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ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 


HUITIÈME SÉRIE 


ZOOLOGIE 


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ANNALES 


DEX 


SCIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


ET 


PALÉONTOLOGIE 


COMPRENANT 


L’'ANATOMIE LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L’HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


M. EDMOND PERRIER 


TOME XI 


PARIS 
MASSON ET C, ÉDITEURS 
LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 


120, Boulevard Saint-Germain. 


1900 


ALPHONSE MILNE-EDWARDS 


Presque en même temps viennent de s’éteindre Alphonse 
Milne-Edwards, l’éminent directeur de la section zoologique 
des Annales des sciences naturelles, et Georges Masson, 
qui en était l'éditeur si apprécié. C’est avec une profonde 
douleur que nous rendons un dernier hommage à la mé- 
moire de ceux qui portèrent ce recueil à un degré si haut 
_de prospérité. Le nom de Masson demeurera inscrit sur le 
titre de la plus ancienne des publications zoologiques fran- 
çaises ; le nom de Milne-Edwards, qui depuis sa fondation 
n'avait cessé de s’y trouver, disparaît malheureusement, 
laissant dans la science de notre pays un vide dont près de 
quatre-vingts ans de gloire mesurent la profondeur. 

Nous nous proposons de retracer dans les Archives du 
Muséum d'hastoire naturelle, à qui Georges Masson avait 
donné un nouveau relief, le rèle que les deux Edwards ont 
joué dans les sciences naturelles : les discours prononcés 
aux obsèques d’Alphonse Milne-Edwards ont été pieuse- 
ment recueillis dans le Bulletin des naturalistes du Muséum 
sa dernière fondation; qu'il nous soit permis de venir, à 
notre tour, au nom des Annales des sciences naturelles, payer 
un tribut de regrets et d’admiration à leur dernier direc- 
teur. Longtemps associé à son père dans la direction de 
ce savant recueil, il le dirigeait, seul à sa tête, depuis la 
mort de son illustre fondateur. C'était une des tâches 
auxquelles il se vouait le plus volontiers. N’avait-1l pas 
donné aux Annales le meilleur de lui-même ? Dès 1856, il y 
publiait un premier travail sur les dimensions des globules 


du sang chez certains Vertébrés, et depuis lors, c'est-à-dire 
depuis quarante-quatre ans, il n’a cessé d’y collaborer active- 
ment. C’est là qu'ont paru ses recherches sur les Chevrotains, 
les Lémuriens, les Édentés, les Limules, de nombreux docu- 
ments sur les Oiseaux fossiles, sur les Crustacés et surtout, en 
1861, la note célèbre où il affirmait pour la première fois 
l'existence d'animaux à de grandes profondeurs de la mer, où 
il préludait en quelque sorte aux expéditions qui nous ont 
fait connaître, d’une manière encore incomplète sans doute, 
mais tout à fait inattendue, la faune splendide des abîmes 
océaniques. Il devait plus tard organiser lui-même les cam- 
pagnes du Travailleur et du Talisman, et peut-être les fati- 
gues éprouvées durant la dernière de ces campagnes, celle 
de 1883, qui ne dura pas moins de trois mois dans les régions 
tropicales, ont-elles été l’origine, ont-elles au moins aidé 
au développement de la maladie qui l’a si prématurément 
enlevé. 

Réservé et discret, quoique de relations charmantes, 
courageux à l'extrême, il laissait à peine soupconner ses 
souffrances; mais elles paraissent avoir été presque conti- 
nues depuis dix-sept ans. Ce furent les années où, placé à 
la têle du Muséum d'histoire naturelle, en possession d’une 
influence égale à celle dont son père avait usé si longtemps 
pour le bien de la science, il déploya la plus grande somme 
d'activité et se révéla non seulement savant éminent, mais 
organisateur, administrateur de premier ordre et même, 
à l’occasion, diplomate. Car il avait pris une part impor- 
tante à l’organisation de nos missions les plus difficiles aussi 
bien dans l'Afrique centrale que dans l’Indo-Chine. 

Les Annales des sciences naturelles le mettaient en rapport 
avec les plus actifs des naturalistes de notre pays. En con- 
tact incessant avec les jeunes travailleurs qui dépensaient 
toute leur ardeur au service des sciences naturelles, nul ne 
leur faisait un accueil plus cordial, ne s’intéressait 
davantage à leurs travaux et à leur avenir; nul n'était mieux 
en mesure de donner à cet intérêt une forme efficace. Il fut 


— VII — 


ainsi, malgré ses nombreuses occupations administratives, 
un naturaliste exactement informé et avec qui tous les 
zoologistes n'avaient cessé d'entretenir des rapports em- 
preints de respect et d'estime. 

Son souvenir reste comme un exemple pour tous ceux 
qui sont appelés à lui succéder; c’est dire que nous ferons 
tous nos efforts pour que l’œuvre fondée par Audouin, 
Brongniart, Henri Milne-Edwards et Dumas, œuvre qui, des 
mains d'Alphonse Milne-Edwards, tombe dans les nôtres, 


conserve le renom auquel elle était parvenue. 


EDMOND PERRIER. 


OBSERVATIONS BIOLOGIQUES 


SUR LES 


PARASITES DES CHÈNES DE LA TUNISIE 


. Par L.-G. SEURAT. 


Les forêts de la Khroumirie renferment deux essences 
principales : le Chêne-liège (Quercus suber L.) et le Chêne 
zéen (Q. Mirbecki) ; l'exploitation de ces forêts est très 
active, le Chêne-liège étant utilisé pour son écorce, et 
le Chêne zéen pour faire des traverses de chemin de fer. Le 
rendement ne peut que s’accroître de jour en jour, surtout 
avec la création des nouvelles routes forestières; malheu- 
reusement, les Insectes attaquent ces arbres et causent 
souvent des dégâts assez importants. Lors de mon récent 
voyage en Tunisie, J'ai eu l’occasion d'examiner un certain 
nombre de ces Parasites, et ce sont les observations biolo- 
giques concernant chacun d’eux qui vont faire l’objet de 
cette note (1). 

Nous devons nous occuper en premier lieu des Insectes 
qui attaquent les arbres vivants, c’est-à-dire des plus nui- 
sibles. 

L'ennemi le plus redouté du Chêne-liège en Algérie et en 
Tunisie est une Fourmi à tête rouge, le Cremastogaster scu- 


(1) Les Insectes dont nous allons nous occuper, ainsi que les dégâts 
qu’ils causent, ont élé rapportés par nous d’Aïn Draham, et figurent dans 
les collections d'Entomologie appliquée du Muséum d'histoire naturelle de 
Paris. 


ANN. SC. NAT. ZOOL. Aie 


2 L.-G. SEURAT. 


tellaris OI. ; cetle espèce est très répandue; on la trouve 
dans l’Europe méridionale, l'Algérie, la Tunisie, l'Asie 
Mineure et l'Amérique du Nord. Cette Fourmi établit son 
nid dans la couche subéreuse ; cenid est formé de chambres 
ovoides, de 22 millimètres de grand axe sur 6 millimètres 
de petit axe, disposées le plus souvent parallèlement à l’axe 
de l’arbre, et situées les unes au-dessus des autres dans 
toute l'épaisseur du liège, communiquant entre elles par 
des galeries cylindriques de 2°*,5 à 3 millimètres de dia- 
mètre : quelques chambres sont disposées perpendiculaire- 
ment à la surface de l'écorce; dans chacune de ces chambres 
on trouve un grand nombre d'œufs et de larves. Le nid est 
en rapport avec l'extérieur par des trous circulaires de 
2 millimètres de diamètre environ. | 

Les Fourmis creusent leurs galeries à l’aide de deux man- 
dibules extrêmement puissantes, se croisant sur la ligne 
médiane ; ces mandibules sont fortement dentées en scie 
à leur extrémité, la dent ventrale étant beaucoup plus déve- 
loppée que les trois autres ; ces mandibules sont solidement 
implantées par deux têtes d'attache, une dorso-latérale, 
située de chaque côté du labre, et une ventro-latérale, de 
chaque côté des mâchoires ; les mandibules ne peuvent se 
mouvoir, grâce à cette disposition, qu'autour d’un axe pas- 
sant par les deux articulations. | 

Le Cremastogaster scutellaris attaque indifféremment le 
liège mâle, ou le liège de reproduction; la figure 1 repré- 
sente les dégâts causés dans un liège mâle, mesurant 6 cen- 
timètres d'épaisseur. | | 

La jeune larve mesure 1 millimètre de longueur et 
1/2 millimètre de largeur; elle porte dix paires de stig- 
mates consécutifs; un des caractères les plus curieux de 
cette larve est la présence, sur la région médiane dorsale 
du corps, de longs poils de 13/100 de millimètre de longueur, 
terminés à l'extrémité par un double crochet (fig. 2); ces 
poils en double harpon sont très régulièrement disposés et 
en petit nombre : 1l ÿY en a cinq rangées de quatre poils 


PARASITES DES CHÈNES DE LA TUNISIE. 3 


chacune ; la première rangée est située sur la face dorsale 
du premier segment abdominal, entre les deux stigmates 


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Fig. 1. — Liège attaqué par le Cremastogasler sculellaris OI. 


de la troisième paire; les quatre segments suivants portent 
chacun une rangée de poils semblables ; le métathorax et 
le sixième segment abdominal portent une rangée de quatre 


4 L.-G. SEURAT. 


poils quadrifurqués à l'extrémité ; enfin le mésothorax et le 
septième segment abdominal sont munis d’une rangée de 
quatre longs poils simples; la région ventrale du corps 


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Fig. 2. — Jeune larve de Cremastogasler scutellaris vue latéralement. — 1, pro- 
thorax (premier segment); 4, premier segment abdominal, portant la première 
rangée de poils en harpon; 8, cinquième segment abdominal; S.1, stigmate 
antérieur ; S. {0, dixième stigmate ; E, estomac fermé en arrière; C, cerveau ; 
P.1, P.2, P.3, disques imaginaux représentant les ébauches des pattes; A, anus. 


porte quelques rares poils extrèmement courts, simples, 
qui n’ont aucune ressemblance avec les précédents. Les 
vingt longs poils terminés en harpon ont une utilité tres 
grande : ils servent à maintenir les jeunes larves aux parois 


PARASITES DES CHÊNES DE LA TUNISIE. J 


des chambres du nid ; quand on ouvre ces chambres, on les 
trouve en effet entièrement lapissées de larves. 

La larve adulte mesure 2°*,5 de longueur; elle porte des 
poils en harpon de 1/5 de millimètre de longueur; elle 
présente latéralement des mamelons ou parapodes sur le 
mésothorax, le métathorax et les quatre premiers segments 
abdominaux. 

Beaucoup de Chênes-liège sont attaqués par des Ten- 
thrèdes ; les larves s’établissent dans le liège mâle des 
jeunes arbres et y creusent leur galerie; cette galerie est à 
contour arrondi, mesurant 2 millimètres à 2°*,5 de dia- 
mètre, elle intéresse toute l'épaisseur duliège ; la nymphose a 


lieu à une faible distance de la surface, et l'adulte sort par un 


trou circulaire de 2°*°,5 de diamètre environ. Les larves de 


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celte Tenthrède creusent leur galerie à l’aide de leurs man- 


 dibules 4-dentées, se joignant sur la ligne médiane ; 


ces dents sont en forme de pyramide triangulaire, à arête 
itranchante interne. Ces larves, au moment de la nymphose, 
sont attaquées par un parasite solitaire, un Ichneumonide, 
le Spilocryptus ornatus Grav.; la femelle de cet Insecte 
mesure 6"",5 de longueur et est munie d’une tarière de 
4**,9 ; le cocon est cylindrique, arrondi aux deux bouts, et 
mesure 10 millimètres de longueur et 2°**,5 de diamètre ; 
c'est un cocon papyracé, de couleur jaune pâle. 

Le liège attaqué par les Fourmis et celui attaqué par les 
Tenthrèdes sont complètement inutilisables et ne peuvent 
qu'être brülés ; les Tenthrèdes paraissent d’ailleurs être pen 
abondantes. 

D’autres Insectes s’attaquent aux jeunes feuilles et parmi 
ceux-ci il convient de citer la chenille polyphage de la 
Porthesia chrysorrhea L., que nous avons eu l’occasion de 
rencontrer dès le mois de mai à Aïn Draham:; les nids sont 
formés d’une toile revêtue de feuilles sèches, et situés de 
préférence sur les jeunes arbres ; les chenilles sortent vers 
la fin de mai et se mettent à dévorer les feuilles nouvelles, 
qui viennent de pousser; à mesure que les chenilles gran- 


6 L.-G. SEURAT. 


dissent, elles deviennent plus voraces. La nymphe se cache 
dans les anfractuosités de l'écorce. La Porthesia chrysorrhea 
a fait récemment des ravages assez sérieux en Tunisie; elle 
était relativement rare cette année. 

Les chenilles de ce Papillon ont plusieurs parasites 
internes parmi lesquels un Braconide et un Diptère, le 
Phorocera cilipeda Rond. ; ces parasites, en causant la mort 
des chenilles, s'opposent à leur grande multiplication. 

Galles du Ghêne-liège. — Parmi les Insectes qui atta- 
quent les feuilles, il convient de signaler ceux dont la 
piqûre détermine des galles; nous avons pu trouver en 
Tunisie un certain nombre d'Hyménoptères gallicoles qui 
n'y avaient pas été signalés. 3 

1° L'Andricus A dleri Mayr forme des galles uniloculaires, 
disposées par groupes, qui intéressent les deux faces de la 
feuille. M. l'abbé Kieffer, qui a bien voulu déterminer ces 
Insectes, dit que « ces galles n’étaient connues que de Quer- 
cus cerris, en Autriche et en Italie »; il les a reçues de 
Vérone récemment, mais trop tard pour en faire mention 
dans la monographie des Cynipides. 

Ces galles ont la forme d’une petite poire, le grand axe 
étant perpendiculaire au plan de la feuille ; la galle mesure 
2*%,5 à 3 millimètres de grand axe et 2 millimètres de 
petit axe; l’adulte sort par un trou circulaire de 1/2 milbi- 
mètre de diamètre, situé au pôle aigu de la galle. 

L’Andricus Adleri pique de préférence les jeunes feuilles; 
on trouve cet Insecte vers le 15 mai (Col des Vents). 

2° L’Andricus grossulariæ Giraud a été signalé en Autriche 
et dans l'Italie septentrionale sur le Quercus cerris, en 
Sicile et en Algérie (1) sur le Q. suber. 

Les galles, de couleur rouge, ont le volume et la forme 
d'un grain de groseille; elles se forment sur les fleurs 
mâles du Chêne-liège, vers la fin de mai. Elles sont extré- 
mement abondantes à Aïn Draham. 


(4) D: P. Marchal, Notes d'entomologie biologique sur une excursion en Algé- 
rie et en Tunisie (Mém. Soc. zool. France, t. X, 1897, p. 16-17). 


PARASITES DES CHÊNES DE LA TUNISIE. 7 


3° Le Spathegaster glandiformis Giraud, ou Cynips de la 
galle en forme de gland, apparaît en même temps que le 
précédent, et sur les mêmes arbres ; la galle se forme sur 
les fleurs mâles. | 

4° Le Synophrus politus Hartig, ou Cynips lisse, a été 
signalé sur le Quercus cerris (Autriche, Italie) et le Q. suber 
(Italie, Algérie). Il forme sur Les rameaux du Chêne-liège des 
galles rondes, ligneuses, très dures, uniloculaires, de 
6 millimètres de diamètre; la galle est formée d’une partie 
ligneuse interne et d’une écorce. 


Chêne zéen. 


L'ennemi le plus redoutable du Chêne zéen est la larve du 
grand Capricorne {Cerambyx Mirbecki Luc.) qui creuse 
dans le bois des galeries très grandes ; cet Insecte cause de 
très grands ravages à Aïn Draham ; étant arrivé dans cette 
région après l’abatage du Chêne zéen, il nous a été impos- 
sible d'étudier la biologie de ce Coléoptère comme nous 
l’aurions voulu. 

Galles du Chêne zéen. — 1° Le Cynips le plus abondant 
sur le Chêne zéen est le Cyrips coriaria Haimhofen ou 
Cynips corroyeur, qui produit une galle multiloculaire, 
munie de grosses cornes ; ces galles existent en France sur 
le Chêne rouvre; l’Insecte de la galle a pour parasite un 
Hyménoptère Chalcidien, le Wegastigmus shigmatizus Latr., 
que l’on trouve également en France. 

Nous avons obtenu l’éclosion d’un Lépidoptère, le PAto- 
roblaslis costipunctana HW. var. amyqdalanca Dup., dont les 
larves vivent aux dépens de ces galles. 

2° Nous avons rapporté de nombreuses galles d’un Cynips 
voisin du C. Xollari Htg. ; ce sont de grosses galles rondes, 
légèrement bosselées, uniloculaires, souvent groupées par 
deux ou par trois. Ce Cynips a un commensal, qui vit dans 
la matière végétale de la galle, le Synergus umbraculus 
Ov. 


8 L.-G. SEURAT. 


II. — Erupe DES INSECTES QUI ATTAQUENT LES BOIS COUPÉS. 


Les bors de Chêne, sitôt leur abatage, sont attaqués par 
de nombreux Insectes, appartenant presque tous à l’ordre 
des Coléoptères. 

1° Les plus nombreux appartiennent à la famille des Lon- 
gicornes : le C/ytus arcuatus L. est extrèmement abondant 
dans les bois de Chêne zéen ; le Clytus antilopæ est plus rare; 
le Callidium (Phymatodes) variabile L. est encore plus abon- 
dant dans le Chêne zéen que le Clytus arcuatus ; le Calli- 
drum (Pyrrhdium) sanquineum L., également parasite du 
Chêne zéen, est moins commun; nous avons trouvé quelques 
exemplaires de Leptidea brevipennis. 

2° Buprestides. — Le Chrysobothrys affinis var. helio- 
plhila Ab. est très abondant dans les bois de Chêne zéen, de 
Chêne-liège et dans le Robinier faux-Acacia; l'A cmaeodera 
adspersula Yi. attaque les racines déchaussées du Chêne- 
liège ; l'Antharia fulgidipennis Luc. vit dans le Chène zéen; 
nous avons trouvé, sous l'écorce du Chêne zéen, plusieurs 
individus d’un Agrilus. 

3° Bostrychides. — Ces Insectes sont abondants dans les 
Chênes de Tunisie, mais peu variés en espèces : le Xylo- 
pertha præusta Germ. attaque les bois de Chêne zéen et de 
Chêne-liège ; le Synorylon 6-deniatum vit dans les rameaux 
morts du Chêne-liège et du Figuier sauvage; j'ai capturé trois 
individus du Bostrychus capucinus L. var. rigriventris Luc., 
sous l'écorce d’un rameau coupé de Chêne zéen, et d’au- 
tres sur l'écorce. 

4° Scolytides. — Le T'aphrorychus villifrons Dufour vit 
dans l'écorce du Chêne zéen. 

5° Élatérides. — L’'Æater satrapa var. dibaphus vit dans 
le Chêne zéen, mais est peu abondant. 

6° On trouve, sous l’écorce du Chêne zéen, de nombreuses 
larves de T'emnochila ; ces larves sont carnassières et utilisent 
les galeries des Insectes précédents. 


PARASITES DES CHÊNES DE LA TUNISIE. 9 


Nous aurons à citer plus loin les Insectes qui vivent sous 
l'écorce ou dans le bois des arbres entrant en décompo- 
sition. 

71° Diptères. — Sous l'écorce des rameaux coupés de 
Chène-liège et de Chêne zéen vivent de nombreuses larves 
d'un Diptère, la Laphrya sp. (1), qui sont carnassières. 

Nous allons donner quelques renseignements biologiques 
sur les Insectes précédents. 

1° Longicornes. — Ponte. — La femelle des Longicornes 
est munie d’un long oviscapte formé aux dépens de l’avant- 
dernier segment du corps ; l'oviscapte n'est autre qu'un long 
tube, portant à son extrémité deux palpes bi-articulés, cou- 
verts de longs poils ayant probablement un rôle tactile ; La 
femelle explore l'écorce, à la recherche d’anfractuosités ou 
de cassures ; l'œuf est déposé au fond de ces cassures le plus 
profondément possible. 

Cet œuf donne naissance à une petite larve qui se met à 
dévorer l'écorce et le liber à sa portée, puis pénètre dans le 
liber, et de là entre le liber et l'aubier, pour creuser sa 
galerie désormais entre le liber et l’aubier. 

La larve du Callidium sanquineum arrive sous le liber en 
creusant dans ce dernier une galerie à section elliptique, 
mesurant 2/3 de millimètre de grand axe sur 2/5 de milli- 
mètre de petit axe; dans certains cas, la larve chemine quel- 
que temps dans le liber, et pénètre très obliquement sur 
l'aubier; dans d’autres cas, la galerie de pénétration est à 
peu près normale à la surface de l’écorce, et dans ce cas le 
irou de pénétration est très net sur la face interne du liber 
(fig. 3). | 

La forme et la dimension des galeries creusées entre le 


(1) M. L. Pandellé, à qui j'ai communiqué cet Insecte, m'écrit de Tarbes 
(Hautes-Pyrénées) : « La Laphrya d’Ain Drabam que vous m'avez soumise 
se trouve ici également, où j'ai trouvé une ©. Je n'ai pu la déterminer 
sûrement. Elle ressemble beaucoup à fulva et à flava, mais elle me parait 
différente par sa vestiture et ses antennes. Ce Genre, comme les autres 
Asilides, a grand besoin d'être revisé, en scrutant les caractères sexuels, 
car la couleur des poils me paraît assez variable. » 


10 L.-G. SEURAT. 


liber et l’aubier varient suivant qu’on considère le Clytus ou 
les Callidium. 

a) Clylus arcuatus. — La galerie du Clytus arcuatus, 
d’abord très étroite et creusée en grande partie sur la face 
interne. du liber, ne tarde pas à accroître ses dimensions, 


Fig. 3. — À, galeries de Callidium sanguineum creusées dans le liber du Chêne 
rouvre; B, extrémité antérieure de la galerie, plus grossie, montrant la galerie 
de pénétration de l'écorce vers le liber. 


en même temps qu'elle intéresse également le liber et l’au- 
bier ; cette galerie est à section elliptique; elle peut atteindre 
16 millimètres de largeur et 5 millimètres de hauteur; la 
larve, au fur et à mesure qu'elle creuse sa galerie, la rem- 
plit en arrière de ses excréments constitués par une sciure 
assez grossière ; les dégâts produits par le Clytus sont très 
importants. Parvenue au terme de sa croissance, c’est-à-dire 
quand elle a atteint une longueur de 26 à 27 millimètres 


PARASITES DES CHÊNES DE LA TUNISIE. 11 


environ, la larve se ménage un espace pour se nymphoser, 
une chambre nymphale; la nymphose de cet Insecte s’ef- 
fectue presque toujours dans l’aubier, ou dans le cœur du 
bois, quand le rameau attaqué est de faible diamètre 
(40 millimètres de diamètre) ; on trouve quelquefois, cepen- 
dant, des nymphes dans une chambre ménagée sous l'écorce; 
la chambre nymphale n’est, dans ce cas, que l’extrémité un 
peu agrandie de la galerie. 

