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Les Échinides qui font l’objet de ce travail ont été re- cueillis dans la province d'Aragon (Espagne) par M. Maurice Gourdon, de Bagnères-de-Luchon, qui a bien voulu nous communiquer, à diverses reprises, le résultat de ses recher- ches dans des localités inexplorées avant lui; plus de quatre cents exemplaires nous ont été envoyés, et nous avons pu déterminer trente-deux espèces : six proviennent du terrain crétacé et vingt-six du terrain éocène. Il nous a paru inté- ressant de faire connaître cette faune qui renferme, asso- ciées à des types déjà connus, un certain nombre d'espèces nouvelles qui, jusqu'ici, paraissent propres à cette région des Pyrénées. Les trente-deux espèces que nous avons re- connues sont réparties en vingt-deux genres.Ce grand nombre de types différents montre combien cette faune est riche et variée. Sur ces trente-deux espèces, seize sont nouvelles ; quelques-unes, lors d’un premier envoi fait en 1887, par M. Gourdon, ont été décrites et figurées dans nos Æchinides nouveaux ou peu connus (6*° fasc.); les autres, au nom- bre de onze, sont décrites pour la première fois dans ce mé- moire. Les espèces déjà connues nous aideront à fixer la position ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VIN, À. — ART. N° 1. À G. COTTEAU. stratigraphique des couches. Sur les six espèces crétacées, quatre ont été signalées depuis longtemps en dehors de la province d'Aragon : le Micraster brens, que M. Gourdon a rencontré en assez grande abondance etsur plusieurs points, caractérise l'étage sénonien inférieur; les trois autres es- pèces, Micraster cor columbartum, Echinocorys vulgaris et Echinoconus Rœmeri, appartiennent à la craie sénonienne supérieure ; c'est également à ce niveau que nous ratlachons les deux espèces crélacées nouvelles, Micraster Gowrdoni et Coraster Margaritæ. Sur les vingt-six espèces éocènes, onze déjà connues se sont rencontrées dans d’autres localités ; huit proviennent de l’éocène moyen, Lanthia Orbignyi, L. arizensis, Schizaster Roussel, Prenaster alpinus, Amblypy- qus dilatatus, Conoclypeus conoideus, C. pyrenaicus, el Rha- docidaris Pouechi; trois espèces appartiennent à l’éocène supérieur, Linthia Heberti, Schzastermcinalis et Æ£chino- lampas ellipsoidalis; une espèce, Ditremaster nur, S est ren- contrée jusqu'ici dans l’éocène moyen et supérieur. TERRAIN CRÉTACÉ. Genre Micraster, Agassiz, 1836. Test de grande et moyenne taille, subcordiforme, plus ou moins renflé. Sommet ambulacraire subcentral. Sillon anté- rieur large, plus ou moins profond. Aire ambulacraire im- paire un peu différente des autres. Aires ambulacraires paires pétaloïdes, excavées, inégales, Les aires antérieuresor- dinairement plus longues que les aires postérieures. Zones po- riferes formées, à la face supérieure, de pores ovales, oblongs, unis par un sillon. Zone interporifère granuleuse, plus ou moins large. Tubercules petits, crénelés et perforés, scrobi- culés, épars, plus apparents en dessous, dans la région in- fra-marginale et sur le plastron interambulacraire qu’à la face supérieure. Péristome très excentrique en avant, trans- ÉCHINIDES. 3 versal, labié, pourvu d’une lèvre très saillante. Périprocte ovale, situé à la face postérieure. Appareil apical compact. Fasciole sous-anal le plus souvent très apparent, quelque- fois vague et confus. Radioles grêles, aigus, droits ou arqués, renflés et crénelés à la base. Le genre Micraster est spécial au terrain crétacé: ül commence à se montrer dans les couches cénomaniennes et atleint le maximum de son développement dans l'étage sé- nonien où il est très abondant en espèces et en individus. N° 1. — Micraster brevis, Desor, 1867. Le Micraster brevis est une espèce très répandue dans la craie des Pyrénées, et que les auteurs ont souvent confondue avec d'autres espèces. Nous ne chercherons pas à établir ici la synonymie complète et assez difficile à débrouiller du M. brevis; ce serait sortir du but que nous nous pro- posons dans cette monographie locale. Nous dirons seule- ment que cette espèce, dont le type se trouve dans la craie à hippurites des Corbières, a été mentionnée pour la pre- mière fois, en 1847, dans le Cataloque raisonné des Echinides d’Agassiz et Desor, et que d'Orbigny en a donné, sous le nom de Micraster coranquinum (pars), d'excellentes figures, Paléont. franc., terr. crélacé, t. VI, p.207, pl. 868, fig. 1 et 2. L'espèce est bien caractérisée par son aspect cordiforme, par son sommet subcentral; par son sillon d'autant plus large et profond qu'il se rapproche de l’ambilus ; par ses aires ambulacraires longues, linéaires, médiocrement creu- sées, quelquefois presque superficielles, les aires antérieures toujours un peu plus développées que les autres; par son péristome un peu éloigné du bord. C’est un type bien diffé- rent du Micrasler cor testudinarium, de la craie du nord, et du M. turonensis, de la craie de Villedieu, et si, à une épo- que déjà éloignée, j'avais cru devoir les réunir, j'ai depuis longtemps abandonné cetle manière de voir. Les exemplaires de M. Gourdon, bien que provenant de 4 G. COTTEAU. localités différentes, sont parfaitement caractérisés et ne laissent aucun doute sur leur identité spécifique. LocaLiTÉS. — Entre Meson de Llert et le débouché infé- rieur du barranco de San-Adrian, presque en face du pueblo: de Esterrun, en montant au port de la Muria, Pinello da Arriba, sur le versant sud du Turbon, barranco d'Egea entre le pueblo et la sierra de la Vall-(Aragon, Espagne). Assez commun. Sénonien inférieur. Coll. Maurice Gourdon, Colteau. N° 2. — Micraster cor columbarium, Desor, 1857. Nous renvoyons pour la synonymie et les caractères de cette espèce à une note publiée par M. Seunes dans le Buwlle- tin de la Société géologique de France, 3° série, t. XVE, p. 702, pl xxx TEE q, OMC: L’exemplaire que nous à communiqué M. Maurice Gour- don se rapproche beaucoup du M. cor columbarium, par sa petite taille, son aspect cordiforme, sa face postérieure fortement carénée, son sommet ambulacraire excentrique en avant ; par son sillon antérieur large, caréné sur les bords, anguleux et très profond vers l’ambitus ; par ses aires ambu- lacraires peu développées ; par son péristome fortement labié et s’ouvrant à peu de distance du bord. Il s’en éloigne légè- rement par ses aires ambulacraires plus larges et moins creusées, par sa face poslérieure paraissant plus arrondie et moins excavée. Malgré ces petites différences, nous avons eru devoir, quant à présent, réunir au M. cor columbarium l’exemplaire unique recueilli dans la province d'Aragon. Cette espèce est très voisine également du A7. subcarinatus (1) qui semble ne différer que par sa carène plus apparente el ses: aires ambulacraires plus larges et moins excavées, mais il est probable que le A7. subcarinatus n’est qu'une variété du (1) C'est par erreur que dans nos Échinides des Pyrénées, nous disions, p. 57, que le péristome, chez cette espèce, est rapproché du centre; il en est au contraire très éloigné et placé tout près du bord antérieur. 4 ÉCHINIDES. D M. cor columbarium, que nous ne connaissions, lorsque nous avons publié nos Échinides des Pyrénées, que par une dia- gnose {rès incomplète de Desor. LocarziTés. — Entre Meson de Llert, le débouché inférieur du barranco de San-Adrian, presque en face du pueblo de Esterrun, en montant au port de la Muria (Aragon). Rare. Craie supérieure. Coll. Maurice Gourdon. N° 3. — Micraster Gourdoni, Cotteau, 1889. PA ER Te L2 Espèce de grande taille, cordiforme, fortement échancrée et dilatée en avant, sensiblement rétrécie dans la région postérieure. Face supérieure renflée, conique, rapidement déeclive en avant ef sur les côlés, un peu plus oblique en arrière. Face inférieure plane, arrondie sur les bords, légè- rement déprimée dans la région antérieure, renflée sur l'aire inlerambulacraire impaire, marquée de deux prolu- bérances apparentes. Face postérieure courte, tronquée, rentrante. Sommet ambulacraire excentrique en avant. Sillon antérieur bien prononcé à partir du sommet, dispa- raissant entièrement au liers de son étendue, se montrant de nouveau, large, profond et anguleux, aux approches de l'ambitus, et se prolongeant jusqu'au péristome. Aires am- bulacraires paires étroites, très creusées, fermées à leur ex- trémité, de structure à peu près identique, mais inégales dans leur dimension, l'aire antérieure impaire beaucoup plus courte que les autres, les aires antérieures paires plus lon- gues et très divergentes, les aires postérieures un peu moins développées et beaucoup plus rapprochées. Zones porifères assez larges, placées sur les parois de l’excavation, compo- sées de pores étroits, subanguleux, presque égaux, les in- ternes un peu plus arrondis que les autres, unis par un sillon profond, disposés par paires {ransverses que sépare une côte granuleuse, au nombre de (rente-huit à quarante < 6 G. COTFEAU. dans l'aire ambulacraire antérieure impaire, de cinquante- neuf ou soixante dans l'aire ambulacraire paire antérieure et de quarante-cinq à quarante-sept dans l’aire paire posté- rieure. Aux approches du sommet, les pores deviennent simples, très pelits et difficiles à distinguer. Zone interpo- rifère finement granuleuse, déprimée au milieu, un peu plus large que l’une des zones porifères. Au point où cesse l’exca- vation ambulacraire, les pores redeviennent simples, très rapprochés les uns des autres, séparés par un renflement granuliforme et disposés par paires obliques, espacées; ils s’ouvrent dans de petites fossettes qu'il est souvent difficile d’apercevoir au milieu des tubercules et des granules. Tu- bercules finement crénelés et perforés, scrobiculés, abon- dants et serrés surtout vers l’ambitus, dans la région infra- marginale et sur le plastron interambulacraire, épars et plus écartés à la face supérieure. Granulation intermédiaire fine, délicate, serrée, le plus souvent homogène, quelquefois un peu inégale, notamment à la face inférieure. Péristome étroit, labié, très rapproché du bord, s’ouvrant à la base du sillon profond qui échancre l’ambitus. Périprocte allongé, peu distinct dans notre exemplaire, placé au sommet de la face postérieure. Appareil apical très granuleux, muni de quatre pores génitaux, les deux antérieurs plus rapprochés. que les deux autres ; les plaques génitales paires postérieures. se touchent par le milieu. Fasciole sous-anal, bien déve- loppé, entourant les deux protubérances de l’aire interam- bulacraire impaire. Nous rapportons à cetle espèce deux exemplaires beau- coup plus petits ; ils sont relativement plus allongés ; leur face supérieure, moins sensiblement conique, est moins ra- pidement déclive dans la région postérieure ; leur face pos- térieure est plus courte et moins rentrante. Le sommet est un peu plus excentrique en avant, mais la structure du sillon antérieur et des aires ambulacraires, la forme et la position du péristome sont les mêmes, et il ne nous paraît pas possible, quant à présent, de les séparer du type. ÉCHINIDES. 7 Hauteur du grand exemplaire, 51 millimètres ; diamètre antéro-postérieur, 8% millimètres ; diamètre transversal, 85 millimètres. Individu plus jeune : hauteur, 35 millimètres; diamètre antéro-postérieur et diamètre transversal, 47 millimètres. RAPPORTS ET DIFFÉRENCES. — Cette belle espèce, la plus grande assurément du genre Âicrasler, se rapproche par l'ensemble de ses caractères et notamment par la structure toute particulière de son sillon antérieur, du A7. afuricus, de la craie de Tercis, mais il s’en distingue très nettement par son aspect plus régulièrement cordiforme, par sa face supé- rieure plus élevée et plus conique, par sa face postérieure moins acuminée et dépourvue de carène, par son aire in- terambulacraire impaire moins saillante à la face inférieure, par ses aires ambulacraires beaucoup plus profondes et plus développées. Ce sont deux types appartenant à un même groupe de Micraster, mais certainement distincts. LocarTé. — Villacarli (Aragon). Assez rare. Étage sé- nonien supérieur. Coll. Maurice Gourdon. D’autres échantillons de Micraster faisaient encore partie des récoltes de M. Gourdon : bien qu'ils m'aient paru fort intéressants, le petit nombre des exemplaires et leur état imparfait de conservation ne m'ont pas permis de les dé- terminer d’une manière positive. J’ai reconnu trois espèces : 1° Une espèce voisine du Wicraster breviporus, dont elle parait se rapprocher par sa forme générale, par son sillon antérieur très étroit près du sommet, large et profond vers l’ambitus, par ses aires ambulacraires médiocrement exca- vées et présentant au milieu une zone interporifère lisse et bien développée. LocaLirÉ. — Entre la collada de Ballarin et l'entrée du barranco de San-Adrian, dans la vallée de Bardaja, sur la rive gauche du rio Ciallas, côté ouest du Turbon. 8 &G. COTFTEAL.. Dans cette même localité, M. Gourdon a recueilli un au- tre exemplaire très voisin du précédent, mais qui cependant s’en distingue par son sillon antérieur presque nul vers l’ambitus et ses aires ambulacraires encore moins excavées. 2° Une espèce probablement nouvelle, du groupe des Mi- crasler aturicus, Heberti et Gourdoni; elle est reconnaissable à sa faille moyenne, à son aspect cordiforme, à son sillon antérieur très peu accusé vers le sommet, large el profon- dément creusé aux approches de l’ambitus et jusqu'au pé- ristome; à ses aires ambulacraires courtes et peu excavées ; à sa face inférieure marquée par le renflement très accusé de l'aire interambulacraire impaire; à son péristome rap- proché du bord et fortement labié. Malheureusement les deux exemplaires qui représentent celte curieuse espèce sont trop mal conservés pour être décrits complètement. LOcaALiTÉ. — Villacarli (Aragon). Sénonien supérieur. Coll. M. Gourdon. 3° La troisième espèce, par sa forme subconique, par sa face inférieure presque plane, par son sommet central, par la disposition de son sillon antérieur et l’absence de fas- ciole sous-anal, rappelle de très près Le Micraster gibbus (Epiaster), de la craie du nord, elle en diffère cependant par sa face inférieure encore plus plane, par son sillon antérieur plus atlénué, par ses aires ambulacraires plus resserrées, plus droites et présentant, au milieu, une zone interporifère très étroite el très déprimée. Nous ne connaissons qu'un seul exemplaire de cette espèce, et pour nous prononcer d’une maniere positive, nous attendrons de nouvelles re- cherches de M. Gourdon. LocariTé. — Mêmes localités que le n° 4. Genre Coraster, Cotleau, 1886. Test de pelite taille, arrondi au pourtour, subtronqué en arrière. Sommet ambulacraire excentrique en avant. Sillon antérieur nul ou à peine accusé. Aires ambulacraires à fleur “ÉCHINIDES. 9 de test, droites, aiguës au sommet, s’élargissant en descen- dant vers le bord. Zone porifère formée de pelits pores subvirgulaires, disposés par paires obliques, serrées près du sommet, s’ouvrant à la base des plaques. Tubercules cré- nelés, perforés, scrobiculés, accompagnés de granules fins et délicats. Péristome excentrique en avant, étroit, cireu- laire, un peu enfoncé, muni d’une petite lèvre plus ou moins saillante. Périprocte arrondi, élevé. Appareil apical subcom- pact, pourvu de quatre pores génitaux. Fasciole péripétale peu flexueux, descendant {rès bas en avant. Pas de fasciole sous-anal. Ce genre renferme un certain nombre d'espèces, qui toutes paraissent propres au terrain crélacé supérieur. N° 4. — Coraster Margaritæ, Colteau, 1889. PME MN 06: Espèce de pelite taille, à peine un peu plus large que longue, arrondie en avant el sur les côtés, toujours un peu rétrécie en arrière. Face supérieure épaisse, renflée, unifor- mément bombée, ayant sa plus grande hauteur au point qui correspond à l'appareil apical, dans la région postérieure qui s abaisse Insensiblement au-dessus du périprocte. Face inférieure un peu renfléé, arrondie sur les bords. Face pos- térieure à peine tronquée. Sommet ambulacraire excentrique en avant. Sillon antérieur tout à fait nul, très légèrement accusé en avant du péristome. Aire ambulacraire impaire étroile à sa partie supérieure, formée de pores {rès pelits, serrés, disposés par paires obliques, d'autant plus espacées qu'elles s'éloignent du sommet. Aires ambulacraires paires offrant la même disposition que l'aire ambulacraire impaire, avec celle différence que les pores, de forme subvirgulaire, sont un peu plus apparents. Les pores s'ouvrent à la base des plaques, à peine distincts au milieu des tubereules de l'am- bitus el de la face inférieure; ils se resserrent et sont plus visibles autour du péristome, tout en élant moins régulière- 10 G. COZTEAUI. ment disposés. Tubercules finement crénelés et perforés, scrobiculés, épars, nombreux, un peu plus abondants et plus développés à la face inférieure, vers l'ambilus. Granulation serrée, délicate, homogène, disposée en cercle autour des scrobicules et remplissant l’espace intermédiaire. Péristome à peine labié, presque superficiel, subcirculaire, un peu éloi- gné du bord. Périprocte arrondi, sans {race de sillon, situé au sommet de la face postérieure. Appareil apical subeir- culaire, muni de quatre pores génilaux bien ouverts, les deux pores antérieurs plus rapprochés que les autres: les deux plaques génitales postérieures se touchent par le milieu. Fasciole péripélale étroit, à peine flexueux, descendant irès bas en avant et demeurant peu éloigné du périprocte dans la région postérieure. Plusieurs des exemplaires recueillis à Villacarli présentent quelques radioles ; ils sont allongés, grêles, en forme de soie, avec un petit bouton saillant. Les individus assez nombreux que nous a communiqués M. Gourdon, tout en présentant des caractères communs qui ne permettent pas de les distinguer, offrent plusieurs variétés : leur forme, toujours épaisse et renflée, est plus ou moins régulièrement bombée et offre quelquefois, dans la région postérieure, une carène très allénuée qui se prolonge jusqu'au périprocle. Si le péristome n’est pas loujours à la même dislance du bord antérieur, il n’en est cependant jamais {rès rapproché ni très éloigné; sa forme subcirculaire est un peu elliptique, parfois subpentagonale et présente, sur le bord inférieur, un rudiment de lèvre. Hauteur, 16 millimètres; diamètre antéro postérieur, 20 millimètres; diamètre transversal, 19 millimètres. RAPPORTS ET DIFFÉRENCES. — Le genre Coraster dont le type est le C. Vi/anovæ, de la craie sénonienne d’Alfas (pro- vince d’Alicante, Espagne), comple un cerlain nombre d'es- pèces renconirées dans les Pyrénées françaises, récemment décrites et figurées par M. Seunes (1). Le Coraster Marga- (1) Échinides crélacés des Pyrénées occidentales. Bull. soc. géol. de France, 3e, série, t. XVI, p. 191, 1888. . ÉCHINIDES. 11 ritæ ne nous à pas paru pouvoir se rapporter à aucune de ces espèces; il diffère du C. Vilanovæ, par sa taille plus forte, par sa forme plus épaisse et plus renflée, par l'absence complète de sillon antérieur, par son péristome plus déve- loppé et plus éloigné du bord, à peine labié, par son fasciole descendant plus bas et plus rapproché du périprocte. Sa taille et sa forme renflée, subglobuleuse, lui donnent plus de ressemblance avec le €. sphæricus, Seunes ; il en diffère par sa forme plus allongée, plus déclive en arrière; par son péristome plus grand, plus superficiel, plus éloigné du bord; par son fasciole descendant plus bas et plus rapproché du péristome. L'Ornithaster Evaristei, Colteau, a quelques rap- ports avec l’espèce qui nous occupe, mais son péristome ré- gulièrement circulaire, dépourvu de lèvre même rudimen- taire, nous à engagé, dans l’origine, à en faire un type particulier qui, tout en présentant beaucoup d’affinité avec les Coraster, ne saurait leur être réuni. LocaziTé. — Villacarli (Aragon). Assez commun. Étage sénonien supérieur. Coll. Maurice Gourdon, Cotteau. Genre Echinocorys, Breyn, 1732. Test de grande taille, ovale, renflé, gibbeux, subconique, plus ou moins caréné dans la région postérieure. Aires ambulacraires convergeant, en ligne droite, du sommet au péristome. Zones porifères apétaloïdes, formées de pores subvirgulaires. Tubercules très petits, crénelés, perforés, égaux el espacés. Péristome réniforme, irès excentrique en avant. Périprocte ovale, inframarginal. Appareil apical allongé ; toutesles plaques, à l'exception de la plaque ocellaire impaire, se touchent par le milieu. Le genre ÆEchinocorys présente de très nombreuses va- riétés, et il est probable que plusieurs de ces variétés, lors- qu'elles seront étudiées avec plus de soin, formeront des es- pèces particulières; dans l’état actuel de la science, nous les i D G. COTTEAU,. rapportons presque toutes, malgré les différences impor- tantes qui les séparent, à l'£ch. vulgaris. Le genre £chinocorys ne s’est rencontré jusqu'ici que dans le lerrain crétacé moyen el supérieur. N° 5. — Echinocorys vulgaris, Breyn, 1732. Nous réunissons à cette espèce deux variétés remarqua- bles rencontrées dans la province d'Aragon, et qui devront sans doute, lorsqu'elles seront mieux connues, former deux espèces distinctes : La première, de grande taille, est ovale, renflée, arrondie en avant el en arrière ; la face supérieure est uniformément bombée ; la face inférieure est tout à fait plane, légèrement arrondie sur les bords, subdéprimée autour du péristome, un peu renflée dans l'aire interambulacraire postérieure ; le sommet ambulacraire est subcentral, les aires ambula- craires, très étroites au sommet, s’élargissent au fur et à mesure qu'elles se rapprochent de lambitus; les pores s’ou- vrent à la partie supérieure des plaques; le péristome est réniforme, fortement déprimé et très excentrique en avant. Hauteur, 43 millimètres; diamètre anléro-postérieur, 89 millimètres; diamètre transversal, 76 millimètres. LocaLiTé. — Villacarli (Aragon). Très rare. Coll. Maurice Gourdon. La seconde variété est également de grandetaille : sa forme est elliptique, arrondie en avant, un peu rélrécie en arrière; sa face supérieure est très élevée, conique, sensiblement ca- rénée en arrière; sa face inférieure est plane, presque tran- chante sur les bords. Le sommet ambulacraire est central; les aires ambulacraires, resserrées près du sommet, descen- dent, presque droites, jusqu'au péristome; les zones pori- fères sont formées de petits pores ronds, subvirgulaires, rap- prochés les uns desautres, s’ouvrant sur le bord inférieur des plaques. Le péristome est, comme loujours, très excentrique en avant. Le périprocte, de petite taille, ovale dans le sens du ÉCHINIDES. 13 diamètre antéro-postérieur, est inframarginal et placé sur la proéminence de l'aire interambulacraire postérieure. Hauteur, 55 millimètres; diamètre antéro-poslérieur, 73 millimètres; diamètre transversal, 64 millimètres. Locarirés. — Sierra de la Vall, val du Lierp (Aragon). Rare. Étage sénonien. Coll. Maurice Gourdon. Genre Echinoconus, Breyn, 1732. Test de taille variable, plus ou moins renflé, globuleux, hémisphérique ou conique en dessus, presque plan en dessous. Aires ambulacraires convergeant en droite ligne du sommet au péristome. Zones porifères formées de pores simples, se multipliant autour du péristome. Tubercules petits, perforés, crénelés et scrobiculés, espacés et peu appa- rents en dessus, plus gros en dessous. Péristome placé au milieu de la face inférieure, de petite dimension, à fleur de test, subcirculaire, vaguement décagonal, paraissant muni à l'intérieur d’auricules destinées à soutenir un appareil masticaloire. Périprocie circulaire ou ovale, s’ouvrant près du bord postérieur. Appareil apical compact, subqua- drangulaire, composé de quatre plaques génitales et de cinq plaques ocellaires perforées, et quelquefois d’une plaque complémentaire imperforée, intercalée entre les plaques ocellaires postérieures. Le genre E£chinoconus est spécial jusqu'ici au terrain cré- tacé ; ses espèces abondent surtout dans l’élage sénonien. N. 6. — Echinoconus Ræœmeri, d'Orbigny, 1855. Caratomus Rœmeri, Agassiz et Desor, Catal. rais. des Échin., p. 93, 1847. Echinoconus Ræœmeri, d'Orbigny, Paléont. franc., terrain crétacé, t. VI, p. 364, 1855. — — d'Orbigny, Paléont. franç., terrain crélacé, t. VI, p. 45, pl. MVI, fig. 1-6, 1856. 14 G. COTTEAU,. Caratomus Ræmeri, Cotteau in d'Orbigny, Paléont. franc., terrain crétacé (note), t. VI, p. 546, 1856. Echinoconus Ræmeri, Desor, Synops. des échin. foss., p. 180, 1857. Galerites Ræmerti, Quenstedt, Petrefactenkunde Deutschlands, Echi- niden, p. 405, pl. LXXVI, fig. 18-21, 1875. Les exemplaires recueillis par M. Gourdon dans le terrain erélacé supérieur, bien qu'ils soient de taille assez pelite, présentent bien les caractères du type, et leur belle conservalion m'engage à en donner une description complète. Espèce de taille moyenne, subeirculaire. Face supérieure haute, renflée, conique. Face inférieure plane, un peu pul- vinée, arrondie surles bords. Sommet ambulacraire central. Aires ambulacraires à fleur de test, égales entre elles, très élroites vers le sommet, s’élargissant un peu en descendant vers l'ambitus, se rétrécissant de nouveau, lorsqu'elles se rapprochent du péristome. Zones porifères droites, formées de petits pores s’ouvrant très près les uns des autres, dans une légère fossette, disposés par paires obliques, serrées près du sommet, d'autant plus écartées qu'elles se rappro- chent de l'ambitus, se resserrant de nouveau et déviant un peu de la ligne droile près du péristome : trois ou quatre plaques ambulacraires correspondent à une plaque interam- bulacraire. Tubercules petits, scrobiculés, espacés, épars sur toule la face supérieure, plus nombreux, un peu plus gros et plus nettement scrobiculés vers l'ambitus et à la face inférieure. Granulation intermédiaire abondante, serrée, homogène, occupant tout l'espace intermédiaire, formant sur les plaques des séries horizontales plus ou moins régu- lières. Péristome pelit, arrondi, à fleur de test, présentant quelques rudiments de bourrelets alternant avec de très lé- geres dépressions. Périprocte médiocrement développé, ar- rondi, un peu anguleux du côté du péristome, superficiel, inframarginal. Appareil apical muni de quatre pores géni- aux el de cinq petites plaques ocellaires ; la plaque madré- poriforme, un peu bombée, occupe le milieu de l'appareil. Hauteur, 17 millimètres; diamètre, 22 millimètres. ÉCHINIDES. 15 RAPPORTS ET DIFFÉRENCES. — Cette espèce, assezabondante dans la craie supérieure du nord et de l'Allemagne, n'avait pas encore été signalée dans les régions méridionales ; elle sera toujours facilement reconnaissable à son aspect subeir- culaire ; à sa face supérieure élevée et conique; à ses aires ambulacraires formées de pelils pores disposés par paires obliques, très serrées près du sommet, s’espaçant un peu en descendant vers l’ambilus ; à son péristome arrondi, cen- ral, muni d’un léger rudiment de floscelle; à son péri- procte lransverse, un peu anguleux, tout à faitinframarginal. Les exemplaires d'Allemagne sont plus développés, quel- quefois plus coniques, mais les uns et les autres paraissent appartenir au même type. La place générique de cette es- pèce a été longtemps incertaine : dans l’origine, Agassiz et Desor l'avaient rangée parmi les Caratomus ; plus tard, d'Orbigny, dans la Paléontologie française, el après lui, M. Desor, dans le Synopsis, crurent devoir la placer dans le genre Æchinoconus. À cette époque, frappé de la physiono- mie toute particulière de cette espèce, nous avions préféré, contrairement à l’opinion de nos savants maïlres, la laisser parmi les Caratomrs. Aujourd’hui, nous reconnaissons que le genre Caratomus, avecses aires ambulacraires subpétaloïdes, son péristome oblique et son périprocte triangulaire, cons- titue un genre particulier dans lequel ne peut rentrer notre espèce, elnous préférons la réunir aux Æchinoconus, tout en reconnaissant que ses pores, sensiblement plus espacés vers l’ambitus qu’à la face supérieure, ainsi que son périprocte un peu anguleux et tout à fait inframarginal, lui assignent une place à part dans ce grand genre. Il est probable qu'une étude comparée et minulieuse des Æchinoconus qglobulus, hemisphericus, abbrewiatus, conduira à reconnaître que ces espèces, établies dans l’origine sur des moules intérieurs siliceux provenant de la craie du nord, sont identiques à l'Echinoconus Remeri, qui devrail alors prendre le nom plus ancien de globulus; mais cetle révision ne saurait être entreprise dans une monographie locale. 16 G. COTTEAU. Locariré. — Villacarli (Aragon). Assez commun; terrain crétacé supérieur. Coll. Maurice Gourdon, Cotteau. TERRAIN ÉOCÈNE. Genre Maretia, Gray, 1855. Test de moyenne taille, subcordiforme, médiocrement renflé en dessus, ordinairement plan en dessous. Sommet ambulacraire excentrique en avant. Sillon plus ou moins apparent, souvent presque nul. Aire ambulacraire impaire différente des autres. Aires ambulacraires paires pélaloïdes, à fleur de test. Tubercules de deux sortes: les uns petits, serrés, épars; les autres beaucoup plus gros, crénelés et perforés, fortement scrobiculés, limités à la partie anté- rieure el latérale de la face supérieure, très rares et moins apparents sur l’aireinlterambulacraire postérieure. Péristome excentrique en avant, faiblement labié, semi-lunaire. Péri- procte arrondi, un peu ovale, s’ouvrant au sommet de la face postérieure. Appareil apical compact, muni de quatre pores génitaux. Point de fasciole péripétale ; fasciole sous-anal très difficile à distinguer, souvent incomplet. Le genre Maretia commence à se montrer à l’époque éocène ; il persiste dans le terrain miocène et existe encore dans les mers actuelles. N 7. — Maretia aragonensis, Colteau, 1887. Maretia aragonensis, (Cotteau, Échin. nouv. ou peu connus, 2° série, NIS'fase.p193 pl'XT is. 9-12/ 4887 TR on Cotteau, Échinides éocènes d'Aragon, Associa- tion franc. pour l'avanc. des sciences, Con- grès de Toulouse, p. 518, 1887. Voy. pour la descript. et les fig. de cette espèce, Échin. nouv. ou peu connus, 2° sér., VI fascic., p. 93, pl. XI, fig. 9-12. ÉCHINIDES. 17 Cette espèce est bien caractérisée par sa forme générale oblongue, arrondie et à peine échancrée en avant, un peu étroite en arrière ; par sa face supérieure subdéprimée; par sa face inférieure plane, légèrement renflée dans l'aire in- terambulacraire impaire; par son sommet ambulacraire très excentrique en avant; par son sillon antérieur nul à la face supérieure, très atténué vers l’ambitus ; par ses aires ambulacraires paires inégales, les antérieures subflexueuses, très divergentes, presque transverses, les postérieures plus longues, plus droites, plus rapprochées, les unes et les au- tres munies d’une zone porifère {rès étroite, saillante, fine- ment granuleuse. La forme générale de cette espèce rappelle un peu le Maretia Des Moulinsi, de l'Éocène supérieur de Biarritz ; elle en diffère cependant par sa forme plus allon- gée; par son sillon antérieur plus atténué; par ses aires am- bulacraires plus étroites et pourvues d’une zone interporifère moins large; par ses gros tubercules de la face supérieure plus abondants, occupant les deux aires interambulacraires paires postérieures, tandis que chezle Mareñia Des Moulinsi, les tubercules, toujours moins nombreux, sont limités à la région antérieure de ces mêmes aires interambulacraires. LocaLiTÉ. — Pobla de Roda (Aragon). Assez abondant. Eocène moyen. Coll. Maurice Gourdon, Cotteau. Genre Macropneustes, Agassiz, 1847. Test de taille très variable, subcordiforme, renflé, plus ou moins échancré en avant, rétréci en arrière. Sommet am- bulacraire excentrique en avant. Aires ambulacraires paires pélaloïdes, allongées, droites, excavées. Tubercules très inégaux, épars ; les plus gros, crénelés et perforés, se mon- trent à la face supérieure dans les cinq aires interambula- craires, sans être limités, dans la région antérieure, par le fasciole péripétale. Péristome très excentrique en avant, fortement labié. Périprocte ovale, longitudinal, ouvert au ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VIII, 2. — ART. N° 4. 18 G. COTTEAU. sommet de la face postérieure. Appareil apical compact, muni de quatre pores génitaux très rapprochés. Fasciole péripétale placé plus ou moins bas, souvent peu distinct, ne limitant pas partout les gros tubereules de la face SHPÉTEU Fasciole sous-anal. Le genre Macropneustes, propre au terrain tertiaire, ac- quiert le maximum de son développement à l’époque éocène et disparaît avec le terrain miocène. N° 8. — Macropneustes Trutati, Cotteau, 1889. PL IE, fig 9 et 10: Macropneustes n.sp. Cotteau, £'chinides éocènes d'Aragon, Associa- tion franc. pour l’avanc. des sciences, Con- grès de Toulouse, p. 519, 1887. Espèce de taille moyenne, allongée, un peu rétrécie en avant et en arrière, ayant sa plus grande largeur un peu au delà du point qui correspond au sommet ambulacraire. Face supérieure médiocrement élevée, carénée dans la région postérieure, déclive en forme de toit en avant et sur les côtés. Face inférieure plane, arrondie sur les bords. Face posté- rieure courte, tronquée, paraissant rentrante. Sommet am- bulacraire excentrique en avant. Sillon antérieur accusé, très large à la face supérieure, s’évasant encore vers l’ambitus qu'il entame profondément, se prolongeant, plus alténué, jusqu'au péristome. Aire ambulacraire impaire formée de pores simples, très petits, rapprochés, disposés par paires espacées, surtout en s’éloignant du sommet. Aires ambula- craires paires fortement excavées, presque égales, mais tout à fait différentes dans leur disposition, les aires antérieures très divergentes, subfransverses, un peu arrondies, les aires postérieures plus droites, plus rapprochées, paraissant un peu plus longues. Zones porifères assez larges, composées de pores très ouverts, inégaux, les pores internes moins allongés que les autres, unis par un sillon, disposés par paires ÉCHINIDES. 19 transverses que sépare une bande étroite et finement granu- leuse, au nombre de vingt-trois ou vingt-quatre dans les aires antérieures, vingt-sept ou vingt-huit dans les aires ambulacraires postérieures. Zone inlerporifère très étroite, finement granuleuse. Test épais. Gros tubercules saillants, crénelés, perforés, inégaux, épars sur toute la surface du test, peu abondants surtout dans la partie postérieure.Petits tubercules homogènes, espacés, augmentant de volume à la face inférieure. Péristome excentrique en avant, un peu éloi- gné du bord. Périprocte grand, allongé, placé au sommet de la face postérieure. L'appareil apical et les fascioles ne sont pas visibles dans l’exemplaire que nous avons sous les yeux. Hauteur, 22 millimètres; diamètre antéro-postérieur, 0 millimèlres; diamètre transversal, 38 millimètres. RAPPORTS ET DIFFÉRENCGES. — Cetle espèce, dont nous ne connaissons qu'un exemplaire incomplet, se distingue nette- ment de ses congénères el sera toujours facilement recon- naissable à sa forme oblongue, étroite en avant et en arrière; à sa face supérieure renflée en forme de toit et très déclive sur les côtés; à son sommet ambulacraire excentrique en avant, mais cependant trés éloigné du bord; à son sillon antérieur très large, échancrant fortement l’ambitus; à ses aires ambulacraires paires antérieures très divergentes, sen- siblement recourbées, un peu moins longues que les aires postérieures. Ce caractère, ainsi que sa face supérieure carénée et déclive, donnent à cetle espèce une physionomie parliculère, et ilest très possible qu’elle devienne, lorsqu'on aura pu l’étudier d’une manière plus complète, le Lype d'une coupe générique nouvelle. LocaLiTÉ. — Montagne de FRanin (Aragon). Très rare. Éocène moyen. Coll. Maurice Gourdon. Linthia, Merian, 1853. Test de taille très variable, cordiforme, échancré en avant, 920 G. COTTEAU. subacuminé et tronqué en arrière, plus ou moins renflé à la face supérieure, presque plane en dessous. Sommet ambu- lacraire excentrique en avant. Aire ambulacraire impaire différente des autres, droite, formée de pores très petits. Aires ambulacraires paires longues, plus ou moins diver- gentes, fortement excavées. Tubercules crénelés, perforés, inégaux, toujours plus développés à la face inférieure. Péristome très excentrique en avant, labié. Périprocte longi- tudinal ou transverse, placé au sommet de la face postérieure. Appareil apical muni de quatre pores génitaux. Fasciole péri- pélale flexueux, rapproché des aires ambulacraires; fasciole latéro-sous-anal plus étroit, moins flexueux. Le genre Linthia est très nombreux en espèces, surtout à l’époque éocène; il est assez abondant à l'époque miocène et existe encore, mais beaucoup plus rare, dans les mers actuelles. N° 9. — Linthia Heberti (Cotteau), Dames, 1877. Voy. pour la description de cette espèce, Paléont. fran- caise, terrain tertiaire, Échinides éocènes, L. F, p. 233, pl. 79 et 80, fig. 1 et 2. Il y a lieu d’ajouter à la synonymie : Linthia Heberti, Cotteau, Échinides éocènes d'Aragon, Assoc. franc. pour l'avanc. des sciences, Congrès de Toulouse, p. 519, 1886. M. Gourdon nous a communiqué plusieurs exemplaires de cette espèce ; ils appartiennent à différents âges et présentent bien la physionomie du type : leur face supérieure est haute, renflée en avant, obliquement déclive en arrière, subcarénée dans la région postérieure. Nous noterons cependant quel- ques différences entre les exemplaires d’Espagne et ceux de Biarritz, qui nous ont servi à établir l'espèce. Chez les pre- miers, l'appareil apical paraît un peu plus excentrique en avant; les aires paires antérieures et postérieures présentent ÉCHINIDES. D4 au milieu une zone interporifère plus large. Les individus d’Espagne sont en général mieux conservés que ceux rencon- trés à Biarritz, presque loujours brisés et comprimés. Les exemplaires de M. Gourdon nous indiquent que le périprocte, qui n’était pas encore connu, est de forme subcirculaire, lé- gèrement acuminé à sa partie supérieure. LocaLiTé. — Pobla de Roda (Aragon). Assez commun. Coll. Maurice Gourdon, Cotteau. LOCALITÉS AUTRES QUE L'ARAGON. — La Gourépe près Biarritz, France; Albona (Istrie); Val Scaranto, près Lonigo (Vicentin). Éocène supérieur. N° 10. — Linthia Orbignyi, Cotteau, 1886. Voyez, pour la description de cette espèce, Paléont. franc., terrain tertiaire, EÉchinides évcènes, 1, p22316pl43, fig. 5-7 et pl. 74, fig. 1-3. Parmi les exemplaires nombreux de Linthia qu'on ren- contre à Pobla de Roda, il s’en présente quelques-unes qui nous ont paru offrir les caractères du L. Orhignyi, assez fréquent dans l'Éocène moyen de l'Aude. Ils diffèrent du L. Heberti par leur forme plus large, plus circulaire, moins élevée à la face supérieure, par leurs aires ambulacraires paires plus allongées, plus étroites, plus linéaires, par leur périprocte moins acuminé au sommet, moins ovale, souvent presque transverse. Ce n'est pas sans quelque doute que nous réunissons au Z. Orbignyi nos exemplaires qui ne sont peut-être, malgré les quelques différences que nous venons de signaler, qu'une variété du L. Heberti. Jusqu'ici, le L. Orbignyi avait été signalé dans l'Éocène moyen, et le L. Heberti dans l'Éocène supérieur. A Pobla de Roda, les deux espèces paraissent se trouver réunies. LocaLiTÉ. — Pobla de Roda (Aragon). Assez commun. Coll. Maurice Gourdon, Cotteau. LOCALITÉS AUTRES QUE L'ARAGON. — Conques, La Caunette, Monge, Montolieu (Aude). Éocène moyen. Lo LO &. COTTEAU. N° 11. — Linthia arizensis (d’Archiac), Cotteau, 1886. Voy. pour la description de cette espèce, Paléont. franc, terr. tert., Echinides éocènes, t. I, p. 239, pl. 74, fig. 4-8. I va Heu d'ajouter à la synonymie : Linthia arizensis, P. de Loriol, Monog. des Échin. contenus dans les couches num. de l'Égypte, p. 60, pl. VIE fig. 40 et 11, 1880. =. — Colteau, £'ehin éocènes d'Aragon, Assoc. franc. pour l’avanc. des sciences, Congrès de Tou- louse, p. 219, 1887. C'est avec quelque doute que nous réunissons au Z. ari- zensis les nombreux exemplaires recueillis par M. Gourdon, à Pobla de Roda: ils s’en rapprochent assurément par leur forme oblongue, subhexagonale, par leur face supérieure médiocrement renflée, obliquement déclive en avant, ayant sa plus grande épaisseur dans la région postérieure et par leurs tubercules espacés à la face supérieure; ils en diffèrent par leur taille souvent beaucoup plus forte, par leur forme générale plus épaisse, plus oblongue, moins hexagonale, par leur sillon antérieur moins large et moins atténué vers l’am- bilus. Ces différences, que nous avons déjà signalées, en 1887, et que n ont point fait disparaitre les exemplaires que M. Gourdon nous à communiqués depuis, ne manquent pas d’une certaine importance, mais cependant ne nous ont pas paru suffisantes pour établir une nouvelle espèce. LocariTÉ. — Pobla de Roda (Aragon). Assez abondant. Éocène. Coll. Maurice Gourdon, Cotteau. LOCALITÉS AUTRES QUE LA PROVINCE D'ARAGON. — Faure- Nègre, Camarade (Ariège) ; Montagne noire (Aude), France. Environs de Thèbes, Egypte. ÉCHINIDES. Pr. N° 12. — Linthia aragonensis, Cotteau, 1887. Linthia aragonensis, Cotteau, Échin. nouv. ou peu connus, 2° série, VI° fasc.,/ pad; fie. 13, 1887 — — Cotteau, Échin. éocènes d'Aragon, Assoc. franc. pour l’avanc. des sciences, Congrès de Tou- louse, p. 520, 1887. Voy. pour la descript. et fig. de celte espèce, Échin. nouv. vpesrconnus, 2° Sér., VI° fase, p. 95, pl. XE fig. 3. Parmi les nombreux Linfhia que nous connaissons, cette espèce, représentée jusqu'ici par un seul exemplaire, nous a paru nouvelle. Au premier aspect, l'espèce se rapproche du L. Rousseli, de l'Éocène moyen de l'Aude: elle en diffère non seulement par sa taille plus petite, mais par son sillon antérieur moins profond et plus évasé, surtout à la face su- périeure, par ses aires ambulacraires paires plus étroites, plus longues et moins fortement excavées. Le L. aragonensis rappelle également certains individus de grande taille du L. subqglobosa, du bassin parisien; mais chez celte dernière espèce, le sillon antérieur est moins accusé, les aires ambu- lacraires paires sont plus larges et beaucoup moins longues. Cetle étendue très grande des aires ambulacraires donne au L. aragonensis une physionomie qui le distinguera toujours facilement des espèces voisines, notamment du L. Heberk. _ Locarrré. — Pobla de Roda (Aragon). Très commun. Eocène moyen. Coll. Maurice Gourdon. N° 13. — Linthia Hovelacquei, Cotteau, 1889. PAR Re 12 Linthia n. sp. Cotteau, Æchin. éocènes d'Aragon, Assoc. franc. pour l'avance. des sciences, Congrès de Toulouse, p. 220, 1887. Espèce de taille moyenne, un peu plus longue que large, arrondie etémarginéeen avant, légèrement rétrécie en arrière. 24 G. COFTTEAU. Face supérieure haute, renflée, assez régulièrement bombée, déclive en avant, saillante en arrière où se trouve la plus grande épaisseur. Face inférieure plane, renfléesur les bords, bombée dans l'aire interambulacraire impaire. Face posté- rieure haute, large, verticalement tronquée. Sommet ambu- lacraire presque central. Sillon antérieur droit, large, médio- crement excavé, s’atlénuant et se rélrécissant vers l'ambilus qu'il entame faiblement, presque nul aux approches du péristome. Aire ambulacraire impaire finement granuleuse au milieu. Zones porifères formées de pores petits, simples, rapprochés les uns des autres, séparés par un léger renfle- ment granuliforme, disposés par paires obliques et espacées. Aires ambulacraires paires peu excavées, subflexueuses, ouvertes à leur extrémilé, très inégales, les antérieures beaucoup plus longues que les autres, divergentes, tendant cependant à se rapprocher de l'aire ambulacraire impaire. les aires postérieures plus courtes, bien moins écartées. Zones porifères assez larges, formées de pores étroits, les externes moins larges et moins ouverts que les autres, disposés par paires transverses, au nombre de vingt-sept ou vingt-huit dans les aires antérieures, au nombre de vingt-trois ou vingt-quatre dans les aires postérieures. Sur chacune des zones porifères, les pores en se rapprochant du sommet deviennent très petils, presque microscopiques. Zone inter- porifère paraissant lisse, moins large que l’une des zones porifères. Les aires interambulacraires, un peu resserrées. aux approches du sommet, sont cependant moins saillantes que dans certaines espèces. Tubercules petits, espacés, ho- mogènes sur presque tout: la face supérieure, un peu plus gros sur le bord du sillon antérieur et à la face inférieure. Péristome semicirculaire, labié, très excentrique en avant. Périprocte longitudinal, s’ouvrant au sommel de la face postérieure. Appareil apical muni de quatre pores génitaux largement ouverts et placés à peu près sur la même ligne; la plaque madréporiforme, étroite et très étendue, traverse l'appareil. Fasciole péripélale sinueux et assez large; ÉCHINIDES. 25 fasciole latéro-sous-anal un peu plus étroit et descendant plus directement sous le périprocte. | Hauteur, 30 millimètres; diamètre antéro-postérieur, 38 millimètres; diamètre transversal, 37 millimètres. RAPPORTS ET DIFFÉRENCES. — Cette espèce présente un peu la physionomie des Schizaster, dont elle se rapproche par ses aires ambulacraires flexueuses el recourbées en avant : cependant son appareil apical presque central, ses aires ambulacraires paires et son sillon antérieur médiocrement excavé, nous ont engagé à la placer parmi les Zinthia. Voisine par sa forme générale et sa taille du Zinthia Cotteaui, elle ‘s'en distingue par sa forme plus épaisse et plus renflée, par son sommet ambulacraire plus central, par son sillon anté- rieur moins excavé, échancrant moins fortement l’ambitus et moins apparent aux approches du péristome. Notre espèce s'éloigne encore davantage du Linthia Raulini, dont la forme est plus allongée, la face supérieure plus renflée et moins déclive dans la région antérieure, le sommet apical plus excentrique en avant, les aires ambulacraires plus profondé- ment excavées, plus longues, plus linéaires et plus diver- gentes en avant. Le L. Ziaulini est par tous ces caractères un vérilable type de Linthia, tandis que les L. Cotteaui et Hovelacquei ont déjà une tendance à se rapprocher des Schizaster. . Locarrré. — Pobla de Roda (Aragon). Assez commun. Eocène moyen. Coll. Maurice Gourdon, Cotteau. N° 14. — Linthia Poblæ, Colleau, 1889. Espèce de grande taille, subcordiforme, allongée, arron- die et fortement échancrée en avant, rétrécie dans la région postérieure, ayant sa plus grande largeur un peu en arrière du sommet apical. Face supérieure haute et renflée en avant, obliquement déclive et subcarénée en arrière. Face infé- rieure presque plane, arrondie sur les bords. Face posté- 26 G. COTTEAU. rieure courte, tronquée, paraissant un peu rentrante. Som- met ambulacraire excentrique en avant. Sillon antérieur large, excavé, échancrant très fortement l’ambilus, empâté malheureusement en grande parlie dans la roche, qui ne permet pas de voir la structure de l’aire ambulacraire anté- rieure. Aires ambulacraires paires linéaires, très excavées, ouvertes à leur extrémilé, les aires antérieures divergentes et beaucoup plus longues que les autres, les aires postérieu- res plus courtes, plus rapprochées. Zones porifères larges, formées de pores élroits, allongés, unis par un sillon, pres- que égaux, les internes un peu moins grands que les autres, disposés par paires transverses qui descendent très bas. Zone interporifère étroite, déprimée au milieu, finement granuleuse, paraissant lisse, un peu moins large quel’une des zones poriferes. Tubercules petits, abondants, serrés, épars sur toute la surface du test, plus gros, scrobiculés et plus espacés sur le bord du sillon antérieur. Péristome très excentrique en avant, labié. Périprocte peu distinet, placé sur la face postérieure qui est courte et très basse. Appareil apical et fascioles non visibles. Hauteur, 45 millimètres ; diamètre antéro-postérieur, 69 millimètres ; diamètre transversal, 66 millimètres. RAPPORTS ET DIFFÉRENCES. — Nous ne possédons de cette espèce qu'un seul exemplaire assez mal conservé; cependant les caractères qu'il présente le distinguent de tous les Lin- thia que nous connaissons, et le Z. Poble sera loujours faci- lement reconnaissable à sa grande taille, à son aspect cordi- forme, arrondi et fortement échancré en avant, à sa face inférieure presque plane, à sa face postérieure très courte, tronquée, un peu rentrante, à ses aires ambulacraires for- tement excavées, les aires paires antérieures divergentes, droites, très allongées, les aires postérieures plus courtes et plus rapprochées. Cette espèce se rapproche par sa taille du Zentha Rousseli, du terrain nummulitique de l'Aude ; elle s’en éloigne par sa forme plus étroite et plus renflée, par sa face postérieure plus courte, par son som- ÉCHINIDES. NE met ambulacraire plus excentrique en avant, par ses aires ambulacraires paires antérieures plus allongées, plus droites et descendant plus bas. | LocaLiré. — Pobla de Roda (Aragon). Très rare. Eocène moyen. Coll. Maurice Gourdon. Genre Schizaster, Agassiz, 1836. Test de taille variable, cordiforme, émarginé en avant, subacuminé en arrière, plus ou moins renflé en dessus, légèrement bombé en dessous. Sommet ambulacraire ordi- nairement excentrique en arrière. Sillon antérieur large et profond. Aire ambulacraire impaire différente des autres. Aires ambulacraires paires {très excavées, les antérieures flexueuses, rapprochées du sillon antérieur, les aires pos- térieures ordinairement beaucoup plus courtes. Tubercules crénelés et perforés, pelits et serrés à la face supérieure, toujours plus développés au pourtour et à la face inférieure. Péristome excentrique en avant, muni d’une lèvre saillante. Périprocte ovale, longitudinal. Appareil apical muni de deux, trois ou quatre pores génitaux. Fasciole péripetale et fasciole latéro-sous-anal. Le genre Schizaster commence à se montrer dès le début de l'époque tertiaire ; 1l est nombreux en espèces el en indi- vidus dans les terrains éocènes el miocènes, et est encore assez abondant à l’époque actuelle. N° 15. — Schizaster vicinalis, Agassiz, 1847. Voyez pour la description de cette espèce Paléont. franc., ter. tert., Échin. éocènes, L. 1, p. 328, pl. 98 et 99. Il y à lieu d'ajouter à la synonymie : Schizaster vicinalis, Cotteau, Æchinides éocènes d'Aragon, Assoc. franc. pour l'avanc. des sciences, Congrès de Toulouse, p. 520, 1887. 28 G. COTTEAU. Nous n'avons sous les veux qu'un seul exemplaire de cette espèce, comprimé et assez mal conservé, mais il présente bien les caractères du type, et se reconnaît facilement à son aspect cordiforme, à son sommet ambulacraire très excen- trique en arrière, à son sillon antérieur large, profond, fortement renflé sur les bords, à sa face postérieure sail- lante, carénée, rostrée en arrière, à ses aires paires anté- rieures très flexueuses, beaucoup plus longues que les autres, à ses aires postérieures courtes et rapprochées. Ainsi que nous l’avons indiqué, la première fois que nous avons si- onalé cette espèce, notre exemplaire unique est comprimé et pourrait bien appartenir au Schizaster rimosus, cependant le sillon paraît plus large que dans cette dernière espèce. LocaLITÉ. — Montagne de Ranin (Aragon). Très rare. Éocène. Coll. Maurice Gourdon. LOCALITÉS AUTRES QUE LA PROVINCE D ARAGON. — Biarritz (Chambre d'amour, Côte du Moulin, Phare Saint-Martin), France. — Kef iroud, dép. d'Alger, Algérie. — Burga di Bolca, Monti Berici; Laverdä, S. Florano, Senago, Avesa près Vérone, Ilalie. N° 16. — Schizaster Rousseli, Cotteau, 1887. Voyez pour la description de cette espèce Paléont. frane., lerr. tertiaire, Échin. éocènes, &. 1, p. 284, pl. 85, fig. 4-7 et pl. 86: I v a lieu d'ajouter à la synonymie : Schizaster Rousseli, Cotteau, £'chin. éocènes d'Aragon, Assoc. franc. pour l’avanc. des sciences, Congrès de Tou- louse, p. 520, 1887. C’est encore avec quelque doute que nous rapportons à celte espèce plusieurs exemplaires de Schzaster recueillis par M. Maurice Gourdon ; ils en sont assurément très voi- sins par leur forme épaisse et renflée, par leur sillon anté- ÉCHINIDES. 29 rieur profond et se rétrécissant vers l’ambitus, par leur sommet excentrique en arrière, mais ils en diffèrent un peu par la forme et la disposition de leurs aires ambula- craires paires antérieures qui paraissent plus étroites et se recourbent plus légèrement en arrière, comme dans le S. Studeri; chez cette dernière espèce, la taille est beaucoup plus forte, la face supérieure plus relevée en forme de Loit, plus acuminée et plus rostrée dans la région postérieure, le sommet est plus excentrique, les aires ambulacraires plus flexueuses, plus sensiblement recourbées et Le fasciole péri- pétale lout autrement disposé dans la région antérieure. LocaLrré. — Pobla de Roda (Aragon). Rare. Éocène. Coll. Maurice Gourdon, Cotteau. Aux deux espèces de Schizaster que nous venons d’indi- quer, 1l faut en ajouter une troisième représentée par un seul exemplaire trop incomplet pour qu'il puisse être déter- miné d’une manière certaine. Sa grande taille, sa forme allongée, rétrécie en avant, subacuminée en arrière, sa face supérieure élevée, renflée en forme de toit, son som- met peu excentrique en arrière, son sillon antérieur profond et renflé sur les bords, sa face postérieure marquée d’une carène saillante, lui donnent, au premier aspect, quelque ressemblance avec le S. Studeri, auquel nous avions pensé à le réunir, mais il s’en distingue certainement par la dispo- sition, dans la région antérieure, du fasciole péripétale qui se dirige obliquement vers le sillon antérieur, au lieu de le border d'une ligne longitudinale avant de le traverser. Par la disposition de son fasciole, notre exemplaire a plus de rapports avec le S. rimosus, du même horizon, mais il s’en distingue par sa face supérieure plus élevée. Il s’agit peut-être d'une espèce particulière, et nous altendrons, pour la faire connaître, les nouvelles recherches de M. Gourdon dans la riche localité de Pobla de Roda. Genre Trachyaster, Pomel, 1883. Test de taille moyenne ou petile, subcordiforme, arrondi 30 G. COTTEAU. en avant, un peu rétrécei en arrière, plus ou moins renflé en dessus. Sommet apical subcentral. Sillon antérieur assez fortement creusé près du sommet, atténué vers l’ambitus, nul à la face inférieure. Aire ambulacraire impaire droite, formée de petits pores disposés par paires obliques plus ou moins espacées. Aires ambulacraires paires excavées, peu flexueuses, fermées à leur extrémité, Imégales, les aires an- térieures très divergentes et plus développées que les autres qui quelquefois sont très petites. Péristome semicirculaire, labié, excentrique en avant. Périprocte longitudinal, s’ou- vrant au sommet de la face postérieure. Appareil apical muni de quatre pores génitaux; plaque madréporiforme {ra- versant l’appareil et se prolongeant un peu au delà des pla- ques ocellaires postérieures. Fasciole péripétale unique. Le genre Trachyaster est propre jusqu'ici au terrain éocène. N° 17. — Trachyaster Trutati, Colteau, 1889. Pl' 44 fig 1549: Test de petite taille, subglobuleux, presque aussi large que long. Face supérieure haute, renflée, ayant sa plus grande épaisseur en arrière de l'appareil apical, un peu au- dessus du périprocte. Face inférieure un peu bombée, arrondie sur ies bords. Face postérieure obliquement tron- quée. Sommet ambulacraire subcentral. Sillon antérieur étroit et apparent à la face supérieure, tout à fait nul vers l’ambitus et aux approches du péristome. Aire ambulacraire impaire formée de petits pores simples, très rapprochés les uns des autres, séparés par un renflement granuliforme, disposés par paires obliques, espacées, s’ouvrant, dans une petite fossette. Aires ambulacraires paires légèrement excavées, presque fermées à l'extrémité, les antérieures plus longues, plus flexueuses que les aires postérieures qui sont courtes et en forme de feuille. Zones porifères formées de pores étroits, allongés, à peu près semblables, au nombre de ÉCHINIDES. 31 seize ou dix-huit dans les aires antérieures, de dix ou onze dans les aires postérieures. Zone interporifère lisse, étroite, moins large que l’une des zones porifères. Tubercules peu nombreux, épars, saillants, scrobiculés, bien développés au- tour du sommet, dans les aires interambulacraires, surtout dans fes aires antérieures. Péristome un peu éloigné du bord, semicirculaire, labié, entouré d’un faible bourrelet. Périprocte petit, allongé, à fleur de test, s’ouvrant au som- met de la face postérieure. Appareil apical muni de quatre pores génitaux. Hauleur, 15 millimètres ; diamètre antéro-postérieur et diamètre transversal, 18 millimètres. Individu jeune : hauteur, 13 millimèlres ; diamètre antéro- postérieur et diamètre transversal, 15 millimètres. RAPPORTS ET DIFFÉRENCES. — Cette espèce remarquable par sa pelite taille, sa forme globuleuse et l'inégalité de ses aires ambulacraires, nous a paru nouvelle. Les tubercules très apparents qui garnissent près du sommet les aires in- terambulacraires la rapprochent, au premier abord, d’une espèce recueillie dans le terrain éocène de la province d’Ali- cante, T. tuberculatus, mais celle ressemblance n’est pas aussi grande qu'on pourrait le croire. En comparant avec soin les deux espèces, elles nous ont paru différentes. Le Trachyaster Trutati a la taille constamment plus petite, la forme beaucoup plus globuleuse et les tubercules de la face supérieure un peu moins développés. L'espèce qui nous occupe offre aussi, au premier aspect, quelque ressemblance avec le Difremaster Corvazi, mais elle en diffère par sa forme moins allongée, plus haute et plus globuleuse, par la pré- sence de gros tubercules au sommet des aires interambula- craires et surtout par son appareil apical muni de quatre pores génitaux, au lieu de deux, caractère qui la place dans un genre différent. Il en est de même du D. Gre- gorei, du terrain éocène de l’Ariège, que sa taille et sa forme générale rapprochent de notre espèce, mais qui s’en éloigne très nettement, non seulement par son aspect plus cordi- 32 G. COTTEAU. forme, par son sommet ambulacraire plus excentrique en arrière, par son sillon antérieur plus accusé, plus large, plus apparent vers l’ambitus, par ses aires interambula- craires plus saillantes autour du sommet, mais principale- ment par la structure de son appareil apical pourvu de deux pores génitaux seulement. LocaLiTÉ. — Pobla de Roda (Aragon). Assez commun. Éocène. Coll. Maurice Gourdon, Cotteau. Genre Ditremaster, Munier-Chalmas, 1885. Test de petite et moyenne taille, subeirculaire, un peu allongé, plus ou moins renflé, subtronqué en arrière, légè- rement bombé en dessous. Sillon antérieur tantôt apparent, tantôt presque nul. Aire ambulacraire impaire formée de pelits pores disposés par paires obliques. Aires ambula- craires paires excavées, subflexueuses, inégales, les anté- rieures beaucoup plus longues que les autres. Zones porifères composées de pores étroits, allongés, diminuant très sensi- blement de volume près du sommet. Tubercules crénelés et perforés, développés surtout dans la région antérieure et à la face inférieure. Péristome excentrique en avant, semi- circulaire, labié. Appareil apical muni de deux pores géni- taux; la plaque madréporiforme et la plaque génilale de gauche en sont dépourvues. Fasciole péripétale unique. Le genre Ditremaster parait jusqu'ici spécial au terrain éocène. N° 18. — Ditremaster nux (Desor), Munier-Chalmas, 1885. Voy. pour la descript. de cette espèce Paléont. franc., terr. terhiaire, Echinides éocènes, t. 1, p. 419, pl. 117, fig. 7-12 et pl. 118, fig. 1-4. | Il y a lieu d'ajouter à la synonymie : ÉCHINIDES. SH: Trachyaster nux, Pomel, Class. méth. et Genera des É'chin. vivants et fossiles, p. 38, 1885. Ditremaster nux, Cotteau, Paléont. franc., terrain tertiaire, Echin. éocenes, .t.… JDE, pl. AE: fie. CERN pl. 118, fig. 1-4, 1887. — — Cotteau, Vote sur la famille des Brissidées, p. 10, Bull. Soc. zool. de France, t. XII, 1887. M. Gourdon a recueilli un assez grand nombre d’exem- plaires appartenant à cette espèce très reconnaissable à sa forme subglobuleuse, à sa face inférieure bombée el arrondie sur les bords, à son sillon antérieur apparent aux approches du sommet, mais tout à fait nul vers l’ambitus, à ses aires ambulacraires paires antérieures flexueuses, à ses aires postérieures extrêmement pelites. LocaziTé. — Pobla de Roda (Aragon). Assez commun. Éocène. Coll. Maurice Gourdon, Cotteau. LOCALITÉS AUTRES QUE L’'ARAGON. — Cette espèce paraît se rencontrer à la fois dans le terrain éocène moyen et dans le terrain éocène supérieur : elle occupe égalementun horizon géographique très étendu el a été recueillie à Biarritz (Basses-P yrénées) et à Montfort (Landes), France ; à Lincent Wansen, à Tournay (Belgique); à Sauerbrunn (canton de Schwytz), Suisse ; à Lonigo, val Scaranto, San Giovanni Ila- rione, Marignano, San Florano, etc., Italie; à Confrides, Orcheta, Callosa (Alicante), Espagne. Genre Holcopneustes, Cotteau, 1889. Test de taille moyenne, renflé, subcordiforme. Sillon an- térieur peu accusé. Sommet ambulacraire excentrique en avant. Aire ambulacraire impaire large, formée de petits pores simples, d'autant plus espacés qu'ils s’éloignent du sommet. Aires ambulacraires paires peu excavées, droites, étroites, inégales, les aires antérieures plus divergentes et un peu plus longues que les autres. Tubercules crénelés, perforés, plus ou moins largement scrobiculés, variant dans ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VIII, 3. — ART. N° 4. 34. G. COTTEAU. leur taille, suivant la place qu'ils occupent. Granulation in- termédiaire très fine, homogène, groupée autour des scro- bicules. Péristome excentrique en avant, mal conservé dans tous nos exemplaires. Périprocte à fleur de test, ovale, allongé, s’ouvrant au sommet de la face postérieure. Appa- reil apical muni de quatre pores génitaux. Fasciole péripé- tale à peine flexueux, descendant très bas, placé loin de l'extrémité des aires ambulacraires, irrégulier dans son dé- veloppement, tantôt large et bien accentué, tantôt étroit, à peine visible et semblant disparaître au milieu des tubercules. RAPPORTS ET DIFFÉRENCES. — Nous avons d’abord placé parmi les Trachyaster l'espèce unique dont nous faisons aujourd'hui le type du genre Æo/copneustes. Quelques nou- veaux exemplaires recueillis récemment par M. Maurice Gourdon et présentant des délails qui n'existaient pas dans l'individu que nous avions eu tout d’abord à noire disposi- tion, nous ont engagé à séparer l'espèce des 7rachyaster. Si elle se rapproche de ce dernier genre par sa forme sub- globuleuse, son sillon antérieur très peu excavé, son péri- procle ovale et allongé, elle s’en éloigne par son sommet plus excentrique, par ses aires ambulacraires beaucoup moins pétaloïdes, plus étroites, plus droites, moins excavées et surtout pour son fasciole plus large, plus irrégulier, moins flexueux et très éloigné de l’extrémité des aires ambula- craires. Le genre Holcopneustes ne renferme jusqu'ici qu'une seule espèce, fort rare. N° 19. — Holcopneustes Gourdoni, Cotteau, 1889. PA ie.220-22; Trachyaster Gourdoni, Cotteau, Échin. nouv. ou peu connus, 2 série, VI fasc., p. 96, pl. XII, fig. 6, 1887. — — Cotteau, Échin. éocènes d'Aragon, Assoc. franc. pour l’avanc. des sciences, Congrès de Toulouse, p. 521, 1887. . Nous avons donné déjà la description de cette espèce, ÉCHINIDES. CE : mais les nouveaux exemplaires recueillis par M. Maurice Gour- don nous engagent à la reproduire, en y ajoutant de nouveaux détails résultant des caractères qui nous avaient échappé. Espèce de taille moyenne, aussi large que longue, un peu émarginée en avant, ayant sa plus grande largeur au point qui correspond au sommet ambulacraire, sensiblement ré- trécie en arrière. Face supérieure épaisse, haute, renflée, rapidement tombante en avant, oblique et vaguement carénée dans la région postérieure. Face inférieure pulvinée et arrondie sur les bords, un peu déprimée en avant du péris- tome, bombée dans l'aire interambulacraire impaire. Face postérieure étroite et verticalement tronquée. Sommet am- balacraire très excentrique en avant. Sillon antérieur peu profond, large, s’atténuant en descendant vers l’ambitus, en- lamant un peu le bord et se prolongeant jusqu'au péris- tome. Aire ambulacraire impaire formée de petits pores simples, rapprochés les uns des autres, séparés par un léger renflement granuliforme, disposés par paires obliques espacées, d'autant plus écartées qu’elles s’éloignent du som- met. L’aire ambulacraire estoccupée par de petits tubercules épars, scrobiculés, accompagnés de granules fins et homo- gènes. Aires ambulacraires paires élroites, droites, peu flexueuses, médiocrement déprimées, un peu ouvertes à leur extrémité, inégales, les aires antérieures très diver- gentes, presque transverses, les aires postérieures plus rap- prochées et plus courtes. Zones porifères s’ouvrant sur les bords de l’excavation, assez larges, formées de pores iné- gaux, les internes arrondis, les externes allongés, unis par un sillon, disposés par paires transverses séparées par une série de petits granules, au nombre de trente et un ou trente-deux dans les aires antérieures, de vingt-trois ou vingt-quatre dans les aires postérieures. Aux approches du sommet, les pores deviennent simples et très petits. Zone interporifère étroite, déprimée, paraissant lisse, moins dé- veloppée que l’une des zones porifères. Tubercules crénelés el perforés, saillants, visiblement scrobiculés, tantôt très 36 G. COTTEAU. petits, serrés, tantôt plus gros et plus espacés, suivant la. région qu'ils occupent; en général ils augmentent un peu de volume sur les bords du sillon antérieur, au-dessus et au- dessous du fasciole péripétale et à la face inférieure. Granu- lation intermédiaire fine, abondante, éparse, groupée en cercle ou en hexagone autour des tubercules. Péristome excentrique en avant, un peu éloigné du bord, assez peu distinct dans tous nos exemplaires. Périprocte ovale, à fleur de test, s’ouvrant au sommet de la face postérieure. Appareil apical peu développé, muni de quatre pores génitaux; plaque madréporiforme traversant l'appareil et dépassant les pla- ques ocellaires postérieures; fasciole péripétale à peine flexueux, descendant très bas, placé loin de l’extrémité des. aires ambulacraires, très irrégulier dans son développement, tantôt large et bien accentué, tantôt étroit, à peine visible et semblant disparaître au milieu des tubercules. Pas de fasciole sous-anal distinct. Dimensions du type: hauteur, 35 millimètres ; diamètre antéro-postérieur, 42 millimètres: diamètre transversal, 43 millimètres. Individu plus jeune : hauteur, 27 millimètres ; diamètre antéro-postérieur, 30 millimètres; diamètre transversal, 29 millimètres. RAPPORTS ET DIFFÉRENCES. — Cette espèce, qui a servi de: type à notre genre ÂAolcopneustes, se distingue nettement et sera toujours facilement reconnaissable à sa forme haute et renflée, un peu rétrécie en arrière; à son sommet ambu- lacraire très excentrique en avant, à son sillon antérieur large et atténué; à ses aires ambulacraires peu excavées, étroites, droites, ouvertes à leur extrémité, les aires anté- rieures plus courtes et plus divergentes que les autres; à ses tubercules inégaux, largement scrobiculés sur certaines parties de la face supérieure; à son périprocte ovale et acu- miné à chacune de ses extrémités; à son appareil apical muni de quatre pores génitaux ; à son fasciole péripétale dont la disposition ne se retrouve dans aucune autre espèce. ÉCHINIDES. | 37 Locarrré. — Pobla de Roda (Aragon). Rare. Éocène. Coll. Maurice Gourdon, Cotteau. Genre Prenaster, Agassiz, 1883. _ Test de moyenne et petite taille, allongé, ovoïde, arrondi en avant, sublronqué en arrière. Sommet ambulacraire “excentrique en avant. Sillon antérieur nul. Aire ambula- craire impaire différente des autres. Aires ambulacraires paires médiocrement excavées, inégales, les antérieures très divergentes, presque transverses, les aires postérieures plus rapprochées. Tubercules plus ou moins fins et serrés, aug- mentant de volume à la face inférieure. Péristome excen- rique en avant, semicirculaire, labié. Périprocte ovale, longitudinal. Appareil apical pourvu de quatre pores géni- taux. Fasciole péripétale incomplet, faisant défaut dans la région antérieure, s’embranchant latéralement sur le fas- ciole marginal, qui descend très bas dans la région anté- rieure. À l'exception du Prenaster Sorigneti, placé par Desor dans le calcaire pisolithique, les espèces de Prenaster, du reste peu nombreuses jusqu'ici, appartiennent au terrain éocène. N°20. — Prenaster alpinus, Desor, 1853. Voyez pour la description de cette espèce, la Pa/éont. “francaise, terrain éocène, t. 1, p. 383, pl. 109, fig. 1-9. Un seul exemplaire a été rencontré par M. Gourdon; il est de grande taille, parfaitement conservé, et ne saurait êlre disingué du lype. Les échantillons recueillis dans les Alpes ne présentent jamais d'aussi fortes dimensions, et, sous ce rapport, notre exemplaire a beaucoup plus d’affinités “avec les individus très développés que nous a fournis fe terrain éocène de la province d'Alicante, el qu'il ne nous a pas paru possible de séparer du Prenaster alpinus, des Alpes suisses et du Vicentlin. Je G. COTTEAU. LocariTÉé. — Pobla de Roda {Aragon). Très rare. Éocène moyen. Coll. Maurice Gourdon. LOCALITÉS AUTRES QUE LA PROVINCE D'ARAGON. — Callosa, Confridès (province d’Alicante), Espagne. Monze, Vaucluse, Aragon, montagne Alaric (Aude), France. Gilzuchrætthi, Gschäwnd, Blangg, Riegel, Stockweid, Gross près Einsie- deln (Schwitz); Aebiskrant, Fœhneren (Appenzell), Suisse. Ciuppo, San-Giovanni Ilarione, Castione, Italie. | Genre Cyclaster, Cotteau, 1886. Test de taille moyenne, un peu allongé, ovoide, arrondi en avant, plus ou moins renflé en dessus, légèrement bombé en dessous. Sommet ambulacraire excentrique en avant. Sillon antérieur à peine accusé à la face supérieure, tout à fail nul vers l’ambilus. Aires ambulacraires paires peu excavées. Tubercules petits, crénelés, perforés, homogènes, épars, accompagnés de nombreux et fins granules. Péris- tome excentrique en avant, labié. Périprocte subeirculaire, placé au sommet de la face postérieure. Appareil apical muni de trois pores génitaux; la plaque madréporiforme, dépourvue de pore, ne traverse pas l'appareil et s’arrêle aux plaques génitales postérieures. Fasciole péripétale plus ou moins apparent, quelquefois vague et diffus; fasciole sous-anal bien distinct. | Le genre Cyclaster, peu nombreux en espèces, est propre au ierrain écocène. N° 21. — Cyclaster Gourdoni, Cotleau, 1887. PI. I, fig. 23-26. Cyclaster Gourdoni, Cotteau, É'chin. nouv. ou peu connus, 2° série, VI° fasc., p.096, pl. XII, fig. 1-5, 188% = — Cotteau, Échin. éocènes d'Aragon, Assoc. franc. pour l’avanc. des sciences, Congrès de Toulouse, p. 521, 1887. ÉCHINIDES. 39 Lorsque nous avons décrit et fait figurer cetle espèce, nous n’en Connaissions qu'un seul exemplaire assez bien conservé pour que nous puissions en fixer les principaux caractères, mais chez lequel certains détails, tels que les fascioles, l'appareil apical, etc., n'étaient pas parfaitement distincts. Depuis celte époque, M. Maurice Gourdon a re- cueilli, dans cette riche localité de Pobla de Roda, plusieurs autres exemplaires dont la conservation ne laisse rien à dé- sirer, et qui me permettent de donner du C. Gourdon une description plus complète. Espèce de taille moyenne, allongée, arrondie en avant, un peu rétrécie en arrière, ayant sa plus grande largeur au point qui correspond à l'appareil apical. Face supérieure renflée, un peu moins haute en avant qu’en arrière. Face inférieure également renflée, convexe, donnant à l'espèce un aspect subcylindrique. Face postérieure élevée, un peu ar- rondie, tronquée verticalement. Sommet ambulacraire ex- centrique en avant. Sillon antérieur à peine apparent près du sommet, tout à fait nul vers l’ambitus et à la face infé- rieure, très atténué près du péristome. Aire ambulacraire impaire droite, formée de pores simples, petits, arrondis, séparés par un léger renflement granuliforme, disposés par paires transverses, alternant avec de pelites côtes courtes, saillantes, granuleuses. Ces paires de pores, serrées près du sommet, s’écartent en descendant vers l’ambitus. L’es- pace intermédiaire entre les zones porifères est occupé par des granules fins et épars. Aires ambulacraires paires très peu excavées, presque égales, les antérieures cependant plus droites, un peu plus longues, très divergentes, subtransver- ses, les aires postérieures plus rapprochées. Zones porifères relativement larges, formées de pores oblongs, unis par un sillon, les internes plus étroits que les autres, disposés par paires lransverses que sépare une petite bande saillante et finement granuleuse, au nombre de dix-neuf ou vingt dans les aires ambulacraires antérieures, de dix-sept ou dix-huit dans les aires ambulacraires postérieures. Zone interporifère A0 G. COTTEAU. très étroile, couverte de fins granules. Tubercules petits, scrobiculés, espacés, épars, augmentant un peu de volume au-dessus de l’ambitus et à la face inférieure. Granulation intermédiaire fine, serrée, homogène, d'autant plus délicate et abondante qu’elle se rapproche davantage de la place oc- cupée ordinairement par le fasciole péripétale. Ce dernier fait certainement défaut dans lespèce qui nous occupe, ou du moins est remplacé par un fasciole diffus. Quelques-uns des exemplaires que nous avons sous les yeux sont tellement bien conservés que si le fasciole péripétale existait, on pour- rait cerlainement en suivre les contours. A la face inférieure, les aires ambulacraires sont couvertes par de petits granules serrés el vermiculés auxquels se mêlent, en se rapprochant de l’ambilus, quelques tubercules. Péristome excentrique en avant, semicireulaire, muni d’une lèvre saillante et margi- née. Périprocte arrondi, un peu acuminé, placé au som- met de la face postérieure. Appareil apical très granuleux, pourvu de trois pores génitaux largement ouverts ; le qua- trième, qui correspond à la plaque madréporiforme, fait dé- faut. La plaque madréporiforme, étroiteet très resserrée par les pores génitaux, pénètre au centre de l'appareil. Fasciole péripélale remplacé par un fasciole diffus. Fasciole sous- anal très distinct, large, entourant l’extrémilé tuberculeuse de la face inférieure et passant sur la saillie de l’aire inter- ambulacraire impaire. Nous connaissons cette espèce à différents âges : tous les exemplaires que nous avons examinés, malgré les différen- ces de taille, présentent des caractères identiques. Hauteur, 20 millimètres; diamètre antéro-postérieur, 25 millimètres; diamètre transversal, 23 millimètres. Individu plus jeune : hauteur, 15 millimètres ; diamètre antéro-poslérieur, 21 millimètres ; diamètre {ransversal, 18 millimètres. RAPPORTS ET DIFFÉRENCES. — Le C. Gourdon se rappro- che un peu des individus jeunes du C. Stachei (Taramelli), Dames, du Vicenlin; il nous a paru cependant s'en dislin- ÉCHINIDES. A1 guer par sa forme plus cylindrique, plus étroite en avant el par ses aires ambulacraires paires plus divergentes. Le C. Gourdoni ressemble également au C. ovalis, décrit et figuré dans la Paléontologie française (1) et dont nous igno- rons la provenance; il en diffère cependant par sa forme encore plus cylindrique et moins rétrécie en arrière, par ses aires ambulacraires moins larges el munies d’une zone inter- porifère beaucoup plus étroite. Cette espèce, par la siruc- ture de son appareil apical, démontre combien sont étroits - les liens qui unissent les Cyclaster aux fsopneustes. Locauiré. — Pobla de Roda (Aragon). Rare. Eocène. Coll. Maurice Gourdon, Cotteau. Genre Amblypygus, Agassiz, 1840. Test de taille assez forte, subcireulaire, à peine un peu allongé, plan en dessous, concave autour du péristome. Sommet ambulacraire subcentral. Aires ambulacraires pé- taloïdes, longues, atteignant à peu près le bord, très ouvertes à leur extrémité. Zones porifères larges, se rélrécissant à peine en se rapprochant de l’ambitus. Tubercules pelits, _ crénelés, perforés et scrobiculés, homogènes ou uniformé- ment répandus sur toute la surface du test. Peristome sub- central, oblique, sans trace de floscelle, formant un penta- gone à côlés inégaux. Périprocte ovale, longitudinal, très étendu, silué à la face inférieure et occupant une grande partie de l’espace compris entre le bord postérieur et le . péristome. Appareil apical très pelit, muni de quatre pores génitaux. Le genre Amblypyqus est spécial jusqu'ici au terrain éocène. N° 22. — Amblypygus dilatatus, Agassiz, 1840. Voyez pour la deseriplion de cette espèce, Paléont. fran- (1) Échinides éocènes, t. I, p. 447, pl. 123. 49 G. COTTEAL). çcaise, lerr. tertiaire, Echinides éocènes, t. T, p. 488, pl. 130 et 131, fig. 1-3. Les exemplaires asseznombreux que nous à communiqués M. Gourdon sont bien caractérisés par leur forme, par leur face supérieure déprimée, par leur face inférieure concave au milieu, par leur péristome oblique, irrégulièrement pen- tagonal, par leur périprocte très grand, acuminé aux deux extrémilés et encore plus éloigné du péristome qu'il ne l’est dans les exemplaires de l'Ariège. LocaLiTÉ. — Pobla de Roda (Aragon). Assez commun. Éocène. Coll. Maurice Gourdon, Cotteau. LOCALITÉS AUTRES QUE LA PROVINCE D'ARAGON. Callosa (province d’Alicante), Espagne. Monze, Saint-Marlin, mon- tagne d'Alaric (Aude), France. Sihlthal canton de Schwytz, Suisse. Vérone; Gran Croce di San Giovanni Ilarione (Vicentin), Italie. Genre Oriolampas, Munier-Chalmas, 1888. Test de grande et moyenne taille, allongé, ovale, arrondi en avant et en arrière, uniformément bombé en dessus, plan en dessous, subpulviné sur les bords, ordinairement déprimé autour du péristome. Sommet ambulacraire à peine excentrique en avant. Aires ambulacraires pétaloïdes, larges, droites, très ouvertes à leur extrémité. Tubercules crénelés, perforés, scrobiculés, épars et espacés à la face supérieure, plus serrés dans la région inframarginale. Gra- nulation intermédiaire fine, abondante, homogène. Péris- tome pentagonal, un peu allongé dans le sens du diamèire antéro-postérieur. Périprocte ovale, longitudinal, à fleur de test, inframarginal, souvent presque inférieur. Appareil apical muni de quatre pores génitaux s’ouvrant sur la plaque madréporiforme. Le genre Oriolampas ne renferme qu'un petit nombre d'espèces appartenant au terrain éocène. ÉCHINIDES. 