ANNALES DE L’UNIVERSITÉ DE LYON » ♦ - VOLUMES PARUS AU La cloctrine de Malherbe d'après son commentaire sur Desportes, par Fer- dinand Brunot, docteur es lettres, chargé d'un Cours complémentaire à la Faculté des Lettres, lauréat de l'Académie fran- çaise , avec 0 planches hors te.xte. ID fr. , R^herches anatomiques et expérimen- '^les sur la métamorphose des Amphi- | '■fliens anoures, par E. B,\t-^ili.on, prépa- i rateur de Zoologie à la Faculté des Sciences, avec 6 pl. hors texte. 4 fr. Anatomie et Physiologie comparées de - la Pholade dactyle. Structure, locomo- i tioh, tact, olfaction, gustation, action | dermatoptique. photogénie, avec une ; théorie générale des sensations, par le Dr Raphaél Dubois, professeur de Phj-- ' siologie générale et comparée à la Fa- i culté, avec 68 figures dans le texte et ! 15 planches hors texte 18 fr. ' Sur le pneumogastrique des oiseaux, par E. Couvreur, docteur ès sciences, chef | des travaux de physiologie à la Faculté des sciences, avec 3 planches hors texte I et graphiques dans le texte. ... 4 fr. Recherches sur la valeur morphologique des appendices superstaminaux de la | fleur des Aristoloches, pdr .M'*® .A. Ma- : Youx, élève de la Faculté des Sciences, | avec 3 planches hors texte. ... 4 fr. ^ Sur la théorie des équations différen- ! tielles du premier ordre et du premier degré, par Léon Autonxe, Ingénieur des Ponts et Chaussées 9 fr. Recherches sur l’équation personnelle dans les observations astronomiques de passages, par F. Goxxessiat, Aide- Astronome à l’Observatoire, chargé d’un Cours complémentaire d’Astronomie à la Faculté des Sciences 5 fr. Lettres intimes de J.-M. Alberoni adres- sées au comte I. Rocca, ministre des finances du duc de Parme, et publiées d’après le manuscrit du collège de S. i Lazaro Alberoni, par Emile Bourgeois, i professeur à la Faculté des Lettres, avec un portrait et deux fac-similé. . 10 fr. Le Fondateur de Lyon, Histoire de L. Munatius Plancus, par M. Julmex, pro- fesseur-adjoint à la Faculté des Lettres, avec 1 planche hors texte .... 5 fr. Etude stratigraphique sur le Jurassique inférieur du Jura méridional , par Attale Riche, docteur ès sciences, avec planches hors texte 12 fr. Etude expérimentale sur les propriétés attribuées à la tuberculine de M. Koch, faite au laboratoire de médecine expé- rimentale et comparée de la Faculté de Lyon, par M. le professeur Arloing, M. le D>’ Rodet, agrégé, et M. le D® Coür- MONT, avec planches en couleurs. 10 fr. I" JUILLET 1896 Histologie comparée des Ebénacées c - ses rapports avec la Morphologii l’histoire généalogique de ces plan > par Paul Parms.xtier. pr gr-s: i.r l'Universilé, avec 4 pl. hors D xt' . Recherches sur la production et la 1 i lisation du Tannin chez les fruit; mestibles fournis par la famille Pomacées, par M'i® .M \yoix, !■!■ la Faculté des Sciences de Lyeii. 2 planches Essai critique sur 1 hypothèse des atc ^ dans la science contemporaine. ' .Arthur Haxxeouin, chargf; d’un f complémentaire de philuMiphie a la ' culté des lettres de Ly'>n. . 1 y ; Saint Ambroise et la morale chrétiA,' au IV® siècle, par Raymond Tnj ancien maître de conférences à la* culté des lettres de Lyon, prafesseni philosophie an lycee Condorcet. 7 f)l Etude sur le Bilharzia hæmatobia (lia Bilharziose, par M. Lortet, doye.| la Faculté de médecine de Lyoïjl ViAi.i.ETOX, professeur agrégé à la FaMi de médecine de Lyon, avec planchjl ligures dans le texte Recherches sur quelques dérivés jr- chlorés du phénol et du ben*e par Etienne Barrai., docteur en nii'- cine, pharmacien de l®® classe, cil*;'- des fonctions d'agrégé à la Faculi>l’ médecine de Lyon i L Phonétique historique et comparéléu sanscrit et du zend, par Paul RegI*I'. professeur de sanscrit et de gramitur'. comparée à la Faculté des lettres, l ïi. La République des Provinces-Unie) la France et les Pays-Bas espagnol de 1630 à 1650. par A. WADDiNOTONgtfu- fesseur-adjoint à la Faculté des lire.' de Lyon. Tome I (163Ü-42.) . . . i fu Sur la représentation des courbes l#u- ches algébriques, par Léon AutIsm:. ingénieur des ponts et chaussées, njitrc de conférences à la Faculté des Seii- ces ' b; Histoire de la Compensation en Jroit Romain, par C. Ai'rleton, profes^ •' la Faculté i' u La Jeunesse de William Wordsiirth (1770-1798). Etude sur le « Préli^ par Emile Legouis, maître de conféilices à la Faculté des Lettres 7 La Botanique à Lyon avant la Révolfion et l’histoire du Jardin Botanique hni- cipal de cette ville, par M. (jÉRARipro- fesseur à la Faculté des Sciences^ver figures dans le texte. ..... 3 /. L’Évolution d’un Mythe. Açvins etiros- cures, par Ch. Rexel, docteur ès lires. Physiologie comparée de la Marime, par Raphaël Dubois, professeur detoy- siologie générale et comparée, kvec 119 üg. et 123 plancbeshors texte. } h- Paris. — Imprimerie L. Maretheux, 1, rue Cassette. — 8259. -r I 6 "1.96 ANNALES DE L’UNIVERSITÉ DE LYON RECHERCHES PHYSIOLOGIQUES SUR L’APPAREIL RESPIRATOIRE DES OISEAUX PAR J.-M. SOUM Docteur ès Sciences naturelles Professeur agrégé au Lycée de Lyon, PARIS MASSON ET ÉDITEURS LIBRAIRES DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain 1896 268 ANNALES DE L’UNIVERSITE DE LYON RECHERCHES PHYSIOLOGIQUES SUR L’APPAREIL RESPIRATOini DES OISEAUX xxviii. — Juillet 1896 Ltoiî. 6 0t ,9a ANNALES DE L’UNIVERSITÉ DE LYON DES OISEAUX PAR J.-M. SQUM Docteur és Sciences naturelles, * Professeur agrégé au Lycée de Lyon. PARIS MASSON ET C", EDITEURS LII5RAIBES DE l’aCADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain. 1896 ^l-} ■ -T'^ ' ' ' 'vjp . 'l'-'l • '- A* .'^tl ". ,' v:ûy-. ;3 i-; ::îs.' . ■iiutnfiii'i : :;i ii.îii/'f'i/ >’ /i/.;-.!>;)(r>:.iri3'- ; /<•>. J/.- I - .■ h-. .'vi/ r ,ii< V. *-/. . Kv ' ! »‘> . : .-. . );• ■ ■ - i”*; ’W. c ‘ ^ ' • ' '• .l ■>•’■■•' ‘ dÉr!! ■ . .. .yf'y, »* '. ■'.) '■ ,;■ '>fv ‘ -.Vv‘.v- • . .•^■' •' ; ■:-’'V''''‘ . V-:. ■ÏJISS RECHERCHES PHYSIOLOGIQUES L’APPAREIL RESPIHATOIRE DES OISEAUX ! INTRODUCTION Le présent travail est divisé en deux parties : 1. Dans la première, la plus importante, nous étudions le mécanisme respirafoire des Oiseaux, bien difterent de celui des Mammifères. Les points traités sont les suivants ; a) Mouvements de la cage thoracique ; h) Action des muscles abdominaux et thoraciques ; c) Influence du vol sur la respiration ; d) Dilatation du poumon ; e) Rôle des diaphragmes pulmonaire et thoraco-abdominal ; [) Antagonisme réceptaculaire ; ([) Ventilation du poumon et de tout le système aérifère. Nous avons fait précéder l’examen de ces questions : i" D’un court aperçu anatomique des organes auxquels nous aurons à nous reporter le plus souvent ; 2" D’un rapide exposé physiologique qui permettra de juger de l’opportunité de ces recherches. 2. Dans la deuxième partie, nous nous occupons des Univ. DK Lyon. — Soum. i 2 INTRODUCTION échanges gazeux entre l'appareil respiratoire et le milieu ambiant ; u) Pouvoir absorbant, pouvoir sécréteur de l'épithélium réceplaculaire ; b) Analyse des gaz des sacs aériens; c> (Composition de l'air rejeté par la trachée: d) Fonction Iranspiratoire chez les Oiseaux. Ces phénomènes n entraient pas dans le cadre primitif do notre travail. (Cepeudaut. nous étant trouvé, au cours de nus observations sur le mécanisme respiratoire, dans la nécessité de vérifier quehpies données déjà anciennes, relatives au ebi- misme de la respiration, nous avons cru devoir consigner, dans deux chapitres additionnels, les résultats ipie nous avons obtenus jusqu'à présent. Ils sont loin d'être complets : nous ne nous le dissimulons pas. Pour épuiser le sujet, des recherches longues et pénibles, sinon difficiles, sont nécessaires. Nos expériences n'ont encore porté (]iie sur le Pigeon et le (Canard, c'est insuffisant : sans parler des conditions si variées dans lescpielles on peut étudier une même espèce, il sera indispensable de s'adresser à des Oiseaux d’ordres différents, d'examiner des granivores et des carnassiers, de se procurer des espèces des régions froides et d’autres espèces des contrées chaudes : en un mot, toute la physiologie comparée de la question est à faire. Ces recherches ont été faites à la Faculté des Sciences de Lyon. Nous saisissons avec empressement l’occasion qui nous est ici offerte de remercier M. le professeur R. Dubois de la large hospitalité qu’il a bien voulu nous donner dans son Labo- ratoire de Physiologie générale et comparée, des conseils et des encouragements qu’il n'a cessé de nous prodiguer pendant la durée de notre travail. Nous adressons également nos vifs remercîments à MM. Couvreur et Jardon, dont l’extrême obli- geance nous a été tant de fois si précieuse dans l’emploi des appareils physiologiques. PREMIÈRE PARTIE PHÉNOMÈNES MÉCANlOi'ES DE LA HESDIRATION CIlAl'ITlll'] PUE MIE R ÜOMA'ÉES AAATOMK>Li:S ET PHYSIOLOGIQUES ^ 1. Anatomie sommaire de l’Appareil Respiratoire des Oiseaux. Dans celle descriplioii, nous supposerons l’animal deboul sur ses membres postérieurs, l’axe du corps incliné jusqu’à l’horizonlale. La colonne verlébrale sera donc supérieure, le sternum inférieur, la tête et le cou antérieurs, Pabdomen pos- térieur. 1. Gage thoracique. — Le thorax, de forme conique comme chez les Mammifères, estlimité : en haut, par la colonne vertébrale (région dorsale) ; latéralement, par les côtes ; en bas, par le sternum; en avant, par les os coracoïdes; en arrière, par un diaphragme imparfait. Les vertèbres dorsales, soudées entre elles, forment un axe rigide sur lequel viennent s’artieuler les côtes en iiombre variable (généralement sept à , neuf). Les deux premières côtes sont souvent flottantes ; les autres, rattachées au sternum, sont divisées en deux segments (vertébral et sternal), formant entre eux un angle à sinus anté- i I I PHÉNOMÈNES MÉCANIQUES DE LA HESPIHATION rieur ; cet angle est d'autant plus grand est presque complètement passif en expiration. i 2. Poumons. — Les poumons n’occupent qu'une faible il partie de la capacité du thorax, le huitième environ (Sappey^). Ils n’ont pas une forme régulière qu’on puisse rapporter exac- tement à un solide géométrique. On les compare généralement jâ à des demi-ellipsoïdes ; leur surface convexe, appliquée contre la paroi supérieure de la cage thoracique, présente des sillons ',} transverses profonds, occupés par des apophyses costales. Leur || face inférieure n’est pas plane, mais légèrement concave. |j Chez les Mammifères, le cœur est situé entre les deux pou- nions, et en grande partie recouvert par eux. Les poumons des |) Oiseaux sont, au contraire, placés entièrement au-dessus du cœur, qu’ils dépassent de beaucoup en arrière. Ils communi- j * Sappey, Recherches sur l'appareil respiratoire des Oiseaux, 1847, Baillière, Paris. DONNÉES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES 5 quent avec de grandes vésicules membraneuses remplies d’air, appelées sacs aériens, et situées soit en dedans, soit en dehors du thorax (sacs intra-thoraciques, sacs extra-thoraciques). La trachée, toujours très longue, se divise en deux bronches qui pénètrent dans le tissu pulmonaire où elles se ramifient. Chez les Mammifères, la division des bronches est dichotomi- que: chez les Oiseaux, elle est /)eunf/b/’me (Sappey). La grosse bronche qui part de la trachée traverse les poumons dans le sens de la longueur, en formant un arc à concavité inférieure et de faible courbure, puis va s’ouvrir dans une vésicule aéri- fère. Cette bronche primaire émet latéralement des bronches secondaires, distribuées en qua- tre groupes, qui constituent la charpente du poumon. Ce sont, d’après Sappey et Campana^ : i” Quatre ou cinq grandes bronches inférieures (diaphrag- matiques) ; 2" Des bronches internes (huit) ; 3° Des bronches externes Fig. 2. — En partie schématique, mon- trant les bronches costales de la l'ace supérieure du])oumon chez le Canard (ici au nombre de 7). D’après Sappey. 4° Des bronches supérieures ou costales, dont cinq princi- pales. A ces bronches secondaires, qui sont dans la plus grande partie de leur trajet superficielles et non profondes (lig. 2), viennent s’attacher des bronches tertiaires disposées d’une façon remarquable : toute bronche tertiaire fait communiquer ' Campana, Phyaioloijie de la respiration chez les Oiseaux; anatomie de l’appareil pneumonique pulmonaire, des faux diaphragmes, des .séreuses et de l'intestin chez le Poulet, 1876, Masson. 6 PHÉNOMÈNES MÉCANIQUES DE I.A RESPIRATION une bronche secondaire dbin des groupes prccédenis avec une bronche secondaire d'un aulre groupe (Campana . Il existe, en outre, des lironches quaternaires d'une extrême finesse. I.ies bronches tertiaires se dirigent de In périjiherie vers J' intérieur (\u Y>oum(n\. Il n'en est jias de même dans le poumon des Mainmit'ères. oii les lironches sont cenlrifiufes ou rnyonnnntes. (ibez les Oiseaux, elles sont péripliérifjues ou converffenles i Sapjiey). Les derniers ramuscides bronchiipies du poumon des Mam- mifères s'ouvreni dans un lobule clos de toutes parts, tandis que les bronchioles des Oiseaux cnmnwni(fuen/ toutes entre elles, de façon à former des résenu.r nérifères très compliipiés. Les alvéoles sont distribués sur les jiarois des bronches. Cette structure du poumon a été minutieusement décrite jiar Campana. Sappey a montré qu’// n'i/ ;i pus de plèvres chez les Oisenux : le poumon adhère de tous côtés aux organes qui l'entourent. 3. Diaphragmes. — Le diaphragme se comjiose de deux membranes fibreuses, qui ont une origine commune sur le rachis, mais qui se séparent bientôt : i'^ L'une a la forme d'un triangle isocèle, à sommet anté- rieur, qui s'applique sur la face inférieure concave des pou- mons. On VuppeWe dinphni(pne pulmonnire : \\ est fibreux dans toute son étendue, mais s'attache à un nombre variable de côtes par de tins faisceaux musculaires. 2" L’autre est une sorte de cône en grande partie fibreux, présentant au voisinage du rachis de rares fibres musculaires î il s’appuie sur le péricarde, passe ensuite entre le foie et les sacs intra-thoraciques et vient se rattacher aux parois de l’abdomen ; c'est le diaphrngme thornco-nhdominal, qui est incomplet, laissant passage au cœur, à l’œsophage, à l’aorte et à la veine cave. 4. Sacs aériens. — Les réservoirs aériens (sacs aériens, réceptacles aérifères ou pneumatiques) sont généralement au nombre de neuf ; DONNÉES ANATOMrQUES ET PHYSIOLOGIQUES 7 1 Interchiviculciire. Impair et médian. 2 Cervicaux Symétriques. 2 Diaphragmatiques antérieurs . . — ■ 2 Diaphragmatiques postérieurs . . — 2 Abdominaux *. — Nous les appellerons encore ; Cervicaux. Interclaviculaire. Abdominaux. Moyens 1 Antérieurs . . Diaphrg.ant. ou < Ditrathoraciques ( Postérieurs . . Diaphrg.post. Leurs volumes comparés sont, en centimètres cubes : PKiEOX * POULE ' .Sacs antérieurs . . . _ i5cc 24CC — moyens a 5 — postérieurs. 38 74 Poumon. 8 ce i3cc Les sacs communiquent avec le poumon par des orifices en entonnoir (infundihu/a). Dans chaque infundibulum s’ouvrent plusieurs bronches. On observe ; Extrêmes / Antérieurs , OU I E xtrathoraciques j Postérieurs . ' Sur chaque poumon. Sac cervical . Sac inierclaviculaire Sac diaphrg.ant Sac diaphrg. post. Sac abdominal . 1 orifice. I — ou 2. 1 — ou 2. I — I — Les réceptacles, formés par une line membrane élastique, ‘ Roché, Les Sacs aériens des Oiseaux (Ann, Sc. Nat,, 1891). * Campana, page 267. 8 PHKNOMÈNES MÉCANIQUES DE LA KESPIHATION , sac cervical ; B, sac inlerclaviculaire ; C, sac diaplirg-. antérieur ; D. sac diaplirg. postérieur ; E, sac abdominal; a. h, c,d, e, orifices respectifs de ces sacs, i, clavicule ; 2, ligament coraco-fur- culaire ; 3, coracoïde ; 4, cœur, sectionné à droite ; 5, diaphrag^me tlioraco-alxlominal ; fi, diaphragme pulmonaire, recouvrant le poumon ; 7, une languette musculaire de ce diaphragme. sont tapissés par un épi- thélium analo<;ue à celui des bronches. Ils existent chez Ions les ()iseaux, mais vai'ient considéra- blement de tonne et de grandeur. Ils envoient des diverticules flans un grand nombre d'os (jni deviennent ainsi aérif’ères à une certaine jthase de leur développement), en- tre les plans musculaires en divers points, et même sons la peau; les diver- ticules sons-cntanés ])eu- venl, dans certains cas, offrir un développement considérable b Des espaces aérifères se retrouvent jusque dans la tète, oit ils sont ratta- chés à certains sacs cervi- caux -. La figure 3 donnera une idée suffisante de l’ana- tomie de l’appareil respi- ratoire des Oiseaux. ^ l’ar exemple dans le Péli- can. 2 Mlle Fanny Bignon, Co/i- fi'ibiilio/i à l'f'diidc de la pneii- inaticité chez les Oiseaux (thèses de la Faculté de Paris, 1889'/. DONNÉES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES 9 § 2. Aperçu physiologique. 5. — La physiologie de la respiration chez les Oiseaux est encore obscure sur bien des points. Les fonctions des sacs aériens, en particulier, sont loin d’être parfaitement connues. Tous les auteurs cependant conviennent qu’ils jouent un rôle prépondérant dans le mécanisme de la respiration. Etant donné la nature fibreuse du diaphragme, l’absence de plèvres, la structure et la situation du poumon, on admet que ce dernier organe ne peut guère se dilater, ni déterminer par conséquent un appel d’air important. Ce sont les sacs qui, char- gés d’aspirer et de refouler les gaz de la respiration, représen- tent les véritables et seuls organes de la ventilation pulmo- naire. « Le poumon, dit Sappey, intermédiaire à la trachée et aux réservoirs’(diaphragmatiques) peut être comparé à une éponge placée sur le trajet du courant atmosphérique. Les mailles de cette éponge s’entr’ouvrent devant le fluide régénérateur, moins pour l’attirer que pour subir l’action vivifiante de son contact. Dans les Oiseaux, l’aspiration a donc son siège en dehors des organes de l’hématose^. » C’est aussi l’opinion de Campana, de Paul Berl, de tous les anatomistes et de tous les physiologistes. 6. — Le diaphragme n’intervient probablement pas d’une manière bien active. Sappey croit que les languettes muscu- laires qui le relient aux côtes se contractent pendant l’inspira- tion, distendant ainsi très légèrement le poumon. Campana est porté à supposer le contraire : le diaphragme se contracte en expiration ; son rôle se borne à régler la tension des infundibula. Paul Ber t ne se prononce jias sur cette question. 7. — Physiologiquement, comme anafomiquemenl, les ‘ Sappey, paç;e .'(2. PIIÉNOMKNES MÉCANIQUES DE LA RESIMRATION I O nériewi peuveni être distingués en deux catégories : les uns (diaphi'agmatiques antérieurs et diaphraginati(|ues postérieurs se dilatent en même temps (jue la cage thoracique : ils sont appelés inspira (e II r.s : les autres (interclaviculaire, cervicaux, abdominaux), qui se resserrant dans le même moment, sont dits expiraleurs. Quand l'enceinte thoraci(jue se rétrécit, les sacs moyens chassent l’air qu'ils contiennent, les sacs extrêmes au contraire se reiu[)lissent . En réalité, chaijue groupe de sacs est donc alternativement inspirateur et expirateur. Tous les auteurs sont d'accord sur ce point et insistent sur cet antagonisme des sacs extrêmes et des sacs moyens : mais la difficulté est d’ex|)liquer la circulation de l'air dans les poumons. Perrault, Méry, Colas admettent que le poumon est traversé par l'air inspiré et ]iar l’air ex])iré. C’est aussi l'avis de Paul 13ert ^ . Sappey combat cette opinion : « L'air que le poumon expulse pendant l’expiration ne permet ]>as à celui qui vient des réser- voirs moyens de jiénétrer dans sa substance; par conséquent, il n’existe pas dans les (ffiseaux une double respiration : dans tous les animaux de cette classe, ainsi (pie dans l'homme et les mammifères, l'hématose s’accomplit exclusivement dans l’inspiration". » Campana propose une autre exjilication ; ce L’air extérieur qui s'introduit par la trachée dans l’appareil respiratoire ne pénètre que peu ou point dans le parenchyme pulmonaire et se rend dans les réceptacles moyens... Cet air est injecté dans les poumons pendant l’expiration trachéale, la dépression de l’enceinte costale et la contraction du diaphragme... Le jiou- mon ne reçoit probablement pas l’air extérieur à l'état de pureté, mais il est parcouru sans intermission et en sens alter- natif par un courant d’air de composition faiblement variable, ‘ Paul Berl, Le<;on>i sur la physiologie comparée de la respirai ion, Baillièrr, page 3a5, Paris, 1870. 2 Sappey, |)age 78. DONNÉES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES I I pas très difterenle de la composilion même de l’air expiré par la trachée el venant lonr à tour des réceptacles exjiirateurs et des réceptacles inspirateurs ' . » Nous n’insisterons pas davantage : ces citations suffisent pour montrer quelle incertitude règne encore aujourd’hui dans la science sur cette question. 8. — Il y a pins : anatomistes el physiologistes, considérant le développement extraordinaire de ces annexes du poumon-, leur forme compliquée, leur situation parfois si singulière (sous la peau, entre les muscles), attribuent parfois à ces organes d’autres fonctions non moins importantes que celles qu’ils peuvent remplir dans la respiration. Voici quelques-unes des nombreuses hypothèses qu’on a émises : L’existence de ces vastes cavités remplies de gaz aurait pour effet de diminuer le poids du corps. L’air qu’elles renferment constituerait une sorte de réserve utilisée pendant le vol. Les réceptacles représenteraient un appareil d’équilibration destiné à assurer la stabilité de l'Oiseau dans sa course aérienne. Leur utilité ne peut être niée chez les Oiseaux plongeurs. Ils auraient une inllnence marquée dans le mécanisme de l’effort, joueraient un rôle dans la production de la voix, du chant, etc. Bornons-nous à celle énumération. En présence de pareilles divergences d’opinion, nous avons pensé qu’il y aurait intérêt à reprendre l’étude de la respiration chez les Oiseaux dans son ensemble, en insistant surtout sur le mécanisme respiratoire. La partie anatomique peut être regardée comme parfaitement connue : après les remarquables recherches de Sappey sur le Canard, et l’important mémoire de Campana sur le Coq domestique, pour ne citer que les principaux auteurs auxquels on doit des descriptions détaillées de l’appareil respi- ^ Campana, j)ag-es 226, 23 1. 