Dans le cas le plus général, la larve arrivée sur le point 
de se nymphoser cesse de cheminer entre l'écorce et le bois, 


Fig. 4. — À, coupe longitudinale d’un rameau de Chêne zéen rencontrant une 
chambre nymphale de Clytus arcualus ; g, galerie de la larve; — B, coupe trans- 
versale d’un rameau présentant vers son centre une chambre nymphale de 
Clytus ; G', galerie d’une jeune larve intéressant l’aubier et le liber, /; G, gale- 
rie d’une larve adulte, intéressant l’aubier, le liber et une partie de l'écorce. 


x 


et pénètre dans l’aubier par une galerie normale à la sur- 
face, à section elliptique, mesurant 7*°,5 de grand axe sur 
5"*,9 de petit axe; à une distance de 20 millimètres envi- 
ron de l'écorce, cette galerie se recourbe brusquement à 
angle droit et se continue par la chambre nymphaie ; Le plus 
souvent, la chambre nymphale, dont l’axe longitudinal est 
parallèle à celui du rameau, fait suite à la galerie creusée 
entre le liber et Le bois et continue sa direction; dans quel- 
ques cas plus rares, elle est rétrograde ; enfin, elle n’est pas 
toujours située dans le secteur qui contient la galerie cor- 
ticale : souvent, la larve s'enfonce d’abord normalement, 
puis contourne le rameau et établit sa chambre dans un sec- 
_teur très éloigné du précédent. Cette chambre mesure 


12 L.-G. SEURAT. 


28 millimètres de longueur environ; elle peut atleindre 
35 millimètres; la section est elliptique, les dimensions 
variant également entre 8"",5 et 11"" pour le grand axe 
et millimètres à 6**,5 pour le petit ; l'extrémité aveugle de 
la chambre est recouverte d’un tampon de sciure très fine ; 
l'extrémité en rapport avec la galerie de pénétration est 
bouchée par un tampon assez grossier de fibres ligneuses ; 
la nymphe est couchée à plat, la région céphalique étant 
située en contact avec le tampon obturateur antérieur; la 
peau et les mandibules larvaires provenant de la mue sont 
situées entre la chrysalide et le tampon postérieur. 

La larve, avant de se nymphoser, prépare son trou de 
sortie. Cet orifice est elliptique, les deux axes de l’ellipse 
ayant peu de différence dans leur longueur ; les dimensions 
varient, comme le montrentles chiffres suivants: 6°" x 4",5; 
877 KO DEEE Gars 

L'adulte éclôt et sort vers le milieu du mois de mai: il 
reste caché dans sa galerie, et n’en sort qu'aux époques 
chaudes de la journée. 

Le Clytus antilopæ, plus rare, vit dans les mêmes condi- 
tions. 

Les larves adultes, prêtes à se nymphoser, du Clytus ar- 
cualus ne sont pas à l’abri des parasites dans leur chambre 
nymphale; elles servent de proie à une larve parasite externe 
et solitaire, celle d'un Ichneumonide, l'Ephialtes carbona- 
rius Christ. La femelle de cet Insecte mesure 18 à 19 mil- 
limètres de longueur; l'organe de la ponte a des dimensions 
très grandes par rapport à la longueur du corps; le gor- 
gerel et les deux stylets situés à son intérieur mesurent 
27"",9; les valves, servant à guider la tarière lors de la 
ponte, ont leur origine située à 3 millimètres de celle du 
sorgeret et mesurent 25*%,5; la tarière peut s’enfoncer, par 
suite, à 27 millimètres environ de la surface de l'écorce dans 
l'intérieur du bois, et l'œuf être pondu dans la chambre du 
Clytus, située, comme nous l'avons vu, à 20 millimètres en- 
viron de la surface. 


EE +3 ane VS a 


PARASITES DES CHÊNES DE LA TUNISIE. 13 


b) Callidium variabile et C. sanquineum. — La galerie est 
creusée entre le liber et le bois; le plus souvent, la larve ne 
pénètre pas dans le bois, la nymphose ayant lieu sous 
l'écorce ; dans quelques cas, cependant, elle a lieu dans l’au- 
bier, à 10 millimètres environ de la surface. La chambre 
nymphale sous-corticale est établie à l'extrémité de la ga- 
lerie ; cependant, il peut arriver que la larve revienne en 
arrière et ménage une chambre à quelque distance de l’ex- 
trémité. 

Les galeries et les chambres nymphales du Callidium va- 
riabile et du C. sanguineum présentent quelques caractères 
qui permettent de les distinguer : 

1° La galerie du C. variabile intéresse plutôt le liber et 
l'écorce ; elle est plus profonde que celle du €. sanguineum; 
ses parois latérales sont concaves, en sorte que la sciure est 
encastrée fortement, sa surface en contact avec le bois étant 
à peu près plane; le plafond de la galerie est lui-même con- 
cave; la galerie du C. sanquineum est, au contraire, à pla- 
fond plat et à bords abrupts : la sciure n’est plus encastrée 
latéralement dans l'écorce; de plus, sa surface en rapport 
avec le bois est convexe : l'empreinte en creux laissée dans 
l’'aubier est ici beaucoup plus profonde ; 

2° La chambre nymphale du C. variable est Le plus sou- 
vent étroite, beaucoup plus longue que large (18° X 5%%,5 ; 
DR CAT MN 20e X 811,28%5,x 9%); 4 -bords Irès'!con- 
caves et à fond légèrement arrondi; elle est contenue pres- 
que tout entière dans le liber et l’écorce. La chambre 
nymphale du C. sanguineum est légèrement arquée, très 
régulière, beaucoup moins longue que la précédente (13"*,5 
one Old oot 0184200 11487 7x 877,04 etc. Elle 
intéresse également le liber et l’aubier ; le fond est plat, 
aussi bien du côté du bois que du côté du liber, les bords 
abrupts. 

Trou de sortie. — Le trou de sortie est percé par l'adulte; 
il est oblique à la surface, et son calibre diminue du centre 
à la périphérie : au contact de la chambre nymphale, il me- 


14 L.-G. SEURAT 


sure 7 millimètres de longueur sur 3*",5 de largeur; l’ori- 
fice externe, ovale, allongé, mesure 4°°,5 sur 2°*,5 ; ce trou 
externe peut atteindre 5**,5 sur 3 millimètres. 

L'adulte éclôt vers le 20 mai, et se promène à la surface 
des troncs de Chêne. 

c) Larves des Longicornes. — Les larves du Clytus arcua- 
us, du Callidium variahile et du C. sanguineum ont entre 
elles une grande ressemblance : la tête, volumineuse, pré- 
sente, dans sa région antérieure ventrale, la bouche entourée 
de deux énormes mandibules fortement chitinisées, noires, 
grâce auxquelles l'animal accomplit son rude travail; la 
bouche est limitée supérieurement par un labre arrondi, 
garni de nombreux poils, et ventralement par la lèvre infé- 
rieure et les mâchoires; les mâchoires présentent une base 
quadrangulaire {cardo), un lobe interne garni de poils et 
des palpes maxillaires formés de trois articles distincts, la 
région d'attache n'étant pas comptée comme article ; la lèvre 
inférieure porte deux palpes labiaux 2-articulés, ou 3-arti- 
lés, si on compte l'article basal, soudé à celui de l’autre 
palpe sur la ligne médiane. | 

Les mandibules, situées à droite et à gauche, sont 
implantées d'une façon très solide. Leur forme est celle 
d’un solide à cinq faces, à base carrée; la face latérale 
externe est convexe, trapéziforme ; la face interne concave; 
ces deux faces se rencontrant suivant une arête tranchante, 
fortement chitinisée, à contour un peu arrondi, bien propre 
à couper le bois; la face dorsale et la face ventrale sont 
triangulaires; le sommet externe de la face ventrale pré- 
sente une apophyse arrondie, située dans une cavité du 
cadre chitineux qui limite la bouche ; le sommet externe de 
la face dorsale présente au contraire une cavité dans la- 
quelle entre une tête arrondie du cadre buccal, située dans le 
voisinage immédiat de la face interne de l’antenne ; la man- 
dibule est ainsi solidement maintenue latéro-dorsalement et 
latéro-ventralement; elle ne peut tourner qu'autour d'un 
axe dorso-ventral, parallèle à son bord externe el situé à 


PARASITES DES CHÈÊNES DE LA TUNISIE. 15 


une faible distance de celui-ci : les mandibules ne peuvent 
effectuer que des mouvements de rapprochement et d’écar- 
tement sur la ligne médiane ; leur bord externe est en 
rapport, en son milieu, avec une longue tige chitineuse qui 
s'enfonce sous le prothorax, et sur laquelle s'insèrent 
à 45°, et de chaque côté, des muscles allant s'attacher sur le 
bord postérieur de la tête, invaginé sous le prothorax; 
l’action de ces muscles est d’écarter les mandibules ; la 


A 


Fig. 5.—Larve du Phymatodes variabile. — À, tête vue ventralement; on n’a figuré 
qu'une des mandibules; B, mandibule vue du côté externe, montrant ses 
rapports avec la tige chitineuse {; C, mandibule vue latéro-dorsalement, avec 
la tige chitineuse externe fé, et la lame chitineuse /; a, cavité de la mandibule 
dans laquelle entre l’apophyse c’; c, apophyse mandibulaire entrant dans la 
cavité a’ du cadre buccal. 


face interne, concave, présente à sa base une lame chiti- 
neuse aplatie sur laquelle s’attachent les muscles destinés à 
rapprocher les mandibules; ces muscles rapprocheurs ont 
une action beaucoup plus forte que les muscles écarteurs, 
par suite de l'éloignement du point d'application de la force 
qu'ils produisent de l'axe de rotation. 

La région latéro-dorsale du front porte une antenne très 
petite, 4-articulée; l’article basilaire de l’antenne est très 
long dans la larve du Callidium sanqguineum et celle-ci est 
très saillante; le second article est également allongé; le 
troisième est à peu près aussi long que large ; son extrémité 
terminale ventrale porte du côté interne une écaille trian- 
gulaire aplatie; l’article terminal est deux fois aussi long 


% 


que large; à son extrémité, il porte un poil assez long et 


16 L.-G. SEURAT. 


une petite écaille triangulaire ; l'antenne est aussi longue 
dans la larve du Callidium variabile, mais les deux premiers 
articles étant plus courts, elle est moins visible que dans 
la larve précédente; le troisième et le quatrième article 
sont au contraire plus allongés ; le troisième porte égale- 
ment une écaille triangulaire ; l’article terminal en est 
dépourvu, portant à son extrémité deux longs poils; la larve 


Fig. 6. — Antennes des larves des Callidium. — À, larve du C. sanguineum ; 
B, larve du C. variabile; 1, article basilaire; é, écaille du troisième article; 
C, apophyse du cadre buccal servant à l'articulation de la mandibule. 


du Clytus arcuatus a des antennes peu saillantes, moins 
longues que celles des larves précédentes; les trois premiers 
articles sont sensiblement aussi longs que larges; le qua- 
trième article est allongé, arrondi à l'extrémité. 

Le corps des larves comprend treize segments, trois 
thoraciques, portant chacun une paire de pattes très 
courtes, impropres à la marche, et dix abdominaux, le 
dernier portant l’anus à son extrémité. La région ventrale 
des trois segments thoraciques et des sept premiers seg- 
ments abdominaux porte des plaques tégumentaires épais- 
sies partagées chacune en deux moitiés, une antérieure ét 


PARASITES DES CHÊNES DE LA TUNISIE. F1 


une postérieure, par un sillon transversal, et servant à la 
locomotion. 

Les régions latéro-dorsales du corps portent neuf paires 
de stigmates, dont huit paires sont situées sur les huit 
premiers segments abdominaux. Dans la région dorsale 
postérieure, on aperçoit le rectum par transparence. 

* Les patles comprennent une hanche, qui s'attache au 


Fig. 7. — Pattes des larves des Callidium. — À, larve du C. sanguineum ; 
B, larve du C. variabile. 


tégument, et à la suite trois articles distincts, soit quatre 
articles en tout si l’on compte la hanche; ces pattes sont 


très écartées l’une de l’autre sur la ligne médiane ; les deux 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XI 2 


18 L.-G. SEURAT. 


premières paires sont situées très latéralement, à peu de 
distance de la première paire de stigmates, soit à un niveau 
plus ventrai que ces derniers ; la troisième paire de pattes 


est sensiblement à la même distance de la ligne médiane 


que les précédentes; les ébauches des futures pattes de 
l'adulte, visibles sur la face ventrale des segments thora- 
ciques, sont au contraire très rapprochées sur la ligne 
médiane. La larve du Callidium sanguineum (1) a des pattes 
également écartées sur la ligne méûiane ventrale, de 
1/5 de millimètre environ de longueur ; la hanche et les 
deux articles suivants ne présentent rien de particulier ; 
l’article terminal est très allongé (moitié de la longueur 
totale de la patte), arqué, grêle ; cette forme arquée est très 
caractéristique; la moitié antérieure de cet article est 
incolore, sa surface est sinueuse; la région terminale est 
testacé clair, lisse, cylindrique, arrondie à l'extrémité ; la 
patte de la larve du Callidium variabile à à peu près la 
même longueur que la précédente; l’article terminal, au 
lieu d’être grêle et flagelliforme, est massif, conique, droit 
dans toute sa longueur, à contour sinueux, le quart posté- 
rieur est testacé clair, le reste de l’article étant incolore. 
La larve du Clytus arcuatus à des pattes beaucoup plus 
allongées, atteignant 3/5 de millimètre de longueur ; 
la région antérieure de l’article terminal est lisse, la 
région postérieure est au contraire mamelonnée; l’article 
terminal est massif et droit. 

Le tube digestif de ces larves lignivores est remarquable 
par sa longueur; il est d’ailleurs bâti sur le même type dans 
les trois espèces que nous étudions. 

L'œæsophage, très court, se jette au niveau du mésothorax 
dans un estomac très allongé qui se poursuit jusque dans la 
région postérieure de l'avant-dernier segment (fig. 8), où il 
se recourbe, remonte jusque dans le huitième segment, se 
dirige de nouveau vers la région postérieure du corps; au 


(1) Goureau, Ann. Soc. ent. France, 2° série, t. I, 1843; p. 99. 


PT 


PARASITES DES CHÈNES DE LA TUNISIE. 19 


niveau du douzième segment, l'intestin moyen se continue 


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Fig. 8. — Extrémité postérieure du corps d’une larve de Phymatodes variabile, 
vue latéralement, montrant le tube digestif. (L'intestin moyen est teinté en 
grisé). —1V,V,.....,X, quatrième, cinquième, ..….,dixième segments abdominaux ; 


3, région postérieure de l'intestin moyen; r, région antérieure de l'intestin 
postérieur faisant suite à 3; R, rectum, avec les excréments à son intérieur ; 
s, emplacement du dernier stigmate abdominal. 


par le rectum, lequel donne insertion à un petit nombre de 
tubes de Malpighi; le rectum remonte dorsalement par 


20 L.-G. SEURAT. 


rapport à l'intestin moyen jusque dans la région antérieure 
du huitième segment ; la région ullime du rectum Lou sur la 
ligne médiane ne à du huitième segment jusqu'à l'anus ; 

les parois du rectum sont très épaisses; les excréments y 
sont abondants, sous forme de petits disques cylindriques 
disposés en chapelet. Le tube digestif de ces larves présente 
en résumé quatre courbures; sa longueur égale deux fois 
et demie celle du corps, le rectum ayant à lui seul une lon- 
gueur égale aux quatre cinquièmes de celle du corps ; dans la 
région Pont du rectum débouchent des glandesrectales, 
tubuleuses, sinûeuses, appliquées contre la surface de 
l'intestin postérieur. L’anus est terminal, il est limité par 
quatre lobes arrondis du segment anal, disposés symé- 
triquement, deux dorsaux et deux ventraux. 

L'appareil respiratoire (C. sanquineum) est remarquable 
par la richesse de ramifications des trachées. Cet appareil 
comprend essentiellement deux troncs trachéens longitu- 
dinaux latéraux, réunis au niveau du prothorax par une 
commissure dorsale, d’où partent de nombreux rameaux 
trachéens se rendant dans la région céphalique, et dans 
chacun des huit premiers segments abdominaux par une 
commissure latéro-ventrale; les troncs trachéens latéraux 
sont en rapport avec l’extérieur par neuf paires de troncs 
stigmatiques s’ouvrant par des stigmates, situés, la première 
paire à la limite du prothorax et du mésothorax, sur les 
flancs, assez bas, les huit autres sur les flancs des huit pre- 
miers segments abdominaux, à un niveau légèrement plus 
élevé que la première paire. 

Les deux stigmates antérieurs sont beaucoup plus grands 
que les suivants, elliptiques. Les troncs trachéens latéraux 
se continuent jusque dans le segment . anal, où ils se 
résolvent en fines ramifications, sans s’anastomoser. 

L'étude des larves des Longicornes nous à permis de 
trouver, pour chacune des trois larves qui nous Ferre 
des caractères suffisants pour les reconnaître. 

Les chambres nymphales du Callidium variabile ménagées 


PARASITES DES CHÈÊNES DE LA TUNISIE. 21 


sous l'écorce servent de refuge à d’autres Insectes, en 
particulier à des Hyménoptères; le Psen pallipes Panz. 
établit son nid; cet Hyménoptère choisit les chambres 
nymphales très allongées ; les larves s’entourent chacune 
d'un cocon ovoïde, dirigé transversalement par rapport 
aux parois latérales de la galerie. 

Nous avons capturé deux Osmies qui fréquentent les 
galeries des Longicornes, l’Osmua Latreiller Spinoia et 
l’'Osmia gallarum Spinola. 

2° Buprestides. — La ponte des Buprestides s'effectue 
de la même facon que celle des Longicornes, la femelle 
déposant son œuf dans les anfractuosités de l'écorce. 

a) Chrysobothrys affinis var. heliophila Ab. 

La larve de cet Insecte vit dans les bois coupés de Chêne 
zéen, de Chêne-liège et dans les arbres mourants de Robi- 
nier faux-Acacia. Perris signale cette espèce en France 
comme vivant sous l'écorce des vieux Châtaigniers, du 
Chêne, du Hêtre et du Bouleau; cet auteur note la disposi- 
tion des excréments qui remplissent la galerie « en petites 
couches concentriques, ce qui empêche de les confondre 
avec des galeries de larves de Longicornes ». 

Les larves de ce Bupreste vivant dans le Chêne zéen se 
nymphosent indifféremment dans l'écorce, quand elle est 
épaisse, sous l'écorce, ou à l’intérieur de l’aubier ; ce dernier 
cas paraît être le plus fréquent. La chambre nymphale est 
régulièrement elliptique, et mesure 20 millimètres de grand 
axe et 7 millimètres de petit axe. L’adulte perce son trou 
de sortie dans l'écorce ; cet orifice est elliptique, de 5 milli- 
mètres de grand axe sur 2°°,5 de petit axe. 

L'éclosion a lieu vers le 20 mai; l’adulte est fréquent en 
forêt, sur l'écorce des gros Chênes zéens, dans les endroits 
ensoleillés. 

La larve du CAhrysobothrys vivant dans le Chêne-liège 
creuse sa galerie entre le liber et l’aubier, cette galerie 
intéressant beaucoup plus le liber que l’aubier ; la chambre 
nymphale, elliptique, est ménagée dans le liber; l’adulle 


22 L.-G. SEURAT. 


perce l'écorce pour sortir; le CArysobothrys attaque les 
rameaux de faible diamètre (3 à 4 centimètres de diamètre), 
dont la couche subéreuse est peu épaisse. 

b) Acmaeodera adspersula NI. — Ce Bupreste, beaucoup 
pius petit que le précé- 
dent, est très abondant 
dans les racines déchaus- 
sées de Chêne-liège ; il 
attaque également, mais 
plus rarement, des rameaux 
de très faible diamètre 
(10 à 15 millimètres). Lors 
de la construction des sen- 
tiers forestiers, un certain 
nombre de grosses racines 
se sont trouvées mises à 
nu, et ont été attaquées. 

L'œuf, pondu dans les 
anfractuosités de l'écorce, 
donne une larve qui ne 
tarde pas à pénétrer à l’in- 
térieur du bois. 

La galerie est très si- 
nueuse, à section ellip- 
tique, de 3 millimètres de 
largeur sur 2 millimèlres 
Fig. 9. — Larve d'Acmaeodera adspersula de hauteur environ, et rem- 

nant eu galeis dans le Moi die blic par les excréments 

disposés en couches con- 
centriques ; la larve se rapproche de l'écorce pour se 
nymphoser; la nymphose a lieu soit sous l'écorce, soit le 
plus souvent à l'intérieur du bois, la nymphe étant située 
à quelques millimètres de l'écorce (3 à 6 millimètres); la 
chambre nymphale mesure 9 millimètres de longueur, 
3 millimètres de largeur et 2 millimètres de hauteur; son 
grand axe est dirigé suivant l’axe longitudinal de la racine. 


PARASITES DES CHÈNES DE LA TUNISIE. 23 


L'adulte creuse une galerie de sortie, cireulaire, de 2°*,25 
de diamètre, à peu près normale à la surface de l'écorce ; le 
trou de sortie est circulaire. Ces Buprestes sont très nom- 
breux dans la même racine, de sorte qu’à leur éclosion 
(1° juin) celle-ci est entièrement criblée de trous. L’adulte 
se réfugie dans sa galerie quand le temps est sombre. 

La chambre nymphale et la galerie de sortie de l’Acmaeo- 
dera ne restent pas inoccupées quand ce dernier est mort, 
après avoir pondu dans une autre racine; on y trouve une 
véritable légion d'Insectes, et ce fait est d'autant plus inté- 
ressant à noter qu'un certain nombre de ceux-ci n’ont pas 
été signalés comme appartenant à la faune tunisienne. 

Deux Hyménoptères y établissent leur nid: l’Osnua 
gallarum Spinola et l’Heriades truncorum ; au fond de la 
galerie nymphale se trouve le cocon papyracé de ces 
Insectes. 

