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ANATOMISCHER ANZEIGER 


CENTRALBLATT 


FUR DIE 
GESAMTE WISSENSCHAFTLICHE ANATOMIE 


“  AMTLICHES ORGAN DER ANATOMISCHEN GESELLSCHAFT 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


Dr. KARL von BARDELEBEN 


PROFESSOR AN DER UNIVERSITAT JENA 


48. BAND 


MIT 257 ABBILDUNGEN IM TEXT UND 3 TAFELN 


JENA 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1915—1916 


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Inhaltsverzeichnis zum 48. Band, Nr. 1—24. 


I. Aufsätze. 

Ballowitz, E., Uber Erythroiridosome und Erythromelaniridosome 
in der Haut von Knochenfischen. Mit 6 Abbildungen. S. 582—586. 

Birkner, F., Ein angeblich fossiles menschliches Femurfragment aus 
dem Rheintaldiluvium. Mit einer Abbildung. S. 183—188. 

Bolk, L., Über die Entstehung des Schmelzseptum. Mit 10 (139) 
Abbildungen. S. 20—31. S. 33—54. 

—, Uber ein Gebiß mit vaskularisierten Schmelzorganen. Mit 6 Ab- 
bildungen. S. 328—335. 

Bolkay, St. J., Beiträge zur Osteologie einiger exotischer Raniden. 
Mit 10 Abbildungen. 8S. 172—183. 

Bonnet, R., Moritz Nusspaum +. S. 489—495. 

Bregmann, L. E., Neue Untersuchungen zur Kenntnis der Pyra- 
midenbahn. 1. S. 75—80. 

—, Neue Untersuchungen zur Kenntnis der Pyramidenbahn. 2. Die 
Oblongatapyramide des Elephanten. Mit 3 Abbildungen. S. 235 
bis 240. 

Cohn, Ludwig, Die orbitale Frontomaxillarsutur beim Menschen. 
Mit 7 Abbildungen. S. 365—384. 

—-, Notizen über den Menschenschädel. 1. Die orbitale Maxillarnaht. 
S. 519—525. 

v. Ebner, V., Über ein Blutextravasat im Nagelkörper. Mit 2 Ab- 
bildungen. S. 128—133. 

Eisler, P., Aupert OppeL +. S. 414—415. 

Fernandez, Miguel, Uber einige Entwickelungsstadien des Peludo 
(Dasypus villosus) und ihre Beziehung zum Problem der speziti- 
schen Polyembryonie des Genus Tatusia. Mit 10 Abbildungen, davon 
8 auf einer Doppeltafel. S. 305—327. 

were 


IV 


Fiebiger, J., Über Eigentümlichkeiten im Aufbau der Delphinlunge 
und ihre physiologische Bedeutung. Mit 13 Abbildungen. S. 540 
bis 565. 

v. Frisch, Bruno, Zum feineren Bau der Membrana propria der 
Harnkanälchen. Mit einer Tafel und 5 Abbildungen im Text. 
S. 284—296. 

Grahn, Erik, Uber Differenzierungserscheinungen der Linse während 
des embryonalen Lebens. Mit 7 Abbildungen. S. 81—92. 

Greschik, Eugen, Das Mitteldarmepithel der Tenthrediniden- 
Larven; die Beteiligung des Kerns an der blasenförmigen Sekretion. 
Mit 11 Abbildungen. S. 427—448. ; 

Grosser, Otto, Die Beziehungen zwischen Eileiter und Ei bei den 
Säugetieren. Mit 4 Abbildungen. S. 92—108. 

Hanke, H., Uber die Brustflosse von Mesoplodon bidens (Sow.). Mit 
2 Abbildungen. S. 59—62. 

Honigmann, H., Das Primordialkranium von Megaptera nodosa 
Bonnat. Mit einer Tafel. S. 113—127. 

Jacobshagen, Eine Umrandungsfalte an den Agmina Peyeri des 
Dünndarms menschlicher Embryonen. Mit 7 Abbildungen. S. 65 
bis 75. 

—, E, Zur Morphologie des Spiraldarms. Mit 16 Abbildungen. 
S. 188—201. S. 220—235. S. 241—254. 

—, Eine spiralfaltenähnliche Reliefbildung im Mitteldarm der Schild- 
krötenfamilie Trionyx und ihre Stellung zur echten Spiralfalte. 
Mit 11 Abbildungen. S. 353—365. 

Jaekel, Otto, Die Flügelbildung der Flugsaurier und Vögel. Mit 
6 Abbildungen. S. 1—19. 

Keibel, Franz, A. A. W. Husrecat +. S. 201—208. 

—, Uber die Grenze zwischen miitterlichem und fetalem Gewebe. 
Mit einer Abbildung. S. 255—260. 

—, Der Ductus endolymphaticus (Recessus labyrinthi) bei Schildkröten. 
Mit 5 Abbildungen. S. 466—474. 

Kolmer, Walter, Uber einige durch Ramon ¥ Casav’s Uran-Silber- 
methode darstellbare Strukturen und deren Bedeutung. Mit 20 Ab- 
bildungen. S. 506—519. S. 529—540. 

Lichal, Franz, Beiträge zur Anatomie und Histologie des Tränen- 
nasenganges einiger Haussäugetiere. Mit 6 Abbildungen. S. 296 
bis 303. S. 341-352. 


ana ete 
Nusbaum-Hilarowicz, Joseph, Uber den Bau des Darm- 
kanals bei einigen Tiefseeknochenfischen. Mit 7 Abbildungen. 
S. 474—484. S. 497—506. 


Sankott, Alfons, Uber einen eigenartigen Fall von Stenose des 
Isthmus aortae. Mit 5 Abbildungen. S. 261—271. S. 273—284. 

Schiller, Antonie, Das Relief der Agmina Peyeri bei Tapirus 
americanus. Mit 4 Abbildungen. S. 54—59. 

Schlaginhaufen, Otto, Über einige Merkmale eines neolithischen 
Pfahlbauerunterkiefers. Mit 5 Abbildungen. S. 209—219. 


Schreiner, K. E., Über Kern- und Plasmaveränderungen in Fett- 
zellen während des Fettansatzes. Mit 24 Abbildungen. S. 145—171. 


v. Schumacher, Siegmund, Über eine besondere Form des bla- 
sigen Stützgewebes vom chordoiden Typus mit Fetteinlagerung. 
Mit 7 Abbildungen. S. 385— 396. 

Stieve, H., Über Hyperphalangie des Daumens. Mit einer Abbil- 
dung. S. 565—581. 

Studnicka, F. K., Ein weiterer Beitrag zur Kenntnis der Zell- 
verbindungen (Cytodesmen) und der netzartigen (gerüstartigen) 
Grundsubstanzen. Mit 8 Abbildungen. S. 396—413. S. 417—427. 


Stuurman, F. J., Die Lokalisation der Zungenmuskeln im Nucleus 
hypoglossi. Mit 16 Abbildungen. S. 593—610. 

Triepel, Hermann, Alter menschlicher Embryonen und Ovulations- 
termin. S. 133—140. 

Vonwiller, Paul, Die Sphäroplasten von Amoeba proteus. Mit 
3 Abbildungen. S. 485—488. 

Wallenberg, Adolf, Abnorme Bündel des Fornix und der Pyra- 
midenbahn beim Meerschweinchen. Mit7 Abbildungen. S. 141— 144. 

Wegner, Richard N., Hermann KraatscHh f. Mit einem Bildnis von 
Hermann Kraansch S. 611—623. 

Wiedersheim, R., Hans von Arten, Nachruf. S. 109—112. 

Ziegler, H. E., Das Kopfproblem. Mit 7 Abbildungen. 8. 449—465. 

Zimmermann, K. W., Über das Epithel des glomerularen Endkammer- 
blattes der Säugerniere. Mit 2 Abbildungen. S. 335—341. 


II. Literatur. 
Aa 162 Nele ga Na, HNO, 8. 33 48. — 
Nr. 18/19, S. 49—64. 


VI 


III. Anatomische Gesellschaft. 


Bekanntmachung. S. 32, 416. 

Quittungen. S. 63—64, 80, 112, 144, 528, 590—591, 624. 
Postaufträge. S. 64. 

Neues Mitglied. S. 80. 


IV. Personalia. 


Hubrecht, Prof. Dr. A. A. W., S. 80. — Zander, Prof. R., S. 112. — 
Dependorf, Prof. Dr. Theodor, S. 144. — Zander, Prof. R., Berg, 
Prof. W., S. 272. — Oppel, Prof. Dr. Albert, S. 384. — Boveri, 
Prof. Th., S. 416. — Nussbaum, Prof. Dr. Moritz, S. 448. — Klaatsch, 
Prof. Hermann, S. 528. — Fürbringer, Geheimrat Prof. Dr. Max, 
S. 591. — Hasse, Geh. Med.-Rat Prof. Dr., S. 591. — Frohse, 
Dr. Fritz, S. 624. 


V. Sonstiges. 
Bücheranzeigen, S. 32, 63, 271—272, 415, 495—496, 526—527, 587 
bis 590. 
An die Herren Mitarbeiter, S. 64, 303 —304, 592. 
Berichtigung, S. 112. 
Versammlungen, S. 272. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


48. Bd. >= 9, März 1915. % No. 1. 


Insart. Aufsätze. Otto Jaekel, Die Flügelbildung der Flugsaurier und 
Vögel. Mit 6 Abbildungen. S. 1—19. — L. Bolk, Uber die Entstehung des 
Schmelzseptum. Mit 10 (139) Abbildungen. (Schluß folgt.) S. 20—31. 

Bücheranzeigen. Nachtrag zu der Besprechung von MERKEL, S. 32. 

Anatomische Gesellschaft, S. 32. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 
Die Flügelbildung der Flugsaurier und Vögel. 
Von Otto JAEKEL, Greifswald. 


Mit 6 Abbildungen. 


Die Umbildung der vorderen Gliedmaßen zu Flügeln ist sowohl 
bei den Pterosauriern wie bei den Vögeln noch ungeklärt, insofern 
noch durchaus strittig ist, welche der fünf primären Finger zu Flug- 
stützen umgeformt sind. Beide Probleme sind in neuerer Zeit dadurch 
noch in engeren Konnex gekommen, daß die meisten Autoren, die sich 
mit diesen Fragen beschäftigten, die Deutung des einen Typus auch 
auf den anderen übertrugen. In beiden Fällen ist der Hauptpunkt der 
Differenz, ob der erste Finger verkümmert ist oder nicht. Danach wur- 
den die krallentragenden Finger sowohl bei den Pterosauriern wie bei 
Archaeopteryx entweder zu den Fingern I II III oder zu II IIL 1V und 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze 1 


2 


demgemäß der Flugfinger der Pterosaurier zum 4. oder 5., die drei 
rudimentären Finger der Vögel zum 1. bis 3. oder zum 2. bis 4. Ich 
glaube, daß uns Jetzt aus der Paläontologie und Embryologie genügend 
Material vorliegt, um diese Frage im Zusammenhang zu entscheiden. 
Wenn ich hierbei die vergleichende Anatomie nicht erwähne, so liegt es 
daran, daß ich sie nicht für ein Wissensgebiet, sondern für eine Methode 
halte, die wir in gleicher Weise auf fossiles wie rezentes Material über- 
tragen müssen. 

In der Beurteilung des Pterosaurier-Flügels lassen sich die gegen- 
sätzlichen Auffassungen durch die Abb. 1A und B am klarsten er- 
läutern. Die in Abb. A dargestellte Auffassung rührt von Cuvier her, 
ist dann von dem ausgezeichneten Kenner fossiler Reptilien HERMANN 
v. MEYER sowie von THomas HUxLEY übernommen und in. neuerer 
Zeit besonders von SAMUEL Wiuuiston, Haton und ABEL gestützt 
worden. Die durch Abb. 1B anschaulich gemachte Auffassung ver- 
traten namentlich Rico. Owen, O. C. Marsu, C. v. Zirren, R. G. 
SEELEY, F. PLIENINGER, E. STROMER v. REICHENBACH und viele andere. 

Die letztgenannte, gerade bei den deutschen Paläontologen herr- 
schende Meinung (Abb. 1B) nimmt also die vorn gelegene, von der 
Handwurzel ausgehende Knochenspange als ersten Finger, zählt dem- 
gemäß die drei bekrallten Finger als zweiten bis vierten und den 
großen Flugfinger als fünften. Andererseits hatte, wie gesagt, schon 
Cuvier die vorn gelegene Knochenspange als Neubildung und zwar 
als Sehnenverknöcherung im proximalen Vorderrand der Flughaut 
gedeutet. Im Sinne dieser Auffassung wurde also die vordere Sehnen- 
verknöcherung zu einem „Spannknochen“, und demgemäß wurden die 
drei bekrallten Finger als erster bis dritter, der Flugfinger als vierter 
gezählt. Der letzte Finger war nach dieser Zählweise verkümmert. 

Die Gründe, die in neuester Zeit PLIENINGER, einer der besten 
Kenner der Pterosaurier, für seine Meinung geltend machte, waren in 
Kürze folgende. Er sagt, das allgemeine Reduktionsgesetz von GEGEN- 
BAUR, wonach die Rückbildung der Zehen an der ulnaren Seite ein- 
setze, sei nicht allgemein maßgebend, weil bei Seps chaleides nach den 
embryologischen Untersuchungen von SEWERTZOFF die vorhandenen, 
2, 3, 3 Phalangen tragenden Finger nicht der erste bis dritte, sondern 
der zweite bis vierte sein müßten, und daß somit außer dem fünften 
auch der erste Finger reduziert sei. Nun wird man einem einzelnen 
Reduktionsvorgange, durch den auch einmal die erste Zehe betroffen 
würde, doch bei weitem nicht die Bedeutung beimessen können, wie 


3 


der sonst häufigen Reduktion der ulnaren fünften Zehe, um so mehr, 
als im Falle von Seps auch gleichzeitig die fünfte Zehe reduziert ist. 

Auf die Gründe, die PLIENINGER für seine Ansicht aus der Deu- 
tung des Flügelskeletes der Vögel herleitet, komme ich später zurück, 
und will jetzt nur die Momente erwähnen, die er aus der vergleichenden 
Anatomie des Reptilskeletes entnimmt. Er bezweifelt, daß die Glied- 
maßenanlage innerhalb der Reptilien soweit geklärt sei, daß man eine 
bestimmte Ausbildung der Reptilgliedmaßen als iiypus ansehen 
müsse, und möchte sogar an Stelle der jetzt wohl allgemein ange- 
nommenen Phalangenfor- 
mel der Reptilien 2.3.4. 
5.4—8 lieber 2.3.4.4.3 
setzen. Solche Zweifel sind 
aber kaum mehr berechtigt. 
Ebenso sicher wie die fünf- 
fingerige Anlage der ganzen 
Reptilhand ist die Gliede- 
rungsformel ihrer Finger 
und Zehen. In einer Zu- 
sammenstellung der älte- 
sten Funde von Wirbeltier- 
gliedmaßen habe ich für 
die paläozoischen Reptilien 
die oben angegebene Formel 
2.3.4.5. 4—3 festlegen 
können. Abweichungen von 


diesem Normaltypus sind Abb.. 1. Die gegensätzlichen Auffassungen des 
erst das Ergebnis späterer Flugskeletes der Pterosaurier. Sp Die Spannkno- 


chen. I— V Die verschiedene Zählung der Finger. 
Anpassungen an besondere 


Funktionen der Gliedmaßen. Wenn PLIENINGER für seine Anschau- 
ungen dabei auf den triadischen Proneusticosaurus verweist, so ist das 
eben ein solcher jüngerer, dem Wasserleben angepaßter Sauropterygier, 
der für unser Urteil über die Grundform des Reptilfußes in keiner 
Weise maßgebend sein kann. Übrigens sind auch dessen distale 
Phalangen mangelhaft erhalten und bei rundlichem Umriß so weit 
voneinander getrennt, daß man aus ihrer Erhaltung keinen sicheren 
Rückschluß auf ihre Anlage und einstige Form ziehen kann. 
W. Vouz, der diesen Fund durchaus objektiv beschrieben hat, 
gibt überdies an, daß bei beiden Arten in ihrer ,,Schwimmhand“ der 
1* 


4 


vierte Finger der längste ist. Das stimmt mit der primitiven Anlage des 
Reptilfußes überein und ist auch von C. Rast ganz allgemein für die 
Ontogenie der Reptiliengliedmaßen bestätigt worden. Dieser im 
allgemeinen größeren Länge des vierten Fingers entspricht eben ihre 
normal höhere Phalangenzahl. 

Welchen Schwierigkeiten die von PLIENINGER vertretene Auf- 
fassung begegnet, kennzeichnet am besten folgender Passus bei ihm 
selbst: ‚Nehmen wir nun bei den Vorfahren der Pterosaurier eine mit 
der Normalphalangenzahl 2. 3. 4. 5. 3. versehene Hand an, so müssen 
wir, falls wir den fünften Finger als Flugfinger zählen, am zweiten bis 
vierten Strahl je Reduktion um eine Phalange annehmen, welche 
hervorgerufen ist durch verminderte Funktion. Am fünften Finger 
sind wir genötigt, mit Vermehrung um eine Phalange zu operieren, 
welche hervorgerufen wird durch dessen so enorm gesteigerte Funk- 
tionsleistung. Gehen wir aber von der mir richtiger erscheinenden 
Normalzahl 2. 3. 4. 4. 3. als der ursprünglichen Phalangenzahl der 
Hand der Vorfahren dieser Tiere aus, so wäre beim vierten Finger die 
Reduktion um eine Phalange noch nicht eingetreten, und es scheint 
mir in der Tat die, bei allen jurassischen Pterosauriern beobachtete, 
außerordentlich verkürzte Mittelphalange dieses Fingers zu beweisen, 
daß sie noch in Reduktion begriffen ist.“ 

Dieser Auffassung gegenüber war der Standpunkt von Sam. 
WILLISTON viel einfacher. Er sagte, daß der Flugfinger seme Endklaue 
verloren habe, und unter dieser Annahme die Zahl der Phalangen der 
vorhandenen Finger der Normalzahl des zweiten bis vierten Fingers 
der Reptilien durchaus entspräche. Würde man — so folgert er — den 
Flugfinger als fünften annehmen, so müßte man seine Endphalange 
als eine sehr verlängerte Endklaue betrachten; einer solchen Annahme 
widerspräche aber die Tatsache, daß sich innerhalb der Pterosaurier 
eine Tendenz zur Verlängerung der proximalen und einer Verkürzung 
der distalen Glieder geltend macht. Auch vom physiologischen Stand- 
punkt werden wir kaum annehmen können, daß die Endklaue an dem 
Flugfinger erhalten bleiben konnte. Auch bei den Vögeln verschwinden 
sie ja sehr bald. Den Wıruıston gegenüber von E. STROMER ge- 
machten Einwänden, daß er sich bei der Beurteilung dieser morpho- 
genetischen Vorgänge auf die jüngsten Flugsaurier der amerikanischen 
Kreide stütze, kann ich hierbei ebensowenig anerkennen, wie seinen 
Hinweis darauf, daß Sesambeine wohl an der ulnaren, nicht aber an 
der radialen Handseite aufträten, und der Spannknochen der Flug- 


jor 


saurier am Carpus verdickt sei, was auch bei den Sehnenverknéche- 
rungen nicht vorkäme. Nun, ich meine, die Flügelbildung der Ptero- 
saurier ist doch so eigenartig, daß man sie einerseits als Ganzes auch 
in den jüngeren Gliedern beurteilen kann und andererseits auf ihre 
Spezialisierungen die Schablone anderer Differenzierungen nicht ohne 
weiteres übertragen darf. 

In dem Streit der Meinungen über das angeschnittene Problem 
wird nun die morphogenetische Bedeutung nicht zu bestreiten sein, 
die die Handbildung der älteren Dinosaurier für den Bau des Ptero- 
saurier-Flügels hat. Es ist zwar von einzelnen Autoren aus diesen oder 
jenen Gründen darauf hingewiesen worden, daß die Flugsaurier sowie 
die Vögel von primitiveren Reptilien abstammen müßten, als die 
Dinosaurier sind, aber erstens kannte man früher die Organisation der 
älteren triadischen Dinosaurier nur recht unvollkommen und zweitens 
wird bei solchen Verwandtschaftsproblemen gewöhnlich der onto- 
genetische Reduktionsprozeß unterschätzt, den die meisten Typen bei 
ihrer phylogenetischen Entstehung erfuhrent). Es kann jedenfalls 
keinem Zweifel unterliegen, daß die primitiven Dinosaurier sowohl 
dem Pterosaurier- wie auch dem Vogeltypus am nächsten stehen, und 
daß wir uns auch theoretisch einen wesentlich anderen Ausgangspunkt 
für die Entstehung dieser Gruppen kaum vorstellen können. Zur 
näheren Erläuterung der Eigenart des Flügelskeletes, das bei den 
Pterosauriern in allen wesentlichen Punkten übereinstimmt, diene die 
beistehende Abb. 2, die schematisch gehalten ist, sich aber hinsichtlich 
der Carpalia und des Gelenkes an der ersten Flügelphalange bei 
G2 auf F. Prienineer’s Darstellungen von Rhamphorhynchus 
Kokeni Pl. und Pterodactylus suevicus Qu. stützt. Sie zeigt das 
distale Ende des Mittelarmes mit Ulna (U) und Radius (R), das große 
proximale Carpale, das, wie ich annehme, aus dem Ulnare und Inter- 
medium durch Verwachsung entstanden ist. Daß das Intermedium 
hier nicht wie bei den Vögeln mit dem Radiale verwächst, schließe ich 
aus der geringen Funktion, die der radiale Strahl bei der kleinen Aus- 
bildung des ersten Fingers hat. Andererseits dürfte der Zug des 
Flügels durch das große Metacarpale TV den ulnaren Strahl funktionell 
so stark belastet haben, daß sich das Ulnare stark entwickelte und zur 
Verschmelzung mit dem Intermedium gedrängt wurde. Als ein hierbei 


1) O. JAEREL, Über verschiedene Wege phylogenetischer Entwickelung. 
Gust. Fischer, Jena 1902. 


6 


seitlich verdrängtes Radiale möchte ich den ersten stets kurzen Spann- 
knochen deuten, der bei konstanter Lage proximal immer verbreitert ist 
und dadurch schon E. STROMER in der Deutung als Sehnenverknöche- 


rung befremdlich erschien. 


Als solche betrachte ich nur noch den 


distalen Spannknochen (Sp), der also zur Versteifung des Vorderrandes 
eines Propatagiums diente. Starke seitliche Vorragungen von Fuß- 
wurzelknochen sind ja keineswegs selten und bisweilen so frei, daß sie 


Abb. 2. 
stellung des Handskeletes der 
Flugsaurier, linke Hand. de 


Schematische Dar- 


distale Carpalia G, primäres 
Armgelenk. G, Gelenk des 
Flugfingers. mc Metacarpalia. 
r Radiale. R Radius. sp Spann- 
knochen. wu.i Ulnare und 
Intermedium. UUlna. I bis 
IV Der erste bis vierte Finger. 


sogar als überzählige Finger oder Zehen ge- 
deutet wurden. Die Größe des einen dista- 
len Carpale entspricht der Größe des Meta- 
carpale IV. Daß es aber nur aus einem 
distalen Carpale 4 hervorgegangen sei, ist 
wenig währscheinlich; es wird wohl auch 
die Anlage des Carpale 5 bei der Ver- 
kümmerung des fünften Fingers in sich 
aufgenommen haben. Das kleinere distale 
Carpale würde dann wohl die Carpalia 1—3 
umfassen. In den Metacarpalien hat das 
Me IV als Träger des Flugfingers die Stütz- 
funktion der ganzen Hand übernommen, 
so daß die übrigen Metacarpalien I—III 
zu dünnen Spangen verkümmern konnten. 
Die Phalangenzahl der ersten, krallen- 
tragenden Finger 2, 3, 4 fügt sich klar dem 
Schema der Reptilhand ein, wenn wir eben 
diese Finger als ersten bis dritten deuten. 
Am vierten, dem riesigen Flugfinger ist die 
Ausbildung der großen Gelenkrolle zwi- 
schen Me IV und der ersten großen Pha- 
lange IV1 schon vielfach bemerkt und in 
seiner physiologischen Bedeutung geklärt 
worden. Es beweist, daß der Flügel hier 
eingeklappt werden konnte. Er war im 
übrigen Verlaufe, wie ABEL gezeigt hat, bei 
den Longicaudata steif, bei den Brevicau- 
data beweglicher. Das gilt wenigstens in 
erster Linie von den Pterodactylen, während 


die jüngeren Pteranodonten mit ihren fast 4 m langen Riesen- 
flügeln wohl auch steifere Segel besaßen. Von dem fünften Finger 


ist keine Spur erhalten. Das kann aber in keiner Weise auffallen. 
Reduktionen des letzten Fingers sind durchaus häufig und ein 
Vergleich mit dem Handskelet der älteren Dinosaurier (Abb. 3) wird 
die Ursache der Rückbildung bei ihren Nachkommen, den Ptero- 
sauriern, noch leichter verständlich machen, weil der fünfte Finger 
dort schon rudimentär und von der übrigen Hand scharf nach innen 
abgezweigt war. Mit der Bildung einer Flughaut von dem ursprünglich 
und sicher auch in der Embryonalanlage der Pterosaurier längsten, 
vierten Finger wäre die weitere Erhaltung des fünften in der schon 
für die Dinosaurier charakteristischen Stellung nicht nur sinnlos, 
sondern geradezu störend gewesen. Ebenso zwecklos wäre die Er- 
haltung der Kralle am Flugfinger gewesen. Flughäute schließen die 
aus der Haut vorragenden Krallen nicht ein, können sie also auch nicht 
in ihren Bereich ziehen und umgestalten. Ihre Rückbildung, die in 
gleicher Weise auch bei den Vögeln eintritt (vgl. S. 17), ist also am 
Ende des Flügels auch hier durchaus naturgemäß. 

Die Pterosaurier treten uns zwar schon in ihren ältesten uns bis- 
her erhaltenen Resten als nahezu fertiger Typus entgegen, trotzdem 
können wir nicht im Zweifel sein, daß ihr phylogenetischer Ausgangs- 
punkt bei triadischen Dinosauriern liegen muß. Daß von diesen einer 
der bisher bekannten Typen als direkter Vorfahr der Flugsaurier 
gelten könnte, ist nicht anzunehmen. Diese mußten wohl kletternde, 
insektenfressende kleine Baumbewohner sein, deren Reste auch 
leichter verwesen als die aller Bodenbewohner, deren Kadaver der 
Zufall leichter zur schnellen Einbettung und fossilen Erhaltung führt. 
Aber als Organisationstypus können wir die älteren Dinosaurier zum 
morphologischen Ausgangspunkt der Pterosaurier nehmen, und wenn 
uns von diesen auch jetzt nur die Plateosauriden vollständig bekannt 
geworden sind, so stehen diese doch offenbar dem Ausgangspunkt 
der Dinosaurier selbst noch ziemlich nahe. 

Unter diesen Umständen wird der beistehend abgebildeten Hand, 
die als Typus der älteren Dinosaurierhand dienen kann, ebenso wie 
dem später abgebildeten Fuß eine grundlegende Bedeutung für die 
Auffassung der Pterosaurier-Gliedmaßen nicht abzusprechen sein. 

Diese Hand (Abb. 3) zeigt uns nun eine sehr kräftige Ausbildung 
des ersten Fingers, eine normale Ausbildung des zweiten, eine 
schwächere des dritten, eine sehr schwache des vierten und eine fast 
völlige Reduktion des fünften, der bei seiner rechtwinkeligen Ab- 
spreizung aus der Reihe der normalen Finger vollständig herausfällt. 


8 
An den mir vorliegenden Armen von Plateosauriden aus dem 
Keuper Halberstadts liegen drei Carpalia vor, ein mittleres proximales, 
das wohl unbedenklich als Intermedium aufzufassen ist, und zwei 
distale über dem ersten und zweiten Metacarpale. Daß die letz- 
genannten Knochenkerne in knorpeligem Zustand weiter ausgebreitet 


S T 


Abb. 4. 


Abb. 3. Linke Hand eines Dinosauriers 
(Plateosaurus d. p. Ex. Nr. XXV). 14/, nat. 
Größe aus der oberen Trias (mittlerer Keuper) 
von Halberstadt. 


Abb. 4. Linker Hinterfuß eines großen 
Plateosauriden (Nr. XXX) aus dem Keuper von 
Halberstadt. A Astragalus. C Calcaneus. 
F Fibula. 7 Tibia. Mt I—V die Metatar- 
salia. 1/,) natiirl. Größe. 


waren, ist wohl sehr wahrscheinlich, da auch der erste und zweite 
Finger ziemlich kraftig entwickelt waren. Ob auBerdem hier noch 
ein distinktes Radiale und Ulnare vorhanden waren, ob noch gesonderte 
Carpalia 4 und 5 existierten, ist zunächst wohl kaum klarzustellen, und 
wird auch aus einer gelegentlich größeren Zahl von Ossifikationskernen 
kaum mit Sicherheit zu entnehmen sein, da diese die Gesamtform 


9 


der Stücke und deren sekundäre Verschmelzungsprozesse nicht er- 
kennen lassen. Am vierten Finger habe ich bisher bei keinem Indi- 
viduum eine Endklaue beobachtet. Ob der rechte Winkel zwischen 
dem vierten und fünften Finger vielleicht schon hier durch eine 
kutikulare Flächenbildung geschlossen war? Der Daumen war hier 
jedenfalls schon beweglich gegenüber der Hand, die wohl mehr als 
Schlagfläche diente, und deren Finger sich an meinen Funden immer 
in gleicher Lage befinden. 

Wie nahe die Pterosaurier an die Dinosaurier heranreichen, zeigt 
sich auch in ihrem Fußskelet, das ja als der konservativere Teil der 
Gliedmaßen, deren Typus auch in diesem Verwandtschaftskreise zum 
Ausdruck bringt, wenn auch schon bei den Dinosauriern die Speziali- 
sierung der vorderen Gliedmaßen als typische Arme zu einer weit- 
gehenden Differenzierung der Vorder- und Hinterbeine geführt hat. - 

Abb. 4 zeigt den linken Hinterfuß eines großen Plateosauriden aus 
dem Halberstädter Keuper in der Lage, in der ich ihn fand und unver- 
sehrt aus dem Gestein herauslösen konnte. Die Fußfläche ist gegen 
den Unterschenkel ziemlich scharf angezogen, so daß die Fußwurzel 
im inneren Winkel sehr verkürzt erscheint, an der äußeren Fersenseite 
ist sie wohl doppelt so hoch. Das gilt besonders von dem großen 
Astragalus (A), der hier nur mit seiner schmalen Vorderfläche sichtbar 
wird. An seiner gerundeten Unterfläche erfolgte die Drehung der 
Fußfläche, die zwar stark nach unten eingekrümmt werden konnte, 
aber sich im übrigen stets geschlossen wie die Fläche eines planti- 
graden Fußes verhält. 

Im besonderen ist die Lage des Fußes dadurch etwas alteriert, 
daß die letzte Zehe (V) etwas nach der Fibula zu verschoben ist, und 
die Endslieder an diesem Metatarsale dabei etwas abgekniekt sind. 
Die erste bis vierte Zehe zeigen auch hier die ganz normale Phalangen- 
zahl 2. 3. 4. 5., die letzte Zehe ist verkümmert, trägt hier aber noch 
zwei Phalangen, während ich sonst gewöhnlich nur eine solche ver- 
knöchert finde. 

Mit diesem Dinosaurierfuß stimmt der von Pterodactylus in 
allen wesentlichen Punkten überein, er ist nur gestreckter in den 
Metatarsalien, so daß wir daraus auf größere Hüpffähigkeit schließen 
können, und in der vierten und fünften Zehe macht sich die Ein- 
schaltung kurzer Phalangen bemerkbar; in der dritten Zehe ist eine, 
in der vierten sind zwei solcher kurzen Glieder an zweiter bzw. zweiter 
und dritter Stelle eingeschaltet. Daraus, daß diese kurzen Glieder in 


10 


derselben Zone der Fußfläche eingeschaltet sind, wird man auch wieder 
als Ursache auf eine besondere Biegungsfähigkeit des Fußes an dieser 
Stelle verwiesen. 

Bemerkenswert ist, daß bei Rhamphorhynchus und seinen Ver- 
wandten, die ich als Longicaudati den kurzschwänzigen Pterodactylen 
und Pteranodonten gegenüberstellte, die letzte Zehe nicht jene Ver- 
kürzung wie bei Plateosaurus zeigt, sondern bei einigen Formen 
wenigstens ziemlich normal ausgebildet ist. Ich möchte damit aber 
keineswegs für eine phylogenetische Selbständigkeit der Longicaudata 
und Brevicaudata eintreten, wie dies Herr von Huene kürzlich für 
die Dinosaurier wegen ihrer divergenten Beckenbildung für die 
Praepubici (Saurischia) und Postpubici (Ornithischia) versucht hat. 
Die gesamten Beziehungen zwischen Dinosauriern und Pterosauriern 
sind meines Erachtens so innige, daß die phylogenetische Basis für 
die Entstehung der letzteren aus den ersteren sehr eng sein muß. Auf 
so enger Grundlage stellen sich aber oft auch später gleichsinnige Vor- 
gänge ein, die man als weitere Homologie oder als engere Analogie 
bezeichnen kann, je nachdem man die Differenzierung aus der gleich- 
artigen Embryonalanlage der betreffenden Organe, oder aus der Neu- 
heit des physiologischen Anreizes herleitet. Beides greift Hand in 
Hand, und keines der beiden Momente würde für sich allein zur Er- 
klärung solcher Ubereinstimmungen ausreichen. 

In unserem besonderen Falle zeigt sich auch innerhalb der ver- 
schiedenen Vertreter der longicaudaten Pterosaurier ein weitreichender 
Wechsel in der Größenentwickelung der letzten Zehe und gerade 
ältere Typen wie Campylognathus PLıEn. zeigen kurze fünfte Zehen, 
während Dimorphodon Owen an der fünften Zehe zwar nur zwei, 
aber sehr verlängerte Phalangen trägt. Hier mag also ein spezifisches 
Organisationsmoment der Pterosaurier besonderen Einfluß gewinnen, 
und vermutlich hat RicHarp Owen schon das Richtige getroffen, 
wenn er die Flughaut und zwar das Postpatagium an dieser Stelle 
des Fußes ansetzt und deren differente Gestaltung für die Ausbildung 
der letzten Zehe verantwortlich macht. 

Auffällig und mehrfach diskutiert sind im Fuß- wie auch im 
Handskelet der Pterosaurier und dem der Vögel (Archaeopteryx 
und Embryonen lebender Vögel) relative Verkürzungen einzelner 
Phalangen, im Vergleich zu der außerordentlichen Länge der übrigen. 
Die Differenzierung ist so ausgeprägt, daß es sich dabei nicht um eine 
einfache Erhaltung embryonaler Zustände handeln kann, sondern dab 


il 


diesem Vorgange ein funktioneller Sinn innewohnen muß. Mit einem 
allgemeinen Reduktionsprozeß der hinteren Zehen, von dem Prır- 
NINGER Spricht, kommen wir einer solchen funktionellen Aufklärung 
nicht näher. Im Fuß der Pterosaurier, wo diese Erscheinung am auf- 
fälligsten ist, weil sie in zwei Zehen auftritt und in der vierten sogar 
zwei Phalangen betrifft, fällt sie mit einer ungewöhnlichen Längen- 
ausgleichung aller Zehen zusammen. Diese 
ist so ausgeprägt, daß die Fußfläche wie 
die eines Säugetieres aussieht. Es mag 
mit der digitigraden Bewegung eines vor- 
her plantigraden Fußeszusammenhängen, 
daß die Länge der Zehen auf das gleiche 
Maß gebracht wurde, um unter Berück- 
sichtigung ihrer Spreizungsfähigkeit 
gleichzeitig auftreten zu können. Hierzu 
war nun eine Umbildung des Reptilfußes, 
in dem die Zehenlänge sonst bis zur vier- 
ten erheblich ansteigt, nötig, wie sie ana- 
log aus demselben Grunde wohl auch bei 
den Vorfahren der Säugetiere eingetreten 
sein mag. Warum nun in diesem Falle 
bei den Pterosauriern und Vögeln nicht 
die den Krallen ansitzenden letzten nor- 
malen Phalangen, sondern die vorher- 
gehenden in ihrer Größenentwickelung 
zurückblieben, ist schwerer zu sagen, wird 
aber vielleicht mit der Sehnenbildung der 
Endkrallen im Zusammenhang stehen. Die 
Ähnlichkeit des Pterosaurierfußesmit dem  ,,, le ent 
der Däugetiere wie z. B. der Katzen ist Größe. A Astragalus. C Cal- 
dadurch noch mehr verstärkt worden, Frpibi, a nr re 
daß von mehreren Autoren ihre Pha- 

langenformel mit 2. 3. 3. 3. 2. angegeben 

wurde. Ich habe eine solche Abbildung auch in meinem System der 
Wirbeltiere, Abb. 184 p. 165 gegeben, bin aber jetzt überzeugt, dab 
es sich hier und bei anderen Angaben dieser Art um einen Beobachtungs- 
fehler handelt, da die Grenzen der kurzen Phalangen sehr leicht zu 
übersehen sind, und der ganze Fuß in seinem Gliederungsverhältnis 
auf das Schema des Säugetierfußes zugeschnitten ist. Ich möchte 


T 


12 
ferner glauben, daß obige Erklärung, die für den PterosaurierfuB 
ausreichen dürfte, auch auf die Flughand der Pterosaurier und Vögel 
ausgedehnt werden kann, daß also auch hier die Neigung zur Längen- 
ausgleichung die Verkürzung mittlerer Phalangen verursachte. 


Wenn schon bisher das Flügelskelet der Pterosaurier meist mit 
dem der Vögel im Zusammenhang erörtert wurde, so sind wir nun 
hierzu besonders berechtigt, weil der geschilderte Bau der Dinosaurier- 
cliedmaBen uns auch den morphogenetischen Maßstab für die Deutung 
des Flügelskeletes der Vögel abgibt. Wenn auch einzelne Forscher die 
Spezialisierung der Vogelorganisation sc überschätzten, daß sie 
glaubten, ihren Ausgangspunkt bei noch primitiveren Reptilien als 
den Dinosauriern suchen zu müssen, so können doch nach allem, 
was wir über die Entwickelung der Reptilien, ihre historische Ver- 
breitung und die Anpassungsfähigkeit an neue Funktionsverhältnisse 
wissen, nur triadische oder jurassische Dinosaurier an den Ausgangs- 
punkt der Vögel gestellt werden und zwar solche, die wie die Vor- 
fahren der Pterosaurier kleine Baumkletterer waren und zunächst zu 
Fallschirmtieren wurden. 

Auch bei der Beurteilung des Flügelskeletes stehen sich, wie ich 
schon eingangs bemerkte, zwei Auffassungen diametral gegenüber. 
Die einen zählen die jetzigen rudimentären Finger der Vögel als 
ersten bis dritten, die anderen als zweiten bis vierten. Beide ziehen 
dabei zur Stütze die Verhältnisse des Handskeletes der Flugsaurier 
heran, obwohl dies wesentlich andere Entwickelungswege einge- 
schlagen hat. Nicht die Pterosaurier, sondern die Dinosaurier geben 
die Aufklärung für das Flügelskelet der Vögel. Einzelne Überein- 
stimmungen zwischen diesen und den Flugsauriern beruhen auf 
analogen funktionellen Anpassungen, die deshalb so ähnlich erscheinen, 
weil sie eben beide von einer eng geschlossenen gemeinsamen Basis, 
eben der Organisation der Dinosaurier ausgingen. Die morphogene- 
tische Bedeutung des ,,Urvogels“ im besten Sinne, der Archaeopteryx, 
darf hierbei auch von Embryologen nicht unterschätzt werden. Die 
vergleichend-anatomische Methode veranlaßt uns, überall die primi- 
tiven Ausbildungsformen zum Ausgangspunkt der Vergleiche zu 
nehmen, und das ist in diesem Falle unbestreitbar Archaeopteryx. 

Das Berliner Exemplar von Archaeopteryx, das W. Dames nach- 
träglich zum Typus einer besonderen Art, A. Siemensii machte, zeigt 
das beistehende Flügelskelet (Abb.6 A). Der Humerus (H) und das Mittel- 


13 


armskelet mit der Ulna (U) und dem Radius (R) zeigen als Besonder- 
heit nur eine leichte Streckung, sonst ist die Ähnlichkeit ihrer Teile, 
namentlich des Humerus mit den entsprechenden Elementen des 
Dinosaurier-Armes (Abb. 3) unverkennbar. Im Carpus sind an- 
scheinend nur zwei Knorpel ossifiziert, ein kleinerer in der Verlänge- 
rung des Radius, den man wohl unbedenklich als Radiale (r) an- 
sprechen kann, und ein größeres, der nach seiner Lage und seiner 
Ähnlichkeit mit dem großen Knorpel der distalen Carpalreihe rezenter 
Vogelembryonen als ein Verschmelzungsprodukt distaler Carpalia 
erscheint. Wie viel soleher in ihn aufgenommen sind, ist nicht zu 
sagen, um so weniger als wir seine knorpelige Fortsetzung nach der 
ulnaren Seite nicht beurteilen können. Er muß hier aber mindestens 
das Carpale 1 und 2 umfaßt haben. Ob C3 noch separat blieb, wie ich 
es schematisch rekonstruierte, oder ob es in einem knorpeligen Fortsatz 
von C1 und 2 bereits wie bei rezenten Embryonen (Abb. 6B) ein- 
geschlossen ist, ist dabei auch ganz nebensächlich. Bei den erwachsenen 
Vögeln ist dieser Verwachsungsprozeß ‘der distalen Carpalia jedenfalls 
weiter entwickelt und dadurch ausgedehnt, daß dieser ganze Komplex 
mit den verschmolzenen Metacarpalien verwächst. Daß in dem relativ 
großen Raum am Ende der Ulna ein besonderes Ulnare vorhanden 
war, ıst wohl sicher, um so mehr, als ein solches auch nach den neuesten 
eingehenden Untersuchungen SIEGLBAUER’S bei Embryonen wieder- 
kehrt. Ob nun ein Intermedium (i) noch selbständig war, oder ob es 
wie SIEGLBAUER dies bei Embryonen (G, B) annimmt, bereits mit dem 
Radiale verwachsen war, muß dahingestellt bleiben. Letzteres möchte 
ich nach dem diesen Stücken bei Archaeopteryx zur Verfügung 
stehenden Raum für wahrscheinlicher halten. Die Erhaltung und 
Klarstellung dieser Teile ist bei Archaeopteryx an dieser Stelle durch 
Kalkausscheidungen ungünstig geworden. SIEGLBAUER sieht den bei 
lebenden Vögeln in der Verlängerung der Ulna liegenden Knochen 
(Abb. 6C, u) nicht als Ulnare, sondern im wesentlichen als Pisiforme 
an. Aus seinen Abbildungen geht jedenfalls hervor, daß außer dem 
relativ kleinen Ulnare der Embryonen noch eine Knochenanlage vor- 
handen ist, die bei seitlicher Lage größere Bedeutung erlangt als das 
Ulnare. Ob diese nun aber mit SIEGLBAUER als Pisiforme anzusprechen 
sel, ist mir sehr fraglich. Diesen Säugetierknochen möchte ich über- 
haupt nicht auf den Carpus der Reptilien übertragen, glaube aber in 
diesem Falle für das vorhandene Element eine andere Erklärung zu 
finden aus dem Handskelet der Dinosaurier (Abb. 3, Me V). Dort 


14 
liegt nämlich das Metacarpale V ganz abgesondert von den übrigen 
Metacarpalien an derselben Stelle. Da das entsprechende Stück der 
Embryonen nach SIEGLBAUER’s Darstellungen eine nicht unerhebliche 
Längenausdehnung gewinnt und sich dann mit seinem Ende in eigen- 
tiimlicher Weise unter das übrige Handskelet hinunterschiebt, 
scheint mir seine Deutung als rudimentärer letzter Finger sehr wahr- 
scheinlich. Dies um so mehr, als V. H. LEIGHTon und F. SIEGLBAUER 
auch eine schwache Anlage des vierten Metacarpale (Abb. 6B Me IV) 
fanden, die sie allerdings entsprechend einer anderen Zählung als 
Reste des fünften Fingers deuteten. Ich habe diese und die vorher 
genannten in Abb. 6Ba mit Me V bezeichnete Knorpelanlage auch 
in der Zeichnung von Archaeopteryx inpunktierten Umrissen wieder- 
gegeben. Alle diese Punkte sind aber nebensächlich gegenüber der 
Hauptfrage, wie die vorhandenen Finger der Vögel zu deuten sind. 

FELIX SIEGLBAUER, der dieses Problem zuletzt nicht nur vom 
embryologischen, sondern auch vom vergleichend -anatomischen 
Standpunkt untersucht hat, schließt sich der früher von Humpury 
und Owen, in neuerer Zeit von Norsa, LEIGHTON, MEHNERT und 
Hurst vertretenen Anschauung an, daß die erhaltenen Finger der 
rückgebildeten Vogelhand der zweite bis vierte seien, nicht, wie 
früher Cuvier, MECKEL, GEGENBAUR, HUXxLEY, Dames, ZITTEL, 
FÜRBRINGER, JACKSON, ZEHNTER, Nassonow und viele andere an- 
nahmen, der erste bis dritte. 

Für die erstgenannte Ansicht wurden zumeist anatomische Ver- 
gleiche geltend gemacht. So kam Owen zu seiner Zählung 2—4 durch 
den Vergleich mit dem Vogelfuß, an dem ja die zweite bis vierte Zehe 
den eigentlichen Fuß bilden, die erste als Sporn rückwärts abgesondert 
ist und mehr oder minder verkümmert. Aber die Funktionen des 
Vogelfußes divergieren so weit von denen des Flügels, daß man aus 
einem formalen Vergleich unmöglich genetische Schlüsse rechtfertigen 
kann. Auch der Hinweis auf die Reduktion der beiderseitigen äußeren 
Zehen bei den Huftieren kann für die Flügelbildung der Vögel unmög- 
lich einen Maßstab abgeben. Auch SIEGLBAUER wurde zur Annahme 
der Owen’schen Zählweise durch den Vergleich mit dem Vogelfuß 
veranlaßt, insofern in der Embryonalanlage des Fußes der vierte 
Strahl den übrigen voraneilt und nach C. Rast’s neueren Unter- 
suchungen auch in der Ontogenie der Reptilienhand dieser vierte 
Finger am stärksten und frühesten entwickelt sei. So kam er dazu, 
auch im Flügel der Vögel den zuerst angelegten Strahl als den vierten 


15 


anzusehen, während er in der u. a. von GEGENBAUR, DAMES und mir 
vertretenen Zählung der dritte wäre. Nun braucht man aber nur die 
Dinosaurierhand, Abb. 3 8. 8, ins Auge zu fassen, um zu sehen, 


daß schon bei der 
Umbildung des Vor- 
derfußes zur freien 
Hand der vierte 
Strahl verkümmer- 
te. Im Fuß der Di- 
nosaurier ist die 
dritte Zehe die läng- 
ste (Abb. 4) und in 
deren Hand die 
zweite. Im Skelet 
der Vogelhand ist 
nun auch unver- 
kennbar die mittel- 
ste — also zweite — 
die längste (Abb. 6 
B, C) und so dürfte 
wohl auch in ihrer 
Ontogenie die zeit- 
liche Intensität der 
Anlage der Strahlen 
nach der radialenSei- 
te verschoben sein. 

Jene allgemei- 
nen Gründe stoßen 
also auf den Wider- 
spruch der vorlie- 
genden historischen 
Tatsachen, nach 
denen wir den Ent- 
wickelungsgang des 
Vogelflügels verfol- 
gen müssen. Wich- 
tig ist, daß LeicH- 


UY 
2 


Abb. 6. A Flügelskelet von Archaeopteryx Siemensi 
Dames aus dem lithographischen Kalkstein von Eichstaedt. 
B Schematisches Bild der Embryonalanlage des Vogel- 
flügels, wesentlich aufGrund der Darstellungen SizeLBaur’s. 
C Die Skeletteile des Flügels erwachsener Vögel. de Dis- 
tale Carpalia. H Humerus.  Intermedium. Me I-V 
Metacarpalia, 1—4 Phalange der Finger. R Radius. 
r Radiale. U Ulna. u Ulnare. 


TON, der sich auch der Owzn’schen Zählweise anschließt, bei seinen 
embryologischen Untersuchungen wohl die Anlage eines später 


16 


verkümmernden weiteren ulnaren Strahles fand (des vierten nach 
Maßgabe der Dinosaurierhand! vgl. Abb. 3 und Abb. 6B Me IV), 
aber von einer Anlage eines vorderen, in seiner Deutung ersten Fingers 
nichts finden konnte. Auch SIEGLBAUER hat von einem solchen „ersten“ 
Finger offenbar niehts beobachtet, während seine Beschreibungen der 
Embryonalanlage des Flügels verschiedener Vogelformen (Enten, 
Strauße, Pinguine), die ich der schematischen Zeichnung Abb. 6B 
zugrunde leste, in allen Einzelheiten so vortrefflich zu dem Bau 
der Dinosaurier-Hand und des Archaeopteryx-Flügels passen, daß ich 
an ihrer morphogenetischen Richtigkeit nicht zweifeln kann und von 
dieser paläontologisch und embryologisch fundierten Basis aus den 
näheren Vergleich durchführen möchte. 

Kehren wir zu der Hand von Archaeopteryx zurück (Abb. 6A), 
so sind an dieser offenbar nur drei Finger vorhanden. Auch von rudi- 
mentären Anlagen anderer ist, wenigstens an dem Berliner Exemplar — 
das Londoner zeigt diese Teile nicht mehr im Zusammenhang — nichts 
zu bemerken und dieser negative Befund ist deshalb maßgebend, weil 
die Erhaltung dieses Tieres in dem feinsten lithographischen Kalkstein 
ja wirklich nichts zu wünschen läßt. Der äußere an der radialen Seite 
gelegene Finger zeigt nun ein kurzes kräftiges Metacarpale fast genau 
von der Form, wie es für dıe älteren Dinosaurier absolut normal ist 
(vgl. Abb. 3), nur die proximale Außenecke ist bei Archaeopteryx 
gemäß seiner Biegung an dieser Stelle des Armes etwas abgerundet. 
An dieses Metacarpale schließt sich nun eine normale Phalange, die 
nur die normale Streckung fast aller Flügelglieder teilt. Daran schließt 
sich als Endglied eine kräftige Klaue, die wie bei den Dinosauriern 
kräftiger und stärker gekrümmt ist als die übrigen. 

Der mittelste längste Finger (II der Abb. 6A) besteht aus einem 
schlanken Metacarpale, zwei ihm ähnlichen Phalangen und einer etwas 
schlankeren Endklaue, der kleinere dritte Finger wieder aus einem 
langen Metacarpale, zwei kürzeren Phalangen, wie wir sie auch bei 
den Pterosauriern fanden, einer längeren und einer mäßig starken 
Endklaue. Die Phalangenformel der drei Finger ist sonach 2. 3. 4. Der 
letzte Finger ist kürzer als der zweite. Auch in diesem Punkte herrscht 
Übereinstimmung mit der Dinosaurierhand (Abb. 3), in der das sonst 
durchaus ungewöhnliche Größenverhältnis der drei vorderen Finger 
das gleiche ist und auch innerhalb der phyletischen Entwickelung der 
Dinosaurier nahezu konstant bleibt. Nur der Daumen wird bei 
einigen zu einer Art Stoßwaffe umgebildet. Das wesentliche ist aber, 


17 


daß auch bei den Dinosauriern als Vorfahren der Vögel der zweite 
Finger der längste und der erste mit auffallend kurzem Metacarpale 
der kräftigste ist. Weiter ist bemerkenswert, daß bei den Dinosauriern 
der vierte Finger verkümmert und der fünfte so klein und abgespreizt 
war, daß er aus dem Rahmen des Handskeletes herausfällt. Auch End- 
klauen habe ich an den beiden letzten Fingern niemals mehr beobachtet. 

Vergleichen wir nun mit diesen phylogenetisch doch überaus 
wichtigen Funden die Embryonalanlagen des Flügelskeletes lebender 
Vögel, so scheinen mir die neueren und speziell die SIEGLBAUER’schen 
Befunde trotz ihrer anderen Deutung durch diesen Autor vollkommen 
zu dem paläontologischen Dokument zu passen. Es wäre ja auch zu 
sonderbar gewesen, wenn durch jene klassische Urform der Vögel 
das ,,ontogenetische Reproduktionsgesetz‘, wie ich es statt des ,,bio- 
logischen Grundgesetzes‘ nennen möchte, in diesem wichtigen Punkte 
der Vogel-Morphogenie nicht bestätigt wäre. 

Was zunächst die drei vorhandenen Finger der Vogelhand betrifft, 
so sind die früheren ontologischen Befunde durch SIEGLBAUER vor allem 
darin bereichert worden, daß die Phalangenformel der drei Finger geklärt 
wurde. Andemradial gelegenen kürzesten Finger (Abb. 6B I) ist die 
Endklaue schon vielfach nachgewiesen worden, ebenso ist eine solche an 
dem längsten mittleren Finger bei verschiedenen Formen beobachtet, 
während an dem ulnaren Finger (IlEderAbb. B)bishernurzwei Phalangen 
nachweisbar waren. Nun hat SIEGLBAUER in einiger Entfernung von 
dem sichtbaren Ende der beiden kurzen Phalangen einen epidermalen 
Höcker beobachtet, der durchaus der Anlage der anderen Endklauen 
gleicht (vgl. die Textabb. 8,9 8. 287 seiner Arbeit). Er zeigte 
an 12tagigen Embryonen von Anas boschas, daß in dem ulnaren (von 
ihm als vierter gedeuteten) Finger zwei kurze Phalangen deutlich an- 
gelegt werden, daß dann ein Zug zum Teil ziemlich derber Binde- 
sewebsfibrillen zu einer Stelle des Außenrandes führt, die eine ,,auch 
äußerlich als vorspringende Ecke erkennbare, umschriebene Ver- 
hornung“ zeigt, die nach ihm ,,wohl als eine rudimentäre Kralle“ auf- 
gefaßt werden kann. Dadurch erhält die ältere Angabe ParKsEr’s, daß 
er auch bei dem Strauß drei Krallenanlagen beobachtet habe, ihre 
anatomische Konsolidierung. Der Konnex der Kralle mit dem letzten 
Finger, auf denesankam, erscheint nach SIEGLBAUER ,,wie eine Straße, 
auf der die Rückbildung der Phalangen allmählich erfolgt ist“, sie 
ist vielleicht als Rest einer Sehne des vierten Fingers aufzufassen. 
Auffallend ist, wie zähe die Epidermis in der Phylogenese allmählich 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze. 2 


18 


_ rückgebildete Eigentümlichkeiten wie die Krallenbildung festhält, 
trotzdem die eigentliche Fingeranlage nicht bis zur Verhornungsstelle 
heranreicht“ (l.c. p. 288). 


Nun ich glaube, daß dieser Befund jetzt eine andere Deutung 
erfahren muß, und danach keineswegs mehr auffällig erscheint. Die 
vermeintliche Sehnenanlage ist nichts anderes als die dritte Phalange 
selbst, die einst den relativ langen Raum bis zur Krallenanlage aus- 
füllte. Vielleicht hat SIEGLBAUER an ihrer Länge Anstoß genommen, 
aber gerade diese paßt genau zu der Länge der entsprechenden Pha- 
lange des dritten Fingers von Archaeopteryx (Abb. 6A), bei dem 
eben auch die erste und zweite Phalange kurz und die dritte lang ist. 
Ich habe bei dieser Übereinstimmung mit Archaeopteryx auch kein 
Bedenken getragen, den Fund SIEGLBAUER’s nach dieser Umdeutung in 
das Schema der embryonalen Flügelanlage (Abb. 6B) einzutragen. 


Hiernach gestaltet sich nun aber die Handanlage der lebenden 
Vögelso, daß siein den morphologisch wichtigen Elementen mitArchaeo- 
pteryx übereinstimmt und in einigen schon bei dieser rudimentären 
Anlage noch auf das Stadium der Dinosaurier-Hand zurückgreift. 


Die Übereinstimmung mit Archaeopteryx zeigt sich nun nicht 
nur in der Größenentwickelung und der Phalangenformel der drei 
erhaltenen Finger — 2. 3. 4. — sondern auch in der relativen Größen- 
“ entwickelung der einzelnen Fingerglieder. Mehr Übereinstimmung 
zwischen dem Urvogel und der Ontogenie seiner lebenden Nach- 
kommen kann man wirklichnichterwarten. Aufdie Dinosaurier-Hand 
greift indes zurück vor allem die rudimentäre Anlage des vierten 
Fingers (Mc IV der Abb. 6B). Weil aber alles das so vorzüglich zu- 
einander paßt, so scheint mir auch meine früher geäußerte Annahme 
wahrscheinlich, daß das sogenannte Pisiforme SIEGLBAUER’s, das 
Ulnare anderer Autoren, nebst seinem von SIEGLBAUER abgebildeten 
äußeren Teile dem fünften Finger der Dinosaurier entspricht, und als 
dessen rudimentäre, zur Stärkung des Handskeletes von neuem ver- 
wendete Anlage auftritt. Indessen lege ich auf diesen Vergleich keinen 
entscheidenden Wert, da die Befunde an Embryonen zu unklar sind. 
Für eine Rückbildung spricht allerdings der Umstand, daß diese Anlage 
bei einigen Formen proximal, bei anderen auch distan verlängert ist 
und in letzterem Falle (bei Anas, Taf. XIII, Abb. 8 bei SIEGLBAUER) 
sich sogar unter die Anlage der anderen Metacarpalien hinunterschiebt. 
Das wäre mit einem Carpale nicht wohl vereinbar, würde aber mit 


19 


einer Anlage des rudimentären fünften Fingers der Dinosaurier sehr 
gut in Einklang zu bringen sein. 

Nach alledem scheint mir nun das Flügelskelet der lebenden 
Vögel nur so zu deuten, wie es in Abb. 6C geschehen ist, daß der 
Hauptfinger der zweite, der vordere radiale der erste, der hintere 
ulnare der dritte ist. Mit den Metacarpalien dieser drei Finger sind 
die distalen Carpalia verschmolzen, die schon bei Archaeopteryx über 
dem ersten und zweiten Metacarpale zu einem großen Stück ver- 
wachsen waren. 


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mingi H. v. M. Neues Jahrb. f. Mineralog., Geolog. u. Palaeont. 1913, 
Bd. II, S. 49. 


20 


Nachdruck verboten. 
Uber die Entstehung des Schmelzseptums. 
Von Prof. Dr. L. BoLk, Amsterdam. 
Mit 10 (139) Abbildungen. 


In dem ersten Heft meiner Odontologischen Studien?) habe ich 
im zweiten Hauptstück ein besonderes Gebilde kennen gelernt, das 
während der Entwickelung im Inneren des Schmelzorganes zur Diffe- 
renzierung gelangt und als Schmelzseptum unterschieden worden ist. 
Als Ausgangspunkt für die Beschreibung desselben zitierte ich ebenda 
einen Satz aus Tome’s „Manual of Dental Anatomy“ und aus WAL- 
DEYER’S „Untersuchungen über die Entwickelung der Zähne“, aus 
welchem hervorgeht, daß bezüglich der Entstehungsweise der Schmelz- 
pulpa die Ansicht herrscht, daß die Differenzierung dieser Masse im 
Zentrum des Schmelzkeimes anfangen sollte. Dieser Ansicht bin ich 
dann entgegengetreten, indem nachgewiesen wurde, daß die Pulpa- 
bildung nicht an einer einzigen Stelle im Zentrum des Schmelz- 
organes ihren Anfang nimmt, sondern von zwei Punkten aus, welche 
als ein bukkaler und lingualer zueinander gelegen sind. Infolge 
dieser paarigen Entstehung des Pulpaorganes behält gerade in der 
Mitte des Schmelzorganes ein Teil der Zellen seine undifferenzierte Ge- 
stalt bei, wodurch während einer gewissen Phase der Entwickelung — 
allerdings zeitlich ziemlich beschränkt — der Zahnkeim zwei Pulpa- 
massen zu besitzen scheint, welche durch eine an Dicke wechselnde 
Schicht von nicht differenzierten Zahnkeimzellen voneinander getrennt 
sind. Diese Schicht stellt eine in mesio-distaler Richtung verlaufende 
Scheidewand dar, der ich den Namen „Schmelzseptum‘ beigelegt habe. 

Das Schmelzseptum ist eine temporäre Bildung. Anfänglich ist 
es nur kenntlich durch den Gegensatz zwischen den Zellen in der 
Mitte des Zahnkeimes und jenen im Zentrum der lingualen und buk- 
kalen Hälfte, indem letztere anschwellen und heller werden, während 
erstere dichter gedrängt bleiben und daher mehr den Charakter von 


1) Die Ontogenie der Primatenzähne. Versuch einer Lösung der Gebiß- 
probleme. Jena 1913. 


21 


Elementen der peripheren Schicht beibehalten, in welche sie sich 
einerseits fortsetzen, während sie andererseits in die Elemente der 
intermediären Schicht übergehen, welche sich gleichzeitig bemerkbar 
macht. Da es zwei Zentren der Pulpabildung gibt, ein bukkales und 
ein linguales, erstreckt sich anfänglich das Septum in mesio-distaler 
Richtung durch die ganze Länge des Zahnkeimes. 

Bei der weiteren Entwickelung machen sich nun zwei Erschei- 
nungen geltend. Erstens wird bei Vergrößerung des Zahnkeimes der 
Gegensatz zwischen Septumzellen und Pulpaelementen immer deut- 
licher. Das beruht auf zwei Ursachen: es erreichen die Pulpazellen 
immer mehr ihre definitive Gestalt, es werden die Septumzellen, 
welche die Form der ursprünglichen Zahnkeimzellen mehr bewahren, 
stärker tingierbar. Infolgedessen durchläuft das Schmelzorgan ein 
Stadium, wobei die Scheidewand sich deutlich vom äußeren Schmelz- 
epithel bis zum inneren erstreckt. Dieser Zustand hat jedoch nur 
kurzen Bestand. Das Septum ist ein rudimentäres Gebilde, und indem 
nun das Emailorgan weiter wächst, wobei hauptsächlich eine Ver- 
längerung in mesio-distaler Richtung stattfindet, ordnen sich die Sep- 
tumelemente immer mehr zu einem strangartigen Gebilde, das von 
der meist erhabenen Stelle des inneren Schmelzepithels Ausgang zu 
nehmen scheint, um unter steter Verjüngung meistenteils an dem 
Gipfel des Schmelzorganes in das äußere Epithel überzugehen. In 
dieser Form ist das Gebilde zum erstenmal von REnAUuT beobachtet 
und als „Cöne adamantin directeur“ beschrieben wordent). Ist die 
ursprüngliche morphologische Bedeutung als Scheidewand einmal ver- 
loren, dann bildet sich die strangartige Natur des Gebildes sehr rasch 
immer schärfer aus. Die Anheftungsstelle am äußeren Epithel wird 
immer mehr beschränkt, und da nun gleichzeitig die Pulpazellen sich 
zu den bekannten Sternzellen differenzieren und die interzellulären 
Räume sich formieren, schwillt das Schmelzorgan stark an. Aber an 
der- Stelle, wo sich das Schmelzseptum am äußeren Epithel festheftet, 
leistet dasselbe diesem inneren Druck einen Gegendruck, so daß an 
der Anheftungsstelle die äußere Wand des Organes nach innen ge- 
zogen zu werden scheint. Es entsteht eine mehr oder weniger stark 
ausgesprochene Vertiefung, welche ich als „Schmelznabel“ beschrieben 
habe. Wenn das Schmelzseptum immer mehr reduziert wird, bis- 
weilen in konzentrisch angeordnete Zellglomerate sich auflöst, ver- 
streicht der Schmelznabel wieder. 


1) Traite d’Histologie, Paris 1897, Tome II, p. 248. 


22 


Das ist in ganz kurzen Ziigen die Darstellung der Erscheinungen, 
wie ich dieselben im ersten Heft der „Odontologischen Studien“ aus- 
führlicher beschrieben habe. Gegen diese Darstellung ist durch AHRENS 
Einspruch erhoben worden, in dem Sinne, daß er die ursprüngliche 
Natur der Bildung als Scheidewand und dadurch den paarigen Charakter 
des Schmelzorganes leugnet, und die bezügliche Bildung von Anfang 
an als einen Strang von der Basis des Schmelzorganes auswachsen 
läßt. Der Autor akzeptiert dann auch meine Bezeichnung Schmelz- 
septum nicht und spricht von dem Schmelzstrang. Meiner Meinung 
nach stellt dagegen die strangartige Gestalt der Bildung nicht die 
primäre, sondern die abgeänderte Form dar. Wenn es sich bei diesem 
Meinungsunterschied nur um eine differente Ansicht histogenetischer 
Vorgänge handelte, welche vielleicht an einem Objekt sich in etwas 
mehr abgekürzter Weise abspielen als beim anderen, und daher eine 
Verschiedenheit der Auffassungen veranlassen, dann wäre kaum ein 
zwingender Grund da, die Beschreibung von AHRENS in einem 
speziellen Aufsatz zu berichtigen. Aber der Autor bekämpft die von 
mir gegebene Beschreibung der Entstehungsweise des Schmelzseptums 
hauptsächlich, weil die Deutung, welche ich demselben beigelegt habe, 
in Widerspruch steht mit seinen theoretischen Ausichten über die 
Zahngenese Herr AHRENS ist ein prinzipieller Gegner der Zahn- 
konkreszenz in jeder Hinsicht. Und so würde er auch die Deutung 
jeder Erscheinung, die mit einem solchen Vorgang in Beziehung steht, 
von der Hand weisen. 

Da nun in der von mir in den beiden ersten Heften meiner 
Odontologischen Studien ausführlich begründeten Dimertheorie der 
Zahnentwickelung auch das Schmelzseptum einen Grund darstellt, worauf 
diese Theorie sich stützt, so liegt es mir ob, da die Haltbarkeit dieses 
Grundes angefochten wird, denselben zu verteidigen und wenn mög- 
lich, durch neue Beobachtungen fester zu begründen. Dem Unter- 
sucher, der sich die Mühe genommen hat, durch das Studium meiner 
beiden obengenannten Arbeiten in den Gedankengang und den Auf- 
bau meiner Gebiß- und Zahntheorie sich einzuarbeiten, wird es übri- 
gens deutlich sein, daß die Dimertheorie nicht steht und fällt mit der 
Deutung des Schmelzseptums, dasselbe stellt nur einen der Stütz- 
punkte der Theorie dar. Ich werde mich in diesem kurzen Aufsatz 
von jeder theoretischen Betrachtung fernhalten und nur tatsächliche 
Beobachtungen bringen zum Beweis, daß das Schmelzorgan der Säuge- 
tiere in den jüngeren Phasen seiner Entwickelung in der Tat ein 


23 


paariges Organ ist, und daß das Schmelzseptum wirklich von Anfang 
an darin vorhanden ist, sich aber erst infolge des zur Entwickelung 
der Emailpulpa führenden Vorganges bemerkbar macht. Merkwürdiger- 
weise ist es AHRENS selber, der durch eine höchst interessante Be- 
obachtung einen Beweis für diese paarige Natur des Zahnkeimes 
beigebracht hat, der von mir bei meinen Untersuchungen übersehen 
war, und auf welche ich, ehe ich mich zu der Beschreibung der 
Schmelzseptumentwickelung wende, besonders die Aufmerksamkeit 
lenken möchte. 

Um diese Beobachtung im rechten Licht erscheinen zu lassen, 
muß ich hier einige Sätze aus dem ersten Heft der „Odontologischen 
Studien“ zitieren, welche über den diesbezüglichen Punkt orientieren. 
Sie haben bezug auf die genetischen Beweise für die Doppelnatur 
der Schmelzorgane. Auf Seite 83 der genannten Schrift findet sich 
die folgende Bemerkung: „Deutlich spricht die Doppelnatur der An- 
lage sich aus in der doppelten Verbindung des Schmelzorganes mit 
der Zahnleiste. Weiter in dem Auftreten zweier Bildungszentren von 
Pulpazellen in dem Organ, und schließlich in dem Auftreten des 
Schmelzseptums.“ Auf Seite 84 heißt es dann: „An der Schicht der 
Ameloblasten ist keine Grenzmarke zu sehen zwischen dem bukkalen 
und dem lingualen Abschnitt. Das Schmelzepithel zeigt keine histo- 
logische Abgrenzung zwischen den beiden Komponenten. Bekannt- 
lich ist solches jedoch in funktioneller Hinsicht wohl der Fall.“ Und 
schließlich auf S. 85: „Das Protomer bekommt den Schmelzüberzug 
getrennt vom Deuteromer und etwas früher. Und darin äußert sich 
die funktionelle Doppelnatur der Ameloblastenschicht, aus welcher, 
wie gesagt, strukturell nichts von einer Zusammenfließung zweier 
einstmals getrennter Stücke zu sehen. ist.“ Auf diese Behauptung 
nun muß ich Nachdruck legen. Denn indem nachgewiesen werden 
konnte, daß die Doppelnatur des Zahnkeimes in seinen Beziehungen 
zum Zahnleistenapparat durch die doppelte Verbindung sich verrät, 
und in seiner inneren Differenzierung durch das zweifache Pulpa- 
zentrum und die Bildung des Schmelzseptums, war es mir nicht ge- 
lungen, an der Ameloblastenschicht strukturelle Beweise für deren 
Doppelnatur beizubringen, nur funktionelle. Diese Lücke wird nun 
durch eine Beobachtung von AHRENS in erfreulicher Weise ausgefüllt. 
Denn dieser Autor hat eine wirkliche Unterbrechung der Amelo- 
blastenschicht an einer Stelle beobachtet, die in unmittelbar topo- 
graphischer Beziehung zum Schmelzseptum — das in der bezüglichen 


24 


Entwickelungsphase jedoch schon zu einem Strang konzentriert ist — 
steht. Am unzweideutigsten äußert der Untersucher sich darüber auf 
Seite 33 seiner Habilitationsschrift!), wo er sagt: „Im Stadium der 
Fig. 16 ist immer noch an einzelnen Stellen am Grunde der Schmelz- 
rinnen keine Spur eines Epithels vorhanden, so daß das Schmelz- 
stranggewebe von dem mesodermalen Papillengewebe nicht geschieden 
erscheint. Ja man könnte an diesen Stellen, wenn nicht allgemeine 
Griinde dagegen spriichen, bei rein objektiver Betrachtung der Schnitte 
sogar zu der Ansicht kommen, daft hier Zellen aus dem Schmelz- 
stranggewebe in das Papillengewebe hineingepreßt würden. Später 
regeneriert sich auch an diesen Stellen das Epithelgewebe.“ Aus 
diesem Satz verdienen zwei Punkte besondere Hervorhebung. Erstens, 
daß der Untersucher eine Unterbrechung der Ameloblastenschicht an 
der Stelle konstatieren konnte, wo sich das schon zum Schmelzstrang 
konzentrierte Schmelzseptum mit der genannten Schicht verbindet, 
und zweitens, daß an der genannten Stelle die Abgrenzung zwischen 
dem anstoßenden Mesenchymgewebe — in casu der Zahnpapille — 
und das Septumgewebe vermischt zu sein scheint. Diese beiden vor- 
urteilsfreien Beobachtungen vervollstiindigen in gliicklicher Weise die 
von mir gemachten. Es ist also nicht mehr richtig, daß, wie ich im 
ersten Heft der „Odontologischen Studien‘ schrieb, an der Amelo- 
blastenschicht keine Grenzmarke zwischen bukkaler und lingualer Kom- 
ponente des Zahnkeimes besteht; an der Stelle, wo dieselbe theoretisch 
sich finden müßte, ist sie tatsächlich von Aurens beobachtet worden. 
Und es ist in hohem Maße interessant, daß die Gewebsverhältnisse an 
den beiden Stellen, wo sich das Schmelzseptum mit der: Wand des 
Schmelzorganes verbindet, so überraschend gleichen Charakter tragen. 
Denn die Unterbrechung der Ameloblastenschicht, auf welche AHRENS 
hinweist, findet sein Gegenstück in der Unterbrechung des äußeren 
Schmelzepithels an der Stelle, wo sich das Septum an demselben fest- 
heftet, wie ich dieselbe bei Propithecus habe wahrnehmen können, 
und auf S. 53 des ersten Heftes der ,,Odontologischen Studien“ be- 
schrieben und abgebildet habe. Ja die Übereinstimmung geht sogar 
noch weiter. Ich verweise dazu auf Abb. 41 der genannten Schrift. 
Es macht nämlich den Eindruck, als strömen Mesenchymzellen in den 
Schmelznabel ein, so daß auch hier eine scharfe Trennung zwischen 


1) Anrens, Die Entwickelung der menschlichen Zähne. Habilitations- 
schrift. Wiesbaden. ; 


25 


Septalzellen und Bindegewebszellen zu fehlen scheint, wie es von 
Aurens an der Festheftungsstelle der Ameloblastenschicht konstatiert 
worden ist. 

Nach dieser Bemerkung können wir zum Studium der Genese 
des Schmelzseptums selber übergehen. Für dieses Studium eignen sich, 
wie es wohl mit allen rudimentären Bildungen der Fall ist, nicht alle 
Tierformen in gleichem Maße. Und die Primaten lehrten mich wohl 
alle Einzelheiten desselben kennen, aber immerhin nur durch ange- 
stellte Kombination der Beobachtungen bei verschiedenen Geschlechtern 
dieser Gruppen. 

Ich habe mich nun bemüht, bei einem anderen Säugetier die Ent- 
stehungsweise des Schmelzseptums in möglichst vollständiger Weise zu 
verfolgen. Gleiches ist auch von Aurens versucht worden. Er wählte 
sich dazu Schweineembryonen, welche, wie der Autor meint?), für diese 
Untersuchungen sehr geeignetes Material darstellen sollten. Die Be- 
gründung dieser Behauptung rechtfertigt jedoch diese Ansicht gar nicht. 
Es ist von vornherein klar, daß, wenn man über die internen histologischen 
Differenzierungen des Schmelzorganes Auskunft erlangen will, es eine 
notwendige Bedingung ist, solche Objekte zu wählen, bei denen das 
Schmelzorgan schon bei der ersten Anlage ein vollständiges, gegen die 
Umgebung gut abgegrenztes Organ darstellt, ringsum von mesenchy- 
matösem Gewebe umgeben. Und wie verfährt nun Anrens? Er wählt 
sich für die Untersuchung die Anlage von Schweinemolaren, welche in 
den ersten Stadien einer Zahnleiste vollständig entbehren und unmittel- 
bar aus dem Mundhöhlenepithel ihren Ursprung nehmen. Sie stellen 
in den ersten Stadien der Entwickelung schwierig abzugrenzende, gleich- 
mäßige Einsenkungen des Oberflächenepithels dar, später bilden sie sich 
zu breiten Auszackungen des Fpithels um, welche ohne etwaige Ab- 
grenzung mit dem Mundhöhlenepithel zusammenhängen und an denen 
man somit von einem äußeren Schmelzepithel gar nicht reden kann. 
Wie sollte man an solchen Gebilden die primitiven Beziehungen vom 
Schmelzseptum zum äußeren Epithel studieren können? Und im 
Gegensatz zu der Äußerung von AHRENS möchte ich es hier als meine 
Überzeugung aussprechen: mehr ungeeigneteres Material als die Molaren 
von Schweineembryonen für das Studium der normalen Entstehung des 
Schmelzseptums läßt sich kaum denken. Es ist die Untersuchung vom 


1) Die Entstehung des Schmelzstranges im Schmelzorgan von Schweine- 
embryonen. Sitzungsber. d. Gesellsch. f. Morph. u. Phys. in München 1913, 8. 3. 


26 


genannten Autor immerhin sehr wertvoll fiir die Kenntnis der Weise, 
in welcher die Entstehung dieses rudimentären Gebildes verläuft, bei 
Zähnen, deren Anlage in den ersten Stadien von dem gewöhnlichen 
Entwickelungsgang abweicht. Und es ist nicht von der Hand zu weisen, 
daß die Schilderung, welche Aurens uns von.dem bezüglichen Gebilde 
in den Anlagen der Schweinemolaren gibt, in der Tat die Behauptung 
dieses Forschers zu bestätigen scheint, daß es von Anfang an als ein 
strangartiges Gebilde aus der Basis der Anlage emporwächst. Ohne in 
eine Kritik auf die Beobachtungen und Darstellungen selber einzu- 
gehen, möchte ich nur wiederholen, daß eine von der Basis bis zum Dach 
entstehende Scheidewand doch schwerlich in normaler Weise entstehen 
kann bei Organen, welche einen Dachabschluß nicht besitzen. Aus 
diesem Grunde konnte man das Vorkommen einer Zahnleiste bei Säuge- 
tieren zurückweisen, weil bei den Schweinemolaren das Schmelzorgan 
unvermittelt aus dem Kieferepithel entsteht. Die Entstehungsweise des 
Schmelzseptums bei den Schweinemolaren ist eine Anpassung an die 
etwas veränderte Weise der Anlage des Schmelzorganes dieser Zähne 
und darf daher nicht als für die Entstehungsweise jener Bildung über- 
haupt maßgebend betrachtet werden. 

Als Untersuchungsobjekt wählte ich das Schaf, da mir von diesem 
Säugetier eine Reihe von Entwickelungsstadien zur Verfügung standen. 
Die von diesem Material angefertigten lückenlosen Serien sind nach dem 
Entwickelungsgrad des Objektes von A—Z und weiter von AA—ZZ 
unterschieden. Die uns interessierenden Entwickelungsstadien liegen 
zwischen J’ und AA. Da ich es mir bei dieser Untersuchung zur Auf- 
gabe gestellt hatte, prinzipiell festzustellen, daß das von mir als Schmelz- 
septum beschriebene Gebilde nicht als ein Strang, sondern wirklich als 
eine den ganzen Zahnkeim in mesio-distaler Richtung durchsetzende 
Scheidewand sich differenziert, konnte ich meine Untersuchung auf 
einen einzigen Zahn beschränken. Der Vollständigkeit wegen werde ich 
jedoch zwei Zahnkeime der nachfolgenden Beschreibung zugrunde 
legen und wähle dazu den medialen unteren Incisivus und den vierten 
Zahn des Unterkiefergebisses, das ist der bekanntlich sehr gering ent- 
wickelte incisiforme Eckzahn. 

Der gestellten Aufgabe entsprechend ist es notwendig, die Be- 
schreibung der Entwickelungsstadien durch Wiedergabe der lückenlosen 
Serien von den bezüglichen Zahnanlagen zu dokumentieren, der Leser 
ist dann imstande, sich den tatsächlichen Zustand selber zu rekon- 
struieren. Zum Beweise, daß es sich um eine vollständige Scheidewand 


Re. 7 6 


— 


27 


handelt, reicht natürlich die Wiedergabe eines einzigen Schnittes 
nicht aus. 

In Abb. 1 ist die Anlage durch den unteren medialen Incisivus 
von Ovis aries Serie 7’ wiedergegeben. Der Kopf dieses Objektes, der 
eine Länge von 15 mm aufwies, war in Frontalschnitte von 10 u 
Dicke zerlegt worden. An dem jüngeren dieser Serie vorangehenden 
Stadium S war von einer Anlage von Zahnkeimen noch nichts Be- 
stimmtes zu sehen. Und auch an der vorliegenden Serie kann von einem 
wohlausgeprägten, scharf abgegrenzten Zahnkeim noch kaum die Rede 
sein. In den Schnitten 2 bis 6 deutet eine Anschwellung, welche in 2 
die ganze Zahnleiste umfaßt, in 6 auf das Ende derselben beschränkt 
ist, auf den im Erscheinen begriffenen Zahnkeim hin. Die 
Anlage des zweiten Incisivus lieferte nahezu die gleichen >" 
Bilder. Von einer internen Differenzierung des Zahnkeimes 
kann selbstverständlich in diesem Stadium noch nicht die an 
Rede sein. Die ganze Anlage besteht aus einer Masse ~” 
gleichmäßig dicht gedrängter Epithelien, mit runden Kernen 
und wenig Protoplasma. Nur an der Peripherie liegen die 
Zellen zu einer einzigen Schicht angeordnet, deren Kerne 
sich etwas stärker tingieren und mehr elliptisch sind. 
Diese Schicht bildet die Fortsetzung der Basalzellenschicht 
des Oberflachenepithels. 

Unter Hinweis auf die detaillierte Beschreibung, welche 
in „Odontologische Studien I* gegeben worden ist, erinnere 
ich daran, daß wir es bei dieser Anlage nicht ausschließlich 
mit jener des Schmelzorgans strictiori sensu zu tun haben, 
sondern daß aus dieser Anlage ebenfalls der ganze spezielle 
Leistenapparat hervorgehen wird, der in der bezeichneten Abb. 1. 
Arbeit als laterale und mediale Schmelzleiste beschrieben 
worden ist. Es empfiehlt sich, um Mißverständnissen vorzubeugen, die 
morphologischen Bildungen, welche gänzlich verschieden sind, durch 
eine besondere Namengebung zu unterscheiden. Neue Namen brauchen 
daher nicht eingeführt zu werden. Die erste Anlage, wie sie in Abb. 1 
skizziert ist, hat die meist umfassende morphogenetische Bedeutung, 
man könnte für sie die Bezeichnung Zahnkeim reservieren, und dabei 
besonders wohl in Betracht ziehen, daß dieser Zahnkeim nicht durch ein- 
fache Vergrößerung zum Schmelzorgan auswächst. Denn es ist dieser 
Keim der Sitz von Entwickelungsvorgängen, welche in „Odontologi- 
sche Studien I* ausführlich beschrieben worden sind, und welche 


28 


schließlich dazu führen, daß aus einem Teil des Zahnkeimes zwei 
Leisten entstehen, — eine mediale und laterale, welche den restieren- 
den Teil des Zahnkeimes mit der „generellen“ Zahnleiste verbinden, 
oder direkt mit dem Oberflichenepithel, wenn letztere fehlt. Für den 
restierenden Teil des Zahnkeimes nun — also nach Abzug des im 
Leistenapparat aufgegangenen — ist es wohl am meisten angebracht, 
den Namen Schmelzorgan zu reservieren. In der Folge dieses Auf- 
satzes haben also die Bezeichnungen Zahnkeim und Schmelzorgan 
nicht mehr identische Bedeutung. 
Noch einfacher als jene des medialen Incisivus gestaltet sich bei 
Embryo 7 die Anlage des Caninus, wie aus Abb. 2 ersichtlich. Von 
einem wohl abgegrenzten Zahnkeim ist sogar hier noch 
EA nicht einmal die Rede, es verrät nur eine konische An- 
<= schwellung mit einer etwas eingedrückten Basis, daß wir 


ca uns im Gebiet einer Zahnanlage befinden. 

=: A Wir konstatieren somit, daß bei der ersten Anlage 

I der Zähne von einem Schmelzseptum nichts zu sehen ist. 
as Dieses darf uns nicht wundern. Denn die in Abb. 1 und 2 

oe skizzierten Anschwellungen sind, wie schon hervorgehoben, 


nicht als die Anlagen der Schmelzorgane zu deuten, sie 
sind Vorstufen dieser Organe, welche hier noch in un- 
FF differenzierter Weise mit den beiden speziellen Zahnleisten, 
: die sich ebenfalls aus diesen Anschwellungen noch heraus- 
differenzieren miissen, eine Masse bilden. Dieses Stadium 
lehrt uns somit tiber die Entstehung des Schmelzseptums 
noch nichts. 
Nino, Als folgendes Objekt wähle ich, die Serie U über- 
gehend, den Embryo V mit einer Kopflänge von 20 mm. 
Die Zahnleiste des Unterkiefers erstreckte sich über 605 Schnitte 
von 10 u. Dicke. 

In Abb. 3 sind die 21 aufeinanderfolgenden Schnitte durch den 
Zahnkeim des medialen Ineisivus skizziert. 

Die erste Andeutung der Anlage findet sich im Schnitte 2, 
während es distalwärts unsicher erscheint, wo der Zahnkeim endet. 
Denn es darf fraglich sein, ob die hakenförmige Umbiegung in den 
Schnitten 16 bis 20 zur Zahnanlage gehört, oder Umbiegungen der 
Zahnleiste darstellen. Wir werden darüber erst am nächst älteren 
Objekt Sicherheit erlangen können. 

Verfolgt man der Reihe nach die Schnitte, dann fällt es sofort 


29 


auf, daß die äußere Konfiguration der Anlage im Vergleich mit dem 
vorangehenden Objekt stark alteriert ist, denn es haben sich hier die 
Anlage des Leistenapparates und jene des eigentlichen Schmelzorganes 
voneinander abgesetzt. Zum leichteren Verständnis der vorgeführten 
Schnittbilder werde ich das hauptsächlichste in der äußeren Differen- 
zierung des Zahnkeimes, wie dieselbe in den ,,Odontologischen Studien“ I 
ausführlich geschildert ist, kurz wiederholen. Die früheste Anlage des 
Zahnes wird bei den Primaten durch die bekannte kolbenförmige Ver- 
dickung der Zahnleiste gebildet. Diese Anschwellung entspricht jedoch 


Abb. 3. 


nicht einfach der Anlage des Schmelzorganes in einem jungen Stadium, 
wie es in der Literatur irrtümlicherweise bis jetzt dargestellt war, 
sondern aus dieser kolbenförmigen Anschwellung gehen das Schmelz- 
organ sowie eine doppelte Leiste, welches dieses Organ mit der 
generellen Zahnleiste verbindet, hervor. Die Entstehuug dieses Leisten- 
apparates kommt in der Weise zustande, daß entweder an der mesialen 
oder distalen Fläche der kolbenförmigen Verdickung eine Einsenkung 
entsteht, welche, während der Vergrößerung der Anlage immer tiefer 
werdend, eine Nische bildet, medial und lateral von einer dünnen Wand 
begrenzt. Da beide Wände konvergieren, ist die Nische bei den 


30 


vorderen Zähnen nach hinten geschlossen, da die Nische hier an der 
mesialen Fläche entsteht, und bei den Molaren nach vorn, da hier die 
Vertiefung an der distalen Fläche beginnt. Diese Vertiefung wurde 
als die Schmelznische beschrieben. Bei der weiteren Entwickelung 
werden mediale und laterale Begrenzungswand der Nische voneinander 
getrennt, es ist ein kanalartiger Raum entstanden, und das unterhalb 
der Schmelznische sich findende Schmelzorgan steht jetzt mittels 
zweier Leisten, einer medialen und einer lateralen, mit der generellen 
Zahnleiste in Verbindung. 

Es ist dieser Entwickelungsgang hier kurz rekapituliert worden, 
da aus der Beschreibung der folgenden Entwickelungsstadien hervor- 
gehen wird, daß beim Schaf der nämliche Vorgang wie bei den Pri- 
maten stattfindet. Die Schnittbilder in Abb. 3 und folgende werden 
jetzt auch jenen Lesern verständlich sein, welche mit dem Inhalt 
der „Odontologischen Studien“ I nicht vertraut sind. 

In Abb. 3, ı ist von der Zahnanlage noch nichts zu sehen, die 
Schnitte 2 bis 6 durchstreifen das Gebiet der in Entstehung be- 
griffenen Schmelznische. Es ist deutlich, daß diese fünf Schnitte, 
dem vorderen Teil der kolbenförmigen Anschwellung in Abb. 1 ent- 
sprechen. Man hat sich, um die Bilder in Abb. 3,2 bis 3,6 verstehen 
zu können, nur zu denken, daß die konische Anschwellung in Abb. 1, 2 
und Abb. 1,3 sich zwei- oder dreifach vergrößert hat, und daß in 
derselben eine Einsenkung entstanden ist. 

Angefangen mit dem Schnitt 3, 7 ist das Gebiet der eigentlichen 
Anlage des Schmelzorganes angeschnitten. Anfänglich ist dieselbe 
noch konischer Gestalt, wohl als Vorbereitung dazu, daß die Schmelz- 
nische auch noch zum Teil in diesem Gebiet weiter vordringen wird. 
Mehr distalwärts aber nimmt die Anlage die Form eines scharf abge- 
bogenen Stückes der Zahnleiste an. Und wie schon früher erwähnt, 
ist es schwierig zu entscheiden, ob essich hier um Zahnleistenmaterial 
oder um eine etwas eigentümliche Art von Schmelzorgananlage handelt. 
Das kann erst durch das Studium des weiter entwickelten Embryo 
sichergestellt werden. 

Wir sehen somit die ersten Differenzierungserscheinungen der 
Zahnanlage beim Schaf in ganz derselben Weise vor sich gehen wie 
bei den Primaten, es kommt zur Ausbildung der Leistenapparate mittels 
der Nischenbildung und der eigentlichen Schmelzorgane. 

Wenn man nun letzteres in seiner Struktur näher betrachtet, 
dann ist zu konstatieren, daß es nach außen durch die Fortsetzung 


31 


der Basalzellenschicht des Mundhöhlenepithels abgegrenzt wird. Eine 
Differenzierung von Ameloblasten und äußerem Schmelzepithel ist in 
diesem Stadium noch nicht eingetreten. Das Innere der Schmelz- 
organanlage besteht noch aus undifferenten Zellen, zu einer Ausbil- 
dung von Pulpazellen ist es noch nicht gekommen. Die Zellen liegen 
sehr dicht gedrängt. Es ist aber unzweifelhaft, daß, angefangen mit 
dem Schnitt 8, an einer gewissen Stelle die Elemente etwas dichter 
gedrängt liegen, während die Kerne an dieser Stelle kleiner zu sein 
scheinen als im übrigen Teil. Dieses sich etwas dunkler hervor- 
hebende Fleckchen im Schmelzorgan war bis zum Schnitt 13 zu ver- 
folgen, also durch jenen Abschnitt der Schmelzorgananlage, in welchem 
dieselbe schon eine kegelförmige Gestalt angenommen hat. Durch 
diesen Teil stellt die etwas dichter gedrängte Zellenmasse einen Streifen 
dar, der von der Basis des Kegels bis zur gegenüberliegenden Wand 
reicht. Von einer spezifischen Differenzierung der Zellen ist aber 
noch nichts zu bemerken. 

Es besteht wohl kein Zweifel, daß es sich bei dieser noch kaum 
sichtbaren Bildung im Inneren des Schmelzorganes um die erste An- 
deutung des Schmelzseptums handelt. Und es sei besonders hervor- 
gehoben, daß dasselbe sich mithin bemerkbar macht, sobald die ge- 
meinschaftliche Anlage sich in jener des Leistenapparates und des 
Schmelzorganes zu trennen angefangen hat. Und weiter verdient es 
nicht weniger scharf betont zu werden, daß die Septumanlage sich 
in diesem Stadium durch alle Schnitte erstreckt, welche unzweideutig 
die Schmelzorgananlage durchstreifen. Am deutlichsten war die Kon- 
zentrierung im vorderen Teil des Schmelzorganes, besonders in Schnitt 9; 
in den weiteren Schnitten wurden die Differenzen allmählich mehr 
verwischt. Beiläufig mache ich darauf aufmerksam, daß beim Schaf 
nichts von jener Bildung zu sehen ist, welche von Aurens beim 
Schwein und auch beim Menschen als „Schmelzknoten“ bezeichnet 
worden ist. Bei gewissen Affenarten habe ich diese Bildung dagegen 
wohl beobachten können. 

(Schluß folgt.) 


32 


Bicheranzeigen. 
Nachtrag zu der Besprechung von MERKEL, Bd. 47, Nr. 22/23, S. 607: 


Von befreundeter Seite werde ich darauf aufmerksam gemacht, daß 
schon vor MERKEL die „endokrinen Organe“ in einem besonderen Abschnitt 
zusammengestellt worden sind, nämlich von Testur im Lehrbuche der Ana- 
tomie und von E. A. ScHÄrer in der Mikroskopischen Anatomie, beide 1912, 
Die „zeitgemäße Neuerung“ ist eine solche aber jedenfalls für die deutsche 
Literatur. BE. 


Anatomische Gesellschaft. 


Der Vorstand der Anatomischen Gesellschaft ist der Ansicht, daß 
der für das Jahr 1915 in Aussicht genommene internationale ver- 
einigte Anatomenkongreß bis auf weiteres zu verschieben sei und hat 
einstimmig den Beschluß gefaßt, daß sich die Anatomische Gesellschaft 
an einem solchen Kongreß 1915 nicht beteiligen wird. 

Der Vorstand hat ferner einstimmig beschlossen, daß 1915 auch keine 
Jahresversammlung der Anatomischen Gesellschaft stattfinden soll. 

Da 1915 die Amtsdauer der auf vier Jahre gewählten vier Vor- 
sitzenden endet und eine Neuwahl auf schriftlichem Wege kaum 
durchführbar (auch in den Satzungen nicht vorgesehen) ist, soll der 
ständige Vorstand, bestehend aus den Herren WALDEYER und 
voN BaRDELEBEN, die Geschäfte bis zur nächsten Versammlung weiter- 
führen. 


Im Februar 1915. 


(gez.) WALDEYER. Rickert. von FRorIEp. Bonner. V. von EBNER. 
K. von BARDELEBEN. 


Abgeschlossen am 28. Februar 1915. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


48. Bd. 3 27. März 1915. 3% No. 2. 


In#art. Aufsätze. L. Bolk, Uber die Entstehung des Schmelzseptum. 
(Schluß.) S. 33-54. — Antonie Schiller, Das Relief der Agmina Peyeri bei 
Tapirus americanus. Mit 4 Abbildungen. S. 54-59. — H. Hanke, Über die 
Brustflosse von Mesoplodon bidens (Sow.). Mit 2 Abbildungen. S. 59—62. 

Bücheranzeigen. G. LEDDERHOSE, S. 63. — Franz Nisst, S. 63. 

Anatomische Gesellschaft, Quittungen; Postaufträge, S. 63—64. 

An die Herren Mitarbeiter, S. 64. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 


Über die Entstehung des Schmelzseptums. 
Von Prof. Dr. L. Bork, Amsterdam. 
(Schluß.) 


Sehen wir jetzt, welchen Entwickelungsgrad der untere Caninus 
dieses Embryo aufweist. In Abb. 4 sind 16 aufeinanderfolgende 
Schnitte abgebildet worden, welche uns darüber belehren. Vergleicht 
man diese Abbildung mit der Abb. 1, dann fällt sogleich die ganze 
Übereinstimmung zwischen beiden ins Auge. Es findet sich beim 
Embryo V die Anlage des Caninus fast auf gleicher Stufe wie jene 
des medialen Incisivus bei Embryo 7. Auch hier stellt die konische 
Anschwellung nicht ausschließlich die Anlage des Schmelzorganes dar, 
sondern dieselbe enthält tatsächlich auch noch die Anlage des Leisten- 
apparates, muß also noch in Übereinstimmung mit der vorher auf- 
gestellten Bezeichnungsweise als Zahnkeim angedeutet werden. Ich 


Anat. Anz, Bd. 48. Aufsätze. 3 


34 


brauche auf diese Abbildung 
nicht näher einzugehen, es 
würde nur eine Wiederholung 
von schon Bekanntem sein. 
Das folgende Entwicke- 
lungsstadium wird von Em- 
bryo X geliefert, mit einer 
Kopflänge von 23 mm. Auch 
von diesem Objekt wurde der 
Kopf in Frontalschnitte zer- 
legt, mit einer Dicke von 15y.. 
In Abb. 5 sind die 24 Schnitte 
abgebildetworden, welchedem 
Gebiet der Anlage des media- 
len Ineisivus entsprechen. 
Auch hier werden wir zu- 
nächst die äußere Form der 
Anlage näher betrachten. 


Wie es im vorangehenden Stadium schon der Fall war, ist auch 
bei diesem älteren Objekt die Anlage des Leistenapparates und jene 


35 

des eigentlichen Schmelzorganes wohl voneinander zu unterscheiden, 
aber hier viel besser. Es ist mir bei der Untersuchung der Zahn- 
entwickelung des Schafes wohl deutlich geworden, daß die Diffe- 
renzierung des Leistenapparates bei diesem Säuger in ungemein viel 
klarerer Weise verläuft als bei den Primaten, da hier zeitlich der 
Leistenapparat einen größeren Abschnitt des Zahnkeimes zu be- 
anspruchen scheint als das eigentliche Schmelzorgan. Das geht aus 
einer Betrachtung der Schnittbilder in Abb. 5 am 
deutlichsten hervor. In Abb. 5,2 ist die laterale 
Schmelzleiste tangential angeschnitten, und von 
diesem Schnitt bis einschließlich Schnitt 5, 10 be- 
steht die Anlage nur aus dem Leistensystem. Im 
letzterwähnten Schnitt ist die Schmelznische voll- 
ständig geschlossen. Erst in dem jetzt folgenden 
Schnitt darf ein Teil der Anlage, und zwar dort, 
wo die mediale und laterale Schmelzleiste ineinander 
übergehen, dem eigentlichen Schmelzorgan zugehörig 
betrachtet werden. Inden Schnitten 12, 13 und 14 
nähert man sich dem Grunde der Schmelznische, und 
erst der Schnitt 15 durchstreift ausschließlich die 
Anlage des Schmelzorganes. Indem ich auf dieselbe 
später noch zurückkomme, möchte ich hier im An- 
schluß an die Abbildungen 1, 3 und 5 einige allge- 
meine Bemerkungen über die Zahnanlage einschalten. 

Wenn jemand, ausgerüstet mit der Kenntnis 
der Anlage der Zähne, wie dieselbe sich bis jetzt 
wohl allgemein in Lehr- und Handbüchern findet, 
die Entstehung der Incisivi beim Schaf studiert, dann 
wird es ihm wohl schwer sein, eine Übereinstim- 
mung zwischen der geläufigen Darstellung dieser VL T7 7 
Entwickelungsgeschichte und dem von ihm beobach- Abb. 5, 19-24. 
teten Entwickelungsgang zu finden, wenigstens was 
das Stadium betrifft, welches als sogen. kolbenförmiges Stadium bekannt 
ist. Wenn nur ein einziges, sehr junges Stadium, wie jenes in Abb. 1 
skizzierte, vorlag, so könnte man der Ansicht sein, es liege hier das 
sogenannte kolbenförmige Stadium der Schmelzorgananlage vor, und 
man würde erwarten, daß in einem etwas älteren Embryo, der Be- 
schreibung gemäß, diese kolbenförmige Anschwellung durch die Zahn- 
papille eingebuchtet sein würde. Aber wie uns die Abb. 3 und 5 

3* 


36 


~ lehren, ist solches gar nicht der Fall. Gerade in jener kolbenförmigen 
Anschwellung der Abb. 1,2, 1,3 und 1,4 entsteht die Schmelznische, 
und das Schmelzorgan scheint sich zu bilden aus dem mehr distal- 
wärts folgenden, hakenförmig abgebogenen Abschnitt der Zahnleiste. 
Dieser Abschnitt macht sich in den Abb. 1,5, 1,6 und 1,7 schon 
bemerkbar, hat beim Embryo V (Abb. 3) schon merklich an Länge 
gewonnen und hat beim Embryo X (Abb. 5) in jeder Richtung an 
Umfang zugenommen. Denn es geht aus Abb. 5 wohl unzweideutig 
hervor, daß das in einem scharfen Winkel abgebogene Stück der 
Zahnleiste wirklich eine Vorstufe des Schmelzorganes darstellt. Man 
darf daher bei der Anlage der Schafineisivi von einem kolbenförmigen 
Stadium eigentlich gar nicht reden. Es besteht hier eine ziemlich 
bald sich kennbar machende Sonderung der Zahnanlage in dem den 
Leistenapparat hervorbringenden Teil und dem eigentlichen Schmelz- 
organ. Ersterer hat eine kolbenförmige Vorstufe, während letzteres 
sich aus einer Platte bildet, welche sich in einen scharfen Winkel 
zur generellen Zahnleiste stellt. 

Diese Eigentümlichkeiten sind mir nur vom Schaf bekannt; daß 
bei verwandten Säugern Übereinstimmendes auftreten soll, scheint mir 
nicht unwahrscheinlich. Es sei im Vorübergehen konstatiert, daß bei 
den übrigen Incisiven ganz gleiche Erscheinungen zu beobachten 
sind. Daß es sich aber bei der Anlage der Schafineisivi nicht um 
prinzipielle Abweichungen von der gewöhnlichen Zahnanlage, wie 
dieselbe in „Odontologische Studien“ I geschildert worden ist, handelt, 
ist deutlich. Das Kennzeichnende im Entwickelungsgang ist die sehr 
scharf ausgesprochene Weise der Ausbildung von lateralen und 
medialen Schmelzleisten, deren Entstehung jedoch prinzipiell in nichts 
von jener bei den Primaten abweicht. Kehren wir nach diesen Be- 
merkungen wieder zu der Betrachtung der Schnittbilder in Abb. 5 
zurück. Die äußere Form der Zahnanlage ist uns jetzt verständlich 
geworden, die vordere Hälfte wird hauptsächlich durch die Schmelz- 
nische, mediale und laterale Schmelzleiste eingenommen, die hintere 
Hälfte durch die Schmelzorgananlage, welche mehr plattenförmig sich 
gestaltet, je nachdem die Schnitte weiter distalwärts liegen. 

Die interne Differenzierung der Schmelzorgananlage ist kaum 
weiter fortgeschritten als jene beim Embryo V (Abb. 3). Die ganze 
Anlage wird ringsum abgegrenzt durch eine Schicht etwas erhöhter 
Epithelien von der Gestalt wie jene des Stratum germinativum, mit 
welchem sie noch durch Vermittelung der generellen Zahnleiste zu- 


37 
sammenhängt. Diese Begrenzungsschicht der Schmelzorgananlage wird 
in dem vorliegenden Stadium noch wohl die gleiche funktionelle Be- 
deutung haben wie die Schicht der Basalzellen des Mundhöhlen- 
epithels, d. h. sie wird die inneren Zellen der Schmelzorgane produ- 
zieren. Diese Funktion kam anfänglich wohl der ganzen Begrenzungs- 
schicht zu, später, wenn diese Schicht sich in ihre beiden Derivate: 
Ameloblastenschicht und äußeres Schmelzepithel differenziert hat, muß 
sie diese Funktion eingebüßt haben, und es will mir scheinen, daß 
die Zunahme der inneren Zellen durch die Tätigkeit der intermediären 
Schicht zustande kommt. Diese Schicht hat anfänglich eine größere 
Ausdehnung als später. Daß schon zu wirklichen Pulpazellen diffe- 
renzierte Elemente sich noch zu teilen vermögen, glaube ich nicht, ich 
habe wenigstens niemals einen derartigen Vorgang wahrnehmen können. 

Betrachten wir nun weiter die Anlage des Schmelzorganes, dann 
treffen wir auch hier wieder die eigentümliche Verdichtung von 
Zellen an, welche uns schon beim vorangehenden Objekt (Abb. 3) 
begegnete. Die ersten Spuren dieser Anhäufung von Kernen waren zu 
sehen in Schnitt 13, und ist mit Sicherheit zu verfolgen bis in 
Schnitt 19; in Schnitt 20 war sie vielleicht noch spurweise vor- 
handen, aber hier hat die Schmelzorgananlage die plattenförmige Ge- 
stalt angenommen, wobei zwischen den einander parallel verlaufenden 
Wänden die inneren Zellen gleichmäßig und sehr dicht gedrängt lagen. 

Denn ich muß wohl darauf aufmerksam machen, daß der Gegen- 
satz zwischen dunkleren und helleren Stellen im Inneren der Schmelz- 
organanlage zustande kommt durch eine Aufhellung der letztgenannten 
und nicht durch eine stärkere Konzentrierung der Elemente an der 
mehr dunklen Stelle. Das wird durch den Umstand bewiesen, dab 
im plattenförmigen Abschnitt der Schmelzorgananlage die Zellen 
gleich dicht gedrängt liegen wie an den dunkleren Stellen in dem 
mehr angeschwollenen Abschnitt des Schmelzorganes. Und es ist 
somit die Vorstellung, daß im Inneren des Schmelzorganes zwei Auf- 
hellungszentren entstehen, eine dem tatsächlichen Vorgang mehr ent- 
sprechende. 

Resumieren wir das Obenstehende, dann hat es sich herausgestellt, 
daß auch im Stadium X die Anlage des Septums sich in mesio-distaler 
Richtung bemerkbar macht an allen Schnitten, welche die Anlage 
des Schmelzorganes durchstreifen, soweit dieses nicht die Form der 
dünnen, leistenartigen Platte besitzt, d. h. in der ganzen vorderen 
Hälfte der Schmelzorgananlage. 


38 


Untersuchen wir jetzt die Anlage des unteren Caninus dieses 
Embryo. Die Schnittserie durch diesen Zahn ist in Abb. 6 zur Dar- 
stellung gebracht. Es ist deutlich, daf dieser Zahn in seiner Ent- 
wickelung nicht unbeträchtlich gegen jene des medialen Ineisivus zu- 
rücksteht, denn die ganze Anlage streckt sich nun über zwölf Schnitte 
aus. Zufälligerweise zählte auch die Anlage dieses Zahnes beim vor- 
angehenden Objekt (Abb. 4) eine gleiche Anzahl Schnitte. Diese 
hatten aber eine Dicke von 10 u, während jene des Embryo X 
(Abb. 6) 15 yp. dick waren. Folglicherweise entspricht somit jeder 


Abb. 6. 


Schnitt in Abb. 6 dem gleichzähligen in Abb. 4. Hierdurch wird 
es sehr leicht, sich eine Vorstellung von dem Charakter des Ent- 
wickelungsganges der Zahnanlage in dieser ganzen Phase der Diffe- 
renzierung zu bilden. Bei den Incisivi haben wir schon zu zeigen 
versucht, daß das Hauptmerkmal in dieser Periode der Entwickelung 
die Ausbildung der Schmelznische mit dem Leistenapparat war. Und 
eine Vergleichung der Abb. 4 und 6 kann diese Behauptung in 
treffender Weise bestätigen. Beim Embryo V (Abb. 4) war noch keine 
Andeutung der Schmelznische zu sehen, nur eine hakenförmige Um- 


39 


biegung, die in Schnitt 4,4 zu einer kolbenförmigen Anschwellung 
geworden war, verriet, daß man in dem Gebiet einer Zahnanlage war. 
Diese Anschwellung setzte sich als kompakte Masse bis in Schnitt 4, 10 
fort. Dann wird die Anlage wieder leistenförmig. Fast jeder Schnitt 
in Abb. 6 gleicht nun in seiner äußeren Umgrenzung dem gleich- 
zahligen Schnitt in Abb. 4. Es sind nun zwei Verschiedenheiten zu 
verzeichnen. Erstens ist die Anlage in Abb. 6 größer (beide Schnitt- 
serien wurden bei gleichstarker Vergrößerung gezeichnet), und weiter 
hat sich in der kompakten kolbenförmigen Anschwellung die Schmelz- 
nische entwickelt, wodurch jeder dieser Schnitte jetzt ringförmig er- 
scheint. Ein zuverlässigerer Beweis, daß beim Schaf die früheste 
Phase der Zahnentwickelung fast ganz durch die Ausbildung des 
Leistenapparates bedingt ist, läßt sich kaum denken. Der Abschnitt, 
aus welchem das eigentliche Schmelzorgan hervorgehen wird, tritt 
hier noch ganz in den Hintergrund. Selbstverständlich ist daher auch 
in diesem Stadium von einer Differenzierung des Schmelzseptums 
noch nichts zu sehen. Die Anlage des Schmelzorganes ist kaum noch 
angedeutet und von einer internen histio-genetischen Differenzierung 
muß daher noch jede Spur fehlen. 

Sehr lehrreich in jeder Beziehung ist das nächstfolgende Stadium, 
zu dessen Beschreibung ich jetzt übergehe, nämlich der Embryo Z. 
Die Kopflänge desselben betrug 25 mm. Auch dieser wurde in 
Frontalschnitte von 15 p. Dicke zerlegt. Die Länge der unteren Zahn- 
leiste betrug 1162 u. Die Anlage des medialen Incisivus dehnte sich 
über 32 Schnitte aus, welche in Abb. 7 in einer lückenlosen Serie 
abgebildet worden sind. Der Fortschritt in der Entwickelung ist ein 
ziemlich großer, wie aus einer Vergleichung der Abb. 5 und 7 am 
besten hervorgeht. Diese Vergleichung sei in systematischer Weise 
vorgenommen. 

Wir haben gesehen, daß in den vorangehenden Stadien die Dit- 
ferenzierung des Leistenapparates das Hauptmerkmal des Entwicke- 
lungsganges war, es trat ziemlich scharf eine Sonderung der vorderen 
und hinteren Abschnitte der Anlage zu Tage, wobei der vordere Ab- 
schnitt Schmelznische und Leistenapparat entstehen ließ, der hintere 
besonders erwies sich mehr als zum eigentlichen Schmelzorgan ge- 
hörig. Eine Betrachtung der Schnittbilder in Abb. 7 lehrt nun, dab 
diese Beziehungen während der weiteren Entwickelung eine wesentliche 
Abänderung erfahren. Um das zeigen zu können, müssen wir zunächst 
die homologen Schnitte in den Serien 5 und 7 festzustellen versuchen. 


40 


Wal 
Eee HAND 


Bei Embryo X erstreckt sich die Anlage des medialen Ineisivus 


Schnitte von 15 p. und bei Embryo 7 durch 34 solcher 


durch 23 


41 


Schnitte, beim erstgenannten Embryo hat die bezügliche Anlage daher 
eine Länge von ungefähr 350 p, beim zweiten eine solche von un- 
gefähr 500 p, nahezu somit ein Verhältniss von 1:1,5. Die Ent- 
fernung des Vorderrandes der Anlage bis zum Grunde der Schmelz- 
nische beträgt beim Embryo X 14 Schnitte von 15 u, das ist 210 p, 
beim Embryo L 18 Schnitte von 15 p, das ist eine Länge von 240 p. 
Die Schmelznische ist daher wohl tiefer geworden, aber in einem etwas 


Abb. 7, 25-34. 34 Be: 


geringeren Maße als die Längezunahme der ganzen Anlage. Es er- 
gibt sich hieraus, daß der hintere, dem eigentlichen Schmelzorgan 
zugehörige Abschnitt sich stärker vergrößert hat als der vordere, den 
Leistenapparat bildenden Teil. Diesem Unterschied gesellt sich jedoch 
noch ein zweiter mehr bedeutender zu. Es ist nämlich die Anlage 
des eigentlichen Schmelzorganes so weit in der Entwickelung fort- 
geschritten, daß es sich auf dem von LecHE sogenannten kappen- 
förmigen Stadium findet. Das ganze Gebilde bietet dabei ein etwas 
anderes Vorkommen als wir es bei den Säugern zu beobachten ge- 
wohnt sind. Die Einstülpung der Zahnpapille im Organ findet nämlich 
nicht wie es die Gewohnheit bildet, von unten nach oben statt, son- 


42 

dern die mediale Wand wird eingebuchtet, und die Einbuchtung des 
Schmelzorganes ist nicht nach unten, sondern medialwarts offen. Damit 
steht wohl die eigenartige Gestalt des ganzen Zahnkeimes in Verbin- 
dung. Die Zahnleiste ist ziemlich horizontal gestellt, und am Ende der- 
selben hängt gleichsam das Schmelzorgan nach unten. Dieses eigen- 
tümliche Verhalten macht uns jetzt auch die Bilder der Zahnanlage in 
Abb. 5, dem jüngeren Embryo entlehnt, mehr verständlich. Eine weitere 
Eigentümlichkeit ist, daß beim Schaf die Verbindungsstelle der Zahn- 
leiste mit dem Mundhöhlenepithel, in Gebiet des medialen Incisivus 
so weit von der Medianlinie gerückt ist, wogegen bei den Primaten 
z. B. in den jüngeren Stadien, der Leistenabschnitt, der die Anlage 
des medialen Incisivus trägt, fast unmittelbar neben der Medianebene 
sich ans Mundhöhlenepithel heftet. Über die Grenze der Entfernung 
beim Schaf kann man sich durch die Abbildungen leicht orientieren, 
denn das Mundhöhlenepithel ist bis zur Medianebene skizziert. Die 
Bedeutung der Sprosse, welche kurz neben der Medianlinie aus dem 
Epithel hervorgeht, ist mir nicht bekannt. 

Auf die Bedeutung der äußeren Formerscheinung werden wir 
nicht weiter eingehen, und wenden uns zu den inneren Differenzierungs- 
erscheinungen im Emailorgan. Das wichtigste, was uns dabei sofort 
trifft, ist, daß die Bildung der Schmelzpulpa in diesem Stadium un- 
verkennbar angefangen hat. Und es läßt ebenfalls an Deutlichkeit 
nichts zu wünschen übrig, daß die Pulpadifferenzierung nicht von 
einer einzigen zentral liegenden Stelle aus beginnt, sondern von zwei, 
welche als eine obere und untere sich verhalten. Bei einer der 
Norm entsprechenden Lagerung und Einstülpung des Schmelzorganes 
würden von diesen Zentren von Pulpabildung eines medial, das zweite 
lateral gelagert sein. 

Die sich einstellenden Bildungen von Pulpazellen sind kennbar 
durch eine Aufhellung im Inneren des Organes. Zwar sieht man 
auch in diesem Stadium von typischen Sternzellen noch nichts, die 
Aufhellung wird verursacht durch einen vermehrten Plasmagehalt der 
Zellen, wodurch die Kerne weiter auseinander zu liegen kommen. 
Verfolgt man die in Abb. 7 abgebildeten Schnitte der Reihe nach, 
dann erkennt man die erste Andeutung der beiden Pulpazentren in 
Schnitt 10, in dem nächstfolgenden wird sie dann deutlicher, um in 
Schnitt 24 zu enden. Der meist vordere und hintere Abschnitt des 
Schmelzorganes ist noch aus indifferenten Zellen aufgebaut, die Pulpa- 
bildung fängt somit in der mittleren Zone des Organes an. 


43 


Durch des Auftreten der beiden Pulpazentren ist nun gleichzeitig 
das Schmelzseptum deutlicher in Erscheinung getreten, als es bei 
den vorangehenden Objekten der Fall war. Die vorliegende Serie 
liefert von dem Anfangsstadium des Schmelzseptums ein so deutliches 
Bild, wie man sich es nur wünschen darf. Es bestätigt diese Serie 
die Entstehungsweise des Septums, wie ich dieselbe im ersten Heft 
meiner „Odontologischen Studien“ gegeben habe. Das Septum kommt 
in seinem Anfangsstadium zustande infolge des Indifferentbleibens 
einer Schicht von inneren Schmelzorganzellen zwischen den beiden 
Zentren der Pulpazellenbildung. Nach diesen Zentren hin ist natür- 
lich das Septum nicht scharf abgegrenzt. Eine zweite Tatsache, welche 
durch die vorliegende Serie wohl über allen Zweifel festgestellt wird, 
ist, daß es sich bei der vorliegenden Bildung um ein wirkliches, sich 
in Längsrichtung durch das Schmelzorgan erstreckendes Septum handelt, 
und nicht um einen Strang. Zwar ist im vordersten und hintersten 
Abschnitt des Schmelzorganes noch nichts davon zu sehen, aber das 
ist die Folge davon, daß jene Abschnitte keine gewebliche Ditfe- 
renzierung aufweisen. Selbstverständlich kann erst mit dem Auftreten 
von Pulpazellen, von einer die Bildungszentren dieser Elemente 
trennenden Schicht von indifferent bleibenden Zellen die Rede sein. 
Ich mache ausdrücklich darauf aufmerksam, daß somit das Septum 
beim Schaf nicht entsteht durch einen aktiven Wachstumsvorgang, 
sondern im Gegenteil durch eine Nichtbeteiligung an einer histo- 
logischen Entwickelung. Ich lege besonders Nachdruck darauf, weil 
AHRENS in seinem früher zitierten Aufsatz mir eine Entstehungsweise 
des Septums zugeschrieben hat, welche nicht ganz meiner früher ge- 
gebenen entspricht. Der Autor schreibt |. c. Seite 3: „Ich vermisse 
an der Bork’schen Arbeit erstens eine genaue Beobachtung der Ent- 
stehung des Schmelzseptums aus dem Schmelzepithel, und zweitens den 
Nachweis, daß es sich bei dieser Zellverdichtung überhaupt um ein echtes 
Septum handelt.“ Was nun letzteres betrifft, so meine ich, daß die Abb. 7 
den tatsächlichen Beweis bringt, daß es sich hier um eine Scheide- 
wand handelt, und nicht um einen Strang. So weit die Zentren der 
Pulpabildung in diesem Stadium erkennbar sind, sind beide durch eine 
Schicht undifferenter Zellen getrennt. Nach der Basis hin geht diese 
Schicht unvermittelt in das Zellenlager über, welches sich zur Schicht 
der intermediären Zellen ausbilden wird, nach oben fließt sie mit 
dem Zellenlager zusammen, welches sich zum äußeren Schmelzepithel 
differenzieren wird, in dem vorliegendem Stadium sich jedoch eben- 


44 


falls noch im undifferenten Zustand befindet. Die hier geschilderte 
ontogenetische Entstehung des Septums entspricht somit in jeder 
Beziehung jener, welche ich schon in meiner ersten Beschreibung 
dieser Bildung gegeben habe. 

Was nun die erstere Behauptung von Aurens betrifft, daß er in 
jener Arbeit eine genaue Beobachtung der Entstehung aus dem äußeren 
Schmelzepithel vermißt, ist richtig, aber der Autor hat mich offen- 
bar mißverstanden. Ich habe immer behauptet, daß ontogenetisch 
das Septum eine interne Differenzierungserscheinung im Zahnkeim 
ist, welche sich von Anfang an vom Boden bis zur Spitze des Schmelz- 
organes erstreckt. Die Beziehung zwischen Schmelzseptum und 
äußerem Epithel kann natürlich erst deutlich werden, wenn das äußere 
Epithel als solches sich differenziert hat. Das ist aber erst der Fall, 
nachdem inzwischen am Schmelzseptum jene Veränderungen aufge- 
treten sind, welche ich in meiner Arbeit als die Konzentrierung des 
Schmelzseptums zum Schmelzstrange beschrieben habe. Von einer 
ontogenetisch nachweisbaren Entstehung des Septums aus dem äußeren 
Epithel kann daher selbstverständlich niemals die Rede sein, da das 
bezügliche Gebilde nicht mehr als Septum, sondern schon als strang- 
förmiges Gebilde vorkommt, wenn die Deckschicht des Emailorganes 
sich zum äußeren Epithel differenziert hat. Höchstens kann nur ein 
primärer Zusammenhang zwischen jenen Bildungen nachgewiesen 
werden. Nun habe ich in meiner weiteren Beschreibung des Schmelz- 
septums besonders die Aufmerksamkeit auf die histologische Beziehung 
zwischen Schmelzseptum (zum Strang reduziert) und äußerem Epithel 
gelenkt und nachgewiesen, daß wohlgelungene Schnitte an vorzüg- 
lich erhaltenem Material beweisen, daß an der Stelle, wo sich das 
Septum (Strang) mit dem Epithel verbindet, letzteres in dem Strang 
sich abbiegt. Und diese noch eben bemerkbare histologische Be- 
ziehung zwischen dem Deckepithel vom Schmelzorgan und Septum ist 
dann von mir in Übereinstimmung gebracht mit meiner Lehre von 
der Duplizität des Schmelzorganes. Von einer ontogenetischen Ent- 
stehung des Septums aus dem äußeren Epithel konnte schon aus dem 
Grunde bei mir niemals die Rede sein, weil für mich das Schmelz- 
organ von Anfang her ein Doppelgebilde ist, und es nicht erst wäh- 
rend der Entwickelung wird. Phylogenetisch entspricht diese Scheide- 
wand Teilen vom äußeren Epithel zweier nicht mehr selbständig 
werdender primärer Zahnanlagen. Ihre Beziehung zum äußeren 
Epithel des dimeren Säugerzahnes, die unmittelbare Fortsetzung dieser 


45 

Epithelien im zum Strang konzentrierten Septum, wurde dann als Be- 
weis dafür angeführt. Und in diesem Sinne schrieb ich dann auch 
S. 54 der „Odontologischen Studien“ I: Für den Primaten darf es wohl 
als feststehend betrachtet werden, daß das Septum nicht als eine 
Wucherung des äußeren Epithels zu deuten ist, sondern dadurch ent- 
steht, daß letzteres nach innen biegt, um in das Stratum intermedium 
sich fortzusetzen. Der Ausdruck „biegen“ ist hier natürlich nicht 
im aktiven Sinne gemeint. 

Es kann vielleicht meine Ausdrucksweise in meiner ersten Arbeit 
über diese Bildung an gewisser Stelle etwas unklar oder gezwungen 
sein, und daher leichter zu Mißverständnissen des Geschriebenen 
führen. Dem ist nun einmal nicht immer vorzubeugen, wenn man in 
einer fremden Sprache schreibt, man hat dann immer nur eine be- 
schränkte Zahl von Ausdrucksweisen und Wörtern 
zur Verfügung, wodurch es oft schwierig ist, seine 
Darstellung in jener klaren und unzweideutigen 
Weise zu geben, welche für wissenschaftliche Ar- 
beiten immer erwünscht ist. Ich hoffe jedoch mit 
dem Obenstehenden ein Mißverständnis aus dem 
Wege geräumt zu haben, wozu meine Darstellung 
bei Aurens offenbar Anlaß gegeben hat. Daß übri- 
gens der Übergang von äußerem Epithel im Schmelz- Abb: &. 
septum, und von diesem sogar in der Ameloblasten- 
schicht, an geeigneten Objekten bisweilen in überraschend einleuchten- 
der Weise hervortreten kann, beweist die Abb. 8. Diese Abbildung 
stellt einen Schnitt durch den hinteren Teil des Schmelzorganes vom 
oberen mg eines Dasyurus viverrinus dar. Es will mir scheinen, daß 
ein stärkerer Beweis für die Doppelnatur des Schmelzorganes kaum zu 
finden ist. Das äußere Epithel biegt sich nach innen, durchsetzt das 
Organ, und setzt sich in der Ameloblastenschicht fort!). Das Präparat 
macht ganz den Eindruck, als wären hier zwei Schmelzorgane mitein- 
ander verklebt. Die obenstehende Abbildung beweist weiter, daß der 
Schmelznabel bei diesen mehr primitiven Formen nicht durch Ein- 
ziehung mittels des Septums entsteht, denn die Septalzellen liegen 
senkrecht zur Achse des Septums im Gegensatz zum Septum bei den 
Plazentaliern. 


1) Der Bequemlichkeit einer Kontrolle eventueller Interessenten wegen, 
gebe ich hier die Signatur dieses Präparates in meiner Sammlung: Dasyurus 
viverrinus, Serie F, Glas 7, Reihe 2. 


46 


Wie von den vorangehenden Entwickelungsstadien folgt auch 
vom Embryo Z noch eine kurze Beschreibung des unteren Caninus. 
Der Fortschritt in der Entwickelung dieser Zahnanlage wird aus einer 
Vergleichung mit Abb. 6 (Embryo X) leicht ersichtlich. Es trigt dieser 
Fortschritt den nämlichen Charakter als jener der medialen Incisivi. 
Bei Embryo X stellt die Anlage des Caninus noch fast ganz jene des 
Leistenapparates dar, vom eigentlichen Schmelzorgan ist noch sehr 
wenig zu sehen. Beim Embryo Z dagegen ist, wie aus Abb. 9 er- 


Abb. 9. 


sichtlich, der Leistenapparat ebenfalls vollständig entwickelt, aber es 
ist jetzt auch die Anlage des Schmelzorganes fast durch alle Schnitte 
zu verfolgen. Man hat hier jedoch ebenso wenig mit der bekannten 
typischen Form der früheren Anlage der Organe zu tun, als bei den 
Ineisivi. Denn weder von einer kolbenförmigen, noch von einer 
kappenförmigen Gestalt kann hier die Rede sein. Im Niveau seiner 
größten Ausdehnung erscheint der Zahnkeim steigbügelförmig, die sehr 
dicke Fußplatte stellt das eigentliche Schmelzorgan dar. Distalwärts 
schwindet dann die Emailnische, und das Schmelzorgan scheint un- 
vermittelt mit der Zahnleiste zusammenzuhängen. 


47 


In dieser noch sehr niedrigen Entwickelungsstufe kann selbst- 
verständlich von einer internen Differenzierung noch kaum etwas be- 
obachtet werden. Es war aber die erste Andeutung des Schmelz- 
septums unzweifelhaft in den Schnitten 6 bis 9 schon angedeutet, als 
eine Verdichtung der die Mitte des Schmelzorganes einnehmenden 
Zellenmasse. Weiter bot diese Anlage nichts Besonderes. 

Ich hoffe, mit dem Obenstehenden die mir gestellte Aufgabe zur 
Genüge vollbracht, und den Beweis geliefert zu haben, daß das Septum 
sich nicht als Strang anlegt, sondern als eine wirkliche das Schmelz- 
organ in der Länge durchlaufende Scheidewand. Diese Wand wird erst 
sichtbar, wenn die Pulpazellenbildung angefangen hat und entsteht 
infolge der Tatsache, daß im Emailorgan diese Differenzierung an zwei 
Stellen, einer lateralen und einer medialen einsetzt. Auf die weiteren 
Entwickelungserscheinungen im Inneren des Schmelzorgans beim Schafe, 
insbesondere die Konzentrierung des Septums zu 
einem Strange, brauche ich nicht einzugehen, da die- 
selben vollständig mit jenen übereinstimmen, welche 
für die Zahnanlage der Primaten früher hinlänglich 
von mir geschildert worden sind. Der Vollständig- 
keit wegen aber gebe ich in Abb. 10 einen Schnitt 
durch das Schmelzorgan des Caninus eines viel älte- 
ren Embryo (Serie AA) wieder. Es war hier das 
Septum schon zu einem noch wenig scharf abgegrenzten Strang kon- 
zentriert, in welchem der Zellkern sich schon merkbar in Längsrich- 
tung gestellt hat. 

Ich möchte jetzt noch etwas näher auf den Inhalt des von 
AHRENS im Juli 1913 gehaltenen Vortrages eingehen, und einige da- 
selbst sich findende Punkte berichtigen. Ich möchte anfangen mit 
der Berichtigung einer chronologischen Darstellung, welche sich in 
dem genannten Vortrag von AHRENS, sowie in seiner ausführlicheren 
Schrift über die Entwickelung der menschlichen Zähne findet. Es 
handelt sich um den Standpunkt, den ich bezüglich der sogenannten 
prälaktealen Zahnanlagen vertrat und vertreten habe. Die Darstellung, 
welche vom Autor davon gegeben wird, entspricht nicht der Wirk- 
lichkeit. In dem zitierten Vortrag heißt es S. 2: „Während ich 
schon 1911 dartun konnte, daß es sich hier (d. h. bei prälaktealen 
Anlagen. Ref.) stets um Faltungen in der Zahnleiste und im Schmelz- 
organ handelte, nahm Botk noch 1912 auf dem Münchener Anatomen- 
kongreß die Existenz der prälaktealen Anlagen an, schränkte dann 


48 


1912 in einer Arbeit über Gaumenentwickelung diese Angabe wesent- 
lich ein, und erklärt jetzt in seiner neuesten Publikation!) die An- 
nahme einer prälaktealen Dentition auch aus theoretischen Gründen 
als unhaltbar.“ Und auf S. 90 seiner Untersuchungen über die Ent- 
wickelung der menschlichen Zähne heißt es: „Meine Untersuchung 
finde ich ferner in einer neuen Arbeit Botx’s bestätigt. In der Zeit- 
schrift für Morphologie und Anthropologie 1912 gibt er in einer 
Fußnote, allerdings ohne meinen doch schon im Februar 1911 gehal- 
tenen Vortrag zu zitieren an, daß er „weder beim Menschen noch 
beim Affen, auch nur ein einziges Mal eine Anlage eines prälaktealen 
Zahnes gefunden habe. Dagegen manches was als solches angeführt 
wird, doch mit prälaktealen Zähnen nichts zu tun hat“. Dann folgt 
an genannter Stelle noch ein Zitat einer angeblichen zweiten Fuß- 
note, welche in meiner bezüglichen Abhandlung vorkommen sollte, 
welche man darin aber vergebens suchen wird. 

Wie gesagt, werde ich mir zu dieser Darstellung eine Berich- 
tigung erlauben. Es schaltete Anurens die Bemerkung ein, daß ich 
von seinem schon im Februar 1911 gehaltenen Vortrag in einer von 
mir angeblich in 1912 erschienenen Abhandlung keine Mitteilung ge- 
macht habe. Ich glaube ein wenig berechtigt zu sein, dem Autor 
diese Bemerkung übel zu deuten, erstens dem psychologischen Unter- 
grund der Bemerkung nach, und zweitens auf Grund von unrichtigen 
Zeitangaben. Wenn Herr Aurens mit jener Interkalation ausdrücken 
will, daß ich von einem eventuellen Einfluß einer seiner Ansichten 
auf die meinigen absichtlich geschwiegen habe und ihm ein Recht vor- 
enthalte, worauf er Ansprüche zu haben meint, dann irrt der genannte 
Autor sich in meiner Person zu einem Male. Jeder Streit über be- 
hauptete Prioritätsrechte von Beobachtungen ist meiner Meinung nach 
dem wissenschaftlich arbeitenden Menschen unwürdig. Der Fortschritt 
der Wissenschaft ist an Gedanken und nicht an Beobachtungen ge- 
bunden. Und betreffs der ersteren hat man im Grunde niemals das 
Recht, über Priorität zu kämpfen, entlehnen wir nicht alle den Stoff 
für unsere Gedanken und die Bausteine für unsere Gedankenkonstruk- 
tionen aus vielem, was eine Menge unserer Vorgänger vor uns ge- 
dacht und gesehen haben? Wenn wir etwas in einer bestimmten 
Weise sehen oder deuten, dann kann das nur geschehen, weil andere 
vor uns es in anderer Weise gesehen haben. Der Gedankengang 
der Wissenschaft ist in ununterbrochenem Fortschreiten begriffen, 


1) Gemeint ist: „Odontologische Studien“ I. 


49 


nirgends gibt es hier einen Anfang, es ist immer Weiterbildung; die 
Weise, in der wir ein Problem ansehen, ist eine Funktion der Zeit 
und des heutigen Standes der Wissenschaft, unsere eigene Person ist 
daran nur zu einem verschwindend kleinen Teil beteiligt. Für unsere 
Gedankenkonstruktion sind nicht an erster Stelle wir, sondern alle 
unsere Vorgänger in größerem oder geringerem Maße verantwortlich. 
Daher erscheint mir Priorität in der Wissenschaft als etwas Unwesent- 
liches, weil Undenkbares. Das ist kurz mein Standpunkt hinsichtlich 
sogenannter Prioritätsfragen in der Wissenschaft, welche meiner Mei- 
nung nach gar keine Fragen sind. Es liegt mir daher jeder Gedanke 
fern, daß ich in diesem speziellen Fall Herrn Aurens nicht gegeben 
haben sollte, was ihm mit Recht zukam. Daß ich es nicht tat, ist 
nur scheinbar und die Folge davon, daß die chronologische Dar- 
stellung, welche der Autor gibt, eine falsche ist. Zunächst der Vor- 
trag, vom Autor im Februar 1911 gehalten. Wie konnte ich dem 
Inhalt dieses Vortrages Rechnung tragen — selbst wenn es richtig 
war, daß meine Abhandlung 1912 erschien — wenn ich von jenem 
Inhalt erst 1913 Kenntnis erlangte! Die Sitzungsberichte der Ge- 
sellschaft für Morphologie und Physiologie in München sind hier nicht 
zu erhalten, und der im Februar 1911 gehaltene Vortrag wird wohl 
nicht sofort zum Druck gelangt sein. (Der im Juli 1913 gehaltene 
Vortrag scheint erst im Februar 1914 veröffentlicht zu sein.) Aber 
selbst wenn solches der Fall war, dann hätte ich doch in meiner be- 
züglichen Abhandlung von dem Inhalt jenes Vortrages keine Mitteilung 
mehr machen können. Anrkss behauptet, daß meine Abhandlung über 
die Gaumenleiste 1912 erschienen sein sollte. Das ist ein Irrtum. 
Die bezügliche Abhandlung ist erschienen im September 1911, wie 
auf dem Umschlag des Heftes zu ersehen ist. Die Revision ging dem 
Verleger schon im Mai oder Juni zu. Wie konnte ich also in dieser 
Abhandlung von einem Vortrag Mitteilung machen, der wahrscheinlich 
damals noch nicht einmal gedruckt war. Diese Abhandlung erschien 
somit sechs Monate vor dem Münchener Kongreß, und nicht, wie 
AHRENS es darstellt, nachher. Schließlich will ich hierzu noch be- 
merken, daß der Inhalt meiner bezüglichen Abhandlung -über die 
Gaumenbildung beim Menschen der Hauptsache nach schon veröffent- 
licht ist in einem Vortrag, gehalten in der Königl. Akad. d. Wissen- 
schaften zu Amsterdam im Juni 1910. Ich mache aber AHRENS gar 
keinen Vorwurf daraus, daß er in seinem Vortrag vom Februar 1911 
von dem Inhalt dieser Mitteilung keine Meldung macht. 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze. 4 


50 


Es muß mir weiter noch die Bemerkung vom Herzen, daß die 
Art, in welcher der Autor zitiert, nicht die geeignetste ist, um 
beim Leser eine möglichst getreue Vorstellung der Meinung vom 
Untersucher zu erwecken, gegen welchen der Autor sich wendet. 
An Vollständigkeit lassen die Zitate zu wünschen übrig, und zwar 
insofern, daß die Tendenz eine andere wird, als ich gemeint habe. 
Auf S. 90 seiner Abhandlung über die Entwickelung der mensch- 
lichen Zähne schreibt Auress: „Einige Seiten weiter beschreibt er 
(Bork) eine Abbildung, auf der ein Schmelzorgan scheinbar durch 
zwei Stränge mit der Zahnleiste in Verbindung steht. Dazu bemerkt 
er in einer zweiten Fußnote: Auch diese Erscheinung ist irrtümlicher- 
weise oftmals mit prälaktealer Zahnanlage in Verbindung gebracht.“ 
Ich möchte den Autor bitten, meine Abhandlung noch einmal nach- 
zusehen; es wird ihm wohl Mühe kosten, diese zweite Fußnote zu 
finden. Eine solche gibt es einfach nicht! Aber es finden sich im 
Text und im unmittelbaren Zusammenhang mit den vorangehenden 
Auseinandersetzungen folgende Sätze auf S. 293: „Nur muß ich an 
dieser Stelle schon mitteilen, daß bei allen daraufhin untersuchten 
Primaten, inklusive des Menschen, diese Beziehung (n. b. zwischen 
Zahnleiste und Zahnanlage, Ref.) nicht so einfach ist, als sie von 
Röse geschildert worden ist. Die Abhebung der Zahnleiste von dem 
Schmelzorgan der Milchzähne ist ein ziemlich komplizierter Vorgang, 
und ohne Ausnahme hängen immer die Organe durch zwei Epithel- 
brücken oder besser Epithelleisten mit der dento-gingivalen Leiste zu- 
sammen. Das ist aus mehreren der in diesem Aufsatz veröffentlichten 
Abbildungen schon zu sehen, besonders in Abb. 47. Auch diese Er- 
scheinung ist irrtümlicherweise oftmals mit sogen. prälaktealer Zahn- 
anlage in Verbindung gebracht. Daß diese Ansicht verfehlt ist, werde 
ich in meiner Abhandlung über die Zahnentwickelung der Primaten 
darzutun versuchen.“ Aus diesem Passus folgt somit, daß meine Auf- 
fassung über die Bedeutung der prälaktealen Zahnanlage beim Men- 
schen nicht eine a posteriori nach dem Vortrag von AHRENS ge- 
wonnene ist. Ich habe dieselbe nicht wie eine im Vorübergehen hin- 
zugefügte Fußnote ohne Zusammenhang mit dem Inhalt meiner dies- 
bezüglichen Abhandlung hinzugefügt, sondern es war dieselbe ein 
Resultat vorangehender ausgiebiger Untersuchungen. 

Aus dem Öbenstehenden ist es wohl deutlich, daß der Autor 
eine nicht ganz richtige Darstellung gibt, wenn er schreibt: „daß ich 
in 1912 auf dem Münchener Anatomenkongreß die Existenz von prä- 


51 


laktealen Anlagen noch annahm, dieselbe dann in 1912 in einer 
Arbeit über Gaumenentwickelung wesentlich einschränkte und in 
meiner neuesten Publikation die Annahme einer prälaktealen Dentition 
auch aus theoretischen Gründen als unhaltbar erklärte“!). Ich habe 
als den von mir vertretenen Standpunkt schon 1911 unzweideutig 
zum Ausdruck gebracht, daß bei den Primaten prälakteale Zahn- 
anlagen nicht vorkommen. Auf dem Münchener Anatomenkongreß 
wurde das Problem nur ganz oberflächlich von mir in Verbindung 
mit dem Reptiliengebiß berührt, indem ich nur die Bemerkung ein- 
schaltete, daß „das sogenannte prälakteale Gebiß der Säuger dem 
Parastichos der Reptilien entspricht“ (l. c. S. 66). Ich gestehe, daß 
diese kurze Äußerung zu Mißverständnissen Anlaß geben konnte. 
Aber schon in der Diskussion, welche auf meinen Vortrag gefolgt ist, 
und wobei Kollege Rückerr hervorhob, daß durch Untersuchungen von 
AHRENS nachgewiesen war, daß prälakteale Zahnanlagen beim Menschen 
nicht existieren (eine Tatsache, welche ich, wie oben gezeigt, eben- 
falls schon im vorangehenden Jahre festgestellt und veröffentlicht 
hatte), erwiderte ich, daß ich, was die Primaten betrifft, darin mit 
ihm einig war, aber daß ich ein eventuelles Vorkommen solcher An- 
lagen bei den aplazentalen Säugern nicht von der Hand weisen 
konnte. Und dieser Ansicht habe ich auch in meiner kurz nachher 
erschienenen Arbeit über die Ontogenie der Primatenzähne Ausdruck 
gegeben. Es stimmt dann auch nicht ganz mit dem Inhalt jener 
Arbeit überein, wenn AHrEns behauptet, daß ich in meiner neuesten 
Publikation die Annahme einer prälaktealen Dentition auch aus theo- 
retischen Gründen als unhaltbar erklärte. Ich verweise dazu auf 8. 92 
letzter Satz und auf S. 93 erster Satz meiner „Odontologischen Studien“ I. 

Ich hätte diese etwas ausführliche Polemik nicht eingeschaltet, 
wenn die Darstellungsweise von AHRENS und seine Behauptung, daß 
ich seinen im Februar 1911 gehaltenen Vortrag nicht zitiert habe, 
mich nicht zu dieser Berichtigung gezwungen hätte. 

Jetzt werde ich noch kurz auf einige weitere Äußerungen und 
Darstellungen in dem Vortrag von Aurens über die Entstehung des 
Schmelzstranges eingehen, da ein Leser, der meine Arbeit nicht kennt, 
über meine Ansichten nicht immer durch den Anrezns’schen Vortrag 
ganz genau unterrichtet wird. Ich nehme Ausgang von dem vor- 
letzten Passus des genannten Vortrages, der wie folgt lautet: „Auch 


1) Vortrag vom 22. Juli 1913. 
4* 


52 


auf die von Bork sogenannte laterale Zahnleiste muß ich noch mit 
einigen Worten zurückkommen. Schon der Umstand, daß sie ebenso 
wenig wie der Schmelznabel auf den von mir gegebenen Abbildungen 
trotz des Vorhandenseins des Schmelzstranges zu finden ist, läßt mich 
den Schluß ziehen, daß die Beziehungen zwischen Schmelzstrang und 
Schmelznabel und „lateraler Zahnleiste“ keinesfalls so innig sein 
können, wie man nach der Borx’schen Publikation eigentlich annehmen 
müßte und wie es auch für die Botx’sche Theorie nötig wäre. Botx’s 
Theorie kann nur richtig sein, wenn am Schmelzorgan ein richtiges 
Schmelzseptum, der Schmelznabel und die „laterale Zahnleiste von 
Anfang an vorhanden sind. Das ist nun ganz zweifelsohne nicht der 
Fall.‘ Ich muß nun annehmen, daß beim Autor von diesem Passus 
weder ein klares Bild meiner theoretischen Ansichten noch eine treue 
Erinnerung meiner tatsächlichen Darstellung besteht. Was zunächst 
letzteres betrifft, ist von mir an mehreren Stellen im ersten Haupt- 
stück meiner ,,Ontogenie der Primatenzähne‘“ betont, daß die Ansatz- 
stelle der lateralen Schmelzleiste am Schmelzorgan keine fixierte ist. 
Anfänglich findet sie sich mehr der lateralen unteren Ecke des Or- 
ganes genähert, wandert jedoch allmählich zur Spitze des Organes und 
nähert sich daher der Stelle, wo sich der Schmelznabel befindet. So’ 
findet sich in meiner zitierten Arbeit auf S. 21 folgender Satz: „Die 
laterale Leiste hat sich scheinbar infolge der Vergrößerung des Or- 
ganes vom lateralen Rand zurückgezogen und die Anheftung am Organ 
ist dadurch ein wenig auf die Seitenfläche nach oben geschoben.“ Ich 
begnüge mich mit diesem Zitat, es würde leicht sein, demselben 
mehrere zur Seite zu stellen. Es ist mir vollkommen unverständlich, 
auf welche Beschreibungen in meiner Arbeit Anrens sich berufen 
kann, um mir die Darstellung einer festen Beziehung zwischen late- 
raler Leiste und Schmelzseptum zuzuschreiben. Und wenn der Autor 
sagt, daß eine solche innige Beziehung für meine Theorie nötig wäre, 
da kann ich nur erwidern, daß gerade eine solche Beziehung mit 
meiner Theorie absolut unvereinbar wäre. Ich kann zum Beweise 
dafür eintreten mit einer Verweisung auf die halbschematische Abb. 61 
in meinen ,,Odontologischen Studien“ I. Daraus ist sofort zu ent- 
nehmen, daß Septum und laterale Leiste zwei Bildungen sind, welche 
genetisch ganz verschiedener Bedeutung sind, ersteres betrachte ich 
als das Homologon von Wandteilen phylogenetisch ursprünglich ge- 
sondert gewesener Schmelzorgane, letzteres als die spezielle Zahnleiste 
des bukkalen von zwei Schmelzorganen. 


53 


Des weiteren schreibt der Autor, daß meine Theorie nur richtig 
sein kann, wenn am Schmelzorgan ein richtiges Schmelzseptum, der 
Schmelznabel und die „laterale Zahnleiste‘ von Anfang an vorhanden 
sind, das ist nun nicht der Fall und damit fällt die von mir inaugu- 
rierte Form der Konkreszenztheorie. Auf diese Behauptung von 
AHRENS möchte ich nur kurz folgendes erwidern. Ob die Dimer- 
Theorie richtig oder unrichtig ist, wird erst in Zukunft entschieden 
werden können, auf Grund von genauen Untersuchungen durch For- 
scher, welche zuvor durch das Studium meiner diesbezüglichen Ar- 
beiten sich ganz in das Wesen derselben und die Begründung ein- 
gearbeitet haben. Zu solchen ist es mir leider nicht möglich Herrn 
AHRENS zu rechnen. So nur kann ich mir erklären, daß der Autor 
die oben zitierte Bedingung für die Richtigkeit anstellt, wobei in 
sonderbarer Weise ein von mir deduzierter phylogenetischer Vorgang, 
als ontogenetische Tatsache erfordert wird. Übrigens sei für meine 
Auffassung über die Natur der sogenannten Konkreszenzerscheinungen, 
auf das dritte Hauptstück meiner ,,Odontologischen Studien“ II verwiesen. 

Ich habe soeben die Meinung ausgesprochen, daß Herr AHrEns 
nicht genügend Kenntnis genommen hat vom Inhalt meiner Arbeit, 
die er so ablehnend kritisiert, und will mit dem Beweis der Richtig- 
keit dieser Behauptung diese Abhandlung abschlagen. Der Autor 
schreibt in seinen in Juli 1913 gehaltenen Vortrag auf S. 12: „Ferner 
hat Bork eine wichtige Beobachtung übersehen. Der Schmelzstrang 
tritt nämlich niemals in der Mitte des Schmelzorganes auf, wie es 
Bork in seinen sämtlichen Figuren abbildet. Auch dieses eigen- 
tümliche Verhalten scheint mir wichtig bei der Beurteilung der Bork- 
schen Ansicht. Auf keinen Fall wird die Annahme aus zwei gleichen 
Teilen durch sie gestützt.“ Als Erwiderung auf diese Behauptung 
möchte ich den Autor bitten, noch einmal die Abb. 36, 41, 63 und 
68 meiner ,,Odontologischen Studien“ I nachzusehen, und noch einmal 
S. 87 und 88 dieser Arbeit zu lesen, wo es wörtlich lautet: „Die 
Abb. 68 illustriert sehr schön ein Verhalten, das auch wohl bei 
Primaten beobachtet wurde, wovon jedoch keine Meldung gemacht 
worden ist, da aus gewissen Gründen eine spezielle Untersuchung un- 
entbehrlich ist. Es betrifft nämlich die Tatsache, daß das Septum nicht 
immer das Schmelzorgan in zwei gleich große Hälften trennt, bis- 
weilen verläuft es sehr schräg durch die Schmelzpulpa. Es ist nicht 
ganz ausgeschlossen, daß diese Erscheinung in Verbindung steht mit 
der ungleichen Entwickelung des lingualen und bukkalen Zahnkom- 


54 


ponenten, ich möchte jedoch darüber kein Urteil aussprechen, da ich 
besondere Untersuchungen in dieser Richtung noch nicht angestellt 
habe. Ein sehr schönes Beispiel einer sehr exzentrischen Stellung 
liefert das Schmelzorgan der großen Schneidezähne von Sciurus wie 
aus Abb. 60 ersichtlich.“ Es folgt dann die Beschreibung der Ab- 
bildungen, wonach der Passus im Text folgenderweise abgeschlossen 
wird: „Versucht man nun den abgebildeten Zustand sich räumlich 
vorzustellen, dann ist es deutlich, daß hier das Septum als eine Lamelle 
sich vortut, welche sehr kurz hinter der Vorderwand des Schmelz- 
organes und diesem parallel gestellt ist.‘ 


Amsterdam, November 1914. 


Nachdruck verboten. 


Das Relief der Agmina Peyeri bei Tapirus americanus. 
Von Cand. med. ANTONIE SCHILLER. 
Mit 4 Abbildungen. 
(Aus der Anatomischen Anstalt in Jena.) 


Hin eigentümliches Verhalten der Pryzr’schen Haufen bei einem 
Tapirus americanus konnte ich mit gütiger Erlaubnis von Herrn Ge- 
heimrat MAURER im anatomischen Institut in Jena untersuchen. 
Dafür wie für seine freundliche Teilnahme und Beratung bei meiner 
kleinen Arbeit möchte ich ihm auch hier aufrichtigen Dank sagen. 
Der auffällige Befund war von Herrn Prof. v. EGGELING vor Jahren 
bei der Sektion eines erwachsenen Tapirus americanus beobachtet 
worden. Er konservierte einige Stücke aus dem Ileum des schon seit 
längerer Zeit gestorbenen Tieres und übergab mir diese zu näherer 
Untersuchung. Ich danke ihm auch an dieser Stelle für Überlassung 
dieser interessanten Arbeit und für die gütige Anleitung bei Aus- 
führung derselben. 

Es lag mir eine Anzahl von acht Haufen vor, die 5—8 cm lang 
und 1—1,5 cm breit sind. Aus welchen Abschnitten des Ileum die- 
selben stammen, läßt sich nicht mehr genau feststellen. Die Längs- 
achse der Agmina Peyeri ist in der Längsrichtung des Darmrohres 
orientiert. Sie heben sich scharf begrenzt von der übrigen Schleim- 
haut ab und zeigen auf ihrer Oberfläche kleine Vertiefungen. Die 
Schleimhaut des Ileum ist, wie die Mikrophotographie des Darmreliefs 


55 


zeigt (Abb. 1), dicht mit Zotten besetzt, die sich entweder ganz unverän- 
dert oder kaum merklich vergrößert auch über die Haufen hinwegziehen. 

Auffallend ist nun eine Falte, die an beiden, zuweilen nur an 
dem einen Ende des Haufens sich gebildet hat und sich über das- 
selbe herüberlegt, indem sie wie ein Pantoffel eine kleine Höhle be- 
grenzt. Auf der beigegebenen Photographie (Abb. 2) ist diese Falte an 
dem einen Ende des Haufens deut- 
lich zu sehen. Das andere Ende des 
photographierten Haufens zeigt eine 
Faltenbildung, wie sie in dieser Art 
nur in diesem einen Fall gefunden 
wurde. Die Falte legt sich wie eine 
Brücke über den Peyer’schen Haufen 
hinüber und läßt denselben noch unter 
ihrem äußeren Rande hervortreten. 

In der Literatur suchte ich ver- 
geblich nach Angabe eines gleichen 
oder ähnlichen Befundes bei den 
es gen een Abb. 1. Flächenansicht eines PryER- 
Haussäugetieren. Weder ELLEN- schen Haufens in fast natürl. Größe. 
BERGER noch einer seiner Schüler 
erwähnt eine solche Faltenbildung. Auch in den Werken von Cuvigr, 
MeckeL, Minne Epwarps, OPPEL und in der „Untersuchung der 
PryEr’schen Drüsen 
und der Darmschleim- 
haut“ von Hıs (Zeit- 
schr. f. wissenschaftl. 
Zoolog. Bd. 11, 1862) 
suchte ich vergeblich 
nach derartigen An- 
gaben. 

Beide Arten der 
Faltenbildung wurden 
von mir einer mikrosko- 
pischen Untersuchung 
unterzogen. Ich färbte 
das Ende eines Haufens, das die pantoffelartige Bildung zeigte, mit 
Boraxkarmin, machte Längsschnitte von 20 p» Dicke und färbte mit 
Hämalaun nach. Von der brückenartigen Falte machte ich 10 p. dicke 


Abb. 2. Zottenrelief des Ileums. 


56 


Querschnitte und wandte mehrere Farbemethoden an. Einige Objekt- 
träger färbte ich mit Hämalaun und Pikrofuchsin nach van GIESsoN, 
einige nach MALLORY-RIBBERT, um auf kollagene Fasern, und einige 
mit WEIGErRT’s Blastinfärbung und mit Orcein, um auf elastische 
Fasern zu prüfen. 

Die Darmwand besteht aus Serosa, Muscularis, Submucosa und 
Mucosa. 

Die Muscularis setzt sich aus einer äußeren Längsschicht und 
einer inneren Ringschicht glatter Muskulatur zusammen, von denen 
die erstere etwas, wenn auch kaum bemerkenswert, dünner ist als die 
letztere. Diese wird von Bindegewebsfasern, die aus der Submucosa 
kommen, durchzogen. 

Die Submucosa setzt sich aus verschiedenem Bindegewebe zu- 
sammen. An die Ringmuskulatur schließt sich eine Schicht Binde- 
gewebe von rein fibrillärem Charakter an, während sie zentralwärts 
mehr einen adenoidartigen Charakter besitzt. Die Submucosa ist so 
dick wie die Ringmuskelschicht und zeigt an ihrem peripheren Teil 
einen positiven Ausfall der Kollagenfärbung. Mit der WEIGERT’schen 
Elastinfärbung hatte ich hier kein Ergebnis, aber mit Orcein ließen 
sich deutlich, wenn auch nur sehr wenige elastische Fasern nach- 
weisen. Im zentralen Abschnitt gaben Kollagen- und Elastinfärbungen 
nur schwach positive Resultate. 

Die zentral sich an die Submucosa anschließende Muscularis 
mucosae besteht aus einer dünnen Lage Muskelzellen, die sich aus 
einer Rings- und einer Längsschicht zusammensetzt. Fasern in diago- 
naler Richtung konnte ich nicht mit Sicherheit feststellen. Sie ist 
von wechselnder Dicke. 

Das Bindegewebe der Mucosa hat rein adenoiden Charakter, gab 
also keine Elastin- und auch keine ausgesprochene Kollagenfärbung. 
In seine Maschen finden sich überall spärliche Lymphzellen ein- 
gelagert. An der Stelle der Pryer’schen Haufen liegen in diesem 
Bindegewebe Lymphknötchen, die sich nur wenig von der Umgebung 
abheben. Ihre Grenzen sind verwaschen, und an den wenig gut er- 
haltenen Präparaten habe ich keine Keimzentren bemerken können. 
Sie durchbrechen die Muscularis mucosae und erwecken dadurch an 
Stellen, wo sie dichter auftreten, den Anschein, als wäre keine Mus- 
cularis mucosae vorhanden. 

Die Lamina propria und das Epithel sind leider nicht mehr gut 
erhalten. 


57 


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‘esommp ep oqamoesepulgq WE 


58 


Was nun die eigentiimlichen Falten anbetrifft, so konnte ich fest- 
stellen, daß bei der pantoffelartigen ebenso wie bei der brückenartigen 
in gleicher Weise die ganze Schleimhaut einschließlich der Submucosa 
an der Bildung derselben beteiligt ist. Die Längsschnitte durch die 
pantoffelartige Falte (Abb. 3) zeigen, daß dieselbe dadurch zustande 
kommt, daß die Schleimhaut sich erhebt und eine Duplikatur bildet, 
die sich als Dach der Höhle über die Haufen herüberlegt. Die Sub- 
mucosa der beiden Lamellen der Duplikatur ist verschmolzen und 
bildet eine einheitliche, zentral gelegene Schicht. Peripher von dieser 
lagern sich beiderseits die Muscularis mucosae und die übrige Mucosa 
an. Die Lymphfollikel der Pryrer’schen Haufen hören nicht an der 
Basis der Falte auf, sondern setzen sich in der der Höhle zugekehrten 
Lamelle beinahe bis zum freien Umschlagsrande in gleicher Dichtig- 
keit fort. 

Bei der brückenartigen Bildung zeigt sich derselbe Befund wie 
bei der eben beschriebenen. Auch hier bilden zwei Lamellen, die an 
der Submucosa verschmolzen sind, das Dach der Höhle (Abb. 4). 
Sie spannen sich von der einen Seite des Haufens zur anderen hin- 
über. Die innere Lamelle steht am Rande der Brücke im kontinuier- 
lichen Zusammenhang mit dem Haufen selbst. Die Lymphfollikel des- 
selben setzen sich ganz oder beinahe bis zur höchsten Erhebung der 
Falte fort. Auf den Querschnitten. die dem Anfang und dem Ende 
der Brücke entsprechen, läßt sich erkennen, daß die äußere Lamelle 
der Schleimhautduplikatur sich auf der Höhe des Brückenbogens in 
die innere umschlägt. Die Brücke mag sich dadurch gebildet haben, 
daß von beiden Seiten des Haufens sich je eine Falte erhob, die mit 
ihren freien Rändern verschmolzen sind, oder dadurch, daß diese 
Brücke ursprünglich ein Pantoffel war, dessen Spitze sich zurück- 
gebildet hat. 

Über die Entstehungsursache der Falten läßt sich nichts aussagen. 
Bemerkenswert ist, daß am Rande der Brücke ebenso wie an der Spitze 
des Pantoffels größere Gefäße in der Submucosa verlaufen, die der 
Ausdehnung des Pryzr’schen Haufens einen mechanischen Widerstand 
entgegengesetzt haben mögen. 

Wenn man die Bildung der Schleimhautoberflache at Säugetiere 
überblickt, so erkennt man zwei grundverschiedene Typen. Bei dem 
einen handelt es sich um die Erhebung der gesamten Schleimhaut. 
Zu diesem gehörten bisher allein die nur vom Menschen bekannten 
KErkrıng’schen Falten. Jetzt können wir ihnen die Falten am An- 


59 


fang und am Ende des Pryer’'schen Haufens des Tapirs an die Seite 
stellen. Der zweite Typus wird von den Zotten dargestellt, die nur 
eine Erhebung der eigentlichen Mucosa ohne Beteiligung der Muscu- 
laris mucosa und Submucosa sind. Es ist zu hoffen, daß entwicke- 
lungsgeschichtliche und vergleichend-anatomische Untersuchungen der 
Agmina Peyeri weitere Aufklärungen über die Bedeutung unseres vor- 
läufig ganz vereinzelt stehenden Befundes bringen. 


Nachdruck verboten. 


Über die Brustflosse von Mesoplodon bidens (Sow.) 
Von Dr. H. Hanke. 
Mit 2 Abbildungen. 


Aus dem zoologischen Institut der Universität Breslau. 


Zu den seltensten Walarten gehört Mesoplodon bidens. In den 
mehr als 100 Jahren seit seiner Entdeckung sind nach einer von 
KÜKENTHAL (1914) veröffentlichten Zusammenstellung nur 33 Exemplare 
bekannt geworden, und von diesen konnten nur einige wenige ana- 
tomischer Untersuchung unterworfen werden. So war es mir sehr 
willkommen, daß mir die Brustflossen des ersten an deutscher Küste 
erbeuteten Exemplares zur Bearbeitung überlassen wurden, welches 
KUKENTHAL (Jen. Zeitschr. 1914, Bd. 44), eingehend beschrieben hat. 
Trotzdem der Kadaver des Tieres etwa 2 Wochen lang im Moor- 
boden vergraben gewesen war, ehe er in den Besitz des Breslauer 
zoologischen Instituts gelangte, waren die später in Formol, dann in 
Alkohol konservierten Brustflossen noch verhältnismäßig gut erhalten. 

Der Untersuchung wurde die linke Brustflosse zu Grunde gelegt. 
In der Länge maß die Brustflosse am Außenrande vom Humerusende 
an 360 mm, am Innenrande 350 mm, und ihre größte Breite, die sie 
in der Höhe der Carpalregion erreichte, betrug 90 mm. 

Der Verlauf der Blutgefäße und Nerven ließ sich nur unvoll- 
ständig feststellen und es soll daher von einer eingehenden Beschrei- 
bung abgesehen werden. Dagegen war die Muskulatur wohl er- 
halten. Bereits Turner (1886 Journ. of Anat. a. Physiol. v. 20) hat 
die Muskulatur der Mesoplodonflosse eingehend beschrieben. Meine 
eigenen Befunde weichen aber von seinen Angaben in vielen und 


60 


sehr wesentlichen Punkten ab. Auf der Flexorseite fanden sich zwei 
getrennte Muskeln, auf der Extensorseite nur einer, der aber be- 
deutend stärker ausgebildet war. Beiden Seiten gemeinsam ist ein 
am ulnaren Rande verlaufender Muskel, der vom Olecranon zum 
Pisiforme verläuft. Mit Turner bezeichne ich ihn als Flexor carpi 
ulnaris. 

Von den beiden Muskeln der Flexorseiten (Abb. 1) läuft der eine 
über den Radius, an der Grenze der Lücke zwischen den beiden 
Unterarmknochen, zieht sich dann über das Intermedium hinweg 
und teilt sich alsdann in 3 Äste. Der erste geht über das Carpale 
distale ,ı „nach dem zweiten Metacarpale und zieht den zweiten Finger- 
strahl entlang bis zu dessen distalem Ende. Der mittlere geht eben- 
falls über Carpale distale, +, den dritten Finger entlang, und der 
dritte biegt zum Carpale distale,+, ab, um von da zum vierten 
Metacarpale und dem vierten Fingerstrahl zu gelangen. TURNER hat 
diesen Muskel als M. flexor digitorum radialis bezeichnet. 

Der zweite Muskel liegt der Ulna auf und verschmilzt scheinbar 
an seiner Ursprungsstelle mit dem zuerst beschriebenen. Seine Sehne 
geht über das Ulnare und das Carpale distale,+, und teilt sich 
alsdann in 2 Äste, von denen der erste bis zum Metacarpale, geht, 
hier endigend, während der zweite sich zum Metacarpale, begibt 
und den fünften Finger entlang zieht. TURNER hat diesen Muskel 
als M. flexor digitorum ulnaris bezeichnet. 

Es ist nun sehr auffallend, daß bei dem von TURNER beschrie- 
benen Exemplare Größenverhältnis und Ausdehnung der Sehnen 
dieser beiden Muskeln sich gerade umgekehrt verhalten wie bei dem 
mir vorliegenden. Während der M. flexor digitalis radialis als 
schwacher Muskel zum Metacarpale, zieht und einen Zweig zum 
Metacarpale, sendet, sendet der M. flexor d. ulnaris seine Sehnen 
am 2., 3., 4. und 5. Finger entlang. Bei dem mir vorliegenden 
Exemplare fand sich weder auf der Flexorseite noch auf der Extensor- 
seite ein Muskel oder eine Muskelsehne, die mit dem ersten Meta- 
carpale in Beziehung treten. 

Auch auf der Extensorseite finden sich ähnliche tiefgreifende 
Unterschiede zwischen TuRNER’s und dem mir vorliegenden Exemplare. 
An meinem Präparate (Abb. 2) sieht man einen einzigen großen 
Muskel von der Ulna, von der er seinen Ursprung nimmt, zum Inter- 
medium ziehen, wo er sich in drei Äste teilt. Von diesen teilt sich 
der am meisten ulnar gelegene über dem Carpale distale,+, in 


61 


zwei Zweige, von denen der eine nach dem fiinften Metacarpale und 
über den fünften Finger zieht, während der andere zum vierten Meta- 
carpale und vierten Finger geht. Der mittlere Ast begibt sich über 
Carpale distale,+, zum dritten Finger, der dritte, radial gelegene 
geht den zweiten Finger entlang. Dieser Muskel ist als M. extensor 


Abb. 1. Abb. 2. 


Abb. 1. Rechte Brustflosse von Mesoplodon bidens. Extensorseite. 
Abb. 2. Rechte Brustflosse von Mesoplodon bidens. Flexorseite. 


digitorum ulnaris zu bezeichnen. TURNER dagegen unterscheidet auf 
der Extensorseite zwei verschiedene Muskeln, einen M. extensor digit. 
radialis und einen M. ext. d. ulnaris, von denen der erstere nach dem 
zweiten und dritten Metacarpale, der letztere nach dem vierten und 
fünften zieht. 


62 


Meine eigenen Befunde weichen nun so erheblich von denen 
TURNER’s ab, daß es mir nicht möglich ist, eine Erklärung dafür zu 
finden, will man nicht annehmen, daß eine außerordentlich große 
Variabilität in der Muskulatur der Vorderextremität bei diesem Wale 
existiert. Ich muß mich hier darauf beschränken, diese ganz erheb- 
liche Differenz aufzudecken. 

Was das Carpalskelet anbetrifft, so hat bereits KÜKENTHAL 
für dieses Exemplar auf Grund von Röntgenaufnahmen die Formel 
aufgestellt: 

M, m; M, M, 4% 
% A 


| 
i; +3 Cres 
T 


~ ae EN Bar 
R U 


Natürlich konnten dabei nur jene Carpalelemente in Betracht 
kommen, die verknöchert waren. An einer Extremität fand sich auch 
ein kleiner Knochenkern des Pisiforme. Die Präparation zeigte nun, 
daß außerdem ein Centrale als knorpeliges Element vorhanden ist. 
Das Centrale erscheint nur auf der Flexorseite zwischen Intermedium 
und Carpale distale,. Die vollständige Formel für diesen Carpus 
lautet also: 

M, “MS oe SM ie 

es Sa 

Cy Co+3 Cats 
So Mi 
z 4 si u pi 
R U 

In gleicher Weise wie die rechte Brustflosse wurde auch die 
linke präpariert, es zeigten sich aber keine irgendwie erwähnenswerten 
Abweichungen. 


Bücheranzeigen. 


Die Arthritis deformans als Allgemeinerkrankung. Von G. Ledderhose. 
Straßburg 1915. Karl J. Trübner. Schriften der Wissenschaftlichen Gesell- 
schaft in Straßburg. 24. Heft. 40 S. Preis 2 M. 

Die früher vielfach im Gegensatz zur „Gicht“ oder „Arthritis divitum“ 
als „Arthritis pauperum“ bezeichnete Erkrankung ist, wie wir jetzt wissen, 
durchaus nicht auf die Kreise der Armen oder schlecht genährten Leute — 
ferner aber nicht auf ein oder einzelne Gelenke beschränkt, sondern eine, be- 
sonders im höheren Alter weitverbreitete Allgemeinerkrankung. So begegnen 
dem „normalen Anatomen‘ bekanntlich oft Skeletteile, die an und in der Nähe 
der Gelenke Rauhigkeiten und Auswüchse (,„Exostosen‘“) besitzen, wir finden 
Verwachsungen von Nachbarknochen, besonders an der Hand- und Fußwurzel, 
an den Finger-, vor allem den Zehengliedern. Ref. hat schon wiederholt hier 
darauf hingewiesen, daß dem normalen Anatomen die Kenntnis pathologischer 
Dinge sehr nützlich ist, daß er vor allem wissen muß, wo das Normale auf- 
hört und das Krankhafte anfängt, schon um nicht Krankhaftes als Norm zu 
nehmen, wie es wohl oft geschehen ist. Verf. bringt eigene Erfahrungen 
über die klinische Bedeutung der Arthritis deformans. Von der Behandlung 
ist nicht die Rede. Bilder werden nicht gegeben. Der Preis (2 M für 2!/, Bogen) 
ist auffallend hoch. 

(Eingegangen am 1., besprochen am 9. März.) 


Beiträge zur Frage nach der Beziehung zwischen klinischem Verlauf und 
anatomischem Befund bei Nerven- und Geisteskrankheiten. Bearbeit. u. 
herausgegeb. von Franz Nissl. I. Bd., H. 3. Mit 59 Fig. Berlin, Julius 
Springer. 1915. (S. 208—311.) Preis 4 Mark 60 Pf. 

Das dritte Heft dieser hier beim Erscheinen der beiden ersten Hefte 
besprochenen Nissu’schen „Beiträge‘‘ enthälteinen Fall von Paralyse mit dem 
klinischen Verlauf einer Dementia praecox und zwei Fälle mit „akuter Er- 
krankung“ der Nervenzellen. Den normalen Anatomen werden vor allem die 
schönen Bilder von normalen Hirnschnitten interessieren, aber auch die krank- 
haften Veränderungen der Nervenelemente sind für die normale Anatomie 
von Interesse, da bekanntlich pathologische Zustände oft neues Licht in den 
verwickelten Bau gerade der Nervenzellen werfen. Man vergleiche auch die 


Bemerkung in der Besprechung von LEDDERHosE. — Der Preis erscheint in 
Hinsicht auf die zahlreichen guten Abbildungen angemessen. 
(Eingegangen am 8., besprochen am 9. März.) B. 


Anatomische Gesellschaft. 


Quittungen. 


Die Jahresbeiträge für 1915 (sechs Mark) zahlten seit Anfang 
Februar (vgl. Nr. 23, Bd. 47) die Herren TuiLentus (5 M), JACOBSHAGEN 
(5 M), Hover, MARCHAND, BALDWIN, RÜCKERT, MOLLIER, NEUMAYER, 
RoMEIS, HASSELWANDER, MARCUS, WASSERMANN, HEISS, STIEVE, AHRENS, 
APOLANT, BENDER, FÜRBRINGER, KRONTHAL, SCHAXEL, AUERRACH, 
DissELHoRST, Hern, LUBOSCH, THOMA, SPEMANN, Baum, Krauss, RUFFINI, 
Lech. 


64 


Die auf wiederholt (Mitte März) an dieser Stelle öffentlich und 
persönlich erfolgte Aufforderung nicht eingehenden Beiträge werden, 
soweit die Bestimmungen der Post und die Verkehrshindernisse des 
Weltkrieges es zulassen, durch Postauftrag eingezogen werden. 


Jena, 20. März 1915. 
Der ständige Schriftführer: 


K. v. BARDELEBEN. 


An die Herren Mitarbeiter. 


1. Korrekturen von Satz und Abbildungen sind nicht an den 
Herausgeber, sondern erstere an die Druckerei, Herrn R. Wagner Sohn 
in Weimar, letztere an den Verlag zurückzusenden. 

2. Seit dem Bande 24 werden nicht mehr ganze Sätze, sondern 
nur noch, wenn es den Herren Mitarbeitern unbedingt nötig erscheint, 
einzelne Worte durch den Druck (entweder gesperrt oder fett} hervor- 
gehoben. 

Daß man wichtige Dinge ohne Hilfe des Sperrens durch die 
Stellung des betreffenden Wortes im Satze hervorheben kann, zeigt 
z. B. der ScHwaLBe’sche Jahresbericht, in dem nicht gesperrt wird. 
Auch sind bekanntlich viele Leser geneigt, nur gesperrte Stellen zu 
lesen; das Fehlen solcher wird Anlaß geben, die ganze Arbeit zu lesen. 

3. Polemik findet im Anatomischen Anzeiger nur Aufnahme, wenn 
sie rein sachlich ist, persönliche Polemik ist prinzipiell ausgeschlossen. 
Die Entscheidung über die bekanntlich schwer zu ziehende Grenze 
zwischen „sachlich“ und „persönlich“ behält sich der Herausgeber vor. 

4. Die Verlagsbuchhandlung liefert bis zu 100 Sonderabdrücken 
der Beiträge unentgeltlich, weitere Exemplare gegen Erstattung der 
Herstellungskosten. Wird kein besonderer Wunsch ausgesprochen, so 
werden 50 Abdrücke hergestellt. Bestellungen sind nicht an den 
Herausgeber, sondern an die Verlagsbuchhandlung, Herrn Gustav 
Fischer in Jena, zu richten. 

5. Nicht oder ungenügend freigemachte Sendungen werden nicht 
angenommen. 

6. Literarische Zusendungen seitens der Herren Verleger oder Ver- 
fasser werden auf Wunsch, falls sie geeignet erscheinen, besprochen. 
Rücksendung kann nicht erfolgen. 

7. Die Adresse des Unterzeichneten ist nach wie vor einfach 
Jena (nicht „Anatomie“; Wohnungsangabe überflüssig). 


Der Herausgeber. 
K. v. BARDELEBEN. 
Abgeschlossen am 22. März 1915. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


48. Bd. 2% 14. April 1915. = No. 3. 


Innatt. Aufsätze. Jacobshagen, Eine Umrandungsfalte an den Agmina 
Peyeri des Dünndarms menschlicher Embryonen. Mit 7 Abbildungen. 
S. 65-75. — L. E. Bregmann, Neue Untersuchungen zur Kenntnis der 
Pyramidenbahn. 8. 75—80. 

Anatomische Gesellschaft. Neues Mitglied. — Quittungen, S. 80. 

Personalia. S. 80. 

Literatur. S. 1—16. 


Aufsätze. 
Nachdruck verboten. 
Eine Umrandungsfalte an den Agmina Peyeri des Dünndarms 
menschlicher Embryonen. 
Von Dr. med. JACOBSHAGEN, 
Assistent am Anatomischen Institut Jena. 
Mit 7 Abbildungen. 


Kürzlich (Anat. Anz. Bd. 48, H. 2, $. 54—59) beschrieb Fräulein 
A. ScHILLER an den beiden Polen der Agmina Peyeri von Tapirus 
americanus eigenartige Faltenbildungen. Es handelte sich um eine 
die Pole der Follikelhaufen bogenartig umfassende Falte, deren freier 
Rand kürzer als die Basis ist, so daß die Follikelenden von der Falte 
wie von einer Kappe überdacht werden. Es kommt eine pantoffel- 
ähnliche Bildung zustande. In einem Falle war am Polende gerade 
die Falte durchlocht — der Pantoffel war durchgestoßen —, so daß 
hier eine Brückenfalte quer über den Haufen hinwegzog. Da Fräulein 
ScHILLER ihre Arbeit in unserem Laboratorium anfertigte, bekam 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze. 5 


66 


ich die Präparate zu Gesicht und jene Bildungen erregten mein be- 
sonderes Interesse, da ich gerade mit einer umfangreichen Arbeit 
über das Rumpfdarmrelief der Wirbeltiere beschäftigt bin und die 
Homologisierung der polaren Randfalten mir Schwierigkeiten machte. 
Zufällig untersuchte ich gerade das Darmrelief menschlicher Embry- 
onen, um die Entstehung und weitere Ausbildung der Zotten aus 
eigener Anschauung kennen zu lernen. Ich verwertete Präparate des 
ganzen Darmes, die nach der SEMpER’schen Trockenmethode be- 
arbeitet waren, die sich für solche Zwecke vorzüglich eignet. Bei 
diesem Zottenstudium wurdeich aufs Höchste überrascht durch eigen- 
tümliche Randfalten um die ganzen Agmina Peyeri herum, die mich 
sogleich lebhaft an die Befunde vom Tapir erinnerten. 

Eine kurze vorläufige Mitteilung des Befundes scheint mir an- 
gezeigt, wenngleich ein Verständnis dieser Bildung wohl nur im 
Rahmen einer vergleichenden Darstellung der Reliefverhältnisse im 
Darm der Säugetiere zu gewinnen wäre. Lediglich eine knappe 
Wiedergabe des Sachverhaltes soll geboten werden, ausführlicher wird 
darauf an anderer Stelle noch einzugehen sein. 

Schneidet man den Darm eines menschlichen Embryo von 19 cm 
Länge (Scheitel—Steiß) auf und betrachtet das Dünndarmrelief, so 
sieht man anfangs bereits hohe, fadenförmige Zotten, die sich von 
denen des Erwachsenen nicht erheblich mehr unterscheiden. Von 
ihrer Basis gehen gar keine oder höchstens ganz kurze, leistenartige 
Fältehen in der Richtung auf die Nachbarzotten aus als Reste eines 
zarten Faltennetzes. Auch KErckrıng’sche Falten sind bereits sehr 
gut sichtbar. Sie stimmen in allem Wesentlichen mit denen des Er- 
wachsenen überen. Das betrifft auch ihre kraniokaudale Verbrei- 
tung, über die ich einiges nebenbei bemerken möchte. 

Aus alter Zeit übernehmen unsere anatomischen Lehrbücher 
ehrerbietig immer wieder die Bezeichnungen: Duodenum, Jejunum 
und lleum, obwohl histologisch keiner dieser Abschnitte abgrenzbar 
ist. Die meiste Berechtigung hat es natürlich, das Duodenum als 
besonderen Dünndarmabschnitt aufzuführen. Ihm fehlt das Mesen- 
terlum. Wo aber bleibt die vergleichende Anatomie mit solchen Be- 
nennungen? Was kann es für einen Sinn haben, wenn 1914 ein 
Zoologe beim Wels und ähnlichen Tieren vom Duodenum spricht ? 
Man sollte auf jenen Ausdruck gern verzichten, denn er bezeichnet 
doch keine hemologen Abschnitte, wie schon allein die Verbreitung 
‘der Brunner’schen Drüsen bei den Säugetieren klar zeigt. Schon 


67 


beim Menschen unhaltbar aber ist die weitere Unterscheidung am 
Dünndarm in em Jejunum und Ileum. Man sagt im allgemeinen: 
Kerckrine’sche Falten fehlen dem Ileum, das wieder aggregierte 
Follikel besitzt, die dem Jejunum fehlen. Beides ist aber nicht 
richtig. Manchmal reichen die KErckrIng’schen Falten — ich sah es 
diesen Winter auf dem Präpariersaal bei 14 Leichen schon 2mal — bis 
zur Ileo-coecal-Klappe, oder sie reichen bis ganz in ihre Nähe. Ferner 
gab 1873 schon HENLE an, daß Prver’sche Haufen in einzelnen Fällen 
„bis gegen das Duodenum“ (BöHm), nach MIDDELDORPF sogar noch 


Abb. 1. Abb. 2. 


Abb. I. Zotten aus der Nähe des ersten Payer’schen Haufens eines 5monat- 
lichen menschlichen Embryo. 
Abb. 2. Zotten vom Dünndarmende eines 5monatlichen menschlichen Embryo. 


bis ,„ın die untere Flexur des Duodenum‘“ vorkämen. Auch von 
manchen Säugetieren kennt man (bei Capromys nach Dosson, bei 
Equus nach ELLENBERGER) eine Verbreitung der Follikelhaufen bis 
ins „Duodenum‘“ hinein. Ich selbst sah gestern an einer mensch- 
lichen Leiche von 13 Agmina nur 5 hinter den Valvulae conniventes 
liegen, alle übrigen lagen zwischen den Falten. Beim Embryo von 
19 cm Scheitel-Steißlänge sah ich die beiden ersten Follikelhaufen 
noch im Bereich wohlentwickelter KErckrıng’scher Falten. 
Sowohl die KErckrıng’schen Falten als auch die Zotten nehmen 
allmählich im Dünndarm an Höhe ab. Waren die Zotten anfangs faden- 
förmig, drehrund, so ändern sie später auch ihre Gestalt und werden 
5* 


68 


von vorn nach hinten abgeplattet, bandartig. Abb. 1 zeigt solche 
Zotten aus der nächsten Nachbarschaft des ersten PrYver’schen 
Follikelhaufens. Wir sehen an ihrer Basis häufigere und höhere 
Leistchen, die zu den Nachbarzotten laufen und darunter Schräg- 
und Querfältchen überwiegen. Je näher an den Diekdarm, um so 
niedriger und breiter werden die Zotten, dazu ändern sie ihre Form 
weiterhin. Es läuft ihr freies Ende spitzer zu, die Zotten werden 
dornähnlich, dreieckig (Abb. 2). Die Querrichtung der Zottenbasen 
tritt mehr in den Vordergrund, sehr selten sieht man sie durch Längs- 
leisten verbunden. Soweit das Dünn- 
darmrelief! 

Uberblickt man den Dünndarm, 
so erkennt man schon mit bloßem 
Auge bis zu 5 mm lange und 2 mm 
breite Inselchen, die Agmina Peyeri. 
Sie haben recht verschiedene Größe 
und ein wechselndes Aussehen. Abb.3 
stellt den ersten PEvEr’schen Haufen 
schwach vergrößert dar. Man sieht 
den Follikelhaufen rings von ziem- 
lich hoher Randfalte umzogen, deren 
freier Rand kürzer als die Basis ist, 
so daß der Rand den Haufen seitlich 
etwas überdacht. Besonders am kau- 
dalgerichteten Pol ist dies doch sehr 
ausgeprägt und erinnert hier recht an 
Se Adios Tan ie ene ae ee a 
falte (schwach vergrößert). tümlich ist der freie Faltenrand. Er 

ist mit flachen Buckeln und Fort- 
sätzen versehen und zeigt links neben dem vorderen Pol eine tiefe Aus- 
kerbung. Innerhalb der Randfalte sieht man auf der gegen die Um- 
gebung leicht vertieften Oberfläche des Agmen ungewöhnlich große 
Zotten. Sie gehen von breiter, sehr oft längsgestellter Basis aus und 


haben breitschwertförmige Gestalt. 

Der zweite Prver’sche Haufen bietet einige Abweichungen. Im 
ganzen ist der freie Rand der Randfalte mit deutlicheren Fortsätzen 
versehen. An einer Seite zeigt die Falte eine bedeutende Lücke (Abb. 4). 
In ihr sieht man 6—7 einzelne Zotten stehen, deren längsgestellte 
Basis genau in der Riehtung der Randfalte verläuft. Diese Basis 


69 


ist meist sehr lang, und einige der breiten Zotten enden oben in 2—3 
Spitzen aus. Die Zotten hängen teilweise unter sich durch niedrige 
Leisten zusammen, teilweise sind sie zusammenhanglos. Man gewinnt 
den Eindruck, als sei wohl einst eine vollständige Randfalte dage- 
wesen, die sich dann aber stellenweise rückbildete und so in eine Kette 
zottenähnlicher Fortsätze zerfiel. Auch auf dem zweiten Agmen sind 
die Zotten durchschnittlich größer als in der Nachbarschaft. 


Abb. 4. Ansicht des 2. Pryer’schen Haufens mit recht unvollständiger Randfalte. 


Der dritte, vierte und fünfte Peyer’sche Haufen sind unter sich 
recht ähnlich gebaut. Fig. 5 gibt ein Übersiehtsbild der größeren 
Hälfte des 5. Haufens bei schwacher Vergrößerung. Die Zotten sınd 
niedriger, mehr dornähnlich und seltener in der Umgebung geworden. 
Ebenso ist die Randfalte des Follikelhaufens flacher und die nicht 
sehr zahlreichen Zotten auf ihm desgleichen. Letztere haben ihre 
Basen in verschiedener Richtung orientiert, wodurch die Oberfläche 
des Haufens ein eigenartiges Ansehen bekommt. Ich halte es für 


70 


möglich, daß HenitE bei Neugeborenen gelegentlich ähnliche Bilder 
gesehen hat, denn er gibt an (Handbuch d. Eingeweidelehre d. 
Menschen, II. Aufl. 1873, 
5.188), daß die aggregierten 
Follikel des Neugeborenen 
„ein stark vorspringender 
Wall umgibt, ‚von welchem 
feine, die Oberfläche der 
Drüse in allen Richtungen 
durchziehende Fältchen aus- 
gehen“. Die Randfalte ent- 
spricht an Höhe etwa den Zot- 
ten der Umgebung, mit denen 
sie an einigen Punkten auch 
in kontinuierlicher Verbin- 
dung sich befindet. Ihre Vor- 
sprünge haben die Form der 
Zottenkuppen jener Region. 

Das meiste Interesse be- 


Abb. 5. Ansicht des unteren Teiles des 2, 
5. Payer’schen Haufens (schwach vergrößert). ®0Sprucht der 6. Follikel- 


haufen. Er war mit bloBem 
Auge kaum zu erkennen. 
Erst bei schwacher Mikro- 
skopvergrößerung trat er 
deutlich hervor. Er fiel auf 
durch seine ansehnlich brei- 
ten Zotten, die scharf sich 
von denen der Umgebung ab- 
hoben. Die Zottenform ließ 
deutlich den ganzen PEYER- 
schen Haufen umreißen, dem 
fast überall eine Randfalte 
vollkommen abging. Nur an 
einer Seite sah man auf fast 
der halben Linie eine deut- 
liche Andeutung von ihr. 


Sie machte sich kenntlich als 

sehr flache. nieht überall Abb. 6. Rechter Rand des 6. Pryrr’schen 
: ei A Haufens (stärker vergrößert) mit niedriger 

gleich hohe Leiste, auf der in Randfalte, aber hohen, zottenartigen Fortsätzen. 


ZA 


gewissen Abständen (vgl. Abb. 6) Zotten sich erhoben, die denen der 
Nachbarschaft glichen oder noch schlanker waren. Von der Basis 
der Zotten gingen auch seitliche Äste aus, sowohl auf die Oberfläche 
des Haufens und zur Basis hier stehender, ansehnlicherer Zotten als 
auch in die dem Plaque benachbarte Gegend, zu dort stehenden 
Darmzotten. Es bestand also kein scharfer Gegensatz von Rand- 
falte und Zotten. An den meisten Stellen fehlte eine Falte über- 
haupt oder nur wenige Zotten an der Grenze des Psver’schen Haufens 
waren unter sich durch einen flachen Längswulst verbunden. Wo die 
Zotten isoliert standen, hatten ihre Basen am Rande des Plaque aber 
häufig Längsrichtung oder Quer- und Längsrichtung. 

Randfalte und Zotten haben also ganz offenkundig die engste 
Beziehung zu einander. Man bekommt den Eindruck, als vereinigten 
sich erst alle Zotten des Plaque-Randes mit einander durch eine flache 
Längsleiste, die in der geringen Vertiefung der Oberfläche der PEYER- 
schen Haufen gegen die Umgebung begründet sein mag, die wir um 
diese Zeit beobachten. Danach schemt ein Emporwachsen der 
flachen Verbindungsleiste einzusetzen, ein Emporwachsen, an dem 
sich die Zotten selbst nicht beteiligen. So kann man sich ein Bild 
wie in Abb. 3 entstanden vorstellen. Wir fänden demnach die älte- 
sten Zustände an den letzten Pryer’schen Haufen, den höchst- 
entwickelten am ersten. Das würde durchaus den ontogenetischen 
Erfahrungen am Dünndarm auch sonst entsprechen. 

Natürlich untersuchte ich die Pryer’schen Haufen auch an 
Schnitten, um die Richtigkeit meiner Ableitung zu prüfen, daß die 
Randfalte den Zotten homolog sei. Ich benutzte vorzüglich fixiertes 
Material eines Embryo, der etwas älter als der erste war und vom 
Scheitel bis zum Steiß 26 em maß. Er war in Sublimat-Pikrinsäure 
nach den ScHarrer’schen Angaben fixiert in geschlossenem Zustand 
des Darmes. Bei vorsichtigem Aufschneiden des Dünndarmes sah 
ich 4 Peyer’sche Haufen nach dem Muster unserer Abb. 3 gebaut. 
Es war also die Bildung der Randfalte hier auf höherer Stufe als 
beim 19 cm langen Embryo. Das Gleiche zeigten die Zotten, die 
auch weiter hinten höher und schmaler geworden waren. Ein PEYER- 
scher Haufe wurde in Serie längsgeschnitten, der zweite quer. Den 
Befund erläutere ich in Abb. 7 an einem Querschnitt, der nahe dem 
Pol eines Haufens geführt ist. Er zeigt von der Schleimhautober- 
fläche sich erhebende Zotten, 3 rechts, 4 links und in der Mitte zwischen 
ihnen den leicht eingesunkenen Pryver’schen Plaque, auf dessen Ober- 


Re 


fläche kurze, stumpfe Zotten zu sehen sind. Der ganze Haufen wird 
überbrückt durch die Randfalte, deren freie Enden in der Mitte 
verwachsen sind, denn der Schnitt ging durch die pantoffelartige 
Kappe. 

Der Aufbau der Darmwand ist nahe den Pryer’schen Haufen 
um diese Zeit kurz folgender: Zu äußerst befindet sich das Peritoneum, 
unter dessen einschichtigem Plattenepithel eine ziemlich ansehnliche 
Lage von ungemein zartem, jugendlich-fibrillärem Bindegewebe liegt. 
Die äußere Längsmuskulatur und innere Ringfaserschicht haben fast 
gleiche Dicke. Sie sind durch einen schmalen Bindegewebsstreifen 


Abb. 7. Querschnitt durch die von vollständiger Randfalte umfaßte Polgegend 
eines Pryer’schen Follikelhaufens. L.M. Langsmuskelschicht. M.M. Muscularis 
mucosae. AR.M. Ringmuskelschicht. * überdachende Randfalte (,,Pantoffelfalte‘). 
(Das Präparat entstammt dem Darm eines 5monatlichen menschlichen Embryo.). 


von einander geschieden. Auch dies Bindegewebe ist jugendlich- 
fibrilläres mit außerordentlich zierlichen Fibrillenbindeln. Es um- 
schließt neben Blutgefäßen auch die großen Ganglienzellen des Plexus 
myentericus. Innerhalb der Ringmuskulatur folgt die Submucosa, 
die 6—7mal so dick wie die Längsmuskelschicht ist. Sie zeigt sehr 
interessante Zustände. Gegen die Muscularis mucosae zu bemerke 
ich stellenweise, zumal in der Nähe kleinerer Venen, in direktem An- 
schluß an deren Wände, Zonen rein embryonalen Charakters. Gegen 
die Nachbarschaft aber sieht man dies Gewebe ziemlich rasch in 
jugendliches fibrilläres Bindegewebe übergehen. Anfangs hat dies 


73 


nur wenige, meist um die Kerne gelagerte Fibrillenbüschel, dann 
aber gegen die Muscularis hin werden die in verschiedener Richtung 
kreuz und quer oft sich lagernden Fibrillen zahlreicher und wir beob- 
achten an den Eintrittsstellen großer Arterien in den Darm um diese 
Gefäße herum schon wenige Züge kollagenen, fibrillären, fertigen 
Bindegewebes. Groß ist der Gefäßreichtum der Submucosa und 
nicht unbeträchtlich die Zahl von Lymphzellen, die zwischen dem 
Bindegewebe liegen. Nahe der Ringmuskulatur sieht man vereinzelte 
‚Ganglienzellen des Mrissner’schen Plexus. Die Muscularis der Mu- 
cosa ist ziemlich schmal und enthält glatte Muskelzellen sowohl ın 
Längsanordnung als auch ringförmig gruppiert. Indessen konnte ich 
eine reinliche Scheidung der Fasern in zwei Schichten nicht fest- 
stellen. Zarte Blutgefäßäste verlaufen der Muscularis mucosae eng 
angelagert und parallel, deren Untersuchung erschwerend. Die Pro- 
pria bildet eine dünne Schicht, die etwa der Längsmuskulatur an 
Dicke entsprechen mag. Sie scheint aus rein adenoidem Gewebe zu 
bestehen, in dessen Maschen Lymphzellen liegen. In schlanken Zapfen 
bildet sie das Stützgerüst auch der Zotten, in denen ich ganz ver- 
einzelt glatte Muskelzellen bereits antraf. Das Epithel ist mäßig hoch, 
hat typischen Kutikularsaum. In den kurzen LIEBERKÜHN’schen 
Drüsen schien es mir ebenso gebaut. Hier traf ich sehr viele Mitosen, 
die sonst an den gemusterten Schnitten große Seltenheiten waren. 
Ich schob das Vorkommen der vielen Mitosen auf das Wachstum 
der Drüsen, nicht auf eine Tätigkeit im Sinne Bızzozeros. Schleim- 
zellen finden sich sowohl in den Drüsen als an den Zotten- 
basen, einzeln auch bis zur Zottenspitze. Wanderzellen im Epithel 
sind häufig, doch nicht übermäßig oft zu sehen. Fettzellen habe ich 
nirgends gesehen. 

An den Agmina Peyeri zeigt sich nun eine gewisse Störung in 
den Schichten. Wie beim Erwachsenen gehen die Follikel von der 
Propria aus, durchbrechen die Muscularis mucosae und ragen tief in 
die Submucosa hinein. 

Da zeigt nun zu unterst die Submucosa verändertes Verhalten. 
Wie sonst lediglich nahe der basalen Eintrittsstelle großer Blutgefäße 
in sie, hat sie unter dem ganzen Follikelhaufen ihre unterste Schicht 
in fertiges fibrilläres Bindegewebe umgewandelt, was auch Abb. 7 an- 
deutet. Dies Gewebe färbt sich bei Kollagenfärbung. Offenbar 
bildet die Schicht, die seitlich allmählich sich im jugendlichen Ge- 
webe verliert, eine Art Polster für die Follikel und es mag sein, daß 


74 


der mechanische Reiz der blutreichen, schweren Lymphorgane als die 
auslösende Ursache für die hier frühzeitig erfolgende Ausbildung von 
fibrillärem Gewebe in Frage kommt. Das Vorkommen des fibrillären 
Gewebes war an meinen Objekten unter den PryeEr’schen Haufen 
so typisch, daß sich ohne weiteres aus dem Auftauchen dieses Gewebes 
in den Serienschnitten die Plaque-Nähe ersehen ließ. 

Wie schon erwähnt, durchbrechen die Follikel die Muscularis 
mucosae. Nicht überall geschieht das mit der Gründlichkeit wie das 
in Abb. 7 dargestellt ist. Hin und wieder gelang es mir, namentlich 
an Längsschnitten, einzelne Muskelzellen als Fortsetzung der Mus- 
cularis mucosae auch in lichteren Stellen zwischen den Follikeln nach- 
zuweisen, wie man es ja auch beim Erwachsenen findet. 

Die Propria ist ganz erfüllt von Lymphzellen. Die Lymph- 
follikel lassen kein eigentliches Keimzentrum erkennen, sondern bilden 
ziemlich gleichmäßige Kugeln, in deren Zentrum Mitosen häufiger 
sichtbar sind als an der Peripherie. Die Infiltration in die Umgebung 
ist groß. Die Mehrzahl der Lymphzellen wandert aber dem Lumen 
zu. Das Stützgerüst der Zotten ıst dicht erfüllt mit Lymphozyten, 
die die Zotte direkt aufquellen lassen und die Ursache der großen 
Zotten auf den Perver’schen Haufen abgeben. In den Zotten wie 
zwischen ihnen durchwandern die Lymphzelien auch in Mengen das 
Darmepithel und kommen ins Lumen hinein. Wie die Follikel keine 
scharf ausgeprägten Keimzentren zeigen, so scheinen sie eine peri- 
phere Kapsel nicht zu besitzen. Jedenfalls wäre diese dann äußerst 
zart und nicht kollagen. 

Wie aber verhält sich nun unsere Randfalte? Ein Blick auf 
Abb. 7+) lehrt es. Sie wird ausschließlich von der Propria gebildet und 
weder die Muscularis mucosae noch die Submucosa beteiligen sich 
an ihrem Aufbau. Im Epithel und Stützgerüst entspricht sie den 
gewöhnlichen Darmzotten völlis. Auch hinsichtlich ihres Gehaltes 
an Lymphzellen aller Art zeigt sie Übereinstimmung mit den Zotten 
der Nachbarschaft des Agmen, Unterschiede aber von denen der Ober- 
fläche der Haufen. 

Es stellt somit in der Tat die Randfalte der PEyEr’schen Haufen 
ein Homologon der Zotten dar. Ihre wahrscheinliche ontogenetische 
Ableitung aus Zotten wurde oben näher skizziert. 


1) Abb. 7 wurde von Herrn KörscHau der lithographischen Anstalt 
Giltsch in dankenswerter Weise gezeichnet. 


75 


Zu welcher Zeit sie emsetzt, kann ich noch nicht angeben, voraus- 
sichtlich vor dem 3. Monat und zwar ziemlich viel früher. Sie besteht 
bekanntlich nicht ewig. Bei 3 Neugeborenen, die ich daraufhin unter- 
suchte, fand ich keine Randfalte mehr, wenngleich Hrntes oben 
zitierte Angabe vermuten läßt, daß sie auch dann noch gelegentlich 
vorkommt. Wann sie im Durchschnitt verschwindet, kann ich 
nicht sagen, ebensowenig etwas über die Ursache ihres Vorkommens 
in embryonaler Zeit. Hier muß vergleichende Untersuchung beson- 
ders einsetzen und ich hoffe, später im Zusammenhang einiges zur 
Lösung der Rätsel der Randfalte beitragen zu können. 

Jena, den 5. Februar 1915. 


Nachdruck verboten. 
Neue Untersuchungen zur Kenntnis der Pyramidenbahn. 


1. Der Anteil der Pyramide am Rückenmarksquerschnitt bei verschie- 
denen Tieren und seine Entwickelung beim Menschen. 
Von L. E. Breemann, 
Abteilungsvorstand am städtischen Krankenhaus Czyste-Warschau. 
Aus dem Neurologischen Institute der Universität Frankfurt a. M. 
Direktor: Professor EpINGER. 

Durch die Pyramidenbahn, Tractus cortico-spinalis, werden 
Leistungen der Hirnrinde auf tiefere Nervenzentren übertragen. Die 
Bahn bildet den einzigen ganz direkten Weg aus dem Neencephalon 
zum Rückenmark. Sie fehlt allen Tieren unterhalb der Säugerreihe, 
ist aber innerhalb dieser immer vorhanden. Am bekanntesten ist sie 
aus naheliegenden Gründen beim Menschen geworden. Hier besitzt 
sie, seit TÜRK sie zuerst nach Degenerationspräparaten richtig be- 
schrieben und seit FLecHsiG sie nach entwickelungsgeschichtlichen 
Daten näher geschildert hat, bekanntlich eine ganze Literatur. Ihre 
Größe und Lage, ihre Variationen sind studiert. Wiederholt ist in der 
Literatur die Meinung geäußert, daß die Rückenmarkspyramide bei 
dem Menschen und den Affen deshalb so gut ausgebildet ist, weil hier 
die Extremitäten mehr als sonst vom Großhirn her zu beeinflussen 
sind. Ist der’ Tractus cortico-spinalis wirklich von der angeführten 
Bedeutung, dann wäre es von großem Interesse zu erfahren, wie groß 
die Fasermasse ist, die bei verschiedenen Tieren in ihn eingeht, denn 
während die einen gleich dem Menschen die Hände sehr vielfach zu 


76 


geistig angeregten Verrichtungen benutzen, gibt es doch auch zahl- 
reiche Tiere, deren Extremitäten kaum anders als zur Vorwärtsbe- 
wegung und zum Tragen des Rumpfes benutzt werden. Kann man 
nun ermitteln, wie groß der Anteil der Pyramidenfaserung am Rücken- 
marksquerschnitt bei Säugern verschiedenster Lebensweise ist, dann 
wird man der Beantwortung der hier auftauchenden Fragen nahe 
kommen. Ich habe das im folgenden versucht. Bei dieser Arbeit trat 
die neue Frage auf, wie viel von der Pyramide etwa in der Oblongata 
bleibt, wenn von dort aus besondere Organe zu innervieren sind. Ihrer 
Beantwortung wird in einem zweiten Teil dieser Studien näher ge- 
treten. Doch mag das Resultat voraus kurz dahin mitgeteilt sein, 
daß, wenn, wie beim Elefanten, der Rüssel viel mehr als die Beine das 
Effektivorgan des Großhirnes ist, dann der allergrößte Teil des Tractus 
cortico-spinalis sich nicht um die Nervenkerne der Spinalnerven, 
sondern um die des Facialis aufzweigt. | 

Was bisher vergleichend-anatomisch über die Pyramide der ver- 
schiedenen Säuger bekannt ist — es ist nicht wenig — bezieht sich fast 
ausschließlich auf den früh von GUDDEN schon erhobenen Befund, 
daß vielfach, so bei den Nagern, das sonst im Vorder- und Seitenstrang 
verlaufende Bündel in den Hintersträngen einherzieht. Später hat 
man — EDINnGeEr u..a. — gefunden, daß auch die Beutler dieses Ver- 
hältnis haben. In dem ZıeHen’schen Handbuch und in den EDINGER- 
schen Vorlesungen, 8. Auflage, sind die bekannten Daten zusammen- 
gestellt. Aus den bisher gesammelten Erfahrungen ist für unsere 
Fragestellung nur weniges wichtig, so etwa die durch eine spätere 
Untersuchung von Kine und Simpson bestätigte Angabe von DEXLER 
und Mareutizs, daß von der relativ kräftigen Oblongatapyramide 
der Schafe und Ziegen nur wenige Anteile in das Riickenmark gelangen, 
wo sie 1m wesentlichen im Halsteil verloren gehen. Dann ware zu er- 
wähnen, daß man beim Igel wiederholt vergeblich nach emer Rücken- 
markspyramide und beim Maulwurf vergeblich nach einer Kreuzung 
am kaudalen Oblongataende gesucht hat. 

Die Fragestellung also, welche diese Arbeit hervorrief, ist: Wie 
groß ist der Anteil der aus dem Großhirn kommenden Faserung am 
Gesamtquerschnitt des Rückenmarkes? Lassen sich aus den ge- 
wonnenen Zahlen etwa Schlüsse auf die Wichtigkeit des Großhirnes 
für die Funktion der vom Rückenmark innervierten Muskeln ziehen ? 

Das Neurologische Institut der Unversität Frankfurt hält eine 
sehr reiche Sammlung von Schnittserien zur Verfügung seiner Mit- 


arbeiter. Diese konnte ich benutzen und dadurch in relativ kurzer 
Zeit zu den weiter zu schildernden Resultaten kommen. 

Meine Aufgabe war also, zu ermitteln, wie viele von den in den 
Hirnstamm eintretenden Pyramidenfasern bis in das Rückenmark 
gelangen und einen wie großen Anteil am Rückenmarksquerschnitt 
diese Fasermasse einnimmt. 

Da sich die Pyramidenfasern kaum von den anderen unter- 
scheiden, so lassen sie sich direkt am Querschnitt reifer Tiere nicht 
bestimmen, wohl aber treten sie deutlich hervor, solange sie noch 
marklos sind oder im Falle ihrer Degeneration. Die erstere Methode 
ist von LENHoSSER schon 1889 zu gleichem Zweck benutzt. Er hat 
gefunden, daß bei den Feten folgende Verhältniszahlen herrschen: 
Beim Menschen nimmt die Pyramide 11%, bei der Katze 7 
Kaninchen 5,3, beim Meerschweinchen 3 und bei der Maus 1,14%, 
des Querschnittes ein. Schon früher hatte Frecnsis beim Neuge- 
borenen gefunden, daß in der Höhe des dritten Halssegmentes die 
Pyramide 22% des Querschnittes einnimmt. 

Wenn es darauf ankommt, bei sehr vielen Tierarten zu ermitteln, 
wie viel Großhirnfasern in das Rückenmark gelangen, dann können 
diese Methoden offenbar nicht angewendet werden. Man kann aber 
das Ziel wohl erreichen, wenn man im kaudalen Oblongataende das 
Areal der Pyramide genau bestimmt, denn von hier aus gehen nur 
noch Fasern in das Rückenmark und hier sind Ja auch alle versammelt, 
welche in das Rückenmark gehen. Wenn man im Verhältnis dazu dann 
einen Rückenmarkschnitt nach vollendeter Durchkreuzung der Pyra- 
midenbahnen ausmißt, so läßt sich die Verhältniszahl von Pyramiden- 
areal zu Rückenmarksareal natürlich leicht und überall feststellen. 
Gewisse Fehler oder doch Unsicherheiten birgt diese Methode aller- 
dings. Einmal ist das Pyramidenareal nicht immer genau zu umgrenzen. 
Es liegen am dorsalen und manchmal auch am lateralen Ende der 
Oblongatapyramide da und dort Bündelchen, von denen es nicht ganz 
sicher ist, ob sie dem Tractus cortico-spinalis zuzurechnen sind ; nament- 
lich lateral finden sich solche Stellen, doch kann es sich hier immer 
nur um ganz geringe Unsicherheiten handeln. Dann waren vielleicht 
nicht alle Rückenmarke genau senkrecht zur Längsachse geschnitten. 
Dadurch erhielte man also Schrägschnitte, deren Areal natürlich größer 
ist als das der Querschnitte. Vor größeren Fehlern in dieser Richtung 
bewahrt aber die Beobachtung des Querschnittsbildes. Ich habe alle 
Schnittserien, an denen dieses nicht ganz zweifelsfrei war, aus der 
Messungsreihe ausgeschieden. Aber es kommt ja hier nicht auf eine 


‚ beim 


78 


mathematisch bis in die Dezimalen richtige Ausmessung an, sondern 
auf relativ grobe Verhältnisse. Immerhin waren die Verhältnisse 
doch an einigen Säugern so unsicher, daß ich für meine Zwecke nicht. 
die gesamte Sammlung ausnutzen konnte. 

Es wurden also am kaudalen Ende der Oblongata die Umrisse 
der Pyramiden möglichst genau festgestellt und mit Hilfe des Zeichen- 
prismas auf Papier übertragen. Diese Zeiehnungen, die meistens bei 
Lupenvergrößerung, bei kleineren Tieren, wie der Maus etwa, natür- 
lich bei stärkeren Vergrößerungen aufgenommen wurden, sind auf 
Bleiplatten von einem Millimeter Dicke übertragen worden. Dann 
wurden sie ausgeschnitten und die Platten, welche also die Gesamt- 
areale wiedergaben, gewogen. Ebenso wurde mit der Zeichnung des 
Rückenmarksquerschnittes verfahren. Dieser wurde an der Stelle 
gewählt, wo die Pyramidenkreuzung vollendet war. 

Aus dem Vergleich der beiden Zahlenreihen mußte sich das Ver- 
haltnis von Pyramidenbahn zu Rückenmarksquerschnitt ergeben. 
Das Resultat geht aus der nebenstehenden Tabelle hervor. 

Man sieht hier, daß, wie zu erwarten war, der Mensch mit seinem 
mächtigen Vorderhirn und der Wichtigkeit, welche dieses für seine 
Extremitätenbewegungen hat, in erster Linie steht. Die Pyramiden- 
bahn nimmt fast den dritten Teil des Rückenmarksquerschnittes ein, 
dann folgen die Affen mit ihren geschickten Hand- und Beinbewe- 
gungen. Erst in weiter Entfernung folgen andere Säuger. Es ist nieht 
die Gesamtheit der sogenannten geistigen Höhe, die hier in Betracht 
kommt, sondern offenbar der Umstand, wie diese bei der Extremi- 
tätenbewegung verwertet wird. Es ist bereits erwähnt, daß die geringe 
Größe, welche die Rückenmarkspyramide des Elefanten bietet, da- 
durch bedingt ist, daß in der Oblongata mehr als zwei Drittel der 
Pyramidenfasern bestimmt sind, die Rüsselzentren zu innervieren; für 
die plumpen Extremitäten, die fast ohne Zehenbewegung sind, bedarf 
es nicht mehr vieler Fasern. Bei den Raubtieren, die sich bekanntlich 
ihrer Vorderextremitäten vielfach geschickt bedienen, finden sich 
noch Zahlen bis zu 9%, ebenso bei einigen Grabern und auch bei dem 
großen Känguruh, dessen Armgeschicklichkeit bekanntlich neuerdings. 
im Zirkus zur Vorführung von Boxerkämpfen benutzt wurde. Bei 
anderen Beutlern aber, dem kleinen Aepyprymnus und bei der Beutel- 
ratte Didelphis, sind die Zahlen viel geringer. Auffallend groß ist die 
Pyramide bei der Robbe, fast so groß wie bei den Affen. Aus dem 
Naturleben dieser Tiere ist nichts bekannt, was darauf hinwiese. Es 
hat aber die Dressur (im Zirkus ballspielende Robben) gezeigt, daß 


79 


GEENA: | Verhältnis des 
Gewicht der | 3 Pyramiden- 

Tierart Pyramiden- 0B LL areals z. Riicken- 

platte in g HS SELB a markquerschnitts- 

platte ing | areal in Prozent 
IMenschrf, Nr 160%. 10% 58,0 193,0 30,0 
Cebus fatuellus . . . . 16,1 76,5 20,1 
Died me a et 31,5 162,0 19,4 
Cebus capueinus .. . 14,3 98,5 14,5 
Cynocephalus. . . 27,5 198,0 13,9 
Stachelschwein (Hystrix) 93 99,0 9,4 
Arctomys ee : 6,4 69,5 9,2 
Hermelin . . ; 2,5 27,5 9,1 
Macropus (Kaneardh) : 5,5 62,0 8,9 
Halmaturus (Känguruh) 11,4 135,0 8,4 
Putorius (Wiesel) . . . 127 20,5 8,3 
Miverra ms) ni 4,4 54,5 8,1 
Elma 155) -< aly: 9,8 145,5 6,7 
Dipus (Sprivemaus) u 16,0 263,0 6,1 
min iu 6. Sy 2,25 37,5 6,0 
ae Sites sly. oe fe 8,4 157,5 5,3 
Hamster. . . ee 14,0 263,5 5,3 
Phocaena (Wal) . Se 4,9 95,0 5,2 
Kaninehen. : o.oo 5. 2,95 59,0 5,0 
Hichhomehen ._.. .-. 23,8 478,5 | 4,9 
Elephant .. . 9,5 195,0 4,8 
Aepyprymnus Beatie). 2,2 51,0 4,3 
Cavia = .._. 1,4 37,5 3,7 
Coelogenes re meen) 4,4 | 119,0 3,7 
Didelphis (Beutler) . . 9,6 267,0 3,6 
15 Lee I RAMS ge eae 2,6 72,0 3,6 
raruluse) Seg, 2,9 84,0 3,5 
Nika I PR ee No 5,9 | 168,5 3D 
Gazelle see Bn 3,1 | 111,0 2,8 


die Vorderextremitäten zu vielerlei Bewegungen gebraucht werden 
können. Nähere Untersuchungen wären erwünscht. Denn es wäre 
möglich, daß hier der oben erwähnte Fehler sich eingeschlichen hat, 
daß der Rückenmarksquerschnitt nicht senkrecht zu der Rückenmarks- 
achse lag, daß ich also einen natürlich zu großen Querschnitt aus- 
gemessen hatte. 

Wie zu erwarten, ist der Rückenmarksanteil der Pyramide bei 
den verschiedenen Nagern ganz gering. Die allerkleinsten Werte aber 
hat er bei einigen Huftieren, wie den beiden aufgeführten Gazellen- 
arten, dann bei Hyrax. Die Körpergröße selbst spielt, wie ein Blick 


80 


auf die Tabelle sofort lehrt, bei dem Einfluß des GroBhirnes auf das 
Rückenmark keine Rolle. 

Angesichts der hier geschilderten Verhältnisse, welche doch ein 
klares Licht auf die Bedeutung des GroBhirnes für die Bewegungen der 
einzelnen Tierarten werfen, ist es von Interesse zu ermitteln, wie sich 
die Pyramidengröße gestaltet im Verhältnis zu dem während der Ent- 
wickelung doch zweifellos zunehmenden Einfluß des Rückenmarks auf 
unsere Bewegungen. Ich habe nur 5 menschliche Oblongaten auf 
diese Verhältnisse untersuchen können, es hat sich aber in der Tat das 
Erwartete herausgestellt. Denn während beim achtmonatlichen 
Embryo das Pyramidenareal nur 12,2% des Rickenmarksquer- 
schnittes betrug, war es beim Neugeborenen schon 14,5, bei einem 
Kinde unbestimmten Alters 15% (wahrscheinlich war es ein ein- bis 
zweijähriges Kind), und bei den zwei Erwachsenen nahm die Pyramide 
gar 30,0 bzw. 29,6% des Riickenmarksareales ein. Diese Unter- 
suchungen am Menschen, welche zweifellos von weittragender Be- 
deutung auch für die Pathologie sein können, sollen im Laboratorium 
an reicherem Material fortgesetzt werden. 


Anatomische Gesellschaft. 


In die Gesellschaft ist eingetreten Prof. Dr. K. E. SCHREINER, 
Direktor des Anatomischen Instituts in Kristiania (Norwegen). 


Quittungen. 

Den Jahresbeitrag für 1915 (sechs Mark) zahlten ferner die Herren 
ELLENBERGER, KaPPERS, v. ALTEN, Unna, Veit, Minsazzını, TORNIER, 
P. Martin, Mirrens, SPENGEL (15, 16), v. Korrr, Levi (Palermo), Vom, 
HeivericH, R. Krause. — Ablösung (75 M) bewirkte Herr SCHREINER. 


Der ständige Schriftführer: 
K. v. BARDELEBEN. 


Personalia. 


Utrecht. Professor Dr. A. A. W. Husrecut, Direktor des Zoologi- 
schen Instituts, langjahriges Mitglied der Anatomischen Gesellschaft, 
ist am 21. März gestorben. Husrecut hat sich vor allem auf dem Ge- 
biete der vergleichenden Entwickelungsgeschichte einen Namen gemacht. 


Abgeschlossen am 7. April 1915. 


_ Weimar. _ Diack” von R. Wagner Sonne 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


48. Bd. == 11. Mai 1915. & No. 4. 


— 


Innatt. Aufsätze. Erik Grahn, Uber Differenzierungserscheinungen der 
Linse während des embryonalen Lebens. Mit 7 Abbildungen. S. 81—92. — 
Otto Grosser, Die Beziehungen zwischen Eileiter und Ei bei den Säugetieren. 
Mit4 Abbildungen. S. 92—108. — R. Wiedersheim, Nachruf, Hans von ALTEN. 
S. 109—112. 

Berichtigung. S. 112. 

Anatomische Gesellschaft. Quittungen, S. 112. 

Personalia. S. 112. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 


Über Differenzierungserscheinungen der Linse während des 
embryonalen Lebens. 


Von ERIK GrAHNn. 
Mit 7 Abbildungen. 
Histolog. Institut des Karolinischen Instituts in Stockholm. 


In seiner Arbeit „Über den Bau und die Entwickelung der 
Linse“ (1900) macht Ragı darauf aufmerksam, daß er bei seinen 
Untersuchungen gefunden hat, daß die Linsenkapsel gewisser Prä- 
parate von der übrigen Linsenmasse abgesprungen ist, und daß eine 
flache Grube unregelmäßiger Form beim hinteren Linsenpol zu finden 
ist. Derleere Raum, der auf soleheWeise entsteht, wird von zahlreichen 
blassen, feingranulierten Kugeln verschiedener Größe ausgefüllt. 

' Bei der Untersuchung eines etwas älteren Embryo fand er, daß 
die eben erwähnte Körnermasse nicht zu finden war, und daß hier die 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze. 6 


82 


Kapsel unmittelbar an der Linsenfläche lag. Er zieht daraus den 
Schluß, ,,daB sie“, nämlich die Kugeln, „hier nur unter der Einwir- 
kung der Fixierungsflüssigkeit entstanden sind“. 

Auch daß die Faser eine gewisse Neigung zu verschrumpfen und 
dabei die oben erwähnte Körnermasse auszupressen haben, konstatiert 
RaBu. 

An einer anderen Stelle derselben Arbeit schreibt er weiter: 
„Ahnlich wie bei der in Abb. I Taf. II abgebildeten Kaninchenlinse, 
hat sich auch hier die Kapsel in großem Umfang von der hinteren 
Fläche der Linse abgehoben, und zwischen ihr und den Linsenfasern 
liegen zahlreiche blasse, feingranulierte, offenbar bei der Fixierung 
ausgepreßte Kugeln.“ Die mangelnde Wahrscheinlichkeit einer solehen 
Deutung von diesen Strukturen werde ich unten näher aufweisen. 

Bei Studien über andere strukturelle Verhältnisse habe ich auch 
die oben erwähnten, von Ras wahrgenommenen Kügelchen gesehen, 
nämlich auf einem Kaninchenembryo von 3 cm Länge. In diesem 
Falle habe ich nicht völlig die Angaben Rast’s bestätigen können. 

Statt dessenhabe ich kleine blasenförmige, mit einer feingranu- 
lierten Masse gefüllte Bildungen, die in Verbindung mit den Linsen- 
fasern standen, gefunden. 


Durch diese Wahrnehmung angeregt, habe ich die Frage auf- 
genommen, ob irgendein differenzierender Prozeß der Linse vorhanden 
sein könne. 


Die Untersuchung hat verschiedene Tierformen umfaßt, nämlich: 
Kaninchen-, Hai-, Meerschweinchen-, Schaf-, Schwein- und Menschen- 
embryonen in verschiedenen Phasen der Entwickelung. Auch Schnitte 
durch fünf Fledermausembryonen habe ich Gelegenheit gehabt zu 
untersuchen. 

Bei einigen dieser Tierformen ist die von mir vermutete Diffe- 
renzierung vorhanden gewesen, bei anderen nicht, wahrscheinlich 
weil sie sich nur während gewisser Zeit des intrauterinen Lebens vor- 
finden, was ich später zeigen will. 

Verschiedene Fixierungsmethoden sind gebraucht worden, wie 
Carnoy, Helly, 10% Formalin und Regaud I, um den Einfluß der 
verschiedenen Fixierungsflüssigkeiten auf das Material und darauf 
beruhendes eventuelles Schrumpfen untersuchen zu können. 

Die Färbungen der Präparate sind mit Mallory, Htx-Eosin und 
Fe-Htx ausgeführt, einige auch mit May-Grünwald und Toluidin-Eosin. 


83 


Wie schon vorher gesagt, war das erst untersuchte Material ein 
Kaninchenembryo von 3 cm Länge, mit Carnoy fixiert, in Serien ge- 
schnitten und mit Mallory gefärbt. Auf diesen Präparaten sieht man 


Abb. 1. Bi Bläschen. Z Linsenfaser. Lk Linsenkapsel. Tvl Tunica vasculosa lentis. 


an der hinteren Fläche der Linse um deren Pol, wie es Abb. 1 angibt, 
daß die Kapsel nicht unmittelbar an der hinteren Linsenfläche liegt, 
sondern daß es einen Zwischenraum zwischen dieser und den Linsen- 


6* 


84 


fasern gibt. Ein Teil dieses Raumes ist von blasenférmigen Bildungen, 
mit feingranulierter Masse gefiillt, eingenommen. An mehreren 
Stellen sieht man die Wände der Blasen in die Epithelzellen übergehen, 
andere zeigen keinen Zusammenhang mit diesen. In verhältnis- 


Abb. 2. K Kerne (im Zerfali). L Linsenfaser. 


mäßig großer Anzahl findet man Kügelchen, welche solche Strukturen 
aufweisen, daß sie zweifelsohne im Leben zerrissen worden sind, und 
dabei der Umgebung ihren Inhalt abgeliefert haben. 

Es besteht eine gewisse Übereinstimmung zwischen diesem 
Prozeß und der sogenannten blasenähnlichen Sekretion. 


85 


Auch auf Schnitten, durch einen etwas älteren Kaninchenembryo 
von 9 cm Länge gelegt, in 10 proz. Formalin fixiert und mit Fe-Htx. 
gefärbt, sind dieselben Bildungen vorhanden. Hier kann man auch 
eine deutliche Degeneration der Linsenfaser und damit zusammen- 
hängendes Zerfallen derselben wahrnehmen. Die Kerne werden 


SEND 


Abb. 3. Dp Differenzierungsprodukte. Z Linse. Zk Linsenkapsel. 


nämlich pyknotisch und gehen zugrunde, wodurch Kernbestandteile 
im Protoplasma verbreitet werden (s. Abb. 2). Besonders wo das 
Zerfallen der Zellen am lebhaftesten ist, erscheinen sehr häufig, wie 
Abb.3 angibt, blasenförmige, große Körnermassen enthaltende 
Bildungen, die aus der Linse dringen. Die abgeschiedene Substanz 


86 


füllt hier fast völlig den Zwischenraum zwischen der Kapsel und der 
Hinterfläche der Linse aus. Innerhalb der abgeschiedenen Bläschen 
sieht man auch deutliche Körnchen, die wahrscheinlich aus zer- 
fallenden Kernen stammen. 


Abb, 4. Bl Bläschen. Dh Detritushöhle. Le Linsenepithel. 


Bei Färbung mit May-Grünwald oder Toluidin-Eosin stellt sich 
der körnige Inhalt als azidophil heraus. 

An den Vespertilien-Embryonen, die ich Gelegenheit gehabt habe 
zu untersuchen, kann man deutlich ähnliche Erscheinungen wahr- 


87 


nehmen, die auf eine differenzierende Fähigkeit während des 
intrauterinen Lebens hinzeigen. 

Schnitte durch Köpfe von Schafembryonen geben auch das- 
selbe Bild. 

Bei den Tierformen, die ich oben beschrieben habe, war das 
Differenzierungsprodukt wie eine Schicht an der Hinterfläche der 
Linse gelegen. Dies ist jedoch nicht der Fall mit den folgenden. Bei 
diesen liegt die Körnermasse wie ein Kegel in die Linse eingeschoben, 
die Spitze gegen die Vorderfläche der Linse gewandt, und die in Ent- 
wickelung befindlichen Bläschen an der Seite der Körnermasse 
geordnet. 

Diese Tatsache zeigt darauf hin, daß die Erscheinung kein 
Schrumpfungsphänomen sein kann, sondern wahrscheinlich ein diffe- 
renzierender Prozeß ist. Was für einem Zweck dieser dienen sollte, 
ist schwer zu sagen, aber ich will doch später einige Theorien zur 
Erklärung desselben aufstellen. 

Wenn man nun einen Schnitt durch einen Hai-Embryo von 2 em 
Länge, in Carnoy fixiert, mit Mallory gefärbt, untersucht (Abb. 4), 
sieht man, wie schon oben erwähnt worden ist, eine Körnermasse in 
der Form eines Kegels, der in der Mitte der Linse liegt, mit der Spitze 
gegen die Vorderfläche der Linse gewandt, und an der Seite der Körner- 
masse liegen kleine blasenförmige Bildungen, dieselbe granulierte 
Masse wie der körnige Kegel enthaltend. Besonders an der Base des 
Kegels sind die obenerwähnten Bildungen reichlich zu finden. 

In diesem Falle kann ja nicht davon die Rede sein, daß die 
Bildungen durch Schrumpfen bei der Fixierung entstanden sind, weil: 


1. die Kapsel dicht an der ganzen Linsenfläche liegt: 

2. die Körnermasse sich in der Mitte der Linse befindet; 

3. das Präparat auch übrigens keine Erscheinungen aufweist, 
die auf Schrumpfen beruhen können. 

Daß diese spezielle Differenzierung nur während eines "Teiles des 
intrauterinen Lebens vorhanden ist, halte ich für bewiesen, weil ich 
auf Schnitten durch noch zwei Hai-Embryonen von.bzw. 7 und 15cm 
Länge, in Helly fixiert, keine Bildungen habe wahrnehmen können, 
welche den schon vorbeschriebenen ähnlich sind, wiewohl hier eine 
Neigung zum Schrumpfen vorhanden war. Die Kapsel war nämlich an 
mehreren Stellen von der Linsenfläche abgesprungen, die hier und 
dort eingebaucht war. 


88 


Bei einem Schweine-Embryo von 7 cm Länge, in Helly fixiert und 
mit Mallory gefärbt (s. Abb. 5), kann man auch den vorbeschrie- 
benen Kegel wahrnehmen. Hier ist er aber doch nicht so hoch und 
dringt nicht so weit gegen die Mitte der Linse ein. Die Bläschen sind 
hier nicht nur um den Kegel herum geordnet, sondern eine Menge 


Abb. 5. Bl Bläschen. D Detritus. Dh Detritushéhle. Lk Linsenkapsel. 


solcher werden auch an der ganzen Hinterfläche der Linse entlang 
gepreßt. Ein lebhaftes Zerfallen der Linsenfaser und damit zusammen- 
hängendes Vermehren der Körnermasse wird hier wahrgenommen. 

Wenn wir nun die Bilder betrachten, dieich von Schnitten durch 
einen 13 mm langen Menschen-Embryo in Carnoy fixiert, mit Htx- 


89 


Eosin gefärbt, bekommen habe, zeigen auch diese auf die gleiche Wirk- 
samkeit der Linse hin wie die vorher beschriebene, hier jedoch, der 
Lage der Sekretmasse bezüglich, etwas abweichend. Was diese Bilder 
so wertvoll macht, ist daß alle postmortalen Veränderungen hier aus- 


Abb. 6.. Z Linse. M Membran. S Stiel. 


geschlossen werden können, weil das Material bei der Operation er- 
halten und direkt in Carnoy fixiert ist. 

Auf den vorhergehenden Präparaten findet sich die Detritus- 
masse an dem hinteren Pol der Linse gelagert. In diesem Falle aber 
findet man ein ganz entgegengesetztes Verhalten. Hier scheint es 


90 


= 
| 
| 
| 
| 
I 


Ph 


D&S 


D Detritus. Z Linse. Ph Phagocyt. 


Abb. 7. 


Ähn- 


auch bei anderen Formen, z. B. beim Kaninchen, in 


nämlich, alsob die Differenzierung gegen den vorderen Pol ginge. 


liches habe ich 


Dieses Verhalten 


einem gewissen Entwickelungsstadium gesehen. 


91 


zeigt also darauf hin, daß in gewissen Perioden die Differenzierung 
gegen den vorderen Pol hin gehen kann. 

Beim Menschen aber werden, wie die Abbildung zeigt, eine große 
Menge von Blasen mit Differenzierungsprodukten gefüllt gegen den vor- 
deren Polgepreßt. Hier kann man auch, dem Aussehen der Bilder ge- 
mäß, in Frage stellen, ob die genannte Detritusmasse durch blasenähn- 
liche Sekretion abgeschnürt wird oder ob hier nur ein direktes Ab- 
schnüren des äußersten Gliedes der degenerierten Linsenfaden statt- 
findet. Gewisse Verhältnisse sprechen für das letztere. Pro primo: 
Der langausgezogene Stiel, der den Linsenfaden mit dem blasen- 
ähnlichen Teil verbindet. Siehe Abb. 6. Pro secundo: Die Membran, 
die hier als Grenze gegen die soeben abgeschnürte Detritusmasse ge- 
bildet wird, und die also den Schlußstein der Linse bildet und ihm eine 
Begrenzung nach außen gibt. 

Auf Abb. 7, aus derselben Serie genommen, kann man auch ein 
sehr bedeutungsvolles Verhalten sehen, nämlich aus der Membrana 
vasculosa lentis ausgewanderte Leukozyten mit zahlreichen Proto- 
plasmaausläufern versehen, die auf ihre phagocytäre Wirksamkeit 
hinweisen. Sie sollten also hier an dem Fortschaffen und an der Zer- 
störung der während der Differenzierung gebildeten Produkte teil- 
nehmen. 

Dies Verhalten weist also darauf hin, daß die Erscheinung keines- 
wegs ein Kunstprodukt sein kann, sondern ein ganz physiologischer 
Prozeß ist. 

Wozu dient denn diese Abscheidung der krümeligen Masse ? 

Wenn man die Linse während des intrauterinen Lebens unter- 
sucht, findet man, daß diese am Anfang desselben am größten ist, 
um später mehr und mehr abzunehmen, bis sie endlich ihre endgültige 
Größe erreicht hat. Es könnte somit hier von einer natürlichen Aus- 
lese die Frage sein, bei welcher gewisse Linsenfasern zerstört wurden, 
andere dagegen lebensfähig blieben. 

Dieser 'heorie zugunsten redet das Zerfallen der Linsenfaser, 
was man sehr leicht wahrnehmen kann. Es waren somit die Produkte 
von dem Zerfallen dieser Linsenfaser, die aus der Masse der Linse 
eliminiert und dann durch die Blutgefäße der Tunica vasculosa lentis 
eventuell weggeführt wurden. 

Man kann sich auch denken, daß der von mir nun beschriebene 
Differenzierungsprozeß dazu dienen sollte, die Produkte wegzuführen, 
welche beim Umwandeln der ursprünglichen Epithelzellen zu hyalinen 


92 


Stäben gebildet wurden, die während des extrauterinen Lebens die 
lichtbrechende Substanz der Linse ausmachen. 

Bekanntlich stellt in der Regel die zuerst entwickelte Struktur 
eines etwaigen Organes nur ein Provisorium dar, indem die ein- 
leitungsweise angelegten Gewebe zerstört werden, um durch definitive 
Gewebe ersetzt zu werden; so z. B. die Schleimhaut des Digestions- 
kanals, der quergestreiften Muskulatur des Skeletgewebes usw. 

Meiner Meinung nach erleidet auch die Linse eine sekundäre 
Differenzierung, wodurch das Spezifische in Aussehen und An- 
ordnung ihrer Elemente sich endlich entwickelt. 

Zum Schluß will ich Herrn Prof. Dr. E. Hotmeren meinen 
herzlichsten Dank aussprechen sowohl für die Anregungen, die er mir 
bei dieser Arbeit gegeben hat, wie für das Interesse, das er mir stets 
während meiner Arbeit gezeigt hat, als auch für die unschätzbare 
Auskunft, die mir von ihm zuteil geworden ist. 


Nachdruck verboten. 
Die Beziehungen zwischen Eileiter und Ei bei den Säugetieren. 
Von O. GROSSER, Prag. 
Mit 4 Abbildungen. 


Sopotta hat vor kurzem (1914) an dieser Stelle unter anderem 
meine aus der Literatur zusammengestellten Angaben (1914) über die 
Dauer der Wanderung des Säugetiereies durch den Eileiter beanstandet, 
und ich muß zu meinem Bedauern zugeben, daß mir in zwei Fällen, 
bei den Angaben für Maus und Meerschweinchen, ein Irrtum unter- 
laufen ist — ich habe in die Daten zur Berechnung des Alters junger 
Embryonen bei diesen Spezies an Stelle der für die Tubenwanderung 
erforderlichen Zahl von Tagen die ganze von der Ovulation bis zur 
Implantation in die Uterusschleimhaut verstreichende Zeit eingesetzt 
und deshalb für die Tubenwanderung zu hohe Zahlen angegeben. 
Die übrigen Bemängelungen Soporrta’s hätten sich richtiger an die 
von mir zitierten Gewährsmänner wenden sollen — daß sie nur teil- 
weise berechtigt sind, wird sich im folgenden ergeben. 

Ich hatte angegeben, daß die Durchwanderung der Tube bei der 
weißen Maus 5—6 Tage, beim Meerschweinchen 7 Tage, bei Katze und 
Hund, Schaf und Schwein 8—10 Tage dauere. Tatsächlich dauert sie 
bei der weißen Maus nach Soportta (1895) bis zum Anfang des 4. Tages 


93 


(ungefähr 80 Stunden), nach Meuissınos (19071) 64—66 Stunden, nach 
Soporra (1914) 60—80 Stunden. Bis zur Implantation vergeht aber 
noch längere Zeit; das Uterusepithel schwindet nach SosBotrA (1903) in 
der zweiten Hälfte des 6. Tages, nach MELissınos zu Beginn des 5. Tages, 
104 Stunden nach der Begattung, und eine feste Verbindung mit der 
Decidua ist nach SoBoTTA erst zwischen 6. und 7. Tag, nach MELIssINos 
nach Vollendung des 5. Tages erfolgt. Beim Meerschweinchen (Graf SPpEE, 
1883 [nicht 1885!] und 1901) tritt das Ei Anfang oder Mitte des 4. Tages 
in den Uterus über, die Implantation erfolgt aber erst am 7. Tage, 
„schätzungsweise 6 Tage 8—12 Stunden nach dem Belegen, selten später, 
gegen Ende des 7. Tages‘. — Sopotra hat nun auch meine anderen 
Angaben, für die ich mich auf Bonnet berief, mit einer einzigen Aus- 
nahme rundweg als falsch bezeichnet. BoNNET macht (1912) folgende 
Angaben: „Der abgefurchte Keim des Schafes und Schweines muß etwa 
am achten bis zehnten Tage nach der Begattung im Uterus ankommen“, 
und weiter: „Die Keime der Katze und des Hundes brauchen 8—10 Tage 
zur Passage durch den Eileiter und kommen völlig abgefurcht im Uterus 
an.“ SoBoTTA führt nun die Untersuchungen von AssHETON (1895 
und 1898) an, der beim Schaf das Ei gewöhnlich schon am Ende des 
dritten Tages im Uterus fand und beim Schwein ebenfalls den Moment 
des Übertrittes des Eies in den Uterus auf den dritten Tag verlegt. 
Ganz sicher ist übrigens diese Frist nach den mitgeteilten Befunden 
gerade beim Schwein nicht, wenn auch der mögliche Spielraum sicher 
nur ein kleiner ist. Hinzufügen könnte man noch eine Beobachtung 
AssHETON’s (1908) an einem weiteren Paarhufer, der Ziege, bei der nach 
5 Tagen und 20 Stunden ein bläschenförmiger Keim im Uterus auf- 
gefunden wurde. Bonnet’s Angaben für Huftiere sind demnach zu hoch 
gegriffen. Weniger sicher ist dies von der Katze, wenn auch die von 
SOBOTTA zitierten Beobachtungen von R. Van DER STRICHT (1911) bei 
diesem Tiere tatsächlich für eine Tubenwanderung von nur 3—4 Tagen 
sprechen, da nach dieser Zeit die Eier im Stadium einer vielzelligen 
Morula bereits das uterine Ende der Tube erreicht haben. Doch hat 
VAN DER STRICHT überhaupt nur Tubeneier beschrieben (die Angabe bei 
Ei Nr. 62, „auf dans le tiers moyen de l’uterus‘‘, ist offenkundig ein 
Schreibfehler), und es bleibt der Moment des Übertrittes in den Uterus 
unbestimmt. Überdies erhellt gerade aus den sehr sorgfältigen Angaben 
des Autors, wie schwierig eine exakte Zeitbestimmung ist. 


1) Soporra beanstandet meine Schreibweise MELISSENos; man vergleiche 
hierzu den Band 67 des Arch. f. mikr. Anat., 1906, S. 267: Über die Fett- 
körnchen und ihre Bildung in der Placenta bei den Nagern und der Katze, 
von Dr. Konst. Metissenos. (Bd. 70 steht Merıssınos; bekanntlich wird im 
Neugriechischen das e wie i ausgesprochen. Herausgeber.) 