43 N° 23. — Oriolampas Lorioli, Cotleau, 1889. Cette jolie espèce sera décrite et figurée très prochaine- ment dans les Échinides éocènes de la province d’Alicante. L’exemplaire unique que nous a communiqué M. Gourdon présente les mêmes caractères que celui de la province d'Alicante; il nous a paru inutile de le décrire et de le faire figurer de nouveau. Locarrré. — Pobla de Roda (Aragon). Très rare. Éocène. Coll. Maurice Gourdon. LOCALITÉ AUTRE QUE LA PROVINCE D'ARAGON. — Callosa (Alicante). Genre Pygorhynchus, Agassiz, 1840. Test de taille petite ou moyenne, oblong, plus ou moins renflé, arrondi en avant, subtronqué en arrière, plan en dessous. Sommet apical subcentral. Aires ambulacraires pé- taloïdes, effilées, inégales, les aires postérieures ordinaire- ment un peu plus longues que les autres. Tubercules très petits à la face supérieure, finement crénelés, perforés et serobiculés, plus gros et moins nombreux à la face infé- rieure. Une bande dépourvue de tubercules, paraissant lisse, mais en réalité finement granuleuse et couverte çà et là de petites ncisions éparses, irrégulières, s'étend à la face infé- rieure, entre le péristome et le bord postérieur. Péristome excentrique en avant, pentagonal, subtransverse, entouré d’un floscelle. Périprocte supramarginal, transverse. Appa- reil apical compacte, muni de quatre pores génitaux. Le genre Pygorhynchus a commencé à se montrer dans le terrain éocène ; il existe également à l'époque miocène, et compte plusieurs représentants dans les mers actuelles. N° 24. — Pygorhynchus aragonensis, Cotteau, 1889. PEU IE fs. 27/0 26% Espèce de taille assez grande, oblongue, arrondie en avant, 44 G. COTTEAU. un peu rétrécie en arrière. Face supérieure haute, renflée surtout dans la région antérieure, obliquement déclive en arrière, ayant sa plus grande épaisseur au point qui corres- pond au sommet apical. Face inférieure plane, arrondie sur les bords, paraissant un peu pulvinée. Face postérieure obli- quement tronquée. Sommet ambulacraire très excentrique en avant. Aires ambulacraires pétaloïdes, effilées, médiocre- ment développées, presque égales, l'aire antérieure un peu plus ouverte que les autres, les aires postérieures plus lon- gues et plus étroites. Zones porifères formées de pores inégaux, les internes arrondis, les externes allongés, unis par un sillon, disposés par paires obliques que sépare une bande finement granuieuse. Dans les aires ambulacraires paires, les zones porifères sont dans chacune des aires de même longueur, mais de largeur inégale ; la différence est surtout sensible dans les aires ambulacraires paires posté- rieures, où la zone porifère postérieure est plus étroite que l’autre: la différence existe également dans les aires ambulacraires poires antérieures, mais elle est moins appa- rente, et c'est la zone antérieure qui est la moins large. Zone interporifère effilée, un peu plus développée que la plus large des zones porifères. Tubercules fins, serrés, homogènes, scrobiculés. Péristome non visible. Périprocte assez grand, lransverse, s'ouvrant sur la troncature oblique de la face postérieure, au sommet d’une dépression large et atténuée qui échancre légèrement le bord postérieur. Appa- reil apical muni de quatre pores génilaux rapprochés les uns des aulres. Hauteur, 22 millimètres; diamètre antéro-postérieur, 4% millimètres 1/2; diamètre transversal, 37 millimètres. RAPPORTS ET DIFFÉRENCES. — Celle espèce se distingue des autres espèces du genre Pygorhynchus par sa forme allongée, arrondie en avant, un peu étroile en arrière, par son sommet très excentrique, par ses aires ambulacraires peu développées, grêles, à zones porifères inégales; par sa face inférieure paraissant pulvinée, par son périprocte ÉCHINIDES. 45 placé sur la troncature oblique de la face postérieure. LocaLiré. — Pobla de Roda (Aragon). Très rare. Éocène moyen. Coll. Maurice Gourdon. Genre Echinolampas, Gray, 1835. Test de grande et moyenne taille, subcirculaire ou oblong, plus ou moins renflé en dessus, subdéprimé en dessous. Aires ambulacraires pétaloïdes, souvent costulées, ouvertes à leur extrémité, inégales, les aires postérieures ordinaire- ment plus allongées que les autres. Zones porifères formées de pores unis par un sillon, disposés par paires obliques. Le plus souvent dans les aires ambulacraires paires, rarement dans l’aire ambulacraire impaire, les zones porifères sont d'inégale étendue. Tubercules fins, serrés, scrobiculés, ne paraissant pas crénelés. Péristome transverse ou penta- gonal, un peu excentrique en avant, muni d'un floscelle plus ou moins développé. Périprocte inframarginal, trans- verse ou subtriangulaire, s’ouvrant à fleur de test. Appareil apical muni de quatre pores génitaux placés sur le bord même de la plaque madréporiforme. Le genre Echinolampas à commencé à se montrer dans le terrain éocène, où 1l atteint le maximum de son dévelop- pement ; 1l est encore abondant à l’époque miocène et n'est plus représenté dans les mers actuelles que par quelques espèces fort rares. Nb. = Echinolampas ellipsoidalis, d’Archiac, 1846. Voy. pour la description de cette espèce, d’Archiac, Des- cript. des foss. numm. des environs de Bayonne, Mém. Soc. séol. de France, 2° sér., t. Il, p. 203, pl. VE, fig. 3, 1846 et Cotteau, Échinides de Saint-Palais, Ann. des sc. géol., MXN rarticie np} 17,,1884. I y a lieu d'ajouter à la synonymie : 46 G. COTTEAU. Echinolampas ellipsoidalis, Cotteau, Échin. de Saint-Palais, Ann. des sciencestgéol., t. XVI, art.n°2, p.417, 1882. = — Cotteau, É'chin. éocènes d'Aragon, Assoc. franc. pour l'avanc. des sciences, Congrès de Toulouse, p. 522, 1887. Les exemplaires recueillis par M. Gourdon sont assez nombreux et de différents âges ; ils sont tous bien caraclé- risés par leur forme allongée, arrondie en avant, un peu rétrécie en arrière, uniformément renflée en dessus; par leur sommet irès excentrique en avant; par leurs aires ambula- craires étroites et un peurenflées, les aires antérieures légè- rement arrondies et subflexueuses, les aires postérieures beaucoup plus longues queles autres. L’Æ. ellipsoidalis s’est rencontré à la fois dans l'Éocène supérieur de Biarritz et dans les couches beaucoup plus inférieures de Saint-Palais. LocariTÉ. — Pobla de Roda (Aragon). Assez commun. Éocène. Coll. Maurice Gourdon, Cotteau. LOCGALITÉS AUTRES QUE LA PROVINCE D ARAGON. — Biarritz (La Gourépe) Basses-Pyrénées ; Saint-Palais (Charente-[nfé- rieure). N° 26. — Echinolampas Hovelacquei, Cotteau, 1889. PI. III, fig. 29 et 30. Espèce de taille moyenne, oblongue, allongée, arrondie en avant, un peu rétrécie en arrière. Face supérieure peu élevée, uniformément renflée, ayant sa plus grande épais- seur au point qui correspond au sommet apical. Face infé- rieure plane, arrondie sur les bords, paraissant un peu concave au milieu. Sommet ambulacraire très excentrique en avant. Aires ambulacraires pétaloïdes, assez larges, un peu effilées et très ouvertes à leur extrémité, inégales, l’aire antérieure plus courte et plus ouverte que les autres, les aires postérieures plus longues que les aires antérieures. Zones porifères étroites, de largeur à peu près pareille, mais ÉCHINIDES. 47 de longueur très inégale; dans les aires ambulacraires paires, notamment dans les aires antérieures, la zone placée en avant comple environ seize paires de pores de moins que la zone qui se trouve en arrière ; dans les aires paires postérieures la différence est un peu moins grande, et la zone antérieure compte environ douze paires de pores de plus que la zone postérieure. Dans l'aire ambulacraire impaire, les deux zones porifères sont à peu près égales. Zones interporifères larges, à peine effilées, à fleur de test. Tesl de médiocre épaisseur. Tubercules crénelés, perforés, scrobiculés, abon- dants, serrés et homogènes sur toute la face supérieure, un peu plus développés à la face inférieure. Péristome non vi- sible. Périprocte assez grand, transverse, inframarginal. Appareil apical muni de quatre pores génilaux, les deux antérieurs plus rapprochés que les deux autres; plaque ma- dréporiforme occupant le milieu de appareil el séparant les deux plaques ocellaires postérieures. Hauteur, 23 millimèlres ; diamètre antéro-postérieur, 47 millimètres; diamètre transversal, 39 millimètres. RAPPORTS ET DIFFÉRENCES. — Nous n'avons pu rapporter cet Æchinolampas à aucune des nombreuses espèces qu’on rencontre dans le terrain éocène. Sa forme allongée, arrondie en avant, rétrécie en arrière, médiocrement renflée en dessus, le reproche, au premier abord, de l'E. subcylin- dricus, Desor; il s'en distingue d’une manière positive par sa forme un peu plus élargie, par son sommet ambulacraire plus excentrique en avant, par ses aires ambulacraires plus élroiles et moins longues, surtout les aires postérieures et l'aire impaire antérieure, par ses zones porifères beaucoup plus inégales dans les aires ambulacraires paires. Sa forme acuminée en arrière el son sommet très excentrique en avant lui donnent également quelque ressemblance avec les exem- plaires de grande taille de lÆZ. si/ensis, de Loriol, mais cette dernière espèce sera toujours reconnaissable à sa forme plus acuminée en arrière, à ses aires ambulacraires paires plus recourbées, à ses zones porifères encore plus 48: &. COTTEAU. inégales dans leur longueur, à son périprocte plus anguleux, plus ouvert el transversalement plus allongé. LocauiTÉ. — Pobla de Roda (Aragon). Très rare. Éocène moyen. Coll. Maurice Gourdon. Genre Gonoclypeus, Agassiz, 1839. Test de grande et moyenne iaille, tantôt subcirculaire, tantôt un peu allongé, conique ou hémisphérique en-dessus, plan en dessous et tranchant sur les bords. Sommet apical central. Aires ambulacraires pétaloïdes ou un peu enfoncées, larges, longues, droites, très ouvertes à leur extrémité. Zones porifères formées de pores inégaux, disposés par paires obliques ou transverses que sépare une bande finement granuleuse. Dans chacune des aires, les deux zones porifères sont de même largeur et de même étendue, un peu effilées, et cessent brusquement d’être pétaloïdes à une distance plus ou moins éloignée du bord. Tubercules petits, scrobiculés, paraissant crénelés et perforés, homogènes, abondants, épars. Péristome à peu près central, subcirculaire, légère- ment transverse, entouré de protubérances saillantes alter- nant avec des dépressions ambulacraires, différentes des phyllodes, droites, aboutissant directement au péristome sans s’élargir, el que M. de Loriol désigne sous le nom de pseudophyllodes. Mâchoires rudimentaires, mais robustes, composées de cinq larges côtes plates qui s’arquent, se relè- vent, se soudent au sommet et forment à l’intérieur, autour du péristome, un anneau saillant. Périprocte inframarginal, ovale, longitudinal. Appareil apical pourvu de quatre pores génitaux et de cinq plaques ocellaires ; plaque madrépériforme très développée el occupant tout le centre de l'appareil. Le genre Conoclypeus, caractérisé par la siruclure de son péristome et la présence d’un appareil masticatoire, commence à se montrer avec les couches éocènes et paraît propre au terrain tertiaire. ÉCHINIDES. 49 N°27.— Conoclypeus conoideus (Leske), Agassiz, 1839. Nous renvoyons pour la description et la synonymie de celle espèce aux ouvrages suivants de M. de Loriol : Descrip. des Échin. tertiaires de la Suisse, p. 81, pl. XHE, fig. 2 el 3, 1875; Monog. des Échin. contenus dans les couches numm. de l'Égypte, p- 24, pl. IL, fig. 16, 1880: Eocœne Echin. aus Ægypten und der libysch. Wüste,p.14,pl. IT, fig. 1-4, 1881. Ce n’est pas sans beaucoup d’hésitation que nous rappor- tons au Conoclypeus conoïdeus, les exemplaires assez nombreux que nous à communiqués M. Gourdon. Assuré- ment ils se rapprochent du type par leur forme élevée et conique, leur face inférieure plane et à peine arrondie sur les bords, par la longueur des aires ambulacraires et la lar- geur des zones porifères ; cependant ils diffèrent des exem- plaires types par leur taille moins forte, par leur forme générale plus oblongue, par leur face inférieure plus arrondie sur les bords et surtout par leur périprocte étroit, allongé et pénétrant très profondément sur la face inférieure, dans l'aire interambulacraire postérieure. Si ce n’est pas une espèce distincte du type figuré par Goldfuss et adopté depuis par les auteurs, c’est assurément une variélé très importante et sur laquelle nous appelons toute l'attention. Le genre Conoclypeus est nombreux en espèces, presque toujours de très grande taille, voisines les unes des autres et par cela même assez difficiles à distinguer. Quelques-unes n ont jamais été figurées, aussi existe-l-il, parmi les Cono- clyprus, une assez grande confusion qui ne cessera qu'après une révision complète el comparée de toules les espèces du genre. Dans quelque temps, nous aurons à nous occuper de ce travail, dans la Paléontologie française; aussi avons-nous préféré, quant à présent, considérer les exemplaires de M. Gourdon comme une variété du Conocl. conoideus et ne pas élablir une espèce nouvelle qui aurait pu augmenter encore la confusion. ANN. SC. NAT. ZOOL.. 1889. VIII, 4. — ART. N° d. 50 &. COTTEAU. LocaziITÉ. — À l’ouest du gisement de Pobla de Roda. Assez rare. Éocène moyen. Coll. M. Gourdon, Cotteau. LOCALITÉS AUTRES QUE LA PROVINCE D ARAGON. — L'ho- rizon géographique du C. conoideus est lrès étendu; l’espèce se rencontre en Bavière, en Suisse, en France, en Italie, en Espagne, elc., dans de nombreuses localités qu'il serait trop long d'énumérer 1ei. N° 28. — Conoclypeus pyrenaicus, Cotleau, 1856. Voy. pour la descrip. de cette espèce, Leymerie et Cot- (eau, Catal. des Échin. foss. des Pyrénées, Bull. soc. géol. de France, 2° sér., t. XIIT, p. 322, 1856, et Cotteau, Échin. foss. des Pyrénées, p. 113, 1863. M. Gourdon ne nous a communiqué de cetle espèce qu'un seul exemplaire, assez mal conservé ; il nous a paru, cepen- dant devoir être réuni au Conocl. pyrenaicus, de la Haute- Garonne et de l’Ariège. Il s’en rapproché beaucoup par sa taille, par sa forme oblongue, par sa face supérieure subco- nique, assez régulièrement bombée, par ses aires ambula- craires relativement étroites, légèrement déprimées à leur parlie supérieure, par son périprocte subcirculaire. un peu ovale dans le sens du diamètre antéro-postérieur. LocaziTÉ. — Pobla de Ségur (Aragon). Rare. Eocène. Coll. M. Gourdon. LOCALITÉS AUTRES QUE LA PROVINCE D'ARAGON. —— Bords de la Suine, au sud-ouest de Cassaigne (Haute-Garonne); La Bourguère, Sabarat (Ariège). Genre Gidaris, Klein, 1734. Test subcirculaire, de taille très variable, plus ou moins élevé, déprimé en dessus et en dessous. Zones porifères subflexueuses, composées de pores simples, ne se multipliant pas autour du péristome. Airesambulacraires subflexueuses ÉCHINIDES. 51 comme les zones porifères, garnies de plusieurs rangées de petits granules. Tubercules interambulacraires largement développés, scrobiculés, perforés ou imperforés, à base lisse ou crénelée, formant deux rangées dans chacune des aires. Zone miliaire couverte de granules auxquels se mêlent de petites verrues éparses, inégales. Les granules qui entourent les serobicules sont presque toujours plus développés que les autres. Péristome subcirculaire, sans entailles, muni à l'intérieur d’auricules destinées à supporter de fortes mà- choires. Périprocte subpentagonal. Appareil apical subcir- culaire, peu solide, ayant souvent disparu dans les espèces fossiles. Radioles très variables, allongés, cylindriques, quel- quefois glandiformes, souvent comprimés et prismaliques, garnis de côtes, de rides, d’épines, de granules épars ou disposés en séries linéaires. Plusieurs {ypes ont été démem- brés successivement des Cidaris. Le genre, tel qu'il est aujourd’hui circonscrit, sera toujours facilement reconnais- sable à ses gros tubercules mterambulacraires, à ses pores disposés en séries linéaires et non conjugués par un sillon, à ses aires ambulacraires plus ou moins flexueuses et garnies de granules, à son péristome subcirculaire et non entaillé. De tous les échinides, le genre Cidaris est celui qui a persisté le plus longlemps : 1l se montre pour la première fois dans le terrain carbonifère; depuis cette époque, il mul- üplie ses espèces dans tous les étages des terrains tria- sique, Jurassique, crétacé et tertiaire. À l’époque actuelle, il compte des représentants dans la plupart de nos mers. N° 29. — Cidaris Gourdoni, Cotteau, 1889. 4 MN CS TES Espèce de taille moyenne, circulaire, arrondie au pourtour, médiocrement élevée, déprimée en dessus et en dessous. Zones porifères un peu creusées, flexueuses, formées de pores légèrement ovales, rapprochés les uns des autres, séparés par un pelit renflement granuleux; près du périsiome les 52 G. COTTEAU). pores sont moins développés et les zones porifères plus étroites. Aires ambulacraires onduleuses, très resserrées vers le sommet, un peu plus larges à l'ambitus où elles sont garnies de six rangées de granules; ces rangées se réduisent à quatre quand l'aire ambulacraire se rélrécit, et à deux seulement aux approches du sommet. Les granules sont serrés el très petits ; la rangée externe un peu plus développée, sans que cependant la différence soit très sensible; les deux rangées du milieu sont plus irrégulières que les autres. Tu- bercules interambulacraires assez gros, largement scrobi- culés, non crénelés, surmontés d’un mamelon perforé, au nombre de cinq ou six par série, diminuant sensiblement de volume en se rapprochant du péristome. Scrobicules subcir- culaires, entourés de granules serrés, bien développés, plus gros que les autres. Zone miliaire large, surtout versl’ambitus, un peu déprimée au milieu, garnie de granules serrés, abon- dants, d'autant plus fins qu'ils se rapprochent de la suture des plaques. Péristome assez grand, circulaire. Hauteur, 14 millimèires; diamètre, 26 millimètres ? RAPPORTS ET DIFFÉRENCES. — Cetle espèce ne nous a pas paru devoir êlre réunie à l’un des Cidaris tertiaires que nous connaissons. Elle est bien caractérisée par sa forme plus élevée, déprimée en dessus et en dessous, par ses zones porifères très flexueuses, par ses aires ambulacraires garnies de six rangées de petits granules serrés el presque homo- gènes, par ses lubercules interambulacraires entourés de scrobicules arrondis et indépendants, séparés au milieu par une zone miliaire large et très granuleuse, par son péristome circulaire et bien développé. Le test des Cidaris tertiaires est rare, et bien que notre espèce ne présente aucun caractère saillant, et ne soit représentée que par un exemplaire unique, elle nous à paru nouvelle; aussi n'avons nous pas hésité à la décrire et à en faire le type d’une espèce particulière. LocaLiré. — Pobla de Roda (Aragon). Très rare. Éocène. Coll. Maurice Gourdon. ÉCHINIDES. 59 Genre Rhabdocidaris, Desor, 1855. Test circulaire, ordinairement de grande taille, renflé, plus ou moins élevé, déprimé en dessus et en dessous. Aires ambulacraires étroites, subflexueuses, garnies de deux ran- gées de granules placées sur le bord des zones porifères, quelquefois accompagnées, au milieu, d’autres granules épars ou formant des séries plus ou moins régulières. Zones porifères relativement étroites, un peu déprimées, compo- sées de pores simples unis par un sillon. Tubercules inter- ambulacraires largement développés, tantôt fortement cré- nelés, tantôt lisses, entourés d’un scrobicule, en général peu déprimé, souvent elliptique. Granules scrobiculaires plus développés que ceux qui occupent la zone miliaire et le bord des zones porifères. Péristome subcirculaire, sans enlailles, muni, à l'intérieur, de fortes auricules. Appareil masticatoire robuste et compliqué comme celui des Cidaris. Appareil apical grand, subcirculaire, rarement concave dans les espèces fossiles, composé de cinq plaques génitales et de cinq plaques ocellaires, groupées autour du périprocte, qui est irrégulièrement pentagonal. Radioles très développés, épais, allongés, cylindriques, comprimés ou prismaliques, ramassés, trapus ou étalés en forme de rame, pourvus de granules, de dentelures ou de fortes épines. Le genre Rhabdocidaris a commencé à se montrer dans le terrain jurassique ; il y est représenté par de très grandes espèces et atleint alors son maximum de développement; 1l existe également dans le terrain crélacé, dans le terrain tertiaire el à l’époque actuelle, mais les espèces sont beau- coup pius rares et offrent des dimensions bien moins fortes. N° 30. — Rhabdocidaris Pouechi, Cotteau, 1863. Voy., pour la description de cette espèce, Cotteau, £chn. nouveaux ou peu connus. 2° sér., p. 100, pl. XIL, fig. 7-9. Il y a lieu d'ajouter à la synonymie : 54 G. COTTEAU. Rhabdocidaris Pouechi, Cotteau, É'chin. nouv. ou peu connus, p. 100, pl. XIE, fig. 7-9, 1887. == Cotteau, Æchin. éocènes d'Aragon, Assoc. franc. pour l’avanc. des sciences, Congrès de Toulouse, p. 522, 1887. Cette espèce, dont nous ne connaissions que quelques fragments incomplets, lorsque nous l'avons décrite et figurée pour la première fois, dans nos Échinides foss. des Pyré- nées, est maintenant représentée par un assez grand nombre d'échantillons d’une admirable conservation, provenant de France et d'Espagne. L’espèce se distinguera toujours facile- ment de ses congénères par ses aires ambulacraires droites, déprimées, à peine onduleuses, bordées de deux rangées très régulières de petits granules avec verrues intermédiaires bien développées; par ses zones porifères composées de pores un peu oblongs que séparent de petites côles sail- lantes, parfaitement distinctes et très finement granuleuses, par ses tubercules interambulacraires élevés, profondément crénelés et perforés, séparés par une zone miliaire large, déprimée et couverte de granules d'autant plus atlénués qu'ils se rapprochent davantage de la suture médiane. Dans la description détaillée que nous avons donnée de cette espèce, nous avons signalé un exemplaire de M. Gour- don, remarquable par sa taille plus forte, par ses aires am- bulacraires plus déprimées et plus fortement excavées au milieu, ce qui donne aux tubercules interambulacraires un aspect beaucoup plus saillant. Malgré sa forme étrange, cet exemplaire, que nous avons fail figurer dans nos Échinides nouveaux où peu connus, n'est certainement qu’une variélé du À. Poueclu. LocaLiTÉ. — Pobla de Roda (Aragon). Assez rare. Éocène. son, Coll. Maurice Gourdon. LOCALITÉS AUTRES QUE LA PROVINCE D ARAGON. — Saint- Jean de Vergues, Constance, Fabas (Ariège), France. Callosa (province d’Alicante), Espagne. ÉCHINIDES. 39 Genre Leiosoma, Cotteau, 1861. Test de taille moyenne, subpentagonal, déprimé en dessus et en dessous. Zones porifères droites près du sommet et ensuite subonduleuses jusqu’au péristome, composées à leur partie supérieure, de pores plus ou moins fortement bigémi- nés qui deviennent simples vers l’ambitus et tendent à se multiplier de nouveau autour du péristome ; cinq à six paires de pores correspondant aux plaques ambulacraires majeures. Tubercules ambulacraires et interambulacraires non cré- nelés ni perforés, à peu près d’égale grosseur sur les deux aires. Péristome assez ouvert, décagonal, marqué d’entailles apparentes. Appareil apical peu solide, bien développé et subpentagonal, d'après l'empreinte qu'il a laissée. Le genre Leiosoma, en en retranchant, comme le fait M. Pomel, les genres Circopeltis el Micropeltis, a pour type le Leiosoma rugosum et comprend toutes les espèces dont les pores sont bigéminés, non seulement sur la face supé- rieure, mais sur tout ou partie des zones porifères. Les espèces connues jusqu'ici sont jurassiques etcrétacées. Celle que nous allons décrire, L. Gourdoni, prouve que le genre existait encore à l'époque éocène. N° 31. — Leiosoma Gourdoni, Cotteau, 1889. PL. IV, fig. 36-40. Circopeltis Gourdoni, Cotteau, £'chin. nouv. ou peu connus, 2° série, p. 100, 1888. Espèce de taille moyenne, épaisse, médiocrement renflée, subpentagonale, déprimée en dessus et en dessous. Zones porifères formées, aux approches du sommet, de pores for- tement bigéminés, très rapprochés les uns des autres. A quelque distance de l’ambitus, les zones porifères devien- nent onduleuses et sont formées de pores simples, rappro- chés les uns des autres, séparés par un léger renflement 56 G. COTTEAU. granuliforme ; les pores tendent à peine à se multiplier au- tour du péristome. Cinq à six paires de pores correspondent aux plaques ambulacraires moyennes. Aires ambulacraires renflées, étroites à leur partie supérieure, s’élargissant vers l’ambitus el se rélrécissant de nouveau près du péristome, garnies de deux rangées de {ubercules assez gros, saillants, scrobiculés, lisses, fortement mamelonnés, imperforés, au nombre de onze ou douze par série. Les scrobicules, subcir- culaires et très larges, se touchent par la base et sont sillon- nés le plus souvent, sur le bord des zones porifères, par la suture des plaques. Les deux rangées sont très rapprochées et laissent à peine la place, au milieu, à une rangée subsi- nueuse de granules inégaux, accompagnés çà et là de pelites verrues microscopiques. Aires interambulacraires pourvues de tubercules de même nature que les tubercules ambula- craires, un peu plus gros, cependant et un peu plus espacés à la face supérieure. Pas de tubercules secondaires. Scro- bicules larges, subellipliques dans le sens transversal, se touchant par la base. Granules intermédiaires abondants, très inégaux, quelquefois mamelonnés, serrés, occupant, sur le bord des zones porifères et dans la zone miliaire, l’es- pace laissé libre par les scrobicules. Péristome assez grand, subcireulaire, à fleur de test, marqué de petites entailles. relevées sur les bords. Hauteur, 12 millimètres ; diamètre 23 millimètres. RAPPORTS ET DIFFÉRENCES. — Celle espèce est parfaite ment caractérisée par sa forme épaisse et déprimée ; par son ambitus subpentagonal ; par ses zones porifères droites et composées de pores fortement bigéminés près dusommet, onduleuses et formées de pores simples vers l’ambitus; par ses aires ambulacraires renflées; par ses tubercules ambu- lacraires et interambulacraires à peu près de même taille et de même nature, saillants et largement scrobiculés; par l'absence de lubercules secondaires; par ses granules iné- gaux, rares dans les aires interambulacraires. Au premier aspect, le L. Gourdoni se rapproche de quelques espèces ÉCHINIDES. 54 du genre Coptosoma, mais il s’en distingue nettement par ses tubercules lisses, au lieu d’être crénelés. C’est, nous le croyons, la première fois que le genre Leiosoma, toujours rare dans les terrains jurassique ou crétacé, est signalé à l’époque tertiaire. Dans nos Échiniaes nouveaur ou peu connus, nous avons mentionné cette même espèce sous le nom de Circopelhs Gourdoni. En dégageant la face supérieure, nous avons re- connu que les pores ambulacraires, lieu au d’être simples, élaient bigéminés près du sommet, et que l'espèce appartenait aux véritables Leiosoma. LocaLrTÉé. — Pobla de Roda (Aragon). Très rare. Éocène. Coll. Maurice Gourdon. Genre Micropsis, Cotteau, 1866. Test de taille très variable, circulaire ou subpentagonal, renflé, quelquefois subhémisphérique. Aires ambulacraires droites, aiguës au sommet, garnies de tubercules ordinaire- ment de petite taille, finement crénelés, imperforés, dispo- sés en séries verticales, accompagnés souvent de {ubercules secondaires. Zones porifères presque droites, formées de pores simples, séparés par un petit renflement granuliforme, montrant une tendance à dévier de la ligne droite et à se grouper par triples paires. Tubercules interambulacraires de même nature, cependant un peu plus développés, accom- pagnés comme eux de pelits tubercules secondaires et de granules. Péristome peu développé, marqué d’entailles rele- vées sur les bords. Appareil apical étroit et subeirculaire, peu solide comme celui des Cyphosoma. Le genre Micropsis comprend des espèces très variées qui devront certainement, dans un travail d'ensemble, se répar- Ur en plusieurs groupes. Le genre Micropsis commence à se montrer dans le terrain crélacé et atteint son maximum de développant à l’époque éocène. Nous ne connaissons jus- qu'ici aucune espèce de Aicropsis, miocène ou actuelle. 58 G. COZXTEAU. N° 32. — Micropsis Frossardi, Cotteau, 1889. PI. IV, fig. 41-45. Espèce de petite taille, subcirculaire, déprimée en dessus, arrondie sur les bords, plane en dessous. Zones porifères à fleur de test, formées de pores simples, directement super- posés, rapprochés les uns des autres, séparés par un léger renflement granuliforme, disposés par paires tranverses ne se multipliant pas autour du péristome; lrois paires de pores correspondent à une plaque ambulacraire. Aires ambula- craires droites, aiguës près du sommet, s’élargissant en descendant vers l’ambitus, se rétrécissant un peu à la face inférieure, garnies de deux rangées de petits tubercules finement crénelés et mamelonnés, imperforés, serrés, ho- mogènes, placés sur le bord des zones porifères, au nombre de dix-huit ou dix-neuf par série. Pas de tubercules secon- daires. Granules intermédiaires abondants, inégaux, épars, se glissant çà et là, en rangées fines et transverses, entre les scrobicules ; les plus gros de ces granules se montrent à la face inférieure. Aires interambulacraires médiocrement dé- veloppées, pourvues de deux rangées de tubercules prinei- paux un peu plus gros, plus espacés, plus largement serobi- culés que ceux qui garnissent les aires ambulacraires, au nombre de quinze ou seize par série. Tubercules secondaires assez nombreux vers l’ambitus et à la face inférieure, for- mant quatre rangées incomplètes et irrégulières, deux du côté externe des aires interambulacraires, et deux au milieu; les plus petits de ces tubercules tendent à se confondre avec les granules inégaux, épars qui remplissent la zone miliaire, et se glissent en séries transverses entre les scrobicules. Pé- ristome peu développé, subcirculaire, légèrement enfoncé, marqué de pelites entailles. Périprocte irrégulièrement ar- rondi. Plaques génitales subpentagonales, assez grandes, perforées non loin du bord ; plaques ocellaires plus petites, aboulissant directement sur le périprocte, à l'exception de la ÉCHINIDES. 59 plaque ocellaire antérieure qui est plus anguleuse et n’ar- rive pas jusqu’au périprocle. Hauteur, 9 millimètres; diamètre, 21 millimètres. RAPPORTS ET DIFFÉRENCES. — Celte espèce offre, au pre- mier aspect et par sa physionomie générale, beaucoup de rapports avec le 47. Leymeriei. En comparant avec soin des individus de même faille, nous avons reconnu que notre espèce différait certainement du M. Leymeriei, par sa face supérieure plus déprimée, par sa face inférieure plus plane et moins arrondie sur les bords, par ses aires ambulacrai- res plus droites garnies de tubercules plus nombreux, plus serrés, placés plus régulièrement sur le bord des zones po- rifères et accompagnés de granules plus abondants, par la présence, dans les aires interambulacraires, de tubercules secondaires plus développés et formant vers l’ambitus qua- tre rangées plus distinctes ; la structure de l'appareil apical est la même dans les deux espèces, et les cinq plaques ocel- laires, à l'exception de la plaque antérieure, aboutissent di- rectement sur le péristome. Dans la Paléontologie française (1), nous avons, d’après les indications de M. Leymerie, considéréle M. Leymeriei, comme provenant du terrain crétacé supérieur. De nouvelles ob- servations semblent établir que cette espèce, de même que le M. Frossardi, proviendrait du terrain éocène. . Locauiré. — Pobla de Roda (Aragon, Espagne). Trèsrare. Eocène moyen. Coll. Maurice Gourdon. EXPLICATION DES FIGURES PLANCHE I. Fig. 1. — Micraster Gourdoni, vu sur la face supérieure. — 2. — Le même, vu sur la région antérieure. — 3. — Coraster Murgaritæ, vu de côté. — 4. — Face supérieure. (1) Terrain crétacé, t. VII, p. 704. 1 © no 10 1 1 ICE CO 19 19 D CC Ho (®r] 19 D I . 1 1 . Le] . &. COFTTEAU). Face inférieure. Face postérieure. Radioles. Radioles grossis. PLANCHE IT. Macropneustes Trutatli, vu de côté. Face supérieure. Linthia Hovelacquei, vu de côté. Face supérieure. Face inférieure. Face postérieure. Tranyaster Trutati, vu de côté. Face supérieure. Face inférieure. Face postérieure. Portion de la face supérieure, grossie. PLANCHE IIL. r Holcopneustes Gourdoni, vu de côté. Face supérieure. Aire ambulacraire postérieure, grossie. Cyclaster Gourdoni, vu sur la face supérieure. Face inférieure. Face postérieure. Portion de la face supérieure, grossie. Pygorhynchus aragonensis, vu de côté. Face supérieure. Echinolumpas Hovelacquei, vu de côté. Face supérieure. PLANCHE IV. Cidaris Gourdoni, vu de côté. Face supérieure. Face inférieure. Plaques ambulacraires grossies. Plaque interambulacraire grossie. Leiosoma Gourdoni, vu de côté. Face supérieure. Face inférieure. Portion supérieure de l’aire ambulacraire, grossie. Plaque interambulacraire grossie. Micropsis Frossardi, vu de côté. Face supérieure. Face inférieure. Appareil apical et portion de l'aire ambulacraire, grossis. Aire interambulacraire grosse. RECHERCHES SUR L'ANATOMIE ET L'HISTOLOGIE DU REIN DES GANTÉROPODES PRONOBRANUHEN Par M. REMY PERRIER. INTRODUCTION. Peu de groupes ont été jusqu'à ce jour moins étudiés que les Prosobranches. Depuis les grands mémoires de Cuvier el les importants travaux d’encyclopédie zoologique du com- mencement de ce siècle, ceux d'Eydoux et Souleyet (21), de Quoy et Gaymard (72), de Poli et Delle Chiaje (71), il n’a été publié sur l'anatomie de cet ordre si important de Mollusques, qu’un fort petit nombre de travaux d'ensemble. Sans doute plusieurs monographies ont été entreprises et menées à bien, quelques-unes même signées des noms les plus illustres. Mais on sait quels risques on court, pour l’interpré- tation des faits observés, lorsque l’on s’interdit toute reche- che sur les animaux des groupes voisins de celui qu'on étu- die. Il serait souvent impossible de reconnaitre la signification et les connexions d’un organe en voie de régression, ou modifié d’une façon plus ou moins profonde, si on ne l’étu- diait comparativement sur d’autres êtres où il est normale- ment développé. Cet inconvénient est d'autant plus grave que les auteurs de monographies sont ordinairement disposés à faire porter 62 HENRY PERRIER. leurs recherches sur des êtres plus ou moins aberrants, plus ou moins énigmatiques, ce qui est un moven d’ailleurs légi- time d’exciter l'intérêt, et d'appeler l'attention sur leurs ira- vaux. Malheureusement l’organisation de ces êtres ne peut guère être comprise, que si l’on a une connaissance approfon- die des types normaux voisins. Il sera facile, en jetant les yeux sur la liste bibliographi- que donnée à la fin de ce mémoire, de se rendre compte du petit nombre de recherches dont les Prosobranches /es plus typiques ont été l’objet. H fallait donc reprendre avec grand soin l'anatomie comparée de ce groupe si intéressant et si nombreux. Cette œuvre a été méthodiquement entreprise par le Labo- ratoire de malacogie du Muséum d'Histoire naturelle. L'é- tude du système nerveux a déjà permis à M. Bouvier (10) d’é- noncer toute une série de lois d’une importance considéra- ble. Mon ami M. Félix Bernard étudie par les procédés les plus précis la morphologie et l’histologie des organes pal- léaux. Le présent mémoire et d’autres en préparation sur les organes génitaux font partie de la même série, que viendront naturellement compléter les études sur le tube digestif, en- treprises par M. Malard Duméril dans le laboratoire de M. Milne-Edwards, et poursuivies au laboratoire maritime du Muséum à Saint-Vaast-la-Hougue. Qu'il me soit permis de remercier de tout cœur mon frère affectionné, M. Edmond Perrier, qui a bien voulu suivre pas à pas mes travaux, me guider souvent de ses conseils, et me donner les matériaux d'un vérilable travail d'ensemble, en mettant à ma disposition les échantillons précieux de la riche collection du Muséum. J'ai usé pour mes recherches du précieux outillage du La- boratoire de zoologie de l'École normale supérieure, et je tiens à affirmer ici mes sentiments d’affectueuse reconnais- sance envers mes bien chers maîtres, M. Dastre, actuelle- ment professeur à la Faculté des sciences, et M. Giard, son successeur comme maître des conférences de zoologie REIN DES GASTÉROPOPES PROSOBRANCHES. 63 à l'École normale. Eux aussi, ont bien voulu me guider constamment dans mes recherches, et me prêter l’appui de leur haute expérience scientifique. La plupart des Mollusques vivants m'ont été envoyés d’Ar- cachon, et je suis heureux de témoigner loute ma gratitude à la Société scientifique d'Arcachon, et à son sympathique directeur, M.Émile Durègne, dont le zèle et le dévouement rendent tous les jours lant de services à la science fran- çaise. Qu'il me soit permis enfin de rapporter une part du mé- rite que peut avoir ce travail à mon collègue et ami M. Fé- lix Bernard. Nos recherches, destinées à se compléter mu- tuellement, ont été poursuivies depuis trois ans côte à côle. Tous les perfectionnements que nous avons pu apporter à la technique histologique ont été réalisés en commun ; à toute heure, pour ainsi dire, nous nous sommes communiqué nos résultats, les discutant ensemble, de facon à en tirer des conclusions plus précises, et n’admettant celles-ci qu'après nous être convaincus mutuellement de leur exactitude. CHAPITRE PREMIER HISTORIQUE. L'appareil glandulaire quiremplit chez les Mollusques Gas- téropodes les fonctions de rein, est mentionné déjà par Swammerdam (81) dans l'Hélix, et les traits généraux de son anatomie ont été donnés par Cuvier (20) chez l'Hélix, le Buccin, la Paludine, et un certain nombre d’autres Prose branches. Mais ni l’un ni l’autre n'avaient pu exactement définir sa fonction. Pour Swammerdam, c'était une glande chargée de sécréter une matière calcaire. Cuvier croyait au contraire que c'était elle qui produisait la viscosité. Le rôle de l'organe fut de la sorte longtemps discuté. Blumenbach (6) lé considérait comme la glande sécrétant le calcaire qui forme la coquille et Poli semble avoir eu la 64 REMY PERRIER. même idée, puisqu'il l'appelait la g/andula testacea ; Quoy et Gaymard la désignent à cause de la coloration habituelle de ses produits sous le nom de glande de la pourpre. En 1813, Wobnlich le premier émit l’idée que ce sac de la viscosité, comme l’appelait Cuvier, était un vérilable rein, Treviranus soutenait en 1824 (82) la même opinion à pro- pos des glandes homologues des Acéphales. Mais c’est seu- lement en 1828, que l’anatomiste danois Jacobson (38) dé- montra chez l'Helix pomatia, dans l'organe en queslion, la présence de l'acide uriqueet fixa ains idéfinitivement son rôle. Malgré cette constatation, bien des fois vérifiée depuis, beaucoup d'auteurs prudents se refusent encore à le désigner sous le nom de rein, et dans un grand nombre de mémoires français on lui donne les noms peu significatifs de g/ande précordiale (Moquin-Tandon), et decorpsde Bojanus (M. de La- caze-Duthiers),quirappellentseulementsa position habituelle, ou l’auteur qui en a pour la première fois fait mention chez les Acéphales (7); il lui attribuait d'ailleurs une fonction respira- toire. Les études anatomiques qui suivirent ne présentent que peu d'intérêt. La description du rein dans les diverses monographies varie peu, et on se contente d'étudier sur- tout les modifications qui se produisent dans la position et les rapports de l’orifice du rein. L'ouvrage de Bronn et Keferstein (12) qui fixe l’état de la science relativement à l'anatomie des Mollusques en 1866, nous montre le rein comme un sac rempli de trabécules épais, spongieux, el revêtus de cellules sphériques, les cel- lules sécrétrices. Ces cellules renferment un liquide jaunâtre ou verdâtre, au milieu duquel se développent des concrétions à zones concentriques. Par la chute des cellules les concré- lions sont mises en liberté, et vont se mêler à l’eau de la poche urinaire. On croyait aussi d’une manière générale à la présence constante d’orifices veineux par où le sang s’échappait des vaisseaux du rein, et se mélangeant avec les produits ex- crétés, élait rejeté à l'extérieur. D’après les nombreux des- REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 65 sins de Quoy et Gaymard et des autres naturalistes qui, comme eux, ont enrichi la science de tant de faits recueillis dans les voyages d'exploration entrepris au commencement de ce siècle, on savait que, le plus souvent, le pore rénal se présente au fond de la cavité palléale comme une large fente, entourée d’un sphincler. « Mais quelquefois aussi, dit Kefer- « stein (‘), il arrive qu'il existe un canal excréteur, un « urelère qui court entre ke rectum et le conduit génital, et « s'ouvre non loin en arrière de l'anus. L’uretère est en « général un tube large el épais, se rétrécissant en avant. « Ce n’est pas un simple prolongement du rein ; mais celui- « el s’y ouvre latéralement par quelques orifices entourés « de muscles, comme Leydig l'a décrit dans la Paludina « vivipara. À son intérieur on remarque plusieurs lamelles « longitudinales, et 1l est partout recouvert d’un épithélium « vibratile. L’uretère est en général plein d’eau, et il est « possible qu'outre son rôle dé canal Eten, il possède « encore une fonction accessoire ». Le mémoire de von Jhering (39) est ie premier travail d'ensemble qui ait élé fait sur le rein des Mollusques. Pour ce savant, les Mollusques, on le sait, ne consliluent pas un groupe homogène, et les Gastéropodes se divisent notam- ment en deux grandes seclions, l’une se rattachant aux Tur- bellariés, l’autre aux Acéphales. Les premiers sont les Zchnopodes platycochlydés, et com- prennent les Opisthobranches et les Pulmonés. Les autres, correspondant à peu près aux Prosobranches, sont réunis aux Lamellibranches et aux Solénoconques sous le nom d’A7r- throcochlydés. Nous avons ici à nous occuper seulement de ces derniers. Suivant v. Jhering, l'étude du rein vient confirmer pleinement le rapprochement dans un même groupe, d'êtres si diffé- rents au premier abord. (*) Bronn u. Keferstein. Loc. cit., p. 985. ANN.NSC. NAT: Z0E.::1889. VIII, D, — ART. N° 2. 66 RÉMY PERRIER. On peut démontrer, dit-il, l'existence d’une série continue, rattachant les Acéphales les moins différenciés aux Proso- branches les plus élevés, notamment en ce qui concerne les rapports des organes génitaux avec les reins. Chez les Lamellibranches, il existe toujours une paire de glandes génitales, et une paire de reins, qu’on désigne éga- lement sous le nom d’organes de Bojanus. Les rapports de ces deux paires d'organes sont extrêmement variables. Dans les représentants les moins élevés, c’est-à-dire chez la plupart des Asiphonés, il n'existe pas d’orifice spécial servant à l'expulsion des produits génitaux ; les glandes de la génération sont en relation directe avec les reins, et c’est par l'intermédiaire de ceux-ci que s’écoulent les œufs et les spermatozoïdes. Les reins représentent donc ici, au moins fonctionnellement, les organes segmentaires des Vers, qui jouent aussi le double rôle de glandes rénales et de conduits excréteurs des produits génitaux. Chez les Lamellibranches plus élevés en organisation, les deux organes s’individua- lisent : ils peuvent s'ouvrir côte à côte sur une même papille, ou enfin être complètement séparés. Dans la série des Prosobranches on peut retrouver, selon v. Jhering, le même mode de complication graduelle, mais en même temps se produit un autre phénomène, la dispari- Uon du rein gauche et de l’organe génital du même côté. Cette réduction est déjà très nette dans la Fissureile. L’or- gane génital droit existe absolument seul, et s’ouvre dans le rein correspondant. Il existe deux reins, de même struc- ture; seulement, tandis que le gauche est extrêmement réduit etse présente sous la forme d’un tube simple ou à peine ramifié, le rein droit se développe d’une façon considérable, et prend une énorme prédominance. Les deux reins s’ou- vrent sur des papilles placées de part et d'autre de Panus. Üne disposition analogue se retrouve chez l'Haliotis. Il existe ainsi deux reins distincts, débouchant par des orifices séparés à droite et à gauche du rectum; mais leur structure diffère. Au lieu de présenter l’aspect spongieux REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 67 du rein droit, les parois du rein gauche sont couvertes de longues papilles; les cellules qu’elles supportent sont d’ail- leurs semblables en tout à celles du rein droit. Ce dernier sert aussi à l'expulsion des produits génitaux. Seulement l’orifice par où ceux-ci pénètrent dans la chambre rénale n’est pas, suivant v. Jhering, permanent: 1l ne se produit qu’au moment de la reproduction. Le même fait anatomique se retrouve dans la Patelle. Chez les Turbo, les organes rénaux et génitaux sont déjà complètement séparés, et ce fait devient la règle chez les au- tres Arthrocochlidés. [ls n’ont plus qu’un rein, le rein droit, et les organes génitaux n'ont aucune connexion avec lui; ils sont réduits à la glande droite, et vont s'ouvrir à une dis- tance souvent considérable de l’orifice du rein (”. Telle esten quelques mots la #héorie de Jhering. Nous di- sons théorie, car la partie purement anatomique du travail est assez-restreinte; l’auteur se base en général sur des faits connus avant lui, et les recherches originales n’ont guère trait qu'à quelques détails relatifs à la structure des reins chez la Fissurelle et l'Haliotis. L’anatomie des Mo- notocardes est entièrement laissée de côté, et la structure histologique est presque complètement négligée. Néanmoins le travail de v. Jhering est le mémoire le plus important et le plus remarquable qui ait été publié sur le rein des Pro- sobranches. Les idées émises par l’auteur allemand sont en somme presque entièrement exactes, el les conclusions morphologiques du présent mémoire, tout en modifiant sur certains points les idées de v. Jhering, se rapprochent beau- coup de celles de ce savant. Après ce travail général viennent se placer quelques des- criptions particulières du rein d’un certain nombre de Mol- lusques, qui ont été l’objet de monographies spéciales : celles (*) Le rein gauche de l'Haliotis et des Turbo avait déjà été mentionné par Cuvier, Quoy et Gaymard; mais ils le considéraient comme l'utérus, et c'est bien à v. Jhering que revient le mérite d’avoir le premier déterminé sa véritable nature. 68 REMY PERRIER. de Wegmann sur l'Haliotis (86), de M. Boutan sur la Fissu- relle (9), etc., et il faut arriver à des époques toutes récentes pour trouver un second mémoire de quelque importance au point de vue de l’anatomie comparée. Le travail de Béla von Haller (34) paru en 1886 semblait appelé à jouer un rôle important dans l’histoire de nos con- naissances relatives au rein des Prosobranches. Il parais- sait devoir combler les nombreuses lacunes laissées par le mémoire un peu théorique de v. Jhering. Nous l’avons vu en effet, v. Jhering s’était contenté de donner quelques vues d'ensemble, quelques données générales relatives à la glande rénale. Mais il restait à faire l’étude détaillée de cet organe, au double point de vue anatomique et histologique dans la série des Prosobranches. C’est ce que tenta B. Haller. Mal- heureusement, le mémoire dont nous allons donner l’ana- lyse ne répond qu'imparfaitement au but qu'il se proposait. Quoique étant le résultat d’un travail consciencieux, accom- pli à l’aide des procédés les plus délicats de la technique his- tologique, le mémoire de B. Haller présente bien des obser- vations incomplètes et des conclusions un peu hâtives. Nous aurons plus d’une fois le regret, dans la suite de ce travail, de nous trouver en grave discordance avec l’auteur hongrois. B. Haller n’étudie qu'un petit nombre de types, et plus particulièrement des Rhipidoglosses, auxquels il a consacré déjà plusieurs autres mémoires importants (‘). Ce sont parmiles Rhipidoglosses, la Fissurelle,V Haliotis, les Trochidés. Parmi les autres Prosobranches, deux genres seulement sont représentés : le Dolium etle Murer; encore ce dernier est- il traité en quelques mots pour le comparer rapidement au Dolium. À part la Fissurelle, où il existe encore un rudiment du rein gauche, les Prosobranches ont toujours, suivant B. Haller, un seul rein, situé à droite du cœur. Les deux reins que (*) B. Haller, Untersuchungen über die marinen Rhipidoglossen. Erste Studie (M. J. IX, 1884); Zweite Studie (M. J. XI, 1886). REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 69 v. Jhering a décrits dans l’Haliotis ne sont en réalité que deux parties d’un même organe. Ces deux parties sont en com- munication directe par un petit canal où vient aussi s'ouvrir le canal réno-péricardique ; le prétendu rein gauche n’est ainsi pour Béla Haller que le canal excréteur du rein, auquel il donne le nom de canal papillatre, pour rappeler l'aspect de ses parois. Le canal papillaire se retrouve aussi, même encore plus développé, chez les Trochidés. IT s'ouvre à gauche du rectum. L’orifice situé à droite, et signalé par v.Jhering comme l’ou- verture du rein droit, le plus développé, est l’orifice génital. Chez tous les Prosobranches, en effet, sans aucune exception, les organes génitaux n’ont, d’après Béla Haller, aucune connexion avec le rein. Les deux orifices s'ouvrent quel- quefois côte à côte, mais sont toujours distincts l’un de l’autre. Le canal papillaire ne serait d’ailleurs pas une formation particulière à ce groupe de Rhipidoglosses. Il serait représenté par quelques papilles qui se trouvent à l’orifice du rein de la Fissurelle, et B. Haller croit le retrouver dans le canal aquifère, décrit par Leydig chez la Paludine, et dans l’uretère signalé chez quelques autres Prosobranches (Voluta, Conus, Cypræa). À Ainsi existerait une remarquable unité de constitntion du rein dans toute la série. Malheureusement cette manière de voir ne peut en aucune façon être admise. Nous verrons en effet bientôt que les deux organes décrits comme deux reins par Jherimg sont deux productions autonomes. Il n'existe à coup sûr aucune com- munication entre eux, pas plus chez l'Haliotis que chez les Trochidés. Nous étionsdéjà arrivé à ce résultat au moment où a paru le travail de B. Haller. Nous avons repris succes- sivement l'étude de tous les animaux en litige, et nous n’a- vons rien à modifier à notre première conclusion. Tout ré- cemmentencore, Paulus Schiemenz (75), dans un mémoire sur lintroduction de l’eau dans le corps des Mollusques, a 70 RÉMY PERRIER. été amené à s'occuper de cette question, et vient confirmer comme nous les idées de Jhering. Il ne saurait donc y avor aucun doute. Mais il restait encore beaucoup à faire au point de vue histologique, même chez les Rhipidoglosses, et à plus forte raison chez les Mollusques plus élevés. C’est ce qui m'a con- duit à entreprendre le présent travail. Il présentera sans doute des lacunes nombreuses. Cetle imperfection trouve une excuse dans la grande altérabilité des tissus du rein. Les cellules glandulaires qui le constituent sont d’une extrême délicatesse. Elles se désagrègent et se détruisent avec une extrême rapidité, et l’histologie de la glande urinaire ne peut être étudiée qu'à la condition de prendre les tissus vi- vants et de les préparer avec les soins les plus délicats. Grâce à M. Durègne, le laboratoire zoologique d'Arcachon ne nous a pas laissé un seul jour manquer d'animaux frais, et nous a rendu ainsi d’inappréciables services. On n'aurait pu en effet songer à mener à bien ce travail avec les échantillons ordinaires des collections. Si les spécimens conservés au VMuséum nous ont été d’une extrême utilité au point de vue de la morphologie comparée, surtout en ce qui concerne les Rachiglosses et les Toxiglosses, 1ls n’ont pu nous être d’au- cun secours pour l’histologie, malgré le libre usage que nous avons pu faire des collections de cet établissement. Cela nous a une fois de plus convaincu de la nécessité de doubler ces collections d’un laboratoire maritime où les animaux puissent être étudiés vivants, seule condition qui en permette l’élude complète. Le complément nécessaire du présent travail serait lana- lyse chimique des produits excrétés par le rein des Gasté- ropodes. Mais pour une pareille étude, il eût été avant tout nécessaire de créer à peu près de toutes pièces une technique microchimique spéciale. Aussi ne nous occuperons nous du rein qu'à un point de vue purement anatomique, sans nous préoccuper de la nature des produits qu’il sécrète. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 71 CHAPITRE II PROCÉDÉS DE RECHERCHES. L'étude histologique de la glande urinaire à été pour- suivie par nous au moyen des trois méthodes employées jus- qu'ici en histologie : l'examen des tissus vivants eux-mêmes, les dissociations et les coupes en série. Ces trois procédés, se complétant etse confirmant muluellement, permettent, à con- dition de les employer simultanément, d'arriver à la con- naissance la plus complète de la structure intime des organes. La difficulté capitale à vaincre, dans l'étude qui nous occupe, est l'extrême altérabilité des tissus. La délicatesse des cellules rénales, comme de toules les cellules glandu- laires, a été remarquée par tous les observateurs. Lorsqu'on se contente d'étudier sous le microscope un lambeau du tissu du rein, sans le soumettre à l’action des réactifs dis- sociants ou des liquides fixateurs, on voit sans doute avec assez de netteté le carrelage polygonal formé par les cel- lules juxtaposées, et les éléments histologiques se pré- sentent sur le profil de la préparation avec des contours bien délimités, comme des cellules épithéliales ordinaires. C'est à cet examen incomplet qu'on s’en est le plus souvent tenu. Tout au plus a-t-on quelquefois soumis les tissus à une dilacération superficielle au moyen d’aiguilles à dissection, dans l'espoir de détacher les éléments constituants. Mais cela a conduit à des erreurs sans cesse répétées dans les monographies peu approfondies, et dans les ouvrages génÉTAUx. Pour avoir une idée précise de la structure intime de la glande, il faut avoir recours à des dissociations un peu plus méthodiques et surtout à des coupes. C’est alors que sur- viennent les difficultés. Sous l'influence des réactifs auxquels il est soumis, l’épithélium se détruit complètement et se réduit en lambeaux méconnaissables, si on ne prend des pré- 72 RÉMY PERRIER. cautions suffisantes. Ce fait est facile à expliquer, bien que personne, à ma connaissance, n'ait cherché à en donner la raison. Lorsqu'on abandonne à lui-même dans de l’eau de mer un fragment de tissu frais et bien vivant du rein d'un Mollusque marin, par exemple, les éléments cellulaires con- tinuent à vivre de la même manière qu’ils le faisaient à l'état normal: les cellules ciliées vibrent et les cellules glan- dulaires continuent à sécréter; elles se gonflent, en absorbant sans doute l’eau où elles sont plongées, puisqu'elles ne peu- vent plus en retirer du sang; elles finissent par crever et laissent échapper dans le liquide environnant les excreta qu’elles contenaient. Le même phénomène se passait dans l’acle normal de la sécrélion. Les cellules ciliées, écrasées par le gonflement simultané des cellules glandulaires voi- sines, dépérissent aussi, et quelque temps après avoir été abandonné à lui-même, le fragment à perdu tout son épi- thélium ; on ne retrouve plus au-dessus de la trame muscu- laire el conjonctive qui formait le stroma de l’organe, qu’une petile quantité de mucus coloré par les excreta urinaires, seul reste de l’épithélium rénal. Il importe donc avant tout d'arrêter immédiatement la sécrétion. 1° Fixation des tissus rénaux. — Les fixateurs ordinaires, et l’acide osmique en parüculier, qui est si précieux pour fixer les micro-organites les plus délicats, les cils vibratiles. n'offrent ici aucun avantage; bien mieux, ils semblent activer la sécrétion, et lorsque sur un lambeau vivant qu’on examine au microscope, on laisse tomber une goutte d’une dissolution d'acide osmique, on voit les cellules glandulaires se gonfler, et dépasser comme de grosses vésicules, le niveau moyen de la couche épithéliale. Les meilleurs résultats m'ont été donnés par l'acide acé- tique et l'acide picrique, et, mieux encore, par un mélange de ces deux acides. L’acide picro-sulfurique, m'a fourni aussi de bonnes fixations. En résumé, voici le procédé qu'il est commode d’em- REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 13 ployer pour la fixation des éléments épithéliaux du rein. On casse le plus rapidement possible avec une pince cou- pante la coquille du Mollusque à étudier et on en détache le rein avec de fins ciseaux. On le plonge ensuite pendant une ou deux minules dans une dissolution d'acide osmique au centième, qui fixe les cellules ordinaires et les cellules c1- liées ; puis, après avoir lavé rapidement le tissu, on le laisse pendant quelques heures dans un mélange d'acide picrique et d'acide acétique. On le porte ensuite dans de l'alcool à 70°, où on peut le laisser aussi longtemps qu’on le veut; il est alors prêt à subir l’action des liquides dissociants, ou à être repris pour des coupes histologiques. 2° Dissociation des éléments anatomiques du rein. — Le rein des Mollusques ne saurait être étudié, comme on l’a presque toujours fait jusqu'ici, surtout en France, en dila- cérant simplement avec des aiguilles à dissection un lam- beau de tissu placé sur une lame de verre. Si en effel ce procédé, tout à fait primitif, semble au premier abord don- ner des résultats, il ne conduit en réalité qu’à des erreurs assez graves. Lorsqu'on a traité de la sorte un fragment de rein, on voit sous le microscope la lame de verre couverte de pelites vésicules sphériques, claires, d'aspect assez variable. Le plus souvent, elles présentent une enveloppe très mince, eranuleuse, de nature protoplasmique, entourant une gout- telette d’un liquide hyalin et non granuleux. Au centre de cette dernière se trouvent en général une ou plusieurs con- crétions colorées, qui donnent à l’organe sa couleur carac- téristique. Quelquefois, au contraire, plusieurs gouttelettes de liquide hyalin se trouvent réunies dans la même vésicule el entou- rées par la même enveloppe protoplasmique. La plupart des auteurs ont cru voir dans ces vésicules les éléments cel- lulaires du rein, et presque tous décrivent cet organe comme « formé d'éléments sphériques, mais devenant polyé- driques par pression réciproque, se détachant avec la plus grande facilité ». La description de ces prétendues cellules 74 RÉMY PERRIER. embarrasse un peu les anatomistes. Ils ne leur trouvent en général pas de noyaux, à moins qu'ils ne considèrent comme tel la vacuole, lorsqu'elle est très petite, ou même la concré- tion (!). Quelquefois cependant, mais assez rarement, on dé- crit un noyau dans la couche protoplasmique périphérique. Très souvent même, on a pris la vacuole pour une seconde cellule de production endogène, contenue à l'intérieur de la pre- mière. Ces mêmes désaccords se retrouvent aussi bien dans les mémoires relatifs aux Lamellibranches que dans ceux qui ont trait aux Prosobranches ou aux Pulmonés. En réalité ces descriptions si variables sont le résultat de l'insuffisance du procédé employé. Ce que l’on observe de la sorte, ce ne sont pas les cellules, mais les produits d'excrétion issus des cellules elles-mêmes. C'est en effet sous forme de vésicules que les produits de disassimilation ras- semblés dans une vacuole sont expulsés du corps de la cel- lule elle-même. Au contraire, celle-ci reste en place et peut continuer sa fonclion sécrétrice pendant un certain temps encore. Les aiguilles ont pour effet de crever l’élément ana- tomique et de faciliter l'expulsion de la vésicule. Mais le corps même de la cellule reste attaché à sa membrane basi- laire, à laquelle il adhère fortement. Ainsi s'explique l’abs- ence de noyaux dans les sphères hyalines qui nagent sur la lamelle. Dans les rares cas où 1ls peuvent s’observer, leur présence s'explique facilement par le fait que, sous l’in- fluence de l’action mécanique exercée par les aiguilles, le protoplasma en s’échappant de la cellule a pu accidentel- lement entraîner le noyau. Pour isoler les éléments sans les détruire ni les déformer, il est absolument nécessaire de faire usage de liquides disso- ciants. Ces liquides dissolvent Le ciment intercellulaire, dé- sagrègent les cellules, et on peut facilement les détacher intactes de leur membrane basilaire en passant un pinceau très fin sur la surface du tissu. Le liquide qui m'a rendu Île plus de services est l'acide chromique au 1/1000. On le mé- lange avec de l'acide acélique qui arrête la sécrétion du REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 19 mucus, et on peut faire agir ce liquide sur les tissus frais sans même prendre la précaution de les fixer. Mais la même liqueur ne conserve pas également bien les cellules glandulaires et les cellules ciliées de revête- ment; par exemple, un mélange contenant moitié d'acide acétique, très bon pour la conservation des cellules glan- dulaire, détruit presque complètement les cellules ciliées qui ne se relrouvent plus sur les préparations. Aussi ont-elles échappé souvent dans les observations. Pour les avoir, il faut supprimer l'acide acétique et dissocier par l'acide chro- mique pur au 1/10000, dans lequel on plonge le tissu quelques heures, après avoir fixé par l'acide osmique. Le mélange employé par B. Haller (acide acétique, glycé- rine et eau), quoique également assez bon, ne m'a pas donné des résultats aussi satisfaisants. La dissociation doit se faire dans l'eau, et le tissu doit être lavé soigneusement dans ce liquide, la plupart des matières colorantes étant inactives dans les milieux acides. Après avoir pris les précautions que nous venons d'indiquer, on peut colo- rer par l’hématoxyline, qui m’a donné de très bons résullats. 3° Coupes histologiques. — La méthode histologique la plus précise est incontestablement celle des coupes. Toutes mes coupes ont été faites à l’aide du microtome automa- tique à bascule construit par Dumaige, qui, avec les pro- cédés de fixation, de déshydratation et d'inclusion dont j'ai constamment fait usage, donne des résultats aussi bons qu’on puisse le désirer. Voici quelle série d'opérations nécessitait la techniqne à la- quelle je me suis arrêté après de nombreux essais comparalifs : a. Coloration et durcissement. — 1° L'objet fixé comme je l'ai indiqué précédemment est coloré dans une dissolution de picrocarminate d’ammoniaque. Ce réactif est préféra- ble à tout autre. En effet, l'acide picrique qui sert de base à la fixation des cellules glandulaires, ne durcit les éléments que d’une façon passagère. Les objets ainsi préparés ne doi- vent pas être mis au contact de l’eau ou des dissolutions 76 RÉMY PERRIER. aqueuses. Dans ces conditions, en effet, la fixation cesse, le mucus se gonfle en absorbant de l’eau, et les cellules épi- théliales se détruisent entièrement. Cet inconvénient se pro- duit beaucoup moins avec le picrocarminate; aussi c’est à ce réactif que j'ai eu recours pour les colorations en solu- tions aqueuses, qui ont élé toujours le premier terme de mes opérations. [Il est utile que l’objet ait été plongé quelques heures dans l’alcoo! à 70°, avant de subir l’action du picro- carmin. L'alcool achève la fixation commencée par l'acide picrique, el agit comme mordant, rendant plus vive la colo- ralion rouge due au carmin. 2° Après avoir séjourné un ou deux Jours dans le picro- carmin, la préparation est graduellement durcie en la plon- geant successivement dans des alcools à 70°, 90° et 100°. Un séjour de vingt-quatre heures dans chacun d'eux suffit. Pour déshydrater complètement le tissu, on renouvelle deux jours de suite l’action de l'alcool absolu. Mais en même temps que cette déshydratalion, l'objet recevait une nou- velle coloration. En effet, je n'employais jamais l'alcool absolu qu’en l’additionnant d’un peu de bleu de méthylène, qui colore en bleu le protoplasma et les muscles, et a si peu d'action sur les noyaux, que lorsqu'il est employé seul, ces derniers se détachent en clair au milieu du protoplasma fortement coloré. De la sorte les coupes présentaient toujours une coloration multiple, les noyaux se délachant en rouge et les muscles en violet, sur la coloration bleue du protoplasma des cel- lules, des fibres conjonctives, des nerfs, et sur celle plus fon- cée encore des membranes basilaires des épithéliums et des plateaux des cellules ciliées. Les vacuoles pleines de suc cellulaire, si fréquentes dansles cellules glandulaires du rein, restaient complètement incolores. b. {nclusion des objets durcis. — Pour enrober la prépa- ration dans la parafjfine, À fallait la faire passer successive- ment dans l'huile de cèdre, dans la paraffine mélangée à l'huile de cèdre, et enfin dans la paraffine pure. Elle était REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 17 plongée cinq heures au moins dans chacun de ces deux derniers bains, maintenus dans un bain-marie à température constante, le premier à 40°, le second à 50°. c. Procédé de fixation des coupes sur les lames porte-objets. — Les éléments cellulaires du rein des Mollusques étant souvent très petits, les coupes, pour être claires, devaient être extrêmement fines. Il à fallu le plus souvent en réduire l'épaisseur à moins d’un 1/400 de millimètre. Les coupes, faites dans des conditions convenables, restent attachées les unes aux autres en un long ruban. Ce procédé a rendu d’im- menses services pour l'étude anatomique des animaux, surtout depuis que Paul Mayer a indiqué un procédé per- mettant de les coller el de les étaler directement en séries sur le porte-objet au moyen d’un mélange d’albumine et de glycérine. Mais ce procédé lui-même quoique réalisant un progrès considérable présente de nombreux inconvénients. Il en est de même de celui de Giessbrecht, qui propose la gomme laque dissoute dans l’alcool absolu. Celui que je vais décrire, que nous avons exclusivement employé, M. Bernard et moi, ne laisse véritablement rien à désirer. Les coupes sont fixées au verre assez solidement pour qu'il soit possi- ble, alors même qu’elles ont été incluses dans le baume et scellées depuis longtemps, de retirer le couvre-objet qui les protège, afin de les soumettre à de nouvelles réactions. On peut en outre les décolorer, les recolorer sur place, sans que la préparation souffre en quoi que ce soit. Le fixateur employé est simplement la gélatine. On en fait une dissolu- tion très claire, à deux ou trois parties pour cent parlies d’eau, de façon que la masse soit bien liquide, même à une tem- pérature peu élevée. On fillre soigneusement, et on élend une couche de cette gélatine bien fluide sur la lamelle porte-objet, avec un petit agitateur. On dépose alors à la surface de cette couche les rangées de coupe, qui surna- gent sans adhérer à la lamelle. Cela permet de les faire mouvoir à volonté sur la lame de verre, et de les disposer par suile en séries aussi régulièrement qu'on le veut. 18 RÉMY PERRIER. On porte ensuite la lamelle sur une plaque légèrement chauffée (40° environ), juste assez pour ne pas laisser fon- dre la paraffine. À cette douce chaleur, les coupes s’étalent spontanément à la surface de la gélatine; tous les plisse- ments qui s'étaient produits pendant la coupe sous l’action du rasoir, s'effacent d'eux-mêmes, et on à une préparation bien plane et bien unie. I n’y a plus qu'à enlever au moyen d’un tortillon de papier Joseph le superflu de la gélatine, et à laisser sécher quelques heures. Grâce à ce procédé, on peut coller en quel- ques minutes un nombre considérable de coupes. d. Montage des coupes dans le baume. — 5° La gélatine une fois bien desséchée, la paraffine est facilement éliminée ; il suffit pour cela de plonger quelque secondes, la lamelle dans un bain de xylène; la paraffine se dissout, et on en- ferme la préparation dans du baume de Canada dissous dans du xyiène, dans la porportion de 5 pour 15. Il arrive souvent, au moment ou l’on dépose le couvre- objet que la gélatine n'a pas perdu toute son eau; celle-ci se dépose alors sur la plaque en fines gouttelettes qui obscur- cissent la préparation comme d’un nuage, et rendent l'obser- vation impossible. Mais cet inconvénient peut être aisément évité en plongeant la plaque dans un mélange de xylène et d'alcool absolu. Les parties encore humides se couvrent ins- tantanément d’une buée, qui disparaît rapidement sous l’ac- tion déshydratante de l'alcool absolu. Il importe de plonger la plaque, au sortir de ce bain, dans le bain de xylène, de facon à enlever l'alcool; sans quoi, sous la double influence de lavidité de l'alcool pour l’eau et du froid produit par son évaporalion, un nuage formé par des gouttelettes d’eau se forme sur la plaque, et la ternit entièrement. L'emploi de l'alcool absolu ne dispense d'ailleurs pas de laisser sécher préalablement la gélatine pendant quelque temps. L'alcool agissant sur la dissolution liquide coagulerait la gélatine et la rendrait opaque. e. Procédés de décoloration et de coloration des coupes déjà REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 19 fixées au porte-objet. — Le procédé que nous venons de décrire a le précieux avantage de permettre de colorer et de décolorer les coupes à volonté. On ne peut le faire que difficilement quand les coupes sont collées à l’albumine. Celle-ci, sous l'influence des réactifs, se colore presque autant qu’elles. Nous n’avons employé pour ces colorations tardi- ves que des réactifs colorants dissous dans l’alcool absolu. Ceux qui s’emploient en solution aqueuse ne pouvaient pas donner d'aussi bons résultats. La matière colorante, le bleu de méthylène, par exemple, est dissoute dans un mélange à peu près égal d’essence de girofle et d'alcool absolu. La première retarde l’évapora- tion de l'alcool qui a pour effet de produire sur la lamelle une précipitation de bleu de méthylène. II faut éviter à tout prix cette évaporation, en ajoutant de temps en temps quelques gouttes de la liqueur colorée. Le meilleur moyen consiste à plonger la plaque tout entière dans un bain de cette liqueur. Mais il faut veiller avec soin pour saisir le moment où la coloration a atteint la limite convenable. En laissant l'immersion se prolonger au delà, on risque de voir la plaque se colorer uniformément, ce qui est sinon un obs- tacle absolu, du moins une gêne pour l’observation. On ar- rête immédiatement l’action du colorant en lavant la plaque avec un mélange d'alcool absolu et d'essence de girofle. C'est ce même mélange qu’on emploie comme décolorant, mais son action est très lente, ce qui permet de l'arrêter facilement au moment opportun. EXPOSÉ DU PLAN SUIVI DANS CE MÉMOIRE. Dans un travail récent, mais déjà bien connu de tous les naturalistes (10), M. Bouvier, se basant surtout sur les dis- positions du système nerveux, est arrivé à présenter une classification des Prosobranches, conforme tout à la fois aux données de la Paléontologie et de l’Anatomie comparée. Nous prendrons comme point de départ, dans ce travail, S0 RÉMY PERRIER. cette classification. Nous pourrons de la sorte rapprocher les descriptions de lappareil urinaire dans des lypes con- sidérés comme voisins. Cela nous permettra d’en mieux faire ressortir les ressemblances et les difiérences, et de mieux apprécier les affinités des différents êtres. Nous se- rons, par ce procédé, appelé à apporter quelques modifica- tions dans la classification admise jusqu'ici. Nous nous se- rons ainsi rapprochés d’un degré de la conception que nous cherchons à acquérir des véritables rapports de parenté des Mollusques. C'est par ces approximations successives qu'on peut espérer obtenir une disposition méthodique des êtres, qui rende saisissantes les lois des modifications des organes. L'ordre des Prosobranches se divise immédiatement en deux sous-ordres, pour lesquels nous adopterons les noms de Diotocardes et de Monotocar des. Ces noms furent créés par Mœrch (61), qui désignait sous le nom de Diotocardes l’ensemble des Scutibranches et des Lamellibranches. Ils ont été repris par M. E. Perrier (*) dans le sens restreint que nous venons d'indiquer, et adoptés par M. Bouvier. Le caractère liré de la présence d’une ou de deux oreilleltes ne souffre qu'une exception, celle de la Patelle; nous aurons en effet l’occasion de montrer que les Néritidés qui, parmi les Diotocardes, semblaient eux aussi constituer une excep- tion, présentent, quoiqu'on ait cru jusqu'ici le contraire, deux oreillettes dont l’une est à la vérité rudimentaire, mais n'en existe pas moins. Le caractère indiqué est donc l'un des plus généraux que nous rencontrions, et comme il se joint à d’autres caractères essentiels, la division et la dési- gnation proposées se trouvent pleinement justifiés. Les Diotocardes, qui correspondent à peu près aux anciens Cyclobranches et Scutibranches de Cuvier, peuvent être con- sidérées comme formant un groupe plus rapproché de l'état primitif que celui des Monotocardes; plusieurs traits d'or- (*) Cours du Muséum d'Histoire naturelle (1885). REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 81 ganisalion rappellent ce que l’on rencontre chez les Acé- phales. On a déjà beaucoup insisté sur cette analogie. Mais on a été trop loin lorsqu'on a prétendu que ces animaux descen- daient des Acéphales. En réalité, ce dernier groupe ne peut êlre considéré comme un groupe ancestral; c’est bien plu- tôt un groupe terminal, adapté à des conditions spéciales d'existence; et d’ailleurs, malgré d'incontestables points de ressemblance, il existe entre les Lamellibranches et les Dio- tocardes un vaste hiatus que rien jusqu'ici n’est venu combler. ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VIII, 6. — ART. N° 2. IL. — ÉTUDE DU REIN DES DIOTOCARDES CHAPITRE III FISSURELLE. L'appareil urinaire de la Fissurelle a été décrit successi- vement par v. Jhering (3%), par M. Boutan (9), et enfin par B. Haller (39), qui en a fait une étude très complète. Il ne reste que fort peu de points de détails à éclaircir à ce sujet. Je n’en présenterai done pas une description didactique, ren- voyant pour cela aux ouvrages des auteurs que je viens de nommer, mais simplement l’histoire résumée. Cet appareil se compose en réalité de deux reins morphologiquement symé- triques ; mais l’un deux, le rein droit est extrêmement déve- loppé, tandis que le rein gauche est réduit à sa plus simple expression. Ce dernier n’a même pas été signalé par M. Bou- tan, bien que le travail de v. Jhering, qui est devenu à juste titre un mémoire classique, le décrive déjà avec exactilude. Il consiste d’ailleurs en un sac, de forme très simple, débou- chant au dehors par un pelit orifice situé au sommet d’une papille peu prononcée, à gauche du rectum (fig. 2,n'). La structure de l’organe est d’ailleurs semblable à celle du rein droit. C’est donc un véritable rein, entièrement homologue au rein droit, mais en voie de régression. Le rein droit atteint au contraire un développement con- sidérable. Il est placé à la partie supérieure du corps et est immédiatement visible dès qu’on à enlevé la coquille. Il con- tourne la masse viscérale, en prenant la forme d'un fer à cheval irrégulier, dont la branche droite serait beaucoup REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 83 plus longue et atteint presque la partie postérieure du corps. En avant, le péricarde le recouvre complèlement (*). B. Hal- ler le décrit comme une glande à acini. Cette manière de voir n’est pas exacte. Pas plus d’ailleurs que chez les autres Mol- lusques, on ne peut distinguer dans le rein de la Fissurelle rien de comparable aux ac d'une glande en grappe. Il se présente comme un sac à cavilé relativement grande (fig. 1,R) et qui s'étend tres loin et {rès profondément dans le corps de l’animal. Ses parois s’altachent aux organes voisins, au foie, au tube digestif, aux organes génitaux, s’insinuant dans leurs interstices, de facon qu'il est impossible de l’isoler. On s'explique mal la figure que donne B. Haller de ce rein isolé, lorsqu'on à pu Pétudier sur des coupes. Lorsqu'on examine le rein par transparence, sans préparation autre que l’ablation de la coquille, 1l apparaît, comme on l’a vu, sur la face dorsale de l’animal ; il semble alors formé de tubes ramifiés, allongés parallèlement les uns aux autres, présentant en effet une disposilion analogue à celle qu'indique B. Haller dans sa figure d'ensemble. Mais ce n’est là qu’une apparence. En réalité, l’épithélium glandulaire forme sur la face dor- sale une couche continue; mais de distance en distance sont disposés des trabécules, normaux à la paroi, et divisant la cavité rénale eu un certain nombre de peliles cavités secon- daires. Ces lrabécules sont disposés longitudinalement, et c’est leur trace sur la surface dorsale qui donne l'apparence de lanières glandulaires dont nous parlions plus haut. Ces cloisons secondaires n'existent guère que dans la portion supérieure du rein ; les parties profondes de la cavité n’en présentent presque pas, et le sac rénal y est réduit à sa ca- vité principale. Toute la surface interne de la chambre rénale est tapissée d’un épithélium ; 11 s'étend aussi bien sur les parois extérieu- res de cette cavité que sur les trabécules qui la cloisonnent ; (*) Voir les figures 1 et 2 de B. Haller, Morph. Jahrb., Bd. XI. 84 RÉMY PERRIER. les cellules y sont disposées sur un seul rang et se présentent avec la plus grande régularité. Les figures données par B. Haller et par M. Boutan sont à peu près exactes. J'ai d'ailleurs représenté dans la figure 4 les différents aspects qui peuvent se rencontrer. Sur la plus grande partie de l’espace qu'elles recouvrent, les cellules sont d’une seule sorte(fig.4, a). Ce sont de grosses cellules peu différenciées, tantôt très élevées, tantôt au contraire presque cubiques. Leur contenu est un protoplasma assez homogène, et leur noyau est plus ou moins rapproché de la base de la cellule. Quoique pour- vues de cils, elles diffèrent beaucoup des cellules épithé- liales ciliées ordinaires, que nous renconirerons dans le rein des Mollusques plus élevés. Celles-ci, en effet, se ter- minent par un plateau très net, se colorant fortement au bleu de méthylène. Dans les cellules rénales de la Fissu- relle, au contraire, 1l n y a pas de plateau différencié; les cils sont {très délicats et ne sont pas conservés sur les cou- pes. Elles se gonflent lorsqu'on les examine dans l’eau, mais je neles ai jamais vues évacuer leurs produits d’excrétion. Il faut donc admettre que la sécrétion se produit par osmose : les matières rejelées sont purement liquides et filtrent au travers de la membrane des cellules. De là ce fait déjà signalé par B. Haller, qu'on ne trouve Jamais sur les coupes, dans la chambre rénale, de concrétions et de débris. Tout au plus y rencontre-t-on parfois un mucus homogène, coloré en bleu uniforme par le bleu de méthylène. C’est l’excrélion liquide coagulée sur place par l'alcool, et colorée ensuite. Quelquefois Les cellules rénales sont claires et ne présen- tent d’autres granulations que celles du protoplasma. Mais souvent aussi elles se trouvent remplies de granulations abondantes, solides, répandues dans toule leur étendue, qui masquent complètement leur structure et empêchent de voir le noyau. Ces granulalions apparaissent sans doute, lorsque la production de malières de désassimilation s'exagère. L’osmose alors ne suffil plus à les éliminer, et elles se dépo- x sent en concrétions solides à l’intérieur de la cellule. Dans REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 89 ce cas, toutes les cellules en sont bourrées, et je n’ai jamais vu, comme le figure B. Haller, des cellules granuleuses à côté de cellules claires. Lorsqu'il existe des concrélions, on les rencontre partout, et l’épithélium du rein n’est indiqué que par une ligne continue de granulations sombres. Cependant on distingue très nettement encore la ligne formée par la réunion des plateaux cellulaires, les concrétions ne dépas- sant pas cette limite, et on n'en rencontre pas même alors dans la chambre rénale. Les cellules du rein de la Fissurelle ne laissent donc jamais échapper d’excreta solides. Quel:est donc le sort de ces der- niers? Se redissolvent-ils plus tard quand la production se ralentit, pour êlre expulsés par osmose? Persistent-ils au contraire indéfiniment dans la cellule, jusqu’à la mort de celle-ci, jusqu’à la mort même de l'animal? C'est ce qu'il ne m'a pas été donné de reconnaître d’une facon certaine. Je dois dire cependant que celte dernière opinion me paraît plus vraisemblable. Le cas du rein granu- leux est en effet de beaucoup le plus fréquent, et paraît être la règle chez les individus les plus gros, c’est-à-dire les plus âgés. [1 ne semble donc pas qu'il y ait redissolution, et le dépôt de matières solides ne paraît pas le résultat d'un ac- cident fortuit et passager, mais bien un état durable. Le fait de l'accumulation dans les cellules rénales de ma- tières rejetées n’est d’ailleurs pas sans exemple. Le rein des Ascidies, dépourvu d’orifice excréteur, est dans les indivi- dus Jeunes rempli de cellules claires. Mais plus tard les con- crétions s'accumulent peu à peu dans celles-ci, et l'organe tout entier finil par en être complètement bourré. Il se passe peut-êlre chez la Fissurelle un fait analogue, el les cellules se bourrent de corps étrangers, tout en continuant leur fonction excrétoire par osmose. Sur la paroi supérieure de la chambre rénale, contiguë au péricarde, les cellules prennent graduellement une loute autre forme (fig. 4,4); elles sont larges et très aplaties. Leur noyau occupe presque toute leur hauteur, et elles ne pa- 86 REMY PERRIER. raissent jouer aucun rôle dans la sécrétion. Ce sont de simples cellules de revêtement qui tapissent le plafond de la cham- bre urinaire. Suivant B. Haller, le revêtement épithéhal est tout à fait uniforme, et le rein de la Fissurelle atteint le plus haut degré de simplicité, parce qu'il ne présente pas, comme chez les autres Mollusques, de différenciation en acini et réservoir urinaire. Quoique nous arrivions à la même conclusion, ces raisons nous semblent un peu discu- tables, puisque, en définitive, le rein n’est jamais une glande en grappe, et que dans la Fissurelle, comme partout ailleurs, nous avons à considérer un sac urinaire dont les parois sont partiellement lapissées d’épithélium glandulaire. Néanmoins nous reconnaîlrons avec le savant allemand que le rein de la Fissurelle est la forme la plus simple que revôte chez les Prosobranches l'organe de secrélion urinaire. Voiet quelles sont les raisons multiples sur lesquelles s'appuie cette assertion : 1° Simplicité dans la forme de l'organe, cavité à peine divi- sée par des trabécules ou de minces cloisons en un petit nombre de cavités secondaires. 