Un grand nombre de Chrysides se réfugient dans cette 
galerie pour y passer les jours sombres et la nuit; ces 
Chrysides entrent à reculons, la tête élant située du côté de 
l'orifice. M. Robert du Buysson a bien voulu examiner ces 
Insectes et m'indiquer les espèces non signalées en Tunisie. 

1° Chrysis Leachu Schück. est une espèce non encore 
signalée en Afrique ; les espèces suivantes sont nouvelles 
pour la faune tunisienne, ayant été capturées seulement en 
Algérie (1): | 

2° Chrysis dichroa Dhb. var. minor Mocs. (Alger) ; 


3° —  succincta L. (Alger, Mustapha, Oran) ; 

4  — bidentata L. var. pyrrhina Dhb. (Tébessa, 
Bône); 

D —  nterjecta Buyss. (Biskra); 

6 — semicincta Lepell. (Alger, La Calle) ; 


D’autres espèces sont déjà connues en Algérie et en 
Tunisie : 


(1) Robert du Buysson, Synopsis des Hyménoptères de la famille des Chry- 
sidides appartenant à la faune Barbaresque (Bull. Assoc. française pour 
l'avancement des sciences, Congrès de Carthage, 1896, p. 467-471). 


24 L.-G. SEURAT. 


7° Chrysis Saussurei Chevr. ; 

8 —  cyanea L. (répandue); 

9 —  splendidula Dhb. (répandue) ; 

10° Aedychridium minutum Lep. var. reticulatum Ab. 
Toutes ces Chrysides sont de petite taille, à cause du dia- 
mètre des galeries ; la Crysis ignita L., lrès répandue en 
Tunisie, choisit comme refuge des trous plus grands, en 
particulier ceux creusés par le Clytus arcuatus dans le 
Robinier faux- Acacia. 

L'Acmaeodera adspersula ne paraît pas causer au Chêne- 
liège des dégâts considérables, car il n’attaque que les racines 
mises à nu, par suite de circonstances accidentelles. 

c) Larves des Buprestides. — Perris (1) a décrit les larves 
du Chrysobothrys affinis et de l'Acmaeodera adspersula. 

Ces larves, et particulièrement la première. sont remar- 
quables par le développement très grand du prothorax ; les 
mandibules sont implantées de la même façon que celles 
des larves des Longicornes ; leur fonctionnement, leurs 
muscles moteurs sont identiques. 

Les stigmates sont au nombre de neuf paires ; l'appareil 
respiratoire de la larve du Chrysobothrysne présente rien de 
particulier ; dans celle de l’Acmaeodera adspersula, les troncs 
trachéens longitudinaux latéraux réunis dans la région an- 
térieure du corps (prothorax) par une commissure supra- 
œsophagienne, et dans le mésothorax et les huit premiers 
segments abdominaux par une commissure latéro-ventrale, 
sont renflés en grosses ampoules oviformes dans chacun 
des segments cinquième à dixième du corps, les troncs 
siigmatiques prenant naissance en avant de l’ampoule du 
segment correspondant; dans la très jeune larve, ces 
ampoules n'existent pas. 

La commissure supra-œæsophagienne est également forte- 
ment dilatée et donne naissance à des rameaux prothora- 
ciques et céphaliques superficiels. 


. 


(1) Ed. Perris, Larves des Coléoptères. Paris, 1877. 


Les troncs latéraux ne se 
réunissent pas dans la région 
postérieure du corps. 

L’armature buccale des lar- 
ves des Buprestides est aussi 
puissamment conformée que 
celle des Longicornes pour 
accomplir son rude travail ; les 
mandibules, bidentées à l’ex- 
trémité, ont la même forme 
que celles des larves des Longi- 
cornes ; l'articulation est la 


même : dorsalement la man-. 


dibule présente une cavité dans 
laquelle entre une tête arron- 
die du cadre buccal: ventrale- 
ment, elle présente une apo- 
physe arrondie entrant dans 
une cavité du cadre buccal : 
la face interne est en rapport 
avec deux longues tiges chiti- 
neuses, qui s enfoncent jusque 
dans la région postérieure 
de la tête ; à ces tiges s’atta- 
chent, à 45°, des muscles qui 
vont s'insérer d'autre part à 
larégion postérieure de la tête ; 
celle-ci est invaginée presque 
tout entière sous le prothorax, 
et cette disposition a pour 
effet d'augmenter la solidité 
générale. 


Fig. 10. — Larve. d'Acmaeodera adsper- 


71 


sula vue latéralement; la tête n’est pas figurée ; 
en grisé, l'appareil trachéen en noir.— 1, prothorax : 4, premier segment abdo- 
minal; 13, segment anal; c, commissure trachéenne prothoracique : m, intes- 
tin moyen : r, région antérieure de l'intestin postérieur; R, rectum. 


PARASITES DES CHÈÊNES DE LA TUNISIE. 25 


de. rm ” 


$ 


le tube digestif est teinté 


26 L.-G. SEURAT. 


Tube digestif. — Larve de l’Acmacodera. Le lube digestif 
est coloré en brun par suite de la présence des aliments; 
l’œsophage, de fin calibre, s'étend jusque dans la région 
antérieure du mésothorax ; à la suite vient un énorme jabot, 
en forme de poire, à parois musculaires lrès développées, 
qui s'étend de la région moyenne du mésothorax à la région 
moyenne du premier segment abdominal; le jabot se conti- 
nue par un estomac cylindrique, allongé, s'étendant en ligne 
droite jusque dans le onzième segment du corps ; à l'endroit 
où le jabot se continue par l'estomac se jettent deux glandes 
tubuleuses, qui remontent horizontalement, accolées au 
jabot, jusque dans la région antérieure du prothorax. 

Au niveau de la région antérieure du onzième segment, 
l'intestin moyen se jette dans le rectum ; celui-ci donne 
insertion, en cet endroit, à un petit nombre de tubes de 
Malpighi ; l'intestin postérieur va jusque dans la région 
terminale du onzième segment, et là se recourbe, se diri- 
geant obliquement vers la face dorsale antérieure du dixième 
segment, où il se recourbe de nouveau, pour se continuer 
vers l'arrière, jusqu'à l'anus, sur [a ligne médiane ventrale 
des dixième, onzième, douzième et treizième anneaux : cette 
région ultime du tube digestif est visible par transparence 
quand on examine la face dorsale du corps de la larve. 
L’anus est terminal, limité par deux lobes latéraux. 

Larve du Chrysobothrys affinis. — Le tube digestif de ce 
Bupreste est semblable à celui de l’Acmaeodera : Yœsophage 
se jette dans un jJabot musculeux situé dans le prothorax ; 
l'estomac, allongé, cylindrique, se continue par le rectum 
dans le dixième segment; les tubes de Malpighi sont au 
nombre de six; le rectum se recourbe deux fois, sa région 
postérieure étant située dorsalement. 


Eñnemis des larves des Longicornes et des Buprestides. 


Les larves des Insectes dont nous venons de parler, bien 
que cachées sous l'écorce ou à l’intérieur du bois, ne sont 


PARASITES DES CHÈNES DE LA TUNISIE. 0 


pas à l’abri des attaques des Hyménoptères entomophages ; 
nous avons signalé plus haut (page 12) un Æp/hnalles parasite 
du Clytus arcuatus ; nous allons examiner les parasites des 
larves du Callidium variabile et du Chrysobothrys affinis. 
Nous n'avons pas trouvé de parasites des larves adultes de 
l’Acmaeodera adpersula. 

Nous avons publié (1) récemment des observations sur le 
mode de ponte et la biologie des Hyménoptères qui vivent, 
dans leurs premiers états, aux dépens des larves ou des 
nymphes des Coléoptères Longicornes ennemis des bois de 
Chêne ou de Pin de la France centrale et septentrionale : 
Callhidium sanguineum, C. variabile, ennemis du Chêne; 
Acanthocinus (Astynomus) ædilis et Criocephalus rusticus, 
ennemis des Pins (Champagne). 

Les larves du Callidium variabile et du C. sanguineum 
vivant dans les Chênes de notre pays (forêts des environs de 
Paris, du Morvan, de l’Yonne, de l’Aube, de la Bourgogne, 
de la Marne et des Ardennes) ont, entre autres parasites, un 
Braconide social, le Doryctes gallicus Rheinhard. Je n'ai 
pas rencontré cet Insecte en Tunisie. 

1.— Les larves adultes du C. variabile et celles du Chryso- 
bothrys affinis, vivant dans le Chêne zéen (2),ont deux para- 
sites SOCIAUX. 

a) Le premier est un Braconide appartenant à la tribu 
des Spathiidés, le Spathius rubidus Rossi var. erythrocephalus 
Wesmaël, dont les cocons fusiformes, disposés côte à côte, 
ressemblent àceux du Doryctes gallicus ; il y a cinqà sixde ces 
parasites autour d’une même larve de Coléoptère et parmi 

eux, 1l y à un mâle et plusieurs femelles. La larve de ce Bra- 


(1) Bull. du Muséum, 1898, n° 8, p. 354-359. 

(2) Nous faisons cette remarque parce que nous n’avons pas rencontré, 
dans le Chêne-liège, les Braconides dont nous allons parler; ce n’est pas 
que les larves de Chrysobothrys affinis vivant sous l'écorce du Chêne-lièse 
n'aient pas de parasites : plusieurs fois nous avons rencontré dans les 
chambres nymphales de cet Insecte un cocon fusiforme, blanc, renfermant 
une larve, et même, dans un cas, deux larves dans le même cocon; mais 
nous n'avons pu mener le parasite jusqu’à l’éclosion ; ce parasite est d’ail- 
leurs un Braconide. 


28 L.-G. SEURAT. 


conide, parasite externe, est identique à celle du Doryctes 
gallicus (À). La première éclosion a lieu vers le 25 mai. 

b) Le second parasite social est un Braconide de la tribu 
des Doryctidés, que M. le Rév. T.-A. Marshall, à qui je l’ai 
communiqué, à décrit (2) récemment sous le nom de 
Doryctes liogaster Marsh. Les larves de cet Insecte sont 
appliquées le long du corps de l’hôte (larve du C. variabile 
ou larve du CArysobothrys affinis) et en nombre variable : 
2,3, 4, 5 ou 6, ce dernier nombre étant un maximum ; elles 
sont identiques à celles du Doryctes qallicus, à part leur 
taille plus grande ; l’appareiltrachéen estabsolumentlemême. 

On trouve ces larves en pleine activité, dévorant leur 
hôte, dès Le 15 mai ; la ponte a lieu par conséquent dès les 
premiers jours de ce mois ; l’évolution de ces parasites est 
très rapide : le 1° juin suivant les adultes élaient éclos 
(trois individus, dont un mâle et deux femelles). 

L’adulte se promène à la surface des troncs de Chêne ; on 
le trouve dès les premiers jours du mois de mai; il y a plu- 
sieurs générations estivales. 

Les cocons, disposés côte à côle, sur plusieurs rangs, sont 
de couleur brunâtre pâle, cylindriques ; dans quelques cas 
ils sont disposés sur un rang et deviennent quadrangulaires 
par pression réciproque ; dans chaque groupe de cocons il y 
a généralement un mâle et plusieurs femelles. 

Le trou de sortie, circulaire, de 1 millimètre à 1°°,5 de 
diamètre, est unique pour l’ensemble des individus issus 
d'un même groupe de cocons et est percé par ces Insectes; 
jai cependant constaté ce fait de deux Doryctes liogaster 
éclos de deux cocons situés côte à côte et ayant creusé cha- 
cun leur trou de sortie ; mais c’est là un fait très rare que 
nous Signalons en passant comme une variante dans les 
habitudes de cette espèce. 


(1) L.-G. Seurat, Contributions à l'étude des Hyménoptères entomophages 
(Ano. Sc. nat., 1899, 8° série, t. X, p. 76-86; pl. I, fig. 10). 

(2) T.-A. Marshall, Description de Braconide; (Bull. du Muséum, 1899, 
n° 7,D- 972). 


PARASITES DES CHÈNES DE LA TUNISIE. 29 


2. Parasites solitaires. — Le C. variabile vivant dans le 
Chêne zéen est parasité par l'Helcon tardator Nees; cet In- 
secte paraît être commun à Aïn Draham ; nous avons trouvé 
son cocon, renfermant une nymphe mâle très avancée, dans 
une chambre nymphale de C. variabile ménagée dans l'au- 
bier, à 7°",5 de distance du liber, soit à 10 millimètres envi- 
ron de la surface de l'écorce. Ce cocon est bistre, aplati, de 
1 millimètres de longueur, sur 4"",5 de largeur et 2 milli- 
mètres de hauteur ; les deux extrémités sont légèrement 
arrondies. 

Nous avons signalé l'Aelcon tardator comme très abon- 
dant dans les forêls des environs de Paris, où il est parasite 
du €. sanguineum (1). 

Nous avons trouvé jusqu ici des Insectes se rapprochant 
de ceux trouvés par nous en France dans le Chêne. — Les 
larves du C. variabile et du CArysobothrys affinis ont un 
autre parasite solitaire très commun, que nous n'avons 
jarnais trouvé dans les mêmes conditions en France; on 
trouve souvent, dans la chambre nymphale de ces 
Insectes, un gros cocon en forme de gabarre ou -de 
cercueil; ces cocons, à l’éclosion, m'ont donné un Bra- 
conide que M. le Rév. Marshall a décrit en même temps 
que le Doryctes liogaster sous le nom de Cæloïdes (sect. 
Atanycolus) tunetensis Marsh. En 1898, lors d'un voyage 
en Champagne (juin à octobre), j'avais trouvé des cocons 
absolument identiques dans les chambres nymphales 
de l’Acanthocinus œdilis L. et du Criocephalus rusticus, 
Longicornes qui vivent dans les bois de Pin; ces cocons 
étaient ceux d’un Cœloïdes très voisin du précédent, le Cæ- 
loides (sect. Atanycolus) Neesi Marsh. (1). Il est intéressant 
d’avoir à signaler un tel rapprochement entre les Braco- 
nides des Pins de Champagne et ceux des Chênes de la 
Tunisie, d'autant plus qu'on ne trouve pas ces formes dans 
les bois de Chêne de la première de ces régions. 


(1) Bull. du Muséum, 1898, n° 8, p. 369. 


30 | L.-G. SEURAT. 


Le Caloïdes tunetensis est parasite des larves adultes 
qu'il dévore, en laissant la peau et les parties chitineuses. 
L’adulte perce un trou de sortie circulaire, de 1 millimètre 
de diamètre ; on le rencontre dès les premiers jours du mois 
de mai. 


Étude de la « Laphrya sp. ». 


Les larves de ce Diptère sont très abondantes sous l’écorce 
des rameaux de Chêne zéen et du Chêne-liège habités par 
des larves de Longicornes et de Buprestides; nous en avons 
trouvé quelques-unes dans l’aubier du Chêne zéen. Elles 
possèdent une armature buccale qui leur permet de creu- 
ser une galerie sous l'écorce et même d'attaquer le liber ou 
l’aubier; les mâchoires, qui portent un palpe bi-articulé 
sont fortement chitinisées et conformées comme des man- 
dibules. Léon Dufour (1), à propos de la Laphrya aurigera, 
dit que la larve se nourrit exclusivement de bois en décom- 
position; il a d’ailleurs trouvé cette larve sous l'écorce des 
Chênes morts. | 

Les faits observés par nous en Tunisie permettent de fixer 
certains points de la biologie de ce Diptère. La larve de la 
Laphrya n’a pas de galerie propre : elle chemine sous 
l'écorce, en utilisant des galeries d’autres Insectes; elle est 
toutefois capable de passer d’une galerie à une autre, en 
détruisant les parois communes. Cette larve, de même que 
celle de la Laphrya aurigera porte sur les six premiers seg- 
ments abdominaux des mamelons qui lui permettent de se 
déplacer. Parvenue à l’état adulte, elle se ménage sous 
l'écorce un véritable nid pour se nymphoser, ce nid étant 
fait de fibres ligneuses et libériennes entrelacées. Il faut 
noter ce fait important que ce nid est toujours situé dans 
une galerie d’un autre Insecte, ou contigu à une chambre 
nymphale. L'examen des pièces que nous avons rapportées 


(1) L. Dufour, Recherches sur les métamorphoses des Asiliques (Ann. Sc. nat., 
3e série, t. XIII, 1850, p. 143). 


PARASITES DES CHÊNES DE LA TUNISIE. 31 


de Tunisie démontre que la larve de la Laphrya dévore les 
larves lignivores : 

{° Un nid renfermant une nymphe est établi dans une 
galerie de Bupreste (Chrysobothrys affinis). Or, au milieu de 
la sciure environnante, on retrouve les restes, c’est-à-dire 
la peau et l’armature buccale, de deux larves de Buprestes, 
situées à quelque distance l’une de l’autre; la larve du 
Diptère, après avoir dévoré le premier hôte dans sa galerie, 
a atteint la galerie voisine et en a dévoré un second, puis 
elle s’est nymphosée. 

2° Beaucoup de nids de nymphes de Laphrya sont établis 
dans des chambres nymphales de Buprestes; ici, c’est la 
larve adulte ou la nymphe qui a élé dévorée. 

3° Une larve de Laphrya avait effectué sa nymphose dans 
une chambre nymphale de Clylus arcuatus ménagée dans 
l’aubier, à 20 millimètres de l'écorce; la larve du Diptère 
avait bouché l'extrémité libre de la galerie avec un tampon 
de fibres ligneuses arrangées d’une autre façon que dans 
celui du Clytus. 

La larve, ayant achevé de construire son nid pour se 
nymphoser, perce le trou destiné à la sortie de l'adulte, et 
le bouche ensuite avec un tampon de fibres ligneuses ou libé- 
riennes ; ce trouest circulaire et mesure 2**,5 de diamètre. 

La larve peut creuser une galerie assez longue dans du 
liège : une de nos larves, mise dans une boîte liégée, a fait 
un trou dans ce liège, puis y a creusé une galerie arrondie 
dans laquelle elle s’est nymphosée, après avoir creusé un 
trou de sortie, bouché d’ailleurs avec de la sciure de ce 
liège ; l’éclosion a eu lieu normalement. 

Le tube digestif de cette larve n’a plus la longueur 
démesurée de celui des larves lignivores : il est droit, 
d'un bout à l’autre du corps; l'anus est situé dorsalement. 

Les faits qui précèdent montrent que si la larve de la 
Laphrya est capable de travailler le bois et le Liber, elle ne 
se sert de cette faculté que pour cheminer plus aisément 
sous l'écorce, à la recherche des larves des Xylophages. 


32 L.-G. SEURAT. 


3 Bostrychides. — Xylopertha praeusta Germ. — 
Cet Insecte est extrêmement abondant dans les rameaux 
coupés de Chêne zéen de faible diamètre; généralement le 
même rameau renferme de nombreuses larves, de sorteque 
lors de l’éclosion des adultes, il apparaît criblé de trous 
circulaires de 2*°,25 à 2°°,5 de diamètre. 

La larve vit dans le bois, y creusant une galerie à section 
rigoureusement circulaire, de 3 millimètres de diamètre, 
simple, dirigée le plus souvent suivant l'axe du rameau ; 
quand elle quitte cette direction, c'est pour rebrousser che- 
min et creuser une galerie parallèle à la précédente, mais 
dirigée en sens inverse. La larve se rapproche de la surface 
pour senymphoser ; la chambre nymphale, dirigée parallè- 
lement à l’axe longitudinal du rameau, mesure 12°°,5 de 
longueur; elle est à section circulaire et mesure 3 milli- 
mètres de diamètre; cette chambre est creusée dans l'au- 
bier, à 3**°,5 de l’écorce, soit à 7 millimètres de la surface 
environ. 

L'adulte, à son éclosion, creuse une galerie de sortie à 

peu près normale à la surface de l'écorce; l’éclosion a lieu 
vers le 20 mai; cet Insecte vole très bien, et sort aux 
époques chaudes de la journée; quand 11 fait sombre, il se 
réfugie dans sa galerie, y entrant à reculons. 
_ Le Xylopertha praeusta s'attaque également aux rameaux 
morts ou coupés de Chêne-liège ; un de ces arbres, situé au 
Col des Vents,ayant eu la cime cassée, avait élé attaqué par 
cet Insecte : les rameaux morts seuls élaient habités; la 
larve creuse une galerie située à peu près au centre du 
bois, bien que ce bois soit extrêmement dur. 

Les rameaux morts de très faible diamètre (8 à 10 milli- 
mètres) sont attaqués par le Synoxylon sex-dentatum, espèce 
très répandue; je n’ai toutefois pas rencontré ce Bostrychide 
dans le Chêne zéen, mais dans le bois coupé de Figuier sau- 
vage, où 1l est très abondant. 

J'ai pu recueillir quelques larves de Xylopertha praeusta, 
que j'ai remises à M. P. Lesne, qui se propose d'en faire une 


PARASITES DES CHÈNES DE LA TUNISIE. 53 


étude détaillée ; je n’ai pas trouvé de parasites de ces larves, 
malgré mes recherches. 

4° Scolytides. — Le Taphrorychus villifrons Dufour est 
un petit Insecte de 3 millimètres de longueur à peine; sa 
larve vit dans les écorces épaisses du Chêne zéen, y creu- 
sant une galerie parallèle à la direction des fibres, qui 
intéresse le liber et l’écorce, de 1 millimètre de diamètre; 
la chambre nymphale, située à l'extrémité de la galerie, 
mesure 4 millimètres de longueur à peine; le trou de sortie 
est circulaire, mesurant { millimètre de diamètre ; ces larves 
sont très abondantes sous la même écorce, de sorte que 
celle-ci est sillonnée de nombreuses galeries parallèles. 

Nous avons terminé l'étude des Insectes qui attaquent 
les bois coupés; comme on le voit, ces Insectes font des 
dégâts assez considérables ; tous ont besoin, pour pondre 
leur œuf, d’une surface crevassée présentant des anfractuo- 
sités, et l'écorce remplit très bien cette condition ; la néces- 
sité de la présence de l'écorce pour la ponte indique immé- 
diatement la facon de préserver le bois de ces attaques : il 
suffit de l’écorcer immédiatement après l’abatage. 

Les bois de Chêne zéen et de Chène-liège ayant subi les 
attaques des divers Insectes précédents sont creusés de 
nombreuses galeries, et ne vont pas tarder à se détruire 
rapidement, sous l’action de l'humidité et de nombreux 
animaux. Nous avons pu recueillir sous l’écorce du Chêne 
zéen et du Chène-liège commencant à se décomposer des 
quantités d'Arthropodes, dont la plupart, par leur travail 
incessant et surtout leur nombre, se chargent de hâter 
cette décomposition. 