2 Ca rus a pu dire sans exagération que eliez les Oiseaux les poumons ('sens» hilo) renformenl tous les autres viscères. PIIKNOMÈXES MÉCANIQUES UE LA RESPIRATION I 2 ratoire, loiit récemmenL M. Roché a fait l’analomie comparée | des sacs aériens et nous a donné de précieuses indications sur j leur forme et sur leur grandeur, dans différents ordres de la I classe des Oiseaux. Mais le côté physiologicpie a été quelcjue il peu négligé ; c'est en s’appuyant surtout sur les données anato- miques que l'on a expliqué le jeu des différentes parties de l’appareil respiratoire : les expériences isolées de Ilunter, ' Sappey, etc., ne sont que des jalons insullisants dans un champ si vaste. Paul Bert qui, à n'en pas douter, eût, sinon donné l'entière solution de la question, du moins épuisé le sujet, s’il s’en était l sérieusement occupé, s’est borné à donner quelques graphiques i qui n’ont fait que traduire, sous une forme nouvelle, les idées de ses devanciers. S’il hésite k se prononcer sur quelques détails de peu d’importance, il regarde, en somme, le mécanisme de la ' respiration chez les Oiseaux comme un point conqilètement ^ élucidé et sur lequel il n’y a ])lus à revenir. Aussi, sommes-nous j porté à croire que l’autorité de son nom a heaucouj) contribué j a détourner l’attention des chercheurs de ces phénomènes si i intéressants. i Quoi qu’il en soit, ces problèmes n'avaient pas été étudiés i physiologiquement depuis la publication de son livre. En les ! abordant à notre tour, sur les indications de M. le professeur ^ Dubois, nous n’avions pas l’audacieuse prétention de les résou- ; dre, de réussir là où tant d’hommes éminents avaient été { embarrassés. Appelé dans cette voie par l’attrait des sciences | expérimentales, nous cherchions bien plus, dans l’examen [ d’une question si controversée, à exercer notre esprit dans le j domaine physiologique qu’à trouver une solution complète et définitive. Chemin faisant, nous avons pu recueillir quelques j données nouvelles : nous les présentons dans l’espoir qu elles pourront servir à ceux qui se proposeraient de pousser plus j loin ces investigations. CAGE TIIOHACIQUE CHAPITRE II CAGE TIIORAGIQEE 1. Mouvements normaux des leviers osseux. 9. — Les mouvemeiils du thorax s'étudient, chez les ver- tébrés aériens, à l’aide d’un palpeur ou explorateur à famhour, que l’on appuie légèrement sur le sternum, si les déplacements à enregistrer sont verticaux, et d’un compas à tambour^ lors- qu’il s’agit de mouvements transverses. Chez les Oiseaux, l’épaisse couche de duvet qui recouvre le corps (Canard) risque d’amortir certaines secousses de faible amplitude ; le bouton de l’explorateur glisse souvent sur la surface polie des plumes quand il n’est pas appuyé sur elles bien normalement et avec une pression suffisante; cette pression, si on l’exerce, a pour effet de diminuer l’élasticité de la membrane du tambour ou de gêner, sinon de supprimer tout à fait, les mouvements des organes qui se laissent déprimer facilement (téguments de l’abdomen), et on est exposé à prendre des tracés peu précis. On peut parer à ces inconvénients de la façon suivante : on enfonce une aiguille à coudre a dans le bréchel, ou dans une côte, elc. ; d’autre part, on fixe au levier du palpeur, ou mieux à son bouton mobile (fig. 4)i deuxième aiguille A, PHÉNOMÈNLS MKCAMQUES DE LA HESPIRATION l4 dont la pointe est destinée à passep dans l’œil de la preimère. Le levier reproduit avec la pins grande tidélilé les moindres frémissements de l’organe en mouvement. Une légère secousse permet de désem bruiner rapidement lorscpie le besoin s'en présente. S’agit-il de l’abdo- men, on enlève sur une faible surface le duvet qui le recouvre et on lixe sur la ])eaii. à l’aide d’une forte colle, un bouchon dans lequel l’aiguille pourra être picpiée. Ce dispositif nous a été parliculièremeni utile quand nous avons voulu observer les et libres, ou enregistrer le mouvement d’organes profondément situés dans le corps. L'aignille lixée à demeui’e dans le sternum (ou dans nue côte) nous fournit en outre un excellent point de repère dans les ex])ériences où nous devons prendi’e des tracés successivement sur un ani- mal intact et sur le même animal opéré : le palpeur étant, dans les deux cas. appli([ué exactement au même endroit, les graphiques sont plus sûrement comparables. iO. Sternum L — Le sternum se meut verticalement de bas en haut et réciproquement. I.'inspiration se jn-oduit avec une vitesse sensiblement constante; l'expiration, au contraire, d'abord très brusque, se ralentit peu à peu itig. 5. 8. lo-). Il n va pas de pause, ni en inspiration, ni en expiration. L'expi- ration est un peu plus longue que l’inspiration, dans le rapport 4/3 environ ; cette différence provient d’une occlusion ])artielle Oiseaux debout ( I d il 1, I i I Dans les expériences (ini suivent, nous sup[)osons l'oiseau couché sur le I dos, les quatre membres maintenus par des liens peu serrés. Nous orien- | lerons momentanément, d’après cette position, jiour la commodité du | langage, les différentes parties du corps : le sternum sera suporipur, la tête j antérieure, etc. Nous avons dû attacher l’Oiseau pour obtenir des tracés ré- \ g'uliers, mais nous nous sommes assuré que tous les mouvements dont nous , donnons l'analyse se produisent de la même façon sur l'animal en liberté. 2 Dans tous nos tracés, qui doivent être lus de gauche à droite, l'abaissement de la coui'be correspond, sauf l'indication contraire l inspiration ; son relè- vement marque l’expiration. CAGE THORACIQUE I 5 (le la gloUe dans le second temps de la respiration. Si la trachée est ouverte, la durée de l’expiration devient à peu près égale à celle de l’inspiration. Tels sont les faits ([ne l’on s’est borné à constater jnsqn’ici. Si l’on enregistre le mouvement du sternum en plaçant l'aiguille en des points différents de la crête de l'os, on obtient des tracés d’amplitude variable (fîg. 5) ; en effet, les côtes s’atta- Eio. 5. — Pifi'oon. Mouvements verticaux sinmltaués de la pointe antérieure a et de la i)uinte postérieure p du sternum. chant toutes très près de la partie antérieure du sternum, eet os constitue un levier interpuissant articulé d’un côté à l’os cora- coïde et libre à l’autre bout ; sa pointe postérieure doit donc se soulever davantage que sa région antérieure qui est plus voisine du point d’appui. Ces différences d’amplitude ne sont pas telles cependant qu’on peut Tespérer tout d’abord ; nous en verrons la cause dans un instant. Toutefois, cette remarque trouve son application dans le cas oii, les mouvements du sternum étant très étendus, on a intérêt à chercher le point qui donnera un tracé d’amplitude minima, ou inversement. Le sternum n’est pas animé seulement d’un mouvement ver- tical. Il se transporte horizontalement d’arrière en avant pen- dant l'inspiration, et d’avant en arrière pendant l’expiration. Le tracé ifîg. 6) montre que la projection en avant commence à se faire au moment précis où le sternum se soulève verticale- ment. Ces deux sortes de déplacements sont exactement syn- chrones. i6 piii;NOMi;NF.s mi':cam(juf.s df fa 1!Fsi'I|{aïiun Le niouvenieiil en av^ml ne lient jias >enleinenl. comme on ponrraii le supposer, àceipie. li- bord libre du lirécbel présen- lanl la lorme d un leviei’ coudé tel ipic ( )15A j), le point 11 ne peut se soulever sans être en même temps poussé vers la i;aii- cbe ; le l’ail est tellement évident (pi'il serait puéril de cbercher à le démontrer à l'aitle d'un <^ra- jihiqiie. Le déjilacement anléro- poslérieiir jirésenle une trop grande amplitude pour être dû à celte seule cause. 11. Coracoïdes. Clavicules. — Le point O n'est pas li.ve et représente lui-même rextrémité libre d'un autre levier, l'os coraco'ide, qui est articulé d'autre part à l’omoplate. Le coraco’ide, lors de l'inspiration, s'écarte de la colonne ver- tébrale en même temps que le sternum lui-même tfig. 8j, de sorte que l’articulation coraco-sternale décrit un petit arc de cercle et se rapproche de la tête. Ce ne sont pas seulement les coracoi'des, mais aussi les clavicules, qui se portent en avant en inspiration. Il suffit, pour s'en assurer, de placer un doigt dans l’espace interclaviculaire ou mieux sur la clavicule elle-même ; le déplacement de toute cette région antérieure du thorax est des plus sensibles, soit tout près du sternum lui-même, soit au voisinage de l’épaule. Le fait peut être constaté aussi bien sur CAGK THORACIQUE e? Oiseaux vieux que sur les jeunes, même chez ceux qui voient bien, tels que le Pigeon, et chez lesquels par conséqueni rimmobilité de la ceinture scapulaire semblerait devoir être le plus absolue ; il n’est pas dû à la gêne que pourrait éprouver l’animal coHc/iê sur le dos et attaché; on l’observe tout aussi l'acilement sur l’animal debout el libre. 8. — l’düli'. Mou\ciiients siimiHanes du storiium St c( du copacoïdc Cr. I,u courlîc inl'crieurc est ol)tcnue à l'aide d'une aiyuillc piquée dans le coraco'ide. ^’oici une manière assez commode d’enregistrer le mouve- luenl des coracoïdes: après avoir mis a nu le sac inlerclavicu- laire, on pratique une large incision dans sa paroi, et, par cette ouverture, on introduit dans la cavité du sac une line baguette de bois d’uu centimètre de longueur, retenue en son milieu par un tu de soie; à l’aide d’une pince, on dispose cette baguette perpendiculairement au ])lan de svmétrie du corps, de telle façon qu’en tirant sur le til elle soit arrêtée parles coracoïdes', et on attache le til au levier d’un myographe. Nous n’avons pas pu constater un mouvement transverse de ces os ; ils ne l’ont que se transporter parallèlement au plan médian du corps. Il résulte de cette mohilité des os coraco'ïdes que le déplace- ment vertical du sternum, à son extrémité antérieure, s’accroît ‘ Plus exaclcment : par les muscles qui les recouvrent. Umv. de Lyon — Soim. l8 PHÉNOMÈNES MÉCANIQUES HE LA HESPIH ATK )N (le l'ascension vepticale des coracoïdes, (|ue le déplacenieni anléro-postérieiir de ces mêmes os allonge un pen le diamètre horizontal dn thorax, et que, par suite, le thorax augmente de volume en inspiration, non seulement dans les régions moyenne et postérieure qui sont pourvues de côtes, mais encore dans sa région présternale, fait cpii, à notre connaissance, n'a jamais été signalé et qui a son importance, comme nous le verrons plus tard. I.e schéma (lig. q) montre les deux positions extrêmes du sternum et du coracoïde. Il est curieux de retrouver chez les Oiseaux cette mobi- lité des os coracoïdes, qu'on avait signalée depuis long- temps chez les Chéloniens. y- M. Sabatier avait reconnu chez ces Reptiles l'existence de muscles destinés à mettre en mouvement cette partie de la ceinture thoracique et affectés à l’inspiration au même titre que les muscles respiratoires proprement dits (diaphragmatique, etc.). M. Charbonnel-Salle ‘ ayant à son tour étudié le jeu des coracoïdes chez ces mêmes animaux, à laide d’appareils enregistreurs, démontra que « la ceinture thoracique, fixée au plastron aussi bien qu’au rachis, effectue dans chacune de ses moitiés une rotation transversale » et qu’elle exerce sur le renouvellement de l’air dans les poumons une plus grande in- fluence que la ceinture pelvienne. Bien que les mouvements des coracoïdes ne soient pas pro- duits chez les Oiseaux de la même manière, le résultat est le même que chez les Tortues (action du sac interclaviculaire). Chez les Mammifères eux-mêmes, dans la respiration pré- sentant le type dit costo-supérieui\\R clavicule, à laquelle cor- respond physiologiquement le coracoïde, est assez mobile pour i Annales des Sciences Naturelles, 6® série, t. XV. CAGE THOEACIQUE *9 pouvoir prendre une pari assez active à la dilatation du Ihorax, en agissant surtout sur le sternum. C’est ce qu’on peut observer chez les femmes qui, par l’usage d’un corset trop serré, immo- bilisent plus ou moins leurs côtes inférieures. Ainsi la mobilité du coracoïde chez les Oiseaux, dans l’acte respiratoire normal, n’est pas un fait isolé. On voit maintenant pourquoi l’extrémité antérieure du ster- num se soulève presque autant que l’extrémité postérieure : d’un côté, celle-ci, maintenue par l’élasticité des muscles et (les téguments abdominaux, ne peut se déplacer en toute liberté ; d’autre part, l’articEdation coraco-sternale n’est pas fixe. En somme, le sternum est transporté presque parallèle- ment à lui-même à une certaine distance de la colonne verté- brale. 12. Côtes — La dilatation transversale des côtes, signalée par Cuvier, a été étudiée par Paul Bert à l’aide du compas à tambour: elle est très manifeste : il suffit, pour la constater, de saisir légèreriient le thorax de l’Oiseau entre les doigts. On se rend compte, de la même façon, ({ue le diamètre transversal et le diamètre vertical augmentent en même temps. Paul Bert déclare que les deux mouvements ne sont pas absolument con- cordants : la dilatation transversale durerait plus longtemps que la dilatation verticale : « L’augmentation du diamètre trans- versal et celle du diamètre vertical se font simultanément; l’inscription commence en même temps, mais l’expiration arrive plus tôt pour le diamètre vertical ; l’agrandissement, l’inspiration dure encore transversalement que déjà il commence à y avoir un relèvement de la pointe du sternum b » Nous avons en vain cherché à obtenir un grapbicjue sem- blable, De nombreux tracés pris sur des Pigeons, des Poules et des Canards, soit avec un tamboui’ à compas, soit à l’aide (l’aiguilles piquées dans le sternum et dans les côtes, nous' ont montré cpie les deux courbes sont parfaitement parallèles dans ‘ Paul Berl, p. 821, üraphique de la respiralion d'un Canard. •20 PllÉNOMKNKS -MKCANK^fLtS DL l.A KtM^lli A 1 U i\ loule leui' étendue : lorsque le sleruuiu alleiul la limite de sa course ascensiouuelle. les cotes sont à leur luaxiuiuiu de dila- latiou : les mouvemeuts de coutractiou comiueuceut et liuisseul ensemble. C'est ce qu ou peul voir sur les i^rapliiques suivants (fig. 10 et in l'ouruis par un Canard et un Pigeon. ( )ii avait Fig. 11. — l’igoon. DFaiation icrFculo et diliitaUoii Iransvcrsalc du lliurax. St, sternum ; Cf, côtes. J. a lléchc indi({ucle sens de l'insiiiration. imprimé au cylindre euregistreiir une assez grande ^ itesse aliu de mieux saisir, s’il y avait eu lieu, le défaut de concordance des deux courbes. Nous possédons des graphiques sur lesquels la courbe qui représente un mouvement respiratoire complet (inspiration et expiration) occupe une longueur de 20 milli- mètres. Il est impossible d'y saisir la plus légère avance du mouvement du sternum sur celui des côtes. CAGV TITOliACIQUn 2 I Paul BerL. quelques pages plus loin (page ?)2o), donne des tracés de la dila/filion transversale des côtes et de la compres- sion abdominale. Ces deux mouvemenls, inverses l'un de l'autre^ commencent et finissent exactement ensemble. Nous obtenons le même résultat en prenant les tracés simultanés du sternum et de V abdomen ifîg. 12). (^r, si rabaissement du I'k;. 12. — Pifi'con, o.)udK' sur le dos. Tracés simuUancs du sternum SL cl d'uii sac al)dnminal .A/j. f.a courln- inferieure indique les x'arialions de pression dans le sac abdominal. sternum était en avance sur celui des côtes, il devrait l’être aussi sur la dilatation abdominale (qui coïncide exactement avec la constriction costale), ce que nous n'observons pas. Paul Berl s'est vraisemblablement trouvé en face d'une anomalie dont il serait difficile aujourd'hui de retrouver les causes. Les côtes ne sont pas projetées seulement en dehors au mo- ment de l’inspiration. L’angle formé par les deux segments vertébral et sternal est variable. Il augmente en inspiration et diminue en expiration. Nous avons pu prendre un tracé de ce déplacement antéro-postérieur simultanément avec celui du sternum (fig. i3). On voit qu’ici encore les deux mouvements sont synchrones ; les côtes, en même temps qu elles sont tirées en dehors par l’action des muscles inspirateurs, sont aussi portées en avant. 22 PHÉNOMÈNES MÉCANIQUES DE LA RESPIRATION En résumé ; fni moment où le sternum atteint hi limite supérieure de son déplacement vertical, il est à son maximum de projection en avant . ainsique les coracoïdes et les clavicules. Fio. i3. — Canard. Mouvemenl verlical du sternum Sf. et niou\einenl antéro-postérieur des côtes (U. ainsi également que les côtes qui présentent d autre part leur maximum de dilatation transversale. Les mouvements de tous ces leviers osseux commencent et jinissent ensemble . ^ 2. Muscles respiratoires. 13. — Ou sait depuis longtemps que chez les Oiseaux, con- trairement à ce qui a lieu chez les Mammifères, l’enceinte cos- tale, dans les mouvements respiratoires normaux, est active en expiration aussi bien qu’en inspiration.. Le fait trouve son explication dans la petitesse du poumon qui, n’occupant qu’une faible paiiie dn thorax, est incapable de réagir efficacement sur les côtes, et dans l’exisfence des infundibula broncho- réceptaculaires par lesquels l’air peut s’échapper de tous côtés dans les sacs aériens, disposition anatomique qui s’oppose au bon fonctionnement d’un mécanisme d’expiration comparable à celui des Mammifères. CAGE THORACIQUE 23 Les muscles inspirateurs sont : Les élévfiteurs antérieurs des côtes, au nombre de trois paires dans le Pigeon, qui s’attachent d’une part aux côtes antérieures, d’autre part aux dernières vertèbres cervicales. Ce sont les analogues des scalènes des Mammifères ; 2“ Les élévateurs postérieurs, qui prennent appui d’un côté sur les apophyses unciuées, de l’aulre sur la colonne vertébrale dans sa région dorsale ; 3" Les intercostaux externes, distribués entre les côtes ster- nales aussi bien qu’entre les côtes vertébrales ; 4" Le triangulaire du sternum, fixé à la partie antérieure (le cet 03 et aux côtes sternales. Il est à remarquer que ce muscle agit comme expirateur chez les Mammifères; .ô*’ Le costo-scapulaire, attaché à l’omoplate et aux côtes ver- tébrales. Les muscles expirateurs sont : 1° Les muscles abdominaux : Y ohliciiie externe; il va des apophyses uncinées à la face ventrale de l’abdomen, où il se transforme en une membrane tendineuse transparente qui s’attache au bord libre du bréchet ; Y oblique interne : il s’étend de la dernière côte à l'os pubis auquel il est soudé par une large base ; enfin le grand droit et le transverse, moins importants que les précédents ; 2° Les intercostaux internes qui croisent, comme chez les Mammifères, les intercostaux externes. On sait très bien comment ces muscles peuvent, en raison de leurs relations anatomiques, actionner la cage thoracique. On trouvera dans l’important mémoire de Sibson ^ des planches fort bien faites, représentant la musculature de l’appareil res- piratoire, et des schémas figurant les mouvements des côtes et du sternum. Mais il importe beaucoup de savoir si tous ces muscles entrent réellement en jeu dans la respiration normale. ^ Silison, Philoxnph . Transncl., 1846. 24 PHÉNOMÈNES MÉCANIQUES DE LA HESPIRATION 14, Muscles abdominaux. — Chez les Mammifèees, les muscles abdominaux n'inlerviennenl que dans les e.rpirntions forcées^ l’expiration ordinaire étani due en ”rande partie à l’élasticité du poumon. Le poumon des Oiseaux, nous l'avons déjà dit, est incapable de produire à lui seul l’expiration. Les intercostaux internes, eu égard à leur faible développement, ne paraissent jouer dans cet acte qu'un rôle secondaire. Les muscles abdominaux, plus puissants, pourraient agir énergi- quement sur le sternum et les cotes; mais, quand ils se con- tractent, ils compriment les sacs aériens postérieurs. Or, il fnudrail que ces muscles fussent inactifs pour laisser les sacs abdominaux se dilater librement au moment de l'expiration thoracique (7). ^"oici, en etfet, ce que dit Paul Bert à ce sujet : « Nous verrons que, fréquemment, après la section des nerfs pneumo- gastriques, apparaît un rythme qui se rapproche du rythme régulier des Tortues et dans lequel le seeond temps de l’expira- tion paraît bien être dû à l’intervention des muscles expirateurs, des muscles de l’abdomen. Mais dans l’expiration ordinaire, ceux-ci ne pourraient guère entrer en jeu, car leur action s’exercerait sutout pour empêcher le reflux de l’air dans les sacs aériens abdominaux, et ce reflux a parfaitement lieu. Ce sont là, du reste, des sujets peu explorés b » Il est nécessaire d’élucider ce premier point. La peau de l’abdomen est coupée chez un Pigeon, sans perte sensible de sang, et les muscles abdominaux sont mis à nu. On roi'L sur l’animal couché, ces muscles se contracter régulière- ment en expiration. Laissons l’oiseau en liberté, debout sur ses pattes ; la contraction des muscles abdominaux s'opère encore. Elle se produit vers la fin de l’expiration, au moment où son action est le plus utile. Lorsque la respiration est bien calme, nous pouvons constater, en effet, que l’expiration se fait en ‘ Paul Berl, page 368 CAGE THORACIQUE 25 deux temps : dans le premier, le plus eourt, elle est brusque ; elle paraît due à l’élasticité du thorax (les faits qui suivent le démontrent). Dans le second temps, interviennent les muscles abdominaux et aussi les intercostaux internes. Sur un oiseau couché, l’élasticité du thorax se manifeste dans toute sa force, car la masse intestinale, ne reposant plus sur le sternum, n’op- pose aucune résistance à l’expiration ; au contraire, le poids du sternum et des muscles pectoraux peut la favoriser à son début et accentuer sa vitesse. Les tracés des figures lo, ii, 12, sont frappants sous ce rapport. Si nous examinons l’animal dehouf, les choses changent. L’élasticité de la cage thoracique a maintenant à vaincre le poids du sternum, des muscles pectoraux et surfoutdes viscères abdominaux. Ceux-ci exercent à l’extrémité du long bras de Fifi. (4. — Pigeon inlact. Tracés du sternum: a, animal coucité sur le dos ; h, debout. levier constitué par le sternum une pression qui ne permet pas au thorax de réagir si vivement que dans le cas précédent. Aussi le relèvement de la courbe respiratoire est-il moins rapide ; de plus, la course verticale du sternum est légèrement diminuée ; pour ces deux raisons, les angles formés par la ligne d’inspiration avec la ligne respiratoire sont plus ouverts (tig. 14). Nous avons d’autres moyens d’analyse. 15. — Sectionnons transversalement tous les muscles abdo- minaux, en suivant le bord libre de la dernière côte. La peau de l’abdomen est recousue par-dessus cette large incision. Animul couché. — La dilatation thoracique s’est accrue. L’ex- piration, très brusque au début, se ralentit rapidement ; il y a un 2Ô PHÉNOMÈNES MKCANIQrES DE LA RESPIHATION repos bien accusé (lîg. i5). ^'oici. selon nous, la raison de celte modification du rythme resjiiratoire. Kn inspiration, la résis- lance passive due à l'élasticité des muscles abdominaux ayant disparu, le mouvement du sternum est plus accentué qu'à l'étal normal dans le rapport ç)/^) environ^ . Aussi l'élasticité dit thorax intervieut-ellc avec plus de force, la courbe se re!è\e verticalement; dans le deuxième temps de l’expiration, nous En;, i.ï. — Piireon. coiiclié. Muscles al)'.!omin uiv seclionni’-s. 'l'racc ihi sleriuiin. devons voir nécessairemeuL l'action des muscles intercostaux internes, mais celte action est faible et ne resserre (jue fort peu la cage thoracique. C'est à ce moment que les muscles abdomi- naux auraient achevé l’expiration ; la durée de leur contraction est marquée par le repos qu’indique la figure. Animal dehoiif. — Nous retrouvons, plus nettes, les diffé- rences signalées il y a un instant. Il n’y a plus de repos à la fin Fir.. i6. — Pig'eon, debout. Muscles .ubdominau'; sectionnés. Tracé du sLernum. de l’expiration : c’est que l’élasticité du thorax ne peut s’exercer en toute liberté à cause de la pression de l’intestin sur le ster- num ; le relèvement de la courbe se fait lentement, vraisembla- i Ce graphique nous est rourni par le même Pigeon qui a donné ceux de la figure précédente. Il n’est pas possible, en général, de comparer sous le rap- port de l’amplitude deux mouvements enregistrés avec un simple palpeur. Mais, dans le cas particulier qui nous occupe, la différence est assez sensible pour qu’on puisse en retirer une indication utile. CAGE TIIOIÎACIQUE 27 blement sous la double influence de l’élasticité thoracique et de la contraction des intercostaux internes (fig. i6). Nous remarquerons ici combien il importe de tenir compte, dans certaines expériences de physiologie, de la position de l’animal. On voit combien les tracés des figures i5 et iG, pris à quelques minutes d’intervalle sur le même animal, sont diffe- rents. 