94 


Aufrecht bleibt jedenfalls die Angabe, daß das Hundeei wesentlich 
länger als das anderer Säuger zur Passage durch die Tube braucht, 
und mit der Zeitbestimmung Bonner’s (8—10 Tage) stimmt die von 
Sosorra herangezogene alte Mitteilung Biscnorr’s (1842), der sich 
außer auf eigene Beobachtungen auch auf Privost und Dumas sowie 
auf Coste beruft, überein; wenigstens indirekt sprechen für eine so 
lange Tubenwanderung auch die Untersuchungen von SCHOENFELD 
(1903), der 14 Tage nach der letzten Begattung die Keimblasen noch 
frei im Uterus fand. Es ist also zweifellos möglich, daß ein Säuge- 
tierei eine längere Reihe von Tagen in der Tube verweilt — und 
damit sind auch für den Menschen gleiche Möglichkeiten gegeben). 


Unter dem von mir zitierten Tatsachenmaterial hat SoBoTTA noch 
zwei weitere Angaben Bonner’s beanstandet, die über die Größe der 
Eier bei Maus und Ratte und beim Menschen. Für die genannten Nager 
ist Bonner’s Größenangabe (0,09—0,12 mm) allerdings, wie ich mich in- 
zwischen überzeugt habe, zu hoch gegriffen, wenn auch ziemlich große 
Überschreitungen des von SoBoTTA angegebenen Mittelwertes von 0,06 mm, 
bis zu 0,08 mm und etwas darüber, vorkommen können. Bonnet hat sich 
bei seiner Angabe wohl auf die ältere Literatur bezogen; BiscHoFrrF (1842), 
LEuUcKART (1853) und Hensen (1881) geben ziemlich übereinstimmend für 
die Maus bzw. für Meerschweinchen, Ratte und Maus ein Maß von !/,, Linien 
bzw.0,12 mm an. Für den Menschen aber kann Bonner’s Maß (0,22—0,30 mm) 
nicht einfach als unrichtig, ja nicht einmal als unwahrscheinlich bezeichnet 
werden, trotzdem es so sehr aus der Reihe herausfallt. KOELLIKER 
(Handbuch der Gewebelehre, 5. Auflage, 1867), dem v. EBNER (6. Auf- 
lage des Handbuches, 1902) folgt, führt sogar eine noch höhere Grenz- 
zahl?) an, nämlich 0,22—0,32 mm, und WALDEYER (1906) bemerkt 
hierzu: ‚Mir sind Eier von über 0,25 mm nicht begegnet.“ H. Frey 
(1876) gibt als Durchmesser an: 0,28, 0,22—0,1897 mm. Eine ganze 
Reihe von Autoren hat also offenbar eine nennenswerte Überschreitung 
der von anderen Autoren angeführten und von SoBoTTA jetzt?) als 


1) Erwähnt sei, daß BıscHorr (1892) für den Menschen eine 12—14 tägige 
Tubenwanderung annimmt. 

2) Die Zahl ist etwas höher als die in den älteren Auflagen, in denen 
1/,—1/,, Linien als Maß angegeben werden. 

3) Sopotta hat 1911 einen Eidurchmesser von etwa 2—300 u angegeben 
und hinzugefügt, daß sprungreife Follikel beim Menschen noch nicht mit 
Sicherheit beobachtet ‘worden seien. Darin liegt auch offenbar einer der 
Grii nde für die Verschiedenheit der Befunde. Man könnte ferner an die Be- 
obac htungen von Hasan (1910) denken, wonach bei verschiedenen Wirbel- 
tieren (Fischen, Amphibien, Reptilien) mit zunehmendem Alter der Mutter 


95 


wahrscheinlich bezeichneten Zahl (0,15—0,2 mm) wirklich beobachtet. 
Neben solehen positiven Angaben müssen alle Erwägungen zurücktreten, 
und der Mensch hat offenbar von allen untersuchten Placentaliern die 
größte Eizelle. Es mag dies ein primitives Merkmal menschlicher Or- 
ganisation sein — wie es deren so viele gibt. 

Es fragt sich nun, inwieweit die hier besprochenen Richtig- 
stellungen geeignet sind, die von mir in der eingangs zitierten Arbeit 
gezogenen Schlüsse zu beeinflussen. Ich ging von der anatomisch be- 
gründeten Annahme aus, daß die Ovulation etwa in der auf die 
Menstruation folgenden Woche, die Implantation aber im prä- 
menstruellen Stadium der Uterusschleimhaut, also 14 Tage danach 
oder noch später erfolge, und unterschied in der Entwickelung junger 
menschlicher Embryonen zwei Abschnitte, die Tubenwanderung und 
die Implantation mit nachfolgender Placentabildung. Diese Einteilung 
ist aber noch nicht genügend genau — und darin liegt der eigentliche 
Grund für die mir unterlaufene Verwechselung zweier Termine Denn 
tatsächlich haben wir bis zum Moment der Implantation wieder zwei Zeit- 
abschnitte zu berücksichtigen: den für die Tubenwanderung notwendigen 
und den für Wanderung und Aufenthalt im Uterus bis zur Erreichung 
der Implantationsreife erforderlichen. Bei Maus und Ratte sind beide 
Abschnitte fast gleich lang (s. vorn); beim Meerschweinchen ist der 
zweite nicht viel kürzer, beim Kaninchen ist er sogar beträchtlich 
länger. Doch ist das Kaninchen (ebenso wie Huftiere und Raubtiere) 
hier nicht weiter zu berücksichtigen, da es in der Art seiner Im- 
plantation von dem menschlichen Typus sehr verschieden ist (zentrale 
gegen exzentrische Implantation nach Bonner). Es ist nun von vorn- 
herein klar, daß auch beim Menschen ein Teil der von mir (in der in 
Rede stehenden Schrift) nur der Tubenwanderuung zugerechneten 
Zeit auf den Aufenthalt im Uterus bis zum Moment der Implantation 
entfällt — und danach braucht also die Tubenwanderung beim Menschen 
nicht länger zu dauern als beim Hund. Die Hauptfrage der damaligen 
Untersuchung, die Altersbestimmung menschlicher Embryonen, wird 
durch diese Änderung der Zeiteinteilung nicht berührt; es muß aber 
im Text und in Punkt 2 meiner Schlußsätze statt „Dauer der Tuben- 


die Größe der Eizellen und, bei Säugetieren und dem Menschen, die Größe der 
Neugeboren, auch der Erstgeborenen, zunimmt. — Das größte von O. Van 
DER STRICHT (1905) beobachtete Ei, das selbstverständlich noch nicht reif ist, 
mißt im fixierten Zustand 0,171 x 0,131 mm bei einer Weite des Antrum 
folliculi von 5 x 3,5 mm. 


96 


wanderung“ richtig heißen „Zeitraum vor der Ovulation bis zur Im- 
plantation“. Von diesem etwa 14 tägigen Zeitraum können ganz gut 
(entsprechend der Verteilung beim Meerschweinchen) 8—10 Tage auf 
die Tubenwanderung, der Rest auf die Wanderung und das freie Ver- 
weilen an der Implantationsstelle im Uterus entfallen. 


Meine Gewährsmänner für den Ovulationstermin waren vor allem 
R. Meyer und C. Rugs, die in einer kurzen gemeinsamen Mitteilung 
(1913) sagen: Die Follikelreifung fällt „wahrscheinlich unmittelbar hinter 
die Menstruation, etwa bis zum 8. Tage nach deren Beginn, wenn nicht 
schon in die Zeit der Menstruation selbst“, und die Follikelberstung er- 
folgt „unmittelbar oder bald nach der Menstruation“. Die Einidation 
wird „etwa in die Mittelzeit zwischen zwei Menstruationen, also in den 
Beginn der prämenstruellen Schleimhautschwellung‘‘ verlegt, das wäre 
etwa der 16. oder 17. Tag vom Beginn der letzten Menses. (Ich selbst 
habe ein etwas späteres Datum für die Nidation eingesetzt, nämlich die 
letzte Woche vor Eintritt der neuen Menses.) In der ausführlichen, von 
Rue allein veröffentlichten Mitteilung (1913) heißt es, die Follikel- 
berstung falle ‚in die ersten 14 Tage vom Beginn der Menstruation an 
gerechnet“. ,,Die Fälle verteilen sich ganz regellos auf diesen Zeitraum, 
so daß es nicht möglich ist, einen bestimmten Tag für den Follikelsprung 
anzugeben.“ Von weiteren neuen Publikationen ist die von SCHRÖDER 
(1914) zu erwähnen, der den 14.—16. Tag hierfür annimmt, und die 
von Marcorry (1914), der sich auf $. 77 ausdrücklich Meyer und Rue an- 
schließt, an anderen Stellen aber den 15. Tag als den des Follikelsprunges 
angibt. Alle Autoren haben mit großen Materialschwierigkeiten zu kämpfen, 
und die sehr wünschenswerte Voraussetzung, nur genital gesunde Fälle zu 
verwenden, konnte keiner bisher erfüllen. Sollte der Follikelsprung wirklich 
erst am 14.—16. Tag erfolgen, wie dies auch FRANKEL seit 1911 annimmt 
(vgl. hierzu meinen Aufsatz 1914), dann wäre allerdings die Basis meiner 
Zeitrechnung verschoben, und der Zeitraum, der vom Follikelsprung bis 
zur Implantation verstreicht, wäre wahrscheinlich kürzer als ich 1914 
annahm, vielleicht 10 Tage, vielleicht weniger. Es würde dies der in 
den letzten Jahren üblichen Schätzung entsprechen; auf die Tuben- 
wanderung entfiele aber dann wieder nur ein Teil, etwa */,—%/, dieser 
Zeit. — Voraussetzung ist bei solehen Erwägungen immer, daß im all- 
gemeinen die zyklische Entwickelung der Uterusschleimhaut in der Zeit 
zwischen Befruchtung und Einbettung durch den Einfluß des sich 
furchenden Eies nicht wesentlich abgeändert wird. Von vornherein ist 
freilich sowohl Beschleunigung (bei früher Ovulation) als Hemmung dieser 
Entwickelung (im entgegengesetzten Falle) denkbar; daß solche Beein- 
flussungen in bestimmten Fällen vorkommen müssen, wurde 1914 näher 


97. 


ausgeführt. — Hinsichtlich des Termines für den Follikelsprung möchte 
ich übrigens vorläufig ebenso wie 1914 der Autorität von R. MEYER 
folgen und für einen sehr frühen Zeitpunkt eintreten. Mit einer nur 
dreitägigen Dauer der Tubenwanderung, wie dies SOBOTTA auch für den 
Menschen annehmen will, ist nun dieser Termin überhaupt nicht, der 
obenerwähnte spätere schwerlich in Einklang zu bringen. — Die von 
mehreren Autoren auch in neuester Zeit für einen relativ späten Ovu- 
lationstermin angeführte Angabe, daß bei den orthodoxen Juden auch 
nach Aufhören der Menses noch eine relativ lange sexuelle Abstinenz 
(von im ganzen 12 Tagen nach Eintreten der Menses) vorgeschrieben sei, 
ist nach den Ausführungen Hrnsen’s (1881, S. 72) nicht richtig oder 
doch nur für einzelne Fälle gültig. 

Man findet gelegentlich in der Literatur die Annahme, daß das Ei 
während der Tubenwanderung und des Ablaufes der Furchung an Größe 
zunehme. Dies ist offenbar nur bei einzelnen Spezies der Fall, so beim 
Hunde (BiıscHhorr 1842) und bei der Katze (R. VAN DER Stricut 1911). 
Beim Meerschweinchen (Graf Spr 1911), bei der Maus (SoBoTTA 1895), 
dem Igel (KUNSEMULLER [nicht KUNsSENMULLER!] 1906), dem Maulwurf 
(HEAPE 1886), bei Vespertilio (VAN BENEDENn 1911), bei Tarsius 
(HUBRECHT 1902), beim Schwein (AssHETON 1898), um nur die wichtig- 
sten zu nennen!), wird das Ei während der Furchung nicht größer, eher 
kleiner, ja beim Meerschweinchen ist es selbst nach erfolgter Implantation 
zunächst, bis zum Auftreten des Blastocoels, trotzdem es vermutlich 
während der Implantation Zerfallsstoffe resorbiert, nicht gewachsen. Das 
Ei verwendet also hier auch die frei im Uteruslumen verbrachte Zeit nicht 
zur Größenzunahme, sondern nur zur Erreichung einer Entwickelungs- 
stufe, die wir als Implantationsreife bezeichen, ohne sie derzeit näher 
definieren zu können. Nach den Bildern des Grafen SpEE hängt diese 
Reife offenbar mit der Sonderung von Trophoblast und Embryonalknoten 
zusammen. — Diese Verhältnisse sind nicht unwichtig wegen der Analogie 
mit dem Menschen und der Frage, wie groß das Ei im Moment der 
Implantation, wie groß dementsprechend die Implantationslücke sein 
dürfte. 


SosorTA hat weiterhin die Frage nach den Kräften erörtert, 
welche das Ei zur Wanderung durch die Tube veranlassen, und ist 
dabei zu Folgerungen gelangt, welche eingehende Beachtung erfordern, 
wenn wir ihnen auch nicht vorbehaltlos zustimmen können. Als 
herrschende Lehre kann man wohl kaum eine andere bezeichnen als 


1) Eine besondere Stellung nimmt das Kaninchenei ein, das in der Tube 
durch Ausbildung der Gallerthülle wesentlich umfangreicher wird (vgl. die 
Bilder bei AssHeTon [1895)). 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze. Ü 


Gsm 


die auch von mir (1914) herangezogene Ansicht, daß das Ei durch 
den Flimmerstrom des Tubenepithels fortbewegt wird. Nun gibt es 
allerdings Autoren, die der Tubenmuskulatur eine gewisse Rolle zu- 
weisen — Sozorra nennt BiscHorr!) und weist auf eigene Angaben 
(1895) über die Maus hin; man könnte nach Lope (1894) noch Caupanı 
(1784) und Kusrer (1863), von Neueren nach ScHarrer (1908) noch 
WENDELER (1898), Manor (1897) und Vomor (1900), ferner SELLHEIM 
(1906) und schließlich, für die weiße Ratte, Fischer (1914) hinzu- 
fügen ; trotzdem haben auch Untersucher, welche sich eingehend mit 
der Frage beschäftigt haben, wie Lopr (1894) vom physiologischen und 
SCHAFFER (1908) vom anatomisch-histologischen Standpunkt, schließ- 
lich doch dem Flimmerstrom den Transport des Eies zugewiesen. 
(Krömer (1906) macht den Flimmerstrom dafür verantwortlich, daß 
das Ei nicht in die Divertikel der Tube hineingerate.) Sosorra führt 
hiergegen hauptsächlich drei Argumente an: 1. daß wenigstens bei 
manchen Tieren (Maus, Ratte) der uterine (isthmische) Teil der Tube 
kein Flimmerepithel besitze, und daß daher zumindest bei diesen eine 
Fortbewegung des Eies durch den Flimmerstrom für den isthmischen 
Abschnitt ausgeschlossen sei, 2. daß das Ei die einzelnen Tuben- 
abschnitte mit sehr verschiedener Geschwindigkeit passiere und den 
größten Teil der Wanderungszeit in der Pars isthmica verbringe, 
3. daß die Dauer der Wanderung keine Beziehung zur Länge der 
Tube zeige, da einerseits trotz gleicher Länge der Tube diese Dauer 
bei verschiedenen Arten (Katze und Hund) sehr verschieden, anderer- 
seits aber bei sehr verschieden langer Tube wie bei Schaf und Kaninchen, 
großen und kleinen Hunderassen, doch gleich sein könne?). Die An- 


1) Bıschorr (1842) stellt Kontraktionen des Eileiters und Flimmer- 
bewegung ziemlich auf die gleiche Stufe. Er nennt die Muskelwirkung zwar 
an erster Stelle, macht aber in Bezug auf sie wieder gewisse Einschränkungen 
und hat wohl (vgl. seine S. 24) nur vom Uterus gegen das Ovar gerichtete 
Kontraktionen wirklich gesehen. Wir kommen darauf noch zurück. — Die 
Arbeit von FiıscHeL (1914) wird auch von SoBoTTA selbst in einem nach Ab- 
sendung unseres Manuskriptes hier eingelangten Nachtrage zu seinem Auf- 
satze berücksichtigt. 


2) Was Sozsorta über den möglichen Einfluß der Eigröße auf die 
Schnelligkeit der Tubenwanderung sagt, ist uns nicht ganz klar geworden. 
Ein großes Rad läuft doch nicht unter allen Umständen, sondern nur bei 
entsprechender Umdrehungszahl schneller als ein kleines. Man wird aber bei 
unserem Vorgang schwerlich einen Faktor finden, der gerade auf diese Zahl 
Einfluß nimmt. 


setae 


nahme so großer Verschiedenheiten der Flimmergeschwindigkeit sei 
aber ganz unwahrscheinlich. Sogorra schreibt daher im allgemeinen 
der Flimmerbewegung, wenn überhaupt, so nur einen ganz geringen 
Einfluß auf den Wanderungsvorgang des Eies zu und macht für diesen 
Vorgang die Peristaltik der Tubenmuskulatur verantwortlich. Ganz 
ähnlich, mit noch genauerer Darlegung des Mechanismus, spricht sich 
Fischer (1914) hinsichtlich der weißen Ratte aus. 


Nun muß zunächst zugegeben werden, daß bei manchen Spezies, 
z. B. bei den Muriden und einigen anderen Nagern, wie Dipus 
vgl. ZucKERKANDL (1897), ganz besondere Verhältnisse vorliegen, da 
sie einen abgeschlossenen Periovarialsack mit besonderer Muskulatur 
(Fischer) besitzen!). Trotzdem ließe sich gegen sämtliche beigebrachte 
Argumente von vornherein wieder mancherlei einwenden. So gegen 
Punkt 1, daß der Flimmerstrom in dem mit Flüssigkeit gefüllten 
spaltförmigen Tubenlumen seine Wirkung nicht auf die mit Flimmer- 
epithel bedeckten Strecken und nicht auf die Grenzfläche der Schleim- 
haut beschränken kann, sondern jedenfalls den gesamten Tubeninhalt, 
wenn auch langsam, fortlaufend weiterbefördern muß; eine Wirkung 
auf den flimmerfreien Abschnitt ist also ganz gut verständlich. Daß 
die Geschwindigkeit des Eies in den einzelnen Abschnitten der Tube 
wechselt (Punkt 2), muß damit nicht notwendig in Widerspruch 
stehen. Denn das Ei findet, wie weiterhin noch ausgeführt werden 
soll, in der Tube Widerstände, die nicht in allen Abschnitten gleich 
und wahrscheinlich im isthmischen Teil größer sind als im ampullären. 
Ohne solche Widerstände würde unter dem alleinigen Einfluß der 
Flimmerung das Ei die Tube viel rascher passieren als dies tatsächlich 
der Fall ist (s. später unser Zitat aus C. Lupwie); so schätzt z. B. 
Lope die Geschwindigkeit von eigroßen Körpern im Flimmerstrom 
des ampullären Teiles beim Kaninchen auf 4,5 mm per Stunde. Auch 
der Einwand, daß die Dauer der Wanderung von der Länge der Tube 
unabhängig ist (Punkt 3), spricht nicht unter allen Umständen gegen 
die Flimmerbewegung. Einerseits wären erst die eben berührten 
Widerstände, die das Ei überwinden muß, bei den einzelnen Spezies 
vergleichend zu prüfen, andererseits hängt die Schnelligkeit der Strö- 
mung jedenfalls neben der Intensität der Bewegung der einzelnen Zelle 
auch von der absoluten Weite der Tube und von der Form des 
Lumens, der Zahl und Verzweigung der Falten, also vom Verhältnis 


1) Über analoge Befunde bei Chiropteren vgl. Rosin (1881). 
7* 


100 


des Umfangs zur Fläche des Tubenquerschnittes ab. Denn je zahl- 
reicher die Falten, desto zahlreicher die Flimmerzellen, während die 
Masse der zu bewegenden Flüssigkeit von der Querschnittsfläche ab- 
hängt. Diese Dinge sind bis jetzt ebenfalls nicht vergleichend unter- 
sucht; dabei sei noch besonders darauf aufmerksam gemacht, daß die 
physikalischen Vorgänge in kapillaren Röhren besonders wegen der 
enorm vermehrten Reibung gar nicht leicht zu beurteilen sind. 


Lopez (1894) hat in Übereinstimmung mit älteren Angaben KEHRER’S 
darauf hingewiesen, daß ein Körper durch die Flimmerbewegung desto 
rascher befördert wird, je kleiner er ist und je inniger er den Cilien an- 
liegt. Doch müssen die Verhältnisse in einem ringsum geschlossenen 
Rohr andere sein als an einer freigelegten Oberfläche (HENLE 1873); 
man kann sich kaum vorstellen, daß in einem kapillaren Spalt an den 
Grenzflächen eine konstante Strömung bestehen könnte, während die 
Flüssigkeit in der Mitte in Ruhe wäre. Die Verhältnisse sind hier 
zweifellos dieselben wie bei einer etwa auftretenden Peristaltik, für die 
wiederum Lope angibt, daß sie „die Gesamtflüssigkeit, die in der Tube 
vorhanden ist, bewegt und somit auch das in derselben suspendierte Ei 
mitreiBt“. Immerhin kann man sich vorstellen, daß die Strömung in 
den engen Spalträumen zwischen den Mukosafalten eine raschere ist als 
in dem (unregelmäßigen) Hauptlumen der Tube; und ein solches Lumen 
scheint wenigstens im Falle der Anwesenheit befruchteter Eier vorhanden 
zu sein (s. später S. 103). 

SoBoTTA legt als Argument gegen den Flimmertransport auch Ge- 
wicht darauf, daß bei der Maus kein Untersucher Eier im Bereiche der 
Fimbrien und des Ostium abdominale gesehen hat, ‚weil die Eier hier 
vielleicht nur den Bruchteil einer Sekunde verweilen“. Für den Hund 
ist aber derartiges ausdrücklich beobachtet (BiscHorr 1842, 8. 50), und 
die Befunde an der Maus können gerade wegen des Vorhandenseins eines 
geschlossenen Periovarialsackes nicht ohne weiteres auf andere Säuger 
übertragen werden. 


Hiernach ist also die Möglichkeit des Flimmertransportes nicht 
widerlegt; andererseits gibt es eine ganze Reihe alter und neuer 
Einwände, welche von vornherein gegen die Wirkung der Tuben- 
peristaltik sprechen. Einmal kennen wir bisher keinen peristaltischen 
Vorgang, der so langsam abläuft als dies für die Erklärung der Tuben- 
wanderung besonders im isthmischen Teil notwendig wäre; ein Fort- 
schieben der Eier (samt der sie umgebenden Flüssigkeit) würde in 
einem der anderen muskulösen Hohlorgane für die gleiche Strecke 
schwerlich soviel Stunden, ja Minuten in Anspruch nehmen, als für 


101 


die Tubenwanderung Tage erforderlich sind. Dies hat schon ©. Lupwie 
(1856) bemerkt, denn er sagt: „Durch welche Einrichtungen die Be- 
wegung (der Eier in der Tube) so verlangsamt wird, ist nicht bekannt; 
denn sie müßte rascher vor sich gehen, wenn das Ei dem Strom der 
Flimmerhaare oder der peristaltischen Bewegung der Muskeln folgte.“ 
Auch würde eine peristaltische Welle im Falle der nicht streng 
gleichzeitigen Lösung mehrerer Eier für die dem ersten nachfolgenden 
ein schwer überwindliches Hindernis schaffen und die gedrängte An- 
häufung in der Pars isthmica nicht erklären!). Ferner muß hervor- 
gehoben werden, daß wenigstens für den zweiten und dritten Ein- 
wand Sosorta’s mit der Substitution der Flimmerbewegung durch die 
Peristaltik nichts gewonnen ist, solange nicht noch weitere Hilfs- 
annahmen gemacht werden, nach denen diese Peristaltik reguliert 
bzw. zeitweilig gehemmt ist. Es ist nicht ohne weiteres einzusehen, 
warum eine peristaltische Welle am Isthmus Halt machen oder sich 
unverhältnismäßig verlangsamen, oder erst nach Tagen wieder ein- 
setzen soll, warum sie bei einem Tier (und zwar auch innerhalb der- 
selben Spezies, je nach der Körpergröße) langsam, bei dem anderen 
schnell ablaufen soll. Durch entsprechende Hilfsannahmen wird aber 
das Problem jedenfalls ein sehr verwickeltes. 

Noch schwieriger wird die Frage, wenn wir das diesbezüglich 
bekannte Tatsachenmaterial heranziehen. Zunächst wird vom ana- 
tomischen Standpunkt niemand bestreiten, daß die Tube der Ausbil- 
dung ihrer Muskulatur nach zu einer energischen Peristaltik befähigt 
ist. Auf die Leistungsfähigkeit dieser Muskulatur beim Menschen 
haben besonders Manpt (1897) und BAYer (1908) hingewiesen; ersterer 
sieht in der Verschränkung der Muskelfasern, letzterer in gewissen 
spiralig verlaufenden Muskelbündeln einen für die Peristaltik beson- 
ders geeigneten Mechanismus. Daraus kann man aber noch nicht 
ohne weiteres folgern, daß diese kräftige Muskulatur gerade für die 
Beförderung der Eier bestimmt sei; denn hierfür würde wohl ein 
kleiner Bruchteil derselben genügen. Es wäre naheliegend, auf dem 
Wege der Beobachtung des lebenden Individuums hierüber Klarheit 
anzustreben. Die vorliegenden physiologischen Beobachtungen über 
die Tubenmuskulatur ergeben nun ganz eigentümliche, teilweise wider- 


1) Weniger stichhaltig erscheint mir der schon von KıwıscH (1851, zit. 
nach LoDE) erhobene und von anderen Autoren wiederholte Einwand, daß 
wegen der Trichterform des Tubenlumens bei einer Muskelkontraktion der 
Inhalt gegen das Ovar ausweichen müßte. 


102 


spruchsvolle Erscheinungen. C. Lupwie (1856) sagt ausdrücklich: 
„Die Bewegungen, welche der Eileiter darbietet, nehmen immer die 
Form von fortschreitenden an; das Weiterschreiten kann ebensowohl 
in der Richtung vom Eileiter zum Fruchthalter als in umgekehrter 
Richtung geschehen .... Die Muskeln des Eileiters verhalten sich 
also ähnlich denen des Darmes.‘“ Dagegen beschreibt Bıschorr (1842) 
die Bewegungen folgendermaßen: „An dem Eileiter kann man sie 
nicht sowohl peristaltisch nennen, d. h. es sind keine stellenweise 
sukzessiven Verengerungen und Erweiterungen, sondern es findet eine 
rasche fortschreitende Verengerung in der Richtung von der Scheide 
nach dem Eierstock hin statt.“ Ob Bischorr eine entgegengesetzt 
gerichtete Kontraktion überhaupt gesehen hat, bleibt zumindest zweifel- 
haft; Hyeıu und Funke geben nach Lope (1894) nur gegen das 
Ovar hin laufende Kontraktionen an. Nach freundlicher mündlicher 
Mitteilung von Herrn Prof. KiEmuans, Prag, ist an der bei Operationen 
bloßgelegten Tube des Menschen überhaupt keine Kontraktion zu sehen 
und, im Gegensatz zum Ureter, auch nicht durch mechanische Reize 
hervorzurufen. Das Verhalten der Tubenmuskulatur bietet also jeden- 
falls noch eine Reihe ungelöster Probleme dar. 

Den zum Ostium abdominale verlaufenden Kontraktionen der Tube 
wird von älteren und neueren Autoren, z. B. BiscHorr (1842) und Koss- 
MANN (1903, zit. nach SELLHEIM 1906) die Funktion zugeschrieben, den 
Samen in die Nähe des Ovarıums zu befördern. Es ist interessant, daß 
BiscHoFF’s oben zitierte Beschreibung fast wörtlich auf die Art der Kon- 
traktion des Samenleiters paßt (vgl. Nace 1906), und daß in beiden 
Fällen die Richtung des Fortschreitens der Kontraktion der Richtung 
der Samenbeförderung entspricht. Für den Menschen mag ein solcher 
Transport des Samens durch die Tube wenig wahrscheinlich sein. Die 
Tube ist aber jedenfalls ein Organ mit zwei natürlichen Eingangspforten 
und zwei einander entgegengesetzten Fortbewegungsrichtungen des In- 
halts, je nach der Art desselben, und man wird schon deshalb die an 
anderen, mit glatter Muskulatur ausgestatteten Hohlorganen gewonnenen 
Vorstellungen nicht einfach auf sie übertragen dürfen. 

Schließlich bleibt auch nach Sosorra wenigstens für den Eintritt 
des Eies in die Tube der Flimmerstrom beim Menschen und bei 
allen Säugern ohne geschlossene Ovarialtasche (wie übrigens auch bei 
allen Non-Mammalia mit Ausnahme vielleicht einiger Knochenfische) 
unentbehrlich. Gerade zur Wirksamkeit des Flimmerstromes bietet 
nun die mehrfach zitierte Arbeit Lopes (1894) sehr interessante Be- 
lege. Aus beliebigen Teilen der Bauchhöhle, ohne Zusammenhang mit 


103 


Follikelsprung und Brunst wandern beim Kaninchen körperliche Ele- 
mente (Ascarideneier) in die Tube ein, sie rücken auch anfangs in 
der Tube schnell weiter (LopDe schätzt die Geschwindigkeit auf 4,5 mm 
per Stunde), häufen sich aber überraschenderweise in der Pars isth- 
mica in einiger Entfernung vom Uterus ‘fiir längere Zeit an. Sie 
verhalten sich hierin, wie schon Lope bemerkt, wie die eigenen Eier 
der Spezies, und wir können somit für die Bewegung des Tubeninhalts 
nicht irgendeinen vom Follikelsprung abhängigen Mechanismus in 
Anspruch nehmen. An eine Auslösung der Peristaltik am Infundi- 
bulum durch direkte Reizung der Schleimhaut seitens der sehr kleinen 
Fremdkörper zu denken, haben wir keine Veranlassung; es ist der 
Flimmerstrom, der die Körper bis zur Tube und zunächst bis zum 
Isthmus derselben führt. 

Daß auch die menschliche Tube durch abwechselnde Kontraktion 
und Erschlaffung, wie dies für die Muriden nicht unwahrscheinlich ist, 
oder durch Erektion infolge starker Gefäßfüllung das Ei ansaugen bzw. 
das Ovar umfassen könne, wurde — im einzelnen in verschiedener Weise 
formuliert — schon wiederholt behauptet. HENLE (1873) hat derartige 
Vorstellungen in, wie wir glauben, abschließender Weise widerlegt. 

Trotz des hier beigebrachten Materiales bleibt aber doch noch 
ein bisher von keiner Seite berücksichtigter Grund bestehen, der 
auch der Muskulatur einen wesentlichen Anteil an der Fortbewegung 
des Eies zuzuschreiben drängt. Zumindest bei einigen Spezies ist 
nämlich das Ei zu groß, bzw. die Tube zu eng, um eine Fortbewe- 
gung durch den Flimmerstrom allein wahrscheinlich zu machen. Man 
geht gewöhnlich von der Vorstellung aus, als ob ganz allgemein die 
Größe des Eies gegenüber dem Tubenlumen keine wesentliche Rolle 
spielen könne Am ehesten trifft dies noch für die meist unter- 
suchten Tiere, Maus und Ratte, mit ihren sehr kleinen Eiern zu. 
Aber auch bei diesen liegt das Ei nicht eigentlich in der Tiefe einer 
Schleimhautrinne, sondern eher mitten im Lumen. Noch auffälliger 
ist diese Lagerung, soweit ich dies an meinem Material ersehe, bei 
Talpa und den Fledermäusen; bei Talpa ist eine Art Zentrallumen 
der Pars ampullaris vorhanden, in dem die Eier liegen, während die 
Falten sich an der Wand zusammendrängen, und bei einer Vesperugo 
discolor ist das Ei mit den umgebenden Granulosazellen am Beginn 
der Tube ein so massiger Körper, daß er die Tube unter Verdrängung 
der Falten fast ganz erfüllt. Beim Menschen muß, wenigstens wenn 
wir das Querschnittsbild der fixierten Tube der Betrachtung zugrunde- 


104 


legen, das Ei ebenfalls erst durch Verdrängung der Falten sich Platz 
schaffen, besonders solange es noch von Granulosazellen umgeben ist, 
oder es muß dort, wo die Falten niedrig sind, wie in der Pars isth- 
mica und besonders in der Pars intramuralis, das Lumen unter Ab- 
plattung der Falten nahezu ausfüllen, so daß wir uns sehr gut vor- 
stellen können, daß der Flimmerstrom allein die Fortbewegung nicht 
mehr oder nur schwierig bewältigen könnte. Keinesfalls kann man 


Abb. 2. 


Abb. 1—3. Querschnitte durch 
die Pars isthmica der mensch- 
lichen Tube, an verschiedenen 
Stellen geführt, von verschiedenen 
Individuen. Vergr. 20fach. 


Abb. 4. Dimensionen des 
menschlichen Eies ohne Follikel- 
epithel bei gleicher Vergrößerung 
und bei Annahme eines Durch- 
messers von 200, 250 und 300 u. 


für die Pars isthmica des Menschen annehmen, daß das Ei hier in 
einer der Schleimhautrinnen noch Platz habe — auch wenn man für 
den Durchmesser desselben die kleinsten Grenzwerte einsetzt (siehe 
vorn 8. 94). Ein ähnliches Mißverhältnis zwischen Ei und Tuben- 
isthmus findet sich auch bei Talpa und Vesperugo und wohl noch 
bei anderen, daraufhin bisher nicht untersuchten Arten, und wir 
möchten in ihm denjenigen Umstand erblicken, der allgemein die Ver- 
zögerung der Eiwanderung im Isthmus bedingt. Daß die Muriden 


105 


auch hierbei eine Sonderstellung einnehmen, miissen wir allerdings 
zugeben. 

Allen genannten Faktoren dürfte nun folgende Darstellung des 
Verlaufes der Vorgänge beim Menschen Rechnung tragen. Das Ei 
gelangt durch Wirkung des Flimmerstromes verhältnismäßig rasch 
durch das Ostium abdominale bis in die Pars isthmica der Tube. 
Hier bleibt es mit Rücksicht auf die Enge des Rohres entweder liegen 
oder es rückt unter der Wirkung des Flimmerstromes nur ganz lang- 
sam weiter; dabei schreitet die Furchung fort. Die Anwesenheit des 
Eies im Tubenlumen bedeutet nun einen zunächst unter dem Schwellen- 
wert liegenden Reiz für die Tubenmuskulatur, der durch Summation 
schließlich die Peristaltik anregt und zur Ausstoßung des Eies aus 
der Tube führt. 


Diese Tubenperistaltik kann man sich entweder sehr schwach und 
langsam wirkend vorstellen, oder man könnte auch daran denken, daß 
die Ausstoßung mit einer gewissen Energie erfolgt, ähnlich der Entbin- 
dung aus dem Uterus am Schlusse der Gravidität. Im Uterus ist während 
der Gravidität die Peristaltik eine zumindest stark gehemmte, bis 
schließlich energische Kontraktionen, deren unmittelbare Auslösung noch 
rätselhaft ist, den Inhalt ausstoßen. Die Dauer der Tubenwanderung 
bildet nun ein ganz ähnliches Problem wie die Schwangerschaftsdauer 
überhaupt; auch diese ist beim Vergleich verschiedener Spezies oder ver- 
schieden großer Individuen und Rassen derselben Spezies nicht auf einen 
der bekannten einfachen Faktoren, wie Größe des Muttertieres oder des 
Fetus, Reife des Fetus usw. unmittelbar zu beziehen. Sie dauert ver- 
schieden lange bei gleichgroßen Tieren verschiedener Spezies, gleich lange 
bei verschieden großen Individuen derselben Spezies. Wir müssen für 
das Tubenei den Begriff der Reife zum Übertritt in den Uterus ein- 
führen, der dem Begriff der Implantations- und Geburtsreife analog ist, 
und können vielleicht auch geradezu von einer Tubarentbindung bei 
Erreichung dieser Reife sprechen. Die von SoBoTTA erwähnte Erschei- 
nung, daß die Eier manchmal früher als gewöhnlich und dann auch auf 
einem früheren Entwickelungsstadium in den Uterus gelangen, kann diese 
Anschauung nicht von vornherein widerlegen; denn ähnliches kommt ja 
schließlich auch bei der Geburt am Schwangerschaftsende vor, bei der 
doch eine feine Einstellung des ganzen Mechanismus von viel größerer 
Bedeutung für die Spezies ist als bei der „Tubarentbindung‘“. 


Schließlich mögen noch ein paar Worte zu Sosorra’s Hypothese, 
daß der Flimmerstrom der Tube eine Schutzvorrichtung gegen das 
Überschreiten der Tubengrenze durch die Samenfäden darstelle, Platz 


106 


finden. Eine ganz ähnliche Meinung hat schon Hentz (1873, S. 496) 
geäußert; noch weiter geht Bayer (1896), der im Flimmerstrom über- 
haupt ein konzeptionshemmendes Moment sieht-und der Menstruation 
die Bedeutung zuschreibt, „die phylogenetisch zum Zweck der Eiablage 
überkommene Flimmerung im Interesse der Konzeption zeitweilig 
zu unterbrechen“. Alle diese Annahmen sind wenig wahrscheinlich, 
wenn man bedenkt, daß die Spermien sich rund 40—50 mal so schnell 
bewegen als der Flimmerstrom (nach der von LopE gegebenen Zahl), 
ja daß sie durch einen bestehenden Strom demselben entgegen- 
gerichtet und zu erhöhter Tätigkeit gereizt werden — wofür der 
Begriff der Rheotaxis eingeführt wurde (vgl. die Handbücher von 
KeigeL-MaArt und NaAsEL). Wir sehen ja die Spermien trotz des Flimmer- 
stromes bis an das Ostium abdominale, wir sehen sie in flimmernde 
Uterindriisen eindringen. Der Flimmerstrom ist also ein konzeptions- 
förderndes, die Spermien orientierendes und anregendes Moment, und 
er mag überdies zur Auslese unter den Spermien beitragen, da die 
beweglichsten am raschesten das durch ihn gegebene Hindernis über- 
winden und an den Konzeptionsort gelangen'). Wenn die Spermien 
aber den Schleimhautbereich der Tube normalerweise wirklich nicht 
überschreiten, so mag dies eher chemotaktisch bedingt sein. 


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1) Über die mögliche Teilnahme der Tubenmuskulatur an dem Transport 
der Spermien vgl. die Bemerkung auf S. 102. — Man könnte vielleicht daran 
denken, durch die oben als wahrscheinlich hingestellte Auslese unter den 
Spermien den Knabenüberschuß der Konzeptionen zu erklären, wenn man 
mit v. WINIwARTER (1912) annimmt, daß die männlichen Spermien eine 
Chromatinschleife weniger enthalten, und weiter, daß sie dementsprechend 
vielleicht etwas leichter beweglich sind als die weiblichen. 


102 


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109 


Nachruf. 


Am 3. April d.J. starb nach längeren Leiden Dr. med. et phil. Hans 
von ALTEN, erster Assistent des anatomischen und vergl. anatomischen 
Instituts zu Freiburg i. Br. Mit ihm wurde mir eine meiner besten, hin- 
gebendsten Hilfskräfte entrissen, und die anatomische Wissenschaft betrauert 
in ihm einen ihrer begabtesten und hoffnungsvollsten Vertreter, alle aber, 
die ihm nahe standen, haben mit Hans von ALTEN einen Freund von auf- 
richtigster und treuester Gesinnung verloren. Es möge mir gestattet sein, 
meinem Herzenswunsch Ausdruck zu verleihen und ihm an dieser Stelle 
ein Wort der Erinnerung nachzurufen. 

Hans von ALTEN, einer alten niedersächsischen Familie entstammend, 
wurde am 6. Januar 1887 zu Salder (Herzogtum Braunschweig) geboren 
als Sohn des 1896 verstorbenen Oberamtsrichters AUGUST VON ALTEN 
und seiner Gattin, geb. Rauch. Er besuchte von Ostern 1896 bis Ostern 
1905 das Gymnasium Martino Katharineum zu Braunschweig und bezog 
darauf die Universität Freiburg i. Br, wo er zunächst ein Semester Jura 
studierte. Nachdem er behufs sprachwissenschaftlicher Studien einen Teil 
der Sommer-Herbstferien 1905 in Grenoble zugebracht hatte, gab er, seiner 
Neigung folgend, die juristische Laufbahn auf und ließ sich im Oktober 
1905 als Student der Medizin in Freiburg i. Br. immatrikulieren. Nach 
weiteren zwei Semestern ging er nach München, bestand dort Ostern 1908 
das Tentamen physicum und kehrte zum Sommersemester wieder nach 
Freiburg zurück. Hier widmete er sich weiterhin den medizinischen 
Studien, blieb aber im Grunde seines Herzens viel mehr der Biologie zu- 
gewandt. In dieser seiner Neigung fand er die lebhafteste Förderung 
durch AUGUST WEISMANN, den damaligen Direktor des zoologischen In- 
stituts, welcher ihm auch persönlich näher trat und ihn in seine Familie 
einfiihrte. Obgleich ich selbst auch schon in früheren Semestern im ana- 
tomischen Institut mit ALTEN in Berührung gekommen war, so habe ich 
ihn doch erst bei seinen Besuchen im WEISMANN’schen Hause näher 
kennen gelernt und ihn von Herzen lieb gewonnen. Das Bindeglied 
zwischen uns und — ich darf wohl sagen: auch zwischen uns beiden 
und WEISMANN — bildeten nicht nur die gleichen wissenschaftlichen 
Interessen, sondern auch die Musik. Letztere fand von seiten ALTEN’S 
auch während der folgenden Jahre dadurch eine eifrige Pflege, daß er 
sich im Freundeskreis am Trio- und Quartettspiel beteiligte. 

Eine Frucht seiner Studien im zoologischen Institut war eine größere, 
von ihm sehr selbständig verfaßte Arbeit über die Phylogenie des Hymeno- 
pterengehirns, die sich, wie verschiedene in neuester Zeit erschienene, 
ähnliche Gebiete behandelnde Schriften zeigen, durch ihre präzise und 


110 


scharfe Fragestellung geradezu als grundlegend erwiesen hat. War doch 
darin der Weg klargelegt, den die allmähliche Herausbildung der spezi- 
fischen, für das Instinktleben charakteristischen Unterschiede zwischen 
Männchen, Weibchen und Arbeiterinnen bei den sozialen Hymenopteren 
eingeschlagen hat. Mit dieser Arbeit, welche ein beredtes Zeugnis dafür 
ablegt, mit welcher Liebe und Gewissenhaftigkeit ALTEN die ihm vor- 
liegende Aufgabe zu lösen verstand, erwarb er sich im Jahre 1910 in 
Freiburg den philosophischen Doktorgrad!). 

Nach Beendigung seiner medizinischen Studien veröffentlichte er eine, 
unter der Leitung von Prof. TH. v. WASIELEWSKI verfaßte Abhandlung?) 
über die Entwicklung und systematische Stellung des Erregers der Vogel- 
malaria [Plasmodium (Proteosoma) praecox]. Sie stammte aus der para- 
sitologischen Abteilung des Heidelberger Instituts ftir wissenschaftliche 
Krebsforschung (Direktion Exzellenz CzERNY)*%), in welchem ALTEN einige 
Monate seines Medizinalpraktikantenjahres zubrachte. Dieses beendigte er 
im Wintersemester 1911/12 im anatomischen Institut zu Freiburg und 
rückte hier, nachdem er noch zum Dr. med. promoviert worden war, in 
den folgenden zwei Jahren vom dritten zum ersten Assistenten auf. Sein 
freundliches Wesen gewann ihm rasch die Zuneigung der Studierenden, 
und was er mir durch seine treue Hilfe bei Leitung der praktischen Kurse 
geleistet hat, bleibt ihm unvergessen. Trotz dieser mühevollen Arbeit 
aber fand er immer noch Zeit, sich in die vergleichende Anatomie der 
Wirbeltiere und in die Entwicklungsgeschichte einzuarbeiten, worin er auch 
von meinen damaligen Prosektoren, FRANZ KEIBEL und ERNST GAUPP, 
unterstützt wurde. 

Abgesehen von seiner Mitarbeiterschaft an den SCHWALBE’schen 
Jahresberichten, sowie von kleineren Publikationen, wie z. B. über die 
linksseitige Lage der V. cava inferior*), konzentrierten sich seine letzten 
Untersuchungen im wesentlichen auf die Entwicklungsgeschichte des 
Kiemendarmes der Schildkröten, eine Arbeit, deren Resultate im ver- 
gangenen Jahr eine vorläufige Veröffentlichung?) erfuhren, von welcher er 
aber hoffte, sie später, in erweiterter Fassung, als Habilitationsschrift ver- 
wenden zu können. Es hat nicht sollen sein, ein dunkles Verhängnis 
warf plötzlich seine Schatten in das zuvor so blühende Leben. Eines 
beginnenden Lungenleidens wegen mußte ALTEN im Sommer 1914 Baden- 
weiler und später Davos aufsuchen, jedoch lauteten seine Berichte von 
dort nicht ungünstig, so daß eine völlige Wiederherstellung nicht aus- 
geschlossen schien. Bestärkt wurde ich in dieser Meinung, als er mir 
im August die überraschende Nachricht schickte, daß er sich, dem Rufe 
des Vaterlandes folgend, als Freiwilliger nach Rastatt begeben habe, um 


1) Die Arbeit wurde in demselben Jahr in der Jenaischen Zeitschr. f. 
Naturw. Bd. 46, N. F. 39, Heft 2, veröffentlicht. 

2) Sie hat erst kürzlich wieder von PRowazek (Handb. d. Pathog. Proto- 
zoen) mehrfache Berücksichtigung gefunden. 

3) Zentralbl. f. Bakteriologie u. Parasitenkunde I. Abt., 1911. 

4) Anatom. Anzeiger Bd. 43, 1913. 

5) Schriften der Naturf. Gesellsch. z. Freiburg i. Br., Bd. 20, 1914. 


tt 


zunächst mit der Waffe zu dienen und dann später als Unterarzt in das 
dortige Garnison-Reservelazarett einzutreten. Daß er aber seine Kräfte doch 
überschätzt hatte, und seine Gesundheit den Anstrengungen des Dienstes 
nicht gewachsen war, zeigte sich im vergangenen Februar, wo er sich im 
Interesse des Genusses günstigerer klimatischer Verhältnisse in ein Reserve- 
lazarett nach Badenweiler versetzen lassen mußte. Kaum dort angekommen, 
erkrankte er schwer an einer Leber- und Darmaffektion, die wohl mit 
seinem früheren Leiden in ursächlichem Zusammenhang stand. Als sich 
sein Zustand immer mehr verschlimmerte, wurde er noch in das Diakonissen- 
haus nach Freiburg gebracht, wo er am Abend des 3. April verschied. 
Am Vormittag des 5. April habe ich ihm noch, bevor die Leiche nach 
Braunschweig transferiert wurde, in der Totenkapelle des Freiburger Fried- 
hofs die letzten Abschiedsgrüße zugerufen. 


So mußte ein junges Leben enden, für das sich die Zukunft in 
sonnigen Weiten zu breiten schien. Vor Weihnachten, und dann noch 
einmal im Januar hatte ich mich seines Besuches in Freiburg zu erfreuen 
gehabt. Sein Aussehen war nicht schlecht, und ich konnte nicht ahnen, 
daß sich alles bald zum Schlimmen wenden würde. Voll guten Humors sprach 
er damals noch von seiner Absicht, im Frühjahr Urlaub nehmen und den- 
selben auf seinem geliebten Feldberg verbringen zu wollen, an welchen 
sich für ihn die Erinnerung an so viele schöne, in trautem Freundeskreis 
verlebte Stunden knüpfte. Ja, noch weiter flogen seine Gedanken voraus 
in die Zukunft, voraus bis in die kommenden Sommertage, die er, so wie 
dies früher schon einmal geschehen war, mit mir und den Meinigen am 
Bodensee zubringen sollte. Das letztemal war er im August 1913 bei 
uns gewesen, und ich erinnere mich noch sehr genau unserer damaligen 
Gespräche, die nicht nur die herrliche, uns umgebende Natur mit See und 
Bergen, sondern auch die Urgeschichte, die Diluvial- und Gletscherperiode 
des alemannischen Landes zum Gegenstand hatten. Die Liebe zur Natur 
beherrschte das ganze Denken und Fühlen meines jungen Freundes, und 
nicht selten hat sie auch in seinem Leben in größeren Reisen, die ihn 
in den Jahren 1905—1912 nach Südfrankreich, Spanien, Italien, Korsika 
und Norwegen führten, eine weitere Betätigung gefunden. Der Aufenthalt 
in Korsika wurde von ihm und seinen Begleitern zum eifrigen Studium 
über die Fauna und Flora des Hochgebirges benützt, und in Norwegen 
hatte er sich schon anno 1908 zu Bergen an einem Ferienkursus am In- 
stitut für Meeresforschung beteiligt. 


Rückschau haltend sehe ich das Bild HANS von ALTEN’S vor mir als 
das einer Persönlichkeit, ausgestattet mit einer seltenen Fülle von Gaben 
des Herzens und des Geistes, und bei alledem von einer liebenswürdigen 
Bescheidenheit und zarten Zurückhaltung, die ihm die Herzen gewannen. 
Wir alle aber, die wir ihn kannten und lieb gehabt haben, werden ihm nicht 
nur ein treues Andenken bewahren, sondern in herzlicher Teilnahme auch der 
armen Mutter gedenken, die mit ihm ihren einzigen Sohn verloren hat. Ich 
mache mich wohl keiner Indiskretion schuldig, wenn ich zum Schlusse noch 
einige Worte aus einem Briefe zitiere, den ich von ihr in den letzten Tagen 


112 


erhielt. Sie lauten: „Am 8. April haben wir meinen lieben Sohn zur ewigen 
Ruhe gebettet, den Sarg geschmückt mit den Kränzen lieber Freunde und 
Gönner, wofür das Mutterherz so dankbar ist. Die Frühlingssonne strahlte, 
und ich mußte immer an die Worte GoETHE’s denken, die mir Hans in 
seinem 21. Lebensjahr als Trost zum Totenfest schrieb und die er schon 
damals für sich selbst als dereinstigen Grabspruch wünschte: 

Sie eilen fort, der Sonne Licht zu trinken, 

Vor sich den Tag, und hinter sich die Nacht.“ 


R. WIEDERSHEIM. 


Berichtigung: In dem Aufsatze von A. ScHILLER (Nr. 2 d. Z.) sind 
die Unterschriften von Abb. 1 u. 2 umzustellen. 


Anatomische Gesellschaft. 
Quittungen. 


Seit dem 8. April zahlten den Jahresbeitrag (sechs Mark) für 1915 
die Herren v. GENERSICH, GEROTA, KOPSCH, LANGELAAN, RICHTER, ÜORI, 
GEMELLI, V. SUSSDORF, HELD, LÜHE, Sawa. 

Abgesehen von dem feindlichen Auslande fehlen noch immer etwa 
50 Zahlungen aus Deutschland, Österreich-Ungarn und den neutralen 
Ländern. 

Der ständige Schriftführer: 
K. v. BARDELEREN. 


Personalia. 


Königsberg Pr. Professor R. ZANDER, Prosektor an dem anato- 
mischen Institut, ist zum ordentlichen Honorarprofessor ernannt worden. 


Abgeschlossen am 2. Mai 1915. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


48. Bd. eB. Juni 1915. x No. 5/6. 


Innatt. Aufsätze. H. Honigmann, Das Primordialkranium von Mega- 
ptera nodosa Bonnar. Mit einer Tafel. S. 113—127. — V. v. Ebner, Uber 
ein Blutextravasat im Nagelkérper. Mit 2 Abbildungen. S. 128—133. — 
Hermann Triepel, Alter menschlicher Embryonen und Ovulationstermin. 
S. 133—140. — Adolf Wallenberg, Abnorme Bündel des Fornix und der 
Pyramidenbahn beim Meerschweinchen. Mit 7 Abbildungen. S. 141— 144. 

Anatomische Gesellschaft. S. 144. 

Personalia. S. 144. 

Literatur, S. 17— 32. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 
Das Primordialkranium von Megaptera nodosa BONNAT. 
Von H. HoNnIGMAnNnN. 
Mit einer Tafel. 


Aus dem Zoologischen Institut der Universität Breslau. 


Vorwort. 


Schon vor geraumer Zeit hat mir Herr Hontemann das Manuskript einer 
größeren Arbeit über das Primordialkranium des Buckelwales als Dissertation 
übergeben; seine Einberufung zum Heere verschiebt aber die Drucklegung 
auf unbestimmte Zeit, und ich erfülle nunmehr gern einen Wunsch meines 
jetzt im Felde stehenden Schülers, einen Auszug aus seiner Arbeit zu ver- 
öffentlichen. 


Breslau, 17. Februar 1915. W. KüÜkENTHAL. 
Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze. 8 


114 


Zur Untersuchung des Primordialkraniums des Buckelwales 
standen mir die Querschnittsserien durch die Köpfe zweier Embryonen 
zur Verfügung, die das für diese Aufgabe wichtigste Entwickelungs- 
stadium boten. Sie gehörten beide den von KÜKENTHAL (Jen. Zeit- 
schrift Band 51, 1914) beschriebenen großen Serien von Megaptera- 
Embryonen an und sind dort als Stadium V mit 49 mm Körperlänge 
und Stadium IX mit 69 mm Körperlänge aufgeführt. Es wurden 
Rekonstruktionen von Wachsplattenmodellen angefertigt und als Ver- 
gleichsmaterial diente mir eine Schnittserie von Balaenoptera rostrata 
von 20,1 cm Länge. 

Während der Ausführung meiner Arbeit erschienen die beiden 
Abhandlungen von DE BURLET über den Primordialschädel von 
Phocaena und von Balaenoptera rostrata, die mir Anhaltspunkte für 
eine Reihe von vergleichenden Betrachtungen gaben. 

Regio ethmoidalis. Im Gegensatz zu anderen Primordial- 
schädeln zerfällt die Regio ethmoidalis des Bartenwalschädels in zwei 
ganz verschiedene Abschnitte. Ein vorderer Teil des freien Septum 
oder Rostrum steht als recht umfangreiche Knorpelmasse der kaudal 
liegenden und wesentlich kürzeren Nasenkapsel gegenüber, bei der die 
Begrenzungen des Nasenlumens allerdings stark reduziert sind. Eine 
Zona annularis (Gaupp) fehlt völlig, ebenso eine vordere Nasenwand; 
der Boden ist auf eine median gerichtete Umknickung des kaudalen 
Teiles der Nasenseitenwand beschränkt und von dieser Wand selbst 
ist in der Mitte ein flaches dreieckiges Stück von unten her gleich- 
sam ausgeschnitten. Deutlich lassen sich an der Nasenkapsel eine 
Regia olfactoria und eine Regia respiratoria unterscheiden, erstere mit 
Anfängen von Muschelbildungen und Siebbeinspangen, letztere als ein 
sich unmittelbar daran anschließendes vorn frei schwebendes Dach, 
das die Verbindung mit dem Nasenseptum beinahe vollständig ver- 
loren hat. Dieses Tectum anterius setzt sich lateral jederseits in eine 
Seitenwand fort, die in zwei Fortsätze ausgezogen ist, einen oberen 
kleinen und einen unteren größeren. Dieser besteht aus zwei Teilen: 
der obere verläuft vom Ansatz schräg nach unten vorn zum Septum 
und entspricht der Lamina transversalis anterior. Er ist abgeknickt 
gegen eine vordere, als drehrunde Spange ein gutes Stück parallel 
zum Rostrum verlaufende Knorpellamelle, die ich als Cartilago ductus 
nasopalatini homologisiert habe. Ein kräftiger dorsaler Zapfen, die 
Spina mesethmoidalis, liegt unterhalb des vordersten Teiles des Vorder- 
hirnes, ähnlich wie das KÜkentHAL (1893) von Balaenoptera rostrata 


115 


berichtet und abbildet (Tafel 24). Diese Spina ist bis jetzt ausschließ- 
lich bei Wassersäugetieren gefunden worden. Später verschwindet sie 
wieder, und über ihre Funktion läßt sich nichts aussagen. Morphologisch 
ist sie als ein stets unpaarer, in der Mittellinie und am Vorderrande 
des Foramen cribrosum (oder der Lamina cribrosa) vor oder unterhalb 
des Vorderhirns liegender Knorpeldorn zu bezeichnen. 

In Bezug auf weitere Einzelheiten muß auf die später erscheinende 
ausführliche Arbeit verwiesen werden, doch mögen noch die Muschel- 
und Siebplattenanlagen kurz Erwähnung finden. Eine halbkugelige 
Einrollung der Paries inferior ist als Maxilloturbinale aufzufassen. 
Ferner erscheinen die Anlagen eines Recessus lateralis und das Ethmo- 
turbinale I, in häutiger Anlage auch das Ethmoturbinale II. 


Regio orbito-temporalis. Während die Ethmoidalregion der 
Bartenwale vom allgemeinen Säugertypus stark abweicht, zeigt ihre 
Orbitotemporalregion auffallende Ähnlichkeit mit den Verhältnissen bei 
den anderen Säugern. Eine eingehendere Beschreibung der in betracht 
kommenden Teile, insbesondere auch der Lücken, soll später erfolgen. 


Regio otica und R. occipitalis. Drei Merkmale geben der 
Regio otica ihr charakteristisches Gepräge, erstens die Stellung der 
Schneckenkapseln, die einander stark genähert und nach unten ver- 
lagert sind, zweitens die auffallende Loslösung der Pars canalicularis 
vom umgebenden Knorpelkomplex und drittens die ungewöhnliche Höhe 
und Steilheit der Schiidelseitenwand dorsal von der Capsula auditiva. 
Der Eingang zur Paukenhöhle ist so eng, daß sie durch Amboß und 
Steigbügel fast hermetisch von der Außenwelt abgeschlossen erscheint. 
Von Einzelheiten mag erwähnt werden, daß eine vollständige Unter- 
lagerung der Kuppel durch den enorm verbreiterten Processus para- 
condyleus stattfindet. Eng mit der Regio otica ist die R. occipitalis 
verbunden; so geht die Lamina alaris ganz kontinuierlich in die 
eigentliche Lamina supracapsularis über. Die Orientierung der 
Schneckenachse zur Hauptachse ist bei Megaptera völlig verschieden 
von der bei Balaenoptera rostrata. Bei letzterer Art liegt sie nach 
BURLET nahezu vertikal, bei Megaptera dagegen rostro-kaudal. 


Deckknochen. Beim kleineren Stadium sind die Deckknochen 
noch sehr unentwickelt. Die Lagebeziehungen der einzelnen Elemente 
sind zum Teil ganz anders als beim erwachsenen Schädel. Auf Einzel- 
heiten gehe ich hier nicht ein. 

8* 


116 


Nur einige Resultate meiner Untersuchungen habe ich hier vor- 
bringen können und muß zu ihrer Begründung auf meine ausführ- 
liche Arbeit verweisen, die auch die nötigen Abbildungen bringen 
wird; doch möchte ich nicht die Gelegenheit vorübergehen lassen, um 
in einem vergleichenden Teil eine Zusammenfassung zu geben. 


Vergleichender Teil: Es war zu erwarten, daß der Schädel 
einer Tierart, die zu einer vom allgemeinen Säugertypus so überaus 
stark abweichenden Tiergruppe gehört, auch in seinem knorpeligen 
Zustande schon erhebliche Besonderheiten und deutliche Hinweise auf 
die in der Ontogenese zu erreichenden Merkmale zeigen würde. 

Trotzdem überrascht die Fülle von Einzelheiten, die unverkenn- 
bar als Eigentümlichkeiten der Ordnung aufzufassen sind: die Massig- 
keit des gesamten Schädels — besonders in seinen basalen Teilen und 
in der Anlage der Deckknochen — die exzessive Länge der auch hier 
schon schnabelartig verlängerten Kiefer, die Rückbildung und Unvoll- 
ständigkeit des Nasenskelets und schließlich die schon recht weit fort- 
geschrittene Loslösung der Ohrkapsel aus dem umgebenden Knorpel- 
komplex. Alle diese Züge verdecken aber dennoch nicht den Gesamt- 
eindruck; nämlich den, daß wir es hier mit einem — wenn auch 
nicht typischen, so doch unverkennbaren — Säugerkranium zu tun 
haben. Von den dafür charakteristischen Merkmalen ist die gute Aus- 
bildung des Hirnschädels, die kräftigen Verbindungen der viszeralen 
und neuralen Schädelteile und eine Reihe typischer Lagebeziehungen 
sofort auffällig. 

Der Vergleich mit dem Primordialschädel von Zahnwalen zeigt 
uns, daß auch jetzt schon ganz erhebliche Unterschiede zwischen den 
beiden Walgruppen vorhanden sind, die natürlich noch ausführlich 
besprochen werden müssen. Als auffälligste Differenz ist die Rück- 
bildung der Pars olfactoria der Nase zu nennen, die bei Bartenwalen 
beginnt und bei Zahnwalen außerordentlich weit fortgeschritten ist. 

Erfreulicherweise konnte auch ein genauer Vergleich mit dem 
Kranium eines anderen Bartenwales vorgenommen werden. Die mehr- 
fach genannte Arbeit von BURLET über Balaenoptera gab mir oft die 
Möglichkeit, meine Schlüsse auf eine breitere Basis zu gründen, als 
sie die Kenntnis nur eines Schädels geboten hätte. 

Die hervorstechendsten Verschiedenheiten zeigen sich einmal in 
der Gesamtform beider Knorpelschädel und ferner besonders in der 
Regio otica. Es muß als diagnostisch wichtig bezeichnet werden, daß 


117 


bei zwei Arten der gleichen Familie sich schon wihrend der Anlage 
der Ohrkapsel diametral entgegengesetzte Ziige finden. So wird bei 
Balaenoptera zuerst die Pars cochlearis, bei Megaptera zuerst die 
Pars canalicularis vom übrigen Knorpelkomplex gelöst; ferner ist bei 
Balaenoptera die Achse der Schnecke horizontal, bei Megaptera vertikal. 

Deutlich verschieden ist auch das Längen-Breitenverhältnis der 
Knorpelschädel beider Arten. Bei Megaptera ist er etwa doppelt so 
lang, bei Balaenoptera mehr als doppelt so lang wie breit. 

Es ist nun eine höchst bemerkenswerte Tatsache, daß bei den 
erwachsenen Schädeln sich ein prinzipiell ähnliches Verhältnis der 
beiden Längen-Breitenquotienten findet (d. h. der Balaenopteraschädel 
ist stets relativ länger und schmäler als der von Megaptera), 
während die Quotienten selber sich im Laufe der Ent- 
wickelung in ganz überraschender Weise ändern. Die 
Länge des erwachsenen Schädels verhält sich nämlich zur Breite bei 
Balaenoptera etwa wie 2:1, bei Megaptera wie 3:2. 

Gegen alles Erwarten sehen wir also, daß jeder der beiden er- 
wachsenen Bartenwalschädel im Laufe der Ontogenese relativ (d.h. 
hier im Verhältnis zum Primordialschädel) kürzer und breiter ge- 
worden ist. 

Ganz verfehlt wäre es nun meines Erachtens, daraus Schlüsse 
auf die Stammesgeschichte der beiden Arten zu ziehen und etwa zu 
sagen: die Vorfahren von Megaptera müßten (erwachsen) einmal 
einen relativ längeren Schädel besessen haben als Megaptera selber, 
weil wir noch jetzt finden, daß in frühen Stadien der Entwickelung 
die Breite etwa zweimal, beim fertigen Schädel aber nur etwa ein 
und einhalbmal in der Länge enthalten sei. (Entsprechendes gilt für 
Balaenoptera. ) 

Diese Tatsachen sind meiner Meinung nach vielmehr dadurch 
bedingt, daß die im Laufe der Stammesgeschichte am stärksten 
modifizierten Bestandteile eines Organismus in seiner Ontogenese 
auch am frühesten abgeändert hervortreten, ein Vorgang, der 
— wie ich glaube — als eine typische Form der Heterochronie auf- 
zulassen ist. 

Bei den Walen ist das nun die enorme orale Verlängerung der 
Regio ethmoidalis, die ganz unverhältnismäßig früh auftritt und uns 
zu Irrtümern verleiten kann. In Wahrheit jedoch haben wir keinen 
Anlaß zu der Annahme, daß das Prinzip der Irreversibilität während 
der Stammesgeschichte der Bartenwale verletzt worden sei. 


118 


1. Regio ethmoidalis. Septum. Die größte Schwierigkeit 
bei der Homologisierung einzelner Teile bietet die so stark reduzierte 
Pars anterior der Nasenkapsel und deren Derivate. Uber das Rostrum, 
das wir in vollig entsprechender Weise auch bei Zahnwalen entstehen 
sehen, ist freilich kaum ein Wort zu verlieren; es ist hier überall 
zweifellos eine ganz unmittelbare Fortsetzung des Nasenseptums, nichts 
weniger, aber auch nichts mehr. Irgendwelche andere Gebilde sind 
nichtin ihm aufgegangen, wie dies etwa von FREUND angenommen wurde. 


Über die relativ sehr starke Sichtbarkeit des Septums selber und 
deren mutmaßliche Gründe hat Burrer (1914, 1, S. 158) Gedanken 
vorgetragen, denen ich mich völlig anschließen kann. Zu bemerken 
wäre nur noch, daß die Erscheinung bei Megaptera noch stärker aus- 
geprägt erscheint als bei Balaenoptera. 


Die Lagebeziehungen zwischen Septum und Tectum anterius 
stimmen bei den Knorpelschädeln der beiden genannten Bartenwale 
überein, indem stets ein freier, vom Septum losgelöster Dachteil dieses 
überlagert, während bei Zahnwalen von einem freien Dachteil nie die 
Rede sein kann, da hier das Tectum nasi überhaupt auf ein Minimum 
reduziert ist. Die Lageverhältnisse am Primordialkranium von Lage- 
norhynchus albirostris, die BurLEer (1914, 2) in einer soeben er- 
schienenen Arbeit schildert, erinnern insofern etwas an das bei 
Bartenwalen übliche Verhalten, als sich hier zwischen dem vordersten 
Teile des Daches und dem darunter liegenden Nasenseptum eine Off- 
nung befindet. 


Derivate des vordersten Teiles der Nasenkapsel. 
Verfolgen wir während des Embryonallebens die Entwickelung der 
beiden vordersten Zipfel des Tectum anterius, die ich als homolog der 
beiderseitigen Cartilago cupularis anderer Säuger ansehe, so gewinnen 
wir hier, wie ich glaube, eine gute Vorstellung von den Wandlungen, 
denen diese Gebilde im Laufe der Stammesgeschichte unterworfen 
wurden. Wir können ein „indifferentes Säugerstadium“ annehmen, 
wo diese Fortsätze nach unten hingen (wie wir dies jetzt etwa noch 
bei Lepus und anderen Formen sehen) oder auch ohne Biegung in 
das eigentliche Nasendach übergingen. Ein solches Verhalten ist 
bisher freilich bei Walen noch nicht beobachtet worden, aber höchst 
wahrscheinlich nur deshalb, weil die untersuchten Embryonen schon 
zu alt waren. Später kam es dann zu einer seitlichen Hebung dieser 
Fortsätze durch die nach oben und hinten verschobenen Nasen- 


119 


öffnungen und die dadurch bedingte Verlagerung der distalen Nasen- 
gänge. Die Nasengänge traten dann wohl ihre Wanderung dorthin 
an, wo sie am wenigsten Widerstand fanden, also jederseits in die 
Einbuchtung zwischen der Cartilago cupularis und dem (auch beider- 
seits vorhandenen) lateralen Fortsatz, den wir wohl als Processus 
alaris superior bezeichnen dürfen. In diesem Momente der Ent- 
wickelung, wo also die Processus alares noch nicht modifiziert, die 
Cartilagines cupulares lateral nur wenig gehoben erscheinen, war der 
Embryo offenbar gerade angelangt, den KÜkENTHAL als Stadium V 
bezeichnete. 

Wollen wir nun die weitere Entwickelung der oralen Nasenteile 
verstehen, so müssen wir einige Tatsachen berücksichtigen, auf die 
KUKENTHAL kürzlich (1914) zum erstenmal aufmerksam gemacht hat. 
Bei den Zahnwalen verschmelzen die äußeren Nasenöffnungen sehr früh, 
bleiben aber bei ihrer Wanderung nach hinten stets (vor wie nach 
der Verschmelzung) transversal gestellt, wodurch meiner Meinung 
nach erklärlich wird, daß die Dachpartie hier in ihrer ganzen Breite 
zur Rückbildung gelangt. Ein einheitliches sagittal gestelltes Nasen- 
loch mit entsprechend in rostro-kaudaler Richtung am meisten aus- 
gedehntem äußeren Nasengang hätte wohl in der Mittellinie eine Ein- 
buchtung des Tectum bewirkt, aber die weiter lateralen Dachteile in 
ihrer Entwickelung wohl wenig gestört. 

Bei den Bartenwalen, wo die Nasenlöcher bekanntlich stets ge- 
trennt bleiben, kommt es nun nicht zu so starken Abweichungen vom 
typischen Verhalten. KÜKENTHAL hat aber gezeigt, daß nicht nur die 
Lagebeziehung der Nasenöffnung zur Gesamtheit der übrigen Teile 
sich ändert, sondern daß auch eine fortschreitende Änderung in der 
Anordnung der beiden Nasenlöcher zueinander erfolgt. Die zuerst 
annähernd transversal gestellten Schlitze konvergieren immer mehr, 
bis sie schließlich — wenigstens vorn — fast parallel stehen (vgl. die 
Abbildungen bei KükzntHuaL, 1914, Tafel I, Abb. 1, 5; Tafel II, 
Abb. 18. — Die Verhältnisse bei einer erwachsenen Balaenoptera 
sind sehr gut zu sehen bei DrraGe, 1886, Tafel VI, ferner bei TRUE, 
1904, Tafel XV, Abb. 4). 

Es ist nun zweifellos, daß die von KÜKENTHAL aufgedeckte Aus- 
bildung der Konvergenz der Nasenöffnungen auf das werdende Skelet 
einen bestimmenden Einfluß ausübt. Die Änderungen am Tectum 
anterius von Megaptera IX sind nun ohne weiteres verständlich: 
die hinten sich einander nähernden, immer mehr sagittal verlaufen- 


120 


den Spalten haben die seitlich schon angehobenen Cartilagines cupu- 
lares von beiden Seiten her förmlich zusammengedriickt, so daß 
beide Lamellen jetzt steil nach oben, stellenweise vertikal verlaufen. 
Die seitlichen Fortsätze des Daches (Processus alares superiores) sind 
auch jetzt wieder relativ wenig modifiziert worden. Sie erscheinen 
bei Megaptera IX etwas nach hinten gedrückt. Die sehr merkwürdigen 
kurzen Knorpelspangen, die sie hier nach hinten und oben entsenden, 
könnten durch Umklappen der bisher nach vorn gerichteten proximalen 
Enden der Processus alares entstanden sein. Ich neige jedoch mehr 
zu der Ansicht, sie als eine erst jetzt entstehende Bildung anzusehen, 
zumal auf dem Schnittbilde der Knorpel noch jung und wenig scharf 
begrenzt erscheint. Die Funktion dieser Fortsätze besteht wohl darin, 
die Nasengänge mit zu stützen. 

Nun ist es vielleicht nicht ohne weiteres einleuchtend, daß die 
Verlagerung von Weichteilen auf die scheinbar so konservativen Ele- 
mente des werdenden Skeletsystems einen formativen Reiz ausüben soll. 

Um alle Zweifel an der Möglichkeit eines solchen Vorganges zu 
beheben, möchte ich auf eine Bildung hinweisen, die sich bei einer 
den Walen ganz fernstehenden Tiergruppe vorfindet, und die doch an 
das eben beschriebene, dem vordersten Nasendache der Bartenwale 
aufgelagerte Stützgerüst auffallend erinnert. 

Bei einer Gruppe der einheimischen Fledermäuse, den Rhino- 
lophiden, findet sich nämlich eine Verlagerung der äußeren Nasen- 
öffnungen, wenn auch lange nicht so ausgeprägt wie bei Barten- oder 
gar bei Zahnwalen. 

GROSSER (1902, S. 34) schreibt über diese Verlagerung folgendes: 
„Die äußeren Nasenöffnungen liegen verhältnismäßig weit auseinander 
und nicht an der Spitze der Schnauze, sondern ziemlich weit von der- 
selben entfernt.‘ 

Die Hufeisennasen besitzen nun aber in gewissen Stadien der 
Entwickelung ganz ähnliche Bildungen wie die Bartenwale, nämlich 
schräg nach außen und oben divergierende Knorpelstücke auf dem 
Nasendache, die GROSSER Cartilagines accessoriae genannt hat. Es 
handelt sich aber nicht etwa um frei im Bindegewebe liegende iso- 
lierte Knorpelstücke — wie etwa die paarige Knorpelplatte, die im 
„Hufeisen“ selbst liegt — vielmehr erklärt. Grosser ausdrücklich, daß 
diese Cartilagines accessoriae sämtlich mit dem Septum knorpelig zu- 
sammenhängen. Statt des Zusammenhanges mit dem Septum hätte 
GROSSER wohl ebenso gut oder richtiger von einem Übergang ins 


121 


Nasendach sprechen können, wie ein Blick auf die Abbildungen 12 
und 13 der Grosser’schen Arbeit zeigt. Leider läßt sich aus der 
Beschreibung nicht ermitteln, ob die akzessorischen Knorpel GRossER’s 
in ihrer ganzen Ausdehnung in die dorsale knorpelige Begrenzung 
der Nase kontinuierlich übergehen, oder ob sie nur gleichsam zufällig 
aufgesetzt und verschmolzen erscheinen. 

Jedenfalls erscheint mir aber die Tatsache, daß wir auch hier 
einmal eine Verlagerung der Nasenöffnungen finden (die mit dem 
gleichen Vorgang bei Walen, der durch Anpassung ans Wasserleben 
entstand, ursächlich nicht das geringste zu tun hat), ferner aber Ge- 
bilde auf dem proximalen Nasendache antreffen, die an die bei unserem 
Bartenwal herrschenden Verhältnisse auffallend erinnern, ein Beweis 
mehr dafür zu sein, daß die oben ausgesprochene Ansicht berechtigt 
ist, und daß sich in der Tat schon bei relativ so jungen Stadien der 
cänogenetische Einfluß von Weichteilbildungen auf das knorpelige 
Schädelgerüst deutlich nachweisen läßt. 


Vordere basale Nasenknorpel. Wir kommen nun zur Be- 
sprechung der ausgedehnten knorpeligen Spange, die — von der 
Grenze von Nasenseitenwand und Nasendach ausgehend — schräg 
nach vorn und unten zieht, immer nahe am Septum, ohne freilich 
jemals mit ihm in Verbindung zu treten. 

Ich stehe nicht an, die Frage nach der Bedeutung dieses Ge- 
bildes als die schwierigste von allen zu bezeichnen, die sich bei der 
Bearbeitung der gesamten Regio ethmoidalis ergeben haben. 

Während ich noch an der Fertigstellung des Modells arbeitete, 
erschienen die beiden Arbeiten von BurLer (1913, 1-2) über die 
Primordialschädel von zwei Phocaena-Embryonen. Diese Arbeiten 
konnten jedoch auch nicht zur Klärung des Problems beitragen. Der 
jüngere Embryo besaß überhaupt kein entsprechendes Gebilde, und 
das Schädelmodell des älteren Fetus zeigte ein Knorpelstück, das zwar 
von oben oder unten gesehen (1913, 2, Tafel 1—2) unserer Bildung 
nicht unähnlich, auf der Lateralansicht dagegen (Tafel 3) als breite 
Knorpellamelle erschien. Der Burter’schen Deutung dieser Lamelle 
als Cartilago paraseptalis konnte ich nun durchaus nicht zustimmen 
(siehe weiter unten), so daß also meines Erachtens — selbst wenn 
die beiden Knorpel homolog sein sollten — damit für ihre Erklärung 
nichts gewonnen war. 

Eine gewisse Ähnlichkeit mit unseren Bildungen zeigte sich an 
der Regio ethmoidalis des von Matrues (1912, Abb. 1 und 3) be- 


122 


arbeiteten Primordialkraniums von Manatus latirostris. Wir sehen 
auch hier jederseits eine schmale Spange am Rostrum (hier gleich 
Processus incisivus) nach vorn ziehen und die Homologie dieser 
Knorpel als Cartilagines ductus nasopalatini ist klar und überzeugend 
durchgeführt. Leider aber zeigen sich im Bau des proximalen Nasen- 
gerüstes von Manatus und Megaptera so starke Verschiedenheiten, 
daß an eine unmittelbare Vergleichung nicht zu denken ist. Setzt 
sich doch hier die Cartilago ductus nasopalatini an eine typische 
Lamina transversalis an, die eben bei Walen anscheinend vollständig 
fehlt. Jedenfalls ist oral absolut keine Verbindung mit dem Septum 
vorhanden. 

Zur Klärung der uns beschäftigenden Frage möchte ich die Er- 
gebnisse einiger älterer Arbeiten in den Kreis der Betrachtung ziehen. 
Es ist nicht immer leicht, sich in der dort herrschenden Terminologie 
zurechtzufinden, da fast jeder Forscher neue Bezeichnungen einführt. 
Zu beachten ist hierbei stets, daß eine wirklich klare Darstellung der 
räumlichen Verhältnisse nicht immer gegeben wurde und mit den da- 
maligen Methoden auch nicht erhalten werden konnte. Denn auch 
das Studium der besterhaltenen Schnittserien vermag die Anschaulich- 
keit der jetzt üblichen plastischen Rekonstruktionen nicht zu ersetzen. 
Freie Präparation andererseits führt bei der Kleinheit der hier zu 
analysierenden Gebilde auch nur selten zum Ziel. Die auf diesem 
Wege erhaltenen Präparate lassen, wie die Abbildungen von HERZFELD, 
DECKER u. a. zeigen, viel zu wenig Einzelheiten erkennen. 

Immerhin sind schon damals eine Reihe von wertvollen Ergeb- 
nissen erzielt worden, die jedoch aus den oben angedeuteten Gründen 
(abweichende Nomenklatur) nicht die verdiente Aufnahme gefunden 
zu haben scheinen. 

Eine recht klare und vor allen Dingen vollständige Beschreibung 
der vorderen basalen Nasenknorpel gibt Grosser (1902), der sich 
dabei der von SpurGAT (1896) und HERZFELD (1889) gemachten Be- 
funde bedient. Zunächst bespricht er nur (S. 14) die Verhältnisse 
bei Fledermäusen: „Die Knorpel des Nasenbodens lassen sich leichter 
mit HERZFELD’s Bezeichnungsweise als mit der SPURGAT’schen Auf- 
fassung in Einklang bringen. Sie bilden die Ergänzung des harten 
Gaumens im Bereiche seines vorderen Abschnittes, sie verraten aber 
andererseits ihre Bedeutung als Gebilde, welche dem SrEenson’schen 
Gange und dem Jacopson’schen Organe angehören. Was dieses 
letztere betrifft, so sei hier gleich vorweg bemerkt, dai... keine 


123 


einzige glattnasige Fledermaus ein JaAcopson’sches Organ besitzt; aber 
bei allen ist der Ductus incisivus vorhanden, ja sogar weit offen. 
Wir werden daher eine Reduktion des Jacogson’schen Knorpels er- 
warten, ohne Rückbildung des Knorpels des Srenson’schen Ganges.“ 

Die hier von GROSSER geschilderten Zustände verdienen unser 
besonderes Interesse, da zufällig bei Bartenwalen ähnliche Verhältnisse 
vorhanden sind. Die Srenson’schen Gänge erhalten sich nämlich viel 
länger als das Jacosson’sche Organ. Beim ausgewachsenen Tiere 
fehlen allerdings beide, aber sehr deutliche Rudimente des Ductus 
incisivus bei Bartenwalen hat nicht nur WEBER (1886, S. 145 und 
Abb. 22—24) wie BURLET berichtet, sondern auch EscHricHt (1849, 
S. 108) und KükEntHaL (1893, S. 349) aufgefunden, letzterer sogar 
auch bei Zahnwalen. 

Ein Jacospson’sches Organ war nun bei Walen bisher noch nicht 
festgestellt worden. Erst in seiner Arbeit über das Primordialkranium 
von Balaenoptera wies BURLET auf eine „Kerbe in dem Schleimhaut- 
bezuge des Septums“ hin. Diese Kerbe entsteht beim Verstreichen 
des dorsal gerichteten Wulstes, der dem vorderen Lumen der Pars 
respiratoria der Nasenhöhle das — offenbar für Bartenwale typische — 
M-förmige Querschnittsbild gibt. 

Buruet hält es nun, gestützt auf eine vielleicht etwas allzu weite 
Definition von MisArkovics (1899) für wahrscheinlich, daß die Rinne, 
die sich zur medialen Seite des beschriebenen Wulstes befindet, als 
ein rudimentäres Jacopson’sches Organ aufzufassen ist. 

Zunächst erscheint die Lage des Organs bedenklich. Denn die 
von BurLer zitierte Definition (1914, 1, S. 169) (Mrsarkovics 1899, 
S. 3) läßt zwar, wie gesagt, der Auslegung einen gewissen Spielraum, 
aber Misaukovics selbst gibt in der gleichen Arbeit weiter unten 
(S. 95) eine schärfer präzisierte Erklärung, indem er feststellt, daß 
bei allen Wirbeltieren das Jacogson’sche Organ aus einer Ausstülpung 
des Nasenhöhlenepithels in den ventralen Teil des medialen Nasen- 
fortsatzes hinein entstünde. 

Nun liegt zwar das von Burter als Jacogson’sches Organ be- 
zeichnete Gebilde ausgesprochen dorsal, ja geradezu am dorsalen Ende 
des hier gerade ins Nasendach übergehenden Septums. Trotz alledem 
glaube ich, daß diese Gründe nicht gegen die Burter’sche Homo- 
logie sprechen. Es ist nämlich sehr wahrscheinlich, daß wir das 
Septum der Wale nicht in seiner ganzen dorsoventralen Ausdehnung 
der Nasenscheidewand anderer Säuger gleichsetzen dürfen und jedenfalls 


124 


erscheint es mir sicher, daß die Pars respiratoria wenigstens in ihrem 
oralen Teil bei den Walen in Bezug auf ihre Orientierung zum 
Septum stark dorsal vorgelagert erscheint. Es darf uns also nicht 
wundernehmen, wenn die ersten Anlagen eines etwa vorhandenen 
Jacopson’schen Organs mit der Regio respiratoria dorsal verschoben 
worden wären. 

Obgleich also die Lage mich nicht gestört hätte, so machte mich 
doch die Form des angeblichen Organs skeptisch. Eine einfache 
Schleimhautkerbe entsteht doch so außerordentlich leicht durch 
Faltung und Schrumpfung des Epithels während der Fixierung des 
Präparates, und die Burter’sche Abbildung (1914, 1, Abb. 25 u. 26), 
auf der leider fast nichts zu sehen ist, konnte meine Zweifel nicht 
beheben. Dazu kam noch, daß ich bei der Untersuchung meiner 
ersten Schnittserie keine Spur eines ähnlichen Gebildes feststellen 
konnte. — Der Wulst verstrich hier nach hinten zu ganz glatt ohne 
jede Spur einer Kerbe oder Rinne. 

Zu meiner Freude kann ich nun berichten, daß meine weiteren 
Untersuchungen die Vermutung von BurtLer doch bestätigt haben. 
Der Embryo meiner ersten Serie (Stadium V) war nur noch zu 
unentwickelt, denn an den entsprechenden Schnitten meiner zweiten 
Serie (Stadium IX), in der alle Einzelheiten vorzüglich erhalten sind, 
zeigt sich nicht nur die von BurLET gesehene Rinne, sondern stellen- 
weise sogar ein vom Epithel allseitig umschlossenes Rohr! Nach 
dieser Feststellung zweifle ich nun nicht mehr an der Bedeutung 
dieser Epithelabschnürung — denn das ist es in unserem Falle. 

Der Befund von BurLer wäre also noch dahin zu erweitern, 
daß wir hier nach der Terminologie von Mimarkovics nicht nur die 
unvollkommene, sondern sogar die vollkommene Form des J acosson’schen 
Organs vor uns haben — freilich nur in den ersten Anfängen. 

Die Genese des Jacopson’schen Organs scheint übrigens bei 
Säugern nach zwei verschiedenen Prinzipien zu erfolgen. Nach 
SEYDEL (1899) ist die Entwickelung der einer Drüse sehr ähnlich, 
indem die zuerst angelegte Grube sich vertieft, nach hinten und innen 
immer tiefer einsinkt und so in die Schlauchform übergeht. „Die 
anfänglich weite Öffnung der Grube“, fährt Seypen fort (S. 482) „ver- 
engert sich und läßt den Einführungsgang hervorgehen. Theoretisch 
besteht allerdings noch die zweite Möglichkeit, daß die grubenförmige 
Anlage zunächst in eine längsverlaufende Rinne übergeführt wird, 
deren Lichtung dann durch Verschmelzung der Ränder zu einem 


125 


Schlauch abgeschlossen wird.‘ ServpeL hält diese letztere Bildungsart 
für sehr selten. Als abweichend von seinem Bildungsschema war 
ihm nur die Entwickelung des Jacopson’schen Organs der Ratte 
(GarnavLtT) bekannt. 


Aber schon Mmarxovics (1899, S. 89) bestätigte die Angabe von 
GarnavuLt auch für Katzen und Eichhörnchen, so daß wir jetzt die 
Seyper’sche Auffassung nicht mehr als allein gültig betrachten dürfen. 
Jedenfalls geht aus den späteren Befunden hervor, daß die zunächst 
rinnen- und nicht grubenförmige Anlage des Organon Jacobsoni bei 
Bartenwalen durchaus nichts atypisches darstellt. 


Ehe wir nun daran gehen können, den Bauplan für das knorpelige 
Nasengerüst unseres Bartenwales zu analysieren, müssen wir noch die 
Reduktionen besprechen, welche die Cartilago paraseptalis erleiden kann. 


Wir wissen, daß der Paraseptalknorpel, wenn er ganz erhalten 
ist, sich zwischen den beiden Laminae transversales ausspannt, so 
z. B. bei Lacerta, Halmaturus, Lepus, Manatus — also bei ganz 
heterogenen Tiergruppen. Tritt nun eine Rückbildung ein, wie das 
aus verschiedenen Gründen möglich sein kann, so löst er sich meist 
von der Lamina transversalis posterior ab. GAaupp hat diesen Vor- 
gang mit der Fixierung der hinteren Partie der Nasenkapsel — bei 
Echidna — in Zusammenhang gebracht, und Vorr hat ihm bei- 
gestimmt, da sich beim Kaninchen eine freie hintere Kuppel und ein 
vollständiger Paraseptalknorpel findet. 


Ich glaube übrigens, daß doch auch die Beziehungen des Knorpels 
zum JACoBSoN’schen Organ hier stark mitsprechen. Diese Beziehungen 
sind ja, wie gleichfalls Gaupp gezeigt hat, erst von den Säugern er- 
worben, denn der Knorpel war bei Reptilien (Lacerta) doch schon 
längst vorhanden. In den allermeisten Fällen löst sich nun, wie ich 
glaube, der Paraseptalknorpel hinten ab, weil das Jacosson’sche 
Organ im vorderen Teile der Nasenkapsel liegt (Ausnahme: Rhino- 
lophiden). Zu einer Degeneration in der Mitte kann es dagegen 
kommen, wenn das Organ selbst funktionslos wird, da der Knorpel 
dann natürlich dort noch am längsten erhalten bleibt, wo er mit 
anderen Knorpelmassen zusammenhängt. Ich halte es daher für nicht 
unwahrscheinlich, daß der von Buruer (1913, 2, Fig. 23) als Pro- 
cessus paraseptalis posterior bezeichnete Vorsprung wirklich den Rest 
eines früher „vollständigen“ Paraseptalknorpels darstellt. Was BuRLET 


126 


dagegen als Cartilago paraseptalis bezeichnet, hat — wenigstens in 
seiner Gesamtheit — mit dem typischen Paraseptalknorpel nichts zu tun. 

Wir kehren jetzt endlich zum Ausgangspunkt unserer ver- 
gleichenden Betrachtung zurück, nämlich zur Frage nach der Homo- 
logie des langen Fortsatzes dicht am Septum, wie ihn das Modell des 
„Septum V“ zeigt. 

Die bisher angestellten Untersuchungen an anderen Primordial- 
schädeln machen es unwahrscheinlich, daß wir es hier mit einer 
völligen Neubildung zu tun haben. Es bleiben also nur zwei Mög- 
lichkeiten: entweder haben wir hier einen Processus anterior s. Carti- 
lago ductus nasopalatini SPURGAT’sS vor uns, und es ist dann unsere 
Aufgabe, den ,,Knotenpunkt‘‘, wie HERZFELD den Verschmelzungs- 
punkt von der Lamina transversalis anterior und Cartilago ductus 
incisivi mit dem Paraseptalknorpel und dem Processus palatinus 
nennt, zu ermitteln — denn wir müssen den ganzen Fortsatz dann 
natürlich, wie ein Blick auf die Abbildungen 1 und 3 lehrt, als 
Cartilago ductus nasopalatini -- Lamina transversalis anterior auf- 
fassen — oder aber wir haben es hier mit der Anlage einer enorm 
rostral verlängerten Lamina transversalis anterior allein zu tun, deren 
oraler Übergang ins Septum noch fehlte und zu ermitteln wäre. 
Ich muß gestehen, daß diese Annahme mir früher ziemlich plausibel 
erschien, und die damals erscheinende Arbeit BurLET’s über den 
Primordialschädel von Balaenoptera bestärkte mich in meiner Ver- 
mutung. Ein Blick auf die Abb. 27 oder 30 der eben genannten 
Arbeit wird meine damaligen Zweifel an der Richtigkeit der Bezeich- 
nungen BurreEr’s als berechtigt erscheinen lassen, wozu noch kommt, 
daß BURLET die von ihm gewählten Bezeichnungen überhaupt nicht 
begründet. Überdies fehlen leider einige Schnitte in Burrrr’s Schnitt- 
serie, so daß, wie BURLET sagt (Anm. S. 166) „leider nicht festgestellt 
werden kann, wie weit sich der Knorpel in proximaler Richtung er- 
streckt und ob er weiter nach vorn mit dem Septum verbunden ist“. 
Auf die letzten Worte lege ich besonderen Wert, denn sie zeigen 
doch, daß BurLET einen oralen Übergang ins Septum durchaus nicht 
für unmöglich hielt. Damit wäre aber, wie ich ausdrücklich betonen 
möchte, die Homologie der Spange als Cartilago ductus nasopalatini 
zweifellos unvereinbar gewesen, und BURLET war also gar nicht be- 
rechtigt, sie auszusprechen, ehe er den Nachweis geführt hatte, daß 
es zu keiner Verschmelzung mit dem Septum käme. 


Anatomischer Anzeiger Bd.48. Honigmann, Primordialkranium von Megaptera. 


Fig. 2. Ansicht des Primordialkraniums von Megaptera nodosa, von rechts. 


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Fig. 


Ventralansicht des Primordialkraniums yon Megaptera nodosa. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


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127 


Im beschreibenden Teil wurde schon erwähnt, daß ich zu der 
Überzeugung kam, nur der weitere Vergleich mit älteren Embryonen 
könne die Frage lösen. Wirklich fand sich in der zweiten Serie 
(Stadium IX) der „Knotenpunkt“, da sich hier ein kleiner Knorpel- 
dorn nachweisen ließ, der nur als erste Anlage einer rudimentären 
Cartilago paraseptalis zu deuten ist. 

Ich möchte nun meine Auffassung im einzelnen kurz begründen: 

1. Ein oraler Übergang der Spange ins Septum erscheint ganz 
unwahrscheinlich, da nunmehr an drei Embryonen verschiedenen 
Alters ein orales freies Ende nachgewiesen werden konnte. 

2. Für die Auffassung des vordersten horizontalen Teils der 
Spange als Cartilago ductus nasopalatini spricht außer allgemeinen 
Erwägungen (Bauplan) die Tatsache, daß ganz deutliche, verhältnis- 
mäßig sehr spät auftretende Reste von Srenson’schen Gängen über- 
einstimmend von mehreren Forschern bei Walen vorgefunden wurden. 

3. Das relativ (d. h. jetzt im Vergleich zum übrigen Knorpel- 
schädel) späte Auftreten einer sehr rudimentären Cartilago para- 
septalis steht in Übereinstimmung mit dem völligen Obliterieren des 
JACOBSON’schen Organs, von dem sich in der Entwickelung nur ganz 
geringe Spuren finden, und das jedenfalls viel früher verloren ging 
als die Ductus ineisivi. 

4. Daß im Gegensatz dazu die Cartilagines ductus nasopalatini 
so sehr gut erhalten sind, glaube ich — abgesehen von dem unter 2 
genannten Grunde — darauf zurückführen zu dürfen, daß diese Ge- 
bilde schon während des Embryonallebens noch zu anderen Funk- 
tionen herangezogen wurden. Die Teile des werdenden Walschädels 
zeigen vorn eine deutliche Tendenz, sich rostral auszudehnen, so 
Septum, Maxillare, Intermaxillare. Anscheinend wurde alles verfüg- 
bare Material, wenn ich so sagen darf, zur Verstärkung und Ver- 
steifung des „Schnabels“ gebraucht, wobei dann die Cartilagines 
ductus nasopalatini mithelfen, oder — was wohl noch wahrschein- 
licher ist — mit nach vorn gedrängt wurden. 

5. Was die auffallende Aufrichtung und Schrägstellung der La- 
mina transversalis anterior anlangt, so ist die letztere wenigstens auch 
durch die eben angedeutete orale Verschiebung mächtiger Skelet- 
elemente zu erklären. Die Aufrichtung steht nicht ohne Beispiel da; 
sie findet sich vielmehr in ganz ähnlicher Weise auch bei Lepus, wo 
sie Voır gleichfalls auf mechanische Ursachen zurückführt. 


128 


Nachdruck verboten. 


Uber ein Blutextravasat im Nagelkörper. 
Von V. v. EBNER. 
Mit 2 Abbildungen. 


Eine zufällige Verletzung, welche ich bei der Ausbesserung eines 
Zaunes in meinem Landsitze in Vahrn Ende Juni des verflossenen 
Jahres erlitt, führte zu der folgenden Beobachtung, deren Mitteilung 
mir nicht ganz wertlos scheint. 

Beim Einschlagen eines Drahtstiftes in eine Zaunlatte machte ich 
einen Fehlschlag mit dem Hammer und traf die Dorsalseite des End- 
gliedes des linken Daumens in der Gegend der Nagelwurzel. Die 
Folge der Quetschung war ein Blutaustritt im Bereiche der Haut 
hinter dem Nagelwalle bis an das Gelenk und vor dem Nagelwalle 
unter der Lunula. Hier schimmerte das Blut als schwarzer Fleck 
durch die Nagelplatte durch. Die Lunula, welche an meinen Daumen- 
nägeln mit ihrer höchsten Konvexität 6 mm vor den Nagelwall reicht, 
zeigte aber nur in ihrem proximalen Teile etwa 2—3 mm nach 
vorn vom Nagelwalle das Blutextravasat und zwar in der Breite von 
etwa 8mm. Messungen wurden leider nicht gemacht, da ich die Ver- 
letzung nicht weiter beachtete und nicht ahnte, daß das Blutextravasat 
im Bereiche der Lunula später von Interesse sein könnte. Das Extra- 
vasat in der Haut und am hinteren Nagelwalle machte im Laufe der 
nächsten Wochen die bekannten Farbenveränderungen durch und ver- 
schwand endlich spurlos. Der schwarze Fleck unter der Lunula blieb 
aber hartnäckig stehen, ohne irgendeine Änderung der Farbe und wie 
es schien, auch der Ausdehnung. Während der folgenden Monate, 
die in die Zeit des beginnenden Weltkrieges fielen, hatte ich übrigens 
den schwarzen Fleck am Nagel, der mir keinerlei Beschwerde machte, 
kaum mehr beachtet. Erst im September des verflossenen Jahres, nach 
meiner Rückkehr nach Wien, fiel mir auf, daß der schwarze Fleck nicht 
nur nicht kleiner, sondern im Gegenteil größer und mit seinem vorderen 
Rande nach vorn gerückt war und es konnte demnach kaum mehr 
ein Zweifel darüber bestehen, daß das Blutextravasat nicht, wie ich an- 
fangs glaubte, ausschließlich dem Nagelbette im Bereiche des Méndchens, 


129 


sondern der Nagelsubstanz selbst angehöre, daß somit ursprünglich die 
Blutung zum Teile in die Matrix der Nagelwurzel, zwischen die zur 
Umwandlung in Hornsubstanz des Nagels bestimmten Matrixzellen er- 
folgt sein mußte. Im Laufe des Oktober rückte nun der schwarze 
Fleck allmählich nach vorn und schließlich kam der hintere Rand 
des Fleckes unter dem Nagelwalle hervor. Das in den Nagelkörper ein- 
geschlossene Blutextravasat stellte nun annähernd ein Rechteck von 
6mm Längs- und Smm Querausdehnung dar, das ziemlich symme- 
trisch zu den seitlichen Nagelrändern orientiert war (Abb. 1,e). Die 
beiden vorderen Ecken des Fleckes waren abgerundet; der vordere 
Rand — entsprechend den Längsstreifen der Nagelsubstanz — etwas 
zackig, was besonders bei Betrachtung mit der Lupe hervortrat. An 
der ulnaren Hälfte war der Fleck weniger dunkel, sein hinterer Rand 
überall unscharf, allmählich in die farblose 
Nagelsubstanz übergehend. 

So lange der Blutfleck im Bereiche des 
Möndchens beim Wachstum des Nagels sich 
vorschob, war natürlich das Möndchen nicht 
deutlich sichtbar und ich habe während dieser 
Periode den Blutfleck nicht genauer beobachtet. 
Er erregte mein Interesse erst wieder, als er 
mit seinem hinteren Rande das nun wieder Abb.1. Derlinke Daumen- 
deutlich hervortretende Möndchen überschritten ee 
hatte und damit jeder Zweifel darüber aus- Furche am proximalen 
geschlossen war, daß es sich tatsächlich um an ae 
einen Blutaustritt handelte, der mitten in der hinter der Furche. 
verhornten Nagelsubstanz eingeschlossen, nun 
mit dieser beim Wachstum des Nagels nach vorn rückte. Die ein- 
geschlossene Blutmasse mußte dementsprechend von einer Decke um- 
schlossen sein, die im Bereiche der Nagelwurzel und des hintersten 
Teiles des Nagelbettes zur Zeit der Blutung bereits gebildet war 
und nachträglich seitens der Nagelmatrix keinen Zuwachs von Horn- 
substanz mehr erhalten konnte, während der Boden des Blutextra- 
vasates durch nachträglich von der regenerierten Matrix gebildete Horn- 
substanz hergestellt sein mußte. Ende Oktober war der hintere Rand 
des Extravasates bereits 2 mm über den vorderen Rand der Lunula 
gerückt und in den folgenden Wochen bildete sich dann am hinteren 
Rande des Blutfleckes durch das Waschen und zufällige Abbröcke- 
lungen eine Furche, welche die Decke des Extravasates durchbrach 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze. 9 


130 


und damit den, das vertrocknete Blut einschließenden Hohlraum der 
Nagelsubstanz eröffnete. Die beistehende Abb. 1,/ zeigt die Furche, 
wie sie Ende Dezember sich darstellte. Nach hinten war sie durch 
eine ziemlich gerade Linie gegen die farblose, kompakte Nagelsubstanz 
abgegrenzt. Hinter diesem Rande erhob sich — vor der höchsten 
Konvexität der Lunula — eine wulstförmige Verdickung des Nagel- 
körpers (Abb. 1, w), welche gegen den Furchenrand ziemlich steil, nach 
den Seiten und gegen die Lunula aber ganz unmerklich abdachte. 
Der vordere, distale Rand der Furche war durch die abgebrochene, 
hier nur etwa 0,1 mm dicke Decke des Blutextravasates gebildet und 
unter diesem Rande lag der nach vorn sich erstreckende, von Luft 
und den Wänden fest anheftendem, getrocknetem Blute erfüllte Hohl- 
raum. Der dünne, hinterste Teil der Decke, der bei der Bildung der 
eben besprochenen Furche verloren ging, enthielt, wie man sich, vor 
diesem Verluste, an abgeschabten Schüppchen der Hornsubstanz 
unter dem Mikroskop überzeugen konnte, bis in die oberflächlichsten 
Schichten kleine Gruppen von 3—6 roten Blutkörperchen, während 
weiter vorn, aus dem distalen Teile der Decke des Blutextravasates 
durch Schaben keine Hornschüppchen mit eingeschlossenen roten Blut- 
körperchen erhalten werden konnten. Die durch Abbröckelung der 
Decke des Extravasates entstandene Furche verlor sich unter all- 
mählicher Verschmälerung nach beiden Seiten noch im Bereiche der 
hinteren Winkel des Extravasates. 

Die erwähnte wulstartige Verdickung (w) der Nagelsubstanz, proxi- 
mal vom Hinterrande der Furche, welche besonders den medianen 
Teil des Nagels betraf, ist wohl als eine Folge der Verletzung in dem 
Sinne anzusehen, daß das Extravasat zunächst ein zeitweiliges Ruhen 
der Matrix und damit des Längenwachstums des Nagels zur Folge 
hatte, worauf dann mit der Einkapselung des Extravasates eine er- 
höhte Neubildung von Nagelsubstanz erfolgte, welche die Verdickung 
hervorrief. Zur Annahme eines zeitweiligen Stillstandes des Längen- 
wachstums des Nagels zwingt direkt die mehrmonatliche Unveränder- 
lichkeit des schwarzen Fleckes im Bereiche der Lunula, während 
später, nachdem der Fleck endlich aus der Nageltasche völlig heraus- 
gerückt war, das Längenwachstum des Nagels in nicht geringerem 
Maße, als dies von anderweitigen Beobachtungen bekannt ist, erfolgte. 
So zeigte sich zwischen 30. November und 29. Dezember ein Vor- 
rücken des hinteren Randes des Extravasates vom Nagelwalle von 
5,2 mm auf 11 mm, also ein tägliches Längenwachstum des Nagels 
von mehr als 0,09 mm. 


131 


Am 22. Januar 1915 war endlich der Nagel so weit vorgewachsen, 
daß das Extravasat in das Bereich des freien Nagelrandes kam und 
mit der Schere quer abgeschnitten werden konnte, wobei jedoch der 
dünne, volare Boden der Extravasathöhle in der Mitte einen Längs- 
bruch. erlitt (s. Abb. 2). 

Die Dicke des vor dem Extravasate liegenden Teiles des Nagelkörpers 
betrug, wie am unverletzten Daumen der rechten Hand 0,5—0,6 mm. 
Die Dicke der dorsalen Decke der Extravasathöhle im vorderen Drittel 
betrug 0,4—0,5 mm; die des volaren Bodens dagegen nur 0,2—0,3 mm. 
Der oberflächliche Teil der Decke und der ganze Boden bestanden 
in diesem vorderen Drittel des Extravasates aus völlig farbloser Horn- 
substanz, ohne Bluteinschlüsse. Dagegen ist der in der Mitte 0,3 mm 
hohe, gegen die Seiten ällmählich sich verengende Hohlraum von ver- 
trocknetem Blute, das der dorsalen Hornsubstanz fest anhaftet und in 
diese bis etwa ein Viertel der Dicke 


übergeht — großenteils erfüllt. Der => 
spaltförmig sich verengernde Raum a EEE % 
endete auf der ulnaren Seite am Quer- Abb. 2. Querschnitt des Nagel- 
schnitte (Abb. 2) ungefähr in der Mitte körpers im distalen Drittel des Blut- 
der Dicke der Nagelplatte, während er es yon ec. 
an der radialen Seite eine dünne Boden- schwarz, der Boden derselben in 
platte und eine sehr dicke Deckplatte nn ve spine 
von Nagelsubstanz zur Begrenzung 

hatte. Die Bodenplatte war hier nur 0,1 mm, die Deckplatte dagegen 
bereits 0,5 mm dick. 

Am 29. Januar brach beim Waschen die Nagelsubstanz über dem 
Extravasate am ulnaren Rande des Fleckes durch und zwar deshalb, 
weil vom freien Rande her das spaltförmige Ende des Hohlraumes 
proximal sich sehr nahe an die Oberfläche der Nagelplatte fortsetzte. 
So klappte nun die Decke des Extravasates um die radiale Begrenzung 
wie in einem Scharnier um und wurde nun mittels eines Scheren- 
schnittes entfernt. Man konnte nun an diesem Deckstücke, dessen 
Unterseite dicht von Schöllchen getrockneten Blutes bedeckt war, sehr 
deutlich die keilförmige Form erkennen und nach Aufstellen des Stückes 
in vertikaler Stellung mittels Klebwachs, die Dicke des proximalen 
Randes mit 0,1 mm, die des distalen Randes mit 0,4—0,5 mm bestimmen. 

Die keilförmige Gestalt dieser Decke von Nagelsubstanz steht ın 
verständlicher Übereinstimmung mit den bekannten Befunden an 
Längsschnitten der Nagelwurzel. An diesen zeigt sich im Bereiche 

9# 


132 


der Nageltasche die verhornte Nagelplatte in ihrem proximalen Teile 
sehr diinn. Sie nimmt aber noch im Bereiche der Tasche rasch an 
Dicke zu und erreicht noch im Bereiche der Lunula nahezu ihre 
größte Dicke, wenigstens so weit, daß jenseits der Lunula keine merk- 
liche Dickenzunahme nachweisbar ist. In dem vorliegenden Falle 
war offenbar gerade in jenem Teile der Matrix des Nagels, in welchem 
die Hauptmasse der Nagelsubstanz gebildet wird, der Blutaustritt er- 
folgt: nämlich in einer Strecke von etwa 3mm distal und ungefähr 
ebensoweit proximal vom Nagelwalle — im Bereiche der eigentlichen 
Nagelwurzel. In die bereits verhornte Nagelsubstanz vermochte das 
Blut nicht einzudringen; wohl konnte es die weichen Matrixzellen 
zertrümmern und auseinander drängen und teilweise zwischen schon 
in Verhornung begriffene Zellen eindringen. In der Tat konnte im 
hinteren Teile des schwarzen Extravasatfleckes, nachdem er mit seinem 
proximalen Rande über den Nagelwall vorgerückt war, aus den ober- 
flächlichen Schichten des Nagelkörpers durch Schaben neben Nagel- 
zellen auch Gruppen von roten Blutzellen erhalten werden. Das war 
die Region des Endes der Nagelwurzel, die nur eine ganz dünne 
Decke des Extravasates gebildet hatte, die dann später unter Bildung 
einer Furche (Abb. 1,f) durchgebrochen war. Ursprünglich war 
selbstverständlich das Extravasat im Bereiche der Lunula nur auf der 
dorsalen Seite von Nagelsubstanz überlagert, während auf der volaren 
Seite erst nach dem Trauma, während der Periode des Stillstandes des 
Längenwachstums des Nagels, eine neue Schicht von Nagelsubstanz, 
die nun den Boden der Extravasathöhle bildete, sich anlegte. Nur 
so war es möglich, daß dann später, beim Wiederbeginn des Längen- 
wachstums des Nagels, das Extravasat in die Nagelsubstanz von 
allen Seiten eingeschlossen mit diesem vorrücken konnte. Der ganze 
Vorgang scheint mir ferner noch deshalb von Interesse zu sein, weil 
er entschieden dafür spricht, daß das Wachstum der Nagelsubstanz, 
abgesehen vom proximalsten Teile der Wurzel, ausschließlich von der 
volar gelegenen Nagelmatrix, nicht aber auch vom Eponychium, von 
dem dorsal gelegenen Epithel der Nageltasche Zuwachs erhält. Denn 
ohne Zweifel wird die Blutung sich nicht auf die Hautseite des Nagel- 
falzes und auf die volare Platte der Nageltasche beschränkt haben; 
es erscheint dies schon durch die Art der Verletzung ausgeschlossen. 
Es muß also das Blut auch zwischen die Keimzellen des Eponychiums 
eingedrungen sein. Wenn nun aus solchen Nagelsubstanzzellen her- 
vorgegangen wären, so hätte man nicht bloß am proximalsten Rande, 


133 
sondern auch weiter nach vorn am Extravasatflecke, so weit er ur- 
sprünglich in der Nageltasche sich befand, oberflächlich rote Blutzellen 
zwischen verhornten Zellen finden müssen, was jedoch tatsächlich nicht 
der Fall war. Hier konnte man nur auf der volaren, nicht aber auf 
der dorsalen Seite der Decke des Extravasates rote Blutkörperchen 
zwischen verhornten Nagelzellen in einer im Maximum 0,06 mm dicken 
Schichte auffinden, während weiter dorsalwärts überall nur reine 
Nagelsubstanz zu finden war. 

Wenn auch die merkwürdige Art der Entfernung einer Blutung 
in die Nagelmatrix und die daraus sich ergebenden Folgerungen für 
das Nagelwachstum in erster Linie meine Aufmerksamkeit fesselten; 
so handelt es sich doch zugleich um einen kasuistischen Beitrag zur 
Pathologie der Nägel. Es wäre daher von Interesse, ähnliche Fälle 
in der Literatur aufzufinden, was mir jedoch — bei allerdings flüch- 
tigem Suchen — nicht gelungen ist. Jedenfalls sind solche Fälle 
selten. Ich schließe dies aus einer Bemerkung des Monographen der 
Krankheiten der Nägel, JuLıus HELLER, welcher schreibt: „Erfolgt 
eine Hämorrhagie, selbst mäßigen Grades, in die Matrix, so fällt der 
Nagel ab“ (in Handbuch der Hautkrankheiten von Mracex, IV. Bd., 
II. Hälfte, S. 576). Dieser ohne Einschränkung hingestellte Satz 
läßt sogar vermuten, daß die im vorstehenden mitgeteilte Beobachtung 
vorläufig allein dasteht. 


Nachdruck verboten. 
Alter menschlicher Embryonen und Ovulationstermin. 


Von HERMANN TRIEPEL. 


Aus der entwickelungsgeschichtlichen Abteilung des anatomischen Instituts 
in Breslau. 

Im 46. Bande dieser Zeitschrift habe ich festzustellen gesucht, 
in welcher Weise sich die Ergebnisse, zu denen L. FRAENKEL durch 
Beobachtungen frischer Corpora lutea gekommen war, für die Be- 
stimmung des Alters junger menschlicher Embryonen verwerten 
lassen!). FRAENKEL hatte bei Operationen, die er an Frauen mit ge- 
sunden Genitalien vornahm, ein ganz frisches Corpus luteum, das 
„groß und prominent, leicht blutend, hochrot und weich“ war, nur 
dann gefunden, wenn die Laparotomie in dem intermenstruellen Zeit- 


1) TRIEPEL, H., Altersbestimmung bei menschlichen Embryonen. Anat. Anz. 
Bd. 46, 1914, S. 385ff. 


134 


raum stattfand. Als mittlere Zahl ergab sich der 18. bis 19. Tag nach 
Einsetzen der letzten Menstruation als Termin für die Neubildung des 
Corpus luteum, es kamen aber Schwankungen vor vom 11. bis zum 
26. Tag. Hierauf gestützt, glaubte ich wenigstens annähernd den 
Zeitpunkt des Schwangerschaftsbeginns ermitteln zu können, wenn ich 
von dem Tag des Abortus bzw. der operativen Gewinnung eines 
Embryos nicht die ganze Zeit, die seit dem Beginn der letzten Men- 
struation verflossen war, sondern 18 Tage weniger zurückrechnete. 
Hiermit habe ich dann das Alter der Embryonen, das ich, von ganz 
anderen Gesichtspunkten ausgehend, abgeschätzt hatte, verglichen, 
und ich fand eine bemerkenswerte Übereinstimmung. In ähnlicher 
Weise habe ich etwas später mich in einem Vortrag und in einem 
zweiten kleinen Aufsatz geäußert!). Gegen meine Ausführungen wen- 
det sich GroSsER in einer sehr sorgfältigen kritischen Besprechung). 
Er hält sich darin wesentlich an die Arbeiten von R.MEYER und 
Rugs IT), die die Corpora lutea an exstirpierten Ovarien untersuchten 
und die Ovulation früher als FRAENKEL ansetzen zu müssen glaubten. 
RuceE sagt 1913, daß Ovulation und erste Stadien des Corpus luteum 
in die ersten 14 Tage nach dem Beginn der Menstruation fallen. 
GROSSER schließt aus den Befunden von MEYER und Rues, daß die 
Ovulation in der Woche nach Ablauf der Menstruation stattfinden 
muß, im Mittel 8 Tage nach ihrem Beginn. 

Ich kann die Darlegungen GrossEr’s nicht unerwidert lassen, 
will mich aber möglichst kurz fassen und nur einige Punkte heraus- 
greifen, die mir für die Beurteilung der diskutierten Frage besonders 
beachtenswert zu sein scheinen. 

(GROSSER meint, die mikroskopischen Beobachtungen von MEYER 
und RuGe seien wertvoller als die makroskopischen Befunde FRAEN- 
KEL’s. Hierzu sei erwähnt, daß FRAENKEL die Befunde der beiden 
anderen Autoren beanstandet hat, weil sie nicht an vollkommen nor- 
malem Material erhoben worden seien, während Meyer sich dahin 
äußerte, aus den festgestellten Tatsachen gehe hervor, daß Menstrua- 
tion und Ovulation von dem Leiden der operierten Frauen nicht beein- 


1) TRıEPEL, H., Das Alter menschlicher Embryonen. Berl. klin. Wochenschr., 
1914, Nr. 33. 

2) GROSSER, O., Altersbestimmung junger menschlicher Embryonen; Ovu- 
lations- und Menstruationstermin. Anat. Anz., Bd. 47, Nr. 9/10, 1914, S. 264ff. 

3) Weitere Literaturangaben finden sich in den Arbeiten von GROSSER 
und mir. 


135 


flußt wurden. Ich will es nicht bestreiten, daß die mikroskopisch 
beobachteten Fälle MEver’s und Rucr’s bei einer sorgfältigen Sich- 
tung, die ja auch Rucz selbst vornimmt, als Material für eine Be- 
stimmung des Ovulationstermines verwandt werden können. Aus 
ihnen würde sich ergeben, daß die Ovulation früher erfolgen kann, 
als FRAENKEL annimmt, was mit der großen, auch von GROSSER 
anerkannten Variabilität des Ovulationstermines übereinstimmen 
würde. Bei ihrer Mitberücksichtigung müßte der mittlere Wert für 
den Follikelsprung, den FRAENKEL angibt — der 18. bis 19. Tag nach 
Beginn der Menstruation —, zurückverlest werden, wenn auch nicht 
um viel, wie sich weiterhin ergeben wird. Übrigens erwähnt Ruck 
(1913, S. 44) selbst zwei Fälle, bei denen die Ovulation im Intervall 
stattfand, nämlich am 19. bzw. 21. Tag nach dem Beginn der Men- 
struation. 

In demselben Sinne zu beurteilen ist eine andere Ausstellung, 
die RugE und nach ihm Grosser an den Ableitungen FRAENKEL’s 
macht. Beide Forscher sind nämlich der Ansicht, daß die Corpora 
lutea, die FRAENKEL als ganz frisch ansah, doch in Wirklichkeit nicht 
mehr ganz frisch waren. FRAENKEL selbst (1911, S. 7 des 8. A.) hält 
in Rücksicht hierauf Unterschiede von 1—8 Tagen in den einzelnen 
Fällen für möglich. (Die 4 Tage, von denen auf der nächsten Seite die 
Rede ist, und auf die Grosser hinweist, beziehen sich offenbar nicht 
auf die Ausbildung des hochroten sanguinolenten ,,Corpus luteum‘.) 
Die Frage würde in ein neues Licht gerückt werden, wenn wirklich, 
wie MEYER und Rue angeben, in der Regel beim Follikelsprung 
keine größere Blutung in die Follikelhöhle erfolgt; dann würden natür- 
lich die FRAENKEL’ schen frischen Corpora lutea nicht jüngsten Datums 
sein. Ich gebe wiederum zu, daß der Zeitpunkt, zu dem FRAENKEL 
frische gelbe Körper gesehen hat, nicht ohne weiteres mit dem Ovu- 
lationstermin gleichgesetzt werden darf, daß dieser vielmehr etwas 
zurückliegt. Aber beträchtlich kann der Unterschied beider Termine 
keinesfalls gewesen sein, und wenn der Mittelwert etwas verschoben 
werden müßte, so könnte es sich wohl nur um wenige Tage handeln. 

Wenn so einige Gründe dafür angeführt werden können, daß der 
FRAENKEL sche Mittelwert für den Ovulationstermin etwas zurück- 
gesetzt werden sollte, so spricht doch ein anderes Moment, auf das 
GROSSER selbst (S. 276) hinweist, nämlich die Statistik, dafür, daß 
die Ovulation nicht selten verhältnismäßig spät erfolgt. Ich denke 
an diejenigen ‚Fälle, in denen eine Befruchtung nachweislich später, 


136 


als etwa 10 Tage vor Eintritt der Menses (z. B. bei neuvermählten 
Frauen) erfolgt ist und schon diese ersten Menses der Graviditätszeit 
unterdrückt hat“. 

Ferner bemängelt Grosser die von mir vorgenommenen Schät- 
zungen des Alters junger menschlicher Embryonen. Er meint, daß 
unter den Grundlagen, auf denen die Altersberechnung beruhe, sich 
zwei Faktoren befänden, die für den Menschen unbekannt und nur 
schätzungsweise eingesetzt sind, nämlich die für die Tubenwande- 
rung des Hies und seine Implantation erforderliche Zeit. Ich habe 
keine Veranlassung, gegen die sich hierauf beziehenden Ableitungen 
Grosser’s zu polemisieren!), zumal ich bei meinen Schätzungen anders 
vorgegangen bin, als es den Anschein haben mag — leider habe ich 
versäumt, mich in meiner ersten Abhandlung eingehend darüber aus- 
zusprechen. Von den Embryonen, die ich in einer Reihe zusammen- 
stellen wollte, habe ich zunächst diejenigen herausgesucht, von denen 
es bekannt ist, wann die Kohabitation stattgefunden hat, die wahr- 
scheinlich die befruchtende gewesen ist. Am wichtigsten waren für 
mich diejenigen Fälle, bei denen überhaupt nur eine einzige Kohabi- 
tation in Frage kommen konnte (BrycE-TEACHER, ETERNOD, Rash 
W, Marz 26). Hierzu kamen in zweiter Linie die 5 Fälle, in denen 
mehrere Kohabitationen für die Befruchtung verantwortlich gemacht 
werden konnten; darunter habe ich denjenigen Coitus ausgewählt, der 
am weitesten zurücklag.. Wenn ich nun annehme, was wohl der 
Wahrheit ziemlich nahekommen wird, daß die Spermien zu dem Weg, 
den sie zurücklegen müssen, (beim Menschen!) mindestens mehrere 
Stunden, also etwa !/, Tag brauchen, so komme ich in den genannten 
Fällen mit großer Wahrscheinlichkeit auf den frühesten Termin, der 
überhaupt für den Beginn einer Entwickelung in Anspruch genommen 
werden kann, wenn ich von dem Kohabitationstermin einen Tag vor- 
rücke. Es scheint mir nicht allzu schwierig zu sein, jetzt unter 
Berücksichtigung der Eihüllen und des Entwickelungsgrades der 
einzelnen Embryonen deren Alter näherungsweise zu bestimmen. 

So entstanden zunächst die erste und dritte Kolumne der folgenden 
kleinen Hilfstabelle. (In ihr sind dort, wo überhaupt nur ein einziger 
Coitus in Frage kommt, die einzelnen Werte fett gedruckt.) 


1) Soporra (Anat. Anz., Bd. 47, S. 448ff.) führt sehr gewichtige Gründe dafür 
an, daß für die Tubenwanderung der Eier eine wesentlich geringere Zeit anzusetzen 
ist, als GROSSER annimmt. 


137 


Frühester | Wahrer 
Größtes mög- | Geschätztes möglicher O : 
: vulations- 
Autor liches Alter Alter Ovulations- | t : 
termin oo 
Tage Tage Tage | Tage 
BRyYcE-TEACHER . 16 | 14 99 24 
ETERNOD . . . 20 19 14 15 
EhseBB.... 5 39 25 9 | 23 
KoLLMANN . . 37 | 33 13 iX 
EISEN Se 44 | 35 13 | 22 
GUA TAP, Er 32 (?) | 40 23.) 15 
smb res. 2% 52 | 43 11 20 
HOARE SW. co 2s 46 | 43 19 22 
MATT 262 ea a: 55 | > 20 20 


Bei Ragı P habe ich hinter den Zahlen 32 und 23 ein Frage- 
zeichen gemacht, weil hier der Termin des Coitus nur unbestimmt 
angegeben ist. In der dritten Kolumne der vorstehenden Tabelle ist 
für die neun erwähnten Fälle der früheste überhaupt mögliche Ovu- 
lationstermin verzeichnet (in Tagen nach dem Beginn der letzten 
Menstruation). Diese Zahl ist die Differenz zwischen dem Men- 
strualalter der Embryonen (s. meine erste Publikation, S. 390ff) und 
dem größten möglichen Alter. Der wahre Ovulationstermin kann un- 
möglich früher liegen, wahrscheinlich liegt er in mehreren, vielleicht 
den meisten Fällen später; er findet sich in der letzten Kolumne, die 
sich als Differenz zwischen dem Menstrualalter und dem (geschätzten) 
wahren Alter ergibt. Beiläufig entspricht die Differenz der in den 
beiden letzten Kolumnen angeführten fettgedruckten Zahlen, ver- 
mehrt um einige Stunden, der Zeit, während der in den entsprechenden 
Fällen sich die Spermien innerhalb der weiblichen Genitalien be- 
fruchtungsfähig erhalten haben. 

In der Hilfstabelle waren nun noch die fehlenden Glieder meiner 
Reihe unter Berücksichtigung der Eihüllen und des Entwickelungs- 
grades der Embryonen einzutragen, was wiederum nicht allzu schwer 
erschien. 

In meiner ersten Publikation habe ich mich zwar dahin ausge- 
sprochen, daß man die Angaben der Frauen über Kohabitationen nur 
mit Vorsicht verwenden solle, aber trotzdem glaube ich nicht, dab 
man sich dieses wichtigen Hilfsmittels bei den Altersschätzungen ganz 
entschlagen müßte. 


138 


Natürlich bin ich weit von der Annahme entfernt, daß ich bei 
allen Schätzungen das absolut richtige getroffen habe, doch will es 
mir scheinen, als sei ich von der Wahrheit nicht sehr weit entfernt 
geblieben. GROSSER kommt zu der Ansicht, daß das schätzungsweise 
bestimmte Alter der Embryonen „um 4—11 Tage, wahrscheinlich 
nahezu um den Höchstbetrag dieser Zahl“ erhöht werden muß. 
Seine Ausführungen haben mich nicht von der Notwendigkeit dieser 
Maßnahme überzeugt (vgl. auch S. 136, Anm.). 

Ich habe nun die Zahlen meiner Reihe bzw. die sich aus ihnen 
ergebenden Ovulationszeiten mit dem mittleren Ovulationstermin ver- 
glichen, der nach der FRAENKEL’schen Regel anzunehmen ist, und 
fand eine auffallende Übereinstimmung. Grosser hat meine Reihe 
vergrößert, indem er noch einige Hier einfüst, deren Beschreibung aus 
jüngerer Zeit stammt, sowie einige andere, die ich aus verschiedenen 
Gründen zurückgewiesen hatte. Ich will hiergegen nicht polemisieren, 
will vielmehr mitteilen, zu welchem Ergebnis jetzt die Vergleichung 
der auf zwei verschiedenen Wegen gefundenen Ovulationstermine 
führt. Die Übereinstimmung ist wiederum auffallend: von 31 Objekten 
oder, wenn man mit GrossER die Embryonen über 40 Tage wegen Un- 
sicherheit der Altersschätzung wegläßt, von 27 Objekten lassen nur 
5 sich nicht mit der FRAENKEL’schen Regel in Einklang bringen, näm- 
lich die Fälle von FRTZER, BENEKE, MERTTENS, (BOERMA), TANDLER. 

Unter den elf Fällen, die, weil sie in meiner Tabelle fehlen, von 
GROSSER ausführlich besprochen werden, sind nur zwei, bei denen 
verwendbare Angaben über Kohabitationen vorliegen, es sind die Fälle 
von DELPORTE und TAnpDLEer. Im Falle DeLrorrtE hat der Coitus, 
der vermutlich befruchtend war, 19 Tage vor dem Curettement des 
Uterus stattgefunden, das größte mögliche Alter des Embryos beträgt 
somit 18 Tage. GRossER schätzt unter der ‚vorläufigen‘ Annahme, 
meine Schätzungen seien richtig, den Embryo auf 19 Tage, was gut 
mit meinen Ableitungen übereinstimmen würde; die letzten Menses 
begannen 38 Tage vor dem Curettement, ‘also Alter =ca.38—18 = ca. 
20 Tage. Im Falle TAnpLer fand zwischen der letzteren Menstruation 
und der Totalexstirpation des Uterus nur ein Coitus statt, nämlich 
38 Tage vor der Operation, das größte mögliche Alter des Embryos 
beträgt demnach 37 Tage, was der von GROSSER vorgenommenen 
Einordnung des Embryos in meine Tabelle (38 Tage) entspricht. Die 
Menstruation begann 42 Tage vor der Operation, und der früheste 
mögliche Ovulationstermin würde 5 Tage nach dem Menstruations- 


139 


beginn liegen. Wenn der Fall verwendbar ist — woran ich zunächst 
gezweifelt hatte —, so wäre hier die Ovulation ungewöhnlich früh 
erfolgt, wie sich zeigt, wenn man die Fälle meiner oben wieder- 
gegebenen Hilfstabelle zum Vergleich heranzieht. 

Es wäre nun sehr erwünscht, wenn sich die Gegenprobe auf das 
Exempel machen ließe, d.h. wenn man den Ovulationstermin, der sich 
aus den Darlegungen von MEYER-RUGE-GROoSSER ergibt — im Mittel 
den 8. Tag nach Beginn einer Menstruation —, mit demjenigen Termin 
vergleichen könnte, der aus GrossER’s Altersschätzungen folgt — 
4—11 Tage höher als meine Schätzungen. Ich habe mich vergeblich 
bemüht, aus der zweiten Kolumne in Grosser’s Tabelle (5. 271) durch 
Verminderung der Zahlen um 4—11 vergleichbare Werte für den Ovu- 
lationstermin herauszurechnen. Nur das will ich erwähnen, daß bei 
der höheren Altersschätzung und bei dem entsprechenden Zurück- 
verlegen des Ovulationstermines dieser mehrfach in die prämenstruelle 
Zeit fallen würde. 

Meine Rechnungen wurden zwar durch die Arbeiten FP RAENKEL’S 
angeregt, aber diese bilden doch für sie keine notwendige Voraus- 
setzung. Ihre Ergebnisse sprechen mehr für die Anschauungen 
FRAENKEL’s über die mittlere Lage des Ovulationstermines als für 
diejenigen Meyer’s und Rugr’s. 

An dieser Stelle habe ich auch noch einer Mitteilung ZANGE- 
MEISTER’s!) über die Lage des Befruchtungstermines zu gedenken. 
ZANGEMEISTER führt aus, daß man eine Wachstumskurve zeichnen 
kann, wenn man das geschätzte wahre Alter junger Embryonen und 
ihre Größe bzw. die Größe der Eier in ein Koordinatennetz einträgt, 
daß sich dagegen eine solehe Kurve nicht zeichnen läßt, wenn man 
bei der Altersbestimmung von der letzten Menstruation ausgeht. Er 
schließt daraus mit Recht, daß in den einzelnen Fällen die Befruchtung 
zu sehr verschiedenen Zeiten nach der Menstruation erfolgt sein muß. 
(Daß, wie der Autor meint, die häufigste Befruchtungszeit im Mittel 
etwa eine Woche vor der ausbleibenden Periode liegt, vermag ich 
aus dem Material nicht zu folgern.) 

Wenn ich die vorstehenden Ausführungen überblicke, so ergeben 
sich für mich folgende Schlußfolgerungen: 

1. Es kommen beträchtliche Schwankungen in der Lage des 
Ovulationstermines vor. 


1) ZANGEMEISTER, Demonstrationen. Verh. d. deutsch. Gesellsch. f. Gynä- 
kolog., 15. Vers., 1913, S. 209ff. 


140 


2. Der mittlere Wert, der sich fiir dieselbe aus den Untersuchungen 
FRAENKEL’s ergibt — der 18. bis 19. Tag nach Beginn einer Menstrua- 
tion —, muß etwas verkleinert werden, aber wahrscheinlich nur um 
wenig. Genaues läßt sich zur Zeit noch nicht angeben, und zum 
Zwecke einer vorläufigen Orientierung kann man immer noch, wie ich 
es getan habe, die mittlere Differenz zwischen dem wahren Alter 
eines Embryos und seinem Menstrualalter (Zeit zwischen dem Beginn 
der letzten Menstruation und dem Abortus bzw. der operativen Ge- 
winnung des Objektes) = 18 Tage setzen. Wenn man noch vor- 
sichtiger sein will, mag man die Differenz im Mittel zu ungefähr 
2 Wochen angeben. 

3. Die Erscheinungen der Ovulation und Menstruation des 
Menschen haben sich aus den Erscheinungen der tierischen Brunst 
unter Eintritt tiefgreifender Veränderungen entwickelt. Vielleicht 
ist in der Gegenwart der Prozeß der Abänderung noch nicht abge- 
laufen, worauf möglicherweise die großen Variationen in der Lage des 
Ovulationstermines zurückzuführen sind. Daß Unterschiede der in 
Rede stehenden Vorgänge bei Mensch und Tier bestehen, habe ich 
bereits in meiner ersten Abhandlung angedeutet (5. 397), und auch 
GROSSER hat darauf hingewiesen (S. 278). 

Es wäre sehr wünschenswert, wenn in Zukunft in embryologischen 
Lehrbüchern und Monographien bei Angaben über das Alter mensch- 
licher Früchte mitgeteilt würde, wie die aufgeführten Daten zu ver- 
stehen sind, insbesondere, sofern das nicht ohne weiteres ersichtlich 
ist, ob es sich um das wahre Alter (,,w. A.‘‘) oder das ‚‚Menstrualalter‘ 
(,,M.A.‘‘) der Embryonen handelt. Schon eine flüchtige Durchsicht 
der Literatur läßt erkennen, daß durch die Unzulänglichkeit der Alters- 
bestimmungen viele entwickelungsgeschichtliche Darstellungen in 
auffallender Weise an Anschaulichkeit verlieren. 


141 


Nachdruck verboten. 
Abnorme Biindel des Fornix und der Pyramidenbahn 
beim Meerschweinchen. 
Ludwig Edinger zum 60. Geburtstage gewidmet. 
Von ADoLF WALLENBERG in Danzig. 
Mit 7 Abbildungen. 


Bei zwei Meerschweinchen, die ich zum Zwecke der Verfolgung 
des basalen Riechbündels operiert und nach dem Tode mit der Marcut- 
Methode untersucht habe, zweigten sich vom Fornix bzw. von der 
Oblongata-Pyramide Faserzüge ab, deren Verlauf und Endigung mir 


um so mehr der Beschreibung wert erschien, als meines Wissens bei 
niederen Säugern abnorme Bündel der cortico-fugalen Bahnen, wie sie 
beim Menschen nicht selten sind, bisher noch nicht zur Darstellung 
gelangten. Das erste Bündel zweigt sich von der linken Fornixsäule 
ab an der Stelle, wo sie die vordere Kommissur kreuzend ventral- 
wärts zieht. Es löst sich hier medial vom Fornix los und wendet 
sich direkt zur Basis (a Abb.1). Aufdem Wege zum Corpus mamillare 


142 


bleibt es dann stets ventro-medial vom Querschnitt der Fornixsäule 
sichtbar, zerfällt aber bald in mehrere kleine Fasergruppen (Abb. 2), 
die zum Teil dieselben Endigungen wie das Gros der Fornixfasern be- 


Abb. 2. 


sitzen, insbesondere in dem Ganglion laterale des Mamillare auf- 
splittern. Einige kleinere Bündelchen gehen aber weiter kaudalwärts 


und endigen, abwei- 
chend von den ersten, 
an der ventro-latera- 
len Grenze des kau- 
dalen Mamillarepoles 
(a Abb. 3). 

Das zweite ab- 
norme Bündel gehört 
der linken Pyramide 
an. Da diese infolge 
einer Vorderhirnlä- 
sion durchtrennt war, 
konnten die Marcut- 
Schwarzungen derPy- 


ramidenfasern leicht in das Rückenmark hinein verfolgt werden. 
Da zeigte sich, daß in der Höhe der Pyramidenkreuzung, die be- 


143 


kanntlich beim Meerschweinchen zur Basis der Hinterstränge hin 
erfolgt, ein Faserzug mit den übrigen Pyramidenfasern bis nahe 
an die Basis des rechten Burpacu’schen Kernes gelangt (Abb. 4), 
dann.aber statt spinalwärts umzubiegen, eine Drehung in frontaler 
Richtung ausführt und ventral von der Furche zwischen GoLL- 
schem und Burpacu’schem Kerne cerebralwärts zieht (x Abb. 5). 
Es liegt in der Höhe der Eröffnung des Zentralkanals ventro-medial 
von der spinalen IX-X-Wurzel, dem Solitärbündel, gelangt weiter 


RspiXX R.spV IN 


frontal in die mediale Nachbarschaft dieses Bündels (x Abb. 6), zieht 
dann in der Höhe der größten Ausbildung des Hypoglossuskernes 
plötzlich lateralwärts, zwischen der spinalen IX-X-Wurzel und der 
spinalen VIII-Wurzel hindurch und endigt in dem zwischen beide 
Wurzeln eingelagerten Grau, dessen Zugehörigkeit zur Vestibularis- 
wurzel wahrscheinlicher als zur Vaguswurzel ist (2 Abb. 7). 

Im Beginne des frontalwärts gerichteten Verlaufes zweigt sich 
ein kleineres Bündel y ab, das medialwärts zieht, die Medianlinie 


144 


innerhalb des Ganglion commissurale überschreitet, dabei wieder in 
zwei kleinere Faserzüge zerfällt und an der linken lateralen Grenze 
des Höhlengrau aufsplittert (y Abb. 5). An die gleiche Stelle gelangt 
auch ein direkter, also ungekreuzter Faserzug der linken Pyramide. 
Das Bündel x bietet in seinem Verlaufe eine gewisse Ähnlichkeit mit 
dem Pıck’schen Bündel beim Menschen, und es wäre wichtig, fest- 
zustellen, ob nicht auch hier eine Endigung an der Verbindungs- 
stelle des Kernes der spinalen Vestibulariswurzel und der spinalen 
Vagus-Glossopharyngeuswurzel stattfindet. Von Interesse erscheint 
mir auch der Umstand, daß von einer Pyramide aus nicht allein die 
gekreuzte Seite, sondern durch Rückkreuzung und direkte Verbin- 
dung auch analoge Stellen der gleichen Seite versorgt werden. 


Anatomische Gesellschaft. 


Seit der letzten Quittung (Nr. 4) zahlten den Jahresbeitrag die 
Herren TERRY, VONWILLER, Voit, ManGIAGALLI und Mrs. Gage. 


Der ständige Schriftführer: 
K. v. BARDELEBEN. 


Personalia. 


Leipzig. Auf dem Felde der Ehre fiel Professor Dr. THEODOR 
DEPENDORF, Direktor des zahnärztlichen Institutes. D. hat sich durch 
seine hervorragenden Arbeiten über die vergleichende Anatomie und 
Entwickelungsgeschichte der Zähne u. a. einen Namen in der morpho- 
logischen Wissenschaft gemacht. Er habilitierte sich in Jena und 
wurde einige Jahre später als Professor der Zahnheilkunde nach 
Leipzig berufen. 


Abgeschlossen am 23. Mai 1915. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


48. Bd. 3% 22. Juni 1915. & No. 7/8. 


InHAaLt. Aufsätze. K. E. Schreiner, Uber Kern- und Plasmaveränderungen 
in Fettzellen während des Fettansatzes. Mit 24 Abbildungen. 8. 145—171. — 
St. J. Bolkay, Beiträge zur Osteologie einiger exotischer Raniden. Mit 10 Ab- 
bildungen. S. 172—183. — F. Birkner, Ein angeblich fossiles menschliches 
Femurfragment aus dem Rheintaldiluvium. Mit einer Abbildung. S. 183—188. 
— E. Jacobshagen, Zur Morphologie des Spiraldarms. Mit 16 Abbildungen. 
(Fortsetzung folgt.) S. 188—201. — Franz Keibel, Nachruf, A. A. W. Hup- 
RECHT. S. 201 - 208. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 


Über Kern- und Plasmaveränderungen in Fettzellen 
während des Fettansatzes. 


Ein Beitrag zur Frage nach der Natur der sogen. Chromidien 
und Plastosomen. 


Von K. E. SCHREINER, Kristiania. 
Mit 24 Abbildungen. 


Bekanntlich kommen im Cytoplasma zahlreicher Gewebszellen färb- 
bare Körperchen verschiedener Gestalt vor, deren einige sich mit größerer 
oder geringerer Gewißheit zu den Zellfunktionen in Beziehung bringen 
lassen, während uns von der Bedeutung anderer an eingehenderen Kennt- 
nissen noch vieles fehlt. Die Beobachtungen über diese Plasmaeinschlüsse, 
von denen wohl die Drüsengranula am besten bekannt sind, datieren 
zum Teil schon aus recht alter Zeit und gehen auf die 60er und 70er 
Jahre des vorigen Jahrhunderts zurück. Erst seit den grundlegenden 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze. 10 


146 


Untersuchungen ALTMANN’s wurde aber diesen Zellbestandteilen eine ein- 
gehendere Aufmerksamkeit seitens der Zellforscher gewidmet. Obwohl 
die allgemeinen theoretischen Ansichten dieses Forschers über die Zell- 
struktur und die Zellphylogenese heute wohl als verfehlt betrachtet 
werden können, bleibt es immer das große Verdienst ALTMANN’s, durch 
seine treffliche Technik, seine umfassenden Untersuchungen und seine 
geistreichen Theorien dem Studium der Plasmastrukturen neue und frucht- 
bare Arbeitsfelder geöffnet zu haben. 

Über den Ursprung der chromatischen Plasmakörper sind die Mei- 
nungen immer äußerst geteilt gewesen. Während sie nach der Auf- 
fassung zahlreicher Forscher in letzter Instanz aus dem Zellkern her- 
stammen (aus dessen Chromatin, Kernkörperchen oder Kernsaft), stellen 
sie nach der Meinung anderer Autoren reine cytoplasmatische Gebilde 
dar, die entweder als konstante Zellorgane oder Produkte solcher auf- 
gefaßt werden, oder auch als Elemente, die aus dem Cytoplasma immer 
wieder aufs neue herausdifferenziert werden, wenn sie während der Zell- 
tätigkeit verbraucht worden sind. 

Während der letzten Jahre haben besonders zwei einander scharf 
entgegenstehende Auffassungen über den Ursprung und die Natur dieser 
Plasmakörper unter den Zellforschern viele Anhänger gewonnen. Diese 
verschiedenen Auffassungen werden unter den Namen der Chromidial- 
theorie und der Plastosomentheorie dem Leser bekannt sein. 

Die Chromidialtheorie von GOLDSCHMIDT geht von den Beob- 
achtungen dieses Verfassers an verschiedenen Zellen des Ascaris-Körpers 
aus (1904). In verschiedenen Muskelzellen, resorbierenden Epithelien und 
Drüsenzellen entdeckte GoLDSCHMIDT Elemente, denen er den Namen 
„Chromidialapparat‘‘ gab. ‚‚Derselbe besteht in einem System von Fäden 
(Chromidialfäden, Chromidialsträngen), die typische Reaktion, Struktur 
und Anordnung innerhalb des Cytoplasma zeigen. Sie färben sich stets 
intensiv chromatisch, im gleichen Farbenton wie das Chromatin des 
Kerns. Die einzelnen Fäden verlaufen meist stark gewunden durch das 
Cytoplasma, sind von wechselndem Umfang und meist fein vakuolisiert. 
Am dichtesten sammeln sich die Fäden immer um den Kern, den sie 
völlig umspinnen können. Auch direkte Beziehungen zum Kern sind 
nachzuweisen, Auflagerung der Fäden auf die Kernmembran, wahrschein- 
lich auch Eindringen in den Kern. Sodann treten aus den Kernen bis- 
weilen chromatische Körper aus, die mit der Neubildung der Chromidien 
zusammenhängen.‘ (8. 48.) 

Diese Beobachtungen GoLDSCHMIDT’s schließen sich den bekannten 
Untersuchungen seines Lehrers, R. HErTwıg’s, bei Actinosphaerium 
Eichhorni und Arcella vulgaris, eng an. Herrwıg fand (1899) bei diesen 
Radiolarien außerhalb des Kerns im Plasma kleine Körperchen und Fäden, 


147 


die sich wie Chromatin färben, und die er später (1902) Chromidien ge- 
nannt hat. Sie nehmen, wie es HERTWIG sicher nachzuweisen gelang, aus 
dem Kern ihre Entstehung. Sie treten nach Perioden starker Ernährung 
ganz besonders reichlich auf, auch Hunger begünstigt ihre Bildung. HErT- 
wig rechnete bei seinen Untersuchungen über Actinosphaerium mit der 
Möglichkeit, daß auch bei den Zellen vielzelliger Tiere Chromidienbildung 
vorkommen möge und wies auf die Tatsache hin, daß im Laufe des Ei- 
wachstums ein Austritt von Kernteilen in das Protoplasma stattfindet. 

Von seinen oben erwähnten Beobachtungen an den Ascaris-Zellen aus- 
gehend hat nun GOLDSCHMIDT versucht, den Beweis zu führen, daß die 
Bildung von Chromidien eine Eigentümlichkeit aller stark funktionierenden 
Zellen sei. Die von den verschiedenen Verfassern unter verschiedenen 
Namen (Nebenkern, Ergastoplasma, Dotterkern, Archoplasmaschleifen, 
Pseudochromosomen, Mitochondrien, Trophospongien, apparato reticolare 
usw.) beschriebenen Plasmagebilde stimmen nach GoLDScHMIDT alle durch 
ihre Beziehungen zur Zellfunktion untereinander wie mit dem Chromidial- 
apparat von Ascaris überein. Von allen diesen Strukturen läßt sich der 
Beweis erbringen, daß sie sich mit der Funktion der Zelle ändern können, 
daß sie neugebildet werden und wieder verschwinden können. Sie haben 
noch weiteres Gemeinsame in ihren Beziehungen zum Kern und dessen 
Chromatin. Von vielen dieser Bildungen liegen nach GOLDSCHMIDT in der 
Literatur sichere Angaben vor, daß sie aus dem Kernchromatin hervor- 
gehen, von anderen (wie den Mitochondrien) ist allerdings nichts der- 
artiges bekannt, GOLDSCHMIDT zweifelt aber nicht, daß dies festgestellt 
werden wird. 

Dieser seiner Chromidialtheorie, die nur sagt, daß in allen funktions- 
tätigen Zellen im Cytoplasma neben dem Kern eine besondere chroma- 
tische Einrichtung nachzuweisen ist, der Chromidialapparat, der die engsten 
Beziehungen zum Kernchromatin wie zur Zellfunktion aufweist, hat GoLD- 
SCHMIDT eine zweite Theorie angeknüpft, die TheorievonderDuali- 
tätdesKerns. Nach dieser Theorie soll jede tierische Zelle ihrem Wesen 
nach doppelkernig sein. Sie sollen zweierlei spezifische Kernsubstanzen 
enthalten, eine generative oder Geschlechtssubstanz und eine funktionie- 
rende oder somatische Substanz. Der Chromidialapparat soll von der 
somatischen Kernsubstanz herstammen. 

Was die Entwickelung der Plastosomentheorie betrifft, so 
können wir auf die sehr ausführliche zusammenfassende Darstellung hin- 
weisen, die DUESBERG, einer der eifrigsten Anhänger dieser Lehre, neu- 
lich (1912) geliefert hat. Bekanntlich geht diese Theorie auf die Unter- 
suchungen Benpa’s (1897—1901) über die Plasmakörner der Samenzellen 
der Maus zurück. Brnpa nannte die von ihm mittels einer besonderen 
Methode zur Darstellung gebrachten Körnchen „Mitochondria“. Die- 


10* 


148 


selben waren schon früher (1884) von v. Brunn bei Vögeln gesehen 
worden. Mittels der von BEnDA angegebenen Methode, sowie auch 
mittels anderer älterer und neuerer Fixierungs- und Färbemethoden, vor 
allem der von ALTMANN empfundenen, wurde in den nächstfolgenden 
Jahren das Vorhandensein ähnlicher Plasmaelemente in zahlreichen Zellen, 
sowohl Geschlechts- wie Gewebszellen, bei den verschiedensten Tieren 
nachgewiesen, und es wurde von diesen Gebilden angegeben, daß sie in 
vielen somatischen Zellen das Material zur Bildung verschiedener para- 
plasmatischer Differenzierungen liefern oder jedenfalls beim Entstehen 
derselben tätig sind. Meves (1910) hat ihnen deswegen den Namen 
„Plastosomen‘ gegeben. 

Die Anhänger der Chromidialtheorie stimmen nun mit denen der 
Plastosomentheorie darin vollkommen überein, daß die Chromidien und 
Plastosomen die nämlichen Gebilde sind. Während aber, wie wir ge- 
sehen haben, nach der Meinung von R. HERTWIG und GOLDSCHMIDT diese 
Plasmaelemente aus der Kernsubstanz entstehen und bei der Zelltätigkeit 
verbraucht werden, somit vergängliche Gebilde sind, stellen sie nach der 
Plastosomentheorie, wie diese von MEVES, DUESBERG und ihren Schülern 
verfochten wird, integrierende Bestandteile des Cytoplasma aller Zellen, 
oder jedenfalls aller indifferenten Zellen dar. 

Alle Plastosomen eines Organismus stammen aus dem Plastosomen- 
material der befruchteten Eizelle, das durch die Vereinigung der väter- 
lichen und mütterlichen Plastosomen zusammengesetzt wird. Von der 
Eizelle werden die Plastosomen auf die Blastomeren und von diesen 
wieder auf die späteren Embryonalzellen übertragen. ‚Sie gehen nicht 
nur in die künftigen Geschlechtszellen, sondern auch in die Zellen anderer 
Gewebe über, wobei sie sich differenzieren und spezialisieren.“ „Der 
Kreislauf der Plastosomen ist ein ununterbrochener, vollständiger.“ „Man 
hat nicht mehr Ursache, ihren Ursprung zu untersuchen, wie den des 
Kerns: alle Plastosomen stammen von einem früheren Plastosom“, und 
„allein die Elemente, welche von den Plastosomen der Embryonalzellen 
abstammen, verdienen in den somatischen Zellen den Namen Plasto- 
somen‘ (DUESBERG, 1912, S. 766—767). „In der Tat gebührt Mevzs, 
der diese Untersuchungen inauguriert hat, die Ehre, der Plastochondrial- 
theorie eine solide Grundlage gegeben zu haben.“ Die Lehre von dem 
nukleären Ursprung der Plastosomen (oder Chromidien) beruht nach 
DUESBERG auf groben Irrtümern. Wenn der Ursprung der Chromidien 
aus dem Kern erwiesen wäre, so würde das nach DursBere (S. 904) ein 
Argument gegen ihre plastochondriale Natur sein. 

Von Mevzs (1908, 1911) wird den Plastosomen weiter die Bedeutung 
von Trägern erblicher Eigenschaften beigelegt: sie stellen die idioplas- 
matische Substanz des Protoplasma dar, sie sind die Träger der erb- 


149 


lichen Eigenschaften des Cytoplasma, wie die Chromosomen die Träger 
der erblichen Eigenschaften des Kerns sind. ‚Aus theoretischen Gründen 
muß angenommen werden, daß, nachdem die männlichen und weiblichen 
Plastochondrien sich gemischt haben, früher oder später je ein männ- 
liches und weibliches Korn miteinander verschmelzen“ (1911, S. 698). 

Obwohl die Plastosomentheorie sich in den letzten Jahren merkbar 
zahlreiche Anhänger erworben hat, und der Urheber dieser Theorie, der 
hervorragende Histologe in Kiel, Prof. FRIEDRICH MEvEs, sowie sein 
Schüler und Mitarbeiter Prof. J. DUESBERG in Lüttich, in ihren Arbeiten 
nicht nur behaupten festgestellt zu haben, daß die Plastosomen ‚‚die 
Elementarstruktur des Protoplasma darstellen“ (Meves, 1911, S. 708), 
sondern sogar jede weitere Diskussion über die Frage nach dem Ursprung 
der Plastosomen als überflüssig bezeichnen (DUESBERG, 1912, S. 766), so 
hat diese Lehre auch ihre Gegner, und zwar nicht nur unter den An- 
hängern der Chromidialtheorie, gefunden. In erster Reihe muß hier 
GuSTAF RETZIUS genannt werden, bei dem die weitgehenden Verallgemei- 
nerungen von Mrves und DUESBERG entschiedenen Widerspruch ge- 
funden haben. In seiner neulich erschienenen Schrift: „Was sind die 
Plastosomen‘‘? (1914) gelangt Rerzıus, nachdem er die ganze Plasto- 
somenlehre einer eingehenden und sachlichen Kritik unterworfen hat, zu 
dem Ergebnis, daß die cytologische Forschung durch die neue Lehre auf 
falsche Wege zu geraten in Gefahr ist. „Was in ihr (der Plastosomen- 
lehre) richtig sein kann, ist nicht neu, und was in ihr als neu erscheint, 
ist nicht richtig, aber unklar und schwankend.“ (8. 211). Wir kommen 
weiter unten auf diese Kritik von RETZIUS zurück. 

Um mir eine selbständige Meinung über die Natur der hier in 
Frage kommenden Cytoplasmaelemente bilden zu können, habe ich 
mich in den letzten drei Jahren mit Studien über die Plasmastruktur 
zahlreicher Gewebszellen (Drüsen-, Fett-, Pigment-, Bindegewebs-, 
Blut-, Knorpel- und Sinneszellen) sowie auch der Geschlechtszellen 
von Myxine glutinosa beschäftigt. Von meinen Untersuchungen sind 
einige noch im Gang, andere aber sind abgeschlossen und sollen dem- 
nächst in einer ausführlichen Arbeit veröffentlicht werden. Da ich 
bei diesen Untersuchungen zu Ergebnissen gelangt bin, die wie ich 
glaube für die weitere Forschung auf diesem Gebiete nicht ohne 
Bedeutung sein werden, gebe ich hier eine kurze Mitteilung über 
meine Befunde an den Fettzellen des subkutanen Gewebes von Myxine, 
einem Objekt, das in vieler Hinsicht als hervorragend günstig be- 
zeichnet werden kann. 

Über die allgemeinen Strukturverhältnisse des subkutanen Ge- 
webes von Myxine muß auf meine ausführliche Arbeit sowie auf 


150 


frühere Arbeiten, die den feineren Bau der Myxinehaut schildern 
(vor allem die Untersuchung von BLonrFIeLp, 1882) hingewiesen werden. 
Es soll hier nur erwähnt werden, daß die Fettzellen des subkutanen 
Bindegewebes mächtige, blasenförmige Zellen sind, die in einem aus 
fibrillärem Bindegewebe bestehenden Balkenwerk gelegen sind. Ihre 
Zelleiber enthalten zahlreiche, kleinere und größere, rötlichgelb ge- 
färbte Ölvakuolen und einen großen, gewöhnlich zentral gelegenen 
Kern. Die Präparate, die unten näher beschrieben werden sollen, 
stammen vorwiegend aus Material, das in den Kaliumbichromat-For- 
malingemischen von Korsch und Recaup fixiert ist. Nach Benutzung 
dieser Fixierungsflüssigkeiten wird bekanntlich während der nach- 


o 
o> 


\ Se °% 
oO 5 8 eo oon 
4 \:@ 
N. 

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Abb. 1 


träglichen Alkohol-Xylolbehandlung des Materials das Fett gelöst. 
Wenn es darauf ankommt, auch das Fett zur Darstellung zu bringen, 
müssen Osmiumgemische in Anwendung gebracht werden. Als solche 
habe ich bei diesen Untersuchungen vornehmlich die Gemische von 
ÜHAMPY, ALTMANN-METZNER und Fiemminc-Benpa benutzt. Gefärbt wurde 
mit Hemennain’s Hämatoxylin oder Autmann’s Säurefuchsin. Die 
Autann-Farbung wurde im letzten Jahre fast immer nach den An- 
gaben von Kutt (1913) ausgeführt. Man erhält durch diese Färbung 
wunderschöne Ergebnisse und vor allem eine sehr wertvolle Kontrast- 
färbung der verschiedenen Kernbestandteile. Daß neben den hier 
erwähnten Untersuchungsmethoden zur Kontrolle auch verschiedene 
andere in Anwendung gebracht wurden, ist selbstverständlich. 

Wenn man in den Schnittserien durch die Haut der Myxine eine 
größere Anzahl von Fettzellen studiert, wird man gleich auf das äußerst 


151 


verschiedene Aussehen derselben aufmerksam. Nicht nur ist ihre 
Größe, ihre Gestalt und ihre Fettmenge sehr wechselnd, auch die Kerne 
und das Cytoplasma der verschiedenen Zellen zeigen sehr auffallende 
Strukturdifferenzen. Wir wollen uns zunächst mit denjenigen des 
Cytoplasma beschäftigen. | 

In den nebenstehenden Abb. 1 und 2 sind die Kerne und die 
perinukleären Gebiete des Cytoplasma zweier Fettzellen wiedergegeben. 
Der Fettinhalt der Zellen ist bei der Einbettung extrahiert. Die fein- 
gekörnten, in den Schnitten nur blaßgefärbten Plasmastränge sind in 
diesen Bildern ebensowenig wie in den folgenden gezeichnet. Nur 
die mittels des Säurefuchsins oder des Eisenhämatoxylins distinkt ge- 
färbten Elemente des Kerns und des 
Cytoplasma sind mit der möglichst größten 
Genauigkeit unter Benutzung des Zeichen- 
prisma in den Bildern wiedergegeben. Die 
beiden hier gezeichneten Zellen stammen 
nicht nur von demselben Tiere, sondern 
von demselben Hautstück und demselben 
Paraffinblock. 


Außerhalb des Kerns der ersteren ae OF °o me 
Zelle sehen wir zahlreiche Stäbchen ge- 2. g ove 7 
legen. Dieselben sind teils gerade, teils ‘Se j 
leicht gebogen. von recht verschiedener E 
Länge; sämtliche sind vollkommen ho- Abb. 3. 


mogen und gleichmäßig dick. Auch im 

übrigen Teil des Cytoplasma dieser Zelle lassen sich zahlreiche, ganz 
ähnliche Stäbchen nachweisen. Andere gefärbte Plasmaelemente gibt 
es hier keine. 

Ein ganz anderes Aussehen haben die den Kern dicht umgebenden 
Plasmakörperchen der in Abb. 2 wiedergegebenen Zelle. Diese be- 
stehen aus größeren und kleineren Kügelchen und Körnchen. Die 
ersteren lassen eine stärker gefärbte Randschicht und einen schwächer 
gefärbten Kern unterscheiden, während die kleineren Körnchen gleich- 
mäßig intensiv gefärbt sind. In dem peripheren Teil der Zelle kommen 
hier keine gefärbten Körperchen vor. Sie sind auf die den Kern 
umgebende Plasmaschicht streng beschränkt. Von Stäbchen läßt sich 
in dieser Zelle kein einziges nachweisen. 

Es fragt sich nun, ob wir diese beiden äußerst verschiedenen 
Bilder zueinander in Beziehung zu bringen vermögen, ob uns der 


152 


Nachweis möglich ist, daß die Plasmastäbchen der ersteren Zelle aus 
Kügelchen und Körnchen wie denen der letzteren hervorgegangen 


.-o 


Abb. 4. 


Abb. 6. 


eo. 
| 


. 
é 


seien, oder umgekehrt, 
daß diese Gebilde von 
homogenen Stäbchen wie 
denen der zuerst beschrie- 
benen Zelle stammen. 

Auf diese Frage läßt 
sich eine absolut sichere 
Antwort geben. Zahl- 
reiche Bilder erzählen 
uns mit einer Deutlich- 
keit, die jeden Zweifel 
ausschließt, daß die ho- 
mogenen Plasmastäbchen 
der Fettzellen aus Kügel- 
Ichen und Körnchen her- 
vorgehen, die denen ganz 


ähnlich sind, die wir im Cytoplasma der in Abb. 2 gezeichneten Zelle 
An der Hand einiger Abbildungen wollen wir zunächst 


vorfanden. 
diesen Prozeß genauer verfolgen. 


153 


Die Plasmaelemente, die wir in der in Abb. 3 wiedergegebenen 
Zelle vorfinden, stimmen, wie wir sehen, sowohl was ihre Gestalt wie 
ihre Anordnung betrifft, mit denen der in Abb. 2 gezeichneten in 
hohem Maße überein. Auch hier haben wir es mit Kügelchen und 
Körnchen zu tun. Betrachten wir nun genauer die einzelnen Kügel- 
chen dieser beiden Zellen, so werden wir gleich auf ein sehr wich- 
tiges Verhältnis aufmerksam. Vielen der Kügelchen sitzt ein kleines, 
intensiver gefärbtes Körnchen, ganz wie eine kleine Knospe auf. An- 
dere Kügelchen sind mit einem ähnlichen Körnchen durch eine dünne 
Substanzbrücke verbunden. Wo diese letztere mit dem Kügelchen 
in Zusammenhang steht, ist das Kügelchen oft etwas zugespitzt, und 
seine Substanz geht ohne scharfe Grenze 
in die der Brücke über. Man bekommt c 
durch das Studium dieser Bilder den be- 
stimmten Eindruck, daß die Körnchen 4 
aus den Kügelchen gebildet werden. Daß u 
diese Auffassung in der Tat auch das jg 4 f 
Richtige trifft, wird durch die in den 
Abb. 4—6 wiedergegebenen Bilder, die N li 
etwas spiitere Stadien darstellen, bewiesen. 

Wir sehen in sämtlichen drei Zellen N \ ) 
die Zahl der Kügelchen erheblich ver- ) 
ringert, während die der Körnchen ent- 7 Br, 
sprechend vergrößert ist. Vonden wenigen Abb 7 
hier noch vorhandenen Kügelchen tragen 
einige kleine Körnchen, die ein ganz ähnliches Verhalten zu den Kügelchen 
darbieten, wie wir es bei den zuletzt besprochenen Zellen (Abb. 2—3) 
fanden. Die Körnchen haben wie die Kügelchen eine wechselnde 
Größe. Was bei ihnen jedoch vor allem auffällt, ist ihre Anordnung. 
Nur wenige von ihnen treten nämlich im Plasma vereinzelt auf. 
Ihre überwiegende Mehrzahl ist mit Nachbarkörnchen verbunden, ent- 
weder sind je zwei zu kleinen Hanteln vereinigt, oder sie bilden je 
drei oder vier zusammen kurze Ketten. Die einzelnen Glieder dieser 
Ketten sind teils von verschiedener, teils von derselben Größe. Wäh- 
rend sie in einigen Ketten eine vollkommen sphärische Form haben 
und nur durch ganz dünne, schwächer gefärbte Substanzbrücken mit- 
einander vereinigt sind, zeigen sie in anderen Ketten eine mehr läng- 
liche Gestalt und eine weniger scharfe Abgrenzung gegeneinander. 
Ketten der letzteren Art bilden alle Übergänge zu Stäbchen und 


154 


Faden, die ein ganz homogenes Aussehen haben und den in der zu- 
erst besprochenen Zelle (Abb. 1) vorhandenen ähnlich sehen. 

Wenn man ein größeres Untersuchungsmaterial zur Verfügung 
hat, ist es nicht schwer, die Veränderungen der Kügelchen, die zur 
Bildung der homogenen Plasmafäden führen, Schritt für Schritt zu 
verfolgen. In Abb. 7 habe ich einige Bilder, die diese Umbildung 
illustrieren, aus mehreren verschiedenen Zellen zusammengestellt und 
in der schematischen Abb. 8 zu veranschaulichen versucht, wie nach 
meinen Untersuchungen diese verschiedenen Bilder zueinander in Be- 
ziehung zu bringen sind. Es muß aber gleich hervorgehoben werden, 


Sethe 


ee 
1 laa 


A Abb. 8. B 


daß die Entwickelung der Plasmastäbchen der Fettzellen noch zahl- 
reiche weitere Variationen als die in diesen beiden Bildern wieder- 
gegebenen aufweisen kann. Hier haben nur die am häufigsten vor- 
kommenden Berücksichtigung finden können. 

Wie das Schema zeigt, nehmen die meisten Plasmastäbchen ent- 
weder von einem Kügelchen oder von zwei solchen ihren Ursprung. 
Im ersteren Falle (A) wird sich nun die Entwickelung der Stäbchen 
schon von Anfang an, je nach der Art, auf welche die Kügelchen 
ihre Substanz auf Körnchen zu verteilen beginnen, recht verschieden- 
artig gestalten können. Bei der ganz überwiegenden Zahl der Kügel- 
chen findet die Bildung der Körnchen nur von dem einen Pole der- 


155 


selben statt; bei einigen Kiigelchen läßt sich aber eine „Knospen- 
bildung“ an zwei einander entgegengesetzten Polen sicher nachweisen. 
Bei der ersteren wie bei der letzteren Art der Substanzverteilung der 
Kügelchen wird der weitere Verlauf der Entwickelung von der größeren 
oder geringeren Regelmäßigkeit der Körnchenbildung und von der 
Anzahl der Kérnchen abhängig sein, die aus dem Kügelchen gebildet 
wird. Diese Zahl liegt in den meisten Fällen zwischen zwei und 
fünf und scheint im großen ganzen von der Größe des Mutterkügel- 
chens abhängig zu sein. 

Wenn die Stäbchen aus zwei Kügelchen gebildet werden (Abb. 8, B), 
wird der Verlauf ihrer Entwickelung in erster Reihe davon abhängig 
sein, ob die Körnchenbildung der beiden Kügelchen zu gleicher Zeit 
einsetzt und während der folgenden Zeit parallel verläuft, oder ob die 
Differenzierung des einen Kügelchens der des anderen mehr oder 
weniger vorauseilt. Je nach der Größe und der Entwickelungsart der 
beiden zueinander in Beziehung tretenden Kügelchen und dem Zeit- 
punkt, in dem ihre Vereinigung stattfindet, eröffnen sich hier, wie 
leicht einzusehen, fast zahllose Variationsmöglichkeiten, Von diesen 
habe ich in dem Schema nur auf die wenigen Rücksicht genommen, 
die unter den in Abb. 7 wiedergegebenen Entwickelungsstadien ver- 
wirklicht sind. 

Wie die Kügelchen nicht alle gleich groß sind, lassen sich auch 
unter den Stäbchen, die aus ihnen hervorgehen, nicht selten gewisse 
Größenunterschiede beobachten: noch größer können natürlich in dieser 
Hinsicht die Unterschiede zwischen den Stäbchen sein, die aus einem 
Kiigelchen und denjenigen, die aus mehreren solchen hervorge- 
gangen sind. — 

Wir haben oben die Bildung der homogenen Plasmastäbchen der 
Fettzellen aus färbbaren Kügelchen, die im Protoplasma dieser Zellen 
auftreten, Schritt für Schritt verfolgen können. Es erhebt sich nun 
die weitere Frage: Woher stammen diese Kiigelchen? 

Auch hierauf gestatten uns die Präparate, eine unzweideutige 
Antwort zu geben. 

Wenn wir die in Abb. 2 wiedergegebene Zelle nochmals be- 
trachten, so nehmen wir links oben nahe bei der Kernmembran ein 
Kügelchen wahr, das mittels einer dünnen, aber vollkommen deut- 
lichen Substanzbrücke mit einem innerhalb der Kernmembran gele- 
genen Körperchen verbunden wird. Dies Körperchen ist ganz wie 
der große Nucleolus des Kerns vom Eisenhämatoxylin intensiv schwarz 


156 


gefärbt und ist neben dem letzteren auch der einzige Kernbestandteil 
dieser Zelle, der eine solche Färbung zeigt. Dieser Befund legt die 
Annahme nahe, daß das betreffende Kügelchen und auch alle übrigen, 
sich auf ähnliche Weise färbenden Plasmakügelchen der Fettzellen, 
aus Kernbestandteilen stammen könnten. Für eine solche Annahme 


Abb. 11. 


könnte weiter auch der Umstand sprechen, 
daß die Plasmakügelchen immer dicht an der 
Kernmembran in größter Zahl vorgefunden 
werden. 

Um in diesem wichtigen Punkte volle 
Klarheit zu gewinnen, wollen wir den 
Kernen der Fettzellen eine genauere Unter- 
suchung widmen und vor allem ins Reine 
zu bringen suchen, ob sich innerhalb der- 

Abra selben Veränderungen feststellen lassen, die 

mit der Bildung der Plasmakügelchen in 

gesetzmäßigen Zusammenhang gebracht werden können. Zu diesem 
Zweck wollen wir einige Kernbilder (Abb. 9—19) betrachten, die aus 
Präparaten stammen, die teils mit Säurefuchsin (Abb. 9, 10, 11, 16, 


157 


18 und 19), teils mit Eisenhämatoxylin (Abb. 12, 13, 14, 15 und 17) 
gefärbt wurden. In sämtlichen Abbildungen sind alle gefärbten Kern- 
bestandteile, die bei der gegebenen Einstellung zu beobachten waren, 
möglichst treu wiedergegeben. 


Fangen wir mit dem in Abb. 9 wiedergegebenen Kerne an, so 
sehen wir, daß sein einziger gefärbter Inhaltskörper ein großer, sphä- 
rischer Nucleolus ist. An seinem einen Pole trägt dieser eine kleine 
Hervorragung, deren Lage im Bilde durch die hellere Partie ange- 
deutet ist. Die Kernvakuole selbst hat eine leicht gelappte Form. 


Der Nucleolus des in Abb. 10 wiedergegebenen Kernes zeigt ein 
sehr bemerkenswertes Verhalten. Es geht von ihm ein dünner Faden 
aus, der an seinem Ende ein kleines Kügelchen trägt. Diese beiden 
Gebilde zeigen dieselbe Färbung wie der Hauptnucleolus. Zahlreiche 
Bilder lehren auch, daß sie aus dem letzteren hervorgegangen sind. 
Wie man gleich bemerken wird, erinnert dies Bild von dem „sprossenden‘“ 
Nucleolus in hohem Maße an die Plasmakügelchen, die im Begriff 
sind Körnchen zu bilden. 


Der in Abb. 11 wiedergegebene Nucleolus zeigt ein ähnliches 
Verhalten wie der zuletzt erwähnte, nur gehen von ihm nach drei 
Richtungen Ausläufer aus, die an ihren Enden „Tochternukleolen‘“ 
tragen. Von diesen ist der eine erheblich größer als die beiden 
anderen und wird mittels eines kurzen, breiten Stieles mit dem Haupt- 
nucleolus vereinigt. Einer der kleineren Tochternukleolen liegt der 
Kernmembran dicht an. Neben diesen drei mit dem Hauptnucleolus 
verbundenen Tochternukleolen bemerkt man rechts oben noch einen 
vierten, der keine solche Verbindung aufweist. 


Sämtliche Kerne der nächstfolgenden Abbildungen (12—15) be- 
sitzen Nukleolen von sehr auffallender Gestalt. Während vom Haupt- 
nucleolus der Abb. 12 ein dicker Fortsatz gegen die Kernmembran 
ausgeht, der ähnlich wie ein Knollengewächs wieder mehrere Neben- 
nukleolen trägt, sehen wir die Nukleolen der Abb. 14 und 15 mit- 
einander durch dünnere Verbindungsfäden vereinigt. Von dem Nu- 
cleolus der Abb. 13 geht endlich, ähnlich wie es auch mit dem der 
Abb. 6 der Fall ist, eine kürzere verzweigte Sprosse aus. Auch in 
einigen dieser Kerne sind neben den mit dem Hauptnucleolus in 
Zusammenhang stehenden Tochternukleolen freie Nebennukleolen vor- 
handen; von diesen zeigt einer in Abb. 13 eine ähnliche Sprosse wie 
die des Hauptnucleolus. 


158 


Die Kernvakuole der Abb. 16 wird durch eine besonders in der 
Mitte tief einschneidende Querfurche in zwei Läppchen geteilt, die 
je einen großen Nucleolus enthalten, welcher ähnliche Sprossen trägt 
wie die Nukleolen der in Abb. 10 und 11 wiedergegebenen Kerne. 
Außer den beiden großen Nukleolen mit ihren Sprossen sind hier 
noch drei isolierte Nebennukleolen sichtbar, einer im linken Kern- 
läppchen rechts oben am tiefsten Teil der Querfurche und zwei im 
rechten Läppchen unten. Der größere der beiden letzteren ist in 


„* 


Abb. 18. Abb. 19. 


einer etwas tieferen Kernebene gelegen und im Bilde deswegen weniger 
scharf als die übrigen Nukleolen gezeichnet. Alle drei Nebennukle- 
olen liegen der Kernmembran dicht an. Während aber derjenige 
des linken Läppchens sich an der Innenseite der Membran flach aus- 
breitet, bauchen die beiden anderen Nebennukleolen die Kernwand 
leicht aus. Der kleinere dieser letzteren zeigt nun das sehr be- 
merkenswerte Verhalten, daß er durch einen dünnen Stiel mit einem 
kleinen Kügelchen in Zusammenhang steht, das außerhalb der Kern- 
membran im Protoplasma gelegen, auf genau dieselbe Weise aber wie 
die Nukleolen gefärbt ist. 


159 


Die noch stärker gelappten Kerne, die in Abb. 18 u. 19 wieder- 
gegeben sind, enthalten zahlreiche größere und kleinere Nebennukle- 
olen, die der Kernwand dicht angepreßt sind, und die teils isoliert 
liegen, teils mit größeren Nukleolen durch kürzere oder längere Stiele 
verbunden sind. Auch hier lassen sich an einigen Stellen Verbin- 
dungen zwischen diesen Nebennukleolen und extranukleären Kör- 
perchen sicher feststellen. Rechts unten in der Abb. 18 bemerkt man 
einen Nebennucleolus, der ähnlich wie der Hauptnucleolus dieses Kerns 
zwei kleinere Kügelchen trägt, die aber beide extranukleär liegen. 

In Abb. 17 haben wir endlich einen Kern vor uns, der wieder 
eine vollkommen sphärische Form hat und sich somit von den zuletzt 
erwähnten Kernen recht erheblich unterscheidet. Er ist von derselben 
Serie gebolt, aus der auch der in Abb. 2 wiedergegebene Kern stammt. 
Von den beiden, in diesem Schnitte sichtbaren Nukleolen, deren einer 
hantelförmig ist, gehen mehrere dünne Fäden gegen die Kernwand 
aus, und von diesen setzen sich drei durch die Membran ins Cyto- 
plasma fort, wo sie mit einem kleinen Körnchen oder Kügelchen endet. 
Von ganz ähnlichen Kügelchen, die aber ohne Zusammenhang mit den 
Nukleolen sind, liegen mehrere in der Nähe der Kernwand frei im 
Cytoplasma. 

Die dem Leser oben vorgeführten Kernbilder, zu denen sich in 
meinen Schnittserien zahlreiche Parallelen auffinden lassen, beweisen, 
daß innerhalb der Kerne der Fettzellen zu gewisser Zeit ein inten- 
sives Wachstum der Nukleolen stattfindet, wodurch zahlreiche neue 
Nukleolen gebildet werden. Während dieser Vermehrung der Nukle- 
olarsubstanz nehmen die Kernvakuolen eine gelappte Form an, und 
zwar läßt sich feststellen, daß diese Lappung des Kerns gewöhnlich 
um so ausgesprochener ist, je rascher die Produktion neuer Nukleolar- 
substanz innerhalb des Kerns vor sich geht. 

Bei dem jungen (12 cm 1.) Tiere, von dem die in Abb. 9—11, 
16, 18 u. 19 wiedergegebenen Kerne stammen, haben fast sämtliche 
untersuchten Fettzellen des subkutanen Gewebes stark gelappte Kerne, 
die sich sowohl durch eine rege Nukleolarproliferation wie eine leb- 
hafte Ausscheidung von Nukleolarsubstanz auszeichnen. Es lassen sich 
dementsprechend im Cytoplasma dieser Zellen häufig die verschie- 
densten Entwickelungsstadien der Plasmastäbchen nebeneinander nach- 
weisen. Aus der ganzen Struktur des Fettgewebes dieses Tieres geht 
deutlich hervor, daß bei ihm ein sehr intensiver Fettansatz zu der 
Zeit, als es gefangen und getötet wurde, stattgefunden haben muß. 


160 


Bei anderen Tieren, wo der Fettansatz im Augenblick des Todes 
offenbar viel träger stattgefunden hat, findet man die verschiedenen 
Kernveränderungen der Fettzellen voneinander deutlicher getrennt. Es 
läßt sich bei diesen sicher nachweisen, daß die Lappbildung des Kerns 
mit der Zunahme der Nukleolarsubstanz zusammenfällt (vgl. Abb. 6, 
13—15), und daß die Kerne nach dem Aufhören des Wachstums der 
Nukleolen ihre sphärische Gestalt oft wieder angenommen haben, ehe 
die Ausscheidung der Nukleolarsubstanz angefangen hat (Abb. 12) und 
diese Form auch beibehalten, bis die Nukleolaremigration beendigt ist 
(Abbe 17020. 3): 

Eben solche Fettzellen, bei denen die Kernveränderungen mit 
einer gewissen Langsamkeit vor sich gehen, haben nun für unsere 
Untersuchung ein großes Interesse, weil sie uns diese Kernverände- 
rungen zu den früher beschriebenen Umbildungen der färbbaren 
Plasmakörperchen in konstante Beziehung zu bringen gestatten. 

Das Studium eines solchen günstigen Materials lehrt uns, daß 
diejenigen’ Fettzellen, die in ihrem Cytoplasma zahlreiche große 
Kügelchen enthalten, sphärische Kerne mit ebenfalls runden Nuklevlen 
aufweisen (Abb. 2—3), während diejenigen Zellen, deren Plasma- 
kügelchen sich zu Stäbchen zu entwickeln angefangen haben, in der 
Regel gelappte Kerne besitzen, die Nukleolen enthalten, deren unregel- 
mäßige Gestalt von ihrer wieder beginnenden Proliferation deutlich 
zeugt (Abb. 6). Wenn das Wachstum der Nukleolarsubstanz beendigt 
ist, und der Kern seine sphärische Form wieder angenommen hat, 
lassen sich in der Zelle keine Plasmakügelchen mehr nachweisen. 
Diese treten erst mit der Auswanderung der Nukleolarsubstanz auf 
(Abb. 17). 

Es läßt sich somit nicht nur der Beweis dafür bringen, daß in 
den Fettzellen von Myxine mit gewissen Zwischenräumen Nukleolar- 
substanz in das Cytoplasma übertritt, sondern auch, daß die ins Plasma 
übergetretenen Nukleolarteile zur Bildung derjenigen Plasmakügelchen 
Anlaß geben, aus welchen wir die Plasmastibchen hervorgehen ge- 
sehen haben. 

Über die Weise, auf welche die Ausscheidung der Nukleolar- 
substanz ins Cytoplasma erfolgt, läßt sich vorläufig schwer etwas 
sicheres aussagen. In manchen Fällen können die Bilder, welche man 
von den Nukleolen zu Gesichte bekommt, die eben im Begriff stehen 
die Kernmembran zu passieren, sehr an diejenigen erinnern, die man 
von Leukocyten kennt, welche Basalmembranen oder ähnliche Häute 


161 


durchwandern. Es könnte demnach nahe liegen, den Nukleolen eine 
Art amöboider Bewegung zuzuschreiben. 

In den Fettzellen von Myxine treten niemals größere Nukleolen 
als solche ins Plasma über, immer sind es, wie wir gesehen haben, 
kleinere Nukleolarteile, die die Kernmembran passieren. Nachdem 
diese ins Cytoplasma gelangt sind, nehmen sie an Größe etwas zu; 
offenbar findet gleichzeitig eine Veränderung ihrer Struktur statt. 
Diese Strukturveränderung gibt sich dadurch kund, daß die Nukleolar- 
körnchen, welche ursprünglich, ähnlich wie die innerhalb des Kerns 
gelegenen Nukleolen, von Eisenhämatoxylin intensiv und gleichmäßig 
schwarz gefärbt wurden, bald eine schwächer färbbare zentrale Partie 
unterscheiden lassen (vgl. Abb. 2). 

Es könnte vielleicht seitens der Anhänger der Chromidialtheorie 
gegen unsere Darstellung der Nukleolarausscheidung der Einwand er- 
hoben werden, daß es aus den oben gelieferten Abbildungen nicht 
überall klar hervorgeht, daß die ins Cytoplasma ausgetretenen und 
austretenden Kernbestandteile wirklich nur aus Nukleolarsubstanz und 
nicht auch aus Chromatinteilen bestehen. Gegen einen solchen Ein 
wand läßt sich anführen, daß wenn in denjenigen Kernen, die einen 
sphärischen Nucleolus enthalten, von dessen Natur niemand im Zweifel 
sein kann, dieser, wie oben erwähnt, der einzige Kernbestandteil ist, 
der nach den hier in Anwendung gebrachten Methoden die Farbe auf- 
genommen hat. So läßt sich schon hieraus mit großer Wahrschein- 
lichkeit schließen, daß auch in den übrigen Kernen, die aus denselben 
Serien stammen und auf genau dieselbe Weise wie die ersteren ge- 
färbt sind, das Chromatinnetz ungefärbt geblieben ist. Daß dies in 
der Tat auch der Fall ist, beweisen Präparate, die nach der Fuchsin- 
färbung mittels Thionin nachgefärbt wurden. In den Kernen der 
Fettzellen sind hier die Nukleolen sowie die ins Cytoplasma aus- 
tretenden Kernbestandteile leuchtend rot gefärbt, während das feine 
Kernnetz einen blaugrünen Farbenton angenommen hat. Diese Prä- 
parate werden in meiner ausführlichen Arbeit eine genauere Er- 
wähnung finden. — 

Wir sind bei unserer Untersuchung über den Bau der Fettzellen 
von Myxine jetzt so weit gelangt, daß wir den Nachweis dafür haben 
liefern können, daß die im Cytoplasma dieser Zellen vorkommenden 
färbbaren Stäbchen aus Nukleolarsubstanz gebildet sind, die aus dem 
Kern ausgeschieden ist. Es bleibt uns nur noch übrig, das weitere 
Schicksal dieser Plasmastäbchen zu verfolgen, und vor allem zu unter- 

Anat, Anz. Bd. 48. Aufsätze. 11 


162 


suchen, ob sich vielleicht an denselben Veränderungen beobachten 
lassen, die mit der Funktion der Zellen in Zusammenhang gebracht 
werden können. 

Wir haben schon oben gesehen, daß die Plasmastäbchen eine 
recht verschiedene Länge haben können, was nach ihrer Bildungs- 
weise leicht begreiflich ist (vgl. Abb. 8). Die längsten Fäden zerfallen 
später durch Querteilung in eine wechselnde Anzahl von Segmenten; 
am häufigsten habe ich zwei bis drei solche gezählt. Diese Segmente 
brauchen nicht immer dieselbe Länge zu haben. 

Wenn man die einzelnen schlanken Plasmastäbchen einer Zelle 
genauer betrachtet, so wird man oft darauf aufmerksam, daß einige 
Stäbehen an ihrem einen Ende etwas intensiver gefärbt sind. Man 
wird in solchen Fällen gewöhnlich auch feststellen können, daß dies 
Endstück leicht verdickt ist. Bei anderen Stäbchen zeigt sich das 

Endstück vom übrigen Teil des Stäbchens durch 
eine Einschnürung mehr oder weniger deut- 
) \ J > "N, lich abgesetzt. Diese letzteren Stäbchen führen 
nun zu solchen über, deren einem Ende ein 


er kleines, freies Granulum mittels einer dünnen 
BER } > Substanzbriicke angeheftet ist. Neben diesen 
RUN Stäbchen, die nur an ihrem einen Ende diese 

\ } Strukturveränderungen erkennen lassen, kom- 
Abb. 20. men auch solche vor, deren beide Enden ver- 


dickt sind oder Endgranula tragen. Bei den 
aus zwei verschiedenen Zellen gezeichneten Stäbchen, die in Abb. 20 
zusammengestellt sind, lassen sich die hier geschilderten Verände- 
rungen der homogenen Stäbchen leicht beobachten. Einige der hier 
abgebildeten Stäbchen zeigen nun auch eine mehr oder weniger aus- 
gesprochene Segmentierung ihres Mittelstücks und bilden somit alle 
Übergänge in die Körnerreihen, die zwischen den Stäbchen vorgefun- 
den werden und aus einer verschiedenen Anzahl von Körnchen be- 
stehen können. 

Wir lernen aus diesen Bildern, daß die homogenen Plasmastäbchen 
der Fettzellen einer nachträglichen Segmentierung anheimfallen. 

Man könnte vielleicht bei der ersten Betrachtung der oben ge- 
gebenen Abbildungen im Zweifel sein, ob man nun hier auch wirk- 
lich Stadien der Segmentierung der Stäbchen, und nicht solche der 
Stäbehenbildung vor sich habe. Eine genauere Untersuchung löst 
jedoch jeden solchen Zweifel. Die Körnerketten, die man hier vor- 


163 


findet, haben ein von demjenigen der bei der Stäbchenbildung auf- 
tretenden ganz verschiedenes Aussehen. Es fehlen auch zwischen 
ihnen die Plasmakügelchen ganz, die wir während der Stäbchen- 
bildung konstant auftreten sahen. Auch der Kern hat in den Zellen, 
wo die Segmentierung stattfindet, ein von demjenigen ganz verschie- 
denes Aussehen, das wir von den Zellen kennen, innerhalb deren 
Cytoplasma die Stäbchen gebildet werden. Betreffs dieses letzteren 
Punktes muß auf meine ausführliche Arbeit verwiesen werden. Schon 
die genauere Betrachtung der Granula, die mit einem Stäbchen in 
Zusammenhang stehen oder Glieder einer größeren oder kleineren 
Körnerkette bilden, gestattet uns aber, in vielen Fällen sicher zu ent- 
scheiden, ob wir mit Körnchen, die durch Segmentierung eines 
Stäbchens hervorgegangen sind, oder mit solchen, die im Begriff 
stehen miteinander zur Bildung eines Stäbchens zusammenzufließen, 
zu tun haben. Manchmal gelingt das schon in den gewöhnlichen 
Präparaten, die nach Fixierung in Kaliumbichromat-Formalingemischen 
mit Säurefuchsin oder Eisenhämatoxylin gefärbt sind, indem man hier 
nicht selten beobachten kann, daß die Granula, welche aus den 
Stäbchen hervorgegangen sind, eine ungleichmäßige Färbung zeigen, 
und aus einem intensiv gefärbten Teil und einem viel schwächer 
gefärbten bestehen. Es ist dies z. B. mit dem einen Granulum 
der Fall, das dem Stäbchen rechts oben in der Abb. 20 an- 
geheftet ist. 

Volle Sicherheit liefern uns aber in diesem Punkt erst solche 
Präparate, die aus osmiumfixiertem Material stammen und mit Säure- 
fuchsin gefärbt sind. Zwischen den zahlreichen größeren und klei- 
neren, von der Osmiumsäure geschwärzten Fettvakuolen, die in diesen 
Präparaten den größten Teil des Protoplasma der Zellen einnehmen, 
finden wir die verschiedenen färbbaren Plasmaelemente, die wir oben 
kennen gelernt haben, gelegen. In vielen Zellen bestehen diese, ganz 
wie in den zuletzt erwähnten, aus Kaliumbichromat-Formalinmaterial 
stammenden Zellen aus homogenen Stäbchen, solchen die Endgranula 
tragen, und aus Körnerketten und Einzelkörnern. Während nun auch 
in diesen Präparaten die homogenen Stäbchen und viele Körnchen 
vom Säurefuchsin leuchtend rot gefärbt sind, zeigen andere Körnchen 
die verschiedensten Übergangstöne von roter in schwarze Farbe. In 
den Körnerketten läßt sich z. B. oft ein rotgefärbtes Körnchen zwischen 
zwei größeren ganz oder fast ganz schwarzen nachweisen. Oder man 
findet zwei Körnchen miteinander verbunden, von denen das kleinere 

ile 


164 


rot gefärbt, das größere geschwärzt ist. Auch die den Stäbchen noch 
anheftenden Granula können ähnliche Farbenübergänge aufweisen. 
Mittels der für diesen Aufsatz benutzten einfachen Strich- und 
Punktausführung der Abbildungen lassen sich natürlich die oben 
beschriebenen Veränderungen des färberischen Verhaltens der Plasma- 
körnchen nicht in befriedigender Weise bildlich darstellen. In der 
nebenstehenden Abb. 21, wo einige Körnchen mit solchen Farben- 
übergängen wiedergegeben sind, haben sie deswegen nur angedeutet 
werden können, und zwar sind die Körnchen hier, so weit sie vom 
Säurefuchsin rot gefärbt waren, wie in allen übrigen Abbildungen, 
schwarz gezeichnet, soweit sie aber von der Osmiumsäure geschwärzt 
waren, weiß gelassen. Die kleinen Fettgranula sind als Ringe ge- 

zeichnet. 
Von den kleinen Fettgranula läßt sich in vielen Zellen dieser 
Präparate nachweisen, daß sie sich dicht aneinander legen und durch 
ihr Zusammenfließen zur Bildung größerer Fettvakuo- 


a len Anlaß geben. 
Re 2 Aus der oben gelieferten kurzen Schilderung der 
ea Veränderungen der homogenen Plasmastäbchen der 


ei © großen Fettzellen von Myxine geht hervor, daß der 

Abb. 21.  Fettansatz innerhalb dieser Zellen an Plasmagranula 

gebunden ist, welche durch Segmentierung der Plas- 
mastäbchen gebildet werden. 

Wenn man eine methodische Untersuchung aller derjenigen Fett- 
zellen, innerhalb deren Cytoplasma homogene Stäbchen vorgefunden 
werden, unternimmt, so wird man in der ganz überwiegenden Mehr- 
zahl dieser Zellen neben den homogenen Plasmafäden auch solche 
nachweisen können, die entweder in Bildung oder in Segmentierung 
begriffen sind. Es kommen aber auch Zellen vor, die nur homogene 
Stäbchen enthalten. Eine solche Zelle ist in Abb. 22 wiedergegeben. 
Der Kern ist fast vollkommen kugelig, er enthält einen kleinen, eben- 
falls kugeligen Nucleolus und ein dichtes Chromatinnetz. Trotzdem 
daß das letztere ungefärbt ist, tritt es mit seinen groben Netzknoten 
ganz deutlich hervor und ist deswegen in der Abbildung eingezeich- 
net. Einen sehr ähnlichen Bau zeigt auch der Kern der in Abb. 23 
wiedergegebenen Knorpelzelle, deren Cytoplasma auch nur homogene 
Stäbchen enthält. 

Ein von diesen beiden Zellen sehr verschiedenes Aussehen zeigt 
die Fettzelle der Abb. 24, die nicht nur von demselben Tiere, sondern 


165 


auch von demselben Objektglase wie jene stammt. Der Kern ist hier 
außerordentlich stark gelappt, die Nukleolen in großer Zahl vorhanden, 


Abb. 22. 


zum Teil im Auswandern be- 
griffen. Von einem Chromatin- 
netz sieht man hier nichts, offen- « 
bar weil das Chromatin staub- 
förmig fein verteilt ist. Im 
Cytoplasma finden sich keine 
homogenen Stäbchen. In seiner 
dem Kern am nächsten gelege- 
nen Partie kommen dagegen 
zahlreiche Plasmakügelchen vor. 
Diese Bilder haben des- 
wegen ein großes Interesse, weil Abb. 24. 
sie als Typen, einerseits der 
ruhenden, untätigen, andererseits der stark funktionierenden Zellen 
dienen können und über die in der Literatur vorliegenden zahlreichen 
Angaben über Kernveränderungen stark funktionierender Zellen neues 
Licht zu werfen imstande sind. 


Wir sind mit der Darstellung unserer wichtigsten Befunde über 
die Veränderungen der Fettzellen von Myxine zu Ende. Als das 
wichtigste Ergebnis unserer Untersuchung hat sich herausgestellt, daß 
die färbbaren Plasmastiibchen, aus denen die Granula hervorgehen, 


166 


welche zur Bildung der Fettvakuolen Anlafi geben, aus Kernbestand- 
teilen, und zwar aus Nukleolarsubstanz gebildet werden. Diese Plasma- 
stäbchen gehen während der Zelltätigkeit zu Grunde, werden aber 
immer wieder aufs neue aus den ins Cytoplasma ausgewanderten 
Nukleolarteilen aufgebaut. 

Unter den färbbaren Plasmagranula der Fettzellen muß demnach 
zwischen solchen, die durch ihre Vereinigung Plasmastäbchen bilden, und 
solchen, die von den Stäbchen gebildet werden, scharf gesondert werden. 

Angesichts dieser Tatsache dürfte es wohl angemessen sein, für 
die verschiedenen Plasmagranula auch verschiedene Bezeichnungen zu 
wählen. Für die ersteren, welche aus den ins Cytoplasma ausgetretenen 
Nukleolarteilen gebildet worden sind, wäre vielleicht der von ARNOLD 
eingeführte Name „Plasmosomen“ eine passende Bezeichnung, man 
könnte sie auch einfach „Primärgranula“ nennen. Die Stäbchen, 
die aus ihnen hervorgehen, könnte man mit ALTMANN als „vegetative 
Plasmafäden“ bezeichnen, und den Granula endlich, die aus ihnen ent- 
stehen, vorläufig den Namen „Sekundärgranula“ geben. Für die 
verschiedenen Plasmagranula verschiedene Bezeichnungen zu wählen, 
scheint mir um so mehr wünschenswert, als die meisten Autoren noch 
nicht darüber im klaren zu sein scheinen, daß die innerhalb des 
Plasma der Zellen nachweisbaren Granula nicht, weil sie dieselbe 
Größe haben, sich auf ähnliche Weise färben und eine ähnliche An- 
ordnung zeigen, derselben Natur zu sein brauchen. Durch die Be- 
zeichnungen, die ich für die Plasmagranula der Fettzellen vorschlage, 
wünsche ich vor allem hervorzuheben, daß uns allein das genaue 
Studium der Genese jeder einzelnen Granulaform über ihre Natur 
etwas auszusprechen gestatten kann. 

Eine Frage von größtem Interesse ist natürlich, inwieweit die 
bei den Fettzellen von Myxine über die Entstehung der vegetativen 
Fäden gewonnenen Ergebnisse auch für andere Zellarten Gültigkeit 
haben. Hierüber können natürlich nur weitere, eingehende Unter- 
suchungen Aufklärung geben. Meine Untersuchungen gestatten mir 
jedoch schon jetzt zu sagen, daß ein Austreten von Nukleolarsubstanz 
sowohl in Pigment-, Bindegewebs- und Blutzellen als in vielen Drüsen- 
zellen und in den männlichen Geschlechtszellen von Myxine sicher 
nachgewiesen werden kann. Bei gewissen Drüsenepithelien ist es mir 
auch gelungen, die Bildung der vegetativen Fäden aus der ausgetrete- 
nen Nukleolarsubstanz durch alle Stadien zu verfolgen. Es soll über 
diese Befunde in meiner ausführlichen Arbeit näher berichtet werden. 


> * 


167° 


Ehe ich zu einigen allgemeimen Betrachtungen übergehe, zu denen 
meine Ergebnisse Anlaß geben, will ich einen kurzen Blick auf die in der 
Literatur vorliegenden sparsamen cytologischen Untersuchungen über die 
Fettbildung werfen. 

Wir dürfen wohl sagen, daß unsere jetzigen Kenntnisse von den feineren 
Vorgängen bei der Fettbildung auf die grundlegenden Untersuchungen von 
ALTMANN und seinen Schülern fußen. 


Bekanntlich wird von den genannten Autoren behauptet, daß die Fett- 
umsetzungen in der Zelle sich in und mit der Substanz der Zellgranula 
oder Bioblasten vollziehen. KreEHu (1890) versuchte zu beweisen, daß die 
Fettresorption im Darmkanal durch die Bioblasten der Epithelzellen der 
Darmzotten ausgeführt wird, und METZNER (1890) glaubte in den Fettzellen 
des Unterhautzellgewebes und in den Leberzellen verschiedener Säuger 
eine Fettumwandlung der Substanz fuchsinophiler Granula nachweisen zu 
können, während AuTMmann selbst (1890) die Fettabsonderung in verschie- 
denen Drüsen studierte, ohne jedoch sichere Beweise für die Umbildung 
der Zellgranula in Fettkügelchen darbrmgen zu können. 


Eine wichtige Stütze fand die AuTMANN’sche Lehre von der granulären 
Fettsynthese durch die Untersuchungen Arnorp’s (1914). Dieser Autor 
hat bei sehr verschiedenen Objekten nachweisen können, daß die Synthese 
des in gelöster Spaltungsform aufgenommenen Fettes an die Zellgranula 
gebunden ist. TRAINA (1904), der das Verhalten der Plasmagranula und 
des Fettes bei chronischem Marasmus und Hunger untersuchte, fand da- 
gegen die Rolle, welche die Bioblasten ALTMANN’s in Bezug auf die Fett- 
bildung und Fettumwandelung spielen, keineswegs klar, obwohl er in den 
Talg-, Schweiß-, MrıBom’schen Drüsen, Leber- und Nierenzellen Bilder 
sah, die zu Gunsten einer direkten Teilnahme der Granula an der Fett- 
bildung und dem Fettwechsel sprechen könnten. Kreuu’s Befunde über 
die Fettresorption durch die Plasmagranula sind später von CHampy (1911) 
bestätigt worden, wie METZNER’s Ergebnis durch die Untersuchungen von 
Dusreuı (1911) über die Fettzellen des Bindegewebes des Hodensackes 
von Schafembryonen ihre Bekräftigung gefunden haben. DUBREUIL sah 
auch in den Fettzellen kurze Plasmastäbchen, die an ihrem einen Ende 
verdickt waren. Die kurze Mitteilung ist leider durch keine Abbildungen 
erläutert. 

Eine sehr wertvolle Mitteilung über die Fettbildung in den Drüsen- 
zellen der Mamma vom Meerschweinchen verdanken wir Hoven (1911). 
Er fand, daß die vegetativen Fäden der Drüsenzellen durch ihren Zerfall 
zur Bildung von Körnern Anlaß geben, von denen sich einige in kleine 
Fettröpfchen verwandeln. Die vegetativen Fäden der Mammazellen waren 
schon im Jahre 1892 von STEINHAUS beschrieben. 

Es sei schließlich an den Untersuchungen Poporr’s (1910) über die 


168 


Fettbildung bei den Musciden erinnert. Sowohl in den Fettzellen wie in 
den Oenocyten und den Pericardialzellen der Hausfliege findet dieser Autor 
eine sehr reichliche Chromidienbildung. Vor der Chromatinausscheidung 
ballt sich in den Fettzellen ein Teil des Chromatins zu einer großen Zentral- 
masse zusammen, während ein anderer Teil desselben sich der inneren 
Kernwand anlegt. „Das dicht der Kernmembran angelagerte Chromatin 
beginnt dann allmählich herauszuquellen, so daß oft Chromatinbrocken 
zu sehen sind, deren einer Teil noch im Kern liegt, während der andere 
aus demselben herausragt.‘““ Die aus dem Kern ausgetretenen Chromatin- 
teile entfernen sich allmählich von ihm und kommen frei im Zellkörper 
zu liegen. Mit der Zeit gehen sie einer regressiven Metamorphose ent- 
gegen und geben dabei den Ursprung von Fettropfen. Über diese „regres- 
sive Metamorphose‘‘ der Chromidien erfährt der Leser leider nichts ge- 
naueres, weder aus dem Text noch aus den Abbildungen des Verfassers. 

Es würde uns hier zu weit führen, wenn wir auf die in der Literatur 
vorliegenden zahlreichen Angaben über eine Ausstoßung von Nukleolar- 
substanz und die verschiedenen Auffassungen über den Bau und die physio- 
logische Bedeutung der Nukleolen hier näher eingehen wollten. Wir stehen 
offenbar hier Erscheinungen und Fragen gegenüber, die für unsere Einsicht 
von dem ganzen Leben der Zelle von grundlegender Bedeutung sind, denen 
bis jetzt aber eine viel zu geringe Aufmerksamkeit seitens der Cytologen 


gewidmet worden ist. 
* * 


Wie stimmen nun unsere oben mitgeteilten Befunde über die 
Bildung und die Veränderungen der färbbaren Plasmaelemente in den 
Fettzellen von Myxine mit dem Inhalt der Plastosomen- und Chromi- 
dialtheorien überein ? 


Es unterliegt wohl keinem Zweifel, daß die Anhänger der Plasto- 
somentheorie die Granula und die vegetativen Fäden der Fettzellen 
als „Plastosomen‘“ auffassen würden. Eine Autorität wie DUESBERG 
hat ja auch bei seiner Erwähnung der Untersuchungen von METZNER 
ausgesprochen, daß „seine Granula sicher Äquivalente unserer Plasto- 
somen sind“ (1912, S. 798). Die Sache ist in so weit klar. Nun 
habe ich den nukleären Ursprung dieser Plasmaelemente nachweisen 
können, und ich darf meine Ergebnisse über diesen Punkt als un- 
anfechtbar bezeichnen. Wie lassen sich diese Resultate mit den ver- 
schiedenen Sätzen der Mrves-Dunspere’schen Plastosomenlehre in 
Einklang bringen? Wie stimmen sie mit der Theorie von der „plasto- 
chondrialen Keimbahn“ und von der Konjugation der väterlichen und 
mütterlichen Plastosomen überein? 


169 


Ich überlasse dem Leser und den Herren MrEves und DuESBErG 
die Antwort. 

Retzius hat in seiner kritischen Studie (s. 0.) von der Plasto- 
somenlehre ausgesprochen, dafi was in ihr richtig sein kann, nicht 
neu ist, und was in ihr als neu erscheint, nicht richtig ist. Seiner 
Ansicht nach wäre es „in der Tat für die Wissenschaft am glück- 
lichsten, wenn man alle die neuen Namen, von den Mitochondrien 
an bis auf die Plastosomen, deren Begriffe teils mit denen von schon 
längst bekannten und benannten Zellelementen mehr oder weniger 
zusammengehören, teils untereinander synonym, teils vor allem sehr 
schwankend und unklar sind, fallen lassen wollte“. 

Die Untersuchungen, deren wichtigste Ergebnisse oben mitgeteilt 
sind, scheinen mir für die volle Berechtigung dieser Worte neue 
Belege gebracht zu haben. 

Mit der Chromidialtheorie stehen meine Befunde insoweit in 
schönster Übereinstimmung, als sie nicht nur den nukleären Ursprung 
der vegetativen Fäden der Fettzellen beweisen, sondern auch die 
engen Beziehungen dieser Plasmaelemente zur Zellfunktion und ihr 
schließliches Verschwinden während der Zellfunktion, in unzweideu- 
tiger Weise darlegen. 

Da ich das Material, bei dem GouLpscumipr (1904) die Beobach- 
tungen machte, welche die Grundlage seiner Chromidialtheorie bilden 
(die Gewebszellen der Ascariden), nicht aus eigener Untersuchung 
kenne, wage ich zu den verschiedenen Meinungen, die über die Natur 
seiner Chromidialstränge von verschiedenen Seiten (Vespovsky, 1907: 
Bırzk, 1909—1910; Durspere, 1912 u. a.) geäußert sind, keine 
Stellung zu nehmen. Doch muß ich gestehen, daß es mir schwer 
fällt zu glauben, daß sich GoLDSCHMIDT von seinen Präparaten der- 
maßen hat täuschen lassen, wie die genannten Autoren behaupten. 
Es mag nun damit sein, wie ihm wolle; in zahlreichen anderen Fällen 
haben sicher die Verfasser, die die Ausstoßung von Chromatinsubstanz 
aus dem Kern und die Bildung von Chromidien schildern, ähnliche 
Bilder vor sich gehabt wie die von mir bei Fettzellen beschriebenen. 
Der Chromidiallehre liegen meiner Ansicht nach richtige Beobach- 
tungen zugrunde, es muß aber GOoLDSCHMIDT und seinen Schülern 
der Vorwurf gemacht werden, daß sie bei ihren Studien über das 
Heraustreten von Kernteilen ins Cytoplasma nicht immer genug daran 
gedacht haben, daß der Kern noch aus mehr als aus Chromatin 
besteht; auch scheint mir, nach vielen Abbildungen der Münchener 


170 


Schule zu urteilen, daß ihre Technik nicht immer einwandfrei ge- 
wesen ist. In dieser Hinsicht hat offenbar die Mevzs’sche Schule ent- 
schieden einen Vortritt. Nur schade, daß Technik und Hypothesen 


allein nicht genügen, um cytologische Fragen zu lösen! 
* * 


Die im vorliegenden Aufsatz mitgeteilten Ergebnisse sind bei 
einem Material gewonnen, das für diesbezügliche Untersuchungen als 
ganz besonders günstig bezeichnet werden muß. Dies Material wird 
aber vielen meiner Fachgenossen, die sich über die Richtigkeit meiner 
Beobachtungen durch eigene Untersuchungen zu überzeugen den 
Wunsch hegen möchten, sicher nicht leicht zugänglich sein. Der 
Verfasser wird deshalb gern bereit sein, während des kommenden 
Sommers denjenigen Kollegen Material zu fixieren, die ihm einen 
solchen Wunsch brieflich mitteilen. 


Kristiania, Februar 1915. 


Erklärung der Abbildungen. 


Sämtliche Abbildungen sind von der Zeichnerin des anatomischen Instituts, 
Frl. S. Mörch ausgeführt. Von dem Schema der Abb. 8 abgesehen sind alle Ab- 
bildungen mit Zeiß-Apochromat 1,5 mm (Apertur 1,30) und Kompensationsokular 8 
unter Benutzung des Asge’schen Zeichenapparates entworfen. Die Vergrößerung 
beträgt etwa 1300. 

Die Abb. 1—7, 12—15, 17 u. 20 betreffen Schnitte durch Fettzellen des sub- 
kutanen Gewebes einer 28cm |, Myxine, deren Haut mit dem Kaliumbichromat- 
Formalingemisch von Kopsc fixiert wurde. Die Schnitte sind mit Eisenhämatoxylin 
gefärbt worden. Die Abb. 9—11, 16, 18—19, 22 u. 24 geben Schnitte durch Fett- 
zellen aus der Schwanzregion einer 12 cm |, Myxine wieder, die mit dem Gemisch 
von Resaup fixiert wurde. Färbung der Schnitte mit Säurefuchsin-Pikrinsäure nach 
Aurmann. Abb. 23 gibt eine Knorpelzelle eines Flossenstrahls desselben Tieres wieder. 
Abb. 21, Plasmakörnchen einer Fettzelle des subkutanen Gewebes einer 24 cm |. 
Myxine, Fixierung der Haut mit der Flüssigkeit von FLemmine-Benpa, Färbung mit 
Säurefuchsin-Thionin-Aurantia nach Kutt. 


Verzeichnis der zitierten Literatur. 


ALTMANN, R. (1890), Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen zu den 
Zellen. Leipzig. 

ARNOoLD,J. (1914), Uber Plasmastrukturen und ihre funktionelle Bedeutung. Jena. 

BENDA, ©. (1897), Neuere Mitteilungen über die Histogenese des Säugetier- 
spermatozoen. Verh. d. physiol, Ges., Berlin. 

Brenpa, C. (1898), Uber die Spermatogenese der Vertebraten und höherer 
Evertebraten. Ibid. 

Brnpa, ©. (1903), Die Mitochondria. Ergebn. d. Anat. u. Entwickelungsgesch., 
Bd. 12, 1902. 

BitEK, F. (1909), Über die fibrillären Strukturen in den Muskel- und Darm- 
zellen der Ascariden. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 9. 


171 


BiL£x, F. (1910 a), Noch ein Wort über die fibrillären Strukturen in den Darm- 
zellen der Ascariden. Anat. Anz., Bd. 36. 

BiL£x, F. (1910 b), Die Muskelzellen der großen Ascarisarten. Anat. Anz., Bd. 37. 

Buiomrietp, J. E. (1882), The Thread-cells and Epidermis of Myxine. Quart. 
Journ. of Micr. Sc., Vol. 22. 

Cuampy, Chr. (1911), Recherches sur l’absorption intestinale et le röle des mito- 
chondries dans l’absorption et la sécrétion. Arch. d’anat. micr., Tome 13. 

Duvpreoır, G. (1911), Transformation directe des mitochondries et des chondrio- 
contes en graisse dans les cellules adipeuses. Compt. rend. de la Soc. de 
biol., Paris. 

DuvesBerg, J. (1912), Plastosomen ,,Apparato reticolare interno“, und Chromidial- 
apparat. Ergebn. d. Anat. u. Entwickelungsgesch., Bd. 20, 1912. 

GOLDSCHMIDT, R. (1904), Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Ge- 
webszellen. Zool. Jahrb., Abt. f. Anat., Bd. 21. 

Hertwie, R. (1899a), Über Kernteilung, Richtungskörperbildung und Be- 
fruchtung bei Actinosphaerium Hichhorni. Abh. d. kgl. bayr. Akad. d, 
Wiss., Bd. 19. 

Herrwıs, R. (1899b), Uber Enzystierung und Kernvermehrung bei Arcella 
vulgaris. Festschr. f. ©. v. KuUPFFER, Jena. 

Hertwie, R. (1902), Die Protozoen und die Zelltheorie. Arch.f. Protistenk., Bd. 1. 

Hoven, H. (1911), Du röle du chondriome dans l’elaboration des produits de 
secretion de la glande mammaire. Anat. Anz., Bd. 39. 

Kreat, L. (1890), Ein Beitrag zur Fettresorption. Arch. f. Anat. u. Physiol., 
Jahrg. 1890, Anat. Abt. 

Kuır, H. (1913), Eine Modifikation der Atrmannn’schen Methode zum Färben 
der Chondriosomen. Anat. Anz., Bd. 45. 

Merzner, Rud. (1890), Über die Beziehungen der Granula zum Fettansatz, 
Arch. f. Anat. u. Physiol., Jahrg. 1890, Anat. Abt. 

Meves, Fr. (1908), Die Chondriosomen als Träger erblicher Anlagen. Cyto- 
logische Studien am Hühnerembryo. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 72, 
Mevss, Fr. (1910), Über Strukturen in den Zellen des embryonalen Stütz- 
gewebes sowie über die Entstehung der Bindegewebsfibrillen, insbeson- 

dere derjenigen der Sehne. Ibid., Bd. 75. 

Meves, Fr. (1911), Über die Beteiligung der Plastochondrien an der Befruch- 
tung des Eies von Ascaris megalocephala. Ibid., Bd. 76. 

Poporr, M. (1910), Ein Beitrag zur Chromidialfrage. Festschr. f. R. Hertwie, 
Bd. 1, Jena. 

Rerzıus, G. (1914), Was sind die Plastosomen? Arch. f. mikr. Anat., Bd. 84. 

STEINHAUS, J. (1892), Die Morphologie der Milchabsonderung. Arch. f. Anat. 
u. Physiol., Jahrg. 1892, Suppl.-Bd. z. Physiol. Abt. 

Traina, R. (1904), Über das Verhalten des Fettes und der Zellgranula bei 
chronischem Marasmus und akuten Hungerzuständen. ZuıseLer’s Bei- 
träge, Bd. 35. 

Vespovsky, F. (1907), Neue Untersuchungen über die Reifung und Befruch- 
tung. Kgl. Böhm. Ges. d. Wiss., Prag. 


172 


Nachdruck verboten. 
Beiträge zur Osteologie einiger exotischer Raniden. 


Von Dr. St. J. BoLkay, 


Assistent an der biologischen Fakultät des Kgl. Ung. Pädagogischen Institutes 
zu Budapest. 


Mit 10 Abbildungen. 


In vorliegender Abhandlung beabsichtige ich Bericht über jene 
Ergebnisse zu erstatten, zu denen ich durch das Studium einiger afri- 
kanischer und südöstlich- 
asiatischer Froschskelete 
gelangte und welche zum 
Ziele haben, etwas mehr 
Licht auf die phyletische 
Entwickelung des Schul- 
tergürtels der firmisternen 
Batrachier zu werfen. Es 
ist bekannt, daß die afri- 
kanische Rana occipitalis 
GTHR. und die indische 
Rana tigrina Daub. in 
Bezug auf ihre äußeren 
morphologischen Charak- 
tere einander so nahe 
stehen, daß BouLENGER 

Abb. 1. Fejervärya occipitalis Grur. Obere in seinem „Cat. of the 
Schadelansicht. Schirati (Deutsch-Ost- Afrika). Lee. Batr. Sal. in the Coll. of 
K. Kirrenpercer. 1!/, X nat. Größe. the British Museum, 1882“ 
keine vollständige Beschreibung der ersteren Art gibt, und als einzigen 
Unterschied die am Occiput derselben befindliche Querfalte erwähnt. 

Diese große äußere Ähnlichkeit bewog mich, das Skelet der ge- 
nannten Arten einer eingehenden Untersuchung zu unterwerfen, um 
mich zu überzeugen, welche die osteologischen Unterschiede sind, falls 
solche überhaupt vorhanden sein würden. In letzter Zeit erhielt ich 
je ein schönes Exemplar von Rana oceipitalis und R. tigrina. Nach 
einer eingehenden Besichtigung ihrer äußeren Merkmale ging ich an 


173 


das Präparieren ihrer Skelete. Es ergab sich dann, daß der zwischen 
den Skeleten obwaltende Unterschied ein so bemerkenswerter ist, wie 
man es nur bei miteinander bloß in weiterer Verwandtschaft stehenden 
Arten erwartet hätte. Der stark knöcherne Charakter des Schädels, 
welcher bei R. occipitalis in geringerem Maße auftritt, ist gleich im 
ersten Augenblick wahrnehmbar. 

Das Kopfskelet der Rana occipitalis (Abb. 1 u. 2) ist mehr platt- 
gedrückt, der vordere Teil ziemlich zugespitzt; an der Berührungs- 
stelle der Maxillaria und 
Praemaxillaria befindet 
sich je ein rundliches Loch 
(Foramen odontoideum 
mihi),in welches dieProces- 
sus odontoidei des Unter- 
kiefers hineinpassen. Die 
Processus ascendentes der 
Praemaxillaria sindbogen- 
förmig nach rückwärts ge- 
krümmt; Margines ante- 
riores der Nasalia bilden 
miteinander einen etwas | 
kleineren Winkel als 90°; | 


ihr vorderer Berührungs- 


punkt ist von der Schädel- 

- . . 2 Abb. 2. Fejervärya occipitalis Grur. Untere 
spitze ziemlich entfernt; Schädelansicht. Schirati. K. Kirrenpereer, 11/,X 
Sutura internasalis mihi nat. Größe. 


lang. 

Am freien Vorderrande (Margo anterior) der Nasalıa befindet sich 
je ein flacher, breiter Fortsatz. Da dieser Fortsatz in der anatomischen 
Literatur mit keinem Namen belegt wurde, schlage ich für denselben 
die Benennung Processus parachoanalis vor. Die Frontoparietalia 
sind im vorderen Teile der Augenhöhlen am schmalsten und nehmen 
an Breite nach hinten allmählich zu; der Interorbitalraum ist flach, 
und nur entlang der Sutura sagittalis etwas eingesunken. Am hinteren 
Ende der Frontoparietalia ist eine zartgebaute verästelte Knochen- 
leiste sichtbar, deren mediane Spitze dem Tectum synoticum zu ge- 
richtet ist, und einer dreispitzigen Harpune ähnelt. Der Vorderrand 
der Frontoparietalia ist nahezu geradlinig und steht in seiner ganzen 
Breite mit den Nasalia in Verbindung. 


174 

Es ist interessant, daß die Frontoparietalia so stark miteinander 
verknöchert sind, daß sie als ein einziger Knochen erscheinen, und nur 
hie und da ist die Sutura sagittalis spurenweise angedeutet. Am 
vorderen Ende der Frontoparietalia ist ein schmaler Zwischenraum 
vorhanden, welcher die dorsale Fläche des Ethmoids teilweise un- 
bedeckt läßt. Der ein wenig einwärts gebogene Processus zygo- 
maticus des Tympanicum reicht mit seiner Spitze etwas weiter als 
die Hälfte der Orbita. Der hintere Ast des Tympanicum ist lang, so 
daß die Condyli oceipitales die zwischen den Kiefergelenken gedachte 
Linie nicht erreichen. 

Der innere Rand der Praemaxillaria ist stark eingesunken. Die 
Choanae sind relativ klein. Die Zähne der Pflugscharbeine (Vomeres) 

bilden zwei in einem stumpfen 
Winkel konvergierende Gruppen 
zwischen den Choanae; sie errei- 
chen die zwischen den Hinter- 
rändern der Choanae gedachte 
Linie. Die laterale Hälfte der 
Gaumenbeine (Palatina) ist breit, 
flach, die mediane hingegen viel 
schmaler. 

Als eine in der Osteologie 
der Gattung Rana selten vor- 
kommende Erscheinung sei er- 

iR)  wähnt, daß das Flügelbein (Ptery- 
vitalis aus ee goideum) mit den Nasenbeinen 
nat. Größe. bzw. den Gaumenbeinen in kei- 
ner Verbindung steht. Foramen 

magnum in horizontaler Richtung oval. 

Im Gegensatz zu dem hier Gesagten ist der Schädel von Rana 
tigrina (Abb. 4, 5) viel höher und knöcherner; der vordere Teil des- 
selben ist stumpf abgerundet; Processus ascendens des Praemaxillare 
vertikal; Foramen odontoideum mihi kleiner; die Nasalia berühren 
sich in einem spitzen Winkel, ihr vorderes Ende liegt den Processus 
ascendentes der Praemaxillaria sehr nahe; Sutura internasalis sehr 
lang; Processus parachoanalis klauenartig; die Frontoparietalia sind 
in ihrem hinteren Abschnitt am schmalsten und werden nach vorn 
zu graduell breiter. Die schon vorher bei R. occipitalis erwähnte 
harpunenähnliche Knochenleiste ist stark hervorragend. Fronto- 


175 


parietalia sind zwischen die Nasalia emgekeilt und bilden somit eine 
A-ähnliche Naht. 
Frontoparietalia sind so miteinander verschmolzen, daß vom 
Ethmoideum nichts zu sehen ist. Die Spitze des Proc. zygomaticus 
reicht auch hier etwas weiter als die hintere Hälfte der Orbita. 
Hinterer Ast des Tympanicum lang, so daß die Condyli die 
zwischen den Kiefergelenken gedachte Linie nicht erreichen. 
Innerer Rand der Praemaxillaria weniger eingesunken. Choanae 
mindestens zweimal so groß wie bei R. occipitalis. Die Zähne der 
Pflugscharbeine bilden zwei in einem rechten Winkel konvergierende 
Gruppen; die zwischen 
den Hinterrändern der 
Choanae gedachte Linie 
durchkreuzt die Zahn- 
gruppen der Pflug- 
scharbeine in deren 
Mitte. 
Palatinajenen von 
R. occipitalis sehr ähn- 
lich; der einzige Unter- 
schied ist, daß die knö- 
cherne Leiste sich hin- 
ter den Choanae be- 
findet, wodurch die 
Palatina einen Bufo- 


ähnlichen Charakter er- 


langen. Abb. 4. Fejervärya tigrina Daup. Obere Schädel- 


ansicht. Indien. (Kauf von ScHoLze und POETZSCHKE, 
Der vordere Ast der Berlin.) 11/,x nat. Größe. 


Pterygoidea erreicht 

weder die Nasalia noch die Palatina. Parabasale unterscheidet sich 
von demjenigen der vorigen Art durch den scharf gekielten mittleren 
Ast, weiterhin befindet sich an der Berührungsstelle der drei Para- 
basaläste eine viereckige, platte, knöcherne Erhebung. Foramen 
magnum rundlich und kleiner als bei R. occipitalis. Endlich sind die 
Augenhöhlen von R. occipitalis viel schmäler wie bei R. tigrina. Was 
die übrigen Skeletteile anbelangt, so können noch an der Wirbelsäule 
und am Beckengiirtel besondere Unterschiede konstatiert werden. 
Der Atlas von R. oceipitalis (Abb. 3) ist kurz und breit, jener von 
R. tigrina hingegen (Abb. 6) lang und schmal, d. h. schlank gebaut, 
und weist an seiner dorsalen Seite einen starken Mediankiel auf. 


176 


Die Processus spinosi der Wirbel von R. occipitalis sind gewöhnlich 
kürzer und mehr zylindrisch, während dieselben bei R. tigrina viel 
länger und plattgedrückt sind. Die Processus transversi des 9. Wirbels 
sind bei R. tigrina aufwärts gebogen und der obere Knochenkamm 
(Crista) des Urostyls ist viel höher als bei R. oceipitalis. 

Ein charakteristisches Merkmal der Pelvis von R. oceipitalis 
(Abb. 7) ist, daß die vor dem hinteren Ende (in der Gegend der Radix 
alae) gelegene Einschnürung des lleum (Collum ilei mihi) so breit ist, 
wie seine vor dem Tuber superius gemessene Höhe. 

Die Crista ossis ilei steht zu dem in die Richtung der Spina pelvis 


Abb. 5. Abb. 6. 


Abb. 5. Fejervärya tigrina Daun. Untere Schädelansicht. Indien. 1*/, X nat. Größe- 
Abb. 6. Atlas von Fejervärya tigrina Daun. Dasselbe Exemplar. 51/, x nat. Größe. 


posterior gelegenen Rande des Collum ilei in sehr stumpfem Winkel. 
Spina pelvis anterior kurz und stumpf. 

Hingegen ist das Collum ilei bei R. tigrina (Abb. 8) viel schmaler 
als seine vor dem Tuber superius gemessene Höhe. Die Crista ossis 
ilei steht zu dem in der Richtung der Sp. pelvis post. gelegenen Rande 
des Collum ilei im rechten Winkel; Sp. pelv. ant. länger und mehr zu- 
gespitzt. Zur Wirbelsäule zurückkehrend, können folgende Merkmale 
an beiden Arten wahrgenommen werden: Am vorderen Rande der 
Proc. transversi des zweiten Wirbels befindet sich ein breiter Knochen- 
kamm (Crista trapezoidea mihi), weiterhin ist in der Medianlinie des 


a 


hinteren Randes der Proc. transv. des dritten Wirbels eine starke 
hervorspringende Knochenleiste vorhanden, welche sich bis zur Basis 
der Proc. transv. hinzieht!). Proc. transversi des 7. und 8. Wirbels 
sind in dorsoventraler Richtung plattgedrückt. 

Obwohl der Brustbeinapparat auf den ersten Blick demjenigen 
der typischen Rana gleicht, besitzt er doch einen genügend ausgepräg- 
ten Charakter, auf Grund dessen R. tigrina, hexadactyla und limno- 
charis als in ein separates Subgenus gehörend von Rana abgetrennt 
werden können. Dieser Charakter besteht darin, daß das Omosternum 
bei den soeben erwähnten Arten gabelförmig gespalten ist. Durch 


Abb. 8. 


Abb. 7. Ileum von Fejérvarya oceipitalis Grur. Dasselbe Exemplar. 31/, nat. Größe. 
Abb.8. Ileum von Fejervärya tigrina Daup. Indien, 31/,x nat. Größe. 


ein gewohnliches Präparieren kann dieses Merkmal noch nicht ganz 
klar beobachtet werden, nach sorgfältiger Mazeration fällt jedoch 
der Knorpel heraus, und das Omosternum weist eine gabelartige Ge- 
stalt auf. 

Akromion stark entwickelt. Das Metasternum ist in Hyalin- 
knorpel eingebettet. 

Fenestra intercoracoidealis mihi schmal. Zu dieser Beschreibung 
möchte ich noch eine kurze Charakterisierung des Skelets von Rana 


1) BOLKAY, On the systematic value of Rana chinensis Osb., Proc. of the 
Washington Acad. of Sciences. Vol. XIII, p. 73, 1911. 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze 12 


178 


limnocharis und Rana hexadactyla hinzufügen, sowie einige Bemer- 
kungen betreffs des Schultergürtels von einer Chiromantis(Xerampe- 
lina ?)-Art?). 

Der Schädel von R. limnocharis steht am nächsten zu dem von 
R. tigrina. Er ist jedoch mehr zugespitzt, die Processus ascendentes 
der Praemaxillaria stehen senkrecht; es sind zwei Foramina odontoidea 
vorhanden; die vorderen Enden der Nasalia stehen der Schädelspitze 


Abb. 9. 


Abb. 9. Schultergürtel von Fejer- 
varya limnocharis WIEGM. Annam, Laos. 
5X nat. Größe. 

Abb. 10. Schultergürtel einer Chiro- 
mantis-Artaus Schirati. 5X nat. Größe. RS 


Abb. 10. 


recht nahe, berühren sich in einem spitzen Winkel und die Sutura 
internasalis ist lang; Frontoparietalia flach, nach hinten zu verbreitert, 
ihr vorderes Ende steht mit den Nasalia nicht in Berührung, so daß 
das Ethmoid teilweise ersichtlich ist. Tympanicum berührt das 
Prooticum nur mittels eines schwachen Fortsatzes, während derselbe 
bei Rana trigina und occipitalis stark entwickelt ist und das Prooticum 


1) Dieses Exemplar stammt aus Schirati (Deutsch-Ostafrika). Es ist wahr- 
scheinlich Xerampelina. Eine exakte Bestimmung des stark zusammenge- 
schrumpften Tieres war unmöglich. 


179 


teilweise bedeckt. Condyli occipitales reichen über die zwischen den 
Endpunkten der Kiefergelenke gedachte Linie hinaus. 

Pars palatina der Praemaxillarıa stark eingebuchtet. Choanae 
verhältnismäßig breit, die Zahngruppen der Pflugscharbeine stehen 
in stumpfem Winkel zuemander und reichen nicht weiter als die 
zwischen den hinteren Rändern der Choanae gedachte Linie. Palatina 
flach. Pterygoidea berühren die Palatina, jedoch nicht die Nasalia. 
Parasphenoid ganz dasselbe wie bei Rana tigrina. Die den Occipitalia 
lateralia entsprechenden Teile, welche die lateralen Äste des Para- 
sphenoids tragen, sind blasenartig aufgetrieben. Foramen occipitale 
magnum rundlich. 

Für die Wirbelsäule sind folgende Merkmale charakteristisch: 
Atlas kurz und breit; an dem vorderen Rande der Proc. transv. des 
zweiten Wirbels ist die Crista trapezoidea bloß spurenweise angedeutet; 
die an den Proc. transv. des dritten Wirbels beschriebene Knochenleiste, 
welche bei R. tigrina und oceipitalis erwähnt wurde, ist hier nicht 
vorhanden. Der Beckengürtel unterscheidet sich von jenem der R. 
tigrina bloß durch die weniger entwickelte Crista ossis ilei. 

Am Schultergürtel ist erwähnenswert, daß das Omosternum gabel- 
artig gespalten ist, weiterhin ist der mediane, verbreiterte Teil der 
Coracoidea viel schmaler als bei Rana tigrina. Fenestra intercoracoi- 
dealis mihi ebenfalls viel schmaler. 


Der Schädel von R. hexadactyla ist jenem der Rana tigrina sehr 
ähnlich, jedoch mehr zugespitzt und Proc. ascendentes der Prae- 
maxillaria breiter; vorderes Ende der Nasalia der Schädelspitze recht 
nahe liegend ; Nasalia berühren sich in einem ziemlich stumpfen Winkel, 
ihre medianen Ränder berühren sich in einer Naht (Sutura internasa- 
lis); ein Teil des Ethmoids bleibt unbedeckt. 


Processus zygomaticus des Tympanicum sehr kurz; der mediane 
(innere) Tympanalast ist sehr lang, zieht sich entlang der hinteren 
Prooticumkante und berührt nahezu die äußere hintere Ecke der 
Frontoparietalia. 

Condyli oceipitales erreichen eben die zwischen den Endpunkten 
der Kiefergelenke gedachte Linie. 

Pars palatina der Praemaxillaria stark eingebuchtet. Choanae 
verhältnismäßig klein, die Zahngruppen der Pflugscharbeine stehen 
im rechten Winkel zueinander, und reichen nicht über die zwischen den 
hinteren Choanae-Rändern gedachte Linie hinaus. Palatina glatt. 


12+ 


180 


Medianer Ast des Parasphenoids flach, die Enden der lateralen 
Aste sind scheibenartig verbreitert. 

Columella ziemlich lang, nach vorn gebogen, und aus der Tym- 
panicum-Höhlung klar hervorragend. Foramen occipitale magnum 
rundlich. Die Wirbelsäule unterscheidet sich von jener der Rana 
tigrina durch den kürzeren und breiteren Atlas. 

Alae ossis ilei einen niedrigen Bogen bildend, welcher schon beim 
Collum ilei anfängt. 

Als ein charakteristisches Merkmal des Schultergürtels erweist 
sich, daß die Scapula kürzer und robuster ist als bei Rana tigrina, 
weiterhin, daß das Akromion stark entwickelt erscheint. 

Omosternum gabelförmig gespalten. Fenestra intercoracoidealis 
auch hier schmal. 

Was nun den erwähnten Chiromantis-Schultergürtel anbelangt, 
kann ich als am charakteristischesten bezeichnen, daß das Omosternum 
eine Bifurkation aufweist. Dem sei noch beigefügt, daß eine be- 
deutende Länge des Sternums konstatiert werden kann, an dessen 
Ende sich eine rundliche Knorpelplatte befindet; die Länge des 
Sternums ist der zwischen den beiden Akromia befindlichen Ent- 
fernung gleich. Die Scapula ist auch auffallend lang und schlank, 
ihre vom Akromion bis zur Suprascapula gemessene Länge ist größer 
als jene des Sternums. Die Suprascapula bildet eine Platte, welche 
unproportioniert breiter ist als die Scapula. Clavicula schlank gebaut. 
Fenestra intercoracoidealis halbkreisförmig. Das Omosternum weist 
einen feinen Mediankiel auf. Ein gleicher Kiel kann auch am Omo- 
sternum der Rana tigrina beobachtet werden. 

Diese anatomischen Einzelheiten ergänzen die Charakterisierung 
der Gattung Chiromantis. 

Von den oben besprochenen osteologischen Merkmalen ist jeden- 
falls die Bifurkation des Omosternum am interessantesten, welche so- 
wohl an den drei erwähnten Rana-Arten als auch an Chiromantis 
konstatiert werden kann. Diese Fälle stehen mit jener ebenfalls bei 
einigen Gattungen der Familie Ranidae vorkommenden Erscheinung 
in innigem Zusammenhange, wo ebenfalls ein gabelförmig gespaltenes 
Omosternum vorhanden ist. Solche Gattungen sind: Trichobatrachus 
Brer. (= Astylosternus Werner; Gabun, Kamerun), Chiromantis 
Prrs. (West- und Ostafrika), Petropedetes Ruicum. (Kamerun), 
Cornufer Tschudi (Südöstlich asiatische Inseln), Dimorphognathus 
Buer. (Kamerun, Gabun). An diese reiht sich nun das neue Subgenus, 


181 


das ich auf jene Rana-Arten gründe, welche ein gabelförmig gespal- 
tenes Omosternum besitzen. 

Ich benenne das neue Subgenus ‚Fejervärya‘‘ zu Ehren meines 
Freundes und Kollegen Baron G. J. v. Frsérvary. 

Nach eingehender Untersuchung der Skelete aller Formen, welche 
bis heute zu der Gattung Rana gezählt werden, werden wir wohl noch 
einige Arten in das neue Subgenus einreihen miissen. 

Derzeit möchte ich folgende Arten aus der Gattung Rana heraus- 
nehmen: R. tigrina Davup., R. limnocharis WıeEgm. und R. hexa- 
dactyla Less. 

Die kurze Charakterisierung des neuen Subgenus ist wie folgt: 
am nächsten mit dem Genus Rana verwandt, ohne laterale Haut- 
falten, Omosternum gabelförmig gespalten. 

Die übrigen Merkmale des Skeletes gegenwärtig nicht berück- 
sichtigend, möchte ich den systematischen und phyletischen Wert des 
Brustbeinapparates hervorheben. Was das gegabelte Omosternum 
als ein systematisches Unterscheidungsmerkmal anbelangt, so be- 
trachte ich es für genügend gerechtfertigt, die mit diesem Charakter 
ausgestatteten Formen vom Genus Rana abzutrennen, ungeachtet 
dessen, daß dieselben auch noch ein äußerlich-morphologisches Merk- 
mal besitzen, nämlich das Fehlen der drüsigen Seitenfalten (Palaeo- 


ranae mihi). 
* * 


Solch eme Entwickelung des Omosternums kann als ein wertvoller 
Leitfaden betreffs der Frage der Entwickelung des firmisternen Schul- 
tergürteltypus gelten. Der ganze Entwickelungsproze kann folgender- 
weise gedacht werden: Den Anfangspunkt in der Evolution stellt 
jene Phase dar, in welcher der Sternalapparat noch aus den wenigsten 
Komponenten besteht. Als solchen müssen wir den Schultergürtel 
jener hypothetischen Urform annehmen, aus welcher sich einerseits 
die Urodelen, andererseits die Anuren entwickelten. 

Diese hypothetische Ahnenform war gewiß areifer. Einen Beweis 
erbringt hierfür, daß die gegenwärtigen Urodelen einen auf arciferem 
Grundplan aufgebauten Schultergürtel besitzen, und weiterhin, daß 
die firmisternen Frösche in ihren ersten Entwickelungsstadien einen 
arciferen Brustbeinapparat aufweisen. Und eine noch wichtigere Tat- 
sache ist, daß die jungen firmisternen Frösche nach Beendigung ihrer 
Metamorphose neben dem Coracoid und der Clavicula, welche schon 


182 


wohl entwickelt sind, ein durch Knorpel präformiertes Omosternum 
und Metasternum haben. 

Wie ich also schon früher bemerkte, stellt der arcifere Schulter- 
gürtel den Urtypus dar, welcher gleichzeitig den letzterwähnten Cha- 
rakter (nämlich das durch Knorpel vorgebildete Omosternum und 
Metasternum) besaß. Von diesem Urtypus angefangen war die Evo- 
lution des Schultergürtels schon bestimmt. Als ein Zweig entstanden 
die arciferen Batrachier der Gegenwart, während der andere durch 
die firmisternalen dargestellt wird. Den heutigen Endpunkt dieser 
Entwickelungslinie repräsentiert die Gattung Rana, welche demnach 
als der höchstentwickelte Firmisternen-Typus angesehen werden kann. 
Von dieser gemeinschaftlichen hypothetischen Urform angefangen bis 
heute ist als ein wohl ersichtliches Resultat der Evolution die graduelle 
Verknöcherung des Sternalapparates zu bezeichnen. Das gegabelte 
Omosternum veranschaulicht ein Zwischenstadium in dieser graduellen 
Verknöcherung. 

