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LEURS FEUX à) DRE Lau HYE NE ÿ FI Et À dou à RAT 1 ‘L L4 250 U A AE AURA US Lie on (re Mi44 al A À ANNALES SCIENCES NATURELLES HUITIÈME SÉRIE LOOLOGIE ANNALES DES SCIENCES NATURELLES ZOOULOGIE ET PALÉONTOLOGIE COMPRENANT L'ANATOMIE LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION ET L’HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE M. A. MILNE-EDWARDS TOME X PARIS MASSON ET Ci, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain. 1899 CONTRIBUTIONS A L’'ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES Par L.-G. SEURAT INTRODUCTION OBJET DU PRÉSENT TRAVAIL. — MATÉRIAUX DE RECHERCHES. Le présent travail a pour but l’éfude de l'anatomie et du développement post-embryonnaire des Hyménoptères entomo- phages; nous nous sommes adressé plus spécialement à la famille des Braconides ; loutefois, nous avons tenu à com- parer les faits observés dans cette famille avec ce qui se passe dans les familles voisines: les /chneumonides et les Chalcidides. Le travail, pour être complet, nécessiterait de longues années; nous ne donnons ici que les premiers ré- sultats. La partie relative à l'anatomie ne lraite que les sujets dont la connaissance est nécessaire pour la compréhension du reste du travail. L'étude des formes larvaires, le mode de vie des larves à l'in- térieur de l'hôte, tiennent naturellement une grande place ; c'est là que se dressent les problèmes les plus intéressants et les moins résolus. — La comparaison rigoureuse des larves entre elles nous a permis de donner des caractères permet- tant de séparer les diverses familles ; il est permis de sup- ANN. SC. NAT. ZOOL, Xi 4 2 L.-G. SEURAT. poser que dans la suite on arrivera à différencier les tribus, et à voir les affinités naturelles de ces divers groupes. La troisième partie du travail est consacrée à l'étude. des métamorphoses des Braconides; nous avons suivi le dévelop- pement des divers organes et nous comparons nos D avec ce que l’on connaît dans les autres Insectes. Les matériaux utilisés pour ces recherches ont été choisis, autant que possible, parmi les Insectes les plus communs et les plus faciles à se procurer; la plupart sont des auxiliaires de l’agriculteur, et à ce titre méritent d’attirer l'attention. — Il est utile de donner quelques détails sur le mode de vie de ces Insectes. a) Les bois de chêne employés pour le chauffage nous ont fourni de nombreux matériaux; ces bois sont habités par des larves de Coléoptères xylophages parmi lesquels les espèces du genre Callidium sont particulièrement abondantes; les bois provenant des forêts des environs de Paris, de la Bour- gogne, des départements de l’Aube, de l’Yonne (1), etc., sont habités surtout par les larves du Calidium sanguineum L. Ce Coléopière pond ses œufs pendant les mois d’avril et de mai, dans l'écorce des chênes coupés pendant l'hiver; la femelle est pourvue d’un long oviscapte pluriarliculé qu’elle introduit dans les cassures de l’écorce ; un œuf est pondu au plus profond de chacune de ces cassures ; la jeune larve à l'éclo- sion commence par dévorer l'écorce qui se trouve à sa portée, elle pénètre ensuite sous l’écorce, continuant à progresser et à grandir; quand elle a atteint une certaine taille, ses mandi- bules assez puissantes lui permettent d'entamer le bois et de pénétrer à l’intérieur, où elle creuse des galeries à section elliptique. — Vers la fin de sa croissance, c’est-à-dire deux ans après (Goureau), cette larve se dirige vers la surface du tronc, arrive de nouveau sous l'écorce, sous laquelle elle chemine pendant un certain temps ; arrivée sur le point de se nymphoser, elle agrandit l'extrémité de sa galerie, laquelle (1) Goureau, Ann. Soc. entom. France, 2° série, t. I, 1843, p.99, e0-Buit. Soc. Sc. hist. et nat. de l'Yonne, 1866, vol. 20, p. 49. ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 5) est d’ailleurs fermée en arrière par les excréments, et se ménage une chambre allongée, ovale, à l’intérieur de la- quelle elle accomplira sa métamorphose. L’adulte sort en perçant l’écorce qui le recouvre. C’est au moment où la larve vient d'agrandir sa galerie pour se nymphoser, qu’elle est le plus exposée aux attaques des parasites. Si on sou- lève l'écorce, on voit que dans beaucoup de cas la loge du Longicorne est occupée par une quinzaine de cocons allongés, de couleur jaune pâle, à l’intérieur desquels se trouve une larve ; ces cocons, à l’éclosion, donnent un petit Braconide de la tribu des Doryctidés, le Doryctes gallicus Rhein- hard (1). Au milieu de ces cocons, on retrouve le cadavre de la larve du Callidium : il ne reste que la peau et les mandibules ; dans quelques cas plus rares, c’est la nymphe qui a été dévorée. Si on examine les choses un peu plus tôt, on trouve en effet la larve du Longicorne recouverte par une quinzaine de petites larves, situées à sa surface, et qui la dévorent, chacune de leur côté, en lui restant toujours exté- rieures. Rheinhard a décrit cet Insecte d’après dix-sept exem- plaires de la collection Sichel, recueillis sur une pile de bois. Goureau (2) est le premier qui ait signalé l'existence de ce parasite du Callidium sanquineum ; l’auteur le décrivit alors sous le nom de Zchneumon sn.?; en 1866, il le décrivit de nou- veau sous le nom de Pracon truncorum; il à observé le mode de ponte, et dit que l’adulte sort en perçant l'écorce avec «ses dents ». Le Rév. Marshall (3), dans sa monographie des Braconides, identifie le Bracon truncorum Goureau, avec le Doryctes gal- licus Rh. Cet Insecte, d’une abondance extrême, facile à se pro- (1-3) Marshall, Les Braconides, t. I, p. 227. (2) Goureau, Pour Servir à l’histoire du Callidium sanguineum (Ann. Soc. ent. France, 2° série, t. I, p. 99, 1843). — Id., Les Insectes nuisibles à l’homme, etc. (Bull. Soc. sc. hist. et nat. Yonne, 1866, vol. 20, p. 52). 4 L.-G. SEURAT. curer partout où on utilise le bois de chêne pour le chauffage, -est mis à contribution dans une grande partie de ce travail ; de plus, c’est Le seu/ parasite social des Callidium, et jamais je ne Îui ai vu d’hyperparasite; nous l’avons choisi pour étudier les métamorphoses internes el externes des Braco- nides. Le Calhidium sanquineum L. à d’autres parasiles; ce sont des parasiles so/itaires, beaucoup plus gros que le Doryctes. Parmi les Braconides, il faut citer l’Helcon tar- dator Nees, gros Insecle très abondant dans la forêt de Sénart (Montgeron); il y a enfin un Ichneumonide, le Phy- todietus corvinus Grav., que l’on rencontre également dans cette forêt. Nous avons décrit les cocons et le mâle de cet Insecte (1). | Les bois de chêne des forêts de l’Argonne (Ardennes, Marne) sont habités par un autre Callidium, le Phymatodes variabile L., dont la couleur, comme son nom l'indique, est très variable. — L'évolution de ce Longicorne est la même que celle du Callidium sanquineum. Elle a été décrite “4 Goureau (2) en 1866. La larve adulte est parasitée par le Doryctes jalhicus Rh., par un Ichneumonide solitaire extrêmement abondant dans les Ardennes, le Xylonomus præcatorius Fabr.; la larve de ce dernier file un cocon allongé, de couleur pâle; enfin par deux autres Ichneumonides plus rares, Xorèdes nitens Gr., et Xylonomus scaber Gravenhorsl. Les bois de chêne sont également habités par de nom- breuses larves de Scolytes, celles du Scolytus intricatus L.; les larves adulles des Scolytes se métamorphosent dans l’é- corce ou sous l'écorce quand elle est peu épaisse; la larve n'agrandit pas sa galerie; certaines galeries sont occupées par un cocon blanc; qui est celui d’un Braconide parasite de la larve du Scolyte, de la tribu des Doryctidés, le Dendro- soter protuberans Nees.; la larve de ce Braconide vit à l’inté- rieur de son hôte; le parasilisme interne s'explique 1ci par 4) Bull. du Muséum, 1898, n° 6, p. 270. (2) Goureau, Les Insectes nuisibles, etc., p. 53. ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. i , suite du manque de place dans la galerie; le parasite est un parasite solitaire. La larve du Dendrosoter est d’ailleurs hy- perparasitée par un Chalcidien solitaire; ce fait n’a rien de surprenant, si on réfléchit à ce fait que la larve du Scolyte et celle du Dendrosoter sont à une faible profondeur de ia surface ; les parasites des Callidium, mieux protégés, n’ont pas d’hyperparasites. Les bois de Pin et d'Épicéa employés pour le chauffage et la construction dans le département de la Marne, nous ont fourni également des matériaux; ces bois sont habités par les larves de l’Acanthocinus (Astynomus) ædilis L., et du Criocephalus rusticus L., qui pondent leurs œufs, au prin- temps, dans les cassures nombreuses de l'écorce des Pins coupés en hiver; les jeunes larves se nourrissent d’abord de l'écorce, cheminent quelque temps entre l'écorce et le bois, puis quand elles ont une certaine taille, elles s'enfoncent à l'intérieur du bois, ne revenant à la surface qu’à la fin de leur croissance, la larve adulte se ménageant sous l'écorce un véritable nid : la galerie est agrandie et les bords en sont tapissés par des fragments de fibres libériennes et ligneuses : c'est à l'intérieur de ce nid que les larves se nymphosent: c'est à ce moment qu'elles sont exposées aux attaques des ennemis ; ces larves ont un parasite, le Cælordes (sect. Afa- nycolus) Neesi, décrit par le Rév. Marshall (1), dont la larve esl parasite externe et solitaire des larves de ces Xylo- phages ; la femelle est pourvue d’une longue tarière qui lui permet de percer l'écorce épaisse du pin pour y pondre son œuf. — Le cocon du Cæloides Neesi a une forme très parti- culière, signalée par le Rév. Marshall; ce cocon rappelle, _par sa forme, ceux du Xorides nitens et du Xy/onomus scaber. Les bois de Pin sont également habités par des Scolyles, dont les larves sont parasitées par un Dendrosoter solitaire, le Dendrosoter Middendorfi Ratzeburg. Nous retrouvons, à (1) Marshall. Species des Hyménopt. d'Europe, t. III, p. 120. — Bull. du Museum, n° 8, 1898. 6 L.-G. SEURAT. x propos du Pin, des faits identiques à ceux que nous avons vus à propos des bois de Chêne. b) Nous avons suivi l’évolution d’un Microgastéride, V A- panteles qlomeratus L., dont les larves sont parasites in- ternes et sociales de la Piéride du Chou; les chenilles de Piéride ont été d’une abondance extrême pendant l'été de 1898; elles sont parasitées par les larves de l’Apanteles glomeratus, en grande partie ; d’autres sont habitées par une larve solitaire, celle de l’Antlasta ebenina Grav. el Thomson ; les ravages causés par ces parasites sont très grands. M. E. Blanchard a remarqué que sur deux cents chenilles de Pié- ride, trois seulement ont donné des papillons; les autres ont été dévorées. | Les chenilles parasitées par l’Apanteles glomeratus man- gent plus que leurs voisines, étant obligées de satisfaire aux besoins de leurs parasites ; elles parviennent à leur taille nor- male, et c’est à ce moment que les larves des Braconides sortent et déterminent la mort de l'hôte, par suite des nom- breuses blessures occasionnées. Celles qui sont habitées par les larves de l’Apanteles sont d’une couleur plus claire, et faciles à reconnaître. La larve de l'Ant/asta ebenina tue son hôte de bonne heure ; ce dernier meurt quand il a atteint à peine une longueur de quinze millimètres, c’est-à-dire à peu près le tiers de sa taille; la chenille attaquée par l’Anilasta est d’une couleur jaune rougeâtre très caractéristique. La larve de l’Apanteles glomeratus est elle-même parasitée, à l’intérieur de son hôte, par celles d’un Chalcidide parasite interne et social, le Diplolepis microgastri Bouché (1), celle d'un Ichneumonide parasite interne et solitaire, l’Aemiteles fulvipes Grav., et enfin par un Chalcidide interne et soli- taire. : | c) Nous avons suivi également l’évolution des Braconides parasites des Pucerons, en particulier celle d’un Aphidius, l’'Aphidius fabarum Marshall, parasite interne et solitaire (1) Bouché, Naturgeschichte der Insecten, p. 168. Berlin, 1834. ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 7 de l’Aphis rumaicis, Puceron noir qui vit sur la Bardane. d) L'Ortlie et la Päriétaire nous ont fourni également des matériaux d’études très abondants : l’Ortie brûlante pré- sente de nombreuses galles habitées par les larves d’une Cécidomye ; ces larves servent de proie à celle d’un Chalci- dien parasite externe et solitaire, le Torymus propinquus Fœærster, dont nous étudions l’évolution dans la seconde partie du travail. La Pariétaire est dévorée par les nombreuses chenilles d’un Microlépidoptère, celles du Simæthys oxyacanthella L., ces chenilles étant parasilées par les larves de quatre Ichneu- monides internes et solitaires : Mesochorus vittator Zel- tersted; Mesochorus confusus Holmgren; Hemiteles lævi- gatus Ratzeburg; Augiha armillata Gravenhorst. — Nous avons étudié plus particulièrement les larves du Mesochorus vitlator. | Tels sont les Hyménoptères dont 1l sera le plus souvent parlé dans le cours de ce travail; il était utile de donner quelques indications sur leur habitat et leur genre de vie. Ce travail a été fait dans les laboratoires de MM. les Pro- fesseurs Milne-Edwards et Bouvier ; je prie ces deux Maîtres d'en accepter la dédicace. M. le Professeur Milne-Edwards a bien voulu m'admettre dans son laboratoire, et me lémoigner constamment une grande bienveillance; 1l a bien voulu également s'intéresser à ce modeste travail, et à maintes reprises J'ai pu mettre à profit ses savants conseils ; un certain nombre des résultats de mes recherches ont été présentés par ce Maïîlre à l’Aca- démie des Sciences, ou insérés dans le Bulletin du Muséum et les Annales des Sciences naturelles; M. Milne-Edwards s'est préoccupé, en outre, de me faciliter la recherche des matériaux nécessaires à mes études ; qu’il me permette de le remercier très vivement. Je dois une très grande reconnaissance à M. le Profes- seur Bouvier; dans son cours de l’année dernière, M. Bou- vier, ayant pris pour sujet l'étude des Hyménoptères soli- 8 L.-G. SEURAT. taires, m'a facililé considérablement la besogne, m'indi- quant l’état actuel de nos connaissances, et la direction dans laquelle 1l fallait faire les éludes ; aussi, à la fin de ce cours, je me trouvais remarquablement préparé pour les recher- ches qui font l’objet de ce travail; M. Bouvier s’est en outre constamment tenu au courant de mes recherches, et ma, à maintes reprises, aidé de ses conseils; il m'a également admis dans son laboratoire avec le plus grand empres- sement. J'ai trouvé, tant au laboratoire de Zoologie anatomique des Hautes Études, qu'au laboratoire d'Entomologie du Mu- séum, un grand nombre d’auxiliaires. M. Oustalet, sous-directeur du premier de ces laboratoires, m'a manifesté la plus grande sympathie; je dois à ce Maître de nombreuses indications, en particulier à propos de l’ap- pareil trachéen des larves, el en outre de nombreux rensei- gnements bibliographiques. M. Roché, chef des travaux praliques, ne m'a pas non plus ménagé ses conseils et ses encouragements, el a suivi notre travail avec un grand intérêt. M. Lépine, préparateur-dessinateur, m'a donné d’utiles indications à propos de l'exécution des dessins. Je remercierai également M. Brongniart, assistant de la chaire d’Entomologie. M. R. du Buysson m'a constamment prodigué ses conseils et donné de nombreuses indications; 1l m'a mis en rapport avec un certain nombre de savants qui m'ont aidé dans ce travail; je dois beaucoup à cet auteur, et je le prie d’accep- ter ma plus vive gratitude. M. Joanny Martin, du laboratoire d'Entomologie, m'a initié à la technique histologique; je m’empresse de dire que c’est grâce à ses indications que j'ai trouvé le Doryctes gallicus; M. Martin m'a signalé, en effet, la présence, au laboratoire des Hautes Études, « d’un petit Hyménoptère qui pourrait bien être en relation biologique avec les nombreux Calli- dium sançquineum » que l’on rencontrait dans ce même en- ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 9 droit; mon attention étant ainsi altirée sur ce point, il m'a été facile de me rendre compte du parasitisme; M. Martin m'a rendu là un service dont Je lui sais gré. M. Lesne a déterminé les Coléoptères dont il est question dans ce travail avec le plus grand empressement el m'a com- muniqué des matériaux d'étude. M. Poujade s’est occupé de la détermination de nos Lé- pidopières. M. Tertrin m'a facilité l'accès des collections, et a bien voulu me montrer les types de la collection Sichel. M. le professeur A. Giard, qui s'est beaucoup occupé des Hyménoptères parasites, nous a donné, à maintes reprises, de nombreux conseils et des indications bibliographiques ; be remercie très vivement ce Maître de la sympathie qu'il a jien voulu me témoigner. _ Les conseils de MM. J. Bonnier et Ph. François m'ont été d’une grande utilité pour l’exécution des dessins qui accom- pagnent ce travail. M. le Révérend T.-A. Marshall s’est mis à ma disposition avec un grand empressement ; il a vérifié certaines détermi- nations et a délerminé les individus que je lui ai envoyés. M. le D' Tosquinet, très obligeamment, s’est occupé de la détermination de tous les Ichneumonides dont il est ques- ton dans ce travail, et en outre de quelques Chalcidides. M. E. Simon a bien voulu déterminer les Arachnides. Qu'il me soit permis de remercier très vivement tous ces savants de s’êlre intéressés à ce modeste travail. PREMIÈRE PARTIE ORGANISATION EXTERNE ET INTERNE DE L'ADULTE CHAPITRE PREMIER MORPHOLOGIE EXTERNE DU DORYCTES GALLICUS Le Doryctes qallicus Rh., placé dans les conditions nor- males, éclôt dès les premiers jours de mai; quand le bois se {trouve dans une chambre chauffée, l’éclosion a lieu plus tôt, dès les premiers jours de février, la chaleur hâtant la date de l’éciosion; l’adulte perce son cocon, et deux ou trois jours après il perce l'écorce qui le recouvre; le trou de sortie est unique pour l’ensemble des individus qui se sont nourris de la même larve de Callidium; ce trou est circulaire et a environ 0”*,8 de diamètre; il est facile de se rendre compte qu'il est percé par les divers individus de la colonie : en examinant l'extrémité de la galerie du longicorne qui renferme les cocons du Braconide, on voit que l'écorce qui recouvre ces cocons est intacte lorsque les cocons ne sont pas éclos; l’adulle parvient à percer l'écorce grâce à ses mandibules bidentées, fortement chitinisées, et solidement implantées; c’est Le seul rèle actif que ces mandibules aient à Jouer chez l'adulte. | Le nombre des individus de Doryctes sortis d’une même galerie de Callidium est de deux à quinze, le nombre deux étant un minimum, observé une seule fois; dans tous les cas observés, il y avait toujours un mâle, et rien qu'un. L’adulte se promène à la surface de l'écorce; c’est un ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES, 11 animal très pacifique, peu préoccupé du monde extérieur : quand on essaie de le saisir, 1l se laisse volontiers tomber à terre, ou bien il s'envole à une faible distance, sur une autre bûche, où il reste immobile, semblant déjà avoir oublié qu'on lui fait la chasse. La vie est assez courte : nous avons placé des mâles et des femelles venant d’éclore, sous une cloche, avec une bûche de chêne : ils ont vécu de huit à quinze jours, sans prendre aucune nourriture; la vie de ces Insectes ne paraîl pas être beaucoup plus longue en liberté, d'après ce que j'ai pu constater au bûcher du Muséum, en notant les dates d’éclo- sion et les dates de disparition : à certains moments, les éclosions se font en grand nombre el en même temps, sous l'action des premiers beaux temps, puis les éclosions cessent ; les Insectes ainsi éclos ne vivent pas plus d’une quinzaine de jours. | Le corps du Doryctes est formé de trois parties bien dis- tinctes au premier abord : la tête, le thorax et l’abdomen; la délimitation précise des trois régions du corps est difficile à établir, et cette question mérite d’être traitée avec soin. 17016; La tête est arrondie, sauf en arrière, son bord postérieur étant coupé verticalement; nous n’insisterons pas sur les diverses régions de la tête, nous contentant simplement de parler des détails qui seront uliles pour la compréhension du reste du travail. La tête porte à sa parlie ventrale la bouche, entourée des pièces buccales : le labre, les mandibules, qui sont, dans l’[n- secte que nous étudions, énormément développées et forte- ment chitinisées, ce qui se conçoit si l’on réfléchit que c’est à l'aide de ces mandibules que l’animal doit percer l'écorce de l’arbre pour sortir; les mdchoires, munies chacune d’un palpe à six articles, et la lévre inférieure, porlant à sa base deux palpes labiaux à quatre articles ; les mandibules sont \ 12 L.-G. SEURAT. fixées très solidement de chaque côté de la tête (PI. IV, fig. 4); leur bord externe et inférieur se prolonge par une lame chilineuse à l’intérieur de la tête, cette lame chitineuse servant de point d'attache aux muscles moteurs des man- dibules ; ces muscles s’attachent d'autre part, les uns à la partie postéro-dorsale de la têle, les autres sur le bord pos- térieur de la tête: les deux faisceaux de muscles font entre eux un angle aigu, les muscles qui s’attachent à la surface dorsale de la tête étant sensiblement dans le prolongement de la lame chitineuse ou apodème mandibulaire, le faisceau musculaire qui s'attache sur les parois postérieures et laté- rales de la têle faisant avec l’apodème un angle oblus; il en résulle que ces muscles sont antagonistes, et assurent le mouvement des mandibules; leur grand développement s'explique par le rôle important que les mandibules ont à jouer lors de l'éclosion; la lèvre inférieure est fortement implantée également; nous verrons plus loin quels sont ses muscles moteurs. Le front est antérieur et vertical; la partie dorsale du front porte les antennes, dont la base est légèrement invaginée dans le tégument; en arrière des antennes, sur la région dorsale antérieure de la tête, sont les ocelles, disposés en triangle, l’ocelle médian étant situé vers l'avant; les yeux sont situés sur les côtés de la tête. La tête est reliée au thorax par un cou bien distinct ; ce cou fait d'ailleurs partie de la tête; le cou est séparé du pro- thorax par un profond sillon, la limite de la tête est ainsi définie d'une façon précise. Cette structure si simple de la têle est compliquée par la présence de tiges chitineuses rigides (PI. IV, fig. 4), ou apodèmes, servant de surfaces d'attache à de nombreux muscles; nous avons déjà signalé les apodèmes mandibu- laires; la tête est traversée par deux tiges chitineuses pas- sant entre les apodèmes mandibulaires, ayant un trajet horizontal, s’attachant d'une part à la région antérieure de la tèle, de chaque côté et au-dessus du labre, à sa limite ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 13 avec le front, d'autre part à la région antérieure ventrale du cou, un peu en arrière de l’inserlion postérieure de la lèvre inférieure; ces deux baguettes chilineuses sont en contact avec la face ventrale du ganglion sous-æsophagien, qu'elles maintiennent en place ; ces baguettes sont creuses el formées par des invaginations en doigt de gant de la cuti- cule ; chacune de ces deux tiges horizontales est ramifiée et envoie une branche vers la face dorsale de la têle; ce rameau naît un peu en arrière du milieu de l’apodème horizontal, et va s'attacher en arrière des antennes, et en avant des ocelles, de chaque côté, sur la face dorsale antérieure latérale de la tête; ces deux systèmes d’apodèmes donnent à la tête une grande solidité, et d'autre part servent d'insertion à des muscles, en particulier aux muscles moteurs des antennes, aux muscles moteurs de la lèvre inférieure, etc. Les muscles moteurs de l'antenne (PI. IV, fig. 4) s’attachent sur la surface dorsale et antérieure de l’apodème horizontal du même côté du corps; ces muscles forment deux faisceaux : le premier s'attache à la base antérieure de l'antenne, le second à la base postérieure; par suite ces deux faisceaux de muscles sont antagonistes, le premier, par sa contraction relève l’antenne, tandis que le second l’abaisse ; la lèvre inférieure est mue par des muscles qui s’attachent également sur l’apodème horizontal. La région ventrale du cou présente également des apo- dèmes donnant insertion à des muscles allant s'attacher d'autre part aux apodèmes prothoraciques; d’autres muscles longitudinaux parlent également des apodèmes prothora- ciques et vont s'attacher sur les faces latéro-dorsales du cou; ces différents muscles assurent les mouvements de la tête. 2° Structure du Thorax. La structure du thorax des Hyménoptères a été étudiée par de nombreux auteurs et a fait l'objet de vives controverses. 14 L.-G. SEURAT. Latreille (1), puis Audoin (2), indiquent les premiers que la partie extrême du thorax est formée par le premier seg- ment abdominal; cet anneau porle un stigmate; Latreille appelle ce segment segment médiaire. Les auteurs qui suivent (Newport, Burmeister, West- wood, etc.) ne mentionnent pas ce terme. — Pour West- wood (3), la partie terminale du thorax appartiendrait au métathorax : ce serait son scutellum, lequel devrait faire suite au scutum, comme pour le mésothorax. — Haliday (4) donne le terme de segment médiaire comme synonyme de la partie postérieure du thorax; l’auteur prétend que les Hyménopières à abdomen pétiolé n'ont pas de stigmate mésolhoracique. | Rheinard (5), dans un excellent Mémoire, démontre que le thorax de tous les Hyménoptères est formé de quatre segments; le quatrième segment n'a pas d’anneau sternal; le thorax porte trois paires de stigmates, /a première, située à la limite entre le pro- et le mésothorax; /a deuxième, sur le métathorax, en avant et à la base de l’insertion de l'aile postérieure ; /a troisième, sur le segment médiaire, cette dernière paire très visible; il figure le thorax de plusieurs Hyménoptères, Vespa crabro, elc. Gerstaecker {6), dans son étude du genre Oxybelus, montre que le segment médiaire n'existe comme partie intégrante du thorax que chez les Hyménoptères vrais, qu'il appelle A. apo- crita, tandis qu'il redevient premier anneau de l'abdomen chez les Hyménoptères phytophages. Brauer {7) confirme l’assertion de Gerstæcker. (4) Latreille, Genera Crust. et Insect., IV, p. 78. (2) Audoin, Recherches anatomiques sur le thorax des animaux articulés (Ann. Sc. natur., t. I, 1824; t. XXV, 1832). (3) Westwood, Transact. Ent.Soc.,1, p.157; IL, p.121 ; Entom. Mag., V,p.495. (4) Haliday, Entomol. Magazin, V, p. 211. (5) Rheinhard, Berliner entom. Zeitsch., 1865, p. 187-218. (6) Gerstaecker. Ueber die Gattung Oxybelus Latr. (Zeits.f. d. ges. Naturw., XXX ; Halle, 1867). (7) Brauer, Ueber das Segment mediaire Latreilles (Sitz. der k. k. Ak. der Wissensch. zu Wien, Bd. LXXXV, Abth. 1, p. 218). ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 15 Lubbock (1) décrit le thorax du Lasius flavus ; ce thorax est formé de quatre segments, avec qualre ganglions ner- veux; le thorax porte trois paires de stigmates, la première située entre le pro- et le mésothorax, la deuxième entre le méso- el le métathorax, et la troisième sur les flancs du seg- ment postérieur au métathorax. E. André (2), dans l'introduction du Species des Hymé- nopières d'Europe, appelle segment médiaire le bord posté- rieur du segment médiaire véritable ; 1l lui attribue un stigmate, qui en réalité n'existe pas (Handlirsch). André appelle « faux stigmate », le stigmate du segment médiaire; il signale les deux premières paires de stigmates, en re- marquant qu'ils sont peu visibles. Le métathorax compren- drait un scutum el un scutellum, le scutellum de l’auteur étant d’ailleurs une partie du segment médiaire. _Bos (3) donne la description du thorax de Formaca rufa L., et le considère comme formé de trois segments, pro-, méso- et métathorax, chaque segment portant une paire de stig- males. Handlirsch (4) s'exprime ainsi: « Le thorax de tous les Hyménoptères est constitué par trois segments, auxquels s'ajoute un quatrième, le segment médiaire, dont la partie dorsale est seule développée ; les stigmates sont situés sur le mésothorax, le métathorax et le segment médiaire; le stig- mate mésothoracique est situé à la limite avec le pro- thorax ». Cet auteur crilique très vivement la nomencla- ture de E. André; il ne fait pas mention du travail de Rheinhard. Palmèn (5), à propos du système trachéen, attribue une (4) J. Lubbock, On the Anatomy of Ants (Trans. Linn. Society, Zool., t. II, p. 141). (2) Ed. André, Species des Hyménoptères d'Europe, 1. I. Introduction, De LI : (3) Bos, Bijdrage tot de Kennis van den lichaams bouw der roode Boschmier (Formica rufa L.). Dissert. Groningen. (4) Handlirsch, Monographie der mit Nysson und Bembex verwandten Grab- wespen. Wien, 1887. (5) Palmèn, Zur Morphologie des Tracheensystems. Helsingfors, 1877. 16 L.-G. SEURAT. paire de stigmates au mésothorax, au métathorax et au seg- ment médiaire, le prothorax en restant dépourvu. Gosh (1) confirme les vues de Latreille. Bugnion (2), dans une longue étude sur l’analomie et le développement de l’Encyrtus fuscicollis, décrit le thorax de l'adulte comme formé de quatre segments ; les stigmates se- ralent situés sur le mésothorax, le mélathorax et le segment médiaire, le prolhorax en étant dépourvu. La partie sternale du segment médiaire existe, mais elle est interne. Ashmead (3) décrit le thorax des Proctotrupides comme formé de trois segments. Ch. Janet (4), dans ses études sur les Fourmis, les Guêpes et les Abeilles, a fixé d’une facon bien nette les limites res- pectives des trois parties du corps, qu'il appelle tête, corselet et abdomen : le corselet est formé de quatre segments : pro- thorax, mésothorax, métathorax et segment médiaire; il est pourvu de trois paires de stigmates, appartenant au méso- thorax, au métathorax et au segment médiaire. Le thorax du Doryctes gallicus (PI. IV, fig. 4; fig. 1) est formé de quatre segments; le prothorax, ou premier seg- ment, porte, en arrière et ventralement, la première paire de pattes; nous avons vu que la limite de Ia tête el du pro- thorax est indiquée par un cou bien distinct, appartenant à la tête ; la limite entre le prothorax et le mésothorax est éga- lement bien nette; la région postérieure du prosternum, en arrière del’inserlion de la première paire de pattes, présente, de chaque côté de la ligne médiane, deux apodèmes laté- raux, sur lesquels s'attachent les muscles moteurs de la têle: les muscles moteurs des pattes prothoraciques s’atta- chent également sur ces apodèmes; à chaque patte se rendent (4) Gosch, On Latreille’s theory of « le segment médiaire ». Kjvenhaven, 1883. (2) Bugnion, Recherches sur le développement post-embryonnaire, l'anatomie et les mœurs de L'« Encyrtus fuscicoliis » (Recueil zoologique suisse, 1892, p. 485). 3) Ashmead, The North American Proctotrypidæ. Washington, 1893. : (4) Ch. Janet, Études sur les Fourmis, les Guépes et les Abeilles. ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. deux faisceaux de muscles, l’un s’atta- chant sur la face in- terne de l’articula- tion, l’autre sur la face externe, ces muscles étant par suite antagonistes. Le mésothorax à une importance con- sidérable dans le thorax; ce segment porte, à sa face ven- trale postérieure, la deuxième paire de patles; sur les faces latérales dorsales, il donne insertion aux ailes anlérieures. — Le mésonotum ou ré- gion dorsale du mé- sothorax est bombé en avant; à sa limite avec le pronotum, il s'invagine profondé- ment à l’intérieur du corps, de façon à présenter une plus grande surface pour l'insertion des mus- cles; toute la région antérieure du méso- notum sert d'attache en effet à deux énor- mes paquets de mus- cles longitudinaux, ANN. SC. NAT. ZOOL. 17 DER ER Ron PEN PS ERA ee Fig. 1. — Doryctes gallicus © ; jeune adulte vu de profil, montrant l'appareil tracheéen. — M, man- dibule; ma, mâchoire; pm, palpe maxillaire ; L, lèvre inférieure; pL, palpe labial; O, ocelle médian; pr, pronotum; 1, prosternum; MÉso, mésonotum; nét, métanotum; ?, mésosternum; 3, métasternum; Mn, notum du segment mé- diaire ; 4, sternite médiaire ; 5, 6, ï, 8, cinquième, sixième, septième, huitième segments; À, tronc trachéen antennaire; C4, C5, commissures tra- chéennes ventrales thoraciques. (Le prothorax et le métathorax n’ont pas été ombrés.) era 18 L.-G. SEURAT. situés à droite et à gauche de la ligne médiane, chaque paquet de muscles comprenant cinq paires de faisceaux musculaires; ces muscles sont les muscles moteurs des ailes ; le mésonotum est séparé du métanotum par un très iort sillon; le mésonotum ne finit pas là : se prolonge sous le métanotum et sous le segment médiaire (PI. IV, fig. 4), cette partie interne formant une surface chitineuse irès étendue, où viennent s’attacher les muscles mésotho- raciques longitudinaux; Audoin a donné le nom d’erdo- thorax à cette partie postérieure du mésonotum ; les muscles longitudinaux mésothoraciques sont croisés à 45 degrés par les muscles dorso-ventraux mésothoraciques qui s’attachent, d’une part, à lasurface dorsale du mésonotum, d’autre part, ventralement, sur les parois ventrales des mésopleures; les muscles longitudinaux sont médians, les muscles dorso-ven- itraux étant latéraux, situés extérieurement par rapport aux premiers. Le mésothorax présente des apodèmes très dévelop- pés: une première paire est située en avant de l'insertion de la deuxième paire de pattes ; ces apodèmes donnent in- sertion aux muscles moteurs de la deuxième paire de pattes; les apodèmes silués en arrière de l'insertion de Ia deuxième paire de pattes correspondent à la limite entre le mésoster- num et le métasternum; ces apodèmes donnent insertion aux muscles moteurs des pattes de la troisième paire. Le mélathorax porte la deuxième paire d’ailes et la troi- sième paire de pattes; le métanotum est situé au-dessus de la région postérieure du mésosternum; le métasternum est rejeté très en arrière par suite du développement énorme du mésosternum ; il semble correspondre au notum du segment médiaire ; la région postérieure dorsale du thorax est oc- cupée par le notum du segment médiaire; cette parlie du thorax correspond au scutellum du métathorax de beaucoup d'auteurs (Westwood, André, Marshall); dans le Doryctes, le notum du segment médiaire est aréolé; sur les flancs, ce notum porte une paire de stigmates très nets, bien visibles; ces stigmates sont situés un peu au-dessus de la ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 19 limite entre les mésopleures et le notum médiaire ; le no- tum médiaire s'unit d'une façon très solide au premier tergite abdominal ; le sternite du segment médiaire est dif- ficile à distinguer à première vue(fia. L, fig. 2, fig. 4, À) ; il est refoulé sous l'abdomen et caché en partie par le pre- mier tergite abdominal, avec lequel ils’articule d'une façon très solide; par suite de cette disposition, au tergite du premier segment abdominal correspondent deux sternites : le premier, de couleur noire, très pelit, sensiblement carré, est le slernite médiaire; le deuxième est marron (dans la femelle), c’est-à-dire de la couleur de la face ventrale de l'abdomen; ce deuxième ster- nite est le sternite du premier segment abdominal; on voit d’après ce qui précède que la limite entre le thorax et l'abdomen est faite suivant un plan oblique d'avant en arrière et dorso-ventralement ; la partie dorsale du segment médiaire appartient manifes- tement au thorax; le sternite médiaire, au contraire, sem- ble à première vue faire par- Fig. 2. — Doryctes gallicus G; Abdo- men vu latéralement, un peu ventra- lement, montrant l'appareil trachéen. — 4, sternite médiaire; 5, cinquième segment du corps (premier abdomi- nal) ; 12, douzième segment; P, pla- que basilaire ; vo, branche du forceps; F, volsella. (Le tronc longitudinal latéral du côté droit du corps est figuré en ponctué.) tie de l'abdomen, et c'est ce fait qui explique que beaucoup d'auteurs (Rheimhard, etc.) aient dit qu’il n'existait pas. 20 L.-G. SEURAT. Le thorax porte #rois paires de stigmates, la première paire située sur la région tout à fait postérieure du pro- thorax, un peu en avant de la limite avec le mésothorax, par suile en avant de l'insertion de l’aile antérieure; la deuxième paire est située entre l'insertion de l’aile antérieure et celle de l’aile postérieure; ce deuxième stigmate est situé sur la région postérieure du mésothorax, presque à sa limite avec le métathorax; 1l est cependant neftement mésothora- cique ; la troisième paire de stigmates est située sur le seg- ment médiaire, ces deux derniers stigmatles étant très visi- bles, tandis que les deux premières paires sont difficiles à voir. — Le métathorax est dépourvu de stigmates ; cette dis- tribution des stigmates ne concorde pas avec celle donnée par la plupart des auteurs. 3° Abdomen. L'abdomen du Doryctes gallicus est formé de neuf seg- ments, le dernier peu chilinisé, incolore, porte l’anus; le premier segment est arliculé très fortement avec le tho- rax comme uous l’avons indiqué plus haut; ce segment est séparé du second par un faible sillon, qui est cependant très visible ; les segments deux el trois sont fusionnés, tant sur la ligne dorsale qu’à la surface ventrale et sur les faces laté- rales; en réalité, ces deux segments sont juxtaposés et non imbriqués; les autres segments de l'abdomen sont nettement imbriqués et bien distincts; si on examine l'abdomen de l’Atanycolus Neesi Marsh., de l’Æelcon tardator Nees, on voit que la soudure entre les segments deux et trois de l’abdomen est moins profonde,.les sterniles étant bien distincts. Les sept premiers segments de l'abdomen portent chacun une paire de stigmates; 1l en est ainsi dans tous les Doryc- tidés (Doryctes, Dendrosoter, Cœloides, Atanycolus), dans les Helcontidés (Helcon tardator Nees), les Aphididés, ete.; l’ab- domen des Wicrogastérides (genres Apanteles, Microphtis, etc.) ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 24 ne porte que six paires de stigmates, placés sur les six pRée miers segments abdominaux. L'abdomen subit de profondes modifications en relation avec la présence des organes génitaux ; nous trailerons ce sujet quand nous étudierons les organes génitaux. CHAPITRE Il APPAREIL RESPIRATOIRE L'étude de la forme extérieure du corps nous a amené à parler de la position des stigmates à la surface du corps, par suite l'étude de l’appareil respiratoire vient naturellement après celle de Ia forme du corps. Un grand nombre d’auteurs ont étudié l'appareil trachéen de l’Abeille; l'appareil respiratoire des Braconides n’a pas élé décrit ; la position des stigmates thoraciques, le nombre des stigmates, sont les points les plus intéressants pour l’ana- tomie comparée ; nous en avons parlé à propos de la struc- ture du thorax. Nous allons décrire l'appareil respiratoire du Doryctes gallicus Rh.; nous le comparerons à celui des espèces voisines, LDendrosoter protuberans Nees, Atanycolus Neesi Marsh., etc.; nous étudierons ensuite l'appareil trachéen des Microgastérides; nous avons vu, en effet, des différences dans le nombre des stigmates, dans les Microgastérides el les au- tres Braconides; la méthode employée pour l'observation des trachées est aussi simple que fructueuse : on choisit un Jeune Insecte venant d’éclore, et on sépare la portion du corps que l’on veut étudier, l'abdomen par exemple (on peut conserver le corps en entier, mais il est préférable de le couper), on la met sur une plaque porte-objet avec une goutte de glycérine; on couvre avec une lame de verre dont le poids est propor- tionné à la résistance du fragment de l’animal, et on laisse les choses ainsi pendant plusieurs jours; au bout de ce temps, les tissus sont devenus transparents, et les trachées 22 L.-G. SEURAT. apparaissent en noir, en lumière transmise; en lumière ré- . fléchie, ces trachées apparaissent en blanc; il est dès lors facile de les dessiner à la chambre claire; la préparation réussit également bien avec les nymphes et les larves; Rhein- hard (1) a appliqué une méthode semblable, mais plus com- pliquée, pour l'étude des trachées des larves ; il employait un mélange de glycérine et d’albumine ; Bugnion a appliqué cette méthode à l'étude du système trachéen des larves des Chalcidiens ; la méthode que j'ai employée me paraît plus simple. 1° APPAREIL RESPIRATOIRE DU Doryctes gallicus ADULTE (fig. 1). — Les stigmates sont au nombre de dix paires : trois appartiennent au thorax, les sept autres sont situées sur les sept premiers segments de l’abdomen ; la première paire est située sur le pronotum, dans la membrane intersegmentaire qui réunit ce pronotum au mésonotum et aux mésopleures du mésothorax, en avani de la première paire d'ailes; les stigmates de la deuxième paire sont situés sur la parlie pos- térieure du mésonotum, à la limite avec le métathorax; ceux de la troisième paire, beaucoup plus visibles que les précé- dents, sont situés sur les flancs du tergite du segment mé- diaire, un peu au dessus des métapleures. — Les stigmates abdominaux sont très visibles ; ils sont situés sur les épi- mères des sept premiers segments abdominaux. Ces dix paires de stigmates donnent accès dans autant de troncs stigmatiques assez courts, qui se jettent dans deux troncs longitudinaux latéraux courant de chaque côté du corps, dans toute sa longueur ; ces deux troncs sont réunis, au niveau du pronotum, par une commissure dorsale par rapport à l'æœsophage; au delà de cette commissure ils se continuent dans le prothorax et la tête; ils sont assez écartés l’un de l’autre dans le thorax, se rapprochent sur la ligne médiane au moment de passer dans l’abdomen, où ils s’é- cartent de nouveau; en arrière du confluent avec la dixième (4) Rheinhard, Berlin. entom, Zeitsch. 1865, p. 188. ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 23 paire de troncs stigmaliques, les deux troncs latéraux se réunissent (fig. 7), la commissure passant ventralement par rapport au rectum; cette réunion se fait dans le huitième segment abdominal {douzième segment du corps). Les troncs trachéens latéraux ont le même calibre dans tout leur par- cours, ne présentant aucun renflement. Dans le voisinage de chacun des troncs stigmatiques, le tronc latéral donne deux rameaux principaux : un rameau latéro-dorsal, qui monte vers la face dorsale du corps, et un rameau latéro-ventral, qui se dirige vers la face ventrale du corps. Examinons l’appareil respiratoire dans les différentes régions du corps; nous examinerons d'abord les choses dans le thorax, puis nous suivrons les troncs latéraux, en avant, dans la tête, et en arrière, dans l’abdomen. a. Thorax. — Le tronc latéral court parallèlement à la longueur du thorax, un peu au-dessous de la ligne des stig- mates; immédiatement en avant du confluent du premier tronc stigmatique, 1l s’unit à celui du côté opposé du corps par la commissure prothoracique dorsale ; presque aussitôt, il se divise en deux rameaux parallèles, l’un supérieur, l’autre inférieur, qui pénètrent tous les deux dans la tête ; le rameau inférieur émet une branche récurrente ventrale, qui se dirige vers la hanche de la première patle, où elle se réunit à une branche du premier tronc latéro-ventral, le rameau résul- tant se continuant dans toute la longueur de la patte; dans le voisinage du confluent du premier tronc stigmatique naissent le premier tronc latéro-dorsal, lequel se dirige, en se ramifiant, vers la face dorsale du corps, où 1l se résout en nombreuses petites branches trachéennes, et le premier tronc latéro-ventral thoracique. Celui-ci se divise presque aussitôt en un rameau qui s'enfonce à l’intérieur du corps, ou rameau interne, lequel donne des filets trachéens aux organes, et en un rameau superficie], qui lui-même donne de nombreuses branches ; une première remonte vers la face latéro-dorsale du corps, et se rend à l'aile antérieure ; le rameau latéro-ventral superficiel se divise ensuite en deux 24 L.-G. SEURAT. branches; l’une, restant simple, se dirige obliquement d'avant en arrière vers la face ventrale postérieure du mélathorax, et pénètre dans la hanche de la deuxième patte, où elle s’unit à un rameau issu du second tronc latéro-ventral tho- racique ; la éranche antérieure, au contraire, se divise à son tour en deux autres, une antérieure qui va dans la hanche de la première patte s'unir au rameau que nous avons si- gnalé plus haut, et une postérieure qui se dirige un peu obh- quement vers la face ventrale du corps, où elle s’unit à la branche correspondante issue du tronc latéro-ventral symé- trique. Deuxième tronc latéro-ventral thoracique principa. — Au voisinage du confluent du deuxième tronc stigmalique s’in- sèrent un tronc latéro-dorsal et le deuxième tronc latéro- ventral; celui-ci se divise également en rameaux superficiels et rameaux internes; un premier rameau superficiel se dirige obliquement, d’arrière en avant, vers la face ventrale antérieure du mésothorax, où il se r'éunit au rameau corres- pondant issu de l’autre côté du corps, formant ainsi une se- conde commissure ventrale thoracique; celle commissure est d'ailleurs contiguë à la première dans la région ventrale du corps, et la communication existe, en ce point, entre les deux commissures; 1l y a par conséquent une anastomose, à la face ventrale du corps, non seulement entre les troncs latéro-ventraux de la même paire, mais encore entre les troncs latéro-ventraux de la première et de la seconde paire. Il existe également un tronc anastomotique longitudinal parallèle au tronc latéral, entre le premier tronc latéro-dorsal et le deuxième tronc sligmatique. Troisième tronc latéro-ventral thoracique. — Ce tronc, qui naît dans le voisinage du troisième tronc stigmatique, donne deux branches superficielles principales : l’antérneure se dirige vers la face ventrale du corps, où elle s’arut à la branche correspondante de l'autre côté du corps, formant une troisième commissure ventrale thoracique ; la branche (by4 ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 2 postérieure se dirige obliquement d'avant en arrière vers la face ventrale du mélathorax, pénètre dans la hanche de la troisième patte et s'unit au rameau trachéen issu du tronc latéro-ventral précédent, le filet trachéen résullant courant dans toute la longueur de la patte. L'origine double des trachées des pattes, aux dépens de deux troncs latéro-ventraux consécutifs, est un fait qu'il est utile de faire ressortir; l'origine des trachées des ailes est égale- ment digne de remarque. b. Région antérieure du corps. Tête. — Nous avons indiqué plus haut que le tronc latéral, arrivé dans la région protho- racique, se divise en deux branches qui pénètrent dans la tête : la branche inférieure donne des filets trachéens aux pièces buccales, au labre, etc. ; les palpes labiaux et maxil- laires sont parcourus dans toute leur longueur par des filets trachéens ; la éranche supérieure se continue horizontalement, traverse la tète dans toute sa longueur et va se continuer dans l’antenne, qu'elle parcourt jusqu’à l'extrémité; un rameau issu de cette branche se dirige vers la surface dor- sale postérieure de la tête; des anastomoses existent entre ces différents rameaux, nous les avons étudiées plus spé- cialement dans les Microgastérides. c. Région abdominale — Les troncs latéraux abdominaux sont en rapport avec l'air extérieur par sept paires de troncs sligmatiques s’ouvrant par les sept paires de stigmates : dans le voisinage de chacun des troncs stigmatiques naissent un rameau latéro-dorsal, qui se dirige vers la face dorsale du corps, el un rameau latéro-ventral ; chacun des rameaux latéro-ventraux abdominaux s’unit, à la face ventrale de l'abdomen, à celui issu du côté opposé du corps; il y a par conséquent sept commissures latéro-ventrales abdominales : ces commissures sont d’ailleurs en relation entre elles, à la face ventrale du corps, par des filets longiludinaux ; la pre- mière commissure latéro-ventrale abdominale passe au niveau du premier slernite abdominal (cinquième sternite du corps) ; au niveau du stlernite suivant, formé par la soudure 26 L.-G. SEURAT. des deuxième et troisième sternites abdominaux, corres- pondent deux troncs commissuraux ; le quatrième tronc com- missural passe au niveau du quatrième sternite abdominal, et ainsi de suite; dans la femelle, les sixième et septième troncs commissuraux sont situés dorsalement par rapport à l'organe de la ponte, la larière ; en arrière des dixièmes troncs sligmatiques, les troncs latéraux ne tardent pas à se réunir, au niveau du huitième segment abdominal (dou- zième segment du corps); ils émettent des branches latéro- dorsales et latéro-ventrales destinées aux deux derniers segments du corps. Nous décrirons plus loin les trachées de l’armature génitale. 2° APPAREIL RESPIRATOIRE DES MICROGASTÉRIDES. — Nous avons éludié l'appareil respiratoire de l’Apanteles qglome- ratus L. et du Microplitis Seurati Marshall, dont la larve est parasite interne et sociale des chenilles de l’Agrohs se- geltum ; nous avons observé des adultes et des nymphes, mâles et femelles. L'appareil respiratoire est bâti sur le même type que celui du Doryctes; il y a cependant quelques particularités à signaler. La figure 3 représente l'appareil trachéen du Microplhitis. n'y a plus que neuf paires de troncs sligmatiques corres- pondant à neuf paires de stigmates; trois paires sont thora- ciques, les autres appartiennent aux six premiers segments abdominaux ; les stigmates thoraciques sont silués sur le prothorax, le mésothorax et le segment médiaire ; les com- missures existent en même nombre et avec une disposition identique à celle que nous avons signalée dans le Doryctes; les {rachées des pattes ont également une origine double, résul- tant de la réunion de deux rameaux issus de deux troncs latéro-ventraux consécutifs; chaque patle est pourvue en outre d’un ameau trachéen accessoire issu du tronc latéro- ventral situé le plus près de la patte ; le rameau trachéen accessoire de la troisième patte, en particulier, est issu du tronc latéro-ventral du segment médiaire; ce rameau acces- ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 27 soire, après un cerlain parcours dans la patte, se réunit au rameau principal. Région antérieure du corps. — Immédiale- ment en avant du con- fluent de la première paire de troncs stigma- tiques, les troncs laté- raux s'unissent par la commissure sus-Œ@sO- phagienne ; au delà ils se continuent vers l’a- vant, et arrivés dans la région postérieure de la tête ils se divisent chacun en une branche inférieure et une bran- che supérieure, cette dernière se divisant à son tour presque aus- sitôt en deux autres, l’une qui continue à suivre la direction du tronc latéral, traverse la tête d’'arrière en avant et va se conti- nuer dans toute la lon- gueur de l'antenne, la seconde se dirige au Fig. 3. — Microplilis Seurati, S ; Nymphe vue de profil, montrant les trachées. — Cr, commissure labrato-frontale ; Cr, commissure antennaire; Cr, commissure céphalique postérieure ; C4, C5, C6, commissures thoraciques ventrales ; À, tronc antennaire l'antenne est figurée en partie et ombrée); Lf, trachées labrato-frontales ; M, trachée mandibulaire ; L, trachée labiale; O, ocelle médian ; 1, trachée de la patte prothoracique ; 2, trachée de la patte mésothora- cique ; P, patte métathoracique (cet appendice a été ombré); 3, tronc trachéen principal de cette patte ; 3’, tronc trachéen accessoire; F, trachées de l’aile an- térieure. (Le tronc trachéen longitudinal latéral droit est figuré en ponctué.) 28 L.-G. SEURAT. contraire vers la région dorsale postérieure de la têle. — Examinons ces {rois branches céphaliques : 1) l'in/érieure se dirige obliquement d’arrière en avant vers la région du labre, et s’unit, en cet endroit, à la branche correspondante issue du tronc latéral de l’autre côté du corps, formant ainsi une commissure labrato-frontale; celte branche labrato-frontale émet sur son parcours des filets {trachéens pour les diffé- rentes pièces de l’armature buccale; 2) la #ranche moyenne, ou antennaire, émel, vers le milieu de son parcours, un ra- meau qui se dirige vers la surface dorsale antérieure de la tête, et s’unit au rameau correspondant issu de l’autre côté du corps, ex avant des ocelles, formant une seconde commis- sure céphalique ; 3) la branche postéro-dorsale se réunit à la branche correspondante symélrique en arrière des ocelles, formant la troisième commissure céphalique ; la seconde et la troisième commissure céphalique sont reliées par un filet trachéen longitudinal dorsal. La présence des trois commissures prébuccales est un fait sur lequel il est bon d'attirer l'attention ; je me bornerai pour l'instant à faire ressortir l'utilité de ces commissures nombreuses, permet- tant des communications entre les différentes régions de l’ap- pareil trachéen, et assurant ainsi un fontionnement parfait. Région abdominale. — Les troncs latéro-ventraux abdo- minaux sont unis, à la face venirale de l'abdomen, par des commissures en losange, dans le sens transversal et dans le sens longitudinal ; les troncs latéraux se continuent jusque dans la région postérieure du corps, où ils se résolvent en petites ramifications, sans s'anastomoser entre eux ; ce fait est caractéristique de l'appareil trachéen des Micro- gastérides. L'étude comparative de l'appareil {rachéen dans les diffé- rentes familles d'Hyménopières nous fournirait d'excellentes données pour établir les affinités de ces familles entre elles ; nous traiterons en partie ce sujet à propos de l'appareil trachéen des larves, et des métamorphoses de l'appareil respiratoire. ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 29 CHAPITRE II SYSTÈME NERVEUX Le système nerveux des Hyménoptères est bien connu depuis les travaux de Brandt (1); d’après cet auteur le système nerveux des adultes comprend deux ganglions céphaliques, trois thoraciques, et un nombre variable de ganglions abdominaux ; Ch. Janet (2) indique la posilion et l’origine des ganglions nerveux des Fourmis. Nous avons étudié la morphologie du système nerveux du Doryctes gallicus, mâle et femelle, de l'Aelcon tardator, et du Cæloides Neesi Marsh. Le système nerveux comprend un cerveau, situé au- dessus de l’æœsophage, séparé du bord postérieur de la têle par les glandes salivaires, et la chaîne nerveuse formée de huit ganglions en toul, le premier situé dans la région ven- trale de la tête, réuni au cerveau par un double connectif qui entoure l’æœsophage; à la suite (PI. IV, fig. 3) viennent trois ganglions thoraciques, le premier situé dans le prothorax, les deux autres, rapprochés, mais non soudés, situés dans la région postérieure ventrale du mésothorax, la limile entre ces deux ganglions correspondant à l’apodème méso- thoracique naissant en avant de l'insertion de la deuxième paire de palles; au niveau du sternite du segment médiaire se trouve le premier ganglion abdominal ; enfin l'abdomen renferme trois ganglions, le premier silué au-dessus du deuxième sternite abdominal, le deuxième au niveau du qua- trième slernile, le dernier très volumineux occupe toute la longueur du sixième et la parlie antérieure du septième segment abdominal ; ce ganglion est étranglé en son milieu. Dans le mäle, l'abdomen renferme un ganglion en plus, (4) Brandt, Recherches anatomiques et morphologiques sur le système ner- veux des insectes hyménoptères (Comptes Rendus, 1875, p. 613). (2) Janet, Etudes sur les Fourmis. L-.G. SEURAT. situé au niveau du neuvième segment; le dernier ganglion abdominal est situé au niveau du dixième sternite (fig. 4). Fig. 4. — Doryctes gallicus à; A, Coupe longitudinale médiane de l'abdomen ; B, extrémité postérieure de l'abdomen, vue par la face ventrale. — S4, sternite médiaire ; S5, 86, S7,... S12, cinquième, sixième, septième..., douzième sternites ; T5, T6... T12, cinquième, sixième, douzième tergites; 13, segment anal; a, anus; r, glande rectale; E, estomac; M, tube de Malpighi; é, testicule; P, plaque basilaire; vo, volsella ; c, crochets ; F, forceps. Les ganglions de la chaîne nerveuse sont réunis chacun à chacun par un connectif double. La substance nerveuse est différenciée en deux . ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 31 une assise périphérique, formée de cellules rondes à noyau bien net, et une couche interne, fibrillaire; dans quel- ques ganglions, l’assise granuleuse externe revêl d'une manière uniforme la substance fibrillaire; dans beaucoup d'autres ganglions, la substance granuleuse envoie des pro- longements à l’intérieur de la substance fibrillaire, celte dernière se trouvant ainsi étranglée; ces étranglements marquent une segmentation antérieure; comme nous le verrons dans la suite, le ganghon métathoracique, en parti- culier, est formé par la soudure de trois ganglions lar- vaires; le ganglion abdominal ultime est également formé par la réunion de {rois ganglions larvaires dans la femelle, de deux ganglions dans le mâle; l’origine multiple de ces ganglions est en outre révélée par le nombre des nerfs issus de chaque ganglion : le ganglion prothoracique {deuxième ganglion de la chaîne nerveuse) émet de chaque côté un nerf destiné à la paite correspondante; le ganglion mésothora- cique donne latéralement naissance à une paire de nerfs desti- nés aux pattes de la deuxième paire; le ganglion métathora- cique émet latéralement trois paires de nerfs principaux, la paire antérieure étant destinée à la troisième paire de pattes. Le dernier ganglion abdominal, très volumineux, émet également trois paires de nerfs, la dernière se dirigeant vers l'arrière du corps. Région céphalique. — La structure du cerveau et du gan- glion sous-æsophagien est assez compliquée; Viallanes a étudié d’une façon très étendue la structure du cerveau de l'Abeille et du Criquet ; nous avons retrouvé dans le cerveau du Doryctes les parties signalées par cet auteur, nous n’insis- terons donc pas sur les détails. Le cerveau supérieur, ou protocérébron, est flanqué latérale- ment des ganglions optiques, extrêmement développés; ces ganglions donnent naissance aux nerfs optiques ; les nerfs des ocelles prennent naissance aux dépens de trois ganglions ocellaires, situés dans la région postérieure dorsale du pro- tocérébron. 32 L.-G. SEURAT. Le cerveau moyen ou deutocérébron est très étroitement uni au précédent ; dans la région antérieure il est formé par deux ganglions séparés sur la ligne médiane, les ganglions olfachifs, d'où naissent les nerfs qui se rendent aux an- tennes. Les limites du fritocérébron sont plus difficiles à préciser; cette partie du cerveau est formée de deux moitiés situées à droite el à gauche de l’œsophage; le tritocérébron, à sa parlie ventrale, se rattache au ganglion sous-æsophagien. Le ganghon sous-æsophagien donne naissance, dans sa région ventrale, aux nerfs des pièces buccales : nerfs mandi- bulaires, nerfs maxillaires et nerfs labiaux ; le ganglion sous- œsophagien, sur une coupe longitudinale, laisse reconnaître de la facon la plus nette une origine triple. Organes des sens. — Olfaction. — Le sens qui doit nous occuper le plus dans ce travail est celui de l’olfaction: les travaux anatomiques exécutés dans ces dernières années, en particulier ceux de Hauser (1) et de Nagel (2), ont montré que chez les Hyménoptères, l'antenne est le siège unique de l’olfaction; Nagel a étudié les organes des sens dans beau- coup d'Hyménoptères, en particulier dans de nombreuses petites espèces de Braconides qu'il n’a pas déterminées ; il a trouvé sur les articles des antennes de petites fossettes, au nombre de 3 à 5, qui sont des fossettes olfactives (Poren- platten); l’auteur note ce fait très caractéristique, « que dans ces petiles espèces, de 3 millimètres de longueur environ, les fossettes olfactives ont la même taille que dans lOphion luteus, presque dix fois aussi grand ». Nous avons observé ces fossettes olfactives chez le Dasshéteé gallicus Rh.; si on examine l’antenne d'une femelle, par exemple, on voit que le scape, l'annelet et le premier article du fouet ne présentent aucune trace de ces organes ; le deuxième (1) Hauser, Physiologische und histiologische Untersuchungen über das Ge- Puchsorgan der Insekten (Zeitsch. f. W. Zool., XXIV, 1880). 2) Nagel, Vergleich. physiol. u. anat. Untersuch. uebèr den Geruchs-u. Gesch. Me und ihre Organe (Bibl. Zoolog. [Chun et Leuckart], 18 Heft, fig. 29 et 30). ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 53 article est muni d’une fosselle, les seize articles suivants en possèdent trois, les douze articles terminaux cinq; dans le mâle (fig. 5), les fossettes olfactives paraissent être un peu plus nombreuses, sans que le nombre sur chaque article dépasse cinq; les fossettes d’un même article sont sensiblement au même niveau; si on examine les choses dans le détail, on voit sur la surface de chaque article des dépressions allongées ou cannelures, étroites, dirigées paral- lèlement à la longueur de l’article, et presque aussi grandes que ce dernier; vers le milieu de chacune de ces canne- lüres, une place claire, elliptique, repré- sente la fossette olfactive (fig. 5). Nous avons trouvé ces fossettes sur les antennes des Aphidius, des Micro- gastérides (Apanteles glomeratus L.), des Ichneumonides parasites des Callidium, en particulier dans le Phytodietus corvi- nus Grav., avec une disposition analogue à celle que nous avons signalée dans le Doryctes. J'ajouterai que les antennes de ces Insectes sont couvertes de nombreux poils, qui ont également une certaine sensibilité. Les fonctions de l'antenne sont très importantes : nous en reparlerons au Nes “| x al FE | Ÿ 1| - @.- 2 \l EE ‘ Li , SE | es Ju | ES Fig. 5. — Doryctes gal- licus ; extrémité de l’an- tenne du môûle, mon- trant les fossettes ol- factives. — S, sillon, présentant en son milieu la fossette olfac- tive. (Les poils n’ont été figurés que sur les côtés.) moment de l’étude du mode de ponte: il est probable éga- lement que l’olfaction est le sens qui préside, dans les mâles, à la recherche des femelles. ANN. SC. NAT. ZOOL. 34 L.-G. SEURAT. CHAPITRE IV TUBE DIGESTIF Bordas (1) éludie la disposition du tube digestif dans de nombreuses espèces d'Hyménoptères; :il décrit le tube digestif des Ichneumonides, et signale la disposition rectiligne de l'organe tout entier et l’extrème réduction des intestins moyen et postérieur. L'auteur signale le premier la présence des glandes salivaires chez les Ichneumonides. | Lesne (2) décrit l’armature buccale du Perilitus omophl Lesne. La disposition du tube digestif présente ire parli- cularités qu’il est utile de signaler. La bouche du Doryctes gallicus est entourée des pièces buccales : un /abre, échancré àason bord externe ; deux mandibules bidentées à l'extrémité, fortement chitinisées, dont la base externe d'insertion se prolonge par un apodème qui pénètre très profondément dans l’intérieur de la tête, cet apodème donnant insertion à des muscles moteurs ; nous avons vu quel était le rôle de ces puissantes mandibules; les méchorres sont identiques à celles du Perilitus omophh; elles portent un palpe à six articles. La /êvre inférieure occupe la région postérieure ventrale de la têle, sa base d'insertion postérieure s'enfonce profondément dans les tissus et donne une attache très solide; la lèvre inférieure porte deux palpes 4-articulés, insérés sur les parties latérales, et dirigés vers l'arrière. La bouche est nettement ventrale; elle donne accès dans un pharvnx, lequel remonte ventro-dorsalement, puis se recourbe à angle droit et se continue par un æsophage très fin, traver- sant le thorax sans changer de calibre ; l’œsophage reçoit dans la région céphalique les canaux excréteurs de deux glandes salivaires énormes : ce sont des glandes en grappe (1) Bordas, Appareil glandulaire des Hyménoptères. Paris, 189%. (2) Lesne, Ann. Soc. entom. France, 1892, LXI, p. 306. ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 39 occupant loute la région postérieure dorsale de la tête, en arrière du cerveau ; il existe également deux glandes sali- vaires au niveau du segment médiaire. Le calibre de l'œæso- phage à l’intérieur du thorax n'excède pas celui des troncs (rachéens latéraux. L'intestin moyen est très réduit, surtout dans la femelle ; dans celle-ci, la partie antérieure de l'intestin moyen est resserrée entre les deux ovaires, lesquels sont très dévelop- pés ; les parois de l’estomac sont presque accolées ; ce n’est qu’en arrière des ovaires que l’estomac reprend son calibre normal ; à l'intérieur de l'intestin moyen se trouve un massif sans structure, qui n’est autre, comme nous le verrons dans la suile, que le dernier vestige de l'estomac larvaire ; dans le mâle, l’intestin moyen conserve partout son calibre : c’est une poche allongée qui s'étend depuis la région antérieure de l’abdomen, jusqu'au milieu du cinquième segment abdo- minal (6g. 4). L'intestin postérieur donne insertion, dans sa partie anté- rieure, à neuf tubes de Malpighi, insérés sur tout le pourtour de l'intestin et sur un seul rang; ces tubes sont dirigés vers l'arrière; ils sont légèrement étranglés de place en place. Le nombre très restreint des tubes de Malpighi est une par- ticularité sur laquelle il est utile d’atlirer l'attention. Le rectum s’élargit en une ampoule rectale à l’intérieur de . laquelle proéminent quatre glandes rectales. Le rectum va finalement se terminer à l'anus. À l’intérieur du rectum existent des excréments : quand on tue l’insecte dans l'alcool, il les rejette, et ces excréments deviennent blancs au contact du liquide. Le tube digestif du Doryctes gallicus femelle paraît impropre à l'usage, surtout si l’on examine la région antérieure de l'estomac, alrophiée par le développement énorme des ovaires ; il est ulile de faire remarquer que la femelle peut vivre une quinzaine de jours sans prendre aucune nourri- ture. Le tube digestif des autres Braconides (Helcon tardator, 36 L.-G. SEURAT. Atanycolus Neesi) est bâli sur le même type que celui du Doryctes; il est rectiligne, l'æsophage, très fin, s'étendant jusque dans la région abdominale antérieure ; l'estomac est allongé; cet estomac n'est plus comprimé comme dans le cas précédent ; la région antérieure du rectum donne inser- lion à un grand nombre de tubes de Malpighi (une trentaine); le nombre plus grand de ces tubes est la seule différence notable que nous ayons à signaler. CHAPITRE V ORGANES GÉNITAUX À. — Différences sexuelles. La femelle et le mâle du Doryctes gallicus présentent, les organes gémtaux mis à part, quelques légères différences : le mâle est beaucoup plus petit que la femelle : sa taille est environ moitié ; le dernier article de l'antenne du mâle est beaucoup plus long que dans la femelle; la femelle possède sous le sigma des ailes antérieures une tache nébuleuse qui n'exisle pas dans le mâle, quel que soit son äge. L'abdo- men du mâle est complètement noir, sauf le neuvième seg- ment qui est incolore; dans la femelle, les tergites porteurs des stigmates et le sternite du segment médiaire sont noirs, le huitième tergite et les sternites abdominaux étant marron clair. M. le Rév. Marshall (1) signale la différence de taille con- sidérable entre les deux sexes du Cæloïdes (sect. Atanycolus) ÎNeesi Marsh.; la longueur différente des antennes, la forme un peu plus étroite de l’abdomen sont les caractères habi- tuels du mâle. | B. — Organes génitaux femelles. Les organes génitaux femelles comprennent, outre les (4) Marshall, Bull. du Muséum, n° 8, 1898. ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. PL glandes génitales, des appendices chilineux entourant l’ori- fice génital, et qui servent non seulement à faciliter l’accou- plement, mais encore à porter l’œuf dans l’endroil où il doit se développer, c'est-à-dire, dans le cas particulier que nous examinons, sous l'écorce du chêne. Des glandes débouchent dans le voisinage de l’orifice femelle, ce sont les glandes à venin. L’élude de ces différentes parties est des plus com- pliquées; nous étudierons d’abord la disposition de l’organe de la ponte ou armature génitale, nous occupant ensuite des glandes génitales. 1. ARMATURE GÉNITALE FEMELLE. — L’armature génitale des Insectes a donné lieu à bien des travaux ; on n'est pas encore bien d'accord sur la valeur morphologique de ses différentes pièces; M. de Lacaze-Duthiers est un des pre- miers qui aient attiré l'attention sur ce sujet ; de nombreux travaux, dont on trouvera l'indication dans le travail de Peytoureau (1), consacré à l'étude de l’armature génitale des Insectes, ont suivi. Peytoureau s’est borné, pour le groupe des Hyménoptères, à comparer les faits observés par lui dans les autres groupes d’Insectes, avec les résul- tats donnés par les autres auteurs. L'armature génitale femelle des Braconides n ayant jamais été décrite, nous allons l’examiner chez le Doryctes gallicus. L'orifice génital femelle et les pièces de l’armature génitale (PL. 5, fig. 6) sont situés à l’intérieur d’une poche ventrale, limitée ventralement et latéralement par les sterniles des cinquième et sixième segments abdominaux (segments neu- vième et dixième du corps). Les septième et huitième segments abdominaux sont cachés en partie dans celte poche ; ce sont des appendices de ces deux segments qui forment les pièces de l’armature. Examinons en détail les septième et huitième segments abdominaux et leurs appendices (fig. 6). a. Septième tergite.. — Le septième tergite est invaginé, (1) Peytoureau, Contribution à l'étude de la morphologie de l'armure géni- tale des Insectes. Bordeaux, 1895. 38 L.-G. SEURAT. par sa partie latérale antérieure, à l’intérieur de la poche .génilale; le sternite correspondant est caché tout au fond de: cette poche. b. Huilième tergite. — Le huitième tergite a une forme Fig. 6. — Armature génitale femelle du Doryctes gallicus. — À, armature géni- tale vue par la face ventrale (une moitié seulement est figurée); B, face interne du huitième sternite abdominal; C, Épimérite et branches d'attache du gor- geret et des stylets, vus par leur face interne; T8, huitième tergite abdominal; ce, cerque ; E, épimérite (pièce triangulaire) ; 8, huitième sternite abdominal; 7, septième sternite ; G, gorgeret; G1, arc chitineux du gorgeret; S, arc chiti- neux du stylet; Si, deuxième branche d'attache du stylet; V, valve. très compliquée : sa partie dorsale est recouverte dans sa région antérieure par le lergite précédent ; sur les faceslaté- rales postérieures, il porte deux petits stylets garnis de longs poils; ce sont les cerques ou cercopodes (Packard). Les parties latérales antérieures du huitième tergite sont extrêmement développées et s’avancent très profondément ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 39 sous les sixième el cinquième slernites: ses deux moitiés sont très rapprochées sur la ligne médiane ventrale, cachant les parties latéro-dorsales du huitième sternile; il y a donc une grande surface d’union entre ce tergite et Le sternite du huitième segment ; nous verrons plus tard que de nombreux muscles s’attachent dans cette région ; le bord supérieur du tergite est replié vers l'intérieur, la partie repliée étant limitée par une arête fortement chitinisée, formant une tige rigide qui s'attache d’une part à la partie dorsale antérieure du tergite et s'étend d’autre part jusque dans sa région latérale antérieure; celte partie latérale antérieure est fortement chitinisée et articulée solidement à une pièce en forme de triangle rectangle; le côté horizontal de ce triangle est également replié intérieurement; par suite du replie- ment de cette pièce triangulaire, et du bord supérieur du tergite, l'articulation entre ces deux parties est double, et par suite d’une grande solidité ; la tige chitineuse interne du tergite maintient en place la pièce triangulaire; cette pièce triangulaire est une des parties essentielles de l’armalture ; son sommet ventral s'articule très solidement à la partie latérale dorsale antérieure du huitième sternite ; le {troisième sommet sert d'attache à une des parties de la {farière; la position de cette pièce et sa double arliculation avec le ter- gite et le sternite permettent de penser que c’est l’épimérite . du huitième segment. c. Huntième sternite. — Le huitième slernite est également irès compliqué : il est formé de deux parties symétriques, chitinisées, réunies sur la ligne médiane par une gouttière peu chitinisée, à l’intérieur de laquelle est logée la tarière à l'état de repos; la goultière sternale est limitée de chaque côté par une longue bande chitineuse ventrale, horizontale : au delà de cette bande, le sternite se relève brusquement, et ses parties latérales sont cachées sous le septième tergite ; dans la région tout à fait antérieure, ces parties deviennent libres. Examinons la gouttière sternale dans sa région antérieure; 40 L.-G. SEURAT. ses parois latérales et ventrales sont ici fortement chitinisées ; la partie latérale antérieure présente une cavité à l’intérieur - de laquelle est logée la hase élargie du gorgeret; ce dernier s'est dilaté brusquement dans cette région, et se trouve encasiré de chaque côté dans la cavité sternale, d’une façon très solide, les seuls mouvements possibles étant des mou- vements dans le plan médian. Les parties latérales de la base du gorgeret sont en rapport avec deux tiges chitineuses rigides, qui vont s'attacher d'autre part à la région posté- rieure ventrale du sternite ; ces tiges maintiennent la base du gorgeret en place, empêchant les déplacements lors des mouvements de la tarière. Le gorgeret du Doryctes a la même forme que celui de l’Ephialtes manifestator, décrit par M. de Lacaze-Duthiers ; il est creusé, à sa face ventrale, d’une gouttière qui s'étend jusque près de son extrémité ; dans cetle région, les deux bords se rapprochent et s'unissent ; l’exirémité du gorgeret est d’ailleurs arrondie ; dans la région antérieure, les bords de la goullière se prolongent en deux arcs chilineux, qui s’écartent bientôt, remontent de chaque côté le long du bord antérieur latéral du huitième sternite el viennent se ter- miner par une lame aplatie en faur, appliquée sous l'épimé- rite (pièce triangulaire); c'est à celte lame en faux que s’ali- tachent les muscles moteurs du gorgeret. Les parties ventrales et latérales postérieures du huitième sternite donnent insertion aux valves servant de gaine au gorgerel ; ces valves sont concaves sur leur face en rapport avec le gorgeret. | Les différentes parties de l’armature génitale sont non seulement solidement arliculées entre elles, mais encore maintenues en place par des tiges chitineuses très so- lides, formées par des épaississements partiels du hui- ième tergite et du huitième sternile, ces tiges permet- tant le jeu des muscles moteurs ; ces grandes conditions de solidité s'expliquent si on réfléchit au rôle actif de la tarière, qui doit percer l'écorce très épaisse et très dure du chêne. e. ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 41 Les parties latéro-dorsales du huitième sternite, cachées sous le tergite, servent d'insertion à des muscles qui rat- tachent intimement ces deux parties; la région articulée à l'épimérite présente un apodème très développé qui donne insertion à des muscles se rendant aux valves; la région latéro-dorsale antérieure est libre ; son bord supé- rieur est chilinisé, un peu en relief, et donne inserlion à des muscles dirigés dorso-ventralement et allant au gorgeret ; le bord antérieur sert d'appui aux arcs chitineux du gorgeret; une surface plus chitinisée et en relief sépare la région ster- nale libre de la région sternale cachée sous le tergite; cette surface donne attache à des muscles dirigés sensiblement d'arrière en avant, se rendant à la surface dorsale du gor- gere. d. Stylets. Septième sternite. — A l’intérieur de la rai- nure du gorgeret sont situés deux stylets, dont l'extrémité est dentée en scie sur les faces externes; ce sont ces stylets qui sont chargés du rôle actif, celui de percer l'écorce; si on les suit dans la région antérieure du gorgeret, on voit qu'en cet endroit ils se bifurquent; une des branches, continuant la direction du stylet, va s’articuler à une pièce chitineuse impaire située tout au fond de la poche génitale, et direc- tement en rapport avec le sixième sternite; cette pièce n’est auire que le septième sternite très réduit; la seconde branche du stylet se recourbe et suit le bord externe de l’arc chiti- neux du gorgeret, et va s’articuler très forlement au sommet de l’épimérite resté libre, le sommet antérieur ; cette pièce étant elle-même très fermement maintenue en place par le tergite el le sternite du huitième segment, on comprend que les stylets ont là une base d'attache très solide. e. Muscles moteurs. — Nous avons signalé les points d'attache de nombreux muscles ; les muscles moteurs des valves sont indépendants de ceux du gorgerel et des stylets, de sorte que celles-ci peuvent se mouvoir indépendamment de la tarière; les muscles releveurs principaux du gorgeret 42 L.-G. SEURAT. s'attachent d'une part à l'extrémité en faux de l’arc chiti- neux du gorgeret et d'autre part à la surface dorsale du huitième tergite, ces muscles ayant par suite un trajel an- téro-postérieur. À la face dorsale de l’épimérite s’attachent des muscles parallèles aux précédents, allant s’insérer en arrière à la limite entre le septième et le huitième tergite : ces muscles, par leur contraction, font tourner l’épimérite autour de son articulation avec la partie antérieure du septième tergite, l’épimérite entraînant les stylets, lesquels se relèvent ; les muscles releveurs du qgorgeret et des stylets agissent par conséquent d'une facon concordante. Supposons les stylets relevés ; ils sont alors perpendiculaires à la sur- face ventrale du corps; ces stylets arrivent à percer l'écorce par des mouvements rapides de va-et-vient, le gorgeret ser- vant de glissière; pour comprendre le mécanisme de ces mouvements de va-et-vient, il suffit de se rappeler que les stylets ont une seconde branche d'attache avec le septième sternite ; les muscles dorso-ventrauxs’attachant à ce sternite, agissent sur cette branche et impriment au slylet son mou- vement de va-et-vient. On comprend qu'une semblable dis- position permette de percer une écorce d’arbre ; le gorgeret joue un rôle passif, mais nécessaire, servant à protéger les stylets qui sont d’une résistance très faible ; on a comparé avec raison la tarière à un trocart. f. Innervation de l'armature génitale. — Les nerfs qui se rendent aux pièces de l’armature génitale sont issus du ganglion anal, ou dernier ganglion abdominal ; nous avons indiqué, à propos du système nerveux, que ce ganglion ré- sulte de la fusion de trois ganglions larvaires; dans sa région antérieure, celle qui correspond au ganglion du sixième segment abdominal, il émet des nerfs qui se rendent au sixième sternile ; les nerfs des stylets sont issus de la région moyenne du ganglion anal, celle correspondant au septième segment ; les nerfs du gorgeret et des valves sont issus de la région postérieure du ganglion. L’innervation des pièces génilales nous montre par conséquent également que les ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 43 stylets d’une part, le gorgeret et les valves d'autre part, appartiennent à deux segments différents. o. Trachées (fig. 7). — Le gorgeret, les valves el les stylets sont parcourus dans toute leur longueur par des trachées:; les troncs trachéens latéraux abdominaux sont réunis, comme ° St0 Fig. 1. — Extrémité postérieure de l'abdomen d'une femelle de Doryctes gallicus, vue latéralement, montrant les trachées. — T9, T10, Titi, T12?, tergites des sixième, septième et huitième segments abdominaux; S10, sternite du sixième segment; 8, 9, 10, derniers stigmates abdominaux; V, valve; G, gorgeret ; C5, cinquième commissure latéro-ventrale abdominale. (Le tronc trachéen latéral du côté droit est figuré en ponctué.) nous l'avons vu plus haut, par sept commissures latéro- ventrales ; les sixième et septième troncs commissuraux sont situés dorsalement par rapport à la tarière; la sixième com- missure donne des branches qui vont se ramifier à la surface du couvercle génital. Le septième tronc commissural donne de chaque côté deux rameaux : le rameau le plus ventral donne des filets trachéens aux parois latérales et ventrales du couvercle génital et un rameau pour le stylet correspon- dant; le second rameau donne une branche pour le gor- #4 L.-G. SEURAT.,. gerel et se ramifie sur les parties antérieures du hui- tième sternite. Les frachées des valves viennent directement des troncs latéraux, prenant naissance un peu en arrière du dernier tronc stigmatique abdominal; le rameau trachéen des valves donne une branche qui va s’anastomoser avec celle issue du côté opposé du corps, ce tronc commissural donnant des rameaux pour la région postérieure ventrale du huilième sternite. 2. GLANDES GÉNITALES FEMELLES. — Les ovaires rem- plissent toute la partie antérieure de l'abdomen; ils sont extraordinairement développés, réunis sur la ligne mé- diane, écrasant entre eux le tube digestif moyen. Chaque ovaire est formé de deux gaines ovigères, dont les œufs sont tous au même degré de développement, et disposés côte à côte, dirigés parallèlement à la longueur du corps; la paroi des tubes ovariens est distendue; chaque ovaire renferme douze à dix-huit œufs, {ous de même taille dans la femelle adulte, de 8/10 de millimètre de longueur, sur 1/6 de milli- mètre de plus grande largeur environ ; ces dimensions sont énormes si on remarque que le corps de la femelle à 5 mil- limètres à peine de longueur ; les œufs sont cylindriques, arrondis aux deux extrémités, et un peu arqués (PI. V, fig. 9) ; les ovaires débouchent chacun par un oviducte dans un énorme vagin ; les oviductes flanquent à droite et à gauche le ganglion anal, ils passent au niveau du léger étranglement qui définit l'ancienne limite des septième et huitième gan- glions abdominaux, soudés entre eux; la paroi de l’oviducte possède une assise très épaisse de muscles circulaires. Le vagin est une poche allongée d'arrière en avant, venant déboucher en avant du gorgeret, immédiatement en avant du huitième sternite, et en arrière du septième sternite; 1l est flanqué latéralement par les ares chitineux du gorgeret, des stylets, et les épimérites du huitième segment ; au fond du vagin, et dorsalement, débouche un réceptacle séminal cylindrique, à parois musculaires ; un peu en dessous dé- ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 49 bouche le canal excréteur d'une glande annexe, sphérique, acineuse. 3. GLANDES A VENIN. — Immédiatement en arrière de l’orifice génital femelle, et en avant du gorgeret, se trouvent les orifices de glandes spéciales, diles g/andes à venin, qui ont depuis longtemps atliré l'attention des auteurs; ces glandes débouchent dans la région antérieure du huitième sternite. L'existence des glandes à venin des Terebrantia est connue depuis peu de temps; M. du Buysson (1) est le pre- mier qui les ait signalées dans les [chneumonides; l’auteur a étudié les variations de ces glandes avec les espèces con- sidérées, et est arrivé à des divisions de la famille en tribus, qui correspondent aux divisious basées sur les caractères morphologiques; 1l a reconnu également la présence de ces glandes dans les Braconides (A/ysia, Microgaster, etc.) mais n’a pas publié ces dernières observations. Bordas (2) con- sacre un long mémoire à l’étude des glandes à venin de nombreux Hyménoptères apparlenant aux « principales familles » ; cet auteur reconnaît la présence de deux glandes à venin dans les Ichneumonides, la glande acide et la glande alcaline. Les Braconides sont laissés de côté. L'étude des glandes à venin des Braconides donne des ré- sullats qu'il est utile de signaler. Le Doryctes qallicus femelle possède deux glandes à venin, qui diffèrent par leur forme _et leur posilion ; /a première débouche en avant de l'insertion du gorgeret, immédiatement en arrière du vagin, dans la région tout à fait antérieure du huitième sternite; cette glande est de même longueur que le vagin et est parallèle à ce dernier; c'est la glande tubuleuse. | | La glande à venin proprement dite débouche dans la région antérieure élargie du gorgeret; cetle glande est extrèmement développée, et joue probablement un rôle actif au moment de la ponte; le canal excréteur a un calibre très fin; il se dirige vers l'arrière et son calibre croît à mesure; parvenu (1) R. du Buysson, Revue d'Entomologie, 1892. (2) Bordas, Appareil glandulaire des Hyménoptères, 1894. 