16. — Pour éviter d’opérer la section des muscles abdomi- naux et pour nous rapprocher davantage des conditions de la respiration normale, nous pouvons supprimer l’action de ces muscles en les paralysant. Il suffit pour cela de sectionner la moelle épinière au niveau du point d’insertion de la dernière côte. De cette façon, nous ne détruisons pas la résistance pas- sive qu’opposent les muscles abdominaux à l’inspiration. Aussi n’observons-nous plus, en expiration, le temps de repos signalé ci-dessus ; sur l’animal couché, le rythme respiratoire ne diffère pas sensiblement du rythme normal. Mais sur l’animal main- tenu droit (soutenu par le cou et par le bassin, la paralysie des membres postérieurs ne lui permettant pins de se tenir tout seul dans cette position), on constate que les mouvements du sternum présentent une très faible amplitude ; c’est que l’ex- piration ne se fait pas complètement. Si l’animal est posé sur le sol, le ventre en bas, son sternum est immobilisé; on voit alors la cage thoracique recommencer à se dilater fortement, la colGane vertébrale est soulevée tout entière. Le poids de toute la région dorsale de l’animal suffît pour produire l’expiration. La paralysie des muscles abdominaux entraîne une baisse sensible dans la ventilation pulmonaire, preuve que ces muscles, soit en assurant une constriction plus énergique du thorax, soit en comprimant les sacs aériens postérieurs, interviennent dans les mouvements normaux de la respiration. Pour nous en convaincre, nous mettrons la trachée d’un Pigeon intact en relation avec un tambour enregistreur, en interposant un vase de capacité convenable. L’animal debout fournit le tracé a (fig. 1 7I . Après avoir paralysé le train postérieur, nous prenons a8 Piii':N’OMi:NF,s Mi';c.\xion's ni: la respiration un nouveau Iracé h en mainlenanl l'animal clans la même position : ramplitncle des mouvements respiratoires a visible- ment diminué. (]ette méthode, cpii n’est jias susceptible d une grande précision, nous sera ce[)endant utile lorscjne nous vou- drons simplement constater, sans cbercber à mesurer le gain ou la, jieiie. si l i veulilaliou augmeule on diminue. i'tci. 17. — Pi^i'iMi. lîiv piraliiiii |)iu- la ll■a(’ll(•(• : :i. inl.'u'l ; h, nuiscles alxlnminaux pai’al.x >os. .Vinsi le fait est accpiis ; les nuiscles abdominauN se contrac- tent normalement eu e.xpiration. Toutefois leur rôle n’est pas tellement important qu’on ne puisse les supprimer pendant un temps assez long sans danger pour l’animal : un Pigeon a sur- vécu huit jours à une section circulaire complète de ces muscles. 17. Intercostaux internes. — On peut, sans tuer immé- diatement l’oiseau, sectionner la moelle épinière au niveau de l'iii. 18. — Piaoou. coui-lic. SlcUoii il.' la nicn-llo l' pinil-rt' an ni\ eau do la trnisiomo x'orlohro dorsalo. Ti'aco du stc*rnimi. la troisième vertèbre dorsale. Nous regarderons à ce moment . comme complètement annulée l’action des intercostaux in- ternes. en raison du faible développement des deux premières 1 côtes (qui ne sont pas reliées au sternum). Cette section j entraîne, il est vrai, la paralysie des intercostaux externes et ' des élévateurs postérieurs des côtes ; mais les élévateurs j CA(;k TIIOKACIQUE ^^9 aiilérieui’s eL le Iriangulaire du sternum sul'tisenl pour produire rinspiraiion. Nous obtenons le graphique suivant (lig. i8). Il y a un long repos en expiration. Les muscles expirateurs ne fonctionnant plus, l’expiration ne peut être due ici qu’à la seule élasticité du Ihorax. Sur l’animal debout le repos est bien moins marqué, pour les mêmes raisons que nous avons déjà signalées. Dans certaines expériences où nous avions sectionné les muscles abdominaux, et pratiqué en outre d’autres opérations plus graves (section des côtes postérieures, etc.), nous avons l'ia. ly. — Expiration sciadijc. l’ig'cun. Tracé du slernuin. tpiclquefois recueilli, peu de temps avant la mort de l'animal, un tracé curieux rappelant tout à fait le rythme respiratoire des Tortues. Nous en donnons ici un exemple (lig. ig). L’expi- ration est très nettement scindée en deux temps. La section des nerfs pneumogastriques j^rovoque un rythme analogue; mais, dans le cas présent, aucune opération n’ayant été faite au cou, ou ne peut attribuer à cette cause ce rythme anormal. Nous ne pouvons guère admettre, d’autre part, que le deuxième temps de cette expiration fractionnée soit amené par la contraction des intercostaux internes ; la descente de la courbe nous paraît trop tardive et trop prononcée pour reconnaître cette cause. Nous y voyons l’action du muscle court claviculaire. Ce muscle, considéré par quelques auteurs comme un faisceau accessoire du petit pectoral, correspondrait le mieux, d’après Vicq d’Azir, au sous-clavier des Mammifères ; il s’é terni de l’os coracoïde aux articulations sterno-costales et au processus cos- 3o PHÉNOMKNES MÉCANiyl ES L)E LA KESHIKATION litHs du sLernum. (duand il se conlracle il doit fonctionner comme expirateur. Mais nous pensons qu'il n'intervient qu’exceptionnellement, dans les expirations forcées, et qu'il ne doit pas figurer au nombre des muscles respiratoires ordinaires, car, sur un pigeon dont la moelle a été coupée au niveau de la troisième vertèbre dorsale, la section des deux plexus brachiaux fqui innervent les courts claviculaires), n entraine aucune modification appréciable dans le tracé du sternum. 18. Muscles inspirateurs. — Les muscles inspirateurs les plus importants ne sont pas certainement les intercostaux externes. Lorsqu’on les paralyse (sauf les deux premières bandes) en sectionnant la moelle à la hauteur de la troisième vertèbre dorsale, la respiration n est pas arrêtée. Il est vrai que la ventilation diminue dans des proportions considéraliles, et, comme conséquence, la température de l'animal s'abaisse rapidement , mais il ne faut pas oublier que nous avons paralysé du même coup les élévateurs postérieurs des côtes qui sont très puissants. Nous accordons la plus grande importance au triangulaire du sternum qui, grâce à la disposition de ses fibres, agit éner- giquement sur cet os. Les mouvements respiratoires continuent en effet à s’effectuer, bien que fort réduits, sous l'action de ces smds muscles, après la section des élévateurs antérieurs: tandis que la section de la moelle épinière au niveau de la deuxième dorsale, en paralysant le triangulaire du sternum, qui tire son nerf du deuxième rameau intercostal (Pigeon), amène immédiatement la mort de l’oiseau. Les élévateurs anté- rieurs restés intacts sont incapables, à eux seuls, de dilater suffisamment la cage thoracique. Nous voyons que, par suite de l’absence d’un diaphragme musculeux actionné par un nerf d’origine cervicale, on ne peut supprimer chez les Oiseaux la respiration costale, ce , qu’on fait si facilement chez certains Mammifères. | La section des muscles costo-scapulaires ne modifie en rien i la respiration. ! ca(;e thoracique 3 1 En résumé : les muscles inspirateurs sont : i" Les élévateurs antérieurs, les élévateurs postérieurs et le triangulaire du sternum ; 2" en deuxième ligne, les intercostaux externes. Les expirateurs essentiels sont les abdominaux. Les intercostaux internes paraissent peu importants. L’élasticité du thorax joue un grand rôle dans l’expiration ; elle peut suppléer pendant un certain temps à Faction des expirateurs. La section de la moelle épinière au niveau de la deuxième vertèbre dorsale entraîne la mort brusque de l’animal par ces- sation de la respiration. Une section de la moelle est d’autant moins grave qu’elle est faite plus en arrière de ce point. § 3. Mouvements de la cage thoracique pendant le vol. 19. — Nous avons cherché à savoir si quelques muscles de la ceinture scapulaire ou des membres pouvaient venir en aide aux muscles respiratoires proprement dits dans l’agrandisse- ment ou dans le resserrement de la cage thoracique ; si les pec- toraux, par exemple, étaient capables, comme chez les Mammi- fères, de concourir à l’inspiration ; il importait aussi de savoir si le déplacement des os coracoïdes est actif, comme chez les Chéloniens, ou s’il est passif et sous la dépendance des mouve- ments du sternum. Pour cela nous avons sectionné, sur un animal intact, les deux plexus brachiaux qui innervent tous les muscles de la ceinture antérieure et des membres. Le rythme respiratoire ne subit aucune modification. Le sternum fournit le tracé habituel ; les coracoïdes continuent à être poussés en avant en inspiration et sont ramenés en arrière en expiration. Dans le tableau sui- vant sont consignées ; 1° L’amplitude des mouvements respira- toires, mesurée par le volume d’air rejeté à chaque expiration ; 2“ la rapidité de la respiration ; 3° la ventilation par minute. F 3a PHÉNOMKNES MÉCANIQUES DE LA HESPJHATION OHSEHVAftONS ^■olun1c d’une inspirai ion. Mouvements respiratoires par minute. Ventilation poi' minute. Pigeon intact 4.35 34 I ',7 ce Section ^ i ah. après . 4.26 34 i44 des plexus fi h. — bracliiaux. ao_ h. — 4.55 35 1 5() i.41 ;?8 1 1)<) (]c tableau nous mou Ire : i" Que \';mipUlude des mouvemeuls respiratoires n'a subi aucun contre-coup de l’opération, ear les variations des nom- bres de la première colonne sont de même ordre (jue celles qu'on observe sur l’animal intact à des moments ditl'érents. mais rapprochés ; 2" Le nombre des mouvements respiratoires n'a pas non pins changé: ce facteur est tellement variable sur loiseau normal ' que nous ne pouvons nous arrêter à des différences si minimes; 3" La ventihilion pnr miiui/e. obtenue en faisant le produit ' des nombres des deux colonnes précédentes, est aussi restée sensiblement constante. Ainsi; la section des plexus brachiaux n est suivie d’aucun trouble dans les mouvements respiratoires, au moins dans les vingt-quatre heures qui suivent l’opération. Gela ne prouve pas que les muscles des ailes ou de la ceinture scapulaire n’exercent aucune action sur la cage thora- cique : leur influence, si elle existe, ne se manifeste pas mu repos, c’est tout ce (|ue nous pouvons conclure de cette expé- rience. 20. — En est-il de même pendant le vol? ^ Le nombre ordinaire des mouvements respiratoires chez le Pigeon est 3z. I Mais il n’est pas rare de le voir monter à 6o, et même à loo, quand l'oiseau • est agité, quand il est, jjar exemple, sous l'empire d’une vive frayeur. ' CAGF, TIIOHAFIQl’E 33 Le grand pedoral s’attache d’une part à l’humérus, d’autre part au sternum. Ce muscle fonctionne comme ahaisseiir de l’aile. Mais, en réalité, dans le vol ascendant, l’aile ne s’abaisse pas ou s’abaisse fort peu : cpiandle grand pectoral se contracte, l’aile rendue à peu près immobile par la résistance de l’air ne fait que basculer autour de son centre de pression ; c’est le sternum qui se déplace et entraîne avec lui le corps tout entier. Headley * suppose que le sternum jouant alors le rôle de base d'appui, les mouvements respiratoires ont pour effet d’élever en inspiration la colonne vertébrale en la poussant en avant; il fait remarquer que les Oiseaux respirent sans difficulté et peuvent même crier lorsqu’ils reposent à terre, couchés sur le sternum. La respiration serait ainsi complètement indépen- dante du vol; ce n’est pas notre opinion. 11 est certain c]ne les Oiseaux peuvent respirer si l’on immobilise leur sternum ; le fait rapporté par Headley est exact. Nous avons de plus main- tenu un Pigeon en l’air en le fixant par son seul sternum à l’aide d’une pince qui serrait fortement le bréchet ; il a continué à respirer avec assez de calme ; mais nous ne croyons pas pouvoir inférer de là que les choses se passent ainsi pendant le vol. On sait c[ue le nombre des coups d’aile, dans le vol ramé, est loin d’être le même que celui des mouvements respiratoires effectués par l’animal au repos. Le sternum étant sollicité d’un côté par les pectoraux, de l’autre par les muscles respiratoires, on doit se demander si ces influences agissent dans le même sens ou sont au contraire antagonistes. Les seules relations anatomiques de ces organes ne permettent pas de résoudre la question, en raison de la large surface d’insertion des grands pectoraux sur le sternum. Marey, à l’aide d’un appareil ingénieux, a fait l’observation suivante sur un oiseau volant dans une chambre : « Un petit ‘ Iloaclley, Na/ur. Scirnee, vol. III, -luly, pag-o 28-3o. Umy. de Lyon. — Soiîm. 3 34 PllÉNOMKXne; Ml'CAN’IQÜF.S 1)1* I.A IMSPÎIi ATlOS' mouvement d’expiration se produit à chacun des abaissements de l’aile, et une inspiration a lieu clnupie fois que l'aile se relève. Le rythme de la respiration était vingt fois plus rapide que chez l’animal au repos (7 à 8 respirations par seconde chez le Pigeon^). Ce rythme m'a toujours paru se substituer abso- lument au rythme ordinaire pendant toute la durée du vol ; mais je n’ai guère pu observer de vol d'une durée plus grande que 6 à 8 secondes ^ ». Il nous a été impossible de reprendre et de multiplier ces expériences, faute des appareils nécessaires, mais nous pouvons facilement constater que, sur l'animal au repos, la contraction Fig. 20. — Kxcitalion électriiiuc du grand pectoral. Pigeon. Tracé du .sternum. des grands pectoraux détermine une expiration. Il suftit d’ex- citer électriquement ces muscles, le plus près possible de leur insertion humérale. Au moment où le courant est lancé dans le muscle une vive expiration se produit (fig. 20). Ainsi pendant le vol les mouvements respiratoires sont subor- donnés aux mouvements de l’aile. Nous trouverions chez les Mammifères des faits analogues. Un homme qui gravit une pente raide, surtout s’il est chargé, ne fait par minute qu’un nombre très restreint d’inspirations. La même chose s’observe sur les chevaux et les bœufs soumis * Lorsque le Pigeon vole en liberté, ce nombre est souvent plus faible. - Marey, Vol des Oiseaux, Masson, 1890. rlAdË TiioiiÀciQijË 3S à un labeur pénible ; leurs mouvements respiratoires sont en quelque sorte subordonnés aux mouvements lents des membres. Dès qu’ils s’arrêtent pour se reposer, leur poitrine se dilate largement et précipite ses battements. Chez les Oiseaux, les mouvements rapides de l’aile provo- quent des mouvements respiratoires également rapides ; si leur amplitude est moindre, leur nombre a considérablement augmenté ; en somme, la ventilation pulmonaire s’accroît au lieu de baisser. Nous nous expliquons parla que la respiration continue à s’effectuer chez eux sans difficulté aux plus hautes altitudes. Dans l’ascension d’une haute montagne la raréfaction de l’air nous force à précipiter nos mouvements respiratoires, ce qui occasionne une fatigue considérable et de l’essoufflement ; mais chez les Oiseaux les battements de l’aile servant précisé- ment à produire la ventilation, Tinspiration et l’expiration s’exercent sans le secours des muscles thoraciques. Nous nous sommes assuré que la ventilation artificielle de l’appareil respi- ratoire des Oiseaux produit une apnée complète. C’est ce qui doit arriverpendant le vol : il y a bien encore des mouvements respiratoires, mais ils sont passifs, en inspiration et en expi- ration. Ainsi l’inaction des muscles respiratoires n’entraîne pas l’immobilité des parois du thorax. Dans le vol plané il est évident que le rythme normal doit se reproduire. Peut-être dans ce cas le sternum est-il fixe et la colonne vertébrale se soulève-t-elle comme dans l’Oiseau reposant sur le sol par sa face ventrale. 36 PHÉNOMKNES MÉCANIQUES DE LA RESPIRATION CHAIMTRE II POL'MOXS. — DIAPHRAGMES § 1. Poumons. 21. — T ous les auleiips qui ont parlé du poumon des Oiseaux, considérant son faible volume et se basant sur l’absence de plèvres autour de cet organe, lui refusent un rôle actif dans le mécanisme qui assure l’entrée et la sortie des gaz de la respi- ration. «Le poumon, dit Sappey, intermédiaire à la trachée et aux réservoirs (diaphragmatiques), peut être comparé à une éponge placée sur le trajet du courant atmosphérique. Les mailles de cette éponge s’entr’ouvrent devant le fluide régénéra- teur, moins pour l’attirer que pour subir l’action vivifiante de son contact. Dans les Oiseaux l’aspiration a donc son siège en dehors des organes de l’hématose. Ce fait, qui établit entre leur respiration et celle des Mammifères une différence impor- tante, les rapproche de quelques reptiles qui offrent, sous une forme plus simple, un mécanisme tout à fait analogue L » * Sappey, page 42. POUMONS. DIAPHRAGMES 37 Paul Berl pense de même ; « Quant au poumon, pris entre les côtes et l’aponévrose du diaphragme costal, il n’a qu’une très faible tendance à suivre l’expansion thoracique, puisque les cellules qui l’accompagnent y satisfont incessamment h » Voici l’opinion de Campana : « Les poumons, dont la partie la plus épaisse est cachée dans l’angle vertébro-costal, et se trouve en contact avec une portion des côtes qui est immobile dans le sens transversal et peu mobile dans le sens longitudinal, ne sauraient être influencés à un degré notable par le jeu des côtes L )) Et il ajoute un peu plus loin: « La surface pulmonaire est étroitement adhérente par toute son étendue ; pour ne pas être tiraillée et même déchirée, il faut que les parties étran- gèresjauxquelles elle tient ne puissent, même sous l’influence de la volonté, subir de déplacement considérable ; elles le transmettraient au viscère sous-jacent à son grand détriment. » Il nous semble que ce sont là des raisons peu solides. On peut s’assurer facilement que les côtes vertébrales sont très sensiblement mobiles dans le sens transversal ; d’autre part la présence du tissu élastique très développé dans le poumon (Sappey) laisse supposer que ce tissu doit jouer un rôle impor- tant dans la respiration ; si l’existence de plèvres chez les Mammifères est un perfectionnement, leur absence chez les Oiseaux ne doit pas porter à conclure que le poumon ne peut être distendu sans être déchiré. Quoi qu’il en soit, de l’avis général, le poumon est incajiable d’être dilaté d'une manière efficace par l’action des côtes; les sacs aériens, et plus spécialement les sacs diaphragmatiques, servent seuls à la ventilation pulmonaire. Nous allons démon- trer le contraire. 22. — Pratiquons dans la paroi abdominale d’un Canard, d’une Poule ou d’un Pigeon, une incision en forme de T, la branche verticale du T étant dirigée suivant le plan médian, la * Paul Bert, pag'e 3a i. ° Campana, page 226. 38 l'HÉNOMKNKS MKCAMQIES DK LA liKSPIHATION branche horizontale h quelques millimètres en arrière de la pointe postérieure du sternum. En soulevant un peu le sternum et en déplaçant légèrement le foie et l'intestin on met en évi- | dence les sacs diaphragmati{[ues et abdominaux. Fendons ces réceptacles dans toute leur longueur, à l'aide de ciseaux lins. Nous pouvons maintenant apercevoir au fond du thorax, de chaque côté du cœur, la paroi j)Ostérieure du sac interclavicu- laire : nous la déchirons aussi avec des pinces. Knlin nous pra- tiquons une large ouverture à ce même sac en avant, entre les deux clavicules. Si les réceptacles aérifères jouent réellement dans la respiration, et à l'exclusion des poumons, le l'ôle as- pirateur qu’on leur a attribué, leur destruction équivaut fonc- tionnellement à la section complète du diaphragme ou îi l’ou- verture du thorax chez les Mammifères, et doit, par conséquent, entraîner la mort par asphyxie en quelques secondes. Il n'en est rien : J’nnimnl re.?yn're encore, par de violents eiforts, il est vrai, mais le rythme respiratoire n'offre de différence avec le type normal que sons le rapport de l’amplitude des mouveinents du thorax, considérahlement exagérés ici, et du nombre des inspirations, notablement accru. Le poumon, qu’on peut voir distinctement, subit des varia- , tions de volume appréciables ; on aperçoit à sa surface de petites taehes sombres qui représentent les orifices de bronches superficielles, vus par transparence à travers la fine membrane diaphragmatique. Les dimensions de ces taches augmentent et diminuent régulièrement de volume à chaque mouvement de l’enceinte costale. Les tracés de la figure 2 1 montrent les variations qu’entraî- nent dans la ventilation de la trachée les différentes phases de l’opération ; la trachée a été mise en relation avec un tambour, après interposition d’un vase de capacité proportionnée à la taille de l'oiseau. En a, nous voyons le tracé normal de la trachée ; il se modi- 1 fie brusquement à l’instant où on sectionne (-t-) les sacs dia- 1 phragmatiques gauches. L’amplitude des oscillations du leAÛer ! POUMONS. UIAPIIKAGMES 39 il diminue d’une manière extraordinaire ; la courbe présente des t[ sinuosités dues à ce fait que l’air du lambour est en libre coin- fj muuication avec l’air extérieur parles infundibula bronchiques i du poumon gauche, à présent à découvert. Le nombre des mouvements respiratoires augmente de plus du double. En les sacs diaphragmatiques droits ont été sectionnés à leur tour ; on déchire ensuite le sac interclaviculaire ainsi que les sacs abdominaux : le tracé de la trachée se réduit alors à une ligne droite c. i ! i I Fig. 21. — Section des sacs aériens. Pigeon Trace trachéal. ' Nous aurions pu aussi sectionner les parois réceptacles pen- i dant que l’animal respirait dans un gazomètre enregistreur. La i sensibilité de cet appareil étant moindre que celle du tambour, on voit, après l’ouverture des sacs moyens d’un seul côté, le chiffre de la ventilation tomber brusquement à 0. Donc, l’air ne circule plus dans la trachée ; nous pouvons, comme dernière vérification, faire une ligature sur ce conduit : l’animal ne paraît pas s’en apercevoir. Il peut vivre plusieurs heures dans cet état. Il n’y a pas à hésiter sur les conclusions à tirer de cette expérience que nous avons eu l’occasion de répéter plus de cinquante fois : 1° Les sacs détruits, il ne peut plus être question d’une aspiration ou d’une injection d’air dans le poumon due <à leur action; les sacs diaphragmatiques ne sont donc pas les seuls j organes inspirateurs. 1 2° Le poumon, par le seul jeu des côtes (et du diaphragme?) f 4o PIIÉNOMKNES MÉCAMQl KS DE I.A liESPIH ATK »N augmente assez de volume pour jirovoquer un appel d’air capa- ble d’assurer l’hématose. 3*’ L'air n'arrive plus dans le poumon par la trachée ; il y pénètre par les infundihula hroncho-réceptaculaires. 