Eine kurze Rekapitulation dieses Entwickelungsganges, welcher 
gegen die Mitte der Tertiärperiode beginnt, könnte durch die heute 
lebenden Gattungen der Engystomatiden und Raniden hindurch ver- 
folgt werden, nämlich in äquatorial-polarer Richtung, und zwar in 
folgender Weise: Am Pectoralgürtel der Engystomatiden-Gattungen 
Mantophryne Buer., Metopostira M£n. und Copiula Méu. sind nur 
die Suprascapulae, Scapulae und Coracoidea vorhanden, und eine 
knorpelige Sternalplatte. An diese schließt sich dann im Laufe der 
Evolution der praecoracoideale Knorpel, und die Clavicula erscheint 
hier am vorderen freien Rande des bogenförmigen Knorpels in der 
Form eines dünnen Knochensplitters: Dieser splitterförmige Knochen 
steht mit der Scapula bei Sphaenophryne Prrs. et Doria noch in 
keiner Verbindung. In einem späteren Entwickelungsstadium schließt 
sich der praecoracoideale Knorpel der Scapula an‘), wie dies bei 
Oreophryne Brrer. zu beobachten ist, und endlich bei Chaperina Moog. 
findet ein unmittelbarer Anschluß der Clavicula an die Scapula statt. 
Diese Einzelheiten, den Schultergürtel der Engystomatiden betreffend, 
wurden in einer vorzüglichen Abhandlung von M£HELy’s bekannt ge- 
macht?). Bis zu dieser Entwickelungsstufe erscheint das Metasternum 


1) Bei Sphaenophryne findet diese Verbindung bloß durch ein Ligamen- 
tum statt. ; 

2) M&HeLy, Beitrag zur Kenntnis der Engystomatiden von Neu-Guinea, 
Természetrajzi Füzetek, Bd. XXIV, 1901. 


183 


bloß als eine knorpelige Platte, in deren Mitte im späteren Laufe der 
phyletischen Entwickelung das eigentliche Metasternum als ein ver- 
knöcherter Teil wahrgenommen werden wird. Das Omosternum als 
letzter Komponent ist ein phylogenetisch rezenterer Erwerb. 

Am Schultergürtel der Arciferen ist das Omosternum entweder gar 
nicht vorhanden, oder durch eine dünne knorpelige Platte dargestellt. 
Das Omosternum der Firmisternia muß sich auch aus solch einer knor- 
peligen Platte gebildet haben, innerhalb deren sich das knöcherne 
Omosternum in der Form eines A entwickelte. 

Die oben erwähnten afrikanischen und südöstlich - asiatischen 
Gattungen der Ranidae und das neue Subgenus Fejervärya hat diesen 
ursprünglichen Zustand das Omosternum betreffend bewahrt. 

Das letzte phylogenetische Stadium wird durch die Ausfüllung 
des zwischen der Bifurkation des Omosternums vorhandenen Zwischen- 
raumes durch harte Knochensubstanz dargestellt, und damit haben 
wir den vollständig entwickelten Ranoidenschultergürtel vor uns. Ich 
möchte noch hinzufügen, daß ich die Arciferen im Gegensatz zu den 
Firmisternen als eine epistatische Gruppe betrachte, nämlich insofern 
es sich um den Brustbeinapparat handelt, und somit nicht aus- 
schließend, daß dieselben in anderer anatomischer Hinsicht nahezu 
ebenso hoch stehen können, wie die Firmisternia. 


Nachdruck verboten. 


Ein angeblich fossiles menschliches Femurfragment 
aus dem Rheintaldiluvium. 


Von Univ.-Professor Dr. F. BIRKNER-München. 
Mit einer Abbildung. 


In Nr. 21, Bd. 47, dieser Zeitschrift wurde von WALTER Lustig 
ein Aufsatz über ein Femurfragment veröffentlicht, das bei Bagger- 
arbeiten in der Gegend von Ludwigshafen zu Tage gefördert worden 
ist und das er in Übereinstimmung mit Prof. Kuaarscu der Neandertal- 
rasse zuschreibt. 

An anderer Stelle werde ich den Fund in Zusammenhang mit 
einem weiteren in der anthropologisch-prahistorischen Sammlung des 
Staates in München seit längerer Zeit befindlichen, ebenfalls bei Bagger- 


184 


arbeiten im Rhein bei Ludwigshafen gefundenen Oberschenkelfragment 
eingehend behandeln; hier sei nur in Kürze auf die Bedenken hinge- 
wiesen, welche gegen Lustie’s Schlußfolgerungen erhoben werden 
müssen. 

Lustig geht von der unbegründeten Voraussetzung aus, daß der 
Knochen fossil sei. Aber die bedeutende Schwere und die eigentümliche 
Färbung, die als Beweis dafür angegeben werden, können ohne strati- 
graphische Anhaltspunkte der Fundstelle nicht für das fossile Alter 
maßgebend sein. Es darf als sicher angenommen werden, daß die 
gleichen Eigentümlichkeiten an der einen Fundstelle erst ım Laufe 
vieler Jahrtausende entstehen, während in anderen Schichten schon 
wenige Jahrhunderte genügen, um das gleiche Ergebnis zu erzielen. 

Die Oberflächenverletzungen rühren wohl kaum von Raubtieren 
her, sondern dürften teils auf pflanzliche, teils auf rein chemische Wir- 
kungen zurückzuführen sein. 

Aber auch die morphologische Beweisführung leidet in dem er- 
wähnten Aufsatze an verschiedenen Mängeln. 

Die von Lustig zur Bestimmung des Pilasterindexes ge- 
wählte Stelle, die ‚intakte Schaftmitte ist willkürlich, sie ist weder 
die wirkliche Diaphysenmitte, noch auch ist sie diejenige Stelle, an 
welcher es sich nach LeHmann-NitscHeE bei defekten Oberschenkeln 
empfiehlt, den Pilasterindex zu bestimmen, d. h. die Stelle, an 
welcher der sagittale Durehmesser die größte Ausdehnung erreicht, 
wo also die Linea aspera ihre stärkste Ausbildung erfährt. An dieser 
Stelle des Ludwigshafener Femurfragmentes, welche 7!/, cm distal 
von der von Lustıe gewählten Stelle liegt, ergibt sich ein Pilaster- 
index von 100 (Sag.-Durchmesser = 30 mm, Transversal-Durchmesser 
— 30 mm), der Umriß hat hier die von Lustie Abb. 16 a. a. 8. 574 
mitgeteilte Form. 

Da nach BumutuueEr der Mittelwert des Pilasterindexes bei 415 
Bayernfemora 100,72 ist, so liegt keine Berechtigung zu dem Schlusse 
vor, daß es sich nicht um einen rezenten, sondern um einen diluvialen 
Knochen handle; das Ludwigshafener Oberschenkelstück 
kann von einem verhältnismäßig neuzeitlichen Europäer 
stammen. 

Aber auch ein Pilasterindex von 90,3 würde nicht den Schluß 
Lustig’s rechtfertigen, daß das Knochenstück in dieser Hinsicht, da 
es über die bisher bekannten Neandertalerfemora mit einem Pilaster- 
index von 100—103 noch hinausgeht, „eine Konvergenzähnlichkeit 


185 
zu Anthropoidenzuständen“ liefere. Denn es geht nicht an, die Ab- 
weichung eines einzelnen Stückes so zu verwerten, wie es Lustig tut; 
in einem solchen Falle darf man das einzelne Objekt nicht mit dem 
Mittelwert einer Serie allein vergleichen, es muß vielmehr die ganze 
Variationsbreite der Serie berücksichtigt werden. 

Da nach BumüLner von 343 Bayernfemora 51 = 14,9%, einen 
Pilasterindex unter 90 und 56 = 16,3 % einen solchen von 90—100 be- 
sitzen, würde ein Oberschenkel mit emem Pilasterindex von 90,3, wie 
ihn Lustie für das Ludwigshafener Femur annimmt, noch innerhalb 
die Schwankungsbreite bei den heutigen Bayern fallen. Selbst in 
diesem Falle könnte der Ludwigshafener Oberschenkel von einem ver- 
hältnismäßig neuzeitlichen Bewohner der dortigen Gegend stammen. 

Auch die Pilasterform gibt uns keinen sicheren Aufschluß über 
das Alter des Fundes, da diese Eigentümlichkeit ebenfalls eine große 
Variabilität aufweist. 

Der Index platymericus beträgt beim Femur von Ludwigs- 
hafen 70,3; der Oberschenkel ist also hyperplatymer. Auch diese 
Hyperplatymerie kann nicht als Beweis für die Ähnlichkeit mit der 
platymeren und schwach hyperplatymeren Neandertalerfemora ver- 
wertet werden. Unter 127 Femora von alten Bayern (Bajuvaren) 
waren nach LEHMANN-NITScHE 28,3%, hyperplatymer. 

Daß die schwach ausgebildete Linea obliqua (intertrochanterica) 
nicht als Vergleichsmerkmal mit der Neandertalerfemora herangezogen 
werden kann, beweist die Tabelle Lustia’s selbst; denn er gibt dort 
an, daß unter 23 Oberschenkeln aus der Heidelberger Sammlung 2 
eine schwache, 3 eine unvollständige Linea obliqua besaßen und unter 
8 Femora aus der Bonner Sammlung zeigten zwei die gleiche Eigen- 
tümlichkeit, also trotz der schwachen Linea obliqua kann 
der Ludwigshafener Oberschenkel einem relativ modernen 
Anwohner des Rheines angehört haben. 

Die von Lustig Fossa vasti medii genannte leichte Ver- 
tiefung unter der schwach angedeuteten Linea obliqua fand ich bei 
50 Oberschenkeln aus Neukirchen in Oberbayern 13 mal, also in 26 °%, 
deutlich ausgeprägt. Die regelmäßige Oberflächengestalt an dieser 
Stelle des Femurs scheint eine ebene Fläche zu sein, die Konvexität 
findet sich verhältnismäßig selten. Besonders stark ausgeprägte Ver- 
tiefung ist meist mit starker Platymerie verbunden. 

Die von KraarscH und Lusrıg besonders betonte starke ,, Kamm- 
form“ der Linea aspera distal von der Mitte, in der Gegend des unteren 


186 


Ernährungsloches tritt bei modernen Europäeroberschenkeln so häufig 
auf, daß sie als Regel bezeichnet werden kann. 

Lustig nimmt an, daß das untere Ende des Ludwigshafener 
Stückes die für Neandertalerfemora charakteristische Trompeten- 
form besaß. Auch diese Annahme scheint mir nicht gerechtfertigt, 
da es meiner Meinung nach nicht ausgeschlossen ist, daß die Bruch- 
stelle an der vorderen Fläche noch ca. 12 cm von der unteren Gelenk- 


0. Au. 


Ser Wagers G2 
ol. 


Abb. 1. Sagittalschnitte durch die Femora von Neandertal (N), Spy (Sp), Ludwigs- 
hafen (L), Aurignac-Combe Capelle (Ag), eines Australiers (Au). (Z neu orientiert 
und ergänzt, das übrige nach W. Lusrıe.) 


fläche entfernt war. Ein Versuch, in Abb. 17 (8.575) durch Deckung das 
untere Ende des Ludwigshafener Stückes zu ergänzen, gelingt nicht mit 
den Sagittalschnitten von Neandertal, Spy und Aurignac (= Combe 
Capelle), sondern nur mit dem des Australiers. Auch in diesem Falle 
beträgt das Ergänzungsstück ca. 13 cm. Ist das untere, fehlende Ende 
des Ludwigshafener Femurstückes noch 12—13 em lang, dann erscheint 


187 


die Wahrscheinlichkeit sehr groß, daß die medialen und lateralen 
Flächen nicht plötzlich, sondern ganz allmählich auseinanderweichen. 
Die Neandertaleigentümlichkeit der Trompetenform des 
distalen Gelenkendes ist nicht vorhanden, jedenfalls 
nicht mit Sicherheit nachzuweisen. 

Die große Ähnlichkeit des Ludwigshafener Femurs mit denen 
von Neandertal und Spy hinsichtlich des Sagittalschnittes kann 
ich nicht zugeben. Wie oben erwähnt, lassen sich die Sagittalschnitte 
des Ludwigshafener Stückes und die von Neandertal und Spy nicht zur 
Deckung bringen, auch scheint mir die dem Ludwigshafener Oberschen- 
kelfragment in Abb. 17 (8. 575) gegebene Richtung zur Senkrechten 
falsch zu sein. Aus der Abbildung entnehme ich, daß Lusrig die senk- 
rechte Achse durch die Mitte des Condylus legen will, bei dem Lud- 
wigshafener ist sie aber viel zu weit nach hinten verlagert, die Achse 
würde die hintere Fläche des fehlenden Condylus berühren. Eine 
richtigere Stellung ergibt sich, wenn man das Fragment nach dem 
Australierfemur ergänzt und danach die senkrechte Achse einzeichnet 
(Abb. 1). 

Auch nach der Krümmung der Diaphyse läßt sich der Ober- 
schenkel von Ludwigshafen nicht mit “Neandertalfemora 
vergleichen. 

Wir haben somit gesehen, daß ein Teil der Eigentümlichkeiten, 
nach denen das Ludwigshafener Oberschenkelfragment dem Neander- 
taltypus angehören sollte, auch bei modernen Europäern vorkommt und 
daß diejenigen Eigentümlichkeiten, welche für die bisher bekannten 
Neandertalerfemora besonders charakteristisch sind, beim Ludwigs- 
hafener Stück sich nicht einwandfrei nachweisen lassen. Wir besitzen 
keinen einzigen Anhaltspunkt dafür, daß dieses dem Neandertalertypus 
zuzurechnen wäre. Da noch dazu das hohe Alter äußerst zweifelhaft 
ist, darf das Ludwigshafener Femur nicht als der Neander- 
talrasse zugehörig bezeichnet werden; es hat somit auch 
der Schlußsatz von Lustre’s Abhandlung keine Berechtigung, daß der 
Fund den direkten Beweis liefere für das Vorhandensein der Neander- 
talmenschen am Oberrhein. 

Wenn Lusrıe schreibt: „Die Möglichkeit der morphologischen 
Verwertung selbst eines solchen Fragmentes zeugt für die Vervoll- 
kommnung unserer Methodik“, so muß im Interesse der Bewertung 
der deutschen Methodik dagegen Verwahrung eingelegt werden, daß 
durch eine derartige Beweisführung einem dem Alter noch ganz un- 


188 


sicheren Funde ohne einwandfreie Beweise ein hohes Alter zuge- 
schrieben wird. Ich kann hier nur wiederholen, was ich in der Dis- 
kussion zu den Ausführungen von H. Kuaartsou, F. W. ELswer und 
W. Lustie über die menschlichen Skeletreste aus dem Hohlen Fels bei 
Happurg (Bez. A. Hersbruck) auf der Nürnberger Versammlung der 
Deutschen anthropologischen Gesellschaft (Korr. Bl. der Deutsch. 
Anthr. Ges. 1913, 8. 118) ausgeführt habe: „Vom lokalpatriotischen 
Standpunkt aus würde ich es begrüßen, wenn die Knochenreste vom 
Hohlen Fels (hier von Ludwigshafen) sehr alt wären; aber die Fund- 
umstände scheinen nicht ganz klar zu sein (hier überhaupt unsicher) 
und gegen die Verwertung morphologischer Eigentümlichkeiten zur 
Feststellung der Zugehörigkeit von Skeletteilen zu bestimmten prä- 
historischen Kulturstufen kann ich Bedenken nicht unterdrücken. 
Wir besitzen noch nicht genügend Material vom fossilen Menschen, 
um die Variationsbreite der morphologischen Eigentümlichkeiten mit 
Sicherheit festzustellen.‘‘ Ich kann noch hinzufügen, es fehlen uns für 
eine Reihe von Eigentümlichkeiten am Skelet auch noch Unter- 
suchungen an einem genügend großen modernen Material, um die 
schwierige Frage nach der Rassenzugehörigkeit eines Knochenfundes 
zu lösen, dessen Alter stratigraphisch nicht festgestellt werden kann. 


Nachdruck verboten. 
Zur Morphologie des Spiraldarms. 


Von Dr. E. JACOBSHAGEN, 
Assistent am Anatomischen Institut Jena. 


Mit 16 Abbildungen. 


Seit alter Zeit hat der Spiraldarm als anatomisches Kuriosuin 
segolten. Man hat allerlei Aufzeichnungen über sein Vorkommen und 
seine Formverhältnisse gemacht, hat sein Schleimhautepithel unter- 
sucht und seine Ontogenie, ja, hat an Fossilen über seine Verbreitung 
in verflossenen Perioden der Erdgeschichte Studien unternommen. 
Aber trotz allem ist die Morphologie des Spiraldarms, der heutzutage 
nur bei Petromyzonten, Selachiern, Dipnoern und Ganoiden vor- 
kommt, sehr wenig geklärt. Epınger, dessen kleine Arbeit auf die 
darmanatomische Forschung einen so ungemein anregenden Einfluß 


189 


auf vier Jahrzehnte ausgeübt hat, ist der erste, der sich die Frage 
vorgelegt hat, was der Spiraldarm denn eigentlich sei. Er sah bei 
Petromyzonten niederste Zustände eines solchen. Die Spiralfalte 


SW 


ET 


Abb. 1. Modelle des epithelialen Darmrohres dreier Pristiurus-Embryonen ver- 
schiedenen Alters nach RÜckerr (aus Orrper). c Ductus choledochus. g Gallenblase. 
p Ductus pancreaticus. v Ductus vitello-intestinalis. 


der Petromyzonten sollte den übrigen Relieffalten dieser Tiere homo- 
log sein, es sollte die Spiralfalte eine echte Schleimhautfalte sein. Der 


1907 


Spiraldarm sollte ein Darm sein, der eine Schleimhautfalte anders 
als die übrigen entwickelt zeigt, der sie zur Spiralfalte umgebildet 
hat. OPPEL dürfte in neuerer Zeit derjenige sein, der sich am lautesten 
zur Epvinger’schen Auffassung bekannt hat. Angenommen, diese 
Ansicht sei richtig, so wäre die Lösbarkeit des Spiraldarmproblems 
nur erschwert statt erleichtert. Warum eine beliebige Relieffalte auf 
den Einfall kommen sollte, sich in solch unerhörter Weise von ihrem 
Urzustand zu entfernen, während alle übrigen unverändert blieben, 
ist unerfindlich und würde es wohl immer bleiben. Solche Sorgen sind 
aber weder bei OppEı noch bei EvıngEr zu bemerken. Dem Verständ- 
nis ist der Spiraldarm durch beide Forscher nicht im geringsten näher 
gerückt. 

Von anderer Seite näherte sich RÜCKERT der Spiraldarmfrage. 
Er studierte die Ontogenie des Spiraldarms von Pristiurus und kam 
zu dem Resultat, daß der Spiraldarm vorzüglich durch eine Achsen- 
drehung des ursprünglich geraden Darmes bei gleichzeitigem Längen- 
wachstum desselben zustande komme. Ursprünglich war der Darm 
gerade, dann trat an seinem hinteren Ende eine Spiralwindung des 
Lumens auf, die von da nach vorn um sich griff. An Modellen wurde 
der Befund in glücklicher Weise festgelegt. RÜckerr’s Hauptergeb- 
nisse sind: 1. In einem mittelalten Entwickelungsstadium (B oder C) 
ist die erste, am meisten oral gelegene Spiraltour relativ nicht nur, 
sondern auch absolut kürzer als in früheren Stadien. 2. Am kaudalen 
Darmende verschiebt sich später noch die Richtung der Windungen, 
indem letztere näher zusammenrücken und mehr horizontal verlaufen 
(vgl. Abb. 1B und C). 3. Der Ductus choledochus zeigt seine Ein- 
miindungsstelle später um 180° verschoben. Keins dieser Ergeb- 
nisse ist seither angefochten, ja, die Drehung der Ductus chole- 
dochus-Mündung wurde von Kantorowicz ausdrücklich bestätigt 
und dabei wurde von ihm betont, daß die endgültige Mündungs- 
stelle sicherlich nur durch eine Darmdrehung im Peritonealrohr, 
nicht aber durch eine Wanderung des Ductus zustande gekommen 
sein dürfte. In diesen drei Feststellungen beruht meines Erachtens 
der Wert der Rückerr’schen Arbeit. Aus ihnen wird jeder Un- 
befangene entnehmen müssen, daß der Spiraldarm eine Achsen- 
drehung durchgemacht habe. 


Wenn das nicht geschehen ist und OppEL gegen RÜCKERT auftrat, 
so liegt die Schuld allerdings wohl großenteils an RÜckERT, der eine 


191 


meines Erachtens sehr seltsame Erklärung seiner Befunde auf mecha- 
nischem Gebiete versuchte, die OPPEL zur Entgegnung reizte. Daß 
OpPEL indessen zu obigen drei sachlichen Punkten nicht Stellung 
nahm und aus der Theorie heraus eine eigene Hypothese schuf, muß 
aufs höchste verwundern! 

War es durch Rückerr in der Tat sehr wahrscheinlich gemacht, 
daß der Spiraldarm ein spiral aufgewundener Darm sei, so ist doch 
nie versucht worden, das vergleichend - anatomisch einmal nachzu- 
prüfen. Hierzu entschloß ich mich, angeregt durch Untersuchungen 
an Reptiliendärmen. Bei Trionychiden studierte ich eine schon von 
HorrMann angegebene wulstartige Längsfalte des Mitteldarmes, die 
äußerlich die allergrößte Ähnlichkeit mit manchen Spiralfalten hatte. 
Lag eine Spiralfalte vor oder nicht? Um das zu wissen, mußte ich den 
Bau der echten Spiraldärme kennen. Die Literatur zeigte gähnendste 
Leere. So entschloß ich mich rasch zu eigener Untersuchung. Zu 
Gebote standen mir gut fixierte Därme von Chimaera, Heptanchus, 
Seyllium canicula, Trygon pastinaca, Torpedo marmorata, Protopte- 
rus annectens und Calamoichthys calabaricus, freilich jeder nur in 
einem Exemplar. Dazu hatte ich weniger gut fixiert Callorhynchus 
antarcticus, Chlamydoselachus anguineus, Carcharias obtusirostris, 
Mustelus laevis, Zygaena malleus, Amia und Acipenser ruthenus. 
Ich gebe zunächst alle für unsere Frage wichtigen Punkte an, und 
darüber hinaus werde ich nur da berichten, wo ich selbst beobachtete 
und unbekannte Dinge sah. 


I. Petromyzonten. 


Im III. Teil meiner Untersuchungen über das Darmsystem der 
Fische und Dipnoer habe ich Angaben über die makroskopische Ana- 
tomie des Rumpfdarms der Petromyzonten gemacht und gezeigt, daß 
die wulstartige Spiralfalte vom Darmrelief unverändert gerade wie 
bei Haien überzogen ist, daß sie also durchaus nicht, wie EDINGER 
wollte, einer einzelnen Relieffalte zu homologisieren ist. 

Nach BizzozEro’s Angaben baut sich die Spiraldarmwand von 
Petromyzon folgendermaßen auf: Außen liegt eine zarte Serosa, unter 
der sich eine dünne Bindegewebslage findet. Ihr folgt eine ziemlich 
dicke Schicht von lymphoidem, kavernösem Gewebe und darauf erst 
die Muskulatur (Abb. 2). Über letztere gehen die Angaben der 
Forscher auseinander. LANGERHANS und BizzozERo behaupten, außen 


192 


läge eine Ringmuskulatur, innen eine Längsschicht, Vogt und Yune 
fanden 1894 dagegen das Umgekehrte. Sorgfältige Untersuchung 
zeigte ihnen gleiche Muskellagen wie bei allen übrigen Wirbeltieren. 
Nach innen zu liegt 

der Muskulatur eine 
dünne Bindegewebs- 

lage auf und dann 
folgt das Epithel. 
Sehr zu beachten 

ist nun der Bau der 
Spiralfalte! Aufdem 
Querschnitt sieht 

man die zwischen 

der Serosa und 

der Muscularis 
gelegene ‚‚kaver- 

/ nose Schicht“ stark 
verdickt. Während 

die Serosa mit der 
anschließenden Bin- 


Abb.2. Querschnitt durch den Spiraldarm von Ammo- degewebslage unver- 
coetes nach LangERHANS (aus OrpeL). Aa Arterien. Über ändert bleibt, wird 
A Spiralfalte. g Ganglienzellen. M Cavernöse Schicht. ml ; i 
Längsmuskulatur. mf Ringmuskulatur. S Serosa. v Vene. die Muscularis samt 


der zentralen Binde- 
gewebslage (Mucosa) und dem daraufsitzenden Epithel ins Darmlumen 
vorgestülpt. Es wird also die Spiralfalte nicht allein von der Schleim- 
haut, sondern auch von der Darmmuskulatur gebildet. Diese schon 
LANGERHANS bekannte Tatsache sei allen Freunden der EDINGER- 
OprEL’schen Ansicht einmal nachdrücklich vorgehalten! 


Il. Selachier. 


Bei den Selachiern tritt bekanntlich die Spiralfalte in 2 Typen auf, 
dem „‚gerollten“ und dem ,,gedrehten‘‘. Bei ersterem ist die Basis der 
Spiralfalte eine gerade oder nur sehr schwach spiral durch den Darm 
gehende Linie und die Falte selbst ist sehr hoch und um die ideale 
Darmlängsachse spiral aufgerollt, bei letzterem ist die Falte niedriger 
und die Basis verläuft in mehr minder enger Schraubenlinie an der 
inneren Darmwand entlang (siehe Abb. 3). Bei manchen Spiral- 


193 


darmbesitzern, so bei den Crossopterygiern, ist die erste Spiraltour 
des „„gedrehten‘‘ Darmes sehr langgezogen und RÜckerr scheint ge- 
neigt, sie als der ,,Rollfalte’ nahe verwandt anzusehen. Das ist auch 
auf alle Fälle richtig, wovon ich mich bei einem Exemplar von Chi- 
maera deutlich überzeugen konnte. Es ist dasjenige, von dem Abb. 7 
und Abb. 8 stammen. Während 
gewöhnlich im Spiraldarmanfang 
bei Chimaera, wie bei Callorhynchus, 
eine richtig gerollte Spiralfalte von 
gerader Längslinie als Ursprungs- 
fläche ausgeht, war hier die Basis 
die gleiche, die Faltenhöhe aber weit 
geringer und die Falte darum nicht 
eigentlich ‚‚gerollt“ (Abb. 7); kurz 
vorm letzten Darmdrittel ging sie 
dann sehr plötzlich in zweieinhalb 
stark gewundene Touren des ,,ge- 
drehten“ Typus über. Wie ich 
schon früher betonte (Teil III), 
gestatten die Befunde bei Holoce- 
phalen uns, den ,,Rolltypus als 
einen solchen aufzufassen, bei dem 
die Spiralen lang, sehr lang gestreckt 
sind und dafür die Faltenhöhe zu- 
nahm. Die nahe Verwandtschaft 
beider Typen bestätigt sich auch im 
feineren Aufbau des Spiraldarmes. 
Die Darmwand der Selachier 
hat folgenden Bau: Zu äußerst liegt I 
die Serosa. Ihr Epithel ist flach- ed) 
kubisch bei Callorhynchus, Hept- Be 
anchus, Segilium, Mustelus, Trygon pAb Brute Spirallan vo 
und Torpedo und steht dem Platten- Typus der Spiralfalte). Hinten durch 
epithel schon genähert. Hochkubi- ae Windungem der Spiralialto” eine 
: : : ? orste geführt. 
sches, ziemlich schmalzelliges Epi- 
thel mit sehr großen, ovalen Kernen traf ich jedoch bei Chimaera. 
Eine meist sehr dünne, zartfibrilläre Bindegewebslage folgt unmittel- 
bar unter diesem Epithel. Sie geht rasch in eine zweite Bindegewebs- 
schicht über, die ich als Tunica subserosa bezeichnen will. Diese liegt 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze. 13 


194 


zwischen Serosa und äußerer Längsmuskulatur. Nur sehr dünn bei 
Heptanchus, Scyllium, Mustelus und Trygon, erreicht sie bei Callo- 
rhynchus, besonders aber bei Torpedo und Chimaera ansehnliche 


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Abb. 4. Stück eines Querschnittes durch die Spiraldarmwand von Heptanchus 
cinereus (Leitz Obj. 3, Ok. 2) LM Längsmuskulatur. MM Muscularis mucosae. 
P Propria. RM Ringmuskulatur. S Submucosa. Se Serosa. St.c. Stratum com- 
pactum. T.i. Tunica intermuscularis. 7.S Tunica subserosa. 


Dicke. Das Bindegewebe der Schicht hat ein ungemein zartes fibril- 
läres Gerüst zur Grundlage. Die Bindegewebszellen haben mit em- 


195 


bryonalen noch große Ähnlichkeit, liegen, wie sie, wenig dicht und 
haben nur sehr wenige Fibrillen ausgeschieden. Dies zarte Gewebe 
wird nun allgemein von mehr minder derben Fibrillenbündeln durch- 
zogen, die lediglich aus kollagenen Bündeln sich zusammensetzen, wie 
ich mit Hilfe der Manutory-Risspert’schen Kollagen- und Unna- 
TAENZER’schen Orceinfärbung feststellte. Die Dicke der Fibrillen- 
bündel schwankt. Bei Heptanchus, Zygaena, Torpedo und Trygon 
sind sie mäßig dick. Ihre Verlaufsrichtung ist sehr verschieden. Bei 
Seyllium und mehr noch bei Carcharias, Callorhynchus und Chimaera 
überwiegt bei weitem die Längsrichtung, zugleich sind bei ihnen die 
“ Fibrillenbündel ungewöhnlich kräftig. Diesen derben Bündeln sitzen 
nur hin und wieder flache Kerne seitlich auf. Reiche Gefäße sind 
stets in diese Schicht eingeschlossen, dazu bei Chimaera zahlreiche 
Chromatophoren, die sogar stellenweise die Längsmuskulatur durch- 
setzen und bis in die Ringmuskulatur vordringen. Bei letzterem Tier 
beobachtete ich auch sehr viele markhaltige Nerven in der Sub- 
serosa, wie in allen anderen Bindegewebsschichten des Darmes. 

An die Subserosa schließt sich die äußere Längsmuskulatur an, 
die stets aus Bündeln glatter Muskelzellen besteht. Wenngleich ich 
sie an alten Präparaten von Chlamydoselachus, Zygaena und Carcha- 
rias nicht mit Sicherheit nachweisen konnte, dürfte sie hier in zarter 
Form vielleicht doch vorhanden sein. Im allgemeinen ist die Längs- 
muskulatur der Selachier recht schwach. Nur bei den Holocephalen, 
wo sie nur wenig hinter der mäßig dicken Ringmuskulatur zurück- 
bleibt, ist sie ansehnlich (vgl. Abb. 7). Häufig ist der Faserverlauf 
in ihr nicht rein längs. Untersuchungen über die Verhältnisse der 
Spiraldarmmuskulatur an Flächenpräparaten würden gute Dienste 
leisten können. 

Oft sitzen (Chimaera, Callorhynchus, Trygon) Längs- und Ring- 
muskelschicht dicht aufeinander, sind nur durch eine sehr schmale 
Bindegewebslage getrennt. Bei Torpedo, Scyllium und besonders bei 
Heptanchus ist diese Trennungsschicht, wie Abb. 4 lehrt, aber von 
sehr erheblicher Dicke und es mag gerechtfertigt erscheinen, diese 
bisher nur bei Tieren mit Spiraldarm beschriebene Schicht als 
Tunica intermuscularis zu bezeichnen, um so mehr, als sie, wie wir 
sehen werden, bei den Dipnoern ihren rein bindegewebigen Charakter 
streckenweise aufgegeben hat. Die Intermuseularis besteht also bei 
Holocephalen und fast ebenso bei Trygon aus einer dünnen Lage 
fibrillären Gewebes. Bei Torpedo und Seyllium sieht man hier derbere, 


13* 


196 


in verschiedener Richtung gelagerte Fibrillenbiindel mit Gefäßen da- 
zwischen und gewahrt in den Lücken überall das oben von der Sub- 
serosa beschriebene, sehr zarte Bindegewebe. Am eigenartigsten ist 
der Gegensatz von sehr derbfibrillärem und sehr zartfibrillärem Binde- 
gewebe durch- und ineinander bei Heptanchus (Abb. 5). Überall 
in der Intermuscularis sah ich einzelne sympathische Ganglien. 


Abb. 5. Ein kleiner Ausschnitt aus der Tunica intermuscularis von Heptanchus 
cinereus, um die verschiedenen hier nebeneinander bestehenden fibrillären Binde- 
gewebsformen zu zeigen (Zeiss Obj. D, Ok. 3, Tubl. 14,7 cm). 


Sehr verschieden ist die Dicke der Ringmuskulatur. Am dünn- 
wandigen Darm von Carcharias und Zygaena ist auch sie dünn. Bei 
Chimaera und Callorhynchus wird sie ansehnlicher. Bei Trygon und 


197 


Torpedo, wo sie gewöhnlich in eine Reihe einzelner, durch fibrilläres 
Bindegewebe getrennter Schichten zerfällt, ist sie noch dieker und 
mächtig bei Heptanchus, Scyllium und vor allem Chlamydoselachus. 

Ich färbte mit der Orceinmethode, hatte aber merkwürdig wenig 
Glück damit. Bei fast allen fand ich lediglich in den Blutgefäßen 
stark gefärbte elastische Fasern, sonst aber nirgends. Nur bei 
Trygon fand ich solche. In dem die einzelnen Biindelchen der Längs- 
muskulatur trennenden fibrillären Bindegewebe ließ sich auch ein 
Flechtwerk ziemlich derber, geschlängelt verlaufender elastischer 
Fasern feststellen und ebenso begegnete ich ihm in der Ringmuskulatur. 
Nur war es an dieser Stelle, wie auch das kollagene Gewebe, viel 
spärlicher, und seine Fasern waren zarter. Auch im Umkreis großer 
Blutgefäße fand ich in der Intermuseularis ein zierliches Geflecht. 
Dagegen habe ich es zu meiner Überraschung in der Museularis mucosae 
vermißt (vgl. die Befunde bei Protopterus). Trotzdem stets die 
Elastica der Blutgefäße stark an den Präparaten gefärbt war, bin ich 
zu der Annahme geneigt, daß im Spiraldarm der Selachier mehr 
elastische Fasern vorkommen als ich finden konnte, und empfehle 
neue Untersuchungen. 

Die Schleimhaut des Selachierdarmes ist allgemein in eine Sub- 
mucosa, Muscularis mucosae und Propria gesondert. Nur bei Chimaera 
sind diese Schichten nicht überall deutlich. Während der ersten, lang- 
gezogenen Spiraltour (Abschnitt der Rollfalte) besteht hier freilich 
sehr deutlich eine sogar ziemlich dicke, vorwiegend aus Längsmus- 
kulatur gebildete Muscularis mucosae, während der ersten „‚gedrehten“ 
Spiraltour aber fand ich sie in der Darmwand an meinen Präparaten 
nahezu überall rückgebildet. Lediglich im Anschluß an die Basis der 
Spiralfalte, in der sie sehr mächtig entfaltet ist, traf ich hier noch eine 
Strecke weit Muscularis mucosae, die dann plötzlich oder nach und 
nach verschwand. Dagegen konnte ich in der letzten „gedrehten“ 
Spirale wieder fast überall Muscularis mucosae nachweisen, wenngleich 
sie durchweg sehr viel dünner und stellenweise unterbrochen war. 
Diese Zustände bei Chimaera sind, wie wir sehen werden, theoretisch 
von Bedeutung. 

Wenden wir uns nun zur Betrachtung der einzelnen Schleimhaut- 
schichten! 

Allgemein ist die Submucosa von mäßiger Dieke, wenngleich sie 
die Schicht der äußeren Längsmukulatur stets wohl an Stärke über- 
trifft. Am breitesten sah ich sie bei Zygaena malleus, doch war der 


198 


Darm dieses Tieres sehr mäßig fixiert, so daß der Befund in einer Binde- 
gewebsquellung seine Ursache haben mag. Wir dürfen wohl annehmen, 
daß die Dicke der Submucosa in Wahrheit überall nahezu gleich ist. 
Wie die Intermuseularis setzt sie sich allgemein aus einem sehr derb- 
fibrillären Bindegewebe zusammen, in dessen Lücken ein ungemein 
zartfibrilläres von jugendlichem Charakter Platz findet. Recht spärlich 
sah ich das zartfibrilläre Bindegewebe in der Submucosa von Chlamy- 
doselachus und Trygon entwickelt, sodann bei den Holocephalen. 
Auch noch sehr gering ist seine Verbreitung bei Heptanchus, Scyllium, 
Carcharias und Torpedo. Größere Verschiedenheiten in der Dicke der 
Fibrillen und ihrer Lagerung verrät das derbfibrilläre Gewebe. Die 
derbsten Bündel besitzen Callorhynchus, Chimaera, Chlamydoselachus, 
Heptanchus, Seyllium und Carcharias. Bei ihnen verläuft bei weitem 
die Mehrzahl in Längsrichtung. Auch bei Torpedo sind die Fibrillen- 
bündel noch recht kräftig, aber ihr Verlauf ist regelloser und bevorzugt 
eher transversale Richtung. Zygaena hat dünnere Bündel und diese 
zeigen regellose Anordnung. Hinsichtlich der Faserrichtung ähnelt 
ihm Trygon, doch sind hier die Fibrillenbündel dünner. 


Die Muscularis mucosae ist verhältnismäßig ziemlich dick und 
bildet äußerlich gewöhnlich eine einheitliche Lage. Indessen können 
kleine Muskelzweige etwas abgesprengt in der Propria liegen. Das 
traf ich namentlich bei Heptanchus, auch bei Trygon und Torpedo hier 
und dort. Während bei Callorhynchus, Chimaera und Carcharias von 
mir fast reine Längsrichtung der Muskelbündel beobachtet wurde und 
auch bei Scyllium und Heptanchus diese wenigstens erheblich überwog, 
waren bei anderen zwei Richtungen deutlich. Vielleicht verlaufen die 
Bündel hier in Spiralen und Gegenspiralen. Untersuchungen an 
Flächenpräparaten, die ich nieht vornahm, können gewiß leicht dar- 
über Aufschluß verschaffen und wären für eine Einsicht in die 
mechanischen Leistungen des Spiraldarmes von Bedeutung. Eine 
_ doppelte Lage von Muskeln bemerkte ich in der Muscularis mucosae von 
Chlamydoselachus fast überall. 


Die Propria läßt allgemein drei Schichten erkennen. Peripher, 
also der Museularis mucosae angeschlossen, liegt eine derbfibrilläre 
Bindegewebslage, in der bei Holocephalen, Heptanchus und Seyllium 
Längsbündel vorherrschen, während bei anderen regelloser Bündel- 
verlauf oder eine transversale Faserrichtung überwiegen. An sie 
schließt sich stets eine zartere Mittelschicht und zuletzt die binde- 


199 


gewebige Basalmembran des Epithels. Im einzelnen ist die Propria 
nach 3 Typen ausgebildet. 

Den ersten trifft man bei den Holocephalen, bei Scyllium 
und Torpedo z. B. Die periphere Fibrillenschicht ist hier sehr an- 
sehnlich und rast stellenweise bis fast ganz an die Basalmembran 
heran, dem adenoiden Gewebe hier und da meist nur eine sehr 
schmale Zone überlassend. Wo diese aber breiter wurde, ist sie 
meist doch von einzelnen Fibrillenbündeln durchsetzt und vor allem 
nur lokal verbreitert. Derselbe Bau der Propria besteht auch in den 
Relieferhebungen. Hier rückt das fibrilläre Gewebe in die Achse der 
Erhebung und das adenoide liest peripher davon. Von der Basis gegen 
die Spitze verlaufende glatte Muskelzellen sah ich in ziemlicher Zahl 
in den Zotten von Chimaera, auch bei Callorhynchus. Ein Zusammen- 
hang mit der Muscularis mucosae wurde in keinem Fall für sie fest- 
gestellt. Ihre Herkunft bleibt, wie die der Muscularis mucosae, zu 
erforschen. Die lokalen Propriaverdiekungen zeigen in dem ver- 
mehrten adenoiden Gewebe immer auch stärkere Lymphzellinfiltrate. 
Zentralwärts bietet die bei Callorhynchus besonders derbe Basal- 
membran den Abschluß. 

Den zweiten Typus der Propria sah ich bei Zygaena und Car- 
charias, am entwickeltsten aber bei Trygon pastinaca (Abb. 6). 
Hier ist die adenoide Zone allgemein viel breiter und geht 
peripher in fast haarscharfer, gradliniger Begrenzung rasch in die 
Fibrillenschicht über. Sie ist überall gleichmäßig ausgebildet, höch- 
stens nahe größeren Gefäßen können Fibrillen in ihr auftreten. 
Zumal bei Trygon ist die adenoide Schicht überall ganz ungeheuer 
mit Lymphozyten beladen, so daß es am Schnittpräparat Mühe 
kostet, den Aufbau des adenoiden Stützgerüstes zu erkennen. 

Nach dem dritten Typus ist die Propria von Heptanchus cine- 
reus gebaut. Hier ist die fibrilläre Zone sehr dick und zeigt noch 
im wesentlichen den Bau der Submucosa und Intermuscularis. Fast 
plötzlich aber hellt sich dies Gewebe spaltartig auf und läßt überall 
sehr spärliche Maschen adenoiden Gewebes erkennen, das aber nur 
hin und wieder unter den Faltenbasen deutlicher wird und an Dicke 
zunimmt. Dann pflegt es auch zahlreichere Lymphozyten in seinen 
Maschen zu beherbergen. Auf diese höchst unbedeutende Schicht 
folgt ein kollagenes Stratum compactum oder es treten auch zwei 
solcher Strata auf — das dem Lumen zugekehrte dann viel schmaler 
und durch eine von zartem Adenoid erfüllte Spalte getrennt. Das 


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Abb. 6. Querschnittstück durch die Spiraldarmwand von Trygon pastinaca 
(Leitz Obj. 5, Ok. 2). L.M. Längsmuskulatur. M.M. Muscularis mucosae. P 
Propria. R.M. Ringmuskulatur. S Serosa. Sm. Submucosa. 7.i. Tunica inter- 
muscularis. Elastische Fasern in der Muskulatur durch schwarze, geschlängelte 


Linien angedeutet. 


201 


Stratum compactum ist fast hyalin und enthalt Kerne nur auf der 
Ober- und Unterseite. Elastische Fasern konnte ich in ihm nicht 
nachweisen. Das Stratum wölbt sich ein Stück weit mit in die Basen 
der Fältchen hinein (Abb. 4). Die Faltenkuppen enthalten zentral 
sehr spärliches Bindegewebe. Ebenso liegt dem Stratum compactum 
nur ein schmaler Saum adenoiden Gewebes auf. Dann folet die 
Basalmembran des Epithels. 

Das Epithel ist typisches einschichtiges Zylinderepithel mit Cuti- 
cularsaum. Ersatzzellen, zumal in den Krypten häufig, liegen zwischen 
den basalen Seitenflächen dieser Epithelzellen. Schleimzellen kommen 
überall vor, wenn ich sie bei Heptanchus und Trygon auch nicht 
häufig sah. Für die Häufigkeit ihres Vorkommens scheint die augen- 
blickliche Funktion des Darmes bei der Fixierung eine Rolle zu spielen. 
Ein näheres Eingehen auf die allzu oft beschriebenen Epithelbefunde 
versage ich mir. LIEBERKÜHN’sche Drüsen fehlen immer trotz der 
Angaben PILLIBT’s. (Fortsetzung folgt.) 


Nachdruck verboten. 


A. A. W. Hubrecht. 
Ein Nachruf von Franz KEIBEL. 


Am 21. März verschied zu Utrecht der Professor der Zoologie 
A. A. W. HUBRECHT, ein Forscher, dessen ausgedehnte Untersuchungen 
über die vergleichende Entwickelungsgeschichte der Wirbeltiere und 
besonders der Säuger ihn auch mit der vergleichenden Anatomie und 
mit der Anatomie des Menschen in nähere Beziehung gebracht haben. 
Von besonderer und bleibender Bedeutung sind für die Entwickelungs- 
geschichte des Menschen vor allem seine Arbeiten über die Plazen- 
tation. Sie trugen wesentlich dazu bei, daß die Festsetzung des mensch- 
lichen Eies. im Uterus und die erste Entwickelung der menschlichen 
Plazenta richtig gedeutet werden konnten. HUBRECHT wurde am 2. Mai 
1853 zu Rotterdam geboren. Er wollte zunächst Ingenieur werden 
und begann seine Studien für die Ingenieurwissenschaft in Delft. 
Dann ging er zur Zoologie über; er studierte zuerst bei Harrına in 
Utrecht, später bei SELENKA in Leiden. SELENKA hat er nach seinem 
Tode einen warmen Nachruf gewidmet. In Utrecht promovierte er 
1874 mit einer Dissertation über Anatomie, Histologie und Entwicke- 
lungsgeschichte der Nemertinen zum Doktor. 1876—1882 finden wir 
ihn als Konservator des zoologischen Museums in Leiden, 1882 wurde 
er ordentlicher Professor der Zoologie in Utreeht. Diese Stellung legte 
er 1910 nieder, um sich mit mehr Muße wissenschaftlichen Arbeiten 


202 


widmen zu können, blieb aber bis zu seinem Tode als außerordent- 
licher Professor im Verbande der Universität. 

Von größter Bedeutung für ihn und für die Wissenschaft wurde 
eine Reise nach Ostindien, die er 1890 unternahm. Er kehrte mit 
reicher Ausbeute zurück, und vor allem hatte er das Sammeln seltenen 
Materials dort so mustergültig organisiert, daß ihm nach seiner Rück- 
kehr in die Heimat noch lange die wertvollsten Präparate zugingen. 
Vor allem waren das Embryonen von Affen, von Tarsius, von Galeo- 
pithecus und Nycticebus. 

Dieses kostbare Material verwandte er nun nicht nur für eigene 
Untersuchungen, sondern machte es in der freigebigsten Weise auch 
anderen Forschern zugänglich, denen er in seinem Institut und in 
seinem Hause die herzlichste Gastfreundschaft gewährte. Jeder der 
dort am Janskerkhof in Utrecht geweilt, wird stets in Dankbarkeit 
HUBRECHT’s und seiner Gattin gedenken. Die gemeinsame Arbeit auf 
dem Gebiet der vergleichenden Embryologie zu sichern und zu fördern, 
das war sein Herzenswunsch, und um eine feste Grundlage für diese ge- 
meinsame Arbeit zu schaffen, gründete er das internationale Institut 
für Embryologie. Dies Institut hat außer seiner begründenden Sitzung 
in Utrecht 1912 noch 1913 in Freiburg i. Br. und 1914 in Cambridge 
(England) getast. 

Obgleich schon schwer leidend, setzte er sich mit Feuereifer für 
die Verwirklichung seiner Ideale ein. So unternahm Husrecur noch 
im Jahre 1914, um Material von seltenen Embryonen, besonders 
auch.von Orycteropus zu sammeln, eine Reise nach Südafrika. 


Der große Krieg machte dieser Reise, die unter den günstigsten 
Auspizien nach langer, gründlicher Vorbereitung unternommen wurde, 
ein vorzeitiges Ende. Trotz allem blieb Husprecut seiner Arbeit treu 
und hat bis zuletzt heldenhaft gegen seine Krankheit angekämpft. 
Am 21. März ist er sanft entschlafen. 

Seine gesamte Forschertätigkeit zu würdigen, ist hier nicht der 
Ort; auch bin ich nicht dazu imstande, da ich nur eine Seite seines 
Schaffens überblicken und beurteilen kann. Eine diesen Zeilen an- 
gefügte Liste von HugrecHr’s Veröffentlichungen, die ich, ebenso wie 
manche Notizen über sein Leben seinem Nachfolger Prof. NIERSTRASZ 
in Utrecht verdanke, gibt einen Überblick über das Gebiet, auf dem 
er schöpferisch tätig war. 


Husrecut’s Lebenswerk fällt in ein für die Biologen außerordent- 
lich glückliches Zeitalter. Die durch Darwin angeregte, großartige 
Belebung der biologischen Forschung trug auch Husrecut; in thr 
lebte und webte er. Er war reich an originellen Gedanken, die er mit 
großer Kühnheit zu den äußersten Konsequenzen verfolgte, ein Feind 
jeden Dogmas. So konnte man mit ihm in der anregendsten Weise 
diskutieren; nie nahm er Widerspruch persönlich. Seine vollkommene 
Beherrschung des Deutschen, Englischen, Französischen und Itali- 
enischen unterstützten ihn in hohem Maße in seinem Bestreben, die 


203 


internationale Wissenschaft zu fördern. Die Wissenschaft hat schon 
dadurch sehr viel an ihm verloren; wir werden ihn in der Zukunft 
schwer entbehren. HUBRECHT war Mitelied vieler Akademien und 
wissenschaftlicher Gesellschaften in Holland, Belgien, Deutschland, 
England, Frankreich, Rußland und den Vereinigten Staaten von 
Amerika; Ehrendoktor von St. Andrews (L.L.D. 1886), Princeton 
(L.L.D. 1896), Cambridge (Sc.D. 1898), Glasgow (L.L.D. 1901), 
Gießen (Dr. med. 1907) und Dublin (Se.D. 1908). 

Wer das Glück hatte, ihm persönlich nahe zu treten, dem wird 
er als Mensch und Freund stets unvergeßlich sein. 


Verzeichnis der Arbeiten A. A. W. Husrecut’s. 
1874. 


Aanteekeningen over Anatomie, Histologie en Ontwikkelingsgeschiedenis van 
eenige Nemertinen. Dissertation. Acad. Proefschrift. Utrecht 1874. 


1875. 
Untersuchungen über Nemertinen aus dem Golf von Neapel. Niederländ. Arch, 
f. Zoologie, Bd. 2. 
Some remarks about the minute anatomy of mediterranean Nemertians. Q. 
Journ. Micr. Sc. Vol. 15, N. S. 8. 


1876. 


New Species of Coris. A. en M. Nat. Hist. 
Das Kopfskelet des Holocephalen. Niederl. Arch. f. Zool. Bd. 2. 
Bronn’s Fische. Afl. 1, 2, 3. 


Certain Tortoises. Leyden Museum Notes Vol. 3. 

Herpetology of Sumatra. Notes 1879. 

Gobius Faalmanhipii. Tijdschr. Ned. Dierk. Ver. 

Handleiding bij het opsporen en verzamelen van voorwerpen uit het dierenrijk. 
ook in Oost- en West-Indie. Leiden. Brill. 1879. 8°. 

Vorläufige Resultate fortgesetzter Nemertinenuntersuchungen. Zool. Anz. Nr. 37, 
p. 474, 476. 

Voorloopig Overzigt van het natuurhist. Onterzoek. in het zoöl. Station te Napels. 
Tijdschr. Nederl. Dierk. Ver. 

The Genera of European Nemerteans critically revised, with descriptions of sev- 
eral new species. Notes from the Leyden Museum, Vol. 1, Note XLIV. 

On a new genus and Species of Pythonidae from Salawatti. Notes from the royal 
zoöl. Museum at Leyden, Note III, p. 14. 

Liasis Petersi n. sp. Ibid. Note IV, p. 16—18. 

On the geographical range of Erebophis asper GÜNTHER. Ibid. Note V, p. 19. 

Over Lophocalotes interruptes GUNTHER. Tijdschr. Neder]. Dierk. Vereen. 4. Deel. 
1879, p. CVI. 


204 


1880. 

Researches of the nervous System of Nemertines. Q. Journ. Micr. Se. (N. S.). 
Vol. 20. 

Etudes sur les Némertiens. I. Résultats préliminaires des recherches. Archiv. zool. 
expérim. T. 8, p. 521—527 (uit d. Zool. Anz. 1879, p. 474—476 vert.) 

Zur Anatomie und Physiologie des Nervensystems der Nemertinen. Mit 4 Taf. u. 
47 p. Amsterdam 1880. (Aus: Natuurkundige Verhandl. k. Akad. Wet. 
deel 20.) (Auszug in Quart. Journ. Microse. Se. Vol. 20, p. 274—282.) 

New species of European Nemerteans. Notes from the Leyden Museum Vol. 2, 
p- 93—98. i 

The peripheral nervous system in Palaeo- and Schizonemertini, one of the layers 
of the body wall. With 2 pl. Quart. Journ. Microse. Se. Vol. 20. 
p- 431—442. 


Im Auszug mitgeteilt in: 


Zur Nemertinenanatomie. Zool. Anz. 1880, p. 406—407. 
Kruipende Dieren en Visschen van Midden-Sumatra (Estr. dalla Spediz.’. 


1881. 

On the affinities of Proneomenia. Report. Brit. Ass. 1881. 

Het peripherisch Lemurstelsel der Nemertinen. Tijdschrift Ned. Dierk. Ver. 5. Dl. 
Seat ps 131,137. 

Proneomenia Sluiteri Gen. et sp. n. With remarks upon the anatomy and his- 
tology of the Amphineura. With 4 pl. Niederl. Arch. f. Zool. Supplem. 
pe 

List of Fishes, collected during the two cruises of the «Willem Barents » 1378— 79. 
Niederl. Arch. f. Zool., Supplem.-Bd. enth. die Ergebn. der in den Jahren 
1878—79 mit dem Schooner «Willem Barents» untern. arktischen Fahrten. 
(Os =; 

On a Collection of Fishes from the St. Paul River, Liberia, with Description of 
3 new Species. Notes from the Leyden Museum Vol. 3, 1881, Arch. XVII, 
p- 66—78. 

On a Collection of Reptiles and Amphibians from Beluchistan made by Dr. C. DUKE 
in April and May 1877. With a note by W. F. BLANFORD. Proc. Zool. Soc. 
London 1880, IV, p. 620—621. 


1882. 

Notiz über die während der zwei ersten Fahrten des «Willem Barents » gesammelten 
Nemertinen. 2 S. mit Fig. A und B auf Taf. Echinodermen. Niederländ. 
Arch. Zoologie. Suppl.-Bd. 1. 

Studien zur Phylogenie des Nervensystems. II. Das Nervensystem von Pseudo- 
nematon nervosum n. g. etsp. Mit 2 Taf. Verhand. k. Akad. Wetensch. 
Amsterdam. 22 Dl. 19 pp. ; 

Nachtrag zu den Untersuchungen über das Nervensystem von Pseudonematon 
nervosum. Proc.-verb. Acad. Wet. Amsterdam, 27. Mai 1882, p. 7—8. 

List of Reptiles and Amphibians brought from British India by M. Francıs Day. 
Notes of Leyden Museum Vol. 4, p. 138—144. 1882. 


205 


1883. 

Fish-culture as seen at the London Exhibition, with special References to its 
History, Apparatus, and the methods used in the United States, Bull. U. 
S. Fish Comm. Vol. 3, p. 337—348. Pubblicato originariamente nel giornale 
„de Gids“ di Utrecht N. 7 col titolo: Een verwaarloosd Volksbelang. 

De Hypothese der versnelde Ontwikkeling door Erstgeboorten hare plaats in de 
Evolutieleer. Utrechter Antrittsrede. Leiden 1882. 35 p. Nature Vol. 27. 
p. 279—281. 301—304. 

1. On the Ancestral Form of the Chordata. Q. Journ. Micr. Sc. Vol. 23, p. 349—368 
1 Taf. 

2. Over de vooronderlijke Stamvormen der Vertebraten. (Original zu 1.) Verh. 
koninkl. Akad. Wet. Amsterdam. Deel 23. 20 p. 

Contribution & la morphologie des Amphineura. Trad. par G. DutiLLeuL. Bull. 
Sc. Dept. du Nord. 5 Ann. 1882, p. 213—232. (übers. d. Abh. Nr. 57 im 
Bericht f. 1882, III.) 


1884. 


1. Oestercultuur in afgesloten ruimten. Vergelijkende bespreking van buiten- 
landsche resultaten en van proefnemingen in Nederland. ‘Tijdschr. Ned. 
Dierk. Ver. Suppl. 1, p. 319—368. 

2. De physische gesteldheid van de Oosterschelde in verband met oesters en oester- 
eultuur. Ibid., p. 369—480, T. 7—15. 

Batrachia; Systematische Lijst. Midden-Sumatra. Reizen en Onderzoekingen der 
Sumatra Exp. 1877—1879 red. v. P. F. Vertu, Nat. Hist. 2. Abt., p. 8—9. 

Reptilia; Systematische Lijst. (als boven.) Nat. Hist. II. Abt., p.1—8, 1 Taf. 


1885. 

1. Over de Ontwikkelingsgeschiedenis der Nemertinen. Tijdschr. Ned. Dierk. Ver. 
(2) 1 Deel Versl., p. 46—48. 

2. Zur Embryologie der Nemertinen. Zool. Anz. 8. Jahrg., p. 470—472. 

3. Proeve eener ontwikkelingsgeschiedenis van Lineus obscurus. Barrois Prijs- 
verhandeling met goudbekroond en uitgev. door het Provinciaal Utrechtsch 
Genootschap van Kunsten en Wetenschappen. Utrecht. 50 p. 

On a new Pennatulid from the Japanese sea. Proc. Z. Soc. London, p. 512—518. 
2 Taf. 

Der excretorische Apparat der Nemertinen. Zool. Anz. 8. Jahrg., p. 51—53. 

{Nemertinen]. Narrative Challenger Exp. Vol. 1, p. 830—833. 


1886. 


1. Over de Ontwikkelingsgeschiedenis van het Lemurstelsel van Lineus obscurus. 
Tijdschr. Ned. Dierk. Ver. (2) 1 Deel, p. CXXXI—CXXXII, (= einem 
Teile von Nr. 2). 

2. Contributions to the Embryologie of the Nemertea. Q. Journ. Micr. Sc. (2) 
Vol. 26, p. 417—448, T. 22. 


1887. 
Reifung d. Eier v. Engraulis (Autorenregister 1886—1890) ? ? 


206 


1, Report on the Nemertea collected by H. M. 8. «Challenger» during the years 
1873—1877. Rep. «Challenger» Vol. 19, Part 54. 150 pp. Fig. 16 Taf. 
2. The Relation of the Nemertea to the Vertebrata. Q. Journ. Mier. Se. (2) Vol. 27, 
p. 605—644, Taf. 42. 
1888. 
Dondersia festiva gen. et sp.nov. DoNDErs’ Feestbundel. Ned. Tijdschr. Geneesk., 
p. 324—339, T. 8—9. 
Keimblätterbildung und Placentation des Igels. Anat. Anz. 3. Jahrg., p. 510—514. 
Die erste Anlage des Hypoblastes bei den Säugetieren. ibid. p. 906—912. 4 Fig. 


1889. 


Studies in Mammalian Embryology. 1. The Placentation of Erinaceus europaeus, 
with Remarks on the Phylogeny of the Placenta. Q. Journ. Micr. Se. (2) 
Voallaz0; p. 283404, 7. 25227: > 

Over het Weefselverband tusschen moeder en vrucht bij de Zoogdieren. Handel. 
van het. 2. Nederl. Nat. en Geneeskundig Congres. Leiden, E. F. Brill. 


1890. 


Studies in Mammalian Embryology. 2. The Development of the germinal Layers 
of Sorex vulgaris. Q. Journ. Micr. Se. (2) Vol. 31, p. 499—562, T. 36—42. 


1892. 


The nephridiopores in the Earthworm. Tijd. Ned. Dierk. Ver. (2). 3. Deel, p. 226 
—234, T. 12. 

Ontwikkeling van Tupaja. Tijdschr. Ned. Dierk. Ver. (2). 3. Deel Versl., p. 113. 
[Placenta; vorläufige Mitteilung. ] 


1893. 


De placentatie van de Spitsmuis (Sorex vulgaris). Verh. Akad. Amsterdam (2). 
Deel 3, Nr. 6, 56 p., 9 Tat. 
1894. 
1. Studies in Mammalian Embryology. 3. Placentation of the Shrew (Sorex vul- 
garis L.). Q. Journ. Micr. Se. (2) Vol. 35, p. 481—537, T. 31—39. (Vertaald.) 
2. Spolia Nemoris. Ibid. Vol. 36, p. 77—125, T. 9—12. 
3. Het Trophoblast der Zoogdieren. Vers]. Akad. Amsterdam f. 1895—94, 
p- 4—8. 
1895. 


1. Die Phylogenese des Amnions und die Bedeutung des Trophoblastes. Verh. 
Akad. Amsterdam (2), Deel 4, Nr. 5, 66 p., 4 Taf. 
On the Didermic Blastocyst of the Mammalia. Rep. 64. Meet. Brit. Ass. Adv. 
Se. Oxford, p. 681—683. [In Nr. 1 enthalten.] 
3. Embryologische Onderzoek van Zoogdieren uit Nederlandsch-Indie, aldoor in 
1890 en 1891 aangevangen in opdracht van de koninkl. Natuurk. Ver. Nat. 
Tijd. Ned. Indie Batavia. 54. DL, p. 25—92, T. 1—4. 


bo 


207 


1896. 


Die Keimblase von Tarsius. Ein Hilfsmittel zur schärferen Definition gewisser 
Säugetierordnungen. Festschrift GEGENBAUR, Leipzig. 2 Bde., p. 147—178, 
15 Fig. Taf. 
1897. 
Over de kiemblaas van Mensch en Aap en hare beteekenis voor de phylogenie 
der Primaten. Verh. Akad. Amsterdam, Deel 5. 
Relations of Tarsius to the Lemurs and Apes. Science N. S. Vol. V, Nr. 118, 
p- 23—25. 
1898. 
Über die Rolle des embryonalen Trophoblastes bei der Placentation. Verh. Ges. 
D. Naturf. Ärzte, 69. Vers., 2. Teil, 1. Hälfte, p. 172—174. 
La Formation de la Decidua reflexa chez les Genres Erinaceus et Gymnura. 
Feest Nr. Treub. Ann. du Jardin Zool. Buitenzorg 1899. 


1899. 


1. Uber die Entwickelung der Placenta von Tarsius und Tupaja nebst Bemer- 
kungen über deren Bedeutung als hämatopoetische Organe. Proc. 4, Inter- 
nation. Congress. Z., p. 345—411, T. 4—15. 

2. Bloedvorming in the Placenta van Tarsius en andere Zoogdieren. Versl. Akad. 
Amsterdam, DI. 7, p. 225— 228. 

3. Blattumkehr im Ei der Affen? Biol. Centralbl. 19. Bd., p. 171—174, 2 Fig. 

4. The Descent of the Primates. New York 1897, 41 p. 7 Taf. 


1902. 
1. Keimblattbildung bei Tarsius spectrum. (Vorl. Mitt. von 2.) Verh. 5. Internat. 
Z. Congress, p. 651—657, 2 Taf. 
2. Furchung und Keimblattbildung bei Tarsius spectrum. Verh. Akad. Amster- 
dam (2); “Dies; Nr. 6, 115 p:. 12 Taf, 


1904. 


De genetische verwantschap van verschillende Invertebraten-phyla. Versl. Akad. 
Amsterdam (3), 12 Dl., p. 900—908. (Vorl. Mitt.) 
Die Abstammung der Anneliden und Chordaten und die Stellung der Ctenophoren 
und Plathelminthen im System. Jena. Zeitschr. Naturw., 39. Bd., p. 151 
— 176. 
The Trophoblast. A rejoinder. Anat. Anz., 25. Bd., p. 106—110, auch in Science 
(2), Vol. 20, p. 367—370. 
1905. 
1. Die Gastrulation der Wirbeltiere. Anat. Anz. 26. Bd., p- 353—366. 10 Fig. 
2. The Gastrulation of the Vertebrates. Q. Journ. Micr. Se. (2), Vol. 49, p. 403 
—419. 7 Fig. 
1907. 
Het ontstaan van roode bloedlich aampjes in de placenta van de Vliegende Maki 
(Galeopithecus). Versl. Akad. Amsterdam, Dl. 15, p. 793—798. 


208 


HUBRECHT und F. KrıBer: Normentafeln zur Entwickelungsgeschichte des Kobold- 
maki (Tarsius spectrum) und des Plumplori (Nycticebus tardigradus). Jena, 
16: P., 38. hig. Aga, 
1908. 
Early Ontogenetic Phenomena in Mammals and their Bearing on our Interpre- 
tation of the Phylogeny of the Vertebrates. Q. Journ. Micr. Se. (2), Vol. 53, 
p. 1—181, 160 Fig. 
1909. 
Die Säugetierontogenese in ihrer Bedeutung für die Phylogenie der Wirbeltiere. 
Jena. 247 p., 186 Fig. (wie 1908.) 


1910. 


1. The Foetal Membranes of Vertebrates. Q. Journ. Micr. Se. (2), Vol. 55, p. 177 
—188. (wie 1908.) 
2. Is the Trophoblast of Hypoblastie Origin as Assheton will have it? Ibid., p.585 
—594, 7 Fig. 
1911. 
De jonge kiemblaas van Eutheria en Metatheria. Versl. Akad. Amsterdam, DI. 19, 
p. 1236—1242, Taf. 
1912. 
Frühe Entwickelungsstadien des Igels und ihre Bedeutung für die Vorgeschichte 
(Phylogenese)des Amnions. Z. Jahrb. Suppl., 15. Bd. 2, p. 739— 774, 35 Fig. 
T. 33—36. 
1913. 
Über die Bedeutung des Haftstiels bei den Säugetieren. Bericht Naturf. Ver. 
Wien. 1913. 
Quelques mystéres de l’ontologenése. Bull. de la Soc. Zoologique de France XX 
assemblee Gentve, Tome XXXVIII, Nr. 2. 
Außerdem viele Artikel in de Gids en Proces Verbaal kon. Akad. v. Wet. 
Amsterdam. Eine Normentafel von Galeopithecus, welche er zusammen mit Prof. 
NIERSTRASZ zu schreiben unternommen hatte, blieb unvollendet. 


Abgeschlossen am 15. Juni 1915. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


48. Bad. >= 17. Juli 1915. & No. 9. 


——} 


In#sarLt. Aufsätze. Otto Schlaginhaufen, Uber einige Merkmale eines 
neolithischen Pfahlbaverunterkiefers. Mit 5 Abbildungen. S. 209—219. — 
E. Jacobshagen, Zur Morphologie des Spiraldarms. Mit 16 Abbildungen. 
(Fortsetzung.) S. 220—235. — L. E. Bregmann, Neue Untersuchungen zur 
Kenntnis der Pyramidenbahn. 2. Die Oblongatapyramide des Elephanten. 
Mit 3 Abbildungen. S. 235—240. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 
Über einige Merkmale eines neolithischen Pfahlbauerunterkiefers. 


Von Dr. OTTO ScHLAGINHAUFEN, 
a. 0. Professor der Anthropologie an der Universität Zürich. 


Mit 5 Abbildungen, 


Andem Unterkiefer des neolithischen Pfahlbauskeletes von Egolz- 
wil (Kt. Luzern, Schweiz), das mir von dem Konservator des Natur- 
historischen Museums in Luzern, Herrn Prof. Dr. H. BaAcumAnn zur 
Bearbeitung übergeben worden ist, sind mir einige Besonderheiten auf- 
gefallen, die aus der Gesamtdarstellung herausgenommen und beson- 
ders beschrieben zu werden verdienen. Das Skelet, dem der Unterkiefer 
zugehört, entstammt einem weiblichen Individuum von sehr kleiner 
Statur, aber durchaus normalem Knochenbau. Die wohlentwickelte 
Schädelkapsel läßt über die Zugehörigkeit zur Spezies Homo sapiens 
im Sinne G. ScHwALBE’s keinen Zweifel. Auf diese kurzen Bemer- 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze. 14 


210 


kungen glaube ich mich hinsichtlich des Skeletes beschranken zu 
dürfen, da ich demnächst die ausführlichen Untersuchungen der Egolz- 
wiler Knochen veröffentliche. Im übrigen verweise ich auf eine vor- 
läufige Mitteilung von RupoLr Martin (1909, 35). 

1. Das erste Merkmal, das mir beim Vergleich des Egolzwiler 
Unterkiefers mit anderen menschlichen Unterkiefern auffiel, ist die 
schmale langgestreckte Form des Zahnbogens. Ich sage aus- 
drücklich, daß diese Besonderheit mir erst bei vergleichenden Betrach- 
tungen zum Bewußtsein kam; denn die kräftige Diekenentwickelung 
des Kieferkörpers 
im Bereich der Mo- 
laren läßt diese Er- 
scheinungen weni- 
ger stark in die 
Augenspringen, als 
sie tatsächlich aus- 
gepragtist (Abb.1). 
Zu ihrer exakteren 
Fassung bediente 
ich mich der kürz- 
lich von G. SCHWAL- 
BE (1914, 344) in 
seiner  Beschrei- 
bung des Ehrings- 
dorferKiefers ange- 


Abb. 1. Ansicht des Unterkiefers von Egolzwil von oben 
bei Einstellung in die Alveolarhorizontale. ®/, nat. Größe gebenen Methode. 


Von der Vorder- 


fläche des medialen Incisivus') bzw. bei dessen Abwesenheit vom Vorder- 
rand seiner Alveole bis zur Hinterfläche des 3. Molars wurde (gerad- 
linig) die Länge und von der Innenfläche des einen zur Innenfläche des 
anderen 3. Molaren die Breite gemessen. Diese in Prozenten der Länge 
ausgedrückt ergibt den Index des Zahnbogens. In dieser Weise unter- 
suchte ich außer dem Egolzwiler Unterkiefer die Gipsabgüsse der Unter- 
kiefer von Spy I, LeMoustier, Combe-Capelle, Hohleriels, ferner 10 Unter- 
kiefer von rezenten Schweizern, 5 von Pfahlbauern, 6 von Eskimo und 8 


1) SCHWALBE sagt nur: „der Abstand vom medialen Schneidezahn“; doch 
ergaben Messungen am Gipsabguß des Unterkiefers von Ehringsdorf, daß offen- 
bar die Vorderfläche des Zahnes als Ausgangspunkt genommen wurde. 


241 
von Melanesiern; schließlich je einen Kiefer von Schweizersbild, eines 
Battak, eines Orang Utan sowie eines Gorilla und fügte dazu noch die 
von G. ScHwALBE für einen Schimpansen, für Ehringsdorf, Mauer, 
Krapina und La Chapelle berechneten Zahlen. Die Werte des Index 
(von den Serien nur die Mittel- und Grenzwerte) finden sich in folgen- 
der Tabelle zusammengestellt: 


Gorilla, männlich . . ... . 36,95 Le Moustier (Gipsabg.). . . . . 76,47 
Orang Utan, männlich. . . . 37,08 Eskimo, Mittel. ....... 77,41 
Schimpanse (nach SCHWALBE)!) 54,6 Melanesier, Maximum. .... 77,59 
Melanesier, Minimum ... . 65,63 Spy I (Gipsabg.)....... 79,37 
Epolzwih re ra Syed ae. sa 65,74 Pfahlbauer, Mittel ...... 79,65 
Ehringsdorf (n. SCHWALBE) . 69,5 Krapina H (n. SCHWALBE). . . 80,00 
Eskimo, Minimum. ..... 69,5 Schweizersbild Nr. 12. .... 80,00 
Melanesier, Mittel. . ... . 71,52 Rezente Schweizer, Mittel. . . 82,16 
Combe Capelle (Gipsabg.). . . 71,67 Battak Nr.39 ........ 83,93 
Hohlerfels (Gipsabg.) . . . . 72,88 Rezente Schweizer, Maximum . 85,45 
Pfahlbauer, Minimum . . . . 74,14 Eskimo, Maximum ...... 87,10 
Mauer (nach SCHWALBE). . . 75,7 Pfahlbauer, Maximum. ... . 87,76 
Rezente Schweizer, Min.. . . 76,27 La Chapelle (n. SCHWALBE). . . 100,00 


Das Objekt von Egolzwil, für das sich rechts ein Index von 66,66, 
links von 64,81 berechnen ließ, fällt somit an die untere Grenze der 
menschlichen Variationsbreite. Von den fossilen Formen steht ihm 
der Unterkiefer von Ehringsdorf mit 69,5, von den rezenten Kiefern 
die Gruppe der Melanesier am nächsten. Von dem melanesischen Ein- 
zelobjekt, das Egolzwil gleichkommt, ist allerdings zu sagen, daß bei 
ihm die starke Schmalheit und Länge des Zahnbogens zum Teil die 
Folge einer ausgesprochenen alveolären Prognathie ist, während dem 
Egolzwiler Objekt eine solche fehlt. Bemerkenswert ist die Fest- 
stellung, daß der Unterkiefer von Egolzwil weit ab von der Gruppe der 
rezenten Schweizer und der Schweizer aus der Pfahlbauzeit steht und 
auch noch durch eine ansehnliche Kluft von den Objekten von Combe 
Capelle und Hohlerfels getrennt ist. Das in Abb. 2 enthaltene Schema, 
worin das Längenbreiten-Verhältnis des Zahnbogens auf gleiche Länge 
reduziert dargestellt ist, zeigt, wie die extremen Zahnbogenformen zu- 
einander stehen. Auffallend bleibt, daß La Chapelle-aux-Saints als 
sehr breite Kieferform so isoliert dasteht und auch keinen Anschluß an 
die übrigen Vertreter von Homo primigenius zeigt. 


1) Meine eigenen Messungen an einem Schimpansekiefer ergaben einen Index 
von 46,48. 


14* 


212 


2. Auf das zweite Merkmal ist man schon bei der Betrachtung des 
ersten aufmerksam geworden. Es handelt sich um die ansehnliche 
Corpusdicke im Bereich des 2. Molars oder besser in der 
Gegend der Prominentia lateralis. Mit dieser Bezeichnung 
versieht Rascus (1913, 11) die „höchste Erhebung der fazialen Corpus- 
seite kurz vor dem Ramus“. Ich möchte hier auf diese Bildung im 
allgemeinen nicht näher eingehen, aber wenigstens die Vermutung 
äußern, daß dieselbe nicht in allen Fällen morphologisch gleichwertig 
ist. An manchen 
Objekten erscheint 


E e' , der Knochenwulst 
Cc as iL | Rn c’ wie ein Ausläufer der 
Nia Tr ~~ 7 Linea obliqua, an 
N ' / anderen dagegen un- 
DZ FR s 

N : abhängig von dieser 
\ = / als selbständigeKno- 

‘ é i chenanschwellung 


des Kieferkörpers. 
Den letzteren Cha- 
rakter trägt die Pro- 
minenz auch am 
Egolzwiler Kiefer 
(Abb.3.) Nach mei- 
nen bisherigen Ver- 
gleichungen stimmt 
ihre Form am ehe- 
sten mit der entspre- 
Abb. 2. Schematische Darstellung des relativen Breiten- chenden Bildung 
verhältnisses der Kieferbogen von La Chapelle-aux-Saints beim Unterkiefer 
CIC’, vom Pfahlbau Locras (Maximum des Homo sapiens) M übers: 
PIP’, von Egolzwil EIE‘ und vom Orang Utan 070‘. Yon Mauer uberein. 
Die Breitenmaße sind auf gleiche Kieferlänge reduziert, Ihre Oberfläche ist 
d. h. die Strecken CI, PI, EI und OI sind unter sich ] Die dj 
gleich lang. glatt. Die Lage der 
Prominentia latera- 
lis entspricht bei den meisten Kiefern dem freien Knochenfelde zwi- 
schen dem Ansatz des M. masseter auf der einen und den Ursprüngen 
der Gesichtsmuskeln auf der anderen Seite. Sowohl beim Egolzwiler als 
auch beim Heidelberger Unterkiefer ist die Dieke des Corpus jedoch 
nur zum Teil diesem Knochenwulst zu verdanken; denn an beiden 
Stücken ist das Corpus an sich von erheblicher Dicke, 


213 

Zum Zweck der Messung wurde der Kieferkörper samt Alveolar- 
fortsatz so zwischen die breiten Enden des Gleitzirkels gefaBt, daB die 
Querstäbe dieses Instrumentes einer Ebene parallel liefen, welche von 
der Mitte der Molarenkaufläche zum Basalrand des Kiefers zieht. Da 
sich diese Ebene meist von oben innen nach unten außen neigt, sind 
die Querstäbe des Instrumentes nicht parallel zur Medianebene ge- 
richtet. Das so gewonnene absolute Maß würde bei der Kleinheit 
unseres Kiefers nicht viel besagen, weshalb ich es in Prozenten der im 
Bereich der Prominentia lateralis gemessenen Unterkieferbreite, d. h. 
des von RascHe (1913, 25) als „Entfernung der beiderseitigen Promi- 
nentiae laterales‘‘ bezeich- 
neten Maßes ausgedrückt 
habe. Die Arbeit von 
Rascae enthält die abso- 
luten Zahlen der beiden 
Maße für mehrere Men- 
schengruppen und einige 
fossile Individuen, und so 
blieb mir nur übrig, den 
Index zu berechnen. Für 
die Unterkiefer von Le 
Moustier, La Chapelle, 
Hohlerfels und Combe 
Capelle stellte ich aller- 
dings die absoluten MaBe 
selbst an den Gipsabgüssen fest; auch ein Unterkiefer von Schweizers- 
bild wurde in die Untersuchung einbezogen. Die drei verwendeten 
menschlichen Gruppen bestanden aus 26 rezenten Schweizern, 28 Agyp- 
tern und 24 Melanesiern. 


Abb. 3. Ansicht der rechten Hälfte des Unter- 
kiefers von Egolzwil. °/, nat. Größe. 


Corpusdickenindex. 
LETTER 0% ANNE TER PEN UERRRGRAENE. 29,0 9 VEeHMoUustIers ne ee 212315 
LOT wlan. sn, 24:65: Combe, Capellei le, ...2 8.1.1.3 23,072) 
Melanesier, Maximum . . . . 23,811) Alt-Ägypter, Maximum. . . . 23,07 


1) Bezüglich zweier von RASCHE gemessener Kiefer (siehe Individualtabelle 
„Australien und Oceanien“ Nr. 875 und 1002) ergab meine Nachprüfung, daß das 
erstere Objekt einem noch jugendlichen Individuum entsprach und das absolute 
Dickenmaß des letzteren nicht 19, sondern 15 mm beträgt. Den ersteren Fall ließ 
ich daher unberücksichtigt. 

2) Hier wurde die an der Innenseite des Alveolarfortsatzes befindliche Exo- 
stose nicht mitgemessen. 


Schweizer, Maximum 

Solutrésj ci 1 Renee)» 
Cro-Magnon II 
La /Chapelle. „wen... » 
Melanesier, Mittel 
Schweizersbild Nr. 12 ... 
Hohlerfels 


a, Tikes jelly el) ei Br, io 


Sey eer oe 6s 


ede SD) On 5 Oe SORES 


214 


23,07 Alt-Agypter, Mittel. ..... 20,02 
22,78 Schweizer, Mittel. ...... 19,39 
22,22) SPycH fel ey sss ee eee 18,68 
21,59) ) “Cro-Magnon III. ., 22. ee 18,60 
21,54 Melanesier, Minimum ..... 17,64 
21,05 Schweizer, Minimum ..... 15,29 
20,24 Alt-Agypter, Minimum .... 15,02 


Unter den 88 Objekten ist es nur ein einziges, nämlich der Heidel- 
berger Unterkiefer, das den Unterkiefer von Egolzwil in der relativen 
Corpusdicke erreicht und sogar übertrifft. Von den fossilen Formen 
steht dem Egolzwiler Objekt der Kiefer von Le Moustier, von den 


GR 


M' 


Abb. 4. Frontaler in der 
Ebene der Mitte des zweiten 
rechten Molars geführter Schnitt 
durch den Unterkiefer der neo- 


lithischen Pfahlbauerin von 
Egolzwil und eines re- 
zenten Schweizers ------ AI 


Alveolarhorizontale, GE Gna- 
thion des Egolzwilers, GR Gna- 
thion des rezenten Schweizers, 
I Incision, MM‘ Medianebene. 
3/, nat. Größe. Man erkennt, 
daß das Corpus mandibulae des 
Egolzwilers bei größerer Dicke 
sich von der Medianen weniger 
weit entfernt (Index 24,65) als 
dasjenige des rezenten Schwei- 
zers (Index 20,0). 


rezenten Gruppen diejenige der Melane- 
sier am nächsten. Vom Typus der rezen- 
ten Schweizer entfernt sich der Unter- 
kiefer von Egolzwil beträchtlich, wenn 
auch unter den 26 Kiefern je einer die 
Zahlen 23 und 22 erreicht (Abb. 4). 

3. Diese Feststellungen haben mich 
nun noch zu Untersuchungen über die 
Knochendicke an verschiedenen 
Stellen des Unterkieferkörpers 
geführt. Man erhält schon bei oberfläch- 
licher Betrachtung den Eindruck, daß die 
Volumenabnahme des Kieferkörpers, die 
man bei rezenten menschlichen Kiefern in 
der Regel von der Symphyse nach der 
Gegend zwischen dem 2. Prämolaren und 
dem 1. Molaren konstatieren kann, beim 
Egolzwiler Objekt nicht statthat. Zur 
exakteren Feststellung dieser Erscheinung 
verwandte ich Henri Marrın’s (1913, 
221—226) Methode der Gewinnung des 
Corpusumfanges, und zwar maß ich ihn 
mittels eines Nähfadens: 1. an der Sym- 
physe und 2. zwischen dem Prämolar und 
dem ersten Molar. Die Zahl des letzteren 
Maßes drückte ich in Prozenten der Zahl 


des ersteren aus. Bestätigte sich die Richtigkeit unserer Beobachtung, 
so mußte bei den rezent menschlichen Kiefern der Index in der Regel 


215 


kleiner als 100, beim Egolzwiler Objekt dagegen 100 oder mehr be- 
tragen. Was meine eigenen Messungen an letzterem, sowie an je 
10 Melanesiern und Schweizern ergeben haben und was sich ferner 
aus H. Martin’s Zahlen für einige fossile Unterkiefer berechnen ließ, 
findet sich in folgender Liste zusammengestellt: 


Beolzwil. . ..'.. 105,97 
Mauer 102,22 Aus 
Re hee 100,— | H. MaArTIN’s 
La Quina H.9 . . . 99,46 Zahlen 

La, Quma El by 12,2 .71293,92 be- 

La Naulette: 5) 5... 89,02 rechnet. 

10 Melanesier . . . . 92,47 (87,01—95,59) 
10 Schweizer . . . . 91,35. (88,76—96,25) 


Tatsächlich nimmt also bei allen rezent menschlichen Kiefern, 
Schweizern und Melanesiern, der Corpusumfang von der Symphyse 
bis zum ersten Molaren ab, wie dies H. Martin (1913, 225, Abb. 3) 
auch für einen Araber, eine Französin, einen Greis und ein drei- 
jahriges Kind festgestellt hat. Auch für den Kiefer von La Naulette 
und einen solehen von La Quina hat dies Geltung, während bei einem 
anderen aus der letztgenannten Fundstätte, sowie bei Spy der Corpus- 
umfang sich nicht ändert. Eine ausgesprochene Zunahme zeigen nur 
der Kiefer von Mauer und — in noch höherem Grade — der Kiefer von 
Esolzwil. 

4. Die vierte Erscheinung, deren hier gedacht werden soll, bezieht 
sich auf die Innenfläche der Mittelpartie des Unterkiefers. 
Ich beobachtete, daß der obere Teil dieser Fläche (Abb. 5, III) sich gleich 
vom Hinterrande der Schneidezahnalveolen an zuerst nur leicht nach 
hinten und unten neigt und weiter hinten erst durch Vermittelung einer 
gerundeten Grenzpartie in den fast senkrecht abfallenden unteren Teil 
übergeht. Vergleichende Beobachtungen überzeugten mich davon, 
daß diese Bildung an den Kiefern der heute lebenden Menschenrassen 
höchstens in schwächeren Ausprägungsformen vorkommen kann. 
Wenigstens können Befunde an melanesischen Kiefern so gedeutet 
werden, wogegen der Unterkiefer des erwachsenen rezenten Schweizers 
nach meinen bisherigen Untersuchungen nicht zu dieser Bildung neigt. 
Indessen möchte ich nicht unerwähnt lassen, daß ein kindlicher Pfahl- 
bauerkiefer in diesem Punkte Anklänge an das Verhalten des Egolz- 
wiler Objektes zeigt. Lag es nahe, diese obere, schwächer geneigte 
Partie der Innenfläche des Egolzwiler Unterkiefers als Überbleibsel der 


216 


entsprechenden, aber weit stärker in die Linge gestreckten Fläche des 
Anthropoidenkiefers aufzufassen, so wurde die Erscheinung mir erst 
durch die Entdeckung G. ScawAuse’s (1914, 342) am Ehringsdorfer 
Kiefer ins richtige Licht gerückt. An diesem bedeutungsvollen Funde 
tritt die Gliederung der Innenfläche des Corpusmittelstückes in eine 
obere leicht geneigte und eine untere steil abfallende Partie in einer 
Schärfe zutage, wie an keinem der menschlichen Unterkiefer. — 
SCHWALBE nennt den oberen geneigten Teil Planum alveolare und den 
wulstigen Rand, der dasselbe von der steiler abfallenden unteren Partie 
trennt, Margo terminalis. Das Planum alveolare ist — in etwas anderer 
Ausprägung — auch beim Heidelberger Unterkiefer vorhanden; denn 
SCHOETENSACK (1908, 30) sagt: ,, Von der Innenseite der Incisivi senkt 
sich die mediale Fläche schräg abwärts. Ihre im ganzen konvexe Be- 
schaffenheit wird durch eine ganz minimale, nur bei genauerer Be- 
trachtung zu bemerkende Einsenkung unterbrochen, die sich hinter 
den Ineisivi befindet; links ist dies etwas deutlicher als rechts.‘ In 
einer kürzlich erschienenen Arbeit beschreibt nun G. Sergı (1914, 122) 
die dem Planum alveolare entsprechende Partie am menschlichen 
Unterkiefer. Er sagt: „La curva, dunque, incominciando dall’ incisione 
interna, cio& punto alveolare fra i due incisivi mediani, ma dalla parte 
interna (l’incisione di KLAATscH é esterna), discende piuttosto in forma 
concava, benché leggermente concava, per assumere la convessita in 
un rigonfiamento, che chiamerei promontorio. Questo & nella massima 
convessita curvilinea, e fa un angolo, col piano alveolare da 15° a 35° 
il massimo.‘“ G. SERGI nimmt also das Planum alveolare grundsätzlich 
in die deskriptive Anatomie des Unterkiefers auf. Um den Entwicke- 
lungsgrad des Planum alveolare exakt zu fixieren, muß 1. die Neigung 
der Fläche und 2. die sagittale Ausdehnung der Fläche im Verhältnis 
zum unteren Abschnitt der Innenfläche des Corpus festgestellt werden. 
Beide Merkmale sind am besten an einem mediansagittalen Diagramm 
zu bestimmen (Abb. 5). Nach Einstellung des letzteren in KLaarscH’s 
Alveolarebene wird der hervorragendste Punkt des ScHwALBE’schen 
Margo terminalis (Serer’s Promontorium) mit dem Linguale durch eine 
Gerade verbunden, welche mit der Alveolarhorizontallinie den Nei- 
gungswinkel einschließt. Die in Abb. 5 enthaltenen Diagramme, von 
denen dasjenige des Unterkiefers von Mauer SCHOETENSACcK entlehnt 
ist, dasjenige des Ehringsdorfer Kiefers von mir am Gipsabguß und 
diejenigen der übrigen zwei Kiefer an den Originalen genommen 
wurden, zeigen, daß der Ehringsdorfer Kiefer die weitaus leichteste 


217 


Neigung des Planum alveolare, 29°, besitzt!) und daß der Winkel beim 
Heidelberger Unterkiefer schon um 8° größer ist, beim Egolzwiler 
Objekt um noch weitere 4° anwächst und daß zwischen diesem und dem 
Melanesier eine Kluft von 20° besteht. Beim Europäer schließlich steht 
das Planum alveolare so steil, daß es in eine Richtung mit dem unteren 
Abschnitt fällt und sich von diesem gar nicht mehr unterscheiden läßt. 
Um die relative Größe der sagittalen Ausdehnung des Planum alveolare 
kennen zu lernen, fälle ich (Abb. 5,IlI) vom Punkte m des Margo 
terminalis eine Senkrechte auf eine Tangente t—t‘, welche parallel zur 
Alveolarebene an den untersten Punkt des Basalrandes angelegt wird. 
Drückt man den Abstand m—I in Prozenten der Senkrechten m--b 


29° £ 42° 
ö 
a 


/aa°\ 
: \\ 
IT Vv 


Abb. 5. Mediansagittaldiagramme der Unterkiefer von I. Ehringsdorf, II. Mauer, 
III. Egolzwil, IV. Melanesien. Die gestrichelte Kurve von I entspricht einem Sagittal- 
schnitt durch den medialen Incisivus. AA Alveolarhorizontale, mb Senkrechte vom 
unteren Grenzpunkt m des Planum alveolare auf die Tangente ¢¢‘, ml Planum al- 
veolare; tt’ ist parallel zur Alveolarhorizontale an den tiefsten Punkt des Diagramms 
angelegt. %/, nat. Größe. — Es sei hier auf die charakteristische Medianschnittform 
des Egolzwiler Unterkiefers aufmerksam gemacht. 


aus, so erhält man einen Index, dessen Größe mit der relativen Größe 
des Planum alveolare wächst. Wir finden daher den größten Index 
beim Ehringsdorfer Kiefer 97,61, einen wesentlich kleineren schon beim 
Heidelberger 71,74. Der Egolzwiler zeigt 55,0 und der als Vertreter 
rezenter Menschenrassen gewählte Melanesier 39,11. Es steht mir zur 
Wertung der Verhältnisse des Planum alveolare kein größeres Ver- 
gleichsmaterial zur Verfügung; aber soweit darf ich in meinen Schliissen 
gehen, daß ich ein Planum alveolare, bei dem sich eine so geringe Nei- 


1) SCHWALBE (1914, 342 und Abb. 4) findet für die auf eine andere (wahr- 
scheinlich dem Basalrande entsprechende) Horizontale bezogene Neigung 45°. 


218 


gung mit einer so großen sagittalen Ausdehnung kombiniert, wie beim 
Egolzwiler Objekt, bei den erwachsenen Individuen des rezenten Men- 
schen als äußerst seltene Vorkommnisse bezeichnet). Soweit die heuti- 
gen Kenntnisse reichen, werden sie nur von den Kiefern von Mauer und 
Ehringsdorf übertroffen. Doch halten uns die Erfahrungen, die wir in 
Bezug auf andere Merkmale mit den Melanesiern gemacht haben, die 
Möglichkeit vor Augen, daß diese Gruppe vielleicht mit einzelnen 
Varianten dem Egolzwiler Schädel hinsichtlich der in Frage stehenden 
Erscheinung nahe- oder gleichkommen. — Was die Form des Planum 
alveolare betrifft, so wird es von einer leichten Delle eingenommen 
(Abb. 1), die sich seitlich etwas deutlicher bemerkbar macht als in der 
Medianlinie. 

Über das Planum alveolare der Vertreter von Homo primigenius 
habe ich keine zahlenmäßigen Untersuchungen angestellt, aber nach 
der deskriptiven Betrachtung muß man einen engeren Anschluß an 
die rezent menschlichen Kiefer annehmen. Jedenfalls entfernt sich der 
Ehringsdorfer Kiefer in Bezug auf dieses Merkmal von den neander- 
thaloiden Unterkiefern so stark, daß die systematische Abtrennung 
von der Spezies Homo primigenius vielleicht doch gerechtfertigt er- 
schiene. 


Zusammenfassend ist also zu sagen, daß sich im neolithischen 
Pfahlbaukiefer von Egolzwil folgende vier, an dem rezenten 
Schweizerunterkiefer noch nicht beobachtete Erschei- 
nungen kombinieren: 


l. Langeschmale Form des Zahnbogens, die diejenige des 
Ehringsdorfer Kiefers noch etwas übertrifft, aber auch bei vereinzelten 
melanesischen Unterkiefern zur Beobachtung kam; 


2. beträchtliche relative Massenentwickelung des 
Corpus im Bereich des 2. Molaren, die einzig vom Heidel- 
berger Kiefer noch übertroffen, aber von den Unterkiefern von Le 
Moustier und einzelnen melanesischen Objekten nicht ganz erreicht 
wird; 

3. Zunahme des Corpusumfanges von der Symphyse 
bis in die Gegend zwischen Prämolaren und Molaren, 
eine Eigenschaft, die die rezenten Kiefer nicht mit dem Egolzwiler 


1) Die von Serer (1914, 122) mitgeteilten Winkelwerte müssen sich auf 
eine andere Technik beziehen, da ich auch an seinen Diagrammen (p. 16) Winkel 
von weniger als 50° nicht feststellen konnte. 


219 


Objekt teilen und von den fossilen nur der Heidelberger mit ihm 
gemein hat; 

4. Planumalveolareimobersten Teilder Innenfläche 
des Corpusmittelstückes, dessen Neigungs- und Größenverhält- 
nisse bei rezenten Unterkiefern ungewöhnlich sind und nur durch die 
Objekte von Mauer und Ehringsdorf übertroffen werden. 

Der Unterkiefer von Egolzwil besitzt somit in mehr als einer Hin- 
sicht Beziehungen zu den fossilen Kiefern von Mauerund 
Ehringsdorf, trotzdem daß sich in der Schädelkapsel — deren 
spezielle Merkmale in der Hauptpublikation behandelt werden sollen 
— deutlich die Eigenschaften von Homo sapiens aussprechen. Es mag 
diese Tatsache darauf hindeuten, daß einzeln aufgefundene Unterkiefer 
vorsichtige Beurteilung erheischen und bei primitivem Charakter 
einzelner Merkmale nicht ohne weiteres auch auf eine primitive Be- 
schaffenheit der Schädelkapsel schließen lassen. 


Zürich, 30. März 1915. 


Imerabur: 


Martin, HENRI, A propos de la robusticite du maxillaire inferieur de ’homme 
néanderthalien. Bull. Soc. Préhist. Francaise, t. 10, N. 4, p. 221—226, 1913. 

Martin, Ropotr. (Vorläufiger Bericht über das Skelet von Egoizwil.) Erster 
Jahresber. d. Schweiz. Ges. f. Urgeschichte, S. 35—36, 1909. 

RaAscHE, WALDEMAR, Beiträge zur Anthropologie des Unterkiefers. Aus dem 
Anthrop. Inst. d. Universität Zürich. Inaug.-Diss., Zürich 1913. 

SCHOETENSACK, OTTO, Der Unterkiefer des Homo Heidelbergensis aus den Sanden 
von Mauer bei Heidelberg. Ein Beitrag zur Paläontologie des Menschen. 
Leipzig, W. Engelmann, 1908. 

SCHWALBE, Gustav, Über einen bei Ehringsdorf in der Nähe von Weimar ge- 
fundenen Unterkiefer des Homo primigenius. Anat. Anz. Bd. 47, S.337—345, 
1914. 

SERGI, GIUSEPPE, La mandibola umana. Rivista di Antrop., Vol. 19, S. 119—168,. 
1914. 


220 


Nachdruck verboten. 
Zur Morphologie des Spiraldarms. 


Von Dr. E. JACOBSHAGEN, 
Assistent am Anatomischen Institut Jena. 


(Fortsetzung.) 


Spiralfalte. 


Fassen wir den Bau der Spiralfalte nun ins Auge! Einfachste Zu- 
stände finden wir bei Chimaera und Callorhynchus im Bereich der 
ersten Faltentour (Abb. 7), der ,,Rollfalte“. In der Gegend des Ansatzes 
der Rollfalte sehen wir Serosa, Subserosa, äußere Längsmuskulatur 
und einen Teil der Ringmuskulatur der Darmwand unbeirrt weiter- 
ziehen und keinerlei Veränderungen eingehen. Der zentrale Teil 
der Ringmuskulatur entsendet indessen von den beiden 
Seiten her mächtige Muskelbündel in die Achse der 
Spiralfalte hinein, die miteinander verschmelzen. Als 
meist einheitlicher Keil reichen sie bei Chimaera bis zum Knie der 
Falte, während sie bei Callorhynchus, wo die Rollfalte viel höher und 
stark gerollt ist, sehr weit gegen den Kopf zu verfolgt werden können, 
durch die Submucosa fast überall sehr deutlich von der Muscularis 
mucosae getrennt. Der Faserverlauf in beiden Muskelsystemen ist 
entgegengesetzt, was die Unterscheidung natürlich noch sehr verein- 
facht. Ist es bei Chimaera zweifelhaft, ob und wieviel der im Kopf 
der Spiralfalte befindlichen Muskulatur (vgl. Fig. 7 und Fig. 11) von 
der inneren Ringschicht stammt, so stammt bei Callorhynchus fast 
die ganze innere Lage im Spiralfaltenkopf aus der Ringmuskulatur 
des Darmes. 

Doch gehen wir zur Spiralfaltenbasis zurück. Peripher des zen- 
tralen Muskelkeils, der aus der Ringmuskulatur der Spiraldarmwand 
stammt, sehen wir von rechts und links die Submucosa der Wand sich 
unverändert in die Spiralfalte begeben. Ihr liegt außen die Museularis 


221 


mucosae und darüber die Propria auf, beide ihren Charakter bei 
Callorhynchus kaum, bei Chimaera bis zum Faltenknie wenigstens 
kaum irgendwie ändernd. Bei Chimaera berühren sich hinter dem 
Knie im Kopfteil der Spiralfalte wegen des Fehlens des axialen Mus- 
kelbündels beide Submucosae und zugleich erfahren sie eine Zunahme 
ihrer Dicke. Der Faltenkopf ist verdickt. Auch die Muscularis mucosae 
ist in diesem Teil der Spiralfalte verdickt. Es treten zahlreiche neue 
Muskelbündel an ihrer Innenseite auf in wenig geregelter Weise. Zu- 
mal nach dem Faltenzentrum zu ist die Anordnung regellos. Der 
größere Teil der in die Submucosa vorgedrungenen Muskelbündel 
verläuft wie die Bündel der Muscularis mucosae in der Richtung der 
Darmachse längs, ein kleinerer Teil schräg oder ganz transversal. Diese 
Beobachtung macht es zweifelhaft, ob ein Teil der Muskelbündel als 
Rest des axialen Muskelkeils der Falten angesehen werden darf, zu- 
mal da auch im äußersten Kopfteil von Callorhynchus diese Anteil- 
nahme fraglich ist, wenngleich hier, wie erwähnt, ein bedeutend 
weiteres Eindringen des axialen Keils festgestellt werden konnte. Die 
Propria ist unverändert. Einen Schnitt durch den Darm von Chimaera 
in der Höhe der ersten „gedrehten‘“ Spiraltour zeigt Abb. 8. Hier ist 
der Befund ein anderer geworden. Das von der Ringmuskulatur ge- 
bildete axiale Bündel ist in seiner Ausdehnung sehr stark reduziert 
und entbehrt an vielen Stellen, wie unsere Figur zeigt, den Zusammen- 
hang mit der Ringmuskulatur ganz, während an anderen noch 
einzelne feinere, sehr selten einmal auch ein gröberes Bündel zu ihr 
hinüberzieht und sich in ihr auflöst. Die Submucosa bietet ähnliche 
Zustände wie in der ersten Windung, doch ist ihre Verdickung am 
Faltenkopf nur unerheblich. Dagegen ist die Muscularis mucosae 
in interessanter Weise verändert. Sie ist viel dieker geworden und 
bildet jederseits der Spiralfaltenachse zwei Schichten. Und zwar er- 
hebt man diesen Befund schon nahe der Faltenbasis. Kurz gesagt 
stellt sich hier in den meisten Schichten schon ein ähnlicher Zustand 
ein, wie er in Abb. 7 erst hinter dem Faltenknie, also tiefer in der 
Spiralfalte einsetzt. Es hat sich in der gedrehten Falte also der 
hier weniger dicke Kopfteil gewissermaßen bis fast an die Spiral- 
faltenbasis ausgedehnt. Die Propria bietet im wesentlichen gleiche 
Zustände wie früher. Die Rückbildung weiter Strecken der Mus- 
cularis mucosae in der Spiraldarmwand dieser Gegend wurde oben 
bereits erwähnt. Im weiteren Verlauf der Spiralfalte von Chimaera 
fallen grundsätzliche Änderungen nieht mehr auf. 


Bun 


(jepuviuin yoryure ueueA ‘eddop purs ueLıeJıYy 
‚noyueyfeg USyOrUyRUeZej[[o1 uslsı9 dep eyOH sep ur 


481 ZIEMUOg) 


'9esoonur sLrepnosnp Sip ners “myemnysnwsung oreuur pun -Säuer] eragny erp 


81ogwıy) uoA wraepjesdg uep yornp Yıuyosaend “2 "gay 


233 


Alle untersuchten Squalaceen und Batoideen weichen von 
den Holocephalen insofern ab, als hier niemals mehr ein Ein- 


Bezeichnungen 


Der der Ringmuskulatur entstammende axiale Muskelkeil ist in der 


Spiralfalte bis auf einen Rest geschwunden (vgl. Abb. 7). 


SEIEN 


An: 


F' Lymphzelleninfiltrate. 


Abb. 8. Querschnitt durch den Spiraldarm von Chimaera im Bereich der gedrehten Spiralfalte. 


wie in Abb, 7. 


dringen von Teilen der Ringmuskulatur der Darmwand 
in die Spiralfalte nachzuweisen ist. Es zeigt sich äußerlich 


224 


die Spiralfalte hier also zum ersten Mal in der Tat (vgl. 8. 1) als 
eine Erhebung der gesamten Darmschleimhaut. Ich habe in Abb. 9 
den Befund an einem Spiraldarm mit Rollfalte, am Spiraldarm 


Abb. 9. Querschnitt durch den Spiraldarm von Carcharias obtusirostris. Be- 
zeichnung wie in Abb. 7. (Spiraldarm mit Rollfalte.) 


von Carcharias obtusirostris, dargestellt, in Abb. 10 den Befund am 
Darm von Scyllium, der eine Spiralfalte nach dem gedrehten Typus 


225 


enthalt. Submucosa, Muscularis mucosae und Propria ziehen nahezu 
unverändert in die Spiralfalte hinein und, indem die Submucosae von 
rechts und links verschmelzen, bilden sie eine einheitliche axiale 
Bindegewebsplatte, an deren Peripherie die Muscularis mucosae ver- 


Abb. 10. Querschnitt durch den Spiraldarm von Scyllium canicula. Bezeich- 
nung wie in Abb. 7. Nahe dem freien Faltenrand am Innenrand Lymphinfiltrate 


der Propria, weiter proximal auch ein submuköses Infiltrat. (Spiraldarm mit 
„gedrehter“ Falte.) 


läuft, die wie auch gewöhnlich in der Darmwand häufige, kurze Unter- 
brechungen aufweist. Wesentliche Verdickungen der Muscularis mu- 
cosae finde ich nur gelegentlich am Kopf der Spiralfalte. 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze. 15 


226 ‘ 


Bei Zygaena und Carcharias sieht man hier gar keine oder nur 
geringe Verdickung der Schleimhautmuskulatur (Abb. 9). Seyllium 
zeigt an der Außenseite und ein kurzes Stück auch an der Innenseite 
des Spiralfaltenkopfes lokale Muskelverdickungen. Bei Callorhynchus 
(Abb. 11) sind diese ungewöhnlich entfaltet. 


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Abb. 11. Querschnitt durch das Kopfende der Spiralfalte von Callorhynchus 
antarcticus mit Lymphzellinfiltraten in der Propria. Die Muscularis mucosae ist wie 
in Abb. 7 grau gehalten (vgl. Abb. 8). 


Schon in der Darmwand hatte die Mittelschicht der Propria uns 
in ihren adenoiden Maschen Lymphzellanhäufungen gezeigt. Solche 
entsprechende Infiltrate sind auch an der Spiralfalte zu finden. Bei 
Chimaera (1. Propria-Typus) und Trygon (2. Propria-Typus) sieht man 
das besonders schön. Allein schon im hinteren Abschnitt des Spiral- 


227 


darmes von Chimaera fällt auf, daß eine bestimmte Stelle Lieblings- 
sitz solcher Lymphinfiltrate ist, und das ist die Innenseite des Spiral- 
faltenkopfes. Bei Seyllium, Heptanchus und vor allem Callorhynchus 
konnte ich das schön beobachten. Keins dieser Tiere zeigte hier In- 
filtrate, die die Muscularis mucosae durchbrochen hätten, obgleich bei 


Callorhynchus und 
vor allem bei Hept- 
anchus hin und wie- 
der ein Zurückdrän- 
gen dieser Schicht 
kaum zu leugnen ist. 
Niemals grenzen die 
Infiltrate direkt auf 
die Muskelschicht, 
wie PILLIET meinte, 
der diese Infiltrate 
in seiner ,,Note sur 
la distribution du 
tissu adenoide dans 
le tube digestif des 
poissons  cartilagi- 
neux“ zum ersten 
Mal beschrieben hat, 
sondern sie finden 
in der basalen Fibril- 
lenlage auf dieser 
Schicht ihr Wider- 
lager. Eine zweite 
Art von Lymphinfil- 
traten, die PILLIET 
nur für den Zwi- 
schendarm von Tor- 
pedo,Scyllium, Lam- 
na und Squatina an- 
gibt, fand ich nur 
einmal bei Scyllium 


Abb. 12. Querschnitt aus dem Innenrande der Spiral- 
falte von Heptanchus cinereus nahe dem Kopfende (Leitz 
Obj. 5, Ok. O). Starkes Lymphzelleninfiltrat des peri- 
pheren Teiles der Propria mit durchziehendem Stratum 
compactum (vgl. Abb. 4.) 


in der Wand des Spiraldarmes, häufiger aber in der Spiralfalte. Es han- 
delt sich um lediglich in der Submucosa gelegene Lymphzellanhäu- 
fungen in Inseln adenoiden Gewebes. In zarter Andeutung sah ich sie 


15* 


228 

in Anlehnung an manche Arterienwände schon bei Chimaera im vor- 
deren Spiraldarmteil, ansehnlich im zweiten Abschnitt. Heptanchus 
und besonders Scyllium zeigten sie auch. Bei Scyllium sah ich Wander- 
zellen von da aus bis in die Muscularis mucosae und die Propria 
dringen. Richtige Follikel, die Prutinr im Zwischendarm fand, habe 
ich im Spiraldarm nicht gesehen. Ihnen begegnete ich nur bei Proto- 
pterus. Doch mag es sein, daß sie gelegentlich auch bei Haien vor- 
kommen. Ein eisentümliches Verhalten bieten die Propriainfiltrate 
am Spiralfaltenkopf von Heptanchus, indem das Stratum compactum 
mitten durch sie hindurch zieht und sie in einen zentralen und peri- 
pheren Teil zerlest. Es scheint da von den Lymphzellen das Stratum 
compactum durchwandert werden zu können (Abb. 12). Aus diesen 
kurzen anatomischen Angaben erhellt, daß die Spiralfalte durchaus 
nicht ein Iymphoides Organ darstellt. Sie zeigt im wesentlichen 
die Strukturen der übrigen Darmwand. Für die von uns beregte 
Frage der Natur der Spiralfalte der Selachier aber ergibt sich, daß 
diese bei Holocephalen von einem Teil der Ringmuskulatur und der 
darüberliesenden Schleimhaut gebildet wird, während bei Squalaceen 
und Rajaceen ein Eindringen der Ringmuskulatur nicht feststellbar 
ist und die Spiralfalte äußerlich als Schleimhautfalte auftritt. 


Ill. Dipnoer. 


Der Spiraldarm der Dipnoer ist nach dem gedrehten Typus ge- 
baut. Bei Ceratodus sollen 5—9 Spiralwindungen vorhanden sein, 
ebensoviel bei Lepidosiren, während für Protopterus 3—4 angegeben 
werden. Für Ceratodus fehlen nähere Angaben über den Darm leider 
gänzlich. Protopterus hatte ich selbst zu untersuchen Gelegenheit. 

Ein Schnitt durch die Darmwand zeigt folgenden Befund 
(Abb. 15): Unter dem an meinem Präparat fehlenden Serosaepithel 
folgt eine ansehnlich breite Bindegewebslage, die ich wie bei Selachiern 
als Tunica subserosa bezeichnen will, um anzudeuten, daß hier eine 
Schicht vorliegt, die dem serösen Bindegewebe der höheren Verte- 
braten nicht ohne weiteres entspricht. Die Subserosa besteht aus ge- 
schlängelt ringförmig verlaufenden, mittelkräftigen Bindegewebsfibril- 
len. An Dicke entspricht die Zone etwa der inneren Ringmuskulatur. 
Es folgt nach innen die dünne Schicht der Längsmuskulatur, an die 
sich eine neue Bindegewebslage, die Tunica intermuscularis, anschließt. 
Die Intermuscularis zeigt zweierlei Zustände. Oft, ja meist wird sie 


229 


illen- 


Yl 


-erlaufenden Fib 


im ganzen \ 
bündeln gebildet, in die hin und wieder, besonders in der Nähe von 


förmig 


, ring 


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SS 


S Submukosa, 


L.M. Längsmuskulatur. 


R.M. Ringmuskulatur. 
Pigmentzellen tiefschwarz. 


Querschnittstiick aus der Spiraldarmwand von Protopterus 


mE 
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on. 
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ae 2 
20a 8 
oe 
“unge 
>} 
ae 


Orten, wo sie diesen Bau aufweist, ist die Intermuscularis ziemlich 
schmal und oft nicht einmal so breit wie die Ringmuskelschicht. 


230° 


Einige Stellen aber sind anders gebaut. Hier sieht man nur peripher, 
also der Längsmuskulatur eng anliegend, eine fibrilläre Bindegewebs- 
lage und ebenso zentral, der Ringmuskulatur benachbart. Ist die 
Intermuscularis sehr dick, so tritt auch in ihrer Mitte manchmal eine 
derbe, ringförmig verlaufende Fibrillenlage auf. Diese transversalen 
Bindegewebslagen sind durch ein feines fibrilläres Bindegewebs- 
netz miteinander verbunden, das geräumige Maschen umschließt. 
Diese Maschen sind erfüllt von Blut und Lymphzellen, oft mit Chro- 
matophoren dazwischen. Es handelt sich um sinusartige Räume, die 
mit Blut- und Lymphelementen angefüllt sind und mit Blutgefäßen in 
offener Kommunikation stehen. Unter den Blutelementen sieht man viele 
mit Mitosen. Ayers sprach von Lymphoidkapseln. Indessen handelt 
es sich beim Inhalt größtenteils um Erythrocyten, zum kleinsten Teil 
um Lymphocyten. Die physiologische Bedeutung dieser Schicht lasse 
ich hier einstweilen unberührt, da sie für unser Thema ohne Belang ist. 
Zwischen dem zuletzt geschilderten Zustand und dem alleinigen Be- 
stehen einer rein fibrillären Bindegewebsschicht kommen Zwischen- 
stufen vor, wie unsere Abb. 13 zeigt. 

An die Intermuscularis schließt sich die Ringmuskulatur, die 
3—4mal so dick wie die Längsmuskulatur zu sein pflegt. Ihre Muskel- 
bündel liegen dieht geschlossen und nur wenig Bindegewebe befindet 
sich in ihr. In diesem spärlichen Bindegewebe vermochte ich eine 
ganze Anzahl elastischer Fasern mit Hilfe der Orceinmethode nach- 
zuweisen. Mehr noch fand ich in der an Bindegewebe viel reicheren 
Längsmuskulatur, wogegen ich sie in der Subserosa, Intermuscularis 
‘und Submucosa ganz vermißte. 

Die Submucosa hat peripher immer eine dieke Lage ringförmiger, 
wellig verlaufender und durcheinander sich flechtender Bindegewebs- 
fibrillenbündel, in denen nur vereinzelt sinusartige Räume mit Blut- 
und Lymphelementen vorkommen. Dann erst folgt in einer breiten 
Mittelzone das mit Blutelementen so reich durchsetzte Gewebe, das 
genau denselben Bau hat, den ich bei der Intermuseularis kurz kenn- 
zeichnete. Auch hier sind Pigmentzellen sehr häufig. Die zentralste 
Submucosalage ist wieder fibrillär und schließt verstreute, sehr 
mächtige Längsbündel von Bindegewebe ein. Die Breite der Sub- 
mucosa schwankt ungemein (vgl. Abb. 14), denn auch diese Schicht 
kann streckenweise — wenn auch nicht so häufig — rein bindegewebig 
bestehen und ist dann schmal, während sie andererseits zur weitaus 
dicksten Schicht des Darmes werden kann (vgl. Abb. 14). 


231 


Überwiegend aus Schrägfasern und Längsfasern besteht dic 
äußerlich einheitliche Muscularis mucosae, die hinter der Längs- 
muskulatur des Darmes an Dicke kaum zurückbleibt. Ziemlich reich- 
liches Bindegewebe findet sich zwischen den Muskeln und in ihm ent- 
deckte ich elastische Fasern in größerer Zahl. Das Vorkommen elasti- 
scher Fasern nur im Zusammenhang mit Muskelgewebe war mir bei 
Protopterus sehr in die Augen fallend. Nur hier und in den Blutgefäß- 
wänden — wo die Bedingungen ja dieselben sind — traf ich elastische 
Fasern. 

Die Propria ist dreischichtig. Der Muscularis mucosae sitzt eine 
ziemlich schmale Schicht von fibrillärem, ringförmig angeordnetem 
Bindegewebe auf, darauf folgt eine überall gleichmäßig breite Schicht 
adenoiden Gewebes, dessen Maschen mit reichlichen Lymphozyten 
erfüllt sind, und darauf dann eine zartfibrilläre bindegewebige Basal- 
membran für das Schleimhautepithel. Das Schleimhautrelief war an 
manchen Darmstrecken vollkommen glatt. Wo aber Falten bestanden, 
zeigte sich in ihrem Zentrum das adenoide Gewebe stark vermehrt 
und nahe den Gefäßen von einigen Zügen von Fibrillenbündeln, die 
gegen das Epithel zu laufen, weiterhin gestützt. 

Das Epithel ist einschichtiges typisches Darmepithel mit Kuti- 
kularsaum. Seine Zellen sind sehr hoch und recht schmal. Ersatz- 
zellen sind sehr reichlich vorhanden. Schleimzellen sind gleichfalls 
häufig, auch hoch und schmal, ähnlich denen, die aus dem Vorderdarm 
mancher Ganoiden bekannt sind. Im Epithel sind Chromatophoren 
weit verbreitet. Ein näheres Eingehen auf diese Dinge liest nicht im 
Plane dieser Arbeit, zudem sind ja Epithelverhältnisse fast das einzige, 
was andere Darmarbeiten beschäftigt und vorerst wohl bekannt genug. 
Darmdrüsen fehlen ebenso wie bei den Selachiern. 

Die Arbeiten von Ayers und PArkER über Protopterus enthalten 
nichts für uns hier wesentliches mehr, was nicht genannt wäre. 

Und nun die Spiralfalte! 

Sie verhält sich im ganzen wie die der Haie und Rochen. Keine 
Darmmuskulatur dringt weiter in sie hinein. Nur die 
Submucosa, Museularis mucosae und Mucosa bauen sie 
auf. An einzelnen Stellen konnte ich aber doch Spuren dafür 
sehen, daß die Nähe der Spiralfalte nieht ohne Einfluß auf den 
Verlauf und die Ordnung der inneren Ringmuskulatur des Spiral- 
darmes ist. Es zieht nämlich manchmal die Ringschicht der 
Wandseite, als deren Fortsetzung gleichsam die Spiralfalte die 


232 


Seitenwand des Darmes verläßt, geradenwegs auf die Mitte der 
Spiralfaltenbasis zu und endet hier oder ein geringes Stückchen in den 
Fuß der Falte eingedrungen, frei. Von der anderen Darmseite her 


Abb. 14. Querschnitt durch den Spiraldarm von Protopterus annectens. Die 
zwei äußeren schwarz angedeuteten Schichten bezeichnen die Muscularis, die 
schwarze Schicht nahe unter dem Epithel die Muscularis mucosae. Lymphfollikel 
sind punktiert. 


Eh 


läuft die Muskulatur wie sonst und kommt darum unter dem Spiral- 
faltenansatz peripher von der der Gegenseite zu liegen. Das periphere 
Ende sieht man dann ganz plötzlich unter sehr spitzem Winkel zentral- 
wärts und rückläufig in den Spiralfaltenfuß hinein umbiegen, wo es 
meist rasch endet. An solchen Stellen ist also die Ringmuskulatur 
an der Faltenbasis in ganzer Dicke unterbrochen und man hat den 
Eindruck, als habe sich einst hier eine Vorwölbung dieser Schicht in 
die Spiralfalte hinein befunden, deren Spitze dann durchbrach. Größere 
Gefäße benutzen dann die Lücke und neben ihnen sah ich mit inter- 
muskulärem Bindegewebe auch einzelne der so charakteristischen 
Blut-Lymphraume in die Submucosa hinaufragen. Gewöhnlich aber 
ist, wie erwähnt, ungestörter Verlauf der unse Eolzchiehi: festzu- 
stellen, wie bei Haien und Rochen. 

Die Ausbildung der Submucosa zeigt nichts Spezifisches in der 
Spiralfalte. Wie auch sonst kann sie rein bindegewebig ausgebildet 
sein oder aber — und das ist das häufigere — sie enthält mit Blut- und 
Lymphelementen, unter denen Mitosen reichlich zu sehen sind, erfüllte 
sinusartige Räume. Im Spiralfaltenkopf ist sie sehr ansehnlich verdickt. 

Die Muskulatur der Schleimhaut zeigt im ganzen keine Verdickung. 
Ein im Sinne der Längsachse des Darmes verlaufendes Muskelbündel 
im Kopf der Spiralfalte (vgl. Abb. 14) nahe der großen, hier gelegenen 
Arterie darf wohl großenteils als ein Abkömmling dieser Schicht 
angesehen werden. Dies Bündel, das bei Selachiern und Ganoiden 
Seitenstücke findet, dürfte funktionell sehr wichtig sein. 

Die Propria zeigt gleiche Befunde wie in der Darmwand. 

Submuköse Lymphocytenanhäufungen sind selten. Häufiger sah 
ich an verschiedensten Stellen der Spiralfalte echte Follikel, die dicht 
unter dem Epithel von der Propria ihren Ausgang nehmen und die 
Muscularis mucosae durchbrechend bis tief in die Submucosa hinein- 
ragen. Eine dünne Bindegewebskapsel umschließt sie. Von ihr zieht 
sich durchs Follikelinnere ein adenoides Maschenwerk, das mit Lym- 
phocyten dicht erfüllt ist. Sehr interessant ist das stets beobachtete Ver- 
halten des Epithels zu diesen Follikeln. Es bildet sich über ihrer Mitte 
eine kleine muldenartige Einsenkung (vgl. Abb. 15), wie dies in ähn- 
licher Art von manchen Säugetieren bekannt ist. Daß es sich bei 
diesen Einsenkungen nicht einfach um Lieserkünn’sche Drüsen 
handelt, sondern um eigene Bildungen, mag Protopterus (Abb. 14) 
deutlich zeigen. Solche Follikel sind in der Spiraldarmwand seltener, 
fehlen ihr aber nicht. 


234 


IV. Ganoiden. 
Wir betrachten zuerst die Crossopterygier, die eine voll- 


ständige Spiralfalte besitzen, deren Windungszahl ich bei Polypterus 


bichir wie Calamoichthys auf 5 feststellte, während für Polypterus 


Beide 


von älteren Autoren 8 Windungen angegeben wurden. 


Längsmuskelbündel in der Spiralfalte tiefschwarz an- 


Lumina mit feinpunktiertem Inhalt stellen gefüllte Blutgefäße dar. 


Abb. 15. Querschnitt durch den Spiraldarm von Calamoichthys calabaricus in 


Höhe der ersten Spiraltour. 


gedeutet. 


Tiere zeigen hinsichtlich ihres Spiraldarmes makroskopisch die aller- 


größte Übereinstimmung. 


Ich konnte nur Calamoichthys mikro- 


skopisch untersuchen und vermisse bei Polypterus Angaben in der 


Literatur. 


235 


Ein Schnitt durch den Spiraldarm von Calamoichthys in der Héhe 
der ersten, sehr langgezogenen Spiralwindung ist in Abb. 15 abgebildet. 
Außen liegt ein ungemein zartes einschichtiges Plattenepithel, das 
Serosaepithel, dem eine sehr zarte Bindegewebslage angeschlossen ist, 
in der indessen einzelne gröbere Fibrillenbündel vorkommen. Dann 
kommt als nächste Schicht eine sehr dünne Längsmuskulatur, und 
nach innen davon, abgetrennt durch eine sehr dünne Lage fibrillären 
Bindegewebes, die etwa 1!/,mal so dicke Ringmuskulatur, deren Mus- 
kelzellen im Gegensatz zu den locker gelagerten der Längsschicht, 
dicht aufeinander liegen und kaum Bindegewebe zwischen sich ent- 
halten. Die Mucosa ist ungesondert, eine Muscularıs mucosae fehlt 
ihr. Ihr größter, peripherer Teil besteht aus ziemlich derben, fibrillären 
recht unregelmäßig verlaufenden Bindegewebsbündeln; eine äußerst 
schmale Zone nahe dem Epithel aus spärlichem adenoiden Gewebe, 
dem die zarte Basalmembran direkt aufsitzt. Die adenoide Schicht 
wird nur in den Faltenbasen breiter und deutlicher und pflegt auch 
hier allein einigermaßen zahlreiche Lymphzellen zu enthalten, während 
diese sonst sehr spärlich sind. Die Basalmembran hat ziemlich große, 
an glatte Muskelzellen erinnernde Kerne und ist äußerst dünn. Das 
Epithel ist typisches Darmepithel mit Kutikularsaum. Einige Schleim- 
zellen trifft man fast überall in ihm. Darmdrüsen fehlen. In späte- 
ren Darmwindungen ändert sich der Bau der Darmwand nicht be- 
merkenswert. (Schluß folgt.) 


Nachdruck verboten. 
Neue Untersuchungen zur Kenntnis der Pyramidenbahn. 
2. Die Oblongatapyramide des Elephanten. 
Von L. E. BREGMANN, 
Abteilungsvorstand am städtischen Krankenhaus Cyste-Warschau. 


Mit 3 Abbildungen. 


Aus dem Neurologischen Institute der Universität Frankfurt a. M. 
Direktor: Professor L. EDINGER. 


Der Tractus cortico-bulbaris ist bisher genauer fast nur vom Men- 
schen bekannt, wo sein Verlauf aus dem Hirnschenkelfu8 durch die 
Lage der Schleifenschicht bis in die Gegend der Facialis- und der 
Hypoglossuskerne wiederholt an Degenerationspräparaten studiert ist. 


236 


worden ist. Am Tiergehirn ist er kaum studiert. Man wird aber 
von vornherein erwarten dürfen, daß, wenn an einem Tiere die 
Facialisinnervation eine besondere Rolle spielt, dann zu dem Facialis- 
kern mehr Rindenbahnen gelangen als zu Teilen, die im Gesamt- 
mechanismus seltener oder weniger Gebrauch von der Arbeit des 
Großhirnes machen. In der Tat betreffen die wenigen Fälle, wo bisher 
bei Tieren cortico-bulbäre Fasern gefunden sind, bisher nur die Fleder- 
mäuse, deren Gesichtsmuskulatur bekanntlich ganz besonders ent- 
wickelt ist. Zwar ist den ersten, die die Facialispyramide der Fleder- 
mäusesahen, ihre wirkliche Bedeutung noch entgangen. HatscHEK?) be- 
schreibt eine merkwürdig starke obere Kreuzung der Pyramidenbahnen 
bei Pteropus sehr genau, aber er hält sie nur für eine interessante 
Variation der Pyramidenbahn. Später beschrieb DrÄsEcKE?) die eigen- 
tümliche ,,proximale‘‘ Kreuzung der Pyramidenfasern bei Vesperugo 
und Pteropus, ohne jedoch gleichfalls ihre wirkliche Bedeutung er- 
faßt zu haben; er sucht sie morphologisch durch starke ventromediale 
Entwickelung der Oliven und dadurch bedingte Verlagerung der Pyra- 
miden zu erklären, muß aber selbst eingestehen, daß diese Erklärung 
nur für die Vesperugo, nicht aber für den Pteropus anwendbar ist. 
Die proximale Kreuzung ist keine vollständige, ein Teil der Fasern 
kreuzt weiter spinalwärts — distale Pyramidenkreuzung. Richtig 
klargelegt wurde die Bedeutung des Fasersystems von MERZBACHER 
und SPIELMEYER?), es ist eine cortico-bulbäre Bahn, ein Analogon für 
die zentrale Bahn der motorischen Hirnnerven, speziell des Facialis, 
welche sich im Bündel vom Fuß zur Haube von der Pyramidenbahn 
abzweigt. Diese cortico-bulbäre bzw. cortico-faciale Bahn stellt bei 
der Vesperugo das Gros der eigentlichen Pyramidenbahn vor. Ob 
außerdem eine cortico-spinale Bahn vorhanden ist, wird von den 
Autoren in Zweifel gezogen. 

Viel klarer müssen diese Verhältnisse aber sein bei dem einzigen 
Tiere, von dem wir wissen, wie viel es vom Facialis innervierte Gebiete 
auf psychisch hochwertige Vorgänge hin benutzt, bei dem Elefanten, 


1) HarscuEK, Uber eine eigentümliche Pyramidenvariation in der Säugetier- 
reihe. Arbeiten aus dem Neurologischen Institut von OBERSTEINER. Bd. X. 1903. 

2) DRÄSECKE, Zur mikroskopischen Kenntnis der Pyramidenkreuzung der 
Chiropteren. Anatomischer Anzeiger. Bd. XXIII. Nr. 18/19. 1903. 

3) MERZBACHER u. SPIELMEYER, Beitrag zur Kenntnis des Fledermaus- 
gehirns, bes. der corticomotorischen Bahn. Neurologisches Zentralblatt 1903, 
Nr. 22. 


237 
dessen Riissel ja vom siebenten Nerven innerviert wird. Ja es wire 
möglich, daß bei diesem Tiere die plumpen Extremitäten, deren Zehen 
so unendlich viel weniger als etwa unsere Hand benutzt werden, kaum 
besonderer Bahnen vom Großhirn her bedürften, daß sie mit dem zu- 
gehörigen Eigenapparat des Urhirnes auskommen. Ist unsere bis- 
herige Auffassung vom Wesen der Pyramidenbahnen richtig, so dürfen 
wir bei dem Diekhäuter unendlich mehr Fasern zu den Facialiskernen 
als zu den Beinen erwarten. An den zwei ziemlich kompletten Schnitt- 
serien durch das Elefantengehirn, welche das Frankfurter Neurolo- 
gische Institut aus seinen großen Sammlungen mir zur Verfügung 
stellen konnte, war diese Frage um so besser zu studieren, als die eine, 
ein Geschenk DEXLER’s, eine völlig lückenlose Schnittreihe durch die 
Oblongata enthält. Es sind die gleichen Serien, an denen MEyER- 
soHN!) bereits die übergroße, eben auch durch den Rüssel bedingte 
Trigeminusentwickelung zahlenmäßig festgestellt hatte. 

Schon der Facialiskern selbst übertrifft an Ausdehnung beim Ele- 
fanten weitaus die Facialiskerne aller anderen Säuger. Wer ihn nur vom 
Menschen kennt, ist überrascht, die ungeheure Ansammlung allergrößter 
Ganglienzellen zu sehen, die den für den Kern typischen Platz erfüllen 
und sich von der kaudalen Oblongata bis weithin in die Brücke hinein 
erstrecken. Die Zellen sind in mächtige Gruppen geteilt, einmal durch 
die dorsalwärts strebenden Wurzelfasern, mehr aber noch durch ziem- 
lich dicke markhaltige Fasern, welche aus der Umgebung des Kernes 
in ihn einstrahlen. Sie entstammen einem Lager markhaltiger Fasern, 
das an der Ventral- und ventralen Lateralseite am mächtigsten ist, 
das sich aber auch an der Medialseite nachweisen läßt. Diese Faser- 
kapsel des Facialiskernes entstammt, wie man unten sehen wird, 
der Pyramidenbahn. Sie besteht auf den Querschnitten der Oblon- 
gata fast ganz aus quergetroffenen Fasern, aus deren Menge sich dann 
die in den Kern dringenden, oft ihn ein Stück konturierenden heraus- 
heben. Es war leider versäumt, die Schnittdicke unserer Serien zu 
notieren, so daß es nicht möglich ist, durch Rechnung die Gesamt- 
länge des Kernes zu bestimmen. Eine solehe Zahl hätte aber auch 
nur Wert, wenn sie auf die Gesamtlänge der Oblongata bezogen werden 
könnte, und auch diese blieb unbekannt. 

Für die von uns aufgenommene Frage bietet der Elefant aus 


1) F. MEYERSoHN, Die Dicke der spinalen Trigeminuswurzel bei verschie- 
denen Säugetieren. Folia neuro-biologica. Bd. VII, Nr. 3. 1913. 


238 


einem besonderen Grunde ein günstiges Objekt: es bleibt nämlich bei 
ihm die Pyramide während ihres ganzen Verlaufes innerhalb der 
Brücke ganz isoliert und in toto als ein einziges starres Bündel dorsal 
von den Brückenfasern liegen, während sie ja sonst bei den meisten 
Tieren bekanntlich in einzelne Bündel zersprengt zwischen den Brücken- 
fasern zu liegen kommt, wodurch die Beurteilung ihrer Größe und 
ihres Verlaufes erheblich erschwert wird. Auf Abb. 1 ist die Lage 
der Pyramide auf einem Querschnitt durch die vordere Brückenhälfte 


Abb. 1. Elefant. Frontaler Ponsabschnitt. Die Pyramiden schwarz. 


deutlich zu sehen. Medial von der mächtigen Pyramide liegen eine 
größere Anzahl kleiner zersprengter Bündel, welche gleichfalls zur 
Pyramide gehören und ihrer Lage nach annähernd dem Bündel vom 
Fuß zur Schleife entspreehen dürften. Einzelne von diesen zerspreng- 
ten Bündeln schieben sich etwas ventralwärts dicht bis an die dor- 
salsten Brückenfasern oder sogar zwischen die letzteren. 

Im mittleren Drittel der Brücke, auf Schnitten, wo vom Facialis- 
kern noch nichts zu sehen ist, tritt dorsal von der Pyramide ein Zug 
sich kreuzender Fasern auf, welcher weiter spinalwärts immer 
stärker wird und etwa in den dem Austritt des N. facialis entsprechen- 


239 


den Schnitten seine größte Entwickelung erreicht (vgl. Abb. 2). Die 
sich kreuzenden Fasern entspringen zum teil aus den zersprengten 
Bündeln, welche dementsprechend spinalwärts immer schmächtiger 


und spärlicher werden 
und schließlich ganz ver- 
schwinden. Zum größe- 
ren Teil entstammen sie 
der Pyramide selbst: sie 
treten vorzugsweise am 
medialen Rande dersel- 
ben heraus, überschrei- 
ten die Mittellinie und 
können dann eine ziem- 
lich große Strecke weitin 
lateraler Richtung ver- 
folgt werden. Sie über- 
queren dabei die Schleife 
und streben deutlich 
dem Facialiskern zu, 
den sie von der ventra- 
len und der ventromedia- 
len Seite umfassen, um 
sich in ihm, namentlich 
in seinen Grenzschichten 
zu verlieren. Einzelne 
Faserbündel ziehen längs 
des medialen Randes des 
Facialiskernes ziemlich 
hoch hinauf und ver- 
senken sich in den dor- 
salen Teil des Kernes. 

Der Verlauf der uns 
hier interessierenden Fa- 
sersysteme läßt keinem 
Zweifel Raum,daB es sich 
dabeitatsächlich um den 


Abb. 2. Aus der Kreuzungsgegend der Facialis- 
pyramide. 


Abb. 3. Der zum Rückenmark ziehende Rest 
der Pyramide. 


zum Facialis gehörigen Teil der Pyramidenbahn, um die Facialis- 
pyramide handelt. Über die Mächtigkeit dieses Pyramidenanteils und 
sein Verhältnis zur Rückenmarkspyramide können wir uns ein Urteil 


240 


verschaffen, wenn wir einen Vergleich ziehen zwischen der Größe der 
Pyramiden auf einem Schnitt durch die vordere Brückenhälfte (Abb. 1), 
wo sie die supranukleären Facialisfasern noch alle enthalten und 
ihrer Größe auf einem Schnitte durch das kaudale Brückenende 
(Abb. 2), wo bereits ein großer Teil derselben, oder durch die Medulla 
oblongata (Abb. 3), wo alle supranukleären Fasern die Pyramide ver- 
lassen haben. In diesem letzteren Schnitte sind allerdings auch die 
Faserbündel zu den anderen Oblongatakernen ausgetreten; indes ein 
Blick auf Abb. 2 und 3 zeigt schon zur Genüge, daß diese Fasern im 
Verhältnis zu denen des Facialis bei der Reduktion des Pyramiden- 
umfanges wohl nur in relativ geringem Maße beteiligt sein können. 

Um das Verhältnis der Facialispyramide zur Gesamtpyramide 
in Zahlen ausdrücken zu können, habe ich die Pyramide von 2 den 
Abb. 1 und 3 entsprechenden Schnitten mit Hilfe des Zeichenokulars 
bei Lupenvergrößerung gezeichnet, die betreffenden Abbildungen auf 
dicke Pappe übertragen, herausgeschnitten und gewogen. Die be- 
züglichen Gewichte betrugen 33 * 320 und 11'105 g. Demnach stellt 
sich das Verhältnis der Rückenmarkspyramide (des Tractus cortico- 
bulb.) zur Gesamtpyramide beim Elefanten wie 3:1. 

Das heißt also: Bei dem Elefanten dienen ?/, alleraus der Großhirn- 
rinde in der Pyramidenbahn herabziehenden Fasern nur der Funktion 
des Riissels. Und nur !/, der Großhirnfaserung wirkt auf die Inner- 
vation des Rumpfes und der Extremitäten. Gewiß ein unerwartetes 
Resultat für denjenigen, der, wie es allgemein bisher geschah, die 
Pyramidenfaserung im wesentlichen dem letzteren Zweck zuteilte. 


Abgeschlossen am 6. Juli 1915. 


‘Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


48. Bd. >= 23. August 1915. & No. 10. 


In#aLt. Aufsätze. E. Jacobshagen, Zur Morphologie des Spiraldarms. 
Mit 16 Abbildungen. (Schluß.) S.241—254. — Franz Keibel, Über die Grenze 
zwischen mütterlichem und fetalem Gewebe. Mit einer Abbildung. S. 255 
bis 260. — Alfons Sankott, Über einen eigenartigen Fall von Stenose des 
Isthmus aortae. Mit 5 Abbildungen. (Schluß folgt.) S. 261-271. 

Biicheranzeigen. Zoologische Annalen, S. 271—272. — Fr. Siemunp, 8. 272. 


Versammlungen, S. 272. — Personalia, S. 272. 
Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 
Zur Morphologie des Spiraldarms. 


Von Dr. E. JACOBSHAGEN, 
Assistent am Anatomischen Institut Jena. 


Mit 16 Abbildungen. 
(SchluB.) 


Am Aufbau der Spiralfalte sehen wir nur die Schleimhaut be- 
teiligt, gerade wie bei Rochen und Haien. Aber es ist doch ein Unter- 
schied da dureh die fehlende Muscularis mucosae. Die Achse der 
Spiralfalte wird von derbfibrillärem Gewebe gebildet, das völlig dem 
der peripheren Schleimhautlage entspricht, aus dem es sich auch in 
die Falte emporwölbt. Blutgefäße sind in der Achse auffallend groß 
und zahlreich. Peripher, dicht unter dem Epithel, liegt eine schmale, 
nur an der Abgangsstelle von Seitenfältchen deutlichere adenoide 
Lage, wie in der Darmwand. Der Spiralfaltenkopf ist durch Gefäße 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze. 16 


242 


und leichte Zunahme der fibrillaren Schleimhautlage verdickt. Eine 
größere Arterie nahe der Spitze fällt wie bei den meisten Spiralfalten 
auch hier auf. Im Anschluß an ihre Adventitia bemerkt man, nicht 
überall im Zusammenhang mit ihr und wohl nicht aus der Adventitia 
entstanden, einige dieke, nahe beisammenliegende Muskelbündel. Sie 
haben nahezu alle reinen Längsverlauf im Sinne der idealen Darm- 
achse, nur äußerst wenige Zellen verlaufen transversal oder schräg. 
In Abb. 15 sind die Muskelbündel durch schwarze Farbe hervorgeho- 
ben. Wie man aus ihr ersieht, sind sie nicht die einzigen ihrer Art 
in der Spiralfalte. Versprengte kleinere Bündel sieht man wenigstens 
in der ersten Spiralwindung — später habe ich sie vermißt — noch an 
manchen anderen Stellen, nämlich unten an der Basis fast aller 
Seitenfältehen. Auch sie zeigen Längsverlauf. Wenn sich auch vorerst 
Bestimmtes über die Ableitung der in der ersten Windung der Spiral- 
falte vorkommenden Muskelbündel — das periarterielle erhält sich 
dureh den ganzen Darm — nicht sagen läßt, so ist doch meines Er- 
achtens die Wahrscheinlichkeit sehr groß, daß es sich um Reste einer 
rückgebildeten Muscularis mucosae handelt. Doch darauf wird später 
noch einzugehen sein. 

Lymphinfiltrate der adenoiden Schleimhautzone sind in der Darm- 
wand bei Calamoichthys calabaricus niemals umfangreich, niemals 
follikelartig abgeschlossen und stets spärlich. Genau so verhält sich 
im ganzen die Spiralfalte. Lediglich im Kopf finden sich an der be- 
liebten Innenseite auch hier stärkere diffuse Infiltrationen der ver- 
breiterten adenoiden Zone, eine Verdickung bedingend. Sie dehnen 
sich gegen die periarterielle Muskelmasse stark aus und können zwi- 
schen einzelne ihrer Bündel eindringen, wobei sie den Weg längsseits 
kleiner Blutgefäße wählen. 

Über die Zustände bei Holosteern sehe ich mich leider fast ganz 
auf die Angaben Hırron’s angewiesen, da ich kein sehr brauchbares 
Material hatte und die Literatur ja sich meist nur für Epithelien inter- 
essiert, die morphologisch eine im ganzen recht bescheidene Rolle 
spielen. Bei den Holosteern Lepidosteus und Amia, namentlich 
ersteren, ist die Spiralfalte auf einen ziemlich späten Darmabschnitt 
allein beschränkt. Auf einen langen Zwischendarm folgen bei Amia 
3—5, bei Lepidosteus 2—31/, Spiralwindungen. Bei Amia ist der 
Aufbau der Darmwand folgender: die Längsmuskulatur ist ziemlich 
dünn und wird von schlanken Bündeln glatter Muskelzellen in mehr 
minder unregelmäßiger Anordnung gebildet. Die Ringschicht ist außer- 


243 


ordentlich dick und überall gleichmäßig ausgebildet. Indessen ist hier 
wenig Bindegewebe entwickelt, während dies in der Längsschicht 
ziemlich reichlich vorkommt. Die nun folgende Schleimhaut besitzt 
eine Muscularis mucosae und also eine Sonderung in eine Submucosa, 
Muscularis mucosae und Propria. Die Submucosa soll nach Hınron’s 
nicht klaren Angaben entweder ganz oder doch nahezu ganz von 
einer derben Bindegewebslage mit längsverlaufenden Fibrillen ge- 
bildet werden. Dieser Schicht, die der Längsmuskulatur des Darmes 
an Dicke gleichkommen soll, glaubt Hinton den Namen eines Stratum 
compactum zulegen zu dürfen. Ihre Dicke soll im ganzen Spiraldarm 
die gleiche sein. Die Muscularis mucosae ist nach Hızron sehr deutlich 
und im Spiralfaltenabschnitt des Darmes dicker als im Zwischendarm. 
Ihre Muskelbündel liegen dicht gelagert. Die Propria besteht aus 
ziemlich engmaschigem adenoidem Gewebe und dringt so auch in alle 
Zotten ein. Hier sieht man einzelne glatte Muskelzellen von der Basıs 
gegen die Zottenspitze verlaufen, die nach Hınron’s Meinung von der 
Muscularis mucosae ausgehen und wie bei „Vögeln und Säugetieren‘ 
wahrscheinlich deren Derivate darstellen. Lymphfollikel sollen in der 
Darmwand fehlen, statt dessen besteht nur ,,diffuses Lymphgewebe‘', 
womit wohl stärkere Infiltrationen der Propria verstanden sind. An 
manchen Stellen sollen sich Züge der Submucosa in die Zotten er- 
strecken. Das Epithel ist typisches Darmepithel mit Kutikularsaum 
und Becherzellen. 

Leider stand mir nur sehr schlechtes Material von Amia zur Ver- 
fügung, diese stellenweise einer Aufklärung sehr bedürftigen Angaben 
nachzuprüfen. Ich betone die Dürftigkeit meiner Kontrollschnitte nach- 
drücklichst. Starke Zweifeläußere ich über die Richtigkeit der Beschrei- 
bung des Stratum compactum. Ich halte die ganze Submucosa für 
derbfibrillär. Ich sah hier sehr derbe Fibrillen schichtweise übereinander 
lagern. Es waren etwa zehn Schichten. Ihre Fibrillen laufen vorwiegend 
längs, indessen würde ich, wenn überhaupt, höchstens die drei am 
meisten zentral liegenden Schichten geradezu als Stratum compactum 
bezeichnen, die peripheren und sehr dünnen zentralen aber keineswegs. 
Das ist an meinen Präparaten jedenfalls fibrilläres Gewebe. Insgesamt 
erinnert das Bild sehr an die von SunpvıK abgebildeten und be- 
schriebenen Befunde bei Cypriniden, wo zwar Vorstufen eines Stratum 
compactum bestehen, aber noch kein eigentliches Stratum. Sodann 
kann ich die ganze Propria nicht als adenoid bezeichnen, sondern finde 
peripher jedenfalls wie bei allen Selachiern, Dipnoern und den anderen 


16* 


244 


Ganoiden, eine fibrilläre Schicht. Ein Eindringen von Zügen der Sub- 
mucosa (oder nach Hızron des Stratum compactum) in die Zotten 
habe ich nirgends gesehen und glaube es bis auf weiteres nicht. Seit 
wann ziehen Teile der Submucosa durch die Muscularis mucosae in 
Zotten? Dazu noch ein Stratum compactum? Sollten da nicht Gefäß- 
wände mit Submucosagewebe identifiziert sein? 

Kehren wir zu Hırron’s Angaben über die Spiralfalte von Amia 
zurück! Unter ihrer Basis soll die Muskulatur der Darmwand glatt ver- 
laufen, ohne Störung. Auch die Submucosa soll unbeirrt weiterziehen. 
Dann aber folgt über ihr in der Achse des Fußes der Spiralfalte ein an- 
sehnliches Bündel glatter, in transversaler Richtung verlaufender Mus- 
kelzellen, das Hitton geneigt ist, als einen aus der Ringmuskulatur ab- 
gesonderten Zug anzusehen, wie wir es oben in Abb. 8 von Chimaera 
mit dem axialen Bündel auch tun mußten. Einen Zusammenhang 
dieses Bündels mit der Ringmuskulatur hat Hinton nicht gesehen. 
Peripher dieses axialen Muskelkeiles, der nicht weit reicht, lag die 
Submucosa, dann die Muscularis mucosae und zuletzt die Propria. 
Es sind also das alles Zustände, die mit den in Abb. 8 von Chimaera 
dargestellten ganz übereinstimmen. Nun kommt aber der Unterschied! 
Nach den Angaben Hırron’s würde wenig später die Spiralfalte 
ganz anders aussehen. Es würde axial alle Muskulatur liegen, also 
die Muscularis mucosae und vor allem der axiale, wie HıLrTon meint, 
der Ringschicht entstammende Muskelkeil. Peripher sollen un- 
glaublicherweise die beiden Submucosae liegen und dann die Propria 
mit ihren Zotten. Die in diese Zotten gelangenden glatten Muskel- 
zellen sollen das Stratum compactum von innen nach außen durch- 
wandern. Trotzdem eine mehr wie dürftige Skizze Hınron’s den Über- 
gang darstellt, kann ich nicht anders als den lautesten Zweifel an der 
Richtigkeit der Angabe äußern. Ein Stratum compactum oder eine 
der von mir allenfalls als solches angesehenen drei derben Schichten 
der Submucosa vermisse ich in der Spiralfalte. Hier liegen die 
beiden Musculares mucosae fast zusammen, aber das trennende fibril- 
läre Gewebe besteht doch und ist ein Stück der nicht vollentfalteten 
Submucosa. Außerhalb letzterer Schicht sehe ich statt kompakter 
Submucosa nur die basale Fibrillenlage der Propria, also im ganzen 
Befunde wie bei Chimaera in der gedrehten Falte. Über den axialen 
Muskelkeil der Faltenbasis möchte ich mir auf Grund meiner 
schlechten Präparate kein Urteil erlauben. Besteht er in der Art 
wirklich, woran ich nicht zweifeln will, so stimmen die Befunde mit 


245 


denen in der gedrehten Spiralfalte von Chimaera (Abb. 8) überein; 
entstammt er der Muscularis mucosae, was nach Hinton’s bestimmten 
Angaben kaum anzunehmen ist, so wären die Befunde die gleichen, 
wie bei Squalaceen, Batoideen und Protopterus. Bei Lepidosteus soll 
nach Evınger die Darmmuskulatur nicht in die Spiralfalte eindringen. 

Die dritte Gruppe der Ganoiden, die Chondrosteer, haben auch 
einen ansehnlichen Zwischendarm, indessen ist der Spiralfaltenab- 
schnitt immer länger und die Falte beschreibt zwischen 6 und S!/, 
Windungen. Auf einem Schnitt durch die Spiraldarmwand von 
Acipenser ruthenus sehe ich außen ein kubisches Serosaepithel, dem 
eine äußerst schmale zartfibrilläre Bindegewebslage mit überwiegend 
ringförmiger Faseranordnung angeschlossen ist. Dann folst die derb- 
fibrilläre Subserosa. Ihre Bündel verlaufen ziemlich regellos, ihre 
Breite ist nur da erheblicher, wo große Gefäße liegen, sonst schmal. 
In der Subserosa liegen zahlreiche Chromatophoren. Manche Gefäße 
zeigen schöne Lymphscheiden. Die Längsmuskulatur, die auf die 
Subserosa folgt, ist eine dünne Schicht von ungleich dicken, durch 
kräftiges Bindegewebe umhüllten glatten Muskelbündeln. Ihr sitzt die 
Ringmuskulatur, sie etwa um das fünffache an Dicke übertreffend, 
eng auf. Eine Tunica intermuscularis ist also nicht vorhanden. Die 
Ringschicht besitzt zwischen ihren Bündeln Bindegewebszüge, die rela- 
tiv dicker als beiden anderen Ganoiden sind. So kommt die Andeutung 
einer Bänderung dieser Schicht zustande. Die Schleimhaut besitzt 
eine Sonderung in Submucosa, Muscularis mucosae und Propria. Ihre 
Gesamtbreite bleibt hinter der der Längsmuskulatur zurück. Peripher 
liegt die derbfibrilläre Submucosa, die sehr dünn ist und vorwiegend 
Längsbündel enthält. Dann schließt sich eine sehr schmale Museularis 
mucosae an, deren Zellen fast ausschließlich längs verlaufen. Die 
Propria enthält im weitaus größten peripheren Teile nur derbfibrillires 
Bindegewebe, dann zentralwärts eine unbedeutende adenoide Lage, 
die durch eine dünne Basalmembran abgeschlossen wird. Fibrilläre 
und adenoide Schicht bauen gemeinsam auch die ziemlich hohen, sehr 
schlanken Faltchen der Darmschleimhaut auf, so, daß erstere wie so oft, 
in der Faltenachse gelagert ist. Nur lokal weist das adenoide Gewebe 
Verdickungen auf, so besonders nahe den Faltentälern Das Epithel, 
das bisweilen auch flimmern soll, hat den Charakter des typischen 
Darmepithels und einen Kutikularsaum. Es ist nicht sehr hoch. 
Sehleimzellen sind sehr häufig in ihm, Drüsen dagegen fehlen voll- 
kommen. 


246 


Am Aufbau der Spiralfalte beteiligt sich fast überall die Ring- 
muskulatur des Darmes, das kann ich nach Untersuchung zweier 
Därme mit Bestimmtheit sagen. Fast überall bestand eine runde, 
bucklige Verdickung dieser Schicht gerade unter der Abgangsstelle 
der Spiralfalte. Große Gefäße pflegen, den Buckel durchsetzend, in 
die Spiralfalte zu verlaufen. Durch sie erscheint der Verlauf der 
Muskelzellen oft gestört und seitliche versprengte Muskelzüge am An- 
fang der Spiralfalte könnten möglicherweise auch noch der Ring- 
muskulatur und nicht der Muscularis mucosae entstammen. Meine 
Präparate zeigten die Spiralfalte merkwürdig schlecht erhalten und 
gaben wenig befriedigenden Einblick in ihren Bau. Daß auch Sub- 
mucosa und Muscularis mucosae in die Spiralfalte ziehen, konnte ich 
feststellen, sonst aber wenig Sicheres. Ich beschränke mich darum 
vorzugsweise auf die Angaben Macatuum’s über den Befund in der 
Spiralfalte von Acipenser rubicundus. Dieser Forscher findet in der 
Spiralfaltenachse eine Masse glatter Muskelzellen, die sich zu regel- 
losen Bündeln vereinigen. Ob sie wohlentwickelte Teile der Muscularis 
mucosae sind, konnte Macatuum nicht entscheiden. Auf Längs- 
schnitten durch den Spiraldarm sah er die Falte durch große Hohl- 
räume gekammert. Es handelte sich um große Gefäße, die ange- 
schnitten waren. MACALLUM meint, es seien wohl Lymphräume. Mir 
scheint die Angabe Kuntscuitzky’s richtiger, daß es sich um Venen 
handelt. Lymphfollikel sind in der Spiralfalte häufig. MacaLuum zählte 
einmal auf einem einzigen Längsschnitt 17 Follikel. Meist sind sie 
in Epithelnähe rund oder oval, dringen sie aber tief in die Spiralfalte 
ein, so ist ihre Gestalt unregelmäßig. Sie sind von bindegewebiger 
Kapsel umschlossen und besitzen im Inneren ein adenoides Gerüst, 
in dem massenhafte Lymphocyten liegen. Acipenser steht also Amia 
offenbar recht nahe, wenngleich die Follikelbildung nur Acipenser 
zuzukommen scheint. Hyrrı will bei Acipenser ruthenus statt 
mehrerer Hinzelfollikel ein ansehnliches, kompaktes lymphoides Organ 


gefunden haben. 


Was hat uns unsere Untersuchung über die Natur der Spiralfalte 
gelehrt? Zunächst hat sie den von Raja elavata entnommenen und 
einfach verallgemeinerten Satz Epınger’s stark eingeschränkt, daß 
die Spiralfalte eine spiral verlaufende Schleimhautfalte sei. 

Bei Petromyzonten ist sie vielmehr eine intraperitoneale Ein- 


247 


stülpung der ganzen Darmwand, wobei die vorgebuckelte Partie durch 
kavernöses Gewebe der Subserosa ausgefüllt wird. 

Bei Holocephalen ist sie eine Schleimhautfalte, in deren Achse 
ein von der Ringmuskulatur der Darmwand sich abzweigender 
Muskelkeil gelegen ist. In geringerer Ausbildung besteht er noch bei 
Chondrosteern und offenbar bei Amia. Sein einstiges Bestehen bei 
Protopterus macht der stellenweise in kaum anderer Weise erklärbar 
gestörte Verlauf der Ringschicht an der Spiralfaltenbasis wahrschein- 
lich. Nur bei Haien, Rochen und Crossopterygiern ist die Spiralfalte 
allein eine Erhebung der Schleimhaut. 

Wenn wir also die Spiralfalten der Petromyzonten mit denen 
der Holocephalen, Chondrosteer und Amia und diese mit denen der 
Squalaceen, Batoideen, Crossopterygier und Dipnoer homologisieren 
wollen, müssen wir in der Lage sein, wahrscheinlich zu machen, daß 
sie sich alle von der gleichen Grundlage aus durch gleiche Vorgänge 
etwa gleichzeitig phylogenetisch entwickelt haben. 

Ist ein soleher Nachweis möglich? Unter Berücksichtigung der 
bisher durch nichts erschütterten ontogenetischen Feststellungen 
Rückerr's glaube ich, unbedenklich mit ja antworten zu können. 

Die Befunde bei Amphioxus, den Myxinoiden und den Everte- 
braten, die den Wirbeltieren nicht allzu fern zu stehen scheinen, in 
Verbindung mit RUcKert’s ontogenetischen Ergebnissen am Spiral- 
darm von Pristiurus zwingen uns zu der Annahme, daß der Spiral- 
darm sich aus einem einfachen Darm der Proselachier entwickelt hat. 
Dieser einfache Darm kann nicht nur aus einem Epithelschlauch und 
einem darübersitzenden Serosaüberzug bestanden haben, sondern so- 
wohl die ungemein hohe Entwickelung der Darmschleimhaut der 
Spiraldarmbesitzer als auch die sehr differenzierte Muskulatur der- 
selben weisen deutlich darauf hin, daß schon die Proselachier Mucosa 
und Muscularis, wenn auch in einfacher Form, besessen haben müssen. 
Ein solch einfacher Darm machte nun eine spiralige Achsendrehung 
durch, wie sie Rückerr’s Modelle vom epithelialen Darmrohr der 
Pristiurus-Embryonen schön veranschaulichen. Die von außen als 
Furchen zu sehenden Grenzen zwischen zwei benachbarten Spiral- 
touren (vgl. Abb.1) imponieren im Lumen natürlich als Vorwölbungen 
und stellen dort die sogenannte Spiralfalte dar. Am einfachsten 
macht man sich das an einem wie in Abb. 1A gedrehten Schlauche 
klar. Würde man durch ihn in diesem Stadium einen Querschnitt 
etwa im Anfang des letzten Darmdrittels machen, so hätte man fast 


248 
genau den Befund wie in Abb. 2 von Ammocoetes, d. h. die Spiral- 
falte würde sich als breite Vorwölbung nicht bloß der Schleimhaut, 
sondern auch der ganzen Muskulatur dazu darstellen. Daß die Ver- 
diekung der kavernösen Schicht in Abb. 2 in unserem idealen Falle 
natürlich wegfiele, brauche ich wohl nicht zu erwähnen. 

Mit zunehmender spiraliger Aufwindung des Darmes würde die 
„Spiralfalte“ natürlich, zumal an ihrer Basis, schmaler werden 
(vgl. Abb. 1B und C) und die in ihr gelegene Darmmuskulatur nach 
und nach zu einem axialen Muskelkeil zusammenschmelzen. Teil- 
weiser Schwund dieses Keiles ist bei Holocephalen, Chondrosteern 
und Amia erfolgt, völliger bei Squalaceen, Batoiden, Crossopterygiern 
und bei Protopterus. 

Ist es nicht bemerkenswert, daß gerade die Squalaceen, 
Batoideen und Crossopterygier auch äußerlich betrachtet den Spiral- 
darm in höchster Entwickelung zeigen? Hier ist der Höhepunkt der 
Spiraldarmentwickelung erreicht, gegen den sich die Befunde bei den 
Holocephalen, Holosteern und Chondrosteern als primitiver darstellen. 

Primitiver? Jawohl, möchte ich unbedenklich sagen. Gar kein 
sachlicher Grund als die herkömmliche Behauptung der Anatomen 
sieht die Spiraldärme der Holosteer und Chondrosteer als in Rück- 
bildung begriffen an. Bei Chimaera sahen wir, daß die erste Spiral- 
tour eine weit regere Beteiligung der Ringmuskulatur an ihrem 
Aufbau aufzuweisen hatte als die späteren Windungen (Abb. 7 
und 8). Sie zeigte altertümliche Zustände. Stellten aber etwa 
die Muskelbündel in der ersten Spiralwindung von Calamoichthys 
(Abb. 15) Reste der einst vorhandenen Muscularis mucosae dar, so 
wären auch hier einfachere Zustände als in späteren Windungen dieses 
Tieres, wo bis auf das an Umfang reduzierte periarterielle Muskel- 
bündel des Faltenkopfes alle übrigen Muskelbündel geschwunden sind. 
Und die Annahme eines Schwundes der Muscularis mucosae scheint 
mir kaum abweisbar. In den letzten Windungen von Chimaera ist 
die Muscularis mucosae in der Darmwand im Schwund begriffen 
(Abb. 8). Der Prozeß hat in der Darmwand weit um sich gegriffen. 
In der Spiralfalte und nur nahe ihrem Fuß ist sie erhalten geblieben. 
Sollte bei anderen dieser Prozeß nicht fortgeschritten sein können ? 
Woher wollte man sonst die verstreuten, aber doch regelmäßig ge- 
ordneten Muskelbündel in der ersten Spiralfaltenwindung von Cala- 
moichthys ableiten? Es wäre wohl auch Calamoichthys ein Hinweis 
darauf, daß vorn am Spiraldarm einfachere Zustände bestehen. Diese 


249 


müssen darum besonders gewiirdigt werden, weil Rickert und Kan- 
Torowicz die Spiraldarmentwickelung hinten einsetzen und 
nach vorn fortschreiten sahen. Vorn liegen phylogenetisch 
die jüngsten Windungen vor, deren einfacherer Bau noch den Weg 
zeigt, den die Spiraldarmentwickelung einst gegangen ist. 

Wenn wir die Zustände am Spiraldarm der Holocephalen, Holo- 
steer und Chondrosteer hinsichtlich der Darmdrehung als primitiver 
ansahen, so besagt das natürlich nicht, daß diese Tiere als Vorfahren der 
übrigen zu gelten hätten. Schon der allgemeine Aufbau des Darm- 
kanales und der Darmwand verböte das. 

Sehr weit steht zunächst der Spiraldarm der Petromyzonten ab- 
seits von dem der Selachier, Dipnoer und Ganoiden, und es ist mir aus 
gewissen Gründen, über die ich mich einstweilen noch nicht äußern 
möchte, nicht unwahrscheinlich, daß er zwar unter ähnlichen Ein- 
flüssen, aber auf selbständigem Wege entstand. Ich neige zur An- 
nahme einer diphyletischen Abstammung des Spiraldarmes und sehe 
eine Linie zu den Petromyzonten, die andere zu den Gnathostomen 
führen. In einer späteren Mitteilung denke ich begründend auf diese 
Ansicht zurückzukommen. 1 

Die Gnathostomen besitzen den Spiraldarm schon in soleher Aus- 
bildung, daß man mit Notwendigkeit auf ein außerordentlich langes 
Bestehen dieser Einrichtung schließen muß. Das zeigen nicht bloß die 
Verhältnisse der allgemeinen Anatomie der Spiralfalte, sondern das 
lehrt auch der Bau der Darmwand, der weit komplizierter als bei 
Gymnophionen, Anuren und den meisten Reptilien ist. Die Muscu- 
laris mucosae, lediglich bei Calamoichthys fehlend, hier aber offenbar 
rückgebildet, die Verbreitung von hochspezialisierten Zotten bei an- 
deren (Chimaera, Amia) und dann erst das Vorkommen umschriebener 
lymphoider Organe, das sonst nur bei Säugetieren bekannt ist, sind 
Eigentümlichkeiten von morphologisch hohem Rang. Und welche 
Fülle von Variationen in all diesen und zahlreichen anderen Dingen! 

Vor uralter Zeit von Proselachiern erworben, hat der Spiraldarm 
bei Holocephalen, Holosteern, Chondrosteern, Crossopterygiern, Di- 
pnoern, Squalaceen und Batoideen eine verschiedene Ausbildung er- 
fahren. Selachier, Dipnoer und Ganoiden lassen sich schärfer ab- 
grenzen, besonders Squalaceen und Batoideen stehen sich nahe und 
gestatten auch ganz gut einen Anschluß an die Holocephalen. Aber 
trotz mancher Differenz bieten auch die Ganoidengruppen die Möglich- 
keit eines gemeinsamen Zusammenschlusses. Außerordentlich 


250 


weit von den drei Gruppen der Gnathostomen entfernt 
stehen die Teleosteer. An sie erinnern die Ganoiden nur von 
weitem durch allerlei Äußerlichkeiten. So ist die Magenform der 
Ganoiden manchmal (Crossopterygier, Amia) der der Teleosteer etwas 
ähnlich. An Teleosteer erinnern mehr noch die nur Amia fehlenden 
Appendices pyloricae. Und doch kann die Magenform ebenso gut von 
Selachiern hergeleitet werden und ebenso das Bestehen der auch den 
Laemargi zukommenden Appendices pyloricae. Zweifellos bezeichnen 
Magenform und Appendices der Ganoiden Konvergenzen und keine 
Stammverwandtschaft. Schon vonden Proselachiern her muß 
die Entwickelung der Teleosteer von den übrigen diver- 
gent gewesen sein. Durchweg haben die Teleosteer ja viel ein- 
fachere Befunde, die ich darum nicht als durch Rückbildung entstan- 
den auffassen mag, weil sie alle einen gemeinsamen Typus verraten, der 
sichere Rückbildungen nirgends erkennen läßt. Ganz insonderheit 
haben wir keine Anzeichen dafür, daß der Teleosteerdarm durch 
Rückbildung aus dem Spiraldarm entstanden sei. Die Teleosteer 
besitzen weder den Spiraldarm noch eine Spur von ihm. 
Auch NEUMAYER’S Untersuchungen werden daran nichts ändern 
können. Nichts wie eine rein äußerliche Ähnlichkeit haben die Rumpf- 
darm-Quer- und Schrägfalten vieler Malacopterygier (Clupeiden, Sal- 
moniden) mit Spiralfalten. v. EGGELING und ich haben Angaben ge- 
macht, die das hätten zeigen müssen. Ihnen füge ich nun noch hinzu, 
daß jene Pseudospiralfalten der Malacopterygier sich von den übrigen 
Relieffalten und Fortsätzen durch nichts in ihrem Aufbau unter- 
scheiden. Nicht einmal die ganze Mucosa dringt in sie ein, sondern 
nur ihr zentralster Anteil, während der periphere mit dem Stratum 
compactum unbeirrt weiterzieht. Solche Pseudospiralfalten, die ich 
demnächst auch von Reptilien beschreiben und abbilden werde, 
stellen Sonderungen aus gewöhnlichen Faltennetzen dar und haben 
mit dem Spiraldarmproblem nichts zu tun. So sehr das Bestreben zu 
begrüßen ist, die Paläontologie für anatomische Fragen ausgiebig zu 
benutzen, so ist doch allergrößte Behutsamkeit dabei von Nöten. 

Müssen wir den Spiraldarm auf Grund unserer anatomischen Be- 
funde ebenso wie einst RÜCKERT auf Grund ontogenetischer Beobach- 
tung, als einen spiralgedrehten, ursprünglich geraden Darm auffassen, 
so entsteht natürlich gleich die Frage nach den Ursachen dieser 
Spiraldrehung. 

Das Unzulängliche der: mechanischen Ableitung RÜckErT’s ist 


251 


von OPPEL und mir neuerdings betont worden. RUcKERT’s mechanische 
Ursachen bestehen auch beim Menschen und anderen Tieren, die 
keinen Spiraldarm haben. Ich selbst versuchte im III. Teil meiner 
Untersuchungen über das Darmsystem der Fische und Dipnoer eine 
andersartige Ableitung, auf die ich verweise (Jenaische Zeitschrift 
f. Naturw., Bd. 53). 


5 


_ _ Abb. 16. Schemata zur Erklärung der Entstehung der Windungstypen bei 
Fischen und Dipnoern. a, b,c, f, 9, h bezeichnen Stufen der hypothetischen Spiral- 
darmentstehung. 


Bei Knochenfischen hatte ich bestimmte Darmwindungsver- 
hältnisse trotz wechselnder Vorderdarmzustände sich immer wieder- 
holen sehen. Diese Entdeckung zwang zu Gedanken über die Ursachen 
dieser Dinge. Ich sah bald, daß sich leicht einfache mechanische Mo- 
mente heranziehen ließen. Die Schwimmbewegung der Fische hat 
mit der Körperform auch die der Bauchhöhle stark beeinflußt. Ent- 
weder ist letztere lang und spindelförmig und nur nahe dem Schulter- 


252 


gürtel von einiger Breite, oder bei kaudokranialer Verkürzung findet 
sich eine dorsoventrale Vertiefung bei seitlicher Abplattung. Mit ver- 
schwindend wenigen Ausnahmen ist sie sehr eng und bietet allen 
Bauchorganen nur notdürftig Platz, und zwingt sie oft zu erheblichen 
Verlagerungen. Diesen räumlichen Bedingungen muß sich natürlich 
der Darm durch raumsparende Lagerungsweise anpassen. Nun hat, ~ 
wie die äußere Form, auch die Länge und Weite des Darmes im Laufe 
der Stammesgeschichte mannigfache Änderungen erfahren müssen. 
Mag eine Verkleinerung der Bauchhöhle auch hin und wieder mit einer 
Verkürzung des Darmes einhergegangen sein, sehr oft war das sicher- 
lich nicht der Fall, sondern der Darm blieb so lang wie er war, oder 
wurde länger. In diesen Fällen mußte er sich dann stärker in Win- 
dungen legen und die enge Bauchhöhle ließ ihm hierzu nur sehr be- 
scheidene Möglichkeiten. Aus solchen Konflikten entsprangen die 
mechanisch sehr leicht ableitbaren Darmwindungstypen, wie ich im 
einzelnen in der genannten Arbeit ausgeführt habe. In den schemati- 
schen Abbildungen 16a, b und c sehen wir das Zustandekommen der 
häufigsten Windungsform der Teleosteer dargestellt. Von Stadium e 
aus leitete ich dann auch hypothetisch den Spiraldarm ab. In f sehen 
wir den dritten Darmschenkel den zweiten überlagern und so eine 
Schlinge sich bilden. In g hat sich dieser Vorgang bei weiterem Wachs- 
tum des Darmes mehrmals wiederholt. Stellen wir uns nun vor, im 
Stadium g erfolgte eine Kompression der Windungen durch dreidimen- 
sionale Verkleinerung der Bauchhöhle, so entsteht das Bild wie in 
Abb. 16h. Der Darm erscheint spiralförmig aufgerollt wiean RUCKERT'S 
Modellen, und von ihm wäre nach Analogie unserer oben beschriebenen 
Befunde spielend die weitere Ausbildung des Spiraldarmes ableitbar 
(mel. Teil II). 

Damals glaubte ich, bei der Spiraldrehung des Darmes ein Mit- 
einbezogenwerden des Peritonealschlauches annehmen zu müssen und 
glaubte, dies sich dann einklemmende Peritoneum bilde sich im 
Inneren der Windungen später zurück, so daß schließlich ein einheit- 
licher, aber komplizierter entstandener Peritonealschlauch glatt den 
ganzen Spiraldarm wieder überziehe. Diese Annahme ließ die von 
RÜckerr wie Kantorowicz betonten Verschiebungen des Darmes 
im Peritonealschlauch während der Ontogenese unberücksichtigt. 
Meine Untersuchungen an Reptilien haben mich inzwischen gelehrt, 
in diesem Punkte anderer Ansicht zu werden. Bei Schlangen sieht man 
deutlich den Peritonealschlauch erweitert und alle Darmwindungen 


253 


in ihm liegen. Die Windungen rücken so natürlich eng aufeinander 
und es konnte Stannrus zu dem Glauben kommen, bei Python läge 
ein Spiraldarm vor, ein Irrtum, den man bald einsah. Offenbar ist die 
enge Bauchhöhle alleinige Ursache dieser Darmlagerung bei Schlangen, 
und es ist mir wahrscheinlich, daß auch bei den Proselachiern solche 
Zustände sich gefunden haben. Dafür spricht der Befund bei Petro- 
myzon, wo das Peritoneum ungestört verläuft. 

Von jenen ersten Anfängen der Spiraldarmentwickelung bis zu 
dem bei den Rezenten endlich erreichten Zustand ist ein ganz un- 
geheuer langer Weg zurückgelegt. Werden Ontogenie und Phylogenie 
des Spiraldarms auch viel parallele Momente aufzuweisen haben, so 
dürfen wir andererseits von der Ontogenie nicht eine bis ins einzelne 
gehende Aufklärung der Stammesgeschichte erwarten. Wie sie in 
raschem Fluge die Phylogenese wiederholt, so wird sie nicht alle ur- 
sächlichen Momente jener wieder in der Kürze der Zeit darbieten 
können. Es mag der physiologische Gang in der Ontogenie eigene 
Wege gehen, phylogenetisches Interesse bieten die morphologischen 
Grundtatsachen allein. Daß sie zwanglos mit den Ergebnissen 
vergleichend-anatomischer Betrachtung in Einklang gesetzt werden 
können, scheint mir die Richtigkeit meiner Auffassung des Spiral- 
darmproblems einigermaßen zu bestätigen. 

Viele Fragen harren hier noch der Beantwortung. Es war nicht 
der Zweck dieser kurzen Abhandlung, ein erschöpfendes Eingehen auf 
das ganze Gebiet darzubieten. Sie wollte eine Antwort suchen auf die 
Frage: Was ist die Spiralfalte, was der Spiraldarm? Alles übrige mag 
der Zukunft vorbehalten sein'). 


Jena, den 20. März 1915. 


Literatur. 

1. Ayers, Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Dipnoer. Inaug.-Diss. 
Freiburg 1885. 

2. BizzozERo, Über die schlauchförmigen Drüsen des Magendarmkanals und die 
Beziehungen ihres Epithels zu dem Oberflächenepithel der Schleimhaut. 
3. Mitteilung. Archiv f. mikr. Anat. Bd. 42, 1893. 

3. EDINGER, Über die Schleimhaut des Fischdarmes, nebst Bemerkungen zur 
Phylogenese der Drüsen des Darmrohres. Archiv f. mikr. Anat. Bd. 13, 1876. 


4. Hırron, On the intestine of Amia calva. The American Naturalist Vol. 34, 
1900. 


1) Die obigen Zeichnungen verdanke ich Herrn Kérscuav, dem ich auch 
an dieser Stelle herzlichen Dank sagen möchte. 


254 


. JACOBSHAGEN, Untersuchungen über das Darmsystem der Fische und Di- 


pnoer. T.1. Beitrage zur Charakteristik des Vorder-, Mittel- und Enddarmes 
der Fische und Dipnoer. — T. 2. Materialien zur vergleichenden Anatomie des 
Darmkanals der Teleostomen nebst einer einleitenden Übersicht. — T. 3. 
Über die Appendices pyloricae, nebst Bemerkungen zur Anatomie und Mor- 
phologie des Rumpfdarmes. Jenaische Zeitschr. f. Naturwissenschaft Bd. 47, 
49, 53, 1911—1915. 


. Kantorowicz, Über Bau und Entwickelung des Spiraldarms der Selachier. 


Zeitschr. f. Naturwissenschaft Bd. 70, 1897. 


. LANGERHANS, Untersuchungen über Petromyzon Planeri. Freiburg, Troemer 


1873. 


. LEYDIG, Anatomisch-histologische Untersuchungen über Fische und Reptilien. 


Berlin 1853. 


. MACALLUM, The alimentary canal and pancreas of Acipenser, Amia and Lepi- 


dosteus. Journal of Anatomy and Physiology Vol. 20, 1886. 


. MAYER, P., Über den Spiraldarm der Selachier. Mitteilungen aus der zoologi- 


schen Station zu Neapel, Bd. 12, 1897. 


. NEUMAYER, Die Entwickelung des Darmkanals, von Lunge, Leber, Milz und 


Pankreas bei Ceratodus Forsteri. Denkschr. d. med.-nat. Gesellschaft Jena, 
Bd. 4, 1904. 


. NEUMAYER, Vergleichende Anatomie des Darmkanals der Wirbeltiere. Ver- 


handl. der Anat. Gesellschaft, XXVIII, 1914. 


. OPPEL, „Verdauungsapparat“ in Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungs- 


geschichte. 1900. 


. PARKER, J., On the intestinal spirale valve in the genus Raja. Proc. of 


the zool. Society of London, 1889. 


. PARKER, W. N., Zur Anatomie und Physiologie des Protopterus annectens. 


Berichte der naturf. Gesellschaft zu Freiburg, Bd. 4, 1889. 


. PARKER, W. N., On the Anatomy and Physiology of Protopterus annectens. 


Proc. of the Royal Society Vol. 49, 1891. 


. Petersen, Beiträge zur Kenntnis des Baues und der Entwickelung des Se- 


lachierdarmes. 2. Teile. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. 43 u. 44, 1908. 


. PILLIET, Sur la structure du tube digestif de quelques poissons de mer. 


Bulletin de la Société zool. de France Vol. 10, 1885. 


. PıLııer, Note sur la distribution du tissu adenoide dans le tube digestif 


des poissons cartilagineux. Compt. rend. de la Soc. de biologie T. 3, 1891. 


. RÜckErT, Über die Entwickelung des Spiraldarmes bei den Selachiern. 


Archiv für Entwicklungsmechanik Bd. 4, 1896. 


. Vogr und Yung, Lehrbuch der praktischen vergleichenden Anatomie. 


Braunschweig 1894. 


. Yune et FuHrMmann, Recherches sur la digestion des poissons (Scyllium). 


Archive d. Zool. expér. et général, Année 819, Ser. 3, T. 7. 


255 


Nachdruck verboten. 
Uber die Grenze zwischen miitterlichem und fetalem Gewebe. 


Von Franz KeiıBer-Straßburg i. Els. 
Mit einer Abbildung. 


Die Abgrenzung des miitterlichen gegen das fetale Gewebe macht 
bei der Untersuchung junger und älterer menschlicher Hier die größten 
Schwierigkeiten, und eine Einigung ist in dieser Frage noch durchaus 
nicht erzielt. GRossER hat in seinem Lehrbuch!) und im 7. Kapitel 
meines und Matu’s Handbuchs der Entwickelungsgeschichte?) den 
heutigen Stand der Frage so klar und übersichtlich dargestellt, daß 
ich auf Einzelheiten und auf die Literatur hier nicht weiter einzu- 
gehen brauche, vielmehr auf Grosser’s Darlegungen verweisen kann. 
Ich selbst habe mich mit der Abgrenzung des mütterlichen gegen das 
fetale Gewebe schon früher eingehend beschäftigt, als Frassı bei mir 
über ein junges menschliches Ei in situ arbeitete. Frassı hat über unsere 
Befunde in zwei Arbeiten 1907?) und 1908*) berichtet, von welcher 
der zweiten, da Frasst wegen Erkrankung plötzlich abreisen mußte 
und auch nicht Sorge trug, daß mir die Korrekturen zugesandt wurden, 
die letzte Überarbeitung fehlt. Ich war damals zu der Ansicht ge- 
kommen, daß es im allgemeinen wohl möglich ist, eine Grenze zwischen 
mütterlichen und fetalen Elementen zu ziehen. An einzelnen Stellen 
ist sie einwandfrei festzustellen; aber auch an anderen Stellen glaubte 
ich sie erkennen zu können, wenn ich die Elemente, welche an gün- 
stigen Stellen die Unterscheidung erlaubten, genauer beachtete. 
Außer dem Vorhandensein von Kapillaren, Drüsen und Drüsenresten 
usw. legte ich damals auf die Infiltration mit Leukozyten besonderen 
Wert. Am Ende der ersten Arbeit von Frassı heißt es: ,, Dieses para- 


1) Grosser, Orro, Vergleichende Anatomie und Entwicklungsgeschichte 
der Eihäute und der Placenta. Wien und Leipzig. 1909. 

2) Keren u. Matt, Handbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen, 
Bd. 1, 1910. 

3) Frassı, L., Über ein junges menschliches Ei in situ. Arch. f. mikr. 
Anatomie, Bd. 70, 1907. 

4) Frassı, L., Weitere Ergebnisse des Studiums eines jungen mensch- 
lichen Eies in situ. Ebenda, Bd. 71, 1908. 


256 

sitare Vordringen des Hies ist auch, worauf ich schon hindeutete, der 
Grund, daß ich das Vorhandensein von Leukozyten im Gewebe fiir 
die mütterliche Natur des Gewebes sprechen lasse und annehme, daß 
die Grenze der Leukozyten annähernd jedenfalls die Grenze zwischen 
mütterlichem und fetalem Gewebe bezeichnet. Die Leukozyten dürften 
sich dem Ei wie einer vordringenden bösartigen Geschwulst gegen- 
über verhalten. Sie kommen von allen Seiten herbeigeeilt, am stärksten 
dürften sie sich an der Grenze des vordringenden Eies, der Grenze des 
fetalen Gewebes ansammeln, daß sie „bei einem normalen Hi‘, füge 
ich hinzu, ‚in das Gewebe des vordringenden Eies eindringen, ist 
höchst unwahrscheinlich“. 

Es ist mir heute möglich, die Grenze zwischen mütterlichem und 
fetalem Gewebe mit völliger Sicherheit zu bestimmen, und zwar machte 
ich die entscheidenden Beobachtungen an einem Ei, das etwas älter, 
aber nicht viel älter sein dürfte als das von Frassı seiner Zeit be- 
arbeitete. Mein Freund SELLHEIM sandte mir ein Ausschabsel zur 
Fahndung auf etwaige Eireste und einen Embryo zu. Bei der Unter- 
suchung der in Zenkerformol fixierten Stücke fanden sich nun sowohl 
Chorion als Chorionzotten vor. Einen Embryo konnte ich leider, trotz- 
dem ich tausende von Schnitten nach ihm durchsucht habe, nicht 
finden. Nach dem Embryo läßt sich also das Stadium des Eies nicht 
charakterisieren. Immerhin wird man das Alter des Eies, wenn man das 
des Frassi’schen mit Bryce und TEACHER auf 18—20 Tage annimmt, 
auf 3 Wochen oder auf wenig älter als 3 Wochen schätzen dürfen. Das 
Ei ist insofern weiter entwickelt, wie das von Frassı bearbeitete, als 
sich in den Mesenchymkernen der Zotten bereits deutliche, wenn auch 
durchweg leere Blutgefäßanlagen nachweisen lassen, doch finden wir 
andererseits noch sehr gut entwickelte Zellsäulen und eine deutliche 
Trophoblastschale. Ein Vorteil der Ausschabung ist der vorzügliche 
Fixierungszustand, ein Nachteil, daß nicht nur der Embryo nicht ge- 
funden werden konnte, sondern daß auch die fetalen und mütterlichen 
Teile meist nicht in ihrer gegenseitigen Lage geblieben waren. An den 
meisten Stellen hatte sich die Trophoblastschale von dem mütter- 
lichen Gewebe abgelöst, aber an einzelnen Stellen war der Zusammen- 
hang glücklicherweise doch erhalten geblieben. Ich habe nun die er- 
baltenen Schnitte mit den verschiedensten Methoden behandelt, unter 
anderen auch mit Methoden zur Darstellung des Bindegewebes und 
von diesen gab die Methode nach BıeLscHows&Ky überraschend gute 
Resultate. 


257 


Die diesen Zeilen beigegebene Abbildung stellt einen Schnitt dar, 
in dem an der wiedergegebenen Stelle das mütterliche und das fetale 
Gewebe in ungestörter Lagerung sich befinden. 

Rechts sehen wir die Trophoblastschale des Eies, mit T bezeichnet. 
Sie besteht an dieser Stelle nur aus Zellen. Eine Synzytiumbildung 
ist noch nicht erfolgt. In den Kernen der Zellen finden sich oft Silber- 
niederschlige. Ebensowenig wie Synzytium sind an dieser Stelle 


Eine Uterusdrüse der Pars spongiosa der Uterusschleimhaut und von rechts her 
gegen sie vordringendes fetales Gewebe der Trophoblastschale. Vergr. 360: 1. 

Bg. Fasergeriist des Bindegewebes. Bl. miitterliche rote Blutkörperchen. 
Dr. E. Driisenepithel. Dr. L. Drüsenlumen. 7. Trophoblastschale. 


Riesenzellen vorhanden. Die Zellen stehen durch vielfache Fortsätze 
miteinander in Verbindung. 

Auf der linken Seite der Abbildung haben wir mütterliches Ge- 
webe vor uns, im wesentlichen eine Uterusdrüse mit den typischen 
Schwangerschaftsveränderungen, wie sie in der Substantia spongiosa 
der Uterusschleimhaut in diesem Stadium vorkommen. Das Lumen 
der Drüse ist mit Dr. L. bezeichnet, in ihm liegt ein Häufehen mütter- 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze. 17 


258 


licher roter Blutkörperchen. Das Lumen der Drüse wird von mütter- 
lichen Epithelzellen, Dr. E., umgeben, die noch keine merklichen 
Zeichen von Degeneration zeigen. Rings um die Drüse finden wir nun 
ein überaus reiches Netz von Bindegewebsfibrillen Bg., welche sich 
tiefschwarz gefärbt haben. Gegen dieses Gerüst von Bindegewebs- 
fibrillen dringt von links her der Trophoblast vor. Er hat die Epithel- 
schicht der Drüse nahezu erreicht und wird jedenfalls in kürzester 
Frist in sie einbrechen, ein Vorgang, der bei dem Frasst’schen Ei 
ja genauer beschrieben wurde. Links und oben in der Abbildung 
liegen reichliche mütterliche rote Blutkörperchen Bl., hier sind die 
natürlichen Verhältnisse des Gewebszusammenhanges zerstört. 

Man kann hier die Grenze zwischen mütterlichem und fetalem 
Gewebe mit aller Sicherheit nach dem Verhalten der Bindegewebs- 
fasern beurteilen. Die Zellen, zwischen denen sich das Bindegewebs- 
gerüst befindet, gehören dem mütterlichen Organısmus an; es sind 
Deciduazellen; die ihnen anliegenden Zellen ohne Bindegewebsgerüst 
sind fetaler Herkunft, sie gehören zu den peripheren Teilen der Zellsäulen 
und zu der Trophoblastschale. Die Grenze ist eine durchaus scharfe. 
An den Stellen, an denen das Bindegewebe des Uterus kleine Arterien 
enthält, leisten diese mit ihrer Umgebung dem Vordringen des Tropho- 
blasten größeren Widerstand. Nur in der Umgebung dieser Arterien, — 
man findet meist mehrere Durchschnitte dicht nebeneinander gelegen, — 
konnte ich übrigens mit WEIGERT’S Fuchselinfärbung elastische Fasern 
nachweisen. Eine Durchdringung und Durcbmengung mütterlichen 
und fetalen Gewebes findet, wenigstens in diesen Entwickelungs- 
stadien, nicht statt; so kann man hier von einer ,, Umlagerungszone‘‘ 
im Sinne früherer Autoren nicht sprechen. Die einzigen mütterlichen 
Zellen, welche zentral von der Bindegewebsgrenze noch in Frage 
kommen könnten, wären die Zellen der mütterlichen Drüsen und 
die Endothelien der mütterlichen Gefäße. Diese beiden Zellarten aber 
degenerieren und gehen vor dem andringenden Trophoblast bis auf 
spärliche, leicht erkennbare Reste von Drüsenzellen (vgl. Frassı 1908, 
Abb. 3 und 4 der Tafel 46) zu Grunde, somit ist es also, um dies noch 
einmal hervorzuheben, mit Hilfe der BreLschowsky’schen Methode 
möglich, in den jungen Stadien der Eientwickelung eine scharfe Grenze 
zwischen mütterlichem und embryonalem Gewebe zu ziehen. Ob das 
auch bei älteren Stadien und in der ausgebildeten und reifen Plazenta 
möglich ist, das müssen weitere Untersuchungen, welche ich mir vor- 
behalte, entscheiden. 


259 


Ich bemerke hier noch, daß auch einige Schnitte durch das Ei 
von Frassı, welche ich nachträglich der BreLschowsky’schen Ver- 
silberung unterwarf, mir durchaus entsprechende Bilder zeigten. 
Leider sind die Schnitte des Frassi’schen Eies mit ihren 15 p etwas 
zu dick, da ja bekanntlich die BieLscHhowskY-Methode besonders bei 
ganz dünnen Schnitten (5 y—7 py) die schönsten Bilder gibt. So sind 
die zelligen Elemente in den Schnitten nicht gut zu erkennen und zu 
charakterisieren. Das Flechtwerk der Bindegewebsfasern aber tritt 
mit aller wünschenswerten Deutlichkeit und in seinem ganzen Reich- 
tum im ganzen Gebiete der Uterusschleimhaut bis dicht unter das 
Öberflächenepithel in die Erscheinung. 

Gegen die Grenze des embryonalen Gewebes hin erscheint das 
Faserwerk vielfach gequollen. 

Auch auf das Synzytium und die synzytialen Riesenzellen wird 
durch die Untersuchungen mit der BIELSCHowsKY’schen Methode 
noch weiteres Licht geworfen. 

Man hat über die Bedeutung des Synzytiums verschiedene An- 
sichten geäußert. Nach der Ansicht der einen Autoren soll das Syn- 
zytium und die synzytialen Riesenzellen gerade im Vordertreffen bei 
dem Vordringen des fetalen gegen das mütterliche Gewebe stehen; 
eben das Synzytium soll das Deciduagewebe, die mütterlichen Drüsen 
und die mütterlichen Gefäße anfressen und verdauen. Andere Au- 
toren nehmen an, daß es vor allem die Aufgabe der Aufnahme und 
der Verdauung der aus dem mütterlichen Gewebe hervorgehenden 
Zerfallsprodukte habe. Eine dritte Gruppe von Autoren schreibt dem 
Synzytium wesentlich die Aufgabe zu, die Gerinnung des mütterlichen 
Blutes zu verhindern, eine Aufgabe, welche in den Gefäßen ja den 
Endothelien zukommt. Man hat in der dem Synzytium wohl zweifellos 
zukommenden Fähigkeit, die Gerinnung des Blutes zu verhindern, 
sogar einen Grund dafür finden wollen, es von dem Endothel der 
mütterlichen Gefäße abzuleiten, eine Anschauung, die sicher irr- 
tümlich ist. 

Die drei hier charakterisierten Anschauungen wurden freilich nun 
nicht immer auseinander gehalten, und man hat in der Tat, soweit 
ich urteilen kann, guten Grund anzunehmen, daß dem Synzytiumüber- 
zug der Zotten neben ihrer gerinnungshemmenden Eigenschaft auch 
die Aufgabe der Aufnahme und Verdauung von Embryotrophe und 
den Nährstoffen des mütterlichen Blutes zukommt. So kann man die 
Chorionzotten, wie ja auch GROSSER ausführt, auf dessen Darstellung 


17* 


560 


ich auch fiir diese Frage verweise, weitgehend mit den Zotten des 
Darmkanals vergleichen. 

Für das Anfressen und die Zerstörung mütterlichen Gewebes 
scheint mir dagegen das Synzytium und die Riesenzellen jedenfalls 
nicht allein in Frage zu kommen. Das scheint nach meinen Befunden 
auch durch Elemente der Trophoblastschale, beziehungsweise wo 
diese geschwunden ist, durch Elemente der Zellsäulen besorgt zu 
werden, welche dazu ihre individuelle Selbständigkeit als Zellen nicht 
verloren zu haben brauchen. Es sind solche zelligen Elemente, welche 
direkt an das mütterliche Gewebe angrenzen und denen man seine 
Zerstörung zuschreiben muß. In der beigegebenen Abbildung ist das 
ja deutlich zu erkennen. 

Was dann die synzytialen Riesenzellen anlangt, so ergeben meine 
Untersuchungen einen weiteren Beweis für die fetale Natur dieser Ge- 
bilde, einen Beweis freilich, den ich auch durch frühere Untersuchungen 
bereits für genügend erbracht halte. Sicherlich findet man ja die 
synzytialen Riesenzellen oft tief im mütterlichen Bereich, oft deut- 
lich in Gefäßen. Es dürfte sich vielfach um eine Verschleppung durch 
den Blutstrom handeln. Einen Einfluß auf die Auflösung des mütter- 
lichen Gewebes möchte ich ihnen, sofern es sich um im Blutstrom 
weithin verschleppte Elemente handelt, nicht zuschreiben. Im Gegen- 
teil bin ich der Ansicht, daß solche synzytiale Riesenzellen dem Unter- 
gange bestimmt sind. 

Erwähnt mag schließlich noch werden, daß sich sowohl bei dem 
Frasst’schen Ei, dessen Embryonalanlage sich ja im Primitivstreifen- 
stadium befindet und noch keinerlei Andeutungen von Ursegment- 
bildung zeigt, in dem mesodermalen Kern der Zotten mit der BIEL- 
scHowsky schen Methode bereits ein Gerüst von Bindegewebsfasern 
nachweisen läßt. Ebenso tritt ein solches Gerüst von Bindegewebs- 
fasern in den Zotten und in der mesodermalen Membrana chorialis bei 
dem Ausschabsel in die Erscheinung, von dem meine Untersuchungen 
ihren Ausgang nahmen. 


Straßburgi. Els., den 9. Juni 1915. 


261 


Nachdruck verboten. 
Uber einen eigenartigen Fall von Stenose des Isthmus aortae. 
Von stud. med. ALFONS SANKOTT. 
Mit 5 Abbildungen. 


Aus dem ie Anatomischen Institut der Wiener Universitit. 


Das Präparat, über welches hier berichtet werden soll, stammt 
von einer weiblichen Frühgeburt, die am 2. Juli v. Jahres a. m. ge- 
boren wurde und am 4. VII. 1914 mit der Diagnose ,,Debilitas vitae‘ 
ad exitum gekommen ist. Die Frucht wog 1786 g. Weder den Geburts- 
helfern noch auch mir fiel an der Leiche irgend etwas Außergewöhn- 
liches auf. Die Proportionen des Rumpfes und der Extremitäten waren 
dem Alter der Frucht entsprechend normale. 

Die Leiche war dazu bestimmt worden, aus ihr ein Korrosions- 
präparat des Aortensystems und der Hauptstämme der Hohlvenen und 
des Pfortadersystems herzustellen. Als Injektionsmasse diente die 
von SToRcH (56) angegebene Celluloidkorrosionsmasse. 

Es wurde nach Fortnahme des Sternums und beiderseitiger Unter- 
bindung der A. mammaria interna das Herz bloßgelegt, an dem äußer- 
lich keinerlei Abnormität zu sehen war. Ein Grund, die Verhältnisse 
der Scheidewände, der Vorkammern und der Kammern genau zu unter- 
suchen, lag nicht vor und so vermag ich nicht auszusagen, ob an diesen 
Scheidewänden irgend ein Defekt vorhanden war oder nicht. Nach 
Spaltung der linken Kammer, links vom Septum ventriculorum, und 
nach Eröffnung der rechten Vorkammer, wurden die vorhandenen 
Blutgerinsel entfernt und das in der Aorta und den großen Venen- 
stämmen vorhandene Blut, so gut als möglich, ausgespült. Dann wurde 
das Aortensystem durch Einführen und Einbinden einer Kanüle in die 
Aorta ascendens mit roter und die Venen, von den beiden Hohlvenen 
aus, mit blauer Masse injiziert. 

Die Injektion verlief ohne Zwischenfall. Doch fiel mir während 
der Injektionsdauer auf, daß in der Aorta asc. und in der A. pul- 
monalis eine Druckdifferenz zu konstatieren war. Das heißt, der Druck 
erschien in der Aorta asc. stets höher als in der A. pulmonalis, was 
unter normalen Verhältnissen, bei ähnlichen Injektionen, nicht der 


262 


Fall ist. Nach beendigter Injektion wurde das Präparat in FrEUD- 
scher Flüssigkeit (18) korrodiert. 

An dieser Stelle erachte ich es für angebracht, einiges über die Be- 
handlung der mit Celluloidkorrosionsmasse injizierten Präparate vor der 
Mazeration, über die Mazeration selbst, soweit sie hier in Betracht kommt, 
über die Behandlung der Präparate nach der Mazeration und schließlich 
über die Erfahrungen mit der Freup’schen Flüssigkeit, die Prof. HocH- 
STETTER mit bestem Erfolg zur Herstellung von Gefäßkorrosionspräparaten 
verwendete und die auch mir vorzügliche Dienste leistete, zu sagen. 

Nach vollendeter Injektion, die in üblicher Weise mit TEICHMANN’schen 
Spritzen erfolgt, verfahre ich nach den Angaben meines Lehrers folgender- 
maßen: 

Wenn ich in Wasser zu mazerieren beabsichtige, lege ich das Präparat 
1—2 Tage — je nach der Größe — in fließendes, kaltes Wasser, nachdem 
ich vorher eventuell vorhandene Hohlräume eröffnet habe. So werden z. B. 
bei Kindesleichen die Bauchhöhle, die Schädelhöhle und, wenn es ohne Ge- 
fahr für das herzustellende Präparat durchführbar ist, auch die Seitenven- 
trikel des Gehirnes eröffnet. Dies geschieht, um in die Gewebe etwa aus- 
getretenes oder in die Hohlräume diffundiertes Azeton, dessen Anwesenheit 
die Mazeration verzögert, wenigstens zum größten Teil zu entfernen. Dann 
schneide ich das Intestinum tenue et crassum gegenüber dem Mesenterial- 
ansatze der Länge nach auf und eröffne auch den Magen. Dies tue ich, 
weil diese Eingeweide infolge ihres entweder schon von Hause aus zum 
größten Teile gasförmigen Inhaltes oder weil sich während der Fäulnis Gase 
in ihnen ansammeln auf dem Wasser schwimmen würden und leicht Darm- 
sefäße abreißen könnten. So vorbereitet, lege ich die Objekte nun in ein 
Gefäß, das Wasser von Körpertemperatur enthält und erhalte die Tempera- 
tur mit Hilfe eines Thermostaten auf gleicher Höhe. Während die Mazeration 
im Gange ist, erweist es sich als notwendig, gewisse Organe, z. B. die Leber 
und die Nieren, des öfteren mit einem zarten Wasserstrahl zu bespülen, 
was zur Folge hat, daß dadurch von ihrer Oberfläche immer kleine Par- 
tikelchen weggeschwemmt und so die Gefäßausgüsse rascher von dem Ge- 
webe befreit werden. Die genannten Organe zerfallen nämlich längere Zeit 
hindurch nicht und so besteht die Gefahr, daß sie, sobald die Gebilde in 
ihrer Umgebung mazeriert sind, durch ihr Eigengewicht die in ihr Inneres 
eintretenden Gefäße abbrechen. Die Bespülung nehme ich mit einer Pipette 
vor, an der ein Gummiballon befestigt ist. Durch stärkeren oder geringeren 
Druck auf letzteren vermag ich die Kraft des Strahles nach Bedarf zu regeln. 
Die Spülflüssigkeit entnehme ich dem Gefäße, in dem das Präparat sich 
befindet. Es kann aber auch warmes, reines Wasser dazu verwendet werden. 
Sobald das Präparat mazeriert ist, lege ich es, um es auszuwaschen, für einen 
Tag in fließendes, kaltes Wasser. Hierauf wird es, nachdem es sorgfältig 


263 


von allen etwa noch an ihm haftenden Gewebsteilchen befreit wurde, ge- 
trocknet. Auch entferne ich vor dem Trocknen die größeren Wassertropfen 
durch sorgfältiges Absaugen mit Filtrierpapier, um das Zusammenkleben 
kleinerer Gefäßverzweigungen zu verhindern. Ist das Präparat trocken, 
so werden, wenn es sich um ein Gefäß-Knochenpräparat handelt, die Kno- 
chen entfettet und in H,O, gebleicht. Die Behandlung des Präparates mit 
kochendem Benzin und H,O, schadet der Korrosionsmasse in keiner Weise. 
Es können dabei sogar in den Gefäßen zurückgebliebene Blutkoagula, die 
sich als schwarze Flecke an den Gefäßstämmen des mazerierten Präparates 
unangenehm bemerkbar machen, durch H,O, entfärbt werden. Nach dieser 
Behandlung und wenn das Präparat neuerdings getrocknet ist, werden die 
Gefäßausgüsse mit durch Benzinzusatz verdünntem Leinöl, die Knochen 
mit verdünntem Spirituslack bestrichen. Dies geschieht, weil die korro- 
dierten Gefäße dadurch eine gleichmäßige Färbung erhalten, während der 
kaum sichtbare Lacküberzug der Knochen, Staubpartikelehen an ihnen 
weniger leicht haften läßt. Auch bekommen die Präparate durch diese Be- 
handlung ein gefälligeres Aussehen. Sollte das Präparat in der Folgezeit 
verstauben, so kann es, in der angegebenen Weise vorbehandelt, durch 
rasches Eintauchen in Benzin wieder gereinigt werden. Bei dem Auftragen 
des Leinéles ist darauf zu achten, daß nicht etwa kleinere Gefäße mit- 
einander verkleben. 

Handelt es sich nur um ein Gefäßkorrosionspräparat, so kann dieses 
auch auf kurze Zeit in verdünntes Leinöl hineingehängt und dann das über- 
schüssige Öl durch rasches Eintauchen in Benzin entfernt werden. 

Die im vorausgehenden geschilderte einfache Mazerationsmethode hat 
neben anderen vor allem den Vorteil, daß an mit ihrer Hilfe gewonnenen 
Präparaten die Beziehungen des Gefäßsystemes zum Skelett festgehalten 
werden können. Wird dieses aber nicht gewünscht und handelt es sich 
darum, nur die Gefäbausgüsse zur Darstellung zu bringen, dann wird das 
Erhaltenbleiben der Knochen bei der Mazeration manchmal recht störend 
empfunden werden, weil ihr nachträgliches Entfernen unter Umständen den 
Bestand des Präparates gefährden kann. 

Zur Herstellung reiner Korrosionspräparate verwende ich deshalb neuer- 
dings fast ausschließlich die von FrruD (18) zur Herstellung von Nerven- 
präparaten angegebene Flüssigkeit. 

So groß aber die Vorteile sind, die die Verwendung dieser Flüssigkeit 
auch durch Zeitgewinn und Schonung der Präparate bietet, so erwies sie 
sich doch anfänglich als recht unzuverlässig. Ich mußte nämlich die Beob- 
achtung machen, daß die klare, leicht gelblich gefärbte Flüssigkeit, die 
jedesmal frisch und genau nach Vorschrift bereitet worden war, sich mit- 
unter schon wenige Stunden nach der Zubereitung zu verändern beginnt. 
Sie nimmt unter Erwärmen eine grüne Färbung an und beginnt unter 


264 


weiterer Steigerung ihrer Temperatur lebhaft zu wallen und zu schäumen. 
Dabei entsteigen ihr grünlichgelbe, dichte Dämpfe. Es handelt sich an- 
scheinend um einen heftigen Reduktionsprozeß, während dessen zwar in 
der Flüssigkeit befindliche Präparate rasch korrodiert aber auch zu gleicher 
Zeit vernichtet werden. Es fiel mir nun auf, daß die Zersetzung der Flüssig- 
keit nur bei etwas größerer Wärme, also hauptsächlich während der Sommer- 
monate, eintrat. Herr Hofrat Ernst Lupwie, den ich wegen dieser Sache 
um seinen Rat fragte, bestätigte mir zuvorkommend, wofür ich ihm herz- 
lich danke, daß meine Meinung, daß die Zersetzung der Flüssigkeit durch 
Steigerung der Temperatur hervorgerufen werde, richtig sei. Und in der 
Tat habe ich, seitdem ich die Frmup’sche Flüssigkeit vor und während 
ihrer Verwendung kühle, keine Mißerfolge mehr zu verzeichnen. 

Präparate, die in Freup’scher Flüssigkeit korrodiert werden sollen, 
dürfen vorher nicht in fließendes Wasser gelegt werden, weil die Gewebe 
Wasser aufnehmen und dadurch die Konzentration der Flüssigkeit geändert 
werden würde. Nach beendeter Korrosion unterscheidet sich die Weiter- 
behandlung der Präparate nur dadurch von der durch einfache Mazeration 
gewonnenen, daß sie bedeutend länger in fließendem Wasser ausgewaschen 
werden müssen, damit nicht etwa später durch noch anhaftende Säure 
Metallstäbe, mit deren Hilfe die fertigen Präparate montiert zu werden 
pflegen, angegriffen werden. Erwähnen möchte ich noch, daß die FREUD- 
sche Flüssigkeit auch zur Korrosion von Präparaten, die mit der HyRTL- 
schen Harzwachskorrosionsmasse injiziert wurden, mit sehr gutem Erfolg 
verwendet werden kann. Natürlich muß auch in diesem Falle die Flüssigkeit 
vorher gut gekühlt werden. 

Zur Korrosion kleinerer mit Celluloidmasse injizierten Präparate wird 
in unserem Institute mit Vorteil auch konzentrierte rohe Salzsäure ver- 
wendet. Doch dürfen mit roter Masse injizierte Präparate nach meinen 
Erfahrungen nicht länger als 36 Stunden in der Säure verbleiben, weil sie 
durch längeres Liegen in Salzsäure Schaden leiden. Warum dies der Fall ist, 
weiß ich nicht anzugeben. Die blaue Masse scheint dagegen nicht zu leiden, 
doch betone ich, daß ich auch mit dieser Masse hergestellte Präparate nie 
länger als 48 Stunden in Salzsäure liegen hatte. 

Um die Celluloidmasse rot zu färben, wird in unserem Institut Zinn- 
ober (Marke Vermillon) verwendet. Zur Blaufärbung fand ich feinst ver- 
riebenes Berlinerblau (= Pariser Blau), in Stücken käuflich, vollkommen 
geeignet. Ich verwende es seit einem Jahre mit dem besten Erfolg. Die 
Menge des Farbstoffes, der dem in Azeton aufgelösten Celluloid hinzugefügt 
wird, richtet sich nach dem gewünschten Farbenton. 


Nach beendigter Korrosion fiel sofort das eigentümliche Verhalten 
der Aorta im Bereiche jenes Abschnittes des Aortenbogens auf — vergl. 
Abb. 1 und 2 —, den man als Aortenenge zu bezeichnen pflegt und der 


265 


in der Folge noch genauer beschrieben werden soll. Da an den großen 
Venenstimmen keinerlei nennenswerte Abweichung von der Norm 
wahrzunehmen war, wurden die Venen vollständig entfernt, und auf 
diese Weise ausschließlich die Hauptstämme des Aortensystems zur 
Darstellung gebracht. 

Das so gewonnene Präparat ist überaus übersichtlich und lehrreich, 
Es zeigt Verhältnisse, die recht eigenartig sind und mit den Verhält- 


“nissen keines der bis- 


her beschriebenen Fälle 


von Isthmusstenose,so- Avert. ge 37 com. 

weit sie mir bekannt ge- Tr. ce th. ie N \ “N | / ZI --- Avert. 
worden sind, vollkom- ‘ FE Jf-----Tr.th.c 
men übereinstimmen.  Artcarot sin. x 


Dieses ist auch der : 
Grund dafür, daß ich  A7étsubcl.sin.----% 
das Präparat im nach- > 
folgenden ausführlicher 
beschreibe. 

Abb. 1 zeigt uns 
eine Ansicht der für uns 
in Betracht kommen- 
den Teile des Präpara- 
tes von rückwärts. 3 

Bei ihrer Betrach- 
tung fällt vor allem auf, 
daß kein eigentlicher 
Aortenbogen vorhan- 
den ist und daß die 
Aorta desc. aus der A. 
pulmonalis entspringt. 

Die Aorta ascendens erscheint im Vergleiche zur Aorta ascendens 
ähnlicher, aber normale Verhältnisse zeigender Präparate — eine grö- 
Bere Zahl solcher nach der gleichen Methode hergestellter Präparate 
liegt vor mir — nicht enger als gewöhnlich, aber sie ist etwas steiler 
gestellt. Dieses Verhalten wurde auch in anderen Fällen von Isthmus- 
stenose — HABERER (20), ROKITANSKY (48), FLETCHER (17), RAUCHF US8 
(46) — von den betreffenden Autoren hervorgehoben. Aus dem Gefäß- 
abschnitte, der dem Anfangsteile des Arcus aortae entspricht, ent- 
springen die großen Gefäße für Kopf, Hals und die oberen Extremitäten. 


Isthmus aortae ZEN Ka 
Dany --A.int. 3u.4 


Aorta desc. 


266 


Doch erfolgt dieser Ursprung auf eine Art und Weise, die am besten 
gekennzeichnet wird, wenn man sagt, daß in dem vorliegenden Falle 
die Aorta ase. zu ihnen im Verhältnisse eines kurzen gemeinsamen 
Stammes steht, der sich gewissermaßen an einem Punkte in seine 
Äste teilt. (Abb. 1.) 

Dadurch, daß der nach links gewendete, konkave Rand der auf- 
steigenden Aorta unmittelbar in die laterale Wand der A. subelavia 
sin. übergeht, ist scheinbar die Steilstellung der Aorta asc. noch ver- 
mehrt. Daß dem so ist, kann man dadurch der Vorstellung näher 
bringen, daß man die Konturen und die Verlaufsrichtung eines nor- 
malen Isthmus aortae in die Abb. 1 und 2 einzeichnet. 

Das Lumen der A. anonyma beträgt ungefähr die Hälfte des 
Aortenlumens. Sie entläßt aus ihrer vorderen Wand — knapp unter 
ihrer Teilungsstelle in die A. subelavia und A. carot. com. dext., kurz 
nacheinander — zwei Arterien für die Glandula thyreoidea. Da außer- 
dem noch die 4 normalen Arterien vorhanden sind, besitzt in dem 
vorliegenden Falle diese Drüse sechs ziemlich gleich starke Arterien. 
Die A. subel. sin. ist von den Ästen des Arcus aortae der schwächste. 

ErrinGer (15) berichtet in seiner Arbeit ,,Stenosis Aortae con- 
genita seu Isthmus persistens., daß die großen Gefäße des Arcus 
aortae in seinen Fällen einen stark nach links konvexen Verlauf auf- 
weisen. Auch an meinem Präparat ist dieses Verhalten der Gefäße, 
wenn auch nur in geringem Maße, zu sehen. Besonders gilt das für 
die A. carot. com. sin. und die A. subel. sin., während von der A. 
anonyma eigentlich zu sagen ist, daß sie sich sofort nach ihrem Ent- 
stehen in leichtem Bogen nach rechts wendet. Es wird nämlich der 
Eindruck, als ob die Gefäße an ihrem Beginne beträchtlich nach links 
hin ausbiegen würden, durch die abnormalen Isthmusverhältnisse vor- 
getäuscht. Sobald man aber Abb. 1 und 2 in der Weise korrigiert, 
daß man an Stelle des stenosierten Isthmus einen normalen Isthmus 
zeichnet, dann sieht man sofort, daß der Verlauf der A. subel. sin. 
und der A. carot. com. sin. ein fast gestreckter, normaler ist. 

Der Anfangsteil der A. pulmonalis — Abb. 2 — ist etwas steiler 
als unter normalen Verhältnissen. Ihre Teilung erfolgt an normaler 
Stelle und zeigt keine Besonderheit. Der Ductus art. Botalh ist 
sehr mächtig. Er entspringt wie gewöhnlich aus dem Ramus sin. der 
A. pulmonalis, nahe ihrer Teilungsstelle. Anfänglich besonders weit, 
wird er gegen die Aorta desc. zu etwas enger. Dadurch erscheint an 
der Stelle, wo er in die an ihrem Beginne leicht erweiterte Aorta dese. 


267 


übergeht, besonders an seinem kaudalen Umfange, ein stumpfer, 
leicht einspringender Winkel — in Abb. 2 —. Die Aorta descendens 
geht unmittelbar aus dem Ductus Botalli hervor und erscheint als 
seine direkte Fortsetzung. Ihr Anfangsteil verläuft eine kurze Strecke 
weit horizontal in der Verlaufsrichtung des Ductus art. Bot. Dann 
biegt sie kaudal um. 

Die beiden Gefäßgebiete der Aorta ascendens und der Aorta des- 
cendens stehen durch ein gleichmäßig weites, 7 mm langes, einen 
Durchmesser von 1!/, mm aufweisendes, drehrundes Gefäßrohr mit- 
einander in Verbindung. Dieses 
Hohr seht von der A.subel- sin, -. Ue A.car.com. 
1/, em über ihrem Ursprunge € 
aus dem Arcus aortae ab und 
mündet in die Aorta desc. ein. 
Es entspricht jenem Abschnitte #/ 
der Aorta normaler Individuen, er £& l_.Artsubel.sin. 
den man als Isthmus aortae zu 
bezeichnen pflegt. Die Abbil- 
dungen zeigen das geschilderte 
Verhalten deutlich. Außerdem 
erkennt man an ihnen aber auch, 
daß dieser abnorm enge Isthmus 
zweimal abgeknickt erscheint. 


Duct.Bot. 


Diese Kniekungen halte ich — +B 
vergl. weiter unten — für künst- 
lich erzeugte. Auch dürfte der Abb. 2. Ansicht von links. 


Isthmus vor der Injektion eine 

andere Verlaufsrichtung gehabt haben, als er sie nun am fertigen 
Präparate zeigt. Ich möchte dies auf die Art und Weise zurück- 
führen, in der die Injektion vorgenommen wurde. Ich hatte näm- 
lich, um die Gefäße des Halses in einem, der Norm entsprechen- 
den, geraden Verlaufe zu erhalten, einerseits den Hals während der 
Injektion in Streckstellung fixiert, andererseits aber auch durch die 
eingebundene Kanüle an der Aorta ascendens einen Zug in kaudo- 
ventraler Riehtung ausgeübt. Dadurch dürften die Knickungen und 
die abnorme Stellung des Isthmus aortae hervorgerufen worden sein. 
Sie müssen daher als Artefakte betrachtet werden. Der Isthmus aortae 
dürfte in dem vorliegenden Falle, an der frischen Leiche, in leichtem 
Bogen zur Aorta descendens verlaufen und der Winkel « — siehe 


268 


Abb. 1 — zwischen der Wurzel der A. subel. sin. und dem Isthmus 
größer gewesen sein. 

Zur Vervollständigung des Bildes wären noch zwei kleine Arterien 
zu erwähnen, von denen die eine aus dem Anfange des stenosierten 
Isthmus, die andere aus der A. subel. sin. entspringt. Beide über- 
kreuzen sich nahe ihrem Ursprunge. Leider konnte ich nicht mehr 
ermitteln, welches das Verbreitungsgebiet dieser beiden Arterien war. 
Was die übrigen Äste der Aorta unseres Falles anbelangt, so ist zu 
bemerken, daß rechts 13, links dagegen nur 11 segmentale Äste vor- 
handen waren. Es fehlen die Aa. intercostales 3 dext., 3 und 4 sin. 
als selbständige Äste der Aorta. Die Erklärung für die von der Norm 
abweichende Anzahl der segmentalen Gefäße des vorliegenden Falles 
glaube ich aus dem Verhalten der ersten aus der Aorta entspringenden 
Interkostalarterie geben zu können. Der Stamm dieser Arterie der 
rechten Seite ist etwas stärker als die übrigen Interkostalarterien- 
stämme derselben Seite. Er teilt sich nach kurzem Verlaufe in zwei 
Äste, von denen der eine den 3., der andere den 4. Interkostalraum 
versorgt. Links liegen die Dinge ähnlich. Auch hier ist die erste aus 
der Aorta entspringende Interkostalarterie stärker als die folgenden 
und versorgt mit drei Zweigen, drei Interkostalräume. Es entspringen 
also aus ihr die Aa. intercostales 3, 4 und 5. 

Die beiden A. vertebrales sind ungleich stark, die rechte stärker 
als die linke. Dabei gibt die letztere in der Höhe der Bandscheibe 
zwischen Epistropheus und 3. Halswirbel in dorsaler Richtung einen 
starken Muskelzweig ab. 

Die übrigen Arterien des Präparates zeigen, wenn ich von dem 
hohen Ursprunge der A. radialis dextra und der links höher gelegenen 
Teilungsstelle der A. iliaca com. in die A. iliaca ext. und int. absehe, 
keinerlei bemerkenswerte Abweichung von der Norm. 

Bei der Betrachtung des im Vorausgehenden beschriebenen Prä- 
parates drängten sich mir folgende Fragen auf: 

1. Warum ist in dem vorliegenden Falle eine Stenose des Isthmus 
aortae aufgetreten ? 

2. In welche Zeit des Embryonallebens fiel ihr Auftreten ? 

3. Wie hätte sich die Stenose in der Folgezeit verhalten, wenn 
das Individuum nicht ad exitum gekommen wäre und 


4. Wie verhält sich der von mir beobachtete Fall zu den als 
Isthmusstenose in der Literatur angeführten Fällen ? 


269 


Auf die Frage 1 vermag ich keine Antwort zu geben. Nichts an 
dem Präparate ersichtliches läßt auch nur eine leise Vermutung über 
die Ursache, die in unserem Falle zur Stenosierung des Isthmus aortae 
geführt haben könnte, aufkommen. 


Auch auf die Frage 2 ist eine sichere Antwort nicht zu geben. 
Aber es scheint mir doch einigermaßen wahrscheinlich, daß die Stenose 
des Isthmus aortae in unserem Fall schon recht früh in die Erschei- 
nung getreten sein dürfte. Allerdings freilich erst in einer Zeit, in der 
sich die Verhältnisse des Aortenbogens und seiner Äste im wesent- 
lichen so gestaltet hatten, wie sie sich uns beim neugeborenen Kinde 
darbieten. Also jedenfalls erst nachdem die Abgangsstelle der A. sub- 
clavia sin. herzwärts an der Mündung des Ductus Bot. oder die letztere 
schwanzwärts an der ersteren vorbeigewandert war (24). Diese Vor- 
beiwanderung erfolgt aber während der ersten Hälfte des zweiten 
Embryonalmonates und so würde also der Beginn der Stenosierung 
frühestens für die zweite Hälfte des zweiten Embryonalmonates an- 
zusetzen sein. 

Jedenfalls ist es sicher unrichtig, wenn BRUNNER (9) unter anderem 
sagt: ,,... Die Stenoset) bildet sich aus, zur selben Zeit, in der sich 
normalerweise der Ductus Bot. schließt, d. h. in der ersten Zeit nach 
der Geburt... “ 

Das beweist ja schon der von mir beschriebene, ebenso wie die 
von MEckEL (35) und CHevers (10) beschriebenen Fälle, bei denen 
neben der Isthmusstenose ein noch weit offener Ductus Bot. vor- 
handen war. 

Wenden wir uns nun der Beantwortung der 3. Frage zu, so können 
wir sagen, daß, hätte das Individuum weitergelebt, folgendes hätte 
‚eintreten können. 


A. Der Ductus Bot. und der stenosierte Isthmus aortae hätten 
beide durchgängig bleiben können. 

B. Der Ductus Bot. hätte offen bleiben können, während der 
stenosierte Isthmus .aortae obliterierte. 

C. Der Ductus Bot. wäre obliteriert, der stenosierte Isthmus 
aortae dagegen offen geblieben und schließlich 


D. Hätten beide, sowohl der Ductus Bot. als auch der Isthmus 
obliterieren können. 


1) Wenn darunter eine wirkliche Isthmusstenose gemeint ist. 


270 


Untersuchen wir nun, welche von den vier Möglichkeiten wahr- 
scheinlicherweise realisiert worden wäre, so läßt sich darüber folgendes 
sagen. 

A. Bekanntlich kann, wenn dies auch relativ selten ıst, der Ductus 
art. Bot. persistieren (60). In einem solchen Falle würde natürlich 
keinerleiGrund dafür vorliegen, daß der stenosierte Isthmus obliterieren 
müßte, da erfahrungsgemäß die Obliteration des Isthmus — vergl. die 
. Fälle von Hornune (25), HABERER (20), ROKITANSKY (48), RÖMER (49) 
STRASSNER (57), PALTAUF (40) u. a. — nur im Gefolge der Obliteration 
des Ductus art. Bot. erfolgt. Da nun aber das Offenbleiben des Ductus 
Bot. doch eine relativ seltene Erscheinung ist und auch in der Literatur 
nur vier derartige Fälle kombiniert mit Isthmusstenose — vergl. von 
MeckEt (35) Fall Il, Ravcuruss (46), CHEvVERS (10) und v. ETLINGER 
(16) — beschrieben wurden, ist zwar die Möglichkeit, daß Fall A ein- 
getreten wäre, zuzugeben, aber als nicht besonders wahrscheinlich zu 
bezeichnen. Diese Annahme gewinnt noch an Wahrscheinlichkeit, 
wenn man in Erwägung zieht, daß die von den genannten Autoren 
beschriebenen Präparate von Kindern stammen, von denen bloß eines 
— Fall v. ErzLineer (16) — ein Alter von 18 Monaten erreichte. Es 
ist deshalb nicht möglich zu behaupten, daß in diesen Fällen, voraus- 
gesetzt, daß die Individuen weitergelebt hätten, keine nachträgliche 
Obliteration des Ductus art. Bot. erfolgt wäre. 

Daß die Möglichkeit B realisiert worden wäre, erscheint nach dem 
- vorhin Gesagten im höchsten Grade unwahrscheinlich und dies um 
so mehr, als, soweit mir bekannt ist, nur der einzige!) Fall von CHIARI 
(11) etwas ähnliches zeigt. 

CHIArı (11) sagt über das Präparat, das von einem 4!/, jährigen 
Knaben stammt, folgendes: 

s... Die Aorta ist unmittelbar über ihrem Ostium 13 mm weit, 
hat als Aorta asc. eine Länge von 30 mm und gibt im 20 mm langen 
Bogenstück wie gewöhnlich einen Truncus anonymus, eine A. carot. 
und subel. sin. ab. Hierauf jedoch verengt sie sich nach links hin sehr 
rasch und inseriert vollkommen blind am Anfangsstücke des Aorta 
desc. Die Pulmonalarterie ist über ihrem Ursprung 30 mm weit, gibt 
2 je 12 mm weite Pulmonaläste ab und übergeht mittels eines 10 mm 
weiten, 5 mm langen Ductus Bot. in die im Anfange 15 mm, dann nach 


1) Der von MeckEL (35) beschriebene Fall I erscheint mir deshalb hier 
nicht verwendbar, weil nichts über den Ductus Bot. ausgesagt wird. 


271 
1,5 cm langem Verlaufe, 10 mm weite Aorta desc., so daß diese als 
direkte Fortsetzung der Pulmonalarterie erscheint... .“ 

Dagegen scheint mir die Wahrscheinlichkeit, daß eine von den 
beiden in Punkt C und D angeführten Möglichkeiten realisiert worden 
wäre, besonders groß. Unter diesen beiden Möglichkeiten wieder 
scheint nun die unter D angeführte die größte Wahrscheinlichkeit 
für sich zu haben. 

Denn erstens würde sich in unserem Falle der Obliterationsprozeß 
vom Ductus art. Bot. besonders leicht auf den ohnehin sehr engen 
Isthmus aortae haben fortsetzen können und zweitens handelt es sich 
ja, wenn ich von dem Falle Cutart absehe, in allen Fällen von solchen 
Isthmusobliterationen, die bisher bekannt geworden sind, um ein Über- 
greifen des Obliterationsprozesses von dem Ductus Bot. auf den 
Isthmus aortae. 

Ich glaube daher, daß es, falls das Individuum am Leben ge- 
blieben wäre, zu einer Obliteration nicht nur des Ductus Bot., sondern 
auch des Isthmus aortae mit Ausbildung eines entsprechenden Kol- 
lateralkreislaufes gekommen wäre, wobei auch der Abschnitt der 
Aorta descendens bis zum Abgange des ersten größeren Astes, also der 
A. intercostalis für den 3. und 4. Interkostalraum der rechten Seite 
mit obliteriert wäre. 

Ein Fall, der dem oben beschriebenen gleich wäre, ist in der 
Literatur, soweit ich sehen konnte, bisher nicht beschrieben worden. 
Denn über Fälle von Isthmusstenose bei Feten wurde bisher über- 
haupt noch nicht berichtet. (Schluß folgt.) 


Bücheranzeigen. 


Zoologische Annalen. Zeitschrift für.Geschichte der Zoologie. Herausgeg. 
von Max Braun. Bd. VII, H. 1. Würzburg, Curt Kabitzsch. 1915. 98 SS. 
(Preis des Bandes 15 M.) 

Das erste Heft des siebenten Bandes der hier beim Erscheinen neuer 
Hefte regelmäßig angezeigten Zeitschrift enthält folgendes: 1. B. Szaray 
(Hermannstadt, Ungarn), Der Wisent in Ortsnamen. Ein Beitrag zur Kennt- 
nis der Verbreitung dieses Tieres sowie des Ures im Mittelalter (S. 1—80); 
— 2. F. Pax (Breslau), Über das Aussterben der Gattung Parnassius in den 
Sudeten (S. 8L—93); — 3. Rupotr Zaunick (Dresden), Ein kleiner Beitrag zur 
Geschichte der Urzeugung (S. 95 u. 96). — Bücherbesprechungen: Locy, 
Biologie S. 97; Kultur d. Gegenwart, Bd. I, S. 98. 


272 


Als sehr anerkennenswert ist hervorzuheben, daß auch der Verlag von 
C. Kabitzsch in Würzburg, wie die große Mehrzahl der deutschen Verleger, 
trotz des Krieges die Zeitschriften weiter erscheinen läßt. 


Physiologische Histologie des Menschen- und Säugetier-Körpers, dargestellt 
in mikroskopischen Originalpräparaten mit begleitendem Text und er- 
klärenden Zeichnungen von Fr. Sigmund (Teschen). Lief. 9 u. 10: Organe 
der Verdauung. 2. Aufl. Als Beilage 2 Mappen mit je 10 Präparaten. 
Preis je 10 Mark. Franckh’sche Verlagshandlung (W. Keller u. Co.), 
Stuttgart 1915. 

Von diesem hier bei Erscheinen (Empfang) der Lieferungen besprochenen 
Werke liegen jetzt die letzten beiden Lieferungen vor, die den früheren nicht 
nachstehen. Abgesehen von kleinen technischen, schwer vermeidbaren Fehlern 
(Einreißen dünner Schnitte, Überfärbung) sind auch diese Präparate vom Ver- 
dauungstraktus durchweg gut gelungen und geben bereits bei schwächeren Ver- 
größerungen klare Bilder, vertragen aber auch mittlere, z. T. stärkere Linsen. 

Als „Fortsetzung“ des Werkes erscheint seit kurzem von demselben Ver- 
fasser und in demselben Verlage eine „Anatomie und Entwicklungsgeschichte 
der Phanerogamen“. B. 


Versammlungen. 


Die Schweizerische Naturforschende Gesellschaft wird 
am 12.—15. September dieses Jahres in Genf ihre 97. Jahresversammlung 
abhalten und gleichzeitig die Jahrhundertfeier ihrer Gründung begehen. 
Mit Rücksicht auf die gegenwärtigen Umstände hat das Komitee der Ge- 
sellschaft beschlossen, diese Feier in sehr bescheidenem Rahmen zu halten 
und die üblichen Einladungen an die gelehrten Gesellschaften des Aus- 
landes und die außerhalb der Schweiz wohnenden Naturforscher zu unter- 
lassen. 

Der Präsident des Jahreskomitees 


Prof. Dr. Auf PicTer. 


Personalia. 


Königsberg. Prof. R. Zanper ist zum Abteilungsvorsteher, Prof. 
W. Bere zum II. Prosektor am Anatom. Institut ernannt worden. 


Abgeschlossen am 1. August 1915. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


48. Bd. >= 2. September 1915. No. 11/12. 


In#art. Aufsätze. Alfons Sankott, Über einen eigenartigen Fall von 
Stenose des Isthmus aortae. Mit 5 Abbildungen. (Schluß.) 8. 273—284. — 
Bruno v. Frisch, Zum feineren Bau der Membrana propria der Harnkanälchen. 
Mit einer Tafel und 5 Abbildungen im Text. S. 284—296. — Franz Lichal, 
Beiträge zur Anatomie und Histologie des Tränennasenganges einiger Haus- 
siugetiere. Mit 6 Abbildungen. (Schluß folgt.) S. 296—303. 

An die Herren Mitarbeiter, S. 303—304. 

Literatur, S. 33—48. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 


Über einen eigenartigen Fall von Stenose des Isthmus aortae. 
Von stud. med. ALFONS SANKOTT. 
Mit 5 Abbildungen. 
Aus dem II. Anatomischen Institut der Wiener Universität 
(SchluB.) 


Möglicherweise waren zwei von MEcKEL (35) beschriebene Fälle, 
einer bei einem 5 Tage und einer bei einem 8 Monate alten Kinde, dem 
von mir beschriebenen sehr ähnlich. Wenn ich möglicherweise sage, 
so liegt dies in der sehr ungenauen Beschreibung der beiden Fälle 
durch MEckeı. 

Er sagt über die Fälle folgendes: (5 Tage alter Zwilling) ,,... Die 
normale Aorta endigte sich nach Abgabe der gewöhnlichen drei großen, 
aus ihrem Bogen entspringenden Stämme, in einem sehr kleinen Ast, 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze. 18 


274 


der nur in einem Teile seines Verlaufes zur absteigenden Aorta offen 
war.“ 

Fall II. (Der Knabe hatte ein Alter von 8 Monaten erreicht.) 
»,... Das Herz groß und viereckig, seine Gefäße sehr groß, das eirunde 
Loch erweitert, die Lungenarterie weiter als die Aorta und entsprang 
aus beiden Kammern, doch mehr aus der rechten. Auch hier zog sich 
die Aorta nach Abgabe der drei großen Stämme zu einem kleinen Aste 
zusammen, der sich in die absteigende Aorta öffnete, die als ein Ast 
der Lungenarterie, in der Richtung des arteriösen Ganges verlief und 
nach ihrer Verbindung mit der aufsteigenden sich zu ihrem gewöhn- 
lichen Durchmesser erweiterte.‘ 

Dieser II. Fall wurde von Cooper MECKELN mitgeteilt. 

Es ist, wie leicht einzusehen ist, aus diesen beiden Beschrei- 
bungen nicht möglich, ein genaues Bild der Isthmusverhältnisse zu 
rekonstruieren. 

Fälle von Isthmusstenose bei Individuen, die längere oder kürzere 
Zeit post partum gelebt hatten, sind in größerer Zahl beschrieben. 
Doch zeigte sich an allen diesen Fällen der Isthmus mehr oder weniger 
gleichmäßig verengt — Hornune (25), RaucHruss (46), KrıEgH (27), 
Bary (4), STRASSNER (58) u. a. — das heißt, der in toto enge Isthmus 
nimmt, wie unter normalen Verhältnissen, vom Abgange der Art. subel. 
sin. an allmählich an Weite gegen die Einmündung des Ductus Bot. hin 
ab. Dagegen ist an meinem Präparat eine solche Verjüngung des steno- 
sierten Isthmus gegen den Ductus Bot. hin nicht festzustellen. Das 
heißt, er ist überall gleich eng und daher an seinem Beginne stärker 
verengt, als an seinem Ende. 

Außerdem wurden aber auch Fälle beschrieben, die entweder am 
kaudalen Ende des Isthmus oder aber schon früher lokale Einschnü- 
rungen und Einziehungen aufwiesen. Auffallend ist, daß in allen diesen 
Fällen diese Einschnürungen und Einziehungen sich regelmäßig an der 
konvexen Wand des Isthmus befinden. [v. ErLincer (16), Krincu 
(27), Eppınger (15), Erman (14) u. a.] 

In allen diesen und den sonst noch hierher gehörigen Fällen setzt 
sich der konkave Rand des Aortenbogens kontinuierlich auch entlang 
dem als Isthmus bezeichneten Abschnitte bis zur Einmündung des 
Duetus Bot. resp. der Insertion des Lig. art. Bot., ohne eine Abknik- 
kung oder eine Einbiegung zu erleiden, fort. 

An unserem Präparate dagegen sehen wir den Isthmus aortae 
herzwärts scharf durch einen in Abb. 1 deutlich sichtbaren stumpfen 


275 


Winkel gegen den konkaven Rand des übrigen Arcus abgegrenzt. 
Dieser Winkel ist zum Teil dadurch entstanden, daß der Isthmus 
gleichmäßig verengt beginnt und daher auch im übrigen scharf gegen 
den ersten Abschnitt des Arcus aortae abgegrenzt ist. 

In der Literatur wird nun noch eine ganze Menge von Fällen als 
Isthmusstenose beschrieben, die mit dem Isthmus aortae eigentlich 
nichts zu tun haben. 

Ich betrachte als Isthmus aortae, wie ich dies schon auf der Schul- 
bank von meinem Lehrer übernommen habe, jene Strecke des Aorten- 
bogens, die sich zwischen Abgang der Art. subel. sin. und der Ein- 
mündung des Ductus art. Bot. in die Aorta befindet und von der Ab- 
gangsstelle der Art. subel. sin. an gegen die Einmündung des Ductus 
art. Bot. zu immer enger und enger wird, um unmittelbar über dieser 
Mündung ihre größte Enge zu erreichen. 

In der Literatur findet sich der Begriff ,,Isthmus aortae‘ in den 
Schriften einer Reihe bekannter Autoren!) definiert und da erscheint 
es mir wichtig, festzustellen, daß diese unter in Frage stehendem Aus- 
drucke genau das verstanden wissen wollen, was ich auch darunter 
verstehe. 

So schreibt z. B. Roxıtansky (48) an der betreffenden Stelle: 

„In einer frühen Fötalperiode stellt die Aorta einen bloß für den 
Kopf und die oberen Extremitäten bestimmten Gefäßstamm dar, 
während die Lungenarterie als nachheriger Ductus Bot. zur Aorta 
desc. umbiegt. Von der in die Subel. sin. auslaufenden Aorta geht ein 
sehr enges Gefäßstück ab, das sich in den Bogen der Lungenarterie 
einsenkt und zwar am linken Umfange derselben, höher oder tiefer 
oder mehr weniger schief, mit einer leichten Einknickung am oberen 
Umfange der Einsenkungsstelle. Auch in der späteren Fötusperiode 
bis zur Geburt hin, nachdem sich ein Aortenbogen allmählich ent- 
wickelt hat, ist dieser eng; namentlich bleibt bis zur Geburt hin jenes 
Stück enge, welches als sogenannter Isthmus der Aorta zwischen der 
Subel. sin. und dem Bogen der Lungenarterie, das ist dem als Aorta 
desc. umbeugenden Ductus Bot. liegt.“ 

Aus dieser Beschreibung geht eindeutig hervor, daß der ganze 
Absehnitt der Aorta zwischen dem Abgange der A. subel. sin. und der 
Einmündung des Ductus art. Bot als Isthmus aortae aufzufassen ist. 


1) Leider konnte ich trotz eifrigen Suchens nicht feststellen, wer den Aus- 
druck Isthmus aortae als erster verwendet hat. 
18* 


276 


Einige Jahre später sagt LANGER (29) in ,,Zur Anatomie der f6- 
talen Kreislauforgane“: 


»».... weil der linke fötale Aortenbogen, später aufsteigende Aorta 
genannt, mit dem rechten fötalen Aortenbogen, später pulmonalis, 
ductus Botalli und absteigende Aorta genannt, hinter der Abgabe der 
Subelavia sin. nur durch ein enges Gefäßstück, den Isthmus aortae, 
in Verbindung steht, daher kaum ein Drittel des Blutes liefert, welches 
durch die absteigende Aorta passiert.‘ 

LANGER will also ebenfalls unter Isthmus aortae das enge Stück 
der Aorta zwischen Abgang der A. subel. sin. und dem Ductus Bot. 
verstanden wissen. 