46 L.-G. SEURAT. en arrière du ganglion anal, le canal excréleur reçoit d’une part les deux glandes proprement dites, et d’autre part le réservoir de ces deux glandes; les glandes, très abon- damment ramifiées (fig. 8), comprennent de nombreuses glandules acineuses, formées par une capsule fibreuse interne revêtue d’une assise de cellules sécrétrices ; le liquide sécrété passe à travers l’assise fibreuse et de là se rend vers : - : ae 42 LE DEA CREER TITI 7 à pr / à ait SNS PE Done SP NA mu TS en SÉ Cire £s Æ A VA =) A 1 fi (A C4 > | Fig. 8. — Doryctes gallicus; glande à venin. — (Les glandes situées à gauche ont seules été figurées.) 9G, canal vecteur des glandes gauches ; gD, canal vecteur des glandes droites; R, réservoir ; &, canal excréteur. le réservoir. Le réservoir est extraordinairement développé et très musculeux; ce réservoir esl formé de trois régions séparées par de légers étranglements et replié deux fois sur lui-même ; la paroi est très épaisse, formée d’une couche de muscles longitudinaux externes, et d’une couche de muscles circulaires internes, ces deux assises donnant au réservoir un aspect strié; le développement extraordinaire du réser- voir et sa musculature si développée sont encore en faveur de l’idée du grand rôle de la glande à venin lors de la ponte. Les glandes débouchent à la base du réservoir, leurs canaux vecteurs débouchant obliquement dans le canal excréteur commun, de sorte que, lors de la contraction du réservoir, le liquide étant chassé vers l’avant dilate la région antérieure du canal excréteur, cette dilatation ayant pour eïfel de fermer à leur base les canaux vecteurs des glandes par acco- lement de leurs parois et d'empêcher le reflux du liquide ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 47 vers ces mêmes glandes ; le liquide peut par suite être pro- jeté violemment au dehors. Nous avons examiné les glandes à venin de quelques autres Braconides ; les variations portent d'une part sur al forme du réservoir et sur sa structure, le réservoir ayant une paroi lisse dans quelques cas, et d'autre part sur la po- sition des glandes par rapport au réservoir. Doryctidés. — Le Dendrosoter protuberans Nees a des glandes à venin bâties sur le même type que celles du Do- ryctes. Le Cœloïides (Atanycolus) Neesi Marsh. présente déjà des différences : le réservoir est plus petit, l’assise muscu- laire interne a ses muscles disposés suivant une spire très nette ; les glandes sont nombreuses, ce sont des glandes en tube, sécrétrices dans toute leur étendue ; ces glandes dé- bouchent d’ailleurs à la base du réservoir, insérées en cou- ronne. Aphadidés. — La glande à venin de l’Aphidius fabarum rappelle beaucoup celle des Doryctidés : le réservoir est assez développé et possède les deux assises musculaires concen- triques ; les deux glandes très petites, lubuleuses, débouchent à la base du réservoir ; le canal excréteur est long et très fin (fig. 9). Helcontidés. — L’Helcon tardator Nees a des glandes à venin qui rappellent celles des Ichneumonides. Les glandes sont des glandes en tube, ramifiées; une faible dilatation du canal excréteur commun, à peine indiquée, représente le réservoir; 1] n’y à plus de couches musculaires, la paroi du réservoir est complètement lisse. Microgastéridés. — Les Apanteles (A. glomeratus) ont un appareil à venin formé par deux glandes en tube, dont les canaux excréteurs se réunissent, le canal commun se jetant à la base d’un réservoir piriforme, à peine muscu- jaire (fig. 9, 2). A lysidés. — Les glandes débouchent, suivant les espèces considérées, tantôt à la base du réservoir, tantôt en son milieu. | 48 L.-G. SEURAT. La forme des glandes à venin reste assez constante dans une même {ribu pour pouvoir être utilisée comme caractère de cetle tribu; nous voyons d'autre part qu'il y a tous les passages entre les divers types de glandes à venin. Enfin il y a passage graduel, au point de vue de la forme des glandes à Fig. 9. — Glandes à venin. 1 (à gauche), glandes à venin et gorgeret de l’Aphidius fabarum ; 2, glandes à venin et gorgeret de l'Apanteles olomeratus. G, gorgeret; R, réservoir; 9, glandes. venin, des Braconides aux Ichneumonides, et ce passage se fait justement par les Braconides (Helcontidés) qui se rap- prochent le plus des [chneumonides (Xylonomidés) par leurs caractères extérieurs. C. — Organes génitaux mâles. Les organes génitaux mâles comprennent les glandes génitales (testicules) et leurs canaux déférents, et un cerlain nombre de pièces chitineuses annexes, situées autour du pénis, et qui servent à assurer la copulation, ces pièces constituant l’armature génitale mâle. Examinons successi- vement ces diverses parties. 1. ARMATURE GÉNITALE MALE. — L'armalure génitale mâle a été décrite avec soin dans beaucoup d'Hyménoptères (Mellifères, Chrysidides, Cryptides, etc.). ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 49 Les Braconides n’ont pas élé examinés sous ce rapport ; nous allons décrire l’armalure mâle du Doryctes,en adoptant la nomenclature classique. L'armature génitale mâle est située à la partie ventrale postérieure de l’abdomen, entre les huitième et neuvième segments abdominaux (douzième et treizième du corps); l’armature génitale appartient en réalité au huitième segment abdominal ; le huitième tergile porle deux cercopodes iden- liques à ceux de la femelle (fig. 2; fig. 4, B.). | Le huitième sternile (S. 12) est articulé à une lame chi- tineuse semi-circulaire, repliée sur les côtés et venant s'attacher au tergile; c’est la plaque basilaire, qui sert de support à tout l’appareil; le huilième sternile est appelé couvercle génital; à la plaque basilaire s’altachent deux énormes pinces, à face interne concave, qui flanquent ven- tralement et latéralement le pénis et ses enveloppes; à la face ventrale, les deux pinces sont très rapprochées et presque contiguës; latéralement, elles remontent jusqu’au sternite ; ces pinces sont les deux branches du forceps. Le pénis est entouré de deux enveloppes : une gaine externe, formée par deux pièces symétriques, c’est la vo/sella, et une gaine interne, également formée de deux parties symétriques, appelées crochets ; la volsella est articulée d’une part à la plaque basilaire, d'autre part aux crochels; ces derniers s’articulent ventralement à la volsella, par leur parle dorsale et laléro-dorsale au plafond de la cavité formée aux dépens du huitième segment, et où sont contenues les pièces de l’armature. Le segment anal est dorsal par rapport à l’armature génitale. Les différentes pièces génitales mâles sont innervées par le dernier ganglion abdominal. | TRACHÉES (fig. 2). — Les troncs trachéens latéraux longi- tudinaux se réunissent dans la région postérieure de l'abdomen, au niveau du huitième segment abdominal (S. 12), et c'est de ce tronc commissural que naissent les rameaux trachéens destinés à l’armature génitale, ANN. SG. NAT. ZOOL. X, À 90 L.-G. SEURAT,. 2. GLANDES GÉNITALES MALES. — Bordas (1) étudie l’appa- reil mâle de cent cinquante espèces d'Hyménoptères apparte- nant aux « principales familles », il décrit en particulier celui des Ichneumonides; les testicules sont formés d'un petii nombre de canaux séminifères (deux à trois) dans lesquels se développent les spermatozoïdes: il y a une paire de glandes accessoires. Bugnion (2) a décrit l'appareil mâle de l'£ncyrtus fusci- collis. Les glandes génitales mâles du Doryctes qallicus ressem- blent à celles des Ichneumonides; les deux testicules sont piriformes, accolés en avant, blancs, très volumineux, situés dorsalement par rapport au rectum, sous les sixième et septième tergiles abdominaux; ils se séparent vers leur milieu et se continuent par deux canaux déférents qui des- cendent à droite et à gauche du rectum, vont s’accoler sur la ligne médiane ventrale et se réunissent en un canal impair qui est la verge; les canaux déférents, peu avant leur réunion, présentent chacun une légère dilatation qui représente la vésicule séminale. D, — Accouplement. L’accouplement est très facile à observer : j'ai placé des femelles et des mâles de Doryctes gallicus sous une cloche, et j'ai pu les voir copuler. Le mâle, très pelit et très agile, se dirige vers une femelle, qu'il caresse avec les antennes ; puis il la saisit brusquement avec les pattes, se posant sur la face dorsale de l'abdomen; il recourbe ensuite l’abdomen sous celui de la femelle et en introduit l'extrémité dans la poche ventrale où sont situés lès organes femelles; la face ventrale de l’abdomen du mâle se trouve appliquée contre la face ventrale de l'abdomen de (4) Bordas, Appareil génilal mâle des Hyménoptères (Ann. Sc. Nat. (7), t. XX, 1894. (2) Bugnion, Recueil zoologique Suisse, 1892, p. 485. : ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 1 la femelle; il est probable qu'à ce moment les branches du forceps saisissent la base renflée du gorgeret d’une facon très ferme, et le pénis, situé entre ces pinces, se trouve na- turellement conduit vers l’orifice génital femelle; la larière est d’ailleurs repliée le long de la face ventrale du corps de la femelle. Pendant la copulation, le mâle exécute un mouvement rapide de balancement de la tête à droite et à gauche ; les antennes suivent ce mouvement et frottent Le corps de la femelle. Le mâle se retire au bout de une à deux minutes, secoue ses ailes, lisse ses antennes et sa tête avec ses palles el se dirige, peu de temps après, vers une autre femelle ; souvent il revient à la femelle précédente, qu'il quitte presque aussitôt. Le mâle féconde ainsi toutes les femelles mises à sa dis- position (huit à quinze) et meurt (enfermé sous une cloche) une quinzaine de jours après la première copulation. L’accouplement s'effectue de la même manière dans le Caœloïides Neesi, l'Apladius fabarum, etc. E. — Ponte. La femelle fécondée se met aussitôt à la recherche de l'hôte qui doit nourrir ses larves et pond ensuite ses œufs; le mode de ponte est des plus intéressants à suivre, surtout dans les Braconides tels que le Doryctes, qui sont obligés d'aller chercher leur hôte sous l'écorce d’un arbre. Le mode de ponte des Microgastérides est connu depuis longtemps (1) : l’Insecte recourbe l'abdomen sous le thorax, darde la tarière en avant, et l’enfonce dans la chenille: l'Apanteles qglomeratus pond ainsi un grand nombre d'œufs dans la chenille de Piéride (P. brassicæ); ces œufs sont pondus entre le tube digestif el la paroi du corps, un peu partout. (4) Westwood. 22 L.-G. SEURAT. Le Rév. Marshall (1) a décrit le mode de ponte des para- sites des pucerons, les Aphididés; nous avons suivi avec intérêt la ponte de l’Aphaidius fabarum Marsh. : cet Insecte pond un œuf dans un puceron vivant sur la Bardane, qui esl dans ce cas particulier l'Aphis rumicis L.:; l'Aphidius n’est pas farouche et n’attache aucune importance au monde extérieur : il n'a qu’une préoccupation, la ponte ; il est donc très facile de l’observer : cet Insecte devine la présence du puceron longtemps à l'avance, à deux centimètres de distance au moins, ce qui est énorme pour ces petits Insectes; il recourbe son abdomen sous le thorax, la tarière étant dirigée en avant, el s'avance rapidement vers le puceron; arrivé près de sa victime, il la palpe avec ses antennes et se met en devoir de percer la paroi du corps, le plus souvent latéralement, en un point quelconque, soit dans la région céphalique, soit dans la région moyenne, soit dans la région postérieure: l’opération dure à peine une demi-minute; le puceron occupé à sucer la plante reste le plus souvent docile; quand il s’agite, l’Aphidius le frappe violemment avec les antennes pour le forcer à rester {ranquille. Le parasite pond un œuf dans son hôte, et cherche ensuite un second puceron pour loger un deuxième œuf, et ainsi de suite. Quelquefois l’Aphidius se dirige vers un puceron vide, mais il reconnaît vite son erreur ; il arrive très rarement également que deux œufs soient pondus dans le même puceron : j'ai observé ce fait une fois; au milieu de la colonie de pucerons il y a toujours des larves de Syrphides qui y font de grands ravages : l'Aphidius passe très souvent sur le corps de ces larves pour rejoindre un puceron qu'il convoite, sans s'inquiéter autrement d’elles : #/ sait par conséquent quel hôte convient à sa larve et il ne recherche que celui-là ; les pucerons cachés dans les capitules de la Bardane n'échappent pas non plus ; le parasite devine leur présence, enfonce son abdomen dans les capitules et pond son œuf dans le corps de ces pucerons. (4) Marshall, Les Braconides. ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. LE Je ferai remarquer que pendant la recherche de l'hôte destiné à nourrir leurs larves, les Aphidius ont les antennes sans cesse en mouvement, ce qui indique bien que les antennes jouent le rôle prépondérant dans cette recherche. La ponte des Entomophages dont les larves vivent aux dépens de celles des Xylophages est une question qui a vive- ment préoccupé les auteurs : beaucoup ont supposé que l'Hyménoptère était pourvu d’un sens spécial lui permettant de reconnaître la position d’une larve sous l'écorce. En 1866, Goureau (1) a décrit la ponte du Doryctes gallicus (Bracon truncorum Gour.) en ces termes : « La femelle, après avoir choisi l'emplacement qu’elle veut piquer, amène sa tarière dégagée de sa gaine perpendiculairement à son corps et en appuie le bout sur le point choisi, puis elle la raidit, la pousse et s'efforce de la faire pénétrer, et après beaucoup de temps, de patience et d'efforts, elle parvient à la faire entrer dans l'écorce de presque toute sa longueur. » Riley (2) décrit d’une facon très détaillée la ponte d'un Ichneumonide, Talessa lunator, qui pond son œuf dans une galerie creusée, assez profondément dans le bois, par une larve de Tremex. Nous avons eu l’occasion d'assister aux premiers phéno- mènes de la ponte de l’Æelcon tardator Nees, dans la forêt de Sénart; les Æelcon étaient d’une abondance extrême aux environs d’une coupe de chêne, dont les troncs étaient habités par les larves du Callidium sanquineum; la femelle de l’Aelcon explore les bûches dans tous les sens, se prome- nant à la surface de l'écorce, qu’elle palpe sans cesse avec les antennes ; je vis soudain l'animal s’arrêter nel, palper plus altentivement, puis redressant la tarière sous un angle de cent vingt degrés environ avec la position de repos, se mettre en mesure de percer l'écorce; malheureusement j'effarouchai l’Insecte en m'approchant pour l’observer, el il (1) Goureau, Les Insectes nuisibles, p. 52. (2) Riley, The habits of Thalessa and Tremex (Insect Life, Washington, vol. 1, 1888. 04 L.-G. SEURAT. prit la fuite; le Doryctes gallicus, le Phytodietus corvinus, le Xylonomus præcutorius se livrent au même manège, explorant l'écorce en tous sens; ayant frappé assez vio- lemment le tronc où se trouvail posé un Doryctes, je n’ob- servai aucune réaction, aucune crainte chez l'animal; je n'ai pas observé ces animaux dans l'opération même de la ponte; quand on tracasse une femelle de Doryctes, de Cœloïides Neesi, etc., en la tenant à la main, elle darde sa larière, les valves restant au repos, cherchant à piquer; Goureau a observé la ponte du Doryctes gallicus, comme nous l'avons signalé plus haut, et a remarqué également que les valves ou gaine de la tarière n'entraient pas dans le bois. La femelle du Doryctes gallicus pond une quinzaine d'œufs autour de la larve du Longicorne ; nous n'avons pas observé ces œufs en place, mais nous avons observé des jeunes larves qui venaient d’éclore depuis peu, et situées de chaque côté de l'hôte, qu'elles dévoraient lentement; les gros parasites des Callidium : Helcon tardator, Phytodietus cor- vinus, Xylonomus præcatorius, Xylonomus scaber, Xorides nitens, etc., ne pondent qu'un œuf auprès du même hôte, la larve de ces Insectes suffisant amplement à le dévorer; il arrive que la femelle du Doryctes ne pond qu'un petit nombre d'œufs : deux ou trois, et dans ce cas les larves, quand elles ont dévoré leur hôte, ont une taille consi- dérable. Le Dendrosoter protuberans Nees, dont la larve est para- site solitaire de celle du Scolytus intricatus L., pond son œuf à l’intérieur du corps de l'hôte; ce fait s'explique très facilement : la larve du Scolyte, au moment de se nymphoser, n’agrandit pas sa galerie, et par suite il n'ya pas de place pour déposer un œuf à côté d'elle : le parasite est par suile matériellement forcé de pondre son œuf à l’intérieur de cette larve. — Le Dendrosoter protuberans est de la taille du Doryctes gallicus, sa larière est au moins aussi longue : cependant je n'ai jamais constaté que ce Braconide ponde ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 5 dans les larves des Callidium, qui cependant seraient une nourriture abondante pour sa progénilure; j'attirerai l'attention une fois de plus sur la faculté qu'ont les para- sites de reconnaître les hôtes qui leur conviennent ; dans le cas du Dendrosoter, la vue n’entre évidemment pour rien dans celte reconnaissance ; 1l est donc très probable que les organes olfaclifs des antennes jouent encore ici le rôle imporlant. Nous avons suivi l'adulte depuis le moment de son éclo- sion jusqu'au moment où il pond ses œufs; nous allons suivre maintenant l’évolution de la larve éclose de cet œuf, Jusqu'à l’époque du filage du cocon. DEUXIÈME PARTIE ÉTUDE DE L'ANATOMIE ET DU DÉVELOPPEMENT DES LARVES DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES Cetle seconde partie a pour but l’histoire des larves, en les suivant autant que possible depuis le moment où elles sortent de l'œuf, jusqu’à celui où elles ont achevé leur crois- sance et cessent de manger. — Nous touchons là à un des points les plus intéressants de l’histoire naturelle; nous ferons d'abord l'étude des larves des Praconides el nous comparerons ensuile avec ce qui se passe dans les /chneu- monides et les Chalcidides. | CHAPITRE PREMIER ÉTUDE DES LARVES DES BRACONIDES Historique. — Nos connaissances sur les larves des Bra- conides sont très restreintes : Ralzeburg (1) le premier a décrit les stades évolulifs de l’'Apanteles fulvipes L., parasite du Lasiocampa pini. La larve formée de douze segments, sans compter la tête, porte à l'extrémité postérieure une énorme vésicule à la- quelle Ratzeburg attribue un rôle respiratoire ; l’auteur signale la présence de l'appareil trachéen sans le décrire. — La larve, au sorlir de l'hôte, mue, et ses stigmales s'ou- vrent ; ces stigmates seraient au nombre de sept paires, pla- cés sur les flancs des sept premiers segments abdominaux. L'auteur parle de la glande séricigène. | (4) Ratzeburg, Die Ichneumonen der Forstinsecten, 1844, p. 62. ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES, 97 Rheinhard (1) signale une paire de stigmates silués sur la partie antérieure du mésothorax dans la larve de l’Apanteles glomeratus L. Goureau (2) décrit les premiers stades du Pracon uri- nator Fab., parasite de ÆRhinocyllus latirostris Latr., Curcu- lionite qui habite les bourgeons florifères du Chardon pen- ché (Carduus nutans). La larve, d’après l'auteur, « est blanche, molle, apode, glabre, atténuée aux deux bouts, formée de douze anneaux, sans compter la tête, qui sont séparés par des incisions bien prononcées ». L'auteur n'est pas exactement renseigné sur le mode de parasitisme; 1l dit en parlant de ce Braconide : « Je pense qu'il est intérieur et que le Curculionite le porte dans son sein depuis son enfance ». Le même auteur (3) décrit les larves du Micro- gastler globatus L. La larve est formée de douze segmenis, sans compter la tête; l’auteur n’a pas pu voir les sligmates. Il signale les points oculaires sur le prothorax. Lesne (4) décrit les larves du Perilitus omophli Lesne. La larve est composée de treize segments, plus la tête: les sligmates, au nombre de neuf paires, sont situés, la première paire sur le bord antérieur du mésothorax, les huit autres sur les huit premiers segments abdominaux. L'auteur déeril également les pièces buccales de cette larve. _ Kulagin (5) donne quelques détails anatomiques sur la larve du Microgaster glomeratus L. En 1898, le capitaine Xambeu (6) décrit les mœurs et mé- (4) Rheïnhard, Berlin. ent. Zeitsch., p. 204, 1865. (2) Goureau, Note pour servir à l'histoire des Insectes qui vivent dans le chardon penché (Ann. Soc. Entom. France, 2e série, t. II, p. 7). (3) Goureau, Note sur le Microgaster globatus L. (Ann. Soc. entom. France, 2e série, t. LIT, 1845). (4) Lesne, Sur un Braconide du genre Perilitus Nees (Ann. Soc. ent. France, t. LXI, 1892). (3) Kulagin, Zur Entwicklung der parasitischen Hautflüger (Zoolog. An- zeiger, 1892, p. 85). — Notice pour servir à l'histoire du développement des Hyménoptères parasites (Comptes rendus Congrès international Zoologie, Moscou, 1893). | (6) Xambeu, Mœurs et Métam. du Cœloïdes initiator F. (Le Naturaliste, Paris, juil. 1898). 28 L.-G. SEURAT., lamorphoses du Cæloïdes initiator F., parasite externe soli- taire du Æhagium indagator. La larve comprend une tête, lrois segments [horaciques et un abdomen formé de neuf segments, plus un mamelon anal; les sligmates sont au nombre de neuf paires, la première sur le bord postérieur du prothorax, les huil autres sur les huit premiers segments abdominaux. Nous allons éludier le développement de quelques larves de Braconides, en considérant successivement le cas où la mère pond ses œufs à l’intérieur du corps d'un hôte, et le cas où la mère dépose les œufs à côté du corps de la vic- lime. A. — Développement des larves vivant à l’intérieur d’un hôte. Le fait, que du corps des chenilles sortent souvent un grand nombre de petits vers qui filent un cocon sitôt leur sortie et donnent naissance à autant de petites mouches, a depuis longtemps attiré l'attention des naturalistes; beau- coup d’entre eux onl regardé « ces vers comme les vrais enfants des chenilles ». Swammerdam, Leeuwenhæk, Vallis- neri, ne se sont pas pas trompés sur la nature de ces vers, et ont vu qu'ils vivaient aux dépens de la chenille, élant pondus par la mère dans l’intérieur du corps de cette che- nille; Réaumur (1) a observé les mœurs de l'Apanteles glomeratus L.; il décrit très exactement le filage du cocon et note ce fait, que l’Insecte passe l'hiver à l’élat de larve, l'état de nymphe ne persistant que quelques jours ; l’auteur décrit les pièces buccales de la larve, comprenant une lèvre supérieure et une lèvre inférieure ; « deux traits noirs, qui partent de chaque côlé et qui se prolongent vers le milieu de la bouche, ne peuvent être pris que pour les dents ou les crochets avec lesquels le ver hache les parties de la chenille» . (4) Réaumur, Mémoires, t. I. ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 59 Les études de Ratzeburg sur l'Apanteles fulvipes laissent d’ailleurs de côté un certain nombre de points obscurs. Il était donc nécessaire de préciser ces observations. Nous avons sui l'évolution de quelques Microgastérides, en parhculier celle de l’Apanteles glomeralus L., parasite social de la Piéride du Chou; les chenilles parasilées par les Apanteles étant très nombreuses, on a là des matériaux de recherches extrêmement abondants; les chenilles atta- quées par les Braconides atteignent leur taille normale, mais sont d’une couleur jaunâtre peu accusée qui permet de les reconnaitre. 1. DÉVELOPPEMENT DE L'APANTELES GLOMERATUS L. — La Piéride du Chou pond ses œufs côte à côte sur une feuille ; les jeunes larves écloses se mettent aussitôt à manger, se répandant au fur et à mesure sur les autres feuilles du Chou. L’Apanteles femelle ne pique pas les œufs de Piéride : 1l suffit d'ouvrir ceux-ci, ou de les faire éclore à part, pour voir que les chenilles obtenues sont saines. L’Apanteles pique les jeunes chenilles, qui mesurent trois millimètres de lon- gueur à peine; il dépose dans chaque chenille un très grand nombre d'œufs, qu donneront autant de larves. a. L'œuf (fig. 10) est allongé, cylindrique, un peu arqué, arrondi aux deux extrémités. L'un des pôles est légèrement plus développé que l’autre; cet œuf est entouré d’un chorion _très épais. b. La larve la plus jeune que nous ayons observée esl formée de treize segments, plus la tête ; à la suite de la tête, viennent douze segments, séparés par de légers élrangle- ments; le dernier segment (treizième) a la forme d’une énorme vésicule. La larve est transparente, on n’apercoit aucune trace de trachées ; la peau étant très peu épaisse, et la larve très petite, 1l est permis d'admettre que la respiration est une respiration cutanée, l'oxygène étant emprunté aux tissus de l'hôte qui entourent le parasite. La peau comprend une couche chitineuse externe et une assise épidermique sous-jacente. 60 L.-G. SEURAT. La plupart Îdes organes sont visibles par transparence. * LES : A Pl “ DR { . D C2 CETTE SCA Fig. 10. — Apanteles glomeralus; À, jeune larve vue latéralement (les trachées ne sont pas encore remplies d'air); B, extrémilé anté- rieure de la même larve, vue par la face dorsale, montrant le cerveau et les ébauches des ailes; C, extrémité postérieure, vue par la face dorsale; E, région antérieure de la téle, vue dorsalement, montrant le labreet les pièces buccales ; D, œuf (le système nerveux et le tube digestif sont représentés dans la figure A); c, cœur; s, glande à soie; o, ovaire; M, tube de Malpighi; #, mandibule: li, lèvre inférieure; a, aile antérieure; a’, aile postérieure; 12, douzième segment. Tube digestif. — La bouche, située à l’extré- mité antérieure ventrale, est limitée à la partie supérieure par un labre, à la partie inférieure par la lévre inrérieure; de chaque côté de la bouche, deux mandibules aiguës, recourbées à l’ex- trémilé, solidement im- plantées, servent à di- lacérer la graisse (tissu de réserve) au milieu de laquelle le parasite vit; ces mandibules sont sans cesse en mouvye- ment, s’atlaquant aux globules graisseux de l'hôte. Les larves para- cites étant répandues dans les diverses régions du corps de la chenille, il est possible de voir par lransparence, en enfer- mant la chenille entre deux lames de verre dans de la glycérine, les larves parasites situées dans la région des fausses pattes; on les voit remuer la têle à droite et à gauche, s'atlaquant aux lissus de réserve qui les envi- ronnent. ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. O1 La bouche donne accès dans l’&sophage, de très petit ca- libre, lequel se jette dès le mésothorax (deuxième segment) dans un estomac très allongé, qui parcourt toute la longueur du corps, et ne s’atténue que dans le treizième segment, où il se continue par le rectum, lequel pénètre dans la vésicule anale, puis se recourbe à angle droit et va déboucher à la ace ventrale de celle-ci; /e rectum, dans sa région posté- rieure, donne insertion à deux tubes de Malpighi, qui remon- lent en ligne droite vers l’abdomen, à la face ventrale de l'estomac, jusque dans le cinquième segment du corps (deuxième segment abdominal larvaire). La communication libre n'existe d’ailleurs pas entre l’esto- mac et le rectum : les parois de l'estomac, dans sa partie lerminale, sont accolées et ne permettent pas le passage des matériaux accumulés dans l'intestin moyen. Le cœur est très visible; il se contracte activement, d’ar- rière en avant; il paraît largement ouvert à la parlie posté- rieure du corps, au niveau de la vésicule anale; dans celte région, on voit les globules et le liquide sanguin entrer dans le cœur, pour de là se diriger vers l'avant. Le cœur, ou vaisseau dorsal, est séparé en huit loges par des cloisons obliques partant de la périphérie et se touchant au centre; ces cloi- sons ne permettent le courant sanguin que dans un sens, d'arrière en avant. La chambre antérieure se continue par un vaisseau ou @orte, qui va dans la région céphalique. Système nerveux. -— Le système nerveux comprend un cerveau et un ganglion sous-æsophagien, réunis par le connectif péri-æsophagien, situés dans la région céphalique; trois ganglions thoraciques situés dans les trois segments du thorax, et huit ganglions abdominaux, situés dans les buit premiers segments de l’abdomen (segments qualre à onze du corps). Ces ganglions sont très rapprochés les uns des autres, réunis par un double connectif très court ; chacun d'eux émet latéralement une paire de nerfs; le dernier gan- glion abdominal innerve les {rois derniers segments du Corps. | 62 L.-G. SEURAT. Les trachées existent à ce stade, mais ne sont pas remplies d'au, de sorte qu’elles ne sont pas visibles. La larve que nous venons de décrire, bien que très jeune, pos- sède déjà les ébauches de certains organes de la larve adulte et d'organes de l'adulte : glandes séricigènes, glandes génitales et ébauches des pattes et des ailes. (landes séricigènes. — Ces glandes, très développées au moment où la larve sort de l'hôte, sécrètent la soie à l’aide de laquelle la larve adulte tisse son cocon. Au stade que nous considérons, les glandes séricigènes sont formées par deux paires de glandes en tube, courant en serpentant à droile et à gauche du tube digestif, depuis la région posté- rieure du corps jusque dans la région thoracique ; les deux glandes du même côté du corps se jettent dansun canal excré- teur commun, lequel chemine le long de la partie antérieure de l'estomac, puis se dirige vers la région ventrale de la tête, où 1l se réunit avec le canal excréteur des glandes de l’autre côté du corps, le canal impair ainsi formé allant se jeter, après un court trajet à la base de la lèvre inférieure, un peu au-dessous de la bouche. (landes génitales. — On peut, dès ce stade, reconnaître le sexe de la larve. La larve femelle possède deux ovaires, très neltement délimités, situés au niveau du onzième segment du corps, de chaque côté du tube digestif; les deux ovaires sont, par suite, très éloignés l’un de l’autre. L’ovaire est échancré à son sommet, ce qui lui donne, de profil, l'aspect d’un cœur de carte à jouer; il se continue par un oviducte qui va déboucher à la partie ventrale et postérieure du dixième segment, les deux oviducles débouchant séparément, sans s’anastomoser. Nous verrons plus loin celle disposition se répéter dans d’autres larves, mais elle ne persistera pas dans l’adulte. Ébauches des pattes et des ailes. — Les ébauches des pattes sont visibles à la face ventrale des trois segments du thorax, de chaque côté de la chaîne nerveuse; chacune de ces ébauches consiste en une invagination de l’épiderme, recou- ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 63 verte par la cuticule, et au fond de laquelle une prolifération cellulaire représente le futur membre. Le ganglion nerveux thoracique correspondant émet un nerf pour chacune des deux pattes. Les ébauches des ailes se forment sur les parois latérales du mésothorax {deuxième segment) et du métathorax (troi- sième segment); en ces places, l’assise épidermique proli- fère et s’épaissit considérablement ; au début, il y a conti- nuité entre l’épiderme de la paroi du corps et la surface du disque imaginal représentant l’ébauche de l'aile; plus tard, un sillon circulaire se produit autour de l’ébauche, ayant pour effet d'invaginer cette ébauche. Enfin, je signalerai la présence, sur le onzième segment, d'une paire d'ébauches analogues à celles des patles; ce sont les ébauches des stylets de la tarière; sur le douzième segment, une paire de disques identiques représentent les ébauches communes du gorgeret et de la tarière. Mue. — La larve mue, rejette ses mandibules et sa cuti- cule larvaire; après cette mue, les pièces buccales de la larve adulte sont visibles : un labre, deux mandibules, deux mâchoires et la lèvre inférieure. Les larves d’'Apanteles restent pendant quelque tempstelles que nous venons de les décrire; quand elles ont une certaine taille, la respiration cutanée ne suffit plus à leurs besoins; c’est à ce moment que les lrachées se remplissent d’air et vont porter l'oxygène dans toutes les parties du corps. Cet appa- reil trachéen est très facile à observer : 11 suffit de placer les larves avec une goutte d’eau sur la lame porle-objet et de recouvrir d'une très légère lamelle ; par transparence, les trachées tranchent en noir sur le fond clair de la prépara- tion. L'étude morphologique de cet appareil trachéen est importante à faire; en effet, nous allons trouver dans l'anpa- reil trachéen de la larve de l'Apanteles glomeratus un certain nombre de caractères qui se retouveront dans la larve adulte et dans l'adulte, caractères qui nous apprendront que la larve que nous venons de décrire est bien celle de l’Apunteles qlame- 64 L.-G. SEURAT. ralus; jajouterai que tous les Microgastérides que nous avons étudiés ont un appareil trachéen identique, très spé- .clal, et par suite caractéristique de la tribu. Apoarel trachéen de la larve interne de l’Apanteles qlo- meratus. — L'appareil respiratoire (1) de l’Apanteles qlo- meralus comprend essentiellement deux troncs longitudimaux latéraux, unis en avant, dans le prothorax, dorsalement par rapport au tube digestif; en arrière du corps, les troncs longiludinaux ne s’anastomosent pas. Chaque tronc latéral donne naissance à onze rameaux laléro-dorsaux et onze rameaux latéro-ventraux principaux, situés dans chacun des segments deux à douze du corps. Les rameaux latéro-dorsal et latéro-ventral de chaque segment prennent naissance en des points très rapprochés sur le tronc principal ; dans la région antérieure du corps, le tronc latéral se poursuit par un rameau qui traverse le prothorax et va se terminer dans la tête, émeltant dans le prothorax un tronc latéro-dorsal et un tronc latéro-ventral, et se bifurquant dans la région céphalique en un tronc latéro-ventral et un tronc latéro-dorsal qui desservent les diverses régions de la tête. Dans la région postérieure du corps, les troncs latéraux se continuent et vont se ramifier dans la vésicule anale, ou dernier segment, sans s'anastomoser. Les neuf paires de troncs latéro-dorsaux situés dans les segments deuxième à onzième présentent, près de leur ori- gine et laléralement, chacun un court tronc trachéen, fermé en cul-de-sac à l'extrémité; ces troncs trachéens ne sont autres, comme nous le verrons dans la suile, que les #oncs shigmatiques, qui dans la larve adulte s’ouvriront à l'extérieur par des stigmates permettant l'accès de l'air; pendant toute la durée de la vie interne des larves, ces troncs sligmatiques (1) La figure que nous donnons se rapporte au Micrcplitis Seurati Marsb ; l'appareil trachéen de cette larve est absolument identique à celui de la larve de l’Apanteles glomeratus. La vésicule anale est dans la larve du Micro- plitis, non pas arrondie, mais allongée. ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES,. 65 restent fermés, et par suite l'appareil respi- ratoire de la larve est entièrement clos. Examinons la dispo- silion des troncs la- téro-ventraux et laté- ro-dorsaux dans l'un quelconque des seg- ments. Le tronc latéro-dor- sal se dirige vers la face dorsale du corps: à une faible distance de son origine, il émet un rameau qui se ra- mifie sur les parois latérales du segment correspondant; il se divise ensuile en une branche superficielle qui va se ramifier à la surface dorsale du corps, et une éranche interne qui se ramifie à l'intérieur du corps, deslinée aux organes. La branche superfi- cielle émet des ra- meaux à droile et à gauche, ces rameaux naissant sous un angle de plus en plus aigu à mesure qu'on se rap- proche de la face dor- sale; par suite de cette ANN. SC. NAT. ZOOL,. Fig. 11. — Microplitis Seurati Marshall; larve vue latéralement, montrant les trachées et les glandes à soie du côté droit ;s, glande à soie; 1, 2, 3,.., 12, segments du corps. — (La région moyenne du corps de la larve n’a pas été figurée; la vésicule anale n’est pas figurée non plus.) «es Xr "0 ] 66 L.-G. SEURAT. disposition les rameaux trachéens couvrent une surface {rès grande. Les rameaux issus des deux troncs latéro-dorsaux de chaque segment ne s'anastomosent pas à la face dorsale du corps, mas s'enchevétrent, ceux de droite passant à gauche et réciproquement, sur toute la largeur de la face dorsale; les trachées sont par suite très abondantes dans cette ré- gion ; les dernières ramifications se terminent d’ailleurs en doigt de gant. Le tronc latéro-ventral se dirige, en se ramifiant, vers la face ventrale du corps; 1l se divise rapidement en un tronc interne, qui se ramifie dans l’intérieur du corps, et un tronc superficiel; ce dernier se ramifie de la même façon que le ironc latéro-dorsal superficiel, sans que ses rameaux s’anas- tomosent avec ceux du côté opposé; il y a encore enchevé- trement. La surface totale du corpsse trouve ainsi couverte d’une multitude de fines trachées, et il est par conséquent logique d'admettre que l'absorption de l'Oxyqène se fait par osmose, à travers la peau très perméable de la larve et à travers la membrane des dernières ramifications trachéennes; de là, l'air est réparti par les trachées dans les diverses parties du corps. Il est intéressant de noter l'absence, dans la larve, des commissures latéro-ventrales si nombreuses dans l’adulte. La larve pourvue de l'appareil respiratoire que nous venons de décrire ne subira plus de changements importants jusqu'à sa sortie de l'hôte; elle va simplement grossir rapi- dement. | La vésicule anale donne aux larves de Microgastérides un aspect particulier; le rôle de cette vésicule n’est pas bien connu. Raîzeburg (1) lui atiribuait un rôle respiratoire: Kulagin (2) pense qu’elle a un rôle d’excrétion.Il est possible que dans la très Jeune larve cette vésicule serve, en parte, comme le reste de la paroi du corps, à assurer l'absorption de l'air, d'autant que c'est dans cette région que le sang (1) Die Ichneumonen der Forstinsecten. (2) Kulagin, Zool. Anzeiger, 1892, p. 85. ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 67 pénètre dans le cœur; dans la larve plus âgée, ayant ses tra- chées remplies d'air, la vésicule anale n’a plus sa raison d’être comme organe respiraloire. Je crois que l’une des fonctions essentielles de cette vésicule est celle de la loco- motion de la larve à l’intérieur de son hôte; si on examine les larves d’'Apanteles logées dans les fausses pattes de la chenille, par transparence, comme nous l'avons indiqué plus haut, on voit la larve se remuer à droite et à gauche, en s’adossant par la vésicule anale à la paroi du corps de l'hôte. Nous verrons plus loin que d’autres larves vivant à l’intérieur d'un hôle sont également pourvues d’un appareil locomoteur. A mesure que la larve grandit, l'importance de la vésicule anale par rapport au reste du corps diminue ; au moment où la larve sort de l'hôte, la vésicule anale très réduite forme le treizième segment du corps, segment transparent, portant l'anus à son extrémité. Au moment de la sortie de la larve parasite du corps de son hôte, les troncs stigmatiques, à l'exception de la deuxième paire, s'ouvrent à l'extérieur par des stigmates, situés, la première paire, sur le bord antérieur marginal du mésothorax, les sept autres sur les sept premiers segments abdominaux (quatrième à dixième segments du corps). La deuxième paire de troncs sligmatiques s’ouvrira beaucoup plus lard, au moment de la nymphose. La larve sort en perçant la peau de la chenille; elle se met à filer son cocon aussitôt sa sortie. M. J. Pérez (1) a indiqué la façon dont la larve file son cocon. Larve adulte. —Le nombre et la disposition des sligmates sont des caractères précis pour caractériser les larves des Microgastérides. Si on examine une larve de profil, on aperçoit sur les faces latérales du méso- et du métathorax une paire de taches circulaires sombres, qui paraissent correspondre à une (1) Pérez, Comment les Microgasters filent leur cocon (Notes Zoologiques). 68 L.-G. SEURAT. dépression; ce sont les ébauches des ailes, recouvertes par la cuticule; la tache sombre est due à l’invaginalion épider- mique au fond de laquelle est l’'ébauche de l'aile. Sur la face ventrale du prothorax, du mésothorax et du métathorax on remarque une paire de taches plus petites, qui CO aux ébauches des pattes. À travers la cuticule du prothorax, on aperçoit par transpa- renceles yeux composés de l'adulte. Ratzeburg(1),dans l’Apan- teles fulvipes, Goureau (2), à propos du Microgaster globatus, ont signalé ces taches oculaires sur le prothorax, c’est-à-dire sur le segment qui suit la tête. Ralzeburg en conclut que le prothorax entre dans la constitution de la tête de l’adulte; nous reviendrons plus tard sur cette question. La tête présente à son extrémité, la bouche entourée des pièces buccales : un labre, deux mandibules unidentées, deux mächoires formées de deux articles, le deuxième article porlant un petit tubercule qui n’est aulre que l’ébauche d'un palpe; et une /évre inférieure très développée, portant à sa surface deux petits tubercules, qui sont les ébauches des palpes labiaux ; l’orifice impair médian des glandes à soie est situé à la base de la lèvre inférieure. 2. ÉvozLurion pes APHiDipEs. — Les Hyménoptères parasites des pucerons, les « Zchneumons des pucerons », comme les appelle de Geer, quoique très pelits, ont été décrils par les anciens auteurs; Swammerdam (3) est un des premiers qui les aient signalés ; Leeuwenhœæk (4)les a mieux suivis; ila observé la ponte des Aphididés qui s'attaquent aux pucerons verts du Groseillier; de Geer (5) observe la ponte et les mœurs des Aphaididés parasites des pucerons verts du Rosier; il décrit la larve, qui est très petite et repliée sur elle même ; la bouche est entourée de deux mandibules; l’auteur parle (4) Ratzeburg, Die Ichneumonen der Forstinsecten. (2, Goureau, Ann. Soc. ent. France, 2° série, t. IT, 1845 (3) Swammerdam, Bibl. Nat.,t.1, p. 267. (4) Leeuwenhæk, Lettres du 20 août 1695, p. 132, et du 26 octobre 1700, p. 287-289. (5) De Geer, Histoire des Insectes, t. I], 2° partie, p. 886. Stockholm, 1771. ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 69 de « mamelons dont l'usage ne lui est pas connu », situés autour de la bouche, et qui ne sont autres que les palpes labiaux et maxillaires. — La larve est apode; la nymphe est recourbée sur elle-même; l’auteur note ce fait que la larve perce la paroi ventrale du puceron et rattache ce dernier à la feuille par une plaque de soie. — Il y a plusieurs géné- ralions annuelles. L'étude de l’évolution des Aphidides est des plus inté- ressantes, comme nous allons essayer de le montrer par les observations que nous avons pu faire. | Les Aplhadidés sont légion, et leur petite taille ne permel pas de les distinguer facilement ; nous avons suivi l'évolu- tion d’un Aphidius, lrès voisin de l’Aphidius fabarum Marshall, parasite interne el solitaire de l’Aphis rumicis L., puceron très abondant sur la Bardane (Lappa media); nous avons observé la ponte avec une grande facilité et nous avons pu procéder à des élevages en captivité, de façon à éliminer les causes d’erreur très nombreuses : les larves des Aphadius sont en effet hyperparasitées par de nombreux Chalcidiens ; on arrive d’ailleurs au bout de peu de temps à reconnaitre à la simple inspection les larves des A phidius ; nous donnerons toutefois des caraclères précis, rés de l'anatomie. L'œuf donne naissance à une larve très petite, occupant une très faible place dans le corps du puceron, droite, formée de treize segments, sans compler la têle; la tête, très volumineuse, porte à la face venlrale antérieure la bouche, limitée dorsalement par le labre, venitralement par la lêvre inférieure; deux mandibules unidentées, fortement chilinisées, se croisant sur la ligne médiane, flanquent la bouche à droite et à gauche. Nous observons ces larves de la façon suivante : on éventre le puceron contaminé sur une lame porte-objet, on met à part la larve parasite avec un peu du contenu liquide du corps du puceron; on couvre d’un fragment de lamelle : la larve de l’Aphaidius continue à vivre normale- 70 L.-G. SEURAT. ment pendant quelque temps; si on procède ainsi on voit les mandibules sans cesse en mouvement; l’animal absorbe les malières qui sont à sa portée ; les treize segments sui- vants ne présentent rien de particulier ; le dernier segment porte l'anus: ce segment est d’ailleurs normal, atténué EST, SE NET A STE k ‘ USD R EMEA. RO REA NC TS y GLS EL 4 Se © U Z NCteans GC Fig. 12. — Aphidius fabarum ; À, larve jeune (les trachées venant de se remplir d'air), montrant l’appareil trachéen, la chaîne nerveuse ventrale et une des mandibules; B, larve plus dgée, en coupe longitudinale médiane. — b, bouche; d, estomac; r, rectum, se continuant dans sa région antérieure par un tube de Malpighi; s, glande à soie; gi, ganglion prothoracique (en avant se trouve le ganglion sous-æsophagien, à la suite la chaîne nerveuse); 0, ovaire; v, ébauche commune du gorgeret et des valves; immédiatement en avant, se trouve l’'ébauche de l’un des stylets de la tarière. légèrement vers l’extrémilé; il n’y a rien qui rappelle la vésicule anale des Wicrogastéridés (fig. 12, A). | Le tube digestif est visible par transparence : la bouche donne accès dans un œsophage de pelil diamètre, qui par- court la tête et dès le prothorax se jette dans une vaste poche ou es{omac, qui s'élend jusque dans le dixième segment; cel estomac est fermé à son extrémité posté- ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 11 rieure (fig. 12, B) ; le rectum est appuyé, par sa parlie anté- rieure, contre la face ventrale postérieure de l'estomac, sans qu'il y ait communication entre eux ; dans cette partie antérieure, le rectum émet deux tubes de Malpighi, qui remontent vers la parlie antérieure de l'abdomen, à la face ventrale de l'estomac. La jeune larve emmagasine les aliments dans son estomac, lequel ne tarde pas à se déve- lopper considérablement, en même temps que la larve grandit. Le système nerveux est visible également par transparence ; nous le décrirons ultérieurement. La jeune larve ne présente aucune trace de trachées visibles : ces trachées ne sont pas encore remplies d'air; la respira- tion culanée suffit à ses besoins; la peau est d’ailleurs très peu épaisse el par suite très perméable. 2° Age. — La larve continue à grandir en restant droite; ses trachées se remplissent d'air, et sont par suite visibles quand on examine l'animal par transparence, comme nous l'avons indiqué plus haut. L'appareil respiratoire est ainsi formé : Deux troncs longitudinaux latéraux courent le long des parois du corps, à droite el à gauche; dans la région anté- rieure, ces troncs latéraux sont unis par un tronc commis- sural latéro-dorsal, qui passe au niveau de la séparation entre la tête et le prothorax; dans la région postérieure du corps, une commissure latéro-ventrale réunit les. deux troncs trachéens latéraux, au niveau du onzième segment ; les troncs latéraux se continuent en avant de [a commis- sure antérieure sur les faces latérales de la tête, émettant des rameaux trachéens qui se ramifient à la surface de celle tête; le tronc latéral céphalique émet d’abord un tronc latéro-ventral qui se rend à la face ventrale de la tête, et se termine ensuite par deux troncs latéro-dorsaux qui vont dans les régions latérales et dorsales antérieures de la tête; du tronc commissural antérieur parlent des rameaux su- perficiels céphaliques et prothoraciques; en arrière de la 12 L.-G. SEURAT. commissure antérieure, les troncs latéraux émettent un - certain nombre de troncs latéro-ventraux et latéro-dorsaux : ces troncs trachéens se ramifient sur les faces latérale, dorsale et ventrale du corps, sans s’anastomoser avec ceux issus du côté opposé; dans la larve jeune ces troncs sont peu ramifiés, mais à mesure que la larve grandit, les troncs latéro-ventraux et laléro-dorsaux se ramifient de plus en plus; on assiste au développement graduel de l'ap- pareil respiratoire, au fur et à mesure que les besoins de la larve augmentent. L'appareil trachéen que nous venons de décrire est en- tièrement clos; à n'y a aucun vestige de tronc stigmatique; l'oxygène est absorbé à travers la peau et la membrane très fine des dernières ramificalions trachéennes. La larve de l’Apidius, à mesure qu'elle grandit, se trouve en contact avec de nouveaux matériaux qu’elle dévore à mesure ; il arrive un moment où elle est de la longueur de l’abdomen du puceron:; à ce moment elle commence à se courber, la concavité étant ventrale, la tête et le segment anal se rapprochant de plus en plus ; à mesure que ce mouve- ment se produit, la tête rencontre les différentes parties de l’abdomen de l'hôte, qu’elle mange, et à la fin, quand la tête et le segment anal sont en contact, 1l ne reste plus rien dans le corps du puceron;ce dernier a été dévoré lentement. Examinons une larve d'âge moyen, commençant à se courber en arc; elle est incolore, sauf le tube digestif qui est noir ; l'estomac s’est agrandi considérablement et forme une vaste poche renfermant les aliments non digérés. La bouche est rigoureusement ferminale; la lèvre inférieure a un développement considérable et proémine en avant; un peu en dessous de l’orifice buccal, sur la base de la lèvre infé- rieure, se trouve un orifice médian, l’orifice des glandes à soie; les mandibules flanquent à droite et à gauche la bouche ; entre les mandibules et la lèvre inférieure se trouvent les mâchoires, qui portent sur le deuxième article un rudiment de palpe. à te TT, PS ST PS ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 19 Les glandes à soie sont visibles par transparence, sur les parois lalérales du corps, de chaque côté du tube digestif : la glande à soie est formée par un tube de gros diamètre, à trajet sinueux, s'étendant jusque dans la région postérieure du corps ; cette glande se continue en avant par un canal excréteur de très petit calibre, qui va rejoindre celui issu de l’autre côté à la face ventrale antérieure du corps, le canal excréteur commun s’ouvrant par l’orifice que nous avons signalé à la base de la lèvre inférieure. Le système nerveux est visible par transparence ; sa siruc- ture est très particulière : la tête renferme un ganglion sus- œsophagien ou cerveau et un ganglion sous-œæsophagien; la chaîne nerveuse présente quatre ganglions antérieurs, mar- qués par de légers étranglements de la chaine, et correspon- dant aux quatre premiers segments; les ganglions suivants ne sont pas distincts, la chaîne nerveuse étant formée par un cordon cylindrique; les trois derniers ganglions du corps sont au contraire bien marqués ; la différenciation progressive des ganglions se fait par conséquent suivant deux directions. Apparel resmratoire. — L'appareil respiratoire est beau- coup plus riche en trachées que celui de la larve jeune; les troncs latéraux donnent naissance à dix troncs latéro-dor- saux, prenant naissance entre la commissure antérieure et la commissure postérieure; à ces troncs latéro-dorsaux correspondent autant de troncs latéro-ventraux ; il faut noter, à ce stade, l'apparition des troncs stigmatiques : le premier prend naissance sur le {ronc latéral longitudinal, entre la commissure antérieure dorsale et l’origine du premier tronc latéro-dorsal ; ce tronc stigmatique est très court et fermé en cul-de-sac à son extrémité libre; le deuxième prend naissance sur le deuxième tronc latéro-dorsal: enfin, le troisième, très réduit, est formé par une légère évagination du troisième tronc latéro-dorsal ; / n’y a que trois troncs stig- maliques à ce stade ; nous voyons que ces troncs se forment d'avant en arrière; les troncs quatrième, cinquième, etc., se formeront à mesure que la larve avance en âge. 74 L.-G. SEURAT. Organes génitaux. — La larve que nous examinons, quoique très jeune, possède déjà des organes définitifs, en parliculier les organes génitaux : wne larve femelle possède deux ovaires piriformes, situés au niveau du dixième segment, de chaque côté du rectum; ces deux ovaires se continuent par deux oviductes qui vont déboucher séparé- ment à la face latéro-ventrale postérieure du dixième segment. Dans une larve mâle, les teslicules s'ouvrent à ja face ventrale du douzième segment. La larve que nous venons de décrire va subir quelques modifications avant de devenir adulte : elle se colore en jaune pâle ; à mesure qu’elle mange, son estomac devient de plus en plus volumineux, si bien que l’espace entre la paroi du corps et la paroi de l’estomac se réduit de plus en plus; dans la larve adulte, il y a à peine la place nécessaire pour loger les organes que nous avons signalés plus haut. L'appareil respiratoire se modifie lentement : les troncs sligmatiques se forment, et sont finalement au nombre de dix paires ; peu après apparaissent les invaginalions du té- gument qui se mettront en rapport avec les troncs stigma- tiques et assureront dans la larve adulte la communication avec le dehors; ces invaginations sont au nombre de neuf paires, correspondant à la première, troisième, quatrième, …, dixième paire de troncs stigmatiques ; la deuxième paire de troncs stigmatiques en est dépourvue; la larve adulte sera pourvue de neuf paires de sligmates. Tant que la larve dévore son hôte, les troncs stigmatiques restent fermés à leur extrémité en rapport avec l’invagination stigmatique, et par suite l’appareil respiratoire resle clos. A mesure que la larve grandit, les ramificalions tra- chéennes sous-cutanées deviennent plus nombreuses, ets'en- chevêtrent dans tous les sens sans s’anastomoser:; les der- nières ramifications trachéennes se {erminent en doigt de gant. à Larve adulte. — La larve achève de dévorer son hôte, ne laissant que la peau et les trachées; à ce moment, la tête et nt ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 7h le segment anal sont contigus; les troncs stigmatiques en rapport avec une invagination du tégument s'ouvrent dans l'ordre où ils se sont formés : le premier tronc stigmatique s'ouvre le premier, son stigmate étant silué sur les flancs de la région postérieure du prothorax, à la limile avec le méso- thorax; les stigmates suivants sont silués sur les flancs des buit premiers segments abdominaux (segments quatre à onze). Le deuxième tronc stigmalique ne s'ouvrira qu’au moment de la nymphose. La larve adulte se met à {ler son cocon, bien qu'elle reste à l’intérieur du puceron pour se nymphoser, la dépouille de l'hôte lui servant d'abri; les espèces du Genre Praon sortent au contraire de l'hôte, et ont un cocon extérieur ; la larve adulte de l'Aphidius perce la peau du puceron à la face ven- trale et par cet orifice fait passer quelques fils de soie qu'elle attache au support, c’est-à-dire à la plante ; le puceron esl très solidement fixé, et quand on cherche à l'enlever, on arrache en même temps une partie de l'écorce de la Bardane ; la larve tapisse ensuite la paroi interne du corps du pu- ceron d'une couche de soie, et c’est à l’intérieur de cette double enveloppe, peau de l'hôte et cocon, qu'elle se nym- phose ; elle a d’ailleurs à l’intérieur du cocon la position qu'elle avait en dernier lieu : elle est courbée, la tête et le segment anal étant contigus; cette disposition persiste jusqu’à l’éclosion, le corps étant replié au niveau de la sépa- ration entre les deuxième et troisième segments abdo- minaux de l’aduite {sixième et septième segments du corps), ce qui explique la facilité très grande qu'a l'adulte de replier l'abdomen sous le thorax. Le plan médian de la larve est perpendiculaire au plan médian du puceron, le parasite ayant une posilion horizon- tale à l'intérieur de son hôte. L'étude comparalive du développement de l’Apanteles qlo- meratus et de l’Aphidius fabarum nous montre que leurs larves sont différentes, présentant toutefois certains points de ressemblance; nous reviendrons sur celte question plus tard. 76 L.-G. SEURAT - B. — Développement des larves de Braconides extérieures à l’hôte. Nous avons suivi l’évolution des larves du Doryctes gallicus,. du Cœloides (Atanycolus) Neesi Marsh , et de quelques autres Braconides appartenant à d’autres tribus. 1. ÉVOLUTION DE LA LARVE DU DORYCTES GALLICUS. — Nous n'avons pas pu suivre l’évolution de l’œuf et examiner la larve au moment de son éclosion ; cependant nous avons pu observer des larves de divers âges, et c’est l'étude de ces divers stades que nous allons faire ici; nous suivrons la larve jusqu'au moment où elle file son cocon; nous étu- dierons dans la dernière partie de ce travail les mélamor- phoses de la larve contractée, el par suite nous donnerons plus de détails à propos de la description des larves. a) Les larves du Doryctes sont appliquées, au nombre de dix à quinze, le long du corps de l'hôte (larve adulte du Ca/h- dium sanquineum); le parasite applique sa bouche contre le corps de l’hôte, fait un trou avec ses mandibules, et aspire les matières de réserve ; ces jeunes larves peuvent exécuter des mouvements de reptation et retrouver l'hôte quand elles en ont élé éloignées légèrement. La larve du Doryctes comprend une tête et à la suite treize segments ; la tête présente en avant la bouche, entourée des pièces buccales : un labre, deux mandibules unidentées forle- ment chitinisées, une paire de mächotres, avec une ébauche de palpe maxillaire sur le deuxième arlicle, et la lèvre enfé- rieure, très développée, portant à sa base l’orifice impair des glandes à soie. Les mandibules sont solidement implan- tées latéralement, leur bord inférieur se continuant par une lame d’atlache chitineuse. La tête porte sur la face antérieure dorsale deux petites antennes. Les segments du corps ne présentent rien de particulier, à part ceux qui portent les stigmates ; il y a trois segments ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 77 thoraciques et dix abdominaux ; le dernier segment porte l'anus à son extrémité. La paroi du corps est formée essentiellement par une assise chitineuse externe et une assise épidermique interne ; l’assise chilineuse est revêtue de piquants. Tube digestif. — Le tube digestif est très semblable à celui de lApaidius fabarum : l'intestin moyen ou estomac est formé par une vaste poche /ermée en arrière; le rectum est appliqué, par sa partie antérieure, contre la face ventrale de l’estomac, mais la communicalion entre ces deux parties n'existe pas. A la bouche fait suite un œsophage de pelit calibre; la paroi de l’œsophage est formée par une assise unique de cellules plus hautes que larges, bien neltes, tapissée sur sa paroi interne par la cuticule ; l'œsophage est maintenu par des muscles s’attachant à la surface dorsale de la tête. L'œæsophage est réuni à l'estomac par une sorte de jabot, ou proventricule, qui est ici peu développé; la limite entre l’œsophage et le proventricule est marquée par un repli bien net (PI. I, fig. 2). La paroi du proventricule est formée par des cellules semblables à celles de l'estomac, la cuticule s'arrête dans la région postérieure de l’œsophage et ne tapisse pas la paroi du proventricule ; nous considérerons donc le proventricule comme une dépendance de l’es- Lomac. L'estomac esl une vaste poche servant à emmagasiner les malériaux pris à la hâle dans le corps de l'hôte; la paroi de l'estomac est formée essentiellement par une assise de cel- lules polyédriques, à section rigoureusement hexagonale, plus larges que hautes; ces cellules sont remplies par un protoplasme granuleux et pourvues d’un noyau bien net; elles sont d’ailleurs en voie de division très rapide, beau- coup ont deux noyaux el quelques-unes un noyau en haltère; cette multiplication des cellules s'explique par le dévelop- pement de plus en plus considérable que prend lestomac à mesure que la larve mange. L’assise cellulaire interne est 78 L.-G. SEURAT. tapissée extérieurement par une assise fibro-musculaire très mince (Pl. LL feMreter | Intestin postérieur. — L'intestin postérieur est accolé, par sa région antérieure, à l'extrémité postérieure ventrale de l'estomac; sa région antérieure ventrale émet latérale- ment deux tubes de Malpighi énormes, qui remontent le long de la face ventrale de l'estomac jusque dans le premier segment abdominal (quatrième segment); ces tubes, de très fort calibre, ont une paroi formée par des cellules polvé- driques à contours hexagonaux, plus larges que hautes et à noyau énorme, ne laissant que peu de place dans la cel- lule ; ces cellules sont revêtues par une membrane propre fibreuse externe (PI. IL, fig. 3). Le rectum, d’abord de petit calibre, s’élargit en une ampoule rectale, puis se rétréeit et va s'ouvrir à l'anus ; la paroi du rectum est formée par une assise de cellules cylindriques, beaucoup plus hautes que larges au niveau de l’ampoule rectale; la cuticule tapisse intérieurement la paroi du rectum. (landes séricigènes. — Les glandes à soie (PL. I, fig. 3) existent dans la larve très jeune, bien qu'elles n’entrent en action qu'à la fin de la vie larvaire ; ces glandes sont très développées, situées à droite et à gauche du tube digestif: elles sont bâties sur le même {ype que celles des Wicrogasté- ridés : deux glandes tubuleuses courent en serpentant entre la paroi du corps et la paroi latérale de l'estomac, s'étendant depuis la région postérieure du dixième segment jusque dans le troisième, où ces deux glandes se réunissent, le canal excréleur se dirigeant vers la région ventrale, où il chemine jusqu'à ce qu'il arrive dans la région céphalique antérieure ventrale, où 1l se réunit avec celui issu du côté opposé; le canal excréteur commun est, par conséquent, très court; il se jetle à la base de la lèvre inférieure; la paroi de ce conduit est constituée par de pelites cellules identiques à celles qui forment la paroi de l’œsophage ; intérieurement, elle est tapissée par la cuticule. La paroi des glandes ét de leur conduit vecteur est formée, au contraire, par de grosses ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES, 19 cellules sécrétrices analogues aux cellules des tubes de Malpighi (PI. [, fig. 8), tapissées extérieurement par une membrane propre très fine. Les cellules sécrélrices sont des cellules polyédriques, plus larges que hautes, à protoplasme finement granuleux et à noyau énorme, avec un nucléole également très gros, se colorant très fortement. Appareil respiratoire. — La larve, vivant à découvert, respire, comme l’insecte adulte, l'air entrant par les stigmates. Ces stigmates sont au nombre de neuf paires, la première située sur les flancs du prothorax, très en arrière, à la limite avec le mésothorax; les huit autres sur les huit premiers segments abdominaux (segments quatre à onze). Ces stigmates sont {ous ouverts et communiquent avec Îles troncs stigmatiques. L'appareil trachéen est facile à voir, jusque dans ses der- niers détails, en faisant une préparalion de la larve vivante dans la glycérine, la larve étant recouverte d'une lame de verre proportionnée à son poids; dans le cas présent, une lamelle couvre-objet suffit; douze à vingt-quatre heures plus tard, on peut dessiner les trachées à la chambre claire Pré. 10). L'appareil trachéen présente avec ceux déjà décrits des Microgastéridés el de l’Aphidius des ressemblances su/f- santes pour pouvoir donner des caractères de famille; les diffé- rences sont dues en partie à ce fait, que nous considérons des animaux appartenant à des tribus différentes, et enfin, il y a heu d'insister sur les différences qui résultent du mode de vie varié. Deux troncs longitudinaux latéraux courent dans toute la longueur du corps, réunis en avant, au niveau du premier segment, par une commissure sus-æsophagienne ; en arrière, au niveau du douzième segment, les troncs latéraux se réu- nissent ventralement par rapport au rectum. Un peu en arrière de l'insertion de la commissure dorsale antérieure, le tronc latéral se divise en deux branches qui le continuent vers l'avant : la branche supérieure traverse le S0 L.-G. SEURAT. prothorax et se dirige vers la région antérieure de la têle ; c'est un tronc profond ; ce tronc donne insertion à la com- missure prothoracique; celle-ci émet quelques rameaux superficiels prothoraciques; la deuxième branche lraverse également le prothorax et se dirige vers la tête, c’est un tronc superficiel ; dans le prothorax, elle émet un rameau latéro- ventral qui se dirige vers la face ventrale du prothorax, où 1l se résout en nombreux filets trachéens qui ne s’anastomosent pas avec ceux issus du côté opposé du corps; parvenue dans la région antérieure du prothorax, la branche inférieure se bifurque en wn tronc latéro-dorsal et un tronc latéro-ventral, ces deux troncs se ramifiant à la surface de la lêle, sans s’anastomoser avec les branches correspondantes issues de l’autre côté du corps. Entre le prothorax et le treizième segment, les troncs lalé- raux longitudinaux émettent onze paires de troncs trachéens latéro-dorsaux et onze paires de lroncs latéro-ventraux; le tronc latéro-dorsal d'un segment prend naissance dans la région antérieure du segment correspondant, et se dirige vers la surface dorsale, où il se ramifie, les ramifications s'étendant à la surface dorsale du segment correspondant et du segment précédent; ce tronc latéro-dorsal émel égale- ment un tronc profond. Le éronc latéro-ventral du même segment prend naissance un peu en arrière de l'origine du tronc dorsal; le tronc laléro-ventral mésothoracique seul prend naissance en avant du tronc dorsal. Ces troncs latéro-ventraux se divisent rapidement en une branche superficielle et une branche profonde ; la branche profonde se ramifie à l’intérieur du corps, à la surface des organes; les branches superficielles se comportent différemment suivant leur position : les bran- ches laléro-ventrales des huil premiers segments abdomi- naux se dirigent vers la face ventrale du corps sans se ramifier et se réunissent à celles issues du côté opposé, formant ainsi huit commissures latéro-ventrales superficielles ; chaque commissure donne insertion à quelques rares petits sé À RÉ ts de den à it a —…— ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES, 81 rameaux superficiels; la peau n’a plus cette trachéisation si riche des larves internes. Les autres branches laléro- ventrales se ramifient sur les faces latérales et ventrales des segments correspondants, sans s’anastomoser entre elles, ni avec celles du côté opposé. Les troncs trachéens longitudinaux émettent, en outre, quelques rameaux secondaires, se distribuant sur les parois latérales du corps. Le segment anal recoit des branches trachéennes latéro- ventrales et latéro-dorsales issues de la commissure posté- rieure des deux troncs longitudinaux. Les troncs stigmatiques naissent, sauf la seconde paire, directement sur les troncs latéraux, entre l’origine du irone latéro-dorsal et celle du tronc latéro-ventral; le deuxième tronc stigmatique naît sur le tronc latéro-ventral métatho- racique, à une courte distance du tronc latéral; la larve que nous décrivons a ce lronc stigmatique à peine indiqué par une légère hernie du tronc latéro-ventral. Système nerveux. — Le système nerveux de la jeune larve mérite de fixer l'attention ; 27 es{ très nettement symétrique, el quand on examine la chaîne nerveuse par sa face ventrale, on voit qu'elle est formée par une double chaîne de ganglions (PI. III, fig. 4). Le cerveau est lui-même très nettement symétrique, formé par deux énormes ganglions réunis par un pont très étroit; 1l est réuni par une double commissure à deux ganglions sous-æsophagiens très allongés, assez intimement soudés, quoique la parité soit bien nelle ; la chaîne nerveuse ventrale comprend onze paires de gan- glions, plus les ganglions sous-æsophagiens, accolés sur la ligne médiane ; ces ganglions émettent chacun un nerf laté- ralement; les onzièmes ganglions se continuent chacun par un nerf qui se rend dans les douzième et treizième segments; les ganglions ne sont pas encore rangés réguliè- rement : les ganglions sous-æsophagiens chevauchent jusque dans le prothorax, elc. Les onzièmes ganglions sont dans le onzième segment; les commissures reliant ces ganglions ANN. SC. NAT. ZOOL. | x, 6 82 L.-G. SEURAT. entre eux sont encore très petites, les ganglions de deux segments voisins étant lrès rapprochés; ces ganglions sont formés par une assise périphérique à grosses cellules et une assise interne fibrillaire. Autres organes. — Cette larve, bien que très jeune, possède déjà des ébauches d'organes définitifs : ailes, pattes et organes génitaux; les aies sont représentées par une prolifération de l’épiderme des faces latérales du méso- et du mélathorax; les pattes par une paire d’amas de cellules épidermiques à la face ventrale de chacun des segments un, deux et trois du corps; les organes génitaux sont déjà diffé- renciés : dans une /arve femelle, les ovaires sont silués de chaque côté du rectum; ils sont oviformes ; on y distingue une enveloppe fibreuse et à l’intérieur des cellules arrondies à gros noyau; chaque ovaire se continue par un oviducte qui se rend à la face ventrale du dixième segment; les deux oviductes ne se réunissent d’ailleurs pas entre eux, l'appareil génilal étant par conséquent pair; les pièces de la future armature génitale existent aussi à ce stade, à la face ventrale des onzième et douzième segments ; dans une larve mâle, les testicules sont formés également par un massif de cellules arrondies; les canaux éjaculateurs débouchent isolément à la face ventrale du douzième segment. Remarquons en passant que parmi les larves qui dévorent un même hôte, 1 y a tou- jours une larve mâle, et rien qu'une; à l’éclosion, il y aura donc toujours un mâle, à moins qu'il ne meure en route. Nous devons noter également des différences de taille et des degrés différents dans le développement des larves sœurs : cerlaines sont presque adultes, quand d’autres ont encore peu mangé et sont très petites; quand on considère les larves adultes issies d’une même ponte, on voit qu’elles ont toutes la même taille, sauf la larve mâle qui est un peu plus petite; par suite, les différences de taille que nous observons dans les larves qui dévorent lhôte sont proba- blement dues à ce fait que les larves n’éclosent pas toutes en même temps, mais l’une après l’autre, les premières écloses ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 83 étant celles qui sortent des œufs les premiers pondus; ces larves se meltent immédiatement à manger et ont par suite une avance sur leurs sœurs. Examinons une larve à un état plus voisin de l’état adulte. b) Larve plus ägée. — Les dimensions de la larve sont plus grandes. La paroi du corps s’est modifiée : l'épiderme a sécrélé une nouvelle assise chitineuse en dedans de la pre- mière; la cuticule ancienne, qui était adhérente à la paroi du corps dans la larve précédente, en est maintenant sépa- rée (PI. 1, fig. 3); les segments du corps, dont les limites étaient faiblement marquées au stade précédent, sont main- tenant délimités par des sillons très profonds, surtout à la face dorsale du corps; la tête et les quatre premiers segments du corps sont séparés par des sillons disposés de telle sorte que la parlie antérieure du segment considéré recouvre la région postérieure du segment précédent; les segments cinq à lreize sont tels que la région postérieure du segment considéré recouvre la parlie antérieure du segment suivant : des muscles longitudinaux latéro-dorsaux servent à mouvoir le corps; il y a également des muscles obliques, de segment à segment. Les antennes sont marquées par un amas de cellules épi- dermiques dont la base est légèrement invaginée, recouvert par la cuticule qui forme un repli en cet endroit. Le tube digestif est toujours tel que nous l'avons décrit, quant à sa structure: l'estomac s’est énormément développé par suite de l’ingestion des aliments; parmi ces aliments on trouve jusqu'à des fragments de irachées; l'estomac est pres- que contiqu à la paroi du corps, et il ne reste pour ainsi dire plus de place pour les autres organes ; dans la région ventrale, il y a juste la place pour loger, au milieu, la chaîne nerveuse, et de chaque côté, les tubes de Malpighi (PI. L fig. 3); 2 y a là une adaptation spéciale du tube digestif à l'emmagasinement des aliments absorbés à la hâte; on comprend que les larves du Doryctes doivent se hâter de parvenir à l’élat de larve 84 L.-G. SEURAT.: adulte, car l'hôte, épuisé, ne tarde pas à mourir et les para-- sites ont besoin de chair fraîche. La deuxième paire de troncs stigmatiques est développée ; ces troncs sligmatiques de la seconde paire sont fermés à l’ex- trémité; ce n’est qu'au moment de la nymphose qu'ils s’ou- vriront par des stigmates, c’est-à-dire très tardivement. L'ouverture tardive de la deuxième paire de stigmates estun des caractères des Braconides, caractère qu'ils partagent avec les Ichneumonides. c) Larve voisine de l’état adulte (PT. IT, fig. 1). — Exami- nons une larve voisine de l’étal adulte, peu avant le filage de son cocon: la cuticule externe est nettement détachée du corps et l’enveloppe à la façon d’un vaste sac; Les proli- férations épidermiques qui représentent les futurs appen- dices sont invaginées au fond d'une légère dépression de l’épiderme, ce qui marque un état plus avancé dans leur développement (PI. Il, fig. 2). L’estomac a toujours la même longueur, mais son volume a diminué considérablement : le proventricule est très net, beaucoup plus développé que précédemment ; l'estomac est toujours fermé en arrière; la diminution de son volume est due à ce fait que l’assimilalion des matériaux a commencé, la partie assimilable étant absorbée et mise en réserve, sous forme de nombreux granules visibles à l'œil nu, blanes, de formes variées : ovoïdes, sphériques, etc.; ces granules sont répartis entre la paroi du corps et le tube digestif, et parti- culièrement abondants dans la région abdominale; ils sont noyés dans un tissu semi-fluide, à cellules hexagonales, ces cellules ayant un protoplasme bourré de granulations sphé- riques; ce issu est également un tissu de réserve ; les tubes de Malpighi renferment des octaèdres bien nets, très volu- mineux, d'oxalate de calcium, et des cristaux aplalis, probablement des urates. Les glandes à soie ont leur développement maximum ; elles vont sécréter la soie du cocon et régresser ensuite. Les ganglions antérieurs de la chaîne nerveuse sont ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 89 remontés légèrement vers l’avant, de sorte que ces gan- glions sont silués dans les segments qui leur corres- pondent d) Filage du cocon. — La larve mue et ensuite se met à filer son cocon; la soie sort par l’orifice des glandes sérici- gènes, un peu en dessous de la bouche ; beaucoup d'auteurs ont cru que ce liquide sortait par la bouche; cette soie se solidifie à son contact avec l'air extérieur et forme un fil que la larve attache au support; par des mouvements de la têle, la larve arrive à s’entourer de cette soie ; le cocon est allongé et peu résistant, étant d’ailleurs protégé dans la galerie du Callidium. C'est à l’intérieur de ce cocon que les métamorphoses vont se poursuivre. Dans quelques cas assez rares, les larves ne filent pas de cocon: M. du Buysson a signalé un fait analogue dans les Chrysides; enfin il peut arriver que deux larves voisines soient englobées dans le même cocon; j'ai constaté ce fait une fois: les deux larves, une mâle et l’autre femelle, sont arrivées à maturité, mais à l’éclosion le mâle était mort, et la femelle seule a vécu. Le fait que certaines larves ne filent pas de cocon est intéres- sant à signaler dans ce cas particulier; 1l nous montre comment certaines formes ont pu arriver à perdre l'habitude de faire des cocons. Peu après le filage du cocon, la larve rejette des excré- ments qui s'accumulent au pôle anal du cocon, formant une petite masse noire ; à ce moment l'estomac communique avec le rectum. Nous avons terminé l’histoire de l’évolution de la larve du Doryctes; nous suivrons les lransformations de cette larve à l’intérieur de son cocon dans la dernière partie de ce travail. 2. Ceœloïdes (Atanycolus) Neesi Marshall. — La larve de ce Braconide est parasite externe et solitaire des larves de l’Acanthocinus ædilis L., et du Criocephalus rusticus L. Ayant placé des larves très petites, ne mesurant pas plus de 5 millimètres, et leur hôte, dans un même tube de verre, 86 L.-G. SEURAT.,. nous avons assisté au développement rapide du parasite, qui ne larde pas à devenir très grand. La larve parasite sait retrouver son hôte, même si on l’en éloigne. L'appareil trachéen du Cæ/oïdes Neesi est identique, même dans les détails, à celui du Doryctes. La forme du corps est également la même el on ne peut signaler aucune différence. Nous avons examiné les larves de plusieurs individus appar- tenant à la tribu des Braconides; l'appareil respiratoire de ces larves parasites externes est identique à celui des larves du Doryctes et du Cæloïdes Neesi. Nous allons comparer les résultats précédents avec ce qui se passe dans les Ichneumonides et les Chalcidides, de façon à montrer les différences de ces larves entre elles, s’il y a lieu. CHAPITRE II ÉTUDE DES LARVES DES ICHNEUMONIDES Historique. — Les renseignements sur les larves des Ichneumonides sont aussi peu nombreux que ceux relatifs à celles des Braconides. Lyonnet (1) décrit très sommairement la larve d’'Ophion luleum. Bouché (2), à propos de Pompla rufata, qui vit dans les cocons de l'£peira diadema, dit que les stigmates sont dis- posés comme dans les chenilles. Ralzeburg (3), en 1844, décrit la larve de l’Zchneumon pisorius L.; cette larve est pourvue de neuf paires de stig- males ; il décrit en détail l'histoire du développement interne de l'Anomalon circumjlexum, et signale dans la larve Jeune un long appendice caudal auquel il attribue le rôle respira- 41) Lyonnet, Mémoires posthumes, 1832, p. 256, pl. XXIV, fig. 6 et 7. (2) Bouché, Naturgeschichte der Insecten, 1834, p. 145. (3) Ratzeburg, Die Ichneumonen der Forstinsecten. ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 87 toire. L'auteur parle du système trachéen; dans la larve adulte, il n'a pu découvrir aucun stigmate. Laboulbène (1) décrit les larves de Pimpla Fairmairi, qui dévore les œufs de C/lubione holosericea ; la larve est munie de neuf paires de stigmates, « la première située sur le bord antérieur du mésothorax, les huit autres sur les huit pre- miers segments abdominaux. Une longue souche trachéenne règne le long du corps et envoie une branche à chaque stigmate. » Riley (2) décrit les mœurs et le développement de T'halessa lunator, parasite externe de la larve de Tremex. La larve comprend treize segments et la tête; les huit premiers segments abdominaux portent chacun une paire destigmates ; Pauteur ne figure pas de stigmates sur le thorax. Dans cette note, Riley signale la fréquence du parasitisme externe dans les Ichneumonides et les Chalcidides. L'abbé G.-V. Berthoumieu (3) et M. R. du Buysson ont élevé les larves de l’/chneumon rubens Fons., trouvées dans les chrysalides de Catocala elocata Esp. La larve comprend treize segments, plus la tête. Les stigmates seraient situés en avant des onze premiers segments. Le capitaine Xambeu (4) a décrit récemment les larves de Pimpla oculatoria Grav.; la larve est formée de treize seg- ments et la tête; elle est pourvue de neuf paires de stig- males, la première paire, située sur le bord postérieur du prothorax ; les huit autres sur les huit premiers segments abdominaux. En 1897 (5), nous avons eu l’occasion, à Mexico, d’étu- dier les mœurs de Pimpla mericana, dont les larves dé- vorent les œufs de l’£peira labyrinthea M. Cook; la larve (1) Laboulbène, Ann. Soc. entom. France, 1858, p. 808. (2) Riley, The habits of Thalessa and Tremex. [Insect Life. Washington, vol. I, 1888. (3) G.-V. Berthoumieu, Ichneumonides d'Europe, etc. Ann. Soc. ent. France, 1894. (4) Capit. Xambeu, Le Naturaliste. Paris, 25 octobre 1898. (5) Memorias y Revista de la Sociedad Antonio Alzate. Mexico, 1899. 38 L.-G. SEURAT. de ce Pimple comprend treize segments plus la tête, et esl pourvue de neuf paires de stigmates, disposés comme dans le Pimpla oculatoria. Nous avons dû, pour comparer les Braconides et les Ichneumonides, faire de nouvelles observations que nous allons relater ici; nous étudierons encore le cas des larves parasites internes, et celui des larves parasites externes. A. — Développement des larves d'Ichneumonides parasites internes. 1° HiSToiRE ÉVOLUTIVE pu Mesochorus vittator Zettersted, PARASITE INTERNE ET SOLITAIRE DES CHENILLES DE Simæthis oxyacanthella L. — La chenille de Simæthis oxyacanthella est très abondante à Paris : elle vil sur la Pariétaire ; elle rattache les deux bords de la feuille par quelques fils de soie, et ainsi cachée, dévore l’épiderme de la feuille; bien que cachée, cette chenille est la proie des Ichneumonides; j'en ai obtenu quatre : Mesochorus vittator Lell.; Mesochorus confusus Holmgren; ÂMemiteles lævigatus Ratzeb.; Augitia armillata Gravenh. L’abondance et la diversité des parasites nous auraient en- gagé immédiatement à choisir d’autres matériaux d'études, si ce choix n’avait présenté d'autre part des avantages consi- dérables ; la peau de la chenille est peu épaisse, et en plaçant cette chenille entre deux lames de verre, avec une goutte d’eau ou mieux de glycérine, de façon à ne pas l'écraser, on aperçoit immédiatement la larve parasite interne, dans le cas où il y en a une; il est rare qu'il n’y en ait pas; après avoir observé la larve parasite, on dégage la chenille, on la sèche avec un peu de buvard, et si l'expérience précédente n'a pas élé trop longue, au bout de quelques minutes on la voit se déplacer et se remettre à manger ; on peut la mener Jusqu'au filage du cocon et obtenir le parasite adulte : nous avons opéré de cette façon avec le Mesochorus vittator, et nous allons retracer son histoire; j'ajouterai que dans ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 89 Fig. 13. — Mesochorus vittalor Zett.; À, larve très jeune, montrant les trachées (grossie 100 fois); B, larve plus âgée, vue de profil, montrant les ébauches des cinq premiers troncs stigmatiques ; C, Extrémité postérieure d’une larve âgée. — a, anus; 4, glande génitale; le tube digestif est figuré en grisé dans la figure A. 90 L.-G. SEURAT. l'expérience précédente la transparence est telle qu’on peut voir les trachées du parasite. a) Larve jeune. — Nous n’avons jamais trouvé l’œuf de l'Ichneumonide ; par contre, nous avons trouvé des larves très jeunes, extrêmement petites (fig. 13, A). La jeune larve est logée dans la région antérieure du corps de la chenille, entre le tube digestif et la paroi du corps; celle larve, extrêmement petite, semble perdue à l’intérieur de son hôle. La façon dont elle se meut mérite d'être signalée : la larve comprend une fé{e volumineuse, el à la suite treize segments, le dernier portant l’anus ; ce segment se prolonge, ventralement par rapport à l’anus, en un long appendice conique, qui à ce stade atleint une longueur égale à la moitié de celle du corps ; Ralzeburg a signalé un appendice sem- blable dans la larve de l’Anomalon circumflezum ; il lui attri- buait un rôle respiraloire ; il suffit d'examiner le parasite en place, c’est-à-dire dans le corps de la chenille, pour voir quel est son véritable rôle ; la larve se courbe dans tous les sens : supposons qu'elle se courbe dans le plan médian, sa concavité étant ventrale; la région dorsale antérieure du corps est appliquée contre le tube digestif de l'hôte, l’ap- pendice caudal ayant son extrémité appliquée contre la paroi du corps ; à ce moment, la pointe de la queue larvaire restant en place, la larve se redresse, l'extrémité antérieure glissant le long de la paroi du tube digestif; puis la larve se courbe de nouveau, et la pointe de l’appendice caudal vient s'appliquer plus haut contre la paroi du corps; la larve se redresse, etc.; dans d’autres cas, la larve applique sa queue contre la paroi du lube digestif, et glisse le long de la paroi du corps; cette larve a un mode de locomotion qui rappelle celui des ramoneurs à l’intérieur d’une cheminée. Ajoutons que le parasite est doué d'une grande vivacité : il tourne brusquement sur lui-même, et change par suite de direction à volonté : ces mouvements ont pour but de le mettre en rapport avec les matériaux qui lui servent d’ali- ments. La {êle porte la bouche à son extrémité termino- best ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 91 ventrale ; de chaque côté de la bouche sont deux mandibules unidentées, fortement attachées, sans cesse en mouvement : ces mandibules dilacèrent la substance de réserve qui se trouve à leur portée, et ces matériaux sont immédiatement absorbés. Le tube digeshf est visible par transparence ; à la suite de la bouche vient un court æsophage, de très pelil calibre, qui dès la partie antérieure du prothorax se jette dans une vaste poche, ou estomac, s'étendant jusque dans la région posté- rieure du onzième segment ; l'intestin postérieur ne commu- nique pas avec l'estomac ; il donne insertion, dans sa région antérieure, à deux tubes de Malpighi qui remontent le long de la face ventrale du corps ; l'intestin postérieur se renfle en une ampoule rectale el va se jeter à l'anus, situé dorsale- ment par rapport à l’appendice caudal. L'appareil respiratoire commence à se former ; à ce stade il est encore très rudimentaire; de chaque côté du corps, sur les faces latérales, court un tronc longitudinal, les deux troncs latéraux longitudinaux étant réunis, au niveau du premier segment (prothorax), par une commissure latéro-dorsale, et dans la région antérieure de l’appendice caudal, par une commussure ventrale; les troncs latéraux se prolongent d’ail- leurs dans toute la longueur de la queue. Ils émettent quelques rameaux : en avant, deux branches se dirigent vers la têle; les quatre premières paires de troncs latéro-ventraux existent; les trois premiers troncs sont réunis chacun à chacun par une branche parallèle au tronc latéral ; cette com- maissure longitudinale entre les trois premiers troncs latéro- ventraux se retrouve dans toutes les larves d'Ichneumonides que nous avons étudiées ; c'est un caractère précieux pour dis- hinguer ces larves. ._ b) Larve plus âgée. — À mesure que la larve grandit, sa forme change : la disproportion de taille avec lhôle di- minue, l’'appendice caudal diminue de longueur en même temps et devient plus massif ; la larve étant plus grande parvient à se déplacer facilement avec une queue plus petite ; 92 L.