2° Simplicité dans la structure histologique. Les parois de celle cavité sont aussi peu compliquées que possible. Des cellules foutes semblables recouvrent uniformément toute la surface glandulaire du sac rénal et sont à peine différentes des cellules ordinaires qui recouvrent le reste de ce sac. Toutes ces cellules reposent sur une membrane basilaire peu épaisse, et celle-ei est à son tour doublée par une mem- brane conjonctive tout à fait rudimenlaire. Elle est en effet, sur les coupes, réduite à un mince filet, présentant de distance en distance des cellules conjonctives étoilées et granuleuses qui occasionnent des saillies de la membrane. Les prolonge- ments de ces cellules vont se perdre dans la substance fon- damentale fibrillaire qui constitue la membrane conjonctive. 3° Simplicité enfin dans l'appareil d'irrigation vasculaire de l'organe. Ün ne trouve pas trace de vaisseaux, pas même de lacunes partiellement endiguées. Les parois de la poche ré- REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 87 nale qui sont en contact avec les autres organes de la masse viscérale sont simplement baignées par le sang qui remplit les lacunes interorganiques. Les cloisons intérieures du sac urinaire sont en général creuses, et leur cavité communique, elle aussi, avec les lacunes périviscérales. Seule Ia surface du rein en contact avec le péricarde ne recoit pas le contact du sang. C’est la seule aussi qui ne présente pas l'aspect glan- dulaire, et on est facilement amené à conclure que l’un de ces faits est la conséquence de l’autre. On voit que cet ap- pareil vasculaire est aussi peu développé que possible, sur- tout si on le compare à la complexité que nous allons trouver même chez d’autres Diotocardes. Cependant M. Boutan dit cet organe « extrêmement vasculaire et sillonné par un lacis très compliqué de vaisseaux sanguins ». Ces expressions de M. Boulan sont seulement impropres, et l'opposition qui semble exister entre ma description et la sienne est plus apparente que réelle : M. Boutan, à l'exemple des anato- mistes qui n'étudient qu'à l’aide des injections les voies parcourues par le sang, appelle vaisseaux toutes les voies étroites et formant un réseau plus ou moins régulier, dans lequel l'injection peut pénétrer. Or celles-ci sont de deux sortes : les unes sont limitées par une membrane formée de fibres musculaires et élastiques, et revêtue intérieurement d’un endothélium. A celles-là seulement 1l convient de donner le nom de vaisseaux. Les autres ne présentent aucune déli- milation de ce genre et, malgré leur apparente régularité, ce sont de simples lacunes creusées dans l’intérieur des tissus. Cette différence, que les injections, si fines sotent- elles, sont impuissantes à révéler, est essentielle au point de vue morphologique, et il est nécessaire pour l’élablir de join- dre aux recherches anatomiques el aux injections les re- cherches histologiques les plus précises. Nous aurons à signaler dans plusieurs autres monogra- phies récentes des erreurs d'interprétation analogues à celles de M. Boutan. L'ouverture du rein droit se trouve à droite de l'anus, à 88 REMEV PAEREINE. l'extrémité d’une papille renflée, bien plus volumineuse que la papille gauche. Un sphincter ferme cette ouverture: la cavité dont la papille est creusée (fig. 3) communique avec la cavité urinaire par un orifice assez élroit ; elle est tapissée par un épithélium qui ne semble pas différer de l’épithélium glandulaire du rein lui-même ; je n'ai pas pu y découvrir les papilles qu'y signale B. Haller, et qui, suivant cet auteur, peuvent être quelquefois plus ou moins ramifiées: il n’en donne d’ailleurs pas la structure histologique. Toul au plus remarque-t-on quelques saillies comme celles représentées figure 3. Encore ne peuvent-elles pas être considérées comme des papilles ; ce sont de simples émergences dues à l'élévation plus grande des cellules épithéliales en certains points. Au reste, la présence de ces papilles n’offre pas pour nous l'intérêt qu'y altachait B. Haller. 1] croyait retrouver ici le prétendu canal papillaire de l'Haliotis, et montrer dès lors l'unité du plan de composilion des Rhipidoglosses. Nous démontre- rons bientôt que ce canal n'existe pas même chez l’Haliolis, au moins en tant que canal excréteur du rein droit ; il n°y a donc pas d'intérêt à le retrouver chez la Fissurelle. Le canal réno-péricardique aboutit dans la papille même, non loin de l’orifice excréteur ; il est loin de présenter les dimen- sions considérables que dessine B. Haller; il est représenté fig.3, K. Le rein gauche ne communique pas avec le péricarde. En ce qui concerne les rapports du rein et des organes gént- taux, je suis lout à fait en désaccord avec B. Halier; je n'ai jamais vu l’orifice génital à la place qu'il indique à la base de la branchie droite. Au contraire, les coupes montrent nettement la cavité génitale débouchant dans la chambre urinaire, et on retrouve souvent dans la papille du rein droit les produits génitaux détachés de Ja glande reproduc- trice el expulsés par l’orifice excréleur du rein droit. C'est là un fait anatomique qui rappelle ce qui se passe chez nombre de Lamellibranches et que nous relrouvons tout à fait nettement en étudiant l'Haliotis. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 89 GLANDE PÉRICARDIQUE. — La présence, sur l'oreillette d’un grand nombre de Mollusques Prosobranches, de cellules glandulaires m'a amené à porter mes recherches sur le cœur de ces animaux. Le remarquable travail que Grobben vient de publier sur la glande péricardique des Acéphales, donne un grand intérêt à cette étude; car elle permet de générali- ser, en les étendant aux Gastéropodes, les résultats trouvés par le savant professeur de Vienne. Le cœur de la Fissurelle est absolument symétrique ; On sait depuis longtemps qu'il est placé sur la ligne médiane du corps, et qu'il se compose d’un ventricule traversé par le rectum, et de deux oreillettes disposées symétriquement à droite et à gauche de celui-ci. C’estsur ces oreillettes que l’on retrouve la glande péricardi- que de Grobben. Comme on le voit sur la figure 5, la paroi de l'oreillette n’est pas très régulière, et présente de nombreuses saillies qui lui donnent extérieurement un aspect mamelonné. Cette paroi est couverte de cellules irrégulières, dont les noyaux occupent des positions variables, tantôt à la base de la cellule, tantôt au contraire plus rapprochés du sommet. On rencontre très souvent dans ces éléments des multitudes de granulations jaunâlres, qui démontrent leur fonction ex- crétrice. Elles ne forment pas à l'oreillette un revêtement continu. Ce n’est que sur le sommet des mamelons qu'elles se touchent complèlement ; dans les parties moins saillantes, elles sont plus ou moins éloignées les unes des autres, en général cependant se touchant par leur base élargie, mais quelquefois aussi tout à fait isolées. En un mot, elles offrent tous les caractères des cellules de la glande péricardique de Grobben. Elles se retrouvent à peu près sur toute l'étendue de l'oreillette, mais particulièrement dans sa portion la plus renflée, près du pédoneule qui la rat- lache au péricarde. En résumé, si on considère le degré de simplicité de l'ap- pareil excréteur, et d'autre part Les restes de symélrie interne 90 REMY PERRIER. neltement accusés, qui ont persislé chez la Fissurelle, et que nous ne retrouvons nulle part ailleurs, on est bien forcé de re- connaître que l’on est en présence de l’un des types les plus rapprochés de la souche primitive des Gastéropodes. Il ne faut pas confondre, comme l’a fait M. Boutan, celte symé- trie interne qui rattache la Fissurelle, comme tous les autres Mollusques, à un ancêtre exactement symétrique par rapport à un plan, avec la symétrie extérieure particulièrement ac- cusée, qui résulte, chez ces animaux, de la disparition de la spire au cours du développement. La première est un ca- ractère essentiellement primaire, tandis que la symélrie ex- terne est un fait d'adaptation secondaire. On ne saurait ratta- cher à l’accentualion de la symétrie extérieure, l'apparition des caractères de symétrie interne qui rapprochent la Fis- surelle des Lamellibranches. Une symétrie extérieure toute semblable apparaît chez divers Pulmonés (Limax), chez de nombreux Opistobranches, sans faire réapparaitre les traits fondamentaux de la symétrie interne. La Fissurelle, au con- {raire, tout en ayant perdu sa spire, comme cela est arrivé maintes fois dans l’évolution ultérieure des Mollusques, n’en garde pas moins les traits essentiellement primilifs, aussi bien dans l'appareil branchial que dans l'appareil circulatoire el dans l’appareil rénal. Nous ne pouvons négliger d'aussi précieuses indications, et on peut conclure que la Fissurelle, sans être le type primitif qui a donné naissance aux Gasléro- podes, se rattache {rès intimement à ce type, et qu'elle est, par une métamorphose régressive, revenue à des caractères primordiaux tout à fait incontestables. CHAPITRE IV HAL1oTIS. Jusqu'à présent, les auteurs qui se sont occupés du groupe auquel M. Fischer a conservé la dénomination de Scuti- branches, employée par Cuvier, ont réuni dans une même REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 91 section les Fissurelles et les Haliotis sous le nom assez géné- ralement adopté de Zygobranches. Les caractères que l’on assi- gnail à ce groupe, qui comprenait encore hypothétiquement les Pleurotomaires et les Bellérophons, étaient les suivants : Deux branches plus ou moins symétriquement situées ; deux fausses branches le long des supports branchiaux ; deux reins s'ouvrant au fond de la cavité palléale, sur les côtés de l'anus ; cœur à deux oreillettes, à ventricule traversé par le rectum. Cette diagnose, qui s'applique de point en point à tous les Z'ygobranches, semble au premier abord une excellente défi- nition d’un groupe naturel. Mais si l’on pénètre plus avant dans l'étude détaillée de ces êtres, on voit que ce rappro- chement est plus arüficiel qu'il ne semble, et qu'en réalité les Haliotis doivent être séparées des Fissurelles et réunies aux Trochidés et aux familles voisines dans un même groupe, auquel nous conserverons avec un sens restreint le nom de Rhaipidoglosses. Pour ne nous occuper que de ce qui concerne le rein, il y a en effet des différences fondamentales entre l’'Hahotis et la Fissurelle. Au contraire, les rapports les plus étroits ratta- chent l'appareil urinaire des Haliolis à celui des Trochidés. L'Haliotis a été étudiée, dans une consciencieuse mono- nographie, par Wegmann (86). De plus von Jhering (41), et tout récemment Béla Haller (34) s’en sont à leur tour occupés. Il semblerait donc après celte suite de recherches détaillées qu'il n’y ait pas à revenir sur cette étude ; malheureusement de graves erreurs sont à signaler dans le {ravail de Béla Haller, le dernier qui ait paru à ce sujet, et il est par suite indispensable de donner le résultat de mes recherches pour fixer la vérité à cet égard. DESCRIPTION GÉNÉRALE. — Si, après avoir incisé le pla- fond de la cavité palléale suivant les deux lignes latérales qui le rattachent au corps, on le rejette en arrière, on voit, à droite et à gauche du rectum, deux larges orifices (fig. 16, N et N°), placés dans le voisinage des vaisseaux afférents des branchies. Longtemps on a considéré celui de droite comme + 99 RÉMY PERRIER. l’orifice génital, l’ouverture gauche servant seule, croyait on, pour l'expulsion des matières urinaires. Mais v. Jhering, et après lui Wegmann, modifièrent profondément cette in- terprétalion, et dans un sens plus conforme à la vérilé. Pour ces deux auteurs, ces orifices correspondent l’un et l’autre à deux reins, qu'ils comparent aux organes de Bojanus pairs et symétriques des Acéphales, bien que Wegmann admette « que les deux reins de l’'Haliotide diffèrent l'un de l’autre sous bien des égards (*) ». Béla Haller, qui ne semble pas avoir eu connaissance du mémoire de Wegmann, a cru pouvoir critiquer le travail de. von Jhering. Reprenant en partie l'interprétation de Cuvier, il considère l’orifice droit comme l’ouverture des conduits gé- nitaux, l’orifice gauche correspondant seul à tout l'appareil urinaire. Ce dernier est, suivant B. Haller, une glande en grappe dont les produits se rassemblent dans un réservoir à parois membraneuses, relativement large, communiquant d’une part avec le péricarde, et de l’autre, par un étroit ca- nal, avec une large poche à parois couvertes de papilles. C'est cette poche que B. Haller appelle canal papillaire, et à laquelle nous conserverons le nom de sac papillaire, qui débouche à l'extérieur par l’orifice gauche. Cette description anatomique est infiniment moins exacte que celle donnée bien auparavant par Jhering. Il existe réellement en effet, comme l’a décrit ce dernier savant, deux organes rénaux distincts communiquant chacun avec l'extérieur par un orifice séparé. L'étroit canal de communication décrit par B. Haller entre son prétendu réservoir rénal et ce qu’il appelle le canal capillaire n'existe pas. Ces deux organes, que l’on désigne habituellement sous le nom de rein droit et de rein gauche, sont très différents au point de vue anatomique et au point de vue histologique. I. REIN DROIT OU REIN PROPREMENT DIT. — Le rein droit est le véritable organe urinaire. C’est une grosse glande brune, (MÉLoc-vcil.,p. 322. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 93 bien décrite par Wegmann dans sa forme générale. On peut la représenter comme un vaste sac pénétrant poslérieure- ment entre le foie et le péricarde, et se recourbant légère- men! en arrière de facon à embrasser exactement les contours de celte dernière cavité. Il s'étend aussi très loin en avant, et court le long de l'énorme muscle qui attache l'animal à sa coquille. Dans cette partie, il a la forme d'un diverticule conique, finissant en pointe à sa partie antérieure, recouvert immédiatement par les téguments. Il s’insinue entre les branches de l’anse que forme en cetle région l'intestin, au- quel il est intimement accolé. Dans cetle partie antérieure, ses parois sont uniformé- ment recouvertes par une épaisse masse spongieuse glandu- laire ; il n’en est pas de même dans sa partie postérieure. Le long du péricarde, et sur toute la partie qui est en connexion avec la paroi du corps, l’épithélium glandulaire disparaît et on ne trouve que la mince paroi de la poche rénale qui se soude inlimement aux organes voisins. Le tissu glandulaire n'existe que sur la paroi inférieure du sac, au point où il est en contact avec le foie. Cependant, suivant une ligne longitudinale courant tout le long du péricarde, une soudure s'établit entre celui-ci et la partie glandulaire qui tapisse la paroi opposée du rein, de sorte qu'en ce point existent deux poches contiguës et tou- chant au péricarde, ouvertes, à leur partie antérieure, dans la cavité principale du rein, et finissant en pointe en arrière. Dans toute cette région, le rein est étroitement uni au foie, dont il est extrêmement diflicile de le détacher. Le sac y conserve néanmoins encore fort nettement ses parois pro- pres, comme on le voit facilement sur des coupes intéressant à la fois le rein et l’organe hépatique. Mais de nombreux trabécules conjonctifs et musculaires relient la tunique con- Jonclive du foie à la paroi de la poche rénale, et une quantité de petits vaisseaux apportant le sang de la glande digestive au rein rendent encore plus étroites les relations entre ces deux organes. 94 RÉMY PERRIER. C'est donc, en tout point, une véritable poche close de toutes parts, un sac nettement limilé qui constitue le rein droit de l'Haliotide, et les réserves qu'apporte à cet égard Weg- mann (*), dans la description détaillée qu'il a donnée de cet organe, peuvent être levées. Il est un point cependant où la poche rénale cesse d’être close. C’est le point où la glande génitale débouche dans le rein. Von Jhering et Wegmann ont en effet indiqué ce carac- tère spécial à l’Haliotis, de l'expulsion des produits génitaux par l'intermédiaire du rein (*). Wegmann a même exacte- ment reconnu le point où se faisait cette communication (**), mais 1] nous faut décrire avec plus de précision la disposi- tion de l'orifice. Il se trouve au milieu de la glande au point où elle atteint le muscle columellaire. En cet endroit, entre le muscle et la partie glandulaire du rein, limitée comme on l’a vu à la région inférieure, 1l existe un sillon large et court suivant le bord du muscle (fig. 9). Au-dessus de ce sillon se trouve un repli membraneux horizontal, une sorte de large valvule (») dont le bord flotte librement dans la cavité durein. Ce repli a la forme d’un triangle curviligne limité par le muscle columellaire, par sa ligne d’attache à la paroi du corps, et d'autre part par son bord libre dont la concavité est tournée vers la gauche, c'est-à-dire vers la chambre durein. On peut le considérer comme une portion de la paroi su- périeure du rein, qui se serait détachée des téguments aux- quels elle est unie en tous les autres points. Quoi qu'il en soit, on voit que ce repli sépare la cavité en deux étages superposés, dont l’un est la chambre rénale elle-même (R) et l'autre le large canal par où arrivent les produits génitaux (G). I n'ya donc pas en réalité un orifice à parois différenciées, mais une large fente béante par où passent librement les œufs ou les spermatozoïdes. CUPÉDB ACID: O2: (**) Nous avons vu que dans la Fissurelle, les organes génitaux débouchent aussi dans le rein, mais tout près de l’orifice excréteur. (MAMoc. cit, (p. 9231et 338, REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 95 L'examen même macroscopique de la partie glandulaire du rein montre facilement une masse spongieuse assez épaisse attachée aux parois de la poche, ct dont la surface libre dans la chambre rénale est sillonnée d’un réseau com- pliqué de vaisseaux sanguins. On peut considérer celte por- tion sécrétante comme une intrication complexe de trabé- cules formés par des vaisseaux et du lissu conjonctif. Ces trabécules forment une trame dont toutes les parties sont re- couvertes par une couche glandulaire continue. Les cellules laissent échapper les produits qu'elles rejettent dans la ca- vité rénale, où ils tombent librement sans l'intermédiaire des canaux excréleurs propres aux glandes en grappe. La description qui précède s'éloigne, on le voit, d’une facon complète de celle donnée par Béla Haller. D'après la description et les figures données par ce savant (*), on au- rait affaire à une glande en grappe à acini distincts déver- sant leurs produits dans un réservoir commun. Il est facile. en comparant ses dessins avec la réalité, de voir que ce qu'il a pris pour des canaux excréteurs n'est en réalité que vaisseaux sanguins. Le réservoir où, suivant B. Haller, se rassemblent les produits urinaires, n’est lui-même que le sinus où afflue tout le sang venant du rein, avant de se rendre aux branchies. Les cellules glandulaires n’ont aucune rela- lion directe avec ce système de canaux, et tapissent au con- traire la grande cavité que nous avons décrite et qui dé- bouche par l’orifice situé à droite de l'anus. Celte cavité a été affectée par B. Haller au service des organes génitaux. Mais nous venons de voir qu'outre ce premier rôle, elle en a un autre plus immédiat encore, celui de réservoir des ma- tières urinaires. L'étude de l'appareil vasculaire du rein droit de l'Haliotis va nous fournir des faits remarquables et qui n'ont jusqu’à présent jamais été mis en lumière. (Loc. cit., p. 11-18, fig..8. 06 REMY PERRIER. Nous n’insisterons pas sur la disposition anatomique de cet appareil qui a été décrite et surtout figurée par Weg- mann (*) dans le plus grand détail. La majeure partie du sang veineux passe par le rein avant d'aller à la branchie, et des vaisseaux affluent vers cet organe, venant à la fois de toutes les parties avoisinantes. Le sang qui a entretenu l’ac- livité sécrétante de l'organe se rassemble dans les nombreux vaisseaux qui courent à la surface de la masse glandulaire, etceux-ciseréunissenten autant de canaux qu'il y a de lobes du rein ; tous ces canaux principaux débouchent enfin dans un ré- servoir considérable situé dans la parlie médiane (sinus basi- branchial), d'où le sang va à l’une ou à l’autre des branchies. JL importe cependant de signaler l'existence d’une énorme veine, non décrile par Wegmann, émanant de la région cé- phalique et courant le long de l’anse intestinale. Cette veine pénètre sans modifier son calibre dans le lobe antérieur du rein, y reçoit un grand nombre des vaisseaux superficiels de ce lobe, et débouche elle-même dans le réservoir commun. Il est évident que le sang de cetle veine ne joue aucun rôle dans l’entrelien de l’activité sécrétrice. Donc, bien que le sang traverse tout le rein, la totalité de sa masse ne se pu- rifie pas par ce passage. La séructure intime de l'appareil circulatoire n'a jamais été étudiée. Le mémoire de Wegmann ne renferme guère que des faits anatomiques, et B. Haller ne s’est pas occupé du tout de l'irrigation du rein. Nous allons y trouver cepen- dant des faits fort intéressants. | Contrairement aux idées que l’on se fait généralement, et qui résultent du fait que l'Haliotis est un {ype relativement inférieur dans la série des Prosobranches, l'appareil vasculaire du rein est un des plus différenciés qui existe dans ce groupe. Ce fait est tout à fait inattendu, si l’on prend en considé- ralion le degré d’infériorité qu'offre l'appareil artériel, mis en lumière depuis longtemps par H. Milne-Edwards. Il existe (*) Loc. cit., p. 560; pl. XVIL fig. 1, pl. XVII, fig. 2; pl. XIX, fig. &, 5, 6 et 9. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 97 comme une sorte de balancement entre l'appareil artériel et l'appareil veineux. Les voies de retour du sang à l’appa- reil respiratoire, au lieu de consister comme chez les Gas- téropodes en de simples lacunes interstilielles, sont ici nelte- ment endiguées, et cela est vrai en particulier pour les vaisseaux du rein. On a affaire à de véritables vaisseaux, ramifiés à l'infini, et courant dans les trabécules conjonctifs de toute la masse glandulaire. Ces vaisseaux se présentent en coupe avec une paroi de la plus grande netteté (fig. 8, S). Cette paroi est formée de fibres musculaires très fines, dis- posées circulairement vers la lumière du vaisseau, s’enche- vêtrant davantage à mesure qu’on va vers l'extérieur ; dans celte région se voient aussi des fibrilles conjonctives qui se mélangent aux éléments musculaires et se relient au tissu conjonctif propre du trabécule. Il est de la sorte extrème- ment difficile, on peut même dire impossible, d'indiquer sur une coupe la limite extérieure de la paroi des vaisseaux. La couche musculaire que nous venons de décrire peut être très épaisse sur les plus gros canaux ; elle diminue à mesure que ceux-ci se divisent et que leur calibre devient moindre. Le tout est plongé dans une substance conjonctive homo- gène, rappelant par son aspect le cartilage, et se colorant très fortement au bleu de méthylène. Les éléments cellulaires y sont trèsrares. On n’y trouve qu’un petitnombre de cellules, assez particulières et disposées d’une façon spéciale. Tout le long des vaisseaux, et dans les couches les plus externes de leur paroi, la masse conjonctive forme des sortes de capsules, assez régulièrement disposées en cercle sur les coupes trans- versales du vaisseau (fig. 8,e). Ces capsules contiennent à leur intérieur des cellules conjonctives qui constituent une variété très spéciale de ces éléments. Leur forme, circulaire ou ovale, se moule exactement sur celle de la capsule ; mais fré- quemment, la cellule se trouve sur les coupes un peu con- tractée, et il existe un espace clair entre la paroi de la capsule et celle de l’élément conjonctif. Ces cellules peuvent atteindre de 10 à 15 . Le protoplasma | ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VIII, 1. — ART. N° 2. 98 REMY PERRIER. quiles remplit est très dense et se colore si fortement au bleu de méthylène, que le noyau est peu visible. Celui-ci, en général disposé vers la périphérie, est très petit et possède plusieurs nucléoles. Le protoplasma est creusé de vacuoles à parois tout à fait nettes. Tantôt il n’y en a qu'une, tantôt la même cellule en contient plusieurs, qui se détachent en blanc dans la masse bleue de la cellule. Quelquefois même ces vacuoles se remplissent de concrétions. Le rôle de ces cellules est très probablement analogue à celui des cellules vésiculaires de Leydig, appelées quelquefois cellules plasmatiques. Elle en diffèrent cependant d’une façon notable par leur petite taille, par la condensation de leur protoplasma, et surtout par leur position remarquable dans la paroi même des vaisseaux sanguins, mais loin du contact du sang lui-même. Il m'a semblé intéressant de décrire en détail cette nou- velle forme d’éléments conjonctüfs, que je n'ai vu signaler nulle part, et que je n'ai pas moi-même retrouvée dans d’autres types. Sur les plus fines ramifications, on distingue à peine les parois du vaisseau intimement appliquées de part et d'autre contre les membranes basilaires qui supportent l’épithélium. Ce sont alors de véritables capillaires dont la membrane se réduit à une mince 2rfma conjonctive, tapissée intérieu- rement par un endothélium fort difficile à voir. Je ne saurais affirmer si ces capillaires débouchent ou non dans des lacunes ; il faudrait pour cela constater partout la présence continue d’un endothélium, ce qui offre de grandes difficultés. Cependant, il est facile de voir (fig. 8, S’) autour de cer- taines des cavités que tapisse l’épithélium du rein, les voies sanguines se disposer de façon à former non pas des réseaux, comme c’est le cas habituel des capillaires, mais un ensem- ble d'espaces vasculaires couvrant sur d'assez grandes étendues la surface de la petite cavité épithéliale. Peut-être sont-ce là des lacunes. Je n'ai pas pu le vérifier. Elles sont REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 99 d’ailleurs assez localisées, et se trouvent disposées autour des voies principales d’excrétion, que nous verrons lapissées d’un simple épithélium cilié. Dans tousles cas, ces lacunes, si elles existent, ont toujours des parois nettes, une cavité libre de trabécules conjonctifs, et c’est là le point le plus important. On peut dire en résumé que la circulation du rein de l'Haliotis se fait par des voies très régulières, nettement endiguées et sans interruption dans tout l'organe. Il est à peine nécessaire de revenir sur la question, si long- temps discutée, de la présence d’orifices faisant communiquer les espaces sanguins du rein avec la cavilé urinaire, et par suite avec l’extérieur. Ces prétendus orifices veineux, signalés pour la première fois par Delle Chiaje, ont été longtemps considérés comme réels. Leydig les mentionna chez la Paludine, et récemment Nüsslin (65) a cru les retrouver chezles Pulmonés. Wegmann disait encore en 1884 : « Comme dans d’autres Gastéropodes, il doit y avoir aussi (dans l'Haliolis) des orifices dans l’intérieur de la cavité du corps bojanien, par lesquels le sang peut recevoir de l’eau; c’est par là que l’injection tombe souvent dans la glande, la remplit et s'écoule au dehors par son orifice excréteur (*). » Béla Haller a déjà montré qu'il n'existe rien de semblable. Les nombreuses coupes que j'ai faites dans un grand nombre de Prosobranches me permettent de confirmer plei- nement ce résultat. Jamais je n'ai vu de communication di- recte de l’appareïl vasculaire avec l'extérieur par l’inter- médiaire du rein. Il est clair que les injections ne peuvent dans la question apporter aucune preuve sérieuse, étant donnée la facilité avec laquelle des déchirures peuvent se produire. Toutes les ob- servations histologiques et un grand nombre d'injections (*) Loc. cit., p. 361. 100 RÉMY PERRIER. réussies s'accordent, au contraire, pour montrer l’absence complète d’orifices définis du système vasculaire dans lerein. Mais beaucoup d'auteurs, sans affirmer la présence de ces orifices, ont cru pouvoir conclure de leurs observations que le rein était pourtant le siège de l'absorption d’une certaine quantité d’eau. Nous n'insisterons pas sur l’histoire des dis- cussions acharnées auxquelles a donné lieu cette question. Cette histoire est présentée par Schiemenz (75) d'une facon complète dans son mémoire sur la pénétration de l’eau dans le corps des Mollusques. La liste que nous lui empruntons des savants qui ont pris part à la lutte, donnera à elle seule une idée de l'importance du débat. Tandis que V. Beneden, Leydig, Rengarten, Gegenbaur, Leuckart, Langer, Rolleston et Robertson, Trinchese, von Hessling, Semper, Carus, et Gerstäcker se prononcent pour l'introduction de l’eau dans le sang par le rein, l'avis contraire est soutenu par Keber, H. Müller, Hancock, Bergh, Kollmann, v. Jhering, Sabatier, Griesbach, Hartog, Carrière, Joliet, Nalepa, Grobben et Lan- kester. Aujourd’hui la discussion paraît définitivement close. Les expériences de Joliet (43) montrent nettement qu’une telle pénétration ne s’effectue réellement pas. D'ailleurs les mouvements ciliaires toujours dirigés vers l'extérieur, et la disposition des valvules la rendent tout à fait impossible. Une telle fonction est d’ailleurs, comme le fait remarquer P. Schiemenz (75), en contradiction absolue avec le fonction- nement d'une glande à sécrétion continue. Le seul fait qu’on pourrait admettre, serait au contraire l'expulsion d’une cer- taine quantité d’eau par l'intermédiaire du rein, comme cela a lieu chez les Vertébrés. Il est incontestable que la sécré- tion du rein entraîne forcément l'expulsion d’une proportion notable de liquide. Mais on ne saurait affirmer que c’est là une fonction régulière, el que le rein est capable, en activant ou ralentissant sa sécrétion, de maintenir sensiblement constante la quantité d’eau contenue à l’intérieur du corps des Mollusques. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 401 Jamais non plus je n’ai vu dans le péricarde d'orifices de la même nature. Après Leuckart et Gegenbaur, Griesbach (31) dit cependant avoir pu injecter la cavité péricardique par le système vasculaire, sans produire de déchirures, et avoir trouvé des globules sanguins dans cette cavité. Les coupes ne m'ont jamais montré aucun interslice dans la forte tunique musculaire qui entoure le péricarde; les muscles y sont très serrés, la cavité elle-même est tapissée d’un épithélium con- tinu, et les seuls éléments cellulaires qu’on y puisse rencon- trer sont des cellules détachées soit de la paroi du péricarde, soit de l'oreillette elle-même. Nous verrons en effet qu'il existe dans l’Haliolis, un organe semblable à celui que Grob- ben a décrit chez les Acéphales sous le nom de glande pé- ricardique; ce sont des cellules détachées accidentellement de cette glande que l’on trouve dans le péricarde, mais ja- mais de globules sanguins. Je crois donc pouvoir conclure que, nulle part, dans les régions que J'ai étudiées, 1l n'existe de communication di- recte entre l'appareil vasculaire et l'extérieur. Cette conciu- sion que J'ai cru devoir formuler à propos de l’Haliotis, où Wegmann signale une disposition contraire, est absolument générale et s'applique à toute l'étendue des Prosobranches. Je n'y reviendrai pas dans la suite de ce travail. DESCRIPTION HISTOLOGIQUE DU REIN DROIT. — Îl nous reste à décrire les éléments émithéhaurx qui sont en définitive les parties essentielles du rein. La description de Wegmann, qui d’ailleurs n’a fait dans son mémoire qu’une faible part à l’histologie, est tout à fait insuffisante, et celle de B. Haller laisse elle-même beaucoup à désirer. B. Haller a décrit dans le rein deux sortes de cellules glan- dulaires. Elles ont, dit-il, des formes semblables, et sont ar- rondies à leur sommet de facon à donner à l’ensemble un as- pect mamelonné. Mais les unes ont un noyau petit et rond, les autres l'ont au contraire gros et ovale. Dans les premières les gouttes d’excrétion sont colorées en jaune ; dans les au- 102 REMY PERRIER. tres, elles sont vertes; elles sont placées dans des acini diffé- rents et ne sont pas mélangées. Cette descriplion ne répond que très imparfaitement aux faits que j'ai pu observer. Deux sortes d'éléments coexis- tent en réalité dans la glande, mais ils se distinguent avec la plus grande netteté, par des caractères beaucoup plus pro- fonds que ceux qu'indique B. Haller. Leur forme même est assez différente. Tous les éléments glandulaires sont allongés et disposés sur la membrane basilaire suivant une seule couche. Mais les uns (fig. 8, 4 et fig. 10 et 10 es) sont sou- vent très étroits, de formes d’ailleurs très diverses, renflés au point où se trouve le noyau. Celui-ci peut être placé à différentes hauteurs dans la cellule, de façon qu’elle puisse se mouler exactement sur les éléments voisins; Jamais ce- pendant il n’est très rapproché du bord. Les autres cellules (fig. 8, a et fig. 12) au contraire sont toutes grosses, de forme à peu près identique, et leur noyau est toujours basilaire. De plus, la constitution du protoplasma n'est pas la même dans les deux cellules, et grâce aux colorations par le bleu de méthylène, il est facile de les distinguer à première vue sur des coupes fines. Dans les premières, le protoplasma est très condensé, se colore fortement et ne présente pas de va- cuoles. On y trouve très fréquemment des granulations dis- posées un peu partout, mais surtout à la base (fig. 10 et 10 bis, c), entourant et cachant le noyau (2). Leur surface libre est plate, souvent très élroite, et elle offre un plateau assez nettement différencié. Ces plateaux couverts de cils qui se conservent bien sur les coupes, sont conligus les uns aux au- tres, de façon que l’épithélium présente des contours exté- rieurs nettement arrêtés. On le voit, cette première sorte de cellules est fort diffé- rente des cellules glandulaires du rein de la Fissurelle, aux- quelles B. Haller les compare. Elles présentent un degré bien supérieur de différenciation, et la seule présence des granu- lations est insuffisante à autoriser un rapprochement aussi grand que le pense le savant Allemand. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 103 Les cellules de la seconde espèce s’en éloignent plus nel- tement encore. Formées d’un protoplasma très clair, elles ne présentent pas sur les coupes de concrétions solides; mais leur corps tout entier est creusé de nombreuses vacuoles qui donnent au protoplasma un aspect écumeux. Leur extrémilé est arrondie. Aussi la limite de l’épithélium, au lieu d’être régulière comme tout à l’heure, est-elle, au point où se trouvent ces cellules, extrêmement sinueuse. Ces cellules semblent dépourvues de cils. Sur les coupes, je n'en ai jamais vu; mais il serait imprudent d'affirmer la pré- sence ou l’absence d’organites si délicats, par la seule ins- pection de coupes qui nécessitent une longue série d’opéra- tions pouvant entrainer la destruction des cils. Seulement, si on observe au microscope un fragment de tissu rénal pris sur l’animal encore vivant, on voit très nettement des régions ciiées, et d’autres où les cellules sont totalement nues. Il est probable que ces dernières correspondent aux cellules vé- siculeuses, qui en effet apparaissent dans les dissocialions comme dépourvues de cils. La plupart de ces caractères ont échappé à B. Haller, qui insiste surtout sur les différences qui existent dans le noyau et les produits excrétés. La supériorité du réactif co- lorant que j'ai employé permet d'aller plus loin, et montre dans le protoplasma fondamental lui-même des différences de constitution. Celles-ci s’accusent nettement par la diffé- rence de coloration, qui permet de distinguer immédiatement les deux sortes de cellules. On peut dès lors se rendre compte à première vue de leur distribution dans le rein. Les secondes sont de beaucoup les plus abondantes ; c'est à elles qu'est due en majeure partie la sécrétion du mucus urinaire. Celui-ci s'échappe de la cellule et tombe entre les mailles de la masse glandulaire, où on le retrouve en examinant les coupes. Ces deux sortes de cellules ne sont pas entremèlées, et je n'ai pas pu vair l'aspect représenté par B. Haller de cellules 104 . RÉMY PERRIER. granuleuses mélangées à des cellules vésiculeuses. Lorsqu'on regarde une coupe, on voit les premières disposées par pa- quets, se détachant par leur couleur sombre au milieu des autres éléments plus clairs. Mais jamais elles n’occupent, comme l’a dit B. Haller, des lobes entiers de la glande. Il est remarquable qu’elles se trouvent surtout aux points corres- pondant aux plus gros vaisseaux, de telle sorte que tout le long du parcours des grosses branches vasculaires il existe des traînées de pareilles cellules. Nous aurons à revenir plus tard sur cette remarque. Ajoutons enfin qu'il n'existe pas d'intermédiaires entre ces deux sortes d'éléments, et que, à côlé des cellules granu- leuses, sur les bords des îlots qu’elles forment, apparaissent sans transition les cellules vésiculeuses. Il existe une troisième espèce d'éléments (fig. 8,c, et fig. 11) qui a échappé à l'observation de B. Haller, et dont la présence n’a encore élé signalée par personne. Ce sont des cellules ciliées non sécrétrices, etse distinguant fort nettement de celles que nous venons de décrire. Leur position dans le rein est tout à fait localisée: elles se montrent seulement à la surface de la masse spongieuse sécrétante dans la chambre urinaire, et dans les rampes intertrabéculaires les plus di- rectement en rapport avec cette chambre. Elles forment en ces points un revêtement absolument continu, d’une régula- rilé telle, qu'à le voir, on ne saurait mieux le comparer qu’à celui du tube digestif, dont la régularité pour ainsi dire sché malique est connue de tout le monde. C’est un épithélium cy- lindrique, moins haut que l’épithélium de la partie glandu- laire, avec lequelil se continue dansles parties plus profondes presque sans intermédiaire, les cellules vésiculeuses étant en contact immédiat avec les cellules ciliées. Ces dernières ont des parois très nettes, absolument verticales, très fortement soudées aux cellules voisines, de telle sorte que sur les coupes on les voit parfois se détacher de la membrane basilaire par îlots formés de plusieurs cellules parallèles. Leur plateau très différencié se colore fortement au bleu de méthylène. La colo- REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 105 ration diminue au contraire à mesure qu’on serapproche de la base de la cellule. C’est là une constitution assez fréquente et qu’on retrouve notamment dans les cellules de revêtement du tube digestif. Le noyau est toujours à la même place, au quart environ de la hauteur de la cellule à partir de la base. La fonction de ces cellules est évidente, d’après leur nature même et leur situation; elles servent à balayer constamment les produits excrétés par la puissante masse glanduleuse, et à les chasser dans la cavité urinaire, puis en dehors. Les coupes d’ailleurs donnent une preuve de cette action. Jamais dans les rampes tapissées par ces cellules, on ne trouve les débris de mucus qui remplissent les autres rampes tapissées d'éléments glandulaires. Les premières sont absolument nettes et libres de tout produit excrété. En résumé, trois sortes de cellules existent dans le rein droit de l’Haliotis : 1° Des cellules glandulaires, vésiculeuses, expulsant norma- lement du mucus élaboré à leur intérieur. 2° Des cellules granuleuses emmagasinant en elles-mêmes des partieules solides, produits de désassimilation, et contri- buant sans doute par osmose à la sécrétion urinaire. 3° Des cellules ciliées, non sécrétrices, dont le rôle consiste à balayer constamment les produits tombés dans la chambre rénale et à les rejeter au dehors. C’est là un haut degré de complication, bien éloigné de la simplicité qu'offre la Fissurelle, complication qu'on retrouve à peine chez les Monotocardes les plus élevés. Cette haute dif- férenciation est peu en rapport avec le peu d’élévation qu’oc- cupe l’Haliolis dans la série des Prosobranches. IT. REIN GAUCHE OÙ SAC PAPILLAIRE. — L'organe que l’on désigne depuis Jhering sous le nom de rein gauche, le canal papillaire de Béla Haller, est beaucoup plus simple à décrire que le rein droit. Ses principales dispositions anatomiques ont été bien Indiquées par Wegmann; c’est un pelit sac ovale à parois très minces, dont on peut voir le contour de l’exté- 106 RÉMY PERRIER. rieur, suivant le bord gauche du péricarde, et incliné comme lui de gauche à droite. Si on le regarde de la cavité pal- léale (fig 16, R’), on le voit formant une saillie au-dessus de la membrane qui unit la base des deux branchies et qui divise le fond de la cavité palléale en deux étages superposés. Il est placé dans l’anse que forme le vaisseau efférent du rein (o) et la partie transversale du vaisseau afférent de la bran- chie gauche (*). Son orifice (N') est une large fente en forme de boutonnière, siluée dans l’angle formé par ces deux vais- seaux el tout contre le dernier. Cé vaisseau seul le sépare de l'orifice du rein droit, également en forme de boutonnière. Les rapports de ces deux orifices avec le rectum (J), rap- ports sur lesquels on a tant insisté, ne donnent aucune con- nexion intéressante; le rectum ne fait en effet son apparition dans la cavilé palléale qu’en avant de la position de ces deux orifices, et ils sembleraient plutôt placés tous les deux à gauche de l'intestin terminal. Le sac papillaire communique en outre avec le péricarde. Cette communication ne se fait pas, comme l'indique Weg- mann, par un simple orifice de la cloison qui sépare les deux cavités, mais bien par un canal long, chez les grands indi- vidus, de près de 2 mm. Ce canal s'ouvre dans le péricarde par une large fente allongée, facile à voir sur le plancher péricardique, juste sur la ligne de contour du rein gauche. Il est creusé dans l'épaisseur de la paroi extérieure du sac. Il se dirige vers son orifice excréteur, mais débouche à une grande distance de celui-ci. La présence de ce canal est extrèmement importante si on remarque que chez tous les Acéphales, et chez tous les Gastéropodes étudiés jusqu'ici, le péricarde communique avec l'extérieur par l’intermé- diaire du rein. Nous n'avons pas trouvé de semblable com- nication dans le rein droit, qui est pourtant le rein fonc- üonnel, et dont la structure intime est tout à fait comparable à celle du rein des Prosobranches ordinaires. Ce fait est presque le seul caractère anatomique qui puisse (*) Fig. 16; voir aussi Arch. zool. exp., 2€ sér., vol. IT, pl. XVII, fig. 2, D, x: REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 107 autoriser l'assimilation du canal papillaire à un rein gauche. Si en effet nous entrons plus avant dans l'étude anatomi- que de ce sac, nous allons trouver des différences tellement considérables avec le véritable rein, qu’on serait tenté de douter de l’exactitude absolue de l'assimilation qu'ont faite von Jhering et après lui Wegmann. Si on ouvre cet organe, au lieu de l'aspect spongieux que présente le rein droit, on trouve une paroi hérissée d’une multitude de papilles longues de 1*°,5 en moyenne et pou- vant atteindre jusqu'à 2 millimètres. Ce sont ces papilles qui lui ont valu le nom de « canal papillaire » que lui a donné Béla Haller. Wegmann ne leur donne que 0°*,5, mais elles descendent rarement à d’aussi faibles dimensions. Il faut avouer que l'aspect que présente cette paroi ne rappelle en rien les figures données par M. de Lacaze-Duthiers pour le rein des Acéphales (*),et qu'il est difficile de suivre Wegmann quand 1l essaye d'établir une comparaison basée sur une similitude d'aspect entre le rein de ces animaux et le rein gauche de l’Halotis. L'appareil crculatoire du sac papillaire est lui-même très remarquable et diffère absolument de celui du rein droit. Wegmann croit pouvoir le décrire de la façon suivante : un petit vaisseau partant du sinus basi-branchial qui, comme on l'a vu, reçoit le sang du rein droit, constitue le vaisseau affé- rent de l'organe gauche de Bojanus. Ce vaisseau se résout en d'innombrables branches et ramuscules anastomosés en réseau à la surface du sac papillaire, et le sang qu'ils con- tiennent vient finalement déboucher dans les deux oreillettes par un orifice pur et simple pour l'oreillette gauche en con- tact avec le sac, par un canal plus ou moins Jong pour l'oreillette droite. Ainsi, suivant Wegmann, une petite par- tie du sang venant du rein droit se sépare du reste de la masse sanguine qui va à la branchie, pour irriguer le sac *) Voir Ann. sc. nat., 4° série, t. IV, pl. IV, fig. 9. P ñ 108 RÉMY PERRIER. papillaire, et se rendre directement à l’une des deux oreil- lettes (*). Cette explication ne me semble pas devoir être admise. J'ai vu nettement le petit vaisseau afférent dont parle Weg- mann (fig 16, v'). Il court dans la membrane qui réunit les deux branchies à leur base. Mais, contrairement à ce que figure Wegmann, il se ramifie dans cette membrane, et c’est très réduit qu'il arrive au sac papilaire. De plus il n’est pas absolument constant. Tantôt j'en ai vu deux, tantôt au con- traire, malgré des injections répétées et poussées avec la plus grande force sur des animaux frais, je n'ai pu réussir à le mettre en évidence. Il faut reconnaître que cette variation est peu en rapport avec l'importance que doit avoir un vaisseau chargé d’irriguer un organe tel que le sac papil- laire. Enfin, même en se reportant à la figure donnée par Wegmann, il est difficile d'admettre qu'un vaisseau aussi faible que celui qu'il dessine puisse à lui seul remplir un système aussi vaste que le système sanguin développé dans la paroi du sac. En réalité, ce vaisseau, bien qu’en rapport avec les lacunes de la paroi du canal papillaire, n’est nulle- ment chargé, selon moi, de l'irrigation de ces lacunes. C’est un vaisseau accessoire, une anastomose adventive comme il s’en trouve si fréquemment entre deux organes voisins, chez les Gastéropodes. Le sac papillaire reçoit directement le sang des deux gros canaux par lesquels son appareil vasculaire communique avec les deux oreilleites. On peut presque consi- dérer l’ensemble de cet appareil comme un diverticule de celles-ci, car &/ n'existe pas d'autres vaisseaux afférents. Cette disposition peut paraître très étrange au premier abord. Elle s’éclaircira et deviendra plus naturelle lorsque nous aurons passé en revue les divers types de Gastéropodes. | Le mécanisme de la circulation est d’ailleurs facile à con- cevoir ; l'oreillette agit comme un véritable soufflet ; le sang, (*) Voir Wegmann, Loc. cit., p. 363 et suiv. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 109 chassé par sa contraction, pénètre en partie dans les deux gros canaux, tandis que le reste passe dans le ventricule; au moment de la diastole, il se produit dans la cavité de l’oreil- lette un vide partiel qui ramène le sang des lacunes du rein gauche dans l'oreillette. Mais la circulation ainsi assurée n’en est pas moins lente et irrégulière, et c’est là un point sur lequel nous aurons bientôt à revenir. Le réseau que dessinent les injections à la surface du sac papillaire n’est nullement produit par un lacis de vaisseaux, comme le dit Wegmann, mais par un système de lacunes creusées dans les parois du sac. Ces lacunes se prolongent dans les papilles, dont l’intérieur est occupé par une cavité sanguine (fig. 13, /), comme Wegmann l'avait déjà mis en évidence par des injections, et comme il est facile de le cons- tater sur des coupes. Si, en effet, on examine la structure histologique des papilles, qui à été étudiée non seulement chez l’Haliolis, mais encore chez un grand nombre de Trochidés, on trouve une disposition qui n’a absolument aucun rap- port avec la figure qu’en donne B. Haller (*), et ne rappelle pas davantage les descriptions de ce savant. B. Haller, en effet, figure les papilles comme des organes tout à fait pleins et constitués par une tige conjonclive por- tant les cellules épithéliales. La figure que nous donnons (fig. 13) est la coupe longitudinale d’une papille ; il me semble impossible de l’homologuer à celle du savant hongrois. La lacune sanguine des papilles, qui se termine en cul- de-sac à leur extrémité, n’est pas complètement libre; des filets conjonctifs très ténus et enchevêtrés l’obstruent partiel- lement, ne laissant largement ouvert que le centre même de Ja lacune (/). Aussi est-ce dans cette partie libre que le sang pénètre en plus grande abondance, et on la trouve toujours remplie de sérum coagulé et de globules sanguins. Les ré- gions latérales de la lacune sont de la sorte occupées par un réseau (le fibres conjonctives à mailles assez serrées (7). Au (*) Morph. Jahrb., t. IX, pl. I, fig. 36. 110 REMY PERRIER. milieu de ces fibrilles, on aperçoit aussi des noyaux (7) de cellules conjonctives étoilées dont les prolongements vont se perdre au milieu du réseau. Mais ces noyaux, tantôt allongés, tantôt fusiformes, sont relativement très rares et se rencon- irent plus particulièrement sur la limite de l’espace libre central. L'observation de ces régions latérales amène la découverte d’un fait entièrement nouveau qui nous paraît tout à fait remarquable. Lorsqu'on examine au microscope une papille vivante (Hg. 19), on voit dans l'épaisseur même de celle-ci, au-dessous de l’épithélium, se dessiner une masse, que les coupes mon- trent comme s'étant déposée dans les mailles mêmes du tissu conjonctif de la papille. Elle se présente vers l'extérieur comme mamelonnée, et divisée par des incisures profondes en nombreux lobes cohérents par leur partie inférieure. On peut donner une idée de cet aspect en considérant cetle masse comme formée de bâtonnets fasciculés, soudés entre eux, et dont les extrémités arrivent à diverses hauteurs. Vers l’intérieur, on voit souvent se détacher et tomber dans la lacune centrale de nombreuses parcelles de cette ma- tière (fig. 20). Ces parcelles, plus ou moins grosses, ont une forme variable, mais assez régulière; elles sont en général allongées en forme de bâtonnets ayant environ 3 ou 4 cen- tüièmes de millimètres sur 0°*,01 de largeur; leurs lignes de contour sont presque des lignes droites. Ces sortes de cris- talloïdes sont entraînés par le courant sanguin, et j'ai pu les voir plusieurs fois, sur des tissus vivants et encore contrac- tiles, se mouvoir avec le sang contenu dans la papille sous l'influence des contractions de celle-ci. La masse elle-même est presque hyaline ou très peu gra- nuleuse. Incontestablement, la substance qui la compose est destinée à être versée dans le sang. Il se passerait de la sorte dans le canal papillaire des Haliotis un double travail analogue à celui dont le foie des Vertébrés est le siège: une sécrétion rejetant à l'extérieur des matières excrétrices et une accumulation de réserves; de même dans le foie se pro- REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 111 duisent en même temps de l’urée destinée à être rejetée, et du glycogène mis en réserve dans l'organe. Mais comment se fait le dépôt, comment s'opère la mise en œuvre de cette substance ? c'est ce que je n’ai pas pu saisir sur le fait. Dans tous les cas, le rôle du sac papillaire comme organe d’accumulation de réserves alimentaires me semble indiscutable, et c’est ainsi que s'explique l’affaiblis- sement déjà constaté par Wegmann du pouvoir glandulaire de l’épithélium qui recouvre les papilles. . Les cellules quile constituent sont en effet bien différentes de celles du rein. Ce ne sont plus ces énormes cellules si puis- samment excrétrices, mais de tous petits éléments, à peu près isodiamétriques, arrondis, peu serrés, et à protoplasma si clair, que le bleu de méthylène les colore à peine. Ils sont pourvus de cils courts et nombreux. Leur noyau a des posi- tions tout à fait variables. Il arrive même souvent qu'il se rapproche beaucoup de la surface libre de l'élément. Cette cir- constance si rare dans les cellules excrétrices, comme aussi l'absence à peu près complète de concrétions, pourraient faire hésiter à accorder à ces cellules une fonction de sécrétion. Il est certain d’ailleurs que cette sécrétion est extrême- ment faible, puisque la cavité du sac est le plus souvent vide de ce mucus si abondant dans le véritable rein. Mais si on laisse quelque temps le canal papillaire, arraché à un animal vivant, ouvert dans un verre de montre plein d’eau de mer, on voit bientôt se produire une petite quantité de mucus opa- lescent, produit de la sécrétion des cellules du petit rein. Du reste, si on met un lambeau de l’organe vivant sous le microscope, et qu on l'abandonne à lui-même, si surtout on ajoute à l’eau de mer où il est placé une goutte d'acide osmique, de vert de méthyle, d'iode, etc., on voit les cellules se gonfler et chacune d'elles laisser échapper une goutte- lette de mucus transparent qui tombe dans le liquide envi- ronnant. Ces gouttelettes qu’on retrouve dans le mucus opa- lescent sécrété par le canal papillaire, sont entourées d’une mince couche protoplasmique, sans trace de noyau, et sont 112 RÉMY PERRIER. identiques, sauf l'absence totale de concrétion, à celles que produisent les cellules vésiculeuses que l’on trouve dans le rein de la grande mayJorité des mollusques. En résumé, il est, à notre avis, vrai de dire que l'Jaliotis a conservé les deux reins que l'on trouve chez les Acéphales et qui devaient exister chez les ancêtres des Gastéropodes. Seulement ces deux organes ont subi l’un et l’autre des mo- difications. Le rein droit a seul conservé son activité fonc- tionnelle primitive, mais 0 a perdu sa communication avec le pericarde. Le rein gauche a été plus complètement modifié; il & perdu presque entièrement son rôle sécréteur et s’est trans- formé en un organe chargé d'accumuler en lui des matériaux de réserve, qu'il doit verser ensuite dans le sang au fur et à mesure des besoins de l'organisme. ITT. GLANDE PÉRICARDIQUE. — Avant d'abandonner l’histoire de l'Haliots, 1l nous faut parler d’un organe glandulaire dont l’élude est assez intimement liée à celle du rein pour trouver place ici. Je veux parler des cellules glandulaires qui sont attachées aux parois extérieures de l’oreillette, et dont l’étude offre un si grand intérêt depuis la publication du mémoire de Grobben, relatif à la glande péricardique des Acé- phales (32). La glande péricardique (fig. 14 et 15) existe chez l'Haliotis. Elle a d'ailleurs été mentionnée sans aucun com- mentaire par Grobben dans une communication prélimimaire (32 bis). Elle appartient au même type quecelle de l’'Arca, c'est- à-dire qu’elle est attachée aux deux oreillettes elles-mêmes. L’oreillette est un sac terminé en pointe à sa parlie posté- rieure et s'appliquant contre le ventricule par la face in- terne concave, tandis que la face externe est convexe. Les lignes de soudure de ces deux faces sont garnies de nom- breuses franges festonnées, décrites par Wegmann. C'est sur ces franges que se trouvent surtout les cellules glandu- laires. Mais elles existent aussi sur toute la paroi de l’oreil- lette, où le microscope montre des franges plus petites mais semblables à celles des bords. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 178 Wegmann les décrit comme tapissant intérieurement l'oreillette et comme destinées à former les globules du sang. Il n’en est rien, elles sont bien nettement à l'extérieur et le produit de leur sécrétion s'écoule dans le péricarde, et de là à l'extérieur, par l'intermédiaire du canal papillaire. Leur forme, assez variable, est identique à celle que figure Grobben dans son tout récent mémoire. Celles qui revêtent les franges ont une figure toute particulière (fig. 15, 9) : elles sont allongées et cylindriques, remplies d’un protoplasma très clair, et leur noyau quelquefois arrondi, d’autres fois fusiforme, est situé tout à fait à leur extrémité. Aïlleurs ces cellules sont sphériques ou même tout à faitaplaties(fig. 15, ). Quelle que soit leur forme, ces cellules ne forment pas à l'oreillette un revêtement continu; elles sont isolées ou par paquets; ce fait donne aux franges un aspect tout particulier, celui d’une grappe se montrant au microscope, sur les coupes en deux couleurs, avec des arborescences du plus joli effet. On le voit, c'est un point de similitude remarquable avec les Acéphales. Conclusions relatives aux affinités des Haliotis. — Les Halioüs, ont dans un certain nombre de traits d’organisalion, des rapports certains avec les Acéphales, el on s’est plu à les rapprocher de ce groupe de Mollusques. M. Wegmann a particulièrement developpé ces points de rapprochement. « L'Haliotide, dit-il, est en quelque sorte un être double; il est à la fois Gastéropode et Acéphale. Dans son organisa- _ Lion interne, voici les principaux points de rapport avec les Acéphales : « 1° Il y a un cœcum entre l'estomac et l'intestin; « 2° Le tube digestif est cilié dans sa plus grande partie: « 3° Les rapports du foie avec l'estomac et l'intestin rap- pellent les mêmes dispositions que chez les Acéphales ; « 4 Une série d'organes sont pairs, au lieu d’être impairs comme dans les Gastéropodes ordinaires. Tels sont l'organe de Bojanus, l’oreillette, la branchie; ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VIII, 8. — ART. N° 2. 114 RÉMY PERRIER. « 3° Les deux branchies développées sont accompagnées de deux rudiments branchiaux ; « 6° Le ventricule est traversé par Le rectum; « 7° Il y a deux aortes nées du ventricule: « 8° La circulation est, dans les traits fondamentaux, celle des Acéphales ; « 9° La structure et les rapports des reins se rapprochent beaucoup de ceux des Lamellibranches ; « 10° Les produits génitaux tombent dans la cavité de l'organe de Bojanus droit avant d’être expulsés au dehors. » En réalité, la ressemblance n’est pas poussée aussi loin que le veut M. Wegmann, et les quelques faits nouveaux que nous avons pu constater sont de nature au contraire à la diminuer. I. Les organes de Bojanus sont, il est vrai, au nombre de deux, mais cette dualité est le seul argument qu'on puisse üirer de l’appareil rénal en faveur du rapprochement en quéstion. Au point de vue de sa structure intime et de ses rapports, le rein droit est tout à fait comparable à l’organe de Bo- janus des Acéphales; et, bien que sa communication avec le péricarde ait disparu, Je ne crois pas qu'on puisse faire l'objection prévue par M. Wegmann : « Le rein droit semble n'avoir rien de commun avec le sac bojanien des Lamelli- branches. » C'est bien au contraire pour le sac papillaire que cette objection se présente immédiatement à l’espril. Sans doute «la forme des papilles en tubercules arrondis ou en lan- guettes foliacées n’a pas de valeur morphologique », mais je crois avoir montré que la structure anatomique et histo- logique n’est pas celle d’un rein ordinaire. La seule commu- nication avec le péricarde nous indique la nature rénale de l'organe. Il diffère donc essentiellement de l’organe de Bo- janus gauche des Acéphales, qui est un rein fonctionnel au même titre que le droit. IT. La disposition de l'appareil circulatoire ne donne d’ar- REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 115 guments très convaincants que par la présence de deux oreilleltes au cœur, d’un ventricule traversé par le rectum, et par le développement, mis en lumière par nous, de la glande péricardique sur les deux oreilleites. Pour ce qui est du système artériel, comme le remarque lui-même Wegmann (*), « les deux voies artérielles issues du cœur ne peuvent pas être identifiées avec celle des Lamel- libranches. Le tronc qui naît à l'extrémité inférieure du ventricule représente à lui seul les deux aortes des Acéphales, et comme partout dans les Gastéropodes, il distribue le sang dans les parties inférieures du corps par l'aorte viscérale, dans les régions supérieures et dans le pied par l'aorte céphalique (**). » Quant à la circulation veineuse, sur laquelle Wegmann insiste tout particulièrement, nous allons voir qu’elle ne peut guère entrer en ligne de compte. 1° La circulation du sac papillaire n’offre rien d’analogue à ce qui se passe chez les Acéphales; car les communications annoncées par Bojanus dans l’Anodonte, par Deshayes dans les Pholades et les Solens, entre le rein et le cœur, n’ont pas été revues par les auteurs postérieurs et n’existent certainement pas. On trouve au contraire, comme nous le verrons, chez les Gastéropodes des dispositifs tout à fait comparables. 2° Wegmann admet au point de vue du système veineux des différences essentielles entre les Gastéropodes et les Acéphales. « Chez les premiers, le retour du sang au cœur s'effectue par trois voies différentes : « 1° Des cavités veineuses du corps dans l'organe de la (*) Loc. cit., p. 367 (”) M. F. Bernard croit avoir trouvé quelle était la signification de cette pré- tendue aorte antérieure. Ce serait une artère rectale, partant de l'aorte posté- rieure et accompagnant le rectum. Elle traverserait avec lui le ventricule, et en sortirait comme lui par son extrémité antérieure. De là l'illusion qui a fait croire à Wegmann qu'elle partait directement du ventricule à cette ex- trémité. Le fait a besoin cependant d’une nouvelle vérification. 116 RÉMY PERRIER. respiration, et de là par les vaisseaux branchio-cardiaques dans l'oreillette; « 2° Une certaine quantité de sang tombe par des veines dans les vaisseaux efférents de l'organe respiratoire et est ramené ainsi au cœur avec le sang hématosé ; « 3° Une troisième portion de sang traverse l’organe de Bojanus, d’où ces vaisseaux la conduisent également dans les veines de l'organe respiratoire avant leur arrivée au CŒUTIE Chez les Acéphales, les trois voies ouvertes au sang pour rentrer au cœur sont différentes. « 1° La plus grande partie est versée par des sinus ou par des vaisseaux dans le réseau capillaire de l'appareil urinaire pour aller de là aux branchies et par les vaisseaux branchio- cardiaques aux oreillettes ; «2° Une seconde portion se rend directement dans les branchies sans passer par le rein, et de là au cœur, par les mêmes voies ; «3° Une dernière partie ne traverse ni l’organe de Bojanus ni l'appareil respiratoire, mais va directement du manteau dans les vaisseaux efférents des branchies et ensuite au cœur. » Ces différences peuvent se résumer dans les deux tableaux suivants, où le double trait indique la voie que suit la masse principale du sang : 19 GASTÉROPODES. >rein Le a ; un & , ShONS = Q > | SA = a S .: © "© (= LD On > | 2 F7 = < (= GS [«»} > _>=R & © \ CU © {+ ) « Voir Milne Edwards, Voyage en Sicile, Colimacon, p. 158 et pl. XX et XXI. — Lacaze-Duthiers, Ann. des sc. nat., 4° série, t. XIII, Vermet, pl. IV, fig. 66. » — Arch. zool. exp., 2° série, t. IT, p. 348. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 1:14 29 LAMELLIBRANCHES. % >-rein > M LU é : O0 LS ‘branchies —>]32 3 = NS do © Ÿ E © = EE ne d— s = ST ce) ve SÉE = > > © © _ La différence ne porte en somme que sur la marche indi- quée à la première ligne des tableaux, et consiste en ce que chez les Gastéropodes le sang qui a traversé le rein revient di- rectement au cœur, tandis que chez les Acéphales il passe par la branchie. Si cette différence existait réellement, l’Haliotis se trouverait rapprochée par là des Acéphales. Malheureu- sement, M. Wegmann ne connaît le cours du sang qui a traversé le rein des Gastéropodes que pour les Pulmonés, et parmi les Prosobranches que pour le Vermet. Or, celui-ci constitue une exception dans le groupe. Dans la grande majorité des cas, le sang qui a traversé le rein passe par la branche avant d'arriver au cœur, c’est-à-dire que la circula- tion veineuse est exactement la même chez les Acéphales et les Gastéropodes. L'Haliotis est donc aussi rapprochée des uns que des autres. III. Enfin, imbu de l’idée que l'Haliotis n’est qu’un Acé- phale modifié, M. Wegmann en conelut la signification morphologique des organes de Spengel portés par les sup- ports branchiaux, organes qu'il assimile à deux branchies rudimentaires. « Pour mon compte, dit-il, je crois que c’est une branchie rudimentaire, et c’est justement l’Haliotide qui permet de soutenir cette hypothèse. Elle offre dans les appareils les plus différents tant de rapports avec les Lamellibranches que ce me semble tout naturel d'y trouver deux branchies rudimentaires à côté des deux bien développées. Des quatre branchies des Acéphales, les deux internes sont restées ; chez l'Haliotide les deux externes ont avorté. » Les recherches de M. Félix Bernard ont montré l’inexac- titude de cette {éone. 118 RÉMY PERRIER. Sur le bord elférent du support branchial, il n’existe en aucune façon de « papilles ressemblant à de très petites feuilles branchiales » libres ou non, empâtées à la base dans un tissu général. En réalité il y a simplement un nerf puis- sant, immédiatement sous-jacent à un épithélium très élevé auquel il envoie des filets. Il est donc impossible de voir là des rudiments de branchie (F. Bernard). En résumé, voici ce que nous enseigne, à mon avis, l'étude de l’'Haliotis : Les Lamellibranches et les Gastéropodes dérivent les uns et les autres d’un même type, qui aurait évolué dans deux directions différentes : les premiers, réduits à l’immobilité, auraient perdu leur tête, en conservant la symétrie bilatérale primitive; ce sont les Acéphales. Les autres, au contraire, gardant leur mobilité, ont conservé leur tête, mais, subissant un enroulement, ont vu leur symétrie s’altérer de plus en plus. Les Haliotis, assez rapprochées du type primitif, ont conservé quelques-uns des caractères de l’ancêtre commun ; de là leurs rapports avec les Acéphales. Ce que dans tous les cas l’on ne saurait admettre, c’est l’o- pinion que quelques auteurs ont essayé de proposer, suivant laquelle les Diotocardes descendraient des Lamellibranches. Ces derniers, comme l'a déjà dit M. Edmond Perrier ), doivent bien plutôt être considérés comme des descendants dégénérés d’un type primitif de Gastéropodes. On les voil d’ailleurs apparaître plus tard dans les couches géologiques. CHAPITRE V TROCHIDÉS. Le groupe des Trochidés a été peu étudié. Béla Haller (34) est le seul qui s'en soit occupé d’une façon un peu appro- (") E. Perrier, Les colonies animales, p. 647. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 119 fondie, et M. Bouvier (6), en étudiant avec détail le système nerveux, a pu donner chemin faisant quelques indications anatomiques. Les études de B. Haller ont porté sur le Turbo rugosus. Outre ce type, j'ai étudié de mon côté le Turbo smaragdus, le Trochus zizyphinus, le Tr. maqus et le Mono- donta monodon. Ce dernier surtout est très précieux pour les recherches délicates. C’est en effet un Mollusque de la zone la plus littorale, et comme tel facile à conserver vivant pendant plusieurs semaines. Grâce à l’obligeance de mon ami, M. Félix Le Dantec, j ai pu en avoir de nombreux exem- plaires venant des côtes du Finistère. Tous les animaux de ce groupe ont l’appareil rénal cons- truit sur le même type et très voisin de celui de l’'Halhotis. Cette ressemblance nous permettra de passer rapidement sur leur description. Contrairement à ce qu'avance B. Haller, les deux reins conservent leur individualité distincte et s'ouvrent dans la cavité palléale par deux crifices voisins, situés de part el d'autre du rectum. Le rein droit reste seul chargé de la fonction urinaire; le rein gauche se modifie au contraire considérablement, et se transforme en sac papillaire, comme chez l'Haliotis. Il communique seul avec le péricarde. Comme nous l'avons déjà vu, Cuvier, et après lui, Quoy et Gaimard ont mentionné ce dernier organe; mais ils le con- sidéraient comme l'utérus, le rein droit remplissant seul les fonclions d'appareil urinaire. On n’a donc, suivant nous, jamais donné jusqu'ici la des- cription exacte de l’appareil urinaire des Trochidés. I. REIN DROIT OU REIN PROPREMENT DIT. — Le rein droit est peu visible à l'extérieur; après avoir enlevé la coquille, on n’aperçoit du rein qu'une petite bande souvent colorée en vert et coupant le corps transversalement entre le foie et le péricarde. Pour le voir dans toute son étendue, il faut fendre le manteau à droite de la branchie; en arrière on fait dévier l’incision vers la gauche, de façon qu’elle aboutisse à l'extrémité gauche du cœur ; on fend transversalement les 120 RÉMY PERRIER. parois extérieure et supérieure du péricarde, et on rejette à droite et à gauche les deux lambeaux du manteau ainsi produits. De la sorte, le cœur est entraîné avec le lambeau droit qui contient aussi le canal papillaire et le rectum. On peut ainsi voir en même temps les rapports de tous ces or- ganes, et c’est de cette manière qu'ont été obtenues les pré- parations que représentent les figures 17, 18, 21 et 22. La cloison postérieure du péricarde, qui sépare celui-ci de la chambre urinaire, a été en outre enlevée de façon à mon- trer la partie sécrétante du rein. La cavité rénale ainsi préparée peut être considéré comme formée de deux parties communiquant largement. La partie postérieure, en forme de sac allongé, est très cons- tante dans tout le groupe (fig. 17 et 22, R.; 18 et 21, p); dirigée en arrière transversalement, elle se recourbe peu à peu en embrassant le péricarde à droite de façon à devenir dans la région antérieure tout à fait longitudinale. La paroi supérieure seule, celle qui est attachée aux tégumenis, est recouverte par la masse glandulaire; au contraire, la paroi attenant au péricarde est purement membraneuse. La partie glandulaire est intimement unie aux viscères situés derrière elle, surtout au foie, par une multitude de vais- seaux qui vont de la glande hépatique dans le rein, et cons- tituent les vaisseaux afférents du lobe postérieur (fig. 18, x y). Quant au lobe antérieur du rein, il varie beaucoup suivant le genre auquel on s'adresse; quelquefois il est extrêmement développé par rapport au lobe postérieur; d’autres fois au contraire il manque presque complètement. Mais, dans tous les cas, la limite antérieure du rein est assez facile à indiquer ; elle est constante pour les genres que J'ai étudiés parmi les Trochidés. La disparition de la branchie droite entraîne dans la cir- culation palléale des modifications fort importantes. Sans entrer dans les détails, il importe, pour la clarté de notre description, de signaler les dispositions suivantes : Lorsqu'on ouvre la cavité palléale, on voit vers le milieu REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 12% du manteau, qui en forme le plafond, une grosse veine très nette (même fig., é) qui semble sortir de la masse même du corps, du côté droit, et se dirige transversalement dans le manteau même. Elle passe entre les orifices des deux reins, coupe transversalement le rectum et, après s'être ou non divisée, amène le sang dans le sinus branchial afférent. Cette partie de la veine comprise entre le rectum et la bran- chie est assez constante dans toute la série des Prosobran- ches. Nous lui donnerons le nom de veine palléale transverse. C’est au niveau de ce vaisseau que se termine la partie antérieure du rein proprement dit. Mais l’orifice rénal (N) est silué un peu plus en avant; en effet, un canal plus ou moins long, un véritable uretère (c, d), part de cette extré- mité antérieure, se dirige un instant obliquement vers la gau- che, en passant au-dessus de la veine transverse, et, repre- nant de nouveau sa direction longitudinale, se termine enfin par un orifice festonné, que B. Haller décrit comme l’ouver- ture génilale. Examinons maintenant les variations qui se présentent dans la série des Trochidés. C'est dans les Turbo (T. rugosus, T. smaragdus) que la disposition est la plus voisine de ce que nous avons ren- contré chez l’'Haliotis (fig. 18 et 21). On distingue nettement dans le rein deux lobes : le /obe postérieur (p), très simple, est une simple bande de tissu glandulaire attachée étroite- ment au foie et contournant le péricarde exactement comme nous l'avons vu chez l’Haliotis. Elle est parcourue dans toute son étendue par une grosse veine (v), qui court au milieu même de la bande, reçoit à droite et à gauche les vaisseaux secondaires qui ramènent le sang des lobules du rein, et va se jeter dans la veine transverse. C’est la veine efférente du lobe postérieur. Le lobe antérieur est beaucoup plus considérable et en même temps bien plus compliqué; B. Haller le décrit comme une glande très massive, s’ouvrant dans la cavité urinaire par une foule de petits orifices en forme de bouton- 192 RÉMY PERRIER. nière. Cette description est, à nolre avis, inexacte. J’ai pu facilement étudier le lobe antérieur du rein sur un gros échantillon de Turbo princeps, conservé dans les doubles du Muséum, et j'ai vérifié les résultats ainsi obtenus, sur le T. rugosus. C'est un sac considérable {fig. 18), tapissé sur toute sa paroi par une couche glandulaire continue. Il est situé dans la masse proprement dite du corps, à laquelle il est intimement lié par une multitude de vaisseaux, ses vais- seaux afférents, et il estrecouvert immédiatement par le tégu- ment. Sa cavité communique avec la chambre urinaire par un orifice volumineux (0), situé au point où se raccordent le lobe antérieur et le lobe postérieur. La chambre urinaire proprement dite est la continuation de la cavité du lobe postérieur du rein ; elle est dirigée lon- gitudinalement en avant de celle-ci. Elle court sur le côté droit de l’animal, suivant la ligne même où le manteau se rattache au corps. Elle n’est séparée de la cavité palléale que par une mince cloison membraneuse: si on fend celle-ei, on aperçoit la paroi extérieure du lobe antérieur du rein. Cette paroi est parcourue par une grosse veine, qui n’est que le prolongement de la veine efférente du lobe postérieur et qui reçoit à droite et à gauche une quantité de veines secondaires, veines efférentes du lobe antérieur du rein. * À droite, ces veines sont assez régulières; mais, sur le côté gauche, plus directement en rapport avec la masse principale du lobe antérieur, ces vaisseaux secondaires sont très richement anastomosés et forment un réseau à mailles nombreuses. Ce sont les vides compris dans ces mailles que B. Haller considère comme les conduils excré- teurs de la glande. La veine principale, ramenant tout le sang du 15bé posté- rieur et une partie de celui du lobe antérieur, se jette dans la veine que nous avons décrite tout à l'heure comme sor- tant de la paroi même du corps. Cette dernière n'est autre que la veine efférente du lobe antérieur. Réunie à la précé- dente, elle emporte, on le voit, tout le sang du rein, et après REIN DES GASTÉROPODES FROSOBRANCHES. 