Dann folgt Luscuxa (32), wenn er in seinem Lehrbuche sagt: 


„Dieser (Ductus art. Bot.) setzt im frühen Embryonalleben die 
gesamte Art. pulmonalis in die Aorta descendens fort, vermittelt also 
die Strömung des Blutes in die untere Körperhälfte, sowie in die Pla- 
centa, indessen die Aorta ascendens das Blut zum Kopfe und zu den 
oberen Gliedern leitet und durch ein verhältnismäßig nur dünnes Ge- 
fäßstück — Isthmus aortae — mit dem Ende des späteren Aorten- 
bogen anastomosiert.‘‘ 

In ähnlicher Weise, wie Roxitansky, LANGER und LuUscHkA, 
faßt MERKEL (37) den gleichen Begriff: 


»,... Hinter diesen abgehenden Ästen endet an der konvexen 
Seite das Lig. arteriosum und es ist die Strecke der Aorta zwischen der 
Subelavia sin. und dieser Endigung besonders eng, Isthmus aortae. 
Dies kommt daher, daß während des Bestehens des Placentarkreis- 
laufes gerade dieses Stück des Arterienrohres am wenigsten benützt 
und ausgeweitet wird. Die Engigkeit kann auch beim Erwachsenen 
noch stark bemerkbar sein... .“ 

Und ebenso äußert sich Göprperr (19): 


»... Beim Fötus wird die Aorta nach Abgabe der größeren Ge- 
fäße des Arcus etwas enger, um bald darauf mit der Einmündung des 
Ductus art. Bot. wieder an Umfang zuzunehmen. Zwischen dem Ur- 
sprunge der Art. subclavia sin. und dem Ductus besteht der Isthmus 
aortae. Andeutungen dieser Enge erhalten sich nicht selten dauernd...‘ 

Aus allen vorstehenden Beschreibungen geht einheitlich hervor, 
daß unter Isthmus aortae die ganze Strecke des Arcus 
zwischen demAbgange der A. subel. sin. und der Einmün- 
dung des Ductus art. Bot. zu verstehen ist. 


277 


Dem gegenüber schreibt aber ErrınGeEr (15): 


„Ganz bestimmt und unumstößlich ist die Tatsache, daß der 
Stenose der Aorta im Niveau der Insertion des Ductus art. Bot. die 
Persistenz des Isthmus aortae zu Grunde liegt. Unter diesem letzteren 
wollen wir aber bloß die Insertionsstelle des Arcus aortae in die Aorta 
descendens betrachtet wissen, da, wenn man zahlreiche neugeborene 
Kinder auf diesen Gegenstand untersucht, man finden wird, daß 
gerade in besonders hohem Grade nur diese Stelle eine Verengung 
erleidet, während das übrige Stück zwischen der Art. subel. sin. und 
dieser Insertionsstelle des Arcus aortae eine gleiche Weite mit der 
übrigen Aorta haben kann.“ 


Nach dieser Auffassung wäre also nur das distale Ende dessen, 
was die vorher zitierten Autoren und ich unter Isthmus verstehen, 
mit Isthmus aorta zu benennen. Es ist zwar ohne weiteres zuzugeben, 
daß die von EprpıngEr bezeichnete Stelle besonders eng ist, wie ich 
weiter oben auch schon hervorgehoben habe, aber sie weist keineswegs 
den Charakter einer plötzlichen zirkulären Einschnürung auf, wie man 
nach der Beschreibung Hppincers etwa annehmen könnte, sondern 
sie stellt das Ende eines Kegelstumpfes dar, dessen Basis von dem 
Ursprunge der Art. subel. sin. unmittelbar distal gelegen zu denken 
ist, so daß der Isthmus aortae, wie ihn z. B. LAnGer beschreibt, eine 
bedeutend größere Längsachse in der Richtung des arteriellen Blut- 
stromes als Querachse aufweist. Daß dem so ist, zeigen Ausgüsset) 
der Aorta deutlich. In besonderem Maße eignen sich hierfür Aorten 
Neugeborener, obgleich dieses Verhalten auch an Aorten Erwachsener, 
doch weniger hervortretend, zu beobachten ist. Nach diesen Aus- 
führungen glaube ich, daß unter Isthmus aortae im allgemeinen und 
insbesondere für das Kriterium der Isthmusstenose der Aorta die von 
ROKITANSKY, LANGER, LUSCHKA, MERKEL und GÖPPERT vertretene 
Auffassung beizubehalten ist. 


Naturgemäß wird es in Fällen, in denen der Isthmus aortae schon 
von Hause aus besonders enge ist, bei der Obliteration des Ductus 
art. Bot. besonders leicht auch zu einem Fortschreiten des Oblite- 
rationsprozesses auf den Isthmus aortae kommen können. Solcher 
Fälle wird es eine größere Anzahl — HABERER (20), Hornune (25), 
SCHEIBER (51), PALTAUF (40), RoKITANSKY (47), RÖMER (49) u. a. — 


1) Solche scheint EPPINGER nicht untersucht zu haben. 


278 


beschrieben. Ich will hier jedoch nur über drei von ihnen genauer 
berichten. 

Der erste Fall ist einer der von RokITAns&KYy mitgeteilten Fälle — 
vergl. Textabb. 3. 

RokITAnsky beschreibt den Fall, der einen 57jährigen Mann 
betraf, folgendermaßen: 

» ... Aus dem unteren Umfange des in die Subel. sin. verlaufenden 
Bogenstückes, setzt sich ein Gefäß von 9 Länge fort, ziemlich vor 
der Mitte der Wirbelsäule fast senkrecht herabsteigend (a), welches 


l 


| 


| 


| 


Abb. 4. 


Abb. 3. 


nächst seinem Abgange 10‘ Umfang hat, sich aber bald um 5—6” 
verjüngt, und, in seiner Endstrecke von 11/,—2 vollständig ob- 
literiert (b), in die, an der Stelle seines Zusammentreffens mit dem 
etwas schräg von links heraufsteigenden kaum 2” langen obliterierten 
Ductus Bot., wie mit einem Spitzengewölbe beginnende Aorta dese. 
sich einpflanzt... .“ 

Zweifellos handelt es sich hier um einen Fall von Obliteration 
der kaudalsten Strecke eines stark stenosierten Isthmus und an- 
schließende Obliteration des Anfangsstiickes der Aorta descendens. 

Ein Vergleich der Abb. 3 mit Abb. 2 zeigt uns dies auf das deut- 


279 


lichste, denn die Abgangsverhältnisse der großen Aste des Aorten- 
bogens sind in beiden Fällen ähnliche. Dies läßt mich vermuten, daß 
die Verengerung des Isthmus, die, wie schon erwähnt, eine ziemlich 
hochgradige gewesen sein dürfte, insofern eine ungleichmäßige war, 
als das Anfangsstück des Isthmus weniger stark verengt gewesen sein 
dürfte als sein Ende. 

Fall II betrifft einen 28jährigen Mann. 

Die Aorta ascendens und die vom Arcus entspringenden Gefäße 
waren stark erweitert. Vergl. Abb. 4. Der Ductus art. Bot. war von 
der Aorta descendens her eine Strecke weit durchgängig, sein an die 
Lungenarterie sich anschließendes Ende dagegen obliteriert. Ich lasse 
nun RoKITANSKY selbst sprechen: 

,,..-Alsbald nach Abgabe dieser letzteren (Art. subel. sin.) und 
ihrem Ostium gegenüber, biegt sich das Bogenstück rasch senkrecht 
ab und bildet ein Gefäß (a), welches denselben Umfang als die Art. 
subel. sin. hat, etwa 10’ lang, an seinem unteren Ende einerseits 
mittels des etwa 3“ langen obsoleten Ductus art. an die Lungenarterie 
herangezogen, während es andererseits links in die Aorta descendens 
unter einer scharfwinkeligen tiefen Einschnürung (b) verläuft. Hier, 
somit gleich (etwa 1“) unter der Insertion des arteriellen Bandes 
findet sich ein ganz kurzer (1 langer) für eine dünne Sonde durch- 
gängiger Kanal.... Dieser Kanal verband den Aortenbogen mit der 
Aorta descendens. .. .“ 

In diesem Falle handelt es sich um eine vom Ductus Bot. aus- 
gehende Obliteration des distalen Abschnittes des ehedem normal 
weiten oder aber, was mir wahrscheinlicher erscheint, gleichmäßig 
verensten Isthmus. 

Der III. Fall, von einem 50jährigen Manne herrührend, wurde 
von EICHLER aufgefunden und von Römer (49) folgendermaßen be- 
schrieben. (Abb 5)!): 

»--- Der Bogen der Art. aorta war bis zur Ursprungsstelle der 
Art. innominata stark erweitert; die Art. innominata fast noch einmal 


1) An Abb. 5 fällt zweierlei auf. Erstens, daß die Aorta desc. ventral vom 
Ramus sin. der A. pulmonalis verlaufend dargestellt ist und zweitens, daß der 
Ductus art. Bot. aus dem Teilungswinkel der A. pulmonalis hervorgehend ge- 
‚zeichnet wurde. Das erste ist wohl so zu erklären, daß diese falsche Lagerung 
der Aorta desc. gewählt wurde, um das Verhalten der kritischen Stelle deutlich 
genug darstellen zu können. Das zweite aber ist ein Fehler, denn ein derartiges 
Abgangsverhältnis kommt in Wirklichkeit niemals vor. 


280 


so weit, als im normalen Zustande. Das gleiche zeigte sich auch an 
der Art. subel. sin., die carot. com. sin. war normal weit.... Von 
der Ursprungsstelle der Art. innominata an wurde der Bogen der 
Aorta immer enger und von da, wo sich der Ductus Bot. mit dem 
Bogen verbindet,’ kaum einen Zoll breit. Von dieser Stelle aber fing 
die vollkommene Verwachsung der Art. aorta an und erstreckte sich 
abwärts einen halben Zoll. Das Brust- und Bauchstück der Aorta 
waren in ihrem Durchmesser kaum so weit, als bei einem Knaben 
von 10—12 Jahren....“ Die 
obersten Interkostalarterien 
waren stark erweitert. In 
allen diesen drei Fällen fand 
sich selbstverständlich ein 
ausgedehnter Kollateralkreis- 
lauf vor. 

Was nun den dritten Fall 
anbelangt, so ist über ihn das- 
selbe zu sagen wie über den 
zweiten, nur unterscheidet er 
sich von diesem dadurch, daß 
die Obliteration des Ductus 
Bot. und des Anfangsabschnit- 
tes der Aorta desc. bis zur Ab- 
gangsstelle des ersten Inter- 
kostalarterienpaares eine voll- 
kommene war. 

Wenn man einen Fall von so hochgradiger Isthmusstenose be- 
schreibt, wie es der meinige ist, von dem man annehmen darf, daß 
die Stenose schon in der 2. Hälfte des 2. Embryonalmonates sich aus- 
gebildet hat, darf man auch jene nicht unerwähnt lassen, in denen es 
zu einer vollständigen Obliteration und Rückbildung des Isthmus 
aortae gekommen ist. Solche Fälle sind von VıERoRDT (60) zitiert. 

Einen davon greife ich heraus. Er wurde von RAaucHruss (46) 
beschrieben. Das Präparat entstammt einem neugeborenen Kinde, 
dessen genaues Alter nicht angegeben ist. Bemerkenswert ist das 
seltene Zusammentreffen der Isthmusobliteration mit dem Situs vis- 
cerum inversus totalis, der an der Leiche dieses Kindes konstatiert 
wurde. 

Der Fall ist wie folgt beschrieben: 


Abb. 5. 


281 


„... Verlauf des Ductus art. Bot. und der Aorta descendens: 
über dem rechten Bronchus. Unmittelbar am unteren Grenzsaum 
des durch beginnende Wucherung und Runzelung seiner Intima und 
Media gekennzeichneten Ductus art. entdeckte man eine feine schlitz- 
förmige Öffnung, in die sich nur eine feine Nadel einführen läßt; sie 
gerät in ein für sie kaum Raum gebendes kurzes Gefäß, welches 
in der Richtung zum Ursprung der Art. subel. dextr. verläuft, diese 
aber nicht erreicht, sondern kurz zuvor im umgebenden Zellsewebe 
blind endet. An der Intima des Ursprungs der Art. subel. dextr. keine 
Andeutung eines entsprechenden feinen Ostiums. Der eine linke Ano- 
nyma, rechte Carotis und Subelavia absendende Aortenstamm schließt 
daher mit letzterem Gefäße ab und die Aorta descendens bildet die 
unmittelbare Fortsetzung des Ductus art. und der Lungenarterie. 
Dieser Fall bildet den Übergang der angeborenen Verengerungen und 
Verschließungen des Isthmus aortae zum gänzlichen Mangel desselben.“ 

Offenbar ist es in diesem Falle in der 2. Hälfte des 2. Embryonal- 
monates zu einem vollständigen Verschlusse und Schwund des als 
Isthmus aortae bezeichneten Aortenabschnittes gekommen. 

Stenosen der Aorta in der Gegend der Mündung des Ductus art. 
Bot. kommen, wie besonders die Zusammenstellung von VIERORDT (60) 
zeigt, ziemlich häufig vor. Als Isthmusstenosen dürfen aber doch 
wohl nur Verengerungen der Aorta bezeichnet werden, die sich tat- 
sächlich im Gebiete des Isthmus vorfinden. 


Meinem verehrten Lehrer und Chef, Herrn Professor Dr. FER- 
DINAND HOCHSTETTER, der mir bei der Abfassung dieser Arbeit mit 
Rat und Tat beistand, danke ich hier aufrichtig. 


Wien, im April 1915. 


Literaturverzeichnis. 


l. ARNHEIM, Persistenz des Ductus Botalli. Berl. klin. Wochenschr. Jahrg. 40, 
Nr. 27. 

2. ARNOLD, Mitteilungen aus dem pathol.-anat. Institut zu Erlangen. VIROCHOW’S 
Arch. 1870, Bd. 51, S. 16. 

3. Barık, Du retrécissement congénital de l’aorte descendante. Revue de 
Medecine. Avril, Mai et June 1986. 

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Nachdruck verboten. 


Zum feineren Bau der Membrana propria der Harnkanälchen. 
Von Dr. Bruno v. Frisch, 
Demonstrator am histologischen Institut der Universität Wien. 
Mit einer Tafel und 5 Abbildungen im Text. 


Obwohl die Membrana propria der Harnkanälchen schon wieder- 
holt Gegenstand der histologischen Untersuchung gewesen ist, scheint 
man doch zu keiner einheitlichen Auffassung ihres Baues gekommen 
zu sein. Der Grund dafür mag vielleicht darin liegen, daß die Mor- 
phologie der Membrana propria nicht in allen Harnkanälchen die 
gleiche ist, andererseits aber auch verschiedene Untersuchungs- 
methoden zu verschiedenen Ergebnissen führen. 

Wenn ich nun trotz der vorliegenden und, wie ich gleich bemerken 
will, zum Teil vollkommen zutreffenden Angaben über den feineren 
Bau der Membrana propria der Harnkanälchen, diese Frage dennoch 


285 


zum Gegenstand meiner Untersuchung gemacht habe, so glaube ich 
dies damit rechtfertigen zu können, daß ich unabhängig und ohne 
Kenntnis von den hier in Betracht kommenden Angaben, anläßlich der 
Untersuchung eines in ®/, proz. NaCl zerzupften menschlichen Nieren- 
präparates an der ihres Epithels beraubten Membrana propria eine 
durch ihre Regelmäßigkeit und Zartheit auffallende Struktur auffand, 
die mit den Darstellungen der meisten Lehrbücher nicht übereinstimmt, 
wodurch ich veranlaßt wurde, den Gegenstand weiter zu verfolgen. 

Dann stellte sich beim Studium der einschlägigen Literatur heraus, 
daß nicht nur die Angaben in den Lehrbüchern nicht den Tatsachen 
entsprechen, sondern auch die Ergebnisse der Spezialuntersuchungen 
teils einander widersprechen, teils — und gerade in diesem Falle die 
maßgebenden — nicht zur allgemeinen Kenntnis gelangt sind. 

So schien es mir der Mühe wert, auf Grund meiner eigenen Unter- 
suchungen und mit Berücksichtigung der mir zugänglichen Literatur 
eine zusammenhängende Darstellung der ganzen Frage zu geben. 

Im allgemeinen lassen sich die Anschauungen über den feineren 
Bau der Membran der Harnkanälchen in drei Gruppen teilen: 

1. Die Membrana propria ist eine strukturlose, glashelle Haut, 

Dies war im allgemeinen die Anschauung der älteren Autoren, 
entsprechend dem Eindruck, den die Membrana propria an frischen 
oder in MÜLLER’s Flüssigkeit untersuchten Objekten macht. So sagt 
GERLACH (1), daß die Harnkanälchen aus einer wasserhellen, voll- 
kommen strukturlosen Membran bestehen, die besonders deutlich nach 
Austritt des Inhalts der Röhren hervortritt und sich dann in Falten 
lest, die den Schein einer Faserung hervorrufen. Ebenso erscheint 
Levvıc (2) die Membrana propria als klare, strukturlose Haut, die am 
leeren Kanälchen sich gern faltet und dadurch ein streifiges Aussehen 
erhält. Auch Lupwie (3) meint, daß sich ‚‚in der Regel die Grundhaut 
unseren Zerlegungsmitteln gegenüber als homogen erweist‘, daß sie 
glashell, elastisch und für Quellung sehr empfänglich ist. Daß er die 
Membrana propria als ‚elastisch‘ bezeichnet, dürfte wohl nur so auf- 
zufassen sein, daß man früher manche homogene, strukturlose, so- 
genannte Glashaut als elastisch bezeichnete, die es in Wirklichkeit, 
d. h. nach ihrem physikalischen, chemischen und färberischen Ver- 
halten nicht war. Ich erinnere z. B. an die Elastica anterior und 
posterior der Hornhaut. Daß die Membrana propria nicht elastischer 
Natur in unserem heutigen Sinne ist, läßt schon das Ergebnis der 
Färbung mit saurem Orcein nach UNNa vermuten, wobei niemals eine 


286 


deutlichere Aufnahme des Farbstoffes zu sehen ist, sondern die Mem- 
brana propria ganz blaß gefärbt erscheint, im Gegensatz zu den tief 
braunroten elastischen Fasern der umgebenden Gefäße. Maßgebend 
für den elastischen Charakter der Membran kann übrigens nur ihr Ver- 
halten gegen Säuren und Alkalien sein, worauf ich bei der Darstellung 
meiner Untersuchungen noch zurückkomme. 

Die Auffassung, daß die Membrana propria strukturlos sei, ist im 
wesentlichen auch in die meisten Lehrbücher übergegangen; so finden 
wir bei B6um-Daviporr (4), Saymonowicz-KrauszE (5), SOBOTTA (6), 
Stönr (7) und Renaur (8) stets die Membrana propria als strukturlose 
Glashaut geschildert. 

2. Die Membrana propria besitzt einen gekreuztfaserigen oder 
retikulären Bau. 

Zu dieser Auffassung kam man durch eingreifendere Methoden 
[Rünre (9), Dısse (10), Boccarpi u. Cıreıuı (11), Marz (12), Disse 
(18), MeTzZner (14)], weshalb v. Esner (15) auch die Vermutung aus- 
sprach, daß es sich in der von diesen Autoren beschriebenen Struktur 
um ein durch Schrumpfung und Fältelung der im Leben struktur- 
losen Haut hervorgerufenes Trugbild handle. 

In Wirklichkeit hat es sich aber in diesen Fällen in der Tat um ein 
dem interstitiellen Gewebe der Nierenkanälchen angehöriges Netzwerk 
gehandelt, welches der eigentlichen Membrana propria aufliegt, ihre 
Form wiedergibt und daher mit ihr verwechselt worden ist. 

Die Zugehörigkeit dieser fälschlich als Membrana propria be- 
zeichneten Schicht des interstitiellen Bindegewebes der Kanälchen wird 
von RÜnue (9) betont. Er sagt, daß die Membrana propria aus lauter 
feinen rings und längs verlaufenden Fasern bestehe, die nur eine etwas 
stärkere und regelmäßiger angeordnete Lage des interstitiellen, reti- 
kulären Gewebes der Niere sind. Marz (12) ist es gelungen, durch Ver- 
dauung mit Pankreatin aus Nierenschnitten sämtliche Gewebe mit 
Ausnahme des Stroma zu entfernen und er fand nun, daß ,,das ganze 
Gewebe mit Einschluß der Basalmembranen von der Kapsel bis zum 
Becken eine einzige Masse anastomosierender Fibrillen ist“. Auch 
Disse (10) findet ebenso wie BoccArDI und Cıreuuı (11) mit der Silber- 
imprägnation, daß das Nierenstroma aus einem Netzwerk feiner Fasern 
besteht. Die Netze, welche die Wand der Harnkanälchen bilden, sind 
engmaschig, sehr fein und manchmal aus ringförmigen Fasern ge- 
bildet. Diss (13) bestätigt die Angaben Rtun’s (9); er sagt: „wo 
das Rindenkanälchen breiter wird, tritt ein Flechtwerk längslaufender 


287 | 


und zirkulärer, feiner Fäden auf; ... .. . es besteht das Retikulum der 
Membrana propria der Rindenkanälchen hauptsächlich aus Ringen, 
die durch kurze Fäden miteinander verbunden sind.“ Metzner (14) 
erwähnt in Nacer’s Handbuch der Physiologie, daß die Membrana 
propria ein aus einem Netzwerk feiner Fäden gewobener Schlauch ist 
und daß die Fäden ihrerseits wieder mit dem Retikulum des Nieren- 
stroma zusammenhängen. 

3. Die Membrana propria ist eine selbständige Glashaut, die aber 
an ihrer Innenfläche eine feinste Struktur in Form zartester, eigen- 
tümlich starrer, paralleler oder unter spitzen Winkeln ineinander über- 
gehender Streifen oder Fäserchen besitzt. 

Der erste, welcher von dieser Struktur etwas gesehen hat, scheint 
C. Wepı (16) im Jahre 1850 gewesen zu sein, der im Anschluß an seine 
Abhandlung ‚Über die traubenförmigen Gallengangsdrüsen“ eine 
Notiz erscheinen ließ ,,Uber die Struktur der bis jetzt als strukturlos 
angenommenen und benannten Haut der Nierenkanälchen‘“. Er ma- 
zerierte Nieren und an solchen Präparaten, ‚wo sich das Epithel um 
so leichter aus den Nierenkanälchen ausquetschen läßt und man sodann 
die Umhüllungshaut der Kanälchen in einer größeren Ausdehnung vor 
sich liegen hat“ sieht er nun eine zarte, in regelmäßigen Abständen 
liegende Querstreifung, die sich bei verschiedener Einstellung über die 
ganze Breite des Kanälchens verfolgen läßt. Nach ihm hat Hrnur (17) 
an Chromsäurepräparaten die Basalmembran ,,von sehr feinen und 
dichten Querfasern durchzogen‘ gesehen, ,,die in der Dicke der Wand 
und näher der inneren Oberfläche liegen, als der äußeren“. Er unter- 
scheidet bereits diese Innenstruktur von den oft zirkulär verlaufenden 
und der Membrana propria außen dicht anliegenden Fäserchen des 
interstitiellen Gewebes. 

Eine vollkommen zutreffende Schilderung der Verhältnisse hat 
dann 1900 EH. Bızzozero (18) gegeben. Und zwar findet er, daß die 
Membrana propria im aufsteigenden Schenkel der Hrnue’schen 
Schleife sehr feine, zirkuläre Streifen zeigt, die eng aneinanderliegend, 
untereinander parallel sind und an der Innenfläche als feine Leistchen 
gegen das Lumen des Kanälchens vorspringen. Besonders deutlich ist 
dies im optischen Querschnitt zu sehen, wo diese Leistehen wie eine 
feine Zähnelung an der Innenseite der Membrana propria erscheinen. 
Auch trennt er diese Strukturen streng von den zirkulären Fasern des 
Bindegewebes nach RünLz (9), indem er anführt, daß die von ihm ge- 
sehene Streifung viel regelmäßiger ist als die des interstitiellen Ge- 


288 


webes, einerseits in ihrem Verlauf, andererseits auch im Abstand der 
Streifen voneinander. In einer zweiten Arbeit (19) beschreibt er diese 
Struktur auch in der Membrana propria der Tubuli contorti. 

Mit dieser inneren Belagschicht zirkulärer Fäserchen scheint eine 
von M. HEIDENHAIN (20) in der Mausniere und von Mawas (21) in der 
Rattenniere beschriebene Struktur zusammenzuhängen. 

M. HeıpEnHaın (20) beschreibt nämlich bei seinen Untersuchun- 
gen über die Stäbehenstruktur in der Mausniere ‚an der basalen Zell- 
grenze im optischen Längsschnitte der Epithelien zahlreiche feinste, 
in einfacher Reihe angeordnete Knötchen, die beim Wechsel der Ein- 
stellung nicht verschwinden. Man erkennt, daß in ihnen lediglich die 
Querschnitte feiner, reifenartiger Gebilde vorliegen, die zirkulär an 
der Außenfläche der Epithelien herumlaufen“. Diese Gebilde nennt er 
„Basalreifen“. Ebenso zeigt Mawas (21), daß in Präparaten von der 
Rattenniere, die in TELLYESNICZEI’s Flüssigkeit fixiert und mit Hisen- 
hämatoxylin gefärbt sind, die Membrana propria der Tubuli contorti 
zirkulär gestreift erscheint. Besonders an Schrägschnitten ist diese 
Streifung von großer Klarheit und in Gestalt paralleler Reifen zu sehen, 
während die Membrana propria quergeschnitten eine Reihe von Er- 
hebungen an der Innenseite und eine Art Verdickung in Form von 
Zähnen zeigt. 

Schließlich sei noch PREnAnT (22) erwähnt, der einerseits die An- 
gaben RUHLE’s (3) bestätigt, andererseits aber streng davon das Ergeb- 
nis der Untersuchungen BizzozERo’s (18) scheidet, indem er sagt, daß 
zwischen einer fibrillären Lage und den Zellen sich eine sehr feine, 
homogene und hyaline Membran befindet, an deren Innenseite feine 
Leisten zirkulär verlaufen. 

Indem ich mich zu meinen eigenen Beobachtungen wende, sei be- 
tont, daß sie die Angaben E. Bızzozero’s vollinhaltlich bestätigen. 

Von dem Vorhandensein einer selbständigen Membrana propria 
an den Harnkanälchen, die den Charakter einer Glashaut besitzt, wie 
sie auch die Grundlage der Bowman’schen Kapsel der Gefäßknäuel 
bildet, kann man sich leicht an jedem Isolationspräparat einer frischen 
menschlichen Leichenniere überzeugen. Man findet sie hier vielfach 
in Form leerer, oft in Längsfalten gelegter Schläuche, welche bei 
schwächerer Vergrößerung strukturlos erscheinen. Dasselbe Bild ge- 
währen Zupfpräparate in MürLLer’s Flüssigkeit oder schwacher Chrom- 
säure mazerierter Nieren. Aber schon bei einer etwa 350fachen Ver- 
größerung, genauer Beobachtung und richtiger Abblendung kann man 


289 


an der scheinbar homogenen Haut, nicht immer, aber oft ein Bild sehen, 
wie es Abb. 1 darstellt. 


Man sieht einen doppelt konturierten Schlauch, der an einzelnen 
Stellen am Rande eine feine Punktierüng zeigt, die dem optischen 
Querschnitt der „Belagreifen‘, wie ich sie nennen will, entspricht. Bei 
hoher oder tiefer Einstellung, die eine Flächenansicht der oberen oder 
unteren Wand gibt, sieht man eine gleichmäßige, parallele Streifung, 
die über die ganze Breite des Kanälchens hinwegzieht. Die Dicke 
dieser Belagreifen beträgt durchschnittlich 0,57 p. 


Setzt man einem solchen in 3/, proz. NaCl angefertigten Zupfpräpa- 
rat verdünnte Essigsäure zu, so sieht man die Struktur der Membrana 
propria niemals verschwinden. Dies und 
das Ergebnis mit der Bindegewebsfär- 
bung nach MarLory, auf das ich noch 
zu sprechen komme, mögen vielleicht 
ein Beweis sein, daß die Membrana 
propria nicht kollagener Natur ist. Setzt 
man an Stelle der Essigsäure 5proz. Kali- 
lauge zu, so sah ich öfters die Struktur 
der Membrana propria deutlicher werden 
und dabei schien sie mir eine leichte 
Quellung zu zeigen. Inwieweit nun die 
Leichenfäulnis — bei der ja der Grad der 
Alkaleszenz zunimmt — für das Deut- R ee ae in 
licherwerden der Struktur sprechen BL lehnen a 
würde, kann vielleicht die folgende Tat- Menschen. Vergr. 500. 
sache ergeben. Ich habe einige Male an 
menschlichen Nieren, die ein paar Stunden post mortem der Leiche ent- 
nommen waren, die Struktur der Membrana propria undeutlich, ja 
manchmal überhaupt nicht gesehen. Ließ ich nun die Niere 24 Stunden 
bei kühler Temperatur und vor Austrocknung geschützt stehen, so 
fand ich in den dann angefertigten Präparaten die besprochene Struk- 
tur sehr deutlich und auch eine leichtere Isolierbarkeit der Kanälchen. 


Das Nierenmaterial stammte von Leichen aus dem pathologisch- 
‚anatomischen Institut und sei es mir an dieser Stelle erlaubt, Herrn 
Hofrat Prof. WEIcHsELBAUM für die liebenswürdige Überlassung des- 
selben ergebenst zu danken. 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze. 19 


290 


Nicht unerwähnt darf ich lassen, daß fast alle Nieren von patho- 
logischen und zwar hauptsächlich von pyämischen und septischen 
Prozessen herrührten. 

Die Nieren kamen 4h—-9h post mortem in ZENKER’s oder MÜLLER’S 
Flüssigkeit; in letzterer wurden sie bis zu 14 Tagen belassen, dann 
gründlich ausgewaschen und Gefrierschnitte angefertigt. Diese sind 
teils geschüttelt, teils direkt unter der Lupe vorsichtig ausgepinselt 


Abb. 2. Schrägschnitt durch 
ein in Mürrrr’s Flüssigkeit ma- 
zeriertes Nierenkanälchen des 
Menschen. Eisenhämatoxylin. 
Vergr. 380. 

Abb. 3. Teil der Membrana 
propria mit ihren zwei Lamellen 
aus einem Schnitt durch die Niere 
des Menschen, fixiert in ZENKER’S 
Flüssigkeit. Eisenhämatoxylin. 
Vergr : Zeiss t/, homog. Imm., 
Okul. 12. A hohe Einstellung, 
B tiefe Einstellung, a Belag- 
reifen, 5 homogenes Blatt. Abb. 3. 


worden. Gefärbt wurden die Schnitte, deren Dicke zwischen 5 vp. bis 20 pr. 
betrug, entweder mit Fisenhämatoxylin nach M. HEIDENHAIN oder mit 
dem Chromhämatoxylin nach O. ScHhuutze (23). Speziell mit der 
letzteren Färbung bekam ich sehr klare Bilder. Und zwar kamen die 
Schnitte auf 3 Stunden in ein Gemisch von 2proz. Kaliumbichromat und 
96proz. Alkohol aa ins Dunkle und dann auf 12 Stunden in !/, proz. 
Hämatoxylinlösung in 70 proz. Alkohol. Hierauf wurden sie in 70 proz. 
Alkohol solange ausgewaschen, bis keine gelbbraunen Farbwolken 
mehr weggingen; dann 96 proz. Alkohol, Origanumöl, Dammarlack. 


291 


Die Abb. 2 zeigt die Membrana propria als Schlauch, durch die 
Mazeration in MÜLLErs Flüssigkeit befreit von den Epithelzellen. Am 
unteren Teil der Abbildung sieht man die Belagreifen als dunkle, paral- 
lele Streifen, während an den Stellen, wo sie abgerissen ist, diese Reifen 
als Zähnchen gegen das Lumen des Kanälchens vorspringen. Am 
oberen Teil, wo man die Membrana propria nieht von der inneren 
Fläche sieht, sondern vorgewölbt die äußere Fläche zur Ansicht kommt, 
erscheinen die Belagreifen als kurze Fäserchen an der dem Lumen des 
Kanälchens zugewandten Seite. 

Abb. 3 zeigt die Membrana propria auf eine größere Strecke, ohne 
Epithel, das nach Mazerieren in MüÜLzer’s Flüssigkeit und Schütteln 
entfernt wurde. Es erscheinen die Belagreifen stellenweise von ver- 
schiedener Dicke, speziell in der Mitte des Schlauches. Doch dürfte 
dies nur durch eine leichte Knickung des ganzen Rohres zustande- 
gekommen sein, so daß die benachbarten Reifen stellenweise eng an die 
vorhergehenden zu liegen kommen. Deutlich lassen sich diese Belag- 
reifen einzeln über die ganze Fläche der Membran verfolgen. 

Einen viel regelmäßigeren und zarteren Verlauf zeigen die Belag- 
reifen im nächsten Bilde (Tafel, Abb. 2), das nach der ganzen Lage und 
Umgebung im Schnitt, wohl ein Tubulus contortus sein dürfte. Wie 
ich auch an frischen Präparaten, wo die Membrana propria nur teil- 
weise von ihrem Epithel befreit war und nach den vorhandenen Zellen 
aber doch noch ein Urteil über die Herkunft des Kanälchens möglich 
war, stets an den Tubuli contorti eine viel feinere und regelmäßigere 
Struktur vorfand, als im dicken Schenkel der Hrnue’schen Schleife. 

E. Bızzozero (18) gibt an, daß die Membrana propria aus einer 
Glashaut besteht, die an der Innenseite diese Querstreifen besitzt. Er 
scheint demnach diese letzteren als eine Struktur der Glashaut selbst 
aufzufassen. 

Mir machen es meine und andere Beobachtungen hingegen wahr- 
scheinlich, daß die Membrana propria eigentlich aus zwei Blättern be- 
steht, aus einem homogenen, das die äußere Wand des Kanälchens 
bildet und einem inneren, das diese Belagreifen trägt. Dies soll die 
Abb. 3 anschaulich machen. 

A gibt das Bild bei hoher Einstellung wieder und zwar: bei a sieht 
man das innere Blatt mit den Belagreifen als kurze Zähnchen und dar- 
über dunkler die homogene, äußere Lamelle, durch die schwach durch- 
schimmernd der Verlauf der Belagreifen zu sehen ist. Geht man mit der 
Einstellung in die Tiefe (B), so wird das homogene Blatt der Membrana 


19* 


292 


propria undeutlich (b), während die Belagreifen deutlich hervortreten 
und gegen das Lumen als Leistchen vorspringen. 

Noch augenfälliger wird die Selbständigkeit dieser inneren Belag- 
schicht an Tangentialschnitten durch die Wölbung der Membrana 
propria, welche von innen her zur Beobachtung kommen. Man sieht 
dann eine ovale Insel dunkelgrau gefärbt mit den deutlich hervor- 
tretenden Reifen sich scharfrandig begrenzt von einer homogenen, 
kaum rauchgrau gefärbten Außenzone abheben. Erstere ist die ge- 
kappte Belagschicht, letztere die 
Glashaut. 

Mit dieser inneren Belagschicht 
der Membrana propria scheinen die 
von HEIDENHAIN (20) zuerst in der 
Mausniere beschriebenen Basalreifen 
zusammenzuhängen. 

Diese Basalreifen fand ich außer- 
demin der Niere von Ratte, Meer- 
schweinchen und Katze, und zwar 
— wie Mawas (21) in der Ratten- 
niere — ausschließlich in den Tubuli 
contorti. Bei der Niere von Kanin- 
chen, Hund, Schwein und Rind hin- 
gegen waren diese Basalreifen nicht 
nachweisbar. Fixiert wurden die 
Stücke entweder in ZENKER’S oder 
Mürner’s Flüssigkeit, in dem CAR- 
NOY-VAN GEHUCHTEN’s Gemisch 
oder in der Chrom-Essig-Osmium- 

_ Abb. 4. Zwei Tubuli contorti aus säure-Mischung von FLEMMING und 
einem Schnitt durch die Niere der Ratte ues ; RE, ee 
fixiert in Carnoy’s Gemisch. Eisen. teils in Paraffin, teils in Zelloidin 
hämatoxylin. Vergr. 380. eingebettet. Davon wurden Schnitte 

in der Dicke von 5 »—10 p. angefer- 
tigt. Was die Färbemethoden anbelangt, so habe ich die besten 
Resultate mit dem Eisenhämatoxylin von M. HEıpEnHaın erzielt. 
Doch bei in FLemmıne’s Gemisch fixierten Stücken lieferte auch die 
Mitochondrienfärbung nach BenpA gute Bilder. Mit saurem Orcein 
nach Unna hingegen, ebenso wie mit 0,1 proz. Toluidinblau, Thiazin- 
rot oder -braun und Thionin habe ich niemals ein gutes Resultat 
erzielt. 


293 


In Abb. 4 sieht man an dem linken Tubulus contortus am Rande 
zwischen Membrana propria und der Basis der Zellen stellenweise eine 
Reihe von Punkten; an anderen Stellen, wo das Kanälchen nicht 
gerade verläuft, sondern eine geringe Drehung oder Knickung erfährt, 
erscheinen diese ‚„‚Basalreifen‘“ als kurze Fäserchen, die aus der Tiefe 
kommend zwischen Membrana propria und Außenfläche der Zellen 
zirkulär herumlau- 
fen. Am unteren 
Ende des rechten 
Tubuluscontortus, 
wo das Kanälchen 
flach angeschnit- 
ten ist, sieht man 
diese, ,Basalreifen‘“ 
quer über den 
Schlauch hinweg- 
ziehen ; dort wo sie 
im optischen Quer- 
schnitt getroffen 
sind, erscheinen sie 
als Punkte. Auf- 
fallend ist ihre un- 
regelmäßige An- 
ordnung, da sie 
manchmal in grö- 
ßerer Zahl eng an- 
einander liegend zu 
finden sind, an an- 


deren Stellen wie- 


der auf ziemliche Abb. 5. Tubuli contorti aus einem Schnitt durch die 


Niere der Katze, fixiert in Zenker’s Flüssigkeit. Eisen- 
Strecken vollkom- hämatoxylin. Vergr. 380. 


men fehlen. Viel 
regelmäßiger in Bezug auf ihre Anordnung und zahlreicher finden sich 
die Basalstreifen in der Katzenniere (Abb. 5). 

An diesem Schnitt, wo nach starker Differenzierung mit Eisen- 
alaun die Basalreifen die schwarze Färbung vollkommen behielten und 
sich von der hellgrauen Umgebung besonders deutlich abhoben, sieht 
man sie am rechten Tubulus contortus fast durchweg im Querschnitt 
als Punkte. Links hingegen sind sie entsprechend der Krümmung des 


RT 


294 


Kanälchens am Schrägschnitt von der Fläche zu sehen. Die durch- 
schnittliche Dicke dieser ‚‚Basalreifen‘ beträgt 0,68 p. 

Ähnliche Verhältnisse finden sich auch beim Meerschweinchen. 

Daß es sich bei den Fasern, die RüHte (9) und die anderen Autoren 
als Struktur der Membrana propria bezeichneten, um etwas ganz 
anderes handelt als die eben beschriebenen Belagreifen, ist mir an 
einem Präparat von der menschlichen Niere nachzuweisen gelungen. 
Diese war in ZENKER’s Flüssigkeit fixiert; es wurden Gefrierschnitte 
von 15 yp. Dicke angefertigt und mit der Bindegewebsfärbung nach 
MaArvory behandelt. An einem dieser Schnitte fand ich an einem 
Kanälchen bei hoher Einstellung, wie aus dem interstitiellen Binde- 
gewebe tiefblau gefärbte Fäserchen über die Breite des Harnkanälchens 
hinwegzogen. Ihre Anordnung war vollkommen unregelmäßig, stellen- 
weise ein lockeres Netzwerk bildend. Ging man mit der Einstellung 
in die Tiefe, so erschienen unter diesen Fasern, an den Stellen, wo das 
Geflecht nicht so dicht war, helle, parallele, in regelmäßigen Ab- 
ständen angeordnete Streifen, die der Struktur der eigentlichen Mem- 
brana propria entsprachen. Die folgenden Abbildungen sollen deutlich 
machen, daß die zarte, regelmäßige Struktur der selbständigen Mem- 
brana propria wohl niemals so aussieht, wie die Bindegewebsfasern, 
welche nach Rünue (19) die Membrana propria bilden sollen. 

In Tafel Abb. 3 sieht man quer über das Kanälchen in der Mitte 
dicke, zwar regelmäßig angeordnete Fasern, die aber stellenweise sich 
direkt in das interstitielle Gewebe verfolgen lassen. Rechts davon liest 
ein Kanälchen, welches nur in seiner unteren Hälfte diese Faserung, 
aber deutlich als gekreuzt erkennen läßt, während im vorderen Ende 
die eigentliche Membrana propria als homogenes, graues Häutchen, 
das gegen die Mitte mit scharfem Rand abbricht, zu sehen ist. 

Noch deutlicher ist der Ursprung dieser Fasern aus dem Gewebe 
des Nierenstroma in der nächsten Abbildung (Tafel Abb. 4) zu er- 
sehen, wo auch die unregelmäßige, sich teilweise überkreuzende An- 
ordnung besonders auffällt. 

Das nächste Bild (Tafel Abb. 5) zeigt die verschiedene Dicke und 
den welligen Verlauf dieser Fasern. 

* * 

Fasse ich die Ergebnisse meiner Untersuchungen kurz zusammen, 
so komme ich zu folgenden Schlüssen: 

Die Harnkanälchen, und zwar die Tubuli contorti und die dicken 
Schenkel der Hrnue’schen Schleifen, sind von einem dichten Faser- 


295 


werk von Bindegewebe umgeben, das seinen Ursprung aus dem inter- 
stitiellen Gewebe des Nierenstroma nimmt und stellenweise zirkulär 
um die Kanälchen zieht. Zu innerst dieses Flechtwerkes befindet sich 
die selbständige Membrana propria, die aus zwei Lamellen besteht, 
einer äußeren glasartigen, homogenen, und einer inneren, die die Belag- 
reifen trägt. 

Es liegt nahe, daß es sich bei den ,, Basalreifen™ der Tiernieren und 
den Belagreifen der menschlichen Niere um eine analoge Struktur der 
Membrana propria handelt. Es ist vielleicht möglich, daß durch die 
quere Anlage beider ein Haftpunkt für die Zellen geschaffen ist, d. h. 
daß sie eine Rolle für die Verbindung zwischen den Epithelien und der 
Membrana propria spielen. 


An dieser Stelle sei es mir gestattet, meinem verehrten Herrn 
Vorstand Prof. J. ScHAFFER und den Herren Assistenten für ihre 
gütige Unterstützung meinen ergebensten Dank auszusprechen. 


Literatur. 


1. GERLACH, J., Handbuch der allgemeinen und speziellen Gewebelehre des 
menschlichen Körpers. 1848. 

2. Leypie, F., Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Tiere. 1857. 

3. Lupwie, C., StrickER’s Handbuch der Lehre von den Geweben des Men- 
schen und der Tiere. 1871. 

4. Boum, A., u. Daviporr, M., Lehrbuch der Histologie des Menschen. 189. 

5. SZYMONOWICZ, L., u. KRAUSE, Histologie und mikroskopische Anatomie. 1909. 

6. SoBOTTA, J., Atlas und Grundriß der Histologie und mikroskopischen 

Anatomie des Menschen. 1902. 

Stéur, PH., Lehrbuch der Histologie. 1912. 

Renaut, J., Traité d’histologie pratique. 1911. 

Rüstsk, Archiv für Anatomie und Physiologie. 1897. 

10. Dissg, Sitzungsbericht der Gesellschaft zur Förderung der gesamten Natur- 
wissenschaften in Marburg, Nov. 1898. Zur Anatomie der Niere. 

11. Boccardı, G., u. CITELLI, S., Sul connettivo del rene e sulla membrana 
propria dei tuboli. Monitore zoolog., Vol. XI, 1900, p. 314. 

12. Maui, Fr. G., Note on the basement membranes of the Kidney. John 
Hopkins Hosp. Bull., Vol. XII, 1901. 

13. Dissz, J., v. BARDELEBEN, K., Handbuch der Anatomie des Menschen, 
Band VII, 1902. 

14. Merzner, R., Uber die Niere. In: Naser’s Physiologie des Menschen. 1905, 

15. v. Esner, V., in A. KorLuiker’s Handbuch der Gewebelehre des Menschen, 
1902, S. 351. 


so GO NI 


296 


16. Wen, C., Uber die Membrana propria der Harnkanälchen. Aus dem 
Dezemberheft des Jahrganges 1850 der Sitzungsberichte der math.-naturw. 
Klasse der K. Akademie der Wissenschaften. 

17. Henze, J., Handbuch der Hingeweidelehre des Menschen. 1866. 

18. Bizzozero, E., Sulla membrana propria dei canaliculi uriniferi del rene 
umano. Giorn. R. Accad. Med. di Torino, Anno 63, 1900. 

19. Bızzozero, E., Sulla membrana proprio dei canaliculi uriniferi. Arch. per 
le Sc. med., Vol. XXV, 1901. 

20. HEIDENHAIN, M., Plasma und Zelle. 1911. 

21. Mawas, J., Structure de la membrane propre du tube contourné du rein. 
Compt. rend. de la Soc. de Biol., T. LX XIV, p. 189—190 (1913, I). 

22. Prenant, A., Traité d’histologie. 1911. 

23. ScauLtze, O., Zusammenhang von Muskelfibrillen und Sehnenfibrillen. 
Verhandlungen der phys.-med. Gesellschaft zu Würzburg, N. F. Bd. XLI, 
1911, und Arch. f. mikr. Anat., Bd. LXXIX, 1912. 


Tafelerklärung. 


Sämtliche Photographien betreffen Nierenkanälchen vom Menschen und sind 
mit Komp.-Okul. 6, Abb. 5 mit Komp.-Okul. 12 aufgenommen. 

Abb. 1. Membrana propria; in Mürrer’s Flüssigkeit mazerierter Nierenschnitt. 
Chromhämatoxylin. 

Abb. 2. Flächenansicht der Membrana propria in einem Schnitt. Mürter’s. 
Flüssigkeit. Chromhämatoxylin. 

Abb. 3. Ausgepinselter Schnitt, fixiert in ZEnker’s Flüssigkeit. MauLory. 

Abb. 4. Ausgepinselter Schnitt, fixiert in Zexker’s Flüssigkeit. MarrorY. 

Abb. 5. Ausgepinselter Schnitt. Zesker’s Flüssigkeit, SchuLtzE's Chrom- 
hämatoxylin. 


Nachdruck verboten. 
Beiträge zur Anatomie und Histologie des Tränennasenganges 
einiger Haussäugetiere!). 
Von Tierarzt Dr. Franz LicaaL. 
Mit 6 Abbildungen. 
Aus dem histologisch-embryologischen Institut der Tierärztlichen Hochschule: 
in Wien. 

Über die mikroskopische Anatomie der tränenabführenden Wege 
der Haussäugetiere finden sich in der Literatur nur spärliche Angaben 
vor. Nach den Angaben WALzBERG’s (6), der zum ersten Mal genauere 
Untersuchungen über diesen Gegenstand in der preisgekrönten Schrift: 
,, Uber den Bau der Tränenwege der Haussäugetiere und des Menschen", 
Rostock 1876, veröffentlichte, hat REINHARD (4) zuerst die Grundlage 


1) Dissertation, angenommen vom Professorenkollegium über Referat von 
a. 0. Prof. Dr. Skopa und Hofrat Prof. Dr. STRUSKA. 


Anatomischer Anzeiger Bd. 48. v. Frisch, Membrana propria. 


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Verlag von Gustay Fischer in Jena. 


297 


für das weitere Studium der Tränenwege geschaffen. Die meisten aus 
jener Zeit stammenden Untersuchungen beschäftigen sich mit den 
Verhältnissen beim Menschen. Die oben zitierte Schrift WALZBERG’S 
enthält hauptsächlich makroskopische Untersuchungen über den Trä- 
-nennasengang des Menschen und einiger Haussäugetiere (Hund, Katze, 
Kaninchen, Schaf, Ziege, Rind und Pferd). 1883 veröffentlichte Kırr (1) 
Untersuchungen über den Bau des Tränennasenganges beim Pferd und 
Rind. 

Da seit diesen beiden Arbeiten keine Veröffentlichungen vorlagen, 
unternahm ich es auf Anraten Professor v. SCHUMACHER’S, gewisse 
Widersprüche in den vorliegenden Angaben aufzuklären. Außerdem 
erschien es jedenfalls lohnend, die bereits gemachten Befunde mit den 
vervollkommneten Mitteln unserer heutigen mikroskopischen Technik 
nachzuprüfen. Von den makroskopischen Verhältnissen interessierten 
mich besonders die beim Schwein und Hund auftretenden Unter- 
brechungen des Tränennasenganges, weshalb ich meine Untersuchun- 
gen auch auf diese Eigentümlichkeit ausdehnte. Während ich meine 
Untersuchungen bereits begonnen hatte, erschien eine Arbeit von 
. Ttrrers (5), „Über die Entwickelung des nasalen Endes des Tränen- 
nasenganges bei einigen Säugetieren‘. Die von mir erhobenen Befunde 
stimmen zum Teil mit denen von TÜrrers überein. 

Die ableitenden Tränenwege teilte Kırr der Übersichtlichkeit 
halber in drei Abschnitte ein: 1. Tränenröhrchen, 2. Tränensack und 
3. häutiger Tränenkanal. Den häutigen Tränenkanal teilte er wieder 
in drei Abschnitte ein: a) in den im knöchernen Kanal liegenden Teil, 
b) in den in einer Rinne des Oberkiefers liegenden, von der Nasen - 
schleimhaut überzogenen Teil bis zur Höhe des 3. Prämolaren, ec) in 
den von dem Nasenknorpel eingehüllten Teil mit der Ausführungs- 
öffnung. 

Diese Einteilung habe ich bei meinen Untersuchungen wegen ihrer 
Zweckmäßigkeit ebenfalls beibehalten. 


Wie bereits erwähnt, enthalten die Angaben über den mikrosko- 
pischen Bau des Tränennasenkanals manche Widersprüche oder Un- 
richtigkeiten, die sehr häufig darin ihren Grund haben, daß die Befunde, 
die bei einzelnen Haustieren gemacht wurden, auch auf die übrigen 
Tiere ausgedehnt wurden. 


Der Unzulänglichkeit der damaligen histologischen Technik mag 
es auch zuzuschreiben sein, daß verhältnismäßig einfache Tatsachen, 


298 


wie das Vorkommen der Becherzellen in allen Teilen des Tränenkanal- 
epithels, den Forschern entgingen. 

Die Schleimhaut der Tränenröhrchen ist nach R. MArer (3) mit 
einem mehrschichtigen Zylinderepithel ausgekleidet, während Wauz- 
BERG ein mehrschichtiges Plattenepithel beschrieb. Allerdings fand 
auch erin den von den Knochen eingehüllten Teilen der Tränenröhrchen 
des Schweines Zylinderepithel. In der Propria kommen nach Kırr 
sowohl elastische Fasern als auch retikuläre und fibrilläre Binde- 
gewebsfasern vor. WALZBERG sah in der Umgebung der Tränenröhr- 
chen regellos angeordnete, vom Musculus orbicularis abstammende 
Muskelfasern, deren Vorhandensein Kırr auf das entschiedenste ver- 
neint. Auch der beim Menschen beschriebene Horxer’sche Muskel 
fehlt den Tieren nach WALZBERG und Kropr. Als Epithel des Tränen- 
nasenganges wurde ein weniggeschichtetes Zylinderepithel beschrieben. 
Das Vorhandensein von Flimmerepithel wurde von MAIER und Kırr 
bestritten, während WALZBERG neben flimmerhaarlosen Zylinderzellen 
auch viele Zellen mit Flimmerhaaren gesehen haben will. 

Becherzellen wurden nur in der Nähe des Ausführungsganges bei 
der Ziege gefunden. 

Im Anfang und Mittelstück des Tränennasenkanals beim Pferd 
beschreibt Kırr eine dem lymphoiden Gewebe gleichende Anhäufung 
von Lymphfollikeln, die in den unteren Abschnitten des Kanals 
spärlicher werden. Die Wand des häutigen Tränenkanals teilt 
WALZBERG in drei Schichten ein. Als innerste Schicht das Epithel 
und als äußere eine periostale Schicht. ,,Diese beiden Schichten oder 
Ringe werden durch radiär gegen den Kanal gestellte Bindegewebs- 
säulen, denen ebenfalls ein reichliches elastisches Fasernetz beige- 
menst ist, verbunden, indem die Fasern dieser Säulen nach außen und 
innen in die zirkulären umbiegen. Diese Schicht, die wir als die mittlere 
bezeichnen, bildet also eine Anzahl von Fächern oder Lücken, die ent- 
weder die ganze Höhe der Entfernung zwischen äußerer und innerer 
Schicht besitzen, oder dadurch, daß die Säulen wieder unter sich Ver- 
bindungen eingehen, in kleinere Fächer geteilt werden. In diesen 
Lücken liegt das enorm entwickelte Gefäßnetz, zum größten Teil aus 
venösen Gefäßen bestehend, die der Achse des Kanals parallel laufen; 
selten und stets bedeutend kleiner sind die Arterien.‘‘ Beim Schwein und 
Hund sah Wauzpere diese venösen Gefäße am mächtigsten entwickelt. 

Kırr beschreibt beim Pferd ein in der mittleren Schicht liegendes 
eigentümliches Netzwerk. ‚Diese letztere (die mittlere Schicht) um- 


299 


gibt ringförmig als 1/.—%/, mm breite Hülse die innere Schicht und ist 
schon mit dem bloßen Auge, wenn man einen mikroskopischen Quer- 
schnitt gegen das Licht hält, dadurch auffällig, daß sie ein durch- 
löchertes Aussehen besitzt, ähnlich, als wenn zwischen einem inneren 
kleineren und äußeren großen Ringe ein Filetnetz gespannt wäre. 

Bei mikroskopischer Betrachtung ergibt sich, daß diese mittlere 
Schicht in der Tat ein ausgedehntes Maschenwerk ist, dessen ziemlich 
dieke Balken aus fibrillärer Masse und gewöhnlichen Bindegewebs- 
zellen bestehen und welche durch die Art ihrer Spaltung und Wieder- 
vereinigung ein sehr regelmäßiges Septensystem zustande kommen 
lassen. Die Maschenweite dieses Gewebes ıst bedeutend, die kleinste 
Dimension beträgt 0,015 mm, die größte 0,045 mm.. Die Form der 
Maschen ist eine unregelmäßig rundliche, in die Länge gezogene, die 
Stärke der Balken schwankt zwischen 0,009 bis 0,020 mm. In den 
Balken, hauptsächlich in den Knotenpunkten derselben, verlaufen 
arterielle, venöse und kapillare Gefäße, welche größtenteils parallel der 
Längsachse des Tränenkanals sich hinziehen. Das Ganze macht den 
Eindruck eines kavernösen Körpers, nur sind die Lücken nicht mit 
Blut gefüllt, sondern scheinen mir lediglich große Saftbahnen herzu- 
geben, da sie uns an gehärteten Präparaten fast ständig leer begegnen 
und nur sehr selten lymphoide Zellen in ihnen getroffen werden. Es sind 
Netzgänge, wie sie dem Umhüllungsraum der lymphoiden Knoten an 
anderen Körperstellen in verkleinertem Maße eigen sind.“ 

Im II. Abschnitt sah Kırr größere mit Endothel ausgekleidete 
Hohlräume. Der Endabschnitt des Tränennasenkanales liegt dicht 
unter der Nasenschleimhaut. In diesen Teil münden nach Kırr große 
Schleimdrüsen. 

Nach Angaben WaArzBerg’ssoll R. Mater zuerst wirkliche Drüsen 
der menschlichen Tränenwege beschrieben haben. Derselbe Forscher 
soll auch bei anderen Säugetieren Drüsen im Tränennasengange ge- 
funden haben. 

WALZBERG konnte nur für das Schwein traubenförmige Drüsen 
nachweisen. Sie gehören „unter die traubenförmigen, liegen teils in 
dem Schleimhautring zwischen Gefäßen und Kanal, teils erstrecken 
sie sich noch mit einzelnen Läppchen in die Balken zwischen den 
großen Venen. Ihre Größe beträgt durchschnittlich 0,332 mm, doch 
finden sich auch zahlreiche von kleinerem Kaliber und größere bis zu 
0,5146 mm. Man unterscheidet sehr deutlich die einzelnen Bläschen, 
die durch Ausläufer der die ganze Drüse umschließenden zarten, struk- 


300 


turlosen Membran getrennt sind. Die Zellen der Bläschen haben eine 
verlängerte würfelförmige Gestalt, stehen im Kreise um das feine 
Lumen, sind nach außen breiter als nach innen, und ihre Kerne liegen 
am äußeren Ende“. / 

WALZBERG beschreibt auch beim Menschen und Hunde ,,schleim- 
führende Divertikel, welche zum Kanallumen parallel verlaufen und 
sich in der Mitte ihrer Länge nicht selten so bedeutend erweitern, daß 
man das Bild eines doppelten, durch Schleimhaut getrennten Kanals 
vor sich hat“. 


Gewinnung und Präparation des Materials. 


Die komplizierten anatomischen Verhältnisse brachten es mit sich, | 
daß die Materialgewinnung mit einigen Schwierigkeiten verbunden 
war. Die Herausnahme des Tränennasenkanals mußte, um post- 
mortalen Veränderungen des in der Literatur beschriebenen Flimmer- 
epithels. vorzubeugen, ziemlich rasch geschehen. Kurz nach der 
Schlachtung der Tiere wurde der Kopf in der Medianlinie durchsägt, 
die untere Nasenmuschel vorsichtig abgetragen und die Nasenschleim- 
haut samt dem von ihr überzogenen Kanal vom Knochen abgelöst. 


Den knöchernen Kanal stemmte ich von außen her mit Hammer 
und Meißel auf, worauf ich den häutigen Kanal leicht aus seiner Ver- 
bindung mit dem Knochen lösen konnte. 


Um die Unterbrechungen des Tränennasenganges bei Hund und 
Schwein nachzuweisen, halbierte ich ebenfalls den Kopf und injizierte 
nun von den Tränenröhrchen her eine Berlinerblaulösung. Entfernte 
ich nun die untere Nasenmuschel, so zeigte mir die Stelle, wo die Farb- 
lösung in die Nasenhöhle ausfloß, die Unterbrechung. Mit einem am 
Ende angebrannten Roßhaar sondierte ich nun die Länge der Lücke 
sowie die übrigen Größenverhältnisse des Kanals. Die zur mikrosko- 
pischen Untersuchung bestimmten Präparate fixierte ich hauptsäch- 
lich in 10 proz. Formalin. Einige Stücke fixierte ich mit Pikrinsubli- 
mat bzw. Osmiumsäure. Zur Einbettung verwendete ich durchweg 
Zelloidin. 

Als Färbemethode leistete mir die Hämatoxylin-Eosinfärbung 
gute Dienste. Daneben färbte ich mit Mueikarmin zur Darstellung der 
Becherzellen und Schleimdrüsen, Resorein-Fuchsin, Eisenalaun-Hä- 
matoxylin nach HEIDENHAIN, Pikrofuchsin und nach MALLoRY. 


301 


Bei der Färbung mit Mucikarmin war stets eine frisch verdiinnte 
Lösung 1:10 notwendig, um die gewünschte Färbung zu erzielen. 


Anatomische Bemerkungen. 


Bevor noch die Arbeit von Ttrrsrs ,, Die Entwickelung des nasalen 
Endes des Tränennasenganges bei einigen Haussäugetieren‘ erschienen 
war (Oktober 1913), hatte ich mich mit den bei Hund und Schwein 
auftretenden Unterbrechungen beschäftigt. 

Der Tränennasenkanal verläuft bei diesen Tieren nicht ununter- 
brochen, sondern man findet beim Hund und Schwein unter der 
unteren Nasenmuschel eine verschieden lange Unterbrechung, so daß 
der Kanal zwei Öffnungen besitzt: eine vordere, im Nasenvorhof 
liegende Ausführungsöffnung und eine hintere, unter der Muschel 
liegende Öffnung. Nach Wauzpere beschrieb schon REINHARD (4) 
diese hintere Öffnung, er hielt sie aber für die eigentliche Ausführungs- 
öffnung, da ihm die vordere entgangen war. 

WALZBERG untersuchte 13 Hunde und 4 Schweine und fand bei 
6 Hunden und sämtlichen Schweinen eine Unterbrechung. 

Nach Türrers entspricht die Mündung des Tränennasenganges 
beim Menschen der hinteren Öffnung. 

Ich untersuchte den Verlauf des Tränenkanals bei 10 Hunden 
und konnte nur bei einem Hunde eine vollständige Intaktheit des Ka- 
nals feststellen. Ein anderes Tier zeigte auf der linken Seite ebenfalls 
einen lückenlosen Kanal, während der rechte Gang bereits eine 5 mm 
lange Unterbrechung aufwies. Eine kleine Zusammenstellung möge 
diese Verhältnisse vor Augen führen (siehe 8. 302). 

Interessant ist der Befund, den ich am linken Tränenkanal eines 
Bulldogg (Nr. 9) machen konnte. Im Bereich der ziemlich langen Unter- 
brechungsstelle war weder eine Rinne noch ein Überrest des Nasen- 
ganges als Abgrenzung dieser Partie von der Schleimhaut ihrer Um- 
gebung zu bemerken; beim Schwein kommt das gleiche Verhalten fast 
regelmäßig vor. 

Bei den übrigen untersuchten Tieren bestand die Unterbrechung 
in einer längsovalen, in der medialen Kanalwandung liegenden Lücke. 
In drei Fällen waren die Verhältnisse auf beiden Seiten desselben 
Tieres verschieden. Bei mehreren untersuchten Schweinen, die teils 
der englischen, teils der ungarischen Rasse angehörten, konstatierte 


302 


Lange vom | „ Länge von | _ 
R ober. Tränen- Länge der Liicke bis Gesamtlänge 
asse ; 
punkt bis zur! der Lücke zur Ausfluß-| ges Kanals 
Lücke öffnung 
1. Brauner Dachshund, | 
ca. 8 Jahre, 
beiderseits 45 mm 11 mm 37 mm 93 mm 
2. Schwarz. Dachshund, 
ca, 5 Jahre, links 42 mm 10 mm 38 mm 
rechts 44 mm 5 mm 38 mm 90 mm 
3. Rasseloser Köter, 
5 Jahre, beiderseits 59 mm 7 mm 23 mm 89 mm 
4. Deutscher Schäfer- 
hund, 8 Jahre, links | keine Unterbrechung 83 mm 
rechts 45 mm 5 mm 35 mm 58 mm 
5. Rasseloser Köter, ca. 
4 Jahre, beiderseits 45 mm | 6 mm 30 mm 81 mm 
6. Schwarzer Pudel, | 
6 Jahre, beiderseits 53 mm | 7 mm 20 mm 80 mm 
7. Dobermannpintscher, 
8 Jahre, beiderseits keine Unterbrechung 78 mm 
8. Weißer Spitz, 
3 Jahre, beiderseits 5l mm 7 mm 19 mm “7 mm 
9. Bulldogg, 5 Jahre, 
links 40 mm 16 mm 18 mm 
rechts 41 mm 9 mm 23 mm 1 Team 
10. Weiber Spitz, | 
5 Jahre, beiderseits 33 mm 5 mm 14mm | 57mm 


ich in jedem Falle das vollständige Fehlen des mittleren Kanalstückes. 
Der vordere Teil mit der Ausführungsöffnung war immer vorhanden. 

Ich legte mir die Frage vor, wann diese Unterbrechungen zustande 
kommen. Nach TÜürrers, der sich in der oben zitierten Arbeit ebenfalls 
mit dieser Frage beschäftigte, findet sich beim Schwein wie bei der 
Maus und bei einigen von ihm untersuchten Didelphysembryonen. un- 
bekannter Art „außer der vorderen Öffnung noch eine hintere An- 
näherung des Kanals vor. Mit der weiteren Entwickelung des Embryo 
lagert sich daselbst Epithel inniger an Epithel, doch erfolgt noch kein 
Durchbruch“. 

Daß im embryonalen Zustand der Tränennasenkanal des Schweins 
keine Unterbrechung aufweist, hatte ich an zwei Embryonen von 20, 
bzw. 22 cm Scheitel-Steißlänge gefunden. An Querschnitten durch 


303 


die Nasenhöhle sieht man, daß die beiden Epithelien des Tränenkanals 
und der Nasenschleimhaut dicht aneinander liegen. 


Es glückte mir, in den Besitz von fünf 1 Tag alten Schweinen 
englischer Rasse zu gelangen. Auch bei diesen fünf Exemplaren waren 
die Tränenkanäle vollkommen intakt. Die Injektionsflüssigkeit ent- 
leerte sich bloß durch die vordere Ausführungsöffnung. Damit konnte 
ich den Beweis erbringen, daß die Lückenbildung erst post partum in 
den ersten Lebenswochen erfolgt. 

Bei einem 4 Monate alten Landschwein war bereits eine 5 mm 
lange Lücke vorhanden. Mit dem weiteren Wachstum des Kopfes ver- 
größert sich nun diese Lücke, bis sie bei dem ausgewachsenen Tier 
eine vollständige Unterbrechung des Kanals darstellt. 

Türrers bringt die Lückenbildung in Zusammenhang mit der 
Entwickelung des Gesichtsschädels. 


Zusammenfassend sei bemerkt, daß das Auftreten von Lücken im 
Tränenkanal als sekundäre, erst nach der Geburt des Tieres in Er- 
scheinung tretende Eigentümlichkeit anzunehmen ist. Sie tritt, wie 
auch Ttrrers angibt, nur bei jenen Tieren auf, bei welchen es im 
Laufe der Entwickelung zu einer hinteren Annäherung des Kanals 
an die Nasenschleimhaut kam. Da bei Schweinen und Hunden ver- 
hältnismäßig große Unterschiede im Schädelbau der einzelnen Indi- 
viduen vorkommen, dürften diese Verhältnisse auch Einfluß auf das 
unregelmäßige Auftreten dieser Lücken besitzen. (Schluß folgt.) 


An die Herren Mitarbeiter. 


1. Korrekturen von Satz und Abbildungen sind nicht an den 
Herausgeber, sondern erstere an die Druckerei, Herrn R. Wagner Sohn 
in Weimar, letztere an den Verlag zurückzusenden. 

2. Seit dem Bande 24 werden nicht mehr ganze Sätze, sondern 
nur noch, wenn es den Herren Mitarbeitern unbedingt nötig erscheint, 
einzelne Worte durch den Druck (entweder gesperrt oder fett) hervor- 
gehoben. 

Daß man wichtige Dinge ohne Hilfe des Sperrens durch die 
Stellung des betreffenden Wortes im Satze hervorheben kann, zeigt 
z. B. der ScHWALBE’sche Jahresbericht, in dem nicht gesperrt wird. 


304 


Auch sind bekanntlich viele Leser geneigt, nur gesperrte Stellen zu 
lesen; das Fehlen solcher wird Anlaß geben, die ganze Arbeit zu lesen. 

3. Polemik findet im Anatomischen Anzeiger nur Aufnahme, wenn 
sie rein sachlich ist, persönliche Polemik ist prinzipiell ausgeschlossen. 
Die Entscheidung über die bekanntlich schwer zu ziehende Grenze 
zwischen „sachlich“ und „persönlich“ behält sich der Herausgeber vor. 

4. Die Verlagsbuchhandlung liefert bis zu 100 Sonderabdrücken 
der Beiträge unentgeltlich, weitere Exemplare gegen Erstattung der 
Herstellungskosten. Wird kein besonderer Wunsch ausgesprochen, so 
werden 50 Abdrücke hergestellt. Bestellungen sind nicht an den 
Herausgeber, sondern an die Verlagsbuchhandlung, Herrn Gustav 
Fischer in Jena, zu richten. 

5. Nicht oder ungenügend freigemachte Sendungen werden nicht 
angenommen. 

6. Literarische Zusendungen seitens der Herren Verleger oder Ver- 
fasser werden auf Wunsch, falls sie geeignet erscheinen, besprochen. 
Rücksendung kann nicht erfolgen. 

7. Die Adresse des Unterzeichneten ist nach wie vor einfach 
Jena (nicht „Anatomie“; Wohnungsangabe überflüssig). 


Der Herausgeber: 
K. v. BARDELEBEN. 


Abgeschlossen am 24. August 1915. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie, 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


48. Bd. >= 16. September 1915. & No. 13/14. 


In#aLt. Aufsätze. Miguel Fernandez, Über einige Entwickelungsstadien 
des Peludo (Dasypus villosus) und ihre Beziehung zum Problem der spezifi- 
schen Polyembryonie des Genus Tatusia. Mit 10 Abbildungen, davon 8 auf 
einer Doppeltafel. S. 305—327. — L. Bolk, Uber ein Gebiß mit vaskulari- 
sierten Schmelzorganen. Mit 6 Abbildungen. S. 328—335 — K. W. Zimmer- 
mann, Uber das Epithel des glomerularen Endkammerblattes der Säugerniere. 
Mit 2 Abbildungen. S. 335—341. — Franz Lichal, Beiträge zur Anatomie 
und Histologie des Tränennasenganges einiger Haussiugetiere. Mit 6 Ab- 
bildungen. (Schluß.) S. 341—352. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 


Über einige Entwickelungsstadien des Peludo (Dasypus villosus) 
und ihre Beziehung zum Problem der spezifischen Polyembryonie 
des Genus Tatusia. 

Von MıGUVEL FERNANDEZ (Museo, La Plata), Argentinien. 


Mit 10 Abbildungen, davon 8 auf einer Doppeltafel. 


Wenn etwas geeignet ist, das Problem der spezifischen Poly- 
embryonie des Genus Tatusia (FerNanpEz 1909, 1914, 1915, Newman, 
H. H. u. Parrerson, J. Ta. 1910, Parrerson 1912, 1913) einer Lösung 
näher zu bringen, die nicht nur spekulativen Charakter trägt, so 
scheint dies in erster Linie eine Untersuchung verschiedener Vertreter 
der Gürteltiere zu sein. Ich sammelte daher Material vom Peludo 
(Dasypus villosus Desm.), von dem gewöhnlich angenommen wird, daß 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze, 20 


306 
er eine primitivere Form als das Genus Tatusia darstellt. Ganz ab- 
gesehen davon, dafi der Peludo in der Provinz Buenos Aires recht 
häufig ist, veranlaßte mich, gerade ihn zur Untersuchung zu wählen, 
daß Heck!) (Breum’s Tierleben, 4. Aufl., 1912) auf Grund von Be- 
obachtungen, die bei der Zucht von Peludos in zoologischen Gärten 
gemacht wurden, annimmt, der Peludo bringe immer „echte“ — und 
daher gleichgeschlechtliche — Zwillinge zur Welt. Er nimmt diese 
Angabe sogar in die Definition der Subfamilie Dasypodinae auf, aller- 
dings mit Fragezeichen (während ihm die spezifische Polyembryonie 
von Tatusia leider unbekannt geblieben ist), und führt außerdem an, 
daß auch die im Berliner zoologischen Garten geworfenen Jungen 
„immer Zwillinge‘ gewesen seien, was nach dem Zusammenhang mit 
der übrigen Darstellung offenbar heißen soll: immer „echte“ Zwillinge. 

Unter den 120 gesammelten Uteri des Peludo enthielten nur 
34 Embryonen. Die jüngsten Embryonen (schon mit Primitivstreifen) 
wurden am 7. August 1914 konserviert. Eines der an demselben Tage 
getöteten Weibchen enthielt dagegen schon zwei fast ausgetragene 
Feten; doch ist dies eine Ausnahme; alle übrigen im August kon- 
servierten Stadien waren relativ jung. Ein am 5. September 1914 er- 
haltenes Tier warf während des Transports zwei Junge; ein anderes 
derselben Sendung hatte kurz vorher geworfen, wie aus dem Aussehen 
des Uterus deutlich hervorging. Alle Weibchen einer am 3. Oktober 
1914 erhaltenen Sendung hatten bereits geboren. Zwei Jahre früher 
gebar ein einige Tage gefangen gehaltenes Tier am 2. Oktober. Die 
Trächtigkeitsperiode scheint demnach im allgemeinen von Ende Juli 
bis Anfang Oktober zu reichen, und die Trächtigkeit etwas über zwei 
Monate zu dauern. In einem am 24. Dezember 1913 konservierten 
Uterus fanden sich mittlere Entwickelungsstadien, so daß es wahr- 
scheinlich ist, daß auch im Freileben noch ein zweiter Wurf vor- 
kommt. Beides stimmt gut mit den von SIGEL und von HEcK (BREHM’S 
Tierleben, 4. Aufl.) veröffentlichten Beobachtungen in zoologischen 
Gärten überein, gemäß welchen ebenfalls ein zweiter Wurf beobachtet 
wurde und die Tragzeit um zwei Monate schwankt, jedenfalls aber 
nicht länger als 74 Tage sein kann. Sie ist also nur etwa halb so 
lang wie die der Mulita (Tatusia hybrida), die von Ende Mai oder 


1) Die dort für Dasypus villosus Desm. gebrauchte Bezeichnung ,,Tatu 
poyu ist unrichtig; dieser Name bezieht sich vielmehr auf D. sexcinctus L. 
(vgl. Azara, 1801). 


oe 


Anfang Juni bis Anfang Oktober reicht. Die Tragzeit der Mulita ist 
nicht nur im Vergleich zu der des Peludo, sondern überhaupt für ein 
Tier ihrer Größe abnorm lang. Ich glaube, man geht nicht fehl, wenn 
man dies mit der spezifischen Polyembryonie in Verbindung bringt. 
Entweder benötigt die Teilung des ursprünglich einheitlichen Keimes 
in verschiedene eine längere Zeit; oder die Ernährung der Embryonen 
durch das mütterliche Blut ist nicht reichlich genug, um ein Wachstum 
in dem gewöhnlichen Tempo zu ermöglichen. Man muß bedenken, 
daß, wenn bis zu 12 Embryonen in einem Uterus simplex liegen — 
der also ursprünglich doch wohl nur für einen einzigen Embryo be- 
stimmt war — hier wahrscheinlich ganz andere Ernährungsbedingungen 
vorliegen, als wenn sie hintereinander in den sehr langen Hörnern 
eines Uterus bicornis angeordnet sind, wie das bei Tieren mit zahl- 
reichen Embryonen fast immer der Fall ist. Wahrscheinlich sind 
beide hier angeführten Faktoren für die Langsamkeit der Entwicke- 
lung der Mulita verantwortlich zu machen. 

Wie schon bekannt, wirft der Peludo im allgemeinen zwei Junge, 
oft jedoch auch nur eines, und ich fand unter 34 trächtigen Uteri 5, 
die nur einen Embryo enthielten. Der Größenunterschied zwischen 
den beiden Embryonen ist meist nicht beträchtlich, wie man aus den 
Maßen (in mm) für die größte Länge und die Kopflänge der 10 ältesten 
Embryonenpaare ersieht. Die Embryonen des gleichen Uterus stehen 
auf derselben Zeile; für jeden Embryo ist das Geschlecht angegeben. 


größte größte 


Uterus Embryo Länge Kopflänge Embryo Länge Kopflänge 

1 3 41,5 19,5 Q 39 19 
2 3 48 22 Q 48 21,5 
3 3 53 23 Q 50 22 
4 Q 62 26 Q 64 26 
5 3 = 27 Q 28 
6 Q 66 28 Q 61* 27 
7 6 74 30 3 75 30 
8 3 77.5 30,5 ® 68* 29 
9 3 == 31,5 Q == 32,9 

10 3 92 35 ® 87 36 


Bei den Embryonen 5 und 9 konnte die größte Länge nicht angegeben 

werden, da Kopf und Rumpf getrennt konserviert wurden. Die größte 

Länge ist überhaupt für ältere Embryonen der verschieden starken 

Krümmung wegen kein gutes Maß. Die Krümmung war bei den 
20* 


308 


9-Embryonen 6 und 8 besonders stark; (ihre Länge ist in der Tabelle 
mit * bezeichnet) sie sind also länger als die Zahlen angeben. 

Wie aus den- Angaben über das Geschlecht der Würfe hervor- 
geht, waren unter den 10 Embryonenpaaren 7 mal je ein Männchen 
und ein Weibchen, zweimal beides Weibchen und einmal beides 
Männchen. Also ist unrichtig, daß die Embryonen eines Wurfes 
gleichgeschlechtlich seien, und mit dieser Feststellung wurde auch 
a priori unwahrscheinlich, daß es sich um eineiige Zwillinge handeln 
werde. 

Die aufgeschnittenen Uteri, oder bei älteren Stadien die heraus- 
präparierten Keimblasen, wurden in Rasr'schem Pikrinsublimat kon- 
serviert. Die Keimblasen der beiden jüngsten Stadien wurden mit der 
umgebenden Uterusschleimhaut in 15 p dicke Schnitte zerlegt. 

In dem Uterus, der das jüngste Stadium enthielt (Uterus 314), 
befand sich nur eine Keimblase, deren Embryo bereits einen deut- 
lichen Primitivstreifen gebildet hatte. Die Keimblase weist alle 
Charaktere der Keimblattinversion auf; sie zeigt nichts von spezifischer 
Polyembryonie und ist infolgedessen, wenigstens bei oberflächlicher 
Betrachtung, der Keimblase eines Nagers auf entsprechendem Stadium 
eher ähnlich als einer solchen von Tatusia; nur ist der Diplotropho- 
blast (hinfälliges Ektoderm) bereits vollkommen geschwunden. 

Man kann an dieser Keimblase unterscheiden (Abb. 1 und 5): 
Das Trophoderm (fr. z.), das eine weite Trophodermhöhle (tr. h.) um- 
gibt und embryowiirts eine Trophodermplatte (tr. pl.) bildet; den Dotter- 
sack (ds), der sich proximal!) an das Trophoderm festheftet; ein weites 
Exocoel (ex. c.), das sich zwischen dem Dottersack und der Tropho- 
dermplatte ausdehnt; und zuletzt die Ektodermblase, die dem Dotter- 
sack angeheftet im Exocoel liegt. 


Die Trophodermhöhle ist an ihrer Basis proximal auf den meisten 
Schnitten nicht gegen die mütterlichen Gefäße abgeschlossen, so daß 
es scheint, als ob mütterliches Blut die Trophodermplatte bespülen 
könnte. Obgleich nirgends mit Sicherheit festzustellen ist, daß die 
Basalwand der Höhle bei der Konservierung durchrissen wurde, ist 
dies aber wahrscheinlich doch geschehen; denn die Begrenzung der 
mütterlichen Gefäße in der Schleimhaut wird fast immer nur durch 
dünne Endothelien gebildet (Abb. 7) (s. u. bei Stadium 318). Frei 


1) Proximal und distal werden hier bezogen auf das Muttertier gebraucht; 
proximal also = dem Fundus uteri zu. 


309 
im Lumen der Höhle liegen knotenförmige dunkle Zellmassen, möglicher- 
weise Teile der ursprünglichen Abschlußmembran gegen die miitter- 
lichen Blutgefäße. Sie werden oft von kernhaltigen Membranen um- 
kleidet, die ein ähnliches Aussehen haben wie die Trophodermplatte. 
Außer der Basissindan der Trophodermhöhle die Seitenwände und die 
Eetoplazentarplatte zu unterscheiden. Letztere (Zr. pl.) ist eine dünne 
(ca. 5). Membran aus sehr fein granuliertem Plasma, in der bald 
in kleineren, bald in weiteren Abständen große Kerne (ca. 10><16p.) 
hervortreten. An einer Stelle weist die Platte einen ca. 75p. dicken 
Knoten auf, der viele größere und kleinere Kerne enthält, ähnlich 
wie sie auch bei der Mulita, Tatusia hybrida, vorkommen. Das Aus- 
sehen der Platte stimmt mit dem der Mulita durchaus überein. 


Die Seitenwände der Trophodermhöhle werden durch ein Epithel 
von sehr großen, zylindrischen Zellen gebildet (vgl. Abb. 5 an der 
Basis und Abb. 6, tr. z.), deren Protoplasma mit dem Kern peripher 
gerichtet ist, während die der Höhle zugekehrten Teile (etwa 2/3) 
der Zelle durch eine große Vakuole, ev. auch durch eine Anzahl 
kleinerer, eingenommen werden. Die Gesamthöhe der Zellen ist etwa 
40 u, die Breite etwa 30. In der Gegend der Vakuole ist das Proto- 
plasma auf eine nur sehr dünne Membran reduziert. Der Kern ist 
groß, wie bei den Zellen der Trophodermplatte. Dies Verhalten ist 
auffällig von dem der Mulita verschieden. Bei ihr ist die die Tropho- 
dermhöhle seitlich begrenzende Schicht der Trophodermplatte durchaus 
ähnlich. Man kann meistens keine deutlich abgegrenzten Zellen er- 
kennen und Vakuolen fehlen vollkommen (vgl. z. B. Keimblase 148 
oder 109 der Mulita [Fernanpez 1915]. 


Dagegen liegen bei Rattenkeimblasen der basalen Hälfte des Ei- 
zylinders hohe Zylinderzellen des Entoderm an, die ein ganz ähnliches 
Aussehen haben (vgl. z. B. die Abbildung von Grosser!) und Be- 
schreibung bei Metisstnos), obgleich sie einem anderen Keimblatt an- 
gehören. Sie bestehen ebenfalls aus einem basalen protoplasmatischen 
Teil, der den Kern enthält, und einem äußeren hellen vakuolären Ab- 
schnitt, der viel höher ist als der protoplasmatische. Das gleichartige 
Aussehen beider Zellarten spricht für eine ähnliche Funktion und 
hängt möglicherweise damit zusammen, daß sowohl beim Peludo wie 
bei der Ratte der Embryonalzylinder viel weniger tief in die Schleim- 
haut eingelassen ist als bei der Mulita. Bei dieser liegen die Seiten- 


1) In Orper, Leitfaden für das embryologische Praktikum. Jena 1914. 


ens 


wände der Trophodermhöhle ganz in der Uterusschleimhaut, während 
sie beim Peludo und der Maus außerhalb derselben liegen. Ein wesent- 
licher Unterschied zwischen Peludo und Maus besteht darin, daß bei 
letzterer das Entoderm viel weiter basal reicht als bei ersterem, so 
daß beim Peludo das Trophoderm der Seitenwand der Trophoderm- 
höhle die Abgrenzung der basalen Partie der Keimblase gegen die — 
Uterushöhle bildet. 

Das Entoderm bedeckt also bei der Maus die seitlichen Partien 
des Trophoderm, während es beim Peludo ebenso wie bei der Mulita 
nur bis an die Umschlagszone der seitlichen Trophodermwand in die 
Trophodermplatte reicht. In dieser Zone besteht das Trophoderm, 
ähnlich wie bei der Mulita, aus kleinen dicht liegenden Zellen mit 
dunklen Kernen. 

Ein Diplotrophoblast ist nicht vorhanden. Ebenso wie bei der 
Mulita wird er wahrscheinlich früh rückgebildet. 

Das Ektoderm bildet eine geschlossene Blase, die auf 315p Aus- 
dehnung im Schnitt getroffen und deren größte Breite auf dem Schnitt 
370 py. ist. Wie bei der Mulita fehlt also, wenigstens auf diesen Stadien, 
dem Peludo ein Amnionnabelstrang, wie er bei den Mäusen deutlich 
ist. Die dicke Außenwand der Ektodermblase bildet die Medullar- 
platte, deren Dicke vor dem Primitivstreifen ca. 28 u beträgt (auf 
dem abgebildeten Schnitt ist die Medullarplatte nur am Rande getroffen 
und daher dünner). Die Medullarplatte (Abb. 5, m. p.) ist nicht eben, 
wie bei der Mulita, sondern beinahe halbkreisförmig, konvex gegen 
den Dottersack gebogen. Dies rührt erstens von der relativ geringeren 
Größe des Dottersacks und zweitens auch daher, daß die Medullar- 
platte einer anderen Partie des Dottersacks aufliegt als bei der Mulita. 
Bei der Mulita liegen nämlich die Medullarplatten fast: an der Basis 
des Dottersacks, nahe seiner Verwachsungszone mit dem Trophoderm, 
während beim Peludo die einzige Medullarplatte am distalen Pol der 
Keimblase liegt, an dem die Krümmung viel stärker ist. Das Ver- 
halten der Mulita ist jedenfalls sekundär und wird durch die spezifische 
Polyembryonie bedingt. 

Ein Primitivstreifen (Abb. 5, pr. st.) ist vorhanden; da er jedoch 
schief getroffen, ist seine wahre Länge nicht feststellbar. 

Das Mesoderm umschließt ein weites einheitliches Exocoel. Beim 
Übergang in den Primitivstreifen wird das Mesoderm mehrschichtig. 
Unter dem Kranialende der Medullarplatte liegt wie bei der Mulita 
ein mesodermfreier Bezirk. 


Es ist weder ein kaudaler Amnionblindsack noch ein Haftstiel 
oder eine mesodermale oder entodermale Allantois nachzuweisen. 

Beträchtlich größer als die eben beschriebene Keimblase sind die 
beiden des Uterus 318. Die Embryonen sind älter, zeigen aber eben- 
falls noch Medullarplatte und Primitivstreifen (Textabb. 1). Keimblase 1 


wurde auf 3150 p. vom Schnitt getroffen. 


Der Schnitt, der die größte 


proximo-distale Länge — 1,7 mm — zeigt, trifft den Embryo nicht. 


Die größte Breite der Keimblase 
ist 1,6 mm. 

Keimblase 2 (Abb. 6) ist auf 
2200 u. getroffen. Ihre größte Länge 
auf dem Schnitt beträgt 1,2 mm, 
die größte Breite etwa ebenso viel. 

Die Wände beider Keimblasen 
sind sehr stark gefaltet; es sind 
also beide Blasen wesentlich größer 
als die Maße angeben. 

Beide Keimblasen haben sich 
sehr dicht nebeneinander im Fundus 
uteri festgeheftet; Keimblase 2 
buchtet Keimblase 1 tief ein, und 
der Abstand zwischen den Anhef- 
tungsstellen beider beträgt aus der 
Anzahl der dazwischen liegenden 
Schnitte berechnet etwa 450 y. Die 
Keimblasen sind der vorigen sehr 
ähnlich (vgl. Abb. 5 u. 6). Wie dort 
ist die Trophodermhöhle nicht in die 
Schleimhaut eingelassen, sondern 
sie sitzt dieser nur auf. Die dünne 
einschichtige Trophodermmembran, 
welche die Seitenwände der Höhle 
bildet, ist also deren einzige Ab- 
grenzung gegen den Uterushohl- 
raum. Nur an der Basis liegt das 
Trophoderm dem Uteringewebe 
auf, dessen Schleimhautepithel ver- 
schwunden ist. 


Abb. 1. Schematischer Längsschnitt 
durch eine Keimblase des Uterus 318. 
Der Pfeil gibt die Richtung an, in der 
der Haftstiel gegen die Trophodermplatte 
vorwachsen wird. all.ent. entodermale 
Allantois; am.h. Amnionhöhle; ent. Ento- 
derm; ex.c. Exocoel; h.st. Haftstiel ; 
mes. Mesoderm; m.p. Medullarplatte ; 
pr.st. Primitivstreifen ; tr. Trophoderm; 
tr.h. Trophodermhöhle; Zr.pl. Tropho- 
dermplatte. 


Das Trophoderm ist hier meist dünn und nur stellen- 


weise nachzuweisen, während fast überall zwischen den Uterindrüsen 


312 
die mütterlichen Blutgefäße mit der Trophodermhöhle kommunizieren. 
Wie bei der zuerst beschriebenen Keimblase ist es auch hier unwahr- 
scheinlich, daß diese Kommunikationen während des Lebens bestanden 
haben; vielmehr wird es sich um beim Konservieren entstandene Risse 
handeln. Zwischen Trophodermhöhle und Gefäßlumen liegt, wie wir 
unten sehen werden, nur die einschichtige Trophodermmembran und 
das sehr dünne Gefäßendothel, und ein Zerreißen dieser kann wohl 
schon durch die beim Konservieren unvermeidlichen Diffusionsströme 
leicht zustande kommen. An einigen Stellen war die beschriebene 
Abgrenzung durch Endothel und Trophodermmembran noch vorhanden. 

Die Zellen der Seitenwände der Trophodermhöhle besitzen die- 
selbe Struktur wie bei der vorigen Keimblase. Dasselbe gilt für die 
Trophodermmembran und für die Zone, in der jene in die Seitenwand 
der Trophodermhöhle übergeht und in der sich das Entoderm anheftet. 
In der Trophodermhöhle jedes der beiden Embryonen liegt ein Körper 
von unregelmäßig rundlich-birnförmiger Gestalt, der aus zusammen- 
geballten mütterlichen Leukocyten besteht (Abb. 6, k). Er ist scharf 
nach außen abgegrenzt, bei dem einen Embryo sogar teilweise durch 
angelagerte Trophodermzellen. Außerdem finden sich in dem einen 
einzelne ganze Trophodermzellen mit großen Vakuolen, in dem anderen 
Teile von solchen, zwischen den Leukocyten, und ab und zu, wenn 
auch selten, eingesprengte Massen von kernlosen roten Blutkörperchen. 
Der Körper ist bei dem einen Embryo etwas über 700 u, bei dem 
anderen etwas weniger als 700 » lang, während die Querdurchmesser 
des einen 550 und 370 p, die des anderen 350 und 250 p sind. Der 
Körper entstand wohl postmortal, durch Zusammenballen der in die 
Trophodermhöhle eingedrungenen Leukocyten. 

Das in die Trophodermhöhle eingedrungene mütterliche Blut ist 
durch Risse an der Basis der Seitenwand der Höhle ins Uteruslumen 
gelangt und bildet nun an der Außenseite der Embryonen ein dichtes 
Coagulum (Abb. 6, co). Derartige Risse sind beim Peludo infolge der 
Feinheit der Gefäßwände und der freiliegenden Seitenwände der 
Trophodermhöhle sehr häufig, und mehrere etwas ältere Keimblasen 
wurden durch solche Extravasate für die Untersuchung unbrauchbar 
gemacht. Bei der Mulita dagegen kamen derartige Blutergüsse nie- 
mals vor, da bei ihr weniger Gefäße in der Schleimhaut verlaufen 
und sie auch in viel reichlicheres Bindegewebe eingebettet sind (s. u.). 

Ein Diplotrophoblast fehlt als geschlossene Membran. Das sehr 
starke den Keimblasen aufliegende Extravasat läßt aber nicht ganz 


ere i 


sicher ausschließen, daß noch vereinzelte Reste desselben vorhan- 
den sind. 

In jeder Keimblase liegt nur ein Embryo, der sich auf einem 
mittleren Medullarplattenstadium mit gut entwickeltem Primitivstreifen 
befindet. Der Embryo der Keimblase 2 (Abb. 6) ist eher quer, der- 
jenige von 1 eher längs geschnitten. Ein größerer Unterschied im 
Entwickelungsgrad zwischen beiden Embryonen besteht nicht. Die 
Länge der Medullarplatte und des Primitivstreifens beträgt bei Embryo 2 
nach den Schnitten berechnet 750 u; doch ist die Messung nicht genau, 
da die vordere Partie anscheinend in Bezug auf die kaudalere abge- 
knickt ist, so daß die vorderen Teile der Medullarplatte ungünstig ge- 
troffen wurden. Bei Embryo 1 beträgt die größte auf einem Schnitt 
gemessene Länge 550 p, doch ist die wirkliche Länge größer, da er 
nicht genau längs getroffen ist. 

Das Amnion ist bei beiden Embryonen vollkommen geschlossen : 
weder ein Amnionnabel noch ein Amnionverbindungskanal finden sich. 

Ein Bauchstiel ist gut ausgebildet (Abb. 6 und Textabb. 1); sein 
Mesenchym ist bei Embryo 1 sehr dicht, bei Embryo 2 weniger, etwa 
wie auf entsprechenden Stadien der Mulita. Der Bauchstiel ist bei 
Embryo 1 vom Kaudalende des Embryo aus oral gerichtet, wobei seine 
Basis dem Kaudalteil der Dorsalwand des Amnion angeheftet ist, 
während sein freies Ende, das bisher noch keinen Anschluß an das 
Trophoderm erhalten hat, oral liegt. Der kaudalste Teil zeigt eine 
Zusammensetzung aus einem rechten und linken Wulst. Die ento- 
dermale Allantois dringt als eine 140—150 wu lange, mit deutlichem 
10 ». weitem Lumen versehene Röhre in den Bauchstiel. Bei Embryo 2 
ist die Lage des Bauchstiels im wesentlichen dieselbe; auch bei ihm 
ist er der Dorso-Kaudalseite des Amnion angeheftet und sein freies 
Ende nach vorn gerichtet. Die entodermale Allantois (Fig. 6, all. ent.) 
ist hier fast doppelt so lang (300 w). 

Wie viel von dem Bauchstielmesoderm eigentlich als mesodermale 
Allantois zu bezeichnen wäre (d. h. von der Splanchnopleura geliefert 
wird) und wie viel wirkliches Bauchstielmesoderm ist (d. h. von der 
Somatopleura sich herleitet), läßt sich leider nicht feststellen. Das 
Vorwachsen des Bauchstiels (oder der mesodermalen Allantois) in 
kranialer Richtung über der Dorsalseite des Amnion stimmt auffällig 
mit dem Verhalten der mesodermalen Allantois bei den Nagern mit 
Keimblattumkehr überein. 

Bei Tatusia ist die Lage des Bauchstiels eine wesentlich andere. 


314 


Er zieht hier etwa in der Fortsetzung der Medullarplatte kaudalwärts 
und ist nicht dorsal über ihr wieder nach vorn umgeschlagen. Ferner 
zieht auf seiner Dorsalseite eine Fortsetzung des Amnion, der sog. kau- 
dale Amnionblindsack, so daß der Bauchstiel im Vergleich zum Amnion 
eigentlich in ventrale Lage kommt. Später heftet er sich kaudal vom 
Embryo an das Trophoderm. Die Anheftungsstellen aller Bauchstiele 
einer Keimblase liegen in einem Kranz, an der Trophoderm-Dottersack- 
grenze, während das Trophodermzentrum frei bleibt. Da das Verhalten 
des Bauchstiels beim Peludo so viel Ähnlichkeit mit dem bei den 
Nagern hat, halte ich es für primitiv und das von Tatusia für abge- 
leitet. Als wirksamer Hauptfaktor kommt meines Erachtens für das 
Zustandekommen des Verhaltens der Mulita vor allem die andersartige 
Lage ihrer Embryonalanlagen auf dem Dottersack in Betracht. Während 
ursprünglich, d. h. solange als nur ein Embryo vorhanden war, dieser, 
wie beim Peludo, am distalen Pol der Keimblase lag, wird dieser Pol 
jetzt bei Tatusia durch die ursprüngliche gemeinsame Anlage, die ge- 
meinsame Amnionhöhle, eingenommen!) und die Embryonen liegen 
nahe der Grenze des Dottersackes gegen das Trophoderm. Dessen 
Peripherie lag dem Haftstiel nun näher als sein Zentrum, und um 
sie zu erreichen, mußte er kaudal und nicht dorso-kranial auswachsen. 
Man muß sich dazu noch die große Volumenausdehnung vergegen- 
wärtigen, die die Keimblase, d. h. ihr Dottersack und ihr Trophoderm 
infolge der spezifischen Polyembryonie gewinnt, sowie daß jedem 
Embryo nun nicht mehr die ganze Trophodermplatte, sondern nur 
noch ein kleiner Bezirk derselben zur Anheftung zur Verfügung steht. 


Ganz auffällige Unterschiede bestehen im Aussehen und in der 
Struktur der Uterusschleimhaut zwischen Mulita und Peludo. Bei der 
Mulita (vgl. 1915, Taf. 1, Abb. 3) ist die Schleimhaut auch beim 
trächtigen Uterus glatt, von samtartigem Aussehen; man kann an ihr 
keine größeren Zotten, sondern höchstens einige Falten erkennen: im 
allgemeinen bildet sie einige wenige große glatte Kissen; beim Peludo 
ist sie dagegen nur beim unbefruchteten Tier glatt, und schon bei 
Uteri mit ganz jungen Keimblasen außerordentlich stark zottig (Abb. 1), 
so daß es sehr schwer ist, kleine Keimblasen innerhalb des Zotten- 
gewirrs aufzufinden. Distal setzt sich die Schleimhaut scharf gegen 


1) Vgl. hierzu die schematischen Längsschnitte durch Mulitakeimblasen 
in 1909, 1914 oder 1915. 


315 


die mit groben Längsfalten versehene und beim iebenden Tier hoch- 
gelb gefärbte der Vagina ab. Auf den Zotten der Uterusschleimhaut 
erkennt man bereits bei schwächsten Vergrößerungen deutlich tiefe 
Furchen, die eine eigenartig mäandrische Zeichnung der Zottenober- 
fläche erzeugen: die Mündungen der Uterindrüsen (Abb. 1). 

Auf Schnitten zeigt die Schleimhaut bei den beiden beschriebenen 
Uteri (314, 318) folgenden Bau (Abb. 7): Die ganze Schleimhaut 
wird fast ausschließlich durch das Epithel der Uterusdrüsen und durch 
Blutgefäße gebildet; Bindegewebe fehlt fast vollkommen. Die Drüsen 
(dr) verlaufen meist etwas wellig; ihr Lumen ist wechselnd; im Mittel 
ist sein Durchmesser geringer als 150 p, aber weiter als 60 p. Ihr 
Epithel besteht aus 20 p. hohen zylindrischen Zellen, deren Kerne die 
obere, d. h. der freien Oberfläche zugekehrte Hälfte der Zelle ein- 
nehmen, so daß die basale Hälfte hell und kernlos erscheint. Das 
Aussehen aller Zellen ist durchaus gleichartig. An der Basis des 
Drüsenepithels findet sich meist direkt, ohne jede Zwischenlage von 
Bindegewebe das Gefäßendothel, nur selten sind noch einige wenige 
lockere Bindegewebszellen vorhanden. Die überall zwischen den Drüsen 
liegenden Gefäße sind oft sehr weit (ge) (bis etwa 400 p.), so daß sie als 
Lückenräume erscheinen. Sie sind stets von ihrem dünnen Endothel 
ausgekleidet. Die Gefäße bilden auch die Wülste zwischen den Drüsen- 
mündungen (vgl. Fig. 1). Die Außenwand dieser Wülste wird also 
nur durch das Uterusepithel gebildet (das dasselbe Aussehen hat wie 
dasjenige tiefer innen in den Drüsen) und durch das darunter liegende 
Gefäßendothel. 

Der Bau der Schleimhaut läßt erkennen, daß reichlich mütterliches 
Blut zur Ernährung des Embryo zur Verfügung gestellt wird, und 
daß, eben infolge des starken Blutreichtums, die ganze Schleimhaut 
als elastisches, weiches „Wasserkissen“ zum Schutz des Embryos 
wirken muß. Demgegenüber nimmt in der Schleimhaut der Mulita 
das Bindegewebe einen viel größeren Raum ein (vgl. 1915, Abb. 38 
bis 47). Die Gefäße treten in ganz auffälliger Weise zurück und 
erscheinen nur als dünne Kapillaren in dem reichlichen lockeren 
Bindegewebe. Die Uterusdrüsen sind weniger*dicht gelegen als beim 
Peludo; auch sind sie viel enger; ihr Lumen ist nur selten über 20 u. 
weit. Ihre Zellen sind niedriger als beim Peludo, etwa 12 u hoch, und 
ihre Kerne liegen an der Basis, so daß der helle Protoplasmasaum 
gegen die Oberfläche gerichtet ist, wie gewöhnlich bei Epithelzellen. 

Auf jeden Fall ist die Durchblutung der Schleimhaut bei der 


316 
Mulita viel geringer als beim Peludo. Damit ist noch nicht ohne 
weiteres gesagt, daß die Mulita-Embryonen schlechter ernährt sein 
müßten als die des Peludo. Bei der Mulita ist nämlich die Keim- 
blase sehr tief in die Schleimhaut eingelassen; sie reicht schon auf 
Primitivstreifenstadien bis auf die Muscularis, während, wenigstens bei 
den beschriebenen Stadien, die Keimblase des Peludo sehr oberfläch- 
lich liegt. Immerhin scheint die Art der embryonalen Ernährung bei 
beiden Formen sehr stark abzuweichen, und eine genauere Unter- 
suchung würde vielleicht lohnend sein. 

Die Embryonen des nächstfolgenden Stadiums (Uterus 322) sind 
schon weit vorgeschritten (Abb. 2), etwa so weit wie die der Keim- 
blase 124 der Mulita (vgl. 1915, Abb. 29, Taf. 5). Ich will nur die 
Embryonalhüllen beschreiben. 

Die beiden Keimblasen liegen einander sehr nahe. Jeder Embryo 
liegt an der proximalen Wand der Keimblase, also an der Trophoderm- 
platte, an die er durch einen kurzen Haftstiel befestigt ist. Die An- 
heftung des Haftstiels am Trophoderm erfolgt noch unter dem Kaudal- 
teil des Embryo, und etwa in der Mitte des trophodermalen Teils der 
Keimblase. Innerhalb des Amnion ist bereits ein noch kurzer und 
dicker Nabelstrang ausgebildet; da sich aber das Amnion am Haut-. 
nabel noch nicht so weit ventral gesenkt hat, um mit der Keimblasen- 
wand zu verwachsen, so ist der Haftstiel noch nicht vollständig in 
den Nabelstrang aufgegangen (vgl. Textabb. 2). Der Hautnabel ist 
demnach noch offen, wennschon nicht sehr weit. Große Umbilikal- 
gefäße sind vorhanden. Der Darmnabel setzt sich in einen sehr langen 
Darmnabelstrang fort, der fadendünn, bei dem einen Embryo 15 mm 
lang, bei dem anderen etwas kürzer ist (Abb. 2, Textabb. 2 d.n.st.). 
Er zieht frei durch das Exocoel, bei jedem der Embryonen an seiner 
rechten Seite verlaufend, und erreicht den Dottersack etwa am distalen 
Pol der Keimblase. Um seine Befestigungsstelle am Dottersack findet 
sich bei beiden Embryonen ein gut entwickeltes Dottersackgefäßnetz 
(Abb. 2 und Textabb. 2, v. vit.). Seine Gefäße bilden ein Netzwerk, 
dessen Maschen um die Insertionsstelle des Darmnabelstranges enger, 
an der Peripherie weiter sind. Weniger als die Hälfte des Dotter- 
sackes wird von dem Gefäßnetz bedeckt, das also nicht bis an die 
Dottersack-Trophodermgrenze reicht. Seine Gefäße gehen peripher 
nicht in einen Ringsinus über, sondern sie werden allmählich undeut- 
lich. Von der Insertionsstelle des Darmnabelstranges dehnt sich das. 
Gefäßnetz nicht gleichförmig nach allen Richtungen aus, sondern die 


317 


Maschen erscheinen in einer Richtung etwas verlängert. Bei dem 
einen Embryo liegt diese Längsrichtung des Dottersackgefäßnetzes 
eher der Quer-, bei dem anderen eher der Längsrichtung des Embryo 
parallel. Zwischen der Längsrichtung des Embryo und der des Ge- 
fäßnetzes scheint demnach keine Beziehung zu existieren; immerhin 
läßt sich das an der konservierten und aufgeschnittenen Keimblase 
nur schwer beurteilen. 

Bei einem Paar jüngerer Embryonen, etwa Stadium 176 (1915, 
Taf. 4, Abb. 25) der Mulita entsprechend, deren Embryonalhüllen stark 
zerrissen waren, so daß ich von einer genaueren Beschreibung ab- 
sehen mußte, war das Dotter- 
sackgefäßnetz wie bei den so- 
eben beschriebenen Keim- 
blasen ausgebildet. Dagegen 
war hier der Darmnabelstrang 
noch kurz, bei dem einen 
Embryo nicht länger als bei 
der Mulita, bei dem anderen 
etwa 4 mm lang. Die Em- 
bryonen lagen also noch dem 
Dottersack auf. 

Wie erwähnt, liegt bei 
Stadium 322 und allen älteren 
der Embryo dicht an der Tro- 
phodermplatte (Textabb. 2). 
Er kehrt dieser dabei seine 
Ventralseite zu, während die Abb. 2. Schematischer Längsschnitt durch 


Dorsalseite gegen den distalen eine Keimblase des Uterus 322. Uterusschleim- 


: . haut gestrichelt. Trophodermplatte punktiert. 
Pol der Keimblase gerichtet am. Amnion; d.n.st. Darmnabelstrang; ent. 
ist. Der Embryo ist also in Entoderm; ex.c. Exocoel; A.st. Haftstiel; mes. 


: : Mesoderm; n.st. Nabelstrang; pl.z. Placentar- 
Bezug auf die Pole der Keim- zotten; tr. Trophoderm ; v.vit. DottersackgefiiBe. 
blase umgekehrt orientiert 


wie auf den vorigen Stadien (Textabb. 1). 

Wie kommt nun diese Lageveränderung des Embryo in der 
Keimblase und der eigentümliche, lang ausgezogene Darmnabelstrang 
zustande? Bei den Primitivstreifenstadien (Abb. 5 u. 6, Textabb. 1) 
liegt die Embryonalanlage dem Dottersack breit auf, und zwar am 
distalen Pol der Keimblase. Nun befestigt sich der Haftstiel (h. st.) 
an der Trophodermplatte (tr. pl.) d. h. am proximalen Pol, und es 


WEN 


bilden sich in ihm die Umbilikalgefäße aus, die beim Eintreten der 
Plazentarernährung bald viel stärker werden als die Dottersackgefäße. 
Hierdurch wird der Embryo stärker am trophodermalen Pol festgehalten 
als am Dottersackpol, und wenn nun die ganze Keimblase sich aus- 
dehnt, so wird der Embryo an jenem Pol liegen bleiben, und die 
Verbindung zwischen ihm und dem Dottersack wird sich in einen 
langen Schlauch ausziehen (Abb. 2 und Textabb. 2). Gleichzeitig 
verschiebt sich, infolge der Ausbildung der Schwanzregion, die Ab- 
gangsstelle des Haftstiels, die ursprünglich ganz am Kaudalende des 
Embryo lag und eine Strecke weit mit der Kaudo-Dorsalpartie des 
Amnion verwachsen war, mehr und mehr ventralwärts, gegen den 
Hautnabel hin, was zur Folge hat, daß der Embryo, der ursprünglich 
seine Dorsalseite dem proximalen Pol der Keimblase zukehrte, diese 
jetzt gegen den distalen richtet. 

Die Amnia sind vollkommen geschlossen; wiederum ist nichts 
von einem Amnionverbindungskanal noch von einem kaudalen Amnion- 
blindsack zu sehen. Vom Amnion ziehen keine Mesenchymfäden zur 
Dottersackwand, so daß das geräumige Exocoel vollkommen einheitlich 
ist. Das Amnion ist nicht mit dem Dottersack verwachsen, auch nicht 
auf der Ventralseite des kranialsten Abschnitts, wie das bei der Mulita 
immer der Fall ist. Nur am Kaudo-Ventralende wird das Amnion- 
mesoderm durch den Bauchstiel mit dem trophodermalen Mesoderm 
verbunden. 

Am interessantesten sind die Verklebungen, die sich bereits 
jetzt zwischen den beiden Keimblasen geltend machen. Betrachtet 
man die beiden von der Uterusschleimhaut abpräparierten Keimblasen 
vom proximalen Pol aus, so sieht man, daß die Plazentarzotten ein 
einheitliches Feld bilden. Jeder Embryo besitzt also eine Placenta 
simplex, aber die beiden Areae placentales liegen einander so nahe, 
daß man erst bei genauerem Zusehen eine Grenze zwischen ihnen 
erkennt. Diese wird durch eine sehr schmale, fast linienförmige 
Schleimhautzone von 16—17 mm Länge gebildet, die nicht gerade, 
sondern an beiden Enden etwas geknickt ist, und an die sich auf 
jeder Seite das Trophoderm eines Embryo ansetzt. Auch bei diesem 
Uterus haben sich also die beiden Keimblasen sehr nahe nebenein- 
ander festgesetzt, aber eine Berührung des Trophoderms der einen mit 
dem der anderen findet nicht statt. Dagegen beginnen die Dottersäcke 
miteinander zu verkleben. Die Verklebungen finden sich nur pro- 
ximal, nahe der Trophoderm-Dottersackgrenze, und die ganze distale 


319 


Partie der Dottersäcke ist noch frei. Auch in der Partie kaudal von 
den Embryonen hat eine Verklebung noch nicht stattgefunden, da 
hier die zwischen beiden Keimblasen gelegene Schleimhautzone etwas 
breiter ist. Dagegen findet sich eine lange Verklebungszone kranial 
von den Embryonen und zwei weitere zwischen diesen, die eine mehr 
kranial, die andere mehr kaudal. An diesen beiden Stellen ist die 
Verklebung am weitesten gegen den Distalpol vorgeschritten. Sie 
ist schon jetzt sehr fest; man kann an den Verklebungsstellen die 
Dottersäcke nicht voneinander trennen, ohne sie zu zerreißen. 


Ich möchte hier die Abbildung eines etwa gleichaltrigen Embryo 
vom Mataco (Tolypeutes conurus) einschalten (Abb. 3), des einzigen 
jüngeren Embryo dieser Art, der sich in meinem Besitz befindet?). 
Man erkennt ohne weiteres, daß der Embryo der trophodermalen Kappe 
(dem proximalen Pol) der Keimblase dicht anliegt. Auch sieht man, 
daß aus dem Hautnabel ein sehr langer und dünner Darmnabelstrang 
hervortritt, der schließlich am Dottersack inseriert. Um die Insertions- 
stelle liegt ein Gefäßnetz, das genau denselben Charakter zeigt wie 
beim Peludo und keinen Ringsinus hat. Das Amnion zeigt keinen 
kaudalen Amnionblindsack und auch sonst keine Besonderheiten, die 
etwa Beziehungen zu denen der Mulita böten. Wie man sieht, sind 
die Embryonalhüllen dieses Embryo denen des Peludo ganz außer- 
ordentlich ähnlich. Man darf daher wohl auch annehmen, daß die 
jüngeren Stadien im wesentlichen übereinstimmen werden. 

Alle trächtigen Uteri des Mataco führen nur einen Embryo. 
Ebenso wie bei der Mulita und beim Peludo bildet der Dottersack 
die äußere Abgrenzung der Keimblase gegen das Uteruslumen: eine 
Capsularis fehlt bei ihm ebenso wie bei jenen. 


Der nächstfolgende Uterus des Peludo (347) enthält zwei Keim- 
blasen, deren Embryonen, sowohl was Ausbildung der Viszeralbogen 
als auch der Extremitäten betrifft, etwas weiter entwickelt sind als 
Stadium 222 der Mulita (1915, Taf. 5, Abb. 30), aber noch bedeutend 
weniger weit als Stadium 150 (1915, Taf. 5, Abb. 31). Das Amnion- 
Embryo ist wesentlich weiter geworden. Bei Embryo 1 ist es auf jedes 


1) Herr Leon STEINER in Quimili (Prov. Santiago del Estero) war so gütig, 
mir während der Jahre 1909—10 über 50 Uteri dieses seltenen Materials zu 
konservieren, wofür ich ihm auch hier bestens danken möchte. 


320 


der Ventralseite rings um den Embryo herum mit dem Dottersack 
verwachsen; sonst ist es aber noch frei, und es ziehen keine Mesen- 
chymfäden von ihm zum Dottersack. Dagegen gehen vom Dottersack 
und vom trophodermalen Mesoderm mehrfach „Membranfetzen“ in das 
sehr weite Exocoel. Das Mesoderm beginnt also bereits in das Exo- 
coel hinein zu proliferieren. Diese Proliferation ist bei Embryo 2 
noch weiter vorgeschritten. Bei ihm wird das Amnion auch auf der 
rechten Seite und dorsal durch membranartige Mesodermwucherungen 
an der Dottersackwand befestigt, und auf der linken Seite des Embryo 
zieht ein breites Mesodermband vom ventralen zum dorsalen Pol des 
Exocoel, dabei dicht dem Amnion anliegend. 

Der Bauchstiel ist vollkommen in den Nabelstrang übergegangen. 

Der Darmnabelstrang ist jetzt ein noch dünneres Fädchen als 
beim vorigen Stadium, das infolge des Wachstums der Keimblase noch 
mehr in die Länge gezogen wurde. Seine Länge beträgt beim Embryo 2 
= 22—23 mm. Er verläuft in dem oben erwähnten breiten Mesen- 
chymband links vom Embryo und inseriert am distalen Pol des Dotter- 
sackes. Hier ist um seine Insertionsstelle immer noch das Dottersack- 
gefäßnetz vorhanden, das ein weitmaschiges Netzwerk bildet, dessen 
Gefäße aber wesentlich schwächer ausgebildet sind als beim vorigen 
Stadium, also bereits rudimentiir werden. Das Gefäßnetz scheint 
wieder in einer Richtung etwas stärker ausgedehnt als senkrecht dazu. 
Auch bei Embryo 1 tritt der zu einem sehr dünnen Fädchen ge- 
wordene Darmnabelstrang nach Austritt aus dem Hautnabel in eines 
der Mesenchymbänder im Exocoel ein, das jedoch nicht so breit und 
unregelmäßig ist als das des anderen Embryo.: Am letzten Abschnitt 
des Darmnabelstranges, ehe er an den Dottersack inseriert, ist statt 
des Bandes nur eine unregelmäßige, dünne Mesenchymmasse vor- 
handen, die den Darmnabelstrang umgibt. Die Länge des Stranges 
ist dieselbe wie beim anderen Embryo (23 mm). Auch hier liegt 
um seine Insertionsstelle auf dem Dottersack ein weitmaschiges, 
bereits in Rückbildung befindliches Gefäßnetz. 

Die Verklebung der beiden Dottersäcke miteinander ist viel 
weiter vorgeschritten; sie sind nun auf der ganzen Fläche, längs der 
sie einander berühren, miteinander verlötet. Die Plazenten bilden 
eine einzige unregelmäßig begrenzte Fläche gleichartiger Zotten. Sie 
haben sich soweit ausgedehnt, daß von der Schleimhautseite aus be- 
trachtet keine Grenzlinie zwischen ihnen festzustellen ist. 

Auf späteren Stadien schreitet die Proliferation des Mesoderms 


321 


der Exocoelwand weiter und weiter. Bei Embryonen (Uterus 247), die 
etwa denen der Keimblase 185 (1915, Taf. 5, Abb. 33) oder 206 (1915, 
Taf. 6, Abb. 34) der Mulita entsprechen, füllt das Mesoderm das 
Exocoel bereits fast ganz aus. Die Proliferation geht vor allem vom 
Dottersackmesoderm aus, und dadurch wird die Dottersackwand jetzt 
zu einem dicken, weichen Gewebe, das nur außen glatt begrenzt ist. 
Stellenweise ist sie immerhin noch eine dünne durchsichtige Membran. 
Die Amnionwand dagegen ist überall da noch dünn, wo sie nicht durch 
das erwähnte, gewucherte Dottersackmesoderm mit dem Dottersack ver- 
bunden ist. In der Mesodermmasse ist der Darmnabelstrang nicht 
mehr aufzufinden. 

Auch bei einem Uterus (340) mit wenig älteren Embryonen (noch 
nicht so weit entwickelt wie Stadium 30 der Mulita (1915, Taf. 6, 
Abb. 35) sind die Amnia verglichen mit dem Volumen der Keim- 
blasen sehr bedeutend gewachsen. Allerdings liegen sie den Dotter- 
sackwänden nicht überall, sondern nur in den proximalen Partien 
dicht an, während sich distal noch ein weites Exocoel findet, das 
aber vollständig durch das gewucherte Mesoderm ausgefüllt wird. 
Beim vorigen Stadium (347) waren zwar die beiden: Dottersäcke an 
ihrer Berührungsfläche vollkommen miteinander verklebt, die Amnia 
aber noch selbständig. Bei diesen Keimblasen hat sich jedes Amnion 
in der Berührungszone dem entsprechenden Dottersack angelegt, so 
daß nun die verklebten Dottersäcke und Amnia eine einheitliche Wand 
bilden. Ob in dieser Wand das Dottersackentoderm noch vorhanden 
ist oder ob es bereits resorbiert wurde, läßt sich makroskopisch nicht 
feststellen. Äußerlich machen die beiden Keimblasen bereits einen 
ebenso einheitlichen Eindruck wie auf den späteren Stadien. Auch 
an ihren Plazenten, die den vereinigten Keimblasen als Kappe auf- 
sitzen, ist eine Grenze nicht zu erkennen. 

Bei älteren Embryonen von etwa 35 mm Länge, deren Ausbildung 
etwa derjenigen des Stadiums 24 der Mulita entspricht (1915, Taf. 6, 
Abb. 37), ist die Vereinigung beider Keimblasen eine derartig enge 
geworden, daß sie als eine einzige erscheinen (Abb. 4). Die proxi- 
male Hälfte der Keimblase oder noch etwas mehr wird durch die 
Placenten kappenförmig überdeckt; nur der proximale Pol der Keim- 
blase, der in der Mitte des Fundus uteri liegt, ist zottenfrei. Bei 
anderen gleichaltrigen Keimblasen fanden sich auch hier Zotten, 
An der Plazenta ist äußerlich keine Trennung zwischen den jedem 
Embryo zugehörigen Bezirken zu erkennen. 


Anat, Anz. Bd. 48. Aufsätze. 21 


322 
Die distale, nicht von der Plazenta eingenommene Hälfte der 
Keimblase wird vom Dottersack gebildet. Die beiden Dottersäcke sind 
so eng miteinander vereinigt, daß sie nur noch einen einheitlichen 
Sack bilden, dem sich innen die Amnia beider Embryonen ebenfalls 
fest angelegt haben, so daß beide Hüllen eine einzige derbe, feste 
Membran bilden. Die Wände, längs deren die beiden Keimblasen sich 
verlötet haben, sind zu einem Septum geworden, das also aus den 
Wänden beider Amnia und beider Dottersäcke aufgebaut sein muß. 
Obgleich es aus mehr Schichten besteht als die Außenwand der Keim- 
blase, ist es wesentlich dünner als diese. Dies rührt daher, daß längs 
dieser Wand sich Amnion und Dottersack jedes Embryo früher an- 
einander legten, als an den distalen Partien, so daß hier das Meso- 
derm nicht so stark wuchern konnte wie dort. Wo dies Septum an 
der Außenwand der vereinigten Keimblasen inseriert, ist meist äußer- 
lich eine deutliche Furche zu erkennen; dies ist bei diesen alten 
Stadien das einzige Anzeichen dafür, daß es sich beim Peludo um 
zwei ursprünglich getrennte Keimblasen handelt, die sich erst nach- 
träglich vereinigt haben. 

Je nach der Lage, die die beiden Keimblasen ursprünglich im 
Uterus einnahmen, ist die Lage des Septum verschieden ; meistens 
zieht es in der Längsrichtung (des mütterlichen Körpers), aber nicht 
in der Medianebene, sondern schief. In diesem Falle liegt die eine 
Keimblase mehr auf der rechten, die andere mehr auf der linken 
Seite. Doch ist dies nicht immer der Fall. Bei den abgebildeten 
Keimblasen des Uterus 254 (Abb. 4), deren Embryonen 31—33 mm 
lang sind, liegt der eine Embryo fast proximal, der andere distal, und 
das Septum steht ziemlich genau quer. 

Man könnte die Keimblase auf diesen alten Stadien auch folgender- 
maßen beschreiben: Beide Embryonen liegen in einer Blase, die durch 
ein Septum in zwei Hälften geschieden wird. In jeder Hälfte liegt 
ein Embryo. Jede der Hälften wird nur durch die Hüllen des Embryo 
der entsprechenden Seite aufgebaut. Dabei wird der proximale Teil 
der Blase durch das Trophoderm außen, durch das Amnionektoderm 
innen und durch das dazwischen liegende Mesoderm gebildet. Der 
distale wird außen durch den Dottersack, innen durch das Amnion 
gebildet. Das Septum besteht aus den Amnionwänden der Embryonen, 
die die Dottersackwände zwischen sich genommen haben. 

Wie aus der Beschreibung hervorgeht, haben die Amnionhöhlen 
im Vergleich zu den Keimblasen derart stark an Volumen zugenommen, 
daß sie nun die ganze Keimblase ausfüllen. Dadurch wurde auch das 


323 


das Exocoel ausfüllende Mesoderm zu einer festen Membran zusammen- 
gepreßt. 

Legt man durch die Region, in der das Septum und die äußere 
Keimblasenwand sich treffen, einen Schnitt, so erhält man folgendes 
Bild (Abb. 8): Die Keimblasenwand (%k. w.) besteht außen aus dem 
flachen Dottersackepithel, das so fein ist, daß man es auch bei starker 
Vergrößerung nur schwer erkennt; darauf folgt eine Bindegewebs- 
schicht (d. mes.) von etwa 120 p Dicke, und schließlich das Amnion- 
epithel (am). Das Bindegewebe erscheint bei mittleren Vergrößerungen 
faserig; aus Stellen, an welchen es etwas auseinander gerissen ist, 
geht aber hervor, daß es sich nicht um Fasern, sondern um dünne, 
zwiebelschalenförmig übereinander liegende Membranen handelt. 

Die Amnia sind mit den Dottersäcken nicht sehr eng verbunden; 
sie sind auf allen Schnitten durch einen weiten Zwischenraum vom 
Dottersack getrennt. Dabei begleiten das Amnionektoderm immer 
1—2 Bindegewebsmembranen, die wahrscheinlich aus der Amnion- 
somatopleura hervorgingen, und stellenweise wieder zum Dottersack- 
mesoderm hinüberziehen (Abb. 8, mf.). 

Das Septum (s) ist viel dünner als die Keimblasenwand; seine 
Dicke beträgt kaum 40 p. Man kann an ihm nur die Amnionepithelien 
und das zwischen ihnen liegende Bindegewebe unterscheiden, während 
das Entoderm beider Dottersäcke darin nicht aufzufinden ist; es wird 
also- wohl resorbiert sein. Am Septum ist das Amnionektoderm nicht 
von dem darunter liegenden Bindegewebe abgehoben. An der In- 
sertionsstelle des Septum: an die Keimblasenwand wird das Binde- 
gewebe viel dicker. Diese Stelle ist es, die sich äußerlich manchmal 
als Trennungsfurche zwischen den beiden Keimblasen markiert. Auch 
in dieser Zone ist in keiner Weise mehr zu erkennen, daß hier die 
beiden Keimblasen zusammenstoßen. Die inneren Blätter des Binde- 
gewebes der Keimblasenwand gehen in das Septum über, während 
die äußeren Schichten kontinuierlich über diese Zone hinwegziehen, 
ohne daß irgend etwas an eine frühere Selbständigkeit beider Hälften 
erinnerte. 

Auf diesem Stadium läßt sich also nicht mehr nachweisen, daß 
es sich beim Peludo ursprünglich um zwei getrennte Keimblasen 
handelt, die erst nachträglich verschmelzen. Die Keimblase macht 
einen genau so einheitlichen Eindruck wie entsprechend alte Keim- 
blasen von Tatusia hybrida oder novemcincta, und wenn man, ohne 
jüngere Stadien zu kennen, die Keimblase ausgehend von der von Tatusia 
beurteilen wollte, so würde man wohl annehmen, daß es sich hier 

21* 


324 


ebenfalls um spezifische Polyembryonie handelte. Es ist höchst eigenartig, 
daß bei Angehörigen einer so scharf begrenzten Gruppe wie die der Gürtel- 
tiere, sich zwei diametral entgegengesetzte Entwickelungstendenzen her- 
ausbilden konnten, nämlich bei Tatusia die Aufspaltung eines einheit- 
lichen Keimes in mehrere, und bei Dasypus die nachträgliche Verlötung 
ursprünglich freier Keimblasen. Eine Hauptbedingung für das Ver- 
kleben der Keimblasen liegt beim Peludo jedenfalls in der Form des 
Uterus, in dem die beiden Keimblasen dicht nebeneinander liegen und 
bei etwas weiterer Entwickelung sich weitgehend berühren müssen. 

Bei jungen Peludos ist der Uterus von deutlicher Bicornisform. 
Die Hörner sind zwar nur kurz, aber das gemeinsame Endstück tritt 
ihnen gegenüber verhältnismäßig doch sehr stark zurück. Bei vielen 
jungen Tieren ist der Fundus stark eingebuchtet, so daß dann die beiden 
Hörner besonders klar hervortreten; in anderen Fällen ist die Proximal- 
wand des Fundus gerade und die Seitenpartien lange nicht so auf- 
fällig. Die Embryonen setzen sich aber nicht in den Hörnern, sondern 
ausschließlich im Fundus fest. Sobald die Tiere einmal trächtig sind, 
ist der Zentralteil des Uterus groß und die Hörner treten ganz zurück. 
Auch nach der Geburt bleibt der zentrale Teil groß!). Wenn nun 
auch der Fundus niemals so hoch gewölbt ist wie bei der Mulita, so 
verhält sich also dieser Uterus funktionell doch durchaus als Uterus 
simplex. Jedenfalls ist bei der Anordnung der Keimblasen dicht neben- 
einander in der einheitlichen Höhle ein Verkleben der Embryonal- 
hüllen viel eher möglich, als wenn bei langgestreckt röhrenförmigem 
Uterus, wie beispielsweise bei Raubtieren, Nagern oder dem Schwein 
die Embryonen in Abständen hintereinander liegen. 


1) Weser (1904) spricht die Ansicht aus, daß bei Dasypus eine Vagina 
nicht entwickelt sei, sondern daß der Uterus bis an die Mündung der Harn- 
blase reiche. Hierzu möchte ich folgendes bemerken: Äußerlich ist allerdings 
zwischen Uterushals und Vagina absolut kein Unterschied zu erkennen. Da- 
gegen ist die Schleimhaut desjenigen Teils, den man gewöhnlich als Vagina, 
nach WEBER als Pars cervicalis uteri auffassen müßte, sehr scharf gegen die 
übrige Schleimhaut abgegrenzt und von wesentlich anderem Aussehen als 
jene. Die Schleimhaut des Uterus ist beim unbefruchteten Tier samtartig 
glatt, beim trächtigen Tier, auch wenn es nur junge Embryonen enthält, ja 
möglicherweise schon ehe die Embryonen sich festsetzen, erhebt sich die 
Schleimhaut zu großen, weichen Zotten (s. o.), und ist im Leben immer grau- 
rötlich gefärbt. Die Vaginalschleimhaut ist dagegen stets in grobe Längs- 
falten gelegt, die wiederum sehr viele kleine, dünne Zöttchen tragen. Beim 
lebenden Tier ist diese Schleimhaut von einer ganz auffälligen dunkelgelben 
Farbe. Die Abgrenzung und das so sehr abweichende Aussehen der Schleim- 
haut scheinen mir nicht zugunsten der WEger’schen Auffassung zu sprechen. 


325 


Fiir die Beurteilung menschlicher Zwillinge mit getrennten Amnia 
und gemeinsamem Chorion geht aus dem Verhalten des Peludo her- 
vor, daß man, selbst wenn sie gleichgeschlechtlich sind, nicht ohne 
weitere Beweise annehmen darf, daß es sich um eineiige Zwillinge 
handelt, da ja auch Verschmelzungen ähnlich wie beim Peludo zum 
selben Resultat hätten führen können. 

Die Ähnlichkeit des oben beschriebenen Stadiums von Tolypeutes 
mit dem entsprechenden des Peludo macht es wahrscheinlich, daß 
die bei letzterem gefundenen Charaktere als ursprünglich allen Gürtel- 
tieren (vielleicht mit Ausnahme des sehr entfernt stehenden Chlamydo- 
phorus) zukommend angesehen werden dürfen. 

Für die Gürteltiere scheinen primitiv also unter anderem: 

1. Die Keimblattumkehr. 

2. Die Lage des Embryo ursprünglich am distalen, später am 

proximalen Pol der Keimblase. 

3. Der nach dorsal und vorn dorsal über das Amnion weg aus- 

wachsende Haftstiel. 

4. Die enge rohrförmige entodermale Allantois. 

5. Der sehr lange und dünne Dottersacknabelstrang. 

6. Das retikuläre Dottersackgefäßnetz ohne Ringsinus. 

Dagegen scheinen folgende Charaktere, in denen Tatusia vom 
Peludo abweicht, durch die spezifische Polyembryonie bedingt zu sein; 
ganz abgesehen von der gemeinsamen Amnionhöhle und den Amnion- 
verbindungskanälen, die selbstverstiindlich damit verknüpft sind: 

1. Die Lage der Embryonen (noch auf dem Dottersack) dicht 

an der Trophodermgrenze. 

2. Der nach kaudal in gerader Linie auswachsende Haftstiel. 

3. Der kaudale Amnionblindsack. 

4. Die Kürze des Darmnabelstranges. 

Es liegt nahe, aus dem Verhalten des Peludo den Schluß zu 
ziehen, daß die Gürteltiere ursprünglich zwei oder mehrere Junge 
hervorbrachten. Bei vielen reduzierte sich diese Zahl dann auf eines 
(z. B. bei Tolypeutes und wahrscheinlich auch bei Dasypus gymnurus 
[= Xenurus = Lysiurus unicinctus] nach KoELLIKER (1876) und Dasy- 
pus sexcinctus nach CHapman (1901), von welchen beiden jedoch nur 
je eine Keimblase bekannt ist) und daraus ging wieder sekundär die 
spezifische Polyembryonie des Genus Tatusia und möglicherweise seiner 
nächsten Verwandten hervor. Weitere Aufschlüsse über die (phylo- 
genetische) Entstehung der Polyembryonie würde man vielleicht durch 
eine Untersuchung der anscheinend sehr seltenen Formen der Familie 


326 


Tatusiidae Scleropleura Bruneti (aus Cearä, Brasilien) und Crypto- 
phractus pilosa FiTzinGEer (Praopus hirsutus Burm.) aus Ecuador und 
Perü erhalten, möglicherweise auch durch Untersuchung der vielen 
unsicheren Varietäten der Tatusia novemcincta (T. Kappleri u. a.) 
aus dem Norden Südamerikas, da es doch möglich wäre, daß eine 
von ihnen eine geringere Anzahl von Embryonen hervorbrächte als 
die typische Tatusia novemeincta. 

Daß ich die spezifische Polyembryonie bei Tatusia für abgeleitet, 
dagegen die bei Säugern wie überhaupt bei Metazoen allgemein ver- 
breitete Entwickelungsweise, bei der mehrere Embryonen aus je einem 
Ei entstehen, für primitiv halte, glaube ich nicht weiter begründen 
zu müssen. Die gegenteilige Annahme, daß die spezifische Poly- 
embryonie vielleicht phylogenetisch älter sein könnte, als die Befruch- 
tung mehrerer gleichzeitig ovulierter Eier (SoBorta 1914), halte ich 
nicht für wahrscheinlich. Auch durch die bei Wirbellosen sehr ver- 
einzelten Fälle von spezifischer Polyembryonie und der dieser Ent- 
wickelungsart eng verwandten Teilung bzw. Knospung junger Larven, 
läßt sich diese Anschauung nicht stützen. Die in Frage kommenden 
Formen (drei parasitische Hymenopteren, der Regenwurm Lumbricus 
trapezoides, die Bryozoa cyclostomata, die Tunicaten Diplosoma Listeri 
und Pyrosoma) gehören weder unter die Ahnen der Wirbeltiere, noch 
sind sie primitive Formen. 

Ich möchte diese Mitteilung nicht schließen, ohne Herrn Ingenieur 
VLADIMIR WEISER für seine unablässige, energische Hilfe bei der 
Materialbeschaffung ganz besonders zu danken, ohne die ich das 
Material schwerlich in so kurzer Zeit zusammengebracht hätte. 


La Plata, 28. April 1915. 


Literatur. 
Azara, F. pe, 1801. Essais sur l’histoire naturelle des quadrupedes de la 
province du Paraguay. Paris. 2. Band. 
Breum’s Tierleben 1912, 4. Aufl. Säugetiere. Bd.1. Bearbeitet von L. Heck. 
Cuapman, C. H., 1901. Observations on the placenta and young of Dasypus 
sexcinctus. Proc. Acad. nat. Sc. of Philadelphia, Vol. 53, S. 366—69. 
FERNANDEz, M., 1909. Beiträge zur Embryologie der Giirteltiere. 1. Zur Keim- 
blätterinversion und spezifischen Polyembryonie der Mulita. (Tatusia 
hybrida Dssm.) Morph. Jahrb. Bd. 39, S. 302—333. 

FERNANDEZ, M., 1914. Die Entstehung der Einzelembryonen aus dem einheit- 
lichen Keim beim Gürteltier Tatusia hybrida Desm. 9. Congres Intern. 
de Zool. Monaco 1913, S. 401—414. 

FERNANDEZ, M., 1915. Die Entwicklung der Mulita. La embryologia de la 
Mulita. Rev, Mus. La Plata, Bd. 21 (im Druck). 


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Anatomischer Anxeiger Bd. 48. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Fernandex, Peludo (Dasypus villosus). 


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327 


KOoELLIKER, A., 1876. Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen. 
2. Aufl. (Nach der französischen Übersetzung.) 

Meriıssınos, K., 1907. Die Entwicklung des Eies der Maus. Arch. mikr. Anat. 
Bd. 70, S. 587—628. 

Newman, H.H. u. Parrerson, I. Ta., 1910. The development of the nine- 
banded Armadillo from the primitive streak stage to birth, with special 
reference to the question of specific polyembryony. Journ. Morph. Phila- 
delphia, Vol. 21, S. 359—423, 

Patterson, I. Tu., 1912. A preliminary report on the demonstration of poly- 
embryonic development in the Armadillo (Tatu novemcinctus). Anat. Anz. 
Bd. 41, S. 369—381. 

Parrerson, I. Tx., 1913. Polyembryonic development in Tatusia novemcinctus. 
Journ. Morph. Vol. 24, Nr. 4, 8. 561—682. 

SOBOTTA, J., 1914. Eineiige Zwillinge und Doppelmißbildungen des Menschen 
im Lichte neuer Forschungsergebnisse der Säugetierembryologie. Studien 
zur Pathologie der Entwicklung, Bd. 1, S. 394—427. Jena. 

WEBER, M., 1904, Die Säugetiere. Jena. 


Erklärung der Doppeltafel. 


Abb. 1. Dasypus villosus. Uterus 314. Keimblase in der Aufsicht, einer 
Zotte aufliegend. Die Ektodermblase schimmert durch die Dottersackwand. Auf der 
Zotte sind die mäandrischen Öffnungen der Drüsen sehr deutlich. Die Schleimhaut 
proximal von den Zotten ist abpräpariert, ihre äußere Struktur also nicht erkennbar. 
x 15. 
Abb.2. Dasypus villosns. Uterus 322, Keimblase I. Man beachte den Darm- 
nabelstrang und das Dottersackgefäßnetz. Links vom Darmnabelstrang ist durch den 
Dottersack hindurch der Embryo der zweiten Keimblase undeutlich erkennbar. x 4,5. 

Abb. 3. Tolypeutes conurus. Keimblase 5. Der Embryo ist jünger als der 
der Abb. 2. Sehr langer Darmnabelstrang (die beiden Blasen rechts von ihm unter 
dem Dottersack sind Luftblasen). Das Dottersackgefäßnetz tritt auf der Photographie 
nicht deutlich hervor. X 5. 

Abb. 4. Dasypus villosus, Beide Keimblasen des Uterus 254 geöffnet. x 1,5. 

Abb. 5. Dasypus villosus. Längsschnitt durch Keimblase 314. Der Schnitt 
trifft die Proximalwand der Trophodermhöhle stark tangential, so daß ihre Grenze 
gegen die Zotte schon durch hochzylindrische Zellen gebildet wird, die sonst nur die 
Seitenwände der Trophodermblase bilden. Die Medullarplatte ist ebenfalls stark seit- 
lich getroffen ; sie ist auf anderen Schnitten dicker. X 90. ds. Dottersack; ex.c. Exocoel; 
m.p. Medullarplatte; pr.st. Primitivstreifen; tr.h. Trophodermhöhle; £r.pl. Tropho- 
dermplatte; ¢v.z. zylindrische Trophodermzellen mit Vakuolen. 

Abb. 6. Dasypus villosus. Schnitt durch Keimblase 2 des Uterus 318. x 68. 
all.ent. entodermale Allantois; co. Coagulum; ds. Dottersack; ex.c. Exocoel; A.st. 
Haftstiel; & Körper aus koaguliertem Blut; pr.st. Primitivstreifen ; Zr.h. Trophoderm- 
höhle; tr.pl. Trophodermplatte; fr.z. zylindrische Trophodermzellen mit Vacuolen 
(der Seitenwand der Trophodermhöhle). 

Abb. 7. Dasypus villosus. Längsschnitt durch die Schleimhautzotte, der der 
Embryo der Abb. 1 (314) aufsitzt. x 52. ge Gefäß; dr. Drüse. 

Abb. 8. Dasypus villosus. Schnitt durch die Keimblasenwand und das Septum 
zweier vereinigter Keimblasen (Uterus 342). x 35. am Amnion; d.mes. Dottersack- 
mesoderm; %.w. Keimblasenwand (Dottersack + Amnion); m.f. Mesodermlamellen, die 
den Dottersack mit dem Amnion verbinden; s. Septum. 


328 


Nachdruck verboten. 


Uber ein Gebiß mit vaskularisierten Schmelzorganen. 
Von Prof. L. BoLk, Amsterdam. 
Mit 6 Abbildungen. 


Im Laufe einer Untersuchung über die Entwickelung des Gebisses 
der Marsupialier wurde meine Aufmerksamkeit auf eine Erscheinung 
eigentümlicher Art gezogen, welche mir bisher noch nicht begegnet 
war, und die auch, soweit mir bekannt, bis jetzt in der Literatur 
unerwähnt ist. Es handelte sich um eine sehr evidente Vaskularisation 
der Schmelzorgane bei einem etwas älteren Beuteljungen von Phas- 
colarctos cinereus. Der gewiß großen Seltenheit der Erscheinung 
wegen werde ich hier kurz über meine Befunde berichten. 

Bekanntlich tritt in den weitergerückten Entwickelungsstadien 
der Säugerzähne das Gefäßsystem in eine bestimmte Beziehung zum 
äußeren Epithel des Schmelzorganes. Wenn das Zahnsäckchen sich 
gebildet hat und die Schmelzpulpa fast ganz verschwunden ist, ent- 
wickelt sich um die äußere Schmelzmembran ein Gefäßnetz, das 
Schlingen aussendet in der Richtung der Ameloblastenschicht. Ist 
äußeres Epithel und Schmelzpulpa ganz verschwunden, dann treten 
diese Gefäßschlingen somit in direkte Berührung mit dem Lager der 
intermediären Zellen. In dieser Weise wird die nutritive Funktion, 
welche die Schmelzpulpa zweifelsohne in Bezug auf die Ameloblasten- 
schicht besitzt, von einem Gefäßnetz übernommen. Diese Übertragung 
der Nahrungsfunktion der Ameloblastenschicht geschieht jedoch wohl 
immer derart, daß von einer gleichzeitigen Anwesenheit eines noch 
gut entwickelten Schmelzorganes und eines Gefäßnetzes wohl niemals 
die Rede ist. Ein Eindringen von Gefäßen in ein noch völlig ent- 
wickeltes Schmelzorgan hatte ich wenigstens bis jetzt noch niemals 
beobachtet. Letzteres ist nun in hohem Maße bei Phascolarctos der 
Fall, so daß man hier von einer wirklichen Vaskularisation des Schmelz- 
organes reden darf. Bei dieser Vaskularisation treten bemerkenswerte 
Beziehungen zum Schmelzseptum zum Vorschein. 

Letzteres ist schon aus Abb. 1 ersichtlich. Diese Abbildung 
gibt einen Schnitt durch die Anlage des zweiten und dritten Incisivus 


329 


des Oberkiefers wieder. Die Anlage des letzterwähnten Zahnes, welche 
in der Entwickelung weiter fortgeriickt ist als jene der erstgenannten, 
ist in ihrem hinteren Teil getroffen, weshalb von der Emailpulpa wenig mehr 
zu sehen ist. Am zweiten Incisivus dagegen ist das Schmelzorgan 
noch stark angeschwollen und reichlich von Pulpa ausgefüllt. Von 
einer Differenzierung des Zahnsäckchens ist noch nichts zu sehen. 
Betrachten wir zunächst nur den zweiten Ineisivus. 

Ungefähr in der Mitte der Anlage dieses Zahnes trat das Schmelz- 
septum auf. In der unmittelbaren Umgebung der Stelle, wo dasselbe 
sich an dem äußeren 
Epithel ansetzt, er- 
scheint im umgeben- 
den Bindegewebe ein 
GefaBnetz. Und es 
dringen aus diesem 
Netze einige Gefäbe 
unmittelbar hinter- “3 
einanderinsSchmelz- 
septum ein. In Abb.2 
ist der bezügliche 
Teil von Schmelzor- 
gan und Zahnanlage 
in vergrößertem Maß- 
stabe wiedergegeben. 
Das Organ hat sich 
von dem umgebenden 
Bindegewebe etwas ay 
retrahiert, mit Aus- Abb. 1. 
nahme gerade jener 
Stelle, wo das Septum ins äußere Epithel übergeht. An dieser Stelle 
ist die von mir früher als Schmelznabel beschriebene Einziehuug 
der Oberfläche des Schmelzorganes deutlich ausgeprägt. Auch an 
beiden Seiten der bereits kräftigen Dentinkappe ist durch Retraktion der 
Zahnpapille bzw. des Schmelzorganes eine Spalte entstanden. Eine eigent- 
liche Emailschicht ist noch nicht ausgebildet. In Abb. 2 ist nun 
deutlich ersichtlich, wie in der Tiefe der Schmelznabel ein Gefäß im 
Begriff steht, ins Septum einzudringen, wie es schon vorher von einem 
anderen geschehen ist. Der Durchschnitt desselben ist innerhalb des 
Septums ersichtlich. So treten in unmittelbarer Nähe voneinander 


2330 


drei Gefäße ins Septum ein. Verfolgt man nun die Anlage dieses 
Zahnes weiter, dann tritt dreißig Schnitte von 20 u weiter nach hinten 
von neuem ein Gefäß ins Septum ein. Dann endet auch das Septum, 
der Schmelznabel gleicht sich aus, und am Schmelzorgan ist weiter 
nach hinten nichts mehr von dieser eigentümlichen Bildung zu sehen. 
Die ins Septum eindringenden 
Gefäße bleiben eine kurze 
Strecke in dasselbe verlaufend, 
fangen dann an sich zu ver- 
ästeln, und die Äste dringen 
von dem Septum in die Pulpa- 
masse des Organes ein. Im 
allgemeinen sind sie dabei nach 
der Tiefe des Organes gerichtet, 
erreichen jedoch bei diesem 
Zahn die Ameloblastenschicht 
noch nicht, wie aus Abb. 3 er- 
sichtlich. Diese Abbildung 
stellt einen Teil eines Schnittes 
durch das Schmelzorgan des 
zweiten Incisivus dar, nachdem 
das Septum verschwunden ist. 
Inmitten der Pulpa sind einige 
Gefäße angeschnitten. Wie aus 
dieser Abbildung ersichtlich, 
steht das Organ noch nahezu 
auf dem Höhepunkt seiner Ent- 
wickelung und es weicht daher 
dieses Bild der Vaskularisation 
des Schmelzorganes gänzlich ab 
von jenem, welches man zur 
Aha. Ansicht bekommt, wenn bei 
anderen Formen in weiter fort- 
gerückten Stadien der Zahnentwickelung Gefäße bis an die Amelo- 
blastenschicht vordringen. Denn dann ist wohl immer die Pulpa bis 
auf wenige Reste verschwunden. Bei Phascolarctos dagegen ist das 
Organ noch ganz intakt, und auch das äußere Epithel bildet noch eine 
vollständig abschließende Membran. 
Die Beziehung der ins Schmelzorgan eindringenden Gefäße zum 


331 
Schmelzseptum war aber nicht an allen Zähnen so deutlich zu sehen 
wie am zweiten Incisivus. Das kann die Folge davon sein, daß das 
Septum nicht mehr an allen Zähnen in gleicher Deutlichkeit zu sehen 
war, aber es kann auch die Folge davon sein, daß diese Beziehung 
nicht eine so feste ist als der zweite Incisivus es vermuten läßt. 
Wie solches auch sein dürfte, es bleiben allerdings die Verhältnisse, 
wie dieselben oben für den zweiten Incisivus kurz skizziert worden sind, 


von Bedeutung für das Septum, da es wenigstens als Prädilektions- 
stelle für den Eintritt der Gefäße sich immerhin als etwas besonderes 
kennzeichnet. Daß es vielleicht nur Prädilektionsstelle und nicht die 
einzige Stelle ist für den Eintritt von Gefäßen ins Schmelzorgan, 
dürfte aus Abb, 4 hervorgehen. Diese Abbildung stellt einen 
Schnitt dar durch die Anlagen des ersten und zweiten Prämolaren und 
einer bukkal von letzterem liegenden rudimentären Zahnanlage, die 
bereits schon zum Teil resorbiert war. Am ersten Prämolar ist das 
Schmelzorgan schon zum größten Teil rückgebildet, am zweiten Prä- 


332 


molar dagegen fand es sich auf dem Höhepunkt seiner Entwickelung. 
In diesem Organ waren jedoch von einem Septum keine deutlichen 
Reste mehr zu sehen, und es dringen die Gefäße, wie Abb. 4 eır- 
kennen läßt, durch das äußere Epithel in das Innere des Organes 
ein. Auch an dieser Abbildung ist zu ersehen, daß die Gefäße der 
Schicht der Ameloblasten zustreben, sie haben dieselbe aber noch nicht 
erreicht. 

Wie die Gefäße, einmal eingedrungen ins Schmelzorgan, sich 
weiter verhalten, lehrt besonders die Anlage der Molaren. Die Ab- 
bildung 5 gibt einen Schnitt vom zweiten oberen Molaren. Es ist 
sehr bemerkenswert, daß die Entwickelung der Dentinkappe bei allen 


Abb. 5. 


Zahnanlagen, bis einschließlich der zweiten Molaren, auf ungefähr 
gleicher Höhe steht, eine Erscheinung, welche auch bei anderen Beut- 
lern zu verzeichnen ist. Differente Entwickelungsstufen zeigen nur 
die jüngeren Stadien der Entwickelung, und auch dann noch weitaus 
geringer als bei den monodelphen Säugern. Die verschiedenen Kompo- 
nenten des Gebisses, mit Ausnahme natürlich des Wechselzahnes, er- 
reichen bald einen gleichen Entwickelungsgrad. Es hat nun, wie 
aus Abb. 5 ersichtlich, das Emailorgan des zweiten Molaren 
seine höchste Ausdehnung schon überschritten und ist auf dem Wege 
der Reduktion. Allerdings wird dieselbe infolge von Retraktion 
in Abb. 5 ansehnlicher scheinen als .dieselbe in der Tat ist. 
Sehr schön ist nun aber zu sehen, wie die ins Schmelzorgan einge- 
drungenen Gefäße in der Tiefe des Organes ein dichtes Netz bilden, 


333 


das die Ameloblastenschicht überlagert. An den Stellen, wo die 
Dentinspitzen am meisten hervorragen, und die Ameloblastenschicht 
sich dem äußeren Epithel bis in kurze Entfernung genähert hat, so daß 
die Pulpa verschwunden ist, lagert dieses Netz zwischen dem noch 
intakten äußeren Epithel und der Ameloblastenschicht. 

An der Gefäßschicht sind sehr deutlich zwei Lager zu unter- 
scheiden, ein mehr oberflächliches, aus größeren Gefäßen zusammen- 
gesetztes, und ein tieferes, dem inneren Epithel genähertes. Betrachtet 
man letztere genauer bei stärkerer Vergrößerung, dann läßt sich 
eine eigentiimliche anatomische Tatsache feststellen, über welche die 


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Abb. 6. 


Abbildung 6 näher unterrichtet. Die Abbildung stellt ein Stück der 
Gefäßschicht dar mit dem Pulpagewebe, in dem es eingebettet ist, 
und der anstoßenden Ameloblastenschicht. Es ist aus derselben er- 
sichtlich, daß die kleineren Gefäße und Kapillaren bis an die letzt- 
genannte Schicht herantreten. Sie sind dabei von einer sehr ge- 
räumigen Lymphscheide umgeben. Dadurch erhält das Ganze einen 
etwas spongiösen Charakter. 

Bei der weiteren Entwickelung schwindet das Pulpagewebe immer 
mehr, aber der Rückgang des Emailorganes trägt bei Phascolarctos 
und auch wohl beianderen Beutlern, einen etwasabweichenden Charakter 
von dem gleichen Vorgang bei monodelphen Säugern. Denn das 


334 


äußere Epithel bleibt hier viel länger als eine zusammenhängende 
Membran vorhanden. Die Folge davon ist, daß die Gefäßschicht, 
wenn das Pulpagewebe verschwunden ist, als eine mehr weniger spongiöse 
Schicht zwischen dem Ameloblastenlager und dem äußeren Epithel 
gefaßt liegt. Das ist z. B. ersichtlich an der in Abb. 1 durch- 
schnittenen Anlage vom dritten Incisivus. 

Nach dieser kurzen Beschreibung der Tatsache werden wir der 
Frage nach deren Bedeutung etwas näher treten. Wenn die Über- 
schrift dieser Abhandlung lautet: Über die Vaskularisation des Schmelz- 
organes, da braucht es kaum besonderer Betonung, daß diese Um- 
schreibung nicht allzu pünktlich aufgefaßt werden darf. Denn der 
Zweck der in das Schmelzorgan eindringenden Gefäße ist natür- 
lich nicht die Zufuhr von Nährstoffen zu dem das Organ aufbauenden 
Pulpagewebe. Denn dieses Gewebe wird in gewöhnlicher Weise resor- 
biert. Der Umstand, daß die Gefäße der Adamantoblastenschicht zu- 
streben und auf derselben eine Gefäßschicht bilden, stellt einen ge- 
nügenden Hinweis dar, daß diese besondere Einrichtung eine nutritive 
Bedeutung hat, besonders in Hinsicht auf diese Zellschicht. 

Nun erhebt sich natürlich die Frage: Warum treten bei Phascol- 
arctos in einer so frühen Periode der Zahnentwickelung Gefäße mit 
der Schicht der Schmelzbildner in Beziehung? Es wird wohl nicht 
einem Zweifel unterworfen sein, daß die Bedeutung der Schmelzpulpa, 
wohl nicht ausschließlich, aber immerhin in hohem Maße darin er- 
blickt werden darf, daß dieselben den Ameloblasten, wenn einmal 
mit der Schmelzbildung angefangen, das notwendige Material dazu 
liefert. Und es liegt auf der Hand, zu meinen, daß bei Phascol- 
arctos das Pulpagewebe bald für diesen Zweck unzureichend ist. 
Dab zwischen Pulpagewebe und Gefäßschicht eine Beziehung hin- 
sichtlich der Ernährung der Ameloblastenschicht besteht, dürfte auch 
hervorgehen aus einer Beobachtung, die Herr Kollege von EBNER so 
freundlich war mir brieflich mitzuteilen. Aus einer Korrespondenz 
über den in dieser Mitteilung behandelten Gegenstand hebe ich 
folgendes hervor: „Über Vaskularisation des Schmelzorganes erinnere 
ich mich nur eines Befundes an den Nagezähnen der Ratte, an 
welcher beim erwachsenen Tiere eine Schmelzpulpa fehlt, und Gefäß- 
schlingen durch das äußere Epithel des Schmelzorganes bis an die 
Adamantoblasten vordringen.“ Auch in dieser Beobachtung tritt die 
korrelative Beziehung zwischen Gefäßentwickelung und Pulpagewebe 
zu Tage. Die Gefäße übernehmen die Funktion des Pulpagewebes, 


335 


woraus man wieder auf die nutritive Bedeutung des Pulpagewebes 
schließen darf. Aber damit ist nur ein Prinzip angegeben, die Frage, 
warum bei Phascolarctos das Gefäßsystem so früh in Beziehung mit 
der Ameloblastenschicht tritt, ist damit nicht erledigt. 

Ich glaube dazu weiter auf eine andere Erscheinung hinweisen 
zu dürfen, welche auch aus mehreren der beigegebenen Abbildungen 
ersichtlich. Vergleicht man die Struktur des Schmelzorganes von 
Phascolarctos mit jener der monodelphen Säugetiere, dann weicht sie 
insoweit ab, daß eine Schicht der intermediären Zellen fehlt. Außer 
an den anderen Abbildungen, ist das besonders deutlich aus Abb. 6 
zu ersehen. Zwar sind die Adamantoblasten von dem eigentlichen 
Pulpagewebe durch eine äußerst dünne Schicht von mehr indifferenten 
Zellen mit abgeplattetem Kerne abgegrenzt, aber diese Schicht ist allein 
bei starker Vergrößerung zu unterscheiden und trägt einen ganz anderen 
Charakter, als die Schicht der intermediären Zellen. 

Ist in diesem Fehlen der intermediären Schicht die Ursache zu 
erblicken, weshalb die Gefäße so rasch in das Schmelzorgan eindringen 
und eine Gefäßschicht um die Ameloblasten bilden? Ich möchte 
mich auf diese Fragestellung beschränken, und einer Beantwortung 
mich enthalten, denn diese Antwort kann erst gegeben werden, wenn 
man über die Bedeutung der intermediären Schicht im Schmelzorgan 
genauer unterrichtet sein wird, als man es tatsächlich zur Zeit ist. 


Nachdruck verboten. 


Über das Epithel des glomerularen Endkammerblattes 
der Säugerniere. 


Von K. W. ZIMMERMANN. 


Mit 2 Abbildungen. 
Aus dem Anatomischen Institut der Universität Bern. 


Wie ich in meiner Arbeit „Zur Morphologie der Epithelzellen der 
Säugetierniere‘‘t) am Schluß angegeben habe, ist es mir schließlich 
doch noch gelungen, auch das Epithel des glomerularen Blattes der 
Endkammer in der Säugetierniere darzustellen. Da die Arbeit jedoch 
schon gedruckt war, konnte ich nur noch eine kurze, den Fund be- 


1) Archiv f. mikr. Anat. Bd. 78, 1911. 


336 


treffende Endbemerkung anbringen, aber keine Abbildungen mehr bei- 
fügen. Sehr viele Präparate von nach Gouci-Kopscu behandelten 
Nieren verschiedener Säuger, in welchen z. B. die Epithelzellen des 
glomerularen Isthmusschenkels massenhaft imprägniert waren, zeigten 
doch keine Spur der fraglichen Zellen. Augenscheinlich sind dieselben 
aus gewissen Gründen, die mir jedoch unbekannt sind, sehr schwer 
darstellbar. Übrigens konnte ich vollständige Zellen dieser Art nur 
bisher bei der Katze auffinden, bei welcher mir die Darstellung auch 
anderer Epithelzellen der Niere besonders vom Isthmus immer am 
besten und reichlichsten gelungen ist. Außerdem habe ich auch noch 
beim Igel vereinzelte Glomerulusepithelzellen nachweisen können, 
welche mir jedoch hier nicht vollständig imprägniert zu sein schienen, 
im übrigen aber denjenigen der Katze so ähnlich waren, daß ich mich 
auf die Beschreibung der letzteren beschränken kann. 

Die beiden beigefüsten Abbildungen stellen Teile verschiedener 
Glomeruli der Katze dar. Der Glomerulus selbst, sowie das periphere 
Blatt der Endkammer sind grau dargestellt und ohne Details gelassen, 
während nur die imprägnierten Glomerulusepithelzellen schwarz aus- 
geführt sind. Die betreffenden Präparate sind nach der in der Haupt- 
arbeit angegebenen Weise fixiert und liegen schon seit mehreren Jahren 
ohne sich irgendwie verändert zu haben unter Deckglas, was für die 
Zuverlässigkeit der Fixierungsmethode spricht, da unfixierte Präparate 
unter dem Deckglas längst verdorben wären. Die Vergrößerung der 
Zeichnungen betrug ursprünglich 1500 (SEIBERT, apochromat. Öl-Im- 
mersion 2 mm, Comp.-Okular 8, Agge’scher Zeichenapparat), wurde 
aber bei der Reproduktion auf 1360 herabgesetzt. Die Zeichnungen 
wurden so sorgfältig ausgeführt, daß keines der feinen Fortsätzchen zu 
viel und keines zu wenig ist. Am besten läßt Abb.1 die einzelnen Zellen 
erkennen; es sind deren 3 vorhanden, welche jedoch nicht vollständig 
gezeichnet werden konnten, da sie sich der Wölbung der Blutkapillaren 
anschmiegend diese teilweise umgreifen. Trotzdem, und wenn auch 
die linke untere Zelle an ihrem rechten Ende unvollständig zu sein 
scheint, läßt sich der allgemeine Zellcharakter doch sehr gut erkennen. 
Schwieriger ist die Zellabgrenzung in der Abb. 2. Die gesamte ge- 
schwärzte Zellmasse ist hier etwas größer als in Abb. 1. Ich glaube, 
daß es sich mindestens um 2, wahrscheinlicher um 3 handelt. Zu- 
nächst sieht man ungefähr in der Mitte der Gesamtabbildung eine 
größere schwarze Masse und links unten eine etwas kleinere. Die 
erstere ist durch einen schräg gerichteten aber glatt durchgehenden 


feinen Spalt in zwei gleiche Teile geteilt. Es fragt sich nun, ob es sich 
hier um einen künstlichen Rif oder Bruch in der etwas dickeren Masse 
des Zelleibes handelt, oder um einen Interzellularspalt. Was die erstere 
Möglichkeit anbelangt, so beobachtet man ja gelegentlich bei mit 
Chromsilber imprägnierten Ganglienzellen das Querdurchbrechen 
eines Fortsatzes. Ich kann mich jedoch nicht erinnern, in den zahl- 
reichen Isthmuszellen des gleichen Präparates und anderer vom 
gleichen Block Brüche gesehen zu haben. Ferner war der Glomerulus, 
soweit er im Schnitt lag, wie gewöhnlich nur an einer schmalen Stelle 
mit der Umgebung in Verbindung, so daß bei Faltungen oder Knik- 
kungen des ganzen Präparates während der Behandlung eine solche 


Abb. 1. 


am Glomerulus nicht notwendig einzutreten brauchte. Es wäre jedoch 
möglich, daß der Bruch schon beim Schneiden eingetreten wäre, was 
z. B. bei in Paraffin eingebetteten, mit Chromsilber imprägnierten 
Leberstücken häufig zu beobachten ist. Was die Möglichkeit der Zell- 
grenze betrifft, so ist der Spalt wohl zu glatt und regelmäßig gegen- 
über den überaus komplizierten Grenzen in der Nähe; man müßte 
denn annehmen, daß die Zellteilung eben erst stattgefunden habe. 
Dagegen spricht jedoch der Umstand, daß in Nieren erwachsener Tiere 
mitotische Zellteilungen selten sind. Wohl finden sich gelegentlich, 
und zwar besonders im Epithel der Sammelrohre zwei Kerne und zwei 
Zentralgeißeln in einer Zelle, woraus man auf Amitose schließen könnte, 
wobei ein Zerfall des Protoplasmas in zwei Teile in kurzem eingetreten 
wäre. Dann müßte man aber auch noch nicht abgelaufene Teilungs- 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze. 22 


338 
erscheinungen verschiedenen Grades an Kernen anderer Zellen finden, 
was mir bisher jedoch nicht gelungen ist. Es scheint sich also bei 
Zellen mit doppelten Organen um solche zu handeln, bei denen früher 
zwar eine Teilung beider Zellorgane, aber ohne nachfolgende Proto- 
plasmateilung stattgefunden hat. Was nun wieder den fraglichen 
Spalt betrifft, so ist es nach dem Gesagten doch wahrscheinlicher, daß 
es sich um einen Riß handelt. 

Nun wäre aber ein dritter Fall möglich: wenn auch der sichtbare 
Spalt ein Kunstprodukt ist, so kann doch die große Masse aus zwei 
natürlichen Teilen bestehen, welche mit komplizierter Verzahnung in- 
einander greifen, wobei dann der Riß ganz ohne Rücksicht auf die 


Abb: 2. 


wahren Zellgrenzen eingetreten wäre. Es müßte dann der kernhaltige 
Abschnitt beider Zellen ganz exzentrisch liegen, was ja auch in Abb. 1 
allgemein der Fall ist. Diese Lösung scheint mir am plausibelsten zu 
sein, zumal die Gesamtmasse mit allen Ausläufern wohl viel zu groß für 
eine Zelle wäre. 

Links unten in Abb. 2 findet sich noch eine Verdickung, welche 
sehr wohl einem besonderen Zelleib entsprechen kann, wobei die Ab- 
grenzung gegen die andere geschwärzte Zelle in dem dicken nach rechts 
gehenden Fortsatze liegen müßte, aber nicht erkennbar ist. 

Die in Abb. 1 von den 3 schwarzen Zellen umgebene helle Figur 
stellt ebenfalls eine vierte Zelle dar, deren Grenzen rechts unten nicht 
erkennbar sind, die aber auch einen exzentrisch gelegenen Zelleib zu 
besitzen scheint. In diesem Falle liegen die kernhaltigen Teile von 


339 
3 Zellen dicht beieinander, sind aber auch ineinander verzahnt, was 
wieder für die Annahme, daß die große Masse in Abb. 2 zwei Zellen 
angehöre, spricht. 

Was nun die Zellform selbst anbelangt, so besteht jede Zelle aus 
einem den Kern tragenden Zelleib, aus Haupt- und aus Nebenfortsätzen. 
Der mehr oder weniger verbreiterte Zelleib liegt, wie an gewöhnlichen 
mit Hämalaun gefärbten Präparaten erkennbar ist, häufig in einer von 
zwei dicht aneinander stoßenden Kapillarschlingen des Glomerulus 
gebildeten Rinne, diese teilweise ausfüllend bzw. abrundend, wobei 
der Kern die Zelloberfläche mehr oder weniger stark vorwölben kann. 

Es sei hier noch hervorgehoben, daß man in Eisenhämatoxylin- 
präparaten wie in den Zellen des glomerularen Isthmusschenkels dicht 
neben dem Kern regelmäßig eine Zentralgeißel nachweisen kann, wobei 
wie dort eines der Körnchen des Diplosoms die freie Zelloberfläche be- 
rührt, und ein gut ausgebildeter sehr feiner Außenfaden frei vorragt. 

Die Hauptfortsätze der Zellen zeigen, wie die Abbildungen lehren, 
wechselnde Verhältnisse: bald sind sie kurz wie in Abb. 2 links, bald 
lang wie in Abb. 2 rechts. Auch kann ein und dieselbe Zelle lange und 
kurze Hauptfortsätze haben wie die rechte obere der drei geschwärzten 
in Abb.1. Die Fortsätze sind bald einfach, bald einmal oder mehrere 
Male verzweigt wie in Abb. 2 rechts. Der Verlauf kann ein gerader 
oder gleichmäßig gebogener, aber auch stark geschlängelter sein; . 
letzterer zeigt eine in Abb. 2 links gelegene von geschwärzten Zellen 
umgebene helle Stelle. Die Breite der Fortsätze ist eine mäßige, 
aber nicht überall gleich; so sind kurze Fortsätze oft breiter als die 
längeren. Oft sind sie dicht am Zelleib ganz schmal, um gegen das 
freie Ende zu wieder etwas breiter zu werden. Die Höhe (Dicke) der 
Ausläufer läßt sich an Stellen messen, wo sie um eine Kapillare 
herum auf die vom Beschauer abgewendete Seite ziehen; ich fand 
Dimensionen von 0,5—0,8 v.. 

Die feinen Nebenfortsätze zeigen im allgemeinen an Form und 
Verteilung an den Hauptfortsätzen sehr regelmäßige Verhältnisse. 
Sie sind zwar im großen ganzen sehr verschieden lang, während die 
Breite weniger schwankt. Was die letztere betrifft, so kann man an 
einem Hauptfortsatz auf eine Strecke von 10 p 12—16, im Mittel 
14 Nebenfortsätzchen zählen. Da nun zwischen zwei Fortsätzen aber 
immer je ein solcher einer Nachbarzelle liegt, so kommen im ganzen 
ungefähr 28 Fortsätze auf eine 10 p-Strecke, woraus sich eine mittlere 
Breite von ca. 0,36 vp. für einen Fortsatz ergibt. Die Fortsätze laufen 


22% 


340 

bald spitz zu, bald sind sie am freien Ende abgerundet und dann meist 
etwas breiter als am festsitzenden. Verzweigte Fortsätzchen kommen 
vor, treten aber gegen unverzweigte ganz in den Hintergrund. Sie 
stehen meist senkrecht auf dem Hauptzweige; finden sich hiervon 
Abweichungen wie in Abb. 1 links unten, dann bleibt der Winkel auf 
größere Strecken hin gleich, so daß die Regelmäßigkeit der Anordnung 
gewahrt bleibt. Ich möchte die allgemeine Anordnung mit derjenigen 
von Nadeln an den Zweigen der Edeltanne vergleichen. 

Die Gesamtverhältnisse der beschriebenen Zellen erinnern am 
meisten an diejenigen der Epithelzellen im glomerularen Isthmus- 
schenkel der Hundeniere (Abb. 12 und 13 der zitierten Hauptarbeit), 
weniger der Katzenniere selbst (Abb. 19—31 1. c.). Jedenfalls besitzen 
die Isthmuszellen bedeutend größeren Zelleib und kürzere Haupt- 
fortsätze, aber meist längere und häufiger verzweigte Nebenfortsätze. 

Sollte noch jemand Zweifel hegen, ob die beschriebenen Zellen 
wirklich auf der Oberfläche des Glomerulus liegen, also Epithelzellen 
seien, so muß zunächst konstatiert werden, daß in Präparaten des 
gleichen Blockes, welche mit Hämalaun nachgefärbt waren, die überall 
leichte Auffindbarkeit des kernhaltigen Zellabschnittes beweist, daß 
das Epithel nicht verloren gegangen ist, ferner daß an Goucı-Prä- 
paraten auf den geschwärzten Stellen nichts mehr darauf liegt, daß sie 
also das Lumen der Endkammer unmittelbar begrenzen, wie man wohl 
erkennen kann, wenn man so einstellt, daß die Sehachse die Oberfläche 
eines um eine Kapillare herumbiegenden Zellfortsatzes tangiert. Hier- 
bei sieht man auch, daß der Oberflächenkontur einer geschwärzten 
Zelle unmittelbar und ohne Knickung in die Grenzlinie der zwischen 
diesen Zellen liegenden Substanz übergeht, daß also auch hier Epithel- 
zellen liegen müssen. Der Glomerulus ist also mit einem epithelialen 
Überzug versehen, der aus distinkten Zellen besteht und kein Syn- 
cytium bildet, wenn es mir bisher auch nicht gelungen ist, an Eisen- 
hämatoxylinpräparaten Kittlinien auch nur andeutungsweise nachzu- 
weisen. Dieser letztere Umstand ist nicht weiter befremdend, wenn man 
die Tatsache berücksichtigt, daß, wie in der Hauptarbeit dargetan ist, 
die Kittlinien im allgemeinen um so mehr zurücktreten, je kompli- 
zierter die Zellgrenzen sind. 

Diese Komplikation der Zellgrenzen spricht für ein sehr ausgedehn- 
tes Interzellularspaltensystem. Sollte dies nicht für die Frage, wie die 
vom Glomerulus abgesonderte Flüssigkeit in das Endkammerlumen ge- 
langt, von Bedeutung sein? Sollte dies vielleicht interzellular stattfin- 
den? Den Herren Physiologen sei diese Frage bestens empfohlen! 


34 

In der Hauptarbeit habe ich die Vermutung ausgesprochen, dab 
die Zellformen des peripheren Endkammerepithels sehr komplizierte 
seien. Dies hat sich bisher jedoch nicht bestätigen lassen. Vielmehr 
habe ich in seltenen Fällen in der peripheren Endkammerwand eckige 
schwarze Flecke gesehen, welche der Größe nach wohl Zellen sein 
könnten. Es würde dieser Befund mit den längst mit Argi nitrie. 
dargestellten gradlinigen Netzen gut übereinstimmen. Da jedoch in 
meinen Fällen Niederschläge, welche mit Zellen nichts zu tun haben, 
nicht ausgeschlossen sind, müssen weitere Untersuchungen zur Klä- 
rung der Frage angestellt werden. 


Nachdruck verboten. 


Beiträge zur Anatomie und Histologie des Tranennasenganges 
einiger Haussäugetiere. 
Von Tierarzt Dr. Franz LicHAL. 
Mit 6 Abbildungen. 
Aus dem histolog.-embryolog. Institut der Tierärztlichen Hochschule in Wien. 
(Schluß.) 


Mikroskopische Befunde: 


Pferd. 


Die Tränenröhrehen und der Tränensack besitzen ein geschichtetes, 
nicht flimmerndes Zylinderepithel. Auf eine Reihe von Basalzellen 
mit größeren runden Zellkernen folgen mehrere Schichten von läng- 
lichen Zellen mit elliptischen Kernen. In der obersten, dem Kanal- 
lumen zugekehrten Zellage sitzen einzelne Becherzellen. Das Epithel 
wird von reichlichen Lymphozyten durchsetzt. Auf das Epithel folgt 
eine Tunica propria, welche elastische Fasern und kleine Gefäße ent- 
hält. Unmittelbar unter dem Epithel trifft man stellenweise eine An- 
häufung von Lymphozyten an. In den unteren Abschnitten der Trä- 
nenröhrchen treten diese Lymphozytenanhäufungen immer stärker 
auf, bis sie die Röhrchen vollständig umgeben und eine lymphoide 
Gewebszone darstellen, so daß man von einer Tränenröhrchentonsille 
sprechen kann. Wie an anderen Tonsillen, so sieht man auch hier 
massenhafte Lymphozyten zwischen den Epithelzellen, so daß die 
Grenzen zwischen Epithel und lymphoidem Gewebe stellenweise ganz 
verwischt erscheinen. Keimzentren sind allenthalben nachweisbar; 
ebenso findet man viele ziemlich scharf abgegrenzte Follikel. Einige 


342 


Millimeter vor der Einmündung der Tränenröhrehen in den Tränen- 
sack fand ich die ersten Schleimdrüsen, deren Beschreibung weiter 
unten erfolgt. In dem Iymphoiden Gewebe finden sich zahlreiche 
Ausführungsgänge dieser Drüsen vor. Je nach der Schnittrichtung, in 
der die Gänge getroffen wurden, bemerkt man rundliche oder unregel- 
mäßig gestaltete, von einfachem kubischen Epithel ausgekleidete Hohl- 
räume, die mit Sekret erfüllt sind. Studiert man an Schnittreihen den 
Verlauf dieser Ausführungsgänge, so sieht man, wie sich der Anfangs- 


Abb. 1. Erster Abschnitt des im knöchernen Kanal liegenden Teiles des Tränen- 
nasenganges vom Pferl. Hämatoxylin-Eosin. Vergr. 40 fach. 


teil des Ganges allmählich zu mehr oder minder mächtigen Hohlräumen 
erweitert, die sich gegen das Lumen des Tränenkanals hin wieder stark 
verengern, um in den Kanal zu münden (Abb. 1). Die Hohlräume sind 
meistens von Sekret erfüllt. Auf die adenoide Zone folgt eine Binde- 
gewebsschicht, welche die Drüsen und die zahlreichen Gefäße enthält. 
Die Drüsen haben den Charakter der Schleimdrüsen. Sie sind aus 
einzelnen, deutlich unterscheidbaren und durch Bindegewebssepten . 
geteilten Läppchen zusammengesetzt. Die einzelnen Drüsenzellen 


343 
sind länglich und sind um eine kleine Öffnung radiär angeordnet. Der 
Kern ist wandständig, aber nicht abgeflacht. Bei der Färbung mit 
Mucikarmin nahmen einzelne Drüsenläppchen den Farbstoff an, wäh- 
rend andere Läppchen derselben Drüse keine Färbung zeigten. Wahr- 
scheinlich befindet sich nur ein Teil der Drüsenzellen im gleichen 
Stadium der Tätigkeit. 


Abb. 2. Tränensack vom Pferd. Hämatoxylin-Eosin. Vergr. 40 fach. 


Die Drüsen sitzen in der Umgebung des letzten Teiles der Tränen- 
röhrchen, in der Mittelschicht des Tränensackes und im Anfangsteil 
des im knöchernen Kanal liegenden I. Abschnittes des häutigen Tränen- 
kanals. Während sie in den Tränenröhrchen und im Tränensack um 
das Lumen stehen, kommen sie im Anfangsteil des I. Abschnittes nur 
an zwei gegenüberliegenden Stellen vor. Nasalwärts werden die Läpp- 


344 


chen immer kleiner, bis sie ganz verschwinden. Diese Driisen will ich 
mit „Tränensackdrüsen, Glandulae sacci lacrimalis‘‘ bezeichnen. 

Die in zahlreiche Falten gelegte Schleimhaut des Tränen- 
sackes, womit man die nur beim Pferd ausgeprägte Erweiterung des 
Tränennasenkanals nach der Einmündung der Tränenröhrehen be- 
zeichnen kann, zeigt ein ausgesprochen zweischichtiges Zylinder- 
epithel, das ebenfalls einige Becherzellen enthält. Diese Form des 
Epithels ist nun für den ganzen übrigen Teil mit Ausnahme der letzten 
Partie unmittelbar vor der Ausführungsöffnung charakteristisch. Nur 
die Anzahl der Becherzellen nimmt im II. und III. Abschnitt des häu- 
tigen Kanals zu. 

Bevor noch die Tränenröhrchen in den Sack münden, verschmelzen 
die die Röhrchen umgebenden lymphoiden Schichten zu einem 
einzigen Ring, welcher nun auch das Epithel des Tränensackes in 
ziemlicher Dicke (bis zu 2 mm) umgibt und schon makroskopisch beim 
Betrachten der gefärbten Schnitte als dunkle Zone wahrgenommen 
werden kann. Diese Zone besteht aus aneinandergereihten großen 
Lymphfollikeln. Der ganze Bau erinnert, wie es auch WALZBERG er- 
wähnt, an die Struktur der Tonsille, weshalb man sie auch als Tränen- 
sacktonsille bezeichnen könnte (Abb. 2). 

Die Lymphfollikel sind von runder oder birnförmiger Gestalt. An 
einzelnen Stellen ist das Epithel verschwunden, so daß die Lympho- 
zytenschicht bis an das Lumen des Kanals heranreicht. Die mittlere, 
auf die Follikelzone folgende Schicht führt lockeres Bindegewebe, 
welches ziemlich große Gefäße, besonders Venen enthält. Hauptsächlich 
um die Gefäße herum findet sich Fettgewebe in typischer Ausbildung 
vor. Außerdem fällt aber das von Kırr beschriebene Maschenwerk 
auf, welches stellenweise die adenoide Schicht umgibt und von Kırr 
für Saftbahnen gehalten wurde. Diese von Bindegewebssträngen um- 
gebenen Lücken sind nichts anderes als im Gewebe verstreute Fett- 
inseln, wie man sich leicht an mit Osmiumsäure fixierten Präparaten 
überzeugen kann (Abb. 3). Außerdem finden sich einzelne größere, 
von Endothelzellen ausgekleidete Hohlräume vor. 

Das Bindegewebe ist reich an elastischen Fasern, die zum Teil 
parallel zur Achse des Kanals verlaufen. Gegen die äußere periostale 
Schicht konnte ich an einigen Exemplaren quergestreifte Muskel- 
fasern nachweisen. 

Am Übergang vom Tränensack zum Tränennasengang besitzt der 
Kanal einen fast kreisrunden Querschnitt. Das Lumen bildet auf 


Querschnitten eine 1/,, mm lange Spalte. Bis zum Austritt aus dem 
knöchernen Kanal behält er ungefähr diese Form bei. Die lymph- 
oide Zone des Tränensackes setzt sich in diesem Abschnitt fort. Die 
Lymphfollikel nehmen allmählich an Zahl ab. In den ersten Partien 
zeigen sich noch die bereits erwähnten Schleimdrüsen (Abb. 1), welche an 
den beiden Enden des spaltförmigen Lumens ihren Sitz haben. Ziem- 
lich häufig sieht man die zu kugeligen oder birnförmigen Hohlräumen 
erweiterten Ausführungsgänge der Drüsen. In der mittleren Schicht 


Abb. 3. Erster Abschnitt des im knöchernen Kanal liegenden Teiles des 
Tränennasenganges vom Pferd. Osmiumsiure. Vergr. 40 fach. 


tritt wieder reichliches Fettgewebe auf, das in Gruppen von wenigen 
Fettzellen, die durch Bindegewebsstränge getrennt sind, auftritt. Auf 
Längsschnitten erscheint dieses Fettgewebe sehr deutlich; in den Ge- 
webssträngen verlaufen kleinere Gefäße. Parallel zum Kanal ziehen 
die großen Gefäße, wobei die Venen in überwiegender Anzahl ange- 
troffen werden. Von diesen gehen einzelne Zweige zur adenoiden 


Bie” 


Schicht und verzweigen sich hier zu einem reichen Kapillarnetz, 
welches diese Zone umspinnt. Den Abschluß nach außen bildet wieder 
eine periostale Gewebsschicht. 


Nasalwärts löst sich die lymphoide Zone allmählich in eine 
diffuse Lymphozyteninfiltration auf. Vereinzelt erscheinen noch ab- 
gegrenzte Lymphfollikel. In dem lockeren - Bindegewebe sitzen ver- 
einzelte Gruppen von Fettzellen und etwas häufiger die mit Endothel 
ausgekleideten Hohlräume. 


Mit dem Austritt des häutigen Kanals aus dem Knochenkanal 
verliert er bedeutend an Querschnitt und bildet einen flachen Schlauch, 
der stellenweise von dem Knorpel der Nasenmuschel umgeben ist. Un- 
ter dem zweischichtigen Zylinderepithel treten noch kleine Gruppen 
von Lymphozyten auf. In der darauffolgenden Bindegewebsschicht 
ziehen noch einige kleine Gefäße, nur an den beiden Enden des spalt- 
förmigen, 2 cm breiten Kanalquerschnittes bemerkt man einige größere 
Gefäße und Hohlräume. Die perichondrale Bindegewebsschicht stellt 
die Verbindung des Kanals mit dem Knorpel her. 


Die letzten unter der Schleimhaut liegenden Teile des Kanals 
weisen einen ähnlichen Bau auf. Die gefäßreiche Propria der Nasen- 
schleimhaut, welche auch viele Schleimdrüsen enthält, trennt die bei- 
den Epithelien. Das Lumen des Kanals hat sich stark verkleinert. 
Kurz bevor der Tränenkanal in den Nasenvorhof mündet, trıfft man 
auf einzelne Ausführungsgänge von Schleimdrüsen, die vollkommen 
identisch mit jenen Drüsen sind, welche ihr Sekret in die Nasenhöhle 
ergießen. Das Zylinderepithel geht allmählich in das geschichtete Plat- 
tenepithel über, welches sich in der Umgebung der Ausführungsöffnung 
befindet. Irgend welche Anlagerung von quergestreifter Muskulatur 
an die Kanalwand findet nicht statt. 


Rind. 


Die beiden Tränenröhrchen des Rindes führen ein mehrfach ge- 
schiehtetes Übergangsepithel, das allmählich in ein mehrschichtiges Zy- 
linderepithel übergeht. In den einzelnen Zellagen sitzen Becherzellen 
von kugeliger bis birnförmiger Gestalt. Die Tunica propria enthält ein- 
zelne Gefäße und elastische Fasern. Die beiden Tränenröhrchen legen 
sich aneinander und vereinigen sich zu dem häutigen Kanal, ohne eine 
auffällige Erweiterung zu bilden. Ausgekleidet sind diese Teile von 
einem drei- bis mehrschichtigen Zylinderepithel, welches zahlreiche 


347 


Becherzellen enthält. Die beim Pferde vorkommende lymphoide 
Zone ist beim Rinde nur durch einen größeren Reichtum an Lympho- 
zyten unter dem Epithel vertreten. In der Propria verlaufen die 
größeren Venen und Arterien. 

Der häutige Kanal besitzt in seinem I. Abschnitt eine ziemlich 
dicke Wandung, welche hauptsächlich aus drei Schichten besteht: 
1. Aus dem Epithel, einem zwei- bis mehrschichtigen Zylinderepithel, 
welches sehr reich an Becherzellen ist, so daß fast eine Becherzelle 
neben der anderen sitzt; 2. aus der gefäßreichen mittleren Schicht 
und 3. aus der periostalen Schicht. Die mittlere Schicht enthält ein 
reiches, venöses Gefäßsystem. Parallel mit der Achse des Kanals 
ziehen kleinere und kleinste Gefäße bis an das Epithel. Zwischen den 
Gefäßen sind einzelne Fettinseln gelagert. Gegen die Peripherie des 
Kanals zu verlaufen zahlreiche Bündel von elastischen Fasern in der 
Längsachse. 

Sobald der Tränenkanal aus dem knöchernen Kanal heraustritt, 
verliert er seine Dicke und wird zu einem nur von der Nasenschleim- 
haut bedeckten 1 cm breiten Spalt, dessen Wandungen aufeinander- 
liegen. Die Schleimhaut dieses II. Abschnittes besteht aus einem 
zweischichtigen, flimmerlosen Epithel und einer kleine Gefäße und 
elastische Fasern enthaltenden Propria. Unmittelbar unter dem 
Epithel konnte ich bei einem Tiere das Auftreten von Pigment nach- 
weisen. Ab und zu findet man an einzelnen Schnitten die mit Endo- 
thelzellen ausgekleideten Hohlräume. Medial vom Kanal liegt die 
Nasenschleimhaut, welche kleine Schleimdrüsen enthält, lateral ver- 
bindet die periostale Schicht den Kanal mit dem Knochen. Im 
letzten Abschnitt liegt der Kanal zum größten Teil zwischen 
zwei dem Nasenknorpel angehörigen Knorpeln, weshalb auch sein 
Lumen klafft. Bis in die Nähe der Ausführungsöffnung bleibt das 
zweischichtige, becherzellenreiche Zylinderepithel erhalten, wo es dann 
allmählich in ein geschichtetes Plattenepithel übergeht. Die Drüsen 
der Nasenschleimhaut erscheinen in der Umgebung des Kanals, ohne 
aber in denselben zu münden. Eine Anhaftung von quergestreiften 
Muskeln ist nicht nachweisbar. 


Ziege, 


Das Epithel der Tränenröhrchen zeigt in seinem Anfangsteil densel- 
ben Charakter wie das der Conjunctiva palpebrarum. Erst in den letzten 


348 


Partien vor der Vereinigung der beiden Tränenröhrchen erscheint das 
zweischichtige Zylinderepithel, welches nun den Kanal bis nahe vor 
seiner Ausmündung auskleidet und stets Becherzellen in mehr oder 
minder großer Anzahl enthält. Namentlich in dem I. Abschnitt des 
häutigen Kanals sitzen 
sie dicht neben einan- 
der. Die beigegebene 
Abb. 4 zeigt die ver- 
schiedenen Sekretions- 
stadien der Becherzel- 
len an einem Längs- 
schnitt des Tränen- 
nasenkanals. 

Auch bei der Ziege 
kann man von einem 
Tränensack nicht spre- 
chen, da der aus der 
Vereinigung der beiden 
Röhrchen entstandene 
Teil keine augenfällige 
Erweiterung zeigt. 

Der häutige Kanal 
besitzt einen 5 mm 
langen und 3 mm brei- 
ten Querschnitt. Wie 
beim Rind unterschei- 
den wir auch hier die 
drei bekannten Schich- 
ten; die mittlere, ge- 
fäßführende Schicht 
fällt durch ihren Reich- 
tum an großen, dünn- 
wandigen Venen auf. 


Abb. 4. Aus dem im knöchernen Kanal liegenden Diese in der Längsachse 
Teile des Tränennasenganges von der Ziege. Muci- des Kanals verlaufen- 
karmin. Vergr. 400 fach. 


den Gefäße machen 
ebenfalls vielfache Win - 
dungen, wovon man sich auf Längsschnitten überzeugen kann. 
Ähnlich wie beim Rinde, versorgt ein Netz von kleinen Gefäßen das 


349 


Epithel und die darunter liegenden, in geringer Anzahl vorkommenden 
Lymphfollikel. Mit dem Austreten des Tränenkanals aus dem Knochen 
verbreitert er sich und verliert die bedeutende Dicke seiner Wandung. 
Der Bau gleicht dem des Rindes vollkommen. Im letzten Abschnitt 
liegen zwischen Perichondrium und Epithel zahlreiche mit Endothel 
ausgekleidete Hohlräume und dünnwandige Venen. Die Ausführungs- 
öffnung trägt wieder ein mehrschichtiges Pflasterepithel mit reich- 
lichen Becherzellen. Unter dem Epithel trifft man auf Anhäufungen 
von Lymphfollikeln. 


Schwein. 


Von den Tränenröhrchen des Schweines besitzt nur das obere Röhr- 
chen eine Öffnung nach außen, während das untere meist blind endigt. 


Abb. 5. Querschnitt durch ein Tränenröhrchen des Schweines. Hämatoxylin- 
Bosin.£4Vergr. 40 fach. 


Das Epithel besteht anfangs aus geschichtetem Plattenepithel. * 
Unter dem Epithel, von dem Bindegewebe deutlich abgegrenzt, liegt 
nun ein Gewebe, welches in Gestalt von zwei Halbmonden das Lumen 
des oberen Tränenröhrchens umgibt (Abb. 5). Schon beim Schneiden 
des ungefärbten Präparates erkennt man diese Stellen an der helleren 
Färbung. An sämtlichen vier untersuchten Schweinen konnte ich den- 


Abb. 6. Bindegewebsknorpel aus dem Tränenröhrchen des Schweines. Häma- 
toxylin-Eosin. Vergr. 250 fach, 


selben Befund machen. Dieses Gewebe besteht aus einem Netzwerk 
von Bindegewebsfasern, in dessen Lücken größere, blasige Zellen mit 
deutlichen Zellkernen eingelagert sind (Abb. 6). Ausgefüllt sind die 
Lücken mit einer homogenen, mit Hämatoxylin blaugefärbten Masse, 
die ich für hyaline Knorpelgrundsubstanz ansprechen möchte. Es 
würde sich demnach um Bindegewebsknorpel handeln. 

Nähere Angaben über Gestalt und Vorkommen dieser Knorpel- 
einlagerungen bei den einzelnen Rassen möchte ich mir für eine spätere 


351 


Arbeit vorbehalten. Die beiden Tranenréhrchen treten gesondert in 
die knöchernen Kanälchen ein. Als auskleidende Schicht findet man 
ein Epithel von dem Charakter des Übergangsepithels. Die Propria 
hat schnell an Dieke zugenommen. Dies hat seine Ursache in dem 
Reichtum an Venen. Im allgemeinen kann man nachweisen, daß das 
obere im Gebrauch stehende Röhrchen größere Gefäße aufzuweisen 
hat als das blind endigende untere Röhrchen. Schon in diesem Teil 
treten die von WALZBERG für das Schwein beschriebenen Drüsen auf, 
die nun den Kanal bis zur Ausmündung begleiten. 

Sie sind zum Unterschied von den Tränensackdrüsen des Pferdes 
nicht so deutlich gelappt. Die einzelnen Endstücke zeigen eine mehr 
längliche Gestalt und sind aus einer größeren Anzahl von Drüsenzellen 
zusammengesetzt. Die sehr deutlich ausgeprägten Drüsenlichtungen 
vereinigen sich zu Ausführungsgängen, welche mit einfachem, kubi- 
schem Epithel ausgekleidet sind, aber nie eine den Verhältnissen beim 
Pferd ähnliche Erweiterung zeigen. Unter dem Epithel liegen einzelne 
Lymphfollikel oder kleinere Anhäufungen von Lymphozyten. Nach 
der Vereinigung der beiden Röhrchen besteht das Übergangsepithel 
weiter. Die einzelnen Drüsen sitzen rund um das Lumen des Kanals. 
Im Epithel befinden sich zahlreiche Becherzellen. In der zwischen Epi- 
thel und Periost liegenden Bindegewebsschicht liegen die Venen, welche 
ich aber nie in der Größe gefunden habe, wie sie WALZBERG beschrieb. 
Gegen die Nasenhöhle zu findet man noch immer Übergangsepithel. 
Nun tritt der Kanal in die Nasenhöhle ein. Die mediale Wandung ver- 
schwindet und nur der laterale Teil des Kanals kann eine Strecke weit 
als seichte Einbuchtung der Nasenschleimhaut erkannt werden, bis 
sich diese Rinne ebenfalls verliert. Erst einige Millimeter vor der 
Stelle, wo der Kanal zwischen die Nasenknorpel tritt, beginnt eine 
seichte Rinne in der Nasenschleimhaut, welche sich zu dem dünnhäu- 
tigen Kanal schließt und nun zwischen die Nasenknorpel tritt. In 
diesem vorderen Abschnitt findet man durchwegs Übergangsepithel 
mit Becherzellen; Lymphfollikel liegen vereinzelt unter dem Epithel. 
Auch vereinzelte Schleimdrüsen kommen vor. Das Epithel des Tränen- 
kanals geht nun an der Ausführungsöffnung in das Epithel der Nasen- 
schleimhaut über. 

Ergebnisse: 

1. Die bei Schwein. und Hund vorkommende Unterbrechung im 
Tränenkanal tritt erst nach der Geburt des Tieres in den ersten Mo- 
naten auf. 


352 


2. Im Epithel des Tränennasenganges vom Pferd, Rind, Ziege 
und Schwein kommen mehr oder minder zahlreiche Becherzellen vor. 

3. Das von Kırr für den I. Abschnitt des häutigen Tränenkanals 
des Pferdes beschriebene und für Saftbahnen gehaltene Maschenwerk 
ist Fettgewebe. 

4. Im Tränensack und den anliegenden Teilen der Tränenröhrchen 
und des häutigen Tränenkanals des Pferdes sitzen Schleimdrüsen mit 
erweiterten Ausführungsgängen. 

5. In der Umgebung des oberen Tränenröhrchens kommt beim 
Schwein ein Bindegewebsknorpel vor; er hat offenbar den Zweck, das 
Lumen klaffend zu erhalten. 


Zum Schluß dieser Arbeit sage ich den Professoren v. ScHU- 
MACHER und SKoDA für die große Unterstützung und Hilfe, die sie 
meinen Untersuchungen angedeihen ließen, herzlich Dank. | 


Literatur. 


1. Kirt, Zur Anatomie und Physiologie der Tränenwege des Pferdes und 
Rindes. Zeitschr. f. vergl. Augenheilk., Leipzig 1883, II. Jahrg., S. 31. 

2. Lesar, E., Zur Entwickelung des Tränennasenganges bei Säugetieren. Diss. 
Breslau 1881 (zitiert nach TüÜrrErs). 

3. MaıeErR, R., Über den Bau der Tränenorgane, insbesondere der tränenleitenden 
Wege. Freiburg 1859 (zitiert nach WALZBERG). 

4. REınHARD, Hugo, De via lacrimali in homine ceterisque animalibus. Anat. 
et physiolog. collectae. Diss. 1840 (zitiert nach WALZBERE). 

5. Türrers, Die Entwickelung des nasalen Endes des Tränennasenganges bei 
einigen Säugetieren. Anatomische Hefte von MERKEL-BoNNET, Bd. XLIX, 
Heft 1/2. 

6. WauzpEre, Uber den Bau der Tränenwege der Haussäugetiere und des 
Menschen. Rostock 1876, 

7. ZIETZSCHMANN, Das Sehorgan. In: ELLENBERGER, Handbuch d. vergl. mikr. 
Anat. d. Haustiere, Bd. I, S. 546. 


Abgeschlossen am 2. September 1915. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


48. Bd. +2 6. Oktober 1915. % No. 15. 


Inpatt. Aufsätze. E, Jacobshagen, Eine spiralfaltenähnliche Relief- 
bildung im Mitteldarm der Schildkrötenfamilie Trionyx und ihre Stellung 
zur echten Spiralfalte. Mit 11 Abbildungen. S. 353—365. — Ludwig Cohn, 
Die orbitale Frontomaxillarsutur beim Menschen. Mit 7 Abbildungen. 
S. 365— 384. 

Personalia, p. 384. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 


Eine spiralfaltenähnliche Reliefbildung im Mitteldarm der 
Schildkrötenfamilie Trionyx und ihre Stellung zur echten 
Spiralfalte. 


Von Dr. med. E. JACOBSHAGEN, 
Assistent am Anatomischen Institut Jena. 


Mit 11 Abbildungen. 


In Bronn’s ‚Klassen und Ordnungen des Tierreiches‘““ (Abt. III) 
erwähnt Horrmann 1890 eine eigenartige Reliefbildung im Mitteldarm 
von Trionyx chinensis. Er sagt, die Mitteldarmschleimhaut dieses 
Tieres sei im ganzen Darmabschnitt glatt mit Ausnahme einer einzigen 
hohen, an der Spitze abgerundeten, der Länge nach verlaufenden 
Falte. Auf ihr sollen die im ganzen Dünndarm zu findenden LIEBER- 
Künn’schen Drüsen besonders zahlreich sein und hier auch ansehn- 
lichere Größe besitzen. 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze. 23 


354 


Als ich kürzlich zu einer größeren Arbeit über das Rumpfdarm- 
schleimhautrelief der Wirbeltiere gerade die Gruppe der Reptilien be- 
arbeitete, begegnete ich im Mitteldarm einer kleinen Trionyx ferox der 
erwähnten Falte, die ich dann auch bei Trionyx aegypticus zu stu- 
dieren Gelegenheit hatte. Mich interessierte die Falte sogleich in hohem 
Maße, denn es handelte sich um eine konstante Reliefbildung, die in 
ähnlicher Weise bei keinem mir bekannten Reptil oder Amphibium 
vorkommt und kein Analogon zu haben scheint als die Spiralfalte der 
Petromyzonten, Selachier, Ganoiden und Dipnoer. Die Ähnlichkeit mit 
einer Spiralfalte wurde bedeutend vermehrt durch das feinere Ver- 
halten der Falte, das kei- 
neswegs sich einfach mit 
den Angaben HorrMann’s 
deckt. Die übrige Schieim- 
haut des Mitteldarmes ist 
nicht glatt, sondern besitzt 
auch ein eigenes Relief, das 
gleichfalls über die Längs- 
falte hinwegzieht. Diese 
Ähnlichkeit mit einerSpiral- 
falte ließ es lohnend erschei- 
nen, die Stellung der Falte 
zur echten Spiralfalte ein- 
mal näher zu untersuchen. 

Der makroskopischen 


Beschreibung lege ich die 
Abb. 1. Relief des Mitteldarmanfanges von PBeobachtuno an einem 
Trionyx aegypticus, mit Längswulst. Obj. 1 Ok. 0. cola 


31 cm langen Exemplar 

von Trionyx aegypticus zu 
Grunde (gemessen von der Schnauzenspitze bis zur Schwanzspitze). Am 
Übergang des Kopfdarmes in den Rumpfdarm wird eine Pylorusklappe 
vermißt, aber ein plötzlicher Reliefwechsel der Schleimhaut bezeichnet 
die Grenze doch sehr scharf. Der Rumpfdarm ist 91,2 cm lang, also etwa 
3 mal so lang als das Tier. Die letzten 9,2 cm entfallen davon auf den 
durch eine kräftige Klappe vom Mitteldarm getrennten Enddarm, 
dessen Kaliber das des mäßig weiten Mitteldarmes nur eben über- 
trifft. An der Ventralseite des Enddarmes mündet nahe dem Anfang 
die Harnblase. Ihr schließt sich der Urogenitalsinus und der mit 
doppelter Furche versehene Phallus an, dessen distales Ende 4,2 cm 


vor dem After eine kleine Clitoris bildet. Ein nur wenig größeres Exem- 
plar hatte relativ gleiche Rumpfdarmlänge, der Enddarm indessen war 
länger. Während der Mitteldarm beim ersten Exemplar den Enddarm 
um das 8,8lfache übertraf, übertraf er dies Maß hier nur um das 
5,24fache. Mein 8,2 cm langes Exemplar von Trionyx ferox erreichte 
im Rumpfdarm nur 1,83 seiner Länge. Der Enddarm aber war kurz 
und wurde 9mal vom Mitteldarm an Länge übertroffen. Auf eine 
nähere Beschreibung des Enddarmes will ich nicht eingehen und mich 
sogleich dem Mitteldarm zuwenden. 

Dieser ist mäßig weit und hat von vorn bis hinten fast dieselbe 
Weite. Seine Wände sind nicht sehr muskulös. Er liest in ziemlich 
regelloser Weise zwischen die 
übrigen Baucheingeweide gela- 
gert und zeigt da Befunde wie 
alle mir bekannten Chelonier, 
Crocodilier und Lacertilier. 
Schneidet man längs des Mesen- 
terialansatzes vorsichtig den 
Mitteldarm auf, so fällt emem 
sogleich ein grobes, sonderbares 
Relief der Schleimhaut in die 
Augen. Gerade gegenüber dem 
Mesenterialansatz erhebt sich 
eine rundliche, wulstartige 
Längsfalte, die anfangs bis 
2 mm Höhe erreicht und fast 


‘a 4 Abb. 2. Relief des letzten Mitteldarm- 
schnurgerade abwärts verläuft. drittels von Trionyx aegypticus. Leitz 


Übereine Darmstreckevon4d6em Ob 1, Ok. 0. 


hin bildet sie die einzige grobe 

Relieferhebung, obgleich ihre Höhe bereits zuletzt etwas abgenommen 
hat. Von hier an läßt sich die Falte, rasch niedriger werdend, zwar 
noch ganz bis zur Bauuin’schen Klappe verfolgen, ist aber in der 
zweiten Mitteldarmhälfte nicht ganz ohne Konkurrenz. Rasch nach- 
einander erheben sich neben ihr 5—7 neue flache Längswülste, gegen 
die unsere Hauptfalte bis zum 60. cm noch durch größere Höhe sich 
auszeichnet, ihnen später aber völlig gleicht und etwa auch nur !/, mm 
Höhe besitzt. Das größere Exemplar von Trionyx aegypticus zeigte 
einzelne durch Darminhalt gedehnte Mitteldarmabschnitte. Gleich 
hinter dem Pylorus lag ein 7—8 cm langer derartiger Abschnitt, ein 


23* 


356 


zweiter vom 33.—39. cm und ein dritter gegen das Mitteldarmende vom 
74.—82. cm. An den beiden ersten Stellen war mit dem hernach zu 
beschreibenden feineren Relief auch die Längsfalte stark abgeflacht, 
aber doch noch deutlich sichtbar, an der dritten Stelle war das von 
8 Längsfalten gebildete grobe Relief fast spurlos, wenigstens an einem 
Punkte, geschwunden. Es flacht sich somit das grobe Relief im Mittel- 
darm bei Darmfüllung ab, schwindet aber im Anfang wenigstens nicht 
spurlos. Trionyx ferox bot fast gleichen Befund. Nur bestand die 
Hauptfalte länger allein und war relativ höher. Sie reichte fast bis zum 
letzten Mitteldarm- 
viertel kaudalwärts, 
verschwand dann 
allerdings sehr rasch 
unter plötzlich auf- 
tauchenden neuen 
Parallelfalten. 

Das feinere Relief 
des Mitteldarmes un- 
tersuchte ich an Prä- 
paraten, die nach der 
Semper’schen Trok- 
kenmethode bearbei- 
tet waren. 

Man kann das feine 
Relief kurz als ein 
doppeltes Faltennetz 
bezeichnen, das aber 

Abb. 3. Relief des Mitteldarmanfanges neben der Eigentümlichkeiten 
Langsfalte bei stärkerer Vergrößerung. Leitz Obj.1, Ok. 3. aufweist. Aı meisten 

fällt das aus sehr 
schmalen Falten gebildete Hauptnetz in die Augen. Am längs auf- 
geschnittenen Darm verlaufen seine am besten entwickelten Falten 
parallel zueinander und schräg, bilden am geschlossenen Darmrohr 
innen also eine Menge paralleler Spiralen. Ihre Zahl mag etwa 20 be- 
tragen (vgl. Abb. 1, 4, 5 und 6). Sie sind streng mathematisch, aber 
lange nicht alle Spiralfalten, da manche sich stellenweise mit be- 
nachbarten verbinden, was man auch in unseren Abbildungen 3 und 4 
erkennen kann. Mit diesen spiral verlaufenden Falten kontrastieren 
anfangs meist erheblich die Längsfalten (Abb. 3 und 4), die sie mit- 


357 


einander verbinden. Diese Längsfalten sind fast durchweg viel niedriger 
als die Spiralfalten. Teils stellen sie schwache Leistchen dar, die von 
der Basis der einen Falte zur nächsten ziehen und hier enden, oder sich 
an ihren Flächen in gleicher Höhe bis zum freien Faltenrand ziehen, 
teils sind sie nahe der einen Spiralfalte von ansehnlicherer Höhe, er- 
reichen aber in mäßigster Höhe kaum die Basis der Nachbarfalte, teils 
haben sie endlich fast gleiche Höhe wie die Spiralfalten, sind höch- 
stens in der Mitte etwas niedriger. Im Darmanfang sind diese Falten 
am freien Rande nun niemals glatt, sondern mit mehr minder stumpfen, 
lappigen Anhängen versehen, die 
selten einmal die schmale Zungen- 
form annehmen. In den ersten 
6 cm des Mitteldarmes sind diese 
Fortsätze am höchsten, werden 
dann allmählich kürzer und 
stumpfer und schwinden kurz 
vor der Darmmitte ganz. Im 
Bereich ihres Vorkommens zeigen 
sie sich am meisten auf den 
Schrägfalten und da besonders 
an Maschenecken, kommen aber 
auch zwischen den Ecken vor 
und gehen oft auch von Längs- 
falten aus (siehe Abb. 3). Mit der 
Abnahme der Fortsätze geht auch 
eine Abnahme der Höhe der Spi- 
ralfalten selbst einher und eben- 


is 


Mh eK 
: : 1 Abb. 4. Relief neben der Längsfalte 
so eine geringe Zunahme in der dicht vor der Mitteldarmmitte. Leitz 


Höhe der Längsfalten. So kommt a; m 


ein Bild zustande wie in Abb. 4, 

das ich kurz vor der Mitteldarmmitte antraf. Man sieht, hier ist der Ver- 
lauf der Spiralfalten weniger horizontal, sondern langgestreckter als in 
Abb.3. Dieses Längerwerden der Spiralen verändert weiterhin das Relief 
stark. Auch verlaufen die Falten nicht mehr so regelmäßig und die 
Längsfältehen werden flacher. Dadurch, daß die ehemaligen Spiraltal- 
ten nach und nach Längsverlauf annehmen (Abb. 5), kommt ein lang- 
gestrecktes Netz zustande wie bei vielen Urodelen. Die Faltenhöhe 
nimmt fortgesetzt ab und gegen das letzte Mitteldarmviertel sieht man 
(Abb. 6) das Netz überhaupt aufhören. In dem soeben beschriebenen 


Abb. 5. Mitteldarmrelief mit Längsfalte. 
Leitz Obj. 1, Ok. 3. 


3. Viertel des Mitteldarms. 


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me, .' 


Abb. 6. 


darmviertels. Leitz Obj. 1, 


S88 PREY: 
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Aus dem 


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ins 


ty, 2? a 


Relief vom Anfang des Jetzten Mittel- 
Ok. 3. 


,,Hauptnetz‘ fin- 
den wir nun aber im 
ganzen Mitteldarm 
noch ein engmaschi- 
ges, zartes Drüsen- 
netz, wie es die Ma- 
und 
ähnliches bei ande- 
ren Wirbeltieren 
umschließt. Es ist 
flach und besitzt 
rundliche Maschen. 
Schon in Abb. 3 
sehen wir es. Nach 
dem Schwund des 
Hauptnetzesimletz- 
ten Darmviertel 
sehen wir es dann 
allein das ganze 
Dauerrelief bilden 
(Abb. 7.) Es zeigt fast 
überall das nämliche 
Bild. 4—12 Maschen 
zu Anfang, später aber 
mehr finden sich in 
je einer Masche des 
Hauptnetzes. Das feine 
Netz setzt sich an kei- 
ner Stelle auf die Sei- 
tenflächen der Falten 
des Hauptnetzes fest, 
besitzt auch nirgends 
Fortsätze an den freien 
Faltenrändern. Vonsei- 
nem Boden nehmen 
die LIEBERKÜHN’ schen 
Drüsen von Trionyx 
den Ausgang. — Das 
Haupt- und das Drü- 


gengribchen 


359 


sennetz bilden nun auch über die wulstartige alleinige Längsfalte der 
ersten Mitteldarmhälfte einen nicht wesentlich irgendwo beeinflußten 
Überzug. Auf dieser Falte entspricht das Relief ganz dem der Nach- 
barschaft. Dadurch bekommt dieser Längswulst große äußere Ähn- 
lichkeit mit der Spiralfalte des Spiraldarms der Petromyzonten (vgl. 
meine kürzlich erschienene Arbeit: ,,Uber die Appendices pyloricae, 
nebst Bemerkungen zur Anatomie und Morphologie des Rumpf- 
darmes.“ (Jen. Zeitschr. f. Naturw., Bd. 53, 8. 545 u. 546 und da- 
selbst die Textabb. Nr. 67). Abb. 2, 7 und 8 zeigen, daß auch die in der 
zweiten Darmhälfte bestehenden neuen Längswülste in der gleichen 
Weise vom feinen Relief überzogen werden. 


ne 
SE Sam, fy, = 
eins Cr sya : 


Abb. 7. Abb. 8. 


Abb. 7. Mitteldarmrelief aus dem letzten Viertel. Leitz Obj. 1, Ok. 3. 
Abb. 8. Längsfalte mit Relief. Obj. 1, Ok. 3. 


Wie verhielt sich nun der feinere Bau des Mitteldarmes, wie ins- 
besondere der des höchst sonderbaren Längswulstes ? Diese Frage habe 
ich an Querschnitten durch den Darm einer Trionyx ferox in der 
Hauptsache untersucht, während meine für histologische Zwecke 
wenig geeigneten Trionyx aegypticus nur vergleichsweise benutzt 
wurden. 

Zu äußerst finden wir ein flachkubisches Epithel, das nahezu den 
Charakter des Flattenepithels besitzt. Unter diesem Serosa-Epithel 
(vgl. Abb. 9) befindet sich eine dünne Lage von fibrillärem, lockerem 
Bindegewebe. Dann folet die ziemlich dünne äußere Muskelschischt, 


360 


deren glatte Muskelzellen wie bei allen höheren Wirbeltieren einen 
Längsverlauf nehmen. 1—1'/,mal so dick wie sie ist die ihr innen eng 
aufliegende Ringmuskulatur. Das nun foleende Schleimhautbinde- 
gewebe hat einen eigenartigen Charakter. Zu äußerst findet sich ein 
ziemlich lockeres Flechtwerk von Fibrillenbündeln, das unregelmäßige, 
geräumige Lücken umschließt, in denen man regelmäßig verteilt spär- 
liche Lymphzellen findet. Dies Gewebe ergibt mit der MALLoRY- 


Fr 2 
0700o, 
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er —a aT - ER 
2 EB @ 
S. 
R.M. 
LM 


Abb. 9. Querschnitt aus der Mitteldarmwand von Trionyx ferox. LM. Langs- 
muskulatur. P. Peritoneum. Pr. Propria. RM. Ringmuskulatur. $. Submucosa. An der 
Grenze von Submucosa und Propria, sowie vereinzelt in letzterer glatte Muskelzellen. 


RısBerr’schen Kollagenfärbung dunkelblauen Farbton. Es kann als 
Kollagengewebe angesprochen werden, in dem ich mit der Orcein-. 
methode keine Spur von elastischen Fasern nachweisen konnte, obwohl 
solche in den Arterienwänden der Darmquerschnitte stark gefärbt 
hervortraten. Ich möchte diese Zone, deren Dicke die der Längs- 


361 


muskelschicht 3mal übertraf, als die Submucosa bezeichnen. Nahe 
ihrem zentralen Rande erkennt man in ihr fast überall vereinzelte 
glatte Muskelzellen als Ansätze emer Muscularis mucosae. Die meisten 
Zellen zeigen ringförmige Anordnung. Indessen ist der Gesamtring 
dieser Zellen nicht ohne Lücken und von wechselnder Dicke. An den 
dicksten Stellen zählte ich drei Muskelzellagen! Man sieht also, wie 
spärlich die Muskeln sind. Weiter peripher habe ich niemals Muskel- 
zellen gefunden, wohl aber weiter zentral m dem nun folgenden fein- 


Abb.10. Querschnitt durch den Mitteldarmanfang von Trionyx ferox (vgl. Abb. 9). 
Die Propria ist punktiert, die Submucosa mit Strichen angedeutet. 


maschigeren Gewebe der Propria. Hier besteht adenoides Gewebe, 
in dem ich keine elastische Faser habe nachweisen können, das auch 
mit der Kollagenfärbung indifferenten Ausfall gab. In den Maschen- 
bälkchen fand ich einige Kerne eingestreut und hin und wieder schien 
es, als hätten auch die Bälkchen feinfibrilläre Struktur, das besonders, 
wenn ich die 10 proz. Phosphormolybdänsäure etwas länger als vor- 
geschrieben einwirken ließ. In jeder Masche liegen Lymphzellen, 
aber nur wenige, 1—3 im Durchschnitt. Das adenoide Gewebe der 
Propria reicht fast unverändert an das Epithel, unter dem es stellen- 
weise eine schwachfibrilläre Basalmembran erkennen läßt. Es wölbt 
sich in die Falten hinein in gleicher Art. In dem adenoiden Gerüst 


362 


konnte ich nahezu überall sehr vereinzelte glatte Muskelzellen nach- 
weisen. Sie liegen in verschiedenen Ebenen und nahe den Falten- 
gipfeln wie am Boden der Faltentäler. Arterien, Venen und Chylus- 
gefäße zeigen das bekannte Verhalten. Das Epithel ist typisches 
Rumpfdarmepithel mit deutlichem Kutikularsaum. Schleimzellen 
sind kaum irgendwo aufzufinden. Unverändertes Verhalten des Epi- 
thels finde ich in den unbedeutenden Ansätzen von LIEBERKÜHN’schen 
Drüsen. Schleimzellen vermißte ich hier, ebenso fand ich keine Mitosen, 
auch die Zellen des Grundes waren nicht tinktoriell von den anderen 
verschieden. Fast alle Drüsen sind unverzweigt, selten sind zwei von 
gemeinsamer Krypte ausgehend zu finden! 

So der allgemeine Aufbau der Darmwand. 

Betrachten wir nun den Querschnitt unserer Längsfalte! Und 
zwar studieren wir erst einen Schnitt durch den Rumpfdarmanfang. 
Abb. 10 zeigt bei schwacher Vergrößerung das Verhalten der einzelnen 
Schichten angedeutet. Wir sehen, daß sich die ganze Schleimhaut, 
nicht aber die Muskulatur am Aufbau der Falte beteiligt. Im Zentrum 
treffen wir die fibrilläre Bindegewebsschicht der Submucosa und peri- 
pher davon die adenoide Schicht der Propria. Letztere bildet die 
sekundären Fältchen der wulstartigen Längsfalte und ist nahe der 
Faltenkuppe stellenweise mächtiger entfaltet. Hier pflegen dann auch 
Lymphocyten in den adenoiden Maschen häufiger zu sein. Die glatten 
Muskeln verhalten sich genau wie in der übrigen Darmwand. Auch 
das Epithel und die Drüsen sind unverändert, was ich gegen die An- 
gaben Horrmann’s bei Trionyx chinensis feststelle, wonach die LIEBER- 
KUHN’schen Drüsen hier dichter gehäuft und schöner entwickelt zu 
finden wären. 

Es treten naturgemäß größere Gefäße in der Längsfalte auf, 
natürlich auch bis an die breite Kuppe heran. Besonders mächtige 
Gefäße habe ich jedoch nicht feststellen können. 

Verfolgen wir die Längsfalte auf Querschnitten weiter, so bietet 
ein Schnitt durch das letzte Mitteldarmviertel besonderes Interesse 
(Abb. 11). Hier bestehen ja neben der Hauptfalte einzelne flache 
Nebenwülste, die bald die Höhe der flacher gewordenen Hauptfalte 
erreichen. In Abbildung 11 sind neben der Hauptfalte noch zwei 
solcher Nebenwülste getroffen. Wir stellen fest, daß die Hauptfalte 
sich nicht wesentlich verändert hat, in ihrem allgemeinen Aufbau über- 
haupt nicht; wir sehen aber gleich zu unserer Überraschung, daß die 
neuen Konkurrenzfalten das gleiche Verhalten darbieten. Auch bei 


363 


ihnen handelt es sich um Vorwölbungen der gesamten Darmschleim- 
haut, die unveränderte Zustände bewahrt. Es entsprechen sich also 
Haupt- und Nebenfalten völlig in ihrem Aufbau. 

Durch diesen etwas überraschenden Befund wird die Beurteilung 
des spiralfaltenähnliehen Längswulstes der Trionychiden erschwert. 
Ist sie eine Spiralfalte oder nicht ? 

In einer kürzlich im Anatomischen Anzeiger (Bd. 48, 1915) er- 
schienenen Arbeit über den Spiraldarın habe ich diesen als einen spiral- 
gedrehten Darm bezeichnet. Die Spiralfalte entstand dureh die spiralige 
Aufrollang des Darmrohres. war aber inihrem Aufbau recht verschieden. 
Bei Petromyzonten eine in- 
traperitoneale Einstülpung 
der ganzen Darmwand, tritt 
sie bei den Holocephalen als 
eine Erhebung der Schleim- 
haut auf und besitzt nur in 
ihrer Achse noch einen der 
Ringmuskulatur des Darmes 
entstammenden Muskelkeil. 
Ähnliche Befunde wurden bei 
Chondrosteern und Holo- 
steern erhoben, während bei 
Protopterus nur noch Hin- 
weise auf den soeben erfolg- 
ten Schwund dieses axialen 
Muskelkeiles bestanden. 
Squalaceen, Batoideen und 


Crossopterygier, die den Spi- Abb. 11. Querschnitt durch den Anfang 
raldarm in höchster Ent- des letzten Mitteldarmviertels desselben Exem- 


. : ; plares von Trionyx ferox (gleiche Vergrößerung 
wickelung besitzen, zeigen wie in Abb. 10). 


die Falten als eine aus- 

schließliche Erhebung aller Schleimhautschichten. Es ist die Spiral- 
‘falte also nur nach ihrem Werdegang zu charakterisieren, nicht nach 
ihrem fertigen Aufbau, denn wer sagt uns, ob es nicht Wirbeltiere 
gab, bei denen vielleicht auch noch die Submucosa, wie zuvor erst die 
Längsmuskulatur und dann die Ringmuskulatur, sich aus der Spiral- 
falte zurückzog? Es müßte also versucht werden, für Trionyx den 
Nachweis einer Drehung des Darmrohres ontogenetisch zu führen. 
Dazu war ich nicht in der Lage. Eine andere Möglichkeit scheint es 


364 


nicht zu geben, denn auch der Verlauf der Falte sagt nur sehr wenig aus. 
Die Ansatzfläche der Rollfalte — und nur eine solche könnte hier in 
Frage kommen — ist bekanntlich eine gerade Linie oder steht ihr doch 
sehr nahe. 

So lange die Ontogenie uns nicht anders belehrt, müssen wir es 
meines Erachtens als das Wahrscheinlichste ansehen, daß die wulst- 
artige Längsfalte des Mitteldarmes der Trionychiden als eine schwach 
entwickelte Spiralfalte anzusprechen ist. 

Es mag dem entgegengehalten werden können, daß ja doch die 
Parallelfalten des letzten Mitteldarmviertels denselben Bau hätten wie 
die Hauptfalte, während sie doch unmöglich auf Spiralfalten zurück- 
zuführen seien; daß wahrscheinlich doch wohl die Hauptfalte den 
Parallelfalten homolog, und nur besser entwickelt sei. Wenn auch 
schwerlich richtig, ist der Gedanke doch nicht einfach abzuweisen. 
Höchst wahrscheinlich haben wir die Nebenfalten als ephemere Längs- 
runzeln zu beurteilen, die bei stärkerer Darmfüllung verschwinden, ähn- 
lich den bekannten Kontraktionsrunzeln der Magenschleimhaut, die ja 
auch Erhebungen der ganzen Schleimhaut über der Muskulatur darzu- 
stellen pflegen. Solche Kontraktionsfalten (längsgerichtet) sind am 
Rumpfdarm bei Fischen, Amphibien und Reptilien nicht selten. Ihr Ab- 
stand von konstantenReliefbildungen ist nicht sehr groß und wird durch 
Übergänge vermittelt. Wie jede Einzelfalte eines konstanten Rumpf- 
darmreliefs durch einfaches Höhenwachstum aus ephemerer Einzel- 
falte entstanden ist (vgl. JACOBSHAGEN, „Zur Morphologie des Ober- 
flächenreliefs der Rumpfdarmschleimhaut der Amphibien“, Jenaische 
Zeitschr. f. Naturw. Bd. 53), so können auch breite, wulstartige Er- 
hebungen größere Schleimhautpartien — die dann also von einem 
zarten Relief von Fältchen überzogen werden, zu konstanten Bil- 
dungen auf gleichem Wege werden. Solch immerhin seltenes Vor- 
kommen ist am bekanntesten aus den KErKrIng’schen Falten des 
menschlichen Mitteldarmes. Es wäre denkbar, daß die Hauptlängs- 
falte des Mitteldarmes der Trionychiden nur eine solche besonders aus- 
gebildete und im Anfang sicher konstant gewordene Kontraktionsfalte 
sei. Indessen ist diese Annahme darum unwahrscheinlich, weil sich 
kein Grund sehen ließe, aus dem die höhere Ausbildung einer einzelnen 
von diesen Längsfalten erfolgt sein könnte. 

Ontogenetische und vielleicht auch paläontologische Befunde 
können uns wahrscheinlich den Beweis bringen, ob im Mitteldarm von 
Trionyx ein Spiraldarm vorliegt oder nicht. Außerstande, den Gegen- 


365 


stand nach einer dieser Richtungen hin zu verfolgen, möchte ich doch 
aufs Nachdrücklichste auf die eigenartige Stellung der Längsfalte des 
Trionychiden-Mitteldarmes hingewiesen haben. Sollte sie sich als 
Spiralfalte erweisen, so müßte ihr Vorkommen bei Reptilien mit Rück- 
sicht auf alte Streitfragen neue Anregungen darbieten. Daß mit diesem 
Befund eine Homologie zur Spiralfalte der Cyclostomen, Selachier, 
Ganoiden und Dipnoer nicht ohne weiteres als bewiesen zu gelten hätte, 
liegt bei dem weiten verwandtschaftlichen Abstand der Reptilien von 
den Spiraldarmbesitzern nach bekannten methodischen Grundsätzen 
auf der Hand. Es müßte dann auch die Möglichkeit einer Konvergenz- 
bildung ins Auge gefaßt werden. 


Jena, den 23. März 1915. (Eingegangen am 25. März 1915.) 


Nachdruck verboten, 


Die orbitale Frontomaxillarsutur beim Menschen. 
Von Dr. Lupwie Coun, Bremen. 
Mit 7 Abbildungen. 


Als sehr seltene Variation im Bau der Wandung der Augenhöhle 
ist beim Menschen das Auftreten einer orbitalen fronto-maxillaren 
Naht beobachtet worden. Während normalerweise die Lamina papyracea 
des Siebbeins sich mit ihrem Vorderrande in mehr oder weniger breiter 
Naht an den Hinterrand des Tränenbeins anlegt, schieben sich bei 
den Schädeln, welche die genannte Variation aufweisen, Fortsätze des 
Stirnbeins und des Processus orbitalis des Oberkiefers zwischen Lacrimale 
und Ethmoideum und trennen sie vollständig von einander, indem 
sie sich mit einander vereinigen. Die trennenden Fortsätze können 
verschieden stark ausgebildet sein, und dementsprechend erscheint 
denn auch die Frontomaxillarnaht in zwei verschiedenen Formen: 
sind die beiden Fortsätze, die den betreffenden Knochen immer mit 
breiter Basis aufsitzen, dreieckig und am Ende spitz auslaufend, so 
erreichen sie sich mit den Spitzen, die sich aneinander um ein 
weniges vorüberschieben; sind sie hingegen von mehr rechteckiger 
Form, so entsteht an der Stelle, wo sie zusammenstoßen, eine richtige 
querverlaufende Naht von wechselnder Länge. 

Die Zahl der bisher bekannten Fälle solchen Verhaltens ist 
‚gering, und immer handelte es sich dabei um Schädel von Angehörigen 


366 


niederer Rassen. Resnaurt!), der die Frontomaxillarnaht als „abso- 
lument exceptionelle“ bezeichnet, erwähnt je einen Fall von einem 
Australier und einem Mann von den Neuen Hebriden, Turner?) hat 
zwei Fälle an Schädeln von Buschmännern beobachtet und hiervon 
den einen abgebildet, Tuomson*) desgleichen zwei bei je einem Pata- 
gonier und einem Salomonier. Ein weiterer Fall, den wir bei Maca- 
LISTER?) finden, gehört, wie ich noch des näheren zu belegen haben 
werde, nicht eigentlich hierher, da bei dem von ihm erwähnten Schädel 
das Auftreten der Frontomaxillarnaht durch das atypische vollständige 
Fehlen des Tränenbeins veranlaßt wird. 

Es war mir daher von Interesse, daß sich unter den Schädeln, 
die ich 1912 auf den Admiralitäts-Inseln sammelte, einer vorfand, 
der hinter dem Tränenbeine die seltene Verbindung von Oberkiefer- 
fortsatz und Stirnbein aufweist. Wiederum wäre das also bei einem 
Vertreter einer niederen Rasse der Fall. Der betreffende Schädel 
(Signatur L. C. Bb. der Bremer Sammlung) stammt von einem jüngeren 
Manne aus dem Dorfe Ndrakot an der Nordküste der Hauptinsel 
Manus und ist sonst normal gebaut (kein Stirnfortsatz des Schläfen- 
beins, wie er sonst bei den Manus häufig ist). Auffallend ist an 
der Orbita die in ganzer Länge beträchtliche Weite der Fissura orbi- 
talis inferior sowie das Verhalten des Canalis infraorbitalis, der in 
der linken Orbita bis über die Hälfte seiner Länge, rechts sogar bis 
zu drei Vierteln des Orbitalbodens als tiefe offene Rinne verläuft. 
Auf der rechten Seite ist außerdem die Sutura infraorbitalis in ganzer 
Länge erhalten, — ein Verhalten, das bei Manus-Schädeln übrigens 
häufig zu beobachten ist. 

In der linken Orbita ist die Innenwand fast normal, zeigt aber 
bereits einen Übergang zu der rechts auftretenden Frontomaxillar- 
sutur. Die Lamina papyracea ist links für einen Neu Guinea-Mann 
durchaus nicht schmal (16 mm), spitzt sich aber nach vorne scharf 


1) ResnAautt, F., Suture lacrimo-ethmoidale. Bull. Soc. d’Anthropol. 
Paris. T. V., Serie 4, 1894. p. 413 ff. 

Suture orbito-fronto-maxillaire. Bull. et Mém. Soc. anatomique de Paris. 
LXX, VII, 1902. Série 6, T. IV. 

2) TURNER, W., Report on the Uman Crania. Voyage of H. M.S. Chal- 
lenger. Zoology. Vol. X. 

3) Tomson, A., The orbito-maxillary frontal suture in man and the apes. 
Journ. anatom. physiol. Vol. XXIV, New Series, Vol. IV, London, 1890. 

4) MACALISTER, A., Notes on the Varities and Morphology of the Human 
Lachrimal Bone and its Accessory Ossicles. Proceed. Royal Soc. London, 
Vol. XX XVII, 1884. 


307 


zu, so daß sie nur mit einer ganz schmalen Spitze eben noch die 
obere hintere Ecke des Tränenbeins erreicht: in den freien dreieckigen 
Raum, der so unterhalb dieser Verbindung entsteht, schiebt sich ein 
dreieckiger Fortsatz des Maxillare hinein, der das Stirnbein mithin 
beinahe erreicht. Leider sind gerade an diesem Schädel die Nähte 
in der Orbita, wie meine Abbildung zeigt, etwas auseinandergewichen, 
doch läßt sich die Art und Weise, wie einzelnen Knochen mit ein- 
ander verbunden wären, noch mit hinreichender Sicherheit erkennen. 


i= Is, 
Tage 


Abb. 1. Schädel eines Admiralitäts-Insulaners, Rechte Orbita mit Fortsätzen 
von Stirnbein und Oberkiefer, die sich hinter dem Lacrimale berühren. Vorder- 
ende des Os planum abgetrennt. 


In der rechten Orbita ist nun die links beinahe zustande ge- 
kommene Trennung von Lacrimale und Ethmoideum ganz durchge- 
führt. Die Lamina papyracea hat hier die gleiche, nach vorne drei- 
eckig auslaufende Form, doch fehlt ihr die Spitze, mit der sie links 
das Lacrimale eben noch erreichte; dafiir tritt hier auch vom Stirn- 
bein ein Fortsatz ab, der sich mit demjenigen des Oberkiefers veı- 
bindet. Beide Fortsätze sind spitz und schieben sich ein wenig an 
einander vorüber, — das Bild ist genau das gleiche, wie die Abb. 4 
Tafel I bei Turner |. c. Als weitere Abweichung von der Norm ist 


368 


eine Querteilung der Ethmoidalplatte zu verzeichnen, durch welche 
das vordere Ende des Os planum als unregelmäßig viereckiger Knochen 
abgetrennt wird; diese Erscheinung ist an Menschenschädeln bereits 
mehrfach beobachtet worden; beim Gibbon tritt sie sogar, was später 
noch näher zu berücksichtigen sein wird, recht häufig auf. Das rechte 
Tränenbein ist zum Teil zerstört, doch kann es nicht zweifelhaft sein, 
daß es vom Ethmoidale vollständig getrennt war. 

In der Erklärung und Bewertung der Frontomaxillarsutur gehen 
die Ansichten der Autoren weit auseinander. Da die beim Menschen 
seltene Naht beim Schimpansen und dem Gorilla häufig auftritt und 
beim Menschen nur bei tiefstehenden Völkerschaften gefunden worden 
ist, trat Reanautr dafür ein, daß sie ein pithecoides Merkmal sei, ein 
Standpunkt, den vor ihm schon Turner eingenommen hatte: Thomson 
dagegen widerspricht dem und will der Frontomaxillarnaht keine 
phylogenetische Bedeutung beigemessen sehen. 

Reenaurt faßt die orbitale Frontomaxillarnaht als extremen Fall 
einer verkürzten Naht zwischen Lacrimale und Os Planum auf, wie 
man sie bei verschiedenen Völkern findet; er verweist darauf, daß 
man diese Nahtverkürzung mit jener anderen zwischen Ala magna 
und Parietale in Parallele stellen könne, die ihrerseits in ihren extremen 
Fällen einen Übergang zum Processus frontalis des Schläfenbeins 
bilde. Erstens hätten gerade Gorilla und Schimpanse die meisten 
Frontomaxillarnähte, diejenigen beiden Anthropoiden, die auch die 
meisten Stirnfortsätze aufweisen; zweitens treten auch bei dem Menschen 
die Frontomaxillarnähte gerade bei denjenigen Volksstämmen auf, die 
sich auch durch Häufigkeit der Stirnfortsätze auszeichnen, — aus- 
genommen seien nur die Neger, die zwar in hohem Prozentsatz den 
Stirnfortsatz aufweisen, dabei aber noch keinen Beitrag zu den bekannt 
gewordenen Fällen von Frontomaxillarsuturen geliefert haben, sondern 
sich im Gegenteil durch eine relativ sehr breite lacrimo-ethmoidale 
Sutur auszeichnen. Für Reexaurt, der diesen Widerspruch betreffs 
der Neger nicht weiter aufzuklären sucht, sind Frontomaxillarsutur 
und Processus frontalis gleicherweise Merkmale niederer Rasse: er 
führt beide auf ein übermäßiges Wachstum des Stirnbeins zurück, 
das eben eine Folge der niederen Stellung der betreffenden Völker 
sei. Er schreibt: „On peut considérer comme tenant a une meme 
cause l’empiötement de l’os frontal sur les autres os et & la fois: la 
diminution de la suture lacrimo-ethmoidale, la fréquence de la suture 
fronto-temporale, l’abaissement de la suture fronto-nasale....... 
Le frontal n’ayant pas dans les races inférieures & s’élargir outre 


369 


mesure pour permettre le développement du front et des bosses fron- 
tales, se développe plus rapidement a sa circonférence et refoule les 
autres os, qui eux aussi résistent d’une facon variable.“ 

Wird also hier die Entstehung der Frontomaxillarnaht auf ein ge- 
steigertes Stirnbeinwachstum in der Orbita zurückgeführt (eine Kritik 
dieser These folgt weiter unten), und dieser Erscheinung weitgehende 
stammesgeschichtliche Bedeutung beigelegt, so kommt THomMson im 
Gegensatz dazu zum Schlusse, daß es sich hier um eine ganz zufällige 
und phylogenetisch bedeutungslose Variation handele. „All thinks 
considered, it would appear that little reliance can be placed on the 
occurence of such an orbito-maxillary frontal suture as evidence of a 
reversion or sign of degradation; us must rather regard its presence 
as due to purely accidental circumstances.“ Er geht zur Erklärung 
der Frontomaxillarnaht auf die verschiedenen von Macauister 1. c. be- 
schriebenen Nahtknöchelchen zurück, die als häufigere atypische Ge- 
bilde rings um das Lacrimale auftreten, und zwar zieht er die hinter 
dem Tränenbein liegenden Ossicula ethmo-lacrimalia superiora und 
inferiora zur Erklärung heran; daneben verwertet er noch die gelegent- 
lich beobachtete (auch an meinem Manus-Schädel abgebildete) Ab- 
spaltung des Vorderendes des Os planum sowie das an, einzelnen 
Schädeln festgestellte Fehlen des Lacrimale. Aus diesen drei Ele- 
menten deduziert er drei Entstehungsmöglichkeiten der Frontomaxillar- 
sutur: 1. es treten zu gleicher Zeit obere und untere Ossicula ethmo- 
lacrimalia auf, die untereinander und zugleich mit Frontale und 
Maxillare verschmelzen ; 2. das vom Os planum zu einem selbständigen 
Knochen abgespaltene Stück verwächst oben oder unten mit dem Stirnbein 
oder dem Orbitalfortsatz des Oberkiefers, und 3. Frontale und Maxillare 
springen kompensierend für das fehlende Lacrimale ein und schließen, 
indem sie über ihre normalen Grenzen hinauswachsen, das freigeblie- 
bene Loch, wie dies Loch sonst, in anderen Fällen fehlenden Tränen- 
beins, durch einen hineinwachsenden Vorsprung des Processus nasalis 
des Oberkiefers geschlossen wird. Da nun die Ossicula ebenso wie das 
Spaltstück des Ethmoidale ganz atypische Bildungen seien, so könne 
auch dem Resultat ihrer Verwachsungen keinerlei phylogenetische Be- 
deutung beigemessen werden. Daß die wenigen Fälle von Frontomaxil- 
larsuturen alle bei Vertretern niederer Rassen gefunden worden sind, 
beweise nichts: „it by no means follows that we might not meet with 
instances of its occurrence in skulls of the highest development.‘ 

Auch THomson zieht eine Parallele zwischen der orbitalen Fronto- 
maxillarsutur und dem Processus frontalis des Schläfenbeins, aber in 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze. 24 


370 


ganz anderer Richtung, wie Recnavtt, — eine Folge davon, daß ihm 
auch der Processus frontalis nur eine Folge von Verwachsungen der 
Schläfenbeinschuppe mit Nahtknochen ist. Auf seine Ausführungen 
einzugehen erübrigt sich wohl, da eine Auffassung, die auf der An- 
nahme beruht, der Stirnfortsatz entstehe durch Verschmelzung von 
Fontanell- oder Nahtknochen, seit den Arbeiten von VircHow und 
RANKE über diesen Gegenstand als erledigt betrachtet werden kann. 