-G. SEURAT. l'estomac s’est rempli de matériaux et occupe la plus grande partie du corps. L'appareil respiratoire est formé avec ses ramificalions principales (fig. 13, B). Le tronc latéral se divise, un peu avant la commissure antérieure, en un tronc latéro-ventral qui se dirige vers la tête, et un tronc latéral sur lequel naît la commissure anté- rieure dorsale, et qui se ramifie également dans la tête, après avoir donné un rameau latéro-dorsal prothoracique. En arrière de la commissure antérieure, les troncs latéraux émettent onze paires de troncs latéro-dorsaux et onze paires de troncs latéro-ventraux ; ces troncslatéro-dorsaux et latéro- ventraux se divisent aussitôt en une branche interne et une branche superficielle; /es branches superficielles se ramifient un grand nombre de fois, sans s'anastomoser avec celles du côté opposé du corps. La peau étant très peu épaisse et le réseau {rachéen sous-cutané extrêmement riche, l'entrée de l'air dans les trachées se fait à travers la peau; le système trachéen que nous décrivons est d’ailleurs entièrement clos ; les troncs stigmatiques ont commencé à se former, mais ils sont aveugles à leur extrémité libre; tous, sauf la deuxième paire, prennent naissance directement sur les troncs latéraux; ils se forment d'avant en arrière, la première paire étant apparue la première; au stade actuel, les cinq premières paires existent, la quatrième et [a cinquième étant encore peu développées. La première paire naît immédiatement en avant de l’origine de la première paire de troncs latéro- ventraux et latéro-dorsaux; le deuxième tronc stigmatique prend naissance sur la partie basilaire du deuxième tronc latéro-ventral (mélathoracique) ; les troncs stigmatiques suivants naissent entre le point d'origine du tronc latéro- dorsal et celui du tronc latéro-ventral correspondant. À ce stade, les yeux définilifs existent déjà et commen- cent à se pigmenter; les organes génitaux sont également visibles par transparence. Derniers stades larvaires. — La larve parasite continuant ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES 93 à manger, ne tarde pas à acquérir une grande taille; la queue s’efface de plus en plus (fig. 13, C); tous les troncs stigmatiques se forment; Île parasite occupe une place énorme dans l’intérieur de son hôte; le tube digestif de celui-ci est comprimé et rejeté de côlé; la chenille est malade; elle est gonflée, de couleur plus claire, ef cependant elle file son cocon; à ce moment le parasite ayant dévoré les tissus de réserve, attaque les organes essentiels, cœur, tube digestif, ne laissant que la peau, les trachées et les pièces buccales de l’hôte. Jamais le parasite ne sort avant que la chenille ait filé son cocon; la larve de l’Ichneumonide, sans sortir du cocon filé par la chenille, {Ze un cocon cylindrique, arrondi aux deux bouts, de consistance papyracée. La larve adulte, au moment où elle file son cocon, est une larve nor- male, l'anus étant terminal, et le segment anal ordinaire ; un léger mamelon, à peine appréciable, représente l’ancien appendice caudai; ce dernier s'est effacé peu à peu, et n’a pas régressé à la facon de la queue du têtard. Les troncs stigmatiques, sauf ceux de la deuxième paire, sont ou- verls par des s{igmates placés comme dans les larves des Praconides. Le développement de la larve à l’intérieur de l’hôle jus- qu'au filage du cocon dure de quatre à cing jours. — Il ya de nombreuses générations pendant la belle saison. Un des points les plus curieux de l’histoire de ces Enlo- mophages internes est le fait qu'ils respectent les tissus essentiels de l’hôte, jusqu’à la dernière période de leur développement ; on comprend d'ailleurs que la vie du para- site est.intimement liée à celle de l’hôle : ce dernier mange et assimile, formant de nouvelles réserves à mesure que le parasite les dévore: il alimente par conséquent celui-ci inconsciemment. — Je citerai en terminant une observation qui peut être utile pour l'explication des faits précédents : une jeune larve de Mesochorus ayant altaqué le tube digestif de l'hôte avec ses mandibules, la paroi du tube digestif a réagi immédiatement, occasionnant un mouve- 9% L.-G. SEURAT. Fig. 14. — Anilasla ebenina Grav.; extrémités an- térieure et postérieure du corps d’une larve ayant presque entièrement dévoré son hôte ; les trachées du côté qauche du corps ont été représentées (le tronc latéral longitudinal droit est figuré en ponctué); 1, 2, 3,...., 10, 11, 12, 13, faces ventrales des différents segments du corps. ment brusque qui a décidé la larve à ne pas persister ; Je ne suis pas éloigné de croire à une protec- lion des organes essentiels par eux- mêmes, sous l’action de réflexes incons- cien({s ; à la fin, l'hôle est passif, très ma- lade, le parasite plus gourmand, elles der- niers matériaux sont dévorés. | Telle est l’histoire de cet Ichneumo- nide; on voit qu’elle présente avec celle des Braconides des différences suffisan- tes pour nécessiter une élude suivie. 2. ÉVOLUTION DE L'Anilasta ebenina Grav. et Thomson. —CetIchneumonide est parasite interne et solitaire de la chenille de Pueris brassicæ; les chenil- les attaquées par cet Ophionide meurent de bonne heure, lorsqu'elles ont at- teint une longueur ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 95 de 2 centimètres à peine; les chenilles attaquées sont Jaunes et cette couleur permet de les reconnaître sûre- ment. Le parasite dévore tout le contenu de son hôle, ne laissant que la peau et les trachées; 1l perce la paroi ven- trale de la chenille, sécrète quelques fils de soie qui ralta- chent l'hôte à la feuille, et file ensuite son cocon, à l’inté- rieur de la dépouille de l'hôte. — La /arve jeune est munie d'un appendice identique à celui de la larve du Mesochorus ; la larve adulte comprend la tête et à la suite treize seg- ments; l'appareil respiratoire (fig. 14) est identique, jusque dans ses derniers délails, à celui de la larve de Mesochorus. Il est donc inutile d’y revenir. 3. Autres larves. — Nous avons examiné les larves de l’Hemuteles fulvipes, parasite interne et solitaire des larves de l’Apanteles glomeratus; l'appareil trachéen est identique à celui des larves précédentes, cependant les troncs latéraux se réunissent ici dans la région postérieure du onzième seq- ment, landis que leur réunion se fait dans le treizième seg- ment dans les larves précédentes. B. — Développement des larves d’Ichneumonides parasites externes. Nous avons suivi le développement des larves du Xy/on0- mus præcatorius Fab.; cet Insecte, considéré comme rare en France, est très abondant dans les forêts de l’Argonne (départements de la Marne, des Ardennes); sa larve est parasite externe, solitaire, de celle du Phymatodes (Calli- dium) variahile L. La larve parasite est appliquée le long de son hôte ; quand elle a faim, elle aspire les aliments à l’inté- rieur du corps de l’hôte par un petit trou qu’elle a pratiqué ; celle larve est très agile : 1] peut arriver qu'elle soit séparée de son hôte et tombe à côté; par des mouvements de repta- tion elle arrive à le retrouver très rapidement. Le corps comprend une tête el à la suite treize segments; la tête porte la bouche, enlourée des pièces buccales, parmi les- 96 L.-G. SEURAT. quelles 1l faut signaler les deux mandibules aiguës, un peu recourbées à l’extrémité, unidentées, servant à dilacérer les aliments. L'appareil respiratoire lient à la fois par ses carac- tères morphologiques de celui des Braconides et de celui des Ichneumonides précédents ; les stigmates sont au nombre de neuf paires, la première siluée sur les flancs du pro- thorax, dans sa région postérieure: les huit aulres sur les flancs des huit premiers segments abdominaux. Le nombre des troncs stigmatiques et des troncs latéro-ventraux et latéro- dorsaux est le même ; /es troncs latéro-ventrauxr des huit pre- miers segments abdominaux sont réunis à ceux du côté opposé par huit commissures latéro-ventrales superficielles, identiques à celles que nous avons signalées dans les larves du Doryctes gallicus, du Cæloïdes Neesi, ete. — La présence d’une commis- sure latérale longitudinale reliant les trois premiers troncs la- téro-ventraux, est un caractère qui rapproche cet appareil de ceux des larves d'Ichneumonides décrites précédemment, ce caractère étant constant dans toutes les larves d'Ichneumo- nides que nous avons vues; /a présence des huit commissures latéro-ventrales superficielles est due à la vie à l'air libre. Le parasite dévore tout le contenu de son hôte, ne laissant que les parlies chitineuses : peau, mandibules, trachées. La larve adulte se file un cocon fusiforme, dont la couleur varie du jaune bistre au blanc pâle. Il y a plusieurs géné- rations estivales. Les larves du Phymatodes variabile ont également pour parasites les larves du Xylonomus scaber el celles du Xorides nitens ; la forme du corps et la disposition des sligmates dans ces larves sont les mêmes que dans la larve du Xy/o- nomus præcalorius. D’après ce qui précède, nous voyons qu'il existe de grandes ressemblances dans l'appareil respiratoire des larves des Braconides el des Ichneumonides; la présence d'une commissure antérieure parallèle au tronc latéral est le seul caractère important permettant de séparer les Ichneu- monides des Braconides. ÉTUDE DES HYMÉNOPIÈRES ENTOMOPHAGES. 97 CHAPITRE TITI ÉTUDE DES LARVES DES CHALCIDIDES Historique. — Les Chalcidides ont été mieux étudiés que les Braconides et les Ichneumonides. Léon Dufour (1) décrit la larve de Chalcis Fonscolombe et comple treize segments après la tête. Newport (2) compte treize segments plus la tête dans les larves de Chalcidiens et d’'Ichneumonides. Pérez (3) décrit la larve de Pieromalus macronychivorus comme formée de douze segments après la tête. Rheinhard (4) a observé avec soin les larves des Ptéroma- lines (Decatoma, Callimone, Eupelmus, Pteromalus); ces larves sont formées de treize segments, plus la tête, y com- pris le segment anal. Il décrit l'appareil trachéen, formé de deux troncs latéraux réunis en avant et en arrière, commu- niquant avec l'extérieur par neuf paires de stigmates placés sur le bord antérieur des segments deuxième à dixième du corps. L'auteur établit des distinctions entre ces larves en s'appuyant sur la forme des mandibules. Bugnion (5) décrit l’analomie, les mœurs et le développe- ment de l'Æncyrtus fuscicollis Dalm., parasite inlerneel social des chenilles de l’Ayponomeuta cognatella. — La larve est formée de treize segments, plus la tête. Le tube digestif est fermé en arrière de l'estomac, le rectum ne communiquant pas avec ce dernier. L'appareil respiratoire de la larve adulte est identique à celui des larves de Ptéromalines, les stigmates sont placés de même. (1) L. Dufour, Ann. Soc. entom. France, 1841, p. 11. (2) Newport, Anatomy and development of certain Chalcididæ and Ichneu- monidæ (Linn. Transact., vol. XXI, 1852). (3) Pérez, Ann. Soc. entom. France, 1863, p. 631. (4) Rheinhard, Berlin. ent. Zeitsch., 1865, p. 189. (5) Bugnion, Recherches sur le développement post-embryonnaire, l'anatomie et les mœurs de l’Encyrtus fuscicollis (Recueil Zoologique Suisse, 1892). ANN. SC. NAT, ZOOL: | X, 1 98 L.-G. SEURAT- Les observalions de Rheinhard et de Bugnion sont suffi- samment rigoureuses pour permettre de les comparer avec nos résullats; rous cilerons cependant quelques observations, d’aulant plus qu'elles mettent en lumière certains faits. A. — Larves parasites internes. Examinons d'abord le cas des larves vivant dans un hôte dont les dimensions par rapport à elles ne sont pas exagérées ; c’est le cas des larves du Diplolepis microgastri Bouché, qui vivent au nombre de trois à quatre dans celles de l’Apanteles glomeratus ; les œufs sont pondus dans la Jeune larve du Mi- crogastéride, alors que celle-ci n'a pas de trachées visibles, c'est-à-dire quand elle est {rès jeune ; j'ai pu observer de jeunes larves d’Apanteles vivant dans la chenille de Preris rapæ el renfermant une vinglaine d'œufs de Chalcidiens, situés un peu partout, même dans la vésicule anale; ces œufs donnent naissance à autant de larves, occupant les diverses régions du corps ; à ce stade très jeune l’appareil trachéen existe. Revenons à Ja larve du Diplolepis. Elle comprend une tête, et à la suite éreize segments; le dernier segment a une forme normale et porte l’anus à son extrémité terminale ; la bouche est entourée des deux énormes mandibules uniden- tées, un peu arquées à l'extrémité, avec lesquelles la larve déchire les tissus de l'hôte. Le parasite est dirigé suivant l'axe longitudinal de l'hôte; il grandit en même temps ; /& larve du Chalcidien ne sort de l'hôte que quand celui-ci a quitté le corps de la chenille de Piéride et a filé son cocon; à ce moment le Chalcidien dévore tout, sauf la peau, et se trouve mis en liberté à l’intérieur du cocon de son hôte; ÿ/ ne file d'ailleurs pas de cocon, se contentant de celui qu'il a usurpé. L'appareil respiratoire ne s’ouvre au dehors par des stig- mates qu’au moment où le parasite est mis en liberté; cet appareil respiratoire est toujours construit sur le même type fondamental que celui des larves décrites précédemment; ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 99 les troncs latéraux sont réunis en avant par /a commissure prothoracique dorsale, et dans le onzième segment par la com- massure ventrale. Les lroncs stigmatiques sont au nombre de dix paires, les neuf premières paires s'ouvrant, dans la larve adulte, par des stigmates, la dixième étant aveugle (fig. 15). Cette disposition des sligmates est caractéristique de tous les Chalcidiens que nous avons eu l’occasion d'examiner; c'est celle trouvée par Rheinhard et Bugnion. Encyrtus sp. — Nous avons examiné les larves d'un En- cyrtus, vivant à l'intérieur du corps de la chenille de Calophasia linariæ. Le segment anal a une forme très particu- lière : dorsalement par rapport à l'anus, \ se prolonge en un appendice conique, qui rappelle la queue des Ichneumonides ; il s’agit évidemment là d'un organe servant à la locomolion Re ro La des larves à l’intérieur du Bouché; larve adulte, sortie de cop dé là chenille, énormé- , | Phôle, vus latéralement, a peus den ment développé par rapport à elles ; la position dorsale de cet appendice méritait d'être signalée. B. — Larves parasites externes. Les feuilles de l’ortie présentent de nombreuses galles habitées par les larves d’une Cécidomye ; dans chaque galle on trouve deux à six larves; ces larves sont dévorées par celle 100 . L.-G. SEURAT. d'un Chalcidien, le Torymus propinquus Fœrster, parasite externe et solitaire. a) L'œufest pondu sur le corps de l'une des larves de Céci- Fig. 16. — Torymus propinquus Fœrster; larve très jeune, montrant l'appareil trachéen du côté gauche; a, antenne. domye ; cet œuf est ovoïde, un des pôles étant plus volumineux que l'autre ; à l’éclosion, la jeune larve trouve la nourriture à sa portée; celte larve est formée (fig. 16), en outre de la tête, de Zreze segments, le dernier porte l’anus à son exlré- milé; la tête présente à son extré- mité la bouche, entourée des pièces buccales, parmi lesquelles il faut signaler les deur mandibules uni- dentées, à pointe aiguë, fortement chitinisées, à l’aide desquelles la larve fait un léger trou dans la pa- roi du corps de l’hôte, pour en aspirer le contenu plus facilement. Le corps est couvert de longs poils qui facilitent probablement la loco- motion. L'appareil resviratoire est en com- munication avec l'extérieur par des shgmales; à ce stade il n'y a que quatre paires de stigmatles, la pre- mière sur le prothorax, les trois autres sur les trois premiers seg- ments abdominaux; /es troncs shg- maiiques existent tous à ce stade et sont au nombre de dir paires; les deuxième, sixième, septième, elc., dixième paires de troncs stigmatiques sont aveugles et s’ou- vriront plus tard, sauf toutefois la dixième paire qui ne s'ouvre qu'au moment de la nymphose ; cette observation nous montre que le nombre des stigmales ne peut être adopté és fre à. ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 101 pour caractériser les jeunes larves ; il ne donne des carac- tères que pour la larve adulte. Les troncs latéraux sont réunis au niveau du prothorax et en arrière, au niveau du onzième segment. Les troncs latéro- ventraux, sans exception, se résolvent en plusieurs branches qui se rendent à la face ventrale du corps, mais il n'y a aucune anastomose entre eux, ni réunion avec ceux du côté opposé du corps. L'absence de commissures ventrales dans cette larve externe est un caractère utile à noter, qui pour- rail peut-être nous donner des indications sur l’origine du parasitisme externe. Les stigmates sont largement ouverts, ils donnent accès dans un entonnoir, lequel est en rapport avec le tronc stig- matique ; au fond de l’entonnoir se trouve un petit clapet circulaire qui peut se rabattre sur l’orifice du tronc stig- matique. | Le {ube digestif comprend un œsophage très fin, à la suite un vaste estomac s'étendant depuis le prothorax jusque dans le dixième segment du corps, fermé dans sa région posté- rieure ; l'intestin postérieur émet dans sa région antérieure deux tubes de Malpighi ventraux. b) Larve plus &gée. — La larve augmente de volume très rapidement, à mesure qu’elle accumule des matériaux dans l'estomac; elle a vite fini de dévorer sa proie, dont elle ne laisse que la peau et les trachées ; elle se dirige aussitôt vers une seconde larve, qu’elle dévore rapidement, puis vers une troisième; ordinairement, pour parvenir à l’état adulte, elle dévore trois larves; cerlaines larves de Torymus arrivent à manger Jusqu'à six larves de Cécidomye. Les troncs stigmatiques ne tardent pas à s'ouvrir, la larve étant dès lors pourvue de neuf paires de stigmaies consécutifs. La larve adulle accomplit ses métamorphoses à l'intérieur de la galle, sans f{/er de cocon. Nous en avons fini avec l’histoire de ces larves; il nous reste à réunir ces observations, de façon à résoudre la ques- 102 L.-G. SEURAN. tion si controversée de la vie des larves des Entomophages à l'intérieur de leur hôte. Nous n'avons pas étudié l’évolution des représentants d’un grand nombre de familles ; nous avons laissé complètement de côté, en particulier, celle des Proctotrupides; ces larves présentent avec les larves que nous avons étudiées beaucoup de particularités anatomiques identiques : le tube digestif est le même, elc. Malheureusement, les données relatives au système respiratoire sont trop peu précises pour pouvoir fournir des bases de comparaison avec les groupes précé- dents. Le professeur À. Giard (1), à propos de l’Aphelopus mela- leucus Dalm., dit que la nymphe est située à l’intérieur d’une « coque grossière semblabie à celle de divers Braco- nides » ; la présence constante d’un cocon dans cette famille est un caractère qu'il était utile de signaler. CHAPITRE IT CONSIDÉRATIONS SUR LE MODE BE VIE DES LARVES DES ENTOMOPHAGES. La facon dont les larves vivent à l’intérieur de l’hôte a beaucoup préoccupé les auteurs, et jusqu'ici elle n'a pas été indiquée d’une façon satisfaisante. Cuvier (2) pensait que ces larves respiraient comme cer- laines larves de Diptères, en mettant leurs stigmates en rapport avec ceux de l'hôte; Gerslaecker (3), en 1863, revient à celte explication : les faits que nous avons observés précédemment nous ônt montré l'absence de troncs stigma- tiques ouverts dans ces larves, par suite l’impossibilité d'admettre cette explication. (4) A. Giard, C. R. Acad. Sc., t. CIX, p. 79, 1889. (2) Cuvier, Lecons d'Anatomie comparée, t. VIT, p. 543, 1840. (3) Gerstaecker, Handbuch der Zoologie. Leipzig, 1863, p. 208. ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 103 Ratzeburg (1) attribuait le rôle respiratoire à la vésicule anale (Microgastérides) et à l’appendice caudal des Ichneu- monides ; Goureau (2) donne, comme la plus rationnelle, l'opinion de Boisduval : | « M. le docteur Boisduval pense que la vie des larves d'ichneumons est tout à fait différente de celle des animaux qui se tiennent en plein air ; c’est-à-dire qu'elles ne prennent pas de nourriture par la bouche, qu'elles ne respirent pas et ne rendent aucun excrément. Celte existence est analogue à celle des fœtus, qui vivent de la vie propre de la mère. Comme les larves d’ichneumons sont entièrement libres dans le corps de la chenille el n’y tiennent par aucun organe, elles doivent puiser leur nourriture dans le corps graisseux par absorplion et s’assimiler des fluides déjà imprégnés d’oxy- gène ou d’air atmosphérique, ce qui rend inuliles les fonctions du système respiratoire. Les trachées, les stigmates, le sys- tème digestif existent réellement et complètement, mais ne fonctionnent pas ; ces organes n’entrent en jeu qu'au moment même où la larve se dégage et sort du corps de la chenille. » Newport (3) décrit comme étant privées d’anus, les larves de Paniscus, Oplion, etc.; Claus (4) nie la présence de l'anus dans les larves des Entomophages. Le Rév. Mars hall (5) dit que les parasites internes n'ont aucun orifice anal et ne subissent point de mues. La question des rapports de l'hôle et du parasile est également discutée : les anciens auteurs, Réaumur (6), Hartig (7), pensent que la larve parasite s'attaque au corps graisseux; Bugnion (8), à propos de la larve de l'Encyrtus 1) Ratzeburg, Die Ichneumonen der Forslinsecten, 1844. 2) Goureau, Note sur le Microgaster globatus, Ann. Soc. entom., 2° série, 111845, pre: ) Newport, Linn. Transact., vol. XXI, 1852. ) Claus, Traité de Zoologie, 1884. ) Marshall, Les Braconides, tome I, p. 36. ) Réaumur, Mémotres, t. II, 2, p. 229. ) ) t Hartig, Wiegman's Archi, t. INT, 1837, p. 152. Bugnion, Recueil zool. suisse, 1892, \ 1 (3 (4 (5 (6 (7 (8 10% L.-G. SEURAT. fuscicollis, dit qu’elle se nourrit exclusivement de la lymphe ; ce n’est qu'à la fin qu’elle dévore tout. J. Pérez (1) s'est « assuré que les larves de Microgaster glomerator ne se nourrissent, dans le corps de la Piéride, que du tissu adipeux et du sang exclusivement, respectant les viscères ; le tube digeslif ne présente pas la moindre blessure ». Künckel d'Herculais pense que le Perilitus brevicollis respecte les viscères de son hôle. Le professeur A. Giard (2) a signalé, à propos d'un Proc- totrupide, une action très curieuse du parasite sur l’hôte il y a castration parasilaire de ce dernier. Les faits que nous avons observés nous permettent de préciser ces renseignements. A. — Maniere dont les larves se nourrissent. Les larves, internes et externes, sont munies de mandi- bules très aiguës ; les premières s’en servent pour dilacérer les tissus de l’hôle, les secondes pour percer la paroi de leur hôte d’un léger trou qui leur permet d’aspirer les tissus de cet hôte; le tube digestif est toujours remarquable par la préseuce d’un estomac très volumineux, fermé en arrière (3), el qui sert de magasin pour les aliments, ceux-ci étant digérés plus tard; une petite partie de ces aliments, digérée de suite, suffit aux besoins imunédiats de la larve. Le rejet des excréments n’a lieu qu'à l’intérieur du cocon, l'estomac ne s’ouvrant qu à ce moment. L’estomac de ces larves se contracte et se dilate très activement, ces mouvements favorisant probablement l'ingestion des aliments. Les ma- tériaux que le parasite emprunte à l'hôte sont très variés : dans certains cas (Apanteles glomeratus) la graisse, le sang, (1) Pérez, Notes zoologiques, p. 48, 1894. (2) A. Giard, Sur la castration parasitaire des Typhlocyba par une larve d'Hyménoptère (Aphelopus melaleucus Dalm.), etc. (C. R. Acad. des Sc., t. CIX, p. 708-710). (3) Ge fait paraît être la règle dans les jeunes larves des Hyménoptères. ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 105 la lymphe, ont seuls disparu; dans la plupart des cas, la larve parasite dévore tout, sauf la peau et les trachées; le parasite respecte les viscères jusqu’à la dernière limite, ne les sacrifiant qu’à la fin: nous avons vu que dans certains cas la larve dévore plusieurs proies. B. — Respiration. Le problème du mode de respiration né se pose que pour les larves internes ; les larves externes sont en effet pourvues de stigmates permettant l'entrée de l'air. La respiration des jeunes larves internes, non encore pourvues de trachées remplies d'air, s'effectue par osmose à travers la peau, par toute la surface du corps; les larves munies de la vésicule anale ou de l’appendice caudal respi- rent également par toute la surface du corps, y compris ces appendices; mais on ne peut admettre que ces appen- dices déliennent toute la fonction respiratoire ; ils manquent, en effel, dans beaucoup de cas (Aphidides, Chalcidides, etc.). Les lrachées ne tardent d’ailleurs pas à apparaître; le sys- tème trachéen se complique au fur et à mesure des besoins de la larve; ?/ est entièrement clos. et l'entrée de l'air se fait à travers la peau et la membrane, très fine, des dernières ramifications trachéennes ; la surface entière de la peau est tapissée par un réseau extrêmement riche de fines trachées, qui facilitent l’accomplissement de la fonction. L'hypothèse de l’osmose de l’air dissous dans les tissus liquides de l'hôte à travers la paroi du corps du parasite et la paroi des tra- chées n’a rien d’extraordinaire ; Weissmann, ayant fait éclore des larves de Musca vomilaria sous l’eau, a vu que le système trachéen se remplit d'air, au bout de quelques heures, comme si la larve était à découvert. La respiration des larves internes est donc très normale, le système trachéen ayant subi de légères modifications. A la sortie de l'hôte, les stigmates s'ouvrent, et l'entrée de l’air se fait par ces stigmates. 106 L.-G. SEURAT. CG. — Locomotion. Le problème de la locomotion des larves à l’intérieur de l'hôte a été laissé de côté par les auteurs; nous avons vu que, dans certains cas, cet appareil n'existait pas, la crois- sance de la larve suffisant à la meltre en contact avec les tissus de l'hôte. Je me bornerai à citer les organes locomo- teurs des Microgastérides, des Ichneumonides et de l'£n- cyrtus, que nous avons décrits plus haut. D. — Mues. Nous avons observé une mue dans les 7eunes larves internes de lApanteles glomeratus; les mandibules et la cuticule larvaires sont rejetées : dans certaines de ces jeunes larves, on voit en effet, vers le milieu du corps, les deux mandi- bules anciennes; la mue se produit comme la mue nym- phale, la cuticule ancienne glissant de l’avant vers l’arrière du corps; la larve rejelte celte cuticule ancienne dans l'espace vide laissé derrière elle. Tels sont les faits concernant le mode de vie des Entomo- phages à l’intérieur de leur hôte; on voit qu'il n’y a rien de mystérieux dans ce mode de vie, et que toutes les fonctions s’accomplissent normalement, à part quelques do modi- fications qu'il était facile de prévoir. TROISIÈME PARTIE ÉTUDE PARTICULIÈRE DES MÉTAMORPHOSES DES BRACONIDES Dans celte troisième partie de notre travail, nous allons suivre la larve du Doryctes gallicus, depuis le moment où elle a filé son cocon, jusqu’à l’éclosion de l’adulte, et étudier les modifications des divers organes. — Nous divisons cette étude en plusieurs chapitres, étudiant dans chacun d’eux les modifications d’un même organe ou système d'organes. CHAPITRE PREMIER ÉDIFICATION DE LA FORME EXTÉRIEURE DU CORPS. — FORMATION DE LA TÊTE, DU THORAX ET DE L'ABDOMEN DE L'ADULTE Cette partie de l’histoire des Hyménoptères est une des plus intéressantes à éludier, non seulement pour élucider la structure du thorax et les limites des trois régions du corps, mais encore parce quelle a donné lieu à beaucoup d'opinions différentes, qu'un rapide exposé de l'historique de la question va nous montrer. La question de la /ormañon de la tête est particulièrement controversée, et il est difficile de se faire une opinion. Ratzeburg (1), en 1832, prétend que la tête des Hymé- noptères (Cynips, Formica, Hemiteles) ne correspond pas à celle de la larve, mais dérive à la fois de la tête larvaire et du premier segment du corps. Il figure la larve et la chrysalide de l’Zchneumon luctator et figure les yeux de la chrysalide (4) Ratzeburg, Nova Acta Acad. Leop. Car., 1832, vol, XVI, pl. IX, 108 L.-G. SEURAT. qui se montrent à travers la peau du second segment de la larve. L'auteur expose de nouveau les mêmes faits dans son ouvrage sur les Ichneumonides (1). « Les yeux apparaissent dans la région du premier segment du corps (celui qui suit la tête larvaire), de sorte que l’anneau céphalique et le segment suivant représentent la têle des larves des autres Insectes. » Weslwood (2) fait remarquer que dans son mémoire sur le Trichiosoma lucorum (Cimbex lucorum) et ses parasites, 1l a noté celte particularité ; il donne la figure d’une larve d’/Zchneumon dans laquelle on voit la tête de la chrysalide correspondant au deuxième segment de la larve. Goureau (3), décrivant les mœurs el les métamorphoses du Microgaster qglobatus Linné, s'exprime ainsi: « Cette larve présente une autre particularité fort remarquable : on voit sur le deuxième segment, celui qui vient immédiatement après celui qui porte la bouche, deux points noirs que l’on est obligé de prendre pour les yeux, à cause de leur forme et de leur position, en sorte que la tête occupe deux seg- ments, ou bien que le premier n’est qu'un appendice que la larve perd en se transformant en chrysalide, et que la véri- table têle est cachée sous le second segment. » Rheinhard partage les mêmes opinions pour la formation de la tête des Hyménoptères : Aulax, Rhodites, etc. Packard (4) a vu également, chez les Bourdons, la partie postérieure de la tête se développer dans la région du pre- mier anneau thoracique, mais il considère ce fait comme une apparence plutôt qu'une réalité, en ce sens que la têle de la larve, grossissant considérablement à l'époque de la métamorphose, et ne trouvant plus place dans sa culicule, refoulerait les téguments au-devant d'elle, et paraîtrait à ce moment partiellement renfermée dans le prothorax. (1) Ratzeburg, Die Ichneumonen der Forstinsecten. Berlin, 1844. (2) Westwood, Introduction to the modern classification of Insects, vol. IF, p. 148. (3) Goureau, Note sur le Microgaster globatus L., p. 357. (4) Packard, Observations on the development of the Hymenopt. (Proceed. Boston Soc. of Nat. Hist., 1866). ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 109 Claus (1) mentionne la formation de la tête aux dépens du premier segment du thorax comme un trait particulier des Hyménoptères en général. Bugnion (2) a suivi les métamorphoses d’un Hyménoptère Chalcidien, l'£ncyrtus fuscicollis ; d'après cet auteur, « la tête de l’Insecte parfait dérive non seulement de la tête de la larve, mais aussi de la portion du premier segment qui esl occupée par les bourgeons oculo-céphaliques, soit de sa face dorso-latérale à peu près en entier. Seuls, le bord postérieur et la partie ventrale du premier segment (celle qui porte les disques imaginaux des pattes antérieures) ne prennent pas part à la formation de la tête; ces parties s’en détachent vers la fin de la période larvaire pour se joindre au thorax et constituer le pronotum et le prosternum. » Le premier segment de l'abdomen se soude au thorax. L'auteur signale les disques imaginaux des pattes, des ailes, etc. La reconsti- tution des téguments ne procède pas exclusivement des disques imaginaux, mais provient pour une bonne part de la prolifération diffuse de l’hypoderme larvaire sur d’autres points de la surface. L'abbé Berthoumieu (3) et M. R. du Buysson, à propos de l'évolution de la larve de l’Zchneumon rubens, disent que les deux premiers segments forment la tête; dans la larve âgée, sur le point de se nymphoser, le deuxième segment se gonfle et se confond avec le premier; ces auteurs signalent égale- ment des taches oculaires. Ch. Janet (4), dans une note au bas de la page, s'exprime ainsi : « On a dit, en se basant sur une apparence trompeuse que présentent les pronymphes des Hyménoptères, que le prothorax de la larve prenait part à la formation de la tête de l’imago. Aucune de mes observalions ne justifie celle opinion. C'est par suile de l’énorme et rapide développement ) Claus, Traité de Zoologie, 1884, p. 954. | Recueil zoologique suisse, 1892, p. 482. RAY . Berthoumicu, Ichneumonides d'Europe, 1894. &) Ch. Janet, Études sur les Fourmis, les Guépes et les Abeilles, 1897, note 16, p. 12. 110 .. L.-G. SEURAT. que prennent, au commencement de la nymphose, les organes de la tête, et en particulier le cerveau et les muscles, que les anneaux céphaliques de la pronymphe viennent se loger sous le tégument prothoracique larvaire, qui est déjà détaché de l’hypoderme et qui va bientôt être rejeté. » Dans un livre récent (1), Packard paraît partager la ma- nière de voir de Bugnion, tout en citant ses observations sur les Bourdons. Nous allons exposer les résultats de nos recherches sur cette question ; ces études ont été faites sur les larves du Doryctes gallicus Rh.; c'est un excellent type pour l'étude : il est d'abord érès abondant, on peut l’élever facilement et avoir tous les stades; c’est le seul parasite social du Calli- dium sangquineum ; la couleur et la disposition des cocons suffisent à le distinguer à priori; enfin % n’a pas d'hyper- parasites, sauf les Acariens (Spherogyna ventricosa). Les causes d'erreur sont par suite éliminées. Avant d'entrer dans le détail des métamorphoses internes, . il est utile de décrire les métamorphoses externes. 1. — Métamorphoses externes. La larve, ayant fini de dévorer son hôte, mue et file son cocon, la soie élant fournie par la glande séricigène que nous avons mentionnée ; ce cocon est allongé, fusiforme, de couleur jaune paille, la coloration élant dans certains cas pâle, dans d’autres cas plus foncée. La larve passe l'hiver dans ce cocon, et ne se nymphose qu'au printemps. Réau- mur, dans son onzième mémoire, signale le premier le fait que la majorité des Hyménoptères hibernent à l’état de larve, « l’état de nymphe ne persistant que quelques jours » ; il a observé ces faits en particulier sur l’Apanteles glome- ratus L. Tous les Braconides dont nous avons suivi l’évolu- tion (Microgastéridés, Aphiddés, Doryctidés, etc.) ont, outre (1) Packard, The Composition of the head in the Hymenoptera, in Textbook of Entomology, 1898, p. 55. ve ce cmt ent pré dtsleteél ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 111 une généralion qui éclôt au printemps, plusieurs générations estivales ; pour ces dernières, la métamorphose de Ia larve en adulte est très rapide. | a. La larve adulte ayant filé son cocon, rejette des excré- ments, qui s'accumulent au pôle du cocon en rapport avec la région postérieure du corps. b. Les yeux apparaissent sous le prothorax, c’est-à-dire sous le segment qui suit la tête ; leur coloration se produil d’arrière en avant. c. Un étranglement se produit entre les segments qua- trième et cinquième du corps; cet étranglement définit la future séparalion du thorax et de l'abdomen; la limite entre ces deux segments est oblique, la partie ventrale du quatrième segment s’avançant plus loin que la parlie dorsale. d. Parvenue à ce stade, la larve se développe très rapide- menl ; les divers organes de la future nymphe ne tardent pas à être visibles sous la peau larvaire; à la face ventrale de la tête on aperçoit les palpes labiaux et les palpes maxillaires, ces derniers plus longs et pliés en S; les antennes, repliées plusieurs fois sur elles-mêmes, se révèlent à l'extérieur par des bourrelets de la culicule des parties latérales cépha- liques ; les trois paires de pattes naissent à la face ventrale des premier (prothorax), deuxième (mésothorax)et troisième (mélathorax) segments, et se replient sous la cuticule, sur les faces ventrale et latérales du segment correspondant; enfin, si on suit le développement d’une femelle, on voit la tarière qui fait hernie dans la région postérieure ventrale de l'abdomen ; si on examine la larve par la face dorsale, on aperçoit en avant, sous la cuticule du premier segment (pro- thorax) les yeux de la nymphe, entièrement colorés ; le mé- sonotum se reconnaît avec ses caractères sous le second segment (mésothorax) ; le tergite du segment médiaire, déjà divisé en compartiments, existe sous le quatrième segment (premier segment abdominal larvaire). Ce stade est le stade Semipuppe de Packard, Pseudonymphe de Siebold, Pro- 4 nymphe de beaucoup d'auteurs ; parvenue à ce stade, la 112 L.-G. SEURAT. larve s’agite, l'abdomen est particulièrement très actif; par suite de ces mouvements, des liraillements de la cuticule larvaire se produisent, tiraillements qui finissent par amener une ruplure de celte cuticule dans la partie antérieure du corps, au niveau de la lèvre inférieure; la cuticule ne se fend qu'en avant, la nymphe va se débarrasser de la culicule d'avant en arrière, la cuticule glissant tout le long du corps ; la tête est libre la première ; les antennes se dégagent de la base à l'extrémité, et se déplient au fur et à mesure, la por- tion dégagée élant toujours parallèle à l’axe longitudinal du corps, de sorte qu’à la fin de la mue elles sont appliquées le long des faces latérales du corps ; pendant la mue, l'abdomen et la tarière en particulier, dans le cas d’une femelle, aident beaucoup, par leurs mouvements, à faciliter le rejet de la peau larvaire ; les pièces buccales larvaires, en particulier les deux mandibules unidentées, sont rejetées. La jeune nymphe possède tous les organes de l’imago ; les ailes sont rudimentaires et appliquées contre le corps ; celle nymphe, au bout de peu de jours, commence à noircir, et dès lors se rapproche de plus en plus de l’imago, à part les ailes qui restent rudimentaires ; finalement, /4 nymphe âgée se débarrasse de sa peau nymphale, les ailes apparaissent complètement développées el l’état d’imago est atteint ; l’imago attend deux ou trois jours, après être sorli de son cocon, pour sortir de sous l'écorce ; cette attente est proba- blement le temps nécessaire à la jeune colonie pour percer l'écorce du chêne. Je signalerai un point intéressant : nous avons signalé neuf paires de stigmates dans la larve adulle, et un dixième tronc stigmatique fermé, situé entre les deux premiers stig- males; ce tronc stigmatique est ouvert dans la nymphe, qui porte par suite lrois paires de stigmales lhoraciques, et sept abdominaux ; nous reparlerons de ces faits plus loin, à propos de l'appareil irachéen. L'étude des métamorphoses externes nous a montré que ces transformations sont lentes et continues ; nous avons ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. PT vu d’une facon irréfutable le premier anneau de l’abdomen (quatrième anneau du corps) passer au thorax, avec sa paire de stigmates; la question de la formation de la tête n'est guère résolue; nous avons vu les yeux se former dans la région du prothorax, comme cela a été constaté par les au- teurs pour d’autres Hyménoptères ; l’élude approfondie des transformations internes, l'étude de l’édification de la forme extérieure du corps s imposent donc. 2. — Édification de la forme du corps. La larve adulte (PL. IL, fig. 1) est formée de treize segments, sans compter la têle, le dernier segment portant l’anus; elle est revêtue de deux cuticules : l'externe ne fait plus corps avec la peau et va être rejetée ; l'interne est la cuticule nouvelle; sous la culicule nouvelle se trouve une assise cellulaire, c’est l’épiderme ; dans la région dorsale du corps un faisceau de muscles rattache deux segments consécutifs ; 1l existe égale- ment.des muscles ventraux, mais moins développés ; à ce stade, beaucoup d'organes de l’imago existent, à l’état rudi- mentaire, sous la forme de disques imaginaux ; Si on examine la face ventrale de l’un quelconque des trois segments thora- ciques (premier, deuxième et troisième du corps), on voit de chaque côté de la ligne médiane une paire de disques ima- ginaux représentant les ébauches des futures patles; la culi- cule ne prend pas part à la formalion du disque imaginal : l'assise épidermique (PI. [, fig. 2) forme une #rvagination, ou cavité, fermée ventralement par la cuticule; une proli- fération cellulaire au fond de la cavité forme un mamelon qui est la future patte ; nous avons vu précédemment que le disque imaginal débute par une prolifération de l’'épiderme, qui s'invagine ensuile dans une cavité formée par l'épiderme. À chacun de ces disques imaginaux se rend un nerf issu du ganglion du segment correspondant. Le mésothorax et le métathorax (deuxième et troisième segments) présentent sur leurs faces latérales, au-dessous de la ligne des stig- ANN. SC. NAT. ZOOL. | X;. 0 114 L.-G. SEURAT. males, une paire de disques imaginaux, ébauches des deux paires d'ailes; l'aile antérieure est située sur le mésothorax, entre les premier et deuxième troncs stigmatiques, l'aile postérieure, sur le métathorax, entre les deuxième et iroisième troncs sligmatiques ; nous avons vu que ces ébauches apparaissent de bonne heure dans les larves de l’Apanteles qglomeratus L., existant déjà dans les jeunes larves qui n'ont pas leurs trachées remplies d'air; dans la larve adulte de beaucoup de Microgastéridés, linvagination où se trouve l'aile est très visible à l'extérieur, limitée par un contour sombre ; Goureau a figuré ces ébauches alaires dans son dessin de la larve du Microgaster qlobatus L., mais il n’en fait pas mention dans le texte, ignorant leur nature ; il existe d’ailleurs à la face ventrale du corps des mêmes larves, trois paires de dépressions semblables, plus claires, correspondant aux paltes. | Tête. — Nous avons signalé deux antennes très petites situées à la face dorsale antérieure de la tête; si on pra- tique une coupe à ce niveau, on tombe sur une dépression de la couche épidermique, au fond de laquelle un massif cellulaire déjà très développé représente la future antenne ; sous les pièces buccales larvaires l’épiderme prolifère et donne les ébauches des pièces buccales imaginales; les yeux ne sont pas encore délimités à ce stade. A la face ventrale des onzième et douzième segments sont les disques imaginaux représentant les fulures pièces de l’armure génitale femelle ; nous en reparlerons quand nous traiterons l’évolution des organes génitaux. | Deuxième stade (PI. IT, fig. 3 et 4). — Considérons une larve plus âgée; les changements que nous allons signaler ont surtout irait à Ja région céphalo-thoracique; notons cependant la formalion de l’assise épidermique imaginale dans la région postérieure. Réqion antérieure : les disques imaginaux se sont beau- coup accrus; si on examine les pailes (PI. IF, fig. 3), on y distingue une différenciation en trois parties, une partie ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 115 tégumentaire entourant l’ébauche de la patte, la anche et la patte proprement dite; de plus, l’ébauche du membre n’est plus constituée par un massif homogène de cellules ; elle présente une assise épidermique très nette et un mé- soderme; les ailes sont dévaginées et repliées vers l’ar- rière ; les antennes se sont allongées et dirigées vers l'avant. La modification la plus importante, celle sur laquelle il convient d'athrer l'attention d'une facon particulière, est l’invagination des faces dorsale et latéro-dorsales de la tête sous le prothorax; examinons une coupe longitudinale mé- diane de la région antérieure d’une larve de cet âge (PI. IT, fig. 3); la limite entre la tête et le premier segment est marquée par un sillon bien net de la cuticule; au stade précédent la couche sous-cuticulaire suivait le contour de la culicule; à ce stade, l’assise épidermique suit encore le con- tour de la cuticule à la face ventrale du corps; maïs il n’en est plus de même à la face dorsale : l’assise épidermique céphalique dorsale s'invagine dans sa partie postérieure, mais ex avant de la limite dorsale entre la tête et le prothorax, de telle sorte que l’invagination est entièrement formée par l’épiderme de la région céphalique ; une coupe tangentielle d'une larve du même âge montre que les parties latéro- dorsales de la têle sont également invaginées sous le premier segment. Les parois de l’invaginalion entrent dans la consti- lution de la tête de l’adulle : la paroi antérieure, celle qui continue l’épiderme céphalique, forme la partie postérieure de la tête et les parlies dorso-postérieure et latéro-posté- rieures; la paroi postérieure forme la parlie postérieure, celle attenante au cou. Les veux apparaissent sur les faces latéro-dorsales de la région postérieure de la tête, invaginée sous le prothorax : l'ébauche de l'œil est formée par une plage de la surface ectodermique, limitée par un sillon circulaire; dans toute celte plage les cellules épidermiques prolifèrent et forment une assise épaisse de cellules allongées ; Les deux yeux sont très rapprochés sur la face dorsale de la tête, mais non contigus; 116 L.-G. SEURAT. quand plus tard ces yeuxse pigmenteront,ilsseront visibles par transparence au niveau du prothorax, et c’est ce qui explique que beaucoup d'auteurs aient pensé que les yeux se for- maient aux dépens du prothorax ; — je ferai remarquer en passant que la pigmentation de l'œil, tardive dans la larve du Dorycles, existe dans certaines larves, au moment du filage du cocon ou à peu près : il en est ainsi dans beau- coup de Macrogastéridés : Apanteles glomeratus L., etc. À ce stade, l’épiderme définitif de la surface dorsale du prothorax, du mésothorax, n’est pas encore formé ; les muscles dorsaux qui vont d’un segment à l’autre sont inlacts. Troisième stade (PI. Il, fig. 5 el 6). — Les membres, à me- sure qu'ils se développent, affectent une forme se rappro- chant de la forme adulte. Les antennes se sont agrandies beaucoup et repliées sur elles-mêmes, occupant l’espace latéro-dorsal compris entre l’épiderme imaginal et la cuti- cule céphalique larvaire; on peut déjà y compter les futurs articles, indiqués par de légers étranglements. — Les pattes se sont également allongées et différenciées en la hanche, le trochanter, la cuisse, le tibia et un tarse allongé, présentant de légers étranglements qui définissent les futurs articles; la palte, bien que très développée, est toujours cachée à l’intérieur de l'invagination épider- mique considérablement accrue, du disque imaginal. L'invagination de la têle sous le prothorax s’est continuée, la région postérieure dorsale de la tête arrivant à être située sous la partie postérieure du prothorax; les muscles longi- tudinaux dorsaux sont en voie d’histolyse ; la régression frappe d’abord les muscles prothoraciques, puis marche d'avant en arrière; le faisceau musculaire en histolyse se colore, par les réaclifs, d’une façon peu intense; de place en place, à la surface du faisceau musculaire, on remarque des amas de petits corpuscules fortement colorés, qui sont les noyaux; ces muscles sont en histolyse par voie régressive. Quatrième stade (PL. I, fig. 7}. — Le mésonotum définitif s’ébauche à ce moment et va croître d'une facon démesurée, UNE, PTT ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. MAT refoulant les autres segments devant lui ; jusque-là, le méso- thorax était peu développé ; la région ventrale de la tête, jusqu'ici peu étendue, s'agrandit, et se délache de la cuticule; le sillon ventral, entre la tête et le prothorax, esl peu accusé ; l'extension du mésonotum a pour effet de refouler le pronotum, qui se plisse vers son milieu. Dans une larve un peu plus âgée (PI. IF, fig. 1), le méso- notum continue à croître, le pronotum se plisse très forte- ment, en même temps la tête {ourne légèrement dans le plan médian, d’arrière en avant; ces processus ont pour effet de dévaginer la région postérieure dorsale de la tête ; à ce stade, le pronotum a encore une importance assez grande; cette importance va diminuer de plus en plus dans les stades suivants. ñ Cinquième stade (PI. IT, fig. 2 et 2’). — La cuticule lar- vaire est entièrement détachée de la paroi du corps dans la région antérieure; l’épiderme a sécrété une nouvelle cuti- cule ; la figure 2” représente l'aspect extérieur de la larve à ce stade : l’antenne, très allongée, est repliée trois fois sur elle-même, faisant hernie sous la cuticule ; les pattes se sont complètement dévaginées, et sont libres sous la cuticule ; la tête est complètement libre : le pronotum s’est replié forte- ment, devenant vertical, et ce processus a eu pour effet de le séparer de la région postérieure céphalique, à laquelle il était contigu; la région postérieure de la tête, repliée dans les stades précédents, s’est également dévaginée; la face ventrale de la tête et du thorax s'est agrandie considérable- ment, par suite de la dévagination des pattes. Les orelles sont situés tout à fait en arrière de la région postéro-dorsale de la tête. Les yeux sont vus par transpa- rence à iravers la cuticule larvaire des faces latéro-posté- rieures du prothorax (fig. 2'). Sixième stade (PI. INT, fig. 3 et 4). — La cuticule larvaire est à peu près complètement détachée de l'épiderme défi- nilif, sauf dans [a région postérieure du corps. La bouche est encore ferminale ; le labre et les pièces 118 L.-G. SEURAT. buccales sont bien individualisés ; les muscles moteurs des mandibules sont formés, allant s’insérer dans la région pos- térieure de la tête; les palpes labiaux et maxillaires sont visibles avec tous leurs articles. Le mésonotum s’est un peu avancé vers l'avant, repoussant le pronotum qui est mainte- nant complètement vertical. | A ce stade, la tête définitive est située au niveau du pro- thorax larvaire ; la tête larvaire est occupée par une partie des antennes et les palpes labiaux ef maxillaires ; en avant, on retrouve la bouche -larvaire, entourée des deux mandi- bules chitineuses larvaires; les pattes sont repliées sur elles- mêmes, et sont formées avec toutes leurs parties. Les ailes sont repliées vers l'avant; une paire de stigmates existe à la limite entre le méso- et le métathorax, entre les deux ailes, stigmates qui n’existaient pas dans les stades précédents. La région postérieure du corps a subi de profonds chan- gements, en rapport avec le développement des organes génitaux; disons seulement que les pièces de l’armature génitale, très accrues, s’invaginent dans une poche formée par un repli de la face ventrale du dixième segment du Corps. Septième stade. Pronymphe (PI. III, fig. 5). — A ce stade, la cuticule est entièrement détachée du corps de la larve, et forme un sac un peu plus allongé que la pronymphe et servant d’enveloppe à celte dernière. La pronymphe, au premier aspect, ressemble beaucoup à la nymphe; il ya cependant des différences à signaler : La séparation entre le thorax et l'abdomen est accusée par un léger étranglement. La tête est mieux individualisée que dans les larves précédentes, surtout à la face ventrale posté- rieure, où un profond sillon sépare la tête du prothorax ; ce sillon s’est produit à la suite d'un mouvement de rotation de la tête dans le plan médian, d'arrière en avant, mouve- ment qui a pour effet d'amener la bouche d’une position lLerminale à une position nettement ventrale; ce mouvement ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 119 de la tète se traduit également à l'extérieur par un dépla- cement des ocelles, situés au stade actuel, un peu plus en avant. Les pièces buccales sont en rapport avec des muscles moteurs qui traversent la tête obliquement et vont s'attacher dans la région postéro-dorsale. Le pronotum est toujours vertical, séparé de la tête par un sillon qui s’est accru. | Le mésothorax (deuxième segment) est très développé et tend à prédominer; la limite entre le mésonotum et le méta- notum est marquée par un profond sillon; la cuticule nou- velle, celle qui recouvre l’épiderme, ne forme en cet endroit qu un léger sillon; au contraire, l’épiderme est profondé- ment invaginé et épaissi; la limite ventrale du mésothorax, située en arrière de la deuxième paire de pattes, est égale- ment marquée par un profond sillon, qui donne naissance à un apodème mésothoracique; en avant de l'insertion de la deuxième paire de pattes, un sillon s’avance dans l'inté- rieur du corps, qui est l’ébauche des apodèmes mésotho- raciques. La limite antérieure ventrale du mésothorax et du pro- thorax est également marquée par un sillon qui donnera des apodèmes. Ces différents apodèmes serviront d'attache aux nombreux muscles des régions céphaliques el thoraciques ; le développement de ces apodèmes marche d’ailleurs de pair avec celui des muscles qui s’y attachent, ce qui était facile à prévoir. La région ventrale du mésothorax s’élend très en arrière, jusque sous la région postérieure du mélanotum; la limite ventrale du métathorax est elle-même repoussée en arrière, sous le premier segment abdominal {quatrième segment); l’étranglement dorsal limitant le thorax et l’abdomen définitifs est situé en arrière du quatrième segment du corps (premier segment abdominal larvaire), et par suite, quatre segments entrent dans la constitution du thorax de l'adulte. La limite ventrale du thorax et de l'abdomen est indiquée par un léger sillon, ce sillon n’élant pas plus développé que les sillons 120 L.-G. SEURAT. suivants, et par suite, à ce stade, la limite ventrale entre le (horax et l'abdomen est faiblement marquée. L’abdomen ne présente rien de particulier, à part les organes génilaux externes ; le treizième segment est irès développé et porte l'anus à son extrémité. Huitième stade. Pronymphe plus âgée (PI. IT, fig. 6). — La figure 6 représente en entier une pronymphe plus âgée que la précédente; la cuticule larvaire a été figurée aux deux extrémités du corps, de facon à montrer combien elle est séparée de la paroi de la pronymphe; à l'extrémité antérieure se trouvent la bouche et le revêtement cuticulaire de l’œsophage larvaire, avec, de chaque côté, les mandibules chitineuses aiguës ; un peu au-dessous, se trouve l’orifice de la glande à soie, auquel fait suite un pelit tube chiti- neux très court qui n'est autre que l'ancien revêtement interne du canal excréteur impair de celte glande; sur la face dorsale antérieure, deux pelites saillies cuticulaires représentent les antennes larvaires. La pronymphe a subi quelques modifications ; la tête est mieux individualisée, particulièrement dans sa région ven- trale postérieure; le sillon qui sépare cette région de la parlie ventrale antérieure du prothorax s’est accru; les apodèmes céphaliques existent tels que nous les avons décrits dans l'adulte, donnant inserlion en particulier aux muscles moteurs des antennes. La partie antérieure du mésonotum s'est accrue en se recourbant à angle droit, s’enfonçant verticalement, parallè- lement au bord postérieur de la têle, ce mouvement ayant pour effet de refouler le pronolum vers la région du cou. Le sillon limitant le mésonotum et le métanotum s’est accru considérablement, la surface antérieure donnant attache à des muscles longitudinaux, qui vont s'attacher d'autre part à la face antérieure verticale du mésonotum. La limite dorsale du thorax et de l'abdomen est plus accusée ; le segment anal est remarquable par sa taille exa- gérée. ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 121 Neuvième stade. Pronymphes voisines de la nymphose (PI. IV, fig. 1). — La têle a subi peu de modifications; les ocelles sont encore silués dans la région dorsale postérieure ; le thorax, par contre, a subi de grandes modifications : le mésonotum s’est accru considérablement vers l'avant et vers l'arrière ; en avant, sa paroi verticale s’est étendue jusqu'au fond du sillon séparant la têle et le thorax ; le pronotum, encore verhcal à ce stade, a élé refoulé tout au fond de ce sillon ;: l'accroissement du mésonolum vers l'arrière a eu pour effet de réduire les dimensions longitudinales du méta- notum, lequel s’est plissé. Dans une pronymphe plus âgée, le mésonolum continue à s'accroître en avant dans le sens vertical, refoulant toujours le pronotum devant lui; en même temps, un mouvement de rotation de la tête dans le plan médian et d’arrière en avant a pour effet de relever la parlie antérieure du pronotum, lequel tend à se placer horizontalement ; cette position sera acquise au stade suivant, après la 2ymphose. Dixième stade. Nymphose (PI. IV, fig. 2). — C'est à ce moment, en effet, qu'a lieu la nymphose. La jeune nymphe n'est guère plus avancée que la pronymphe que nous venons de décrire; elle s’est débarrassée de la cuticule larvaire, la paroi du corps étant dès lors formée par une assise épi- dermique recouverte d'une assise chitineuse lisse, sécrétée par l’épiderme dans les stades précédents. Les antennes, au lieu d’être rephiées sur elles-mêmes, sont droites et appliquées le long du corps; les patles sont repliées et appliquées contre Les parois du thorax, mais il n’y a pas adhérence, elles sont libres. Le mouvement de rotation de la tête dans le plan médian, autour de son axe transversal, peu accusé dans la pronymphe, est ici très marqué : les ocelles sont situés sur le bord antéro- dorsal de la tête; dans les stades précédents ils étaient situés sur la face postéro-dorsale, au veau de la région postérieure du cerveau ; actuellement ils sont au niveau de la région tout à fait antérieure de ce dernier ; les muscles moteurs des 122 L.-G. SEURAT. pièces buccales se sont déplacés également et occupent le bord postéro-dorsal de la tête; ce mouvement de rotation amène la bouche dans une position nettement ventrale; les palpes labiaux et maxillaires sont dirigés en arrière, comme dans l’adulte; le mouvement de rotation de la tête a pour effet de refouler la partie postérieure ventrale et latéro- ventrale de la tête dans le sillon qui sépare cette partie du segment suivant; il en résulte que ce sillon s'agrandit el que par suite la limite postérieure de la tête devient plus nette. Le pronotum n’est plus vertical, mais horizontal, et cette position nouvelle est une conséquence logique du mouve- ment de rotalion de la tête : la limite postéro-dorsale de la têle s’est élevée légèrement, et a entraîné le pronotum dans ce mouvement : le pronotum a tourné, l’articulation avec le mésonotum restant fixe, jusqu'à ce qu'il devienne horizontal; les autres parlies du thorax n’ont pas varié. La limite du thorax et de l'abdomen est marquée par un léger étranglement. Notons quelques modifications dans la région postérieure de l’abdomen : le développement considé- rable des faces ventrales et latéro-ventrales du douzième segment a pour effet de refouler la région ventrale du segment anal, et d'invaginer profondément la région dorsale du douzième segment sous le onzième, et la région dorsale antérieure du treizième sous le douzième, de sorte qu’une concentration se produit dans cette région postérieure abdo- minale. | Onzième stade. Nymphe d'âge moyen (PI. IV, fig.3 et 3'). — Peu après la nymphose, des modifications importantes dans la forme du corps vont se produire : l’épiderme sécrète une nouvelle assise chitineuse, en dedans de la première, cette cuticule nouvelle suivant l’épiderme lors de ses modifica- tions ; la nymphe est par conséquent enveloppée de deux assises cuticulaires : l’externe, qui est la plus âgée, esl séparée de la paroi du corps, et forme un sac qui entoure la nymphe et la protège ; l’interne est la culicule définitive, celle qui va sindurer, se chitiniser, et constituer la paroi du corps de ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 193 l'imago ; celte culicule repose directement sur l’assise épi- dermique qui l’a sécrétée. A ce stade, les diverses parties du corps se sont individua- lisées d’une façon plus nelte, comme nous allons le voir; le mouvement de rotation de la têle s’est continué légèrement ; les palpes labiaux qui avaient une origine ventrale dans la jeune nymphe, sont reportés un peu plus en arrière, et s’in- sèrent sur les parties laléro-ventrales postérieures de la tête ; la lèvre inférieure à été reloulée vers l'arrière, el sa limite postérieure est marquée par un fort sillon, qui lui donne, avec une individualité plus grande, plus de solidité. La tête est séparée du prothorax, de toutes parts, par un profond sillon; la cuticule ancienne ne prend pas part à la formation de ce sillon; elle conserve l’ancien contour, de sorte qu'on a les deux contours superposés, celui de la nymphe jeune, et celui de la nymphe âgée. Les tiges chilineuses qui parcourent la tête et lui servent de squelette sont bien développées à ce stade. La limite entre le pronotum et le mésonotum, peu accusée dans la jeune nvmphe, est marquée ici par un sillon assez profond, mais encore peu développé, à la formation duquel prennent part l’assise épidermique et la cuticule interne. La limite entre le mésonotum et ie mélanotum mérite de fixer l'attention; dans la jeune nymphe, elle était marquée par un profond sillon, formé par la cuticule et l’assise épi- dermique; ce sillon, au stade que nous considérons, s’est considérablement accru, s'étendant jusque sous la région antérieure du segment médiaire (quatrième segment); l’assise épidermique el la cuticule nouvelle prennent seules part à la formation de ce sillon, l’assise cuticulaire ancienne con- servant son ancien contour ; les muscles mésothoraciques longitudinaux dorsaux s’atlachent, en arrière, à la partie antérieure du sillon mésothoracique ; le mésonolum se con- tinue, comme nous venons de le voir, sous le métanolum el le notum du segment médiaire, par une surface qui donne attache aux muscles moteurs des ailes. \ 124 L.-G. SEURAT. La fmate du thorax et de l'abdomen est devenue plus nette, el en même temps la solidité de l’arliculation plus grande : dans la nymphe jeune, la limite dorsale du thorax et de l’ab- domen était assez netle ; la /mite ventrale élait au contraire marquée par un très faible sillon: av stade actuel, de pro- {ondes modifications ont eu lieu : par suile de la croissance du notum du segment médiaire, et de celui du premier seg- ment abdominal, par suite de celle des régions ventrales du thorax et de l’abdomen, l'abdomen s’allongeant d’arrière en avant, et le Lhorax d'avant en arrière, wn tassement des segments se produit à la limite de ces deux parties du corps: le notum du premier segment abdominal s'invagine, par sa région antérieure, sous celui du segment médiaire ; le ecin- quième sternite vient chevaucher de plus en plus sur le quatrième (sternite du segment médiaire); les choses se conlinuent ainsi, jusqu à ce que la partie antérieure du cin- quième sternite (premier sternile abdominal) arrive à être en contact avec la {roisième paire de hanches; le sternite médiaire est par suite caché en parle sous le suivant; la région antérieure du cinquième sternite, celle qui recouvre le sternite médiaire, restera membraneuse dans l’adulte, et les mouvements de l’abdomen seront par suite très faciles: on conçoit de plus que ce dispositif donne de la solidité à l'articulation du thorax et de l'abdomen. La limite entreles deuxième et troisième segments abdominaux (sixième et septième segments) est à peine indiquée, surtout dans la femelle, où ces deux segments sont soudés; les autres seg- ments sont au contraire bien séparés et réunis par une membrane inlersegmentaire qui permet quelques mouve- ments. Le treizième segment, ou segment anal, est très réduit, surtout dans sa région dorsale, où 1l est à peine perceptible; dans cette région la cuticule ancienne est lrès froissée. Douzième stade (PI. IV, fig. 4). Nymphe très âgée, com- mençant à noircir. —- Les différences que nous avons à signaler sont des différences de délail ; la cuticule ancienne ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. F25 existe encore ; la cuticule définilive est chilinisée en parlie el de couleur brune; la tête est rattachée au thorax par un cou bien distinct. La limite entre le pronotum el le mésonotum, représentée par un faible sillon au stade précédent, est formée par une profonde invagination qui s’avance dans les tissus, et à laquelle prennent part la cuticule nouvelle et l’assise épider- mique ; la paroi de l'invagination en rapport avec le pro- thorax reste molle et ne se chitinise pas; la paroi en rapport avec le mésonotum se chilinise très forlement, celle couche chitineuse interne faisant suile au mésonotum, sans discon- tinuité; celte partie chilineuse interne et la surface anté- rieure verlicale du mésonotum servent de surface d'insertion aux muscles moteurs des ailes; l’apodème prothoracique formé par le sillon qui sépare le prosternum du mésoster- num est également chitinisé et donne insertion aux muscles moteurs de la tète et à des muscles qui vont s'attacher au pronofum. L'invagination du mésonotum sous le métanolum et le seq- ment médiaire s'est accrue, et la lame mésothoracique s’élend jusque sous le milieu du notum du segment médiaire ; l'assise épidermique formant la paroi antérieuré de cette invaginalion «& sécrélé une assise cuticulaire qui s’est forte- ment chitinisée et forme une lame solide qui sert de surface d'attache aux muscles moteurs de l'aile; cette lame n'est autre que l’endothoraz des auteurs; nous avons suivi son développement progressif depuis le stade de jeune nymphe; sa croissance marche de pair avec celle des muscles moteurs de l'aile, qui s'insèrent en arrière sur cette surface. Les muscles qui traversent le mésothorax obliquement et dorso- ventralement, existent depuis longtemps et s’atlachent d’une part au mésonotum, d'autre part au mésosternum. | La limite entre le métanotum et le segment médiaire est accusée par un sillon qui s’est accru légèrement. Tels sont les changements les plus importants à signaler dans le {horax. | 126 L.-G. SEURAT., Le sternite du segment médiaire est fortement chitinisé et solidement attaché, d'une part au métasternum, d'autre part au premier sternite abdominal. La nymphe que nous venons de décrire est peu éloignée de l’élat adulte ; les ailes sont encore rudimentaires, enfer- mées dans leur manchon cuticulaire ; cette nymphe va se débarrasser de sa cuticule ancienne et passer à l'état d'imago. Nous avons ainsi achevé cette partie de l'histoire du Poryctes. Conclusions. — Nous pouvons résumer nos connaissances sur la formalion du corps de l’imago de la façon suivante : 1° La larve subit une mue avant le filage du cocon, et une seconde au moment de la nymphose; la nymphe subit également une mue avant de passer à l’état d'imago. 2° La tôte de l’imago est formée par la tête de la larve, laquelle, prenant de plus en plus d'extension, s'enfonce sous le prothorax, ce qui a pu faire croire à beaucoup d'auteurs que le prothorax de la larve entrait dans la formation de la têle de l’imago; le cou est également formé en grande parie par la têle de la larve; le thorax de l'adulte est formé par les trois segments thoraciques larvaires et le pre- mier segment abdominal: enfin l'abdomen est formé par les neuf derniers segments du corps. 3° La tête subit une rotation dans le plan médian, rota- tion qui amène la bouche, qui était {erminale dans la larve, à être ventrale dans l'adulte. 4° La structure du {horax est dominée par le grand dé- veloppement que prend le mésothorax, qui refoule en avant le prothorax, en arrière le métathorax et le segment médiaire. o° La période denymphe n'est pas un stade de repos, mais bien une phase du développement pendant laquelle se pro- duisent des modifications de forme considérables, qui ont pour effet de donner au corps sa constitution définitive ; il nous suffit de citer les modifications dans la position des pièces buccales, celles du prothorax, du méscthorax et du ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 127 métathorax, la formation d'une articulation très solide entire le thorax el l'abdomen, la régression du segment anal, etc. 6° La formation de cuticules successives et la présence d'une cuticule ancienne protégeant la nouvelle sont égale- ment des fails intéressants à signaler. 1° La précocilé de certains organes de l’adulle dans les jeunes larves, en particulier les pattes, les ailes, les yeux, les organes génitaux, est un fait qui nous montre que la mé- tamorphose se prépare de très bonne heure. | 8° Les disques imaginaux représentant les ébauches des appendices (pattes, ailes, pièces de l’armature génitale, elc.) sont conslilués primilivement par une prolifération de l'épi- derme, qui plus tard s’individualise en s’invaginant au fond d'une cavité formée par cet épiderme, et dont l’orifice est fermé par la cuticule larvaire ; au fur et à mesure du déve- loppement de l’appendice, cette cavité s’accroiîl; plus tard, les parois épidermiques de la cavité se déplient, et le membre est dévaginé. 3. — Développement des apodèmes céphaliques. Les apodèmes céphaliques existent dans les très Jeunes larves ; à la face ventrale latérale et antérieure du corps, deux imvaginalions de l’épiderme et de la culicule représentent les ébauches des deux systèmes d'apodèmes céphaliques; cetle branche ventlrale va jusque dans la région ventrale anté- rieure du ganglion sous-æsophagien, et là elle s'unit avec une autre branche formant avec elle un V, et qui elle-même ne larde pas à se bifurquer, en un apodème antérieur qui va en avant de l'antenne larvaire, et un apodème postérieur qui s'insère dans la région postérieure dorsale de la tête lar- vaire. | Dans les larves coniraclées (PI. II, fig. 7), cette dispo- silion des apodèmes en un V disposé dans un plan parallèle au plan médian, à sommet postérieur, et dont la branche 128 _ L.-G. SEURAT. dorsale est elle-même bifurquée, est des plus nettes; la branche ventrale va s’insérer à la limite postérieure ventrale de la lêle, un peu latéralement ; à ce stade le V est ouvert suivant un angle aigu de 60° environ. Examinons une larve dgée, parvenue au sixième stade (PL IL, fig. 3") : le V s’est beaucoup ouvert, ses deux branches faisant entre elles un angle oblus, de 120° environ ; la région venirale de [a tête s’est étendue et la branche ventrale du V est maintenant verticale ; immédiatement en arrière de son insertion se trouve une invagination de l’épiderme di- rigée vers l'arrière, et qui donne insertion à des muscles qui vont s'attacher d’autre part à l’apodème prothoracique situé en arrière de la première paite. R Dans les pronymphes âgées (PI. TIL, fig, 6), une invagina- tion profonde se produit dans la région postérieure ventrale de la têle, invagination qui a pour effet de rapprocher le sommet du V de la paroi du corps; ce sommet est articulé très fortement dans la région du cou, et à ce moment la branche supérieure du V va former l’apodème céphalique, une de ses branches allant s’insérer à la limite postérieure du labre, en avant des antennes, cette branche servant de point d'attache aux muscles moleurs de l'antenne; la deuxième branche va s’insérer en arrière de l'antenne. Dans les derniers stades nymphaux, ces apodèmes se chi- tinisent très fortement et acquièrent dès lors leur consti- tulion définitive. Les apodèmes ont suivi, comme on le voit, le mouvement de rotation de la tête dans le plan médian. CHAPITRE Il MODIFICATIONS DE L'APPAREIL RESPIRATOIRE L'évolution de l’appareil respiratoire se traduit à l'exté- rieur par l'apparition ou la disparition de stigmates, e{ par suile ce chapitre est un corollaire du précédent. Cette évolution a été suivie par quelques auteurs. ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 129 Latreille nie la présence du stigmate mésothoracique dans l'imago et soutient que les deuxième et troisième paires de stigmates larvaires avec les trachées correspondantes sont employées à la formation des ailes et disparaissent au mo- ment de la métamorphose ; le stigmate du segment médiaire proviendrait du quatrième stigmate de la larve. Rheinhard (1), à propos des Pléromalines (genres Deca- toma, Callimone, Eupelmus, Pteromalus), indique que les six dernières paires de branches stigmatiques se détachent des troncs latéraux, et qu'il se forme un nouveau stigmate, qui dans la puppe et l’insecte parfait est l'unique stigmate abdominal. Bugnion (2), dans son étude de l'£ncyrtus fuscicolhs, note l'apparition d’un dixième « sligmate surnuméraire », dans la nymphe, dans la région abdominale. Dans l'adulte, les deux derniers sligmales se fusionnent; les stigmates un à cinq de l'abdomen s’atrophient plus ou moins complètement, mais restent ordinairement visibles, tandis qu'ils dispa- raissent comnlètement dans les Ptéromalines. Nous avons décrit en détail le système trachéen de la larve et de l’adulte du Doryctes ; les modifications que subit l'appareil larvaire sont peu nombreuses; le deuxième tronc shigmatique, fermé en cul-de-sac dans la larve adulte, s'ouvre dans les stades larvaires avancés ; le stigmate mésothora- cique ainsi formé n'est pas visible à l'extérieur, étant caché par la cuticule larvaire; lors de la mue qui précède la nym- phose, les stigmates larvaires et la partie cuticulaire des tronessligmatiques sont rejetés avec la cuticule, et la nymphe apparaît alors avec ses dix paires de stigmates, trois thora- ciques, sept abdominaux; les commissures céphaliques, ainsi que les commissures latéro-ventrales thoraciques, qui n'exis- taient pas dans là larve, existent dans la nymphe ; par suite ces commissures se forment pendant la pronymphose ; ces commissures se forment par la réunion de deux troncs lar- (4) Rheinhard, Berlin. entom. Zeitsch., 1865, p. 201. (2) Bugnion, Rec. z0ol. suisse, 1892, p. 499. ANN. SC. NAT. ZOOL. x, 9 130 L.-G. SEURAT. vaires contigus; signalons enfin la formation des ironcs trachéens qui se rendent aux différents appendices : antennes, pièces buccales, pattes, ailes, pièces de l'armature génitale. La peau de la larve est beaucoup plus riche en trachées superficielles que celle de la nymphe, par suite beaucoup de fines ramifications trachéennes superficielles dispa- raissent; quant aux lroncs principaux, ils persistent sans modifications de la larve à l'adulte. MICROGASTÉRIDES. — L'appareil trachéen des larves des Mi- crogastérides diffère beaucoup de celui de l'adulte, surtout par l'absence de commissures latéro-ventrales abdominales: ces commissures se forment comme dans le cas précédent : nous avons vu que dans la larve, chaque tronc latéro-ventral se divise à la face ventrale du corps en deux ou trois branches principales, lesquelles se ramifient à leur tour un grand nombre de fois; les deux branches principales issues du tronc du côté gauche du corps, se réunissent sur la face ven- trale aux troncs correspondants du côté droit, et aux branches issues du tronc précédent et du tronc suivant, et il se forme ainsi ce système de commissures losangiques ven- trales; quant aux pelits troncs trachéens, ils disparaissent. Le deuxième tronc stigmatique s'ouvre dans les stades lar- vaires avancés, l’adulle étant pourvu de neuf paires de stigmates. ICHNEUMONIDES. — Les choses se passent de la même façon que dans les Braconides, le deuxième tronc stigma- tique s’ouvrant dans la nymphe. CHaLcipipes. — Nous avons suivi les métamorphoses de l'appareil trachéen des larves du Torymus propinquus Fœrs - ter. Rappelons que dans la larve, les neuf premiers troncs stigmatiques sont ouverts, le dernier fermé; lors de la nymphose, les trois ironcs stigmatiques antérieurs subsis- tent, les troncs quatre à neuf se coupent à leur base d’in- sertion, laissant sur le tronc trachéen latéral une cicatrice très nette : ces sir troncs stigmatiques sont rejetés avec la culicule larvaire ; le dixième tronc stigmatique s'est ouvert lors ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 131 de la pronymphose, el est, dans la nymphe et l'adulte, l'unique stigmate abdominal ; on voit que ces faits concor- dent avec les observations de Rheinhard. CHAPITRE II MODIFICATIONS DU SYSTÈME NERVEUX Historique. — Brandt (1) indique pour les larves des Hyménoptères deux ganglions céphaliques, trois thoraci- ques, huit abdominaux, le huitième ganglion abdominal élant formé par trois ganglions fusionnés; l’auteur étudie le système nerveux des puppes de Vespa et montre que les premier et deuxième ganglions abdominaux se soudent au ganglion métathoracique, puis celui-ci s’accole au méso- thoracique; le premier ganglion thoracique de la larve persiste isolé dans l'adulte. Bugnion (2) fait remarquer la différence qui existe entre le système nerveux de la larve de l'Encyrtus et celui de l'adulte, sans suivre le passage de l’un à l’autre. Karawaiew (3) note, à propos de Lasius flavus, des con- centrations dans le système nerveux, el dit que ce dernier ne subit pas de modifications histologiques. Le système nerveux du Doryctes qallicus Rh. subit une concentration dans le sens longitudinal et une condensation transversale ; en outre, le cerveau, primitivement très simple, se complique par la formation de replis. Dans la jeune larve, les deux ganglions de chacun des segments sont nettement séparés sur la ligne médiane, étant simplement accolés. À mesure que la larve avance en âge, ces ganglions se soudent, de sorte que dans l'adulte on (1) Brandt, C. R. Acad. Sc. Paris, 1875, p. 613. — Ueber das Nervensystem der Hymenopteren (Horæ Soc. ent. ross., 1879, vol. XIV). — Ueber das Ner- vensystem der Wespen (Vespa) (Horæ Soc. ent. ross., vol. XIV). (2) Bugnion, Recueil zoolog. suisse, 1892, p. 498. (3) Karawaiew, Die nachembryon. Entw. von Lasius flavus (Zeitsch. f. Wiss. Zool., Bd. LXIV, Heft 3, p. 386; 1898). 132 L.-G. SEURAT. a un ganglion unique ; les conneclifs ne se fusionnent pas el restent distincts, montrant l’ancienne dualité de la chaîne nerveuse. Concentration de la chaîne nerveuse dans le sens longitu- dinal. — Examinons la concentration du système nerveux dans wne larve femelle; dans la larve contractée, les gan- glions de la chaîne nerveuse occupent leur place normale ; les derniers ganglions abdominaux suivent le mouvement vers l'avant des segments où ils se trouvent; dans la larve âgée (PI. IT, fig. 3), le ganglion anal qui se trouvait au niveau du onzième segment se trouve maintenant au niveau du dixième tergite ; la chaîne nerveuse se trouve rac- courcie, le premier ganghon abdominal est contigu au troi- sième thoracique ; les dixième et onzième ganglions se sont également rapprochés; dans la pronymphe jeune, ce pro- cessus ayant continué, le premier ganglion abdominal (PI. IT, fig. 5) s’est soudé au métathoracique, et le deuxième abdominal est très rapproché des deux précédents ; les gan- glions méso- et métathoraciques sont également très rap- prochés. Dans la pronymphe âgée (PI. IV, fig. 1), et la nymphe jeune (PI. IV, fig. 2), le ganglion prothoracique occupe sa place définitive dans le prothorax, bien délimité, du gan- glion sous-æsophagien et du mésothoracique. Les ganglions méso-, mélathoracique et premier abdominal sont situés dans le mésothorax ; les trois derniers ganglions de la chaîne nerveuse sont très rapprochés et tendent à se fusionner ; à un stade plus âgé (PI. IV, fig. 3) le deuxième ganglion abdo- minal est soudé aux ganglions métathoracique et premier abdo- minal déjà réunis, la masse ganglionnaire ainsi formée étant accolée au ganglion ‘mésothoracique ; le troisième ganglion abdominal est situé au niveau du sternite du segment mé- diaire, dont il constitue le ganglion ; à la suite viennent les quatrième et cinquième ganglions abdominaux, restés 1s0- lés, etenfin Zes trois derniers ganglions sont soudés. Le svslème nerveux de l’adulle est formé. ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 133 Dans le mâle, les choses se passent de la même façon, sauf pour les derniers ganglions abdominaux ; les deux der- niers ganglions abdominaux se soudent, formant le gan- glion anal de l'adulte, /e sixième ganglion abdominal restant isolé. CHAPITRE IV MÉTAMORPHOSES DU TUBE DIGESTIF La destruction du tube digestif larvaire et la formation d'un inlestin nouveau ont fait l’objet de nombreuses recher- ches dans ces dernières années; Ganin (1) indique le pre- mier le fait que le tube digestif de l’insecle adulte se déve- loppe aux dépens de certaines parlies de l’intestin larvaire. Il indique que l'intestin moyen des jeunes larves de Fourmis est fermé à son extrémité postérieure. Kowalewsky (2) et Van Rees (3) étudient la métamorphose du tube digestif des Diplères. Rengel (4) étudie la régénération du tube digestif du Tenebrio molitor. Nassonow (6) décrit la mélamorphose de l'intestin moyen et des tubes de Malpighi chez Lasius flavus ; l'intestin moyen est fermé en arrière; la lumière entre l'intestin moyen et le rectum se fait par accolement des parois et destruction de la partie commune ; les tubes de Malpighi anciens s’atro- phient, les tubes nouveaux se forment en arrière des tubes larvaires ; les tubes larvaires et les tubes nouveaux existent ensemble dans les larves avant la pupation. (1) Ganin, Materialien zür Kenntniss der postembryonalen Entwickelung der Insecten. Arbeiten der V. Versamm. russisch. Naturforsch. in Warschau, 1876. (2) Kowalewsky, Beïträge zur nachembryon. Entwick. der Musciden (Zool. Anzeig., 1885, p. 98). — Beilräge zur Kenntniss der Nachembryon. Entiw. der Musciden (Zeitsch. f. Wiss. Zool., Bd. XLV, Theil 1, 1887). (3) Van Rees, Beiträge zur Kenntn. der inneren Metam. von Musca vomita- ria (Zool. Jahrb. Abth. f. Anat. und Ontog., Bd. II, 1888). (4) Rengel, Ueber die Metam. der Darmepithels bei Tenebrio molilor (Biol. Centralbl., Bd. LXIT, 1896). (5) Nassonow, Ueber die Nachembr. Entw. von Lasius flavus, 1886 (Sitz. d. Zool. Abth. der Gesellsch. der Freunde d. naturw., Bd. I, Moskau). 134 L.-G. SEURAT. Bordas (1) signale, dans les Hyménoptères, la régression des tubes de Malpighi larvaires, et la coexistence dans les larves des tubes anciens et nouveaux. Karawaiew (2) consacre un long mémoire au développe- ment post-embryonnaire de Lasius flavus. — L'épithélium larvaire de l'intestin moyen est détruit, la régénération se fait par des groupes de petites cellules qui existent déjà dans la larve et ont conservé leur caractère embryonnaire ; les tubes de Malpièh se détruisent par dégénéralion lente, les pha- gocyles n'y prenant aucune part. La glande à soie se détruil comme les tubes de Malpighi ; l’auteur ne sait pas si le canal excréteur impair est conservé. Nous avons décrit le tube digestif de la larve du Doryctes au moment où elle va filer son cocon; l'estomac élait fermé en arrière, sa paroi interne étant formée par des cime polyédriques plus larges que hautes. La larve ayant filé son cocon, va assimiler lentement les malériaux dévorés à la hâle : les cellules en contact de l'estomac et de la paroi antérieure du rectum se détruisant, la communication entre ces deux parties se produit et la larve peut rejeter des excréments ; si on examine les cocons de la jeune larve contractée, on trouve toujours, au pôle en contact avec l’anus, un petit amas d’excréments noirâlres qui ont été rejelés ; un deuxième rejet d'excréments aura lieu peu avant la nymphose. L’absorption des aliments se fait par les cellules épiihéhales de la paroi de l'estomac; ces cellules ne tardent pas à perdre leur forme primitive : elles restent polyédriques, mais deviennent rapidement plus hautes que larges ; par suite de l'assimilation des aliments, la capacité de l’estomac diminue de plus en plus par une réduction considérable de ses dimensions transversales: en même temps, le tissu de réserve augmente. L’œsophage larvaire à jouëê son rôle actif lors de la (1) Bordas, Thèse Paris, 1894, p. 280. (2) Karawaiew, Die nachembr. Entw. von Lasius flavus (Zeitseh. fa NNise: Zool., Bd. LXIV, Heîft 3, p. 386-472. Leipzig, 1898). ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 195 première phase de la vie, jusqu'au moment du filage du cocon; il en est de même pour les glandes séricigènes ; ces organes larvaires disparaissent les premiers, l’œsophage définitif se formant à ce moment; peu après le rejet des excréments, le rectum larvaire subit la régénération ; l’esto- mac et les tubes de Malpighi larvaires, qui remplissent dans la larve contractée un rôle actif, celui de l'absorption lente el de la désassimilation, persistent jusque dans les derniers stades larvaires, jusqu'au moment où leur rôle actif cesse. Examinons le tube digestif d’une jeune larve contractée (PL. IL, fig. 3 et 4). Les ébauches du tube digestif définitit sont formées ; l’œsophage définitif se forme entre l’épithé- lium larvaire et la cuticule ancienne; l’œsophage larvaire entoure, par conséquent, l’œsophage définilif; les limites des cellules deviennent indistinctes, ces cellules régressent sur place; l'épithélium imaginal sécrète une assise chitineuse nouvelle, qui se forme en dedans du revêtement chitineux larvaire ; lors de la mue nymphale, ce dernier sera rejeté. L'œsophage définitif se forme de l'arrière vers l'avant, l'extrémité en contact avec l'estomac se formant la pre- mière. Intestin moyen. — L'intestin moyen présente, entre l’as- sise épithéliale interne et l’assise fibro-musculaire externe, un certain nombre d’amas formés de très pelites cellules, qui évolueront plus tard et donneront l’épithélium stomacal définitif. L'intestin postérieur est déjà formé avec toutes ses parties : l'épithélium rectal se forme en dedans de l’épithélium lar- vaire, entre celui-ci et la couche chitineuse interne; neuf légères évaginations en doigt de gant de l’épithélium défi- nitif représentent les tubes de Malpighi nouveaux : les tubes nouveaux sont situés immédiatement en arrière des tubes larvaires; dans sa région postérieure, l’épithélium est plus épais en quatre places, ces épaississements étant les ébau- ches des glandes rectales. Une assise chitineuse nouvelle est sécrétée en dedans de la cuticule ancienne, cette dernière 136 L.-G. SEURAT. étant rejetée, avec les excréments, lors de la mue. Les cel- lules de l'épithélium larvaire régressent sur place, et persistent irès longtemps, existant encore dans les jeunes nymphes. Les glandes à soie sont détruites en grande partie, le canal excréteur impair et une partie des canaux excréteurs droit et gauche existent encore, mais les cellules sont en voie de destruction, leurs limites devenant très indistinctes. Les tubes de Malpighi larvaires n’ont subi aucune modifi- cation. Larve plus âgée (PI. IT, fig. 5 et 6). — L'œsophage et l’in- testin postérieur sont formés en entier ; les tubes de Mal- pighi adulles se sont allongés. L’estomac est toujours tel que nous l'avons laissé. | Larve très ägée (PI. HT, fig. 3 et 4). — L'’œsophage est plus allongé, s'étendant jusque dans le mésothorax; les tubes de Malpighi nouveaux ont continué à croître el sont mainte- nant dirigés vers l'arrière; les tubes larvaires commencent à régresser : la régression a lieu sur place, sans le concours des phagocytes; les cellules deviennent indistinctes, leur noyau s'efface. L'intestin moyen définilif s’est formé, entourant l’épithé- Hum larvaire; l’épithélium nouveau se forme aux dépens des îlots cellulaires que nous avons signalés précédemment ; la formation de cel épithélium a lieu de l'avant vers l'arrière; la larve que nous considérons permet de suivre ce phéno- mène de la facon la plus nette (PI. IT, fig. 4) ; l’épithélium stomacal larvaire n'est pas encore entouré par l'estomac définitif dans sa région postérieure : les cellules, dans celte région, sont encore bien distinctes, leur noyau est bien apparent, et leur limite interne très nette; si on exa- mine la région entourée par les cellules de l’épithélium définitif, les cellules de l’épithélium larvaire sont déchique- tées, la cavité de l'estomac est remplie par des fragments de ces cellules, des noyaux; les limites des cellules entre elles sont indistinctes; le phénomène de la phagocytose est ici des plus nets, les cellules épithéliales nouvelles étant les phago- sd cs ml on hate LT ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 137 cyles. Les canaux excréteurs des glandes à soie ont disparu. Pronymphe jeune (PI. HT, fig. 6). — L'’épithélium stoma- cal définitif, s'étendant de plus en plus vers l'arrière, recouvre entièrement l’épithélium larvaire et arrive en conlact avec l’épithélium rectal, avec lequel il va se réunir ; la réunion de l'estomac et du rectum définilifs a pour effet de couper, à leur base d'insertion, les deux tubes de Malpighi larvaires; ces derniers deviennent, par conséquent, libres dans la cavité du corps; ils sont déjà très atrophiés, leurs parois sont accolées, les cellules sont confondues entre elles; ces tubes vont se détruire très rapidement et disparaître dans les pro- nymphes plus âgées. L'œsophage définitif s'étend jusque dans les premiers segments abdominaux; son calibre est extrêmement fin; l'œæsophage larvaire a disparu. L'intestin postérieur ancien existe encore. Pronymphe dgée. — Les tubes de Malpighi larvaires ont disparu ; les tubes nouveaux ont atteint leur dimension défi- mitive. L'estomac adulte digère lentement ce qui reste de l'épithélium ancien ; l’épithétium adulte s’accroît, tandis que l’'épithélium ancien se réduit, etil en résulle que ces deux épi- théliums, qui étaient primitivement en contact, se séparent, l'espace qui les sépare étant rempli par de petites granula- tions formées aux dépens de l'estomac larvaire. Celte diges- tion lente se poursuit dans la nymphe, de sorte que l'estomac définitif devient très volumineux. Nymphe. — Au moment de la mue nymphale, les revête- ments cuticulaires de l’æsophage et du rectum larvaires, qui étaient déjà séparés de la paroi du tube digestif, et le revêtement cuticulaire du canal excréteur impair des glandes à soie, sont rejelés avec la cuticule. L’épithélium rectal lar- vaire, qui existe encore dans la jeune nymphe, ne larde pas à se détruire. Le développement ultérieur du tube digestif est marqué par la croissance de l’estomac, qui, à mesure qu'il digère l'estomac larvaire, prend des dimensions de plus en plus 138 L.-G. SEURAT. grandes, sa paroi dorsale élant presque altenante à la paroi du corps; à la fin, l'estomac larvaire a entièrement disparu, ilne reste que les parties non assimilables ; c’est à ce moment que les ovaires, rudimentaires jusqu'ici, vont prendre un développement considérable, les matériaux étant empruntés au tissu de réserve et ensuite au contenu de l'estomac; le Jeune imago possède des ovaires encore relativement peu développés, le tube digestif étant, au contraire, très déve- loppé; l'imago, arrivé à son complet développement, possède, au contraire, des ovaires exiraordinairement déve- loppés, et un estomac dont les dimensions sont très réduites ; il y a balancement bien net entre le tube digestif et les organes génitaux. L’imago subit une mue au moment de son éco tee l’œso- phage et le rectum subissent également une mue. En résumé, l'intestin moyen ou estomac est la partie du tube digestif qui subit les modifications les plus considé- rables; dans la larve adulte, l'estomac est énormément développé et rempli des aliments dévorés à la hâte; l’esto- mac larvaire est chargé de la digestion de ces matériaux el persiste jusqu'à ce que cetle fonction soit accomplie ; l’esto- mac définitif se développe considérablement aux dépens des matériaux de l’ancien, el régresse ensuite au moment où il cède ses matériaux à l'ovaire. CHAPITRE V DÉVELOPPEMENT DES ORGANES GÉNITAUX. Historique. — 1. L'élude du développement des organes génitaux des Insectes, des Hyménoptères en particulier, est une des questions les plus intéressantes et en même temps les plus controversées; la question de l’origine de l’armature génitale a d’abord préoccupé les naturalistes à la suite des recherches et de la théorie de M. de Lacaze-Duthiers, qui considère les pièces de l’armature génilale femelle comme ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 139 dérivant d'un même segment. Packard (1) considère les pièces de l’aiguillon comme provenant d’appendices parli- culiers situés à la face ventrale de l’abdomen; il y aurait six appendices issus des deux avant-derniers segments du corps : quatre appartenant au onzième et deux au douzième. Ganin (2) décrit chez l'/chneumon des disques imaginaux à la partie postérieure des organes génitaux. Uljanin (3) dit que les six appendices devant former les six pièces de l’ai- ouillon de l’Abeille et de la Guêpe naissent aux dépens de disques imaginaux situés sur les deux derniers segments du corps. Kræpelin (4) étudie le développement de l’aiguillon de l’Abeille; les pièces génitales femelles dérivent de disques imaginaux des deux avant-derniers segments, disques tout d’abord au nombre de deux paires, mais dont la paire pos- térieure se dédoublerait secondairement; les pièces génitales du mâle proviennent de quatre bourgeons situés à la face ventrale du treizième segment. Dewitz (5) étudie le dévelop- pement de l’armature génitale des Abeilles {Apis mellifica), des Guêpes { Vespa vulgaris) et des Fourmis (Formica rufa), etc.; les disques imaginaux primitifs appartiennent aux dou- zième et onzième segments. Saunders (6) fait dériver l’armature génitale des derniers segments de l'abdomen. Nassonow (7) fait dériver les organes génitaux femelles de (1) Packard, Observ. on the Develop. and Position of the Hymenop. (Proceed. Boston Soc. Nat. hist., t. IX, 1866). (2) Ganin, Beitr. zur Entkennitniss der Entiw. bei den Insecten (Zeitsch. f. Wiss. Zool., t. XIX, 1869). (3) Uljanin, Entw. des Stachels der Arbeitsbiene (in Zeitsch. f. Wiss. Zool., t. XXII, 1872). (4) Kraepelin, Untersuch. ueber den Bau und Entwick. des Stachels der bie- nenartigen Thiere (Zeitsch. f. Wiss. Zool., t. XXIII, 1873). (5) Dewitz, Vergleich. Untersuch. ueber Bau und Entw. des Stachels der Honigbiene (Dissert. inaug. Kænigsberg, 1874). — Ueber Bau u. Entw. des Stachels einig. Hymenopt. (Zeitsch. f Wiss. Zool., t. XXV, 1875); — Ueber Bau u. Entw. des Stachels der Ameisen (Zeitsch. f. Wiss. Zool., t. XXVILL, 1878). (6) Saunders, Furthers Notes on the term. segments of Aculeate Hymenoptera (Tr. Ent. Soc. London, 1884). (7) Nassonow, Die Nachembry. Entw. von Lasius flavus, loc. cit. 140 L.-G. SEURAT. trois paires d'ébauches ; les pièces génitales du mâle dé- riveni de trois paires d’ébauches qui se forment sur les trois derniers segments de la larve : la première paire forme la plaque basilaire et le canal éjaculateur, la deuxième les appendices copulateurs, la troisième les palpes qui se trouvent en avant de l’orifice anal. FA) Bugnion (1) indique la formation de l’armature génitale femelle de l'Encyrtus fuscicollis (Chalcidien) aux dépens de trois paires d’appendices situés sur chacun des {rois der- niers segments du corps (onzième, douzième et treizième). Peytoureau (2) étudie le développement de l’armature gé- nitale dans les divers ordres d’Insectes, sauf cependant celui des Hyménoptères. | 2. L'évolution des glandes génitales et de leurs canaux vecteurs n’a pas moins attiré l'attention. Ganin signale les glandes sexuelles dans les embryons de Platygaster sous la forme de deux glandes arrondies. Uljanin signale les ovaires dans les larves d’Abeille comme deux corps réniformes, ayant une tunique propre et des cel- lules arrondies à l’intérieur. Bugnion signale les glandes mâles et femelles dans les larves d'Encyrtus. Kulagin (3), à propos du Microgaster glomeratus dit que les conduits vecteurs sexuels sont pairs et s'ouvrent sépa- rément dans le dernier segment, sous l’anus. L'évolution des canaux vecteurs des glandes génitales a élé étudiée depuis quelques années et a donné des résultats dignes de remarque, qui peuvent donner quelques indica- tions sur la parenté des Insectes avec les autres groupes. Le professeur Zograff (4) attire l’allention sur cette question, et montre l'utilité des recherches faites dans cette di- rection. à) DE 1) Bugnion, Recueil z0olog. suisse, 1892, p. 477. 2) Peytoureau, Morph. de l'armure génit. des Insectes; Bordeaux, 1895. 3) Kulagin, Zool. Anzeiger., p. 85, 1892. (4) Zograff, C. R. Congrès intern. Zool. Moscou. ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 141 Nussbaum (1) s'est occupé du développement des canaux vecteurs des organes génitaux dans les Pédiculines et Peri- planeta ; ces conduits vecteurs ont une origine double, les oviductes et les canaux déférents étant d’origine mésoder- mique, les autres parlies (utérus, vagin, réceptacle séminal, conduit éjaculateur, pénis, elc,) se développant aux dépens de l’épithélium cutané. Palmèn (2), par une étude d'anatomie comparée, montre que les canaux vecteurs sont devenus impairs secon- dairement£. Heymons (3) étudie le développement des organes génitaux dans les Orthoptères: Forficula, Periplaneta, Gryllus; dans la femelle, un conduit va de l'oviducte à une ampoule du septième segment; la portion ectodermique des conduits génitaux se forme dans les deux sexes par une Invagination de la peau du neuvième segment. L'exposé de nos recherches sur le développement des organes génilaux du Doryctes gallicus va nous permettre de préciser certains faits. Nous étudierons d'abord le dévelop- pement des organes génitaux femelles, et ensuite celui des organes génitaux mâles. A. — Développement des organes génitaux femelles. 1. Les organes génitaux femelles, si compliqués dans l'adulte, ont une structure très simple dans la jeune larve, structure qui se complique de plus en plus au fur et à mesure du développement. Les organes génitaux femelles existent dans les très jeunes larves, et à ce stade ont une ébauche paire. (1) Nussbaum, Ueber die Entw. der Ausführungsg. der Sexualdrüsen b. d. Insecten (Zool. Anzeiger, 1882, et « Kosmos » Lemberg, 1884). (2) Palmèn, Zur vergleichend. Anat. der Ausführg. der Sexualorg. bei den Insecten (Morph. Jahrb., Bd. IX, 1883); — Ueber paarige Ausführungsg. der Geschl. bei Insecten. Helsingfors, 1884. (3) Heymons, Die Embryonalentw. von Dermapteren und Orthopteren, etc. Jena, 1895; — Entw. Untersuch. an Lepisma saccharina L. (Zeitsch. Wiss. Zool., Bd. LXITI, 1897). 142 L.-G. SEURAT. Examinons une très jeune larve de Doryctes, au moment où elle dévore son hôte (PI. I, fig. 1). En arrière du ganglion anal, dans le voisinage de l’ampoule rectale, se trouvent deux massifs de cellules, bien distincts l’un de l’autre, situés l’un à droite, l’autre à gauche de l'intestin ; ce sont les ovaires; ces ovaires possèdent une tunique externe fibreuse, et à l’in- lérieur des cellules arrondies à noyau très volumineux (PL I, fig. 7); les oviductes existent également et vont s’ac- coler à la paroi ventrale du dixième segment (sixième seg- ment abdominal de l'adulte), les deux oviductes étant très éloignés l’un de l’autre sur la ligne médiane ; l’oviducte est un conduit cellulaire plein, la cavilé n’existant pas encore ; vers le milieu de la région ventrale du onzième segment se trouvent deux amas cellulaires formés par une prolifération de l’épiderme : ce sont les ébauches des deux stylets ; dans une larve un peu plus âgée (PL. F, fig. 3), ces ébauches sont situées au fond d’une invagination de l’épiderme et sont par suite mieux individualisées ; à la face ventrale du douzième segment, une paire de disques imaginaux, formés par une prolifération de l’épiderme, qui s’invagine ensuite, beaucoup plus volumineux que les précédents, représentent les ébauches du gorgeret et des valves ; l’'ébauche du gorgeret et des valves est commune, et ce n'est que dans la suite que chacun de ces deux disques imaginaux va se différencier en deux parlies. Ainsi, dans la jeune larve, les glandes génitales femelles existent, au nombre de deux, bien distinctes l’une de l’autre, les oviductes se rendant isolément à la face ventrale du dixième segment du corps, sans qu'il y ail communication avec l’extérieur : ?/ n'y a qu'un simple contact de l'extrémité antérieure aveugle de l'oviducte avec la paroi ventrale du dixième segment. Nous avons signalé, dans les très Jeunes larves d’Apanteles glomeratus L., deux ovaires distincts l’un de l’autre, en rapport chacun avec un oviducte qui va s’accoler, par son extrémité aveugle, à la paroi ventrale du dixième segment du corps, ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 143 les deux oviductes restant isolés dans tout leur parcours ; deux paires de disques imaginaux existent à la face ventrale du corps, la première siluée sur le onzième, la seconde sur le douzième segment, qui représentent l’armature femelle future. Les ovaires existent également dans les jeunes larves d'Aphidius fabarum. 2. Examinons une jeune larve conlractée, qui a filé son cocon (PI. IT, fig. 4). . Les ovaires sont situés dans le onzième segment; les ovi- ductes passent à droite et à gauche de la chaîne nerveuse, à la hauteur des connectifs qui réunissent les ganglions des dixième et onzième segments ; l'épiderme du dixième seg- ment est épaissi dans sa région ventrale en contact avec les oviductes ; l'extrémité de l’oviducte en rapport avec la paroi du corps est aveugle. Les ébauches des stylets, à la face ventrale du onzième segment, se sont dévaginées et sont déjà très développées ; le stylet présente à ce stade une assise épidermique externe bien distincte. La deuxième paire de disques imaginaux s'est dédoublée en deux autres : l'antérieure est l’ébauche du gorgeret, les disques postérieurs élant les ébauches des valves, les valves étant assez éloignées sur la ligne médiane, tandis que les ébauches du gorgeret sont très rapprochées. Larve plus &gée. — Dans une larve un peu plus âgée, par- venue au troisième stade, il y a quelques changements à si- gnaler (PI. IT, fig. 6). | Les ovaires ne sont guère plus développés; la tunique fibreuse, assez épaisse, envoie une lame à l’intérieur de l'ovaire qui divise celui-ci en deux parties, qui sont les deux futures gaines ovigères de l'adulte; au pôle supérieur de l'ovaire, l'enveloppe fibreuse se continue et s'attache aux organes voisins, de façon à le maintenir en place ; les stylets, le gorgeret et les valves ont acquis une ‘aille plus grande; refoulant devant eux la cuticule ; immédiatement en arrière 144 L.-G. SEURAT., des stylets, dans la région tout à fait antérieure du douzième segment, une invaginalion en doigt de gant de l’épiderme sur la ligne médiane ventrale, représente l’ébauche de la glande tubuleuse de l'adulle ; en avant du gorgerel, s'ouvre une vésicule arrondie, non différenciée, qui représente la première ébauche de la glande à venin. La région ventrale du douzième segment est encore peu développée, le gor- gerel et les valves sont contigus ; dans les stades ultérieurs, cette région ventrale va prendre un développement de plus en plus grand, les points d'attache du gorgeret et des valves s’éloignant de plus en plus l’un de l’autre. Stades larvaires avancés (PI. V, fig. 1). — a) Examinons une larve plus âgée ; la région postérieure ventrale du dixième seg- ment commence à se replier ; les oviductes, passant de chaque côté de la chaîne nerveuse, au niveau des connectifs réunis- sant les deux derniers ganglions, viennent se lerminer libre- ment en cul-de-sac dans celle région, simplement appuvés contre la paroi du corps. La glande tubuleuse s’est allongée, la glande à venin est différenciée en une partie arrondie, qui est le futur réservoir, et une partie allongée, bifurquée à l'extrémité, qui est l’ébauche des futures glandes droite et gauche ; la région sternale située entre l’origine du gorgeret el l’origine des valves s’est accrue, cel accroissement ayant pour effet d'éloigner ces deux parties l’une de l’aulre. b) Considérons une larve d’un âge un peu plus avancé (PL. TT, fig. 4; PL. V, fig. 2).— Les organes génitaux ont suln de profonds changements : à la suite de l'accroissement lon- gitudinal des régions venirales du onzième et surtout du douzième segment, la région ventrale postérieure du dixième segment, sollicitée d’arrière en avant, s’est repliée, la région antérieure ventrale du onzième segment s’invaginant dans ce repli; la formation du repli du dixième segment, et l'in- vagination des sternites suivants, sont une conséquence logique du grand développement que prennent ces ster- nites, | | La région antérieure ventrale du onzième segment est ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. L49 siluée tout au fond du repli; l’invagination de ce segment a eu pour effet de former dans sa région postérieure ventrale médiane, une poche épidermique impaire, qui vient rencon- trer tout naturellement les deux oviductes ; ces derniers se meltent en contact avec la paroi de cetle invagination épi- dermique, et les membranes communes se résorbant, débouckent latéralement : à ce moment, les ovaires sont en rapport avec l'extérieur par un vagin impair d'origine épider- mique, qui s’est mis secondairement en rapport avec les oviductes, et silué dans la région postérieure du onzième sternile. | Les ovaires se sont allongés et sont dirigés transversale- ment. Le vagin ne tarde pas à se replier dans sa région ventrale, donnant naissance au réceptacle séminal et à la glande annexe du vagin. | Les stylets de la tarière sont remontés, avec le onzième segment, el s’insèrent au fond de la poche génitale ventrale, de chaque-côté de l’orifice du vagin. Pronymphe. — La croissance de plus en plus accentuée de la région ventrale du douzième segment, en arrière de l'insertion du gorgeret, a pour effet d'invaginer de plus en plus les parties antérieures venirales : l'origine des stylets de la tarière remonte jusque sous le huitième sternite; la poche génitale s’est par conséquent accrue Le ment ; tout au fond, se trouve le onzième sternite ; le vagin, de dimensions lrès restreintes, débouche entre les deux stylels; la région antérieure ventrale du douzième segment se trouve au niveau du huitième segment ; la glande tubu- leuse s’est agrandie; la glande à venin est différenciée en un réservoir ailongé et une parlie glandulaire paire; les valves de la tarière restent en arrière (PI. IIT, fig. 6) et sont com- plètement libres, cachées seulement sous la cuticule. Nymphe très jeune (PI. IV, fig. 2; PL V, fig. 3 et 3). — L'invagination des pièces génitales vers l’avant cesse à ce moment; le douzième sternite a continué cependant sa ANN. SC. NAT. ZOOL. | _ x, 40 146 L.-G. SEURAT. croissance, reloulant vers l'arrière l’origine des valves, et c'est ce mouvement qui a pour effet d’invaginer le douzième tergite sous le onzième et le treizième sous le douzième; les muscles moteurs de ces valves sont formés. Les stylets sont situés tout au fond de la poche génitale ventrale; la partie antérieure du onzième sternite est repliée et forme le plan- cher antérieur de celle poche génitale: /e point d'attache postérieur du gorgeret est situé au niveau de la limite entre le neuvième et le dixième sternite. Les ovaires ont remonté également : dans les stades pré- cédents, ils étaient situés de chaque côté de la région anté- rieure de l'intestin postérieur, au niveau de l'insertion des tubes de Malpighi: actuellement, ils flanquent à droite et à gauche l'estomac et sont situés au niveau de la limite entre le huitième et le neuvième tergite; ils sont formés chacun de deux gaines ovariennes bien nettes, qui n ont pas encore évolué et sont remplies de petites cellules sphériques égales ; l'ovaire est dirigé {ransversalement. A partir de ce moment, les organes génilaux vont subir de profondes modifications ; les pièces génilales vont s'in- vaginer latéralement, de façon à augmenter leur surface d'attache, et à acquérir plus de solidité. Examinons une nymphe plus âgée que la précédente (PI. V, fig. 4 et 4’); il suffit de comparer les figures 4 et 3 pour voir que de grandes modifications se sont produiles ; le onzième et le douzième sternite ont remonté ventro- dorsalement ; la partie antérieure du onzième sternite, qui était horizontale, parallèle au huitième, est maintenant ver- ticale, et très éloignée des sterniles ventraux ; /a partie anté- rieure ventrale du douzième segment s'est enfoncée dorso-ven- tralement et d'avant en arrière, cet enfoncement ayant pour effet de relever la base d'attache postérieure du gorgeret jusqu’au niveau de la région antérieure du neuvième ster- nite ; les stylets (fig. 4) ont suivi ce mouvement d’enfonce- ment et se sont écarlés en même temps l'un de l’autre; ces différents mouvements ont modifié le vagin : jusqu'ici son ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 147 calibre était très petil ; au stade actuel, ses parois ont été écartées l’une de l’autre, dans tous les sens, et il est formé par une vaste poche s’ouvrant par un orifice très grand, situé en avant du douzième segment. Nymphe d'âge moyen (douzième stade) (PI. IV, fig. 3, et PI. V, fig. 5). — Le processus d’invagination ventro-dorsale se continue: la limite venirale du dixième et du onzième segment remonte beaucoup; la branche d'attache postérieure des stylets s’allonge vers l'arrière et latéralement, s’éloi- gnant de la branche d'attache antérieure, qui s’insère à peu de distance de la ligne médiane ventrale du onzième sternite ; ces slylets ont par conséquent une branche d'attache qui reste en place sur le sternite correspondant, la seconde branche remontant latéro-dorsalement, de facon à acquérir une plus grande solidité; le vagin s’est agrandi vers l'arrière, à la suite du processus d’invagination; la base d'insertion postérieure du gorgeret a remonté également, et est arti- culée d’une facon plus solide. Les ovaires ont subi un léger mouvement de déplacement, ils sont dirigés obliguement par rapport à la longueur du corps ; ils ont une tendance manifeste à se placer parallèle- ment à la longueur du corps. Jusqu'ici, ils sont peu dévelop- pés, rudimentaires, les cellules qui remplissent les gaines élant loutes égales et petites. _ Le vagin et les pièces de l’armature génitale ont acquis leur forme définitive et ne subiront plus de modifications importantes; c’est à parlir de ce moment que les ovaires vont se développer et acquérir leur forme définitive, aux dépens des matières de réserve élaborées lentement. Nymphe ägée. — Examinons une nymphe commençant à noircir ; les ovaires se sont considérablement développés : ils sont allongés, dirigés parallèlement à la longueur du corps. Les gaines ovigères se sont différenciées de la base vers l'extrémité; certaines cellules ont pris une importance plus grande, augmentant beaucoup de volume ; ce sont les cel//ules- 148 L.-G, SEURAT. œufs ; ces cellules sont séparées les unes des autres par des eroupes de cellules plus petites, ou cellules nourricières, qui régressent à mesure que les œufs se développent ; les œufs sont primitivement sphériques. Dans les derniers stades nymphaux, ils s’allongent, et chevauchent par suite les uns sur les autres, de façon à se disposer côle à côte; les gaines ovigères se distendent ; dans la jeune femelle qui vient d’éclore, ce processus a commencé; dans la suite, les cellules-œufs se placent toutes côte à côte, distendant considérablement les gaines ovigères, les deux ovaires se rapprochant sur la ligne médiane, étranglant entre eux le tube digestif, et finalement remplissant toute la région antérieure de l’abdomen; la glande à venin se développe également, occupant la région postérieure abdominale. Les pièces de l’armature génitale se sont chilinisées très forte- ment, et ont acquis ainsi leur constitulion définitive. En résumé, nous voyons que les organes génitaux femelles existent de très bonne heure, mais ne commencent à se développer qu'après le filage du cocon; ces organes géni- taux sont primitivement pairs dans toutes leurs parties. Dans les larves âgées, les segments génitaux remontent vers l’avant, et une invaginalion de la région médiane posté- rieure du onzième sternite donne naissance à un vagin im- pair, d’origine eclodermique, dans lequel viennent se jeler les oviductes ; le réceptacle séminal et les glandes annexes sont également d'origine ectodermique. La glande tubu- leuse et la glande à venin sont formées par des invagina- tions en doigt de gant de la paroi médiane ventrale du douzième sternite. L'origine commune du gorgeret et des valves, aux dépens d'une même paire de disques imaginaux situés à la face ventrale du douzième segment, est un fait important à no- ter : dans la Jeune larve, le onzième et le douzième seg- ment portent chacun une paire d’appendices, les appen- dices du douzième segment se dédoublant secondairement dans la suite du développement. ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 149 Le développement tardif des ovaires, leur position trans- versale primitive, sont également des fails qu'il importe de signaler. Enfin l'étude du développement de l’armalure génitale femelle nous a montré de la façon la plus nette que les pièces de cette armature sont formées aux dépens des deux avant- derniers segments du corps; les glandes d’origine épider- mique (réceplacle séminal, glandes annexes, d'une part, glande tubuleuse, glande à venin d'autre Tr PPS nent également aux deux mêmes segments. B. — Développement des organes génitaux mâles. a) Les organes mâles, de même que les organes femelles, existent de très bonne heure; examinons une jeune larve de Doryctes gallicus, qui vient de filer son cocon (PI. V, fig. 7 et 7 ), dans sa région abdominale postérieure; la limite ventrale des deux derniers segments du corps est marquée par un léger sillon de la cuticule ; l'épiderme de la région ventrale postérieure du douzième segment s’est invaginé, formant une cavité médiane ventrale; au fond de cette cavité, et latéralement, sont situés deux disques imaginaux déjà très développés, sous forme de deux appendices, qui sont les ébauches des branches du forceps ; la région épi- dermique située au fond de la cavité génitale, entre les branches du forceps, est en contact avec deux canaux défé- rents, aveugles à leur extrémité, et 2rdépendants l’un de l'autre, qui sont en rapport avec deux éesficules arrondis, formés de cellules arrondies à gros noyau, enveloppés d’une assise fibreuse ; les organes mâles existent, avec la même disposition, dans les jeunes larves d’Apanteles glomeratus L., dans celles des [chneumonides que nous avons examinées. b) Examinons les mêmes régions du corps dans une larve âgée (sixième stade) (PI. V, fig. 8). Les derniers segments de l'abdomen, fortement emboîtés les uns dans les autres dans les jeunes larves, se dévaginent dans les larves âgées, les 150 AOL L.-G. SEURAT. sillons limitant deux segments consécutifs s’effaçant plus ou moins; ce processus s'étend à la région postérieure ventrale du douzième segment, et a pour effet de dévaginer les pièces de l’armature génitale; deux paires de replis de la région épidermique comprise entre les deux branches du forceps se sont formées et représentent les ébauches de la volsella et des crochets ; les canaux déférents sont réunis, à leur extré- mité, en un pénis impair débouchant entre les deux crochets, et d’origine épidermique. Les testicules sont allongés, et les cellules spermatiques se sont groupées en un grand nombre d'amas arrondis. c) Nymphe jeune (PI. V, fig. 9}. — Un refoulement vers l'arrière a lieu, qui a pour effet de replier le douzième ster- nite dans sa région postérieure ; la région ventrale posté- rieure invaginée en partie forme la plaque basilaire; ce mouvement vers l'arrière a pour effet d’invaginer le dou- zième tergite en partie sous le onzième, et le treizième sous le douzième. Les différentes parties de l’armature géni- tale ont acquis une taille plus grande. Les testicules se sont allongés et se terminent par un long appendice fibreux qui se met en rapport avec celui du testicule symétrique, ces deux appendices s’altachant à la surface dorsale du corps et étant destinés à maintenir les testicules en place. Telles sont les modifications les plus importantes de l’ap- pareil mâle ; dans les derniers stades nymphaux, les appen- dices de l’armature vont se chitiniser fortement; nous n’a- vons pas suivi l’évolution ultérieure des cellules spermatiques. Les organes génitaux mâles, pairs dans toutes leurs par- ties, deviennent impairs dans la suite du développement, de même que les organes génitaux femelles. CONCLUSIONS Nous avons terminé l'étude de l’évolution de la larve du Doryctes gallicus, et en même temps terminé l'exposé de nos recherches. — Nous avons pu préciser au cours de cette étude un certain nombre de questions ; il n’est pas inutile de signaler quelques-uns des principaux résultats acquis. I. — L'étude attentive de la forme extérieure du corps de l'adulte, celle de la segmentation, nous ont permis de délimiter les trois régions du corps, tête, thorax el abdo- men ; la constitution du thorax était particulièrement con- troversée. Le nombre et la distribulion des stigmates varient, non seulement quand on considère les représentants de deux familles différentes, mais encore dans une même famille : nous avons vu, en particulier, que les Wicrogastéridés (A pan- teles, Micropliñis) ne sont pourvus que de six paires de stigmates abdominaux, les autres Braconides en possédant sept. | Le tube digestif, droit dans toute sa longueur, est très simple ; le calibre extrêmement réduit de l’œsophage est à noter; l'estomac, comprimé entre les deux ovaires dans la femelle, a ses parois presque accolées, l’espace resté libre étant occupé par les derniers vestiges de l’épithélium sto- macal larvaire ; cette disposition de l'intestin moyen du Doryctes femelle ne permet pas le passage des aliments; l'adulte ne prend d’ailleurs aucune nourriture. La grande réduction du nombre des tubes de Malpighi est en rapport avec le non-fonclionnement du tube digestif. L'étude des organes génitaux nous donne quelques résul- 1952 L.-G. SEURAT. {als au point de vue de la classification. La morphologie comparée des glandes à venin de quelques types de la famille des Braconides nous a montré les variations de forme et de structure de ces glandes avec les espèces considérées ; 1l y a d’ailleurs passage insensible entre les différentes formes et les différentes structures. Les ovaires du Doryctes gallicus adulle sont poussés à un état de développement avancé, les œufs étant tous au même élat et prêts à être pondus en même temps; cest là une particularité qu'il est bon de signaler. Enfin, la ques- tion de l’armature génitale des Hyménoplères femelles est résolue complètement : la tarière et ses annexes sont for- més aux dépens des deux avant-derniers segments abdomi- naux ; les variations de forme de l’organe de la ponte, avec le mode différent de ponte, sont également dignes de re- marque : les Braconides qui piquent des proies à découvert sont pourvus d’une tarière conformée comme l’aiguillon des Aculéales. Il. Étude des larves. — L'étude comparative des larves des Hyménoptères entomophages nous a permis d’élucider les nombreuses questions si controversées relatives à leur mode de vie. Les larves parasites externes sont celles pour lesquelles le problème est le plus simple ; nous avons vu que ces larves font un léger trou dans la paroi du corps de leur hôte, et en aspirent lentement le contenu ; l'estomac du parasite sert de magasin pour les aliments absorbés à la hâte; cel estomac est fermé en arrière el ne communique pas avec le rectum; ce fait paraît être la règle dans les Hymé- noptères. L'hôle, étant dévoré assez rapidement, resle en vie jusqu à la fin, et les parasites ont toujours de la chair fraîche. Le problème .du mécanisme de la respiration ne se pose pas dans ce premier cas. L'étude du mode de vie des larves internes soulève au contraire de nombreuses questions. Nous avons pu en résoudre un cerlain nombre : | a) La préhension des aliments s’accomplit normalement; ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 158 les tissus de l'hôte sont dilacérés à l’aide de deux puissantes mandibules aiguës, et ingérés par un mouvement d’aspira- tion ; les mouvements de contraction et de dilatation de l’es- tomac facilitent l'ingestion des aliments qui se fait au mo- meut de la dilatation. — L’estomac, fermé en arrière, sert de magasin pour les aliments; la larve ne peut pas rejeter d’excréments pendant son séjour à l'intérieur de son hôte. b) La respiration s'effectue à travers la paroi très mince du corps; dans les jeunes larves, encore pelites, cette respiration cutanée suffit; dans les larves plus âgées, les trachées se remplissent d'air et vont porter l’oxygène dans les diverses régions du corps; l’osmose se fait à travers la paroi du corps et la paroi très mince des trachées sous- culanées. Quand le parasite a dévoré son hôte et s'apprête à sortir, le système trachéen se met en rapport avec l’exté- rieur par des sligmates, par où l’air entrera désormais. c) Les larves se meuvent à l’intérieur de leur hôte; cette fonction avait été laissée complètement de côté par les auleurs ; nous avons montré que les larves vivant dans un hôte beaucoup plus grand qu’elles, sont pourvues d’un appa- reil locomoteur, auquel les auteurs avaient attribué un rôle différent ; cet organe locomoteur est différemment conformé suivant les espèces considérées, et peut servir jusqu’à un cer- tain point à caractériser les larves jeunes. La comparaison du système trachéen de deux larves appartenant à deux familles différentes, vivant dans les mêmes condilions, par exemple dans la même chenille (Ani- lasta ebenina Gr. et Apanteles qglomeratus L., vivant dans la Piéride du Chou), par exemple encore de deux larves para- sites externes des mêmes hôtes (en particulier les larves du Doryctes gallicus et celles du Yy/onomus præcatorius), nous a montré que cet appareil, tout en étant toujours bâti sur le même type fondamental, présente, quand on l’examine dans ses délails, des différences suffisantes, permettant de caractériser ces larves, et donnant des caractères de famille : la comparaison rigoureuse des larves des Hyménoptères en- 154 L.-G. SEURAT. tomophages à ce point de vue peut seule nous permettre de résoudre la question des affinités des familles entre elles ; dans l’état actuel de nos connaissances, il est impossible de se rendre compte de ces affinités; je dirai toutefois que les Braconides et les Ichneumonides constituent deux groupes très voisins, que l’on peut caractériser par l'ouverture tardive du deuxième tronc stigmatique ; les Microgastéridés se dis- iinguent parmiles Braconides par la présence de neuf troncs shgmatiques au lieu de dix; je crois cependant que ce carac- tère est secondaire par rapport au premier. | La place des Chalcidides est difficile à préciser; ils sont caractérisés par l'ouverture tardive du dixième tronc stigma- tique; la présence de neuf paires de stigmates consécutifs donne à ces larves un aspect particulier ; toutefois, si on suit le mode d'ouverture des troncs stigmatiques dans les jeunes larves (Torymus propinquus), on voit que le second tronc ne s'ouvre pas le second : nous avons observé des jeunes larves de Torymus n'ayant que quatre paires de troncs stigma- tiques en rapport avec l'extérieur, la première, la troisième, la quatrième, la cinquième; à ce stade (fig. 16) le deuxième tronc sligmatique est encore très peu développé, beaucoup moins que les sixième, septième et huitième, qui s’ouvriront par conséquent avant lui. Le second tronc stigmatique s'ouvre donc plus tard que les huit autres, et c'est là un caractère sur lequel il est bon d'’insister, et qui semblerait faire croire à une parenté lointaine avec les groupes pré- cédents. Le fait que les larves des Chalcidides ne filent pas de. cocon est intéressant à noter. Nous n'avons pas étudié le groupe des Proctotrypides. Les recherches dans cetle voie ont donc besoin d’être complétées. | [IL, — La troisième partie de ce travail nous a permis de fixer également quelques points : La formation de la tête était un des points les plus con- troversés, et sur lequel les auteurs étaient le plus partagés; ÉTUDE DES HYMÉNOPTÈRES ENTOMOPHAGES. 155 nous avons résolu cette question de façon à ne laisser place a aucun doute; la formalion du thorax avait également besoin d'être suivie de très près; l'abdomen de la larve subit également de profondes modifications avant de devenir l'abdomen de l'adulte; les changements profonds qui se produisent dans la forme extérieure de la nymphe, montrent que cel élat de nymphe n’est pas un état de repos, mais bien une période de grande aclivité, qu’on pourrait appeler la période de perfectionnement. Nous n'insisterons pas sur les modifications de l'appareil respiratoire et du système nerveux. La régénération du tube digestif se fait comme dans les Hyménoptlères étudiés à ce point de vue (Fourmis); la régé- néralion rapide des inleslins antérieur et postérieur, la persistance tardive de l'intestin moyen et des tubes de Mal- pighi larvaires sont les point les plus intéressants à noter. L'étude de la formalion des organes génitaux femelles nous à permis de suivre la complexité de plus en plus grande de ces organes; nous avons pu trancher d'une façon définitive l’origine de l’armature génitale, que nous avions déjà éludiée à d’autres points de vue dans la première par- lie ; nous avons vu que les pièces de l’armature femelle pou- valent êlre considérées comme des appendices. Le balance- ment entre le développement de l'estomac et celui des ovaires est également à noler. Nous avons enfin éludié la formation des organes génitaux mâles, et montré que les différentes pièces de l’armature mâle étaient formées aux dépens d’un même segment. Nous pensons avoir montré, dans le présent travail, l’in- lérêl de l'étude des Hyménoplères entomophages; les résul- tatsauxquels nous sommes arrivés nous engagent à continuer nos recherches, de facon à élucider, si c'est possible, les nombreux points encore restés obscurs, de l’histoire de ces intéressants Insectes. EXPLICATION DES PLANCHES Toutes les figures suivantes sont relatives au Doryctes gallicus Rh. PLANCHE I STADES LARVAIRES TRÈS JEUNES. Lettres communes : s, glande à soie; D, estomac; pr, proventricule; O, ovaire; M, tube de Malpighi; G.æ, ganglion sous-æsophagien ; G.Ià G. Il, ganglions du corps. Fig. 4. — Larve peu après l'éclosion (< 50). Coupe longitudinale médiane. Fig. 2. — Région antérieure du corps de la même larve. Fig. 3. — Larve plus âgée (X 50). Coupe longitudinale médiane. — P.2, disque imaginal de la patte mésothoracique; P.3, disque de la patte métathora- cique ; md, muscle longitudinal dorsal; S, ébauche d'un des stylets de la tarière ; #, ébauche commune du gorgerel et des valves. Fig. 4. — Méme larve. Chaîne nerveuse ventrale, vue par la face ventrale du corps. Fig: 5. — Méme larve. Coupe tangentielle rencontrant le cerveau et les ébauches des ailes. -- a, ébauche de l'aile antérieure ; a', ébauche de l'aile postérieure. Fig. 6. — Méme larve. Région ventrale antérieure, montrant les canaux excréteurs des glandes à soie. Fig. 7. — Méme larve. Coupe longitudinale ventrale, au niveau de la limite des dixième et onzième segments. Fig. 8°. — Glande à soie. Un fragment de la région sécrétrice vu de face. Fig. 8. — Id. Coupe longitudinale. Fig. 9. — (Œuf, peu avant d'être pondu (X 100). Fig. 10. — Larve adulte, peu avant le filage du cocon; appareil respiratoire vu de profil. (Les troncs trachéens principaux de l’autre côté du corps sont figurés en pointillé.) PLANCHE IT Lettres communes à toutes les figures : C, cuticule nouvelle; €, cuticule ancienne ; b, bouche; s, glande à soie ; p, région postérieure de la tête; 1, prothorax; 2, mésothorax; 3, métathorax; 4, quatrième segment; EXPLICATION DES PLANCHES. 151 9, 10, 11, 12, 13, segments postérieurs du corps; M, tube de Malpighi larvaire; », tube définitif; S, stylet de la tarière ; G. 10, G. 11, ganglions nerveux. Fig. 1. — Larve adulte, peu avant le filage du cocon. — P.1, P.2, P.3, pre- mière, deuxième, troisième pattes thoraciques. Fig. 2. — Coupe longitudinale médiane au niveau de la limite ventrale de la tête et du prothorax, montrant le disque imaginal de la patte protho- racique ; ep, épiderme. Fig. 3. — Larve contractée très jeune (deuxième stade). Coupe longitudi- nale médiane de l'extrémité antérieure du corps. Fig. 3". — Méme larve. Disque imaginal de la patte prothoracique. Fig. 4. — Méme lurve. Coupe longitudinale médiane de l'extrémité posté- rieure du corps. — V, valve; immédiatement en avant se (rouve le gor- geret; O, ovaire. Fig. 5. — Larve contractée plus âgée (troisième stade). Coupe longitudinale médiane de la région antérieure du corps. Fig. 6. — Méme larve. Coupe longitudinale médiane de l’extrémité posté- rieure du corps. — D, épithélium stomacal; d, couche fibro-musculaire stomacale ; à, îlot de cellules de remplacement; v, glande à venin; x, oviducte ; {, glande tubuleuse. Fig. 7. — Larve contractée au quatrième stade. PLANCHE Ill Lettres communes : À, antenne; b, houche; s, glande à soie; T, tête; G. 1, ganglion prothoracique; G.2, ganglion mésothoracique; G.3, ganglion métathoracique; G. 4, G.5, ganglions des quatrième et cinquième seg- ments ; M, tube de Malpighi larvaire ; m, tube définitif; k.1, h.2, h.3, hanches des trois paires de pattes; o, ocelle; ap, apodème céphalique ; 41,2, 3,4, 5, premier, deuxième..., cinquième segments. Fig. 1. — Larve contractée (quatrième stade). Coupe longitudinale médiane de la région antérieure. — p, région postérieure dorsale de la tête. Fig. 2. — Larve plus âgée (cinquième stade). Même coupe. Fig. 2. — Même larve, vue de profil, avec les yeux et les antennes vus par transparence à travers la cuticule larvaire. Fig. 3. — Larve âgée (sixième stade). Coupe longitudinale médiane de la région antérieure du corps. Fig. 3". — Méme larve. Coupe de la tête suivant un plan parallèle au plan médian, montrant les apodèmes céphaliques. Fig. 4. — Méme larve. Coupe longitudinale médiane de la région posté- rieure du corps. — G. 8, ganglion du huitième segment; v, glande à ve- nin ; S, stylet de la tarière ; 8, 9, 10, 11, 12, 13, segments postérieurs du corps. Fig. 4". — Méme larve. Coupe de la région postérieure ventrale, passant au niveau de l'insertion d’une des valves, V. Fig. 4”. — Méme larve. Coupe longitudinale de la région postérieure ven- trale passant au niveau de l’insertion de l’un des stylels, S. Fig. 5. — Pronymphe très jeune (septième stade). Fig. 6. — Pronymphe plus âgée (huitième stade). Coupe longitudinale pas- sant à une pelite distance du plan médian. — I, lèvre inférieure. 158 L.-G. SEURAT. Fig. 7. — Larve jeune (troisième stade). Coupe longitudinale de la région céphalique, au niveau des apodèmes. PLANCHE IV Lettres communes à toutes les figures : 0, ocelle médian; ap, apodèmes céphaliques ; m, mandibules; ma, apodème mandibulaire; b, bouche ; L, lèvre inférieure; 1, prothorax ; 2, mésothorax; 3, métathorax ; 4, seg- ment médiaire ; 5, 10, 11, 12, 13, segments abdominaux; G. 4, ganglion prothoracique ; G. 2, ganglion mésothoracique : G. 3, ganglion métatho- racique; G.4, G.5, G.6, ganglions des quatrième, cinquième, sixième segments; v, glande à venin. Fig. 1. — Pronymphe âgée (neuvième stade). Coupe longitudinale médiane de la tête et du thorax. Fig. 2. — Nymphe très jeune (dixième stade). Coupe longitudinale médiane ; en bas et à droite de cette figure, coupe de la région d'insertion d’une valve, V. Fig. 2". — Coupe longitudinale du pronotum et du mésonotum, dans la ré- gion des muscles longitudinaux. Fig. 3. — Nymphe d'âge moyen (onzième stade). Coupe longitudinale mé- diane. — Le tube digestif est figuré en entier dans cette coupe, ainsi que dans la coupe de la figure 2. Fig. 3". — Méme nymphe. Coupe longitudinale du mésonotum, du métano- tum et du notum du segment médiaire, à une faible distance du plan médian. Fig. 4. — Nymphe dgée (douzième stade). Coupe longitudinale passant à une petite distance du plan médian; celte coupe rencontre une des an- tennes, À. PLANCHE V DÉVELOPPEMENT DES ORGANES GÉNITAUX MALES ET FEMELLES. Lettres communes aux figures 1, 2..., 6 : O, ovaire; x, oviducte ; va, vagin : r, réceptacle séminal ; a, glande annexe ; Gr., sorgeret; $, stylet de la tarière ; {, glande tubuleuse; v, glande à venin; 9, 10, 11, 12, neuvième, dixième, onzième sternites. Fig. 1. — Larve contractée (cinquième stade). Coupe médiane ventrale de l'abdomen, au niveau des dixième et onzième sterniles. Fig. 2. — Larve contractée âgée (sixième stade). Même coupe. — G. 10, gan- glion du dixième segment; G. 11, ganglion du onzième segment. Fig. 2. — Méme larve. Coupe transversale faite entre le dixième et le onzième ganglion nerveux. Fig. 3. — Nymphe très jeune. Coupe médiane ventrale de l’abdomen, me ressant les huitième, neuvième, douzième sterniles. Fig. 3°. — Même nymiphe. Coupe passant par l'insertion de l’un des stylets. Fig. 4. — Nymphe plus âgée. Mème coupe que la figure 3. Fig, 4". — Id. Même coupe que la figure 3". Fig. 5. — Nymphe d'âge moyen (onzième stade). Même coupe que les. figures 3 et 4. Fig. 5. — Id. Même coupe que Le figures 3" et 4 EXPLICATION DES PLANCHES. 159 Fig. 6. — Jeune adulte venant d’éclore. Même coupe que les figures 3, 4 et5. —. ag, branche chitineuse maintenant le gorgeret ; G. 8, ganglion du huitième segment. _ Fig. 7, 7°, 8,9 et 9°. — Développement des organes génitaux mâles. — Lettres communes à ces figures : T,T', testicules ; f, branche du forceps; vo, vol- sella; cr, crochets; 10, 11, 12, 13, segments postérieurs du corps. Fig. 7. — Jeune larve mâle. Coupe longitudinale médiane de la région pos- térieure de l’abdomen. Fig. 7. — Même larve. Coupe tangentielle ventrale. Fig. 8. — Larve âgée (sixième stade). Coupe longitudinale médiane de l’ex- trémité postérieure de l’abdomen. Fig. 9. — Jeune nymphe. Coupe longitudinale médiane. — M, tube de Mal- pighi larvaire en régression ; m, tube définilif. Fig. 9°. — Méme nymphe. Coupe au niveau des branches du forceps. ANNÉLIDES POLYCHÈTES DE LA RADE DE BREST ET DE PAIMPOL Par M. le Baron de SAINT-JOSEPH A la fin de juillet et au commencement d'août 1898, j'ai fait quelques recherches sur la côte, près de Brest, à l’'em- bouchure de la rivière de Landerneau, surtout à la pointe du Moulin-Blanc, et donné plusieurs coups de drague dans la Rade, entre l’île Ronde et la pointe de Lanvéoc, par 26 à 27 mètres de fond, à la baie de Roscanvel, par 12 à 19 mèlres, et entre cette baie et la Cormorandière, par 17 à 20 mètres. Les Annélides des dragages sortent des Algues, du sable qui entoure les Cynthia du fond, et surlout des vieilles coquilles, principalement de celles de Pecten auxquelles les tubicoles fixent aussi leurs tubes. Quant au Lithothamnion coralloides Crouan (1), qu'on appelle Maerl dans le pays, il arrive du fond très sec et très lavé, et je n’y ai rien trouvé. C'est le résultat de celte courte excursion que je publie ici, quoiqu'il ne donne qu'un aperçu très incomplet de la faune des Annélides Polychètes de la rade de Brest. Cette remarque s'applique encore bien davantage à Paimpol, d’où le pilote Sylvestre Floury, de Porz-Even, m'a envoyé à Paris plusieurs fois, à la fin de septembre, des vieilles coquilles d'huîlres draguées autour de Porz-Even, à la pointe de l’Ar- (4) Voir Foslie, The Norwegian forms of Lithothamnion {Det kongl. Norske vidensk. Selsk. skrifter. Trondhjem, 1894, p. 90, et pl. XVI). ANN. SC. NAT. ZOOL. ee 162 DE SAINT-JOSEPH. couesl, et à un demi-mille au nord de l’île Saint-Riom, par 5 à 8 mètres de fond. Les Annélides qui s’y tenaient ont pu êlre mis dans l'eau de mer à l’arrivée et examinés vivants avec cinq espèces provenant du rivage près de Porz-Even. Voici la liste des espèces que j'ai trouvées sur ces deux poinis de nos côtes (1): RADE DE BREST Haptlosyllis hamata Clpd., dans éponge (dragage). Syllis(Typosyllis) variegata Gr.(dragage). Syllis (Typosyllis) prolifera Kr. (idem). Pionosyllis longocirrata St-Jos. (idem). Eusyllis monilicornis Mgr. (idem). Odontosyllis ctenostoma Clpd. (idem). Trypanosyllis Krohnii Clpd. avec stolon mâle (idem). Pterosyllis spectabilis Johnst. (idem). Pædophylax gemmifer Pagenst. (idem) (2). Autolytus ornatus Mar. et Bobr. (idem), contenant des œufs gris à partir du 30%e segment sans stolon. Lepidonotus squamatus L. (dragages). Adyte (N. G.) assimilis Mc Int. (idem). Adyte pellucida Ehl. (idem). Lagisca exlenuata Gr., dans un Sube- riles domuncula Olivi (idem). Polynoe scolopendrina Sav. (dragages). Pholoe synophthalmica Clpd., var. Dinar- densis (idem). Sthenelaïs minor Pruv.et Racov.? (idem). Sthenelais Idunæ Rathke (sur la côte, Pointe du Moulin-Blanc). Eunice Harassii Aud.et Edw. de petite tuille (dragages). Eunice vittata D. Ch. (dragages). une | Marphysa sanquinea Mont. (sur la côte, Pointe du Moulin-Blanc). Lumbriconereis Latreillii Aud. et Edw. (dragages). Lysidice Ninetta Aud. et Edw. (dragages et Pointe du Moulin-Blanc). Staurocephalus rubrovittatus Gr. (Jraga- ges). Perinereis cultrifera Gr. (Pointe du Mou- lin-Blanc). Platynereis Dumerilii Aud. et Edw. fe- melle, forme néréidienne à gros yeux, avec des œufs de 0mm,17 de diamètre (dragages et Pointe du Moulin-Blanc). Leptonereis Vaillanti St-Jos., Forme hétéronéréidienne mâle (dragages). Phyllodoce rubiginosa St-Jos. (idem). Eulalia pallida Clpd. (idem). Eulalia pusilla OErst. (idem). Eulalia fuscescens St. Jos. (idem). Eulalia brevisetis N. S. (idem). Pterocirrus macroceros Gr. (idem). Mystides limbata St-Jos. (idem). Pilargis verrucosa (N. F., N. G., N.S.). (Sur la côte, l’ointe du Moulin-Blanc). Magalia perarmata Mar. et Bobr. (dra- gages). Kefersteinia cirrala Kef. (idem) (3). (1) Les noms des espèces que je décris pour la première fois ou dont je complète ma description antérieure sont imprimés en caractères gras. Les noms imprimés en italique sont ceux des espèces dont la description a été donnée dans les Annélides polychètes des côtes de Dinard ou les Annélides polychètes des côtes de France, et à laquelle rien n’a été changé. | (2) Comme j'ai assimilé (Annél. polych. des côtes de Dinard, 1° partie, p. 209) l'£Exogone gemmifera Pageust. au Pædophylax claviger Clpd. en la versant dans le genre Pædophylax, M. Giard (le Laboratoire de Wimereux en 1889, p. 27%) a observé avec raison que je devais lui donner le nom de Pædophylax gemmifer Pagenst. (3) J'y observe, comme à Dinard, un gros crochet ie aux seg- ments 11-24. ANNÉLIDES POLYCHÈTES Glyccra convoluta Kef. (Pointe du Moulin- Blanc). Glycera capitata OErst. nec Kef. (dra- gages). Audouinia tentaculata Mont. (Pointe du Moulin-Blanc). Clymene lumbricoides Qfg. (idem). Petaloproctus terricola Qfg. (idem). Sabellaria spinulosa Leuck. (dragages). Amphicteis Gunneri Sars (dragages et Banc de Sainte-Marie, en face de la Pointe du Moulin-Blanc). Amphitrite prœcox N.S. (dragages). Amplhitrite gracilis Gr. (Pointe du Mou- lin-Blanc). Terebella lapidaria (Kähler) L. (idem). Nicolea venustula Mont. (dragages). Lanice conchilega Pall. (Pointe du Mou- lin-Blanc). Polymnia nebulosa Mont. nec Johnst. (idem). Polymnia Nesidensis D. Ch. (dragages). DE 163 Pista cristata O0. F,. Müll. (Pointe du Moulin-Blanc). Polycirrus caliendrum Clipd. ges) (1). Sabella Pavonina Sav. (Pointe du Mou- lin-Blanc). Potamilla reniformis O. F. Müll. (dra- gages). Branchiomma vesiculosum Mont. (Pointe du Moulin-Blanc. Dragages). Dasychone Bombyx Dalyell (dragages). Jasmineira elegans St-Jos. (idem). Oria Armandi Clpd. (idem). Myxicola Dinardensis St-Jos. (idem). Myxicola infundibulum Ren. (Pointe du Moulin-Blanc). Serpula vermicularis L. (dragages). Spirorbis borealis Daud. (algues de la côte, près de Saint-Marc). Pomaloceros triqueter L. (Pointe du Mou- lin-Blanc). Protula tubularia Mont. (dragages). LA RADE DE BREST. (draga- La faune des Annélides Polychètes de la rade de Brest se rapproche beaucoup de celle de Dinard, où se rencontrent 57 espèces des 65 énumérées ci-dessus. Quant aux 8 autres, l’'Evulalia brevisetis, la Pilargis verrucosa, V Amphatrite prœcox, sont nouvelles, l’Adyte assimilis se trouve aussi dans les mers du Nord et l'Atlantique, la Sfhenelais minor dans la Méditerranée, l’Eunice vittata dans l'Atlantique et la Médi- terranée, la Pista cristata dans les mers du Nord, l’Atlan- tique et la Méditerranée, la Myxicola infundibulum dans Ia Manche et la Méditerranée. Parmi les animaux dragués, autres que les Annélides, quelques-uns sont absents à Dinard et très abondants dans la rade de Brest : Suberites domuncula Olivi, aussi grands que la main, en forme de poires aplalies, dans lesquels habitent des colonies de Leucothoe spinicarpa Abilg.(2), de tous les âges, très nombreux aussi à l'état libre. Ces Suberites en- (1) Deux exemplaires ayant chacun dans l'intestin un Nématoïde comme celui que j'ai décrit déjà (Les Ann. polych. des côtes de Dinard, 3% partie, p- 238, et pl. X, fig. 268). (2) MM. Bouvier et Chevreux ont observé aussi cette espèce dans les éponges à Saint-Vaast (Amphipodes de Saint-Vaast, 1" liste. Ann. des se. nat., 1%e série, t. XVI, 1893, p. 127). 164 DE SAINT-JOSEPH. tourent une seule coquille ramollie de Murex erinaceus L. de pelite taille, où loge un £wupagurus cuanensis Thomps. qui communique avec l'extérieur par une fente en forme de large boutonnière. — Asterias glacialis O. F. Müll. — Æchi- nus esculentus L. très gros. — Phallusia mamillala Cuv. de grande taille. — Bowerbankia pustulosa EN. et Sol. D'autres animaux, qui sont rares dans les dragages à Dinard, sont très communs dans la rade de Brest : Anten- nularia antennina Lmck. dont les sporosacs contiennent un seul gros œuf jaune de 0”*,78 de haut sur 0°°,48 de large, el qui ont à leur base des Pedicellina cernua Pall. (P. echinata Sars), el comme à l'ordinaire des colonies de Scalpellum vulgare Leach de tous les âges. — Palmipes membranaceus Lmck. — Ascidia virginea O.F. Müll. renfer- mant quelquefois dans l'intérieur du corps soit des Leu- cothoe spinicarpa, soit un seul Pinnotheres veterum Bosc. Giesbrecht (f) avait aussi constalé à Naples, la présence de ces deux Crustacés dans l’Ascidia mentula O. F. Müll. PAIMPOL Syllis (Typosyllis) variegata Gr. Eulalin fuscescens St-Jos. Odontosyllis fulqurans Clpd. Eteone picta Qfg. Autolytus ornatus Mar. et Bobr. Notophyllum alatum Lang. Lepidonotus squamatus L. | Nephtys Hombergii Aud. et Edw. (côte). Lagisca extenuata Gr. Nephlys cæca Fabr. (côte). Sthenelaïis Idunæ Rathke (côte. Audouinia ltentacuiata Mont. Euphrosyne foliosa Aud. et Edw. Sclerocheilus minutus Gr. Eunice Harassii Aud. et Edw. (côte et | Ampharete Grubei Mgr., en trop mau- dragages). vais état pour pouvoir être étudiée (2). Marphysa sangquinea Mont. (côte). Polymnia nebulosa Mont. nec Johnst. | Nematonereis unicornis Gr. Polymnia Nesidensis D. Ch. Lysidice Ninetta Aud. et Edw. Branchiomma vesiculosum jeune Mont. Leptonereis Vaillanti St-Jos. Dasychone Bombyx Dalyell. Platynereis Dumerilii Aud. et Edw. Jasmineira elegans St-Jos. Perinereis cultrifera Gr. (dragages et | Serpula vermicularis L. côte). Pomatoceros triqueter L. (3). Phyllodoce rubiginosa St-Jos. Apomalus similis Mar. et Bobr. (4) Beitr. zur Kennt. einiger Notodelphyiden (Mitth. aus der Zool. stat. zu Neapel, 1. IL, 1882, p. 295). (2) M. Fauvel donne une description très complète de cette espèce dans ses Recherches sur les Ampharétiens (Bull. scient. de la France et de la Bel- gique, t. XXX, 1897, p. 13 à 135, et pl. XV à XXIV). | (3) Un exemplaire a l’opercule en forme de cône ( Vermilia conigera Qfu.). ANNÉLIDES POLYCHÈTES DE LA RADE DE BREST. 165 Toutes ces espèces de Paimpol ont déjà élé observées à Dinard, sauf l’£teone picta et l'Ampharete Grubei. FAMILLE DES APHRODITIENS Sav. s. sfr. GENRE ADYTE N. G. Dans la définition que donne Kinberg de son genre Her- madion, les caractères principaux sont : «15 paires d’élylres ne recouvrant pas les segments postérieurs. Soies ventrales denticulées avant la pointe terminale. » Claparède (1) ajouta avec raison que les élytres ne recouvrent pas le milieu du dos. M. Giard (2) pensa que de plus on devait tenir compte de la forme des soies et prévit que par suite il faudrait pro- bablement diviser le genre en deux. _ En effet, cerlaines espèces : Hermadion Magalhaensi Kbg. (qui d'après Ehlers (3) serait l'A. Kerquelensis Mc. Int. Chall.), 7. longicirratus Kbg., H. fuligineum Baird, H. molluscum Ehl. ont, comme beaucoup de Polynoïdes, des rangées lransversales ou obliques de denticules aux soies dorsales sur les côtés (4), et des rangées semblables faisant suite aux épines du bord des soies ventrales jusqu’à l’extré- mité qui est unidentée ou bidentée. D’autres espèces au contraire (Hermadion pellucidum Ehl., H. assimile Me Int., et probablement Æ. echini Giard) ont des soies dorsales avec une série de 4 à 7 poches creuses superposées, très finement dentelées au bord supérieur qui est tourné vers la pointe de la soie. Ces poches sont placées sur le tranchant de la parlie convexe de la soie (5)etiln'ya (4) Annél. du golfe de Naples, p. 72. (2) Sur quelques Polynoïidiens (Bull. sc. du départ. du Nord, 2%° série, gme année, n° 1, 1886, p. 8-12). (3) Ehlers. Polychæten der Hamburger Magalhaensischen Sammelreise. Hamburg, 1897, p. 15. (4) Les soies dorsales sont cependant entièrement glabres chez H. Magal- haensi et H. molluscum. BiVoir.pl: VI, fs: 2 166 DE SAINT-JOSEPH. pas de rangées de denlicules y faisant suite sur les côtés. Les soics ventrales ont une certaine apparence de soies com- posées, la hampe étant terminée par une grosse poche creuse semblable à celle des soies dorsales, et placée de même, à laquelle succède la partie terminale de la soie plus élroite. De chacun des bords du tranchant creux de cette partie terminale (1) s'élèvent des épines, suivies (ou non?) sur les côtés de la soie, d’une rangée oblique de denlicules extrêmemenl fins plus ou moins distincts (2). Pour l'A. pellucidum (et par conséquent pour l’Æ. assi- mile et l'H. Echini), Von Marenzeller (3) estime qu’on doi le séparer du genre Æermadion et le verser dans le genre Scalisetosus Me. Int. établi par Mac Inlosh pour le Sc. cera- mensis Me. Int. (4) el caractérisé « par les élytres ne recou- vrant pas le dos et par la structure des soies » ce qui est une diagnose bien insuffisante. En cherchant dans la description de l'espèce cette structure générique des soies, on constate que les soies dorsales vues de côlé paraissent avoir la même forme que celles de l’Æ. pellucidum, de l’H. assimile et de l’H. Echini: mais les soies ventrales n’ont pas de poche denticulée précédant la partie terminale de la soie. Il en résulte qu'il me paraît difficile d'adopter pour l’Æ. pelluci- dum et les deux autres espèces voisines ce genre Scalisetosus fort vague établi pour une espèce dont on ne connaît même pas les élytres et dont les soies ne répondent qu’en partie à celles de l'A. pellucidur. Je me vois donc forcé à regret d'établir pour le 2**° groupe d'Hermadion, dont il a été parlé ci-dessus (4. pellucidum, H. assimile, H. echüu) un nouveau genre Adyte ainsi défini : Tête plus large que haute, à 2 lobes arrondis en avant ) Vo pl NL v"6e.0. | Voir pl ie. ) Ber. der Comm. für Erforsch. der OEst, Miltelm. VI Zool. Ergebn. II Poly- chæten des Grundes (Denks. der k. Akad. der Wiss. zu Wien, t. LX, 1893, P- {). | (4) Report of the scient. results of the Voyage of H. M. S. Challenger, t. XII. Report on the Ann. polychæta, 1885, p. 103, et pl. X A, fig. 13-14. (1 (2 (3 ANNÉLIDES POLYCHÈTES DE LA RADE DE BREST. 107 entre lesquels s'élève l'antenne médiane et sous lesquels sortent les 2 antennes latérales. Yeux placés de chaque côté de la tête près du bord, à peu de distance de la partie pos- térieure. 15 (?) paires d’élytres minces et transparents avec petites papilles auxquelles 1l s’en joint quelquefois de plus orosses, ne recouvrant pas le milieu du dos ni plusieurs des segments postérieurs. Soies dorsales avec poches creuses denticulées au bord, placées sur le tranchant convexe de la soie el sans rangées de denticules sur les côtés. Soies ven- trales ayant au haut de la hampe et sur le tranchant de la soie une poche creuse, denticulée au bord, précédant la partie terminale de la soie dont le tranchant est bordé d’épines suivies, sur les côtés, de rangées obliques de den- ticules très fins plus ou moins distincts. ADYTE ASSIMILIS Me Int. (1). PI. VI, fig. 1-3. Dans un dragage entre l’île Ronde et la pointe de Lan- véoc, je trouve une Adyte assimilis incomplète en assez mauvais état, dont je n'ai que la partie antérieure longue de 10 millimètres avec 24 segments. Le corps, rendu blanc mat par les spermatozoïdes dont il est gonflé, a, comme l'in- dique Mac Intosh, une bande brune longitudinale qui occupe le milieu du dos à partir de la base de la tête. La trompe, semblable à celle de l’Adyte pellucida, est projetée souvent hors de la bouche aspirant de l'air et de l’eau ainsi que je l'avais déjà constaté à Dinard pour celle-ci. Tous les élytres manquent (2); les élytrophores sont placés aux seg- ments 2, 4,5, 7, elc.; aux autres segments, il y a des cirres dorsaux. (1) Hermadion assimile. Mac Intosh, The marine Invertebrates and fishes of St Andrews. Edinburgh, 1875, in-4°, p. 117. — On British Annelida (Trans. Zool. Soc. of London, t. IX, 1876, p. 387, el pl. LXX, fig. 4-6). (2) D’après Mac Intosh ils sont très minces et transparents avec de petites papilles rondes au bord externe et à la surface avoisinante. 168 DE SAINT-JOSEPH, La têle, plus large (0**,72) que haute (0**,48), a deux lobes arrondis en avant et 2 paires d’yeux rapprochés du bord à peu de distance de la parlie postérieure. La paire antérieure plus grosse (fig. 1) a un cristallin dirigé de côté. L’arlicle basilaire de l'antenne médiane sort entre les 2 lobes ; les palpes bruns, épais et glabres, ont 1**,26 de long et finissent brusquement en pointe effilée courte. D'après Mac Intosh, l'antenne médiane est un peu renflée avant la longue pointe terminale filiforme, les 2 antennes latérales sont petites, les cirres tenlaculaires moitié moins longs que ceux de l'A. pellucida. Tous ces appendices qui sont glabres manquent, saul les palpes, à mon exem- plaire. | | Au-dessous du cirre dorsal glabre qui esl un peu renflé avant la pointe terminale, longue de 0°*,42, la rame dorsale à peine indiquée par un mamelon peu saillant porle un fais- ceau de soies accompagnées d’un acicule droit émergeant du pied, mais entouré d'une mince enveloppe de tissu. L’aci- cule de la rame ventrale pénètre dans un prolongement digitiforme long de 0**,42 sur 0**,14 de large, au-dessous duquel sortent les soies ventrales. Le cirre ventral subulé et glabre à 0"*,48 de long (fig. 2). Les soies, toutes transparentes, sont exactement figurées par Mac Intosh. Les soies dorsales, au nombre de 6 à 7 ont seulement, vues de côlé, 5 à 6 épines avant l'extrémité qui est arrondie avec une entaille médiane la divisant en deux (1). Il n y a aucune rangée de petils denticules sur les côtés. Vues de face, on y retrouve la même disposition que chez l’A. pellucida (Voir plus bas, fig. 4); mais les poches sont moins nettes el appliquées de plus près contre la soie. Les soies ventlrales, plus minces et plus longues, ayant 0°®,84 hors du corps, sont au nombre de 50 environ. Elles ont une base large qui se termine par une poche creuse dentelée au bord; à partir de là, la soie va en s’amincissant 1) Voir Mac lutosh, pl. LXX, fig. 4 et 5. ANNÉLIDES POLYCHÈTES DE LA RADE DE BREST. 169 et le bord en est garni d’épines ; elle finit par un petit bec pointu très caractéristique (1). Les épines du bord sont sui- vies chacune, comme à l'ordinaire chez les Polynoïdes, d’une rangée oblique de denticules, s'étendant sur une parlie du côté de la soie; mais ces rangées sont si peu nettes qu'on n’en découvre que des traces avec les plus forts gros- sissements. En regardant ces soies de face, on voit que la poche creuse est placée au-dessous du tranchant terminal de la soie et que ce tranchant est une goutlière peu pro- fonde bordée de chaque côté par les épines (fig. 3). Si l’on compare l'A. assomilis à l'A. pellucida, on relève bien des différences. L’A. pellucida a de nombreuses raies transversales brunes, fines, au dos de chaque segment, ou une seule bande brune transversale reliant les 2 pieds; l'A. assimihs a une bande longitudinale brune dorsale. La 1°° a les appendices de la tête (sauf les palpes) el ceux du corps (sauf les cirres ventraux), garnis de papilles ; la 2*° les a tous glabres. La 1 à les antennes impaires longues, la 2*° les a courtes. La 1° à la pointe filiforme qui termine les appendices longue (0"*,60), la 2% l’a plus courte (0**,42). La 1° a les soies dorsales finissant en pointe avec des épines plus nombreuses et plus fortes que la 2% dont les soies dorsales sont arrondies au bout qui est entaillé. La 1° a des soies ventrales avec une hampe lerminée par une poche creuse dentelée au bord comme la 2*°, mais pour celle-ci, le bout des soies est plus large et finit par un petit bec très caractéristique qui manque à l’autre. Côtes d'Écosse, d'Irlande, du Sud de l'Angleterre. Dra- guée à 292 mètres de profondeur par l'expédition du Porcu- pine près des côtes d'Espagne. (4) Voir Mac Intosh, pl. LXX, fig. 6. 170 DE SAINT-JOSEPH ADYTE PELLUCIDA Ehl. (4) . ‘ PI. VI, fig. 45. Le dragage qui m'a procuré l’Adyte assimilis me donne aussi un exemplaire d'A. pellucida. I à 4"°,80 de long el 17 segments suivis de 5 très petits segments régénérés dont l’anal à déjà des cirres anaux longs de 0°",60. Le dos est zébré de bandes brunes transversales reliant les 2 pieds de chaque segment. La lête a 0"*,48 de large et 0*",36 de haut, l'antenne médiane 1*°,20 de long, les palpes 0,72, les cirres tentaculaires 1 millimètre, les cirres ventraux 0°",54 et les cirres dorsaux 2”°°,20 dont 0°*,60 pour la longue pointe filiforme. Les élylres ne sont pas au complet. C’est seulement à la 3°° paire qu'apparaissent les grosses papilles en forme de cloche hautes de 0°*,084. Les soies dorsales, au nombre de 12, vues de face, ont 4 à 6 poches dentelées au bord placées sur le tranchant du côlé convexe (fig. 4) (2). Les soies ventrales en pointe bifide, vues de côté (fig. 5), ont une poche allongée dentelée au bord en haut de la hampe qui est suivie de la partie termi- nale de la soie bordée d’épines; de chacune des épines s'étend sur une partie des côtés une rangée oblique de très fins denticules moins nettement marqués que dans la figure qu’en donne Mac Intosh (3). Vues de face, elles ont le même aspect que chez l’A. assimilis (Voir pl. VI, fig. 3). (1) Hermadion pellucidum Ehl. Voir Annélides polychètes des côtes de Di- nard, 22e partie (Ann. des sc. nat., 7° série, t. V, 1888, p. 177,-et pl-MIIF, fig. 51). (2) Mac Intosh les représente exactement vues de côté. On the structure of the British Nemerteans and some new British Annelids (Trans. Edinb. soc., t AXY, 4869, pl.XV, fe.210): (3) Loc. cit, fig. 2 b. ANNÉLIDES POLYCHÈTES DE LA RADE DE BREST. 74 Genre STHENELAIS Kbg. STHENELAIS MINOR Pruv. et Racov.? (1). Dans un dragage entre l’île Ronde et la pointe de Lan- véoc, je ramasse une Sthenelais longue de.40 millimètres sur 4 millimètres de large en avant, soies comprises, avec 140 segments. Le corps s’amincit peu à peu et se termine par 2 cirres anaux grêles et transparents longs de 2**,80. Le cirre tenlaculaire le plus long a 1*°,20, les palpes ont 2#,50, les cirres ventraux 0"",44. Les papilles les plus longues du bord des élytres mesurent 0**,10 et sont sépa- rées les unes des autres par 1, 2 ou 3 papilles excessivement petites (0**,0084\, terminées par un poil tactile. La description que donnent Pruvot et Racovitza de la Sth. minor s'applique à mon exemplaire, sauf les différences suivantes qui me le feraient plutôt prendre pour une forme intermédiaire entre la S/k. minor et La St. Idunæ Rathke : 1° Les pieds ont 3 papilles (stylodes) à la rame dorsale et 1 à la rame venirale du 6° au 30° segment environ, puis à partir de là un seul stylode à chaque rame; 2° A la rame ventrale de tous les segments après le 5°°,1l y a une soie simple à rangées denticulées en spirale comme les 4 ou 5 soies de cette sorte de la Sith. Idunæ; elle manque partout chez la S{. minor ; 3° Les élytres sont parsemés sétiéfitént à partir du 25°° segment de grains de sable agglutinés, tandis que chez la Sth..mainor ils le sont à tous les segments. (1) Pruvot el Racovilza, Matériaux pour la faune des Annélides de Banyuls (Arch. de Zool.expér., 3% série, t. III, 1895, p. 465, et pl. XX, fig. 111-121). 172 | DE SAINT-JOSEPH. FAMILLE DES PHYLLODOCIENS Gr. GENRE EULALIA OErst. EULALIA BREVISETIS N. S. PI. VI, fig. 6-9. Coloration d’un jaune vif avec deux bandes longitudinales brunes ou violettes de chaque côté de la ligne médiane dor- sale. Cirres de forme ovale allongée. Article terminal des soles {rès court. Un dragage dans la baie de Roscanvel me donne 2 Eulalia qui me semblent êlre une espèce nouvelle. Elles sont d’un jaune vif sur lequel tranchent de chaque côté du dos 2 ban- des longitudinales violeltes chez l’une, brunes chez l’autre. L’une a 103 segments et 20 millimètres de long dans l'alcool sur 0**,90 de large, cirres dorsaux compris, et moitié moins sans les cirres; l’autre a 122 segments et 13°°,5 de long sur { millimètre de large, cirres compris, à la partie médiane et seulement 0°°,60 à la partie antérieure et postérieure. La tête aussi large que haute (0**,21) a 4 antennes anté- rieures longues de 0**,16 et une impaire plus courte (0**,12) placée un peu en avant des yeux (fig. 6). Le segment buccal achète aussi haut que les suivants porte la 1” paire de cirres tentaculaires longue de 0,18; le 2°*° segment en a une 2**° et une 3° paires dont la supérieure, la plus longue (0**,36), est séparée de l'inférieure moilié plus courte par un petit faisceau de soies. Au 3” segment la 4*° paire (0**,36) est accompagnée de soies et d’un cirre ventral. Les cirres dorsaux de forme ovale allongée apparaissent au 4% segment; au milieu du corps ils atteignent 0°*,25 de long (fig. 7). Ils sont plus pelits au commencement et à la fin du corps de même que les cirres ventraux qui sont en ovale plus arrondi et dont la taille ne dépasse pas 0°*,12. Les soies au nombre de 6 à 8 ont un article très court (0°°,28), ANNÉLIDES POLYCHÈTES DE LA RADE DE BREST. 173 courbe et finement pectiné (fig. 8). Le corps se lermine par un segment anal achète avec 2 cirres anaux longs de 0°°,25 (fig. 9) sans appendice impair. La trompe est couverte de peliles papilles cylindriques hautes de 0"",021. Cette Æulalia brenisetis est très voisine de l'£. Gilineata Johnst. (1), de l’£. aurea Grav. (2) et de VE. quadrilineata St-Jos. (3). Sa coloration la rapproche de l'£. bilineata telle que l’établissent Malmgren (4) et Langerhans (5); celle qu'indiquent Johnston et Webster et Benedict (6) est un peu différente. Il manque à l'Æ. bremisetis les bandes noires arquées du bord des segments de l’£. aurea et les bandes iransversales verles qui coupent à angle droit les bandes longitudinales violettes chez l’£. quadrilineata. Mais ce qui la distingue des 3 autres espèces c’est la forme de ses cirres dorsaux et (sauf en ce qui concerne l’£'. quadrilineata) l’ar- ticle très court des soies. GENRE ETEONE Sav. OErst. rev. ETEONE PicTA Qfg. (7). ETEONE pictTa Giard. Le Laboratoire de Wimereux (Bull. scient. de la France et de la Belgique, t. XXII, 1890, p. 274). (1) Johnston, Catalogue of British non parasitical Worms, p. 177 et pl. XVI, fig. 7-10. (2) Gravier, Recherches sur les Phyllodociens (Bull. scient. de la France et de la Belgique, t. XXIX, 1897, p. 409 et pl. XVL, fig. 2-6). (3) Les Annél. polych. des côtes de France (Ann. des sc. nat., 8m série, t. V, 1898, p. 327, et pl. XVIIL, fig. 127-130). Une erreur d'impression me fait dire qu'au 2e segment la paire supérieure des cirres tentaculaires est moitié moins longue que l’inférieure ; il faut lire : moitié plus longue. (4) Nord. hafs Annul., p. 99. (5} Langerhans, Ucber einige Canarische Annel. (Nova acta der K. L. C. Deuts. Akad. der Naturforscher, t. XLII, 1881, p. 113. et pl. V, fig. 25). (6) The Annel. Chætop. from Eastport Maine (U. S. comm. of fish and fishe- ries, part XII, for 1885. Wash., 1887, p. 710, pl. I, fig. 4-3, et pl. IL, fig. 4). Webster et Benedict décrivent l'E. bilincata comme une espèce nouvelle, mais le nom avait été pris depuis longtemps par Johnston. Ils lui assi- milent une Eulalia qu'ils avaient étudiée à tort sous le nom d’E. gracilis Verr. dans : Ann. Chælop. from Provincetown and Wellfleet Mass. (U. S. comm. of fish and fisheries, part. IX, for 1881. Wash., 1884, p. 703). (7) Quatrefages, Hist. nat. des Annel., t. Il, p. 147, et pl. XVIIL, fig. 18-23. 174 DE SAINT-JOSEPH. Errowe Picra Giard forma Suchumica Cziern. Cziernavski. Materialia ad faunam Ponticam comparatam (Bull. des Natur. de Moscou, 188?, p. 151). Un seul exemplaire adulle dragué près de Porz-Even, de 35 millimètres de long sur 1*°,50 de large, cirres compris, et 95 segments suivis de 6 à 8 régénérés dont le dernier se termine par 2 pelits cirres ovales de 0**,12 de long. La description de Quatrefages est exacte, comme ce qu’il dit de la coloration du corps chez l'adulte. Son exemplaire provenait de l’île Bréhat et le mien de la pointe de l’Arcouest, on peut donc dire du même endroit. Mers du Nord (Saint-Andrews). Méditerranée (Marseille). Mer Noire. GENRE MYSTIDES Theel, Lang. char. emend. MYSTIDES LIMBATA St-Jos. (1). MysTines LImBATA Gravier. Recherches sur les Phyllodociens (Bull. scient. de la France et de la Belgique, t. XXIX, 1897, p. 299 et pl. XVI, hou) Un exemplaire mâle d'un dragage entre l'île Ronde et la pointe de Lanvéoc a 10°°,20 de long sur 0°",48 de large, cirres compris, el 93 segments. Les soies capillaires natatoires apparaissent au 35*° seg- ment et persistent jusqu'au 85*°; à quelques-unes des soies composées de ces segments l’article terminal s’allonge beau- coup (2) et atteint 0**,11, ce qui doit encore aider à la natation. Le corps est gonflé de spermatozoïdes depuis le 49% segment jusqu’au dernier et de chaque côlé de ces segments il y a un petit amas ou une traînée de granules pigmentaires d’un rouge orangé comme on en observe (1) Les Annélides polychètes des côtes de Dinard, 2%° partie (Ann. des sc. nat., 7% série, t. V, 1888, p. 310, et pl. XIII, fig. 186-192). (2) Ivar Arwidsson (Studien über die familien Glyceridæ und Goniadidæ. Bergens Museums Aarbog, 1898, n° XI) qui a signalé des phénomènes d’épi- toquie chez la Glycera capitata, Orst., la Gl. lapidum Qfg. (nec Gl. lapidum Qfg. sec. Ehl.), et la Gl. alba Rathke observe que, dans ce cas, chez cette dernière, les soies composées augmentent de longueur. ANNÉLIDES POLYCHÈTES DE LA RADE DE BREST. 175 souvent chez les Syllidiens mâles, associés aux organes seg- mentaires. Lorsque la trompe est au repos, l’entrée de l’esto- mac avec sa couronne de papilles se trouve au 27"° segment. FAMILLE DES PILARGIDIENS N.F. Corps long, aplati tout en élant un peu convexe à la partie médiane dorsale. Nombreux segments. Tête pelite sans veux apparents, profondément incisée en 2 lobes sur- tout du côté ventral. Premier segment (buccal) achète avec 2 paires de cirres tentaculaires subulés ou spatulés. Segments suivants avec pieds uniramés ou indislinctement biramés ayant des cirres dorsaux foliacés ou spatulés, des cirres ventraux subulés ou spatulés et un seul faisceau de soies simples. Anus terminal. Pas de cirres anaux? GENRE PILARGIS N. G. Corps long à nombreux segments, plat, ayant seulement l'axe longitudinal médian dorsal un peu convexe. Pelite lête sans yeux divisée en 2 lobes à la partie antérieure du côté dorsal et sur toute sa longueur du côté ventral; une paire d'antennes latérales massives. Segment buccal achète por- lant 2 paires de cirres tentaculaires ventraux semblables aux cirres ventraux des segments suivants dont les pieds sont indistinclement biramés, avec un acicule fin à la base du cirre dorsal spalulé et un faisceau de soies accompagné d’un acicule au-dessus du cirre ventral spatulé. Soies simples finis- sant en pointe bifide. Anus terminal (sans cirres anaux?). PILARGIS VERRUCOSA N. S. PI. VI, fig. 10-17. Deux exemplaires, l’un femelle complet, l’autre mâle incom- plet, à mouvements lents comme les Sthenelaïs, trouvés sur 176 DE SAINT-JOSEPH. la côle, dans le sable vaseux, à la pointe du Moulin-Blanc, près de Brest. L’exemplaire femelle complet a 220 segments et 121 milli- : mètres de long sur 2*°,16 de large, cirres dorsaux compris, à la partie antérieure (sauf aux 1°* segments qui sont plus étroits), 3*°,40 à la partie moyenne et 2**,40 à la partie postérieure. L'exemplaire mâle incomplel a 163 segments et 100 mil- limètres de long sur 2**,16 de large, cirres dorsaux compris, à la partie antérieure (sauf loujours les 1° segments) el ._3"*,60 à la partie moyenne. Les segments n'ont que 0**,12 de haut après la tête, puis 0*°,24 à parlir du 6% segment, 0°"”,36 plus loin et'0**,72 aux derniers segments. Le corps rigide, cassant, d'un brun très clair, couvert partout de nombreuses verrues blanches du côté dorsal, est lisse et incolore du côté ventral. Il est plat partout sauf à l'axe longitudinal médian dorsal qui occupe à peu près le üers de la largeur du corps et qui, légèrement convexe à la parlie antérieure, le devient ensuite davantage. Les pieds sont massifs, Faune découpés et très détachés les uns des autres surtout à partir du 120*° segment environ (fig. 10). L’axe longitudinal médian dorsal garde partout la même largeur; ce sont les pieds seuls qui varient de taille. Les segments nettement marqués sont délimités par une rale transversale piquetée de brun. La tête petile, sans yeux apparents, aussi large que haute, un peu bombée à sa base (fig. 11) est bilobée à sa partie antérieure ; les 2 lobes sont presque tronqués en avant. Du côté ventral (fig. 12), le sillon qui les sépare se prolonge jusqu’à la imite inférieure de la tête au-dessous de la partie bombée qui du côté dorsal n’est pas divisée en deux. De chaque côté de la tête, près de la base, du côté dorsal, est fixée une antenne latérale, courte et large, à peu près de même forme que les 2 Fa de sorle que : tête paraît presque quadrilobée. Le 1* segment (buccal) achète, ré de 0"%,90 ‘est ANNÉLIDES POLYCHÈTES DE LA RADE DE BREST. 