Les Myriapodes y sont très abondants, représentés par 
des lules et des Glomérides ; il Y a de nombreuses Arai- 
onées : la Zoropsis ochreata C. Koch y établit son nid. 

Les divers ordres d'Insectes y sont représentés, les Thysa- 
noures par des Lépismes, les Orthoptères par des Ter- 
mites, qui sont d'une abondance extrême. Un Microlépidop- 


tère, la Tinea ankerella Mann, vit sous l’écorce du Chêne- 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XI, 4 


34 L.-G. SEURAT. 


liège coupé et tombé à terre; cet Insecte a été signalé en 
Hongrie dans le bois pourri. | 

Les Coléoptères sont nombreux dans le bois pourri de 
Chêne zéen: nous avons capturé l’Adelocera carbonaria, le 
Tenebroïides maroccanus, un Dorcus, des larves de T'emno- 
chila, etc. 

Les Fourmis sont abondantes et appartiennent à plusieurs 
espèces ; on trouve souvent sous l'écorce du Chêne zéen le 
Cremastogaster scutellaris, dont nous avons parlé à propos 
du Chêne-liège. 

Beaucoup de Fourmis établissent leur nid sous l'écorce 
du Chêne zéen : nous avons observé dans ces conditions le 
Lasius niger L. race alienus Fôrster, le Plagiolepis pygmea 
Latr., et le Leplothorax Rottenbergi Em. ; le Plagiolepis 
pygmea établit également son nid sous l'écorce des rameaux 
de Chêne-liège tombés à terre depuis quelque temps. 

Nous avons terminé l'étude que nous nous étions pro- 
posée ; nous avons eu l’occasion, à plusieurs reprises, de 
mentionner des Insectes nouveaux pour la faune tunisienne, 
et même des espèces non décrites; nous pensons éga- 
lement avoir précisé quelques points de Ia biologie des 
Xylophages et de leurs ennemis ; leurs habitudes avaient 
besoin d’être observées de nouveau. Il reste malheureu- 
sement beaucoup à faire, et il serait utile d'observer en 
détail les mœurs de quelques Insectes causant de grands 
dégâts aux forêts, celles du Cerambyx Mirbechki en parti- 
culier. 


ne me + IE ÈS 


SUR UNE NOUVELLE ESPÈCE 


DU 


GENRE PROCERASTEA LANGERHANS 


L'ÉVOLUTION ET LES AFFINITÉS DE CE GENRE 


Par M. CH. GRAVIER 


[ 


Description de la Procerastea Perrieri n. sp. 
(PL. I, fig. 1-17.) 


Dans les matériaux provenant d’un dragage effectué le 
31 août 1899 dans la baie de la Hougue (région du Petit- 
Nord), j'ai recueilli quatre individus d'une espèce nouvelle 
| de Syllidiens appartenant au genre Procerastea (1) Lan- 
gerhans (84). Chacun de ces individus se compose de deux 
parties nettement distinctes : {° une partie antérieure, ou 
la souche ; 2° une partie postérieure, ou le stolon sexué. Les 
stolons sexués, tous du sexe mâle, se trouvent être à des 
stades différents les uns des autres de maturité et méritent 
chacun une mention spéciale ; quant à la souche, elle pré- 
| sente des caractères constants qui seront décrits en premier 
| lieu. L'un des exemplaires auquel il ne manque probable- 
| ment que les cirres anaux, ou, en tout cas, qu’un très petit 


(1) Les nombres placés entre parenthèses et en caractères gras, à la suite 
des noms d'auteurs, correspoudent aux numéros d'ordre de l’index biblio- 
graphique, p. 49. 


L 2 


36 CH. GRAVIER. 


nombre de segments postérieurs, mesure 8 millimètres de 
longueur, 0**,30 de largeur et compte 48 segments sétigères. 
Un second exemplaire, incomplet, a 10°*,5 de longueur avec 
46 segments sétigères. Un troisième exemplaire, auquel il 
manque également un certain nombre de segments posté- 
rieurs, a une longueur de 11 millimètres, une largeur 
(maximum) de 0**,35 et compte 55 sétigères. Enfin, le 
quatrième exemplaire, le seul complet, et non le plus voisin 
de l’état de maturité sexuelle, mesure 14°°,5 de longueur, 
avec 61 segments sétigères. Dans chacun des individus, les 
13 premiers sétigères appartiennent à la souche ; tous les 
autres segments forment le stolon sexué, toujours unique. 
Le corps tout entier, de forme très grêle, est d’un vert peu 
foncé, sans aucune ornementation spéciale. 

I. Souche. — Le prostomium arrondi en avant{fig. 1),un 
peu plus large que long, n’est séparé en arrière du reste du 
corps par aucune délimitation nette. Les yeux sont fort 
développés; ceux d’une même paire sont largement séparés 
l’un de l’autre; mais, de chaque côté, l'œil antérieur et le 
postérieur sont presque au contact l’un de l’autre. Les len- 
tilles sont volumineuses et très saillantes ; celles des yeux 
antérieurs (fig. 2) ont leur axe dirigé en avant; celles des 
yeux postérieurs (fig. 3) sont orientées latéralement; elles 
sont entourées à leur base d’une couronne pigmentaire 
brun foncé. 

Les trois antennes sont relativement puissantes, longues 
et massives ; un peu étranglées à leur base, elles conservent 
sensiblement le même diamètre jusqu'à leur extrémité 
arrondie ; la médiane, insérée en avant des yeux antérieurs, 
peut couvrir les trois premiers sétigères ; les deux latérales, 
un peu plus courtes, sont fixées sur le bord antérieur du 
prostomium et tout près l’une de l’autre. Les palpes ne sont 
aucunement visibles sur la face dorsale. 

Le corps s'élargit immédiatement en arrière du prosto- 
mium. Les deux cirres tentaculaires sont insérés de chaque 
côté au niveau de la partie postérieure du prostomium, sur 


SUR UNE NOUVELLE ESPÈCE DU GENRE PROCERASTEA. 31 


un premier segment, non sétigère. Ces deux appendices ont 
la même apparence, mais sont beaucoup plus courts que les 
antennes; le dorsal est un peu plus long que le ventral. Le 
cirre dorsal du second segment, premier sétigère, est in- 
séré plus haut que les appendices du premier segment; ces 
eirres sont légèrement renflés en massue au-dessous de leur 
extrémité. Il n'existe pas plus de séparation apparente entre 
le second segment et le premier, qu'entre celui-ci et le pros- 
tomium. Cetteabsence, ou,tout au moins, cette atténuation 
de la délimitation des segments porteurs de cirres tentacu- 
laires se remarque également chez les Phyllodociens. Du 
reste, chez la larve de Phyllodoce ,on observe, en arrière de 
la couronne ciliée, une large bande insegmentée (A gassiz's 
shield, Claparède et Metschnikoff, 69), qui semble cor- 
respondre à cette région située immédiatement en arrière 


du prostomium, comprenant les deux ou trois premières 


paires de pieds primitifs de l'embryon, et que Giard (86) 
appelle l'archipodium. 

Les segments suivants, au moins dans la partie anté- 
rieure du corps, ou, plus exactement, dans le stolon, ne 
portent plus ni cirre dorsal, ni cirre ventral. Leur longueur 
s'accroît progressivement d'avant en arrière, de façon à 
atteindre son maximum du 10°° au 12*° segment, où elle 
est presque égale à la largeur; les segments renflés dans 
leur région médiane sont séparés par des constrictions 
régulières (fig. 1). 

Le parapode, réduit ici à son plus grand état de simplicité, 
est constitué uniquement par un mamelon sétigère conique 
assez peu saillant, situé dans la région médiane et renflée 
de chaque segment et traversé par un acicule droit. Les 
parapodes du premier sétigère sont insérés immédiatement 
au-dessous du cirre dorsal du 2°° segment, tout près de 
la face ventrale un peu aplatie dans cette région antérieure 
située un peu en arrière de l’orifice étroit de la trompe ; au- 
dessus de celui-ci, on n’observe aucune trace de séparation 
des palpes (fig. 4). Les mamelons séligères des autres seg- 


38 CH. GRAVIER. 


ments remontent peu à peu sur les côtés pour pres leur 
position normale au 7*° sétigère. 

-Les soies sont de formes extrêmement variées : les unes 
sont simples, les autres sont composées. 

Parmi les premières, il en est qui sont formées par une 
hampe droite renflée à son sommet, avec deux pointes 
recourbées, dont une plus longue (fig. 5); certaines de ces 
soies (fig. 6), de même forme que les précédentes, ont une 
hampe plus épaisse terminée par deux pointes plus courtes 
et plus trapues. D’autres soies se rapportant à ce type se 
rencontrent dans un très grand nombre de segments (fig. 7) : 
elles sont légèrement dilatées au sommet avec deux pointes 
brèves, inégales, recourbées l’une vers l’autre. Un autre 
type de soies simples bien différentes des précédentes a une 
hampe droite (fig. 8) un peu renflée au sommet, qui est cou- 
vert de petites saillies régulières, et latéralement un petit 
prolongement fin et rectiligne analogue à celui que présen- 
tent les soies de beaucoup d'Autolytés. 

Les soies composées ne sont pas plus uniformes. Les 
unes (fig. 9) ont une hampe droite renflée au sommet, avec 
un rostre saillant, pointu, un peu recourbé, au-dessous 
duquel on remarque une série de petites aspérités et 
une serpe très courte et arquée. Les autres (fig. 10) ont 
une hampe un peu recourbée, avec un rostre saillant cou- 
vert de dents, dont une plus développée ; la serpe également 
arquée est encore plus réduite que dans le type précédent. 

Les deux premiers sétigères sont formés chacun d’une 
dizaine de soies simples des types 5 et 6 et d’une du type 8; 
celle-ci manque chez certains individus au 2° sétigère. 
Les soies composées font leur apparition dès le 3° séti- 
gère. Les soies 5 et 6 ne s’observent que dans les trois 
premiers sétigères; au delà, elles disparaissent, et on ne 
rencontre plus que quelques soies du type 7 mêlées aux 
soies composées et au type 8. Dans le troisième parapode 
seul, les trois types 5, 8et 9 sont réunis. Le nombre des 
soies, qui ne dépasse pas une douzaine dans chaque para- 


SUR UNE NOUVELLE ESPÈCE EU GENRE PROCERASTEA. 39 


pode, diminue dans la partie postérieure du stolon sexué. 

L'orifice de la trompe est fort étroit (fig. 4); il n'y a au- 
cune apparence de séparation des palpes sur la face ventrale. 
La gaine pharyngienne est extrêmement courte; la trompe 
pharyngienne commence, en effet, presque au niveau de 
l'insertion des cirres dorsaux du 2° segment ; à son extré- 
mité antérieure, elle présente une couronne de dents 
assez difficiles à compter; mais leur nombre ne dépasse 
pas huit. 

La trompe, dont la paroi est assez épaisse, s'étend sur le 
2° et sur le 3° sétigère, s'avance presque jusqu'à la moitié du 
4°, puis remonte pour déboucher à la limite de séparation 
du 3° et du 4° sétigère dans le proventricule. Celui-ci, qui a 
à peu près la même longueur que le 4° sétigère, est ovoïde ; 
sa largeur maximum est un peu moindre que le double de 
celle de la trompe pharyngienne; sa paroi est relativement 
très épaisse, on n'aperçoit qu’une étroite lumière axiale par 
transparence. 

IL. Séolon sexué. — À.— L'individu dont le stolon sexué est 
le plus éloigné de l’état de maturité est celui qui mesure 
8 millimètres de longueur et compte 48 segments sétigères, 
dont 13 pour la souche et 35 pour le stolon. Le corps est 
presque entier; un nombre très petit de segments posté- 
rieurs seuls font défaut. On remarque, après le 13° séligère, 
une petite bande très étroite (fig. 11), mais nettement déli- 
mitée toutefois et qui est la première indication du prosto- 
mium; on distingue de chaque côté, sur cette bande, une 
grande cellule claire, qui est peut-être l’ébauche primitive 
de la lentille des yeux antérieurs. À partir du 15° segment, 
où il est {rès réduit, et jusqu'à l'extrémité postérieure, il 
existe au-dessus de chaque mamelon sétigère, et un peu en 
arrière, un cirre dorsal aplati, ayant la forme d'une petite 
languette ovale. Du 12° au 18° sétigère, la longueur des 
segments diminue graduellement ; à partir du 19° sétigère, 
elle diminue très sensiblement, les parapodes deviennent 
beaucoup plus saillants et la largeur du corps augmente un 


40 CH. GRAVIER. 


peu. Les caractères de l’épitoquie semblent ainsi s'accuser 
progressivement d’arrière en avant ; on peut observer des 
faits analogues chez les Néréidiens pendant la période où 
l'animal prend peu à peu les caractères de la forme hétéro- 
néréidienne. 

B. — L'individu qui, après le précédent, était le plus 
éloigné de la maturité sexuelle au moment où il fut dragué, 
est l’exemplaire entier qui mesure 14**,5 de longueur et 
compte 61 sétigères, dont 13 pour la souche et 48 pour le 
stolon sexuel (fig. 12). Le 13° sétigère est séparé du reste 
du corps par une constriction nettement indiquée; ce seg- 
ment est lui-même plus court et plus étroit que celui qui le 
précède. Le 14° sétigère présente l’ébauche du prostomium 
du stolon; ce prostomium est de forme quadrangulaire, 
arrondie aux angles. Les yeux antérieurs sont bien marqués; 
les postérieurs réduits à deux petits points. L'emplacement 
des antennes latérales et celui des cirres dorsaux du 2° seg- 
ment sont marqués par de courts mamelons un peu plus 
développés à droite qu’à gauche. 

Il n’y a pas encore trace de l'antenne médiane, ni des 
cirres tentaculaires. Le premier segment porteur de cirres 
dorsaux est le 15°. Les segments du stolon sont moins allon- 
sés que ceux de la souche, mais beaucoup moins comprimés 
que chez les individus dont l’évolution est plus avancée au 
point de vue de la maturité sexuelle. Tous, jusqu'au dernier, 
possèdent un cirre dorsal de chaque côté. Le pygidium 
(fig. 13), de forme arrondie, presque aussi long que les deux 
derniers segments, porte deux cirres anaux foliacés, briè- 
vement pédiculés, dont la longueur est un peu moindre que 
celle des deux derniers sétigères. Le nombre des soies, qui 
ne dépasse pas une douzaine, diminue dans la partie posté- 
rieure du corps. Vers le 55° segment, il n'existe plus que 
cinq ou six soies à chaque parapode. Au dernier segment, le 
mamelon sétigère ne porte plus que deux soies : une soie 
simple à prolongement filiforme (fig. 8)et une soie com- 
posée (fig. 9). 


SUR UNE NOUVELLE ESPÈCE DU GENRE PROCERASTEA. 41 


C. — Dans le troisième individu, la formation du prosto- 
mium au 14° sétigère (fig. 14) est beaucoup plus avancée 
que dans les deux précédents. La constriction séparant le 
13° sétigère du 14° est ici beaucoup plus accusée. Le pros- 
tomium conserve sa forme quadrangulaire, arrondie aux 
angles. Des quatre yeux, les antérieurs seuls sont bien dé- 
veloppés et munis chacun d’un cristallin visible ; les posté- 


rieurs sont encore réduits à de simples taches pigmentaires. 


En avant, on peut remarquer les ébauches des deux an- 
tennes latérales ; aucune trace de l'antenne médiane, qui se 
développe postérieurement aux deux autres, n’est visible. 
Latéralement, on observe deux éminences situées l’une 
derrière l’autre ; la plus antérieure, la moins développée, 
correspond au cirre tentaculaire dorsal du 1° segment; 


_ celle qui est la plus en arrière n’est autre que le cirre dorsal 


du 1° sétigère qui apparaît, comme on l’a vu, plus tôt que 
les cirres tentaculaires. Tous ces appendices sont un peu 
plus développés du côté droit que du côté gauche. 

A partir du 15° sétigère, il existe un cirre dorsal ayant la 
forme d’une petite languette ovale, insérée au-dessus et un 
peu en arrière du mamelon sétigère (fig. 15). Ces cirres 
dorsaux, en gardant la même configuration, croissent un peu 
jusque vers le 12° segment du stolon; puis ils diminuent 
graduellement de taille dans la partie postérieure du corps. 
Le stolon compte 42 sétigères dans l’exemplaire décrit ici, 
qui possède 55 sétigères en tout et qui est incomplet. Les 
segments se raccourcissent et deviennent un peu plus larges 
à partir du 18° sétigère; les parapodes sont relativement 
plus volumineux. | 

D. — Le quatrième individu, également incomplet, d’une 
longueur de 10°*,5, avec 46 segments, dont 13 pour la 
souche et 33 pour le stolon, est le plus intéressant de tous, 
à cause du degré de développement de ce dernier; les seg- 
ments diminuent brusquement de longueur à partir du 
14° sétigère, le 1” du stolon. La constriction en arrière du 
13° sétigère est ici beaucoup plus accentuée que chez les 


ag CH. GRAVIER. 


individus dont il a été question jusqu'ici. La souche et le 
stolon ne sont plus reliés l’un à l’autre que par un pédicule 
fort étroit. Le prostomium (fig. 16 et 17), dont le plan de 
symétrie fait un angle aigu assez grand avec celui du stolon, 
conserve sa forme quadrangulaire, arrondie aux angles, 
avec un bord antérieur droit. Les deux antennes latérales 
sont larges à leur base et se divisent chacune en deux lobes, 
un intérieur et un extérieur, plus développé; ces antennes 
bifides rappellent les appendices du même ordre, qui sont 
caractéristiques des stolons mâles (Po/ybostrichus) des Au- 
tolytés. L’antenne médiane est insérée beaucoup plus en 
arrière et est graduellement renflée à sa base. Les cirres 
dorsaux du 1° sétigère du stolon sont de beaucoup les plus 
développés; leur insertion est située en avant de celle de 
l'antenne médiane. Les cirres tentaculaires sont beaucoup 
moins longs et les ventraux sont plus courts que les dor- 
saux. Les yeux antérieurs sont encore plus volumineux que 
les postérieurs, et sont munis chacun d’un cristallin de 
grande faille. Tandis que chez les individus dont il a été 
question jusqu'ici, la 1" paire de cirres dorsaux n'apparaît 
qu'au 15° sétigère, elle se montre ici dès le 14°. Bien que 
l’évolution du stolon paraisse avancée, aucun segment n'est 
porteur des soies natatoires caractéristiques de la forme épi- 
toque. Cependant, le 13° sétigère n’est relié au reste du 
corps que par un étroit cordon, ce qui fait présager la mise 
en liberté prochaine du stolon. 

On n’a jamais observé jusqu'ici, à ma connaissance du 
moins, de formes sexuées mâles libres de Procerastea. Ces 
stolons mâles se distingueraient facilement des individus 
souches par la forme des antennes latérales, par la pré- 
sence des cirres dorsaux, et par la forme plus trapue des 
segments. 


}, 


SUR UNE NOUVELLE ESPÈCE DU GENRE PROCERASTEA. 43 


Il 


Évolution et affinités du genre Procerastea Langerhans. 


Lesenre Procerastea aété créé en 1884 par Langerhans (84), 
pour un Syllidien dont il trouva une douzaine et demie 
d'exemplaires à Madère, pendant l'hiver 1881-82; il n'en 
put recueillir un seul pendant l'hiver suivant. La Procerastea 
nematodes Langerhans mesure de 4 à 7**,5; sa taille est. 
donc moitié moindre que celle de la Procerastea Perrier 
n. sp. Elle diffère, en outre, nettement de cette dernière 
espèce par le prostomium qui est quadrangulaire et porte 
quatre petits yeux, par la forme plus trapue des antennes, 
par la forme et la répartition des soies, et aussi par les 
caractères de la trompe. 

Langerhans, qui n'observa jamais de formes sexuées 
libres, remarqua qu'aucun de ses exemplaires ne portait 
plus d’un stolon sexué qui, bien que non mûr, se détachait 
fréquemment par l’action des réactifs. La forme du prosto- 
mium, chez le mâle comme chez la femelle, était entière- 
ment semblable à celle de la même région chez les Autoly- 
{us ; les «soies de puberté » n'étaient pas encore développées. 
Le nouveau genre était ainsi caractérisé : Autolytæ crris 
dorsualibus, Let IT exceptis, nullis; cirri ventrales null, 
gemma sexuals cirris dorsualbus minimis prædita. 

Malaquin (93) a décrit et figuré une seconde espèce du 
même genre, la Procerastea Hallesiana, des côtes du Bou- 
lonnais. Celle-ci diffère de la Procerastea Perrieri par le 
prostomium qui porte quatre yeux de petites dimensions, 
surtout les antérieurs, et des antennes plus courtes, en 
massue, par les cirres tenlaculaires, qui ont ici le même 
aspect et sensiblement la même longueur que les antennes, 
par la forme des soies, par la longueur plus grande de la 
trompe et le nombre plus considérable des dents au trépan. 
Le nombre des segments paraît être un peu moindre dans 


44 CH. GRAVIER. 


les deux espèces de Madère et du Boulonnais que dans celle 
de: Saint-Vaast-la-Hougue. | 

Malaquin à pu, en outre, suivre la curieuse évolution de 
l'espèce qu'il a décrite. Dans une première phase, les indi- 
vidus qui, lorsqu'ils sont encore éloignés de la maturité 
sexuelle, comptent de 40 à 42 segments, en bourgeonnent 
de nouveaux au nombre de 14 à 16, de façon à présenter de 
54 à 56 segments, au moment où l'ébauche du prostomium 
apparaît au 14° sétigère. Le segment générateur (Zoonite 
formateur de Malaquin), qui produit de nouveaux segments 
en avant de lui-même, occupe une position variable, entre 
le 20° et le 32° sétigère. 

Les choses ne semblent pas se passer de la même façon 
chez la Procerastea Perrieri, ou, du moins, je n’ai pu 
constater aucune trace de cette prolifération vers le milieu 
du corps. Même chez l'individu le plus éloigné de la forme 
épitoque, chez lequel l'ébauche du prostomium est à peine 
reconnaissable en arrière du 13° sétigère, il n’y avait aucune 
apparence de formation récente de segments dans la région 
indiquée par Malaquin; il se peut que la phase de régulari- 
sation consécutive à la prolifération fût déjà achevée. Il est 
d’ailleurs possible que l’évolution de l’espèce du Boulonnais 
ne soit pas identique à celle de la baie de la Hougue; des 
différences analogues s’observent parmi ies différentes 
espèces du genre Auftolytus Grube. | 

Dans une seconde phase, le 14° sétigère bourgeonne le 
prostomium du stolon sexué; c’est le segment du même 
rang de la souche qui devient le premier du stolon dans les 
deux autres espèces du même genre. 