Beide oben skizzierten Erklärungsversuche für das Zustande- 
kommen der orbitalen Frontomaxillarsuturen scheinen mir nicht aus- 
reichend begründet zu sein. 

Die Erklärung von ReenAuLt arbeitet mit einer Annahme bezüg- 
lich des Wachstums des Stirnbeins, die wohl kaum der Kritik stand- 
halten kann. Da soll sich das Stirnbein bei den niederen Menschen- 
rassen darum an der Schläfe, am Nasenrücken und in der Orbita in 
das Gebiet der angrenzenden Knochen hineindrängen, weil es nicht, 
wie bei den höheren Rassen, zu weiterer Ausdehnung seiner Flächen- 
teile infolge weiteren Wachstums des Gehirns gezwungen sei. Erstens 
ist es nun gar nicht richtig, daß das Frontale bei den niederen Rassen 
in der Schläfe vordrängt: ein solches Vorgehen könnte doch nur zur 
Bildung von Schläfenfortsätzen des Stirnbeins führen (nicht von Stirn- 
fortsätzen des Schläfenbeins), — und gerade die Schläfenfortsätze sind 
(im Vergleich mit den Stirnfortsätzen) sehr seltene Erscheinungen. 
Zweitens aber: was liegt denn für ein Grund zur Annahme vor, daß 
ein Stirnbein, welches unter dem Druck des wachsenden Gehirns in 
seinen medialen Partien (längs der Naht seiner beiden elementaren 
Hälften) zuzunehmen begonnen hat, nach Aufhören dieses Reizes nun- 
mehr diese Wachstumstendenz von dem medialen Teile nach anderen 
Teilen an seiner Peripherie verlegen werde, um nun seinem Wachs- 
tumsdrange etwa in der Orbita zu genügen? Soll diese Verlegung 
stattfinden, weil weiteres Wachstum in den medialen Teilen überflüssig 
geworden ist? — aber irgendwo an der Peripherie, wo gar kein An- 
reiz vorhanden ist, ist es doch zum mindesten ebenso überflüssig ! 
Gesteigertes Knochenwachstum, das an irgend einer Stelle durch einen 
Reiz ausgelöst worden ist, kann zwar auch nach Aufhören des Reizes 
fortdauern und an der betreffenden Stelle eventuell sogar zu Exzessiv- 
bildungen führen, — für die Annahme eines solchen Umlenkens der 
Wachstumstendenz aber, wie REGNAULT es unterstellt, liegt doch ab- 
solut kein Anlaß vor. Zudem wäre auch erst zu beweisen, daß bei 
den in Betracht kommenden primitiven Völkern gerade das Stirnhirn 
früher zu wachsen aufgehört hat, wie bei den höherstehenden, und es 


371 


ist mir sehr fraglich, ob sich das überhaupt beweisen läßt. In letzter 
Linie wäre aber noch zu bemerken, daß doch eine gar zu große In- 
kongruenz zwischen der Ursache, die, wenn wirksam, bei allen primi- 
tiven Völkern allgemein wirksam sein müßte, und der nur mit größter 
Seltenheit auftretenden Folge bestehen würde. 

Auf solche allgemein gehaltene und unklare Vorstellungen von Ver- 
schiebungen im Knochenwachstum, denen kein tatsächliches Material 
zugrunde liegt, läßt sich eine Erklärung für das Entstehen der Fronto- 
maxillarsutur meines Erachtens nicht begründen, — große Bedenken 
erheben sich aber auch gegen den Erklärungsversuch von THomson, 
der zufällige Verwachsungen für die Ursache hält. 

Erstens kann man seit Vırcnow’s Bearbeitung dieser Frage nicht 
mehr mit Verwachsungen rechnen, die Fontanellknochen oder Naht- 
knochen mit benachbarten Knochen eingehen. „Es ist gerade das 
Eigentümliche dieser Bildungen, daß, nachdem sie einmal entstanden 
sind, sie sich ganz nach Art anderer Schädelknochen verhalten und 
daß namentlich die sie umgebende Naht ebenso dauerhaft zu sein 
pflegt, wie die anderen typischen Schidelnahte.“") Vircuow spricht 
hier zwar speziell von Fontanellknochen, aber die sind ja in bezug auf 
das Atypische ihrer Erscheinung den aus ähnlichem Anlaß entstehenden 
Nahtknochen ganz gleichwertig. Fontanell- wie Nahtknochen synosto- 
sieren wohl mit den sie umgebenden Knochen, aber nur infolge zunehmen- 
den Alters, zugleich mit den auch an den typischen Schädelnähten ein- 
tretenden Verwachsungen. Was berechtigt uns da anzunehmen, daß 
in einer Orbita, in der alle anderen Nähte noch vollständig erhalten 
sind, gerade nur diejenigen zwischen den Ossicula und den angrenzen- 
den Knochen bis zum völligen Schwunde verwachsen sind ? 

Zweitens wäre TxHomson zu erwidern, daß, wenn Frontomaxillar- 
suturen unter Teilnahme von Ossicula ethmo-lacrimalia in der von 
ihm angenommenen Weise zustande kämen, man unter den weitaus 
zahlreicheren Fällen frei gebliebener Ossicula auch solche finden müßte, 
wo diese nicht nur zu gleicher Zeit oben und unten vorkommen (was 
beobachtet ist), sondern auch solche Dimensionen haben, daß sie sich 
hinter dem Lacrimale ganz oder beinahe erreichen, denn solche 
Dimensionen der Ossicula wären doch notwendige Vorbedingung für 
die Entstehung der Frontomaxillarsutur auf dem von Tnuonsox gewie- 
senen Wege: Fälle so großer Ossiculapaare sind aber nicht bekannt; 
die Ausmessungen der Ossicula sind immer bedeutend kleiner, da sie 

1) VırcHow, R., Uber die Merkmale niederer Menschenrassen am Schädel. 


Berlin 1875. 
24* 


372 


sich eben auf die Winkel beschränken, in denen Lacrimale, Eth- 
moideum und Frontale resp. Maxillare zusammenstoßen. 

Drittens wären aber Fälle wie der in meiner Abb. 7 abgebildete 
Schimpansenschädel nach Taonmson’s Erklärung nicht möglich. Hier 
erreicht das Maxillare dicht hinter dem Lacrimale mit einem langen 
Fortsatze unmittelbar das Frontale, während hinter dem Fortsatze 
noch ein oberes Ossiculum liegt. Wenn man sogar annehmen wollte, 
daß hier ein abnorm großes Ossiculum mit dem Oberkiefer ver- 
schmolzen ist (eine Möglichkeit, die ich, wie gesagt bestreiten muß), 
— so bliebe immer noch die Frage zu beantworten, warum denn gerade 
das untere Ossiculum mit seinem Nachbarknochen verschmolzen sein 
sollte, während nicht nur alle anderen Nähte der Orbita offen sind, 
sondern auch das obere Ossiculum seine Selbständigkeit völlig ge- 
wahrt hat. Txomson’s erste Entstehungsmöglichkeit der Frontomaxillar- 
sutur (Verschmelzung von Ossicula ethmo-lacrimalia) kann also meines 
Erachtens nicht anerkannt werden. 

Wie aber steht es mit Punkt 2, dem Verschmelzen des vorderen, 
abgesprengten Teiles des Os planum mit Stirnbein oder Oberkiefer? 
auch wenn wir davon absehen, daß ein solches Verwachsen, wie so- 
eben ausgefiihrt, an sich sehr wenig wahrscheinlich ist. Da das ab- 
gelöste Stück des Ethmoids mehr oder weniger regelmäßig viereckige 
Form hat, so könnte allerdings bei seiner Verwachsung mit Stirn- 
bein oder Oberkiefer eine querverlaufende Sutur zwischen dem Ver- 
wachsungsresultat und dem anderen Knochen entstehen, — nur daß die 
Sutur dann eine andere Lage haben müßte, als es in den beobach- 
teten Fällen in Wirklichkeit ist. Die Sutur erstreckt sich in THomson’s 
schematischen Abbildungen 2B und 2C etwa von der Mitte des Vorder- 
randes des Ethmoideum zum Hinterrande des Lacrimale; wäre aber 
hier das vordere abgespaltene Stück des Ethmoids mit dem oberen 
oder dem unteren Knochen verwachsen, so müßte doch fraglos die 
Sutur entweder mit dem oberen oder mit dem unteren Rande des 
Ethmoideum selbst in einer Linie liegen. 

In Betracht zu ziehen wäre außerdem, daß die in Frage stehende 
Abspaltung des Ethmoids, eine beim Menschen immerhin seltene Er- 
scheinung, bei dem Gibbon häufig auftritt, — und doch gehört der 
Gibbon gerade zu den beiden Anthropomorphen, bei denen noch nie eine 
Frontomaxillarnaht gefunden worden ist. Das abgespaltene Vorder- 
ende des Ethmoids hat also hier gar keine Tendenz, mit einem Nach- 
barknochen zu verschmelzen, und es liegt kein Grund vor, beim 
Menschen in dieser Hinsicht abweichende Verhältnisse anzunehmen. 


373 


Also weder fiir die Fille, wo die frontomaxillare Verbindung 
aus zwei spitz aneinander stoßenden Knochenfortsätzen besteht (Er- 
klärungsversuch: Verwachsung von oberen und unteren Ossicula), 
noch für die anderen, wo eine querverlaufende Naht zwischen Fron- 
tale und Maxillare verläuft (Annahme: Verwachsung eines vom Eth- 
moid abgesprengten Vorderstiickes), kann man THomson’s Erklärung 
als genügend erachten. Nur seine dritte Entstehungsmöglichkeit — 
das kompensierende Hineinwachsen von Frontale und Maxillare in den 
bei fehlendem Lacrimale frei bleibenden Raum — wäre zuzulassen, 
wenn es sich erweist, daß ein völliges Fehlen des Lacrimale in der 
Tat vorkommt. In der Literatur wird es mehrfach behauptet, fand 
aber auch gerade in letzter Zeit Widerspruch!). OPPENHEIM meint, in- 
folge der früheren Nahtobliteration sei es schwer zu sagen, ob ein 
Lacrimale wirklich gänzlich fehle. „Sogar möchte ich eher durch 
das Studium an Primaten zu glauben geneigt sein, daß das Fehlen 
des Os lacrimale nur scheinbar ist, wenigstens was den von WoLr 
zitierten Fall betrifft, den ich selbst zu untersuchen Gelegenheit 
hatte; danach will es mir eher vorkommen, als wenn hier eine genau 
unter einer Gefäßfurche verlagerte Naht auffallend früh verstrichen 
ist. Auch Zapen erwähnt drei Fälle, wo am menschlichen Schädel das 
Tränenbein gänzlich fehlte. Es ist aber nicht damit das Fehlen eines 
Knochens bewiesen, wenn die Nähte nicht vorhanden sind. Anzu- 
nehmen, daß das Tränenbein embryonal sich gar nicht angelegt hat, 
scheint mir nicht berechtigt.“ Sollte sich dieser Standpunkt OPPpex- 
HEIM’s bestätigen, so würde damit auch dem dritten Erklärungsver- 
suche THowson’s der Boden entzogen werden. 

Und zuletzt noch eines: sollte hier wirklich ein blinder Zufall 
das Agens sein, wie THomson es annimmt? Wir sehen unter den 
Anthropoiden eine strenge Scheidung in zwei Gruppen, von denen die 
eine (Gorilla und Schimpanse) häufig eine Frontomaxillarsutur hat, 
die andere aber (Orangutan und Gibbon) sie niemals aufweist: da ist 
beiden Menschenaffen jedenfalls nicht ein Zufall maßgebend, sondern es 
wirkt ein inneres, in die Entwickelung der Orbita eingreifendes Moment 
mit. Was aber bei den Menschenaffen auf inneren Gründen beruht, 
kann bei dem Menschen nicht als Ausfluß des Zufalls betrachtet werden; 
für das Auftreten der gleichen Bildung hier wie dort werden auch in 
beiden Fällen die gleichen Ausgangspunkte nachzuweisen sein. 

* * 


1) OPPENHEIM, St, Zur Typologie des Primatencraniums. Zeitschr. f. 
Morphologie und Anthropologie, Bd. XIV, Heft 1, 1911. 


374 


Insofern möchte ich mich dem Standpunkte von RE@NAULT an- 
schließen, als auch ich annehme, daß die Frontomaxillarsutur die 
Folge des übermäßigen Wachstums eines der die Orbita begrenzen- 
den Knochen ist. Nun heißt es aber erst auf vergleichend-anato- 
mischem Wege festzustellen suchen, welcher der Knochen es ist, der 
die Variation veranlaßt; die vage Hypothese Rrenavut’s genügt nicht, 
führt auch, meines Erachtens, zu einem falschen Resultat. 

Betrachten wir die Augen-Schläfen-Grube bei den verschiedenen 
Säugetieren, indem wir zunächst von den Primaten und dem Menschen 
absehen wollen, so finden wir im allgemeinen einen einheitlichen 
Typus im Aufbau der Wand, wenn auch mit nicht unerheblichen 

Differenzen im ein- 

) zelnen. Diese beruhen 

in der Hauptsache 
darauf, daß bald der 
| eine, bald der andere 
der beteiligten Kno- 
| chen in höherem 
Mage am Aufbau der 
Wand  partizipiert; 
die Unterschiede tre- 
ten zwischen den ver- 
schiedenen Familien 
in höherem Grade auf, 
doch finden sich 


Abb. 2. Canis jubatus, Brasilianischer Wolf. Rechte iR halbızd 
Schläfe und Augengrube. Breite, ununterbrochene Fronto- Auch Innerna BE 
palatinalsutur. F. Frontale, L. Lacrimale, M. Oberkiefer, einzelnen Spezies oft 


N. Nasalia, P. orbitale Oberfläche des Palatinum, S. Or- beirichtlich Var 
bitalfortsatz des Sphenoids. eträchtliche ars 


ationen. Ich will hier 
keine umfassende Darstellung der betreffenden Verhältnisse geben, da 
dies zur Durchführung meines Beweises nicht notwendig ist, sondern 
nur einige Typen herausgreifen, an die ich beim Übergang zu den 
Primaten und dem Menschen anknüpfen kann. 

Bei den Raubtieren, Paarhufern, Einhufern usw. sind es vier 
Knochen, die regelmäßig die Hauptbestandteile der Innenwand der 
Grube bilden: Tränenbein, Stirnbein, Orbitalfortsatz des Palatinum 
und Orbitalfortsatz des Keilbeins. Hierzu kommt noch, als stark vari- 
ierender Bestandteil, das Os planum des Ethmoids, — wenn wir die 
auch bei den Säugetieren gelegentlich, wenn auch seltener, als beim 
Menschen, auftretenden Ossicula in den Lacrimalenähten ganz beiseite 


S75 


lassen; als atypische Bildungen kommen sie fiir mich hier nicht in 
Betracht. Das Os planum variiert in doppelter Hinsicht: erstens ist 
sein Verhalten bei den verschiedenen Familien wechselnd, indem es 
bei den einen an der Bildung der Innenwand sichtbar teilnimmt, bei 
den anderen nicht, so tritt es z. B. unter den Raubtieren bei den 
Feliden auf, bei den Caniden nicht; zweitens finden sich innerhalb 
der gleichen Spezies nicht unbeträchtliche Schwankungen in Größe 
und Lage dieses Knochens. 


Abb. 3. Jaguar. E. Os planum des Ethmoids. Das Os planum ist in allen 
Abbildungen quer gestrichelt. Die anderen Buchstaben wie in Abb. 2. 


Das Zusammenstoßen der genannten vier Hauptknochen geschieht 
in der überwiegenden Zahl der Fälle auf die Weise, daß Stirnbein 
und Gaumenbeinfortsatz, die ihrerseits mit einer wechselnd langen 
Naht aneinander grenzen, das Tränenbein vom Keilbeinflügel trennen. 
Die Rolle des Os planum ist hierbei, wenn es überhaupt auftritt, von 
geringerer Bedeutung, — es tritt dann entweder innerhalb der Fronto- 
palatinalsutur selbst auf, diese also unterbrechend, oder aber es liegt 
über der genannten Sutur in den Orbitalfortsatz des Stirnbeins ein- 
geschlossen, mit seinem unteren Rande sich an der Sutur beteiligend, 
so daß es also an dieser Stelle auch an das Palatinum grenzt. Im 


376 


Falle es innerhalb der Sutur liegt, grenzt es meist mit seinem Außen- 
rande an das Tränenbein; oberhalb der Sutur gelegen, rückt es oft 
nicht unbeträchtlich von dem Lacrimale nach hinten ab. Nirgends 
aber erscheint es so groß, daß es die Naht zwischen Stirnbein und 
Palatinum ganz verdrängen würde und eine direkte Brücke zwischen 
Tränenbein und Keilbein bildete. (Bei Dasyprocta azarae ist aller- 
dings eine solche Querverbindung zwischen Tränenbein und Keilbein 
vorhanden, so daß Stirnbein und Gaumenbein ganz voneinander ge- 
trennt erscheinen; doch kommt diese Querverbindung nicht durch 
erheblichere Größe des Os planum zustande, sondern es zeigt sich 
bei kleinem Os pla- 
a num eine erhebliche 
Streckung des Orbi- 
talfortsatzes des Keil- 
beins, der bis dicht 
an das Tränenbein 
heranreicht, so daß 
das kleine Os planum 
nur eine kurze Lücke 
zwischen diesen bei- 
den Knochen aus- 
füllt.) 

Im Gegensatz hier- 
zu sehen wir bei den 
Primaten (und auch 
bei dem Menschen) 
als ersten grund- 


legendenUnterschied 

Abb. 4. Mandril, Mormon maimon L. Rechte Orbita, das Palatinum so gut 
Einblick von oben her. Affentypus der Orbita mit schma- > 

lem Orbitalfortsatz des Oberkiefers. Buchstaben wie in WIe ganz aus dem 

Abb. 2. Z. Orbitalfortsatz des Zygomaticum. Verbande der Kno- 


chen ausscheiden, die 
die Innenwand der Orbita bilden. Auf die Vorgänge in der Ent- 
wickelung des Primatenschädels, die zu diesem Resultat führten, gehe 
ich hier nicht ein, sondern beschränke mich auf die Darlegung der 
rein tatsächlichen Verhältnisse. Da sehen wir denn, daß dieses Zu- 
rücktreten des Palatinum bei den Primaten z. T. sogar noch in weiterem 
Maße durchgeführt ist als beim Menschen, so daß der Orbitalfortsatz 
des Gaumenbeins bei manchen. Affenarten bei äußerem Einblick in 
die Orbita überhaupt nicht mehr sichtbar ist. Die Kante des Pala- 


377 


tinum, an der Umbiegungsstelle vom basalen zum orbitalen Teil, 
bildet bei den tiefer stehenden Säugetieren den unteren Rand der 
inneren Orbitalwand: bei den Primaten tritt nun an seine Stelle in 
der Hauptsache das mächtig an Größe zunehmende Os planum des 
Ethmoids. Da zu gleicher Zeit der hintere Abschluß der Augengrube 
gegen die Schläfengrube durchgeführt ist und an die Stelle der 
früheren offenen Verbindung beider die Fissura infraorbitalis getreten 
ist, so bildet das Os planum nunmehr den vorderen Teil der oberen 
Begrenzung dieser Fissur. Sehen wir einstweilen von den Anthro- 
pomorphen ab, so ist bei den Primaten die Fissur außen vom Joch- 
beinfortsatz begrenzt, während ihr vorderer Abschluß durch die Kante 
des schmalen Oberkieferfortsatzes gebildet wird; ihr Hinterrand hin- 
gegen wird in seiner vorderen Hälfte durch das Os planum, in der 
hinteren durch den Orbitalfortsatz des Keilbeins begrenzt. Ethmoid 
und Keilbein sind dabei, wie ich betonen möchte, zu etwa gleichen 
Teilen an dem Fissurrande beteiligt, d. h. die Sutur zwischen ihnen 
stößt etwa gegen die Mitte der Fissur. 

Bei den platyrhinen wie den katarhinen Affen sehen wir diese 
zusammenhängende Knochenserie Keilbein-Ethmoid-Tränenbein als 
ausnahmslose Regel auftreten; Frontomaxillarsuturen sind bei ihnen 
nicht vorhanden. Das Os planum ist dabei recht hoch ausgebildet, 
an der der Fissur anliegenden Basis am breitesten, dabei aber auch 
von nicht unbeträchtlicher Länge, so daß Tränenbein und Keilbein weit 
von einander getrennt erscheinen. Da es sich nach oben hin ver- 
schmälert, entsteht zwischen ihm und dem Keilbein hinten oben ein 
dreieckig einspringender Winkel, in welchensich ein je nach der Spezies 
verschieden stark ausgebildeter Fortsatz des Stirnbeins hineinsenkt, 
ohne doch jemals die Fissur zu erreichen. 

Ähnliche Verhältnisse, die aber eine bedeutende Weiterbildung 
erkennen lassen, finden sich bei den Anthropomorphen; im Interesse 
der Übersichtlichkeit werde ich auf diese lieber erst bei Besprechung 
der Menschenorbita eingehen. Sie scheiden sich aber, wie zu Anfang 
bereits erwähnt, in der Hinsicht in zwei Gruppen, als Gibbon und 
Orangutan immer die zusammenhängende Knochenbrücke Keilbein- 
Ethmoid-Tränenbein besitzen, bei Gorilla und Schimpansen dagegen 
neben dieser Bildung auch Frontomaxillarsuturen, und zwar weit 
häufiger, als beim Menschen, auftreten. Um nun den Übergang von 
der Konfiguration der Orbita bei Affen, Orang und Gibbon einerseits, 
Gorilla, Schimpanse und Mensch andererseits zu finden und die Ent- 
stehungsweise der Frontomaxillarnaht zu erklären, müssen wir zunächst 


375 


kurz die Umänderungen betrachten, welche zu der spezifischen Form 
der menschlichen Orbita führten. 
Ein Hauptunterschied ist die abweichende Form des Orbitalbodens. 
Die Affenorbita ist, wenn wir von ihrer äußeren Umrandung absehen, 
im Inneren ein oben breit abgerundetes Gewölbe, während sie sich 
nach unten hin keilförmig von links und rechts her verengert; am 
Grunde erscheint sie infolgedessen als ein enger Graben, dessen 
hinteren Teil die Fissura infraorbitalis bildet. Der eigentliche horizon- 
tale Teil des Orbitalbodens wird durch den nur sehr schmalen Orbital- 
fortsatz des Ober- 


: 4, kiefers gebildet, der 
GF bei manchen Spe- 


Z zies, so z. B. bei 
Inuus, so schmal 
ist, daß er von dem 
inihm verlaufenden 
rinnenförmigen Teil 
des Canalis infra- 
orbitalis fast ganz 
in Anspruch ge- 
nommen erscheint, 
Beim Menschen 
sehen wirim Gegen- 
satz hierzu ein sehr 
breites unteres Pla- 
num der Orbita, das 
durch den stark 


Abb. 5. Gibbon. Langgestreckter Orbitalfortsatz des verbreiterten Ober- 
Sphenoids. Kleines viereckiges Os planum, starke Breiten- : atz eebil- 
entwickelung des orbitalen Maxillarfortsatzes, breite Orbital- wann te 8 
oberfläche der nasalen Fortsätze des Oberkiefers. det wird. Sind auch 


die anderen sie be- 
grenzenden Knochen gegenüber den bei den Affen beobachteten 
Verhältnissen beim Menschen ebenfalls nicht unbeträchtlich verändert, 
so ist doch diese gewaltige Verbreiterung des Maxillarfortsatzes und 
die dadurch bedingte Erweiterung des Orbitalbodens das Dominierende 
an der Umgestaltung der Orbita. Und eine Mittelstufe zwischen 
Affen und Menschen nehmen in Hinsicht auf die Ausbildung des 
planen Orbitalbodens die Anthropoiden ein. Gibbon und Orangutan 
stehen in dieser Hinsicht dem Menschen niher als Gorilla und Schim- 
panse, die zwar in der Jugend ebenfalls einen recht breiten Orbital- 


379 


boden haben, mit zunehmendem Alter aber die innere Hälfte des 
Oberkieferfortsatzes an der Innenwand der Orbita recht steil aufrichten, 
so daß die Breite der horizontalen Bodenfläche abnimmt und sekundär 
eine der Affenorbita ähnlichere, nach unten sich keilförmig verengernde 
Form entsteht. 

Wir können also konstatieren, daß bei den Anthropoiden eine 
starke Verbreiterung des Orbitalfortsatzes des Oberkiefers einsetzt, die 
sich beim Menschen noch weiter steigert. Vergleichen wir nun, auf 
Kosten welcher anderer Knochen der Orbita diese Verbreiterung haupt- 
sächlich erfolgt ist, so finden wir, daß es das Ethmoid ist. Der Orbi- 
talfortsatz des Jugale 
wird dabei selbst beiden- ER 
jenigen Menschenaffen, 
die den breitesten Au- 
genboden haben, weni- 
ger in Mitleidenschaft 
gezogen; die Naht zwi- 
schen diesem und dem 
Maxillarfortsatze ver- 
läuft auch bei Gibbon 
und Orang noch recht 
geradlinig, — erst beim 
Menschen wird sie 
durch noch weitere Aus- 
dehnung des Oberkiefer- 
fortsatzes in ihrem mitt- 
leren Teile nach außen 


= i 
Ss ul 1) Wat 


zackenformig ausge- Abb. 6. Junger Schimpanse. Breiter Orbitalfort- 
buchtet. Das im Auge satz des Oberkiefers. Ein Ossiculum ethmo-lacrimale 


F inferior. Keine Frontomaxillarsutur. F.i. — Fissura 
der Affen hingegen so infraorbitalis. 


stark in vertikaler Rich- 

tung ausgedehnte Os planum wird dadurch in der Höhe eingeschränkt, 
daß der Oberkieferfortsatz, die beim Affen bestehende tiefe Rinne am 
Augenboden mit einer planen Fläche überbrückend, die lichte Höhe 
der Orbita verringert. 

Die Maxillarplatte dehnt sich beim Menschen aber nicht nur in 
der Breite aus, sondern auch nach der Tiefe der Orbita, nach innen 
zu. Während sie bei den Affen, wo sie nur schmal und kurz ist, 
eben nur an das vordere Ende der Fissur heranreicht, so daß ihr 
Hinterrand den vorderen Abschluß der Fissur bildet, erstreckt sie sich 


380 


nun lings des Innenrandes der Fissur weiter nach hinten. Bei den 
Menschenaffen kommt dies noch wenig zum Ausdruck, so daß bei diesen 
die innere Begrenzung der Fissur noch durch Os planum und Keil- 
bein zu fast gleichen Teilen gebildet wird; beim Menschen hingegen 
hat sich der Oberkieferfortsatz so weit an der Fissur nach hinten ent- 
langgeschoben, daß das Os planum nur noch auf eine ganz kurze 
Strecke an das hinterste Ende der Fissur heranreicht, obgleich es 
sich, dem auf ein Minimum verkiirzten, nur noch das hinterste Ende 


ye 


Abb. 7. Alter Schimpanse. Schmale Frontomaxillarsutur, durch eine lange 
Zacke des Orbitalfortsatzes des Oberkiefers gebildet. Abgesprengtes Vorderende 
des Os planum. 


der Fissur umgrenzenden Keilbeinfortsatz folgend, viel weiter nach 
hinten erstreckt als bei den Anthropomorphen. 

Wenn wir also die Vorgänge analysieren, welche sich bei der 
Umwandlung der Affenorbita zur menschlichen abspielen mußten, so 
finden wir eine starke Wachstumstendenz des orbitalen Oberkiefer- 
fortsatzes in die Breite und nach hinten. Hier hätten wir also eine 
mit der Anthropoidenwerdung einsetzenden Tendenz zu gesteigertem 
Wachstum bei einem der die Orbita begrenzenden Knochen, eine 
Tendenz, die dann bis zur Bildung der menschlichen Orbita weiter 
fortwirkt. Wenn wir den bei Orang und Gibbon sowie bei der über- 


Bst 


wältigenden Mehrheit der Menschen resultierenden Zustand der Keil- 
bein-Os planum-Tränenbeinbrücke, der ja auch bei der Mehrheit der 
Schimpansen und der Minderheit der Gorilla konstatiert ist, als Norm be- 
trachten, bei deren Erreichung die Wachstumstendenz des Maxillare zu 
wirken aufhörte, so bewegen wir uns durchaus auf dem Boden auch sonst 
gemachter entwickelungsgeschichtlicher Erfahrung, wenn wir annehmen, 
daß die Wachstumstendenz in vereinzelten Fällen beim Menschen (und 
häufiger bei Gorilla und Schimpanse) über diese Grenze hinaus fort- 
gedauert haben mag, so daß beim Menschen der Oberkieferfortsatz sich 
zwischen Tränenbein und Ethmoid hineindrängte und zur Bildung 
einer Frontomaxillarsutur führte. Was beim Menschen dabei als 
überaus seltene Exzessivbildung erscheint, ist beim Gorilla so häufig 
aufgetreten, daß wir es dort als Normalzustand bezeichnen können. 

Im Gegensatz zu ReenauLrt schreibe ich also das Zustandekommen 
der Frontomaxillarsutur einer abnormen Wachstumstendenz nicht des 
Stirnbeins, sondern des Oberkieferfortsatzes zu. ResnauLr’s oben 
zitierte Annahme einer Umorientierung der Wachstumsenergie des 
Stirnbeins ist, da auf keinerlei tatsächliche Grundlage gestellt, eine 
vollständig in der Luft schwebende Hypothese; was ich nunmehr 
voraussetze, das scheint mir besser begründet zu sein. Der Ober- 
kieferfortsatz hat sich in der ganzen über den Affen hinausgehenden 
Entwickelungsreihe fortschreitend in die Breite und in die Tiefe weiter 
entwickelt; seine mächtig angefachte Wachstumstendenz, die bereits 
zur Bildung des breiten Orbitalbodens des Menschen geführt hatte, 
braucht nur in derselben Richtung, in der sie doch zweifellos lange 
Zeit gewirkt hat, bei einem Teil der Anthropoiden (und in seltenen 
Ausnahmefällen auch beim Menschen) weiter wirksam zu sein, damit 
ein Zusammenschluß von Oberkiefer und Stirnbein, also eine Fronto- 
maxillarsutur zustande kam. 

Bei Gorilla und Schimpanse blieb die Wachstumsenergie des 
Oberkieferfortsatzes, auch nachdem er eine Breitenentwickelung er- 
‘ reicht hatte, welche für Orang und Gibbon den Abschluß bedeutet, 
noch weiter lebendig. Der Fortsatz fuhr fort, sich auf Kosten des Os 
planum auszudehnen, indem er sich zwischen dieses und das Lacri- 
male drängt. So erklärte es sich auch, daß bei dem von mir ab- 
gebildeten Schimpansenschädel die Verbindung zwischen Maxillar- 
fortsatz und Stirnbein durch den ersteren allein bewerkstelligt wird, 
ohne daß das Stirnbein sich durch einen Fortsatz daran beteiligt. 
Gerade dieses Verhalten scheint mir das Ursprüngliche zu sein; die 
anderen Fälle, zu denen sämtliche beim Menschen beobachteten Fronto- 


382 


maxillarsuturen gehören, in denen dem Maxillarvorsprung auch ein 
Fortsatz des Stirnbeins entgegenwächst, sind wohl von jener Form ab- 
zuleiten. Wir brauchen dabei keine besondere, an dieser Stelle dokumen- 
tierte Wachstumsenergie des Stirnbeins anzunehmen, für welche keine 
solche, auf die ganze Entwickelungsrichtung gestützte Erklärung vor- 
handen ist, wie bei dem Maxillare; um die Entstehung der vom Stirn- 
bein dem Maxillarfortsatz entgegenwachsenden Zacke zu erklären, ge- 
nügt es, auf die an vielen Knochen des Schädels beobachtete Tendenz 
hinzuweisen, in einen benachbarten freien Raum, der aus irgend einem 
Grunde von einem Nachbarknochen nicht auf normale Weise ausge- 
füllt wird, kompensierend hineinzuwachsen, — hierfür möchte ich auf 
meine Arbeit hinweisen: Der Processus frontalis des menschlichen 
Schläfenbeins, im laufenden Jahrgange der Zeitschrift für Morphologie 
und Anthropologie. Durch das Hineinwachsen des Oberkieferfortsatzes 
wurde hier eine solche Lücke geschaffen, indem das Ethmoid an seinem 
Vorderende sich nicht mehr so weit wie früher, d.i. bis an das Lacri- 
male heran, ausdehnte. Prinzipiell ist also zwischen der Form der 
Frontomaxillarsutur bei dem abgebildeten Schimpansenschädel und bei 
Menschenschädeln kein Unterschied. 

Wie haben wir aber nun den so weitgehenden Unterschied in der 
Häufigkeit der Frontomaxillarfortsätze bei Gorilla und Schimpanse 
einerseits, bei dem Menschen andererseits aufzufassen? Man könnte 
ja die Seltenheit dieser Bildung beim Menschen entweder damit er- 
klären, daß sie beim Menschen erst in der Entwickelung begriffen und 
noch nicht so weit verbreitet ist, wie bei den genannten Anthropo- 
morphen, oder aber annehmen, daß sie in der Rückbildung begriffen 
sei und kurz vor dem völligen Verschwinden stehe. 

Die erste Erklärung scheint mir keine Wahrscheinlichkeit für sich 
zu haben. Es ist nicht anzunehmen, daß beim Menschen auch heute 
noch in der Gegend hinter dem Tränenbeine ein weiteres Vordrängen 
des Maxillarfortsatzes stattfindet; wir beobachten im Gegenteil, daß die 
Sutur zwischen Lacrimale und Os planum bei den hochstehenden 
Völkerschaften breiter ist als bei den primitiven: dieses spricht für 
einen völligen Stillstand im Vordringen des Oberkieferfortsatzes in der 
Richtung nach oben. 

Betrachten wir hingegen die Frontomaxillarsutur als Reste einer 
aufgegebenen Entwickelungsrichtung, dann ist es auch erklärlich, 
warum diese Reste gerade bei den zu Anfang genannten primitiven, 
unter dem Einflusse der Isolation stehenden Völkerschaften sich er- 
halten haben. Bezüglich der Wirkung, welche die Isolation hier haben 


383 


muß, verweise ich wiederum auf meine soeben zitierte Arbeit über den 
Processus frontalis, den ich dort ebenfalls als eine verschwindende Er- 
scheinung behandle, — nur daß die Ausmerzung der Frontomaxillar- 
suturen beim Menschen bereits noch viel weiter vorgeschritten ist als 
die der Stirnfortsitze?). 

Daß die Häufigkeit des Vorkommens der Frontomaxillarsutur bei 
den verschiedenen Arten der Menschenaffen und beim Menschen eine 
so verschiedene ist, könnte man darauf zurückführen, daß die Wachs- 
tumstendenz des Oberkieferfortsatzes nach oben, in dem Raum zwischen 
Lacrimale und Os planum, verschieden lange angedauert hat. Während 
sie beim Orang Utan und Gibbon am frühesten erloschen ist (die Folge 
ist, daß wir bei ihnen überhaupt keine Frontomaxillarsutur finden), 
hat sie jedenfalls beim Gorilla, bei welchem etwa zwei Drittel der 
Individuen die Sutur besitzen, am längsten angedauert; vielleicht 
dauert sie hier sogar noch immer fort. Das Schicksal einer Neubildung 
aber, welche das Resultat gesteigerten Wachstums eines Knochens ist, 
wird immer davon abhängen, ob die Wachstumstendenz so lange an- 
dauert, bis die resultierende Neubildung einer Mehrheit der Individuen 
der betreffenden Art eigen ist, oder ob sie bereits früher erlischt. 
Erlischt sie früher, so wird die Neubildung (selbstredend nur wenn 
sie keinen selektorischen Wert hat) infolge der Kreuzung wieder zum 
Verschwinden gebracht werden; weist im Zeitpunkte des Erlöschens 
bereits die Mehrheit der Individuen die Neubildung auf, so wird die 
kreuzweise Vererbung gerade die entgegengesetzte Wirkung ausüben 
und der Neubildung allmählich zur Alleinherrschaft verhelfen. Der 
erstere Fall (vorzeitiges Erlöschen der Wachstumstendenz) ist beim 
Menschen eingetreten: die Folge ist, daß die Frontomaxillarfortsätze 
bei ihm bereits wieder bis auf einen geringfügigen Rest ausgemerzt 
sind. Als Vertreter des zweiten Falles sehen wir den Gorilla; er 
wird jedenfalls, ob nun die Wachstumstendenz des Maxillarfortsatzes 
bei ihm noch immer andauert oder nicht, allmählich zur ausschließ- 
lichen Herrschaft der Frontomaxillarsutur gelangen, da für ihn die 
kreuzweise Vererbung bei diesem selektorisch bedeutungslosen Merk- 
male nur in dieser Richtung wirken kann. Was den Schimpansen 


1) Ich führte dort unter anderem aus, daß wir für die Neger keine 
körperlichen Erscheinungen auf die Wirkung von Isolation zurückführen 
können, da bei ihnen im allgemeinen Kreuzung innerhalb größerer Volks- 
bestände möglich ist. So sind denn auch unter den Negern niemals Fronto- 
maxillarsuturen beobachtet worden; sie sind hier, ebenso etwa wie bei der 
weißen Rasse, bereits völlig ausgemerzt. 


384 


anbelangt, so haben wir keinen Anhalt dafiir, ob bei ihm die Haufig- 
keit der Frontomaxillarsuturen noch in der Zunahme begriffen ist, 
oder ob er sich in derselben Richtung bewegt wie der Mensch, d. h. 
ob bei ihm die genannten Suturen abnehmen. Ich meinerseits glaube, 
daB eher das erstere richtig ist, er also in dieser Hinsicht dieselbe 
Entwickelungsrichtung verfolgt wie der Gorilla, — ich möchte dies 
daraus schließen, daß, wie erwähnt, bei dem Schimpansen mit zu- 
nehmendem Alter der innere Teil der orbitalen Maxillarplatte sich auf- 
richtet. Die Tendenz zur weitergehenden Beteiligung des Maxillar- 
fortsatzes an der inneren Orbitalwand ist also vorhanden. 

Aus all dem Vorausgeschickten möchte ich zusammenfassend 
folgern, daß REGNAULT mit seiner Ansicht recht hat, wenn er der 
Frontomaxillarsutur des Menschen phylogenetische Bedeutung zuspricht; 
andererseits fiihre ich ihre Entstehung gegen ihn nicht auf das Fron- 
tale, sondern auf den orbitalen Maxillarfortsatz zurück. Wenn sie 
auch beim Menschen und den Menschenaffen durch das gleiche Agens 
hervorgerufen wird, so ist sie doch beim Menschen und dem Gorilla 
in der Hinsicht von verschiedener Wertigkeit, daß die Frontomaxillar- 
sutur bei dem Gorilla in fortschreitender Entwickelung begriffen ist, 
beim Menschen hingegen nahe vor der völligen Ausmerzung steht. 


Bremen, 12. Juli 1915. (Eingegangen am 15. Juli 1915.) 


Personalia. 


Halle a. S. Professor Dr. ALBERT OppEL ist am 5. September 
gestorben. Nachruf folgt. 


Abgeschlossen am 28. September 1915. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


48. Bd. >= 6. November 1915. No. 16. 


InHatLt. Aufsätze. Siegmund v. Schumacher, Uber eine besondere Form 
des blasigen Stützgewebes vom chordoiden Typus mit Fetteinlagerung. Mit 
7 Abbildungen. S. 385--396. — F. K. Studniéka, Ein weiterer Beitrag zur 
Kenntnis der Zellverbindungen (Cytodesmen) und der netzartigen (gerüst- 
artigen) Grundsubstanzen. Mit 8 Abbildungen. (Schluß folgt.) S. 396—413. — 
P. Eisler, ALBERT OppeL +. S. 414—415. 

Bücheranzeigen. WALTER VON OETTINGEN und VON SCHEURLEN, S. 415. 

Anatomische Gesellschaft, S. 416. — Personalia, S. 416. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 


Über eine besondere Form des blasigen Stützgewebes vom 
chordoiden Typus mit Fetteinlagerung. 


Von SIEGMUND v. SCHUMACHER in Innsbruck. 
Mit 7 Abbildungen. 


Gelegentlich der Untersuchung der Zehen verschiedener Vogel- 
arten auf das Vorkommen von arterio-venösen Anastomosen!) fand ich 
regelmäßig und zwar bei allen untersuchten Arten (Anser domesticus, 
Tetrao urogallus, Tetrao tetrix, Bonasa sylvestris, Gallus domesticus, 
Athene noctua, Nucifraga caryocatactes, Garrulus glandarius, Turdus 
viscivorus, Enneoctonus collurio, Passer domesticus, Cuculus canorus) 
in den plantaren Zehenballen und in der Schwimmhaut der Gans und 


1) Die Arbeit wird demnächst im Archiv für mikroskopische Anatomie 
erscheinen. 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze. 25 


386 


Ente ein eigentümliches Gewebe, das einerseits dem typischen Fett- 
gewebe nahesteht, ja bei oberflächlicher Betrachtung wohl für solches 
gehalten werden kann, andererseits die Eigenschaften des chordoiden 
Stützgewebes (SCHAFFER) in mehr oder weniger ausgesprochener Form 
erkennen läßt. Seinem Wesen nach darf das in Frage stehende Ge- 
webe als chordoides Stützgewebe mit mehr oder weniger hochgradiger 
Verfettung angesprochen werden. 

SCHAFFER!) gibt als charakteristische Eigenschaften für das blasige 
Stützgewebe vom chordoiden Typus folgende an: 1. die Zusammen- 
setzung aus blasigen oder kugeligen Zellen, deren Form und Druck- 
elastizität durch den Turgordruck der enthaltenen Flüssigkeit bedingt 
ist; 2. die Differenzierung von Membranen an der Oberfläche dieser 
Zellen, die um so mehr elastischen Widerstand leisten müssen, je mehr 
der Turgordruck sinkt; 3. die Isolierbarkeit der Zellen infolge Mangels 
einer Interzellularsubstanz. 

Alle drei Eigenschaften zeigt das Gewebe in den Zehenballen und 
der Schwimmhaut der Vögel, allerdings nicht immer in gleich aus- 
gesprochener Weise. 

Die blasigen Zellen sind dadurch ausgezeichnet, daß sie mit Fett- 
trépfchen erfüllt sind, die zu größeren Tropfen anwachsen können, 
wobei aber die einzelnen Tropfen — zum Unterschiede von gewöhn- 
lichen Fettzellen — wenig Tendenz zeigen, zusammenzufließen. 


Die Membranen an der Oberfläche der Zellen sind namentlich 
dann stark ausgebildet und deutlich nachzuweisen, wenn die Zellen nur 
kleine Fettröpfehen enthalten; ebenso gelingt die Isolierung der Zellen 
im letzteren Falle leichter, als wenn sie durch Einlagerung von großen 
Fettmengen einen bedeutenden Umfang erreicht haben. 


Sicher hat schon Leypie?) dieses Gewebe gesehen, wie aus fol- 
gender Bemerkung hervorgeht: „Bezüglich der Art, wie die Zellen mit 
Fett gefüllt sind, fällt mir auf, daß bei manchen Fischen (Stör z. B.) 
und Vögeln (z. B. bei der Taube unter der Zunge) die Fettzellen ein 
maulbeerförmiges Aussehen haben, indem nur einzelne dichtgedrängte 
Fettklümpchen in der Zelle liegen, die so selbständiger Natur sind, daß 
selbst ein starker Druck nicht vermag, sie aus dieser Form zu ver- 
drängen und etwa zum Zusammenfließen zu bringen.“ 


1) Über das Verhältnis des Chordagewebes zum Knorpelgewebe. Anat. 
Anz. Bd. 37, 1910. 
2) Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Säugetiere, 1857. 


387 


Auch ScHAFFER!) hat im Epiglottisskelet der (14 Tage und 21/, 
Monate alten) Katze neben gewöhnlichen Fettzellen solche gesehen, 
' die embryonalen Charakter zeigen, indem zwischen den extrahierten 
Fettropfen ein Protoplasmanetz vorkommt. SCHAFFER bezeichnet der- 
artige Fellzellen als „plurivakuoläre“. 

Auf die nahe Verwandtschaft zwischen Fettgewebe und chordo- 
idem Stützgewebe weist namentlich SCHAFFER?) hin. Das Fettgewebe 
vermag nach SCHAFFER durch die Druckelastizität seiner großen, von 
Membranen umhüllten, mit Flüssigkeit gefüllten Zellblasen eine ähn- 
liche mechanische Rolle zu spielen wie das typische chordoide Stütz- 
gewebe. Es kann auch Organe zusammensetzen, welche bei anderen 
Tieren aus blasigem Stützgewebe oder Knorpelgewebe bestehen. 

Nach SCHAFFER ?) können sowohl blasige Stützzellen (s.str.) als 
Knorpelzellen soviel Fett aufspeichern, daß das ganze Gewebe einem 
Fettgewebe sehr ähnlich wird (blasiges Stützgewebe bei Vögeln, Ohr- 
knorpel und andere Knorpel kleiner Nager und Fledermäuse). Weiterhin 
erwähnt SCHAFFER das Vorkommen von kleineren und größeren Fett- 
trépfchen in den Zellen des perimeningealen Füllgewebes bei Ammo- 
coetes und Petromyzon, welch letzteres dem chordoiden Stützgewebe 
zuzurechnen ist. Neben den Fettröpfchen finden sich aber in diesen 
Zellen noch große vakuoläre Räume, die mit einer wasserlöslichen und 
in Jod-Jodkalium sich braunfärbenden Substanz erfüllt sind. 

Ebenso fand SCHAFFER?) in den Auflagerungen der Sehne des 
tiefen Zehenbeugers von Sciurus und Myoxus zwischen sich durch- 
flechtenden Sehnenbündeln teils rein blasige, teils mehr oder minder 
stark fetthaltige solche Zellen. Hier würde es sich um blasige Zellen 
vom chondroiden Typus handeln. 

Die funktionelle Bedeutung des fetthaltigen chordoiden Stütz- 
gewebes in den plantaren Zehenballen der Vögel liegt klar zutage. 
Betrachtet man die Lage dieses Gewebes (Abb. 1), so sieht man die 


1) Zur Histologie, Histogenese und phylogenetischen Bedeutung der 
Epiglottis. Anat. Hefte, H. 101, 1907. 

2) Über das Verhältnis des Chordagewebes zum Knorpelgewebe. Anat. 
Anz. Bd. 37, 1910. 

3) Über den feineren Bau und die Entwickelung des Knorpelgewebes und 
über verwandte Formen der Stützsubstanz. III. Teil. Zeitschr. f. wiss. Zool. 
Bde ot. 1,1910: 

4) Anatomisch-histologische Untersuchungen iiber den Bau der Zehen bei 
Fledermäusen und einigen kletternden Säugetieren. Ein weiterer Beitrag zur 
Kenntnis der Bindesubstanzen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 83, 1905. 


25* 


388 


größte Anhäufung derselben in Form eines mächtigen Polsters gerade 
an der Stelle im subkutanen Bindegewebe gelegen, wo die von 
ScHAFFER!)?) näher beschriebenen Sperrschneiden der Sehnenscheide 
des M. flexor profundus gelegen sind®). Umklammert der Vogel beim 
Sitzen mit seinen Zehen einen Ast, so werden durch das Körpergewicht 
die Sperrschneiden der Sehnenscheide gegen die mit Knorpelhöckern 
versehene Sehne des tiefen Zehenbeugers gepreßt. Es handelt sich 
nach SCHAFFER somit um ein Zahngesperre. Der sperrende Teil 
(Sperrklinke) sind die Schneiden der Sehnenscheide, der gesperrte 
die Sehne. 


Bei dieser Sperrung der Profundus-Sehne spielt sicher das druck- 
elastische Kissen des Ballens eine Rolle, indem der vermöge des 
Körpergewichtes auf die hohen Papillen der plantaren Ballen ausgeübte 
Druck durch die Einlagerung des druckelastischen Gewebes in günstiger 
Weise auf die Sehnenscheide übertragen werden kann und die Sperr- 
schneiden in die Furchen zwischen den Knorpelhöckern des Sehnen- 
belages hineingedrängt werden. Wir hätten demnach in diesen plan- 
taren druckelastischen Polstern eine Sicherungsvorrichtung für das 
Zahngesperre an den Zehen der Vögel zu suchen. 


An der Mittelzehe des Sperlings fand ich das chordoide Gewebe 
nur in den Ballen der drei distalen Phalangen, aber keine derartige 
Einlagerung im Bereiche der basalen Phalange. Hier fehlen aber auch 
die Sperrschneiden. Letztere kommen nach SCHAFFER an der Hinter- 
zehe nur entsprechend der basalen Phalanx vor, an den übrigen drei 
Zehen — ohne Rücksicht auf die Zahl ihrer Phalangen — entsprechend 
den zwei vorletzten. 


Weniger umfangreiche Einlagerungen von fetthaltigem chordoiden 
Gewebe als im Bereiche der Sperrvorrichtung finden sich außerdem 
gewöhnlich im Bindegewebe des distalen plantaren Zehenballens, also 
plantar vom letzten Interphalangealgelenk (Abb. 1, ch FT). Auch in 


1) Eine Sperrvorrichtung an den Zehen des Sperlings (Passer domesti- 
cus L.). Vorläufige Mitteilung. Biol. Centralbl. Bd. 22, Nr. 11, 1902. 


2) Über Sperrvorrichtungen an den Zehen der Vögel. Ein Beitrag zur 
Mechanik des Vogelfußes und zur Kenntnis der Bindesubstanz. Zeitschr. f. 
wiss. Zool. Bd. 73, 1903. 


3) Moser (Die Haut des Vogels. In: ELLENBERGER, Handb. d. vergl. mikr. 
Anat., Bd. 1) erwähnt, daß das Fett bei den Vögeln in den Zehenballen die 
srößte Dicke erreicht. 


389 


der Subcutis der dorsalen Schuppen (wie es scheint, nur in den am 
weitesten distal gelegenen) kommen — wenigstens bei manchen Arten 
(Sperling, Eichelhäher) — kleinere Einlagerungen von fetthaltigen chor- 
doiden Zellen vor (Abb. 1, ch FIIl). Die Zellen sind hier im all- 
gemeinen zu kleineren Gruppen geordnet und bilden nur selten größere 
zusammenhängende Massen, zei- 
gen also hier eine mehr diffuse 
Verteilung. Typisches Fettgewebe 
fehlt in der Zehenhaut der Vögel 
und wird durch das in Rede 
stehende Gewebe ersetzt. Nur 
das Knochenmark in den Pha- 
langen besteht aus gewöhn- 
lichem Fettgewebe. 

Auch die Schwimmhaut der 
Gans und Ente zeigt Einlage- 
rungen von fetthaltigem chordo- 
iden Gewebe. Es bildet große 
zusammenhängende Massen am 
Übergang der Zehenhaut in die 
Schwimmhaut, findet sich aber 
in den übrigen Teilen der 
Schwimmhaut nur in kleineren 


Abb. 1. Dorsoplantarer Längsschnitt 
durch die Hinterzehe vom Sperling. 
Formol; Hämatoxylin nach DELAFIELD 
+ Eosin. Vergr. 20 fach. ch FI chor- 
doides fetthaltiges Gewebe im distalen 
Ballen; ch F II chordoides fetthaltiges 
Kissen im proximalen Ballen ; ch F III 
Einlagerung von chordoiden fetthalti- 
gen Zellen in einer dorsalen Schuppe; 
F'p die mit Knorpelhöckern versehene 
Sehne des M. flexor profundus; PhI 
Grundphalanx; Ph Il Krallenphalanx ; 
Sch Sehnenscheide mit Sperrschneiden. 


Inseln und fehlt vollständig in der Nähe des freien Randes derselben. 
Dieses Gewebe ersetzt auch hier das typische Fettgewebe, indem es 
in den mittleren Schichten der Schwimmhaut gelegen ist, dort, wo 
man das subkutane Fettgewebe zu erwarten hätte. 


390 


Dre Souza Fontes!) erwähnt das Vorkommen eines Panniculus 
adiposus in der Schwimmhaut der Ente, gibt aber an, daß dieser nicht 
überall nachzuweisen ist. Daß es sich hier nicht um gewöhnliches 
Fettgewebe handelt, ist DE Souza FoNTEs entgangen, was leicht begreif- 
lich erscheint, da auf den ersten Blick das fetthaltige chordoide Ge- 
webe, namentlich wenn sein Fettgehalt ein großer ist, leicht für typi- 
sches Fettgewebe gehalten werden kann. 

Beim Gehen der Entenvögel, namentlich auf einer höckerigen 
Unterlage, wird die Schwimmhaut mechanisch jedenfalls stark in An- 
spruch genommen und es erscheint auch hier die Einschaltung eines 
druckelastischen Gewebes sehr zweckmäßig. 

Daß dem fetthaltigen chordoiden Gewebe nicht nur eine mecha- 
nische Aufgabe zukommt, sondern daß es für die Ernährung dieselbe 
Rolle zu spielen hat wie das gewöhnliche Fettgewebe, ist selbst- 
verständlich. Je größer der Fettgehalt des chordoiden Stützgewebes 
ist, um so näher steht es dem Fettgewebe; ja es ist überhaupt eine 
scharfe Grenze zwischen beiden Gewebsarten nicht zu ziehen, da sie 
durch alle möglichen Übergänge miteinander verbunden sind. 

Betrachtet man etwas näher den feineren Bau des in Rede 
stehenden Gewebes, so sieht man, daß sich dasselbe aus mehr oder 
weniger kugeligen, blasigen Zellen zusammensetzt, die an ihren Be- 
rührungsflächen etwas abgeflacht erscheinen. Die Zellen sind gewöhn- 
lich zu Läppchen geordnet, die durch stärkere Bindegewebslagen 
zusammengehalten werden ; in die Läppchen dringen nur verhältnis- 
mäßig geringe Mengen von Bindegewebe mit kleinen Blutgefäßen, 
namentlich Kapillaren, ein. Stellenweise liegen die fetthaltigen Zellen 
nur zu ganz kleinen Gruppen vereint oder auch einzeln zerstreut im 
Bindegewebe. 


An Schnitten (und isolierten Zellen) sind die Zellmembranen als 
starke Konturen sichtbar und namentlich dort, wo zwei Zellen sich 
berühren, kann man mitunter deutlich sehen, daß jede Zelle von einer 
eigenen Kapsel umgeben wird, die nicht mit der der benachbarten 
Zelle verschmilzt. Durch Zerzupfen gelingt, wie schon eingangs er- 
wähnt, die Isolierung der einzelnen Zellen; eine vollständige Isolierung 
ist allerdings nicht gerade leicht. An freigelegten Zellen erscheint 
die Membran als stark lichtbrechende, mitunter ziemlich dicke Kontur. 


1) Beiträge zur anatomischen Kenntnis der Hautdecke des Ornitho- 
rhynchus paradoxus. Dissertation. Bonn 1879. 


391 


In Abb. 2 habe ich mehrere durch Zerzupfen eines in Formol 
gehärteten Zehenballens vom Haselhuhn freigelegte Zellen abgebildet. 
Alle chordoiden Zellen sind mit Fettröpfehen sehr verschiedener Größe 
vollgepfropft. Mitunter sind die Fettropfen sehr klein, alle ziemlich 
gleich groß (a), oder es kommen neben mehreren großen auch einzelne 
ganz kleine Fettropfen in einer Zelle vor (d,c,d). Andere Zellen ent- 
halten nur zwei (e) oder gar nur einen (f) großen Fettropfen. In 
letzterem Falle zeigen die Zellen die größte Ähnlichkeit mit gewöhn- 
lichen Fettzellen ; der Kern und Protoplasmarest erscheint an die Wand 


Abb. 3. 

Abb. 2. Isolierte fetthaltige chordoide Zellen aus dem Zehenballen vom Hasel- 
huhn. Formol; ungefärbt. Vergr. 500 fach. a maulbeerförmige chordoide Zelle mit 
zahlreichen kleinen Fettropfen; 6, c, d Zellen mit verschieden großen Fettropfen ; 
e Zelle mit zwei großen Fettropfen ; f Zelle mit einem großen Fettropfen und wand- 
ständigem Kern; g Zelle, aus der die Fettropfen ausgetreten und die Vakuolenwände 
etwas zusammengesunken sind. 

Abb. 3. Aus einem Schnitte durch den Zehenballen vom Auerhahn. Osmium- 
säure; Pikrinsäure-Säurefuchsin. Vergr. 500 fach. Chordoide Zellen mit verschieden 
großen Fettropfen. Zum Teil sehen die Zellen maulbeerförmig aus. 


gepreßt, genau wie in einer Fettzelle. Mitunter treten beim Isolieren 
die Fettropfen aus den Zellen aus, die leeren Zellen fallen dann zu- 
sammen und lassen zwischen den Vakuolen Protoplasmareste erkennen (g). 

Daß die Inhaltstropfen der Zellen tatsächlich aus Fett bestehen, 
geht aus osmierten Präparaten hervor. An dem in Abb. 3 abgebildeten 


392 


Schnitt aus dem Zehenballen des Auerhahns sieht man wieder die (ge- 
schwärzten) Fettropfen in sehr verschiedener Größe und Zahl die 
einzelnen Zellen erfüllen. Um jeden Fettropfen findet sich ein heller 
Hof, der wohl auf eine Retraktion des Tropfens infolge der Fixierung 
zurückzuführen ist. Es füllen also hier die Fettropfen nicht voll- 
ständig die für sie bestimmten Hohlräume im Protoplasma aus. Finden 
sich sehr zahlreiche, dichtgedrängte Fettropfen in einer Zelle, so be- 
dingen sie Vorwölbungen an der Zelloberfläche, so daß die Zelle Maul- 
beerform annimmt. 

An nicht osmierten, in Zelloidin eingebetteten Schnittpräparaten 
(Abb. 4) fällt zunächst der vakuoläre Bau des Protoplasmas der chor- 
doiden Zellen in die Augen. 
Die in den sehr verschieden 
großen Vakuolen gelegenen 
Fettropfen wurden durch die 
Äther-Alkoholbehandlung ex- 
trahiert. Man erkennt, zum 
Unterschied von gewöhnlichen 
Fettzellen, daß in der Regel 
die meist zahlreichen in einer 
Zelle gelegenen Fettropfen 
nichtzu einem großen Tropfen 
zusammengeflossen sind, son- 
dern daß jede Vakuole von 
einem feinen Protoplasma- 
mantel umgeben ist, der das 


04 
Abb. 4. Ein Läppchen von chordoidem 
fetthaltigen Gewebe aus den Zehenballen vom 
Steinkauz. Formol; Hämatoxylin + Pikrin- Verschmelzen der kleinen 


säure-Säurefuchsin. Vergr. 500 fach. Die Zellen : 3 EN 
sind von starken Membranen umgeben und mit Fettropfen zu einem größeren 
sehr verschieden großen Fettvakuolen erfüllt. verhindert. Allerdings sieht 
Die Kerne sind größtenteils geschrumpft. 2 
man nicht an allen Stellen des 
in die Ballen eingelagerten 
Polsters eine derartige Mannigfaltigkeit bezüglich der Größe der Fett- 
vakuolen, sondern es können die Zellen eines Läppchens mit größten- 
teils sehr großen, die eines anderen mit zahlreichen, dafür aber sehr 
kleinen Vakuolen versehen sein. Auch je nach der Art wechselt Größe 
und Zahl der in die einzelnen Zellen eingelagerten Fettropfen. 
Die Zellkerne liegen — ebenfalls zum Unterschied von gewöhn- 
lichen Fettzellen — nicht randständig, sondern mehr oder weniger in 
der Mitte. Namentlich gilt das für alle Zellen, die zahlreiche kleinere 


393 


Fettropfen enthalten. In Zellen, die nur eine große Vakuole führen, 
muß natürlich der Kern gegen die Kapsel hin verdrängt erscheinen. 
Ebenso kann der Kern randständig in jenen Zellen liegen, die nur 
wenige, dafür aber große Fettropfen beherbergen. 


Die Zellkerne erscheinen zum Teil gut erhalten, zum Teil pykno- 
tisch geschrumpft oder zeigen Zeichen von Chromatolyse. Namentlich 
finden sich geschrumpfte Kerne in jenen Zellen, die große Fettmengen 
enthalten. Fettröpfehen in Zellkernen (Lochkerne H. Ras) konnten 
niemals nachgewiesen werden. 


Die Zellmembranen treten deutlich hervor und färben sich mit Säure- 
fuchsin intensiv rot, mit Hämatoxylin nach DELAFIELD dunkelblau. 


Das fetthaltige chordoide Stützgewebe in der Schwimmhaut der 
Gans und Ente zeigt denselben Bau wie in den Zehenballen und 
hängt auch mit letzterem am Übergang der Zehenhaut in die Schwimm- 
haut unmittelbar zusammen. Die Zellen der einzelnen Läppchen sind 
in sehr verschieden hohem Grade verfettet. Die in Abb. 5, 6 und 7 
abgebildeten Stellen stammen aus der Schwimmhaut ein und desselben 
Tieres — einer mäßig gemästeten Gans — und sind bei gleich starker 
Vergrößerung gezeichnet. 


Abb. 5 zeigt ein Läppchen mit mäßig großen Zellen, die alle mit 
kleinen, ziemlich gleichgroßen Fettvakuolen vollgepfropft erscheinen. 
Die meisten Zellkerne sind gut erhalten und lassen keine Degene- 
rationszeichen erkennen, nur einzelne erscheinen geschrumpft. Die 
Kapseln sind deutlich nachweisbar und verhältnismäßig stark. 


Die in Abb. 6 abgebildeten Zellen enthalten bedeutend größere 
Vakuolen, sind dadurch auch im ganzen größer geworden; die Kerne 
sind geschrumpft, die Zellmembranen infolge der Ausdehnung der 
Zellen an vielen Stellen dünner geworden. 


Abb. 7 zeigt höchstgradig verfettete Zellen. Die Vakuolen sind 
hier noch größer geworden, die Zellen infolgedessen sehr bedeutend 
angewachsen, die Zellkerne stark geschrumpft. Membranen sind nur 
mehr stellenweise in Form ziemlich feiner Zellgrenzen nachzuweisen, 
an anderen Stellen sind aber die benachbarten Zellen nicht mehr von- 
einander abzugrenzen, sondern es liegen die Fettvakuolen der einen 
Zelle unmittelbar an denen der benachbarten und sind nur mehr durch 
einen feinen Protoplasmasaum voneinander geschieden, ebenso wie die 
einzelnen Fettropfen innerhalb einer Zelle. Trotz dieser hochgradigen 
Verfettung ist es aber nicht zu einer weitgehenden Verschmelzung der 


Abb. 6. Abb. 7. 


Abb. 5. Ein Läppchen von chordoidem fetthaltigen Gewebe aus der Schwimm- 
haut der Gans. Formol; Hämatoxylin + Pikrinsäure-Säurefuchsin. Vergr. 500 fach. 
Die mit starken Membranen versehenen Zellen enthalten große Mengen kleiner, ziem- 
lich gleichgroßer Fettvakuolen. Die Kerne sind in den meisten Zellen gut erhalten. 

Abb. 6. Stark verfettete chordoide Zellen aus der Schwimmhaut der Gans. 
Formol; Hämatoxylin nach DerArıeLp 4 Eosin. Vergr. 500 fach. Die Zellen er- 
scheinen infolge Einlagerung größerer Fettropfen vergrößert; die Membranen sind 
dünner als in Abb. 5, die Zellkerne geschrumpft. 

Abb. 7. Höchstgradig verfettete chordoide Zellen aus der Schwimmhaut der 
Gans. Formol; Hämatoxylin nach DerLarıeLnp + Eosin. Vergr. 500fach. Die stark 
vergrößerten Zellen enthalten sehr große Fettvakuolen, die Kerne sind hochgradig 
geschrumpft, Zellgrenzen nur mehr stellenweise zu sehen. 


395 


in einer Zelle enthaltenen Fettropfen gekommen, sondern alle Zellen 
haben ihren multilokulären Charakter bewahrt.. 


Im ganzen zeigen die chordoiden fetthaltigen Zellen eine große 
Ähnlichkeit mit Talgdrüsenzellen, nur daß die ersteren nicht die gesetz- 
mäßige Schichtung in periphere, weniger verfettete und zentrale hoch- 
gradig verfettete Zellen, wie wir sie in den Talgdrüsen finden, er- 
kennen lassen. Den randständigen Talgdrüsenzellen würden die mit 
kleinen Fettropfen versehenen chordoiden Zellen mit guterhaltenem 
Kern, den zentralen die hochgradig verfetteten mit geschrumpftem 
Kern versehenen Zellen entsprechen. 


Das fetthaltige chordoide Gewebe in den Zehenballen der Vögel 
scheint erst verhältnismäßig spät seine typische Ausbildung zu er- 
langen. Bei einem Hühnerfetus knapp vor dem Ausschlüpfen aus dem 
Ei findet sich in den Zehenballen anstelle des späteren fetthaltigen 
Gewebes auffallend locker gefügtes embryonales Bindegewebe aus 
spindelförmigen und verzweigten Zellen bestehend, deren Ausläufer 
in gegenseitigem Zusammenhange stehen. Von einer Fetteinlagerung 
in das Protoplasma der Zellen ist noch keine Spur zu sehen. Auch 
bei einem eben flügge gewordenen Finken haben die Zellen noch im 
allgemeinen ihren verzweigten, embryonalen Charakter bewahrt. Von 
einer scharfen Abgrenzung der einzelnen Zellen durch Membranen 
kann nicht die Rede sein. Ob es hier schon zu einer teilweisen Fett- 
einlagerung gekommen ist, mag dahingestellt bleiben, da mir kein 
osmiertes Material zur Verfügung steht. 


Zusammenfassend läßt sich sagen, daß in der Zehenhaut (und 
Schwimmhaut) der Vögel das typische Fettgewebe ersetzt erscheint 
durch ein Gewebe, dessen Zellen zwar fetthaltig sind, sich aber vor — 
allem von gewöhnlichen Fettzellen dadurch unterscheiden, daß in ihrem 
Protoplasma — wenigstens in der Regel — nicht nur ein großer, 
Kern und Protoplasma an den Rand drängender Fettropfen enthalten 
ist, sondern daß die Zellen von einer größeren oder kleineren Menge 
von Fettropfen erfüllt sind, die durch protoplasmatische Scheidewände 
am Zusammenfließen gehindert werden und der Kern mehr oder 
weniger in der Mitte der Zelle liegt, ähnlich wie dies in Zellen 
anderer Stützgewebe, z. B. im chondroiden Gewebe der Sesamknoten 
bei Vögeln, in der Epiglottis der Katze (SCHAFFER) der Fall ist. Steht 
somit das Gewebe einerseits dem Fettgewebe nahe, so zeigt es anderer- 
seits die Eigenschaften, die den Zellen des chordoiden Stützgewebes 


396 


im engeren Sinne zukommen: Hine mehr oder weniger ausgesprochene 
Kugelform der Zellen, die Ausbildung von meist derben Membranen, 
den Mangel einer Interzellularsubstanz, so daß eine Isolierung der 
einzelnen Zellen gelingt. Auch die mechanische Bedeutung ist die- 
selbe wie die des typischen chordoiden Stützgewebes, indem das be- 
sprochene Gewebe in den Zehenballen druckelastische Polster bildet. 
die für die Sperrung der tiefen Zehenbeugersehne von Bedeutung sind. 


Wir dürfen demnach dieses Gewebe in die Reihe der Übergangs- 
formen stellen und müssen es als ein Übergangsgewebe zwischen 
chordoidem Stützgewebe im engeren Sinne und Fettgewebe bezeichnen. 


Innsbruck, Mitte Juni 1915. 


Nachdruck verboten. 


Ein weiterer Beitrag zur Kenntnis der Zellverbindungen (Cyto- 
desmen) und der netzartigen (gerüstartigen) Grundsubstanzen. 


Von F. K. SrupniéKa-Briinn. 
Mit 8 Abbildungen. 


Die Cytodesmen, welche im Epithel- und im Chordagewebe die 
Zellen untereinander verbinden, können zweierlei Art sein. Es gibt 
lamellenartige (lamelläre, interalveoläre) Cytodesmen, zwischen 
denen sich kleine interzelluläre Alveolehen befinden, und brücken- 
artige Cytodesmen, eigentliche Zellbrücken, welche eine zusammen- 
hängende Interzellularliicke überbrücken). Am Epithelgewebe hat 
man?) festgestellt, daß die lamellären interalveolären Cytodesmen das 


1) Vergl. meine Mitteilung im Anat. Anz. Bd. 40, 1912, S. 497, wo die Literatur 
des Gegenstandes angegeben ist. Die Anwendung des Namens ,,Cytodesmen“ 
in der tierischen Histologie, statt des von STRASSBURGER ursprünglich für Plasma- 
verbindungen der Pflanzen benützten Namens ,,Plasmodesmen“, habe ich in der- 
selben Abhandlung vorgeschlagen. Ich habe darauf hingewiesen, daß sich die 
Zellverbindungen der tierischen Zellen in den meisten Fällen wesentlich (be- 
kanntlich auch was ihre Entstehung betrifft!) von den Plasmodesmen der Pflanzen 
unterscheiden. 

2) An der Epidermis; F. E. SCHULZE, Sitzungsber. d. Akad. Berlin 1896. 


397 


erste Entwickelungsstadium vorstellen und daß sich aus ihnen später 
die fädchenförmigen entwickeln können. Ähnliche Beobachtungen 
konnte ich!) am Chordagewebe von Belone acus machen, derselben 
Teleostierart, deren Chordazellen mir auch unlängst noch einmal als 
Objekt einer cytologischen Studie?) gedient haben. Die blasigen Zellen 
der peripheren Partie der Chorda dorsalis sind mittels lamellenartiger 
Cytodesmen verbunden und diese zerreißen am Übergang zu der 
mittleren (epidermoiden) Partie des Gewebes und zerfallen schließlich 
in einfach brückenartige. 


Neue Präparate, nach Paraffineinbettung geschnittene, mit Eisen- 
hämatoxylin gefärbte, und verschieden nachgefärbte Schnitte durch 
die Chorda von Belone, erlaubten mir jetzt das Beobachten einiger 
weiterer Details an den Cytodesmen und zwar solcher, die nach meiner 
Überzeugung für die Kenntnis des extrazellulären Protoplasma über- 
haupt von Bedeutung sind. Die vorliegende Mitteilung kann somit 
auch als eine Ergänzung der seinerzeit an dieser Stelle veröffentlichten 
Abhandlung über das ‚„Extrazelluläre Protoplasma‘‘%) aufgefaßt 
werden. 


Während sich die gewöhnlichen, durch lamelläre Cytodesmen 
untereinander verbundenen blasigen (vesikulösen) Zellen der Chorda- 
peripherie von Belone ganz nahe aneinander befinden — die Schicht 
der sie trennenden Vakuolchen (Abb. 1) ist stellenweise kaum bemerk- 
bar —, sind die epidermoiden Zellen in der zentralen Partie des Ge- 
webes, an den von mir untersuchten Präparaten ®), voneinander mehr 
oder weniger entfernt. Es kommen dort stellenweise sehr breite, zu- 


1) Anatom. Hefte Bd. 21, 1903, S. 415. 

2) Vergl. Anat. Anz. Bd. 45, 1913, S. 433. 

3) Vergl. Anat. Anz. Bd. 44, 1913, S. 561. 

4) Ich untersuchte das Chordagewebe von zwei Exemplaren von Belone 
und ich fand die Bilder, welche ich unten genauer beschreiben werde, nur 
an einem derselben ganz deutlich. Man muß bedenken, daß das Chordagewebe, 
wie ich es vielfach beobachtete, bei verschiedenen Exemplaren einer und derselben 
Form ziemlich variabel sein kann. Es gibt sonst gewisse Unterschiede zwischen 
dem Aussehen des Gewebes bei jüngeren und älteren Tieren, in dem vorderen 
Teile der Wirbelsäule und dem hinteren usw. Auch wenn es sich nur um einen 
Ausnahmefall handeln sollte, was unwahrscheinlich ist, verliert der Fall nicht seine 
Bedeutung. Leider war es mir — zu dieser Zeit — nicht möglich, neues Material, 
an dem ich das Thema weiter verfolgen könnte zu erhalten. (Vgl. auch „Biol. 
listy“‘, 1913.) 


398 


sammenhängende Interzellularlücken vor, welche durch in die Länge 
sehr ausgedehnte Cytodesmen oder Zellbriicken überbrückt werden. 
In anderen Fällen, vor allem in der Epidermis einiger niederer 
Vertebraten, wandeln sich unter ähnlichen Umständen die typischen 
„Stachelzellen‘‘ in ‚„‚sternförmige Zellen‘ um, meist so!), daß die ein- 
zelnen feinen Zellbrücken miteinander stellenweise verschmelzen, viel- 
leicht hie und da auch bersten, bis schließlich die unterdessen von- 
einander sich (durch den Druck einer Gewebsfliissigkeit) entfernenden 
Zellen nur eine geringe Anzahl von dickeren Ausläufern besitzen und 
so „sternförmig‘‘ werden. Zu dieser Modifikation kommt es im Chorda- 
gewebe von Belone nicht, vielleicht auch deshalb, daß sich hier die 
Zellen doch nicht so weit voneinander entfernen und sich vor allem 
nicht so verkleinern wie dort. Dennoch kann man beobachten, daß die 
immer noch fadenförmigen und nur hie und da durch dünne Lamellen 
untereinander verbundenen?) Zellverbindungen jetzt etwas dicker 
sind als an jenen Stellen, wo die Zellen nahe aneinander liegen. Es 
scheint, daß sie hie und da kleinen Gruppen von Cytodesmen ent- 
sprechen; es sind in ihnen hie und da mehrere Faserungen (Tono- 
fibrillen) enthalten, während sonst die Zellbrücken der typischen 
Stachelzellen de norma nur je einer Tonofibrille entsprechen. Viel- 
leicht ist es also doch, wenigstens teilweise, zum Verschmelzen der 
Zellbrücken gekommen. Jedenfalls muß man auch zulassen, daß sich 
die Tonofibrillen, und ähnlich auch die Zellbrücken, durch Längs- 
spaltung vermehren können. Trotz alledem behält die Zelle immer eine 
so große Anzahl von Zellbriicken, daß man sie auch jetzt noch für eine 
„Stachelzelle‘‘ halten muß. 

Die infolge der außerordentlichen Erweiterung der Interzellular- 
lücken auffallend lang gewordenen Zellbrücken treten aus den Zell- 
körpern der an der betreffenden Stelle etwas größeren Zellen ziemlich 
weit voneinander aus. Man kann somit die Strukturen, die im folgen- 
den besprochen werden sollen, an solchen Stellen ziemlich bequem 
studieren. 


1) Wie ich es vor Jahren beschrieben habe: „Über Stachelzellen und stern- 
förmige Zellen in einigen Epithelien‘, Sitzungsber. d. Kgl. Ges. d. Wiss. in Prag, 
1901. — Es gibt, wie ich daselbst zeige, verschiedene Typen der Umwandlung der 
Stachelzellen in sternförmige Zellen. 

2) Die Interzellularlücken sind an jenen Stellen, wo sich die Lamellen noch 
erhalten haben, nicht so durchsichtig, wie dort, wo solche fehlen; die homogene 
Substanz der Lamellen färbt sich ein wenig. 


Die Zellbriicken sind in den zentralen — epidermoiden — Partien 
des Chordagewebes vorwiegend einfach fadenformig!). Zwischen 
einigen Zellen an der Peripherie des epidermoiden Gewebes, manch- 
mal zwischen ganzen Gruppen von Chordazellen, findet man in noch 
ziemlich engen Interzellularlücken knétchenformige Anschwellungen 
in der Mitte der einzelnen Zellbrücken (Abb. 2). Diese Knötchen, die 
sich intensiver als das übrige Protoplasma färben, bzw. die Eisen- 
hämatoxylinfärbung besser behalten, sind die ,,Zwischenkérperchen‘ 
(auch „Brückenkorn‘‘), Gebilde, die man vielfach in irgendeinen Zu- 
sammenhang mit dem Zellteilungsprozesse zu bringen geneigt ist?). 
Sie sind eine sehr häufige Erscheinung im Chordagewebe, wo man sie 
— jedoch vielfach auch in der Epidermis — auch an solchen Stellen 
zwischen den Zellen beobachtet, wo sich die Interzellularvakuolchen 
überhaupt nicht nachweisen lassen und wo solche vielleicht überhaupt 
fehlen, so daß die Exoplasmen (oder überhaupt das Plasma) der 
Zellen sonst unbedingt miteinander verschmelzen müßten. 


In den etwas längeren Cytodesmen haben die Zwischenkörperchen 
die Gestalt langer spindelförmiger Gebilde, die (auch was ihre Färbung 
betrifft) an ihren Enden in die übrige Substanz der Cytodesmen über- 
gehen. In den längsten Cytodesmen, an jenen Stellen, die unten vor 
allem zur Besprechung kommen sollen, fehlen sie bis auf wenige Aus- 
nahmen (Abb. 3—8). Welche Bedeutung ihnen im Gewebe zukommt, 
läßt sich auch nach diesem Objekte nicht beurteilen?). 


Schon an jenen Stellen, wo die Zellen verhältnismäßig nahe an- 
einander liegen und vor allem dort, wo sie sich voneinander entfernen, 
beobachtet man besondere Strukturen, welche die Zwischenkörperchen, 
und wo solche fehlen, die Zellbrücken überhaupt, untereinander ver- 
binden. Es scheint. als ob die Interzellularlücke im Niveau der 


1) Soweit man beurteilen kann. Die sie untereinander verbindenden Lamellen 
können stellenweise minimal dünn sein, sie fehlen jedoch bestimmt an den meisten 
Stellen. 

2) Vergl. H. Rast, Arch. f. mikr. Anat. 48, 1897, S. 438. Dieser Autor ver- 
gleicht sie mit den ,,Dermatosomen‘ der sich teilenden Pflanzenzellen. Vergl. 
auch meine Abhandlg. in Anat. Hefte Bd. 21, 1903, S. 422. 

3) Nur nebenbei bemerke ich, daß man sowohl im Chordagewebe, wie in 
der Epidermis, nach Eisenhämatoxylin hie und da an der Ursprungsstelle der 
Zellbrücken stark sich färbende Knötchen vorfindet. Ob sie mit den Zwischen- 
körperchen etwas gemeinschaftlich haben, läßt sich nicht entscheiden. Vergl. Anat. 
Hefte Bd. 39, 1909, Taf. 5/6, Abb. 44. 


400 


Zwischenkörperchen durch eine „Zwischenmembranelle‘ in zwei Hält- 
ten geteilt wäre. Bei schwächerer Vergrößerung haben derartige, in 
die Interzellularlücke eingelagerte Strukturen, auch da, wo die Lücke 
schon breiter ist und wo man bei starker Vergrößerung weitere Details 
sieht, das Aussehen einer die Cytodesmen quer teilenden feinen Linie. 
Derartige ,, Verbindungslinien“ wurden vielfach in der Epidermis der 
Wirbeltiere beobachtet, wo (und in Epitheikarzinomen) sie zuerst 
H. Ragı!) gesehen hat und bereits als Querschnitte feiner Scheide- 
wände deutete ?). Die Befunde, die ich im folgenden beschreiben 
werde, sprechen dafür, daß es sich in jenen queren plasmatischen Ver- 
bindungen um Strukturen handelt, denen offenbar eine mechanische 
Rolle, festere Verbindung der Zellbrücken untereinander, zukommt. 


An solehen Stellen des Chordazentrums, wo die epidermoiden 
Zellen besonders weit voneinander entfernt sind, wo die interzellulären 
Lamellen meist schon zerrissen sind, und wo man die Zwischenkörper- 
chen bis auf einige Ausnahmen vermißt, sieht man bei starker Ver- 
größerung an den Zellbrücken feine Seitenzweige (Abb. 5, 6). Es 
handelt sich um Fadchen, die, wie es ihr Aussehen und ihre Färbung 
beweisen, ebenfalls aus Protoplasma bestehen, so wie die eigentlichen 
Zellbrücken. Sie treten unter ungefähr rechtem Winkel von der Cyto- 
desme aus, meist genau in der Mitte derselben, seltener der einen Zelle 
näher als der anderen, oder an mehreren Stellen, und sie verbinden 
sich in gleichem Niveau mit den benachbarten Cytodesmen. Ein 
anderes Mal kann man sie weiter in die Interzellularlücke hinein ver- 
folgen, wo sich dann ihre Endigung, wohl an einer anderen Cytodesme, 
nicht immer beobachten läßt®). Einige von ihnen sind bogenförmig 
oder arkadenartig gekrümmt, andere verlaufen ziemlich geradlinig. 
Vielfach haben sie auch das Aussehen von den Zellbrücken voll- 
kommen unabhängiger Gebilde, doch auch in solchen Fällen findet 
man manchmal, nach einiger Anstrengung, den Zusammenhang mit 
solchen. Sie sind entweder einfach, oder man kann an ihnen wieder 
kurze, gleich dicke oder feinere, Ausläufer oder Seitenzweige beob- 
achten, die womöglich wieder senkrecht zu den ersteren orientiert sind. 


1) Lc. 82439 Taf XIX, Abbe, S—o: 

2) Vergl. auch die neueren Abhandlungen über die Epidermis von RosEN- 
STADT, Arch. f. mikr. Anat. Bd. 75, 1910 und MEURMAN, Anat. Hefte Bd. 45, 1912. 

3) Vergl. meine Abb. 20 im Anat. Anz. Bd. 45, 1913, S. 444, wo ich diese 
Querverbindungen aus der Chorda von Belone bereits abgebildet habe. 


401 


Sie sind ganz bestimmt fadenförmig. Oft sieht man sehr deutlich ihre 
Querschnitte. 

Es scheint, daß sich von den alten Trabekeln des ersten und 
zweiten Grades sogar auch neue abspalten können. Ich sehe vielfach, 
besonders an den Stellen, wo sich drei Zellen begegnen, ringförmige, 
von den Zellen ziemlich unabhängige Reifen, deren Vorhandensein 
ich mir nur auf die soeben angegebene Weise erklären kann (Abb. 3, 7). 
Auch zur Längsspaltung der Cytodesmen kommt es, wie mir scheint, 
hie und da. So erkläre ich mir auch das Vorhandensein von an der 
Wurzel zerspaltenen Zellbrücken an solchen Stellen, an denen man 
an das Zusammenschmelzen von Zellbrücken schon nicht mehr 
denken kann. 

In den oben erwähnten Strukturen handelt es sıch, und dies muß 
ich hier besonders betonen, um wirkliche Protoplasmafädchen, und 
nicht um Fragmente einer bei der Fixierung durch Schrumpfung zer- 
störten Schaumstruktur. Dafür spricht ganz entschieden das Aus- 
sehen der Strukturen, welches ich in den Abbildungen möglichst 
naturgetreu darzustellen versuchte!). Wenn es sich um Reste einer 
ehemaligen Schaumstruktur, Wände von an der Zellgrenze in zwei oder 
mehreren Schichten übereinander liegenden Alveolchen handeln würde, 
würde man hier z. B. nicht einmal eine einzige Struktur, ein anderes 
Mal zwei ganz nahe aneinander oder in verschiedenen Entfernungen 
voneinander liegende erblicken können. Übrigens muß man bedenken, 
daß es sich um kein flüssiges Protoplasma, sondern um das ziemlich 
feste, starre Exoplasma handelt, das sich bei möglichen Schrum- 
pfungen — die man schließlich nicht ganz bestreiten kann — kaum zu 
dünnen Fadchen zusammenziehen würde, wie man sie hier in der Tat 
findet). Viel natürlicher wäre es, wenn man das Vorhandensein von 
Lamellen annehmen und die oben erwähnten Fädchen als in ihnen 
liegende Strukturen auffassen würde, doch auch zu einer solchen An- 
nahme haben wir keine Veranlassung). 


1) Es war nicht gut möglich, in den Abbildungen anzudeuten, daß die Tra- 
bekeln, um die es sich handelt, in verschiedenem Niveau liegen. Auf diese 
Weise sind die Abbildungen doch etwas unvollkommen ausgefallen. 

2) Man sieht, wie ich schon sagte, dort vielfach Querschnitte derselben! 

3) Ich habe im Vorhergehenden dasjenige im Sinne gehabt, was unlängst 
RHUMBLER (Ergebn. d. Physiologie Bd. 14, 1914) über Alveolar-, oder wie er sie 
nennt, Spumoidstruktur des Protoplasma geschrieben hat. RHUMBLER ist (I. c. 
S. 520) der Ansicht, ,, daß eine nach der Konservierung erhaltene Schaumstruktur 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze. 26 


402 


= ita 


via 


403 


Die Seitenzweige der primären Cytodesmen (Zellbrücken) bauen 
nun, das einfachste Verhalten, das offenbar dem aus der Epidermis 
bekannten entspricht, in der Mitte der Interzellularlücke ein feines 
protoplasmatisches Netz, bzw. ein Geflecht, welches den Interzellular- 
raum in zwei, meistens, nicht immer, gleich große Hälften teilt. Manch- 
mal kommt an der angegebenen Stelle sogar eine, soviel sich erkennen 
läßt, kontinuierliche Schicht (‚‚Zwischenmembranelle‘‘) vor, welche den 
Raum vollkommen teilt. Sie ist offenbar aus jenem Netze bzw. Ge- 
flecht durch ein weiteres Verdichten desselben entstanden (vgl. Abb.6). 

In jenen Fällen, in denen die Interzellularlücken besonders breit 
sind, beobachtet man oft statt einer einzigen, aus Querfortsätzen der 
Cytodesmen zusammengesetzten Struktur, zwei bis drei Zwischen- 
netze oder meist recht unvollkommene Zwischenmembranellent). Viel- 
fach befindet sich zu jeder Seite einer mittleren, die Interzellular- 
lücke teilenden Struktur, und zwar wieder ungefähr in der Mitte des 
zugehörigen Teiles der Interzellularlücke, eine neue Schicht von Proto- 
plasmafädchen und Querverbindungen von derselben Bedeutung. 
Anderswo findet man mehrere gleichwertige Netze, so daß der Inter- 
zellularraum in ziemlich gleich großen Entfernungen voneinander 
durch feine protoplasmatische Strukturen geteilt wird. (Abb. 4, 7). 
Auf diese Weise hat sich hie und da, auf der Grundlage der ursprüng- 
lich ganz einfachen lamellären Cytodesmen, ein protoplasmatisches 
interzelluläres, oft ziemlich regelmäßig gebautes Netz, richtiger Ge- 


Abb. 1—8. Interzellularstrukturen aus dem Chordagewebe von Belone acus. 
Abb. 1. Kleine interzelluläre Vakuolchen aus dem peripheren blasigen Chorda- 
gewebe. Abb. 2. Zellbrücken mit Zwischenkörperchen aus der Peripherie des zentral 
in der Chorda gelegenen epidermoiden Chordagewebes. Abb. 3—8. Verschiedene 
Formen der interzellulären Strukturen aus der Mitte des epidermoiden Chorda- 
gewebes. Vergrößerung überall dieselbe: Zeiss, Apochr. homog. Imm. 1,5, Komp.- 
Okular 12. — Bei der Wiedergabe ein wenig verkleinert. 


sehr viel weniger den Verdacht eines nachträglichen Artefaktes verdient als eine 
fädige oder auch granuläre.“ In jedem Falle ist dem wohl nicht so. Ich verweise 
z. B. auf die wunderschöne Alvolarstruktur, die man in der Grundsubstanz des 
jungen Hyalinknorpels manchmal nach Fixierung erhält und die doch eine 
artifizielle ist (vgl. RUPPRICHT, Arch. f. mikr. Anat. Bd. 75, 1910). Hier ist die 
fibrilläre Struktur die ursprüngliche. 

1) Hier und da bleiben jedoch auch und zwar sogar die längsten Zellbrücken, 
die man sieht — oft jedoch zwischen offenbar stark geschrumpften Zellen! — 
einfach und zeigen keine Seitenäste. Das Verhalten der Zellbrücken ist eben großen 
Variationen unterworfen. 


26* 


404 


rust, ausgebildet, das aus stärkeren Zellbrücken und deren diinneren 
Querverbindungen besteht. Dieses Netz, welches so wie die Oberfläche 
der epidermoiden Chordazellen, mit der es zusammenhängt, aus Exo- 
plasma besteht, ist gewiß sehr resistent. Man kann es auch als eine 
Anlage einer Interzellular- oder Grundsubstanz auffassen. Das Proto- 
plasma, aus dem es besteht, und jenes, welches die Fädchen untur- 
einander verbindet, ist selbstverständlich „extrazellulär‘. Verfolgt 
man die Genese des Netzes und der Zellbrücken bis zu dem Stadium 
der Interzellulärvakuolchen und noch weiter zurück, so erkennt man 
den Modus, auf dem dieses extrazelluläre Protoplasma aus dem Plasma 
der Zellen und zwar in letzter Reihe auf der Grundlage einer Art Al- 
veolarstruktur entstanden ist. Die Genese des extrazellulären Proto- 
plasma kann, wie man leicht begreifen wird, in verschiedenen Fällen 
eine verschiedene sein 4). 

Manchmal konnte außer dem, was bereits erwähnt wurde, noch 
die folgende Erscheinung beobachtet werden: Infolge fortschreitender 
Bildung feiner Seitenzweige, vielleicht auch (dies kann ich jedoch nicht 
bestimmt behaupten) infolge der Spaltung von Protoplasmatrabekeln 
des Zellbrückennetzes, entstehen statt einfacher Zwischenmembra- 
nellen dicke, oft deutlich fibrilläre Schichten im Zellbrückennetz, 
entweder in einiger Entfernung von den Zellkörpern, oder unmittelbar 
an ihrer Oberfläche (Abb. 8, 8.)?). Solche dicht gewordene Partien 
bzw. Schichten des Zellbrückennetzes, welche an nicht gerade minimal 
dünnen Schnitten schon relativ wenig durchsichtig sind und allmählich 
das Aussehen des Autexoplasmas der naheliegenden Chordazellen 
annehmen, schließen sich ganz den Zellen an, denen sie streng ge- 
nommen zugehören. Die Zellen vergrößern auf diese ganz ungewöhn- 
liche Weise, durch Apposition, ihren Umfang. Es handelt sich, wie 
ich sagte, um besondere Schichten; der übrige Inhalt der Interzellular- 
lücke, in der es zu etwas ähnlichem gekommen ist, ist unverändert ge- 


1) Auch in der Epidermis entstehen auf der Grundlage von zuerst einfachen 
und anfangs gewiß auch lamellären Cytodesmen, kompliziertere Zellbrückennetze, 
doch hier handelt es sich um modifiziertes ,,retikulires“ Epithelgewebe ver- 
schiedener Art — vergl. unten die Bem. auf S. 406, während in dem jetzigen Falle 
ein sonst ziemlich normales Gewebe in Betracht kommt. Interzelluläre Netze im 
Epithel fand z. B. auch Battowrrz. Vergl. S. 249, Abb. 132 bei HEIDENHAIN, 
„Plasma“ 1907. 

2) In der Abb. 3 sieht man die Faserungen in den betreffenden Schichten 
quergeschnitten, in der Abb. 8 sieht man sie unten in der Abbildung auf längere 
Strecken in der Schicht verlaufen. 


405 


blieben und die veränderte Schicht ist ihm gegenüber scharf abgegrenzt. 
Manchmal enthält die auf die angegebene Weise reduzierte Interzellular- 
lücke bloß einfach fädchenförmige Brücken, ohne Seitenzweige, ein 
anderes Mal ein locker gebautes Netz. Auch dieses Verhalten der Zell- 
brückennetze läßt sich nicht durch Artefakte erklären. 


Kennt man die zuletzt angeführte Eigentümlichkeit der Zell- 
brückennetze, so kann man sich jetzt ganz gut einen Fall vorstellen (den 
ich jedenfalls an meinen Präparaten nicht verwirklicht finde!), indem 
sich die Interzellularlücke durch ein äußerst feines Trabekelwerk, 
bzw. ein Filzwerk, oder sogar durch weitere Umbildung eines solchen 
entstandenes homogenes (bzw. so aussehendes) Exoplasma füllen 
würde. Man hätte dann schließlich eine mehr oder weniger kompakte, 
aus dem Synexoplasma des Zellbrückennetzes und den ursprünglichen 
Autexoplasmen der Zellen bestehende Grundsubstanz vor sich, in 
der sich die Endoplasmazellen als Grundsubstanzzellen ausnehmen 
würden!). 

Die ursprünglichen Cytodesmen — Zellbrücken — enthalten 
wirkliche, das ist auf weitere Strecken im Gewebe verlaufende, stärker 
sich färbende Protoplasmafasern (Tonofibrillen), bzw. sie entsprechen, 
wenn man das Verhalten der Faserung der mit ihnen zusammen- 
hängenden Exoplasmen berücksichtigt, als Ganzes solchen. Ihre 
sekundären Verbindungen, die oben erwähnten Netzbildungen und 
Zwischenmembranellen enthalten jedenfalls, wie wir sagten, auch feine 
Faserungen, bzw. haben sich in solche direkt umgewandelt. Diese 
kann man seltener auf weitere Strecken verfolgen und so kann man 
sie weniger gut mit dem oben erwähnten Namen bezeichnen, obzwar es 
auch nicht ausgeschlossen ist, daß sie sich, wenigstens stellenweise, in 
Tonofibrillen ähnliche Gebilde umwandeln. Man kann sich jetzt einen 
Fall vorstellen, in dem sich starke Tonofibrillen, statt in den ursprüng- 
lichen Zellbrücken, den Querverbindungen der einzelnen Zellkörper, 
in den sekundären Trabekeln des Zellbrückennetzes bzw. in den 
Zwischenmembranellen bilden würden, sogar einen solchen, in dem es 
zur Bildung von wirklichen Bindegewebsfibrillen kommen würde, der 
jedenfalls im Chordagewebe nirgends verwirklicht‘ wird. Man hätte 


1) Man darf also, wie wir aus diesem Beispiel ersehen, nicht in einem jeden 
Falle die Grundsubstanz eines Gewebes von ähnlichem Aussehen für ein ein- 
faches „zusammenhängendes Verschmelzungsprodukt der von den Bildungszellen 
geschaffenen Exoplasmen“ (FLEMMING in O. Hertwie’s Handbuch d. vergl. u. 
exper. Entwicklungslehre, Bd. II, T. 2, 1902, S. 13,) halten. 


406 


dann wieder Zellen (mit Autexoplasmen) und zwischen ihnen eine 
fibrillenführende, diesmal netzartig oder gerüstartig angeordnete, 
Grundsubstanz vor sich. 

In jenen Fällen, in denen sich, wie wir oben sahen, der Körper 
einer Zelle durch Apposition besonderer Schichten vergrößert hat, kann 
man vielfach in der Appositionszone sehr deutlich die in den Zellkörper 
eindringenden, den ehemaligen Zellbrücken an Zahl entsprechenden 
Protoplasmafasern beobachten. Diese mit Rücksicht auf die Zell- 
oberfläche radiären Strukturen biegen erst im Niveau der ursprüng- 
lichen Zelloberfläche in die Tangentialrichtung ein. 

In der Literatur finde ich Angaben über einen Fall, in dem 
sich ein ebenfalls aus großen Stachelzellen bestehendes Gewebe auf 
eine ähnliche Weise verhält, wie das im vorangehenden beschriebene 
modifizierte epidermoide Chordagewebe von Belone. Es handelt sich 
um das ,,epitheloide Stützgewebe‘ von Sipunculus nudus, das H. v. 
Mack!) sehr ausführlich beschrieben hat. Dieses Gewebe, das offenbar 
vom Ektoderm abstammt und die Bedeutung einer Art stark ver- 
änderten, die nervösen Zentralorgane außen umhüllenden Neuroglia- 
gewebes hat, besitzt zwischen seinen großen Zellen stellenweise einfache 
Zellbrücken, an anderen Stellen umfangreiche Zellbrückennetze, in 
denen man jedoch die primären und die sekundären Trabekeln nicht 
voneinander unterscheiden kann. Der Verfasser macht ausdrücklich 
darauf aufmerksam, daß es sich nicht um eine Alveolarstruktur handelt. 
In dem Zellbrückennetze entstehen lange Fasern, die man auf weite 
Strecken bisin das eigentliche Nervengewebe der Zentralorgane hinein 
verfolgen kann. 

Durch den Vergleich mit anderen Fällen gewinnt das an sich sehr 
einfache Faktum, daß nämlich die Cytodesmen der Chordazellen (und 
jene der von v. Mack beschriebenen Zellen) in einigen Fällen Seiten- 
zweige, Zellbrückennetze und kompaktere Schichten bilden können, 
eine gewisse Bedeutung. Ich konnte bereits früher?) darauf hinweisen, 
daß das Verhalten des Epithel- und des Chordagewebes (in beiden 
handelt es sich um aus ziemlich großen Zellen bestehendes Gewebe) 


1) Arbeiten aus d. zool. Instituten d. Univ. Wien, Bd. 13, 1902. 

2) Vergl. meine Abhandlungen: „Über einige Modifikationen des Epithel- 
gewebes“ Sitzungsber. d. Kgl. Ges. d. Wiss. in Prag, 1899, „Über Stachelzellen 
und sternförmige Zellen“, ,,Die Analogien der Protoplasmafaserungen usw.“ 
Daselbst 1902, und „Untersuchungen über die Epidermis‘, Anat. Hefte Bd. 39 
1909, S. 106. 


407 

vielfach einen Schlüssel bietet zum Verständnis einiger Verhältnisse 
der Mesenchym- und der Grundsubstanzgewebe. In den betreffenden 
Abhandlungen wurde vor allem auf stark modifizierte, ,,retikulare‘‘ 
Epithelgewebe hingewiesen, jetzt bin ich in der Lage, was die Größe 
der Zellen betrifft, ein ziemlich normal aussehendes Gewebe mit ande- 
ren vergleichen zu können. Ich vergleiche hier, und dies halte ich für 
wichtig, ein Gewebe von bekanntem Bau, mit unzweifelhaft proto- 
plasmatischen Cytodesmen, bzw. mit plasmatischen Zellbrückennetzen, 
und Fasern mit anderen Geweben, in denen die protoplasmatische 
Natur der zwischen den Zellen vorhandenen Strukturen zu beweisen 
ist, bzw. von einigen Seiten bestritten wird. 


In erster Reihe kann man auf das ,,Mesostroma‘‘!) aufmerksam 
machen. Es ist das?) ein anfangs locker, dann — eigentliches Meso- 
stroma — dicht gebautes Zellbrückennetz, welches entweder einzelne 
Keimblätter des Embryonalkörpers und deren ‚direkte kompakte 
Derivate‘‘®), oder einzelne Mesenchymzellen untereinander verbindet 
und das man (Matt, SzıLı, STUDNICKA) für eine protoplasmatische 
netzartige, richtiger gerüstartige Grund- oder Interzellularsubstanz, 
wenigstens jedoch für die Anlage einer solchen halten muß. 

Von anderen ,,Zellbrickennetzen“, es gibt ja verschiedene Arten 
von solchen, unterscheidet sich das Mesostroma besonders dadurch, _ 
daß es sich gleich nach seinem Entstehen, sogar noch im Zustande des 
ganz lockeren Netzes, gegen die im Epithelial- bzw. im Organverbande 
gebliebenen Zellen, welche ihm ja ehemals (wenigstens zum Teil) Ur- 
sprung gegeben haben — nicht dagegen gegen die möglicherweise vor- 
handenen Mesenchymzellen —, durch eine scharfe Grenze, eine feste 
„Membrana limitans“ oder ,,terminans‘‘ abgrenzt und selbständig 
wird. Zweitens dadurch, daß es in jedem Falle, oft massenhaft, in 
seinen Trabekeln®), bzw. aus diesen eine besondere Art von Tono- 
fibrillen, die Bindegewebsfibrillen®) zu bilden fähig ist®). Diese Fi- 
brillen können sich in allen Trabekeln des Netzes ohne Unterschied, 
bilden und sie verlaufen vielfach, ohne jede Rücksicht auf die vielleicht 


1) Szıtr'sche Netze und Netze zwischen Mesenchymzellen. 

2) Vergl. meine Abhandl. im Anat. Anz. Bd. 40, 1911, S. 35, 503, Bd. 44, 
1913, S. 563. 

3) Vergl. Anat. Anz. Bd. 47, 1913, S. 391. Anm. unter d. Zeile. 

4) Die Trabekeln können ebenso gut lamellär wie fadenförmig sein. 

5) Präkollagene, Retikulum-, kollagene, elastische, Fibroglia- usw. Fasern. 

6) Die außerdem auch die Zellen, d. i. die Zellkörper, bilden! 


408 

vorhandenen Mesenchymzellen, auf weite Strecken im Gewebe. Sonst 
können die Trabekeln des mesostromatischen Zellbrückennetzes, im 
Unterschied zu den oben erwähnten Fällen (Epithel- und Chordage- 
webe), verschleimen und es kann auf diese Weise eine kompakte 
schleimartige, sekretartige Substanz zwischen den Fibrillen und den 
Zellen zustande kommen (Gallertgewebe). Im Mesostroma sind ge- 
wöhnlich die meisten Trabekeln des Netzes, aus dem es besteht, ab- 
gesehen davon, was soeben gesagt wurde, von ziemlich gleichem Aus- 
sehen und von ungefähr gleicher Dicke, wohl deshalb, da sie sich hier 
schneller nacheinander bilden, als in den Zellbrückennetzen des von 
uns beschriebenen Chordagewebes und da hier die Unterschiede so- 
gleich ausgeglichen werden. Die Anordnung der primären und sekun- 
dären Trabekeln in zwei Richtungen, unter rechtem Winkel zueinander, 
kann man trotzdem manchmal auch hier, am Anfang der Mesostroma- 
bildung, wo das Netz noch ganz locker ist, beobachten. Ich verweise 
auf viele der Abbildungen von Szitr), wo das aus ebenfalls fädchen- 
artigen Strukturen bestehende Netz fast genau so aussieht, wie an 
unseren jetzigen Abbildungen. 

Auch im Mesostroma können sich — ich wiederhole das einmal 
schon Gesagte — einzelne Trabekeln des Netzes als Ganzes in Tono- 
fibrillen, junge Bindegewebsfibrillen, verwandeln, doch hier beobachtet 
man schon, daß die Bindegewebefibrillen eher in den Trabekeln, als 
ausihnen entstehen. Es kommt, nach meinen Erfahrungen, beides vor. 

Die übrigens ziemlich geringen Unterschiede zwischen dem Zell- 
brückennetz des Chordagewebes und dem Mesostroma und die Eigen- 
tümlichkeiten dieses letzteren, sind offenbar durch die Bestimmung 
des Mesostromas in erster Reihe als Füllgewebe des Embryonalkörpers 
bedingt. Ich sagte oben, daß man sich einen Fall vorstellen kann, in 
dem das Zellbrückennetz des Chordagewebes, entweder durch einfache 
Verdichtung seiner Struktur, oder durch Fibrillenbildung, in eine 
Grund- bzw. Interzellularsubstanz verwandelt werden kann. Für das 
Mesostroma sind eben diese Vorgänge charakteristisch. Aus dem 
„extrazellulären‘ Zellbrückennetz des Mesostroma, in dem sich gleich 
anfangs Bindegewebsfibrillen bilden, entsteht in den meisten Fällen 
die Grundsubstanz?) ‚welche dann bekanntlich in verschiedenen Grund- 


1) Anat. Hefte Bd. 35, 1908. 

2) Die Anlage der Grundsubstanz kann übrigens, wie ich gerade unlängst 
darauf hingewiesen habe, verschiedener Natur sein. Vergl. Anat. Anz. Bd. 47, 
1914, S. 386. 


409 

substanzgeweben verschiedenes Aussehen erhalten kann. Es gibt, 
darauf mache ich erst hier aufmerksam, auf der einen Seite retikulär, 
bzw. gerüstartig gebaute, auf der anderen Seite kompakte Grundsub- 
stanzen, und man kann nicht sagen, daß die einen davon primitiver 
wären als die anderen. Schon im ganz primitiven Mesenchym kann 
zwischen den Zellkernen eine von Anfang an kompakte Grundsubstanz 
entstehen. Sowohl die kompakten wie die retikulären Substanzen 
verändern sich in vielen Fällen weiter, dadurch, daß sich in ihnen 
weitere Produkte — Bausekrete verschiedener Art — ablagern. Man 
kann dann „primäre“, „sekundäre‘‘ und sogar „tertiäre‘‘!), richtiger 
sekundär oder tertiär veränderte Grundsubstanzen dieser und jener 
Art voneinander unterscheiden. Schließlich solche, in denen die Fi- 
brillen und solche, in denen die Interfibrillärsubstanz prävaliert. 

Eine Dauerform des gerüstartigen Mesostromas stellt bekanntlich?) 
das Glaskörpergewebe des Seitenauges der Wirbeltiere vor. Es han- 
delt sich vor allem um jene Partien dieses Gewebes, wo es einen rein 
gerüstartigen Bau behält und wo die eigentlichen, auf weite Strecken 
verfolgbaren Glaskörperfibrillen nicht prävalieren. Das hier in Be- 
tracht kommende, sehr interessante Gewebe wurde neuestens sehr 
genau von SZENT Gy6rey1%) untersucht und man muß jetzt einsehen, 
daß seine Übereinstimmung mit dem Mesostroma noch viel größer 
ist, als man bisher geahnt hat. Im eigentlichen ,,Glaskérperstroma", 
von der oben erwähnten gerüstartigen Struktur, entstehen, wohl auf 
genau dieselbe Weise, wie man es überall anderswo beobachtet, auf 
weite Strecken verlaufende ‚Glaskörperfibrillen‘‘, die im Gewebe eine 
gesetzmäßige, sehr zweekmäßige Anordnung haben (GyörcYı). 

Beim Vergleiche dieses Objektes mit dem vorangehenden und mit 
dem von uns oben beschriebenen, ist wieder der Umstand sehr auf- 
fallend, daß sich auch hier die zuerst — diesmal, wie im Mesostroma 
überhaupt, durch Auswachsen aus den Zellen — entstehenden radıiären 
Trabekeln (die senkrecht an der Oberfläche der Netzhaut und der Linse 
verlaufen) von den später entstehenden tangentialen unterscheiden 
lassen. Besonders in den allerersten, von Szırı dargestellten Ent- 


1) In Betreff der „primären“, „sekundären“ usw. Grundsubstanzen ver- 
gleiche dasjenige, was ich darüber im Anat. Anz. Bd. 34, 1909, S. 491 geschrieben 
habe. 

2) SzıLı im Anat. Anz. Bd. 24, 1904, meine Abhandlg. im Anat. Anz. Bd. 44. 
1913, S. 565. 

3) Arch. f. mikr. Anat. Bd. 85, 1914. 


410 


wickelungsstadien sieht man die unter rechtem Winkel sich kreuzenden 
Systeme der Protoplasmatrabekeln sehr deutlich, sie erhalten sich 
jedoch auch in etwas späteren Entwickelungsstadien!). Erst viel später 
schwindet diese Anordnung. 


Das gewöhnliche embryonale Mesostroma — zum größten Teil — 
und das Glaskörpermesostroma, entstehen bekanntlich nicht auf der 
Grundlage eines Lamellenwerkes, so wie wir es bei den Cytodesmen 
des von uns besprochenen Chordagewebes beobachtet haben. Es 
handelt sich um fadenförmige, größtenteils ‚sekundäre‘, Cytodesmen. 
Trotzdem verhalten sich die Protoplasmatrabekeln, um die es sich 
handelt, in beiden Fällen, was die Bildung der Seitenäste betrifft, auf 
genau dieselbe Weise. 


Abgesehen vom Glaskörpergewebe findet man auch anderswo, 
in Dauergeweben, vielfach Beispiele von netzartigen bzw. gerüst- 
artigen Grundsubstanzen, die jedoch selten so rein die Form des Meso- 
stroma behalten. Es gibt z. B. alle möglichen Formen des lockeren 
(„areolären‘‘) fibrillären Bindegewebes, in denen exoplasmatische, 
vielfach gewiß auch rein protoplasmatische, Bindegewebsfibrillen 
führende Netze — netzartige oder gerüstartige Grundsubstanz —, 
zwischen den Zellen vorkommen. Vielfach scheint es, als ob in solchen 
Geweben die Bindegewebsfasern ganz frei verlaufen würden; die 
zwischen ihnen vorhandenen einfach trabekelartigen Teile des Gerüstes 
können wohl sehr leicht übersehen werden ?). Bei niederen Wirbel- 
tieren, den Teleostiern z. B. sind derartige Baugewebe sehr verbreitet 
— jedoch auch bei anderen Wirbeltieren — und man findet Übergänge 
von ihnen zu solchen, die aus miteinander zusammenhängenden 
exoplasmatischen Lamellen bestehen?), oder die vollkommen azellulär 
sind®). Hier handelt es sich vor allem um ,,trockene“ (sit venia verbo!) 


1) Vergl. Lennossex, „Über die Entwickelung des Glaskörpers‘, 1902 und 
die Abhandlung von SzıLı in den Anat. Heften Bd. 35, 1908. 

2) v. Korrr hat z. B. unlängst (Anat. Anz. Bd. 35, 1910, S. 278) die Ansicht 
ausgesprochen, daß im Bindegewebe die Bindegewebsfasern nur durch die Gewebs- 
flüssigkeit voneinander getrennt werden können — er hat die im Entstehen be- 
griffene Zahnpapille im Sinne gehabt. Auch früher schon haben einige Autoren 
das Bindegewebe auf ähnliche Weise gedeutet. 

3) „Lamelläres Baugewebe“. Vergl. LAGUESSE, Arch. d’anatom. microscop. 
Bd. 16, 1914. 

4) Wie derartige vor kurzem RANkE (Sitzungsber. d. Akad. Heidelberg, 1912) 
beschrieben hat. 


411 


Zellbrückennetze, zum Unterschied zu den ‚verschleimten‘‘ der im 
Entstehen begriffenen Gallertgewebet). 


Bekanntlich findet man in Grundsubstanzen vielfach Bindege- 
websfasern, die senkrecht zu den Zellfortsätzen der Bindegewebszellen 
verlaufen. Solche Fälle wurden früher immer als ein Beweis gegen die 
Auffassung, die Bindegewebsfasern entständen auf der Grundlage von 
Protoplasma, aufgefaßt. Stellen wir uns nun vor — darauf machten 
wir eigentlich schon oben bei anderer Gelegenheit aufmerksam —, daß 
sich die Tonofibrillen in dem von uns beschriebenen Chordagewebe, 
statt in den eigentlichen Cytodesmen, den unmittelbaren Fortsätzen 
der einzelnen Zellen, in ihren sekundären Querverbindungen, also 
senkrecht zu den ersteren und parallel mit der Zelloberfläche bilden 
würden, so hätten wir dasselbe vor uns, wovon wir gerade gesprochen 
haben. Wenn dann Jemand in einem solchen Falle das Vorhanden- 
sein der protoplasmatischen Querverbindungen der Zellbrücken, bzw. 
Zellfortsätze unbekannt wäre, müßte er unbedingt annehmen, daß 
die Tonofibrillen außerhalb des Protoplasma, vielleicht in einem die 
Interzellularlücke füllenden Sekret ihren Ursprung nehmen. 


Ich erlaube mir jetzt auf einen weiteren Fall hinzuweisen. Es 
handelt sich um das aus Mesenchym entstehende glatte Muskelgewebe. 


Von mehreren Seiten wurden vor Jahren feine Zellbrücken be- 
schrieben, welche die glatten Muskelzellen untereinander, auf genau 
dieselbe Weise, wie man es z. B. im Epithelgewebe vorfindet, unter- 
einander verbinden sollten?). Später hat man erkannt), daß sich 
zwischen den Muskelzellen netzartig oder auf andere Weise (geflecht- 
artig) angeordnetes feines, fibrilläres, kollagenes (interstitielles) Binde- 
gewebe vorfindet, dessen Fasern verschieden, meistens quer zu der 
Richtung der Muskelzellen, seltener parallel mit der Längsrichtung 
derselben, orientiert sind. Man hat vielfach darauf hingewiesen, daß 
dieses Bindegewebe da, wo es quer zu den Muskelzellen orientiert ist, 


1) Manche Autoren betrachten noch heute das Gallertgewebe und das „em- 
bryonale Bindegewebe“ als identisch. Das ist entschieden unrichtig. 

2) KuLtscHitzkı, Biol. Zentralbl. Bd. 7, 1888. Die Literatur über solche und 
das glatte Muskelgewebe überhaupt findet man z. B. bei HEIDENHAIN, Ergebnisse 
d. Anat. u. Entw. Bd. 10, 1900, S. 138—185 und in „Plasma und Zelle“, 1911, 
S. 521—523 zusammengestellt. 

3) Zuerst DE BRUYNE, Arch. de biol. Bd. 12, 1892. Vergl. auch SCHAFFER, 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 66, 1899. 


412 


das Vorhandensein von Zellbriicken vortäuschen kann!) und dies desto 
eher, da in ihm eigentliche Bindegewebszellen sehr spärlich vorkommen 
können.‘ Auf der anderen Seite hat man beobachtet, daß auch durch 
Schrumpfung der Muskelzellen die (an Querschnitten sichtbaren) 
Bilder der Zellbrücken hervorgerufen werden können?). 

Alle in der neueren Zeit veröffentlichten Abhandlungen berichten 
über das Vorhandensein eines feinen interstitiellen Bindegewebes, bzw. 
von Bindegewebsfasern, im glatten Muskelgewebe, das mit allen spe- 
zifischen Methoden als solche ohne weiteres erkannt werden kann. 

Es handelt sich vor allem um kollagene oder ‚„kollagenähnliche‘ 
Fasern, die manchmal sehr dicht gebaute Geflechte zwischen den 
Muskelzellen bauen. SCHAFFER hat?) das Vorhandensein dieses Binde- 
gewebes mit Hilfe der Van GIEson’schen Doppelfärbung nachgewiesen, 
doch beschreibt er nicht genauer die einzelnen Fasern desselben. 
McGiLL®) hat diese Fasern mit Hilfe der Methode von MArLory deut- 
lich gemacht und zeigte, daß sie einmal lockere Netze, ein anderes 
Mal dichte Massen zwischen den Zellen bilden. Kazaxorr®) hat das 
Geflecht „kollagenähnlicher‘‘ Fasern, wie er sagt, und zwar in den 
Dünndarmzotten mit Hilfe sowohl der Methode von MALLORY, wie 
jener von BIELSCHo wskKY dargestellt. 

Außer den kollagenen gibt es da auch elastische Fasern. Houm- 
GREN®) fand zahlreiche feine Fasern dieser Art, die quer zu der Längs- 
richtung der Muskelzellen, dicht an ihrer Oberfläche verlaufen. 
SCHAFFER und McGirz (l. ¢.) finden vereinzelt stärkere elastische 
Fasern, die inmitten des kollagenen Bindegewebes in der Längsrichtung 
des Gewebes verlaufen. 

SCHAFFER hat die Anordnung des interstitiellen Gewebes genauer 
beschrieben. An Nabelstranggefäßen des Menschen z. B. findet er 
ein „Zwischen‘- oder ,,Interzellulirgewebe‘‘, von ,,schaumigem oder 
schwammigem Aussehen“. An der Oberfläche der Muskelzellen ver- 


1) Die Abbildungen der .,Zellbriicken“, die z. B. BOHEMANN (Anat. Anz. 
Bd. 10, 1894) geliefert hat, stellen in der Tat nicht solche, sondern das ,,inter- 
stitielle“ Bindegewebe vor. 

2) Die betreffenden Artefakte: Schrumpfung der Zellen ,,in der Haut“ und 
Schrumpfung ,,mit der Haut“, hat sehr genau M. HEIDENHAIN (Ergebnisse d. 
Anat. u. Entw.-Gesch. Bd. 10, 1910) untersucht und als solche erkannt. 

3) 1899, 1. c. 

4) American Journal of Anat. Bd. 9, 1909. 

5) Anat. Anz. Bd. 41, 1912, S. 33. 

6) Arch. f. mikr. Anat. Bd. 65, 1904. 


413 


dichtet sich dasselbe zu Membranen, zu schlauchartigen Hüllen der 
Muskelzellen. Die Hauptmasse dieses Zwischengewebes ist ein ,,viel- 
fach durchbrochenes Wabenwerk oder Alveolensystem dünner Häut- 
chen“. Es sind da aber auch drehrunde Fasern zu sehen. 

HEIDENHAIN!) ergänzt die bisherigen Beschreibungen. Im glatten 
Muskelgewebe gibt es „ein Gefüge primärer, sekundärer und tertiärer 
Muskelbündelchen‘“. Nur in den breitesten Interstitien des Gewebes 
eibt es wirkliches Bindegewebe, sonst findet man da zwischen den 
Muskelzellen die von SCHAFFER und früher von R. HEIDENHAIN be- 
schriebenen lamellären Verbindungen, die nicht von der Zelloberfläche 
der Muskelzellen direkt, sondern von den von R. HEIDENHAIN zuerst 
gesehenen membranösen Hüllen der Muskelfasern ausgehen und die 
er demnach weder für eigentliche Zellverbindungen, noch für binde- 
gewebige Strukturen hält. 

Es gibt dort „Längsmembranellen‘, so nennt er die schlauch- 
förmigen Hüllen der Muskelzellen und breite, oft perforierte ,, Quer- 
membranellen‘*. Da, wo in den Bündeln des letzten Grades die Muskel- 
zellen ganz dicht aneinander liegen, gibt es zwischen ihnen nur einfache, 
den benachbarten Zellen gemeinschaftliche Längsmembranellen. Da 
wo sich die Zellen weiter voneinander entfernen, entwickelt sich aus 
den Quermembranellen das wabige Gewebe, das SCHAFFER beschrieben 
hat. Die elastischen Fasern von HouMGREN verlaufen offenbar (Heı- 
DENHAIN) in den Längsmembranellen, die kollagenen Fasern, die ein 
Geflecht bilden, das man mit verschiedenen Methoden nachweist — 
neuestens KazaKkorr in den Dünndarmzotten nach BIELSCHO WSKY —, 
darüber spricht sich jedoch HEIDENHAIN nicht genauer aus, in den 
Querm »mbranellen?) und den Längsmembranellen. Kazaxorr?) be- 
streitet vollkommen das Vorhandensein der Quermembranellen. An 
den von ihm untersuchten MALLoORY- und BIELSCHOwsKY-Präparaten 
der Dünndarmzotten sah er offenbar nur die Fibrillen. 


1) Ergebnisse Bd. 10, 1900, „Plasma“, S. 521. 

2) Die Quermembranellen hat schon R. HEIDENHAIN in den Dünndarm- 
papillen sehr deutlich beobachtet. Hier verbinden diese vielfach perforierten 
Membranellen die weit voneinander entfernten Muskelzellen und bilden in der 
Papille ein eigentümliches bis zur Oberfläche derselben (Limitans) reichendes Ge- 
rüst, in dem auch Bindegewebszellen eingelagert sind. Vergl. R. HEIDENHAIN, 
Pflügers Arch. Bd. 43, 1888, Reprod. seiner Abb. siehe bei M. HEIDENHAIN in 
„Plasma und Zelle‘, S. 567, Abb. 313. 

3) L. c. S. 44. (Schluß folgt.) 


414 


ALBERT OPPEL Y. 


Am 5. September starb in Halle Professor ALBERT OPPEL, der 
sich auf dem Gebiete der menschlichen und vergleichenden Gewebe- 
lehre und Entwickelungsgeschichte einen Namen gemacht hat. Nach 
Abschluß seiner in Tübingen, Berlin und München betriebenen ärzt- 
lichen Ausbildung hatte er als Assistent an der Anatomischen Anstalt 
in München (1888—1891) die Hauptanregung zu seinem Hauptfache 
durch Cart v. Kuprrer erhalten. Im Herbst 1891 folgte er einem 
Rufe als Prosektor an der anatomischen Anstalt in Freiburg i. B. und 
habilitierte sich dort für das Fach der Anatomie. Drei Jahre später 
wurde er zum außerordentlichen Professor ernannt. Damals reifte in 
ihm der Plan, ein großes Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen 
Anatomie der Wirbeltiere zu verfassen. Das Bedürfnis nach einem 
solchen war offenkundig, denn das 40 Jahre früher von LEYDI@ ge- 
schriebene Werk reichte bei weitem nicht mehr aus. Die Schwierig- 
keiten der Sammlung, Ordnung und Verarbeitung der umfangreichen 
Literatur und die Notwendigkeit von Ergänzungen durch eigene Unter- 
suchungen bewogen OPPEL, zunächst seine Prosektur, später auch sein 
Lehramt niederzulegen. Er arbeitete in der Folge an der Zoologischen 
Station in Triest, dann im eigenen Laboratorium in München und 
siedelte 1902 nach Stuttgart über, wo er neben fortgesetzter wissen- 
schaftlicher Tätigkeit auch als Arzt wirkte. Auf die Dauer jedoch 
fand er darin nicht volle Befriedigung; die Sehnsucht nach der Rück- 
kehr in die akademische Laufbahn wuchs in ihm, dem Sohne eines 
Universitätsprofessors, immer stärker. So nahm er 1907 die ihm von 
W. Roux angebotene Stelle eines Oberassistenten an der Anatomischen 
Anstalt in Halle an, wo er auch ohne weitere Förmlichkeiten in den 
Lehrkörper der Universität eingereiht wurde. Unter dem Einflusse 
Roux’ wandte er sich nun hauptsächlich Versuchen zur Erforschung 
der Ursachen des Geschehens im lebenden Körper zu und erzielte 
dabei schöne und vielversprechende Ergebnisse. Ihr weiterer Ausbau 
war ihm leider nicht vergönnt. Ein unerwartet früher Tod unter- 
brach auch die Vollendung des großen Lehrbuches, in dem OPPEL 
sein Bestes hatte geben wollen. Von den bisher erschienenen acht 
Bänden hat er vier (1896—1905) selbst geschrieben; für die übrigen 
waren einige gleichgesinnte Mitarbeiter gewonnen. Es ist zu hoffen, 
daß einer von diesen die Fortführung des Werkes übernimmt. Unter 
den zahlreichen sonstigen Veröffentlichungen OPper’s hat ein zu- 
sammen mit Boum verfaßtes, zuletzt aber allein bearbeitetes Taschen- 
buch der mikroskopischen Technik sechs Auflagen erlebt und große 
Verbreitung, auch durch Übersetzung in das Französische, Englische 
und Russische, gefunden. Der erst im vergangenen Jahre erschienene 


415 


Leitfaden für das embryologische Praktikum und Grundriß der Ent- 
wickelungsgeschichte des Menschen und der Wirbeltiere ist aus den 
von OPPpEL abgehaltenen Übungen hervorgegangen und bekundet sein 
großes Lehrgeschick. Wie in seiner Forschung, so war OPPEL auch 
als Lehrer von peinlicher Sorgfalt und Gewissenhaftigkeit und dadurch 
bei seinen Schülern allgemein beliebt. Seine Freunde und Kollegen 
schätzten an ihm seine ruhige Liebenswürdigkeit und seine Aufrich- 
tigkeit. Noch nicht 53 Jahre alt, erlag er einem schweren Leiden, 
gegen das seine zähe Natur viele Monate lang vergeblich angekämpft 
hatte. 

Ein vollständiges Verzeichnis der Arbeiten Opper’s wird der aus- 
führliche Nachruf von Roux in dessen Archiv bringen, auf den hier 
verwiesen wird. 

(P. Eıster, Saale-Zeitung, Halle, 
mit kleinen Änderungen des Herausgebers.) 


Bücheranzeigen. 


Leitfaden der praktischen Kriegschirurgie, von Walter von Oettingen. Vierte, 
wesentlich erweiterte Auflage (9. u. 10. Tausend). Mit einem Anhang: die 
Heereskrankheiten und ihre Bekämpfung, von von Scheurlen. Dresden und 
Leipzig, Theodor Steinkopff, 1915. XVIII, 400 S. Anhang 828. 136 Ab- 
bildungen. Preis geb. 12 Mark. 

Obwohl dies Buch nicht in den Bereich des Anatomischen Anzeigers 
gehört, so soll es hier doch besprochen und empfohlen werden, da eine große 
Anzahl von Anatomen und sogar Zoologen seit Ausbruch des Weltkrieges in 
der Heimat und im Felde chirurgisch tätig sind, — ein Teil auch sich der 
Behandlung innerer Krankheiten widmet, die im Anhange ihre Stelle fanden. 

Die erste Auflage des Werkes erschien 1912. Verfasser war im Russisch- 
Japanischen Kriege 1904/5 Chefarzt des livländischen Feldlazaretts, dann 
1912 Chefarzt in Belgrad, 1913 beratender Chirurg in Nisch und ist im jetzigen 
großen Kriege als Chirurg im deutschen Heere tätig. 

Das Buch zeigt auf jeder Seite den erfahrenen Kriegschirurgen und ist 
eine weitere Empfehlung des Werkes, das beim Ausbruche des Weltkrieges 
die zweite, Anfang 1915 aber bereits die vierte Auflage erlebte, überflüssig. 
Der bekannte Name des Verfassers, seine ausgedehnte vielseitige Erfahrung 
in großen Kriegen sind Gewähr für einen ebenso reichen, wie sicheren. zweck- 
mäßig angeordneten und eingeteilten, durch zahlreiche Bilder erläuterten 
Inhalt. 

Das handliche Format trägt dazu bei, das Werk zu einem wahren chirur- 
gischen Vademecum zu machen. 

Allen Kollegen, die Gelegenheit zu chirurgischem Handeln oder zur 
Bekämpfung der Heereskrankheiten haben, sei das Buch von OETTINGEN auf 
das wärmste empfohlen. K. v. BARDELEBEN (Generalarzt a |. s.). 


416 


Anatomische Gesellschaft. 


Der bisherige Vorstand der Gesellschaft ist der Ansicht, daß 
seine Berechtigung als solcher nach Ablauf der vierjährigen Wahl- 
periode erloschen ist, mit Ausnahme seiner beiden auf Lebenszeit ge- 
wählten Mitglieder, des Ehrenvorsitzenden und des ständigen Schrift- 
fiihrers. Vom 1. Oktober d. J. an besteht sonach der Vorstand, bis 
zu der auf der nächsten Versammlung der Gesellschaft vorzunehmenden 
Neuwahl, aus den beiden Unterzeichneten. 

Die nächste Versammlung soll, wie bereits früher beschlossen war, 
in Bonn stattfinden; die Zeit ist wegen des Weltkrieges einstweilen 
noch nicht festzusetzen. Außer den Wahlen wird die Gesellschaft 
über einige grundlegende Fragen ihrer Organisation zu beschließen 
haben, wozu bereits ein Antrag eingegangen ist. 

Anträge, Mitteilungen und Anfragen sind nach wie vor an den 
ständigen Schriftführer zu richten, — ebenso die Beitragszahlungen: 
für das laufende Jahr sechs Mark, für 1916 — bis Ende Januar — 
fünf Mark, später sechs Mark. 


Berlin und Jena, im Oktober 1915. 


Der einstweilige Vorstand: 
WALDEYER. K. v. BARDELEBEN. 


Personalia. 


Würzburg. Professor Tx. Boveri ist, 53 Jahre alt, nach schweren 
Leiden gestorben. 


Abgeschlossen am 23. Oktober 1915. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie, 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich dureh 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


48. Bd. >= 30. November 1915. No. 17. 


Insart. Aufsätze. F. K. Studniéka, Ein weiterer Beitrag zur Kenntnis 
der Zellverbindungen (Cytodesmen) und der netzartigen (gerüstartigen) Grund- 
substanzen. Mit 8 Abbildungen. (Schluß) S. 417—427. — Eugen Greschik, 
Das Mitteldarmepithel der Tenthrediniden-Larven ; die Beteiligung des Kerns 
an der blasenförmigen Sekretion. Mit 11 Abbildungen. S. 427—448. 

Personalia. S. 448. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 


Ein weiterer Beitrag zur Kenntnis der Zellverbindungen (Cyto- 
desmen) und der netzartigen (gerüstartigen) Grundsubstanzen. 


Von F. K. SrupniéKa-Brinn. 


Mit 8 Abbildungen. 
(Schluß.) 


Vergleiche ich die Angaben der verschiedenen Autoren damit, 
wasich an Präparaten nach verschiedener Färbung und nach der Me- 
thode von BIELSCHo wskY gefunden habe, kann ich im glatten Muskel- 
gewebe der Wirbeltiere folgende ‚interstitielle“ Bestandteile unter- 
scheiden: erstens, die Längsmembranellen, die von der eigentlichen 
Grenzschicht des Sarkoplasma, dem Sarkolemm verschieden sind. Sie 
sind wohl nicht immer kontinuierlich, sondern können vielleicht auch 
gefenstert sein. Zweitens die Querverbindungen derselben. Sie sind 
einmal kurz und lamellär, ein anderes Mal stellen sie ein interzelluläres 
Wabenwerk vor, oder — das muß ich annehmen, ein noch kompli- 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze. 27 


418 


zierteres interzelluläres Gerüst. Sowohl die Längs- wie die Quer- 
membranellen und die interstitiellen Gerüste sind exoplasmatisch?). 
In ihnen und nicht außerhalb ihnen, in den Lücken, verlaufen die 
faserigen Strukturen, die man z. B. nach der Methode von BiEr- 
SCHOWSKY ohne jeden Zweifel nachweisen kann. Sie sind, wie wir 
oben sagten, verschiedener Art. Schließlich gibt es da, ebenfalls in 
dem Gerüst, kleine Bindegewebszellen bzw. ‚nackte‘ Zellkerne. Die 
Lücken des auf die soeben angegebene Weise gebauten interstitiellen 
Gerüstes sind während des Lebens mit Gewebslymphe ausgefüllt. 

Die gegenseitigen Beziehungen dieser Bestandteile und ihre eigent- 
liche Bedeutung können nur durch histogenetische Untersuchungen ge- 
nügend erklärt werden. Solche verdanken wir KAROLINE McGiLL?). 

Die erste Anlage des Gewebes stellt ein normal aussehendes Mes- 
enchymgewebe dar. McGiur beschreibt es als aus sternförmigen Zellen 
und ziemlich kurzen strangförmigen Cytodesmen bestehend. Sie be- 
zeichnet es, wie es bei den amerikanischen Autoren in solehen Fällen 
üblich ist, als ein „„Syneytium‘, was man nicht für zutreffend halten 
kann. Man sieht ganz deutlich die ‚Zellen‘ und die Zellverbindungen, 
der „Zellenaufbau‘, von dem die zelluläre Histologie spricht, ist also 
doch erhalten. 

Einige von den Mesenchymzellen werden länger und größer und 
sie wandeln sich in Muskelzellen um, andere, viel spärlichere, werden 
zu Bindegewebszellen. Aus den zuerst einfachen Zellverbindungen 
entwickelt sich später ein Zellbrückennetz, ein ‚‚interzelluläres Meso- 
stroma‘‘, wie ich es nenne. Es besteht in den jüngsten Entwickelungs- 
stadien aus Fädchen, hie und da jedoch wohl schon (dies gebe ich zu) 
aus lamellenartigen Cytodesmen. In diesem entstehen die Bindege- 
websfibrillen. ‚Le tissu conjonctiv intermusculaire n’envahit done 
pas secondairement le muscle, mais se forme ‚in situ‘,‘‘ bemerkt 
PRENANT®), indem er über die Befunde von McGiur berichtet. Die 
„Quermembranellen‘“, die McGıru jedenfalls nicht erwähnt, können 
demnach nichts anderes sein als flache, aus homogenem Exoplasma 
bestehende Cytodesmen. Es ist übrigens meiner Ansicht nach nicht 
ganz ausgeschlossen, daß sich da, und zwar vor allem bei späterem 


1) Sie sind, wie HEIDENHAIN sagt, homogen. Die Zellularhistologen waren 
früher geneigt, alles was fest und homogen ist, besonders wenn sie es außer- 
halb der Zellen fanden, für ein Sekret zu halten. j 

2) Internat. Monatschr. f. Anat. u. Physiol. Bd. 24, 1907. 

3) Journal de I’ Anatomie Bd. 48, 1912. 


ae 


Wachstum des Muskelgewebes, bei dem man ja doch mit der Ver- 
mehrung der Muskelzellen durch Längsspaltung rechnen muß!), von 
anfang an lamelläre Cytodesmen bzw. interzellulire Vakuolchen 
bilden?). In diesem Falle wären die interstitiellen Strukturen des 
Muskelgewebes denen des Chordagewebes noch ähnlicher. 

Es handelt sich jetzt um das spätere Verhalten des interzellulären 
Mesostroma bzw. der lamellären Cytodesmen zu den Zellen, die man 
in dem Gewebe vorfindet. Darüber gibt McGiL weder in ihrer ersten 
noch in der zweiten Arbeit genauere Nachrichten. Es gibt, wie wir 
oben gesagt haben, Unterschiede in dem späteren Verhalten der 
extrazellulären Strukturen zu den Bindegewebszellen und zu den 
Muskelzellen. Mit den Körpern der sehr spärlich und nur stellenweise 
häufiger vorhandenen Bindegewebszellen, von denen hier vielfach nur 
die Zellkerne erhalten bleiben, verbinden sich die Cytodesmen un- 
mittelbar, dagegen bilden sie, an der Oberfläche der glatten Muskel- 
zellen angekommen, mit denen sie früher ja auch kontinuierlich ver- 
bunden waren, feste Hüllen, die Lingsmembranellen. Es sind das 
Exoplasmaschichten, vielfach mit Bindegewebsfibrillen, die denen 
ähnlich sind, die das Mesostroma an der unteren Grenze der Epithel- 
zellen, bzw. der im Epithelverbande gebliebenen Zellen, an der Ober- 
fläche der Zerebrospinalröhre usw., bildet. Es ist das, streng genommen, 
ein Analogon der Membranae limitantes (terminantes), das hier den 
der Zellbrückensubstanz bzw. dem interstitiellen Bindegewebe fremd- 
gewordenen protoplasmatischen Inhalt der glatten Muskelfasern, der 
Jetzt auch seine eigene Hülle, eine plasmatische Grenzmembran, das 
eigentliche Sarkolemm erhält, von dem Zellbrückennetz trennt. 

Das interstitielle Bindegewebe des glatten Muskels entsteht kurz 
gesagt auf der Grundlage des extrazellulären Protoplasma. Nicht die 
Bindegewebszellen, sondern die Cytodesmen und die an die Membranae 
limitantes erinnernden Hüllen der einzelnen Muskelzellen, sind seine 
Bildner. Es gibt jedenfalls auch Bindegewebszellen, vielfach, wie 
ich sagte, nur ‚nackte‘ Zellkerne — wie schon SCHAFFER?®) gefunden 
hat — doch kann man sich ohne weiteres auch einen solchen Fall vor- 
stellen, in dem jene Zellen bzw. Zellkerne vollkommen fehlen. Wie 
in anderen Fällen kann wohl auch in diesem das extrazelluläre Proto- 


1) Dies wird schon von HEIDENHAIN (1900, S. 183) angenommen. 

2) Vergl. das, was ich über ein ähnliches Thema im J. 1903, Anat. Hefte 
Bd. 21, S. 415, sagte. L. c. Textabb. 

3) 1899, S. 238. 


277 


420 


plasma von den „Zellen“ bzw. den Zellkernen, denn diese sind doch 
hier das wichtigste, unabhängig sein. Es wächst offenbar selbständig 
und bildet selbst die Bindegewebsfibrillen in zweckmäßiger Anordnung. 
Auch hier kann also der Hinweis auf das oben von uns beschriebene 
Chordagewebe, dessen Zwischenmembranellen und andere Strukturen 
dem interstitiellen Gerüst des glatten Muskelgewebes analog sind, 
von Nutzen sein. 

Ich begnüge mich mit einem ausführlicheren Hinweis auf das 
glatte Muskelgewebe, über welches ich, wie ich sagte, auch über eigene 
Erfahrungen verfüge, und welches schließlich hier das lehrreichste ist. 
Auf andere Fälle soll nur flüchtig hingewiesen werden. 

Man könnte jetzt auch das Myokard des Wirbeltierherzens er- 
wähnen, dessen Muskelgewebe bekanntlich auch auf der Grundlage des 
Mesenchyms entsteht!) und in dem sich im fertigen Zustande ebenfalls 
ein interstitielles Bindegewebe befindet, etwa derselben Art, wie in 
dem vorangehenden Falle. Dieses ,,Perimysium internum‘ des Herz- 
muskels bildet ebenfalls an der Oberfläche der eigentlichen Muskel- 
substanz festere Schichten?). Daneben kann man auch das querge- 
streifte Muskelgewebe der Wirbeltiere berücksichtigen. 

Was das letztere betrifft, so spricht alles dafür, daß auch hier das 
interstitielle Bindegewebe — ich sage vorläufig Bindegewebe, nicht 
Bindegewebs- bzw. Mesenchymzellen — ‚in situ“, das ist zwischen 
den im Entstehen begriffenen Muskelfasern auf ähnliche Weise ent- 
steht, wie es im glatten Muskelgewebe festgestellt wurde. Von den 
Bindegewebszellen, die man immer als Bildner der Bindegewebsfasern 
betrachtet, ist es wenigstens sehr wahrscheinlich, daß sie zum Teil 
wenigstens dem Gewebe nicht fremde Elemente vorstellen. Die An- 
gaben von GODLEWSKI®) und von MiopowskA®) und besonders die 
Resultate der neuestens erschienenen Abhandlung von Asa1®) zeigen, 
daß hier in jungen Entwickelungsstadien (bei Amnioten, die alle jene 
Autoren untersucht haben!) ein direkter, durch Cytodesmen und 
Zellbrückennetze vermittelter Zusammenhang zwischen Myoblasten 
und gewöhnlichen Mesenchymzellen besteht. Das Bindegewebe, 


1) Vergl. die Abhandlung von GODLEWSKI v. J. 1902. 

2) Vergl. HEIDENHAIN’S „Plasma“ 1911 und die Arbeiten der Schule von 
ZIMMERMANN in Arch. f. mikr. Anat. Bd. 75, 1910. 

3) Arch. f. mikr. Anat. Bd. 60, 1902. 

4) Anz. d. Akad. d. Wiss. Krakau 1908. 

5) Arch. f. mikr. Anat. Bd. 86, 1914. 


- A421 


„Perimysium internum‘ des Muskels, entsteht auch in diesem Falle 
„in situ‘ und braucht nicht von außen in den Muskel hineinzuwachsen. 
Auch in diesem Falle gibt es an der Oberfläche der einzelnen Muskel- 
fasern, wie neuestens Asaı überzeugend nachweist, eine Art binde- 
gewebige, das ist Bindegewebsfasern führende Limitans, die auch hier, 
wie im glatten Muskelgewebe, an eine der Muskelfaser eigene feinere, 
homogene Membran, das eigentliche Sarkolemm, grenzt. Auch in diesem 
Falle legen die Autoren auf das Vorhandensein von Bindegewebszellen 
im Perimysium internum, meiner Ansicht nach, allzuviel Nachdruck; 
das extrazelluläre mesostromatische Bindegewebe könnte wohl aucli 
hier ohne solche entstehen und bestehen. 

Bevor ich den den ‚‚interstitiellen‘‘ Strukturen, wie sie viel- 
fach genannt werden, gewidmeten Abschnitt der vorliegenden Ab- 
handlung schließe, mache ich noch auf einen Fall aufmerksam, m dem 
es sich wieder um Epithelgewebe handelt. Es handelt sich um eigen- 
tümliche Pseudokutikulargebilde, die ,, Haftborsten‘‘, die man auf der 
Oberfläche der Haftlappen an den Extremitäten der Geckoniden vor- 
findet. Sie wurden vor Jahren von CARTIER!) und neuestens von 
H. R. Scumipt (bzw. W. J. Scumipt)*) beschrieben und mit Rück- 
sicht auf ihre Hatstehung untersucht. 

Es handelt sich hier nicht um auf der Oberfläche eines Epithels, 
in diesem Falle der Epidermis, ausgeschiedene Kutikularschicht, son- 
dern die feste Substanz jener Struktur entsteht interzellulär, zwischen 
zwei nacheinander folgenden Schichten von großen, etwa kubischen 
Epidermiszellen des Stratum Malpighii. Wie andere Epidermiszellen, 
sind auch diese untereinander mittels zahlreicher Cytodesmen ver- 
bunden. An der Grenze zwischen jenen zwei Schichten werden die 
Cytodesmen länger und schließlich entsteht auf der Grundlage der 
Cytodesmen eine selbständige Schicht, in der die stark in die Länge 
ausgezogenen, schief liegenden Cytodesmen dicht aneinander sich be- 
finden. Die Cytodesmen, oder wenn man will, Protoplasmafasern ?), 
befinden sich gruppenweise dieht aneinander. Das Protoplasma der 
Cytodesmen wandelt sich in ein festeres Exoplasma um und auch die 
benachbarten Partien des Zellplasma beteiligen sich an der Bildung 
des extrazellulären Protoplasma. Nachdem jetzt die oberflächliche 


1) Verh. phys.-med. Ges. Würzburg N. F. III, 1872. 

2) Züricher Dissert. 1904, vgl. W. J. Scumipr in Zeitschr. f. wiss. Zool. 
Bd. 100, 1912, S. 162. 

3) W. J. ScHMmiDT, |. c., S. 237. 


422 


Lage der Epidermiszellen zerstört, bzw. abgeworfen wird, hat man 
freiliegende ,,Haftborsten“, von denen eine jede einer Gruppe von 
ehemaligen Cytodesmen entspricht, vor sicht). Sie machen dann voll- 
kommen den Eindruck von Kutikularbildungen. 

Während es sich im vorhergehenden um Gewebe und deren inter- 
zelluläre, oder, wie man es in jenen Fällen oft nennt, ‚‚interstitielle‘‘ 
Strukturen gehandelt hat, kommen im folgenden solche in Betracht, 
in denen es sich um Auswüchse aus der freien Oberfläche der Zellen 
verschiedener Art handelt. Ich habe schon früher darauf hingewiesen?), 
daß sich die interzellulären Strukturen und die Strukturen der freien 
Fläche der Zellen in mancher Hinsicht analog verhalten. 

Ich mache erstens auf die sog. ,,Cupula terminalis‘‘ der Cristae 
acusticae der Wirbeltiere aufmerksam. Die Cupulae bestehen bekannt- 
lich aus feinen protoplasmatischen Fortsätzen der Sinneszellen der 
Cristae acusticae, den Hörhaaren, die annähernd an jene der Geißel- 
zellen erinnern, von denen sie sich jedoch durch wichtige Unterschiede 
unterscheiden. Die Hörhaare sind in diesem Falle besonders lang und 
verlaufen parallel miteinander. Indem sie in eine gallertartige Substanz 
eingelagert sind, bauen sie ein weiches Gebilde von charakteristischer 
Gestalt. Ich selbst habe diese „Cupula‘‘ an Präparaten von älteren 
Feten von Spinax niger untersucht und konnte mich davon überzeugen, 
daß sie, an diesem Objekt wenigstens, nicht für ein Artefakt gehalten 
werden kann?). 

Hier konnte ich beobachten®), daß sich zwischen den parallel mit- 
einander verlaufenden Hörhaaren, welche in diesem Falle den pri- 
mären Cytodesmen der Chorda von Belone entsprechen würden, ganz 
feine Querverbindungen befinden. Es sind das Strukturen, die ich 
für bloße Koagulate einer früher vorhandenen zusammenhängenden 


1) W. J. ScHMIDT bezeichnet sie mit dem Namen ‚‚Epithelfaserborsten“ 
bzw. „Haare“. 

2) Vergl. Sitzungsber. d. Kgl. Ges. d. Wiss. in Prag, 1897 und 1898, Anat. 
Anz. Bd. 44, 1913, S. 578. 

3) Man hält die Cupula bekanntlich meistens, nach dem Vorgange von HENSEN 
(Arch. f. Physiol. An. Abt. 1878, 1881) für ein Artefakt. Die Hörhaare sollen durch 
eine sekundär entstehende Gallerte miteinander verbunden sein und das Gebilde 
soll am lebenden Objekte — HENSEN untersuchte erwachsene Teleostier — aus 
frei verlaufenden Hörhaaren bestehen. An meinem Objekte besteht, wie ich 
anderswo schon sagte (Anat. Anz. Bd. 42, 1912. S. 560) die Cupula bestimmt aus 
den Hörhaaren und einer Zwischensubstanz. 

4) Vergl. Anat. Anz. Bd. 42, 1912, S. 560. 


423 

Gallertsubstanz nicht halten könnte, und die offenbar aus verschleim- 
tem Protoplasma bestehen. Offenbar handelt es sich um dasselbe, 
wie in dem Chordagewebe. Feine Stränge von Protoplasma, in diesem 
Falle die Hörhaare, werden untereinander zu einem festen Gebilde 
verbunden und die sekundär aus ihnen entstehenden Querverbindungen 
verschleimen später, wie man es übrigens auch in den Trabekeln des 
Mesostroma in so vielen Fällen beobachtet. 

Zu etwas ähnlichem kommt es auch an anderen Stellen im Gehör- 
organ der Wirbeltiere, bei der Entwickelung anderer Otosomen. Die 
sog. Otolithen- und die Otoconienmembranen entstehen ganz bestimmt 
auf der Grundlage von Hörhaaren und Zellfortsätzen überhaupt, und 
die später sie untereinander verbindende, öfters ebenfalls gallertartige 
Substanz entsteht kaum auf eine andere Weise als durch Verschlei- 
mung von protoplasmatischen, durch Verzweigung jener Fortsätze ent- 
stehenden Netzen!). Vielleicht werden auf eine ähnliche Weise auch 
die einzelnen Flimmerzilien der Flimmerzellen miteinander verbunden, 
wie man gewöhnlich sagt, ,,verklebt‘‘; in jenen Fällen, in denen es 
zur Bildung von zentralen Geißelgebilden verschiedener Art kommt. 
Man nimmt da immer das Vorhandensein einer besonderen, von der 
Zelloberfläche ausgeschiedenen ,,Kittsubstanz‘‘ an, welche die Zilien 
miteinander verklebt. Die Genese einer solchen durch Sekretion hat 
natürlieh bisher niemand beobachtet. Viel wahrscheinlicher ist es, 
daß es das Protoplasma (Morphoplasma) selbst ist, welches die festere 
Verbindung jener Teile untereinander besorgt. Ich wenigstens bin 
jetzt nicht geneigt, die Rolle der Sekrete als „Kittsubstanzen“ im 
Tierkörper auch in anderen Fällen dieser Art anzunehmen. Die An- 
nahme, daß die Sekrete größere plasmatische Teile miteinander ver- 
kleben, stellt einen Teil der Sekretionstheorie überhaupt vor. 

Ein weiterer Fall, auf den ich da hinweisen will, betrifft ver- 
schiedene Cuticulae, vor allem die feine Cuticula, welche die Ependym- 
zellen der Tela chorioidea des Gehirns niederer Wirbeltiere bedeckt. 
Diese ganz weiche und ohne Zweifel protoplasmatische (exoplasma- 
tische) Kutikularschicht befindet sich außerhalb der Zellkörper der 
Ependymzellen, was man am besten daraus erkennt, daß sich die 
Schlußleisten der Interzellularlücken unterhalb ihr befinden. Beob- 
achtet man an einigen Objekten (Petromyzon z. B.) diese Cuticula 
am Querschnitte des Ependyms, so scheint es, als ob sie aus kurzen 


1) Vergl. Anat. Anz. Bd. 42, 1912, S. 529. 


424 


dicken Stäbchen bestehen würde, zwischen denen die Flimmerzilien 
der Ependymzellen nach außen treten. Beobachtet man sie an Hori- 
zontalschnitten, so erkennt man leicht, daß es sich um eine konti- 
nuierliche perforierte Schicht, um eine wirkliche Cuticula handelt). 
In einigen Fällen, bei anderen Tierformen, gibt es an derselben Stelle, 
wie ich selbst schon vor Jahren fand?) und wie es neuestens GRYN- 
FELTT und EuUZIErE°) beschreiben, keine zusammenhängende, von der 
Ependymoberfläche nach Fixierung leicht sich abhebende Cuticula, 
sondern einen ‚„Stäbehen- oder Bürstensaum‘‘, der aus kurzen dickeren 
oder dünneren, unabhängig voneinander aus der Zelloberfläche aus- 
wachsenden, Zellfortsätzen besteht *). 


Ich habe keine Veranlassung, an der Richtigkeit beiderlei Befunde 
zu zweifeln. Es scheint mir, daß sich die Divergenz zwischen ihnen in 
Übereinstimmung damit, was wir oben gehört haben, auf etwa folgende 
Weise erklären läßt: Die Zellen bilden an ihrer äußeren freien Fläche 
Zellfortsätze, Stäbchen, bzw. einen Stäbehensaum. So wie die Cyto- 
desmen und so wie die Hörhaare, verbinden sich vielleicht in einigen 
Fällen, vielleicht gleich bei ihrer Entstehung, jene Zellfortsätze durch 
plasmatische Querverbindungen untereinander und es entsteht so — 
in einigen Fällen — eine extrazelluläre perforierte protoplasmatische 
Kutikularschicht. Sie wäre demnach ursprünglich ein feines Gerüst- 
werk von Protoplasmafädchen. Eine spongiöse bzw. retikuläre Struk- 
tur beobachtet man in der Tat an der Cuticula des Ependyms, und 
da, wo man sie nicht beobachtet, kann man immer daran denken, daß — 
sie durch Hyalinisierung*) unsichtbar geworden ist. 

Nach dieser Theorie wären also die Stäbehensäume und wenigstens 
einige Kutikularschichten miteinander eigentlich nahe verwandt und 
in der Tat kann man beobachten, daß sich beiderlei Bildungen auch 
in anderen Fällen vielfach gegenseitig vertreten können. Diese Deutung 
ist nicht neu. Vor mehreren Jahren hat schon Nıns HoLMGREN ®) 


1) Vergl. meine Abhandlungen: Sitzungsber. d..Kgl. Ges. d. Wiss. in Prag, 
1899, N. XXXV, S. 12, Taf.-Abb. 5—8; Anat. Hefte Bd. 15, 1900, Taf. 38/39. 

2) Vergl. Anat. Hefte Bd. 15, 1900, S. 373, Taf. 36/37, Abb. 9. 

3) Bei Selachiern, Comptes rendus de Assoc. des anatom. 1912. 

4) Die Literatur über den Stäbchensaum vergl. z. B. bei PRENANT (Bibliogr. 
anat. 1899), STUDNICKA (Sitzungsber. Prag, 1898), VIGnoN (Arch. zool. exper. 
Bd. 9, 1902, S. 488) und bei MERKEL, Ergebn. d. Anat. Bd. 18, 1908). 

5) Das ist: Durchtränkung durch ‚„Bausekrete“. 

6) Anat. Anz. Bd. 21, 1902. 


425 


ähnliche Ansichten ausgesprochen und er hat sogar die Flimmerbesätze 
der Zellen mit allen vertikalgestreiften Chitinbildungen gleichstellen 
wollen. Vielleicht ist er dabei etwas zu weit gegangen, ganz richtig hat 
er jedoch in seiner Abhandlung auf die Cuticula des Darmkanals von 
Ascaris hingewiesen. Diese besteht wirklich, wie ich früher schon!) 
gefunden habe und wie es dann auch andere bestätigten, wirklich aus 
ganz feinen, dicht liegenden Stäbchen, die ich in der betreffenden 
Arbeit als unbewegliche Flimmerzilien — ‚Stereozilien‘ sagen wir 
heute nach dem Vorgange von LENHOSSER — aufgefaßt habe. Früher 
hat man das Vorhandensein einer besonderen aus den Zellen aus- 
geschiedenen ,,Kittsubstanz‘‘ zwischen den Stäbchen der Stäbchen- 
säume angenommen, es ist jedoch sehr wahrscheinlich, daß auch hier 
das Protoplasma (NB.: das festere Morphoplasma) die Rolle einer 
solchen besorgt. Man kann sich vielleicht auch jetzt einen solchen Fall 
vorstellen, in dem sich in dieser Zwischensubstanz besondere, parallel 
mit der Zelloberfläche verlaufende und sich unter rechtem Winkel 
kreuzende Fibrillensysteme bilden, wie man sie so oft auch in sehr 
dünnen und primitiven Kutikularschichten vorfindet. Die Sekrete 
sind, wie ich bereits oben sagte, wenig dazu geeignet, etwas im 
Tierkörper zu ,,verkitten‘‘ und sind kaum fähig Fibrillen zu bilden. 

Nur mit einigen Worten will ich noch auf die eigentümliche 
Cuticula von Lepadogaster hinweisen, welche bei diesem Teleostier die 
zu einer Art Saugnapf umgewandelten Brustflossen auf ihrer unteren 
Seite bedeckt?). Die Genese dieser, offenbar protoplasmatischen 
Schicht kann ich mir auf keine andere Weise als ungefähr diejenige, 
die ich im vorhergehenden erwähnt habe, zu erklären. Eigentlich 
gehört auch die, oben schon bei anderer Gelegenheit erwähnte Oto- 
lithenmembran und die Otoconienmembran in dieselbe Reihe der 
„Kutikulargebilde‘“. 

Ich habe im vorhergehenden einige Hypothesen ausgesprochen. 
Es geschah dies deshalb, um auf Möglichkeiten aufmerksam zu machen, 
mit denen die Histologie gewöhnlich nicht zu rechnen gewöhnt ist. 
Es soll dadurch zu weiteren Untersuchungen Anregung gegeben werden. 
Die Histologie hat, als sie noch vollständig unter dem Einfluß der 
Sekretionstheorie stand, immer auf die Kutikularschichten hinge- 
wiesen und sie hat, indem sie bei diesen die Entstehung durch Sekretion 


1) Sitzungsber. d. Kgl. Ges. d. Wiss. in Prag 1899. 
2) Vergl. meine Abh. im Anat. Anz. Bd. 29, 1906, Abb. 12 und Anat. Heite 
Bd. 39, 1909, Taf. 13/14, Abb. 83, 84. 


426 

als selbstverständlich vorausgesetzt hat, auch die ihnen analogen 
Grundsubstanzen für einfache Sekretablagerungen gehalten. Heute 
ist es umgekehrt. Man konnte sich in vielen Fällen und ziemlich genau 
von der protoplasmatischen Anlage der Grundsubstanzen überzeugen 
und nichts ist natürlicher, als daß man jetzt auch die Kutikularsub- 
stanzen von diesem Standpunkt aus zu begreifen versucht. Bei 
einigen von ihnen hat man übrigens schon früher die Anlage in um- 
gewandeltem Protoplasma angenommen. Es ist im voraus sehr wenig 
wahrscheinlich, daß es sich da um zwei voneinander grundverschiedene 
Substanzen handeln würde. 

Noch etwas anderes erkennen wir aus den, besonders im ersten 
Teile dieser Abhandlung besprochenen Beispielen. Das Protoplasma 
hat die Tendenz, unter sehr verschiedenen Umständen feine extra- 
zelluläre Fadchen zu bilden, die sich durch Bildung von Seitenzweigen 
in komplizierte gröbere oder feinere Netze und Gerüste umwandeln 
können. Diese ,,filose activity‘ des Protoplasma — ich benütze hier 
einen Ausdruck von ANDREWS — ist eine ziemlich allgemein ver- 
breitete Erscheinung. Schon bei Protozoen kann man bekanntlich in 
zahlreichen Fällen etwas ähnliches beobachten. Die umfangreichen 
und komplizierten Filopodiennetze einer Gromia z. B. — ich habe 
die jedem bekannte Abbildung von MAx ScHULTZE im Sinne — 
stellen etwas vollkommen ähnliches vor. Bei den Rhizopoden handelt 
es sich in den Pseudopodien um ‚‚mobiles‘‘ Protoplasma (HEIDENHAIN), 
in den von uns hier besprochenen Fällen um ziemlich festes Exoplasma, 
aber die Erscheinung ist schließlich dieselbe. Die auf diese Weise ent- 
stehenden Strukturen sind etwas anderes als jene, welche auf der 
Grundlage der Schaumstruktur des Protoplasma eventuell entstehen, 
aber es können sich beide auch später kombinieren. Besonders am 
Chordagewebe des von uns beschriebenen Falles von Belone kann man 
dies beobachten. 


Die Cytodesmen und die von ihnen gebildeten Netze, von denen 
im vorhergehenden gesprochen wurde, findet man, und dies betone 
ich am Ende dieser Abhandlung, nur in tierischen Geweben. Hier 
gibt es erstens die durch das Vorhandensein der Zellkerne und der 
Zentriolen bedingten, oft scharf umgrenzten Protoplasmaklümpchen, 
die wir unter dem Namen der ‚„Zellen‘‘ kennen (abgesehen von den 
Symplasmen und den Syneytien!) und neben ihnen verschiedene 


427 


Arten des ‚extrazellulären Protoplasma‘‘. Ganz anders verhält es 
sich mit dem Körper der höheren Pflanzen. Hier kommt im Gegen- 
teil dazu nur das in feste Zellmembranen eingeschlossene ‚‚Zellplasma“ 
vor und die Plasmaverbindungen, die ‚Plasmodesmen‘“, die man dort 
vorfindet, liegen, da sie durch die ganze Dicke der Zellmembran durch- 
treten müssen, in ihrem ganzen Verlaufe im Bereich der ‚Zelle‘. Ein 
wirklich ,,extrazellulares‘‘ Protoplasma findet man bei höheren Pflanzen 
überhaupt nicht!); die Zellen und die Zellfusionen, die es da gibt, 
liegen meist dicht aneinander. Vergegenwärtigt man sich noch das 
Vorkommen verschiedener, oft sehr selbständig auftretender Fibrillen 
im Protoplasma tierischer Zellen und Gewebe und das fast vollstän- 
dige Fehlen von mit ihnen vergleichbaren Strukturen im Körper der 
Pflanze, so hätte man die wichtigsten Unterschiede zwischen der feine- 
ren Struktur des Tierkörpers und des Pflanzenkörpers vor sich. Man 
legt immer viel Nachdruck auf die „Übereinstimmung in der Struktur 
und dem Wachstum der Tiere und Pflanzen‘, man sollte sich jedoch 
immer auch die wichtigen Unterschiede zwischen beiden gehörig ver- 
gegenwärtigen. 

Brünn, Anfang Mai 1915. (Eingegangen am 19. Mai.) 


1) Das sog. ,,extramembranése“ Protoplasma, das nur bei einigen niederen 
Algen vorkommt, ist etwas anderes als das „extrazelluläre‘ Protoplasma der 
tierischen Gewebe! 


Nachdruck verboten. 
Das Mitteldarmepithel der Tenthrediniden-Larven; die 
Beteiligung des Kerns an der blasenförmigen Sekretion. 


Von Dr. Evern Greschik, I. Assistent. 
Mit 11 Abbildungen. 
Histologisches Laboratorium der Kgl. Ungarischen Ornithologischen Zentrale 
zu Budapest. 

Eingehendere Untersuchungen über die Teilnahme des Kerns bei 
physiologischen Prozessen sind trotz der ungeheuer angeschwollenen 
Literatur immer noch spärlich vorhanden. Sogar über die Beziehungen 
der Kernsubstanz zum Zellkörper sind die Meinungen verschieden. 
Während die Arbeiten aus Prenant’s Schule eine intensive Beteiligung 
des Kerns an den Sekretionsvorgängen beschreiben — hierher ge- 


428 
hören auch die Arbeiten R. Herrwie’s und Gorpschmipr’s über Chro- 
midien, sind andererseits Autoren, die von derartigen Vorgängen nichts 
wissen wollen. So schreibt z. B. HeipEnnarn in seinem ausgezeichneten 
Werke „Plasma und Zelle“ dem Kerne der Gewebszellen in der Tei- 
lungsruhe einen „ganz auffallenden Zustand der Untätigkeit“ zu. So- 
gar bei sezernierenden Zellen sollen die Zustandsänderungen der Kerne 
nur in indirekter Weise mit der Funktion zusammenhängen, sie stehen 
in einer näheren Beziehung zur inneren Regeneration der Zelle, 
welche die Ergänzung des während der Bildung geformten Sekret- 
materials zum Teil verbrauchten Plasmas bezweckt. Monreomery (1898) 
fand zwar an den einzelligen Hautdrüsen von Piscicola ein Ausstoßen 
von Nukleolarsubstanz aus dem Kern in großartigem Maßstabe, aber auch 
bei diesem Objekt fehlen direkte Beziehungen zur Bildung der Sekret- 
körperchen, diese differenzieren sich aus einer im Zellkörper befind- 
lichen homogenen Masse heraus. Jörsensen (1913) beobachtete an 
demselben Objekt unter anderem ein basophiles Prosekret, aus dem 
sich die Drüsengranula bilden und welches morphologisch unabhängig 
vom Kern entsteht. Die basische Ohromatinfärbung des Plasmas sei 
kein Beweis für Chromatinaustritt (= Chromidienbildung). Der Kern 
bildet viel Chromatin aus, das während der Drüsentätigkeit langsam 
aufgebraucht zu werden scheint. Hierbei scheint der Kern Substanz 
in gelöstem Zustande abzugeben. Eben weil gelöste Stoffe sich be- 
teiligen, ist es nicht zu erweisen, noch zu widerlegen. Mazıarskı (1910) 
kam nach eingehenden Untersuchungen an den Zellen der Mitteldarm-. 
caeca von Sphaeroma (Isopode) zu sehr interessanten Ergebnissen. 
Hier eliminiert der Kern Chromatin ins Cytoplasma, aus dem ent- 
weder direkt Sekretvakuolen entstehen oder welches zur Bildung von 
Sekretkörnern Material liefert, wobei die granuläre Kernstruktur in eine 
retikuläre oder vakuoläre übergeht. Die Änderungen der Struktur des 
Kerns hängen vom Wechsel seiner Funktion ab, so daß man von einem 
ruhenden Kern nicht reden sollte. 

Für das Studium der hier in Frage kommenden Prozesse scheinen 
die Kerne der Insekten ganz besonders geeignet zu sein — schon 
Carnoy (1884) schätzte sie in dieser Beziehung hoch. In der Tat 
finden wir in der blasenförmigen Sekretion des Insektendarmes einen 
Prozeß, bei welchem eine Beteiligung des Kerns, in Übereinstimmung 
mit fast allen Autoren, wohl nicht zu leugnen ist. 

Seit Van GenucHhten (1890) bei den Larven von Ptychoptera 
contaminata an den Zellen bläschenförmige Erhebungen beschrieb, 


429 


sind diese Gebilde bei vielen anderen Insekten beschrieben worden. 
So um nur die wichtigsten Arbeiten zu erwähnen: von Heyscuen (1904) 
bei Bombyx rubi, von Bıeperuann (1908) bei der Larve von Tenebrio 
molitor, von DEEGENER (1908— 1909) bei den Raupen von Malacosoma 
eastrensis und Deilephila euphorbiae, von Runerus (1911) bei Dytiscus 
marginalis, von Horrz (1909) bei Nematus, von Gorka (1913) bei 
Gnaptor usw. Hierher gehören auch eine große Menge Arbeiten, 
welche sich mit der Metamorphose und Häutung des Darmkanales der 
Insekten beschäftigen, besonders Braun (1912). Außer bei Wirbel- 
losen wurden diese Bläschen auch bei Wirbeltieren gefunden, so be- 
sonders von Mıstawsky (1909) in der Glandula mandibularis super- 
ficialis des Kaninchens, von Brinkmann (1912) in den Hautdrüsen der 
Säugetiere, ich (1913) konnte sie in der Unterkieferdrüse der Vögel 
beobachten. Einige Autoren betrachten zwar diese Ausstülpungen für 
Kunstprodukte, so Vienon (1899), Sumicnon (1903), PErErsen (1912) 
und ihnen scheint sich neuestens auch LortE (1914) anzuschließen. 
Alle diese bläschenförmigen Erhebungen aber einfach für Kunstpro- 
dukte erklären zu wollen, scheint mir zu weit gegangen. Die Versuche 
Steuper’s (1913) zeigten, daß diese Sekretionserscheinungen mit be- 
stimmten Phasen der Eisenabscheidung zusammentreffen und so die 
Abschnürung der Bläschen als normaler Vorgang beim Sekretionsakte 
anzusehen ist. Diese Angaben konnte auch Loeue (1914) bestätigen. Ich 
beschäftigte mich gleichfalls mit der Frage, inwieweit es sich um Kunst- 
produkte an meinem Objekt handelt: Mitteldarm der Tenthrediniden- 
Larven und kam zu folgenden Ergebnissen. An lebendfrischen Därmen, 
ohne Zusatzflüssigkeit und unter Schutz gegen jeden Druck untersucht 
fand ich an einigen Zellen sehr schön die bläschenförmigen Er- 
hebungen. Ich fand weiter, daß ein Teil tatsächlich Kunstprodukt 
ist und zwar entweder durch Druck oder Quetschung (Vorsicht beim 
Abkneipen mit der Schere!) oder aber durch Fixierungsflüssigkeiten 
verursacht, wie bereits von Prrersex (1912) eingehender beobachtet. 
Wenn aber Petersen schreibt, daß Kalibichrom-Formol-Essigsäure keine 
derartigen Kunstprodukte liefert, so traf das bei meinem Objekt nicht 
zu. Auch nach Fixieren mit dieser Flüssigkeit fand ich Bläschen. 
Die künstlich entstandenen Bläschen sind jedoch immer gut von den 
wirklichen zu unterscheiden. Die Kunstprodukte sind entweder hyalin 
oder aber vom Aussehen des Zelleibes, während die Sekretionsbläschen 
einen sich anders als der Zelleib färbenden körnigen Inhalt oder aber 
eine gefällte Flüssigkeit besitzen. Jorpan (1913) hat darum voll- 


430 


kommen recht, wenn er bemerkt, dafi es sich in verschiedenen Fallen 
um verschiedene Protuberanzen handelt, und hyaline Protuberanzen 
seien nicht mit sekreterfiillten Blasen zu verwechseln. Ich möchte 
noch bemerken, daß wahrscheinlich auch nicht alle hyalinen Er- 
hebungen auf Rechnung der Fixierungsflüssigkeiten zu setzen sind, da 
diese auch bei Degenerationserscheinungen auftreten, wobei sich z. B. 
der ganze Stäbehensaum abheben und dadurch bei anderen Objekten 
zur Bildung einer peritrophischen Membran Anlaß geben kann. Die 
meisten Bläschen zeigten sich in den Präparaten, welche in Carnoy- 
scher Flüssigkeit fixiert waren, der größte Teil war Kunstprodukt. 
Bläschen konnte ich nach allen von mir gebrauchten Fixierungsflüssig- 
keiten beobachten; es zeigte sich aber auch hier, daß bei Anwendung 
der gleichen Fixierungsflüssigkeit das eine Mal mehr, das andere Mal 
weniger Protuberanzen erschienen. Es scheinen hier Faktoren mit- 
zuwirken, welche wir noch nicht kennen und welche wohl von dem 
jeweiligen physiologischen Zustande der Zelle abhängen. Unter dem 
Namen „blasenförmige Sekretion‘‘ darf man sich weiter nicht immer 
genau den gleichen Vorgang vorstellen. Gemeinsam ist nur, daß da- 
bei an der Zelloberfläche Blasen entstehen, während in Wirklichkeit 
wahrscheinlich sehr verschiedene Prozesse diese Blasenbildung ver- 
ursachen. So fand ich bei meinem Objekte, wie ich weiter unten 
ausführlicher berichten werde, das eine Mal den Inhalt des Kernhofes 
direkt eine Blase verursachen, das andere Mal aber Körnchen aus dem 
Kern in das Cytoplasma wandern und an der Oberfläche sich fest- 
setzend, erst dann eine Blase bilden. Wie Drxerner, fand auch ich, 
daß nach kürzerem Hungern die Bläschen sich vermehrten, während 
nach längerem Fasten nur der Kernhof noch in intensiver Tätigkeit 
sich befand, und die gewöhnliche Bläschenbildung an der Zellober- 
fläche vollständig verschwunden war. Dies ist auch ein Beweis, daß 
wir es in der Bläschenbildung mit einem physiologischen Prozeß zu 
tun haben. Er ist besonders, wie aus den obigen Angaben hervor- 
geht, im Insektendarm weit verbreitet und spielt dort eine wichtige 
Rolle, transportiert nämlich, wie allgemein angenommen wird, Enzyme 
in das Darmlumen. 

Die meisten Beobachter sind der Ansicht, daß mit der Sekretion 
gleichzeitig auch im Kern gewisse Veränderungen vorgehen, über 
welche sie jedoch keine näheren Angaben machen konnten. Von der 
Wichtigkeit der Angelegenheit überzeugt, beschloß ich, der Sache näher 
nachzuspüren und wählte als Untersuchungsobjekt die Mitteldarmepithel- 


431 


zellen der zu den Hymenopteren gehörenden Tenthrediniden-Larven 
(Blattwespen-Afterraupen), welche als Feinde unserer Pflanzen über- 
all auftreten, erstens wegen der Größe der Zellen, und zweitens, weil 
bei denselben, nämlich bei Nematus bereits Horrz (1909) den Sekre- 
tionsvorgang eingehend schilderte, ohne freilich sagen zu können, 
welche Elemente des Kerns eigentlich an dem Prozeß teilnehmen. 
Ich untersuchte Larven folgender 4 Arten: Nematus salicis, Nematus 
ventricosus, Macrophya albicincta und Macrophya ribesii. Von lebend- 
frischem Material machte ich sehr ausgiebigen Gebrauch, kontrollierte 
jedes fixierte Präparat am frischen Objekt. Freilich mußte ich mich 
dabei meistens mit den gröberen Strukturverhältnissen begnügen, die 
oft sehr feinen Unterschiede mußte ich an fixierten und gefärbten 
Präparaten studieren. Außer eigenen Beobachtungen verwertete ich 
besonders die Angaben Frexzer’s (1886), welche zum Teil an Material 
im frischen Zustande bewerkstelligt, besonders wertvoll sind, und auf 
welche nach meiner Meinung in den späteren Arbeiten viel zu wenig 
Bezug genommen worden ist. 

Fixiert wurde in Sublimat-Eisessig, „Subtrie“ nach HEIDENHAIN, 
Sublimat-Osmium, Frexzer’schem Gemisch, Carnoy, Freummng’scher 
Flüssigkeit (starke), Formol-Salpetersäure nach Apatuy, Platinchlorid- 
Formol-Sublimat, Kalibichrom-Formol-Essigsäure, Alkohol absolut, 
Bourn, Zenker. Die beiden letztgenannten Gemische waren unbrauch- 
bar, besonders gut konservierte Formol-Salpetersäure nach APATHY 
und Platinchlorid-Formol-Sublimat. Für farbenanalytische Zwecke, 
zur Erschließung der Kernstruktur gebrauchte ich vorzugsweise 
EnruicH-Bioxpı, ein ausgezeichnetes Farbstoffgemisch, welches bei 
feinen cytologischen Studien geradezu Hervorragendes leistet. Bei 
Schnitten, welche nicht aus Sublimat stammten, gebrauchte ich zur 
Kontrollierung immer auch sublimathaltige. Außerdem Marrory, nach 
welchem Chromatin und Nukleolen sich scharf different färbten, dann 
Kristallviolett nach Brenpa, Eisenalaun-Hämatoxylin nach HEIDENHAIN 
mit Thiazinrot-, Chromotrop-Nachfärbung oder um die Angaben früherer 
Autoren zu prüfen mit Van Greson; oft Vorfärbung mit Bordeauxrot 
(Centrosomen), Azokarmin-Pikroindigokarmin. Ich machte auch Pilo- 
carpinisations- und Hunger-Versuche. Um möglichst sicher zu gehen 
machte ich von fast sämtlichen Objekten Parallelreihen, die eine 
voriges Jahr, die andere diesen Frühling. Einbettung durch Schwetel- 
kohlenstoff in Paraffin oder in Celloidin und Paraffin nach APATHY. 

Trotz der riesigen Größe der Zellen, war die Analyse des Sekre- 


432 
tionsvorganges nicht eben leicht. Es zeigte sich nämlich nach längerem 
Studium, daß in dem Mitteldarmepithel der Tenthredo-Larven mehrere 
Prozesse vorkommen: 1. Sekretion, 2. Chromatolyse, 3. Resorption, 
4. Amitose oder besser Kernzerschnürung. Wir haben hier mit einer 
Vielseitigkeit der Funktion zu tun, welche ihren Grund zum Teil 
darin hat, daß das Darmepithel hier noch auf sehr niedriger phylo- 
genetischen Stufe steht: dieselbe Zelle macht alle diese Prozesse durch. 
Diese Vielseitigkeit bedingt es, daß hier nicht wie bei der Drüsen- 
zelle eine Ausschließlichkeit und Einseitigkeit der Funktion (GURWITSCH) 
vorliegt, sondern daß das Bild kompliziert erscheint. Trotzdem war 
die Beteiligung des Kerns an der blasenförmigen Sekretion klar zu 
verfolgen. 


Abb. 1. Teil eines Längsschnittes aus dem Darm der Larve von Macrophya 
albicincta, etwas schematisch. JZ Längsmuskeln; charakteristische Lage der Ring- 
muskeln R; Re Resorptionsstreifen am Stäbehensaum. Auf einigen Zellen Bläschen. 
Vergr. 190 x. 


Das Epithel ist homomorph, es ist noch nicht in vorgenannte 
„Becherzellen“-Schleimzellen, ,,Calycocyten“ DEEGENEr’s und „Sphaero- 
cyten* (DEEGENER) differenziert. Regenerations- oder Ersatzzellen sind 
sehr spärlich vorhanden. Die Zellen des Mitteldarmes sind meistens 
höher als breit, prismatisch und sitzen einer gut sichtbaren Membrana 
basalis auf, welche sich mit MALtory blau färbt und daher wohl aus 
Bindegewebe besteht. Am frischen Objekt bemerkte ich in der Auf- 
sicht zwischen den Zellen Interzellularbrücken. Meistens werden die 
Darmwände ganz eben beschrieben, dem ist jedoch nicht so, es ent- 
sprechen den auch äußerlich am Darm sichtbaren feinen Querein- 
schnürungen von innen Erhebungen, zwischen welchen ringförmige 


433 


Gräben verlaufen, besonders gut auf Längsschnitten zu beobachten 
(Abb. 1). In diesen Gräben findet man die meisten Zellen kubisch, 
auch Übergänge bis zu den auf den Wällen sitzenden prismatischen 
Zellen sind zu sehen. Scuremenz (1883) unterschied Basis- und Rand- 
zellen am Bienendarm, diesen Unterschied kann ich an meinem Ob- 
jekt nicht gelten lassen. Zug- und Druckwirkungen bedingen auch 
hier die Gestalt der Zellen. Die Muskulatur besteht aus Ring- und 
Längsmuskeln. Die Ringmuskeln sind oft so angeordnet, daß je ein 
Muskel knapp der Membrana basalis anliegend an die Grenze je einer 
Zelle zu liegen kommt. Zwar fand ich gegen Hourz, daß Zellgrenzen 
nicht scharf zu unterscheiden sind, im unteren Teile, an der Basis 
sind sie aber immerhin gut wahrnehmbar. Jeder Muskel ist von 
feinen Bindegewebsfasern umgeben. Solche sind auch zwischen der 
Ring- und Längsmuskulatur, welch letztere stellenweise stärker aus- 
gebildet ist, anzutreffen. Der Raum zwischen Ring- und Längsmuskeln 
ist besonders merkwürdig, weil sich da die durch die Zellen hin- 
durchgekommene, resorbierte Nahrung aufstapelt. Die Längsmuskeln 
werden von außen gleichfalls von Bindegewebsfibrillen bedeckt. Auf 
weiter Entfernung voneinander sieht man hier und da die von den 
Autoren beschriebenen Regenerationszellen zwischen den Zylinder- 
zellen an der Basis. Beim Imago scheinen sie viel häufiger zu sein, 
die Abbildung LoeLe’s von Allantus läßt darauf schließen. Nach 
meinen Untersuchungen können sie bei den Larven kaum eine große 
Rolle bei der Regeneration der Zylinderzellen spielen, schon ihre 
geringe Zahl schließt dies aus. Möglich, daß diesen Elementen bei 
der Häutung eine größere Rolle zukommt, obzwar auch dies nach den 
Untersuchungen Braun’s (1912) bei Arge nicht zuzutreffen scheint. 

Das Zellplasma ließ nach allen von mir gebrauchten Fixierungen 
Fibrillen und Waben erkennen, besonders deutlich nach Fixierung in 
Carnoy. Am basalen Teile der Zelle, unter dem Kern ist die Struktur 
vorwiegend fibrillir. Bei stärkerer Vergrößerung lösen sich die 
Fibrillen in feine Körnchen auf. Diese Körnchenreihen konnte ich 
auch am lebendfrischen Objekte sehr deutlich beobachten, sehr schön 
wurden sie durch das FLemuıng’sche Gemisch und durch Kalibichrom- 
Formol-Essigsäure erhalten. Die Plasmafibrillen sind oft so angeord- 
net, daß sie den Kern freilassen und an den Seitenteilen der Zellen 
hinziehen. Die von Braun (1912) bei Arge beschriebene „nutritorische 
Zone“ unterhalb des Stäbchensaumes aus dichtgelagerten Körnchen 
bestehend, ist nur in den Zellen, welche eben Nahrung resorbieren, 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze. 28 


434 


zu beobachten, sie kann das Niveau des Kerns erreichen, ja ist oft 
noch weiter unten bemerkbar. FRENZEL (1886) fand am frischen 
Objekt Krümel von breiten Zwischenräumen voneinander getrennt 
oberhalb des Kerns und spricht sie als Sekretkörper an. Diese Krümel 
fand ich ebenfalls. BIEDERMANN (1898) meint, daß diese Kinschlüsse 
Reservestoffe sind. Lok LE hält sie für geformtes Sekret, weil sie nach 
Maßgabe der fortschreitenden Resorption verschwinden, wie dies SENI- 
cHon fand. Die Beantwortung der Frage ist wegen Mangel genügen- 
den Vergleichmateriales am frischen Objekte schwer. Mir scheint es, 
daß diese Einschlüsse bei den einzelnen Tierformen sehr verschiedenes 
vorstellen. Den fixierten (CArnoy)-Präparaten nach, wo diese Ein- 
schlüsse als gröbere Brocken erkennbar sind, oft von Vakuolen unter- 
brochen, würde ich sie mit BIEDERMANN für Reservestoffe halten und 
eher in den Vakuolen Sekret erblicken. Sie dürften aus der resor- 
bierten Nahrung synthetisch in den Zellen gebildet werden. Außer 
obigen Krümeln sind im unteren Teil, wie auch FRENZEL fand, kleinere 
Körnchen zu beobachten. Den Fettkugeln FRENZEL’s entsprechen im 
nach FLEemMMine fixierten Präparate offenbar jene ovalen oder rund- 
lichen, schwarzen Einschlüsse, welche besonders im oberen Teile der 
Zellen oft anzutreffen sind. Einigemal fand ich, daß die untere Hälfte 
der Zellen mit Van Greson gefärbt, die Farbe der Pikrinsäure an- 
genommen hatte und zwischen den Fibrillen zahlreiche feine, runde 
Vakuolen vorhanden waren. 

Die Zellen des Mitteldarmes besitzen einen stark ausgebildeten 
Stäbchensaum, oder wie ihn FRENZEL nennt „Härchensaum, der oft 
von kolossaler Länge ist. Obzwar ihn alle Autoren aus dem Darm 
der Hymenopteren erwähnen, scheint doch keiner auf seine feinere 
Struktur näher eingegangen zu sein. Dieser Saum besteht aus sehr 
feinen Stäbchen, welche plasmatischer Natur sind. Dies scheint mir 
aus folgenden Gründen hervorzugehen: 1. Die Stäbchen sind von sehr 
wechselnder Höhe. 2. In den oben beschriebenen Gräben, also den 
tiefsten Partien des Darmes, sind sie am längsten, sie strecken sich 
sozusagen der verdauten Nahrung entgegen. 3. Sie erleiden Ver- 
änderungen, werden netz- oder wabenförmig; oft sieht man gar keine 
Stäbchen, nur Körnelung oder eine verklebte Masse. Es ist an diesen 
Stäbchen mehr-weniger parallel der Oberflächengestaltung des Darmes 
eine Streifung zu beobachten (s. Abb. 1), welche schon Hourz (1909) 
beschrieb und mit der Absorption in Zusammenhang brachte. Nach 
Hourz ergreift wahrscheinlich ein Teil der Pseudopodien eine Schicht 


435 


der Nahrung und verkürzt sich, zieht die Schicht näher dem Zell- 
körper. Man bemerkt nämlich im Darm der Larven in der Mitte die 
eben verzehrte Nahrung, Blätterteile mit noch deutlich erkennbarer 
Struktur. Durch die Einwirkung der Verdauungssäfte lösen sich 
Streifen von der festen Nahrung ab, so daß in der Nähe der Zellen 
digerierte Substanzen zu liegen kommen, diese gehen in den Bürsten- 
besatz hinein. Je weiter die Schichten vom Zellkörper entfernt sind, 
desto schärfer und deutlicher sind sie. Hourz folgert daraus, daß die 
Pseudopodien gleichzeitig damit, daß sie sich verkürzen auch Nahrung 
resorbieren, wodurch die Schichten an Mächtigkeit verlieren. In der 
Tat zeigen die Präparate deutlich, daß der Stäbehensaum mit der 
Resorption verknüpft ist. BIEDERMANnN (1911) wendet gegen die 
Hortz’sche Auffassung ein, daß das Er- 
greifen der Nahrung doch nicht wohl 
anzunehmen sei, die aufzunehmende 
Nahrung sei doch flüssig vorzustellen und 
dieser Einwand ist sehr berechtigt. Ich 
meine aber, daß man sich die Sache so 9 
erkären kann, daß der Stäbchensaum zur 
Vergrößerung der Oberfläche dient und | 
die flüssige (verdaute) Nahrung wandert 3 
streifenweise den Stäbchen entlang dem | 
Zellkörper zu. Die Grenzen dieser Strei- ii | 
fen finden wir dann im fixierten Pri- Me: et 
parat je nach dem Fixiermittel oder der Vergrößerung mit Resorptions- 
Menge der flüssigen Nahrung entweder an rn ara 
in Form feiner Körnchen oder als zu- und nehmen gegen den Zellkörper 
sammenhängende Linien (Abb. 2). Daß a Bera u: 
diese Streifen tatsächlich mit der Re- rechts kontinuierliche Linien. 
sorption zusammenhängen, dafür fand 
ich eine wichtige Stütze, daß ich sie im Stäbchensaum pilocarpini- 
sierter oder länger hungernder Zellen nicht bemerkte. Die den 
Stäben entlang fließende Nahrung scheint es auch zu verursachen, 
daß man oft knapp an der Oberfläche der Zelle eine durch Häma- 
toxylin stärker färbbare schmale Zone erhält (nicht mit Schluß- 
leisten zu verwechseln), welche später schwindet. Es scheint, daß 
die resorbierte Nahrung, soweit sie nicht schon von den oberen Teilen 
des Stäbchensaumes aufgenommen wurde, an der Zelluberfläche an- 
gelangt, hier vorerst Halt macht. Abb. 2 zeigt einen schematischen 
28* 


436 


Entwurf des Stäbchensaumes der Tenthredo-Larven während der Re- 
sorption. Der oberste Streifen enthalt noch viel fliissige Nahrung, ist 
darum am deutlichsten, der folgende schon weniger, denn während 
er den Weg von 1 nach 2 zurücklegte, haben die Stäbchen bereits 
einen Teil der Nahrung resorbiert. Streifen 3 enthält aus eben dem- 
selben Grunde noch weniger Nahrung als Streifen 2. 

Ohne hier auf die vielen Ansichten über den Stäbchensaum ein- 
zugehen, bemerke ich bloß, daß neuestens Quack (1913) der Sache 
eine andere Wendung zu geben versuchte. Sie fand an Sclerostomum 
den Stäbchensaum aus 2—3 Stockwerken bestehend, diese sollen, 
aus sehr zarten Lamellen gebildet, Wände von Alveolenreihen sein. 
Die Stockwerke werden von je einer querlaufenden Lamelle getrennt. 
Es soll eine dunkle körnige Masse aus den Wabenröhrchen des Stäb- 
chensaumes herausgepreßt werden. Die Resorptionsstreifen an unserem 

Objekte kann man sehr gut mit den Stockwerken 

Quack’s vergleichen, jedoch verhält es sich bei 

unseren Larven gewiß anders, da am lebendfrischen 

Objekte tatsächlich feine Härchen zu beobachten sind, 

Möglich, daß Quack’s Alveolarschicht zwischen Stäb- 

chensaum und „Deckschicht“ (letztere eine Tren- 
Abb.3. Stäbchen. Mungsschicht zwischen Zellplasma und Stäbchen- 
saum mit stiftchen- saum) mit meiner oben erwähnten stärker färbbaren 
ee Zone übereinstimmt. Eines ist gewiß: die Stäbchen 
nach Pilocarpin. haben mit Chitinbildungen nichts zu tun. Trotz 

der Länge der Stäbchen und Ähnlichkeit mit Flim- 
mercilien fand ich am frischen Objekte nie eine Flimmerbewegung. 
— Basalkörperchen fand ich oft besonders an in FLEMMING fixierten 
und mit Eisenhämatoxylin gefärbten Präparaten in der Grenzschicht 
der Zellen. Bemerkenswert ist, daß ich die sonst als runde Körner 
erscheinenden Basalkörperchen nach Pilocarpinisierung in Form von 
Stiftehen fand (Abb. 3). Nach längerem Hungern waren die Basal- 
körperchen ebenfalls stiftchenartig, ja noch länger und setzten sich 
in Fasern bis in die Nähe des Kernes fort. Unter den Basalkörper- 
chen war nur eine schmale homogene Zone vorhanden. Bevor ich 
mit dem Stäbchensaum schließe, wäre noch die Frage zu beantworten: 
ist derselbe eine stationäre Bildung oder geht er zugrunde, noch 
während die zugehörige Zelle am Leben bleibt? Nach meinen Beob- 
achtungen geht er während der Sekretion nicht zugrunde, weil die Bläs- 
chen sich zwischen den einzelnen Stäbchen bilden, wie es auch Houtz 


437 


fand. Trotzdem kann die Blasenbildung eine so rege werden, Blase 
an Blase liegt dann nebeneinander, so daß sich der obere Teil der Zelle 
abhebt und so auch der Stäbchensaum zugrunde geht. In diesem 
extremen Falle stirbt aber auch die betreffende Zelle ab. Sonst ihn 
als pseudopodienartig ansprechend, dürfte infolge einer etwaigen Be- 
schädigung Ersatz des betreffenden Teiles bald eintreten. Schluß- 
leisten konnte ich an manchen Stellen beobachten. Was das Mikro- 
zentrum betrifft, so ist sein Nachweis schwierig, schon HEIDENHAIN 
(1896) sprach sich dahin aus, daß das Darmepithel zu derartigen 
Untersuchungen nicht geeignet ist. Hier bei der Fülle von allerhand 
Einschlüssen und Granulationen ist doppelte Vorsicht nötig. Ich 
glaube aber mit einiger Sicherheit annehmen zu können, daß das 
Mikrozentrum hier als „Diplosoma“ zwischen Kern und Zelloberfläche 
in einem kleinen Hof gelegen, vorkommt. In mit Bordeauxrot vor- 
gefärbten und dann mit Eisenhämatoxylin nachgefärbten Präparaten 
entfärbte sich der Plasmaleib sehr stark und nur die Diplosomen be- 
hielten den Lack zurück. 


Kern. 


Der Kern des Mitteldarmepithels ist gewöhnlich von runder Form, 
aber oft auch länglich und liegt meistens etwas über der Mitte der 
Zelle, gegen den Stäbchensaum. Außer diesen zwei Hauptformen 
kommen noch verschiedene andere vor, schon seine wechselnde Ge- 
stalt verrät, daß er in reger Tätigkeit sich befindet. Oft liegt der 
längliche Kern quer zur Hauptaxe der Zelle. Neben Kernen, bei 
welchen der Inhalt der Kernmembran anliegt, findet man auch solche, 
welche einen Hof haben (s. Abb. 1), d. h. der festere Inhalt ist von 
der Kernmembran entfernt in der Mitte gelagert, und diese letzteren 
sind für das Darmepithel der Tenthredo-Larven sehr charakteristisch. 
Man würde im ersten Augenblicke meinen, es handle sich bei diesen 
gehöften Kernen um Schrumpfungen, dem ist jedoch nicht so. Wie 
ich mich überzeugen konnte, sind diese Höfe auch am lebendfrischen 
Objekte zu beobachten (Abb. 4). Bereits Leypia (1883) beschrieb 
einen „freien Raum um den Kern“ und FrexzeL (1886) fand frisch 
bei Bienenlarven im Mittelpunkte des Kerns „einen großen kompakten 
Klumpen“. Solche gehöfte Kerne sind weiter von DEEGENER bei 
Raupen, von Braun bei Arge usw. beobachtet worden, sind außerdem 
an vielen Abbildungen zu sehen. Meine Untersuchungen ergaben, 
daß der Hof als eine Zone binnen der Kernmembran zu betrachten 


438 


ist, in welcher verschiedene Substanzen aus dem Kern in Lösung 
enthalten sind, welche — wie wir weiter unten sehen werden, bei 
der Sekretion eine wichtige Rolle spielen. Diese Hofflüssigkeit wird 
von einigen Fixierern nicht gefällt. In einigen Fällen kann man noch 
ein sehr feines Gerüst, bis an die Kernmembran reichend, außerdem 
Granula, vom eigentlichen Kerne stammend, im Hofe beobachten. Oft, 
besonders an dickeren Schnitten, konnte ich nach Färbung mit EHRLICH- 
BıonpI eine leichte Rotfärbung bemerken. 

Der Kern selbst ist folgenderweise aufgebaut. Das Chromatin 
besteht aus feinen Körnern, welche sich mit EHrrıcH-BıoxDI grün, 
mit MırLory blau färben: Basichromatin. In einigen wenigen Kernen 
sind auch etwas größere derartige Körner zu bemerken. RonHpe (1903) 
nennt diese Körner Mikro- und Makrosomen. Manchmal war auch 
wenig Oxychromatin zwischen dem Basichromatin vorhanden, beiläufig 


Abb. 4. Gehöfte Kerne aus dem Mitteldarmepithel von Macrophya albicincta 
frisch; a und 0 ohne jede Zusatzflüssigkeit, ce mit stark verdünnter Essigsäure, bei 
c Hervortreten der Nukleolen. Vergr. ca. 500 x. 


so viel, wie ROHDE (1903) in einigen Spinndrüsenkernen der Raupen 
fand. Von einem Liningerüst war bei der Dichte der chromatischen 
Substanz nichts zu sehen. Sehr deutlich waren die in Mehrzahl vor- 
handenen Nukleolen. Sie färbten sich mit Euruicn-Bronpi rot und 
ich halte sie für echte Nukleolen. Mit MALLorY färbten sie sich 
gleichfalls rot, sie entsprechen FrexzeEL's Nukleoliden. Interessant 
war das Verhalten dieser Nukleolen gegen Eisenhämatoxylin nach 
gewissen Fixierungen. Während sie sich nämlich nach allen übrigen 
von mir gebrauchten Fixierern mit Eisenhämatoxylin tief schwarz 
färbten, nahmen sie diesen Lack nach Fixierung in Formol-Salpeter- 
säure nicht an, mit Bordeauxrot-Vorfärbung blieben sie weiß und 
stachen sehr gut von der Umgebung ab. Bei Nachfärbung mit Thiazin- 
rot nahmen sie etwas von dieser Farbe an. In den Nukleolen war 
oft in der Mitte ein feines Korn zu beobachten. Aus obigem geht 


439 


hervor, daß die Struktur dieser Kerne sehr an diejenigen der Spinn- 
drüsen der Raupen erinnert. Bekanntlich entstanden über letztere vor 
Jahren zwischen KorscHeut (1896— 97) und Meves (1897) Meinungs- 
verschiedenheiten, auf welche später Ronpe (1903) einging und sie 
auszugleichen versuchte. Meine Beobachtungen stimmen diesbezüglich 
auf vorliegendem Objekte vollständig mit denjenigen Ronpe’s überein. 
Im Kern der „Ersatzzellen“ ist das Chromatin in größeren Körnern 
sehr spärlich und gewöhnlich nur ein einziger Nukleolus nahe der 
Membran. 


Kern und blasenförmige Sekretion. 


Dieser Vorgang ist in neuerer Zeit von Horrz bei Nematus be- 
schrieben worden. Da meine Beobachtungen in einigen Punkten von 
den seinen abweichen, will ich hier darauf näher eingehen. Houtz 
unterscheidet 3 Phasen. Während der ersten Phase verändert der 
Kern seine Lage und Gestalt, zieht sich länger in die Innenzone und 
liegt zuletzt dicht unter dem Kutikularsaume. Entsprechend der Lage 
des Kerns erhebt sich das Protoplasma zu einem Kegel, welcher ins 
Lumen hineinragt und Kutikularsaum und Pseudopodien vor sich hin- 
schiebt. Am inneren Pol verändern sich die Kernbestandteile. Die 
anfangs großen Schollen oder Körner teilen sich in eine große Menge 
feiner Körner, die sich am inneren Pol sammeln. Nur an einem Pol 
sind die Kernbestandteile verändert worden. Durch Bersten der Kern- 
membran am inneren Pol entstehen mehrere Öffnungen und die 
Körner werden wahrscheinlich mit einer Flüssigkeit aus dem Kern 
gestoßen. Alle diese Bestandteile sitzen zuerst an der Spitze des 
Kegels, welcher noch ganz ist. Bald entsteht an demselben eine 
Öffnung in der Weise, daß der Kutikularsaum an der Spitze des 
Kegels gespalten wird, durch diese Spalte wird die Sekretblase heraus- 
geschoben. Der Kutikularsaum wird dabei nur auseinandergeschoben. 
Die Sekretblase besteht aus einer dünnen Wand aus Protoplasma und 
aus einer großen Anzahl von Körnern in irgendeiner Flüssigkeit. 
Die Blase wird durch einen Plasmastiel mit dem Zellkörper verbunden. 
Oft steht die Blase mit den Öffnungen der Kernmembran in Verbin- 
dung und man sieht Körner aus dem Kern in die Blase wandern. 
Jetzt ist die zweite Phase, das Abstoßen des Sekretes aus der Zelle 
beendigt. In der dritten Phase platzen nun die Sekretblasen durch 
irgendeine Kraft, die Körner treten heraus und mischen sich mit dem 
Darminhalt. Sie werden immer kleiner und lösen sich auf. Die Zelle 


bekommt ihr normales Aussehen wieder, der Kern seinen alten Platz. 
Der Plasmakegel sinkt zurück. Außer den hier geschilderten Vor- 
gängen beschreibt HorLtz noch einen, wo die Beteiligung des Kerns 
nicht so deutlich ist. Er stößt die Körner aus dem inneren Pol ins 
Protoplasma aus und diese müssen eine Strecke gegen die Zellober- 
fläche wandern. Sobald sie diese erreichen, rufen sie Kegelerhebungen 
hervor, in welche die Körner hineintreten. Es entstehen oft 7—8 
Kegel an derselben Zelle. Durch die Kegelspitzen werden Sekret- 
blasen hinausgestoBen, welche abgeschnürt werden und platzen. Dieser 
letztere Vorgang soll besonders bei wenig intensiver Sekretion ein- 
treten. 

Wenn ich nun auch in einigen Fällen den Kern gegen den oberen 
Zellrand gerückt fand, scheint es mir doch, daß dies von der Druck- 
wirkung verursacht wird. Ohne seine Ge- 
stalt merklich zu ändern, denn es kommen 
schon im Ruhezustand in die Länge gezogene 
Kerne vor und ohne seinen Platz zu ver- 
lassen, nimmt der Kern am Sekretions- 
prozesse teil. Meinen Beobachtungen zu- 
folge ist das Punctum saliens bei diesem 
Vorgang im Kernhof zu suchen. Ichrichtete 

RE un daher meine Aufmerksamkeit ganz besonders 
Mitteldarmepithel von Nema- Auf dieses Gebilde, ob man nicht etwas über 
tus salicis mit vakuolisierten dessen Entstehung erfahren könnte Nun 
ee ele en ae glaube ich tatsächlich etwas gefunden zu 
Kernhofes geben.Vergr.1000x. haben, was auf die Entstehung des Hofes 

Licht wirft. Wie oben bereits bemerkt, gibt 
es Kerne, welche noch keinen Hof besitzen. An einigen solchen konnte ich 
entweder am oberen oder unteren Pole oder aber an den Rändern Vaku- 
olen bemerken, welche ihren Ausgangspunkt in einem Nukleolus haben 
(Abb. 5). Diesen Fund halte ich auch darum besonders wichtig, weil 
der größere Teil der bei der Sekretion hinausbeförderten Masse sich 
aus den Nukleolen ergibt. Die Vakuolen verbreiten sich durch Lösung 
weiterer Kernbestandteile immer mehr, liegen der eigentlichen Kern- 
membran dicht an und ergeben endlich einen den Kern ringförmig 
umgebenden Hof. In diesem Hofe lösen sich also die Kernbestand- 
teile, hauptsächlich Nukleolarsubstanz, daneben aber auch Chromatin. 
Außerdem ist naturgemäß auch der Kernsaft in der Lösung vertreten. 
Charakteristisch ist, daß während des Prozesses die meisten Nukleolen 


441 
eine Randstellung einnehmen, wie ich es auch am frischen Objekte 
sah (s. Abb. 4c); ganz dieselben Bilder erhält man an fixierten Prä- 
paraten. Die zu lösenden Substanzen erscheinen zuerst als feine 
Körnchen, gehen dann ganz in Lösung, obzwar immerhin einige Körn- 
chen noch im Strome mitschwimmen können. Ich fand gegen Houtz, 
daß nicht nur am inneren Pole des Kerns Substanz sich löst, sondern 
ringsherum an allen Teilen. Es ist zwar meistens am inneren Pole 


Abb. 6. Die gelöste Substanz 
beginnt aus dem Kernhof gegen die 
Zelloberfläche zu fließen. Nematus 
salicis. Vergr. 1000x. 


“Abb. 7. Weiter fortgeschritte- 
nes Stadium des ausfließenden 
Stromes als bei Abb. 6. Durchtritt 
des Stromes zwischen den Stäbchen : 
des Saumes in einer Blase endigend. a aS ee 
Um den Kern nur ein Teil des Zell- = 
plasmas gezeichnet. Nematus sa- E 
licis. Vergr. 1000 x. a 


Abb. 7. 


eine dichtere feine Körnelung zu beobachten, aber nur, weil sie sich 
dem Strome folgend hier ansammelte. Wenn nun genügend Substanz 
in Lösung ist, begibt sich ein Strom gegen die Oberfläche der Zelle 
(Abb. 6 u. 7). Entweder muß der Strom durch die Kernmembran 
hindurchdiffundieren (Abb. 7), oder aber diese ist nicht mehr zu 
beobachten (Abb. 6). Dieser Strom ist sehr gut zu verfolgen, färbt 
sich mit Enruicu-Bionpi blaßrosa. Die obere Zellgrenze erreichend. 


442 
durchdringt er diese und tritt zwischen den Stäbchen des Saumes 
hinaus, meistens in einer Blase endigend (Abb. 7), welche dann platzt 
und ihren Inhalt dem Lumen abgibt oder sich abschnürt und dann 
in Lösung geht. 

Es erübrigt noch, auf die von Houtz als zweite Art beschriebene 
Körnerausstoßung und Kegelerhebung einzugehen. Auch ich fand an 
der Oberfläche vieler Zellen oft zahlreiche Bläschen. Ein Teil ist 
sicher Kunstprodukt im Sinne Perersens (1912), der Inhalt solcher 
Bläschen stimmt vollkommen mit dem des Protoplasmas überein: „Die 
Oberfläche bekommt einen Rif, der Inhalt stülpt sich hernienartig 
heraus und gerinnt natürlich sofort an der Oberfläche.“ In anderen 
Fällen bemerkte auch ich, daß mit Eisenhämatoxylin sich schwarz 
färbende Körnchen aus dem Kern ins Zellplasma treten (auch Nukleolar- 
substanz), welche an der Oberfläche Kegel bilden und blasenförmige 
Erhebungen verursachen. Wahrscheinlich entstehen die Kegel dadurch, 
daß sich mehrere Körner an einer Stelle sammeln und Quellungsdruck 
auftritt. Die Blasen haben einen feinkörnigen Inhalt, welcher sich 
mit Eisenhämatoxylin schwarz färbt, mit EurLicH-Bıonpı aber rot, 
auch mit MALLoRY rot, also jedenfalls mit Mucin nichts zu tun hat, 
da Eisenhämatoxylin für Mucin bekanntlich kein gutes Reagens ist. 
Manchmal sammeln sich diese Blasen dicht unter der Zelloberfläche, 
dieser anliegend, an und können auch verursachen, daß der ganze 
Stiibchensaum von der Zelle abgetrennt wird. FrLemmin@’sche Präpa- 
rate gaben Bilder, welche schließen lassen, daß es sich bei der Ent- 
stehung dieser Bläschen um eine Vakuolenbildung handelt, welche 
durch das Auflösen der aus dem Kerne stammenden Körnchen an der 
oberen Zellgrenze entstehen. 

Alles zusammenfassend was zu beobachten war, sehen wir, daß 
die Nukleolarsubstanz in hohem Grade auflösende Eigenschaften be- 
sitzt, welche entweder schon im Ringhof, oder erst am Zellsaume zur 
Geltung kommen und in beiden Fällen zu einem Sekret führen, welches 
bei der Verdauung eine große Rolle spielen mag, da hier an diesem 
auf niedriger Stufe stehenden Darm, Drüsen, welche sonst diesem 
Zwecke dienen, nicht vorkommen. Es ergibt sich nun weiter von selbst 
die Frage, bis zu welchem Grade nimmt der Kern an diesen Prozessen 
teil. Ich fand, daß der Kern durch Abgabe von Substanz immer mehr 
von seiner Größe einbüßt, dies dauert bis zu einem gewissen Grade 
fort. Zuletzt bleibt nur noch ein Nukleolus übrig, von dem aus sich 
wieder neue Nukleolen zu bilden scheinen. Ist auch der letzte Nukleo- 


lus verschwunden, so geht auch die Zelle zugrunde. Ich machte 
diesbeziiglich an Nematus ventricosus auch Versuche mit Pilocarpin. 
Es zeigte sich, daß die Einwirkung von Pilocarpin sehr bemerkens- 
werte Veränderungen an Zellen und Kern verursacht. In den meisten 
Zellen trat eine dichte feine oder gröbere Vakuolisation auf, ein Teil 
der Vakuolen, besonders im oberen Teile der Zellen hatte mit EHrLıcH- 
Bıonpı basophile Färbung angenommen (Abb. 8), ja es fanden sich 
sogar Zellen, wo grün gefärbte Substanz in Gestalt von Körnchen, im 
oberen Teile, in der Nähe des Kerns vorhanden war (Abb. 9). Der 
Kern trat aus der Umgrenzung des Hofes in das Cytoplasma. Das 
Chromatin war nach stärkerer Pilocarpinisation nicht in so deutlichen 
Körnern wie in normalen Kernen, sondern, zu einer dichteren Masse 


N 


if 


Abb Area) 


Abb. 8. Zelle aus dem Mitteldarmepithel von Nematus ventricosus nach Pilo- 
earpin. Die dunkleren Vakuolen im Zellkörper basophil. Vergr. ca. 500 x. 

Abb. 9. Wie Abb. 8, nach stärkerer Pilocarp. Basophile Substanz in Körn- 
eo Zellplasma. Chromatin, Nukleolen eine dichte Masse bildend. Vergr. 
ca. a 


zusammengetreten, Nukleolen kaum zu unterscheiden (Abb. 9). Der- 
artige Zellen, in welchen der Kern im Begriffe stand, ins Cytoplasma 
zu treten, hatten gegen das Lumen eine buckelförmige Erhebung, an 
welcher der Stäbchensaum viel dichter stand als anderswo. In anderen 
Zellen war der größte Teil des Kerns bereits in Lösung gegangen, 
im Hofe lag nur ein dünner Streifen noch übrig, es saßen ihnen 
3—4 große Blasen auf. In einigen kleineren Bläschen bemerkte ich 
leicht basophilen Inhalt, ein Zeichen, daß durch Pilocarpin bedeutend 
mehr basophile Substanz, also Chromatin aus dem Kern entfernt wird. 
Der Austritt der Kernsubstanz kann sich so weit fortsetzen, bis nur ein 


bee: 


schwach sichtbares Netzwerk mit einem Nukleolus übrigbleibt, in 
einigen Fällen war auch dieses verschwunden und nur ein Gerinnsel 
zu bemerken. Nach einem 48 Stunden dauernden Hungerversuch 
zeigten die Darmzellen von Macrophya albicincta keine Bläschen auf 
ihrer Oberfläche. Der Kernhof aber war in höchster Tätigkeit und 
es war das Ausströmen seines Inhaltes zwischen den Stäbchen auf 
das schönste zu verfolgen. Oft konnte man ganze Nukleolen im Hofe 
bemerken. Gehen die Zellen nach einmaliger Sekretion zugrunde? 
Dies scheint nicht der Fall zu sein, wenigstens fand ich nie etwas, 
woraus man darauf hätte schließen können, auch nie abgestoßene 
Zellen. Neben den geschilderten Vorgängen ist sehr gut noch ein 
anderer zu unterscheiden, welcher an älteren, gewöhnlich größeren 
Kernen zu beobachten ist, eine Art 


Chromatolyse. 


Der Kern ist bei diesem Prozeß meistens quer gelagert. Das 
Chromatin ist in sehr feine Körner zerfallen, Nukleolen gleichfalls 
mehrere Körner enthaltend und es tritt in die 
Zelle Chromatin aus (Abb. 10). Derartige Zellen 
scheinen dem Untergang geweiht zu sein, in ihrem 
unteren Teile tritt starke Vakuolisation auf. Ich 
möchte hier bemerken, daß SCHIMMER (1909) bei 
Myrmecophila etwas ähnliches in weit größerem 
Maßstabe beobachtete, diesen Vorgang, welcher 

schließlich zur Zellauflösung führt, jedoch mit 

Abb. 10. Chromatin-  Sekretionserscheinungen in Zusammenhangbringen 

austritt aus dem Kern : ? 3 £ 
einer Mitteldarmzelle will. Gewöhnlich strömt die Masse am distalen 
von Nematus salieis. Po] des Kerns in die Zelle. Es scheint also, daß, 
Vergr. 1000 x. ‘ 

nachdem der Kern mehrmals an der Sekretion 
teilgenommen hat, er durch den hier beschriebenen chromatolytischen 
Prozeß zugrunde geht und mit ihm die Zelle. 


Resorption. 


Die resorbierenden Zellen haben folgendes Aussehen. Der Stäb- 
chensaum ist dunkel tingiert, Resorptionsstreifen deutlich. In der 
oberen Hälfte der Zelle eine dichte feinkörnige Masse, intensiv gefärbt, 
welche sich auch weiter nach unten verfolgen läßt. Kern chromatin- 
reich, dunkel. Lichte Kerne verraten sogleich, daß sie im Dienste 


445 


der Sekretion stehen. Es scheint, als ob den schon oben erwähnten 
Ringmuskeln eine Rolle bei der Resorption, besonders bei der Ab- 
gabe der resorbierten Nahrung aus den Darmzellen, zukommt. Die 
Ringmuskeln nehmen nämlich besonders während der Resorption ihre 
charakteristische Stellung an den Zellgrenzen ein (s. Abb. 1). Nun 
sieht man oft Zellen, welche an der Basis sich ausbuchten und an 
beiden Seiten dieser Ausbuchtung die Ringmuskeln tief eingeschnitten. 
Durch Anziehen der Ringmuskeln mit Hinzukommen eines Seiten- 
druckes durch die Längsmuskulatur wird die resorbierte Nahrung in 
die Hohlräume sozusagen hineingepreßt. Die Frage, ob Resorption 
und Sekretion zeitlich vollständig getrennte Prozesse seien, möchte 
ich mit LOELE beantworten, daß beide gleichzeitig vorkommen können, 
und zwar „je mehr Sekrete, desto weniger Absorpta“ und umgekehrt. 


Amitose. 


Dieser Vorgang ist sehr häufig an den Kernen zu beobachten. 
Entweder schnüren sich nur kleinere Teilchen vom Kern ab (Abb. 11 a) 


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ae? 


Abb. 11. Amitosen der Kerne des Mitteldarmepithels von Macrophya albicincta. 
Vergr. 750 x. 


oder aber es teilt sich der Kern in zwei ziemlich gleiche Stücke 
(Abb. 115). In den seltensten Fällen geschehen die Teilungen in 
der Hauptaxe der Zelle, die meisten vollziehen sich in der Richtung 
der Nebenaxen, senkrecht zur Darmlänge, darum sind sie fast nur in 
der Aufsicht, von der Oberfläche aus zu sehen. Diese amitotischen 
Teilungen sind hier nicht nur etwa in dem Sinne zu betrachten, daß 
es sich um Vermehrung der Kernsubstanz handelt, oder daß sie gar 
degenerativer Natur seien. Um die abgeschnürten Kernteilchen herum 
sind bald auch Zellgrenzen zu bemerken. Sie bezwecken also auch 
neuen Ersatz für abgestorbene Zellen, spielen aber auch wahrscheinlich 
während des Wachstums eine Rolle durch Vermehrung des Epithels. 


446 


Neben der Amitose dürfte den, wie gesagt, sehr seltenen „Ersatzzellen“, 
die gleiche Rolle, wenn auch in geringerem Maße, zukommen. Das 
Epithel steht bei diesen Larven, wie bemerkt, auf niedriger phyloge- 
netischer Stufe und so mag noch die Amitose bei dem Ersatz der 
Zellen vorwiegen. 


Am Schlusse meiner Arbeit angelangt möchte ich noch betonen, 
daß eine Verallgemeinerung der hier mitgeteilten Befunde über die 
Beteiligung des Kerns bei der Sekretion verfrüht wäre. Nicht ein- 
mal bei der blasenförmigen Sekretion wird dies überall der Fall sein. 
Ich bemerkte bereits oben, daß unter diesem Namen in Wirklichkeit 
sehr verschiedene Prozesse sich vollziehen werden. Wir haben es 
hier mit einem speziellen Falle zu tun. Das Epithel befindet sich 
hier noch auf sehr niedriger Stufe, eine Arbeitsteilung ist noch nicht 
eingetreten. In diesem erblicke ich die Mannigfaltigkeit der Kern- 
titigkeit. Der Fall mit den Ersatzzellen zeigt uns hier wieder ein- 
mal, wie wenig wir über die Phylogenese einzelner Zellformen wissen. 
Es wäre zum Beispiel sehr wünschenswert gewesen, zu wissen, wo 
diese Zellform bei den Arthropoden zum erstenmal auftritt und welche 
Bedeutung ihr dort zukommt. Man könnte nämlich annehmen, daß 
vorerst in den Därmen nur Amitose vorhanden war, nach Auftreten 
der sogen. Ersatzzellen übernahmen einen Teil der Arbeit der Amitose 
diese Zellen und verdrängten sie ganz usw.: aus der Amitose ging 
als neuer Zweig die Mitose hervor, welche besonders in den Wirbel- 
tierdärmen vertreten ist usw. Probleme in Hülle und Fülle! Hoffent- 
lich haben wir in nicht allzuferner Zeit genügend Material beisammen, 
um wenigstens die Genese einiger Zellen zusammenstellen zu können. 
Dadurch würden viele Dinge in ganz anderem Lichte erscheinen. 


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(Eingegangen am 22. Juli 1915.) 


Personalia. 


Bonn. Dr. Moritz Nusspaum, ord. Professor der Biologie und 
Vorstand des biologischen Instituts der Universitit, ist am 16. Nov., 
fast 65 Jahre alt, gestorben. Nachruf folgt. 


Abgeschlossen am 19. November 1915. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


48. Bd. + 29. Dezember 1915. 3 No. 18/19. 

Innatt. Aufsätze. H.E. Ziegler, Das Kopfproblem. Mit 7 Abbildungen. 
S. 449—465. — Franz Keibel, Der Ductus endolymphaticus (Recessus laby- 
rinthi) bei Schildkröten. Mit 5 Abbildungen. S. 466—474. — Joseph Nus- 
baum-Hilarowicz, Über den Bau des Darmkanals bei einigen Tiefseeknochen- 
fischen. Mit 7 Abbildungen. (Schluß folgt.) S. 474—484. — Paul Vonwiller, 
Die Sphäroplasten von Amoeba proteus. Mit 3 Abbildungen. 8S. 485—488. — 
R. Bonnet, Morirz Nusspaum +. S. 489—49. 

Biicheranzeigen. JuLius ScHaxer, 8. 495—496. — H. MıEHE, 8. 496. — 
J.M. VERWEYEN, S. 496. 

Literatur, S. 49—64. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 
Das Kopfproblem. 


Von H. E. ZIEGLER. 
Mit 7 Abbildungen. 


Da der übrige Wirbeltierkörper eine deutliche Segmentierung 
aufweist, hat man schon in älterer Zeit versucht, auch den Kopf als 
segmentiert anzusehen. Zuerst entstand der Gedanke, daß der Schädel 
sich auf einige Wirbel zurückführen lasse (GonTHE-OxKeEn’sche Schädel- 
theorie). Als man aber erkannte, daß der knöcherne Schädel phylo- 
genetisch aus einem ungegliederten Knorpelschädel entstanden ist und 
auch ontogenetisch aus einem solchen hervorgeht, mußte man darauf 
verzichten, aus den Skeletteilen die ursprüngliche Segmentierung er- 
kennen zu wollen. Die neuere Morphologie hält sich bei dieser Frage 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze; 29 


450 


an die Gehirnnerven, an die Neuromeren, an die mesodermalen Kopf- 
höhlen und an die Ursegmente. 

Meiner Ansicht nach muß man von den Ursegmenten ausgehen. 
Denn es zeigt sich bei Amphioxus und bei den Tunikaten, daß die 
ganze Segmentierung der Wirbeltiere durch die Ursegmente bedingt 
ist; die segmentalen Spinalnerven folgen aus der Segmentierung der 
Muskulatur. — Was die Neuromerie betrifft, sieht man bei Amphi- 
oxus wohl segmentale Kopfnerven, aber keine segmentale Gliederung 
des Medullarrohrs. Die Gliederung des Gehirns ist also jedenfalls 
jünger als die Ursegmente und die segmentalen Kopfnerven. Man 
darf also die Neuromerie (fmsofern man darunter die Abschnitte der 
Medullarplatte oder des Gehirns versteht) nicht in den Vordergrund 
stellen. Ich bezweifle, daß die in der Ontogenie der Kranioten zu 
beobachtenden Querfalten der Medullarplatte überhaupt phylogenetisch 
verwertet werden können. Es sind embryologische Gebilde ohne ver- 
gleichend-anatomische Bedeutung. Gegenüber den Ursegmenten sind 
die Neuromeren jedenfalls von untergeordnetem Wert. 

Für die moderne Betrachtungsweise des Kopfproblems waren die 
Arbeiten von BALFoUR (1878) und van WısHE (1883) grundlegend. 
Zahlreiche Forscher haben sich seither mit dem Problem beschäftigt 
(MILNES MARSHALL, BEARD, A. Donrn, FRORIEP, W. A. Locy, J. B. PLATT, 
C. KUPFFER, G. KiLLIAN, SEWERTZOFF, MITROPHANOW, KOLTZOFF, 
C. K. HorrmMann, ZIMMERMANN, Rast, FÜRBRINGER, Braus, H. V. Neat, 
R. Gast, BELOGOLOWY u. a. m). 

Vor sieben Jahren habe ich eine Theorie der Segmentierung des 
Wirbeltierkopfes aufgestellt, welche auf mehrjährigen Studien an 
Selachierembryonen beruhte, die ich in Gemeinschaft mit meinen 
damaligen Schülern KLINKHARDT, GUTHKE und BROHMER unternommen 
hattel). Für die Kiemenregion führte ich den Gedanken durch, daß 


1) Die Arbeit von KLINkHARDT bezieht sich auf Spinax niger und auf 
Torpedo ocellata, diejenige von GUTHkE auf Torpedo ocellata, diejenige von 
BROHMER auf Chlamydoselachus anguineus und auf Torpedo ocellata. In allen 
diesen Schriften sind Rekonstruktionen enthalten, deren Richtigkeit von mir 
genau geprüft wurde. 

WERNER KLINKHARDT, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Kopf- 
ganglien und Sinnenlinien der Selachier. Jenaische Zeitschrift, 39. Bd., 1905, 
mit 3 Tafeln. — Ernst GUTHKE, Embryologische Studien über die Ganglien 
und Nerven des Kopfes von Torpedo ocellata, Jenaische Zeitschrift, 42. Bd. 
1906, mit 3 Tafeln. — Pau, BRoHMER, Der Kopf eines Embryos von Chlamydo- 
selachus und die Segmentierung des Selachierkopfes. Jenaische Zeitschrift, 


451 


ursprünglich jeder Kiemenbogen einem Ursegment entspricht, so daß 
also die Kiemenspalten jeweils zwischen zwei Ursegmenten liegen 
(Abb. 1). Während manche frühere Autoren (DoHRN, SEWERTZOFF, 
KıLLıan) auf eine sehr große Anzahl von Kopfsegmenten gekommen 
waren, indem sie jede kleine Höhle im Mesoderm des Kopfes als eine 
segmentale Kopfhöhle ansahen, betonte ich die Tatsache, daß die 
echten Kopfsomiten im Bereich der Kiemenspalten der branchiomeren 
Gliederung entsprechen, und daß man in den Kiemenbögen die zu- 
gehörigen Verbindungen mit dem Pericardium nachweisen kannt). 
Die Reihe der Myomeren verläuft dorsal von den Kiemenspalten ?), 
und die Spalten liegen zwischen den Mesomeren von VAN WIJHE 
oder Urwirbelkommunikationen Rasis (Abb. 1). — Von BROoHMER 
und mir wurde auch gezeigt, daß das 3. und 4. Segment von vAN WIJHE 
in Wirklichkeit nur einem einzigen Somit angehören, wodurch die 
Ursegmente mit den Kiemenspalten in Einklang gebracht wurden). 
— Nun ließ sich jedem Segment ein Ganglion zuordnen, nämlich dem 
Kieferbogen das Trigeminusganglion, dem Hyoidbogen das Facialis- 
ganglion, dem folgenden Bogen das Glossopharyngeusganglion und den 
drei folgenden Bögen drei Vagusganglien (Abb. 2). Vor dem Kiefer- 
bogen liegt nur ein einziges Segment, das prämandibulare, und ihm 
gehört das Ciliarganglion mit dem Ramus ophthalmicus profundus des 
Trigeminus zu (Abb. 1, 2 u. 5). — Zwei Reihen von Sinnesorganen 
gehören ursprünglich der Kiemenregion an, die Seitenorgane oder 
Lateralplakoden, und die Kiemenorgane, welche durch die 
epibranchialen Plakoden dargestellt sind (Abb. 5). 


44. Bd., 1909, mit 4 Tafeln. — H. E. Zıeeuer, Die phylogenetische Entstehung 
des Kopfes der Wirbeltiere, Jenaische Zeitschrift, 43. Bd. 1908, mit 1 Tafel. 

1) Auch bei Amphioxus liegen die ersten Kiemenspalten metamer, und 
durch jeden Kiemenbogen geht eine Fortsetzung der Leibeshöhle. Bei Tor- 
pedo ocellata läßt sich der Zusammenhang der Kopfhöhlen mit der Pericardial- 
höhle am schönsten an dem Mandibularbogen und an dem Hyoidbogen zeigen 
(siehe in meiner früheren Schrift S. 658 u. f.). 

2) Die Reihe der regelmäßigen Myotommuskeln läßt sich bei Torpedo 
von hinten her bis in das erste Vagussomit verfolgen (Abb. 1). Bei dem 
vorhergehenden Somit, dem Glossopharyngeussomit, ist das Myomer in Mes- 
enchym aufgelöst; die in Abb. 1 an diesem Somit gezeichnete große Höhle 
beruht auf einer Schematisierung; das nicht schematisierte Bild ist in meiner 
früheren Schrift enthalten (1. c. Tafelabb. 1). 

3) In meiner früheren Schrift S. 664, in Broumers Schrift S. 686— 690 
(40—44), Textabb. 13—15. ” 


29" 


452 


Diese Theorie, beziiglich deren genauerer Begriindung ich auf 
meine frühere Schrift und auf die genannten Arbeiten von KLınk- 
HARDT, GUTHKE und BROHMER verweise, ist von WIEDERSHEIM in die 
neue Auflage seines Lehrbuches der vergleichenden Anatomie (7. Aufl. 
1909, S. 93—95) aufgenommen worden. — BürscHLı geht in seinen 
„Vorlesungen über vergleichende Anatomie“ (2. Lieferung 1912) nicht 
auf die einzelnen Ansichten der früheren Autoren ein, stimmt aber 
in folgenden wesentlichen Punkten mit meiner Auffassung überein: 
Die Visceralspalten sind ursprünglich metamer angeordnet, und die 
spinale Natur der Hirnnerven zeigt sich in ihrer metameren Beziehung 


md. --— 


Abb. 1. Schema des Kopfes eines Haifisch- Embryos (aus meinem Artikel 
„Leibeshöhle‘“‘ in dem Handwörterbuch der Naturw., 6. Bd., 1912). 

c. Leibeshöhle, ks. Kiemenspalte, m. Mund, md. Mandibularhöhle, ms. Muskel- 
streifen des Myotoms, o. Ohrblaschen, p. Perikardialhöhle, pr. Prämandibularhöhle, 
sp. Spritzloch, v. Verbindungskanälchen des Myomers mit der Leibeshöhle (Urwirbel- 
kommunikation). 


zu den Somiten. Den Trigeminus rechnet BürscHLı größtenteils zum 
Kieferbogen, wenigstens den Ramus maxillaris und den Ramus mandi- 
bularis, während er hinsichtlich des Ramus ophthalmicus profundus 
denjenigen Autoren zustimmt, die diesen Ast dem vorhergehenden 
Segment zuweisen, welchem auch das Ganglion ciliare und der Oculo- 
motorius angehören. Den Facialis ordnet BürscaLı dem Spritzloch 
zu, den Glossopharyngeus der folgenden und den Vagus mehreren 
folgenden Kiemenspalten. — Den Trochlearis faßt BürschLı als ven- 


trale Wurzel des Trigeminus auf. Der eigentiimliche dorsale Austritt 
des Trochlearis läßt sich allerdings zur Zeit noch nicht genügend er- 
klären; die Trochlearisfasern steigen im Mittelhirn dorsalwärts auf, 
kreuzen sich an dessen Decke mit denen der Gegenseite und treten 
dann ziemlich hoch dorsal, etwa auf der Grenze von Mittel- und Klein- 
hirn aus. 

H. V. Nea?) stimmt insofern mit meiner Theorie überein, als 
er dem prämandibularen Segment den Ophthalmicus profundus mit 
dem Ciliarganglion zuordnet, sowie dem Mandibularsegment das Tri- 
geminusganglion, und das folgende Segment dem Hyoidbogen zuweist. 
NEAL legt aber großen 
Wert auf die Neurome- 08. re. ae fac. gl. Sk oe = 
ren, und da solcher mehr 3 
vorhanden sind, als es 
Kiemenbögen gibt, so ist 
es fiir ihn ausgeschlos- 
sen, die Neuromerie mit 
der Branchiomerie in 
Einklang zu bringen, also 
jeden Kiemenbogen als 
ein Segment zu betrach- en, 
ten. Er schaltet also zwi- Abb. 2, Schema der ursprünglichen Segmentie- 


schen dem Segment des rung des Wirbeltierkopfes mit Einzeichnung der 


. 3 später entstehenden Augenmuskeln. 

Hyoidbogens und dem cil, Ciliarganglion, fac. Facialis-Acusticus, gl. 
Ohrblaischen noch ein Close PB h. Hyoidbogen Gira FF 
x OR ieferbogen (Mandibularsomit), op. Ramus ophthal- 
Segment ein; ich kann micus profundus, 07. Obliquus inferior, os. Obliquus 
ihm darin nicht zustim- superior, pr Prämandibularhöhle, re. Rectus externus, 

. fc ri. Rectus internus, rs. Rectus superior, s. Spritzloch, 
men, weil das Ohrbliis- s8. das achte Somit (das 5. postotische), trig. Trige- 
chen stets dem einheit- minus, vag I. erster Vagusast, v III. dritter Vagusast. 


lichen Facialis-A custi- 

cus-Ganglion anliegt, das sicherlich zum Hyoidbogen gehört, und weil 
ich, wie gesagt, die Neuromeren nicht als sichere Zeichen der ur- 
sprünglichen Gliederung anerkenne?). — Near hält ferner das kleine 


1) H. V. Neat, The Morphology of the eye-muscle nerves. Tufts College 
Studies, Vol. III, Journal of Morphology, Vol. 25, 1914. 

2) Ich verweise auch auf die Ausführungen von BELoG0LOwy. „Wenn 
wir uns auf den Standpunkt Neats stellen und als Hauptmerkmal eines Neu- 
romers dessen histologische Struktur ansehen, so läßt sich das Vorhanden- 
sein von Neuromeren nur im vierten Ventrikel anerkennen, was ihre Be- 


454 
Bläschen, welches MiB Piarr entdeckt hat, für das erste Kopfsegment, 
so daß es bei ihm fünf präotische Segmente gibt, während ich nur 
drei gelten lasse. Das genannte Bläschen („anterior head cavity“) ist 
nach der Auffassung von BROHMER und mir nur ein Divertikel der 
Prämandibularhöhlet), also kein Somit. 


Neat legt besonderen Wert auf die motorischen Nerven, und 
hat deren Entstehung eine eingehende Untersuchung gewidmet. Dem 
angeblichen ersten Segment, also dem Puart’schen Bläschen, schreibt 
er aber keinen motorischen Nerv zu. Der Oculomotorius ist der 
motorische Nerv (somatic motor nerve) des Prämandibularsomits. Er 
versorgt diejenigen Augenmuskeln, welche aus dem Prämandibular- 
somit hervorgehen. Als zugehörige dorsale Wurzel (somatic sensory 
nerv) ist der Ophthalmicus profundus anzusehen, mit dem das Ciliar- 
ganglion zusammenhängt. — Den Trochlearis rechnet NEAL zu dem 
Mandibularsegment und faßt ihn als den motorischen Nerv dieses 
Segmentes auf, wie auch viele frühere Autoren den Trochlearis trotz 
seines dorsalen Ursprungs als die ventrale Wurzel des Trigeminus 
angesehen haben. „There is practically a consensus of opinion, that 
in its most essential relations, namely in its relation to a nidulus in 
the somatie motor column of the hindbrain, the relations of the troch- 
lear are comparable with those of spinal somatic nerves“. — Als den 
motorischen Nerven des Hyoidsegments betrachtet NEAL einen wieder 
verschwindenden Nerven, welchen BELogoLowy bei Hühnchenembry- 
onen beobachtet hat. Der Abducens entspringt nach NEAL als ventrale 
Wurzel (somatic motor nerve) unter dem Öhrbläschen und wird dem 


deutung als Kriterium der Segmentierung überhaupt völlig aufhebt und die 
metamere Anordnung der Neuromeren überhaupt anzweifeln läßt. Wenn 
wir dagegen nur die allgemeine Formveränderung des Neuralrohrs als charak- 
teristisch betrachten, so müssen wir auch die vorderen großen Erweiterungen 
des Neuralrohrs und die sekundären Abteilungen derselben als Neuromere 
anerkennen und gleichzeitig auch die Erweiterungen der Höhlung des Rücken- 
marks, die dem Einfluß der längs dem Neuralrohr gelegenen Somiten unter- 
worfen sind, als ihnen homolog ansehen. Dieser letztere Umstand führt uns 
notgedrungen zu der Überzeugung von dem sekundären Ursprung der, Seg- 
mentierung der Neuromeren und der Abhängigkeit ihrer Bildung von sekun- 
dären, mit der metameren Anordnung der umliegenden Organe im Zusammen- 
hang stehenden Ursachen“ (L. BkrocoLowy, Zur Entwickelung der Kopf- 
nerven der Vögel, Moskau 1910, S. 516). 

1) Vgl. in meiner Schrift S. 660, in BroHner’s Schrift S. 681—686 
(35—40). 


455 


ersten postotischen Somit zugeordnet. Er innerviert den Rectus ex- 
ternus, welchen Neat mit DoHurn von zwei Somiten ableitet. Ich 
komme unten auf das Problem des Abducens zurück (S. 457). 


In der Arbeit von REINHARD Gast!) wird gegen meine Theorie 
lebhafter Widerspruch erhoben. Gast ist von der Absicht geleitet, 
die Ansichten DoHrNs zu verteidigen. Wie DoHrn will auch Gast 
am Vorderkopf vor dem Mandibularbogen noch eine größere Zahl von 
Segmenten aufstellen. Die umfangreiche Arbeit von Gast bringt je- 
doch für diese Theorie keine neuen Beweise bei. Gast beschäftigt 
sich mit der Entstehung des Oculomotorius und des Ganglion ciliare 
(„Ganglion mesocephalicum“); er rechnet beide zu einem einzigen 
Metamer (I. c. S. 419) oder zu zwei Metameren, „wenn man das 
Mittelhirn als aus zwei Neuromeren und die Prämandibularhöhle aus 
zwei segmentalen Mesodermabschnitten komponiert annimmt“. Die 
letztere Alternative muß ich ablehnen, weil die Prämandibularhöhle 
offenbar ein einziges Segment repräsentiert, und weil ich auf die et- 
waige Ableitung des Mittelhirns aus zwei Neuromeren aus den ein- 
gangs erwähnten Gründen keinen Wert legen kann. Ich stimme also 
der ersteren Alternative von Gast insofern zu, als auch ich das 
Ciliarganglion und den Oculomotorius einem einzigen Segment, dem 
Prämandibularsegment zurechne. Die Polemik, welche Gast gegen 
meine Theorie richtet (l. c. S. 422—425) geht gar nicht von seinen 
eigenen Befunden aus, sondern beruht auf den früheren Arbeiten 
Dourns, welche mir bei der Veröffentlichung meiner Theorie schon 
bekannt waren. 


Gast macht BROHMER und mir einen Vorwurf daraus, daß wir die 
Theorie Donrns nicht anerkennen, nach welcher der Trochlearis und 
der Abducens je aus mehreren segmentalen Teilen bestehen; diese 
Meinung Donrns hat aber auch bei den meisten anderen Autoren 
keine Zustimmung gefunden. — Gast greift mich ferner aus dem 
Grunde an, weil ich die Augenmuskeln nicht für geeignet halte, um 
die ursprüngliche Segmentierung zu erkennen. Aber man braucht 
nur an Amphioxus und an die Tunikaten zu denken, so ergibt sıch, 
daß die paarigen Augen der Kranioten ein jüngerer Erwerb in der 
Chordatenreihe sind. Die Augenmuskeln haben sich also aus Teilen 


1) RemHarn Gast, Die Entwickelung des Oculomotorius und seiner 
Ganglien bei Selachier-Embryonen. Mitteilungen aus der Zoolog. Station zu 
Neapel. 19. Bd. 1908— 1909. 