177 échancré du côté dorsal, embrassant la base de la tête ; la bouche, dont le bord inférieur a plusieurs plis longitudinaux, s’y ouvre du côté ventral où sont fixées 2 paires de cirres tentaculaires de 0"°,16 de long, de laille égale, en forme de spatule, placées au-dessous l’une de l’autre et dépassant un peu le bord du segment. Le 2*° segment plus large (1"",4% cirres dorsaux compris) est sétigère. Les pieds ont un cirre dorsal spatulé assez épais sans arlicle basilaire, long de 0*",20 sur 0**,12 de large, un cirre ventral spatulé semblable aux cirres tenta- culaires et de même taille, assez rapproché du cirre dorsal, - et un faisceau de soies sortant entre les 2 cirres tout contre le cirre ventral. Aux segments 3-7 il en est de même, les cirres devenant seulement un peu plus grands (fig. 13). A partir du 8”° segment, le cirre dorsal augmente de taille, atteignant 0**,24 à 0"*,26 de long sur 0°”*,18 de large, et le cirre ventral également atteignant 0**,19 sur 0°°,12; ils sont alors plus éloignés l’un de l’autre qu'aux segments précédents (fig. 14). Chez l’exemplaire femelle entier, les cirres sont partout plus petits. Les cirres dorsaux se rapprochent un peu de ceux de certaines Æ£teone; mais ils ne sont pas foliacés et sont plus épais; ils contiennent plusieurs petites glandes réfrin- gentes qui ne me paraissent pas êlre des glandes muqueuses, car je n'ai pas observé de mucosilés à la surface du corps. Sur le bord du cirre le plus rapproché du dos, il y a à tous les segments 3 à #4 papilles transparentes en cylindre tronqué très petites (0"*,016) faisant suile aux verrues dorsales (fig. 14, à). Entre le cirre dorsal et le cirre ventral, le pied est rempli d'un lacis de vaisseaux sanguins d’un diamètre de 0**,021. Un acicule courbe, mince, long de 0**,42 sur 0"*,021 de large à la base, se termine en pointe fine dans l’intérieur du pied au-dessous du cirre dorsal imdiquant un rudiment de rame dorsale. L'acicule qui accompagne les soies de la rame venlrale est plus gros el un peu moins courbe. Les soies, au ANN. SC. NAT. ZOOL. x, 42 178 DE SAINT-JOSEPH. nombre de 20 environ, sont simples, les unes courtes, droiles, terminées en pointe bifide (fix. 45), les autres plus longues, un peu recourbées en arrière, toutes cassées et revêtues d’un manchon de vase et d'algues filamenteuses. Sont-elles terminées aussi en pointe bifide ou sont-elles purement capillaires? C’est ce qu'il m'est impossible de voir. Le corps de l’exemplaire femelle entier finit brusque- ment en cône oblus couvert de verrues du côlé dorsal. Cette portion du corps qui à 0**,36 de long sur 0*,65 de large à la base du cône (le segment précédent ayant 1**,12 : de large), me semble être régénérée (fig. 16). Deux rudi- ments de cirres de chaque côlé semblent indiquer que : 2 segments vont se former. Il n'y a pas de cirres anaux. En cas de régénération, ces appendices réapparaissent en sénéral, chez les Annélides polychètes, presque immédia- tement avec leur taille ordinaire. Comme ils manquent ici, il est assez probable qu'il n’en existe pas réellement à moins qu'ils n'aient été détachés, ce dont il n°y a pas trace. Une petite trompe globuleuse inerme rentrant jusque dans le 4% segment précède l'œsophage assez court et plus étroit que l'intestin monihiforme qui lui succède et qui des- cend en ligne droite jusqu’à la fin du corps. Outre les faisceaux de muscles longitudinaux dorsaux et longiludinaux ventraux, et outre les muscles obliques, il y a à chaque segment deux faisceaux parallèles puissants de muscles dorso-ventraux. De la couche des muscles circu- laires se détachent des fibrilles fines pénétrant dans chaque verrue (fig. 17). Ces verrues sont formées chacune par un soulèvement de l’hypoderme et de Ia cuticule. L'exemplaire mâle incomplet à la cavilé du corps rem- plie de spermatozoïdes, dont la tête n'a que 0**,0045 de haut. L'exemplaire femelle complel contient des œufs peu nombreux, incolores, d’un diamètre de 0*",24. Webster (1) avait fondé pour un annélide polychète de la (4) Annel. Chætop. of the Virginian Coast. (Trans. of the Albany Institute, t. IX, 1879, p. 268, et pl. XI, fig. 158-163). ANNÉLIDES POLYCHÈTES DE LA RADE DE BREST. 179 côle de Virginie (Phronia tardigrada Websl.) le genre Phroma (1) incertæ sedis qui est à rapprocher du genre Pilargis et dont il donne la diagnose suivante : Têle divisée en palpes. Corps long, aplali, composé de nombreux segments. Premier segment avec 2 paires de cirres tentaculaires sans soies. Cirres dorsaux du 2"° seg- ment semblables aux cirres tentaculaires supérieurs. Les autres cirres dorsaux plats, minces. Pieds uniramés. Soies toutes simples, capillaires. Segment anal non observé. La Phrona tardigrada, de couleur blanche, dont Webster n'a eu qu'un seul exemplaire incomplet de 320 segments et 90 millimètres de long, a 1*°,1 de large en avant, pieds compris, # millimètres au 100°° segment et 3°°,5 au 300". Vivant dans la vase molle et ayant des mouvements lents. La têle plus large que haute, divisée en 2 palpes arrondis en avant, séparés l’un de l’autre par un sillon mieux marqué du côté ventral que du côté dorsal, a une petite papille à l'extrémité antérieure de chaque palpe et 2 très petites antennes latérales. Le segment buccal dirigé en avant et entourant la tête a une paire de cirres tentaculaires supé- rieurs, coniques, allongés, et une paire inférieure, conique, très petite. Le bord inférieur de la bouche est crénelé. Les cirres dorsaux du 2*° segment sont de la même forme que les cirres tenlaculaires supérieurs, un peu plus longs et légèrement aplatis, avec un article basilaire cylindrique ou légèrement conique, puis ils deviennent plus courts et plats, prenant la forme foliacée ; ils sont remplis de corps glandu- laires et leur bord dorsal est garni de quelques papilles cylin- driques très petites aux segments antérieurs seulement. Les cirrès ventraux en cône allongé sont placés d’abord près de la base des cirres dorsaux ; mais, plus loin, la base des cirres dorsaux s’allongeant, les cirres ventraux s’en trouvent (4) Ce nom serait à changer, ayant été attribué en 1863 par Winnertz à un genre de Diptères du groupe des Mycetophilinæ (Beitr. zu einer Mono- graphie der Pilzmücken. Verh. der k. k. Zool. Bot. Gesells. zu Wien, t. XHIT. 1863, p. 857). | 150 DE SAINT-JOSEPH. plus séparés. Les soies capillaires sont plus fortes et moins nombreuses aux derniers qu’aux premiers segments. Le corps est plat en dessus et en dessous sauf au tiers médian dorsal qui est légèrement convexe. Il ne change guère de largeur ; ce sont les pieds seuls qui varient. Les genres Pilargis et Phronia dont la diagnose a élé donnée plus haut, ne rentrent dans aucune famille connue jusqu’à présent. Il m'a paru nécessaire de créer pour eux une nouvelle famille des Pi/argidiens, quoique les repré- sentants en soient encore très rares, puisqu'on n'a observé qu'un seul individu du genre Phronia el deux du genre Prlarqis. FAMILLE DES CIRRATULIENS V. Carus. Gexre AUDOUINIA Qfe. AUDOUINIA TENTACULATA Mont. (1) PI. VI, fig. 18-19. Chez une A. tentaculata de la pointe du Moulin-Blanc, plusieurs sortes d’entoparasites circulent dans l'intestin : 1° D’assez nombreux Nématoïdes incolores, réfringents, de très pelile taille, se tordant lentement en rond, à peau non striée, sans armature à la tête qui esl un peu arrondie, el sans spicules à la queue qui se termine en pointe très fine. Ils sont tout à fait différents de la forme pseudonéma- toïde que j'ai observée déjà chez l'A. entaculata, la Po- lymnia Nesidensis D. Ch. el le Branchiomma vesiculosum Mont. (loc. cit., p. 50, 229, 306), et qui n'est autre qu'une Grégarine du genre Selenidium Giard (2) (Polyrabdina Ming.). (4) Voir Annél. polych. des côtes de Dinard, 3€ partie (Ann. des sc. nat., 7ue série, t. XVII, 1894, p. 48). (2) Sur un nouveau groupe de Protozoaires parasites des Annélides (Assoc. france. pour l'avancement des sciences. Blois, 1884, p. 192). ANNÉLIDES POLYCHÈTES DE LA RADE DE BREST. 181 ligurée par Aimé Schneider (1) el par Léger (2), qui lui donna le nom de P/atycyslis (3). 2° La Gregarina (Gonospora Aimé Schn.) Terebellæ Kôüll. (Monocystis Cirratuh Ray Lank., Polyrabdina Cirratul Ming.), que Schneider a aussi vue chez l’Audouinia (4). Les individus les plus-longs (0**,07) (fig. 18) ont la partie anté- rieure épalée et finissent en pointe. [ls ne sont accompagnés ni de kystes, ni de spores, mais de quelques individus pro- bablement plus jeunes exactement figurés par Schneider (loc. cit. fig. 16). | 3° Des protozoaires (fig. 19) plats, à-stries longitudinales, ayant quatre vacuoles d'un côté el un noyau de l’autre, appartenant peut-être au genre Opalina Purk. et Val. Ils diffèrent de i’Opalina lineata Schullze (5), que J'ai observée dans le Caratutus filiformis Kef., l'Audouinia tentaculata et l’Heterocirrus Marioni St-Jos. et que MM. Caullery et Mesnil ont trouvée dans Ja Dodecaceria concharum OErst. (loc. cit., p. 89). Le corps n’est pas régulièrement ovale comme celui de l'O. lineata, mais tronqué en arrière comme chez l'O. Lumbrici Duj. (6); il n’a pas une double rangée constante de vacuoles mais une seule et les cils vibratiles sont plus longs. (1) Contributions à l’histoire des Grégarines de Paris et de Roscoff (Arch. de Zool. expér., t. IV, 1875, p. 598, et pl. XXII, fig. 85 et 86). (2) Recherches sur les Grégarines (Tablettes zool., t. IIT, 1895, pl. V, fig. 1-2). (3) MM. Caullery et Mesnil l'ont rencontrée aussi chez la Dodecaceria con- charum OErst. (Les formes épitoques et l'évolution des Cirratuliens. Ann. de l’Univ. de Lyon, fasc. XXIX, 1898, p. 89). (4) Loc. cit., p. 598, pl. XIX, fig. 14-16, et pl. XXI, fig. 1. (5) Schullze, Beitr. zur Naturg. der Turbellarien. Greifswald, 1851, in-#°, pl. VII, fig. 12. (6) Dujardin, Hist. nat. des Infusoires, 1841, pl. XIIF, fig. 12. 182 DE SAINT-JOSEPH. FAMILLE DES MALDANIENS Sav. (CLYMÉNIENS Qfg.). S Gexre PETALOPROCTUS Qfg. PETALOPROCTUS TERRICOLA Qfg. (1). Presque tous les P. {erricola de la pointe du Moulin-Blanc ont comme ectoparasites des Lorosoma annelidicola P. Van Ben. et Hesse. Ce Bryozoaire endoprocte avait été pris par ces deux auteurs (2) pour un Trématode. M. Prouho (3) lui a rendu sa vérilable place. On ne l’a trouvé jusqu’à présent que sur des Maldaniens : Van Beneden et Hesse sur une espèce indéterminée (probablement à Brest), M. Prouho sur la Micomache lumbricalis Fabr. et le Petaloproctus terri- cola à Roscoff. Il me reste peu de choses à dire en dehors de la description de M. Prouho. Je ne rencontre que des femelles longues de 0°°,26 à 0%®,35, presque aussi larges que hautes, de couleur blanche. L'animal est fixé sur la peau de son hôle aux segments du milieu du corps par une ventouse composée de cellules cylindriques transparentes hautes de 0"*,016 sur 0°°,0084 de large, sans glande pédieuse. Le pédoncule qui v succède est très court et n’est séparé par aucun diaphragme du calice qui renferme l'appareil digestif coloré en brun. La partie - antérieure du calice a une ouverture ronde entourée d’un sphincter de muscles circulaires qui se referme sur la cou- ronne de tentacules lorsqu'elle rentre dans le calice. Ces tentacules à longs cils vibratiles au nombre de 6 à 15 sont inclinés d'arrière en avant et non lerminaux. L’anus débouche (1) Voir les Annél. polych. des côtes de Dinard, 3° partie (Ann. des sc. nat., jue série, t. XVII, p. 144, et pl. VIF, fig. 180-188). (2) Cyclatella annelidicola. P. van Beneden et Hesse, Recherches sur les Bdellodes ou Hirudinées et les Trématodes marins. Bruxelles, 1863, in-4°, p. 82, et pl. VI, fig. 12-20. | (3) Etude sur le Loxosoma annelidicola (Arch, de Zool. expér., 2%e série, {. IX, 1891, p. 91, et pl. V en entier). ANNÉLIDES POLYCHÈTES DE LA RADE DE BREST. 183 au centre de la couronne. Le calice est enlouré de chaque côté d’une membrane diaphane plate et large sur laquelle se forment les bourgeons. Ceux-ci au nombre de 2 en général, se détachent lorsqu'ils sont mûrs el qu'ils ont déjà 10 à tentacules. Sauf la dimension (0°*,12 sur 0"*,06) et l'absence d'éléments sexuels, ils sont semblables à l'animal reproducteur. Les œufs gris, de grosse taille (0°,1) sont au nombre de 4 à 6 elil en exisle aussi chez les femelles qui oni des bourgeons. Le L. annehdicola diffère du L. Phascolosomatum Vogt (1) que j'ai rencontré souvent à Dinard pendant en houppes à l'extrémilé conique du corps du Phascolosoma obscurum Qfg. (2). L'animal est fixé par un long pédoncuie (1°°,5) sans glande pédieuse à la base; il n’y a pas de membrane diaphane de chaque côté du calice. Les œufs de même taille que ceux du Z. annelidicola sont en général au nombre de 10 à 16, et il n’y pas moins de 14 à 16 lentacules ciliés. Tous ces Loxo- somes sont isolés el séparés les uns des autres sans êlre réunis par un slolon commun comme les Pédicellines. FAMILLE DES AMPHARÉTIENS Mgr. GENRE AMPHICTEIS Gr. p.p., Mgr. et Von Marenz. char. emend. (Crossostoma Gosse.) AMPHICTEIS GUNNERI Sars (3). Crossosroma Minas Gosse. Noles on some new or little known marine ani- mals (Ann. of Nat. hist.,'t. XVI, 1855, p. 310 et pi. VIII, fig. 7-12). (1) Sur le Loxosome des Phascolosomes (Arch. de Zool. EU ÉL:WS 2870: p- 305, et pl. XI-XIV), (2) D'après Grube (Mitth. über St. Malo und Roscoff, etc., p. 85) ce serait le Ph. margaritaceum Sars. (3) Sars, Beskrivelser og iagttageiser over nogle merklige nye à havet ved den Bergenske kyst levende Dyr. Bergen, petit in-4°, 1835, p. 50, etpl. XI, fig. 30. — Bidrag til Kundskaben om Nour ges Annelider (For handlinger i Vidensk. Selsk. i Christiania, Aar 186%, p. 6-10). | 154 DE SAINT-JOSEPH. AMPHICTEIS GROENLANDICA Gr. Grube. Beschr. neuer oder wenig bekannt. Annel. D GUNNERI CURVIPALEA (Archiv für Naturg., 1860, p. 106 et pl. V, fig. 3). Malmgren. Nord. Hafs Annul., 1865, p. 345 et pl. XIX, fig. 46. Kinberg. Annulala nova (Ofvers. af Kongl. Vetensk. Akad. Fürhand Stockholm, 1866, n° 9, p. 344). Mac Intosh. On the structure of the British Nemerteans and some new Brit. Annel. (Trans. Edinb. Soc., 1869. in-40, p. 42). — Report on the Annel. Polych. collected by H. M. S. Challenger (Reports, etc. Zoology, t. XWU, p. 428). Grube. Bemerk. über Amphiclenen und Amphareteen (Jahresb. der Sehles. gesells., 1810. Tirage à part, p. 12". Marion, Sur les Annélides de Marseille (Revue des Sciences Nat., Montpellier, t. IV, 1875). Levinsen. Syst. Geogr. oversigt over de Nordiske Annul. (Vidensk. Meddels. for 1883. Copenhague, 1884, p. 163). Wiren. Om Cirkulations och bDigestions oroanen hos Annel. afs famil. Amphiclenidæ, etc. (K. Svenska Vetensk. Akad. Handlingar, t. XXI, n° 7, 1885, p. 15, 30, 32,38, 39 et pl. FE, fig. 1-11, pl IV 28): Bidenkap. Syst. oversigl over Norges Polych. (Christiania Vidensk. Selsk. Forhandlingar.Christiania, 1894. Tirage à part, p. 193. Fauvel, Recherches sur les Ampharétiens : Étude d'A. Gun- neri (Bull. seient. de la France et de la Belgique, t. XXX, 1897. Tirage à part, p. 135-154 et pl. XXIV, fig. 144, 146, 147 et pl. XXV, fig. 150-161). Clpd. Claparède. Suppl. aux Annél. du golfe de Naples, p.132 et pl XIE He Lo Bianco. Gli Annel. lubicoli del golfo di Napoli (Atti dell” Aecad. delle seienze di Napoli, 2"e série, t. V, 1893, p. 63). Saint-Joseph. Les Annél. Polych. des côtes de Dinard, 3me partie (Ann. des Sc. nat., me série, t. XVII, 1894, p. 163 et pl. VII, fig. 204-206). Deux exemplaires dans la rade de Brest, l’un de 16 milli- mètres de long sur 2 millimètres de large en avant, trouvé dans le sable entre les rochers au Banc de Saint-Mare, en face de la pointe du Moulin-Blanc, l’autre de 7°°,5 de long dans un dragage près de la Cormorandière. J'avais décrit l’ÀA. Gunneri sous le nom d’A. curuipalea. Mais ces deux espèces n’en font qu'une, comme le pense M. Fauvel, qui a observé indifféremment chez l'A. Gunneri des soies à limbe strié et non strié, et des plaques onciales à 6 ou à 7 dents, de sorte que l’A. curvipalca n'en diffère en rien. Les branchies ne sont pas ciliées. Un exemplaire de Saint-Vaast, que M. Fauvel a eu l’obli- ANNÉLIDES POLYCHÈTES DE LA RADE DE BREST. 185 seance de me communiquer, contient des œufs de 0",084 de diamètre. Kinberg est le premier qui ait trouvé l'A. Gunneri sur les côtes de France, à Cherbourg, dans le voyage de l'Eugénie. Océan Glacial Arctique. Mers du Nord. Manche. Océan Atlantique. Méditerranée. Draguée par le Challenger à 2789 mètres de profondeur. FAMILLE DES TÉRÉBELLIENS Gr., Mgr. rev. SOUS-FAMILLE DES AMPHITRITEA Megr. Genre AMPHITRITE O0. F. Müll., Mgr. rev., Von Marenz. | char. auctis. AMPHITRITE PRŒCOX N. S. PI. VI, fig. 20-24. Un seul exemplaire, dragué près de la Cormorandière, long de 15 millimètres sur 1**,20 de large dans la partie antérieure el 0**,24 dans la partie postérieure et comptant 60 segments dont 11 séligères. De chaque côté de la têle qui domine la bouche, s'élèvent o tenlacules dont 3 plus longs (1*,60) et 2 plus courts, l’un de 0**,42, l’autre de 0"°,15, ayant chacun en dessous une goutlière ciliée (fig. 20). Il n’y a pas d'yeux. Le segment buccal achète borde la bouche, large fente transversale, et lui sert de lèvre inférieure. Haut de 0"*,72, il s'étend jus- qu'au 1° segment sétigère; mais il est probable qu'il s’y formera 2 ou peut-être 3 segments pour porter les branchies qui n'existent pas encore. Viennent ensuite 11 segments séligères, le 1°" trois fois moins haut que le buccal avec des soies seulement sans les plaques onciales qui apparaissent au 2° en rangée unique rétrogressive comme aux 3"°-7"°. Aux 8"°-11"*, les plaques onciales sont réparlies en 186 DE SAINT-JOSEPH. 2 rangées nettement opposées, l'antérieure progressive et la postérieure rétrogressive. Cette disposition persiste aux 4 segments suivants qui n’ont plus de soies. Là se termine la région thoracique. À la région abdominale de 44 segments, chaque segment, sauf l’anal, a 2 pinnules avec une seule rangée de plaques onciales rélrogressives et soies de soutien chitineuses. Les soies sont des soies d'Amphilrite à limbe très étroit de chaque côté et pointe finement dentelée. Il en existe 10 ou 11 à chaque segment, et à partir du 4°, 3 à 5 de ces soies deviennent beaucoup plus longues que les autres el se terminent par une pointe filiforme de 0,14 de long (Gg-021). | Les plaques oneiales thoraciques sont au nombre de 35 dans la rangée unique du 1°” segment uncinigère et de 30 à 20 dans chacune des rangées opposées des segments 8-15; hautes de 0°*,019, elles ont une base large de 0°°,014 et une pelite saillie latérale d'où part le ligament fixateur a (Hg:22) Les plaques onciales abdominales, sans ligament fixateur, au nombre de 30, puis de 25, de 20 et de 2 seulement à la fin du corps, sont un peu moins hautes (0**,015). Toules, au thorax et à l’abdomen ont, vues de côlé, 5 crêtes au ver- tex. Vues de face, ces crêtes se résolvent en rangées trans- versales de denticules pointus, longs et fins, superposées à la grosse dent : la 1° de 5 denticules, la 2°° et Ia 3*° de 6, la 4°° de 7 et la plus haute et dernière d'un nombre plus considérable difficile à distinguer (fig. 23). Au segment anal achète, l'anus terminal est entouré de 6 lobes longs de 0"*,10 (fig. 24). | L'œsophage d’abord fort large dans la parlie qui aboutit à la bouche devient trois fois plus étroit et communique au 9** segment séligère avec l'estomac glandulaire coloré en jaune vif et deux fois plus large. A l'estomac glandulaire fait suile, dans les 2 derniers segments thoraciques, l'estomac chitineux gris à parois épaisses, et l'intestin proprement Laisse ANNÉLIDES POLYCHÈTES DE LA RADE DE BREST. 187 dit s'étend dans toule la région abdominale. Je ne puis dis- tinguer le nombre exact des organes segmentaires. Du 4°° segment séligère au 20° avant-dernier abdominal, le corps conlient 100 à 120 œufs gris d'un diamètre de 0"",10, aussi gros que ceux que je trouve dans une Amphi- trite variabilis Risso, de Naples, bien adulte, longue de 50 millimètres dans l'alcool. L’Amplatrue præcox est intéressante à plus d’un titre : {° Quoique encore à l’état postlarvaire, elle a déjà des œufs ; 2° Avec ses longues soies à quelques-uns des segments antérieurs, elle offre des signes d’épitoquie (1); 3° Elle a à plusieurs segments des rangées doubles de plaques onciales nettement ab ce qui est très rare dans le genre Amplutrite où on n’en a encore rencontré que chez l'A. gracilis Gr. Nous avons déjà vu (2) des formes larvaires ciliées d'Anné- lides Polychèles (Ophryotrocha, Paractius, Warteha) avec des œufs. Ici l'A. precor n'en est plus à la forme larvaire, mais manquant de branchies, n’ayant que {rès peu de tenta- cules et un petit nombre de segments sétigères, elle n’en est pas encore à la forme adulte; elle présente cependant des phénomènes de progénèse et ses longues soies proba- blement natatoires doivent lui permettre de mener la vie _ pélagique. On ne peut l’assimiler à aucune Amphitrite connue jusqu’à présent. L’A. gracilis, même à l'élat jeune (19 millimètres de iong), comme j'en ai décrit une (3) à 16 segments séli- gères et 69 uncinigères, dont les 6 premiers avec une rangée simple de plaques onciales, les 48 suivants avec une rangée (1) Voir sur l'épitoquie des Annélides : Caullery et Mesnil, Les formes épi- toques et l’évolution des Cirratuliens (Ann. de l'Univ. de Lyon, fasc. XXXIX, 1898). (2) Annél. polych. des côtes de Dinard, 2%° partie (Ann. des sc. nat., 1me série, t. V, 1888, p. 245). (3) Annél. polych. des côtes de Dinard, 3%° partie (Ann. des sc. nat., jme série, t. XVII, 1894, p. 199). 188 DE SAINT-JOSEPH. double opposée et les 15 derniers avec une rangée simple sans soies de soulien; elle n’a pas de soies longues nata- toires. Elle ne peut donc être confondue avec l'A. præcox, qui à peut-être une forme adulte encore inconnue. GENRE PISTA Mgr., Von Marenz. char. auct. PISTA CRISTATA O. F. Müll. (1). PISTA CRISTATA Mac Intosh. On fhe struclure of the Brit. Nemerteans and some new Brit. Annal. (Trans. Edinb. Soc., t. XXV, 1869, in-4°, p. 423 et pl. XV, fig. 20). — — Môbius. Jahresh. der Komm. für wiss Unters. der Deutschen Meere in Kiel für 1872-73. Berlin, 1875, in-fol. Vermes., p. 163. — — Levinsen, Syst. Geogr. oversigt over de Nord. Annul. (Vidensk. Meddels. for 1883. Copenhague, 1884, p. 176). . — Lo Bianco, Gli Annel. tubicoli trovati nel golfo di Napoli (Atti dell” Accad. delle Scienze. di Napoli, ?ue série, t. V, 1893, in-40 pP:62%) PLNVI 509528 J’en trouve dans le sable vaseux à la pointe du Moulin Blanc, un exemplaire incomplet de 20 millimètres de long dont 14 millimètres pour la région thoracique et 6 milli- mètres pour les 11 premiers segments abdominaux, les seuls qui restent. Le corps qui a 2 millimèlres de large au segment buccal, puis 3 millimètres au 8° segment et 2 millimètres à l’abdo- men est d'un rouge foncé uniforme; il est rempli de petits œufs gris d’un diamètre de 0"",05. La tête se prolonge en une lèvre supérieure élevée, en demi-lune, derrière laquelle sorlent de nombreux tenta- cules blancs, minces, à gouttière ciliée, assez courts. Les yeux manquent. Les trois premiers segments sont achètes. Le 1* (buccal) assez haut déborde un peu du côté dorsal el forme du côté ventral lèvre inférieure échancrée au milieu. Le 2*° a à sa partie antérieure une ceinture élroite, sail- (1) Voir pour la bibliographie : Von Marenzeller, Zur Kennt. der Adriat. Annel. ITIter Beitr. Terebellen (Sitzb. der k. Akad. der Wiss. zu Wien, t. LXXXIX, 1884, p. 186) et y ajouter les ouvrages indiqués ici. ANNÉLIDES POLYCHÈTES DE LA RADE DE BREST. 189 lante, commençant sur les côtés du corps du côlé dorsal et se prolongeant sous tout le ventre sans y adhérer. Le 3°°seg- ment a deux lobes latéraux élevés embrassant les côtés el le 4°° (1° sétigère) a une lrès pelite saillie latérale (fig. 25). Il n'existe qu'une seule paire de branchies. Placées sur le 2° segment, elles sont rouges, ciliées, très élégantes, en forme de pompon. Chacune à 2°°,80 de haut dont 1 milli- mètre pour la tige nue et droite qui est trois fois (0°*,36) aussi grosse que les tentacules, comme l'ont déjà remarqué Grube (1) et Levinsen. La branchie en spirale qui fait suite à la tige a de nombreuses branches qui se subdivisent en rameaux, se divisant eux-mêmes en filaments finissant en une longue fourche de 0**,25 de haut. Après avoir déeril quatre tours de spire, la branchie se termine par une houppe de filaments. Elle renferme un gros vaisseau (artère) en spirale d’un diamètre de 0"*,15, qui redescend en sens inverse en spirale comme veine plus mince (0*",063). L’arlère distribue le sang rouge dans les branches, rameaux et filaments par un petit vaisseau qui se recourbe dans les filaments et redescend dans la veine, et dont les deux anses sont reliées par des anses transversales. Il y a 17 segments sétigères au thorax dont 16 uncini- gères. Le 1° segment sétigère est le 4° du corps et le 1‘ un- cinigère le 5°. Les soies sont au nombre de 22, dont 11 longues et 11 plus fines et moins longues. Toutes, elles ont un limbe strié et se lerminent par une pointe très courle, beaucoup plus courte que chez la Pista cretacea Gr.(fig. 26). Les plaques onciales des 6 premiers segments uncinigères disposées en rangée simple rélrogressive ont le prolongement postérieur épais et musculeux de [a base caractéristique du genre Pista (2). Elles sont au nombre de 50 au 4** tore uncinigère. Hautes de 0°*,054, elles ont, vues de côté, (4) Annul. Semperiana (Mém. de l’Acad. des Sc. de Saint-Pétersbourg, que série, t. XXV, 1818, p: 233). (2) Je ne retrouve pas à ce prolongement les stries longitudinales que j'avais observées à celui de la P. cretacea et qui m'’avaient fait penser qu’il était chitineux. 190 DE SAINT-JOSEPH. 4 crêles au vertex. Vues de face, ces crêtes se composent la 1°° (la plus rapprochée de la pointe de la grosse dent) de o.dents longues et fines, la 2° de 6, la 3°° de 7 et la 4° peul-êlre de 8. La partie antérieure de la base ne me paraît pas massive, en forme de menton, comme l'ont figurée Malmgren et Mac Intosh, mais finissant en pointe mousse ; je ne vois pas de ligament fixateur à la petite saillie laléraie (fig. 27 et 28). Aux 10 segments suivants, les plaques onciales sont en rangée unique alternante de 62 et sans prolongement pos- térieur. Aux 1° segments abdominaux, les seuls que je puisse observer, sauf la hauteur qui est moindre (0°°,0%4), elles ont la même forme qu'au thorax; elles sont en ran- gée simple rétrogressive avec des soies de soutien chiti- neuses longues de 0**,36, Landis que le prolongement épais des plaques des 6 premiers segments n’a que 0*",04. Il y a sous le ventre 17 écussons dont les deux premiers au 3° et au 4*° segments sont rectangulaires et les suivants presque carrés. De ces écussons, 11 sont beaucoup plus nets que les autres comme l’avait déjà remarqué Sars. Une papille se montre au dos du 6" et du 7° segment juste au-dessus du faisceau de soies. C’est 1à que débouchent les deux or- ganes segmentaires. Îl est assez curieux que la Pusta cris- tata soit le Térébellien qui a le moins d'organes segmen- taires (2 paires) et la Pista crelacea celui qui en a le plus (13 paires). Mer du Nord, Atlantique, Méditerranée. ANNÉLIDES POLYCHÈTES DE LA RADE DE BREST. 191 FAMILLE DES SERPULIENS Burm. TRIBU DES SABELLIDES. Genre BRANCHIOMMA Küôll., Clpd. rev. BRANCHIOMMA VESICULOSUM Mont. (1). Cetle espèce est très abondante sur la côte à la Pointe du Moulin Blanc, habitant des tubes enfoncés verlicalement dans le sable vaseux. Les plus longs exemplaires atteignent 11 centimètres de long sans les branchies et plusieurs ont dans l'intestin des Prorocentrum micans Ehr., dont il sera question plus loin à propos de la Myxicola infundibulum. Un très jeune exemplaire de 3"*,60 de long, branchies comprises, n’a encore d’œil qu’à une seule branchie. GENRE MY XICOLA H. Koch (fide Gr. el Clpd.)(£riographis Gr. Arippasa Johnst.) Char.emend. (Leptochone Clpd. encl.). MYxICOLA INFUNDIBULUM Renier (2). PI. VI, fig. 29-31. En assez grand nombre à la Pointe du Moulin Blanc (3), dans le sable vaseux où on reconnaît sa présence à un {rou rond, de la grosseur du pouce, à l'entrée duquel on voit la parlie antérieure noirâtre du tube glaireux recouverte d'une couche d’eau. Une fois Je trouve, comme Lo Bianco, deux animaux, dans le même tube, l’un de 25 centimètres de long et l’autre de 8.La Myxicola infundibulum mise dans un vase (4; Voir Annél. polych. des côles de Dinard, 3®° partie (Ann. des sc. nat., qe série, t. X VIT, 1894, p. 300, et pl. XI, fig. 303-314). (2) Voir Annél. des côtes de Frunce (Ann. des sc. nat., 8me série, t. V, 1898, p. 433, et pl. XXIIT, fi3. 241-247). (3) M. Joyeux Laffuie a trouvé aussi la M. infundibulum dans la rade de Brest et sur d’autres points des côtes de Bretagne. 192 DE SAINT-JOSEPH. rempli d'eau de mer, après avoir été relirée de son tube, s’en reconstruit un assez rapidement. __ Lorsqu'on ouvre une Myxicole, on voit flottant dans le liquide périviscéral de nombreuses cellules huileuses de toutes les dimensions, de 0"",012 à 0"",085 de diamètre, les plus petites rondes et incolores, les plus grandes rosées et quelquefois ovales. Elles ont une enveloppe hyaline à travers laquelle on découvre dans l’intérieur de nombreuses gouttelettes huileuses et quelques granules pigmentaires gri- sâtres (fig. 29). L’acide osmique à 1 p. 100 colore en brun foncé la cellule et ses inclusions et permet d’y découvrir le noyau. L'éther aissoul toutes les inclusions et il ne reste que l'enveloppe incolore et transparente. Piclon(1) qui a observé des cellules assez semblables dans le liquide cavitaire des Térébelliens, les rapproche avec raison des élæocyles des Oligochètes. Rosa (2) a donné ce nom d’é/zocytes à de grandes cellules de la lymphe de quelques Oligochètes, non amœæ- boïdes et riches en globules de graisse jaune disposés à leur surface (3). L’intestin des Myxicola infundibulum de Brest est bourré d’une quantité innombrable de Prorocentrum micans Ehr.(4), (1) On the heart body and Cœlomic fluid of certain Polychæta (Quart. Microsc. journal, n° 162, juin 1898, p. 290, et pl. XXII, fig. 50-52). (2) I linfociti deyli Oligocheti (Mem. dell’ Accad. delle scienze di Torino, t. XLVI, in-4, 1896, p. 149 et 1 pl.). — Les lymphocytes des Oligochètes (Arch. Ital. de biologie, t. XXV, 1896, p. 455). (3) Langerhans (Die wurmfaunu von Madeira. Zeits. für wiss. Zool., 4880, t. XXXIV, p. 127) et M. Ferronnière (4e contribution à la fanne de la Loire- Inférieure. Bull. de la Soc. des sc. nat. de l’ouest de la France, t. VINI, 1898, p. 107) me paraissent trouver des cellules de cette sorte chez le Protodrilus (Polygordius) Schneideri Lang. (4) Voir entre autres sur le Prorocentrum micans : Claparède et Lach- mann, Études sur les Infusoires et les Rhizopodes, t. IL. Genève, in-fol., 1858- 1859, p. 412, et pl. XX, fig. 6-8. — Bergh, Der organismus der Cilioflagella- ten (Morph. Jahrb., t. VIT, 1882, p. 259-265 ; pl. XV, fig. 56 et 57; pl. XVF, fig. 58-59). — Pouchet, Troisième contribution à l'étude des Péridiniens (Journ. d'anat. et de physiol., t. XXI, 1885, p. 531, et pl. XX VI, fig. 5). — Stein, Der organismus der Infusionsthiere, Hter Abth., ITter Hälfte : Die naturg. der arthro- delen flagellaten, p. 15. et pl. I, fig. 1-13. — Bronn’s Thierreich. Protozoa von Bütschli, p. 1002, et pl. L, fig. 1 — Schütt, Die Peridineen der Plankton- Expedition It°" Theil. 1895, in-fol., pl. I, fig. 2. ANNÉLIDES POLYCHÈTES DE LA RADE DE BREST, 193 comme Pouchet l'avait déjà observé à Concarneau chez les Comatules. Ce Dinoflagellé du sous-ordre des Adinida Bergh, qui à une coque bivalve, aplatie, diaphane, résistante, eri- blée de petits pores et peut être composée de cellulose, a une forme ovale asymétrique et se termine en pointe (fig. 30). Long de 0"*,042 sur 0**,028 de large, il a un prolongement long de 0"*,0056 à la partie antérieure d’une des valves, L'intérieur de la coque est rempli d’un cytoplasma composé de granules jaunes entremêlés de quelques granules bruns. C'est tout ce je vois de ces Prorocentrum ; les vacuoles, le noyau, le flagellum antérieur voisin du petit prolonge- ment ont disparu, digérés par l’annélide. Beaucoup de coques sont vides; d’autres déhiscentes et glissant l’une sur l’autre, comme on les a souvent figurées ; enfin quelques-unes sont entr ouvertes pour laisser échapper le cytoplasma (fig. 31), ce qui explique qu’on trouve dans l'intestin une purée de gra- nules jaunâtres mêlée aux Prorocentrum dont la coque est encore intacte. : EXPLICATION DE LA PLANCHE VI PLANCHE VI. Fig. 1-3. Adyte assimilis Mc Int. Fig. 1. Tête sans les appendices. — a, base de l’antenne médiane. X 16. Fig. 2. 8 pied. Fig. 3. Une portion de soie ventrale vue de face (haut de la hampe et commencement de la partie terminale de la soie). X 555. Fig. 4-5. Adyte pellucidu Ehl. Fig. 4. Soie dorsale vue de face. X 490. Fig. 5. Soie ventrale vue de côté. X 490. ANN. SC. NAT. ZOOL. x, 13 19% EXPLICATION DE LA PLANCHE VI. Fig. 6-9. Eulalia brevisetis N.S$. Fig. 6. Partie antérieure. X 48. Fig. 7. Cirre dorsal du milieu du corps. X 39. Fig. 8. Soie. X 465. Fig. 9. Cirre anal. X 43. Fig. 10-17. Pilargis verrucosa N. S. Fig. 10. Segments 186 à 188 (exemplaire femelle). X 12. Fig. 11. Partie antérieure vue du côté dorsal. X 24. Fig.12. Partie antérieure vue du côté ventral. X 24. Fig, 13. Pied du 5° segment. X 40. Fig. 14. Pied du 120% segment. — 4, papilles en cylindre tronqué. . X 40. Fig. 15. Soie courte. X 400. Fig. 16. Fin du corps de l’exemplaire femelle entier. X 15. Fig. 17. Coupe d’une verrue dorsale. — a, cuticule ; b, hypoderme; c, couche des muscles circulaires envoyant dans la verrue des fibrilles d. X 155. Fig. 18-19. Audouinia tentaculata Mont. Fig. 18. Gonospora Terebe!læ Küll. de l'intestin de l'A. tentaculata. X 615. Fig. 19. Protozoaire du genre Opalina (?) Purk. et Val. de l’intesfin de l'A. tentaculata. X 80. Fig. 20-24. Amphitrite præcox N.S. Fig. 20. Partie antérieure du côté dorsal (la bouche est vue par transpa- rence). X 22. Fig. 21. Extrémité d’une longue soie probablement natatoire. X 360. Fig. 22. Plaque onciale thoracique vue de côlé. X 624. Fig. 23. Plaque onciale thoracique vue de face. X 980. Fig. 24. Segment anal. X 40. Fig. 25-28. Pista cristata O.F. Müll. Fig. 25. Partie antérieure (les tentacules ne sont pas représentés dans toute leur longueur). X 6. Fig. 26. Soie. x 160. Fig. 27. Plaque onciale du 4° tore uncinigère vue de côté. X 325. Fig. 28. Plaque onciale du 4° tore uncinigère vue de face. X 325. Fig. 29-31. Myxicola infundibulum Renier. Fig. 29. Cellule huileuse (élæocyte ?) du liquide périviscéral. X 180. Fig. 30. Prorocentrum micans Ehr. vu de côté, contenu dans l'intestin de la Myxicola infundibulum (le flagellum antérieur, les vacuoles et le noyau ont disparu). >< 350. Fig. 31. Prorocentrum micans, vu par derrière, les deux valves s’entr’ ouvrant pour laisser échapper le cytoplasma. X 350. ÉTUDE SUR LES ORGANES URINAIRES ET LES ORGANES REPRODUCTEURS FEMELLES DU DAUPHEN (DELPHINUS DELPHIS Linxé) Par L. BORDAS Nos recherches concernant les organes reproducteurs femelles et les organes urinaires, ont été faites, en 1895, sur un jeune Dauphin (Delphinus delphis Linné), échoué sur les côtes de la Manche, près du Laboratoire de Zoologie marilime de Saint-Vaasl-la-Hougue, dirigé par M. le pro- fesseur Edm. Perrier. L'animal mesurait 2",20 de longueur, el la bonne conservation de ses organes nous à permis, au moment de la dissection, de reconnaître les principales particularités anatomiques que nous avons relatées dans les pages suivantes, où nous décrivons, d’une façon som- maire, le rein el la vessie, et ensuite, avec plus de détails, les organes génitaux femelles. CHAPITRE PREMIER APPAREIL URINAIRE Décrites en 1787 par Hunter et en 1835 par Eschricht, les glandes urinaires des Célacés ont été, en 1882, éludiées 196 L. BORDAS. avec beaucoup de soin par Beauregard et Boulart (1) chez deux espèces de Balænoptères (Balænoptera musculus et Balænopt. Sibbaldi). Plus récemment encore (1889), M. le professeur Bouvier (2) a complété les recherches précédentes en faisant de nouvelles éludes sur les Mysticètes et les Céto- dontes. ; Les Rens du Delphinus delphis présentent la forme d'un ellipsoïde à grand axe antéro-postérieur. Les deux faces correspondant aux extrémités de ce grand axe sont fortement bombées, tandis que les faces supérieure et inférieure sont à peine convexes et sensiblement aplalies. Chaque organe, entouré par une mince capsule, présente un aspect mamelonné. Les divers mamelons sont séparés de leurs voisins par de faibles dépressions disposées assez régu- lièrement et correspondant à un lobule rénal. Les lobules, très nombreux, présentent la forme d’une pyramide dont la base est convexe, les faces latérales légèrement déprimées el le sommet, aminci, tourné vers le centre de l'organe. Les divers lobules, quelles que soient leurs dimensions, pré- sentent à considérer, en allant de l'extérieur vers l’intérieur : 1° une épaisse couche de substance corticale, el 2° une masse conique de substance tubuleuse ou médullaire. Les divers faisceaux tubuleux vont déboucher dans une sorte d'entonnoir, jouant le rôle de calice, à la suile duquel part un conduit, très court, qui débouche dans l'uretère. Indé- pendamment des lobules simples, il existe également des lobules composés, plus volumineux que les premiers, et résultant de la fusion de deux ou trois lobules simples. | L'uretère est un canal cylindrique, à parois épaisses, qui parcourt toute la longueur du rein et sort presque à l’extré- mité postérieure de l'organe. VEssie. — Le réservoir urinaire du Delphinus ME (4) Voy. Recherches sur les organes génito-urinaires des Balænides (Journal de l’Anatomie et de la Physiologie, 1882). (2) Voy. Les Cétacés souffleurs (Thèse d'Agrégation de Pharmacie, Paris, 1889). ORGANES REPRODUCTEURS FEMELLES DU DAUPHIN. 197 présente, avec les organes génitaux femelles et surtout avec la portion impaire de l'utérus, des connexions très étroites (V. PI. VI, fig. 1, 3 et 5). Cet organe est peu développé com- paralivement aux dimensions présentées par l’animal. A l’é- tat de vacuité, il est à parois épaisses, dur au toucher, allongé, fusiforme, et va progressivement en diminuant de sa région médiane à son extrémité antérieure, où 1l se lermine en pointe émoussée, de 5 millimètres environ de diamètre trans- versal (V. PI. VIT, fig. 4). En arrière, la vessie s’amincit gra- duellement et se continue d’une façon presque insensible, par le canal de l’urètre qui est cylindrique. La distance comprise entre le sommet de la vessie et l'embouchure des uretères est de 84 millimètres, et celle qui sépare les orifices des uretères du méat urinaire est de 51 millimètres environ. Les wretères s'ouvrent dans la vessie en faisant entre eux un angle de 15 à 20°. Leurs orifices sont des fentes ovales, à grand axe dirigé vers l’extérieur, et séparés l’un de l’autre par une distance de 2 à 3 millimètres. Deux légers bour- relets, dirigés en avant, indiquent leur trajet et séparent une excavation, d’abord peu profonde, mais qui va s’accentuant de plus en plus au fur et à mesure qu’elle se rapproche de la région antérieure (V. PI. VIL, fig. 3). La légère éminence comprise dans l’espace interuretérique est l’origine du bourrelet longitudino-dorsal et peut être considérée comme le dernier vestige du érigone de Lieutaud, si développé et si caractéristique chez les Mammifères supérieurs (Quadru- manes et Bimanes). Les parois internes de la vessie sont plissées, irrégulières et présentent un aspect réliculé et aréolaire. A Ia face infé- rieure, on distingue de trois à cinq replis longitudinaux, sensiblement parallèles et allant se terminer, après s'être rapprochés, vers le col vésical (V. PI. VIE, fig. 4). Des bords externes de ces replis partent de nombreux sillons, larges, peu profonds et dirigés vers Les faces latérales, Ces dernières sont également très plissées et présentent une série de cryptes anfractueuses et déchiquetées sur leurs bords. Enfin, vers 198 LESEFA L. BORDAS. la partie inférieure du réservoir urinaire, parlent également de nombreux replis qui vont converger vers la base de l’u- rètre, au point d'origine d’un bourrelet longitudinal qu'on peut appeler, comparativement à ce qui existe en anatomie humaine, crête urétrale. | Les parois vésicales sont {rès puissantes et présentent une épaisseur de 7 à 8 millimètres. Elles sont formées par trois principales uniques concentriques superposées, qui sont, en allant de l'extérieur vers l’intérieur : 1° Une membrane séreuse, formée par un pl du péri- toine ; 2° Une tunique musculeuse, de 4 à 5 millimètres d’épais- seur environ, constituée par plusieurs assises de muscles disposés suivant deux directions différentes, longitudinale et transversale. La couche longitudinale est de beaucoup s plus épaisse ; 3° Une membrane muqueuse interne qui tapisse toutes leë dépressions. Elle fait suite à la muqueuse des uretères et se continue, en arrière, avec le canal de l’urètre. De l'extrémité antérieure de la vessie, les- deux mem- branes péritonéales s’accolent l’une à l’autre et forment deux ailerons triangulaires dont le bord dorsal est intimement fixé à la partie postérieure du ligament large. En soulevant verticalement la vessie, l’animal élant couché dorsalement, on forme un angle initie dont l’angle dièdre postérieur est droit. Le canal de l’urètre est un tube cylindrique, à parois relativement minces (2 à 3 millimètres d'épaisseur) et allant progressivement en diminuant jusqu'au méat urinaire (V. PI. VIT, fig. 3). Sa paroi interne est presque lisse et pré- sente un léger bourrelet ou crée urétrale qui prend nais- sance dans l’espace interuretérique et se prolonge jusqu’à l'extrémité du canal. Les parois de l’urètre comprennent : 1° une tunique externe ou péritonéale ; 2° une membrane musculaire, à fibres longitudinales, de 1**,5 d'épaisseur, et 3° une mu- ORGANES REPRODUCTEURS FEMELLES DU DAUPHIN. 199 queuse interne, faiblement plissée et de couleur blanchâtre. La face dorsale ou supérieure du canal de l'urètre est étroitement appliquée contre la région médiane de la paroi inférieure du vagin. CHAPITRE II APPAREIL GÉNITAL FEMELLE |. ORGANES EXTERNES. — Les parlies externes des organes reproducteurs femelles des Balænides ont déjà été l’objet d’un certain nombre de descriptions. C’est ainsi qu'Eschricht, Turner, Beauregard et Boulart ont étudié et figuré ces organes, le premier chez les Balænoptera rostrata, et les trois autres chez les Balæn. Sibbaldu. Ces organes présentent, chez le Delphinus delphis, quelques différences avec ceux des espèces précédentes. Ils comprennent une vulve hmitée par les grandes et les petites lèvres et un clitoris entouré d'un mince prolongement musculaire de ces dernières, simulant ainsi une sorte de prépuce, bien développé chez les Balæ- nopler«. | La vulve est une fente étroite, allongée dans le sens antéro- postérieur et mesurant de 10 à 12 centimètres de longueur. L’anus est situé à quelques centimètres en arrière. De chaque côté de la vulve, dans la région scrotale et au niveau des grandes lèvres, se trouvent les mamelles, situées dans des dépressions plus ou moins profondes et recouvertes par des replis cutanés. Les grandes lèvres forment, de part el d'autre de la vulve, un bourrelet épais, saillant, recourbé en arc, renflé vers son milieu et aplali à ses extrémités. Elles vont converger l’une vers l’aulre,en avant et en arrière,sans loutefois se rejoindre. Leurs portions terminales diminuent graduellement et vont se perdre dans la région ventrale postérieure. Les petites lèvres, très peu développées, chez les Dauphins, sont conslituées par deux petits bourrelets aplatis, courts, 200 L. BORDAS. recourbés, légèrement saillants, situés en arrière du chtoris et dirigés parallèlement aux grandes lèvres. Ces bourrelets se continuent, en avant, formant ainsi une sorte de pro- longement musculaire entourant seulement la base du chtoris et simulant une sorte de capuchon prépucial rudi- mentaire. | Le clitoris des Dauphins est peu volumineux. Il présente la forme d’un cylindre surmonté d’un cône émoussé à son extrémité libre. Latéralement, il est légèrement déprimé et aplati et présente une petite courbure antérieure. Le capu- chon prépucial est complètement atrophié, et seul un pro- longement antérieur des petites lèvres, entourant la base de l'organe, peut être considéré comme le dernier vestige de ce repli membraneux. Il. ORGANES REPRODUCTEURS INTERNES. — Les organes reproducteurs internes du De/phinus delphis sont relative- ment volumineux et compris, d'une part, entre la vessie el, de l’autre, la portion terminale de l'intestin (V. PI. VI, fig. 1). Ils occupent la région ventrale postérieure du corps de l'animal et sont caractérisés par les grandes dimen- sions de l'utérus et du ligament large. Ces deux derniers organes, complètement étalés, présentent une apparence cordiforme el mesurent 40 centimètres dans le sens trans- versal et 27 centimètres longitudinalement, depuis l’espace compris entre l’origine des cornes et l’orifice vaginal (V. PI. VIE, fig. 8). L'ensemble de l’appareil est recouvert en partie par le périloine qui forme plusieurs replis. Le péri- ioine, après s'être appliqué sur la face antérieure abdo- minale, se porte sur la vessie, forme ensuite un cul-de-sac, recouvre la paroi antérieure de la porlion impaire de l'u- térus ainsi que les deux cornes latérales et se replie en arrière, en enveloppant définitivement le rectum et l’extré- milé terminale de l'intestin. Le premier cul-de-sac, silué en avant de la vessie, est comblé par du tissu conjonctif et par du lissu adipeux : c’est une sorte d'espace prévésical, analogue à l’espace de Retzius de l’anatomie humaine, bien ORGANES REPRODUCTEURS FEMELLES DU DAUPHIN. 201 que la symphise pubienne et le pubis fassent complètement défaut. Dans l’élude qui va suivre, nous allons décrire le vagin, l'utérus bicorne, les trompes et les ovaires. Le vagin, qui fait suite au vestibule vulvaire, est un tube, sensiblement cylindrique, compris entre la vessie et le rec- tum (V. PI. VIL fig. 7). Ses dimensions sont, à la face dor- sale, du point de soudure de l’ulérus à l'orifice vaginal, 91 millimètres, tandis que, en avant, cette distance n’est que de 88 millimètres. Les parois dorsales de l'organe sont directement recouvertes par la face inférieure de l’ampoule rectale et, en avant, vont s'appliquer, en partie, sur la vessie. Les parois vaginales sont assez épaisses, muscu- laires et lerminées, autour de l'orifice vaginal, par un petit bourrelet. La couche interne des parois de l’organe est recouverte par une membrane pourvue de nombreux replis longiludinaux, flexueux et irréguliers, interrompus de distance en distance par des sillons circulaires transversaux. divisés dichotomiquement dans la région postérieure. Les rides ou plis longitudinaux, irès serrés au voisinage de l'utérus, ne disparaissent même pas par les plus fortes trac- tions exercées sur les parois vaginales. C’est dans la partie antérieure du vagin que pénètre le col de l'utérus. Ce pro- longement tubulaire, très allongé, sorte de museau de tanche, a une forme tronçonique. Ses parois sont minces, flasques, striées et plissées intérieurement ; son orifice est large et for- tement coloré en rouge (V. PI. VIL fig. 7, M). Dans la région antéro-inférieure du vagin, existe un repli ou bourrelet incomplet, en forme de capuchon, à parois sinueuses et plissées, formé par un épaississement local des parois vagi- nales. À la partie antérieure du vagin, on distingue les culs- de-sac ventral, dorsal et latéraux. Le culi-de-sac ventral est semi-lunaire, peu profond et limité, en arrière, par le repli membraneux déjà signalé. Le cul-de-sac dorsal est large et s'avance plus avant que le précédent. Les culs-de-sac laté- raux ne forment que des dépressions très étroites comprises 20 Lo L. BORDAS. entre les deux autres. Quelques auteurs considèrent les replis ou bourrelets {ransverses des Balænides comme faisant parle du vagin. Pour le Delphinus, au contraire, nous considérons le second repli {ransversal ou cireulaire comme l’origine de l'utérus, et des plis longitudinaux qui existent à l'extrémité postérieure utérine, nous en faisons les homologues des sail- lies de l'arbre de vie qu'on observe chez les Mammifères supérieurs. Utérus. — L'utérus du Delphinus delphis est assez carac- téristique ct mérite une descriplion parliculière et détaillée. Il comprend quatre parties principales qui sont : le col, l'isthme, le corps et les cornes. (La première partie, avec ses replis ou bourrelels circulaires, est considérée, par cer- lains auteurs, comme faisant partie du vagin.) Le co/esl la portion de l’utérus qui est directement en rapport avec le vagin {V. PI. VIL, fig. 7). Il est formé d’une région inltra-vaginale et d’une région extra-vaginale. La pre- mière partie, que nous avons déjà décrite, en parlant du vagin, a la forme d’une longue collerette cylindrique et plis- sée, sorte de museau de tanche, à bords irréguliers et feston- nés M. Sa face externe est à peu près régulièrement lisse, tändis que l'interne présente de nombreux plissements Jongitudinaux et sinueux. La portion vaginale du col, peu distincte de la précédente, affecte la forme d’un anneau circulaire, indiquant la ligne suivant laquelle le vagin s'insère sur l'utérus. Sa face interne est égaiement creusée de plis longiludinaux très profonds, séparés par des saillies lamelleuses et foliacées, continuation de celles qu'on ren- contre dans la région précédente. Enfin la partie extra- vaginale du col est à peu près régulièrement cylindrique et mesure de 4 à 5 centimètres de longueur. En avant, elle est séparée du col par un petit bourrelet central et comprend, vers sa parlie médiane, un repli membraneux cylindrique, moins développé que la portion intra-vaginale du col utérin el un second bourrelet tronconique, médio-ventral, situé un peu au-dessus du point d'attache du vagin. Le premier ORGANES REPRODUCTEURS FEMELLES DU DAUPHIN. 203 bourrelet n’occupe que le sixième environ de la circonférence inférieure du col. Le repli cylindrique supérieur présente à peu près de 15 à 18 millimètres de longueur. Ses surfaces externe et interne sont plissées longitudinalement, ce qui les distingue des prolongements vaginaux et prouve, en outre, que ces bourrelets lamelleux sont dus à un plissement de la membrane interne dont les deux faces se sont accolées. Les replis longitudinaux qu'on observe à sa surface sont étroitement serrés les uns contre les autres et séparés par des lamelles minces et foliacées qui vont se perdre dans la région de l’isthme. Les bords du bourrelet cvylindro- conique médian du col sont sinueux et colorés en rouge assez intense. Cetle coloration rougeâtre est due à la présence de nombreux capillaires sanguins (V. fig. 7). L'isthme est la portion cylindrique comprise entre le col et le corps de l'utérus. C’est dans cette région, relativement courte (1 centimètre), que viennent converger les derniers replis du col. Ses parois, ainsi que celles de ce dernier, sont épaisses, musculaires et peu extensibles. Le corps de l'utérus comprend la partie la plus antérieure de l'organe. Sa longueur atteint, chez le Delphinus delphis, de 75 à 80 millimètres de longueur. Ses parois sont relati- vement minces, dépourvues de replis circulaires, élastiques et recouvertes extérieurement par le péritoine. Elles sont constituées par trois tuniques ou membranes, à savoir (BE NIL: fat 2): | 1° Une membrane séreuse externe, qui est une dépendance du péritoine pelvien ; 2° Üne unique musculaire formant la plus grande parlie de l'épaisseur de l'organe et constituée par des fibres musculaires longitudinales, transverses et annu- laires ; 3° Une {unique muqueuse interne, qui n’est séparée de la membrane précédente que par une {rès mince couche de tissu conjonctif. Ce dernier est formé par des cellules arrondies, à gros noyau, plongeant dans une masse de 204 L. BORDAS. subslance amorphe. Ce substratum de l’assise muqueuse interne constitue le chorion muqueux. * L'épithélium utérin est formé par une assise unique de cellules cylindriques ou polygonales, allongées et recou- vertes d'une très mince couche de cils vibratiles. Cet épi- thélium cilié se continue, avec quelques modifications, dans les cornes et les trompes de Fallope. Au-dessous de Ja muqueuse, existe un réseau capillaire sanguin assez déve- loppé, qui atteint son maximum de richesse dans la région des cornes. C’est à 4 centimètres environ du sommet que commence une cloison dorso-ventrale qui divise la partie antérieure de l'utérus en deux compartiments qu'on peut considérer comme les vestibules des cornes (1). L'extrémilé antérieure de lutérus se divise en deux branches appelées cornes (V. PI. VIT, fig. 6 et 8). Ces cornes utérines affectent la forme d’un quart de circonférence à concavité dirigée en arrière. Complètement étalées, elles mesurent plusieurs décimètres de longueur, et, sur l'échan- üillon soumis à nolre examen, cette longueur atteignait 295 nullimètres. Elles sont légèrement aplaties et ont, à leur origine, un diamètre à peu près égal à celui du corps de l'utérus (2 centimètres et demi à 3 centimètres). Ces prolon- gements ulérins vont s’amincissant progressivement à leur extrémité distale el se terminent par un orifice circulaire, analogue à l’ostium uterinum qui donne entrée aux trompes de Fallope ou oviductes. Bien que certains auteurs aient écrit que la « corne droite se trouve toujours comme greffée sur le corps de l'utérus et n’est pas le résultat de sa bifurcalion », nous pensons que ce n’est pas là une règle générale, attendu que nous n'avons constaté aucune disposition semblable chez le Delphinus delphis qui fait l’objet de notre étude actuelle. Dans cette espèce, les deux cornes sont sensiblement iden- (1) La première partie de notre description (col) concernant l'utérus du Delphinus, est considérée, chez les Balænides, par quelques auteurs, comme appartenant au vagin. Notre manière de voir, un peu différente, tient à l’énorme développement du second repli circulaire que nous nous homo- loguons au museau de tanche du col utérin. ORGANES REPRODUCTEURS FEMELLES DU DAUPHIN. 205 tiques, quant à leurs dimensions et à leurs rapports avec l’utérus. Elles ne différent que par la couleur de leur muqueuse interne qui est beaucoup plus pâle dans la corne droite que dans la corne gauche. Parloul cette muqueuse est plissée, sauf vers les oviductes, et très richement vascu- larisée. De plus, les différents vaisseaux dessinent à sa surface des arborisalions les plus irrégulières et les plus variées. Cette différence tient, sans doute, à ce que les Célacés étant unipares, c’est très généralement dans la corne gauche que se développe le fœtus. Oviductes ou trompes de Fallope. — Les oviductes sont des conduits minces, grêles, sinueux, parfois renflés sur leur trajet, parfois aussi légèrement coniques et allant progres- sivement en diminuant de diamètre à mesure qu'ils se rapprochent de leur portion terminale évasée, désignée sous le nom de pavillon. Ce pavillon est caractérisé par l’absence de lobes et de franges sur le pourtour de son bord libre. On reconnaît faciiement que l’on pénètre dans la trompe à la coloration de sa membrane interne qui est pâle et pour- vue de striations et de plissements analogues à ceux que nous présente l’origine de l'utérus. Les parois des trompes sont formées par trois membranes qui sont, en allant de l'extérieur vers l’intérieur : 1° Une membrane séreuse, qui esl une dépendance du ligament large et du péritoine; 2° Une tunique musculeuse formée par des fibres circu- laires internes el des fibres longitudinales; 3° Une membrane muqueuse interne, composée d’un chorion basilaire, surmonté par un épithélium formé d'une rangée unique de cellules prismatiques ou cylindriques, à bords libres ciliés. Ces cils se meuvent de facon à favoriser la progression de l’ovule vers la cavité utérine. Ovaires. — Les ovaires du Delphinus delphis sont situés dans les ligaments larges, vers l'extrémité des cornes ulérines (V. PI. VIT, fig. 8). Ces glandes affectent la forme d’une petite masse ovoïde ou presque sphérique, de 20 à 206 L. BORDAS. 25 millimèlres de diamètre. Leur face interne est arrondie et l’externe se continue par un petil appendice cylindrique qui se relie au bord du pavillon. L’organe tout entier pré- sente une surface irrégulière, sillonnée d’anfractuosités peu profondes, lui donnant une apparence muriforme. On constate, chez le Delphinus, que l'ovaire droit, fusiforme, aplali et de couleur terne, est moins volumineux que le gauche et présente une légère atrophie. Le ligament large enveloppe complètement tout l'appareil génital femelle. Il est constitué par deux replis du péritoine, accolés l’un à l’autre, et renfermant entre eux du tissu conjonctif et d'innombrables vaisseaux sanguins. Les ligaments ronds sont peu développés et présentent une légère alrophie. Ce sont de pelits cordons cylindriques qui parlent des extrémités des cornes utérines el vont se perdre dans les replis de la portion du périloine qui relie les bords latéraux de la vessie au ligament large. En résumé, ce qui caractérise surtout l'appareil génital femelle du Delphinus delphis, c’est : 1° La présence de striations longitudinales et de bourrelets transversaux dans le vagin; 2° La forme particulière du col de l'utérus et celle très spéciale qu’affectent les replis annulaires de sa portion extra-vaginale ; 3° La forme bifide de l’ulérus, le grand développement de ses cornes, ainsi que leur struclure anatomique et histologique ; 4° L’atrophie, assez légère il est vrai, mais presque tou- jours constante, de l’une des cornes de l'utérus. EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE VII ORGANES URINAIRES ET GÉNITAUX FEMELLES DU Delphinus delphis. Fig. 1. — Disposition générale des organes génito-urinaires du Delphinus delphis; pd, paroi abdominale antérieure, revêtue intérieurement par le péritoine p; V, vessie et orifice urinaire u; v, orifice vaginal; Ut, utérus avec ses deux cornes c; R, rectum avec l'anus a; L, cul-de-sac prévésical ou cavité de Retzius ; Rv, cul-de-sac rétro-vésical ou préva- uinal; Ri, cul-de-sac prérectal; p, péritoine. Fig. 2. — Coupe à travers les parois du corps de l'utérus (Delphinus delphis); E, épithélium interne cilié; ch, couche sous-muqueuse ou chorion muqueux;, Fc, fibres musculaires circulaires; Fa, fibres plexiformes; F1, fibres longitudinales ; P, enveloppe péritonéale externe. Fig. 3. — Bas-fond de la vessie et urètre (face dorsale) sectionnés trans- versalement; B, bas-fond de la vessie dans le voisinage du trigone de Lieutaud; Ur, uretères avec leurs orifices 0; pu, parois urétrales; cu, crête urétrale prenant naissance en T. Fig. 4. — Vue de la cavité interne de la vessie avec ses replis R, ses cryptes et ses parois épaisses p V. Fig. 5. — Face antérieure de la vessie V; c, col vésical; u, méat urinaire ; U, face antérieure de l'utérus ; P/, repli du péritoine. Fig. 6. — Vue des cavités internes de l'utérus Ut et des cornes utérines c; T, trompe avec son orifice » ou ostium uterinum; À, repli médian (cloison) séparant les orifices des deux cornes dans l'utérus. Fig. 7. — Coupe dorso-ventrale de l'utérus et du vagin (Delphinus delphis) ; V, vagin avec ses replis longitudinaux /R et son bourrelet transversal 7 ; M, col de l'utérus; pv et pi, portion vaginale du col; C,, col de l'utérus (por- tion intra-vaginale); 1s, isthme et c, corps de l’utérus; en M, on voit les nombreux plis longitudinaux internes du museau de tanche, avec le rebord terminal frangé; R2 R,, replis circulaires du col utérin ; pi, pv et pe, parties intra-vaginale, vaginale et extra-vaginale du col; CS, extrémité antérieure du vagin ou culs-de-sac vaginaux. Fig. 8 — Ensemble de l'appareil génital femelle; v, vagin; vé, utérus; ce, cornes de l'utérus; T, oviductes ou trompes; P, pavillon; L{, ligament large. BIBLIOGRAPHIE J. HuNTER. — Observations on the structure and Economy of Whales. — Philosoph. Transact., t. LXX VII, 1787, London. F. Cuvier. — Histoire naturelle des Cétacés. Paris, 18364 Rap. — Die Cetaceen, 1837. 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On sait en effet qu'un être aquatique ne peut passer brusquement, sans mourir, de l’eau douce à la mer, et wce versa. Mais à l'intérieur des terres, souvent très loin du litto- ral, existent des lacs salés plus ou moins importants, n’ayant aucune communication avec la mer, n'en ayant jamais eu, et dont la salure provient du lessivage de dépôts géologiques de sel par les eaux douces avoisinantes. Ces lacs salés intérieurs possèdent aussi leur faune et leur flore. La faune, en particulier, est encore très peu connue; on ne possède sur elle que des documenlis épars, et peu ou pas de renseignements biologiques. Cependant l'étude de ces lacs salés suscite plusieurs problèmes fort intéressanis : Tout d'abord, quelle est l’origine des êtres qui peuplent ANN. SC. NAT. ZOOL, X, 14 210 R. FLORENTIN. les eaux salées intérieures ? Il est évident qu'il y a impossi- bilité à les faire venir de la mer, vu la distance, et diffi- culté à les faire venir des eaux douces du voisinage, vu la salure. On est ainsi amené à étudier le phénomène de l’acclimatation au milieu salé, à se demander si toutes les formes d’eau douce peuvent s’acclimater, comment se fait l’acclimatation ? Ensuite, dans ces lacs salés intérieurs, certaines espèces ne présentent-elles pas des transformations intéressantes ? L'école transformiste actuelle prétend en effet que les variations des espèces sont en rapport avec des varialions du milieu, et que ce sont ces individus variés, différents de leurs congénères, qui sont l’origine d'espèces nouvelles. Or ces lacs salés présentent un changement de milieu considé-. rable par rapport à l’eau douce. Y aura-t-il des varialions corrélatives chez leurs habitants? Les mares salées de Lorraine fournissent précisément un sujet d'études excellent pour résoudre ces différentes questions. Mon but, en étudiant la faune de ces eaux salées, a donc été de définir, plus exactement qu'on ne l'avait fait, quelles sont, parmi les formes d’eau douce, celles qui sont susceptibles de s’acclimater et celles qui en sont incapables; de voir si à ce profond changement chimique correspon- dent des variations, sujet intéressant sur lequel on n'a que des observalions isolées et trop souvent superficielles. Les mares salées de Lorraine ont déjà été l’objet de recherches botaniques : Lemaire (94) étudie depuis plu- sieurs années les Diatomées qu'on y rencontre, et 1 a constaté dans leurs eaux la présence d’un certain nombre d'espèces, trouvées ailleurs dans des milieux salés (marins ou autres); de plus, Brunotte (96) s’est occupé de la flore phanérogamique de ces mêmes stations salées, flore pré- sentant certains caractères communs avec celle des ter- rains salifères. Ces intéressants travaux, purement descrip- üfs, n’ont pas effleuré les questions biologiques qui restent FAUNE DES MARES SALÉES. PA do toutes entières; pour ma part, c’est au contraire celles-ci que je me suis attaché à résoudre, par une étude détaillée de la faune. J'ai partagé ce travail en trois chapitres : Dans le premier, se trouvent des considérations générales sur les lacs salés d'Europe et d'Algérie, leur régime, leur faune, suivies de la description des mares salées de Lorraine. Un deuxième chapitre est consacré tout entier à la des- cription des espèces, Prolozoaires et Mélazoaires, et à l’in- dication des milieux où on les rencontre. Je n'ai évidem- ment pas donné les caractères morphologiques de toutes les espèces connues ; je n'ai insisté que sur certaines formes présentant quelque chose de nouveau et d'intéressant (mor- phologie, biologie, etc.). Le troisième chapitre est la partie générale du travail: il comprend l’élude des conséquences entraïnées par la vie dans les eaux salées intérieures : 1° acclimatation, étude expérimentale et naturelle de ce phénomène, ses résultats, son mécanisme; 2° varialions des espèces, exposé des faits, résultats généraux. Ce travail a été effectué sous la direction aussi sûre que bienveillante de M. le professeur Cuénot; c'est guidé par ses conseils que j'ai abordé les problèmes si délicats de l’évolution. Je suis heureux de lui exprimer ici mes senti- ments de vive reconnaissance, pour l'attention constante qu'il a apportée à ces recherches et l’inépuisable sollicitude qu'il m'a témoignée. | Je remercie bien sincèrement MM. les D° G. Saint-Remy et E. Hecht, de leurs excellents conseils et de la bienveil- lance avec laquelle ils m'ont fourni de nombreux et utiles renseignements (1). Ces études ont été entreprises au laboratoire de zoologie (1) Ce travail a été présenté en décembre 1898 à l'Académie de Stanislas pour le concours du prix Dupeux, qui lui a été attribué. Que l’Académie, et en particulier les membres de la commission, MM. Bleicher, Millot et Gallé, veuillent bien agréer l'expression de ma vive gratitude. 212 R. FLORENTIN. de la Faculté des sciences de Nancy. Un séjour de plu- sieurs semaines (août 1897) au laboratoire maritime de Roscoff (Finistère), m'a permis aussi d'étudier, mais bien incomplètement, la faune des eaux saumâtres du bord de la mer. J’adresse tous mes remerciements à M. de Lacaze- Duthiers, pour avoir bien voulu m'admettre à la station. CHAPITRE PREMIER $ 1. — Lacs salés d’Europe et d'Algérie. Origine des lacs salés. — Les lacs salés, par leur situa- tion géographique et surtout par la nature du sol où ils reposent, montrent suffisamment qu'ils ont des origines différentes. Ceux du voisinage des côtes, par exemple, ont dû en général leur existence à un ancien bras de mer, une lagune qui s’est peu à peu isolée de l’Océan, et finalement est devenue un lac salé intérieur, plus ou moins éloigné de la côte, par suite d'une régression continuelle de celle- ci. Exemple : les lacs salés d'Odessa, qui étaient autrefois une large embouchure de fleuve et un golfe marin où se Jetait celui-ci (1); les lacs fermés des Bouches-du-Rhône, détachés de la Méditerranée (2). A l’intéieur des continents, là où existent des dépôts de sel, on voit se former des lacs ou des mares salées, d’élen- due plus ou moins grande, alimentés par des sources tra- versant les couches salifères. Exemple : les chotts d'Algérie sont probablement dans ce cas, bien que leur origine ait été bien controversée par les géologues. En effet, les uns, comme Bourguignat, Desor, Escher de la Linth, Martins, Ville, etc., sont parlisans de la théorie d’une mer saha- rienne d'époque quaternaire, mer qui, à la suite d’un sou- lèvement, aurait formé ces lacs salés; les autres mient au contraire l’existence de cette mer saharienne : parmi ) Schmankewitsch (75), p. 103. ) (4 \ (2) Coquand (68), p. 431. FAUNE DES MARES SALÉES. VAE: 4 ceux-ci, on peut citer Coquand, Pomel, ourdy, Le Châte- lier, Tournouër, Zittel, Lenz et enfin Rolland (84). Ce der- nier auteur discute complètement la question, et conclut que les chotts algériens sont alimentés par des eaux douces qui ont circulé dans des terrains salifères; ses arguments sont très plausibles, el bien que je ne puisse me prononcer d'une facon absolue en faveur de l’une de ces deux théories, je me rangerais cependant volontiers parmi les partisans de la seconde. Les mares salées de Hongrie (Torda et Szamosfalva) doi- vent aussi appartenir à cette catégorie. Régime des lacs salés. — Tous les lacs salés présentent évidemment entre eux de grandes différences au point de vue de la salure; certains ne renferment que de l’eau sau- mâtre, tandis que d’autres sont sursalés. De plus, un seul et même lac est soumis à des influences nombreuses qui y amènent les plus grandes variations. Pendant les périodes de pluie, il recoit de grandes quantités d’eau douce qui baissent son degré de salure primitif; par contre, pendant une période de chaleur, il subit un desséchement plus ou moins notable, de sorte qu’en somme ses eaux peuvent atteindre toutes les concentrations, de saumâtres devenir sursalées. Ce régime diffère donc essentiellement de celui des eaux douces et de la mer. Faune des lacs salés. — Par suite de cette divergence, on peut s'attendre à trouver dans les lacs salés une faune spé- ciale. En ce qui concerne les lacs intérieurs très éloignés de la mer, cette faune ne peut être composée que d’espèces d’eau douce provenant de la région, espèces qui ont pu s’acclimaler à ce milieu, où les conditions d’existence sont très différentes de celles de leur habitat antérieur, sans exclure toutefois la possibilité d'introduction de quelques petites espèces marines provenant d'immigralions passives, par les oiseaux, le vent, etc. Dans les lacs côtiers, en plus des espèces d’eau douce acclimatées au régime salé, et de celles introduiles par dis- 214 R. FLORENTIN. séminalion passive, on pourra rencontrer certaines espèces marines qui auront continué à vivre el à se reproduire dans leur nouveau milieu, tout comme si ces lacs communiquaient encore avec la mer. Ces dernières forment une faune de reliquat ou résiduelle. On aura ainsi, dans ces lacs côtiers, une faune mixte composée d’espèces lacusires el marines, vivant dans le même milieu et soumises aux mêmes condi- tions biologiques. On a déjà fait quelques études sur les lacs salés d'Europe et d'Algérie : Schmankewitsch et Butschinsky ont étudié la faune des lacs côtiers d'Odessa; Stein, Môbius et beaucoup d’autres, la mer Baltique (Ostsee), qui peut être considérée comme un immense lac dont le degré de salure va sans cesse en diminuant; R. Blanchard, les chotts d'Algérie : G. Entz, et après lui Daday, les mares salées de Hongrie, sans compter un grand nombre d'observations sur des animaux isolés, acclimatés à des eaux plus ou moins salées. J’en par- lerai d'ailleurs plus longuement dans la suite de ce travail. Toutes ces recherches ont montré l’acclimatation possible de formes d'eau douce à l’eau salée; ce fait est surabondam- ment démontré. Mais à part les curieuses variations observées par Schman- kewitsch sur Artemia salina et sur quelques autres petits Crustacés, aucun de ces derniers travaux ne relate de modi- fications importantes apparues chez les formes acclimatées, et ne tire de conséquences au sujet de la nature des faunes saumâtres. Nous verrons que ces faunes, par leur aspect général et leur composition, permettent, je crois, de jeter quelque lumière sur ce grand problème de l’évolution, la lransfor- mation des espèces par influence du milieu. | $ 2. — Description des mares salées de Lorraine. En différents points de la Lorraine existent des dépôts triasiques de sel gemme, répartis dans les vallées de la FAUNE DES MARES SALÉES. a Meurthe, du Sanon et de la Seille. Plusieurs de ces gise- ments sont ou ont été! exploités, et aux environs des usines qu'on y à installées se trouvent presque toujours des mares salées formées par des eaux de déchet, ou des fossés condui- sant ces résidus dans le cours d’eau le plus voisin. Aïlleurs, des sources salifères nalurelles produisent, soit de véri- tables mares d’étendue souvent assez considérable, soit des fossés ou des ruisseaux d’un parcours plus ou moins grand. Un réactif très simple, la saveur, permet d'apprécier des différences sensibles dans la salure de ces différentes sta- tions. Il était donc indispensable d'avoir des renseignements exacts sur leur teneur en sel, et, pour cela, de procéder à l'analyse chimique des eaux salées. Des analyses de sel, faites à Dieuze, avaient déjà montré l’absence totale de chlorure de magnésium, d’iode et de brome (Lapparent, 85, p. 888). _ Voici les résultats d'analyses d’eau salée de Vic et de Laneuveville, faites au mois d’avril dernier à la Station agronomique de Nancy (1); dans 100 grammes de sels, I Y a : 1° Dans l’eau salée de Vic : Grammes. Dore SO due a hieae et 0e 83,903 ATEN SOU DOMEME MERE NAT SENTE. 1,718 Re dE CHA SELS Mo ent) REA 8,529 EL ÉPRÉASNÉ SIC. 42e les D 1,306 Ainmmine etasvder de fer. 2080 7. Reine 4,305 MAMERES OTPANIMUÉSES 24 LA Ras 280 Ne 0,239 Totahac es er RS | 100,000 2° Dans l’eau salée de Laneuveville : Grammes. POULE HP SOMIDNE dn1314 OUT. Por: ci à. 92,188 DELLE CE TE SR RON MERE 4,113 TN OPA LL Read ones sue du 1,866 ONE A2) Min. I Ui use. 0,398 Altmaeel nie deter 3... 2... 14... 0,670 MAtierem Or MES A is. Vs ET: 0,105 RE ee eue Dane de 100,000 (1) Je dois ces analyses à l’obligeance de M. Colomb-Pradel, directeur de la Station agronomique, auquel je suis heureux d'adresser ici tous mes remerciements. 216 R. FLORENTIN. Pour comparer ces compositions à celle de l’eau de mer, j'ai fait la moyenne de plusieurs analyses d’eau de mer que j ai pu me procurer, ce qui m'a donné la composition sui- vante pour 100 grammes de sels : Grammes. Chlorure de sodinme er ee... Aa 75,109 nr dé CAC ERP à 3,309 — dE ANNÉES IAE MN ERENT, LRU 8,524 Suiate: Heélsb ue TETE MNT Lun ue 0,822 ee DE NCNARS UN E NTR MÉn . : 4,475 ee MAO ANA ONE S MERDE D 0 ee Da aile eee Le 10,634 MaHères ORcaniquée HAL HE AN A 22 0,127 HOTATE LR CM ERURE LUE 100,000 Nous constatons d’abord Île fait important, que les chlo- rures ne sont représentés dans les eaux salées de Lorraine que par le NaCl; les autres chlorures v font défaut. Les trois sulfates de l’eau de mer, en revanche, s’y rencontrent, avec prédominance marquée de sulfate de chaux à Vic, et de sulfate de soude à Laneuveville, tandis que dans l’eau de mer c’est le sulfate de magnésie qui domine. Ce dernier sel, qui entre pour une part importante dans la composition des sels marins (le 1/7 de NaCl), est en quantité insignifiante dans les eaux de Lorraine, surtout à Laneuveville. Étant donné que le chlorure de sodium est le seul chlorure des eaux salées de la région, je m'en suis tenu uniquement à ce sel dans le dosage de tous les échantillons d’eau que j'ai recueillis. J’ai employé pour cette analyse la méthiode des liqueurs titrées de Mohr, d’une application très rapide. Elle consiste à précipiter, par une liqueur litrée d’azotate (l'argent, le chlore contenu dans un volume déterminé d’eau salée qu'on. additionne de quelques gouttes d'une solution saturée de chromate neutre de potasse. Lorsque tout le chlore est pré- cipité à l’état de chlorure d'argent blanc, l'excès d’azotate que l’on verse forme, avec le chromate de potassium, du chromate d'argent rouge, qui indique la fin de la réaction. La liqueur d’azolate d'argent employée est au titre de FAUNE DES MARES SALÉES. 217 17 grammes d’azotate d'argent pur par kilogramme d’eau distillée, de telle sorte qu’un centimètre cube de celle solution correspond à 05,0035 de chlore précipité. Pour faire une analyse, on prélève dans un échantillon d’eau salée qu’on a laissé reposer, ou qu’on a filtré si c'est nécessaire, 10 centimètres cubes au moyen d’une pipette; on les verse dans un verre en y ajoutant trois ou quatre goultes de la solution saturée de chromate neutre de potasse. On remplit ensuite une burette graduée de la liqueur titrée, puis on verse cette solution goutle à goutte dans le vase renfermant l’eau salée, en agitant continuellement celui-ci. On voit alors se former le dépôt blanc de chlorure d'argent, jusqu'à ce que tout le chlore soit combiné à l'argent. À ce moment, une belle coloration rouge apparaît dans le vase, disparaît bientôt par agitation, et finit par être persis- tante en ajoutant encore quelques gouttes d’azotate. Ce résullat obtenu, on lit sur la burette combien de centimètres cubes de liqueur titrée ont été utilisés. On multiplie le nombre indiqué par 0,0035, et on a le nombre de grammes de chlore contenu dans 10 centimètres cubes d’eau salée. Ce produit multiplié par 100 donne la teneur en chlore d’un litre de cette eau. En supposant que tout le chlore trouvé soit à l'état de chlorure de sodium {ce qui est exact dans le cas présent), il reste à faire un simple calcul d'équivalents pour avoir enfin le poids de chlorure de sodium que renferme un litre d’eau salée de l'échantillon, c'est-à-dire à multiplier le poids du chlore par le nombre constant 1,6479. Ce procédé très rapide fournit des résultats d’une exacti- tude suffisante, ainsi que j'ai pu m'en convaincre par com- paraison avec les résultats des analyseschimiques rigoureuses que Jj ai enregistrés plus haut. Les nombres obtenus pour les chlorures n'ont différé de part et d’autre que d’une quantité négligeable. Comme terme de comparaison, je rappelle que la moyenne des chlorures de plusieurs analyses d’eau de mer est de 31 grammes de chlorures par litre (NaCI + CaCP + MgCF). 218 R. FLORENTIN. J'ai effectué en août 1897, par le procédé des liqueurs üitrées, des analyses d'eau de mer recueillie à marée haute sur la plage de Roscoff (Finislère); elles m'ont donné aussi 31 grammes comme moyenne de chlorures. De plus, un échantillon d'eau de mer, de densité 1,0258 à la température de 21° C., marque 3°,5 à l’aréomèire Baumé. Avant d'aborder la partie purement descriptive de ce tra- vail, Je crois utile de donner quelques indications sur l’em- placement des mares salées que j'ai étudiées, leur aspect général et leur topographie. | 1° Vallée de la Meurthe. a. Laneuveulle. — A une petite distance du village de Laneuveville, près de la route se dirigeant vers Nancev, se trouve l'exploitation de la saline Sainte-Valdrée, qui déverse ses eaux de déchet dans un petitfossé d’eau douce et courante, longeant le canal de la Marne au Rhin. Immédiatement avant celte jonction, s'est formée une mare d’eau salée stagnante, peu profonde, d’une cinquantaine de mètres de long sur 15 de large. Elle renferme beaucoup de vase, de détritus végétaux, et se trouve recouverte en plusieurs endroits d’une couche compacte et épaisse d’Algues filamen- teuses. L'eau de cette mare atteint toujours un degré de salure assez élevé. Pendant la sécheresse, le niveau de l’eau baissant, elle se divise en plusieurs flaques séparées par des bandes de terre assez ferme. Ces petiles mares partielles acquièrent alors des concentrations très élevées (jusqu'à 54 grammes de sel par litre de juin à octobre 1897, et 65 grammes en février 1898). À côté, se trouve un long fossé d'eau saumâtre slagnante, de même aspect que la mare précédente, plus profond que celle-ci, mais bien moins riche en sel. Un mince filet d’eau s'échappe parfois de ces deux stations pour déverser leur trop-plein dans le ruisseau d’eau douce qui borde le canal. FAUNE DES MARES SALÉES. 219 b. Dombasle. — Près de Dombasle, entre le chemin de fer et la Meurthe, se trouve une grande prairie traversée par plusieurs fossés étroits et peu profonds. Ces fossés contien- nent de l'eau stagnante, légèrement saumâtre, provenant de la saline de Dombasle. L'eau est recouverte, comme à Laneu- veville, de nombreuses Algues filamenteuses. Au bout de la prairie, contre le mur de l’usine Solvay, est creusé un fossé assez large, renfermant, avec une énorme quantité de vase, de l’eau légèrement saumâtre et à peu près slagnante. 2 Vallée du Sanon. Eïinnille. — Près d'Einville, existait autrefois un vaste réservoir recevant les eaux résiduelles de la saline Saint- Laurent. Ces eaux y séjournaient un certain temps avant de se déverser dans le vieux Sanon qui coulait à proximité. C'est dans ce réservoir que Briquel a trouvé, en 1881, de nombreux exemplaires d’Artéemia salina. Cette stalion n'existe malheureusement plus aujourd'hui; elle est rem- placée par une autre, consistant en un petit bassin creusé dans l’intérieur même de l’usine. Le fond de cette fosse est vaseux, 1] n'y a pour ainsi dire pas de végétation (c'est à peine si on y rencontre quelques Diatomées), et les eaux sont considérablement sursalées (130 grammes par litre). Une station saumâtre assez récente est située tout près du village, entre les deux Sanons, à l’ouest de la route d'Einville à Lunéville. C’est une petite flaque produite, il y à trois ou quatre ans {out au plus, par une source salée qui à répandu ses eaux dans la prairie. Il y a de la vase et des Algues filamenteuses. La salure n'était pas très forte lorsque J'ai visité cette station (17 grammes de sel par litre). 3° Vallée de la Seille. a. Vic. — Cest dans la vallée de la Seille qu'on ren- contre la plus grande richesse salifère, et aussi la plus 220 R. FLORENTIN. grande quantité de mares salées. La région de Vic sur- tout, par son aspect spécial et son étendue, mérite d’être signalée. Les marais les plus caractéristiques sont silués dans une plaine entre Burthecourt et Vic, près de la ferme Lagrange- Fouquet; ils sont limités au sud par la voie du chemin de fer, et au nord par la Seille. Leur superficie est d'environ 25 hectares, et le sol, à part eerlaines espèces de plantes spéciales aux terrains salés, est presque complètement stérile. Ces marécages proviennent de plusieurs sources salées qui déversent en grande abondance leurs eaux dans des fossés plus ou moins fangeux, dirigés en tous sens, rece- vant aussi une certaine quantité d’eau douce. Dans quel- ques-uns de ces fossés, l’eau est stagnante el recouverte d’une croûle d’Algues vertes et brunes. Dans d’autres, au contraire, l’eau a un courant plus ou moins rapide. Sur le parcours de ces différents canaux, se sont formées en plusieurs endroits de véritables mares souvent inabor- dables. Leurs bords sont très vaseux, et on ne peut, à cer- taines époques de l’année, s’y aventurer qu'avec précaution. Toutes ces eaux finissent enfin par se réunir dans un ruis- seau plus important, sorte de canal collecteur, qui va, après un assez long trajet, se déverser dans la Seille du côté de Salonnes. Comme on le voit, cette région de Vic possède, au point de vue du régime salé, la plus grande diversité. On y trouve des salures très variées, qui constituent, avec divers étais d’agitation des eaux, des milieux tout différents. b. Marsal. — Le village de Marsal, autrefois fortifié, montre encore des vestiges de ses anciennes fortifications, et notamment les fossés, qui par endroits sont restés à peu près intacts. Des affleurements salés ont transformé ces lossés en de véritables étangs. Au sud de Marsal, en parti- culier, on voit une mare très importante, qu'on peut élever au rang de petit lac salé, et qui renferme la masse d'eau FAUNE DES MARES SALÉES. 291 la plus considérable de toutes les mares salées de Lor- raine. En juillet 1898, elle présentait une coloration rouge intense, tout à fait pareille à celle du sang de Vertébré, coloration due, dans ce cas, à la présence d’une grosse Bactérie bien connue, Begqiatoa roseo-persicina, dont le cytoplasme renferme de fins grains colorés en rose. De temps en temps, il apparaît dans les autres mares salées, notamment à Vic, de petites flaques rougies par la présence de la même Bactérie. De plus, au nord du village, à gauche du chemin se diri- geant à Haraucourl-sur-Seille, il existe une station moins vaste et aussi moins abordable que la précédente (1). CHAPITRE II DESCRIPTION DES ESPÈCES DES MARES SALÉES DE LORRAINE. Voici le tableau de classification générale de toutes les espèces des mares salées de Lorraine : Amcœæbiens. SR zopodes 4. di Las Foraminifères. Héhozoaires. Amibo-flagellés. PROTOZOAIRES . .... IL. — Flagellés. Holotriches. | CES ec Des Hétérotriches. Hypotriches. Péritriches. LIT. — Infusoires. Tentaculifères. En Turbellariés. Trématodes. Nématodes. Rotateurs. MÉTAZOAIRES. ..... Gastrotriches. Oligochètes. | Crustacés. Insectes. _ Batraciens. \ Poissons. (1) On trouvera des renseignements sur l'emplacement et l'aspect de toutes les mares salées de la vallée de la Seille, dans le travail de Brunotte (96). R. FLORENTIN. Lo Lo Lo PROTOZOAIRES. I. — Rhizopodes. Les Rhizopodes trouvés dans les mares salées de Lor- raine sont les suivants : 1. Amæbiens! .'; Guide Dactylosphæra radiosa Ehr. Hyalodiscus limax Du]. 2. Foraminifère imperforé. | Cyphoderia margaritacea Schlumberger. Actinophrys sol Ehr. ME Lis ot 3: HCLOZORICES PRET. : : A canthocystis aculeata Hertwig et Lesser. 4. Amibo-Flagellé......... | Podostoma filigerum CI. et L. 1. AMŒBIENS. Dactylosphæra radiosa Ehr. J'ai désigné sous ce nom différentes formes d'Amibes, ui. au premier abord, paraissent appartenir à plusieurs 9 ? Ë espèces, mais dont les caractères concordent avec la des- cription des Amœbiens rangés par Auerbach (56) sous le nom de Amœba radiosa, et trouvés par lui dans l’eau douce. Il y a de petits individus, avec un nombre restreint (3 ou 4) de pseudopodes très longs; puis d’autres Amibes plus grands, avec de nombreux pseudopodes digitiformes dans toutes les directions, et enfin des formes intermédiaires. Le cytoplasme, souvent coloré en jaune, contient quelquefois des Diatomées, surtout chez les grands exemplaires. Le noyau est circulaire et bien visible. Hyalodiscus limax Du. Pelit Amibe à cytoplasme clair, habituellement très fluide, ne formant qu'un seul pseudopode globuleux, rare- ment plusieurs, avec noyau circulaire et vacuoles digestives. Parfois, à l'arrière de l'animal, on voit une houppe posté- rieure formée de pelits prolongements filiformes ectoplas- DR A LÉ Sd FAUNE DES MARES SALÉES. 993 miques, comme ceux signalés souvent par les auteurs dans les Amibes en marche. Comme on sail, ces deux espèces sont très fréquentes dans les eaux douces. Je les ai trouvées dans toutes les mares salées contenant jusqu'à 65 grammes de sel par litre. Exceptionnellement, dans l’eau fortement sursalée du réser- voir d'Einville (130 gr. par litre), et dans les mares presque desséchées de Marsal (146 gr. par litre), je n'ai trouvé qu'une des deux espèces, 7. limax, qui a présenté dans ces deux endroits une particularité intéressante dont il sera queslion dans la partie de ce travail relative aux variations. Cette dernière espèce paraît donc extrêmement résistante au milieu salé; elle s’est de plus accommodée d’une eau salée complètement putride, contenue dans des flacons conservés fermés pendant près de deux mois. J'ajoute enfin que G. Entz a trouvé ces deux formes ami- biennes dans les mares salées de Szamosfalva (Hongrie) (1), ainsi que Butschinsky (97) dans les lacs salés d'Odessa, en compagnie d'un grand nombre d’autres Amibes. 