D'après Malaquin, les appendices du prostomium se dé- 
velopperaient dans l’ordre suivant : l'antenne médiane et 
les antennes latérales bifurquées apparaissent presque 
simultanément, puis la première paire de cirres tentacu- 
laires ; les veux se montrent alors, les antérieurs d’abord, 
les postérieurs ensuite. Autant que j'en puis juger par les 
exemplaires que j'ai eus à ma disposition, chez la Proce- 


SUR UNE NOUVELLE ESPÈCE DU GENRE PROCERASTEA. 49 


rastea Perrieri, Vantenne médiane ne se développerait que 
postérieurement aux antennes latérales et aux cirres dor- 
saux du 1° sétigère qui se développent plus tôt, ou, tout au 
moins, croissent plus rapidement que les cirrestentaculaires. 
Les yeux se montrent de très bonne heure, peut-être même 
avant qu'il n'y ait trace d'antennes, ainsi que de Saint- 
Joseph et Malaquin l'ont constaté chez l'Autolytus pictus 
Ehlers. En même temps, des cirres dorsaux se développent 
à partir du 15° séligère ; l'apparition de ces appendices est 
même très précoce, car ils sont déjà assez développés, alors 
que l’ébauche du prostomium est à peine distincte (fig. 11). 

Malaquin, qui a eu entre les mains des stolons femelles 
libres de la Procerastea Halleziana, à fait connaître les carac- 
tères de cette forme sacconéréidienne (fig. 18 et 19). Le corps 
se compose de trois parties : 

1° Une partie antérieure formée de 6 segments (cinq pre- 
miers sétigères), dont les quatre derniers possèdent chacun 
un cirre dorsal très réduit; 

2° Une partie moyenne composée de 16 segments, dont 
le mamelon sétigère, avec sa rame ventrale normale et sa 
rame dorsale à soies natatoires, est surmonté par un cirre 
dorsal cylindrique et allongé ; ces 16 segments sont préci- 
sément ceux qui sont bourgeonnés immédiatement avant 
que le stolon sexué ne commence à s’indiquer:; 

3° Une partie postérieure, qui ne s’est point transformée 
et est constituée par une vingtaine de segments situés en 
arrière de la zone de prolifération ; ces segments sont de 
même âge que les six segments antérieurs ; ils semblent 
embarrasser l’animal qui s’en sépare peu à peu. La forme 
sacconéréidienne de la Procerastea Halleziana est donc à trois 
régions distinctes, comme celles de l’Autolytus cornutus A. 
Agassiz, de l’Autolytus rubrovittatus Claparède, etc. Ce qui 
caractérise essentiellement l’évolution de cette forme sexuée 
femelle, c’est le bourgeonnement, dans la période qui 
précède immédiatement la maturité, de 14 à 16 segments 
sur lesquels se concentrent les phénomènes de l’épitoquie. 


46 CH. GRAVIER. 


Les observations sur la forme sexuée mâle (Po/ybostrichus) 
sont malheureusement beaucoup moins complètes; on n’en 
a point encore recueilli à l’état libre. Si, pour la Proceras- 
tea Perrieri, J'en juge par les exemplaires que j'ai pu exa- 
miner, et surtout par celui dont le stolon n’est plus que 
faiblement rattaché à la souche, les cirres dorsaux existant 
dans toute la longueur du corps, la troisième région de la 
forme Polybostrichus serait semblable à la première, la 
distinction entre les {rois parties du corps ne serait pas 
aussi tranchée que dans la forme sacconéréidienne de la 
Procerastea Halleziana Malaquin. 

La tribu des Autolytés constitue dans la famille des Sylli- 
diens un groupe homogène caractérisé surtout par l'absence 
de cirre ventral au parapode, la réduction des palpes, 
l'existence d'une sorte de trépan à la trompe, la forme des 
soies, la reproduction se faisant généralement au moyen 
de stolons sexués dont le dimorphisme sexuel est des plus 
accusés. 

Dans le genre Procerastea Langerhans, le parapode est 
réduit à sa plus simple expression, au mamelon sétigère, 
qui, lui-même, esl assez peu saillant, dans la partie anté- 
rieure du corps surtout; à l'absence du cirre ventral, com- 
mune à tous les Autolytés, s'ajoute ici celle du cirre dorsal. 
Les appendices tactiles sont ici représentés uniquement par 
les antennes, les cirres tentaculaires et le cirre dorsal du 
premier segment. Dans l’état actuel de nos connaissances, 
ce genre réalise la forme la plus simple que l’on puisse 
citer, non seulement parmi les Autolytés, mais même parmi 
les Syllidiens. 

Il présente des analogies indiscutables avec le genre 
Virchowia créé par Langerhans (79), dont C. Viguier (86) a 
donné une description et des figures plus exactes et qui, 
avec ses cirres dorsaux à tous les segments, représente une 
forme plus évoluée. Dans les deux genres en question, les 


palpes sont très réduits, sinon indistincts; les mamelons 


pédieux sont insérés ventralement, au moins dans la partie 


em ne tt Me. AE RÉ ge PE tenir mi 


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! 


SUR UNE NOUVELLE ESPÈCE DU: GENRE PROCERASTEA. 47 


antérieure du corps chez la Procerastea ; le proventricule 
est plus ou moins globuleux; on n’a observé jusqu'ici dans 
les deux genres qu'un seul stolon chez les individus voisins 
de l’état de maturité sexuelle, dont le prostomium se forme 
toujours au 14° sétigère de la souche; en outre, chez deux 
individus sexués de la Virchowra, Langerhans a constaté 
que les segments du 23° au 34° (le nombre total des seg- 
ments étant de 42 à 4%) étaient de formation récente. Chez 
la Procerastea Halleziana, qui porte elle-même des antennes 
et des cirres en massue, Malaquin a mentionné de même 
une zone de prolifération dans laquelle le zoonite formateur 
est compris entre le 23° et le 32° sétigère. 

Le genre Myrianida Aud. et Edwards se rattache étroite- 
ment au genre Verchowra, notamment par ses appendices 
prostomiaux ciliés et par la forme de ses cirres qui sont, il 
est vrai, aplatis au lieu d'être en massue. 

D'autre part, la Procerastea n’est autre qu'un Autolytus 
Grube (incl. Proceræa KEhlers et Autolytides Malaquin) 
dépourvu de cirres dorsaux. Un certain nombre d'espèces 
d’Autolytus ne présentent également qu'un stolon sexué 
unique, dont le prostomium se forme au 14° sétigère de la 
souche; tels sont en particulier l’Autolytus cornulus A. 
Agassiz, l'Autolytus pictus Ehlers, l’Autolytus tardigradus 
Webster, l'Autolytus macrophthalma Marenzeller, etc. 

L’affinité entre le genre Autolytus Grube et le genre 
Virchowia Langerhans est également certaine. L'’inégalité 
des cirres, si frappante chez la Verchowia clavata Langerhans, 
se retrouve chez plusieurs espèces d’Autolytus, notamment 
chez l’Awtolytus longe/feriens de Saint-Joseph (86), l’Auroly- 
tus paradozus de Saint-Joseph, l'Autolytus brachycephala 
Marenzeller, l'Autolytus luxurians Marenzeller, l'Autolytus 


_varians Verrill, etc. 


De sorte que l’on peut, sans s’exagérer la valeur de ces 
sortes de schémas dont on a tant usé, sans grand profit 
d’ailleurs, se représenter ainsi la filiation des quatre genres 
de la tribu des Autolvytés : 


48 CH. GRAVIER, 
hs ie 
AN 
Virchowia. Autolytus. 


Myrianida. 


Langerhans (79), qui attache une très grande importance 
aux soies au point de vue phylogénique, et regarde les 
soies simples comme phylogéniquement plus anciennes que 
les soies composées, est amené à considérer le sous-genre 
Haplosyllis Langerhans comme la forme la plus ancienne 
et la plus simple parmi les Syllidiens (1). 

Sans nier la valeur phylogénique des soies-qui présentent 
souvent tant de variété chez un même individu, il me 
semble que Langerhans se l’est fort exagérée; les Autolytés, 
dont la morphologie est plus simple que celle des Syllidés, 
et dont le parapode surtout subit les plus grandes réduc- 
tions, constituent, à mon avis, la tribu la plus PE 
de la famille des Syllidiens. 


(4) Langerhans, Die Wurmfauna von Madeira (Zeitschr, für wissensch. Zoo- 
logie, t. XXXII, 1879, p. 590) : « Ich sehe also Haplosyllis hamata als einen 
nur wenig veränderten Abkômmling dieser hypothetischer Stammform 
an. — Das subgenus representirt uns somit die älteste und einfachste 
Form der Syllideen, während die anderen subgenera neue und neuere 
Formen darstellen..….. » 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


69-1869. CLaparÈkDE et METscanixorr, Beiträge zur Erkenntniss der Chætopo- . 
den (Zeilschr. für Wissensch. Zool., Bd XIX). 

79-1879. P. LancerHans, Die Wurmfauna von Madeira (Zeitschr. für wis 
sensch. Zool., Bd XXXII). 

84-1884. P. LancEerHans, Die Wurmfauna von Madeira (Zeitsch. für wis- 
sensch. Zool., Bd XL). | 

86-1886. A. Giarp, Fragments biologiques (Bull. scient. du départ. du Nord, 
2nsérie, {- IX). 

86-1886. C. VieuiEr, Etude Sur les animaux inférieurs de la baie d'Aiger. II. 
— Recherches sur les Annélides pélagiques (Arch. de Zool. expérim., 2° série, 
EAN). 

86-1886. Baron ne SainT-Josepx, Les Annélides polychètes des côtes de Dinard 
(Ann. des Sc. nat., Zoologie, 1° série, t. I). 

93-1893. A. MaraouiN, Recherches sur les Syllidiens (Mém. de la Soc. des Sc. 
et Arts de Lille). 


D 


ANN. SC. NAT. ZOOL. XI 


2 u La POUR ME LA 2, Se: in hrs pa cd. à al sé 
' Li - dr Le LA Aer 4 PET Or de den € 5 De 2. fi in 7e né 


EXPLICATION DE LA PLANCHE I 


Fig. 1-17. — Procerastea Perrieri, n. sp. 


Fig. 1. — Partie antérieure du corps, face dorsale. Gr. 70. 

Fig. 2. — OEil antérieur. Gr. 385. 

Fig. 3. — OEil postérieur. Gr. 385. 

Fig. 4. — Partie antérieure du corps, face ventrale. Gr. 70. 

Fig. 5. — Soie simple, à deux longues pointes recourbées. Gr. 840. 
Fig. 6. — Soie simple, de même forme, à pointes plus courtes. Gr. 840. 
Fig. 7. — Soie simple à deux pointes convergentes. Gr. 840. 

Fig. 8. — Soie simple en alène. Gr. 840. 

Fig. 9. — Soie composée, du type Le plus commun. Gr. 840. 


Fig. 10. — Soie composée d’un autre type. Gr. 840. 
Fig. 11. — Derniers segments de la souche, avec une première ébauche du 
prostomium du stolon sexué. Gr. 70. 


Fig. 12. — Le prostomium du stolon sexué au début de son développe- 
ment. Gr. 37. 
Fig. 13. — Partie postérieure du corps, face dorsale. Gr. 70. 


Fig. 14. — Le prostomium du stolon, à un stade plus avancé que les précé- 
dents. Gr. 85. 
Fig. 15. — Deux segments dustolon sexué, avecleurs cirres dorsaux. Gr. 85. 


Fig. 16. — Les derniers segments de la souche, le prostomium et les pre- 
miers segments du sen sexué mâle. Gr. 29 
MALE = “Le prostomium du même stolon mâle (Polybostrichus) à un plus 


fort grossissement. Gr. 70. 


Fig. 18-19. — Procerastea Halleziana Malaquin. (D’après Malaquin.) 


Fig. 18. — Stolon sexué femelle (Sacconereis). 
Fig. 19. — Région antérieure grossie du même stolon. 


ÉTUDE 
SUR LE DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE 
DES PHORONIDIENS 


Par LOUIS ROULE. 


INTRODUCTION 


I. PRÉAMBULE. — Je décris, dans ce travail, le dévelop- 
pement embryonnaire des Phoronidiens, et j'expose les 
considérations qu'il me paraît légitime d’en tirer. J'entends 
par là les conclusions immédiates, relatives à la physiologie 
générale de ces animaux, à leur manière d’être dans la 
nature, à la signification de leur métamorphose, enfin à 
leur situation dans une classification naturelle. 

Les Phoronidiens sont remarquables à beaucoup d’égards. 
Leur structure anatomique les rapproche des Bryozoaires. 
On les place souvent à côté des Siponculiens. Mais ils ont, 
en surcroît, une indéniable originalité d'organisation, dont 
l'un des principaux caractères tient à leur possession d’un 
système circulatoire, où se meut un sang muni de globules 
colorés en rouge par de l’hémoglobine. Leur évolution 
embryonnaire présente, à son tour, plusieurs particularités 
des plus intéressantes. Elle comporte une curieuse phase 
larvaire, qui a éveillé la sagacité des anciens auteurs. Cette 
larve, nommée l’A ctinotroque, est un être pélagique. Munie 
de tentacules, elle nage à la surface de la mer. Son aspect 
est tellement spécial, qu'on a longtemps ignoré l’animal 


92 LOUIS ROULE. 


dont elle provient. Metschnikoff, le premier, l’a vue se 
transformer en un Phoronis. Cette métamorphose est aussi 
rapide que profonde. Elle s’accomplit en quelques minutes; 
et, pendant ce court laps de temps, la larve perd la ma- 
Jeure parlie de son corps, tout en donnant l'organisme de 
l'adulte par l’évagination d’une poche qu'elle avait en elle- 
même. Pour employer ici des termes commodes, le pro- 
some, c'est-à-dire le corps larvaire, disparaît presque en 
entier avec son allure propre et son adaptation personnelle, 
pour céder la place à un métasome, à l’économie définitive, 
élablie sur un plan tout à fait aifférent. Le passage de l’un 
à l’autre s'effectue brusquement, sans préparation appa- 
rente ni transition. | 

La structure anatomique, le développement embryon- 
naire, créent à ces animaux, par leurs qualités spéciales, une 
situation à part. Aussi les naturalistes, qui se sont occupés 
d'eux, ont-ils souvent discuté, sans beaucoup s’accorder, 
sur la position qu'il convient de leur attribuer dans une 
classification naturelle. En pareil cas, c'est l’embryologie 
qui fournit, dans la controverse, les principaux arguments; 
car, en montrant comment l'organisme se façonne, elle le 
fait connaître d'une manière plus sûre et plus approfondie. 
Il est donc nécessaire, pour avoir un solide terrain d’en- 
tente, d’élucider le mieux possible les questions relatives à 
l’évolution embryonnaire. 

L’anatomie des Phoronidiens peut être considérée comme 
faite, ou peu s’en faut. Les travaux de Kowalevsky, de 
Benham, de Cori, de Mac Intosh, publiés sur ce.sujet, sont 
classiques. Il n’en est pas de même pour l’embryologie. La 
littérature scientifique ne contient, à cet égard, que des 
données éparses, incomplètes, n'ayant entre elles aucun 
lien. Certains auteurs, comme Masterman, ont fouillé à fond 
la larve achevée, sans étudier sa formation ni sa métamor- 
phose. D'autres, comme Metschnikoff, Wilson, ont suivi les 
phases presque en entier; mais 1ls se sont bornés à décrire 
les changements de l'aspect extérieur, ou ceux des gros 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 03 


organes dans leur allure générale, sans aller plus loin. Les 
contradictions et les divergences sont nombreuses entre 
les observateurs, et sur des points fort importants, l'ori- 
gine des feuillets par exemple. Divers problèmes n'ont 
même pas été examinés : l'histologie, le mécanisme de la 
métamorphose, et plusieurs autres. En somme, cette em- 
bryologie est à reprendre, car on ne peut accorder 
les notions acquises pour édifier, avec elles, un ensemble 
logique. 

Il convient de la refaire; mais à la condition de ne point 
tomber dans les erreurs de méthode, commises par les 
devanciers. Il ne fallait pas se borner à l'observation de 
quelques phases, prises au hasard des circonstances. Il était 
indispensable de suivre en son entier Le développement 
embryonnaire, depuis l'œuf fécondé jusqu’à l'organisme 
définitif, et de ne négliger aucun des états successifs. Ce 
travail, pour avoir une valeur scientifique, et pour servir à 
quelque chose, devait être complet. 

Je me suis attaché à cette étude. J'avais eu la bonne for- 
tune, en 1888-89, de trouver dans l’étang de Thau, près de 
Cette, une nouvelle espèce de Phoronis. Je l'ai nommée 
Phoronis Sabatieri, en la dédiant au savant directeur de la 
Station zoologique. de Cette. J’ai essayé de connaître son 
évolution larvaire; j'y suis parvenu, grâce à l’obligeant 
accueil que j'ai reçu dans cette station, et dont J'exprime 
ici mes vifs remerciements. Depuis cette époque jusqu’en 
1898, j y suis retourné chaque année, au printemps, mo- 
ment de la reproduction des Phoronis, et, peu à peu, j'ai 
amassé des matériaux. Ce sont eux que je publie main- 
tenant. | 

J'ai tenté, dans la mesure de mes forces, de faire une 
œuvre sincère et d'éliminer les causes d’erreur. Aussi 
mon travail, à cause des retouches, a-t-1l duré longtemps, 
et a-t-il demandé une certaine patience. Les circonstances, 
parfois, n'étaient guère favorables. La saison des larves est 
courte; elle coïncide avec l’époque des mauvais temps 


94 LOUIS ROULE. 


d'équinoxe; on ne pêche pas toujours les embryons à la 
phase désirée. Ces conditions sont autant de causes de 
retard, même d'inexactitude si l’on se rebute sans avoir 
revu et élucidé ce qui paraît douteux. C’est en cherchant 
sans hâte, et en ne précipitant point, que l’on trouve avec 
le plus de sûreté. | 


IL. Note HisToRIQUuE. — Le premier travail publié sur les 
Phoronidiens remonte à 1846.11 est dù à J. Müller. L’illustre 
anatomiste y décrit la larve, qu'il nomme Ac#notrocha 
branchiata. Les descriptions sont brèves. L'auteur a vu l’en- 
semble de la forme extérieure, mais il commet plusieurs 
erreurs, portant sur l'aspect et sur les connexions du lobe 
préoral et des tentacules. Il signale l'intestin, muni en 
avant de deux diverticules. Il trouve également la poche 
métasomique (métasome encore invaginé dans le corps de 
la larve), mais il la prend pour un tube relié aux organes 
sexuels. Il termine en rapprochant l’Actinotroque des larves 
des Mollusques Nudibranches. 

En 1847, Wagener recueille à nouveau l’Actinotroque, 
dans les parages de l’ile d'Heligoland. Il en donne une des- 
cription plus complète et plus précise que J. Müller. Il 
considère les deux diverticules stomacaux comme formant 
un foie. 

I faut arriver, ensuite, jusqu'à 1854, pour trouver une 
autre étude de l’Actinotroque. Elle est due à Gegenbaur. 
Cette fois-ci, les larves ont été pêchées, non plus dans la 
mer du Nord comme les précédentes, mais dans la Méditer- 
ranée, à Messine. Ce travail, assez bref, privé de figures, 
n’ajoute presque rien aux observations de J. Müller et de 
Wagener, sauf en ce qui concerne la distribution géogra- 
phique. 

Jusqu'ici, la larve des Phoronidiens est seule connue. On 
ignore sa forme adulte. Whrigt la découvre, et la décri 
en 1856. 11 donne à cet animal son nom de Phoronis. Mais : 
ces deux ordres de faits demeurent séparés. Il faudra encore 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 55 


près de onze ans écoulés, pour saisir les relations qui unis- 
sent l’Actinotroque de Müller au Phoronis de Whrigt. 

En 1858, Ph. van Beneden récolte également le Phoronis 
adulte. Ignorant le travail publié par l'auteur anglais 


l’année d’auparavant, il le nomme Crepina, le range parmi 


les Annélides Céphalobranches, mais lui trouve cependant, 
par les tentacules, une certaine ressemblance avec les Bryo- 
zoaires. 

Dans cette même année, un assez grand nombre de tra- 
vaux sont publiés, soit sur l'adulte, soit sur la larve. Dyster 
étudie l’anatomie du premier ; il observe, d’une façon très 
imparfaite, la segmentation de l’œuf, et le jeune embryon 
avant qu'il ne possède ses tentacules. Cobbold décrit une 
Actinotroque du Firth of Forth. Il commence par la rap- 
procher des larves des Bryozoaires ; puis, sur des observa- 


tions faites par Allman, il revient sur sa première opinion, 


et lui trouve des ressemblances avec les larves des Échi- 
nodermes. Chose curieuse, dans cette lettre d'Allman, se 
trouve mentionnée pour la première fois, mais à titre épi- 
sodique et sans y attacher d'importance, la notion d’une 
concordance, à cause des tentacules, entre l’Actinotroque et 
le Phoronis. Enfin, Krohn, après avoir retrouvé l’Actino- 
troque à Messine, examine sa structure et constate sa 
métamorphose. Il confirme, sur le premier point, les obser- 
vations de ses devanciers. Sur le second, presque ignoré 
jusqu’à lui, il voit l’Actinotroque perdre son lobe préoral, 
et se changer en un Ver dont les tentacules s’assemblent en 
une couronne antérieure. Des vaisseaux sanguins, remplis 
de globules rouges, se forment contre la paroi intestinale. 
La pochemétasomique, qu'ilnomme l'organe problématique, 
à l'exemple de ses devanciers, disparaît, selon lui, après la 
métamorphose, et paraît se convertir en une masse granu- 
leuse. Krohn pense que le Ver est voisin de l’Echiure, ou 
du Thalassème. La présence des globules rouges ne lui 
donne aucune lumière sur les ressemblances avec le Pho- 


ronis. 


56 LOUIS ROULE 


En 1859, Whrigt rectifie le nom générique, décerné par 
Ph. van Beneden en 1858. Il démontre que la Crepina de ce 
dernier auteur n'est autre que son Phoronis. Leuckart et 
Pagenstecher revoient, sur des Actinotroques d'Héligoland, 
les faits examinés à Messine, pendant l’année précédente, 
par Krohn. Ils suivent la mélamorphose d’une façon plus 
complète. Ils observent que les tentacules tombent en 
même temps que le lobe préoral; de nouveaux appendices 
tentaculaires se forment, au préalable, à côté des précé- 
dents, et avant leur chute. La poche métasomique (organe 
problématique) sort à l’extérieur pendant cette transfor- 
mation ; mais les auteurs n’ont pu constater sa destruction. 
Ïls attribuent son expulsion à une cause accidentelle, à une 
blessure. Ils pensent, avec J. Müller, qu’elle produit les élé- 
ments sexuels. 