456 


der vorher bestehenden Myomeren herausgebildet. Die regelmäßige An- 
ordnung der Augenmuskeln ist sekundär. Da ich in meiner früheren 
Schrift (1908) die Augenmuskeln und die zugehörigen Nerven nur 
kurz berührt habe, will ich sie hier etwas genauer ins Auge fassen. 
Die von dem Oculomotorius innervierten Augenmuskeln gehen 
aus dem Prämandibularsomit hervor, wie schon van WIJHE angab 
(Abb. 2). Ihre Bildung ist von Miß Prarr?!) und nachher von Lams?) 
bei Acanthias genau beobachtet worden; ich habe in Abb. 3 eines 
der Bilder von Lamp etwas vereinfacht wiedergegeben; es ist so ge- 
zeichnet, daß es sich auf das 

a. op. trig. os. abd. linke Auge bezieht, das 

a Pele ce: durchsichtig gedacht und 

von außen gesehen ist. Man 
erkennt die Prämandibular- 
höhle, an welcher oben der 
Rectus superior und der 
Rectus internus nebenein- 
ander angelegt sind, unten 
der Obliquus inferior und 
der Rectus inierior beisam- 
| men entstehen. Durch Ver- 
schiebungen der Muskeln bil- 
Pe det sich dann die bekannte 
Abb. 3. Die Entstehung der Augenmuskeln Anordnung, welche das sche- 
bei Acanthias nach Lams. matische Bild Abb. 2 zeigt. 


a. Grenzlinie des linken Augapfels, der durch- 
sichtig gedacht ist, so daß man dahinter die An- Das folgende Somit, das 


lagen der Muskeln sieht. — abd. Abducens, cig. Mandibularsomit: liefert den 
Ciliarganglion, m. Mandibularsomit, oc. Oculo- _ ; 


motorius, op. Ramus ophthalmicus profundus, Obliquus superior (Abb. 2), 


oi. Obliquus inferior, os. Obliquus superior, pr. der vom Trochlearis inner- 
Prämandibularhöhle, re. Rectus externus, rif. Rec- 


tus inferior, ri. Rectus internus, rs. Rectus su- viert ist. Faßt man den 
Ronipz mars engel Trochlearis als eine ventrale 

Wurzel auf und ordnet man 
ihn dem Trigeminus zu, wie dies die meisten Autoren (vAn WIJHE, 
KoLTZoFF NEAL u. a.) tun, so steht diese Ansicht mit meiner Theorie 
im Einklang. Leitet man aber den Trochlearis von der Ganglienleiste 


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1) JuzLıa B. Piatt, A Contribution to the morphology of the vertebrate 
head. Journal of Morphology, Vol. V, 1891. 

2) ArrHUR B. Lams, The development of the eye muscles in Acanthias, 
Tufts College Studies, The American Journal of Anatomy, Vol I, 1902. 


457 


ab (im Sinne von FrorRIEP u.a.), so würde er einer dorsalen Wurzel 
entsprechen und urspriinglich ein sensibler Nerv gewesen sein; die 
Innervation des Obliquus superior wäre dann sekundär entstanden und 
könnte folglich für die Frage der ursprünglichen Segmentierung des 
Kopfes nicht verwendet werden!). 


Der Rectus externus ist bei seitlicher Stellung des Auges der 
hinterste Muskel am Augapfel (Abb. 2). Es ist also begreiflich, daß 
er nicht aus dem Prämandibularsomit, sondern aus einem folgenden 
Somit sich bilde. Er entsteht am hinteren Teil des Mandibular- 
somits, sozusagen am Übergang zum Hyoidsomit?). Er wird aber von 
einem Nerven innerviert, der weiter von hinten herkommt, nämlich 
von dem Abducens, welcher von manchen Autoren dem Hyoidsomit, 
von manchen dem Glossopharyngeussomit zugerechnet wird. Es liegen 
also offenbar keine ursprünglichen Verhältnisse vor, und es ist eine 
Hilfshypothese nötig. Die einfachste Annahme scheint mir die zu sein,’ 
daß an dem Rectus externus ursprünglich zwei oder mehrere Segmente 
beteiligt waren, und daß der Muskel von dem letzten beteiligten 
Segment aus innerviert wurde. GuTHKE sah den Ursprung des Ab- 
ducens bei Torpedo ocellata dicht hinter dem Ursprung des Ganglion 
acustico-faciale. Es ist mir jetzt wahrscheinlich, daß die ventrale 
Wurzel, welche BROHMER bei Chlamydoselachus vor dem Glosso- 
pharyngeus beobachtet hat (Abb. 4 abd.), ebenfalls der Abducens ist. 
H. V. Near sah den Ursprung des Abducens an derselben Stelle unter 
dem Ohrbläschen. Jedenfalls liegt der älteste Ursprung des Abducens 
zwischen dem Facialis-Acusticus und dem Glossopharyngeus (Abb. 5), 
wie auch schon manche frühere Autoren angaben, und man kann 
ihn also nach Willkür dem Hyoidsegment oder dem Glossopharyngeus- 


1) Die umfangreiche Literatur über den Trochlearis ist bis zum Jahre 
1902 sehr gut in der Schrift von FÜRBRINGER zusammengefaßt: Morphologische 
Streitfragen, Morphologisches Jahrbuch, Bd. 30, 1902. — Eine etwas neuere 
Zusammenfassung gibt GUTHRE |. c. S. 43—-49. 

2) A. B. Lamp gibt an, daß dieser Muskel aus dem Ee pidge ied entstehe 
(l. c. S. 287). Die verschiedene Auffassung ist daraus zu erklären, daß das 
Mesenchym des Hyoidsomits in das Mesenchym des Mandibularsomits ohne 
Abgrenzung übergeht. Manche Autoren (Doarn, H. V. Near u. a.) leiten den 
Rectus externus von zwei Segmenten ab, von dem Mandibularsomit und 
von dem Hyoidsomit. Miß Prarr beschrieb einen Muskel, der aus dem 
Mandibularsomit entsteht und von dem sie dachte, daß er rudimentär würde. 
DoHRN gibt an (1904), daß dieser Muskel sich erhält und einen Teil des 
Rectus externus bildet (vgl. H. V. Near 1. c. S. 123). 


458 


segment zuordnen. Aber es ist festzuhalten, dafi der Abducens ur- 
spriinglich nur einem einzigen Segment zugehörte, und daß ein 
sekundär erworbener Zustand vorliegt, wenn er von mehreren Seg- 
menten ausgeht; z. B. steht der Abducens bei den Vögeln (nach 
BELOGoLOWY 1. c.) mit einer ganzen Reihe von ventralen Wurzeln 
in Verbindung, welcher Zustand offenbar durch eine Ausbreitung der - 
Wurzel oder durch eine Vereinigung der ventralen Wurzeln mehrerer 
Segmente entstanden ist. 

Zusammenfassung. Meine Ansicht über die ursprüngliche 
Gliederung des Kopfes der Kranioten ist also folgende. 

Das erste Segment ist das Prämandibularsegment (Abb. 1 
u. 2). Es liegt vor dem Munde, der von Anfang an ein unpaares 
Gebilde ist und nicht aus Kiemenspalten abgeleitet werden kann!). 
In diesem Segment liegt die Prämandibularhöhle; die beiden lateralen 
Teile derselben fließen vor dem Mund zusammen?). Das Prämandi- 
bularsomit war schon Batrour bekannt und wurde schon von 
VAN WIJHE als Somit I bezeichnet. Zu diesem Segment gehört das 
Ciliarfeld, welches den Wert einer Plakode hat und an der Bildung 
des Ciliarganglions beteiligt ist). Nach FRroRIEP, KLINKHARDT 
and GUTHKE entsteht das Ciliarganglion an dem vorderen Teil der 
Trigeminusanlage, aus welchem der Ramus ophthalmicus profundus 
hervorgeht?). Es nimmt also seinen Ursprung auch von der Ganglien- 
leiste, und man darf den Ramus ophthalmicus profundus mit dem 
Ciliarganglion als eine segmentale dorsale Wurzel betrachten, wie 
dies schon van WiJHE und andere Autoren getan haben (Abb. 5). 
Als ventrale Wurzel gehört zu diesem Segment der Oculomotorius. 
Er hat ursprünglich keine Verbindung mit dem Ciliarganglion und 


1) Die Embryologie liefert gar keinen Grund für die landläufige Theorie, 
daß der Mund der Kranioten durch Vereinigung zweier Kiemenspalten ent- 
standen sei. Diese Theorie beruht auf einer Spekulation Doarns und ent- 
spricht auch der älteren Meinung GEGENBAURs, daß die Labialknorpel rudi- 
mentäre Kiemenbögen seien. Nach der Embryologie sind die Labialknorpel 
keine Kiemenbögenknorpel und ist der Mund kein paariges Gebilde (vgl. in 
meiner früheren Schrift über den Kopf der Wirbeltiere S. 675 u. 679). 

2) Die mediane Verbindung der beiden Prämandibularhöhlen ist oft ab- 
gebildet worden (Broumer, |. c. Textabb. 9, Tafelabb. 5, 6 u. 23, GUTHKEE, 
l. c. Abb. 9). Lamp (l. c.) nennt sie „stalk connecting the premandibular- 
somites of the two sides“. 

3) KLINKHARDT, |. c. 8. 428 (6) und 436 (14), Tafelabb. 2 u. 4; GUTHkE, 
Jie. 9:0, Tafelabb. 1, 3/6 uc: 

4) GUTHKE, |. c. Textabb. 3, Tafelabb. 1. 


459 


geht an das Prämandibularsomit (KLINKHARDT, |. c. S. 437 (15) und 
447 (25), GUTHKE, |. c. S. 15 u. 25). Er tritt aber dann mit dem 
Ciliarganglion in Beziehung, und BROHMER sah die Verbindung des 
Oculomotorius mit dem Ciliarganglion bei Chlamydoselachus in Form 
eines kleinen Ganglienknötchens, das der Prämandibularhöhle anlag 
(Abb. 4*). — Das Auge liegt größtenteils auf dem Prämandibular- 
segment, und folglich bilden sich die meisten Augenmuskeln aus dem 
Prämandibularsomit (Abb. 2 u. 3), und zwar alle diejenigen, welche 
von dem Oculomotorius innerviert werden. 

Das zweite Segment ist das Kiefersegment. Das Man- 
dibularsomit zieht durch den Kieferbogen hindurch und enthält 
jederseits die Mandibularhöhle, welche oberhalb des Kieferbogens 
liegt. Das Mandibularsomit kommt von oben und hinten an den 
Augapfel heran (Abb. 2) und liefert zwei Augenmuskeln, den Obli- 
quus superior und den Rectus externus (vgl. S. 457). Dem Kiefer- 
segment gehört der Trigeminus an (Abb. 2 u. 5). Der Ramus mandi- 
bularis desselben verhält sich in seinem Verlauf an der Außenseite 
des Mandibularsomits ebenso wie die Ramus hyoideus des Facialis 
oder der Glossopharyngeus und die Kiemenbogenäste des Vagus. In 
einem frühen Stadium besitzt der Trigeminus eine Verbindung mit 
dem Ektoderm (Abb. 5), welche man mit Wahrscheinlichkeit als 
Lateralplakode ansehen darf; GuTHKE sah sie bei Torpedo!), NEU- 
MAYER in ähnlicher Art beim Hühnchen). — Der Trochlearis, welcher 
den aus diesem Segment entstehenden Obliquus superior innerviert, 
ist auch diesem Segment zuzurechnen. 

Das dritte Segment ist das Hyoidsegment. Über ihm 
liegt das Ohrbläschen ?). Der segmentale Nerv ist der Facialis-Acusticus, 
1) Guraxe, 1. c. S. 8, Textabb. 4, Tafelabb. 1, 9 u. 10, Guraxe sah bei 
Torpedo zwei Verbindungen mit dem Ektoderm, eine größere und eine dar- 
unter gelegene kleinere. Man kann die obere als Lateralplakode, die untere 
als Epibranchialplakode ansehen. Ich lege aber auf diese Beziehung keinen 
großen Wert. Denn der Mund ist nach meiner Ansicht nicht aus Kiemen- 
spalten hervorgegangen. Folglich ist nicht zu erwarten, daß sich der Kiefer- 
bogen in Bezug auf die Plakoden ebenso verhalte wie die folgenden Bögen. 
Ich lasse es also unentschieden, ob die von GUTHKE gesehene zweite Verbin- 
dung eine Epibranchialverbindung ist, habe sie aber in Abb. 5 eingezeichnet. 

2) L. Neumayer in O. Hertwies Handbuch, 2. Bd. 1906, S. 595, Abb. 247 u. 246. 

3) Ebenso wie die paarigen Augen sind die Ohrbläschen bei Amphioxus 
und bei den Tunikaten noch nicht vorhanden. Das Ohrbläschen ist also in 


der Reihe der Kranioten entstanden und kommt für die Frage der ursprüng- 
lichen Segmentierung nicht in Betracht. 


460 


dessen Ramus hyoideus am Spritzloch eine epibranchiale Plakode?) bildet 
und dann an der Außenseite des Hyoidsomits (Abb. 2) durch den Hyoid- 
bogen herabläuft. Die Lateralplakode des Facialis-Acusticus haben 
KLINKHARDT und GUTHKE bei Torpedo beobachtet?). Da die Lateral- 
plakoden des Vagus zu der Bildung der Seitenlinie in Beziehung 
stehen, so kann man erwarten, daß die Lateralplakode des Facialis in 


08. tr. fac. ac..abd. gl. d. vg. 


Abb. 4. Rekonstruktion der Kopfnerven eines Embryo von Chlamydoselachus 
anguineus GArm. Nach Broumer. 

abd. Abducens, ac. Acusticus, cil. Ciliarganglion, d. Ductus endolymphaticus, 
fac. Facialis-Acusticus, ggl. Reste der Ganglienleiste, gl. Glossopharyngeus, nl. Ner- 
vus lateralis vagi, ducc. Ramus buccalis, hy. Ramus hyoideus, md. Ramus mandibularis, 
mx. Ramus maxillaris, oc. Oculomotorius, o.s. Ramus ophthalmicus superficialis, 
sp. Spinalganglion, Zr. Trigeminus, vg. Vagus, vgs. letzter Vaguszweig. i.v. erste 
ventrale Wurzel d. Vagus. — J. erste Kiemenspalte (Spritzloch), J7—YV. folgende 
Kiemenspalten. 


1) Die epibranchiale Plakode (das ,,Kiemensinnesorgan“) des Facialis 
wurde bei Torpedo schon 1886 von BEArD und 1887 von FrorıEP beschrieben 
(Anat. Anz., 2. Jahrg., S. 489), neuerdings von GUTake (l. c. Tafelabb. 3 u. 18). 

2) KLinkHarpr, |. c. S. 473 (51), Tafelabb. 4, Guraxg, 1. c. S.10, Tafelabb. 1. 


461 


einem ähnlichen Verhiltnis: zu den Sinneslinien des Kopfes steht. 
Daher ist zu beachten, daß nach den Figuren von GUTHKE (I. c. 
Tafel 1, Abb. 1 u. 2) die Sinnesäste des Facialis, welche die Sinnes- 
linien des Kopfes versorgen, eben von der Stelle entspringen, wo sich 
die Lateralplakode befand (vgl. Abb. 5/f.). Die Sinnesäste des Facialis 
(der Ramus ophthalmicus superficialis und der Ramus buccalis) wachsen, 
wie KLINKHARDT zeigte, in ganz ähnlicher Weise wie der Ramus 
lateralis des Vagus im Ektoderm weiter1); sie greifen weit auf den 


abd. Ri. 


Abb. 5. Schema der segmentalen Kopfnerven. Die lateralen und die epibran- 
-chialen Ektodermverbindungen (Plakoden) sind durch Punktierung angegeben. 

abd. Abducens, cil. Ciliarfeld und Ciliarganglion, fac. Facialis - Acusticus, 
gl. Glossopharyngeus, Jf. Lateralplakode des Facialis, lv. Lateralplakode des dritten 
Vagusastes, oc. Oculomotorius, Ri. Ramus intestinalis vagi, Rop. Ramus ophthalmicus 


profundus, sp. Spinalganglion, tr. Trigeminus, tro. Trochlearis, v. ventrale Wurzel, 
vag. Vagus. 


vorderen Teil des Kopfes über (Abb. 4), worin man wohl keinen ur- 
sprünglichen Zustand sehen darf. — Der Abducens liegt ursprüng- 
lich zwischen diesem und dem folgenden Segment und kann also dem 
einen oder dem anderen zugerechnet werden (Abb. 4 u. 5 abd.). 

Das vierte Segment ist das Glossopharyngeussegment 
(Abb, 2). Der Glossopharyngeus zeigt bei den Selachiern die ein- 


1) KLinkHaRDt, 1. c. Abb. 17 u. 18. In beiden Fällen erscheinen große 
‚blasige Zellen im Ektoderm, ehe der Nervenstrang zu sehen ist. 


462 


fachsten und ursprünglichsten Verhältnisse (Abb. 5). Seine epibran- 
chiale Plakode war schon den älteren Forschern bekannt!); die La- 
teralplakode wurde von KLINKHARDT beschrieben ?). Der Glossopharyn- 
geus besitzt einen kleinen Ramus praetrematicus. Der Ramus post- 
trematicus verläuft an der Außenseite des Glossopharyngeussomits 
(Abb. 2) durch den Kiemenbogen. 

Nun folgen die drei Vagus-Segmente (5.—7. Segment). Jedes 
einzelne verhält sich ebenso wie das Glossopharyngeussegment. Zu 
jedem gehört ein Vagusast, welcher eine Lateralplakode (Seitenorgan) 
und eine epibranchiale Plakode (Kiemenspaltenorgan) besitzt?) und 
dann an der Außenseite des Somits durch den Kiemenbogen herabläuft 
(Abb. 5). Aus den Lateralplakoden des Vagus geht die Seitenlinie 
hervor*). Die drei Vagusäste sind untereinander verbunden (was in 
Abb. 5 nicht dargestellt ist). Zu jedem Vagusast gehörte ursprünglich 
eine ventrale Wurzel (Abb, 5). 

Die letzte Kiemenspalte der pentanchen Haie liegt hinter dem 
dritten Vagussomit (Abb. 2 u. 5). Der dritte Vagusast spaltet sich 
und entsendet einen Ast an den Hinterrand der letzten Kiemenspalte, 
welcher hier noch eine epibranchiale Plakode bildet und hinter der 
Kiemenspalte herabläuft (Abb. 5). Bei den hexanchen Haien findet 
noch einmal eine ähnliche Spaltung statt (Abb. 4). Ich bin daher 
der Meinung, daß die letzte Spalte der pentanchen und die beiden 
letzten der hexanchen Haie phyletisch jünger sind als die vorher- 
gehenden Kiemenspalten. Eine große Zahl von Kiemenspalten ist 
offenbar nichts ursprüngliches, weder bei den hexanchen Haien, noch 


1) J. Bearp, Branchial sense organs of Ichthyopsida, Quart. Journ. micr. 
Sc. Vol. 26, 1885, Studies from the Biol. Lab. of the Owens Coll. 1886, p. 180. 
— FRrorıer, Zur Entwickelungsgeschichte der Kopfnerven, Verhandl. d. Anat. 
Ges. 1891. 

2) KLINKHARDT, |. c. 8. 452 u. 467, Tafel XV, Abb. 15. 

3) Froriep hat die beiden Plakoden abgebildet (l. c. 8. 62, Abb. 5). Auch 
KLINKHARDT, GUTHKE und BRoHMER haben die beiden Plakoden beschrieben. 
(KLINKHARDT, |. c. S. 472, Tafel XIV, Abb. 3, GuTake, |. c. S. 40, Tafel I, Abb. 3, 
Tafel III, Abb. 19 u. 23, BRoHumkER, |. c. Tafel 35, Abb. 11). 

4) Wie die Abbildungen von GUTEEE zeigen (l. c. Abb. 19 u. 23), ent- 
steht aus jeder lateralen Plakode ein Nervenästchen (Ramus dorsalis), wenn 
sich das Ganglion vom Ektoderm entfernt. Diese Ästchen enden an Sinnes- 
organen der Seitenlinie. Aus dem Ramus dorsalis des letzten Vagusastes 
geht der Ramus lateralis vagi hervor (GUTEEE, 1. c. S. 41); er wächst intra- 
epithelial nach hinten (KLInkHARrpr, |. c. S. 475 (53) und Abb. 18) und löst 
sich erst später aus dem Ektoderm heraus. 


463 


bei dem Myxinoiden Bdellostoma, der 13—14 Spalten besitzt, noch 
bei Amphioxus, bei welchem die Zahl sehr groß wird. Man braucht 
die hexanchen Haie in dieser Hinsicht nicht für ursprünglicher zu 
halten als die pentanchen Haie und kann auch bei den letzteren die 
letzte Spalte als weniger alt ansehen!). Es gab also ursprünglich hinter 
dem Spritzloch nur 4 Kiemenspalten. Die Vermehrung gleichartiger 
Organe ist ja in der Phylogenie sehr häufig (z. B. Zähne der Cetaceen, 
Rippen der Schlangen, Segmente der Myriapoden). 

Der letzte Vagusast übernahm die wichtige Aufgabe, die Kiemen- 
region mit dem Magen und Darm in nervöse Verbindung zu setzen. 
Diese Aufgabe erfüllt der Ramus intestinalis. Ursprünglich gehörte 
er nur zu dem letzten Vagusast (Abb. 5), aber durch die eintretende 
Verbindung der drei Vagusäste kann er Fasern aus allen Ästen er- 
halten (Abb. 4). 

Das Somit, welches hinter der letzten Kiemenspalte der pentanchen 
Haie liegt (Abb. 2 s8) ist von besonderer Bedeutung, denn es ist 
das erste, welches nicht von der Ganglienleiste bedeckt ist, bei 
welchem also die Spinalganglien an der medialen Seite des Somits 
liegen?). Es ist das achte in der Reihe, das fünfte postotische. Freilich 
bleibt es nicht erhalten, und das zugehörige Spinalganglion ist rudi- 
mentär, aber für die ursprüngliche Gliederung des Kopfes ist es um so 
wichtiger. Dieses Somit und mehrere folgende verschwinden samt 
den zugehörigen Ganglien und Nerven, wie Braus (Morphol. Jahr- 
buch 1899) eingehend gezeigt hat. 

Schließlich will ich noch einige Bemerkungen über die Kiemen- 
bögen und die Aortenbögen beifügen. Ich gebe zwei schematische 
Bilder, welche sich zwar auf bekannte Vorgänge beziehen, aber doch 
in dieser Form in keinem Lehrbuch enthalten sind. Man muß die 
Beziehungen zu den Kiemenblättchen hervorheben, welche die eigent- 
lichen Respirationsorgane sind. Ursprünglich waren an jeder Kiemen- 
spalte Kiemenblättchen vorhanden, und zwar sowohl an der vor- 
deren wie an der hinteren Fläche jeder Spalte (Abb. 6), wie man dies 
bei den Selachiern sieht. Die Ganoiden, Teleosteer, Dipnoer, Amphibien 


1) Meine Ansicht ist also derjenigen von GEGENBAUR gerade entgegen- 
gesetzt; GEGENBAUR geht von einer größeren Zahl von Kiemenspalten aus 
und läßt von hinten her eine Reduktion eintreten. GEGENBAUR, Vgl. Ana- 
tomie, 2. Bd. 1901, S. 223. 

2) Ich habe schon in meiner früheren Schrift (l. c. S. 666) auf die be- 
sondere Stellung dieses Segmentes hingewiesen. 


464 


und Amnioten stammen von solchen Fischen ab, welche außer dem 
Spritzloch fünf Kiemenspalten besaßen wie die pentanchen Haie (Abb. 6). 
In den Kieferbogen und in jeden Kiemenbogen ging eine Kiemenarterie, 
und dieser phyletisch primitive Zustand wird ontogenetisch wiederholt, 


IIT TVs 


Vn VI VEG 


\ \ | 
: \ 


III. IV. V. VI.a. 
vie | 
Seale 
T: 

Abb. 7. p: 
Abb. 6u. 7. Schemata der Gefäße der Kiemen- 
bögen. Abb. 6 bei Selachiern, Abb 7 bei Amphi- 


bien und Amnioten. Die verschwindenden Gefäße 
sind punktiert angegeben. 

I. Kiemenarterie des Kieferbogens, JJ. Kiemen- 
arterie des Hyoidbogens, J//. Kiemenarterie des Glos- 
sopharyngeusbogens (später Carotidenbogen), I V. Kie- 
menarterie des ersten Vagusbogens (später Aorten- 
bogen), V— VI1. folgende Kiemenarterien. — a. Aorta 
descendens, p. Arteria pulmonalis, sp. Spritzloch. 


indem die Embryonen der 
Amnpioten in jedem Kie- 
menbogen einen Gefäß- 
bogen zeigen. — In der 
phyletischen Entwicke- 
lung begann von vornher 
ein Schwund der Kiemen- 
blättchen. Zuerst ver- 
schwanden die Kiemen im 
Spritzloch, und damit ver- 
lor die Arterie des Kiefer- 
bogens (Abb. 6/7) ihre 
respiratorische Bedeu- 
tung. Schon bei manchen 
Selachiern wird dasSpritz- 
loch verschlossen; unter 
den Ganoiden haben Aci- 
penser, Polyodon und Po- 
lypterusnochSpritzlöcher, 
und findet sich bei Lepi- 
dosteus wenigstens noch 
die Spritzlochkieme(Pseu- 
dobranchie) in veränder- 
ter Lage vor (nach F.W. 
MüLLer 1897). Bei den 
Teleosteern und bei den 
Amphibienlarven gibt es 
kein Spritzloch mehr; 
aber bei manchen Tele- 
osteern erhält sich die 
Spritzlochkieme in ver- 
änderter Form und Lage 
(nach DoHurn 1886 und 


MAURER 1888). Mit dem Schwunde des Spritzloches und der Spritzloch- 
kieme wird die Kiemenarterie des Kieferbogens rudimentär (Abb. 7 1). 


465 


Im weiteren Verlaufe der phylogenetischen Entwickelung ver- 
schwindet auch die Kieme am Hinterrand des Hyoidbogens, also die 
Kiemendeckelkieme (Operkularkieme); dadurch verliert die Kiemen- 
arterie des Hyoidbogens (Abb. 6 JJ) ebenfalls ihre respiratorische Be- 
deutung. Bei Acipenser und Lepidosteus, sowie bei Protopterus und 
Lepidosiren ist noch eine Kiemendeckelkieme vorhanden, bei den 
Teleosteern und Amphibien fehlt sie. Gibt es keine Kiemendeckel- 
kieme mehr, so verschwindet die Kiemenarterie des Hyoidbogens 
(Abb. 7 ID). 

Indem die Septen verkürzt werden und die Kiemenblättchen in- 
folgedessen an den Außenrand der Kiemenbögen rücken, wie man dies 
bei den Ganoiden, Teleosteern, Dipnoern und Amphibienlarven sieht, ver- 
schwinden auch die Kiemenblättchen am Hinterrand der letzten Kiemen- 
spalte: folglich geht auch das zugehörige Kiemengefäß (Abb. 6 VIZ) 
zugrunde. 

Es gibt nun nur noch vier funktionierende Kiemenbögen, wie 
man dies bei den Teleosteern und den Amphibienlarven sieht. Von 
diesen vier Kiemenbögen gehört dem ersten der Glossopharyngeus zu, 
den drei folgenden die drei Vaguswurzeln (vgl. Abb. 2). Die Kiemen- 
arterie des ersten von diesen vier Bögen wird der Carotidenbogen 
(Abb. 7 III), diejenige des zweiten gibt den Aortenbogen (Abb. 7 IV) 
der Amphibien und der Amnioten. — Das Gefäß des folgenden Bogens 
(Abb. 7V) neigt zur Rückbildung; der Gefäßbogen wird schon bei 
der Metamorphose der Amphibien rückgebildet und verschwindet bei 
den Embryonen der Amnioten so bald wieder, daß er der Aufmerksam- 
keit der älteren Autoren entging und folglich in den älteren Schemata 
(RATHKE u. a) nicht berücksichtigt ist. — Die Kiemenarterie des folgen- 
den Kiemenbogens (Abb. 7 VI) entsendet einen Ast zu den Einge- 
weiden, und aus diesem wird bei der Entstehung der Lungenatmung 
die Lungenarterie (Abb. 7 »). 


Stuttgart, Zoolog. Institut der K. Techn. Hochschule, 15. August 1915. 
(Eingegangen am 1. September 1915.) 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze. 30 


466 


Nachdruck verboten. 


Der Ductus endolymphaticus (Recessus labyrinthi) 
bei Schildkröten. 
Von Franz KeisEL, Straßburg 1. E. 
Mit 5 Abbildungen. 

Während ich gerade mit dem Abschluß einer Arbeit über die 
Entwickelung des Ductus endolymphaticus bei den Schildkröten beschät- 
tigt bin, kommt mir ein eben erschienener Aufsatz von PERovic und 
Aust (Anatom. Hefte, Bd. 52, Heft 3, 1915) in die Hand. Er ver- 
anlaßt mich, meine Befunde bei Schildkröten schon vor Veröffentlichung 
der größeren Arbeit kurz mitzuteilen und einige allgemeinere Bemer- 
kungen daran zu knüpfen. PErovIic und Aust sagen, daß die von 
mir im Handbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen von 
KerpeL und MALL ausgesprochene Ansicht über die Abschnürung und 
die Bedeutung des Recessus labyrinthi von ihnen „nicht nur bekräftigt, 
sondern zugleich auch gezeigt werden“ kann, „daß die Abschnürungs- 
stelle des Labyrinthbläschens von der Epidermis streng im Gebiete 
der Anlage des Ductus resp. Saccus endolymphaticus gelegen ist.“ 

Auch kündigen sie weitere Untersuchungen über die Entwickelung 
des häutigen Labyrinthes an. 

Auf eine Besprechung der gesamten Literatur und eine ein- 
gehendere Auseinandersetzung mit den Ansichten der Autoren ver- 
zichte ich hier und verweise dafür auf die ausführlichere Arbeit, die 
ich im Arch. f. mikr. Anatomie zu veröffentlichen beabsichtige. 

Die Serien von Chrysemys marginata, welche der Arbeit zugrunde 
liegen, stellte mir teils mein Freund, Herr Privatdozent Dr. v. BEREN- 
BERG-GOSSLER zur Verfügung, teils stammen sie aus dem Nachlaß meines 
verstorbenen Freundes v. ALtEn. Herrn von BERENBERG-GOSSLER sage 
ich auch an dieser Stelle meinen besten Dank. 

Auf den Schnitten, Abb. 1—4, durch Embryonen, welche ich 
hier zur Darstellung bringe, sieht man, daß die Abschnürung des Ohr- 
bläschens von seinem Mutterboden erst erfolgt, nachdem die erste 
Anlage des Ductus endolymphaticus am dorsalen Pol des Ohrbläschens 
deutlich geworden ist. 


467 


Abb. 1 gibt einen Schnitt wieder, auf dessen linker Seite das Ohr- 
blaschen nur tangiert ist; rechts ist die schon ziemlich enge Offnung 
des Ohrbläschens an der Stelle ihrer größten Ausdehnung getroffen. 
Während die ventrale Lippe des Öhrbläschens stark entwickelt ist, 
fehlt die dorsale, oder ist doch ein problematischer Begriff. Man 
könnte wohl, wenn man das Bild, ohne es deuten zu wollen, betrachtet, 
von einer kleinen dorsalen Lippe reden. Ich möchte aber glauben, 
daß es sich um keine rechte „Verschlußlippe“ handelt, sondern daß 
eine solche vorgetäuscht wird durch eine Wucherung medial von der 
Eingangsöffnung in das ÖOhrbläschen, und daß wir es schon hier mit 


Abb. 2. 


Abb. 1. Chrysemys marginata v.G.2. (1.4.15.) Vergr. 100:1. 
Abb. 2. Chrysemys marginata v.G.4. (4.3.9.) Vergr. 100:1. 


der Anlage der peripheren Teile des Recessus labyrinthi zu tun haben. 
Kernteilungen sind übrigens in diesem Gebiet durchaus nicht spärlich. 

Abb. 2 zeigt Schnitte durch ein in der Entwickelung etwas weiter 
vorgeschrittenes Ohrbläschen. 

Auf der rechten Seite der Abbildung ist die Verbindung zwischen 
dem Hohlraum des Obrblaschens und der Außenwelt nicht mehr ge- 
troffen. Diese Verbindung ist auf dem vierten und fünften Schnitte 
vorher noch vorhanden (Schnittdicke 7,5 p). 

Man erkennt, wie das Ohrbläschen sich dorsalwärts in eine enge 
Tasche auszieht, das ist die Anlage des Recessus labyrinthi. 

30* 


468 
Auf der linken Seite der Abbildung ist eine Verbindung des 
Ohrbläschens nach außen vorhanden, sie liegt nahe dem oberen Pol. 
Auch auf dem Schnitt vorher und auf dem folgenden Schnitt ist eine 
solche Verbindung noch 
nachzuweisen. Hier er- 
scheint die Ausbildung einer 
„dorsalen Lippe“ noch deut- 
licher als in der Abb. 1, 
doch gilt von ihr das gleiche, 
wie von der dort beschrie- 
benen, auch sie dürfte vor- 
getäuscht werden durch die 
Entwickelung des periphe- 
ren Teiles des Recessus la- 
byrinthi. 
Bei dem Embryo, dem 
der in Abb. 3 dargestellte 
(2. 2.7.) Schnitt entnommen ist, hat 


Abb. 3. Chrysemys marginata O. ‘ 
Vergr. 75:1. das Lumen des Ohrblischens 


seine Verbindung mit der 

Aubenwelt eben verloren, aber 

auf vier Schnitten von 7,5 p. 

ist die Verbindung der Ohr- 

bläschenwand mit der Epider- 

misanlage noch vorhanden. 

Stellt man sich vor, daß auch 

mit dem Lumen noch eine 

kleine Verbindung vorhanden 

| ist, so würden solche Bilder 
sehr an die Verhältnisse er- 

| innern, wie man sie bei Se- 

@) lachiern findet. Freilich kommt 

etwas hinzu, eine Fortsetzung 

des Recessus, in der Richtung 

Abb. 4. Chrysemys marginata B. (9. 5. 7.) auf das Dach des vierten Ven- 
Vergr. 75:1. trikels hin. In angrenzenden 
Schnitten sehen wir, daß diese 

noch weiter reicht, wie in dem dargestellten, und in älteren Stadien 
erreichen die Recessus labyrinthi von beiden Seiten die dorsale Mit- 


469 


tellinie. Lateral ist die Basis des Ductus endolymphaticus gegen die 
noch unbedeutende Anlage des oberen Bogenganges bereits deutlich ab- 
gegrenzt; auch eine mediale Abgrenzung läßt sich erkennen, und zwar 
an benachbarten Schnitten deutlicher als an dem in der Abb. 3 dar- 
gestellten. 

An Schnitten durch ältere Stadien erkennt man, daß die letzte 
Verbindung des Ohrbläschens mit dem Ductus bzw. Saccus endo- 
lymphaticus weit dorsal liegt. Abb. 4 zeigt einen solchen Schnitt. 

Rechts im Bilde erkennt man den Ductus endolymphaticus und 
seine Abgrenzung gegen den ventralen Teil des Ohrbläschens, links 


Abb. 5. Chrysemys marginata E. (5. 4.4.) Vergr. 75:1. 


steht der Saccus endolymphaticus noch mit der Epidermis in Verbin- 
dung. Diese Verbindung besteht auf drei Schnitten von 10 p Dicke. 
Die ventrale Verbindung des Ductus endolymphaticus mit ven übrigen 
Öhrbläschen ist nur tangiert. 

Abb. 5 schließlich zeigt einen Schnitt durch ein älteres Stadium, 
in dem die Verbindung der Öhrbläschenwand mit ihrem Mutterboden 
völlig geschwunden ist. Die Anlagen der Lagena und der Bogen- 
gangtaschen sind vorhanden und nicht zu verkennen. Sehr deutlich 
treten die Lageverhältnisse der oberen Bogengangtasche zum Ductus 
endolymphaticus hervor. 


470 


Es kann schon nach den mitgeteilten Schnitten nicht zweifelhaft 
sein, daß dem Ductus endolymphaticus der Schildkröten im Gegensatz 
zu den Angaben, welche Freıissıe für Platydactylus mauretanicus, einen 
Gecko (Anat. Hefte, Bd. 37, 1908) macht, ein reges Eigenwachstum 
zukommt. Die Anlagen schieben sich bis weit auf die Decke des 
vierten Ventrikels. Auch Kernteilungen sind im Gebiet des Recessus 
endolymphaticus durchaus nicht selten anzutreffen. 

Da gerade bei den Ascalaboten, zu denen doch Fiertssie’s Unter- 
suchungsobjekt gehört, wie WIEDERSHEIM schon 1876 (Morph. Jahrb., 
Bd. 1) gezeigt hat, der Ductus endolymphaticus ein ganz besonders 
großes Ausbreitungsgebiet besitzt, so möchte ich doch bezweifeln, ob 
FLeIssigé mit seinen Annahmen recht hat. In seiner vergleichenden 
Anatomie der Wirbeltiere (7. Auflage, 1909) sagt WIEDERSHEIM, daß 
„das freie Ende des Ductus endolymphaticus bei vielen Reptilien dicht 
unter die Schädeldecken (Parieto-Occipital-Naht) zu liegen“ kommt, 
„ja bei Ascalaboten verläßt der Gang sogar die Schädelkapsel, drängt 
sich zwischen die Nackenmuskeln hinein und schwillt im Bereiche 
des Schultergürtels zu einem großen gelappten Sacke an, von dem sich 
wurstförmige Ausläufer bis zur Ventralfläche der Wirbelsäule und zum 
submukösen Gewebe des Pharynx hinunterziehen. Auch bis in die 
Orbita hinein kann sich das Kanalsystem labyrinthisch verzweigen.“ 

Es ist, wie wir später sehen werden, ebenso von Interesse, daß 
auch bei den Amphibien eine weite Ausbreitung des Ductus endo- 
lymphaticus vorkommt. „Der Ductus endolymphaticus“ heißt es bei 
WIEDERSHEIM (l.c.S. 434), „kann“ (bei Amphibien) „eine sackartige Er- 
weiterung erfahren, und indem die Otholithenmassen enthaltenen Säcke 
von beiden Seiten entweder an der dorsalen oder zugleich auch an 
der ventralen Cirkumferenz des Gehirns enge zusammentreten, kann 
letzteres in einen förmlichen Kalkgürtel zu liegen kommen. Dieses 
gilt z. B. für die Anuren. Zugleich zieht sich hier der dorsale Teil 
jenes Kalkgürtels nach rückwärts in ein unpaares Gebilde aus, welches 
sich dorsal vom Rückenmark liegend durch den ganzen Spinalkanal 
bis zum Steißbeine erstreckt und in der Höhe der Foramina inter- 
vertebralia paarige Querfortsätze erzeugt. Diese begleiten die Wurzel 
der Spinalnerven durch die Foramina, erreichen die Spinalganglien 
und bedecken dieselben verschiedenartig, indem sie die sog. „Kalk- 
säckchen“ bilden.“ 

Doch kehren wir zur Betrachtung der Schnitte zurück. Aus 
ihnen ergibt sich, wie mir scheint auch bereits, daß eine Bildung des 


471 


Ductus endolymphaticus durch Abschniirung von der medialen Wand 
des Ohrblischens, wie sie von mehreren Autoren für verschiedene 
Wirbeltierklassen angegeben bzw. angenommen wird, bei Chrysemys, 
wenn überhaupt, so doch gewiß nicht in hervorragender Weise bei der 
Bildung des Ductus endolymphaticus beteiligt sein kann. Eine solche 
Abschnürung von der medialen Wand könnte nur für das ventralste 
Ende in Betracht kommen. Wenn dann aus der verschiedenen Lage 
der Abschnürungsstelle des Ohrbläschens bei verschiedenen Wirbeltieren 
geschlossen wird, daß der Ductus endolymphaticus bei den Wirbel- 
tieren morphologisch nicht miteinander zu vergleichen sei, so glaube 
ich dem widersprechen zu müssen. Bei Lacerta würde nach den An- 
gaben von PETER (Arch. f. Ohrenheilkunde Bd. 51, 1901), die Ab- 
schniirungsstelle, wenn auch nach meiner Auffassung der PETER’schen 
Bilder noch im Bereiche der Anlage des Ductus endolymphaticus, so 
doch wesentlich weiter ventral als bei Chrysemys liegen; bei Coluber 
natrix nach Krause (Anat. Anz. Bd. 29, 1901) — freilich scheint nur 
ein vereinzelter Befund vorzuliegen — ganz an der Basis dieses Ganges. 
Wenn man die Bedenken, welche PFTER auf Grund seiner Befunde 
gegen die Vergleichung des Ductus endolymphaticus der Reptilien mit 
dem der Selachier geltend macht, anerkennt. so würde man mit 
gleichem Rechte sich gegen die Vergleichung des Ductus endolym- 
phaticus bei Lacerta, Chrysemys und Coluber wenden müssen. Daß 
aber der Ductus endolymphaticus in der Klasse der Reptilien morpho- 
logisch gleichwertig ist, das in Frage zu stellen, wird doch wohl nie- 
mandem beifallen. Ebenso möchte ich mich gegen die Schlußfolge- 
rungen ALEXANDERS (Arch. f. Ohrenheilkunde Bd. 52, 1901) wenden. 
ALEXANDER Sagt: „Wenn (daher) bei einer Reihe von Wirbeltieren 
(Axolotl, Rana, Bdellostoma, Lacerta) ein allerdings ähnlich gelagerter 
Kanal als selbständige Ausstülpung des Labyrinthbläschens zur Ent- 
wickelung kommt, die mit der ursprünglichen Verbindungsregion nichts 
zu tun hat, so kann diese Bildung der oben erörterten, an Hühnchen 
und Meerschweinchen nachgewiesenen nicht homolog sein, und es ist 


daher nur für eine der beiden ‘Formationen — und zwar nach der 
historischen Auffassung nur für jene, welche aus dem ursprünglichen 
ektodermalen Verbindungsrohr hervorgeht — (Säuger, Vögel) der 


Name ,Ductus endolymphaticus‘ zulässig.“ 

Demgegenüber möchte ich hervorheben, daß mich auch PETER’s 
und Krause’s Befunde nie daran irre machen würden, daß der Ductus 
endolymphaticus bei Reptilien, Vögeln und Säugern als homologe 


lan 


Bildung zu betrachten ist; zur Begründung dieser Überzeugung ge- 
nügen mir bereits die vergleichend anatomischen Gründe, welche für 
die Homologisierung sprechen, und das gleiche gilt mir auch für 
die Amphibien. Weniger sicher würde ich ohne die Entwickelungs- 
geschichte bei den Selachiern sein, und bei den Knochenfischen 
will ich mir auch nach den neuesten entwickelungsgeschichtlichen 
Untersuchungen kein sicheres Urteil erlauben; sie stehen zu weit ab- 
seits. Immerhin scheint es mir auch da wahrscheinlich, daß der Gang, 
welchen man bei vielen Teleostiern findet, den Namen Ductus endo- 
lymphaticus mit Recht trägt. Es scheint sich um eine rudimentäre 
Bildung zu handeln. Daß der Gang bei manchen Arten fehlt oder — 
worauf Krause (Anat. Anz. Bd. 29, 1901) großen Wert legt —, „daß 
es niemals an seinem Ende zur Bildung eines Saccus endolymphaticus 
kommt“, würde jedenfalls in keiner Weise gegen die Homologisierung 
sprechen. 

Ebenso wenig bin ich mit R. Krause gleicher Ansicht, wenn er 
meint — und Freıssıc (l. c. 1908) stimmt ihm lebhaft darin bei —, 
daß die Befunde, welche uns bei Säugern, Vögeln und Reptilien ein- 
wandfrei zeigen, daß die letzte Verbindung des Öhrbläschens mit 
seinem Mutterboden im Gebiete des Ductus endolymphaticus liegt, 
ohne Bedeutung sind. Daß es für die Frage nach der Homologisierung 
des Ductus gar nicht darauf ankomme, an welcher Stelle sich das Ohr- 
bläschen von der Epidermis abschnüre. 

So liegen die Dinge denn doch nicht. Können wir in einer 
Reihe von Fällen bei Säugern, Vögeln und Reptilien einwandfrei 
nachweisen, daß die letzte Verbindung des Ohrbliischens mit der Epi- 
dermis im Bereich des Ductus endolymphaticus liegt, so ist das sicher 
von morphologischer Bedeutung. Von größerer Bedeutung, wie zahl- 
reiche andere Fälle, in denen das nicht nachzuweisen ist, in denen 
aber schließlich ebenso wenig sicher nachzuweisen ist, daß die Zellen, 
welche den Ductus entstehen lassen, nicht doch solche Zellen waren, 
welche ursprünglich im Bereiche der Abschnürungsstelle des Ohr- 
bläschens gelegen haben. 

Immer wird noch viel zu sehr erwartet, daß die Ontogenie die 
Phylogenie womöglich auch in der zeitlichen Folge genau wiederholen 
soll. Wir müssen aber froh sein, wenn wir nur Bruchstücke der 
Phylogenie in der Ontogenie wiederfinden und diese noch dazu in 
Verwerfungen. Solche Bruchstücke sind darum nicht weniger be- 
deutungsvoll. Und nun kommt noch eines hinzu. Der Ductus 


473 

endolymphaticus hat bei den Amphibien und Reptilien den Se- 
lachiern gegenüber seine Funktion geändert. Bei den Selachiern 
setzte er die Flüssigkeit des Ohrblischens in Verbindung mit der 
Flüssigkeit, in der das Tier lebte. Diese Verbindung ist bei den 
Amphibien, Reptilien, Vögeln und Säugern geschwunden, weil sie eben 
zeitweilig oder dauernd das Leben im Wasser aufgaben. Aber eine 
andere Funktion ist erworben worden. Darauf weist die mächtige 
periphere Ausbildung des Recessusgebietes bei Amphibien und Rep- 
tilien hin, wie ich sie nach WIEDERSHEIM bereits zitiert habe. Welche 
Funktion diese peripheren Ausbreitungen des Ductus haben, ist 
physiologisch wohl noch nicht einwandfrei festgestellt. Nahe liegt 
der Gedanke, daß es sich um Vermittelung von Druckverhältnissen 
handelt. Funktionslos werden diese Bildungen, wo sie so mächtig 
entwickeit sind wie bei Anuren und Ascalaboten, sicher nicht sein. 
Bei Vögeln und Säugern ist die periphere Ausbreitung des Ductus 
bzw. Saccus endolymphaticus eine weniger bedeutende, ohne daß sie 
darum funktionslos zu sein braucht. Der Saccus endolymphaticus 
wäre sogar beim Menschen noch wohl geeignet, die Druckverhältnisse 
in der Schädelkapsel dem inneren Ohr zu übermitteln. Und es findet 
sich sogar ein Hinweis darauf, daß sich ursprünglich der Recessus 
labyrinthi beim Menschen über das Gebiet des Saccus ausgedehnt hat 
und diesen Hinweis, der wieder den Schluß erlaubt, daß bei den Vor- 
fahren des Menschen das Gebiet des Ductus sich über den Saccus 
ausgedehnt hat, liefert die Ontogenie. TAnnter (in der Normentafel 
zur Entwickelungsgeschichte des Menschen von KEısen und Erze, 
Jena 1908, Tabelle 55 und 65) hat bei zwei menschlichen Embryonen 
nachgewiesen, und ich habe das bei anderen bestätigen können 
(Kempen und Mann, Handbuch der Entwickelungsgeschichte des Men- 
schen Bd. 2, S. 259), daß der Recessus labyrinthi sich ursprünglich 
über das Gebiet des Saccus endolymphaticus hinaus ausdehnt, dab 
aber sein peripheres Ende fadenförmig ausgezogen wird und zu- 
srunde geht. 

Nach dem, was wir nun von dem Zusammenhange zwischen Phylo- 
genie und Ontogenie wissen, werden wir auch annehmen können, daß 
die Teile des Recessus labyrinthi, welche z. B. bei den Anuren und 
den Ascalaboten beim erwachsenen Tiere so bedeutungsvoll sind, sich 
auch besonders frühzeitig anlegen und deutlich werden etwa als Aus- 
sackung peripher von der Abschniirungsstelle. Diese Teile haben 
natürlich bei den Selachiern noch keine speziellen Homologa, aber sie 


474 
stecken im noch indifferenten Zustande doch auch schon im Ductus 
endolymphaticus der Fischvorfahren der Sauropsiden und Säuger, die 
ja freilich keineswegs Selachier im heutigen Sinne gewesen zu sein 
brauchen. Ihrer Lage nach können wir diese Teile mehr oder weniger 
genau in den Fällen bestimmen, in denen die Abschnürung des Ohr- 
bläschens erst nach der Bildung des Ductus endolymphaticus erfolgt 
ist. Sie müssen peripher von dieser Stelle gelegen sein. 

(Eingegangen am 27. Oktober 1915.) 


Nachdruck verboten. 
Über den Bau des Darmkanals bei einigen Tiefseeknochenfischen. 
Vorläufige Mitteilung. 
Von Prof. Dr. Joseph NusBaun-HiLarowıicz?). 
Direktor des Zoolog. Instituts der k. k. Universität Lemberg. 
Mit 7 Abbildungen. 
Aus den wissenschaftlichen Expeditionen S. H. des Prinzen von Monaco, 
Albert I. 

Seit längerer Zeit beschäftige ich mich mit der Anatomie und 
Histologie der Tiefseefische, zu welchem Zwecke ich ein schön kon- 
serviertes und sehr reiches Material aus den wissenschaftlichen Tief- 
see-Expeditionen S. H. des Prinzen von Monaco zur Bearbeitung be- 
komme. Es sei mir erlaubt, auch an dieser Stelle S. H. dem Prinzen 
von Monaco meinen tiefsten Dank dafür auszusprechen. 

Der erste Teil meiner großen Monographie über diesen Gegen- 
stand, mit vielen Tafeln ausgestattet, war schon vor Beginn des Krieges 
im Druck, der aber jetzt unterbrochen worden ist. Der zweite Teil, 
den ich dank der Befreiung von den Vorlesungen durch den Krieg 
in meinem Institut in Lemberg zu Ende gebracht habe, wird wahr- 
scheinlich auf lange Zeit hinaus nicht im Druck erscheinen können. 
Beide Teile, event. auch noch die weiteren Teile, werden in den 
„Resultats des Campagnes Scientifiques accomplis sur son yacht par 
Albert I® Prince S. de Monaco, publiés sous sa direction avec le 
concours de M. Jules Richard“ erscheinen. 

Im ersten Teil meiner Monographie habe ich ü. a. die Beschrei- 


1) Verfasser hat bei der weitaus größten Mehrzahl seiner bisherigen 
wissenschaftlichen Publikationen nicht diesen seinen vollen Namen, sondern 
nur den verkürzten Namen Nuspaum gebraucht. 


475 


bung des Darmkanals bei Cyclothone signata, Argyropelecus hemi- 
gymnus, Sternoptyx diaphana, Chauliodus Sloanei und Malacosteus niger 
gegeben. 

Vorläufig möchte ich hier die wichtigsten Ergebnisse meiner 
Untersuchungen über den Bau des Darmkanals bei den drei besonders 
interessanten Tiefseefischen: Gastrostomus Bairdii (GıuL a. RypEr), 
Melamphaés mizolepis (GüntHER) und Stomias boa (Risso) darstellen, 
indem ich eine ausführliche Beschreibung dieser Verhältnisse, mit 
zahlreichen Tafeln, im zweiten Teil meiner Monographie veröffentlichen 
werde. 


Der Darmkanal!) beim Gastrostomus Bairdii (Gitn a. Ryoer). 


Im Darmkanale des Gastrostomus unterscheiden wir folgende 
Abschnitte: 1. eine kolossale Mundhöhle (Mundsack), 2. eine Schlund- 
röhre, 3. einen Magen, 4. einen Pylorusdarm oder Duodernum, 5. einen 
Mitteldarm und 6. einen Afterdarm oder Rektum (Abb. 1, Nr. 2). 
Im physiologisch-anatomischen oder nur im topographischen Zusammen- 
hange mit dem Darmkanal befinden sich: 1. Pankreas, 2. Leber, 3. Milz 
und 4. ein Organ, das ich als Nebenmilz oder Paralien bezeichnen 
möchte. 

Die Mundhöhle, ein kolossaler Sack, ist begrenzt seitlich und 
ventral durch eine große Membran, die sich zwischen dem Maxillare, 
Hyomandibulare, Quadratum und Mandibulare einer jeden Seite und 
zwischen den beiden Ästen der Mandibel hinzieht und einen Sack bildet, 
der als ein Reservoir für den Detritus dient, welcher die wichtigste, 
wenn nicht die einzige Nahrung dieses eigentümlichen Fisches zu 
bilden scheint. Die Membran ist gebildet durch die Haut, und von 
innen ist sie von Epithel ausgekleidet, welches denselben histologischen 
Bau hat, wie das Hautepithel. Zwischen beiden Epithelschichten, der 
äußeren und der inneren, befindet sich eine Schicht von fibrillärem 
Bindegewebe, in welcher zahlreiche kurze, in verschiedensten Rich- 
tungen verlaufende (meistens aber in der zirkulären, transversalen 
Richtung) Muskelfasern liegen und eine große Kontraktilität der Mem- 
bran bedingen. Mittels der Weıiserr'schen Resorcin-Fuchsin-Methode 
fand ich auch eine große Anzahl von äußerst feinen, in verschieden- 


1) Eine nur sehr kurze Beschreibung, ohne histologische Details, dieses 
Darmkanales gab ich schon in meiner Arbeit: „Beiträge zur Kenntnis der 
Organisation des Tiefseefisches Gastrostomus Bairdii GıLL a. RyDEr“. Anzeiger 
d. Akad. Wiss. Krakau, Mat. Nat. Kl. S. B., Februar 1914. 


476 


sten Richtungen zwischen den Muskelfasern verlaufenden elastischem 
Fasern. Die große Kontraktilität und Elastizität der Mundmembran: 
ist äußerst wichtig für ihre physiologische Rolle. Das innere Epithel 
sowohl wie das äußere besteht aus mehreren Zellenschichten und ist 
sehr reich an einzelligen Drüsen, zwischen welchen zwei Arten zw 


Abb. 1. Darmkanäle von 1. Stomias boa (X 3/,), 2. Gastrostomus Bairdii,- 
die Leber wurde künstlich umgebogen (x 3/,), 3.—5. Melamphaös mizolepis 
(X 3/6); ap. Appendices pyloricae, h. Leber, 2.p. Pylorusdarm, .m. Mitteldarm, 
i. Afterdarm, oe. Osophagus, p. bindegewebige Stränge, welche Pankreasschläuche 
enthalten, v.f. Gallenblase. 


unterscheiden sind: 1. schleimbildende, ovoide Becherzellen mit alveo- 
lärem Plasma und abgeplattetem Kern, der basal oder lateral liegt, 


477 ° 
2. seröse Drüsenzellen von ähnlichem Bau, wie ich sie mit meinem 
Mitarbeiter Dr. W. Kurczyckı!) bei Tinca beschrieben habe. 


Die Schlundröhre ist sehr kurz und ihre Mukosa bildet viele 
Längsfalten. Das Epithel besteht, wie in der Mundhöhle, aus mehreren 
Zellenschichten, von welchen die basale hoch, fast zylindrisch er- 
scheint. Die serösen Drüsenzellen sind hier schon gar nicht vor- 
handen; im Gegenteil, die schleimbildenden ovoiden ungestielten Becher- 
zellen sind äußerst zahlreich. Die Schicht des subepithelialen Binde- 
gewebes ist kompakt. Die quergestreiften Muskelfasern bilden haupt- 
sächlich eine dicke zirkuläre Schicht; isolierte Muskelfasern verlaufen 
‚aber auch in anderen 
Richtungen, ohne ei- 
ne begrenzte Schicht 
zu bilden. 

Der Magen ist 
sehr geräumig, sack- 
formig. Wir können 
in demselben einen 
vorderen, breiteren 
‘Teil, wo die Mukosa- 
falten sehr niedrig 
sind, und einen hin- 


Abb. 2. Teil eines Querschnittes durch den Magen 
teren, etwas engeren von Gastrostomus Bairdii; gl. Drüsenschichten, m.m. Mus- 

: : cularis mucosae, m.c. zirkuläre Muskelschicht, m.J. longi- 
Abschnitt, wo ‘ die tudinale Muskelschicht, t.c. Bindegewebe, v. Blutgefäße. 
Mukosafalten höher (Ok. 1. Sa, Zeiss, verkl. auf ?/,.) 


und verästelt sind, 
unterscheiden. 

Das Magenepithel besteht aus einer Schicht von hohen zylindri- 
schen Zellen, die mit den charakteristischen „Pfröpfen“ an den inneren 
Enden versehen sind. Der ,,Pfropf einer jeden Zelle ist nicht homo- 
gen, vielmehr zeigt er eine feine longitudinale Streifung, was ich auch 
bei einigen anderen Tiefseefischen beobachtete. 

Die Magendrüsen sind überall gleichmäßig entwickelt, indem sie 
eine kontinuierliche Schicht bilden. Wir finden kurze Gruben oder 
Ausführungsgänge der Drüsen, von kubischem oder zylindrischem 
Epithel ausgekleidet, dessen Zellen mit einem Bürstensaum ausge- 


1) J. Nuspaum u. W. Kurczvekı, Materialien zur vergl. Histologie der 
Hautdecke der Wirbeltiere. I. T. Anat. Anzeiger 1906. 


_ 478 


stattet sind. Der Ausfiihrungsgang geht in den Driisenschlauch iiber, 
der ungeteilt ist oder in zwei oder drei Schläuche zerfällt. Die sekre- 
torischen Epithelzellen sind kubisch oder etwas abgeplattet, mit kör- 
nigem Plasma, mit einem homogenen Plasmasaum auf der freien 
Oberfläche und mit einem ovoiden Kern nahe der Basis. Die Körn- 
chen sind hauptsächlich in dem basalen Plasmaabschnitt angehäuft; 
nahe der freien Oberfläche zeigt das Plasma sehr feine longitudinale 
Streifen. Zwischen die Drüsenschläuche dringt reichlich das fibrilläre 
Bindegewebe hinein, welches außerhalb der Drüsenschicht eine dicke 


Abb. 3. Teil eines Querschnittes durch den Magen, Pylorusdarm (Anfangs- 
. abschnitt, noch in der Wand des Magens gelegen), Mitteldarm und Pankreas von 
Gastrostomus; i.m. Mitteldarm, f. radiäre Septen (Längsfalten), gl. Drüsenschich- 
ten, d. Pylorusdarm, m.p.d. eigene Muskulatur des Pylorusdarmes, m.c. zirku- 
läre, m.l. longitudinale Muskelschicht, p. Pankreas, v. Blutgefäße. (Ok. 1. Sa, 
Zeiss, verkl. auf 3/,.) 


Schicht bildet, reich an Zellen, Fasern, Kapillaren und schwarzen Pig- 
mentzellen ist, welch letztere sich auch peripherisch von der Muskel- 
schicht befinden und die tief schwarze Farbe der Magenwand be- 
dingen. 

Die Muskulatur der Magenwand ist sehr stark entwickelt. In 
der Mukosa, direkt unter der Drüsenschicht, befindet sich eine feine 
Muskelschicht (Muscularis mucosae), die aus isolierten, hauptsächlich 
longitudinalen, glatten Muskelfasern besteht; es gibt hier nur wenige 


479 


Muskelfasern, die auch in anderen Richtungen verlaufen, z. B. zirkulär 
oder radial (Abb. 2). 

Die Muscularis (Abb. 2) besteht gewöhnlich aus einer inneren, 
dickeren Schicht von zirkulären Fasern und einer äußeren, dünneren 
von longitudinalen; überall sind die Muskelfasern glatt. In dem vor- 
deren Abschnitt des Magens, hauptsächlich da, wo das Duodenum be- 
ginnt, sind die Verhältnisse etwas verschieden. Die äußere Schicht 
von longitudinalen Muskelfasern kann z. B. unterbrochen sein und 
besteht aus Bündeln, die voneinander ganz isoliert und überhaupt 
schwach entwickelt sind; an anderen Stellen treffen wir hier manch- 
mal eine Inversion der Muskelschichten: die Schicht von longitudi- 
nalen Muskelfaserbündeln ist eine innere und die Schicht von zirku- 
lären Muskelfasern eine äußere. Die Serosa ist reich an dicken Ge- 
fäßstämmen. Endlich müssen wir noch bemerken, daß hier und da 
in der äußersten Partie der bindegewebigen Schicht, die peripher- 
wärts von der Muscularis liegt, dicke, isolierte, quergestreifte, longi- 
tudinale und schiefe Muskelfasern erscheinen, die ohne Zweifel der 
Schlundwand entstammen. 

Der Darm. Der Anfangsabschnitt des Darmes, d. h. der Py- 
lorusdarm oder das Duodenum, entspringt vom Magen rechts, in 
der Gegend, wo die große Arteria gastrica in die Magenwand eintritt. 
Der Pylorusdarm verläuft nach vorn, bildet einen Bogen, in dessen 
Mitte eine verengte Stelle, ein Sphinkter sich befindet; dann richtet 
er sich nach hinten, um in den Mitteldarm überzugehen. Dieser 
letztere verengt sich etwas hinterwärts, bildet zwei oder drei kurze 
Schlingen und geht in den kurzen Afterdarm über. 

Es ist sehr interessant, daß der Anfangsteil des Pylorusdarmes 
sehr eng ist und in der Magenwand selbst zieht, umgeben 
von der Muskelschicht (der zirkulären und longitudinalen), die hier 
für den Magen und den Anfangsteil des Darmes gemeinsam ist (Abb. 3). 
Diese Tatsache ist von großer physiologischer Bedeutung, da die Zu- 
sammenziehung dieser beiden Organe eine gleichzeitige sein muß. 

In dem ersten Teil meiner „Etudes“, der, wie erwähnt, zur Zeit 
im Druck ist, habe ich eine Annahme ausgesprochen, daß bei zahl- 
reichen Tiefseefischen die harten unverdauten Nahrungsteile sehr 
wahrscheinlich durch den Mund nach außen ausgeworfen werden, 
und zwar infolge der starken Zusammenziehung der Magenwand. 
Die oben angeführte Tatsache spricht in hohem Maße für die Richtig- 
keit dieser Annahme, weil hier die starke Zusammenziehung der zirku- 


480 


laren Magenmuskeln gleichzeitig den Anfangsabschnitt des Pylorus- 
darmes schließt. Ich meine, daß eine Zusammenziehung der Muscu- 
laris mucosae und eine schwache Kontraktion der zirkulären Muskel- 
fasern der Muscularis ausreicht, um die halbflüssigen Nahrungsteile 
aus dem Magen in den Darm übergehen zu lassen, während die stär- 
keren Kontraktionen dieser Muskelfasern, indem diese letzteren gleich- 
zeitig den Anfangsteil des Pylorusdarmes schließen, hier als ein Sphinkter 
wirken und die härteren Nahrungsteile in den Darm nicht hinein- 
treten lassen, vielmehr dieselben nach außen auswerfen. 

Wir unterscheiden im Duodenum drei Abschnitte: einen vorderen, 
der ausschließlich von Magenepithel mit Magendrüsen ausgekleidet ist, 
2. einen zentralen, der noch, samt dem ersteren, in der Magenwand 
selbst verläuft und in seiner linken Hälfte von Magenepithel mit 
Magendrüsen, in der rechten dagegen von Darmepithel ausgekleidet 
ist, 3. einen hinteren, der den Bogen bildet und schon ausschließlich 
von Darmepithel ausgekleidet ist. 

In direkter Nachbarschaft der gastro-duodenalen (Pylorus-)Offnung 
ist die Darmhöhle in drei schlitzförmige Abschnitte, durch zwei binde- 
gewebige von Epithel ausgekleidete (Abb. 3d) Septen geteilt, was um 
so mehr zu einer hermetischen Schließung dieser Öffnung während 
der starken Zusammenziehung der zirkulären Magenmuskeln dient. 

Die eigenen Muskeln des Duodenums, welche der Muscularis 
mucosae des Magens entsprechen, bestehen aus inneren zirkulären 
Muskelfasern, aus äußeren longitudinalen und noch aus einer gewissen 
Anzahl von radialen, wie auch von Muskelfasern, die sich in ver- 
schiedenen Richtungen durchkreuzen. Alle diese Muskelfasern sind 
glatt. Diejenigen, die sich durchkreuzen, sind hauptsächlich an der 
linken Seite gelagert, wo diese Muskulatur sich mit der Muscularis 
mucosae des Magens verbindet. In der Gegend, wo am Bogen des 
Duodenums eine Verengung sich befindet, gibt es starke zirkuläre 
Muskelfasern, die hier einen Sphinkter bilden. In den Bogen eröffnen 
sich die Ausführungsgänge der Leber und der Bauchspeicheldrüse. 
Das Duodenum geht, wie erwähnt, in den „Mitteldarm“ über, und 
zwar zuerst in einen vorderen Abschnitt desselben, der breiter ist als 
das erstere. 

In diesem vordersten, etwas verbreiterten Abschnitte des Mittel- 
darmes bildet die Schleimhaut eine gewisse Anzahl von Längsfalten, 
welche so hoch sind, daß sie sich in der Mitte der Darmhöhle 
miteinander verbinden (Abb. 3f); zwischen diesen Längsfalten be- 


481 


finden sich auch hier und da Querfalten. Infolge der obigen Ver- 
hältnisse ist hier die Darmhöhle nicht einheitlich, sondern erscheint 
an Querschnitten in einer Anzahl von sekundären, durch radiäre 
Septen voneinander isolierte Höhlen geteilt, was die Verdauungsfläche 
des Darmes in hohem Grade vergrößert (Abb. 3). Diese Septen sind 
von fibrillärem Bindegewebe gebildet und von Epithel ausgekleidet; 
Muskelfasern dringen in dieselben nicht hinein. Mehr hinterwärts 
sieht man schon eine einheitliche Darmhöhle und die Falten bilden nur 
ein Netz von Septen in dem peripherischen Abschnitte dieser Höhle. 
Die Darmwand ist sehr dünn, wie bei der Mehrzahl der Tief- 
seefische nach meinen vorigen Untersuchungen. Das Verhältnis 
zwischen der Dicke der Epithelschicht und derjenigen des Restes der 
Mitteldarmwand (Bindegewebs- und Muskel- 
schichten) ist wie 1:5. Was für eine ko- Br! 
lossale Differenz finden wir in dieser Hin- Gay TR up 
sicht bei anderen Fischen und überhaupt aa . 


anderen Wirbeltieren! ees eees 28 
AR ai ee eer ee 
Die Muskulatur des Mitteldarmes ist sehr We eH 
schwach entwickelt. Wir finden hier keine VA LEA 
dicken Schichten wie bei der Mehrzahl ande- oe 


rer Fische, vielmehr isolierte glatte dünne 
Muskelfasern, eingebettet im fibrillären Bin- 
degewebe. Wir unterscheiden eine innere Deren (a ES N 
zirkuläre und eine äußere longitudinale wand von Gastrostomus; 
Muskelfaserschicht, beide äußerst dünn und m.c., m.i. zirkuläre und longi- 
tudinale Muskelfaserschicht. 

schwach (Abb. 4). (Ok. 4 S. hom. Imm. 3/;, 

Die Darmepithelzellen sind sehr hoch, Zeiss, verkl. auf */,.) 
zylindrisch, basal verengt, mit alveolärenı 
oder fein granuliertem Plasma, mit rundlichen oder ovoiden Kernen, 
die in der Mitte liegen und chromatinarm sind. Oberhalb des Kernes 
ist das Plasma blaß und enthält Alveolen und helle Schlitze, die 
ohne Zweifel ein Negativ des GoLes!’schen Apparates darstellen, der 
nach den Untersuchungen meiner Schüler (WEIGL u. a.) fast in allen 
zylindrischen Epithelien oberhalb des Kernes gelagert ist. 

Die Epithelzellen sind mit einem schönen Bürstenbesatz versehen. 
An den mit HEIDEnHAINS Eisenhämatoxylin gefärbten Präparaten sieht 
man an der Basis eines jeden Bürstenelements ein intensiv gefärbtes 
Körperchen, wie ein Basalkörperchen einer Wimper. Auch sieht man 
ein schön entwickeltes Schlußleistennetz. 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze. i 31 


482 


Die schleimbildenden Zellen sind hoch, zylindrisch und sehr zahl- 
reich, der Kern liegt basal. 

Im Afterdarm ist die Bindegewebs- und Muskelschicht dicker als 
im Mitteldarm; die Kerne der Epithelzellen sind mehr verlängert und 
liegen der Basis näher. Die zirkulären Muskelfasern bilden eine 
äußere Schicht, während die longitudinalen eine innere darstellen. Die 
zahlreichen schwarzen Pigmentzellen bedingen die schwärzliche Farbe 
dieses ganzen Darmabschnittes. 

Die Leber ist sehr groß und besteht aus zwei Lappen, einem 
vorderen und einem hinteren fast von gleicher Größe. Von jedem 
Lappen führt ein Gang und beide Gänge vereinigen sich mit dem 
Gallenblasengang. Die Gallenblase ist winzig klein, was zu seltenen 
Ausnahmefällen bei den Teleostiern gehört. Die gröberen Gefäße der 
Leber sind mit ungewöhnlich dicken Wänden ausgestattet, was durch 
die sehr starke Entwickelung des fibrillären Bindegewebes in diesen 
Blutgefäßen bedingt ist. Eine nähere histologische Beschreibung gebe 
ich nicht (s. Melamphaés). 

Die Bauchspeicheldrüse besteht aus einer großen Anzahl 
von verästelten Schläuchen, die in einem lockeren Bindegewebe zer- 
streut liegen und stellenweise miteinander anastomosieren; dieses 
Bindegewebe bildet einen prismatisch-triangulären Körper, gelagert 
zwischen dem Magen und dem vorderen verbreiterten Abschnitt des 
Mitteldarmes und verbunden mit diesen Organen durch eine Anzahl 
von Fortsätzen. Die Pankreasschläuche sind von einer Schicht pyra- 
midaler, am Grunde erweiterten Epithelzellen gebildet; die enge zen- 
trale Höhle ist von den „zentroazinären“ Zellen ausgekleidet, die hier 
so plasmaarm sind, daß nur die abgeplatteten Kerne dieser Zellen zu 
Gesicht kommen. Die Sekretzelle enthält alveoläres Plasma und die 
charakteristischen Granula, die in dem proximalen, verengten Zellen- 
abschnitt angehäuft sind; der runde Kern liegt am Grunde und ist 
chromatinarm. Dünne Ausführungswege sind nur von einer Schicht 
kubischen Epithels gebildet, die dickeren sind auch mit einer speziellen 
Bindegewebsschicht und einer dünnen Schicht von zirkulären glatten 
Muskelfasern ausgestattet. Im Ductus pancreaticus befinden sich außer- 
halb der zirkulären Muskelschicht isolierte longitudinale glatte Muskel- 
fasern. Endlich finden wir zwei oder drei große Inseln von soliden zellu- 
laren LangerHans’schen Strängen, die sehr reich an Blutkapillaren sind. 

Die Milz erscheint in sehr innigem, anatomischem Zusammen- 
hange mit der Bauchspeicheldriise, weil sie am Innenrande (gegen den 


ee 


Magen gerichtet) des prismatischen triangulären bindegewebigen 
Körpers sich befindet, der die pankreatischen Schläuche enthält und 
mit diesem Körper fest verbunden ist. An der äußeren Oberfläche 
der Milz befindet sich eine äußerst dünne fibrillär-bindegewebige 
Membran, die nach innen in ein feines Retikulum mit verlängerten 
Kernen übergeht. Das Retikulum stellt ein kontinuierliches System 
von verästelten Zellen dar, die miteinander verbunden sind. In den 
Maschen des Retikulums befinden sich zahlreiche Leukocyten, die reich 
an Plasma sind. Ein solches Retikulum befindet sich nur an der 
Peripherie des Organs, wo es eine ziemlich dünne Schicht bildet, 
während der meist größte zentrale Teil des Organs aus Trabekeln des 
fibrillären, kompakten Bindegewebes und aus Blutlakunen zwischen 
diesen Trabekeln, vom Endothelium ausgekleidet, besteht. Im Gewebe 
der Trabekeln befinden sich zahlreiche Blutkapillaren. Die Kerne 
dieses Gewebes sind stark verlängert, oft an einem Ende verästelt. 
In den Blutlakunen finden wir neben den Erythrocyten überall zahl- 
reiche Leukocyten. 

Bei zwei Individuen von Gastrostomus fand ich vor der Milz, 
direkt verbunden mit dieser, ein an Querschnitten trianguläres Organ, 
das ich, obwohl es eine andere Struktur zeigt, für eine Art einer ak- 
zessorischen Milz oder Paralien halte. Es besteht aus einem Gallert- 
gewebe, welches äußerst zahlreiche Blutkapillaren, Leukocyten und 
verlängerte ramifizierte Zellen mit ovoiden oder stark verlängerten 
Kernen enthält; in diesem Gewebe finden wir außerdem zahlreiche 
feine Bindegewebsfibrillen. Die physiologische Rolle dieses Organes 
ist mir unklar. 


Der Darmkanal bei Melamphaés mizolepis (GÜNTHER). 

Makroskopisch ist der Darmkanal von Melamphaés folgendermaßen 
gebaut (Abb. 1, Nr. 3—5). Die Mundhöhle führt in eine ziemlich lange 
und breite Schlundröhre über, welche, ohne den Durchmesser zu 
ändern, direkt in den Magen übergeht. Rechts und vor dem hinteren 
blinden Ende dieses letzteren nimmt der Pylorusdarm oder das 
Duodenum seinen Anfang, richtet sich nach vorn und rechts, wo 
sich der Lebergang eröffnet. Das Duodenum ist am Hinterende mit 
einem zirkulären Sphinkter versehen und geht dann in eine viel 
breitere Darmabteilung, den Mitteldarm über, der sich zuerst hinter 
der Leber hinzieht und mit 4—5 großen Appendices pyloricae ver- 
sehen ist, die nach hinten gerichtet und am Grunde nicht vollständig 

31* 


484 


voneinander isoliert sind. Diese breite Darmpartie richtet sich nach 
hinten, bildet hier einen Bogen, zieht sich dann nach vorn, sich 
wieder nach hinten umbiegend bildet sie einen zweiten Bogen, dann 
nach vorn sich richtend einen dritten, um endlich nach der Bildung 
eines vierten Bogens nach hinten als Afterdarm zu verlaufen. Mit 
einem Worte, der Darmabschnitt zwischen dem Duodenum und Rektum 
bildet vier Bögen, Schlingen: zwei vordere und zwei hintere. 

Die Leber bildet zwei große Lappen, einen rechten und einen 
linken, die ihrerseits in mehrere Läppchen geteilt sind; auch hier ist 
die Gallenblase äußerst klein. 

Der histologische Bau des Darmes. Die Schlundröhre 
ist von mehrschichtigem Epithel ausgekleidet; die basalen Zellen sind 
etwas höher als die anderen, rundlichen oder polygonalen. Das Epithel 
ist sehr reich an sackförmigen ungestielten Becherzellen (Shleimzellen). 
Die Schleimhaut bildet zahlreiche niedrige Längsfalten. Im subepithe- 
lialen Bindegewebe können wir zwei Schichten unterscheiden: a) eine 
innere Schicht, sehr kompakt, fast vollkommen ohne Zellen (Stratum 
compactum) und b) eine äußere lockere Schicht, reich an Zellen und 
Blutgefäßen. Unter dieser Schicht befindet sich eine zirkuläre Schicht 
von quergestreiften Muskelfasern. Nur am Grunde der Falten findet 
man auch isolierte longitudinale Muskelfasern in geringer Anzahl. 
Die Bindegewebsschicht außerhalb der Muskulatur ist im allgemeinen 
dünn, aber an der rechten Seite ist sie stark verdickt und sehr reich 
an Leukocyten, und zwar eosinophilen und zyanophilen, welche große 
Anhäufungen um die Blutgefäße bilden. Diese Verdickung verlängert 
sich nach hinten unter der Form eines bindegewebigen Körpers, 
welcher zwischen dem Magen, Duodenum, Mitteldarm und Appendices 
pyloricae gelagert ist und zahlreiche Bauchspeicheldrüsenschläuche und 
Leukocyten enthält. 

Ohne äußerliche Grenze verlängert sich der Schlunddarm in den 
Magen. Die größte Mehrzahl der Magendrüsen ist gelagert in der 
linken Seite und am Grunde des Magens; alle diese Drüsen kann 
man als „Fundusdrüsen“ bezeichnen. An der rechten Seite, vor der 
Ursprungsstelle des Duodenums, liegen nur zwei Gruppen von Magen- 
drüsen mit ihren zwei Hauptausführungsgängen; das sind „Pylorus- 
drüsen“. Diese zwei Arten von Magendrüsen unterscheiden sich fast 
gar nicht durch ihre Struktur; die Pylorusdrüsen besitzen nur nicht 
so reiche Verästelungen der Ausführungsgänge und der sekretorischen 
Schläuche wie die Fundusdrüsen. (Schluß folgt.) 


Ba 


Nachdruck verboten. 


Die Sphäroplasten von Amoeba proteus. 
Vorläufige Mitteilung. 
Von Prosektor Dr. med. et phil. PAUL VONWILLER. 
Mit 3 Abbildungen. 


Aus dem anatomischen Institut der Universität Würzburg. 


Merkwürdigerweise ist über Vorkommen und Eigenschaften von 
Sphäroplasten bei Amoeba proteus noch nichts bekannt geworden. 
Und doch wäre es wichtig, zu wissen, wie es sich damit bei dem so 
oft untersuchten Tier verhält, da doch so viel weittragende Gedanken- 
reihen an den Bau und das Leben dieser niedersten Wesen geknüpft 
werden und die Frage der Plasmosomen und der offenbar nahe mit 
ihnen verwandten Sphäroplasten von Tag zu Tag an Bedeutung gewinnt. 

Ich folgte deshalb mit Freuden dem Rat meines verehrten Lehrers 
und Vorgesetzten, Herrn Prof. Dr. O. SCHULTZE, Amöben auf diese Ge- 
bilde hin zu untersuchen. Daß solche zu finden sein müßten, war sehr 
wahrscheinlich angesichts ihrer allgemeinen Verbreitung bei anderen 
Protozoen und einiger Literaturangaben über andere Amöben. 

So finden wir „fuchsinophile Körner‘ in Amoeba limax bei ZoJa 
(1891) beschrieben und abgebildet, FAuURG-FREMIET (1910) sah Sphäro- 
plasten in lebenden, wahrscheinlich der Amoeba gorgonia nahestehen- 
den Tieren und stellte fest, daß sie sich mit Osmiumsäure grau färben, 
und neuestens hat Arnpr (1914) „Mitochondrien“ in einer neuen 
Amoeba chondrophora gefunden. 

Überdies findet sich in der Literatur eine Angabe von METCALF 
(1910), der in der Nähe der kontraktilen Blase von Amöben auf- 
fallend angeordnete Körner sah, die er nicht genau deuten konnte, die 
wir aber mit ziemlicher Sicherheit für Sphäroplasten ansehen dürfen. 

Denn was Mercaur dort schildert, scheint mir nicht eine Aus- 
nahme, sondern bei Amoeba proteus durchaus die Regel zu sein. 
Wenn man mit genügender Blendung die Gegend der kontrak- 
tilen Blase von Amoeba proteus absucht, so kann man schon mit 
Leitz Objektiv 7 deutlich eine Zone schwach lichtbrechender, dicht 


486 


beieinander liegender, ungefähr gleichgroßer Körner sehen, besonders 
deutlich, wenn man den Tubus von der scharfen Einstellung auf den 
Vakuolenrand aus langsam hebt und die dünne Schicht zwischen 
Vakuole und Körperoberfläche untersucht. Bei Immersion wird das 
Bild noch deutlicher. Man stellt auch leichte Verschiedenheiten in 
der Form fest. Die meisten Körner sind rundlich, einzelne unregel- 
mäßig bis länglich. Durchsucht man den Zelleib, so findet man allent- 
halben, bis in den hyalinen Rand der Pseudopodien hinein, ähnliche 
Körner verstreut. Durch ihren matten, graulichen Ton unterscheiden 
sie sich von den glänzenden grünlichen Eiweißkugeln, deren kleinere 
und kleinste bis zur Größenordnung der Sphäroplasten herabsteigen 
oder noch kleiner sind. Der durchschnittliche Durchmesser der Sphäro- 
plasten beträgt 1 p. 

Die Sphäroplasten können fixiert und gefärbt werden. 
Osmiumsäure, Formol, Pikrinsäure, Silbernitrat usw. erhalten die Form 


=—=—_a“c“_Vr“ —— = a rg 


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aaa Abb. 2. 
Eiweißkugel. Kristalle. 
Abb. 1. 
Abb. 1. Vakuolengegend mit Sphäroplasten am lebenden Tier. Freihand- 


zeichnung. 

Abb. 2. Randschnitt durch die Vakuolengegend. Fixierung mit Osmium- 
bichromat. Färbung mit Hämatein, 2 u. Zeichenapparat. (In der Mitte Lumen der 
Vakuole [Randschnitt], rund herum Sphäroplasten.) 

Beide Abbildungen gezeichnet bei Zeiss Cp. Ocul. 4, Imm. Y/,s, Tubus 15. 


der Gebilde. Faurt-FREMIET wies schon bei anderen Protozoen auf 
ihr starkes Anziehungsvermögen für Eosin nach Osmium- 
fixierung hin. Das gilt auch für Amoeba proteus. Aber nicht nur 
nach Osmiumfixierung wird Eosin besonders von ihnen angezogen, 
sondern auch nach Fixierung mit zahlreichen anderen Mitteln, unter 
denen mir besonders die verdünnte Salpetersäure auffiel. 

Außer für Eosin zeigen die Sphäroplasten unter ähnlichen Be- 
dingungen auch eine auffallende Anziehungskraft für Hä,matein 


487 
(7/.°% in 70% Alkohol). Auf diese Weise also, mit Hosin oder Hämatein, 
kann man nach geeigneter Fixierung die sonst schwer sichtbaren 
Sphäroplasten schon am ganzen, noch nicht eingebetteten und in 
Schnitte zerlegten Tier scharf sichtbar machen, besonders wenn es in 
recht dünner Schicht ausgebreitet ist (Abb. 3). 

Mittels der Hämateinfärbung gelingt es auch, sie in Schnitt- 
präparaten darzustellen. 

Zur Einbettung diente ein auf die ScHuLTzn’sche Kollodium- 
paraffinmethode aufgebautes Verfahren, nachdem die Tiere vorher 
nach der ScHhuLtze’schen Hämateinfärbung behandelt waren. Außer- 
dem wurde die Kurr’sche Mitochondrienfärbung angewandt. Bei beiden 


Eiweißkugeln 
Er | q 
Os 
| oo fet?) oe w 3 
| i © ~~ Sphäroplasten 
| nn 
| > : oa 9 8 
} \®) i O @) 
be 1) oe © 5 © 6) 
Nahrungsvakuole mit ke SUISSE OC 
Nahrungsballen und ._L_ vu, , Ve 
erfüllt von Gerinnseln |. , f i L 2 ro) 
E - N Rs R me / 
EN £ 
a SS) 6s ? 
F / o oO ‘ 
Keser 
ie / 
sae Ante 22 
Nahrungsballen 


Abb. 3. Zeiss Cp. Ocul. 4, Imm. 1/,,, Tubus 15, Abbé. Zeichentisch. 


Verfahren ließen sich die Sphäroplasten in großer Zahl im ganzen 
Körper der Amöben nachweisen und auch die eigentümliche Anord- 
nung der Gebilde am Rand der Vakuole wurde auf entsprechenden 
Schnitten wieder gefunden (Abb. 2). 

Nun untersuchte ich das chemische Verhalten der Sphäro- 
plasten, insbesondere auch um festzustellen, ob vielleicht eine Ver- 
wechslung mit kleineren Eiweißkugeln möglich sei. Aber es erwies 
sich, daß die chemischen Eigenschaften dieser beiden Arten von Inhalts- 
körpern grundverschieden sind und eine Verwechslung durchaus aus- 
geschlossen ist. 


488 


Gegen Farben verhalten sie sich völlig verschieden. Die 
Sphäroplasten ziehen Eosin an, die Eiweißkugeln Hämatoxylin; Hämatein 
färbt jene grau, diese schwarz, in KuLL-Präparaten sind die Sphäro- 
plasten rotgelb, die Eiweißkugeln hellblau. 

Das Verhalten gegen verdünnte Säuren ist entgegengesetzt: 
verdünnte Mineralsäuren lösen die Eiweißkugeln, während die Sphäro- 
plasten erhalten bleiben; ähnlich verhalten sich verdünnte Laugen. 

Somit ist eine Verwechslung ausgeschlossen; denn am lebenden 
und toten und fixierten Tier sind sie in jeder Hinsicht verschieden. 

Es ergibt sich also, daß der Zelleib von Amoeba proteus reich- 
lich typische Sphäroplasten von etwa 1 u. Durchmesser enthält, die 
sich in einer leicht kenntlichen Ansammlung um die kontraktile Blase 
und verstreut im ganzen Zelleib vorfinden. 


Würzburg, 13. August 1915. 
(Eingegangen am 18. August 1915.) 


Literatur. 

Zosa, L. u. R., Intorno ai plastiduli fuscinofili. Memorie del reale istituto 
lombardo di scienze e lettere, Bd. 16, 1891. 

Faur&-Fremier, Etude sur les mitochondries des protozoaires et des cellules 
sexuelles. Archives d’anatomie microscopique Bd. 11, 1909—1910. 

ARNDT, A., Über generative Vorgänge bei Amoeba chondrophora n. sp. Archiv 
für Protistenkunde Bd. 34, 1914. 

METCALF, a) Studies upon Amoeba. b) the life-cycle in Amoeba. Journal of 
exper. Zool. Bd. 9, 1910. 

ScHUuLtze, O., Über die Anwendung der Osmiumsäure und eine neue Osmium- 
hämatoxylinmethode. Ztschr. f. wiss. Mikrosk. u. mikr. Technik Bd. 27, 
1910. 


489 


Nachdruck verboten. 
MORITZ NUSSBAUM T. 
Von R. Bonnet. 


Am Nachmittag des 16. November erlöste ein sanfter Tod den 
Geheimen Medizinalrat und ordentlichen Professor der Biologie an der 
Universität Bonn Dr. Moritz NussBaum von mehrwöchigem Leiden. 

Zu Hoerde in Westfalen am 18. November 1850 geboren, erhielt 
NUSsBAUM mit Ausnahme zweier auf der Universität Marburg verbrach- 
ter Semester seine ganze wissenschaftliche Ausbildung in Bonn, und 
wurde hier 1874 zum Doktor der Medizin promoviert. Er war dann 
zuerst als Assistent, später als Privatdozent und Prosektor, außerordent- 
licher Professor und seit dem 18. Februar 1907 als Inhaber eines 
persönlichen Ordinariates für Biologie und Vorstand des biologischen 
Laboratoriums am hiesigen anatomischen Institut bis zu seinem Tode, 
also 40 Jahre, als Lehrer und Forscher tätig. 

Die richtige Würdigung der Bedeutung eines Gelehrten verlangt 
die Berücksichtigung der Lehrer, denen er seine Ausbildung verdankt, 
und des Standes der Wissenschaft in der Zeit, wo er seine Forschungen 
begann. Es waren günstige Sterne, die über der Ausbildung des Stu- 
dierenden und des jungen Forschers leuchteten. Glänzenden Lehrern 
verdankt er seine Unterweisung in den Naturwissenschaften und die 
Anregung bei seinen ersten wissenschaftlichen Arbeiten. Ich nenne 
nur die Namen des Chemikers KEKULE, des Physikers CLaupius, der 
Anatomen Max SCHULTZE und LIiBERKÜHN, sowie des Physiologen 
PrLüser. Auch dem von ihm sehr verehrten feinsinnigen LEYDIG 
trat er später näher. Die Zeit, in der NUSSBAUM seine eigenen 
Forschungen begann, war eine außerordentlich anregende und an neuen 
Aufgaben reiche. Die Lehre von der Konstanz der Arten war durch 
die siegreich durchdringende Deszendenztheorie erschüttert. An die 
Stelle trockener Formbeschreibung trat das Bedürfnis der Erkenntnis 
der die Organismen umwandelnden Bedingungen und der Untersuchung 
verwandtschaftlicher Zusammenhänge. Wenn der Organismus durch 
innere Einflüsse (Vererbung) geprägt und durch äußere Existenzbe- 
dingungen auf dem Wege der Anpassung beeinflußt wird, dann lag 
der Gedanke nahe, durch zielbewußte Abänderung der äußeren Lebens- 
verhältnisse einen Einblick in die formbildenden Gesetze erreichen 
zu können. Experimentelle Eingriffe in den Organismus zur Lösung 
verschiedener Fragen waren zwar schon im 18. Jahrhundert durch 
SPALLANZANI, REAUMUR und Bonnet gemacht worden. Aber die Er- 
gebnisse dieser Versuche mußten durch den Rahmen des damaligen 


490 


Wissens selbstverständlich mehr oder minder eingeengt sein. Anders 
und günstiger lagen die Verhältnisse Mitte der siebziger Jahre des 
vorigen Jahrhunderts, wo der Ausbau der Zellenlehre und die Kennt- 
nis der ersten embryologischen Vorgiinge den Blick erweitert hatten 
und die Möglichkeit operativer Eingriffe durch eine im hohen Grade 
verfeinerte Technik befriedigendere Erfolge und neue Fragestellungen 
in Aussicht stellten... Das Experiment wurde nicht nur zur Erkenntnis 
der Leistungen der Organe, sondern auch zur Entschleierung der die 
Form der Organismen bedingenden Gesetze in der Folge immer mehr 
herangezogen. Unter den Forschern, die sich dieser Methoden bedien- 
ten, wird der Name NussBAuMm stets mit Ehren genannt werden. Aus- 
gestattet mit scharfem Verstande, mit reichem Wissen, mit feinen Sinnen, 
mit einer geschickten Hand und unermüdlicher Geduld, war er ganz 
besonders berufen, die subtilen Eingriffe in den empfindlichen tierischen 
Körper, welche ein wohlüberlegter Gedankengang forderte, mit Erfolg vor- 
zunehmen, die Folgen klar zu beobachten und logisch zu verwerten. 
So wurde er Mitbegründer der wissenschaftlichen Disziplin, die er 
treffend „experimentelle Morphologie‘ getauft hat. In unermüdlichem 
Fleiße hat er über hundert größere und kleinere Arbeiten veröffent- 
licht, die sich, wie den Herren Fachkollegen bekannt ist, alle mit wich- 
tigen meist fundamentalen Problemen beschäftigten, und abgesehen von 
neuen Ergebnissen manche wertvolle Bestätigung oder Klärung noch 
schwebender Fragen brachten. 

Neben den Vorgängen bei der Sekretion fesselten der Bau und 
Lebensverhältnisse der Drüsen und ihrer Zellen unseren Forscher, 
nicht minder die Struktur und die Lebensverhältnisse des Zellkörpers 
und der Zellkerne, die künstliche und spontane Teilbarkeit der tierischen 
Substanz, die Differenzierung in die Gewebe und die Regeneration. 
Die Ergebnisse dieser Arbeiten bewiesen unter anderem, daß die Drü- 
senzellen bei der Sekretion nicht zugrunde gehen müssen, sondern 
wiederholt ihre Tätigkeit entfalten können. Es ergab sich weiter, daß 
Gewebsdefekte auf dem Wege der indirekten Zellteilung, zum Teil 
unter amöboider Bewegung der Ersatzzellen, und zwar stets nur 
Gleiches aus Gleichem, sich ergänzen. Durch Zerschneidungsversuche 
von Infusorien wurde gefunden, daß nur kernhaltige Teilstücke rege- 
nerations- und auf die Dauer lebens- und wachstumsfähig sind. Das 
Verhältnis des Nerven zum Muskel, die Entwickelungsgeschichte und 
Anatomie des Auges und seiner Hilfsorgane wurden wiederholt unter- 
sucht. Neue Entdeckungen, unter anderem der Nachweis der Ent- 
wickelung des Sphincter pupillae und des Linsenmuskels der Fische 
aus dem Epithel der sekundären Augenblase waren das Ergebnis 
dieser Studien. Vor allem aber beschäftigten unseren Forscher die 
fundamentalen Probleme der Zeugung und "Vererbung. Die Bildung, 
Ausreifung und Bedeutung der Samen- und Eizellen, ihre Vereinigung 
bei der Befruchtung, die er entgegen anderen Meinungen als eine 
Verschmelzung zweier Zellen auffaßte und mit der Konjugation der 


491 


Infusorien verglich, die Frage nach der ersten Anlage der Keimstöcke 
und der, wie sie die Ausbildung der männlichen und weiblichen 
Körperformen sowie deren eigentümliche Veränderungen bei der 
Brunst und nach der Kastration auf dem Wege der inneren Sekretion 
beeinflussen, die Parthenogenesis waren Gegenstand eingehender und 
fein ausgedachter Versuche. Gelegentlich der Prüfung des Einflusses 
des Hungers auf die Gewebe, die Körpergröße und die Geschlechts- 
bildung gelang der Nachweis, daß bei einem Rädertierchen (Hydatina 
senta) durch Hunger willkürlich männliche Nachkommen erzeugt 
werden können. Alle diese Arbeiten zeichnen sich durch große Gründ- 
lichkeit aus. Wie die Biene zu der Blüte, aus der sie schon einmal 
Honig gesogen hat, immer wieder zurückkehrt, so kehrte Nusspaum 
immer wieder zu schon bearbeiteten Problemen zurück, um sie zu ver- 
tiefen und ihnen neue Seiten abzugewinnen. Durch die, zum Teil 
auch in dem von ihm mit KARSTEN und WEBER herausgegebenen, 
schon nach zwei Jahren in zweiter Auflage erschienenen „Lehrbuch 
der Biologie für Hochschulen‘ zusammengefaßten Ergebnisse seiner 
Lebensarbeit hat Morirz Nusspaum seinen Namen dauernd in die Ge- 
schichte der Biologie eingetragen. 

Vorlesungen und Institutsgeschäfte empfand NussBAUM, wie er 
mir oft klagte, als unerfreuliche Unterbrechungen seiner neue Versuche 
erwägenden Gedankengänge. Um so mehr betätigte er sich als Lehrer 
und Berater im Laboratorium. Dort wußte er einen Kreis begabterer 
und strebsamer Studierender und junger Gelehrter um sich zu ver- 
sammeln, deren Interesse für wissenschaftliche Arbeit zu wecken und 
ihre Untersuchungen zu fördern. Viele seiner Schüler verwerten das 
durch die Laboratoriumsarbeit geförderte scharfe naturwissenschaft- 
liche Beobachten und logische Denken als tüchtige Ärzte zum Heil 
ihrer Patienten. Andere befinden sich jetzt in akademischen Stellungen 
und wuchern mit glänzendem Erfolge mit dem Pfunde, das sie ihrem 
Meister verdanken, in erfolgreicher Arbeit. Ich erinnere nur an die 
bahnbrechenden Arbeiten Harrisons. 

Außer durch die üblichen Orden und Ehrenzeichen sowie durch 
die Verleihung des Charakters eines Geheimen Medizinalrates wurde 
NUssBAUM seitens verschiedener Akademien durch Wahl zum korre- 
spondierenden oder ordentlichen Mitgliede geehrt. 

So können wir den dankbaren Blick von der Lebensarbeit des 
Entschlafenen beruhigt in die Zukunft richten. Seine Ideen werden, 
von seinen Schülern und von der Wissenschaft weiter gesponnen, noch 
reiche Früchte tragen. 


Nachstehend gebe ich ein Verzeichnis der Veröffentlichungen 
M. Nusspaums. Da keine Liste oder Sammelheft darüber vorliegt, 
fehlt möglicherweise die eine oder andere Arbeit, doch hoffe ich die 
wichtigeren vollständig verzeichnet zu haben. Hierzu kämen noch 
eine große Anzahl Schülerarbeiten, die nicht aufgeführt werden konnten. 


492 


Untersuchungen über die Atmung der Lunge. PFLÜGERS Archiv 7, 1873. 
Experimentelle Untersuchungen über die Leitungsverhältnisse zwischen Ge- 
hirn und Rückenmark. Ebenda 1874. 

Uber die Lage des Gefäßzentrums. Ebenda 1875. 

Ein Beitrag zur Lehre der Flimmerbewegung. Arch. f. mikrosk. Anat. 1877. 
Über den Bau und die Tätigkeit der Drüsen. Arch. f. mikrosk. Anat. 1877. 
I. Mitteilung: Uber die Fermentbildung in den Drüsen. 

Über die Sekretion der Niere. PFLÜGERS Archiv 1873. 

Fortgesetzte Untersuchungen über die Sekretion der Niere. PFLÜGERS 
Archiv 1878. 

Experimentelle Bestätigung der Lehre von der Regeneration im Hoden ein- 
heimischer Urodelen. Ebenda. 

Über den Bau und die Tätigkeit der Drüsen. Arch. f. mikrosk. Anat. II. Mit- 
teilung: Die Fermentbildung in den Drüsen. 

Über den Bau und die Tätigkeit der Drüsen. III. Mitteilung: Die Ferment- 
bildung in den Drüsen. Ebenda. 

Nachweis der den Labzellen ähnlichen Zellen in den Pylorusdrüsen bei Hund, 
Schwein und Triton. Arch. f. mikrosk. Anat. 1879. 

Über Endigung der Wimpertrichter in der Niere der Anuren. Anat. Anz. 1880, 
Nr. 67. 

Differenzierung des Geschlechtes. Arch. f. mikrosk. Anat. 1880. 

Über Entwicklung der samenableitenden Wege bei den Anuren. Zool. Anz. 
1880, Nr. 66. 

Über den Bau und die Tätigkeit der Drüsenzellen. Internat. mediz. Kongr. 
London 1881. 

Beiträge zur Kenntnis des feineren Baues und der Funktion der Drüsen- 
zellen. Zool. Anz. Jahrg. 1882, Nr. 114. 


Bau und Tätigkeit der Drüsen. Arch. f. mikrosk. Anat. 1882. 


Zur Differenzierung des Geschlechts im Tierreiche. Arch f. mikrosk. Anat. 
1880. 


Über die Veränderungen der Geschlechtsprodukte bis zur Eifurchung, ein 
Beitrag zur Lehre von der Vererbung. Die Bedeutung der einzelnen Teile der 
Samenzellen. Arch. f. mikrosk. Anat. 1884. 

Über Teilbarkeit der lebendigen Materie. Die spontane und künstliche Teilung 
der Infusorien. I. Mitteilung. Arch. f. mikrosk. Anat. 1886. 

Über den Bau und die Tätigkeit der Drüsen. Arch. f. mikrosk. Anat. Zur 
Kenntnis der Nierenorgane. 1886. 

Fortgesetzte Untersuchung über spontane und künstliche Teilung der lebenden 
Substanz. II. Mitteilung. Beiträge zur Naturgeschichte des Genus Hydra. 
Arch. f. mikrosk. Anat. 1887. 

Regenerationsvermögen abgeschnittener Polypenarme. Sitzber. d. niederrh. 
Ges. f. Nat. u. Heilk. 1887. 

Über Vererbung. Bonn, M. Cohen u. Sohn. 1888. — On the first changes 
in the feconded ovum of Lepas. The annals and magaz. of nat. history 
Ser. VI, Vol. I. February 1888. 

Bildung und Anzahl der Richtungskörper bei Cirripedien. Zool. Anz. Nr. 301, 
1889. 

Das Ei der Fische und seine Befruchtung. Jahresber. d. Rhein. Fischerei- 
Ver. 1889/90. 

Die Umstülpung der Polypen, Erklärung und Bedeutung. Arch. f. mikrosk. 
Anat. 1890. 


Vergleichend-anatomische Beiträge zur Kenntnis der Augenmuskeln. Anat. 
Anz. 1890. 


29. 


30. 


3. 


32. 


33. 


34. 


35. 
36. 


37. 
38. 


39. 
40. 


4). 


493 


Zur Mechanik der TREMBLEYschen Umstiilpungsversuche. Arch. f. mikrosk. 
Anat. 1891. 


Beiträge zur Lehre von der Fortpflanzung und Vererbung. Arch. f. mikrosk. 
Anat. 1892. 


Demonstration des HoRNERschen Muskels und des Tränennasenganges. 
Ver. d. Ges. d. Naturf. u. Ärzte. 64. Vers., Halle 1891. T. II, Abt. 9. Leipzig 
1892, 

Bau und Entwicklung der Fischflosse. Vortrag, gehalten in der Generalver- 
sammlung des Rhein. Fisch.-Ver. zu Bonn am 8. Juli 1893. Zeitschr. f. 
Fischerei u. deren Hilfswissenschaften. Mitt. d. deutsch. Fisch.-Ver. 1893. 
Nerv und Muskel: Abhängigkeit des Muskelwachstums vom Nervenverlauf. 
8. Vers d. anat. Ges. in Straßburg. Ergbd. d. Anat. Anz. 1894. 


Uber den Verlauf und die Endigung peripherer Nerven. 9. Vers. d. anat. Ges. 
in Wesel. Ergbd. d. Anat. Anz. 1895. 


Zur Mechanik der Eiablage von Rana fusca I. Arch. f. mikrosk. Anat. 1895. 
Über Muskelentwicklung. 10. Vers. d. anat. Ges. in Berlin. Ergbd. d. Anat. 
Anz. 1896. 

Nerv und Muskel. I. Mitteilung. Arch. f. mikrosk. Anat. 1896. 

Eine Methode zur Erläuterung der Lage der Harn- und Geschlechtswerkzeuge 
beim Manne. Anat. Anz. 1896. 

Zur Mechanik der Eiablage bei Rana fusca II. Arch. f. mikrosk. Anat. 1897. 
Vom Überleben lufttrocken gehaltener eucystierter Infusorien. Zool. Anz. 
13, 1897. 

Die Entstehung des Geschlechtes bei Hydatina senta. Arch. f. mikrosk. Anat. 
1897. 

Der Geschlechtsteil der Froschniere. Zool. Anz. 1897. 

Notiz zu dem Aufsatze FRANKLS ‚Die Ausführwege der Harn-Samenniere 
des Frosches“. Arch. f. mikrosk. Anat. 1898. 

Nerv und Muskel II. Der Oberschenkel einiger anurer Batrachier. Arch. f. 
mikrosk. Anat. 1898. 


Zur Parthenogenese bei Schmetterlingen. Arch. f. mikrosk. Anat. 1899. 


. Entwicklungsgeschichte des menschlichen Auges. Handb. d. ges. Augen- 


heilkunde von GRAEFE-SAEMISCH. 1899. 
Unbefruchtete Eier von Ascaris megalocephala. Zool. Anz. 1899. 


. Die pars ciliaris retinae des Vogelauges. Arch. f. mikrosk. Anat. 1901. 


Zur Rückbildung embryonaler Augen. Arch. f. mikrosk. Anat. 1901. 

Die Entwicklung der Binnenmuskeln des Auges der Wirbeltiere. Arch. f. 
mikrosk. Anat. 1901. 

Nerv und Muskel. III. Ergebnisse d. Anat. u. Entwicklungsgesch. Bd. 11, 
1902. 


Zur Anatomie der Orbita. Verh. d. anat. Ges. 16. Vers. in Halle. Ergbd. 
d. Anat. Anz. 1902. 

Umlagerung der Augenmuskeln an erwachsenen und embryonalen Haussäuge- 
tieren und dem Menschen. Ebenda. 

Über Kern- und Zellteilung. Arch. f. mikrosk. Anat. 1902. 

Die Kernformen bei der Spermatogenese der Batrachier. Vers. d. Anat. Ges. 
in Heidelberg. Ergbd. d. Anat. Anz. 1903. 

Zur Entwicklung des Urogenitalsystems beim Huhn. Extr. des ,,Comptes 
rendus de l’Assoc. des Anatomistes“ V. Lession. Liege 1903. 

Über Drüsenformen. Anat. Anz. 1905. 

Zur Physiologie des Nierenglomerulus. PFLÜGERS Archiv 1906. 


Zur Funktion des Nierenglomerulus. Arch. f. Anat. u. Physiol., Physiol. Abt. 
1906. 


75. 


494 


Fortgesetzte Untersuchungen über den Einfluß des Hungers auf die Ent- 
wicklung der männlichen Geschlechtsorgane der Rana fusca. Anat. Anz. 
Bd. 29, 1906. 


Befruchtung und Vererbung. Anat. Anz. Bd. 23, 1906. 
Innere Sekretion und Nerveneinfluß. Anat. Anz. Bd. 29, 1906. 
Dasselbe. Ergebnisse d. Anat. u. Entwicklungsgesch. Bd. 15, 1905. 


Über den Einfluß der Jahreszeit, des Alters und der Ernährung auf die Form 
der Hoden und Hodenzellen der Batrachier. Arch. f. mikrosk. Anat. 1906. 


Mutationserscheinungen bei Tieren. Bonn 1906. 

Experimentelle Bestätigung der Lehre von der Regeneration im Hoden ein- 
heimischer Urodelen. PFLÜGERS Archiv 1907. 

Zur Knospung und Hodenbildung bei Hydra. Biol. Zentralbl. Bd. XXVII, 
1907. 

Franz v. Leypic. Anat. Anz. 1908. 

Hoden und Brunstorgane des braunen Grasfrosches. PFLÜGERS Archiv 1908. 
Zur Mechanik der Eiablage bei Rana fusca und Rana esculenta. Ebenda 
Bd. 124, 1908. 


E. F. PrLüger als Naturforscher. Verzeichnis der veröffentlichten Werke 
und Schriften nebst kurzer Inhaltsangabe I. Bildnis. Bonn. Verlag von 
Martin Hager 1909. 

Hoden und Brunstorgane des braunen Landfrosches (Rana fusca). PFLÜGERS 
Archiv 1909. 

Über die Beziehung der Keimdrüsen zu den sekundären Geschlechtscharak- 
teren. PFLÜGERS Archiv Bd. 129, 1909. 

Uber Geschlechtsbildung bei Polypen. PFLÜGERS Arch. 1909. 

ADOLF Freiherr von LA VALETTE St. GEORGE. Anat. Anz. 1911. 
Experimentelle Morphologie: Zusammenstellung der wichtigsten Tatsachen 
der Regeneration und ihrer Bedeutung für die speziellen Probleme der Biologie 
in: Lehrbuch der Biologie für Hochschulen von NUSSBAUM, KARSTEN und 
WEBER 191]. Zweite Auflage 1914. 

Über Bau und Tätigkeit der Drüsen. Arch. f. mikrosk. Anat. 1912. 
Entwicklungsgeschichte des menschlichen Auges. 3. Aufl. im Handb. d. ges. 
Augenheilkunde von GRAEFE-SAEMISCH 1912. 

Zur Frage von-der Entstehung und Bedeutung der Geschlechtszellen. Anat. 
Anz. Bd. 47, 1914. 


In den Verhandlungen des naturhist. Vereins der preußischen Rheinlande 


und Westfahlens und den Sitzungsberichten den niederrheinischen Gesellschaft für 
Natur- und Heilkunde in Bonn finden sich folgende Demonstrationen und Mit- 
teilungen verzeichnet: 


Präparat von Hernia adiposa Bd. 32. 

Über die Bildung der Fermente in spezifischen Drüsenzellen Bd. 33. 
Über Endigung der Wimpertrichter in der Anurenniere Bd. 34. 
Über Durchgängigkeit der Epithelien für Farbstoffe Bd. 34. 
Über die Blutzirkulation in der Tritonenniere Bd. 34. 

Über die Sekretion der Niere und die Verbindung der Samen und Harn be- 
reitenden Drüsenschläuche in der Niere der Batrachier Bd. 34. 
Über die Niere der Wirbeltiere Bd. 35. 

Über Differenzierung der Geschlechter Bd. 35. 

Über die Homologie der Zeugungsstoffe Bd. 36. 

Über die Bedeutung der Bauchhöhle bei Amphibien Bd. 37. 
Über die Nebenkerne der Zellen Bd. 38. 

Über den Bau und die Tätigkeit der Drüsen Bd. 39. 

Über Kern- und Zellteilung Bd. 39. 

Schädelmißbildung infolge von Unterkieferverrenkung Bd. 39. 


495 


15. Uber Kern- und Zellteilung Bd. 40. 

16. Uber Nervenendigungen in der Haut der Wirbeltiere Bd. 40. 

17. Uber Befruchtung Bd. 40. 

18. Fortgesetzte Untersuchungen über spontane und künstliche Teilung der 
lebenden Substanz Bd. 1885. 

19. Uber Regeneration der Geschlechtsstoffe. 1905. 

20. Einfluß des Hodensekretes der Brunstorgane. 1904. 

21. Über Regeneration der Geschlechtsorgane. 1906. 

22. Über Experimente zur Vererbungsfrage. 1908. 

23. Experimentell erzeugter Zwerg- und Riesenwuchs. 1910. 


Bücheranzeigen. 


Die Leistungen der Zellen bei der Entwicklung der Metazoen. Von Julius 
Schaxel (Jena). Mit 49 Abbildungen. Jena, Gustav Fischer, 1915. VII, 336 S. 
Preis 9 M. 


Verf. beabsichtigt weder eine lehrbuchartige noch eine referierende Dar- 
stellung aller den Gegenstand betreffenden Tatsachen und Probleme zu geben. 
Er berichtet nur über die Ergebnisse seiner Untersuchungen und bringt sie 
zu den Fragen der allgemeinen Biologie in Beziehung. Eine ausführliche 
Behandlung erfährt vor allem das ‚„Determinations“-Problem der ontogeneti- 
schen Entwickelung, dessen Lösung Verf. zu fördern sucht. 

Die mitgeteilten Tatsachen spielen, da es sich um theoretische Er- 
örterungen handelt, nur die Rolle von Belegen. Deshalb sind solche aus- 
gesucht, über die in früheren Veröffentlichungen Eingehenderes nachgelesen 
werden kann. Wenn dadurch die Beispiele etwas einförmig geworden sind, 
so hat durch die Beschränkung auf wenige Objekte der innere Zusammenhang 
der Folgerungen entschieden gewonnen, deren prinzipielle Bedeutung selbst- 
verständlich nicht von der Anzahl der genannten Tiernamen abhängig sein 
kann. Auch wegen der hier gebotenen Sparsamkeit mit Abbildungen zieht 
Verf. es vor, weitere Tatsachen anderen Ortes darzulegen. 

Die Abschnitte des Buches sind folgende: I. Methodik der Cytomorpho- 
logie; II. Die Eibildung als Vorentwickelung der Furchung; III. Die Bedeu- 
tung der Besamung und der Befruchtung für die Furchung; IV. Die Deter- 
mination der Furchung; V. Die Determination der Bildung der Organanlagen ; 
VI. Die Determination der histogenetischen Differenzierung; VII. Ausblicke 
auf Funktion, Senescenz, Tod und Restitution; VIII. Die Zellentheorie. — Ein 
Literatur-Verzeichnis (9 S.) und ein Register beschließen das Ganze. 

Kein Forscher auf den ebenso interessanten wie schwierigen Gebieten 
der allgemeinen Zellen- und der Entwickelungslehre wird an dem an tatsäch- 
lichen Inhalt, vor allem an theoretischen Erörterungen und neuen Gedanken 
reichen Werke von ScHAxEL vorübergehen können. Aber auch weitere Kreise 
der Biologen, insbesondere die Anatomen und Zoologen, werden nicht nur 
klare Zusammenfassungen des jetzigen Standes der hier berührten großen 


496 


Fragen, sondern vor allem auch neue Anregungen zu deren Lösung — und, 
wie das nun einmal in der Wissenschaft unvermeidlich! — zu neuen Problemen 
finden. 

Die Ausstattung des Buches ist die bekannte vorziigliche des Gustav 
Fischer’schen Verlages, der Preis ein sehr geringer. 


Allgemeine Biologie. Einführung in die Hauptprobleme der organischen 
Natur. Von H. Miehe (Leipzig). 2. Aufl. der „Erscheinungen des Lebens“. 
B. G. Teubner, Leipzig und Berlin 1915. (Aus Natur und Geisteswelt. 
130. Bändchen.) 144 S. 52 Abbildungen. 

Nicht nur für akademisch gebildete Laien, sondern auch für Fachleute 
in den Spezialgebieten der Biologie dürfte diese „Allgemeine Biologie“ eine 
erwünschte Einführung und Übersicht abgeben. 


Naturphilosophie Von J. M. Verweyen (Bonn). B. G. Teubner, Leipzig und 
Berlin. 1915. (Aus Natur und Geisteswelt. 491. Bändchen.) 113 S. 

Dies Büchlein aus der bekannten Teubnerschen Sammlung will dazu 
beitragen, Philosophen und Naturforscher einander näher zu bringen. Wir 
wünschen dieser Absicht den besten Erfolg, soweit dies ein gedrucktes Buch 
vermag. Persönliche und vor allem freundschaftliche Beziehungen zwischen 
Naturforschern und Philosophen, die zu regem Gedankenaustausch führen, 
sind leider ja nur selten und auf die Dauer des nur allzu kurzen Lebens be- 
schränkt, wie uns dies der frühe Tod (22. Oktober d. J.) WILHELM WINDEL- 
BANDS in Heidelberg leider wieder gezeigt hat. Und was könnten beide, 
Naturforscher und Philosoph, voneinander lernen, wie sich gegenseitig an- 
regen und verstehen! Man möchte den Philosophen zurufen : „mehr Natur- 


wissenschaft!“ — den Naturforschern: „mehr Philosophie!“ — aber wirkliche, 
wissenschaftliche, keine Dilettanten- oder „Naturphilosophie‘“ im alten Sinne 
(OKEN u. a.)! B. 


Abgeschlossen am 15. Dezember 1915. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


48. Bd. >= 21. Januar 1916. = No. 20. 


Darmkanals bei einigen Tiefseeknochenfischen. Mit 7 Abbildungen. (Schluß.) 
S. 497—506. — Walter Kolmer, Uber einige durch Ramon y Casar’s Uran- 
Silbermethode darstellbare Strukturen und deren Bedeutung. Mit 20 Abbil- 
dungen. (Schluß folgt.) S. 506-519. — Ludwig Cohn, Notizen über den 
Menschenschädel. 1. Die orbitale Maxillarnaht. S. 519—525. 

Bücheranzeigen. ArtoR Brept u. R. Pattavr, 8. 526. — MıGUEL FERNANDEZ 
u. Karı FERNANDEZ- MARCINOWSKI, S. 527. — J. TANDLER, S. 527. 

Anatomische Gesellschaft. S. 528. — Personalia. S. 528. 


Aufsätze. 
Nachdruck verboten. 
Uber den Bau des Darmkanals bei einigen Tiefseeknochenfischen. 
Vorläufige Mitteilung. 
Von Prof. Dr. Josept NusBAuUM-HILAROWICZ, 
Direktor des Zoolog. Instituts der k. k. Universität Lemberg. 

Mit 7 Abbildungen. 

Aus den wissenschaftlichen Expeditionen S. H. des Prinzen von Monaco, Albert]. 

(Schluß) 

Das Magenepithel besteht aus sehr hohen Zylinderzellen, die am 
Grunde etwas verengt und mit einem „Pfropf“ versehen sind, der hier 
kleiner als bei anderen Formen erscheint; die Kerne liegen in der Mitte. 

Ohne seine Struktur zu ändern, bildet das Epithel in der Gegend, 
wo die Drüsen vorhanden sind, röhrenförmige Vertiefungen, d.h. Haupt- 

Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze. 32 


2:4 


ausführungsgänge, die sich dichotomisch in zwei, vier, acht usw. Gänge 
teilen; in diesen sekundären, tertiären usw. Gängen wird das Epithel 
graduell niedriger, die „„Pfröpfe‘‘ verschwinden und endlich wird das 
Epithel kubisch. Diese Gänge, wie auch der Hauptausführungsgang, 
sind von einer dünnen Bindegewebsschicht umgeben, wie es besonders 
schön an Präparaten, die mit Krücer’s Hämatoxylin gefärbt worden 
sind, zu sehen ist. Die Gänge verlängern sich in die sekretorischen 
Drüsenschläuche, die sich auch mehrere Male dichotomisch teilen und 
Windungen machen, weshalb in jeder Drüsengruppe, welche einen 
einzigen Hauptausführungsgang besitzt, an Querschnitten durch die 
Magenwand die Drüsenschläuche vielmals zu sehen sind; zwischen 
den Drüsenschläuchen sieht man sehr zahlreiche Blutgefäße. Die 
Endteile der Drüsenschläuche verzweigen sich in zwei sehr kurze, 
etwas erweiterte Blindschläuche. Der Bau der Drüsenzellen ist sehr 
ähnlich demjenigen bei Gastrostomus. 

Im subepithelialen Bindegewebe der Magenwand finden wir 
isolierte, glatte, hauptsächlich longitudinale Muskelfasern (muscularis 
mucosae), die jedoch überall da verschwinden, wo die Magendrüsen 
zur Entwickelung gelangen. Die eigentliche Muskelschicht (muscularis) 
besteht ebenfalls aus glatten Muskelfasern; auf der rechten Seite der 
Magenwand finden wir nur eine zirkuläre Schicht von Muskelfaser- 
bündeln, die longitudinale Schicht fehlt hier. An der linken Seite da- 
gegen und am Grunde des Magens sehen wir zwei Muskelschichten: eine 
innere zirkuläre, gruppiert in Bündeln, und eine äußere, longitudinale. 

Der hintere Magenabschnitt, verengt und nach rechts gerichtet, 
hat den Habitus eines Magens, aber vom histologischen Standpunkte 
ist das schon ein Duodenum, weil hier keine Magendrüsen vor- 
handen sind, obwohl das Epithel noch den Charakter des Magen- 
epithels behält („Pfröpfe“ an den inneren Zellenden). 

Die Wand des Duodenums (Pylorusdarmes) ist stärker als die 
des Magens und speziell die Muscularis ist hier viel stärker ent- 
wickelt. Wir unterscheiden eine Muscularis mucosae, hauptsächlich 
aus longitudinalen Muskelfasern bestehend, und in der Muscularis 
eine äußere, longitudinale und eine innere, zirkuläre Schicht; diese 
letztere bildet eine kontinuierliche Schicht (nicht aus Bündeln bestehend) 
von sehr verschiedener Dicke an verschiedenen Stellen. Am Ende 
des Pylorusdarmes bildet die zirkuläre Schicht einen starken Sphinkter, 
hinter welchem ein viel breiterer Darmabschnitt — der Mitteldarm — 
beginnt. 


499 


Der Bau des Mitteldarmes, mitgerechnet die Appendices pyloricae, 
ist überall gleich: ein hohes Zylinderepithel (Abb. 7) mit alveolärem 
Plasma, in dessen Maschen ziemlich große, sphärische, lichtbrechende 
Granula liegen. Am inneren, etwas verbreiteten Zellende ist ein 
schöner Bürstenbesatz entwickelt; am Grunde eines jeden Elementes 
dieses letzteren färbt sich mit Eisenhämatoxylin ein Basal-Körperchen. 
Der ovoide Kern liegt nahe der Basis. Zahlreiche Becherzellen sind 
mit einem Stiel versehen. ; 


Der Afterdarm zeigt einen ähnlichen Bau; seine Wand ist 
aber dicker als die des Mitteldarmes, was durch eine stärkere Ent- 
wickelung des subepithelialen Bindegewebes bedingt ist. Eine dünne, 
direkt dem Epithel anliegende Schicht dieses Gewebes ist fast homogen 
und enthält ovoide Kerne; das ist eine Art Membran basilaris. Die 
Muscularis besteht aus einer inneren zirkulären und einer äußeren, 
longitudinalen Schicht, welch letztere ziemlich starke lokale Ver- 
dickungen zeigt. 


Die Leber. Die Leber von Melamphaés stellt, wie bei anderen 
Teleostiern, ein System von epithelialen Strängen dar, die in ver- 
schiedenen Richtungen verlaufen und sich miteinander verbinden. 
Zwischen diesen Strängen sind überall Blutkapillaren vorhanden. Jeder 
Strang enthält ein äußerst enges, nur bei stärksten Vergrößerungen 
sichtbares Lumen, welches an Querschnitten von 5—6 Zellen begrenzt 
erscheint. Die Zellen sind vieleckig, ein wenig abgerundet; der 
zentrale Abschnitt einer jeden Zelle ist verengt, der periphere er- 
weiter. In dem zentralen, viel kleineren Zellenabschnitt, ist das 
Plasma sehr fein granuliert, in dem weit größten, peripheren hat es 
eine schöne alveoläre Struktur. An der Grenze beider Abschnitte 
liegt der kleine rundliche Kern. Der Durchmesser einer Leberzelle 
beträgt ca. 10 u. Zwischen den Zellensträngen trifft man oft charak- 
teristische Zellen, deren Plasma (nach Hämatoxylin-Eosinfärbung) sich 
schwach bläulich und deren Granula sich tief bläulich färben. (Bei 
dieser Färbung tingiert sich das Plasma der Epithel-Leberzellen röt- 
lich und auch die Granula nehmen eine rötliche Farbe an.) Diese 
Zellen sind oval, länglich-oval und ihr rundlicher oder etwas ver- 
längerter Kern liegt nahe der Zellenperipherie. Man kann annehmen, 
daß diese Zellen vielleicht den sog. Sternzellen der Säugetierleber ent- 
sprechen, weil sie, wie diese letzteren, in innigem Zusammenhange 
mit den Wandungen der kleinen Blutgefäße stehen, 

32* 


500 


Aus dem Obengesagten geht hervor, daß die Gallenkapillar-Lumina 
von den Epithelzellen der Stränge selbst begrenzt wird. Die kleinsten 
Ausführungsgänge besitzen schon ihre eigene Wand, die eine Plasma- 
schicht mit rundlichen Kernen darstellt. Der Hauptausführungsgang 
ist von Zylinderepithel ausgekleidet und mit glatten zirkulären Muskel- 
fasern versehen. 

Rings um die größeren Blutgefäße, die sich hauptsächlich nahe 
der Peripherie der Leber befinden, sieht man sehr oft viele kleine 
Gefäße, die die ersteren umspannen, und zwischen diesen umspannenden 
Blutgefäßen sieht man sehr zahlreiche eosinophile Lymphocyten, wie 
auch Zellen, die man als Erytroblasten bezeichnen kann, da man ver- 
schiedene Übergänge von diesen letzteren bis zu den Erythrocyten findet. 

Ziemlich reich ist die Leber auch an Bindegewebe. Dieses letztere 
befindet sich zwischen den Epithelsträngen in Gestalt von spindel- 
förmigen Zellen mit stark verlängerten Kernen. An Schnitten, die 
in Wasser stark gewaschen wurden und infolgedessen viele isolierte 
Epithelzellen enthielten, sieht man, daß stark verlängerte Kerne einem 
feinen Fibrillennetz angehören, wobei die Substanz, welche die einzelnen 
Epithelzellen miteinander verbindet, eine Art Kittsubstanz, mit diesem 
feinen Bindegewebsnetz in direkter Verbindung zu sein scheint. 


Die Pankreasschläuche sind im Bindegewebe zerstreut, das 
zwischen dem Magen, Duodenum, dem Vorderteil des Mitteldarmes 
und den basalen Teilen der Appendices pyloricae ausgebreitet ist. 


Der Darmkanal bei Stomias boa (Risso). 


Im Darmkanal von Stomias boa unterscheiden wir (Abb. 1, Nr.1): 
1. den Schlunddarm, 2. den Magen, 3. den Pylorusdarm (Duodenum), 
4. den Mitteldarm, 5. den Afterdarm, 6. die Leber samt einer großen 
Gallenblase, 7. die Bauchspeicheldrüse. 


Der Schlunddarm, dessen Wand wie diejenige des Magens 
tief schwarz erscheint, geht in diesen letzteren über, ohne den 
Durchmesser zu verändern. Der Magen ist sehr lang, schlauchförmig. 
Der Pylorusdarm entspringt vorn rechts vom Magen, unterscheidet 
sich von diesem durch seine weiße Farbe, richtet sich nach vorn bis 
zur Leber, wo er sich verengt und in einen zugespitzten Blindsack 
übergeht, an dessen Grunde ein Ast dieses Darmes entspringt, der 
sich nach hinten richtet und direkt, ohne jede Grenze in den Mittel- 
darm sich verlängert. 


501 


Der Mitteldarm zieht sich nach hinten in gerader Linie parallel 
dem Magenschlauch und geht ohne distinkte Grenze in den kurzen 
Afterdarm über. 

Die Leber ist ziemlich groß, von länglicher Gestalt, sehr wenig 
gelappt, vorn erweitert und hinten verschmälert. Eine verhältnis- 
mäßig sehr große Gallenblase ist S-förmig, zwischen der konkaven 
(inneren) Leberfläche und der Schlunddarmwand gelagert. Der Ductus 
hepaticus und cysticus verbinden sich zu einem Ductus choledochus, 
der sich in das Duodenum eröffnet. 

Längs des Darmes und bei manchen Exemplaren auch längs des 
Magens ziehen sich bandförmige Stränge von Fettgewebe, in welchem 
zahlreiche, sich verästelnde und stellenweise miteinander anastomo- 
sierende kurze Schläuche der Bauchspeicheldrüse zerstreut liegen. 


Endlich ist zu bemerken, daß an der Ventralseite des Schlund- 
darmes, im innigsten Zusammenhange mit dessen Wand ein besonderes 
drüsiges Organ liegt, das teilweise der Thyreoidea zu entsprechen 
scheint, wie wir weiter unten näher sehen werden. 


Der histologische Bau des Darmkanals stellt bei Stomias 
viele sebr interessante Einzelheiten dar. Der Schlunddarm hat 
eine ziemlich dicke Wand und zeigt viele Längsfalten der Schleim- 
haut. In dem mehr vorderen Abschnitte des Oesophagus hat das Epithel 
einen anderen Bau als in dem mehr hinteren. In dem ersteren finden 
wir eine große Anzahl von schleimbildenden Becherzellen (unge- 
stielten) mit Kernen am Grunde; die Anzahl dieser Zellen ist eine 
weit überwiegende; gewöhnliche Epithelzellen bilden überall zwei 
Schichten: basale, höhere Zellen und obere, etwas abgeplattet. Außer- 
dem finden wir hier vereinzelte Drüsenzellen mit großen Körnchen, 
die sich mit Eosin stark rot färben. In dem hinteren Abschnitt des 
Oesophagus ist die Anzahl der Becherzellen viel geringer und die ge- 
wöhnlichen Epithelzellen bilden auch hier überall zwei Schichten, 
aber die basale Schicht besteht hier aus stark abgeplatteten Zellen (die 
Kerne dieser Zellen sind auch unter den Becherzellen sichtbar), die 
obere Schicht dagegen besteht aus sehr hohen Zylinderzellen, oben 
etwas verbreitert, mit ovalen Kernen in der Mitte. 

Unter dem Epithel bildet das Bindegewebe zwei Schichten, eine 
innere, mehr kompakte und eine äußere, lockere. Die äußere ist be- 
grenzt gegen die Peripherie durch eine tief schwarze Pigmentschicht, 
die aus länglichen Pigmentzellen gebildet ist. In dieser äußeren 


502 


Bindegewebsschicht liegen auch isolierte, quergestreifte Muskelfasern, 
die in zirkulärer und schiefer Richtung verlaufen. Zentralwärts von 
dieser Muskelfaserlage, aber nur an der rechten Seite des Schlund- 
darmes, sieht man isolierte, quergestreifte Längsmuskelfasern von Pig- 
menthüllen umgeben, 


Das suboesophageale Drüsenorgan (Thyreoidea?). 
Das lockere Bindegewebe bildet an der Ventralseite der vordersten 
Abteilung des Schlunddarmes eine Verdickung, in welcher ein sehr 
interessantes Drüsenorgan liegt (Abb. 5, A). In seinem vorderen 
Abschnitt ist das Organ paarig und besteht aus zwei Anhäufungen 


Abb. 5. Das suboesophageale Drüsenorgan von Stomias boa. A Querschnitt 
durch den Schlunddarm (85), an dessen Ventralseite in einer Verdickung des Binde- 
gewebes das hier paarige Suboesophagealorgan (D) liegt, B Querschnitt durch einen 
Epithelstrang des Suboesophagealorganes (c Blutkapillar), © das die Drüsenschläuche 
bildende Epithel. (A schwache Vergr., Bu. C=Ok. 4. 8S. hom. Imm, 2 mm Zeiss, 
verkl. auf 3/,.) 


von an beiden Enden blind geschlossenen Drüsenschläuchen, die von 
zahlreichen Leukocyten, von besonderen drüsigen Epithelsträngen und 
vielen Kapillaren umgeben sind. In dem hinteren Abschnitt ver- 
einigen sich diese zwei Drüsenorgane zu einem einzigen unpaaren. 
In jeder Anhäufung ist die Anzahl der Schläuche, die einige Windungen 
machen, 2—4; jeder Schlauch ist von einem sehr hohen Zylinder- 
epithel (Abb. 5, C), mit Wimpern versehen, gebildet; im Plasma 
liegen Längsreihen von Mitochondrien, der Kern ist oval, in der Mitte 
gelegen; der Inhalt des Drüsenschlauches ist eine teils feinkörnige, 


503 


teils aus vielen Bläschen bestehende Masse (Kolloid?), die sich mit 
Eosin stark färbt. Die Epithelstränge (Abb. 5, B) bestehen aus einer 
Schicht lose nebeneinander liegenden birnförmigen Zellen (mit enger 
Basis und verdicktem freien Ende) mit runden, oft gelappten Kernen; eine 
solche drüsige Zellenschicht umgibt ein in der Mitte liegendes Blut- 
kapillar. Diese Stränge anastomosieren miteinander. Unter den Lympho- 
cyten des Organes unterscheiden wir: 1. kleine, mit homogenem Plasma 
und großen chromatinreichen Kernen in der Mitte, 2. große, körnchen- 
reiche, eosinophile, mit einen polständigen Kern von diversen Ge- 
stalten (rundlich, dreilappig, hufeisenförmig). 


Dem Bau nach entspricht vielleicht die Drüse nur teilweise einer 
Thyreoidea (blind geschlossene Epithelschläuche, aber mit Wimpern!) ; 
viele Eigentümlichkeiten des histologischen Baues (Epithelstränge, die 
die Kapillaren umgeben) und die topographischen Verhältnisse sprechen 
aber dafür, daß wir es hier mit einer sehr eigentümlichen, bisher 
unbekannten Drüse der inneren Sekretion zu tun haben. 


Der Magen. Die Schleimhaut bildet dicke Längsfalten. In der 
ganzen Länge des schlauchförmigen, langen Magens sind Magendrüsen 
vorhanden, aber nicht dichtgedrängt, sondern ziemlich weit vonein- 
ander gelagert. Nur hinten, wo der Magen einen Blindsack bildet, 
sind die Drüsen (Fundusdrüsen) dichter nebeneinander gelagert. 
Das Magenepithel unterscheidet sich von demjenigen bei anderen von 
mir untersuchten Fischformen darin, daß es in dem vorderen und 
mittleren Magenabschnitt eine große Variation zeigt. Wir finden hier 
außer hohen Zylinderzellen, die an der Basis (Abb. 6, B) gewöhnlich 
in 1—3 ziemlich lange Fortsätze übergehen, auch kubisches Epithel 
und sogar ein kubisch-abgeplattetes; alle diese Epithelzellen sind mit 
einem stark entwickelten „Pfropf“ versehen, der eine sehr distinkte 
Längsstreifung zeigt. Ein für den Magen typisches, hohes Zylinder- 
epithel ohne basale Fortsätze finden wir nur hinten in der Gegend 
des Blindsackes, Die Kerne der Epithelzellen sind ovoid und inso- 
fern charakteristisch, als die Chromatinkörnchen hauptsächlich an der 
Peripherie und im Zentrum angehäuft sind, wobei von einem Pole 
bis zum Zentrum eine aus Chromatin bestehende Achse sich hinzieht. 

Die weit voneinander (vorn und in der Mitte des Magens) ab- 
stehenden Magendrüsen zeigen des öfteren folgenden Bau (Abb. 6, A). 
Das Magenepithel bildet, ohne seine Struktur zu verändern, eine Ver- 
tiefung, an derem Grunde sich zwei Drüsengänge öffnen, von einem 


504 


zylindrischen oder kubischen Epithel ohne ,,Prépfe“ ausgekleidet. Jeder 
Gang verengt sich etwas gegen die Peripherie und teilt sich in zwei 
Kanäle, die in die sekretorischen Drüsenschläuche übergehen. In 
anderen Fällen geht der Ausführungsgang, ohne sich zu teilen, in 
den sekretorischen Abschnitt über, der sich seinerseits in zwei Schläuche 
teilt. Manchmal teilt sich jeder der zwei sekretorischen Schläuche 
nochmals in zwei, sehr kurze, blind geschlossene Schläuche. Die 
Sekretzellen sind kubisch, am Grunde gewöhnlich etwas verbreitert, 
ihr Plasma ist feinkérnig. An Präparaten, die mit der BIoxDI-HEIDEN- 
HAIN’schen Dreifärbelösung gefärbt sind, sieht man auch größere 


Abb. 6. 


Abb. 6. Magenepithel von Stomias boa. A Querschnitt durch eine Magen- 
driise, B indifferente Magenepithelzellen. (Ok. 4. S. hom. Imm. 2mm. Zeiss.) 


Abb. 7, Eine Darmepitkelzelle aus dem Mitteldarm von Melamphaés mizolepis. 
(Ok. 6. S. hom. Imm. 2 mm Zeiss.) 


Granula, die eine intensive dunkle Karminfärbung annehmen und 
nur in dem peripherischen Zellenabschnitt rings um den basal liegenden 
Kern angehäuft sind. 

In den Fundusdrüsen öffnen sich in je einer Epithelvertiefung 
ein oder zwei Ausführungsgänge, die sich gewöhnlich nicht verästeln 
und direkt in die sekretorischen Schläuche übergehen, welch letztere 
gewöhnlich eine Bifurkation in zwei Schläuche zeigen, die viel länger 
als in den Pylorusdrüsen und dabei gewunden sind. 

Im subepithelialen Bindegewebe unterscheiden wir, wie im 
Schlunddarm, zwei Schichten: eine innere mehr kompakte und eine 


505 


äußere lockere. Außerhalb von dieser letzteren sehen wir mehrere- 
Schichten von schwarzen Pigmentzellen. Die Muskulatur ist glatt und 
bildet zwei Schichten: eine innere dickere, zirkuläre und eine äußere 
dünnere, longitudinale, die überhaupt sehr schwach entwickelt ist. 


Der Pylorusdarm oder das Duodenum. Die Schleimhaut 
bildet hier, wie im Magen, dicke Längsfalten. Das Epithelium zeigt 
die Struktur des Magens (kubisches, kubisch abgeplattetes, zylindri- 
sches Epithel mit Pfröpfen). Das subepitheliale Gewebe bildet eine 
dicke Schicht; auch die Muskelschicht ist dick und besteht nur aus 
zirkulären glatten Muskelfasern. 


Der Mitteldarm hat eine viel dünnere Wand als der Pylorus- 
darm. Die Schleimhaut bildet sehr niedrige Längsfalten. Hohes 
Zylinderepithel mit einem Bürstenbesatz, mit ovalen Kernen in der 
Mitte, gestielte Schleimzellen. In der dünnen Schicht des subepithe- 
lialen Bindegewebes liegt die schwach entwickelte Muskelschicht, und 
zwar stellenweise nur eine zirkuläre, an anderen Stellen auch eine 
äußere longitudinale. Die Dicke des Epithels zu allen übrigen 
Schichten der Darmwand verhält sich wie 1,5:1. Im Afterdarm, 
der eine wenig dickere Wand besitzt, finden wir eine innere zirkuläre- 
und eine äußere longitudinale Muskelschicht. 


Interessante Verhältnisse fand ich im Bau der großen Gallen- 
blase und des Ductus hepaticus,cysticus und choledochus. 
Die Leber selbst zeigt nichts besonderes. Im Gegensatz hierzu, was 
wir bei anderen Fischen und überhaupt bei den Wirbeltieren kennen, 
ist das die Gallenblase auskleidende Epithel sehr niedrig, polygonal, 
mit einem alveolären Plasma und mit birnenförmigen, etwas ab- 
geplatteten Kernen versehen, die nahe der freien Zellenoberfläche 
liegen! Im subepithelialen fibrillären Bindegewebe finden wir stark 
langgezogene Zellen und isolierte zirkuläre glatte Muskelfasern in ge- 
ringer Anzahl. Im Ductus,cysticus ist das Epithel kubisch, mit 
rundlichen Kernen; das subepitheliale fibrilläre Bindegewebe bildet 
eine dickere Schicht; auch hier sieht man glatte zirkuläre Muskel- 
fasern. In dem hinteren Abschnitte des Ductus cysticus wird das 
Epithel zylindrisch und bildet longitudinale niedrige Falten. Ductus 
hepathicus hat dieselbe Struktur wie der hintere Abschnitt des 
Duct. cysticus; denselben Bau zeigt auch der gemeinschaftliche 
Gang: Ductus choledochus. 


506 


Langs des Magens und des ganzen Darmes ziehen sich gelblich- 
weißliche, abgeplattete Stränge eines fibrillären Bindegewebes, in 
welchem die zahlreichen Pankreasschläuche und deren Aus- 
führungsgänge eingebettet liegen. Die Pankreaszelle ist pyramiden- 
oder birnförmig, am Grunde erweitert, gegen das enge Drüsenlumen 
verschmälert oder sogar zugespitzt; im Plasma, und zwar nur im zen- 
tralen, verschmälerten Teile desselben liegen zahlreiche Körnchen und 
größere Körner (Zymogen); der runde, chromatinreiche, mit einem 
zentralen Kernkörperchen versehene Kern liegt sehr nahe der Basis des 
Zellenkörpers. Zentroazinäre Zellen sind sehr gut entwickelt. Auch 
einige Inseln von LAnGErHAnNSs’schen Zellen, als solide Epithelbildungen 
(Epithelstränge) sehr reich an Kapillaren, erscheinen neben den Pan- 
kreasschläuchen. 


(Eingegangen am 10. August 1915.) 


Nachdruck verboten. 


Uber einige durch RAMON Y CAJAL’s Uran-Silbermethode dar- 
stellbare Strukturen und deren Bedeutung. 


Von WALTER KoLMEr. 
Mit 20 Abbildungen. 


(Aus dem Institut für Anatomie und Physiologie der Hochschule für Boden- 
kultur in Wien.) 


Vor einigen Jahren wurde von R. y CAJaL eine neue Methodik 
angegeben, welche es erlaubte, die zuerst von GoLGIund seinen Schülern 
als ,, Apparato reticolare‘‘ bezeichneten Bildungen in besonders klarer 
Weise darzustellen. Der Nachweis solcher Strukturen war auch früher 
schon in einzelnen Organelementen durch die Chromsilbermethoden, 
Kopscu’s Osmiummethode und deren Modifikationen und durch die 
älteren Silbermethoden CAsar’s (10) möglich gewesen. Damals war der 
letztgenannte geneigt, die gefundenen Strukturen mit den als Tropho- 
spongien bezeichneten Bildungen Houmeren’s (18) zu identifizieren. 


507 


Erst später hat Casan offenbar durch die neueren Angaben Gouct’s 
und seiner Schüler (21, 1, 2, 6, 9, 34, 35, 45) auf Grund der Arsen- 
silbermethode die Strukturen mit dem ,,Apparato reticolare‘‘ anstatt 
mit dem Trophospongium identifiziert. Es war inzwischen fraglich 
geworden, ob alle als Trophospongien gedeuteten Strukturen zu- 
sammengehören. Mit Hilfe dieser neuen Methode sind nun von OAJAL 
und seinen Schülern in der jüngsten Zeit in den verschiedensten Organen 
Angaben über das Verhalten des Netzapparates gemacht worden, welche 
die zahlreichen schon früher bekannten Details ergänzen. Auf Grund 
einer Anzahl von Erfahrungen!) mit CAsan’s Methode soll hier über 
deren Resultate und deren Deutung berichtet werden. 


Es liegt offenbar im Wesen der verschiedenen Methoden, welche 
zur Darstellung des Netzapparates angewendet werden, daß sie nur 
an einzelnen Zellen in einem Präparate vollständig isoliert den Netz- 
apparat zur Anschauung bringen, in den meisten Organen aber 
andere in den Zellen vorhandene Strukturen mit darstellen. Die 
neue von (AJAL angegebene Uransilbermethode ist etwas weniger wie 
alle bisherigen diesem Übelstande unterworfen, wenn auch sie manch- 
mal die Mitochondrien zur Darstellung bringt. Immerhin ist durch 
die Einführung dieser Methode die Frage nach dem Wesen der ein- 
zelnen Strukturelemente der Zellen ein gutes Stück weiter vorwärts 
gekommen, weil man an fast allen Organen leicht zu klaren Resultaten 
gelangt. Die Frage, ob der Netzapparat der Zelle mit den Mitochondrien 
etwas zu tun hat und seine sonstige Bedeutung, das Wesen der 


1) Es ist mir mit Hilfe der Uransilbermethode gelungen, in folgenden Ge- 
weben den Netzapparat darzustellen: im Epithelgewebe der Oberhaut, des Oeso- 
phagus, des Magens und des Darmes, bei verschiedenen Säugern und beim Menschen 
sowie bei niederen Wirbeltieren, in den Epithelien des Uterus und der Tube, der 
Blase und des Ureters, in den Hodenelementen und den Spermatozoen, im Neben- 
hoden, in den Ovarialeiern und Elementen des Corp. luteum, in Speicheldrüsen, 
im Pankreas, in der Niere und in der Milchdrüse, in der Thyreoidea, im Binde- 
gewebe, im Gefäßendothel, in den Tapetumzellen des Katzenauges, in der Cornea, 
in Knorpelzellen verschiedener Regionen glatter Muskulatur, in der Niere, in den 
Ganglienzellen der Spinalganglien und des Zentralnervensystems (Großhirn- und 
Kleinhirnrinde, Ammonshorn, Bulbus olfact. und Rückenmark), in sympathischen 
Nervenzellen der Nebenniere und den anderen Elementen von Mark und Rinde 
der Nebenniere, in der Leber, in den Sinnesepithelien der Geschmacksorgane und 
des Labyrinths, in den indifferenten Epithelien des Labyrinths, in den verschie- 
densten Zellen des Meerschweinchenembrvos. 


508 
Mitochondrien an sich und die Beziehung beider Gebilde zu anderen 
Bestandteilen der Zelle ist schon auf Grund der früheren Befunde 
mit den älteren Methoden des öfteren erörtert worden, so von PER- 
RONCITO (39), WEIGL (49), DunsBere (19), NusBAUM (36), um nur die 
wichtigsten zu nennen, es ist aber nunmehr dank der Resultate, 
welche die Uransilbermethode an den verschiedensten Geweben er- 
zielen läßt, am Platze, neuerdings diese Fragen zu erörtern. 


Zuerst möchte ich unter den verschiedenen Geweben, in denen 
mir die Darstellung des Netzapparates gelang, speziell nur die hervor- 
heben, wo dessen Vorkommen nicht beschrieben oder zweifelhaft war 
(man vergleiche DursspEre’s Literaturangabe) (17, 18, 8). So finden 
sich überall in den ziemlich flachen 
niedrigen Epithelien der lact. Mamma 
desMeerschweinchens typische gegen 
das Lumen der Acini zu gerichtete netz- 
förmige Bildungen neben dem Kern, die 
keine Kanälchenstruktur aufweisen und 
ziemlich flächenhaft in der Zelle ausge- 
breitet sind (Abb. 1). Irgend eine Bezie- 
hung zu der Funktion der Sekretbildung 
und zu den dabei in den Zellen auf- 
tretenden großen Fettröpfehen ist mir 
nicht aufgefallen. Gleichzeitig mit dem 

Netzapparat in den Epithelien wird 
Z era nen häufig auch in den Bindegewebszellen 
des Meerschweinchens. Zeiss, des Stromas der Netzapparat zur Ansicht 
Apochr. 3 mm, Oc. 4. gebracht (Abb. 1). 

In der Niere konnte ich den Netz- 
apparat nicht nur in jenen Elementen darstellen, wo er schon von 
anderen Autoren (9, 44) beschrieben wurde, sondern auch in den 
Epithelien der Sammelröhren und in denen des Nierenbeckens. Es 
ist in den Epithelien der Sammelkanälchen der Apparat dicht unter 
der Oberfläche oberhalb des Kernes gelegen und greift nicht in die 
tieferen Partien der Zelle hinab. Im Nierenbeckenepithel liegen eigen- 
tiimlicherweise Teile des Netzapparates rings um den Kern. Er- 
wähnen möchte ich noch, daß ich den einfachen Netzapparat in den 


1) Die Abbildungen 1, 3, 4, 5, 6,7, 9,12, 13, 14, 15, 17, 18, 19, 20 sind 
Mikrophotogramme. 


509 


Glomerulis sowohl in den epithelialen als in den bindegewebigen Ele- 
menten gleichzeitig dargestellt gesehen habe. 

In der Leber gelang es mir nur selten, den Netzapparat dar- 
zustellen. Es finden sich dann (bei einer neugeborenen Katze) neben 
den Kernen der Leberzelle und ohne eine konstante Lagebeziehung 
zu diesen aufzuweisen, manchmal ziemlich einfach gebaute Netze, aus 
wenigen Maschen bestehend, manchmal nur polygonale Einzelmaschen 
mit ein bis zwei langen Ausläufern (Abb. 2). Der Befund stimmt im 
allgemeinen mit dem von STROPENI (46) am Frosch überein. 

Imreifen Säugerhoden finden wir keinen typischen Netzapparat, 
wie PERRONCITO (39) ihn bei Wirbellosen beschrieb, sondern neben den 
Kernen aller Elemente an der Wand der Samenkanälchen zeigen sich 
der Hülle des Idiozoms entsprechende, runde 
scheinbar ziemlich homogene Gebilde, welche in 
den verschiedenen Zellgenerationen der Größe des 
Idiozoms entsprechend ausgebildet sind. Man 
kann diese Gebilde auch in die Spermatiden ver- 
folgen und bei deren Umbildung in die Spermien. 
Wir finden dann ein Stadium, bei welchem die 
Substanz in die Spermien überzugehen scheint. 

Neben diesen Elementen gelingt die Dar- 
stellung der Mitochondria in den Hodenelementen 
bei der Spermatogenese nur selten vollständig mit 
Silber, dagegen zeigen die sich entwickelnden 
Spermien, auch die in den Nebenhodenkanäl- Abb. 2. Netzappa- 

3 h 3 rat der Leberzelle der 
chen befindlichen, häufig den Mitochondrien- Katze. Apochr. 2mm, 
belag rings um die Achse des Mittelstückes, 2 6 
auch gestattet die Methode zuweilen den Achsen- 
faden von seiner Umhüllung deutlich zu trennen, was ja sonst 
ohne Anwendung von Mazeration ziemlich schwer fällt. Es dürfte 
sich also bei der in den Spermatogonien sich schwärzenden Substanz 
um eine der Lage nach dem um den Zentralapparat der Zelle herum- 
liegenden Zentroformienapparat homologe Masse handeln, der in 
diesen Zellen die Rolle des Netzapparates spielen würde, was meine 
Präparate in Übereinstimmung mit Nuspaum und Weıcı ergaben. 
Damit ließe sich mit diesen Autoren annehmen, daß so wie der Kern- 
apparat auf den Kopf des Spermatozoons, der Zentralapparat in die 
hinteren Abschnitte des Kopfes und des Mittelstückes, die Mito- 
chondrien auf das Mittelstück übergehen, auch die Netzapparat- 
substanz auf das Spermium übergeht. 


510 


Schon Weieu (49) hat am Spermium von Cavia eine am vorderen 
Teil des Mittelstückes gelegene Protoplasmamasse abgebildet, die ein 


Abb. 3. 


Apochr. 2 mm, Oc. 4. 


Netzapparat und 
Mitochondrien am Mittelstiick 
desMeersch weinchensamenfadens. 


Homologon des Netzapparates enthalten 
soll. Die Mikrophotographie, die ich er- 
zielen konnte, bestätigt diese Angabe 
durchaus (Abb. 3). 

Bei längerer Fixation färbte sich in 
den Spermatiden schon in der Gegend 
der Kopfmittelstückgrenze ein Körper 
dunkel und man konnte ihn bis in den 
hinteren Anteil des Kopfes ver- 
folgen, der ja schon von verschiedenen 
Autoren als ein differenter Abschnitt be- 
zeichnet wurde. Es erscheint hier auBer- 
ordentlich intensiv imprägniert, während 
der vordere Anteil des Kopfes unter der 
ganz leicht gebräunten Kopfkappe voll- 
ständig ungefärbt erscheint. Der hintere 
Anteil ist dann gegen den vorderen 
durch eine ungemein scharfe schnur- 
gerade Linie abgetrennt (Abb. 4). Es 
sei betont, daß keine der mir bekannten 


sonstigen histologischen Methoden einen so auffallenden Unterschied 
des vorderen und hinteren Spermatozoenkopfanteils nachzuweisen 
erlaubt, und es wäre wohl interessant, diese Tatsache auch bei anderen 


Tierarten zu unter- 
suchen. 

Im Anschluß daran 
möchte ich darauf hin- 
weisen, daß die Zellen 
des Nebennieren- 
markes, die von ver- 
schiedenen Autoren 
(HoLMGREN, PILAT 
usw.) untersucht wor- 
den sind, wie bei an- 
derer Gelegenheit näher 
geschildert werden soll, 
ähnlich wie die Sper- 


Abb. 4. Scharfe Färbung des hinteren Abschnittes 
des Spermakopfes beim Meerschweinchen. Vergröße- 
rung wie bei 3. 


= Bid 


matogonien eine die Diplosomen umschließende Sphäre (Idiozom) 
enthalten. Diese Centrosphäre wird von dem Netzapparat dicht um- 
schlossen, der hier genau dem Centrophormium (4, 5) entspricht. 
Häufig findet man Fortsätze von Bindegewebszellen und Binde- 
gewebsbälkchen selbst in die Zelle einschneidend, die die Netzapparat- 
substanz berühren, und so kann bei bestimmten Färbungen eine 
scheinbare Kontinuität vorgetäuscht werden, was vielleicht ältere 
Angaben HoLm6rens erklärt. 


Ganz eigenartig verhält sich der Netzapparat im Neben- 
hodenepithel, indem er hier bald im Positivbild, bald als nega- 
tives Kanälchensystem im dunkel gefärbten Zellprotoplasma bei 
Färbung der Mitochondrien durch die Methode dargestellt wird. In 
den einzelnen Abschnitten der Kanälchen zeigt sich der Apparat 
entweder flächenförmig im obersten Abschnitt der Zelle (Abb. 15). 
oder in zylindrischer Form tief in die Zelle hinabreichend angeordnet. 
Einen morphologischen Zusammenhang mit den Bildern der soge- 
nannten blasenfömigen Sekretion konnte ich niemals konstatieren. 


Während ich an den Eizellen der Säuger bisher keine guten 
Erfolge erzielte, an denen Rıo-HorrtEcA den Netzapparat darstellen 
konnte, gelang dies überraschend gut bei den Eierstockseiern 
des Sperlings. Es färbte sich ein außerordentlich dichtes, reich 
verzweigtes und eigenartig dornenbesetztes - Netzwerk nahe unter 
der Oberfläche der Eizelle, das man am besten auf tangentialen 
Schnitten der Eier zu Gesicht bekam. Meistens waren auch in den 
Zellen der Corona radiata die entsprechenden Gebilde gefärbt. Auf 
Querschnitten der Eier zeigte es sich, daß der Netzapparat in flächen- 
hafter Entwicklung anscheinend ganz ausschließlich oberflächlich ge- 
legen ist und nirgends in die Tiefe der Eizelle hinunterreicht (Abb. 5). 


Im Uterindrüsenepithel der Säuger (16) zeigt sich der Netz- 
apparatin Form von kleinen, nahe unter der Oberfläche der Zylinder- 
zellen gelegenen, ziemlich einfachen Ringformen. Häufig werden an- 
statt des Netzapparates die Mitochondrien dargestellt (Abb. 6), 
aber fast niemals in ein und derselben Zelle, wohl aber in benachbarten 
Teilen derselben Drüse. Auch im Uterusepithel werden fast immer 
in den einen Zellen die Netzapparate, in den anderen die Mito- 
chondrien dargestellt. Dasselbe gilt vom Tubenepithel der Säuger, 
beim Kaninchen zeigte sich im letztgenannten Epithel außer dem 
Netzapparat noch eine zweite konstant geschwärzte Bildung. 


512 


Eine besonders starke Ausbildung des Netzapparates findet sich 
in allen schleimerzeugenden Zellen, sowohl in den Becher- 
zellen, wie man sie im Darme der Wirbeltiere findet, als auch im 
Ovidukt der Amphibien, wo die Mucinbildung besonders intensiv 


Abb. 5. Netzapparat auf 
dem Tangentialschnitt durch die 
Oberfläche einer Oocyte des Sper- 
lings. Apochr. 3 mm, Oc. 6. 


Abb. 6. Mitochondrien in 
einer Uterindrüse des Meer- 
schweinchens. Vergrößerung 
wie bei 3. 


Abb. 7. Netzapparat auf 
dem Querschnitt der Tuben- 
driisen des Frosches. Apochr. 
3 mm, Oc. 4. 


Abb. 7. 


ist. Hier sieht man ein typisches Verhalten des Netzapparates darin, 
daß er besonders gegen die seitliche Zelloberfläche hin entwickelt 
ist und die Seitenfläche scheinbar erreicht, was das Bild von Struk- 
turen vortäuschen kann, welche von einer Zelle in die andere hinüber- 
reichen würden, wie HoLMGREN es für seine Trophospongien in 


Zylinderepithelzellen beschrieben hat (Abb. 7 und 8). Bei stärkster 
Vergrößerung klärt sich diese Täuschung auf. Besonders einfach ist 
der Netzapparat in den flachen Zellen der indifferenten Labyrinth- 
auskleidung ausgebildet (Abb. 20). In den Sinneszellen des Laby- 
rinthes ist das verhältnismäßig einfache Gebilde von mir (25) schon 
vor 10 Jahren beschrieben worden und seine Identität mit dem 
sogenannten Hznsen’schen Körper in den Haarzellen des Corrr’'schen 
Organs vermutet worden. Vielleicht ist durch die Entdeckung 
Hensen’s der Netzapparat zum allerersten Mal beschrieben worden. 

Mit der Uransilbermethode kommen neben dem eigentlichen 
Strukturen des Netzapparates entweder gleichzeitig mit einer rudi- 
mentären Darstellung dieser Strukturen oder ganz ohne ihr Hervor- 
treten, wie schon erwähnt, typische Mitochondrialstrukturen in 
den verschiedensten Organen zur Darstellung. Casau (11) selbst, 
verschiedene andere Autoren (14, 15, 26), insbesondere aber auch 
DeEınzKA (17), haben diese Tatsache hervorgehoben und es kann 
kein Zweifel bestehen, daß die Formalin-Uransalzfixation nicht nur 
in vorzüglicher Weise die Chondriomiten fixiert, sondern auch die 
Versilberung sie in außerordentlich deutlicher Form hervorhebt 
(Abb=-9): 

Bei der groBen Launenhaftigkeit fast aller bisher angegebenen 
Mitochondriendarstellungsmethoden, die auBerdem mit dem Nachteil 
behaftet sind, nur an kleinsten Gewebsstücken, auch da oft ausschließ- 
lieh in den Randpartien gute Resultate zu geben, ist es erwünscht, 
in der Uransilbermethode ein Mittel zu besitzen, welches die Färbung 
dieser Strukturelemente im Stück mit ziemlicher Sicherheit ermög- 
licht. Es lassen sich dann an diesen Schnitten die Kerne auch ohne 
weitere Behandlung mit Thionin färben und nach vorhergehender 
Vergoldung noch die verschiedensten anderen Zellbestandteile färbe- 
risch darstellen. Es gelang mir auf diese Weise, die Mitochondrien im 
Epithel der Haut, des Ösophagus, im Zylinderepithel des Darmes, 
des Uterus, der Niere, in glatten und quergestreiften Muskeln (30), in 
Bindegewebszellen usw. darzustellen. Besonders deutlich sind die Bil- 
der in den Speicheldrüsen. Große Schwierigkeiten macht die Deutung 
der wechselnden und komplizierten Bilder, die sich bei der Behand- 
lung der Knorpelzellen sowohl bei Embryonen als erwach- 
senen Tieren ergeben. Die Angaben von PEnsa (38), Comes (14), 
LaGuzsse (28), RENAUD, Torraca (48) usw. haben nicht hingereicht, 
diese Frage zu klären. Tatsächlich färbt sich häufig in den Knorpel- 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze. 38 


514 
zellen ein dem Kern gewöhnlich dicht anliegender Substanzklumpen, 
der dem Netzapparat entspricht, aber selten dessen typische Struktur 
erkennen läßt. In anderen Fällen färbt sich gleichzeitig mit dem erst- 
genannten Gebilde eine große Reihe von eigentümlich starren, voll- 
kommen glatt konturierten, bogenförmig sich krümmenden und 
überkreuzenden Fäden, die in der oberflächlichen Lage des Knorpel- 


Abb. 8. Netzapparat auf dem Längs- 
schnitt der Tubendrüse des Frosches. 


Abb. 9. Netzförmige Anordnung 
der Plastokonten im oberflächlichen 
Epithel des menschlichen Magens. Ver- 
größerung wie bei 3. 

Abb. 10. Trachealknorpelzelle der 
Katze. Plastokonten neben Netzappa- 
rat dargestellt durch die Uran-Silber- 
methode. Apochr. 2 mm, Oc. 12. 


Abb. 10. 


zellprotoplasmas liegen. Sie scheinen mit dem Klumpen des Netz- 
apparates durch kurze Verbindungsstückchen zusammenzuhängen; 
in vielen Fällen hebt sich aber die Substanz dieses Klumpens von der 
der Fäden durch die Farbennuance deutlich ab (Abb. 10). In 
anderen Fällen allerdings ist kein merklicher Unterschied vorhanden 
und es ist begreiflich, daß einige Autoren sich verleiten ließen, eine 


515 


Identität beider Substanzen anzunehmen. Wie bekannt, ist die 
Knorpelzelle außerordentlich schwer unverändert zu fixieren, auch 
die für die Darstellung des Netzapparates verwendeten Reagentien 
sind nichts weniger als ideale Fixationsmittel dieser Zellart. Es ist 
darum begreiflich, daß bei der Schnittbehandlung allerlei Trugbilder 
durch Herauslösen und Verquellen einzelner Zellbestandteile häufig 
zustandekommen werden, als solche muß man wohl die netzartige 
Verbindung der Chondriomiten, wie sie von Comzs abgebildet wurde, 
bezeichnen, wenn auch, wie die Erfahrung lehrt, durch das Silber 
selbst auch in anderen Zellarten solche aus Chondriomiten bestehende 
Netzfiguren vorkommen können (vergleiche Magenepithel) (Abb. 9). 

In der glatten Muskulatur werden durch das Verfahren bald 
dem Netzapparat ähnliche und ihn wohl vertretende, wenn auch fast 
niemals typisch netzartig gebaute Protoplasmapartien rings um den 
Kern, hauptsächlich in der Längsachse der Zelle angeordnet, dar- 
gestellt. Viel häufiger aber sind unzählige kleine, genau der Fibrillen- 
streifung des Muskels eingefügte, offenbar den Mitochondrien ent- 
sprechende, kurz stäbehenförmige Gebilde gefärbt (41). In einzelnen 
Fällen stellt das Silber eine die Kernmembran der Muskelzelle an- 
scheinend dicht spiralig umwindende Struktur dar, die schon von Rıo- 
HorreEcA gesehen wurde. Diese Strukturen konnte ich beim Frosch 
ebenso wie bei Cavia und Homo finden. Diese Strukturen, die von 
den Schülern CAsar’s auch als Lininstrukturen bezeichnet wurden, 
finden sich auch überraschend stark in Epithelkernen der Zunge 
(Abbett): 

Abgesehen von der Darstellung des Netzapparates und der 
Mitochondrien gibt uns die Methode die Möglichkeit an die Hand, ge- 
wisse Gewebseleme nte unter Umständen mit einer ziemlichen 
Elektivität darzustellen, was bisher nur durch die Chromsilber- 
imprägnationsmethode, und da nur in Form einer Silhouettierung, 
meist unter gleichzeitiger Darstellung verschiedenster Kunstprodukte, 
möglich war. 

So ist, wie CAJAL in jüngster Zeit in so prachtvoller Weise ab- 
bildete, die Methode sehr geeignet, die Protoplasmakörper der Glia- 
zellen, die man sonst eigentlich nie recht zu Gesicht bekam, sehr 
vollständig darzustellen. In der Netzhaut kommt es beilängerer Ein- 
wirkung der Fixierungsflüssigkeit nicht mehr zur Darstellung des 
Netzapparates, sondern nur zur isolierten Färbung der Zapfen 
unter vollständiger Vernachlässigung der Stäbehen (Abb. 12). Diese 

33% 


LAN EAN 


Tatsache ist sehr geeignet, die Vorstellung von der Wesensverschie- 
denheit der beiden Bildungen, die von den Physiologen schon lange 
postuliert wurde, mehr als die anderen bisherigen Darstellungsmethoden 
der Histologie zu stützen, da sonst immer nur graduelle Unterschiede 
der Färbung beider Sehelemente vorkommen. 

Häufig färbt die Methode in der Leber bei längerer Fixation 
eine Anzahl von intensiv gefärbten Körnchen in den Zellen, die in 
der Nähe der Gallenkapillare liegen. In anderen Fällen wird der In- 
halt der Gallenkapillare selber geschwärzt, so daß man ein gutes Über- 


Abb. 12. 


-Abb. 13. Abb. 14. 


Abb. 11. Lininfäden an den Kernen des Zungenepithels des Kaninchens. 
Apochr. 2 mm, Oc. 6. 

Abb. 12. Isolierte Färbung der Zapfen der Kaninchennetzhaut. Vergrößerung 
wie bei 3. 

Abb. 13. Korbzellen der Harper’schen Drüse des Kaninchens. Apochr, 
4 mm, Oc. 4. 

Abb. 14. Innervation einer Korbzelle durch ein feines markloses Fädchen bei a. 
Apochr. 2 mm, Oc. 4. 


sichtsbild der Gallenkapillaren bekommt, manchmal gleichzeitig 
mit den eben erwähnten Körnchen, und man den Eindruck erhält, 
daß diese und der Inhalt der Gallenkapillaren dasselbe wären. 


Nicht selten färben sich isoliert sehr deutlich gewisse die eigentlichen 
Drüsenelemente umhüllende Bindegewebszellen spezifischer 
Ausbildung. So gelang es in der Orbitaldrüse des Kaninchens die 
bekannten Korbzellen in außerordentlich schöner Weise fast voll- 
zählig im Stück zu färben. Es treten in solehen Präparaten neben den 


Abb. 16. 


Abb. 15. Netzapparat der flach 
getroffenen Zylinderepithelien des 
Nebenhodens des Meerschweinchens. 
Apochr. 3 mm, Oc. 4. 


Abb. 16. Oberflächenbild der 
Elemente der Hente’schen Schleife 
beim Meerschweinchen. Apochr. 
2 mm, Oc. 4. 


Abb. 17. Gitterfasern der Leber 
vom Meerschweinchen. Apochr. 
4 mm, Oc. 4. 


nur leicht gelb gefärbten 
eigentlichen Drüsenepithe- 
lien die vielfach verzweigten 
und miteinander durch Fort- 
Abb. 17. sätze zu einem Netzwerk 
verbundenen Korbzellen in 

dunkelbrauner Farbe hervor (Abb. 13), gleichzeitig färben sich in 
höchst distinkter Weise, leider nur unvollständig, die marklosen 
Nerven, die die Membrana propria durchbohren und zu den Drü- 
senzellen zutreten. Dabei sieht man häufig, daß die in der 


518 


Schicht der Korbzellen mehrfach sich teilenden zarten Nervenfäser- 
chen einzelne feinste Abzweigungen ganz offenbar fiir die Korbzellen 
abgeben, die deren Protoplasmakörper sich dicht anschließen; wenig- 
stens war es an vielen Stellen, sowohl an dickeren als auch an dünneren 
Schnitten, auch mit den besten Immersionssystemen nicht möglich, 
ein Vorüberziehen der Nervenfädchen an der Korbzelle zu konstatieren 
(Abb. 14). Es ist von verschiedenen Autoren die Möglichkeit einer Kon- 
traktilität der Korbzellen ins Auge gefaßt worden. Die Strukturen, 
welche das Silber in den Korbzellen zur Darstellung bringen, haben 
einen einigermaßen radiä- 
ren Verlauf, ohne daß man 
von einer Struktur, einer 
typischen kontraktilen Ma- 
teriesprechen könnte. Auch 
die eigenartigen Bindege- 
webszellen zwischen den be- 
ginnenden Sammelkanäl- 
chen der Niere werden 
unter Umständen isoliert 
mit ihren vielfachen finger- 
förmig anastomosierenden 
Ausläufern dargestellt 
(Abb. 16). Es ergibt sich 
ein höchst sonderbar an- 
mutendes, ziemlich schwer 
zu deutendes Bild, manchmal wieder werden die Zellgrenzen selbst 
gefärbt und ergänzen das erstere Bild. 

Abgesehen von den Bindegewebszellen selber werden in 
manchen Fällen, insbesondere dann, wenn die Einwirkung der Fixie- 
rungslösung längere Zeit angedauert hat, Bindegewebsfaserstrukturen 
dargestellt und es erfolgt diese Färbung im Stück recht vollständig 
und meist mit vollständiger Vermeidung störender Niederschläge 
in elektiver Weise. So läßt sich vor allem in der Leber das Gitter- 
fasergerüst in einer ganz prachtvollen Weise sehr vollständig dar- 
stellen, anscheinend besser als mit irgendeiner der bisher dafür em- 
pfohlenen Methoden (Abb. 17). Ebenso vorzüglich läßt sich in lymphoi- 
den Organen, wie etwa Milz und Lymphdrüsen, das Bindegewebs- 
gerüst zur Anschauung bringen, insbesondere das retikuläre Binde- 
gewebe (Abb. 18). In den embryonalen Zahnanlagen lassen sich 


Abb. 18. Netzförmiges Bindegewebe (Zungen- 
balg) des Menschen. Apochr. 4 mm, Oc. 4. 


519 


die feinsten Ausläufer der Odontoblasten gut und vollständig 
darstellen (Abb. 19). In manchen Geweben färben sich neben den 
anderen Bestandteilen auch marklose Nervenfasern, was ich in manchen 
Drüsen und in der Magenschleimhaut beobachten konnte. 


(Schluß folgt.) 


Nachdruck verboten. 


Notizen über den Menschenschädel. 
Von Dr. Lupwie Conn, Bremen. 


1. Die orbitale Sphenomaxillarnaht. 


Die Scheidung der Orbita von der Schläfengrube erfolgte bei den 
Primaten durch Fortsätze des Stirnbeins und des Jochbeins, die mit 
einander in Verbindung traten und, zusammen mit dem sich ent- 
wickelnden Orbitosphenoid sowie dem vergrößerten Orbitalfortsatz des 
Oberkiefers, die Augenhöhle nach unten und hinten abschlossen. Die 
Ausdehnung der einzelnen Knochen und somit auch die Art ihrer 
Verbindung untereinander ist bei Affen, Menschenaffen und Mensch 
recht verschieden, und selbst innerhalb der Gattung Mensch können 
wir in dieser Hinsicht zwei Varianten unterscheiden. Diese beiden 
beim Menschen vorkommenden Typen sind zwar durch zahlreiche 
Zwischenformen kontinuierlich untereinander verbunden, in ihren ex- 
tremen Ausbildungsformen erscheinen sie aber sehr different. 

Der Unterschied zwischen den beiden Typen besteht darin, daß bei 
dem ersten das Jochbein sich so weit in die Orbita hinein erstreckt, 
daß es die Fissura infraorbitalis inferior erreicht und deren vordere 
Begrenzung bildet, bei dem zweiten hingegen der Orbitalfortsatz des 
Oberkiefers und das Orbitosphenoid sich vor der Fissur miteinander 
vereinigen, so daß das Jochbein völlig von der Fissur zurückgedrängt 
ist. Die in diesem zweiten Falle entstehende sphenomaxillare Naht 
kann von sehr verschiedener Ausdehnung sein, woraus sich eine Reihe 
von Übergangstypen zwischen beiden Typen ergibt. Während in den 
gut ausgebildeten Fällen des Typus I das Jochbein mit sechs und 
mehr Millimeter breitem Rande an die Fissur grenzt, erreicht es in 
anderen Fällen die Fissur nur noch eben mit einer spitzen Zacke, die 
sich zwischen Orbitalfortsatz des Oberkiefers und Sphenoid drängt; 


520 


und ebenso variiert die Verbindung zwischen Oberkiefer und Sphenoid 
von einer kaum auffallenden dünnen Spange bis zu einer breiten, 
kompakten Brücke. 

Die Übergänge zwischen beiden Formen werden dadurch noch 
vollständiger, daß auch an der Außenseite der Orbitalwand ent- 
"sprechende Variationen auftreten. Betrachten wir das Vorderende der 
Infraorbitalfissur in der Schläfengrube, so finden wir zwei Arten des 
Verschlusses, die den für die Innenseite soeben beschriebenen ganz 
entsprechen: entweder reicht das Jochbein vorn oben an die Fissur 
heran, so daß es Ala magna des Keilbeins und Oberkiefer ganz von- 
einander trennt, oder aber Ausläufer von Ala magna und Oberkiefer 
verbinden sich miteinander und verdrängen das Jochbein von der 
Fissur. Das Auftreten jedes der beiden Typen in der Schläfengrube 
steht selbstredend mit dem Verhalten des Jochbeins im Innern der 
Orbita in direktem Zusammenhang, doch deckt sich das innere Bild 
nicht immer mit dem äußeren. Reicht das Jochbein innen mit breitem 
Rande an die Fissur heran, so erreicht es immer auch außen die 
Fissur; ebenso entspricht einer inneren breiten Brücke zwischen Orbito- 
sphenoid und Oberkieferfortsatz immer auch eine Verbindung zwischen 
Ala magna und Oberkiefer in der Schläfengrube. Die weniger gut 
ausgeprägten Fälle aber, in denen innen also die Sphenomaxillar- 
brücke sehr schmal ist oder aber das Jochbein die Fissur eben noch 
mit einer schmalen Zacke erreicht, zeigen nicht selten außen ein Ver- 
halten, das sich von dem inneren unterscheidet: so kann bei schmaler 
Jugale-Zacke im Innern sich außen bereits eine schmale Ala-Maxil- 
lare-Brücke vorfinden, und ebenso einer schmalen Sphenomaxillar- 
brücke im Innern eine spitze Jugale-Zacke an der Außenseite ent- 
sprechen. 

Ohne daß es möglich wäre, eine exakte zahlenmäßige Grenze zu 
setzen, kann man konstatieren, daß im allgemeinen (wenn auch nicht 
ausnahmslos) das Auftreten des einen oder des anderen Typus von der 
Breite der Fissur in ihrem vorderen Teile abhängt. Bei breiten 
Fissuren überwiegen die an sie heranreichenden Jugale-Fortsätze, bei 
schmaler Fissur die Sphenomaxillarsuturen. Da nun die Breite der 
infraorbitalen Sutur eines der Merkmale ist, durch welche die ver- 
schiedenen Rassen und Volksstämme sich voneinander unterscheiden, 
so kann dasselbe auch für die relative Häufigkeit des einen oder des 
anderen Typus des Fissurenabschlusses gelten. Höherstehende Völker 
mit überwiegend schmalerer Fissur werden einen höheren Prozentsatz 


521 

an Sphenomaxillarsuturen haben, niedere mit breiterer Fissur mehr 
Jugale-Zacken. Vergleiche ich daraufhin z. B. eine Serie von Bremer 
Schädeln des hiesigen Museums mit einer anderen, etwa ebenso groben 
aus Neu Guinea, so finde ich, während bei den aus Neu Guinea 
stammenden Schädeln im allgemeinen eine größere Weite der Fissur 
auffällt, daß bei den Bremer Schädeln die Zahl der Orbiten mit Jugale- 
Zacke sich zu der Zahl derer mit Sphenomaxillarbrücke wie 3:2 ver- 
hält, bei den Schädeln aus Neu-Guinea hingegen wie 3:1). 


Wie das Auftreten der beiden Fissurenverschlüsse beim Menschen 
aufzufassen ist, lehrt uns ein Vergleich mit den entsprechenden Ver- 
hältnissen bei Affe und Menschenaffe. 


Bei platyrhinen wie katarrhinen Affen ist immer nur der eine 
Typus vertreten: bei ihnen erreicht die Jugale-Zacke immer die 
Fissur; Sphenomaxillarsuturen habe ich hier überhaupt nicht beob- 
achtet. Dasselbe Bild zeigen unter den Menschenaffen Gibbon und 
Orang; der erstere wohl ausnahmslos, wie es bei der mächtigen Aus- 
bildung seines Jugale ja auch gar nicht anders sein kann, während 
beim Orang vielleicht auch Sphenomaxillarsuturen als seltene Aus- 
nahmen vorkommen mögen. Das mir zugängliche Material an Orang- 
Schädeln ist zu klein, um sicher darüber zu entscheiden. Beim 
Schimpansen dagegen kommt am erwachsenen Schädel die Spheno- 
maxillarsutur vor. Wie sich der Gorilla hierin verhält, kann ich nicht 
angeben, weil die betreffenden Nähte bei ihm zu früh synostosieren. 


In meiner Arbeit über die frontomaxillare Naht in der Orbita 
(im laufenden Jahrgang des Anatomischen Anzeigers) hatte ich bereits 
Gelegenheit, mich mit der starken Steigerung der Wachtumsenergie 
zu beschäftigen, welche der Orbitalfortsatz des Oberkiefers des Men- 
schen gegenüber demjenigen des Affen zeigt; die Menschenaffen bilden, 
wie ich dort bereits ausführte, hierin eine Zwischenstufe zwischen 
Mensch und Affe, und zwar trat die Wachstumstendenz bei Gorilla 
und Schimpanse bedeutend stärker in die Erscheinung, als bei Gibbon 
und Orang. Es liegt nun nahe, dieses Verhalten des menschlichen 
Oberkiefers auch zur Erklärung der beim Menschen relativ häufig auf- 


1) Das Zählen nach Orbiten und nicht nach Schädeln empfiehlt sich 
deswegen, weil sich bei manchen Schädeln beide Orbiten verschieden ver- 
halten. Ihre Zahl ist allerdings nicht groß (bei meinem Material ca. 10 %), 
und zudem sind es immer nur die weniger gut ausgebildeten Fälle beider 
Typen, die sich an demselben Schädel vergesellschaftet finden. 


522 


tretenden Sphenomaxillarbriicken in der Orbita heranzuziehen. Wie 
der Oberkieferfortsatz an der Innenseite der Augenhöhle vordrängt und 
in den (beim Menschen allerdings nur seltenen) Fällen der orbitalen 
Frontomaxillarsutur seine Höchstentwickelung erreicht, so strebt er 
beim Menschen auch an der Außenseite danach, sich auszudehnen, 
und zwar prozentual in weit höherem Grade der Häufigkeit als an der 
Innenseite. Da er nun hier an das Jugale grenzt, so schiebt er sich 
dabei mit einem Ausläufer zwischen Jugale und Vorderende der Fissur, 
bis er das Orbitosphenoid erreicht und mit ihm eine Sutur bildet!). 


Gut zusammenstimmen würde mit solcher Erklärung, die die 
Bildung der Brücke auf gesteigertes Wachstum des Oberkieferfort- 
satzes zurückführt, die Tatsache, daß ich gerade bei Gibbon und Orang 
keine Sphenomaxillarbrücken finde, bei denselben beiden Anthropoiden 
also, die auch keine Frontomaxillarsuturen hinter dem Tränenbeine 
haben. Bei beiden käme auch hier die geringere Wachstumstendenz 
des Oberkieferfortsatzes gegenüber Schimpanse und Mensch in dem 
Fehlen der Suturen zum Ausdruck. 


Die Sphenomaxillarbrücke an der Außenwand der menschlichen 
Augenhöhle und die Frontomaxillarsutur an deren Innerfwand wären 
also korrespondierende Erscheinungen, die beide auf die bei Menschen- 
affe und Mensch hervortretende Ausdehnungstendenz des orbitalen 
Oberkieferfortsatzes zurückzuführen sind. 


Bei dem neugeborenen Menschen finden wir immer nur die eine 
Art des Fissurenverschlusses, die auch den Affen ausschließlich eigen 
ist: das Herantreten des Jugale an die Fissur. Diese letztere ist hier 
noch sehr weit offen, so daß das Jugale mit einem breiten Rande an 
die Fissur grenzt. Es wird nun bei den einzelnen Menschen von der 
individuell verschiedenen Wachstumsenergie des Oberkieferfortsatzes 
abhängen, ob es bei der beim weiteren Schädelwachstum erfolgenden 


1) Wenn an der Brücke auch das Orbitosphenoid beteiligt ist, so sind 
dafür dieselben Erwägungen maßgebend wie für die Beteiligung des Frontale 
an der Trennung von Lacrymale und Os planum (siehe die schon zitierte 
Arbeit). Hauptsächlich trägt denn auch dementsprechend zur Bildung der 
Brücke der Maxillarfortsatz bei, dessen Zacke die des Sphenoids meist erheb- 
lich an Größe übertrifft. 


523 
Verengerung der Fissur zu der Ausbildung des ersten oder des zweiten 
Typus des definitiven Verschlusses kommt. 

* Die Annahme liegt nun nahe, daß die die Fissur abschließende 
Jugale-Zacke des menschlichen Auges und die entsprechende Bildung 
der Affenorbita identische Bildungen sind, daß man also diesen ersten 
Typus des Verschlusses (im Vergleich mit der Sphenomaxillarbrücke) 
als affenähnliche Bildung bezeichnen kann. Hiergegen erheben sich 
aber verschiedene Bedenken. Die Jugale-Zacke als Abschlußform tritt 
bei allen Menschenrassen weitaus in der Mehrzahl der Orbiten auf: 
als pithekoid pflegen wir doch aber sonst nur Bildungen zu bezeichnen, 
die nur noch bei einer Minderheit der Menschen als Rest eines einst 
häufigeren Vorkommens beobachtet werden. Doch wäre dies zuletzt 
nur ein Streit um Worte. Wichtiger ist, daß wir bei näherem Zu- 
sehen finden, daß die Jugale-Zacke bei Affe und Mensch überhaupt 
nicht in ganzem Umfange miteinander identifiziert werden können. 
Dies wäre nur dann möglich, wenn die infraorbitale Fissur, um deren 
vordere Begrenzung es sich ja handelt, bei Affe und Mensch voll- 
ständig dieselbe Bildung wäre; dies ist aber nicht der Fall. Nur die 
beiden hinteren Drittel der menschlichen Fissur entsprechen der Fissur 
der altweltlichen Affen (auf die neuweltlichen gehe ich später ein), 
das vordere Drittel der menschlichen Fissur hat in der Orbita der alt- 
weltlichen Affen überhaupt kein Analogon mehr. 

Die Fissura infraorbitalis inferior, die einen Rest der einst (auch 
noch bei den Halbaffen) weit offenen Kommunikation zwischen Augen- 
und Schläfengrube vorstellt, ist bei den Affen bereits weiter zurück- 
gebildet als beim Menschen; in dieser Hinsicht stellt also die Affen- 
orbita einen weiter vorgeschrittenen Typus dar als die des Menschen, 
ebenso wie bezüglich der Fissura infraorbitalis superior, die beim 
Menschen noch offen ist, beim Affen aber bereits ganz geschlossen 
erscheint. Die Tendenz, den in der Fissur persistierenden Rest der 
früheren Kommunikation immer weiter zu verringern und damit dem 
einstigen völligen Verschluß entgegenzuführen, besteht auch beim 
Menschen; denn daß hier die Verengerung der Fissur fortschreitet, 
erkennen wir daran, daß sie bei den weiter fortgeschrittenen Rassen 
enger ist als bei den primitiven, auch bei jedem Menschen während 
des postuterinen Lebens eine Verengerung stattfindet. Bei keiner 
menschlichen Rasse ist aber dieser Prozeß schon so weit gediehen 
wie bei den altweltlichen Affen, bei denen er für das vorderste Drittel 
bereits zu Ende geführt ist. Die platyrhinen Affen nehmen hierin 


524 


eine Mittelstellung zwischen den katarrhinen und dem Menschen ein, 
indem bei ihnen der vorderste Teil der Fissur noch als ganz enger 
Spalt (enger als bei irgend einer menschlichen Rasse) fortbesteht. ° 


Eben in Berücksichtigung dieses Verhältnisses können wir die 
Jugale-Zacke der Affen und des ersten menschlichen Verschlußtypus. 
nicht als gleichwertige Bildungen bezeichnen: indem die Zacke bei 
den Affen an das vordere Ende der Fissur heranreicht (bei den neu- 
weltlichen bis an deren mittleren Teil), reicht sie ja in Wahrheit viel 
weiter nach hinten als beim Menschen. Sie hat, zusammen mit dem 
Maxillarfortsatz, noch den ganzen vorderen Teil der Fissur ver- 
schlossen (oder fast verschlossen), der beim Menschen noch offen ist. 
Der Mensch zeigt also in dieser Hinsicht ein Verhalten, das man 
daher nicht als pithekoid bezeichnen kann, weil die Affen dieses. 
Stadium heute längst überwunden haben. Und daß der Mensch hierin 
einen Zustand aufweist, der primitiver ist als das, was wir heute bei 
den Affen finden, kommt auch darin zum Ausdruck, daß der Mensch 
auch in der individuellen Entwickelung bei seiner Geburt hinter dem 
Affen zurückbleibt: während beim neugeborenen Menschen, wie er- 
wähnt, die Fissur in ganzer Länge noch weit offen ist und sich erst 
im postuterinen Leben verengert, kommt der Affe bereits mit viel 
weiter entwickeltem Fissurenverschluß zur Welt. 


Wir haben also mehrere Richtungen zu unterscheiden, in denen 
sich das Wachstum der einzelnen Knochen beim Abschluß der Orbita 
bewegt hat. Bei den Vorfahren des Menschen wie auch der Primaten 
setzte zunächst ein erhebliches Wachstum des Jochbeins ein, beim 
Menschen kam es aber früher zum Stillstand als bei den Affen. Zu- 
gleich begann eine Größenzunahme des Orbitalfortsatzes des Ober- 
kiefers, der den unteren Abschluß der Orbita bewirkte; dieses Wachs- 
tum des Oberkieferfortsatzes kam, im Gegensatz zu demjenigen des 
Jochbeins, bei den Affen früher zum Stillstand als bei dem Menschen. 
Während in der Affenreihe das fortdauernde Wachstum des Jochbeins 
zur extremen Verengerung der infraorbitalen Fissur (bei den platy- 
rhinen) und dann zum völligen Verschluß ihres Vorderendes (bei den 
katarrhinen) führte, blieb beim Menschen der Vorderteil der Fissur 
wegen frühen Anhaltens des Jugale-Wachstums weiter offen; hingegen 
drängte beim Menschen der Maxillarfortsatz in seinem fortdauernden 
Ausdehnungsbestreben so weit nach außen, daß es zu der neuen Bil- 
dung der Sphenomaxillarbrücke kam. 


525 

Auf diese auch heute noch anhaltende Tendenz des Maxillar- 
fortsatzes ist auch die fortschreitende Verengerung der menschlichen 
Fissur zurückzuführen. Auch beim Menschen wird sie wohl dereinst 
in ihrem vorderen Teile ganz geschlossen werden, so dafi in dieser 
Hinsicht ein der Affenorbita gleicher Zustand erreicht sein wird; das 
gleiche Resultat wird dann aber bei beiden Linien auf verschiedenen 
Wegen erreicht sein. Bei den Affen erfolgte der Verschluß haupt- 
sächlich durch das wachsende Jugale, während beim Menschen die 
fortschreitende Verengerung durch das Maxillare bewirkt wird. 


Betrachten wir zum Schluß die Menschenaffen mit Rücksicht auf 
den Fissurenverschluß, so finden wir, daß sie auch hierin, ebenso wie 
bezüglich der Stirnfortsätze des Schläfenbeins und der Frontomaxillar- 
suturen an der Innenwand der Orbita, keine Einheitlichkeit aufweisen. 
Gibbon und Schimpanse stehen sich auch hierin als Vertreter zweier 
entgegengesetzter Richtungen gegenüber. Wie der Gibbon keine 
Stirnfortsätze des Schläfenbeins, keine Frontomaxillarsuturen hinter 
dem Lacrymale hat, so hat er auch keine Sphenomaxillarsuturen an 
der äußeren Augenwand. Der Schimpanse dagegen gehört zu den 
Menschenaffen mit einem hohen Prozentsatz an Stirnfortsätzen, und 
hat zugleich sowohl Frontomaxillarsuturen wie auch Sphenomaxillar- 
suturen im Innern der Orbita. Da in allen diesen Fällen stärkere 
Wachstumstendenz des einen oder des anderen Schädelknochens die 
Ursache ist, so kommt auch hierin also zum Ausdruck, daß sich 
innerhalb der Anthropomorphen zwei gesonderte Entwickelungs- 
richtungen finden, welche heute einerseits durch den Gibbon, anderer- 
seits durch den Schimpansen vertreten werden, und hierbei nähert 
sich der Orang dem Gibbon, während der Gorilla in engerer Beziehung 
zum Schimpansen steht. 


(Eingegangen am 27. Oktober 1915.) 


526 


Bücheranzeigen. 


Innere Sekretion. Ihre physiologischen Grundlagen und ihre Bedeutung 
für die Pathologie. Von Artur Biedl. Mit einem Vorwort von R. Paltauf. 
Dritte Auflage. Erster, neubearbeiteter Teil. Mit 132 Textabb. und 20 
mehrfarb. Abbildungen auf 8 Taf., XII, 672 S. — Zweiter, mit Nachträgen 
ergänzter Teil. Mit 56 Textabb. und 13 mehrfarb. Abbildungen auf 6 Taf., 
IV, 989S. Berlin, Wien. Urban & Schwarzenberg. 1916 (November 1915). 
Preis geb. Mk. 64.—, geh. Mk. 60.—. 

Der Herausgeber verweist zunächst auf seine eingehende Besprechung 

der zweiten Auflage dieses hervorragenden Werkes in Bd. 43 d. Z.,S. 111—112. 

— Die vorliegende dritte Auflage ist nun der zweiten noch schneller ge- 

folgt, wie diese der ersten, ein Beweis für das allgemein vorhandene Bedürfnis 

einer monographischen Darstellung der erst in den letzten Jahren fast ge- 
waltsam aufgetretenen neuen Anschauungen, die man kurz als „innere 

Sekretion“ bezeichnet. Schon wenige Monate nach dem Erscheinen des 

zweiten Teiles der zweiten Auflage stellte sich die Notwendigkeit einer dritten 

Auflage heraus. Um das Erscheinen dieser nicht allzu sehr zu verzögern, hat 

Verf. dem Vorschlag des Verlages, nur den ersten Teil umzuarbeiten, zu- 

gestimmt und sollte die neue Auflage in dieser Form im Herbst 1914 er- 

scheinen. Da kam der Weltkrieg dazwischen und die Umarbeitung und 

Drucklegung des ersten Teiles — unter Berücksichtigung der Literatur von 

1914 — konnte erst im Laufe des ersten Kriegsjahres vollendet werden, 

während der zweite Teil samt der Literatur bereits in dritter Auflage gedruckt 

vorlag. Da so die nötigen Berichtigungen und Ergänzungen nicht mehr 

Aufnahme im Text finden konnten, entschloß sich Verf., diesen durch Nach- 

träge am Schlusse zu vervollständigen, in denen unter Hinweis auf die be- 

treffenden Seitenzahlen Angaben der bis Ende 1914 erschienenen Arbeiten, 
sowie z. T. kurze Auszüge aus ihnen enthalten sind. In der gleichen Weise 
wurde die Literatur aus den Jahren 1913 und 1914 und z. T. auch aus dem 

Jahre 1915 in einem „Neuen Nachtrage zum Literaturverzeichnis“ zusammen- 

gestellt. — Die beiden Nachträge füllen die Seiten 657—900, umfassen also 

344 Seiten oder über 16 Druckbogen! — So erscheint auch für Besitzer der 

zweiten Auflage die dritte als ein grofenteils neues Werk! 


Der Herausgeber weist nochmals auf die logische Schärfe in der Be- 
urteilung der in der Literatur weit zerstreuten Beobachtungen und ihrer Er- 
gebnisse, die Übersichtlichkeit der Schlußfolgerungen, sowie das freimütige 
Anerkennen bestehender Widersprüche und Lücken in der Kenntnis von der 
inneren Sekretion hin. 

Es ist eine Freude und ein Stolz, zu sehen, wie trotz des Weltkrieges 
die deutsche Wissenschaft — „Barbaren“ nennen uns dabei unsere 
so „hochzivilisierten“ Feinde! — ruhig ihren Weg weitergeht und daß auch 
die Verlagsbuchhandlung trotz der großen äußeren Schwierigkeiten ein so 
stattliches Werk von hundert Druckbogen uns auf den Weihnachtstisch legt! 

(25. Dez. 1915.) 


527 
Die Entwicklung der Mulita. La Embriologia de la Mulita (Tatusia hybrida 
Desm.). Von Miguel Fernandez. Centralnervensystem bearbeitet von Kati 
Fernandez-Marcinowski. Revista del Museo de La Plata, Tom. XXI. La 
Plata 1915. Depositarios en Europa: Karl W. Hiersemann, Leipzig. 516 S., 
19 Tafeln gr. 8°. (Preis nicht angegeben und z. Zt. nicht festzustellen.) 


Verf. hat die seltene Gelegenheit, ein reiches Material (230 Weibchen) 
von Tatusia hybrida zu erhalten, benutzt, um die Entwickelung dieses Tieres 
zu untersuchen, die, wie die Leser d. Z. aus den hier veröffentlichten Arbeiten 
(zuletzt Nr. 13/14 dieses Bandes) wissen, nach vielen Richtungen hin von dem 
üblichen abweichende, hochinteressante Verhältnisse zeigt. Der Herausgeber 
kann hier nur auf die große Fülle des ziemlich lückenlosen Materials und 
seine ausgezeichnete Bearbeitung nach deutscher Methode (bei Lane und 
KorscHELrT) hinweisen. Jeder Embryologe, jedes Institut für Embryologie, 
Anatomie und Zoologie wird sich in den Besitz des sehr schön ausgestatteten, 
bei Werner & Winter in Frankfurt gedruckten Werkes (mit 19 Tafeln!) setzen 
müssen. — Das Centralnervensystem ist von Frau FERNANDEZ bearbeitet worden. 


(15. Dez. 1915.) 


Topographische Anatomie dringlicher Operationen. Von J. Tandler. Mit 56 
zum großen Teil farbigen Abbildungen. Berlin, Jul. Springer. 1916. IV, 
1208. Preis geb. 7 M 60 Pf. 


Der Wunsch, in dieser „Zeit der großen Not‘ zu helfen, war der Vater 
des Gedankens, dem dies Buch seine Entstehung verdankt. „Es stellt nicht 
mehr dar, als eine Reihe von Vorlesungen, die Verf. schon vor Jahren über 
die Topographie der dringlichen Operationen gehalten hat.‘ — „Wenn ope- 
rieren logisch handeln heißt, dann ist die anatomische Erkenntnis eine un- 
umgängliche Prämisse dieser Handlung.“ 

Die Darstellung in Wort und Bild ist ebenso klar wie ansprechend. Die 
Abbildungen sind, mit vereinzelten Ausnahmen, wo etwas zu viel Schatten 
die Klarheit beeinträchtigt, musterhaft klar, lehrreich und zugleich schön. 
Manche Bilder sind, wenigstens in der engeren anatomischen Literatur, 
neu. Daß die Chirurgie hier alles beherrscht. daß es sich also vor allem 
um die bildliche Darstellung von dringlichen Operationen, d. h. schnelle 
Freilegung von Gefäßen, Teilen des Atmungs- und Verdauungs-, sowie des 
Urogenitaltraktus am Lebenden handelt, liegt in der Natur der Sache. Am- 
putationen und Resektionen werden nicht berücksichtigt. 

Allen, die im Lande oder im Felde zu operieren haben, wird das TANDLER- 
sche Buch fiir die eben genannten, in den chirurgischen Operationslehren und 
-Atlanten weniger eingehend dargestellten Teile des Körpers ein hochwill- 
kommener, sicherer Führer sein. Aber auch Ärzte und Anatomen, die jetzt 
nicht als Chirurgen wirken, werden vieles aus dem Werke lernen und als 
Lehrer nutzbringend verwenden können. Der Preis ist angesichts der zahl- 
reichen vorzüglichen Abbildungen nicht hoch. 


(Werk erhalten und Anzeige geschrieben am 6. Januar.) B. 


528 


Anatomische Gesellschaft. 


Den Jahresbeitrag für 1915 zahlten die Herren SHELDON, AICHEL, 
Hamann, Rawırz, ROSCHER, Ruppricut, — für 1916 die Herren 
Krauss, KRONTHAL, RÜCKERT, THILENIUS, BRODERSEN, DISSELHORST, 
FÜRBRINGER, Hern, NEUMAYER, RAWITZ, ROSENBERG, SPEMANN, BAUM, 
ELLENBERGER (17), Fucus, MARCHAND, BENDER, HEIDERICH, SCHAXEL, 
Hoyer, KorscH, TRIEPEL, Vv. GENERSICH, GROBBEN, HASSE, LANGELAAN, 
LEcHE, THOMA, A. ZIMMERMANN, v. KORFF, MOLLIER, AUERBACH, SKODA, 
HENKEL (15), TORNIER. 

Vom 1. Februar an erhöht sich laut Bestimmung der Beitrag von 
5 M auf sechs Mark. 


An alle durch die Post z. Z. erreichbaren Mitglieder ist die Auf- 
forderung zur Zahlung persönlich ergangen. 


Jena, 14. Januar 1916. 


Der ständige Schriftführer: 
K. v. BARDELEBEN. 


Personalia. 


Breslau. Professor HERMANN KLAATScH ist am 5. Januar ge- 
storben. Nachruf folgt. 


Abgeschlossen am 14. Januar 1916. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in -Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


48. Bd. . = 30. Januar 1916. & No. 21/22. 


In#aLt. Aufsätze. Walter Kolmer, Uber einige durch Ramon y Casar’s 
Uran-Silbermethode darstellbare Strukturen und deren Bedeutung. Mit 20 Ab- 
bildungen. (Schluß.) S. 529—540. — J. Fiebiger, Über Eigentümlichkeiten 
im Aufbau der Delphinlunge und ihre physiologische Bedeutung. Mit 13 Ab- 
bildungen. S. 540—565. — H. Stieve, Über Hyperphalangie des Daumens. 
Mit einer Abbildung. 8. 565—581. — E. Ballowitz, Über Erythroiridosome 
und Erythromelaniridosome in der Haut von Knochenfischen. Mit 6 Abbil- 
dungen. S. 582—586. 

Bücheranzeigen. Max KÜPrFER, S. 587. — Hueco Fucus, S. 588—590. 

Anatomische Gesellschaft. Quittungen. S. 590—591. — Personalia. S. 591. 

An die Herren Mitarbeiter. S. 592. 


Aufsätze. 
Nachdruck verboten. 
Über einige durch RAMON Y CAJAL’s Uran-Silbermethode dar- 
stellbare Strukturen und’ deren Bedeutung. 


Von WALTER KoLMERr. 
Mit 20 Abbildungen. 


(Aus dem Institut für Anatomie und Physiologie der Hochschule für Boden- 
kultur in Wien.) 


(Schluß.) 


Es liegen in der Literatur Angaben vor, bei welchen einerseits 
der Netzapparat der Zelle das Trophospongium und die Mitochon- 
drialsubstanz als drei verschiedene wohl charakterisierte Bestand- 
teile in der Zelle besprochen werden, andererseits aber glauben eine 
Anzahl von Untersuchern eine Identität des Netzapparates und des 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze. 34 


530 


Trophospongium annehmen zu müssen. Insbesondere hatHoLMGREN(24) 
in jüngster Zeit diese Ansicht speziell für die Ganglienzelle unter 
Beibringung sehr beweisender Abbildungen zu verfechten gesucht. 
Andererseits haben einzelne Autoren einen Übergang zwischen 
Elementen, die bald das Bild des Netzapparates, bald das Bild der 
Mitochondrien geben, beschrieben. Will man sich über diese Fragen 
ein Urteil bilden, so ist dies nur dann möglich, wenn man auf mög- 
lichst breiter Basis diese Fragen unter Zuhilfenahme der verschieden- 
sten für die Darstellung der genannten Gebilde angewendeten Methoden 


Abb. 19. 


Abb. 19. Odontoblasten einer neugeborenen Katze. Apochr. 4 mm., Oc. 4. 
Abb. 20. Netzapparat der indifferenten Auskleidungszellen des Labyrinths vom 
Frosch. Apochr. 3 mm, Oc. 6. 


an möglichst vielen Gewebsarten studiert. Hat man gut gelungene 
Präparate des Netzapparates in Epithelien und Bindegewebszellen, 
wie sie zuerst DEINERA (17) an den Geweben der Hornhaut beschrieben 
hat, vor sich, und vergleicht diese Strukturen mit den Bildern des 
Netzapparates in den Ganglienzellen der Hirnrinde und des Rücken- 
markes, so wird man ohne jeden Zweifel darüber sein, daß der Netz- 
-apparat eine besondere, durch diese Methoden darstellbare Substanz 
des Protoplasmas in den Zellen ist. Besonders deutlich wird die Ver- 
wandtschaft aller Netzapparate in den verschiedensten Zellarten, 


531 


wenn man, wie zuerst Ssövaın, Fananas (20) es beschrieben haben, 
gleichzeitig in den Zellen der verschiedensten Gewebe des Embryo 
den Netzapparat dargestellt sieht, man kann dann den einfacher ge- 
stalteten Netzapparat der embryonalen Zelle bis zu seiner größeren 
Komplikation im definitiven Zustande des Gewebselementes ver- 
folgen. Unter diesen Umständen wird man bald genügende Erfahrung 
besitzen, um eine Verwechselung mit Gebilden mitochondrialer Natur 
sowie mit jenen Strukturen, die als Trophospongien bezeichnet werden, 
mit Sicherheit zu vermeiden. Die Möglichkeit, den Netzapparat 
und die Mitochondrien als zwei verschiedene Erscheinungen einer und 
derselben Substanz zu deuten, ergibt sich nur ausnahmsweise bei 
einzelnen Geweben, wie z. B. in den Knorpelzellen. Diesbezüglich aber 
möchte ich ausdrücklich betonen, daß die Tatsache, daß häufig durch 
die Silberimprägnationsmethoden des Netzapparates im gleichen Ob- 
jekt bald dieser selbst, bald wieder in klarer Weise die Mitochondrien 
dargestellt werden, uns durchaus nicht veranlassen kann, hier die An- 
nahme der Identität beider zu machen, da man immer einen Unter- 
schied in der Färbung der Gebilde bemerken kann. So läßt sich 
z. B. sehr häufig an Geweben, wie etwa am Uterus oder an der Magen- 
schleimhaut, an den Speicheldrüsen, eine Partie finden, wo in einer 
Drüsengruppe der Netzapparat, in der anderen die Mitochondrien 
gleichzeitig in einer Zelle dargestellt sind, aber immer in einer ver- 
schiedenen Farbennuance. Der Erfahrene erkennt bald, daß es sich 
nur um verschiedene technische Zufälle, wie Lage zur Oberfläche, 
Eindringen der Fixationsflüssigkeit usw. handelt, die bald das eine, 
bald das andere bei der Darstellung begünstigen, nicht etwa um 
physiologisch verschiedene Zustände der Gewebe. Will man des- 
wegen die Identität beider Strukturen annehmen, so ist diese Über- 
legung ebenso unangebracht wie diejenige, welche dazu geführt hat, 
Übergänge zwischen den Mitochondrien und verschiedenen Plasma- 
produkten, wie Myo- und Neurofibrillen usw., daraus zu schließen, 
daß unter gewissen Umständen beiderlei Gebilde gleichzeitig gefärbt 
erscheinen, trotzdem man durch andere Methoden die Sicherheit ge- 
winnen kann, daß ausschließlich die eine oder ausschließlich die andere 
Substanz durch sie dargestellt wird. Gerade die Darstellung der 
Mitochondria durch die Uransilbermethode, auch in embryonalen Ge- 
weben, beseitigt diesen Zweifel, und ich möchte. mich dem Urteil 
Nusgaum’s (86) durchaus anschließen, daß es möglich ist, mit voll- 
ständiger Sicherheit die Zellbestandteile zu identifizieren. 
34* 


532 


Es ist von mehreren Autoren (WetcL, FANANAs, Comgs) daran 
gedacht worden, daß die Mitochondrien den Netzapparat liefern 
könnten und umgekehrt. Es scheint aber diese Ansicht, je mehr Er- 
fahrungen wir mit den neueren Methoden gewinnen, um so mehr an 
Wahrscheinlichkeit zu verlieren. 

Noch strittig ist die Identifizierung von Trophospongien und 
Netzapparat. Kann man es heute nicht mehr in Zweifel ziehen, daß 
die von Barnowırz beschriebenen sogenannten Zentrophormien 
dem Netzapparat in einigen Zellarten entsprechen, in welchen er in 
einer klaren Lagebeziehung zu der Sphäre und dem Zentralkörper- 
apparat steht, so ist eine Verwechselung von Netzapparat mit den 
Trophospongienkanälchen nur an den wenigen Elementen möglich, 
bei welchen in der Substanz des Netzapparates Hohlräume auftreten, 
wie in den Ganglienzellen und in den Oberflächenepithelien des Ver- 
dauungstraktes. Sieht man aber die Disposition des Netzapparates 
etwa im Epithel der Hornhaut oder in den Bindegewebszellen der- 
selben, so ist eine Auffaßsung der Entstehung dieser Struktur durch 
Hineinwachsen fremder Zellfortsätze in die Zellen nach der Vor- 
stellung HoLm6GREN’s von vornherein ausgeschlossen. Bei der Dar- 
stellung des Netzapparates durch Silbermethoden in der Niere und 
im Magen-Darmepithel erhalten wir Bilder, welche bald ein kom- 
paktes Netzwerk von soliden, aus eben optisch nicht mehr auflös- 
baren Körnchen gebildeten Strängen zeigen, bald aber wieder in der 
Substanz der Stränge Hohlräume aufweisen. In vielen Zellarten 
habe ich dieses Vorkommen vermißt. Es kann sich dabei natür- 
lich ebensogut in dem einen Fall um die teilweise Färbung einer 
Randpartie solider, aus dicht gedrängten Körnchen bestehender 
Bälkehen handeln, als um die Verflüssigung ursprünglich solider 
Gebilde oder die Färbung präformierter Hohlräume. Mit Goucı 
und CAJAL muß ich einen Zusammenhang der Gebilde mit der freien 
Zelloberfläche vollkommen ın Abrede stellen, wenn es auch keinem 
Zweifel unterliegt, daß an manchen Orten, wie HoLMmGREN nach- 
gewiesen hat, Fortsätze fremder Zellen in andere einwachsen und 
dann durch Zusammenstoßen solcher Fortsätze mit der Netzapparat- 
substanz eine Kontinuität vorgetäuscht wird. 


Im Anschluß an die angeführten Befunde und zahlreicher anderer 
Beobachtungen möchte ich einiges hypothetisches zur allgemei- 
nen Zellphysiologie anschließen. 


533 


Die Zellanatomie hat in den letzten Jahren in systematischer 
Weise eine Reihe von Tatsachen über allgemein verbreitete Zell- 
bestandteile hervorgebracht, deren ganz konstantes Vorkommen im 
Reiche der Zellen früher nicht bekannt war. Es sind dies die soge- 
nannten Mitochondrien (22), Plastosomen (43, 32), und jene 
Gebilde, die heute unter dem Namen Netzapparat der Zelle 
zusammengefaßt werden, wenn auch manche von ihnen in einzelnen 
Zellarten teilweise schon früher unter anderem Namen beschrieben 
waren (12, 31, 33,37). Erst die Möglichkeit, in verschiedensten Ele- 
menten durch geeignete Methoden gleiche morphologische Gebilde in 
der Art einer Reaktion darzustellen, machte ihre Zusammengehörigkeit 
klar. Für die ersteren Gebilde, die Mitochondrien, darf nach den Re- 
sultaten einer großen Anzahl von Arbeiten angenommen werden, daß 
sie ganz allgemein in allen Zellen des Tier- und Pflanzenreiches ebenso 
wie die Kernsubstanz vorkommen (es sei auf die vielen hier nicht wieder- 
zugebenden Literaturangaben bei DUESBERG, NUSBAUM, ARNOLD (8) 
hingewiesen), wenn auch der Nachweis in einzelnen Zellarten gewisse 
Schwierigkeiten macht. Die verbesserten Methoden für den Nachweis 
jener sehr variablen Zellbestandteile, welche als Netzapparat in den 
Zellen bezeichnet werden, und die allgemein vielleicht heute als mor- 
phologisch variable Anordnung einer gewisse chemische 
Reaktionen gebenden Substanz definiert werden dürfen, lassen 
ebenfalls den Schluß auf ein allgemeines Vorkommen der ge- 
nannten Substanzen in allen Zellen zu. Für beide Substanzen, 
für Mitochondrien oder, wie die romanischen Forscher alle Form- 
erscheinungen dieser Substanz allgemeiner bezeichnen, das ,,Chon- 
driom“, wie für den Netzapparat liegen nunmehr Nachweise (PER- 
RONCITO, ÜOMES, DEINEKA) vor, daß nicht nur beide Substanzen bei 
der Teilung einer Zelle in wahrscheinlich gleichem Maße!) auf die 
Tochterzellen übergehen (47, 30), sondern daß sie ebenfalls wie die 
Kernbestandteile durch Ei und Sperma (Benpa (7), Mewes (32), 
Her) bei der Befruchtung auf den neugebildeten Organismus über- 
gehen und von der Eizelle (Rrio-HorTEGA) aus als Erbteil allen Zellen 
des neuen Individuums mitgegeben werden. Sind die morphologischen 
Eigenschaften beider genannter Zellbestandteile recht ausführlich be- 
kannt, so ist dagegen über die physiologische Bedeutung dieser beiden, 
nunmehr wie der Kern als allgemeine Zellbestandteile anzusehenden Ge- 


1) Bei manchen Insekten läßt sich der Vorgang, wie ich beobachten konnte, 
teilweise auch schon an den überlebenden Spermatogonien klar verfolgen! 


534 


bilde nur weniges Hypothetische geäußert worden, ohne daß das Ge- 
äußerte irgendwie unwidersprochen allgemeine Annahme gefunden 
hätte. In neuester Zeit ist sogar an die Möglichkeit gedacht worden, daß 
die Mitochondrien in den Netzapparat übergehen könnten und umge- 
kehrt (WEıGL, Comzs). Die Annahme, daß die Mitochondrien durch 
Umwandlung ihrer Substanz die spezifischen Bestandteile der Zellen, 
wie Myofibrillen, Neurofibrillen, Sekretgranula, aus sich hervorgehen 
lassen, ist von einer Anzahl Forscher verteidigt, von anderen und, 
ich glaube auf Grund vielfacher Erfahrung mit Recht, abgelehnt 
worden. Es scheint da wohl immer eine infolge gewisser technischer 
Mängel der Methodik leicht mögliche Verwechselung der Mitochon- 
drien mit gleichzeitig gefärbten spezifischen Bestandteilen der Zellen 
vorzuliegen, die bei tierischen und bei pflanzlichen Objekten leicht 
entstehen kann. 

Die Entscheidung zu treffen, ob es sich in einzelnen Fällen um 
die Darstellung des Netzapparates der Zelle handelt oder um andere 
Strukturen beziehungsweise Einschlüsse im Protoplasma, scheint eini- 
gen Autoren mit Schwierigkeit verbunden zu sein, während sich WEIGL 
and neuerdings NusBAUM dahin aussprechen, daß es bei genügender 
Kritik nicht schwer fällt, die Identität des Netzapparates durch gewisse 
Merkmale festzustellen. So sieht man ım Falle der Leberzelle z. B., daß 
alle Teile des Netzapparates durch Fäden miteinander verbunden 
stehen, was bei anderen in der Zelle geschwärzten Strukturen nie in 
allen Fällen zu konstatieren ıst. Ferner sieht man, daß auch dort, 
wo der Netzapparat in der ausgebildeten Zelle des erwachsenen Tieres 
nicht mehr deutlich die polare Lage und die Beziehung zur Zellachse 
besitzt, er sich dennoch auf den embryonalen polar angeordneten 
Zellapparat der fetalen Zelle in der Entwickelung zurückverfolgen 
läßt. Denn ursprünglich ist der Netzapparat in der Zelle genau so 
wie das als Idiozom oder Sphäre um das Diplosom der Zelle ange- 
ordnete Gebilde in allen embryonalen Zellen polar gelagert und erst 
in der ausgebildeten Zelle kommt es oft zu nur scheinbaren Ver- 
lagerungen. 

Noch größere Schwierigkeit machte die Deutung der physiolo- 
gischen Rolle des Netzapparates der Zellen. Da in manchen Zell- 
arten das Material des Netzapparates in Kanälchenform auftritt, 
in anderen aber wieder nur kanälchenartige Formen vortäuscht, 
wurde die Hypothese geäußert, daß es sich um ein der pulsierenden 
Vakuole einzelliger Lebewesen ähnliches Exkretionsorgan der Zelle 


585 


handeln könnte, während die Identifizierung mit den Kanälchen- 
systemen, die HoLMGREN als Trophospongien bezeichnet, den Gedanken 
an ein die Zelle ernährendes Hohlraumsystem begünstigte. Beide Auf- 
fsasungen, die ausschließlich durch die Anordnungen der fraglichen 
Substanzen in einigen wenigen Zellarten gerechtfertigt wurden, er- 
weisen sich auf andere Zellarten angewendet als durchaus unbefriedi- 
gend, da es sich herausstellte, daß im allgemeinen ein Zusammenhang 
mit der Oberfläche der Zelle nicht besteht. Die vergleichende Betrach- 
tung der verschiedensten Zellen eines und desselben Organismus er- 
möslieht aber vielleicht einen Weg zum Verständnisse der Bedeutung 
der Zellbestandteile zu gewinnen. Während die Zellen der frühen 
embryonalen Anlagen der verschiedenen Organe annähernd in gleicher 
Weise die Mitochondrien enthalten und mit einem Netzapparat ver- 
sehen sind, ändert sich sowohl die Anordnung als der Reichtum der 
Entwickelung der Mitochondrialsubstanz als auch der Netzapparat- 
substanz in dem Maße, als die Zellen die Umwandlung in spezifische 
charakteristische Organbestandteile erfahren. So finden wir Zellen, 
die außerordentlich reichlich mit Mitochondrien versehen sind, wie 
etwa die Epithelien des Darmes (13), während wir am anderen Ende 
der Reihe, die über die Muskelelemente, die reichlich Mitochondrien 
enthalten, und Drüsenelemente sowie zahlreiche andere Gewebszellen, 
zu den Ganglienzellen des Nervensystems gelangen, bei denen die 
Mitochondrien beim ausgebildeten Tier derart spärlich vorhanden sind 
(SCHIROKOGOROFF, Anat. Anz. Bd. 43 usw.), daß ihr Vorkommen von 
einigen Untersuchern überhaupt bezweifelt wurde. In Bezug auf die 
Ausbildung der Substanz des Netzapparates der verschiede- 
nen Zellen herrscht ein fast genau reziprokes Verhältnis, indem 
gerade hier die Darmzellen eine geringe Ausbildung dieser Substanz 
zeigen, quergestreifte und glatte Muskelzellen davon verschwindend 
wenig enthalten, Drüsenzellen etwas mehr und die mitochondrien- 
armen Ganglienzellen diesen Zellbestandteil in der hervorragendsten 
Ausbildung aufweisen. Es ist schon von den Untersuchern der Mito- 
chondrien darauf hingewiesen worden, daß dieses Verhalten eine ge- 
wisse Parallelität mit dem Vermehrungs- bzw. Regenerationsvermögen 
der Zellarten zeigt, indem undifferenzierte, embryonale, vermehrungs- 
fähige Zellen großen Reichtum an Mitochondriensubstanz zeigen, 
differenzierte nicht mehr vermehrungsfähige daran arm sind. Der so 
auffallende Reichtum der Epithelien des Darmes an Mitochondrien 
läßt aber noch an etwas anderes denken. Sind es doch diejenigen 


536 


Zellen (nebenbei bemerkt ist dieser Reichtum der fremdes Eiweiß 
assimilierenden Entodermzellen an Mitochondrien ganz allgemein, 
selbst bei den Coelenteraten wie Hydra, wie ich nachweisen konnte, 
sehr auffallend), in deren Leib wir den Vorgang des Aufbaues der 
Abbauprodukte fremden Eiweißes zu arteigenem Eiweiß verlegen, 
und auch den mitochondrienreichen Muskelzellen werden wir die 
Funktion zubilligen, Eiweiß aufzubauen und festzuhalten. Machen wir 
uns nun die einmal von HoFMEISTER (23) ausgesprochene höchst ein- 
leuchtende Anschauung zu eigen, in der Zelle eine Art chemisches 
Laboratorium zu erblicken, in dem lokalisierte, vielleicht an 
gewisse Strukturen gebundene chemische Operationen 
ausgeführt werden, so liegt es nahe, in den Mitochondrien 
die Träger jener wohl fermentartig zu denkender Sub- 
stanzen zu sehen, welche den Aufbau des artspezifischen 
Eiweißes vollziehen. Gerade die Tatsachen, welche uns über die 
Übertragung der Mitochondrien durch die Spermien auf das Ei, über 
die Aussaat dieser Elemente und deren Vermischung mit den ent- 
sprechenden Bestandteilen der Eizelle, sowie über deren gemeinsame 
Weiterverteilung auf die Zellgenerationen bekannt sind, verleihen 
dieser Anschauung gewisse Stützen. 

Wenn es auch vorläufig nicht möglich erscheint, diese Anschauung 
zu beweisen, so ist es doch vielleicht berechtigt, sie als Arbeitshypo- 
these auszusprechen. Der von Mrves und einer Anzahl anderer 
Forscher (29, 30) zuerst ausgesprochenen Meinung, daß aus den Mito- 
chondrien durch direkte Umbildung Zellorgane, wie Neuro- und Myo- 
fibrillen, aus anderen Zellen wieder Sekretgranula hervorgehen sollen, 
ist in neuerer Zeit von zahlreichen Autoren widersprochen worden, die 
sich von einem derartigen direkten Übergang nieht überzeugen 
konnten. Auch ich selbst konnte sowohl in embryonalen Geweben bei 
Wirbeltieren und Insekten wie in den Zellen der Speicheldrüsen, des 
Pankreas und der Nebenniere usw. niemals mich einwandfrei von dem 
Vorkommen eines solehen Überganges überzeugen. 

Noch größere Schwierigkeiten macht es, die physiologische Rolle 
des Netzapparates zu beurteilen, nachdem man diesen als allge- 
mein verbreiteten Bestandteil der Zelle, der aber nicht mit den Troplo- 
spongien identisch ist, festgestellt hat. Es seien hier deshalb nur vor- 
läufig einige Tatsachen vorwiegend morphologischen Charakters zusam- 
mengestellt, die vielleicht später das Verständnis der physiologischen 
Funktion dieses Zellorganes anbahnen werden. So läßt sich bei der Ent- 


537 


wickelung eine gewisse Orientierung des Apparates zur Teilungsachse der 
Zelle und dem Zentralkörperapparate nachweisen, worin vollständige 
Übereinstimmung mit den als Zentrophormien bezeichneten Apparaten 
herrscht. In den verschiedensten Typen der Ganglienzellen, Spinal- 
ganglien, Vorderhornzellen, Pyramidenzellen der Hirnrinde und des 
Ammonshorns, kann man überall übereinstimmend konstatieren, daß 
die dem Netzapparat angehörigen Strukturen nicht nur den Kern rings 
umgeben, sondern auch in die Protoplasmafortsätze ziemlich weit 
hinein reichen, was speziell an den Purkınge’schen Zellen auffällt und 
man muß deshalb die Ganglienzellen als diejenigen Gewebselemente 
bezeichnen, bei welchen dieser Protoplasmabestandteil sowohl die 
srößte quantitative Ausbildung besitzt, als auch durch seine 
Verteilung im Zellkörper wohl auch funktionell mit den meisten Teilen 
des Protoplasma in Beziehung stehen kann. In dieser Hinsicht zeigt 
sich eine gewisse Verwandtschaft mit den aus dem äußeren Keimblatt 
wie das Nervensystem hervorgehenden Epithelien, indem auch in 
gewissen Plattenepithelien wenigstens manchmal das allseitige Um- 
gebensein des Kernes von den Netzstrukturen zu finden ist, während 
im Gegensatz dazu bei allen Elementen des inneren und mittleren 
Keimblattes eine auf die Längsachse der Zelle einseitige und polare 
Lagebeziehung des Netzapparates ähnlich wie beim Zentralapparat 
zu finden ist, die nur ausnahmsweise wie in den Zellen des Corpus 
luteum aufgegeben wird. In Zellen, in welchen das Sekret einen 
wesentlichen Teil des Zelleibes erfüllt, sehen wir immer den Netz- 
apparat als ganzes zusammenhängendes Gebilde verdrängt, und dabei 
zeigt sich am deutlichsten der feste Zusammenhang der Bälkchen 
(Becherzellen des Darmes, Tubendrüsen des Frosches). In Drüsen, 
die verschiedenartige Zellelemente enthalten, treten im einzelnen 
Falle nur in der einen Zellart die Netzapparate deutlich hervor, so 
bei Haupt- oder Belegzellen der Fundusdrüsen und bei den Halb- 
monden oder anderen Epithelien der Submaxillaris. 

Wie wir sehen, sind die Resultate der Casau’schen Uransilber- 
methode sehr vielseitige und geeignet, die Streitfragen, die sich be- 
züglich der Mitochondrien und des Netzapparates ergeben haben, viel- 
fach zu klären, aber auch zahlreiche andere Gebiete der Histologie 
werden von dieser Methode großen Nutzen haben. Immer aber wird 
es sich empfehlen, die Resultate dieser vielseitigen Methode mit 
anderen Fiarbungen zu kontrollieren. 


ae 


Literaturverzeichnis. 


1) D’Agata. 1910. Sulle modificazione dell’ apparato reticolare interno del- 
V epitelio della muscosa gastrica. Boll. Soc. Med. Chir. Pavia. 

2) D’Aeata, Uber eine feine Struktureigentiimlichkeit der Epithelzellen der 
Gallenblase. 

3) ARNOLD. 1904. Weitere Beispiele granulärer Fettsynthese. Anat. Anz. 
Bd. 65. — 1908. Haben die Leberzellen Membranen und Binnennetze ? 
Anat. Anz. Bd. 32. — 1908. Supravitale Färbung mitochondrienähnlicher 
Granula in den Knorpelzellen. Daselbst. — 1908. Zur Morphologie des 
Knorpelglykogens und zur Struktur des Knorpels. VIRCH. Arch., Bd. 194. — 
Über Plasmastrukturen und deren funktionelle Bedeutung. Jena 1914. 

4) BarLowırz. 1900. Über das Epithel der Membrana elastica posterior. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 56. 

5) BarLowırz. 1900. Eine Bemerkung zu dem von GoLGI und seinen Schülern 
beschriebenen Apparato reticolare interno. Anat. Anz. Bd. 19. — Die Netz- 
organe der tierischen Zellen. Deutsch. med. Wschr. 1904. 

6) Bartnettr. 1911. Di una particolarita di struttura nelle cellule dell’ epi- 
telio della cornea. Boll. Soc. Med. Chir. Pavia. 

7) Benpa. 1898. Über die Entstehung der Spiralfaser des Verbindungsstückes 
der Säugetierspermien. Verh. d. anat. Ges. Kiel. — 1898/99. Weitere Mit- 
teilungen über die Mitochondrien. Verh. d. phys. Ges. Berlin. 

8) BERGEN. 1904. Zur Kenntnis gewisser Strukturbilder des Netzapparates. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 64. 

9) BRUGNIATELLI, Di una fina particolarita di struttura degli epiteli tubulari 
renali. Arch. de Biol. T. 50. 

10) CAsAr, El apparato endocellular de GoLeI de la cellula de SCHWANN ete. 
Trabajos del Labor. de Invest. biolog. X, 1912. — Formula de fixaciön para 
la demonstration facil del apparato reticolare de GoL6I. Trabajos del Lab. 
de Invest. biolog. Madrid X, S. 209. — 1902. El apparato tubiliforme del 
epitelio intestinale los mamiferos. Trait. del Lab. de Invest. biolog. de Univ. 
d. Madr. — 1907. L’appareil réticulaire de GoLGI-HOLMGREN. Daselbst. 

11) CAsar. 1915. Coloracion de la fibra muscolar per il processo del nitrato de 
plato reducida. Daselbst. 

12) CHampy. 1909. Demonstration des mitochondries dans diverses cellules. 
C. R. Soc. an. Nancy. 

13) CHampy. 1911. Recherches sur l’absorption intestinale et le röle des mito- 
chondries. 

14) Comes. 1909. Sulla natura mitocondriale dell apparato reticolare delle cel- 
lule cartilaginee. Bull. Acad. Goenia Catania. ; 

15) Comes. 1913. Apparato reticolare et condrioma, Condriocinese et Mito- 
cinese. Anat. Anz. Bd. 43 

16) Decıo. Sulla minuta struttura dell’epitelio uterino. Soc. med.-chir. 
Pavia 1910. 


17) DEINERA. 1912. Der Netzapparat von GoLGI an einigen Epithel- und 
Bindegewebszellen während der Teilung. Anat. Anz. Bd. 41. 


539 


18) DuESBERG. 1912. Plastosomen, Apparato reticolare interno und Chromidial- 
apparat. Ergebn. d. Anat. und Entw. Bd. 20. 

19) DussBerG. 1913. Apparato reticolare interno und Chromidialapparat. 
Anat. Anz. Bd. 44, Ergbd. 46. 

20) Fananas, Nota preventiva sobre el aparato reticolare de Gouer en el em- 
brion de pollo. Trabajos de Lab. de Invest. biolog. X, 1912. — El aparato 
endocellular de Gouet de la mucose e bulbo olfactorios. Ebenda, S. 253. 

21) Goter, Di una minuta particolarita di struttura dell epitelio della mucosa 
gastrica ed intestinale di aleuni vertebrati. Arch. per le Sc. med. 

22) HIiRsScHLER, Uber Plasmastrukturen in den Tunicaten, Spongien- und 
Protozoenzellen. Anat. Anz. 47, S. 289. 

23) HoFMEISTER,Die chemische Organisation der Zelle. Braunschweig, Vieweg 1901. 

24) HoLMGREN, Anat. Anz. Bd. 48. 

25) KoLMER, Zur Kenntnis des Verhaltens der Neurofibrillen an der Peripherie. 
Anat. Anz. 27, 1905. 

26) KoLsTER. 1913. Über die durch GoLgrs Arsenik und CAJAar’s Uranitrat- 
methode darstellbaren Strukturen. Anat. Anz. Ergbd. 44. 

27) KorscHh. 1902. Die Darstellung des Binnennetzes in Spinalganglien. 
Sitzungsber. Akad. d. Wissensch. Berlin, Bd. 40. 

28) LAGuEsse. 1911. Les Chondriocontes de la cellule cartilagineuse et la 
structure du protoplasma. Bibl. anat. Bd. 21. 

29) Luna. 1912. L’apparato mitochondriale nelle cellule dell’ epitelio pig- 
mentato nella retina. Arch. f. Zellforsch. Bd. 9. 

30) Luna, Sulla fina struttura della fibra muscolare cardiaca. Arch. f. Zell- 
forsch. 6, 1911. — 1913. Lo sviluppo dei plastosomi negli anfibi. Anat. 
Anz. Bd. 45. 

31) Maximow. 1913. Uber Chondriosomen der lebenden Pflanzenzellen. Anat. 
Anz. Bd. 45. 

32) MEeves. 1914. Was sind die Plastosomen? Arch. f. mikr. Anat. Bd. 85. 

33) Meves. 1900. Über den von LA VALETTE ST. GEORGE entdeckten Nebenkern. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 56. 

34) MACCABRUNI, Sulla fina struttura dei megacariociti. Boll. Soc. Med. Chir. 
de Pavia, 1909. 

35) MARCORA, Sur les alterations de l’appareil réticulaire interne des cellules 
nerveuses motrices, consécutives a des lésions des nerfs. Arch ital. de 
Biol. LIII, 346—355, 1910. 

36) NusBaum. 1913. Uber den sog. inneren Gorerschen Apparat und sein 
Verhältnis zu den Mitochondrien-Chromidien. Arch. f. Zellforsch. Bd. 10, 

37) PENSA. 1899. Osservazioni di morfologia e biologia nei vegetali (mito- 
chondri-cloroplasti. Arch. f. Zellforsch. Bd. 8. 


38) PENSA, Ancora sulla struttura della cellula cartilaginea. Anat. Anz. Bd. 41, 


8. 627. 

39) PERRONCITo, Beiträge zur Biologie der Zelle, usw. Arch. f. mikr. Anat. 
Bd 77, 1911. 

40) Rio HoRTEGA, Details nouveaux sur la structure de l’ovaire. Trabajos del 


lab. de Invest. biolog. 11, S. 163. 


540 


41) Rıo HorTEGA, Investigations sur la fibre musculaire lisse. Ebenda. S. 177. 

42) RIQUIER, Der innere Netzapparat in den Zellen des Corpus luteum. Arch. f. 
mikr. Anat. Bd. LX XV, S. 772—780, 1910. 

43) Retztus. 1914. Was sind die Plastosomen? Arch. f. mikr. Anat. Bd. 84. 

44) San GIoRGIo. 1909. Sull apparato interno reticolare di GoLGI nell’ epitelio 
renale. Giorn. d. Acc. R. Med. Torino. 

45) SINIGAGLIA, Osservazione sulla struttura dei globuli rossi. Arch. per le Sc. 
med. Bd. XXXIV. N. 9, 1910. 

46) STROPENI, Sopra una fina particolarita di struttura delle cellule epatiche. 
Boll. Soc. Med. Chir. Pavia 1908. 

47) Tersı. 1912. Sul comportimento di condriosomi durante le divisioni. Arch. 
it. Anat. et Embr. Bd. 10. — 1912. Demonstrazione di condrioconti nel 
vivente. Anat. Anz. Bd. 41. 

48) Torraca. 1914. Alcuni osservazioni sulle condriosomi delle cellule carti- 
laginee. Anat. Anz. Bd. 45. 

49) Weıer. 1911. Über den Gousı-KorscH’schen Apparat in den Epithelzellen 
des Darmes. Festschr. f. Nuspaum. — Vergleichende cytologisehe Unter- 
suchungen über den GoLsI-KorscH’schen Apparat und dessen Verhältnis 
zu anderen Strukturen in den somatischen Zellen und Geschlechtszellen 
verschiedener Tiere. Bullet. de ’Acad. de Science de Cracovie 1911. 


Wien, 14. Juni 1915. (Eingegangen am 21. Juni 1915.) 


Nachdruck verboten. 


Über Eigentiimlichkeiten im Aufbau der Delphinlunge und ihre 
physiologische Bedeutung. 
Von J. FieBieEr, Wien. 
Mit 13 Abbildungen. 


Vor mehreren Jahren erhielt ich von Herrn Prof. Dr. C. Cort, 
dem Vorstand der k. k. zoologischen Station in Triest, zweimal Stücke 
von Delphinlungen zur Untersuchung wegen vorhandener pathologi- 
scher Prozesse. In beiden Fällen waren pneumonische Prozesse vor- 
handen. Als Ursache konnten in dem einen Falle Lungenwürmer 
(Strongyliden) festgestellt werden. 

Der mikroskopische Aufbau der Lunge erregte schon damals wegen 
verschiedener Eigentümlichkeiten meine Aufmerksamkeit. Eingehendere 
histologische Studien der letzten Jahre veranlaßten mich, weitere 
Untersuchungen anzustellen. Leider war es mir nicht möglich, frisches. 
Material zu erwerben, was sehr wünschenswert gewesen wäre, da die 
Formolfixation meiner Delphinlungen für das Studium von zytologischen 


541 


Details nicht zureichend war. Die Objekte dürften auch vor der 
Konservierung nicht ganz frisch gewesen sein, da das Epithel fast 
durchwegs abgefallen war. Die pathologischen Veränderungen großer 
Lungenpartien waren ebenfalls störend. Außerdem waren die Lungen 
nicht vollständig. 

Nichtsdestoweniger boten die Präparate in verschiedener Hinsicht 
so klare und unzweideutige Bilder, daß ich mich entschloß, über diese 
merkwürdigen Befunde zu berichten, um so mehr, als ich für absehbare 
Zeit keine Aussicht habe, neues und frisch konserviertes Material zu 
erwerben. Bei der Größe des Tieres und bei dem Umstande, daß 
Delphine nicht Gegenstand des gewerblichen Fanges sind, dürfte dies 
überhaupt seine Schwierigkeit haben und mehr Sache des Zufalles sein. 

Bei der Bearbeitung erfreute ich mich mannigfacher Ratschläge 
von seiten Herrn Professors Dr. SCHAFFER, sowie der besonderen Unter- 
stützung des Herrn Assistenten Dr. Leaner. Beiden Herren sage ich 
meinen besten Dank. 

Zur Ergänzung meiner früheren Präparate wurden Schnitte aus 
verschiedenen Teilen der Lunge, aus Bronchien und Trachea ange- 
fertigt und mit Hämatoxylin-Eosin. mit Orzein, sowie nach van GIESoN 
und MarLory gefärbt. 

Durch Herstellung von Schnittserien und durch Rekonstruktion 
mittels des Plattenverfahrens wurde ein weiterer Einblick in die 
Strukturverhältnisse gewonnen. 

Eine noch viel bessere Vorstellung gewinnt man auf bedeutend 
bequemerem Wege durch die Anwendung des Binokulärmikroskopes. 
Zu diesem Behufe fertigt man sich mit dem Rasiermesser von der 
durch die Formolkonservierung schneidfähigen Lunge !/, mm und 
darüber dicke Plättchen und behandelt sie mit verschiedenen Farb- 
stoffen. Am meisten bewährte sich die Färbung nach van Gizsox. 
Es darf jedoch nur schwach gefärbt werden. Das Präparat wird mit 
Glyzerinwasser aufgehellt und bei durchfallendem Licht mit dem 
Binokulärmikroskop ohne Deckglas betrachtet. Dabei kann auch mit 
den Präpariernadeln gearbeitet werden. Man kann aber auch mit 
Alkohol entwässern und mit Karbolxylol aufhellen. Man bekommt 
dann sehr instruktive Dauerpräparate. 

Über den feineren Aufbau der Lunge des Delphins, sowie der 
Wassersäugetiere überhaupt liegen, wie auch OPppeEL betont, nur spar- 
liche Angaben in der Literatur vor. Die meisten Beschreibungen 
beschränken sich auf die grob anatomischen Verhältnisse. Es wird 


542 


das Fehlen der Lappenbildung bei den Cetaceen, das Auslaufen der 
Lungenränder in membranöse Duplikaturen bei den Delphinen, die 
Dicke der Pleura, ferner der beträchtliche Umfang der Lungenbläschen 
bei den Sirenen hervorgehoben. Sransıus betont das Vorkommen ge- 
schlossener Knorpelringe bei tauchenden Säugetieren, besonders den 
Cetaceen, O. MürLer die Zunahme der elastischen Elemente. F. E. 
ScHurzE hebt die Kürze der Alveolarbäumchen beim Delphin hervor. 
In den letzten Jahren hat Pıck die Lunge von Halicore dugong näher 
beschrieben. Seine Angaben lassen auf gewisse Analogien im Aufbau 
mit der Delphinlunge schließen. Daneben finden sich aber auch Unter- 
schiede. Leider fehlen histologische Bilder. 