9. FORAMINIFÈRE IMPERFORÉ. Cyphoderia margaritacea Schlumberger. Espèce trouvée à Dombasle dans de l'eau saumâtre à 9 grammes de sel par litre, et à Einville dans de l’eau con- tenant 17 grammes de sel par litre. Les caractères des indi- vidus que j'ai observés concordent avec les descriptions de celle même espèce, données par Hertwig et Lesser (74) et par F. E. Schulze (75, p. 106). Ce Rhizopode habite indistinctement l’eau douce et la mer : Schlumberger l’a découvert dans les eaux douces du Jura et des Vosges, Carter aussi dans l’eau douce, en Angleterre (Daven), Stein dans des mares en Saxe et en (1) Cité par Daday (84). ND 224 R. FLORENTIN. L Prusse, Entz (96) dans les eaux douces et mares salées de Hongrie, enfin M. Schultze dans la mer Baltique. Ce Foraminifère est remarquable par les varialions de forme et de grandeur qu'il présente, suivant qu'il habile l’eau douce ou la mer, variations qui se sont d’ailleurs produites sur les individus des mares salées de Lorraine, et que j exposerai plus loin. 3. HÉLIOZOAIRES. Actinophrys sol Ebr. Trouvé à Laneuveville et à Einville, dans de l’eau conte- nant jusqu'à 32 grammes de sel par litre. L’ectoplasme vacuo- laire présente une seule couche périphérique de vacuoles. La vacuole contractile, très saillante à l'extérieur, met un temps très long entre deux conlraclions successives. Les dimensions rentrent dans les limites habituelles. J’ai observé une association de deux et une autre de six individus. En somme, identité parfaite avec les descriptions des auteurs. L’Actinophrys sol est un des Héliozoaires les plus répandus ; on le connaît dans l’eau douce et dans la mer. Gruber (89) a fait sur ce Rhizopode des observations expérimentales inté- ressantes, en acclimatant des individus d’eau douce à l’eau salée, et inversement ; ]J y reviendrai dans le troisième chapitre. | Actinophrys sol a été trouvé par Butschinsky (97) dans les lacs salés d'Odessa. Acanthocystis aculeata Hertwig et Lesser. Trouvé seulement à Laneuveville dans des eaux renfermant 538,5 de sel par litre, alors que l’Actinophrys sol avait com- plèlement disparu. Il correspond exactement à la description de ce Rhizopode donnée par Heriwig et Lesser (74, p. 201). L'ectoplasme et l’endoplasme sont bien délimités ; l’ecto- FAUNE DES MARES SALÉES. 995 plasme est clair et l'endoplasme, plus sombre, contient des grains d’amidon réfringents, bleuâtres, à côté d’autres corps franchement verts, probablement des Zoochlorelles, Algues quon rencontre habituellement dans le cyloplasme des Acanthocystis. Jusqu'ici, l’Acanthocystis aculeata n'était connu que dans les eaux douces, et il est vraisemblable qu'il existe aussi dans la mer, puisqu'il peut supporter d'aussi fortes salures. Il n’y a qu'une espèce marine du genre Acanthocystis, c'est A. 2talica Gruber, trouvée par Gruber dans la Méditerranée. Cepen- dant Butschinsky a trouvé dans les lacs salés d'Odessa une espèce du même genre, À. spinifera Greeff, découverte par Greetf dans l’eau douce. 4. AMIBO-FLAGELLÉ. Podostoma filigerum CI. et L. (Espèce type et variété Mastigamæba) (PL. VIII, fig. 1-7.) J'ai observé à plusieurs reprises, dans les eaux salées de Laneuveville et de Marsal, un assez grand nombre d’exem- plaires d'un Rhizopode tenant à la fois de FAmibe et du Flagellé. Des formes analogues ont déjà été signalées : . Claparède et Lachmann (58-59, p. 441, PI. XXI, fig. 4-6) ont décrit le Podostoma jiligerum, organisme ayant l'aspect d’un Amibe, etpouvant émetlre un long filament ou fouet, qui s’agite dans l’eau en tous sens, et au moyen duquel l’animal peut prendre sa nourriture. Puis vient l'Ameba monociliata de Carter (64). Plus tard, F. E. Schulze (75) décrit le Masti- gamæba aspera, organisme réunissant aussi les caractères de Rhizopode et de Flagellé. Enfin Bütschli (78, p. 269) décrit, sous le nom de « geisseltragender Rhizopode », un Rhizopode émettant des pseudopodes finement effilés et ramifiés, et pos- sédant en plus un long fouet pouvant atteindre huit à dix fois la longueur du corps; ce flagellum s’agite, et s’insère en un ANN. SC. NAT. ZOOL. ON 226 R. FLORENTIN. point quelconque de l’ectoplasme. L'animal peut cesser de ramper pour nager dans le liquide comme un véritable Fla- gellé ; son corps s’allonge dans ce cas, en conservant ses pseudopodes, et le fouet est toujours inséré à une extrémité effilée du corps. A cette liste, on peut ajouter des formes rangées par Saville Kent (80-82, np. 221) dans le genre Mastigamæba. Le Podosiome de Lorraine, sans coïncider d’une facon exacte avec aucune des descriplions précédemment citées, possède néanmoins certains caractères de chacune d'elles. Le corps de cet organisme est de forme amæbienne, et possède un long fouet (fig. 1-7, /) ; il peut nager et ramper alterna- üivement. Lorsqu'il nage, il émet des pseudopodes globuleux, rarement digitiformes, dans différentes directions, de sorte que sa forme varie à chaque instant (fig. 1, 2, 3). Son fouet a une longueur variable avec les individus, et ressemble complètement à celui observé par Bütschli. Le corps ayant un développement compris entre 12 et 23 y le flagellum atteint une longueur allant jusqu'à dix fois celle du corps : un individu ayant un diamètre de 14 «, présentait un fouel de 140 w de long (fig. 1). Ce fouet très délicat paraît être de constitution ectoplasmique ; 1l est d'égale épaisseur dans toute son élendue, et presque toujours recourbé à l’extré- mité libre en forme d’hamecon plus ou moins fermé (fig. 1, 4, 6, 7). Chez les individus vigoureux et fraîchement placés sous le microscope, le fouet est agité continuellement de mouvements ondulatoires très moelleux et assez rapides, ces ondulations étant plus accentuées vers l'extrémité libre. L’agitation continuelle du flagellum communique à l’ani- mal un balancement lourd et désordonné ; ilroule pour ainsi dire dans le liquide, et avance ainsi assez rapidement, en changeant souvent de direction. Le fouel est inséré en un point quelconque de la surface du corps, et la locomotion ne ressemble en rien à celle qui existe chez un Flagellé ordinaire. Chez celui-ci, en effet, le fouet est habituellement dirigé en avant dans la progression, FAUNE DES MARES SALÉES. 227 et entraîne l'animal à la facon d’une hélice. Chez le Podos- tome, il n'y a pas d’axe de progression défini, altendu que le fouet, pendant le déplacement, est dirigé en avant, en arrière, parfois même sur le côlé. De temps à autre, l’animal se met à ramper à la façon d'un Amibe, en produisant des pseudopodes aplatis, digili- formes, rarement globuleux (fig. 4), mais jamais effilés, con- trairement à ce qui existe chez le Rhizopode de Bütschli. Le fouet reste inséré en un endroit quelconque de la sur- face du corps, et continue à s’agiter comme auparavant, dans tous les sens. Quelque temps après, le corps redevient glo- buleux, et l’animal se met à flotler de nouveau dans le liquide, avec ses balancements habituels. Pendant quatre heu- res et demie, un individu a présenté cinq fois ces deux façons alternatives de progresser. L'ectoplasme est bien visible; il se distingue nettementde l’endoplasme qui est de couleur grisâtre, irès transparent, avec un petit nombre de granulations claires disséminées çà el là, rarement des vacuoles alimentaires contenant quelques particules réfringentes (peut-êlre des produits de déchet) (Hg. 4, v.d.). Le noyau circulaire (NW) se voit facilement et n’a rien de particulier; on peut remarquer cependant qu'il est toujours situé tout près du point d'insertion du fouet sur le corps du Podostome, fait qu'on retrouve aussi dans les figures des auteurs, et qui ne semble pas avoir attiré leur attention. | Je n’ai jamais observé de vacuole contractile, et n’ai pas de renseignements sur la façon de capturer les aliments. La grande différence observée dans la longueur du flagel- lum des nombreux individus que j'ai examinés me faisail prévoir une rétraclion de ce flagellum à l’intérieur du corps: cette prévision à été confirmée. Un individu paraissant ma- lade rampait très lentement; son flagellum assez long s’agi- tail mollement, el son corps aplati renfermait plusieurs vacuoles alimentaires. Au bout de cinq minutes d'observation, son flagellum s’est retiré d’un mouvement assez rapide, et \ 228 R. FLORENTIN. on n’en vit plus aucune trace. Cette rétraction n’a pas duré un quart de minule. Dans la suite, l'allure de l'animal n’a pas changé, elils’est déplacé très peu dans différentes directions: il est resté ainsi environ une heure dans le champ du micro- scope, en conservant le même aspect d'Amibe malade. J'ai observé ce Podostome dans des eaux de Laneuveville renfermanl de 33 à 54 grammes de sel parlitre, et dans celles de Marsal, en contenant 146. Il m'a paru résister à des con- ditions d'existence très spéciales ; je l’ai trouvé en effet, en assez grand nombre, dans de l’eau salée conservée dans des flacons maintenus bouchés pendant près de deux mois; cette eau était absolument corrompue, répandait une forte odeur d'acide sulfhydrique, et sa surface était recouverte d’un voile blanchâtre, épais, formé en grande partie de Bactéries. Le Podostome vivait dans cette pellicule superficielle, en compa- gnie de nombreux individus de Ayalodiscus limax très agiles et de divers Infusoires. J'ai trouvé aussi, dans ces mêmes eaux salées, des orga- nismes semblables au Podostome précédent, mais chez les- quels le fouet élait inséré à l'extrémité d'un long pseudopode digitiforme (fig. 5, 6, 7). Ce pseudopode était tantôt d’épais- seur bien plus considérable que celle du fouet, de sorte que l'inserlion de celui-ci était bien nette (fig. 5, 7); tantôt au conlraire le pseudopode en question s’effilait, et le fouet semblait le continuer sans limite précise entre eux (fig. 6). La partie poslérieure du corps possédait, en outre, des pseu- dopodes digitiformes ou coniques, plus petitsque le précédent, et l’animal rampait comme un Amibe, en agitant son fouet en avant et changeant souvent de direclion. Celte position spéciale du fouet, la forme ovalaire du corps, donnent à cet animal l’apparence d’un Flagellé, et il ressem- ble alors beaucoup aux Mastiçsamæba des auteurs. Cepen- dant le Rhizopode de Bütschli, lorsqu'il nage, ressemble tout à fait à celte forme Mastigamæba ; 1 a aussi le fouet inséré à l'extrémité d'une partie eftilée du corps. ll en est de même de l’Amæba monociliata de Carter et du Mastigamæba sim- FAUNE DES MARES SALÉES. 299 plez de S. Kent. J'ai vu aussi des aspects de Podostoma filigerum Lype, absolument semblables aux figures de Mast- gamcæba aspera données par F. E. Schulze. Mais il est un point important sur lequel j'attire l'attention : plusieurs fois j'ai assisté à la transformation du P. filigerum globu- leux, tel que celui de la figure 2, par exemple, en une forme Mastigamæba, comme celle représentée par la figure 5 ; d'autres fois, c’est la transformation inverse que j'ai observée : une forme Mastigamæba s'est changée rapidement en un Podosiome rampant, puis globuleux et nageant ; la figure 7 représente une forme transitoire entre les deux aspects Podostoma et Mastigamæba. Après cela, la distinction entre Podostoma et Mastiqa- mæba ne me semble plus devoir exister. Au point de vue de la forme du corps, il n’y a pas de différence à établir, puis- que chacun peut être à la fois Mastigamæba et Podostome. En réalilé, la seule distinction qui pourrait être de quelque imporlance, entre Mastigamæba et Podostoma, est que chez le premier le fouet est un organe permanent, tandis que chez le second, le fouel n’est que temporaire et peut se retirer à l'intérieur du corps comme un vulgaire pseudopode. Mais comment s'assurer de l’un ou l’autre de ces caractères, puis- que chez Podostoma le flagellum peut persister pendant très longtemps et que sa rétraction ne se produit peut-être que dans un état pathologique de l'animal, cornme je l’ai cons- laté, ou pour la préhension des aliments, comme l’attestent Claparède et Lachmann ? Du reste, rien ne prouve que chez les Mastigamæba décrits jusqu'alors le fouet n’est Hi suscep- ble de rétraction. Il serait, je crois, préférable de réunir toutes les formes décrites comme Mastigamæba et Podostoma, dans un seul et unique genre Podostoma, nom qui a la priorité, et il n’y a pas de raison pour ne pas rapporter toutes ces formes à une. seule espèce assez polymorphe, qui porterait le nom de fihgerum CI. et L. Quant à la position systématique de cet Amibo-Flagellé, 230 R. FLORENTIN. il est tellement mixte entre les deux groupes, qu’il n’y a pas lieu de lui assigner une place ni dans l’un ui dans l'autre. Podostoma filigerum CI. et L. a été trouvé par Entz dans les mares salées de Hongrie, ainsi que le rapporte Daday (84); malheureusement je n'ai pu me procurer le travail où Entz l’a signalé. | II. — Flagellés. Les Flagellés trouvés dans les mares salées de Lorraine peuvent être compris dans le tableau de classification sui- van£ : Choano-flagellés ... | Asferosiga marsalensis n. sp. Euglena viridis Ehr. Eutagellés;.4. 6 RE Re RS Euglénides........ Heteronema acus Stein. | Anisonema grande Ehr. Dita seMé At tee NII Le mar et | Glenodinium pulvisculus Ebr. Asterosiga marsalensis n. sp. (PL X, fig. 35-36.) Colonie de Choano-flagellés, nageant librement dans l’eau, trouvée en grande abondance dans les mares de Marsal sur- salées à une concentration de 146 grammes de sel par litre. Les individus composant la colonie sont serrés les uns contre les autres, sans intervalle appréciable entre eux, et forment ainsi une petite masse sphérique d’où s échappent seulement les longs flagellums de lous les associés (fig. 35). Celle grappe de Flagellés est très petite (22-25 y de diamè- tre), et roule dans le liquide par petites saccades, avec une vilesse parfois assez notable, grâce à l'agitation continuelle de tous les flagellums. Le nombre des individus de chaque colonie est d'habitude une lrentaine, mais peut aller jusqu à cinquante. Le groupement a une telle cohésion, que je n'ai pu dissocier aucune de ces colonies par écrasement; ce n'est que par l'effet des réactifs que les individus se sont un peu isolés les uns des autres et que j'ai pu étudier leur constitu- lion. Chacun des Choano-flagellés (fig. 36) a un aspect pyri- FAUNE DES MARES SALÉES. PL forme, et porte au sommet de sa partie élargie et externe un long flagellum (30-35 ) (/) dont la base est entourée par une collerelte (c) hyaline et contraclile bien nette et pas bien grande (à peine un liers de la longueur du corps). Le cyto- plasme est transparent, limpide, avec un noyau circulaire {(n) se colorant bien au picro-carmin, et s'tué au-dessous de la collerette. Je n'ai pu voir la vésicule contractile, qui doit sans doute se trouver dans la région opposée. La portion effilée du corps ne porte pas de pédoncule (ou, s'il y en a un, il est extrêmement court), et les individus sont reliés direc- tement les uns aux autres par leur terminaison pointue. J'ai retrouvé encore de nombreuses colonies dans une eau con- servée pendant six mois au laboratoire. Le genre Asterosiga a été établi par Saville Kent pour y recevoir une espèce unique du genre Uvella, décrite par Fromentel (1) ([. dsjuncta) et trouvée par lui dans l'eau douce. Ce genre Asterosiga est considéré par Bütschli (80-82, p. 903) et Delage (96, p. 332) comme douteux; ces auteurs pensent que À. disjuncta n’est autre qu'une colonie fixée d'individus (Codosiga, Codonocladium) devenue libre par rupture du pédoncule. Les colonies que j'ai observées sont toujours libres ; j'en ai vu des centaines, sans jamais la moin- dre trace de pédoncule; l’élat libre paraîl donc être leur état normal. Cette colonie ne peut rentrer que dans le genre Asterosiga que Je propose de conserver ; d’ailleurs, 1l à été admis par 0. Zacharias (94, p. 76), qui a décrit une autre espèce d’Asterosiga (A. radiata) du lac Plôn, espèce qui a été retrouvée par Entz (96) dans les eaux douces de Hongrie. Après examen des caractères différentiels entre ces deux espèces et celle que je viens de décrire, il n’y a pas de doute que celle-ci soit une espèce nouvelle, ce qui porte à trois le nombre des formes d’Asterosiga : A. disjuncta Fromentel, A. radiata Zacharias, habitant toutes deux l’eau douce, et A. marsalensis n. sp., habitant les mares salées. (1) Fromentel, Études sur les Microzoaires. Paris, 1876. 252 R. FLORENTIN. Tableau des espèces du genre « Asterosiga ». ; Diamètre de la colonie : 32 & A. disjuncta Individus avec un long | (5 individus, probabl. plus). From. pédonente sense Diamètre de la colonie : 80-95 & A. radiata (100 à 120 individus)........ ÿ Zach. Individus sans pédon- ( Diamètre de la colonie : 20-25 u ) A. marsalensis CRIE MHUCESRPAT EE ARS (30 /à 50/individus). . . .. !:. : 12.S D: 10 Euglena viridis Ehr. Flagellé trouvé souvent en grande quantité à Laneuveville el à Marsal, dans des eaux contenant jusque 35 grammes de sel par litre. Très fréquent dans les mares d’eau douce. Bütschhi indique le genre Æuglena comme étant d’eau douce et d’eau saumâtre. Entz (83) et Daday (84) ont en effet trouvé Æ£uglena viridis dans les mares salées de Hongrie, et Butschinsky cite Æ. deses Ebr. dans les lacs salés d'Odessa. De plus, Gourret et Ræser (86) ont vu Æ. viridis dans les eaux putrides du vieux port de Marseille. Heteronema acus Stein. Espèce habitant les eaux sursalées de Marsal en compa- gnie de l’Aséerosiga (146 gr. de sel par litre). La partie poslérieure du corps est moins effilée que ne l'indiquent les figures des auteurs (Stein, Bütschli), ce qui diminue un peu la longueur ; mais les autres caractères con- cordent exactement. Parmi les espèces du genre Æeteronema, les unes habitent l’eau douce, les autres la mer, mais Æeteronema acus n'a été trouvé jusqu'ici que dans les eaux douces. Anisonema grande Ehr. Tone à Laneuveville, à Marsal, dans de l’eau contenant jusqu'à 54 grammes de sel par litre. Celle espèce vit dans l’eau douce, et se rencontre fréquem- FAUNE DES MARES SALÉES. 238 ment dans les eaux salées. Butschinsky (97) l’a trouvé dans les lacs salés d'Odessa, et Entz (83) dans les mares salées de Hongrie. Grlenodinium puloisculus Ehr. Péridinien trouvé en pelite quantité dans l’eau salée d'Ein- ville (17 gr. de sel par litre), et dans les mares de Laneuve- ville (38 gr. par litre). Les espèces du genre Glenodinium habitent l’eau douce etla mer. Entz(83) en a vu deux dans les eaux salées de Hongrie (G. puloisculus et G.cinctum Ehr.); Butschinsky (97) en cite jusqu'à trois dans les lacs salés d'Odessa (les deux pré- cédentes et G. Warmingu Bgh.). III. — Infusoires. I. — Infusoires ciliés. 1° HOLOTRICHES. Prorodon sp.? J'ai trouvé plusieurs fois, dans des eaux contenant 28 grammes de sel par litre, des Holotriches du genre Proro- don, appartenant à une ou deux espèces. Ces individus ont tou- jours disparu rapidement des échantillons d’eau recueillie, de sorte que je n'ai pu les étudier suffisamment pour préciser leurs noms spécifiques. Le genre Prorodon est exclusivement d’eau douce. Lacrymaria lagenula CI. et L. (PI. IX, fig. 12-13.) Syx. : Lacrymaria lagenula sut : ; , hs a À CI. et L. (58-59, p. 302, PI. XVII, fig. 6-1). — lagenula Cohn (66, p. 265, PL. XV, fig. 48). n re t Saville Kent (80-82, p. 518, PI. XVII, fig. 25-98). _ lagenula Cohn = L. Cohnii Sav. Kent. _ lagenula Môbius (88), Gourret et Rœser (88), G. Entz (78). — coronala Maupas (83). 234 R. FLORENTIN. Infusoire trouvé dans les eaux salées de Vic, Marsal et Laneuveville, à des concentrations variant de 15 à 36 grammes de sel par litre. Le corps excessivement mou, contractile et élastique, à généralement la forme d’un flacon à liqueur, suivant l'expression de Claparède et Lachmann; il devient quelquefois fusiforme, souvent même à peu près cylindrique. Dans de l’eau salée très corrompue, tousles individus avaient l'extrémité antérieure assez large, un léger renflement au milieu du corps, et l'extrémité postérieure en pointe émous- sée. J'en ai vu un seul qui, très vigoureux cependant, avait la moitié postérieure du corps absolument aplatie et légère- ment tournée en hélice. Cohn (66) a dû voir une déformation analogue, quand 1l dit que cet Infusoire peut s’aplalir à l’ex- trémité postérieure en queue de Poisson. Celte partie aplatie était vide de granulalions cytoplasmiques, ce qui rendait très visible la striation fine et lrès légèrement oblique du corps. Sur les stries du tégument, sont insérés des cils assez serrés, courts et très flexibles ; ils sont loujours un peu plus longs à l’extrémilé postérieure. La plupart des exemplaires sont bourrés de corpuscules souvent assez gros, de couleur jaune, brune ou verdâtre (probablement des aliments), qui rendent le corps très opaque. Un même individu peul changer de forme très fréquem- ment, grâce à ses contractions brusques. Lorsqu'il est allongé, on voit le corps se prolonger en avant par une portion conique, terminée par l'ouverture buccale (fig. 12, 4), et au bas de laquelle sont implantés des cils flexibles (ec) bien plus longs que les cils du corps. Ces cils péribuccaux dépassent de beaucoup l'extrémité antérieure de l'animal, lorsqu'ils sont couchés dans la direction de l’axe longitudinal du corps. Ils ne forment pas une couronne, comme le prélendent Claparède et Lachmann, Cohn, Gourret et Ræser, mais sont insérés suivant des lignes obliques très serrées (Môbius et Maupas ont aussi vu cette disposilion). J'ai aperçu dislincte- ment ce mode d’inserlion des cils péribuccaux sur un Infu- soire fixé montrant sa portion antérieure bien dégagée ; sur Euh nt FAUNE DES MARES SALÉES. 239 le vivant, il est très difficile à distinguer, grâce à la mobi- lilé incessante de l’Infusoire et à l'agitation continuelle de son appareil ciliaire antérieur. Après cet appareil, vient une région rélrécie en forme de col, puis un bourrelet commen- çant la masse totale du corps. Le noyau est ovale, situé vers le milieu du corps et oblique par rapport à l’axe. Je n'ai jamais observé le macronucleus réniforme indiqué par Môbius. La vacuole contractile, siluée à l'extrémité postérieure du corps, est généralement sphérique, mais quelquefois polyé- drique, comme l'indique Entz. Lorsqu'il est allongé, l'animal progresse rapidement, en tournant autour de son axe, et changeant continuellement de direction, en se repliant souvent sur lui-même; il esl très agile, et ses mouvements sont d’une souplesse extrême. À l’état contracté, le corps est un peu globuleux, et l'animal se meut alors presque toujours à reculons ; dans celte position, la partie antérieure, jusqu'au col, s’invagine plus ou moins à l’intérieur du corps, et paraît implantée au fond d’une dé- pression dont le pourtour extérieur est formé par le bour- relet dont j ai parlé plus haut (fig. 13). _J’ai remarqué aussi, comme Gourret et Ræœser, que cet Infusoire est très sensible aux réactifs fixateurs. Le per- chlorure de fer étendu m'a donné pour son étude d'assez bons résultats. Claparède et Lachmann ont décrit deux espèces de Lacry- maires : Lacrymaria lagenula et L. coronata, qu'ils consi- dèrent d’ailleurs comme très voisines. Après les descriptions contradictoires des auteurs, il ne reste absolument aucun caractère différentiel entre les deux formes, et je suis forcé de les réunir sous le vocable /agenula (qui a la priorité, étant décrit une page avant l’autre). Claparède et Lachmann ont trouvé L. lagenula sur les côtes de Norvège, Cohn dans la baie de Kiel, Môbius dans un aquarium d'eau de mer à Breslau, Maupas sur la côte d'Alger, Fabre-Domergue (85) dans la baie de Concarneau, 230 R. FLORENTIN. Gourret et Rœser (88) dans les eaux putrides du port de Bastia, Butschinsky (97) dans les lacs salés d’Odessa, et enfin Entz dans les mares salées et les eaux douces de Hongrie. On voit que cet Infusoire peut habiter indistinctement les eaux douces, les eaux salées intérieures et la mer. Il paraît être, suivant les localités, un peu variable dans la forme générale du corps et aussi dans les dimensions : les individus des mares salées de Hongrie mesurés par Entz atleignaient en effet de 100 à 200 w de long, tandis que ceux observés par Claparède et Lachmann n'avaient que 70 w et par moi 90 p. Coleps hirtus Ehr. Infusoire {trouvé seulement dans les eaux très faiblement salées de Dombasle (8 à 10 grammes de sel par litre). Il correspond bien à la description donnée par Maupas (85) du Coleps hirtus d'Alger. | Cet Infusoire a été trouvé dans le monde entier, et tou- jours dans l’eau douce; on ne l’a pas encore vu dans la mer. Engelmann (62, p. 387) et Zacharias (88) l’ont trouvé dans les eaux salées de Eisleben, mais à un faible degré de salure (3 grammes par litre). Coleps hirtus paraît assez difficile à acclimater au milieu salé; les expériences d’accli- matation que j'ai entreprises avec lui ont toujours échoué. Loxophyllum fasciola Ebr. SyN. : Amphileptus fasciola Ehr. (38, p. 336, PI. XXX VIII, fig. 3). — — Dujardin (41, p. 485, PI. XI, fig. 1). Loxophyllum fasciola CI. et L. (58-59, p. 361). Litonotus fasciola Wrzesniowski (10, p. 500). — — Entz (78). Lionotus fasciola Entz. (84, p. 292). _ — Bütschli (87-89, PI. LIX, fig. 6). Infusoire trouvé dans toutes les mares salées de Lor- raine, jusqu'à une concentralion de 65 grammes de sel par litre. Sa longueur varie de 82 à 148 v; elle est toujours, FAUNE DES MARES SALÉES. 221 dans les mares très salées, plus pelite que dans les eaux à faible salure. Je me range complètement à l’avis de Maupas (83, p.506) qui n’admet pas le genre Za/onotus créé par Wrzesniowski, pour certains Loxophylles qu'il avait vus glabres à la face dorsale. Comme, d’après Maupas, lous les Loxophylles possèdent ce caractère, 1l n’y a pas de raison pour con- server cette dénomination générique, absolument inulile. Loxophyllum fasciola est lrès fréquent dans les eaux douces et dans la mer. Il vit aussi dans les eaux salées inté- rieures, ainsi que l’attestent Butschinsky (97) qui l’a vu dans les lacs salés d’Odessa, et Entz (96) dans les mares salées de Hongrie. Frontania leucas Ehr. (type et var. marina F.-D.). (PL. IX, fig. 14-49.) SYNONYMIE DE Frontania leucas type : Bursaria leucas Ehr. (38, p. 339, PI. XXXIV, fig. 8). Cyrtostomum leucas Stein (59, p. 87). Ophryoglena magna Maupas (83, p. 467, PI. XXI, fig. 9-12). Cyrtostomum leucas Fabre-Domergue (88). _ — Balbiani (92). Frontania leucas Bütschli (87-89, p. 1703, PI. LXIT, fig. 3). Dans toutes les mares salées sans exception, j'ai trouvé en assez grande abondance une frontania qui présente un réel intérêt. Parmi les Frontania connues, il existe deux espèces très voisines l’une de l’autre : #. leucas Ehr. et F. marina F.-D., qui ont à peu près même forme générale du corps et même allure. Frontania leucas est un gros Infu- soire très commun dans les eaux douces, et je l'ai observé bien souvent dans les mares des environs de Nancy, possé- dant tous les caractères indiqués par Fabre-Domergue, Balbiani, Maupas, etc. J'ai vu des individus, dont la lon- gueur atteignait 380 y, avec un cyloplasme presque tou- jours bourré de grains de chlorophylle, fait d’ailleurs bien connu chez les Infusoires (Bütschli). 238 R. FLORENTIN. Fabre-Domergue (89-90) a décrit une autre espèce ma- rine, plus pelite que la précédente, qu'il a appelée Fron- lania marina. Or, mes individus d’eau salée établissent parfaitement le passage entre ces deux espèces. Dans les eaux saumâtres, ils ont encore les caractères du type d'eau douce, sauf les dimensions qui sont déjà réduites. Lorsque le degré de salure s'élève, la réduction de la taille s’accentue de plus en plus, et en même temps apparaissent quelques autres modifications qui tendent à identifier les Frontania d'eau salée à F. marina, si bien que les exemplaires observés dans les eaux sursalées possèdent exactement tous les caraclères de l'espèce Fron- tania marina (fig. 14). Une étude détaillée de ces modifica- tions est exposée dans le troisième chapitre de ce travail, au paragraphe des Variations. J'ai étudié l'appareil nucléaire de ces Infusoires d’eau salée par deux procédés : d'abord par fixation sur lame et ensuile par coupes histologiques. 1° Le premier procédé est analogue au procédé à l’am- moniaque de Balbiani. On fixe sous la lamelle l’Infusoire par l'acide acétique très étendu (2 p. 100), on colore en- suite au vert de méthyle, et on fail passer sous la lamelle un courant d'eau contenant des traces d’ammoniaque, ce qui détermine un gonflement du nucleus, en même temps que sa décoloration. On colore de nouveau par le vert de méthyle faible et le macronucleus apparaît avec un grand nombre de corpuscules bien colorés, réfringents, d'apparence sphé rique et de diamètres différents (fig. 15, c). Observés à un fort grossissement, ils paraissent entourés d’une zone bril- lante due probablement à la réfringence du nucléoplasme qui les entoure. Ces formations ne sont autres que les cor- puscules chromatiques, réfringents, observés par Maupas, Balbiani, Fabre-Domergue, chez frontania leucas; ce sont aussi probablement les mêmes corpuscules chromaliques que Fabre-Domergue signale chez Frontania marina. De mon côté, j'ai observé la même structure nucléaire chez FAUNE DES MARES SALÉES. 239 F. leucas d’eau douce avec un micronucleus bien net près du macronucleus; mais je ne puis certifier la présence d'un micronucleus chez les Infusoires d’eau salée; Fabre- Domergue n’en a d’ailleurs pas vu chez F. marina. 2° Sur des coupes en série de l’Infusoire fixé à l'acide osmique 2 p. 100, et coloré ensuite au carmalaun, j'a reconnu la présence, dans le nucleus granuleux, de corpus- cules très fortement colorés, opaques, de forme en général ovoïde (fig. 16, c), qui ne sont autres que les corpuscules chromaliques. Cette figure montre que les corpuscules sont distribués sans ordre apparent dans la masse du nucleus ; chacune de ces formalions est aussi entourée d’une bande claire de nucléoplasme. On voit de plus plusieurs corpus- cules s'échapper de la substance nucléaire, mais cet aspect ne peut être attribué qu’à un éclalement de la membrane nucléaire, provenant de la fixation. De toutes ces considérations il résulte que Frontania leucas, en s’acclimatant aux eaux salées et même sursalées, ne reste pas identique au type d’eau douce, et qu'iléprouve des modifications graduelles dont le terme ultime est la variété marina, vraiment différente de la forme d’eau douce. L'appareil nucléaire ne semble pas avoir été mo- difié, du moins en ce qui concerne le macronucleus, car la non-existence du micronucleus chez F. marina est peu pro- bable. C’est un exemple assez rare de plasticité cellulaire, à peu près le seul que j'ai constaté aussi nettement dans les espèces examinées. Il est de plus certain que F. marina, trouvé par Fabre-Domergue à Concarneau, est la variété marine de Æ. leucas d’eau douce, et ne doit pas être consi- déré comme une espèce particulière. G. Entz a trouvé dans les mares salées de Hongrie l’Infu- soire À. leucas privé de grains de chlorophylle ; Butschinsky le cite aussi dans les lacs salés d’Odessa ; ses individus ont une longueur comprise entre 130 et 180 y, limites concor- dant à peu près avec celles de mes exemplaires d’eau salée. En 1897, J'ai aussi trouvé F. leucas près de Roscoff, non 240 R. FLORENTIN. loin de la mer, dans les eaux saumâtres de Perkiridie, eaux contenant de 22 à 28 grammes de chlorures par litre. Les individus observés avaient de 193 à 213 v de long, dimen- sion approximative de Æ. marina, mais je ne les ai pas éludiés d’une façon assez minutieuse pour indiquer leurs autres caractères. Uronema nigricans O. F. Müller. Syn. : Cyclidium nigricans O. F. Müller (1786, p. 82, PI. XI, fig. 9-10). Uronema marina Dujardin (41, p. 392, PI. VII fig. 13). Cryptochilum nigricans Maupas (83, p. 444, PI. XIX, fig. 15-19). Infusoire trouvé en grand nombre dans toutes les mares salées de Lorraine, jusqu’à une concentration de 47 gram- mes de sel par litre. Ses caractères concordent exactement avec la description détaillée de Cryptochilum nigricans don- née par Maupas (83); J'ai vérifié aussi la présence constante de corpuscules biréfringents dans le cytoplasme ; la longueur du corps varie de 25 à 40 v. La longue soie caudale, habi- tuellement oblique par rapport à l’axe du corps, n'a pas cependant une position fixe, mais peut s'incliner dans divers sens d’un mouvement assez lent; ce qui tendrait à justifier l'opinion de Maupas qui considère cette soie comme un organe de tact destiné à avertir l'animal de l'APHITSRE d’autres Infusoires. Uronema nigricans habite l’eau douce et la mer. Maupas l'a trouvé dans ces deux milieux à Granville el à Alger; Gourret et Rœser (86) dans les eaux putrides du vieux port de Marseille et du port de Bastia (88); Entz dans les eaux douces de Hongrie ; Butschinskv dans les lacs salés d'Odessa ; je l’ai aussi rencontré dans les eaux saumâtres de Perkiridie, près de Roscoff. Cette espèce possède absolument tous les caractères du genre Uronema tel que le définit Bütschli (87-89, p. 1705). Cel auteur n’a pas admis le genre Cryptochilum élabli par Maupas, genre que j'ai cru devoir rélablir un peu mo- FAUNE DES MARES SALÉES. 241 difié (98, p. 156), en y rangeant seulement deux espèces, dont les caractères diffèrent suffisamment de ceux des Uronema pour les mettre à part. Je suis absolument de l'avis de Bütschli pour l'identificalion d'Uronema marina Duj. avec Cryptochilum nigricans Maupas, et il me semble que Claparède et Lachmann, puis Gourret et Rœser, ont eu tort de confondre cet Uronema marina avec Cyclidium glau- coma. : Plagiopyla nasuta Stein, var. marina G. et R. (PI. X, fig. 29.) Cet Infusoire vit dans la plupart des mares salées de Lor- raine jusqu à une concentration de 28 grammes de sel par litre. Il est conforme à la description donnée par Gourret et Rœser (86, p. 476), à part quelques points de détails. Le corps est un peu moins élancé que ne l'indique la figure donnée par ces auteurs ; les stries, au lieu d’être droites d’un bout à l’autre du corps, se recourbent à la partie antérieure au-dessus de l’appareil buccal ; ce dernier diffère un peu de celui des exemplaires de Gourret et Ræser. La bouche (4) est une ouverture circulaire située sur un côté latéral de l'Infusoire (déterminant ainsi la face ventrale). Elle donne accès à une dépression (+), à peu près cylindrique, dirigée obliquement d’arrière en avant (vestibule oral), se continuant par un canal rétréci (c) dirigé au contraire obliquement d'avant en arrière. Cet élroit conduit tombe dans une cavité de forme très variable, mais le plus souvent globu- leuse (») qui correspond au pharynx tel que le décrivent Gour- ret et Rœser. Ces auteurs ont observé, sur les faces internes de l'appareil dégluteur fout entier, des cils robustes, courts et serrés ; J'ai vu de telles formations dans le vestibule oral et le petit canal qui lui fail suite, mais jamais dans la dila- tation pharyngienne. Les aliments, Bactéries et Zoospores, se réunissent dans la dernière cavité el passent de là dans ANN. SC. NAT. ZOOL. À x: 46 242 R. FLORENTIN. une vacuole digestive (». d.) qui s’en détache et va circuler dans le cytoplasme. Le noyau (), qui se voit très bien sans coloration, ne m'a pas paru occuper une place constante ; on le voit tan- tôt à la face ventrale, au-dessous de l'ouverture buccale, tantôt sous le pharynx, ou entre celui-ci et l'ouverture buc- cale. Coloré au vert de méthyle, ce noyau apparaît sous forme d’une masse circulaire finement granuleuse. La vacuole contractile (v. c.) est dans la région posté- rieure du corps et se contracte toutes les cinq minutes à 16° C., d’une façon assez lente. | En somme, harmonie à peu près complète avec la forme de Gourret et Ræœser, à part quelques légères divergences s’exphiquant suffisamment par la différence des milieux où ces deux formes ont été trouvées. Le genre Plagiopyla établi par Stein pour l'unique espèce nasuta, et adopté par Engelmann (62, p. 379), a des affñ- nités avec plusieurs autres, tels que Pleuronema, Colpidium, Conchophthirus, Helicostoma, Meniscostomum el même Paramaæcium. Bien que Bütschli émette des doutes sur la validité du genre, il me semble qu’on peut parfaitement le maintenir, Plagiopyla ne pouvant rentrer avec certitude dans aucun des genres alliés. Plaçgiopyla nasuta type a été découvert par Slein dans l'eau douce, ensuite par Engelmann dans les fossés maré- cageux de Leipzig; Gourret et Rœser à leur tour signalent P. nasuta dans les eaux putrides du vieux port de Mar- seille, mais à l’élat de variété marina, se dislinguant du type d’eau douce par l’absence de membranelle dans l’ap- pareil dégluteur, et par quelques aulres petits détails ; Bulschinsky signale aussi cette variété marina dans les lacs salés d’Odessa. La forme que j'observe dans les mares salées est également cette même variété marina; elle vit très bien dans des eaux salées putrides. FAUNE DES MARES SALÉES. 243 Paramaæcium aurelhia O. F, Müller. Infusoire trouvé dans la plupart des mares salées, à des concentrations allant jusqu'à 28 grammes de sel par litre ; une fois seulement, en juin, j'ai vu de nombreux individus dans une eau contenant 63 grammes de sel par litre. L’ac- climatation de cet Infusoire est-elle favorisée par une éléva- tion de température de l’eau ambiante? En tout cas, P. aurelia, très commun dans les eaux douces, ne me paraît pas facile à acclimater au milieu salé; sa présence dans les mares salées n’est pas constante, tant s’en faut, et dépend de conditions qu’il est impossible de déterminer; de plus, les expériences d’acclimatalion ne m'ont pas fourni à son sujet de résultats satisfaisants. Je ne connais que deux auteurs [Engelmann (62) et Zacharias (88)] qui l'ont trouvé dans des eaux salées à Eisleben ; mais le degré de salure de ces eaux est tellement minime (3 gr. par litre au maximum), qu'on peut à peine les qualifier de saumä- tres. C'est donc la première fois, je crois, qu'on signale Paramaæcium aurelia dans un milieu fortement sursalé. Pleuronema chrysalis Ehr. Syx. : Paramæcium chrysalis Ehr. (38, p. 352, PI. XXXIX, fig. 8). Pleuronema crassa Duj. (41, p. 474, PI. VI, fig. 1, et PI. XIV, fig. 2). — marina Duj. (41, p. 475, PI. XIV, fig. 3). _ chrysalis Perty (52, p. 146). — —. Cl. et L. (58-59, p. 14, PL. XIV, fig. 8). _. coronata Sav. Kent (80-82, p. 544, PI. XXVII, fig. 56). Infusoire trouvé en assez grande abondance dans toutes les mares salées, jusqu’à une salure de 35 grammes de sel par litre. C'est exactement l’Infusoire décrit par Saville Kent sous le nom de P/ewronema coronata, portant comme celui-ci, à la parlie antérieure, une auréole de soies rigides, plus longues que les cils du corps. On retrouve celte disposition chez le P. chrysalis Perty, décrit par Cla- parède et Lachmann. Il n’est pas douteux que cette dernière 244 R. FLORENTIN. forme et le P. coronata Sax. Kent doivent être confondus en une même espèce, P. chrysalis Ehr. J'adopte tout à fait les vues de Claparède et Lachmann au sujet de l'identification de crassa et marina Du]. Les individus que j'ai observés ont montré une variation de taille en rapport avec le degré de salure; mais, chose curieuse, cette variation a été l’inverse de celle qui s’est produite sur plusieurs autres espèces : les dimensions se sont accrues à mesure que le degré de salure devenait plus élevé. Pleuronema chrysalis habite l’eau douce et la mer : Cla- parède et Lachmann, Sav. Kent et bien d’autres auteurs, l'ont trouvé dans l’eau douce; Dujardin le signale dans la Méditerranée où il atteint 100 y de long, landis que mes plus grands exemplaires n'avaient que 75 uw; Mübius (88) dans la baie de Kiel, et Fabre-Domergue (85) dans la baie de Concarneau. Comme on peut s’y altendre, on le rencontre également dans des eaux salées ou saumâtres continentales ; Engelmann et Zacharias l’ont vu dans les eaux légèrement saumâtres de Eisleben; Butschinsky l'indique dans les lacs salés d'Odessa, ainsi que Entz dans les mares salées de Hongrie. J'ai aussi observé cette espèce dans les eaux saumâtres de Perkiridie, près de Roscoff; elle rappelle tout à fait la forme marina de Dujardin, avec une longueur atteignant 110 y, une extrémité antérieure en cône tronqué, et de longs cils insérés les uns sur le bord de l'ouverture buccale, les autres vers l'extrémité postérieure, et allant à la rencontre des premiers; Dujardin n’a probablement pas vu la mem- brane ondulante et l’auréole de soies antérieures. Cyclidium glaucoma 0. F. Müller. Cet Infusoire, très répandu, comme on sait, dans les eaux douces et dans la mer, se trouve dans les mares salées à de très fortes concentrations (65 gr. par litre). C’est peut- FAUNE DES MARES SALÉES. 245 être, avec quelques Æuplotes, l'espèce la plus habituelle de tous les milieux salés, et aussi la plus facile à acclimater. A côté du Cychdium qlaucoma type, couvert entièrement de cils longs et raides, j'ai observé souvent des individus avec un appareil cillaire très réduit, comme ceux repré- sentés planche IX, figure 22, et une taille normale (27 u); tandis que d’autres, plus pelits (17 w), ont subi les atrophies ciliaires représentées par les figures 20, 21, 22. J’entrerai dans plus de détails au paragraphe des Variations (troisième chapitre). Gourret et Rœser (86) indiquent d’ailleurs des modifications quelque peu analogues, présentées par des C. glaucoma du vieux port de Marseille. Les mêmes auteurs ont créé un genre nouveau, Awlax, pour une forme particulière d’Infusoire, qu'ils ont trouvée dans les eaux boueuses et putrides du port de Bastia; je veux parler de Auwlax paucisetosa (88, p. 163). Or, cet Infu- soire m'a paru posséder énormément d’analogies avec le Cyclidium modifié (fig. 21-22) des mares salées de Lorraine. Sans pouvoir avec certitude identifier ces deux formes, il me paraît possible que Awlar paucisetosa ne soit qu’une variété de Cyclidium glaucoma. 2° HÉTÉROTRICRES. Spirostomum salinarum n. sp. (PL X, fig. 30-33.) Dans la plupart des mares salées de Lorraine (Vic, La- neuveville Marsal), j'ai trouvé un Spirostome qui vit dans des eaux très concentrées (65 gr. de sel par litre) et présente un aspect tout spécial. Bülschli n'admet que deux espèces certaines de Spiros- tomes : Sp. ambiquum Ehr. et Sp. teres CI. et L. Le pre- mier est très long (jusqu'à 1 millimètre et plus) avec un noyau en chapelet; le second a de 200 à 350 w de longueur et possède un noyau court et ovale. Tous deux n'existent que 246 R. FLORENTIN. dans l’eau douce. Gruber (84, p. 521) a décrit un autre Spirostome, marin (golfe de Gênes), Sp. lanceolatum, con- sidéré par Bütschli comme espèce douteuse. Cet [Infusoire, aplati latéralement, à 200 de long et un grand nombre de petits noyaux disséminés dans le cytoplasme, associés deux par deux en forme d’hallères; le corps est non-contractile, contrairement aux formes d’eau douce. Le Spirostome que j'ai étudié est pourvu aussi d’un appareil nucléaire dissocié, mais différent du précédent, et atteint une longueur variant de 160 à 360 . Il possède en outre d’autres caractères qui le rapprochent de la forme lanceolatum, mais il s’en écarte suffisamment pour motiver la création d’une espèce nouvelle. Le corps (fig. 30 et 32), sans souplesse ni contractilité, a une couleur légèrement jaunâtre. Il est aplati latérale- ment, avec un renflement vers le milieu de sa longueur. Vu par une de ses faces larges (fig. 32), il présente d’un côté un bord dorsal d, de l’autre un bord ventral », déler- miné par le sillon péristomien {s). En avant, on voit tou- jours un petit bec (e) très prononcé, terminant la partie antérieure du bord ventral, tandis que le bord dorsal se recourbe brusquement en avant, comme chez Sp. lanceo- latum. Le corps s’élargit progressivement jusqu'aux deux tiers environ de sa longueur; à partir de celte région, où il atteint sa plus grande largeur, 1l s’amincit et se termine brusquement par une partie tronquée. Le tégument porte un système de stries, {rès visibles, assez écartées les unes des autres, au nombre de 8 à 9 sur chaque face aplatie. Ces slries sont un peu obliques par rapport à l’axe du corps, et sont dues à de petites émi- nences claires, placées les unes à côté des autres, servant d'insertion aux cils vibraliles. J’ai aperçu aussi, dans l’in- tervalle des stries, une petite ligne peu visible qui ne me semble pas être en rapport avec le système ciliaire. Les stries n’ont pas la même inclinaison sur chaque face laté- rale, de sorte qu'aux extrémités très aplaties du corps, là FAUNE DES MARES SALÉES, 247 où l'épaisseur est peu considérable, les deux faces opposées étant au point à peu près en même temps, on a l'apparence d’un double système de stries s’entre-croisant. Les cils sont insérés sur les éminences formant les stries du fégument, et sont assez courls; ceux des extrémités antérieure et postérieure du corps sont cependant un peu plus longs que les autres. Le sillon péristomien (s) commence vers le bec anté- eur (e), longe le bord ventral, et oblique bientôt légère- ment sur la face droite du corps, pour se terminer dans l'ouverture buccale (4), qui est sur la même face, mais pas très loin cependant du bord ventral. Toute cetle rigole péristomienne est bordée de cils vibratiles, plus puissants et plus longs que ceux de la surface du corps, et qui sont continuellement agités pendant la locomolion de l'animal. Ces cils se continuent à l'ouverture buccale (6) en la con- tournant en spirale. L'œsophage est très court, et suivi d'une vacuole (g) qui se remplit d'aliments et se détache pour tomber dans le cytoplasme. Le cytoplasme est finement granuleux, de couleur jau- nâtre, surtout dans la région la plus élargie du corps, qui est aussi la plus épaisse. Dans la partie postérieure du corps, de la bouche à l’extrémilé, se trouvent des vacuoles diges- tives (v. d.), souvent en grand nombre, renfermant des Bac- téries presque toujours chromogènes. La vacuole contraclile (v. c.) est à l'extrémité postérieure du corps, et de volume considérable, comme chez tous les Spirosiomes. Le canal dorsal qui y aboutit (c) est très visible, et je l'ai suivi à peu près jusqu'au milieu de la longueur du corps. L'anus est terminal (4), et il s'en échappe des excré- ments sous forme de masse sphérique, d’un diamètre sou- vent égal à la largeur de l'extrémité postérieure. L'appareil nucléaire (fig. 31 et 33) est représenté chez cel Infusoire par un grand nombre de petits corpuscules nu- cléaires disséminés dans le cytoplasme (fig. 31,2); ces noyaux sont en nombre variable chez les divers individus ; plusieurs 248 R. FLORENTIN. en renferment une cinquantaine, tandis que d'autres en ont jusqu’à 75. Je les ai mis en évidence en fixant les Infusoires par de l'acide osmique très étendu, auquel était ajouté un peu de perchlorure de fer pour empêcher le corps de dif- fluer, colorant ensuite par le vert de méthyle et éclaircissant avec de l’eau faiblement ammoniacale. On arrive ainsi à voir les noyaux bien colorés: ils sont granuleux, de contour cir- culaire et de diamètre variable chez un même individu (2u,5 à 5). Ces corpuseules sont épars dans le cyloplasme, sans ordre apparent; cependant, chez un exemplaire, cer- tains d’entre eux semblaient s’être rassemblés en plusieurs petits amas de 5 ou 6 unités. Près d’un gros noyau de ce même individu, se trouvaient deux petits corps sphériques, réfringents, bien colorés aussi, ayant absolument l'aspect de micronucleus (fig. 33, n'). Quoique je n’aie vu ces formations qu'en cetle seule circonstance, je me crois autorisé à admettre leur nature micronucléaire. Je n’ai jamais vu de conjugaison, mais en revanche les divisions fissipares ne sont pas rares. Cet Infusoire est constamment en mouvement, mais sa marche n’est pas très rapide. Il s’avance, le corps rigide, sans aucune souplesse, nageant sur une de ses faces aplaties. Il change de direction en se déplaçant tout d'une pièce; pour cela il s’arrête, recule un peu en décrivant une pelite courbe, et repart aussitôt dans une nouvelle direction ; quel- quefois il tourne lentement autour de l’axe longitudinal du Corps. Stentor igneus Ehr. Trouvé à une seule époque (mars 1899), dans les eaux salées de Vic et de Laneuveville, au titre de 19 grammes par litre. C’est un Infusoire d’eau douce, qui n’a pas encoreété, je crois, signalé dans les eaux saumâtres. Tous les exem- plaires que j'ai examinés avaient un gros macronucleus ovale, dans une échancrure duquel j ai mis en évidence un micro- nucleus bien net. [is rs æ FAUNE DES MARES SALÉES. Strombhidium turbo CI. et L. Infusoire trouvé une seule fois seulement à Laneuveville, dans une eau salée au titre de 33 grammes par litre. Son étude un peu incomplèle ne me permet pas d'affirmer caté- goriquement son nom spécifique, mais les caractères que j'ai pu voir me font supposer que j'ai bien eu affaire à l’espèce turbo, commune dans les eaux douces (lac Plôün, lac Michi- gan, Hongrie), et que Butschinsky a vue d'autre part dans les lacs salés d'Odessa. Dans les mares salées de Hongrie, cependant, Daday (84) cite une autre espèce, Sérombhidium sulcatum Ehr. Halteria volvox KEichwald. Espèce trouvée à Laneuveville dans de l’eau salée au titre de 19 grammes par litre. C’est un Infusoire d’eau douce, qui n’a pas encore été signalé dans les eaux saumâtres. Ilest identique à la description donnée par Claparède et Lach- mann et par Sav. Kent. 3° HYPOTRICHES. Amplisia Kessleri Wrzesniowski. Infusoire vivant dans la plupart des mares salées (Vice, Marsal, Laneuveville), dans des eaux renfermant de 20 à 65 grammes de sel par litre. Il possède tous les caractères de Amplusia Kessleri trouvé par Wrzesniowski (77) dans la mer Baltique ; mais mes individus ont des longueurs très diverses, variant de 70 à 235 p, landis que A. Xessleri a une longueur moyenne de 150 y. De plus, les plus petits ont une forme rappelant celle de Aolosticha pernir Wrzesn., avec une taille à peu près égale (100 »). Les individus plus grands ont le corps moins globuleux, et ressemblent plutôt à Amphisia 250 R. FLORENTIN. gibba (105 y) ou à À. Kessleri (150 y). Enfin, ceux qui allei- enent la plus grande taille sont absolument semblables à A. Kessleri; mais 1ls sont toujours en moins grand nombre que les autres dans un même échantillon d’eau. Les Amplhusia possèdent deux noyaux elliptiques, situés, l'un dans la région antérieure du corps, l’autre dans la partie postérieure. Certaines espèces, comme À. gibba par exemple, ont leurs deux noyaux ovoïdes normaux, tandis que A. Kessleri a ses deux noyaux divisés en deux parties par une sorte d'étranglement transversal. On relrouve d’ailleurs ce même aspect nucléaire chez bon nombre d'Hypotriches voisins des Amphasia, tels que certains Uroleptus, Holosticha, Pleuro- tricha et Stylonychia; or, tous les individus que J'ai observés, petits ou grands, possédaient aussi ce caractère nucléaire. Les noyaux colorés par le vert de méthyle se montraient creusés de vacuoles assez volumineuses, rangées circulaire- ment, habituellement 4 dans une partie du novau et 6 dans l'autre. | Si ce n’est la forme du corps qui diffère un peu et la taille qui est notablement différente chez les divers individus, les autres caractères sont absolument identiques, et après une étude comparalive assez minutieuse des autres espèces d'Amplusia, je me décide à réunir toutes les formes que j'ai observées sous le même nom spécifique Xess/er, en créant alors deux variétés de cette espèce, une grande et une petite. Comme tous ces Amphisia se sont trouvés dans les mêmes eaux et à la même époque, il est difficile ici d'établir une relation entre ces deux races et certains facteurs biologiques, comme la salure ou la température, par exemple. Je dois dire cependant que les grands exemplaires ne se trouvent jamais que dans des eaux de salure moyenne (20 à 35 grammes par litre), tandis que dans les eaux sursalées je n'ai trouvé que de petits exemplaires. Engelmann (62) cite une espèce Uroleptus agihs Eng., trouvée par cet auteur dans les eaux légèrement saumâtres de Eisleben, et qui présente aussi une variation de taille FAUNE DES MARES SALÉES. 251 comparable à celle de mes Amphisia ; ses exemplaires mesu- rent en effet de 75 à 240 y de long. Comme les Uroleptus ont des affinités très marquées avec les Amphisia, il m'a paru intéressant de rapprocher ces deux observalions. A. Kessleri est une espèce trouvée jusqu'ici exclusivement dans la mer; mais une espèce voisine, À. gibba, habite l’eau douce, la mer et les eaux salées intérieures (Hongrie, Odessa), Euplotes charon Ehr. Infusoire trouvé en grand nombre dans toutes les mares salées, jusqu’à des concentrations de 65 grammes de sel par litre ; il vit très bien dans de l’eau salée en pleine putréfac- tion. Sa longueur varie de 30 à 40; chez des individus vivant dans de l’eau salée à 43 grammes par litre, le nombre des soies postérieures, qui est habituellement 4, s’est réduit à 3. En lumière polarisée, on reconnaît la présence des cor- puscules biréfringents indiqués par Maupas dans le cylo- plasme de cette espèce. ÆE. charon se lrouve dans l’eau douce, dans la mer, ainsi que dans les eaux salées intérieures (Hongrie, Odessa, Eisleben). On sait d’ailleurs depuis longtemps que des indi- vidus de cet Infusoire venant de l’eau douce peuvent s'ac- climater à une eau dont on augmente graduellement le degré de salure, ainsi que l’affirment Claparède et Lachmann (58-59, p. 175) : « Nous avons trouvé, disent-ils, qu’on peut les habituer graduellement à ce changement d'habitation, sans qu'il en résulte d’inconvénient pour eux. C’est du reste ce que M. Cohn a déjà mentionné il y a quelques années. » Dans mes expériences d’acclimatation, je suis aussi ar- rivé à faire vivre des Æ. charon dans de l’eau renfermant 40 grammes de sel marin par litre. Lo (er Lo R. FLORENTIN. Euplotes patella O. F. Müller. Infusoire trouvé en petit nombre dans toules les mares salées, mais toujours dans des eaux de salure moyenne, ne dépassant pas 20 grammes par litre. Sa longueur varie de 120 à 138 y, sa largeur moyenne étant de 78, ce qui rentre à peu près dans les dimensions habituelles de l’espèce. La forme du corps diffère un peu cependant des figures données par les auteurs (CI. et L., Sav. Kent, Stein), en ce que les bords droit et gauche du corps sont parallèles. De plus, l'orifice buceal est situé bien plus bas que ne l’indiquent ces auteurs, environ aux 2/3 de la longueur du corps, à partir de l'extrémité antérieure; cette disposition se retrouve chez E. patella var. eurystomus Wrzesniowski (70, p. 483). Tous les individus que j'ai observés avaient, comme chez l’Infusoire normal, cinq grands cirres postérieurs (pieds- rames de CI. et L.), et quatre soies dont deux ramifiées; mais le nombre des cirres ventraux, qui est habituellement neuf, variait de sept à onze. Un de ces cirres, inséré non loin de la rigole péristomienne, est plus long que les autres, se recourbe vers l’orifice buccal, et semble servir à l’introduc- tion des aliments dans la bouche. J'ai observé aussi à la lumière polarisée les corpuscules biréfringents indiqués par Maupas dans cet Infusoire. Les variations dans la forme du corps et dans le nombre des cirres ventraux que je viens de signaler chez l'E. patella n’ont rien d'étonnant, car cette espèce est particulièrement sujette aux variations suivant les localités, el il est bien cer- tain que l’£uplotes de Berlin et de la mer du Nord représenté par Claparède et Lachmann (58-59, PI. VII, fig. 2), avec ses bords droit et gauche parallèles, et s’écartant un peu du lype habituel, n’est qu'une variété d’Æ. patella, bien que ces auteurs hésitent un peu à en faire une race ou une espèce. On connaît aussi la variété eurystomus Wrzesn., vivant dans l’eau douce. FAUNE DES MARES SALÉES. A5 Euplotes patella a été observé par bien des auteurs dans l'eau douce et dans la mer; de plus, Entz le signale dans les mares salées de Hongrie, Butschinsky dans les lacs salés d'Odessa. Il possède quelquefois dans son intérieur des Algues symbiotiques (Zoochlorelles ?) ; je ferai remarquer que les individus de Entz et les miens en sont toujours privés. Euplotes harpa Stein. Infusoire vivant dans les mares salées de Vic el de Laneu- veville, dans de l’eau contenant de 15 à 65 grammes de sel par litre. Sa présence dans les mares salées n'est pas cons- tante ; on ne l’y trouve qu’à certains moments, el en assez grande quantité. La forme générale du corps et le nombre des cirres con- cordent bien avec les figures de cet Infusoire données par Stein et Sav. Kent. Sa longueur varie de 64 à 94u; ces derniers auteurs lui donnent une taille plus grande, mais Môbius (88) décrit le même Infusoire venant de la mer Baltique, comme les individus de Stein, avec une longueur de 67 y. Il faut donc penser que cette espèce, de même que ses congénères, varie suivant les localités, et je partage l'opinion de Stein à propos de Æ. longipes CI. et L. el E. vannus Duj., qu'il considère comme très voisins de FE’. harpa. Euplotes harpa n’a pas encore élé signalé dans les eaux douces. Trouvé par Slein et Môbius dans la mer Baltique, par Fabre-Domergue dans la baie de Concarneau, il a été observé par Entz dans les mares salées de Hongrie et par Butschinsky dans les lacs salés d'Odessa. Il vit très bien dans de l’eau en putréfaction. Styloplotes appendiculatus Ehr. Infusoire trouvé à Marsal dans de l’eau contenant de 98 à 62 grammes de sel par litre. Il est conforme à la description 294 R. FLORENTIN. de cette espèce donnée par Fabre-Domergue (85), à part la taille qui est un peu plus petite (60 & au lieu de 70-96 ). De plus, les trois cirres postérieurs recourhbés, logés dans une concavilé à la partie postérieure du rebord droit du corps, sont un peu plus longs que chez les individus de la: baie de Concarneau; ils dépassent toujours un peu l'extré- mité des 5 cirres transversaux. La lumière polarisée révèle la présence des corpusculesbiréfringents indiqués par Maupas dans le cyloplasme de cette espèce. Bütschli n’admet pas le genre Styloplotes de Slein, et con- serve le genre iophrys de Dujardin. Cet Infusoire a été trouvé par bien des observateurs (Ehrenberg, Slein, Maupas), toujours dans la mer; Fabre- Domergue l’a trouvé dans le vivier du laboratoire maritime de Concarneau. De plus, Entz le signale dans les mares salées de Hongrie et Butschinsky dans les lacs salés d'Odessa, ce qui indique sa dispersion dans des milieux salés très variés. 4° PÉRITRICHES. Trichodina pediculus Ô. F. Müller. (PL X, fig. 34.) Espèce vivant en commensale sur le corps des Épinoches (Gasterosteus aculeatus L. var. leiurus Cuvier), recueillis dans les mares salées de Vic. Il suffit de racler le mucus adhé- rent aux téguments de ces Poissons, pour avoir une certaine quantité de Trichodines. Les Épinoches en question, ainsi que leurs commensaux, sont soumis à des salures variées atteignant le titre de 30 grammes de sel par litre. Cette Trichodine, par ses caractères, concorde avec la description détaillée de T°. pediculus donnée par J. Clark(66). J'ai noté quelques observations intéressantes relatives à l'appareil de fixalion de cet Infusoire, cupule striée et anneau de soulien : Fabre-Domergue (88‘) pense que les pièces résistantes FAUNE DES MARES SALÉES. 255 des Urcéolaires, composant cet appareil de fixation, doivent être considérées comme des organes résultant simplement d'une condensation de l’ectoplasme. Mais, parmi les fails qu'il cite à l'appui de cetle hypothèse, il y en a un qui est en désaccord avec une constalalion que j'ai pu faire sur les pièces solides de la cupule : « Ces pièces solides, dit-il, dis- paraissent même par simple diffluence du corps de l’êlre, el si l’on abandonne à elle-même une préparalion contenant des Trichodines en voie de décomposition, on ne retrouve Jamais les pièces solides après la disparition du corps des animaux eux-mêmes. » Or, une Trichodine morte depuis la veille, et conservée en chambre humide, ne m'a plus montré le lendemain que les stries rayonnantes et l'anneau denté, c'est-à-dire les pièces solides de la cupule ; le cytoplasme avait totalement disparu. En appuyant à plusieurs reprises sur la lamelle, j'ai dissocié tout l'appareil : les stries se sont détachées par lambeaux, beaucoup ont élé isolées et sont apparues comme de fines aiguilles rigides et réfringentes ; en même temps, l'anneau s’est fragmenté en plusieurs parties et j'ai pu isoler des fragments de deux articles et enfin un seul article. Ces débris se sont même conservés pendant plusieurs jours dans la glycérine sans aucun traitement préalable. IL est possible que l'appareil de soutien soit formé par un albuminoïde, mais il est sûrement très différent, comme cons- titulion, de i’ectoplasme. L'observalion précédente prouve de plus, comme l'a dit J. Clark, que la roue dentée n’est pas d’une seule pièce, mais est formée par la réunion de plusieurs arlicles placés les uns à côté des autres; ces articles ressemblent d’ailleurs à ceux que cel auteur a décrits. Chacun d'eux est formé d'une pièce médiane en forme de Y (p), servant de support à une dent externe (d) et à une dent interne (d'). La dent externe, un peu courbe, porte sur son bord convexe une petite bande membraneuse (#) que j'ai retrouvée sur les pièces isolées. La dent inlerne rectiligne, en forme d’aiguille, 296 R. FLORENTIN. porte aussi une sorte de membrane sur un de ses côtés (m'). Ces expansions membraneuses ont aussi été vues par J. Clark sur 7. pediculus. Cette description ne concorde cependant pas avec celle de Wallengren (97), qui a vu les dents bien plus courtes et arrondies en forme de feuilles. Y aurait-il une variation dans la forme des articles de l’anneau de sou- lien, comme il en existe une dans le nombre de ces articles ? Fabre-Domergue a en effet déjà constaté que le nombre des pièces de la roue dentée n’est pas constant; de même, chez les différents individus de Trichodina pedicuius que j'ai exa- minés, ce nombre a varié de 26 à 35. J'ai observé sur deux exemplaires un rudiment d’une roue supplémentaire : chez l’un se trouvaient, en dedans de la couronne dentée ordinaire, de petites tiges tangentielles à peu près rectilignes ; chez l’autre, on voyait une couronne inlérieure, formée seulement de pièces médianes. De telles formalions ont été vues aussi par Stein chez une Trichodine parasite de l’Æydra vulgaris, et par Fabre-Domergue chez Anhymenia Sleini CI. et L., vivant sur des Planaires d'eau douce. Slein s’est basé à tort sur ce caractère de la double roue, pour en faire sa 7. digitodiscus, qui doit être consi- dérée maintenant comme une 7. pediculus en voie de divi- sion, depuis que Wallengren a reconnu que ces formations, autrefois énigmatiques, accompagnent chaque division de Trichodine. Au début de la division longitudinale, on voit apparaitre, à l'extérieur du premier, un second anneau denté, qui se crée graduellement de toutes pièces. Lorsque le phénomène de division est terminé, les individus frères présentent alors deux anneaux dentés : c’est le stade digito- discus; l'ancien anneau, c’est-à-dire l’interne, se résorbe ensuite graduellement. Ce sont donc simplement des stades digitodiscus ainsi définis et plus ou moins avancés, que Slein, Fabre-Domergue et moi avons observés sur les Trichodines. T'richodina pediculus est un commensal habituel de l'Hydre d'eau douce; mais on l’a trouvé sur beaucoup d’autres ani- maux lacustres, Il a été signalé, par exemple, sur des Épi- À È FAUNE DES MARES SALÉES. 257 noches (Gasterosteus pungitius el G. aculeatus) (1), dans la cavité abdominale et l'intestin de Tritons, dans l'intestin et la vessie de la Grenouille. On sait que le genre Trichodina compte plusieurs repré- sentants marins, qui vivent en commensaux sur des Poissons (branchies de Scorpène (7°. hentata F.-D.), Concarneau et sur des Mollusques [branchies de Patelle (7. patellæ Cué- nol, 92), Roscoff, le Portel|. Vorticella nebulifera O. F. Müller. Syw. : Vorticella marina Greeff (70-71, PI. V, fig. 1-7). — nebulifera O. F. Müller, Ehr., Duj., Bütschli, Entz (84). Vorticelle trouvée dans des eaux salées jusqu’au titre de 63 grammes de sel par litre. Son ectoplasme est strié d'une façon bien netle ; elle possède un court pédoncule, et cor- respond à la description donnée par Greeff (70 et 71). La collerette est peut-être un peu moins dilatée que chez ses exemplaires, et ressemble plus à celle figurée chez V. sériata Dujardin [Sav. Kent (80-82, p. 684, PI. XXXIV, fig. 15-19)], Infusoire marin qui me paraîl d’ailleurs identique à V. ne- bulifera. V. nebulifera est une espèce habitant l’eau douce, la mer et l’eau salée continentale. Elle a en effet été trouvée dans Je lac Balalon (Entz, 97), le lac Plün {Zacharias, 93), le lac Michigan (Kofoid, 96), dans le golfe de Naples (Entz, 84), dans la mer (Greeff), enfin dans les eaux légèrement sau- mâtres de Eisleben (Zacharias, 88), les lacs salés de Hongrie (En{z) et d'Odessa (Butschinsky). (4) Fabre-Domergue n'a pu voir les Trichodines de l'Épinoche que sur préparations fixées, et il n’a pu se prononcer sur leur spécification, mais il n’y a pas de doute que c’est bien T. pediculus. C’est bien probablement la même espèce que Carrière (89) a trouvée dans des coupes de ligne latérale de Cottus gobio. ANN. SC. NAT. ZOOL. »%, 11 298 R. FLORENTIN. Vorticella sp.? En même temps que V. nebulifera, mais dans des eaux bien moins salées (26 grammes au plus par litre), se trouvait une aulre Vorticelle, dont je n'ai pu définir le nom spéei- fique. Le grand nombre d’espèces du genre Vorticella et surtout le peu de précision qu'il y a dans leurs caractères différentiels rendent celte détermination très difficile. Cette forme a les mêmes dimensions que V. nebulfera, mais l’ectoplasme n’est pas strié. Peut-être n’est-elle qu'une variélé de nebulifera ou de l'espèce microstoma Ehr. [Sav. Kent (80-82, p. 683, PI. XXXV, fig. 9-24)}, qui est aussi très abondante dans les eaux douces, saumâtres et marines ? Ce qui me le fait présumer, c’est que Daday (84) a cité, dans les mares salées de Hongrie, des variétés saumâlres de ces deux espèces. Cothurnia crystallina Ehr., var. valvata d'Udekem. (PL'IX, fig.23 Syn. : Cothurnia valvala d'Udekem (64). Vaginicola valvata Wright. Cothurnix operculata Gruber (80, p. 462, PI. XXVI, fig. 33). Thuricola valvata Sav. Kent (80-82, p. 718, PI. XL, tig. 4-5). — operculata Sav. Kent (80-82, p. 719, PI. XL, fig. 13-15). — _ folliculata Sav. Kent (80-82, p. 718, PI. XL, fig. 6-8). Espèce trouvée à Vic dans des marais salés renfermant 21 grammes de sel par litre d'eau, et fixée sur des filaments d’Algues. Elle est conforme à la description de la Cotaurnia appelée operculata par Gruber (80), laquelle, d'après Entz (84, p. 42%), n'est autre chose qu'une variété de C. crystal- dna Ebr. : La coque à une longueur variant de 150 à 190 4; elle est presque toujours incolore et transparente, parfois légèrement brunâtre, et possède un opercule en tout semblable à celui décrit par Gruber; le corps peut sortir considérablement de FAUNE DES MARES SALÉES. 259 la coque, et atteindre une longueur de 310 y. La partie basi- laire diffère un peu de celle représentée par Gruber. J’ai vu en effet la coque divisée en deux vers la parlie inférieure, de façon à former une cloison (fig. 23, c’) en forme de coupe, cloison traversée par le pédoncule (p). Ce pédoncule se ter- mine un peu plus haut par une portion élargie qui sert d’in- serlion au corps de la Cothurnie. La membrane (#) qui, en se contractant, produit la fermeture de l'opercule, m'a paru s'insérer sur la cloison «. Les Cothurniens sont extrêmement sujets aux variations, et on a décril, sous des noms différents, des Cothurnies qui se dislinguent les unes des aulres par des caractères diffé- rentiels de frop peu d'importance pour en faire des espèces séparées. D'après Entz (84), la coloration de la coque ne peut pas servir de base pour la distinction des espèces, atlendu qu'elle peut changer avec l’âge et avec les individus d’une même espèce; la forme de la coque peut présenter aussi des modifications sans importance spécifique. Bien plus, l’oper- cule même n'est pas un caractère constant. Enlz a vu en effet des exemplaires de C. curvula du golfe de Naples dé- pourvus d’opercule, tandis que les individus des mares salées de Hongrie, correspondant exactement par les autres caractères à l'espèce napolilaine, présentaient presque tou- Jours un opercule, analogue à celui de C. socialis Gruber. Il a vu aussi, sur des Cyclops, des exemplaires du genre Cothur- nopsis dépourvus constamment d'opercule, landis que d’aulres, sur les lames branchiales de Gammarus pulex, en avaient un. En ce qui concerne Cothurnia crystallina, 11 y a de nom- breuses variétés de celte espèce, qui vivent soit dans l’eau douce, soit dans la mer, souvent même dans les deux mi- lieux; 1l en existe sans opercule, tandis que d’autres pos- sèdent cet appareil de fermeture. À cette dernière catégorie appartiennent les formes décrites comme C. valvata d'Ude-- kem, Vaginicola valvata Wright, Thuricola valvata Sav. Kent, C. operculata Gruber ; d’après Entz, toutes ces formes 260 R. FLORENTIN. sont la variété operculée de C. crystallina. La forme d'Udekem a élé découverte dans l’eau douce, celle de Wright dans la mer, enfin celle de Gruber dans l’eau douce (Smith, 9%, lac Saint-Clair) et dans l’eau de mer (Gruber). Entz a trouvé dans les mares salées de Hongrie des exem- plaires de €. crystallina non operculés. Cothurnia nodosa CI. et L. (PL. IX, fig. 24-25.) Cothurnie trouvée à Vic dans de l'eau à 21 grammes de sel par litre, fixée sur des Algues filamenteuses, en com- pagnie de C. crystallina var. valvata. Elle à une coque unie, lransparente, incolore et longue de 66 à 75 uw; elle a la forme d’un flacon (fig. 24%, c) renflé vers le bas, à goulot un peu élargi, et ne possède pas d’opercule. A la partie basi- laire (fig. 24 et 25), la coque paraîl se dédoubler comme chez C. crystallina var. valvata, pour former au-dessous du corps de l'animal une petite cavilé dans laquelle se trouve un court pédoncule (10 à 12 y) cylindrique et paraissant strié en long (p). Ce pied traverse la coque supérieure et se termine un peu au-dessus par un petit renflement en forme de bouton (4), sur lequel vient reposer directement le corps de l’animal; ce pédoncule est un peu élargi à sa base. Un tel dédoublement inférieur de la coque se retrouve chez C. im- berbis figurée par Greelf (70 el 71, PI. IV, fig. 7-11) ; mais celte espèce rentre dans le genre Cofhurnopsis établi par entz. | Le corps de la forme de Vic est élancé, long de 65 à 120 y, et dépasse presque toujours de beaucoup l'ouverture de la coque (jusqu'aux 2/5 de sa longueur); le tégument est strié transversalement d’une façon régulière et très nette. On voit toujours vers le milieu de la longueur du corps un bour- relet aigu très prononcé, veslige de la couronne ciliaire du bourgeon cilié, qui, en se fixant, a produit l’animal adulte. Très souvent on voit dans la même loge deux individus FAUNE DES MARES SALÉES. 261 provenant d’une division longiludinale. Le noyau est allongé en forme de bande, comme chez les autres Cothurnies. Cette Cothurnie a quelque ressemblance avec C. crystal- lina Ehr., et j'avais d’abord pensé qu’elle n’en élait qu'une variété; mais sa taille bien inférieure, ainsi que son appareil d'insertion différent, montrent assez que cetle manière de voir est inadmissible. L'espèce dont elle se rapproche le plus est C. nodosa CI. et L. Celle-ci a une coque de 70 à 80 w de long, et présente de nombreuses variations : la coque, en effet, peut être complètement lisse, ou avoir des étrangle- ments circulaires; de plus, il y a des formes à long pédoncule, et d'autres à pédoncule très court. On trouve toujours chez C. nodosa, au point d'insertion du pédoncule à la coque, un pelil renflement en forme de disque, qui peut être à l’exté- rieur où à l'intérieur de la loge (1). L'animal repose lui- même sur un court style de longueur variable, s’avançant toujours {très peu à l’intérieur de la loge. Celte disposition diffère un peu de celle que j'ai observée sur mes exemplaires, mais les autres caraclères concordent bien avec la des- cription de C. nodosa donnée par Entz (84, p. 430, PI. XXV, fig. 19-24), de sorte que je me crois autorisé à rapporter cette petite Cothurnie à C. nodosa CI. et L. C. nodosa a été trouvé-jusqu'ici dans la mer Blanche, la mer du Nord, la mer Baltique, la mer Noire, le golfe de Naples ; on ne l’a pas encore signalé dans l’eau douce. Ce- pendant Entz a trouvé, dans les mares salées de Hongrie, de nombreux exemplaires de €. nodosa à étranglements {rans- versaux el à court pédoncule, puis d’autres moins nombreux à long pédoncule (C. pupa ?), et enfin des individus assez rares avec une coque lisse. Butschinsky à trouvé aussi dans les lacs salés d’'Odessa C. nodosa = C. mariltima Ehr., forme à coque lisse. (1) Voy. Claparède et Lachmann (58-59), p. 123, PI. IL, fig. 4-5. 262 R. FLORENTIN. II. — Infusoires tentaculifères. Acineta fœtida Maupas. (PL. X, fig. 37-39.) Syn. : Acinela tuberosa Stein (54, p. 220), Eutz (78, p. 240). -- — Bütschli (87-89, PL LXXVIN, fig. 1). nou Acinela luberosa Ehr., Fraipont (78, p. 241). Acineta fœtida Maupas (81, p. 315, PI. XIX, fig. 6-22). — — Entz (96, édition séparée, p. 16). _ — Sand (96, p. 99). Acinétien trouvé à Vic, Laneuveville, Marsal, dans de l’eau salée contenant de 15 à 63 grammes de sel par litre. [Il répond bien exactement à la description de Arineta fœtida donnée par Maupas (81), el j'ai rencontré tous les types correspondant aux diverses figures publiées par a au sujet de cet Infusoire. Les dimensions, depuis les jeunes individus jusqu à ceux de grande taille, concordent bien avec celles indiquées par Maupas; cet auteur ne dit rien sur le nombre des tenlacules formant les deux faisceaux divergents caractéristiques d'Acineta fælida; ce nombre m'a paru extraordinairement variable avec les individus, el J'en ai compté jusqu à 50 à un pôle d’un grand exemplaire. Tandis que chez certains individus les tenlacules demeurent presque parallèles entre eux, chez d’autres, au contraire, ils divergent considérable- ment, de sorte que les tentacules extrêmes d'un faisceau peuvent faire entre eux un angle de 180° et même plus. Tous. les intermédiaires existent entre ces deux disposilions, mais il est évident que la dernière est la plus avantageuse pour la capture des proies qui viennent s’accrocher aux extré- mités capilées des tentacules, puisque ces extrémilés explorent dans ce cas Le champ le plus vaste possible. J'ai remarqué que ces faisceaux tentaculaires très divergents se rencontrent spécialement chez les individus de grande taille ; est-ce un caractère en rapport avec l’âge? Chez tous ces individus à tentacules divergents, la coque est très allongée : FAUNE DES MARES SALÉES. 263 (fig. 37), avec des bords latéraux presque parallèles ; de plus, le cytoplasme émet à la parlie supérieure deux branches à peu près perpendiculaires l’une à l’aulre, se rendant aux extrémités largement ouvertes du bord supérieur de la coque, et émergeant de ces ouvertures pour donner ensuile inserlion aux tentacules. Cet aspect a beaucoup d’analogie avec ce que Maupas représente dans ses figures 8 et 21 « Ces formes, dit-il, s’écartent le plus du type commun »; mais il a vu de nombreux intermédiaires, reliant ces indi- vidus à la forme normale. Je puis faire absolument la même affirmation à ce sujet, et il n'y a pas de doute à avoir sur l'identité spécifique de ces différentes formes. Chez plusieurs individus en train de s’assimiler des proies, j'ai remarqué que les tentacules d’un même faisceau étaient de trois grandeurs différentes, de sorte que leurs extrémités capitées se trouvaient sur {rois surfaces sphériques concen- iriques, dont les rayons élaient entre eux comme 1, 2 et 3. Cet arrangement augmente encore l'avantage fourni par la divergence des tenlacules pour la capture des proies, comme l’a remarqué Sand (96), relativement à Ac. /œtida et un grand nombre d’autres Acinétiens. La durée des pulsations de la vacuole contractile me semble êlre en rapport avec l’âge des individus. Chez de jeunes Acinètes, en effel, J'ai noté des intervalles de une mi- nule, deux minules el demi et six minutes entre deux con- tractions successives de la vésicule, tandis que chez des animaux plus âgés j'ai vu la diastole durer jusque vingt minutes et plus, à la température de 19° C. Le noyau a bien l’aspect indiqué par Maupas; il est oblong ou circulaire, et toujours creusé de nombreuses vacuoles irrégulières souvent assez grandes {fig. 39, N). J'ai vu sou- vent un micronucleus accolé au nucleus, ou un peu éloigné de lui, mais jamais situé dans une dépression de sa péri- phérie. Une fois seulement, j'ai observé trois de ces micro- nucleus (2) à une pelile distance d’un nucleus cireulaire ; ils étaient à peu près sphériques, avec un diamètre de 0 y,7 à { w. 264 R. FLORENTIN. Acineta fætida, comme beaucoup d’aulres Acinéliens, présente la multiplication par embryons endogènes ; Maupas a vu jusque quatre embryons ciliés dans une cavilé incuba- trice de l’Acinèle, mais on connaît mal les stades antérieurs. On sait (Fraipont, Maupas) qu'au début une masse cyto- plasmique de forme circulaire s'isole dans le cytoplasme du parent ; le noyau de ce dernier y envoie un diverticule qui, en s'isolant, constitue le noyau du bourgeon primitif. Plus tard, ce bourgeon s’entoure d'une membrane (Fraipont), que j'ai revue de la façon la plus nette chez des Ac. fœtida vivant depuis quelque temps au laboratoire (fig. 37-38, m). Chez plusieurs individus, en effet, j'ai vu dans la région supérieure du corps une masse cytoplasmique considérable, de même aspect granuleux que le reste du cytoplasme de l’Acinète, et toujours entourée d’une membrane réfringente à contours bien nets et d'épaisseur uniforme; en traitant ces Infusoires par l'acide osmique étendu et le verl de méthyle, on met en évidence, d’abord le noyau de l’Acinète (fig. 30, NN) rejelé dans la région inférieure du corps ou contre la membrane réfringente mentionnée plus haut, et un autre noyau plus pelit (NW’) à l’intérieur du cytoplasme isolé par la membrane; cette masse nucléée est, sans aucun doute, un bourgeon primilif d'où naîtront plus tard les embryons ciliés. Malheureusement, je n'ai pu trouver, pas plus que Fraipont et Maupas, d'intermédiaire entre ce bour- geon initial et les quatre embryons ciliés vus par Maupas; mais il est plus que probable que ces derniers résultent de la division du premier. Je dois noter aussi la présence singulière, dans un de ces bourgeons primitifs, d'une vacuole contractile (fig. 37, v) plus petite que celle du parent et dont la durée de pulsation était de quatre minutes à 19°C. La vacuole contractile de l’Acinèle (v. c.) était rejetée sous l'embryon, au lieu d'occuper la région supérieure du corps, et se contraclait toutes les six minutes. La synonymie de cette espèce est excessivement em- brouillée, et il importe tout d’abord de l’élucider. E hrenberg FAUNE DES MARES SALÉES. 9265 a décrit en 1838 un Ac. fuberosa qui a été retrouvé par Fraipont (78) et éludié sous ce nom; Stein a cru pouvoir identifier à Ac. {uberosa une autre espèce marine, et Entz, dans son travail de 1878, à encore attribué le même nom à un Acinèle des mares salées de Hongrie. Plus tard, Mau- pas (84) décrit comme nouveau un Acinète marin des environs d'Alger, sous le nom d'Ac. /ætida. En réalité, cet Acinète est bien certainement celui qui avait été vu par Stein et Entz, et faussement identifié par eux à l’espèce d'Ehrenberg. Bütschli, à tort, a encore une fois identifié à cetle dernière l’Ac. fœtida de Maupas; mais les auteurs plus récents, Hertwig, Entz, Fraipont, séparent nettement les formes vues par Ehrenberg et Fraipont, qui doivent conserver le nom de fuberosa, de celles de Stein, Entz et Maupas, qui doivent porter le nom de /ætida. L'Ac. fœtida, comme Maupas l’a d’ailleurs constaté, s’accommode très bien d'une eau putride; dans un erislalli- soir d'eau salée complètement corrompue, répandant une forle odeur d'hydrogène sulfuré, j'ai trouvé de nombreux exemplaires d’Ac. fæœtida dans la pellicule blanchâtre bactérienne qui recouvrait la surface de l’eau. Ils man- gealent des Æuplotes charon et des Uronema nigricans très abondants dans ce milieu; un individu avait cap- turé 8 UÜronema à un faisceau de tentacules el 5 à l'autre. | Ac. fœtida à élé trouvé par Maupas sur les côles d'Alger et à Roscoff, J'ai eu l’occasion de l’observer aussi dans cette dernière localité en août 1897, fixé sur des filaments d'Algues, provenant du vivier du laboratoire, mais il avait un pédoncule beaucoup plus grand que celui des individus de Lorraine. Gourret et Rœser (86) citent Ac. fœælida dans les eaux pulrides du vieux port de Marseille, et Ent{z (84) dans le golfe de Naples. C'est donc une espèce incontestablement marine, répandue en Atlantique el en Méditerranée. Entz (96) a trouvé encore Ac. fœtida dans les mares salées 266 R. FLORENTIN. de Hongrie, et on à vu qu'il ne peut y avoir de doute sur sa présence dans les eaux salées de Lorraine. Podophrya sp.(?) Sphærophrya sp. (?) (PL. IX, fig. 26-28.) Dans les mares de Laneuveville, renfermant de l’eau salée à des concentrations variant de 20 à 46 grammes de sel par lilre, j'ai trouvé une fois seulement plusieurs exem- plaires d’un Acinélien, fixés sur des filaments d’Algues. Son corps (fig. 26), dépourvu de coque, est le plus souvent pyriforme, rarement globuleux, avec des contours parfois un peu irréguliers. Il est supporté par un pédoncule recti- ligne ou légèrement courbé (p), dont la longueur peut alteindre celle du diamètre du corps, et dont l'épaisseur va en augmentant de la base au point d’atlache sur le corps. Le diamètre transversal des individus que j'ai mesurés est compris entre 16 et 20 w; le pédoncule a une longueur variant de 10 à 16 v et une épaisseur moyenne de 2 y. Les tenlacules, au nombre de 20 au maximum, sont irré- gulièrement distribués sur toute la surface du corps, sauf dans la région avoisinant l'insertion du pédoncule, qui en esl presque toujours dépourvue. Leur extrémité libre porte une petite ventouse sphérique; leur longueur est toujours inférieure à celle du diamètre du corps, et ils ne sont pas {ous insérés radialement. Le cyloplasme forme une masse grisâlre, granuleuse, et renferme chez quelques individus des réserves nutritives sous forme de globuies réfringents assez gros; l’ectoplasme est bien net. | La vacuole contractile (+. c.), vers la région supérieure de l'animal, atteint 6 w de diamètre. Je n’ai pas nolé la durée de sa diaslole, qui m’a paru assez longue. | Le macronucleus (fig. 27, N), vers le centre du corps, ou FAUNE DES MARÉES SALÉES. 267 un peu en dessous, est vacuolaire comme celui d’Ac. fœtida : il a une forme ovalaire, très irrégulière, d'environ 6 y de diamètre, et il est accompagné d’un micronucleus (7) situé à une pelile distance de lui. Un des individus examinés présentait une phase du début de lenkvstement. IL élait entouré d’une coque épaisse, sphérique et absolument lisse, assez éloignée du corps d'un côlé et laissant une grande partie du pédoncule à l'extérieur : le diamètre de cette coque était de 21 x. À l’intérieur, le corps, dépourvu de tenlacules, possédait une vacuole con- tractile très dilalée, un noyau qui s’est bien coloré et un cytoplasme granuleux sans globules réfringents. Dars la même eau, j'ai vu aussi quelques exemplaires de Sphærophrya (fig. 28); c'étaitent des masses libres, abso- lument sphériques, de 22 » de diamètre, avec des tentacules insérés irrégulièrement et pas tous radialement, un cylo- plasme renfermant de gros globules réfringents et une vacuole pas tout à fait centrale, qui doit être la vacuole contraclile (€ À À quoi se rapporle la Podophrya que je viens de décrire? On sait que Bütschli a retiré de l’ancien genre Podophrya, sous le nom de Tokophrya, une série de formes qui se distinguent les unes des autres par leur reproduction au moyen de bourgeons endogènes. Les Podophrya proprement dites ne possèdent pas ce mode de reproduction; elles se divisent par fissiparité. L'individu libre, d’abord cilié, passe ensuile par le stade Sphærophrya, non fixé et muni de tentacules, puis enfin par le stade Podophrya tixé. Il m'est impossible jusqu'à présent de placer, d’une façon certaine, la forme que j'ai rencontrée dans ce genre Podophrya. W se peut, mais ce n'esl pas certain, que les Spkxrophrya que jai observées représentent un stade d’une Podophrya, comme 1l est possible aussi qu'elles constituent une espèce adulte de Sphærophrya. Les Podophrya habitent ordinairement les eaux douces ; cependant Butschinskv à vu dans les lacs salés d'Odessa 268 R. FLORENTIN. lrois Podophrya, qu'il rapporte avec doute aux espèces suivantes : P. fixa O.F. Müller, P. Zbera Perly et P. cylhn- drica Perty. Dans le tableau récapitulatif suivant, se trouve la liste de ioutes les espèces de Prolozoaires que J'ai rencontrées dans les mares salées de Lorraine, avec l’indicalion des endroits où on les a trouvées jusqu'ici ; dans la première colonne, les espèces marquées d'une + habitent l'eau douce; dans la deuxième colonne, ce sont celles qui ont élé déjà observées dans les mares salées intérieures (Hongrie, Odessa); dans la troisième colonne, sont indiquées les espèces qu'on à vues aussi dans la mer. Enfin, dans une quatrième colonne, j'ai noté les espèces qui appartiennent à un genre ayant des représentants dans la mer: FAUNE DES MARES SALÉES. 