En 1861, Claparède trouve en Écosse, à Lamlash-Bay 
(embouchure de la Clyde), un jeune Phoronis, pris au mo- 
ment où 1l vient d'achever sa métamorphose. L'auteur, tout 
en signalant la couleur rouge de son sang, ne reconnaît pas 
sa vraie nature. Il en fait un Siponculien, sans lui donner 
de nom. La même année, Schneider reprend, à Héligoland, 
les observations faites, un an auparavant, par Leuckart et 
Pagenstecher. Il constate, à son tour, la métamorphose. Pour 
lui, le Ver issu de l'Actinotroque ressemble à un Sipon- 
culien. 

Claparède, en 1863, recueille, sur les côtes de la Nor- 
mandie, deux Actinotroques fort jeunes, munies seulement 
de quatre tentacules. Il leur consacre une description som- 
maire, quelque peu inexacte, ne touchant qu'à l’aspect 
extérieur. 

Les premiers volumes des Annelés (Nouvelles suites à 
Buffon), dus à À. de Quatrefages, paraissent en 1865. Les 
idées courantes sur le Phoronis y sont indiquées: cet ani- 
mal est considéré comme un Annélide, de la famille des 
Serpuliens. Aucune mention de l Actinotroque. 

Enfin, en 1867, paraît le premier travail approfondi sur 


ro 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. O7 


l’organisation et le développement du Phorons. Il est dû à 
A. Kowalevsky. L'auteur examine, autant que le permettaient 
les ressources techniques de l’époque, la structure anato- 

mique de l'adulte et l’évolution embryonnaire. Il suit la seg- 
mentation de l’œuf, etsa transformation progressive en une 
jeune Aclinotroque. Les relations du Phoronis avec cette 
dernière sont ainsi pressenties. En ce moment, l’Actino- 
troque était connue depuis vingt et un ans, et le Phoronis 
depuis onze. Malgré des observations nombreuses et répé- 
tées, ces rapports étaient ignorés. La même année, Leuckart 
trouve à Nice une Actinotroque, qui lui paraît différente des 
autres; aussi lui donne-t-1l un nom spécial, celui d'Ac#no- 
trocha ornata. 

Malgré les travaux de Kowalevsky, la conviction n'était 
pas établie, dans l'esprit des naturalistes, sur la liaison du 
Phoronis et de l’Actinotroque. Leuckart se fait, du reste, 
l’écho des doutes d'alors. Il fallait une démonstration com- 
plémentaire, une preuve. Kowalevsky avait vu l’œuf du 
Phoronis devenir une Actinotroque; il était nécessaire de 
reconnaître si le Ver, issu de la métamorphose de l’Actino- 
troque, est vraiment un Phoronis. C'est à Metschnikoff, 
en 1869-1871, que revient le mérite d’avoir fourni cette 
preuve. Cet auteur, après avoir recueilli de ces larves en 
diverses localités méditerranéennes, à Odessa, à Trieste, 
à Naples, à Messine, surtout à la Spezzia, décrit les phases 
successives de la formation de l’Actinotroque. Il observe la 
métamorphose, précise la nature de la poche métasomique, 
et conduit ses recherches jusqu au moment où la larve est 
devenue un petit Phoronis. Ses études portent seulement 
sur les changements de l'aspect extérieur et sur la grosse 
organogénie; elles sont probantes, pourtant, et des mieux 
démonstratives. À dater de ce moment, on put considérer 
les Phoronidiens comme connus; leurs qualités principales 
étaient élucidées. Le sentiment de Ia majorité des natura- 
listes fut de les placer parmi les Géphvriens, et d'établir 
pour eux une section spéciale, celle des Géphyriens tubicoles. 


98 LOUIS ROULE. 


Depuis les publications des deux embryologistes russes, il 
faut aller jusqu'à 1880-1881 pour trouver un nouveau travail 
sur ces animaux. [l est dû à Wilson. Cet auteur recueille 
l'Actinotroque dans les eaux américaines (baie de la Chesa- 
peake); il en observe de deux sortes différentes,qui subissent 
également la métamorphose. Sur ce dernier sujet, il con- 
firme les assertions de Metschnikoff. 

En 1882, paraissent plusieurs mémoires. Caldwell reprend 
l'étude de la formation de la larve et celle de sa métamor- 
phose. Il fait observer que l’Actinotroque, avant de produire 
ces tentacules, rappelle de près les larves Trochophores. 
Il signale sa ressemblance avec les Bryozoaires du groupe 
des Ptérobranches et avec les larves des Brachiopodes. 
Fœttinger et Metschnikoff décrivent les premières phases du 
déveleppement embryonnaire, et surtout la formation du 
mésoderme. Ils aboutissent à des conclusions contradic- 
toires. D’après celui-là, le feuillet moyen est engendré direc- 
tement par les blastomères, dès la phase blastulaire ; suivant 
celui-ci, ce feuillet prend naissance plus tard, et il provient 
du feuillet interne de la gastrule. 

Haswell, en 1883, trouve le Phoronis en Australie, 
Jackson. L’aire ET de cet animal comprend ainsi 
les principales mers du globe. Il complète sa première notice 
en signalant, en 1885, la symbiose de l'espèce australienne 
avec le Cérianthe. Dans la même année, Caldwell revient sur 
ses premiers travaux, relatifs à la formation de la larve. Ses 
résullats, sur des points nombreux, s'opposent à ceux de 
Fœttinger et de Metschnikoff : le mésoderme serait de 
provenance mi-partie ectodermique et mi-partie endoder- 
mique. 

En 1887 et 1888, Mac Intosh publie, dans la collection du 
« Challenger », deux mémoires : l’un sur une nouvelle 
espèce de Phoronis, dont il étudie l’anatomie; l’autre sur un 
nouveau Bryozoaire Ptérobranche, le Cephalodiscus. Cet 
auteur avait donné, en 1881-1882, des indications prélimi- 
naires sur ces deux sujets. D’après lui, l'opinion de Ray 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 59 


Lankester, que le Phoronis serait un Bryozoaire aberrant et 
vermiforme, mérite d’être acceptée ; le Céphalodiscus, à son 
tour, serait voisin du Phoronis. Harmer ajoute une note au 
travail de Mac Intosh, pour démontrer la réalité d’affinités 
étroites entre le Céphalodiscus et les Entéropneustes. Dès 
cette époque, sous l'impulsion des zoologistes anglais, on en 
vient à comprendre d'une façon nouvelle les relations des 
Phoronidiens avec les autres animaux. On cherche à les 
séparer des Géphyriens, pour les rapprocher des Ptéro- 
branches. En outre, on trouve à ces derniers des ressem- 
blances avec les Entéropneustes. On arrive ainsi à placer ces 
deux groupes non loin des Cordés. 

Mais ces idées ne sont pas acceptées sans discussion. 
Benham, en 1889, publie un important travail sur l'anatomie 
et l’histologie du Phoronis australien. Il discute longuement 
les affinités zoologiques de cet être, et il conclut en lui 
trouvant plutôt des relations avec les Siponculiens qu'avec 
les Bryozoaires. Dans le cours de la même année, Cori 
donne, comme thèse inaugurale, un résumé de ses recher- 
ches sur l'anatomie et l’histologie d'un Phoronis méditerra- 
néen. Enfin, à mon tour, je décris l'espèce nouvelle, qui 
habite l'étang de Thau, près de Cette, et dont le développe- 
ment embryonnaire fait l’objet du présent mémoire. 

En 1890, Cori expose ses études complètes sur l’organisa- 
tion du Phoronis de Messine; il n’a examiné que l'adulte, et 
ne traite point de l’évolution larvaire. La réaction de certains 
contre les opinions des zoologistes anglais s’accentue davan- 
tage. Andrews, décrivant une nouvelle espèce américaine de 
Phoronis, rapproche cet animal des Géphyriens et des 
Annélides, non pas des Bryozoaires. Lang pense que les 
Ptérobranches ont seulement, avec les autres Bryozoaires et 
les Phoronidiens, des ressemblances de valeur secondaire, 
dues à la similitude du mode de vie. Shipley, de son côté, 
irouve des relations assez grandes entre les Phoronidiens et 
les Siponculiens du genre Phymosoma. Je commence à pu- 
blier mes premières notes préliminaires sur le développe- 


60 LOUIS ROULE. 


ment, et je me rallie, au sujet de la formation des feuillets, 
à l'avis de Metschnikofr. | 

Je donne, en 1893, dans un ouvrage sur l’Embryologie 
générale, plusieurs indications, accompagnées de dessins, 
sur les phases initiales de l’évolution embryonnaire des 
Phoronidiens (p. 127-128). J'y signale la nature incur- 
vante de la gastrulation. Au sujet de la place qu'il convient 
d'attribuer à ces animaux dans une classification naturelle, 
je reviens sur des considérations que j'avais exposées, 
en 1891, dans un mémoire sur les Trochozoaires. Je sépare 
les Phoronidiens des Siponculiens, et, acceptant l’une des 
opinions des auteurs anglais, je fais avec eux une classe que 
je mets à côté de celle des Bryozoaires (p. 421-422). 
Mais je ne vois aucune relation entre ces animaux et les 
Entéropneustes. Tel n’est pas l'avis de Spengel. Dans sa 
superbe monographie, consacrée à ces derniers êtres, ce 
naturaliste pense, au contraire, que les affinités directes des 
Entéropneustes vont vers les Phoronidiens et les Ptéro- 
branches. | 

Je reviens, en 189%, dans mon traité d'Embryologie com- 
parée, sur les premières phases du développement embrvyon- 
naire des Phoronidiens. Je décris la segmentation et la 
formation des feuillets (p. 384-385, 388-390). Je donne 
une suite de diagrammes, exprimant la métamorphose telle 
qu’elle serait si la larve ne perdait aucune de ses parties. 

En 1896, Masterman publie plusieurs notes préliminaires 
sur la structure de l’Actinotroque. Il livre son travail com- 
plet en 1897. Il signale la ressemblance, avec la notocorde, 
des diverlicules intestinaux de la larve. S'appuyant sur ce 
nouveau fait, et le complétant en trouvant une notocorde 
semblable chez le Céphalodiseus, il accepte, en lui donnant 
une base plus large, l’opinion exprimée par Harmer en 1887, 
et par Spengel en 1893. D’après lui, les Phoronidiens sont 
proches voisins des Ptérobranches, et tous deux ont d’étroites 
affinités avec les Entéropneustes. Dans la même année, 
Oka décrit une espèce japonaise. Schulz reprend la contes- 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 61 


tation relative à la formation du mésoderme ; il partage, ou 
peu s’en faut, l'avis de Fœttinger. D’après lui, la production 
des éléments mésodermiques commence dès la phase blas- 
tulaire. 

Il n’est à signaler, en 1898, qu une note succincte, publiée 
par moi, sur la place qu'il convient de donner aux Phoro- 
nidiens dans une classification naturelle. J'y résume les 
données que j expose dans la seconde partie de ce travail. 
A mon sens, les Phoronidiens sont voisins des Ptéro- 
branches; mais ils s’écartent fort des Entéropneustes. En 
revanche, leurs jeunes larves offrent, avec les jeunes em- 
bryons des vrais Cordés, des Tuniciers et des Vertébrés, 
une ressemblance manifeste, qui s’efface rapidement. 

Cette notice ne contient que l'historique des notions 
acquises sur les Phoronidiens. La critique détaillée des ob- 
servalions effectuées par les auteurs sur le développement 
embryonnaire est traitée dans le cours du mémoire, suivant 
l’ordre où les faits se succèdent. 


III. OBJET DU PRÉSENT TRAVAIL. — Ce travail traite du 
développement embryonnaire du PAoronis Sabateri L. R. 
Cette évolution est suivie en son entier, depuis l'œuf fécondé 
jusqu'à l'établissement de l'organisme dans son état définitif. 

Cette espèce vit dans l'étang de Thau, près de Cette. Elle 
y est fort commune en plusieurs endroits, surtout au nord 
de la gare de cette ville, et vers l'entrée du canal qui fait 
communiquer l'étang avec la mer. Les représentants se 
fixent à des menus débris, de préférence aux coquilles 
de Tapes, très abondantes dans ces localités; ils vivent à 
une faible profondeur, vers 1 ou 2 mètres de préférence. 
Ils habitent des tubes cylindriques, dont la paroi, résis- 
tante, se compose d'une mince couche muqueuse aggluti- 
nant de nombreux et menus grains de sable. Les tubes 
mesurent, en moyenne, de 6 à 8 centimètres de longueur, 
sur 2 millimètres de diamètre extérieur. Ils sont plus grands 
que les individus. La longueur de ces derniers dépasse 


62 LOUIS ROULE. 


rarement # centimètres, el leur largeur 1 millimètre et 
demi. 

Les embryons étant recueillis, leur examen s’est fait, 
pour chacune des phases, de trois manières : élude des 
formes vivantes ; étude des coupes optiques, pratiquées par 
transparence sur des échantillons frais ou fixés: étude des 
coupes réelles, effectuées sur des exemplaires fixés. Ces trois 
procédés se compiètent, et conduisent au même but : la 
connaissance entière et exacte de l'individu. Leurs résul- 
tats se contrôlent mutuellement. L'orientation réelle des 
coupes microtomiques, la signification qu'il convient d'’ac- 
corder aux particularités montrées par elles, se déduisent 
avec précision, sur des êtres aussi petits et aussi délicats, 
des notions acquises directement sur l'allure générale du 
corps et sur celle de ses organes. 

Je me suis bien trouvé, pour les coupes optiques, de deux 
réactifs : la liqueur de Ripart et Petit, et une solution de 
bleu de méthylène dans de l’eau de mer. Pour celle-ci, je 
préparais une solution-mère, de 1 de bleu de méthylène 
pour 1000 d’eau de mer. Je versais, au moment des obser- 
vations, avec une pipette, trois ou quatre gouttes de ce pro- 
duit dans un verre de montre, rempli d’eau de mer pure, 
où se trouvaient les embryons que je désirais étudier. La 
solution définitive titrait 1/40000° environ. Les larves 
conservaient leur vitalité pendant plusieurs heures, et se 
coloraient lentement. Comme elles gardaient une transpa- 
rence assez grande, il était possible de se rendre compte, 
non seulement de l'aspect et des connexions des organes 
internes, mais encore de plusieurs détails histologiques. 

J'ai employé, comme réactifs fixateurs, la liqueur chromo- 
acéto-osmique de Flemming, la liqueur de Rabl, et ma 
liqueur au sublimé acétique (80 c.c. d’une solution saturée 
de sublimé dans de l’eau de mer, et 20 c.c. d'acide acétique 
cristallisable ; filtrer). Cette dernière m'a donné les meilleurs 
résultats. Après plusieurs lâtonnements et essais dans les 
carmins comme dans les couleurs d’aniline, je me suis borné 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 63 


à emplover, comme colorant, le paracarmin de Mayer ; c'est 
lui, dans ces recherches, qui m'a rendu les meilleurs ser- 
vices. Les autres agents avaient une élection moindre, et 
une action nucléaire moins marquée. Les meilleures colo- 
rations ont été obtenues lentement, sur des larves entières, 
plongées dans du paracarmin dilué dans de l'alcool à 70°, et 
maintenues ainsi pendant vingt-quatre heures. La gélose 
m'a été d’une grande utilité pour coller sur les lames des 


coupes, dont beaucoup, à cause de leur pelitesse, n'étaient 


visibles qu'à la loupe. Cette substance est douée d’une 
ténacité considérable ; grâce à elle, mes séries sont restées 
au complet pendant les lavages, du moins le plus souvent, 
et n’ont rien perdu. ; 

Ce mémoire est divisé en deux parties : l’une descriptive, 
l'autre biologique (Physiologie et Embryologie générales). 
La première contient l'exposé des observations, et la dis- 
cussion des opinions des auteurs. Elle comprend trois cha- 
pitres : la formation de la larve Actinotroque, à partir de 
l’œuf fécondé; la structure de lActinotroque complète; la 
métamorphose de l’Actinotroque, et sa transformation en un 
jeune Phoronis. Chacun des chapitres renferme le détail des 
observations, suivi d'un résumé et de leur critique. — La 
seconde partie du travail est consacrée aux nolions géné- 
rales de la biologie des larves. Elle contient aussi trois 
chapitres. Le premier traite de l’organisme des Phoroni- 
diens ; des deux formes, larvaire et adulte, qui se succèdent; 
de l’homologie des appareils de l’économie, de leur prove- 


_nance aux dépens des feuillets embryonnaires. Le deuxième 


s'applique à la métamorphose, à sa nature, à son mécanisme, 
à la recherche de ses causes. Le troisième est employé à 
discuter et à établir les affinités zoologiques de ces ani- 
maux. Cette seconde partie se termine par une suite de 
considérations qui la résume. 


PREMIÈRE PARTIE 


ÉTUDE DESCRIPTIVE 


CHAPITRE PREMIER 


FORMATION DE LA LARVE ACTINOTROQUE 


S 1°. — Segmentation de l’œui et blastulation. 


I. ExPoSÉ DES OBSERVATIONS. — Les conditions dans 
lesquelles se trouvent les œufs sont connues. Les Phoroni- 
diens sont hermaphrodites. Les œufs, après fécondation, se 
groupent en un amas assez volumineux, qui s'attache aux 
tentacules de l'individu. En avril et parfois en mai, la plu- 
part des Phoronis Sabalieri portent ainsi des grappes 
d'ovules. Ceux-ci subissent, sur place, les premières phases 
de leur développement, jusqu à la formation des larves; ils 
adhèrent les uns aux autres par une faible quantité de 
mucus. Dès que les larves commencent à se façonner, elles 
produisent leurs cils vibratiles superficiels; elles s’agitent 
dans leur gangue muqueuse, et ne tardent pas à s'en 
dégager, Elles quittent alors l'être qui les a engendrées, se 
séparent de lui, et mènent une vie libre ; elles nagent dans 
l’eau, et revêtent rapidement leur forme caractéristique. 
Autant qu'il m'a été possible d'en juger, en prenant quel- 
ques repères sur des individus conservés vivants, une 
période moyenne de quatre à six Jours est nécessaire pour 
mener l'embryon depuis le début de la segmentation ovu- 
laire jusqu’à la complète liberté de la larve. 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 65 


Les œufs se ressemblent, ou peu s’en faut, par la taille 
et par la forme. Ils sont sphériques, ou légèrement ovalaires. 
Chacun mesure environ 300 à 400 w de diamètre. Chaque 
ovule est entouré par une membrane vitelline, mince et 
transparente ; un intervalle fort étroit, mais appréciable, 
sépare cette enveloppe du vitellus. Ce dernier est granuleux ; 
les granulations sont très fines, réparties avec égalité. En 
somme, l’ovule, par toutes ses qualités de dimensions et 
de structure, possède les caractères des œufs alécithes. Je 
n'ai point remarqué les vestiges des cellules polaires. 

La segmentation est totale, quelque peu inégale. Le pre- 

mier plan de segmentation divise l’ovule en deux blasto- 
mères hémisphériques, parfois semblables, ailleurs légère- 
ment différents par la taille. L'inégalité existe le plussouvent, 
mais elle est toujours peu prononcée (fig. 1, PI. Il). 
_ Chacun des deux blastomères hémisphériques se scinde, 
par la suite, en deux parties. Les mêmes conditions d’iné- 
galité peu accusées se retrouvent encore. L'ovule est alors 
divisé en quatre quadrants, sensiblement équivalents ; pour- 
tant, les deux qui proviennent du plus gros hémisphère 
sont un peu plus larges et plus volumineux que les autres. 
Du reste, les œufs ne se ressemblent pas exactement sous 
ce rapport; ils offrent des différences appréciables, les 
uns ayant des quadrants presque égaux, les autres mon- 
trant des dissemblances plus grandes et d'amplitude variable 
(he:2: Pl. IE): 

La segmentation continue à s'exercer suivant des plans 
radiaires de division. Chacun des deux quadrants les plus 
gros se partage en deux blastomères presque identiques. 
L'ovule est alors composé de six parties : deux assez fortes, 
qui correspondent aux deux petits quadrants, et quatre moins 
volumineuses. L'inégalité des blastomères en dimensions est 
actuellement plus prononcée que dans les états antérieurs 
(ue PI. II). 

L'inégalité s’accuse davantage à la phase suivante, où 
l'ovule comprend huit blastomères. Les deux petits qua- 

ANN. SC. NAT. ZOOL. ; RES: 9 


66 LOUIS ROULE. 


drants se segmentent à leur tour: les plans de division sont 
toujours radiaires. Les éléments donnés ainsi sont forcé- 
ment moins gros que les précédents. Dans plusieurs œufs, 
l'inégalité paraît encore d'autant plus nette, que certains 
plans de division ne passent point exactement par le centre, 
mais dévient de côté. Les divers blastomères ont alors des 
allures dissemblables (fig. 4, PI. Il). 

L'ovule, parvenu à cet état, se compose de huit parties. 
Celles-ci diffèrent quant à leurs dimensions, mais se res- 
semblent par leurs formes; toutes reviennent à des secteurs 
médians, à des tranches découpées dans le vitellus ovulaire. 
A dater de ce moment, la segmentation prend une autre 
direction. Les plans de division continuent à s'établir radia- 
lement, et à passer par le centre de l’œuf ou assez près de 
lui; mais ils s’orientent perpendiculairement aux plans 
précédents, ou obliquement, et ne leur sont plus parallèles. 
Ils divisent peu à peu chacune des tranches en tronçons 
coniques juxtaposés. En outre, l'inégalité des blastomères 
en taille diminue peu à peu, à mesure que s’accomplissent 
ces divisions nouvelles. Elle finit par disparaître d’une façon 
presque complète. | 

Des phénomènes complémentaires s'effectuent en même 
temps. Les scissions nouvelles se font avec égalité; elles 
ont pour objet de partager les blastomères en deux seg- 
ments semblables, qui se subdivisent ensuite de la même 
manière. Les segments formés ne demeurent pas accolés par 
leur entière périphérie; ils effacent quelque peu leurs 
angles, et perdent de leur aspect pyramidal pour prendre 
assez nettement celui d’un cône. Il existe par ce moyen, 
entre les blastomères, des espaces étroits, comparables à de 
fins canalicules, dirigés du centre de l’œuf vers le dehors. Ces 
espaces s'unissent entre eux dans la zone centrale de l’ovule, 
et, en s’y joignant, forment en ce lieu une petite cavité, appré- 
ciable dès les phases à six ou à huit blastomères. Le blasto- 
cœle de la future blastule n’est autre que cette cavité, pro- 
sressivement amplifiée dans des proportions considérables. 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 67 


Les divisions tangentielles, c’est-à-dire parallèles à la sur- 
face de l’œuf, ayant pour but de scinder chaque blastomère 
en deux parts dont l’une est externe el l’autre profonde, 
sont rares. Il en existe bien quelques-unes, mais leur pré- 
sence ne m'a pas semblé jouer un grand rôle dans la marche 
de la segmentation. Les plans de division les plus nombreux 
sont radiaires; ils se dirigent de la périphérie vers le 
centre ; ils découpent la substance vitelline en blastomères 
coniques juxtaposés. À cet égard, la segmentation de l'œuf 
du Phoronis rappelle celle des Arthropodes, surtout celle 
des quelques Crustacés dont les ovules, petits et pauvres en 
vitellus nutritif, subissent des divisions totales et pro- 
duisent des cavités blastocæliennes. 