23. — On objectera sans doute cpie, si le poumon peut fonc- tionner ainsi pendant quelques heures, à la suite de cette mu- tilation, c’est grâce à l'exagération des mouvements du thorax: peut-être n'en est-il ]>as de même dans les conditions nor- males ? En fendant la peau du dos sur un animal intact, nous met- tons à nu les espaces intercostaux. Nous apercevons par trans- parence, sur un Pigeon jeune, la surface rosée du poumon, ainsi que les multiples orifices des bronches convergentes qui viennent aboutir aux bronches superficielles; pendant l’inspi- ration et l’expiration, on voit le calibre de ces bronches dorsales varier d’une façon très appréciable. D’autre part, si, après la section des sacs aériens, l'animal ne peut vivre au delà de quelques heures, on n’est pas en droit d’attribuer la mort à une diminution de l’activité respiratoire: la nature seule d’une semblable opération suffit pour amener la mort à bref délai, les viscères (intestin, foie, cœur, poumon) ne pouvant être impunément exposés à l’air un certain temps. Toutefois, il était intéressant de chercher à prolonger cette expérience en se rapprochant davantage des coiiditions de la respiration normale. llecommençons l’opération de la façon suivante : au lieu de fendre simplement les sacs, nous arrachons sur la plus grande étendue possible les minces membranes qui les forment; il est bon pour cela de prendre des Pigeons jeunes dans lesquels ces membranes sont d’une extrême délicatesse’. Nous introduisons * Si l’on conserve assez longtemps un Pigeon ainsi opéré, on reconnaît que les sacs aériens se reforment par prolifération des bords des membranes déchi - rées. Une semaine, quelquefois moins, suffit généralement pour cette rédin- tégration des parties perdues. Les nouveaux sacs formés n’ont pas exactement la forme des anciens à cause des nombreuses adhérences qui se produisent en POUMONS. DIAPIIIÎAGMES 4i ensuite enlre le poumon, les côtes et les lobes du foie de petits sacs de caoutchouc à parois minces, convenablement gonflés d’air: ils occupent la place des réceptacles moyens. Nous en mêlions un troisième dans l’espace sus-coracoïdien et deux an 1res dans l’abdomen pour remplacer le sac interclaviculaire et les réceptacles postérieurs. Nous rétablissons ainsi, autant (pie possible, les conditions naturelles de la respiration, avec cette différence que nos sacs artificiels ne sont pas en commu- nication avec le poumon. Nous pouvons même nous rapprocher davantage de la réalité et reproduire l’antagonisme des vési- cules moyennes et des vésicules extrêmes. On se sert d’un ballon allongé, s’étendant du poumon au cloaque. On voit l’abdomen s’affaisser en inspiration et se soulever en expiration , c’est-à-dire que, extérieurement, tout se passe comme sur l’Oiseau non opéré, et rien n’est plus facile à comprendre ; seu- lement, les parties thoracique et abdominale du sac artificiel communiquent ici largement et directement entre elles, tandis que sur l’animal intact le réceptacle abdominal est relié aux thoraciques par l’intermédiaire du poumon. Les sacs de caoutchouc placés, on rapproche par des points de suture les lèvres des incisions musculaires ; on recoud la peau par dessus. Une fois dégagé de ses liens, l’animal ne semble pas souffrir beaucoup de cette substitution. Il respire régulièrement, se tient très bien sur ses pattes, marche sans difficulté et peut même voler un peu, mais faiblement. Nous avons conservé fort longtemps des Pigeons ainsi opérés. Nous pouvons admettre que l’aspiration due en temps ordinaire au jeu des sacs est ici à peu près complètement annulée. On pour- rait objecter cependant que ces sacs de caoutchouc ne s’appli- quant pas d’une manière très exacte sur toute l’étendue de la cavité réceptaculaire, une certaine ventilation, d’origine extra- pulmonaire, est encore possible. D’autre part, ces vésicules plusieurs points entre différents organes. Les membranes régénérées sont plus épaisses que celles des sacs intacts, 42 PIIIÎNOMKNKS MÉCAMyUKS DE LA HESPIRATION artificielles, soumises à la pression des côtes et des muscles j abdominaux, peuvent se déplacer, se dégonfler parfois et (juel- ques jours après ou les retrouve vides et plissées dans la cavité abdominale. 24. — Voici une manière d’opérer plus rigoureuse : nous faisons dans les parois des sacs aériens des fentes d'environ I centimètre parlesquelles nous introduisons de petites boidettes de coton qui. comprimées légèrement à l’aide d'une aiguille à pointe mousse, rcmplissenl complètement les réceptacles d’une substance assez élastique qui ne gène j)as les mouvements res- piratoires. peut rester en place indéfiniment et supprime toute aspiration. Le sac interclaviculaire sera rempli ])ar une fente pratiquée dans sa région antérieure. On doit se contenter de garnir sa portion intrathoracique ; on ne peut songer à obstruer ; ses prolongements extratboraciques. Cela suffit d'ailleurs, car i les orifices bronchiques sont dans cette portion intrathora- cique. Ce procédé nous j)araît le meilleur de tous ceux cjue nous avons employés: nous devons seulement prévenir ceux qui 1 voudraient reproduire ces expériences qu'il y a tout intérêt, si i l’on se propose de supprimer tous les sacs aériens, à fractionner l’opération ; sinon, on s’exposerait à des mécomptes. On devra donc, le premier joui% annuler l'action des deux diaphragma- tiques d’un seul côté ; deux ou trois jours après on pourra opérer sur les autres diaphragmatiques, puis successivement i sur les sacs abdominaux et le sac interclaviculaire’. Nous avons conservé plein de vigueur, pendant plus d’un mois, un : jeune Pigeon ainsi traité. L’ayant sacrifié à ce moment, nous ! avons trouvé le cotou lassé, formant dans chaque sac -un bloc solide qui avait épousé la forme des organes périphériques et sur lequel la membrane des sacs était si bien appliquée de ; 1 Lorsque l’opération porte uniquement sur les sacs e.xtrèmes, elle réussit j presque toujours; il faut beaucoup de précautions lorsqu’on s’adresse aux sacs moyens. | DIAPHlîAGMES POLMONS. 43 toutes parts que la fonction de ces organes avait été complète- ment annihilée. 25. — - Enfin voici nn moyen plus rapide, plus commode, donnant des chances de réussite plus certaines, et non moins démonstratif que le précédent h Déchirons, sur un Pigeon, les sacs diaphragmatiques et abdominaux, ainsi que la partie postérieure de l’interclavicu- laire. Introduisons dans la cavité du corps un tube de verre ayant la forme ci-contre (fig. 22) . L’extrémité libre de chacune des branches divergentes A, A', vient déboucher dans l’espace occupé primitivement par les sacs diaphragmatiques; la branche B fait saillie hors de l’abdomen. Après avoir soigneu- sement recousu et ligaturé les bords de la fente abdominale autour du tube B, nous recouvrons le bec d’une muselière en caoutchouc à fermeture hermétique et nous rendons la lilmrté à ranimai. Il respire sans aucune gêne par cette trachée abdominale qui, grâce aux mouvements du thorax, amène l’air jusqu’à la surface inférieure du poumon. Mais pour que cet air pénètre ensuite dans le parenchyme pulmonaire il faut bien que le poumon lui-même se dilate. Si nous enlevons la muselière (pour faire manger l’animal), nous pouvons fermer le tube abdominal. L’air est de nouveau appelé dans le thorax par la trachée, en traversant le poumon^ exactement comme si les sacs fonctionnaient encore. Un pigeon ainsi opéré a vécu huit jours. Donc : le poumon peut, dans les cas où les sacs ne fonction- nent plus, se passer de leur concours et attirer, par sa propre dilatation, l’air du dehors. A cette conclusion nous ajouterons la suivante: l’antago- nisme des vésicules moyennes et extrêmes est peut-être utile * Cette question de la dilatation du poumon ayant une grande importance, on ne s étonnera pas de nous voir accumuler preuve sur preuve pour la démon- trer d'une façon irréfutable. 44 PHÉNOMÈNES MÉCANIQUES DE LA RESPIHATION aux Oiseaux, mais siirement n'est pas indispensable puisqu’on le supprime si facilement sans que l’animal en souffre aucu- nement. 26. — Une deuxième question se pose, qui pourra jiaraîlre superflue au premier abord tant la chose semble évidente, mais qui jusqu'ici n’a pas encore reçu de solution certaine : à quel moment Je poumon se dilufe-l-il y I^e poumon des Oiseaux ne saurait être comparé à celui des Mammifères ni à celui des Reptiles. Les côtes, il est vrai, peu- vent le dilater en inspiration, mais comment les sacs aériens et le diaphragme agissent-ils sur lui? Les auteurs qui n’admet- taient pas une dilatation efficace du poumon ue pouvaient cepen- dant nier ses variations de volume, si faibles fussenl-elles. Ils les attribuaient à l’influence des réceptacles. Pour Sappey le poumon était gonflé en inspiration : Cam- pana admet le contraire; c’est au moment du rétrécissement du thorax que l’air des sacs moyens pénètre sous forte tension dans le parenchyme pulmonaire et le distend. L’existence d’un diaphragme à bords musculeux vient compliquer la question : on ne sait pas à quel moment il se contracte. Nous avons vu qu’en ouvrant largement l’abdomen on arrive à voir distinctement le poumon dans toute son étendue ; rien n’estdonc plus facile, semble-t-il, que de résoudre le problème: en réalité, l’observation pure et simple ne peut pas nous ren- seigner. On voit la surface concave du poumon changer de place et de forme, c’est tout ce qu’on peut dire. Le bord externe du poumon se relève en inspiration, cela n’est pas douteux : nous avons pu obtenir un tracé de cette partie de la surface pulmonaire (fig. aS). Mais la région la plus voisine de la colonne vertébrale paraît s’abaisser légèrement à ce moment (fîg. a4). C’est ce qui peut nous expliquer les divergences que nous signalions il y a un instant dans les opinions de Sappey et de Campana. Il est possible qu’ils aient constaté de visu le mouvement de la surface libre du poumon, bien qu’on n’en trouve aucune preuve précise dans leurs travaux, et qu’ils ! POUMONS. DIAPHRAGMES 45 aient porté leur attention, l’im sur le bord externe, l’autre sur le bord interne de l’organe respiratoire. Nous avons dû renoncer à nous appuyer seulement sur ces mouvements superficiels et cliereher une autre méthode d’in- vestigation. Fig. a3. — Pi”-eon. Dilalalion du ])onnion. SI, t.raci* du sternum. Fig. 2/|. — Pigeon. Dilatation du poumon. St, tracé du sternum. En observant attentivement les petites taches du poumon, soit sur sa face diaphragmatique, soit sur sa face dorsale, nous les voyons changer de dimension pendant les mouvements respiratoires : elles augmentent de diamètre en inspiration et diminuent en expiration. C’est une première indication. 27. — Tous les sacs étant largement déchirés, mettons la trachée en communication avec un tambour enregistreur sans interposition d'un flacon rempli d’air; au contraire nous devons chercher à diminuer le plus possible la longueur et le diamètre du tube qui relie le poumon au tambour afin de réduire à son minimum la masse gazeuse extrapulmonaire. Souvent, en effet, faute d’avoir pris ces précautions, nous PHÉNOMKSeS MKCANKjUr:? ÙË LA RËSPIHATION' 46 n’avons obtenu pour le tracé de la Iracliée qu'une ligne droite (fig. 21); et encore, en les observant, n'arrive-t-on avec un animal volumineux tel que le Canard (ju'à recueillir un gra- phique des moins accentués ilîg. 25i. Malgré son imperlection il nous montre cependant (pie la dilatation du poumon coïncide avec l’inspiration thoracique. Mais nous pouvons obtenir des tracés plus nets et augmenter, pour ainsi dire à volonté. Fig. 20. — Canard. Dilalation du poumon. St, tracé du sternum; tracé de la tracliée. ramplitude de la courbe grâce à l'artifice suivant : il n’y a qu'à obturer quelques-uns des orifices broncho-réceptaculaires, ce à quoi on arrive facilement en déposant sur chacun une goutte épaisse de plâtre sur le point de faire prise. L’expérience peut être faite sans difficulté sur les infundibula des sacs abdomi- naux et diaphragmatiques postérieurs. En diminuant ainsi le nombre des larges bronches par lesquelles l’air arrive si facile- ment au parenchyme pulmonaire, on force la trachée à reprendre son service normal, en même temps que les mouve- ments respiratoires sont amplifiés par suite de la difficulté qu’éprouve le poumon à assurer une ventilation suffisante. On obtient des courbes telles que celle de la ligure 26, fournie POUMoNïi. tolAPiÎRÀdMES 47 par un Pigeon : cette fois l’hésitation n’est plus permise : la dilatation du thorax est accompagnée de la dilatation du poumon. La question est donc résolue dans le sens qu’on pou- vait prévoir. Notre tracé doit nous arrêter un instant ; il présente en eftet des particularités dignes de remarque. Les deux mouvements Fig. sG. — Dilatation du poumon. St, tracé du sternum. Pm, tracé de la trachée. ne paraissent pas synchrones dans toute leur étendue. Les deux inspirations commencent exactement en même temps, mais le sternum continue à s’élever quand le poumon semble déjà en voie d’aftaissement. Ce défaut de parallélisme n’est qu’apparent. Dans le premier moment de l’inspiration, l’air de la trachée est raréfié, la membrane du tambour est déprimée; lorsque le thorax arrive au voisinage de sa limite d’expansion, il y a dans la vitesse du mouvement inspiratoire un ralentissement marqué. La dilatation du poumon à ce moment n’est ni assez sensible, 48 PIIÉNOMKNRS .MÉ(:AMQUF.!> DF. I.A RFSlMliATK IN ni assez rapide pour influencer l'air de la trachée. N'oublions i pas que cet air est en libre communication avec le milieu exlé- . rieur par de nombreuses bronches : la membrane déprimée du tambour revient à sa position d’équilibre, son élasticité étant alors supérieure à la force inspiratrice du poumon. L'appareil enregistre donc un mouvement qui, en somme, n a pas été exé- cuté par le poumon. Nous voyons, en efl’et, que le relèvement de la courbe se produit d'abord lentement, tandis qu'il devient très accentué au moment où le thorax entre en expiration. Ce point admis, il nous reste une autre question a examiner : | Quels sont les éu/en/s de lu dilntufion du poumon Nous devons songer tout de suite : i*’ aux côtes ; au diaphragme. § 2. Diaphragmes. 28. Côtes. — L’action des côtes est indiscutable. En ins[)i- ration, elles se portent en dehors : donc elles augmentent le diamètre transversal du poumon. En se portant d'autre part en avant, elles élargissent les espaces intercostaux. Cette action s’ajoute à la première. Mais le diamètre sterno-vertébral du poumon augmente-t-il 29. Diaphragme pulmonaire. — Hunter et Sappey font intervenir le plan fibreux appelé diaphragme pulmonaire. D’a- près ces auteurs, les languettes musculaires qui attachent ce diaphragme aux côtes se contractent en inspiration ; cette con- traction a pour résultat de soulever légèrement le poumon. Paul Bert suspend son jugement : « A quel moment le dia- phragme se contracte-t-il ? pendant l’inspiration, pour aider l’action de l’expansion thoracique, ou pendant l’expiration, pour que le poumon reste perméable à l’air qui reflue des réser- voirs sous-cutanés ? Personne ne pourrait prononcer sur cette question et je ne vois pas trop comment on pourrait arrivera la résoudre expérimentalement sans troubler gravement les actes respiratoires » , POUMONS. DIAPIIlîA(PMES 49 Campana ne partage pas l’opinion de Sappey : « Le dia- phragme pulmonaire des Oiseaux est surtout une membrane aponévro tique : les languettes musculaires que cette membrane possède sur une partie de la circonférence règlent avant tout sa tension et la tension circonférentielle des infundibula. C’est la partie aponévrotique qui chez le Poulet recouvre le poumon et même lui adhère lâchement. Elle est solidement fixée sur toute l’étendue de la ligne médiane à la crête épineuse antérieure; son déplacement est donc fort limité. » Il admet en outre que la contraction de ces languettes se produit en expiration. Il serait difficile^, après cela, d’être fixé clairement. D’abord nous savons que, contrairement à ce que pensait Paul Bert, on peut mettre le poumon à nu, et, par conséquent, voirie diaphragme sans trop troubler Pacte respiratoire. Or, sur un animal de grand volume (Canard), on peut s’assurer que les fibres musculaires du diaphragme se contractent en expira- lion. Nous l’avouons, imbu de cette idée que le poumon avait en grande partie besoin du diaphragme pour se dilater, nous attendions un autre résultat. Les faits sont là : il n’y a pas à les discuter, mais seulement à essayer de les expliquer. Les auteurs qui se rangent à l’opinion de Sappey déclarent, en se basant sur la forme concave de la surface libre du poumon que le diaphragme ne saurait se contracter sans dilater le pou- mon. Nous ne le croyons pas ; si le diaphragme était tout en- tier musculeux, si surtout sa voussure était plus prononcée, si enfin ses fibres tiraient perpendiculairement à la surface pul- monaire, rien ne serait plus juste; mais l’action deslangueties musculaires s’exerçant tangentiellement ^ il faudrait, pour ame- ner le diaphragme à la forme plane, une force que ces languet- tes ne possèdent pas. On sait quelle difficulté on éprouve à ten- dre une toile pesante d’une certaine surface, ou un long câble, un fil télégraphique, etc., on dépense une grande force de trac- tion tangentielle sans arriver à rendre la toile parfaitement plane, le câble ou le fil parfaitement rectiligne; alors que le moindre effort, appliqué de bas en haut en leur milieu, permet- Umv. Dii Lyon. — Soum. 4 5o PHÉNOMÈNES MÉCANIQUES DE LA KESPIRATION trait de le ramener à la hauteur des points périphériques, ou extrêmes. Il en est de même du diaphragme; Véluslicilé du parenchyme pulmonaire représente le poids de la loile ou de la corde à laquelle nous faisions allusion ci-dessus. Mais l’action des languettes musculaires, qui est nulle à ce point de vue, n’est pas à négliger si nous envisageons seulement la tension du diaphragme. Ici la contraction musculaire utilise toute sa puissance. Cette tension a pour effet de maintenir béants, d’agrandir les orifices bronchiques et les bronches elles- mêmes des infundibula au moment où, par suite de la rétrac- tion du poumon, ces orifices risqueraient, en se rétrécissant, de s’opposer plus ou moins au passage de l’air venu des sacs; et en effet, le tiers antérieur du diaphragme, qui ne possède pas d’orifices bronchiques C n'a pas non plus de languettes muscu- laires sur ses bords. La tension doit rester et reste sensiblement constante; si, en expiration, la membrane est tendue parla contraction des mus- cles diaphragmatiques, elle est tendue également en inspiration, mais passivement, par l’écartement des côtes. Ces considérations nous paraissent de nature à expliquer comment le diaphragme peut se contracter en expiration sans empêcher pour cela le poumon de diminuer de volume. Ajou- tons que cette contraction, quand elle est énergique, soulève très légèrement le poumon au voisinage du rachis (fig. i/\). 30. — Lorsqu’on a ouvert tous les sacs aériens et mis le poumon à nu, on est frappé de l’amplitude des mouvements de l'enceinte costale. On conçoit que la suppression d’organes de ventilation aussi importants que les sacs doive être compensée par une dilatation énergique du thorax destinée à augmenter la ventilation propre du poumon. Mais dans les conditions ordinaires de la respiration, les mouvements des côtes sont moins sensibles. Nous croyons cependant que le poumon est dilaté tout autant que dans l’expérience précédente, grâce à ^ Quelquefois on y trouve l'infundibulum du sac cervical. POUMONS. DIAPIIHAGMES une action adjuvante du diaphragme (qui ne se manifeste plus dès que l’abdomen est largement ouvert). Cet effort perpendi- culaire àla surface pulmonaire, dont nous parlions toutàTlieure, existe ; mais il n’a pas sa cause dans la contraction des languettes musculaires. La dilatation de la cage thoracique s’accompagne d’une raréfaction de l’air dans les sacs moyens. Cette diminu- tion de pression a pour effet d’appeler l’air extérieur par la trachée, mais tout d’abord la membrane diaphragmatique ^ obéissant elle-même à cet appel, doit être attirée en dedans^ entraînant avec elle le parenchyme pulmonaire, qu’elle doit par conséquent dilater. La contraction du thorax favorise l’expulsion des gaz du poumon par une action inverse, en augmentant la vous- sure du diaphragme. L’appareil suivant (fig. iq) permet de saisir ce mécanisme. Dans un large tube de verre se meut un piston P. Un diaphragme de caoutchouc D, percé d’un certain nombre d’orifices O, O'... rangés en cercle, est dis- posé perpendiculairement à l’axe du tube. Un léger ressort R rattache ce diaphragme à un bouchon qui ferme l’ouverture infé- rieure du corps de pompe, lequel est mis en communication avec l’air ambiant par un tube T. Le cylindre de verre nous repré- sente la cage thoracique, et la membrane de caoutchouc le dia- phragme pulmonaire ; le tube T figure la trachée ; le mouvement alternatif du piston dans le corps de pompe produit le même effet que la dilatation ou la contraction du thorax. L’espace m représente la cavité des sacs moyens ; l’espace p serait occupé par le poumon. Si l’on manœuvre le piston, même avec .une assez faible vitesse, on voit la membrane de caoutchouc deve- nir alternativement concave et convexe du côté du piston, bien que l’air puisse passer librement par les orifices 0,0'... de la chambre m dans la chambre /), et réciproquement. 52 P1I1:NÜ.MÊm;S MliCANlgUlîS de la üESPlHATKtX Xous nous garderons bien d’allribiier à ce rôle du diaphragme une grande importance; cette action, toutel’ois. ne doit pas être néo'liiîée. Ainsi : le poumon se dilate sous la double inlluence d'une dilatation transversale due à l'élargissement du thorax et d'une dilatation sterno-vertébrale amenée par le déplacement du dia- phragme sous l'influence de la raréfaction ou de la compression de l’air dans les sacs moyens. Quant aux muscles diaphragma- tiques, ils ont pour fonction de tendre l’aponévrose ; pour que cette tension soit constante, il faut qu’ils se contractent en expi- ration, ce qui a été observé. 