269 MARES GENRES SALÉES IN- MER. ei DE LORRAINE. DOUCE. 2 ÿ TÉRIEURES. RARE PROTOZOAIRES DES MARES SALÉES EAU NUMÉROS. Dactylosplæra radiosa........ ERIOUISCUSR URAR SNS :.…. ... CHOCO AUS RM... Acanthocystis aculeata........ Cyphoderia margaritacea ..... Podostoma filigerum.......... Asterosiga marsalensis........ n OR UNSS PEU il. HGERONEROUGUS pr 2 'AUE 1. A0RisSOnEeMa grande 3. 1: Glenodinium pulvisculus ...... BPHROMNRESNUS Se Lacrymaria lagenula......... CONSOMME, ME LA 2 ET. Loxophyllum fasciola......... BPOMLONIE EUCUS 2 TL e ). BANEUCES,) Vars MAT se. 2. Hronemae nigricans …......... Plagiopyla nasuta, var.marinu. Paramæcium aurelia.......... Pleuronema chrysalis......... Cuchdrum'alaucoma:......... Spirostomum salinarum....... n 117 UN QUOID AT SRMRNRRRIRENSRESER D Shoot turbo... ..:..... TRE TA IVOR. 2... 1... oPpusia Kessler... :..:... .. DST DOLeS ERA ONE. LL 29 A DULEUM ES a Le un à, 30 ==" PAL SOIR ADP ORIRES 31 |Styloplotes appendiculutus..... slrichodina pediculus...."..... 33 | Vorticella nebulifera......... D PPONGell Sp. D... ed... : 35 |[Cothurnia crystallina, var. val- EU CORPS SOON se ++ + +++ EH OH HE OH HE + HE +++ ++ HHE + + LE the th + OHHEHEEEEEESHEEHHE + + ++++ + +++++ ++ ++ +++ D One EG. M LE 1. OL ÉCUORATUR. Spa (AE... .. 39 [Sphærophrya sp. (?)..:....... RH HER EREE HERREREEHEE EE HE MÉTAZOAIRES. TURBELLARIÉS. Macrostoma hystrix OErstedt. Ce petit Rhabdocèle, qui n’a pas plus de 1 millimètre de long, à élé recueilli en assez grande abondance dans un 270 KR. FLORENTIN. fossé de Vic,renfermant de l’eau salée au litre de 18 grammes de sel par litre. Dans cette même eau vivaient de nombreux Enlomostracés (Cyclops hicuspidatus et Nüilocra palustris), dont les larves nauplius servent de nourriture aux Macro- stomes. | Cette espèce est très répandue dans les eaux douces, et de plus s’acclimate très bien à l’eau salée. Graff l’a recueillie près de Millport, dans l’eau douce, l’eau saumâtre et la mer ; Fabricius l’a trouvée à la fois dans des tourbières et dans la mer près de Copenhague; M. Schullze la signale dans la mer Ballique, et enfin Hallez (90) l’a vue au Portel, dans un endroit de la mer où tombent d’une falaise les eaux d’un ruisseau d’eau douce; il a remarqué ce fait intéressant que les exemplaires marins sont plus pelils que ceux du ruisseau d’eau douce. D’après Graff (82, p. 240), dans le travail duquel j'ai déterminé cette espèce, sa lon- gueur peut atteindre 2 millimètres; or, mes exemplaires n'ont pas dépassé 1 millimètre de long; il y à peut-être là un fait du même ordre que celui indiqué par Hallez. T r REMATODES. Gyrodactylus elegans v. Nordm. Sur des Épinoches (Gasterosteus aculeatus L. var. leiurus Cuvier) vivant dans les mares salées de Vic, j'ai recueilli plusieurs exemplaires d’un Trématode monogenèse, Gyro- dactylus elegans v. Nordm. Ils étaient fixés sur le corps de ces Poissons, en compagnie d’un Infusoire péritriche, Tricho- dina pediculus, précédemment cité. Ce Gyrodactylus vit sur les branchies et à la surface du corps de nombreux Poissons d’eau douce, parmi lesquels l'Épinoche. Ce dernier, qui vit en grande abondance à Vic, lransporle son commensal dans des eaux pouvant contenir jusqu’à 30 grammes de sel par litre. | FAUNE DES MARES SALÉES. 271 * NÉMATODES. Dans toutes les mares salées vivent, à loules les concen- tralions, des Nématoïdes dont je n'ai pas défini l'espèce. Ces êtres m'ont d’ailleurs paru très résistants à un milieu salé, même corrompu. ROTATEURS. Colurus caudatus Ehr. Rotateur vivant dans les mares salées de Laneuveviile el Marsal, jusqu'à une concentration de 35 grammes de sel par litre. Ses caractères sont tout à fait identiques à ceux donnés par Hudson et Gosse (86, vol. Il, p. 104), pour Colurus cau- datus. C'est une espèce d’eau douce que j'ai recueillie fré- quemment dans les mares des environs de Nancy. On sait que le genre Colurus compte un certain nombre de représentants exclusivement marins. Brachionus urceolaris Ehr. Observé à Laneuveville et Marsal, dans des eaux salées contenant jusqu'à 28 grammes de sel par litre. C’est une espèce d’eau douce, que j'ai délerminée dans le travail de Hudson et Gosse (86, vol. I, p. 118). Le genre Brachionus compte une espèce exclusivement marine, B. Miller: Ebr. Diglena permollis Gosse. Espèce trouvée à Vic et Laneuveville, dans des eaux ne contenant pas plus de 20 grammes de sel par litre. A des concentrations plus fortes, il restait peu d'individus vivants, el encore étaient-ils en mauvais état. Ce Rotateur a été à R. FLORENTIN. déterminé dans l'ouvrage de Hudson et Gosse (86, vol. LI, p. 52); de même que ces auteurs, je n’ai jamais distingué de tache oculaire, bien que les Diglena possèdent habituelle- ment deux yeux; mais, d’après Weber (97-98, p. 487), les yeux des Diglena sont tantôt fortement pigmentés, tantôt presque incolores; l'espèce Diglena permollis a sans doule aussi des yeux non pigmentés qui échappent à l’observa- tion. GASTROTRICHES. Lepidoderma ocellatum Metschnikoff. Espèce lrouvée dans les mares salées de Vic et de Laneu- veville, dans une eau renfermant 21 grammes de sel par litre, ainsi que dans celles de Marsal, contenant 35 grammes par litre. Sa détermination a été faite à l’aide du travail de Zelinka (90) sur les Gastrotriches. Les exemplaires que j'ai observés possédaient tous les caractères indiqués, ainsi que les deux soies dorsales signalées par Ludwig (76, p. 214 et 220) dans la description de cette espèce. Ce Gastrotriche habite aussi les mares d’eau douce de la région; on ne l'avait encore trouvé jusqu'ici que dans les eaux douces slagnantes bien exposées à la lumière, habitat ordinaire de tous les Gastrotriches. C'est aussi la première fois qu’il est signalé en France; on ne le connaissait qu’en / Russie (Charkow) et en Allemagne (Gôüttingen et lac Plôn). OLIGOCHÈTES. Naïs elingquis O. F. Müller. Dans les eaux salées de Vic, renfermant 18 grammes de sel par litre, j'ai recueilli en grande abondance de petites Naïis qui ont vécu pendant longlemps dans un cristallisoir au laboratoire. Je n’en ai trouvé que de rares exemplaires FAUNE DES MARES SALÉES. 273 dans le même endroit, quand la concentration s’est élevée à 28 grammes de sel par litre. Les Naïs elinquis sonttrès répandues dans les eaux douces. On voit qu'elles s’acclimatent très bien à l’eau saumâtre et même à une eau de salure presque égale à celle de la mer. D'après Vejdovsky (84, p. 29), ces INaïs vivent aussi dans de l’eau putride, et dans des eaux résiduelles rejetées par _ les usines. J'ai déterminé cette espèce dans les travaux de Vejdovsky (84) et de Beddard (95). CRUSTACÉS. Cyclops bicuspidatus Claus (1). Copépode très commun dans les eaux douces, trouvé en grande abondance dans les eaux de Laneuveville el de Vic, renfermant jusqu'à 30 grammes de sel par litre, à toutes les époques de l’année, même en plein hiver à la température de congélation de l’eau. A Vic, il vit dans un seul endroit, toujours en compagnie de Miocra palustris. | Cyclops bicuspidatus est connu comme existant aussi bien dans les eaux saumâtres que dans les eaux douces.J. Richard (91, p. 229) l’a trouvé, en effet, dans les marais salants du Croisic, mais à l’état de variété, avec seulement 14 articles aux antennes antérieures au lieu de 17; il a observé aussi celte réduclion dans le nombre des articles, chez des indi- vidus provenant d’une citerne d’eau douce de la même localité; ce caractère, acquis probablement dans les marais salants des environs, s’est donc conservé dans l’eau douce, C'est cette même variété que Schmankewitsch a trouvée dans les lacs salés d'Odessa, et qu’il a décrite sous le nom de Cyclops odessanus ; 11 a reproduit d’ailleurs cette variété par acclimatation expérimentale de C. hicuspidatus d’eau (1) Cette espèce et la suivante ont été déterminées par J. Richard. ANN. SC. NAT. 2001. x, 18 274 R. FLORENTIN. douce à l’eau salée. La variété odessanus vit aussi dans les chotts d'Algérie (Biskra) (Blanchard et Richard, 91). Il est assez curieux que les exemplaires de Lorraine n'aient pas présenté cette variation, soumis comme ils le sont à une salure souvent égale à celle de la mer; les antennes comp- laient toujours 17 articles. | Nitocra palustris Brady. Avec Cyclops bicuspidatus vit, dans les mares salées de Vic, un autre Copépode de la famille des Harpactidæ, Nitocra (Canthocamptus) palustris Brady, voisin de Nitocra hibernicus, trouvés tous deux en Islande par Brad. C'est la première fois qu'on signale ce Copépode en France. Il habite certainement l’eau douce, mais peut très bien, comme on le voit, s’acclimater aux eaux saumâtres (28 grammes de sel par litre). INSECTES. Dans toutes les mares salées et à tous les degrés de salure, on voit, nageant à la surface de l’eau ou reposant sur les Algues, de grandes quantités de larves de Diptères brunes (larves de Stratiomys chameleo) (1), pouvant atteindre jusqu’à o centimètres de long. Sur la vase, se trouvent aussi une grande abondance, en certains endroits, de larves de Diptères blanches, beaucoup plus petites que les précédentes (1 à 2 centimètres de long). J'ai recueilli un nombre considérable de ces petites larves dans une flaque d’eau salée au titre de” 18 grammes par litre. Je n’ai pas réussi à obtenir les images des exemplaires que j'ai transportés à plusieurs reprises au laboratoire, ce qui m’eût permis de déterminer cette der- nière espèce avec certitude. Dans la vase, j'ai recueilli bien (1) Ces larves se trouvent, paraît-il, fréquemment dans les œillets des marais salants; le séjour dans des eaux excessivement sursalées ne semble pas les incommoder. FAUNE DES MARES SALÉES. 273 souvent des larves de Chironomus. Enfin, dans de l’eau salée à 18 grammes par litre, j'ai pêché es exemplaires de larves de Libellule Pre Libellula). IL est bien connu que certaines larves d’Insectes peuvent s'acclimater à de très fortes salures : R. Blanchard (91) cite, par exemple, des larves de Diptère (Cudicide) vivant dans les chotts d'Algérie, dans de l’eau salée à 215,6 par litre, et des larves d'Aydrophilus dans de l’eau ee au titre de 123 grammes de sel par litre. Comme adulte, je n’ai jamais trouvé, dans les mares salées, que le petit Insecte aquatique bien connu Acanthobe- rosus spinosus Slev., qui est si répandu dans les eaux douces et saumâtres; c’est même l'hôte habituel des marais salants. | Lorsqu'on examine ce Coléoptère nageant dans l’eau, on remarque qu'il est entouré d’une auréole réfringente, cons- tituée par une couche d’air adhérente à son corps, adhérence due à de pelits poils très fins dont ses téguments sont garnis. C’est cette gaine protectrice, que l’on rencontre d’ailleurs chez d’autres Insectes et Acariens aquatiques, qui lui permet sans doute d’affronter les très fortes salures sans aucun danger. Cela explique pourquoi j'ai pu transporter direcle- ment une dizaine de ces petits Acanthoberosus de l’eau douce dans de l’eau renfermant 100 grammes de sel par litre, sans porter aucunement atteinte à leur vitalité; ils ont vécu dans ce nouveau milieu exactement comme dans l’eau douce. Ce résultat ne peut êlre dû qu'à cet artifice particulier, qui les isole pour ainsi dire de l’eau ambiante, car leur cuirasse chilineuse n’est pas d’une épaisseur suffisante pour cela. Il est très élonnant que je n’aie jamais recueilli d’autres Insectes dans les mares salées, car Briquel{81), dans l’ancien réservoir d'Einville, où vivaient des Ar/emia salina, dit avoir trouvé les espèces Agabus bipuslulatus L., A. punctatus et Acilius sulcatus L. Pourquoi n'y a-l-on jamais vu non plus de gros Coléoptères, comme les Dyliques et les Hydro- philes, qui peuvent supporter de très fortes salures, grâce à 276 R. FLORENTIN. leur forte enveloppe de chitine? Cette absence est sans doute molivée par le peu de nourriture que trouveraient ces car- nassiers dans les eaux salées. BATRACIENS. En mars 1897, j'ai trouvé une ponte de Grenouille (Rana temporaria L.) dans un fossé d’eau saumâtre de Laneuveville, ne contenant que 4 grammes de sel par litre. J'ignore s’il y a eu éclosion, n ayant pas suivi le développement. Au mois’ de juin de la même année, dans ce même fossé dont l’eau contenait alors 85,36 de sel par litre, se trouvaient de nombreux tétards de Bu/o vulgaris Laur., dont le corps n'avait pas plus de 1 centimètre de long. La plupart possé- daient la queue et les pattes poslérieures, tandis que quel- ques-uns seulement avaient la queue presque entièrement résorbée et les deux paires de pattes. Il est plus que pro- bable que la ponte et l'éclosion ont eu lieu dans ces eaux saumâtres, mais je ne puis le certifier. Un contrôle sérieux est bien difficile en effet à réaliser, car ce fossé, au moment des périodes de pluie, déverse son trop-plein dans un petit ruisseau d'eau douce voisin, ce qui établit par conséquent une communicalion temporaire entre les deux milieux. Enfin, en juillet 1898, vivaient dans celle même mare de Laneuveville, contenant 13 grammes de sel par lilre, de nombreux individus de Bombinator pachypus Fitz. Il faut remarquer qu'on voit très rarement des Batraciens dans les eaux salées; ils onl, pour ainsi dire, horreur du sel. Il n’y a d'exception, je crois, que pour PBu/o calamiuta Laur., qui, d’après Boulenger (97, p. 59), se rencontre fréquemment dans les mares saumâtres ou dans le sable fortement imprégné de sel. R. Blanchard (91) dit cependant avoir vu des Grenouilles (una esculenta L.) en Algérie, dans une eau contenant 11#",115 de sel par litre, et Frédéricq en a pêché dans les eaux nimatres de Roscoff. Toules les expériences faites sur le développement des FAUNE DES MARES SALÉES. Y Batraciens dans l’eau salée montrent que le sel marin est nuisible et même fatal à ces animaux, ainsi qu'à leurs œufs : P. Bert (71, p. 382) a essayé d’acclimater des tétards à l'eau de mer, en ajoutant progressivement de petites quan- lilés de cette eau à l’eau douce primitive, mais il n’a pu dépasser la proportion de moitié d’eau de mer. H. de Varigny (83) a constalé que le NaCI nuit considé- rablement au développement des œufs et des télards de Grenouille ; ces derniers ne peuvent vivre, d’après lui, dans une eau contenant plus de 10 à 12 grammes de sel par litre, en agissant progressivement. Yung (85) a expérimenté aussi sur des tétards de Grenouille (Rana esculenta); il n'a jamais réussi à les faire développer dans une eau amenée progres- sivement à contenir plus de 10 grammes de sels marins par litre. Aux doses de 11, 12,...20 grammes, ces sels luent plus ou moins rapidement les létards; jusqu’à 15 grammes, les éclosions se produisent encore, mais les tétards ne ardent pas à périr. Enfin, O0. Hertwig (97) a étudié l’action des solutions de sel marin graduellement concentrées sur la segmentation des œufs de Grenouille (Rana temporaria) ; il a constaté qu'il se produit une diminution considérable de la vitalité au fur et à mesure que la concentration augmente. En effet, la segmentalion est arrêtée au bout de quatre jours avec 7 grammes de sel par lilre, au bout de trois Jours avec 8 grammes, au bout de deux jours avec 9 grammes, et elle ne se produit pour ainsi dire pas avec une solulion à 10 gram- mes de se] par litre. On voit donc que ces expériences concordent pour mon- trer que les œufs et télards de Batraciens sont très difficiles à acclimater à des solutions de sel marin, même assez faibles. Cetle mare saumäâtre de Laneuveville me paraît être dans des conditions irès avantageuses pour des expériences naturelles de ce genre; aussi je m'étais proposé de la sou- mettre celle année à une observation attentive, mais mal- 278 . R. FLORENTIN. heureusement le titre de l’eau s’est élevé subitement à 18 grammes de sel par litre, ce qui a dû écarter tous les Batraciens, car je n’en ai vu aucun. Poissons. Gasterosteus aculeatus L. var. leiurus Cuvier: Les mares salées de Vic sont habitées par une multitude de petits Poissons, vulgairement appelés Épinoches, venus de la Seille, cours d’eau voisin, et acclimatés au milieu salé. Ces Épinoches (Gasterosteus aculeatus var. leiurus) sont répandus dans toutes les mares et y sont soumis à des salures variables, dépassant, par endroits, celle de la mer. Ayant eu l’occasion de voir en mai et juin une nuée de petits Épinoches {rès jeunes, j'avais présumé que la reproduction devait s'effectuer dans les mares salées elles-mêmes, et que ces Poissons étaient cantonnés d’une facon définitive dans ce milieu. J'en ai acquis la cerlitude quand, au mois de mars der- nier, j'ai ramené dans mon filet plusieurs pontes d'Épinoches, en des endroits différents, où la salure atteignait 20 gram- mes par litre d’eau. Les Épinoches d’eau douce sont bien connus comme pou- vant s’acclimater très facilement aux eaux saumâtres; j'en ai vu aussi (probablement la même espèce qu'à Vic) dans les eaux saumâtres de Perkiridie, près de Roscoff. Ces ani- maux peuvent même acquérir dans les eaux salées des caractères nouveaux qui en font une véritable variété sau- mâtre. Les exemplaires de Vic sont précisément intéressants à ce point de vue; je les ai étudiés avec attention, et, à la partie consacrée aux variations, je développerai les curieuses particularilés qu'ils présentent. J'ai cité précédemment deux commensaux vivant à la sur- face du corps de ces Épinoches, ce sont : un Infusoire péri- triche, Trichodina pediculus, et un Trématode, Gyrodactylus elegans. De plus, j'ai trouvé, en 1898 et 1899, dans l'intestin de FAUNE DES MARES SALÉES. 279 beaucoup d'individus, de petits Cestodes (Zchthyotæna filicollos Rud.). Ces parasites ne sont pas d’ailleurs particuliers aux Épinoches, el sont hébergés dans l'intestin d'autres Poissons. D'après Kraemer (92, p. 35), les hôtes connus jusqu'alors de cet Zchthyotænia sont les suivants : Gasterosteus aculeatus L., Gr. pungitius L., Perca fluviatihis L., Coregonus fera Jur. (1). Puisqu’il est cerlain que les Épinoches de Vic passent toute leur vie dans les mares salées, il y aurait quelque intérêt à connaître l’évolution complète de leurs parasites. Quel est l’hôte intermédiaire où se produit leur développe- ment embryonnaire ? On n'a pas encore, d’après Riggenbach (96), de rensei- gnements bien précis sur la vie des jeunes /chthyotænia ; von Linstow dit que les embryons de 7. /ongicollis Rud. se trouvent enkystés dans le foie des Poissons mêmes qui hébergent les’adultes, el pose en règle que ce fait doit se présenter chez tous les Zchthyotænia. Plusieurs autres décou- vertes semblent justifier l'opinion de von Linslow; en effet, R. Molin a trouvé les slades embryonnaire et adulte de TL. osculata dans Siurus glanis ; von Siebold et Zschokke ont vu les embryons de Z. /ongicollis Rud. et Z. ocellata Rud. dans le foie des Salmonides et des Percides, et on sait que ces Poissons hébergent presque exclusivement les formes adultes de ces Cestodes. TI. fiicollis ne fait vraisemblablement pas exception à cette règle qui semble êlre générale pour les Zchthyotænia, et doit effectuer aussi son évolution larvaire dans le foie ou d’autres organes des Épinoches eux-mêmes. Ces Poissons, avec quelques Enlomostracés et plusieurs [Insectes aquatiques, étant les seuls Métazoaires qui habitent les eaux saumâtres de Vic, les investigations dans cet ordre d'idées me parais- sent assez faciles à entreprendre. Je me propose de me livrer à cette recherche dès que j'aurai les matériaux suffisants. (1) Je puis ajouter à celte liste le Coregonus lavaretus Cuv. du lac du Bourget, où Cuénot a trouvé le même Ichthyotænia. 280 R. FLORENTIN. CHAPITRE TII QUESTIONS GÉNÉRALES RELATIVES A LA VIE DANS LES EAUX SALÉES. $S 4. — Acclimatation. Si on plonge un animal d’eau douce dans l’eau de mer, il meurt au bout d’un certain temps, quelquefois très courl; ce fait a élé amplement constaté par les expériences de P. Bert, Plateau et H. de Varigny. Il n y a d'exceplion à cette règle que pour les animaux à épaisse cuirasse de chitine, comme certains Coléoptères et Hémiplères aquatiques. Emery, et après lui Plateau (71), ont montré qu'il y a, dans ces expériences, pénétration d’une certaine quanlité de sels à l’intérieur du corps de l'animal, à travers la peau; Plateau (70) altribue aux chlorures, et surlout au chlorure de sodium, l’action mortelle de l’eau de mer sur les animaux d’eau douce. D'un autre côté, P. Bert (71, p. 464) a montré qu’en plongeant une Grenouille dans l’eau de mer, elle meurt bientôt, après avoir perdu le 1/3 ou le 1/4 de son poids : elle aété drainée par un courant exosmotique qui lui a enlevé une parlie de l’eau du corps. C’est à un phénomène de ce genre qu'on rapporte généralement l’action nuisible de l’eau de mer, en l'identifiant au phénomène de plasmolyse qui a lieu chez les cellules végétales placées dans une solution saline. | Hamburger (87) a étudié la plasmolyse des globules san- guins et a observé que ces éléments se ratatinent sous l’in- fluence de solutions salines à concentrations plus fortes que celle du sang. Or, P. Bert a constaté que lorsqu'on plonge dans l’eau de mer des animaux à respiralion branchiale, comme les Poissons, il se forme des embolies dans les vaisseaux branchiaux, embolies qui, metlant obstacle aux échanges respiraloires, produisent la mort des animaux FAUNE DES MARES SALÉES. 281 par asphyxie. Ces troubles cireulatoires sont probablement amenés par des globules sanguins déformés; les sels de l’eau de mer enlèvent au sang une partie de son eau à travers l'épithélium branchial; ce sang, devenant plus concentré, déforme les globules. On comprend dès lors pourquoi les animaux à épaisse cuticule el à respiralion trachéenne peuvent supporter impunément le transport direct de l’eau douce dans l'eau de mer, puisque celte enveloppe protectrice met obstacle aux courants osmoliques. Plateau (71) à fait quelques expériences d'immersion brusque d'animaux d’eau douce dans l’eau de mer, et conclut que cetle dernière n’a qu’une influence très faible ou nuile sur les Coléoptères et Hémiptères aqualiques, mais que cette influence, bien que lente, peut se faire sentir sur les larves. J'ai tenu à vérifier le fait en plongeant directement plu- sieurs Insectes aquatiques à épaisse culicule dans de l’eau de mer el dans de l’eau salée à 31 grammes de sel pour 1000 (degré de salure de l’eau de mer). Les résultals obtenus dans les deux milieux sont d’ailleurs identiques. Je puis d’abord affirmer que les gros Coléoptères aquatiques, Dytis- cus marginalis L. et Hydrous piceus L. (1), à euticule exces- sivement épaisse, peuvent vivre indéfiniment dans l’eau de mer; de petits Dytiscides (Cymatopterus fuscus L.) (2) ont vécu jusqu'à sept jours dans l’eau de mer; un Hémiptère (Naucoris cimicoïides L.) a montré aussi la même résistance à ce changement de milieu; les Nèpes (Nepa cinerea L.) meu- rent au bout de trois jours d'immersion dans l’eau de mer; les Notonectes (Notonecta qlauca L.) au bout de soixante- dix heures, au plus; enfin, des larves de Libellule (genre Anax, sans doute l’Anax formosus Linden) ne vivent pas au delà de neuf heures. Ces expériences ont été faites dans de bonnes conditions, avec de nombreux Insectes bien vigoureux. Elles montrent, (1) Hydrophilus piceus L. des auteurs. (2) Colymbetes fuscus L. des auteurs. 282 | R. FLORENTIN. en somme, que l'influence nuisible de l’eau de mer est très variable suivant les espèces, el doit dépendre de l’épais- seur de la cuticule. Pour les Hémiplères, mes résullats ne concordent pas avec ceux de Plateau, qui attribue à ces Insectes une résis- tance indéfinie. Mais, comme ïil a lerminé ses expé- riences au bout de deux ou trois jours, juste au moment où les animaux commencent à mourir, d'après mes obser-. vations, il n'est pas en droit de tirer une pareille con- clusion. | Les larves se montrent, en général, assez sensibles au {transport brusque dans l’eau de mer. Comme je l'ai dit plus haut, les larves de Libellules n’y vivent que neuf heures. Plateau a reconnu que d’autres larves de Névropières, sur lesquelles 1l a expérimenté (Phryganea, Agrion, Perla, Cloe, Nemoura), ont une résistance très variable avec l'espèce et en rapport aussi avec l'épaisseur de la peau. Certaines meurent au bout de deux heures d'immersion, tandis que d’autres vivent encore après quarante-huit heures. On se rend compte également que l’Anguille, dont la peau est revêtue d’une épaisse couche de mucus, ne meurt dans l'eau de mer qu'au bout d’un temps assez long, tandis que la mort est rapide si on enlève ce mucus protecteur en essuyant l'animal (P. Bert). Parmi les animaux à téguments mous et à respiralion branchiale, les Épinoches montrent une grande dispersion dans les eaux douces, saumâtres et marines. De plus, on prétend que ces petits Poissons peuvent subir impunément le {ransport brusque de l’eau douce dans l’eau de mer : P. Bert (71, p. 382) rapporte que des Épinoches (Gastero- steus leiurus) d’eau douce, plongés directement dans l’eau de mer, résistent à ce milieu de deux heures à un mois et davantage même; A. Milne-Edwards avait déjà fait vivre pendant deux mois des Épinoches dans l’eau de mer. On voit par là que la résistance à l’eau de mer présentée par celle espèce n’est pas absolue; de plus, elle est très inégale FAUNE DES MARES SALÉES. 283 pour différents individus provenant probablement tous des environs de Paris. De mon côté, j'ai transporté brusquement dans de l’eau de mer des Épinoches (1) provenant d’un ruisseau d’eau douce (Amezule) des environs de Nancy, et j'ai constaté que ces pelits animaux n’y vivaient pas plus de six heures; les Épinoches, lout en étant plus résistants que les autres Pois- sons, ne supportent donc pas impunément le changement de milieu. Je ne m'explique pas comment P. Bert a pu les faire vivre plus longtemps. À mon avis, il n’y a donc que les animaux à cuticule très épaisse, comme les Dytiques et les Hydrophiles par exemple, qui peuvent passer directementetbrusquement de l’eau douce dans l’eau de mer, en wvant indéfiniment dans ce dernier milieu. Ces Insectes résistent d’ailleurs très bien, non-seule- ment à l’eau de mer, mais à des milieux tout à fail extraordi- naires ; ainsi Frédéricq (89, p. 25) a pu conserver pendant plus d un mois dans des solutions empoisonnées (de curare ou de strychnine) des Dyliques vivants, tandis qu’une Gre- nouille plongée dans les mêmes solutions ne tardait pas à périr. Ces Coléoptères ne doivent cette faculté spéciale qu'à l'épaisseur considérable de leur cuirasse chitineuse, qui met obstacle complet aux échanges osmotiques entre les animaux et l'extérieur. [Il est assez curieux que chez eux il n'y ait pas absorption de sels par le tube digestif, qui est privé de cuticule dans sa partie moyenne ; il est probable qu'il est doué d’une jonction d'arrêt, comme cela a lieu chez certains Orthoptères (Cuénot, 95). Si maintenant, au lieu de transporter brusquement un ani- mal d’eau douce dans l’eau de mer, on ajoute progressive- ment de très pelites quantités de sel, ou d’eau de mer, à l’eau douce dans laquelle il vit, le résultal est tout à fait diffé- rent. On arrive à faire vivre cet animal dans une eau salée (4) Gasterosteus aculeatus L., var. leiurus Cuvier. 284 R. FLORENTIN. où il serait mortinfailliblement, si onl’y avait plongé directe- ment. C'esllàle phénomène del’acclimatation. En opérantainsi d'une façon lente et graduelle, on habilue petit à petit l’ani- mal à vivre dans un nouveau milieu, auquel il s’est acclimaté. On peut, inversement, réacclimater cet individu à son pre- mier milieu, en diminuant progressivement la salure, de facon à revenir lentement à l’eau douce. Ceci établi, je vais étudier en détail le phénomène de l'acclimatalion, en l’envisageant uniquement au point de vue du passage progressif d'animaux d’eau douce dans l’eau salée, seul cas relatif à mon sujet. | Acclimatation expérimentale. On a souvent étudié, au point de vue expérimental, le phé- nomène de l’acclimatalion d'animaux d’eau douce à l’eau salée. On connaît les célèbres expériences de Beudant (16) à ce sujet : un certain nombre de Mollusques sont partagés en deux lots; le premier est laissé dans l’eau douce comme témoin, tandis que le second est dans de l’eau à laquelle on ajoule journellement une très petile quantité de sel, de sorte qu'au bout de cinq mois celle eau renferme 40 grammes de sel par litre (9 grammes par litre de plus que l’eau de mer). Les espèces Limnea, Planorbis, Ancylus lacustris, Physa fontinalis, ont présenté dans les deux lots une morta- lité à peu près égale ; donc, l’acclimatation pour ces Mollus- ques a entièrement réussi, et cela jusqu’à un degré de salure fort avancé. D'autres espèces au contraire, Paludina, Neri- lina fluviatilis, Bythinia, ont présenté une mortalité plus grande dans l’eau salée que dans l’eau douce. L'acclimata- tion de ces espèces présente donc certaines difficultés. Enfin, les Unio, Anodonta, Cyclas, sont morts bien avant la fin de l’expérience, et se montrent les plus rebelles à l’acclima- talion. | | Cetle expérience montre que différentes espèces de Mollus- FAUNE DES MARES SALÉES. 285 ques, soumises à une salure croissant progressivement, n’ont pas la même facilité d’acclimalation. Plateau (71, p. 55) a fait des expériences assez rapides d'acclimatation. d’Aselles (Ase/lus aquaticus) à l’eau salée. Il a pu les faire reproduire dans une eau fortement salée, conte- nant 15/20 d’eau de mer. Les jeunes, nés dans cemélange, ont ensuite acquis la propriété de vivre plus de cent huit heures dans l’eau de mer pure, alors que les Aselles qu'on y plonge directement ne résistent pas plus de cinq heures. P. Bert (71, p. 382) a essayé d'acclimaler à l’eau de mer des Poissons, des télards et des petits Crustacés, en ajoutant journellement à leur eau une petite quantité d’eau de mer. Iln'a pu dépasser, même pour les Poissons, la proportion de moitié d’eau de mer; cependant, ce liquide était déjà toxique pour des Poissons de même espèce qui, sorlis de l’eau douce et introduits brusquement dans ce liquide, y périssaient rapi- dement. P. Bert oblint aussi (83, p. 133) une acclimatation complète avec des Daphnies puces, qu'il parvint à faire vivre dans une eau dont le degré de salure étail parvenu progres- sivement à 1 /3 de celui de l’eau de mer. À parüir de ce moment, les Daphnies périrent assez rapidement, mais leurs œufs ont survécu dans ce milieu salé, et ont donné une nouvelle géné- ration de Daphnies, qui a vécu jusqu'à un degré de salure un peu supérieur à la moilié de celui de l’eau de mer. P. Bert ajoute que les Infusoires d’eau douce (Paramécies, Colpodes, Vorticelles) résistent parfaitement à un degré de salure qui tue les Poissons et les Crustacés. Il en est de même, dit-il, des Notonectes,des Arachnides aquatiques et,à un moindre degré, des larves de Cousins et de Chironomus. L. Cuénot (94, p. 76) a essayé d'acclimater à l’eau salée un petit Oligochèle (Naës ehinquis O. F. Müller) : les individus ont très bien vécu dans de l'eau salée à 135,5 par litre, mais sont tous morts bientôt après. Je passe maintenant aux expériences, plus importantes pour mon sujet, d'acclimatalion de Protozoaires à l’eau salée. Elles sont d’ailleurs peu nombreuses. 286 R. FLORENTIN. Roth (66, p. 190) observa que les Ciliés peuvent s’accli- mater à des densités croissant graduellement. Plus tard, Czer ny (69, p. 162) réussit à sMihdter Amæba à 40 grammes de chlorure de sodium par litre, bien que cet organisme résiste rarement à 10 grammes de sel par litre, si on le soumet subitement à ce dernier milieu. Il a de plusremarqué, dans le cours de ses expériences, que la résistance à une solution de sel ordinaire est variable avec les individus d’une même espèce d'Amibe, et que les formes amibiennes lentes sont plus résistantes que les formes à marche rapide. Schmankewitsch (79) a acclimaté un Flagellé d’eau douce, Anisonema acinus Bütschli, en ajoutant graduellement de l'eau salée à l’eau douce primitive. Il a observé sur les indi- vidus acclimatés des variations dans les dimensions et la structure. Gruber (89) a fait une expérience d’acclimatation à l'eau salée, sur un Héliozoaire (Actinophrys sol Ehr.), commun dans les eaux douces. Il a observé sur les individus acchi- matés une variation intéressante dont je parlerai dans la suite. Je cite enfin, à titre de curiosité, des cas d’acclimatalion d'animaux marins à des eaux extraordinairement sursalées : Henneguy (89-90) rapporte une observation intéressante, faite sur un Infusoire marin (Fabrea salina Henn.) vivant dans les marais salants du Croisic. L'eau de ces marais ren- ferme 80 grammes de sel par litre, mais elle peut diminuer rapidement de densité par la pluie, de sorte que cet Infusoire peut supporter des modificalions brusques et considérables de la salure. C’est ainsi que Henneguy a pu faire vivre ce Cilié dans une eau renfermant jusqu'à 260 grammes de sels par litre, solution presque saturée. Hertwig (94, p. 105) dit qu'on a pu faire vivre des Rhizopodes marins dans de l'eau de mer qui, par évaporation lente, arrive à conlenir 100 grammes de sels par litre. J'ai fait à mon tour une expérience d’ acclimatation avec une faune microscopique d’eau douce, en ajoutant journel- FAUNE DES MARES SALÉES. 287 lement, pendant plus d’un an, une lrès petite quantité de sel marin. Quand l’eau est arrivée à contenir 22 grammes de sel par litre, la faune comprenait encore : un Amibe (Hyalo- discus limax), un Héliozoaire (Actinophrys sol), quatre espè- ces d'Infusoires (£uplotes charon, Loxophyllum fascwla, Cyclidium glaucoma, une Vorticelle), un Flagellé (Anisonema grande), un Rotateur (Colurus caudutus) et un Gastrotriche (Lepidoderma ocellatum). Au bout de quinze mois d'expérience, alors que l’eau ren- ferme 29 grammes de sel par litre, elle est habitée par les espèces : Æyalodiscus limazx, Cyclidium glaucoma, Loxophyl- lum fasciola, Anisonema grande, un autre petit Flagellé el une quantité de pelits Nématodes. Certainement, beaucoup d'espèces n'ayant pu se développer dans ce milieu progressivement modifié ont disparu bien avant la première observation ; mais il faut se garder d’attribuer cette disparition exclusivement au changement chimique sur- venu. Il v a lieu, je crois, de faire intervenir ici d’autres fac- teurs plus importants peut-être que celui-là, par exemple la concurrence vitale, qui a dû faire succomber de nombreuses espèces au profit d'autres plus robustes. La preuve, c'est que je n’ai plus retrouvé à la première observalion des Paramæcium aurelia quifaisaient partie de la faune primitive, et cependant j'ai observé le même Infusoire dans les mares salées à une concentration bien plus élevée. J'ai constaté aussi la disparition d'Ewplotes charon à la seconde observation ; et cependant, s’il y a un Infusoire faci- lement acclimatable à l’eau salée, c’est bien celui-là. Ces espèces ont dû rencontrer à un certain moment, dans le vase à expérience, des conditions d’existence défavorables, étran- sères à la salure, qui ont mis obstacle à leur développement. Ce qu'il y a de certain, c'est que la faune d’eau douce primi- tive, cependant assez riche en espèces, s’est considérable- ment réduite quand la salure de l’eau est arrivée à être à peu près celle de la mer. Parmi les quelques espèces acclimalées, existent des Infusoires ayant une grande diffusion dans les 288 R. FLORENTIN. milieux lacustres et salés ; les Flagellés paraissent assez aptes à l’acchimatalion ; de plus, l’Amibe Hyalodiscus limax à présenté dans le cours de cetle expérience un fait très inté- ressant sur lequel je reviendrai plus loin. Acclimatation naturelle. On peut citer, dans la nature, de nombreux exemples du phénomène d’ ind à l'eau salée. De grandes étendues d’eau douce ont été envahies très lentement par la mer, de sorte que la faune lacustre s’est habituée petit à petit, s’est acclimatée, à une salure progres- sive. Tel est le cas de la mer Caspienne par exemple, où on trouve aujourd'hui, à côté de Poissons marins, des animaux d’eau douce comme la Brème, la Carpe, le Los (Re- gnard, 91). Inversement, la Ballique, qui n’est plus en relation avec l'Océan que par le Sund, et recoit d'autre part d'énormes quantités d'eau douce, est une mer qui se dessale sensible- ment ; on n'y trouve plus en effet, dans beaucoup d’endroits, que 4 à 5 grammes de sel par litre, tandis que l'Océan en renferme environ 31. C’est presque un lac d’eau douce, où se {rouve, en compagnie d'animaux franchement marins, une faune lacustre qui s’est acclimalée à ce milieu saumâtre, et s'accroilra cerlainement de plus en plus. Ainsi, on v ren- contre des Turbellariés (Microstomum lineare), des Hirudi- nées (Piscicola geometra, Clepsine), l'Asellus aquaticus, des Mollusques (Neritina fluviatihs, Limnea peregra), des Poissons (Brochet, Brème, Lotte, Perche, Cobrfis fossilis, etc.). Sur la côle de Livonie, on trouve des Cyclas, des Ünios, des Ano- dontes et même des Écrevisses. La mer Noire est aussi dans le même cas que la mer Bal- lique ; elle ne contient pas plus de 16 grammes de sels par litre, ce qui a permis l’acclimatalion d’un cer riain nombre d'animaux d’eau douce. L'Anodonta piscinalis a été indiqué par M. Drouët, dans le FAUNE DES MARES SALÉES. 289 lac-mer de Haarlem (Hollande); Locard a recueil lUrio Tortoni en Corse, à l'embouchure de la Solenzara, là où les eaux sont déjà passablement salées. Dans les eaux saumâ- tres du lac de Tibériade, le D' Lortet a pêché une faune variée d'Unios, de Corbicules, de Melanopsis. Le Brochet a élé pêché dans l’océan Glacial et dans les lagunes du nord de l'Adriatique. On prétend même que la Grenouille se rend à la côte de Grieswald et y dépose ses œufs ; en tout cas, Frédéricq dit l'avoir pêchée dans les eaux saumâlres avoisinant Roscoff. On a trouvé de petits Oligo- chètes (genre Pachydrilus) dans les salines de Kreuznach et de Kissingen. Le petit Turbellarié, Macrostoma hystrix OKrs- tedt, très répandu dans les eaux douces, s’acclimate volon- tiers aux eaux saumâtres et même marines. Mais c’est surtout parmi les Crustacés qu'on trouve de nombreux exemples d’acclimatalion aux eaux salées ; j'en citerai quelques-uns : Schmankewitsch (77) a fait de très curieuses observalions biologiques sur des Entomostracés : Daphnia (Moina) rec- hirostris Baird et Branchipus ferox Chyser, qui vivent en grande quanlilé dans les eaux douces, dans des mares salées et dans le lac salé Chadschibaisky (près d’Odessa). Parmi les Copépodes, le Cyclops bicusmdatus Claus vit dans l’eau douce et les eaux plus ou moins salées. Dans ce dernier milieu, il acquiert des particularités qui en font une _variélé, obtenue expérimentalement par Schmankewitsch, et décrite par lui sous le nom de Cyclops odessanus (Richard, 94; p:.229 ).. Canu (92) indique un certain nombre de Copépodes s’ac- climatant aux eaux saumâlres, en particulier le genre Temo- rella Claus, qui habite l'eau douce des lacs ou l’eau sau- mâtre des estuaires et des marais salants ; T°, affins Poppe a été trouvé à l'embouchure de la Seine et était déjà connu à l'embouchure des grands fleuves d'Allemagne ; le Cyclops œquoreus Fisch. est un habitant presque exclusif d’eaux saumâtres (bord de la mer, Europe, intérieur de l’Algérie), ANN, SG. NAT. ZOOL. AR 290 R. FLORENTIN. Chevreux et de Guerne (92) citent un Amphipode d’eau douce, Gammarus rhipidiophorus Catla (1), capable de sup- porter le séjour dans l’eau salée. Il a été découvert par Catta dans un puits à la Ciotat (Bouches-du-Rhône), à une centaine de mètres de la côte méditerranéenne. L'eau de ce puits devient saumâtre en été, par suite d’une communi- cation avec la mer. | | Cypris bispinosa Lucas, rarement continental, se trouve en général au voisinage de la mer, dans de l’eau quelque peu saumâtre (de Guerne, 92) (2). D'autres exemples d’acclimatalion au milieu salé sont fournis par la faune des lacs salés intérieurs, situés suffisam- ment loin de la mer pour empêcher l'immigration d'ani- maux marins. Tel est le cas, par exemple, pour les lacs salés situés entre Eisleben et Halle a. Saale, dont les eaux ne contiennent que de 1,5 à 3 grammes de sel par litre. En raison de cette faible salure, il n'est pas étonnant que Engel- mann (62) el O. Zacharias (88) aient trouvé dans ces lacs une faune très riche etne différant pas sensiblement de la faune des eaux douces avoisinantes. A Îa liste des Infusoires donnée par Engelmann, Zacharias ajoute celle des Rolifères, Oligochètes, Turbellariés, Entomostracés et Mollusques qui peuplent ces lacs légèrement saumâtres. Une faune inléressante est celle des lacs salés d'Algérie, étudiée par R. Blanchard (91). Situés loin de la mer el sou- mis à des variations de salure de grande amplitude, ces chotis forment un milieu biologique propre à l’acclimata- tion. On y a trouvé : des Poissons (21 grammes de sel par litre), des Batraciens (Rana esculenta L., 11 grammes), des Gastéropodes (Hydrobia, Melania, 21 grammes), de nom- breux Entomosiracés, bien connus pour la facilité avec (1) D'après Della Valle (Gammarini del Golfo di Napoli, 1893), cette espèce de Catta est un synonyme de Gammarus pungens Edwards. (2) Je ne puis donner ici ia nomenclature complète des espèces d’eau douce pouvant s’acclimater aux milieux salés naturels; on trouvera de plus amples renseignements sur ce sujet dans l'ouvrage de Semper (80, p. 177 et 277). FAUNE DES MARES SALÉES. 291 laquelle ils vivent dans les milieux les plus divers (parmi eux, il faut citer l’Arfemia salina L., qui, dans des eaux très concentrées, a présenté la variété Milhauseni dont je repar- lerai); puis quelques Coléoptières, des larves d'Hydrophile et de Diptère (22 grammes), des Acariens (Hydrachnes, 21 grammes) et un Flagellé (CAlamydomonas Dunal, 266 grammes), qui colore l’eau en rouge ocreux et cause ainsi la rubéfaction des marais salants. À côté d'espèces vérilablement acclimatées aux eaux salées, on trouve dans les chotts d'Algérie un certain nombre d'espèces qui n'élaient connues jusque-là que dans la mer. Il est donc très intéressant de les retrouver dans ces lacs salés, silués à une très grande distance de la côte (300 à 400 kilomètres) et où le régime est bien différent du régime marin, Ces espèces sont-elles les descendants d'une an- cienne faune marine de reliquat? Il est probable que non, car, comme je l’ai dit au début de ce travail, 1l y a tout lieu de croire que les chotts algériens doivent leur salure à des dépôts salifères. Proviennent-elles alors de migrations pas- sives (Oiseaux, vent, elc.), ou dérivent-elles d’espèces d'eau douce transformées? C’est ce qu'une étude plus approfondie de cette faune saumâtre pourrait peut-être élucider. Il n’y a pas que les chotts algériens qui renferment des _espèces exclusivement marines. Les mares salées de Hon- grie, étudiées par G. Entz (96) et Daday (84), recèlent aussi un certain nombre de Protozoaires qu'on n’a pas encore vus dans les eaux douces. C’est également le cas des lacs salés d'Odessa ; d’après Butschinsky (97), en effet, les Rhizo- podes, Flagellates et Infusoires qui s'y trouvent, ont des représentants d'espèces d'eau douce et marines ; 1l est vrai que ces derniers lacs sont assez rapprochés de la mer pour admettre une immigralion passive quelconque des orga- nismes marins qui les peuplent ; pour les mares salées de Hongrie, celte hypothèse est presque inadmissible, En tous cas, toutes les formes qui habitent ces milieux salés inté- 299 R. FLORENTIN. rieurs, et qui sont connues aussi dans les eaux douces, sont autant d'exemples d'acclimalalion. - Comme on a pu le voir dans le deuxième chapitre, il y a aussi des espèces marines dans les mares salées de Lor- raine. Quelle est donc l’origine de la faune de ces eaux sau- mâtres ? | | On peut affirmer sans crainte, je crois, que cette faune est exclusivement composée d'espèces d’eau douce de la région, qui ont réussi à s’acclimater au milieu salé. En effet, les mares dont il s’agit étant artificielles et n'ayant jamais eu aucun rapport avec la mer, 1l est impossible d’y trouver aucun survivant d’une ancienne faune marine ; 1l n’y a donc pas à parler ici de /aune de reliquat. De plus, il est difficile d'invoquer les migralions passives produites par le vent ou les Oiseaux, pour expliquer la présence, dans ces mares salées si éloignées du litloral, de certaines espèces exclusi- vement marines. La seule hypothèse admissible est donc l'acclimalalion, toutes les espèces des eaux salées de Lor- raine provenant des eaux douces avoisinantes. Je dévelop- perai d’ailleurs complèlement, à la fin de mon travail, les raisons qui m'ont conduit à émettre cette opinion. Il est plus que probable qu'il en est de même pour la faune salée de Hongrie. Conséquences de l'acchmatahon. Dans la nature, on trouve en réalité peu d'espèces capables de s’acclimater à l’eau salée. De plus, les espèces animales montrent entre elles une grande irrégularité au point de vue de la facilité d'acclimatation; certaines paraissent évi- demment mieux douées que d’autres, pour supporter ce changement progressif de milieu. Des Amibes, par exemple, résistent par acclimalation à 146 grammes de sel par litre, tandis que les Daphnies, d’après P. Bert, meurent dans de l’eau renfermant 10 grammes seulement de sel par lire. Le fait qu'on peut acclimater expérimentalement bien FAUNE DES MARES SALÉES, 293 plus d'espèces qu'il ne s’en trouve dans la nature, tend à faire croire que les difficultés d’acclimatation ne tiennent pas seulement à la salure. Celle-ci doit certainement entrer en ligne de compte, mais, comme je l'ai déjà dit à propos de l’expérience d'acclimatation que j'ai faite au laboraloire, il intervient sûrement dans la nature d’autres facteurs (con- currence vilale, nourriture, température défavorable, etc.), qui modifient considérablement les résultats de l’acclimata- lion. Ce qui le montre, c'est qu'en somme dans la mer on trouve très peu d'espèces d’eau douce, alors qu'il en est beaucoup qu’on peut acclimater expérimentalement, ou qu'on rencontre naturellement dans les eaux salées inté- rieures. Ce ne doit pas être la composition des eaux qui les arrêle, mais d’autres condilions biologiques. La séparalion des faunes est attribuée trop uniquement, je crois, à la nature chimique du milieu. Les autres facteurs sont certainement plus importants, puisque l’expérience démontre que la salure peul être surmontée ; l’acclimatation au milieu salé est complètement troublée par ces conditions défavorables, qui en masquent les effets. Dans les expé- riences, elles sont déjà un peu atténuées, mais si on parve- nait à les supprimer complètement, il est probable que la propriété d’acchimalalion apparaîtrait comme très générale. Point critique dans l'acchimatation. — Dans la plupart des essais d’acclimatalion expérimentale, on a remarqué un fait sur lequel je veux atlirer l'attention : c’est l’existence d’ure sorte de point critique qu'il est impossible de dépasser, sans produire la mort des animaux soumis à l'expérience. Il semble, en eïfet, que pour chaque espèce qu’on acclimate, il y a un degré de salure qui lui est fatal, et qui constilue- rait pour elle sa /mute à l'acchimatalion. Ainsi P. Bert est arrivé à faire vivre ses Daphnies dans de l’eau salée progressivement jusqu'à 10 grammes de sel par litre ; mais, à parlir de ce moment, les animaux périrent tous assez rapidement; de même L. Cuénot, après avoir amené ses Naïs à vivre dans de l’eau salée à 135,5 par litre, les 294 R. FLORENTIN. vit toutes disparaître en peu de temps. Le fait de voir ces animaux périr tous à peu près au même moment, dans un même milieu, paraît indiquer qu'ils se hultent, à ce moment même, à un obstacle insurmontable: c’est Ià le point cri- lique. Mais rien ne prouve que si, un peu avant d'arriver à ce point délicat, on augmentait la salure en opérant d'une facon extraordinairement lente, on n’arriverait pas à reculer de beaucoup cette limite à l’acclimatalion. De plus, 1l fau- drait savoir si le point critique, observé dans les expériences de P. Bert et de Cuénot, est lié à l'augmentation du sel, ou s’il n’est pas en rapport avec la température, avec un chan- sement dans la nourriture, changement funeste aux ani- maux en instance d’acclimatation, etc. Jusqu’à ce que des expériences précises et concordantes aient élucidé ces ques- tions obscures, l'existence d’un point critique défini et cons- tant pour chaque espèce ne me paraît pas incontestable. Quoi qu'il en soit de celte conception du point erilique, il est établi que les espèces se comportent très différemment au point de vue de la facilité à l’acclimatation : les expé- riences de Beudant ont montré de notables différences entre les espèces; on sait que les animaux du litloral peuvent supporter des varialions brusques et souvent notables de la salure ambiante (Crabes de Frédéricq), et c’est pour cela que H. de Varigny (92, p. 187) a pu facilement faire vivre des animaux côliers dans de l’eau presque douce, en agis- sant progressivement ; c’est à cause de cetle facilité que ces différentes espèces peuvent vivre sur le liltoral. La plupart des espèces vivant dans les mares salées sont encore dans le même cas; elles peuvent subir sans danger une variation très élendue de la salure de l’eau ambiante, et méritent par là d’être rangées parmi les animaux ewryhalins de Môbius. La limite à l’acclimatalion à un même milieu, variable avec l'espèce, est aussi différente pour une même espèce acclimatée à des milieux divers ; c’est ce qui explique pour- quoi certains animaux peuvent vivre dans les milieux les plus extraordinaires. Soubeiran (58) a vu par exemple plu- FAUNE DES MARES SALÉES. 295 sieurs espèces de Protozoaires, quelques Némaltodes et Cypris fusca dans les eaux sulfureuses et chaudes des Pyré- nées ; Lœw cite des Infusoires dans une source alcaline de Californie (Owen's Lake), qui renferme 25 grammes par litre de carbonate de soude (Labbé, 98, p. 102). Regnard (91) est enfin arrivé à acclimater progressivement des Carpes à une eau renfermant 50 grammes de sulfate de magnésie par litre, alors que les Poissons, d’après P. Bert, sont diffi- cilement acclimatables à l’eau salée. Mécanisme de l'acclimatation. Comment se fait-il que les animaux d’eau douce puissent arriver à vivre par acclimatation dans un milieu salé > Y a- {-il une action réciproque entre la cellule vivante et le milieu extérieur ? En quoi consiste en somme le mécanisme de l'ac- climatation ? Cette question est encore bien obscure, et pour ainsi dire du domaine exclusif de l'hypothèse. Massart (89) a étudié l'adaptation des organismes aux solutions concentrées : « On à constaté, dit-il, que des cel- lules placées dans des solutions qui les plasmolysent repren- nent en peu de temps leur aspect normal. Si on ajoute alors une nouvelle quantité de corps soluble, ou si on les {rans- porte dans une solution un peu plus concentrée, elles subis- sent de nouveau la plasmolyse, mais encore une fois celle-ci disparait au bout de quelques heures. » | Pour que la cellule plasmolysée reprenne son aspect pri- mitif, Massart admet que la substance dissoute dans le milieu ambiant pénètre dans le suc cellulaire. Il donne, à l'appui de ce qu’il avance, plusieurs exemples prouvant la pénétralion de substances solubles dans la cellule vivante (matières colorantes telles que cyanine, vert de méthyle, puis des acides, des alcalis, de l’azotate de potasse, de l’u- rée, de la glycérine). Les Infusoires (Glaucoma scintillans, Vorticella nebuhfera, 296 R. FLORENTIN. Chilodon cucullulus), sur lesquels Massart a fait des recher- ches sur « l’accoutumance au chlorure de sodium », se plas- moly saient considérablement à chaque addition de sel el ils reprenaient bientôt après leur aspect normal. Il a me ainsi ces [nfusoires à vivre, dans l’espace de cinq jours, dans une solulion de chlorure de sodium à environ 15 grammes par lire; mais il n’y avait plus dans le liquide qu’un nombre restreint d'individus vivants. Bien que l’auteur certifie que ces Infusoires « accoulumés à des solutions de plus en plus concentrées, y vivent parfaitement et ne paraissent nulle- ment incommodés », il est permis cependant de croire qu'ils devaient se trouver, après un traitement aussi énergique et aussi rapide, dans un état de vitalité bien amoindrie. D'ailleurs, les expériences de Massart ne sont pas des expériences d’acclimatalion lente et progressive. Dans celles- el, on ne voit à aucun moment dans les cellules des phéno- mènes tels que ceux indiqués par Massart : plasmolyse et retour à l’élat normal, c’est-à-dire, d'après lui, perte d'eau et introduclion de sel extérieur. On est même tenu, je crois, à une cerlaine réserve dans l'application de cette théorie aux phénomènes qui se passent dans l’acclimatation, car la per- méabilité du protoplasme pour les solutions salines est une propriété des plus complexes et surtout des moins connues. On sait en effet que le proloplasme possède, en même temps que des propriétés osmotiques, des propriélés dialy- tiques : il établit une sélection parmi les substances dis- soutes dans le milieu ambiant, en n’absorbant que certaines d’entre elles, soit pour sa nutrition, soit aussi pour main- tenir l'équilibre entre les pressions osmotiques intérieure el extérieure. On a fait de nombreuses recherches sur la coloration du proloplasma vivant; les résullats contradictoires qu’on à chlenus indiquent suffisamment que les différents proto- plasmes ne se comportent pas de la même facon vis-à-vis d'une même matière colorante. | En ce qui concerne les sels, on admeltait généralement FAUNE DES MARES SALÉES. 297 que le protoplasme était perméable pour des substances de propriétés chimiques et physico-chimiques analogues. Or, Manca et Ovio (98) ont trouvé qu'au point de vue de la per- méabililé, les trois chlorures alcalins NaCI, LiCl, KCI, se comportent d’une façon toute différente vis-à-vis d’un même corps organisé; en effet, Les cristallins de divers animaux jouent le rôle de membranes semi-perméables vis-à-vis de NaCI, LiCI, c'est-à-dire sont perméables à l’eau, mais relali- vement imperméables à ces deux sels dissous; par contre, la lentille cristalline se laisse pénétrer par KCI. D’un autre côté, ces trois sels, dont l’action est différente sur le cristallin, se comporlent tous de la même façon avec un aulre corps orga- nisé, les globules rouges par exemple; ils peuvent ne pas pénétrer dans ces cellules, ou y pénétrer tous les trois à un degré égal. Ces faits expérimentaux montrent donc que la perméa- bilité des différentes membranes aux solutions salines est une question très compliquée. Les faits naturels parlent dans le même sens, comme on va en juger. Plusieurs auteurs ont établi, sur différents animaux (Dreser et Winter sur des Mammifères, Botlazzi sur des Invertébrés marins), que les sécrélions glandulaires ont une pression osmotique égale à celle du sang des mêmes animaux; des expériences précises de Bottazzi (97) démontrent, de plus, que chez les Inverlébrés marins il y à équilibre entre la pression osmotique du liquide interne et celle de l’eau exté- rieure ; il y a donc isotonie ou équimolécularité enlre ces deux liquides, et cela quel que soit le contenu protéique du sang. Frédéricq (89) rapporte que le sang du Crabe (Carcinus mænas) a une teneur en sels en rapport direct avec la com- position saline du milieu extérieur. Il a trouvé, dans le sang de Crabes provenant de l'embouchure de l’Escaut (eau sau- mâtre), 14,8 de sels par litre; dans le sang des Crabes de Roscoff (eau de mer), il y en a 30,7, et le sang du Crabe Muia de Naples, vivant dans une eau très salée, con- tient 335,7 de sels par litre, tandis qu'à Roscoff ce même 298 R. FLORENTIN. Crabe n’a que 305,45 de sels solubles. De plus, en transpor- tant des Carcinus mænas de Roscoff dans de l’eau de mer de plus en plus diluée, Frédéricq est arrivé, dans un espace de temps très court, à dessaler leur sang jusqu’à ce qu'il ne contienne plus que 15£°,6 de sels solubles par litre. On peut conclure de ces faits que si l’isolonie a persisté dans ces différents milieux (comme il faut le supposer d’après Bot- tazzi), cet équilibre s’est fait grâce aux solutions salines, qui ont pénétré dans le sang ou en sont sorties, suivant l'augmentation ou la diminution de la pression osmotique extérieure ; cependant, l'équilibre osmotique ne paraît pas alleint complètement chez Carcinus mænas (Frédéricq). Parmi les Vertébrés marins, les Sélaciens sont dans les mêmes conditions osmotiques que les Invertébrés, tandis que le sang des Téléostéens a une pression osmotique beau- coup moindre (environ la moitié) que celle du sang des Séla- ciens (Bottazzi, 97). Celte indépendance de la pression osmo- tique des liquides internes des organismes, par rapport au liquide externe, est bien plus manifeste encore chez les Vertébrés marins supérieurs à respiration aérienne (Tortue de mer, par exemple), qui ont une pression osmoltique du sang approximativement égale à celle du sang des Verté- brés terrestres supérieurs, et toute différente de celle de l'eau de mer. On sait que le sang des Mammifères est 1s0- tonique par rapport à une solution de chlorure de sodium à 9 grammes par litre. D'autre part, il est connu que le sang des Invertébrés d’eau douce renferme toujours une proportion notable de sels; pour l'Écrevisse en particulier, la proportion de sels solubles atteint jusqu'à 12 grammes par litre (Frédéricq, Note sur le sang de l'Écrevisse, Livre jubilaire de Van Bam- beke, 1899, p. 281). Ces faits expérimentaux présentent des contradictions inconciliables. Pour la grande majorité des auteurs, le phénomène d’acclimatation, c’est-à-dire la régulation de l'isotonie entre les fluides intérieurs et le milieu externe, FAUNE DES MARES SALÉES. 299 est produit par un phénomène de dialyse, la cellule ou l’or- ganisme perdant du sel quand elle passe dans un milieu moins salé, absorbant au contraire du sel quandelle passe dans un milieu plus salé. La diffusion des sels se produitavec une lenteur extraordinaire, telle que la plasmolyse ne se manifeste pas, et l'égalité de pression est constamment maintenue de part et d'autre. Les expériences de Massart, les observations de Boltazzi et de Frédérica sont tout à fait d’accord avec cette idée; mais l'exemple des Téléostéens marins montre que l'isotonie n’est pas du tout une condition nécessaire de l’acclimatation. Il est prouvé que le sang d'un Téléostéen, séparé seulement de l'extérieur par la paroi branchiale, tout comme celui d’un Crabe, a une tension osmotique absolument indépendante de celle du milieu extérieur. L'observation vulgaire que le sang d'un Poisson de mer n’est pas plus salé que celui d’un Poisson d’eau douce en est la preuve absolue (Frédéricq). En face d’une pareille contradiction, il m'est impossible d'accepler la théorie courante de l’acclimatation, tout en me reconnaissant incapable de lui en substituer une autre. Le phénomène estbeaucoup pluscomplexe qu'ilnele paraît, et des questions d'ionisation doivent s’y mêler. Boltazzi a remarqué, en effet, que la quantité d’albuminoïde dissoute dans le sang n'intervient en aucune manière dans le phéno- mène isotonique, les sels inorganiques semblant seuls inter- venir. Or, on sait que ces derniers sont ionisables, tandis que les substances albuminoïdes ne s’ionisent que peu ou point; c’est pour la même raison que si on place un Infu- soire dans une solution de malière colorantle ou dans une gomme, il n'y a pas de molif pour que ces substances pénè- trent dans le corps de l’Infusoire, comme on le constate d’ailleurs expérimentalement ; ces substances n'étant pas ionisables, la pression osmotique extérieure n’est pas changée et la cellule examinée n’a pas à établir un nouvel équilibre. . De plus, on a tort, à mon avis, de ne pas faire intervenir les phénomènes capillaires, qui jouent certainement un 300 R. FLORENTIN. grand rôle dans les rapports d’une cellule avec son milieu. Dans un Infusoire, par exemple, la pression osmotique brute (c'est-à-dire celle due aux ions et molécules du milieu cyto- plasmique), qui, d’après les règles de la physique, est égale à la pression osmolique extérieure dans lecas de l’équilibre, doit équilibrer cette dernière pression, augmentée de la pression capillaire qui s’exerce sur la membrane. On sait que la pression capillaire est fonction de la tension superfi- cielle ou constante capillaire, et des dimensions de la cellule, el que la tension superficielle dépend uniquement de la nature des deux milieux. L'augmentation de la salinilé exté- rieure doit faire varier la tension superficielle, et par suite la pression osmotique interne doit se modifier aussi; mais le problème se complique tellement, que je ne saurais sans présomption l’aborder dans ce travail (1). S 2. — Variations des espèces. On considère actuellement que les propriétés vitales d’une cellule, sa forme, ses dimensions, son aspect physique, ses mouvements, etc., sont la résultante des réactions qui se passent entre le milieu extérieur qui à une certaine compo- sition physico-chimique, et la ceilule elle-même qui a une autre conslilulion physico-chimique déterminée. Or, que se passe-t-il dans l’acclimalation? On change quelque chose au milieu extérieur. La résultante de toutes les actions qui agissent sur la cellule est-elle changée? Le cyloplasme, par exemple, change-t-il de structure visible? Le noyau est-il modifié? Voit-on apparaître, en un mot, des variations des propriétés vilales de la cellule ? Rhizopodes. — Quels sont les renseignements fournis : actuellement sur celte question par les Rhizopodes soumis (4) Il vient de paraître un travail de Balbiani dont je n'ai pu tenir compte : Études sur l'action des sels sur les Infusoires (Arch. anat. micr., t. II, 1898, p. 518). Il y étudie la plasmolyse (ou plasmorrhyse, comme il l'appelle) chez des Infusoires d'eau douce plongés brusquement dans diflérentes solutions de NaCI. FAUNE DES MARES SALÉES. 301 à une modification du milieu extérieur ? Ils sont relatifs : 1° aux mouvements; 2° à la forme ; et 3° à la structure cyto- plasmique de la cellule. 1° Kühne (64, p. 48) a remarqué que parmi les fonctions du cytoplasme, le mouvement est spécialement affecté par un changement de densité du milieu extérieur. Des Amibes, plongés dans une solution de NaCI à 10 grammes par litre, accélèrent leur marche pendant une ou deux minules, puis se ralenlissent peu à peu, el s'arrêtent bientôt complètement, sans qu’il y ait pour cela destruction de la cellule. Ce résul- (at n'a rien d'étonnant; après un transport aussi brusque d’une cellule aussi délicate qu'un Amibe dans un milieu plus dense, les tensions osmotiques doivent s’équilibrer à l’inté- rieur et à l'extérieur dans un temps très court, el il n'est pas surprenant de voir apparaître une modification aussi accentuée des manifestations vitales. [Il n’en est certaine- ment pas de même dans l’acclimatation, comme Je l’ai cons- talé bien des fois sur Æyalodiscus limar par exemple, qui, dans les eaux salées des mares ou de mes vases à expé- riences, na jamais modifié sa marche habituelle. Même dans de l’eau contenant 146 grammes de sel par litre, cet Amibe ne m'a pas paru avoir une progression plus lente qu'un individu d'eau douce. D'ailleurs, le ralentissement de la locomotion, s’il est observé, indique seulement un état patho- logique de la cellule. 2° Kühne (64) et Czerny (69) ont remarqué que des Amibes, plongés dans une solulion de 10 à 20 grammes de NaCI par litre, devenaient globuleux, et les pseudopodes, plus nom- breux et effilés, donnaient aux Amibes l'aspect de marrons d'Inde recouverts de leur écorce verte. Brass a aussi observé que des Amibes, dans unesolulion étendue d'alun, émettent des pseudopodes très longs et très fins (Labbé, 98, p. 107). Verworn (96) a fait de nombreuses expériences sur les variations de forme des Amibes. Il vit par exemple l'Ameæba proteus, habiluellement de forme globuleuse irrégulière, pousser de fins pseudopodes, et prendre l'aspect de l'A. ra- 302 R. FLORENTIN. diosa lorsqu'onle plaçait dans de l’eau légèrement alcalinisée par la potasse. L'auteur ajoute qu’en soumettant A. proteus à l’action d'un courant électrique, il prend au contraire l’aspect de A. limax. En présence de ces curieux résullats, Verworn se demande si les divers genres d’Amibes ne sont pas les variétés d'une même espèce, chaque variété étant Le résultat de l’action de facteurs multiples sur l'organisme. Cette opinion de Verworn est peut-êlre un peu excessive, car dans un même milieu et au même instant (circonslances où les mêmes facteurs agissent certainement sur les organis- mes), on peut observer des formes amæbiennes vraiment trop dissemblables pour qu’on soit tenté de les ranger sous le même nom spécifique. Néanmoins, je suis parlisan de la réduction du nombre des espèces et même des genres d'Amibes, qui me semble par trop exagéré. C’est d’ailleurs guidé par celte idée que j'ai réuni sous le vocable unique Dactylosphæra radiosa des formes amæbiennes d’eau sau- mâtre, affectant des aspects très voisins, mais non pas tou- jours identiques. Enfin, Rhumbler (98, p. 196) a observé que, dans certaines condilions extérieures, Amæba verrucosa, à mouvements d'habitude assez lents, peut se transformer de façon à deve- nir plus fluide et se déplacer comme À. /imax. I] a laissé évaporer simplement pendant six semaines l’eau d'une cul- ture où vivaient des À. verrucosa ; au bout de ce temps, tous les Amibes avaient pris la forme de À. /imax. Rhumbler attribue ce changement à la plus forte concentration de l’eau en malières dissoutes, car une autre culture moins évaporée n’a pas présenté ce phénomène. De même, des Amœæbiens testacés (genre Pontigulasia) ont changé au bout de six mois la forme de leurs pseudopodes : présentant d'abord une ramification en bois de cerf, ils sont devenus digitiformes comme ceux des Difflugies. Rhumbler rappelle les expé- riences de Verworn citées plus haut, el attribue en dernière analyse toutes ces variations morphologiques à des change- ments dans les différentes tensions qui s’exercent à la sur- FAUNE DES MARES SALÉES. 303 face de la cellule, changements pouvant tout aussi bien pro- venir de l’intérieur de l’Amibe que du milieu extérieur. Cette théorie est aussi, à mon avis, la seule acceptable pour expliquer les variations dans la forme et l'allure géné- rale des organismes unicellulaires, que l’on soumet à des variations dans le milieu. J'ai eu d’ailleurs l’occasion de constater chez des Amibes un phénomène semblable. Des Hyalodiscus limazx, acclimatés artificiellement à l’eau salée, ont tous pris la forme et les allures de petits Dactylosphæra radiosa, quand l’eau au bout d’un an arriva à contenir 565,5 de sel par litre. À propos de Podostoma filigerum trouvé dans les eaux salées de Lorraine, et décrit dans le deuxième chapitre de ce travail, j'ai passé en revue les formes de Podostoma et de Mastiqamæba connues jusqu'alors, et j'ai émis l’opinion que tous ces organismes ne sont proba- blement que des variétés d’une seule et même espèce Po- dostoma filigerum, variétés dues aux conditions extérieures. Cette opinion est d’ailleurs basée sur un fait d'observation que J'ai relaté dans la description du Podoslome, savoir la transformalion sous le microscope de la forme Mastiqa- mæba en forme Podostoma et inversement. Je rapporte enfin les variations de taille et de forme ob- servées chez un Foraminifère, Cyphoderia margaritacea. Les individus que j'ai trouvés dans l’eau saumâtre ont tous une coque nolablement différente de celle des individus d’eau douce. Or, F. E. Schulze (75) a remarqué que la forme et la grandeur de ce Foraminifère varient avec l'habitat : dans l’eau douce, la coque très élancée, avec une courbure très accusée à la partie antérieure, atteint une longueur de 120 à 130 w et une largeur trois à quatre fois plus petite, tandis que dans la mer, au contraire, la coque est plus courte et plus massive, et n'atteint que 80 & de long. Les individus de nmares salées que j'ai examinés possèdent bien aussi tous ces caractères. Ceux de Dombasle (très faible salure, 9 grammes par litre) ont encorela forme élégante et allongée du type d’eau douce, dont ils n’ont déjà plus les dimensions (PI. VIII, fig. 8), 204 R. FLORENTIN. tandis qu'à Einville, où la salure est doublée, la partie anté- rieure, recourbée et rétrécie en forme de cou, n’est presque plus apparente, et la coque est plus massive (fig. 9). Tous ces exemplaires ont une longueur comprise entre 75 et 94 y, et une largeur variant de 31 à 35 v. Il n’y a pas à douter (comme le pense d’ailleurs Schulze), que ces changements de forme et de dimension sont bien dus au changement de milieu, puisque des individus venant sûrement de l’eau douce et acclimatés à des eaux de salures variées présentent des modifications graduelles qui les rap- prochent d'abord, puis les identifient aux individus marins. 3° Au point de vue du changement de struclure visible du cytoplasme chez les Rhizopodes, plusieurs faits sont à noter : Je rappellerai d’abord l'observalion faite par Mereschko- wsky (79) sur un Amibe décrit par cet auteur sous le nom d’'Amæba alveolata, Amibe trouvé dans l’eau saumâtre à l'embouchure d’un petil ruisseau se jetant dans la mer. Son cytoplasme est creusé de nombreuses vacuoles bien nelles, dont l’auteur cherche à donner une explication (?). Il sup- pose que cet Amibe, d’abord franchement marin, est trans- porté à l'embouchure du ruisseau d’eau douce, où il est sou- mis, par l'influence des marées, à un milieu alternativement marin et saumâtre. Pour résister à ces varialions exté- rieures, le corps de l’Amibe se creuse de vacuoles qui se remplissent d’eau de mer. Cette eau, baignant intérieure- ment le cytoplasme, remplace, jusqu'à un certain point, l'influence de l’eau de mer normale qui l’environnait cons- tamment autrefois, et permet à l’Amibe de vivre dans de l’eau presque douce. Cette théorie est tout à fait invraisem- blable, car s’il est vrai que les sels de l’eau de mer ont pénétré dans le corps de l’'Amæba alveolata, comme l’admet Mereschkowsky, il est‘de toute évidence que dans un liquide moins dense il n’y aura plus équilibre entre les tensions osmotiques intérieure et extérieure, si le cyloplasme reste baigné d’eau de mer normale. Cet équilibre, que l’auteur ne fait pas intervenir et qui doit forcément s'établir sous peine FAUNE DES MARES SALÉES. 309 de destruction inévitable de la cellule, nécessite la dialyse de sels intérieurs vers l'extérieur ; ce ne sera donc plus de l’eau de mer normale qui baignera le cytoplasme, et le moyen de protection de l’Amibe, imaginé par l’auteur, est destiné à disparaître lorsque cet organisme sera environné d’eau sau- mâtre. Il est bien certain que ce n’est pas pour emmagasiner de l’eau de mer que l’Amibe est creusé de vacuoles, puisque cette eau de mer, loin de lui être utile, lui est fatale. Je suis presque convaincu que Mereschkowsky a eu affaire, non pas à un Amibe marin, mais à un Amibe à cytoplasme d’abord non vacuolaire (probablement Ameæba limax), qui est venu du ruisseau d’eau douce, et, en s’acclimatant aux eaux saumä- tres du littoral, a acquis cette nouvelle structure cytoplas- mique. Ce qui me le fait croire, c’est que j'ai trouvé dans des eaux salées très concentrées (Einville, 130 gr. ; Marsal, 146 gr. par litre), des individus d’'Hyalodiscus limax avec une structure vacuolaire; le cytoplasme était creusé d'un grand nombre de vacuoles sphériques (de 20 à 30) qui roulaient les unes sur les autres pendant la progression de l'animal (PI. VII, fig. 10, »). Chez beaucoup d'individus, ces vacuoles étaient vides, tandis que chez d’autres on en voyait plusieurs ren- fermant quelques petits grains circulaires ou à peu près, . réfringents, qui semblaient être des produits d’excrétion. Tous les exemplaires que j'ai observés dans ces échantillons d’eau présentaient cette particularité, el je n’ai pas hésitéun instant à les considérer comme des Ayalodiscus limax à struc- ture cytoplasmique vacuolaire, d'autant plus que j'avais ob- tenu antérieurement une modification semblable par l'expé- rience ; j'ai, en effet, acclimaté des Amibes (Æ. limax) d’eau douce à l’eau salée. Au bout de quinze mois, alors que l’eau où ils vivaient contenait 29 grammes de sel par litre, ces Amibes, qui, comme onsait, possèdent un cytoplasme abso- lument compact, ont présenté à ce moment une structure vacuolaire très nette, tout à fait semblable à celle décrite ANN. SC. NAT. #00L: | x; 20 306 R. FLORENTIN. précédemment (PI. VIIL, fig. 11). La forme el les allures des Amibes n'étaient pas changées, leur structure seule avait varié. Ces observations sont à rapprocher d’un fait du même genre cité par Prowazek (97), qui a trouvé, dans de l’eau de mer très concentrée, un Amibe, d'espèce non définie, pos- sédant dans son cytoplasme plusieurs petites vacuoles irré- oulièrement distribuées. Quelques-unes de ces vacuoles étaient vides, tandis que d’autres contenaient des grains d’excrétion animés de mouvements browniens, dus, d’après l’auteur, au courant de diffusion entre le contenu vacuo- laire et le milieu extérieur. Il à remarqué, de plus, de nombreux changements d'aspect de cet Amibe qui ressem- blait parfois à À. radiosa. Il est bien probable qu'il s’agit encore ici d'un changement de structure cytoplasmique, dû à une varialion de densité du liquide environnant. Par contre, Gruber (89) nous apprend qu'un Amibe marin, Amæba crystalligera, à protoplasma privé d'habitude de vacuoles, devient extrêmement vacuolaire quand on acclimate graduellement cet organisme à l'eau douce. De même, un Héliozoaire, Acfinophrys sol, qui vit dans la mer avec un cytoplasme sans vacuoles et dans l’eau douce avec de nombreuses vacuoles, peut expérimentalement pas- ser d’une forme à l’autre, en acclimatant un individu marin à l’eau douce ou inversement. Ces résultats paraissent en contradiction avec ceux que j'ai obtenus avec A. limax. En effet, des Rhizopodes vacuo- laires dans l’eau douce (Actinophrys sol) perdent leurs vacuoles dans l’eau salée, tandis que d’autres (A. himax), à cytoplasme compact dans l’eau douce, deviennent vacuolaires dans l’eau salée. Avant d'aller plus loin, je tiens à faire remar- quer que les Actinophrys sol que j'ai observés dans les mares salées à 32 grammes par litre, et qui proviennent sûrement de l’eau douce, ainsi que d’autres individus que j'ai acclimatés dans l’espace d’un an à 22 grammes de sel marin par litre, possédaient cependant une rangée bien nette de vacuoles FAUNE DES MARES SALÉES. 307 ectoplasmiques. Que doit-on penser de ces divergences ? La vacuolisation de certains cytoplasmes doit, il me sem- ble, être en général une conséquence de la variation des tensions osmotiques agissant sur la cellule, que ces tensions varient dans un sens ou dans l’autre. De plus, chez une même espèce (Actinophrys sol par exemple), l'influence de l’'augmentalion ‘de salure extérieure ne semble pas avoir toujours le même résultat suivant le milieu où l’on opère; elle doit être probablement contre-balancée par d’autres fac- teurs biologiques propres à chaque milieu. Ce changement de structure visible du cytoplasme est une propriélé purement spécifique (peut-être même individuelle), et on ne peut pas établir de loi générale relative à l'influence d'un milieu donné sur les organismes qui y sont soumis, comme on à tenté de le faire (Kofoid, Ann. btol., 1896, p. 196). Înfusoires. — Chez les Infusoires acclimatés à l’eau salée, les variations cytoplasmiques observées jusqu'ici sont assez rares. Faut-il citer les expériences de Rossbach (72) et de Fabre-Domergue (88) qui n’ont, à proprement parler, aucun rapport avec l’acclimatation ? Rossbach opéra sur des ciliés d'eau douce (Sfylonychia, Euplotes) qui possèdent une seule vacuole contractile, et les soumit brusquement à une solu- tion de 5 grammes de sel marin par litre. 11 vit la vacuole diminuer de volume, et se contracter moins souvent. Dans une solution de 10 grammes par litre de NaCl, la vacuole se rapetissait encore davantage. Mais ces anomalies ne sont que temporaires, et disparaissent aussitôt que les phéno- mènes osmoliques qui les ont produites ont cessé de s’exer- cer sur la cellule, comme l’a remarqué Fabre-Domergue. Cet observateur est en effet arrivé à obtenir une dilatation nor- male de la vacuole contractile de Sfylonychia pustulata et de Paramæcies, avec une solulion de 25 grammes de NaCI par litre, ajoutée graduellement dans la proportion de un quart par jour. Chaque addilion d'eau salée amenait bien une diminution de volume de la vacuole contractile, mais celle-ci reprenait bientôt son fonctionnement habituel. 308 R. FLORENTIN. Massart (89), dont j'ai déjà parlé, a observé aussi une plas- molyse sur des Infusoires plongés dans des solulions de plus en plus concentrées de NaCI, mais les individus reprenaient bientôt leur aspect normal. Labbé (98, p. 109) cite aussi une vacuolisation du cyto- plasme, mais elle est relative à des Protozoaires marins acclimatés à l’eau douce. Il à constaté que les Cofhur- nia, (Globigerina, Cornuspira, elc., qu’on trouve dans le vivier du laboratoire de Roscoff, s’acclimatent très facile- ment à l’eau douce; mais que, dans ce cas, le protoplasma est plus vacuolisé. Dans quelles conditions ces expériences ont-elles été faites ? Si c’est assez rapidement, comme il y a lieu de le croire, ce changement de structure a plutôt une valeur pathologique. À ma connaissance, ce sont les seuls fails acquis concer- nant la modification cytoplasmique des Infusoires soumis à une variation de salure du milieu extérieur. On voit qu'ils sont d'importance secondaire, aussi je passe à des variations plus intéressantes : les variations morphologiques (taille, appareil cillaire, etc.). Les Infusoires d'eau douce, même, présentent souvent, suivant les localités, des variations spécifiques assez impor- tantes. Les Hypotriches, par exemple, sont connus comme étant très sujets aux variations dans la forme du corps et dans le nombre des cirres ventraux ; Claparède et Lachmann, Saville Kent, en font la remarque dans leurs descriptions. Les Lacrymaires présentent aussi de grandes variations de dimensions suivant les localités et G. Entz (78) note, à ce propos, que la taille ne doit pas toujours intervenir comme caraclère primordial dans la détermination des Infusoires. On admet généralement, sans preuve bien certaine, que les Infusoires peuvent montrer des variations en passant de l’eau douce au milieu salé, et lorsqu'on découvre dans ce dernier milieu une forme différant peu d’un type lacustre connu (pas assez cependant pour en faire une espèce nou- velle), on la décrit comme une variété de celui-ci, mais sans FAUNE DES MARES SALÉES. 309 être autrement sûr de la filiation qui relie ces deux formes. Ainsi, certains Infusoires marins sont décrits comme variétés marines d'espèces lacustres très voisines (exemple: P/agio- pyla nasuta Stein, var. marina G. et R.), persuadé qu'on est de l'influence du milieu sur ces Protozoaires. Les eaux salées intérieures ont fourni aussi un contingent de variétés d'Infu- soires : Entz et Daday ont trouvé, par exemple, dans les lacs salés de Hongrie, les formes suivantes: Vorticella mi- crostoma var. halophila, V. nebulifera var. salina. Les variations morphologiques apparaissant chez des Infusoires soumis dans un seul et même milieu à une accli- matalion progressive, sont peu connues. Je ne puis ciler qu'un fait de ce genre signalé par Schmankewitsch (79); encore est-il relatif, non pas à un [nfusoire, mais à un Flagellé d'eau douce, Anisonema acinus Bütschli. _ Schmankewitsch a acclimaté ce Flagellé à une eau de plus en plus salée, et 1l a remarqué que les individus deve- naient plus petits, en même temps que le canal alimentaire disparaissait. De mes observations sur les Infusoires des mares salées de Lorraine, il résulte que certains d’entre eux ont présenté, dans un espace de temps plus ou moins long, des change- ments souvent peu importants, mais parfois assez considé- rables pour créer de véritables variétés. Ces variations ont porté principalement sur les dimensions et la forme du corps, sur l’appareil ciliaire et d’autres petits détails. Loxophyllum fasciola Ehr., Infusoire d’eau douce et d’eau de mer, qui avait une longueur moyenne de 148 » dans de l’eau faiblement salée (8 à 10 grammes par litre), n'avait plus que 82 v de long dans une eau à 54 grammes de sel par litre ; Pleuronema chrysalis Ehr., encore un Infusoire lacustre et marin, a présenté au contraire une augmenlalion de laille. Les individus vivant dans de l’eau très peu salée avaient une longueur moyenne de 50 y, tandis que dans de l’eau au litre _de 35 grammes par litre, cette longueur devint 75», ce qui conslitue une augmentation notable des dimensions de cet 310 R. FLORENTIN. Infusoire relativement petit. Il est bien entendu que les men- surations ont été prises chaque fois sur un grand nombre d'individus, sans quoi ces chiffres n’auraient pas grande im- porlance ; Frontania leucas Ehr., grand Infusoire d’eau douce, est devenu considérablement plus petit au fur et à mesure de la concentration de l’eau. Les observations suivantes ont été failes uniquemeut sur des individus des mares salées de Laneuveville, qui, de mars 1897 à février 1898, se sont con- centrées d’une façon à peu près continue. Comme terme de comparaison, je dirai que la longueur de tous les individus d’eau douce que j'ai mesurés est comprise entre 290 w et 380 u, et que la longueur moyenne est de 345 y. Quantités de sel par Longueurs Époques. «* litre d’eau. moyennes. 1h Mars ABITEEE EL ARE AREENTEUS 21 gr. 200 y 20 MODS de EL CCE CL EEE 27,2 209 u PE CUP Ed CEE ARE SES Le à de à 34,3 173 ue 15 Hplobres nie Cru nNEive 53,06 174 u D'HOPEMDEE, MA ANR EE 46,7 148 à ADHENTIEr 108 PRAIRIE RE 65 142 La plus petite longueur que j'ai observée est 139 w. Si on compare cette dimension à celle des plus grands exemplaires d'eau douce (380 v), on remarque que, dans les eaux salées, les Frontania sont devenus près de trois fois plus petits. Une variation très marquée de l’appareil ciliaire s’est ma- nifestée sur le petit Infusoire holotriche Cychdium glaucoma 0. F. Müller, très répandu dansles milieux lacustres et salés. Plusieurs individus, tout en conservant leurs dimensions habituelles (en moyenne 27 & de long), n’ont plus de cils qu'à la partie antérieure du corps. Le pourtour en est totale- ment dépourvu, et l'extrémité postérieure ne porte plus que la longue soie caractéristique, accompagnée de trois ou quatre autres soies plus longues que les cils ordinaires du Cyclidium. Ces individus ont l’aspect représenté par la figure 22 de la Planche IX. Dans les eaux salées, vivent encore des formes plus petites (en moyenne 17 y de long), qui ont aussi un appareil ciliaire FAUNE DES MARES SALÉES. 