Dans la phase qui succède à celle des huit blastomères, 
les segments nouveaux, au nombre variable de seize à vingt, 
arrivent presque au centre de l'œuf; ils y laissent pourtant 
une petite cavité, de dimensions encore minimes, première 
indication du futur blastocæle. Leur forme est telle, que 
leur hauteur, égale au rayon de la sphère ovulaire, excède 
de peu la largeur de leur base. Celle-ci est légèrement sur- 
élevée en son milieu, de manière à bomber quelque peu 
(te29; 30; PEN). 

Plus tard, ces segments s'étant subdivisés eux-mêmes, le 
nombre des blastomères atteint une quarantaine. A ce mo- 
ment, un autre phénomène commence à se manifester : 
l’amplification de la petite cavité centrale. À mesure que 
les segments se fragmentent suivant des plans radiaires, ils 
perdent quelque peu de leur hauteur, et cette diminution 
a pour effet de laisser, au centre même de l'œuf, un plus 
grand espace que précédemment. Cette perte n’est qu'appa- 
rente du reste; dans la réalité, 1l n’y a point disparition 
d’une portion du vitellus. Les blastomères sont un peu plus 
larges qu'ils ne le seraient si ce phénomène n'existait point. 
On se rend compte du fait en comparant des ovules com- 
posés sensiblement du même nombre de segments, et dont 
les uns n’ont pas encore subi cet accroissement de l’espace 


68 LOUIS ROULE. 


central, alors que les autres l’offrent déjà; dans la moyenne, 
les.-seconds sont un peu plus grands que les premiers. Cette 
différence ne peut se comprendre qu'à une condition : l’am- 
plification de la cavité centrale ne s’accomplit point aux 
dépens du vitellus qui diminuerait sa masse; mais elle se 
fait grâce à un élirement de la substance vitelline, qui, tout 
en se morcelant pour donner les blastomères, restreint son 
épaisseur pour augmenter sa surface. 

La question a une certaine importance, et j'ai lâché de 
l’élucider dans ce cas particulier. Si cette amplification s’ef- 
fectue au seul détriment de la masse du vitellus, il ne s’agit 
ici, pour ce dernier, que d'une perte de son eau de consti- 
tution, du moins dans le principal. Ce produit liquide 
s'amasse au centre de l’œuf, et, en augmentant lui-même, 
donne peu à peu l’espace blastocælien empli de son contenu. 
Mais si elle résulte d’un étirement du vitellus, qui, d’abord 
compact, se creuse d’une cavité interne pour augmenter sa 
surface, le phénomène à une autre portée. L’œuf, avant de 
donner les ébauches embryonnaires, perd sa nature pre- 
mière de corps plein pour se changer en une vésicule; il 
accroil son plan de contact avec les milieux environnants: 
il diminue son épaisseur, et il se munit d’une cavité centrale 
pour faciliter les échanges nécessaires à l’entretien de la 
vie. I] se comporte comme un élément actif vis-à-vis des 
milieux, et actif par lui-même, par ses propres forces, par 
les relations qu'il possède déjà avec ces derniers. Il se 
modifie en conséquence; il amplifie sa surface fonctionnelle, 
et il acquiert un organe, la cavité centrale, destinée à lui 
rendre ses échanges plus aisés comme plus intenses. 

Au moment où l’ovule comporte trente à quarante blas- 
tomères, sa cavité centrale, de forme assez irrégulière, pos- 
sède un diamètre égal à la moitié environ de la hauteur des 
blastomères eux-mêmes. Sphérique ou ovalaire, ses bords 
sont sinueux, Car les sommets internes de tous les segments 
s’'avancent en saillie dans son intérieur. Il arrive assez sou- 
vent de voir en elles quelques éléments cellulaires en petit 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 69 


nombre. Ceux-ci ont une largeur égale, au moins, à celle 
des zones internes des blastomères, et non pas inférieure. 
En examinant avec soin les ovules ainsi constitués pour 
connaître les connexions de ces cellules, on s'aperçoit 
qu'elles correspondent presque toujours à des sommets 
internes de blastomères, plus longs que leurs voisins, et 
s'avançant davantage dans la cavité centrale. Elles ne sont 
pas indépendantes; elles n'équivalent pas à des éléments 
autonomes situés en dedans des blastomères normaux, et 
provenant d’eux par des divisions tangentlielles. Dans quel- 
ques cas seulement ce dernier fait m'a paru être exact; mais, 
à cause de sa rareté, il n’est point possible de lui accorder 
une importance dans la production des éléments du jeune 
embryon (fig. 31, 32, PI. VI). 

La segmentation ovulaire continue ensuite, et la cavité 
centrale s'accroît de son côté pour devenir le blastocæle. 
Par ces deux moyens, l’œuf se convertit en morule, puis 
en blastule. Plusieurs phénomènes concomitants s’accom- 
plissent pour en arriver à ce résultat, et pour donner à la 
blastule du Phoronis la forme particulière, qui nécessitera 
une gastrulation opérée suivant un mode spécial (fig. 7,8, 9, 
DER ie) 933,.34999, PE: VD. 

Les blastomères augmentent en nombre et deviennent 
plus petits. Comme la division s'opère à peu près exclusive- 
ment suivant des plans radiaires, la diminution de taille 
porte de préférence sur leur largeur. Tous ont la même 
forme et des dimensions presque identiques : coniques, ils 
s'étendent, juxtaposés les uns aux autres, du blastocæle 
interne jusqu'à la surface extérieure de l'œuf. Dans la 
moyenne, au moment où la blastule parvient à la période 
d'état, leur nombre est de trente à quarante pour chaque 
section axiale de cette dernière. 

Lorsque l'ovule segmenté se compose A de 
soixante à quatre-vingts blastomères, les bases externes de 
ces derniers se soulèvent en éminences un peu bombées; 
la surface ovulaire paraît constituée, de ce fait, par l’associa- 


70 LOUIS ROULE. 


tion de petits mamelons groupés côte à côte. Cette disposi- 
tion se maintient encore quelque peu dans la suite ; puis 
elle s’atténue, car les mamelons se dépriment à mesure 
qu'ils deviennent plus nombreux. Finalement, la blastule 
étant achevée, les saillies sont faibles, difficiles à discerner. 
La surface est plus régulière; elle achève de l'être pendant 
les phases de la gastrulation. 

Le blastocæle s’amplifie ; sphérique ou légèrement ova- 
laire, son diamètre moyen égale, ou peu s’en faut, la hau- 
teur des blastomères. Il contient une substance transparente, 
sans doute liquide; mais je n'ai pu avoir sur ce point des 
indications suffisantes. Plus tard, au moment de la produc- 
tion du mésoderme, plusieurs des éléments de ce feuillet 
dénotent, par l'aspect de leurs prolongements, que cette 
substance possède une cohérence suffisante pour les sou- 
tenir. Actuellement, il est impossible d'affirmer quoi que ce 
soit à cet égard. Dans certains cas, le blastocæle paraît 
renfermer des éléments cellulaires, mais, comme dans les 
phases précédentes, ceux-ci équivalent, pour la plupart, aux 
sommets internes très proéminents de plusieurs blasto- 
mères. D'habitude, la cavité blastocælienne est libre, c’est- 
à-dire privée de cellules contenues en elle. 

La membrane vitelline disparaît au cours de la segmen- 
lalion. Les époques de sa perte diffèrent suivant les œufs. 
En tout cas, cette enveloppe n'existe plus au moment où la 
blastule s'achève. Cette dernière est, alors, incluse directe- 
ment dans la gangue muqueuse, qui unit les ovules les uns 
aux autres en s’attachant aux tentacules du générateur. 

La blastule achevée est plus grosse que l'œuf dont elle 
provient; cette amplification résulte de celle de l’espace 
central qui se change en cavité blastocælienne. Sa forme 
est ovalaire; son grand axe l'emporte légèrement sur le 
petit, mais l’ovale est pourtant bien dessiné. Son blasto- 
derme se compose d’une seule rangée d'éléments coniques, 
juxtaposés, dont la hauteur égale environ le quadruple ou 
le quintuple de la largeur de la base externe. Chacun d’eux 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 14 


possède un noyau situé dans la partie la plus large de la 
cellule, non loin de la surface blastulaire. L’épaisseur du 
blastoderme est égale partout ; tous les blastomères parais- 
sent identiques comme dimensions et comme structure. 
Aucune région spéciale, aucun pôle à caractères particu- 
liers ne s’est différencié. Le blastocæle, relativement étroit, 
est ovalaire également; sa forme découle de celle de la 
blastule dont il occupe l’intérieur. 


IT. RÉSUMÉ ET CRITIQUE DES OBSERVATIONS. — ÆEn résumé, 
l’ovule du Phoronis Sabatieri subit une segmentation totale, 
faiblement inégale dans ses premières phases, sensiblement 
égale par la suite. Cet ovule est alécithe. Les plans de divi- 
sion des blastomères sont presque toujours radiaires ; ils se 
dirigent vers le centre de l’œuf. Un blastocæle, dont la pre- 
mière indication se manifeste hâtivement, prend naissance 
dans l’intérieur de l'embryon. Par tous ces moyens, l'ovule 
se convertit en une blastule, munie d’un blastocæle étroit ; 
le blastoderme, épais, formé de longues cellules coniques, est 
homogène, car il ne présente aucune différenciation en ré- 
gions particulières. 


Critique. — Une première contestation entre les auteurs 
porte sur le lieu et le moment de la fécondation. PAoronis 
est hermaphrodite; les éléments sexuels ne mürissent pas 
en même temps, mais la différence est faible ; ils commen- 
cent par tomber dans la câvité générale du générateur, 
puis ils parviennent au dehors en passant par les néphri- 
dies. Kowalevsky, d'après PA. hippocrepis, soutient que la 
fécondation se produit dans la cavité générale même; la 
segmentalion y commence. Cori, d’après PA. psammophila, 
est d’un avis contraire; la fécondation est extérieure ; elle ne 
se fait qu'après l'émission des éléments reproducteurs et 
leur arrivée dans l’eau de la mer. Mes observations sur 
Ph. Sabatieri me conduisent à une opinion semblable à 
celle de Cori. Le développement débute, d'ordinaire, dans le 


12 LOUIS ROULE. 


mois d'avril, plus ou moins tôt, suivant que la saison est. 
plus ou moins avancée. Il n’est pas rare de trouver, à cette 
époque, des individus dont les amas ovulaires, pris dans le 
panache tentaculaire, se composent d'œufs non encore seg- 
mentés, ou divisés seulement en deux et quatre blasto- 
mères. D’après ces faits, la segmentation paraît ne débuter 
qu'après la sortie des ovules et leur groupement en amas. 
Or, à moins de supposer, chose peu probable, qu'une assez 
longue période de temps sépare la fécondation de la divi- 
sion ovulaire, il faut bien admettre que la première 
s'effectue lorsque les œufs sont devenus extérieurs. 

Cette constatation a une assez grande importance. St 
l'opinion de Kowalevsky était exacte, chaque individu fé- 
conderait ses œufs avec ses propres spermatozoïdes; aucun: 
croisement ne se manifesterait en ce cas. Si l'avis de Cori et 
le mien sont vrais, les croisements sont, par contre, des. 
plus fréquents. À mon sens, les choses se passent de la ma- 
nière suivante. Les Phoronis ont l'habitude de vivre ras- 
semblés en grand nombre dans un espace restreint. Lors- 
que les spermatozoïdes arrivent à maturité, ils tombent 
dans le liquide de la cavité générale des générateurs, s’enga- 
gent dans les néphridies, et parviennent dans l’eau environ- 
nante. [ls nagent en grand nombre, ceci fait, dans cette eau 
qui entoure les générateurs. Ils ne restent pas forcément 


auprès de l'individu qui les a produits, mais peuvent aller 


vers ses voisins, soit par leurs propres forces, soit par les. 
mouvements de l’eau elle-même. Peu après, les ovules sui- 
vent le même chemin et parviennent aussi dans la mer. La 
fécondation a lieu dès leur sortie; mais il nv a aucune 
raison pour que le spermatozoïde fécondant dérive de l'être 
qui fournit les ovules. La cellule mâle peut provenir d’un: 
autre individu; et ceci doit se faire souvent, à cause des 
faiblés distances qui séparent les Phoronis. Le croisement 
est des plus aisés, au moins autant que l’autofécondaltion. 
L'union accomplie des spermatozoïdes et des œufs, ceux-ci 
se groupent en amas qui s'attachent aux tentacules du 


He 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 13 


générateur, et leur évolution embryonnaire commence. 

Les auteurs qui ont observé la segmentation, Kowalevsky, 
Metschnikoff, Caldwell, Fœttinger, sont d'accord entre eux 
et avec moi-même sur plusieurs données importantes. Leurs 
études ont porté, de préférence, sur Phoronis hippocrepis. 
L'œuf est alécithe. La segmentation est totale. L'ovule 
segmenté se change en une blastule à l’épais blastoderme 
formé de longues cellules coniques. Ces notions paraissent 
dès lors bien assises; elles expriment vraiment les faits, 
puisque tous les ont constatées. 

Mais il est des divergences qui résultent de ce qu'ils n’ont 
pas suivi phase par phase la marche de la segmentalion, 
et qu'ils se sont contentés, parfois, d’observations superti- 
cielles. Les principales d’entre elles tiennent à la présence 
ou à l'absence de la différenciation blastomérique, et à la 
nature des cellules situées dans la cavité blastocælienne. 

Suivant Kowalevsky, le pôle animal et le pôle végétatif 
sont déjà reconnaissables au début de la segmentation, alors 
que l’ovule est seulement scindé en huit blastomères; de 
même, la blastule s’étire pour devenir ovalaire, suivant un 
plan qui divise le blastoderme en deux parts, l’une animale, 
l’autre végétative. D’après Caldwell, l’œuf étant segmenté 
en quatre quadrants, ceux-ci sont inégaux, les deux plus 
petits étant destinés à donner l’ectoderme futur, les deux 
plus gros l’endoderme. Les autres auteurs insistent peu sur 
la segmentation, et se bornent à signaler sa nature faible- 
ment inégale. Pour moi, dans l’ovule du PA. Sabañeri, 
aucun indice de différenciation blastomérique ne se mani- 
feste durant la segmentation, quelle que soit la phase. En 
outre, il me semble qu'il en est de même pour les œufs 
examinés par Kowalevsky et par Caldwell, Les interpréta- 
tions données par ces auteurs sont inexactes. Ceux-ci se 
sont bornés à examiner un petit nombre des moments de la 
segmentation; ils ne les ont pas tous suivis dans leur entière 
succession. S'ils avaient procédé autrement, ils auraient 
vu, comme moi-même, les gros blastomères du début four- 


14 LOUIS ROULE. 


nir des éléments identiques à ceux qui proviennent des 
petits; ils auraient vu l'inégalité s’atténuer peu à peu et dis- 
paraître, à mesure que la segmentation progresse. Quant à 
cette idée de Kowalevsky, que la blastule comporte deux 
parts, je la considère comme prématurée. Une des moitiés 
du blastoderme s’invaginera bientôt, dès la blastule faite, 
pour se convertir en endoderme. Mais, dans la blastule du. 
Ph. Sabatieri, aucune particularité appréciable à nos sens ne 
la distingue de celle qui donnera l’ectoderme. La différence 
s’établira plus tard, par le fait de la gastrulation; elle 
n'existe pas encore dans la blastule. Il y en a une sans 
doute, qui nécessite et dirige le début de la gastrulation : 
elle ne réside pas dans la forme des blastomères, ni dans 
leur structure histologique. 

Plusieurs auteurs ont signalé la présence, pendant la 
segmentation ovulaire, de cellules dans la cavité blastocæ- 
lienne ; notamment Fœttinger et Schulz. Comme les élé- 
ments du mésoderme apparaissent, au cours de la gastrula- 
tion, dans cette même cavité, ces naturalistes, et surtout 
Fœttinger, pensent que les seconds dérivent des premières. 
D’après eux, les cellules mésodermiques initiales se forment 
pendant la segmentation, et se placent dans le blastocæle; 
elles augmentent en nombre par la suite, grâce à des divi- 
sions répétées, et elles donnent ainsi naissance au feuillet 
moyen. Schultz est le moins catégorique des deux : ces cel- 
lules débutent seulement vers la phase blastulaire, et se 
détachent du blastoderme. Cette opinion ne s’écarte pas 
trop de la réalité, car, parfois, les éléments initiaux du 
mésoderme se façonnent dès la phase blastulaire dépassée, 
au commencement de la gastrulation. Fœttinger est plus 
explicite. Suivant lui, le feuillet moyen dérive d'éléments 
engendrés lorsque l'ovule comporte seulement huit blasto- 
mères. Ces cellules se placent dans le blastocæle en voie 
de formation. Elles sont fort petites, au point que l’auteur 
se demande si elles sont vraiment des cellules entières, ou 
de simples noyaux. Elles contiennent une ou plusieurs gra- 


a ————_——————— 
—Re 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 72 


nulations comparables à des nucléoles. On les voit en exa- 
minant l'œuf par transparence après emploi de l'acide acé- 
tique pur. 

Ces diverses données conduisent à une suspicion légitime. 
L'auteur ne fournit aucune indication précise sur ces élé- 
ments, ni sur leur destinée au sujet de la production du 
mésoderme par eux. Il s'attache surtout à signaler leur 
présence au cours de la segmentation, et dès ses premières 
phases. Or, leur petitesse, leur structure histologique, por- 
tent à penser qu'il s’agit ici de productions anormales, 
déterminées par l’action de l'acide acétique sur le vitellus 
des blastomères. Ce ne sont point des initiales mésodermi- 
ques, mais des produits accidentels. Et il est d'autant plus 
difficile d'accepter l'opinion de l’auteur, que celui-ci ne 
démontre point comment ces éléments sont capables d'en- 
gendrer le feuillet moyen. 

La cavité blastocælienne renferme vraiment des cellules, 
dans certains cas, mais ces dernières ne sont d'ordinaire 
que les sommets internes des éléments blastodermiques ; 
leur indépendance est apparente ; sur des coupes optiques, 
on les voit se rattacher progressivement aux blastomères 
dont elles font partie. Sur des coupes réelles, on les voit 
se rattacher de même, en suivant la série de ces coupes, 
et en ne se bornant pas à l'étude de l’une d'elles qui parai- 
trait plus probante que les autres. Les contestations entre 
les auteurs découlent souvent d'erreurs dans la méthode 
d'observation. Si l’on s’efforçait de ne rien oublier, d'éviter 
de se fixer à un fait en négligeant ses voisins, on connaïi- 
irait davantage et on disputerait moins. 


$ 2. — Gastrulation. 


[. EXPOSÉ DES OBSERVATIONS. — Quels que soient les pro- 
cédés mis en œuvre dans le début des développements em- 
bryonnaires, les feuillets sont formés en deux temps, plus 
ou moins distincts et reconnaissables. D'abord, le blasto- 


76 LOUIS ROULE. Ce ‘ 


derme, perdant sa simplicité première, se dédouble en deux 
feuillets primordiaux ; le protectoderme (ectoderme primi- 
üf), et le protendoderme (endoderme primitif, mésoendo- 
derme, mésoendoblaste). Puis le protendoderme se sub- 
divise, à son tour, en deux feuillets complémentaires: 
l'endoderme et le mésoderme. Celui-là, parmi ces derniers, 
répond à la persistance directe, sur place, du protendo- 
derme initial ; celui-ci, formé par le protendoderme, dérive 
de sa substance, et se place en dehors de lui, contre la 
surface interne du protectoderme. En somme, le protendo- 
derme donne naissance aux ébauches du mésoderme ; après 
quoi il demeure comme endoderme définitif. Ces ébauches 
se trouvent capables de continuer, au moins en grande 
part, leur développement par leurs propres forces. Le 
jeune embryon comprend alors trois feuillets: le protec- 
toderme, qui reste en qualité d’ectoderme définitif ; le méso- 
derme, et l'endoderme. Plusieurs auteurs admettent, pour 
divers animaux, que le mésoderme provient du protecto- 
derme. Sans entrer ici dans des discussions relatives à ce 
sujet délicat, il importe de remarquer que, même en ce cas, 
les deux temps ne font point défaut. Les deux feuillets 
primordiaux s'affirment en premier lieu ; puis, l’un d'eux 
se dédoublant, les trois feuillets définitifs se trouvent pro- 
duits et délimités. 

Les Phoronidiens ne font point exception à la règle. 
Les trois feuillets prennent naissance, chez eux, en deux 
temps, en deux phases successives et distinctes. 