31. — Il est facile de démontrer que l’action de ces muscles diaphragmatiques n’est pas absolument indispensable (au moins pendant un certain temps) dans le mécanisme l’espiratoire. Les blets nerveux qui se rendent aux languettes musculaires proviennent des rameaux intercostaux, (pii prennent naissance sur la colonne vertébrale par paires et eu série régulière L Xous avons vu qu’on peut sectionner la moelle épinière au niveau de la troisième vertèbre dorsale sans tuer l'animal. Cette section amène la paralysie du diaphragme qui se trouve réduit ;i l’état de membrane inerte. Les phénomènes respiratoires n'en conti- nuent pas moins à se produire régulièrement. Il en est de même si l’on sectionne simplement les nerfs intercostaux (pi'on aper- (’oit par transparence sous les muscles intercostaux, opération ditlicile, mais qu’on peut cependant mener à bien. Le résultat est tout dilférent si l’on détache le diaphragme du poumon lui-même-, ce qui est relativement facile, la membrane aponévrotique adhérant assez lâchement au tissu pulmonaire. La séparation elFectuée, ce tissu s’affaisse au-dessous du dia- phragme qui reste tendu et la mort survient à bref délai. i Ces particularités anatomiques nous montrent que le diaphragme des Oiseaux est loin de correspondre, anatomiquement aussi bien que physiolo- giquement, à celui des Mammifères dans lequel la moelle épinière n'envoie (ju’un seul nerf phénique. ^ Après avoir ouvert les sacs moyens. POUMONS. DIAPIIIiAGMES 53 Nous ferons, à propos de Lu facilité avec lacjuelle le dia- phragme se laisse détacher du poumon, la remarque suivante. La surface propre du poumon peut se déplacer légèrement, parallèlement à la surface du diaphragme, sans que le contact cesse d’être parfait entre ces deux surfaces. En prenant comme points de rêpère quelcjues taches du poumon et un vaisseau sanguin du diaphragme, on constate nettement que les taches se rapprochent et s’éloignent alternativement du vaisseau. Cela nous explique que le poumon puisse se dilater sans se déchirer, contrairement à l’opinion de Gampana. Le poumon des Oiseaux peut donc jouer en toute liberté, comme celui des Mammifères, au moins vers l’intérieur ; la plèvre est remplacée chez eux par un tissu conjonctif peu résistant qui assure au poumon et au diaphragme des mouvements en quelque sorte indépendants. Ainsi, en résumé,, les muscles diaphragmatiques n’ont pas pour fonction de dilater le poumon, soit en expiration, soit en inspiration, mais simplement de tendre l’aponévrose c{ui le recouvre. Si le rôle du diaphragme avait dû être actif, sa voussure eût été plus prononcée et les muscles, au lieu de rester confinés à la périphérie, se fussent développés dans toute son étendue. Malgré son inertie, la membrane dia- phragmatique a une grande importance : elle violente la forme naturelle du poumon et le force à rester dilaté, même en expiration forcée, comme chez les Mammifères ; enfin, sous l’infiuence des variations de pression de l’air des sacs intra- thoraciques, elle peut plus ou moins agir sur le poumon pour le dilater ouïe comprimer. 32. Diaphragme thoraco-abdominal. — Ce diaphragme est innervé par le sympathique. Il nous a été impossible d’ex- périmenter sur cette membrane fibreuse, qui ne présente que des fibres musculaires insignifiantes, autrement que par la sec- tion, après laquelle nous n’avons remarqué aucun trouble respiratoire. Sappey, se basant sur sa conformation anato- mique, écrit: «lorsqu’il se contracte, il tend à se rapprocher. 54 PHÉNOMÈNES MÉCANIQUES DE LA RESPIRATION r comme celui des Mammifères, de la forme d'une surface plane; par conséquent, la contraction de ce muscle a pour effet de le ramener eu arrière eu refoulant dans ce sens les viscères abdo- minaux ^ )■) Est-il possible d'admettre que des fibres si rares et si courtes aient une action quelconque sur l’énorme masse des viscères? Nous pensons qu elles ont uniquement pour rôle de tendre cette membrane. Peut-être ce diaphragme représente-t-il anatomiquement, comme le dit Sappey, les piliers du dia- phragme des Mammifères, mais physiologiquement on ne peut en aucune façon le comparer à ces derniers. § 3. Respiration artificielle. 33. — Lorsqu’on pratique la respiration artificielle chez les Mammifères, si la ventilation est assez forte, il se produit de l'apnée : les muscles respiratoires cessent d’agir, le thorax n'est i plus dilaté que passivement sous l’action du soufflet. Il en est de même chez les Oiseaux, mais la conformation de l’appareil respiratoire de ces animaux permet de mieux observer ce phé- nomène. Il est possible, en effet, d’injecter l’air par la trachée et de le faire sortir par les orifices des sacs préalablement ou- verts. Rien n’empêche de substituer un courant d’air continu à l’injection intermittente qu’on est forcé de faire chez les : Mammifères. A oici ce que nous avons pu constater : i" Si l’orifice expirateur (percé par exemple dans la paroi ’ thoracique) est insuffisamment étroit, le thorax, sous l’influence d’un courant termittent produit par un soufflet, continue à se dilater et cà se resserrer (passivement) ; l’apnée se manifeste i immédiatement. Si l’on emploie un courant d’air continu, ^ obtenu à l’aide d’une trompe soufflante, le thorax reste gonflé ; en inspiration tout le temps que dure la respiration artificielle. I 2° Si l’on ouvre largement tous les sacs, on peut encore, j 1 Sappey, page 27. i I POUMONS. DIAPHRAGMES 55 assez puissant en injeetant par la trachéeun courant d’air et intermittent, provoquer de faibles mou- vements du thorax (fig 28) ; c’est le poumon qui agit sur les côtes, et celles-ci, à leur tour, soulèvent le sternum : c’est une preuve que la dilatation normale du thorax dilate assez le poumon pour appeler l’air dans son intérieur sans l’office des sacs. 3'^ Si le courant d’air est peu intense et incapable de dilater légèrement le thorax, l’apnée ne persiste pas ; c’est une preuve que dans les mouvements respiratoires normaux, si le poumon ne se dilatait pas, les grandes bronches seules seraient ventilées par le cou- rant d'air dû au jeu des sacs aériens. 4° Lorsqu’on fait cesser la respiration artificielle l’apnée persiste quelques secon- des; l’air pur contenu dans le poumon con- stitue une faible réserve d’oxygène ; quand elle est épuisée les mouvements respiratoires reprennent, d’abord lentement, puis très régulièrement (fig. 28). 5” La respiration artificielle peut se prati- quer en faisant arriver l’air par un sac abdo- minal et le faisant sortir par les sacs dia- phragmatiques ou par la trachée. Au moment où commence l’apnée une expiration profonde se produit et persiste pendant toute la durée de la respiration arti- ficielle (fig. 28, en h'), lorsque l’apnée cesse, les expirations reprennent leur amplitude première. Dans la respiration normale le thorax n’atteint donc pas le degré maximum de contraction dont il est capable. Fig. 28. — Pigeon. Respiration normale (a b), (d-e) ; respiration artificielle (b-c). Tous les sacs ouverts. Tracé du sternum. 56 PHÉNOMÈNES MÉCANIQUES DE LA RESPIHATION CHAPITRE IV RÔLE DES SACS AÉRIEAS DA\S LE AIÉCAXISME i DE LA RESPIRATIOA I 1. Objections à la théorie de l’antagonisme. i i 34. — De tous les phénomènes respiraloires cpTon peut | observer chez les Oiseaux, celui qui, dans un premier examen, j sollicite et fixe tout d’abord TaUention est assurément l'anta- gonisme si remarquable qui se manifeste dans le jeu des sacs | moyens et des sacs extrêmes ; pendant l'insjiiration les sacs ! diaphragmatiques se dilatent avec Tenceinle costale, appelant j à la fois dans leur intérieur l’air de la trachée et l’air des sacs ! extrathoraciques : ceux-ci sont alors en expiration et se vident I partiellement ; le thorax, se contractant ensuite, chasse les gaz ^ qui le remplissent en partie dans la trachée, en partie dans les 1 sacs extrathoraciques qui se gonflent à ce moment. Quand les [ sacs moyens présentent leur maximum de réplétion, les sacs j extrêmes ont leur minimum de charge, et réciproquement. Découvert par Perrault en i666, cet antagonisme n’a jamais été mis en doute depuis cette époque; tous les auteurs qui se sont occupés de la question ont au contraire cherché à confir- ROLE DES SACS AÉRIENS 57 mer les observations de ce savant naturaliste soit par la voie expérimentale, soit par des considérations anatomicpies, de sorte que ce point est aujourd’hui considéré comme définiti- vement acquis à la science. Cependant, à les regarder de près, les faits ne nous parais- sent pas aussi clairs cpi’on veut bien le dire ; pour l’instant, nous n’en voulons d’autre preuve que la diversité des opinions de ces mêmes auteurs lorsqu’il s’agit d’explicpier la circulation de l’air dans le poumon, problème qui se pose tout naturellement après l’assertion ci-dessus. Sappey, Paul Bert, Gampana, après avoir comme leurs prédécesseurs constaté l’antagonisme, sont amenés à recher- cher en quoi cette complication, survenant d’une manière si imprévue dans un phénomène partout ailleurs si simple, peut bien être utile aux Oiseaux. Les réceptacles servent, cela est indiscutable, à ventiler énergiquement le poumon ; mais com- ment s’effectue cette ventilation ? L’air traverse-t-il deux fois le parenchyme pulmonaire, ou une fois seulement? Dans ce dernier cas, est-ce en inspiration ou en expiration? Comment les sacs extrêmes seraient-ils des organes de ventilation efficaces puisqu’ils reçoivent non pas l’air atmosphérique, mais celui qui vient des sacs moyens, air que ceux-ci tiennent eux-mêmes du poumon? Autant de points sur lesquels personne ne peut répondre sans hésitation. Il paraît singulier cependant c[u’un acte si important et si net, qui semble dominer toute la phy- siologie de la respiration d’une classe entière de vertébrés, ne soit pas susceptible d’une interprétation plus précise. Une revue sévère des données anatomiques nous a conduit à penser que l’on s'est beaucoup exagéré l’importance de ce mécanisme respiratoire : voici quelques objections qui nous semblent de nature à la restreindre. 35. — Les sacs abdominaux, qui font partie des extra tho- raciques^ ne sont pas situés tellement hors du thorax que cette dénomination le laisse supposer. Rien n’est plus difficile, à cause de la faible obliquité du diaphragme thoraco-abdominal 58 PHÉNOMÈNES MÉCANIQUES DE LA KESPIRATION sur le rachis, que de déterminer ce qu’on doit entendre au juste par cnvité thoracique chez les Oiseaux. Ce qui est certain, c’est que l’extrémité libre du sternum s’avance généralement fort loin vers la partie postérieure du corps et dépasse toujours le poumon d’une longueur très appréciable ; les dernières côtes, surtout si l’on envisage le sommet de leur angle sterno-verté- bral et non pas seulement leurs points d'insertion sur le rachis, s’étendent également fort en arrière. La dernière, et quelquefois l’avant-dernière, n’a même aucun contact avec le poumon. Dès lors, les sacs abdominaux, qui s’attachent au bord posté- rieur du poumon, seront, dans toute leur région voisine de cet organe, et au moment de l’inspiration, soumis à une dila- tation : cette action, chez le Canard, s’exerce sur une longueur de plusieurs centimètres et tend à contre-balancer en partie l’effet de la compression qui, théoriquement, doit se produire en cet instant dans les sacs abdominaux. Le phénomène sera encore plus marqué dans le Foulque ; les sacs abdominaux de cet animal sont fort petits et plongent dans le thorax sous les diaphragmatiques postérieurs (Roché). D’ailleurs cette même région antérieure des sacs abdominaux n’est séparée latéralement des réservoirs moyens postérieurs que par le diaphragme thoraco-abdominal. Nous savons que ce diaphragme n'est pas un muscle comparable à celui des Mam- mifères ; c’est une membrane surtout fibreuse, extrêmement mince, qui doit se déprimer facilement et devenir convexe du côté des sacs moyens lorsque la dilatation du thorax produit une diminution de pression dans ces mêmes cas. C’est ce qu’il est facile de constater en ouvrant largement l’abdomen de l’animal tout en respectant les sacs moyens postérieurs. On voit la paroi flottante de ces sacs, doublée parle diaphragme, se rapprocher des côtes en inspiration et s’en écarter en expi- ration (fig. 29). Sur l’animal debout et libre ces déplacements de la membrane réceptaculaire sont évidemment moins accu- sés parce qu’elle est alors appliquée par une plus grande sur- face sur le foie et l’intestin ; il en résulte cependant une action ROLE DES SACS AÉRIENS Sq sur les sacs abdominaux, action dont on doit tenir compte, si faible qu’elle soit. D’autre part, pour ce qui concerne la région postérieure de ces mêmes réservoirs, nous savons que les muscles oblique externe et oblique interne, qui agissent comme compresseurs de la cavité abdominale, se contractent en expiration (i4)i Fig. 29. — Pigeon. Tracés simultanés du sternum St et de la membrane du sac diaphragmatique postérieur Sd. Les ascensions de la courbe inférieure corres- pondent au gonflement de la paroi du sac pendant l'expiration thoracique. tendent par conséquent à s’opposer à la dilatation des sacs pos- térieurs qui serait provoquée par l’arrivée de l’air chassé en cet instant des sacs diaphragmatiques. 36. — 2'’ Le sac interclaviculaire, à son tour, est profondé- ment engagé dans le thorax, plus encore que les sacs abdomi- naux. On lui a parfois donné des noms qui expriment cette situation: Sappey l’appelle thoracique. Natalis Guillot partage tous les réceptacles en deux groupes seulement, et non en trois : l’im, thoracique, comprenant, avec les diaphragma- tiques, le sac interclaviculaire ; l’autre abdominal . Le sac interclaviculaire est en rapport avec les cotes sternales, avec la première côte vertébrale ; il s’étend des os coracoïdes aux réservoirs diaphragmatiques antérieurs, au contact des- quels il se trouve ; on aperçoit très nettement sa partie posté- rieure après avoir lacéré les sacs moyens. Il envoie sous ces derniers un prolongement important. « Chez beaucoup d’Oi- Go PHKXOMKNKS MKCAMOUF.S DK L.V lîESPIIÎATION seaux, dil M. Roché, la poche claviculaire envoie en avant du cœur, et quelquefois jusqu'à rcxtrémilé posléiâeure du sternum (Dentiroslrcs), un long diverticule s'étendant entre cet os. le cœur elles réservoirs diaphragmatiquesh » La longueur totale de la partie de ce sac qui, depuis les os coracoïdes, pénètre dans le thorax, n'est pas inférieure dans le Canard à G ou y centi- mètres. Or, nous avons montré (11) que les coracoïdes ne sont pas immobiles, mais se portent en avant en inspiration. Toute la région inlr.'tlhornciqae àw sac interclaviculaire, fort développée comme nous venons de voir, dans certaines espèces, doit donc se dilater au mèmemoinenl et au même titre que les réservoirs diaphragmatiques. Les réceptacles ceiu icaux, placés au-dessus de l'interclavi- culaire et qui descendentaussiau-dessousdes réceptacles moyens antérieurs, doivent participer à cette dilatation, quoique à un dea’ré bien moindre. 37. — 3“ Inversement, les sacs diaphragmatiques postérieurs, qualifiés à'intralhoraciqiies, dépassent souvent les côtes en arrière ; ils s'étendent dans le Canard jusqu'à 4 centimètres au delà du sommet sterno-vertébral de la dernière côte et ne sont dépassés que de 4 ^ ceutimètres par l’extrémité postérieure des sacs abdominaux ; mais chez la plupart des Oiseaux ils vont plus loin encore (toutes proportions gardées) et sont véritablement thoraco-abdominaux (Roché i. En inspi- ration, cette partie extra-thoracique du sac diaphragmatique postérieur, recouverte par un tégument mou, doit avoir une tendance à s’affaisser, et par suite à contrarier l’action aspira- trice de la partie antérieure. Aussi Campana écrit-il : « Suivant moi, les seuls réceptacles qui ressentent tout l’effet de l’agran- dissement de l’enceinte costale sont les deux réceptacles moyens supérieurs*, parce que seuls ils sont en rapport avec les côtes ^ Roché; page 29. 2 ( = antérieurs). UOLK DES SACS AIAUEAS (j I sternales et la portion correspondante des côtes vertébrales... Les réceptacles moyens inférieurs^ situés plus en arrière ressentent plus faiblement l’effet de l’ampliation thoracique. » Serons-nous donc obligés d’admettre que les deux sortes de sacs diaphragmatiques n’agissent pas de concert? Le schéma de la page 8 fera, mieux que toute description, ressortir ces dispositions anatomiques qui sont, on ne peut le nier, un obstacle sérieux à la circulation de l’air dans l’appareil respi- ratoire telle qu’on la comprend aujourd’hui. 38. — Ajoutons encore, comme cas particuliers, les trois détails anatomiques suivants : Campana a montré qu’il y a dans le Coq une communication directe extrapulmonaire entre le sac interclaviculaire elle sac diaphragmatique antérieur'-. M. Roché a constaté que dans l’Oie de Magellan le sac diaphragmatique postérieur gauche présente un diverticule abdominal considérable, qui commu- nique avec la portion intrathoracique par une houtoimière percée dans le diaphragme abdominal^. Nous regardons ces faits comme contraires à la théorie de l’antagonisme, car l’air aurait plus de tendance à passer par ces orifices qu’à travers le poumon de la cavité intrathoracique dans la cavité extrathora- cique, ou réciproquement, en raison de la résistance moindre qu’il éprouverait dans le premier trajet. L'Aptéryx possède des sacs abdominaux si peu apparents qu’on a nié parfois leur existence ; en réalité ils remontent assez hautdans laçage thoracique ; les sacs antérieurs ne font qu’une Irès petite saillie hors du thorax (Owen). Nous ne voyons pas que la respiration soit moins active chez lui que chez les autres. 39. — 4" Hunter, puis Sappey, en sectionnant l’humérus d’un Canard et en oblitérant la trachée, ont pu conserverl’animal 1 { = poslérieurs). ' Campana, page ai.l. ^ Hoché, page 57. 62 PHÉNOMÈNES MÉCANIQUES DE LA RESPIRATION vivant pendant nn certain temps. Celle expérience élant diffi- cile à exécuter sur le Canard, et lout k fait impossible sur les Oiseaux dont l'humérus n'esl pas très aérifère. on peul la mo- difier de la façon suivante : on ouvre largemenl, sur un oiseau quelconque, les deux réservoirs abdominaux et le réservoir interclaviculaire; on peul alors faire sans inconvénient une ligature k la trachée, l'animal continue k respirer sans trop de gêne. C’est une preuve que l'air des sacs extrêmes peut passer dans les sacs moyens avec la plus grande facilité, et inverse- ment ; mais cela démonlre-t-il que la chose ait lieu normute- meni.^Pasle moins du monde. Si l'on voulait s'appuyer surtout sur cette expérience pour défendre la théorie de l'antagonisme, nous en pourrions tirer une autre conclusion, qui n'esl pas en faveur de cette même théorie : Le volume des réservoirs extrêmesétanltoujours considérable par rapport k celui des réservoirs moyens (quatre fois plus grand au minimum), comment se fait-il que ceux-ci ne reçoivent pas des premiers, en inspiration, une quantité d'air suffisante pour les alimenter entièrement, sans qu’il soit, pour cela, besoin de l’air du dehors? en d’autres termes : comment expli- quer que l’air extérieur soit amené par l’étroite ouverture des narines k travers les fosses nasales, la fente glottique et le long tube trachéal, trajet dans lequel il doit éprouver une assez grande résistance, alors que par des bronches courtes et nom- breuses les sacs extrêmes pourraient envoyer assez d’air pour satisfaire presque immédiatement k l’appel provoqué par les sacs moyens? C’est en vain que nous chercherions dans les auteurs une réponse k cette question qui cependant a son impor- tance. Essayons de nous rendre compte de ce qui se passe. Les sacs moyens des Oiseaux, pas plus que les poumons des Mammifères, ne se vident complètement en expiration, comme on peut s’en assurer c/e visu^ les mouvements du thorax ne sont pas assez étendus pour cela. Prenons comme exemple le Pigeon. ROLE DES SACS AÉRIENS 63 Voici, d’après M. Roché, les Amollîmes comparés des différents groupes de sacs : Sacs antérieurs. . i5cc Sacs abdominaux . 38 Sacs cliaphragm. . 1 1 ce Tüt.\i. . . . 53 ce Supposons, pour fixer les idées, que la moitié de Fair des sacs moyens soit expulsée à chaque contraction de l’enceinte costale, ce qui est beaucoup dire. Le volume d’air qui sortira des réservoirs diaphragmatiques sera — = 5"° 5. Nous pou- A'ons évaluer à 2 centimètres cubes au maxiinum l’air c|ui est expulsé par les poumons eux-mêmes, soit en tout Le chiffre moyen d’une expiration trachéale est 4“5- R nous reste donc ou 3 centimètres cubes seulement à répartir entre les 53 centimètres cubes des sacs extrêmes! Cette énorme disproportion ne s’explique pas. M. Roché, en présence des résultats qu’il avait obtenus, avait lui-même émis des doutes sur l’efficacité de l’antago- nisme : « R résulte des comparaisons volumétriques auxquelles je faisais appel tout à l’heure, que les sacs diaphragmatiques ayant une capacité fort peu considérable par rapport à leurs congénères des extrémités, ne peuvent, si l’antagonisme signalé plus haut est réel, faire subir, à l’air de ces sacs mêmes, autre chose qu’un mouvement d’oscillation aux différents temps de l’acte respiratoire. Dans aucun cas, ce jeu antagoniste des réservoirs ne peut amener les sacs postérieurs ou antérieurs à se vider ou à se remplir pendant l’inspiration ou l’expira- tion h » 40. — En nous plaçant maintenant au seul point de vue chimique, il est facile de voir que l’existence des sacs extrêmes est loin de constituer un avantage pour l’oiseau. En effet, puis- ‘ Roché, page 95. l'IIKNOMlixES Ml'CAMQlKS 1)1'. 1..V ia;Sl’ll{.\.Tl( )A G4 que ceux-ci reçoivent uu air qui. déjà vicié dans le^ sacs moyens, est oljligé de traverser deux lois le poumon avant de retourner dans ces mêmes sacs, la théorie exige (pie les gaz cpii pénèlreni dans ces récejilacles moyens et (pii viennent, d'une part, de la trachée et du poumon, d'autre part, des réser- fV c voirs extrathoraci(]ues, renferment des proportions et d’acide carbonique telles que, par leur mélange, ils forment dans les sacs movens un air en renfermant -7777,, la relation - KHI suivante existant entre a, h el c : n C h 9 le synelu’onisme des mouvements sternaux et abdominaux si l’on a eu soin de dénuder l’abdomen sur une assez grande étendue. Lorsqu’il s’agit d’animaux de faible poids, tels que les Pigeons, on peut, après les avoir couchés sur le dos et fixés par les quatre membres, enregistrer leurs mouvements dans celle situation, puis i^enverser la planchette à laquelle ils sont liés et les tenir suspendus en l’air. Le tracé se modifie immé- diatement ; l’antagonisme observé tout d’abord se transforme en un synagonisme indiscutable. Nous avons trouvé dans la Physiologie de Colin, dansie cha- pitre relatif h la respiration des Oiseaux, quelques réflexions qui montrent que l’auteur avait deviné en quelque sorte ce fonctionnement des sacs postérieurs en s’appuyant uniquement sur ce fait que les muscles abdominaux doivent se contracte!