314 réduit, et que je considère comme une race munor de Cycli- dium glaucoma. Cerlains exemplaires ont des cils sur toute la surface du corps, mais ceux du pourtour sont bien plus courts que ceux des extrémilés antérieure el postérieure du corps (PI. IX, fig. 20). Chez d’autres, l’atrophie ciliaire est poussée plus loin ; il ne resle plus de cils qu'aux extrémilés du corps, surtout à la parlie antérieure (fig. 21 et 22). A la partie postérieure, on ne voit souvent que la soie caudale el quelques autres soies raides et divergentes, bien plus longues que les cils (fig. 22). On aperçoit de pelites éminences du tégument, où étaient probablement insérés les cils disparus, et une membrane ondulante (2) lrès netle. Il n’est pas dou- teux que ces formes aberranles soient de simples modifica- tions de Cyclidium glaucoma type ; Gourret et Rœser (86) on! d’ailleurs trouvé, dans le vieux port de Marseille, des modi- fications de cet Infusoire, qui présentent quelque analogie avec celles-ci, du moins en ce qui concerne la réduction de l'appareil ciliaire. Les Euplotes ont aussi montré de légères variations dans le nombre des cirres et des soies: Æuplotes patella O. F. Müller, habitant l’eau douce et la mer, a habituellement neuf cirres ventraux ; dans les mares salées, j'ai vu des individus avec sept, neuf, dix et souvent onze cirres à la face ventrale. Sur Æuplotes charon Ehr., qu'on connaît aussi dans l’eau douce et la mer, je n'ai observé que la disparition d’une des quatre soies postérieures, chez des individus vivant dans de l’eau salée à 40 grammes par litre. Je n’ai d’ailleurs pas constaté cette réduction sur des £uplotes charon accli- malés au laboratoire à un même degré de salure. Un autre hypotriche, Æuplotes harpa Stein, qui n’a encore élé vu que dans la mer et les eaux saumâires, ne possède habituelle- ment que quatre soies postérieures ; au contraire, mes échan- tillons portaient très souvent cinq soies à la partie postérieure du corps. Ces faibles variations des Æuwplotes ne sont, comme on le voit, pas bien importantes et n'ont d’ailleurs rien d'étonnant, étant donnée la variabilité morphologique bien 312 = KR. FLORENTIN. connue de ces Infusoires; je n’ai vu chez eux aucun Mis déterminé entre telle variation et la salure. * L'espèce qui s'est montrée la plus Le aux change- ments du milieu est sans contredit le grand Infusoire cilié Frontania leucas Ehr., chez qui sont apparues des modifica- üons d'une importance telle que les individus qui en dérivent sont identiques à une forme marine décrite par Fabre-Do- mergue (89-90), comme une espèce particulière, Frontania marina; j'ai pu établir, sans lacunes, la liaison entre les deux types. Ces variations sont assez nombreuses: d’abord la taille diminue d’une façon graduelle, comme je l’ai indiqué plus haut, de sorte que la longueur moyenne de l'Infusoire, qui est de 345 y dans l’eau douce, se réduit progressivement à 142 dans de l'eau salée à 65 grammes par litre. D’après Fabre- Domergue, Frontania marina, vivant dans la mer, a une lon- gueur comprise entre 186 et 310 w. Il est probable qu'en l'acclimatant à de l’eau de mer de plus en plus concentrée (par évaporation par exemple), sa longueur subirait une diminution parallèle à celle que j'ai observée sur mes exem- plaires. Les individus d’eau salée ont bien la forme de F. marina (PI. IX, fig. 14), qui ne diffère d’ailleurs que très peu de celle de FF. leucas. Chez les Frontania d’eau douce, l’ouverture buccale est entourée de tous côlés d'une bande claire, dé- pourvue de trichocystes et de cils vibratiles, et marquée par des stries concentriques (fig. 17, c). Cette région se prolonge en arrière par une bande claire également (s), qui se rétrécit graduellement jusqu’à une certaine distance de l'extrémité postérieure. La zone péribuccale change d’aspect chez les individus d’eau salée. À un degré de salure de 21 grammes par litre, par exemple, on voit la bande gauche, sur la limite interne de laquelle est insérée la membrane contractile buc- cale {m), diminuer de largeur et s’isoler de la bande claire postérieure (fig. 18). Ces caractères s’accentuent de plus en plus lorsque le degré de salure augmente, de sorie que chez les individus vivant dans de l’eau à 53 et 65 grammes de sel FAUNE DES MARES SALÉES. LM par litre, le bord gauche de la zone péribuccale est moitié moins large que le bord droit; ces bords sont nettement couverts de cils plus longs que ceux du corps, insérés sur les stries concentriques (fig. 19). Le bord droit se continue directement par la bande claire postérieure, qui se prolonge jusque tout près de l’extrémilé du corps où elle a l'aspect d’une ligne brillante et sinueuse (fig. 14, s). Les stries ciliaires de la face ventrale convergent vers cette ligne suivant un angle aigu. Tous ces caractères appartiennent à F. marina. De plus, j'ai remarqué, à la partie antérieure du corps de mes individus, une autre ligne claire très étroite et un peu infléchie, que Fabre-Domergue ne signale pas chez sa F. marina (fig. 14 et 19, s’); cette ligne part de l'extrémité antérieure aiguë de la zone péribuccale, en continuant la ligne de séparation des bords droit et gauche de cette zone, et s'étend sur une petite longueur de la surface antérieure du corps. Les stries légumentaires contournent la bouche, non pas en se courbant en forme d’arceaux comme chez F. marina de Fabre-Domergue, mais en faisant entre elles, sur la ligne de suture en question, un angle obtus bien prononcé, qui disparaît d’ailleurs au delà de cette ligne. Le système vacuolaire de F. leucas est très compliqué, el a été bien décrit par Fabre-Domergue (88) et Balbiani (92). Il se compose d’une vacuole contractile ordinaire el d’un réseau de canalicules anastomosés, entourant le corps comme d’un filet, sous la couche à trichocystes ; ces canaux commu- niquent, par quelques-uns d’entre eux, avec la vacuole con- tractile el sont doués de contractions brusques. Ce réseau contractile n’est d’ailleurs pas spécial à F. leucas; ïl a été observé par Fabre-Domergue chez un grand nombre d'Infu- soires marins et d’eau douce, et notamment chez des espèces connues jusqu’aujourd’'hui comme ne possédant pas de vési- cule contractile (Opalina ranarum, par exemple). Chez les Frontania d'eau salée, je n’ai jamais observé un tel réseau contractile, qui n'existe pas non plus chez F. marina, mais seulement une vacuole contractile ordinaire (v. c.), placée à 314 R. FLORENTIN. peu près au milieu de la longueur du corps, à la face dor- sale, et immédiatement à droite de la ligne médiane antéro- postérieure de cette face. La vacuole possède le petit pore excréleur bien visible chez les deux formes /eucas et marina. Chez les Frontania d’eau douce, celte vacuole m'a paru être bien plus près du bord droit du corps. Fabre-Domergue dit que chez F. marina la vacuole contractile est un peu à gauche de la ligne médiane antéro-postérieure. Cette légère différence (si elle existe réellement) est un détail sans grande impor- lance ; la figure de Fabre-Domergue n’est d’ailleurs pas com- mode pour se rendre compte de la position exacte de la vacuole contraclile chez F. marina. On remarque enfin que tandis que, le cytoplasme de Fron- tania leucas est presque toujours rempli de grains de chloro- phylle (1), celui des Frontania d'eau salée en est toujours dépourvu, ainsi que celui de F. marina. J'ai observé la même disparition chez Æuplotes patella. Ce fait semble être général chez les Infusoires à chlorophylle, passant de l’eau douce à l’eau salée ; G. Entz, en effet, n'a jamais vu non plus de chlo- rophylle à l’intérieur d’'Infusoires vivant dans les mares salées de Hongrie, et qui en sont habituellement pourvus dans l’eau douce. A quoi attribuer celte disparition? J'avoue que je n'en vois pas du tout la raison, attendu que la chlo- rophylle est loin de faire défaut dans les mares salées, qui sont aussi abondamment fournies en Algues que n'importe quelle mare d’eau douce. Les Zoochlorelles ne s’acclimate- raient-elles pas aux eaux salées ? Métazoaires. — Chez les Métazoaires, passant par acclima- tation de l’eau douce dans l’eau salée, on a constaté quel- ques variations. Les plus connues se rapportent à de ps its Crustacés du groupe des Entomostracés. Un Copépode d’eau douce, Cylops bicuspidatus Claus, a une variété d’eau salée (var. odessanus), trouvée dans les marais salants du Croisic (Richard, 91), et dans les chotts (4) Algues symbioliques (Zoochlorelles?). FAUNE DES MARES SALÉES. 389 d'Algérie, variété reproduite artificiellement par Schman- kewitsch, en acclimatant l'espèce d’eau douce à l’eau salée. Cette variété n’a que 14 articles aux antennes antérieures au lieu de 17. Je dois dire que je n’ai pas observé cette réduction sur des Cyclops bicuspidatus que j'ai recueillis en grande abondance dans les mares salées de Vic, à un degré de salure atteignant parfois 30 grammes par litre. Un autre Copépode, Cyclops brevicaudatus Claus, vivant dans l’eau douce et l’eau salée, subit, d’après Schmanke- wilsch, une modification importante dans ce dernier milieu et évolue vers une forme spéciale. Parmi les Cladocères, on peut citer Daphnia (Moina) rectirostris Baird, vivant dans l’eau douce et les mares salées des environs d'Odessa, et qui se transforme dans le milieu salé en une véritable variélé dégradée (Schmankewitsch). Le même auteur assure que Daphnia degenerata, d'eau salée, n'est qu'une variété dégénérée de D. magna d'eau douce. Dans l’expérience de P. Bert (83), dont j'ai déjà parlé, les Daphnies nées dans l’eau salée étaient plus petites que leurs parents. C'est surlout chez les Phyllopodes que les variations dues au milieu salé ont une importance capitale. D’après Schmankewitsch (77), Pranchipus ferox Chryser, d’eau douce, se transforme en une variété dégénérée, lorsqu'il vit dans les mares salées à une certaine concentration. Mais le plus bel exemple de varialion a été, sans contredit, fourni par l’Artemia salina Milne-Edw., vivant dans les eaux assez salées des lacs d’Odessa. Par une concentration graduelle et naturelle des eaux, A. sahina s’est transformé de génération en génération en A. Mihlhausenu Milne- Edw., forme dérivée de la précédente, et ne vivant que dans les eaux sursalées. Schmankewitsch, qui observa ce phénomène, le reproduisit artificiellement, de même que le phénomène inverse. De plus, dans des eaux dont le degré de salure diminue au contraire progressivement, Arfemia 316 R. FLORENTIN. salina s'est transformé petit à petit, d’abord en Branchipus spinosus, puis en B. ferox el enfin en B. medius. Schman- kewitsch a aussi reproduit artificiellement ces transforma- lions successives; de sorte, dit-il, qu’on est en droit de con- sidérer Artemia salina comme une forme de Branchipus modifiée sous l'influence du milieu, celle-ci vivant d’habi- tude dans des eaux douces ou peu salées. Les résultats des observations et des expériences de Schmankewitsch ont été controversés par bien des auteurs, et récemment encore Bateson (94, p. 96), dans une longue et minutieuse discussion, diminue considérablement leur portée. Il ne conteste pas, du reste, l'apparition de variations chez Artemia salina soumis à une eau salée de plus en plus concentrée ou de plus en plus diluée; il en a d’ailleurs cons- taté sur des échantillons d’A7femua et de Branchipus des lacs salés d'Asie; mais il met en doute la validité de l'espèce Artemia Mihlhausent Milne-Edw.,et prétend que le critérium du genre Branchipus sur lequel Schmankewitsch s’est basé n’est pas suffisant pour être en droit d’assimiler, comme il le fait, ses formes dérivées au véritable genre Pranchpus Schäffer. Pour Bateson, les divers échantillons observés par Schmankewitsch à Odessa, ainsi que ceux des lacs salés d'Asie, ne sont que de simples variétés d’une seule et même espèce. | Quoi qu'il en soit de cette discussion, qu'il y ait ou non passage d’une espèce à une autre, il reste avéré qu'il y a, dans ce cas, apparition de variations par influence du milieu, variations assez importantes pour donner des types s’écartant d’un type évolutif primordial. Ces types ont-ils des caractères différentiels suffisants pour en faire des espèces distinctes el leur attribuer, comme on l’a fait, des noms particuliers ? Ceci m'importe peu ; il me suffit de retenir qu'il y a eu évolution d'une espèce vers des formes voisines, par suite d'un change- ment dans les conditions extérieures, et c’est dans cet ordre d'idées que j'interprète, dans le courant de ce travail, les résultats de Schmankewitsch. FAUNE DES MARES SALÉES. 317 Le même Crustacé, Artemia salina, a été trouvé en Lor- raine : Godron (63) le signale à Dieuze et Marsal, et Bri- quel (81) à Einville, dans une mare salée qui malheureu- sement u’exisie plus. Malgré mes recherches à différentes époques de ces deux dernières années, dans la plupart des mares salées, je n’ai pu trouver aucun de ces petils Crustacés. | La seule modification que j'ai à signaler sur les Méta- zoaires des mares salées de Lorraine concerne les Épi- noches de Vic. Dans les eaux salées de Vic vivent en effet, en très grande quantité, des Épinoches qui sont très bien acclimatés à ce milieu. J’en ai vu dans tous les fossés, à toutes les époques de l’année, et dans des eaux dont le degré de salure dépasse souvent celui de l’eau de mer. Ils repro- duisent dans ces mares, comme je m'en suis assuré, el s’y développent donc d’une facon complète. Les caractères de ces Épinoches se rapprochent beau- coup de ceux attribués par E. Blanchard (66, p. 225), à son Gasterosteus leiurus Cuvier {Épinoche à queue lisse) qui, comme nous le verrons, n’est pas une espèce autonome, C’est un Épinoche à trois épines dorsales, deux grandes antérieures et une petite postérieure. Parmi les exemplaires que j'ai recueillis, J'en ai trouvé un qui possédait quatre épines dorsales : trois grandes et une petile. La longueur des Épinoches de Vic est bien supérieute à 5 centimètres, taille maximum de la forme leiurus, d’après E. Blanchard; elle dépasse aussi la taille des Épinoches d'eau douce de Îa région, qui n’ont que 5 centimètres et demi, rarement 6 centimètres (fig. 4, dans le texte). J'ai recueilli un grand nombre de ces Épinoches d’eau salée, et j'ai constaté que la longueur moyenne des adultes est com- prise entre 6 et 7 centimètres; beaucoup de femelles attei- gneni 7 centimètres et demi, et l’une d’elles a jusque 8 cen- timèlres et demi de long, taille vraiment surprenante chez ces Poissons habituellement minuscules. Les Épinoches possèdent, sur les côlés du corps, des pla- 318 R. FLORENTIN. ques écailleuses, dont quelques-unes sont très longues et s'étendent presque de la partie dorsale à la partie ventrale de l’animal. Blanchard indique au maximum 6 plaques laté- rales chez sa forme Zeiurus; les nombreux spécimens d’eau douce que j'ai examinés en avaient 5 ou 6. Les Épinoches Fig. 1. — Exemplaire de Gasterosteus aculealus L., var. leiurus Cuvier, d’eau salée, à 6 plaques latérales, p. Grandeur naturelle. de Vic se distinguent de ceux-ci par un nombre plus con- sidérable de plaques latérales : ce nombre varie en effet de 5 à 10. J'ai vu deux individus de 6 centimètres et demi de long, ayant 10 plaques latérales juxtaposées (fig. 3, dans le texte, p); la dernière dépasse la hauteur de la troisième épine dorsale, de sorte que la région du corps non protégée Fig. 2. — Exemplaire de Gasterosteus aculeatus L., var. leiurus Cuvier, d’eau | salée, à 10 plaques latérales, p et p'. Grandeur naturelle. esl très restreinte. Sur un autre de 7 centimètres de long, et à 8 plaques latérales juxtaposées (fig. 2, dans le texte, p). on voit dans la partie dénudée du corps, et à peu près au milieu de cette région, deux petites plaques isolées (y') sur le côté gauche de l'animal, et seulement une sur le côté droit, ce qui met encore à 10 le nombre des plaques latérales de cet individu. FAUNE DES MARES SALÉES. 319 La figure 1 dans le texte représente un Épinoche femelle atteignant 8 centimètres et demi de long, et à 6 plaques latérales seulement (p) ; la figure 4 sert de comparaison : elle représente un Épinoche d’eau douce de taille ordi- naire (1). On voit donc que le type de Vic s’écarte sensiblement de Fig. 3. — Exemplaire de Gaslerosteus aculeatus L., var. leiurus Cuvier, d’eau salée, à 10 plaques latérales, p. Grandeur naturelle. la forme /eiurus, par la taille et le nombre des plaques latérales. Le genre Gasterosteus, comme l’a montré Heincke (89), présente, au point de vue de l’acclimatation à l’eau salée, des particularités très curieuses. Il est certain qu'il dérive d'une forme marine, puisqu'il existe encore une espèce Fig. 4. — Type normal de Gasterosteus aculeatus L., var. leiurus Cuvier, d’eau douce. Grandeur naturelle. G. spinachia L. vivant exclusivement dans la mer. Cette der- nière espèce a les côtés du corps recouverts d'une rangée ininterrompue d’écailles, possède normalement 15 épines dorsales, et a une longueur de 15 à 18 centimètres. Les espèces d’eau douce proprement dites, G. aculeatus L. (1) Toutes ces figures ont été calquées sur des photographies ; elles indiquent donc fidèlement et en grandeur naturelle toutes les particula- rités intéressantes que j ai voulu mettre en évidence. 320 R. FLORENTIN. et G&. pungitius L., ont seulement la première 3, la seconde 9 épines dorsales. Mais chez ces deux formes, on observe des variations remarquables corrélatives à des changements de milieu. L'espèce G. aculeatus L., en particulier, présente une forme d’eau saumâtre (probablement assez proche de l'ancêtre marin), qui constitue la variété trachurus Cuvier, caractérisée par une rangée ininterrompue de plaques écail- leuses sur les côtés du corps, de la tête à la nageoiïre cau- dale. On la rencontre dans les ruisseaux et étangs peu éloi- gnés du bord de la mer, dans l’eau saumâtre, et jusque dans la Baltique. La même espèce présente une forme d'eau douce, constituant la variété leiurus Cuvier, caractérisée par un petit nombre de plaques latérales seulement à la parlie antérieure du corps : c’est l’'Épinoche à queue lisse cantonné dans les eaux douces. Entre ces deux variétés extrêmes, se trouve toute une série d'intermédiaires, habitant les eaux douces du voi- sinage de la mer, variétés (aulrefois érigées en espèces) neustriatus, semuloricatus Cuv., semiarmatus Cuv. Heincke a examiné plus de 10 000 individus appartenant à des loca- lités différentes, et il a pu reconnaître toutes les transitions entre les deux types érachurus et leiurus. L'Épinoche d’eau saumätre ne subit pas seulement, par son émigralion dans l’eau douce, une régression des diffé- rentes parties de sa cuirasse, mais le corps diminue aussi de taille. Heincke donne deux dessins comparatifs de ces deux variétés (Voy. p. 396). Un G. trachurus de la Baltique atieint 8 centimètres et demi, tandis que G. leiurus d'Italie n’a que 4 centimèlres et demi, c'est-à-dire est près de moitié moins grand. Le G. pungitius L. présente aussi une différenciation semblable ; il possède de même une grande variété d’eau saumâtre (frachurus), et une petite variété d’eau douce (leiurus). Les Épinoches recueillis à Vic proviennent certainement d'individus d’eau douce venus de la Seille, cours d’eau _ dc did sé FAUNE DES MARES SALÉES. 321 voisin; or, comme je l’ai montré, ils ont une taille supé- rieure à celle des Épinoches d’eau douce, et le nombre des plaques latérales a une tendance à s’augmenter. Il est certain que le milieu salé auquel ils sont accoutumés depuis longtemps déjà, et dans lequel ils se reproduisent, a eu un retentissement sur leur organisation, et a causé une réversion vers le type marin. Il serait intéressant de constater, si dans la suite, après un nombre plus considé- rable de générations, ces divergences iraient en s’accentuant, de façon à rapprocher de plus en plus l'Épinoche de Vic de la variété marine #achurus du G. aculeatus K.. Conclusions. — Cet exposé des faits relalifs aux varia- lions d'espèces d’eau douce acclimalées aux mares salées, et en général à tous les milieux salés, fait ressortir un point capital : c’est qu’en somme {e nombre des espèces qui varient est très restreint; la plupart continuent en effet à vivre dans leur nouveau milieu, cependant profondément modifié, sans manifester aucun changement visible. Je tiens à faire remarquer, une fois de plus, que la salure ne doit pas être la cause essentielle de la variation des espèces dans les mares salées. Le fait de n'avoir pas trouvé, en Lorraine, les variétés marines d’Actinophrys sol et de Cyclops bicuspidatus, par exemple, le montre bien. D’au- ires facteurs, comme le régime alimentaire, et peul-être la température, doivent contribuer dans une large mesure à la production des variétés. Des variations observées, on peut déduire : 1° Souvent les variations rapprochent les individus accli- matés de formes marines, c’est-à-dire qu’il y à réversion vers une forme ancestrale; ex. : Frontlanit leucas, Épinoches ; 2° Chez les Rhizopodes, le changement de milieu, soit de l’eau douce dans l’eau salée, soit de l’eau salée dans l’eau douce, produit dans les deux cas une varialion ana- logue (ex. : Æyalodiscus limax, à cytoplasme compact dans l’eau douce, devient vacuolaire dans l’eau salée, tandis que l'Actinophrys sol marin et l’Amibe marin A. cristalligera, ANN. SC. NAT. ZOOL. | X, 41 329 R. FLORENTIN. 1 à cytoplasme compact, deviennent vacuolaires quand on les acclimate à l'eau douce); 3° Les varialions observées sont parfois dans un sens pro- gressif (augmentation de taille de l'Infusoire P/euronema chrysalis et des Épinoches), plus souvent dans un sens dégé- néralf (diminution de taille de Cyphoderia margarilacea, Anisonema acinus, Loxophyllum fasciola, Frontania leucas, Artemia salina, Moina rectirostris, elc.). S 3. — Origine des espèces des mares salées, qui n existent pas dans les eaux douces. Parmi les espèces habitant les mares salées intérieures, la plupart sont connues dans les eaux douces ; elles pro- viennent donc, à n'en pas douter, de ce dernier milieu, et se sont acclimatées aux eaux salées. Mais il en est d’autres dont la présence est plus difficile à expliquer. Le fait de trouver dans les eaux salées intérieures, siluées loin de la mer (ex. : Lorraine, Hongrie), des formes exclusi- vement cantonnées dans ces milieux salés, et d’autres essen- tellement marines, suseile la question grave et intéressante de rechercher l'origine possible de ces animaux qu’on ne connaît pas dans les eaux douces. Comment sont-ils apparus dans les mares salées ? d’où proviennent-ils ? Tel est le délicat problème que je me propose maintenant d'aborder. Dans cetle étude, je m occuperai particulièrement des Infusoires, et rangerai ces animaux en deux catégories : Formes de mares salées, où espèces spéciales aux milieux salés intérieurs, et qu'on n’a encore trouvées que là. Formes marines, ou espèces qu'on ne connaîl que dans la mer. | 1° En Lorraine, la première catégorie est représentée par deux formes nouvelles : un Choano-flagellé, À sterosiga mar- salensis n. sp., et un Infusoire hétérotriche, Spuostomum salinarum n. Sp. | Dans les mares salées de Hongrie, G. Entz a trouvé aussi FAUNE DES MARES SALÉES. 323 un certain nombre de formes nouvelles, telles que : Æolo- phrya qulo Entz, Chanostoma margaritiferum Entz, Dysteria (Ervilia) salina Entz, Sparotricha vexillifer Entz. 2° Comme espèces marines, j'ai trouvé en Lorraine les 7 Infusoires suivants : Ærontania leucas Ehr. var. marina F.-D., Plagiopyla nasuta Stein var. marina G. etR., Amphaisia Kessleri Wrzesn., Euplotes harpa Stein, Styloplotes appen- diculatus Ehr., Cothurnia nodosa CI. et L., Acineta fœtida Maupas. Dans les mares salées de Hongrie, il existe aussi des Infu- soires marins tels que : Placus striatus Cohn, Chlamydodon cyclops Entz, Lionotus grandis Entz, Condylostoma patens 0. F. Müller, Aspidisca lyncaster O.F. Müller, À. polystyla Stein, Uronychia transfuga O.F. Müller, Euplotes harpa Slein, Séyloplotes appendiculatus Ehr., Cothurnia nodosa CI. et L., C. curvula Entz, Acineta fœtida Maupas. On peut remarquer, en passant, que parmi les 7 Infusoires marins de Lorraine, 4 se trouvent aussi en Hongrie : E£u- plotes harpa, Siyloplotes appendiculatus, Cothurnia nodosa et Acineta fœtida. Comment donc peut-on concevoir la présence singulière de toutes ces espèces dans les mares salées intérieures ? La première idée qui se présente à l'esprit, c’est qu'elles ont été transportées de la mer dans ces mares salées, par des migrations passives quelconques. Tout d’abord, lesformes du premier groupe ne peuvent pas, à coup sùr, venir de la mer, puisqu'elles n’y sont pas; du moins elles n’y ont pas encore élé trouvées. Il faut donc chercher ailleurs l’expli- cation de leur localisalion exclusive dans les mares salées. Quant aux formes marines, peuvent-elles provenir de la mer ? Cetle importante question semble déjà avoir préoccupé Entz, qui nous dit en effet (84, p. 438) qu'il ne peul com- prendre la présence d'Infusoires marins dans les eaux salées de Hongrie, que par la possibilité d’une dissémination passive de ces Infusoires. Le vent, d’après Entz, passant sur les Algues jetées par les flots sur le rivage, emporte avec lui 324 KR. FLORENTIN. dés kystes d’Infusoires marins, qui se dispersent dans toutes | les directions. Avant de parler de dissémination, il faut savoir d’abord si les espèces marines dont il s’agit ici ont la propriété de sécréter des kystes de conservation, et si, cela étant, ces kystes peuvent être transportés d’une facon quelconque (par les courants aériens, les Oiseaux, etc.), tout en con- servant leur vitalité latente, à des distances aussi considé- rables que celles qui séparent la mer des mares salées de Lorraine et de Hongrie. On n’a pour ainsi dire aucun renseignement relatif à ces deux questions si essentielles en cette circonstance. À ma connaissance du moins, on n’a encore vu aucune des espèces marines des mares salées entrer dans la phase d’enkyste- ment; il faut dire aussi que, d’après l'avis de Fabre- Domergue, la proportion des formes douées de la propriété d’enkystement est très faible. De plus, les Infusoires marins à kyste doivent encore être moins nombreux que les Infu- soires d’eau douce, puisqu'ils n’ont pas, comme ces derniers, à supporter la dessiccation ou l’évaporation de l’eau, une des causes délerminantes de l’enkystement. Quant à la résistance vitale des kystes conservés pendant longtemps à à sec, c’est une queslion des plus controversées et qui n’a pas encore reçu de sanction définitive. Admettons cependant que les Infusoires marins des mares salées aient la propriété de s’enkyster, et que leurs kystes, venant à échouer dans ces mares, puissent entrer en vie active. Examinons alors maintenant par quels procédés se fera la dissémination des kystes. Je ne conteste pas aux courants aériens le grand rôle qu'ils peuvent jouer dans le transport au loin de ces petits orga- nismes; encore faudrait-il être certain que le vent peut les maintenir en suspension pendant un trajet aussi consi- dérable, car il faut songer que nous sommes ici à plus de 400 kilomètres de la côte la plus proche. Je sais, de plus, qu’on à vu quelquefois aux environs de Nancy des Oiseaux FAUNE DES MARES SALÉES. 525 du littoral tels que des Mouettes. Faut-il admeltre que ces Oiseaux ont quitté la côte, emportant après leurs pattes quelques parcelles de vase ou d’Algues marines, renfermant des kystes d'Infusoires? que ces Moueltes, dans leur voyage à l'intérieur des terres, sont venues par hasard visiler les mares salées et ont, par suite, déposé dans leurs eaux ces petits organismes qui, rencontrant là des conditions quelque peu analogues à celles de la mer, sont entrés en vie active, ont pu s'acclimater aux mares salées et s’y mulliphier? Si ces conditions se sont vraiment réalisées, il faut alors sup- poser que les Oiseaux disséminateurs n’ont visité dans leurs pérégrinations aucun cours d'eau, ne se sont pour ainsi dire reposés nulle part avant d’atterrir sur les bords de nos mares salées, sans quoi 1l y a beaucoup de chances pour que les microorganismes qu'ils transportaient aient élé dispersés en route ; il faut, en un mot, que ces intrépides voiliers aient franchi d’un seul trait un espace de plus de 400 kilomètres, el soient venus se poser directement sur les mares salées, de dimensions insignifiantes, comme attirés là par une force invincible. On conviendra que de tels faits sont d’une réalisation plus que douteuse, el il me paraît bien difficile, en somme, de croire à l'introduction dans nos mares salées, ainsi que dans celles de Hongrie, d’Infusoires venus de la mer par émigration passive. Je ferai enfin remarquer que les formes marines des mares salées appartiennent en général à des espèces peu communes, el celle conslatalion n'est certainement pas favorable non plus à l'hypothèse de La dissémination. Cette discussion montre quelles difficultés sérieuses on rencontre, en invoquant l’'émigration passive, pour expliquer l'existence de formes marines dans les mares salées inté- rieures. Enfin la dissémination ne peut rien nous apprendre sur l’origine des Infusoires particuliers à ces derniers milieux. | | Pour trancher ces questions, et se rendre compte aisé- 326 R. FLORENTIN. ment de tous les faits observés, une seule hypothèse me paraît acceptable : c'est de supposer que toutes ces formes de mares salées et marines proviennent d'espèces d'eau douce transformées, espèces qui ont évolué d’une façon par- ticulière inhérente aux condilions de leur milieu. L'existence de formes propres aux mares salées est, à elle seule, un bon argument en faveur de cette théorie des variations ; mais j'ai des faits qui viennent la confirmer d’une façon incontestable. J'’ai,en effet, comme on l’a vu au paragraphe des varialions, observé pas à pas la transformation de Frontania leucas d’eau douce en Frontania marina, espèce trouvée seulement dans la mer. Ce fait capital me fait penser que des trans- formations analogues doivent s’opérer dans les mares salées sur un certain nombre d’Infusoires, qui possèdent une plas- ticité cellulaire telle qu'ils peuvent passer, suivant les con- ditions extérieures, d’une forme lacustre à une forme de mares salée ou marine, et inversement. Ces mares salées intérieures forment donc, à mon avis, un milieu excellent pour les études biologiques relatives à l’évolution des espèces. Les changements dans les conditions de vie qui s’y opèrent sont en effet favorables à la formation de véritables espèces nouvelles, répondant bien aux crité- riums artificiels dont on se sert pour définir l'espèce : 1° au point de vue morphologique, il y a chez tous les individus d’une même espèce, apparition de caractères nouveaux (changements de forme, de taille, modifications ciliaires, nucléaires, etc.), qui différencient les individus de l’espèce dérivée B de ceux de l'espèce souche A; 2° au point de vue physiologique, dans les conjugaisons, n’entrent plus que des individus nouveaux B, puisque les ancêtres, n’existant plus, ne peuvent plus y participer. | Ces deux espèces, À et B, représentent, si on veut, les extrémités d’une chaîne dont les anneaux sont les formes de passage ou de transition. Celles-ci, produites par l’in- fluence de nouvelles conditions ambiantes, tendent vers un élat d'équilibre dépendant du milieu, qui est représenté FAUNE DES MARES SALÉES. 327 par la forme nouvelle et stable B. Toutes les formes inter- médiaires entre À et B disparaissent, pour ne laisser place qu'aux individus de l'espèce nouvelle B. Rien ne s'oppose, bien entendu, à ce que, par suite de circonstances extérieures particulières, la chaîne ne s’étende davantage, et que la forme B évolue à son tour vers une autre forme C, différente de Bet de A, de même que, inversement, la forme C peut, en repassant par l’état B, revenir à la forme primilive A. C'est ainsi qu'on peut, à mon avis, se représenter la filiation des espèces. Les stades tels que À, B, C...,ne sont que des anneaux particuliers de la chaîne évolulive; les autres anneaux sont temporaires et ne montrent plus aucune trace de leur existence. C'est précisément pour cetle der- uière raison qu'on se butte à de si grandes difficultés dès qu'on cherche à reconstituer la filialion d'espèces qui semblent voisines. On n’a, pour résoudre la question, que les analogies, les affinités ; il est bien évident qu'on agit un peu au hasard, et que cette opération ne doit êlre entreprise qu'avec la plus grande réserve. Ce serait, comme on le voit, un problème des plus inté- ressants et dont la solution confirmerait mon opinion, de rechercher les formes lacustres qui, par transformations successives, arrivent ainsi à aboutir aux formes de mares salées el aux formes marines trouvées dans les eaux salées intérieures. On peut y arriver par deux procédés : soit par observation directe des Infusoires recueillis dans les mares salées, à différentes concentralions et à différentes époques, comme je l'ai fait pour Frontania leucas, soit encore au moyen d'expériences d’acclimatalion habilement dirigées sur des sujets convenablement choisis. Ces recherches exigeraient beaucoup de temps et surtout beaucoup de patience. En effet, dans les mares salées, la faune microscopique est très variable et change assez brus- quement ; une espèce très abondante à une certaine époque a souvent totalement disparu un peu plus tard, pour des raisons qui nous échappent, mais parmi lesquelles la con- 328 R. FLORENTIN. _ eurrence. vitale doit être, je crois, mise en première ligne. Si donc cette espèce était soumise à l'observation, sa dispa- rilion mettra fin à toule recherche ultérieure. En second lieu, les expériences d’acclimatation des Protozoaires, en général, ne sont pas aussi simples qu’on peut le croire, leur réussite étant subordonnée à des conditions multiples qu’il est souvent bien difficile de réunir. Je ne renonce pas cependant à poursuivre cette impor- tante question, et j'espère, dans la suite, établir la genèse d’autres espèces marines que j'ai eu l’occasion d'observer en Lorraine. Formes marines. — Jusqu'ici, on peut en tout cas remar- quer un fait important : c'est que parmi les sept Infusoires marins que Jai examinés, six appartiennent à des genres qui complent des représentants dans l’eau douce et dans la mer, ce qui fait prévoir l’acchmatation possible de certaines espèces de ces genres au milieu marin. Seul, le genre S{ylo- plotes (Diophrys Dujardin) n’est pas connu dans l’eau douce ; mais il a des affinités intimes avec les genres voisins, S{y- lonychia et Euplotes, qui habitent tous deux l’eau douce et la mereriist Je ne reviens plus sur l’Infusoire marin Frontania marina, dont j'ai établi avec certitude la liaison avec F. leucas d’eau douce. h: Plagiopyla nasuta var. marina est allié probablement, ainsi que l'ont supposé Gourret et Ræœser, à l’Infusoire lacustre Plagiopyla nasuta, qui ne diffère de la variété marine que par de petits détails morphologiques de faible impor- {ance, pouvant êlre amplement attribués à l'influence du milieu salé. | Pour ce qui concerne l'espèce Amphisia Kessleri, on peut remarquer que les genres Amphisia, Holosticha, Uro- leptus, Oxytricha, Stylonycha, ont énormément d’analogie et d’affinités entre eux, et on pourrait très bien sur le pa- pier, avec les types de ces genres voisins, établir une série continue, dans laquelle certains caractères (surtout l’ap- PE Te 7 FAUNE DES MARES SALÉES. 3929 pareil ciliaire) seraient de plus en plus développés. Par exemple, les Amplasia et les Holosticha, qui faisaient autre- fois partie des Oxrytricha, ne diffèrent l’un de l’autre que par un caractère bien minime : l'existence de 3-5 cirres frontaux chez Amphisia, el leur absence chez Holosticha. Comme les autres Hvpotriches, tous ces genres doivent être très sujets aux variations, et c’est ce qui explique, je crois, les difficultés qu'on éprouve parfois dans la détermination spécifique et même générique de certaines formes de cetle grande famille. Les Amplhusia habitent l’eau douce et la mer ; on a même trouvé une espèce (A. gibha) dans ces deux milieux et dans les mares salées de Hongrie et d'Odessa. Il est donc plus que probable que À. Æessleri, qu’on n’a encore vu que dans la mer et les mares salées, est allié à une forme d’eau douce voisine. Je ne sais pas quelle est cette forme d’eau douce; je ne pense pas que ce soit À. gba. J'incline à croire que A. Kessleri est allié à une espèce dont le corps est recou- vert de fines soies, rigides et assez largement espacées, tel qu’on le rencontre chez certains Uroleptus, Stylonychia et Oxytricha. En effet, j'ai trouvé dans de l’eau peu salée, con- ienant 18 grammes de sel par litre, des A. Xessleri s'écar- tant du type par la présence sur le pourtour du corps de soies fines, rigides et assez espacées, exactement comme celles représentées chez Sfylonychia echinata CI. et L. (58-59, p. 165, PI. VI, fig. 5) — Pleurotricha echinata Sav. Kent (80-82, p. 783, PI. XLIIL, fig. 22). Ces soies manquent absolument chez les Amphisia Kessleri types. Euplotes harpa est un des rares Æuplotes qui n’a pas encore été trouvé dans les eaux douces. Il doit cependant y exister; peut-être a-t-il été confondu avec Æ. charon qui lui ressemble beaucoup en petit. Il est possible aussi que dans l’eau douce il devienne identique à cette dernière espèce, ou qu'enfin il dérive d’une espèce lacustre d’un genre voisin. Cothurnia nodosa est connue comme espèce très sujette 330 R. FLORENTIN. aux variations suivant les endroits, et j'ai montré, à propos de C. crystallina, qu'il en est de même des Cothurniens en général; c’est du reste ce qui avait amené, jusqu’à ces der- niers Lemps, le plus grand désordre dans la différenciation des espèces de ce groupe, car beaucoup d’entre elles ont élé reconnues comme n'étant que des variélés. Cette insta- bilité spécifique me fait supposer que les différentes variétés de C. nodosa, trouvées exclusivement dans les mares salées et la mer, dérivent toutes d'une des nombreuses espèces de Cothurnies répandues dans l’eau douce. J'arrive à la forme intéressante Acineta fætida. Jamais personne n’a signalé celte espèce, si facilement reconnais- sable, dans les eaux douces. Les Ac. fœtida trouvés par Entz en Hongrie et par moi en Lorraine, très loin de la mer, proviennent sûrement d'un Acinélien d’eau douce. Ac. lin- guifera CI. et L. me paraît êlre très voisin d'Ac. /ælida : même forme générale du corps, même insertion en faisceaux des tentacules capités sur deux proéminences du corps. Les formes jeunes surtout ressemblent d’une façon éton- nante à Ac. fœtida, si on en juge d’après la figure donnée par Stein (54, fig. 19). Claparède et Lachmann, Stein, Zacha- rias (lac Plôn) ont trouvé Ac. linguifera dans l’eau douce ; Entz l’a aussi vu dans les eaux douces de Hongrie, et jamais dans les mares salées où il n’y a que Ac. /ætida. Cependant, Butschinsky signale Ac. /inquifera dans les lacs salés d'Odessa, ce qui prouve bien que cet Infusoire peut s’accli- mater au milieu salé. Dans ces mêmes lacs, se trouve d'une facon constante Ac. tuberosa Ehr., une forme qui doit être voisine d’Ac. fætida, puisque Entz les a autrefois confondus. Il est donc possible que la forme des lacs salés d'Odessa est aussi Ac. fœtida, vivant côte à côte avec son allié vraisem- blable /nguifera. On n'a jamais vu Ac. Zinguifera dans la mer, c'est donc une espèce essentiellement lacustre, de même que Ac. /œtida est une espèce purement marine. Mais nous avons vu qu'on trouve ces deux formes dans les eaux salées intérieures, peut-être même dans la même FAUNE DES MARES SALÉES. 331 mare, Il est donc bien probable que Ac. linquifera subit, par acclimatation au milieu salé, des variations qui lui donnent les caractères d’Ac. fætida. Parmi les douze Infusoires marins des mares salées de Hongrie que j'ai cités au début de ce paragraphe, on cons- tate qu’il y en a huit qui appartiennent aux genres suivants, représentés dans l’eau douce et la mer : Condylostoma, Euplotes, Lionotus, Aspidisca, Cothurnia, Acineta. Les quatre autres n'ont pas de congénères dans l’eau douce; ils appar- tiennent aux genres : Styloplotes, Uronychia, Chlamydodon, Placus. On peut remarquer que le genre Uronychia est très voisin de Sfyloplotes (Diophrys), dont il ne diffère à peu près que par la disparition des cirres frontaux, et nous savons que ce dernier genre est proche parent des S/ylonychia et surtout des £'uplotes, qui habitent l’eau douce et la mer. De plus, les CAlamydodon sont excessivement voisins des Chilodon, qui sont répartis dans l’eau douce et la mer. L'espèce Chlamydodon cyclops des mares salées de Hongrie a été considérée par Entz comme une forme caractéristique des mares salées, jusqu’au jour où il l’a trouvée aussi, mais en pelit nombre, dans le golfe de Naples. IL y a tout lieu de croire que cette espèce dérive d’une forme d’eau douce (peut-être un CAïodon), qui s'acclimale dans de meilleures conditions dans les mares salées qu’au bord de la mer. Reste enfin le genre Placus, dont la validité n’est pas en- core établie d’une facon définitive. Plusieurs auteurs, Cohn, Entz, Gourret el Ræœser ont décrit, sous le nom de P/acus striatus, des Infusoires ayant quelque analogie entre eux, mais qui ne sont pas identiques. Bülschli (87-89, p. 1706), consi- dère ce genre comme très douteux, et pense, avec raison, Je crois, qu'il peut très bien rentrer dans le genre Uronema ; ces Placus striatus ne seraient alors que des variétés d’un Uronema, variétés différentes suivant la localité. Formes de mares salées. — Arrivons enfin aux formes spé- clales aux mares salées trouvées en Lorraine et en Hongrie, 332 | __ R. FLORENTIN. L'Infusoire Spirostomum salinarum des mares de Lorraine se rapproche énormément du Sp. lanceolatum de Gru- ber (84), mais il ne lui est pas identique (extrémité posté- rieure tronquée au lieu d’être effilée, noyaux isolés au lieu d’être en haltères) ; d'autre part, il est tout à fait invraisem- blable d'admettre que cet Infusoire marin, peut-être localisé dans la Méditerranée (golfe de Gênes), soit venu échouer dans les mares salées de Lorraine. Mon Spirostome doit dériver d'une forme d’eau douce, et ce ne peut être que de Sp. teres CI. et L. J'ai rencontré fréquemment ce dernier dans les eaux douces des environs de Nancy, beau- coup plus souvent que Sp. ambiquum. Je l’ai même vu à Dombasle, dans de l’eau renfermant 5 grammes de sel par litre ; il y possédait encore tous les caractères de la forme d’eau douce. Or, dans les mares salées, au contraire, je ne trouve plus de Sp. teres, mais ce Spirostome spécial, qui a bien encore la même taille et la même forme générale, mais un appareil nucléaire absolument différent, sans compter quelques autres petits caractères de médiocre importance. Sp. teres a un noyau ovale, tandis que Sp. salinarum à, comme je l’ai décrit, de nombreux corpuscules nucléaires disséminés sans ordre dans le cytoplasme. Stein a étudié avec soin le noyau de Sp. feres, el a vu dans sa masse homogène de nombreux corpuscules, arrondis en forme de tuber- cules, qu'il considère comme des nucléoles. Il n'y a, dès lors, rien d’impossible à supposer que les noyaux multiples de Sp. salinarum soient homologues à ces corpuseules qui se seraient isolés par suite d’une dissociation complète du noyau de Sp. teres. Tout me porte donc à admettre que Sp. salinarum est une espèce nouvelle, sortie de Sp. teres par acclimatation à l’eau salée. Quant à Sp. lanceolatum de Gruber, pourquoi ne devrail-il pas son origine à une acclimatation analogue ? I n'a jamais été rencontré que par Gruber, et il est la seule forme marine du genre; bien plus, la famille des Plagioto- mina, à laquelle appartient le genre Spirostomum, ne ren- PS éthare te De. à donnes Le. à. FAUNE DES MARES SALÉES. 333 ferme pas, d’après Bütschli, de véritable espèce marine. Les conditions de milieu un peu différentes expliqueraient am- plement les petites divergences avec Sp. salinarum. Quant à la colonie de Choano-flagellés Asterosiga marsa- lensis, il est assez difficile de lui trouver une origine pro- bable. Je ne l'ai trouvée que dans l’eau sursalée à 146 grammes par litre, jamais à des salures moindres. On ne connaît actuellement que deux espèces d’Aséerosiga trouvées dans l’eau douce : A. dsjuncla Fromentel et A. radiata Zacharias, auxquelles il faut ajouler celle de Lorraine, qui diffère suffisamment des précédentes pour ne pouvoir l’assimiler à aucune d'elles. Dérive-t-elle, par accli- malation, d’une des deux espèces d’eau douce connues, ou est-elle simplement une espèce nouvelle d’eau douce de la région, qui arrive à s’acclimater à des eaux sursalées, sans montrer aucune variation? C’est ce que je ne puis en- core préciser. Comme je l’ai dit, Entz a trouvé dans les mares salées de Hongrie un certain nombre de formes nouvelles, telles que Holophrya qulo, Chanostoma margaritiferum, Dysteria salina et Sparotricha vexillifer. Je n’ai pu me procurer les descrip- tions des deux Holotriches Holophrya qulo et Chanostoma margaritiferum, mais on sait déjà que les Æolophrya sont très répandus dans l’eau douce et la mer ; quant au second Infusoire, son nom générique a été édifié par Entz, et je n’ai aucune donnée sur ses affinités ; 1l me semble cependant que ce nouveau genre doit être très voisin de Dileptus et Loxzophyllum, Infusoires d’eau douce et marins. Le genre Dysteria est lacustre et marin. D'après l'avis de Entz, l'Infusoire D. salina diffère un peu de son congénère d’eau douce D. fluniatilis Stein ; mais 1l est très voisin de la forme plus petite D. monostyla Stein, très commune dans les mers européennes, ainsi que de Ægyria pusilla CI. et L., qui est aussi marin. Il n’y a donc rien d’impossible à ce que ces différentes formes d’eau salée proviennent, par acclima- {ation dans divers milieux, d’une seule et unique forme d’eau 334 R. FLORENTIN. douce (peut-être D. fluviatilis, que Entz a trouvé précisé- ment dans les eaux douces de Hongrie). : Quant au genre Sparotricha Entz, 1l se rapproche beau- coup de Uroleptus, et surtout de Séchotricha, répandus tous deux dans l’eau douce et la mer. En{z ne voit qu'un Infusoire qui rappelle son Sparotricha vexillifer : c’est l'espèce marine décrite par Cohn sous le nom de Lembus velifer. Dans la faune des mares salées de Hongrie, existent aussi d’autres Protozoaires marins, tels que par exemple : un Dino- flagellé (Péridinien), Amphidinium operculatum CI. et L.); un Rhizopode, Haplophragmium canariense d’'Orbigny (1), rangé par Delage dans le groupe des Liluolines (Foramini- fères imperforés polythalames) non admis par Bütschli. Puis deux autres Rhizopodes nouveaux, particuliers aux mares salées : 1° Pseudodifflugia (Pleurophrys) helix Entz, Foraminifère imperforé (Gromides). Or, on sait que le genre Pseudodfflugia est essentiellement d’eau douce, ce qui fait supposer que la forme P. helir doil être dérivée d’une forme d’eau douce; 2° Orbulinella smaragdea Entz (2), Héliozoaire qui jusqu'ici n’a encore été trouvé que dans les mares salées de Hongrie ; il est d’ailleurs le seul représentant du genre Orbulinella établi par Entz pour y recevoir cette unique espèce. Nul doute que celle-ci doit dériver d’une forme d’eau douce d'un genre voisin. Résumé du chapitre IIT. — Comme résumé de ce cha- pitre, je dirai donc qu’au point de vue de l'acclimatalion aux mares salées intérieures, on peut ranger les Infusoires (probablement tous les Protozoaires) d’eau douce en deux catégories : 1° Ceux (le plus grand nombre) qui s’acclimatent sans (4) Ce Rhizopode a été décrit par Daday (84) comme espèce nouvelle de mare salée, sous le nom de Entzia tetrastomella Daday ; mais d’après les observations ultérieures de Entz (972, p. 174), cette forme n'est autre que l'espèce déjà décrite par d'Orbigny, Haplophragmium canariense. Il n’y a donc plus lieu dès lors de conserver le genre Entzia. (2) Je ne sais pour quelle raison Entz (96) a placé cette forme parmi les Foraminifères perforés monothalames, tandis que les autres auteurs la rangent dans les Héliozoaires. FAUNE DES MARES SALÉES. 308 présenter aucune varialion visible; ils continuent à vivre Lels quels dans leur nouveau milieu ; 2° Ceux (en petit nombre) qui s’acclimatent en présentant des variations visibles ;: ils évoluent dans une direction dif- férente. Ces derniers peuvent eux-mêmes se subdiviser en deux groupes : a. Espèces qui se modifient d’une facon spéciale, en don- nant naissance à des formes particulières aux mares salées, qu'on ne trouve que là : ce sont les formes de mares salées. b. Espèces qui se transforment insensiblement jusqu’à prendre les caractères d’une forme marine. On retrouve d’ailleurs les mêmes catégories chez les Métazoaires : 1l ÿ en a qui s’acclimatent en restant identiques à ce qu'ils étaient dans l’eau douce (1), tandis que d'autres doivent évoluer en donnant naissance à des formes de mares salées. : Métazoaires de mares salées. — Les célèbres observations de Schmankewitsch (75), observations contrôlées d’ailleurs par l'expérience, ont montré avec quelle facilité Artemia salina, par exemple, se {ransforme en une espèce différente, jusqu'à même passer à un genre voisin, sous l'influence du milieu salé. Sans doule les Artemia salina qu’on a trouvés en grande abondance dans les cholts d'Algérie fortement sursalés (R. Blanchard), dans les mares salées de Lorraine (Godron, Briquel),et dans d’autres localités très éloignées de la mer, ont pour origine une forme Branchipus d'eau douce, trans- formée sous l'influence du milieu salé ; il n’y a pas de raison, en somme, pour que ce qui s’est produit dans les lacs salés d'Odessa ne se produise pas aussi bien en Algérie et en Lorraine. Les deux espèces Diaptomus salinus Daday et Mesochra Blanchardi Richard, sont connues seulement dans les mares (1) Je ne puis citer ici toutes les formes qui s'acclimatent aux mares salées sans présenter aucune variation morphologique ; on en trouvera de nombreux exemples indiqués dans le travail de R. Blanchard (91). 330 R. FLORENTIN. salées, la première en Hongrie et en Algérie, la deuxième en Algérie; elles ont, à n’en pas douter, une origine sem- blable. Quant aux deux autres Copépodes Laophonte Moham- med KR. BI. et Rich. et Dactylopus Juqurtha KR. BL. et Rich., des lacs salés d'Algérie, qui sont les uniques espèces conli- nentales de ces genres marins, il est possible qu elles rentrent aussi dans cette Soie (1). Je ne connais qu’une forme réellement marine, habitant les lacs salés d'Algérie : c’est un Amphipode Orchestia littorea Montagu (var. minor de la forme marine), qu'on a recueilli à 390 kilomètres de la mer. A-t-il été transporté là par migralion passive, ou est-il allié à une forme voisine d’eau douce ? je ne puis me prononcer à ce sujet. La première hypothèse est assez vraisemblable, car on sait que l’Orchestia en question peut voyager assez loin de la mer et se trouver au voisinage des eaux douces. Dans le courant de ce travail, j'ai dit que les formes marines des mares salées étaient alliées à des formes voisines d’eau douce; il ne fault pas entendre par là que ce sont des modifications d'espèces d’eau douce, alors qu'il est admis à juste titre que la mer est le grand réservoir de vie, et que le peuplement de l’eau douce s’est fait par acclimatation d’es- pèces marines. Aussi je pense que ces espèces des mares salées qui prennent la forme marine sont des réversions vers une forme marine ancestrale ; ainsi, pour fixer les idées, il me semble très plausible d'admettre que Acineta fetida, espèce d'abord purement marine, a émigré dans l’eau douce et a donné une espèce B (probablement Ac. linguifera), et que cette espèce B, en s’acclimatant à l’eau des mares salées, a subi la transformation inverse et a réversé à l'espèce fætida. De même, Amphisia Kessleri dans la mer est une forme souche, qui, en émigrant dans l’eau douce, devient une ‘espèce #: el celleNespecelr en s’acclimatant aux eaux salées, redevient À. Xessleri; Frontania marina donne dans (1) On trouvera la description de tous ces Copépodes dans le travail de Blanchard et Richard (91). À ina GS FAUNE DES MARES SALÉES. 331 l'eau douce F. leucas, qui, par acclimatalion aux mares salées, reproduit la forme F. marina ; Plagiopyla nasuta var. marina devient probablement dans l’eau douce Plagiopyla nasuta, qui dans les mares salées redevient la var. marina ; Styloplotes appendiculalus marin, en s’acclimatant à l’eau douce, donne une forme inconnue y, qui, se réacclimatant aux mares salées, fournit par réversion la forme primilive Styloplotes appendiculatus. On sait d’ailleurs que ces modifications réversibles ont élé constatées avec certitude pour les Branchipus (Schmanke- wistch) ; une forme Pranchipus, acclimatée à l’eau salée, devient A7temia salina des salines et des mares salées conli- nentales, et l'A. salina acclimaté à l’eau douce redevient Branchipus. De même le Gasterosteus aculeatus, dont la forme trachurus est le type ancestral, acquiert dans l’eau douce la forme lexuwrus (espèce ou variélé, comme on voudra l’ap- peler) ; et ce leturus, réacclimaté à l’eau des mares salées, tend à revenir à une forme de grande taille et à un grand nombre de plaques latérales, comme je l’ai montré. Le peuplement des mares salées continentales est une démonstration quasi expérimentale des doctrines lransfor- mistes. C’est un milieu nouveau, une place libre, qui est créée de toutes pièces, parfois sous nos yeux mêmes; elles réalisent toutes les condilions nécessaires à la formation d'espèces nouvelles, puisqu'elles sont différentes des eaux douces avoi- sinantes, trop éloignées de la mer pour être peuplées par celle-ci, et d’ailleurs différentes aussi du milieu marin. Con- formément aux prévisions théoriques basées sur Les doctrines de la descendance, on rencontre dans ce milieu nouveau un nombre notable d'espèces spéciales, qui se sont formées de notre temps, et dont on peut quelquefois retracer la filiation. Faune propre aux mares salées. — Cette faune propre aux mares salées comprend un grand nombre d'espèces carac- téristiques : deux Rhizopodes et quatre Infusoires, trouvés par Entz en Hongrie; un Flagellé et un Infusoire que j'ai décrits (Lorraine) ; probablement un Catallacte, Magosrhæra ANN. SC. NAT. ZOOL 2 338 R. FLORENTIN. Maggqi, trouvé par Parona dans les salines de Cagliari ; le Flagellé Chlamydomonas Dunali Joly, spécial aux marais salanis, et trouvé aussi dans les chotts d'Algérie; peut-être la Salinella salve de Frenzel (République Argentine), bien que je doute fort de son existence; un Rotateur (et sans doute beaucoup d’autres), Cypridicola parasitica, découvert par Daday, dans des mares un peu salées de Hongrie ; de petits Oligochètes du genre Pachydrilus, trouvés par Clapa- rède et Semper dans les salines de Kissingen et Kreuznach notamment le Pachydrilus Krohni Clap.) ; des Crustacés : Cyclops bicuspidatus var. odessanus, Diaptomus salinus, Mesochra Planchardi, Laophonte Mohammed, Dactylopus Jugqurtha, les Artemna, el probablement encore d’autres formes que des études ultérieures feront découvrir. Conclusion. — Mes études, en parfaite continuité avec celles de Schmankewitsch et de Entz, constituent, s’il en était besoin, une démonstration objective des doctrines évolutionnistes, et montrent,sur une petite échelle, comment a pu se faire autrefois le peuplement des milieux nouveaux, aux dépens d'espèces préexistantes d’une plasticité particu- lière, capables d’acclimatation; quelques-unes de celles-ei ont varié en même temps qu'elles s’acclimataient et ont donné naissance à des espèces nouvelles, si adéquates à leur nouveau milieu qu'elles en constituent maintenant des espèces caractéristiques. Je crois superflu de donner un résumé complet des diffé- rentes questions trailées dans ce travail; on trouvera d’ail- leurs des résumés partiels, à la fin de la description des Infusoires, chapitre u (tableau récapitulatif), à propos des variations des espèces et de l’origine de la faune des mares salées (paragraphes 2 et 3 du chapitre 111). De plus, dans le tableau suivant, j'indique quelques résultats de mes observations personnelles sur toutes les espèces des mares salées de Lorraine : le nom de chaque espèce est suivi du degré de salure maximum où cette forme a été trouvée et, quand il y a lieu, des variations qu’elle a présentées. Es pates s Lans. ms … TABLEAU GÉNÉRAL DES ESPÈCES DES MARES SALÉES DE LORRAINE Avec le degré de salure où elles vivent et les variations qu'elles ont présentées. (l > pr J . Û + Û 0 . . s ; = IEEE EE EE A ai | Li < doi 4 ‘aUuTIBU 90 ‘ .. 0. *149]SS0Y XONOQ V119]D °ttt0qun) WNIPIQUOAIS ve" SABA816,.R °Ç j 4 *99N0P NV9,P S2497 WNUOJSOAÏS 9P JUIW9IQ PUS -eqoad queanu9p (ojpoAnou 299dse) sogçes sareui ep e9adsgql * * * * + * * : titres ee UNADUYDS WNUOJSOMNAS ‘SUOISUAUIP SO SUEP juowueqeqoud } je “oureio jesedde suep suorjerea sop'ojuosoud | AD DPI Ua crie puoonvib wumpyoho ‘(uorequowêne) ajrez op suorperea sep gquesgad ÿl' © © * : cratenenree tes RAYO DUPUOUNAN nn ne DYOUND UNI ‘99N0p n29,p PJNSDU ‘4 8 U9W9|qeqoad ag1Je ‘aUTEU EWIOA | “purwu ‘aca ‘oinsou mhidorbnq sesstereceetes se SUDILUÔVU DUAUOU() *29N0p NV9,p SP9N27 DIUDIUOUT R 99I[ SUHBU WI0| tt * * * tt" "DUIIDUW ‘ARA ‘SDON2] — PUDEUR TELE SAULSSIBL OUUOD Vi, Et 0 pe un € M one ee M OT D OMR ‘(uonnurtuip) afpre3 ap suoreraea sop gquasaad vi M nee p701)9D) UN) UCOMOT ennemies aie mean sd9701 sessesseeres NON] DIADU LIDT USENET EEE UOPOLOIT vetrsretee SNINISIANÉ WNAUIPOUI)T) ttc: "9purDal DUBUOSIUF ps Ne ni tie "eo O ANDET nssseseseseseeste SDL DUOJONT ‘(appeanou 999ds9) s9918S soIeuu 8p wo} sseesess ete SISU2)DSIDUL DBISOU9IS YF LA EE 27 DT | ssssseseesre* unAtYU PW01S0POd ‘(uornurtmutp) ajfre7 op suorerea sop aquosaid yl: - : sessseese 299000 IDU Puapoydh) sr ec NE GEO *N1D9INID S11S/IOyJUDIY cssesssenerseesst)0S SRAYAOUIV ‘(uoryesr{on2va) sonbruserdoy£o SUOTJPIILA SAP 9JU9S94d Y rescessesseseee em) SNOSDOIDÈH sossssssest + DSO1PDA DL ASO]N)00( S34IVOZO10Ud oo ogr [or |oex | 031 ovt Joor |06 [os [oz [00 [og Lo [0e Loc Los 1222222222 (‘oanaojyo op soute 07 e puodsozoo uorsraip onbuuy)) £ SNOILVAHYIS40 SHYANOUX ALH ANO S41I4 NO ‘ XAVY S4Q NANIXVA ASHNIVS 44 44940 Free ——————— ANIVHUO'T HU SA'IVS SAUVN SAQ SH94AS4 ows|oër |oër [or [oo |o6 08 [04 [09 0€ Los Lo6 08 Loi *(saeages sonbejd sop saquiou np uote] -U9WBNE J9 OJ[LP} PI 2P JUAWISSIO199) 9[BAYJE, ISSBAINO E[ SUPP J9 SUOISUOUUIP S9] SUEP SUOIJEMEA S9P 9JU9S94d V Ddafinbury Djouny % juowuajqeqoaud og1pe ‘ourieuwu ew10 7" “QULIEU SWIO] | : “OUI OULIONT) "ER TN Al TR RE COULUBU SURAONT EE ES lien ie 0e ire Ou TOR TRES . . . . . . . ° 0 0 . EE "SNAN197 "ILA ‘SND9/N90 Sn97S0499S0r) "t""sndhyond 4opnuiquog ss. : saubpna o/ng ‘DUDALOUUI) DUDY 9P SN SNSOULÏS SNSOLIQOYIUDIY tt DINNOQUT 9P SoA4C7] D}DQDA . **S949)dI(j 9p so41e7] °°" SN] DA907N] ‘sngoprdsnorg sdopoh) "tt": sinbu1)a SIN "Wn107)200 DW4IPOp1doT . ‘** syouuod nuañq "SIADJGIIUN SNUOUYIDIT °""*SNJDPNDI SNAN107 (esse ++ SOPOJEUION sunboga Snyhjonpouñs "AUS Y DWOSOLID SAHIVOZVLIN rte) ds nhuydouæyds tree) "ds vhaydopog ...... *vpu0/ DIOUL0Y teste pSOPOU "JVA ‘DU)D)S 19 MiunY207 soso rats D)2927.10 À 11 ""DA2/NQAU DJ)a91740 À "tt: :SNNNPOË DUIPOYIUI ‘snavynoipuoddn Sazoydohis ere DOAUDY LA de eee D TT a Des er ts OR YOUD YO 847070 FT te pe deep ee rs ve nent E—_—_— DEGRÉ DE SALURE MAXIMUM DES EAUX . OU ELLES ONT ÉTÉ TROUVÉES OBSERVATIONS (Ghaque division correspond à 10 grammes de chlorure.) a 120 | 130140 | 150 ESPÈCES DES MARES SALÉES DE LORRAINE RE —— so | 20] s0| «| 50] col 0| so] so | 100 110 PROTOZOAIRES Dactylosphæra radiosa............ Hyalodisous limuæ.......... estate A présenté des variations cytoplasmiques (vacuolisation). Actinophrys sol........ Hogocccono Acanthocystis aculeata..... este Goo pDRen AB els entnUEn res e FES SD EN 2 0 + + + *+ : - -|A présenté des varialions de taille (diminution). Podostoma filigerum............... RE Pen ND am Asterosiga marsalensis...... OO bD I . Re Euglena vüridis.,........ Re COLEPS M RAINEUS MN DPobaboonte (ee Lozophyllum fasciolg.... 4... ——. . . . - . - - - -|A présenté des variations de taille (diminution). BON TUMIANIEUCUS Eee cer ne ESC ER EE . À donné naïssance à la variété marina. == leucas, var. marina. ...... —— , . . . . . | | . .|Forme marine alliée à Frontania leucus d'eau douce. Uronema nigricans.,.............. Plagiopyla nasuta, var. marina... À. . . . . . . . . . . . . .[Forme marine,alliéeprobablement àP.nasutad'eaudouce. Paramaecium awrelia........,...... PRET HER nr Ts Plewronema chmysalis. ............. ns A Re D pet vaste . . .|A présenté des variations de taille (augmentation). Cyclidium glaucoma ............. RE Te OR SU A présenté.des variations dans l'appareil ciliaire, el ‘ probablement dansiles dimensions: Spürostomum salinarum............ tn Ce HIS DE CUITE mares salées (espèce nouvelle) dérivant proba- blement de Spirostomumteres d'eau douce. SLONLOTEUNNeUS EEE Ter eee RSR Strombidium turbo................ .|Forme marine, EuploleS Charonne nee re morue 4 HA Tosesossee 5 Abo 060 0 à LU ND eee ee ne ne Styloplotes appendiculatus.......... Trichodina pediculus...... Vorticella nebulifera..... Vorlicella sp. 2... —————————— a | Rorme marne. ————_—_—_—_—_—_——2 0 . . … . …. =. , [Forme marine, A a Cothumnia crystallina, var. valvuta. . — nodosa. ....., .-|Forme marine. Acineta fœlida......, D'AEa Re marine, alliée probablement à Acinela linguifera POUODIUGISDAN Eee eee HICAURASUEES Sphiærophrya sp. (?)............ MÉTAZOAIRES Macrostoma hystriæ............ Gyrodactylus elegans Nématodes........ DITlEnGPENOILS RER ee M Lepidoderma ocellatum. . Naïistelingqus, Cyclops bicuspidatus. Nitocra palustris . Larves de Diptères.....,.......... Larves de Libellula .......,..,...... Acanthoberosus spinosus ...,..,.... OEufs de Rana temporaria......... BUTODUITANISER een Bombinator pachypus....,........, Gasterosteus aculeatus, var, leiurus.. rl 2] a] cuirasse latérale (accroissement de la taille et augmen- ! présenté des variations dans les dimensions et dans la ‘7 7 {tation du nombre des plaques latérales). ao! 50] 60! 70] sol o of tto|120| 130 140 [150 56. AUERBACH (L.). — Ueber die Einzelligkeit der Amæben as für wiss. Zool., Bd VII, p. 365). 92. BALbrANs, — Recherches expérimentales sur la mérotomie des Infusoires ciliés (Rec. Zool. Suisse, t, V, p. 1). 94. BATESON. — Materials for the study of variation, etc. London. 95. BEppaRD. — À monograph of the order of Oligochæta. Oxford. 71. 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Hazzez (P.). — Catalogue des Turbellariés du nord de la France et de la côte boulonnaise (Rev. biol. nord France, t. Il, p. 200). 87. HauBurGer. — Ueber die durch Salz-und Rohrzucker-Lüsungen bewirkten Veränderungen der Blutkôrperchen (Arch. für. Anat. u. Physiol., Physiol. Abth., p. 31). 89. Heincre. — Untersuchungen über die Stichlinge (Oefversigt af Kongl. Ve- tenskaps Akademiens Fôrhandlingar, p. 395). 89-90. HeuxeGuy. — Sur un Infusoire hétérorriche. Fabrea salina n. sp. (Ann. Microgr., t. IE, p. 118). 94. HERTwIS. — La cellule et les tissus. Paris. 97. — Beiträge zur experimentelle Morphologie und Entwickeluug Ges- re (Arch. für mikr. Anat., Bd XLIV, p. 285). 74. HErTwiG et LessEr. — Ueber Rhizopoden und denselben nat onde Organismen (Arch. für mikr. Anat., Bd X, Supplém, p. 35). 86. Hupson et Gosse. — The Rotifera ; cn wheel animalcules, 2 volumes. London. 80-82. Kent (Saville) — A manual of Infusoria, 2 vol., London. 92. Krazmer (Adolph). — Beiträge zur Anatomie und Histologie der Cestoden der Süsswasserfische (Zeitschr. für wiss. Zool., Bd LIII, p. 647). 64. Küane (W.). — Untersuchungen über das Protoplasma und die Contrac- tilität. Leipzig. 98. LABBÉ (A.). — La Cytologie expérimentale. Paris. 85. LAPPARENT (A. de). — Traité de Géologie. Paris. 94. LEMAIRE (A.). — Les Diatomées des eaux salées de Lorraine (Le Diato- mistes LA, mod 0) 76. LupwiG (H.). — Ueber die Ordnung Gastrotricha Metschn. (Zeitschr. für wiss. Zool., Bd XXVI, p. 193). 98. Manca. (G.) el Ovio (G.). — Recherches sur la cataracte expérimentale, spécialement au point de vue des propriétés diosmotiques de Ja lentille cristalline (Arch. ital. de Biologie, t. XXIX, p. 23). 98. Massart (J.). — Sensibilité et adaptation des organismes à la concen- tration des solutions salines (Arch. Biol., t. IX, p. 515): OUVRAGES CITÉS. 345 81. Maupas. — Contribution à l'étude des Acinétiens (Arch. Zool. exp., dre sévie:t: IX,/p2299). 83. — Contribution à l'étude des Infusoires ciliés (Arch. Zool. exp., 2° série, Ep. 42) 85. — Sur Coleps hirtus Ehr. (Arch. Zool. exp., 2° série, t. ILE, p. 337). 79. Merescarowsky (C. von). — Studien über Protozoen des nordlichen Russland (Arch. für mikr. Anat., Bd XVI, p, 153). 88. Môgius. — Bruchstücke einer Infusorienfauna der Kieler Bucht (Arch. für Naturgesch., p. 81). 1786. MüLcer (0. F.). — Animalcula Infusoria. 52. Perry. — Zur Kenntniss Kleinster Lebensformen, etc. Bern. 70. PLarTeau. — Recherches sur les Crustacés d’eau douce de Belgique (Mém. publiés par l'Acad. roy. de Belgique, t. XXXV, chape de l’Influence de la composition de l'eau, p. 60). 71. — Recherches physico-chimiques sur les Articulés aquatiques (Mém. publiés par l’Acad. roy. de Belgique, t. XXXVI). 7. PROWAZEK. — Amôübenstudien (Biol. Centralbl., Bd XVII, p. 878). 91. Renan. — La vie dans les eaux. Paris (Chapitre de la Salinité, p. 425). 98. RaumMBLer. — Physikalische Analyse von Lebenserscheinungen der Zelle (Arch. für Entwickelungsmechanik der Organismen, Bd VII, p. 103). 91. RicnarD (J.). — Recherches sur les Copépodes d’eau douce (Thése de Paris). 96. RiGGENBACH. — Das Genus Ichtyotænia (Rev. suisse de Zool., Bd IV, pr t6ù). 84. Rozcanp. — La mer saharienne (Rev. scient., 3° série, t. VIII, p. 705). 72. RossBacH. — Die rhythmischen Bewegungs-erssheinungen der ein- fachsten Organismen (Verh. der physik-med. Gesellschaft., Würzburg, Bdrp.119): 66. Rota. — Ueber einige Beziehungen des Flimmerepithels zum contrac- tilen Protoplasma (Arch. für Anat. u. Physiol., t. XXXVII, p. 184). 96. Sanp (R.). — Les Acinétiens d’eau douce en Belgique (Ann. Soc. belge de Microscopie, Mémoires, t. XX). 75. SCHMANKEWITSCH. — Ueber das Verhältniss der Artemia salina Milne- Edw., zur Artemia Mihlausenii Milne-Edw., und dem Genus Bran- chipus Schäff. (Zeitschr. für. wiss. Zool., Bd XXV, Supplém., p. 103). 17. — Zur Kenntniss des Einflusses der ausseren Lebensbedingungen auf die Organisation der Thiere (Zeitschr. für wiss. Zool., Bd XXIX, p. 429). 19. — Résumé dans la Nature, t. XXIX, 1884, p. 274. 75. ScHULZE (F. E.). — Rhizopodenstudien (Arch. für mikr. Anat., Bd XI, pa kel p.588). 80. Semper (Karl) — Die Natürliche Existenzbedingungen der Thiere ({re partie). Leipzig. 94. SuiTx. — A biological examination of Lake St-Clair (Bull. of the Michigan Fish Commission, n° 4). 58. SOUBEIRAN. — Essai sur la matière organisée des sources sulfureuses des Pyrénées (Thèse de Toulouse). 54. STEIN. — Die Infusionsthiere auf ihre Entwicklungsgeschichte unter- sucht. Leipzig. 59. — Der Organismus der Infusionsthiere. 4 Abth. Leipzig. 18. — Ibid., 3 Abth., 1 Hälft. Leipzig. 64. Uperem (D’). — Description des Infusoires de la Belgique (Mém. Acad. roy. de Belgique, t. XXXIV). 346 R. FLORENTIN. 83. VarIGNy (H. de). — Influence exercée par les principes contenus dans l’eau de mer sur le développement d'animaux d’eau douce (Comptes rendus Acad. Sc. Paris, t. XCVIL, p. 54). 92. — Experimental evolution. London. 84. Vespovsky. — System und Morphologie der Oligochæten. Prag. 96. VERWORN. — Untersuchungen über die polare Erregung der leben- digen Substanz durch den constanten Strom. 3 Mittheilung. (Arch. ges. Phys., t. LXIT, p. 415). 97. WALLENGREN. — Zur Kenntniss der Gattung Trichodina un (Biol. Centralbl., Bd XVIL, p. 55). 97-98. WEBER. — Faune rotatorienne du bassin du Léman (Rev. Suisse de Zool., t. V, p. 263). 10. WRZESNIOWSkI. — Beobachtungen über Infusorien aus der Umgebung von Warschau (Zeitschr. für wiss. Zool., Bd XX, p. 467). 17. — Beiträge zur Naturgeschichte der Infusorien (Zeitschr. für wiss. Zool., Bd XXIX, p. 267). 85. YunG (E.). Influence de l’eau salée sur le développement des larves de Grenouille (Comptes rendus Acad. Sc. Paris, t. CI, p: 743). 88. ZacHarias (0.). — Zur Kenntniss der Fauna des Süssen und Salzigen Sees bei Halle a/S. (Zeitschr. für wiss. Zool., Bd XLVI, p. 217). 93. — Fauna des grosser Plüner See’s (Forschungsberichte aus der biolo- gischen, Station zu Plün, p. 3). 94. — Faunistische Mittheilungen (Forschungsberichte aus der biologischen Station zu Plôn, p. 51). 90. ZELINKA. — Die Gastrotrichen (Zeitschr. für wiss. Zool., Bd XLIX, p. 209). EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE VIII Fig. 1. — Podostoma filigerum globuleux et nageant, avec un long flagel- lumf ; N, noyau; X 930: Fig. 2 el 3. — Autres individus avec un flagellum f plus court; N, noyau; X 1200. Fig. 4. — Podostoma filigerum rampant comme un Amibe; f, flagellum; N, noyau : v.d., vacuole digestive; X 1200. Fig. 5. — Podostoma filigerum, var. Mastigamæba ; f, flagellum; N, noyau; X 1200. Fig. 6. — Podostoma filigerum, var. Mastigamæba; f, flagellum; N, noyau; v.d., vacuole digestive; X 1200. Fig. 7. — Podostoma filigerum, var. Masligamæba à pseudopodes postérieurs globuleux, forme intermédiaire entre Pcdostoma et Mastigamæba ; f, fla- gellum; X 1200. Fig. 8. — Coque de Cyphoderia margaritacea, vivant dans une eau peu salée (9 gr. par litre); X 500. Fig. 9. — Coque de Cyphoderia margaritacea, vivant dans une eau de salure double de la précédente (17 gr. par litre); X 500. Fig. 10. — Hyalodiscus limax de mares sursalées, à cytoplasme vacuolaire; v, vacuoles; X 1200. Fig. 11. — Hyalodiscus limax acclimaté expérimentalement à l’eau salée; v, vacuoles cytoplasmiques ; X 1200. PLANCHE IX Fig. 12. Extrémité antérieure de Lacrymaria lagenula à l’état allongé ; b,ouverture buccale; 6, cils péribuccaux, insérés suivant des lignes obliques (fortement grossi). Fig. 13. — Extrémilé antérieure de Lacrymaria lagenula à l’état contracté; b, ouverture buccale; c, cils péribuccaux (fortement grossi). Fig. 14. — Individu de Frontania leucas, var. marina, dans une eau sursalée (65 gr. par litre); b, bouche ; s, bande claire postérieure; s', ligne claire antérieure; N, macronucleus ; v.c., vacuole contractile ; X 440. Fig. 15. — Macronucleus de Frontania leucas d’eau salée, fixé à l'acide acé- tique étendu et coloré au vert de méthyle; c, corpuscules chromatiques ; X 790: 348 R. FLORENTIN. Fig. 16. — Coupe de macronucleus de Frontania leucas d'eau salée, fixé à l'acide osmique étendu et coloré au Carmalaun; c, corpuscules chroma- tiques (fortement grossi). Fig. 17. — Zone péribuccale de Frontania leucas d’eau douce, vue de face; c, bande claire péribuccale ; m, membrane contractile buccale ; s, bande claire postérieure ; X 790. Fig. 18. — Zone péribuccale de Frontania leucas d’eau salée (21 gr. par litre) ; m, membrane contractile buccale; s, bande claire postérieure; X 790. Fig. 19. — Zone péribuccale de Frontania leucas, var. marina (eau salée à 65 gr. par litre) ; m, membrane contractile buccale ; s, bande claire pos- nr s', ligne claire antérieure ; X 790. Fig. 20, 21, 22. — Individus de Ciyclidium glaucoma, var. minor, à appareil ciliaire réduit; m, membrane ondulante ; v.c., vacuole contractile ; X 790. Fig. 23. — Partie basilaire de Cothurnia crystallina, var. valvata ; c, coque ; c', cloison transversale traversée par le pédoncule p ; m, membrane con- tractile; a, partie inférieure du corps de la Cothurnie (fortement grossi). Fig. 24. — Cothurnia nodosa, avec deux individus a dans une coque c; p, pédoncule, terminé par un bouton supérieur b; X 540. Fig. 25. — Partie basilaire de Cothurnia nodosa ; c,coque ; c', cloison trans- versale traversée par le pédoncule p ; b, partie supérieure du pédoncule, élargie en forme de bouton et sur laquelle repose le corps a de la Cothurnie (fortement grossi). Fig. 26. — Podophrya sp (?); p, pédoncule; N, macronucleus; v.c., vacuole contractile ; X 1200. Fig. 27. — Appareil nucléaire de Podophrya sp. (?) ; N, macronucleus vacuo- laire ; n, micronucleus (fortement grossi). Fig. 28, — Sphærophrya sp. (?) ; v.c., vacuole contractile ; X 1209. PLANCHE X Fig. 29. — Plagiopyla nasuta, var. marina ; b, bouche; v, vestibule oral ; c, canal reliant le vestibule au pharvnx p; N, macronucleus ; v.c., vacuole contractile : v.d., vacuoles digestives ; X 930. Fig. 30. — Spir ostomum salinarum vu de profil, nageant sur la face droite du corps ; v, bord ventral ; b, bouche; s, sillon eo He Si So Sulinarum ue par les réactifs pour montrer l'appareil nucléaire; n, corpuscules nucléaires; X 540. Fig. 32. — Spirostomum salinarum vu par sa face latérale gauche ; v, bord ventral; d, bord dorsal; e, becantérieur;s, sillon péristomien; b,bouche; g, vacuole alimentaire se détachant de l’æsophage; v.d., vacuoles diges- tives ; v.c., vacuole contractile; c, canal dorsal; a, anus ; X 540. Fig. 33. — Plusieurs corpuscules nucléaires de Spirostomum salinarum ; n, macronucleus ; n', micronucleus ; X 1440. Fig. 34. — Deux pièces de l’anneau denté de Trichodina pediculus ; p, pièce médiane ; d, dent extérieure ; d', dent intérieure; m et m’, bandes mem- braneuses (fortement grossi). Fig. 35. — Asterosiga marsalensis ; f, flagellum ; c, collerette ; n, noyau; X 930. ,; Fig. 36. — Individu isolé de la colonie Asterosiga marsalensis; f, flagellum ; c, collerette ; n, noyau; X 1250. Fig. 37. — Acineta fœtida à tentacules divergents ; m, membrane entourant EXPLICATION DES PLANCHES. 349 le cytoplasme embryonnaire ; v.c., vacuole contractile ; v, vacuole con- tractile du cytoplasme embryonnaire; X 650. Fig. 38. — Acineta fœtida traité par les réactifs ; »m, membrane entourant le cytoplasme embryonnaire ; N, macronucleus de l’Acineta fœtida ; N', ma- cronucleus du bourgeon; X 650. Fig. 39. — Appareil nucléaire d’Acineta fœtida: N,macronucleus vacuolaire n, micronucleus ; x 1200. TABLE DES MATIÈRES SEURAT (L.-G.). — Contributions à l'étude des Hyménoptères entomo- una de das oo n0 à ets OT 1 DE SaiT-Joserx (Baron). — Annélides polychètes de la rade de Brest CR do den die ote à à ele Me Se Late due to tu 161 Bonpas (L.). — Étude sur les organes urinaires et les organes repro- ducteurs femelles du dauphin (delphinus delphis Linné)........... 195 FLORENTIN (R.). — Études sur la faune des mares salées de Lorraine. 209 TABLE DES PLANCHES CONTENUES DANS CE VOLUME Planches I à V. — Hyménopières entomophages. Planche VI. — Annélides polychètes. Planche VII — Organes urinaires et génilaux femelles du Delphinus delphis. Planches VIII à X. — Faune des mares salées de Lorraine. —— 1402-99, — Conseir, Imprimerie Ép. Créré. Zool. Tome X, PI. 1. An. des Sc. nat. 8 Série. Masson el Cie, édit. del. L. G. Seurat, dŒuf et Larves très jeunes. Tome APE Zool. Ann. des Se. nat. 8° Série. Masson et Cie, édit. L. G. Scurat, del. Le 1 La Zone omet MAP Série. ot ual. des Se. Ann. > A4 Fe Di & subies mettt MAS 7 DNA RTE édit. Masson et Cie, Seurat, del. G. L. ronymp hes. ü Larves asees el P sf) Zonl- Tome XX. P1. Se Série. nat. Ann. des Se. 1 Ÿ A ë - û D gs x ÊG WA 41 , n À = 6 £ 6 # . g ah fo 6 ; br. : AA ’ three tee ES : Ce 4 RCÉTR À, a =) PEL © pus PASSE LAS ADEET RE Masson ct Cie. édit. , dei. £eural 1e G L. Nymphaux. Stades DA, 5 > Tome X Zool. Dienr Masson et Cie, édit. del. G. Seurat, LE. génitaux. Développement des organes D. des Sc. nel d Sie. Pol DE À. 6 Le. F A ED 4 + 7 EF = StJoseph del Masson et CE Editeurs. Wicolet Zith. Zmp'S Lemercier, Paris. Zoo 1X 717 erce . Arr.des Sc. nat. ES, Wicolet Zith. £diteurs. e . Masson et C’. TZ. Bordas del A Zmp'S Lemercier, Paris. | Ann.des NE PAIX % À Florentin del. Masson et CE Editeurs. BPenard sc F ‘8e ; ‘ IP - Lemercler Prés. COLA, LC. 9. erte . pa Ann.des Sc. nat. 8TS E ñ % 794, , » AAA A» CARD EURS OO ORNE RE ASS an ste Pan TN ES L. PR nu Se A NA TNT à Lez # LE] _ ER PU METRE RER se MPRILTT ST SR ER à à à ones 0 V0 . > 947399 von Tri 2001 > 19 PET URL A . PATEN ELLES ELLE Dons ? LE Es Pl LE) » “3 5533 +. F359%30% ET ET romane nmnn ER 2h Ban bin? RS PE TU ss. rio us TV ne D we » CORREETERE ES) û Prossssvra ss1rrslareuss 2% EE ons ss PO CS ons 3%.) HD se ns 525 4 0 0 1 CPErET nl enard sc. B £diteurs. Je LY : Masson et C {mp'% Lemercier, Paris. Æoot. LA. PE 10. Arèn. des Sc. nat. S Serre. CRT, EE = sui #lill ff IPS in del. en Foret LE R Masson et CE Editeurs. 1e 7 emercier, Paris. r 4 p d- | NME OUT HAT. 2 : _ 65° ANNÉE. — VIII SÉRIE. MX. NOE 4.31 ANNALES SCIENCES NATURELLES | AOOLOGEE ET PALÉONTOLOGIE L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LEA CLASSIFICATEON | ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE M. À. MILNE-EDWARDS PARIS | MASSON ET C", -EDITEURS LIBRAIRES . DK .L'ACADÉMIE : DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN | TOME X. — Noa 3. | | | | | | | | | | 1599 PARIS, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ETRANGER, 32 FR. Ce cahier a été publié en août 1899 Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels, Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles HUITIÈME SÉRIE BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Pr. VAN TtEGuEM. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8°, chacun d'environ 400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. A. Mrene-EpwaRps. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8°, chacun d'environ 400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle : d'une année. Prix de l'abonnement annuel à chacune des parties, zoologie ou botanique Paris : 30 francs. — Départements el Union postale : 32 franes. ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES Dirigées, pour la partie géologique, par M. HÉBERT, et pour la parlie paléontologique, par M. A. MiinE-Epwanps. Chaque, VON e ETES Enr. PERRET 15 fr. Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales des Sciences naturelles. | Prix des collections. PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. {/are). DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. : TROISIÈME SÉRIE (1844-1853. Chaque partie, 20 vol. 250 fr. QUATRIÈME SÉRIE (4854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. CINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. SIXIÈME SÉRIE (1874 à 1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie, 29 vol. 250 fr. GÉOLOGIE, 22 volumes RER re RER 330 (LE, MASSON ET C*‘, EDITEURS FIBPRAIRES.DE L’'ACADEÈMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, PARIS TRAITÉE D'ANATOMIE HUMAINE PUBLIÉ PAR P. POIRIER ET A. CHARPY Professeur agrégé à la Facullé de médecine Professeur d'anatomie de Paris, à la Faculté de médecine Chivurgien des Hôpilaux. de Toulouse. AVEC LA COLLABORATION DE B. CUNÉO — P. FREDET — P, JACQUES — TH. JONNESCO — L. MANO U VRIER A. NICOLAS — A. PRENANT — H. RIEFFEL — CH. SIMON — A. SOULIE Tour 1. — Introduction. — Notions d’embryologie. — Ostéologie. — Arthrologie (Deuxième édition). 1 fort vol. grand in-8, avec DUhennee noires CheNeanlEnrs ie ::4......,,...2% 20 fr. Tous II. — 1° fascicule: Myologie. 1 vol: grand in-8 avec 312 fig.. 42 fr. 2e fascicule: Angéiologie (Cœur et artères). 1 vol. grand in-8 SNS CAP ON OT ER ORNE RER 8 fr. 3° fascicule: Angéiologie (Capillaires, Veines). 1 vol. grand IDR, CANADA A DE AE SR SANS 6 fr. Tous II. — 1°" fascicule: Système nerveux (Méninges, Moelle, Encéphale, Embryologie, Histologie). 1 vol. grand in-8 avec APRES RE ©... 2 10e: 2° fascicule: Système nerveux (Encéphale). 1 vol. grand in-8 AMÉCRADOBM DEEE ee ces ee 0 42 fr. 3° fascicule: Système nerveux (Les Nerfs, Nerfs ) Vient craniens, Nerfs rachidiens). | vol. | APS in b dv 20 fa. ...... 12 fr. | de paraitre. Tome IV, — 1: fascicule : Tubedigestif (Développement, Bouche, Pharynx, OEsophage, Estomac, Intestins). 1 vol. grand in-8 AO PAUSE 125tr: 2e fascicule: Appareilrespiratoire (Thyroïde, Thymus). 1 vol. DEdNdEneS avec 124 flsuresr.. RS 6 fr. Il reste à publier : Les Lymphatiques, qui termineront le tome Il. Les Annexes du tube digestif et le Péritoine, qui termineront le tomelIV. Les Organes génito-urinaires et les Organes des sens feront, afin d'éviter des volumes d’un maniement difficile, l’objet d'un tome V qui contiendra, en outre, un chapitre d’Indications anthropométriques et la Tuble alphabétique des matières de l'ouvrage. TABLE DES MATIÈRES re CONTENUES DANS CE CAHIER L.-G. SEURAT. — Contributions à l'étude des Hyménoptères entomophages. ne Baron DE Saixt-Josepu. — Annélides polychètes de la rade de Brest et de Paimpol. L. Borpas.-— Etude sur les Organes urinaires EE. les Organes di femelles du Dauphin. TABLE DES PLANCHES. CONTENUES DANS CE CAHIER PL Ià V.— Hyménoptères entomophages. | PI. VI. — Annélides polychètes. PI. VIE — Organes urinaires et génitaux femelles du De/phinus delphis. 07 1-90. — Tone Imprimerie Év. Gréré. 505.44 65° ANNÉE. — VIII: SÉRIE. FX: NPA à 6: ANNALES ZAOOLOGIE PALÉONTOLOGIE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA.PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX t PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE M. À. MILNE-EDWARDS (Ce cahier termine l’abonnement aux tomes IX et X.) PARIS MASSON ET C*, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE | TOME X. — Ne4à6. 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN | SCIENCES NATURELLES PARIS, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. Ce cahier a été publié en avril 1900. Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles HUITIÈME SÉRIE BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Pa. VAN TtEGHEM. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8°, chacun d'environ 400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. | Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. A. Mirne-EpwaRDs. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8°, chacun d'environ 400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. Prix de l'abonnement annuel à chacune des parties, zoologre ou botanique Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES Dirigées, pour la partie géologique, par M. HÉBerr, et pour la partie paléontologique, par M. A. MiiNE-EpwaRps. Tomes I à XXII (1879 à 1891). » Chaque Tome LEE RNA QT 15 fr. Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales des Sciences naturelles. Prix des collections. PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (are). DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. CINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. SIXIÈME SÉRIE (1874à 1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie, 29 vol. 250 fr. GéaLbare, 22'vohimes; "Se NEA RS LR REReE 330 fr. ÉASSON et C', Éditeurs, 120, Boulevard Saint-Germain, Paris. ee + VIENT DE PARAITRE a Géographie PL ETIN Société de Géographie PUBLIÉ TOUS LES MOIS PAR le Baron HULOT et M. Charles RABOT Secrétaire général de la Société Secrétaire de la Rédaction NUMÉRO DU 15 JANVIER éral Gallieni. — Madagascar (deux cartes hors texte). inger. — Les lignes télégraphiques de l'Afrique occidentale francaise (carte dans le texte). cel Monnier. — A travers la Corée (figures dans le texte el un itinéraire hors texte). JEMENT GÉOGRAPHIQUE. — Douzième campagne souterraine de M. Martel. MM. Bonin, Saint-Yves et Rickmers en Asie centrale. M. Wingate dans la Chine méridionale. Dernières nouvelles de la mission de Behagle. Récentes explorations anglaises en Afrique. L'expédition Amdrup au Grônland oriental ‘avec carte dans le texte). :OGRAPHIE. CE DU 5 JANVIER DE LA SOCIÉTÉ DE GÉOGRAPHIE. NUMÉRO DU 15 FÉVRIER \acovitza. — Résultats généraux de l’expédition antarctique belge (une carte hors texte). laint-Yves. — Turkestan chinois et Pamirs (figures dans le texte et carle hors texte). (éral Gallieni. — Madagascar (figures et carte dans le texte). éral Derrécagaix. — In-Salah. : ri Froidevaux. — Occupation d'In-Salah et ses conséquences géographiques. pédition polaire norvégienne (1893-1896). VEMENT GÉOGRAPHIQUE. — La vallée du Jiu. — Exploration de l'Ofoué. Voyage de M. Bastard chez les Mahafaly. Exploration des Andes. Le Jermak dans la banquise au nord du Spitzberg. IOGRAPHIE. xcReS DU 19 JANVIER ET DU 2 FÉVRKIER DE LA SOCIÉTÉ DE GÉOGRAPHIE. NUMÉRO DU 145 MARS rre Prins. — Vers le Tchad. rre Prins. — Voyage au Dar Rounga (avec une carte hors texle). ‘on Hulot. — Rapport sur les progrès de la Géographie en 1899 (figures dans le texte). (VEMENT GÉOGRAPHIQUE. — Exploration archéologique du capitaine D. Bruun en Islande ‘(figures dans le æle). Mission Bonin en Asie centrale. Exploration du cours du Tarim par le D' Sven-Hedin (figures ins le texte). La bouée polaire d’Andrée (figure dans le texte). Les prétendus soulèvements et atrais- »ments des iles Samoa. :OGRAPHIE. ES ET COMPTES RENDUS DES SÉANCES DE LA SOCIÉTÉ DE GÉOGRAPHIE. La Société de Géographie a désiré, à partir de 1900, agrandir le cadre de ses publications et faire leur 8° série un organe complet, et qui devint sous le titre de ‘‘ La Géographie ”, un journal de graphie digne d'elle, digne aussi de l'importance que prend de jour en jour en France la science graphique. Chaque numéro du nouveau périodique, composé de 80 pages in-8 et accompagné de cartes et de vures, comprend des mémoires, une chronique, une bibliographie et le compte-rendu des séances de Société de Géographie. La chronique rédigée par des spécialistes pour chaque partie du monde fait connaître, daus le plus f délai, toutes les nouvelles reçues des voyageurs en mission par la Société de Géographie, et présente résumé des renseignements fournis par les publications étrangères; elle constitue, en un mot, un umé du mouvement géographique pour chaque mois. PRIX DE L'ABONNEMENT ANNUEL : als : 24 francs. — DÉPARTEMENTS : 26 francs. — ÉTRANGER : 28 francs. — Prix du numéro : 2 fr. 50. TABLE DES MATIÈRES R. FLORENTIN. — Études sur la faune des mares salées de Lorraine: TABLE DES PLANCHES CONTENUES DANS CE CAHIER PI. VIII à X. — Faune des mares salées de Lorraine. CONTENUES DANS CE CAHIER | | 5074-99. — Coreei, Imprimerie Er. Créré. a —_—_—…—….…— PTS CP 536 à \ ne raie fm gelltnts + v 2 _— Il mil