Trachea. 


Die Luftröhre des Delphins zeigt eine deutliche Abplattung an 
der dorsalen Zirkumferenz. Sie besitzt einen Durchmesser von 3 cm. 
Die Knorpelringe sind vollständig, Nach Srannrus ist die Luftröhre 
der Cetaceen sehr kurz. Es finden sich nicht einzelne Ringe oder 
Bögen, sondern ein Knorpelstrei- 
fen läuft spiralig um die Luft- 
röhre herum (Rarp). In meinem 
Präparat trifft diese Angabe für 
die Delphintrachea nicht zu. Es 
sind vollständige Ringe, die aber 
an zahlreichen Stellen anastomo- 
sieren (Abb. 1). Mitunter gehen so- 

gar drei Knorpelstreifen von einer 
er nach ASS note th verschmolzenen Knorpelplatte aus. 
Schleimhaut. Am besten vergleicht man das 

Knorpelgerüst mit einem sehr 
flachmaschigen unregelmäßigen Gitter. Da die einzelnen Streifen auch 
sonst bis zur Berührung aneinander rücken, ja sich sogar übereinander 
schieben, wird eine große Starrheit des Rohres bedingt. Eine Unter- 
brechung an der -ventralen Seite, wie sie O. Minter bei Phocaena 
konstatierte, konnte ich nicht feststellen. Die durchschnittliche Höhe 
der Knorpelstreifen beträgt 3 mm, die Dicke 2 mm. 

Wir unterscheiden, so wie bei den Landsäugetieren, drei Schichten: 
Adventitia,Knorpel-FaserschichtundSchleimhaut(Abb.2). 
Die Adventitia besteht aus einem lockeren Bindegewebsgefüge, in 
welches reichlich Fett eingelagert ist. Sie ist mit Bündeln längsver- 


543 


laufender elastischer Fasern ausgestattet. Sie enthält ferner zahlreiche 
dicke Gefäße und Nerven. 

Die Knorpel-Faserschicht besteht aus einer mächtigen elasti- 
schen Fasermasse, in welche die Knorpelringe eingelagert sind. Der 
Knorpel ist hyalin und zeigt keine Besonderheiten. Die elastische 
Fasermasse bildet gewissermaßen eine mächtige Füllmasse zwischen 
den Knorpelringen, bestehend aus hauptsächlich der Länge nach, aber 
auch schief, sich überkreuzend und entlang dem Knorpel zirkulär ver- 
laufenden elastischen Fa- / 
sern, welche zum größten Ir 
Teil in das Perichondrium Vest 
übergehen, wo sie als sehr 
feines Flechtwerk bis zur 
Knorpelsubstanz verlau- 7 | 
fen und sogar in die Rand- I; 
partien des Knorpels ein- 
dringen. 

Die Schleimhaut 
besteht aus folgenden 
Schichten: Nach innen 
von der Knorpelfaser- 
schicht und von ihr durch 
eine dünne, locker ge- 
webte Bindegewebsfaser- 
lage getrennt, befindet 
sich eine in der Knorpel- 
höhe 0,30—0,42 mm dicke 
Lage, welche fast nur aus 


m. See j ENG 


; a Abb.2. Längsschnitt durch die Wand der Trachea. 
dicken, meistlängsverlau- 4 Arterie, E Elastische Fasern der Knorpel-Faser- 
fenden Gefäßen besteht. schicht, E, Elastische Längsfaserhaut, Hp Epithel, 


says : - K Kapill Kn K 1, N Nerv, V V d 
Sie ist auf Durchschnitten Senn 0ER erv, enen der 


schon mit freiem Auge 
wahrnehmbar. Zwischen den Knorpeln reichen die Gefäße tief in die 
Zwischenräume, auch zwischen das elastische Fasersystem. In ihrer 
unregelmäßigen Form erinnern sie an Gefäßlakunen. Die Gefäße sind 
bis zu 0,4 mm weit und außerordentlich dünnwandig. Die Wand be- 
sitzt nur eine geringe Menge von elastischen Fasern; glatte Muskel- 
fasern sind kaum nachweisbar. 

Die Gefäßschicht ist von der Propria durch eine 0,25 mm und 


Pd 


544 


‚darüber dicke Lage von längsverlaufenden, sehr straffen elastischen 
Fasern getrennt. Vielfach strahlen jedoch elastische Fasern noch 
zwischen die Gefäße ein und setzen sich mit der elastischen Knorpel- 
faserhaut in Verbindung. 

Die Grundlage der Propria besteht aus längsverlaufenden straffen 
Bindegewebsfaserzügen, welche Drüsen enthalten. Letztere sind 
allerdings viel weniger zahlreich als bei den Haustieren. Sie sind 
tlächenhaft ausgebreitet, stellenweise liegen sie in der Elastica. Nie- 
mals sah ich sie bis zwischen die Knorpel verlagert, wie dies bei 
Haustieren der Fall zu sein pflegt. An ihrer Stelle finden wir in 
der Submukosa bloß die früher erwähnten großen Gefäße. Ein dickes 
Drüsenlager befindet sich an der seitlichen Wand, wo sie ein schon 
makroskopisch sichtbares, dickes Polster bilden. Neben dem Leuko- 
cytenreichtum ist ferner noch die große Menge kleinster Ge- 
fäße und Kapillaren zu erwähnen. 

Zusammenfassend können wir bezüglich des Aufbaues der Trachea 
hervorheben: Enge aneinanderliegende, geschlossene 
Knorpelstreifen, Fehlen eines membranösen Teiles, eine 
polsterartige Gefäßschichtin der Submukosa, besonderer Reich- 
tum an elastischen Fasern. 


Bronchialbaun. 


Von der Trachea geht zuerst ein 1 cm weiter rechter Bronchus 
ab. 4 cm weiter teilt sich die Luftröhre in sehr spitzem Winkel in 
‘die beiden Hauptbronchien. Die weitere Verzweigung im Lungen- 
parenchym geschieht nicht rein dichotomisch, sondern auch auf dem 
Wege der Abzweigung. Dies gilt wenigstens für die aus den peri- 
-pheren Partien stammenden Teile, für welche in den Schnittpräparaten 
eine Abzweigung kleiner und kleinster Bronchiolen von größeren, 
dichotomisch entstandenen Bronchien festzustellen ist. Es können von 
derselben Stelle auch mehrere Zweige abgehen. 

Die auffallendste Erscheinung ist die Armierung aller 
Bronchien bis in die feinsten Bronchiolen mit Knorpel 
(Abb. 3). Dieser Knorpelreichtum verleiht den Schnittpräparaten schon 
bei oberflächlicher Betrachtung ein besonderes Gepräge, Bei den 
Haustieren sind bis zu einer Weite von 3 mm knorpelige Ringsegmente 
vorhanden. Diese machen bei abnehmender Weite kleineren Knorpel- 
-einlagerungen oder Knorpelherden Platz, welche schließlich ganz ver- 


545 
schwinden, und zwar beim Pferd (auch beim Menschen) bei einer 
Weite von 0,25, beim Hund von 0,3 mm. Die knorpellosen Zweige 
bezeichnet man als Bronchioli veri. Beim Delphin reicht die 
Armierung mit Knorpel, wie erwähnt, bis in die feinsten Verzweigungen, 
und zwar täuscht das makroskopische Bild die Ringform vor: An- 
nähernd gleich große Knorpelquerschnitte an korrespondierenden 
Stellen. Vielfach entsprechen jedoch einem längeren Knorpelquer- 
schnitte der einen Seite zwei Querschnitte der anderen Seite, was auf 


Abb. 3. Längsschnitt durch einen Bronchiolus. Al Alveolen, As Alveolar- 
säckchen, E Rlastische Fasern der Knorpel-Faserhaut, R Ringmuskeln. 


Verschmelzung hindeutet. Oder wir haben das Bild einer Röhre: 
Lange Querschnitte zu beiden Seiten. Die Plattenrekonstruktion (Abb. 4) 
eines 0,7 mm weiten Bronchiolenstückes zeigt uns folgende Details: Es 
ist ein röhrenartiges Knorpelstück rekonstruiert, dessen Wandungen 
kleine Lücken aufweisen. In gleicher Höhe finden sich an gegenüber- 
liegenden Stellen in der Knorpelwand runde Fenster von 0,2 mm 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze. 35 


Durchmesser. Sie führen in abzweigende Bronchiolen!), und zwar auf 
der einen Seite in ein, auf der anderen Seite in zwei Astchen. Die 
ebenfalls rekonstruierten ersten Knorpelringe dieser Astchen stehen 
durch S-förmige Knorpelfortsätze, welche vom Stammbronchiolus aus- 
gehen, mit demselben in Verbindung. 

Die Durchmusterung von dickeren Platten mit dem Binokulär- 
mikroskop zeigt uns tatsächlich, daß es sich nicht um isolierte Knorpel- 
ringe handelt, sondern um ein zusammenhängendes Knorpelgerüst. 
Spiralig setzt sich eine Knorpelspange in die nächste Etage fort, oder 
der Zusammenhang wird durch S-förmige Stücke hergestellt. An Ab- 


Abb. 4. 


Abb. 4. Knorpelgerüst eines 
Bronchiolus; nach dem Plattenver- 
fahren rekonstruiert. Die Borsten 
führen in abgehendeZweigbronchiolen. 


Abb. 5. Längsschnitt durch 
einen Bronchiolus bei stärkerer Ver- 
größerung. A, Ringmuskel quer, 
R, längs getroffen, E, Elastische 
Fasern der Knorpel-Faserhaut, FE, 
Elastische Radiärfasern, E, Elasti- 
sches Innenhäutchen, 


gangsstellen von Ästchen ist die Spange wie ein steinloser Siegelring 
oder ein Steigbügel gestaltet. 

Mit abnehmender Weite der Bronchiolen verringert sich die 
Distanz der Knorpelspangen, der Knorpelreichtum nimmt also relativ zu. 


1) Da Bronchioli veri und respiratorii bei der Delphinlunge fehlen, ge- 
brauche ich den Ausdruck „Bronchiolus“ für die kleinen mit Muskelringen 
ausgestatteten Bronchien. Ansonsten bediene ich mich der von F. E. SchuLze 
eingeführten Bezeichnungen „Alveolargänge“ und „Alveolarsäckchen“. 


547 


In Abb, 3 ist die Verzweigung ersichtlich. Ein 0,4 mm weiter 
Stammbronchiolus gibt seitlich kleine Äste im rechten Winkel, ja sogar 
rückläufig ab, welche Aste sich dichotomisch teilen. Daneben existieren 
direkte und ebenfalls von Knorpel gestützte Zugänge zu Alveolar- 
säckchen (Abb. 3 As). Schließlich teilt sich der Stammbronchiolus 
dichotomisch in Endbronchiolen. 

Der Knorpel ist durchwegs hyalin, wobei mit abnehmendem 
Kaliber die Grundsubstanz spärlicher wird, während der Zellreichtum 
zunimmt. Die kleinsten Knorpel bestehen bloß aus einem basophilen 
Konglomerat von gleich großen Knorpelzellen, deren Kapseln sich be- 
rühren. 

Eine weitere merkwürdige Erscheinung ist der Reichtum an 
glatten Muskelfasern sowie deren Anordnung (Abb. 5). Die 
Schleimhaut bildet im Innern der Bronchien beim Delphin keine 
Längsfalten wie bei den Landsäugetieren. Dagegen ist das Lumen 
der kleineren Bronchien durch regelmäßig aufeinanderfolgende zirku- 
läre Schleimhautwülste in Segmente geteilt, welche sich als 
kugelförmige Abteilungen aneinanderreihen. Je nach der Höhe des 
Wulstes ist der Zugang von einer Abteilung in die andere bald ziemlich 
weit, bald vollständig verschlossen. Die Wülste entsprechen im wesent- 
lichen den Intervallen zwischen den Knorpelringen. Ihre Grundlage 
wird von einem dicken, ringförmigen Bündel glatter Muskelfasern 
gebildet. Die einzelnen Fasern sind dünn und mit einem sehr dünnen 
langen Kern versehen. Der Kontraktionszustand der Muskelringe 
bedingt die Höhe der Wiilste. Die Dicke der Ringe beträgt im Zu- 
stande der Kontraktion 0,110 mm, die Distanz zwischen je zwei Muskel- 
ringen in kleinen Bronchiolen 0,23 mm. Bei einem 0,8 mm weiten 
Bronchus finden wir bloß unregelmäßig und zerstreut gelagerte zirku- 
lär verlaufende Muskelfaserbündel. Ich fand sie in der charakteristischen 
Anordnung erst bei einem 0,45 mm weiten Bronchus. Es war dies ein 
Ast eines 0,75 mm weiten Bronchus, an welch letzterem diese Anordnung 
noch fehlte. Die Muskelringe liegen, wie erwähnt, in der Regel zwi- 
schen den Knorpelsegmenten. Mitunter sehen wir sie aber auch im 
Bereich der Knorpelringe. Deshalb und wegen der geringen Distanz 
zwischen den Knorpelringen, auch wohl wegen der Anastomosen konnte 
ich in den Schnitten nie einen in seiner Gesamtheit, also quer zum 
Bronchus geschnittenen Muskelring finden, der nicht außen mehr oder 
minder ausgedehnte Knorpelanteile gezeigt hätte (Abb. 6). Auch an 
den Abzweigungs- und den Teilungsstellen der Bronchiolen finden 

35* 


Ae 


sich regelmäßig solche Muskelringe. Diese liegen daher bei recht- 
winkligem Abgang in der Richtung des Verlaufes des Stammbronchiolus, 
bei spitzwinkligem Abgang (dichotomische Teilung) schief. 

Die beschriebenen Muskelringe entsprechen den zirkulären glatten 
Bronchialmuskeln der Landsäugetiere. Hier bilden sie jedoch keine 
distinkten Komplexe, sondern es handelt sich um gleichmäßig ver- 
teilte, gitterförmig angeord- 
nete, zirkuläre Muskelfaser- 
bündel, welche daher bei dem 
quer getroffenen Bronchus 
nicht als zusammenhängen- 
de Lage erscheinen. Sie 
finden sich daselbst bis in 
die feinsten Bronchiolen; 
nach manchen Autoren 
sollen sie sogar vereinzelt 
in den Alveolargängen vor- 
kommen. Dort konnte ich sie 
beim Delphin nicht finden. 

Da die Funktion der glatten Bronchialmuskeln bei den Landsäuge- 
tieren bis jetzt strittig ist, ist das, wie wir sehen werden, physiologisch 
bedeutungsvolle Vorkommen der glatten Muskelfasern beim Delphin 
vielleicht von phylogenetischer Bedeutung. Es wäre die Frage 
zu entscheiden, ob nicht der Typus der Delphinlunge über- 
haupt der primäre in der Säugetierreihe und die zirkuläre, gitter- 
förmige Bronchialmuskulatur der Landsäugetiere als rudimen- 
täre Bildung aufzufassen ist. 

Sehr interessant ist das Verhalten der elastischen Fasern 
im Bronchialbaum. Die elastische Längsfaserhaut der Schleim- 
haut der Trachea findet sich auch in der Mukosa der größeren Bron- 
chien (Abb. 7), nur ist die Lage erheblich dünner und verdünnt sich 
noch mehr bei abnehmendem Kaliber. Ihre Fasern treten immer 
mehr in direkte Verbindung mit dem Perichondrium und der elasti- 
schen Verbindungsmembran. Bei Auftreten der Muskelringe ver- 
schwindet sie vollständig; dafür findet sich eine sehr dünne, aber mit 
Orzein deutlich nachweisbare Auskleidung der Bronchiolen mit feinsten 
elastischen Fasern, welche ich als Elastica intima bezeichnen 
möchte. Sie ist die Basalmembran des Epithels, welches jedoch in 
unseren Präparaten fast durchwegs abgefallen ist, so daß ich über 


Abb. 6. Querschnitt durch einen Muskelring. 


549 


dessen Natur nichts aussagen kann. Dieses elastische Häutchen 
(Abb. 5 E,) tritt besonders an den Einschnürungsstellen im Längs- 
schnitt als ein feines Streifensystem, im Querschnitt als gerunzelte 
Linie hervor. 

Die elastische Verbindungshaut des Knorpels verhält sich in den 
großen Bronchien ähnlich wie in der Trachea. Bei abnehmendem Ka- 
liber umgeben diese Längsfasern hauptsächlich die Außenseite (Abb.7 E}) 
Zwischen den Knorpeln drängt sich in meinen Präparaten die elastische 
Membran sackartig in das Innere vor. Diese Säckchen können mit- 


Abb. 7. Längsschnitt durch einen Bronchus (Lumenweite 0,6 mm). 


unter ziemlich groß sein und Elemente der Umgebung, z. B. Aus- 
stülpungen von Alveolarsäckchen enthalten. 

Zum Teil von dieser Membran, zum Teil vom Perichondrium be- 
ziehen die Muskelringe ein höchst kompliziertes System von feinen 
elastischen Fasern (Abb. 5 u. 6 E,). Die Fäserchen entspringen 
in einem submuskulären, feinen Gewirr von feinsten elastischen Fasern, 
welche vom Perichondrium oder von der elastischen Fasermasse aus- 
gehen, und ziehen in radiärer Richtung in die Ringmuskulatur. 
Der Umstand, daß die elastischen Fasern zum größten Teil senkrecht 
auf die Verlaufsrichtung der Ringmuskelfasern ziehen, weist darauf 
hin, daß die Fasern nicht als Sehnen der Muskelfasern aufzufassen 
sind. Dadurch, daß die elastischen Fasern mittelbar oder unmittelbar 


einen Fixationspunkt an den Knorpeln finden, werden sie bei Kon- 
traktion der Ringmuskeln gespannt. Ein Ausdruck ihrer Spannung 
sind die tiefen Einziehungen der interkartilaginösen Membran. Diese 
Kräfte werden beim Nachlassen der Kontraktion der Muskelringe frei 
und erweitern dieselben daher ad Maximum. Diese Fasern wirken 
somit als Antagonisten der Ringmuskeln. Ihre Wirkung ist 
aber wieder nur möglich durch die Formkonstanz des knorpeligen 
Bronchialbaumes. 

Erwähnenswert ist ferner das Verhalten der Gefäße. Die großen 
Gefäße in der Submukosa der Trachea treffen wir auch in den Stamm- 
bronchien. Bei abnehmendem Kaliber und abnehmender Dicke der 
Submukosa machen sie dünneren Gefäßen Platz. Immerhin erreichen 
sie bei einem 8 mm weiten Bronchus noch eine Dicke von 0,4 mm. 
Bei 2,5 mm Weite sind noch 0,24 mm dicke Gefäße vorhanden. Die 
Gefäße sind hier dickwandiger durch Vermehrung der muskulären 
und elastischen Elemente. Auch bei kleineren Bronchien ist der 
Reichtum an größeren Gefäßen in der Submukosa und an kleineren 
Gefäßen und Kapillaren in der Propria bemerkenswert (Abb. 7). In 
den Bronchiolen sind bloß kleinste Gefäße und Kapillaren vorhanden. 
Letztere bilden im intermuskulären Abschnitt ein Kapillarnetz, 
welches an das Kapillarnetz der Alveolen erinnert. Es ist nahe- 
liegend, diesem Netz nicht bloß nutritiven, sondern auch funktionellen, 
d. h. respiratorischen Charakter zuzuerkennen, um so mehr, als es bloß 
durch eine sehr dünne Submukosa und das Epithel von der Oberfläche 
getrennt ist. Endgültigen Aufschluß könnten nur tadellos fixierte 
Präparate geben, an denen der Charakter des Epithels studiert werden 
kann. Erwähnen möchte ich, daß Pıck in den engsten Bronchiolen 
Plattenepithel gefunden hat. Im Bereiche der Muskelringe liegen 
kleinste Gefäße unter denselben. Die Zufuhr wird durch 10—15 u. 
dicke Gefäße besorgt, welche in großer Anzahl zwischen den Knorpeln 
und Ringmuskeln eindringen. Alle diese Verhältnisse sind infolge 
der natürlichen Injektion der Gefäße sehr deutlich zu sehen. 

Bezüglich der übrigen histologischen Details der Bronchien ist 
noch folgendes zu bemerken: 

Drüsen von gleichem Aufbau, wie in der Trachea, finden sich 
nur in den Bronchien von größerem Kaliber. Sie verlieren sich schon 
bei 2 mm Weite. Bei den Haustieren reichen sie bis in viel engere 
Bronchien (0,3—1,0 mm). Die Propria zeichnet sich auch beim Delphin 
durch einen großen Reichtum an Leukocyten aus, welche an manchen 


551 


Stellen umfangreiche Anhäufungen bilden, jedoch in den kleineren 
Bronchien spärlicher werden. 

Die Grundlage der Propria wird von einem lockeren Fasergewebe 
gebildet, in welche rundliche, spindelförmige und mit Ausläufern ver- 
sehene Bindegewebszellen eingelagert sind. Die Adventitia der 
großen Bronchien besteht aus einem dicken Bindegewebslager, in 
welches Fett eingebettet ist. Ferner sind zahlreiche, sehr dicke Ge- 
fäße und Nerven vorhanden. Reichliches Bindegewebe begleitet die 
Bronchien bis in die Tiefe des Lungenparenchyms, nimmt aber ent- 
sprechend der Kaliberabnahme ebenfalls an Menge ab. 

Der Reichtum der Lungen der Wassersiiugetiere an Knorpel, 
elastischem Gewebe und an glatten Muskelfasern wurde schon von 
verschiedenen Forschern betont. So fand O. MüLrer u. a. Knorpel 
bis zu den feinsten Ästen. Der Knorpelreichtum der Bronchien er- 
scheinen ihm als Mittel, um die Widerstandskraft des Bronchialbaumes 
gegenüber dem äußeren Druck zu heben. 

Auch das Vorkommen glatter Muskelfasern wird allgemein hervor- 
gehoben, und zwar von ScHuLzE nicht bloß bei Wassersäugetieren, 
sondern auch bei Amphibien. 

Pick gibt vom Aufbau der Bronchien bei Halicore augong 
folgende Beschreibung: Die großen Bronchien sind auch mit sekundären 
Knorpelstreifen, welche zwischen den primären liegen, ausgestattet, 
Knorpel findet sich bis in die kleinsten 0,3 mm im Durchmesser 
messenden Endzweige. Die größeren Bronchien sind von einer 
starken, dicken Schleimhaut ausgekleidet, welche zottenartig in das 
Innere vorragt. Die Mukosa ist ferner „von einer mächtigen Schicht 
von glattem Muskelgewebe unterlegt, welche bei den etwas größeren 
intrapulmonalen Bronchien in zwei Abschnitte, eine innere Längs- 
und eine äußere Ringmuskelschicht zerfällt, während bei den kleinen, 
lobulären Bronchien die Längsmuskeln zurücktreten und die Ring- 
muskulatur allein übrig bleibt“. Entsprechend den Längsmuskeln 
finden sich Schleimhautfalten, welche als spitz zulaufende Zipfel in 
das Innere vorspringen. Dazwischen befinden sich kleinere Zotten. 
Das Bindegewebe ist vielfach reich an elastischen Fasern. Muskel 
und elastische Fasern finden sich außer in den Wandungen der 
Bronchien auch sonst im Lungenparenchym. Namentlich die zirkuläre 
Muskellage ist stark verbreitet. Glatte Muskulatur durchzieht in dichten 
Bündeln die Wandungen zwischen den respiratorischen Räumen und 
erfüllt zum größten Teile die in das Lumen der Alveolen und End- 


552 


bläschen vorragenden Septen, die auch — offenbar infolge Muskel- 
kontraktion — häufig terminale, im Querschnitte keulenförmig ver- 
dickte Bildungen darbieten. 


Wie wir sehen, weicht diese Beschreibung, welche allerdings 
nicht ins Detail geht, bedeutend von meinen Befunden ab. Die 
Knorpeln reichen bei meinen Präparaten in viel engere Bronchien, 
eine Längsmuskulatur finde ich überhaupt nicht, andererseits berichtet 
Pick nichts von Muskelringen, welche den Zugang zu den Säck- 
chen und in regelmäßiger Folge das Lumen der Bronchiolen abzu- 
sperren in der Lage sind. Obwohl meine Befunde zu sinnfällig sind, 
um bei ihrem Vorkommen ein Übersehen zu gestatten, muß ich doch 
gestehen, daß die Zeichnungen in der Arbeit Picks mitunter an meine 
Bilder erinnern. Sekundäre Knorpelstreifen, d. h. bedeutend dünnere 
Knorpelquerschnitte, zwischen dickeren fand ich mitunter, aber durch- 
aus nicht konstant bei mittleren Bronchien. 


Lungengewebe. 


Die Lunge des Delphins besteht aus zwei ungelappten Lungen- 
fliigeln. Der dicke Pleuraüberzug läßt eine Läppchenbildung nicht 
erkennen. Der ventrale Rand der rechten Lunge läuft in eine dünne, 
membranartige Platte aus, welche nur stellenweise Lungenpar- 
enchym erkennen läßt. Das Herz ist mit der Spitze in eine Nische 
der medialen Fläche des rechten Lungenflügels eingelagert, im übrigen 
ist es fast vollständig von dieser Platte bedeckt (Abb. 8). Ein zungen- 
förmiges, ebenfalls ziemlich dünnes Läppchen schlägt sich über die 
Art. pulmonalis. 

Das Lungenparenchym zeichnet sich durch eine große Rigidität 
aus, was sich schon beim Durchschneiden bemerkbar macht — wohl 
eine Folge des starren, bis in die Verzweigungen knorpelhaltigen 
Bronchialbaumes. Ich habe schon früher das Fehlen von knorpellosen 
Bronchioli veri und von Bronchioli respiratorii betont, ferner, daß 
Alveolarsäckchen sich direkt in die Bronchioli öffnen, somit auch 
Alveolargänge fehlen. 

Dies bedeutet schon eine wesentliche Abweichung von dem ge- 
wöhnlichen Säugetiertypus. 

Bei den Landsäugetieren setzt sich ein intralobulärer, knorpel- 
loser Terminalbronchus (Bronchiolus verus) in einen schon Alveolen 
tragenden Bronchiolus respiratorius fort; dieser teilt sich in mehrere 


__ 658 


Alveolargänge, von welchen jeder in mehrere Alveolarsäckchen (Infun- 
dibula) endigt. Die Verzweigung eines Bronchiolus verus nennt 
ScHurLzE Alveolarbäumchen. Nun führt F. E. SchuLzE an, daß beim 
Delphin die Alveolarbäumchen sehr kurz sind (etwa 0,6 mm) und 
nur aus wenigen, ein oder zweimal geteilten Ästen bestehen. Da 
unter „Ästen“ wohl Alveolarsiickchen zu verstehen sind, wird damit 
ebenfalls das Vorhandensein von Bronchioli veri und respiratorii ver- 
neint. Derselbe Autor schreibt übrigens an einer anderen Stelle: 


Abb. 8. Hautartiger Rand der rechten Lunge und Herz. Der Herzbeutel ist 
abprapariert. Vom Lungenrand ist ein viereckiges Stück herausgeschnitten. A Rand- 
-arterie, Ao Aorta, AP Art. pulmonal., Hb Herzbeutel, Z Lunge. 


„Die Verhältnisse sind keineswegs bei allen Säugetieren die nämlichen 
und können auch selbst in ein und derselben Lunge erheblich variieren. 
Die Bronchioli respiratorii können in einzelnen Fällen ganz ausfallen, 
indem an einen Bronchiolus verus gleich echte Alveolengänge schließen 
können, teils als seitlich einmündende Röhrensysteme, teils als Terminal- 
bäumehen“. 


554 


Die Größe und Gestalt der Alveolarsäckchen ist beim Delphin je 
nach der Lage in der Lunge verschieden. Die subpleuralen, also 
peripheren Säckchen sind eiförmig, mit senkrecht auf die Oberfläche 
gestellter Längsachse. Sie messen 0,8—1 mm in der Länge und 
0,5 mm in der Breite. Hier finden wir mitunter im Schnitt ein der 
Länge nach zu der Wand ins Innere verlaufendes Dissepiment (Abb. 9), 
so daß wir hier noch am ehesten von einer Teilung eines Alveolar- 
ganges in zwei Alveolarsäckchen sprechen können. An Dickschnitten 
sieht man mit dem Binokulärmikroskop tatsächlich häufig den Bronchiolus 
in einen geräumigen Vorhof einmünden, von dem aus zwei Alveolar- 
säckehen abgehen. Die Mündung der Endbronchiolen ist von einem | 
Knorpelring gestützt und durch eine Schleimhautfalte eingeengt, deren 


Abb.9. Parietales Alveolarsäckchen mit zuführendem Bronchiolus. Kn Knorpel, 
Pi Pleura, R Ringmuskel. 


Grundlage wieder ein Muskelring bildet. Das Lumen der Mündung 
imponiert vom Säckchen aus gesehen als enges Loch. Die Bronchiolen. 
nähern sich der Pleura bis auf 0,4—0,5 mm. Sie sind dann seitlich 
in die Säckchen eingepflanzt. Mitunter hängen an einem End- 
bronchiolus mehrere neben einander liegende Säckchen. Dann weist 
der in dem Sporn des Dissepimentes liegende Knorpelkern auf einen 
knorpeligarmierten Zugang in den Endbronchiolus hin. Der Bronchiolus 
mündet hier mit mehreren, mit dünnem Knorpelrahmen versehenen 
und im Winkel zu einander gestellten Fenstern in die Alveolarsäckchen. 
Mitunter finden wir auch in ziemlicher Distanz vom nächsten Bron- 


555 


chiolus im Bereich der Alveolarsepten einen Knorpelquerschnitt, von 
dem ich nicht weiß, ob es sich tatsächlich um eine isolierte Knorpel- 
spange handelt oder ob ein Zusammenhang mit dem übrigen Knorpel- 
gerüst besteht. 

Pıck beschreibt und zeichnet für Halicore dugong palisadenartig 
neben einander liegende ‚‚Terminalbläschen“ an der Lungenoberfläche 
und gibt für sie eine Länge von 6—10 mm und eine Breite von 
1—3 mm an. Sie sind also bedeutend größer als die analogen Gebilde 
beim Delphin. Die Alveolarsäckchen im Lungeninneren sind mehr 
kugelig, daneben finden sich aber entlang den Bronchiolen solche 
von sehr langgestreckter, schlauchförmiger Gestalt. 

Hier konnte ich auch mitunter die Hinmtindung von zwei 
Bronchiolen in ein Säckchen konstatieren (Abb. 10). Ein Kom- 


Abb. 10, Schlauchförmiges Alveolarsickchen mit zwei einmündenden Bronchiolen. 


’ 


munikation von verschiedenen Bronchialgebieten mit einander auf 
dem Wege der Lungenbläschen wurde schon von verschiedenen 
Forschern behauptet. Auch O, MüLLer gelang es, dies experimentell 
festzustellen. Er bezieht aber dieses Vorkommnis auf pathologische 
Prozesse, verursacht durch die so häufigen und auch von mir be- 
obachteten Lungen würmer. Die von mir gesehenen Stellen er- 
schienen jedoch vollständig normal, so daß ich diese doppelte Ein- 
mündung als normal bezeichnen möchte. 

Die Alveolen, welche die Wand der Säckchen bilden, senden 
die sie scheidenden Septa meist ziemlich weit in das Lumen derselben. 
Sie besitzen meist eine Tiefe von 0,26 und einen Querdurchmesser 
von 0,14 mm. Sie sind demnach tiefer als breit. Die Größe ist also 
ähnlich wie die der Alveolen des Pferdes. Mitunter erscheinen sie 
dagegen bloß als recht flache Buchten. 


556 


Besonders groß sind die Lungenbläschen in der Lungenspitze 
(Abb. 11), vor allem deshalb, weil hier die Alveolen nur wenig tief 


Abb. 11. Schnitt durch die Lungenspitze. As Erweitertes Alveolarsäckchen, 
Br Broncbiolus. 


sind und das Lumen nicht durch radiär nach einwärts ziehende Septen 
eingeengt ist. 


Abb. 12. Durchschnitt durch den membranartigen Lungenrand. 


Eine besondere Betrachtung erheischen die dünnen Membranen, 
in welche die vorderen (unteren) (Abb. 8) Lungenränder auslaufen. 
Sie machen den Eindruck einer Pleuraduplikatur, lassen aber deutlich 


557 


dicke Gefäße und 1 mm starke, lange Bronchien durchschimmern. 
An letzteren lassen sich mit einander anastomosierende Knorpelringe 
erkennen. Auf dem Durchschnitt durch diese 1 mm dicken Häute 
sehen wir besonders weite Lufträume (Abb. 12). Die Länge eines 
solchen Alveolarsäckchens maß ich mit 3,4 mm. Die Alveolen sind 
wenig tief, unregelmäßig. Die Bronchiolen sind sehr zahlreich, zweigen 
oft spitzwinklig zu einander ab und zeigen daher oft nahezu parallelen 
Verlauf. Besonders schön ist hier die Ausmündung je eines Bronchiolus 
in ein Alveolarsäckchen zu sehen. Die Membran ist sehr gefäßreich. 


Abb. 13. Durchschnitt durch die Lungenoberfläche. Al Alveolen, As Alveolar- 
säckchen, E, Oberflächliche elastische Fasern der Pleura, E, Tiefe elastische Fasern, 
E, Elastische Fasern der Alveolarsepten, Pl Pleura. 


Im Rande verläuft eine dicke Arterie. Bezüglich des feineren 
Baues des Lungengewebes ist folgendes hervorzuheben: 


Das elastische Gewebe der Alveolen ist gegenüber den Land- 
säugetieren nicht in bedeutenden Maße vermehrt. Die elastischen 
Fasern stehen in Verbindung mit dem elastischen Fasersystem der 
Knorpelfaserschicht der Branchiolen. Sie umspinnen die Alveolen und 
sind besonders stark in den Septen entwickelt, an deren Kämmen sie 
sich zu dicken Ringen verdichten, welche die Alveolenmündungen um- 


998 


kreisen. Auf dem Durchschnitt erscheint der Septumrand knopfförmig 
verdickt. Im allgemeinen sind die Septen dicker als bei den Land- 
säugetieren. Sie enthalten besonders an der Basis zahlreiche Binde- 
gewebszellen. Reichliches Bindegewebe findet sich auch zwischen den 
einzelnen Alveolarsäckchen, besonders in der Lungenspitze. Anhäu- 
fungen von Leukocyten sind nicht selten, besonders an der Pleural- 
wand. Von letzterer ziehen auch ziemlich bedeutende Bindegewebs- 
züge, welche auch Bündel von elastischen Fasern enthalten, in das 
Lungengewebe zwischen die Alveolarsäckchen und Gruppen derselben, 
so daß ein lobulärer Bau doch vorhanden zu sein scheint. 

Das engmaschige Kapillarsystem ist strotzend mit Blut gefüllt, 
eine Eigentümlichkeit, die auch Pick bei Halicore dugong anführt. 
Sie mag mit der Todesart+) zusammenhängen. Auffallend ist das Vor- 
kommen von doppelten Kapillarnetzen in den Septen. Sie liegen an 
den entgegengesetzten Flächen des Septums. Bei den Landsäugetieren 
wird das Vorkommen bloß eines Kapillarsystems beschrieben, welches 
das Septum bald nach der einen, bald nach der anderen Seite vor- 
baucht und daher von beiden Sauerstoff bezieht. 


Pleuraüberzug (Abb. 13). Die Pleura pulmonalis zeichnet sich 
durch ihre bedeutende Dicke und den Reichtum an elastischen Fasern 
aus. Sie mißt mindestens 0,4 mm. Die Hauptmasse und Grundlage 
wird von parallel und wellig verlaufenden fibrillären Bindegewebs- 
fasern gebildet, in welche spärliche elastische Fasern eingelagert sind. 
Diese Lage wird von einer kompakten, 0,01 mm dicken, aus elasti- 
schen Fasern bestehenden Haut überzogen, welche sich innen, gegen 
die bindegewebige Propria, in ein lockeres, aus parallel verlaufenden 
elastischen Fasern bestehende Schicht auflöst. Auch nach innen, dem 
bindegewebigen Anteil, dem Lungenparenchym angrenzend, befindet 
sich eine wellige, ziemlich dichte Faserlage. Von ihr begeben sich 
Fasern zu den Alveolarsepten. Dichte Faserzüge dringen samt Binde- 
gewebsfasern septumartig in das Lungenparenchym ein. Die Pleura 
wird von zahlreichen, meist dickwandigen Gefäßen durchzogen. 


Die Endothelzellen sind abgefallen. Jedoch fiel mir ein an- 
scheinend homogenes mit Kernen versehenes Häutchen an der Ober- 
fläche auf. 


1) Da ein so großes Tier beim Fang wohl immer erst gelandet werden 
kann, wenn der Tod im Wasser eingetreten ist, dürfte die letzte Todes- 
ursache stets auf eine Erstickung hinauslaufen. 


559 


Zusammenfassung. 

Zusammenfassend können wir folgende Eigentümlichkeiten des 
Aufbaues hervorbeben: ; 

1. Knorpelreichtum. Dieser äußert sich in der Trachea 
und den Stammbronchien durch besondere Höhe der vollständigen 
Knorpelringe, die entweder eng aneinander liegen oder sogar anasto- 
mosieren, im übrigen Bronchialbaum durch Armierung mit Knorpel- 
ringen bis in die feinsten Bronchiolen. 

2. Muskelringe in Bronchiolen von weniger als 0,5 mm Weite 
und an der Einmündung der Alveolarsäckchen. Durch Kontraktion 
ist vollständiger Abschluß möglich. 

3. Elastisches Gewebe. a) Mächtiges Filzwerk in der Knor- 
pel-Faserschicht der Trachea und großer Bronchien. b) Das elastische 
Fasersystem, welches die Ringmuskeln in radiärer Richtung durchsetzt 
und als Antagonist der Ringmuskeln dient. c) Die dicke Elastica der 
Pleura. 

4. Gefäße. a) Das submuköse Gefäßpolster in der Trachea 
und in den größeren Bronchien. b) Das subepitheliale Kapillarnetz 
der Bronchialschleimhaut. 

5. Die großen Lufträume in den häutigen Lungenrändern und in 
der Lungenspitze. 


Physiologische Betrachtungen. 


Die Delphine zeigen in Bezug auf ihre Respiration manche Eigen- 
tümlichkeiten. Als Lungenatmer sind sie ebenso wie die übrigen 
Säugetiere auf die atmosphärische Luft angewiesen. Diese steht ihnen 
jedoch nur zur Verfügung, wenn sie an die Wasseroberfläche kommen 
und die Schnauze bzw. die Nasenöffnungen aus dem Wasser heraus- 
strecken. Unter blasendem Geräusch erfolgt aus den Nasengängen 
zuerst eine Exspiration, dann eine kürzere Inspiration. Durch eine 
ventilartige Hautfalte werden sodann mittels eines eigenen Muskel- 
systems die Nasenöffnungen geschlossen. Die Lufterneuerung erfolgt 
beim ruhigen Dahinschwimmen (Spielen der Delphine) in kurzen Zeit- 
intervallen, die Tiere können aber auch auf längere Zeit unter der 
Wasseroberfläche verschwinden (Balaenoptera im Mittel 31/, Minuten 
nach J. STRUHTERS), dabei auch jedenfalls in bedeutende Tiefe tauchen, 
besonders wenn sie auf der Flucht oder auf der Jagd nach Fischen 
begriffen sind. 


an 


Jedenfalls geht die Lufterneuerung sehr rasch vor sich, die Atem- 
pausen übersteigen die Tauchzeiten auch unserer besten Taucher. 
Nun ist das Sauerstoffbedürfnis der Delphine gewiß bei der Raschheit 
der Bewegung, welche die unserer Dampfschiffe übertrifft, sicher kein 
geringes, wenn wir auch die hochangepaßte Bauart des Tierkörpers 
und den Gewichtsverlust im Wasser in Betracht ziehen. 

Über die Respiration der Wassersäugetiere lassen sich naturgemäß 
nur schwer Untersuchungen anstellen. Dagegen haben verschiedene 
Forscher, zuletzt und in gründlichster Weise STIGLER die physiologi- 
schen Vorgänge beim schwimmenden und tauchenden Menschen studiert. 
Ich will daher kurz auf die Resultate dieser Untersuchungen eingehen. 

Der Nackttaucher schöpft zuvor einige Male, um sich für einige 
Zeit apnoisch zu machen, tief Atem, dann vollführt er eine tiefe In- 
spiration und sperrt im Moment des Untertauchens durch Verschluß 
‘der Stimmritze die Luft in der Lunge ab. Im Wasser ist der Körper 
dem hydrostatischen Druck ausgesetzt, welcher mit zunehmender Tiefe 
ebenfalls zunimmt (je 10 m um eine Atmosphäre). Dieser Druck wirkt 
auf die ganze Oberfläche des Körpers (Thorax, Abdomen, Extremitäten) 
und pflanzt sich auf die tieferliegenden Organe fort, wird aber durch 
darüber liegende Decken in verschiedener Weise abgeschwächt. Der 
Thorax wird komprimiert, die Lungenluft sucht gegen die Trachea 
auszuweichen und preßt auf die ohnehin durch die maximale Inspi- 
ration unter erhöhtem Druck stehenden Stimmbänder. Der Außendruck 
pflanzt sich auch auf das Herz fort. Das Abdomen wird ebenfalls 
komprimiert, die Eingeweide drücken auf das Zwerchfell. Die Blut- 
gefäße der Extremitäten sind unter dem Einflusse des Druckes, 
welcher die elastischen Spannkräfte der Wand freimacht, bestrebt, 
ihren Inhalt nach Orten geringeren Druckes zu entleeren. Ist der 
Druck in der Lunge sehr stark, so kann es nach STIGLER zum gewalt- 
samen Klaffen der Stimmbänder kommen. 

Steht das Herz unter einem geringeren Druck als Teile des Kreis- 
laufes, so hat es eine Mehrarbeit zu leisten, welche zur Erlahmung 
des Herzens führen kann. Durch Druckdifferenzen werden also 
schwerwiegende Symptome erzeugt, welche Srrauer als Druckdiffe- 
renzkrankheit bezeichnet. 

Der Brustkorb des Menschen gibt dem Außendruck so lange nach, 
bis seine Gleichgewichtslage id est die Exspirationsstellung erreicht ist. 
Einer weiteren Verkleinerung setzt er einen Widerstand entgegen, 
welcher individuell und je nach dem Maße der Verkleinerung (Kom- 


561 


pression) verschieden ist. Die Lungenluft steht dann nicht mehr unter 
dem Druck p= Außendruck, sondern unter dem Druck p—p,, wobei p, 
den Thoraxwiderstand bedeutet. Dabei vernachlässigen wir freilich den 
anfänglichen, durch die maximale Inspiration hervorgerufenen Über- 
druck. Ich kann auch sagen, der intrathorakale Druck ist kleiner als 
der extrathorakale. Die Folge ist ein mächtigeres Einströmen von 
Blut in den Thorax; ferner, da auch das Herz unter einem geringeren 
Druck arbeitet, eine Mehrarbeit des Herzens. 

Nicht zu übersehen ist ferner folgender Umstand. Trachea und 
größere Bronchien sind als starre Rohre zu betrachten, welche den 
Außendruck nicht weiterleiten. Daher erleidet die Luft in ihrem 
Innern keine Kompression. Es wird daher Luft aus den Lungen in 
sie hineingepreßt, welche sonach der Respiration in den Alveolen ver- 
loren geht. Dadurch ist auch die Aufgabe der Lunge, ein Widerlager 
behufs präziser Übertragung des Druckes auf das Herz zu sein, nicht 
erfüllt. Das Ausweichen der Luft in die Trachea kann offenbar auch 
die vollständige Kompression von peripher liegenden und dem Druck 
am meisten ausgesetzten Lungenpartien begünstigen und dadurch 
wieder Störungen im kleinen Kreislauf nach sich ziehen. Die Trachea 
und die größeren Bronchien bilden also einen „schädlichen Raum“. 

Wie wir sehen, machen sich beim Tauchen des Menschen eine 
Reihe widriger Umstände geltend, welche daraus resultieren, daß der 
menschliche Organismus dem Wasserleben nicht angepaßt ist. Ich 
will folgende hervorheben: 1. Erstickung durch ungenügende 
Sauerstoffversorgung. 2. Versagen des Abschlusses 
der Lungenluft. 3. Auftreten von Druckdifferenzen. 

Wir wollen nun sehen, ob und wie der auf das Wasserleben an- 
gewiesene Delphinorganismus und speziell die beschriebenen Apparate 
diese widrigen Ereignisse vermeiden. Bei der kurzen Zeitpause, 
welche dem Delphin zum Luftwechsel zur Verfügung steht, handelt 
es sich darum, die Lunge möglichst rasch und gründlich zu entleeren 
und möglichst rasch und viel Luft aufzunehmen. Das nach tiefster 
Exspiration durch maximale Inspiration aufgenommene Luftquantum 
nennen wir Vitakapazität. Sie ist wieder abhängig von der 
Exkursionsfähigkeit des Thorax. 

Diesbezüglich gibt O. MüLrer (S. 168) für den Braunfisch, 
Phocaena vulgaris, einen nahen Verwandten des Delphin, an: „Der 
Brustkorb wird unter dem Einflusse des Wasserlebens beweglicher 
und erweiterungsfähiger.“ Anatomisch findet diese Eigenschaft ihre 


Anat. Anz. Bd, 48. Aufsätze. 36 


562 


Begründung in der Kürze des Brustbeins, mit welchem sich bloß fünf 
Rippen in direkte Verbindung setzen, ferner in einer Lockerung der 
Rippen an beiden Befestigungspunkten. 

Die Spannkräfte der dicken Elastica der Pleura, ferner des 
elastischen Fasersystems der Alveolen bilden die austreibende 
Kraft, welcher bei der Exspiration der nachgiebige Thorax keinen 
Widerstand entgegensetzt. Die Wirkung der elastischen Fasern in 
den Säckchen kann sich deshalb besonders entfalten, weil das Faser- 
system sich in direkte Verbindung mit Knorpeln, also relativ fixen 
Punkten setzt. Wichtig ist, daß die nach außen führenden Rohre 
vollständig wegsam sind. Zu diesem Zwecke müssen die Ringmuskeln 
bei Beginn der Exspiration völlig erschlaffen und von ihren Anta- 
gonisten, den radiären elastischen Fasern, an die Wand gezogen 
werden. Dazu sind letztere vermöge ihrer Insertion an den relativ 
starren Knorpeln wohl imstande. Die Folge ist ein Verstreichen der 
Ringfalten und eine Glättung des Rohres. In diesem Zustand folgt 
der Exspiration auch eine rasche maximale Inspiration, deren Aus- 
giebigkeit ebenfalls wieder durch die Exkursionsfähigkeit des Thorax 
gefördert wird. Die Vitalkapazität der Delphine ist daher jeden- 
falls eine sehr viel bedeutendere als bei den Landsäugetieren. 


F. E. Schutze hat ferner Berechnungen angestellt bezüglich der 
Anzahl der Alveolen bei den Landsäugetieren und beim Delphin. 
Er gibt schätzungsweise die Anzahl der Alveolen beim Menschen 
mit 150 Millionen, die respiratorische Fläche mit 30 m? an, für 
den Delphin findet er 437 Millionen und 43 m?. Dies würde auf 
eine bessere Ausnutzung des Sauerstoffes beim Delphin hindeuten. 
Jedoch hat SchurLze meiner Meinung nach zu wenig Rücksicht auf 
den eigentümlichen Bau der Delphinlunge genommen. Viel wich- 
tiger scheint mir die Vergrößerung der Vitalkapazität durch die 
ausgiebigeren Exkursionen zu sein. 


Nach erfolgter Inspiration schließen sich sofort die Nasenfalten 
und das Tier taucht unter. Zugleich wird die Luft durch Kontraktion 
der Ringmuskeln in den Lungensäckchen und kleineren Bronchien 
abgesperrt. Ein Abschluß der Luft an der Stimmritze findet schon 
deshalb nicht statt, weil die Delphine keine Stimmbänder besitzen). 


1) Der Kehlkopf ist bei den Delphinen zu einer Röhre verlängert, 
deren Grundlage von der vergrößerten Epiglottis und den verlängerten Ary- 
knorpeln gebildet wird. Diese Röhre ragt durch das Velum in den Nasen- 


563 
Durch die Absperrung der Luft in den respiratorischen Teilen wird 
ein Ausweichen in den schiidlichen Raum der Bronchien und Tracheen 
vermieden. Die Luft wird zur Respiration viel besser ausgenutzt als 
beim tauchenden Menschen. 

Die abgesperrten Parenchymteile, zu welchen auch die großblasigen 
Lungenspitzen und die membranösen, bei der Inspiration aber ebenfalls 
geblähten Lungenränder gehören, bilden gewissermaßen ein abge- 
stepptes, sehr elastisches Luftpolster, das den Druck gleichmäßig, 
auch auf das Herz weitergibt. In dieser Hinsicht ergänzen die haut- 
artigen Lungenränder das Luftpolster in vollkommener Weise nach 
vorne, indem sie sich zwischen Thoraxwand und Herzbeutel schieben 
(Abb. 8). Das Herz steht somit unter demselben Druck wie das 
Blutgefäßsystem, hat also keine Mehrarbeit zu leisten. 

Der Abschluß der Lungensäckchen verhindert auch eine voll- 
ständige, zu Atelektase führende totale Kompression besonders der 
peripher gelegenen Teile, welche zu Störungen im kleinen Kreislaufe 
führen könnte. 


Die in den größeren Bronchien und in der Trachea von 
den Bronchiolen durch die Ringmuskeln geschiedene, nach außen durch 
die Nasenfalten abgeschlossene Luft ist dem Außendruck wegen der 
Starrheit der Rohre, welche bei zunehmendem Kaliber nahezu zu 
einer absoluten wird, viel weniger ausgesetzt. Es bildet sich also 
hier eine Druckdifferenz aus. Das Blut wird daher von außen 
in die intratrachealen Gefäße eindringen und sie mächtig erweitern, 
also von innen her das Volumen der Trachealluft verkleinern, bis die 
Druckdifferenz ausgeglichen ist. Tatsächlich fanden wir in der Sub- 
mukosa der Trachea ein Polster von außerordentlich großen Gefäßen. 
Da es sich um periodisch immer wiederkehrende Zustände handelt, 
können wir dies nicht als pathologisch betrachten. Ich halte dieses 
Gefäßpolster vielmehr für eine regulatorische Einrichtung. Die Gefäße 
sind auf das Maximum des Erfordernisses abgestimmt. Sobald die 
Druckdifferenz schwindet, also beim Luftwechsel, entleeren sich die 


rachenraum (intranariale Lage) und wird von dem M. palatopharyageus 
eng umfaßt, der diese Röhre auch abzuschnüren vermag. Nach der Ansicht 
WEBERS hat er aber, ebenso wie die Nasenfalten die Aufgabe, unter dem 
Druck allenfalls eindringendes Wasser abzuhalten. Dadurch daß der Kehlkopt 
den Verdauungsweg kreuzt, ohne mit ihm zu kommunizieren, läuft der Delphin 
auch nicht Gefahr, bei der Aufnahme von Nahrung (Fische) Wasser in die 
Luftwege zu bekommen. 


36* 


564 


Gefäße, zum Teil durch den Druck der freilich recht dünnen Wandungen, 
zum Teil durch den Druck der elastischen Längenfaserschicht, welche, 
wie wir gesehen haben, sich auch mit den Knorpeln in Verbindung 
setzt, schließlich auch durch den negativen Druck, der bei der In- 
spiration auftritt. Beim Tauchen füllen sie sich allmählich wieder. 

Die physiologische Deutung der gemachten Beobachtungen ließe 
sich leicht noch weiter ausdehnen, ohne allzusehr in das Gebiet der 
Spekulation zu geraten. Ich will mich jedoch mit den gemachten 
Erörterungen begnügen. Ich bin mir wohl bewußt, daß sich durch 
physikalische Formeln und durch einige auf anatomische Details sich 
gründende Schlußsätze die Funktion eines Organes nicht erschöpfend 
abtun läßt. Bei der im Bauplan der Organismen herrschenden Korre- 
lation der Organe müssen eben auch die übrigen Organe berücksichtigt 
werden. Zum Teil habe ich das auch getan. 

Die Delphine sind an das Wasserleben im höchsten Grade ange- 
paßt. Das zeigt uns schon die dem Fischleib konvergente Körperform. 
Auch sonst sehen wir manche auf das Wasserleben Bezug habende 
Besonderheiten: Die 5 mm dicke Epidermis, die kurze Halswirbelsäule, 
die Muskelentwickelung des kurzen Halses und die Lagerung des 
Zungenbeins daselbst, das Herz und die Blutgefäße, bezüglich welcher 
manche Autoren auf die vielen Wundernetze aufmerksam gemacht 
haben, ferner die dicke Bauchmuskulatur, das durchaus muskulöse, 
dicke und schief gestellte Zwerchfell. Ich habe speziell diese Momente 
hervorgehoben, weil sie für die Respiration in Betracht kommen. 
Eine weitere Ausführung würde jedoch den Rahmen der Arbeit über- 
schreiten. 

Immerhin haben wir gesehen, daß die Lunge des Delphin mit 
einer Reihe von Apparaten und Einrichtungen versehen ist, welche 
dem Taucherleben angepaßt sind. Sie gibt uns ein Beispiel, in wie 
zweckmäßiger und vollkommener Weise die Anpassung an eigenartige 
Lebensverhältnisse in der Tierwelt erfolgt, auch bei Organen, die uns 
von vornherein für solche Lebensverhältnisse als nichtgeeigneterscheinen. 


565 


Literatur. 


ScHuuze, F. E., Beiträge zur Anatomie der Säugetierlungen. Sitzungsber. d. 
kgl. preuß. Akad. d. Wiss. 1906. 

Srannius, Lehrb. d. vergl. Anat. d. Wirbelt. 1846. 

MroKEL, System d. vergl. Anatomie 1835, 6. Teil, Vergl. Anatomie d. Atmungs- 
und Stimmwerkzeuge. 

Opper, Lehrb. d. vergl. mikroskop. Anatomie d. Wirbelt. 6. T. 1905. 

ELLENBERGER, Handb. d. vergl. mikrosk. Anatomie d. Haustiere, 1911. 

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KOELLIKER-EBNER, Handbuch der Gewebelehredes Menschen. 4. Aufl. Bd.3. 1899. 

Miter, O., Untersuchungen über die Veränderungen, welche die Respirations- 
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litten haben. Jenaische Zeitschr. f. Nat. Bd. 32. 1898. 

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WEBER, Die Säugetiere. 1904. 


(Eingegangen am 16. und 21. August 1915.) 


Nachdruck verboten. 


Über Hyperphalangie des Daumens. 
Von Dr. H. Steve (Assistenzarzt d. Res.) 
(Mit einer Abbildung.) 

Aus der anatomischen Anstalt in München. 


Unter allen angeborenen Mißbildungen der Hände gelangt neben 
der Ektrodaktylie die Hyperphalangie des Daumens wohl am selten- 
sten zur Beobachtung, so selten, daß Orro (1841) sie als ein Ereig- 
nis bezeichnet „quod rarissime fit“. Diese Tatsache mag zum Teil 
wohl ihre Begründung darin finden, daß eine unvollständige Drei- 
gliedrigkeit des Daumens vorhanden sein kann, ohne daß ihr Träger 
selbst, geschweige denn seine Umgebung eine Ahnung davon hat. 
Erst als es durch die allgemeine Einführung der Röntgenuntersuchung 
möglich wurde, die Hyperphalangie auch in solchen Fällen am Leben- 
den nachzuweisen, in denen äußerlich keinerlei Zeichen für das Vor- 
handensein einer mittleren Daumenphalanx sprachen, mehrten sich 
die Nachrichten über dreigliedrige Daumen. So berichtet JoACHIMSTHAL 
(1906) über 5 Fälle von Hyperphalangie des Daumens und Hmeen- 
REINER (1907) konnte durch eine Zusammenstellung fast der ganzen 


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Literatur über diesen Gegenstand nachweisen, daß Dreigliedrigkeit 
des Daumens bei weitem nicht so selten ist, als es im allgemeinen 
den Anschein hatte. Es gelang ihm, im ganzen 58 Fälle zusammen- 
zustellen, bei welchen 107 dreigliedrige Daumen beobachtet waren. 
Diese Zahl konnte er später (1910) noch durch 10 selbst beobachtete 
Fälle bereichern, gleichzeitig gelang es ihm, nachzuweisen, daß die 
Dreigliedrigkeit des Daumens eine „hochgradig vererbliche Mißbildung“ 
ist. Diese Tatsache verdient besonders betont zu werden, da sie bis- 
her trotz der zahlreichen diesbezüglichen Beobachtungen stets über- 
gangen wurde. So finden wir z. B. in dem Katalog der Gruppe 
Rassenhygiene der Dresdener internationalen Hygieneausstellung in 
der von GRUBER und Rüpm (1911) zusammengestellten Übersicht der 
wichtigsten erblichen Krankheiten und Mißbildungen, von Mißbildungen 
der Hände die Monodaktylie, Brachydaktylie und Spalthand aufgeführt, 
nicht aber die Hyperphalangie des Daumens. Auch Barzson (1914) 
und Prare (1913) erwähnen sie nicht bei der Zusammenstellung der 
vererbbaren Mißbildungen. 

Der Grund dieser auffälligen Unbekanntheit, die in keinem Ver- 
hältnis zu der Bedeutung steht, welche der Dreigliedrigkeit des 
Daumens vom wissenschaftlichen Standpunkt aus oft beigemessen 
wurde, liegt, wie schon oben erwähnt, hauptsächlich darin, daß ein 
dreigliedriger Daumen, der wie alle Monstrositäten von seinen Trägern 
gerne verheimlicht wird, im allgemeinen nur sehr wenig in die Augen 
fällt und außerdem kaum irgend welche Beschwerden verursacht. Die 
meisten angeborenen Verunstaltungen der oberen Extremitäten kommen 
ja wohl deshalb zur Beobachtung, weil ihr Träger durch sie im Ge- 
brauch seiner Hände beeinträchtigt ist und aus diesem Grunde den 
Rat und die Hilfe des Arztes aufsucht. Die reine Hyperphalangie des 
Daumens ohne Verbindung mit anderen Mißbildungen stört nun 
einerseits nicht, andererseits ist sie wohl niemals Gegenstand eines 
chirurgischen Eingriffes. Aus diesem Grunde ist sie keine Erschei- 
nung des Interesses für die Chirurgen, dem Anatomen jedoch bietet 
sie den Schlüssel zur Lösung wichtiger Fragen. Schon Gapen (zitiert 
nach Hyrru 1870) beschäftigte sich mit der Lösung der Frage, ob der 
menschliche Daumen ein zweigliedriges oder ein dreigliedriges Ge- 
bilde sei und entschied sich für das letztere, indem er das Os meta- 
carpi pollicis für die Grundphalanx hielt. Zahlreiche Gründe sind 
seit dieser Zeit für und wider diese Anschauung angeführt worden, 


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und bis auf den jetzigen Tag kann die Frage nicht als vollkommen 
gelöst gelten, obwohl die größere Mehrheit der Forscher heute den 
Daumen für zweigliedrig hält, hauptsächlich wohl im Anschluß an die 
Ausführungen von Prirzner (1890, 1892). Dieser wies zuerst auf 
Grund seiner Beobachtungen an der kleinen Zehe des Menschen und 
an einem Fall von dreigliedrigem Daumen nach, daß die Zweigliedrig- 
keit des Daumens aller Wahrscheinlichkeit nach dadurch entstanden 
sei, daß die ursprüngliche Mittelphalanx mit der Endphalanx ver- 
schmolzen sei und so zur Bildung der jetzigen, vergrößerten End- 
phalanx geführt habe. Die Endphalanx des Daumens mißt deshalb 
beim Erwachsenen 4—5 mm mehr als die Endphalanx der übrigen 
Finger. 


Allerdings gründet sich diese Prirzner’sche Assimilationshypothese 
lediglich auf Befunde an Mißbildungen und diese hält Krause (1909) 
offenbar für ungeeignet zu derartigen Schlüssen, „da man im einzelnen 
Fali nie übersehen kann, wieviel anderweitige Störungen der Ent- 
wickelung vorausgegangen sind“. Trotzdem erscheint es möglich, 
daß aus einer großen Anzahl von verschiedenen Fällen dreigliedriger 
Daumen, bei Berücksichtigung und Vergleichung aller anderweitigen 
Störungen Schlüsse auf die Entstehungsweise des zweigliedrigen 
Daumens gezogen werden können. Aus diesem Grunde und um die 
Vererblichkeit der Mißbildung möglichst klar zu stellen ist die Ver- 
öffentlichung jedes Falles von dreigliedrigen Daumen gerechtfertigt, 
besonders wenn auch eine genaue Untersuchung der Vorfahren des 
mit der Abnormität Behafteten ausgeführt wurde. 


Die für die nachfolgenden Untersuchungen notwendigen dia- 
graphischen Aufnahmen wurden im röntgenologischen Institut der 
inneren Abteilung des Krankenhauses München 1. d. Isar angefertigt. 
Ich möchte an dieser Stelle nochmals dem Chef dieses Institutes, 
Herrn Professor Dr. Rırper für die große Liebenswiirdigkeit, mit der 
er mich bei der Anfertigung der Aufnahmen unterstützt hat und be- 
sonders für die Überlassung zahlreicher Röntgenaufnahmen meinen 
allerverbindlichsten Dank aussprechen. 


Der im folgenden beschriebene Fall betrifft einen 19jährigen 
Landwirt, Valentin Recht. Er wurde mit einer teilweisen Atresia 
ani geboren und kam deshalb im Alter von einigen Wochen in chirur- 
gische Behandlung. Damals fiel auch die merkwürdige, weiter unten 


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näher beschriebene Form seiner Daumen auf. Der behandelnde Arzt 
schlug eine operative Streckung der Daumen vor, die jedoch von den 
Eltern verweigert wurde. 


Der große, robust gebaute Mann hat einen sehr kräftigen eben- 
mäßig entwickelten Körper. Mit Ausnahme einer am Damm sicht- 
baren, alten Operationsnarbe läßt sich am übrigen Körper keinerlei 
krankhafte Erscheinung nachweisen. 


Die beiden Hände sind groß und kräftig gebaut und der Be- 
schäftigung ihres Trägers entsprechend sehr breit. Der Daumen ist 
an beiden Händen auffallend lang, seine Spitze reicht bei zwangloser 
Anlehnung an den Zeigefinger ungefähr bis zur Mitte des 2. Gliedes 
dieses Fingers. Das Endglied des Daumens ist bei gestrecktem Finger 
nicht, wie normalerweise, die gradlinige Fortsetzung des 1. Gliedes, 
sondern bildet mit diesem einen stumpfen Winkel, ungefähr von 
150 Grad gegen die ulnare Seite des Daumens zu in der Ebene der 
Achse des Interphalangealgelenkes. Am meisten fällt diese Erschei- 
nung auf, wenn die Hände mit den Handflächen vollkommen flach 
auf eine ebene Unterlage aufgelegt werden. In diesem Falle steht 
das Endglied des Daumens nach oben, und bildet mit der Unterlage 
einen Winkel von ungefähr 30 Grad sowohl in der Richtung der 
Daumenachse als auch gegen die übrige Hand zu. Diese Abweichung 
läßt sich auch durch kräftigen entsprechenden Druck auf Grund und 
Endphalanx nicht ausgleichen. Die Nägel der Daumen sind denen 
der übrigen Finger ähnlich und zeigen keine Besonderheiten. 


Beide Daumen sind im Carpo-Metacarpalgelenk vollkommen noı- 
mal beweglich, im Metacarpo-phalangealgelenk beträgt der aktive 
Beugungsumfang nur ungefähr 25 Grad, eine Überstreckung in diesem 
Gelenk ist weder aktiv noch passiv möglich. Im Interphalangealgelenk 
ist eine Beugung um ungefähr 40 Grad aktiv ausführbar, passiv ge- 
lingt sie ohne Schwierigkeiten bis zum rechten Winkel, dabei behält 
das Endglied stets seine ulnare winkelige Stellung zur Achse des 
Daumens bei. 


Die Muskulatur des Unterarmes und der Hand ist, dem Knochen- 
bau des Mannes entsprechend sehr kräftig entwickelt, irgend welche 
Abweichungen von der Norm lassen sich äußerlich nicht erkennen. 
Die Tabatiére ist gut ausgebildet. Im Verhältnis zur übrigen Musku- 
latur erscheint jedoch der Daumenballen und der Wulst des Interosseus 


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dorsalis primus etwas schwach entwickelt. Die Hautfalte zwischen 
Daumen und Zeigefinger ist gut ausgebildet, die Linien der Hand- 
fläche zeigen normalen Verlauf. An beiden Daumen findet sich an 
der Volarseite ca. 8 mm distal von der Beugefalte des Fingergelenkes 
eine zweite sehr deutlich ausgebildete Beugefalte. 

Was die Gebrauchsfähigkeit der Hände betrifft, so erscheint diese 
bei gesonderter Betrachtung der Beweglichkeit der einzelnen Gelenke 
nicht behindert. Beobachtet man den Mann jedoch bei einer etwas 
feineren Arbeit, z. B. nur beim Essen oder Schreiben, so fällt unbe- 
dingt eine große Ungeschicklichkeit im Gebrauch beider Hände auf, 
die das Maß derjenigen Ungeschicklichkeit weit übersteigt, die durch 
eine von Jugend an ausgeführte schwerste Arbeit bedingt wird. Über 
diese mangelnde Gebrauchsfähigkeit der Hände weil auch der Vater 
des Untersuchten zu klagen, da sein Sohn nicht imstande ist, das 
väterliche Schmiedehandwerk auszuüben, wegen zu großer Ungeschick- 
lichkeit und mangelnder Kraft in beiden Händen. 

Bei genauer Beobachtung erklärt sich diese Ungeschicklichkeit 
damit, daß spontan fast niemals eine Bewegung im Zwischenfinger- 
gelenk des Daumens erfolgt, und daß wegen der abnormen Stellung 
des Daumengliedes dieses zwar zum Ergreifen, nicht aber zum Fest- 
halten kleinerer Gegenstände benutzt werden kann. Das letztere ge- 
schieht stets, indem der betreffende Körper zwischen dem Grundglied 
des Danmens und dem Zeigefinger eingeklemmt wird. 

Das Röntgenbild zeigt folgenden Skelettbefund: Handwurzel- und 
Mittelhandknochen, außerdem die Phalangen des zweiten bis fünften 
Fingers zeigen keinerlei Abweichungen von der Norm; an der Arti- 
culatio metacarpo-phalangea findet sich beiderseits am Daumen ein gut 
entwickeltes radiales und ulnares Sesambein. Die beiden Daumen 
wurden genau in dorso-ventraler Richtung, getrennt von den übrigen 
Fingern aufgenommen und geben folgenden Befund (Abb. S. 570). 
Die Grundphalanx rtikuliert mit dem Metacarpus in normaler Weise. 
Dem äußeren Befund an der Hand entsprechend weicht die Achse 
der Endphalanx von der Grundphalanx ulnarwärts ab und bildet mit 
ihr einen Winkel von ungefähr 150 Grad. Das distale Ende der 
Grundphalanx verläuft nicht ungefähr gradlinig, rechtwinkelig zur 
Längsachse dieses Knochens, sondern zackig, in der ulnaren Hälfte 
spitzwinkelig zur Längsachse, dann scharf, ungefähr im rechten Winkel 
der bisherigen Verlaufsrichtung proximalwärts umbiegend, ebenfalls 


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spitzwinkelig zur Längsachse und nochmals umbiegend erst in seinem 
radialsten Teil in der gewöhnlichen Richtung. Das proximale Gelenk- 
ende der Endphalanx erscheint leicht dachgiebelförmig geknickt. Die 
beiden Phalangen liegen nur in der ulnaren Hälfte ihrer Gelenkflächen 
einander an. Radialwärts klaffen die beiden Gelenkflächen ungefähr 
im rechten Winkel auseinander. Auf diese Weise entsteht ein drei- 
eckiger freier Raum zwischen den beiden Knochen. Dieser ist durch 
einen dritten Knochen von ungefähr prismatischer Gestalt ausgefüllt, 
der sich in seiner, der Grundphalanx zugekehrten Seite vollkommen 


Nach der Röntgenplatte gezeichnet von Fräulein O. KoPpEtzkY. 


den Konturen dieses Knochens anpaßt, so daß ein Gelenkspalt hier 
nur sehr schwer, bei leichter Beugung im Fingergelenk zu erkennen 
ist. Zwischen der Endphalanx und diesem Knochen ist ein deut- 
licher Gelenkspalt zu sehen. Während aber die Endphalanx des 
linken Daumens ziemlich symmetrisch erscheint, tritt bei dem rechten 
Daumen hier eine deutliche Asymmetrie zutage, in der Art, daß die 
ulnare Seite der Endphalanx wesentlich länger erscheint als die ra- 
diale. Es macht fast den Eindruck, als wäre aus der Epiphyse dieses 
Knochens ein dreieckiges Stück ausgesprengt, das zur Bildung des 
prismatischen zwischengeschobenen Knochens gedient hat. 


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Zweifellos haben wir in diesem zwischengeschobenen prismatischen 
Knöchelchen eine rudimentäre Mittelphalanx zu erblicken, es handelt 
sich also um einen Fall von beiderseitiger Hyperphalangie des Daumens, 
verbunden mit Klinodaktylie mit radialer Konvexität. 

Die Maße der einzelnen Knochen der beiden Hände sind, nach 
dem Röntgenbild gemessen, folgende: 


Rechte Hand Linke Hand 
iL IL |) J0DE |) JAY V JE 108 a8 | IV V 
Metacarpale . . | 55,8, 70,6 | 69,5) 63,7 | 61,0 53,6 70,4 | 68,8 63,4 | 61,0 
1. Phalanx . . . | 37,8, 41,3) 47,9! 45,2 | 35,9| 37,6 | 41,2) 47,6| 45,0! 35,7 
2. Phalanx . . . | 11,5| 22,4) 29,8| 30,2| 21,6} 10,3 | 22,2| 29,7 | 30,1 | 21,6 
3 Ehalanxz. . . 7226| 1741| 182| 18,4 | 12,9) 21,2 17,2. 18.2184 | 17.8 
Einger 22.2. | (1.9) 808, 953,9 93,81 75,41 69,6 80,6| 95,5. | 93,5] 75,1 
Strahl. . . . . [127,7 151,4 |165,4 |1157,5 |136,4 |123,2 [151,0 |164,3 |156,9 |136,1 


Diese Maße entsprechen im allgemeinen den Prirzner’schen Ver- 
hältniszahlen, nur sind die einzelnen Knochen nicht unbedeutend 
länger als der Durchschnitt. Dies erklärt sich wohl daraus, daß wir 
es mit einem ziemlich großen Manne von 178 cm Körperlänge zu 
tun haben, der den schwer arbeitenden Volksklassen angehört. Die 
einzelnen Strahlen übertreffen die der Normalhand an Länge um 
12—15 mm, der des Zeigefingers jedoch nur um 8,5 mm, dagegen 
der des Daumens um 31,7 mm. Durch diese Kürze des Zeigefingers 
kommt die relative Größe des Daumens noch mehr zur Geltung, da 
dieser nur um 23,7 mm kürzer als der benachbarte 2. Finger ist und 
nicht wie der Norm entsprechen würde, um 49,1 mm. Dieses Mißver- 
hältnis fällt auch am Röntgenbild stark in die Augen. 

Zu diesen wie zu den folgenden Maßangaben sei jedoch hier 
nochmals bemerkt, daß alle Messungen an diagraphischen Aufnahmen 
ausgeführt wurden. Die gewonnenen Zahlen wurden nach der von 
LamBertz (1900) angegebenen Methode umgerechnet. Wenn die Er- 
gebnisse dieser Rechnung auch den tatsächlichen Werten sicherlich 
sehr nahe kommen, so handelt es sich doch stets nur um annähernd 
genaue Zahlen, die aber für unseren Zweck wohl genügen, da es nur 
auf das Verhältnis der einzelnen Größen zueinander ankommt. 

Das Skelett der Füße des Untersuchten zeigt vollkommen nor- 
malen Bau, wie sich ja auch äußerlich an den Füßen und am ganzen 


übrigen Körper keinerlei Mißbildung nachweisen läßt, mit Ausnahme 
der oben beschriebenen und der jetzt vollkommen beseitigten teilweisen 
Atresia ani. 

Die beiden Eltern, außerdem ein Bruder und eine Schwester, 
besitzen vollkommen normale Hände, bei keinem von ihnen findet 
sich an der Volarseite des Daumens in der Gegend des Fingergelenkes 
eine 2. Beugefalte, weder ausgebildet noch angedeutet, oder auch nur 
ein verhältnismäßig langer Daumen. Nach den Angaben der Eltern 
ist auch bei keinem der Großeltern oder sonstigen Verwandten des 
von uns untersuchten Mannes eine ähnliche Veränderung an den 
Händen oder sonst irgend eine Mißbildung beobachtet worden. Zum 
Vergleiche seien hier die Maße der einzelnen Knochen der Hände 
der beiden Eltern angegeben. 


Vater. 


Rechte Hand Linke Hand 


Ty), | ced aye |. TE, | TE | me 
Metacarpale . . [453 | 71,7 678 | 61,2 56.7] 45,2| 69,8| 67,6) 60,9| 56,5 
1. Phalanx . 30,7! 39,4| 45,0| 43.5! 35,0 30,5| 38,3| 44,2! 42.9] 33,2 
2. Phalanx. . . | — | 265| oza| 262| 211] — | 210 961] 243) 21,0 
3. Phalanx . 22,6| 15,4| 17,2, 17,8| 16,2] 224 15,21 17,4] 17,5| 16,0 
Finger 53,3| 75,3| 89,6 87,5| 72,3| 52,9| 74,5| 87,7| 84,7| 70,2 
Strahl . 98,6 |147,0 |157,4 148,7 1290 98,1 |144 3 |155,3 |145,6 |126,7 
| | | | 
Mutter. 
Rechte Hand Linke Hand 
Z| IE) un |v |, v |, 2 20) eto ora 
Metacarpale 43,7 | 70,3 | 65,6| 58,2 53,1| 43,9! 65,8| 62,6 58,3 | 53,1 
1. Phalanx . 29,0| 40,0| 44,0 42,5 32,0| 289! 39.8] 44,3 | 40,9| 32,0 
2. Phalanx . — | 222] 279\265| 1932| — | 24,8] 28.7] 27,2] 20,2 
3. Phalanx . 21,9| 17,4] 18,5| 189) 17,1].21,5| 18,7 | 19,2) 19,7) 18,6 
Finger 50,9! 79,6/ 90,4| 87,9| 68,3| 50,4| 82,8| 92,2] 87,8 | 70,8 
Strahl . 94,6 149,9 [156,0 146,1 121,4| 943 |148,6 154,8 |146,1 123.9 


Abgesehen von der relativen Größe der einzelnen Knochen, für 
welche die gleiche Erklärung wie beim Sohn zutrifft, entsprechen 
diese Maße im großen und ganzen den Prrrzwer’schen Normalzahlen. 


Bi 


Beim Vater fällt allerdings die Kürze der Endphalangen an allen 
Fingern im Vergleich zu den übrigen Knochen auf, doch ist diese 
Erscheinung wohl die Folge der schweren gichtischen Veränderungen, 
die sich an allen Gelenken besonders aber an den Interphalangeal- 
gelenken nachweisen lassen. Als Folge dieser Erkrankung stehen die 
Endphalangen in leichter Krallenstellung und erscheinen deshalb auf 
dem Röntgenbilde etwas verkürzt. Bei keinem der beiden Eltern 
findet sich, ebenso wie bei den beiden Geschwistern eine übermäßig 
lange Endphalanx des Daumens, auch lassen sich an dieser nirgends 
Zeichen einer beginnenden Mittelphalanxbildung, wie etwa Einschnü- 
rung oder abnorme Form der Epiphyse auffinden. Eine Vererblich- 
keit der Mißbildung läßt sich bei dem hier beschriebenen Fall also 
nicht nachweisen. 


Reihen wir diesen in die Einteilung HiLsEnREiner's (1907) ein, 
so gehört er zu den Fällen von „gleichzeitiger Hyper- und Brachy- 
phalangie i. e. von vollkommener aber noch unvollständiger Drei- 
gliedrigkeit, die dadurch gekennzeichnet ist, daß die Abtrennung 
des basalen Teiles der Endphalange eine vollständige geworden, resp. 
die normalerweise eintretende Verschmelzung der rudimentären 
Mittel- und der Endphalange vollständig ausgeblieben ist, so daß man 
eine zwischen Grund- und Endglied eingeschobene rudimentäre Pha- 
lanx findet, deren gelenkige Verbindung mit dem Endgliede zumeist 
nur eine sehr beschränkte Beweglichkeit aufweist, wodurch sich die 
Zusammengehörigkeit der beiden Phalangen dokumentiert“. Im Gegen- 
satz zu dieser Schilderung HiteEnrerer’s besteht bei dem hier mit- 
geteilten Fall ein weit größerer Gelenkspalt zwischen der rudimen- 
tären Phalanx und der Endphalanx als zwischen der ersteren und 
der Grundphalanx. Auch die Beweglichkeit des überzähligen Knochens 
scheint gegen die 3. Phalanx zu größer zu sein als gegen die Grund- 
phalanx. Abgesehen von diesen, am Lebenden nur sehr schwer zu 
prüfenden Tatsachen bezeugt sich jedoch die Abhängigkeit der super- 
numären Phalanx wie oben erwähnt aus ihrer Form und dem ent- 
sprechenden Defekt an der radialen Seite der Epiphyse der End- 
phalanx. 


Ähnliche Fälle wie dieser wurden von Srrursers (1863), Joachıns- 
tan (1898), Varentı (1900), Hezusıse (1903), Wırmkower (1903), 
Gavanı (1905) und Hirsenreiner (1907) beschrieben. 


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STRUTHERS beobachtete einen Mann mit beiderseits sehr langen 
Daumen, deren Endglieder ulnarwärts abgelenkt waren. Diese Ab- 
lenkung wurde durch die Einlagerung einer überzähligen Mittelphalanx 
bedingt, die auf der radialen Seite länger als auf der ulnaren war. 

JOACHINSTAL beschreibt einen Fall, bei dem linkerseits ein Doppel- 
daumen mit Dreigliedrigkeit des ulnaren Zwillings vorhanden war. 
Die Endphalanx des rechten Daumens war ulnar abgelenkt. Diese 
Ablenkung wurde wieder durch eine keilförmige, eingeschobene Mittel- 
phalanx bedingt. 

Heusine beschreibt einen Mann mit beiderseitiger seitlicher Ab- 
biegung des Daumenendgliedes mit ulnarwärts offenem Winkel, der 
links 90 Grad, rechts 130 Grad betrug. Die Ursache der Ablenkung 
war beiderseits eine überzählige keilformige Mittelphalanx. 


Einen ähnlichen Fall beschreibt auch VAarent, nur betraf hier 
die Mißbildung außer den beiden Daumen auch die beiden großen 
Zehen. 


Wirrkower teilt einen Fall mit, bei dem ebenfalls beiderseitige 
Hyperphalangie und Klinodaktylie mit radialer Konvexität bestand, er 
bezeichnet die letztere als Valgusstellung der Endphalange des Daumens. 


Gavanı beschreibt zwei hierher gehörige Fälle. Ein Kind zeigte 
beiderseitige Klinodaktylie des Daumens, bedingt durch eine keilför- 
mige überzählige Mittelphalanx. Der Großvater dieses Kindes besaß 
die gleiche Mißbildung an der einen Hand, die andere bot äußerlich 
und im Röntgenbilde vollkommen normale Verhältnisse, soll jedoch 
bei der Geburt ebenfalls mit der gleichen Deformität des Daumens 
behaftet gewesen sein. 


HILGENREINER schildert ebenfalls zwei ähnliche Fälle: Ein 5jähriges 
Mädchen mit beiderseits sehr langen Daumen, deren Endglieder ulnar- 
wärts abgelenkt erscheinen. Auch hier ist die Ursache der Ablenkung 
die gleiche wie in den oben mitgeteilten Fällen. Die Mutter und 
Großmutter des Mädchens besaßen ebenfalls an beiden Händen drei- 
gliedrige Daumen, doch war hier nur an der rechten Hand das End- 
glied des Daumens abgelenkt, und zwar radialwirts. Der zweite Fall, 
bei dem sich auch noch andere Mißbildungen an den Händen nach- 
weisen ließen und auf den der oben zitierte Einwurf Krausr’s des- 
halb besonders anwendbar ist, betrifft einen Sjährigen Knaben mit 
Doppeldaumen an beiden Händen und vollständiger Dreigliedrigkeit 


575 


der überzähligen ulnaren Zwillinge. Diese wurden beiderseits exstir- 
piert und präpariert. Der anatomische Befund an den Gelenken des 
linken Daumens entspricht etwa demjenigen, den wir an den von uns 
untersuchten Händen zu erwarten hätten, doch fehlen jedwede Streck- 
und Beugesehnen. Die Mittelphalanx des linken Daumens artikulierte 
nämlich nur mit der radialen Hälfte der Endphalange, während die 
ulnare Hälfte dieser letzteren sich an der Bildung des 1. Inter- 
phalangealgelenkes beteiligte. 

In der gleichen Arbeit weist HILGENREINER auf die Ausnahme- 
stellung hin, welche das Endglied des Daumens in Bezug auf die 
Länge gegenüber den Endphalangen der übrigen Finger einnimmt. 
Diese Ausnahmestellung der Daumenendphalanx führt schon PrrrznER 
(1898) als Beweis für seine Assimilationshypothese an. Die 2. Pha- 
lanx des Daumens ist viel länger als die 3. der übrigen Finger, 
sie mißt durchschnittlich beim Mann 22—23 mm, im Mittel 22,6 mm, 
beim Weibe 20,4 mm, die Länge der 3. Phalange aber beträgt 
im Mittel am 2. Finger 17,7 mm, am 3. 18,6 mm, am 4. 19,1 mm 
und am 5. 17,3 mm. Wenn diese Erklärung auf Richtigkeit be- 
ruht, so müßte in allen Fällen, wo keine Verschmelzung stattgefunden 
hat, also bei vollständiger Hyperphalangie des Daumens die End- 
phalanx dieses Fingers wesentlich kürzer sein als gewöhnlich und 
in ihrer Länge ungefähr der 3. Phalanx der übrigen Finger ent- 
sprechen. 

Diese Annahme scheint einer der von Rreper (1900) mitgeteilten 
Fälle von vollständiger Hyperphalangie an beiden Daumen, verbunden 
mit teilweisem Verlust des Daumencharakters (Martina Zehntner) zu 
entsprechen. Dort ist nämlich die Endphalanx des Daumens wesent- 
lich kürzer als die des 3., 4. und 5. Fingers, nur die des 2. Fingers 
steht ihr an Länge etwas nach. Allerdings erscheinen die Endpha- 
langen III—V im Vergleich zu den übrigen Knochen der Hand länger 
als dies der Norm entspräche, während in dieser Hinsicht die End- 
phalanx I und II sich vollkommen normal verhält. Der von SALZER 
(1898) mitgeteilte Fall von vollständiger Hyperphalangie beider Daumen 
zeigt keine relative Verkürzung der Daumenendphalangen, bildet also 
gewissermaßen einen Gegenbeweis gegen die Prirzwer’sche Erklärung 
für die Länge der Daumenendphalanx. 

Auch bei dem von uns beschriebenen Fall finden sich wie aus 
den oben mitgeteilten Maßen ersichtlich ist, keine Verkürzung der 


576 

Endphalangen des Daumens, im Gegenteil, diese Knochen erscheinen 
an beiden Händen sogar besonders lang. Allerdings handelt es sich 
hier um keine vollkommen ausgebildete Dreigliedrigkeit und der über- 
zählige Knochen entspricht wenigstens der äußeren Form nach nicht 
der ganzen Mittelphalanx, sondern nur ihrem radialen Teil. Diese 
merkwürdige prismatische Form der überzähligen Mittelphalanx sowie 
ihre radiale Lage und die dadurch bedingte ulnare Ablenkung der 
Endphalanx findet sich, wie aus der obigen Zusammenstellung hervor- 
geht, fast stets bei unvollständiger Hyperphalangie des Daumens. Eine 
ulnare Lage der supernumären Phalanx mit radialer Ablenkung der 
Endphalanx ist nur zweimal beschrieben worden, von RIEDER (1900) 
(Fall Johann Zehntner) und von HILGENkEINER (1910) (Fall Franziska 
Untermüller). Bei dieser letzteren wird jedoch die radiale Ableitung 
nicht durch eine ulnare Lage der Mittelphalanx bedingt, diese ist 
vielmehr vollkommen mit der Endphalanx verschmolzen. Jedenfalls 
ist die ulnare Lage der unvollständig ausgebildeten überzähligen Phalanx 
wesentlich seltener als die radiale. Eine Erklärung für diese eigen- 
tümliche Form und Lage kann aus dem bisher bekannten Material 
nicht gegeben werden, jedenfalls aber bildet diese Erscheinung einen 
weiteren Beleg dafür, daß bei der Entstehung dreigliedriger Daumen 
bisher noch völlig unbekannte Momente mitspielen, welche die An- 
wendung dieser Mißbildung zur Erklärung normaler Verhältnisse höchst 
problematisch erscheinen läßt. 


Wenn auch bei dem hier mitgeteilten Fall sich weder bei den 
Eltern noch auch bei den Geschwistern des Untersuchten und schein- 
bar auch nicht bei den übrigen Verwandten eine ähnliche Mißbildung 
an den Händen nachweisen läßt, so liegen doch auch zahlreiche Mit- 
teilungen darüber vor, daß die Hyperphalangie des Daumens eine 
erbliche Mißbildung ist. Da jedoch diese Tatsache, wie schon oben 
betont, keineswegs allgemein bekannt ist, so möge hier eine kurze 
Zusammenstellung aller der Fälle folgen, bei denen sich Dreigliedrig- 
keit bei mehreren Familienmitgliedern nachweisen ließ. 


SALZER (1898) fand dreigliedrige Daumen bei einer Mutter und 
zwei von ihren Söhnen, zwei weitere Söhne hatten vollkommen normale 
Hände. In der oben zitierten Arbeit Srruruers (1863) betraf die 
Dreigliedrigkeit des Daumens den mitgeteilten Fall und eine Tante 
miitterlicherseits. 


Vacentı (1900) beschreibt die Mißbildung bei einem Mädchen, 
dessen Onkel väterlicherseits und dessen Großvater väterlicherseits. 


Gavanı (1905) konnte Hyperphalangie des Daumens bei einem 
Kinde und dessen Großvater nachweisen. 


OTTENDORF (1906) berichtet über einen Mann, der bei der Geburt 
links 6, rechts 5 Finger besaß. Der überzählige rudimentäre Finger 
an der Radialseite der linken Hand wurde operativ entfernt. Die 
radialwärts gelegenen Finger waren an beiden Händen dreigliedrig, 
konnten jedoch auf Grund des Befundes an den Knochen und an der 
Muskulatur als Daumen bezeichnet werden. Das Kind dieses Mannes 
besaß jederseits an der 5fingerigen Hand an Stelle des Daumens 
einen dreigliedrigen Finger. 

Farce (1886) beschreibt die Familie Cady, in welcher Polydak- 
tylie durch drei Generationen beobachtet wurde. Der Vater hatte statt 
der Daumen dreiphalangige Finger. Von seinen Kindern zeigten drei 
die gleiche Erscheinung, ebenso ein viertes, doch fanden sich bei 
diesen auch noch andere Mißbildungen an den Händen. Die Grob- 
mutter väterlicherseits hatte jederseits 2 Daumen, von denen jedoch 
nicht mitgeteilt wird, ob sie zwei- oder dreigliedrig waren. 

Rijprincer (1876) beschreibt einen Glasermeister, der beiderseits 
statt des Daumens 2 dreigliedrige Finger besaß. Bei der Tochter 
des Mannes fand sich die gleiche Mißbildung an beiden Händen. 


HILGENREINER (1910) berichtet über vollständige, unvollständige 
oder angedeutete Hyperphalangie des Daumens bei Großmutter, Mutter 
und drei Kindern, und weiterhin über vollständige Hyperphalangie 
bei zwei Brüdern, deren Vater die Mißbildung angedeutet besaß. 


Rırper (1900) endlich beschreibt eine Familie, deren fast sämt- 
liche Mitglieder dreigliedrige Daumen besaßen. Der Vater zeigt die 
Mißbildung unvollständig, die einzige Tochter aus erster Ehe voll- 
ständig ausgebildet. Von den fünf Kindern aus zweiter Ehe besitzt 
nur eins normale Hände, drei zeigen mehr oder weniger vollkommen 
ausgebildete dreigliedrige Daumen, das fünfte Kind weist an den 
Knochen der Hände keinerlei Mißbildungen auf, äußerlich ist jedoch. 
an beiden Daumen distal von der Beugefalte des Interphalangealgelenkes 
eine deutlich sicht- und fühlbare überzählige Beugefalte vorhanden, 
die Dreigliedrigkeit ist also auch hier nachweisbar, wenn auch nur 
angedeutet. 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze. 37 


578 


Zwei Enkelkinder aus dieser Familie wurden in diesem Jahre 
von uns untersucht. Die Tochter von Franziska (unvollständige Hyper- 
phalangie) zeigt weder äußerlich noch im Röntgenbilde irgend einen 
abnormen Befund an den Händen. Der neunjährige Sohn von Anna 
(angedeutete Hyperphalangie) besitzt ebenfalls vollkommen normal ge- 
baute Hände, weder an den Knochen noch an den Beugefalten des 
Daumens findet sich ein Zeichen der Dreigliedrigkeit. 


In dieser Zusammenstellung sind auch alle diejenigen Fälle mit 
angeführt, bei welchen beiderseits an Stelle des Daumens dreigliedrige 
Finger beschrieben wurden, nämlich die 5 Fälle Farges und das Kind 
in der Arbeit OTTENDORFs, dessen Vater an beiden Händen dreiglied- 
rige Daumen besessen hatte. Außerdem auch die beiden von RÜDINGER 
mitgeteilten Fälle, bei denen sich an Stelle des Daumens jederseits 2 
dreigliedrige Finger vorfanden. Über derartige fünffingerige, sozusagen 
daumenlose Hände wurde schon ziemlich häufig berichtet, nämlich von 
ANNANDALE (1865), PARKER (1882), MosenGeis (1871), Kunnr (1872), 
Kümmer (1895), Menke (1899) und Krausser (1900). Im einzelnen 
Fall bleibt es ja wohl stets mehr oder weniger dem persönlichen Er- 
messen des Einzelnen” überlassen, ob er den dreigliedrigen radialen 
Finger lieber als Daumen mit dem Charakter eines dreigliedrigen 
Fingers oder als dreigliedrigen Finger mit mehr oder weniger Daumen- 
charakter bezeichnen will. 


Aus den Arbeiten von Voısın und Marcen (1902), Juracz (1895) 
und Jucıc (1906) geht jedoch hervor, daß so ziemlich alle Eigenschaften, 
die den Daumen von den übrigen Fingern unterscheiden, unter dem 
Einfluß der Dreigliedrigkeit verloren gehen können, so besonders die 
Oppositionsfahigkeit und Beweglichkeit, auch das radiale Abstehen des 
Metacarpale und dessen geringe Länge im Gegensatz zu den übrigen 
Mittelhandknochen. HitLGENREINER (1907) weist deshalb auf die Mög- 
lichkeit hin, daß in dem einen oder anderen Fall der Daumen alle 
Daumencharaktere entbehren kann und sich nur mehr durch die 
Muskulatur, vielleicht auch durch diese nicht mehr von den übrigen 
Fingern unterscheidet. Diese Erklärung dürfte auf die oben ange- 
führten Fälle zutreffen, besonders auf die beiden von OPPENHEIM mit- 
geteilten, wo der Vater noch beiderseits dreigliedrige Daumen besaß, 
das Kind jedoch an Stelle der Daumen dreigliedrige Finger. Wenn 
auch gerade hier der Befund an den Epiphysen stark gegen die 


579 


Daumennatur dieses radialen Fingers zu sprechen scheint, so ist es 
doch auch wohl möglich, daß ebenso wie an der Muskulatur, so auch 
an den Epiphysen und der Art und Weise ihrer Verschmelzung eine 
Annäherung an den Bau der dreigliedrigen Finger stattgefunden hat. 
Diese Annahme erscheint um so wahrscheinlicher, als zum Beispiel auch 
aus dem von JoACHIMSTAL (1903) mitgeteilten Fall von Hyperphalangie 
des Mittelfingers, den er während mehrerer Jahre im Röntgenbild 
beobachten konnte, hervorgeht, daß wesentliche Störungen der Ossi- 
fikation im Bereiche des ganzen übrigen Handskelettes eine Begleit- 
erscheinung derartiger Mißbildungen sein können. 

Unter Hinzuziehung dieser 8 Fälle, in denen die Daumennatur 
des dreigliedrigen radialen Fingers sich nicht mit absoluter Sicherheit 
nachweisen läßt, sind im Ganzen 33 Personen mit beiderseits drei- 
gliedrigen Daumen beschrieben worden, bei denen eine Vererblichkeit 
der Mißbildung vorliegt. Die betreffenden Fälle verteilen sich auf 
10 verschiedene Familien, und zwar betrifft bei allen die Erscheinung 
beide Hände. Eine Ausnahme macht nur die eine Mitteilung von 
Gavanı (1905), doch soll der Großvater des betreffenden Kindes bei 
der Geburt ebenfalls die Deformität an beiden Händen besessen haben, 
ein Daumen hatte sich jedoch mit der Zeit korrigiert. Auch in der 
Arbeit STRUTHERS soll eine Tante mütterlicherseits an nur einem 
Daumen die Erscheinung der Klinodaktylie gezeigt haben, da die be- 
treffende Frau jedoch nicht röntgenologisch untersucht wurde, so kann 
von ihr auch nicht gesagt werden, ob an dem anderen Daumen nicht, 
wie sehr wahrscheinlich erscheint, Hyperphalangie ohne Klinodaktylie 
bestanden hat. Eine einwandfrei beobachtete Vererbung der ein- 
seitigen Hyperphalangie des Daumens ist demnach noch nie be- 
schrieben worden. Es scheint also, daß nur die bilaterale Hyper- 
phalangie des Daumens vererbbar ist. Aus dieser Tatsache erklärt sich 
auch das wesentlich häufigere doppelseitige Auftreten dieser Mißbildung, 
da bisher im Ganzen 39 Fälle bekannt sind, bei denen die super- 
numäre Phalanx an beiden Händen beobachtet wurde, gegenüber 16 
Fällen, bei denen sie nur an einer Hand vorhanden war. Alle die- 
jenigen Fälle, bei denen die Hyperphalangie des Daumens mit wesent- 
lichen anderen Mißbildungen der Hände verbunden war, besonders mit 
Hexadaktylie oder mit Doppeldaumenbildungen wurden bei dieser Auf- 
zählung nur insoweit berücksichtigt, als sich bei ihnen eine Vererb- 
barkeit der Dreigliedrigkeit nachweisen ließ. Es handelt sich hierbei 

37* 


580 


um den Glasermeister Rüdingers und seine Tochter, den von HILGEN- 
REINER veröffentlichten Fall Franz Scoda und um Farcss Familie 
Cady. Abgesehen von diesen drei Mitteilungen wurde Dreigliedrig- 
keit am Doppeldaumen in weiteren 22 Fällen, 12 mal bilateral und 
10 mal unilateral beschrieben, ohne daß eine Vererbbarkeit der Mib- 
bildungen nachweisbar war. Auch hier findet sich also keine Beob- 
achtung darüber, daß sich eine einseitig vorhandene Hyperphalangie 
des Daumens vererbt hätte. 


Literatur. 


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and toes. Edinbourgh 1865. Edmonston and Douglas 8, XVI and 292 pp. 

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581 


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Pritzner, Uber das Skelett der mensch]. Hand. ScHwALBEs morph. Arbeiten 

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Rüpıneer, Beiträge zur Anat. des Gehörorgans, der venösen Blutbahnen der 
Schädelhöhle sowie der überzähligen Finger. München 1876. 

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Voisin, R. et Marcet, N., Malformations congenitales symmetriques. Pouce 
a trois phalanges etc. Bull. et Mém. soc anat. Paris 1902, p. 843. 
WITTKOWER, Uber Hyperphalangie am Daumen mit Valgusstellung der End- 

phalanx. Berlin 1903. 


(Hingegangen am 12. August 1915.) 


582 


Nachdruck verboten. 
Uber Erythroiridosome und Erythromelaniridosome in der Haut 
von Knochenfischen. 
Von E. Batuowirz in Münster i. W. 
Mit 6 Abbildungen. 


In einer im 42. Band dieses Anatomischen Anzeigers im Jahre 
1912 erschienenen Mitteilung!) habe ich über eigenartige Vereinigungen 
von Iridocyten mit je einem Melanophor berichtet, die ich in der 


Abb, 1. 


1) E. Batuowirz, Über chromatische Organe in der Haut von Knochen- 
fischen. Anat. Anz. Bd. 42, Nr. 7/8, 1912. Vgl. auch E. Barvowırz, Die 
chromatischen Organe in der Haut von Trachinus vipera Cuv. Ein Beitrag 
zur Kenntnis der Chromatophorenvereinigungen bei Knochenfischen. Zeitschr. 
f, wiss. Zool. Bd. CIV, Heft 3, 1913. Derselbe, Die chromatischen Organe, 
Melaniridosomen, in der Haut der Barsche (Perca und Acerina). Dritter Bei- 
trag zur Kenntnis der Chromatophorenvereinigungen bei Knochenfischen. 
Zeitschr. f. wiss. Zoologie Bd. CX, Heft 1, 1914. 


en 
Haut zahlreicher Knochenfische auffand und als Melaniridosome benannt 
habe. Ich deutete diese Bildungen als der Hautfärbung und dem 
Farbenwechsel dienende chromatische Organe. 


Eine meist größere Anzahl von mit Guaninkristallen beladenen 
Iridocyten hat sich hier zu einem von der Umgebung deutlich abge- 
setzten, kapselartigen Körper vereinigt, welcher in sich einen größeren 
Hohlraum einschließt: von diesem führen mehrere zwischen den Irido- 
cyten verlaufende Kanäle nach außen. Diese durch Zusammenschluß 
der Iridocyten entstandenen Körper habe ich als Iridosome bezeichnet. 
Der Hohlraum des Iridosoms wird von einer großen Schwarzzelle ein- 
genommen, welche ihre Fortsätze durch die Kanäle nach außen in 
das umliegende Bindegewebe sendet Hier verzweigen sich die Fort- 


Abb. 2. 


sätze und liegen als in ihrer Form beständige, permanente Zellbestand- 
teile in den Gewebsspalten der Haut. In den zahlreichen Kanälchen 
des Melanophorenprotoplasmas!) strömen nun die Pigmentkörnchen 
ein und aus. Bei Ballung des Pigmentes sammeln sie sich im Innern 
des Iridosoms an, bei Ausbreitung strömen sie in die Peripherie der 
Fortsätze. So wird der Metallglanz der Iridocyten modifiziert und 
die Färbung sowie der Farbenwechsel der Haut hervorgerufen. 


In der zitierten Mitteilung erwähnte ich schon, daß sich an der 
Ausbildung dieser chromatischen Organe nicht allein schwarze, sondern 
auch farbige Chromatophoren beteiligen. 


1) Vgl. E. BarLowırz, Über die Pigmentströmung in den Farbstoffzellen 
und die Kanälchenstruktur des Chromatophorenprotoplasmas. Nach Beobach- 
tungen an der lebenden Pigmentzelle und nach kinematographischen Auf- 
nahmen. PrLüser’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 157, 1914. 


584 


Ein ganz prächtiges Beispiel hierfür entdeckte ich jüngst in der 
Haut eines aus Afrika stammenden Zierfisches, des Hemichromis bima- 
culatus GıLL. Besonders die Bauchhaut dieses Fisches ist sehr reich 
an Rotzellen und ihren Kombinationen. Anstelle des Melanophoren 
ist bei diesen chromatischen Hautorganen häufig eine große Rotzelle 
getreten und füllt den Binnenraum des Iridosoms aus; im übrigen 
gleichen diese Erythroiridosome, wie ich sie bezeichnen möchte, ganz 
den mehr verbreiteten Melaniridosomen. Letztere finden sich in der 
Haut von Hemichromis auch reichlich vor. 


Abb. 1 stellt ein Melaniridosom dieses Fisches in der Flächen- 
ansicht dar. Aus dem centralen, mehr rundlichen Iridosom sind zahl- 
reiche radiäre Fortsätze des Melanophoren hervorgetreten, die sich 
mit schwarzem Pigment gefüllt haben. Abb. 2 zeigt ein anderes 
Melaniridosom in Kantenansicht. Der Iridocytenkörper, welcher die 
große Schwarzzelle einschließt und verdeckt, besitzt in diesem Falle 
die Form einer bikonvexen Linse, aus deren Äquator die mit Melanin 
beladenen Fortsätze des Melanophoren ausstrahlen. 

Anstelle der Schwarzzelle findet sich nun bei den Erythroirido- 
somen eine große Rotzelle, wie die Abb. 3—5 veranschaulichen 


585 

können. In Abb. 3 ist das rote Pigment bis in die letzten peripheri- 
schen Enden der Fortsätze ausgeströmt, so daß ein feinstrahliger Stern 
entstanden ist; seine Strahlen verschwinden in dem centralen, rund- 


lichen Iridosom, weil der mittlere Teil der Rotzelle in letzterem ver- 
borgen liegt. 

Abb. 4 ist die Kantenansicht eines Erythroiridosoms mit be- 
sonders großem, fast kugeligem Iridocytenkörper, an dessen Rande 


das rote Pigment in die Fortsätze der im Innern befindlichen Rot- 
zelle eingedrungen ist. 


Abb. 5 stellt das andere Extrem dar mit centralwärts zurück- 
geflossenem rotem Pigment. Durch die Iridocytenkapsel schimmert 


das in ihrem Innern zusammengeballte rote Pigment hindurch, das 
sonst nur noch in den Basen der Hauptfortsätze angehäuft ist, sich 
aber aus den außerhalb der Kapsel liegenden Fortsätzen centralwärts 
zurückgezogen hat. 

Diese kleinen, roten, chromatischen Organe sind, wie erwähnt, in 
der Haut von Hemichromis, besonders der Bauchseite, sehr häufig. 


_583 


Weit seltener ist eine andere, noch weiter gehende Farbzellen- 
kombination, die in Abb. 6 dargestellt ist. 


Man sieht das große, etwas abgeplattete, von zahlreichen Irido- 
cyten aufgebaute Iridosom von der Kante. In der Nähe seines Randes 
dringen die Fortsätze zweier verschiedener Farbstoffzellen hervor, 
nämlich eines Melanophoren und eines Erythrophoren, deren Körper 
im Innern des Iridosoms verborgen liegen. Die schwarzen und roten 
Fortsätze befinden sich in verschiedener Schicht, sind voneinander ge- 
trennt und fließen nicht zusammen. Wir haben es hier also mit einer 
Vereinigung des Iridosoms mit einem Melanophor und einem Erythro- 
phor, einem Erythromelaniridosom, zu tun. 


Die Iridosome erstrahlen unter dem Mikroskop gleich funkelnden 
Edelsteinen in dem schönsten blauen, grünen und rötlichen Glanze; 
besonders wird ein weißlich-stahlblauer Glanz beobachtet. Durch ihre 
Vereinigung mit den Rotzellen entsteht der schöne, rote, wechselnde 
Glanz und Schimmer, welcher die Haut dieses Fisches auszeichnet. 
In Betreff alles näheren verweise ich auf meine ausführliche, dem- 
nächst im Archiv für Zellforschung erscheinende Abhandlung?). 


1) E. Batiowirz, Uber die Erythrophoren und ihre Vereinigungen mit 
Iridocyten und Melanophoren bei Hemichromis bimaculatus Git. Vierter 
Beitrag zur Kenntnis der Chromatophoren und der Chromatophorenvereini- 
sungen bei Knochenfischen. Arch. f. Zellforschung Bd. XIV, 1915. 


(Eingegangen am 29. September 1915.) 


Bücheranzeigen. 


Die Sehorgane am Mantelrande der Pecten-Arten. Entwicklungsgeschicht- 
liche und neuro-histologische Beiträge mit anschließenden vergleichend- 
anatomischen Betrachtungen. Von Max Küpfer (Zürich). Mit 18 Abbil- 
dungen im Text und 8 Tafeln. Jena, Gustav Fischer. V, 3128. Preis 20 M. 

Verf. hat an der Hand eines großen und vorzüglichen Materials die 
schon viel behandelte Frage von dem Bau des ausgebildeten sowie die noch 
wenig bearbeitete von der Entwickelung des Auges am Mantelrande der be- 
kannten Muschel wesentlich weiter gefördert. Die Sinnesorgane, vor allem 
das Auge, die Sehzellen, sind, und das rechtfertigt, ja erfordert eine An- 
zeige des Werkes an dieser Stelle, für Anatomen und Wirbeltier-Zoologen, 
ja nicht auf einzelnen Klassen beschränkt, wir finden ja gerade bei den 
Wirbellosen reiche Fundgrube für die sichere Begründung und das Ver- 
ständnis unserer Kenntnisse von den Zuständen bei Wirbeltieren bis zum 
Menschen hinauf. Das hatten schon in den 70er Jahren des vorigen Jahr- 
hunderts mit weitem Blicke die Gebrüder Hertwie erkannt, als sie die Sinnes- 
organe der Medusen studierten. 

Die Anregung zu den hier vorliegenden Forschungen ist auf RicHarp 
Hesse zurückzuführen, der 1902 den Wunsch aussprach, man möge dem 
Organsystem der Lichtempfindung auch weiterhin gebührende Beachtung 
schenken. 

Die Untersuchungen sind unter Lane und HESCHELER in dem Zoologi- 
schen Institut der beiden Züricher Hochschulen ausgeführt worden, der ent- 
wickelungsgeschichtliche Teil in der Neapeler Station. 

Außer den Zuständen bei Pecten bringt das Werk in einem besonderen 
vergleichend-anatomischen Teile Betrachtungen über die Sehorgane 
der Lamellibranchier, ferner über die Pecten-Augen und die Rückenaugen der 
Onciiden und die Stirnocellen der Libellen. 

Von allgemeinstem Interesse ist die hier wieder erfolgende Bestätigung 
der Lehre von den Neurofibrillen (Apatuy). Bei den Mollusken kommen 
nur Sehzellen mit freien Neurofibrillenen den vor, die man in poly- 
fibrilläre und monofibrilläre trennen kann. 

Auch für die histologische Technik werden Forscher, die an Sinnes- 
organen arbeiten, manche wertvolle Angabe finden. 

Die Ausstattung mit Abbildungen, auf die es ja vor allem ankommt, 
ist eine ganz vorzügliche. Die Zeichnungen hat Verf. selbst gemacht, der 
Steindruck stammt aus der bekannten Anstalt von K. Wesser in Jena. 

Der Preis ist im Hinblick hierauf mäßig. 

Daß während der Kriegszeit ein solches Werk erscheint, gereicht allen 
Beteiligten, Verfasser, Verlag, Druckerei, lithographischen Anstalt zur höchsten 
Ehre. Ein neuer Beweis für deutsche ,,Unkultur“ oder „Barbarei‘ ! 


(Erhalten und geschrieben am 17. Januar 1916.) B: 


588 


Uber den Bau und die Entwickelung des Schädels der Chelone imbricata. 
Ein Beitrag zur Entwickelungsgeschichte und vergleichenden Anatomie des 
Wirbeltierschädels. Erster Teil: Das Primordialskelet des Neurocraniums. 
und des Kieferbogens. Von Hugo Fuchs. (VoELTZKow, Reise in Ostafrika 
in den Jahren 1903—1905, Bd. V, S. 1-325. 6 Tafeln, 182 Textabbildungen.) 
Stuttgart 1915 (Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung, Nägele und 
Dr. Sproesser). 


Im 5. Band von VOoELTzKows großem und nicht überall leicht zugäng- 
lichen Reisewerk beginnt mitten in schwerer Kriegszeit eine breit angelegte 
Abhandlung zu erscheinen. deren erster umfangreicher Teil inhaltlich schon 
mehr bietet, als der Titel erwarten läßt. Die Aufmerksamkeit der Fach- 
kollegen auf diese große Untersuchung zu lenken, rechtfertigt sich vor allem 
daraus, als hier nicht nur eine gründliche monographische Darstellung der 
Ontogenie der Chelonidenschädel gegeben wird, sondern da und dort, bald in 
besonderen Abschnitten, bald in an die Beschreibung sich anschließenden 
Exkursen das Problem des Amniotenschädels Beleuchtung in mehrfacher Hin- 
sicht erfährt. Seiner schon in zahlreichen früheren Abhandlungen ange- 
wandten Arbeitsweise, die Bildungsgeschichte des Kopfes und innerhalb 
dieser jene des Schädels und seiner Bestandteile, zwar vorwiegend, aber 
durchaus nicht einseitig, durch die Analyse der Ontogenie zu erschließen und 
dabei die Ergebnisse der vergleichenden Morphologie und speziell auch der 
Palaeontologie ergiebig zu Rate zu ziehen, ist der Verfasser auch diesmal ge- 
treu geblieben. Diese vielseitige Arbeitsweise dokumentiert den bewußten 
Willen zu einheitlichem Erfassen des formbildenden Geschehens, für dessen 
Verständnis ja mehrfache Wege offen stehen, die aber alle, je n:ehr sie der 
Lösung der Probleme sich nähern, zusammenführen müssen. 

Die eingehende Schilderung des Primordialeraniums von Chelone im- 
bricata auf der Höhe seiner Gesamtentfaltung, zugleich aber Mitteilungen über 
jungere Entwickelungsstadien und das Verhalten beim aus dem Ei aus- 
geschlüpften jungen Tier geben das Hauptgerüst der Darstellung ab. Im 
vorliegenden Teil sind dabei das Neurocranium und der Kieferbogen behandelt. 
Die Schilderung des Hyobranchialskeletes, der Deckknochen und weitere 
vergleichende Betrachtungen über die Gesamtentfaltung des Knorpelschädels 
werden für später in Aussicht gestellt. An das Grundgerüst schließen sich 
eine Menge von tatsächlichen Angaben über die den Schädel benachbarten 
und mit ihm in Beziehung stehenden Organe wie eine Reihe von Exkursen 
an, welche teilweise Auseinandersetzungen mit den Angaben und Deutungen 
anderer Autoren bringen, teilweise aber auch mehr oder weniger spekulativer 
Natur sind, einen Einblick in die Denkart des Autors gewähren und seine 
Auffassung morphologischer Grundfragen beleuchten. Die Rahmenspannung 
geht bisweilen sogar sehr weit, und sowohl bei den literaturhistorischen Aus- 
führungen wie etwa bei der Auseinandersetzung mit FLEISCHMANNS anti- 
descendenztheoretischem Standpunkt und deren „philosophischer‘‘ Begründung 
durch den Autor wird der Leser unwillkürlich sich die Frage vorlegen, ob 
nicht durch Kürzungen und Ausschaltungen die Leichtverständlichkeit der 


589 


originalen Deduktionen und deren systematische Aufeinanderfolge erhöht 
worden wäre. Dies zumal, als jene Ausführungen die durch eigene Unter- 
suchungen belegten Anschauungen öfters inhaltlich höchstens von ferne 
streifen. Des Autors Verhalten wird auch einigermaßen begreiflich, sobald 
der Leser auf die Entgegnungen stößt, in welchen Fucus die teilweise 
scharfen Angriffe anderer Autoren auf seine Beurteilung der Verhältnisse in 
früheren Publikationen dort eingehend und sachlich zurückweist, wo ihm das 
Irren bei seinen Gegnern zu liegen scheint. Daß nicht die Lust am Polemischen, 
sondern die Liebe zu fortschreitender Erkenntnis ihm dabei die Feder führt, 
zeigen Stellen, wo sich die Annäherung an fremde Anschauungen vollzieht. 
Einen weiten Raum nehmen in der Abhandlung die an die Darstellung ge- 
knüpften Vergleiche und die daraus resultierenden Deutungen ein. Diese 
letzteren erfahren eingehende Begründung, ohne dabei freilich — wie dies 
bei morphologischen Deduktionen beinahe naturgemäß der Fall ist — alle als 
absolut zwingende zu erscheinen. Allen unseren geistigen Verknüpfungen 
morphologischer Erkenntnis fehlt die Schärfe mathematischer Folgerungen, 
sie stellen relative Werte dar, deren Dauerhaftigkeit von der Schärfe der 
Einzelerkenntnis wie der Weite der berücksichtigten Gesichtspunkte abhängt. 
Als besonders wertvoll sind die häufigen Vergleiche zwischen der Ontogenie des 
Cheloniden- und Säugetierschädels zu erachten. Diese werden aus dem klaren 
Bewußtsein gegeben, daß es nicht gilt, den „höheren“ Zustand aus dem der 
zur Vorfahrenreihe der Säugetiere abseits stehenden Schildkröten direkt ab- 
zuleiten, sondern daß isoliert stehende Gruppen oft in viel klarerer Weise den 
Einfluß anpassender Umgestaltung und Spezialisierung zu erkennen geben und 
‚daher eher Rückschlüsse über die Reichweite und die Grenzen bestimmter 
umbildender Faktoren zulassen, als wenn wir uns im vergleichend morpho- 
logischen Folgen darauf beschränken, einfach Stufenfolgen der Umgestaltung 
vom Niederen zum Höheren zu geben. In der Tat zeigen ja die Säuger und 
die Chelonier z. B. in der Akinese ihres Schädels konvergente, aber doch 
nicht genetisch verknüpfte Zustände, die ihrerseits mancherlei damit zu- 
sammenhängende Parallelen erkennen lassen. Mit Interesse ist dem Schluß- 
teil des Werkes entgegenzusehen, der ja wohl die Folgerungen solchen Ver- 
gleiches noch schärfer ziehen wird als die vorliegende, manche Anregungen 
zu neuer Fragestellung vermittelnde Abhandlung. Es ist nicht möglich, hier 
all die wichtigen Teilprobleme des Schädels zu erwähnen, welche in Fucas’ 
Abhandlung berührt werden, aber einige wie jene nach der Beurteilung und 
Entstehung der Tropidobasie, nach der Ableitung der Säugetiercondylie, 
nach den Beziehungen zwischen Cavum epiptericum und Cavum cranii, dem 
Vergleich der Nasenmuschel der Chelonier mit dem Maxilloturbinale der 
Säugetiere und der Gaumenbildung bei diesen und jenen, sowie nach der 
Homologie des Kiefergelenkes in der Gnathostomenreihe möchte ich hier doch 
‚erwähnen. Auch über andere die Cheloniermorphologie betreffende Fragen, 
die der Leser bei der Titelfassung kaum erwartet, finden sich da und dort 
Bemerkungen eingestreut (z. B. über Entstehung und Bedeutung des Chelonier- 
panzers u. a. m.). . 


590 


Die figürlichen Darstellungen sind reichlich und durchaus klar, besonders 
eingehend ist dabei die Ethmoidalregion des Kopfes berücksichtigt. Jeder 
Forscher, der sich mit Fragen des Chelonierkopfes und des Wirbeltierschädels 
überhaupt beschäftigt, wird diese eingehende, höchst dankenswerte Arbeit 
berücksichtigen müssen. Bıuntscauı (Frankfurt). 


Anatomische Gesellschaft. 


Seit dem 14. Januar zahlten Jahresbeiträge für 1916 (fünf Mark) 
oder 1915 (sechs Mark) und 1916 (5 Mark) die Herren BorkE (15), 
AHRENS, JACOBSOHN, TRAUTMANN, UNNA, MÄRTENS, Moser (15), RICHTER, 
WETZEL, BIELSCHOWSKY (15), DRÜNER (15), VONWILLER, HOLMGREN, 
W. Voer (15), HauschHiLo (15), LüHE, v. Sussporr, HELD, R. Krause, 
NUSBAUM-HILAROWICZ, RÜCKERT (17), MOLLIER (17), HASSELWANDER, 
Marcus, WASSERMANN, Romets, HEIss, STIEVE. 

Vom 1. Februar an erhöht sich, laut Beschluß der Gesellschaft 
(Versammlung in Greifswald), der Jahresbeitrag auf sechs Mark! 


Auf Wunsch zahlreicher Mitglieder folgen hier die Namen der 
noch mit der Zahlung der Beiträge rückständigen, wobei zu bemerken 
ist, daß viele Kollegen im Felde stehen, während andere infolge der 
Unterbrechung des Postverkehrs durch den Krieg nicht in der Lage 
sind, ihren Verpflichtungen nachzukommen. 


Für 1915 und 1916 haben noch nicht gezahlt die Herren ADLoFrF, 
BöKER, BOTEZAT, BRACHET, BRINKMANN, BRODMANN, BUGNION, BUJARD, 
OROZEL, DE GAETANI, DOWNEY, ECKSTEIN, EISMOND, ELZE, EMMEL, 
FAur£-FREMIET, FEDOROW, FIRKET, FROHSE, GANFINI, GEDOELST, GIA- 
COMINI, GIGLIO-TOS, GOEPPERT, GREIL, HANSEN, HENNEGUY,HOWDEN,JOLLY, 
JOSEPH, KAJAVA, KASCHKAROFF, KOELLIKER, KOLMER, LACHI, v. LICHTEN- 
BERG (14), v. MÖLLENDORF, MoRITA, MoZEIKO, Nisui, PENSA, PATERFI, 
PETERSEN, PLENGE, PRENANT, RETTERER, ROSHDESTWENSKI, RUBASCHKIN, 
SCHILLING-TORGAU, SCHLATER (14), SCHMIDT, SCHUBERG, SHIINO, SHINDO, 
SPANDOW, STERZI, STOSS, STRECKER, STUDNICKA, SWAEN, TOLDT, TOURNEUX, 
TsUKAGUCHI, VAN BAMBEKE, WEISSENBERG, WICHMANN, Freih. v. WIESER. 


Für 1916 sind im Rückstande die Herren ANDERSON, AICHEL, 
ARIENS KaAPPERS, BALDWIN, BERTELLI, Cori, Favaro, Mrs. GAGE, 
GEMELLI, GEROTA, HAMANN, KAZZANDER, KINGSBURY, LAGUESSE, LEVI, 


591 


Low, LUBOSCH, MANGIAGALLI, MARTIN, MINGAZZINI, OGUSHI, PALADINO, 
RoSCHER, RUFFINI, RUPPRICHT, ST. HILAIRE, SALA, SHELDON, SIEGL- 
BAUER, SIMONETTA, TERRY, VEIT, VOIT. 


Jena, 27. Januar 1916. 
Der ständige Schriftführer: 
Dr. Karu v. BARDELEBEN. 


Personalia. 


Heute, am 30. Januar d. J. begeht Herr Geheimerat Professor Dr. 
Max FÜRBRINGER in Heidelberg seinen 70. Geburtstag. Seine Schüler 
und Freunde hatten vor Ausbruch des Krieges die Vorbereitungen zu 
einer Festschrift (50. Band des morphologischen Jahrbuches) und 
zu einem Porträt getroffen. Die Festschrift hat wegen Behinderung 
der Mitarbeiter durch den Krieg verschoben werden müssen, das 
Porträt hat der Jubilar mit Rücksicht auf die Zeitumstände abgelehnt. 
Prof. F. wünscht, daß in dieser schweren Zeit alles Entbehrliche dem 
Vaterlande gegeben werde und bittet „von jeder Art von Geburtstags- 
feier abzusehen‘. 

Der z. Z. aus dem Ehrenvorsitzenden und dem ständigen Schrift- 
führer bestehende Vorstand der Anatomischen Gesellschaft 
bringt dem hochgeehrten Forscher und Kollegen die Glückwünsche 
zahlreicher und hervorragender Anatomen des In- und Auslandes 
schriftlich dar. 


Das Festkomitee, in dem außer Deutschland, Österreich, Schweiz, 
Niederlande und Finland vertreten sind, schließt seine Mitteilung über 
das oben kurz wiedergegebene mit den schönen Worten: „Unsere Ver- 
ehrung und Freundschaft für den Jubilar ist nicht an einen Tag und 
an ein Jahr gebunden; sie wird ihn durch sein ganzes Leben 
begleiten.‘ 


Breslau. Geh. Med.-Rat Prof. Dr. Hasse, welcher in diesem 
Jahre sein 50 jähriges Doktorjubiläum feiert, wurde auf sein Ansucben 
vom 1. Oktober d. J. ab von seinen amtlichen Pflichten entbunden. 


I 


An die Herren Mitarbeiter. 


1. Korrekturen von Satz und Abbildungen sind nicht an den 
Herausgeber, sondern erstere an die Druckerei, Herrn R. Wagner Sohn 
in Weimar, letztere an den Verlag zurückzusenden. 

2. Seit dem Bande 24 werden nicht mehr ganze Sätze, sondern 
nur noch, wenn es den Herren Mitarbeitern unbedingt nötig erscheint, 
einzelne Worte durch den Druck (entweder gesperrt oder fett) hervor- 
gehoben. 

Daß man wichtige Dinge ohne Hilfe des Sperrens durch die 
Stellung des betreffenden Wortes im Satze hervorheben kann, zeigt 
z. B. der SCHwALBE’sche Jahresbericht, in dem nicht gesperrt wird. 
Auch sind bekanntlich viele Leser geneigt, nur gesperrte Stellen zu 
lesen; das Fehlen solcher wird Anlaß geben, die ganze Arbeit zu lesen. 

3. Polemik findet im Anatomischen Anzeiger nur Aufnahme, wenn 
sie rein sachlich ist, persönliche Polemik ist prinzipiell ausgeschlossen. 
Die Entscheidung über die bekanntlich schwer zu ziehende Grenze 
zwischen „sachlich“ und „persönlich“ behält sich der Herausgeber vor. 

4. Die Verlagsbuchhandlung liefert bis zu 100 Sonderabdrücken 
der Beiträge unentgeltlich, weitere Exemplare gegen Erstattung der 
Herstellungskosten. Wird kein besonderer Wunsch ausgesprochen, so 
werden 50 Abdrücke hergestellt. Bestellungen sind nicht an den 
Herausgeber, sondern an die Verlagsbuchhandlung, Herrn Gustav 
Fischer in Jena, zu richten. 

5. Nicht oder ungenügend freigemachte Sendungen werden nicht 
angenommen. 

6. Literarische Zusendungen seitens der Herren Verleger oder Ver- 
fasser werden auf Wunsch, falls sie geeignet erscheinen, besprochen. 
Rücksendung kann nicht erfolgen. 

7. Die Adresse des Unterzeichneten ist nach wie vor einfach 
Jena (nicht „Anatomie“; Wohnungsangabe überflüssig). 


Der Herausgeber: 
K. v. BARDELEBEN. 


Abgeschlossen am 30. Januar 1916. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


48. Bd. ; >= 15. Februar 1916. & No. 23/24. 


Inuatr, Aufsätze. F. J. Stuurman, Die Lokalisation der Zungenmuskeln 
im Nucleus hypoglossi. Mit 16 Abbildungen. S. 593-610. — Richard N. 
Wegner, Hermann Kraatsch +. Mit einem Bildnis von Hermann KLAATsch. 
S. 611—623. 

Bücheranzeigen. O. MÜLLER-WıDnmAn, S. 623. 

Anatomische Gesellschaft, S. 624. — Personalia, S. 624. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 


Die Lokalisation der Zungenmuskeln im Nucleus hypoglossi. 
Von Dr. F. J. Sruurman, Irrenanstalt ,,Meerenberg“ (Holland). 
Mit 16 Abbildungen. 


Einleitung. 

Während ich beschäftigt war, den merkwürdigen Nucleus hypo- 
glossi des Ameisenfressers zu studieren, welcher vom Institut für 
Hirnforschung in Amsterdam zu meiner Verfügung gestellt war, wurde 
ich angeregt, zuerst eigene experimentelle Untersuchungen über die 
Lokalisation der verschiedenen Zungenmuskeln im obenerwähnten 
Kern anzustellen. Schon liegen einige experimentelle Arbeiten vor, 
namentlich von Kosaka und Yaaıra, über den Nucleus hypoglossi 
verschiedener Tiere (Vögel, Kaninchen, Hunde), während auch mehrere 
klinisch-anatomische Befunde beim Menschen (zumal Fälle von Carci- 
noma linguae) veröffentlicht sind (Parnoy, GoLDsTEIn, HUDOVERNIG U. a.), 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze. 38 


594 


aber die Ergebnisse sind so wenig übereinstimmend, daß die betreffende 
Literatur mir nicht genügende Auskunft über die Funktionen der ver- 
schiedenen Zellengruppen im Nucl. hypoglossi gab. 


Ich experimentierte an weißen Mäusen, den einzigen Tieren, 
welche ich zur Verfügung hatte. Die Kleinheit dieser Tiere ist so- 
wohl ein Nachteil, weil wegen der Feinheit der Nervenäste nicht alle 
beabsichtigten Operationen ausgeführt werden konnten, als auch ein 
Vorteil, weil außer der Billigkeit und der Fruchtbarkeit dieser Tiere, 
die Bearbeitung der Organe zu lückenlosen Schnittserien weniger zeit- 
raubend ist. 


Beschreibung des normalen Hypoglossuskernes. 


Der Hypoglossuskern dieser Tiere ist gut entwickelt und deshalb 
leicht zu studieren. Mehrere Normalserien, sowohl erwachsener als 
neugeborener Tiere und Föten, gefärbt mit NısstL’s Methylenblau, 
Toluidinblau, Unna-PappENHEIM’s Methylgrün -pyronin (dieses färbt 
die Ganglienzellen leuchtend rot, die Gliazellen blaugrün), Eisenhäma- 
toxylin van GIESoN, Silberimprägnation nach CAgar und nach BiEL- 
SCHOWSKY, lehrten mich, daß sehr deutlich zwei nach Zellenform und 
Zellengruppierung ganz verschiedene Teile, ein ventraler und ein dor- 
saler, zu unterscheiden sind. Der ventrale Teil hat plumpere, 
dicht nebeneinander liegende Zellen, der dorsale Teil schlankere, 
mehr verzweigte und zerstreut liegende. An Markscheiden- und Neuro- 
fibrillenpräparaten sieht man im ventralen Teile zwischen den Zellen 
einzelne dickere Faserbündel, im dorsalen Teile zahlreiche, ein feines 
Netz bildende Fasern. Weiter zeigt der ventrale Teil mehrere scharf 
getrennte Zellengruppen, der dorsale dagegen eine nur etwas künst- 
lich zu machende Trennung in zwei Gruppen (eine laterale und 
eine mediale). 


Am frontalen Ende der Pyramidenkreuzung fängt der Hypoglossus- 
kern an mit einigen Zellen, ventrolateral vom Centralkanal gelegen 
(Abb. 1). Diese sind ziemlich große, vieleckige Zellen mit einer 
typischen Tigroidformation, wie echte motorische Zellen. Frontalwärts 
vermehrt sich allmählich die Zellenanzahl; dann ist neben den erst- 
genannten Zellen (sog. centrale Gruppe) eine mediale Gruppe 
zahlreicher, etwas kleinerer und mehr spindelförmiger Zellen, wie auch 
eine laterale Gruppe einzelner sehr großer Zellen zu sehen (Abb. 2). 


595 


Die mediale Gruppe liegt ganz bis an die Raphe, so daß sie sich 
fast vereinigt mit der übereinstimmenden der anderen Seite zu einem 
Raphekerne, wie dieser bei den Edentaten so kräftig entwickelt ist. 

Noch etwas mehr frontal (Abb. 3) tritt eine vierte Gruppe auf, 
ventral von den erst beschriebenen, diese besteht aus zahlreichen, 


Abb. 3. Abb. 4. 


Abb. 1—6. Querschnitte des verlängerten Markes; Zellfärbung. Rechts ist 
der Hypoglossuskern gänzlich atrophiert, links normal (etwas schematisch gezeichnet 
nach Serie R). 

Abb. 1. Querschnitt im kaudalsten Abschnitt des Hypoglossuskerns. 

Abb. 2. Querschnitt etwas mehr frontal; die mediale, centrale und laterale 
Gruppe des ventralen Teiles sind zu erkennen. 

Abb. 3, Querschnitt im Niveau der größten Entwickelung des ventralen Teiles: 
mediale, centrale, laterale und ventrale Gruppe. 

Abb. 4. Querschnitt im Niveau des kaudalen Anfanges des dorsalen Teiles 


38* 


596 


sehr dicht nebeneinander liegenden Zellen, welche auf Querschnitten 
eine rundliche Form zeigen, dagegen in Liingsschnitten eine langliche, 
so daß sie offenbar mit ihrer Längenachse in kaudofrontaler Richtung 
liegen. Der ventrale Teil zeigt jetzt seine größte Entwickelung. 
Während noch mehr frontalwärts (Abb. 4) der dorsale Teil an- 
fängt zu erscheinen, nimmt der ventrale Teil immer mehr in Zellen- 


Abb. 7. Abb. 8. 


Abb. 5. Querschnitt im Niveau der größten Entwickelung des dorsalen Teiles. 

Abb. 6. Querschnitt im frontalsten Abschnitt des Hypoglossuskerns. 

Abb. 7. Längsschnitt des verlängerten Markes, am medialen Rande des nor- 
malen Hypoglossuskerns. 

Abb. 8. Längsschnitt in der Mitte des Hypoglossuskerns (dorsaler Teil, cen- 
trale und ventrale Gruppe des ventralen Teiles). 


zahl ab, namentlich die mediale und ventrale Gruppe. Erstgenannte 
besteht bald aus nur einer einzelnen Zelle, letztgenannte ebenso, nur 


597 


tritt kurz vor dem frontalen Ende des Kernes noch ein deutliches 
Grüppchen auf (Abb. 5). Die centrale Gruppe ist immer mit mehr 
oder weniger Zellen zu finden, während die laterale Gruppe jedesmal 
als einzelne (3 oder 4) große Zellen vorhanden ist. 

Der dorsale Teil nimmt schnell in Zellenzahl zu und besteht dann 
aus zahlreichen, zerstreut liegenden, schönen, schlanken, verzweigten 
Zellen verschiedener Größe. Wie schon oben gesagt, ist an demselben 
nur etwas künstlich eine mediale und eine laterale Gruppe zu unter- 
scheiden. 

Noch weiter frontalwärts nimmt auch der dorsale Teil wieder in 
Zellenzahl ab, um weiterhin fast zugleich mit, oder etwas früher als 


m. Abb. 9. 


Abb. 9. Querschnitt wie Abb. 5: normales Markscheidenpräparat. 
Abb. 10. Querschnitt wie Abb. 5: rechts Atrophie der ventralen Gruppe nach 
Exstirpation des M. geniohyoideus (Serie £). 


Für alle Abbildungen 1—10 sind die folgenden Buchstabenbezeichnungen gültig: 
d. dorsaler Teil des Hypoglossuskernes. K.H. Kleinhirn. 7. laterale Gruppe des 
ventralen Teiles. m. mediale Gruppe des ventralen Teiles. N.XII Nervenwurzeln 
des Hypoglossus. v. ventrale Gruppe des ventralen Teiles. Xd. Nucleus dorsalis 
vagi. XII. Nucleus hypoglossi C.K. Centralkanal. c. centrale Gruppe des ven- 
tralen Teiles. 


die letzten Zellen des ventralen Teiles zu enden (Abb. 6). Dieses 
geschieht beim Anfang des vierten Ventrikels, am meisten etwas mehr 
frontal. Der dorsale Vaguskern, der Nucl. ambiguus superior, die 
Oliva inferior sind dann alle noch vorhanden, während der Nucl. Rolleri 
gerade erschienen ist. 


598 


Beschreibung der ausgeführten Versuche. 


1. Reihe. Resektion der Hypoglossusäste. An jungen, 
nicht erwachsenen Tieren habe ich sowohl den Nervus hypoglossus 
selbst wie auch seine beiden großen Endäste oder einen derselben 
reseziert. Ich tat dies an jungen Tieren, um schnell eine ausgesprochene 
Degeneration des betreffenden Kernteiles zu erhalten. Nach 4 Wochen 
ist dieser ganz und gar atrophiert. 


Auf diese Weise ist ein deutlicherer Erfolg zu erzielen als mittels 
des Studiums der Anfangsstadien der Degeneration (der Tigrolyse), 
weil die Zellen bei der Maus viel kleiner sind als beim Kaninchen 
und weniger klar die Tigroidzeichnung zeigen. 

Der Nervus hypoglossus ist bei der Maus unschwer zu finden 
zwischen Kieferwinkel und Cornu ossis hyoidei. Wenn man den 
M. digastricus etwas zur Seite zieht, sieht man den Nerven sofort; 
peripherwärts den Nerven verfolgend sieht man ihn (beim auf dem 
Rücken liegenden Tiere) unter dem vorderen Bauch des M. digastricus 
sich in zwei Endäste teilen; der größere geht medialwärts unter den 
M. mylohyoideus, auf den M. hyoglossus und dringt dort in die Zunge 
hinein zwischen den M. hyoglossus und M. genioglossus; der laterale 
Ast ist noch weiter nach vorn zu verfolgen und verschwindet dann 
am Zungenrande in die Tiefe. Die Resektion dieser Äste ist also 
leicht auszuführen, nachdem die Haut des Mundbodens in sagittaler 
Richtung gespalten ist und die obengenannten über dem Nerven liegen- 
den Muskeln zur Seite gezogen sind. 


Zur Erleichterung der Operation wurden die Tiere narkotisiert 
mittels subkutaner Injektion einer Morphin-Skopolaminlösung (je nach 
der Größe 1/,—1 cbem der folgenden Lösung: Hydrobromas scopo- 
lamini 4 mg, Hydrochloras morphini 40 mg, Aqua destill. 20 g). Nach 
5—10 Minuten sind die Tiere davon hochgradig betäubt und können 
während der Operation leicht von einem Assistenten regungslos ge- 
halten werden. 

4—5 Wochen nach der Operation wurden die Tiere durch Ver- 
blutung getötet und hierauf wurden sowohl das Gehirn als auch die 
Zunge zusammen mit den vom Kiefer gelösten Zungen-Mundboden- 
muskeln nebst dem Kehlkopfe und dem Öberteil der Luftröhre mit 
ihren Muskeln als ein Ganzes herausgenommen. 

. Letzteres wurde nach Fixation in Formalin 10%, Hartung und 
Paraffineinbettung in eine lückenlose Serie Querschnitte zerlegt, auf- 


geklebt und gefärbt mit Eisenhämatoxylin-van Gizson zur Kontrolle 
über die Muskelatrophien infolge der Nervenresektion. Beim Studieren 
dieser Zungenpräparate habe ich einen erfolgreichen Gebrauch gemacht 
von dem vortrefflichen Atlas des Prinzen Lupwic FERDINAND von 
Bayern (7) und dem bekannten Handbuch von OPPEL (9). 


Beschreibung der normalen Mäusezunge. 


Wenn wir an der Zungenspitze anfangen, zeigen die Querschnitte 
uns die vertikalen und transversalen Muskelbündel, ringsum an der 
Peripherie umgeben von den longitudinalen, welche man zu einem 
M. longitud. sup., lat. und inf. abgrenzen kann. Die medialen verti- 
kalen Muskelbündel werden an der Rückenseite zu eirkulären (Abb. 11, 
die rechte Seite ist normal). 


Abb. 12. 


Abb. 11—16. Querschnitte der Zunge nach Resektion beider Hypoglossusäste 
der rechten Seite. Die rechte Zungenhälfte ist sehr atrophisch, die linke ist normal. 
Eisenhämatoxylin-van Greson-Farbung. 


Abb. 11. Querschnitt in der Nähe der Zungenspitze: Mi. longitudinalis, trans- 
versus, verticalis und circularis. 

Abb. 12. Querschnitt etwas mehr nach der Zungenwurzel; Mi. longitudinalis, 
transversus und verticalis, sowie der quergetroffene M. genioglossus. 


Weiter nach der Zungenwurzel hin sehen wir dieselben Muskel- 
bündel nebst den quer getroffenen Bündeln des M. genioglossus 
(Abb. 12). 

Noch etwas mehr basalwärts zeigt Abb. 13 uns die vertikale Ein- 
strahlung des M. genioglossus; darunter ist der M. mylohyoideus ge- 
troffen. Cirkuläre Fasern sind nicht mehr vorhanden, während die 
Menge der vertikalen gleichfalls sehr vermindert ist. Der M. longi- 
tudinalis lateralis hat sich schon etwas mehr nach unten verschoben, 
ist also lateroventral vom M. longitudinalis inferior gekommen; zu- 


600 
gleich zeigt er eine gewisse Differentiation in einen lateralen Teil 
(M. styloglossus) und einen medialen (M. hyoglossus). 

An den folgenden Schnitten wird diese Trennung beider genannter 
Muskeln immer deutlicher, während sie sich weiter nach unten ver- 
schieben bis ganz ventral vom M. longitudinalis inferior (Abb. 14). 

Der M. genioglossus ist jetzt wieder quer getroffen, ebenfalls 
quer der M. geniohyoideus, welchen man zwischen Genioglossus und 
Mylohyoideus sieht; unter dem letztgenannten noch der vordere Bauch 
des M. digastricus. 

Kurz vor dem basalen Ende der Zunge (Abb. 15) ist der M. 
hypoglossus zwischen den M. genioglossus und M. geniohyoideus ge- 
schoben; diese beiden Muskeln sind schon viel kleiner und die Zunge 


Abb. 13. Querschnitt durch die vertikale Einstrahlung des M. genioglossus; 
dieselben Muskeln — der M. mylohyoideus. 

Abb. 14. Querschnitt wieder etwas mehr basal; Mi. longitudinalis, transversus, 
verticalis, der wieder quer getroffene M. genioglossus, die jetzt getrennten M. stylo- 
glossus und M. hyoglossus und die Mundbodenmuskeln: M. geniohyoideus, M. mylo- 
hyoideus und der vordere Bauch des M. digastricus. 


hat sich stark abgeplattet. Zum Schluß zeigt Abb. 16 das Zungenbein 
mit dem Ende der Zungenmuskeln.. 

Die weiteren Schnitte durch Kehlkopf und Trachea haben für 
unseren Zweck keine Bedeutung. 


Atrophie der Zunge bei den operierten Tieren. 

Nach Durchschneidung eines Nervenastes sind die betreffenden 
Muskeln sehr deutlich atrophiert; nicht allein ist der ganze Umfang 
kleiner, die Zahl der Fasern stark vermindert, sondern auch sind die 


601 


übergebliebenen Fasern schmaler und zeigen weniger schön den nor- 
malen histologischen Bau. Durchschneidet man den Nervenstamm 
oder beide Äste in der Nähe der Spaltung, so wird die ganze 
Zungenhälfte atrophisch, wie die Abb. 11—16 zeigen. An der Zungen- 
spitze ist es immer am deutlichsten; zum Teil weil die ganze be- 
treffende Hälfte zurückbleibt und die Spitze also nach der atrophierten 
Seite umbiegt; selbstverständlich werden dann die beiden Hälften auf 
den Querschnitten nicht gleichmäßig getroffen. Nach Durchschneidung 
des medialen Astes atrophieren die Mi. verticales et circulares, die 
Mi. transversi, genioglos- 
sus und geniohyoideus; 
nach Durchschneidung 
des lateralen Astes 
die Mi. longitud., stylo- 
glossus und hyoglossus. 


Abb. 15. Querschnitt durch 
den hinteren Teil der Zunge: 
dieselben Muskeln wie Abb. 14. 
Der M. hyoglossus schiebt sich 
zwischen den M. genioglossus 
und den M. geniohyoideus. 


Abb. 16. Querschnitt durch Fi WERTE 
die Zungenwurzel mit Zungen- 22 ll 7 JRR Neu 
bein. Alle Muskeln enden. j Ne Ua 


Für die Abbildungen 11— 
16 gelten die folgenden Be- 
zeichnungen: c. M. circularis 
linguae. D. Drüse. d.a. M. 
digastricus, venter anterior. 
9.9. M. genioglossus. g.h. M. 
geniohyoideus. A.g. M. hyo- 
glossus. J. M. longitudinalis 
linguae. 1.7. M. longitudinalis inferior. J.J. M. longitudinalis lateralis. J.s. M. longi- 
tudinalis superior. m.h. M. mylohyoideus. - 0.4. Os hyoides. s.g. M. styloglossus. 
t. M. transversus linguae. v. M. verticalis linguae. 


Jede Operation ward an 3 Tieren vorgenommen; die Resultate 
stimmten vollständig überein. 


Atrophie im Hypoglossuskerne. 
. Die Medullae oblongatae dieser Tiere wurden in Schnittserien zer- 
legt und nach Nissi gefärbt. 
Aus dem Studium dieser Präparate ergibt sich, daß die Resektion 
des lateralen Astes den oben beschriebenen dorsalen Teil des 


602 


Nucl. hypoglossi degenerieren macht, die Resektion des medialen 
Astes den ventralen Teil, so daß nach Resektion beider Aste 
der ganze Hypoglossuskern zugrunde geht. Dies hatte ich nicht er- 
wartet, weil ich meinte, daß ein zum R. descendens hypogl. gehörender 
Teil verschont bleiben würde. Die Bedeutung und Ursache hiervon 
werde ich später eingehender besprechen in Verbindung mit anderen 
Experimenten. 

Sorgfältiges Studium dieser Serien ergibt auch schon einige An- 
gaben zu einer genaueren Lokalisation der einzelnen Muskeln. Die 
Ausführung derselben Operation an verschiedenen Tieren ist doch nie 
absolut gleichartig; die Resektion geschieht mitunter etwas mehr 
peripher oder central, die Gewalt des Trauma, die Heilung der Wunde, 
die Widerstandskraft können für bestimmte Muskeln bei den verschie- 
denen Tieren kleine Differenzen zeigen. Bei Vergleichung der Serien 
findet man wenigstens kleine Unterschiede im Grade der Atrophie 
der übereinstimmenden Muskeln. Ebenso findet man dann die Ent- 
artung der verschiedenen Zellengruppen im Hypoglossuskerne mehr 
oder weniger weit fortgeschritten. 

Also zeigt Serie P ein starkes Überwiegen der Zungenatrophie 
in den Mi. geniohyoideus und genioglossus; im verlängerten Mark 
sieht man nun, daß nur die ventrale Gruppe fast völlig verschwunden 
ist. Serie M dagegen zeigt einen Gegensatz in Betreff der Stärke der 
Atrophie der beiden erwähnten Muskeln: der M. geniohyoideus ist 
stark atrophiert, der M. genioglossus viel weniger; in der Oblongata 
ist jetzt nur der frontale Teil der ventralen Gruppe gänzlich ver- 
schwunden. 

Weiter ist die Serie P diejenige, in welcher die transversalen 
Muskeln sich sehr wenig atrophiert darbieten, während im Kerne die 
centrale Gruppe zahlreichere normale Zellen enthält als in irgend- 
einer anderen Serie. 

In der Serie A ist die mediale Gruppe am stärksten betroffen, 
während an der Zunge die Atrophie der vertikalen Muskeln stark 
hervortritt; dieses steht im Gegensatz zu der Serie M, in welcher die 
mediale Gruppe sowie die vertikalen Muskeln am wenigsten betroffen 
sind. 
Was den dorsalen Teil anbelangt, so ist von diesem in der Serie 
P, aber besonders in der Serie L frontal die mediale Gruppe einiger- 
maßen verschont. Die Zungenpräparate zeigen, daß in diesen Serien 
der M. hyoglossus weniger degeneriert ist als in den anderen. Im 


603 


Gegenteil zeigt die Serie O verschonte Zellen in der lateralen Gruppe 
und bei dieser ist der M. styloglossus weniger atrophiert als der M. 
hyoglossus. 

Deshalb bekommen wir hierdurch gewisse Anzeichen für eine 
genauere Lokalisation, nämlich: 


ventraler Teil: ventrale Gruppe: M. geniogl. und geniohyoid. 
ventrale Gruppe, frontal: M. geniohyoideus 
mediale Gruppe: M. verticalis 
centrale Gruppe: M. transversus 
laterale Gruppe: ? 


Die laterale Gruppe ist in allen Serien ziemlich wenig atrophiert, 
ausgenommen in der Serie R. Mit dieser kommt die Serie O am 
meisten überein, aber die laterale Gruppe ist hier nicht stark atro- 
phisch. Vergleichung der Zungenatrophie zeigt keinen deutlichen 
Unterschied; vielleicht sind die mittleren transversalen Muskelbündel 
mehr atrophisch in der Serie R. 


Dorsaler Teil, frontal: mediale Gruppe: M. hyoglossus 
laterale Gruppe: M. styloglossus. 


Wie oben gesagt, meine ich also gewisse Andeutungen für diese 
Lokalisation in den studierten Serien zu finden. Aber es sind immer 
nur Andeutungen, weil beim Urteil über Mehr oder Weniger leicht Irr- 
tümer begangen werden können. Ich habe daher gestrebt, die oben- 
genannten Resultate mittels weiterer operativer Versuche zu be- 
stätigen. 


2. Reihe von Versuchen: Zungenhälftenresektion. 
Bei mehreren, sehr jungen (2—3 Wochen alten) Tieren habe ich den 
freien Zungenteil halbseitig reseziert. Dies geht sehr leicht, in der 
Mittellinie wird die Zunge so weit wie möglich mit der Schere ein- 
geschnitten und die eine Hälfte entfernt. 

Wiewohl also die Operation sehr einfach war und auch die 
Blutung — wenn nötig durch Ätzung — ohne Beschwerden unter- 
drückt werden konnte, gingen doch manche Tiere bald zugrunde, weil 
offenbar die Nahrungsaufnahme durch die Operation sehr erschwert 
war. Es gelang mir jedoch, sechs Tiere länger am Leben zu halten, 
nämlich drei während einer Woche, eins drei Wochen und zwei sechs 
Wochen. 

Bei den drei erstgenannten war die Atrophie noch wenig fort- 
geschritten, die drei anderen aber zeigten einen deutlichen Erfolg. 


Wir sehen den kaudalen Teil des Kerns ganz schwer atrophisch, 
namentlich die mediale, die centrale und die ventrale Gruppe, 
etwa bis an die Ebene des Durchschnittes, welchen Abb. 3 darstellt. 
Fragen wir uns, welche Zungenmuskeln bei dieser Operation betroffen 
sind, so ergibt sich, daß es die vertikalen und die transversalen 
Muskelbündel und der M. genioglossus sind. Also stimmt dieses Re- 
sultat genau mit den obenbeschriebenen Andeutungen, welche somit 
eine starke Stütze dadurch erlangen. 


3. Reihe: Halbseitige Mundbodenresektion. Bei mehre- 
ren jungen Tieren habe ich die Mundbodenmuskeln halbseitig rese- 
ziert. Von diesen Muskeln wird nur der M. geniohyoideus vom 
N. hypoglossus innerviert. Um diesen zu erreichen sollen jedoch erst 
der vordere Bauch des M. digastricus und der M. mylohyoideus ent- 
fernt werden. Nach sagittaler Spaltung der Mundbodenhaut gelang 
dieses ziemlich leicht, aber eine starke Blutung verursachte mehrmals 
den Tod des Versuchstieres, wenn diese nicht durch Ätzung mit dem 
Höllensteinstift zu stillen war. Von Unterbindung konnte wegen der 
Kleinheit der blutenden Gefäße nicht die Rede sein. War einmal 
die Blutung überwunden, so wurde die Hautwunde geschlossen und 
die Tiere heilten glücklich. 

Nach 5—6 Wochen wurden die Tiere durch Verbluten getötet. 
Auf diese Weise wurden fünf Serien erhalten. Hiervon wurden vier 
gefärbt mit Nısst’s Methylenblau, eine mit der Markscheidenfärbung. 
Nicht bei allen war die Operation gleich gut gelungen; bei zwei der 
erstgenannten und bei der Markscheidenserie war die Atrophie im 
Kerne nicht vollständig, weil der M. geniohyoideus nicht gänzlich 
entfernt war; bei den beiden übrigen dagegen war die Resektion des 
M. geniohyoideus ganz gut gelungen, durch die Ätzung waren aber 
leichte Nebenläsionen aufgetreten, wahrscheinlich am medialen Aste 
des N. hypoglossus, welcher am lateralen Rande in der Rinne zwischen 
dem M. geniohyoideus und dem M. genioglossus liegt. Im Kerne 
findet man wenigstens an verschiedenen Zellengruppen Tigrolyse und 
Atrophie einzelner Zellen. Aber die Hauptsache ist doch nicht zweifel- 
haft: in allen Serien ist die Degeneration entweder allein 
oder allein vollständig im frontalen Teile der ventralen 
Gruppe zu finden, wie Abb. 10 (nach Serie E) zeigt. 


Ich meine deshalb, daß dieser frontale Teil der ventralen Gruppe 
den M. geniohyoideus innerviert, während der kaudale Teil den M. 


605 


genioglossus versorgt, wie sich aus den halbseitigen Zungenexstirpationen 
ergeben hat. 


4. Reihe: Halbseitige Unterkieferresektion. Weiter 
habe ich versucht, bei sehr jungen Tieren mittels halbseitiger Unter- 
kieferresektion den M. geniohyoideus und den M. genioglossus ihrer 
Insertionspunkte zu berauben, und also außer Funktion zu setzen in 
der Hoffnung, daß bierdurch Degeneration der zu diesen beiden 
Muskeln gehörenden Zellengruppen im Hypoglossuskerne entstehen 
würde, aber — wie vielleicht vorher zu erwarten war — dieses miß- 
lang ganz und gar. Im Hypoglossuskerne war weder Atrophie noch 
Degeneration zu. sehen. 


5. und 6. Reihe: Resektion desR. descendens, Exstir- 
pation des M. sternohyoideus (vgl. o.). Zum Schluß habe ich 
einige Operationen ausgeführt, um die Ursprungszellen eines R. des- 
cendens zu finden. Ob dieser bei der Maus vorhanden ist, habe ich 
auch am getöteten Tiere wegen der Feinheit der an dieser Stelle be- 
findlichen Nervenzweige, wodurch es so gut wie unmöglich wird, 
sie mit genügender Sicherheit zu verfolgen, nicht entscheiden können. 
Ich habe jedoch bei drei erwachsenen Tieren einen Zweig, welchen 
ich für den R. descendens hielt, durchschnitten und reseziert. Die 
Schnittserien der Med. oblongata zeigten aber nicht die mindeste 
Atrophie im Hypoglossuskerne. 

Bei einigen jungen Tieren habe ich weiterhin die Mi. sterno- 
hyoideus, sternothyreoideus und thyreohyoideus exstirpiert. Nach 
medialer Längenspaltung der Haut des Halses, muß die sehr große 
Schilddrüse in der Mittellinie durchschnitten werden, wonach die 
beiden Hälften zur Seite gezogen werden und also die Luftröhre mit 
den genannten Muskeln zu Gesicht gebracht werden können. Die 
Exstirpation dieser Muskeln gelingt dann leicht ohne starke Blutung. 
Die drei am Leben gebliebenen wurden nach 1—2 Monaten getötet. 

Auch diese Operation gab keinen Erfolg. Der Hypoglossuskern 
war bei allen vollständig normal. 

Dieser Befund, im Verband mit dem Ergebnis der ersten Experi- 
mentenreihe, nämlich daß nach Resektion beider Hypoglossusäste am 
Mundboden der ganze Hypoglossuskern atrophiert, zeigt deshalb, daß 
— wenn auch ein R. descendens hypoglossi bei der Maus besteht — 
dieser nicht im eigentlichen Hypoglossuskern seinen Ursprung nimmt. 

Leider habe ich das Halsmark dieser Serien nicht aufbewahrt 


aes 


und bearbeitet; nur den allerobersten an die Med. oblongata anschlie- 
Benden Teil habe ich also studieren können. In diesem fand ich 
keine Veränderungen, ausgenommen bei einer Serie, welche zufällig 
etwas weiter kaudalwärts zu verfolgen war. Dort trat eine deutliche 
Degeneration auf im Vorderhorn, in der Mitte des medialen Randes. 


Zusammenfassung. 


Bei der Maus finden wir also einen Hypoglossuskern, bestehend 
aus zwei leicht zu trennenden Teilen: einem ventralen Teil mit 
zu bestimmten Gruppen dicht nebeneinander liegendenZellen verschie- 
dener Größe und Gestalt, zwischen welchen an den Markscheiden- und 
Neurofibrillenpräparaten dicke Wurzelfaserbündel zu sehen sind, und 
einem dorsalen Teil mit meistens großen, schlanken Zellen, welche 
zerstreut liegen, so daß nur etwas künstlich eine mediale und eine la- 
terale Gruppe zu unterscheiden sind, und zwischen welchen sich ein 
dichtes Geflecht feinerer Nervenfasern befindet. 

Aus der ersten Versuchsreihe ergab sich, daß im ventralen Teile 
diejenigen Fasern ihren Ursprung nehmen, welche im medialen Hypo- 
glossusaste zu den Mi. verticalis et transversus linguae, dem M genio- 
glossus und dem M. geniohyoideus verlaufen; daß der dorsale Teil 
hingegen mittels des lateralen Astes die Mi. longitudinales, den 
M. hyoglossus und den M. styloglossus versorgt; letztgenannter hat 
wahrscheinlich seine Zellen in der lateralen Gruppe, der M. hyoglossus 
in der medialen Gruppe am frontalen Ende. 

Aus den Versuchen mit halbseitiger Zungenresektion ist her- 
vorgegangen, daß das kaudale Ende des ventralen Kernteiles die 
Muskeln des freien Zungenteiles versorgt, d. h. die Mi. verticalis et 
transversus und den M. genioglossus. Im Verband mit dem Befunde 
der ersten Versuchsreihe ist es jetzt wohl gewiß, daß die mediale 
Gruppe etwas kleinerer spindelförmiger Zellen die vertikalen 
Bündel innerviert; die größeren Zellen der centralen (und der 
lateralen?) Gruppe die transversen, während die zahlreichen 
und sehr nahe zusammenliegenden (auf dem Querschnitt) rundlichen 
Zellen der ventralen Gruppe den M. genioglossus versorgen. 

Aus den Versuchen mit halbseitiger Mundbodenresektion ergab 
sich, daß die ventrale Gruppe am frontalen Ende den M. genio- 
hyoideus innerviert. Die Experimente mit Resektion des R. de- 
scendens (?) und dieselben mit Exstirpation des Mi. sternohyoid., 


607 


sternothyr. und thyreohyoid. brachten im Hypoglossuskern keine Ver- 
änderung zustande, während bei den ersten Versuchen mit Resektion 
beider Hypoglossusäste am Mundboden der ganze Hypoglossuskern 
degeneriert war. 

‘Bei der Maus nehmen also die Nervenfasern für die genannten 
Muskeln — ob ein R. descendens besteht oder nicht — ihren Ur- 
sprung nicht im eigentlichen Hypoglossuskern, sondern 
in einer Zellengruppe im Vorderhorn des Halsmarkes. 


Besprechung der Befunde. 


Wenn wir die oben mitgeteilten Befunde mit den Resultaten von 
Kosaka und Yasıraı (5) bei Hunden vergleichen, so scheint es auf 
den ersten Blick, als bestehe ein großer Unterschied zwischen beiden. 
Ich meine aber, daß dieser hauptsächlich scheinbar ist. Die japani- 
schen Untersucher haben im Hypoglossuskern keine besonderen Teile 
oder Gruppen unterschieden und für die Muskellokalisation nur den 
Ort im Kerne als Ganzes angewiesen. Dieses macht einen großen 
Unterschied; also braucht deshalb ihre Andeutung „dorsal‘ keines- 
wegs übereinzustimmen mit meinem „dorsalen Teile“, weil z. B. 
im kaudalen Ende mein dorsaler Teil noch nicht vorhanden ist. 

Außerdem ist der Hypoglossuskern des Hundes (und auch des 
Kaninchens) demjenigen der Maus nicht ganz gleich. Wenn man aber 
das obenstehende berücksichtigt, und vor allem ihre Zeichnungen 
studiert, so wird man den Eindruck bekommen, daß ihre Resultate 
der Hauptsache nach mit den meinigen sich decken. Die Exstirpation 
des M. genioglossus (S. 180) gab veränderte Zellen „zwischen dem 
lateralen Drittel und den medialen zwei Dritteln des Kerns, und zwar 
zahlreiche im dorsalen, spärliche im ventralen Gebiet 
desselben“. Ihre Abb. 12 zeigt aber die veränderten Zellen wohl in 
der dorsolateralen Ecke des ganzen Kerns, jedoch noch in der 
leicht zu erkennenden ventralen Gruppe, welche hier fast den 
ganzen Kern einnimmt. 

Die Exstirpation des M. geniohyoideus verursachte Degeneration 
„im oberen Drittel des Hypoglossuskerns. In dieser Gegend bilden 
die Zellen eine Gruppe, welche die ventrale Ecke des Kerns ein- 
nimmt und in manchen Schnitten je aus 6—7 Zellen besteht (Abb. 13)“. 
Diese Abbildung zeigt eine ventrale Gruppe am frontalen Ende. Die 
Exstirpation des M. hyoglossus (S. 181) hatte veränderte Zellen in 


der dorsolateralen Ecke des Kerns zur Folge. Ihre Abb, 14 zeigt 
diese als eine lateral gelegene dorsale Gruppe. 


Die Resektion des vorderen Drittels der Zungenhalfte ergab bei 
Hunden chromatolytische Zellen „im medialen Teil des Kerns, be- 
sonders in der unteren Hälfte desselben“. Dieselbe Operation bei 
Kaninchen ergab denselben Befund wie beim Hunde, nur mit dem 
Unterschiede, daß die entarteten Zellen „beim Kaninchen nicht haupt- 
sächlich gerade im medialen, sondern mehr im ventromedialen Ab- 
schnitt des Kerns sich befanden.“ Von diesen Befunden werden keine 
Abbildungen gegeben. Der Ursprung des R. descendens N. hypogl. 
wurde von Kosaka und YacıTa bei verschiedenen Tieren bestimmt. 
Früher hatten schon Parnon und GoLDSTEIN (10) darüber Experimente 
‚angestellt und beim Hund gefunden, daß die Ursprungszellen dieses 
Nerven in der dorsolateralen Ecke der kaudalen Hälfte des Hypo- 
glossuskerns liegen. Diese Autoren hatten deshalb hieraus geschlossen, 
‚daß die Fasern des R. descendens nicht — wie die älteren Autoren 
nach VOLKMANN (1840) alle gemeint hatten — dem Halsnerven, son- 
dern dem N. hypoglossus selbst entstammen. 


Kosaka und Yaaira fanden beim Hunde dasselbe wie PARHON 
und GoLDSTEIN, jedoch die Zahl der veränderten Zellen war nicht 
groß; in den meisten Schnitten war je eine vorhanden, in einigen 
aber zwei bis vier. Weiter wurden veränderte Zellen im Vorderhorn 
gefunden. Beim Affen fanden sie den R. descendens in keinerlei Be- 
ziehung zum Hypoglossuskern; er entspringt bei diesem Tiere nur 
‚aus dem Vorderhorn. Dasselbe Verhältnis besteht wahrscheinlich beim 
Menschen (ArIENS KaPPpERs (1). Beim Kaninchen hingegen fanden 
Kosaka und Yasıra (6) durch spätere Untersuchungen, daß der 
R. descendens ganz aus dem dorsalen Teil des Hypoglossuskerns am 
kaudalen Ende desselben entspringt. In meiner Dissertation (15) 
habe ich selbst eine Serie eines Kaninchens beschrieben, bei welchem 
mit der Vagotomie der R. descendens mit lädiert war. Die Zellen 
am kaudalen Ende des Hypoglossuskerns waren alle tigrolytisch. 


Also steht mein Befund bei der Maus hiermit in scharfem Kon- 
trast. Eine Erklärung dieses großen Unterschiedes bei so nahe mit- 
einander verwandten Tieren als Kaninchen und Maus, weiß ich auch 
nicht zu geben. Ich will jedoch darauf hinweisen, daß auch der 
dorsale Teil des Hypoglossuskerns bei den beiden genannten Tieren 
einen großen Unterschied zeigt. Bei der Maus fängt der dorsale Teil 


609 


erst nach dem kaudalen Drittel des ganzen Kerns an, beim Kanin- 
chen dagegen mehr kaudalwärts als der ventrale Teil, so daß 
ich in meiner Serie mit Resektion des R. descendens das kaudale 
Ende des Kerns ganz und gar degeneriert fand. 

Wenn wir weiter meine Resultate bei der Maus mit den Be- 
funden der klinisch-anatomischen Fälle beim Menschen vergleichen 
wollen, so sind die Schwierigkeiten noch viel größer. 

Erstens gebrauchen die verschiedenen Forscher nicht dieselbe 
Nomenklatur. Einige verwenden die Ausdrücke ,,vorder“ (anterior) 
und „hinter“ (posterior) im Sinne von ventral und dorsal, andere in 
der Bedeutung von frontal und kaudal. Dasselbe ist der Fall mit 
den Terminus „ober“ (superior) und „unter“ (inferior), welche auch 
oft in beiden Bedeutungen gebraucht werden als dorsal- ventral 
und frontal-kaudal. Die von mir angewendeten Wörter: dorsal, ventral, 
medial, central, lateral, kaudal und frontal schließen, dünkt mich, 
jedes Mißverständnis aus und verdienen deshalb den Vorzug. 

Zweitens haben verschiedene Autoren auch beim Menschen wohl 
bestimmte Gruppen abgetrennt, doch auf andere Weise wie ich bei 
der Maus tat. Betrachten wir z. B. die Zeichnungen von HUDOVERNIG 
(4), so scheint mir seine externe Gruppe, wenigstens zum größten 
Teile, im frontalen Stücke übereinzustimmen, nicht mit meiner lateralen 
Gruppe, sondern mit meinem dorsalen Teil. Die Abb. 4 zeigt als 
externe Gruppe nämlich sehr zerstreute, dorsal liegende Zellen. Eben- 
so umfaßt seine mediale Gruppe zugleich meine centrale. 

Drittens zweifelte ich, ob die Muskelläsion wohl immer genügend 
sicher bekannt war. Ein Krebs wächst doch diffus nach allen Seiten, 
vernichtet deshalb mehrere Muskeln nur teilweise und es ist schwer 
zu ergründen, von welchen ein bedeutend großer Teil getroffen ist; 
zugleich können Nervenzweige vernichtet sein, was z. B. beim Kar- 
zinom des M. geniohyoideus sehr leicht der Fall sein kann. Es ist 
deshalb nicht befremdend, daß die Resultate der verschiedenen Fälle 
auch untereinander so stark verschieden sind. Ich meine, daß die 
oben von mir bei der Maus beschriebenen Gruppen auch beim Men- 
schen wohl zu finden sind. Ich will hierauf jetzt nicht weiter ein- 
gehen, da ich das Studium des menschlichen Hypoglossuskerns noch 
nicht beendet habe. Ich hoffe hierauf später ausführlich zurückzu- 
kommen. Von den verschiedenen Fällen stimmen die Befunde von 
PArHoN und Papınıan (13) und von ParHox und NADEJDE (14) am 
meisten mit den meinigen überein. 


Anat. Anz. Bd. 48. Aufsätze. 39 


610 


Beschreibung der histologischen Technik. 
Eine vollständige Beschreibung der bei den oben mitgeteilten 


Untersuchungen von mir angewendeten Bearbeitungs- und Färbungs- 
methoden wird bald in der Zeitschrift für wissenschaftliche Mikro- 
skopie veröffentlicht werden. 


14, 


15. 


Literaturverzeichnis. 
C. U. Arıkns Karppers, Die phylogenetische Entwickelung der motorischen 
Wurzelkerne in Oblongata und Mittelhirn. Folia Neurobiologica, Bd. 6, 1912. 


. F. pe Beute, Contribution a l’&tude des cellules de l’hypoglosse apres 


l’arrachement du nerf. La Nevraxe 3, 1901. 


. M. GoLDsTEIN et J. MınEeA, Quelques localisations dans le noyau de l’hypo- 


glosse et du trijumeau chez ’homme. Folia Neurobiologica, Bd. 3, 1910. 


. ©. Hupovernie, Beiträge zur mikroskopischen Anatomie und zur Lokali- 


sationslehre einiger Gehirnnervenkerne (N. Hypoglossus, Vagus und 
Facialis). Journ. f. Psychol. u. Neurol. Bd. 9, 1907. 


. K. Kosaka und K. Yaeira, Experimentelle Untersuchungen über die Ur- 


spriinge des N. hypoglossus und seines absteigenden Astes. Jahrb. f. 
Psych. u. Neurol. Bd. 24, 1903. 


. K. Kosara und K. Yacira, Uber den Ursprung des Ramus descendens 


Nervi hypoglossi beim Kaninchen Mitt. d. med. Ges. z. Okayama 1905. 
(Separatabdruck.) 


. Lupwie FERDINAND, Prinz von Bayern, Zur Anatomie der Zunge, München 1884, 
. ALESSANDRO Marina, Mikroskopischer Befund in einem Falle von isolierter 


idiopathischer Neuritis des rechten Hypoglossus. Neurol. Centralbl. 1900, 


. A. OrpeL, Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie 1900. 


III. Teil. 


. C. Parnon et M. GoLDsTEın, Sur l’origine de la branche descendante de 


Vhypoglosse. Roumanie médicale 1899 (zitiert von Nr. 3). 


. C. PırHon et M. Goipstein, Lésions secondaires dans les cellules du noyau 


de l’hypoglosse. Roumanie médicale 1900 (zitiert von Nr. 3). 


. ©. Parnon et Mad. Parwon, Contributions a l’ötude des localisations dans 


le noyau de l’hypoglosse. Revue neurologique 1903. 


. C, Parwon et J. Parınıan, Contribution a l’étude des localisations dans 


les noyaux bulbo-protuberantiels (hypoglosse et facial) chez homme. 
La Semaine Médicale 1904. 

C. PırHon et G. NADEJDE, Nouvelle contribution a ]’étude des localisations 
dans les noyaux des nerfs craniens et rachidiens chez l’homme et chez 
le chien. Congres francais des medecins aliénistes et neurologistes. 
Rennes 1905. Archives de Neurologie Bd. 20, 1905. — id. id. Journal de 
neurologie 1906. 

F. J. Stuurman, Over den oorsprong van den N. vagus by het konyn. 
Dissertation Amsterdam 1913. 


(Eingegangen am 24. September 1915.) 


611 


Nachdruck verboten. 
HERMANN KLAATSCH fF. 
Von Ricnarp N. Weener in Rostock. 


Mit einem Bildnis von HERMANN KLAATScH. 


Am 5. Januar verstarb plötzlich in Eisenach der etatsmäßige Honorar- 
professor der Anatomie und Anthropologie an der Universität Breslau und 
Direktor des Anthropologischen Instituts, Hermann Kraatsch, im 53. Lebens- 
jahre, in den besten Jahren seines Schaffens. — Ein unerwarteter und schmerz- 
licher Verlust hat seine zahlreichen Freunde und Schüler getroffen; ein un- 
gewöhnlich begabter Mann der Wissenschaft und ein glänzender Lehrer ist 
uns entrissen worden, der uns noch vieler Jahre segensreiches Wirken hätte 
schenken können. 


Bei einem Forscher, der seine Arbeitskraft so vielfach den Problemen 
der Abstammung des Menschen gewidmet hat, mag es nicht unangebracht 
sein, etwas über die eigene Abstammung zu berichten. Einer seiner Ahnen 
großmütterlicherseits war der alte Hem (1747-1843), der allbekannte Arzt 
Berlins und der größte Diagnostiker seiner Zeit. — Gemälde und Erinnerungen 
an denselben schmückten das Arbeitszimmer des Dahingegangenen. Der be- 
rühmte Berliner Chirurg RoßBErRT Witms war einer seiner Großonkel. Sein 
jung verstorbener Großvater hatte sich nebst seinen Brüdern in den Freiheits- 
kriegen hervorragend ausgezeichnet, unter anderem den Wagen Napoleons 
mit erbeutet; aus Dankbarkeit überließ man ihm einen Teil der darin vor- 
gefundenen Schätze. So kam es, daß noch der Enkel Hermann KLAATSCH aus 
einer Silberschüssel Napoleons getauft wurde. Auch sein Vater, A. H. M. 
Kraatsch (1827—1885), war ein sehr geschätzter Berliner Praktikus. Ein Schüler 
des großen JOHANNES MÜLLER, hatte auch er nach einer ausgezeichneten ana- 
tomischen Doktorarbeit!) sich schon der Universitätslaufbahn widmen wollen, 
als ihn äußere Rücksichten auf den Weg der Praxis führten; er wurde einer 
der beliebtesten Ärzte Berlins, wo er auch als Geheimer Sanitätsrat starb und 
sich noch an den wissenschaftlichen Erfolgen seines Sohnes erfreuen konnte. 
Seine Mutter, geb. ScHWENDLER (gestorben 1898), stammte aus Frankfurt a. M, 
So waren es altehrwürdige ärztliche Traditionen, die in dem Hause walteten, 
in dem Hermann Aveust Lupwie Kraatsch am 10. März 1863 in Berlin ge- 
boren wurde. Schon früh zeigte er ein großes Interesse für die Naturwissen- 
schaften, besonders fiir das Sammeln yon Amphibien und Reptilien. Als ca. 


1) Kraatsch, H. M., De cerebris piscium Ostracantharum aquas nostras 
incolentium. c. 4 Tab. Halis 1850. 
39* 


612 


6 jähriger Knabe brachte er von einer Harzreise eine derartige Sammlung von 
diesen Geschöpfen dem Berliner Aquarium mit, daß er in die Liste der Geber 
eingetragen wurde. Seine Schulbildung genoß er gleichfalls in Berlin auf 
dem Königl. Wilhelms-Gymnasium. Dort bestand er unter Befreiung von der 
mündlichen Prüfung im März 1881 das Abiturientenexamen. Seine Studien- 
zeit begann er auf der Universität Heidelberg, wo von Anfang an GEGENBAUR 
einen besonderen Einfluß auf ihn ausübte. Zu seinen Lehrern gehörte in 
Heidelberg unter anderen auch der Anatom G. Rugs, der Zoologe BürscaLi, . 
der Physiker Bunsen und der Pathologe Arnoıpd. In Heidelberg bestand er 
auch am 27. Februar 1883 das Tentamen physicum. Im S.-S. 1883 arbeitete 
er an einer kleinen wissenschaftlichen Arbeit: „Zur Morphologie der Säuge- 
tierzitzen“ (1, 1884). In den großen Ferien desselben Jahres reiste er zu 
Studien ans Meer und verweilte längere Zeit auf der südfranzösischen Station 
Villefranche bei Nizza. Hier beschäftigte ihn besonders der Bau der Coelente- * 
raten. Im W.-S. 1883/84 genügte er in Berlin seiner Dienstpflicht beim 
2. Gardedragoner-Regiment, dann arbeitete er längere Zeit im RUDOLF VIRCHOw- 
Laboratorium und war auch mehrere Monate Volontär-Assistent am Augusta- 
Hospital bei Geheimrat Küster, auch v. BERGMANN und QUINCKE gehörten zu 
seinen Berliner Lehrern. Im März 1885 kam er einer Aufforderung Geheim- 
rat WALDEYERS nach und trat als Assistent am Anatomischen Institut der 
Universität Berlin ein. Diese Stelle hatte er vom 1. April 1885 bis zum 
Oktober 1888 inne, Im Oktober 1885 promovierte er zum Doktor der Medizin 
mit einer Inaugural-Dissertation über die Eihüllen von Phocaena communis 
(2, 1886). Im W.-S. 1885/86 bestand er auch das medizinische Staatsexamen. 
Seine Approbation datiert vom 4. März 1886. Im W.-S. 1886/87 diente er seine 
Militärarztzeit beim 2. Garde-Feldartillerie-Regiment ab, bis er im Oktober 1886 
zum Assistenzarzt, 1894 zum Stabsarzt d. R. befördert wurde. 

Im Oktober 1888 folgte er einer Aufforderung GEGENBAURS, um als 
Assistent in das Heidelberger Anatomische Institut überzusiedeln. Hier pu- 
blizierte er zunächst einige kleinere mikroskopische Arbeiten (3 u. 4, 1887). 
Am 26. Juli 1890 habilitierte er sich in Heidelberg mit einer Arbeit über den 
Descensus testiculorum (8, 1890). Seine Probevorlesung hielt er über „Die 
Knochenbildung‘“. Im Juni 1895 wurde er dann Professor extraordinarius für 
menschliche Anatomie in Heidelberg. In den Jahren 1904—1907 unternahm 
er seine große Forschungsreise nach Australien zur Untersuchung der dortigen, 
im Aussterben begriffenen Eingeborenen, und zwar mit Unterstützung der 
Königl. Akademie der Wissenschaften in Berlin. Damals besuchte er sowohl 
Süd- wie im Oktober 1905 auch Westaustralien ; im Dezember 1905 reiste er 
dann nach Java, wo er gleichfalls anthropologische und zoologische Studien 
vornahm, auch an den berühmten Fundstellen des Pithecanthropus sammelte, 
Im März 1906 erkrankte er schwer an Malaria, um nach seiner Wieder- 
herstellung nochmals Nordaustralien aufzusuchen. Im April 1907 erhielt er 
bei seiner Rückkehr eine Berufung als etatsmäßiger Professor extraordinarius 
der Anatomie, Anthropologie und Ethnographie nach Breslau, und zu gleicher 
Zeit als. Kustos der dortigen Sammlungen des anatomischen Instituts und des 
ethnologischen Museums. Im S.-S. 1912 erhielt er auch einen Lehrauftrag 
für topographische Anatomie, nachdem er schon 1909 als Examinator für das 


613 


Doktorexamen in der philosophischen Fakultät amtierte. 1912 wurde er stell- 
vertretender Vorsitzender der ärztlichen Prüfungskommission; Anfang Juli 
1914 erfolgte die Neueröffnung der unter seiner Leitung stehenden anthro- 
pologisch-ethnographischen Sammlung, welche in den Erdgeschoßräumen eines 
der Universität gehörigen Gebäudes in unmittelbarer Nähe der medizinischen 
Anstalten untergebracht wurde. Leider reichten die Mittel nicht aus, um die 
Sammlungen zu einem größeren Forschungsinstitut zu erweitern und die 
nötigen Arbeitsräume zu schaffen, an denen es hier mangelte. Dem Ausbau 
dieses Instituts galten seine letzten Bemühungen, ihm sind auch die wert- 
vollen Privatsammlungen des Verstorbenen testamentarisch anheimgefallen. 

Seine selten fruchtbare schriftstellerische Tätigkeit läßt sich zwanglos 
in zwei Perioden einstellen, deren Trennung etwa um die Jahrhundertwende 
fällt. In der ersten Periode beschäftigt KraartschH sich vorwiegend mit Pro- 
blemen der vergleichenden Anatomie und Stammesgeschichte der Wirbeltiere, 
insbesondere der Säugetiere, in der zweiten Periode seines literarischen 
Schaffens mit dem Menschen, dessen spezieller Stammesgeschichte und 
Rassenmorphologie. Seiner Erstlingsarbeit über die Morphologie der Säuge- 
tierzitzen (1, 1884) folgen eine Reihe von Arbeiten über die gleichen Organe 
bei den Marsupialiern und bei den Huftieren (9, 1891; 10, 1892). Auch die 
oben genannte Habilitationsschrift schließt hier an, da in ihr die wissen- 
schaftliche Bedeutung der Mammaorgane für die Hodenverlagerung dargelegt 
wurde. Als Nachtrag dazu wäre seine Arbeit „Über embryonale Anlagen des 
Scrotum und der Labia majora der Arctopitheken“ (11, 1892) zu nennen. Die 
Mitarbeit an den wissenschaftlichen Ergebnissen von RICHARD SEMoNs For- 
schungsreisen nach Australien gab ihm das erwünschte Material zu einer 
weiteren Arbeit „Über die Taschen- und Beutelbildungen am Drüsenfeld der 
Monotremen“ (22, 1895). 

Schon in seiner Berliner Zeit hatte er sich mit dem Tastapparat der 
Vola und Planta beschäftigt (6, 1888), wobei Betrachtungen über den Bau des 
Liniensystems der Hand- und Fußfläche gegeben wurden. Längere Zeit stand 
im Vordergrunde seines Interesses die Skelettbildung der Wirbeltiere. Bereits 
in Berlin hatte er eine kleine Mitteilung „Zur Färbung von Ossifikations- 
schnitten“ (4, 1887) veröffentlicht. In das wichtige Problem der Anfänge 
der Knochenbildung versuchte er dann in zwei ausgedehnten, sehr gründ- 
lichen Arbeiten einzudringen, 1. „Zur Morphologie der Fischschuppen und zur 
Geschichte der Hartsubstanzgewebe“ (7, 1890). Sie behandelt die Entstehung 
des Hautskeletts der niederen Wirbeltiere in vergleichend-anatomischer, em- 
bryologischer und palaeontologischer Hinsicht, eine Arbeit, deren Studium 
noch heute für jeden Palaeontologen unentbehrlich sein dürfte. Hierbei 
wurde die Frage nach der ersten Herkunft der Zellen, die Zahnbein- und 
Knochengewebe liefern, angeschnitten. Die Abstammung dieser Elemente 
aus dem Ektoderm suchte er dann in einer zweiten Arbeit nachzuweisen : 
„Über die Herkunft der Skleroblasten — ein Beitrag zur Lehre von der Osteo- 
genese“ (20, 1894). Der Anstoß, den diese Arbeiten bei einigen Anhängern 
der Keimblattlehre erregten, veranlaßte lebhafte Diskussionen, sie wurden der 
Anlaß zu einer Entgegnungsarbeit „Über die Bedeutung der Hautsinnesorgane 
für die Ausscheidung der Skleroblasten aus dem Ektoderm“ (25, 1895). Neben 


614 


den Problemen der Hautknochenbildungen übten Untersuchungen über die 
ersten Anfänge und Entfaltungen des Achsenskeletts einen besonderen Reiz 
auf seinen Forschertrieb aus. Damals entstanden die „Beiträge zur ver- 
gleichenden Anatomie der Wirbelsäule“ (21, 1895), insbesondere über den 
„Urzustand der Fischwirbelsäule“ (15, 1893), über die „Bildung knorpeliger 
Wirbelkörper bei Fischen“ (16, 189), „Zur Phylogenese der Chordascheiden 
und zur Geschichte der Umwandlung der Chordastruktur‘ (21, 1895), sowie 
„Über die Chorda und die Chordascheiden der Amphibien‘ (28, 1897). 


Für diese Chordastudien erwies sich eine gründliche Beschäftigung mit 
dem klassischen Objekt der Chordaten-Morphologie, dem Amphioxus als not- 
wendig. Das Studienmaterial lieferte ihm ein längerer Aufenthalt auf der 
zoologischen Station in Neapel im Jahre 1894, welche damals unter Leitung 
von Prof. Dourn stand. Er wurde für ihn zu einem bedeutenden Fortschritt 
in seiner Kenntnis der niederen Wirbeltiere. Auch in Messina arbeitete er 
über die Entwickelung des Amphioxus, insbesondere in der Meeresbucht am 
Faio, wo schon HarscHkk günstige Gelegenheit gefunden hatte, alle Entwicke- 
lungsstufen des Lanzettfischchens zu sammeln und zu beobachten. Als 
wissenschaftliches Ergebnis dieser Reisen veröffentlichte er „Bemerkungen 
zur Frage nach der morphologischen Bedeutung der Hypochorda“ (27, 1897); 
„Über die Gastrula des Amphioxus‘“ (29, 1897), „Über die Intercellularstruk- 
turen an der Keimblase‘ (30, 1898), sowie „Über den Bau und die Entwicke- 
lung des Tentakelapparates“ desselben (31, 1898). In Neapel hatte er sich 
auch mit Tunicaten und niederen Seetieren befassen können, insbesondere mit 
den Appendicularien ; als Ergebnis entstand seine Arbeit „Über die Kernverände- 
rungen im Ektoderm der Appendicularien bei der Gehäusebildung“ (23, 1895). 


Eine andere größere Reihe von Untersuchungen galt der Stammes- 
geschichte des Darmkanals der Landwirbeltiere, besonders den Mesenterial- 
bildungen. Diese Arbeiten entsprangen dem didaktischen Bedürfnis, nament- 
lich den komplizierten Zustand des menschlichen Situs peritonei auf morpho- 
logischem Wege dem Verständnis näher zu bringen. Seit JoHANNES MÜLLERS 
Zeiten war am Bauchfell nicht wieder mit solchem Erfolge vergleichend-ana- 
tomisch und teratologisch gearbeitet worden, als es in seinen Arbeiten zur 
Morphologie der Mesenterialbildungen am Darmkanal sowohl bei den Am- 
phibien und Reptilien, als auch bei den Säugetieren (12, 13, 1892) der Fall war. 


Die Diskussionen darüber auf dem Anatomenkongreß zu Göttingen 1892 
führten zu einer neuen Arbeit: „Zur Beurteilung der Mesenterialbildungen“ 
(19, 1893). Die Anwendung seiner neuen Auffassung, die auch von chirurgi- 
scher Seite besondere Beachtung fand, führte zu besserer Beurteilung der 
Hemmungsbildungen. Ein auf dem pathologisch-anatomischen Institut von 
Prof. ArnoLp beobachteter Fall gab das Material zu einer weiteren Arbeit 
„Über die Persistenz des Ligamentum hepatocavoduodenale beim erwachsenen 
Menschen in Fällen von Hemmungsbildungen des Situs peritonei‘ (24, 1895). 
Eine Entdeckung, die er gelegentlich seiner mikroskopischen Studien am 
Darmkanal der niedersten Säugetiere, der Monotremen, machte, teilte er in 
einem Bericht „Über die Beteiligung der Drüsenbildungen am Aufbau der 
Pryer’schen Plaques“ (14, 1892) mit. 


Seine Untersuchungen über Skelett und Muskulatur der Gliedmaßen 
reichen bis in die Berliner Zeit zurück. Das praktische Interesse an der 
Leisten- und Schenkelregion regte zu vergleichend anatomischen Studien 
„Über den Arcus cruralis“ (5, 1888) an. Unter GEsEnBAURs Einfluß wandte 
er dann sein Interesse dem schwierigen Problem der Heranbildung der Land- 
gliedmaßen aus den Fischflossen zu. Da ihm auf Grund der Erwerbung von 
zwei Exemplaren eines für diese Frage höchst wichtigen und seltenen, aus 
der Bucht von Kamerun stammenden Ganoiden, Calamoichthys, bisher fast 
unerreichbares Material zur Verfügung stand, so konnte er in seiner Arbeit 
(26, 1896) „Die Brustflosse der Crossopterygier, ein Beitrag zur Anwendung 
der Archipterygiumtheorie auf die Gliedmaßen der Landwirbeltiere“, die in der 
Festschrift für seinen Lehrer GEGENBAUR erschien, neuartige Beiträge zu dieser 
Frage liefern. Nach Aufgabe der Assistentenstelle am Heidelberger anatomi- 
schen Institut gewann er die Möglichkeit zu ausgedehnten Studien auch in 
palaeontologischer und geologischer Hinsicht. Mit ihnen beginnt die zweite 
Periode seiner Forschertätigkeit. 

In diese Übergangszeit fallen seine ersten allgemein gehaltenen Publi- 
kationen und eine Reihe von Vorträgen in der Heidelberger medizinischen 
Gesellschaft: „Das Problem der Vererbung mit Rücksicht auf die Pathologie‘ 
(32, 1898); „Über den jetzigen Stand der Keimblattfrage mit Rücksicht auf 
die Pathologie‘ (34, 1899). Aus Volkshochschulvorträgen, die er im Auf- 
trage der Universität Heidelberg mehrere Jahre in Mannheim unter vielem 
Zuspruch hielt, entstanden die populär-wissenschaftlich gehaltenen „Grund- 
züge der Lehre Darwins“ (39, 1901). Seine Vorlesungen an der Universität 
Heidelberg über das gleiche Thema waren nicht weniger stark besucht. Hier 
zeichnete er sich auch durch die ihm eigene glänzende Begabung als Lehrer 
aus. Eine Begeisterung erweckende Lebhaftigkeit als Redner ließen ihn seine 
Ausführungen mit seltener Klarheit hinstellen, die überzeugend wirken mußte, 
auch verstand er es, seine Ausführungen durch schnell an die Tafel ge- 
worfene schematisierende, aber das Wichtigste prägnant heraushebende Zeich- 
nungen zu ergänzen. 

Seine Beschäftigung mit Geologie und Palaeontologie erhielt viele Anre- 
gungen durch den damals nach Heidelberg berufenen Geologen Professor 
Satomon. So entstand eine Spezialarbeit über Helicoprion (42, 1901), einmal 
hat er auch eine geologisch-palaeontologische Vorlesung gehalten. 

1897 besuchte er auf Anregung WALDEYERS Zum erstenmal einen Anthro- 
pologenkongreß, und zwar in Lübeck. Kuaatsca konnte sich aber mit der 
damals noch unter RuporLr VırcHows Einfluß stehenden Richtung in der An- 
thropologie nicht befreunden. Seine zahlreichen Vorträge auf späteren Anthro- 
pologenkongressen zeigten, wie weit er selbst der Anthropologie und Prä- 
historie dann diese neuen Bahnen gewiesen hat. 

Die Fortführung seiner morphologischen Untersuchungen über die Mus- 
kulatur der Gliedmaßen nötigte ihn zu speziellerem Eingehen auf die Stellung 
des Menschen zu den Affen und besonders zu den Anthropoiden. Daher 
bildet seine Arbeit „Der kurze Kopf des Musculus biceps femoris und der 
Tenuissimus — Ein stammesgeschichtliches Problem“ (37, 1900) den Übergang 
zu seinen Arbeiten über die Stammesgeschichte der Menschheit, in derer an 


616 


einem speziellen Beispiel zeigen konnte, daß sich der Mensch manches primi- 
tive Merkmal bewahrt hat wie die Form des Biceps-Kopfes, die bei niederen 
Affen verloren gegangen ist. Ein Nachtrag zu diesem Aufsatz bildet eine 
spätere Breslauer Präpariersaalbeobachtung „Über eine dem Tenuissimus ähn- 
liche Variation am Biceps femoris des Menschen“ (70, 1911). Ein Vortrag in 
Heidelberg führte zu einer allgemeinen Besprechung des „Gegenwärtigen 
Standes der Pithecanthropusfrage“ (35, 1899). Im Anschluß daran erschien 
das Referat „Die fossilen Knochenreste des Menschen und ihre Bedeutung 
für das Abstammungsproblem“ (36, 1899). Auf Anregung ScHOETENSACKS legte 
er seine neuen Ansichten „Über die Stellung des Menschen in der Reihe der 
Säugetiere, speziell der Primaten und der Modus seiner Heranbildung aus 
einer niederen Form“ (33, 1899) auch auf dem Anthropologenkongreß in Lindau 
dar. Eine Fortsetzung dieses Themas bildet sein Vortrag „Über die Aus- 
prägung der spezifisch menschlichen Merkmale in unserer Vorfahrenreihe“ 
(40, 1901) auf dem Anatomenkongreß in Metz. 

Mittlerweile war das Thema des Neandertalmenschen aktuell geworden. 
Unabhängig voneinander hatte sich neben G. SCHWALBE auch KLAATSCH dieser 
so lange vernachlässigten fossilen Reste angenommen. Auf dem Anatomen- 
kongreß in Bonn 1901 trug SCHWALBE seine Ergebnisse über den Schädel vor, 
während KıaaAtsch über die Gliedmaßen sprach. Damit war die Lehre vom 
Neandertalmenschen neu begründet worden — wie durch keinen andern hat 
sie von da ab durch seinen unermüdlichen Fleiß, glückliche neue Entdeckungen 
und sorgfältige vergleichende anatomische Arbeit einen weiteren Ausbau er- 
fahren. Inzwischen waren die Funde aus Krapina bekannt geworden. Im 
Herbst 1901 konnte er dieselben in Agram persönlich untersuchen und ihre 
Zugehörigkeit zur Neandertalrasse bestätigen. Alles das reizte ihn, einmal 
systematisch die Museen und Fundstätten Europas zu bereisen, um alles das 
mit eigenen Augen prüfen zu können, was uns bisher die Erde an Überresten 
des Diluvialmenschen wiedergeschenkt hatte. 1902 führte er eine Unter- 
suchung der Überreste des Spymenschen durch, welche in Lüttich aufbewahrt 
werden und legte die gemeinsamen Charaktere des Schädels mit der Neander- 
talrasse dar. „Oceipitalia und Temporalia der Schädel von Spy verglichen mit 
denen von Krapina‘ (43, 1902). Dieselbe Studienreise machte ihn mit allen 
wichtigeren Fossilresten in den Museen Frankreichs und Englands bekannt, 
auch konnte er die klassischen Fundstellen des Diluvialmenschen im Vezere- 
tal in der Dordogne, sowie Solutré und andere besuchen. In einem Vortrage 
in Berlin über „Anthropologische und paläolithische Ergebnisse einer Studien- 
reise durch Deutschland, Belgien und Frankreich‘ (46, 1903) berichtet er 
darüber. Ihm folgte im nächsten Sommer der „Bericht: über einen anthro- 
pologischen Streifzug nach London“ usw. (47, 1903). Seine nunmehr auch aus 
eigenster Betrachtung gewonnenen Ansichten über den Skelettbau der einzel- 
nen Menschenrassen und deren genaue Vergleichung mit den Fossilresten 
führten zu dem ersten zusammenfassenden Versuch unter dem Thema „Über 
die Variationen am Skelett der jetzigen Menschheit in ihrer Bedeutung für 
die Probleme der Abstammung und Rassengliederung‘“ (44, 1902) — sein 
Thema auf dem Anthropologenkongreß in Dorpat. Die Grabungen, welche er 
1902 nach Silex-Artefakten begonnen hatte, setzte er 1903 mit reichem Er- 


617 


folge fort. Seine Darlegungen „Über die tertiären Silexartefacte aus den sub- 
vulkanischen Sanden des Cantal‘ (49, 1905) führten sowohl auf dem nächsten 
Anthropologenkongreß als in der Berliner Gesellschaft zu lebhaften Dis- 
kussionen. Die Fortsetzung seiner Gliedmaßenstudien im Anschluß an die 
Neandertalreste geschah in einem Referat „Über die Fortschritte der Lehre 
von den fossilen Knochenresten des Menschen in den Jahren 1900— 1903“ 
(48, 1903). Die erste allgemein verständliche, in klassischem Stil geschrie- 
bene Darstellung seiner neuen Ergebnisse über die Entstehung und Ent- 
wickelung des Menschengeschlechts wurde im zweiten Bande des groß ange- 
legten Werkes „Weltall und Menschheit“ mit zahlreichen Abbildungen ver- 
öffentlicht und somit den weitesten Kreisen zugänglich gemacht. Zahlreiche 
Aufforderungen zu öffentlichen Vorträgen, denen er mit gleicher Liebens- 
würdigkeit aus dem Gefühl heraus, der Allgemeinheit auch hierin dienen zu 
müssen, nachkam, waren die Folge. Er hatte die Genugtuung, daß man seiner 
glänzenden und klaren Beredsamkeit reichen Dank entgegenbrachte. 

Seine Ergebnisse auf dem Boden Mitteleuropas drängten geradezu auf 
eine Forschungsreise nach Australien, da die dortigen Eingeborenen der 
palaeolithischen Menschheit offenbar sehr nahe stehen geblieben sind. KLAATSCH 
gebührt das Verdienst, die Bestätigung dieser Ansicht auch in körperlicher 
und kultureller Hinsicht erbracht zu haben. Über seine Ergebnisse auf dieser 
großen dreijährigen Forschungsreise berichtete er zuerst in einigen Bemer- 
kungen „Über eine wissenschaftliche Reise unter der schwarzen Bevölkerung 
des tropischen Australien“ auf dem Adelaide Meeting der Australian Asso- 
ciation for the Advancement of Science (53, 1907). Die Offenheit, mit der er 
auf dieser Versammlung gegen die Mißhandlung der Eingeborenen durch die 
Kolonisten auftrat, zog ihm die Feindseligkeit der englischen Regierung zu. 
Schon in Australien hatte er eine sehr ausgedehnte Untersuchung der 
Schädel australischer Eingeborener begonnen, die von dem damaligen 
Protektor der Eingeborenen in Queensland, Rots, ins Englische (57, 1908) 
übersetzt wurde. Schon von Australien aus hatte er eine Reihe brieflicher 
Mitteilungen nach der Heimat gesandt (50—51, 1905—1907). Neben reichen 
ethnologischen Sammlungen (jetzt zum Teil im Museum in Köln und im 
Anthropologischen Institut Breslau) hatte er bisher unerreicht große Samm- 
lungen von Schädeln und Knochenmaterial der Australier sowie sehr wert- 
volles Spiritusmaterial zusammengebracht. In Australien waren ihm auch 
seine geologischen Kenntnisse von großem Vorteil gewesen. Er hatte dort 
Überreste von Riesenformen australischer Beutler der Diluvialzeit, so vom 
Calabomasee, sammeln können ; sehr sorgfältig waren seine Untersuchungen 
des Sandsteins von Warnambul, von wo er einen Fußabdruck des Genyornis 
Newtoni mitbrachte (die geologischen Funde befinden sich jetzt zum größeren 
Teil im geologischen Institut der Universität Breslau). Nach einem Besuche 
Nordwestaustraliens machte Kraarsch im Dezember eine Reise nach Java und 
nach einigen Teilen des Archipels. Hier besuchte er die Fundstellen des 
Pithecanthropus und machte eine Reihe anthropologischer und ethnologischer 
Untersuchungen. Im Mai des Jahres 1906 kehrte er dann nach Nordaustralien 
zurück, wo es ihm gelang, auch Gehirnmaterial von Australiern für seine 
Untersuchungen zu sichern. Nach Deutschland zurückgekehrt, veröffentlichte 


618 


er vergleichende Untersuchungen über die ,,Steinartefacte der Australier und 
Tasmanier“ (54, 1908). Auf dem Anatomenkongreß 1908 sprach er über den 
„Vergleich des Gesichtsskeletts der Neandertalrasse und der Australier“ 
(55, 1908) und hob die wichtigen Unterschiede hervor. Die australischen 
Schädelstudien führten auch zu Grundlagen für ein neues System der „Kranio- 
morphologie und Kraniotrigonometrie‘‘ (60, 1909), nachdem er schon vorher 
eine sehr brauchbare Verbesserung des LissauvER’schen Apparates zur Auf- 
zeichnung von Schädelkurven eingeführt hatte. Seine neuen Methoden zur 
Erforschung der Rassenmorphologie des Unterkiefers wurden wesentlich auch 
durch den ungemein wichtigen Fund von Mauer veranlaßt, selbst ScHorTEN- 
SACKs morphologische Beschreibung des Kiefers vom Homo heidelbergensis be- 
ruht fast ganz auf KraarscH’schen Intuitionen. Eine ungemein reiche, un- 
erwartete Förderung seiner Studien erhielt Kraarsch durch die Grabungen 
Hausers in der Dordogne. Die erste Hebung und wissenschaftliche Beschrei- 
bung von Hausers Entdeckung des „Homo Mousteriensis Hauseri‘ (58, 1909), 
wurde ihm übertragen. Es war der erste Fund eines Neandertalers auf fran- 
zösischem Boden, dem dann erst weitere Entdeckungen durch französische 
Gelehrte folgten. Später kam noch die wichtige Entdeckung des „Homo 
Aurignacensis Hauseri‘“ (63, 1910) hinzu. Dieser Fund zeigte einen anderen 
Typus als die Neandertalrasse an und brachte so das wichtige Ergebnis, daß 
schon im Diluvium mehr als eine deutlich voneinander unterscheidbare Men- 
schenart in Europa vorhanden war. Vergleiche mit dem Schädel von Galley- 
Hill neben der schon vorher durchgeführten Erforschung der übrigen dilu- 
vialen Reste, Ergebnisse aus ausgedehnten Untersuchungen an einem reichen 
Schädel- und Spiritusmaterial von Menschenaffen, das er mit Unterstützung 
einiger Freunde und mit seinen Schülern zusammengebracht hatte, führten 
ihn auf das fundamentale Problem der Abstammung der Menschenformen 
und Menschenaffen (65, 1910; 67, 1910). Für die gleiche Feststellung, wie 
sie die Palaeontologen machten, daß fast alle Säugetiere sich in mehreren 
nebeneinander parallel laufenden Stämmen entwickeln, deren Anfänge geolo- 
gisch sehr weit zurückliegen, von deren Gliedern aber noch unterscheidbare 
Charaktere längst abgesunkener Nebenzweige trotz gleichartiger Höher- 
entwickelung beibehalten werden, glaubte KLAATScH zuerst eigenartige Belege 
in Gleichförmigkeiten von Orang und Aurignacenser einerseits, Gorilla und 
Neandertaler andererseits auch für die Menschenstammesgeschichte gefunden 
zu haben. Ausgangspunkt für diese Untersuchungen waren die Beobach- 
tungen, die er in seinem Vortrage „Die stammesgeschichtliche Bedeutung des 
Reliefs der menschlichen Großhirnrinde‘ (66, 1911) auf der Anthropologen- 
versammlung in Heilbronn niederlegte. 

Dann folgten einige Publikationen allgemeinverständlicher Art über die 
„Entstehung und Erwerbung der Menschenmerkmale“ (72, 1911 und 75, 1912) 
über „Die Anfänge von Kunst und Religion in der Urmenschheit“ (78, 1913). 
Einer Aufforderung der Leitung des internationalen Kriminalisten-Kongresses 
kam er mit einem Vortrag über „Die Morphologie und Psychologie der nie- 
deren Menschenrassen in ihrer Bedeutung für die Probleme der Kriminalistik“ 
(73, 1912) nach. 1913 erschien eine sorgfältige Bearbeitung der Turfanschädel 
(77, 1913). Auf dem Anatomenkongreß zu Greifswald 1913 sprach er „Über 


die Erwerbung der aufrechten Haltung und ihre Folgen‘ (79, 1913), auf dem 
Anatomenkongreß zu Innsbruck 1914 „Über einige Probleme der Morphologie 
des menschlichen Armskeletts“. Sein Vortrag über die „Bedeutung des Säuge- 
mechanismus für die Stammesgeschichte des Menschen“ (74, 1912) auf dem 
Anthropologenkongreß zu Weimar sollte nur eine vorläufige Mitteilung aus 
einer umfangreicher angelegten Arbeit bedeuten. Ein groß angelegtes Reise- 
werk über Australien befand sich neben anderen Manuskripten noch in den 
Anfängen, als ihm der Tod die Feder aus der Hand nahm. In Breslau er- 
freute er sich großer Beliebtheit, man drängte sich zu den Vorlesungen, die 
er im Humboldtverein für Volksbildung hielt. Auch die staatliche Anerken- 
nung fand er in Form mehrerer Ordensauszeichnungen. 

Als Forscher zeigte KLAATscH einen unermüdlichen Fieiß, durch nichts 
zu beirrende Begeisterung, immer neuen wissenschaftlichen Problemen nach- 
zugehen. Auf den zahlreichen von ihm besuchten wissenschaftlichen Ver- 
sammlungen sprach er mit größter Lebhaftigkeit und der ihm eigenen ein- 
dringlichen Beredsamkeit, konnte in sachlichen Diskussionen seine Ansichten 
auch mit Schärfe verteidigen, zuweilen mit einem Temperament, das einem 
ganzen Kongreß seine Stimmung aufprägte. Im persönlichen Leben war er 
von reicher Güte, und wohl kaum hat ihn einer seiner zahlreichen Freunde 
und Schüler mit unerfüllter Bitte verlassen; stets war er bereit, um seiner 
Wissenschaft willen alles Persönliche hintenanzusetzen. Auf seine Schüler 
wirkte er ungeheuer anregend, unversiegbar in neuen Ideen und Problemen. 
Auch dem Humor ließ seine fröhliche Natur gerne einen Platz, um mit einem 
tiefen, herzlichen Lachen einzustimmen. 

KraarscH hat vieles geschaffen, was von bleibendem Wert für die Wissen- 
schaft ist, vor allem aber der Anthropologie neue Bahnen gewiesen, sie aus 
der erstickenden Luft der Meßtabellen zu freierer morphologischer Betrach- 
tung führen helfen. Es ist ein reicher Besitz, den er uns geschenkt hat, der 
seinen Namen und seines Lebens Werk nicht untergehen lassen wird. Wenn 
wir auch vor vielen vernichteten Hoffnungen standen, als wir ihn angesichts 
der uralten Wartburg zur letzten Ruhe betteten, so wollen wir uns doch gleich 
der Sonne, deren Strahlen sich an jenem Tage durch die jagenden Winterwolken 
siegreich Bahn brachen, dieses goldenen Besitzes freuen, ihn zu wahren und 
stetig zu mehren suchen. 


Verzeichnis der Veröffentlichungen von HERMANN KLAATSCH!). 


1. 1884. Zur Morphologie der Säugetierzitzen. Morphol. Jahrb. Bd. 9, 
S. 253 — 324. 

2. 1886. Die Eihüllen von Phocaena communis. Inaug.-Dissertation Berlin. 
50 S. u. 2 Tafeln. 

3. 1887. Ein neues Hilfsmittel für mikroskopische Arbeiten (Radialmikro- 
meter). Anat. Anz. Bd. 2, S. 632. 


1) Dieses Verzeichnis enthält nur die wichtigeren Arbeiten, die Aufzählung 

zahlreicher kleiner Notizen, Diskussionsbemerkungen in den Fachzeitungen 
und Sitzungsprotokollen, Aufsätze aus den Tageszeitungen unterblieb wegen 
Platzmangel. 


Sen 


1887. 


1888. 
1888. 


1590. 
1590. 
1891. 
1892. 
. 1892. 
1892. 


1892. 
1893. 


1893. 
1893. 


. 1893. 
1894. 
1895. 


189. 


1895. 


. 1895. 


. „1895, 


. 1896. 


1897. 
1897. 


1897. 


620 


Zur Färbung von Ossifikationsschnitten. Zeitschr. f. wissenschaftl. 
Mikroskopie. 

Uber den Arcus cruralis. Anat. Anz. Bd. 3, S. 679—686. 

Zur Morphologie der Tastballen der Säugetiere. Morphol. Jahrb. 
Bd. 14, S. 407—435. 

Zur Morphologie der Fischschuppen und zur Geschichte der Hart- 
substanzgewebe. Morphol. Jahrb. Bd. 16, S. 97—202 u. 209-258. 
Über den Descensus testiculorum. Habilitationsschrift Heidelberg. 
Morphol. Jahrb. Bd. 16, S. 587--646. 

Über die Beziehungen zwischen Mammartasche und Marsupium. 
Morphol. Jahrb, Bd. 17, S. 483 —488. 

Über Mammartaschen bei erwachsenen Huftieren. Morphol. Jahrb. 
Bd. 18, S. 349—372. 

Uber embryonale Anlagen des Scrotum und der Labia majora bei 
Arctopitheken. Morphol. Jahrb, Bd. 18, S. 383. 

Zur Morphologie der Mesenterialbildungen am Darmkanal der 
Wirbeltiere. I. Amphibien und Reptilien. Morphol. Jahrb. Bd. 18, 
S. 885—450. 

II. Säugetiere. Morphol. Jahrb. Bd. 18, S. 609—716. 

Uber die Beteiligung der Drüsenbildungen am Aufbau der PEyYER- 
schen Plaques. Morphol. Jahrb. Bd. 19, S. 548—552. R. 
Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Wirbelsäule I. Über 
den Urzustand der Fischwirbelsiule. Morphol. Jahrb. Bd. 19, 
S. 649 -—- 678. 

II. Uber die Bildung knorpeliger Wirbelkörper bei Fischen. 
Morphol. Jahrb. Bd. 20, S. 143—186. 

Neues über Mammartaschen. Morphol. Jahrb. Bd. 20, S. 112. 
Über Marsupialrudimente bei Placentaliern. Morphol. Jahrb. 
Bd. 20, S. 276—288. 

Zur Beurteilung der Mesenterialbildungen. Morphol. Jahrb. Bd. 20, 
S. 398—424. 

Über die Herkunft der Scleroblasten. Ein Beitrag zur Lehre von 
der Osteogenese. Morphol. Jahrb. Bd. 21, S. 153—240. 

Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Wirbelsäule. III. Zur 
Phylogenese der Chordascheiden und zur Geschichte der Umwand- 
lung der Chordastruktur. Morphol. Jahrb. Bd. 22, S. 514—560. 


Studium zur Geschichte der Mammaorgane. Die Taschen- und. 
Beutelbildungen am Drüsenfeld der Monotremen. SEMons Reise- 
werk Bd. 2, S. 157—187. 

Über Kernveränderungen im Ectoderm der Appendicularien bei der 
Gehäusebildung. Morphol. Jahrb. Bd. 23, S. 142—144. 

Über die Persistenz des Ligamentum hepatocavoduodenale beim 
erwachsenen Menschen in Fällen von Hemmungsbildungen des 
Situs peritonei. Morphol. Jahrb. Bd. 23, S. 218—231. 

Über die Bedeutung der Hautsinnesorgane für die Ausscheidung 
der Scleroblasten aus dem Ectoderm. Verhandl. d. anat. Ges. 189. 
S. 122—134. 

Die Brustflosse der Crossopterygier, ein Beitrag zur Anwendung 
der Archipterygiumtheorie auf die Gliedmaßen der Landwirbeltiere. 
Festschrift für CARL GEGENBAUR, S. 261— 39. 


Zur Frage nach der morphologischen Bedeutung der Hypochorda. 
Morphol. Jahrb. Bd. 25, S. 156—169. 
Über die Chorda und die Chordascheiden der Amphibien. Ver- 
handl. d. anat. Ges. 1897, S. 82—91. 
a me über die Gastrula des Amphioxus. Morphol. Jahrb. 


37. 


38. 
39. 


40. 


41. 


49. 


1838. 
. 1898. 
. 1898. 


1899. 


. 1899. 
. 1899. 


. 1899. 


1900. 


1901. 
1901. 


1901. 


1901. 


yet. 
1902. 


1902. 


1902. 


1903. 


1903. 


. 1903. 


1905. 


Die Intercellularstrukturen an der Keimblase des Amphioxus, 
Sitzungsber. d. Kgl. Preuß. Akad. d. Wiss. Bd. 51. 
Über den Bau und die Entwickelung des Tentakelapparates des 


_Amphioxus. Verhandl. d. anat. Ges. 1898, S. 184—195. 


Das Problem der Vererbung mit Rücksicht auf die Pathologie. 
Münch. med. Wochenschr. Nr. 14. 


Die Stellung des Menschen in der Reihe der Säugetiere, speziell 
der Primaten und der Modus seiner Heranbildung aus einer nie- 
deren Form. Globus Bd. 26, Nr. 21. 

Über den jetzigen Stand der Keimblattfrage mit Rücksicht auf die 
Pathologie. Münch. med. Wochenschr, Nr. 6. 

Der gegenwärtige Stand der Pithecanthropusfrage. Zool. Zentralbl. 
Bd. 6Nred 


Die fossilen Knochenreste des Menschen und ihre Bedeutung für 
das Abstammungsproblem. MERKEL-BonNETs Ergebnisse 99, S. 416 
— 496. 

Der kurze Kopf des Musculus biceps femoris und der Tenuissimus. 
Ein stammesgeschichtliches Problem. Morphol. Jahrb. Bd. 29, 
S. 211-281 u. Sitzungsber. d. Kgl. Akad. d. Wiss. Bd. 38. 


Das Gliedmaßenskelet des Neandertalmenschen. Verhandl. d. anat. 
Ges. 1901, S. 121—153. 


Grundzüge der Lehre Darwıns. 175 S. 3. Aufl. Mannheim 1900 
— 1904. 
Über die Ausprägung der spezifisch menschlichen Merkmale in 
unserer Vorfahrenreihe. Verhandl. d. anthropol. Ges. 1901, 32. Vers. 
in Metz. 


Die wichtigsten Variationen am Skelet der freien unteren Extre- 
mität des Menschen und ihre Bedeutung für das Abstammungs- 
problem. MEerKEL-BonNETs Ergebnisse 1901, S. 599—-719. 


Zur Deutung von Helicoprion. Centralbl. f. Mineralogie usw. 
Jahrg. 1901, S. 429— 436. 

Occipitalia und Temporalia der Schädel von Spy verglichen mit 
denen von Krapina. Zeitschr. f. Ethnol. Bd. 34, S. 392—409. 
Über die Variationen am Skelet der jetzigen Menschheit in ihrer 
Bedeutung für die Probleme der Abstammung und Rassen- 
gliederung. 

Entstehung und Entwickelung des Menschengeschlechts in Kramer, 
„Weltall und Menschheit“ Bd, 2, 340 S. mit zahlreich. Abbild. 


Anthropologische und palaeolithische Ergebnisse einer Studienreise 
durch Deutschland, Belgien und Frankreich. Zeitschr. f. Ethnol. 
Bd. 35, S. 92—192. 

Bericht über einen anthropologischen Streifzug nach London usw. 
Zeitschr. f. Ethnol. Bd. 35, S. 875— 920. 

Die Fortschritte der Lehre von den fossilen Knochenresten des 
Menschen in den Jahren 1900—1903. MERKEL-BoNNETs Ergebnisse 
1903, S. 545 — 651. 

Die tertiären Silexartefakte aus den subvulkanischen Sanden des 
Cantal. Arch. f. Anthropol. n. F. Bd. 3, S. 153—160. 


50—51. 1905—1907. Reiseberichte aus Australien. Mehrere briefliche Berichte, 


52. 


1907. 


Berlin. Zeitschr. f. Ethnol. 1905, S. 780; 1906, S. 764 usw. 
Ergebnisse meiner australischen Reise. Verhandl. d. anthropol. 
Ges. Bd. 38, Straßburg. Korresp.-Bl. d. D. anthropol. Ges. 1907, 
15 S. 


53. 


73. 


74. 


1907. 


- 1908: 
1908. 
1908. 


. 1908. 
. 1909. 
. 1909. 


1909. 
1909. 
1909. 
1910. 
1910. 


.. 1910. 


1910. 


1910. 
1910. 


EI 


(Sine 


1911. 


1911. 


1912. 


1912. 


622 


Some notes of a scientific travel amongst the black population of 
tropical Australia 1904—1906. Adelaide Meeting of the Australian 
Association for the Advancement of Science, Januar 1907, S. 1—16. 
16 Tafeln u. 1 Karte. 

Die Steinartefakte der Australier und Tasmanier verglichen mit 
denen der Urzeit Europas. Zeitschr. f. Ethnol. Bd.40, S. 407—428. 
Das Gesichtsskelet der Neandertalrasse und der Australier. Ver- 
handl. d. anat. Ges. Bd. 22, S. 1—51. 

Der primitive Mensch der Vergangenheit und der Gegenwart. 
Verhandl. d. Ges. deutsch. Naturforscher, Köln. 


The Skull of the Australian Aboriginal. Report. patholog. Labo- 
ratory of the Luncay Department, Vol. I-III, p. 47—167. 

Homo Mousteriensis Hauseri (mit O. Hauser). Arch. f. Anthropol. 
n. F. Bd. 7, 8. 287—297. 

Die fossilen Menschenrassen und ihre Beziehungen zu den rezenten. 
Korresp.-Bl. d. D. Ges. f. Anthropol. 1909. 40. Anthropol.-Versamml. 
in Posen, S. 83—84. 


Kraniomorphologie und Kraniotrigonometrie. Arch. f. Anthropol. 
n. F. Bd. 8, 8. 1—28. 


Die neuesten Ergebnisse der Palaeontologie des Menschen. Zeit- 
schr. f. Ethnol. Bd. 41, S. 537—580. 


Preuves que l’Homo mousteriensis Hauseri appartient au Type du 
Neandertal. L’Homme Préhistorique 47, 7 S. Paris 1909. 


Homo Aurignacensis Hauseri (mit O. Hauser). Prähist. Zeitschr. 
Bd. 1, S. 273—338. 


Die Aurignac-Rasse und ihre Stellung im Stammbaum der Mensch- 
heit. Zeitschr. f. Ethnol. Bd. 42, S. 513—577. 


Menschenrassen und Menschenaffen. Verhandl. d. anthropol. Ges. 
Bd. 41. Korresp.-Bl. d. D. Anthropol. Ges. 1910, S. 92—99. Braun- 
schweig 1910. 


Der Schädelausguß des Homo Aurignacensis Hauseri verglichen 
mit dem der Neandertal-Calotte. Festschr. f. Unna, Bd. 2. S. 519 
—559. 


Menschenrassen und Menschenaffen. Die Umschau, Jahrg. 14, 
Nr. 36 u. 37. Frankfurt a. M. 1910. 


Der Aufbau des menschlichen Organismus auf Grund seines natür- 
lichen Werdeganges. 114 S. Leipzig 1910. 


Die stammesgeschichtliche Bedeutung des Reliefs der menschlichen 
Großhirnrinde. 42. Anthropol.-Vers. Heilbronn 1911. Korresp.-Bl. 
d. D. Ges. f. Anthropol. 1911, S. 81— 100. 


Über eine dem Tenuissimus ähnliche Variation am Biceps femoris 
des Menschen. Anat. Anz. Bd. 38, S. 305—310. 


Die Todespsychologie der Uraustralier in ihrer volks- und religions- 
geschichtlichen Bedeutung. Festschr. z. Jahrhunderf. d. Univers. 
Breslau. Breslau 1911. S. 401—439. 


Die Entstehung und Erwerbung der Menschenmerkmale. I. Ein- 
führung in die Geschichte der Hand. Fortschritte der naturwissen- 
schaftlichen Forschung, Bd. 3, S. 322-352. Berlin 1911. 


Die Morphologie und Psychologie der niederen Menschenrassen in 
ihrer Bedeutung für die Probleme der Kriminalistik. Verhandl. 7. 
Int. Kongr. f. Kriminalanthropol. Köln, 8.56—73. Heidelberg 1911. 
Die Bedeutung des Säugemechanismus für die Stammesgeschichte 


des Menschen. 43. Anthropol.-Versamml. Weimar. Korresp.-Bl. d. 
D. Ges. f. Anthropol., S. 114—126. Braunschweig 1912. 


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623 


75. 1912. Die Entstehung und Erwerbung der Menschenmerkmale. II. Der 
Menschenfuß und der aufrechte Gang. Fortschritte der natur- 
wissenschaftlichen Forschung Bd. 7, S. 210—268. Berlin 1912. 


76. 1912. Die menschlichen Skeletreste von der palaeolithischen Station 
„Hohler Fels‘ bei Nürnberg und ihre Stellung zu den bisher be- 
kannten Diluvialformen. Korresp.-Bl. d. D. Ges. f. Anthropol. 1913. 
44. Anthropol.-Versamml. in Nürnberg, S. 110—112. 


77. 1913. Morphologische Studien zur Rassendiagnostik der Turfanschädel. 
Aus: Anh. z. d. Abhandl. d. Kgl. Preuß. Akad. d. Wiss. 1912 (mit 
4 Tafeln). 52 S. Berlin 1913. 


78. 1913. Die Anfänge von Kunst und Religion in der Urmenschheit (mit 
39 Textabbild.). 63 S. Leipzig 1913. 


79, 1913. Die Erwerbung der aufrechten Haltung und ihre Folgen (mit 2 
Abbild.). Abdr. aus Verhandl. d. anat. Ges. in Greifswald. S. 161 
— 188. 


80. 1914. Über einige Probleme der Morphologie des menschlichen Arm- 
skelets (mit 34 Abbild.). Abdr. aus Verh. d. anat. Ges. in Innsbruck. 
S. 249—274. Jena 1914. 


81. 1914. u. Lustig, Morphologie der palaeolithischen Skeletreste des mitt- 
leren Aurignacien der Grotte von La Rochette, Dep. Dordogne. 
Aus: Arch. f. Anthropol. Neue Folge, Bd. 13, Heft 2, S. 81-129. 
Braunschweig 1914. 


Bücheranzeigen. 


Über die Behandlung von Kieferschußfrakturen. Bericht aus Abteilungen für 
Kieferverletzte in Wien und der Kriegszahnklinik der 4. österreichisch- 
ungarischen Armee auf dem östlichen Kriegsschauplatz. Von 0. Miiller- 
Widmann (Bern). Mit 56 Abbildungen im Text. Bern, A. Franke, 1916. 
60 S. Preis 3 Mark 50 Pf. 


Diese Schrift, ein Bericht des Verfassers an die oberste Sanitätsbehörde 
der Schweiz, ist von höchstem Interesse für Zahnärzte und Chirurgen. Auch 
Anatomen, soweit sie für menschliche Anatomie, vor allem die Kiefer, 
größeres Interesse haben, werden aus Wort und Bild manches lernen, — u.a. 
daß selbst bei Einwirkung direkter Gewalt (Schuß) auffallend häufig eine 
Trennung des Unterkiefers in der phylogenetisch so alten, vom Ref. bereits 
vor über 10 Jahren beschriebenen und abgebildeten, aber immer noch wenig 
bekannten oder als solche anerkannten Naht zwischem dem eigentlichen 
Unterkiefer und dem „Mittelstück“, wie es Verf. nennt, also dem ,,Mentale“ 
des Ref. erfolgt! 

„Die wahre Ansicht der Natur nützt jeder Praxis‘‘ sagt GoETHE in seiner 
berühmten Abhandlung über den „Zwischenknochen“ (GoETHEs Werke, Aus- 
gabe der Großherzogin Sophie, II. Abt. 8. Bd., S. 109). B. 


624 


Anatomische Gesellschaft. 


Seit dem 27. Januar (s. Nr. 21/22 dieses Bandes) zahlten Jahres- 
beiträge für 1916 oder 1915 und 1916 die Herren ApLorF (15), 
Sross (15), Vorr, JACOBSHAGEN, PLENGE (15), Hansen (15), JosEPH 
(15), Srupniéxa (15). 

Seit dem 1. Februar beträgt der Beitrag für 1916 nicht mehr 
fünf, sondern sechs Mark, der für 1915 selbstverständlich gleichfalls 
sechs Mark. 

Die bis zum 1. März nicht eingegangenen Beiträge werden, 
soweit dies die Bestimmungen der Post und die Verhältnisse des 
Weltkrieges gestatten, durch Postauftrag eingezogen werden. 


Der ständige Schriftführer: 
K. v. BARDELEBEN. 


Personalia. 


Berlin. Am 29. Januar starb plötzlich am Herzschlag Dr. Fritz 
Fronse, Assistent an der Anatomischen Anstalt, erst 45 Jahre alt. 
Ein Nachruf vom Direktor der Anstalt, Herrn Geheimrat WALDEYER, 
folgt demnächst. 


Dieser Doppelnummer liegen Titel und Inhaltsverzeichnis 
zu Band 45 bei. 


Abgeschlossen am 4. Februar 1916. 


Weimar. — Druck von R, Wagner Sohn. 


Literatur 1914 °°’). 


Von Prof. Dr. Orro Hamann, Oberbibliothekar an der Königl. Bibliothek 
in Berlin. 


1. Lehr- und Handbücher. Bilderwerke. 


Handbuch der Anatomie des Menschen in acht Bänden. Hrsg. v. Karu v. BArDE- 
LEBEN. Jena, Fischer. 28. Lief. (Bd. 6, Abt. 3, Teil 3.) Anatomie des 
Darmsystems. Bearb. v. Ivar Broman, J. Disse, F. MERKEL u. J. SoBOTTA. 
Abt. 3, Teil 3: Sosortta, Anatomie der Thymusdrüse (Glandula thymus). 
20 Fig. V, 525. 2,40 M. 

Handbuch der Anatomie des Menschen in acht Bänden. Hrsg. v. Karu v. BARDE- 
LEBEN. Jena, Fischer. 29. Lief. (Bd. 6, Abt. 3, Teil 4) Anatomie des 
Darmsystems. Bearb. v. Ivar Broman, weil. J. Disse, F. MERKEL u. J. SOBOTTA. 
Abt. 3, Teil 4, Sonorra, Anatomie der Schilddrüse (Glandula thyreoidea). 

Hertwig, Oscar. Die Elemente der Entwicklungslehre des Menschen und der 
Wirbeltiere. Anleitung u. Repetitorium f. Studierende u. Ärzte. 5. Aufl. 
416 Fig. Jena, Fischer 1915. IX, 464 S. 8%. 10 M. 

v. Langer, Carl, Lehrbuch der systematischen und topographischen Anatomie. 
10. verb. Aufl. Bearb. v. C. ToLprt. Wien, Braumüller 1915. XIII, 8738. 
3 War u. 6. Hiss 8°. ‘20° M. 

Martin, Paul, Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Bd. 2. 2. Hälfte: Ge- 
fäße, Nerven, Sinnes- und Hautorgane des Pferdes. 2. vollst. umgearb. Aufl. 
45 Taf. u. 238 Fig. Stuttgart, Schickhardt u. Ebner 1914. VIII, 375 8. 8°. 
20 M. 

Maurer, Friedrich, Grundzüge der vergleichenden Gewebelehre 232 Fig. 
Leipzig, Reinicke 1914. XX, 486 S. 8°. 14 M. 

Merkel, Friedrich, Die Anatomie des Menschen. Mit Hinweisen auf die ärztl. 
Praxis. 4. Abt. Eingeweidelehre. 2 Teile. Text u. Atlas. 336 Fig. Wies- 
baden, Bergmann 1915. IX, 225 S. u. V, 145 8. 

Sobotta, J., Atlas der deskriptiven Anatomie des Menschen. 2. Abt. Die 
Eingeweide des Menschen einschließlich des Herzens. 2, verm. u. verb. 
Aufl. 228 Fig. München, Lehmann. VII, S. 265—445. (= Lehmanns 
med. Atlanten, N. Aufl. Bd. 3.) 


1) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind 
direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek. 
2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio- 
graphie entnommen wurde. 
3) Den im Jahre 1915 erschienenen Abhandlungen ist die Jahreszahl 1915 
hinzugefügt. 
Anat. Anz, Bd. 48, Nr. 3. Lit. April 1915. I 


22 Soper 


Stöhr, Philipp, Lehrbuch der Histologie und der mikroskopischen Anatomie 
des Menschen mit Einschluß der mikroskopischen Technik. 16. verb. Aufl., 
bearb. v. Osx. ScHuLtze. 422 z. T. farb. Fig. Jena, Fischer 1915. XIV, 
515 S. 8°. 8,60 M.- 


2. Zeit- und Gesellschaftsschriften. 


Archiv für mikroskopische Anatomie. Abt. 1 f. vergl. u. exper. Histol. u. Ent- 
wicklungsgesch. — Abt. 2 f. Zeugungs- u. Vererbungslehre, hrsg. v. O. HERT- 
wie u. W. WALDEYER. Bd.86. 1915. H.3/4. 14 Taf.u.32 Fig. Bonn, Cohen. 


Inhalt: Abt. 1. Könıe, Die Regeneration des Auges bei Arion empiri- 
corum. — Turin, Ist die Grundmembran eine regelmäßig vorkommende 
Bildung in den quergestreiften Muskelfasern? — BrıLL, Untersuchungen 
über die Nerven des Ovariums. — EneEr, Uber die Gesetzmäßigkeit in 
der Aufeinanderfolge der Erythrocyten während des embryonalen 
Lebens der Wirbeltiere. — ZIETZSCHMANN, Beiträge zur Entwicklung von 
Hautorganen bei Säugetieren. 1. Die Entwicklung der Hautschwielen 
(Kastanie und Sporn) an den Gliedmaßen der Equiden. — GOoETScH, 
Über Hautknochenbildung bei Teleostiern und bei Amia calva. — 
Abt. 2. Lauche, Experimentelle Untersuchungen an den Hoden, Eier- 
stöcken und Brunstorganen erwachsener und jugendlicher Grasfrösche 
(Rana fusca Rös.). — Levy, Studien zur Zeugungslehre. 4. Mitt. Uber die 
Chromatinverhältnisse in der Spermatocytogenese von Rana esculenta. 

Anatomische Hefte. Beiträge und Referate zur Anatomie und Entwickelungs- 
geschichte. Hrsg. v. Fr. MERKEL u. R. Bonner. Abt. 1. Arbeit. a. anat. 
Instituten. H. 155 (Bd.51, H. 3). 7 Taf. u. 46 Fig. Wiesbaden, Bergmann. 

Inhalt: Asaı, Zur Entwickelung und Histophysiologie des Dottersackes 
der Nager mit Entypie des Keimfeldes u. z. Frage d. sog. Riesenzellen 
nach Untersuch. b. d. weißen Varietät d. Hausmaus. — PrEIn, Die Ent- 
wickelung des vorderen Extremitätengskeletes beim Haushuhn. — 
v. Korrr, Uber den Geweihwechsel der Hirsche, besonders über den 
Knorpel- u. Knochenbildungsprozeß der Substantia spongiosa der Bast- 
stangen. 

Gegenbaurs morphologisches Jahrbuch. E. Zeitschrift f. Anat. u. Entwick- 
lungsgeschichte. Hrsg. v. GEoRG Ruce. Bd. 49, H. 3. 1 Taf. u. 63 Fig. 
Leipzig, Engelmann. 

Inhalt: Freunp, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Sirenen. — 
Frey, Ein vertebro-clavicularer Muskel aus der Gruppe der supraclavicu- 


laren Gebilde — pe Burter, Zur Entwicklungsgeschichte des Wal- 
schädels. 4. Über das Primordialcranium eines Embryo von Lagenorhyn- 
chus albirostris. — Kine, Uber die Variationen der Wirbelsäule, des 


Brustkorbes und der Extremitätenplexus bei Lacerta muralis Dum. u. 
Bibr. und Lacerta vivipara Jacq. 

Jahresberichte über die Fortschritte der Anatomie und Entwicklungsgeschichte. 
Hrsg. v. G. Scowatse. N. F. Bd. 19. Literatur 1913. Teil 1. Jena, 
Fischer 1915. 304 S. 8°. 16 M. 

Journal of Morphology. Ed. by J. S. Kinestey. Philadelphia. Wistar In- 
stitute of Anat. a. Biol. Vol. 25, N. 3. 

Inhalt: Hrener, Studies in Germ Cells. 1. The History of the Germ 
Cells in Insects with special Reference to the Keimbahn-Determination. 
— 2. The Origin and Significance of the Keimbahn-Determinants in 
Animals. — Siro, Some Features in the Development of the Central 
Nervous System of Desmognathus fusca. 


et 


Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. Red. v. Fr. Korsch 
u. R. R. Bexstev. Bd. 31, H.7/9. 3Taf.u.22Fig. Leipzig, Thieme 1915. 
Inhalt (sow. anat.): Marrınorrı, Della corneificazioni dell’ unghia. — 
VASTARINI-ORESI, Chiasma gustativo (periferico) nella lingua dell’ uomo 


e di alcuni mammiferi. — Torraca, L’influenza dei raggi ultravioletti 
sulla rigenerazione dell’apparato pigmentario della cute dei tritone. 


3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung. 


Grosso, G., Über die Methylenblau-Pikrinsäure-Farbmethode zur Darstellung 
der Kernpersistenz bei reifen Erythrozyten der Säugetiere und über die 
Anwendung von Methylengrünpikrinat in der hämatol. u. histol. Technik. 
Folia haematol. Archiv Bd. 48, S. 71—76. 

Hitchings, Frederic Wade, A Method of Counting the actual Number of 
Purkinje Cells present in a given area of Cerebellum, and its Application 
in ten Clinical Cases. 1 Fig. Journ. of exper. med. Vol. 20, N. 6, S. 595 
—598. 

Hofman, P., Vitale Färbung embryonaler Zellen in Gewebskulturen, Folia 
haematol. Bd. 18, 1914, Archiv, S. 136—139. 

Lindbom, Oscar, Om vitalfärgning af röda blodkroppar. 1 Taf. Nord. med. 
Arkiv 1914 (Inre Med.) H. 1/4, N. 25, 88. 

Roerdansz, Walter, Die Vorbereitung des Blutes zur Zählung seiner Form- 
elemente und die den einzelnen hierbei gebräuchlichen Methoden inne- 
wohnenden Unsicherheiten. Folia haematol. Archiv Bd. 18, 1914, H. 1, 
S. 1-42. 

Russell, D. G., The effect of gentian violet on Protozoa and on tissues growing 
in vitro, with especial reference to the nucleus. 1 Taf. Journ. of exper. 
med. Vol. 20, N. 6, 8. 545 —553. 


4. Allgemeines. (Topographie, Physiologie, Geschichte etc.) 

Bulatnikow, Th. J., Regio latero-pharyngea. Topographie ihrer Arterien im 
Zusammenhang mit der Frage über gefährliche Blutungen bei operativen 
Eingriffen in der Regio tonsillaris. 4 Taf. u. 14 Fig. Arch, f. Laryngol. 
u. Rhinol. Bd. 29, H. 2, S. 225—281. 

Edinger, M. A. van GEHUCHTEN +, weil. Professor an der Universität Löwen. 
Deutsche med. Wochenschr. Jg. 41, 1915, N. 6, S. 171. 

de Feyfer, F. M. G., Lijst der Geschriften van ANDREAS VESALIUS met aantee- 
keningen voorzien. Nederl. Tijdschr. voor Geneesk. Jg. 1915, 1. Helft, N.1, 
S. 86—113. 

Knappert, L., Kerk en wetenschap in Vesarıus Dagen. Nederl. Tijdschr. 
voor Geneesk. Jg. 1915, 1. Helft, N. 1, S. 17—30. 

Koernicke, M., Die biologischen Wirkungen der Röntgenstrahlen auf den 
pflanzlichen Organismus. Verh. d. Deutsch. Röntgen-Ges. Bd. 10, S. 56—57. 

Lang, Arnold, Die experimentelle Vererbungslehre in der Zoologie seit 1900. 
Ein Sammelwerk und Hilfsbuch bei Untersuchungen. Mit e. Abschnitt: 
Anfangsgründe der Biometrik der Variation und Korrelation. 1. Hälfte. 
4 Taf. u. 244 Fig. Jena, Fischer. VIII, 892 S. 8°. 28,50 M. 

T* 


re 


van Leersum, E. (., ANDREAS Vesauıus. Nederl. Tijdschr. voor Geneesk. 
Jg. 1915, 1. Helft, N. 1, S. 4—16. 

de Lint, J. G., Jets over de portretten von Vesarıus. 5 Taf. Nederl. Tijd- 
schr. voor Geneesk. Jg. 1915, 1. Helft, N. 1, S. 62—73. 

Mamlock, G., In Memorian Vesatu. Dtsche. med. Wochenschr, Jg. 41, 1915, 
INS Se 21: 

Przibram, Hans, Experimental-Zoologie. Eine Zusammenstellung der durch 
Versuche ermittelten Gesetzmäßigkeiten tierischer Formen und Verrich- 
tungen. 5. Funktion. (Auserbung, Wechselwirkung, Anpassung.) 12 Taf. 
Wien, Deuticke. VIII, 162 S. 8°. 12 M. 

Reifferscheid, Die Einwirkung der Röntgenstrahlung auf tierische und mensch- 
liche Eierstöcke. Verh. d. Deutsch. Röntgen-Ges. Bd. 10, S. 45—55. 

Krause, Paul, Die biologischen Wirkungen der Röntgenstrahlen auf tierisches 
und menschliches Gewebe. 6. Taf. Verh. d. Deutsch. Röntgen-Ges. Bd.10, 
S. 23—45. 

van Rijnberk, Anpreas Vesauıus. 1514—31. December 1914. Nederl. Tijd- 
schr. voor Geneesk. Jg. 1915. 1. Helft, N. 1, S. 2—3. 