* en expiration : « Cet antagonisme ne me paraît pas aller aussi loin que le disent Campana et divers physiologistes. Lors de l’inspiration, l’air extérieur doit être appelé à la fois dans les I sacs thoraciques et les abdominaux, seulement beaucoup plus ! dans les premiers que dans les seconds, jmisque le thorax 1 s'agrandit largement, tandis que l’abdomen éjirouve un simple ■ relâchement. Au moment de rexpiration Pair doit êt]*e chassé à la fois de ces deux groupes, jmisque, simultanément, le thorax et l'abdomen se resserrent. L’interclaviculaire et les i cervicaux qui, à l’extérieur, n’ont rien jiour les dilater ni les resserrer, se trouvent seuls dans des conditions sjiéciales. L’expiration dans les Oiseaux s’ojière essentiellement par la contraction des muscles abdominaux... (ies muscles relèvent les viscères abdominaux, les jioussent en avant et compriment les cellules aériennes qui entourent ceux-ci '. » : Il y fl dans ces lignes, qui ne nous sont tombées sous les yeux qu’assez tard et nos recherches sur ce point conijilètement ter- I minées, une première jirotestation contre la théorie de l’anta- ! gonisme. Bien (ju’elle ne soit ajijmyée d’aucune jireuve expé- I ‘ Colin, Trnilc de phijsiolonie comparée des animaux, page .'I09, Baillière, Paris, 1888. n I 70 PlIKNOMÈNES MKCAMQEES DE LA HESIMUATION rimentale, nous éprouvons un cerlain plaisii’ à la rapporter. En effet, malgré des observalions multi|)les et des expériences dix fois répétées, qui nous avaient donné des résultats non con- testables, ce n’est pas sans de très grandes hésitations que nous nous voyions amené, par la force des choses, à renverser une doctrine si ancienne, soutenue par des savants tels que Perrault, Méry, Sappey,elc., et à laquelle Paul Pert avait donné une dernière consécration par l'emploi des appareils enregistreurs. Aussi nous estimons-nous heureux d’avoir été quelque peu précédé dans cette voie par M. Colin, et de pouvoir nous appuyer sur l’autorité d’un physiologiste si éminent. Ainsi, .sur lu ligne niédiune, rabaissement de la paroi ven- trale, et par suite de l’intestin tout entier, entraîne nécessaire- ment une dilatation des sacs abdominaux, et cette dilatation concorde avec celle que produisent sur la partie de ces sacs voisine du poumon l’abaissement du sternum et la dilatation des sacs diaphragmatiques. Xe nous hâtons pas toutefois de poser la conclusion qui semblerait dès maintenant s’imposer, à savoir que les sacs abdominaux sont in.spirufeur.s au même titre que les diaphragmatiques. Si l’abdomen, dans sa région inférieure et inféro-latérale, est réellement soumis à une dilatation, sa partie supéro-latérale subit à ce moment une compression, extrêmement faible il est vrai, immédiatement au-dessous et en arrière du bassin. C’est ce qu’exprime le schéma ci-contre (fig. 33 1 qui représente une section transversale du corps au niveau de l’abdomen. Le premier effet de la dilatation due à l’abaissement de l’in- : testin est de provoquer une diminution de pression qui amène immédiatement une dépression de la paroi du corps au voisi- j nage du bassin, mais cette même paroi, tendue par le poids 1 des viscères f^ce qui n'a pas lieu sur Vanimal renversé), ne j Fig. 33. — SA, sac abdominal : I, intestin : Inspiration. Expiration. HOLlî DES SACS AÉRIENS 7* peut fortement fléchir en dedans ; aussitôt sa limite d’élasticité atteinte, la dilatation définitive se fait sentir. D’ailleurs il est à remarquer que la portion du tégument qui se déprime le plus est voisine des côtes, et appartient par con- séquent plutôt aux sacs diaphragmatiques postérieurs qu’aux abdominaux. Quoi qu’il en soit, il y a, en somme, aspiration. Nous allons le prouver directement. 43. — Détruisons les sacs diaphragmatiques en les déchirant largement, de façon à annuler leur action ; ouvrons aussi à la partie antérieure du thorax le sac interclaviculaire ; introdui- sons alors dans un sac abdominal d’abord une houlette de l’m. 34. — Poule, debout. Traces simultanés du sternum St et d'un sac abdominal Ah. (Tube plongeant dans la cavité réceptaculaire). coton imbibée de glycérine, destinée à obturer l’infundibulum broncho-réceptaculaire, puis un ballon de caoutchouc à parois très minces, que nous insuffluons d’abord fortement pour le mettre en rapport le mieux possible avec la surface du récep- tacle (ou même tout simplement un tube de verre autour duquel nous ligaturerons soigneusement la peau de l’abdo- men). Relions enfin le sac de caoutchouc (ou le tube de verre) à un manomètre à eau ou à un tambour enregistreur après avoir placé l’animal debout. On observera qu’à la dilatation du thorax correspond l’ascension de l’eau dans le tube mano- métrique ou la dépression de la membrane du tambour (fig. 34). PHKNOMÈNES MECANIQUES DE LA RESPIlîATION Il y a donc eu diminulion de pression dans le sac abdominal. Or, celle diminulion de pression ne peul êlre impulée ni à l’aclion des sacs diaphragmalicpies ou de rinlerclaviculaire, puisqu ils sonl ouverls, ni à la dilalalion propre du poumon, puisque la cavité réceptaculaire csl isolée de ce dei'uier par un tampon obturateur : elle est nécessairement due à la dilatation du réceptacle abdominal. 44. — Passons maintenant ii l'examen du sac interclavicu- laire. Nous procéderons comme pour les sacs abdominaux. Fiiî. 35. — Canard, couclié. Tracés simultanés du sternum SI et du sac interclavieulaire S. le. Après avoir ouvert sur un Canard les sacs diaphragmatiques et abdominaux, nous introduisons dans la cavité du sac intercla- viculaire un petit sac de caoutchouc fixé à l’extrémité d’un tube de verre; après l’avoir insufflé, nous le mettons en rapport avec un tambour enregistreur. Nous constaterons qu’il subit l’action des variations de volume de laçage thoracique (fig. 35). On arriverait au même résultat en introduisant dans la cavité du sac un tube de verre en relation avec un tambour. Mais nous n’insisterons pas davantage pour l’instant sur ce sac interclavi- culaire dont le jeu, à cause de sa forme compliquée, n’est pas aussi net que celui de ses congénères. Nous y reviendrons dans le chapitre suivant ; retenons seulement ce fait, qui est indis- cutable : la région intrathoracique de ce réceptacle se dilate en inspiration et est comprimée en expiration. Donc, si nous ne UOLE DES SACS AÉRIENS 7^^ tenons pas compte de sa portion extra thoracique, nous pou- vons poser la conclusion suivante : Le jeu des sacs extrêmes concorde avec celui des sacs moyens. Bien que, en inspiration, certaines de leurs parties se dépriment tandis que d’autres se gonflent, il n’en est pas moins certain qu’en définitive il y a une aspiration représentée par la diffé- rence de ces deux actions contraires. 45. — En terminant nous rappellerons, pour les expliquer, les expériences par lesquelles on avait cru établir, d’une façon irréfutable, la théorie de l’antagonisme. Après avoir sectionné l’humérus sur un Canard, on approche une bougie de rouverture humérale : on constate que l’air pénè- tre dans l’os quand le thorax se dilate, et en sort quand le thorax se contracte: Paul Bert donne dans son livre (p. s»34 i un double tracé de la respiration par riuimérus et de la respi- ration par la trachée, et montre que la simultanéité des mouve- ments est parfaite. Il en conclut, comme tous ses prédécesseurs que U l’aspiration de l’air contenu dans les sacs extra thoraciques a lieu en même temps que l’inspiration trachéenne ». Cette conclusion est trop hâtive. Le graphique de Paul Bert, l’obser- vation faite avec la bougie montrent simplement que la pres- sion diminue dans le sac interclaviculaire au moment de l’ex- pansion thoracique; le résultat sera le même si le sac inter- claviculaire se dilate en même temps que les sacs moyens. Quant à l’expérience déjà rapportée de la section de l’humé- rus et de la ligature de la trachée, très intéressante en ce qu’elle démontre la communication facile des réceptacles entre eux et avec les cavités aérifères des os, elle perd sa valeur au point de vue qui nous occupe. L’oiseau auquel on lie la trachée fait avec son thorax de tels efforts inspirateurs qu’il peut bien arriver, pendant un temps d’ailleurs fort limité, à changer son méca- nisme respiratoire, et à aspirer l’air de ses sacs extrêmes, ainsi que l’air extérieur, si celui-ci peut pénétrer dans ces réceptacles extra thoraciques. Il en est de même des expériences faites sur les sacs abdo- PHÉNOMÈNES MÉCANIQUES DE LA UESPIHATION 74 minaux. On mel un réceptacle abdominal en relation avec un manomètre formé d’un simple tube de verre plongeant dans l’eau. Quand le thorax se dilate, l’eau moule dans le tube. Cela prouve-t-il que l’air du sac abdominal ait été appelé dans le sac thoracique ? Pas du tout. Comme ci-dessus, nous ne pouvons tirer de cette expérience que la conclusion suivante: la pres- sion diminue dans le sac abdominal. Mais diminue-t-elle sous l’influence de l’aspiration des sacs moyens et du poumon lui- même, ou bien par suite de la dilatation propre du sac abdomi- nal ? C’est ce qu’on ne peut déterminer qu’en s’entourant des précautions que nous avons indiquées. L’effet restant le même après la destruction des sacs moyens, l’expérience, ainsi modi- fiée, devient vraiment démonstrative. Nous allons maintenant nous occuper de la ventilation de l'appareil réceptaculaire : nous aurons, dans cette étude, l'oc- casion de revenir sur la question de l’antagonisme et de confir- mer par de nouveaux résultats les conclusions auxquelles nous sommes arrivé dans ce chapitre. VENTILATION DE L APPAHEIL UESPIRATOIRE 7^ CHAPITRE V VEATILATIOIV DE L’APPAREIL RESPIRATOIRE § 1, Système réceptaculaire. 46. — Mettons la trachée d’un oiseau en communication avec un gazomètre enregistreur et calculons la ventilation totale de l’appareil respiratoire en faisant varier les conditions de l’expérience. L’animal est étudié, d’abord couché sur le dos, mais attaché par des liens peu serrés, puis immédiatement après debout et libre, ou réciproquement. Les nombres relevés dans le tableau suivant indiquent en centimètres cubes le volume d’air qui a traversé l’appareil respiratoire après loo inspirations. OBSERVATIONS CANARD CANARD PIGEON PIGEON A. Animal couché. B. .Animal debout. 356o ce 4773 ce 2465 ce 3ooocc 443 ce 072 ce cc 4y4cc Rapport . . 0,74 0,82 0-77 0 00 f 7G piii':nomi;nes mécaniques ue la hespiration La lecture de ce tableau montre que la ventilation est ditlv- rente suivant que l’oiseau est debout ou couché. A'oilà qui vient confirmer, de la façon la plus nette, la supposition que nous avions faite plus haut relativement aux conditions dans les- quelles on observe l'animal. C’est seulement, avons-nous dit, quand l’oiseau est couché sur le dos que l’antagonisme est frap- pant et qu’il a surtout été étudié. Par suite de ce mécanisme, l’action des sacs extrêmes vient plus ou moins contrarier celle des sacs moyens et diminuer le volume d’air pur appelé de l’extérieur. Quel que soit le chiffre de la ventilation dans cette position, si nous replaçons l’oiseau danslesconditionsnormales rir,. 3r>. — Pi^cun. Traci.- de la respiration par la tracliée. c, animal couché : d, debout. de la respiration, le symnjnni.sme qui se manifeste alors doit avoir pour effet de relever ce chiffre. C’est précisément ce que nous avons obtenu. Nous rendrons le fait plus palpable en met- tant la trachée de l’animal en communication avec un tambour enregistreur 1 en interposant un flacon d’air de capacité conve- nable). Les variations de la ventilation s'accusent de la manière la plus claire (fig. 36). Cette méthode n’est pas très rigoureuse parce qu’elle ne permet d’observer l’animal qu’un temps rela- tivement court. Cependant, si nous admettons que l’amplitude des oscillations de la membrane du tambour soit proportion- nelle à la dilatation du thorax, nous voyons que le résultat obtenu (rapport 0.80) est voisin de ceux du tableau. 47, — 2^ Que doit-il se passer si nous supprimons l’action VENTILATION UE l’aPPAIîEIL HESPIIi ATOIKE 77 des sacs extrêmes, supposé que la ventilation des sacs moyens reste invariable ? Hypothèse de l’antagonisme : Une plus grande quantité d'air doit arriver par la //viciée dans les réceptacles intrathoraciques pour remplacer celui qui, en inspiration, provenait antérieure- ment des sacs extérieurs ; et, pour la même raison, rexpiraiion doit être plus forte, d’où une consommation plus forte d’air atmosphérique. Hypothèse du synagonisme : Les réceptacles extrêmes étant inspirateurs, comme les sacs moyens, leur suppression doit faire baisser le chiffre de la ventilation. Nous savons comment nous pouvons annuler l’intluence des réceptacles extrêmes (24). Voici les résultats obtenus : OBSEUVATIONS LA N A un CANAHD riGEON l'RiEON Animal debout.^ Intact . de loü Privé des sacs inspirations. { abdominaux B. 4773 c-c 3ooo ce 5oo ce Ô72 ce 3888 ce 2000 ec 4 I 2 ce 352 ce Happort . 0,82 0,83 0,82 0,61 Eio, 37. Pigeon, debout. /ié/’f(^ue et plong* dans Vacide carbonique pur. Moins d’une minute après, non pouvons déceler la présence de CO^ dans l’appareil (le ga trouble l’eau de baryte). Si nous enfonçons l’osmomèlre rempli d’air dans de l’eai saturée d’acide carbonique (eau de Seltz), l’air de l’apparei renferme assez de CO- au bout d’une ou de deux minutes pou troubler l’eau de baryte. Ainsi les échanges à travers la fine membrane des sacs s font facilement : de liquide à liquide, de gaz à liquide, de gaz gaz. Mais nous ne pouvons pas considérer comme suffisant des résultats semblables qui étaient prévus. Nous avons opér^ avec une membrane morte : il faut maintenant expérimente sur l’animal vivant. 57. — épithélium des sacs a-t-il un pouvoir absorbant a) Liquides. — Nous avons badigeonné l’intérieur du sac abdo minai, largement ouvert sur un Pigeon, avec un pinceau légère ment imbibé d’une solution concentrée de cyanure de potas sium. L'animal est mort en moins d’une minute. La membrau' réceptaculaire absorbe donc facilement les liquides. Quelle sont les voies de l’absorption ? La paroi des sacs renferme de artères, d’origine aortique, et des veines; elle contient aussi de lymphatiques*. Ces vaisseaux suftisent grandement à l’absorp tion de la minime quantité de substance toxique capabf de tuer le Pigeon. b) Gas. — Il est plus difficile d’opérer sur les gaz. ’S'oyon d’abord, en quelques mots, l’état delà question. Cuvier admettait chez les Oiseaux deux sortes de respira tion : l’une pulmonaire, l’autre générale s’accomplissant pa [ * Cari Vogt, Traité cV Anatomie comparée pratique,. p, 839. ROLE DE LA PAROI RÉCEPT ACULAIRE DANS l’hÉMATOSE 98 l'intermédiaire des saes. Sappey combat vivement cette opinion, se basant sur la faible vascularisation des membranes récepta- culaires ; en effet, la quantité d'oxygène qui pourrait être fixée par les vaisseaux qui les parcourent serait si faible qu’on ne peut songer à la faire entrer en ligne décompté. 11 est facile cependant de lever cette objection. S’il y a hématose par le fait des sacs aériens, répondrons- nous, ce n’est pas dans la membrane même qu’il faut en placer le siège, mais au delà. La membrane laissera passer l’oxygène, mais c’est plus loin, dans les tissus environnants (intestins, foie, muscles), qu’il sera absorbé. On nous opposera que la membrane limitante de ces organes possède une épaisseur bien supérieure à celle de la mucineuse pulmonaire. Il est vrai, aussi ces échanges seront-ils bien moins actifs. Ne savons- nous pas cependant que la peau d’un certain nombre d’ani- maux aquatiques est la seule voie par laquelle puisse pénétrer l’oxygène? Paul Bert, ayant fait passer un courant d’air continu dans le tube digestif de petits chats âgés de trois jours, a vu la mort survenir vingt et une minutes seulement après la ligature de la trachée, tandis que d’autres chats de la même portée, auxquels on avait simplement lié la trachée, n’ont survécu que treize minutes à cette opération. Il y a donc eu une respiration intestinale assez importante. Pourquoi des phénomènes du même genre ne se passeraient-ils pas autour des sacs aériens? 58. — Mais si l’on se borne à raisonner de cette façon, on ne fera pas avancer d’un pas la cpiestion. Il faut faire inter- venir l’expérimentation. Après avoir largement ouvert, dans un Canard renversé sur le dos, les c|uatre sacs diaphragma- tiques, nous pratiquons une très petite ouverture dans la paroi d’un des sacs postérieurs en suivant le pubis. Nous introduisons par la fente, dans la cavité du sac, un petit tampon de colon im- bibé de glycérine, cjue nous poussons avec une fine baguette jusque dans l’infundibulumpour l’obturer etisoler ainsi complè- tement du poumon le réceptacle abdominal. Nous ne voyons pas I 94 PHÉNOMÈNES PHYSIQUES ET CHIMIQUES DE LA HESPIRATIOj^ le moyen de disposer l’expérience autrement. Nous avons cherché à établir une ligature à l’orifice du sac, mais nous n’avons pu y parvenir et nous ne croyons guère la chose possible. On ne peut, d’autre part, songera expérimenter sur les autres sacs, leur conformation anatomique ne le permettant pas. Nous faisons ensuite, par la même ouverture, pénétrer dans le réceptacle l’extrémité d’une sonde en verre destinée à y faire circuler un courant d'air continu (fig. Sq). L’air est fourni Fio. 3g. par une trompe soufflante et injecté sous une pression sufli- sante pour distendre légèrement l’abdomen. Il sort même en partie à travers le tampon de coton, et s'oppose ainsi à l’arrivée des gaz du poumon, éventualité d’ailleurs peu à craindre. Après avoir balayé l’intérieur du sac, par un courant rapide d’air pur, nous ralentissons la vitesse du courant gazeux et nous mettons le tube à dégagement en communication avec un gazomètre que nous remplissons. Nous avons constaté une absorption cVoxycjène insigni- fiante. Il faut remarquer que nous sommes obligé de faire passer un volume d’air assez considérable dans le sac; sans cela, à cause des pertes inévitables qui se produisent (l’air fuit non seulement à travers le bouchon de coton, mais entre le tube et la membrane réceptaculaire, cette dernière ne pouvant être liée sur la canule) le sac s’affaisserait. Par conséquent il UOLE t)E LA l^AKOI RÉGEPTACÜLAIUE DANS L^HÉMATOSE 9S ne faut pas songer à mesurer l’intensité absolue de cette respi- ration réceptaculaire. Nous pouvons être sûrs cependant que les échanges gazeux sont bien peu actifs. 59. — En effet, répétons Eexpérience avec l’oxyde de carbone employé au lieu d’air pur. Cette fois, il faut absolu- ment empêcher la déperdition du gaz à travers le tampon de coton; autrement, si des phénomènes asphyxiques survenaient, on serait en droit de les attribuer à l’absorption de CO non par la paroi des sacs, mais par la muqueuse pulmonaire. Pour cela, après avoir ouvert les sacs diaphragmatiques, on pratique par la trachée une insufflation d’air continue ; l’apnée se pro- duit immédiatement ; c’est maintenant l’air injecté dans le poumon qui aura tendance à pénétrer dans le sac et non l’air du sac qui cherchera à pénétrer dans le poumon. Nous avons fait circuler CO pendant un quart d’heure; nous n’avons observé aucun trouble. Dans une autre expérience nous avons introduit CO non plus dans la cavité du sac, mais dans la cavité abdominale elle-même. Nous avons fait passer, en un quart d’heure, un litre et demi de CO ; le Pigeon n’a manifesté aucun signe d’empoisonnement. En résumé, la paroi des sacs aériens, et aussi celle de l’intestin, n’a pour les gaz qu’un pouvoir absorbant extrê- mement faible. 60. — L’épithélium des sacs a-t-il un pouvoir sécréteur? a) Y a-t-il élimination de CO^? En opérant comme tout à l’heure, nous constatons qu’il y a de l’acide carbonique produit, mais en quantité négligeable. Nous ne pouvons songer à doser CO® en poids puisqu’il s’en échappe une cer- taine portion par l’orifice réceptaculaire. Il a fallu faire passer 20 litres d’air dans le sac abdominal d’un Pigeon, pour obtenir un léger trouble dans l’eau de baryte. Même résultat en injectant un courant d’air dans la cavité abdominale pendant un quart d’heure. Le Canard s’est comporté de même. g6 PHÉNOMÈNES PHYSIQUES ET CHIMIQUES DE LA RESPIRATION Il est donc évident que les sacs aériens ne servent nullement aux échanges gazeux (CO^ ^ 0)^ du moins dans le sens où on a voulu parfois l'entendre. Il est cerlain que de l’oxygène est absorbé et que de l’acide carbonique est exhalé, mais en proportions minimes. Cette respiration réceptaculaire ne paraît donc pas être plus intense que celle qui peut s'effectuer par la surface cutanée. b) Y a-t-il élimination d’eau? L'examen de celte impor- tanle question fera l'objet du chapitre suivant (p. 107). § 2. — Composition de l’air réceptaculaire. 61. — Ap rès avoir établi l’antagonisme des sacs moyens et des sacs extrêmes, Sappey écrit : « De là il suit que l’air qui pénètre dans les uns et dans les autres ne présente pas le même degré d’altération ; celui qui occupe les sacs aspirateurs, provenant à la fois du poumon et de la trachée-artère, se compose d’une petite quantité d’air respiré, et d'une quantité plus grande d’air pur; le fluide atmosphérique qui pénètre dans les réservoirs antérieurs et postérieurs^, sortant de la cavité pulmonaire au moment où elle revient sur elle-même, est un air respiré ; et comme cet air ne se renouvelle pas à chaque mouvement respiratoire, mais graduellement, quelques- unes des parties qui le composent sont soumises plusieurs fois à l’influence du poumon, et par conséquent, il doit offrir un degré d’altération plus avancé que l’air respiré ordinaire*. » Ce raisonnement étant entièrement basé, non sur des expé- riences, mais sur la théorie de l’antagonisme que nous avons réfutée, nous ne pouvons en tenir compte. On trouve cepen- dant, dans le livre de Sappey, une analyse de l’air du sac interclaviculaire. Le gaz, recueilli au moyen d’une seringue, ' avait été divisé en deux parties égales pour lesquelles Sappey | a trouvé les résultats suivants: ! * Sappey, page 43. r COMPOSITION DE l’aIR DES SACS 97 CANARD i'° portion. 2“” portion. Oxygène 17 16 Azote 79 79 Acide carbonique . , . 4 5 100 I 00 Voici maintenant l’opinion de Campana : « L’air extérieur, qui s’introduit par la trachée dans l’appareil respiratoire, ne pénètre que peu ou point dans le parenchyme pulmonaire et se rend dans les réceptacles moyens... L’air respirable est donc en première ligne celui des réceptacles moyens ; en seconde ligne, mais néanmoins à une faible distance, celui des récepta- cles expirateurs. » Ce sont encore là des suppositions purement gratuites. Nous avons dû procéder à des analyses de l’air des différents sacs. Voici comment nous avons opéré. On enfonce la large canule tranchante d’une seringue dans la peau et à travers la couche musculaire sous-jacente de façon à pénétrer dans la ca- vité du sac. On s’assure qu’on est arrivé au point voulu en souf- flant pendant quelques secondes dans la canule ou au contraire en aspirant longuement le gaz intraréceptaculaire : on ne doit rencontrer aucune résistance. Cette certitude obtenue, on fait une ligature sur la peau autour de la canule à laquelle on visse le tube de la seringue (dont l’étanchéité doit être soigneusement vérifiée). L’animal est laissé en repos un certain temps pour que la composition normale de l’air des sacs, un moment troublée par l’opération, puisse se rétablir. On retire ensuite avec beau- coup de lenteur le piston de la seringue de façon à obtenir une quarantaine de centimètres cubes dans l’espace de cinq à six minutes. Le gaz est ensuite transvasé dans des éprouvettes repo- sant sur la cuve à mercure. CO^ est absorbé par la potasse et O par le pyrogallate de potasse. Univ. DE Lyon. — Soum. 7 g8 PHÉNOMÈNES PHYSIQUES ET CHIMIQUES DE LA UESPIHATION 62. Sacs diaphragmatiques. — On enfonce la canule immédiatement en arrière de la dernière cote, en dirigeant le bec vers la paroi thoracique. Le tableau suivant donne la com- position du gaz en centièmes. OBSERVATIONS CO- 0 Az I Canard y. debout. 4.19 14.17 00 2 Canard y couché. I 96 00 0 80.96 3 Id. Id. . 4. 1 3 14.79 cc b 00 4 Canard 5 Id. 3 70 16.42 79.88 5 Id. Id. . • • 3. 1 2 17.00 79.88 6 Pigeon y Id. 5.35 14.21 80.44 7 Id. Id. . 4.7' 16. 16 79.13 Moyennes déduites des observations’ I, 3, 4, 5, G, 7. J Canard. 3.78 lO.DQ 8o.63 ; Pigeon . 5.o3 i5. 