123 avoir reçu le sang venant des lacunes périrectales, elle va constituer la veine palléale transverse, qui amène le sang à la branchie. Il est facile dès lors d'homologuer cette disposition à celle que nous avons vue exister chez l’'Haliotis. Dans les deux cas, le sang venant du rein se réunit dans un vaisseau uni- que; il fournit à lui seul presque tout le sang arrivant à la branchie, par l'intermédiaire de la veine transverse, qui est l’omoloque du sinus basibranchial de l'Haliotis. Malgré l'apparence bien différente, il y a done, on le voit, identité de plan, et laseule différence consiste dans la part que prennent les lacunes périrectales à la formation de la veine transverse. Cette part était extrêmement faible chez l’Haliotis ; elle augmente beaucoup dans le Turbo, et nous allons la voir s'accroître de plus en plus dans la série des Prosobranches. Physiologiquement, celte disposition se traduit par le fait suivant. Le sang, dont presque toule la masse traversait le rein chez l’'Haliotis, tend de plus en plus à éviter ce trajet, et le système porte du rein, primitivement interposé dans la circulation générale, tend à constituer un domaine spécial, indépendant de celle-ci. Cette remarque est intéressante, si on compare ce que nous venons de dire à la marche de la différenciation de l'appareil porte rénal, chez les Vertébrés. Dans ce groupe, en effet, l'appareil porte rénal progresse de la même manière que dans les Mollusques. Chez les repré- sentants inférieurs du groupe, le rein est inlerposé dans la circulation générale, il n’a pas de vaisseaux spéciaux; le sang revenant des parties inférieures du corps, traverse sim- plement le rein, qu’il rencontre sur son trajel. Chez les Mammifères au contraire, où la différencialion atteint son maximum, le système de la circulation rénale constitue un domaine complètement isolé, avec ses vaisseaux afférents et efférents, et l’obstruction des artères rénales n’arrêterait en rien la circulation générale. C'est là un nouvel exemple de cette loi suivant laquelle Ia marche de la différenciation pro- 124 REMY PERRIER. gressive peut se reproduire identique, dans des groupes pourtant bien différents. Le rein du Turbo smaragdus, que j'ai aussi étudié, com- mence déjà à s'éloigner de ce type voisin de l’Haliotis. Le lobe antérieur du rein perd sa prédominance, comme le montre bien nettement la figure 21. Le lobe postérieur (p) s'agrandit à ses dépens, et on le voit se prolonger jusqu’à l'orifice excréteur lui-même. Le lobe antérieur (a) existe cependant, mais il est très réduit et ses parois ne sont plus visibles dans la chambre urinaire. Le vaisseau efférent du lobe postérieur {r) se pro- longe directement jusqu’à l'extrémité du rein. Seulement, au point où le lobe antérieur débouche dans la cavité rénale, il vient s’accoler au bord gauche de la gouttière que forme en avant cette cavité, et c’est ainsi que se trouve caché le lobe antérieur tout entier. Chez les Trochidés proprement dits, dans les Trochus et les Monodonta, cette disposition s’exagère encore; le lobe antérieur devient tout à fait rudimentaire ; il manque même totalement dans le dernier genre, et le lobe postérieur persiste seul. La veine efférente principale de ce dernier, est peu distincte chez Les Trochus (fig. 17), où se dessine à la surface du rein un réseau anastomolique très compliqué. Eïle est au contraire très nette dans le Monodonta (fig. 22), où elle occupe sa position médiane habituelle, qu’elle con- serve jusqu'à l’extrémité antérieure du rein. Elle reçoit laté- ralement les vaisseaux secondaires suivant un mode de rami- fication pennée. Ces vaisseaux correspondent aux lobes secondaires du rein, juxtaposés sur les côtés de la veme avec une assez grande régularité. En avant, la veine efférente se jette à angle droit dans une autre veine, qui représente la veine efférente du lobe antérieur des Turbo. Cette dernière veine existe encore ici; mais elle vient directement des lacunes de la cavité géné- rale, sans aucun intermédiaire. C’est la seule indication qui reste du lobe antérieur. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 1925 Quant à l’uretère (c), ila sa position habituelle; 1l est assez développé dans le genre Trochus, où il offre au-dessous de la veine transverse un renflement en forme d’ampoule allongée très caractéristique. L’épithélium qui le tapisse intérieurement est rempli de cellules à mucus qui, lorsqu'on laisse l'animal longtemps dans l’eau, segonflenténormément, remplissent l’ampoule et font quelquefois éclater ses parois. Chez les Monodonta, cette partie est au contraire peu développée et constitue un tube très court, sans renflement, qui se termine par un orifice dont les bords sont festonnés et présentent quelquefois d’assez longues papilles. Au point de vue histologique, le rein des Trochidés est à peu près identique à celui de l'Haliotis. On y retrouve les trois sortes de cellules que nous avons décrites dans ce type. Les cellules glandulaires proprement dites (fig. 12) sont de grosses cellules à protoplasma très granuleux et ne conte- nant pas de vacuole nette, comme nous en trouverons chez les Monotocardes. Chacune d’elles contient un nombre consi- dérable de fines granulations vertes, qui obscurcissent com- plètement l’intérieur de la cellule. Ces granulations paraissent exister dans toutes les parties de l'élément anatomique, mais plus particulièrement vers la périphérie. Le noyau est très volumineux, en général rapproché de la base de la cellule. Lorsqu'on examine sous le microscope un fragment du tissu du rein dilacéré avec des aiguilles, on ne trouve autour du rein que fort peu des vésicules d’excrétion qui sont si abondantes dans le rein des Monotocardes, et que j'ai eu l'occasion de décrire chez la Littorine. Nous sommes en effet, ici, en présence d’un élément tout différent : la cellule glandulaire du rein des Trochidés se rapproche beaucoup plus de celle de la Fissurelle; elle est peu différenciée, et appartient au type des cellules granuleuses. Elle ne con- tient pas de vacuole et ne produit pas de vésicules ; il est probable que, dans ce cas, la sécrétion se fait aussi par os- mose, comme chez la Fissurelle. 126 REMY PERRIER. IT. REIN GAUCHE OÙ SAC PAPILLAIRE. — Le sac papillaire (N') est en général beaucoup plus allongé que dans l'Haliotis. Mais il présente cependant les mêmes rapports. Il touche en arrière au péricarde et se termine en avant au niveau de la veine palléale transverse. Ses parois sont hérissées de papilles comme chezl’Haliotis, et sa cavité communique avec le péricarde par un canal dont l'orifice péricardique est une fente facilement visible, placée dans l’angle antérieur du péricarde. Il n'existe aucune communication entre lui et le rein droit. Aussi je ne puis m'expliquer les figures que donne B. Haller (*) et qui, d’ailleurs, dans beaucoup de points, s’'écartent de la réalité, comme on peutenjuger par la comparaison avec les figures de la pl. IT et Ide ce mémoire. L'appareil vasculaire du sac papillaire est assez différent de celui de l'Haliotis au point de vue de ses rapports avec les organes voisins, tout en se ramenant à lui. C’est, comme dans ce dernier genre, un réseau lacuneux qui communique largement en arrière avec les oreillettes. Mais on voit en outre deux gros sinus suivant les bords droit et gauche du sac papillaire qu'ils longent entièrement, et communiquant avec le réseau de ce sac. Ces deux canaux sont eux-mêmes en communicalion avec la veine efférente du rein et semblent chargés d'amener ausac papillaire du sang venant du rein droit. Aïnsi chez les Azygo- branches il est possible que le rein gauche soit irrigué par du sang venant du rein droit, et se rendant ensuite direc- tement à l'oreillette. C’est la marche qu'avait indiquée Wegmann chez l'Haliotis. Mais nous avons vu que, dans ce genre, ce parcours du sang est au moins très problématique, et que le sang reçu du rein droit par le rein gauche est fort peu abondant. Il est remarquable de voir cette source, très faible chez l’'Haliotis, devenir chez les Trochidés la partie la plus importante de l’appareil d'irrigation du sac papillaire. IIT. GLANDE PÉRICARDIQUE. — Il nous reste à parler de la (*) Voir Morph. Jahrb., t. XT, pl. IL, fig. 25, 26 et 28. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 127 constitution du cœur. L’organe central de la circulation des Trochidés a été décrit brièvement par B. Haller. I s’est borné à constater la présence des deux oreillettes, sans avoir pu étudier leurs connexions. Ces oreillettes présentent cependant des dispositions intéressantes et qui resserrent encore les rapports des Troques et des Haliotis. Le cœur est placé transversalement de droite à gauche, et il se com- pose bien réellement, malgré la disparition de l’une des branchies, d'un ventricule traversé par le rectum, et de deux oreillettes situées de part et d'autre du ee Les deux oreillettes qui correspondent morphologiquement aux oreillettes droite el gauche de l’'Haliotis sont, par suite de la disposition spéciale du cœur, modifiées dans leur situa- tion réciproque; elles sont placées l’une en avant, l’autre en arrière du. ventricule. Il est facile de reconnaître que la première est l'oreillette gauche, qui déjà chez l’Haliotis, où le cœur est légèrement incliné, pourrait être considé- rée comme en avant du ventricule. Ces deux oreillettes sont très aplaties, et leurs bords extrêmement minces sont fran- gés comme chez l’Haliotis; ces franges ont la forme de festons déchiquetés; elles sont couvertes de cellules glandu- laires disposées en bouquets comme chez l'Halhotis et tout à fait semblables à celles que nous avons décrites dans ce dernier genre. Elles constituent la glande péricardique. Elles ne sont pas disposées en revêtement continu, et se touchent au plus par leur base. Leur forme est elle-même extrême- ment variable, et présente tous les passages depuis l’épi- thélium plat jusqu'à de hautes cellules cylindriques. Ces cellules, abondantes surtout sur les franges marginales de l'oreillette, se retrouvent aussi sur toute sa paroi, mais elles sont beaucoup moins actives. Leur protoplasma est très clair et renferme de nombreuses et très fines granulations qui révèlent leur nature excrétrice. Les produits des sécré- tions de ces cellules sont très certainement, comme le pense Grobben, éliminés par l'intermédiaire du canal réno- péricardique et du canal papillaire. 128 RÉMY PERRIER. On a peine à comprendre comment la glande péricardique a pu échapper aux recherches de Béla Haller, qui repré- sente, dans son mémoire sur les Rhipidoglosses marins, de grandes coupes intéressant à la fois le péricarde, les oreil- lettes et le ventricule. « Le péricarde, dit-il, se présente comme formé d'une couche épithéliale simple, plate, se continuant sans interruption sur la paroi du ventricule comme sur celles des oreillettes..… Les cellules du péricarde sont plates, polyé- driques, avec un noyau rond. Elles ne diffèrent pas de celles qui recouvrent le cœur »; et B. Haller figure d’ailleurs cette couche au moyen de deux traits parallèles, dans l'intervalle desquels des points ronds, placés de distance en distance, figurent les noyaux des cellules. Cette représentation par trop schématique cache, on le voit, une erreur d'autant moins explicable que les franges glandulaires des oreiliettes se distinguent presque à la simple loupe. Celles-ci laissent tout au moins, à la loupe, une impression très différente de celle que donne une membrane simplement revêtue d’endo- thélium, comme les oreillettes de la plupart des Mollusques. Il était intéressant en présence du fait que, chez les Tro- chidés, une branchie à disparu, tandis que l'oreillette sub- siste, de rechercher les rapports du cœur avec l’apparei. circulatoire. | On se rappelle que chez l'Haliotis les oreillettes ont l’une et l’autre une triple connexion : 1° avec le ventricule; 2° avec la veine branchiale; 3° avec les lacunes du sac papillaire. Dans les genres qui nous occupent actuellement, l'oreillette gauche seule, c'est-à-dire l'oreillette antérieure, a conservé ces {rois connexions. Le vaisseau branchial y aboutit tout près du sac papil- laire, c’est-à-dire vers la droite de l'oreillette. En effet, la branchie n'arrive pas jusqu’au fond de la cavité palléale; la veine branchiale se prolonge seule jusqu’au cœur et, pour y arriver, oblique fortement vers la droite, c’est-à-dire vers le sac papillaire. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 129 L’oreillelte droite a perdu purement et simplement son vaisseau branchial. Mais elle communique comme sa con- génère avec le ventricule et avec les lacunes du sac papil- laire : c’est par l'intermédiaire de celles-ci que sa cavité s'injecte. Les extrémités supérieures des deux oreillettes, c’est-à- diré celles qui sont tournées vers la gauche, se terminent en pointe el ne reçoivent comme chez l'Haliotis aucun vais- seau. | Cette étude était intéressante; car elle montre d’une façon définitive l’inexactilude de la théorie proposée par Gegen- baur (*) relalivement à la branchie des Troques. « Par fu- sion du manteau avec le dos de l’animal, dit-il, il se forme ici une cloison qui traverse le milieu de la cavité respiratoire, portant une branchie de chaque côté. Chez les Phasianella, la cavilé respiraloire est partagée incomplètement en deux compartiments, recélant chacun une branchie. Lorsqu'’elles sont voisines de la cloison, une fusion des deux branchies peut en résuller, et il n’est pas invrais mblable qu'une partie des doubles branchies pectinées ne proviennent de là. » La structure du cœur montre bien que telle n’est pas la véri- table constitution de la branchie. Si toul s'était passé comme le veut Gegenbaur, les deux oreillettes seraient au moins parliellement coalescentes comme les branchies. Or, il n’en est rien; les deux oreillettes sont partout écartées l’une de l’autre. Il faut donc en conclure qu'il y à eu disparition pure et simple d’une des branchies ; la branchie restante a d'ailleurs la même consliltution qu’une branchie d'Haliotis, ce qui ne saurait avoir lieu si elle était la somme de deux branchies. En résumé, on voit que les Troques, les Turbos et les genres voisins présentent avec l'Haliotis des affinités remar- quables au point de vue des organes que nous venons d'étudier. Les propositions suivantes sont aussi vraies pour (*) Gegenbaur, Anatomie comparée, Trad. franc., p. 319. ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VII, 9. — ART, N° 2. 130 REMY PERRIER. l’un des groupes que pour l’autre, et peuvent servir de carac- tères communs : 1° Il exisle deux organes rénaux, l'un droit, l’autre gauche, mais non symétriques, et différant au triple point de vue de leur anatomie, de leur histologie, de leur rôle. 2° Le rein droit est le véritable organe dépurateur. Il présente une différenciation remarquable, au point de vue de la division du travail entre tous les éléments épithéliaux qui le composent, et au point de vue du perfectionnement de son appareil circulatoire. Le sang qui arrive aux branchies passe sinon en totalité, du moins pour la plus grande parlie, à travers ses parois. Son orifice est au-dessous de la veine transverse. 3° Le rein gauche est transformé en sac papillaire. Il com- munique avec le péricarde. Sa fonction excrélrice est très faible. Mais les papilles renferment, dans la lacune qu'elles contiennent, des ceristalloïdes qui peuvent être entraînés par le sang et paraissent être des réserves de nature albuminoïde. Les lacunes du rein gauche communiquent largement avec les oreillettes. 4 Le cœur est formé d’un ventricule traversé par le rectum et de deux oreillettes presque égales, communiquant toutes les deux avec les lacunes du canal papillaire. 5° Sur les parois de l'oreillette se trouvent des cellules glandulaires, dont les produits tombent dans le péricarde. Ces cellules se disposent en bouquets, qui forment sur le bord des oreillettes des franges festonnées. Le reste de l’organisation donne aussi d’ailleurs de nom- breux points de rapprochement. La ligne épipodiale est bien développée et munie de tubercules ou de cirres parfois très longs. Il existe des palmettes céphaliques, qui manquent chez tous les autres Diotocardes. La coquille est nacrée. La radula est à peu près la même; c’est une radula Rhi- pidoglosse avec 11 dents centrales au moins. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 131 Au point de vue du système nerveux, la ressemblance est très complète, et les différences que les deux groupes présentent sont dues à l’absence de la branchie droite chez les Trochidés ; ainsi le ganglion sous-intestinal qui lui cor- respond fait défaut. Ces caractères sont fort différents de ceux que l’on observe chez la Fissurelle. On réunit cependant d'habitude depuis Spengel cette dernière aux Haliotis pour en faire un groupe des Zygobranches, landis que, se fondant sur l'absence d’une seconde branchie, on sépare les Trochidés des Haliotis pour en faire le type du groupe des Azygobranches. 11 semble nécessaire, d’après les faits que nous venons d'exposer, d'abandonner cette division des Diotocardes en Zygobran- ches et Azygobranches; la présence ou l'absence d’une seconde branchie n'est pas dans un rapport déterminé avec l’organisalion interne. Il vaut mieux répartir les divers genres des Diolocardes Chiastoneures dans deux groupes déterminés d’une manière {oute différente : 1° Un groupe des Fissurellidés ; 2° Un groupe comprenant les familles des Bellerophon- tidés (?), des Pleurotomaridés (?), Haliotidés, Turbonidés, Trochidés, et les familles qui s’y rattachent. Ce groupe assez voisin d’ailleurs de celui des Fissurellidés se distingue cependant neltement de celui-ci comme aussi des Patelles, et des Rhipidoglosses Orthoneuroïdes. Nous proposons d'appeler les deux groupes que nous venons d’éta- blir : I. Homonéphridés : Il. Hétéronéphridés. CHAPITRE VI NÉRITIDÉS. Les Nérindés ne sont encore pas complètement connus au point de vue anatomique. Le système nerveux a été bien 132 RÉMY PERRIER. étudié, mais nous manquons de renseignements sur les autres systèmes d'organes. Seule, la Neritina fluviatilis a été l'objet de plusieurs travaux monographiques ; mais la peti- tesse de l’animal présentait un obstacle très grand pour cette étude, surtout quand on n’avait pas à sa disposition la méthode des coupes en série. Moquin Tandon (62) et peu de temps après lui, Claparède (15), furent les premiers au- teurs qui donnent quelques détails sur l'anatomie de la Né- ritine. Mais ni l’un ni l’autre ne se sont occupés du rein. Le nom de la Veritina n'est nulle part signalé dans le chapitre de Moquin Tandon relatif au système sécrétoire, et Clapa- rède, quoiqu'ayant vu le véritable rein, s’est complètement mépris sur le rôle de l'organe qu'il observait. Le savant génevois ne réussit pas à voir le cœur à la place indiquée par Moquin Tandon; il décrivit sous ce nom un organe placé entre la base de la branchie et la glande jaune qui est une glande accessoire des organes génitaux. Cet or- gane élait traversé par le rectum, mais il ne put, dit-il, y dé- couvrir aucune trace de division en oreillette et ventricule. Reprenant par la méthode des coupes l’étude de la Néritine, Landsberg (53) a montré récemment que l'organe pris par Claparède pour un cœur, n'était autre chose que le rein. De plus, tandis que Claparède admettait que l'organe qu’il eroyait êlre le cœur était traversé par le rectum, Landsberg montra qu’en réalité ce prétendu cœur, le rein, n’était nullement tra- versé par le tube digestif, qui passait seulement à côlé de celui-ci et lui était intimement accolé. En outre, il retrouva le cœur à l'endroit où Moquin Tandon l'avait signalé. Mais à côté de ces remarques fort justes, il faut signaler des erreurs graves, commises par le même auteur en ce quicon- cerne le cœur lui-même. Suivant lui, en effet, le cœur n’a qu'une oreillette, n’est pas traversé par le rectum, et reçoit quatre veines efférentes, quise renflent avant leur entrée dans l'oreillette en un réservoir commun. Ces faits anatomiques ne sont pas exacts. J'ai de nouveau étudié par les coupes la Neritina flunatilis. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 155 J'ai de plus porté mon atlention sur un assez grand nombre de types de dimensions moins réduites, tirés des collections du Muséum, et j'ai pu me rendre compte de la constitution exacte de l’organe central de la circulation, constitution fort intéressante par les rapprochements qu'elle fait naître dans l'esprit, et les données précises qu'elle fournit pour la position systématique du groupe. Mes recherches ont porté sur les espèces suivantes : ÆVe- ritina Owen, Nerita peloronta, Navicella Janelh. Tous ces types présentent une uniformilé très grande, et les caractères que la dissection m'a montrés sur ces repré- sentants volumineux du groupe, ont été tous vérifiés par la méthode des coupes sur notre petite Néritine indigène. La position du rein et du cœur a été indiquée exactement par Landsberg. Les deux organes (fig. 23,C) se trouvent au fond de la cavité palléale, près de la base de la branchie; le cœur à gauche du rein, dans sa situation habituelle. Le rein s’ou- vre comme chez les Monotocardes par une fente transversale, située dans l’élage inférieur de la cavité palléale, laquelle, comme on le sait, est divisée par la branchie en deux étages superposés. Le rein lui-même est un sac tout à fait clos, de forme conique, un peu recourbé dans sa partie postérieure. Sa pointe est dirigée en arrière. Fait remarquable et unique parmi les Prosobranches, le rein n’est pas contigu au péri- carde. Les deux poches sont séparées par une cavité (fig.25,c) close de toute part, qui ne s’injecte pas par la cavité géné- rale, et qui règne sur loute la longueur commune aux deux organes. Le canal péricardique est très facile à voir, et la disposi- tion qui a éloigné le rein du péricarde a par le fait même allongé le canal péricardique. Celui-ci part de l'angle infé- rieur droit du péricarde; suivant constamment le fond de la cavité palléale, il traverse la chambre médiane, et aboulit dans le rein un peu à gauche de l’orifice excré- teur. Si on ouvre la chambre rénale, au lieu de trouver une ca- 134 REMY PERRIER. vité spacieuse, tapissée seulement par l’épithélium glandu- laire, comme cela arrive généralement, on trouve celle-ci en- tièrement remplie par des trabécules qui vont d’une paroi à l’autre et sont recouverts par les cellules glandulaires (fig.25). La plupart traversent complètement la cavité. D'autres au contraire s’arrêlent à mi-chemin. présentant un bord libre dans la chambre rénale. Il est intéressant de rapprocher la structure de cet organe de celle du rein des Pulmonés ; chez ces derniers aussi, le rein est une glande presque massive; sa cavité, pour ainsi dire virtuelle, est divisée en cavités secondaires par des tra- bécules allant d’une paroi à l’autre ou s’arrêtant avant d’at- teindre l’autre bord. Lorsqu'on examine la figure donnée récemment par Hanitsch (36) du rein du Limax, on croi- rail avoir devant les yeux un dessin du rein de la Néritine, qui est fluviatile, ou des Nérites, qui vivant sur les côtes, ont des tendances à venir respirer l'air en nature. Il était intéressant de montrer cette influence semblable du milieu sur des animaux appartenant à des groupes aussi différents. Nous retrouverons d’ailleurs dans la Paludine une modifica- tion analogue. Le cœur (fig. 24) nous présente des faits encore plus nou- veaux et plus intéressants. Cet organe avait en réalilé été bien vu par Moquin Tandon. Lansberg a eu le mérite de re- lever l'erreur de Claparède, et de revenir aux idées de l’au- teur français, mais la description anatomique qu'il a donnée de l'organe n’est cependant pas exacte. Le cœur se compose réellement d’un ventricule et de deux oreillettes. Sa direction est parallèle au plan de symétrie du corps. Le ventricule (V), situé entre les deux oreillettes est Üten certainement traversé par le rectum ([), comme cela se passe aussi chez les Turbos et les Troques, quoi qu’en dise Landsberg. L'oreillette gauche (0) située en avant, est de beaucoup la plus volumineuse. Elle fait suite au vaisseau efférent branchial. Elle est très allongée; large en avant, où elle oc- cupe loule l'étendue du péricarde, elle va peu à peu en se REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 135 rélrécissant jusqu'à son point d’atlache au ventricule. Les parois de l'oreillette apparaissent comme mamelonnées. Elle ressemble tout à fait à celle des Turbo, et à la simple loupe, il est facile de voir que la glande péricardique est puissam- ment développée sur celte partie du cœur. Je n’ai constaté rien de ce qu’indique avec quelque point de doute cependant, Landsberg. « [1 me parut, ditl, que quatre veines branchiales arrivent au cœur, et qu'avant leur entrée dans l'oreillette proprement dite, elles for- ment une poche commune, c’est-à-dire une seconde oreil- lette. » Si l'observation de Landsberg était vraie, 1l aurait tort d’em- ployer de semblables expressions. La poche qui précèderait l'entrée dans le cœur ne présenterait en rien les connexions d’une oreillette, et devrait porter un autre nom. Landsberg aurait donc tort de la considérer comme une seconde oreil- lette. Mais la disposition qu'il décrit ne ressemble en rien à celle que J'ai pu observer. Il n'existe qu’une seule veine branchiale, aboutissant directement à une poche qui est cer- tainement une oreillette. Mais cette oreillette n'est pas uni- que, comme on l’a cru jusqu'ici; J ai pu décrire la seconde et ramener ainsi définitivement les Néritidés au type normal des Diotocardes. En effet, outre les deux parties que nous venons de décrire, on aperçoit, en disséquant avec un peu de soin, une troisième partie (0), mais extrêmement pelile, qui s'attache d’une part au ventricule, de l’autre aux parois du péricarde, tout près du rein. Elle n’est pas tout à fait dans le prolongement de l’autre oreillette, mais inclinée un peu à droite. Ses deux points d'attache sont extrèmement grêles et délicats, et ils cèdent à la moindre traction. Elle est renflée en son milieu, et les mamelons qu’elle porte indiquent la présence d’une seconde glande péricardique. Cette portion est évidemment le représentant d’une seconde oreillette, ré- duite à l’élal rudimentaire. Sa nature, sa situation et ses rapporls concourent à démontrer celle conclusion morpho- logique. De la sorte le rectum ne traverse plus le cœur dans 136 RÉMY PERRIER. le sens transversal, comme il l'aurait fail en l'absence de celte seconde oreillette, mais bien dans le sens longitudinal, comme cela a toujours lieu. | Cette seconde oreillette n’a jamais été décrite. Elle sem- ble pourtant avoir été aperçue par MoquinTandon, qui paraîl l'avoir désignée sous le nom d’aorte. [1 n’en est rien : l'aorte (a) esl tout autrement placée; elle est dirigée vers la gauche, et elle se divise bientôt en deux, l'aorte antérieure et l’aorte postérieure. On le voit, ce fait resserre encore davantage les liens qui avaient fait placer les Nérites à côté des Turbos. Aux caractères lirés de la langue viennent désormais s'ajouter ceux tirés des organes circulatoires. Il résulle de celte étude que l'organe central de la circulation est, comme nous l’a- vons annoncé, (excepté pour la Palelle) constant dans toute l'étendue du groupe, el ainsi se trouve vérifiée l’exactitude de la dénomination de Diotocardes que nous avons adoptée pour le désigner. Ce fait pourrait avoir une autre importance encore, c'est d'établir une forme de passage intéressante entre les Dio- tocardes et les Monotocardes. M. Bouvier dans une courte note (10), avait signalé d’autres caractères qui marqueraient encore cet élal intermédiaire. Malgré tout, cependant, nous pensons qu'il y à là un simple phénomène de conver- gence, comme M. Bouvier l’a reconnu lui-même dans sa thèse. « Je reconnais aujourd’hui, dit-il, que ces Proso- branches forment un groupe à part issu des Turbonidés et de Trochidés, et que les Ténioglosses se rattachent bien plus directement à ces deux familles par l'intermédiaire des Pa- ludinidés et des Littorinidés ». Mais peut être y aurait-il lieu de rechercher si nous ne sommes pas plutôt en présence d’un type de passage entre les Rhipidoglosses et les Pulmonés. Tous les caractères in- termédiaires qui précèdent peuvent aussi bien conduire à ce dernier groupe. Il faut encore y ajouter ce fait si remar- quable et si exceptionnel de l’orlhoneurie, qui semble être REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 157 une tendance évidente au cas des Pulmonés, pourtant visible- ment différent. Le rein a la même structure, bien qu'il ne présente pas d'uretère. Enfin, les Nérilidés montrent une tendance tout à fait nette à s'éloigner de la mer. Ce n’est là qu'une question posée. Une anatomie sérieuse des Nérites, qui manque actuellement à la science, pour- rait seule y répondre. CHAPITRE VII PATELLE. Ï. DESCRIPTION ANATOMIQUE. — L'appareil rénal de la Patelle a été très étudié, et au point de vue anatomique au moins, il est assez bien connu. Les premières observations anatomiques détaillées que nousrencontrions sur ce Mollusque sont dues à Ray Lankester {54), qui montra le premier la pré- sence de deux reins inégalement développés, mais fonction- uellement équivalents. Ces deux reins sont placés l’un et l’autre à droite du péri- carde (fig. 27). Le rein gauche (R'), beaucoup moins déve- loppé, est contigu au péricarde (P) par son bord gauche ; 1l a la forme d’un triangle, et il est séparé du rein droit par le rectum (fig. 28). Le rein droit {R) est bien plus considérable. Il n’est pas contigu au péricarde, et se prolonge circulairement toul au- tour du corps, qu'il entoure presque complèment. Les deux reins communiquentavec l'extérieur par deux ori- fices distincts, disposés de part et d'autre de l’anus(fig. 27, J), placés chacun sur une papille assez volumineuse (N et N). Les trois orifices se voient facilement dans la cavité palléale rudimentaire, un peu sur le côté droit. Lankester décrivit en même temps un canal faisant com- muniquer le péricarde avec /e ren gauche, le moins développé, celui qui est attenant au péricarde. Cunningham fut amené 138 REMY PERRIER. par de nouvelles recherches de Bourne et Lankester (55) à en- treprendre une étude plus approfondie des organes urinaires de la Patelle. En employant la méthode des coupes successives, il cons- tata, dit-il, que les deux reins communiquaient l’un et l'autre avec le péricarde, par des canaux aboutissant dans les deux reins au voisinage des conduits excréteurs. Il est regrettable que l’auteur n'ait donné de l'organe auquel il a consacré un travail spécial, qu'une figure {rès schématique qui laisse toujours l'esprit dans le doute. J'ai repris à mon tour, au moyen des coupes, l'étude ana- tomique de l’appareil urinaire de la Patelle, je n'ai pu re- trouver la communicalion du péricarde avec le rein gauche. Ce dernier, de très petite dimension, est absolument contigu au péricarde, mais 1] m'a toujours paru complètement elos el sans communication avec ce dernier. Ilest bon de rappe- ler que e’est justement à ce résultat qu'avaient été amenés Bourne et Lankester dans leur second mémoire. « L’injection poussée par le péricarde, disent-ils, passe tantôt dans le rein droit, tant dans le rein gauche. L'orifice péricardique conduit par un étroit canal sous-anal dans le premier, ou rein droit, ou grand rein, et non pas directement dans le rein gau- che, qu’on devait s'attendre, à cause de sa proximité, à trou- ver en communication avec le péricarde. C'est là, ajoute Lankester, un fait très remarquable, si on se rappelle que le petit rein qui est dorsal et situé à gauche du rectum, est ce- lui qui représente le sac rénal unique des autres Mollusques ». Que faut-il penser de celle opinion du savant zoologiste anglais ? Elle est basée uniquement sur ce fait que chez les Prosobranches pourvus d’un seul rein, l’orifice du rein se trouve à gauche du rectum. Celui-ci se trouve en effet tout à fait rejelé vers la droite à partir de son apparition dans la cavilé palléale. Peut-être semblera-t-1l téméraire de nous mettre en désaccord avec l’illustre zoologiste anglais, mais la raison unique qu'il invoque ne nous paraît pas suffi- sante. Ray Lankesler attache, semble-t-il, une trop grande REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 139 importance à la situalion du rein par rapport au rectum. Lorsque nous avons éludié la Fissurelle et l'Haliotis, ilest vrai, nous avons reconnu en effet que les deux orifices étaient de part et d'autre du rectum. Mais si nous étendons nos re- cherches à tout le groupe des Prosobranches, nous voyons cette connexion devenir plus vague et perdre de sa valeur. Si, dans beaucoup de Prosobranches, le rein unique se {rouve à gauche du rectum, cette règle souffre de nombreuses ex- ceplions. Il arrive souvent, en effet, que le rectum passe au dessous du rein, dans cette sorte d’isthme que l’on appelle le sinus abdominal antérieur, et qui faitcommuniquer la cavité générale du corps avec la masse viscérale du lortillon. Dans ces conditions, le rectum est tout contre le péricarde, c’est- à-dire plutôl vers la gauche du rein. Que dire & fortiori des cas comme celui de la Cassidaire et des Tritonudés, où le rectum traverse de part en part la cavilé du rein? On pent dire d’une manière générale que la situation du rectum par rapport au rein est susceptible de varier beau- coup, et qu'il est difficile dès lors de baser sur la position réciproque des deux organes des considéralions morpholo- giques de quelque importance. Nous pouvons déjà, au conlraire, en nous appuyant sur les faits relalifs aux types que nous avons jusqu'ici étudiés, donner quelques arguments à l’appui de la théorie contraire à celle que propose Lankester. N'est-il pas en effet remarquable de voir que dans tous ces types, le rein droit prend sur son congénère de gauche une prépondérance extraordinaire? Partout où 1l y a deux reins, sans aucune exception connue chez les Gastéropodes, le rein gauche est très réduit et sou- vent même complètement modifié. N'est-ce pas encore ce qui se passe chez la Patelle, où le rein gauche est de beaucoup le moins développé? N’est-il donc pas plus rationnel d’admet- tre que cette modification se continue dans la série, et de comparer le rein unique des Monotocardes au rein droit des animaux pourvus de deux reins? Rien ne saurait expliquer 140 REMY PERRIER. que des deux reins primitifs, ce soit tantôt l’un, tantôt l’au- tre qui ait gardé la fonction urinaire. Notre manière de voir rélablit donc l'unité de plan de composition dans la série des Prosobranches. Bien d’autres faits d’ailleurs peuvent encore être invoqués; le rein unique des Gastéropodes élevés a la même structure, la même position par rapport au péricarde, le même sys- tème d'irrigation que le rein droit des Diolocardes. Faut-il négliger tous ces caractères pour ne voir que la connexion avec le rectum, dont les indications, comme nous l'avons montré tout à l'heure, sont si vagues? Nous ne le pensons pas, et nous admettrons que le rein droit des Rhimidonlosses marins est morphologiquement l'homoloque du rein propre- ment dit des Monotocardes. Cela admis, deux cas se présentent pour ce qui a trait au canal réno-péricardique. Chez l'Haholis et les Trochidés, ce canal aboutit dans le rein gauche, et le rein droit est abso- lument clos. C’est le contraire dans les autres groupes. Cela semble établir une contradiction avec l’assimilalion que nous venons de faire tout à l'heure. Mais en réalité, pourquoi vouloir établir une unité absolue dans le plan de composition? Quand on prend en considé- ration le degré extraordinaire de modification de l'appareil urinaire de ces animaux par rapport aux organes de même nature dans les autres groupes, il est facile de prévoir d’au- tres changements. N’est-il pas admissible que la présence d’un organe aussi particulier que l’est le canal papillaire, doive entraîner des modification importantes dans les orga- nes en connexion avec lui, notamment le canal réno-péricar- dique? Ici il ne s’est pas seulement produit comme dans tous les autres Prosobranches une atrophie du rein gauche, il y a eu bien plutôt transformation de celui-ci en un organe tout différent, remplissant une fonclion spéciale évidemment de quelque importance. Si on remarque en outre que cet or- gane est loujours à peu près vide de produits étrangers, en raison de la faiblesse du pouvoir excréteur de ces cellules, REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 141 on comprendra facilement combien il élait propre à servir de libre passage aux produits excrélés par la glande péricar- dique, et par suite on on pourra s'expliquer la persistance de cette communication, tandis que celle du péricarde avec l’au- tre rein, devenue inutile, s’oblitère. Mais si nous laissons à part ce groupe, aberrant par tant de caractères, pour ne nous occuper que de la Fissurelle el des Monotocardes proprement dits, où le rein gauche est simplement frappé d’atrophie, tout s'explique avec la plus grande facilité. Le rein gauche perd totalement la communication avec le péricarde. Cette communicalion n'existe déjà plus chez la Fissurelle, où les deux reins sont présents et fonctionnelle- ment équivalents. Or que se passe-il chez la Patelle? Il y existe deux reins situés, si on veut le remarquer, de part et d'autre du rectum. Le rein gauche est très petit, et le rein droit au contraire considérable; le dernier seul communique avec le péricarde. N'est-ce pas trait pour trait l'histoire de l'appareil urinaire de la Fissurelle? et nous allons encore resserrer ces liens, en montrant les rapports histologiques de ces appareils. IL y a presque identité, el la seule différence, est le passage du rein gauche de l’autre côté du péricarde, phénomène dont l'explication ne présente d’ailleurs pas beaucoup de diffi- cullés. Je n’entends évidemment pasdémontrer par ce qui précède la possibilité de réunir ces deux types dans un même groupe; l'étude d’un organe ne peut suffire à imposer une pareille conclusion, contre laquelle protesterait tout le reste de l'or- ganisme. Mais j'ai voulu seulement montrer par ce rappro- chement le peu de fondement des scrupules de lillustre pro- fesseur de Cambridge. En résumé, s’il est vrai que les ancêtres des Prosobran- ches avaient deux reins pairs et symétriques, communiquant tous les deux avec le péricarde, ce qui à l'heure actuelle est généralement admis, leurs descendants ont évolué dans deux 149 RÉMY PERRIER. voies différentes, mais un seul canal péricardique a persisté soit à droite soit à gauche. Chez tous aussi le rein droit a gardé la prédominance, ou au moins la supériorité fonclionnelle. Quant au rein gauche, ou bien il s’atrophie plus ou moins complètement sans se modifier, et comme conséquence, il cesse de communiquer avec le péricarde, — c’est le cas de la Fissurelle, de la Patelle, des Néritidés et de tous les Mono- tocardes — ; ou bien il se transforme en canal papillaire, et, grâce à cette modification dans sa structure comme dans ses fonctions, ont apparu des conditions spéciales nouvelles que lui ont réservé la communication avec le péricarde au détriment du véritable rein. Nous essayerons dans la suite de ce mémoire de resserrer les liens qui rattachent l'organe rénal de la Patelle à celui des Monotocardes, et de retrouver chez ces derniers les équivalents morphologiques des deux reins. IT. STRUCTURE HISTOLOGIQUE DE L'ÉPITHÉLIUM RÉNAL. — Je n'insisterai pas davantage sur l’anatomie proprement dite de l'appareil rénal, qui, dans ses traits généraux, a élé étudiée avec détails par Cunningham. J'insisterai au contraire sur la sucture histologique qui a été moins étudiée, et mérite cependant un examen appro- fondi. Cette étude est fort délicate, et Cunningham en a bien mis en lumière la difficulté. Les cellules rénales sont en effet presque toujours bourrées de concrélions souvent très gros- ses qui masquent complètement la constitution de la cellule. Ces concrétions ne se dissolvent pas dans les réactifs em- ployés d'habitude, et qui réussissent très bien dans les au- tres cas. [Il faut, pour arriver à une étude suffisante, avoir le bonheur de s'être adressé à un individu, dont les cellules sont jeunes et libres de ces grosses masses concrétionnées, qui existent presque toujours. Sur de tels individus, on arrive très facilement à faire l’his- tologie complète de l’épithélium glandulaire. Les cellules qui le constituent sont partoul disposées sur une seule couche. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 143 Elles appartiennent (fig. 30) au type que nous avons décrit chez la Fissurelle et que nous considérons comme la cellule rénale primitive des Gastéropodes. Ces cellules sont toutes semblables, volumineuses, tantôt cubiques, tantôt plus ou moins allongées ; leur surface libre est recouverte de longs cils vibraliles. Lorsqu'on observe sur le porte objet un frag- ment du tissu du rein, la cellule se gonfle, la surface libre se bombe fortement, et la membrane de la cellule se distend de manière que les cils paraissent s’écarter les uns des au- tres. Mais jamais je n’ai vu la cellule crever pour donner issue à une vésicule d’excrétion. On ne distingue pas, à l’intérieur de la cellule, de vacuole spéciale où se condensent les matières d'élimination. Celles-ci sont éparses dans tout le corps de la cellule, sous forme de granulalions d'un brun-vert foncé répandu au milieu du pro- toplasma, ou concentrées en une seule concrétion. Le noyau est toujours vers la base de la cellule. En cetains points, les cellules, qui partout ailleurs forment uu revêlement tout à fait uniforme, prennent un développe- ment plus grand ; elles se renflent en massue à leur extré- milé, comme les cellules à vacuoles des Prosobranches su- périeurs; de plus vers la périphérie, le protoplasma devient plus clair, comme s’il y avait tendance à la formation d'une vacuole. Enfin, les granulations paraissent beaucoup moins abondantes. Peul-être faut-il voir là un acheminement vers la cellule rénale différenciée, que nous allons désormais ren- conlirer presque partout. Mais les dissociations ne permeltent pas d'apprécier cette modification de la cellule, et s’il est d'une part permis de voir dans cette forme un peu différente, un degré plus élevé de perfectionnement de la cellule rénale, on ne peut pourtant pas affirmer l'existence d'un nouveau type d'éléments. Mais on peut conclure de cette observation quil n’y à pas de limite rigoureuse entre les cellules granu- leuses de la Fissurelle et les cellules vacuolaires des types plus élevés. Ces cellules se retrouvent identiques dans le rein droit et 144 REMY PERRIER. dans le rein gauche (fig. 28). Aussi ces deux organes ne diffè- rent-ils que par leurs dimensions inégales. Le rein gauche (R) est une cavité presque absolument simple, ou ne présentant sur ses parois qu'un très petit nombre de replis. Au contraire le rein droit (R), très vaste, est divisé par des trabécules nombreux en une multitude de petites chambres communiquant pleinement entre elles. ù Les deux papilles sont tout à fait semblables. Elles offrent une cavité centrale communiquant avec le rein par un ori- fice assez étroit. L'orifice excréteur lui-même, est très res- serré, et entouré par un muscle circulaire puissant, qui forme un anneau très volumineux, saillant dans la cavilé interne. Peu à peu, dans le voisinage du pore rénal, les cellules chan- gent légèrement de caractères; leur surface externe se mo- difie, leur plateau devient très net, grâce à la condensation du protoplasma qu'y décèle le bleu de méthylène, et les cils qu'il porte sont plus longs et plus puissants que ceux des cel- lules rénales. LIL. CIRCULATION RÉNALE. — Îl nous faut maintenant insister avec soin sur la constilution de l'appareil circulatoire du rein. Les principaux traits de sa disposition ont été décrits par Wegmann (87),au moins en ce qui concerne le rein droit. Le sang vient des lacunes du corps, traverse Le rein par un système de voies lacunaires, et se rend ensuile à la branchie par une veine qui contourne le bord extérieur du muscle droit. Cette description est entièrement exacle. Le réseau du rein lui-même est remarquable par la dégradation absolue qu'il présente. Les lobules glandulaires sont littéralement plongés dans une nappe sanguine ; le réservoir qui la contient est abso- lument dépourvu de parois propres; à peine quelques trabé- cules conjonclifs la parcourent-ils de distance en distance; encore sont-ils fort peu développés. Là même, comme partout, je puis affirmer, malgré l'opi- nion récemment émise par Wegmann, qu'il n°y a aucun ori- fice permettant au sang de s’écouler dans la chambre rénale. Les coupes sont formelles à cet égard, et le fait que la cavité REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 145 urinaire se remplit lorsqu'on pousse une injection par le cœur, s'explique facilement par la rupture de vaisseaux. La circulalion du rein gauche est bien plus remarquable, et mérite d'appeler notre attention par un certain nombre de points non encore décrits, et du plus haut intérêt. Par la simple dissection, il est facile de voir que la paroi du sac rénal gauche, fort mince du côlé qui touche au rec- tum et au rein droit, présente au contraire sur la région attenant au péricarde une épaisseur considérable (fig. 29, L). La dilacération du tissu montre un parenchyme cellulaire, au milieu duquel courent de nombreuses fibres musculaires. D'autre part, le cœur est altaché aussi bien par l'oreillette que par le ventricule à cette paroi, du côlé du péricarde. Lorsque l’on pousse doucement une injection par lecœur, on voil l’oreilletle se remplir, puis la masse se répandre au- dessus du rein gauche; on peut arriver à n'avoir que ces parlies d’injeclées. Le réseau vasculaire du rein gauche sem- ble donc être sous la dépendance directe de l'oreillette. C’est en effet ce que montrent les coupes. Entre le péricarde et l'épithélium rénal, on trouve une bande spéciale (fig. 29) oc- cupant un espace de section triangulaire, et limité du côté du rein comme du côté du péricarde par une couche muscu- laire assez forte. Cette bande est formée par un ensemble fort hétérogène, constitué par des fibres musculaires éparses au milieu de la masse, par quelques rares cellules conjonctives éloilées, et surtout par un parenchyme conjonctif qui ne pa- raît pas différer essentiellement du parenchyme des lacunes. IL renferme des cellules à noyau assez gros, présentant quelquefois des concrélions granuleuses, tandis que d’au- tres sont au contraire remplies d'un protoplasma très clair et peu granuleux. Les premières sont les cellules plasmali- ques ordinaires, et il est probable que les secondes n’en sont qu’une forme jeune. Dans tous les cas, rien dans ce paren- chyme ne me semble présenter de caractères remarquables, etiln’y a pas là, à mon avis, d'appareil spécial. Dans son in- térieur sont creusées de petites cavilés en rapport les unes ANN. SC. NAT. ZO0OL., 1889, VU, 10. — ART. N° 2 PL 146 RÉMY PERRIER. avec les autres, et ce sont elles qui constituent les lacunes destinées à fournir le sang au rein. Ce système de lacunes communique avec l’oreillelte, par l'extrémité antérieure de celle-ci. Le cœur est en effet, avons-nous dit, accolé au pé- ricarde par le ventricule d'une part, et par l'oreillette de l’autre; mais tandis qeu le ventricule est nettement limité par des fibres musculaires entrecroisées, l'oreillette au con- traire s'ouvre dans la paroi du péricarde, et entre par là en communication avec les lacunes qu’elle renferme. Cette particularité ne manque pas d'intérêt, si on se rap- pelle que chez l’'Haliotis et les Frochidés, le système vascu- laire du rein gauche, ou canal papillaire, appartient aussi au domaine direct des oreillettes. Cet intérêt grandira encore quand nous aurons étudié les Monotocardes. [V. Cœur (fig. 7). — Je n'ai que peu de choses à ajouter en ce qui concerne le cœur de la Patelle. Cet organe a été étudié et décrit exactement par Wegmann. Il est remarquable par la structure tout à fait spéciale de son ventricule ; celui-ci se trouve en effet divisé en deux cavités par un étrangle- ment fermé par une valvule. L’histologie que J'ai étudiée avec soin, démontre avec évidence ce fait annoncé par Wegmann : il n'y à qu'une oreillette et qu’un ventricule, ce dernier étant divisé en deux parties : la seconde partie {V) a la struc- ture d’un ventricule normal, avec ses piliers charnus, se présentant en coupe, comme des îlots musculaires séparés. Elle est accolée complètement au péricarde dans toute sa par- tie postérieure. La partie moyenne a une struclure assez spé- ciale. Tandis que la face qui est en rapport avec l'oreillette présente une très forte épaisseur, la face postérieure est rela- livement mince. La valvule (x) qui sépare l’une de l’autre ces deux parties du ventricule est formée d’une seule valve. Elle est attachée au bord supérieur de l’orifice, et s'ouvre dans la chambre postérieure, de façon à permettre l'entrée du sang dans celle-ci, et à en défendre la sortie. Le bord in- férieur de l’orifice est relié au côté opposé dans la chambre REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 1247 moyenne par une forte bande musculaire {x'). Elle joue sans doute un rôle analogue à celui des piliers charnus des valvules auriculo-ventriculaires de l’homme, en empêchant cette lèvre de se recourber versla chambre postérieure. L'inspection de la figure fera d’ailleurs facilementcomprendre son mécanisme. Quant à l'oreillette, ses parois ont la minceur habituelle à cet organe. La glande péricardique est réduite à un étal tout à fait rudimentaire. On aperçoit seulement çà et là, sur les parois de l'oreillette, quelques cellules presque réduites à leurs noyaux. Mais ce revêtement n’a absolument aucune importance (*). (*) J’ajouterai que, d’après Les recherches toutes récentes de M. Félix Ber- nard, le cœur de l’Acmée, Patellidé muni d’une branchie bipectinée gauche, est constitué par une seule oreillette et un ventricule très allongés ; la veine branchiale afférente et l'aorte aboutissent à la partie antérieure de ces deux cavités, qui communiquent largement. Le ventricule n’est pas divisé en deux. Cette observation confirme les précédentes, en rapprochant des Mono- tocardes un Patellidé qui semblerait s’en éloigner par la forme de sa branchie. II. — ÉTUDE DU REIN DES MONOTOCARDES. CHAPITRE VII TYPE GÉNÉRAL DU REIN. Le rein des Monotocardes, qui constituent l’immense ma- Jorité des Gastéropodes Prosobranches, est, à part quelques exceptions près, que nous aurons à étudier spécialement, beaucoup plus uniforme que celui des Diotocardes. Tandis que pour ces derniers, chaque groupe demandait une description détaillée spéciale, on peut donner pour le rein des Monotocardes un plan général, sur lequel se calquent tous les {ypes que nous allons étudier. Les modifications quel- quefois cependant assez importantes, que nous aurons l’oc- casion de rencontrer, ne changeront guère les grandes lignes du plan général, que nous allons donner afin d'établir quel- ques définitions. I. DESCRIPTION ANATOMIQUE. — Le rein des Monotocardes, est une poche à parois propres, située toujours immédiate- ment en arrière de la cavité palléale, dont le sépare seule- ment une cloison membraneuse (fig. 59 et 60, R). Il est visi- ble à l'extérieur dès qu'on a enlevé la coquille de l'animal, el n’est recouvert que par les léguments généraux du corps. IL est situé à droite du péricarde, auquel il confine immé- diatement, et se trouve toujours dans le voisinage du rec- tum. Les connexions avec ce dernier sont assez variables. Le plus souvent, le rectum ne passe qu’à côté du rein, dans REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 149 une sorte d'isthme étroit assez difficile à décrire, et qui se trouve tout près du péricarde, mais dans la région in- férieure du corps; la coupe que représente la figure 62 en donne facilement une idée. Si en effet, on fait une sec- tion iransversale du corps d’un Mollusque, passant par le cœur, c’est-à-dire un peu en arrière du point où le tortillon se détache de la masse céphalopédieuse, la plus grande parlie de cette coupe est occupée par le rein à droite, et le péricarde à gauche; la parlie inférieure est au contraire remplie par une cavité plus élroite, que l’on peut décrire comme un sinus sanguin, faisant communiquer la cavité générale du pied avec les lacunes de la masse viscérale du tortillon. Mais ce sinus est en grande partie obstrué par plusieurs organes, qui passent eux aussi d’une parlie du corps dans l'autre, l’œsophage (0E), le rectum (1), les conduits géni- taux (G), quelquefois même un lobe du foie (F). Telle est en général la place du rectum, contre la paroi inférieure de la poche rénale. Mais dans un groupe assez nombreux, celui des Ténioglosses supérieurs (Cassidaire, Triton, Ranelle, Dolium, etc.), le rectum traverse entièrement d’un bout à l'autre la cavité du rein {fig. 52 et 53), accolé au plafond de cette cavité, et cheminant à la surface de la masse glan- dulaire qui produit la sécrétion urinaire. C’est là un fait remarquable, que je n’ai vu signalé nulle part, et que B. Haller lui-même. en éludiant le Dolium, n’a pas indiqué. C’est évidemment un oubli de la part du savant hongrois, puisque c’est justement le rectum qui entraîne la division en deux lobes de la masse glandulaire du rein, division qui a été décrite et dessinée exactement par B. Hal- ler dans son mémoire (*). IT. Orrrice pu REIN. — La poche rénale communique tou- jours par deux orifices distincts, d’une part avec la cavité (ÉMLoc. cit; p. 29) et fig. 37. 150 REMY PERRIER. palléale, d'autre part avec le péricarde. Sauf chez la Val- vée et la Paludine, où existent des dispositions spéciales sur lesquelles nous reviendrons, l’orifice excréteur du rein dans la cavité palléale est une fente allongée en forme de bou- tonnière, percée dans la cloison membraneuse qui sépare la chambre rénale de la cavité branchiale. Les bords en sont épaissis, grâce à la présence d’un sphincter puissant, que commande un plexus nerveux très riche, dépendant du gan- glion viscéral, qui en est toujours très voisin. Les fibres musculaires qui constituent le sphincter {fig. 81) sont disposées superficiellement, immédiatement au-des- sous de la membrane basilaire de l’épithélium qui recouvre la cloison réno-palléale. Ces fibres se voient surtout sur les bords mêmes de l’orifice, mais elles débordent aussi bien sur la face externe que sur la face interne de la cloison, tout autour de l'ouverture. L'espace interne compris entre ces deux faces dans l'in- térieur de la membrane, est au contraire occupé surtout par des muscles rayonnants qui jouent le rôle de dilatateurs de l'orifice excréleur du rein. Ces deux sortes de muscles sont d’ailleurs assez diffé- rentes. Les muscles dilatateurs (fig. 82 et 83) se présentent en effet sous la forme de gros rubans continus dont les fibres se séparent lorsqu'elles arrivent près de l’orifice, et pénétrant entre les fibres du sphincter, vont s'insérer sur la membrane basilaire de l’épithélium. Ces gros faisceaux se colorent en violet intense par la double coloration que J'employais, et, si on les étudie sur les coupes transversales, on les voil constilués par l'accolement d'un certain nombre de fibres musculaires, sans interposilion de cellules conjonctives. Ces fibres se décomposent avec une grande netteté, en une gaine, qui reste claire, incolore, et une partie médullaire, qui au contraire se colore très fortement sous l'influence des réactifs colorés. Cetle dernière elle-même se laisse à son tour diviser en deux zones : l’une extérieure, la plus développée, très colo- REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. foi rée par les réactifs, présentant de vagues slries longitudi- nales, l’autre au contraire axile, restant incolore ou à peu près, et assez mal séparée de la première. Ajoutons que le noyau est très net, volumineux et allongé, placé latéralement sur la fibre musculaire. Ces muscles ne diffèrent pas essentiellement des muscles ordinaires des Mollusques. Ils sont plongés dans une lacune sanguine, en grande partie oblilérée par de grosses cellules conjonctives non granuleuses, claires, qui occupent la plus grande partie de l'espace compris entre les deux épithéliums. Le sphincter (fig. 84 et 85) est constitué d’une façon un peu différente. Les fibres qui le composent se colorent moins fortement que les précédentes et leur constitution est plus simple. La gaine claire qui entourait les fibres du muscle dilalateur, n’est plus visible. La couche corlicale elle-même est très mince, tandis que la partie médullaire, très déve- loppée, forme à elle seule la presque totalité de la fibre. Cette substance médullaire est relativement claire. assez peu sensible aux réactifs colorants, et laisse distinguer à son intérieur des granulations extrêmement fines, opaques, concentrées surtout vers l'axe de la fibre, et diminuant peu à peu vers la périphérie. Ces fibres ne s’assemblent pour ainsi dire pas en faisceaux; elles forment une couche presque continue au-dessous de l’épithélium. Mais à l'intérieur de celle-ci, entre les fibres qui la composent, sont emprisonnées un nombre assez con- sidérable de cellules plasmatiques, à protoplasma très clair, offrant en son centre une vacuole à parois peu distinctes, et quelquefois remplie de granulations jaunâtres. Sur les cou- pes faites tangentiellement aux lèvres de l’orifice urinaire, cette couche musculaire apparaît comme fenêtrée, chacune des cellules plasmatiques paraissant enclavée dans une petite loge produite par l’écartement des fibres. À quoi correspondent ces différences d'aspect des mus- cles qui commandent l’orifice d’excrélion? Ont-ils un mode d'action différent, et des propriétés spéciales ? C’est ce que 152 REMY PERRIER. l'expérience seule pourrait démontrer. Je me borne à men- tionner ici celle particularité histologique intéressante. III. CANAL RÉNO-PÉRICARDIQUE. — La communication du rein avec la cavité péricardique ne s’élablit pas par un simple orifice percé à travers la cloison, mais bien par un canal quelquefois assez long, creusé dans la lame membraneuse qui sépare le péricarde de la chambre urinaire. Chez la Ranelle, où je lui ai vu présenter son minimum de lon- gueur, il a encore 1 millimètre de long; il est placé vers le milieu de la paroi péricardique, et se laisse voir à l'œil nu comme une petite lache bleue, lorsqu'on a poussé une injection au bleu soluble dans le péricarde. D’autres fois, comme dans la Cassidaire, il est beaucoup plus long; il aboutit, comme l’a fait voir déjà B. Haller, sur les lèvres mêmes du pore rénal. On a cru constater que le canal réno-péricardique était en connexion par son orifice rénal avec l'orifice urinaire, el M. Wolff, dans une petite note donnée dans le Zoo/ogis- cher Anzeiger (89), sur les canaux péricardiques de trois Pro- sobranches indigènes, décrit les muscles qui ferment l'entrée de l’orifice excréleur, comme intimement liés à ceux de l’orifice du canal réno-péricardique. Il n’en est rien; de même qu'il arrive irès souvent que le canal péricardique aboutit loin de l’orifice rénal, de même lorsqu'il en est rapproché, les muscles des deux orifices restent toujours indépendants, et on ne peut pas affirmer une connexion quel- conque de cetle nature. Le canal réno-péricardique à élé rencontré sur tous les animaux que J'ai pu étudier. Il se rencontre aussi, on le sait, non seulement chez les Gastéropodes des autres ordres, mais chez tous les Mollusques. Parmi les Gastéropodes, on n'a signalé que deux exceplions, M. Amaudrut pour l’'Hé- lix (1), M. Joyeux Laffuie pour l'Oncidie (46). Mais déjà Nüsslin (65) avait démontré son existence dans le premier de ces animaux, et il est probable qu'il existe aussi dans le second. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 153 Il est quelquefois fort difficile à voir, même chez les Proso- branches, où les coupes seules parviennent à le déceler, et il n’est pas étonnant qu'il ait pu passer inaperçu à un exa- men macroscopique. Les parois de ce canal (fig. 86) sont couvertes, non pas de papilles, comme on le dit générale- ment, mais de saillies longitudinales régulières, formées par l'épithélium, et qui atteignent quelquefois d’assez grandes dimensions. Les cellules qui tapissent ce canal sont des cellules ciliées ordinaires, à plateaux très nets, el à cils très longs. Elles sont allongées, s'insèrent sur la membrane basilaire par un pédicule grêle, et leurs noyaux se présentent à des hau- teurs très variables. Ces cellules sont naturellement dispo- sées sur un seul rang. Elles se raccordent d'une part avec les cellules qui tapissent le péricarde, d'autre part avec celles de la paroi de la chambre du rein, mais d’une façon très brusque, les formes de cellules de passage étant très peu nombreuses. Le rôle de ce canal réno-péricardique est assez obscur. M. Garnault (25) le considère comme destiné à servir de canal excréteur aux matières éliminées par les cellules qu'il a décrites dans le péricarde du Cyclostome. Dans ce lype spécial, ce rôle est de toute évidence. La glande péricardi- que y existe, en effet, avec un assez grand développement ; elle appartient au second type décrit par Grobben. Au lieu de se trouver sur l’oreillette comme dans les Dioto- cardes, elle est constituée par une couche de cellules tapis- sant les parois du péricarde. Mais elle est loin d’avoir par- tout l'importance que M. Garnault lui a reconnue chez le Cyclostome. En général, on ne trouve dans le péricarde que de minuscules cellules, quelquefois même un endothélium plat, ne consliluant que rarement une formation de quel- que importance. C’est un organe représentatif, réduit à un état tout à fait rudimentaire. Le rôle du canal réno-péricar- dique comme conduit excréleur est dans ce cas assez res- treint, el cependant il est toujours remarquablement déve- 154 REMY PERRIER. loppé avec ses cellules serrées, très fortement ciliées, et éminemment aclives. IV. MASSE GLANDULAIRE DU REIN. — Éludions maintenant la conslilution générale de la partie fondamentale du rein, de la masse glandulaire elle-même. En général celle-ci a une étendue limitée. La Palu- dine, parmi les Monotocardes, est le seul {vpe chez lequel la cavité urinaire soit obstruée presque enlièrement par la masse glandulaire. Nous y reviendrons en faisant l'étude dé- taillée du rein de ce Mollusque. Le plus souvent, l'épithélium glandulaire n’est développé que sur un stroma de vaisseaux et de Lissu conjonctif, attaché aux parois latérales du rein, el souvent même sur une région assez restreinte de ces parois. La cloison antérieure, celle qui est accolée au foie, el la région voisine du péricarde ne pré- sentent jamais de cellules glandulaires urinipares (fig. 62, c/). La chambre urinaire est donc libre et spacieuse, et ses parois peuvent être étalées de façon à montrer dans son ensemble la masse glandulaire ; c'est ce que représentent les figures d’en- semble de l'appareil rénal données à la suile de ce mémoire. Dans le plus grand nombre des cas, celte région glandu- laire se divise tout à fait nettement en deux parties distinc- tes (‘); ces deux parties avaient déjà été vues par B. Haller (*), et figurées par lui dans le Dolium, el plus récemment (35) dans un assez grand nombre de typesde Prosobranches. Mais il n'a pas remarqué les différences profondes qui existent dans la structure de ces deux parties, et s’est contenlté de les désigner sous les noms de lobe antérieur et lobe postérieur du rein, en les comparant, d’une façon inexacle, aux parties que nous avons avec lui désignées sous ces noms dans les Tro- chidés. (*) Voir les diverses figures d'ensemble des pl. VI et VIT. (**) Loc. cit., p. 29 et fig. 37, 4. Voir aussi dans son mémoire sur les Pro- sobranches recueilis par la corvette italienne « Vettor Pesani » (35) les figures d'ensemble qu'il donne du rein de divers Rachiglosses. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 155 En réalité, rien ne peut justifier une pareille assimilalion, et les arguments sur lesquels l’appuie B. Haller ne sont pas suffisants. Tandis que les lobes antérieur et postérieur des Trochidés ont absolument la même structure, les deux parties du rein des Monotocardes diffèrent totalement au point de vue anatomique, aussi bien qu'au point de vue his- tologique, et ce sont en réalité deux organes différents, en connexion étroite sans doute, mais ne pouvant à aucun litre êlre réunis en une même individualité. L'une de ces parties présente chez Lous les Prosobranches où elle est développée, une constance absolue ; c’est celle que B. Haller désigne sous le nom de lobe antérieur. Accolée au plafond de la cavité rénale, elle longe Le péricarde dans toute son étendue, et occupe le sommet de l'angle dièdre formé par la paroi supérieure du corps, et la cloison réno-péricar- dique (fig. 62, H); souvent aussi, elle acquiert un plus grand développement, et se prolonge tout le long de la cloison an- térieure du rein, toujours accolée au plafond de celui-ci (fig. 54, H). Elle offre alors deux lobes, occupant à peu près les deux côtés d’un angle droit, et se réunissant au sommet de cet angle qui confine à l’extrémité antérieure du péri- carde. C’est là, en réalité, non pas une simple dépendance du rein, mais un organe parfaitement autonome dont la structure n’a jamais élé exactement étudiée chez les Proso- branches. Je le désignerai sous le nom de glande néphridienne. Le reste de la masse glandulaire, qui est beaucoup plus considérable, constitue le rein proprement dit. Ilest en gé- néral complètement séparé de la glande néphridienne, et entre les deux organes, s'aperçoit la mince membrane qui constitue, en même lemps que la paroi du corps, la paroi proprement dile de la cavité urinaire. Quelquefois cependant le rein déborde sur la glande néphridienne, et ses lobules extrêmes sont attachés à celle-ci, mais en en restant toujours distincts (Natica). V. REIN PROPREMENT DIT. SON IRRIGATION. — La structure 156 RÉMY PERRIER. anatomique du rein proprement dit varie beaucoup d’un sroupeà l’autre, etnous ne pourrons nous en occuper que dans l'étude détaillée des types. Mais il est un certain nombre de faits généraux qui peuvent trouver place ici. En premier lieu, le rein ne constilue jamais, comme le dit B. Haller, une glande en grappe, où puissent se recon- naîlre des acini différenciés. Sa masse sécrélante est une masse compacte formée par des trabécules attachés à la pa- roi de la poche rénale ; ils constituent un stroma plus ou moins serré, et sont anastomosés à la facon des fibres d’une éponge. | La surface du stroma est parlout recouverte par les cel- lules sécrétantes; sur la surface libre de cette masse spon- gieuse se voient presque partout des vaisseaux sanguins, abondamment ramifiés, et constituant un réseau vasculaire de la plus grande richesse (fig. 51, 52 et 53, V). Ces vais- seaux naissent d’un ou de plusieurs troncs, dont les prin- cipaux partent du sinus abdominal antérieur, que nous avons vu exister près du rectum. D'autres branches de moindre importance peuvent venir des aulres sinus veineux, soit de la masse viscérale du tor- üillon, soit de la cavité générale antérieure. Mais dans tous les cas que J'ai observés, le rein ne reçoit que du sang veineux el on s'explique mal comment B. Haller donne aux vaisseaux qui le desservent le nom d’artères, qu'on réserve aux vaisseaux issus directement du cœur ou des vais- seaux qui en dérivent immédiatement. Nous avons affaire ici à de vérilables veines, contenant du sang non hématosé, el tout à fait semblables aux veines portes rénales des Ver- tébrés inférieurs. Mais B. Haller n’a, semble-il, jamais fait d'injection. C’est là une lacune regrettable qui lui a fait com- meltre plusieurs erreurs, et lui a caché plusieurs faits anato- miques d’une grande importance, que nous aurons l’occa- sion de mettre en lumière dans la suite. Ce réseau intérieur de vaisseaux constitue le système affé- rentdu rein, comme permettent de Le conclure ses connexions REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 157 avec les sinus de la cavilé générale. Le système eférent (fig. 50 et 54, V.) est au contraire superficiel et se présente comme un réseau de lacunes ou de vaisseaux à parois plus ou moins différenciées, qui, après s'être réunis en un ou deux (roncs principaux, aboutissent dans le sinus périrec- tal, ou plus rarement à l'oreillette, et ramènent ainsi le sang qu'ils contiennent dans la circulation générale. Il est inté- ressant de rapprocher ces faits relatifs à la disposilion des systèmes afférent et efférent du rein, de la description que M. de Lacaze-Duthiers a donnée du système vasculaire de l'organe de Bojanus des Acéphales. La disposilion est exac- tement la même. Elle est au contraire inverse de celle que nous avons décrite chez les Trochidés, où le système effé- rent élait au contraire à l’intérieur. Je ne crois pas qu'il faille attacher beaucoup d'importance à ces dispositions des vaisseaux, qui sont sous la dépendance absolue de la po- silion du rein, et qui peuvent varier beaucoup dans des espèces relativement voisines. Je liens au contraire à si- gnaler dès maintenant, l'existence d’une gradalion remar- quable dans la différenciation de l'appareil circulatoire du rein. Nous trouvons tous les stades de cette différencialion, depuis l’état purement lacunaire, jusqu'au système de cana- lisalion presque complètement endiguée. L'étude des Dio- tocardes nous a d’ailleurs déjà donné des différences sem- blables avec la Fissurelle et la Patelle d'une part, l'Haliolis et les Trochidés de l’autre. VI. GLANDE NÉPHRIDIENNE (fig. 55 et 63). — La glande néphridienne, dont nous connaissons déjà la situation, pré- sente une structure beaucoup plus constante, el nous pou- vons dès maintenant éludier avec délail son analomie, les variations auxquelles elle est sujette élant très faibles. Elle forme une bande accolée au plafond du rein, le long du péricarde et de la cavilé palléale. Sa couleur est tout à fait différente de la couleur générale du rein, et B. Haller qui a mentionné celle parlicularité ajoute : « Si on ne tenait 158 RÉMY PERRIER. pas comple des rapports du rein, on pourrait croire, en ou- vrant la chambre urinaire, que cette partie, différemment co- lorée, n'appartient réellement pas au rein (*). » Il est regret- table que Béla Haller n'ait pas suivi cette première inspira- tion. Nous montrerons par la suite qu’elle élait réellement la bonne. Plus on étudie le rein et la glande néphridienne, plus s’ac- centuent aussi les différences profondes qui existent enlre les deux organes. Vue de l’intérieur de la chambre urinaire, la glande né- phridienne présente un aspect tout différent de celui du rein. Ce n’est plus cette apparence spongieuse et puissamment glandulaire, qui est si constante dans le rein proprement dit. La surface de la glande néphridienne présente de très forts plissements assezirréguliers, ramifiés et anastomosés (fig.55), mais dont la direction générale est nettement transversale par rapport à la direclion de la glande. Ces plis sont des piliers charnus, d'apparence très massive, et montrant très nettement à la loupe un aspect fibreux tout à fait caractérisé. Les sillons qui existent entre ces plis saillants sont très anfractueux et quelquefois très profonds. De plus, l'irrigation de cet organe esl totalement différente de celle du rein. Tandis que celui-ci s’injecte assez facile- ment par l'intermédiaire des lacunes de la cavilé générale, iln'en est rien pour la glande néphridienne. Alors que le rein est richement rempli par la masse à injection, elle n’en pré- sente pas trace. Elle appartient à un tout autre domaine. Le sang lui vient en entier directement de l'oreillette, et cela d'une façon toute particulière. En effel, la bande qui constilue celte glande, peut êlre considérée comme un organe creux, de seclion transver- sale triangulaire, et à parois musculaires extrêmement nel- tes (fig. 67). Ces muscles sont particulièrement puissants sur la paroi qui est en connexion avec la chambre urinaire Mibocveit:,«p::31. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 159 fig. 67, m). Ce sont eux qui constituent les plis que nous avons décrils sur la surface intérieure de la glande. Ils forment là une couche très épaisse, dont B. Haller n’a pourtant pas signalé l'existence. La cavité, ainsi limitée, est partiellement obstruée par un tissu conjonctif spécial sur le- quel nous reviendrons. Mais le reste constitue une série d'espaces (fig. 67-70, L,? communiquant ensemble, et que le sang remplit facilement. C’est ainsi que, dans la note préliminaire que j'ai présentée à l’Académie des sciences (68), j'ai pu considérer l’intérieur de la glande néphridienne comme une véritable lacune sanguine. Cette lacune communique largement avec l'oreillette, dans l'angle antérieur du rein, à peu près au point où la veine branchiale arrive au cœur (fig. 69). En définitive, la lacune de la glande néphridienne n'est autre chose qu’un diverticule de l'oreillette. Elle s’injecte avec la plus grande facilité, soit par l’oreil- lette, soit mieux encore par le vaisseau efférent branchial. Dans ces conditions, la masse à injection semble avoir pénétré tout l'organe. C'est ce que faisait prévoir la des- cription anatomique que nous venons de faire. Mais elle se répand plus particulièrement dans l'espace directement en contact avec le péricarde et la cavité palléale (fig. 69, v), où le tissu conjonclif interne est le plus lâche. Lorsqu'on est en présence de pareilles injections, on est étonné de voir B. Haller, décrire et dessiner (*), avec une netteté de parois parfaite, un réseau artériel dont il n'indique d’ailleurs ni l'origine ni la disposition, mais qu’il invoque pour établir l'homologie de la glande en question avec le lobe antérieur du rein des Trochidés. Notre description est, on le voit, en désaccord absolu avec la sienne, et ce que nous avons vu nous semble exclure tout rapprochement entre les deux or- ganes que le savant anatomiste hongrois veut assimiler. Le lobe antérieur du rein des Trochidés est irrigué à peu près de Loc. cit. hg. 37. 160 RÉMY PERRIER. la même manière que le lobe postérieur, et son appareil vas- culaire, dont je n'ai d’ailleurs pu trouver n1 la description ni la figure dans le mémoire de Béla Haller, n’a absolument rien de commun avec celui de la glande néphridienne. On ne peut distinguer dans cet appareil ni voies d’aller ni voies de retour. La circulation y est donc forcément {rès irrégulière, et on aurait peine à la comprendre, sans la présence des muscles qui limitent la lacune, et particulière- ment de ceux qui forment au-dessous de la paroi interne une couche si puissante. D'après leur situalion, il est facile de se rendre compte de leur jeu. La direction de leurs fibres est en effel très constante; elles sont disposées transversalement de façon que chacune s’insère d'une part sur le péricarde, d'autre part sur la paroi supérieure du corps (fig. 67, m). La conlraclion de ces muscles a donc pour résullat de rap- procher ces deux membranes, el par suite de diminuer la cavilé de la glande néphridienne, dont le sang se trouve dès lors forcément chassé. Il doit donc se produire un mouve- ment de soufflet, entretenantun courant alternatif d’alléeet de venue du liquide sanguin. Malheureusement, je n’ai jamais pu voir directement ce phénomène, que cache l’opacité des tissus. VIT. HiSTOLOGIE DE LA GLANDE NÉPHRIDIENNE. — Entrons maintenant dans le délail de la structure histologique de notre organe. Comme l'indique ce qui précède, nous aurons deux choses à examiner : 1° le tissu conjonclif qui remplit la lacune; 2° l’épithélium qui tapisse l'organe du côté de la cavilé rénale. Le premier est de beaucoup le plus important, c'est par lui que nous commencerons cette étude. Tandis que B. Haller indique ce lissu conjoncelil comme un {issu massif, compacte, formé de cellules toutes sembla- bles, serrées étroitement entre elles, nous décrirons au con- traire trois sortes d'éléments. Ce sont d'abord de petites cel- lules conjonctives étoilées (fig. 68-70, e), à noyau peu volumi- REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 16f neux, occupant à lui seul le corps presque entier dela cellule. Celle-ci émet des prolongements, qui se ramifient, et vont rejoindre les prolongements analogues des cellules voisines. De la sorte, se constitue un stroma conjonctif de filaments très déliés, qui forment des mailles très lâches dans toute l'étendue de la cavité de l’organe. De ces mailles, les unes restent vides et peuvent être remplies par le sang. Ce sont elles qui constituent la lacune proprement dite (mêmes fig., /). Elles se trouvent surtout, comme le montraient déjà les in- jections, le long du péricarde et de la cavité palléale (L); elles sont plus rares dans le reste de l’organe; cependant, on trouve aussi des espaces sanguins dans la partie superficielle, directement au-dessous du tégument. C’est, sans doute, ce qui a conduit B. Haller à voir là les artères du lobe anté- rieur du rein. D'autresmailles du réseau conjonctif sont occupées par ces énormes cellules conjonctives, absolument claires, qui existent dans beaucoup d'espaces lacunaires, et qui ont été décrites bien des fois sous le nom de cellules plasmatiques. Ces cellules ne possèdent qu'une fort pelite quantité de protoplasma granuleux, avec un noyau placé dans celte couche périphérique. On aperçoit quelquefois à l’intérieur, le réseau protoplasmique qui caractérise les stades moyens de formation du suc cellulaire. Mais le plus souvent, ce der- nier a envahi la cellule ; aussi, comme il est très transparent el à peine granuleux, que d’autre part à cause de la gros- seur de la cellule, la coupe n’intéresse pas toujours le noyau, il semblerait souvent qu’on ait affaire simplement à un espace intercellulaire. Mais cette interprétalion, qui par l'examen des coupes se présente d’abord à l'esprit, ne tarde pas à être exclue; car, outre la présence du noyau, qu'on rencontre souvent dans ces espaces, on constate que le sang qui pénètre dans les espaces intercellulaires véritables, ne se retrouve jamais dans les premiers, qui leur sont pour- {ant conligus. D'ailleurs, avec un peu d'attention, on arrive à constater ANN. SC. NAT. Z0OL., 1889. Vi, À. — ART. N° 2. 