Wachsner, Fritz, Zur Kenntnis der bilateralen Asymmetrie des menschlichen 
Körpers. Zugl. e. Beitr. z. Genese d. NAEGELE’'schen Beckens. Berlin. klin. 
Wehnsch. Jg. 51, N. 52, S. 1953—1956. 5 Fig. 


5. Zellen- und Gewebelehre. 


Boresch, Karl, Über fadentörmige Gebilde in den Zellen von Moosblättern und 
Chloroplastenverlagerung bei Funaria. 1 Taf. Zeitschr. f. Bot. Bd. 6, 
S. 97—156. 

Brugnatelli, E., Cellules interstitielles et sécrétion interne de la mamelle. 
1 Taf. Arch. Ital. de Biol. T. 61, Fasc. 3, S. 337—354. 

Celli, A., und Guarnieri, @., Zur Geschichte der sogenannten Vitalfärbung 
des Blutes. Folia haematol. Bd. 18, 1914, Archiv. S. 77—80. Hierzu Be- 
merk. v. PAPPENHEIMm, ib. S. 80. 

Engel, €. S., Uber die Gesetzmäßigkeit in der Aufeinanderfolge der Erythro- 
zyten während des embryonalen Lebens der Wirbeltiere. 3 Taf. Arch. f. 
mikr. Anat. Bd. 86, 1915, Abt. 1, S. 345—375. 

Grosso, G., Uber die Methylenblau-Pikrinsäure-Farbmethode zur Darstellung 
der Kernpersistenz bei reifen Erythrozyten der Säugetiere und über die 
Anwendung von Methylgrünpikrinat in der hämatol, u. histol. Technik. 
(S. Kap. 3.) 

Haberlandt, G., Zur Physiologie der Zellteilung. 2. Mitt. 3 Fig. Berlin, 
Reimer. 16 S. 8°. (Sitzungsber. Preuß. Akad. Wiss.) 0,50 M. 

Helly, Konrad, Weitere Studien über den Fettstoffwechsel der Leberzellen. 
2. Fettgehalt und Fettphanerose. Beitr. z. pathol. Anat. Bd. 60, H. 1, 
S. 1—21... 1 Fig. 

Hertwig, Richard, Uber Parthenogenesis der Infusorien und die Depressions- 
zustände der Protozoen. 5 Fig. Biol. Centralbl. Bd. 34, N. 9, 8. 557—581. 

van Herwerden, M. A., Uber die Nuklease als Reagens auf die Nukleinsäure- 
verbindungen der Zelle. 5 Fig. Anat. Anz. Bd. 47, N. 11/12, 8. 312—325. 


IE RER 


Hirschler, Jan, Über Plasmastrukturen (GoLer’scher Apparat, Mitochondrien u. a.) 
in den Tunicaten-, Spongien- und Protozoenzellen. 1 Taf.u. 3 Fig. Anat. 
Anz. Bd. 47, N. 11/12, 8. 289--311. 

Hitchings, Frederic Wade, A Method of Counting the actual Number 
of Purkinje Cells present in a given Area of Cerebellum, and its Application 
in ten clinical Cases. (S. Kap. 3.) 

Hofmann, P., Vitale Färbung embryonaler Zellen in Gewebskulturen. (S. 
Kap. 3.) 

Kersehner, L., Die sensiblen Nervenendigungen der Sehnen und Muskeln. 
Nach seinem Tode hrsg. v. O. Zorn. 16 Taf. u. 102 Fig. Wien, Deuticke. 
23 S. 33,5>x<50,5 cm. 18 M. 

König, J., u. Rump, E., Chemie und Struktur der Pflanzen-Zellmembran. 
9 Taf. u. 38 Fig. Berlin, Springer. 88'S. 8°. 2,80 M. 

Krause, Paul, Die biologischen Wirkungen der Röntgenstrahlen auf tierisches 
und menschliches Gewebe. (S. Kap. 4.) 

Kuö-Staniszewska, A., Zytologische Studien über die Harpver’sche Drüse. 
Zugleich ein Beitrag zur Fettsynthese. 1 Taf. Anat. Anz. Bd. 47, N. 15/16, 
S. 424—431. 

Levy, Fritz, Studien zur Zeugungslehre. 4. Mitt. Über die Chromatinverhält- 
nisse in der Spermatozytogenese von Rana esculenta. 3 Taf. und 15 Fig. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 86, 1915, Abt. 2, H. 3/4, S. 85—177. 

Lindbom, Oscar, Om vitalfärgning af röda blodkroppar. (S. Kap. 3.) 

McClendon, J. F., On the electric Charge of the Protoplasm and other Sub- 
stances in Living Cells. 1 Fig. Zeitschr. f. physik.-chem. Biol. Bd. 1, 
H. 3/4, S. 159—162. 

Maixner, Emerich, u. v. Decastello, Alfred, Klinische Untersuchungen über 
das gegenseitige Verhältnis der Leukozyten- und Blutplättchenzahlen. 
Med. Klinik Jg. 11, 1915, N. 1, S. 14—17. 

Maurer, Friedrich, Grundzüge der vergleichenden Gewebelehre. (S. Kap. 1.) 

Musser, J. H., and Krumbhaar, E. B., Studies of the Blood of normal Dogs. 
Folia haematol. Bd. 18, Archiv, S. 576—580. 

Painter, Theophilus S., Spermatogenesis in Spiders. 5 Taf. u. 4 Fig. Zool. 
Jahrb. Bd. 38, Abt. f. Anat. u. Ont. Bd. 38, H. 4, S. 509—576. 

Paladino, G., Les cellules nerveuses sont-elles des éléments perpétuels de 
Porganisme, et le pouvoir germinatif de l’épendyme est-il limité 4 la période 
embryonnaire? 2 Fig. Arch. Ital. de Biol. T. 56, Fasc. 3, S. 443—450. 

Pappenheim, Artur, Die Zellen der leukämischen Myelose (Leukämie-Zellen). 
Tafeln zum Studium der normalen und pathologischen menschlichen Blutzellen. 
20 Farbenlichtdruck-Taf. Txtbd. Tafelbd. Jena, Fischer. IX, 2028.4° 56 M. 

Petrone, A., L’appareil réticulaire endoglobulaire de toutes les hématies. 
1 Taf. Arch. Ital. de Biol. T. 62, Fasc. 1, S. 78—88. 

Roerdansz, Walter, Die Vorbereitung des Blutes zur Zahlung seiner 
Formelemente und die den einzelnen hierbei gebrauchlichen Methoden 
innewohnenden Unsicherheiten. (S. Kap. 3.) 

Stefanelli, A., La plaque motrice suivant les vues anciennes et suivant les 
nouvelles, avec observations originales. 1 Taf. u. 13 Fig. Arch. Ital. de 
Biol. T. 61, Fasc. 3, S. 369—395. 


a” WG 

Studnicka, F. K., Das Autexoplasma und das Synexoplasma. Anat. Anz. 
Bd. 47, N. 14, S. 386—400. 

Thulin, Ivar, Ist die Grundmembran eine regelmäßig vorkommende Bildung 
in den quergestreiften Muskelfasern? 1 Taf. u. 4 Fig. Arch. f. mikr. Anat. 
Bd. 86, 1915, Abt. 1, S. 318—337. 

Uhlenhuth, Eduard, Cultivation of the Skin Epithelium of the adult Frog, 
Rana pipiens. 9 Taf. Journ. of exper. med. Vol. 20, N. 6, 8. 614-635. 

Winogradow, W., Zur Frage von der Herkunft der Blutplättchen. 1 Taf. 
Folia haematol. Bd. 18, Archiv, S. 207—218. 


6. Bewegungsapparat. 
a) Skelet. 


Berwerth, Friedrich Helmuth, Über Vermehrung und Verminderung des Ge- 
bisses bei den Primaten. 3 Fig. Mitt. d. Anthropol. Ges. Wien. Bd. 44, 
H. 3/4, S. 152 —164. 

Bundschuh, Georg, Über den angeborenen doppelseitigen Hochstand der Ska- 
pula. Diss. med. Gießen 1914. 8°. 

de Burlet, H. M., Zur Entwicklungsgeschichte des Walschiidels. 4. Uber 
das Primordialeranium eines Embryo von Lagenorhynchus_ albirostris. 
9 Fig. Morphol. Jahrb. Bd. 49, H. 3, S. 393—406. 

Fierro, Michele, Osservazioni sull’ apparato dentario degli indigeni della Colonia 
Eritrea. 9 Fig. Collez. di Pubbl. scient. sull’ Eritrea. Vol.1. Studi di med. 
trop. — Bergamo, 8. 165—183, 

Frassetto, Fabio, Lo scheletro degli arti nell’ uomo e nei vertebrati. Filo- 
genesi ed ontogenesi. 95 Fig. Bologna, Cappelli 1915, 163 S., 8° 7 M. 

v. Korff, K., Über den Geweihwechsel der Hirsche, besonders über den 
Knorpel- und Knochenbildungsprozeß der Substantia spongiosa der Bast- 
stangen. 2 Taf. u. 10 Fig. Anat. Hefte, Abt. 1, H. 155, (Bd. 51, H. 3) 
S. 691—732. 

Kühne, Konrad, Uber die Variationen der Wirbelsäule, des Brustkorbes und 
der Extremitätenplexus bei Lacerta muralis Dum. u. Bibr. und Lacerta vivi- 
para Jacq. 29 Fig. Morphol. Jahrb. Bd. 49, H. 3, S. 407—507. 

Lafrentz, Karl, Die Flughaut von Draco volans, ihr Bau, ihre Entwicklung 
und Funktion, nebst Bemerk. über d. Bedeutung. d. Kehlsiicke. 2 Taf. u. 
4 Fig. Zool. Jahrb. Bd. 38, Abt. f. Anat. u. Ont. H. 4, S. 593—642. 

v. Luschan, Über das Vorkommen eines Os postmalare. 5 Fig. Zeitschr. f. 
Ethnol. Jg. 46, H. 2/3, S. 480—486. 

Prein, Fritz, Die Entwickelung des vorderen Extremitätenskelettes beim Haus- 
huhn. 2 Taf. u. 11 Fig. Anat, Hefte Abt. 1, H. 155 (Bd. 51, H. 3), S. 643 
—690. 

Schwalbe, G., Über einen bei Ehringsdorf in der Nähe von Weimar ge- 
fundenen Unterkiefer des Homo primigenius. 6 Fig. Anat. Anz. Bd. 47, 
N. 13, 8. 337—345. 

Toldt, C., Brauenwiilste, Tori supraorbitales, und Brauenbögen, Arcus super- 
ciliares, und ihre mechanische Bedeutung. 6. Taf. u. 2 Fig. Mitt. d. An- 
thropol. Ges. Wien. Bd. 44, H. 5, S. 235—315. 


ae 


Totton, A. Knyvett, The Structure and Development of the Caudal Skeleton 
of the Teleostean-Fish Pleuragramma antarcticum. Proc. Zool. Soc. London 
1914, P. 2, S. 251—261. 


b) Bänder, Gelenke, Muskeln, Mechanik. 

Frey, Hedwig, Ein vertebro-clavicularer Muskel aus der Gruppe der supra- 
clavicularen Gebilde 2 Fig. Morphol. Jahrb. Bd. 49, H. 3, S. 389—391. 

Gruber, Georg B., Beiträge zur Lehre vom kongenitalen Zwerchfellsdefekt 
mit besonderer Berücksichtigung des rechtsgelegenen. 13 Fig. VircHow’s 
Arch. f. pathol. Anat. Bd. 218, H. 1, S. 84—99. 

Sergi, Sergio, Die mimischen Gesichtsmuskeln einer Mikrokephalen. Arch. f. 
Anthropol. N. F. Bd. 13, 1915, H. 4, S. 358—364. 

Shann, Edward W., On the Nature of the Lateral Muscle in Teleostei. 3 Fig. 
Proc. Zool. Soc, Lordon 1914, P. 2, S. 319—337. 

Stein, Marianne, Über einen Fall von vollkommenem Mangel des vorderen 
Digastricusbauches. 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 47, N. 13, S. 345—352. 

Virchow, Hans, Die Nackenmuskelfelder eines kindlichen Schimpanse. Fig. 
Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 46, H. 2/3, S. 478—480. 


7. Gefäßsystem. 


Goldstein, Manfred, Beitrag zur Anatomie und funktionellen Bedeutung der 
Arterien des Gehirns, insbesondere des Balkens. 8 Fig. Ztschr. f. d. ges. 
Neurol. u. Psych. Orig. Bd. 26, H. 4, S. 361—3%. 

Herrmann, Theodor, Das Gewicht der Neugeborenen-Milz. Anat. Anz. Bd. 47, 
N. 11/12, S. 325—331. 

O’Donoghue, Chas. H., Notes on the Circulatory System of Elasmobranchs. 
1. The Venous System of the Dogfish (Scyllium canicula). 2 Taf. u. 4 Fig. 
Proc. Zool. Soc. London P. 2, S. 435—455. 


8. Integument. 


Goetsch, Wilhelm, Uber Hautknochenbildung bei Teleostiern und bei Amia 
calva. 2 Taf. u. 3 Fig. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 86, 1915, Abt. 1, H. 3/4, 
S. 435—486. 

Hecht, Paul, Ein Beitrag zur Kenntnis von den Talgdrüsen der Labia minora. 
4 Fig. Anat. Anz. Bd. 47, N. 15/16, S. 401—417. 

Martinotti, Leonardo, Della corneificazioni dell’ unghia. 1 Taf. Intern. 
Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. Bd. 31, 1915, H. 7/9, S. 359—379. 

Schmidt, W. J., Studien am Integumeut der Reptilien. 6. Über die Knochen- 
schuppen der Krokodile 1 Taf. u. 11 Fig. Zool. Jahrb. Bd. 38, Abt. f. 
Anat. u. Ont. H. 4, S. 643—666. 

Torraca, Luigi, L’influenza dei raggi ultravioletti sulla rigenerazione del- 
Vapparato pigmentario della cute del tritone. Intern. Monatsschr. f. Anat. 
u. Physiol. Bd. 31, 1915, H. 7/9, S. 411—433. 

Zietzschmann, Otto, Beiträge zur Entwicklung von Hautorganen bei Säuge- 
tieren. 1. Die Entwicklung der Hautschwielen (Kastanie und Sporn) an 
den Gliedmaßen der Equiden. 2 Taf. u. 1 Fig. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 86, 
1915, Abt. 1, H. 3/4, S. 371—434. 


poet aes 


9. Darmsystem. 
a) Atmungsorgane. 


Cutore, Gaet., Sulla presenza o meno di cartilagine elastica nei bronchi intra- 
polmonari dei mammiferi. 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 47, N. 13, S. 359—364. 


b) Verdauungsorgane. 


Alagna, G., Contributo allo studio delle inclusioni cartilaginee nella Tonsilla 
palatina umana. 1 Fig. Anat. Anz. Bd. 47, N. 11/12, S. 331—336. 

Berti, Antonio, e Giavedoni, Giuseppe, L’apparato digerente ai raggi X. Fi- 
siologia e patologia. Padova, Drucker. VII, 323 p. 8° 

Bulatnikow, Th. J., Regio latero-pharingea. Topographie ihrer Arterien 
im Zusammenhang mit der Frage über gefährliche Blutungen bei operativen 
Eingriffen in der Regio tonsillaris. (S. Kap. 4.) 

Burne, R. H., Palatal Growth in Mouth of Camel. 1 Fig. Proc. Zool. Soc. 
London 1914, P. 2, S. 476—478. 

Görs, Erich, Beiträge zur Entwicklung der Zunge. Entwicklung der Zunge 
der weißen Maus (Mus musculus var. alba). Diss. med. Greifswald 1914. 8° 

Helly, Konrad, Weitere Studien über den Fettstoffwechsel der Leberzellen. 
2. Fettgehalt und Fettphanerose. (S. Kap. 5.) 

Loewenthal, N., Kritische Bemerkungen zu den Untersuchungen von C. Car- | 
MALT und H. v. W. ScHuLTE über die Anatomie und Entwickelung der 
Speicheldriisen. Anat Anz. Bd. 47, N. 13, S. 364—367. 

Vastarini-Cresi, Giovanni, Chiasma gustativo (periferico) nella lingua del- 
Puomo e di alcuni mammiferi. 1 Taf. u. 3 Fig. Internat. Monatsschr. f. 
Anat. u. Physiol. Bd. 31, 1915, H. 7/9, S. 380—410. 

Veszpremi, D., Einige Fälle von angeborenem Darmverschluß. 3 Fig. Beitr. 
z. pathol. Anat. Bd. 60, H. 1, S. 124—138. 

Villemin, Fernand, A propos de la limite inferieure du duodénum chez l’homme 
adulte, le rétrécissement et la valvule duodénojéjunaux: leur signification ana- 
tomique. 17. intern. Congress of Med. London 1913. Sect.1, Anat. a Embryol. 
Part 2, S. 131—136. 

Weiß, Otto, Uber die Belegzellen im Magen der Schildkröte. 1 Taf. PFrLüger’s 
Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 159, H. 7/8, S. 325—326. 

Wiedhopf, Oskar, Ein Fall von Megacolon bei einem 70jährigen Manne. 1 Fig. 
München. med. Wochenschr. Jg. 61, N. 46, S. 2238—2239. 

van Wijhe, J. W., Studien über Amphioxus. . 1. Mund u. Darmkanal während 
der Metamorphose. (Verhandelingen der koninkl. Akademie van weten- 
schapen te Amsterdam.) (84 S. m. 5 farb. Doppeltaf.) Amsterdam, Müller. 
Lex.-8°, 


10. Harn- und Geschlechtsorgane. 


Retterer, Ed., et Gatellier, Jean, De la musculature de l’appareil uro-génital dans 
Pespéce humaine. Compt. rend. Soc. Biol. T. 77, N. 23, S. 204—207. 


a) Harnorgane. 


Fernau, Wilhelm, Die Niere von Anodonta cellensis Schröt. 3. Teil die Nieren- 
tätiskeit. 50 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 111, H. 4, 8. 569—647. 


rg‘ 1 


Peter, Karl, Der feinere Bau der Niere. 2 Fig. München. med. Wchnschr. 
Jg. 61, N. 50, S. 2365— 2367. 


b) Geschlechtsorgane. 


Brill, Wilhelm, Untersuchungen über die Nerven des Ovariums. 1 Taf. Arch. 
f. mikr. Anat. Bd. 86, 1915, Abt. 1, S. 338—344. 

Hausmann, Markus, Zur Klinik der Doppelmißbildungen des weiblichen Genitale. 
Diss. med. München 1914. 8°. 

Hegner, Robert W., Studies on Germ Cells. 1. The History of the Germ Cells 
in Insects with special Reference to the Keimbahn-Determination. 2. The 
Origin and Signification of the Keimbahn-Determinants in Animals. 74 Fig. 
Journ. of Morphol. Vol. 25, N. 3, S. 375—510. 

Lauche, Arnold, Experimentelle Untersuchungen an den Hoden, Eierstöcken 
und Brunstorganen erwachsener und jugendlicher Grasfrösche (Rana fusca 
Ros.). 1 Taf. u. 6.Fig. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 86, 1915, Abt, 2, H. 3/4, 
S. 51—84. 

Levy, Fritz, Studien zur Zeugungslehre. 4. Mitt. Uber die Chromatinver- 
hältnisse in der Spermatozytogenese von Rana esculenta. (S. Kap. 5.) 

Me Clendon, J. F., On the Nature and Formation of the Fertilization Mem- 
brane of the Echinoderm Egg. 1 Fig. Internat. Ztschr. f. physik.-chem. 
Biol. Bd. 1, H. 3/4, S. 163. 

Painter, Theophilus S., Spermatogenesis in Spiders. (8. Kap. 5.) 

Reifferscheid, Die Einwirkung der Röntgenstrahlen auf tierische und 
menschliche Hierstécke. (S. Kap. 4.) 

Wallart, J., Über Frühstadien und Abortivformen der Corpus luteum-Bildung. 
1 Taf. Arch. f. Gynäkol. Bd. 103, H. 3, S. 544—563. 

Wallart, J., Studien über die Nerven des Eierstocks mit besonderer Berücksich- 
tigung der interstitiellen Drüse. 4 Taf. u. 1 Fig. Ztschr. f. Geburtsh. u. Gyna- 
kol. Bd. 76, H. 2, S. 321—368. 


11. Nervensystem und Sinnesorgane. 


a) Nervensystem (zentrales, peripheres, sympathisches). 


Behr, Carl, Beiträge zur Anatomie und Physiologie des gliösen Gewebes im 
Sehnerven, 1 Taf. u. 6 Fig. GRrAEFE’s Arch. f. Ophthalmol. Bd. 89, H. 1, 
S. 1—28. 

Brill, Wilhelm, Untersuchungen über dieNerven desOvariums. (S. Kap. 10b.) 

Goldstein, Manfred, Beitrag zur Anatomie und funktionellen Bedeutung 
der Arterien des Gehirns, insbesondere des Balkens. (S. Kap. 7.) 

Jacobsohn, L., Frankfurther, W., und Hirschfeld, A., Anatomie des Nerven- 
systems. Ergebnisse d. J. 1913. Berlin, Karger. 62 S., 8%, 3 M. (Aus: 
Jahresber. üb. d. Leist. a. d. Geb. d. Neurol. u. Psych.) 

Jakubski, A. W., Studien über das Gliagewebe der Mollusken. 2. Teil. Ce- 
phalopoden. 2 Taf. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 112, H. 1, S. 48—69. 

Kerschner, L., Die sensiblen Nervenendigungen der Sehnen und Muskeln. 
Nach seinem Tode hrsg. v. O. Zorg. (S. Kap. 5.) 


SOME | ped 


Leidler, Rud., Experimentelle Untersuchungen über das Endigungsgebiet des 
Nervus vestibularis. Wien, Hölder. 298., 8°. (Aus: Sitzungsber. K. Akad. 
Wiss. Wien.) 0,64 M. 

Mollison, Th., Zur Beurteilung des Gehirnreichtums der Primaten nach dem 
Skelett. 2 Fig. Arch. f. Anthropol. N. F. Bd. 13, 1915, H. 4, S. 388— 396. 

Paladino, G., Les cellules nerveuses sont-elles des éléments perpetuels de 
l’organisme, et le pouvoir germinatif de l’&pendyme est-il limite a la période 
embryonnaire? (S. Kap. 5.) 

Riquier, C., Le ganglion otique. Arch. Ital. de Biol. T. 61, Fasc. 3, S. 325—336. 

Schmalz, Ernst, Zur Morphologie des Nervensystems von Helix pomatia L. 
16 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 111, H. 4, S. 506—568. 

Schnabel, Julius, Die Gehirnwindungen und Furchen des völlig balkenlosen 
Gehirns. Diss. med. Rostock 1914. 8°. 

Smith, P. E., Some Features in the Development of the Central Nervous 
System of Desmognathus fusca. 58 Fig. Journ. of Morphol. Vol. 25, N. 3, 
Ss. 511-557. 

Sergi, Sergio, Intorno alla morfologia e simmetrica del lobo frontale nell’ uomo. 
Ric. di Nevrol. Leon. Bianchi 25. anno insegn. univ. Catania 1913, S. 315— 337. 

Stefanelli, A., La plaque motrice suivant les vues anciennes et suivant 
les nouvelles, avec observations originales, (S. Kap. 5.) 

v. Szüts, Andreas, Zur mechanischen Morphologie der Nervenelemente. Anat. 
Anz. Bd. 47, N. 6/7, S. 199—201. 

Terni, Tullio, Sulla correlazione fra ampiezza del territorio di innervazione e 
volume delle cellule gangliari. 1. Ricerche sui gangli spinali della coda 
nei Chelonii. 9 Fig. Anat. Anz. Bd. 47, N. 14, S. 369—386. 


Tumbelaka, R., Das Gehirn eines Affen, worin die interhemisphäriale Balken- 
verbindung fehlt. 26 Fig. Folia neuro-biol. Bd. 9, N. 1, S. 1—64. 

Weed, Lewis H., A reconstruction of the Nuclear Masses in the Lower Portion 
of the human Brain-Stem. 6 Taf. Washington, Carnegie Instit. 76 S. 4°, 
(Carnegie Institution, Publ. N. 191.) 

Weidenreich, Über partiellen Riechlappendefekt und Eunuchoidismus beim 
Menschen. Anat. Anz. Bd. 46, Ergänzgsh. (Verh. Anat. Ges. 28. Vers. Inns- 
bruck 1914), S. 154— 155. 

Zalla, M., Ricerche istologiche sui trapianti dei nervi periferici. 3 Taf. Rice. di 
Nevrol. Leon. Bianchi 25. anno insegn. univ. Catania 1913, S. 407 —415. 


b) Sinnesorgane. 


Bierbaum, Georg, Untersuchungen über den Bau der Gehörorgane von Tief- 
seefischen. 2 Taf. u. 17 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 111, H.3, S. 281—380. 

Eich, Hans, Vorkommen von VATErR-Pacınt'chen Körperchen in der Wand der 
Pfortader eines menschlichen Neugeborenen. 3 Fig. Diss. med. Bonn 
1914 8% 

König, E., Die Regeneration des Auges bei Arion empiricorum. 1 Taf. u. 
3 Fig. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 86, 1915, Abt. 1, H. 3/4, S. 293—317. 

Kolmer, W., Zur Histologie der Augenhiute. 7 Fig. Anat. Anz. Bd. 47, 
N. 15/16, S. 417—423. 


Lehr, Richard, Die Sinnesorgane im Innern des Pedicellus von Dytiscus 
marginalis mit besonderer Berücksichtigung des JoHnston’schen Organes, 
9 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 111, H. 3, S. 428—444. 

Vastarini-Cresi, Giovanni, Chiasma gustativo (periferico) nella lingua 
dell’ uomo e di alcuni mammiferi. (S. Kap. 9b.) 


12. Schilddrüse, Hypophyse, Thymus, Nebenniere, Gl. carotica. 


(Organe der inneren Absonderung.) 

Beckmann, Richard, Die Lumina in den Zellkomplexen der Nebenniere und 
ihre Genese. 2 Fig. Beitr. z. path. Anat. Bd. 60, H. 1, S. 139—149. 

Betke, Experimentelle Untersuchungen über die physiologische Bedeutung 
der Glandula carotica. 21 Fig. Beitr. z. klin. Chir. Bd. 95, H. 2, 8. 343—375. 

Broman, Ivar, Anatomie der Schilddrüse (Glandula thyreoidea). Jena, Fischer. 
V, 66 S. 8°. 3 M. (= Handb. d. Anat. d. Menschen. Hrsg. v. Kart v. 
BARDELEBEn. 29. Lief. (Bd. 6, Abt. 3, Teil 4). 

Cutore, Gaetano, Sul modo di originarsi delle arterie timiche nell’ uomo. 
4 Fig. Atti Accad. Gioenia di Sc. nat. Catania. Ser. 5a. Vol. 8, 9 S. 

Herrmann, Theodor, Das Auftreten des Fettgewebes im menschlichen Thymus. 
Anat. Anz. Bd. 47, N. 13, S. 357—359. 

Miloslavich, Eduard, Uber Bildungsanomalien der Nebenniere. 7 Fig. VircHows 
Arch. f. pathol. Anat. Bd. 218, H. 1, S. 181—152. 

Sobotta, J., Anatomie der Thymusdriise (Glandula thymus). 20 Fig. Jena, 
Fischer. V, 52 S. 8. 240 M. (= Handb. d. Anat. d. Menschen. Hrsg. 
v. Karu v. BARDELEBEN. Lief. 28, Bd. 6, Abt. 3, Teil 3.) 

Trinei, Giulio, Sul reperto di I. Tuuxin di paragangli (corpi cromaffini) eso- 
fagei nell’ uomo. Anat. Anz. Bd. 47, N. 13, S. 352—356. 

Woerdemann, Martin W., Vergleichende Ontogenie der Hypophysis. 39 Fig. Arch. 
f. mıkr. Anat. Bd. 86, Abt. 1, S. 198291: 


13a. Entwickelungsgeschichte. 


Asai, T., Zur Entwickelung und Histophysiologie des Dottersackes der Nager 
mit Entypie des Keimfeldes und zur Frage der sogen. Riesenzellen nach 
Unters. bei d. weißen Varietät d. Hausmaus. 3 Taf. u.25 Fig. Anat. Hefte, 
Abt. 1, H. 155 (Bd. 51, H. 3), S. 467—641. 

Blunck, Hans, Die Entwicklung des Dytiscus marginalis L. vom Ei bis zur 
Imago. 1. Teil. Das Embryonalleben. 31 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool. 
Bd. 111, H. 1, S. 76—151. 

de Banler: H. M., Zur een gegeschichke des Walschädels 4. Über 
das Pei oudialewanitina eines Embryo von Lagenorhynchus albirostris. (S. 
Kap. 6a.) 

Curtis, Maynie E., Studies on the Physiology of Reproduction in the Domestic 
Fowl. 6. Double- and Triple-Yolked Eggs. 4 Fig. Biol. Bull. Marine 
Biol. Lab. Woods Hole, Mass. Vol. 26, N. 2, S. 55—83. 

Engel, C. S., Uber die Gesetzmäßigkeit in der Aufeinanderfolge der Erythro- 
zyten wihrend des embryonalen Lebens der Wirbeltiere. (S. Kap. 5.) 


aes Ca 


Freund, Ludwig, Beitrige zur Entwicklungsgeschichte der Sirenen. 1 Taf. u. 
22 Fig. Morphol, Jahrb. Bd. 49, H. 3, S. 353—388. 

Glaser, Otto, The Change in Volume of Arbacia and Asterias Eggs at Fertili- 
zation. Biol. Bull. Marine Biol. Lab. Woods Hole, Mass. Vol. 26, N. 2, 
S. 84—91. 

Gors, Erich, Beitrige zur Entwicklung der Zunge. Entwicklung der 
Zunge der weißen Maus (Mus musculus var. alba). (S. Kap. 9b.) 

Hertwig, Oscar, Die Elemente der Entwickelungslehre des Menschen und 
der Wirbeltiere. Anleitung und Repetitorium f. Studier. u. Ärzte. 5. Aufl. 
(S. Kap. 1.) 

Loewenthal, N., Kritische Bemerkungen zu den Untersuchungen von 
C. CARMALT und H. v. W. ScHULTE über die Anatomie und Entwickelung 
der Speicheldrüsen. (S. Kap. 9b.) 

McClendon, J. F., On the Parallelism between Increase in Permeability and 
abnormal Development of Fish Eggs. 4 Fig. Internat. Zeitschr. f. physik.- 
chem. Biol. Bd. 1, H. 1/2, S. 28—34. 

Martin, Friedrich, Zur Entwickelungsgeschichte des polyembryonalen Chalcidiers 
Ageniaspis (Eneyrtus) fuscicollis Dalm. 2 Taf. u. 8 Fig. Zeitschr. f. wiss. 
Zool. Bd. 110, H. 3, S. 419 —479. 

Nachtsheim, Hans, Überdie Entwickelung von Echinaster sepositus (GRAY). 8 Fig. 
Zool. Anz. Bd. 44, N. 13, S. 600—606. 

Okkelberg, Peter, Volumetric Changes in the Egg of the Brook Lamprey, 
Entosphenus (Lamperta) Wilderi (Gage), after Fertilization. 2 Fig. Biol. 
Bull. Marine Biol. Labor. Woods Hole, Mass. Vol. 26, N. 2, S. 92—99. 

Prein, Fritz, Die Entwickelung des vorderen Extremitätenskelettes beim 
Haushuhn. (S. Kap. 6a.) 

Rex, A., Über die Anlage der Quintusmuskulatur der Lachmöve. 4 Taf. u. 39 Fig. 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 110, H. 2, S. 151—252. 

Schlagenhaufer, Demonstration einer jungen menschlichen Eiimplantation. 
2 Fig. Verh. Deutsch. Pathol. Ges. 17. Tag. München 1914, S. 508—510. 

Schneider, Johannes, Zur Entwickelung der Pionosyllis pulligera LANGERHANS. 
4 Fig. Zool. Anz. Bd. 44, N. 13, S. 621—627. 

Silvestri, F., Primi fasi di sviluppo del Copidosoma Buyssoni (MAyr), Imenottero 
Calcidide. 30 Fig. Anat. Anz. Bd. 47, N. 1/2, S. 45—56. 

Stiasny, Gustav, Studien über die Entwicklung des Balanoglossus clavigerus 
Delle Chiaje. 2. Darstellung der weiteren Entwicklung bis zur Meta- 
morphose. 4 Taf. u, 13 Fig. Mitt. a. d. Zool. Stat. Neapel Bd. 22, N. 8, 
S. 255—290. 

Strahl, Uber frühe Stadien der Fruchtblase des Menschen und solche von My- 
cetes. Anat. Anz. Bd. 46, Ergänzgsh. (Verh. Anat. Ges. 28. Vers. Innsbruck 
1914), S. 89—95. 

Strindberg, Henrik, Zur Kenntnis der Hymenopteren-Entwicklung. Vespa 
vulgaris nebst einigen Bemerkungen über die Entwicklung von Trachusa 
serratulae. Eine embryol. Unters. 2 Taf. u. 8 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool. 
Bd. 112, H. 1, S. 1-—47. 

van Wijhe,J. W., Studien üb. Amphioxus. 1. Mund u. Darmkanal während 
der Metamorphose. (S. Kap. 9b.) 


Wee EN 


Ziegler, H. E., Aus der Entwickelungsgeschichte eines Röhrenwurmes. 17 Fig. 
Zool. Anz. Bd. 44, N. 13, S. 586—592. 

Zietzschmann, Otto, Beiträge zur Entwicklung von Hautorganen bei 
Säugetieren. 1. Die Entwicklung der Hautschwielen (Kastanie und Sporn) 
an den Gliedmaßen der Equiden. (S. Kap. 8.) 


13b. Experimentelle Morphologie und Entwickelungsgeschichte. 


Lauche, Arnold, Experimentelle Untersuchungen an den Hoden, Eier- 
stöcken und Brunstorganen erwachsener und jugendlicher Grasfrösche (Rana 
fusca Rös.). (S. Kap. 10b.) 

König,E., Die Regeneration des Auges bei Arion empiricorum. (S. Kap.11b.) 

Krause, Paul, Die biologischen Wirkungen der Röntgenstrahlen auf tierisches 
und menschliches Gewebe. (S. Kap. 4.) 

Reifferscheid, Die Einwirkung der Röntgenstrahlen auf tierische und 
menschliche Eierstöcke. (S. Kap. 4.) 

Russell, D. G., The effect of gentian violet on Protozoa and on tissues 
growing in vitro, with especial reference to the nucleus. (S. Kap. 3.) 

Stachowitz, Werner, Veränderungen in der Entwickelung von Amphibienembry- 
onen, die auf dem Stadium der Medullarplatte mit Radium bestrahlt wurden. 
2 Taf. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 85, Abt. 1, H. 4, S. 52] —554. 

Torraca, Luigi, L’influenza dei raggi ultravioletti sulla rigenerazione del- 
l’apparato pigmentario della cute dei tritone. (S. Kap. 8.) 

Tennent, David H., The early influence of the Spermatozoan upon the Characters 
of Echinoid Larvae. 11 Fig. Papers Tortugas Labor. Carnegie Instit. of 
Washington Vol. 5, S. 127—138. 

Uhlenhuth, Eduard, Cultivation of the Skin Epithelium of the adult 
Frog, Rana pipiens. (S. Kap. 5.) 

Walton, Albert J., The Effect of various Tissue Extracts upon the Growths 
of adult mammalian Cells in vitro. 5 Taf. Journ. of exper. med. Vol. 20, 
N. 6, S. 554—572. 


14. Mißbildungen. 


Borger, Friedrich, Über zwei Fälle von Arachnodaktylie 2 Taf. u. 8 Fig. 
Zeitschr. f. Kinderheilk. Orig. Bd. 12, H. 2/3, S. 161-—184. 

Dusch, Hermann, Über Mißbildung der oberen Extremität mit 2 Beiträgen zur 
Kasuistik. Diss. med. München 1914. 8°. 

Hausmann, Markus, Zur Klinik der Doppelmißbildungen des weiblichen 
Genitale. (S. Kap. 10b.) 

Heijl, Carl F., Contribution to the Question of the Teratomata. A Case of 
Epignathus. 3 Fig. Nord. med. Arkiv Afd. 2 (Inre med.) H. 1/4, N. 11,95. 

Herzog, W., Ein Fall von allgemeiner Behaarung mit heterologer Pubertas 
praecox bei dreijährigem Mädchen (Hirsutismus?). 2 Fig. München. med. 
Wchnschr. Jg. 62, 1915, N. 6, S. 184—186. 

Meyer, Rob., u. Schwalbe, Ernst, Studien zur Pathologie der Entwicklung 
Bd. 2, H. 2 (S. 211—404). 7 Doppeltaf. u. 26 Fig. Jena. Fischer. 8° 12 M. 

Veszpremi, D., Einige Fälle von angeborenem Darmverschluß. (S. Kap. 9b.) 


I |e 


15. Physische Anthropologie. 


Aichel, Die Bedeutung des Atlas für die Anthropologie unter Berücksichtigung 
des Fundes von Monte Hermoso, Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 46, H. 1, S. 187 
— 1%. 

Drontschilow, Krum, Die Körpergröße der bulgarischen Rekruten und ihre 
Verteilung in den einzelnen Distrikten. Arch. f. Anthropol. N. F. Bd. 13, 
1915, H. 4, S. 337—341. 

Fischer, Eugen, Die Rassenmerkmale des Menschen als Domestikationserschei- 
nungen. 7 Fig. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 18 (Festschr. f. G. 
SCHWALBE), S. 479 — 524. 

Gorjanovié-Kramberger, Das Kiefergelenk des diluvialen Menschen von Krapina 
in Kroatien. Verh. Ges. Deutsch. Naturf. 85. Vers. Wien 1913, 2. Teil, 1. Hälfte, 
S. 725—726. 

Grosser, Otto, Prähistorische Menschenschädel. Fig. Prager med. Wochenschr. 
Jg. 39, N. 47, S. 565 —566. 

v. Ihering, Hermann, Das Alter des Menschen in Südamerika. Zeitschr. f. 
Ethnol. Jg. 46, H. 2/3, S. 249—266. 

Krämer, Augustin, Zwei sehr kleine Pygmäenschädel von Neuguinea und 
meine Messungen an Buschmännern in Südafrika 1906. 3 Fig. Arch. f. 
Anthropol. N. F. Bd. 13, 1915, H. 4, S. 365—370. 

Kuhn, Ph., Über die Pygmäen am Sanga. 5 Fig. Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 46, 
H. 1, S. 116—136. ; 

Landau, E., Uber anthropologische Garten. Verh. Ges. Deutsch. Naturf. 85. Vers. 
Wien 1913, 2. Teil, 1. Hälfte, S. 729—733. 

v. Luschan, Emma und Felix, Anthropologische Messungen an 95 Eng- 
ländern. (S.S. Durham Castle. Brit. Association 1905.) Zeitschr. f. Ethnol. 
Jg. 46, H. 1, S. 58—80. 

v. Luschan, Pygmäen und Buschmänner. Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 46, H. 1, 
S. 154—176. 

Menzel, Hans, Die paläontologischen Grundlagen für die Chronologie des 
Diluvialmenschen. Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 46, H. 2/3, S. 241—248. 

Neuhauß, R., Schillers Schädel. Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 46, H. 1, S. 114—115. 

Neuhauß, R., Über die in Stuttgart zum Vorschein gekommene Gips-Toten- 
maske Schillers. Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 46, H. 2/3, S. 431—535. 

Parsons, F. G., Prehistoric Inhabitants of Britain. 6 Fig. 17. intern. Congress 
of Med. London 1913, Sect. 1, Anat. a. Embryol. Part 2, S. 91—98. 

Picard, Hugo, Reise in Algerien, Tunesien und in der Sahara. 12 Fig. Zeit- 
schr. f. Ethnol. Jg. 46, H. 2/3, S. 486—496. 

Poll, Heinrich, Über Zwillingsforschung als Hilfsmittel menschlicher Erbkunde. 
2 Taf. u. 3 Fig. Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 46, H. 1, S. 87—105. 

Schiff, Fritz, Beitrag zur Anthropologie von Kreta. Die Eparchie Pyrgiotissa. 
Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 46, H. 1, S. 8—13. 

Schiff, Fritz, Beiträge zur Anthropologie des südlichen Peloponnes (Die Mani). 
3 Taf. Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 46, H. 1, S. 14—40. 

Schiff, Fritz, Anthropologische Untersuchungen an jüdischen Kindern in 
Jerusalem. 7 Fig. Arch. f. Anthropol. N. F. Bd. 13, 1915, H. 4, S. 348—357. 


Seats lat 


Schwalbe, G., Uber einen bei Ehringsdorf in der Nahe von Weimar ge- 
-fundenen Unterkiefer des Homo primigenius. (8. Kap. 6a.) 

Sera, G., I caratteri antropometrici degli Aymara e il mongolismo primordiale 
dell’ America. 3 Fig. Monit. Zool. Ital. Anno 25, N. 9/10, S. 215—230. 
Sergi, G., Die Struktur und die alten Schädel des etruskischen Gebietes, 

5 Fig. Arch. f. Anthropol. N. F. Bd. 13, 1915, H. 4, S. 309—316. 

Szombathy, J., Die internationale Verständigung über Schädel- und Kopf- 
messung, Monaco 1906. 10 Fig. Sitzungsber. d. Anthropol. Ges. Wien. 
Jg. 1913/14, S. 9—16. 

Szombathy, J., Bemerkungen zur Messung der Schädelkapazität. 1 Fig. 
Sitzungsber. d. Anthropol. Ges. Wien. Jg. 1913/14, S. 17—26. 

Toldt, C., Brauenwülste, Tori supraorbitales, und Brauenbögen, Arcus super- 
ciliares, und ihre mechanische Bedeutung. (S. Kap. 6a.) 

Virchow, Hans, Halb Schädel — halb Maske. 2 Fig. Zeitschr. f. Ethnol. 
Jg. 46, H. 1, S. 180—186. 

Virchow, Hans, Uber den Lumbar-Index. 5 Fig. Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 46, 
H. 1, 8. 146—154. 

Virchow, Hans, Halb Schädel — halb Maske eines Negers, 2 Fig. Zeitschr. 
f. Ethnol. Jg. 46, H. 2/3, S. 504—507. 

Virchow, Hans, Einfluß des Zahnmangels auf die Gesichtsbildung und auf 
die Ursprungsfelder einiger Gesichtsmuskeln. 2 Fig. Zeitschr. f. Ethnol. 
Jg. 46, H. 2/3, S. 527—529. 

Weißenberg, S., Armenier und Juden. Arch. f. Anthropol. N. F. Bd. 13, 1915, 
H. 4, S. 383— 387, 

Wiegers, Fritz, Über die prähistorische Untersuchung einiger deutscher Dilu- 
vialfundstätten. Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 46, H. 2/3, S. 421—435. 

Zeidler, Heinrich F. B., Beiträge zur Anthropologie der Herero. 6 Fig. Zeitschr. 
f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 17, H. 2, S. 185— 246. 


16. Wirbeltiere. 


Ballerstedt, M., Bemerkungen zu den älteren Berichten über Saurierfährten 
im Wealdensandstein und Behandlung einer neuen, aus 5 Fußabdrücken 
bestehenden Spur. 4 Fig. Centralbl. f. Mineral. Jg. 1914, N. 2, S. 48—64. 

Berwerth, Friedrich Helmuth, Über Vermehrung und Verminderung 
des Gebisses bei den Primaten. (S. Kap. 6a.) 

Broili, F., Uber den Schädelbau von Varanosaurus acutirostris. 1 Fig. 
Centralbl. f. Mineral. Jg. 1914, N. 1, S. 26—29. 

Carlsson, Albertina, On the Fossil Carnivores Cynodictis intermedius and 
Cynodon gracilis from the Phosphorites of Quercy. 1 Taf. Proc. Zool. 
Soc. London 1914, P. 2, S. 227—230. 

Drevermann, Fr., Über einen Schädel von Trematosaurus. Vorl. Notiz. 
Centralbl. f. Mineral. Jg. 1914, N. 20, S. 627—628. 

Hermann, Rudolf, Die Rhinocerosarten des westpreußischen Diluviums. 
Morphol.-Anat. u. biol. Unters. 2 Taf, 21 Fig. u. 1 Karte. Schriften d. 
Naturf. Ges. Danzig. N. F. Bd. 13, H. 3/4, S. 110—174. 

von Huene, Friedrich, Das natürliche System der Saurischia. 1 Fig. Cen- 
tralbl. f. Mineral. Jg. 1914, N. 5, S. 154—158. 


Tele c= 


von Huene, Friedrich, Neue Beschreibung von Ctenosaurus aus dem Göttinger 
Buntsandstein. 3 Fig. Centralbl. f. Mineral. Jg. 1914, N. 16, S. 496—499. 

von Huene, Friedrich, Coelurosaurier-Reste aus dem unteren Muschelkalk. 
2 Fig. Centralbl. f. Mineral. Jg. 1905, N. 21, S. 670—672. 

v. Korff, K., Über den Geweihwechsel der Hirsche, besonders über den 
Knorpel- und Knochenbildungsprozeß der Substantia spongiosa der Bast- 
stangen. (S. Kap. 6a.) 

Lafrentz, Karl, Die Flughaut von Draco volans, ihr Bau, ihre Entwicklung 
und Funktion, nebst Bemerk. üb. d. Bedeutg. d. Kehlsäcke. (S. Kap. 6a.) 

v. Luschan, Über das Vorkommen eines Os postmalare. (S. Kap. 6a.) 

Martin, Paul, Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Bd. 2. 2. Hälfte: 
Eingeweide, Gefäße, Nerven, Sinnes- und Hautorgane des Pferdes. (S. Kap. 1.) 

Mollison, Th., Zur Beurteilung des Gehirnreichtums der Primaten nach 
dem Skelett. (S. Kap. 11a.) 

Nopesa, Franz, Die Lebensbedingungen der obercretaceischen Dinosaurier 
Siebenbiirgens. Centralbl. f. Mineral. Jg. 1914, N. 18, S. 564—574. 

O’Donoghue, Chas. H., Notes on the Circulatory System of Elasmobranchs. 
1. The Venous System of the Dogfish (Scyllium canicula). (S. Kap. 7.) 

Pocock, R. J., On the Feet of domestic Dogs. 3 Fig. Proc. Zool. Soc. London 
1914, P. 2, S. 478—484. 

Schmidt, W.J., Studien am Integument der Reptilien. 6. Über die Knochen- 
schuppen der Krokodile. (S. Kap. 8.) 

Stromer, Ernst, Die ersten fossilen Reptilreste aus Deutsch-Südwestafrika und 
ihre geologische Bedeutung. 2 Fig. Centralbl. f. Mineral. Jg. 1914, N. 17, 
S. 550— 541. 

Teppner, Wilfried, Trionyx pliocenicus Lawley—Trionyx Hilberi R. Hoernes. 
Centralbl. f. Mineral. Jg. 1914, N. 1, S. 29-31. 

Teppner, Wilfried, Zur phylogenetischen Entwicklung der „protringuiden 
Trionyciden“ des Tertiärs und Trionyx Petersi R. Hoernes var. trifailensis 
u. var. aus dem Miocän von Trifail in Steiermark. Centralbl. f. Mineral. 
Jg. 1915, N. 20, S. 628—638. 

Thompson, Joseph C., Further Contributions to the Anatomy of the Ophidia. 
Proc. Zool. Soc. London 1914, P. 2, S. 379 —402. 

Totton, A.Knyvett, The Structure and Development of the Caudal Skeleton 
of the Teleostean-Fish, Pleuragramma antarcticum. (S. Kap. 6a.) 

Virchow, Hans, Die Nackenmuskelfelder eines kindlichen Schimpanse. 
(S. Kap. 6b.) 

Wegner, Th., Brancasaurus Brancai n. g. u. sp., ein Elasmosauride aus dem 
Wealden Westfalens. 6 Taf. u. 10 Fig. Festschr. f. WınLaeLm Branca z. 
70. Geburtstage 1914. Leipzig, Borntraeger. 8%. S. 235-305. 


Abgeschlossen am 5. März 1915. 


Literatur 1914 °°’). 


Von Prof. Dr. Otto Hamann, Oberbibliothekar an der Konig]. Bibliothek 
in Berlin. 


2. Zeit- und Gesellschaftsschriften. 


Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Roux 
Bd.40, H. 1, 5 Taf. u. 38 Fig. Leipzig, Engelmann. 


Inhalt: ADLER, Leo, Metamorphosestudien an Batrachierlarven. 1. Exstir- 
pation endokriner Drüsen. B. Exstirpation des Thymus. — HArTos, The 
True Mechanism of Mitosis. — AGGazzorti, Influenza dell’ aria rarefatta 
sull’ ontogenesi. 3. Le modificazioni che avvengono nei gas della camera 
d’ aria dell ovo durante lo sviluppo. — SE¢ERov, Uber einige Farben- 
wechselfragen. 3. Uber den Einfluß der Nahrungsmenge auf den Kon- 
traktionszustand der Melanophoren. — SECEROV, Uber die experimentell 
erzeugten Doppel-, Dreifach- und Mehrfachbildungen der Fühler bei den 
Schnecken, speziell bei der Limnea stagnalis (L.). — Exman, Zur Frage 
nach der frühzeitigen Spezifizierung der verschiedenen Teile der Augenanlage. 
— TORRACA, La rigenerazione della cellule pigmentate cutanee. 


Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Rouvx. 
Bd. 40, H. 2, 1 Taf. u. 7 Fig. Leipzig, Engelmann. 


Inhalt: Fucus, On the Conditions of Self-Fertilization in Ciona. — Fucus, 
The Action of Egg-Secretions on the Fertilizing Power of Sperm. — PEPERE, 
Su la esistenza di un tessuto paratiroideo transitorio fetale nell’ uomo. (Svi- 
luppo, significato anatomico, funzione dell’ organo para-paratiroideo-timico). 
BARFURTH, Experimentelle Untersuchung über die Vererbung der Hyper- 
dactylie bei Hühnern. 5. Mitt. Weitere Ergebnisse und Versuch ihrer 
Deutung nach den MENDEL’schen Regeln. — Logs, Uber den Mechanismus 


der heterogenen Befruchtung. — LoEB, Über die paradoxe Verkürzung 
der Lebensdauer befruchteter Eier in abnormen Salzlösungen durch 
Verringerung der Giftigkeit der Lösung. — BRACHET, Bemerkungen zu 


J. LoEBs Buch: Artificial Parthenogenesis and Fertilization. — WEBER, 
A propos du travail de L. WAELScH intitulé: Ub. exper. Erzeug. v. Epithel- 
wucherungen u. Vervielfachungen d. Medullarrohres (Polymelie) bei Hühner- 
embryonen. 
Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Roux. 
Bd. 40, H. 3. Leipzig, Engelmann. Enth. Arb. d. zool. Abt. d. Biol. Ver- 
suchsanst. d. K. Akad. d. Wiss. Wien. 12 Taf. u. 15 Fig. 


1) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind 
direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek. 
2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio- 
graphie entnommen wurde. 
3) Den im Jahre 1915 erschienenen Abhandlungen ist die Jahreszahl 1915 
hinzugefügt. 
Anat. Anz. Bd. 48, Nr. 5/6. Lit. Juni 1915. ER 


ea 


Inhalt: KLıntz, Experimentelle Schwanzregeneration bei Bilchen (Myoxidae) 
und einigen anderen Säugern. — KORNFELD, Abhängigkeit der metamor- 
photischen Kiemenrückbildung vom Gesamtorganismus der Salamandra 
maculosa. — PRZIBRAM u. WALTHER, Keine Größenzunahme der frisch- 
geschlüpften Sphodromantis mit dem Alter der Mutter. Zugleich: Aufzucht 
d. Gottesanbeterinnen, 5. Mitt. — SZTERNn, Wachstumsmessungen an 
Sphodromantis bioculata Burm. 2. Länge, Breite und Höhe. 

Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Rovx. 
Bd. 40, H. 4, 5 Taf. u. 37 Fig. Leipzig, Engelmann. 

Inhalt: Meyer, Curves of Prenatal Growth and Autocatalysis. — RUNNSTRÖM, 
Analytische Studien über die Seeigelentwickelung. 1. — ASCHNER, Uber den 
Kampf der Teile im Ovarium. — Romets, Experimentelle Untersuchung 
über die Wirkung innersekretorischer Organe. — 2. Der Einfluß von Thyre- 
oidea- und Thymusfütterung auf das Wachstum, die Entwicklung und die 
Regeneration von Anurenlarven. — FISCHEL, Über das Differenzierungs- 
vermögen der Gehirnzellen. 


The American Journal of Anatomy. Vol. 16, N. 3. Philadelphia, Wistar Institute. 
Inhalt: Huntineton, Development of the mammalian Jugular Lymphsae, of 
the tributary primitive Ulnar Lymphatic and of the Thoracic Ducts from the 
View Point of recent Investigations of Vertebrate Lymphatic Ontogeny, 
together with a Consideration of the Genetic Relations of Lymphatic and 
Haemal Vascular Channels in the Embryos of Amniotes. — Mack tin, The 
Skull of a human Fetus of 40 mm. 
The Anatomical Record. Philadelphia. Vol. 8, N. 9. 
Inhalt: JoRDAN, The microscopic Structure of Mammalian Cardiac Muscle 
with special Reference to so-called Muscle Cells. — BENSLEY, The Thyroid 
Gland of the Opossum. — Topp, Covers for Dissecting Tables. — Topp, 
A Tank for the Reservation of anatomical Material. — WEESE, A simple 
electrical heating Device for Incubators, ete. 
Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie. Hrsg. v. G. SCHWALBE. Bd. 17, 
1915, H. 3, 3 Taf. u. 50 Fig. Stuttgart, Schweizerbart. 
Inhalt: Frızzt, ERNST, Uber die Wirbelsäule der Baining (Neu-Pommern). — 
FORSTER, Zur Anatomie der Ligg. colli costae sup. ant. und colli costae sup. 


post. — Huser, Irrige Beziehurgen zwischen Eoanthropus, Pithecan- 
thropus, Heidelberger und Neanderthaler Mensch. — Histnerr-JAGER- 
SKIOLD, Die Fissura orbitalis inferior am Schädel der Lappen. — GoLD- 


BARTH, Untersuchungen an 94 ägyptischen Mumien aus EI Hesa. — 
SCHWALBE, Über die Bedeutung der äußeren Parasiten für die Phylogenie 
der Säugetiere und des Menschen. — FAHRENHOLZ, Läuse verschiedener 
Menschenrassen. — LEHMANN-NITSCHE, Der Sulcus medialis apicis nasi. — 
Botx, Bemerkungen über Wurzelvariationen am menschlichen unteren 
Molaren. — Box, Über Lagerung, Verschiebung und Neigung des Foramen 
magnum am Schädel der Primaten. (10. Beitr. z. Affenanatomie.) 


3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung. 


Ask, Fritz, Eine kleine Bemerkung zur Schnittserienmethode von SUZUKI. Zeit- 
schr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 31, 1915, H. 3, S. 367. j 

Breuning, Fritz, Eine einfache Wasserungsvorrichtung. 1 Fig. Zeitschr. f. wiss. 
Mikrosk. Bd. 31, H. 2, S. 227 —228. 

Bruijning, F. F., Eine einfache Mikroskopierbeleuchtung, welche nicht inkummo- 
diert. 4 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 31, H. 3, 1915, S. 362—366. 

Drasch, Otto, Über die Herstellung von Delaminationspräparaten von Hühnerkeim- 
scheiben. 6 Taf. u. 3 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 31, H. 2, S. 193—20]. 


Erdmann, Rh., A new Culture Medium for Protozoa. Proc. Soc. exper. Biol. a. 
Med. Vol. 12, N. 3, S. 57—58. 

da Fano, Corrado, Modificazione del metodo di BIELSCHOWSKY per lo studio del 
cosidetto tessuto reticolare. Atti Soc. Lombarda Sc. med. e biol. Vol. 3, Fasc. 4, 
S. 305—319. 

Golodetz, L., Die Darstellung der Recuktionsorte und Sauerstofforte der Gewebe. 
E. Antwort an F. W. OELZE. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 31, 1915, H. 3, 
S..300—306. Hierzu Antwort von OELZE ib. S. 307—309. 

Harris, H. F., Histologic ditferentiation by means of anilin stains in association 
with regressive mordanting, with special reference to elastic tissue. Journ. of 
infect. dis. Vol. 15, 1914, N. 3, S. 561—565. 

Honigmann, Hans, Ein Hilfsapparat für die Herstellung liickenloser Schnittserien, 
speziell für Rekonstruktion. 3 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 31, 1914, H. 2, 
S. 229—235. 

v. Njinski, M., Zur histologischen Färbung. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 31, 1914, 
H. 2, S. 224—226. 

Kiyono, Eine neue Modifikation der ALTMANN’schen Granulafärbung ohne Osmium- 
säure. Centralbl. f. allg. Pathol. Bd. 25, N. 11, S. 481—482. 

Krieghaum, Karl, Über den mikroskopischen Nachweis von Oxydase in Gewebs- 
schnitten. Mit einem Anhang über Vitalfärbung. Diss. med. München 1915. 8°. 

Land, W. J. G., A Method of Controlling the Temperature of the Paraffin Block and 
Microtome knife. 2Fig. Bot. Gaz. Vol. 57, N. 6, S. 520—523. 

Mae Cordick, A. H., Eine verbesserte Methode für das histologische Studium der 
Arterien. 5 Fig. Centralbl. f. allg. Pathol. Bd. 25, 1914, N. 16/17, S. 721— 727. 

Reagan, Franklin P., A useful Modification of Mann’s Methyl-blue-eosin Stain. 
Anat. Record. Vol. 8, N. 7, S. 401-402. 

Romeis, B., Ein Wässerungsapparat. 3 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 31, 1914, 
H. 2, S. 236—240. 

Scheffer, W., Über streuende Scheiben in der Mikrobeleuchtung. 4 Fig. Zeitschr. 
f. wiss. Mikrosk. Bd. 31, 1915, H. 3, S. 368—372. 

Scheffer, W., Bemerkungen zur Beleuchtung mikroskopischer Objekte mit auf- 
fallendem Licht für die Mikrophotographie mit kurzbrennweitigen photo- 
graphischen Objektiven. 7 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 31, 1915, H. 3, 
8. 373—379. 

Schroeder, Kurt, Eine neue Markscheidenschnellfärbung. Allg. Zeitschr. f. Psych. 
Bd. 71, 1914, H. 6, S. 822—829. 

Todd, T. Wingate, Covers for Dissecting Tables. 3 Fig. Anat. Record. Vol. 8, N. 9, 
S. 441—443. 

Todd, T. Wingate, A Tank for the Preservation of anatomical Material. 3 Fig. 
Anat. Record. Vol. 8, N. 9, S. 444—446. 


Unna, P. G., Eine gute Doppelfärbung für gewöhnliche und saure Kerne. 1 Taf. 
Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 31, 1915, H. 3, S. 289—295. 


van Walsem, 6. C., Beiträge zur klinisch-morphologischen Hämatotechnik. 1 Taf. 
u. 8 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 31, 1915, H. 3, S. 310—337. 


Weese, A. 0., A simple electrical heating Device for Incubators, etc. 4 Fig. Anat. 
Record. Vol. 8, N. 9, S. 447—449. 


0 


Be es 


Wolff, Max, Klapp-Reflex-Kameras mit doppeltem Bodenauszug als Universal- 
instrumente fiir wissenschaftliche Makro- und Mikro-Photographie. 1 Taf. u. 
4 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 31, 1914, H. 2, S. 202—217. 

Wolff, Max, Ein Objekthalter für Zeiß’sche anastigmatische Doppellupen. 4 Fig. 
Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 31, 1915, H. 3, S. 380—383. 

Wolff, Max, Über die Verwendung des Zeichenprismas für Mikroprojektion auf 
horizontale und vertikale Flächen. 2 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 31, 
1915, H. 3, S. 384—390. 

Wyehgram, E., Über neue Prinzipien der Mikroprojektion. 1 Taf. u. 4 Fig. Zeitschr. 
f. wiss. Mikrosk. Bd. 31, 1914, H. 2, S. 218—223. 


4. Allgemeines. (Topographie, Physiologie, Geschichte ete.) 


Ernst, Paul, Julius Arnold ae Deutsche med. Wochenschr. Jg. 41, 1915, N. 13, 
8. 379—380. 

Ernst, Paul, Julius Arnold, + 2. Febr. 1915. Miinchen. med. Wochenschr. Jg. 62, 
1915, N. 11, S. 369—372. 

Favaro, Antonio, e Giuseppe, A proposito dei tre primi quaderni di Anatomia di 
LEONARDO DA VINCI pubblicati da Ove C. L. VANGENSTEN, A. Fouaun, H. Hor- 
stock. Atti. R. Accad. Ven. di Sc., Lett. ed Arti. T. 73, 1913/14, Disp. 6, 
S. 887—924. 

Favaro, Giuseppe, La struttura del cuore nel quarto quaderno d’ anatomia di Leo- 
nardo. Venezia, Ferarri 1915.5 S. 8° (Aus: Atti R. Istit. Veneto di Sc., Lett. 
ed Arti. Anno Accad. 1914/1915. T. 74, P. 2.) 

Ficalbi, Eugenio, Il Senese F. C. Marmoccut, evoluzionista predarwiniano e le sue 
vedute. Atti Soc. Ital. progresso. Scienze. 7a riunione in Siena, Roma 1914, 
8S. 473—483. 

Giardina, A., Gli indici di altezza, di larghezza e di lunghezza in corpi aventi dia- 
metri fra loro correlativi. Archiv. per l’Antropol., Vol. 44°, Fasc. 2°—3°, 1914, 
S. 148—218. 

Kip, M. J. van Erp Taalman, Über Variationen des Verhältnisses der Kraft beider 
Hände unter dem Einfluß von Arbeits- und Ruheperioden. Psychiatr. en neuro- 
log. Bln., Jg. 15, 1914, S. 356 — 367. 

Kohlbrugge, J. H. F., War Darwin ein originelles Genie? Biol. Centralbl. Bd. 35, 
1915, N. 2, S. 98-111. 

*Levi, Giuseppe, Contributi scientifici dell’ Istituto Anatomico della R. Universita 
di Sassari, diretto da G. Levi. Anno 1910—14, Sassari, tip. Gallizzi e Co. 26 S. 

Malone, Edward F., A course of correlational Anatomy. Anat, Record. Vol. 8, N. 7, 
S. 393—400. 

Paladino, Giovanni, GIOVANNI ANTONELLI. Discorso commemorativo. Atti R. 
Accad. med.-chir. Napoli, 1914, N. 1, 7 S. 

*Sterzi, Giuseppe, Notizie intorno all’ operosita scientifica del Prof. G. StEerzı dal 
1910 al 1914. Cagliari, stab. industria tipogr. 20 S. 

Supino, Felice, PIETRO Pavesi. Cenno necrologico. Rendie. Istit. Lombardo Se. e 
Lett., Ser. 2, Vol. 17, Fase. 6, S. 252—256. 

Vastarini-Cresi, G., GIOVANNI ANTONELLI 275 Monit. Zool. Ital. Anno 25, N. 11, 
S. 265—276. 


ae SOLE ees 


Winkler, G., In memoriam ARTHUR VAN GEHUCHTEN. Ned. tft. geneesk., Jg. 58, 
1914, dl. 2, p. 2071—2075. 


5. Zellen- und Gewebelehre. 


Biondi, Giosué, Sul cosidetto pigmento giallo dei centri nervosi. Boll. Accad. 
Gioenia di Sc. nat. Catania. Ser. 2, Fasc. 27, 1913, S. 24—38. 

Briick, A., Die Entstehung der spiralig gestreiften Muskeln mit heterogenen Fibril- 
len bei Anodonta und Unio. 7 Fig. Zool. Anz. Bd. 45, 1915, N. 4, S. 173—189. 

Busacea, Archimede, Sulle modificazioni dell’ apparato plastosomiale nelle cellule 
dell’ epitelio pigmentato della retina sotto I’ azione della luce e dell’ cscurita. 
Monit. Zool. Ital. Anno 25, N. 11, S. 255—257. 

Buseaino, V. M., Grassi, sterine e lipoidi nel systema centrale in condizione normali, 
sperimentali e patologiche. 1 Taf. Riv. di patol. nerv. e ment. Vol. 18, 1913, 
Fase. 11, 8. 673—708. 

Cevolotto, Giorgio, Sulla rigenerazione del tessuto muscolare striato normale e para- 
lizzato nei Mammiferi. Atti R. Ist. Veneto Sc. Lett ed Arti. T. 73, 1913/14, 
Disp..7, S. 1169-1196. 

Elkins, Marion, G. The Maturation Phases in Smilax herbacea. 3 Taf. Bot. Gaz. 
Vol. 57, N. 1, 8. 32—52. 

Erben, Siegmund, Das Verhalten des interstitiellen Bindegewebes beim untätigen 
Muskel. Ein Beitrag zur Funktion der Stützsubstanz (WALDEYER’s Grund- 
substanzgewebe). 3 Fig. Jahrb. f. Psychiatr. u. Neurol. Bd. 36, 1914 (Festschr. 
f. WAGNER-V. JAUREGG) S. 394— 404. 

Fischel, Alfred, Über das Differenzierungsvermögen der Gehirnzellen. 2 Taf. 
Arch. f. Entwicklungsmech. Bd. 40, H. 4, S. 653 —665. 

Gironi, Ugo, Ricerche sulla proliferazione in vitro di alcuni tessuti di animali in 
eloronareosi. 1 Taf. Atti R. Accad. Fisiocritici in Siena. Anno Ace. 222, 1913, 
N. 8/10, S. 539— 547. 

Hartog, Marcus, The True Mechanism of Mitosis. 16 Fig. Arch. f. Entwicklungs- 
mech. Bd. 40, H. 1, S. 33—64. 

Kernewitz, B., Uber Spermiogenese bei Lepidopteren. 5 Fig. Zool. Anz. Bd. 45, 
1915, N. 3, S. 137—139. 

Meek, C. F. U., The possible Connection between Spindle-Length and Cell-Volume. 
2 Taf. Proc. Zool Soc. London 1914, P. 1, S. 45—49. 

Monti, Rina, L’ apparato reticolare interno di Golgi nelle cellule nervose dei Cros- 
tacei. Rend. R. Accad. dei Lincei. Cl. Se. fis., mat. e nat. Vol. 28, Ser. 5, Sem. 1, 
Fase. 3, S. 173—177. 

Netonsek, Milo8, Uber singuläre plastinische Basoplasmareste in den Mäuseerythro- 
zyten. Folia haematol. Bd. 19, Archiv. H. 1, S. 12—14. 

Paladino, Giovanni, Le cellule nervose sono elementi perenni dell’ organismo ani- 
male ? Ed il periodo generativo dell’ ependima & limitato al periodo embrionale ? 
11 Fig. Rendie. Accad. fis. e mat. Ser. 3, Vol. 19, 1913, Fasc. 11/12, S. 219— 225. 

Pitzorno, Marco, Sullo strappo dello sciatico nei Cheloni. M. Fig. Riv. di Patol. 
nerv. e ment. Vol. 19, Fase. 2, S. 105—109. 

Riquier, Carlo, Studio macro- e mieroscopico sul simpatico dei Cheloni con osser- 
vazioni intorno alle anostomosi cellulari. M. Fig. Riv. di Patol. nerv. e ment. 
Vol. 19, Fase. 7, S. 422—445. 


Sanquineti, Luigi Romolo, Influenza delle sostanze nervine su l acerescimento dei 
nervi in vitro. 1 Taf. Riv. di Patol. nerv. e ment. Vol. 19, Fasc. 5, S. 257—265. 

Terni, Tullio, I condriosomi nella cellule nervosa. (Riv. sintetica.) Riv. di Patol. 
nerv. e ment. Anno 19, Fase. 5, S. 282—300. 

Torraca, Luigi, La rigenerazione delle cellule pigmentate cutanee. 1 Taf. Arch. f. 
Entwicklungsmech. Bd. 40, H. 1, S. 131—150. 

van Walsem, G. C., Beiträge zur klinisch-morphologischen Hämatotechnik. 
(S. Kap. 3.) 

v. Wasielewski, Th., und Kühn, Alfred, Untersuchungen über Bau und Teilung des 
Amöbenkernes. 3 Taf. u. 8 Fig. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. Bd. 38, H. 2, S. 253 
— 326. 

Zalla, M., Sui trapianti dei nervi periferiei. 3 Taf. Riv. di Patol. nerv. e ment. 
Vol. 19, Fasc. 4, S. 193—207. 


6. Bewegungsapparat. 
a) Skelet. 


Adloff, P., Noch einmal WALKHOoFF’s Theorie der Zahnkaries und der stammes- 
geschichtlichen Umformung der Kiefer und Zähne beim Menschen. Deutsche 
Monatsschr. f. Zahnheilk. Jg. 32, H. 12, S. 836 —840. 

Berti, Giovanni, Intorno ai denti di nascita. Lettera al Dott. Beretta. Boll. Se. 
med. Anno 85, 1914, Ser. 9, Vol. 2, Fasc. 5, S. 223—226. 

Bolk, L., Über Lagerung, Verschiebung und Neigung des Foramen magnum am 
Schädel der Primaten. 1 Taf. u. 31 Fig. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. 
Bd. 17, 1915, H. 3, S. 611—692. 

Bolk, L., Bemerkungen über Wurzelvariationen am menschlichen unteren Molaren. 
Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 17, 1915, H. 3, S. 605—610. 

Forni, Gherardo, Apparecchio ioideo osseo completo. 1 Taf. Boll. Se. med. Anno 85, 
1914, Ser. 9, Vol. 2, Fase. 4, S. 171—176. 

Frizzi, Ernst, Über die Wirbelsäule der Baining (Neu-Pommern). 6 Fig. Zeitschr. 
f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 17, 1915, H. 3, S. 459—492. 

*Hahn, R., Anomalie del seno frontale. 2 Fig. Arch. Ital. Otol. Ser. 3, Vol. 25, 
1914, Fase. 3, S. 209—230. 

Herzberg, Leo, Die Variationsbreite der Alveolarkurve des Oberkiefers. M. Fig. 
Zahnarztl. Rundsch. Jg. 23, N. 29, S. 333—336; N. 30, S. 345—349. 

Hisinger-Jägerskiöld, Die Fissura orbitalis inferior am Schädel der Lappen. Zeit- 
schr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 17, 1915, H. 3, S. 505—550. 

Hoffmann, Ludwig, Das Visceralskelet von Pristiophorus. 1 Taf. u. 11 Fig. Zool. 
Jahrb. Abt. f. Anat. Bd. 38, H. 2, S. 157—210. 

Kalkhof, J., Beschreibung einer Schädelserie von den Canarischen Inseln. 7 Fig. 
Ber. d. naturf. Ges. Freiburg i. Br. Bd. 20, 1914, S. 143—176. 

Onodi, Ladislaus, Über die zerebrale Wand der Stirnhöhle und ihre praktische Be- 
deutung. 25 Fig. Arch. f. Ohren-, Nasen- u. Kehlkopfheilk. Bd. 98, 1915, H. 1, 
S. 33—57. 

Piersanti, Carlo, Studi sui denti molari dell’ uomo. Variazioni numeriche ed ano- 
malie dei tubercoli. 2 Taf. Riv. di Antropol. Vol. 19, Fasc. 1/2, S. 73—118. 


za 


Schönfeld und Sorantin, Vollständiger Fibuladefekt (zugleich ein Beitrag zur 
Kasuistik der Tarsalia). 4 Fig. Fortschr. a. d. Geb. d. Röntgenstrahl. Bd. 22, 
1915, H. 6, S. 616—619. 

Sergi, G., La mandibola umana. M. Fig. Riv. di Antropol. Vol. 19, 1914, Fase.1/2, 
S. 119—168. 

Soldin, Max, Großer Fontanellknochen der vorderen Fontanelle bei einem Säugling. 
3 Fig. Jahrb. f. Kinderkrankh. Bd. 80, 1914, H. 3, S. 286—289. 

Stadtmülller, Über vergleichend-anatomische Untersuchungen am knorpeligen 
Skleralapparat von Schwanzlurchen. Ber. d. naturf. Ges. Freiburg i. Br. Bd. 20, 
1914, S. 106— 107. 

De Stefano, Giuseppe, Osservazioni sulle piastre dentarie di aleuni Myliobatis 
viventi o fossili. 4 Taf. u. 13 Fig. Atti Soc. Ital. Se. nat. e Museo civ. St. nat. 
Milano. Vol. 53, Fasc. 1, S. 73—164. 

*Supino, Felice, Morfologia del cranio del Calamoichtys calabricus SmrtH. M. Fig. 
Atti Soc. Ital. Sc. nat. e Museo civ. St. nat. Milano. Vol. 53, 1914, Fasc. 1, 8. 
179—188. 

Swanberg. Harold, The intervertebral Foramina in Man. 5 Fig. Med. Record. 
Vol. 87, 1915, N. 5, S. 176—180. 

Thoma, R., Untersuchungen über das Schädelwachstum und seine Störungen. 
3. Das postfötale Wachstum. 65 Fig. VircHow’s Arch. f. pathol. Anat. Bd. 219, 
1915, H. 1, S. 80-128. H. 2, S. 129—191. 

Virchow, Hans, Nasenknorpel des Schimpanse. 4 Fig. Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 46, 
H. 4/5, S. 673—678. 


b) Bänder, Gelenke, Muskeln, Mechanik. 


Autore, Pietro, Sopra un muscolo piccolo palmare biventre e flessore del dito mig- 
nolo nell’ uomo. 1 Fig. Monit. Zool. Ital. Anno 25, N. 11, 8. 257 — 264. 


Forssel, Gerh., Über die funktionelle Struktur der Sehnen. 6 Fig. Zeitschr. f. Tier- 
med. Bd. 18, 1915, H. 11/12, S. 467 —475. 

Forster, A., Zur Anatomie der Ligg. colli costae sup. ant. und colli costae sup. post. 
2 Fig. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 17, 1915, H. 3, S. 495 —504. 

Friedrich, W., Ein Fall von einseitigem, angeborenem Pektoralisdefekt. 1 Fig. 
Zentralbl. f. chir. u. mech. Orthopäd. Bd. 8, H. 5, S. 169—170. 

Jordan, H. E., The microscopic Structure of Mammalian Cardiac Muscle with 
special Reference to so-called Muscle Cells. 8 Fig. Anat. Record. Vol. 8, 114, 
N. 9, S. 423—430. 

Lasagna, F., Ricerche anatomiche sul Musculus vocalis. Boll. Sc. med. Parma. 
Ser. 2, Anno 7, 1914, Fasc. 7, S. 129—132. 

Lubosch, W., Vergleichende Anatomie der Kaumuskeln der Wirbeltiere, in fünf 
Teilen. 5 Taf. u. 28 Fig. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. 53, H. 1. 1914, 
S. 51—188. 

Palmieri, Gian Giuseppe, e Rivetta, Costanzo, Sopra ulcune variet& muscolari 
osservate in uno stesso individuo. 3 Fig. Boll. Sc. med. Anno 85, Ser. 9, Vol. 2, 
Fase. 3, S. 117—126. 


Sergi, Sergio, I muscoli mimici del viso di una microcefala. Contributo allo studio 
anatomo-fisiologieo delle espressioni dei sentimenti. 1 Fig. Riv. di Antropol. 
Vol. 19, Fase. 1/2, S. 205—233. 

Tedeschi, Carlo, Uber angeborene Brustmuskeldefekte. 2 Fig. Arch. f. Orthopad. 
Bd. 3, H. 4, S. 276—280. 

Valenti, Giulio, Sopra dei grossi tasci muscolari anomali in dipendenza del muscolo 
grande gluteo dell’ uomo. 1 Taf. Rendic. R. Accad. d. Sc. dell’ Istit. Bologna. 
Anno Accad. 1913—1914. Cl. Se. fis. 1914. 8 S. u. Boll. Sc. med. Anno 85, Ser. 9, 
Vol. 2, Fase. 11, S. 531—533. 

West, Randolph, A note on the Presence of a Musculus cleido-atlanticus in the 
domestic Cat (Felis domestica). 1 Fig. Anat. Record. Vol. 8, N. 2, S. 65—67. 


7. Gefäßsystem. 


von Bökay, Z., Ein Fall vom persistierendem Truncus arteriosus communis bei 
einem 6 Monate alten Säugling. 3 Fig. Jahrb. f. Kinderkrankh. Bd. 80, 1914, 
H. 3, S. 327 — 334. 

Buschi, Giuseppe, Una particolarita di struttura dell’ aorta umana. Atti Soc. Lomb. 
Sc. med. e biol. Vol. 2, 1913, Fasc. 4, S. 340—342. 

Buschi, Giuseppe, Ulteriore contributo allo sviluppo dell’ aorta umana: rapporto 
tra il calibro del vaso e lo spessore della sua parete nelle varie eta. Nota prev. 
Atti Soc. Lombarda Se. med. e biol. Vol. 3, Fase. 4, S. 370— 376. 

MacCordick, A. H., Eine verbesserte Methode für dee histologische Studium der 
Arterien. (S. Kap. 3.) 

Dalo, Ferruccio, Su di un caso singolare di deformita congenita della milza in un 
vitello. Clin. Veteran. Anno 37, N. 13, S. 543—550. 

Favaro, Giuseppe, L’ istogenesi dei vasi sanguiferi cardiaci e il suo significato mor- 
fologico. Atti R. Ist. Veneto Sc. Lett. ed arti. T. 73, Disp. 3, S. 399—401. 

Favaro, Giuseppe, La struttura del cuore nel quarto quaderno d’ anatomia di 
LEONARDO. (S. Kap. 4.) 

Houssay, Frédéric, La circulation embryonnaire de | Axolotl (Veines cardinale 
commune, procardinale et cardinale). 5 Fig. Arch. de Zool. expér. et gen. T. 54, 
Notes et Revue N. 5, S. 101—108. 

Huntington, George S., The Development of the mammalian Jugular Lymphsac, 
of the tributary primitive Umar Lymphatic and of the Thoracic Ducts from the 
View Point of recent Investigations of Vertebrate Lymphatic Ontogeny, together 
with a Consideration of the Genetic Relations of Lymphatic and Haemal Vas- 
cular Channels in the Embryos of Amniotes. 20 Fig. American. Journ. of Anat. 
Vol. 16, N. 3, S. 259—316. 

Mae Garry, R. A., A Case of Patency of the Pericardium and its embryological 
Significance. 1 Fig. Anat. Record. Vol. 8, N. 2, S. 43—54. 

*Mannu, Andrea, Sulla presenza dell’ arteria facciale nella pecora. Moderno 
Zooiatro. Anno 3, N. 1. 

Matsui, Yoshio, Über die Gitterfasern der Milz unter normalen und pathologischen 
Verhältnissen. Zugleich ein Beitrag zur Frage der Milzzirkulation. 15 Fig. 
Beitr. z. pathol. Anat. Bd. 60, 1915, H. 2, S. 271—320. 


ae COR eee 


Miller, Adam M., and Mae Whorter, John E., Experiments on the Development of 
Blood Vessels in the Area pellucida and embryonic Body of the Chick. 13 Fig. 
Anat. Record. Vol. 8, N. 4, S. 203—228. 

Schmalz, Hermann, Beiträge zur Kenntnis des Nerven- und Blutgefäßsystems von 
Lanceola, Vibilia, Rhabdosoma und Oxycephalus. 71 Fig. Jenaische Zeitschr. 
fa Naturw. Bd. 5271914, A. 2, S: 135207: 


8. Integument. 


Cattaneo, Giacomo, Contributo allo studio delle cellule del colostro. Atti Soc. Lom- 
bardo Sc. med. e biol. Vol. 3, 1914, Fasc. 4, S. 346—355 u. Ann. Ostetr. e Ginecol. 
Anno 36, 1914, N. 5, S. 491—498. 1 Taf. 

Ganter, Rudolf, Uber Kopfhautfalten und Haarlinien. Allg. Zeitschr. f. Psychiatr. 
Bds-72, 1915, BH. 1, 8.:63—71. 2 Fig. 

Herzog, W., Ein Fall von allgemeiner Behaarung mit heterologer Pubertas praecox 
bei dreijährigem Mädchen (Hirsutismus ?). München. med. Wochenschr. Jg. 62, 
1915, N. 7, p. 225 — 227. 

Livini, Ferdinando, Risultate di ricerche intorno alla minuta struttura delle grosse 
ghiandole sudoripare ascellari umane. Nota riassunt. Atti Soc. Ital. Sc. nat. e 
Museo civ. St. Milano. Vol. 53, 1914, 12 S. 

Livini, Ferdinando, Nota riassuntiva intorno alla istogenesi delle ghiandole sudori- 
pare umane. Rendic. Istit. Lomb. Sc. e Lett. Vol. 47, 1914, Fasc. 14/15, S. 878 
— 886. 

Martinotti, L., Ricerche sulla fine struttura delle epidermide umana in rapporto 
alla sua funzione cleidocheratinica. Commun. prev. Giorn. Ital. mal. ven. e 
pelle. Vol. 55, 1914, Fase. 2, S. 344—395. 

Seéerov, Slavko, Uber einige Farbenwechselfragen. 3. Uber den Einfluß der 
Nahrungsmenge auf den Kontraktionszustand der Melanophoren. Arch. f. 
Entwicklungsmech. Bd. 40, H. 1, S. 98—103. 

Torraca, Luigi, La rigenerazione delle cellule pigmentate cutanee. (S. Kap. 5.) 


9. Darmsystem. 
a) Atmungsorgane. 


Cutore, Gaetano, Sulla normale presenza di cartilagine elastica nei bronchi intra- 
polmonari dell’ uomo nelle diverse eta della vita. Boll. Accad. Gioenia di Se. nat. 
Catania. Ser. 2, Fasc. 24, 1913, S. 19—24. 

Cutore, Gaetano, Ricerche comparative sulla struttura cartilagine dei bronchi intra- 
polmonari nei mammiferi. Con dim. di preparati. Boll. Accad. Gioenia di Sc. nat. 
Catania Ser. 2, 1914, Fase. 31, S. 27—30. 

von Eggeling, H., Demonstration einer Abnormität des Kehlkopfskelettes. Jen. 
Zeitschr. f. Naturw. Bd. 53, 1914, H. 1, S. 3—6 (Sitzungsber.). 

Germershausen, Guido, Anatomische Untersuchungen über den Kehlkopf der Cha- 
maeleonen. 76 Fig. Sitzungsber. Ges. Nat. Freunde 1903, N. 10, ersch. 1914, 
S. 462 —535. 

Grassi, B., Funzione respiratoria delle cosidette pseudobranchie dei Teleostei ed 
altri particolari interno ad esse. 3 Taf. Bios. Vol. 2, Fase. 1, 16 S. 


ee 


Lehmann-Nitsche, Robert, Der Sulcus medialis apicis nasi. 1 Taf. Zeitschr. f. 
Morphol. u. Anthropol. Bd. 17, 1915, H. 3, S. 603—604. 


b) Verdauungsorgane. 

Agnoletto, Vittorio, Due casi di pancreas accessorio. 1 Taf. Atti Soc. Lombarda Sc. 
med. e biol. Vol. 3, Fasc. 4, S. 320—336. 

Bookman, Milton R., Congenital Malformations of the Rectum and Anus. New 
York med. Journ. Vol. 100, N. 9, S. 415—416. 

Bruni, Angelo Cesare, Sull’ origine e sullo sviluppo del peduncolo faringo-ipo- 
fisario. Arch. Ital. Otologia Ser. 3, Vol. 25, Fasc. 2, S. 124—130. 

Fahrenholz, Curt, Uber die Verbreitung von Zahnbildungen und Sinnesorganen 
im Vorderdarm der Selachier und ihre phylogenetische Beurteilung. Diss. med. 
Jena 1915. 8°. 

Farkas, B., Beiträge zur Anatomie und Histologie des Ösophagus und der Öso- 
phagealdrüsen des Flußkrebses. 1 Fig. Zool. Anz. Bd. 45, 1915, N. 3, S. 139— 144. 

Giannelli, Luigi, Bergamino, Athos, e Lampronti, Gino, Invariabilita di numero, di 
grandezza e di costituzione generale delle isole di LANGERHANS nel digiuno. 
4 Fig. Atti Accad. Sc. med. e nat. Ferrara. Anno 88, 1913—1914, Fasc. 1, S. 108 
—187. 

Lunghetti, R., Dimostrazione di preparati d’ ipofisi faringea e considerazioni re- 
lative. Atti R. Accad. Fisiocritici Siena. Anno Accad. 222, 1913, Ser. 6, Vol. 5, 
N. 7, proce. verb. S. 413—415. 

Sella, Ugo, Alcune ricerche sui lipoidi del fegato nella madre e nel feto. Ann. Ostetr. 
e Ginecol. Anno 36, N. 2, S. 111-125. 

Supino, Felice, Sopra I’ alimentazione e la struttura dello stomaco nei pesci. Ren- 
die. Istit. Lomb. Se. e Lett. Sec. 2, Vol. 17, Fasc. 7, S. 310—330. 

Valtorta, F., Ricerche sulla regione ileo-cieco-appendicolare del feto e del neonato: 
osservazioni anatomiche e cliniche. M. Fig. Atti Soc. Lomb. Sc. med. e biol. 
Vol. 3, Fasc. 3, S. 481—484 u. Ann. Ostetr. e Ginecol. Anno 36, N. 5, S. 441—490. 


10. Harn- und Geschlechtsorgane. 


Foster, G. S., An interesting Case of Hermaphroditism. 2 Fig. New York med. 
Journ. Vol. 100, 1914, N. 12, S. 560—561. 


a) Harnorgane. 

Bagozzi, Gerolamo, Diverticolo congenito della vescica. L’ Ospedale Maggiore 
Anno 2, N. 6, S. 369—375. 

Carraro, Nicola, Sinfisi renale unilaterale. 1 Taf. Il Morgagni. Anno 56, P. 1 
(Archiv), N. 8, S. 300—320. 

Fanti, G., Uber Doppelbildungen der Harnréhre. Folia urol. Bd. 8, 1914, N. 4, 
S. 193—212. 

Jaffé, Herm., Zur Klinik urethral mündender überzähliger Ureteren. Diss. med. 
Berlin 1914. 8°. 

Körchlotz, Kuno, Uber einen Fall von außergewöhnlich tiefgehender Krypten- 
bildung in der Harnblase des Menschen. Diss. med. Bonn 1914. 8°. 

Porosz, M., Blind endende 12 cm lange zweite Urethra. 1 Fig. Zeitschr. f. Urol. 
Bd. 8, H. 7, S. 569—571. 


Zar 


Porosz, Moritz, Beiträge zum anatomischen Bau der Prostata. Die Anatomie, die 
physiologische Rolle des Ductus eiaculatorius, des Colliculus seminalis und des 
Sphincter spermaticus. 15 Taf. Folia urol. Bd. 8, N. 10, S. 569—594. 

Zenoni, Costanzo, Distopia renale congenita pelvica. Atti Soc. Lombarda. Sec. 
med. e biol. Vol. 3, Fasc. 1, S. 46—63. 


b) Geschlechtsorgane. 


Aschner, A., Uber den Kampf der Teile im Ovarium. Arch. f. Entwicklungsmech. 
Bd. 40, H. 4, S. 565—570. 

Chowdry, B. K., Congenital Absence of Uterus and Annexa. New York med. Journ. 
Vol. 100, N. 10, S. 471—472. 

*Fossati, Enrico, Ricerche sulla struttura della muccosa uterina durante il periodo 
mestruo ed intermestruo. Ann. Ostetr. e Ginecol. Anno 36, N. 9, S. 169—192. 

y. Franqué, Otto, Seltene Mißbildungen der inneren Genitalien. 3 Fig. Gynaekol. 
Rundsch. Jg. 8, H. 6, S. 199—203. 

Kaarsberg, J., Einige Fälle von Mißbildungen der weiblichen Geschlechtsorgane. 
2 Taf. Nord. med. Arkiv 1914, Afd. 1 (Kirurgi) H. 1, N. 4, 26 S. 

Kernewitz, B., Über Spermiogenese bei Lepidopteren. (S. Kap. 5.) 

Klaatsch, Hermann, Das Problem des menschlichen Hymen. 1 Taf. u. 10 Fig. 
Monatschr. f. Geburtsh. u. Gynäkol. Bd. 40, H. 3, S. 332— 360. 

Monterosso, Bruno, Su icorpi di CALL e Exner nel follicolo di DE GrRAAF della cavia. 
1 Taf. Atti Accad. Gioenia di Sc. nat. Catania Ser. 5, Vol. 7, Mem. 21, 14 S. 

Wood-Jones, Frederic, Some Phases in the Reproductive History of the female 
Mole (Talpa europaea). 3 Taf. u. 13 Fig. Proc. Zool. Soc. London 1914, P. 1, 
S. 191—216. 


11. Nervensystem und Sinnesorgane. 


a) Nervensystem (zentrales, peripheres, sympathisches). 


Biondi, Giosué, Sull cosidetto pigmento giallo dei centri nervosi. (S. Kap. 5.) 
Bovero, Alfonso, Connessioni simpatiche del ganglio vestibolare del nervo acustico. 
Giorn. Accad. med. Anno 76, 1913, N. 11/12, S. 348—359. 
Bonola, Francesco, Contributi allo studio della commessura grigia del talamo- 
encefalo. Boll. Sc. med. Anno 85, Ser. 9, Vol. 2, Fasc. 9, S. 413 —424. 
Bretschneider, F., Über die Gehirne der Küchenschabe und des Mehlkäfers. 3 Taf. 
u. 19 Fig. Zeitschr. f. Naturw. Bd. 52, 1914, H. 2, S. 269—362. 

de Burlet, H. M., Anatomische Bemerkungen zur vorhergehenden Arbeit von 
DE KLEIJN und Socın (Zur näheren Kenntnis des Verlaufs der postgangl. 
Sympathiebahnen etc.). 5 Fig. PrLüger’s Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 160, 1915, 
H. 7/8, S. 416—422. 

Buscaino, V. M., Grassi, sterine e lipoidi nel sistema centrale in condizioni nor- 
mali, sperimentali e patologiche. (S. Kap. 5.) 

Cajal, Ramon y, Contribucion al conocimiento de la neuroglia del cerebro humano. 
Trab. d. Lab. d. Invest. Biol. Madrid, T. 11, Fasc. 4. 

Dunn, Elizabeth Hopkins, The Presence of medullated Nerve Fibers passing from 
the Spinal Ganglion to the ventral Root in the Frog, Rana pipiens. 1 Fig. 
Journ. of comp. Neurol. Vol. 24, 1915, N. 4, S. 429—436. 


Herrick, C. Judson, The Medulla oblongata of larval Amblystuma. 57 Fig. Journ. 
of comp. Neurol. Vol. 24, 1915, N. 4, 8. 343—427. 

Hoskins, E. R., On the Vascularization of the Spinal Cord of the Pig. 5 Fig. Anat. 
Record. Vol. 8, N. 7, S. 371—392. 

Johnston, J. B., The Nervus terminalis in Man and Mammals. 9 Fig. Anat. Record. 
Vol. 8, N. 4, 8. 185—198. 

Monti, Rina, L’ apparato reticolare interno di Golgi nelle cellule nervose dei 
Crostacei. (S. Kap. 5.) 

Niessl v. Mayendorf, E., Uber den Fasciculus corporis callosi cruciatus. (Das ge- 

. kreuzte Balken-Stabkranzbündel.) Monatsschr. f. Psych. u. Neurol. Bd. 36, H. 6. 
S. 415—434. 3 Taf. 

Orton, Samuel T., A Note on the Circulation of the Cornu Ammonis. 2 Fig. Anat. 
Record. Vol. 8, N. 4, S. 199—202. 

Paladino, Giovanni, Le cellule nervose sono elementi perenni dell’ organismo 
animale ? Ed il periodo generativo dell’ ependima e limitato al periodo embrio- 
nale? (S. Kap. 5.) 

Sanquineti, Luigi Romolo, Influenza delle sostanze nervine su Il’ accres- 
cimento dei nervi in vitro. (S. Kap. 5.) 

Sauer, Willibald, Ein Beitrag zur Kenntnis der Kleinhirnbahnen beim Menschen. 
3 Fig. Folia neuro-biol. Bd. 8, N. 4, S. 395—411. 

Schmalz, Hermann, Beiträge zur Kenntnis des Nerven- und Blutgefäßsystems 
von Lanceola, Vibilia, Rhabdosoma und Oxycephalus. (8. Kap. 7.) 

Schroeder, Kurt, Eine neue Markscheidenschnellfärbung. (S. Kap. 3.) 

Scott, George G., The Percentage of Water in the Brain of the Smooth Dog-Fish, 
Mustelus canis. Anat. Record. Vol. 8, N. 2, S. 55—64. 

Terni, Tullio, I condriosomi nella cellule nervosa. (S. Kap. 5.) 

Tumbelaka, R., Das Gehirn eines Affen, worin die interhemisphäriale Balken- 
verbindung fehlt. Folia neuro-biologica Bd. 9, 1915, S. 1—61. 

Zalla, M., Sui trapianti dei nervi periferici. (S. Kap. 5.) 


b) Sinnesorgane. 


Busacca, Archimede, Sulle modificazioni dell’ apparato plastosomiale nelle 
cellule dell’ epitelio pigmentato della retina sotto I’ azione della luce e dell’ oscu- 
ritä. (S. Kap. 5.) 

Case, E. C., On the Structure of the Inner Ear in two primitive Reptiles. 4 Fig. 
Biol. Bvll. Marine Biol. Lab. Woods Hole, Mass. Vol. 27, N. 4, S. 213— 216. 

Ekman, Gunnar, Zur Frage nach der frühzeitigen Spezifizierung der verschiedenen 
Teile der Augenanlage. 8 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. Bd. 40, H. 1, 8. 121 
—130. 

Fahrenholz, Curt, Uber die Verbreitung von Zahnbildungen und Sinnes- 
organen im Vorderdarm der Selachier und ihre phylogenetische Beurteilung. 
(S. Kap. 9b.) 

Kraupa, Ernst, Die Anastomosen an Pupillen- und Netzhautvenen. 13 Fig. Arch. 
f. Augenheilk. Bd. 78, 1915, H. 3, S. 182—207. 

Seefelder, R., Die angeborenen Anomalien und Mißbildungen des Auges. (2. Se- 
mester 1913.) Referat. Zeitschr. f. Augenheilk. Bd. 32, H. 3/4, S. 287 —294. 


EN RN 


Sobotta, J., Anatomie des Auges. (2. Semester 1913.) Referat. Zeitschr. f. Augen- 
heilk. Bd. 32, H. 3/4, S. 276—287. 

Vitali, Giovanni, Di un nuovo organo nervoso di senso nell’ orecchio medio degli 
uccelli; ulteriore destino dell organo della prima fessura branchiale. Atti Soc. 
Ital. progresso Sc. 7. Riun. Siena 1913, 8. 924— 925. 

Vitali, Giovanni, Sui fenomeni consecutivi alla distruzione dell’ organo nervoso di 
senso da me descritto nell’ orecchio medio degli Uccelli. Atti Soc. Ital. progresso 
Se. 7. Riun. Siena 1913, S. 925—926. 

Weber, A., A propos du travail de L. WAELSCH intitulé: Uber exper. Erzeugung 
von Epithelwucherungen und Vervielfachungen d. Medullarrohres (Polymyelie) 
bei Hühnerembryonen. Arch. f. Entwicklungsmech. Bd. 40, H. 2, S. 339 — 342. 

Yagita, K.. Einige Experimente an dem Nervus petrosus superficialis major zur 
Bestimmung des Ursprungsgebietes des Nerven. 6 Fig. Folia neuro-biol. Bd. 8, 
N. 4, S. 361—382. 


12. Schilddrüse, Epithelkörperchen, Hypophyse, Epiphyse, Thymus, 
Nebenniere, Gl. carotica. 
(Organe der inneren Absonderung.) 


Bensley, R. R., The Thyroid Gland of the Opossum. 3 Fig. Anat. Record. Vol. 8, 
N. 9, S. 431—440. 

Betke, Experimentelle Untersuchung über die physiologische Bedeutung der Glan- 
dula carotica. Beitr. z. klin. Chir. Bd. 95, 1915, H. 2, S. 343—375. 21 Fig. 

Buscaino, V. M., La struttura della tiroide e le sue variazioni qualitative. M. Fig. 
Riv. di Patol. nerv. e ment. Vol. 19, Fasc. 7, S. 385—421; Fasc. 8, S. 449 —498. 

Bruni, Angelo Cesare, Sull’ origine e sullo sviluppo del peduncolo faringo- 
ipofisario. (S. Kap. 9b.) 

Buschi, Giuseppe, Ulteriore contributo allo sviluppo dell’ aorta umana: rap- 
porto tra il calibro del vaso e lo spessore della sua parete nelle varie eta. Nota 
prev. (S- Kap. 7.) 

Christeller, Erwin, Die Rachendachhypophyse des Menschen unter normalen und 
pathologischen Verhältnissen. VircHow’s Arch. f. pathol. Anat. Bd. 218, 1914, 
H. 2, S. 185—232. 4 Fig. 

Cotronei, Giulio, Ulteriori osservazioni sulle relazioni degli organi e sulla nutrizione 
con tiroide di mammiferi nell’ accrescimento larvale e nella metamorfosi degli 
Anfibi anuri. Rendic. R. Accad. Lincei. Cl. Sc. fis., mat. e nat. Vol. 23, Ser. 5, 
Sem. 1, Fase. 6/7, S. 453—457; S. 519—523. 

Flesch, Max jun., Experimentelle Thymusstudien. 1. Teil. Thymus und Milz bei 
der Ratte. Beitr. z. klin. Chir. Bd. 95, 1915, H. 2, S. 376—402. 1 Taf. u. 11 Fig. 

Fiore, G., e Franchetti, U., Studi sperimentali sul timo. Un nuovo metodo per lo 
studio dell’ evoluzione e delle funzioni del timo. 4 Taf. Sperimentale Anno 68, 
Fase. 2, S. 237 —254. 

Fulci, F., und Giannuzzi, A., Über die Regenerationsfähigkeit der Parathyreoideae. 
Centralbl. f. allg. Pathol. Bd. 26, 1915, N. 4, S. 97—99. 

Huntington, George S., The Development of the mammalian Jugular Lymph- 
sac, of the tributary primitive Ulnar Lymphatic and of the Thoracie Ducts from 
the View Point of recent Investigations of Vertebrate Lymphatic Ontogeny. 


we | pees 


together with a Consideration of the Genetic Relations of Lymphatic and 
Haemal Vascular Channels in the Embryos of Amniotes. (S. Kap. 7.) 

Kraus, Erik Johannes, Das Kolloid der Schilddriise und Hypophyse des Menschen. 
1 Taf. u. 1 Fig. VircHow’s Arch. f. pathol. Anat. Bd. 218, 1914, H. 1/2, S. 107 
— 130. 

Pepere, Alberto, Su la esistenza di un tessuto paratiroidea transitorio fetale nel- 
Puomo. (Sviluppo, significato anatomico, funzione dell’ organo para-paratiroideo- 
timico.) 1 Taf. Arch. f. Entwicklungsmech. Bd. 40, H. 2, S. 253—278. 

Schäfer, Edward, An Introduction to the Study of the Endocrine Glands and 
internal Secretions. Stanford Univ.: Univ. 1914. 94 S. 8. 

(Lane Medical Lectures. 1913.) 
(Leland Stanford Junior University Publications. Univ. Ser. (15).) 


13a. Entwickelungsgeschichte. 


Acconci, G., Sulla fine struttura della placenta. 1 Taf. Folia gynaecol. Vol. 9, 
1914, Fase. 3, 8. 515—539. 

Aggazzotti, A., Influenza dell’ aria rarefatta sull’ ontogenesi. Nota 3. Le modifi- 
cazioni che avvengono nei gas della camera d’ aria dell’ ovo durante lo sviluppo. 
1 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. Bd. 40, H. 1, S. 65—97. 

v. Alten, H., Über die Entwicklung des Kiemendarms bei Schildkröten. Vorl. Mitt. 
Ber. d. naturf. Ges. Freiburg i. Br. Bd. 20, S. 99—105. 

Cavazzani, E., Observations sur I’ embryon du cobaye. Arch. Ital. de Biol. T. 42, 
Fase. 2, S. 208—211. 

Cotronei, Giulio, Ulteriori osservazioni sulle relazioni degli organi e sulla nut- 
rizione con tiroide di mammiferi nell’ accrescimento larvale e nella metamorfosi 
degli Anfibi anuri. (S. Kap. 12.) 

Drasch, Otto, Uber die Herstellung von Deliminationspräparaten von Hühner- 
keimscheiben. (S. Kap. 3.) 

Ekman, Gunnar, Zur Frage nach der frühzeitigen Spezifizierung der ver- 
schiedenen Teile der Augenanlage. (S. Kap. 11b.) 

Favaro, Giuseppe, L’ istogenesi dei vasi sanguiferi cardiaci e il suo signifacato 
morfologico. (S. Kap. 7.) 

Houssay,Frédéric, La circulation embryonnaire de l’Axolotl (Veines cardinale 
commune, procardinale et cardinale). (S. Kap. 7.) 

Levi, Giuseppe, Studi sulla grandezza delle cellule. 3. Le modificazioni della 
grandezza cellulare e nucleare e dell’ indice plasmodico nucleare, durante i pit 
precoci periodi dell’ ontogenesi dei Mammiferi. (S. Kap. 5.) 

Miller, Adam M., ad Mac Worter, John E., Experiments on the Devel- 
opment of Blood Vessels in the Area pellucida and embryonic Body of the 
Chick. (S. Kap. 7.) 


13b. Experimentelle Morphologie und Entwickelungsgeschichte. 


Adler, Leo, Metamorphosestudien an Batrachierlarven. 1. Exstirpation endokriner 
Drüsen. B. Exstirpation der Thymus. 1 Taf. Arch. f. Entwicklungsmech. Bd. 40, 
Hees. 1-32. 


ELOY ee 


Barfurth, Dietrich, Experimentelle Untersuchung über die Vererbung der Hyper- 
daktylie bei Hühnern. 5. Mitt. Weitere Ergebnisse und Versuche ihrer Deutung 
nach den MEnDEL’schen Regeln. 7 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. 
Bd. 40, H. 2, S. 279—309. 

Brachet, A., Bemerkungen zu J. LoEB’s Buch: Artificial Parthenogenesis and Ferti- 
lization. Arch. f. Entwicklungsmech. Bd. 40, H. 2, S. 329—338. 

Cavazza, Filippo, Influenza di alcuni agenti chimici sulla fecondita del Bombyx 
mori e sul sesso delle uova prodotte. Atti Soc. Ital. progresso Sc., 7a riun. in 
Siena 1913, S. 921—924. 

Fischel, Alfred, Uber das Differenzierungsvermögen der Gehirnzellen. (8. 
Kap. 5.) 

Fuchs, H. M., On the Conditions of Self-Fertilization in Ciona. Arch. f. Entwick- 
lungsmech. Bd. 40, H. 2, S. 157 — 204. 

Fuchs, H. M., The Action of Egg-Secretion on the Fertilizing Power of Sperm. 
Arch. f. Entwicklungsmech. Bd. 40, H. 2, S. 205—252. 

Fulci, F., und Giannuzzi, A., Über die Regenerationsfähigkeit der Parathyreoi- 
deae. (S. Kap. 12.) 

Seéerov, Slavko, Über einige Farbenwechselfragen. 3. Uber den Einfluß der 
Nahrungsmenge auf den Kontraktionszustand der Melanophoren. (S. Kap. 8.) 

Stockard, Charles R., The artificial Production of Eye Abnormalities in the 
Chick Embryo. (S. Kap. 13b.) 

Torraca, Luigi, La rigenerazione della cellule pigmentate cutanee. (S. Kap. 5.) 

Weber, A., A propos du travail de L. WAELSCH intitulé: Uber exper. Erzeugung 
von Epithelwucherungen u. Vervielfachungen d. Medullarrohres (Polymyelie) 
bei Hühnerembryonen. (S. Kap. 11b.) 


14. Mißbildungen. 


Bookman, Milton R., Congenital Malformations of the Rectum and Anus. 
(S. Kap. 9b.) 

Chowdry, B. K., Congenital Absence of Uterus and Annexa. (S. Kap. 10b.) 

Fanti, G., Uber Doppelbildungen der Harnréhre. (S. Kap. 10a.) 

Foster, G. S., An interesting Case of Hermaphrcditism. (S. Kap. 10.) 

v. Franqué, Otto, Seltene Mißbildung der inneren Genitalien. (S. Kap. 10b.) 

Kaarsberg, J., Einige Fälle von Mißbildung der weiblichen Geschlechtsorgane. 
(S. Kap. 10b.) 

Ziloechi, Alberto, Un’ idiota microcefala. Studio morfologico ed anatomo-pato- 
logico. 1 Taf. Il Morgagni. Anno 56, P. 1 (Archiv.), N. 10, S. 369—388. 


15. Physische Anthropologie. 


Adloff, P., Noch einmal Watxuorr’s Thecrie der Zahnkaries und der stammes- 
geschichtlichen Umformung der Kiefer und Zähne beim Menschen. (S. Kap. 6a.) 

Arldt, Theodor, Die Stammesgeschichte der Primaten und die Entwicklung der 
Menschenrassen. 15 Fig. Berlin, Hirschwald V, 52 S., 1915. 8°. 2Mk. (Fortschr. 
d. Rassenkunde, H. 1). 

Birkner, F., Der Eiszeitmensch in Bayern. 10 Taf. u. 9 Fig. Beitr. z. Anthropol. 
u. Urgesch. Bayerns Bd. 19, H. 3/4, S. 105—134. 


23 Sa 


Dillenius, Juliane A., Uber einige spätmittelalterliche Schädel aus Kempten. 
10 Taf. u. 1 Fig. Beitr. z. Anthropol. u. Urgesch. Bayerns Bd. 19, S. 57—79. 

Fahrenholz, H., Läuse verschiedener Menschenrassen. 1 Taf. u. 6 Fig. Zeitschr. f. 
Morphol. u. Anthropol. Bd. 17, 1915, H. 3, S. 591 —602. 

Goldbarth, Rudolf, Untersuchungen an 94 ägyptischen Mumien aus El Hesa. 
5 Fig. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 17, 1915, H. 3, S. 551 —584. 

Gregory, William King, The Dawn Man of Piltdown, England. 1 Taf. u. 10 Fig. 
American Mus. Journ. Vol. 14, 1914, N. 5, S. 189—200. 

Hilber, V., Irrige Beziehungen zwischen Eoanthropus, Pithecanthropus, Heidel- 
berger und Neanderthaler Mensch. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 17, 
1915, H. 3, S. 503—504. 

Kalkhof, J., Beschreibung einer Schädelserie von den Canarischen Inseln. (8. 
Kap. 6a.) 

Lehmann-Nitsche, Robert, Der Sulcus medialis apieis nasi. (S. Kap. 9a.) 

Neuhauss, Die Pygmäenfrage in Neu-Guinea. Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 46, H. 4/5, 
S. 753— 754. 

Schlaginhaufen, Otto, Anthropometrische Untersuchungen an Eingeborenen in 
Deutsch-Neuguinea. 2 Taf. u. 90 Fig. Abh. u. Ber. d. k. zool. u. anthropol.- 
ethnogr. Mus. Dresden Bd. 14, N. 5, 82 S. 

Schwalbe, G., Über die Bedeutung der äußeren Parasiten für die Phylogenie der 
Säugetiere und des Menschen. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 17, 1915, 
H. 3, S. 585—590. 

Sera, G. L., Indirizzo morfologico e indirizzo morfometrico. Archiv. per ? Antropol. 
Vol. 44, 1914, Fasc. 2/3, S. 241—249. 


16. Wirbeltiere. 


Broom, Robert, Further Observations on the South African fossil Reptiles. 7 Fig. 
American Mus. Journ. Vol. 14, N. 4, S. 139—143. 

Cockerell, T.D. A., Some fossil Fish Scales. Zool. Anz. Bd. 45, 1915, N. 4, 8. 189 
— 190. 

Del Campana, Domenico, Resti di uccelli nella grotta di Cucigliana (Monti Pisani). 
Riv. Ital. di Paleontol. Anno 20, Fasc. 2, S. 59—69. 

Gilmore, Charles Whitney, Osteology of the armored dinosauria in the United 
States National Museum, with special reference to the genus Stegosaurus. 
Washington: Gov. Pr. Off. 1914. XI, 1368. 4°. 

(Smithsonian Inst. United States National Museum. Bulletin. 89.) 

Neumann, Friedrich, Zur Anatomie des Haubenhuhnkopfes. 1 Taf. u. 42 Fig. 
Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. 52, H. 2, S. 209—269. 

Osborn, Henry Fairfield, The Broom fossil Reptile Collection. 2 Fig. American Mus. 
Journ. Vol. 14, N. 4, S. 137—138. 

Pape, Carl, Beiträge zur Anatomie von Saccobranchus fossilis (GÜNTHER). 1 Taf. 
u. 24 Fig. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. 52, H. 4, S. 445—520. 


Abgeschlossen am 18. April 1915. 


Literatur 1915°**°). 


Von Prof. Dr. Orro Hamann, Oberbibliothekar an der Königl. Bibliothek 
in Berlin. 


2. Zeit- und Gesellschaftsschriften. 


Archiv für Zellforschung. Hrsg. v. RICHARD GoLDSCHMIDT. Bd.13, H.4. 10 Taf. 
u. 16 Fig. Leipzig, Engelmann. 

Inhalt: Levi, Il comportamento dei condrosomi durante i pit precoci periodi 
dello sviluppo dei Mammiferi. — KALTENBACH, Beitrag zur Kenntnis der 
Centrosomenbildung bei Thysanozoon Brocchii. — MARTINOTTI, Ricerche 
sulla fine struttura dell’ epidermide umana normale in rapporto alla sua 
funzione eleidocheratinica. — GEINITZ, Uber Abweichungen bei der Ei- 
reifung von Ascaris. 

Archiv fiir Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Rovx. 
Bd. 41, H. 1. 2 Taf. u. 63 Fig. Leipzig, Engelmann. 

Inhalt: Runnstrom, Analytische Studien über die Seeigelentwickelung 2. — 
Romeıs, Experimentelle Untersuchungen über die Wirkung innersekre 
torischer Organe. 2. Der Einfluß von Thyreoidea- und Thymusfütterung 
auf das Wachstam, die Entwickelung und die Regeneration von Anuren- 
larven. — ScHULTZ, Parallele von Bastardierung und Transplantation und 
Rückschlüsse auf die Vererbung, besonders bei mendelnden und Geschlechts- 
charakteren. — RAnD, Wound Closure in Actinian Tentacles with Reference 
to the Problem of Organization. 

Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Rovx. 
Bd. 41, H. 2. 6 Taf. u. 10 Fig. Leipzig, Engelmann. 

Inhalt: Schutz, Die Hyle des Lebens. 1. Beobachtungen und Experimente 
an Astrorhiza limicola. — v. UBıscH, Uber den Einfluß von Gleichgewichts- 
störungen auf die Regenerationsgeschwindigkeit., (Versuche an Cleo di- 
ptera.) — Mast, What are Tropisms ? — BovErı, Uber die Entstehung der 
Evsster’schen Zwitterbienen. — FISCHEL, Uber chemische Unterschiede 
zwischen frühen Entwickelungsepochen. — WENGER, Beitrag zur Anatomie, 
Statik und Mechanik der Zwischenwirbelscheiben. 

Anatomische Hefte. Beiträge und Referate zur Anatomie und Entwickelungs- 
geschichte. Hrsg. v. FR. MERKEL u. R. Bonnet. Abt. 1. Arb. a. anat. Inst. 
H. 156 (Bd. 52, H. 1). 14 Taf. u. 21 Fig. Wiesbaden, Bergmann. 


1) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind 
direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek. 
2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio- 
graphie entnommen wurde. 
3) Den im Jahre 1914 erschienenen Abhandlungen ist die Jahreszahl 1914 
hinzugefügt. 
Anat. Anz. Bd. 48, Nr. 11/12. Lit. September 1915. III 


a 


Inhalt: Corps, Uber das Primordialeranium von Perameles spec. unter Be- 
rücksichtigung der Deckknochen. — TANDLER u. FLEISSIG, Beiträge zur 
Entwickelungsgeschichte des Vertebratengehirns. 2. — HENNEBERG, Die 
Verbreitung der Sinushaare bei den Säugern und die Sinushaarreste beim 
Menschen. — SCHÖNBAUER, Beiträge zur Entwickelung des Septum trans- 
versum beim Hühnchen. 


Anatomische Hefte. Beiträge und Referate zur Anatomie und Entwicklungs- 
geschichte. Hrsg. v. FR. MERKEL und R. Bonnet. Abt. 1. Arb. a. anat. Inst. 
H. 157) Bd. 52, H. 2). 19 Taf. u. 38 Fig. Wiesbaden, Bergmann. 

Inhalt: Linpaun, Die Entwickelung der vorderen Augenkammer. — WASSEN, 
Beobachtungen an Thymuskulturen in vitro. — SHINDO, Uber die Be- 
deutung des Sinus cavernosus der Säuger mit vergl. anat. Berücksichti- 
gung anderer Kopfvenen. 


Gegenbaurs Morphologisches Jahrbuch. Hrsg. v. GEORG RuGeE. Bd. 49, 1915, 
H. 4. 4 Taf. u. 55 Fig. Leipzig, Engelmann. 
Inhalt: RApr, Em., Zur Morphologie der Sehzentren der Knochenfische. — 
SIEGLBAUER, Eine an primitive Verhältnisse anklingende Variation der 
menschlichen Wirbelsäule. — Kunze, Die Zungenpapillen der Primaten. 


Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie. Bd. 18. Festschrift für 
Gustav SCHWALBE zur Feier seines 70. Geburtstages 1. August 1914. 28 Taf. 
u. 75 Fig. u. 1 Porträt. Stuttgart, Schweizerbart. 68 M. 


Inhalt: Avıcnı, Beiträge zur Anatomie der Japaner. — von BARDELEBEN, 
Messungen an Kopf und Gliedmaßen bei Schulkindern; das normale 
Überwiegen einer Körperseite. — Bere, Über periodische Veränderungen 
der Salamanderleber mit besonderer Berücksichtigung der Pigment- 
zellen. — Buinp, Das Massengrab von der Thumenau. — Bou, Über 
die Körperlänge der Niederländer und deren Zunahme in den letzten 
Dezennien. — Braus, Über die Entstehung der Kiemen, ein Beitrag zur 
Homologiefrage. — Cuiart, Uber senile Einsenkung der Schädelknochen 
in der Sutura coronalis. — Dwusoıs, Die gesetzmäßige Beziehung von 
Gehirnmasse zu Körpergröße bei den Wirbeltieren. — von EGGELING, 
Die Schenkeldrüsen der Anuren. — FiscHER, Die Rassenmerkmale des 
Menschen als Domesticationserscheinungen. — Forster, Beitrag zur 
Posthumous Distortion and Deformation. — Fucus, Bemerkungen über 
die Gastrulation der mesolecithalen Chordateneier, sowie iiber die 
Gastrulation und die Eier der Chordaten überhaupt. — Fürst, Uber die 
Entwicklung und Reduktion der Fibula beim Rinde. — GURWITScCH, 
Über die nichtmateriellen Faktoren embryonaler Formgestaltung. — 
HASSELWANDER, Über die Entwickelung des Processus posterior tali und 
des Os trigonum tarsi. — Hoyer, Über die Haut und Behaarung des 
Rhinoceros und Mammuts von Starunia in Galizien. — KEIBEL, Über 
die Veränderung desM. complexus der Vögel zur Zeit des Ausschlüpfens. 
— KOoHLBRUGGE, J. B. DE Lamarck und der Einfluß seiner Descendenz- 
theorie von 1809—1859. — Kronecker, Kompensationen der Geschmacks- 
empfindungen. — Rerzius, Wächst noch die Größe des menschlichen 
Gehirns infolge der Einwirkung der Kultur? — Sasse, Zur Anthro- 
pometrie der Bewohner der holländisch-friesischen Insel Terschelling. — 


ScHICKELE, Ovarium und Knochenwachstum. — ScHuLTzE, Bären- 
embryonen. — ScHwALBE, Proterogenetische und hysterogenetische 
Teratome. — UHLENHUTH und WeEIDAnNZz, Die biologischen Methoden im 


Dienste der anthropologischen Forschung mit besonderer Berücksich- 
tigung der Untersuchung von ägyptischem Mumienmaterial und von 
Mumien aus dem Bleikeller im Bremer Dom. — WALDEYER, Scholia 
topographica. — WEIDENREICH, Über partiellen Riechlappendefekt und 
Eunuchoidismus beim Menschen. — ZANDER, Über Metamerie am Rumpfe 
der Wirbeltiere. 


aaa 


3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung. © 


Galli-Valerio, B., La methode de CASARES-GIL pour la coloration des cils des 
bacteries. Centralbl. f. Bakt. Abt. 1, Orig.-Bd. 76, H. 2/3, S. 233 — 234. 
Knack, A. V., Die Untersuchung im künstlichen Dunkelfeld. Centralbl. f. Bakt. 
Abt. 1, Orig.-Bd. 76, H. 2/3, S.-235— 236. 

Liesegang, Raphael Ed., Exogene Fällungen bei der histologischen Färbung. 
Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 30, H. 4, S. 466-471. 

Naumann, Einar, Über die Mikrophotographie auf Gaslichtpapiere in negativen 
Bildern. 2 Taf. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 30, H. 4, S. 472—474. 

Naumann, Einar, Über das Mikrophotographieren mit Gaslichtpapieren in direkt 
positivem Bild. 1 Taf. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 30, H. 4, S. 474—475. 

Peters, W., Ein neuer Schädelträger. 3Fig. Anat. Anz. Bd. 47, N. 19, S. 509—511. 

Tello, J. Franeiseo, Una variacion mas de los metodos de la plata fara la rapida 
impregnacion del tejido conectivo. Trabajos Labor. de investigac. biol. Univ. 
Madrid. T. 12, 1914, S. 285. 

Voss, G., Eine neue Mikroskopierlampe. 1 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 30, 
H. 4, S. 464—465. 

Wolff, Max, Das GEIGER’sche Universal-Tisch-Stativ für Mikroprojektion und 
Makrophotographie, sowie über einen neuen Präpariertisch. 4 Fig. Zeitschr. 
f. wiss. Mikrosk. Bd. 30, H. 4, S. 448—463. 

Wolff, Max, Ein neuer Objekthalter zum Gebrauch mit anastigmatischen Doppel- 
lupen. 4 Fig. Centralbl. f. Bakt. Abt. 2, Bd. 43, N. 14/16, S. 454—457. 
Wychgram, Aus optischen und mechanischen Werkstätten 7. 6 Fig. Zeitschr. 

f. wiss. Mikrosk. Bd. 30, H. 4, S. 441—447. 


4. Allgemeines. (Topographie, Physiologie, Geschichte etc.) 

Abel, O., Atavismus. Verh. k. k. zool.-bot. Ges. Wien. Jg. 1914, Bd. 64, H. 9/10, 
S. 31—50. 

von Bardeleben, Karl, Messungen an Kopf und Gliedmaßen bei Schulkindern ; 
das normale Überwiegen einer Körperseitee Mit Anhang: Das Verhalten 
des Fußes bei zunehmender Belastung. 9 Tabellen. Zeitschr. f. Morphol. 
u. Anthropol. Bd, 18 (Festschr. f. SchwALge), S. 241—300. 

Dubois, Eug., Die gesetzmäßige Beziehung von Gehirnmasse zu Körpergröße 
bei den Wirbeltieren. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 18 (Festschr. 
f. ScHWALBE), S. 323—350. 

Hofmeister, Franz, Vom chemisch-morphologischen Grenzgebiet. Zeitschr. f. 
Morphol. u. Anthropol. Bd. 18 (Festschr. f. G. SCHWALBE), S. 717—724. 
Kappers, C. U. Ariéns, En commémoration de A. VAN GEHUCHTEN. 1 Portr. 

Folia Neuro-biol. Bd. 9, N. 4, S. 337—341. 

Kappers, C. U. Ariéns, LupwıG Eprnerr (1855 — 13. April — 1915). 1 Portr. 
Folia neuro-biol. Bd. 9, N. 4, S. 343—366. 

Kappers, €. U. Ariéns, LupwıG Epincer 1855—1915. Deutsche Zeitschr. f. 
Nervenheilk. Bd. 53, H. 6, S. 425—448. 

Kohlbrugge, J. H. F., J. B. DE Lamarck und der Einfluß seiner Descendenz- 
theorie von 1809—1859. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 18 (Festschr. 
f. G. SCHWALBE), S. 191 —206. 


EIT* 


Be RER 


Rothmann, M., Lupwie EDINGER zur Vollendung seines 60. Lebensjahres. Neurol. 
Centralbl. Jg. 34, N. 7/8, S. 210—212. 

Schickele, G., Ovarium und Knochenwachstum. 4 Fig. Zeitschr. f. Morphol. u. 
Anthropol. Bd. 18 (Festschr. f. G. SCHWALBE), S. 525—536. 

Waldeyer, W., Scholia topographica. 1 Taf. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. 
Bd. 18 (Festschr. f. G. SCHWALBE), S. 1— 14. 

Wiedersheim, R., Nachruf für Hans von ALTEn. Anat. Anz. Bd. 48, N. 4, S. 109 
—112. 

Zander, Richard, Uber Metamerie am Rumpfe der Wirbeltiere. Zeitschr. f. Mor- 
phol. u. Anthropol. Bd. 18 (Festschr. f. G. SCHWALBE), S. 407—478. 


5. Zellen- und Gewebelehre. 


Brodersen, Beobachtungen an der Ossifikationsgrenze des Knorpels. 2. Die Fär- 
bung frischen Knorpels mit Toluidinblau. 1 Taf. u. 1 Fig. Anat. Anz. Bd. 47, 
N. 22/23, S. 577—595. 

Downey, Hal, The origin and Development of Eosinophil Leucocytes and of Hae- 
matogenous Mast Cells in the Bone Marrow of adult Guinea Pig. 1 Taf. Folia 
haematol. Archiv Bd. 19, H. 2, S. 148—206. 

Evans, Herbert, M., and Schulemann, Werner, Über Natur und Genese der durch 
saure Farbstoffe entstehenden Vitalfärbungsgranula. Folia haematol. Archiv. 
Bd. 19, H. 2, S. 207—219. 

Kaltenbach, Beitrag zur Kenntnis der Centrosomenbildung bei Thysanozoon 
Brocchii. 6 Fig. Arch. f. Zellforsch. Bd. 13, H. 4, S. 525—529. 

Kluyver, A. J., De ultrafilternatuur van het levend protoplasma. Chemisch. 
Whi. Jg. 11 (1914), S. 574—576. 

Kreibich, C., Zellteilung in kultivierter Haut und Kornea. 1 Taf. Arch. f. Der- 
matol. u. Syph. Bd. 120, 1914, H. 4, S. 925—930. 

Levi, Giuseppe, Il comportamento dei condrosomi durante i piü precoci periodi 
dello sviluppo dei Mammiferi. 4 Taf. u. 7 Fig. Arch. f. Zellforsch. Bd. 13, H. 4, 
S. 471—524. 


Martinotti, Leonardo, Ricerche sulla fine struttura dell’ epidermide umana nor- 


male in rapporto alla sua funzione eleidocheratinica. 1 Taf. Arch. f. Zell 
forsch. Bd. 13, H. 4, S. 563—587. 


Merkel, Erwin, Kristalle in Epithelzellkernen bei Xerophila ericetorum Müll. 
5 Fig. Zool. Anz. Bd. 45, N. 6, S. 267—271. 


Pensa, Antonio, Ancora sulla struttura della cellula cartilaginea (a proposito del 
Referat di J. DUESBERG ,,Trophospongien und Gouerscher Binnenapparat‘). 
7 Fig. Anat. Anz. Bd. 47, N. 24, S. 627—631. 


Pisani, Sante, Über einen bisher wenig bekannten besonderen histologischen 


Befund im Blute. 1. Mitt. 3 Taf. Folia haematol. Archiv. Bd. 19, H. 2, S. 119 
—131. 


Policard, M. A., Chondricontes et fibrilles plasmatiques dans les cellules du tube 
urinaire des Batraciens. 1 Fig. Anat. Anz. Bd. 47, N. 20, S. 539—543. 


Rothig, Paul, Weitere Erfahrungen iiber Vital-Scharlach 8. Neurol. Zentralbl. 
Jg. 34, N. 7/8, S. 265—266. 


See pe ee 


Schanz, Fritz, Die Wirkungen des Lichtes auf die lebende Zelle. 1 Fig. München. 
med. Wochenschr. Jg. 62, N. 19, S. 643 —645. 

Scherrer, Arthur, Untersuchungen über Bau und Vermehrung der Chromatophoren 
und das Vorkommen von Chondriosomen bei Anthoceros. 3 Taf. Flora, N. F., 
B. 107, 1914, S. 1—56. 

Schulemann, Werner, Über Metachromasie bei Vitalfarbstoffen. Diss. med. 
Breslau 1915. 8°. 

Ziveri, Alberto, Alcune considerazioni sulla cosidetta neuroglia adentritica (Tercer 
elemento di Casa). 5 Fig. Ann. di Nevrologia. Anno 32, 1914, Fasc. 6, 
(ersch. 1915), S. 285—256. 


6. Bewegungsapparat. 
Jaekel, Otto, Die Flügelbildung der Flugsaurier und Vögel. 6 Fig. Anat. Anz. 
Bd. 48, N. 1, S. 1—19. 
Wenger, Friedrich, Beitrag zur Anatomie, Statik und Mechanik der Wirbelscheiben. 
4 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 41, H. 2, S. 323—369. 


a) Skelet. 

*Balli, Ruggero, L’architettura della mandibola umana. La Radiologia med. 
Vol. 1, 1914, Fase. 1, 29 S. 

Bertelli, Dante, I] labbro mediale del margine anteriore dei rami mandibolari 
nell’*uomo. Atti R. Istit. Veneto Sc. Lett. ed. Arti. Anno Acc. 1912/13, T. 72, 
P. 2, Disp. 10, 8S. 1475—1476. 

Bertolotti, M., Polidattilia, arresto di sviluppo nell’ acrometa genesi e distrofia 
ipofisaria concomitante. Giorn. Accad. med. Torino, Anno 77, 1914, N. 1, 
Ss. 6—20. 

*Berti, Giuseppe, Contributo allo studio delle coste cervicali. M. Fig. Pensiero 
med. Anno 3, 1913, N. 32, S. 497—582; N. 33, S. 518—522. 

Bianchi, Stanislao, Illustrazione di alcune rare varieta ossee esistenti nel Museo 
di Siena. Atti R. Accad. Fisiocritici Siena. Ser. 5, Vol. 4, Anno 221 (1912), 
N. 8—10, S. 587—590 (ersch. 1913). 

Bolk, L., Uber die Entstehung des Schmelzseptums. 10 Fig. Anat. Anz. Bd. 48, 
N. 1, 8S. 20—31; N. 2, S. 33—54. 

Chiari, H., Uber senile Einsenkung der Schädelknochen in der Sutura coro- 
nalis, 5 Taf. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 18 (Festschr. f. 
SCHWALBE), S. 85—92, 

Cords, Elisabeth, Über das Primordialeranium von Perameles spec. ? unter Berück- 
sichtigung der Deckknochen. 4 Taf. u. 11 Fig. Anat. Hefte Abt. 1, H. 156 
(Bd. 52, H. 1), S. 1—83. 

Forster, A., Beitrag zur ,,Posthumous Distortion and Deformation“ des mensch- 
lichen Schädels. 10 Fig. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 18 (Festschr. 
f. G. SCHWALBE), S. 537—552. 

Fürst, Carl M., Über die Entwickelung und Reduktion der Fibula beim Rinde. 
3 Taf. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 18 (Festschr. f. SCHWALBE), 
Ss. 93—110. 

de Gregorio, A., Un caso di polidattilia in una bambina palermitana. Il Natura- 
lista sicil. Vol. 22, 1914, N. 1, S. 20. 


Bape |= ps 


Hanke, H., Uber die Brustflosse von Mesoplodon bidens (Sow.). 2 Fig. Anat. 
Anz. Bd. 48, N. 2, S. 59—62. 

Hasselwander, A., Uber die Entwicklung des Processus posterior tali und des 
Os trigonum tarsi. 1 Taf. u. 6 Fig. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 18 
(Festschr. f. G. SCHWALBE), S. 553—578. 

Honigmann, H., Das Primordialkranium von Megaptera nodosa Bonnat. 1 Taf. 
Anat. Anz. Bd. 48, N. 5/6, S. 113—127. 

Kantorowicz, A., Die Progenie und ihre Vererbung. Autoreferat. 22 Fig. Deutsche 
Monatsschr. f. Zahnheilk. Jg. 33, H. 3, S. 105—128. 

Leche, Wilhelm, Zur Frage nach der stammesgeschichtlichen Bedeutung des 
Milchgebisses bei den Säugetieren. 2. Viverridae, Hyaenidae, Telidae, Musteli- 
dae, Creodonta. 126 Fig. Zool. Jahrb. Bd. 38, Abt. f. Syst., H. 5, S. 275— 370. 

Lustig, Walter, Ein fossiles menschliches Femurfragment aus dem Rheintaldilu- 
vium. 19 Fig. Anat. Anz. Bd. 47, N. 21, S. 563—576. 

Meyer, Arth. Will., Osteology redivivus. A Criticism. Anat. Record. Vol. 8, 1914, 
N. 5, S. 303—306. 

Milke, Julius, Treten die Dentin- oder Zahnbeinröhrchen in den Schmelz iiber? 
Arch. f. Zahnheilk. Jg. 15, 1914, N. 10, S. 111—114. 

*Mori, Antonio, Delle variazioni morfologiche della regione spinale (A proposito 
di un infortunio sul lavoro). Ramazzini, Anno 7, 1913, Fasc. 11/12, S. 657 — 709. 

Schickele, G., Ovarium und Knochenwachstum. (S. Kap. 4.) 

Sieglbauer, Felix, Eine an primitive Verhältnisse anklingende Variation der mensch- 
lichen Wirbelsäule. 1 Taf. u. 7 Fig. GEGENBAURS morphol. Jahrb. Bd. 49, 
H. 4, S. 537 —568. 

Trinei, Ugo, Due casi di alluce varo congenito. 10 Fig. Arch. di Ortoped. Vol. 31, 
1914, Fase. 1, S. 1—17. 

Wegner, Richard, Zur Kenntnis des Gaumenbeins der Anthropoiden. Habili- 
tationsschrift Rostock. 8°. 


b) Bänder, Gelenke, Muskeln, Mechanik. 

Dino, Chiti, e Lanfranchi, Leo, Di un muscolo cranio-pleurale. 1 Fig. Monit. Zool. 
Ital. Anno 26, N. 1/2, S. 23—25. 

Favaro, Giuseppe, Musculus articularis genu. Nota prevent. Padova tip. Randi, 
Sse 180, 

Frassetto, Fabio, Lo scheletro degli arti nell’ uomo, e nei vertebrati. 95 Fig. Bo- 
logna, Cappelli. 1915. 163 S. 8% SL. 

Keibel, Franz, Über die Veränderung des M. complexus der Vögel zur Zeit des Aus- 
schliipfens. 5 Fig. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 18, (Festschr. f. 
G. SCHWALBE) 8. 73—84. 

Lo Cascio, Girolamo, Contributo alla morfologia dell’ arco ascellare di LANGER. 
2 Fig. Ric. Laborat. di Anat. norm. R. Univ. di Roma ed in altri Laborat. Vol. 17, 
1913, Fase. 1/3, S. 59—72. 

Schmidt, Walter, Die Muskulatur von Astacus fluviatilis (Potamobius astacus L.) 
Ein Beitrag zur Morphologie der Decapoden. 26 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool. 
Bd. 113, BH. 2, S. 165—251. 

*Stevani, A., Sulla morfologia del musculus levator scapulae. Boll. Soc. med. 
Parma. Ser. 2, Anno 6, 1913, Fase. 1, S. 16—18. 


TAC OIRO 7c 


Wamich, P., Die Entwicklung des Wirbelkörpergelenkes der Vögel. Ein Beitrag 
zur Sauropsidenfrage. 1 Taf. Diss. phil. Bern 1913/14. 8°. 


7. Gefäßsystem. 

Adachi, B., Beiträge zur Anatomie der Japaner. 13. Die Varietäten der Ver- 
zweigung des Arcus aortae. 3 Fig. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. 
Bd. 18 (Festschr. f. ScHwALBE), S. 227—240. 

Shindo, Tokuichi, Über die Bedeutung des Sinus cavernosus der Säuger mit ver- 
gleichend anatomischer Berücksichtigung anderer Kopfvenen. 6 Taf. u. 38 Fig. 
Anat. Hefte, Abt. 1, H. 157 (Bd. 52, H. 2) S. 319—495. 


8. Integument. 

*Brugnatelli, Ernesto, Ulteriori osservazioni sul tessuto interstiziale della mam- 
mella. Nota 2. Boll. Soc. med.-chir. Pavia. Anno 26, 1913, N. 2, S. 87—91. 

*Brugnatelli, Ernesto, Cellule lipoidifere e Mastzellen nella mammella. Nota prev. 
Boll. Soc. med.-chir. Pavia. Anno 25, 1913, Nr. 4, S. 357 —361. 

v. Ebner, V., Über ein Blutextravasat im Nagelkörper. 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 48, 
N. 5/6, S. 128—133. 

von Eggeling, H., Die Schenkeldrüsen der Anuren. 1 Taf. u. 11 Fig. Zeit- 
schr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 18 (Festschr. f. ScHwALsE), S. 301—322, 

Fritsch, Gustav, Das Haupthaar und seine Bildungsstätte bei den Rassen des Men- 
schen. Nachtrag. Diemenschliche Haupthaaranlage. Weitere Beobachtungen. 
5 Taf. Berlin, Reimer. 1915. 20 S., 43,5 x 32 cm. 8 Mk. 

Henneberg, B., Die Verbreitung der Sinushaare bei den Säugern und die Sinushaar- 
reste beim Menschen. Anat. Hefte Abt. 1, 1, H. 256 (Bd. 52, H. 1) S. 145— 180. 

Martinotti, Leonardo, Ricerche sulla fine struttura dell’epidermide umana 
normale in rapporto alla sua funzione eleidocheratinica. (S. Kap. 5.) 

Sarasin, Paul, Über ein menschliches Schwänzchen. 3 Fig. Verh. d. naturf. Ges. 
Basel, Bd. 25, S. 112—123. 


9. Darmsystem. 


a) Atmungsorgane. 
Larsell, Olof, The Devlopment of Recurrent Bronchi and of Air-sacs of the Lung 
of the Chick. 10 Fig. Anat. Anz. Bd. 47, N. 19, S. 481 —496. 


b) Verdauungsorgane. 

Arcangeli, Alceste, Osservazioni sopra le glandule mucipare ed i noduli linfatici dell’ 
Pesofago del colombo. Atti Soc. Ital. Sc. nat. e Museo civ. Milano Vol. 52, 1913, 
Fase. 2/3, S. 159—180. 

Berg, W., Uber periodische Veränderungen der Salamanderleber mit beson- 
derer Berücksichtigung der Pigmentzellen. 1 Taf. u. 5 Fig. Zeitschr, f. 
Morphol. u. Anthropol. Bd. 18 (Festschr. f. Schwauer), S. 579—608. 

Bock, Eduard, und Trautmann, Alfred, Die Glandula parotis bei Ovis aries. 6 Fig. 
Anat. Anz. Bd. 47, N. 17/18, S. 433 —447. 

Comolli, Anormale evoluzione del peritoneo dell’ ansa ombilicale primitiva e dell 
mesentere comune. 9 Fig. Policlinico. Anno 20, 1913, Vol. 20—C., Fasc. 9, 
S. 418—432. 


ER a shea 


Giannelli, L., Nuove ricerche sulla repartizione delle isole di LANGERHANS nel pan- 
creas dei rettili e sulla loro invariabilité durante il digiuno. 4 Fig. Monit. Zool. 
Ital. Anno 25, 1914, N. 6, S. 132—144. 

Giannelli, Luigi, Sulla costituzione e sulla invariabilité durante il digiuno delle 
isole di LANGERHANS in Rana esculenta, con qualche cenno sui condotti escretori 
del pancreas e del fegato. 4 Fig. Monit. Zool. Ital. Anno 25, 1914, N. 12, S. 289 
— 304. 

Greschig, Eugen, Die Entstehung der keratinoiden Schicht im Muskelmagen der 
Vogel. 1 Taf. Aquila. Jahrb. 1 (Jg. 21), 1914, S. 99—120. 

Greschig, Eugen, Histologie des Darmkanals der Saatkrähe (Corvus frugilegus L.). 
1 Taf. u. 2 Fig. Aquila. Jahrb. 1, (Jg. 21), 1914, S. 121—136. 

Greschig, Eugen, A käräsz bélcsatornaja, különös tekintettel a rugalmas rostokra. 
(Darmkanal der Krausche, mit besond. Beriicks. d. elastischen Fasern.) 3 Fig. 
Allatani Közlemenyek. 13, 1914, S. 177—184. 

Hitzker, Hans, Über den Einfluß der Nervenleitungen auf das mikroskopische Bild 
der Glandula submaxillaris des Hundes. 1 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 159, 
H. 9/10, S. 487 —513. 

Jacobshagen, Eine Umrandungsfalte an den Agmina Peyeri des Dünndarms mensch- 
licher Embryonen. 7 Fig. Anat. Anz. Bd. 48, N. 3, S. 65—75. 

Kunze, Gustav, Die Zungenpapillen der Primaten. 3 Taf. u. 34 Fig. GEGENBAURS. 
morphol. Jahrb. Bd. 49, H. 4, S. 569—681. 

Loebe, Kurt, Beiträge zur Kenntnis der Histologie und Funktion des Hymeno- 
pterendarmes. 1 Taf. u. 10. Fig. Zeitschr. f. allg. Physiol. Bd. 16, 1914, H. 1/2, 
S. 1—36. 

Perna, A., Sulla sviluppo della bocca. 25 Taf. Roma, tip. Frat. Pallotta 1913. 88 S. 8°. 

Schiller, Antonie, Das Relief der Agmina Peyeri bei Tapirus americanus. 4 Fig. 
Anat. Anz. Bd 48, N. 2, S. 54—59. 

Stoccada, Fabio, Sull’ aponevrosi palatina dell’ uomo. Nota prev. Atti R. Istit. 
Ven. Sc. Lett. ed Arti. Anno Accad. 1913/14, T. 73, 1914, Parte 2a, S. 649 —651. 

*Zagari, Luigi, Sopra alcune anomalie del crasso e delle valvole arteriose del cuore. 
Il Tommasi. Anno 8, 1913, N. 23, S. 488—492. 


10. Harn- und Geschlechtsorgane. 


a) Harnorgane. 

Hada, Benzo, Studien zur Entwicklung, zur normalen und zur pathologischen 
A ..atomie der Prostata mit besonderer Berücksichtigung der sogenannten Pro- 
statahypertrophie. Schluß. Folia urol. Bd. 9, N. 2, S. 65—113. 

Meysen, Wilhelm, Kongenitalenge Ureteren. Diss. med. Bonn 1915. 8°. 

Salmony, Lony, Längenmessung der weiblichen Urethra. Dermatol. Zeitschr. 
Bd. 22, H. 4, S. 214—217. 


b) Geschlechtsorgane. 


de Crecchio, Giuseppe, Sopra due casi di pseudoermafroditismo. M. Fig. Giorn. 
intern. d. Sc. med. Anno 35, 1913, Fasc. 20, S. 913—921. 

Geinitz, Bruno, Über Abweichungen bei der Eireifung von Ascaris. 3 Taf. u. 1 Fig. 
Arch. f. Zellforsch. Bd. 13, H. 4, S. 588—633. 


LEO PARAS 


Grosser, Otto, Die Beziehungen zwischen Eileiter und Ei bei den Säugetieren. 
4 Fig. Anat. Anz. Bd. 48, N. 4, S. 92—108. 

Kyrle, J., und Schopper, K. J., Über Regenerationsvorgänge im tierischen Neben- 
hoden. 3 Taf. VIRCHoWwS Arch. f. pathol. Anat. Bd. 220, H. 1, S. 1—19. 

Mobilio, Camillo, L’imene nella vitella e nella scrofa. 1 Taf. Monit. Zool. Ital. 
Anno 26, N. 1/2, S. 12—22. 

Monterosso, Bruno, Su l’origine e la costituzione dei materiali deutoplasmiei nel- 
Poocite in accrescimento dei Mammiferi. 2 Taf. u. 2 Fig. Arch. f. Zellforsch. 
Bd. 13, H. 4, S. 530—5. 

Nussbaum, M., Zur Frage der Entstehung und Bedeutung der Geschlechtszellen. 
Anat. Anz. Bd. 47, N. 17/18, S. 465—471. 

Pardi, U., Sur les cellules interstitielles ovariques de la lapine et sur les éléments 
de la théque interne de l’ovaire humain hors de la gestation et durant celli-ci. 
3 Taf. Arch. Ital. de Biol. T. 62, Fasc. 3, S. 353—366. 

Vercesi, C., Sur le tissu interstitiel de Putérus (Glande myométriale ,,monster cells“) 
2 Taf. Arch. Ital. de Biol. T. 62, Fasc. 3, S. 421—437. 


11. Nervensystem und Sinnesorgane. 


a) Nervensystem (zentrales, peripheres, sympathisches). 


Achücarro, N., y Gayarre, M., La corteza cerebral en la demencia paralitica con 
el nuevo método del oro y sublimado de CAJArL. 15 Fig. Trabajos Labor. de 
investigac. biol. Madrid. T. 12, 1914, S. 1—38. 

Achücarro, N., Contribucion al estudio gliotectonico de la corteza cerebral. El asta 
de Ammon y la fascia dentata. 23 Fig. Trabajos Labor. de investigac. biol. 
Univ. Madrid. T. 12, 1914, S. 229—272. 

Biondi, G., Sulla presenza di sostanze aventi le reazioni isto-chimiche del ferro nei 
centri nervosi degli ammalati di mente. Riv. Ital. d. Neuropat.-Psich. ed Elett. 
Vol. 7, 1914, Fasc. 10. 

Bovero, Alfonso, Sulla fine struttura e sulle connessioni del ganglio vestibolare del 
nervo acustico. 1 Taf. Mem. R. Accad. di Se. Torino. Ser. 2, T. 64, Anno 1913/14, 
37 S. 

Bovero, Alfonso, Connessioni simpatiche del ganglio vestibolare del nervo acustico. 
Arch. Ital. Otol. Vol. 25, 1914, Fase. 1, S. 41—55. 

Bregmann, L. E., Neue Untersuchungen zur Kenntnis der Pyramidenbahn. 1. Der 
Anteil der Pyramide am Riickenmarksquerschnitt bei verschiedenen Tieren und 
seine Entwicklung beim Menschen. Anat. Anz. Bd. 48, N. 4, S. 75—80. 

Cajal, S, R., Algunas variaciones fisiologicas y patologicas del aparato reticular de 
GorsI. 55 Fig. Trabajos Labor. de investigac. biol. Univ. Madrid. T. 12, 1914, 
8. 127—228. 

Canfini, Carlo, Un caso di mancanza della Tela chorioidea ventriculi tertii. 1 Fig. 
Monit. Zool. Ital. Anno 26, N. 1/2, S. 7—11. 

Fedeli, Fedele, Ricerche istologiche sulla dura madre. Giorn. Accad. med. Torino. 
Anno 77, N. 5/6, S. 171—173. 

Giacomini, Ercole, I] nervo terminale dei Salmonidi. Boll. Sc. med. Anno 85, 1914, 
Ser. 9, Vol. 2, S. 438—440. 


Pais MOV) ks 


Giannuli, F., La segmentazione del giro precentrale e la interruzione del solco di 
Rolando. 3 Fig. Riv. di Antropol. Vol. 19, 1914, Fase. 1/2, S. 181—204. 

v. Haberer, H., Eine sehr seltene Varietät des Nervus ulnaris. 1 Fig. Anat. Anz. 
Bd. 47, N. 22/23, S. 596—602. 

Kosaka, K., und Hiraiwa, K., Zur Anatomie der Sehnervenbahnen und ihrer 
Zentren. 15 Fig. Folia Neuro-biol. Bd. 9, N. 4, S. 367—389. 

Lafora, Gonzalo, R. Neoformaciones dendriticas en las neuronas y alteraciones de 
la neuroglia en el perro senil. 11 Fig. Trabajos Labor. de investigac. biol. Univ. 
Madrid. T. 12, 1914, 8. 39—54. 

v. Monakow, C., Zur Anatomie und Physiologie der Pyramidenbahn und der Arm- 
region, nebst Bemerkungen über die sekundäre Degeneration des Fasciculus 
centroparietalis. 2 Fig. Neurol. Centralbl. Jg. 34, N. 7/8, S. 217 —224. 

*Morselli, Enrico, La cito-architectonia della corteccia cerebrale e le localizzazioni 
fisio-psicologiche. Genova, Bonifacio, Casa editr. tipo-litogr. 1914, 30 S. 

Rädl, Em., Zur Morphologie der Sehzentren der Knochenfische. 14 Fig. GEGEN- 
BAURS morphol. Jahrb. Bd. 49, H. 4, S. 509—536. 

Rebizzi, Renato, Sulla funzione dei lobi frontali. Nota anatomo-clinica. M. Fig. 
Vol. pubbl. in omaggio al Prof. C. Agostini. Perugia 1914. 28 S. 

Retzius, Gustaf, Wächst noch die Größe des menschlichen Gehirns infolge 
der Einwirkung der „Kultur“? Zeitschr. f. Morphol. u. Anthrpol. Bd. 18 
(Festschr. f. ScHwALBE), S. 49—64. 

Rossi, Ottorino, Contributo alla conoscenza dei nuclei meso- e romboencefalici. 
M. Fig. Riv. di Patol. nerv. e ment. Vol. 18, 1913, Fasc. 9, S. 537 —577. 

Schaffer, Karl, Anatomischer Beitrag zur Frage der zerebellaren Pyramide. 4 Fig. 
Neurol. Centralbl. Jg. 34, N. 7/8, S. 248—253. 

Sergi, Sergio, Note morfologiche sulla superficie metopica del lobo frontale in cer- 
velli di Indiani e di Giapponesi. 5 Taf. Ric. Laborat. di Anat. norm. R. Univ. 
Roma Vol. 17, 1913, Fasc. 1/3, S. 109—182. 

Tandler, Julius, und Fleißig, Julius, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des 
Vertebratengehirns. 2. Die Entwickelungsgeschichte des Tarsiusgehirns. 6 Taf. 
u. 8 Fig. Anat. Hefte. Abt. 1, H. 156, (Bd. 52, H. 1), S. 85— 144. 

Tello, J. Francisco, Algunas experiencias de ingertos nerviosos con nervios con- 
servados in vitro. 2 Fig. Trabajos Labor. de investigac. biol. Univ. Madrid. 
T. 12, 1914, S. 273— 284. 

Wallenberg, Adolf, Abnorme Bündel des Fornix und der Pyramidenbahn beim 
Meerschweinchen. Lupwic EDINGER zum 60. Geburtstage gewidmet. 7 Fig. 
Anat. Anz. Bd. 48, N. 5/6, S. 141— 144. 

Weidenreich, Franz, Über partiellen Riechlappendefekt und Eunuchoidismus beim 
Menschen. 5 Fig. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. (Festschr. f. G. SCHWALBE) 
Bd. 18, S. 157—190. 

Ziveri, Alberto, Alcune considerazioni sulla cosidetta neuroglia adentritica 
(Tercer elemento di CAJAL). (S. Kap. 5.) 


b) Sinnesorgane. 
d Ajutolo, Giovanni, Alcune rare nuove forme di anomalie congenite del padiglione 
auricolare. 1 Taf. Boll. Sc. med. Anno 85, 1914, Ser. 9, Vol. 2, Fase. 10, 
S. 502—503. 


BORE En 


Grahn, Erik, Über Differenzierungserscheinungen der Linse während des embryo- 
nalen Lebens. 7 Fig. Anat. Anz. Bd. 48, N. 4, S. 81—92. 

Kronecker, Hugo, Kompensationen der Geschmacksempfindungen. 3 Fig. Zeit- 
schr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 18 (Festschr. f. G. SCHWALBE), S. 351— 356. 

Lindahl, €., Die Entwicklung der vorderen Augenkammer. 8 Taf. Anat. Hefte 
Abt.1, H. 157 (Bd. 52, H. 2), S. 195—276. 

Mobilio, Camillo, La glandola della faccia convessa della 3 palpebra in alcuni 
mammiferi. 1 Fig. Monit. Zool. Ital. Anno 25, 1914, N. 6, S. 144— 151. 

Mongiardino, P., Sulla questione riguardante la presenza di fibre elastiche nella 
cornea dei mammiferi. Ric. anat. M. Fig. Moderno Zooiatro. Anno 1914. 12 8. 


12. Schilddrüse, Epithelkörperchen, Hypophyse, Epiphyse, Thymus, 
Nebenniere, Gl. carotica. 
(Organe der inneren Absonderung.) 

Frigerio, Arrigo, Contributo alla conoscenza della ghiandola pineale. Riv. di Patol. 
nerv. e ment. Vol 19, 1914, Fase. 8, S. 499—501. 

Kohn, Alfred, Glandula insularis cervicalis. Anat. Anz. Bd. 47, N. 17/18, S. 479 
—480. 

Spiro, Aristide, Contributo allo studio della struttura dell ipofisi. 1 Taf. Bull. 
Soc. med.-chir.Pavia. Anno 26, 1913, N. 2, 8. 133—171. 

Wassén, Anders L., Beobachtungen an Thymuskulturen in vitro. 5 Taf. Anat. 
Hefte Abt. 1, H. 157 (Bd. 52, H. 2), S. 277—318. 


13a. Entwickelungsgeschichte. 

Braus, H., Über die Entstehung der Kiemen, ein Beitrag zur Homologiefrage. 
1 Taf. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 18 (Festschr. f. ScHWALBE), 
8. 65-72. 

Delsman, H. C., Entwicklungsgeschichte von Littorina obtusata. 10 Taf. Tijdschr. 
Nederl. Dierkund. Ver. Ser. 2, Deel 13, 1914, Afl. 3/4, S. 170—340. 

Dürken, Bernhard, Demonstration von Befruchtungs- und Eifurchungsvorgängen 
am lebenden Objekt. 1 Fig. Zool. Anz. Bd. 45, N. 6, S. 241—246. 

Enriques, Paolo, Sull aumento di sostanza nucleare nello sviluppo embrionale 
dell’ Aplysia. Atti Soc. Ital. progresso Sc. 7a riun. Siena 1913, S. 926— 927. 

Fuchs, Hugo, Bemerkungen über die Gastrulation der mesolecithalen Chor- 
dateneier, sowie über die Gastrulation und die Eier der Chordaten überhaupt. 
1 Taf. u. 1 Fig. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 18 (Festschr. f. 
SCHWALBE), S. 629— 670. 

Giacomini, Ercole, Presentazione di girini di Rana temporaria e di avanotti di 
Salmo fario nutriti con tiroide di bue. (Rendic. Soc. med. chir. di Bologna.) 
Boll. Se. med. Anno 85, 1914, Ser. 9, Vol. 2, Fasc. 8, S. 388—390. 

Goodrich, H. B., The Maturation Divisions in Ascaris incurva. 13 Fig. Biol. Bull. 
Marine Biol. Lab. Woods Hole, Mass. Vol. 27, N. 4, 1914, S. 147—150. 

Grahn, Erik, Uber Differenzierungserscheinungen der Linse während des embryo- 
nalen Lebens. (S. Kap. 11b.) 

Gurwitsch, Alexander, Über die nichtmateriellen Faktoren embryonaler Form- 
gestaltung. 5 Fig. Zeitschr. f. Morph. u. Anthropol. Bd. 18 (Festschr. f. 
SCHWALBE), S. 111—142. 


Ie ie 


Keibel, Franz, Uber die Veranderung des M. complexus der Végel zur Zeit des 
Ausschliipfens. (8. Kap. 6b.) 

Kingsbury, B. F., On the so-called Ultimobranchial Body of the Mammalian Em- 
bryo Man. 9 Fig. Anat. Anz. Bd. 47, N. 24, S. 609—627. 

Larsell, Olof, The Development of Recurrent Bronchi and of Air-sacs of the 
Lung of the Chick. (S. Kap. 9a.) 

Levi, Giuseppe, Studi sulla grandezza delle cellule. 3. Le modificazioni della gran- 
dezza cellulare e nucleare e dell’ indice plasmodico nucleare, durante i piü precoci 
periodi dell’ ontogenesi dei Mammiferi. 6 Fig. Ric. di Biol. dedic. ALEx. Lustie 
25. anno insegn. univ. Firenze. 1914. 26 S. 

Lindahl, C., Die Entwickelung der vorderen Augenkammer. (S. Kap. 11b.) 

Macklin, Charles Clifford, The Skull of a human Fetus of 40 mm. 15 Taf. American 
Journ. of Anat. Vol. 16, N. 3, 1914, S. 317—385. 

Marchetti, Laura, Sui primi momenti dello sviluppo di alcuni organi primitivi nel 
germe di Bufo vulgaris. Formazione delle Tasche branchiali entodermiche e 
dei Villi branchiali, del Soleo postbranchiali, del Peduncolo ottico. Vacuo- 
lizzazione della Notocorda. Seconda nota preventiva. 16 Fig. Anat. Anz. Bd. 47, 
N. 19, S. 496—508. N. 20, S. 524—539. 

Meyer, Arthur William, Curves of Prenatal Growth and Autocatalysis. 10 Fig. 
Arch. {7 Entwicklungsmech. Bd. 40, 1914, H. 4, S. 497—525. 

*Monterosso, Bruno, La struttaru e la funzione della granulosa lo sviluppo isto- 
genetico del follicolo ovarico nei Mammiferi. Nota prev. Boll. Accad. Gioenia di 
Sc. nat. Catania. Ser. 2, Fasc. 27, 1913, S. 3—6. 

*Monterosso, Bruno, Sullo sviluppo del condriome e del deutoplasma nell’ ooeite 
dei Mammiferi. M. Fig. Boll. Accad. Gioenia di Sc. nat. Catania. Ser. 2, Fasc. 
29/30. 1913. 

Polimanti, Osv., Sul reotropismo nelle Larve dei Batraci (Bufo e Rana). Biol. 
Centralbl. Bd. 35, N. 1, S. 36—39. 

Retzius, Gustaf, Zur Frage von der Homologie der Entwicklungsstadien der Eier 
und der Samenzellen von Ascaris megalocephala. Anat. Anz. Bd. 47, N. 17/18, 
S. 476—479. 

Schénbauer, Leopold, Beitrag zur Entwickelung des Septum transversum beim 
Hühnchen. 4 Taf. u. 2 Fig. Anat. Hefte Abt. 1, H. 156 (Bd. 52, H.1), 8. 181—194. 

Schultze, Oskar, Bärenembryonen. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 18, 
(Festschr. f. G. SCHWALBE). S. 387—403. 

Sfameni, P., Sulla origine della inserzione velamentosa del funicolo e delle anomalia 
placentari che con essa di frequente coincidono. M. Fig. Ann. Ostetr. e Ginecol. 
Anno 35, 1913, 58 S. 

Sicher, Harry, Die Entwicklung des sekundären Gaumens beim Menschen. 9 Fig. 
Anat. Anz. Bd. 47, N. 21, N. 20, S. 513—523; S. 545—562. 

Sobotta, J., Zur Frage der Wanderung des Säugetiereies durch den Eileiter. Eine 
kritische Betrachtung. Anat. Anz. Bd. 47, N. 17/18, S. 448 —464. 

Sobotta, J., Nachtrag zu meiner Mitteilung: Zur Frage der Wanderung des Säuge- 
tiereies durch den Eileiter in N. 17/18 d. Z. Anat. Anz. Bd. 47, N. 22/23, Ss. 
602—604. 

Strahl, H., Über den Bau der Plazenta von Dasypus novemeinctus. 2. 1 Taf. 
Anat. Anz. Bd. 47, N. 17/18, S. 472—476. 


an 


Strindberg, Henrik, Zur Eifurchung der Hymenopteren nebst einigen damit 
zusammenhängenden Fragen. 7 Fig. Zool. Anz. Bd. 45, N. 6, S. 248—260. 

Tandler, Julius, und Fleißig, Julius, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte 
des Vertebratengehirns. 2. Die Entwickelungsgeschichte des Tarsiusgehirns. 
(S. Kap. 11a.) 

Toldt, K. jun., Über den Wert der äußerlichen Untersuchung vergeschrittener 
Entwicklungsstadien von Säugetieren. 4 Taf. Verh. zool.-bot. Ges. Wien 
Jg. 1914, Bd. 64, S. 176—224. 

Triepel, Hermann, Alter menschlicher Embryonen und Ovulationstermin. Anat. 
Anz. Bd. 48, N. 5/6 S. 133— 140. 

Wamich, P., Die Entwickelung des Wirbelkörpergelenkes der Vögel. Ein Beitrag 
zur Sauropsidenfrage. (S. Kap. 6b.) 


13b. Experimentelle Morphologie und Entwickelungsgeschichte. 


Adler, Leo, Metamorphosestudien an Batrachierlarven. 1. Exstirpationsversuche 
endocriner Organe. Vorl. Mitt. Zeitschr. f. d. ges. exp. Med. 1914, Bd. 3, H. 1, 
8. 39—41. 

Aggazzotti, A., Influence de lair raréfié sur Pontogenése. Note 3. Les modifications 
qui ont lieu dans les gaz de la chambre d’air de Poeuf durant le développement. 
Arch. Ital. de Biol. T. 62, Fase. 3, S. 367—394. 

Boveri, Th., Uber die Entstehung der EuGster’schen Zwitterbienen. Arch. f. Ent- 
wiekelungsmech. d. Organ. Bd. 41, H. 2, S. 264—311. 

Fischel, Alfred, Über chemische Unterschiede zwischen frühen Entwicklungs- 
epochen. 4 Fig. Arch. f. Entwickelungsmech. d. Organ. Bd.41, H. 2, S. 312 — 322. 

Galiano, E. Fernandez, Beitrag zur Untersuchung der Chemotaxis der Paramäcien. 
10 Fig. Zeitschr. f. allg. Physiol. Bd. 16, 1914, H. 3/4, S. 359—372. 

Hewitt, J. H., Regeneration of Pleurotricha after Merotomy with Reference 
especially to the Number of Micronuclei and the Occurrence of uninucleate Cells. 
Biol. Bull. Marine biol. Lab. Woods Hole, Mass. Vol. 27, 1914, N. 4, S. 169— 176. 

Klintz, Josef H., Experimentelle Schwanzregeneration bei Bilchen (Myoxidae) 


und einigen anderen Säugern. 2 Taf. u. 4 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. Bd. 40, 
1914, H. 3, S. 343—368. 


Koehler, Otto, Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von 
Echiniden, insbesondere über den Einfluß des Reifegrades der Gametem auf 


die Vererbungsrichtung. Ber. d. naturf. Ges. Freiburg i. Br. Bd. 20, 1914, 
Ss. 75—90. 


Kornfeld, Werner, Abhängigkeit der metamorphotischen Kiemenrückbildung vom 
Gesamtorganismus der Salamandra maculosa. 2 Taf. u. 3 Fig. Arch. f. Ent- 
wieklungsmech. Bd. 40, 1914, H. 3, S. 369—415. 

Korschelt, E., Über das Verhalten verschiedener wirbelloser Tiere gegen niedere 
Temperaturen. Zool. Anz. Bd. 45, N. 3, S. 106—120. 

Lenedicenti, A., Sullo sviluppo delle uova di Strongylocentrotus, nel campo mag- 
netico. Allg. Zeitschr. f. Physiol. Bd. 16, 1914, H. 1/2, S. 37—41. 


Loeb, Jacques, Uber den Mechanismus der heterogenen Befruchtung. Arch. f. Ent- 
wicklungsmech. Bd. 40, 1914, H. 2, S. 310-321. 


Ze WEEN 


Loeb, Jacques, Uber die paradoxe Verkürzung der Lebensdauer befruchteter Eier 
in abnormen Salzlésungen durch Verringerung der Giftigkeit der Lésung. Arch. 
f. Entwicklungsmech. Bd. 40, 1914, H. 2, S. 322—328. 

Mast, S. 0., What are Tropisms? Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organe. Bd 41, 
H. 2, S. 251—263. 

Müller, Walther, Beitrag zur Frage der Strahlenwirkung auf tierische Zellen, be- 
sonders die der Ovarien. 2 Taf. Strahlentherapie Bd. 5, 1914, S. 144— 147. 

Painter, Theophilus, S., The Effect of Carbon Dioxide on the Eggs of Ascaris. Proc. 
Soc. exper. Biol. a. Med. Vol. 12, 1914, N. 3, p. 62—64. 

Rand, Herbert W., Wound Closure in Actinian Tentacles with Reference to the 
Problem of Organization. 13 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 41, 
H. 1, S. 159—214. 

Romeis, Benno, Experimentelle Untersuchungen über die Wirkung innersekre- 
torischer Organe. 2. Der Einfluß von Thyreoidea- und Thymusfütterung auf 
das Wachstum, die Entwicklung und die Regeneration der Anurenlarven. Arch. 
f. Entwicklungsmech. Bd. 40, 1914, H. 4, S. 571—652; Bd. 41, H. 1, 8. 57— 119. 

Runnström, J., Analytische Studien über die Seeigelentwicklung. 1. 20 Fig. Arch. 
f. Entwicklungsmech. Bd. 40, 1914, H. 4, S. 526—564; 2. 47 Fig. ib. Bd. 41, 
H. 1, S. 1—56. 

Schultz, Eugen, Die Hyle des Lebens. 1. Beobachtungen und Experimente an 
Astrorhiza limicola. 4 Taf. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 41, 
H. 2, S. 215—236. 

Schultz, Walter, Parallele von Bastardierung und Transplantation und Riick- 
schliisse auf die Vererbung, besonders bei mendelnden und Geschlechtscharak- 
teren (Hase, Kaninchenrassen, Ratte, Fasan, Moschusente, Mendeln und neu- 
gezüchtete Geschlechtscharaktere bei Girlitz X Kanarie x Kanarie). 2 Taf. 
Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 41, H. 1, S. 120—158. 

Secerov, Slavko, Über die experimentell erzeugten Doppel-, Dreifach- und Mehr- 
fachbildungen der Fühler bei den Schnecken, speziell bei der Limnea stagnalis. 
1 Taf. u. 11 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. Bd. 40, 1914, H. 1, S. 104—120. 

Spain, Kate C., The Relation between the Structure of the Epidermis of the Rat 
and the Guinea Pig, and the proliferative Power of normal and regenerating 
epithelial Cells of the same Species. Journ. of exper. med. Vol. 21, N. 3, 
S. 193— 202. 

Stockard, Charles R., The artificial Production of Eye Abnormalities in the Chick 
Embryo. 2 Taf. Anat. Record. Vol. 8, 1914, N. 2, S. 33—42. 

Terni, Tullio, Contributo allo studio dell’ influenza della temperatura sulla velo- 
cita dello sviluppo embrionale. Ric. Biol. dedic. ALESS. LUSTIG 25 anno insegn. 
univ. 1914. Firenze. 14 S. 

v. Tschermak, A., Über Verfärbung von Hühnereiern durch Bastardierung und 
über Nachdauer dieser Farbänderung. 3 Fig. Biol. Centralbl. Bd. 35, N. 1, 
S. 46—63. 

v. Ubisch, Leopold, Über den Einfluß von Gleichgewichtsstörungen auf die Re- 
generationsgeschwindigkeit. (Versuche an Clio diptera). Arch. f. Entwicklungs- 
mech. d. Organ. Bd. 41, H. 2, S. 237—250. 

Warburg, Otto, Notizen zur Entwicklungsphysiologie des Seeigeleies. 1 Fig. 
PFLÜGER’S Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 160, H. 4/6, S. 324—332. 


EM Ve Mg 


14. Mißbildungen. 


*Allaria, G. B., Iperevolutismo parziale congenito in un bambino di madre acro- 
megalica. Riv. Clin. Pediatr. Anno 11, 1913, Fase. 8, S. 561—576. 

Bertolotti, M., Polidattilia, arresto di sviluppo nell’ acrometa genesi e distrofia 
ipofisaria concomitante. (S. Kap. 6a.) 

Caruso, F., Le ovaie negli Anencefali. Boll. Accad. Gioenia Sc. nat. Catania. Ser. 2, 
1914, Fase. 32, S. 10—23. 

de Crecchio, Giuseppe, Sopra due casi di pseudoermafroditismo. (S. Kap. 10b.) 

de Gregorio, A., Un caso di polidattilia in una bambina palermitana. (S. Kap.6a.) 

Hartwich, Adolf, Uber die verschiedenen Arten des Zwergwuchses. Diss. med. 
Würzburg 1915. 8°. 

Misuraca, Eugenio, Su un mostro doppio (Dicephalus dibrachius). M. Fig. Ann. 
Ostetr. e Ginecol. Anno 36, 1914, N. 1, S. 46—56. 

Schwalbe, Ernst, Proterogenetische und hysterogenetische Teratome. Zeitschr. f. 
Morphol. u. Anthropol. Bd. 18, (Festschr. f. G. SCHWALBE), S. 143— 156. 

Trinci, Ugo, Due casi di alluce varo congenito. (S. Kap. 6a.) 


15. Physische Anthropologie. 


Adachi, B., Beiträge zur Anatomie der Japaner. 13. Die Varietäten der 
Verzweigung des Arcus aortae. (S. Kap. 7.) 

Antonius, 0., Jagdtiere und Jagdmethoden der Eiszeitmenschen. Verh. k. k. zool.- 
bot. Ges. Wien. Jg. 1914, Bd. 64, H. 9/10, S. 15—16. 

Baglioni, S., Influenza dei suoni sull’altezza del linguaggio. Un fattore di aggrup- 
pamenti linguistici. Riv. di Antropol. Vol. 19, 1914, Fase. 1/2, S. 51—71. 

Bolk, L., Uber die Körperlänge der Niederländer und deren Zunahme in den 
letzten Dezennien. 4 Taf. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 18 
(Festschr. f. ScHwALBE), S. 15—48. 

Drontschilow, Krum, Beiträge zur Anthropologie der Bulgaren. 3 Taf. u. 25 Fig. 
Arch. f. Anthropol. N. F. Bd. 14, H. 1, S. 1—76. 

Fischer Eugen, Die Rassenmerkmale des Menschen als Domestications- 
erscheinungen. 7 Fig. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 18 (Festschr. 
f. SCHWALBE), S. 479—524, 

Gatti, Stefano, Antropologia e antropometria di una centuria di alienati istriani. 
4 Taf. Arch. Antropol. crim., psich. e med. leg, Vol. 35, 1914, Fasc. 4, S. 465 
—476; Fasc. 5, S. 559— 577. 

Lustig, Walter, Die Skelettreste der unteren Extremität von der spätdiluvialen 
Fundstätte Hohlerfels und ihre rassenmorphologische Stellung. Diss. med. 
Breslau 1915. 8°, 

Lustig, Walter, Ein fossiles menschliches Femurfragment aus dem Rheintal- 
diluvium. (S. Kap. 6a.) 

Ottolenghi, S., I tipi antropologiei dei Libici. 21 Fig. Riv. di Antropol. Vol. 19, 
1914, Fase. 1/2, S. 1—50. 

Peters, W., Ein neuer Schädelträger. (S. Kap. 3.) 

Radlauer, Curt, Anthropometrische Studien an Somali (Haschia). 1 Taf. u. 11 Fig. 
Arch. f. Anthropol. N. F. Bd. 13, 1915, H. 5. S. 451—473. 


AS: 


‘Sasse, J., Zur Anthropometrie der Bewohner der holländisch-friesischen Insel 
Terschelling. 3 Taf. u. 21 Fig. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 18 (Fest- 
schr. f. G. SCHWALBE), S. 357 —386. 

Uhlenhuth, P., u. Weidanz, 0., Die biologischen Methoden im Dienste der anthro- 
pologischen Forschung mit bes. Berücks. d Unters. v. ägyptischem Mumien- 
material und von Mumien aus dem Bleikeller im Bremer Dom. 2 Fig. Zeit- 
schr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 18 (Festschr. f. SCHWALBE). 

Zanolli, Velio, L’occipitale nei brachi- e dolicocefali. Parte 1. Riv. di Antropol. 
Vol. 19, 1914, Fase. 1/2, S. 235—314. 

‚Zanolli, Velio, Di un metodo analitico per determinare l’angolo della spina della 
scapola. Riv. di Antropol. Vol. 19, 1914, Fasc. 1/2, S. 331—332. 


16. Wirbeltiere. 


Abel, 0., Neue Rekonstruktion des Mammut nach den Zeichnungen des Eiszeit- 
menschen. 3 Fig. Verh. k. k. zool.-bot. Ges. Wien Jg. 1914, Bd. 64, H. 9/10, 
Ss. 21—30. 

Blind, E., Das Massengrab von der Thumenau. Schlachtfeldberichte aus der 
Zeit der ,,Engellender“. Einfälle im Elsaß (1365 und 1375). 4 Taf. u. 2 Fig. 
Zeitschr. f. Morphol, u. Anthropol. Bd. 18 (Festschr. f. ScHwALBE), S. 609—628. 

Branca, W., Die Riesengröße sauropoder Dinosaurier vom Tendaguru, ihr Aus- 
sterben und die Bedingungen ihrer Entstehung. Arch. f. Biontol. Bd. 3, 1914, 
HE: 1,38.07478: 

Hauke, H., Über die Brustflosse von Mesoplodon bidens (Sow.). (S. Kap. 6a.) 

Hoyer, H., Über die Haut und Behaarung des Rhinoceros und Mammuts von 
Starunia in Galizien. 1 Taf. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 18 (Fest- 
schr. f. G. SCHWALBE), S. 207 — 226. 

Jaekel, Otto, Die Flügelbildung der Flugsaurier und Vögel. (S. Kap. 6.) 

Janensch, W., Übersicht über die Wirbeltierfauna der Tendaguru-Schichten, nebst 
einer kurzen Charakterisierung der neuaufgestellten Arten von Sauropoden. 
10 Fig. Arch. f. Biontol. Bd. 3, 1914, H. 1, S. 79—110. 

Leche, Wilhelm, Zur Frage nach der stammesgeschichtlichen Bedeutung des 
Milchgebisses bei den Säugetieren. 2. Viverridae, Hyaenidae, Telidae, Mustelidae, 
Creodonta. (5. Kap. 6a.) 

Nopesa, Franz, Über das Vorkommen der Dinosaurier in Siebenbürgen. Verh. 
k. k. zool.-bot. Ges. Wien Jg. 1914, Bd. 64, H. 9/10, S. 12— 14. 

Rutten, L. M. R., Elephas antiquus Fale. uit de Waal bij Nijmegen. Versl. wis- en 
natuurk. afd. kon. Akad. wetensch. dl. 22, 1914—13, dl. 2, S. 781—782; geill. 

Schlesinger, Günther, Ein neuerlicher Fund von Elephas planifrons in Nieder-. 
österreich. (Mit Beiträgen zur Stratigraphie der Laaerberg- und Arsenalterrasse) 
2 Taf. u. 6 Fig. Jahrb. d. k. k. geol. Reichsanst. Bd. 63, 1913, H. 4, ersch. 1914, 
S. 711—741. 

Shufeldt, R. W., Contribution to the Study of the ‘Tree-Ducks’ of the Genus Den- 
drocygna. 16 Taf. Zool. Jahrb. Abt. f. System. Bd. 38, 1914, H. 1/2, S. 1—70. 


Abgeschlossen am 25. Juli 1915. 


Literatur 1915 °°). 


Von Prof. Dr. Orro Hamann, Oberbibliothekar an der Königl. Bibliothek 
in Berlin. 


1. Lehr und Handbücher. Bilderwerke. 


Corning, H. K., Lehrbuch der topographischen Anatomie für Studierende und 
und Ärzte. 77 Fig. 6. Aufl. Wiesbaden, Bergmann. XVI, 817 S. 8°. 18 Mk. 

Hertwig, Oscar, Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen und der 
Wirbeltiere. 10. umgearb. u. erweit. Aufl. 696 teils farb. Fig. Jena, Fischer. 
>OV27182:8.1.80.- LO) Mk 

Szymonowiez, Ladisl., Lehrbuch der Histologie und mikroskopischen Anatomie 
mit besonderer Berücksichtigung des menschlichen Körpers einschließlich der 
mikroskopischen Technik. 3. verb. Aufi. 378 Fig. 8%. Würzburg, Kabitzsch. 
1915. XIII, 50S. 15M. 


2. Zeit- und Gesellschaftsschriften. 


Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Rovx. 
Bd. 41, H. 3. 12 Taf. u. 25 Fig. Leipzig, Engelmann. 

Inhalt: WENGER, Beitrag zur Anatomie, Statik und Mechanik der Wirbel- 
säule des Pferdes, mit besonderer Berücksichtigung der Zwischenwirbel- 
scheiben. — ZWEIBAUM, La régénération des ovaires chez Policelis nigra 
(EHRENBERG). — SCHMIDT, Über den Einfluß der Domestikation auf die 
mechanischen Qualitäten der Pars compacta von Sus scrofa dom. nebst 
einigen Beiträgen zur Theorie der funktionellen Anpassung des Extremi- 
tätenskelets. — SCHULTZ, Schwarzfärbung weißer Haare durch Rasur und 
die Entwicklungsmechanik der Farben von Haaren und Federn 1. — Cv- 
CAGNA und NUSBAUM, Fragmente über Restitution bei den Nudibranchiern. 
— GOLDFARB, Experimentally fused Larvae of Echinoderms, with special 
Reference to their Skeletons. Part 2. Arbacia punctulata. 


Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Rovx. 
Bd. 41, H. 4. 8 Kurventafeln. Leipzig, Engelmann. 


Inhalt: Scumipr, Uber den Einfluß der Domestikation auf die mechanischen 
Qualitäten der Pars compacta von Sus scrofa dom. nebst einigen Bei- 
trägen zur Theorie der funktionellen Anpassung des Extremitätenskelets. — 
Maas, Versuche über Umgewöhnung und Vererbung beim Seidenspinner. 


1) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind 
direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek. 
2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio- 
graphie entnommen wurde. 
3) Den im Jahre 1914 erschienenen Abhandlungen ist die Jahreszahl 1914 
hinzugefügt. 
Anat. Anz. Bd. 48, Nr. 18/19. Lit. Dezember 1915. IV 


See 


Archiv für Zellforschung. Hrsg. v. RICHARD GOLDSCHMIDT. Bd. 14, H. 1. 7 Taf. 
u. 30 Fig. Leipzig, Engelmann. 
Inhalt: RAPPEPORT, Zur Spermatogenese der Süßwasser-Tricladen. — BUDER, 
Die Spermatogenese von Deilephila euphorbiae L. — SCHNEIDER, Die Ent- 
wicklung des Eierstockes von Deilephila euphorbiae. 


Anatomische Hefte. Beiträge und Referate zur Anatomie und Entwicklungs- 
geschichte. Hrsg. v. FR. MERKEL u. R. Bonnet. 1. Abt. Arb. a. anat. Inst. 
H. 158 (Bd. 52, H. 3), 11 Taf. u. 32 Fig. Wiesbaden, Bergmann. 

Inhalt: AGDuHR, Anatomische, statistische und experimentelle Unter- 
suchungen über N. medianus und N. ulnaris, besonders deren motorisches 
Innervationsgebiet im Vorderarm von Equidae, Cervidae, Bovidae,Suidae, 
Canidae und Felidae, speziell von Haustieren, nebst einigen Bemerkungen 
über die Muskulatur desselben Gebietes und über N. musculo-cutaneus. — 
Gors, Beiträge zur Entwicklung der Zunge. Entwicklung der Zunge der 
weißen Maus. — PERovVIC und Aust, Zur Entwicklungsgeschichte des 
Ductus endolymphaticus beim Menschen. 


Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. Hrsg. v. Fr. KopscH 
u. R. R. Benstey. Bd. 31, H. 10/12. 8 Taf. u. 6 Fig. Leipzig, Thieme. 
Inhalt sow. anat.: VISENTINI, La fonction du pancréas et ses rapports avec 
la pathogénése du diabéte. — Kyss, The physiological Destruction of 
Erythrocytes in Birds. 


Zeitschrift fiir Morphologic und Anthropologie. Hrsg. v. G. SCHWALBE. Bd. 19, 
H. 1. 5 Taf. u. 58 Fig. Stuttgart, Schweizerbart. 

Inhalt: WEGNER, Zur Kenntnis des Gaumenbeins der Anthropoiden. — 
FORSTER, Beitrag zur Morphologie des Scalenussystems und des M. sterno- 
costalis. — SCHWALBE, Uber den fossilen Affen Oreopithecus Bambolii. — 
BoLK, Uber die Regio mentalis des Unterkiefers von Siamang. 


Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie. Hrsg. v. G. SCHWALBE. Bd.19. 
H. 2. 5 Taf. u. 34 Fig. Stuttgart, Schweizerbart. 

Inhalt: FORSTER, Beitrag zur Morphologie des Scalenussystems und des M. 
sterno-costalis. — SCHULTZ, Form, Größe und Lage der Squama tempo- 
ralis des Menschen. — LorITz, Über Lagebeziehungen der Fissura petro- 
tympanica zur Mediansagittalen. — Coun, Der Processus frontalis des 
Schläfenbeins. — Hoyer, Die Untersuchungsergebnisse am Kopfe des in 
Starunia in Galizien ausgegrabenen Kadavers von Rhinoceros antiqui- 
tatis Blum. — Fürst, Diagraph und Kraniophor. — SCHWALBE, Nachtrag 

zu meiner Arbeit „Über den fossilen Affen Oreopitheeus Bamboli‘. 
Archiv für Anatomie und Physiologie. Hrsg. v. WILHELM WALDEYER und MAx 
RUBNER. Jg. 1915. Anat. Abt., H. 1/3. 1 Taf. u. 21 Fig. Leipzig, Veit u. Co. 
Inhalt: Hort, LEONARDO pa VINcI Quaderni d’Aatomia 4. — HaLLER, 
Beiträge zur Morphologie des Rautenhirns bei Acanthias. — GAuPpP, Das 
Schläfenbein und seine Darstellung im anatomischen, besonders im 
osteologischen Unterricht. — PFAUNER, Zur Frage der Defektbildungen 
im Mesocolon transversum bei chronischen Geschwüren. — HoLL, 
Vesats Anatomie des Gehirns. — WAGENSEIL, Uber eine Entwicklungs- 
hemmung der Mesenterien (sog. Mesenterium commune), verbunden mit 

anderweitigen Hemmungsbildungen. 


Archiv für mikroskopische Anatomie. Abt. 1 f. vergl. u. exper. Histol. u. Ent- 
wicklungsgesch. Abt. 2 f. Zeugungs- u. Vererbungslehre. Hrsg. v. O. HERTWIG 
u. W. WALDEYER. Bd. 87, H. 1. 16 Taf. u. 23 Fig. Bonn, Cohen. 


Inhalt: Abt. 1. KuktEnskı, Über das Vorkommen und die Verteilung des 
Pigmentes in den Organen und Geweben bei japanischen Seidenhühnern. — 


Lustie, Zur Entwicklungsgeschichte der menschlichen Brustdrüse. — Doms, 
Uber den Einflu8 der Temperatur auf Wachstum und Differenzierung der 
Organe während der Entwicklung von Rana esculenta. — UNNA, DieSauer- 
stofforte und Reduktionsorte. — Abt. 2. Lane, Experimentelle und his- 
tologische Studien an Turbellarien. — Mrvzs, Über Mitwirkung der Plasto- 
somen bei der Befruchtung des Eies von Filaria papillosa. 

Archiv für mikroskopische Anatomie. 1. Abt. f. vergl. u. exper. Histol. u. Ent- 
wieklungsgesch. 2. Abt. f. Zeugungs- u. Vererbungslehre. Hrsg. v. O. HERTwIG 
u. W. WALDEYER. Bd. 87, H. 2. 8 Taf. u. 8 Fig. Bonn, Cohen. 

Inhalt: Abt. 1. SEDINKO, Studien über funktionelle Architektur des Hyalin- 
knorpels. — BRESLAUER, Zur Kenntnis der Epidermoidalgeschwülste von 
Kaltblütern (Histol. Veränderungen des Integuments und der Mund- 
schleimhaut beim Stint, Osmerus eperlanus L.). — Weıss, Zur Histologie 
der Anurenhaut. — Meves, Was sind die Plastosomen ? (2. Bemerkungen 
zu dem Vortrag von C. BEnDA: Die Bedeutung der Zelleibstruktur für die 
Pathologie. — Abt. 2. Meves, Uber den Befruchtungsvorgang bei der 
Miesmuschel (Mytilus edulis L.). 

Archiv für mikroskopische Anatomie. 1. Abt. f. vergl. u. exper. Histol. u. Ent- 
wicklungsgesch. 2. Abt. f. Zeugungs- u. Vererbungslehre. Hrsg. v. O. HERTwIG 
u. W. WALDEYER. Bd. 87, H. 3. 7 Taf. u. 17 Fig. Bonn, Cohen. 


Inhalt: Abt. 1. v. SCHUMACHER, Arterio-venöse Anastomosen in den Zehen 
der Vögel. — SCHAEPPI, Über die Anheftungsweise und den Bau der Darm- 
epithelzellen. — Franz, Das Problem der uni- oder multizellulären Ent- 
wicklung der quergestreiften Muskelfasern (speziell untersucht an Isopoden 
und Urodelen. — SOBOTTA, Einige Bemerkungen zu der Veröffentlichung 
von F. Meves, Über die Mitwirkung der Plastosomen bei der Befruchtung 
des Eies von Filaria papillosa. 

Jahresberichte über die Fortschritte der Anatomie und Entwicklungsgeschichte. 
Hrsg. v. G. SCHWALBE. N. F. Bd. 19. Literatur 1913. Teil 2. Jena, Fischer. 
Ses) Sos | La Mike 

Jahresherichte über die Fortschritte der Anatomie und Entwicklungsgesebichte. 
Hrsg. v. G. SCHWALBE. Neue Folge. Bd. 19. Literatur 1913. Teil 3, Abt. 1. 
Jena, Fischer. 558 S. 8° 30 Mk. 

Jahresbericht über die Leistungen und Fortschritte in der Anatomie und Physiologie. 
Hrsg. v. W. WALDEYER u. C. Posner. Bericht f. d. J. 1914. Berlin, Hirschwald 
19152111, 239° 85. 8°) 9,50 Mik. 


3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung. 


Ambronn, H., Über Stäbchendoppelbrechung im Zelloidin und in der Gelatine, 
Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 32, H. 1, S. 43--59. 

Fürst, Carl, M. Diagraph und Kraniophor. 5 Fig. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthro- 
pol. Bd. 19, H. 4, S. 493 —500. 

Herxheimer, Karl, Über die Darstellung membranartiger Bildungen im mensch - 
lichen Gewebe. Berl. klin. Wochenschr. Jg. 52, N. 40, S. 1040. 

Metz, €., Ein neuer Blutkörperzählapparat. 4 Fig. Dtsch. med Wochenschr. 

Jg. 41, 1915, N. 28, S. 825—827. 

Scheffer, W., Zur Objektbelevchtung für die Mikrophotographie mit kurzbrenn - 
weitigen photographischen Objektiven. 6 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 32 
H. 1, S. 60—68. 

JAYS 


N ee 


Siedentopf. H., Uber das Auflésungsvermégen der Mikroskope bei Hellfeld- and 
Dunkelfeldbeleuchtung. 3 Taf. u. 5 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 32, H. 1, 
S. 1—42. 

Stange, Praktische Winke für die Mikrophotographie. 1 Fig. München. med. 
Wochenschr. Jg. 62, 1915, N. 34, p. 1010. 

van Walsem, G. C., Zur Blutkörperchenzählung und zur Differentialkammer- 
färbung. 3 Fig. Dtsche. med. Wochenschr. Jg. 41, 1915, N. 40, S. 1193—1195. 

van Walsem, 6. €., Der Arbeitsraum des Mikroskopikers. 4 Fig. Zeitschr. f. wiss. 
Mikrosk. Bd. 32, H. 1. S. 69—79. 

Ziveri, Alberto, Metodo rapido di colorazione delle fibre connettive. Pathologica. 
Anno 7, 1915, N. 156, S. 222. 


4. Allgemeines. (Topographie, Physiologie, Geschichte etc.) 

Disselhorst, Rudolf, Die Bedeutung der Anatomie und Physiologie in der Tierzucht. 
3 Fig. Künn-Archiv Bd. 6, 1. Halbbd. S. 33 —50. 

Guttmann, Max, Einige Beispiele individueller körperlicher Entwicklung. Zeit- 
schr. f. Kinderheilk. Orig. Bd. 13, H. 3/4, S. 248— 256. 

Holl, M., LEONARDO DA VINCI. Quaderni d’Anatomia 4. Arch. f. Anat. u. Physiol. 
Jg. 1915, Anat. Abt., H. 1/3, S. 1—40. 

Holl, M., Vesats Anatomie des Gehirns. 2 Fig. Arch. f. Anat. u. Physiol. Jg. 1915, 
Anat Abt., H. 1/3, S. 115—192. 

Kappers, €. U. Ariéns, In memoriam A. VAN GEHUCHTEN. Psychiatr. en neurolog. 
bin., Jg. 15, 1914, S. 439—443; auch in: Folia neuro-biologica, Bd, 9, 1915. 
8. 337—341. 

Keibel, Franz, A. A. W. HuBREcHT. Ein Nachruf. Anat. Anz. Bd. 48, N. 7/8, 
S. 201—208. 

Oeder, Gustav, Die GÄRTNERsche Normalgewichtstabelle für Erwachsene. Berlin. 
klin. Wochenschr. Jg. 52, 1915, N. 42, S. 1086— 1092. 

Pintner, Theodor, Die MEnDEL-Regeln und der Mensch. Wien, Braumüller. 31 S. 
8%. —.60 M. (Aus: Vortr. d. Ver. z. Verbreitg. naturw. Kenntnisse in Wien, 
H. 1.) 

Stratz, €. H., Betrachtungen über das Wachstum des Menschen. 5 Fig. Arch. f. 
Anthropol. N. F. Bd. 14, H. 2, S. 81—88. 

Wallenberg, ApoLF LuDwIG EDINGER zum 60. Geburtstage. Arch. f. Psych. u. 
Nervenkr. Bd. 55, H. 3, S. 997 —1008. 


5. Zellen- und Gewebelehre. 


Baitsell, George A., The origin and structure of a fibrous tissue which appears in 
living cultures of adult frog tissues. 6 Taf. Journ. of exper. med. Vol. 21, 
N. 5, S. 455—479. 

Breslauer, Theodor, Zur Kenntnis der Epidermoidalgeschwülste von Kaltblütern. 
Histologische Veränderungen des Integuments und der Mundschleimhaut beim 
Stint (Osmerus eperlanus L.). 3 Taf. u. 6 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd 87, 
Abt. 1, H. 2, S. 200. 

Buder, Johann Erwin, Die Spermatogenese von Deilephila euphorbiae L. 4 Taf. 
Arch. f. Zellforsch. Bd. 14, H. 1, S. 26—78. 


Pr cr 


Franz, A. W., Das Problem der uni- oder multizellulären Entwicklung der quer- 
gestreiften Muskelfasern (spezielluntersucht an Isopoden und Urodelen). 4 Taf. 
u. 17 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 87, Abt. 1, H. 3, S. 364—492. 

Heubner, O., Knochenmark und aplastische Anämie im frühen Kindesalter. 
Folia haematol. Bd. 19, Archiv, H. 3, S. 347—370, 1 Taf. 

Keibel, Franz, Über die Grenzen zwischen mütterlichem und fetalem Gewebe. 
1 Fig. Anat. Anz. Bd. 48, N. 10, S. 255—260. 

Kreibich, C., Zeratohyalin. 1 Taf. Arch. f. Dermatol. u. Syph. Orig. Bd. 121, 
1915, H. 2, S. 313—318. 


Krizenecky, Jar.. Über amöboidähnliche Bewegungen der Erythrozyten. 6 Fig. 
Zeitschr. f. allg. Physiol. Bd. 17, H. 1, S. 1—17. 


Kühn, Alfred, Analyse der Chromatinverhältnisse und der Teilungsmechanik des 
Amöbenkerns mit Hilfe mehrpoliger Teilungen. 17 Fig. Zool. Anz. Bd. 45, 
N. 12, S. 564—576. 


Kyes, Preston, The physiological Destruktion of Erythrocytes in Birds, 1 Tat. 
Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. Bd. 31, H. 10/12, S. 543—551. 


Kuklenski, J., Uber das Vorkommen und die Verteilung des Pigmentes in den Or- 
ganen und Geweben bei japanischen Seidenhühnern. 2 Taf. Arch. f. mikrosk. 
Anat. Bd. 87, H. 1, Abt. 1, 8. 1-37. 


Martelli, Carlo, Su la genesi ed importanza delle piastrine. M. Fig. Pathologica. 
Anno 7, 1915, N. 151, 8. 77—80. 


Meves, Friedrich, Was sind die Plastosomen ? 2. Bemerkungen zu dem Vortrag 
von C. Benpa: Die Bedeutung der Zelleibstruktur für die Pathologie. Arch. 
f. mikrosk. Anat. Bd. 87, Abt. 1, H. 2 S. 287 —308. 

Rappeport, T., Zur Spermatogenese der Süßwasser-Tricladen. 1 Taf. u. 4 Fig. 
Arch. f. Zellforsch. Bd. 14, H. 1, S. 1—25. 

Reisinger, Ludwig, Postmortale Strukturveränderungen der Ganglienzelle. 2 Fig. 
Zool. Anz. Bd. 45, N. 13, S. 605—606. 

Schaeppi, Th., Uber die Anheftungsweise und den Bau der Darmepithelzellen. 
1 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 87, Abt. 1, H. 3, S. 341—363. 

Schreiner, K. E., Über Kern- und Plasmaveränderungen in Fettzellen während 
des Fettansatzes. 24 Fig. Anat. Anz. Bd. 48, N. 7/8, S. 145—171. 

Srdinko, O. V., Studien über die funktionelle Architektur des Hyalinknorpels 3 Taf. 
Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 87, Abt. 1, H. 2, S. 151—199. 

Uhlenhuth, Eduard, The Form of the Epithelial Cells in Cultures of Frog Skin, and 
its Relation to the Consistency of the Medium. 16. Taf. Journ. of. exper. med. 
Vol. 22, N. 1, S. 76—104. 

Unna, P. G., Die Sauerstofforte und Reduktionsorte. Eine histo-chemische 
Studie. 6 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 87, H. 1, Abt. 1, S. 96 —150. 


Weiß, Otto, Zur Histologie der Anurenhaut. 1 Taf. u, 2 Fig. Arch. f. mikrosk. 
Anat. Bd. 87, Abt. 1, H. 2, S. 265—286. 


Woolsey, C. J., Linkage of Chromosomes correlated with Reduction in Numbers 
among the Species of a Genus, also with in the Species of a Locustidae. 6 Taf. 
Biol. Bull. Marine Biol. Labor. Woods Hole, Mass. Vol. 38, N. 3/4. 


ey eee 


6. Bewegungsapparat. 


Schmidt, Ad., Uber den Einfluß der Domestikation auf die mechanischen Quali- 
täten der Pars compacta von Sus scrofa dom. nebst einigen Beiträgen zur Theorie 
der funktionellen Anpassung des Extremitätenskelets (Schluß). Arch. f. Ent- 
wicklungsmech. d. Organ. Bd. 41, H. 3, S. 472-534; H. 4, S. 605-671. 

Wenger, Friedrich, Beitrag zur Anatomie, Statik und Mechanik der Wirbelsäule 
des Pferdes mit besonderer Berücksichtigung der Zwischenwirbelscheiben. 
(Schluß). 9 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 41, H. 3, S. 371 
—429. 


a) Skelet. 

Bauer, Ludwig, Zur Kraniologie der Baining. 1 Taf. Diss. phil. München 1915. 
57 S. 4° u. Arch. f. Anthropol. N. F. Bd. 14. 

Bolk, L., Über ein Gebiß mit vaskularisierten Schmelzorganen. 6 Fig. Anat. Anz. 
Bd. 48, N. 13/14, S. 328—335. 

Bolk, L., Über die Regio mentalis des Unterkiefers von Siamang. 12 Fig. Zeitschr. 
f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 19, H. 1, S. 255 —264. 

Boikay, St. J., Beiträge zur Osteologie einiger exotischer Raniden. 10 Fig. Anat. 
Anz. Bd. 48, N. 7/8, S. 172—188. 

Chiari, H., Beckenmißbildung bei Spina bifida occulta sacralis. 2 Fig. Zeitschr. 
f. angew. Anat. Bd. 1, 1914, H. 4/5, S. 426—431. 

Cohn, Ludwig, Die orbitale Frontomaxillarsutur beim Menschen. 7 Fig. Anat. 
Anz. Bd. 48, N. 15, S. 365—384. 

Cohn, Ludwig, Der Processus frontalis des Schläfenbeins. Zeitschr. f. Morphol. 
u. Anthropol. Bd. 19, H. 4, 8. 391—418. 

Falk, Edmund, Zur Entwicklung der Halsrippen. 3. Fig. Berlin. klin. 
Wochenschr. Jg. 52, 1915, Nr. 27, S. 715— 718. 

Frizzi, Ernst, Über das Brustbein der Baining. 1 Fig. Korrespond.- Bl. d. Deutsch. 
Ges. f. Anthropol. Jg. 45, 1914, N. 6, S. 37—38. 

Gaupp, E., Das Schläfenbein und seine Darstellung im anatomischen, beson- 
ders im osteologischen Unterricht. 3 Fig. Arch. f. Anat. u. Physiol. 
Jg. 1915, Anat. Abt., H. 1/3, S. 62—105. 

Hauser, Heinrich, Zwei Fälle von sog. kongenitalem Femurdefekt. Diss. med. 
München 1915. 8°. 

Hornung, R., Ein Fall von angeborenem beiderseitigem Fehlen des Radiusknöpf- 
chens mit knöcherner Vereinigung des proximalen Endes des Radius mit der 
Ulna. 2 Fig. München. med. Wochenschr. Jg. 62, N. 36, S. 1216-1217. 

Lagally, Max, Zur Theorie der Wirbelschichten. M. Fig. München, Franz 1915. 
S. 79—107. (aus: Sitzungsber. d. Bayer. Med. Wiss.) —.60 M. 

Loritz, J.B., Über Lagebeziehungen der Fissura petrotympanica zur Mediansagit- 
talen. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 19, H. 2, S. 381—390. 

Lustig, Walter, Die Retroversion und Retroflexion der Tibia bei den Europäer- 
Neugeborenen in ihren Beziehungen zu den prähistorischen Menschenrassen. 
28 Fig. Jen. Zeitschr. f. Naturw. Bd. 53, H. 3, S. 581—596. 

Schlaginhaufen, Otto, Über einige Merkmale eines neolithischen Pfahlbauerunter- 
kiefers. 5 Fig. Anat. Anz. Bd. 48, N. 9, S. 209—219. 

Schmidt, Ad., Uber den Einfluß der Domestikation auf die mechanischen Quali- 


eS ee bees 


täten der Pars compacta yon Sus scrofa dom. nebst einigen Beiträgen zur 
Theorie der funktionellen Anpassung des Extremitätenskelets. 2 Taf. u. 5 Fig. 
Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 41, H. 3, S. 472—534. 

Schultz, Adolf, Form, Größe und Lage der Squama temporalis des Menschen. 
9 Fig. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 19, H. 2, S. 353 — 380. 

Schulz, Wilhelm, Untersuchungen über die sogenannten Synovialgruben, Fossae 
nudatae, beim Pferde. 2 Taf. Arch. f. wiss. u. prakt. Tierheilk. Bd. 41, H. 4/5, 
S. 245—271. 

Schwerz, Franz, Zwei Schädel von Buggisen aus Celebes. 5 Fig. Arch. f. Anthropol. 
IN. Er. Bd. 14, H. 2, 8. 89—97. 

Sicher, Harry, Ein Fall von prämaturer Synostose der beiden Zwischenkiefer, 
verbunden mit einer Durchbruchsanomalie der Zähne. 5 Fig. Zeitschr. f. an- 
gew. Anat. Bd. 1, 1914, H. 3, S. 238 — 244. 

Virchow, Hans, Nasenknorpel des Schimpanse. Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 1915, 
Pe S. 65. 

Virchow, Hans, Schädel und Gesichtsmaske eines Schimpanse. 1 Fig. Zeitschr. 
f. Ethnol. Jg. 1915, H. 1, S. 65—67. 

Virchow, Hans, Der Unterkiefer von Ehringsdorf. 4 Fig. Zeitschr. f. Ethnol. 
Jg. 46, H. 6, S. 869—879. 

Wegner, Richard N., Zur Kenntnis des Gaumenbeins der Anthropoiden. 27 Fig. 
Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 19, H. 1, S. 1—26. 

Wolff, Joseph, Uber die Lage der Schneidezahnkeime im Unterkiefer beim Men- 
schen. 1 Taf. Verh. d. phys.-med. Ges. Würzburg. N. F. Bd. 43, N. 3, 8. 137 — 150. 

Zietzschmann, Otto, Unterscheidungsmerkmale des Schädels von Hase und Ka- 
ninchen. 8 Fig. Zeitschr. f. Fleisch- u. Milchhyg. Jg. 25, 1914/15, S. 65. 


b) Bänder, Gelenke, Muskeln, Mechanik. 

Forster, A., Beitrag zur Morphologie des Scalenussystems und des M. sterno- 
costalis. 8 Taf. u. 27 Fig. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 19, H. 1, 
S. 27—148; H. 2, S. 271—352. 

Hauck, E., Besteht eine Beziehung zwischen der Muskelentwicklung und dem Vor- 
handensein der sogenannten Bulla mediana beim Hunde? Wiener tierärztl. 
Monatsschr. Jg. 2, 1915, H. 7, S. 312—314. 

Virchow, Hans, Gesichtsmuskeln des Schimpansen. 4 Taf. u. 10 Fig. Berlin. Akad. 
Wiss. 818. 4°. (aus: Abh. k. Akad. Wiss. Jg. 1915. Phys.-math. Kl. N. 1.) 


7. Gefäßsystem. 


Askanazy, M., Uber die Lymphfollikel im menschlichen Knochenmark. VircHows 
Arch. f. pathol. Anat. Bd. 220, H. 3, S. 257—275. 

Beermann, Emilie, Uber angeborene Herzmißbildungen, unter Zugrundelegung 
zweier Fälle von Isthmusstenose der Aorta, der eine Fall kombiniert mit ge- 
meinsamem Ursprung der Aorta und der Arteria pulmonalis aus dem rechten 
Ventrikel Diss. med. München 1915. 8°. 

Maestrini, Dario, Su alcune particolaritä strutturali dei varii segmenti cardiaci. 
2 Fig. Pathologica. Anno 7, N. 157, S. 238—243. 

Sankott, Alfons, Über einen eigenartigen Fall von Stenose des Isthmus aortae. 
5 Fig. Anat. Anz. Bd. 48, N. 10, S. 261—271; N. 11/12, S. 273—284. 


ne eae 


v. Schumacher, Siegmund, Arterio-venöse Anastomosen in den Zehen der Vögel. 
2 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 87; Abt. 1, H. 3, S. 309 —340. 


8. Integument. 

Batkin, S., Die Dicke des Fettpolsters bei gesunden und kranken Kinder Jahrb. 
f. Kinderheilk. Bd. 82, H. 2, S. 103—122. 

Dieden, Hermann, Klinische und experimentelle Studien über die Innervation der 
Schweißdrüsen. Diss. med. Würzburg 1915. 8°. 

Hegar, A., Uber abnorme Behaarung bei weiblichen Geisteskranken. 5 Fig. Beitr. 
z. Geburtsh. u. Gynakol. Bd. 19, 1915, Ergänzung. S. 9—21. 

Lustig, Hilda, Zur Entwicklungsgeschichte der menschlichen Brustdrüse. 3 Taf. 
Arch f. mikrosk. Anat. Bd. 87, H. 1, Abt. 1, S. 38—59. 

Scheffelt, E., Rassenanatomische Untersuchungen an europäischen Haaren. 
Arch. f. Anthropol. N. F. Bd. 14, H. 2, S. 98—118. 

Schmidtsdorf, Fritz, Die Oberlippe von Trichecus (Rosmarus) Rosmarus L. Ein 
Beitrag zur Anatomie der Sinushaare. 11 Taf. Diss. phil. Halle a. S. 1915. 
65.8. 18%. 

Schultz, Walter, Schwarzfärbung weißer Haare durch Rasur und die Entwicklungs- 
mechanik der Farben von Haaren und Federn. 1 Taf. Arch. f. Entwicklungs- 
mech. d. Organ. Bd. 41, H. 3, S. 535 —557. 


9. Darmsystem. 
a) Atmungsorgane. 

Conrad, Richard, Untersuchungen über den unteren Kehlkopf der Vögel. 1. Zur 
Kenntnis der Innervierung. 6 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 114, H. 3, 
S. 532 — 576. 

Müller, Eduard, Zur Anatomie der Bronchialmuskulatur. 3 Fig. Sitzungsber. d. 
Ges. z. Beförd. d. ges. Naturw. Jg. 1913, Marburg 1914. S. 67—72. 

Reese, Albert Moore, The Development of the lungs of the alligator. With 9 pl. 
Washington, The Smithsonian Inst. 11 S. 8° Smithsonian Miscellaneous 
Collections. Vol. 65, Nr. 2. 


b) Verdauungsorgane. 

Fahrenholz, Curt, Über die Verbreitung von Zahnbildungen und Sinnesorganen 
im Vorderdarm der Selachier und ihre phylogenetische Beurteilung. 2 Taf. u. 
7 Fig. Jen. Zeitschr. f. Naturw. Bd. 53, H. 3, S. 389 —444. 

Fransen, J. W. P., Über Form und funktionelle Bedeutung des großen Netzes. 
4 Taf. u. 1 Fig. Zeitschr. f. angew. Anat. Bd. 1, 1914, H. 3, S. 258 —268. 

Görs, Erich, Beiträge zur Entwickelung der Zunge. Entwickelung der Zunge der 
weißen Maus (Mus musculus var. alba). 24 Fig. Anat. Hefte. Abt. 1. H. 158 
(Bd. 52, H. 3), S. 649 —698. 

Jacobshagen, E., Zur Morphologie des Spiraldarms. 16 Fig. Anat. Anz. Bd. 48. 
Nr. 7/8, S. 188—201; Nr. 9, S. 220—235; Nr. 10, S. 241 —254. 

Jacobshagen, E., Eine spiralfaltenähnliche Reliefbildung im Mitteldarm der 
Schildkrötenfamilie Trionyx und ihre Stellung zur echten Spiralfalte. 11 Fig. 
Anat. Anz. Bd. 48, N. 15, S. 353 — 365. 

Jaeohshagen, Eduard, Untersuchungen über das Darmsystem der Fische und 


Re oa 


Dipnoer. Teil 3: Uber die Appendices pyloricae, nebst Bemerkungen zur Ana- 
tomie und Morphologie des Rumpfdarmes. 68 Fig. Jen. Zeitschr. f. Naturw. 
Bd. 53, H. 3, S. 445—556. 

Kunze, Gustav, Uber die Beziehungen der Papillae vallatae zu den Papillae fungi- 
formes. Diss. phil. Breslau 1915. 67 S. 8°. 

Pfauner, W., Zur Frage der Defektbildungen im Mesocolon transversum bei chro- 
nischem Geschwür der Magenhinterwand. 2 Fig. Arch. f. Anat. u. Physiol. 
Jg. 1915. Anat. Abt. H. 1/3, S. 106—114. 

Schmidt, Walter, Über den Darmkanal von Lophius piscatorius L. Ein Beitrag 
zur Histogenese der Magendrüsen der Fische. Diss. phil. Jena. 36 8S. 8° u. Jen. 
Zeitschr. f. Naturw. Bd. 53. 

Schreiber, Julius, Die Verschlußvorrichtung am Beginn der Speiseröhre. 6 Fig. 
Arch. f. Verdauungskr. Bad. 21, He 3. S. 179195. 

Wagenseil, Ferdinand, Über eine Entwicklungshemmung der Mesentoren (sog. 
Mesenterium commune) verbunden mit anderweitigen Hemmungsbildungen. 
1 Taf. Arch. f. Anat. u. Physiol. Jg. 1915. Anat. Abt. H. 1/3, S. 193 — 204. 


10. Harn- und Geschlechtsorgane. 
a) Harnorgane. 

Bachrach, Robert, Uber die Gefäßverteilung in der Blasenschleimhaut. 2 Taf. 
Zeitschr. f. angew. Anat. Bd. 1, 1914, H. 3, S. 221—225. 

v. Frisch, Bruno, Zum ferneren Bau der Membrana propria der Harnkanälchen. 
1 Taf. u. 5 Fig. Anat. Anz. Bd. 48, N. 11/12, S. 284 —296. 

Liek, E., Die arteriellen Kollateralbahnen der Niere. 2 Taf. VIRCHows Arch. f. 
pathol. Anat. Bd. 220, H. 3, S. 275—282. 

Zimmermann, K. W., Über das Epithel des glomerularen Endkammerblattes der 
Säugetiere. 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 48, N. 13/14, S. 335 —341. 


b) Geschlechtsorgane. 


Buder, Johann Erwin, Die Spermatogenese von Deilephila euphorbiae L. 
(S. Kap. 5.) 

Geinitz, Bruno, Über Abweichungen bei der Eireifung von Ascaris. 3 Taf. Diss. 
phil. Würzburg 1915 u. Arch. f. Zellforsch. Bd. 13, S. 590 —633. 

Grunewald, Marta, Über Veränderung der Eibildung bei Moina rectirostris. 8 Fig. 
Biol. Centralbl. Bd. 35, N. 8/9, S. 341 —374. 

Harms, Wilh., Ergänzende Mitteilung über die Bedeutung des BippERschen 
Organs. 3 Fig. Zool. Anz. Bd. 45, N. 13, S. 619 —617. 

Jizuki, S., Über Vorkommen von Muskelfasern in der menschlichen Plazenta. 
3 Fig. Beitr. z. Geburtsh. u. Gynakol. Bd. 19, 1915. Ergänzgsh. S. 101 —103. 

Niedobs, Th., Uterus biforis beim Rind. 1 Fig. Wien. tierärztl. Monatsschr. Jg. 2, 
H. 6, S. 271—272. 

Rappeport, T., Zur Spermatogenese der Süßwasser-Tricladen. (S. Kap. 5.) 

Schneider, Karl, Die Entwicklung des Eierstockes und Eies von Deilephila euphor- 
biac. 2 Taf. u. 26 Fig. Arch. f. Zellforsch. Bd. 14, H. 1, S. 79 —143. 

Schwarz, Emil, Untersuchungen über die elastischen Fasern des Uterus. 3 Fig. 
VIRCHOWs Arch. f. pathol. Anat. Bd. 220, H. 3, S. 322 —327. 


2 


Vercesi, Carlo, Sul tessuto interstiziale dell’ utero. 2 Taf. Folia gynaecol. Vol. 10, 
1915. Fasc. 1, S. 51—69. 

Zweibaum, Jules, La régénération des ovaires chez Polycelis nigra (EHRENBERG). 
2 Taf. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 41, H. 3, S. 480—471. 


11. Nervensystem und Sinnesorgane. 
a) Nervensystem (zentrales, peripheres, sympathisches). 

Agduhr, Erik, Anatomische, statistische und experimentelle Untersuchungen über 
N. medianus und N. ulnaris, besonders deren motorisches Innervationsgebiet 
im Vorderarm von Equidae, Cervidae, Bovidae, Suidae, Canidae und Felidae, 
speziell von Haustieren. Nebst einigen Bemerkungen über die Muskulatur des- 
selben Gebietes und über N. musculo-cutaneus. 10 Taf. u. 3 Fig. Anat. Hefte. 
Abt. 1, H. 158. (Bd 52, H. 3), S. 497 —647. 

Anderle, Helene, Zur Lehre von der Querschnittstopographie der Nerven an der 
oberen Extremität. 13 Fig. Zeitschr f. angew. Anat. Bd. 1, 1914, H. 415. 
S. 397—425. 

Bok, S. T., Die Entwicklung der Hirnnerven und ihrer zentralen Bahnen. Die 
stimulogene Fibrillation. 33 Fig. Folia neuro-biol. Bd. 9, N. 5, S. 475—565. 

Bregmann, L. E., Neue Untersuchungen zur Kenntnis der Pyramidenbahn. 2. Die 
Oblongatapyramide des Elephanten. 3 Fig. Anat. Anz. Bd. 48, N. 9, S. 235 — 
240. 

Brüel, L., Über das Nervensystem der Heteropoden. 1. Pterotrachea. 10 Fig. 
Zool. Anz. Bd. 45, N. 12, S. 530—548. 

Dieden, Hermann, Klinische und experimentelle Studien über die Innervation 
der Schweißdrüsen. (S. Kap. 8.) 

Haller, Beiträge zur Morphologie des Rautenhirns von Acanthias. 13 Fig. Arch. 
f. Anat. u. Physiol. Jg. 1915, Anat. Abt. H. 1/3, S. 41-61. 

Hayashi, M., und Nakamura, R., Über den Hinterhauptlappen des Japanergehirns. 
2 Taf. Mitt. a. d. med. Fak. Univ. Tokyo. Bd. 11, 1914, S. 239— 260. 

Holl, M., VesatLs Anatomie des Gehirns. (S. Kap. 4.) 

Landau, Ei, Zur vergleichenden Anatomie des Hinterhauptlappens. 12 Fig. Folia 
neuro-biol. Bd. 9, 1915, N. 6/7, S. 727 — 748. 

Peter, F., Über den Austritt des N. trigeminus an der Hirnbasis. Zeitschr. f. 
angew. Anat. Bd. 1, 1914, H. 3, S. 232 — 237. 

Pfefferkorn, Alfred, Das Nervensystem der Oktopoden, 2 Taf. u. 13 Fig. Zeitschr. 
f. wiss. Zool. Bd. 114, H. 3, S. 425—531. 

Reisinger, Ludwig, Postmortale Strukturveränderungen der Ganglienzelle. 2 Fig. 
Zool. Anz. Bd. 45, N. 13, S. 605—606. 

Réthig, P.,en Kappers, C. U. Arieus, Verdere bijdrage tot de studie van de hersenen 
van Myxine glutinosa. Versl. wisen natuurk. afd. kon. akad. wetensch., dl. 22 
(1913—14), dl. 2, S, 1200-1212; geill. 

Stendell, Walter, Der Nervus electricus von Mormyrus. 4 Fig. Zool. Anz. Bd. 45. 
N. 10, S. 438—441. 

Tandler, Julius, Über die Lage des N. medianus knapp oberhalb des Handgelenks, 
1 Fig. Zeitschr. f. angew. Anat. Bd. 1, 1914, H. 3, S. 255 — 257. 


PN eee 


Theunissen, F., Over de rangschikking der motorische cellen in de hersenen van 
Acipenser ruthenus en Lepidosteus osseus. Vers]. wis- en natuurk. afd. kon. 
akad. wetensch., dl. 22 (1913—14), dl. 2, S. 963—971; geill. 

Unger, Ludwig, Untersuchungen über die Morphologie und Faserung des Rep- 
tiliengehirns. 3. Das Vorderhirn der Hatteria punctata (Sphenodon punctatum). 
3 farb. Taf. u. 3 Fig. 8° Wien, Holder. 26 S. 1,85 M. 

Villiger, Emil, Die periphere Innervation. Kurze übersichtliche Darstellung des 
Ursprungs, Verlaufs und der Ausbreitung der Hirn- und Rückenmarksnerven 
sowie der Nerven des sympathischen Systems mit besonderer Berücksichtigung 
wichtiger pathologischer Verhälönisse. 2. Aufl. 57 Fig. Leipzig, Engelmann 
1915. 57'S: 8°. 6M. 


b) Sinnesorgane. 

Alexander, G., Nachtrag zu: Das Gehörorgan der Kretinen. Arch. f. Ohren-, 
Nasen- u. Kehlkopfkr. Bd. 98, 1915, H. 2/3, S. 122—124. 

Behr, Carl, Uber die parenchymatöse Saftströmung im Sehnerven und in der Netz- 
haut. 1 Taf. GRÄFES Arch. f. Ophthalmol. Bd. 89, H. 2, S. 265—298. 

Geis, Georg, Uber einen eigenartigen Fall einer ausgedehnten Membrana pupil- 
laris persistens. Diss. med. München 1915. 8°. 

Hanke, Viktor, Studien über die Regeneration des Hornhautgewebes und die 
wahre Natur der Keratoblasten. 3 Taf. u. 10 Fig. GrÄFES Arch. f. Ophthalmol. 
Bd. 89, H. 2, S. 350—385. 

Harms, Wilh., Drüsenähnliche Sinnesorgane und Giftdrüsen in den Ohr- 
wülsten der Kröte. 8 Fig. Zool. Anz. Bd. 45, N. 10, S. 460—470. 

Kornfeld, Werner, Über die Augen von Spinther miniaceus. 2 Fig. Zool. Anz. 
Bd. 45. N. 11, S. 516—523. 


Lichal, Franz, Beiträge zur Anatomie und Histologie des Tränennasenganges 
einiger Haussäugetiere. 6 Fig. Anat. Anz. Bd. 48, N. 11/12, S. 296 — 303; 
N. 13/14, S. 341— 352. 

Perovic. D., und Aust, O., Zur Entwicklungsgeschichte des Ductus endolympha- 
ticus beim Menschen. 1 Taf. u. 5 Fig. Anat. Hefte Abt. 1, H. 158 (Bd. 52, 
H. 3), S. 699716. 


Petronio, Giovanni, Sulla presenza di fibre elastiche nella cornea dei vertebrati e 
nella cornea umana normale e patologica. Pathologica. Anno 7, 1915, N. 155, 
S. 189— 191. 


Reisinger, Ludwig, Einige Eigentümlichkeiten des albinotischen Auges der weißen 
Ratte. 4 Fig. Zool. Anz. Bd. 46, N. 1, S. 1—5. 


Salzer, Fritz, Vergleichend-anatomische Studien über die Regeneration und Wund- 
heilung an der Hornhaut. 1 Taf. u. 12 Fig. Arch. f. Augenheilk. Bd. 79, 1915, 
H. 2/3, S. 61—98. 

Sutherland, G. F., Nuclear Changes in the Regenerating Spinal Cord of the Tad- 
pole of Rana clamitans. Biol. Bull. Marine Biol. Labor. Woods Hole, Mass. 
Vol. 38, N. 3/4. 

Wada, T., Embryologisch-anatomische Untersuchungen über die Stria vascularis 
der Gehörschnecke. 2 Taf. Mitt. a. d. med. Fak. Univ. Tokyo Bd. 11, 1914, 
S. 447—483. 


a 60: 


12. Schilddiiise, Epithelkörperchen, Hypophyse, Epiphyse, Thymus, 
Nebenniere, Gl. carotica. 
(Organe der inneren Absonderung.) 


Cushing, Harvey, and Goetsch, Emil, Hibernation and the Pituitary Body. 3 Taf. 
Journ. of exper. med. Vol. 22, 1915, N. 1, S. 25—47. 

Hammar, J. Aug., Methode, die Menge der Rinde und des Marks der Thymus, 
sowie die Anzahl und Größe der Hassatuschen Körper zahlenmäßig festzustellen. 
31 Fig. Zeitschr. f. angew. Anat. Bd. 1, 1914, H. 4/5, S. 311—396. 

Michl, Eduard, Uber die sogenannten Kiemenreste der Anuren. 2 Taf. u. 1 Fig. 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 114, H. 2, S. 403—423. 

Pinner, Max, Zytologische Untersuchungen über die Natur der kleinen Thymus- 
zellen. 1 Taf. Folia haematol. Bd. 19, H. 3, S. 227—243. 


13a. Entwickelungsgeschichte. 


Beermann, Emilie, Uber angeborene Herzmißbildungen, unter Zugrundelegung 
zweier Fälle von Isthmusstenose der Aorta, der eine Fall kombiniert mit ge- 
meinsamem Ursprung der Aorta und Arteria pulmonalis. (S. Kap. 7.) 

Bok, S. T.. Die Entwicklung der Hirnnerven und ihrer zentralen Bahnen. Die 
stimulogene Fibrillation. (S. Kap. lla.) 

Bütschli, 0., Bemerkungen zur mechanischen Erklärung der Gastrula-Invagi- 
nation. M. Fig. Sitzungsber. d. Heidelberg. Akad. Wiss. Abt. B. Biol. Wiss. 
2 Ahbh.313'8.,8% 

Falk, Edmund, Zur Entwicklung der Halsrippen. (S. Kap. 6a.) 

Fernandez, Miguel, Über einige Entwickelungsstadien des Peludo (Dasypus vil- 
losus) und ihre Beziehungen zum Problem der spezifischen Polyembryonie des 
Genus Tatusia. 10 Fig. Anat. Anz. Bd. 48, N. 13/14, S. 305—327. 

Görs, Erich, Beiträge zur Entwicklung der Zunge. Entwicklung der Zunge der 
weißen Maus (Mus musculus var. alba). (S. Kap. 9b.) 

Hertwig, Oscar, Lehrbuch der Entwicklungsgescl.ichte des Menschen und der 
Wirbeltiere. (S. Kap. 1.) 

Lustig, Hilda, Zur Entwicklungsgeschichte der menschlichen Brustdriise. (8. 
Kap. 8.) 

Matthes, E., Beiträge zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Sirenen. 


1. Die äußere Körperform eines Embryo von Halicore dugong von 15 cm Rücken- 
länge. 1 Taf. Jen. Zeitschr. f. Naturw. Bd. 53, H. 3, S. 557 —580. 

Meves, Friedrich, Über Mitwirkung der Plastosomen bei der Befruchtung des Eies 
von Filaria papillosa. 4 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 87, Abt. 2, H. 1, 
S. 12—46. 

Meves, Friedrich, Uber den Befruchtungsvorgang bei der Miesmuschel (Mytilus 
edulis L.). 1 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 87, Abt. 2, H. 2, S.47—62. 

Perovic, D., und Aust, O., Zur Entwicklungsgeschichte des Ductus endo- 
lymphaticus beim Menschen. (S. Kap. 11b.) 


Reese, Albert Moore, The Development of the lungs of the alligator. (S. 
Kap. 9a.) i 


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Salomonson,J.K.en A.Wertheim, Electrocardiogrammen van overlevende mensche- 
lijke embryonen. Versl. wis- en natuurk. afd. kon. akad. wetensch., dl. 22 
(1913—14), dl. 2, S. 923—926. 

Sobotta, J., Einige Bemerkungen zu der Veröffentlichung von F. Mevss „Über 
Mitwirkung der Plastosomen bei der Befruchtung des Eies von Filaria papil- 
losa“. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 87, Abt. 1, H. 3, S. 493—495. 

Strahl, und Ballmann, E., Embryonalhüllen und Placenta von Putorius furo. 
16 Taf. Berlin, Reimer. 69S. 4°. 8M. (Abh.d.k. preuß. Akad. Wiss. Phys.- 
math. Kl. Jg. 1915), N. 4. 

Strindberg, Henrik, Über die Bildung und Verwendung der Keimblätter bei 
Bombyx mori. 11 Fig. Zool. Anz. Bd. 45, N. 13, 8. 577—597. 

Strindberg, Henrik, Embryologisches über Forficula auricularia L. 4 Fig. Zool. 
Anz. Bd. 45, N. 13, S. 624-631. 

Tuntler. J. H., Über Peritonealkanäle bei Vogelembryonen. Tft. ned. dierk. ver. 
dl. 14 (1915), S. 1-36. 

Wegner, Richard, N., Zur Kenntnis des Gaumenbeins der Anthropoiden. (S. 
Kap. 6a.) 


13b. Experimentelle Morphologie und Entwickelungsgeschichte. 


Boveri, Th., Uber die Charaktere von Echiniden-Bastardlarven bei verschiedenem 
Mengenverhältnis mütterlicher und väterlicher Substanzen. Verh. d. phys.- 
med. Ges. Würzburg. N. F. Bd. 43, N. 2, S. 107 —135. 

Cucagna, Andraea Juceo, und Nusbaum, Joseph, Fragmente über Restitution bei 
den Nudibranchiern. (Hermaea dendritica Alder et Hancock). M. Fig. Arch. 
f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 41, H. 3, S. 558—578. 

Doms, Herbert, Über den Einfluß der Temperatur auf Wachstum und Differen- 
zierung der Organe während der Entwicklung von Rana esculenta. 1 Taf. u. 
14 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 87, H. 1, Abt. 1, S. 60—95. 

Goldfarb, A. J., Experimentally fused Larvae of Echinoderms, with special Re- 
ference to their Skeletons. 7 Taf. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Ba. 41, 
H. 3, S. 579—604. 

Hanke, Viktor, Studien über die Regeneration des Hornhautgewebes und die 
wahre Natur der Keratoblasten. (S. Kap. 11b.) 

Hargitt, C. W., Regeneration Potencies of dissociated Cells of Hydromedusae. 
Biol. Bull. Marine Biol. Labor. Woods Hole, Mass. Vol. 28, N. 5/6. 

Lang, Paul, Experimentelle und histologische Studien an Turbellarien. 3. Mitt. 
9 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 87, H. 1, Abt. 2, S. 1—11. 

Maas, Otto, Versuche über Umgewöhnung und Vererbung beim Seidenspinner. 
Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 41, H. 4, S. 672— 727. 

Ralph, S. L., On the Conditions of Activation of unfertilized Starfish Eggs under 
the Influence of high Temperature and fatty acid Solutions. Biol. Bull. Marine 
Biol. Labor. Woods Hole, Mass. Vol. 28, N. 5/6. 

Salzer, Fritz, Vergleichend-anatomische Studien über die Regeneration und 
Wundheilung an der Hornhaut. (S. Kap. 11b.) 

Schultz, Walther, Schwarzfärbung weißer Haare durch Rasur und die Ent- 
wicklungsmechanik der Farben von Haaren und Federn. (S. Kap. 8.) 


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Sutherland, G. F., Nuclear Changes in the Regenerating Spinal Cord of the 
Tadpole of Rana clamitans. (S. Kap. 11b.) 


Zweibaum, Jules, La régénération des ovaires chez Polycelis nigra (EHRENBERG) 
(S. Kap. 10b.) 


14. Mißbildungen. 

Abt, Andreas, Ein Fall von Anenzephalus mit Eventration und bemerkenswerten 
Mißbildungen des Gefäßsystems. Diss. med. München 1915. 8°. 

Bonnet, Amédée, Description d’un Canard pelvadelphe suivie de quelques consi- 
dérations sur les monstres du type lamboide. M. Fig. Ann. Soc. Linnéense de 
davon: JN. S-sal GIES) 26% 274, 

Brugnattelli, Ernesto, Osservazioni sopra un caso interessante di disoma onfalo- 
angiopago (Taruffi). 3 Taf. Folia gynaecol. Vol. 10, 1915, Fasc. 1, S. 25—50. 

Chiari, H., Beckenmißbildung bei Spina bifida occulta sacralis. (S. Kap. 6a.) 

Heim, Gustav, Mißbildungen bei den farbigen Bewohnern der deutschen Schutz- 
gebiete. VircHows Arch. f. pathol. Anat. Bd. 220, H. 2, 8. 129—133. 

Umenhof, Karl, Mehrere MiBbildungen an einem Fötus unter besonderer Beriick- 
sichtigung ihrer Genese. Diss. med. München 1915. 8°. 

Werner, Paul, Über einen seltenen Fall von Zwergwuchs. 14 Fig. Arch. f. Gynäkol. 
Bd. 104, H. 2, S. 278—300. 


15. Physische Anthropologie. 

Busehan, Krieg und Anthropologie. Dtsch. med. Wochenschr. Jg. 41, 1915, N. 26, 
S. 773. 

Conklin, E. G., Heredity and Environment in the Development of Man. M. Taf. 
u. Fig. Princeton, N. J. 1915, XIV, 533 S. 8%. 10M. 

Dieck, W., Das Gebiß des Homo mousteriensis und seine Rekonstruktion in der 
ursprünglichen Form. Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 1915, H. 1, S. 68. 

Frizzi, Ernst, Über das Brusthein der Baining. (S. Kap. 6a.) 

Goldbarth, R., Untersuchungen an 94 egyptischen Mumien aus El Hasa. 27 Fig. 
Berlin 1914. 28 S. 8°. 1,50 M. 

Hrdlicka, The most ancient skeletal Remains of Man. 41 Taf. u. 12 Fig. Ann. Rep. 
Shmithson. Instit. 1913. Washington 1914, S. 491 —552. 

v. Lenhossek, Michael, Der Piltowner Schädelfund. 4 Fig. Barlangkutatäs. Bd. 2, 
1914, H. 1, S. 1—18, S. 39—42. 

Pintner, Theodor, Die MrenprEL-Regeln und der Mensch. (S. Kap. 4.) 

Mötefindt, H., Eine Rekonstruktion des Neandertalers von La Quina. 1 Fig. 
Korresp.-Bl. d. Deutsch. Ges. f. Anthropol. Jg. 45, 1914, S. 2—3. 

Schlaginhaufen, Otto, Über einige Merkmale eines neolithischen Pfahlbauer- 
unterkiefers. (S. Kap. 6a.) 

Scheffelt, E., Rassenanatomische Untersuchungen an europäischen Haaren. 
(S. Kap. 8.) 

Schwerz, Franz, Zwei Schädel von Buggisen aus Celebes. (S. Kap. 6a.) 


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Steiger, Karl, Anthropologische Untersuchungen iiber die Tibia aus dem Ossuarium 
von Neukirchen und vom Augustinerstock München. 14 Taf. Diss. phil. München 
19152 3378. 4% 

Virchow, Hans, Schädel und Maske eines Djambi. Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 1915, 
H. 1, S. 95—96. 

Virchow, Hans, Der Unterkiefer von Ehringsdorf. (S. Kap. 6a.) 

Wieger, Über das geologische Alter des Homo mousteriensis. Zeitschr. f. Ethnol. 
Jg. 1915, H. 1, S. 68-72. 


16. Wirbeltiere. 


Bauer, Ludwig, Zur Kraniologie der Baining. (S. Kap. 6a.) 

Ehik, Julius, Die pleistozäne Fauna der Pesköhöhle im Komitat Borsod. 5 Fig. 
Barlangkutatäs. Bd. 2, 1914, H. 4, S. 224 —229. 

Fürst, Carl M., Diagraph und Kraniophor. (S. Kap. 3.) 

Gilmore, Charles Whitney, Osteology of the armored Dinosauria in the United 
States National Museum with special Reference to the Genus Stegosaurus. 
37 Taf. Washington 1914. XI, 136 S. 4°. (Smithsonian Inst. U. St. Nat. Mus. 
Bull. 89.) 

Hauck, E., Besteht eine Beziehung zwischen der Muskelentwicklung und dem 
Vorhandensein der sogenannten Bulla mediana beim Hunde? (S. Kap. 6b.) 

Hoyer, H., Die Untersuchungsergebnisse am Kopfe des in Starunia in Galizien aus- 
gegrabenen Kadavers von Rhinozeros antiquitatis Blum. 3 Taf. u. 6 Fig. Zeit- 
schr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 19, H. 4, S. 419—492. 

Köhler, W., Optische Untersuchungen am Schimpansen und am Haushuhn. 
Berlin, Reimer. 70 8. 8°. 3 M. (Abh. k. preuß. Akad. Wiss. Phys.-math. Kl. 
Jg. 1915, N. 3, Aus der Anthropoidenstation auf Teneriffa.) 

Kormos, T., Zur Fauna der Knochenhöhle im Kalku-Szamos-Tal. Barlangkutatas. 
Bd. 2, 1914, H. 3, S. 163—165. 


Kormos, Theodor, Die südrussische Bisamspitzmaus (Desmana moschata Pall.) 
im Pleistozän Ungarns. 4 Fig. Barlangkutatäs. Bd. 2, 1914, H. 4, S. 206—211. 


Kormos, Theodor, Über die überzähligen Prämolaren des Höhlenbären. (Ursus 
spelaeus Blumb.). Barlangkutatas. Bd. 2, 1914, H. 4, S. 229 —332. 

Merriam, J. C., New Species of the Hipparion-Group from the Pacific Coast and 
Great Basin Provinces of North America. 5 Fig. University Berkeley of Cali- 
fornia Publications. Geology. Vol. 9, N. 1/2, 8 S. 

Noack, Th., Über den mumifizierten Kopf eines Incahundes aus dem Totenfelde 
von Ancon in Peru. 6 Fig. Zool. Anz. Bd. 46, N. 2, S. 62-64; N. 3, S. 65—70. 

Noack, Th., Über die Schädel vorgeschichtlicher Haushunde im Römermuseum 
zu Hildesheim. 9 Fig. Zool. Ant. Bd. 46, N. 3, S. 75—94. 

Rothmann, M., und Teuber, E., Ziele und Aufgaben der Station sowie erste Beob- 
achtungen an den auf ihr gehaltenen Schimpansen. 2 Fig. Berlin, Reimer. 
20 S. 8%. 1M. (Abh. k. preuß. Akad. Wiss. Phys.-math. Kl. Jg. 1915, N. 2. 
Aus der Anthropoidenstation auf Teneriffa.) 

Sehwalbe, G., Über den fossilen Affen Oreopithecus Bambolii. Zugleich ein Beitrag 
zur Morphologie der Zähne der Primaten. 26 Fig. Zeitschr. f. Morphol. ı. 
Anthropol. Bd. 19, H. 1, S. 149 — 254. 


Schwalbe, G., Nachtrag zu meiner Arbeit ,,Uber den fossilen Affen Oreopithecus 
Bambolii. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 19, H. 4, S. 501—507. 

Senna, A., Sull’ Heteroloplus glaber Rtrp. 2 Fig. Monit. Zool. Ital. Anno 26, 
IN 125-8: a= 7. 

S mioneseu, J., Resturi de Ichtyosaurieni in Triasul din Dobroges. 4 Fig. Publicat. 
Acad. Romana, Bukarest. T. 5, 1913, N. 35, 48. 4°. 

de Stefano, Giuseppe, Nuovo contributo alla dimostrazione che gli avanzi dei 
mammiferi fossili della raccolta Pisani appartengono all’isola die Pianosa. 
Riv. Ital. di Paleontol. Anno 20, 1914, Fasc.-2, S. 69—72. 

de Stefano, Giuseppe, Osservazioni paleontologiche e deduzioni cronologiche sulla 
fauna dei mammiferi fossili attribuiti al quarternario dell isola di Pianosa. Riv. 
Ital. di Paleontol. Anno 19, 1913, Fasc. 4, S. 88—104. 

Watson, D. M. S., On the Skull of a Pariasaurian Reptile, and on the Relationship 
of that Type. 7 Fig. Proc. Zool. Soc. London 1914, P. 1, S. 155—180. 

Winge, Herluf, Jordfundne og nulevende Gumlere (Edentata) fra Lagoa Santa, 
Minasr Geaes, Brasilien. Med Udsigt over Gumlernes indbyrdes Slaegtscab. 
42 Taf. Museo Lundii. Samling of Abhandl. Bd. 3, Halvbd 2, 321 8. 4% 41 M. 

Zietzschmann, Otto, Unterscheidungsmerkmale des Schädels von Hase und 
Kaninchen. (S. Kap. 6a.) 


Abgeschlossen am 1. November 1915. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


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