18 79-79 i I 63. Sacs abdominaux. — On introduit la canule au voisi- nage de Los pubis ; on n’arrive pas sans tâtonnements à pénétrer dans la cavité du sac. Nos analyses ont porté seulement sur le Canard ; voici les résultats obtenus^, on pourra les comparer à ceux du tableau précédent. t I OBSERVATIONS CO- 0 Az I Canard y debout. 2. 10 17.64 80.26 2 Id. Id 2, I 0 I 7.00 80.90 3 Canard S Id 2.29 00 7990 4 Id. Id. . . . . 3.3i 16.91 79-78 5 Canard v couché. 3,75 16. 36 7989 Moyennes . 2.71 17-14 00 0 COMPOSITION DE l’aIK DES âACS 64. Sac interclaviculaire. — La canule est enfoncée dans la masse musculaire qui relie les clavicules aux coracoïdes. OBSERVATIONS CO- 0 Az \ l 1 Pigeon a couché. 7.63 i3,25 79.12 Pigeon [3 Id 7.21 12.34 81.45 ■ 3 Id. Id 4.32 )) » B Moyennes. . 6.38 12.78 80.84 65. — Le premier fait qui nous frappe à l’examen de ces résultats, c’est que l’altération de l’air dans les réceptacles n’est pas telle qu’on aurait pu le supposer tout d’abord. Il est évi- I dent que, si tout l’acide carbonique produit par les poumons passait dans les sacs en inspiration, ceux-ci seraient compara- bles aux vésicules pulmonaires des Mammifères et renferme- I raient un air chargé au moins deo,o8 ou o,io de CO^. Tandis I que nos résultats s’expliquent fort bien si l’on admet que l’in- spiration fait seulement pénétrer dans les sacs l'air résidual de la trachée, delà bronche primaire et des bronches qui se ren- I' dent aux infundibula, ainsi également que de la région pulmo- naire tout à fait circonvoisine de ces bronches. Nous remarquerons en second lieu, si nous consultons les moyennes, et si nous supposons que ces moyennes représentent l’état habituel des choses, que l’air des sacs antérieurs, moyens et postérieurs offre des degrés d’altération différents. Le sac interclaviculaire, eu égard aux chiffres fournis à Sappeypar le Canard et à nous-même par le Pigeon, paraît être le plus riche en CO^. Cela ne nous surprend pas ; n’oublions pas que la ven- tilation se fait mal dans ce sac sur l’animal au repos (47), Par conséquent la respiration réceptaculaire, si faible soit-elle, doit se manifester dans ce sac mieux que dans tout autre, surtout étant donné la grande surface sur laquelle elle peut s’opérer ; lOO PHÉNOMÈNES PHYSIQUES ET CHIMIQUES DE LA RESPIRATION aucun autre sac ne peut en effet être comparé à ce point de vue au sac interclaviculaire dont les diverticules extrathoraciques s’étendent fort loin. Nous croyons que pendant le vol au con- traire ce sac doit renfermer l’air le moins vicié. Les sacs diaphragmatiques les mieux ventilés de tous les récep- tacles sont moins chargés que le précédent de CO'^ Rien de plus facile à comprendre. Mais pourquoi les sacs abdominaux l’emportent-ils sous le rapport de la pureté de l'air sur les dia- phragmatiques ? Peut-être est-ce parce qu’en inspiration les sacs diaphragmatiques, provoquant un appel d’air plus énergi- que que les sacs abdominaux, entraînent plus que ceux-ci dans leur intérieur l’acide carbonique de la trachée et des bronches. Mais la différence n’est pas telle qu’elle ait, selon nous, besoin d’une explication. C’est qu’en effet cette différence est de même ordre que celles qu'on trouve en comparant les résultats des analvses de l’air d’un même sac sur le même animal. Nous «/ ferons à ce sujet une dernière remarque. Ces variations que nous avons pu constater n’ont rien qui doive nous étonner. Le nombre des mouvements respiratoires chez les Oiseaux est très variable d’un moment à l’autre ; les mouvements violents qu’ils font quand ils sont attachés ont certainement pour effet de faire passer une certaine quantité d’air d’un sac dans l’autre, surtout s’ils sonteouchés sur le dos ; ce sont là des facteurs qui ne manquent pas de troubler diffé- remment, en deux expériences consécutives et quelquefois très rapproehées, la composition normale de l’air des sacs. § 3. Air rejeté par la trachée. 66. — En 1829, Allen et Pépys ont déterminé la composi-, tion de l’air expiré par un Pigeon. L’animal était plaeé dans un petit récipient formé d’une eloche reposant sur le mereure et ! communiquant par des tubes munis de robinets avec deux gazo- mètres,l’un vide, l’autre plein d’air. Toutes les einq minutes on ; AIR EXPIRÉ lOI renouvelait lentement l’air du récipient. Voici le résultat de leur analyse : Az — 79 Ox = i5 Cq2 = 6 lOO Il est inutile d’insister sur le peu de confiance qu’on doit avoir dans une expérience faite avec un appareil de ce genre, Régnault et Reiset enfermaient un animal dans un récipient où il pouvait vivre plusieurs heures et même plusieurs jours, l’acide carbonique étant absorbé au fur et à mesure qu’il se produisait et l’oxygène étant sans cesse renouvelé. Ils ont ainsi CO^ déterminé le rapport -q- > mais n’ont pas donné de résultats rela- tifs à la composition de l’air expiré. Nous avons opéré en sectionnant la trachée et en la mettant en rapport, par un tube muni d’une double soupape, avec un gazo- mètre à huile de pétrole. A chaque inspiration, de l’air pur pénè- tre dans l’appareil respiratoire ; à chaque expiration, la contrac- tion du thorax envoie dans le gazomètre quelques centimètres cubes d’air vicié. L’expérience ne pouvait être prolongée au delà d’une dizaine de minutes. Les résultats suivants expriment donc la composition de l’air expiré à un moment donné et non pour une période de plusieurs heures. I J 02 PHÉNOMÈNES PHYSIQUES ET CHIMIQUES DE LA RESPIRATION | OBSERVATIONS CO^ 0 CO^ “ô" 1 Pig;eon a debout. . . . 5.46 i3.65 0.74 2 Id. Id 3.65 i4.4« 0.55 3 Pigeon h Id 2.27 16.45 0.49 4 Pigeon c couché. 4.04 i3.5o 0.53 5 Id. Id 3.60 14.20 0.52 6 Pigeon (1 debout. . . . 3.90 i3. 1 1 0.49 7 Pigeon e Id 3.40 i5.23 0.58 8 Pigeon f couché .... 3.72 i5.23 0.64 9 Pigeon ff Id 4.00 14.04 0.60 10 Id. Id. . . . 3.36 i5. i4 0.57 1 I Pigeon h Id 3.85 1 4.3o 0.57 12 Id. Id 4.76 14.28 0.71 i3 Pigeon i Id 3.67 i4.5o 0.56 .Moyennes . 3.89 14. 5o 0.60 i4 Canard a debout. 3.36 i5.02 0.56 i5 Canard h Id 2.09 17-99 0.69 16 Canard e Id 3.5o i4 5o 0.46 Moyennes . 2.98 i5.84 0.57 Examinons d’abord les chiffres relatifs à CO^ produit. Le | tant pour cent moyen est un peu plus faible que chez les Mam- j mifères ; et cependant on sait que la respiration est moins active | chez ces derniers que chez les Oiseaux; c'est que, l’appareil I respiratoire n’étant pas conformé de même, cette comparaison j ne peut rien nous apprendre. i Calculons le volume d’air qui passe en un jour dans l’appa- i reil respiratoire d’un Pigeon d’un poids moyen de 4oo grammes, j dont l’inspiration est d’environ 5 centimètres cubes, et qui fait ! 32 inspirations par minutes. j V = 5®*^ X 32* X do™ X 24^ = 23o litres 400. AIR EXPIRl'; io3 Voyons maintenant quel serait, proportionnellement, le volume d’air inspiré par un oiseau du poids de 65 kilogrammes (poids moyen de l’homme). V' =■ 280*400 X 65ooo 400 87440 litres. Or, l'homme n’introduit dans ses poumons que 10.000 litres. La ventilation est donc environ 8.74 fois plus forte pour l’Oi- seau, ce qui assure un renouvellement de l’air plus complet dans son appareil respiratoire. Calculons le volume de CO^ rejeté. Nous avons trouvé, en moyenne, CO^ = 8.89. „ ^ •'<■89 X 3744° _ gg 100 Or, l’homme en rejette seulement 400 litres. T I *456 Le rapport = 8.64- Nous voyons, d’après ce résultat, que les Oiseaux rejettent en réalité plus d’acide carbonique que les Mammifères, bien que Lair expiré par ces derniers renferme, pour cent volumes, plus de ce gaz que l’air expiré par les Oiseaux. Ce chiffre est trop fort, car la production de CO^ et surtout la ventilation ne sont pas absolument proportionnelles au poids. Régnault et Reiset ont trouvé que, à poids égal, les Oiseaux produisent une quantité de CO^ un peu plus que double de celle qu’éliminent les Mammifères. Quant aux différences assez fortes dans la production de CO^ qu’on observe d’une analyse à l’autre, elles s’expliquent par les mêmes motifs que nous avons invoqués à propos des varia- tions de composition dans l’air des sacs aériens ; elles sont même sous la dépendance de ces dernières. Nous voyons varier de la même manière les volumes d’oxy- gène fixé ; mais là n’est pas le point le plus important. Nous remarquerons que le rapport CO" O est bien plus faible que chez I04 PHÉNOMÈNES PHYSIQUES ET CHIMIQUES DE LA RESPIRATION les Mammifères. On savait déjà que ce rapport, chez les Oiseaux comme d’ailleurs chez tous les Vertébrés aériens, varie dans des proportions assez fortes suivant l’âge, l’état de digestion ou d’abstinence, de veille ou de sommeil ; suivant l’espèce, la taille, etc. On doit à Régnault et Reiset d'intéressantes expé- riences à ce sujet. Rs ont trouvé en moyenne : Moineau Canard — O C()2 Poule O Nos chiffres s’éloignent beaucoup de ceux-là. Au début, notre première idée fut, il est à peine besoin de le dire, qu’une cause d’erreur s’était glissée dans nos expériences. Nous les avons recommencées et multipliées en y apportant toute la rigueur possible. Nous nous sommes constamment trouvé en présence des mêmes résultats. Nous pouvons d’ailleurs les appuyer par des données empruntées à d’autres observateurs. 1° On trouvera dans Colin^, page 829, un tableau donnant les quantités de CO® émises et de O absorbées pour un certain nombre de Mammifères. Un seul exemple tiré des Oiseaux est cité ; il a rapport à la Poule. Le voici : Poule de i'‘ „ ( Oxyg. absorbé en i Jieure. . . 0*97 ( Ac. carb. rejeté — ... 0,62 = 0,74 = 0,89 = 0.98 1, . CO® p-o a ou -Q- = 0,00. Ce rapport est au-dessous du rapport moyen que nous avons obtenu. 2° Dans le travail de M. Couvreur, sur le pneumogastri- ^ Colin, Traité de Physiologie comparée des animaux. I ! I I AIR EXPIRÉ io5 que des Oiseaux, nous trouvons les renseignements suivants. Pigeon normal : CO’ exhalé pour 1 000 centimètres cubes d’air — 0 gr. 03S. Le litre de CO^ pesant i gr. 977, cela nous représente un volume 1 .082 I . 977 = o'oi6 C’est donc 16 centimètres cubes de CO^ par litre que ren- ferme l’air expiré (c’est-à-dire dans la proportion * ' ^ Ce 100 nombre, qui représente la moyenne de 5 ou 6 observations, est bien plus petit que ceux que nous avons observés au tableau de la page 102. Nous trouvons ensuite dans le même travail de M. Couvreur, page 3i : Pigeon normal : Oxygène absorbé pour iOO d’air = 5. Il ne s’agit plus, il est vrai, du même animal; mais il im- porte assez peu. Nous ne cherchons pas ici un rapport absolu- ment exact, mais seulement une indication générale. D’après les données précédentes, on aurait : CQ2 1.6 O o.3î C’est, comme on le voit, un nombre de beaucoup inférieur à eelui de notre moyenne. Peut-on expliquer cette disparition d’oxygène ? Il est fort possible qu’une partie soit employée à brûler de l’hydrogène, en plus forte proportion que chez les Mammifères ; la chaleur de formation de l’eau étant de beaucoup supérieure à celle de CO', nous nous expliquerions ainsi que la chaleur animale des Oiseaux fût supérieure à celle des Mammifères, sans mettre uniquement sur le compte d’une combustion de carbone cet excès de chaleur. Mais cela ne nous rend pas compte des dif- férences constatées entre les résultats de Régnault et Reiset, ^ Couvreur, page 29 et suiv. I06 PHI^NOMÈNES PHYSIQUES ET CHIMIQUES DE LA RESPIRATION qu on ne peut mettre en doute, et ceux que nous venons de signaler, il y a un instant. Probablement notre méthode, qui ne nous permet d’examiner l’Oiseau qu’un temps très court et qui force l’animal à respirer avec quelque peine l’air du gazo- mètre, est défectueuse. Quoi qu’il en soit, cette question est à reprendre : il y a à faire, sur cette partie de la Physiologie des Oiseaux, un travail intéressant. LA TRANSPIRATION CHEZ LES OISEAUX 107 CHAPITRE VII LA TRANSPIRATION CHEZ LES OISEAUX 67. — L’air qui remplit les sacs aériens des Oiseaux est for- tement chargé d’humidité. D’où vient cette vapeur d’eau? Sappey lui attribue une origine pulmonaire : « lorsque l’air arrive dans les réservoirs, il est chargé du produit de la trans- piration pulmonaire qui se dépose en partie sur leurs parois et les maintient dans un état d’humidité et de lubrifaction per- manente L » Paul Bert fait remarquer que, grâce à l’existence des sacs aériens, la température et l’état hygrométrique de l’air venu du dehors se trouvent modifiés : « à l’air extérieur, relativement froid et sec, se mélange un air venu de l’intérieur, chaud et saturé d’humidité » Mais il ne dit pas quel organe fournit cette humidité. Campana admet, contrairement à Sappey, une transpiration réceptaculaire : « le renouvellement plus énergique de l’air, sa moindre tension dans l’appareil respiratoire, une plus grande évaporation aqueuse, non seule- ment par les poumons, mais encore et surtout par les parois des réceptacles, produisent le degré de réfrigération voulu » ‘ Sappey, page 47. * Paul Bert, page 33o. ^ Campana, page 349. I08 PHÉNOMÈNES PHYSIQUES ET CHIMIQUES DE LA RESPIRATION C’est aussi l’opinion deM. de Vescovi^ Mais ici encore, comme pour tant d’autres points de la physiologie respiratoire des Oiseaux, nous ne pouvons appuyer ces hypothèses d'aucun résultat expérimental. Examinons d’abord les conclusions auxquelles nous pou-i vous arriver par le seul examen des dispositions anatomiques ou de nos connaissances physiologiques. Parlons des faits suivants : 1° Tous les Oiseaux ont des plumes ; 2° Tous les Oiseaux sont dépourvus de glandes sudoripares; 3° Tous les Oiseaux ont une température élevée ; 4° Tous les Oiseaux ont des sacs aériens. Nous appuyant sur ces quatre données, qui sont constantes, nous arrivons à la conclusion suivante : la présence des plumes, qui forment un revêtement peu favorable aux échanges gazeux, paraît incompatible avec l’existence des glandes sudoripares ; ‘ d’autre part la transpiration, parfois très active, des Oiseaux; ne semble pas pouvoir s’effectuer par les seuls poumons dont le volume est fort petit. Les sacs aériens ne doivent-ils pas être considérés comme les organes d’une sorte de transpiration cutanée interne ? Quelques développements sont nécessaires. Nous savons que chez les Mammifères la chaleur produite par les phénomènes chimiques internes est considérable et peut être évaluée chez l’homme en moyenne à 3ooo calories par jour, ou i25 calories par heure (Hirn). Mais l’organisme est capable d’éliminer facilement la chaleur en excès. Les , pertes de calorique sont dues à des causes diverses, parmi ' lesquelles il convient de citer en première ligne le rayonne- \ ment., la transpiration cutanée et la transpiration pulmonaire, i La perte due au seul rayonnement représente généralement j la moitié de la perte totale. \ Par contre, les Oiseaux, couverts d’un plumage serré, | 1 ^ De Vescovi, Zoo/ogricæ res, Ann. i, n® i, Rome. | I LA TRANSPIRATION CHEZ LES OISEAUX IO9 rempli d’air et mauvais conducteur de la chaleur, perdent fort peu par rayonnement. La transpiration cutanée fait perdre à l’homme en moyenne i3oo grammes par jour, ce qui fait environ 5o grammes par heure, mais dans les exercices violents la quantité de sueur peut atteindre 400 grammes par heure ; au repos, au contraire, la sécrétion sudorale diminue beaucoup. L’intensité de la transpiration cutanée est donc très variable ; selon les cas, elle est exprimée par des nombres dont le rapport peut être de I à 100. La chaleur de vaporisation de l’eau est égale à 540 calories; on voit quelle quantité de chaleur enlève à l’orga- nisme cette évaporation cutanée. Le chien n’a de glandes sudoripares qu’aux pattes ; après une course violente il n’a guère que la transpiration pulmo- naire pour neutraliser la chaleur interne qui tendrait à trop élever la température du corps. C’est alors qu’il laisse pendre sa langue pour augmenter l’évaporation. Mais les Oiseaux n’ont pas du tout de glandes sudoripares et leur langue sèche ne peut leur rendre le même service qu’au chien. D’un autre côté, en raison de leur activité respiratoire et de leur température élevée (40 à 44 degrés), ils produisent plus de chaleur que les Mammifères ; la perte par évaporation cutanée est nulle ; reste donc la transpiration pulmonaire. Chez l’homme on évalue à 3oo grammes en moyenne l’eau évaporée en un jour par le poumon. Ce chiffre peut augmenter notablement, mais si l’évaporation cutanée était supprimée, l’évaporation pulmonaire ne pourrait pas la compenser dans certains cas. L’homme a pu résister pendant plusieurs minutes à une chaleur sèche de 1 3o degrés grâce à une active transpi- ration cutanée, tandis cju’il ne peut supporter dans l’étuve saturée une température de 55 degrés. On voit quel rôle con- sidérable il faut attribuer à la peau dans cette équilibration lhermic|ue ; les Mammifères suent lorscjue la chaleur devient trop forte soit à l’extérieur, soit à l’intérieur. La peau des Oiseaux ne peut fonctionner de même ; et I tio PHÉNOMÈNES PHYSIQUES ET CHIMIQUES DÉ LA RESPÏRATIÔN cependant nous avons maintenu un Pigeon pendant dix minutes dans l’étuve sèche à loo degrés. Il ouvrait le bec d'une façon démesurée et respirait avec tant de rapidité qu’il était impos- sible de compter les mouvements du thorax. La température, prise dans le rectum, s’est élevée à 4d degrés. L’animal fut placé ensuite sous un récipient de verre ; il émettait par la tra- chée tant de vapeur qu’au bout de trois minutes l’eau ruisselait en certains points sur les parois de la cloche. Le poumon des Oiseaux est, comme on sait, fort petit. Xous ne pouvons admet- tre qu’il soit capable d'évaporer avec une telle activité, d’abord à cause de ses dimensions mêmes, ensuite parce que la perte 1 de chaleur subie par ce seul organe, jiar suite d'une vaporisa- tion si intense, ne manquerait pas de le refroidir beaucoup, non : sans danger pour l’animal. Or. dix minutes après, le Pigeon > était parfaitement tranquille et sa respiration était redevenue normale. Voici maintenant des r 'sultals empruntés à Boussingault ' et à Letellier OISEAUX Température de l'expérience. ^'apeur d'eau exhalée par heure et ))ar kilogram. OBSERVATEUR Tourterelle . Id. . . . Id. . . . Petits oiseaux . . Id. . . . 0 0 10 — Il i5° — 20° 3o° — 42° i5° — 20° 3o° — 42° gr- 2,228 2,419 6,164 10,443 27,782 Boussingault. 1 Letellier. Id. ' Id. : 1 Id. 1 Pour l’homme nous obtiendrions par heure et par kilogramme (transpiration pulmonaire) : 3oo=‘‘ 24” X 65' 0° 20 environ. * Boussingault, Ann. de chimie et de physique, 3'^ série, t. XI, p. 443* - Letellier, Ibid., t. XIII, p. 478. ! LA TRANSPIRATION CHEZ LES OISEAUX II l Peut-on admettre qu\ine différence semblable existe? Nous voyons dans ces chiffres une preuve a priori de la transpira- tion réceptaculaire. 68. — Essayons de démontrer le fait expérimentalement. Tout d’abord nous constatons que, grâce à la minceur et à la perméabilité des membranes des sacs aériens, l’évaporation à travers une de ces membranes se fait avec une grande facilité. Ainsi une membrane de sac diaphragmatique de Pigeon, de 2 centimètres carrés de surface, appliquée sur un tube de verre ouvert à l’une de ses extrémités, terminé à l'autre par un tube capillaire a laissé évaporer en dix-huit heures i centimètre cube et demi d’eau : soit 2 centimètres cubes en vingt-quatre heures, c’est-â-dire i gramme par centimètre carré. La surface des sacs est énorme. Si l’évaporation se faisait suivant cette loi, il y aurait plusieurs centaines de grammes évaporés en une journée. Mais il faut tenir compte de ce fait que l’atmosphère interne des sacs est fortement chargée d’humidité et que nous avons opéré sur une membrane morte. Nous obturons l’infundibulum du sac abdominal à l’aide d’un tampon de coton, comme il a été déjà dit (58), et nous introduisons dans la cavité de ce réceptacle la sonde de verre cpii nous a permis d’y faire passer un courant d’air. Cette fois nous desséchons l’air en lui faisant traverser des tubes à acide sulfurique concentré. Au bout de peu de temps, nous voyons les parois du tube de sortie se charger de gouttelettes d’eau qui ne peuvent être dues à la condensation de la seule vapeur pri- mitivement contenue dans le sac. Il y a donc eu une évaporation active à la surface de la membrane réceptaculaire. En prolon- geant l’expérience plusieurs heures, nous pouvons obtenir plu- sieurs centimètres cubes d’eau (Canard). On ouvre largement les sacs abdominaux, on ferme leurs orifices broncho-réceptaculaires, puis on porte l’animal sur une oalance enregistrante (Pigeon) ; il perd plus d’eau qu’à l’état lormal. Le sang et la lymphe qui circulent dans les vaisseaux ■I II2 PHÉNOMÈNES PHYSIQUES ET UHIMIQUES DE LA RESPIRATION des membranes des sacs suffisent largement, en temps ordinaire, à remplacer l’eau évaporée. L’oiseau que nous avions mis à l’éluve à loo degrés avait, pendant dix minutes, supporté sans trop faiblir cette opération que nous aurions pu prolonger davantage ; il fut ensuite privé de ses sacs abdominaux et thoraciques et replacé dans l’étuve après un long repos. Nous avons dû, cette fois, le retirer au bout de huit minutes, le voyant à bout de forces. La tempéra- ture rectale était 4y degrés. Dix minutes après, il succombait. 69. — Essayons d’évaluer l’intensité de cette transpiration interne. Plaçons un Pigeon, pendant une heure environ, sous une cloche tubulée, dans laquelle, au moyen d'une trompe, nous appelons un courant d’air sec. Les gaz qui sortent de la cloche passent dans des tubes à ponce sulfurique qui retiennent la vapeur d’eau. L’animal étant retiré de la cloche, on supprime ses sacs abdominaux et diaphragmatiques, et, après l’avoir laissé reposer, on le replace sous le récipient de verre. On recueille de nouveau la vapeur d’eau pendant un temps égal au temps de la première expérience. Voici les résultats de quatre observations dans lesquelles nous n’avons pas eu à tenir compte de certaines causes d’erreur, parmi lesquelles il faut citer celle qui est due à l’émission des excréments. Durée Poids de l’eau recueillie. DifTérenccs N-* des expériences. Animal intact. P Animal opéré. P pour I heure. Rapport P 3/4 h. gf. gr. O**' 1 I ,o O 0,85 0,20 o,85o 2 I h. 1/4 2,o5 1,4? 