162 _ RÉMY PERRIER. = la présence du suc cellulaire, coagulé dans la cellule; il lui donne un aspect un peu opalescent, semé de très fines gra- nulations brillantes, et qui permet ainsi de distinguer net- tement ces éléments. Mais le plus important des éléments conjonctifs est celui qui nous reste à décrire, le seul qu’ait signalé B. Haller. La plupart des mailles en sont remplies, et, dans les points où elles abondent, les petites cellules du stroma avec leurs prolongements sont lrès difficiles à voir. Ces cellules sont assez grosses, pressées les unes contre les autres sans solu- tion de continuité, de facon à former un tissu massif très compacle. Leur protoplasma est très granuleux, et remplit à peu près uniformément le corps de la cellule. Le bleu de méthylène le colore assez fortement, et montre qu'il est moyennement condensé. La limite entre deux cellules n’est pas toujours nette, et souvent on ne peut en distinguer la trace. Mais je n’ai jamais pu observer de cas certains de division du noyau. Les novaux, d'une grosseur moyenne, sont toujours très nets, vivement colorés par le picro-carmin, plus ou moins arrondis. [ls sont disposés au centre de la cellule, et offrent toujours des nucléoles distincts. Je n'ai jamais pu observer de dépôts quelconques de ma- tières étrangères à l’intérieur de ces cellules. Jamais elles ne présentent trace de vacuole, ce qui suffit à les distin- guer des éléments qu’on retrouve si fréquemment dans les parois des lacunes du corps des Mollusques, et dont nous venons de parler sous le nom de cellules plasmatiques. L’épaisseur de ce tissu conjonctif est considérable. IT oc- cupe la presque totalité du canal triangulaire qui forme la glande néphridienne. Nous sommes donc en présence d'un organe particulier, qui, vu son grand développement et sa constance dans un groupe si étendu, doit certainement jouer un rôle important dans l’organisme. VIIT. ROLE DE LA GLANDE VASCULAIRE SANGUINE. — GLANDE ‘HÉMATIQUE. — Sa dépendance absolue de l'appareil vasculaire, REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 163 et le fait que ses éléments peuvent recevoir le contact d’une quantité considérable de sang, indiquent assez nettement que nous avons affaire à une glande vasculaire sanguine, destinée à influer d’une manière quelconque sur la compo sition du sang. On pourrait, pour rappeler ce fait, réserver spécialement à cette glande vasculaire sanguine le nom de glande hématique, que, dans une note présentée à la Société de Biologie, j'avais proposé de donner à l'ensemble de la glande, alors que l'importance de la dualité de ses fonctions m’apparaissait moins grande. Si nous cherchons à préci- ser davantage ce rôle, et à voir de quelle manière la glande hématique agit sur le sang, nous nous trouvons en présence de deux hypothèses. La glande hématique, n'étant pas un appareil de sécrétion, peut être soit un appareil de réserve, soit-un organe destiné à produire les globules du sang. La première opinion n'est pas absolument invraisembla-- ble. On sait, en effet, que les Mollusques sont, pour la plu- part, soumis à de brusques augmentations de tailles, dont on n’a jamais étudié le processus. Le fait est particulièrement frappant pour les Mollusques dont la coquille présente un péristome différencié. Ce péristome se forme pendant une période d'arrêt souvent fort longue dans le développement. C'est à ces arrêts que correspondent les varices que l’on observe chez les Tritons et les Ranelles. À une période de repos, en succède une autre, pendant laquelle l'animal s’accroît avec rapidité. Cette période ac- tive doit d’ailleurs être très courte; car parmi toules les Ranelles que j'ai eu l’occasion d'observer, draguées en toute saison, je n’en ai vu aucune en voie d'accroissement. Toutes avaient le péristome complètement formé. Il résulte de là qu’à certaines périodes, le développement de l’animal s'effectue avec une rapidité extrème. Il est dès lors possible qu'il existe dans le corps de ces Mollusques, des amas de ré- serve qui ne sont mis en œuvre que dans les périodes d’ac- livité exagérée, et qui fournissent les matériaux nécessaires à une augmentation de volume aussi considérable. 164 REMY PERRIER. Peut-être la glande hématique est-elle appelée à jouer un tel rôle. Mais je n'ai jamais pu observer de variations de vo- lume pouvant correspondre à de pareilles périodes allerna- tives d'activité et de repos. De plus quelle serait la nature de ces réserves, étant donné qu’on ne trouve pas de dépôt à l'intérieur des cellules de la glande hématique? C’est là une question qui est bien difficile à résoudre. La vérification de la seconde hypothèse présente de non moins grandes difficultés. M. Cuénot, qui, dans une note préliminaire sur /e sang el sa formation dans la série animale (*), vient de donner quelques rapides indications sur les glandes plastidogènes, ou, suivant son expression, sur les glandes lymphatiques des Mollusques, ne mentionne pas l'organe qui nous occupe. Il est vrai que justement les seuls Gastéropodes dont il parle ne possèdent pas de glande hématique. « Chez les Mollusques, dit M. Cuénot, les glandes lympha- tiques sont placées, en général, dans le voisinage de l’appa- reil respiratoire. « Chez les Gastéropodes, la glande varie beaucoup de po- sition; chez la Paludine vivipare, c’est une petite glande allongée, située le long de la branchie, vers sa base et dé- bouchant dans le vaisseau veineux branchial... Chez les Li- max et Helix, chacun des gros vaisseaux pulmonaires est en- touré d’un stroma conjonctif épais, rempli de noyaux qui se transforment en amæbocytes ». Il nous semble que la structure histologique de notre glande, sa position et ses rapports étroits avec l'organe cen- tral de la circulation, son voisinage de l'appareil circulatoire, près duquel, suivant M. Cuénot, les glandes lymphatiques sont souvent placées, pourraient être autant de preuves en faveur de cette dernière hypothèse. On a bien, en effet, des éléments présentant tous les caractères des cellules jeunes, avec leur protoplasma bien homogène, leur membrane en- (*) Arch. Zool. Exp. 2° série, t. V. N. et R., p. XLVI. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 165 core peu différenciée. Ce ne sont pourtant pas là des preuves absolues. Il faudrait voir ces éléments se détacher du stroma conjonctif, pour se mettre à nager dans le plasma sanguin. Mais, alors même qu’on voit sur la lame du microscope ap- paraître des éléments libres, qui semblent détachés du pa- renchyme de la glande hématique, observation que j'ai faite souvent, il faut se rappeler que ce parenchyme est en con- tact avec le sang proprement dit. Ces éléments libres peu- vent donc être de simples globules du sang. L'observation des coupes minces semble encore apporter un argument nouveau. [Il arrive en effet presque constamment de voir dans les lacunes de la glande hématique des îlots de cellules agglomérées, nageant dans le plasma sanguin (fig. 70, c). Ces cellules sont visiblement identiques à celles qui constituent l'organe tout entier, mais leur paroi est plus nette. Assistons-nous ici à la chute des cellules prises sur le fait au moment où elles vont devenir globules du sang?Il est permis de le supposer. Mais ici encore, il est trop facile d’ob- jecter qu’il y a eu simple déchirure accidentelle, pour que nous puissions nous flatter d’v irouver un argument irréfu- table. Malgré toutes les probalités, le doute reste donc encore dans l'esprit. La difficulté d’une pareille interprétation est toujours difficile à lever, et il suffit de rappeler combien on a longtemps discuté sur les fonctions des ganglions lympha- tiques et des organes lymphoïdes des Vertébrés supérieurs, pour faire voir quelle prudence il faut apporter dans des cas semblables. Quoi qu'il en soit, je crois que le rôle de glande vasculaire sanguine (*), c'est-à-dire d'organe destiné à verser directe- ment dans le sang des produits déterminés, est incontes- lablement Le rôle principal de la glande hématique, si surtout on compare l'importance des formalions conjonctives que nous venons d'étudier, au peu de développement de la () Nous disons vasculaire, quoiqu'il n'y ait pas à parler ici de Vaisseaux, mais bien de lacunes sanguines. Il nous semble inutile de créer un mot nouveau. 166 RÉMY PERRIER. couche épithéliale qui recouvre la glande du côté de la chambre rénale, et que nous allons maintenant ‘examiner. IX. ÉTUDE DE L'ÉPITHÉLIUM SÉCRÉTEUR PROPREMENT DIT DE LA GLANDE. — Nous avons vu que la paroi de la glande né- phridienne en connexion avec la cavité du rein présentait des plis saillants et des fossettes. Ces fossettes, allongées en forme de fentes transversales, sont très profondes, et servent de dé- bouchés à de longs canaux irréguliers (fig. 66-69), ou plus exactement à de simples involutions de la paroi externe de la glande, qui pénètrent dans l'épaisseur de l'organe, en écartant devant elles les fibres de la couche musculaire sous- jacente. Ces canaux, dépendant de la cavité du rein, se ra- mifient et se terminent en cul-de-sac à une profondeur plus ou moins grande, mais {oujours assez éloignée de la paroi opposée de la glande vasculaire sanguine. Ce sont ces canaux que tapisse l’épithélium dont il nous reste à parler. Celui-ci repose toujours sur une membrane basilaire, qui est, dans les parles superficielles, en contact direct avec la couche muscu- laire limitant la glande hématique; mais dans les parties plus profondes des canaux, cette couche musculaire dispa- rait peu à peu, et la membrane basilaire repose dès lors directement sur les cellules conjonctives de la glande. L'épithélium lui-même, disposé en une seule couche, est formé d’une seule espèce de cellules. La forme des cellules varie d’ailleurs énormément d’un type à l’autre. Cubiques chez la Littorine (fig. 71), elles atteignent dans les Muricidés une longueur assez grande. Mais ces variations ont en somme peu d'importance. Les cellules présentent toujours en effet, malgré leur forme variable, des caractères assez constants. C’est ainsi qu'elles ne possèdent jamais de vacuoles. Leur protoplasma est homogène, granuleux, assez condensé, el se colore assez fortement et uniformément par le bleu de mé- thylène. Les cellules peuvent contenir des concrétions granuleuses: mais jamais ces formations ne sont d’une grande importance. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 167 Leur surface extérieure est recouverte de cils parfois très longs (fig. 68). B. Haller les compare aux cellules granuleuses des Troques, ou encore à celles dela Fissurelle. Nous parta- geons volontiers cette manière de voir, et, notamment dans le cas de la Littorine, la ressemblance est tout à fait com- plète. Mais il est facile de reconnaître que ce revêtement épi- thélial a une activité restreinte ; la sécrétion qu'il produit est peu abondante, et n’est certainement pas en rapport avec le développement qu'atteint quelquefois cet organe, et avec la quantité considérable de sang qui y afflue. Aussi ce fait rend-il probable une fonction accessoire, c'est celle qui est remplie par la glande vasculaire sanguine. La glande hématique est constante dans le plus grand nombre des familles de Monotocardes. Cependant on ne la retrouve pas chez un certain nombre de types aberrants. C’est ainsi qu'elle manque chez la Paludine, la Valvée, le Cyclostome. Elle manque aussi chez quelques types en apparence nor- maux, comme les Cérithes et le Vermet. X. SIGNIFICATION MORPHOLOGIQUE DE LA GLANDE NÉPHRI- DIENNE. — THÉORIE MORPHOLOGIQUE DU REIN DES PROSOBRAN- CHES MonoTOCARDES. — Quelle est la signification morpho- logique de cet organe? En l’absence presque totale de type de passage, la réponse à une telle question est difficile à donner d’une façon cerlaine. Aussi n’est-ce que sous toutes réserves que nous énonçons les considérations morphologiques qui vont suivre. En présence de la différence profonde que présentent les Mollusques au point de vue de l'appareil rénal, on est cons- tamment préoccupé de rechercher desliens pouvant les réu- nir, el de les ramener l’un à l’autre par des modifications na- turelles. C’est l’idée maîtresse du travail de B. Haller. Nous avons déjà vu combien il est difficile de persister dans la voie qu'il a indiquée. 168 RÉMY PERRIER. D'autres, admeltant complètement la dualité de l’appa- reil urinaire des Diotocardes, ont lâché de trouver l’homo- gue de ses deux parties chez les Monotocardes. C'est ce qu’a tenté P. Schiemenz. Il a décrit en effet chez le Do/ium, outre le rein normal, qu'il considère comme correspondant au rein gauche de l'Haliotis, une seconde glande, qu'il dési- gne sous le nom de rein anal, et qui vient s'ouvrir lout près el à droite de l'anus. Cette glande se compose de tubes ramifiés à la surface du rein proprement dit, intriqués avec sa substance, et débou- chant dans un grand canal, courant tout le long'de la cavité palléale et au milieu duquel est suspendu le rectum. J'ai véri- fié en partie l'exactitude des observations de Schiemenz, sur lesquelles nous reviendrons à propos du Do/ium. Mais l'assimilation qu'il propose ne me semble pas accep- {able. Aucun caractère anatomique ne l’aulorise, et si nous remarquons que l’un des rapports de position les plus cons- tants, dans toute l’éfendue de l’embranchement des Mollus- ques, est celui qu'affecte le rein avec le péricarde, que leurs deux cavités communiquent ou non, on voit qu’une connexion semblable n'existe nullement pour le rein anal du Dolium. Aussi je trouve plus probable la seconde hypothèse émise par Schiemenz, et considérant cette glande soit comme un or- gane spécial, soit comme le reste d’une seconde paire de né- phridies. Celles-e1 correspondraient au sac anal glandulaire décrit par Bourne chez le Pleurobranche, et peut-être aussi aux deux orifices que M. de Lacaze-Duthiers a décrits près de l’anus du Dentale, et qui conduisent très probablement dans deux glandes anales. D’autres enfin admettent purement et simplement la dis- parition de l’un des deux organes. Ray Lankester pense, comme nous l'avons exposé plus haut, que le rein droit a disparu, et que le gauche seul a persisté. Nous avons examiné déjà cette théorie, et montré qu’elle ne salisfaisait pas à l'unité de plan de composition qu’indi- quent tous les autres systèmes de l’organisation des Mollus- REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 169 ques. Il nous semblerait déjà plus rationnel d'accepter la théorie contraire admise par la plupart des zoologistes, suivant laquelle le rein droit seul aurait persisté. Mais celle-ci, est-elle d'accord elle-même avec les faits observés? c'est ce qu'il s’agit de voir maintenant. La première idée qu'éveille une étude un peu attentive du rein des Prosobranches élevés est, comme l’a déjà dit B. Hal- ler, que les deux parties entre lesquelles se divise la masse glandulaire de celui-ci, constituent réellement deux unités distinctes, et que le rein est en réalité la somme de deux or- ganes, des deux reins que l’on trouve dans le type primitif. Mais l'absence de cavité distincte, la disposition de lorifice urinaire gauche, la position et la structure spéciale de la glande hématique, semblent devoir faire écarter cette conclu- sion, et je me suis longtemps refusé à y attacher mon atten- tion, admettant comme la plupart des auteurs un rein droit unique. L'étude de la Patelle est venue me montrer la question sous une face toute nouvelle. Si on se reporte en effet à la description que nous en avons faite plus haut, on se trouve en présence d’un certain nombre de faits frappants, qui peuvent être donnés comme autant de caractères d’homologie entre la glande hématique des Monotocardes d'une part, et Le rein gauche de la Patelle de l’autre. Sans parler de la ressemblance parfaite qui existe entre lPépithélium qui revêt les deux organes, c’est d’abord une similitude complète dans la position : les deux reins de la Patelle se trouvent contigus, tous les deux à droite du péricarde, avec lequel tous les deux contractent des rapports, le premier dans sa partie supérieure, le second au- dessous. C’est la même disposition que l’on rencontre chez les Mo- notocardes, pour le rein et la glande néphridienne. En second lieu la communication directe avec l'oreillette des lacunes de la paroi des deux organes que nous voulons comparer, est un fait lui-même assez remarquable, d'autant 170 __ RÉMY PERRIER. plus que nous le retrouvons aussi nettement dans le canal papillaire des Trochidés, représentant également le rein gauche. Enfin une dernière particularité fort importante, est le dé- veloppement considérable que prend la paroi accollée au péri- carde du rein gauche de la Patelle, tandis que celle qui est en rapport avec le rein est excessivement mince. Cette paroi péricardique est comblée, on se le rappelle, par du tissu conjoncüf baigné par le sang qui remplit la lacune. Supposons que la cloison mince qui sépare les deux reins disparaisse ; que la cloison péricardique, par un effet de ba- lancement organique, se développe encore plus et que sa surface dans la cavité du rein se plisse fortement en conser- vant son épithélium; l'orifice urinaire gauche, devenant inu- üle, disparaîtra; le tissu conjonctif intérieur de la paroi réno-péricardique, en se différenciant légèrement, pourra donner le tissu ordinaire de la glande hématique, et nous aurons identiquement un rein typique de Prosobranche dans ses moindres détails anatomiques. Seul le rectum, qui sépare les deux organes, ce quin’a plus lieu chez les Monotocardes, peut créer une difficulté. Mais nous avons déjà insisté sur la variabilité de position du rectum par rapport au rein, et d’ailleurs le rein des Doli- idés, des Tritoniidés, etc., traversé par le rectum, qui est attaché au plafond de sa cavité, n’est pas bien loin de rem- plir les conditions réclamées plus haut, d’une façon abso- lument complète. En résumé, si l'hypothèse que je viens de développer se trouvait vérifiée, la constitution du rein des Monotocardes serait facile à interpréter : il serait formé par la coalescence des cavités des deux reins primordiaux, par suite de l’atrophie de la cloison commune, le rein gauche ayant passé à droite du péricarde. Tandis que le rein droit aurait gardé sa fonc- lion première, le rein gauche dont la plasticité nous est déjà montrée par l'exemple des Haliotis et des Turbos, et qui de- viendrait 1c1 la porlion gauche du rein unique, se serait con- REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 171 sidérablement modifié par le développement dans l'intérieur de ses parois d’un organe nouveau. Celui-ci constituerait une glande vasculaire sanguine en rapport avec l'oreillette, à la- quelle nous pouvons donner le nom de glande hématique. En même temps l’épithélium externe, c’est-à-dire la fonc- tion sécrétrice originelle, aurait subi une régression conco- mitante. Celte théorie, basée sur des preuves sérieuses, est, on le voit, assez vraisemblable, et ne suppose aucun postula- tum bien difficile à admettre. Mais elle ne peut être ri- goureusement démontrée que par la connaissance d’un type de passage intermédiaire entre ceux que nous avons vus. Or, M. Bouvier vient de décrire chez l’'Ampullaire un cas fort intéressant qui cadre d’une façon absolue avec la théo- rie que nous venons d’exposer(*). « Les Ampullaires présentent deux reins : un rein anté- rieur ou rein droit, formé par äes lamelles, et un rein posté- rieur ou gauche dont le plafond est tapissé par le réseau vasculaire qui constitue le tissu rénal. Les deux reins difèe- rent par leur struclure comme par leur irrigation ». Le rein droil reçoit le sang des lacunes du corps et le renvoie aux branchies; au contraire les vaisseaux du rein gauche com- muniquent directement avec l'oreillette. « Les deux reins de l’'Ampullaire sont donc exactement dans ies mêmes condi- tions que les deux reins de l'Haliotide. » Mais le caractère le plus important est que « le rein gauche communique par un conduit avec le rein droit et ce dernier s'ouvre seul dans la chambre palléale, par l'intermédiaire d'un large orifice. » Voilà donc un cas exactement intermédiaire entre la Patelle et les Monotocardes. Les deux reins ont conservé leur individualité ; mais ils ne sont plus indépendants l’un de l’autre : la paroi mitoyenne s’est résorbée en un point, el c'esl par l'intermédiaire du rein droit que le rein gauche communique avec l'extérieur. (*) Étude sur l'organisation des Ampullaires. Mémoires publiés par la So- ciété Philomathique à l'occasion de sa fondation, p. 63. 1888. 179 RÉMY PERRIER. Nous sommes done en présence d’un véritable type de passage; il vient corroborer d’une facon complète la théorie que nous avions émise avant d’avoir connaissance de l’ana- tomie de l’'Ampullaire, elle se trouve par le fait même plei- nement confirmée. Il serait intéressant de rechercher quels arguments l’em- bryogénie peut à son tour apporter à cette manière de voir. Si le rein unique des Prosobranches résulte réellement de la fusion de deux reins primitifs, il ne serait pas impossible que l’on ne vil dans quelques types ces deux reins se former isolément d’abord, puis se confondre. Inversement, si ce processus ne se trouve pas réalisé, on n’en pourrait rien conclure contre notre théorie; car l'organe pourrait se former d'emblée dans ses conditions définitives, sans qu’on fût autorisé, sans autres données, à voir dans ce fait autre chose qu’un phénomène d'accélération embryogénique. Après avoir donné ces quelques indications générales, il nous reste à étudier en détail les principaux types de glandes rénales que nous avons pu examiner chez les Prosobranches Monotocardes. Mais, avant de commencer cette étude, il est préférable de décrire deux types qui s’écartent absolument des Mono- tocardes normaux, et qui, bien qu'on ne puisse en aucune facon les faire rentrer parmi les Diotocardes, offrent pour- tant certains traits d'organisation qui les rapprochent de ces derniers Mollusques. Je veux parler de la Paludine et de la Valvée. CHAPITRE IX PALUDINE. La Paludine a été l’objet de plusieurs monographies. Leydig (59) d'abord, puis plus tard Spevyer (80), en ont fait l'objet de tout un mémoire. Simroth, puis M. Bouvier ont REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. #19 découvert des particularilés intéressantes du système ner- veux. Tout récemment encore, Wolff (89) en a décrit le canal réno-péricardique. Aussi son anatomie est-elle assez bien connue dans ses traits généraux. Mais la comparaison avec les autres types de Prosobranches, nous permettra de mettre en lumière, rela- lativement à l'appareil rénal, plus d'un caractère important, qui a passé inaperçu aux yeux des auteurs de ces mono- graphies. On sait depuis longtemps que le rein se présente sous la forme d'une glande tétraédrique (fig. 37, R), dont la base est appliquée contre la paroi supérieure du corps, et visible à l'extérieur, en arrière de la cavité palléale, à droite de l'axe du corps. Le sommet du tétraëdre est à l’intérieur, et les trois faces qui y aboutissent sont en connexion, l’'uneavec la cavité palléale, l’autre avec le péricarde, la troisième avec une cavité particulière, où s'ouvre le rein, en général par un orifice unique, mais quelquefois aussi par deux; je n’en ai jamais vu davantage. Cette cavité (x, U) est un long tube qui court d'arrière en avant tout le long de la cavité palléale, et vient s'ouvrir à l'extérieur, au sommet d’une papille (N) située entre le rectum et la papille génitale. Ce canal, qui est un véritable wrefère, el que l’on peut désigner sous ce nom, avait reçu de Leydig le nom de Wasserbehälter ou ré- servoir aquifère. Leydig croyait en effet que l’eau pénélrait dans le rein pour s'y mélanger au sang, qui y arrivait par des orifices des canaux sanguins. Les coupes démontrent ici comme dans tous les cas étudiés, que cetle prétendue communicalion n'existe pas. Les conduits sanguins ne présentent aucun orifice, et le canal aquifère est un sim- ple conduit excréteur. À quoi correspond morphologi- quement cet urelère? En se fondant sur la communica- ton quil croyait exister entre le rein droit des Æuliotis et leur rein gauche ou canal papillaire, Béla Haller avait assimilé l’uretère des Paludines à ce canal ; nous avons dé- montré que la communication invoquée par Béla Haller 174 _ RÉMY PERRIER. n'existe pas chez l'Haliotis; l'assimilation qu'il a proposée tombe par suite d'elle-même. L'uretère des Paludines est une production nouvelle, dont nous n'avons vu jusqu’à présent aucun homologue. L'anatomie comparée permet difficile- ment de résoudre la question. En effet, la seule homologie qui s'impose à l'esprit est un rapprochement avec l’urelère des Pulmonés. Mais faut- il voir là un lien de parenté, ou un simple phénomène de convergence, dù à l'adaptation au même milieu ? C’est là une question encore à résoudre. La Paludine présente d’autres caractères communs avec les Pulmonés. C'est, d’après les recherches de M. Félix Bernard, le seul Prosobranche dont l'organe de Spengel puisse être comparé à l'organe de Lacaze-Duthiers des Pulmonés. Simroth a de son côté poussé assez loin la comparaison des cavités palléales dans l'un et l’autre type. Mais d'autre part le système nerveux, et tant d'autres détails anatomiques les séparent, qu’il semble possible de ne voir dans tous ces points communs que des rapports forluits. Si on en croit Jhering, qui à recueilli un certain nom- bre de faits curieux à l'appui de son opinion, les conduits urinifères de la Paludine et des Pulmonés, physiologique- ment analogues, n’ont aucune homologie morphologique. L'uretère de la Paludine en effet est une partie différenciée de la cavité palléale, un emprunt fait à celle-ci. Or d’après Jhering, la cavité pulmonaire des Hélicéens n’est nullement comparable à la cavité palléale. C'est, selon lui, une dépen- dance de la chambre rénale elle-même, un vaste réservoir urinaire modifié en vue de la respiration. L’uretère des Pul- monés ne serait dans ce cas qu'un organe dû à une différencia- lion secondaire, emprunté à la chambre rénale, et débouchant dans la gouttière qui représente, suivant l’auteur allemand, une cavité palléale rudimentaire. Dans ces conditions, il est clair que lhomologie ne pourrait se soutenir. Mais les idées de Jheringsemblentabandonnées aujourd’hui, etons’accorde à voir dans les deux uretères des formations homologues. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 175 Sans doule l’'embryogénie pourrait donner une réponse définitive à la question qui se pose ainsi; mais jusqu'ici les embryogénistes qui ont étudié le développement de la Pa- ludine n’ont donné aucun renseignement à cet égard. La cavité rénale est entièrement remplie par un lacis decloi- sons anastomosées dans tous les sens et délimilant une quan- tité de chambres irrégulières, le plus souvent assez petites, et communiquant largement les unes avec les autres (fig. 38 et 39, R). La cavité urinaire est pour ainsi dire virtuelle. On se rappelle que pareille disposition se présente chez la Néritine, el nous avons à celte occasion signalé un rappro- chement remarquable avec ce quise passe chez les Pulmonés, où la cavité rénale est obstruée de la même manière. C’est un nouveau fait à l'appui de cette influence semblable du mi- lieu des eaux douces sur l’organisation d'êtres fort diffé- rents d’origine. Vers l’orifice du rein et en rapport avec lui, se trouve un espace plus grand (fig. 39, c), qui sert de réservoir aux pro- duits excrétés par le rein dans les chambres secondaires, avant que ceux-ci soient expulsés par l’orifice excréteur. C'est dans cette chambre centrale que débouche le canal réno-péricardique brièvement étudié par Wolff. Ce canal est fort net, mais très court. Son orifice péricardique n’est pas difficile à voir. On le trouve aisément à la loupe sur la paroi péricardique du rein lui-même, non loin de l’arêle où vient s'attacher la cloison de l’uretère, et tout près de l’orifice qui fait communiquer le rein avec le canal excréteur. On peut à partir de là le suivre sur les coupes. On le voit alors pénétrer dans la chambre rénale, entouré de toutes parts par le tissu du rein, et venir s'ouvrir sur la cloison qui sépare le rein de l’uretère. Ce dernier orifice n’est pas éloi- gné du pore excréteur du rein. Mais il ne présente pas de rapport direct avec lui, et je ne crois pas qu’on puisse con- sidérer les muscles qui entourent les deux orifices comme jouissant d’une. simultanéité quelconque, comme l’a dit 176 REMY PERRIER. Wolff, qui d’ailleurs semble s’exagérer l'importance de ce résultat. Nous avons déjà eu l’occasion de le dire, il n’y à pas de lien direct entre le pore excréteur du rein et l’ou- verture dans la cavité urmaire du canal réno-péricardique ; ces orifices sont assez généralement indépendants l’un de l’autre. ( Le canal réno-péricardique est entouré d’une tunique : musculaire assez puissante. [ntérieurement, il est revêtu d’un épithélium cilié formé d'assez grosses cellules cubi- ques granuleuses, sans vacuole, et bien certainement non excrétrices. A l’orifice rénal du canal (fig. 42), se trouvent d'assez longues papilles (p), surtout entre lui et le pore excré- teur. Ces parties sont revêtues des mêmes cellules ciliées qui tapissent tout le canal. L'appareil vasculaire est assez peu différencié. Les vais- seaux sont fort peu nombreux. Il partent tous d’un tronc commun, issu de la lacune périrectale, et on peut suivre sur les coupes les phases de la naissance du vaisseau. La tunique musculaire de celui-ci apparaît d’abord du côté du rein, limitant la lacune de ce côlé; ce n'est que lorsque le vais- seau à tout entier pénétré dans le rein, que la tunique se ferme complètement. Mais elle reste toujours à un état d'infériorité remarquable (fig. 43 et 44). Elle se compose uniquement de gros faisceaux circulaires ou obliques. Ja- mais on ne trouve de muscles longitudinaux. De ces vaisseaux, fort peu nombreux, car chaque coupe n’en montre guère plus de trois sections dans toute l'étendue du rein (fig. 38 et 39, v), le sang passe dans les lacunes creusées dans l'épaisseur des cloisons qui supportent lépi- thélium glandulaire. Ces lacunes sont, comme loujours, partiellement comblées par une substance conjonctive fibrillaire (fig. 41), contenant des cellules conjonctives. On peut en distinguer deux es- pèces : les unes sont extrêmement petites, à noyaux minus- cules allongés, et sont éloilées avec deux ou trois prolonge- REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 77 ments. Dans le voisinage des vaisseaux, on rencontre toujours de ces cellules, dont l’un des prolongements suit la cloison tandis que les autres vont se perdre dans la tunique du vais- seau. Dans les points où la lacune devient plus large, on trouve d’autres cellules conjonctives également éloilées, mais à gros noyaux. Elles ne diffèrent pas à proprement parler des précédentes, dont elles ne sont sans doute qu'une variété. Les lacunes aboutissent enfin dans deux grandes lacunes efférentes qui suivent les deux côtés latéraux du rein et se réunissent à son angle antérieur, pour arriver enfin au sinus branchial afférent. L'histoire de l’épithélium glandulaire est extrêmement simple. Toutes les cellules qui le constituent sont sembla- bles (fig. 4t); toutes sont dépourvues de cils, comme cela arrive si fréquemment chez les animaux d’eau douce. Leydig d’ailleurs les a décrites dès 1850 avec la plus grande exactitude; elles sont fort petites, très serrées les unes contre les autres, et contiennent à leur intérieur une vacuole d'excrétion renfermant un liquide absolument hvyalin. Cette vacuole (fig. 45, c) a des parois très netles, et c’est dans son intérieur que se déposent les concrétions brunâtres qui constituent la sécrétion urinaire. Le reste de la cellule est occupé par le protoplasma entourant le noyau, toujours basilaire. On le voit, ces éléments s’écartent complètement de ce que nous avons décrit chez les Diotocardes. Ils se rap- prochent au contraire du type que nous allons rencontrer d'une facon constanie chez les Monotocardes. C’est pour nous le type différencié de la cellule rénale; les produits excrélés ne se déposent pas en tous les points du proto- plasma ; 1l y a en quelque sorte une régularisation du travail sécréloire, qui concentre en un même point toute l’activité sécrélrice. La vacuole ainsi constituée, semblable à celle que l’on à observée depuis si longtemps chez les végétaux, aug- mente de plus en plus; les concrétions se forment à son intérieur, et plus tard, lorsque la cellule gonflée par cette ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VI, 12. — ART. N° 92. 178 RÉMY PERRIER. vacuole fait saillie dans la cavité rénale, la vacuole se dé- tache de la cellule (fig. 45, v), el tombe dans la chambre urinaire, pendant que la cellule elle-même peut continuer à fonctionner. Nous reviendrons bientôt avec plus de détail sur ce mode de fonctionnement. Ces cellules sont les seules qui se rencontrent dans toute l'étendue du rein. Les parois de la chambre plus vaste où conduit directement l'orifice du rein, présentent cependant quelques cils vibratiles, mais les cellules sont toujours semblables à ce que nous venons de décrire. Elles ne se lransforment que dans le voisinage du néphrostome; ce sont alors des cellules cubiques, ou un peu allongées, sans vacuoles, ciliées, et tout à fait semblables à celles du canal réno-péricardique, avec lesquelles elles se conti- nuent. En résumé, el quoi qu'on en ait dit, la Paludine, au moins en ce qui concerne l'appareil rénal, est étroitement rattachée aux Monotocardes, parmi lesquels il faut cepen- dant la placer un peu à part à cause des traits d’organisa- tion spéciaux qu'elle nous présente. La struclure histo- logique est à peu près idenliquement la même, et le rein n'a subi que peu de modifications. Un seul point semble faire défaut, c’est la glande héma- tique. Mais ce n'est là qu'une apparence. La glande héma- tique existe en réalité dans la Paludine, bien qu’elle se soit considérablement modifiée, comme on va le voir. Sur les coupes en effet (fig. 38), se voit à côté du rein, la section du cœur et du péricarde. La disposition de ces organes a déjà été indiquée depuis longtemps. Le péricarde à des dimensions tellement considérables, que Leydig hésitait à le considérer comme tel. Le cœur, disait-il, n’a pas à pro- prement parler de péricarde, mais il est placé dans une vaste cavité dont les parois sont exactement attachées:aux organes voisins. Aujourd'hui le doute n'est plus possible, c’est bien là la cavité péricardique, qui est absolument elose REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 179 de toute part. La communication de celle cavité avec le rein est à elle seule une preuve suffisante. Le cœur (fig. 37 et 38, V, 0) est très petit et nr tout à fait à gauche dans cette ut Il se compose d’une oreillette et d’un ventricule réunis par un pédoncule assez long, très grêle, contenant le canal qui fait communiquer les deux cavités. La surface extérieure des deux parties du cœur est revêtue de cellules arrondies (fig. 65), très pelites, développées surtout sur le ventricule, contrairement à ce que nous avons vu chez les Diotocardes. Elles représentent bien cerlainement la glande péricar- dique de Grobben, à un état de développemeni fort peu pro- noncé. Mais les parois de l'oreillette offrent une particularité bien autrement remarquable, et qui semble avoir échappé aux observations de Leydig. Tandis que cel auteur donne à l'oreillette une paroi extrêmement mince, comme cela a lieu d'habitude, j'ai pu constater qu'elle acquiert au contraire une épaisseur exceplionnelle, si bien que la cavité centrale qu'elle présente n’occupe qu'une très faible place relative- ment au volume total de l'organe (fig. 38, 0). Mais, fait bien plus curieux encore, la structure de cette paroi est presque identique à celle de la glande vasculaire, qui forme la partie la plus importante de la glande hématique. Cette paroi est limitée exlérieurement et intérieurement par des membranes (fig. 46, met m') doublées par quelques muscles, particulièrement nombreux sur là membrane interne, en contact direct avec le sang. L'épaisseur même de la paroi est occupée par un lissuconjonctif presque compacte, où on retrouve des éléments identiques à ceux de la glande hématique: d’abord des cellules éloilées (fig. 46, x, et A6 bis, c), à corps très pelit, servant de stroma à l'organe, el surtout ces grosses celiules conjonctives, (mêmes fig., e). à protoplasma granuleux, et à noyau à peu près central, qui sont très certainement les éléments actifs de la glande. La répartition n'est pas la même partout, et ces dernières cellules semblent plus répandues à l'entrée de l'oreillette (fig. 46). 180 REMY PERRIER. C'est là, on se le rappelle, que la glande hématique entre en général en connexion avec le cœur. où le voit, le tissu conjonctif ainsi constitué, n’est nulle- nent en nou direct avec le sang de l'oreillette. Mais la lacune où il est plongé communique nettement avec la cavité auriculaire. Ainsi se continue le rapprochement de la Paludine avec les Monotocardes. Maintenant cette forme nouvelle de la glande hématique est-elle une forme d'adaptation spéciale, ou, comme j'inclhinais à le croire dans une note présentée à la Société de Biologie, la forme primitive de celte glande ? c'est ce qu'il est difficile de décider sans l’aide d’observa- tions embryologiques. La Paludine présente un grand nombre de caractères ancestraux, et on a voulu y voir un type assez rapproché des types primitifs des Monolocardes, qui se serail perpélué dans les eaux douces, comme beaucoup d’autres représentants de formes primordiales. Il pourrait donc se faire que la glande hématique ait consisté primi- üvement en un parenchyme conjoncüif développé dans les parois mêmes de l'oreillette, et que plus tard, par suite d’une division plus avancée du travail physiologique, cet organe ait abandonné l’oreillette pour se constituer à l’état &’appareil indépendant. Cela semble en désaccord avec l'hypothèse que nous avons émise précédemment, et qui montre la glande néphri- dienne, dont-la partie la plus importante est la glande hé- matique, comme une dépendance du rein gauche des Dioto- cardes. Mais ce désaccord n'existe qu’en apparence. Car il importe bien de se rappeler que la glande néphridienne est en réalité formée par l’ensemble de deux organes: l’un d'eux, constitué essentiellement par l’épithélium, peut être regardé comme dérivant du rein gauche; l’autre, qui est une glande vasculaire sanguine, dériverait au contraire du paren- chyme conjonctif des parois de l'oreillette, parenchyme rimitivement {el qu’on le trouve chez la Paludine, et qui plus tard aurait pénétré dans les lacunes existant préala- REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 181 blement dans les parois du rein gauche. À la double fonc- tion correspondrait ainsi une double origine. Mais l’embryogénie seule a le droit de trancher définiti- vement la question. Si notre opinion élait démontrée de la sorte, le rein de la Paludine, se ramènerait facilement au rein des autres Mono- locardes : à part le rein gauche qui a disparu également, nous le verrons, chez plusieurs autres types, on y retrouve les mêmes parlies, plus ou moins modifiées sans doute, mais sûrement présentes. CHAPITRE X VALVÉE. Si la Paludine se détache nettement des Diotocardes, il n’en est pas de même de la Valvée(Va/vata Piscinalis); comme l'a montré récemment M. Félix Bernard (5), elle a gardé dans beaucoup de points de son organisation, des rapports re- marquables avec le groupe primitif des Prosobranches. J'ai, en commun avec lui, étudié l'organe rénal de cet animal, et nous allons voir que lui aussi le rapproche assez nettement des Diotocardes. Les quelques faits qui vont suivre m'étaient déjà connus lorsque M. Garnault a publié aux Comptes rendus de l'A ca- démie des sciences une note sur l’organisation de la Val- vée (26), dans laquelle, réservant pour plus tard l'étude des organes génitaux, si importante chez cet animal, l’auteur étudie plus spécialement le rein. Mais la priorité que je lui laisse relativement à la connaissance des traits généraux de l'anatomie du rein de la Valvée, ne peut nous dispenser de donner ici une description détaillée de l'appareil rénal, que n'a encore pas publiée M. Garnault, avec lequel je suis d’ail- leurs en désaccord sur plusieurs points importants. I. DESCRIPTION ANATOMIQUE. — Le rein (fig. 31, R \ ) esl 182 RÉMY PERRIER. comme d'ordinaire au fond de la cavité palléale, à droite du péricarde et tout près du rectum. Il s'étend assez loin vers la partie postérieure où il s’accole à l'estomac (E) placé au-dessus de lui, et qui le cache complètement dans la région dorsale. Le sac qui le constitue est d'une simplicité de disposition très grande. Il ne présente presque aucun plissement, et aucune lamelle n’est attachée à ses parois (fig. 33, R). Celles- ci se moulent exactement sur les organes voisins, l’estomaec, le foie, les organes génitaux, le péricarde. Ce sac se pro- longe en avant de façon à donner un diverticule (fig. 31 el 32, dR) terminé en cul-de-sac à sa partie antérieure, et venant se loger dans le plafond de la cavité palléale, le long et à gauche du rectum. Parallèlement à ce diverticule, et encore à gauche de lui, court un second canal issu aussi du sac rénal et constituant un canal excréteur, un véritable wretère (même fig., Uj). Les parois de cet uretère ne sont pas planes; elles sont au con- traire très fortement plissées, surtout du côté droit, où l’u- reltère confine au diverlicule rénal. Logé aussi dans l’é- paisseur du manteau, il se prolonge plus en avant que le diverticule. Il traverse la ligne d’inserlion basilaire de Îa branchie, en passant entre celle-ci et le manteau, se recourbe vers la droite, et vient s’ouvrir un peu plus en avant au som- met d’une papille placée à droite de la branchie, tout près du rectum. L'orifice (N) est disposé de telle sorte que la bran- chie vient s’insérer par son bord droit, sur la lèvre gauche de l’orifice excréteur, comme l'indique la coupe repré- sentée figure 34. J'ai déjà, dans la note publiée en commun avec M. Ber- nard dans les Comptes rendus de l'Académie des sciences, relevé l'erreur de M. Garnault, qui place l’orifice du rein «au fond de la cavité palléale ». Je n'ai à cet endroit pu reconnaitre la présence d'aucun orifice. Dans toute son étendue, l’uretère est contigu au diverti- cule du rein, et n’est séparé de lui que par une cloison très Jacunaire (fig. 33, L), que les coupes montrent presque tou- REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 183 jours remplie de sang. Cette cloison se prolonge même dans la poche principale du rein de façon à diviser Imcomplètement celle-ci en deux chambres, comme l'indique la coupe repré- sentée par la figure 35. Le canal réno-péricardique (fig. 32, K) débouche au fond du divertlicule rénal. Il a, comme le dit M. Garnault, des dimensions considérables. Il part de l’angle antérieur du péricarde, coupe l’uretère, en passant au-dessous de lui tout contre la cavité palléale, et vient déboucher dans le diverti- cule, près de son extrémité en cul-de-sac. La circulation du rein est essentiellement lacunaire, comme le montrent les coupes (fig. 32 et 33). Toutes ses parois, aussi bien celles de la poche rénale principale elle-même, que celles du diverticule et de l’uretère, sont creusées de vastes lacunes, qui entourent l’épithélium glandulaire d’une nappe sanguine presque continue. Lorsque l’on pousse une injection de facon à remplir tout l'appareil circulatoire, il semble cependant qu’on aperçoive, sur lout le rein, un vaste réseau de capillaires à mailles très serrées. Mais c’est là une 1llu- sion, dont il est facile de se rendre compte par l'inspection même des coupes. Dans tout l’espace qui s'offre à [a masse à injection, se trouvent des points, où la voie est plus ouverte, l’accès plus facile ; c’est en ces points que l'injection se concentre de préférence, à l'exclusion des autres; de là cet aspect de réseau, qu'affecte l'appareil circulatoire du rein injecté. D'ailleurs des injections poussées par le pied comme les précédentes, mais avec plus de force, permettent de voir en cette même région une surface lacunaire presque continue. Il n'existe dans tout le rein qu'un seul vaisseau, à parois bien nettes (fig. 33, V). Ce vaisseau prend son origine à la partie postérieure, dans les lacunes qui règnent autour de l'estomac. Attaché au plafond du rein, il traverse de part en part la voche rénale, et va se perdre dans les lacunes du rein, à la partie antérieure. Mais il est bien certain que les lacunes tirent aussi leur sang directement des lacunes générales du corps. 184 REMY PERRIER. Après avoir traversé le rein, ce sang passe dans un système de lacunes formant un réseau compliqué et arrive enfin au vaisseau branchial afférent, particulièrement vers le péricarde. Telle est, d'une manière générale, la disposition analo- mique du rein de la Valvée; on le voit, elle diffère assez du rein des Monotocardes, Lel que nous l'avons décrit dans ses traits principaux, au chapitre VIH; el si l'appareil urinaire des Diotocardes se ramène difficilement au type de Ja Valvée, il faut aussi reconnaitre que nous ne {rouvons un uretère semblable que chez quelques types de la famille des Trochidés. IL. Hisrooaie. — C'est surtout l’histologie qui nous per- met un rapprochement plus frappant. M. Garnaull à dans la note citée plus haut donné quelques indications à cet égard. Mais je suis en désacord avec lui sur plusieurs points. « Je crois pouvoir affirmer, dit M. Garnaull, qu'il peut y avoir une ou plusieurs rangées de cellules dans les lamelles saillantes dans la cavité du rein.» Je n'ai pour ma part vu jamais qu'un rang de cellules (fig. 32, 33 et 36); à part la cloison incomplète que nous avons signalée dans la cavité du rein, il n'exisle de lamelle saillante que dans l’uretère. Pas plus là que dans les autres points, on ne peut admettre plusieurs rangs de cellules. Ces cellules sont très uniformes dans toute l’élendue du rein. Ce sont (fig. 36) des cellules presque cubiques, granu- leuses, sans vacuoles, à protoplasma homogène, bien sensibie au bleu de méthylène. Elles sont quelquefois remplies de con- crélions, d’autres fois, au contraire on n’y dislingue que des granulalions protoplasmiques. En définitive, nous sommes en présence de cellules tout à fait analogues à celles des Diolo- cardes. Ces cellules évidemment glandulaires, n'ont, comme nous l'avons déjà dit, aucun rapport avec les cellules ciliées que nous allons rencontrer chez beaucoup de Monotocardes. Aussi ne puis-je accepter le reproche que m'a adressé M. Gar- REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 185 naul{, ni l'argument tiré de la Va/vée qu'il mvoque pour nier le rôle que j'ai attribué aux cellules ciliées de la ZLirtorine. «M. B. Halleret moi, dit-il, avons déjà admis que lorsque dans le rein, il y a deux sortes de cellules, vésiculeuses et granu- leuses, les unes et les autres sont glandulaires. M. Rémy Per- rier n'accepte pas cette manière de voir. Nous trouvons cepen- dant chez la Valvée, où les cellulesgranuleuses existent seules, la preuve qu’elles peuvent contribuer à la sécrétion rénale. » En réalité l’argument ne porte pas. Il y a ici confusion de la part de M. Garnault. Il faut reconnaître dans le rein des Prosobranches #rois sortes au moins de cellules différentes : 1° Des cellules ciliées non glandulaires qu’on trouve dans l’'Halhotis, et chez beaucoup de Monotocardes; 2° Des cellules jlandulaires sans vacuoles, et souvent bour- rées de concrétions. Ce sont les cellules typiques du rein des Diotocardes ; 3° Des cellules glandulaires présentant une vacuole, à l'in- térieur de laquelle sont les concrétions; celles-ci forment l'élément rénal typique des Monotocardes. Ici la seconde espèce existe seule. Il n’est donc pas possible d’y chercher un argument relatif aux cellules de la première espèce. [IT. GLANDE PÉRICARDIQUE. — Outre ce rapprochement avec les Diotocardes, la Valvée nous montre un rapport plus net encore avec ces derniers, par le développement consi- dérable de la glande péricardique. L’oreillelte est en effet recouverte de très longues cellules claires, à noyaux péri- phériques, dont la figure 35 montre la forme remarquable. Cette forme est d’ailleurs comparable à celle que Grobben a décrite chez plusieurs Lamellibranches; mais elle se dis- üingue d’une façon curieuse par la longueur exagérée deses éléments. Tous ces lraits d'organisation, et d’autres encore, décrits avec soin par M. Bernard, et Lirés surtout de la structure de 186 RÉMY PERRIER. la branchie et de lorgane de Spengel, montrent nettement les relations remarquables de la Valvée avec les Diotocardes, bien que l’on doive la placer définitivement près des Bi- ihynies, dans le groupe des Ténioglosses, comme le mon- tre en particulier l'étude du système nerveux et de la radula. CHAPITRE XI TÉNIOGLOSSES ROSTRIFÈRES. — LITTORINE. Ï. DESCRIPTION ANATOMIQUE Du REIN. — La Littorine (Lifto- rina Littorea) est un des Mollusques Prosobranches, où le rein se présente avec la constitution la plus simple. Je Paï déjà fait brièvement connaître dans une note présentée à l’Académie des sciences Le 12 mars 1888 (68). On l’apercoit, comme chez tous les Gastéropodes, dès qu'on a retiré l'animal de sa coquille, comme une masse d’un gris verdâtre, située entre le foie en arrière et le pla- fond de la cavité palléale en avant; il est à gauche contigu au péricarde, auquel il forme une bordure tout à fait nette. Cependant entre la partie principale du rein et le péricarde, on voit une bande blanchâtre, étroite d'un millimètre envi- ron, qui court tout le long du bord péricardique. Cette bande, qui n'est autre que la glande néphridienne, se prolonge aussi transversalement en avant, et borde le rein du côlé où il touche à la cavité palléale. Mais dans cette région, elle n’a que quelques dixièmes de millimètre, et passe souvent inaperçue. Du côté droit, le rein est limité par les organes génitaux, qui, avec un lobe du foie, occupent toute la région inférieure du corps en cet endroit. Mais la partie glandulaire, qui recouvre tout le plafond de la cavité rénale, ne s'arrête pas en même temps que celui-ci; elle se prolonge sur le plancher, par-dessus la masse viscérale, de façon à aller rejoindre là aussi le péricarde, où elle s'arrête brusque- ment. Dans cette région inférieure, la largeur d’arrière en REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 187 avant de la masse sécrétante du rein est beaucoup moins grande que sur le plafond de la cavité. Car la masse des vis- cères abdominaux qui limite en arrière le rein est disposée très obliquement d’arrière en avant. On peut décrire la poche du rein comme un cylindre à section très aplatie, limité en avant par une cloison normale qui la sépare de la cavité palléale, et en arrière par une cloison très oblique qui la sépare de la cavité abdominale et des viscères qu'elle contient. Les deux cloisons sont de simples membranes, non tapissées d’épithélium glandulaire; la partie sécrétante recou- vre seulement les parois latérales du cylindre, sauf dans la région où celles-ci sont accolées au péricarde. L'appareil sécréleur est constitué par un ensemble de la- melles ramifiées dont un des bords est attaché à la paroi du sac rénal, tandis que l’autre est libre dans la cavité du rein. Ces lamelles, très souventanastomosées, constituent un sys- ième assez complexe, mais qui dans le cas présent est assez facile à décrire. En effet, le long du bord libre de cha- cune d'elles, court un vaisseau sanguin qui l'accompagne dans toute son étendue, de telle sorte qu'il suffit de décrire l’ensemble de ces vaisseaux pour donner une idée de la dis- position des lamelles glandulaires, telle qu’elle se montre lorsqu'on ouvre le rein de la Littorine. Ces vaisseaux sont les vaisseaux afférents du rein. Us par- tent tous chez la Liltorine d’un tronc commun qui prend son origine dans le sinus abdominal antérieur. Ils se divisent un grandnombre de fois comme les lamelles correspondantes. et le sang qu'ils amènent se répand à l’intérieur d’un vaste sys- ème de lacunes, contenu à l’intérieur de ces lamelles. Si on élale les parois latérales du cylindre qui, d’après notre des- criplion, forme la poche rénale, en faisant une ouverture sui- vant la ligne où elle touche le péricarde, de facon à avoir la partie sécrélante dans toute son étendue, on voit tous les vais- seaux du reinrayonner du pointque nousavons indiqué, c’est- à-dire de l'angle antérieur gauche. C’est donc aussi de ce 188 REMY PERRIER. point que rayonnent les lamelles. L'aspect arborescent que- donne cette disposition à l'appareil vasculaire du rein, quoi- que constant dans sa forme générale, varie beaucoup pour les. détails. La figure 51, en donne une idée, mieux que ne pour- rait le faire une description longue et d’ailleurs sans grand intérêt. Ces voies afférentes sont de vérilables vaisseaux, à con- tours extrêmement nets, entourés d’une couche musculaire, et dont la lumière se montre sur les coupes avec la forme arrondie que présentent en général les vrais vaisseaux. On y rencontre toujours de nombreux globules sanguins au milieu du plasma coagulé. Il est intéressant de signaler un cas curieux d’hypertro- phie, que j'ai pu observer dans la couche musculaire du vais- seau principal afférent d’une Liltorine. Il est représenté dans la figure 75. Je ne l’ai trouvé que sur un des échantil- lons que j'ai soumis aux coupes; c’est ce qui m amène à ne: le considérer que comme un cas pathologique. Le système vasculaire efférent, au lieu d’être du côté de la cavité rénale, comme celui qui apporte le sang, est situé tout à fait à la périphérie, immédiatement au-dessous des tégu- ments. Sur les animaux injectés, il se voit sans préparation aucune en enlevant la coquille de l'animal. On voit se dessiner alors un réseau délicat très net, et qui: a toute l'apparence d’un réseau vasculaire. Mais ce ne sont. pas de véritables vaisseaux. Ce sont des lacunes, je n'ai pas pu du moins leur découvrir d’endothélium. Toutefois elles sont le plus souvent assez nettement limitées latéralement, et c’est à cette parlicularité qu'il faut attribuer l'aspect d’un ré- seau de vaisseaux parfaits, qu'offre extérieurement l’imJec- tion. Mais si on examine des coupes fines faites à tra- vers l'organe, on voit que ces voies eflérentes ne sont autre: chose que des lacunes communiquant directement avec le système lacunaire des lamelles du rein. Seulement tandis que celles-ci sont en partie obstruées par REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 189 le tissu conjonctif, les lacunes superficielles sont tout à fait libres et offrent au sang un passage largement ouvert à sa sorlie du rein. Ces vaisseaux imparfaits offrent une disposition remar- quable et assez constante représentée par la figure 50; on voit que les troncs principaux de ce réseau se divisent en deux systèmes, dans chacun desquels les vaisseaux courent parallèlement les uns aux autres; les premiers beaucoup plus importants, au nombre d’une vingtaine, aboutissent dans un conduit commun (v) qui suit tout le bord gauche du péri- carde. Ce conduit n’est autre que la lacune que nous décri- rons tout à l'heure dans la glande hémalique. Les autres, plus petits, et s’anastomosant d’ailleurs avec les précédents, débouchent dans un second canal commun plus faible que celui qui court le long du péricarde ; ce canal longe le bord postérieur de la cavité rénale. C'est, de même -que le premier, une lacune creusée dans la partie accessoire de la glande hématique. Comme toujours, ces lacunes de la glande hématique communiquent largement avec l'oreillette; il résulte de là -que le sang qui a traversé le rein, ne passe pas chez la Lilto- wine à travers la branchie. Il ne respire pas, en d’autres termes. Dans l’immense majorité des Prosobranches, il n’en est pas ainsi : le sang qui a traversé Le rein, arrive dans le sinus rectal, et ne se rend au cœur qu'après avoir traversé Ja branchie. La Littorine n’est d’ailleurs pas le seul Prosobranche, qui ‘fasse exception à cette règle. Nous en verrons encore deux ou trois exemples dans la suite de ce mémoire. Il est intéressant de remarquer, sans attacher d’impor- tance phylogénétique à ce fait, que c’est la disposition qui se présente constamment chez les Pulmonés. IT. STRUCTURE HISTOLOGIQUE. — La sructure histologique de l’épithélium glandulaire du rein de la Littorine est fort 190 RÉMY PERRIER. intéressante à éludier, parce qu'elle offre de la manière la plus nelte les caractères typiques de l’épithélium du rein des Monotocardes. On peut distinguer deux régions dans la partie glandu- laire de l’épithélium. En effet l’épithélium qui recouvre cha- que lamelle n'a pas la même constitution, suivant qu’on le considère sur la parlie basilaire de la lamelle attachée à la paroi du corps, ou sur le bord libre tourné vers la cavité rénale (fig. 73). L'épithélium de la base des lamelles est absolument régulier, et formé de cellules toutes semblables, juxtaposées, et contiguës par toute leur paroi latérale (fig. 72, X). Ce sont des cellules cylindriques, très allongées, bien attachées à la membrane basilaire de l’épithélium par toute la surface de leur large base. Elles sont toutes bien exactement de même forme et de même âge, de sorte que, dans une section per- pendiculaire à la lamelle, leurs parois sont coupées de façon à présenter une série de lignes régulièrement parallèles. Ces éléments sont tout à fait nettement glandulaires (). Leur noyau (n) est toujours à la base de la cellule, entouré d’une quantité notable de protoplasma, occupant toute la partie inférieure de l'élément anatomique, quise montre par suite avec un aspect granuleux, coloré sur les coupes en bleu pâle par le bleu de méthylène, comme les éléments à proto- plasma peu condensé. La partie supérieure est au contraire tout à fait incolore. Le protoplasma semble s'être entière- ment retiré. C’est là en effet que se rassemblent les produits sécrétés par la cellule. Ils s’y condensent en une goutteletle hyaline très claire, à parois très nettes, et exactement sphé- rique. On rencontre quelquefois dans la même cellule deux pareilles gouttelettes, dans la partie supérieure de l'élément glandulaire. Mais ces gouttelettes ne tardent pas à se fondre de facon à en former une seule, à mesure que la sécrétion se continue. (*; Is sont absolment semblables aux cellules glandulaires de la Palu- dine, représentées figure 45, c. REIN DES GASTÉROPCDES PROSOBRANCHES. 191 Bientôt même, les produits excrétés deviennent plus abondants et se déposent au centre mème de la goutte- lette, sous forme de concrétions de configuralion variable. Tantôt c'est un seul fragment assez gros, mais sans struc- Lure régulière et nettement formé par un certain nombre de petits granules accolés les uns aux autres en une masse mamelonnée; tantôt, mais plus rarement, ce sont des gra- nules épars dans la vacuole. Ce dernier cas correspond peut- êlre à un stade moins avancé de l'acte sécréloire. Sur les coupes (fig. 72), cetie vacuole n’est pas visible avec ses contours nets. Par suite, en effet, de la déshydra- lation des tissus, le protoplasma de la cellule se trouve mo- dfié, et l’eau qui formait la majeure partie du suc de la goultelelte est absorbée. Aussi le protoplasma difflue, et la vacuole ne se manifeste plus que par la présence d’un es- pace très clair (v) à la partie supérieure de la cellule. La vacuole se trouve appliquée tout contre la surface extérieure de l'élément, si bien que les deux parois sem- blent se confondre, et qu’on peut à peine distinguer le dou- ble contour. Cette surface ne m'a jamais paru couverte de cils; en coupe, l'extrémité un peu arrondie en forme de dôme, se montre avec la plus grande nettelé, et rien ne peut trahir la présence de cils. Mais il ne faut Jamais, pour résoudre une pareille question, s’en rapporter exclusive- ment aux coupes. Dans les manipulations que nécessite l'emploi de cette méthode, il y a trop d'occasions de détruire ces prolongements délicats du protoplasma, pour qu'on puisse s’en tenir à l'examen des coupes, surtout quand il s’agit de cellules glandulaires que nous avons vues chez les Diolocardes, dépourvues de plateaux, et couvertes de cils extrêmement cadues. Mais les dissocialions ont toujours montré ces cellules non ciliées, et l'examen des tissus vivants permet de constater que les parties profondes de la masse glandulaire ne présentent aucun mouvement ciliaire. C’est là l'élément glandulaire par excellence de l’épithé- lium rénal. Il est extrêmement abondant, et recouvre la plus 192 REMY PERRIER. grande partie de l'étendue des lamelles. Seule, l'extrémité libre de ces lamelles présente dans la nature de l’épithélium des modifications que nous allons maintenant étudier. Au sommet des lamelles, l’épithélium ne présente plus la régularité parfaite qu'il avait dans les parties plus profondes. Ce ne sont plus ces cellules bien exactement juxtaposées, et toutes semblables entre elles que nous trouvions à la base ; ce sont des cellules plus basses, irrégulières, d'aspect assez différent des précédentes. Le trait le plus essentiel du revêé- tement est la différenciation de ses éléments en deux sortes. Les uns (fig. 73 et 74, c) sont des éléments ciliés ne parais- sant jouer aucun rôle dans la sécrétion. Leur protoplasma, très condensé, se colore en bleu intense; leur plateau est très net et leur noyau de forme variable, tantôt sphérique. tantôt plus ou moins allongé, peut se trouver à différentes hauteurs dans la cellule. Le plus souvent toutefois ilest placé à la partie supérieure. Inférieurement la cellule, qui d’ail- leurs est souvent elle-même mince et allongée, s’amincit en- core en général et vient s’insérer sur la membrane basilaire par un pédicule très grêle qui passe entre les cellules glan- dulaires voisines. Le rôle de ces cellules, souvent disposées par paquets, est évidemment de balayer les produits glan- dulaires, et de netloyer en quelque sorte la surface du rein. A côté de ces éléments ciliés, simples cellules de revê- tement, se trouvent d'autres cellules glandulaires (mêmes figures, g), analogues aux cellules déjà décrites. Mais l’ins- pection des coupes y montrent de légères modifications. Ce sont encore de gros éléments à noyaux ronds placés près de la base, et dont le protoplasma extrêmement dilué se colore en bleu très clair. Mais la coloration est plus uniforme dans toute l'étendue de l'élément, et des granulations semblent ré- pandues dans toutes ses parties. La vacuole existe toutefois, car les coupes la décèlent, et je n'ai pu trouver dans les dis- sociations, de cellules qui en soient nettement dépourvues. Dans tous les cas, l’aspect des coupes semble indiquer une différencialion réelle. De plus, il arrive assez souvent REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 193 que ces cellules ne sont pas totalement dépourvues de cils, comme celles des parties plus profondes. En un mot, tout en conservant nettement les caractères de cellules glandu- laires, ces éléments superficiels ont cependant quelques particularités de détail, qui les différencient de leurs con- génères. Par leur vacuole moins nettement accusée, par la présence de quelques cils, elles forment pour ainsi dire une sorte de passage entre les cellules ciliées à sécrélion diffuse des Diotocardes, et les cellules glandulaires ordinaires des Monotocardes, et montrent comment ces dernières peu- vent dériver des précédentes. Comment s'opère le mécanisme de la sécrétion? comment la vacuole, une fois formée, s’échappe-t-elle dans la cavité rénale pour être rejetée ensuite au dehors ? Pour répondre à ces questions, examinons d'abord sous quelle forme se présentent les produits rejetés. Si on porte sous le microscope un peu du mucus qui se trouve dans la cavité rénale, on le trouve composé d’une multitude de pe- tites vésicules sphériques très remarquables, et décrites par tous les auteurs comme étant les cellules du rein. Ces vésicules (*) contiennent chacune à leur intérieur une petite gouttelette hyaline, tenant en suspension un ou plu- sieurs corpuseules solides; ce sont les gouttelettes que nous avons décrites dans les cellules du rein. Autour d'elles se trouve une couche un peu granuleuse, dont les réactifs co- lorants démontrent la nature protoplasmique. Cet ensemble constitue les vésicules d'excrétion, à l'intérieur desquelles la gouttelette occupe toujours une position excentrique. Telle est la forme sous laquelle sont rejetés les produits du rein. La plupart des anatomistes ont pensé que c’étaient là les éléments du rein, et, suivant ces auteurs, la sécrétion se ferail simplement par la chute des cellules rénales, qui se détacheraient tout entières de la membrane basilaire (*) Voir les figures données pour la Paludine (fig. 45, v). ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VIll, 43. — ART. N° 2. 194 REMY PERRIER. pour s'échapper dans la chambre urinaire en entraînant la vacuole qu’elles contiennent. Ce mécanisme a été indiqué récemment encore comme le vrai, à propos du Cyclostome, par M. Garnault (*). « Les cellules, dit-il, qui se développent à la surface de la double membrane qui constilue la charpente des lamelles, sont repoussées au fur et à mesure qu'elles s’accroissent, et finalement tombent dans les chambres rénales, où on peut les retrouver. Mais elles sont alors réduites à leur vésicule ; leur mince enveloppe protoplasmique etleurs noyaux ont dis- paru. » Nous reviendrons plus tard sur cetle observation pour ce qui concerne spécialement le Cyclostome. Mais à l'égard de la Litlorine, je crois que les choses doivent être comprises autrement. D'abord il faut remarquer que les vésicules excrétées n'ont pas de noyaux. M. de Lacaze-Duthiers en décrit, il est vrai. dans la plupart des Mollusques Gastéropodes ou Lamelli- branches dont il a étudié le rein; mais il est facile de voir, d’après sa description, qu'il appelle 2oyau la concrétion so- lide que renferme la vacuole. M. Garnault lui-même déclare qu'il n’existe pas de noyau (25) *). Il est revenu légère- ment, il est vrai, sur cette première opinion, dans une note récente communiquée à l’Académie des sciences (26). I a pu, dit-il, par de fortes colorations au violet de gentiane, déceler encore dans les vésicules des « traces de noyaux ». Mais, outre qu'il est difficile de comprendre ce qu'on entend par des races de noyaux, le violet de gentiane n'est pas un réactif assez sûr pour qu’on puisse avoir en lui une con- fiance absolue. Il colore pour ainsi dire tout, et peut con- duire de la sorte à d’assez graves erreurs. Le vert de méthyle et le picro-carminate d’ammoniaque. dont le pouvoir électif est bien supérieur, ne m'ont montré aucun élément nucléaire autour des vésicules libres. D'autre part, la structure même des cellules glandulaires (*) Loc. cit., p. 44. (**) Loc. cit., ibid. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 195 semble exclure ce processus de sécrétion. Les cellules sont très nettement disposées sur un seul rang; elles sont toutes égales et de même âge. Dans les glandes massives, au con- traire, que M. Ranvier appelle glandes olocrines, plusieurs couches inégales peuvent se voir : les profondes, jeunes, gor- gées de protoplasma, les superficielles, au contraire, gon- flées de suc cellulaire, près de mourir, et sur le point de tomber dans Ia cavité glandulaire. Ici, rien de pareil. Des cellules toutes semblables, toujours munies à leur base d’une quantité notable de protoplasma, et adhérant sans laisser aucun vide à la membrane basilaire el aux cellules voisines. Ce ne sont certes pas là les caractères d'éléments épuisés et prêts à s’éliminer. Il faut donc chercher un autre processus de la forma- tion du mucus urinaire. Ce processus nous est indiqué par l'examen direct d’un fragment de tissu rénal abandonné à lui-même sur le porte-objet du microscope. Au début de l'observation, la limite superficielle de l’épi- thélium est extrêmement nette, droite, sans que les cellules dépassent nulle part le niveau général. Mais peu à peu les cellules se gonflent, et font saillie au-dessus de leurs voi- sines. Cette saillie s’exagère de plus en plus, contenant la vacuole et sa concrélion. Elle s’étrangle à sa base, au des- sous de la gouttelette, et finit par ne plus être rattachée à la cellule que par un mince pédicule. Celui-ci se coupe en- fin, et la saillie transformée en vésicule sphérique se détache pour s'échapper dans la cavilé rénale. Mais la cellule con- serve et son noyau et la majeure partie de son protoplasma. Elle est donc encore vivante, et rien ne l'empêche de re- commencer à nouveau son fonctionnement (*). On peut reprocher à celte observation de ne pas avoir été faile dans les conditions normales. Le tissu arraché à la (*) La figure 48, représentant la glande péricardique du Cyclostome, donne toutes les phases de ce processus, identique dans les deux cas; elle montre la formation de la vacuole (b), la déhiscence de la cellule (c), et la cellule rénovée après avoir expulsé sa vésicule (4). 196 REMY PERRIER. masse glandulaire du rein ne vit plus de son existence habi- tuelle. La nutrition ne s'effectue plus de même. Il y a maladie, commencement de mort des cellules. Nous reconnaitrions toute la valeur de cette objection, si l'observation précédente élait la seule preuve à l’appui de notre manière de voir. Mais, si l’on se rappelle quelle est la forme des cellules rénales, quelle est leur disposition et quel est l'aspect des vésicules contenues dans le mucus urinaire, on reconnaîtra que tous les caractères s'accordent à faire considérer comme normal le mode de sécrétion que nous venons d'exposer. La sécré- tion se ferait donc, non par chute des éléments du rein, mais par déhiscence des cellules, c’est-à-dire par une sorte d’am- pulalion spontanée des éléments dont la partie envahie par la vésicule se détache. De fa sorte, la cellule rénale, dont la mort n’est pas nécessaire pour l’accomplissement de la fonction de sécrétion, n’est plus un élément caduc. C’est un élément persistant, qui fonctionne toute sa vie comme élément sécréteur, et élimine périodiquement ses produits, sans être pour cela assujelti à mourir. Le rein rentre donc dans la classe des glandes mérocrines de M. Ranvier. Cette explication est d’ailleurs conforme à ce que l’on sait aujourd’hui sur la physiologie de toutes les glandes. La sé- crétion ne se fait pas en général par fonte des cellules, comme on le dit souvent, mais bien plutôt par le fonclionne- ment régulier de celles-ci, qui, à cerlains moments, laissent échapper une partie des substances qu'elles ont sécrétées. On peut appliquer aux cellules du rein les considérations ainsi formulées par Nüssbaum (64), dans son mémoire sur la structure et l’activité des glandes (*). « La sécrétion et la mort de la cellule ne sont pas identiques, et n’ont pas lieu au même moment... Les cel- lules, avant de mourir, ont toujours évacué leurs produits d'excrétion. « La sécrétion consiste dans la formation et l'accumulation {*) Arch. f. mikroskop. Anat., t. XXI, p. 356. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 197 des matières, et dans leur élimination du corps de la cellule. « De même que tous les tissus vivants meurent pour faire place à de nouvelles générations de cellules, de même au bout d’un certain temps, les cellules glandulaires disparais- sent et sont remplacées par des cellules nouvelles pleines de vie et de force. « Mais la sécrétion, et la mort et la multiplication des cellules, sont deux processus tout à fait indépendants l’un de l’autre. « La sécrélion peut bien endommager la cellule; mais la vie de celle-ci persiste, el l’acte de la sécrétion n'est pas équivalent à la mort de la cellule; c’est la manifestation de son énergie. » [IT GLANDE NÉPHRIDIENNE. — La glande néphridienne est construite exactement d’après le type décrit au chapitre VIIT. Nous aurons donc peu à y revenir. L’épithélium extérieur, représentant du rein gauche, est un épithélium cubique, à petites cellules longuement ciliées. Elles sont remplies d’un protoplasma homogène, parsemé de granules jaunâtres assez nombreux. La glande hématique est à l’intérieur d’une lacune creu- sée dans les parois de la glande néphridienne. Le seul point à noter est sa communication avec les vaisseaux du rein droit. Cette particularité n’a rien qui doive nous élonner; les Trochidés nous ont montré en effet qu'il peut y avoir entre les appareils vasculaires des deux reins d’étroites re- lations. C’est simplement ce qui a lieu ici, par exception à ce qui se passe généralement chez les Monotocardes. IV. GLANDE PÉRICARDIQUE. — La glande de Grobben est peu développée chez la Liltorine; elle appartient au second type, c'est-à-dire que ses cellules sont attachées, non pas à l'oreillette, mais aux parois mêmes du péricarde. D'ailleurs elles sont fort petiles, et leur sécrétion doit être insignifiante. Le canal réno-péricardique, n’en est pas moins très bien développé. 198 REMY PERRIER. La description que nous venons de faire du rein de la Littorine pourrait s'appliquer presque de point en point au rein des CHÉNoPIDÉS et des SrRomBIDÉS, que j'ai étudié dans le Chenopus pes pelicani, de nos côtes (Arcachon), et le Sfrom- bus gigas des collections du Muséum. L'appareil urinaire se compose encore de la glande néphridienne el du rein droit, dont la disposition el la structure anatomique et histologique sont identiques à ce que nous avons vu chez la Littorine. CHAPITRE XII TÉNIOGLOSSES SANS GLANDE HÉMATIQUE. Je réunis dans ce chapitre l’étude d'un certain nombre de types de Ténioglosses dont le rein est moins compliqué que ceux que nous avons éludiés jusqu'ici, mais sans avoir l'intention d'indiquer par ce rapprochement un plus grand degré de parenté. Celte simplicité dans la struclure peut O tenir à des causes diverses ayant amené une régression, sans que l’hérédilé ait eu besoin d'intervenir. 1° CÉRITHIDÉS, VERMÉTIDÉS. — Les organes urinaires du Cérithe et du Vermet offrent tant de points communs, qu'il est facile de les étudier en même temps. Le fait capital qu'ils présentent est l'absence complète de glande hématique. Aussi bien à la loupe que sur les coupes que j'ai pu faire dans le rein d’un Cérithe, le C. vulgatum, venant de la Station z00- logique de Naples, je n'ai pu voir cet organe. Les lamelles dont se compose la masse glandulaire du rein atteignent tout à fait le péricarde, et s’altachent à sa paroi. Je n'ai pu découvrir aucun organe homologue à la glande hématique, ni au point de vue morphologique, ni au point de vue phy- siologique. D'ailleurs l'aspect du rein ne présente rien de bien remar- quable. Le rein du Vermet a été étudié par M. de Lacaze- Duthiers (50). J'ai pu reconnaître l'exactitude de sa descrip- REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 199 tion en ce qui concerne la partie purement anatomique. L’orifice excréteur de cette glande a été exactement indiqué par lui. J’ajouterai cependant quelques détails comparatifs. Le rein du Vermet s’avance beaucoup plus en avant que dans les types déjà observés. Il est logé pour une grande part dans le manteau au-dessus de la cavilé palléale, de sorte que le pore excréteur se trouve non pas sur le fond, mais sur le plafond même de cetle cavité. J'ai pu observer le canal réno-péricardique qui avait échappé aux investigations de M. de Lacaze-Duthiers. Son orifice péricardique est facile à voir. Il se trouve tout près de la pointe antérieure du péricarde, tout contre le rein. . Le canal est lui-même assez long. Son orifice dans l’intérieur du rein est plus difficile à apercevoir, par la simple dissec- lion. Mais les coupes en démontrent aisément la disposition, et on voit par ce procédé qu'il vient s'ouvrir non loin de l’orifice du rein. La masse glandulaire rappelle beaucoup celle de la Littorine. Elle est, comme dans ce dernier type, formée par un système assez compliqué de lamelles ramifiées et arbo- rescentes, attachées à la paroi de la poche rénale, dans les points où celle-ci n’est pas en contact avec les organes voisins. Elle se laisse diviser en deux lobes par une échan- crure que produit, vers le milieu de la longueur du rein, une involution en forme d'’anse du rectum. Cette involution repousse devant elle la masse glandulaire, de sorte qu’à son niveau, celle-ci se trouve réduite à une étroite bande cou- rant le long du péricarde. Cette bande réunit les deux lobes du rein, dont la structure est d’ailleurs identique. Une seule différence sans importance est à signaler, c’est que, dans la partie postérieure, les lamelles sont étroitement serrées les unes contre les autres, et se ramifient en formant des mailles très allongées ; tandis que dans le lobe antérieur, les lamelles sont nettement arborescentes, plus espacées, et plus fortes. La circulation est telle que l’a décrite M. de Lacaze- Duthiers. Les vaisseaux afférents sont situés à l’intérieur, 200 RÉMY PERRIER. sur les sommets libres des lamelles. Les voies efférentes au contraire sont superficielles, et conduisent le sang, non pas dans le sinus périrectal, ou dans le vaisseau branchial afférent, mais bien dans la veine branchiale efférente, tout près de son entrée dans l'oreillette. Je rappellerai que nous avons décrit une disposition tout à fait semblable dans la Litiorine. La description que M. de Lacaze-Duthiers donnait en 1860 de la structure intime de l'appareil urinaire, doit être modifié, aujourd'hui que la manière d’être des cellules est mieux fixée qu’à cette époque. Il importe de préciser la signification des termes qu'il emploie pour définir les cellules rénales : « On trouve cependant sur l’un de leurs côtés (des cellules du rein) un noyau opaque, quand on les regarde par iransparence; par réflexion, la teinte est un peu jaunâtre, grisâlre ou jaune verdâtre ; c’est à ces noyaux qu'il faut attribuer la couleur que présente la glande dans son ensemble. » Dans un très récent mémoire sur la Testacelle, l’éminent professeur de la Sorbonne décrit encore les éléments cons- üitutifs du rein comme « des cellules de grandeur moyenne, avec un noyau ou un corps nucléolaire coloré, véritable concrétion, à contours durs el très accusés » (*). Après toutes les recherches dont la conslitution du noyau, son rôle dans la division des cellules, sa vitalité propre ont été l’objet dans ces dernières années, il est impossible de désigner sous les noms de xoyau ou de corps nucléolaire les formations dont parle ici M. de Lacaze-Duthiers. Le noyau et le nucléole sont des parties constituantes de la cellule, des parties essentiellement vivantes el n’ont absolu- ment rien de commum avec les concrélions minérales ou autres, essentiellement énertes, mortes, qui peuvent se for- mer dans les éléments anatomiques. La même remarque s'applique au passage suivant : « On (*) Arch. zool. exp., 22 série, t. V, p. 521. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 201 trouve encore beaucoup de cellules qui, avec une certaine incidence de lumière, offrent dans leur centre comme une seconde sphère incluse, qui paraît alors sous la forme d'un nuage un peu moins transparent, mais dont les bords sont très limités. Est-ce un développement endogène? Dans les différents exemples dont j'ai publié la structure du corps de Bojanus, j'ai retrouvé la même particularité (”). » Il n’y a pas plus dans le Vermet que dans les autres types, de formation endogène de cellule. L'illusion est due au procédé spécial d’après lequel se fait la sécrétion, procédé identique à celui que j'ai décrit en dé- tail au chapitre précédent. Les cellules du rein sont disposées non pas sur plusieurs rangs, comme le dit M. de Lacaze-Duthiers, qui les a étu- diées en les dilacérant ou en les soumettant à une com- pression sous la lame de verre, mais sur un seul rang, ainsi que les coupes le démontrent avec la plus grande netteté. Elles ne diffèrent pas des cellules rénales ordinaires. Leur noyau, foujours présent, est basilaire, et dans leur por- tion supérieure se développe une vacuole claire (la seconde sphère incluse de M. de Lacaze-Duthiers), au milieu de la- quelle se dépose une concrétion solide, comme nous l'avons déjà vu plus d’une fois. Je n'ai pas vu les couches de noyaux que M. de Lacaze- Duthiers décrit au milieu des cellules à concrélion, et « qu'il considère comme point de départ de la formation des cellules. » Toutes les cellules glandulaires sont semblables, Juxtaposées, comme nous les avons toujours trouvées dans les autres types. Le Cérithe n’a jamais été étudié, à ma connaissance, d’une facon approfondie. Il ne possède pas non plus de glande hématique, et les cellules glandulaires sont portées par des lamelles très longues, qui, en coupe, se trouvent disposées (*) Ann. sc. nat., 4° série, t. XIII, p. 237. 2092 RÉMY PERRIER. parallèlement les unes aux autres, sans présenter presque aucune anastomose, au moins dans la région voisine du cœur. Sur le côté droit de la glande, et particulièrement dans les parties glandulaires voisines de la surface du corps, l'arrangement de ces lamelles change complèlement d’aspect, et on a un lacis très compliqué de trabécules intriqués, limi- tant des mailles à peu près isodiamétriques. La constitution histolologique de la glande n’est d’ailleurs pas modifiée pour cela, et il faut considérer ces changements comme n'ayant que peu d'importance. Nous n’en faisons ici mention que pour être absolument complet. La chambre urinaire est beaucoup plus réduite que dans le Vermet. Les lamelles existent en effet sur toute la surface des parois de la glande, aussi bien sur le péricarde que sur les parties en connexion avec la masse viscérale. Les lamelles inférieures arrivent souvent à atteindre les supérieures, et à se souder à elles. La chambre rénale est dès lors très rétré- cie, et il devient assez difficile de l'ouvrir pour en étudier les différentes parties. L'appareil circulatoire est lui-même très réduit; on ne distingue sur les coupes que fort peu de vaisseaux, tous situés dans la région antérieure; en arrière il ne s’en mon- tre plus trace, pas plus au sommet libre des lamelles qu’à leur base. La circulation du rein est donc essentiellement lacunaire. Mais je n’ai pu voir sur les animaux dans l'alcool que j'ai eu seuls à ma disposition, si les voies efférentes amenaient le sang dans le sinus périrectal, ou comme chez le Vermet, directement dans le cœur. Toutes les cellules sont semblables, vacuolaires, et je n’ai pu observer entre les éléments épithéliaux, aucune diffé- rencialion comparable à ce qu’on a vu dans les types déjà décrits. Je n'ai pu étudier les Mélanies, qui se rapprochent à tant d'égards des Cérithes, que sur un échantillon assez mal conservé de Melania thiarella, tiré des collections du REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 203 Muséum. Aussi les indications que j'ai pu recueilhr sur l'anatomie du rein de ce type, sont fort incomplètes. Cepen- dant, j'ai pu constater ici encore l'absence de la glande hématique. Le rein lui-même est un organe extrêmement massif, caractère que nous lui avons déjà vu prendre toutes les fois que nous avons étudié des Mollusques fluviatiles. La cavité rénale est à peu près complètement oblilérée, par les nombreux trabécules chargés de cellules glandulaires qui vont d’une paroi à l’autre. L’orifice extérieur est tou- jours en forme de boutonnière et à sa place habituelle, au fond de la cavité palléale. Frappé de l’absence de glande hématique, cet organe si généralement constant parmi les Monotocardes, j'ai cherché à voir si quelque modification survenue dans les organes voisins en connexion habituelle avec cette glande, n'avait pu amener cel avortement, comme cela a lieu dans la Palu- dine, mais je n’ai pas été assez heureux pour découvrir, chez ces animaux, d'organe de compensation. 2° CycLosTomiDéÉs. — Le Cyclostome qui a été l’objel d'une longue et bonne monographie de M. Garnault (25) s'écarte aussi du type ordinaire des Prosobranches. Comme les précédents, il manque de glande hématique. Mais peut- être faut-il en chercher les représentants dans les parois des vaisseaux pulmonaires, où M. Garnaull à signalé déjà un développement considérable de cellules conjonctives. On sait que M. Cuénot a de son côté placé dans ces parages la glande lymphatique des Pulmonés (*. C’est là une ques- üon que M. Félix Bernard se propose de traiter à propros des organes palléaux des Prosobranches. Je lui laisse le soin de discuter complètement cette assertion. Je ne m’occuperai que fort peu de l'anatomie du rein du Cyclostome dont les dispositions anatomiques ont élé bien décrites par M. Garnault. Mais je tiens à signaler quelques (*) Arch. de z00l, exp., 2e série, t. V. N. ct R., p. XLVIT. 204 REMY PERRIER. faits histologiques relatifs à la comparaison de ce rein avec celui des Prosobranches ordinaires. Ce sujet a été le point de départ d'une polémique récente entre M. Garnault et moi. Il importe donc de préciser, de montrer en quoi consiste notre désaccord, pour mettre le lecteur a même, par l’ex- posé des fails, de juger le différend. 1° Malgré sa qualité de Mollusque terrestre, le Cyclostome n'a pas subi une modification aussi profonde que celles des autres types fluviatiles ou terrestres que nous avons signalés jusqu'ici. C’est un des rares exemples où l'adaptation à un milieu nouveau s’est faite sans apporter de changements essentiels dans les organes. « Le système nerveux, dit M. Bouvier, reproduit jusque dans ses détails celui des Lit- torinidés. » La fausse branchie qui a disparu chez les Héli- cines et les Pulmonés, a persisté ici. Le rein de son côté s'est à peine modifié. Il a sa forme et sa position habituelle. Sa cavité urinaire est relativement large; les lamelles qui constituent le issu glandulaire sont attachées à ses parois, mais n’atleignent pas la paroi opposée, comme cela a lieu dans les Pulmonés, de façon que la cavité centrale reste libre. Le canal réno-péricardique et l’orifice excréteur, simple fente en boutonnière au fond de la cavité palléale, ont été décrits par M. Garnault. Il en est de même de l’appareil circulatoire, que nous nous bornons à résumer ici. Le sang vient du sinus abdominal antérieur, et s’en retourne par des voies efférentes superficielles. Toutes celles-ci se rassemblent eu un seul vaisseau, qui court quelques instants dans le pla- fond de la cavité palléale, tout à fait dans sa partie posté- rieure, et arrive directement dans l'oreillette. C'est là une disposition qui rappelle celle que l’on décrit généralement chez les Pulmonés, où le sang arrive, dit-on, à l'oreillette sans avoir respiré. La différence qu'elle présente avec la dis- position habituelle aux Prosobranches se trouve expliquée par le cas intermédiaire qu'offre le Cyclostome, où le sang qui sort du rein n’a qu'un court contact avec l’air qui rem- REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 205 plit le poumon. Cette dernière disposilion nous explique aussi le cas de la Littorine et nous montre combien 1l nous faut attacher peu d'importance à ces variations secondaires de l'appareil circulatoire. On trouve tous les intermédiaires entre les deux cas extrêmes. 2 C’est sur les lamelles que se développent les cellules glandulaires, disposées comme chez tous les Prosobranches sur une seule rangée (fig. 47). Lorsque ces cellules’ne sont pas gonflées par une vacuole d’'excrétion, elles offrent la forme ordinaire des cellules rénales, — cellules allongées, cylin- driques, à protoplasma granuleux, à noyau basilaire, — et se touchent les unes les autres par toute l'étendue de leurs parois latérales. Mais, comme toujours, elles peuvent déve- lopper en elles-mêmes une vacuole, et celle-ci atteint souvent des dimensions énormes, relativement à ce que nous avons l'habitude de voir dans les éléments du rein (fig. 47 et 47 his). De cette grosseur exagérée des éléments, il résulte qu'une coupe un peu oblique par rapport à la membrane basilaire intéresse non seulement les cellules attachées à la membrane, au point où passe la coupe, mais encore les -extrémilés supérieures des cellules voisines (fig. 47, y). Dès lors au-dessus de la cellule reposant sur la membrane basi- laire, et pourvue à sa base de son noyau et de son proto- plasma, apparaissent d’autres coupes d'éléments cellulaires sans lien avec la membrane basilaire, mais contigus avec la première cellule; et, comme la coupe n’a pas traversé leur base où sont relégués le protoplasma et le noyau, elles ne montrent que leur vacuole. On pourrait dès lors croire qu'il existe plusieurs rangées de cellules : les infé- rieures encore Jeunes, avec leur proloplasma et leur noyau, les supérieures flétries, mortes, et sans substance vivante. Une autre circonstance favorise celte illusion; c’est la présence de ramifications partant de la lamelle principale. Ces ramifications portent, elles aussi, un seul rang de cellu- les. Mais, en raison de la grandeur des éléments, les cellu- les portées par elles touchent, dans l'angle formé par les 206 REMY PERRIER. deux axes, les cellules portées par la lamelle principale, et on peut avoir encore l'illusion de plusieurs rangs de cellules dépendant de la lamelle principale (fig. 47, x). Il importe en effet de remarquer que les parties conjonctives de ces ra- mifications sont extrêmement minces, el qu’à première vue elles sont uniquement indiquées par la rangée de noyaux qui les bordent à droite et à gauche. Il faut un peu d’atten- tion pour apercevoir les cellules conjonctives propres des ra- mifications. Ainsi, après un examen sommaire, et surtout lorsqu'on n'est pas prévenu par l'observation préliminaire de types moins aberrants, on est facilement induit en erreur. Si au contraire, guidé par les données si constantes dans ce cas de l'anatomie comparée, on étudie les faits d’une façon plus approfondie, les cas litigieux rentrent bienlôl dans la règle générale. Le Cyclostome serait le seul cas où les cellules rénales occuperaient plusieurs couches. Il est à prior: per- mis de douter d’une pareille «exception, et l'examen des coupes montre en effet que le Cyclostome ne diffère pas sous ce rapport des autres Prosobranches. M. Garnault dit que « les lamelles sont recouvertes de cel- lules disposées en plusieurs couches », et « qu’on ne trouve ordinairement sur les lamelles que 3 ou 4 rangées de cel- lules, 5 au plus. » Dans le plus grand nombre des points, les cellules se montrent évidemment disposées sur un seul rang. Dans d’autres, surtout vers la base des lamelles, il pourrait y avoir doute, pour les raisons que nous avons dites plus haut, el on pourrait croire que les cellules pro- fondes, munies de noyau, sont les cellules jeunes et bien vi- vanties, tandis que les superficielles, privées de noyau, sont prêtes à s’exfolier. Mais cette manière de voir ne peut être admise ; car, il est un moyen de montrer nettement la pré- sence constante du noyau dans les cellules : c’est la dis- sociation, non pas au moyen d'aiguilles qui déchirent les cellules, mais à l’aide des réactifs dissociants. Dans ces con- dilions, les cellules sont détachées intactes les unes des au- REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 207 tres, et le noyau s’y met /oujours en évidence avec la plus grande facililé. 3° M. Garnault décrit, et mes observations viennent sur ce point complètement à son appui, deux sortes de cellules : les unes, celles dont nous venons de parler, sont les cellules glandulaires — il les appelle ce/lules vésiculeuses — les au- tres, disposées surtout près du néphrosiome, sont fortement ciliées, et destinées à chasser les vésicules d’excrétion. M. Garnault les appelle cellules granuleuses. Mais les granu- lations qu’elles renferment sont dues surtout aux granula- tions du protoplasma et par exception seulement à de petites concrélions qui ont pu se déposer à son intérieur, comme cela peut arriver accidentellement dans toutes les cellules; elles n’ont aucun rapport avec les concrétions urinaires nor- males. Ces éléments ne nous semblent dans tous les cas nul- lement glandulaires. Dans sa note consacrée à l'étude de la Valvée (26), à laquelle nous avons déjà renvoyé plusieurs fois. M. Garnault trouvant chez cet animal des cellules glandu- laires, bourrées de concrétion, compare les cellules ciliées du Cyclostome à ces cellules granuleuses, el en tire la con- clusion que les cellules ciliées du Cyclostome sont elles- mêmes sécrétrices. C’est là un résultat un peu hâuüf, et j'ai montré ailleurs la différence profonde qui existait entre les deux sortes de cellules (*). Je n’y reviendrai pas ici, et je crois pouvoir affirmer catégoriquement que /es cellules ciliées du Cyclostome jouent un rôle négligeable dans la secrélion uri- naire proprement dite. 4° En ce qui concerne enfin le mécanisme de la sécrélion, M. Garnaull pense que celle-ci s'effectue par la chute des cellules. Nous avons déjà cilé textuellement, à propos de la Litlorine, ce qu'il dit à ce sujet. Pour ce qui a trait au Cyclostome, la sécrétion se fait, selon nous, comme ailleurs, par évacuation de la vésicule d'excrétion, sans qu’il y ait mort de la cellule. La présence (*) Voir la page 185 de ce mémoire. 208 RÉMY PERRIER. d'un seul rang de cellules porte un premier coup à la théorie de M. Garnault. L'absence de noyau dans les prétendues cellules rénales est une preuve nouvelle à l'appui de notre manière de voir. | Quant au fait invoqué par M. Garnault de la présence d’une trop petite quantilé de protoplasma au fond de la cellule, pour que celle-ci puisse continuer à fonctionner, je le tiens pour contestable. Toutes les cellules attachées à la membrane, les seules qu'on puisse voir complètement, mon- trent à leur base une quantité toujours notable de proto- plasma. Elle paraît peut-être plus faible, chez les Cyclos- tomes, à cause du gonflement démesuré qu'a subi la cellule. Mais à coup sûr, elle n’est jamais négligeable. En résumé, la structure histologique du rein du Cyclos- tome se ramène facilement à la structure du rein des autres Prosobranches, tout en différant de celle-ci par des détails qu'il faut sans doute attribuer au genre de vie tout spécial de l'animal. Cet organe diffère au contraire très notablement du rein des Pulmonés, et par la grandeur de sa cavité, et par la dis- position et la forme des cellules. Ce serail, s’il en était be- soin, un nouveau fait confirmant l'exactitude de la position qu'on assigne aujourd’hui au Cyclostome, loin des Pulmonés. L'étude du rein nous conduit en définitive à une conclusion analogue à celle que M. Bouvier a tirée de l’étude du système nerveux : « Les Cyclostomidés se présentent à nous comme les Ténioglosses les plus voisins de Littorinidés. On peut les considérer comme un rameau indépendant détaché de cette dernière famille... Le rameau des Cyclostomidés ne paraît comprendre que cette famille. » Seulement le rein, plus en rapport, on le comprend sans peine, que le système nerveux avec le mode de respiration et de nutrition, a subi une modification adaptaptive plus grande (suppression de la glande hématique, et changement dans la cellule glandu- laire), tout en ne s’écartant que très peu du type général. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 209 La glande péricardique a élé rapidement décrite par M. Garnault, chez le Cyclostome. Je l'ai étudiée moi-même el représentée avec détail dans la figure 48. Elle n’est plus attachée à l'oreillette, comme c'était la règle chez les Dioto- cardes, mais bien aux parois mêmes du péricarde. Elle ap- partient donc au second type décrit par Grobben, à celui qui existe dans les genres Unio, Venus, Cardium, elc., parmi les Acéphales. Ses cellules sont semblables à celles du rein, et leur mode d'activité est identique. La simplicité de leur disposition rend leur étude remarquablement facile, et j'ai pu observer, sur les coupes mêmes, les divers stades de l'acte sécréloire fixés sur place. Par un hasard heureux, tous ces stades se trouvent réunis dans la région que j'ai représentée. Le dessin a été fait à la chambre claire, avec la plus rigou- reuse exactitude. KW est facile d'y reconnaitre : 1° la cellule glanduläire au début de son fonctionnement (a); 2° la for- mation graduelle de la vésicule (b); 3° celle-ci prête à se dé- lacher, et se séparant par un étranglement de la parlie infé- rieure de la cellule, où demeure le protoplasma (c); enfin 4° la vésicule entièrement détachée (v), tandis que la cellule, re- formée, mais un peu amoindrie {d), est revenue au stade (a). CHAPITRE XIII PROBOSCIDIFÈRES SIPHONOSTOMES. Nous pouvons étudier dans un seul chapitre tous les ani- maux faisant partie du groupe désigné par M. Bouvier sous le nom de Ténioglosses Proboscidifères Siphonostomes, et qui comprend les Do/idés, les Tritonudés, les Cassididés. Les types étudiés par nous dans ce groupe sont les sui- vanis : Ranella marginata, Triton variegatum, Cassis Saburon, Cassidaria Tyrrhena, ANN. SC. NAT. Z00L., 1889. VIN, 14. — ART, N° 2. 210 REMY PERREIC. venant tous du Laborataire d'Arcachon, et le Dolium Galea, provenant de la Stalion zoologique de Naples. Le caractère essentiel que présentent ces animaux est d’avoir le rein traversé par le tube digestif. Celui-ci le parcourt dans toute sa longueur, atlaché à la paroi supérieure de la chambre rénale, et saillant au-dessus de la masse glandu- laire. Un mésentère le retient fixé au plafond du rein. Dans les Cassididés, le rectum est toujours superposé à une masse glandulaire, et n’est pas dès lors visible de l'extérieur, dans son passage à travers le rein (fig. 54). Chez la Ranelle, au confraire, dans la parlie antérieure du rein, le rectum vient s'appliquer contre la paroi extérieure, écartant à droile el à gauche les tissus glandulaires, et divisant la sur- face sécrétrice en deux lobes distincts, coalescents par leur partie postérieure (fig. 53). Cela s’accentue encore chez le Dolium, où les deux lobes du rein sont presque entièrement séparés. Nous voyons dès lors apparaître un fait nouveau, qui va aller s’accenluant davantage, à mesure que nous nous élève- rons dans la série des Prosobranches. C'est à savoir la sé- paration de la masse glandulaire du rein proprement dit en deux lobes distincts. Cette masse qui se montrait dans les genres étudiés jusqu'ici, d’une seule pièce, se divise ici net- tement en deux lobes secondaires. Mais ces deux lobes sont encore identiques à tous les points de vue. Nous les verrons se différencier de plus en plus, à mesure que nous élèverons dans la série, jusqu'à paraître complètement irréductibles l’un à l’autre. La région glandulaire est assez limitée; elle ne recouvre que la paroi extérieure de la poche rénale; au côté interne ou côlé columellaire, se trouvent en haut le cœur, et en bas les organes génitaux entourés par le foie. Dans les points où ces organes sont en contact avec la paroi du sac rénal, cette derniére est purement membraneuse. Il résulte de là qu’on peut élaler avec la plus grande faci- REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 211 lité la masse glandulaire du rein. Cependant, en avant, la cavité du rein subit un rétrécissement, et, tandis que le rec- tum devient superficiel, les deux lobes se rejoignent au-dessous de lui dans la chambre rénale (fig. 52), et on est obligé pour étaler cette région de fendre la masse glan- dulaire par une incision médiane. L'isthme qui se forme ainsi à la partie antérieure, est le seul point par où les deux lobes du rein sont contigus chez le Dolium. L'orifice du rein présente sa position et sa structure habi- biluelles. Le canal réno-péricardique au contraire subit des varia- tions assez grandes. Chez le Dolium, comme l’a déjà décrit B. Haller, il est assez long, en forme d’entonnoir très large à son orifice péri- cardique, étroit au contraire à son extrémité rénale. Celle- ci se trouve tout près de l’orifice excréteur, à tel point qu’on est obligé de lerechercher sur les lèvres mêmes de cet orifice. Chez la Cassidaire, le canal est plus court; son orifice péricardiqne assez large se voit difficilement d’ailleurs vers le milieu de la longueur du péricarde, tout près de l’arête inférieure, sur le côté du péricarde adjacent au rein. Le ca- nal se rétrécit un peu en allant du péricarde au rein. Il pénètre tout de suite assez profondément dans la paroi pé- ricardique de manière à êlre très près de la poche du rein, de telle sorte que lorsqu'il est injecté en bleu, il cesse d'être visible du côlé du cœur, et se voit au contraire du côté du rein dans tout son trajet. L'orifice du canal dans le rein est assez éloigné du pore excréleur. Il n’atteint même pas la cloison antérieure. Voici quelques dimensions relalives à ce canal, prises sur une Cassidaire de moyenne taille. Banounene du canal... 2e 4 A0 OL ee 0 RE ph MARRTODR OS dois due de does de de mo à ele aid ne ee UNS 0,9 Distance de l'extrémité rénale du eanal à l'orifice du rein (commissure gauche des lèvres)............ 4,5 Éoncueur de GebONIICE 2"... 2000 SNS 3,9 Chez la Ranelle, le canal péricardique est encore plus ré- 242 : RÉMY PERRIER. duit, et pourrait presque être décrit comme une simple per- foration un peu oblique de la cloison péricardo-rénale. Il se trouve vers le milieu du péricarde, et sa longueur a à peine un demi millimètre. La inasse glandulaire du rein est bien nettement divisée en deux. La glande néphridienne fort bien développée, s’aper- coll nettement de l'extérieur, et se distingue immédiatement par sa couleur différente (fig. 54, H). Elle s'étend en large bordure, le long du péricarde et le long du bord antérieur du rein (fig. 52, 54, H). Elle offre sa structure habituelle. Mais l'épithélium semble plus développé que partout ailleurs. On a de véritables petits canaux ramifiés et très nombreux, courant dans toute l'épaisseur de l’organe. Le rein proprement dit présente un développement glandu- laire assez grand. Ce ne sont plus de petites lamelles isolées comme dans la Littorine, mais bien une épaisse couche spon- gieuse, à surface très inégale, et continue au point de ca- cher entièrement la paroi extérieure, à laquelle elle est atta- chée. Le plafond du rein est enlièrement occupé par cette masse; une partie de la paroi inférieure est également re- couverte par elle; le reste est en rapport avac le foie qui a été enlevé sur les figures déjà indiquées. De la sorte le rein forme vers la droite un angle très prononcé (cet angle cor- respond à peu près au point V, sur la figure 54) où la partie glandulaire atteint une grande épaisseur ; c’est ce que mon- trerait une coupe analogue à celle représentée figure 62, qui intéresserait à la fois le cœur et le rein. Vue du côté interne, la masse glandulaire a une surface extrêmement inégale, qu'on ne saurait mieux comparer qu'au relief d’un massif montagneux ; chacun des deux lobes du rein offre une crête principale, courant longitudinalement d'une extrémilé à l’autre, se divisant par endroits en chaînes paral- lèles, et donnant naissance latéralement à des massifs secon- daires, qui offrent également une crête et deux versants eux- REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 213 mêmes vallonnés (fig. 52 et 53). Les crêtes tant principales que secondaires sont occupées par des vaisseaux à parois très nettes, se ramifiant et s’anastomosant même souvent. Ce sont les vaisseaux afférents. Nous ne décrirons pas la configuration détaillée de ce mas- sif glandulaire, dont les figures donnent une idée suffisante. Mais nous ferons remarquer que le sang pénètre à la fois dans le rein de tous les côtés. Le sang arrive directement des lacunes de la masse viscérale par une foule de petits vaisseaux (fig. 52, v), qui partent du bord postérieur du rein ou du sinus abdominal antérieur. L'origine de ces vaisseaux est extrêmement simple. Si on examine la surface extérieure de la paroi qui sépare en arrière le rein des autres viscères, on la voit, dans les points où elle touche à la masse glandulaire du rein, parsemée de petits orifices, qui la font ressembler à une écumoire. Ce sont les lumières des vaisseaux du rein. Il existe deux de ces vaisseaux (V, et V,) plus considéra- bles, suivant les deux crêtes principales et donnant respecti- vement du sang à chacun des lobes du rein. Ceux-là partent de l’angle antérieur du rein, c’est-à-dire du sinus abdominal antérieur, d'où partent les vaisseaux afférents du rein chez la plupart des Monotocardes. Chose curieuse, leurs extré- mités s’abouchent à plein canal avec d’autres vaisseaux ve- nus du bord postérieur. Si maintenant on regarde le rein extérieurement (fig. 54), on distingue à première vue à la surface du rein, immédiale- ment au-dessous des téguments, des arborisations assez con- fuses dans leurs derniers rameaux. Ces arborisations dépendent de deux troncs distincts, (V,, V,) correspondant à chacun des deux lobes, et réunis à leur partie antérieure, au point où le rein fait place à la masse recto-génitale. Ces deux troncs se ramifient avec cha- cun des lobes, et donnent les deux réseaux arborescents dont nous parlions lout à l’heure, réseaux qui d’ailleurs présen- tent enlre eux de très nombreuses anastomoses. 214 REMY PERRIER. Ces réseaux sont les voies efférentes de l'appareil vascu- laire du rein. Elles s’injectent facilement, lorsqu'on introduit une canule dans le sinus afférent de la branchie. La masse à injection passe à lravers la glande à mucus, où il n'existe pas de veine transverse différenciée, remplit le sinus péri- rectal, el injecte enfin les réseaux superficiels du rein, sans s'échapper à l'extérieur. Dans un travail récent, dont nous avons eu plus d’une fois déjà à faire mention, consacré par P. Schiemenz à l’in- troduction de l’eau dans le corps des Mollusques, se trouve contestée cette manière de voir. Schiemenz considère ces canaux, non pas comme des canaux sanguins, mais comme les rameaux d’une glande spéciale, courant immédialement au-dessous du tégument, et complètement enfermés dans la masse rénale glandulaire. Les troncs principaux de celte glande, au nombre de deux, aboutissent dans un tube contenu dans les parois de la masse recto-génitale, et au milieu duquel flotte Le rectum. L’orifice extérieur de ce tube se trouve au- dessous de l’anus. Telle est la description que donne Schie- menz de l'organe qu'il a découvert dans le Dolium. Comme nous l’avons déjà vu (page 168), il l'homologue soit à un rein droit, congénère du rein normal qui serait un rein gauche, soit comme le reste d'une seconde paire de né- phridies. J'ai en effet reconnu dans l’exemaplaire mâle que J'ai reçu de la Station de Naples, la présence de ce tube périreclal, communiquant avec l'extérieur. Mais l’exemplaire incomplet, bien que remarquablement conservé au point de vue histolo- gique, que j'avais entre les mains, ne m'a pas permis de vérifier complètement la description de l’habile anatomiste de Naples. Une déchirure au niveau de la partie postérieure de la masse recto-génitale m'a empêché de voir s'il existe une communication entre le tube anal et les canaux sous-légu- mentaires du rein. J'ai en vain cherché cet organe sur la Cassidaire et la Ra- nelle. Je n'ai trouvé qu'un sinus périrectal absolument clos REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 215 el communiquant d’une part avec les lacunes superficielles du rein, d'autre part avec celles de la glande à mucus et par suite avec le sinus branchial afférent. Il n'existe pas trace de l’orifice subanal qui est si considérable chez le Dolium. Ce peu de constance montre la faible importance du pré- tendu rein anal de Schiemenz. À notre avis, il faut voir là un organe spécial au {ype considéré, peut-être, comme le sug- gère également Schiemenz, l’homologue de la glande anale découverte par M. de Lacaze-Duthiers chez la Pourpre et le Murex, glande qui présente les mêmes connexions. D'ailleurs, il nous semble qu'on ait un peu exagéré l’im- portance des liens qui unissent le Dolium aux autres mem- bres du groupe. Ce type semble devoir être placé un peu à part, en raison des nombreux traits particuliers qu'offre son anatomie : sa coquille mince, à péristome non réfléchi, à peine échancré par le siphon, est bien différente de celle des autres représentants de ce groupe, tous semblables entre eux. La disparilion de l’opercule, la forme si spéciale du pied, la plupart des caractères externes viennent encore à l’appui de cette séparalion. L'organisation intérieure me semble aussi présenter des caractères suffisants pour créer une fa- mille des Dolidés plus restreinte que celle adoptée généra- lement, dont on éloignerait notamment les Casques et les Cassidaires, pour les rapprocher des autres Siphonostomes Proboscidifères. Il n'est pas jusqu’à l’Aistologie du rein, qui n’éloigne légè- rement le Dolium des autres types, comme on va le voir par ce qui va suivre. Les Tritoniidés el les Cassididés sont très homogènes à ce point de vue, et les quelques faits que nous allons énoncer, plus spécialement relatifs à la Cassidaire, peuvent aussi bien être considérés comme appartenant aux autres espèces. Si on étudie, sur les coupes, la disposition de la masse glandulaire du rein (fig. 78), on voit que les trabébules qui orment celte masse spongieuse sont intriqués en tous sens, 216 REMY PERRIER. sans direction déterminée, et forment un réseau compliqué de mailles de dimension et de figure absolument variables. Ces trabécules dont le tissu est composé à peu près unique- ment de cellules conjonctives allongées et juxtaposées (fig. 89), sont très souvent dépourvus de cavité livrant pas- sage au sang ; quelquefois cependant, il s’en montre une plus ou moins développée, formée uniquement par l’écartement des cellules ordinaires. On n’observe de vaisseaux que sur les parties périphéri- ques en rapport avec la cavité rénale (»). Ils sont entourés d’une tunique musculaire nette, mais assez faible sur les petits vaisseaux; et les novaux de l’endothélium apparaissent faci- lement sur tout le pourtour de la lumière. Vers la région superficielle, en contact avec la paroi du corps, se trouvent de larges espaces, visiblement remplis de sérum et de globules du sang. Leurs contours sont irré- guliers, assez mal limités, présentant cependant quelques fibres musculaires, mais n’offrant pas d’endothélium visible. Des trabécules traversent souvent leur lumière. En un mot, on est ici en présence de lacunes, partiellement endiguées sans doute, mais ne mérilant à coup sûr pas le nom de vaisseaux. Du resle, on voit apparaître dans cette région ces énormes cellules absolument remplies d’une substance hya- line, et dont le noyau périphérique est si petit, que souvent on ne l’aperçoit pas el qu'on croit alors avoir affaire à un simple espace intercellulaire. Nous avons déjà fait mention de ces cellules à propos de la glande hématique. Elles sont connues sous le nom de cellules plasmatiques, cellules de Leydiqg, cellules de Langer, etc. Elles sont éminemment carac-- téristiques des espaces lacuneux, et viennent confirmer la conclusion à laquelle vient de nous amener l'observation des espaces sanguins superficiels, et à laquelle conduisent déjà les injections. Poussées légèrement, ces dernières rem- plissent le réseau arborescent seul; mais, poussées avec plus de force elles se répandent sur de larges espaces à la sur- face du rein. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. A L'élément essentiel du rein, la cellule rénale glandulaire, est, comme chez la plupart des Monotocardes, une cellule vé- siculaire. Dans les régions profondes, dans les mailles de la masse spongieuse qui ne sont pas en communication directe avec la cavité urinaire, ces cellules existent absolument seules (fig. 79). Elles sont toujours très grosses, mais leur longueur varie du simple au double. Leur noyau est basilaire, arrondi, assez volumineux, et se colore par le picro-carmin beaucoup plus faiblement que les noyaux des cellules conjonciives voisines. Le protoplasma, qui existe surtout à la base de la cellule, remonte latéralement de façon à entourer une va- cuole sphérique, contenant un liquide hyalin, non granu- leux, et tenant généralement en suspension une concrélion plus ou moins volumineuse, et souvent même plusieurs. C’est la chute de cette vacuole sous forme de vésicule, qui constitue la sécrétion urinaire. Quelquefois une même cellule peut contenir, de la sorte, deux ou même trois vacuoles. Ce sont là les stades initiaux dutravailsécréteur de la cellule, et dans ces cas spéciaux, les vacuoles ne contiennent généra- lement pas de concrétions. Plus tard ces vacuoles se con- fondent en une seule, qui tombe alors dans la cavité du rein. L’'expulsion de la vacuole n’entraine pas la mort de la cel- lule qui peut continuer à fonctionner ensuite. Mais il arrive qu'au bout de quelque temps, la cellule est usée: elle cesse alors d’être atlachée à la membrane basilaire, et est repous- sée vers l'extérieur par le gonflement de ses voisines. La figure 79 montre un cerlain nombre de ces cellules (d) en voie d'expulsion. Si nous étudions maintenant l’épithélium dans les parties de la glande directement en rapport avec la cavité rénale, nous le voyons changer totalement de constitution (fig. 78, y et fig. 80). À côté des cellules glandulaires (fig. 80, g) dont nous ve- nons de parler et qu’on retrouve mais bien moins nombreu- 218 RÉMY PERRIER. ses dans ces parties superficielles, se trouvent des cellules ciliées (c), à protoplasma un peu plus condensé et granuleux. Leur novau, quelquefois arrondi, peut être aussi plus ou moins allongé, et il n’occupe pas toujours la base de la cel- lule. Ces cellules sont longues et étroites, et ne renferment qu'un pelit nombre de concrétions granuleuses. Lorsqu'on y rencontre des vacuoles, celles-ci sont peu développées. Bref ce sont surtout des cellules de revêtement, destinées à chasser les concrélions qui pourraient obstruer la chambre rénale, et contribuant fort peu à la sécrélion. Elles sont en tous cas moins nettement différenciées que les cellules ciliées que nous avons trouvées déjà dans la Liltorine. | Mais le fait spécial qui caractérise cette couche péri- phérique est la présence de cellules nouvelles d’une es- pèce particulière, et que les groupes précédents ne nous ont pas encore montrées. Ces cellules (fig. 80, #2) sont des élé- ments nettement glandulaires, à peu près cubiques, à noyau basilaire, qui sont épars au milieu des cellules ciliées. Mais au lieu de présenter, comme les cellules rénales ordinaires, une vacuole à parois nettes, contenant un liquide hyalin, essen- tiellement aqueux et insensible aux réactifs colorants, les cel- lules superficielles sont remplies d’une sécrétion granuleuse, mais à granulalions extrêmement fines. La vacuole où se dé- pose ce liquide n’a pas de parois exactement limitées, et le pro- toplasma, peu abondant d’ailleurs dans la cellule, se distingue mal du liquide sécrété. Sous l'influence des réactifs colorés les cellules présentent des colorations extrêmement variables. C’est ainsi que par le mélange dans les conditions précé- demment décrites de picrocarminate d'ammoniaque et de bleu de méthylène, ces éléments se colorent tantôt en bleu intense, différant cependant dela coloration du protoplasma, tantôl au contraire en un rouge très vif, tantôt enfin en une teinte intermédiaire. Ces caractères sont ceux que tout le monde connaît aux cellules à mucus proprement dites, notamment à celles qui REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 219 tapissent la cavité palléale, toute la surface du pied et, d'une manière générale, toutes les parties qui sont en contact avec l'extérieur. Ainsi donc, dans les parties immédiatement en contact avec la cavilé urinaire, la sécrétion urinaire proprement dite semble disparaitre pour fatre place à une simple sécrétion de mucus. Il y a donc encore sous ce rapport une différenciation et une division du travail remarquables. Ce n’est pas de deux, mais bien de trois sortes d'éléments que se compose l’épithélium glandulaire du rein. Ainsi la différenciation suit une marche ascendante et progressive, et nous avons pu distinguer les trois stades principaux de _ différenciation, depuis la Fissurelle jusqu'à la Littorine et à la Cassidaire. Le Dolium présente quelquestraitsspéciaux quis’éloignent, bien que très légèrement, de ce que nous venons de voir, et qui nous obligent à en faire une élude spéciale. La disposition des trabécules qui constituent la masse spongieuse, est déjà un peu différente de celle qu’on trouve chez la Cassidaire. L'aspect que présente les coupes est beau- coup moins irrégulier; les trabécules, au lieu de former des mailles de figure quelconque, s’y disposent de façon à pré- senter dans d'assez longues étendues, des séries de rameaux parallèles, comprenant entre eux des mailles à peu près rectangulaires. Ces mailles sont fort étroites, et les deux revêtements épithéliaux qui les tapissent à droite el à gauche se touchent presque. Mais c'est la constitution de la cellule glandulaire elle- même qui mérite d'être examinée. B. Haller semble avoir apporté à cette étude un grand soin. Mais il est arrivé à des résultats qui sont en désaccord absolu avec mes observations. Pour lui, chaque cellule rénale est entourée par une capsule absolument close, formée par deux ou trois cellules conjonc- tives. Tandis que celles-ci ont un petit noyau, bien coloré par le carmin, le noyau des cellules glandulaires proprement 2920 RÉMY PERRIER. dites, est énorme (il atteint 0**,130). Sa coloration au carmin est très lente et toujours peu intense. Il faut avouer que lorqu'on a étudié la cellule rénale dans tous les groupes des Prosobranches, une telle descrip- tion est un peu faite pour étonner. Elle s'éloigne d’une façon complète de ce que nous venons de voir dans les types voi- sins. B. Haller, qui a étudié aussi la Cassidaire en quelques mots, ne trouve pas chez elle les capsules conjonctives du Dolium, mais n’en maintient pas moins son interprélation pour le cas de ce dernier genre. . Enréalité, une différence aussi profonde n’existe nullement. Les cellules rénales, dans l’un et l’autre cas, se ramènent identiquement au même type, et ne diffèrent que par des points de détail peu importants. J'ai vu tous les points indi- qués par B. Haller, j'ai retrouvé tous les détails qu'il men- tionne, el j'ai pu me convaincre ainsi que les interprétations données par lui sont inexactes, bien qu’elles reposent sur des observations justes. Pour moi, il n'existe pas plus de capsule conjonclive chez le Dolium que chez la Cassidaire ; les cel- lules glandulaires (fig. 87) reposent côte à côte, disposées sur un seul rang, et sans aucune interposition de cellules étrangères. Chacune d'elles (fig. 88), est creusée d’une grande vacuole (+), et ses parois seules sont garnies de protoplasma. Ce protoplasma plus condensé, il faut le reconnaître, que chez la Cassidaire, devient plus abondant à la base de la cellule, et il entoure en ce point le noyau (2) de la cellule; ce dernier est très fortement coloré par le picrocarminate, au milieu du protoplasma, qui absorbe lui-même le bleu de méthylène d’une façon assez intense. L'erreur de B. Haller s'explique aisément, il a pris la couche de protoplasma pour une capsule conjonctive, el le noyau qui baigne dans cette cou- che et que la grosseur de la vacuole rejette souvent sur le côlé, pour le noyau des cellules qui constituent cette enve- loppe. Quant à la cellule glandulaire, ce n’est en réalité que la vacuole qui existe toujours dans les cellules rénales diffé- renciées. Celle suile d'erreurs, qui pourraient au premier REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 291 abord paraître considérables, trouve, je dois le dire, une explication dans la présence au milieu de la vacuole d’un corps très spécial (c), que je n'ai vu nulle part ailleurs, et que B. Haller a cru pouvoir considérer comme un noyau. Dès lors, il fallait bien expliquer la présence de deux noyaux dans la cellule ; de là l’idée d’une capsule conjonctive, et la division du corps cellulaire en deux parties distinctes : la cellule et sa capsule. Mais 1l suffit d'étudier ces prétendus noyaux, pour s'aper- cevoir qu'il n y à là qu'une apparence, et que ces corps ne présentent aucun des caractères d’un nucléus. D'abord leur grosseur énorme est faite pour surprendre. Les dimensions habituelles desnoyaux de l’épithélium sont de beaucoup inférieures. Les plus gros ne dépassent pas 10 y. En second lieu, leur manière d'agir sous l'influence des réactifs colorants n’est nullement comparable à celle qu'of- frent les noyaux. Comme l’a remarqué lui-même B. Haller, l’action du carmin est extrêmement faible, et dans les coupes en deux couleurs, ces corps sont colorés en bleu, comme des albuminoïdes ordinaires. Le vert de méthyle lui-même, qui a une action élective si puissante, laisse ces formations presque absolument intactes. Mais ce qui nous force à rejeter complètement la nature nucléaire de ces corps singuliers, c’est surtout la structure intime que l’on peut observer en eux. Leurs contours ne sont à beaucoup près pas loujours aussi réguliers que le dessine B. Haller. On pourra en juger par les quelques figures que j'ai cru devoir en donner (fig. 88). Leurs bords sont souvent déchiquetés irrégulièrement, quelquefois même tout à fait diffluents. Leur aspect n’est nullement gra- nuleux et n’a rien de commun avec l'aspect habituel des noyaux, où on observe toujours des ponctualions sombres dues aux granulalions de chromatine qui entrent dans la constitu- lion du filament nucléaire. On a bien plutôt l'apparence d’une substance homogène dans laquelle se laisse voir souvent une disposition en couches concentriques. Il arrive très générale- 292 RÉMY PÉRREER. ment que l’une des lignes de séparation est plus accentuée que toules les autres; dans ce cas, il semble que le corps en question présente une enclave centrale, qui dans l’hypothèse d'un noyau, devait nécessairement être considéré comme un nucléole. C’est en effet ce que pense B. Haller. Mais il faut remarquer que cette enclave présente 2dentique- ment les mêmes réactions colorées que le reste de la masse, ce qui n’est jamais le cas des nucléoles. Ceux-ci en effet sont bien plus visibles que le reste du noyau, et se colorent d’une façon bien plus intense que la masse générale de celui-ci. De plus, il arrive quelquefois que le cercle intérieur de séparalion est lui-même très grand et très rapproché du contour extérieur du corps en question. L’enclave alors for- merait la presque totalité de celui-ci. I faut avouer que dans ce cas, elle constiturait un singulier nucléole. Enfin, il peut arriver que deux de ces pelits corps s’asso- cient et s’accolent, présentant alors deux centres dislincts, mais englobés dans un contour unique, bilobé (fig. 80, x). Ja- mais Je n'ai vu de noyau présentant une pareille forme. On ne saurait mieux comparer ces formalions, au point de vue de la figure qu'elles affectent, qu'à des grains d’amidon, tels qu’on les rencontre chez les végétaux. Toutes les figures affectées par ces derniers se retrouvent à peu près dans les corps contenus dans les cellules rénales du Dolium. Mais les couches concentriques sont bien moins apparentes. D'ailleurs ce ne sont sûrement pas des grains d'amidon. Elles n'en offrent aucun des caractères. De tous ces faits, il résulte qu’il nous est impossible d'ad- mettre l'explication de B. Haller. Les prétendus noyaux ne sont que des enclaves contenues dans la vacuole cellulaire. Les dissociations d'ailleurs montrent les cellules rénales isolées, avec leur noyau basilaire et leur enclave, de la façon la plus nette. Ces résultats ne sauraient en aucune manière s'accorder avec la théorie de B. Haller, puisque, d’après cet auteur, les cellules capsulaires ne seraient pas affectées spé- REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 2929 cialement à telle ou telle cellule glandulaire, mais seraient mitoyennes à plusieurs de ces cellules. Comment expliquer en effet dans cette hypothèse que les cellules glandulaires se séparent avec la plus grande facilité, chacune emportant un pelit noyau, c’est-à-dire une cellule capsulaire ? Maintenant quelle est la nature de l’enclave”? Est-ce une formation naturelle? Est-ce au contraire un produit artificiel dû à l'action des réactifs auxquels on a soumis le Lissu ob- servé ? La réponse ne saurait être faite. Qu'il me soit permis seulement de remarquer que B. Hal- ler et moi n'avons étudié que des animaux conservés dans l'alcool, et fixés par des procédés spéciaux. La seconde hypothèse n’est donc pas inadmise, et je l'avais énoncée dans une note à l'Académie. Seulement, j'ai aussi étudié des Murex, des Vermets, des Cérithes venant de la Station zoologique de Naples, et traités très probablement par les mêmes réactifs. Is ne m'ont pas fourni d’enclave analogue. On peut donc supposer aussi que cette enclave existe naturellement dans le Dolium, ou {out au moins que la nature chimique des contenus de la cellule est tout à fait spécial. Quant à sa nature, il est difficile de se prononcer ; mais je tiens à faire remarquer que la malière qui la compose présente toutes les réactions des substances albuminoïdes. Il est encore un point que je liens à signaler rapidement. B. Haller dit que dans la vacuole cellulaire existent des con- crélions, qu'il dessine à côté de l’enclave vacuolaire. Je n'ai pour ma partjamais observé de semblables concrétions. L’en- clave m’a paru toujours exister seule au milieu de la cellule. Mais je n’entends pas par là nier leur existence; il n'y au- rait rien d'étonnant à ce qu'il s'en trouve en effet, et elles pourraient parfaitement avoir été dissoutes dans les divers réactifs employés, comme cela arrive très fréquemment. C'est là un point facile à vérifier sur des animaux vivants dont l'étude fournirait d’ailleurs bien d’autres complé- 294 RÉMY PERRIER. ments fort intéressants à l'aperçu que nous venons de donner, el que l'absence de matériaux vivants nous a forcé malheureusement à laisser partiellement incomplets. En résumé, outre la différenciation plus grande de l’ap- pareil glandulaire et son développement considérable, le trait essentiel de l’organisation du rein des Siphonostomes Proboscidifères est la division en deux lobes par le seul fait de la présence du rectum. Nous verrons par la suite l'impor- tance qu'a ce fait, en apparence négligeable, au point de vue de la morphologie de l'appareil urinaire chez les Proso- branches supérieurs. CHAPITRE XIV SEMI-PROBOSCIDIFÈRES. Macdonald, qui fondait la classification des Prosobran- ches sur la forme du mufle, a établi pour les Cyprées, les Natices et les types voisins un groupe que M. Bouvier a adopté et qu'il a désigné sous le nom de Seri-proboscidifères. Il est caractérisé par une trompe qui s’invagine complète- ment à l’état de repos ; à cet état, elle est repliée en de- dans autour de sa base, et son extrémité, la bouche, se trouve reportée en arrière. Nous discuterons tout à l’heure la valeur de ce groupe ; mais comme il contient des types qui ne rentrent dans aucune des divisions que nous adoptons, il nous esl com- mode de l’admeltre provisoirement: nous allons donc exposer dans ce même chapitre les résultats de nos recher- ches relatives aux NATICIDÉS et aux CYPRÉIDÉS. 1° Naricipés. — Mes recherches ont porté sur différentes espèces: 1° Natica Josephina, venant du laboratoire de Naples ; 2 Natica sp., des doubles du Muséum ; N. mon- lifera de Saint-Vaast, et N. tigrina d'Arcachon. Elles m'ont toutes donné des résullats identiques. La poche rénale a la forme et la position habituelles, c’est REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 295 un sac irrégulier placé au fond de la cavité palléale, en avant de la glande hépatique, et limité latéralement par le cœur, le rectum, et les conduits génitaux. Il est peu visible de l'extérieur; car la partie voisine du. péricarde est seule en rapport avec les téguments. Le reste est recouvert par la masse rectogénitale qui s’est un peu déplacée vers la région supérieure, et qui sépare ainsi le rein des téguments. Mais ce fait n’a qu'une importance tout à fait secondaire. | On peut voir, aussitôt après l’ablation de la coquille, que la partie extérieurement visible du rein est nettement divi- sée en deux bandes longitudinales parallèles; l’une d’elles, attenant au péricarde, correspond, comme nous le verrons, à la glande hématique et à un lobe rénal, elle est colorée en blanc ; la seconde, séparée de la précédente par un espace membraneux, est couleur de chair; c’est le second lobe du rein. La figure 95 représente le plafond de la cavilé rénale, — c'est-à-dire toute la masse sécrétante, — vu de l'intérieur de la cavité. L'orifice du rein est une très large fente, en forme de bou- tonnière transversale, qui s'ouvre dans la cavité palléale, et qui est percée dans la paroi antérieure non glandulaire, séparant le sac rénal de la poche respiratoire. Mais ce qui fait l'intérêt considérable de l’appareil uri- naire des Natices, c'est la disposition de la masse sécrétante du rein (fig. 95). Elle est comme d'habitude attachée au pla- fond dela cavité et à la portion de la paroi directement appli- quée contre le sinus abdominal antérieur, ou plutôt contre la masse rectogénitale, qui traverse ce sinus. On reconnaît facilement la division en deux parties, que nous avons déjà rencontrée tant de fois; la glande néphridienne (H), et le parenchyme rénal proprement dit. La première borde le péricarde dans toute sa longueur. Elle est extrêmement large, relativement à ce que nous avons vu chez les autres types, et les piliers trabéculaires qui la limitent du côté de la cavité y sont d’une nelteté ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VIII, 19. — ART. n° 2. 996 RÉMY PERREER. toute particulière. Leur disposition doit être notée. Ils ne présentent pas en effet cet aspect extrêmement irré- gulier qu'on à déjà vu ailleurs. Lorsqu'on examine la surface interne de, la glande hémalique, on y reconnaît un petit nombre de piliers principaux, de 7 à 9, très sail- lants par rapport au reste de l'organe, surtout dans la partie antérieure de la glande, et dirigés transversale- ment, c'est-à-dire normalement au bord du péricarde. Entre ces piliers, en sont lendus d’autres, ceux-là plus irréguliers, qui les relient les uns aux autres. Ces derniers sont beau- coup moins saillants. En arrière, la disposilion de ces tra- bécules est beaucoup plus irrégulière, et ils y sont d’ail- leurs infiniment moins nets. Le bord droit de la glande hématique, celui qui confine au rein proprement dit, n’est pas nettement limité; il est en effet en continuité avec le parenchyme glandulaire rénal qui le recouvre en partie. C’est surtout celte masse propre du rein qui doit attirer notre atttention. Elle diffère en effet d'une façon notable de ce que nous avons vu Jusqu'ici. Tandis que dans les types précédemment étudiés, elle pré- sente un ensemble homogène, et que, même s’il existe deux lobes séparés, ces deux lobes ont exactement la même struc- lure et sont construits sur le même type, il n'en est plus ici de même. Le parenchyme rénal est divisé complètement en deux lobes (fig. 95) : un lobe droit du côté du rectum, un lobe gauche en rapport avec la glande néphridienne. Ces deux lobes sont juxtaposés, et séparés l’un de l’autre par une bande étroite où le tégument ne supporte aucune partie glandulaire. 4/s diffèrent complètement par leur disposition, par leur aspect et par leur structure. Comme {oujours, nous basons notre description sur la disposition de l'appareil vasculaire, les parties glandu- laires élant sous sa dépendance étroite. Tous les vaisseaux prennent naissance dans le sinus abdominal antérieur. Ils sont assez nombreux, et peuvent partir d’un point quelcon- REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 297 que du bord latéral droit de la masse glandulaire. Leur calibre est assez pelit, et ils se répandent sur le lobe droit du rein(fig. 95, 2), en s’anastomosant en réseau les uns avec les autres, dès leur origine. Un seul fait exception, c’est le plus antérieur d’entre eux, celui qui part de l'angle antérieur droit du rein. Ce dernier est plus volumineux, et dès son origine, il se divise en deux : l’une des branches continue son chemin et se rend au lobe gauche, où nous Ia suivrons tout à l'heure. L'autre est encore destinée au lobe droit, dont elle irrigue toute la partie antérieure, en s’anastomosant avec le réseau précédemment indiqué. Ce lobe droit a ainsi l'aspect habituel des reins de Témioglosses : un réseau de lamelles anastomo- sées portant sur leurs bords libres des vaisseaux, et recou- vertes d’épithélium sécréteur. Ces anastomoses sont extrê- mement nombreuses, et bien que l'épaisseur du parenchyme sécréteur soit très faible, il constitue des trabécules spon- gieux, à mailles rès serrés, dont les coupes failes dans cet organe donnent bien une idée (fig. 76, R,). Ce lobe est en partie attaché aux téguments qui forment le plafond de la cavité rénale, mais il s'étend aussi sur la paroi qui est ac- colée à la masse recto-génitale, bien plus qu'il ne le fait dans les types déjà étudiés. Les voies sanguines efférentes de cette première partie du rein sont, comme toujours, superficielles. Elles sont, quand on les étudie à l’aide des injeclions, assez peu distinctes. Cela tient à la disposition des lamelles, qui confluent à leur base en une couche compacte de tissu lacuneux, comme le mon- trent les coupes (fig. 76). Ces lacunes aboutissent dans le sinus périreclal, ou plus exactement dans la partie superficielle du sinus abdominal, qui est la continuation du sinus périrectal. Le sang revenant du rein, va de là à la branchie par les veines du manteau; il respire donc avant de revenir au cœur. Étudions maintenant le second lobe, le lobe gauche (fig. 95,1 76,). Tout le sang qu'il reçoit lui arrive, comme nous l'avons 9298 RÉMY PERRIER. déjà vu, par l’une des branches du tronc afférent principal de la glande, lequel part de l'angle antérieur droit du rein. Ce vaisseau se résout dès son origine en un petit nombre de rameaux, qui courent à côté les uns des autres, paral- lèlement à la glande hématique. Leur disposition est assez compliquée, et leur description ne présenterait d’ailleurs pas un grand intérêt. La figure 95 peut en donner une idée suffi- sante. Il est à noter cependant que du côté gauche le système donne naissance à une série de vaisseaux transverses, assez régulièrement disposés, et tranchant nettement au milieu des autres. Ces vaisseaux se dirigent vers la glande hématique, ef se continuent précisément par les piliers tranverses prin- cipaux que nous avons précédemment décrits dans ce der- nier organe. Ainsi le sang du lobe gauche du rein suit une voie tout à fait différente de celle par laquelle le sang du lobe droit sort de l'organe. Tandis que le premier suit la voie normale et se rend dans le sinus périrectal, puis de là à la branchie avant de retourner au cœur, le second passe dans la lacune inté- rieure de la glande hématique, et revient directement par là à l'oreillette. C’est, on se le rappelle, ce qui avait lieu pour la totalité du sang qui transverse le rein de la Littorine. Tout le tissu de ce lobe est constitué par un parenchyme très épais qui masque l'injection poussée à travers les voies circu- latoires. Une injection au bleu soluble fait apparaître sur le trajet des vaisseaux une couleur bleue très pâle, à cause de l'épaisseur des tissus qui la recouvrent. Ce parenchyme a un aspect extérieur très irrégulier, il est formé d’une masse mamelonnée superposée à tous les vaisseaux. Ce tissu est particulièrement développé sur les petits vais- seaux transversaux qui se dirigent vers la glande hématique ; il s’y présente sous la forme de petits tubercules pédonculés, de même nature que le reste du parenchyme, et rangés en séries au-dessus de ces vaisseaux. Ils sont particulièrement nets sur les trois ou quatre canaux antérieurs. Ils sont creux, el leur cavité est en communication avec le vaisseau qui les sup- REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 299: porte, comme le montrent déjà les injections. En effet une faible nuance bleue indique que la cavité du tubercule est remplie par la masse injectée, que renferme le vaisseau. Vers la partie postérieure, les tubercules s’épatent et de- viennent de moins en moins nets, de plus en plus irrégu- liers ; ils finissent par se confondre avec la masse générale du rein. L'étude des coupes minces n'est pas moins intéressante que l'examen anatomique. Elle vient en effet affirmer une fois de plus la différenciation des deux lobes. La glande néphridienne ne présente rien de bien spécial : c'est toujours la structure typique. Le seul point qui mérite d'être signalé est le développement un peu plus considérable des canaux tapissés d’épithélium qui débouchent dans la cavilé urinaire, et constituent la portion excrétoire de la glande ; ils pénètrent en effet tout l'organe et se ramifient en s’anastomosant à son intérieur. Le lobe droit du rein, le plus éloigné de la glande héma- tique, à une structure qui ne diffère pas à proprement parler de la structure ordinaire. Il est constitué par une série de lamelles anastomosées, portant un vaisseau sur leur bord libre. Ces lamelles, en général très étroites, sont formées de lissu conjonctif à petites cellules étoilées, lâche- ment unies, comme dans touies les lacunes, et plongées dans une substance interstitielle abondante. Ce tissu est limité de part et d'autre par la membrane basilaire de lépithélium. A la base des lamelles, il est en continuité avec une couche de tissu conjonctif immédiatement sous-jacente au légument. et d’où naissent toutes les lamelles rénales. Ce tissu est extrè- mement lâche, formé de cellules étoilées, unies en réseau, etrempli d'énormes cellules plasmatiques très claires, qui lui donnent un aspect alvéolaire (fig. 76, R,). C’est donc manifestement un tissu de lacunes, et cette disposition explique l’aspect que présente le rein injecté. Nous avons déjà mentionné en effet qu'on ne pouvait recon- 230 RÉMY PERRIER. naître aucune voie sanguine, même mal limitée, dans l’exa- men de la surface extérieure de ce lobe du rein. La masse à injection remplit tout le tissu et donne à celte partie du rein une couleur uniforme. Le revétement épithélial qui recouvre les lamelles est formé nettement de deux sortes de cellules. Elle ont à peu près partout une assez grande longueur, mais particulière- ment au sommet des lamelles. Les cellules de la base sont grosses, presque cubiques, gonflées de liquide, à protoplasma très clair. Je ne saurais affirmer si elles sont ciliées ou dé- pourvues de cils, n'ayant jamais eu de tissu vivant à ma disposition, el les coupes ne pouvant jamais donner avec certitude une réponse négative à celte question. Les cellules qui surmontent les vaisseaux sont différentes de celles que nous venons de décrire. Elles sont étroites, très allongées; leur noyau, le plus souvent elliptique, est à une hauteur variable ; leur protoplasma, plus condensé, se colore d'une facon plus intense aux réaclifs colorants. Ce sont les cellules ciliées typiques qui n’atteignent une différenciation plus grande que dans de rares exemples. Elles diffèrent très nettement des cellules ordinaires, et ce caractère accentue encore la supériorité morphologique de l'appareil urinaire des Naticidés, sur ceux que nous avons eu déjà l’occasion d'étudier. Bien différente est la structure du lobe qauche du rein, comme le faisait déjà prévoir l'étude anatomique. Il est spécialement caractérisé par la présence de ce tissu spon- gieux, dont le développement, plus considérable en certains points, aboutit à la formation des papilles ampulliformes que nous avons mentionnées (fig. 76, KR). Chose étrange !les coupes démontrent la plus grande ana- logie entre la structure histologique de ces tubercules et celle des papilles du sac papillaire, ou rein gauche de l’Halhotis. Le Ussu propre qui les constitue est en effet formé par un réseau spongieux de fines fibres conjonctives anastomosées, au mieu desquelles on voit de pelits noyaux épars, corres- REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. Fr À. pondant à de très pelites cellules conjonctives éloilées. Le centre du tubercule est occupé par une lacunelibre de tout élé- ment anatomique, et directement en rapport avec le vaisseau sous-jacent. Le réseau spongieux est lui-même absolument pénétré de sang, et sur les coupes on voit de nombreux glo- bules du sang, emprisonnés dans les mailles de ce réseau. Dans tous les échantillons où j'ai pu faire des coupes, la plus grande partie du tissu spongieux était occupée par une substance concrétionnée dont l’aspect en coupe présente exactement les mêmes dispositions que la matière renfermée dans les papilles des Hétéronéphridés. Elle se colore aussi au bleu de méthylène. Malheureusement l'absence de matériel vivant m'a empêché d’en faire une étude plus approfondie. Néanmoins il n’est pas douteux que nous ne soyons en pré- sence d'un fait analogue à celui que nous avons décrit dans le canal papillaire des Diotocardes. L'examen de l’épithélium vient nous fournir une preuve de plus. Il est en effet formé de petites cellules très claires, bien différentes des éléments puissamment glandulaires de l’épithélium rénal proprement dit, et pareilles au contraire à celles que nous avons décrites sur les papilles des Haliotis. Tout concourt donc à nous montrer l'identité des deux formations. Celte observation présente un grand intérêt. Première- ment, elle démontre indirectement, s’il en est besoin en- core, la nature rénale du canal papillaire des Haliotis, en nous indiquant qu'un tissu véritablement rénal est suscep- tible de se transformer en cet élément nouveau et si diffé- rent, qui forme les papilles de l’'Haliotis. En second lieu, elle nous montre le premier stade d’une différenciation, que nous allons voir désormais s’accentuer, lorsque nous étu- dierons les types plus élevés des Prosobranches. Mais une question se pose maintenant à l'esprit. En voyant d’une part cette structure spéciale, si différente de celle du rein proprement dit, et en même lemps si voisine de celle du rein gauche de l'Haliotis; en remarquart d’un autre côté 232 | RÉMY PERRIER. que les voies sanguines de cet appareil sont en large com- munication avec la lacune interne de la glande néphridienne que nous avons homologuée au rein gauche des Diotocardes, il y a lieu de se demander si ce lobe gauche du rein ne fait pas lui-même partie du rein gauche. Dès lors, le rein des Natices serait comme celui des autres Ténioglosses équiva- lent à la somme des deux reins des Diotocardes ; mais outre la glande hémalique, le rein gauche serait encore repré- senié par le lobe gauche du rein, le rein droit ne correspon- dant qu'au lobe droit. Cette hypothèse, qui n’a rien d'illogi- que, & priori, pourrait jusquà un certain point être soutenue. Nous aurions dès lors trouvé un intermédiaire entre les deux sous-ordres, et la Natice apporterait à notre théorie de la signification du rein unique des Monotocardes, une nouvelle confirmation. Il est intéressant de rappeler à ce sujet que, à la suite de l'étude du système nerveux et des traits généraux de l’orga- nisalion des Naticidés, M. Bouvier a élé amené aux conclu- sions suivantes : « Îl est probable que les Naticidés se rattachent à des formes éteintes, Rhipidoglosses, ou dérivées de Rhipidoglosses. L'orga- nisalion toute particulière des Naticidés ne permet pas de les rattacher à des Ténioglosses actuellement vivants, et, parmi les formes rangées dans les Ténioglosses, on n’en voil pas dont la coquille permette le moindre rapprochement (). Et l’auteur cite, comme les plus proches parents probables, « les Naticopsis que M. Fischer range dans les Rhipido- glosses à la suite des Néritidés, tandis que Hærnes Les place parmi les Nalicidés » et les Siomatudés, intermédiaires entre les Haliolis et les Troques, dont quelques types pré- sentent avec Les Sigarets une identité presque complète. N'’est-il pas remarquable que l'étude d’un organe bien différent nous amène à formuler une hypothèse tout à fail analogue à celle de M. Bouvier, et à rechercher justement (Loc: cit. p. 2410 REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES,. 258 parmiles étéronéphridés les plus proches parents des Natices ? Il y a là, on l’avouera, une concordance bien frappante. En résumé, l'hypothèse est séduisante el jusqu’à un cer- (ain point soutenable. Mais on peut y faire aussi de sérieuses objections. L'une d'elles est tirée de l'étude de la fausse branchie, faite par M. Félix Bernard. Cet organe, dans la Natice, est muni de feuillets, peu développés, à la vérité, et de structure très simple ; leur présence suffit toutefois à donner aux Naticidés une place assez éloignée des Rhipidoglosses, auxquels ils ne se rattachent qu'indirectement par des types à fausse branchie filiforme, telles que les Littorinidés. Les relations entre les Naticidés et les Siphonostomes sont au contraire rendues ma- nifestes par la structure de cet organe chez les HMarsenia, où il prend un développement exactement intermédiaire. Au point de vue du rein, la Natice n'est que le chef de file d’une série où la différenciation du rein en deux lobes va aller en s’accentuant davantage. Or, si on étudie les types de cette série, on constate que le lobe gauche du. rein perd tout de suite ses relations avec la glande hématique; nous allons le voir déjà chez les Cypræidés, dont nous placons l’élude à côlé de celle des Nalicidés. Au contraire, nous allons voir les deux lobes du rein, affecter des rapports de plus en plus étroits, les lamelles appartenant au lobe gauche pénétrer, sans cependant jamais s'anastomoser avec elles, entre les interstices des lamelles du lobe droit, de facon à présenter chez les Muricidés, par exemple, un tout tellement compact, que B. Haller n’a pu en faire l'analyse. Si on examine d'autre part les relations avec l'appareil vasculaire, nous constalons que le tronc afférent du lobe gauche à une origine tout à fait identique aux vaisseaux affé- rents du lobe droit, qui reçoit même un vaisseau rénal du premier {ronc. Les deux lobes apparliennent donc au même domaine vasculaire, el bien que ce ne soit pas là une preuve 234 REMY PERRIRE. certaine, nous devons cependant en tenir compte. Quant à la communication avec la lacune de la glande hématique, elle ne peut prouver n1 pour ni contre, l'exemple de la Litto- rine montrant bien que les lacunes du rein droit peuvent parfaitement communiquer avec celles de la glande héma- tique. Je crois donc qu'il faut nous en tenir à la seconde inter- prétalion, et considérer les deux lobes du rein de la Nalice comme faisant l'un et l’autre partie du rein droit, et comme correspondant respectivement aux deux lobes des Cassi- daires par exemple, qui sont irrigués de la même manière. Il était indispensable de développer les deux hypo- thèses. Aucune d'elles, en effet, n’est absurde, et on trouve à la fois des raisons militant pour et contre l’une et l’autre. Elles ne sont ni l’une ni l’autre en désaccord avec la théorie morphologique que nous présentons. Nous avons choisi Ja plus plausible, mais de nouvelles recherches peu- vent démontrer la première, et les déductions que nous allons formuler dans la suite de ce mémoire pourront faci- lement s'exprimer dans la nouvelle théorie. 2° CvPRæÆIDÉS. — Au point de vue de l'appareil rénal des Cypræidés, nous n'avons, à ma connaissance, d'aulre docu- ment qu'une figure donnée par Quoy et Gaymard de la Cy- præa tgris. Le rein y est représenté comme un gros tube glandulaire placé à droite du rectum, et venant s'ouvrir par . un orifice situé à la partie antérieure et très voisin de l'anus. Cette figure est, je dois le dire, tout à fait inexacte au point de vue du rein. B. Haller ne fait que rapporter la phrase de Keferstein, qui lui-même se contente d'interpréter la figure de Quoy. L'orifice du rein se trouve à peu près à sa place ordinaire, vers le fond de la cavité palléale, et consiste comme d’habi- tude en une simple fente allongée en forme de boutonnière, sans aucune espèce de papille. Quant au rein lui-même, sa disposilion est assez différente de celle des Proscbranches REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 240 que nous avons déjà étudiés. Nous n’avons pu l’observer que sur des animaux conservés depuis longtemps dans l’alcool, qui nous ont fourni de nombreux renseignements anato- miques (C. arabica; C. tigris); quant aux résultats histolo- giques que nous avons oblenus, nous croyons devoir en différer la publication jusqu’au moment où 1l nous aura été possible de les contrôler sur des animaux frais préparés spécialement en vue de ce genre de recherches. La poche rénale (fig. 56) est un sac extrêmement allongé, courant tout le long du rectum, depuis le cœur Jusque tout près de l’anus. La majeure partie du rein, on pourrait pres- que dire le rein tout entier, est donc située dans l'épaisseur de la cavité palléale. En avant, ce sac est arrondi; mais en arrière, il forme une sorte de fourche embrassant la partie antérieure du cœur. La glande hématique (H) occupe dans toute son étendue la ligne de contact de cette fourche avec le péricarde, el est représentée par une bande fort étroite, en forme de V, tout le long du bord antérieur du péricarde. Il est bien entendu que dans celte description, les mots antérieur, postérieur, droit, gauche, doivent êlre compris en plaçant l'animal et notam- ment la cavité palléale dans sa position morphologique habituelle, sans tenir aucun compte de la déviation due à la forme spéciale de la coquille. Le bord du manteau est, dans ces conditions, antérieur, la branchie placée à gauche et le rectum à droite comme d’habilude. Si nous revenonsà notre description, nous vovons que le sac rénal nous offre à considérer deux faces : la face infé- rieure est tout enlière visible, lorsqu'on détache le manteau du corps et qu'on l’étale de façon à montrer le plafond de la cavité respiratoire (fig. 56). La face supérieure n’est visible extérieurement que sur une très pelite surface. Sa partie postérieure seule attenant au péricarde est en contact avec les téguments et peut être vue de l'extérieur. Sa partie an- térieure, qui comprend les deux tiers du sac, passe au con- 2306 REMY PERMRHEE. traire sous le rectum qui la cache complètement. La face. inférieure, en rapport avec la cavité palléale, se divise elle- même en deux régions; la région antérieure correspondant à la portion du rein qui est au-dessous du rectum, sup- porte du parenchyme glandulaire (fig. 56, R). On la voit parcourue par un réseau assez compliqué de vaisseaux effé- rents, très ramiliés, qui aboutissent tous à une veine trans- verse ({), logée dans la paroi du manteau. Cette veine située. à la limite postérieure de la glande à mucus, part de l'angle postérieur de la masse sécrétante dont nous venons de parler, traverse transversalement le manteau, et vient se jeter nor- malement dans le sinus branchial afférent. La région posté- rieure de la face inférieure du rein est au contraire simple- ment membraneuse. Elle correspond exactement à la région. qui est visible extérieurement sur la face supérieure du rein. C’est dans cette partie membraneuse que se trouve l'orifice du rein (N), en forme de fente transversale. Si nous pénétrons maintenant dans l'intérieur de là poche rénale elle-même, nous pourrons étudier la disposition de la partie glandulaire du rein. Il suffit pour cela d'ouvrir le rein par le bord droit de sa face inférieure, suivant la ligne où elle vient s'attacher au foie. La masse glandulaire s'arrête le long de cette ligne, où se trouve une mince bande mem- braneuse qui rend très facile l’opération ; on peut alors étaler celte face inférieure, el voir la poche du rein dans son ensemble. On constate alors que la masse glandulaire se divise tout à faitneltement en deux lobes différenciés, l'un antérieur, l’autre postérieur, communiquant l’un avec l’autre par l’inter- médiaire des vaisseaux, mais présentant une séparalion tout à fait tranchée. Comme ils correspondent aux lobes droit et gauche des Natices et des Sténoglosses, nous désignerons le lobe antérieur sous le nom de /obe droit, le postérieur sous celui de /obe gauche. Le lobe gauche ou postérieur est attaché à la face supérieure du rein, dans la partie qui n'est pas ac- colée au rectum; il est attaché directement au tégument: le lobe droit est au contraire attenant à la face inférieure, et REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 251 c'est lui dont nous avons déjà décrit l'aspect extérieur, vu de la cavité palléale. De la sorte, on le voit, toute la masse glandulaire est visible de l'extérieur ; sur tous les points où la paroi du sac rénal est attachée aux organes voisins, rec- tum, foie, etc., cette paroi est purement membraneuse, et on peut voir par transparence au-dessous d'elle la disposi- tion des organes sous-jacents. On constate ainsi que la région postérieure de la face supérieure est en contact d’une part avec un lobe du foie (F) qui finit en pointe à la partie antérieure, el à gauche de celui-ci avec le rectum (J) séparé complètement du foie par un sillon profond, au fond duquel s'aperçoit la paroi même du corps. L'aspect des deux lobes est tout à fait différent. Le lobe «droit présente la structure typique de la glande des Ténio- glosses. La surface interne est parcourue par les vaisseaux afférents qui se ramifient el s’anastomosent d’une facon extrêmement compliquée. Chacun d’eux est à la crête d’une petite éminence formée entièrement de trabécules tapissés -d’épithélium sécréteur. La couche glandulaire va en s’amincissant jusqu’au voisi- nage du foie. Mais, au contraire, elle est très épaisse sur le bord opposé, et vient s’attacher au‘rectum par une si large surface, qu'on aurait beaucoup de peine à séparer les deux organes. Le lobe qauche ou lobe postérieur du rein est au contraire libre de toute attache avec d'autres organes. Il à une forme et une structure très particulières, qui s’éloignent beaucoup -de la structure ordinaire et de celle du lobe antérieur. C’est lui qui occupe les deux bras de la fourche dont nous avons parlé en décrivant la chambre rénale. Aussi a-t-il la orme d'un croissant, dont les deux parties se raccordent suivant un angle aigu et {rès brusque. La branche gauche est tournée vers le milieu de la cavité palléale et fait face au pore rénal. L'autre est plus interne el regarde le rectum L’épaisseur de la masse glandulaire qui constitue les deux 238 REMY PERRIER. bras, assez grande au côté externe de chacun d’eux, va en diminuant vers l’intérieur, c’est-à-dire quand on s'approche du péricarde. | Cette masse est formée par des lamelles parallèles étroite- ment appliquées les unes contre les autres à la manière des feuillets d’un livre. Ces lamelles, très régulières, partent toutes du bord extérieur de la branche droite (celle qui fait face au rectum) sur le sommet duquel court le vaisseau affé- rent de tout le lobe gauche. Elles s’en détachent pour suivre une direction à peu près parallèle à l’autre bras du croissant. La structure de ces lamelles ne m'est pas connue. L'irrigation du rein est assez complexe. Le sang arrive par un grand nombre de vaisseaux issus du sinus périrectal dans tout son trajet le long du lobe droit. Ces vaisseaux ne se ramifient que sur ce dernier lobe. Mais il est un autre vaisseau bien plus important, et qui irrigue à la fois les deux lobes du rein. Il part du foie lui-même, au bord postérieur du lobe antérieur, suit quelque temps ce lobe, mais ne tarde pas à se diviser en deux branches. L'une se répand en se ramifiant en arborescence sur le lobe antérieur, et va s’anastomoser, par ces diverses ramifications, avec les vais- seaux issus du sinus périrectal. L'autre se dirige au contraire en arrière. C’est le vais$eau que nous avons déjà signalé sur le bord extérieur de la branche droite de iobe gauche, et qui fournit à lui seul le sang de ce dernir lobe. Il court le long de la crête, et donne à chaque lamelle le sang qu'elle est appelée à recevoir par un vaisseau spécial. On voit par là que, structure mise à part, la disposition du rein des Cyprées présente de remarquables concordances avec celle du rein des Nalices. Dans les deux cas, le rein est divisé en deux lobes dont un seul, le lobe droit des Natices, le lobe antérieur des Cyprées, offre la structure ordinaire, l'aspect des reins de Ténioglosses; lautre est également modifié dans les deux types, et, tout en présentant chez l’un une disposition assez différente de ce qu’on voit chez l’autre, REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 239 il diffère dans les deux cas du premier lobe. L'irrigation est la même en ce qui concerne les voies afférentes : le vais- seau amenant le sang au lobe différencié est homologue par son origine aux vaisseaux afférents du lobe droit, et donne même par une de ses branches du sang à ce lobe, exactement comme chez la Natice. Ce mode d'irrigation affirme l'identité d’origine des deux lobes, qui ne sont que le résultat de la division d'un organe unique. Mais les Cyprées présentent un caraclère qui les diffé- rencie des Natices, c’est l'indépendance compièle du lobe postérieur du rein et de la glande hématique. Ces deux par- lies sont entièrement séparées, et entre elles se voit une ligne étroite où le tégument apparaît lotalement dépourvu de tissu glandulaire. [1 résulte de là que les voies efférentes du lobe gauche sont elles-mêmes tout autres que dans la Natice, et que le sang de ce lobe ne peul revenir au cœur par la glande hémalique. Malheureusement, sur les échan- tillons conservés dans l'alcool, les injections n’ont pu pé- nétrer, et je n'ai pas réussi, à mon grand regret, à décou- vrir leur disposition. Les conclusions que l’on peut tirer de l'étude des deux familles précédentes, au point de vue de l’appareil rénal, nous amènent à un résultat curieux et inattendu. Sans nul doule, la structure des deux organes est assez différente, et il est difficile d'imaginer des rapports de pa- renté qui permettent de les ramener l’un à l’autre. Cepen- dant, il est remarquable qu’on peut définir le rein des deux familles au moyen d’une caractéristique commune, et ne pouvant s’appliquer à aucun autre Ténioglosse. La masse sécrétante du rein proprement dit se divise en deux lobes, diffé- rant aussi bien par l'aspect extérieur que par la structure et les rapports avec l'appareil vasculaire. C’est un degré de différenciation supérieur à celui que nous avons rencontré Jusqu'ici chez les Ténioglosses, où la masse du rein présentait en toutes ses parties la même struc- ture anatomique. Nous allons voir cetle différenciation se 240 RÉMY PERRIER. continuer en s'accentuant dans les divisions supérieures des Prosobranches. Dans son étude du système nerveux, M. Bouvier a, le premier, été conduit à rapprocher les Cvprées des Natices. « Par les traits principaux de leur organisation, dit-il, les Cypræidés se rattachent étroitement à la série des Naticidés. 14 Les Cypræidés sont les Ténioglosses qui se rap- prochent le plus des Naticidés et des Lamellariidés. Je ne crois pas pourtant qu'ils dérivent des Naticidés, mais je pense qu'ils se rattachent aux mêmes formes que les Natices et par l'intermédiaire de celles-ci aux Rhipidoglosses. » Mes conclusions présentent donc avec celles de M. Bouvier une concordance frappante, la disposition de l'appareil rénal séparant simultanément les deux types dont nous parlons de l’ensemble des Ténioglosses, comme le système nerveux le fait de son côté. Néanmoins jene crois pas qu'il existe entre euxun rapport phylogénétique certain. Les différences me semblent plus profondes que ne l’admet M. Bouvier, el nous avons vu dans l'étude du rein lui-même. de notables dissemblances. D'autre part, les paléontologistes n’admettront pas, Je crois, de longtemps encore une telle parenté. Je crois que nous sommes ici en présence d'un phénomène de conver- gence. Le groupe des Semi-proboscidifères, que nous admet- trons cependant encore d’une facon provisoire, pour y placer les Ténioglosses dont le rein présente le maximum de difié- rencialion, me parait ainsi conslitué, peu homogène, et de nouvelles recherches comparatives me semblent nécessaires pour fixer définitivement les idées à cet égard. CHAPITRE XV STÉNOGLOSSES VOLUTOIDES. M. Bouvier, dans la classification qu'il a proposée pour les Prosobranches, et où, tout en insistant particulièrement sur le système nerveux, il a tenu compte de tous les traits d’or- REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 241 ganisation qui doivent être pris en considéralion dans une classification naturelle, a opposé au groupe des Ténioglosses, un groupe auquel il a donné le nom de STÉNOGLOSSES. Ce groupe renferme les animaux compris dans deux ordres distincis de Troschel : les Rachiglosses et les Toxi- glosses. M. Bouvier a montré quels rapports étroits existent entre les êtres répartis dans ces deux divisions. Il a fait voir la fragilité des caractères tirés, pour les séparer, de la radula, el l'importance au contraire de ceux que donnent le système nerveux et le tube digestif. L'étude du rein confirme pleinement les résultats de M. Bouvier. Le groupe des Sténoglosses présente à cet égard une homogénéilé parfaite, et s’il existe d'importantes diffé- rences entre le premier et le dernier terme de la série, on peut cependant chez tous retrouver un plan identique incontestable. Il y a plus. Si l'on veut établir dans ce groupe une cou- pure, divisant les Sténoglosses en deux sections, ce n’est pas la division de Troschel qu'il faudrait admettre. La morpho- logie du rein, divise nettement les Slénoglosses en deux groupes: l’un comprend les Volutes, les Olives, les Margi- nelles et tous les Toxiglosses ; l'autre renferme au contraire la série des Buccins, des Murex et des types voisins. Cette conclusion est lout à fait en harmonie avec les résultats trouvés par M. Bouvier ; elle nous permet même de préciser d’une façon plus complète ce point de la classifica- tion des Prosobranches. Après avoir établi le groupe des Sténoglosses, M. Bouvier se montre un peu hésitant, et il indique deux manières de diviser ces animaux. Dans un tableau placé à la fin de son mémoire, l'auteur donne un aperçu de la classification des Mollusques sous deux formes différentes, la première est un tableau indiquant les divi- sions et seclions qu’il pense devoir êlre failes, la seconde est un arbre généalogique. Or, pour ce qui a trait aux Sténoglosses, les deux clas- sifications ne concordent pas, on comprend difficilement pourquoi. Le tableau généalogique élablit deux sections ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. Viit, 16. — ART. N° 2. 242 REMY PERRIER. coïncidant exactement avec les nôtres; et, malgré cette in- terprétation des affinités sur laquelle il insiste à plusieurs reprises (”), M. Bouvier n’en admet pas moins dans son tableau dichotomique, les deux divisions de TFroschel, les Rachi- glosses et les Toxiglosses, en donnant comme seul argument qu'il n’a pu trouver un moyen de elassificalion plus commode. Il faut avouer que celle raison n’est pas suffisante pour nous faire négliger les affinités réelles des deux groupes. Le rein nous donnera d’ailleurs le critérium demandé, et tout en reconnaissant à M. Bouvier le mérite d'avoir indiqué le premier la vérilable division rationnelle des Sténoglosses nous pourrons lirer de l'étude du rein, le vrai caractère permettant de préciser cette classification. Nous proposons le nom de MÉRONÉPHRIDIENS pour le pre- mier, de PxCNONÉPHRIDIENS pour le second de ces groupes (”). Nous diviserons donc en deux chapitres l'histoire de l’appa- reil rénal des Slénoglosses. Malheureusement, ici encore, les matériaux bien conservés nous ont fait absolument défaut pour l'étude histologique, au moins pour la série des Volutes. Aussi devrons-nous nous contenter de quelques aperçus sur l'anatomie du rein de ces animaux, les renseignements histo- logiques nous manquant complètement. Toutefois les quel- ques faits que nous a révélés cette étude même superficielle, sont assez intéressants, pour que nous y insistions un peu. 1° VouTipés. — Les Volutes, au point de vue de la consti- tution du rein, se rattachent d’une facon tout à fait étroite aux Ténioglosses Semi-proboscidifères. Elles continueraient directement une série commençant aux Porcelaines et se continuant jusqu'aux Toxiglosses. C’est là un rapprochement assez inattendu, et qui s'impose pourtant, lorsqu'on a étudié les deux groupes. Mes recherches ont porté sur plusieurs échantillons de Voluta Neptuni, empruntés à la collection du Muséum. On (*) Pages 305, 345, 474. (") péecs, partie ; ruxvés, massif; — veopic, rein. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 243 retrouve la division du rein en deux lobes différenciés, qui est déjà si remarquable chez la Cyprée. Elle est ici encore plus accentuée. Le rein (fig. 96) est constitué comme toujours par une vaste poche, s’ouvrant au fond de la cavité palléale par un orifice en boutonnière. Si on ouvre la cavilé urinaire, on trouve la paroi de celle-ci entièrement chargée de issu glandulaire divisé en trois ré- gions: le long du péricarde el dans sa position normale, se trouve la glande néphridienne, très puissamment développée et entourant complètement le bord droit du péricarde. Elle ne se prolonge pas le long de la cavité palléale et est tout à fait séparée du reste du parenchyme rénal. À gauche de celle-cise trouve Le rein proprement dit, lequel, comme nousl’avons déjà annoncé, se divise nettement en deux parties fort différentes : le lobe droit et le lobe gauche du rein. Ce dernier longe d’une extrémité à l’autre la glande hématique; c’estune bande dont la largeur, à peu près constante dans toute son étendue, est un peu moins grande que celle de la glande néphridienne. L'autre est considérablement plus développée. C’est une énorme masse spongieuse, d'aspect très évidemment glan- dulaire. Elle occupe toute la partie droite du sac rénal, dont elle réduit la cavilé à de minimes proportions. Elle se pro- longe aussi sur la paroi inférieure du sac et vient alleindre le péricarde, formant ainsi {out le plancher de la cavité. En avant elle se continue en conservant son énorme épaisseur bien au delà de l’orifice du rein et s'étend jusqu’au bord antérieur du manteau, dans la région occupée seulement en général par la masse recto-génitale. Dans cette région la cavilé urinaire ne se continue pas; les produits de la sécrétion ne peuvent s'échapper qu'entre les mailles du issu spongieux, et la masse glandulaire est recou- verle en haut comme en bas par une membrane, le tégu- ment d'une part, de l’autre la paroi de la cavité palléale. Ainsi conslilué, le lobe droit du rein offre 3 faces : une face extérieure, une face inférieure, en rapport avec ra cavilé 4% RÉMY PERRIER. Oo palléale et une face postérieure, libre dans la poche rénale. Dans sa partie antérieure cette masse glandulaire finit en s’a- mincissant et se termine près du bord antérieur du manteau qui est en ce point soudé au corps sur une petite longueur, au lieu d’être tout à fait libre, comme cela a lieu en général. La face extérieure esl entièrement recouverte par les té- guments. Aussi est-elle visible extérieurement, sur la surface inférieure du corps de l’animal et la moitié droite de sa surface supérieure. La plus grande partie de la face inférieure est de son côté recouverte immédiatement par la paroi de la cavité palléale, et s'aperçoit ainsi de l’intérieur de cette cavité. La région postérieure de cette face et la face postérieure sont seules en connexion avec la cavité urinaire. Celte surface libre de la masse glandulaire se moule exactement sur la masse viscé- rale, contre laquelle elle est appliquée, sans y adhérer. Vue par cette surface, la masse glandulaire du lobe qu'on peut désigner sous le nom de lobe antérieur, ou lobe droit du rein (fig. 96,2), se montre comme divisée en un certain nombre de lobules par des incisures profondes, qui semblent rayonner autour du même point, silué dans l’angle postérieur. L’intestin traverse de part en part la masse du lobe rénal droit dans sa partie antérieure. Du côté de la cavité palléale, il est assez rapproché de la surface pour qu’on puisse le voir par transparence. [Il émerge du rein à sa limite antérieure, el le rectum s’y recourbe brusquement, normalement à sa di- rection première pour former la papille anale. J'ai pu étudier approximativement la distribution des vais- seaux afférents à la surface intérieure du rein. Ils naissent tous d’un trone commun, silué à la partie postérieure de la glande, tout contre l’angle postérieur du péricarde, c’est-à-dire à peu près au point où se trouve d'habitude le sinus abdomuinal antérieur. Ce tronc se divise bientôt en un certain nombre de branches, dont chacune se rend à un des lobules du lobe droit du rein, et se distribue en suivant son arêle supérieure, dans les mailles du tissu spongieux de ce lobule. Mais je n'ai REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 245 pu suivre, sur les animaux conservés dans l’alcool, le mode de distribution des rameaux ullimes. La partie antérieure du rein, qui est comprise, comme on le sait, dans l'angle de droite de la cavité palléale, est limitée, on l’a vu, de toutes parts par les téguments, et n’est en rapport avec la cavité urinaire que par une surface très faible en comparaison de son volume. Elle correspond à un lobule unique, le plus an- térieur du lobe droit. Le vaisseau qui lui est destiné, court tout le long de la ligne suivant laquelle ce lobule vient se rattacher à la paroi palléale du rein. Arrivé à peu près à la moitié, ce vaisseau se divise en deux autres. L’un continue sa marche le long du lobule. Mais l’autre s’en écarte et vient s’attacher à l’angle antérieur du lobe gauche du rein. C'est lui qui amène le liquide san- guin à toute la masse de ce lobe. La branche principale qu'il forme suit, elle aussi l’arête intérieure du lobe dans toute son élendue, et donne à droite et à gauche des rami- fications anastomosées, laissant entre elles des mailles sem- blables à autant d’orifices qui permettent aux produits uri- naires formés dans les parties profondes, de se répandre dans la cavilé urinaire proprement dite. Ce tissu est extrêmement serré, mais paraît assez différent de celui du lobe droit. La figure 96 donne d’ailleurs une idée nette de ces dispositions. Par ces quelques considérations, malheureusement res- treintes par l'insuffisance du matériel, on voit en résumé que le rein de la Volute peut être comparé à celui des Semi- proboscidifères, et particulièrement des Cyprées. Dans les deux groupes il se compose de deux lobes : l’un, le lobe gauche, longeant la glande hématique ; l’autre, le lobe droit, plus volumineux, parallèle au précédent; les vaisseaux se distribuent aux deux lobes à peu près de la même facon dans chacun des deux types. Chez tous les deux en effet, l’ir- rigation se fait par deux ramifications distinctes d’un même tronc, et chacun des lobes du rein constitue un domaine vasculaire spécial. Je n’ai pu faire aucune observation rela- livement aux voies de retour du sang. 246 RÉMY PERRIER. Elles seraient pourlant bien intéressantes à décrire, pour établir les comparaisons morphologiques nécessaires avec le rein des Mollusques de la série des Muricidés. 2° Orivinés. — Les Olividés, qui sont incontestablement apparentés aux Volutidés, en diffèrent notablement au point de vue del’appareil rénal, par une différenciation plus grande encore. Mais néanmoins le rein des Olividés se laisse ratta- cher assez facilement au rein des Volutes. Les principaux 1{raits de l’analomie des Olives ont été figurés par Quoy et Gaymard, mais les figures données par Quoy sont beaucoup trop schématiques et ne peuvent donner aucune indication précise sur l'anatomie du rein. On peut dire que tout est à faire sur cet organe. Il a représenté, en effet, le rein comme un long et large tube éloigné du cœur et paraissant logé tout entier dans le manteau. En réalité le rein (fig. 58) occupe sa position habituelle, le long du pé- ricarde, à droite du cœur; il a la forme d’une poche cylin- drique, et ce qu’il offre de plus remarquable, c'est la pré- sence, à sa partie antérieure, d’une énorme papille, ou plutôt d'une proéminence de la cloison antérieur du rein, qui fait saillie au fond de la cavité palléale. A l'extrémité de cette papille se trouve le pore excréteur (N), simple fente de grande dimension occupant tout le diamètre de cette saillie. Les parois latérales tout entières de ce cylindre sont occu- pées par le tissu glandulaire, la cloison péricardique ne touchant le rein que sur une très petite surface occupée par la glande néphridienne. Mais ce lissu s'arrête avant l'extrémité antérieure du rein, de facon que la papille reste absolument membraneuse et libre de tout développement glandulaire. La glande néphridienne estnormalement développée; elleest fort large et, vue de l'extérieur ou du péricarde, elle présente une grande surface, mais elle est très peu épaisse el sa face en rapport avec la cavité rénale est une bande très mince, ayant d’ailleurs l'aspect habituel de la glande hémalique. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 247 La disposition anatomique du rein proprement dit est, au contraire très spéciale. Comme chez les Volutes, on peut y distinguer deux parties différenciées, disposées parallèlement suivant la longueur de l'organe. L'une (R,), située à gauche, est contiguë à la glande hémalique; l’autre (R,), à droite, est disposée tout Le long du rectum (J), qui la traverse dans toute sa longueur. Ces deux lobes se distinguent même de l'extérieur par une différence de coloralion assez nette, et visible encore sur des animaux conservés depuis longtemps dans l'alcool. Mais, tandis que dans les {ypes que nous avons jusqu'ici passés en revue, les deux lobes étaient simplement juxtapo- sés et nettement séparés l'un de l’autre, les deux lobes du rein de l’Olive ont une structure plus diffuse, et leur sépa- ration est infiniment moins nette. Chacun d'eux se compose, en effet, d'une série de lamelles dont la disposition estexaclement la même que celle des vais- seaux qu’elles portent sur leur bord libre. Étudions donc d'a- bord l'appareil vasculaire. Tout le sang du rein vient comme d'habitude du sinus abdominal antérieur. Dans sa parlie pos- térieure, celui-ci donne naissance à un certain nombre de vaisseaux isolés, dirigés transversalement et couronnant au- tant de lamelles, également transversales. Toutes font partie du lobe droit. Ces vaisseaux peuvent eux-mêmes se diviser comme les lamelles correspondantes, mais les rameaux gar- dent toujours une direction générale parallèle aux troncs principaux. De la partie antérieure du sinus abdominal part un dernier vaisseau (V) beaucoup plus considérable que les autres. Il ne tarde pas à se diviser en deux troncs. L'un d'eux (V, est encore destiné au lobe droit; il se divise presque tout de suite en quatre ou cinq rameaux, eux aussi parallèles à ceux que nous avons déjà décrits el correspondant à autant de lamelles transversales. Tout autrement se comporte le second vaisseau (V,). Il est destiné tout entier au lobe gauche, adjacent à la glande néphri- 218 RÉMY PERRIER. dienne. Dans la première partie de son trajet, il traverse d’une paroi à l’autre la cavité urinaire, de façon à atteindre pres- que normalement le plafond de celle-ci, où se trouve le lobe en question. (Dans la préparation dessinée, il a été sectionné dans ce parcours.) Un repli membraneux le rattache dans ce court trajet à la paroi droile du rein. Arrivé à la surface supérieure du rein, il se divise en deux vaisseaux se faisant directement suite l’un à l’autre. Il existe de lasorteunaxe vasculaire, s'étendant d’un boutàl’autre du lobe, suivant son milieu, par conséquent un peu arqué comme lui. Cet axe donne à droite et à gauche des vaisseaux paral- lèles, dirigés suivant le sens transversal, comme les barbes d’une plume. Celles de droite, tournées vers la glande héma- tique, sont beaucoup plus courtes que celles de gauche, et celles-ci pénètrent entre les lamelles de l’autre lobe du rein; de la sorte les deux lobes sont intriqués, mais sans anasto- moses, sur la ligne de séparation. Cette disposition est im- portante et doit être notée avec soin. Car nous allons la voir s'accentuer dans les types qu'il nous reste à ètudier. Le rein de l’Olive peut en définitive se comparer à celui de la Volute. Les rapports des troncs principaux sont exactement les mêmes, el nous pouvons dès lors considérer les deux lobes droit et gauche du rein de l’Olive, comme correspondant respectivement aux lobes de la Volute. La seule différence est le développement énorme que prend à sa partie antérieure le lobe droit de la Volute, développement à la suite duquel le lobe s'étend sur le bord de la cavité palléale, jusqu’à la limite antérieure de celle-ci. La structure des deux lobes n’est pas du tout comparable. Le lobe droit a un aspect spongieux; c'est le plus développé et c'est à lui que semble réservée la part la plus active de la sécrétion urinaire. Le lobe gauche présente au contraire une structure toute spéciale. Les vaisseaux qui l’irriguent sont, dans toute leur étendue, recouverts de petiles excroissances granuleuses, REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 249 bien certainement glandulaires, et qui rappellent beaucoup les papilles que nous avons trouvées chez les Natices. Elles sont d’ailleurs très probablement homologues, si on üent compte de la similitude de disposition de l'appareil ré- nal dans les deux cas. Ce fait confirme et reserre les liens de parenté que nous avons indiqués entre le groupe des Semi- Proboscidifères et celui des Sténoglosses. L’anatomie du rein de la Volute, en montrant la division en deux Jobes différenciés avait fait prévoir celte parenté que personne n'avait indiquée avant nous. La même dispo- sition se retrouvant chez l’Olive, avec une analogie frappante dans la structure du lobe gauche, vient démontrer la réalité de cette prévision. Malheureusement, l’état de conserva- lion des animaux, que j'ai eus à ma disposition, ne m'a pas permis de faire l’histologie de cet organe dans l'Olive. Il ne m'a pas été non plus possible d'étudier les voies efférentes de l'appareil vasculaire, étude qui dans le cas actuel, aurait été pourtant de la plus haute importance. 3° Cônipés. — Nous n'insisterons que peu sur l’anatomie du Cône, qui se rapproche beaucoup de celle de l’Olive. Le rein est à la place ordinaire et son orifice se réduit à une simple fente, sans aucune espèce de papille. La glande néphridienne existe, mais ne présente rien de particulier. Quant à la glande rénale elle-même, elle est divisée en deux lobes, mais bien autrement intriqués encore que dans le cas précédent. L'un d’eux est disposé sur le plancher de la cavité; l’autre au contraire, correspondant au lobe gauche de l’Olive, occupe sa face supérieure. Les deux lobes sont d’ailleurs bien plus massifs que dans ce dernier type. La disposition des rameaux vasculaires est exactement la même. Pourtant un fait est digne de remarque, c’est que l’axe vasculaire du lobe gauche du rein, ne se trouve plus au milieu du lobe, mais tout près du bord voisin de la glande hématique. Il en ré- 250 REMY PERRIER. sulte que les vaisseaux qu'il envoie à gauche sont tout à fait insignifiants, tandis que ceux de droite sont au contraire irès allongés. C’est un acheminement nouveau vers la dispo- sition que nous allons trouver au chapitre suivant dans les Rachiglosses voisins des Murex. Enfin ajoutons que le bord gauche de ce lobe, c’est-à-dire le bord voisin du péricarde, au lieu de se terminer en s'amincissant comme dans l’Olhive, est au contraire très épais et forme tout le long de la glande néphridienne un bourrelet saillant très remarquable. Ces points sont importants à noter, car ils vont nous per- mettre tout à l'heure de comprendre le rein des Mollusques consüluant la seconde série des Sténoglosses, les Sténo- glosses Pyenonéphridiens. CHAPITRE XVI STÉNOGLOSSES PYCNONÉPHRIDIENS. Nous réunirons dans une même description les Bucci- nidés, les Purpuridés et les Muricidés, dont l'appareil rénal est presque identiquement construit sur le même type. Dans son mémoire sur le rein des Prosobranches, et plus récemment dans son « Étude morphologique des Mollusques recueillis par la corvelte italienne Pisant », B. Haller s’est occupé du rein des Mollusques de ce groupe. Mais sa description est tout à fait insuffisante et sur bien des points inexacte; les figures qu'il donne sont souvent in- férieures à celles que Cuvier en a données. Pour B. Haller, il existe la plus grande ressemblance entre le rein du Murex trunculus et celui du Dolium (”). La seule différence appré- (*) Voici tout le paragraphe que B. Haller consacre aux Muricidés : «Parmi les Muricidés, j'ai étudié le Murex trunculus L. «Ici la forme de sac du rein est encore plus accentuée que dans les Dolii- dés, et c'est vraisemblablement cette forme de Prosobranches, que les anciens auteurs avaient présente à l'esprit dans leur description, quand ils disaient que le rein des Prosobranches était un sac, dont les parois étaient spongieuses et glandulaires. Le rein a la forme d’un sac allongé, dont l’axe longitudinal est dirigé de gauche à droite en avant. Si on l’ouvre par la droite, on lui REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 5 ciable qu’il réconnaisse, est le pelit volume de ce quil appelle le lobe antérieur, — notre glande néphridienne, — et l’'homogénéité du lobe postérieur, qu’il est impossible, dit- il, de diviser en trois lobules secondaires. Dans son dernier et tout récent travail (35), l'auteur hongroisrevientsur cette ana- tomie. Mais sa descriplion nouvelle n’est pas plus satisfaisante que la première, etil est difficile de comprendre l’exacte signi- fication de la figure schématique qui l’accompagne. Nous espérons donner, dans la descriplion qui va suivre, une idée plus vraie et plus claire de cet organe. Le rein des Slénoglosses Pycnonéphridiens (fig. 61), loin de ressembler à celui du Dolium, présente une disposition tout à fait spéciale, qui est toute particulière à ce groupe et qu'on ne retrouve pas chez les Prosobranches que nous avons étudiés jusqu'ici ; cependant on y reconnaît au plus simple examen, la présence des deux parles décrites chez la plupart d'entre eux, la glande néphridienne et le rein proprement dit. La première a l'aspect habiluel ; elle longe le péricarde, el montre nettement à l'œil nu la disposition des fibres muscu- laires qui la limitent. Elle est ès nettement séparée du rein par un espace assez large, non glandulaire. Le plus souvent elle se présente sous la forme d’un ruban, à peu près partout de même largeur, se recourbant le long du fond de la cavité pal- reconnait les caractères suivants.Le lobe antérieur — {notre glande néphri- dienne) — à conservé la place qu'il avait chez les Doliidés, mais il est, relati- vement au lobe postérieur, notablement plus petit et plus mince. Bien qu'il conserve la même structure que chez les Doliidés, il laisse l’impression d’un organe en voie de régression. La connaissance de formes plus récentes dans la phylogénie des Prosobranches montrera si cette opinion est fondée. «Au lobe antérieur est juxtaposé, en haut et à droite, le lobe postérieur, grand et indépendant.Nous ne pouvons plus dans ce lobe reconnaitre trois di- visions secondaires. Il constitue une masse glandulaire continue qui fait saillie dans la cavité urinaire. Il a conservé sa structure de glande à acini; seulement son épithélium s’est tellement modifié qu'il a pris la forme d’un épithélium cylindrique à petit noyau. Les cellules épithéhales sont insérées sur une membrane basilaire. «Dans tous les cas,nous sommes ici en présence de caractères excessive- ment jeunes, et si mon opinion que le lobe antérieur est en voie de régres- sion, se confirmait, 11 serait possible de voir ici le point de contact avec les Pulmonés. » (Morph. Jahrb., t. XIT, p. 44.) DD RÉMY PERRIER. léale ; d’autres fois, au contraire, comme chez les Murex, elle semble se concentrer dans l’angle antérieur gauche de la cham- bre rénale, et ne s'étend que peu le long des bords du rein. Dans ce cas elle atteint une grande largeur, et il est impossible de voir là avec B. Haller un « organe en voie de régression. » Le rein lui-même est beaucoup plus compliqué et absolu- ment spécial. La partie glandulaire du rein recouvre presque complètement les parois latérales de la chambre urinaire; elle ne laisse libre que l’espace occupé par le péricarde et la glande néphridienne ; recouvrant le plafond de cette cavité, elle redescend à droite, et vient tapisser le plancher jusque contre le péricarde. Dans cette région elle cache le rectum, qui n’est pas visible de l’intérieur, mais passe tout près du péricarde; c’est ce qu’'indique la coupe (fig. 62). Si on ouvre la cavité du rein, de façon à étaler complè- tement ses parois latérales, la masse glandulaire se trouve comprise entre le cœur et la glande hématique d'une part, et la région attenant au rectum de l’autre (fig. 61). Elle se compose bien nettement de deux parties intriquées, mais assez faciles à décrire en prenant pour point de départ la disposition de l'appareil vasculaire. Système afférent du rein. — Comme toujours, dans le voi- sinage du rectum et du péricarde, se trouve un vaste sinus sanguin, faisant communiquer la cavité générale du corps proprement dit avec les lacunes de la masse viscérale du tor- Ullon. C’est de ce sinus, le sinus abdominal antérieur, que partent les vaisseaux destinés à irriguer l'appareil urinaire. Ces vaisseaux (fig. 61) sont assez nombreux, une dizaine environ, et chacun d’eux se ramifie un grand nombre de fois, mais sans qu’il y ait d’anastomoses entre les branches issues de deux vaisseaux différents. Comme ces vaisseaux sont recouverts d'épithélium glandulaire, il existe autant de lobules glandulaires indépendants, qu’il existe de vais- seaux afférents ; ces lobules, qui paraissent au premier aspect formés d’une masse spongieuse, courent parallèlement les REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 293 uns aux autres, et leur direction est {ransversale par rap- port à la cavité urinaire. Les lobules postérieurs sont plus étendus, et ils s’éta- lent en éventail, de facon à constituer toute la partie pos- lérieure de la masse glandulaire. Les figures indiquent d’ail- leurs clairement cette disposition. En éludiant avec plus de soin la constitution de ces lobules, on voit que chacun d’eux peut êlre considéré comme un véritable pinceau de filaments glandulaires un peu irrégu- liers, juxtaposés, mais indépendants les uns des autres, se rattachant {ous au vaisseau afférent principal du lobule, et venant, par leur autre extrémité, s'insérer sur la paroi exté- rieure du rein, c'est-à-dire sur la paroi même du corps. Ces filaments peuvent être de forme variable, tantôt cylindriques, lantôt plus ou moins fortement aplatis. Il sont creusés à leur intérieur d’une cavilé sanguine, qui communique avec le vaisseau principal afférent. La figure 91 représente en 4 la coupe de l’un d’entre eux. Les voies efférentes sont comme toujours superficielles ; lorsqu'on injecte avec un peu de force par la cavité géné- rale, on voit se dessiner à la surface du rein un réseau vas- culaire d'une élégance extrême, représenté figure 60. Il est aisé de reconnaitre que l'indépendance des lobules se manifeste encore dans ces voies efférentes. En effet on peut reconnaître dans celles-ci plusieurs domaines distincts, sans communication entre eux ; chacun d'eux présente un vaisseau central, recevant à droite et à gauche une multi- tude d’autres vaisseaux secondaires très ramifiés. Les vais- seaux principaux courent parallèlement les uns aux autres, et chacun des domaines vasculaires constitue un réseau, formant une bande plus ou moins large, courant parallèle- ment aux bandes voisines. Les deux bandes vasculaires postérieures sont beaucoup plus développées, et s'étendent sur une plus grande surface. Il est facile de reconnaître que ces réseaux correspondent chacun à un des lobules que nous avons déerits dans le rein. 254 RÉMY PERRIER. A la seule inspection des figures, on voit cette corrélation, et d’ailleurs il est facile de constater sur les préparations, que jamais il n'existe de vaisseau passant d’un lobule aux lobules voisins. Tous les vaisseaux afférents aboutissent dans un même sinus, qui court le long du rectum à l'extérieur de celui-ci ; et le sang qu'il contient est ensuite amené dans le sinus rectal, où il rejoint le sang qui n'a pas traversé le rein ; de là il se rend à la branchie en traversantla glande à mucus. Ce que nous venons d'étudier ne constitue qu’une partie du rein ; on voit en effet sur les figures 61-64 que la partie glandulaire du rein est nettement limitée du côté de la glande néphridienne par un rebord saïllant dans la cavité urinaire. Ce rebord (R,) est une lame qui court tout le long du rein, et se recourbe vers la partie postérieure de façon à em- brasser complètement les contours de la masse glandulaire quenous venons de décrire. En avant, cette lame vient se rac- corder à la membrane qui sépare le rein de la cavité palléale, et qui porte l’orifice urinaire. Cette lame, qu'on pourrail comparer au parapet d’un pont, n’est pas plane ; elle est bombée dans toute son étendue, et la partie convexe est tournée vers l’extérieur, de telle sorte que la lame vient recouvrir un peu l’extrémité des lobules rénaux, dont les filaments s'engagent sous ce rebord. De cette lame en partent d’autres (7,) quise dirigent perpendiculairement à celle-ci, et, toujours attachées à la paroi extérieure du rein, entrent dans la masse glandulaire. Elles courent entre les lobules, s'in- sinuant entre eux, et émetlant des ramifications qui pénè- trent dans les vides laissés par les filaments glandulaires. Lorsqu'on laisse macérer dans de l’eau pendant quelque lemps un rein de Buccin, les filaments glandulaires se dé- tachent de la paroi du rein avec la plus grande facilité; il ne resle que les lamelles du second système, qui figurent des arborisalions très jolies. C'est ainsi qu'a élé obtenue la pré- paration représentée fig. 64 et qui montre tout l’ensemble de ce second système. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 2 L'irrigation de celui-ci est elle-même très particulière. Du même sinus abdominal antérieur qui donne naissance aux vaisseaux du rein, part, à la parlie antérieure, un dernier vaisseau, qui à lui seul distribue le sang à tout le second système rénal. J'appelle à cet égard l'attention sur la figure 61 où ce vaisseau est représenté en blanc à la partie supérieure de la cloison c, et qui pourrait facilement induire en erreur; il faut, pour bien la comprendre, se rappeler qu’elle a été obtenue en coupant longitudinalement le rein, et en étalant ses parois, de telle sorte que la parlie droite de la figure vient dans la réalité se raccorder avec la partie gauche. On voit dès lorsque sion rétablit les parties dans leur disposi- tion naturelle, le vaisseau devient parallèle aux autres vais- seaux afférents précédemment décrits, et part du même sinus. Ce vaisseau court d’abord dans la paroi antérieure même du rein. Il longe la lèvre inférieure de l’orifice rénal, et, arrivé au rebord marginal, change de direction, pour suivre le bord libre de cette lame jusqu’à son extrémité postérieure. Ce vaisseau donne sur chacune des lamelles transversales un rameau vasculaire, qui suit également son bord libre, et se ramifie en même temps qu'elle. Lorsque l'injection a été bien poussée, on voit de fins rameaux parlir de ces vaisseaux marginaux, se diviser abondamment sur la lame elle-même, et s’amincir très rapidement à mesure qu'on approche de la base de celle-ci, c'est-à-dire de son bord fixé à la paroi. Les vaisseaux marginaux ont des parois tout à fait neîtes, ce sont de vérilables vaisseaux ; il en est de même, à leur origine, des vaisseaux propres de la lamelle ; mais à mesure qu'ils s’éloignent de leur point de départ, ceux-ci deviennent moins nels, et aboutissent enfin dans des lacunes qui rem- plissent complètement l'intérieur de la lamelle, et qui s’in- jectent entièrement quand l'injection est poussée avec force. On ne peut découvrir d’autres conduits dans l'appareil vas- culaire de cette seconde partie du rein. Z/ n’y a pas de voies 256 REMY PERRIER. LO de retour spéciales pour le sang qu'elle recoit. Ce fait me sem- blait si particulier que j'ai mulliplié les injeclions et varié de toutes Les façons possibles les points où elles étaient poussées. Jamais je n'ai pu réussir à mettre en évidence un second système de canaux analogue au système superficiel efférent des lobules rénaux. Les coupes nombreuses que j'ai faites montrent d'ailleurs qu'il n’y a contre le tégument aucun vaisseau, et que la lamelle va au contraire en s’amincissant vers sa base. Ainsi donc, cette absence de circuit vasculaire rend l'irrigalion très irrégulière et la circulation très lente _dans cette seconde partie du rein. C’estlà un point essentiellement important, et quinous éclai- rera tout à l'heure sur les fonctions probables de cet organe. Quoi qu’il en soit, on voit combien cette descriplion diffère de celle du rein des Ténioglosses, et des Prosobranches en général; on a peine à comprendre comment une disposi- tion aussi remarquable à pu passer inaperçue aux yeux de B. Haller, qui, dans un travail paru cette année même, ne relève aucune des erreurs et ne complèle aucune des descriptions de son premier mémoire. Il n'ajoute que les lignes suivantes à propos du rein du Muwrer lingua bons : « Le lobe postérieur (pour nous le rein proprement dit) a l’as- pect d’une branchie de Prosobranche, mais d’une branchie bipectinée, et il se recourbe un peu vers le bas près de l’ou- verture extérieure. » « Les acini font un peu saillie vers l'extérieur... « La structure de celobe postérieur est facile à comprendre grâce au schéma donné figure 38 ; la chambre urinaire for- merait vers l'intérieur des replis, dans les parois desquels les lobes pénélreraient dans toutes les directions » (”). J'ai cru devoir faire cette citation textuelle. Car dans une. note de la même page, B. Haller se plaint amèrement que (*) Die einzelnen Acini ragen nach aussen zu etwas vor, was ich soast nicht gesehen habe. Die Structur des Hinterlappens lässt sich durch das in Fig. 38 segebene Schema bestens versinnlichen. Nach innen würde die Urinkammer sich in Falten legen, in deren Wände nach allen Richtungen die Lappen münden würden. (Morph. Jahrb., t. XIV, p. 158.) REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES- DENT les jeunes auteurs français aient négligé, ou au moins passé sous silence son travail sur le rein (”). Il faut bien reconnaître, par la citation ci-dessus, que si le savant hongrois a acquis dans l'histologie du système nerveux une compétence 1n- contestée, on ne saurait retirer que peu de fruit de la lec- ture de son travail sur le rein, dont les descriptions sont trop souvent fort obscures où même entièrement inexactes. La disposition du rein des Buccinidés s'explique aisément, grâce à une interprélation morphologique très simple, et qui fait dériver avec la plus grande facilité le rein des Sté- noglosses Pycnonéphridiens de celui des Méronéphridiens. Les deux systèmes rénaux des premiers, correspondent avec la plus entière évidence aux deux lobes du rein des Volutidés: le lobe droit, particulièrement développé, est la parte essentielle du rein, le véritable organe urinaire, comme cela avait lieu dans toute la série précédente, et déjà chez les Naticidés. C’est de lui que dépendent les lobules du rein. Nous l’appellerons /oûe principal du rein. Le lobe gauche au contraire est singulièrement réduit. Il ne forme que la lamelle marginale et les ramifications qui en dépendent. Sa structure s’est complètement modifiée, et il est permis, comme nous le verrons tout à l'heure, de supposer que ses propriétés excrétrices se sont elles-mêmes fort réduites. Aussi le désignerons-nous sous le nom de /obe accessoire. Les rapports de position avec le reste de l'appareil rénal, les connexions avec Le système vasculaire, sontidentiquement les mêmes, et nous pouvons d'autre part suivre, dans toute la série des Méronéphridiens, les varialions qui nous con- duisent à celte forme spéciale des Pycnonéphridiens. C’est ainsi que l’Olive, où ce lobe est encore fort développé, et pré- (*) Diese Arbeiït scheint den jungen franzôsischen Autoren ganz unbe- kannt geblieben zu sein, wenigstens wird sie von keinem erwähnt. Und doch lässt sich die Niere, wie jedes andere Organe, für die Erkentniss der phy- letischer Verhältnisse vermerthen, wie 1ch dieses in einer folgenden Arbeit zu seigen hoffe. ANN. SG. NAT. ZOOL., 1889. Vin, 147. — ART. N° 2 258 REMY PERRIER. sente un vaisseau médian, donnant à droite el à gauche des vaisseaux à peu près de même importance, se rattache aux Buccinidés par l'intermédiaire des Cdnes où le vaisseau cen- tral s’est rapproché du bord gauche ; les rameaux qu'il donne de ce côté sont de la sorte très réduits par rapport à ses branches de droite. Chez les Pycnonéphridiens, ces dernières existent seules, et le lobe tout entier s’est encore énormément réduit. Ainsi l'anatomie comparée nous conduit à interpréter facilement la structure du rein de ces Prosobranches supérieurs, qui avait toujours échappé à nos devanciers. C’est pour avoir négligé cette étude des types intermédiaires, que Béla Haller a méconnu la vraie constitution du rein des Sténoglosses supérieurs, dont il nous reste maintenant à étudier la struc- ture histologique. Béla Haller n’a pas été beaucoup plus heureux dans cette étude, à laquelle il ne consacre que quelques lignes; pourtant on verra par ce qui va suivre que bien des choses restaient encore à dire. Mes recherches histologiques ont porté surtout sur le Murex lrunculus, qui a servi justement de type à la des- cription de B. Haller. J’ai étudié en outre à ce point de vue le Buccinum undatum el le Purpura Lapillus. En ce qui concerne la glande hématique, nous avons peu de faits nouveaux à relater : cet organe présente dans tous les types une constance extaordinaire, qui n’est pas l’une des moindres preuves de son importance. Les cellules spéciales, qui forment son parenchyme inté- rieur, sont peut-être plus nombreuses, et Le tissu plus compact que partout ailleurs. Néanmoins comme toujours le tissu de- vient plus lâche vers Les parties périphériques de la glande vas- culairesanguine,oùlalacunen’estplusobstruée que par lesfila- ments déliés qui dépendent des cellules conjonctives étoilées. L'épithélium externe de la glande néphridienne ne diffère de ce que nous avons vu jusqu'ici que par la hauteur un peu REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 259 plus considérable des cellules qui le forment. Ce caractère à part, c'est la même disposition, en revêtement de dépres- sions irrégulières, débouchant dans la cavité urinaire; c'est le même couronnement de cils vibratiles longs et puis- sants, le même affaiblissement dans l’activité sécrétoire. L'organe se {trouve toujours identique dans toute la série. L’Aistologie du rein proprement dit nous offre plus de faits nouveaux. Les lamelles des deux systèmes qui forment la masse glandulaire se présentent avec des caractères his- tologiques aussi distincts que l’étaient leurs caractères ana- tomiques. Elles nous présentent à examiner : 1° l’épithélium ; 2° le tissu conjonctif propre. Le véritable épithélium rénal est porté par les lamelles du lobe principal, c’est-à-dire par celles que nous avons indiquées comme formant la partie urinipare du rein. La coupe de ces lamelles montre nettement deux ca- naux sanguins, dont les parois sont également nettes : le vaisseau afférent au bord libre de la lamelle, le vaisseau efférent à sa base, tout contre le tégument externe. Le reste de la lamelle est formé par du tissu lacunaire ordinaire. On y trouve une substance conjontive fibrillaire avec des cellu- les éparses. Le sang ne peut la pénétrer que par d’étroits espaces qui communiquent avec les vaisseaux. L’épaisseur est toujours assez mince, el la lamelle est en somme analo- gue à ce que nous avons rencontré dans les types étudiés jusqu'à présent. De son côté, l’épithélium qui revêt ces lamelles présente les caractères ordinaires de l’épithélium rénal. Comme dans la Littorine, il diffère suivant qu'on l’étudie à la base de la lamelle ou sur son extrémité libre. Mais la différenciation est plus nette, la division du travail plus avancée; la localisa- tion des cellules ciliées et des cellules glandulaires est tout à fait complète ; les premières existent sans mélange au som- met de la lamelle ; les secondes revêtent les faces latérales jusqu'à la base. D'ailleurs les unes et les autres ne sont que le résultat des 260 RÉMY PERRIER. variations d’un type unique, modifié dans deux sens oppo- sés; car on passe d’une cellule glandulaire à une cellule ciliée {typique par une série ininterrompue de formes inter- médiaires, qu'on observe facilement près du sommet des lamelles. Les cellules glandulaires sont des cellules grosses, à large base, insérées par toute la surface de celle-ci sur la mem- brane basilaire. Elles sont juxtaposées exactement, sans laisser aucun vide, et sont comme toujours disposées sur une assise unique. Leur noyau est basilaire, volumineux ; leur protoplasma, assez clair, est creusé à la partie supérieure d’une grosse va- cuole pleine de suc cellulaire, avec une ou plusieurs granu lations : c’est la vacuole excrétrice. Par tous ces caractères, la cellule glandulaire des Murex s'identifie entièrement avec la cellule glandulaire des Monotocardes, telle que nous l’avons si souvent rencontrée. À mesure qu'on approche du sommet de la lamelle, on voit les cellules changer peu à peu de caractères; leur pro- toplasma s’épaissit, leur vacuole s’amoindrit, et on passe par degrés insensibles aux vraies cellules ciliées. Celles-ci sont particulièrement placées au contact même des parois du vais- seau afférent. Elles sont coniques, terminées à leur partie supérieure par un plateau cilié assez peu différencié, et s’amincissent vers le bas en un mince pédicule, qui va s’atta- cher à la couche musculaire de la paroi du vaisseau. Le noyau est ovale, le protoplasma assez condensé, et dépourvu de vacuoles. Il peut arriver qu'il se dépose dans son intérieur des concrétions ; mais c’est un fait accidentel, et cette ré- gion de l’épithélium, n’est, on peut le dire, nullement glan- dulaire. Ces cellules existent seules, avons-nous dit, au som- met des lamelles, et en cela le rein du Murex présente une différenciation plus avancée que tous ceux étudiés jusqu'ici; mais il est bon de faire remarquer que les cellules ciliées que nous venons de décrire sont un peu moins complètement adaptées que les cellules ciliées de la Littorine, dont le pro- REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 261 toplasma fortement condensé, le plateau nettement indiqué font des éléments tout à fait spéciaux. En résumé, les lamelles du système principal reprodui- sent, à peu de choses près, les traits essentiels que nous avons jusqu'ici trouvés dans les lamelles rénales des Monotocardes. Assez différentes sont les /amelles du système secondaire, celles qui dépendent du rebord marginal. La section trans- versale de la lamelle a une forme triangulaire ; le sommet du triangle est fixé au tégument ; la base est libre, et ren- ferme un large canal sanguin à parois tout à fait distinctes. C’est le seul espace ouvert au sang dans ces lamelles ; donc pas de voies séparées d'aller et de retour; c'est déjà ce que nous avaient montré l’étude anatomique et l’examen des injections. Mais un fait nouveau est mis en lumière par l'examen des coupes histologiques; c'est le développement considérable que prend la partie fondamentale conjonctive de la lamelle par rapport à ce qui s’observe dans l’autre système. L’épaisseur de la lamelle, d'une des membranes basilaires de l’épithélium à l’autre, est assez grande. Tout cet espace est rempli, non pas, comme on pourraits’ y altendre, par du tissu conjonctif lacunaire, mais par une substance spéciale qui doit arrêter notre attention. Lorsqu'on regarde directement une lamelle au microscope, après avoir simplement enlevé l’épithélium, on aperçoit une masse irrégulièrement mamelonnée, blanchâtre, assez peu transparente, à cause des granulations qu’elle renferme. On croirait avoir affaire à cette substance qui remplit Les papilles de l’'Haliotis et des autres Hétéronéphridés. Sur les coupes, cette substance, colorée en jaune très pâle sous l'influence du picrocarminate d’ammoniaque, en bleu par le bleu de méthylène, apparaît en plaques assez larges, brillantes, for- tement granuleuses, remplissant toute la lamelle. La seule différence qui empêche d'établir l'identité avec la substance des papilles de l'Haliotis, est la présence au milieu d’elle, de nombreux noyaux épars çà et là, noyaux appartenant à des cellules conjonctives. Je n'ai pas vu non plus se 262 RÉMY PERRIER. détacher de fragments cristalloïdes comme chez l’Haliotis. Toutefois si l’on considère les analogies profondes qui existent dans l'irrigation lente el irrégulière, dans la nature, la forme et la structure du dépôt, on ne saurait manquer d’être frappé par leur réelle importance. Le lobe gauche du rein des Natices présente aussi, on se le rappelle, des faits analogues. Il est probable encore que, chez tous les Sténoglosses, le lobe gauche du rein doit offrir une semblable structure. A la simple loupe, la différence de structure avec le lobe droit est tout à fait notable. J'ai essayé de faire des coupes dans un Cône qui m'avait été envoyé de la Méditerranée, et qui me paraissait être le mieux conservé que J’eusse à ma dispo- silion; elles ne m'ont donné que de faibles résultats. Elles m'ont montré cependant qu’en effet le lobe gauche avait un stroma conjonctif plus fortement développé que le lobe droit; mais je n'ai pas pu étudier avec précision la nature de ce stroma ; l'avenir a donc à faire la lumière à ce sujet; je ne doute pas qu'il ne nous montre une profonde analogie avec ce que nous venons de voir chez les Muricidés. Nous n’avons le droit de conclure néanmoins que pour ces derniers. En résumé les Muricidés (et avec eux sans doute les Sténo- glosses) ne sont done que la suile de la série commencée par les Natices. Les deux lobes en lesquels s’est divisé le rein droil sont devenus de plus en plus dissemblables ; le lobe droit a seul gardé un caractère rénal ; le lobe gauche au contraire a subi une modification profonde qui aboutit à l'apparition d’une fonction nouvelle : la formation dans l'épaisseur de ces lamelles d’une substance spéciale, qui ne saurait être autre chose qu’une substance de réserve. Ce lobe gauche joue donc un rôle identique à celui du sac papillaire des Haliotis. Le dépôt de cette substance se produit par suite d’une modification dans l'irrigation du lobe gauche, modification tout à fait semblable à celle que l’on rencontre dans le sac papillaire. Il n’est pas impossible que ce dépôt ne soit dû à une stase prolongée du sang à l’intérieur des parois des REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 263 papilles ou des lamelles de l'organe. Mais le mécanisme du phénomène est, on le voit, bien loin d'être expliqué, et devra êlre le sujet de nouvelles, mais difficiles investigations. Comme dans tous les cas analogues, on peut chercher une preuve indirecte de la modification apportée au rôle de l'organe, dans l’apauvrissement du pouvoir glandulaire de l'épithélium. Les cellules, quoique moins dégradées que celles du sac papillaire de l’Haliotis, sont en effet bien moins déve- loppées que celles des lamelles du système principal. Elles sont plus pelites, et, bien qu’encore nettement glandulaires, leur pouvoir sécréteur s’est nettement affaibli; la figure montre bien la différence des deux revêtements. Nous sommes arrivés au terme le plus élevé de différen- ciation de l'appareil rénal, non seulement parmi les Proso- branches, mais encore parmi les Mollusques. Nous sommes loin de la simplicité qu'offre l'appareil chez les Lamellibran- ches par exemple. Ici l'appareil urinaire, concentré tout en- lier en une seule unité anatomique, renferme jusqu'à trois organes de fonctions différentes; c’est à savoir la glande néphridienne, le lobe gauche du rein, et le lobe droit du rein. Ce dernier seul a conservé la fonction urinaire origi- nelle ; les deux autres parties se sont modifiées, et toutes deux ont acquis une fonction nouvelle ; toutes deux sont ap- pelées à exercer une influence spéciale sur la composition du sang : elles sont devenues des glandes vasculaires sanguines. APPENDICE AUX STÉNOGLOSSES. Il nous reste à étudier deux types appartenant aux Sténo- glosses, et où l’étude du rein révèle des affinités qui s’écar- tent un peu de celles qui sont généralement admises. Ce sont les Harpes et les Concholepas. 1° Harpes. — Les malacologistes ne sont pas d'accord sur la place à accorder aux Harpes, qu'on rattache le plus souvent aux Volutes et aux Olives. 264 RÉMY PERRIER. M. Fischer (23), qui s’appuie sur la forme du pied pour diviser les Rachiglosses pourvus d’une radula, est amené à mettre tout à fait à part les Olividés, où le pied est pourvu d'une rainure transversale (Schizopodes). Dans le groupe des Holopodes, qui comprend tous les autres Rachiglosses, les Harpidés sont placés en tête, près des Marginellidés et des Volutidés. Woodward, qui ne fonde sa classification que sur la co- quille, établit des familles extrêmement étendues, et place les Harpes dans les Buccinidés, entre les Dolium et les Olives. Claus les place dans la famille des Olmidæ, et M. Bouvier. réunit dans une même étude les Harpidés et les Olividés, dont il n’étudie d’ailleurs le système nerveux que dans ses traits généraux. Il ne donne aucune conclusion spéciale rela- tivement aux affinités des Harpidés. L'étude du rein nous conduit à remettre en question la discussion de ces affinités ; le rein de la Harpe est en effet entièrement différent de celui des Volutes, et est construit sur le type du Bucein. Le lobe gauche du rein est réduit à un repli marginal d’où partent des lamelles ramifiées qui pénètrent entre les lobules du lobe droit du rein. La seule différence à signaler est la largeur de ce repli marginal, qui, comme dans le Buccin, se recourbe vers le lobe droit, et en recouvre largement les bords. Cette disposition rattache les Harpes au second groupe des Sténoglosses, aux Pyenonévhridiens. Il reste à voir si le reste de l’organisation permet ce rapprochement. Malheureuse- ment, nous avons fort peu de renseignements à ce sujet, et une étude plus complète confirmerait très certainement le résultat précédent. Je n’en veux pour preuve que l’étude du système nerveux. « Il ressemble, dit M. Bouvier, presque complètement à celui du Buccin » et l’auteur ne signale d’autres différences qu’ « une agglomération encore plus grande des centres nerveux et des variations insignifiantes dans le nombre et la disposition des nerfs. » REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 265 2° ConcHoLepas. — Nous avons à présenter des observa- lions de même nature, relativement aux affinités du Concho- lepas, que tout le monde a jusqu'ici classé tout à côlé des Purpuridés. M. Bouvier ne discute même pas la possibilité de les en distinguer. Béla Haller (35) a publié dernièrement une longue étude sur l'animal qui nous occupe ; il étudie principalement le système nerveux, le rein et le cœur : c'est surtout du système nerveux qu'il croit devoir tirer des conclusions touchant les affinités du Concholepas : « La forte concentration du système nerveux central du Concholepas établit que cet animal est la plus jeune des formes de Rachiglosses, ce groupe étant lui-même le plus jeune des groupes de Prosobranches.. D'ailleurs il ne s'en trouve pas de fossiles... Cependant, malgré la concordance des caractères anatomiques avec ceux des autres Rachi- elosses, par la conformation de la sole pédieuse et par la forme de la coquille, le Concholepas manifeste une régression vers des formes primilives, au point de vue de l'adaptation exlérieure » (p. 142). Le rein a été suffisamment étudié par B. Haller, qui le décrit longuement avec une parfaite exactitude. C’est un organe sacciforme placé en avant du foie, et tou- chant celui-ci par sa face postérieure. Sa masse glandulaire comprend comme toujours deux parties : la glande néphri- dienne et le rein proprement dit. La glande néphridienne a son plus grand développement le long de la cavité palléale, tout en contournant comme toujours par une seconde bran- che le péricarde. Elle occupe ainsi une très grande portion de la cloison qui sépare la cavité urinaire de la cavité palléale. Le rein proprement dit ne présente nullement le haut degré de différenciation que nous lui avons reconnu chez les Pourpres. Son parenchyme glandulaire est principale- ment développé sur la face postérieure de la poche rénale, en connexion avec le foie. C’est une masse identique dans 266 RÉMY PERRIER. toute son étendue, que de fortes échancrures divisent irré- gulHèrement en trois lobes coalescents par leur partie interne. Ces lobes sont eux-mêmes déchiquetés, mais sans qu'il se produise de différenciation plus compliquée. Le canal réno-péricardique s'ouvre dans la chambre uri- naire assez loin de l’orifice rénal, qui est lui-même une simple fente en forme de boutonnière transversale. Telle est la description rapide qu'on peut faire du rein du Concholepas, el qui a été donnée exactement par B. Haller. Mais il n’a pu évidemment se rendre compte des différences profondes qui séparent cet organe du rein des lypes consi- dérés comme voisins, et que l’on peut maintenant apprécier. En réalité, il semble difficile au premier abord de trouver un rapprochement entre le rein si complexe du Buccin et celui du Concholepas, où on ne peut même retrouver la di- vision en deux lobes, déjà manifestée chez quelques Ténio- glosses. Cependant, toute l’organisation de l'animal, et en parti- culier la concentration extrême du système nerveux, indique que nous sommes en présence d'un type très élevé du groupe des Prosobranches. Mais il est facile, à notre avis, de concilier ces faits d'apparence contradictoire. Il suffit pour cela, d'admettre la disparition du lobe gau- che du rein, qui était déjà si réduit chezles Pyenonéphridiens. Le lobe droit subsiste seul, complètement homogène, et ne présente que quelques incisions profondes, et d’autres moins fortes, correspondant aux échancrures que faisaient entre les lobules du rein du Buccin, les lamelles issues du rebord marginal et constituant le lobe accessoire du rein. Mais ici, les bords du lobe droit n'étant plus maintenus par ce rebord marginal s’étalent plus librement sur la paroi du sac rénal, et se découpent plus irrégulièrement. Ainsi nous est expliquée celte constitulion toute particu- lière, qui semblait au premier abord éloigner les Concholepas des Buccinoïdes typiques. + REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 267 En résumé, le Concholepas se rattache étroitement aux Pycnonéphridiens, comme le montre bien toute son orga- nisation. Mais bien des caractères secondaires le séparent des Pour- pres d’une façon plus complète qu’on ne l’a fait jusqu'ici. C’est d’abord la forme extrêmement modifiée de la coquille pareille à celle d’une Haliotis. Cette transformalion entraîne à sa suite la modification du muscle columellaire, en forme de fer à cheval ouvert en avant; de la cavité palléale extré- mement développée, relativement au tortillon qui est au con- traire fort réduit. Le système nerveux est lui-même remar- quable par la concentration excessive de ses ganglions, qu'il est difficile de distinguer les uns des autres, par l'obli- quité des colliers nerveux, inclinés à gauche, par les gan- glions pédieux, énormes et émettant des nerfs dans toutes les directions, et enfin par la réduction des ganglions palléal droit et supra-intestinal. Le rein vient ajouter une nouvelle différence. Dans ces conditions, je crois qu'il est impossible de laisser les Concholepas dans la même famille que les Pourpres, surlout lorsque nous en voyons séparer les Muricidés. Il importe donc de créer une famille nouvelle, alliée aux pré- cédentes, mais placée à part dans le groupe des Pycnonéphri- diens, pour recevoir le Concholepas : la famille des Concuo- LÉPADIDÉS. III. — RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS CHAPITRE XVII CONCLUSIONS GÉNÉRALES. Les conclusions de ce mémoire peuvent se résumer dans les propositions suivantes : F. MorPHOLOGIE. — 1° Dans sa forme primitive et théo- rique, l'appareil urinaire des Prosobranches se compose de deux organes symétriques et identiques au point de vue anatomique et au point de vue physiologique, comme cela a lieu chez les Acéphales. Ces deux organes, les reins, consis- tent chacun en un sac communiquant d’une part avec le péricarde, d'autre part avec l'extérieur. La symétrie abso- lue n’est jamais réalisée chez les Prosobranches. 2° Chez les Diorocarpes (à l'exception des Nériñidés) el chez les HÉTÉROCARDES les deux organes rénaux existent, et ne communiquent jamais l’un avec l’autre. Leurs orifices, {oujours distincts aussi, sont situés au sommet de papilles saillantes dans la cavité palléale. 3° La Fissurelle est le seul Prosobranche où il reste quelque chose de la symétrie primitive. Les deux reins sont situés de part et d'autre du corps; leurs deux orifices sont symé- triques. Mais le rein gauche est très réduit et ne commu- nique pas avec le péricarde. Les deux reins sont identiques au point de vue physio- logique. 4° Chez tous les autres, le rein droit reste le véritable organe urinaire; le rein gauche, remarquable par sa plasti- REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 269 cité, subit toujours des modifications dans sa position ou dans sa constitution. 5° Chez la Patelle, les deux reins fonctionnent comme glande urinaire. Mais-le rein gauche, tout petit, a passé à droite du péricarde, entre lui et le rein droit (fig. 27). La communica- tion du rein gauche avec le péricarde ne m'a pas paru exister. 6° Chez les Héteronéphridés [Haliotis, Trochidés|, le rein gauche a subi une transformation complète. Il est devenu le sac papillaire (fig. 8 à 22). Son rôle est peu important dans la sécrétion urinaire. [Il paraît s'être transformé en un organe de réserve important, dont nous avons décrit pour la première fois la véritable structure. Il communique seul avec le péri- carde ; le rein droit, fonctionnant seul comme organe dépu- rateur, a perdu cette communication. 7° Le rein droit est placé sur le trajet du sang qui vient des lacunes du corps pour se rendre aux branchies. Chez l’'Halotis, tout le sang le traverse; chez les Trochidés, une partie seulement; chez les Monotocardes, il ne recoit qu'une faible partie du sang, et il se constitue pour lui un domaine vasculaire spécial avec ses voies afférentes et efférentes, in- dépendantes de la circulation générale. 8° Le rein gauche des Diotocardes, aussi bien chez la Patelle que chez les Hétéronéphridés, a son système vasculaire sous la dépendance immédiate de l'oreillette ou des oreillettes. 9° Les Néritidés (fig. 23) ont un seul rein, s’ouvrant par une fente en forme de boutonnière. 10° Les MoNoTOCARDES ont une seule cavité rénale et un seul orifice excréteur. 11° L’orifice excréteur est un simple orifice en forme de boutonnière, placé au fond de la cavité palléale. 12° La Valvée et la Paludine seules font exception à cette règle. Elles présentent un canal excréteur, débouchant par un orifice, sur le bord antérieur du manteau. Les Cy- prées, qu on avait indiquées comme possédant un uretère, ne diffèrent pas à cet égard des autres Prosobranches. 13° Le rein n'est n1 une glande massive, ni une glande à 270 RÉMY PERRIER. acini. Son épithélium sécréteur est disposé sur des lamelles ou sur des trabécules formant une masse spongieuse, ces lamelles et ces trabécules étant attachés aux parois laté- rales, et la cavité urinaire étant libre au milieu. 14° Chez les Prosobranches d’eau douce (Neritina, Palu- dina, etc.), onremarque en général un développement considé- rable de la masse glandulaire. Elle remplit la cavité urinaire, et le rein apparaît alors comme un corps spongieux massif. Le Cyelostome etla Valvée seuls font exception à cette règle. 15° La masse glandulaire, c’est-à-dire la partie active du rein, se divise en deux glandes tout à fait distinctes : le rein proprement dit el la glande néphridienne (fig. 52, etc.). 16° La glande néplridienne est très constante dans sa forme (fig. 55). C'est une bande courant le long du péri- carde, et quelquefois aussi le long du fond de la cavité bran- chiale; sa couleur diffère de celle du rein. {7° Elle est creusée d’une lacune limitée (fig. 67-70), sur- tout du côté de la cavité urinaire, par une couche de muscles puissants, dont le rôle est de régler la circulation dans l'organe. Cette lacune est un diverticule de l'oreillette avec laquelle elle communique largement à l'angle antérieur gauche du rein. Elle est partiellement oblitérée par du tissu conjonctif, dont les éléments essentiels sont de grosses cel- lules à protoplasma condensé et granuleux et à noyaux volu- mineux. Ces cellules sont disposées entre les mailles d'un réseau de cellules conjonctives étoilées. 18° Le rôle de cette glande vasculaire sanguine est de modifier la constitution du sang soit en y versant des pro- duits déterminés, soit en .y émettant des éléments figurés. C'est donc un organe de réserve ou une glande lymphatique. 19° Du côté de la cavité rénale, la glande néphridienne est tapissée par un épithélium (fig. 71), qui s'enfonce dans son intérieur, en y formant des canaux ramifiés, toujours bien séparés de la lacune sanguine. La glande se compose donc de deux organes : une glande vasculaire sanguine communiquant avec l'oreillette et une REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 271 glande ordinaire, versant ses produits dans la cavité urinaire. Nous avons nommé la première glande hématique réser- vant le nom de glande néphridienne, à l’ensemble de l’épi- thélium sécréteur externe. 20° La glande néphridienne peut être considérée comme représentant le rein gauche des Diotocardes. La Patelle constitue une forme de passage. Il suffit de supposer que la mince cloison qui sépare les deux cavités rénales dans ce dernier type ait disparu, ainsi que l’un des orifices, devenu inutile. Dans cette hypothèse, il y a : 1° identilé de posilion ; 2° identité de structure anatomique; 3° identité dans l'irriga- tion sanguine entre la glande hématique et le rein gauche de la Patelle (voir pages 167 et suivantes). 21° La glande hémalique n'existe pas chez le Cyclostome, la Valvée, les Vermétidés, les Cérithidés et les genres voisins. 22° Chez la Paludine, on ne la trouve pas dans son état habituel. La glande épithéliale a disparu. Mais la glande vasculaire sanguine existe toujours, seulement elle est pour ainsi dire rentrée dans l'oreillette et s’est développée sur tout le pourtour de ses parois (fig. 38 et 46). 23° Chez la plus grande partie des Ténioglosses, la masse glandulaire du rein proprement dit est homogène (fig. 51), comme structure, dans toute son étendue. On ne peut la di- viser en lobes différenciés. Chez les Proboscidifères, elle se sépare en deux lobes distincts, mais de structure identique. 24° Chez quelques Ténioglosses (Vatica, Cypræa), on com- mence à voir toutefois une tendance à la séparation du rein en deux lobes distincts et de structure différente. L'un d'eux est petit et longe la glande hématique; l’autre, bien plus considérable, semble constituer la partie essentielle du rein (fig-57 et 95). 25° Cette division en deux lobes devient la règle chez les Sténoglosses. Chez la Volute (fig. 96), les deux lobes restent tout à fait séparés ; chez les Olives (fig. 58) et les Cônes, ces deux lobes, dont on peut suivre la différenciation progressive, s'intriquent mutuellement mais sans communiquer entre eux. DTA REMY PERRIER. Les Mollusques de ce groupe sont nommés par nous Méro- néphridiens. 26° Chez les Muricidés et les types voisins que nous réun:s- sons sons le nom de Pycnonéphridiens (pl. XD), le lobe gauche (lobe postérieur des Cyprées et des Volutes) se modifie pro- fondément. Ce n’est plus qu’une mince lamelle courant tout le long du rein et d’où se détachent perpendiculairement des lamelles secondaires, qui pénètrent entre les lobules du lobe droit du rein, considérablement développées, et constituant le véritable tissu glandulaire. J’ai désigné le premier sous le nom de lobe accessoire et le second sous celui de lobe principal. 27° L’élude de la structure histologique et de la disposition de l'appareil vasculaire, que j'ai pu faire en détail dans ce dernier cas, révèle une modification profonde dans la nature du lobe accessoire. Son système circulatoire est un diverti- cule clos de l'appareil vasculaire, et l’organe tout entier paraît remplir un rôle d’organe de réserve, rappelant physio- logiquement (mais non morphologiquement) les papilles du rein gauche des Haliotis. C'est le plus haut degré de différenciation de l'appareil urinaire des Prosobranches. 28° L'appareil circulatoire présente des rapports constants. Dans tous les Monoltocardes, le sang arrive par un ou plusieurs vaisseaux venant soit des lacunes de la masse hépatique, soit du sinus abdominal antérieur. L’un d’entre eux, toujours constant, et, dans tous les cas, le plus important par son vo- lume, part de l’angle antérieur droit de la masse glandulaire rénale. 11 existe seul dans la Littorine, les Strombes, etc. Ces vaissaux afférents sont toujours à l’intérieur du rein, en rap- port avec la cavité urinaire. 29° Les voies efférentes sont tantôt des lacunes, tantôt des vrais vaisseaux. Elles sont superficielles et courent immédia- tement au-dessous des téguments. Elles se rendent très géné- ralement dansle sinus périrectal, et le sang qu’elles entraînent passe par la branchie pour revenir au cœur. Dans un petit nombre de cas (Littorine, Vermet, etc.), le sang aboutit dans REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 273 la lacune interne de la glande hématique, et se rend par là directement à l'oreillette. Mais on trouve bien des inltermé- diaires entre les deux dispositions. Exemple : le Cyclostome, où le sang esl ramené directement au cœur par un rameau qui court transversalement dans le fond de la cavité palléale, en longeant presque le rein. IT. HisroLocie. — 30° On rencontre deux types de cel- lules glandulaires rénales. Les cellules du premier type se voient chez tous les Diotocardes (fig. 54). Elles sont très généralement ciliées, à protoplasma à peu près égale- ment répandu dans tout le corps de la cellule. Quelquefois, elles ne contiennent pas de concrélions étrangères et ne laissent voir que les granulations protoplasmiques. D’autres fois, au contraire, les malières excrétées par la cellule se condensent dans celle-ci sous forme de petites concrétions, en général assez nombreuses, et pouvant exister dans toute l'étendue de l'élément. Cette sorte de cellules existe, avons- nous dit, chez tous les Diotocardes. On la trouve aussi chez la Valvée (fig. 36), et c'est elle qui constitue le revêlement épithélial de la glande néphridienne des Monolocardes du côté de la cavité urinaire (fig. 71). 31° La cellule rénale glandulaire des Monotocardes, au contraire, ne produit pas une sécrétion diffuse (fig. 45 et 47 bis). Les liquides excrétés se concentrent en un même endroit de faeon à constituer une vacuole sphérique, placée vers la périphérie de la cellule. Cette vacuole grossit de plus en plus, el les sels contenus en suspension dans le liquide qui la forme, ne lardent pas à se condenser en une grosse con- crélion, ou quelquefois en plusieurs pelites masses occupant le centre de la vacuole, sans que Jamais le protoplasma lui- même en contienne dans son intérieur. Ces cellules ne sont pas en général ciliées. Mais la présence ou l'absence de ces cils n’esi que secondaire, et on ne peut donner une règle formelle à cet égard. Cela est naturel, puisque les cellules glandulaires typiques non ciliées des Monotocardes peuvent être considérées comme un degré de différenciation plus ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VIN, 18. — ART. N° 2. 974 | RÉMY PERRIER. avancée des cellules ciliées des Diotocordes primitifs. Dans le cas des Monotocardes, à côté des cellules glan- dulaires, on (rouve des cellules ciliées non sécrétantes, dis- posées surtout dans les points du revêtement épithélial di- rectement en rapport avec la cavité urinaire; ces cellules sont d’ailleurs tout à fait distinctes des cellules du rein des Diotocardes. Enfin, dans ces mêmes régions, on trouve chez un certain nombre de types, des cellules glandulaires rénales modifiées et devenues de simples cellules à mucus. 32° Les Mollusques d’eau douce ou terrestres perdent très généralement les cils vibratiles qui recouvrent d'ordinaire les cellules du rein. Cette règle, énoncée déjà d’une manière géné- rale par Leydig, se trouve vérifiée pour les éléments du rein. 33° Le mécanisme de la sécrétion urinaire varie suivant qu'on a affaire à la cellule à sécrétion diffuse ou à la cellule vacuolaire. Dans le premier cas, la sécrétion semble se faire seulement par osmose. Au contraire, dans le cas de la cellule vacuolaire (fig. 48), la vacuole s'échappe de la cellule et tombe dans la cavilé urinaire entourée d’une mince enveloppe pro- toplasmique, qui la fait apparaître sous la forme d’une vési- cule sphérique, à l'intérieur de laquelle se trouve placée, un peu excentriquement, la vacuole hyaline contenant des con- crélions. La cellule ne tombe pas, mais se reforme après l'expulsion de sa vacuole, et continue de fonclionner. (pages 193 et suiv.). CoxcLusioNs AccEssoIRESs. — Un certain nombre d'autres résultats ne se rattachant qu'indirectement à l’histoire du rein ont été mis en lumière par le présent travail. Ils peuvent se résumer dans les proposilions suivantes : A. — Les Prosobranches peuvent avoir une ou deux oreil- leltes. Ce caractère différentiel répond à une assez grande variation de toule l'organisation inlérieure, pour qu on puisse s'en servir afin de diviser l’ordre en deux groupes, comme cela a déjà été proposé. Nous avons pu établir la généralité de ce caraclère qui avait jusqu'ici été méconnue. B. — Très fréquemment, le revêtement endothélial qui REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 275 tapisse le péricarde et l'oreillette, se développe de façon à se transformer en épithélium glandulaire. Grobben l’a éludié sous le nom de glande péricardique chez les Acéphales. Nous avons étendu cette étude à tous les Prosobranches. Chez les Diotocardes et chez la Valvée, c’est sur l'oreillette que se trouve la glande péricardique. Chez les Monotocardes, et chez la Patelle, elle est beaucoup plus réduite en général, et lorsqu'elle est apparente, c’est sur les parois mêmes du péricarde qu’elle est développée. Sa structure histologique est en résumé la même que celle de la glande péricardique des Acéphales, déjà décrite par Grobben. CHAPITRE XVIII APPLICATIONS A LA CLASSIFICATION. Toute étude d'anatomie comparée doit avoir pour but d'amener à une connaissance plus complète des rapports respeclifs des êtres étudiés ; etle couronnement de {out {ra- vail de ce genre doit être une classification nouvelle, qui, tenant compte de toutes les affinités déjà établies par les travaux antérieurs, fasse intervenir de nouvelles données, el, grâce à une interprélalion plus exacte des relalions des êtres entre eux, présente ceux-ci dans un ordre plus naturel. Aussi faut-il s'’élonner des reproches de quelques na- turalistes, qui s’indignent des modifications incessantes que chaque auteur apporte à la classificalion. Une classifi- cation, au sens où on comprend actuellement ce mot, ne doit rien avoir de l'immutabililté des anciennes méthodes, dont le seul but était d'établir des cadres qui permissent aux naluralistes de se reconnaîlre au milieu des nombreuses espèces animales. Une classification naturelle estaucontraire, parson essence même, indéfiniment variable, et chaque travail nouveau doit introduire en elle des modifications plus ou moins profondes 9276 RÉMY PERRIER. Ce chapitre a précisément pour but d'indiquer les chan- gements que l’élude du rein, combinée avec nos connais- sances antérieures, nous amène à proposer dans la classifi- cation naturelle des Prosobranches. L'élude du rein accentue la division de l’ordre des Pro- sobranches en deux sous-ordres, telle que l’avait proposée M. le professeur Edmond Perrier et que l’a acceptée M. Bouvier. Le premier sous-ordre auquel on peut conserver le nom de Diotocardes, correspond exactement aux Rhipidoglosses de Troschel, et si nous gardons le premier nom, c’est par suite de la nécessité de réunir dans un seul sous-ordre tous les autres Prosobranches divisés par Troschel en plusieurs groupes. Ces derniers ont un caracière commun qui les sépare des précédents, c’est la présence d’une seule oreillette au cœur. De là le nom de Monotocardes que nous leur con- servons avec M. Bouvier. Cette dénomination n’a plus qu'une seule exceplion con- nue; c’est celle des Hélicines, dont le cœur n’a qu'une oreil- lette et n'est pas traversé par le rectum, mais qui présente avec les Nérilines tant de points communs que personne ne peut songer à les en séparer. Mais il semble indispensable de créer un troisième groupe, intermédiaire aux deux pré- cédents, pour recevoir la Patelle et avec elle tous les Mol- lusques faisant parlie du groupe des Docoglosses. En résumé voici, avec leur diagnose, les trois groupes dans lesquels peut se diviser l’ordre des Prosobranches : I. DIOTOCARDES (— RHIPIDOGLOSSES, ASPIDOBRANCHES). — Une ou deux branchies bipectinées libres à leur extrémité. — Organe de Spengel, diffus le long de l’arêle afférente du support branchial [F. Bernard]. Système nerveux chiastoneure ou dialyneure, parfois orthoneuroïde (Hélicinidés et Nériti- dés), caractérisé toujours : 1° par une commissure labiale, grêle el sans ganglions ; 2° par des cordons ganglionnaires sca- lariformes, dont l'origine est contiquë aux ganglions palléaux ; REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. DT 3° par des connectifs buccaux récurrents et cachés sous les muscles buccaux; 4° par une longue commissure cérébroïde située en arrière des lèvres ; 5° par de longs conneclifs laté- raux ; 6° par un seul ganglion viscéral; 7° par des otocystes à nombreux otolithes (Bouvier). — Radula : N,1, n, 1, N. — Cœur à deux oreillettes, et à ventricule traversé par le rectum (sauf chez les Hélicinidés); une glande péricardique déve- loppée sur les oreillettes. — Deux reins (sauf chez les Ortho- neuroïdes), placés de chaque côté du péricarde, qui com- munique avec un seul d’entre eux. Les deux reins s’ouvrent au fond de la cavité palléale, sur deux papilles placées à droite et à gauche du rectum. Jamais de glande hémalique. I. HÉTÉROCARDES (— pocogrosses). — Une branchie au plus ; des lamelles respiratoires palléales ; ces deux sortes d'organes pouvant coexister ou manquer complètement. Sys- {ème nerveux différant de celui des Diotocardes par une très forte commissure labiale, avec deux ganglions, et par des cordons pédieux, dont la naissance est tout à fait dislincte des ganglions palléaux. — Radula présentant au plus douze dents.