0,46 0,717 3 I h. i,4o 0,76 o,G4 0,543 4 I h i/4 1,25 0,85 0,32 0,680 Dans ces quatre expériences, on voit qu’il y a eu, après] opération, une diminution sensible de la quantité d’eau trans-j I i LA TRANSPIRATION CHEZ LES OISEAUX ll3 pii'ée. Considérons le rapport ; il est toujours plus petit que V unité. Dans l’expérience n° 3, nous le voyons s’abaisser à 0, 543, c’est-à-dire que l’intensité de la transpiration a presque diminué de moitié. Le résultat est indiscutable : lu suppression des sues aériens fait baisser immédiatement le chiffre de la transpiration. En plaçant le Pigeon sur la balance enregistrante de Rédier, après l’avoir immobilisé dans une boîte en carton, on obtient des tracés indiquant les pertes de poids subies avant et après O 3 G 9 12 15 G 12 18 Temp s Fifj. 40. l’expérience. Voici ceux qui ont été relevés en deux observa- tions consécutives de trois heures chacune (fig. 40). Les temps sont comptés sur les abscisses ; les ordonnées donnent les pertes de poids. Ces ordonnées sont dans le rappor- 12 78 ou 0,66. Ce nombre est très voisin du nombre 0,68, qui est la moyenne des quatre expériences rapportées plus haut. Pour calculer le poids d’eau transpirée, on a pris pour base la perte de poids subie par une bougie qui brûle ; on a obtenu ainsi : 8”'' 16 et i2"’'24. Ces chiffres sont assez forts ; comme on le voit. Umv. iiF. Lyon. — SoiM. 8 Il4 PHÉNOMÈNES PHYSIQUES ET CHIMIQUES DE LA UESPIRATION l’intensité de la transpiration est très variable chez les Oiseaux comme chez les Mammifères. Bien entendu, en donnant ces résultats, nous n'avons nulle- ment la prétention de viser à la précision, ni d’être bien ren- seigné sur la valeur alisolue de l’intensité transpiratoire récep- taculaire. Il est certain que la diminution dans la production de vapeur d’eau est due en partie à la baisse survenue dans la ventilation. Mais il ne faudrait pas croire que les phénomènes respiratoire et transpiratoire soient sous la dépendance absolue l’un de l’autre. Nous savons que la suppression des sacs entraîne une forte baisse dans la ventilation, mais il faut en^ tendre : dans la ventilation de l’appareil respiratoire tout entier, ou mieux des bronches et de la trachée, et non du parenchyme pulmonaire. Ventilation et intensité respiratoire sont deux- phénomènes qui ne sont pas liés chez les Oiseaux d’une façon si étroite que chez les Mammifères. Les sacs aériens nous apparaissent donc comme des organes de transpiration, mais il est difficile de savoir dans quelle me- sure ils interviennent en temps ordinaire. Il est probable que cette transpiration récep taculaire doit être surtout active lorsque l’animal s’agite, quand il vole longtemps, tandis que dans nos expériences, l’animal était condamné au repos le plus complet. Les Oiseaux qui sont bons voiliers et qui fournissent un vol soutenu sont précisément ceux qui ont les sacs aériens les plus vastes ; cette particularité leur est évidemment des plus utiles au point de vue de la ventilation, mais il est utile aussi que ces animaux, qui développent beaucoup de chaleur parce qu’ils, s’agitent beaucoup, aient à l’intérieur de larges surfaces d’éva- poration. L’Autruche ne vole pas; mais, vivant sous un climat brûlant, elle a besoin aussi de sacs aériens qui lui permettent de réagir contre la chaleur extérieure par une transpiration active. Les réceptacles aérifères des Oiseaux ne transpirent pasj nécessairement à toute heure. Il suffit qu’ils puissent le faire au moment opportun ; de sorte qu’en définitive nous les regardons] LA ÏKANSPIHATION CHEZ LES OISEAUX 1 15 s moins comme les organes ordinaires de la transpiration que comme les organes régulateurs de la chaleur animale chez les • Oiseaux ; c’est-à-dire qu’ils semblent jouer de tous points le • rôle de la peau chez les Mammifères. Probablement, le sac membraneux qui fait suite au poumon ; des Ophidiens sert au même usage. Les diverticules du poumon du Caméléon font aussi songer aux vésicules aérifères des Oiseaux. Nous remarquerons que cette théorie, eu égard à la présence constante des plumes et à l’absence non moins constante des glandes sudoripares, a l’avantage d’être d’une application géné- rale à tous les Oiseaux, bons ou mauvais voiliers, plongeurs ou coureurs, et d’expliquer l’utilité de tous les sacs, quels que soient leur conformation, leur place et leur degré de développe- ment. RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS Voici, d’après les données anciennes et les résultats nou- veaux que nous avons obtenus, l’idée qu’on peut se faire main- tenant de la respiration chez les Oiseaux b Gage thoracique. - — Le sternum s’abaisse en inspiration et, en même temps, est poussé en avant. Il est transporté presque parallèlement à lui-même à une certaine distance de la colonne vertébrale. Cependant sa pointe postérieure s’écarte davantage du rachis que son extrémité antérieure. Les coracoïdes sont mobiles chez les Oiseaux comme chez les Tortues ; leurs mouvements ne sont pas dus, comme chez ces Reptiles, à l’action de muscles spéciaux ; ils sont passifs et sous la dépendance des mouvements du sternum ; ces os n’effectuent pas une rotation transversale : l’articulation coraco- sternale décrit un petit arc de cercle parallèlement au plan de symétrie du corps. Ce mouvement, auquel participent les cla- vicules, a pour effet d’augmenter en inspiration le volume de la portion intrathoracique du sac interclaviculaire. Le diamètre transversal du thorax augmente en même temps que le diamètre vertical, les côtes étant portées en dehors en inspiration. De plus l’angle formé par les segments vertébral * Nous supposerons l’oiseau debout. RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS I l8 et sternal d’une même côte s’agrandit et le sommet de l'angli est porté en avant. Tous ces mouvements sont parfaitement synchrones : lors que le sternum atteint la limite inférieure de son déplacemen vertical, il est à son maximum de projection en avant, ains; que les coracoïdes et les clavicules, ainsi également que les côtes, qui présentent alors leur maximum de dilatation trans- versale. L’inspiration se produit avec une vitesse sensiblement con- stante : l'expiration, d'abord très brusque, se ralentit peu à peu II n’y a pas de pause, ni en inspiration, ni en expiration. L'ex piration est un peu plus longue que l'inspiration. Muscles respiratoires. — Le tliorax est actif aussi hier eu expiration qu’en inspiration. Cependant l’élasticité propre de l’enceinte thoracique est un l'acteur important de l'expi- ration . Les muscles a])dominaux interviennent dans la respirai ior ordinaire, contrairement à ce qu'on observe chez les Mammi- fères ; leur contraction vient en aide à l’élasticité du thorax et active l’expiration. On jieut cependant les supprimer sans trop gêner la respiration. Les intercostaux internes sont moins utiles. Au nombre des inspirateurs essentiels, il faut placer les éléva- teurs dés côtes (antérieurs et postérieurs) et le triangulaire du sternum. - Les intercostaux externes viennent en deuxième ligne. La section de la moelle au niveau de la deuxième vertèbre dorsale 'entraîne la mort brusque de l’animal par cessation de la respiration. Une section de la moelle est d’autant moinsi grave qu’elle est faite plus en arrière de ce point. La section des plexus brachiaux ne modifie ni le rythmej respiratoire, ni la rapidité des mouvements du thorax, ni le, chiffre de la ventilation. Aii repos les muscles de la ceinturej scapulaire n’ont donc aucune influence sur la cage thoracique.! Il n’en est pas de même pendant le vol. La contraction desj RÉSUMÉ ET CONCLÜSIOiNS I 19 t! grands pectoraux produit une expiration ; les mouvements respiratoires sont subordonnés aux battements de l’aile. Ces î mouvements du thorax sont passifs,. en inspiration comme en rj expiration. ; I ' Poumons. Diaphragmes. — L’ouverture des sacs aériens n’entraîne pas la mort de l’Oiseau ; les sacs diaphragmatiques >1 ne peuvent donc pas être considérés comme les seuls organes inspirateurs; le poumon, par le seul jeu des côtes, augmente •1 assez de volume pour provoquer un appel d'air capable d’assurer . 1 l’hématose ; l’air n’arrive plus dans le poumon par la trachée, il V pénètre par les infundihula broncho-réceptaculaires. Le I poumon peut, dans les cas où les sacs ne fonctionnent plus, se b passer un certain temps de leur concours. Dès maintenant, il est évident que l’antagonisme des vésicules intrathoraciques et extrathoraciques n’est pas indispensable au bon fonctionne- I. ment du poumon, puisqu’il peut être supprimé sans que Lani- i: mal en souffre aucunement. ■ i Le poumon se dilate en inspiration, grâce avix mouvements 1 transverses des côtes. I Le diaphragme pulmonaire se contracte en expiration. Il ne ’ peut donc pas venir en aide à la cage thoracique pour augmenter : le volume du poumon. Au contraire, il contrarierait l’action de < cette dernière si sa voussure était plus prononcée et s’il était i tout entier musculeux. I Les languettes musculaires dont ses bords sont garnis ont ; pour unique rôle de régler la tension de l’aponévrose qui seule I recouvre le poumon. Cette tension reste constante en expira- I lion et en inspiration. j Malgré son inertie, la membrane diaphragmatique a une j grande importance ; elle violente la forme naturelle du poumon ! et le force à rester dilaté même en expiration forcée. I Enfin, sous l’influence des variations de pression de l’air dans i les sacs moyens, le diaphragme doit se déplacer passivement et I agir plus ou moins sur le poumon pour le dilater ou le com- I primer. I I 120 RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS Sacs aériens. — Les sacs dits extrathornciques sont en réalité pinson moins profondément engagés dans le thorax. Inversement les sacs diaphragmatiques postérieurs s’étendent généralement assez loin dans l’abdomen. L’antagonisme des réceptacles moyens et extrêmes, sur lequel a été basée jnsqn'ici tonte la physiologie respiratoire des Oiseaux, s’explique diflicilement en raison de ces dispositions anatomi- ques. Si l’on calcule les coefficients de ventilation pour chaque groupe de sacs (extrêmes et moyens), on est frappé de la diffé- rence énorme qu’il y a entre ces coefficients. L’existence des sacs extrêmes, en diminuant le chiffre de la ventilation trachéale, serait un désavantage pour l’Oiseau. En réalité cet antagonisme n’existe pas normalement: il ne se manifeste pas sur l’oiseau debout et libre. Tous les sacs se dilatent et se resserrent ensemble; leurs actions sont syner- giques. L’observation le démontre nettement. Il est certain que certaines parties des téguments abdominaux ou cervicaux se dépriment au moment de l’inspiration thoracique pendant que d’autres se gonflent, mais en définitive il y a aspiration au même instant dans les sacs extrêmes aussi bien que dans les sacs moyens. Tous les sacs sont synergiques. Les expériences par lesquelles on avait cru établir d’une façon irréfutable la théorie de l’antagonisme peuvent s’expliquer faci- lement par cette nouvelle manière de voir. Gomme preuves à l’appui de notre théorie, nous citerons encore les résultats suivants : 1° La ventilation est plus forte chez un animal debout que chez le même animal renversé sur le dos, ce qui ne devrait pas être d’après la théorie de l’antagonisme. 2° La ventilation est plus faible dans un animal privé de ses sacs extrêmes que dans le même animal intact, résultat contraire à celui qu’on devrait obtenir s’il y a antagonisme. 3° La suppression des sacs moyens devrait (hypothèse de j l’antagonisme), sinon annuler complètement la ventilation tra- chéale, du moins la réduire au seul chiffre de la ventilation RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS I2I pulmonaire, c’est-à-dire la faire baisser considérablement. Or l’animal, forcé de respirer sans le secours des sacs moyens, in- troduit encore dans son appareil respiratoire les 7/10 de l’air qu’il absorbait intact. Les sacs intrathoraciques sont de beaucoup les plus impor- tants. Puis viennentles sacs abdominaux. Au repos le réceptacle interclaviculaire est un organe de ventilation imparfait ; il en résulte qu’un antagonisme apparent entre son jeu et celui des sacs intrathoraciques pourra être constaté sur lui. Pendant le vol, au contraire, grâce aux mouvements alaires, ce réceptacle prend tont à coup une importance considérable. Les oiseaux de basse-cour ou ceux qui, enfermés dans des cages, ne peuvent voler, battent de temps en temps des ailes, vraisemblablement pour renouveler l’air des prolongements brachiaux du récep- tacle interclaviculaire. Circulation de l’air dans le poumon. — Les sacs aériens assurent la ventilation de la trachée, des grosses bronches et peut-être du parenchyme qui entoure immédiatement ces der- nières ; l’air aspiré ou chassé par eux balaie énergiquement ces conduits aérifères. La dilatation propre du poumon suffit pour ventiler le parenchyme. Grâce à cette division du travail qui paraît être en rapport étroit avec la faculté du vol, la force nécessaire pour faire circuler le gaz dans les petites bronches devient insignifiante. Phénomènes physiques et chimiques de la respira- tion. — L’épithélium des réceptacles absorbe facilement les substances liquides (empoisonnement par le cyanure de potas- sium). Il y a une absorption d’oxygène et une production d’acide carbonique tout à fait négligeables au niveau de l’épilhélium des sacs. Ces organes ne servent donc nullement aux échanges gazeux, dans le sens où l’on a voulu parfois l’entendre. L’inten- sité de cette respiration réceptaculaire est de même ordre que celle de la respiration cutanée. L’air des différents groupes de sacs offre des degrés d’altéra- 122! RÉSUMÉ ÉT CONCLUSIONS rion différents. Le plus chargé de CO^ est le sac inlerclavicu- Inire, puis viennent les sacs moyens et les sacs abdominaux. Mais on observe de grandes variations dans la composition de ces gaz intraréceptaculaires. - L’air expiré par la trachée renferme, pour cent, moins de CO' que chez les Mammifères ; mais si l'on remarque que la venti- lation est plus forte chez les Oiseaux, on reconnaît qu'en défi- nitive ces derniers éliminent à poids égal plus de CO^ que les Mammifères.. ' . CO- Le rapport -jj- paraît être plus faible chez les Oiseaux que chez les Mammifères ; mais pour élucider ce point de nouvelles recherches sont nécessaires. Les-pnrois des sacs aériens peuvent éliminer une certaine quantité d’eau ; il y a dans les Oiseaux une transpiration récep- taculaire qui semble destinée â remplacer la transpiration cutanée, celle-ci ne pouvant s’exercer faute de glandes sudo- ripares. Les sacs aériens nous apparaissent moins comme les organes ordinaires de la transpiration chez les Oiseaux que comme des organes régulateurs de la chaleur animale. Cette interprétation de cette fonction des réceptacles a l’avantage de pouvoir être appliquée à tous les Oiseaux sans exception et d’expliquer l’utilité de tous les sacs quels que soient leur conformation, leur plane et leur degré de développement. BIBLIOGRAPHIE ^ '•i ■ . ' ' . ^ r-/-' ff 1. 1666. Perrault, Mém de l'Ac. ûf.( Sç., t, III, 2? part. , 2. 1672. Méry, Hisl. de l’Ac. d. Sc.^ t. I, p, i5i, - . - 3. 1686. Méry, Hist. de l’Ac. d. Sc., t. II, p, i44. 4. 1774- Hunter, Œuv. compl. (trad. p. Richelot), t. IV, p. 25i. 5. 1802. J. -A. Albers, Versuche über das ethemhohlen der Vœgel (Beitr. zur Anal. und. Phys, der Thiére, Bremen). 6. 1825. Colas, Essai sur l’organisation du poumon des Oiseaux (Jour- nal complémentaire, t. XXIII). 7. 1846. Guillot, Mém. sur l’App. de la Resp. chez les Oiseaux (Ann. d. Sc. nat., 3® sér., t. Vj. 8. 1846. Sibson, On the mecanism of respirât. {Phil. Trans.) 9. 1847. Sappey, Recherches sur l'appareil respiratoire des Oiseaux, Baillière, Paris. 10. 1849. Régnault et Reiset, Recherches chimiques sur la respiration des animaux (Ann chim. et phys., 3® sér,, t. XXVI ). 11. 1870. Paul Bert, Leçons sur la Physiologie comparée de la Respira- tion, Baillière, Paris. 12. 1873, Marey, La machine animale locomotion terrestre et aérienne (Bibl. SC. int., Paris, Baillière.) * Nous n’indiquons ici que les auteurs que nous avons consultés ou dont les noms sont cités dans notre travail. On trouvera des indications bibliogra- phiques très étendues dans les auteurs suivants: Sappey (9); Paul Bert (11); Campana (i3); Roché (17). 124 BIBLIOGRAPHIE 13. 1875. Campana, Physiologie de la Respiration chez les Oiseaux. Anatomie de l'appareil pneumonique pulmonaire, etc., Paris, Masson. 14. 1888. Colin, Traité de Physiologie comparée des Animaux, Paris, Baillière. 15. 1889. Fanny Bignon, Contribution à l'étude de la pneumaticité chez les Oiseaux (thèse de la Faculté de Paris). 16. 1890. Marey, Vol des Oiseaux, Paris, Masson. 17. .89.. Roché, Les sacs aériens des Oiseaux (Ann. sc. nat.) 18. 1892. Couvreur, Sur le Pneumogastrique des Oiseaux, Paris, Masson. 19. i8g3 Headley, The air sacs and hollow bones of Birds fNatur Science, vol. III, July, p. i8-3o'). 20. 1894. Lucas, Note on the air sacs and hollow bones of Birds (Natur Science., vol. IV., Jan., p. 36-37^. 21. 1894. De Vescovi, De novo modo interpretandi, etc... (Zooloqicæ Res., Ann. i, n® i. Rome). 22. 1894. Fabani Carlo, Il canto degli ucceli et la voce degli altri ani- maU (Bol. Natural. Coll., Ann. XIV). • ' ’ ■ 23. — . CarlVogt, Traité d'anatomie comparée pratique. l{ii] . Ji;/f ;w,.. TABLE DES MATIÈRES Introduction i PREMIERE PARTIE. — Phénomènes mécaniques de la respiration 3 Chapitre Premier. — Données anatomiques et physiologiques. . 3 § I. Anatomie sommaire de l’Appareil respiratoire des Oiseaux 3 § 2. Aperçu physiologique 9 Chapitre II. — Cage thoracique i3 § I. Mouvements normaux des leviers osseux i3 § 2. Muscles respiratoires 22 § 3. Mouvement de la cage thoracique pendant le vol ... 3i Chapitre III. — Poumons. Diaphragmes 36 § I. Poumons 36 § 2. Diaphragmes 48 § 3. Respiration artificielle 54 Chapitre IV. — Rôle des sacs aériens dans le mécanisme de la Respiration 56 § I. Objections à la théorie de l’Antagonisme 56 § 2. Théorie du Synagonisme 65 Chapitre V. — Ventilation de l’appareil respiratoire .... y5 § I. Système réceptaculaire 75 îi 2. Circulation de l’air dans le poumon 83 § 3. Usages .secondaires des sacs aériens 87 * U-1 126 TABLE DES MATIÈRES J DEUXIEME PARTIE. — Phénomènes physiques et chimiques de la RESPIRATION . . . . Stf Chapitre VI. — Rôle de la paroi réceptaculaire dans l'hémalose. Composition de l’air des sacs, de l'air expiré .... 91 § I . Y a-t-il des échanges gazeux à travers la paroi des réceptacles? 91 § 2. Composition de l'air réceptaculaire 96 § 3. Air rejeté par la trachée 100 Chapitre VII. — La transpiration chez les Oiseaux 107 Résumé ET Conclusions 117 Bibliographie , ia3 1 6 ÜCT. 3 j 1 /v>»* . *mp. PiTRAT Aîné, A. Rey Successeur, 4, Gentil. - i33a5 - ANNALES DE L’UNIVERSITÉ DE LYON VOLUMES PARUS AU 1°'^ JUILLET 1896 La doctrine de Malherbe d'après son commentaire sur Desportes, par Fer- dinand Brunot, docteur és lettres, chargé d'un Cours complémentaire à la Faculté des Lettres, lauréat de r.\cadémie fran- çaise, avec a planches hors texte. 10 fr. Recherches anatomiques et expérimen- tales sur la métamorphose des Amphi- biens anoures, par E. prépa- rateur de Zoologie à la Faculté des Sciences, avec 6 pl. hors texte. 4 fr. Anatomie et Physiologie comparées de la Pholade dactyle. Structure, locomo- tion, tact, olfaction, gustation, action dermatoptique. photogénie, avec une théorie générale des sensations, par le D’’ Raphai'd Dubois, professeur de Phy- siologie générale et comparée à la Fa- culté, avec (18 figures dans le texte et 15 planches hors texte 18 fr. Sur le pneumogastrique des oiseaux, par E. Couvreur, docteur ès sciences, chef des travaux de physiologie à la Faculté des sciences, avec 3 planches hors texte . et graphiques dans le texte. ... 4 fr. Recherches sur la valeur morphologique des appendices superstamiuaux de la fleur des Aristoloches, par A. 51.x- Youx, élève de la Faculté des Sciences, avec 3 planches hors texte. ... 4 fr. Sur la théorie des équations différen- tielles du premier ordre et du premier degré, par Léon Auton.ne, Ingénieur des Ponts et Chaussées 9 fr. Recherches sur l’équation personnelle dans les observations astronomiques de passages, par F. Goxxessi.xt, Aide- Astronome à l'Observatoire, chargé d'un Cours complémentaire d'Astronomie là la Faculté des Sciences 5 fr. Lettres intimes de J.-M. Alberoni adres- sées au comte I. Rocca, ministre des ! finances du duc de Parme, et publiées ! d’après le manuscrit du collège de S. \ Lai,aro Alberoni, par Emile Bourgeois, : professeur à la Faculté des Lettres, avec un portrait et deux fac-similé. . 10 fr. Le Fondateur de Lyon, Histoire de L. Munatius Planons, par M. Jullien, pro- fesseur-adjoint à la Faculté des Lettres, avec 1 planche hors texte .... 5 fr. Etude stratigraphique sur le Jurassique inférieur du Jura méridional , par Attale Riche, docteur ès sciences, avec planches hors texte 12 fr. Etude expérimentale sur les propriétés attribuées à la tuberculine de M. Koch, faite au laboratoire de médecine expé- rimentale et comparée de la Faculté de Lyon, par 51. le professeur Arloing, 51. leD'' Roret, agrégé, et 51. leOfCouR- .1I0XT, avec planches en couleurs. 10 fr. Histologie comparée des Ebénacées dans ses rapports avec la Morphologie et l'histoire généalogique de ces plantes, par Paul P.xhmextieh, professeur de l'Université, avec i pl. hors texte. 1 fr. Recherches sur la production et la loca- lisation du Tannin chez les fruits co- mestibles fournis par la famille des Pomacées, par 51"' A. .M.woux. élève ih la Faculté des Sciences de Lyon, avec 2 planches 3 fr. Essai critique sur 1 hypothèse des atomes dans la science contemporaine, par .\rthiir Hax.xequix, chargé d'un Cours complémentaire de philosophie à la Fa- culté des lettres de Lyon. . 7 fr. 50 Saint Ambroise et la morale chrétienne au IV' siècle, par Raymond Tmamin, ancien maître de conférences à la Fa- culté des lettres de l^yon, professeur de philosophie au lycée Condorcet. 7 fr. 50 Etude sur le Bilharzia hæmatobia et la Bilharziose, par 51. Lortet, doyen de la Faculté (le médecine de Lyon, et Vi.xu.ETOX, professeur agrégé à la Faculté de médecine de Lyon, avec planches et figures dans le texte 10 fr. Recherches sur quelques dérivés sur- chlorés du phénol et du benzène, par Etienne B.xrr.xu, docteur en méde- cine, pharmacien de 1" classe, chargé des fonctions d'agrégé à la Faculté de médecine de Lyon 5 fr. Phonétique historique et comparée du sanscrit et du zend, par Paul Regxaud, professeur de sanscrit et de grammaire comparée à la Faculté des lettres, o fr. La République des Provinces-Unies, la France et les Pays-Bas espagnols de 1630 à 1650, par A. Waddixgtox, pro- fesseur-adjoint <à la Faculté des lettres de Lyon. Tome 1 (1630-42.) ... 6 fr. Sur la représentation des courbes gau- ches algébriques, par Léon Autoxxe, ingénieur des ponts et chaussées, maître de conférences à la Faculté des Scien- ces 3 fr. Histoire de la Compensation en droit Romain, par C. Appleton, professeur à la Faculté 7 fr. 50 La Jeunesse de William Wordsworth (1770-1798). Etude sur le « Prélude », par Emile Legouis, maître de conférences à la Faculté des Lettres 7 fr. 50 La Botanique à Lyon avant la Révolution et l’histoire du Jardin Botanique muni- cipal de cette ville, par 51. Gérard, pro- fesseur à la Faculté des Sciences, avec figures dans le texte 3 fr. 50 L’Évolution d’un Mythe. Açvins et Dios- cures, par Ch. Renel, docteur és lettres. Physiologie comparée de la Marmotte, par Raphaël Dubois, professeur de phj'- siologie générale et comparée , avec 119 lig. et 125 planches hors texte. 15 fr. Paris. — Imprimerie L. Maretheux, 1, rue Cassette. — rf'lby. ANNALES DE L’UNIVERSITÉ DE LYON RECHERCHES STRATIGRAPHIQUES ET PALÉONTOLOGIQUES DANS LE BAS-LANGUEDOC Frédéric ROMAN j Docteur ès Sciences, Collaborateur adjoint au Service de la Carte géologique de France. et a; i\ AVEC 9 PLANCHES HORS TEXTE tel i-i ,«i al l\ PARIS MASSON ET G■^ ÉDITEURS te. LIBRAIRES DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, boulevard Saint-Germain et ft.; 1897 ■iW Swil iiÉÉii I» «liiMi