— Cœur à une seule oreillette, présentant cependant parfois trois cavités, mais successives {le ventricule étant divisé en deux chambres); ventricule non traversé par le rectum; pas de glande péricardique.— Deux reins à orifices séparés, mais placés tous les deux à droite du péricarde. UT. MONOTOCARDES (= pecriNiBRANCHES). — Une seule branchie (la branchie gauche), monopectinée et nulle part libre (sauf chez la Valvée). — Organe de Spengel, nettement différencié (sauf chez la Valvée), et non directement dépendant de la branchie [F. Bernard]. — Système nerveux chiastoneure ou plus souvent zygoneure, exceptionnellement pourvu d'une commissure labiale (Paludinidés, Ampullaridés), et de cordons ganglionnaires pédieux scalariformes ; commissure cérébroïde presque toujours très courte, située en arrière de la masse buccale; connectifs buccaux jamais complètement 278 RÉMY PERRILE. récurrents el profonds (Bouvier). — Radula à peu de dents. — Cœur à une seule oreillette, sans glande péricardique (sauf chez la Valvée); celle-ci développée quelquefois sur les parois mêmes du péricarde. — Un seul orifice rénal. Le plus souvent une glande néphridienne, représentant le rein gauche, de la sorte les deux reins sont d'un même côté du péricarde. Voyons maintenant comment doivent êlre classés les ami- maux appartenant à ces trois sous-ordres. Les DIOTOCARDES doivent immédiatement se diviser en trois groupes. La division en Azygobranches et Zygobranches adoptée par M. Bouvier, ne peut plus être admise; nous en avons exposé plus haut les raisons. Les trois groupes que nous proposonsd'établir sont les suivant(s : I. Homonéphridés. — Coquille patelliforme, non na- crée. Corps exactement symétrique exltérieurement. Deux branchies rigoureusement égales, situées à droite et à gauche du corps. Anus sur la ligne médiane ; sur ses côtés, les orifices des deux reins. Ganglion susintestinal distinct du ganglion branchial. Nerf olfactif (organe de Spengel), confondu avec le nerf branchial. Radula à onze dents centrales. Cœur avec deux oreillettes symétriques placées sur la ligne médiane. Glande péricardique peu développée. Deux reins physiologi- quement identiques, placés symélriquement et différant seulement par leurs dimensions; le droit étant plus volu- mineux que son congénère el communiquant seul avec le péricarde; pas de palmettes céphaliques. Fam. : Fissurellidés. IL. Hétéronéphridés. — Coquille spiralée, toujours na- crée. Corps plus ou moins dissymétrique. Une seule branche (la branchie gauche), ou deux branchies inégales. Anus placé en dehors de la ligne médiane; ganglion susintestinal con- fondu avec le ganglion branchial. Nerf olfacthif distinct du nerf branchial. Radula à douze dents centrales. Cœur avec deux oreillettes symétriques, mais écarté de la ligne mé- REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 279 diane, et plus ou moins incliné, souvent même transversal (Turbo, Trochus). Glande péricardique rés développée. Deux reins tout à fait différents : le rein droit étant le véritable organe urinaire; le rein gauche, communiquant seul avec le péricarde, transformé en sac papillaire (organe de ré- serve). Des palmettes céphaliques. Fam. : Haliotidés, Turbinidés, Trochidés. IT. Mononéphridés (— Orthoneuroïdes). — Coguilie spiralée, non nacrée, souvent globuleuse. Corps dissymétri- que. Üne branche au plus, placée horizontalement, rempla- cée quelquefois par un poumon. Anus placé comme chez les Monolocardes.— Ligne épipodiale, limitée au lobe operculi- gère, dépourvue de cirres.— Système nerveux orlhoneuroïde. Pas de ganglion branchial. Cœur avec deux oreilletles dis- symétriques, l'oreillelle droite rudimentaire. Ventricule tra- versé par le rectum. Glande péricardique bien développée. Un seul rein s'ouvrant par un orifice en boutonnière au fond de la cavité palléale, au-dessous de la branchie. Les HÉTÉROCARDES ne comprennent qu’une famille, celle des Patellidés. MONOTOCARDES. — Si dans la classification des Dioto- cardes nous avons dû modifier assez profondément les idées émises par M. Bouvier, nous sommes au contraire (out à fait d'accord avec lui dans les traits genéraux de la classifi- calion des Monotocardes, que nous n’aurons à modifier que sur quelques points de délail. Comme le système nerveux, le rein permet de diviser les animaux composant ce sous-ordre en deux grands groupes, auxquels nous conserverons les noms de Ténioglosses et de Sténoglosses Les premiers correspondent aux Ténio- glosses el aux Piénoglosses de Troschel. N'ayant pas eu l’oc- casion d'éludier ce dernier groupe, nous ne pouvons vérifier leur réunion avec les Ténioglosses; mais il n'en est pas de même pour ce qui à rapport à la réunion en un seul groupe des Toxiglosses et des Ziachiglosses de Troschel. Nous avons 280 RÉMY FERRIER. 21 montré que ce groupe commun des Sténoglosses était extrêmement cohérent, et que toul, dans l'étude du rein, juslifiait sa création. Au point de vue des caractères tirés de l'appareil urinaire, les deux groupes, dont la diagnose générale a été donnée par M. Bouvier, se différencient de la façon suivante : Premier groupe : Ténioglosses. Rein très généralement constitué par une masse ayant dans toutes ses parties des fonctions el une structure identiques; cette masse peut d’ailleurs être plus ou moins profondément divisée en lobes, mais ceux-ci restent identiques dans leur aspect. Exception- nellement, les lobes du rein peuvent se différencier de façon à diviser l’organe en deux parties distinctes; cela constitue un passage au groupe suivant. Deuxième groupe : Sténoglosses.— Rein formé net- tement de deux lobes, d'aspect et de structure très dislincte, et arrivant chez les représentants les plus élevés du groupe, à avoir une constitution tout à fait différente. Division Des Ténioglosses. — Dans la division des Ténioglosses nous sommes encore tout à fait d'accord avec M. Bouvier, et tous Les genres que nous avons étudiés viennent se ranger dans les trois groupes qu'il a établis, de facon à donner, relativement au rein, des caractères difié- rentiels à chacun d'entre eux : 1° RoSTRIFÈREs. — ein formé d'un seul lobe; un seul vaisseau afférent pour la masse glandulaire. De cette division on doit extraire les Paludines d’une part. les Valvées de l’autre, pour en créer deux groupes spéciaux, rattachés sans doute au précédent, mais assez différents pour être nettement mis à part. 20 PROBOSCIDIFÈRES. —- ein divisé en deux lobes de struc- ture et de fonctions identiques. 3° SEMI-PROBOSCIDIFÈRES. — ein formé de dewx lobes tantôt distincts, tantôt plus ou moins intriqués, mais de structure différente. REIN DES GASTÉROPODES PROSUBRANCHES. 281 Ce dernier groupe se compose de deux séries : celle des Cy- præidés el celle des Naticidés. Malgré les rapports qu’elles pré- sentent, elles sont, d'autre part, bien différentes l’une de l'autre, et peut-être faudrait-il les séparer dans deux sec- tions distinctes. C’est ce que peut seulement décider une élude comparative approfondie de ces deux séries. Dans tous les cas, c’est dans des animaux voisins des Cyprées, qu'il faut chercher le passage des Ténioglosses aux Sténo- glosses, et non, comme le veut M.Bouvier, parmi les Probos- cidifères. Division pes Sténoglosses.— Les Slénoglosses, à leur tour, se divisent en deux sections ; mais à notre avis, ce n’est pas la division en Rachiglosses et Toxiglosses qui doit être acceplée, telle qu'elle a été encore proposée par M. Bouvier. L'étude du rein conduit à la création de deux groupes, que le reste de l’organisalion autorise. Ils présentent au point de vue du rein les caractères suivants : 1° MÉRoNÉPHRIDIENS. Rein formé de deux lobes tout à fait distincts, mais jurtaposés et à peine intriqués, chacun d'eux occupant une surface assez considérable des parois de la chambre rénale. 2° PycnonéPnripiens. Le lobe qauche du rein (lobe acces- soire) est considérablement modifié el formé d’une lamelle marginale bordant entièrement le rein et donnant naissance à d'autres lamelles secondaires, pénétrant entre les lobules du lobe droit (/obe principal). D'après cette diagnose, quelques modifications sont apportées à la clasification adoplée jusqu'ici ; elles se ré- duisent d’ailleurs à peu de chose; 1l suffit de #ansporter les Harpes à côté des Buccinidés et de séparer les Concholepas des Purpuridés, dont ils s'écartent à tant de points de vue, pour en faire une famille satellite des Pycnonéphridiens, dans laquelle le lobe gauche du rein aurait entièrement avorté. En résumé, on voit que l'étude du rein peut rendre d'im- 289 REMY PERRIER. portants services, dans la connaissance de la classification et de la filiation des Mollusques Prosohranches. D'ailleurs les changements que nous avons dü apporter à la classifi- cation sont peu nombreux; dans la plupart des cas nous n'avons eu qu à Juslifier et à accentuer les divisions pro- posées par nos devanciers; quant aux modifications que nous avons proposées relativement aux Diotocardes et aux Slénoglosses, la plupart étaient déjà depuis longtemps en- trevues ; mais nous avons pu préciser les idées émises, d'une facon plus ou moins vague, relativement à ces groupes, idées que jusqu'ici personne n'avait appliquées à la création des séries naturelles. APPENDICE COMPARAISON DU REIN DES PROSOBRANCHES AVEC CELUI DES AUTRES MOLLUSQUES. Après avoir éludié le rein des Prosobranches, il n’est pas sans intérêt de jeler un rapide coup d'œil sur la conslilu- tion des appareils analogues dans les groupes de Mollus- ques voisins, et de chercher à les comparer les uns aux autres. Une pareille lentative a été faite plus d’une fois, et particulièrement par von Jehring et B. Haller, dans leurs mémoires sur les appareils urinaires des mollusques. IL importe de voir les modications qu'ont pu apporter à leurs manières de voir nos recherches détaillées. Le présent chapitre constituera de la sorte un exposé rapide de l'état actuel de nos connaissances sur le rein des Mollusques, con- sidéré surtout dans ses rapports morphologiques avec celui des Prosobranches. Les appareils urinaires dans les diverses classes des Mol- lusques présentent une homogénéilé morphologique parfaite. Partout en effet, le rein est un sac glandulaire de forme va- riée, communiquant d'une part avec l'extérieur, de l'autre avec la cavité péricardique. Chez tous les Mollusques, les or- ganes préposés à la dépuration urinaire sont donc comparables, et construits d'après le même type. Quelles sont les modifica- tions de ce {ype dans la série? c’est ce que nous allons re- chercher, en étudiant en particulier chacun des groupes. Ï. APPAREIL URINAIRE DES AMPHINEURES. — On s'accorde aujourd’hui à rechercher dans les Amphineures la bran- che originelle des Mollusques. L'étude du rein est des plus instructives à cet égard, et a élé invoquée comme l’une 284 RÉMY PERRIER. des preuves les plus plausibles de l'opinion précédente. L'organe urinaire se présente en effet dans ce groupe sous sa forme la plus simple. Il est construit sur le plan des or- ganes segmentaires des Annélides, d’où on fait dériver à juste litre les néphridies des Mollusques. Chez les So/énogastres, encore malheureusement peu étu- diés, ce sont de simples tubes droits, pairs, placés de cha- que côté du rectum, et s’ouvrant en arrière dans la cavité branchiale (Chætoderma), ou dans un cloaque, où débouche aussi le rectum (Veomenia, Proneomenia). En avant, ils com- muniquent avec le péricarde, qui, réuni avec les cavités génitales, constitue réellement une cavité générale compa- rable à celle des Vers. Il est donc exact de dire que, chez ies Solénogastres, les néphridies sont de simples tubes (organes segmentaires) met- tant en relation la cavilé générale et l'extérieur, et servant également à l'expulsion des produits génitaux. L'appareil urinaire du Citon nous est beaucoup mieux connu, grâce aux recherches de Sedgwick (77), de B. Haller et de van Bemmelen. Il se compose de deux tubes symétriques, s'étendant parallèlement à droite et à gauche du plan de symétrie. Ils s'ouvrent à l'extérieur chacun par un orifice. La cavité générale s’est divisée en deux parties séparées : l’une d’elles formant la cavité génilale, débouche directe- ment à l'extérieur ; l’autre forme le péricarde, qui commu- nique avec le rein. Le canal réno-péricardique aboutit au rein à l’extrémilé antérieure de celui-ci; comme le péri- carde est en arrière, ce canal est donc lui-même dirigé d'arrière en avant (*). Le tube rénal recoit de tout côlé des tubes secondaires ramiliés se terminant en cul-de-sac; mais sa cavité est en- Uièrement libre. Il est tapissé dans toute son étendue par (*) Voir à ce sujet les figures de Sedgwick, ou la figure rectifiée que B. Haller a donnée dans son Mémoire sur le rein, en une gravure sur bois (p. #2). Consulter surtout l'excellent résumé qu'Hubrecht a donné de l’ana- tomie des Amphineures et les schémas d’une extrême clarté qui l’accompa- gnent. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 285 une couche unique d’épithélium, où, d'après B. Haller, on reconnaît aisément le {ype que nous avons décrit dans la Fissurelle. Toutes les cellules sont semblables, ciliées, sans vacuole interne ; les produits d'excrétion sont toujours mélangés au proloplasme. La comparaison des deux types s'impose, et B. Haller l’a nettement mise en lumière, en montrant comment les deux formes, en apparence si différentes, peuvent se ramener l’une à l’autre. Nous sommes ici entièrement de son avis. L'étude du rein vient ainsi entièrement à l'appui de la théorie, suivant laquelle c'est chez les Amphineures que l'on doit chercher l’origine des Gasléropodes. Le groupe des Prosobranches se rattache directement à eux par l’in- termédiaire de ses formes inférieures. Il. REIN DES GASTÉROPODES. — Les autres groupes de Gastéropodes ne nous donneront que peu de résultats inté- ressants au point de vue comparatif. A. Opisthobranches. — Les Opisthobranches avaient étéséparés des Prosobranches par Jehring, quiles réunissaient avec les Pulmonés dans le groupe des/chnopodes. Hâtons-nous de le dire, rien dans l'étude du rein n’aulorise cette manière de voir, aujourd'hui d’ailleurs à peu près abandonnée. Mais en revanche, le groupe des Opisthobranches sem- ble se séparer en deux types distincts : les Tectibranches et les Nudibranches. Les premiers se rattachent facilement aux Prosobranches. Ils nous sont connus par le mémoire de M. Vayssière sur les Bullidés (84), et par une courte note de Cunningham sur le rein de l’Aplysie (19). La position du rein est la même que chez les Prosobranches, à droile de la masse viscérale et tout contre le péricarde; la communication avec ce dernier par un canal cilié, a été constatée dans l’Aplysie, elle n’a pas élé signalée dans les Bullidés, mais l’exiguité du canal l’a peut-être cachée à M. Vayssière, qui n’a pas fait de préparalion microscopique. L'orifice décrit par M. Vayssière est, en revanche, bien 286 RÉMY PERRIER. remarquable. Ilse compose, en effet, de plusieurs ouvertures conduisant à l'extérieur. Mais les détails nous manquent; il serait à souhailer qu'une étude détaillée vienne fixer la science sur ce point tout à fait spécial. L'hislologie est la même que chez les Prosobranches élevés. M. Vayssière s’en est peu occupé, et il décrit encore l'épithélium comme formé de cellules mères, se déchirant pour metlre en hberté des cellules filles. Nous avons déjà vu ce qu'il fallait penser de cette manière de voir. Mais, d’aprèsla descriplion de l’auteur, on peut parfaitement reconnaître l'identité de la cellule rénale avec celle des Prosobranches. M. Vayssière a décrit aussi chez les Bullidés, une g/ande spéciale indélerminée, près de la poche copulatrice et du cœur. « Elle est formée par une multitude d'éléments cel- lulaires, comme ceux de Bojanus, mais beaucoup moins gros, offrant dans leur intérieur des granulations... La veine branchiale, en se rendant au cœur, passe sous la délicate membrane d'enveloppe et y adhère. » Le pore excréteur n'a pas élé vu neltement. Ces connexions sont presque trait pour trait celles de la glande hématique. Il serait bien intéressant de Les étudier avec grand soin. Si l’on parvenait à montrer leur homo- logie, la distance qui sépare les Prosobranches des Tecti- branches serait par le fait même singulièrement diminuée. Chez les Nudibranches, la forme est tout à fait autre. C’est la forme primitive, la forme du rein du Chiton qui s'est conservée, comme Hancock l’a fait voir le premier. La différence avec les Tectibranches est tellement nette, qu'il y a lieu de se demander si le groupe des Opisthobran- ches n’est pas hétérogène, et si les Tectibranches ne forment pas un ensemble affilié aux Prosobranches, et tout à fait dislinet des Nudibranches. Le rein de ces derniers est un sac très ramifé, s'étendant toul le long du corps, d’une extrémité à l’autre. Il s'ouvre à l'extérieur à la base de la papille anale. La communication avec le péricarde s'établit par l'intermédiaire d’un sac renflé REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 287 en son milieu, et s’ouvrant d’une part dans Île rein, de l’au- ire dans le péricarde. Cet organe a élé quelquefois considéré comme représen- lant le second rein. Mais rien ne vient confirmer cette asser tion. Comme l’a très bien fait remarquer B. Haller, il existe un rein unique, et le sac péricardique n'est que le résultat d’une différenciation secondaire. B. Pulmonés. — Le rein unique des Pulmonés, bien connu par de nombreuses études sur plusieurs d’entre eux (*), présente trois faits intéressants par les rapprochements qu'ils nous permettent : 1° La cavité du rein, au lieu de former une chambre spa- cieuse, est presque entièrement comblée par le développe- ment du üissu glandulaire. Celui-ci constitue une masse spongieuse présentant des mailles serrées et d’étroites ca- vités. Cette masse est simplement formée par des replis émanant de la paroi, et ramifiés irrégulièrement. Cette disposition a élé signalée déjà, on s’en souvient, chez les Néritines, les Paludines, et en général chez tous les Mollusques qui vivent dans l’eau douce ou sur la terre. Le Cyclostome et la Valvée, seuls de tous les animaux que nous avons étudiés, font exception à cette règle. 2° Le rein présente un uretère, un canal excréteur, qui transporte les produits excrétés en dehors de la cavité pul- monaire, et vient déboucher tout près de l’anus. Il est éga- lement remarquable que les deux seuls exemples d’uretère que nous ayons trouvés chez les Prosobranches, sont juste- ment la Paludine et la Valvée, animaux d’eau douce. Enfin 3° l’histologie de la glande est très simple. Il n'existe qu'une sorte de cellule : c’est la cellule glandulaire différen- ciée, pourvue d'une vacuole, qui se délache sous forme de vésicule; cel élément est conforme, en un mot, au type de la cellule rénale différente que nous avons rencontrées chez les Monotocades. (*) Voy. les Mémoires de Cuvier (20), de Nüsslin (65), de Sharp (78), de Na- lepa (63), d'Amaudrut (1), d'Hanitsch (36) et de Yung (90 et 85). 288 REMY PERRIER. A l’intérieur de la vésicule, au lieu d’un grand nombre de petits granules, se trouve une concrétion unique, volumi- neuse, tantôt assez régulière, à zones concentriques, tantôt au conlraire, sans aucune régularité. Ces concrélions sont diversement colorées, et Nalepa y a reconnu de l’urate d'am- moniaque, de l'acide urique et de la guanine. Je n’ai retrouvé de semblables concrétions que dans le Cy- clostome, qui a été si longtemps confondu avec les Pulmonés. Les trois faits qui précèdent, et qui existent dans tout le groupe, ont donc ceci de remarquable, qu’on ne les retrouve que chez des Prosobranches dont le genre de vie se rappro- che de celui des Pulmonés. Ne seraient-ce donc pas des caractères dus à l'influence du milieu ? À la vérité, ils n'existent pas tous chez tous les Gas- téropodes d’eau douce ou terrestres. Mais une cause peut produire {elle influence sur un être, telle autre différente sur un second. Le genre de vie propre aux Pulmonés peut n’amener ici que l’obstruclion de la cavité rénale, là que la production de formes spéciales de produits urinaires. Rien n’empêche que les Pulmonés, plus adaptés à la vie terrestre, ayant subi son action pendant de bien plus nombreuses générations, aient réuni simultanément tous ces caractères, définitivement fixés chez eux. On ne voit évidemment pas le rapport immédiat qu'il peut y avoir ici entre la cause et l'effet; mais cela arrive bien fréquemment en zoologie, et les faits qui précèdent sont en- core moins étranges que les modifications apportées par le degré de salure des eaux sur la forme du corps, le nombre el la figure des appendices de certains Crustacés. Les autres caractères du rein des Pulmonés n’offrent pas grand intérêt, malgré les négations de MM. Amaudrut pour l’/Jelx el Joyeux-Laffuie pour lOnchidinm, le rein parait toujours communiquer avec le péricarde. Le fait a élé vérifié depuis pour l'Helix par Nüsslin, et il n’est pas douleux qu'il ne le soit un jour pour l’Oncidie. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 289 Dans un récent travail, Nalepa écrit que le rein de l'Hehx reçoit du sang artériel de deux côtés, du poumon et des artères rénales, celui du Zonites seulement de ce dernier. Je ne connais son {ravail que par le comple rendu qu'en donne le Zoologischer Jahresbericht, mais la description pré- cédente me semble bien peu probable. Ce serait le seul type de Mollusques où le rein serait irrigué par du sang artériel. D'ailleurs, d’après sa direction même, le vaisseau qui unit le rein au poumon semble, à coup sûr, un vaisseau efférent du rein, en lout semblable à celui du Cyclostome. S'il en est ainsi, la circulation du rein ne différerait alors en rien de ce qu'elle est dans les autres groupes. C'est un point qui sera bien facile à vérifier. À l'histoire du rein des Pulmonés se rattache la discus- sion engagée par v. Jehring relativement à la signification du poumon. Suivant cet auteur, le poumon des Hélicéens ne serait en rien comparable à la cavité palléale des Proso- branches. Tandis que chez les Pulmonés d’eau douce, le sac pulmonaire ne serait, comme chez le Clyclostome, qu'une cavité branchiale sans branchie, le poumon des Pulmonés terrestres serait un urelère modifié. De là la division des Pulmonés en Branchiopneustes et en Neplhropneustes. Cette manière de voir a été vivement combattue par Semper, qui à fait à juste litre remarquer que dans l'Hélix le rein a un uretère parfaitement distinct du poumon. La réponse de v. Jehring (43; ne semble pas bien probante, et il paraît élabli aujourd’hui que le poumon est l'équivalent morphologique de la cavité branchiale. Mais v. Jehring nous montre d’une façon intéressante comment se conslilue l'uretère. Chez les Pulmonés infé- rieurs (Onchidium, Vaginulus, Borus (Bulimus) ovatus), le poumon fonclionne à la fois comme urelère el comme or- gane respiraloire. Mais l'urine suit le long du rectum un chemin déterminé. C'est ce chemin, ici encore ouvert, qui, dans les espèces supérieures, se recouvre d’une membrane, el devient un canal clos. ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889, VI, 19. — ART. N° 2. 290 REMY PERRIER. IT. Re DES LAMELLIBRANCHES. — Les Lamellibranches ont élé souvent rattachés aux Prosobranches, et, dans de récentes monographies, certains auteurs semblent avoir pris à tâche de resserrer les liens des deux classes. Nous avons déjà insisté à plusieurs reprises dans le cours de ce mémoire sur la nécessité de ne pas exagérer l'importance de ces rapports, tout en reconnaissant une certaine parenté en- ire les groupes en question. L'organe de Bojanus des Lameïllibranches a été étudié, dans un mémoire devenu classique, par M. de Lacaze-Du- thiers (51). Depuis la publication de ce travail, quelques travaux plus limités, parmi lesquels il faut citer celui de M. Sabatier sur la Moule (74), celui de Griesbach (30) et celui de M. Letellier (58), sont venus le compléter sur un certain nombre de points; de sorte que nous pouvons considérer comme bien connu l’appareil urinaire des Lamellibranches. Il se compose de deux reins placés symétriquement, de part et d'autre de la masse viscérale. Tous les deux débou- chent à l'extérieur par un orifice distinct, et communiquent d'autre part avec le péricarde, par un orifice mentionné pour la première fois par Garner, mais dont M. de Lacaze- Duthiers a montré l'importance et la généralité. L'organe lui-même est un sac à parois glandulaires, et deux types peuvent se présenter dans sa disposition : ou bien c'est un simple sac s’ouvrant d’une part au dehors, de l’autre dans le péricarde, ou bien la disposilion est plus compliquée, et la chambre urinaire, qui communique avec le péricarde, s’ou- vre à l'extérieur par l'intermédiaire d'un canal que l’on nomme le sac périphérique, généralement accolé et parallèle à la poche rénale elle-même. Ce dernier cas n'est pas représenté chez les Prosobran- ches, où le rein a toujours la forme d’un sac, et se rappro- che bien davantage du premier type. L'irrigation du rein des Acéphales est identiquement la même que celle des Prosobranches. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 291 a. Le sang qui arrive au rein es{ du sang veineux, et après avoir traversé cetorgane, 2 se rend aux branches. W est donc interposé dans la circulalion, exactement comme dans la grande majorité des Prosobranches. Les Diotocardes se rapprochent à cet égard des Acéphales encore plus que les Monotocardes, puisque chez ceux-ci le sang qui revient du rein ne se rend pas directement dans le sinus branchial afférent, mais bien dans le sinus périrectal, qu'il est obligé de traverser pour aller à la branchie. b. « Les vaisseaux qui apportent le sang veineux sont pro- fondément situés ou internes; ceux au contraire qui portent le sang du sac aux branchies sont superficiels ou externes ;.… c’est eux que l’on aperçoit d’abord, quand on réussit bien les injections, ou bien quand, sur la paroi externe de l'organe, il s’en dessine sans préparalion. » On ne saurait s'exprimer autrement pour décrire l’appa- reil circulatoire du rein des Monotocardes. À l’époque où a paru le mémoire de M. de Lacaze-Duthiers, on n'attachait qu'une médiocre importance à la plus ou moins grande différenciation des cavités sanguines. Milne Edwards avait déjà fait ses beaux travaux sur la circulation lacunaire des Mollusques, mais la science n'était pas en possession de données bien nettes à cet égard; elle ne pouvait pas l'être avant les découvertes de la technique histologique. Aussi ne peut-on pas demander au remarquable travail que nous analysons ici, une précision complète à ce sujet. Peut-être ne faut-il pas prendre au pied de la lettre les ex- pressions de sinus, de capillaires el de vaisseaux. Néanmoins, des descriplions el des dessins de M. de Lacaze-Duthiers, il semble résulter nettement qu'il existe une différence essen- tielle entre le système afférent et le système efférent du rein. Le premier est constitué par de vrais vaisseaux, à parois bien nettes, ramifiés à la manière de véritables artères ou veines. Au contraire, les voies sanguines superficielles ou efférentes sont de longues cavités (sinus, d'après M. de Lacaze-Duthiers) où débouchent des cavités plus petites. Il est probable que 299 REMY PERRIER. l’on a ici de véritables lacunes. Cela complète l’homologie avec les Prosobranches. Là aussi, tandis que les voies affé- rentes sont de véritables vaisseaux, le système efférent est essentiellement lacunaire, et si ces voies de retour ne forment pas de vastes espaces irréguliers comme chez les Acéphales, elles n’en constituent pas moins un système de lacunes en réseau, dépourvues de véritables parois. Nous pouvons tirer de l’étude de l'organe de Bojanus des Lamellibranches d’autres enseignements. M. de Lacaze-Duthiers a montré qu'assez fréquemment, dans le cas où le rein est une simple poche, c'est-à-dire est le plus analogue au rein des Prosobranches, i/ eriste une communi- calion entre les deux orqunes, grâce à un canal membraneux passant sous le péricarde et recevant peut-être les canaux réno-péricardiques. Ce point a une grande importance. Il montre en effet qu 1l existe des cas non douteux, où les deux reins peuvent communiquer; ce fait légitime l'hypothèse que nous avons invoquée pour expliquer la constitution du rein des Prosobranches Monotocardes. Suivant cette hypothèse, le rein droit et Le rein gauche seraient, on se le rappelle, entrés en communicalion, de telle sorte que le rein définitif serait, en somme, le représentant morphologique des deux reins. Enfin, les rapports de l'appareil urinaire et de l'appareil génital nous donnent toute une série de modifications pro- gressives, qui permettent de former avec les Acéphales et les Proscbranches une suite continue et homogène. Nous avon eu déjà l’occasion d’y insister au début de ce mémoire, en développant les idées de von Jehring, dans le travail duquel on trouvera un exposé complel de la question. Nous nous con- tenterons de renvoyer le lecteur à ce mémoire (”) et à celui de M. de Lacaze-Duthiers (*). La texture de l'organe de Bojanus ne diffère pas à propre- ment parler de ce que nous avons étudié chez les Proso- branches. Des parois du sac partent un cerlain nombre de (( Zeitsch. f. wiss.. Zool., t. XXIX. (”) Ann. sc. nat., 4 série, t. IV, p. 27. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 293 replis et de lamelles, qui se soudent entre eux en formant un lissu spongieux dont les mailles sont recouvertes de l'épi- thélium glandulaire. Seulement ici la poche rénale a ses parois tout entières recouvertes de ce tissu, tandis que chez les Gastéropodes, le tissu sécréteur ne se développe que dans une région limitée, où il forme une épaisse masse spon- gieuse. Le fait important, c’est la ressemblance qui existe entre les deux structures. Mais ce qu'il v a de plus remar- quable encore, c’est que cette ressemblance ne lie pas les Acéphales aux Prosobranches les plus inférieurs, mais bien à des représentants plus élevés de ce groupe. Chez les types primitifs, en effet, la Fissurelle, la Patelle, la Valvée, la dis- posilion de l'appareil sécréteur est, on se le rappelle, réduite au minimum de complication ; c'est une simple couche continue revêtant les parois internes du sac, qui ne présen- tent elles-mêmes que fort peu de replis. Le tissu glandulaire spongieux des Acéphales présente, au contraire, une disposition bien plus complexe et porte l'indice d’une différenciation bien plus marquée. Cette remar- que vient à l’encontre de cetle théorie un moment en faveur, qui faisait descendre les Prosobranches des Acéphales. Elle était basée sur l’infériorité organique de ceux-ci par rapport aux premiers, el d'autre part sur leurs rapports étroits avec les Diotocardes. Mais elle est le résultat d’une mauvaise in- terprélalion des rapports morphologiques, qui conduisent au coniraire aux conclusions suivantes : Les Gastéropodes et les Acéphales viennent de parents communs, mais n’ont entre eux aucun lien de descendance. Ces derniers paraissent même s'être séparés de la sonche commune après plusieurs Gastéropodes. Cette dernière asserlionest encore confirmée par l'examen histologique. Nous avons vu qu'il existe deux {ypes de cel- lules glandulaires rénales chez les Prosobranches: l’un existe chez les moins élevés; les matières extractives ne se sépa- rent pas du protoplasma, et lorsqu'elles sont en grande abon- dance, elles se déposent en granulations dans son intérieur. 1 O () RÉMY PERRIER. 4 Chez la plupart des Monotocardes, au contraire, il y a une différenciation complète, et les produits urinaires se rassemblent dans la cellule en une vacuole nettement sé- parée du protoplasma. Que voyons-nous maintenant chez les Acéphales? Il règne, à vrai dire, à cet égard une assez grande incerti-. tude. On n’a jamais repris cette étude avec les procédés délicats que l’histologie possède aujourd’hui, et il n’existe aucun travail équivalant sous ce rapport à celui de B. Haller pour les Prosobranches. Le mémoire de M. de Lacaze- Duthiers ne contient que les indications vagues que peut donner l'observation directe, seule en usage à l’époque où il a été écrit. Griesbach n'a rien ajouté de beaucoup plus précis, et le Traité d'anaïomie comparée pratique de C. Vogt et Yung, en général si scrupuleux pour les détails histolo- giques, ne donne aucune indication salisfaisante. On se con- tente toujours de « la dilacéralion de la glande à l’état frais », sans aucun réactif dissociant. Nous avons indiqué dès le début de ce travail combien ce procédé était défectueux el comment les résultats ainsi ob- tenus n'avaient aucune valeur. {ls vont pourtant nous appren- dre ici quelque chose. « Il suffit, dit M. de Lacaze-Duthiers, de prendre au ha- sard une portion de la glande et de la porter sous l'objectif du microscope pour voir flotter dans le liquiüe une multi- tude de cellules facilement reconnaissables, et dont le volume, quoique variable, est cependant presque loujours assez considérable. Dans quelques exemples, le tissu semble s’égrener, et les corpuscules qui le composent, devenus fibres et gonflés par l’endosmose, paraissent très transparents et parfaitement liquides... Dans quelques cas peu nombreux, il ma paru y avoir de petites cellules, enfermées dans des cellules plus grandes; on dirait une production endogène. » Ces cilalions et l'examen des figures données par le sa- vant analomiste, nous montrent avec une certitude complete que l'histologie du rein de la plupart des Acéphales se rap- REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 295 proche, non pas de ce qui existe chez les Diolocardes, mais bien plutôt de la structure différenciée des Monotocardes. Cette conclusion semble confirmée par les observalions récentes de M. Letellier sur le rein de la Cythérée; c’est le seul auteur, à ma connaissance, qui ait étudié d'une facon un peu précise l’histologie de l'épithélium. Les coupes qu'il des- sine montrent clairement que les cellules sont disposées sur un seul rang (et non sur plusieurs, comme le disent MM. de Lacaze-Duthiers et C. Vogt). Les concrétions se déposent toujours à l'intérieur de sphères ou de vacuoles d’excrélions tout à fait incolores. Enfin, M. Letellier complète encore l’a- nalogie avec les Prosobranches par les fails suivants : les cel- lules épithéliales en rapport immédiat avec la poche rénale différent des cellules placées dans les cavités secondaires du tissu spongieux. Elles ont un protoplasma fortement granu- leux, et un seul cil vibralile (je n'ai jamais vu chez les Prosobranches ce cas particulier), tandis que les cellules profondes ne sont pas ciliées, et ont un protoplasma extrê- mement clair. C’est, on le voit, la structure même des Mono- tocardes, telle que nous l'avons décrite bien des fois. Il est regrettable que M. Letellier n'ait pas cru devoir conti- nuer ces recherches histologiques pourtant si intéressantes, et qu il pouvait facilement mener à bien. Un tel travail est encore à reprendre, et 1l serait bien intéressant d’éludier les diverses variations de !a sltruclure histologique; de voir notamment si certains Acéphales inférieurs ne possèdent pas un type de cellule glandulaire moins différencié, d'examiner enfin s’il n’existe pas chez les plus élevés une différenciation des cellules en cellules glandulaires et cellules purement ciliées. Cette lacune sera, je l'espère, facilement comblée. [V. APPAREIL URINAIRE DES SCAPHOPODES. — Le Dentale est généralement considéré comme établissant un passage entre les Gastéropodes et les Lamellibranches. L'élude du rein ne donne pas de preuve bien convaincante à l'appui de cette manière de voir. Le rein du Dentale est un organe aberrant. 996 REMY PERRIER. S'il est pair comme dans les Acéphales, et si sa structure histologique le rapproche bien plutôt du rein des Proso- branches inférieurs, il offre bien d’autres caractères spé- ciaux qui l’éloignent des uns et des aulres. Cet appareil à été étudié d’abord par M. de Lacaze- Duthiers, puis par Hermann Fol dans une courte note pré- liminaire. Il se compose de deux néphridies, réunies par un canal sous-anal, et débouchant au dehors par deux ori- fices distincts. Les produits génitaux s’échappent à lextérieur par l'intermédiaire de la néphridie droite. Suivant Fol, ils sont d’ailleurs normalement dans des poches closes et ne peuvent s'échapper que par déhiscence des parois de ces poches. Le fait capital de l'anatomie du rein du Dentale est l’ab- sence complèle d'ouverture interne, correspondant au canal réno-péricardique. Grobben, dans son mémoire sur l’appa- reil urinaire des Céphalopodes, a émis, pour expliquer cette anomalie, une hypothèse intéressante. M. de Lacaze-Duthiers a décrit dans le voisinage des ori- fices urinaires, deux pures conduisant, dit-il, dans l’appa- reil vasculaire. De semblables communications sont devenues aujourd'hui bien improbables. Des recherches nouvelles ont montré que, chez plusieurs Mollusques où on les avait décrites, elles n’existaient réellement pas. Il est possible qu'ilen soit de même chez le Dentale. Dans ces conditions, il se pourrait que les deux orifices ne fussent autre choseque deux néphrostomes, conduisant dans la cavité viscérale. (Il n’est pas 1c1 question de péricarde, puisque le cœur n'existe pas.) Il suffit en effet, d’une légère déviation pour que les néphrostomes, au lieu de s'ouvrir dans le rein, s'ouvrent directement au dehors. Le fait n’est d’ailleurs pas unique, el le Nautile parmi les Cé- phalopodes, présente une disposition semblable. Grobben y voit un argument pour rapprocher les Céphalopodes du Den- tale. Sans admettre un pareil rapprochement, assez peu jus- tfié d’ailleurs, il nous à semblé intéressant de rapporter ici l'explication proposée par le savant professeur de Vienne, REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 297 explication qui, si elle était vérifiée, ferait rentrer le rein du Dentale dans le plan général (”. V. APPAREIL URINAIRE DES CÉPHALOPODES. — L'appareil uri- naire des Céphalopodes est d’un grand intérêt, par les rensei- gnements qu'il nous donne sur la morphologie du type Mol- lusque. Malgré l'opinion qui a eu pendant longlemps cours dans la science, opinion fondée sur la théorie monophylétique fort en honneur dans les premiers temps de l’école transfor- miste, les Céphalopodes ne comptent pas parmi les plus diffé- renciés de l'embranchement des Mollusques. Si, par leur orga- nisation élevée, ils occupent le premier rang, ils sont parmiles premiers-nés des Mollusques. Aussi ont-ils conservé bien des traits du type primitif, qui ont disparu dans les autres classes, et à ce litre, ils vontnous permettre de retrouver la significa- lion morphologique de bien des faits, sans eux restés obscurs. Les reins constituent deux sacs symétriques, placés dans la région abdominale. [ls peuvent être distincts (£/edone), ou réunis par deux anastomoses transversales (Sepia); dans ce dernier cas, il peut s'ajouter une troisième partie impaire placée dans la région dorsale. Quelle que soit la disposition, il existe deux orifices sépa- (*) Depuis l’époque où j'ai terminé la rédaction de ce mémoire (1° no- vembre 1888), Hermann Fol a publié son travail complet sur l’Anatomie mr- croscopique du Dentale (Arch. de zool. expér., 2 série, t. VIT, 1889). L'histo- logie du rein y est décrite avec soin (p. 121-123), et les résultats trouvés par l’auteur concordent merveilleusement avec ceux que j'ai publiés aux Comptes Rendus de l’Académie le 22 mars 1888. « Les cellules sont dispo- sées en une couche unique... Ce ne sont pas les cellules glandulaires dans leur entier, qui sont expulsées, mais seulement leur partie apicale trouble et jaunäâtre (elle renferme 1, 2 ou 3 boules d’une substance très granuleuse nettement jaunâtre). La partie basale des cellules reste en place... La ra- reté des cellules hors rang, et la présence, dans chaque cellule, d'une région chargée de produits de sécrétion, montrent que nous avons affaire à une glande mérocrine, pour employer la terminologie de Ranvier. Enfin la sécrétion à lieu, non pas par évacuation du contenu des cellules, mais par la chute de la moitié libre, quand elle est suffisamment chargée de produits excrémentitiels. » Cette description est semblable, presque mot pour mot, à celle que nous avons donnée plus haut, et nous sommes heureux de ren- contrer une confirmation aussi complète de nos précédentes observations. 298 RÉMY PERRIER. rés, débouchant dans la cavité palléale, à droite et à gauche de la ligne médiane, tout près de l'entrée de l’entonnoir. Les parois de ces sacs ne sont pas uniformément glandu- laires. Elles sont entièrement lisses dans la partie infé- rieure ; au contraire, la paroi supérieure, dans l’intérieur de laquelle passent les veines caves, s’épaissit énormément, et prend une forme assez analogue à une glande en grappe. Ce sont les appendices veineux, que l’on a considérés souvent comme formant la totalilé de l'appareil urinaire; ils en sont la partie essentielle sans doute, mais il faut en outre y Join- dre les sacs, qui Jouent le rôle de réservoir urinaire. Dans la Seiche, ces appendices veineux se continuent sur la paroi inférieure du sac impair. Cette disposilion anatomique réalise évidemment le même type, tel que nous l'avons ren- contré toujours Jusqu'ici. L'histologie du rein dénote à son tour la haute antiquité et le caractère primitif des Céphalopodes. La cellule glan- dulaire généralement cubique, dont Grobben a poussé très loin l’analyse, ne présente pas de vacuole; elle à un pro- toplasma homogène, rempli de granulations brunâtres, et un noyau volumineux, placé à peu près au centre de l'élément. Ces caractères sont ceux que nous avons décrits chez la Fissurelle et les types inférieurs des Prosobranches. Ils s'éloignent au contraire absolument des caractères typiques de la cellule différenciée des Monotocardes. La sécrétion se fait probablement par voie d’osmose. Les courants qu'elle produit à l’intérieur même de la cellule, déplacent les gra- nulalions qu'elle contient, et celles-ci s’alignent, comme l’a vu Grobben, en des lignes ou stries parallèles, dirigées de Ja base au sommet; lorsque la sécrélion s’exagère, ces granu- lalions grossissent el se disposent en cordons ou en pla- quettes plus ou moins volumineuses. Celte observation est tout à fait en rapport avec le processus que nous avons admis à propos de la Fissurelle, relativement au fonction- nement de la cellule granuleuse. Les reins des Céphalopodes communiquent toujours par un REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 299 petit canalterminé par un pavillonlobé,avec la cavité viscérale. Celle-ci est en réalité un système de cavités en commu- nicalion les unes avec les autres. Chez la Seiche, où elles sont particulièrement développées, elles comprennent : 1° Une cavité antérieure contenant le cœur ; 2° Deux pelites cavités appendiculaires, renfermant les cœurs veineux ; 3° Une cavilé abdominale, où sont logés l'estomac et les glandes génitales. Une cloison transversale incomplète sépare la première cavité de la troisième, en laissant toulefois un large orifice de communication. C’est avec la première que les deux reins sont en relation. Nous pouvons maintenant comparer cette disposition : 1° Avec celle des Vers; 2° Avec celles des autres Mollusques. La ressemblance avec les premiers est évidente ; le rein des Céphalopodes agit comme un organe segmentaire; 1l sert à la dépuration rénale, et établit en outre une commu- nication entre le cæœlome et l'extérieur. Une différence à noter cependant: les produits génitaux s’'échappent au dehors par un conduit spécial, indépendant du rein, el secondairement acquis. Ce point mis à part, 1l y a identité absolue. La comparaison des Céphalodes avec les autres Mollus- ques n’est pas moins facile ni moins instructive. Ce que nous venons de désigner sous le nom de cavité viscérale n'existe plus. Elle s’est en réalité divisée en deux cavités secondaires, désormais absolument séparées : l’une d’elles est le péricarde, l’autre la cavité génilale. La seconde communique avec l'ex- térieur directement, l’autre par l'intermédiaire du rein. Pour que la même disposition ait lieu dans la Sepi, il suffirait de concevoir que la cloison transversale incomplète qui divise le corps en deux, se fermàt entièrement : dans ces conditions, la ressemblance serait absolue. Ce résultat nous avait élé déjà fourni, il importe de se le 300 RÉMY PERRIER. rappeler, par la considération des Amphineures. I] résulte de là que si l’on voulait rechercher quels Mollusques se rappro- chent le plus, par leur organisation, des Céphalopodes, c’est aux Amphineures, c’est-à-dire aux Mollusques les plus an- ciens, qu il faudrait avoir recours. Tout concorde, on le voit, à donner aux Céphalopodes des caractères d’un type essen- tellement primitif de Mollusques. Cette longue étude comparative amène en définitive à cette conclusion : La fonction urinaire, chez les Mollusques, est remplie par des organes morphologiquement homologues dans toute la série. On peut aller encore plus loin, et ajouter que ces organes sont comparables aux organes segmentaires des Vers. Comme ces derniers, les reins des Mollusques, outre leur fonction urinaire, servent d’intermédiaire entre le cœ- lome et l'extérieur, ou tout au moins entre une partie du cœlome primitif et le milieu ambiant. À ce dernier titre, ils peuvent, tout comme les organes segmentaires, servir à l’évacualion des produils génitaux. L'étude embryogénique du rein confirme entièrement cette manière de voir. Le développement a été étudié chez un assez grand nombre de {ypes : Chez la Bithynie, par Sarrazin ; Chez la Paludime, par Bütschli; Chez le Vermet, par Selenka : Chez un certain nombre de Pulmonés (H. Fol, Jehring, Rabl, etc.). | | Dès les premiers stades du développement, le méso- derme se divise en trois amas : céphalique, pédieux, péri- cardique. La délamination des deux premiers entraîne la formation de la cavité générale céphalopédieuse. La plaque du mésoderme péricardique se délamine également en un feuillet somalique et un feuillet splanchnique; entre les deux se trouve la cavité du péricarde, qui se forme dès lors de la même manière que le cæœlome. Le cœur s’y forme aux dépens REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 301 du feuillet splanchnique. Ce n’est qu’à ce moment qu'apparaîil le rein : sa première ébauche est un amas de cellules méso- dermiques, placé dans le voisinage du cœur. Ainsi, à la dif- férence des autres glandes qui dérivent soit de l’exoderme, soit de l’endoderme, le rein, comme les organes segmen- taires des Vers, est d’origine mésodermique. Il se met plus tard en rapport : 1° Avec le péricarde, au moyen d'un canal à orifice infun- dibuliforme, cilié, formé par une évolution du cœlome péri- cardique ; 2° Avec [a cavité palléale par une invaginalion de l'exo- derme de cetle cavité. Outre l'organe dont nous venons d’éludier rapidement la genèse, 1l existe d’autres organes découverts en 1851, par Gegenbaur et O0. Schmidt, dans les larves des Pulmonés, et qui ont été depuis l’objet de plusieurs investigations. On les a retrouvés chez bon nombre de Prosobranches, notamment dans les genres Calyptræa, Fusus, Buccinum, Bithynia, etc. Selenka ne les a pas revus dans le Vermet. On désigne ces organes sous les noms de reins primitifs, reins provisorres, reins larvaires. Leurs connexions sont en effet exactement semblables à celles des reins, et ils jouent par rapport à la cavité céphalopédieuse, le mème rôle que le rein définitif par rapport au péricarde. Élüdiés avec soin par MM. I. Fol et Jourdain chez les Limaciens, ils se présentent chacun sous la forme d’un siphon, formé : 1° D'un canal excréteur à épithélium simple, sans cils; 2° D'une partie moyenne renflée, glandulaire ; 3° D'un tubule interne avec cils vibraliles dirigés d’avant en arrière, et produisant un courant vers l'extérieur. Il s’ou- vre entre les mailles du mésoderme par un pore très petit et difficile à voir. La partie moyenne, la plus intéressante, a sa paroi « for- mée d’une seule couche de cellules, pelites et irrégulières au début, qui se gonflent plus fard par la formalion de cavités d'excrélion dans leur intérieur. Ces cavités sont ré- 302 RÉMY PERRIER. sulièrement arrondies, et pleines d'un liquide, dans lequel nagent de petites concrélions. Chaque cellule se munit d'une de ces cavités vésiculaires, qui va en croissant, et renferme des concrélions toujours plus grosses et plus nombreuses. Ces vésicules ne doivent pas être confondues avec le novau des cellules, qui reste petit, difficile à voir, mais que l’on réussit presque toujours à trouver à côté de la vésicule. Il s’agit donc ici de vésicules excrétoires (£xcretbläschen), déjà fort bien comprises et décrites par Gegenbaur, pour les em- brvons des Gastéropodes pulmonés (27) » (H. Fol.) Ces organes disparaissent plus tard par dégénérescence. Leur orifice se bouche, et les concrétions que les cellules contenaient sont résorbées, mais ne sont pas expulsées. En définitive, nous sommes en présence d'organes dont le rôle excréteur est évident; ils ont toutes les parties essen- üelles de l’organe en lacet des Annélides, des reins primitifs des Sélaciens et des Amphibiens. Ce sont encore des organes segmentaires. On est alors conduit avec M. de Meuron, à comparer la larve d’un Mol- lusque à celle d’une Annélide, avec cette différence, qu’au lieu de trouver, comme dans cette dernière, une chaîne de so- mites nombreux, le Mollusque ne présente jamais que deux segments. Les reins primitifs représentent l’organe excréteur du premier somite, el les reins définitifs celui du second. L'élude du système nerveux et de l’appareil circulatoire peuvent confirmer cetle manière de voir. Il existe, en effet, un cœur larvaire et un cœur définitif. Ce dernier logé dans le péricarde, et en relation avec le rein définilif est propre au second segment. Le premier, décou- vert par Koren et Danielssen dans les genres Buccinum et Purpura n’a, comme le rein provisoire, qu'une existence de courte durée : il a été bien étudié par Selenka dans le Vermet, el par M. Jourdain chez les Pulmonés (vésicule pédieuse, podocyste); il communique avec les cavités interorganiques, et doit correspondre au premier segment. REIN DES GASTÉROPODES PROSOBRANCHES. 303 Quant au système nerveux, il présenterait, d'après Sarra- sin (*), une segmentation nelle. Il existe une chaîne ventrale assez évidente. Deux segments sont fort nets : c’est le segment des ganglions abdominaux et celui des des ganglions connec- tivaux (ganglions sous-mtestinal et ganglion supra-intesti- nal). Quant aux ganglions palléaux, ils naissent comme une dépendance des ganglions cérébroïdes, et ne doivent sans doute pas entrer dans le décompte des segments. On retrou- verait ainsi Le nombre de deux segments, indiqué par les or- ganes segmentaires et l'appareil circulatoire pour la consli- tulion du corps des Mollusques. (*) Sarrasin. — Entwikelungsgeschichte der ‘ Bithynia tentaculata ”. Arb. a. d. zool. Institut. Würzburg, t. VI. EXPLICATION DES PLANCHES LETTRES COMMUNES A TOUTES LES FIGURES A. Cavité palléale. M. Manteau. B. Branchie. IN. Orifice du rein droit. C. Cœur. N°. — gauche. E. Estomac. O. Oreillette. F. Foie. | P. Péricarde. G. Organes génitaux. | R. Rein droit. H. Glande hématique. | R’. Rein gauche. T. Intestin. | S. Vaisseaux sanguins. J. Rectum. AU=AUretère K. Canal réno-péricardique. | V. Ventricule.- L. Lacunes. X. Épithélium rénal, Les coupes ont été dessinées à la chambre claire. Le grossissement est in- diqué à côté de chacune d'elles. Le nombre exprime des millièmes de mil- limètres (4), et le trait indique la longueur qu'aurait, au grossissement de la figure, ce nombre de micromillimètres. PLANCHE V FISSURELLA, PATELLA, CYPRÆA. Fig. 4. — Fissurella costaria. — Coupe transversale de l'animal entier, mon- trant les rapports du rein avec les organes voisins. — L’épithélium rénal est représenté par une ligne foncée. (La coupe est un peu oblique). Fig. 2. — [14. — Coupe passant par le rein gauche. — Ce dernier, au milieu de sa face inférieure, présente une involution. C'est le vestibule où abou- tit l’orifice urinaire gauche. Fig. 3. — Id. — Coupe intéressant l’orifice du rein droit et le canal réno- péricardique. Fig. 4. — 1d. — Cellules du rein de la Fissurelle. — Celles de Ia figure in- férieure sont prises dans les points en connexion avec les lacunes; ce sont les vraies cellules rénales. Les supérieures au contraire sont prises sur la paroi péricardique; elles sont plus basses et moins actives. Fig. 5. — Id. — Fragment de la paroi de l'oreillette montrant les cellules de la glande péricardique. Fig. 6. — Putellu vulgata. — Coupe transversale du cœur.— Le ventricule est divisé en deux cavités : la cavité postérieure (V) a la structure ordi- naire d'un ventricule, la cavité antérieure a une struclure intermédiaire, épaisse et musculaire en avant, mince en arrière. æ, valvule séparant les EXPLICATION DES PLANCHES. 305 deux parties; x’, pilier musculaire retenant la lèvre de l’orifice de commu- nication ; {, paroi du corps. Fig. 7, — l'ypræu arabica (jeune échantillon). — Le manteau et le tortillon ont été détachés du pied, et sont vus de l’intérieur de la cavité palléale. — m, muscle d'attache du manteau au pied; FB, fausse branchie; {, veine transverse. PLANCHE VI HÉTÉRONÉPHRIDÉS. Fic. 8. — Haliotis tuberculata. — Coupe générale montrant la disposition B E P de la partie glandulaire du rein droit. — «, cellules glandulaires propre- ment dites; b, cellules allongées occupant les angles des espaces glandu- laires, adossés aux vaisseaux; c, cellules ciliées revêtant la surface exté- rieure de la masse glandulaire ; d, substance conjonctive fibrillaire formant la majeure partie des trabécules ; e, cellules conjonctives spéciales autour des vaisseaux; s, vaisseaux afférents du rein; s’, espaces sanguins super- ficiels eférents. Fig. 9. — Id. — Coupe schématique, montrant les rapports du rein droit et des organes génitaux. — G, cavité génitale; p, pied; R, cavité du rein; r, masse glandulaire du rein; {, tégument; m, membrane séparant la cavité génitale de la cavité du rein. Fig. 10. — Id. — Ilot de cellules allongées (b, fig. 8). — n, noyau; c, con- crétions. Fig. 11. — Monodonta monodon. — Les mêmes cellules, isolées et grossies. Fig. 12. — Id. — Cellules ciliées externes (6, fig. 8). — m, membrane basi- laire ; n, noyau; p, plateau cilié. Fig. 142 bis. — Id. — Cellules glandulaires isolées. — n, noyau; c, con- crétions. Fig. 13. — Haliotis tuberculata. — Coupe médiane d’une papille du sac papillaire. — /, lacune centrale de la papille ; m, masse spongieuse formée de trabécules conjonctifs; t, trabécules traversant la lacune centrale; n, noyaux de cellules conjonctives; ils sont surtout nombreux et changent un peu de forme au contact de la lacune centrale; e, épithélium externe. Fig. 44. — Id. — Vue d'ensemble de l'oreillette. — f, franges glandulaires. Fig. 15.—- Id. — Coupe des franges de l'oreillette. — Le revêtement se pré- sente sous deux formes passant insensiblement de l’une à l’autre : g, revêtement glandulaire ; h, revêtement endothélial. Fig. 16. — 14. — Le manteau a été séparé suivant les lignes a et b, et rejeté en arrière. — €, membrane réunissant le sac papillaire à la branchie gauche ; v, vaisseau efférent du rein (sinus basibranchial) allant aux bran- chies ; p, pied ; v', vaisseau se détachant du sinus basibranchial et se ré- pandant dans la membrane €. C'est le vaisseau que Wegmann considère comme le vaisseau afférent du rein gauche. Fig. 17. — Trochus Zizyphinus. — Le manteau a été fendu sur la ligne mé- diane et rejeté sur le côté en même temps que le cœur, attaché au sac papillaire; le rein a été étalé, en le séparant du péricarde en avant et du foie en arrière. — b, vaisseau branchial efférent; €, canal excréteur du rein se renflant en avant, pour aboutir à l’orifice excréteur N; I, coupe de l’intestin, au point où il pénètre dans le ventricule; r’, paroi du canal papillaire, vue du péricarde, le cœur étant rejelé en avant; f, veine pal- léale transverse. ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VI, 20. — ART. N° 2. 306 REMY PERRIER. Fig. 148. — Turbo princeps. — Manteau fendu sur la ligne médiane et rejeté à droite et à gauche; le péricarde a été complètement ouvert et le cœur enlevé; le rein a été étalé, en fendant toute sa partie antérieure et en le détachant du foie suivant xy. — a, saillie formée dans la cavité palléale par le lobe antérieur du rein; a', ce lobe vu de la cavité rénale; les parties sombres représentent les cavités entre les vaisseaux secondaires de ce lobe; I,, paroi postérieure du péricarde avec la coupe du rectum à son entrée dans le ventricule; o, orifice conduisant dans la cavité du lobe antérieur; p, lobe postérieur. Les autres lettres comme dans la figure 11. PLANCHE VII HÉTÉRONÉPHRIDÉS, ORTHONEUROÏDES, HÉTÉROCARDES. Fig. 19. — Monodonta monodon. — Une papille du sac papillaire, montrant la substance mamelonnée qu’elle contient à son intérieur. (L'épithélium a été enlevé.) Fig. 20. — Id. — Plaquettes extraites du canal central d’une papille, où elles participaient au mouvement du liquide sanguin. Fig. 21. — Turbo smaragdus. — Vue d'ensemble de l'appareil urinaire et de ses rapports. Un fil est passé dans l’orifice N, montrant sa communication avec la cavité du rein droit. — a, Lobe antérieur du rein; p, lobe posté- rieur; 0, orifice conduisant dans la cavité du lobe antérieur; v, vaisseau efférent du lobe postérieur du rein; t, veine palléale transverse; m, glande à mucus; l', coupe du rectum à son entrée dans le péricarde. Fig. 22. — Monodonta monodon. — Figure analogue. Fig. 23. — Navicella Janelli. — m, m', muscles adducteurs ; j, glande jaune; ce, cœur vu dans le péricarde dont la paroi extérieure a été enlevée. Fig. 24. — Nerita peloronca. — Péricarde ouvert, montrant les deux oreil- lettes O et 0’, avec leurs parois glandulaires et le ventricule traversé par le rectum. — «, aorte. Fig. 25. — Neritina fluviatilis. — Coupe intéressant le rein et le cœur. — l, lamelles rénales; c, chambre intermédiaire séparant le rein du péri- carde ; O et 0’, les deux oreillettes. Fig. 27. — Patella vulgata. — Vue de l'animal entier, pour montrer l’éten- due et les rapports des deux reins. — "», muscle adducteur, Fig. 28. — 1d.—- Coupe intéressant les deux reins. — m, muscle adducteur; l, lacunes du rein droit; L, lacune séparant le péricarde du rein gauche. Fig. 29. — ]1d. — Coupe montrant les lacunes qui séparent le péricarde du rein gauche (L, fig. 28); ces lacunes communiquent avec l'oreillette, et c'est par différenciation de leur tissu que se formera la glande héma- tique des Monotocardes. Fig. 30. — Id. — Cellules du rein. PLANCHE VIII VALVATA, PALUDINA. Fig. 31. — Valvata piscinalis. — Vue un peu schématique de l'animal. — dR, diverticule du rein; U, uretère; g, glande à albumine; w, autre glande dépendant de l'appareil génitale; d, conduit déférent commun aux deux glandes; p, pénis; f, filament tentaculiforme. Fig. 32. — Id. — Coupe montrant l'orifice du canal rénopéricardique dans EXPLICATION DES PLANCHES. 307 le diverticule. — «R, diverticule du rein; 0, orifice du canal péricardique dans le diverticule; U, uretère. Fig. 33. — Valvata piscinalis. — Coupe pu la communication du rein avec l'uretère. — dR, diverticule du rein; «, glande à albumine; pr, pros- tate; v, vaisseau alflérent du rein. Fig. 34. — Id. — Orifice du canal excréteur du rein. — B, feuillet de branchie coupé à plat; il est attaché à la lèvre gauche de l’orifice excré- teur. Fig. 35. — Id. — Coupe de l'oreillette. — m, couche musculaire interne; t, tissu spongieux périphérique; c, cellules glandulaires constituant la glande péricardique. Fig. 36. — Id. — Cellules rénales de la Valvée. — «, cellules ordinaires de la paroi du rein; b, cellules plus volumineuses, superposées au vaisseau v, Fig. 37. — Paludina vivipara. — Vue d'ensemble du plafond de la cavité palléale encore attaché au tortillon. — FB, fausse branchie; K, ouverture dans le péricarde du canal réno-péricardique; N, orifice du rein dans l’uretère; U, uretère ouvert dans sa partie postérieure; æ, æ, ses parois rejetées à droite et à gauche et montrant la paroi mitoyenne plissée (p) de l'utérus (9); N,, son orifice; b, feuillets de la branchie enlevés; v, vaisseau afférent de ‘Ja branchie (glande lymphatique de Cuénot?); I’, anse intesti- nale logée dans Le plafond du péricarde. Fig. 38. — Id. — Coupe montrant les rapports du rein. — g, conduits gé- nitaux ; v, vaisseaux du rein; 0, paroi épaissie de l'oreillette; «, aorte; æ, valvule à l'origine de l'aorte; I (à la partie supérieure de la figure), ex- trémité de l’anse intestinale figurée en [” (fig. 37) et attachée au plafond du péricarde. PLANCHE IX PALUDINA, CYCLOSTOMA, CERITHIUM. Fig. 39. — Paludina vivipara. — Coupe montrant l’orifice du rein dans l’uretère. — c, chambre urinaire principale; 9, conduit génital; v, vais- seaux du rein. Fig. 40. — Id. — Une des lèvres de l’orifice excréteur. — L, lacunes; O, épithélium cilié, coupé obliquement, et semblant pour cela disposé sur plusieurs couches. Fig. 41. — Id. — Lamelles du rein grossies. — m, membrane basilaire; l, lacunes; s, substance conjonctive fibrillaire, avec quelques cellules conjonctives,; c, cellules glandulaires. Fig. 42. — Id. — Papilles garnissant l'entrée du canal rénopéricardique dans la chambre urinaire principale. — m, couche musculaire; p, épithélium des papilles; r, cellules rénales; w, épithélium de l’uretère. Fig. 43. — Id. — Coupe transversale d’un vaisseau. — m, couche muscu- laire; c, tissu conjonctif. Il y a eu dissociation partielle, et par suite le tissu conjonctif s’est un peu écarté des membranes épithéliales. Fig. 4k. — Il. — Coupe longitudinale du même vaisseau. — f, fibres muscu- laires ; e, tissu conjonctif; l, lacunes.— Dans ces deux coupes, l’épithélium rénal est schématique. Elles sont destinées à montrer le peu de différen- ciation de la paroi du vaisseau, où il n'existe que des fibres musculaires ou obliques, à l'exclusion des fibres longitudinales. Fig. 45. — Id. — Cellules du rein (c c) et Re d’excrétion (v). Fig. 46. — I. — Portion de la paroi de l'oreillette voisine de la veine bran- 308 RÉMY PERRIER. chiale. — m, couche musculaire externe; m', couche musculaire interne ; n, cellules conjonctives étoilées; e, cellules représentant la glande héma- tique. Fig. 46 bis. — Paludina vivipara. — Portion de la paroi de l'oreillette plus éloignée de la veine branchiale (mèmes lettres). — p, épithélium péri- cardique. Les grosses cellules conjonctives sont beaucoup plus rares que dans la première coupe. Fig. 47. — Cyclostoma elegans. — Fragment d’une coupe du rein. — En x, la lamelle conjonctive se voit difficilement; en y, la coupe a sectionné tangentiellement les cellules recouvrant une lamelle; il semble y avoir plusieurs rangs de cellules; mais on est averti, par la forme différente des cellules et par la présence du noyau et du protoplasma sans vacuole, du fait que nous venons d'annoncer, et qu'on peut vérifier par les coupes qui font suite à la préparation dessinée. — L, lacunes superficielles; €, concrétion; {, paroi du corps. Fig. 47 bis. — Id. — Cellules du rein isolées et vésicules d’excrétion. Fig. 48. — Id. — Revêtement glandulaire du péricarde. — a, cellules à pro- toplasma homogène; b, formation de la vacuole; c, cellules se divisant en deux parties, tendant à se séparer; d, cellules venant d’expulser la vacuole v. Fig. 49. — Cerithium vulgatum. — Papilles épithéliales garnissant le pour- tour de l’orifice rénal. PLANCHE X TÉNIOGLOSSES, OLIVA. Fig. 50. — Littorinu littorea. — Rein vu de l'extérieur. — v, voies efférentes principales, aboutissant dans l'oreillette. Fig. 51. — Id. —- Rein vu de l’intérieur. — v, vaisseau efférent unique. Fig. 52. —— Ranella marginata. — Rein vu de l’intérieur. — R,, R;, les deux lobes du rein; V,, V,, leurs vaisseaux afférents principaux; v, vaisseaux accessoires; AR, artère rectale, suivant le rectum et traversant le rein sans s’y ramilier. Fig. 53. — Cassidarix tyrrhena. — Même figure, mêmes lettres. Fig. 84. — Id. — Extérieur du rein, montrant les deux vaisseaux efférents des deux lobes V,, V,. — L, lacune de la glande hématique. Fig. 35. — Id. — Vue d'ensemble de la glande néphridienne. — m, mem- brane non glandulaire séparant celle-ci du rein proprement dit. Fig. 56. — Cypiæu arabica. — Plafond de la cavité palléale encore attaché au tortillon. -- JG, masse recto-génitale: FB, fausse branchie; {, veine palléale transverse. Fig. 57. — Id. — Intérieur du rein. La cavité a été ouverte près du bord droit. — c, cœur; R,, R,, les deux lobes du rein; V, vaisseau afférent principal; V,, V,, les deux branches allant aux deux lobes. Fig. 58. — Oliva sp. — Mêmes lettres. PLANCHE XI STÉNOGLOSSES. Fig. 59. — Buccinum undatum.— L'animal entier vu de profil. —- 6, trompe ; p, pied; op, opercule; $S, siphon. EXPLICATION DES PLANCHES. 309 Fig. 60. — Purpura Lapillus. — Rein vu de l'extérieur, montrant les vais- seaux efférents. — s, sinus collecteur. Fig. 61. — Buccinum undatum. — Rein vu de l'intérieur. — R,, rebord mar- ginal, partie principale du lobe antérieur ou système accessoire du rein; r,, ses lamelles secondaires; R,, lobe postérieur ou principal; c, cloison antérieure du rein. Fig. 62. — Id. — Coupe transversale du corps. — cl, paroi du rein dépourvue d’épithélium glandulaire ; OE, æœsophage ; m, muscle columellaire ; a, aorte. Fig. 63. — Id. — Glande néphridienne (mêmes lettres). Fig. 64. — Id. —Rebord marginal(R) avec seslamelles secondaires, dont l’en- semble constitue le lobe gauche du rein ou système accessoire. Quelques lamelles du système principal (ou lobe droit) ont été conservées (R,). — €, paroi antérieure du rein; gm, glande à mucus. (La glande néphri- dienne, qui a été enlevée, se trouverait à la partie supérieure.) PLANCHE XII PALUDINA, LITTORINA, NATICA. Fig. 65. — Paludina vivipara. — Coupe de la paroi de l’aorte contiguë au péricarde, montrant les cellules de la glande péricardique qui la recou- vrent. — S, lumière de l’aorte; p, cellules glandulaires de la glande péri- cardique. Fig. 66. — Littorina littorea. — Vue d'ensemble d’une coupe du plafond de la chambre rénale. — ,, lacunes de la glande hématique; ce, canaux tapissés d’épithélium cilié de la glande néphridienne; h, parenchyme de la glande hématique; !, lamelles du rein proprement dit; S, vaisseau affé- rent. Fig. 67. — 14. — Ensemble de la glande hématique. — c, canaux ciliés; 0, orifice de ces canaux dans la cavité rénale; h,h, parenchyme de la glande hématique; L, lacune principale ; L, L, lacunes secondaires; m, couche musculaire séparant la glande hématique de la cavité rénale; p, paroi du péricarde; R, cavité rénale; f, épithélium superficiel du tégument. Fig. 68. — 14. — Portion plus grossie de la glande hématique.— e, cellules étoilées; c, cellules propres de la glande hématique. Les autres lettres comme dans la figure 67. Fig. 69. — Id. — Coupe montrant la communication de l'oreillette avec la lacune principale de la glande hématique. — Mêmes lettres que dans la figure 67. Fig. 70, — Id. — Fragment de la glande hématique, montrant les formes diverses des cellules de la glande. — a, cellules à cloisons indistinctes; b, cellules à cloisons nettes; c, un ilot de cellules tout à fait analogues à b, nageant dans la lacune L; GS, globules sanguins. Fig. 71. — 1d.— Cellules des canaux ciliés de la glande néphridienne; elles n’ont pas de vacuole, et leur noyau est médian. Fig. 72. — Id. — Coupe représentant la base d'une lamelle glandulaire du rein. — Les cellules sont toutes semblables, à noyau basilaire (n), à pro- toplasma clair et à vacuole d’excrétion (v). Tissu conjonctif formé d'une substance fondamentale fibrillaire (f), avec des noyaux épars (/), et des cellules conjonctives par plages (q). Fig. 73. — Id. — Coupe de l'extrémité d’une lamelle. — f, substance fon- damentale fibrillaire; les fibrilles de la partie inférieure s'orientent dans 310 RÉMY PERRIER. la direction de la lamelle; g, cellules conjonctives; X, épithélium rénal avec deux sortes de cellules, les unes ciliées (c), les autres glandulaires (g, y), les premières souvent disposées par paquets. Fig. 74. — Id. — Épithélium terminant les lamelles, très grossi. -— Lettres comme dans les deux figures précédentes. Fig. 75. — Id. — Figure d’un vaisseau afférent principal, montrant le dé- veloppement considérable de la paroi musculaire. (Je considère ce fait comme un cas d’hypertrophie pathologique.) — S, lumière du vaisseau; n, nerf vaso-moteur (?); X, épithélium rénal, dont la forme est sensible- ment modifiée. Fig. 76.— Natica Josephina. — Coupe générale du rein, montrant la commu- nication del'oreillette avecla lacune principale (L) de la glande hématique. — KR, cavité du rein; R,, lobe droit du rein; R,, son lobe gauche. (Pour la comparaison avec les autres figures, il faudrait intervertir ces deux lettres qui ont été ainsi placées par erreur.) Fig. 717. — Id. — L'une des lamelles du lobe gauche du rein. — Le tissu con- jonctif est très développé et formé d’une masse fibrillaire presque anhiste; GS, globules sanguins, les uns dans la lacune centrale (L) ou dans les la- cunes secondaires (l), les autres épars dans la trame conjonctive ; æ, épi- thélium très réduit de la lamelle. PLANCHE XIII NATICA, SEMIPROBOSCIDIFÈRES, STÉNOGLOSSES. Fig. 78. — Cassiduria Tyrrhena. — Aspect d’une coupe du parenchyme rénal, montrant la complication des lamelles. — X, épithélium glandulaire; y, épithélium des parties superficielles de la masse du rein en rapport direct avec la cavité rénale; v, gros vaisseaux superficiels ; v', vaisseaux profonds. Fig. 79. — Id. — Cellules glandulaires des parties profondes. — d, cellules épuisées en voie d'expulsion. Leur noyau est modifié. Fig. 80.— Id, — Épithélium des parties en rapport avec la cavité urinaire. — €, cellules ciliées incomplètement différenciées, présentant en c' des formes intermédiaires avec les cellules nettement glandulaires g; m, cel- lules mucipares. Fig. 81. — Id, — Une des lèvres de l’orifice excréteur. — R, paroi de la cavité rénale; À, paroi de la cavité palléale; m, muscles dilatateurs; n, nerf; s, faisceaux de muscles occluseurs du sphincter. Fig. 82. -- Id. — Fibres musculaires, en place, d’un faisceau de muscles normal à la lèvre de l’orifice excréteur (muscles dilatateurs). Fig. 83. — Id. — Un faisceau semblable en coupe transversale. Fig. 84 et 85. — 1d. — Coupes longitudinale et transversale d'un faisceau musculaire du sphincter. Fig. 86. — Id. — Coupe un peu oblique du canal réno-péricardique, mon- trant les replis épithéliaux qui font saillie dans son intérieur. Fig. 87. — Dolium Guleu. — Une lamelle du rein. — d, cellule en voie d'élimination; c, enclave à l’intérieur des cellules glandulaires. Fig. 88. — Id. — Cellules glandulaires dissociées dans l'acide chromique. — n, noyau; v, vacuole; c, enclave à l’intérieur de la vacuole; +, une cellule montrant à son intérieur une concrétion composée. Fig. 89.— Id. — Une des cellules conjonctives formant le stroma des lamelles. EXPLICATION DES PLANCHES. 311 Fig. 90. —- Purpura Lapillus. — Vue d’une coupe générale dans la région du rein. — [, œsophage; a, aorte; 1, lamelles du système accessoire; 2, la- melles du système principal; b, rebord marginal où aboutissent les la- melles du système accessoire. Fig. 91. — Id. — Coupe intéressant deux lamelles voisines des deux sys- tèmes. — a, lameile du système accessoire montrant son épithélium bas et l'épaisseur de sa lamelle ; b, lamelle du système secondaire, portant les vraies cellules glandulaires g. Fig. 92. — Id. — Cellules glandulaires des lamelles du système principal. Fig. 93. — Id. — Cellules ciliées recouvrant l'extrémité de ces mêmes la- melles. Fig. 94. — Id. — Épithélium des lamelles du système secondaire. Fig. 95. — Natica Josephina. — Aspect général du rein. — 1, lobe antérieur du rein; 2, lobe droit ou postérieur. Fig. 96. — Voluta Neptuni. — Mème chose. L'un des lobules du lobe droit a été coupé pour permettre d’étaler le rein. — «, surface du lobe droit dans cavité palléale. D INDEX BIBLIOGRAPHIQUE + AMAUDRUT, — La structure et la circulation dans l'organe de Bojanus de quelques Pulmonés. — Bulletin Soc. Phil. Paris, t. X, 1886. . BARFURTH. — Die Excretionsorgane von Cyclostoma Elegans. — Zool. Anz., t. VIL, 1884. . BERNARD F. — Structure de la fausse branchie des Prosobranches Pec- tinibranches. — C, R., t. CV, 1887. . BERNARD F. — Structure de la branchie des Gastéropodes Prosobranches. CR ANICNABST. . BERNARD F. — Recherches anatomiques sur la Valvata Piscinalis. — C. R., t. CVI, 1888. . Bozanus. — Uber die Athem und Kreislaufswerkzeuge der zweischaligen Mollusken. — Isis, 1817, 1820 et 1827. . Bojaxus. —— Sendschreiben an Herrn G. Cuvier. — Isis, 1819. . BouTAN. — Recherches sur l'anatomie et Le développement de la Fissu- relle. — Arch. Zool. Exp., 2° série, t. III bis, 1885. . 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(1) Un certain nombre d'ouvrages n’ont pu être connus par nous que grâce aux résumés, d’ailleurs si précis en général, du Zoologischer JahresberichL. Ils sont dans cette liste marqués par un *. ER ee % FU CAL + | das A0 ses | Er | TRE 4 ARS UE ELLE à ras se AR aR REUIAR ils lg, SALE NI ne VY #4 PAU nCe LM Û Det Mig 1. ae ot Les 38 it l ; AA ti coté de of | 5, LES EEE APTE, ail saint PE es dou HER à ( n, nr + NE 40 He ss aan «à #1 Lu Lu sie Ru ï se *? 5: He + a vi pins à Ju se mes roue 00 Per tn ie vif . | Pos x abod us SN 14 sil rfà pars F1 Pr E: 4 an à 7 2 f : Fa EE Car tt ET j st: ie & de sue ‘en ET | Ci. ë CR. £ Air" SORT 4e Aù . L He “AS HE, nr era eat, ue ns È 5 ; 4 PCR 2,7 Air 73 Aie NBDE Tes ÉMea Fans re poie Pr ER : LE HE CI ARE re Su l'cctot she. nénpithe ns #4 Mo, AAA ru. ot pmnl | ‘7e Fun M: ENT vu Lu AN ‘en dés s ar Ne ; 3 RU. SU TO Po ‘A Li À : à eo Ê ! + x Les < = i 404 LT À n ÿ Ha (1 = 1 ef LR”: au TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE VOLUME ARTICLE N° 1. — Échinides recueillis dans la province d'Aragon (Espagne), par M. Maurice Gourdon, par M. G. Cotteau. ARTICLE N° 2, — Recherches sur l'anatomie et l’histologie du rein des Gastéropodes prosobranches, par M. Rémy Perrier. TABLE DES PLANCHES CONTENUES DANS CE VOLUME Pcancue I A IV. -— Échinides. PLANCHE V À XIII. — Gastéropodes prosobranches. TABLE DES MATIÈRES PAR NOMS D'AUTEURS G. CoTteau. — Echinides recueillis dans la province d'Aragon (Espagne), par M. Maurice Gourdon. R. Perrier. — Recherches sur l'anatomie et l'histologie du rein des Gas- téropodes prosobranches. Conpric. Imprimerie Cagrs. “ 4" og LA charente dl sdb sifonoèr PTE me 4 * É , 1 CTP 4 . dé FAR Soit | #6 re ee EE ” A hr 0 anse. À #1 , Le S e Ann des Sciences nat.7/° périe. Zo0oL Tome. PLE Humbert ad nat del.et hth. Imp.Edouard Brv. Paris Ann. des Sciences [nt COS FR k ' Lxu DEA : ‘ 1 À TR Ÿ * Ann. des Sciences nat /°5e Humbert ad. nat. del.et hth. Fchinides de la province d'Aragon. (00) et Lith. ert ad. nat del Humb ee C lé provin & DIE r A CR Ann. des Scienc. rat. 7° Série. Zool. Tome 8. Art. N°2. PL. V. 2 (Z er — CN - AS TI K À ’ ns | | 2 ? LEE DT UT es | | ÆA.Perrier dou. Clyptograple Silvestre & C' Paris 5 ONE nn: fiein des Proscbranches. y e sir p'e ll. EE), & , 4 ] à 7 fissurella (1 2 JESS Cypr œ (6)— Patella b ) A Zoot. Tome 8 .Art.N°2. PL. VI. An ann | } CN LOS clyptegraphue Süvestre $-C* Paris. Rein des Prosobranches Heétéronéphridés (8-18) Zoot:-Tome.6. Art. N2 PT. VI. R. Perrier. del. Clyptographie Silvestre & Cars Pein des Prosobranches Hetéronéphridés (19-22) Ncritidés (23-25) Patella{(27-30) Tool Tome 6. Art. N°22 PL NII. a Ann.wdes Science. nat.T* Serie 11, ET TS SG; » É | ra { L | PTT “Hi 20 Ar. Perrier del. Cyployrapluc Silecstre & CC J'ans. Rein des Prosobranches Valvata (31-30 )— Paludina{( 37-38 ) Hoct. Time ® AE N°2 PLIX Ann.des Scienc.nat.7* Série. LÀ per 7 J >. 62, 7 bis 5 10 R. Perrier del. frein des Prosobranches Paludina (39-46 )— Cyclostoma (AT-A4B) Cerithium (49) LE z ' . < Er . \ ; # Ve Jr. Le \ FT à = F \ (l f à = , À 2 e s - \ax À y , à y N à ù " : #1 _. \ = à # # M / Y : LZ À À < / h x fl …. : / Lo) AE > . : \ LA 4 \® A: az s de | 2 AB ; 4 = 0 ÿ Par x fi AE L ? : / \ = TR 4 ñ } 5 # : NE = Zool. Trme Ar NEZ PER. + Va Bi | ali a * à » Ann. des Scienc.nat.7? Serie. | R. Perrier del. pre ne Glyptographie Süvestre & (+ Paris. fein des Prosobranches Oliva (58 ) Tenioglosses { 50-57) = PE te. 1e . : : ca | L + ES , f ” L } ÿ LL " FU L si (0) = « NES L er _ x : Re NN EUR L : DT L D de de Zocl.Tome8.Art. N°2. PL. XI. SeTLC.. A 7e 5 2 S Le = à) a ne: 5 = 25 Le a © à © Le & S: a EF Paris / ÿ- Siloestre graphie clypte Perricr del Je. Rein des Prosobranches Buccinum — Purpura (60) Zool. Tème6. Art.N°2- PE XII. GS pal AA ARODAE CATT 2: w \ \ 3e) P: - el Glyptos map Sérestre & CE Farrs. Rein des Prosobranches Paludina (65) Litlorina (66-75 )= Natica (T6-TT) DR en » Zool. Tome &. Art.N!2. PIX. Ann. des Science. nat. T® Serre . 8. Lerrter «el. Glyptoyraplie Silrestre d'C* Paris Rein des Proschranches Cussidaria Tyrrhenda (79-86) Dolium Galeca (8 7-49 ) Purpura {90 )= Murex (91-94 ) Natica(95)=Voluta (96) A La 4 2° [® F f dl 27. \ Cm