Formation des deux feuillets primordiaux. — Le blasto- 
derme de la blastule du Phoronis donne les deux feuillets 
primordiaux par le procédé de la gastrulation. Seulement 
la gastrulation ne s’accomplit point d'après le mode habi- 
tuel. Au lieu de se faire par invagination, elle s'effectue par 
-incurvation. Dans l'invagination, une partie du blastoderme 
se déprime, et pénètre dans l’espace limité par la seconde 
partie qui demeure en place ; la première, devenue interne, 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 21 


donne le protendoderme ; la seconde, qui reste extérieure, 
correspond au protectoderme. Par contre, dans l'incurva- 
tion, la blastule commence par s’aplatir et par se changer 
en un disque circulaire; ensuite, celui-ci s’incurve, se 
creuse tout entier, de manière à rendre l’une de ses faces 
intérieure et l’autre extérieure. Celle-là produit le proten- 
doderme, et celle-ci le protectoderme. La raison d’une 
telle différence entre les deux procédés de la gastrulation 
tient aux dimensions de la cavité blastocælienne. Cet espace 
est ample dans l’invagination ; aussi la portion protendo- 
dermique du blastoderme peut-elle s’y déprimer à l'aise. 
En revanche, il est étroit dans l’incurvation ; il en résulte 
que l’invagination est impossible, vu le défaut de place. 
La blastule est obligée de s’incurver en entier pour devenir 
une gastrule. 
_ La blastule achevée, vers la fin des phases de la segmen- 
tation, est d'un ovale régulier. Elle ne tarde pas à perdre 
cette allure symétrique. On peut, au début des modifications 
actuelles, la considérer comme formée de deux moitiés 
égales, unies entre elles suivant un plan médian et longi- 
tudinal. Ces deux moitiés sont identiques, sous le double 
rapport de la structure et de l'aspect de leurs éléments 
blastodermiques. Elles sont semblables et superposables. 
Cette similitude va disparaître. L'une des moitiés cesse 
d’être convexe, elle s’aplatit d'une façon progressive, et 
elle finit par se rendre plane. Par contre, l’autre accentue 
davantage sa saillie extérieure. Les deux phénomènes vont 
d’une manière corrélative, sans que la masse totale de 
l'embryon se modifie : l’un gagne ce que l'autre perd 
M PE IL ie: 36, PL VI}: | 

Les dispositions premières ont alors changé. La blas- 
tule n’a plus sa forme ovalaire. Elle est devenue hémi- 
sphérique. Elle offre deux faces : l’une fortement bombée, 
plus qu'elle ne l'était au commencement de ces transforma- 
tions ; l’autre aplatie et plane. Sa masse entière n’a point 
varié dans l'ensemble; seulement, l’axe longitudinal s’est 


78 LOUIS ROULE. 


quelque peu accru au détriment des axes transversaux. 
Ces variations résultent, par voie de conséquence, des 
étirements mécaniques, subis par le blastoderme. La 
blastule se comporte comme un corps élastique, qui mo- 
difie sa forme dans un sens déterminé sans perdre de son 
volume. 

Les phénomènes ne s'arrêtent pas là, et vont plus loin 
encore. La blastule continue à s’aplatir, et, en même temps, 
elle s'incurve. Ces deux phases s’accomplissent à la fois : 
elle se complètent l’une l’autre, pour aboutir à la produc- 
tion de la gastrule. Si la première existait seule, la blas- 
tule se changerait en un disque circulaire, aplati, dont la 
face inférieure serait donnée par une moilié du blasto- 
derme et la face supérieure par l’autre moitié. Mais, sur- 
ajoutée à la seconde, la face inférieure devient interne, et la 
supérieure externe. Ces deux transformations s'effectuent 
avec un parfait synchronisme, et ne se succèdent point. 

La face inférieure et plane de la blastule commence par 
se déprimer, par entrer en dedans, pour rapprocher son 
fond de la face supérieure. Ce mouvement dépressif, une 
fois ébauché, continue sans s’arrêler. La face inférieure 
prend, l'aspect d’une coupe, d’abord évasée, ensuite de plus 
en plus profonde. La face supérieure se comporte d’après 
ce phénomène ; elle conserve sa saillie extérieure, elle reste 
convexe, mais elle s’étire de manière à envelopper la pré- 
cédente, à l’entourer de tous les côtés. La blastule s’est 
alors changée en une gastrule à deux feuillets. Celle-ci pos- 
sède à peu de chose près les mêmes dimensions extérieures 
que celle-là. Elle contient une cavité centrale, celle de la 
dépression, qui communique avec l'extérieur par une large 
ouverture, presque aussi ample qu’elle. Celte cavité est 
limitée par l'ancienne face inférieure de la blastule, à son 
tour entourée par l’ancienne face supérieure. Ces deux 
pariies du blastoderme ont perdu leurs relations initiales : 
l’une est interne, l’autre externe, toutes deux se trouvant 
concentriques et formant une paroi double à la cavité 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 79 


centrale. La gastrule est alors constituée (fig. 12, PI. Il; 
des 38, PIN} 

Cette gastrule présente la structure typique; sa forme est 
celle d’une sphère réduite aux trois quarts. Elle renferme 
un enteron (archenteron des auteurs), qui répond à la cavité 
de la dépression. Cet entéron s'ouvre au dehors par un 
large entéropore (blastopore des auteurs), médian, c’est-à-dire 
situé au centre même de la face qui le porte, et circulaire. 
Il est limité par le protendoderme, qui dérive de la face 
inférieure de la blastule en voie de dépression. La surface 
gastrulaire est constituée par le protectoderme, qui pro- 
vient de la face supérieure de l'ancienne blastule. Les 
qualificatifs inférieure et supérieure ont été employés ici 
pour faciliter les descriptions, et pour donner aux parties 
une orientation conforme à celle de la larve future. 

Le protectoderme et le protendoderme découlent, à égal 
titre, du blastoderme blastulaire. Ils se raccordent l’un à 
l'autre par leurs bords, unis en un épais bourrelet autour 
de l’entéropore. Leurs structures sont peu dissemblables. 
Tous deux se composent de cellules cylindriques, environ 
trois à quatre fois plus hautes que larges. Leur allure dif- 
fère peu, par suite, de celle du blastoderme dont ils dérivent. 
ILest, pourtant, quelques oppositions importantes à signaler. 
En totalisant les surfaces occupées par les deux feuillets 
primordiaux, leur somme est supérieure de beaucoup à celle 
du blastoderme primitif. La face inférieure de la blastule 
s’est amplifiée en se déprimant pour devenir le protendo- 
derme ; de même, la face supérieure s'est accrue pour 
envelopper celle-ci de toutes parts. Toutes deux se sont 
étirées à la façon de lames élastiques, pour subir de telles 
modifications. Pourtant leur masse n’a pas changé, du 
moins dans des proportions appréciables. Afin de concilier 
ces deux termes, les deux couches cellulaires se sont amin- 
cles ; elles ont perdu de leur épaisseur pour permettre leur 
sain en surface. De plus, la segmentation cellulaire a con- 
tinué en elles, s’effectuant toujours suivant des plans 


80 LOUIS ROULE. 


radiaires ; aussi leurs éléments sont-ils devenus plus petits 
et plus nombreux que les blastomères du blastoderme 
initial. 

Le blastocæle a subi le contre-coup de ces transforma- 
tions. Il conserve son volume ; il paraît ne supporter aucune 
diminution, ni aucune augmentation; mais il modifie son 
allure d’après les données nouvelles. Il se modèle sur les 
feuillets, qu'il sépare l’un de l’autre. Au début de la dépres- 
sion blastulaire, lorsque la face inférieure devient plate, 
il perd son aspect ovalaire. il offre également une paroi 
convexe et une paroi plane. Plus tard il s’amincit et s’étire, 
il se change en un espace étroit, courbé sur lui-même en 
cuvette offrant des coupes en croissant ; il sépare la face 
déprimée de la face enveloppante. Plus tard encore, il par- 
vient à son allure définitive dans la gastrule. Sa surface est 
plus grande que celle dont il était pourvu lors des phases 
blastulaires, mais son épaisseur est moindre. Il consiste en 
une fente comprise entre le protectoderme et le protendo- 
derme. Son épaisseur, du reste, n’est point la même partout. 
Assez minime vers le milieu de la gastrule, où le blasto- 
cœle est presque virtuel, elle se trouve plus forte vers les 
bords, autour de l’entéropore (fig. 39, 40, 41, PI. VII). 

La particularité de cette gastrulation consiste dans son 
procédé même : l’incurvation. La blastule est une vésicule 
ovalaire, munie d’une paroi épaisse, simple. Elle se trans- 
forme en une deuxième vésicule, la gastrule, munie d’une 
double paroi. Pour cela, et en même temps, elle s’aplatit 
tout en se recourbant sur elle-même. Les deux phénomènes 
sont rigoureusement synchrones ; ils superposent leurs 
modalités, et ne les dissocient point. En outre, comme la 
masse de l’embryon ne varie pas ou change peu, la paroi 
est obligée de s’étirer en s’amincissant, afin de se prêter à 
l'augmentation de sa surface. Ces modifications s’accom- 
plissent alors que l'embryon est inerte, attaché aux tenta- 
cules maternels. Elles donnent l'impression de changements 
occasionnés par les variations mutuelles de pièces élastiques 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 81 


et liées, dont l'agent fondamental se trouve dans la subs- 
tance embryonnaire elle-même, et non pas seulement dans 
les milieux extérieurs, avec lesquels cette substance n'a 
encore aucune relation directe. 


Formation des trois feuillets définitifs. — Cette formation 
se réduit à un seul phénomène : la production, aux dépens 
du protendoderme, des premières cellules du feuillet moyen. 
Le protectoderme est indifférent à cet égard ; 1l se borne 
à demeurer comme ectoderme définitif. Le protendoderme, 
par contre, se subdivise en endoderme et mésoderme. Ce 
phénomène commence pendant la gastrulation, pour se 
continuer au cours des phases ultérieures. Il consiste essen- 
tiellement en la genèse d’un mésenchyme par un épithé- 


Jium ; celui-ci est le protendoderme, celui-là le mésoderme. 


Vers le milieu et surtout vers la fin de la gastrulation, 
car les époques varient quelque peu suivant les embryons, 
la cavité blastocælienne contient plusieurs cellules dans son 
intérieur. Ces dernières sont vraiment autonomes. Les 
coupes réelles et les coupes optiques les montrent munies 
de contours arrêtés, séparées des éléments des deux 
feuillets primordiaux. Leur nombre est fort restreint, trois 


ou quatre au plus dans le début ; il va, du reste, en augmen- 
tant, à mesure que l'embryon progresse. Elles sont ovalaires, 


environ plus petites du tiers que les éléments des feuillets. 
Elles s’intercalent au protectoderme et au protendoderme, 
à cause de l’étroitesse du blastocæle ; elles sont prises sou- 
vent entre les deux, et comme comprimées par leur pres- 
sion. Plusieurs émettent des expansions amæboïdes, assez 


courtes (fig. 40, 41, 42 et suivantes, PI. VII). 


D'où proviennent ces cellules ? Elles peuvent avoir trois 
origines: ou dériver à la fois des deux feuillets primor- 
diaux, ou se détacher seulement du protectoderme, ou seule- 
ment du protendoderme. Cette dernière provenance est la 
vraie. On ne peut, en cette occurrence, puiser des rensei- 


gnements certains dans la présence et la forme des fuseaux 
ANN. SC. NAT. ZOOL. x 0 


82 _ LOUIS ROULE. 


de segmentation cellulaire. Car les éléments des deux 
feuillets en possèdent, orientés de diverses manières, à la 
suite de leur multiplication excessive et de l’étirement qu'ils 
subissent. Il faut s'adresser à d’autres indications. 

Vers la fin de La blastulation et le début de la gastrula- 
tion, les blastomères, juxtaposés les uns aux autres, n’ont 
point leurs deux extrémités vraiment planes. Les bases 
extérieures sont bombées vers le dehors; et, de même, 
les sommets intérieurs font saillie en dedans, dans la cavité 
blastocælienne. Sous l'influence de l’amplification en super- 
ficie, de l’étirement qui en résulte, et de la multiplication 
abondante, ces saillies s’effacent progressivement; elles 
diminuent peu à peu, et cèdent la place à des surfaces 
planes. Cette modification s’accomplit assez rapidement 
pour la face externe du protectoderme, tournée vers l'exté- 
rieur, et pour la face interne du protendoderme, qui entoure 
l’entéron. Elle se produit aussi vite pour la face interne 
du protectoderme, qui circonscrit en dehors la cavité blas- 
tocælienne, mais non pour la face externe du protendo- 
derme, qui limite en dedans la même cavité. Les sommets 
profonds des cellules protendodermiques demeurent bom- 
bés, et se dressent même en saillies plus fortes que pré- 
cédemment. Ces mamelons avancent dans la cavité blasto- 
cœlienne et y proéminent. Tous n’ont pas la même gros- 
seur, car les cellules diffèrent entre elles à cet égard. En 
les suivant avec attention, notamment sur des coupes 
optiques, qui montrent le phénomène dans tous les détails, 
si l’on a soin d'examiner plusieurs embryons du même 
âge et de la même provenance, on s'aperçoit que ces 
mamelons se détachent des cellules dont ils dépendent, se 
placent dans la cavité blastocælienne, et y deviennent les 
premiers éléments mésodermiques. Les coupes réelles 
indiquent, à leur tour, qu'il s’agit ici d’une division inégale 
des cellules protendodermiques. Ces dernières se scindent 
en deux parts dissemblables: l’une superficielle, plus grosse, 
qui reste intercalée dans la couche du protendoderme, et 


n.… 
mu ner nalbnenas e 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 83 


x 


qui continue à appartenir à son épithélium; l’autre, plus 
petite, qui parvient dans le blastocæle, et, séparée de la 
précédente comme de ses similaires, s’y comporte comme 
un élément mésenchymateux. 

Le protendoderme seul est ici mis en cause. Le protecto- 
derme ne joue aucun rôle; sa face interne demeure plane, 
et ses cellules ne portent aucun mamelon en saillie. Les 
éléments mésodermiques s'appliquent bien contre lui, mais 
les relations de contiguité ne présupposent point des rap- 
ports de provenance; ils agissent ainsi à cause de l’étroi- 
tesse du blastocæle. dont la lumière est plus petite que leur 
propre largeur. Les cellules protendodermiques sont les 
seules à donner ces éléments. Elles les produisent d’une 
façon irrégulière, dans le temps comme dans l’espace. Elles 


à 


ne procèdent pas en même temps à celte genèse ; elles le 
font par intervalles. Celles qui se subdivisent ensemble 


ne sont pas contiguës; elles se trouvent séparées souvent 
par de leurs congénères qui n’ont pas encore donné nais- 
sance à des éléments mésodermiques, ou qui viennent 
d'en engendrer. Par ces divers procédés, l’ébauche du 
feuillet moyen se compose de cellules dissociées, séparées 
les unes des autres. Elle offre tous les caractères d’un vrai 
mésenchyme ; et ce mésenchyme provient d’un épithélium 
qui est le protendoderme. 

Ce phénomène ne cesse point avec la gastrulation. Il 
continue par la suite. Il se complique même, en ce sens que 
les cellules mésodermiques sont capables de se subdiviser 
par leurs propres forces, pour augmenter leur nombre. Le 
protendoderme se dédouble ainsi en deux feuillets : l’endo- 
derme, épithélial comme lui, et dérivant de lui par sa 
persistance en sa place, après la formation faite du méso- 
derme ; le mésoderme, mésenchymateux, dont les 
éléments dérivent isolément, et à divers intervalles, des 
cellules protendodermiques. 


Il. RÉSUMÉ ET CRITIQUE DES OBSERVATIONS. — Zn résumé, 


VO RTS DT 


S# LOUIS ROULE. 


la blastule du Phoronis Sabatieri se convertit en une 
gastrule. Le procédé de cette transformation ne consiste 
pas en une invagination, comme il en est d'ordinaire chez 
les autres animaux, mais en une incurvation. Pour cela, 
et en même temps, ces deux phénomènes étant syn- 
chrones, la blastule s’aplatit en un disque, et s’incurve sur 
elle-même. L’aplatissement ét l’incurvation s’accomplissent 
à la fois. La gastrule achevée se compose des deux feuillets 
primordiaux habituels, le protectoderme et le protendo- 
derme. Celui-ci entoure un entéron assez ample, qui s'ouvre 
à l'extérieur par l'entremise d’un large entéropore central ; 
la gastrule est alors symétrique par rapport à un axe 
passant par le centre de l’entéropore et par celui de l’entéron. 
Le blastocæle ne disparaît point; seulement il se convertit 
en une fente étroite. Le blastoderme de la blastule est 
obligé de s’étirer, d'augmenter sa surface et de diminuer 
son épaisseur, pour donner les deux feuillets primordiaux. 
Le mésoderme commence à prendre naissance vers le 
milieu ou vers la fin de la gastrulation; son ébauche 
consiste en un mésenchyme, formé encore d’un petit 
nombre d'éléments, qui proviennent isolément des cellules: 
du protendoderme. 


Critique. — Les auleurs qui ont examiné la gastrulation 
et la production des feuillets chez les Phoronidiens sont : 
Kowalevsky, Metschnikoff, Caldwell, Fôttinger et Schulz. 
Leurs recherches ont surtout porté sur Phoronis hippocrepis. 
Tous ont vu la gastrulation s’opérer comme je viens de la 
décrire pour PA. Sabatieri, ou peu s’en faut; mais ils n’ont 
point insislé à son égard. La modalité spéciale de ce phé- 
nomène leur à échappé. Il faut recourir à leurs descriptions, 
des plus brèves, et à leurs dessins plus explicites, quoique 
fort incomplets, pour se rendre compte que les faits sont 
semblables chez les deux espèces. L'origine des feuillets 
du mésoderme, notamment, les préoccupait de préférence. 
Leurs opinions à cet égard sont des plus dissemblables. 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 8) 


Kowalevsky fait provenir le mésoderme du protecto- 
derme. Cet auteur a pris sûrement les relations de conti- 
guité des éléments de ces deux couches comme exprimant 
la provenance. Ses recherches sont anciennes, du reste; 
leur publication remonte à 1867, et les ressources de la 
technique, d'alors ne permettaient pas trop de faire des 
observations précises sur des sujets aussi délicats. 

Caldwell admet deux origines pour le mésoderme : l'une 
ectodermique, l’autre endodermique. Ce feuillet, à son 
début, se compose, suivant ce naturaliste, de quatre 
ébauches, groupées en deux paires. La paire antérieure 
dériverait du protendoderme, et la postérieure du protec- 
toderme. Cette opinion, inexacte à mon sens, sera discutée 
dans le paragraphe suivant; car il est nécessaire, pour la 
comprendre, de connaître l’état du feuillet moyen dans les 
_ phases qui succèdent à la gastrulation. 

Pour Fættinger, le mésoderme dérive des cellules, petites 
et nombreuses, qui se trouvent dans la cavité blastocælienne 
dès la segmentation ovulaire. Comme l'avis, relatif à la 
présence de ces cellules, résulte de défauts de préparation 
ou d'erreurs d'observation {(Voy.$ 1”), ilest inutile d’insister 
davantage. L'auteur a conclu, de l'existence de ces éléments 
pendant la segmentation, et de celle des premières cellules 
mésodermiques pendant la gastrulation, à la production de 
celles-ci par ceux-là ; la succession dans Le temps en la même 
place lui a paru être une preuve de l’origine. Il a oublié de 
démontrer, et la nature des premiers, et les procédés géné- 
tiques des secondes. Le même reproche peut s'adresser à 
Schulz. Ce dernier, ayant vu dans la blastule des cellules 
blastocæliennes, et des cellules mésodermiques dans le 
blastocæle de la gastrule, opine que celles-ci proviennent 
de celles-là. Or, non seulement il ne le démontre point, car 
son avis se borne à joindre deux représentations isolées 
dans le temps, mais encore son idée, sur l'existence des 
cellules blastocæliennes en grande quantité, découle d’une 
erreur d'observation. 


86 LOUIS ROULE. ir É 


Metschnikoff seul, dans son mémoire de 1882, publie une 
suite d'observations sur la production du mésoderme. 
Mais l’auteur n’insiste, là-dessus, ni par son texte ni par 
ses dessins. Son travail est, en effet, d’ordre général; il 
traite de la gastrulation de plusieurs animaux et de la 
genèse mésenchymateuse du feuillet moyen, à la suite de la 
publication par les frères Hertwig de leur théorie du 
cœlome. Pourtant, il a tâché de voir l’origine première de 
ce feuillet; il a remarqué la naissance de ses éléments, 
isolés el dissociés, aux dépens du protendoderme. Le méso- 
derme commence à apparaître au moment de l’aplatisse- 
ment de la blastule, qui se change en gastrule. Mais l’au- 
teur s'arrête là; il n’a pas observé que le protendoderme 
continue à engendrer, par les mêmes moyens, des cellules 
mésodermiques bien après la gastrulation. Il à commis 
quelques inexactitudes, d'importance fort secondaire; les 
premiers éléments mésodermiques sont trop gros: ïls ne 
s’amassent pas exclusivement dans la partie antérieure de 
l'embryon; le lobe préoral ne se dessine pas aussi tôt, et 
n’est pas aussi large dès son début. En somme, Metschni- 
koff a essayé d'observer directement la formation du 
mésoderme, et il a vu, comme moi-même sur PA. Sabateri, 
les éléments de ce feuillet s’ébaucher selon le procédé: 
mésenchymateux, aux dépens du protendoderme. Les obser- 
vations réelles faites sur deux espèces différentes conduisent 
au même résultat. Aussi est-on fondé à penser que cette 
origine du feuillet moyen s'applique à tous les Phoro- 
nidiens. 


$ 3. — Formation de la larve. 


La gastrulation accomplie, le jeune embryon possède 
seulement les ébauches de ses trois feuillets, celle de la 
cavité blastocælienne, et celle de son entéron. Toujours 
attaché aux tentacules de son générateur, il poursuit son 
évolution jusqu'au moment où il est capable de nager, de 


- 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 87 


se déplacer par lui-même. Il revêt alors une allure de jeune 
Actinotroque. Pour en arriver à cette fin, il modifie, d'une 
manière progressive, sa forme extérieure, et il perfectionne 
les ébauches qu'il à déjà. Ces deux ordres de phénomènes 
s'effectuent d’une façon concomitante; ils s’accompagnent 
d’une sensible amplification du volume du corps. 


l. MODIFICATIONS DE LA FORME EXTÉRIEURE. — La gas- 
irule, à son début, est presque sphérique. Pourtant, une 
part de sa surface, munie de l’entéropore, est déprimée, à 
cause même de la présence de cet orifice. En somme, 
l'aspect est à peu près celui d’une sphère réduite à ses trois 
quarts. L’entéropore est large, de contour circulaire. Il 
occupe le centre même de la face où il est placé; son dia- 
mètre égale environ le tiers de celui du corps entier. La 
gastrule, en ce moment, est symétrique par rapport à un 
axe qui passerait par le centre de Fentéropore et par celui 
de l’entéron (fig. 13, PL. IT; fig. 41, PL. VIN). 

Le changement qui succède à l’établissement de la phase 
gastrulaire consiste en une diminution de l’entéropore. La 
cavité entérique de la gastrule s’élargit et s’approfondit; par 
une conséquence toute mécanique, l’entéropore contracte 
ses bords et devient plus petit. Il ne se ferme point cepen- 
dant, et demeure toujours ouvert. Son diamètre égale seule- 
ment le quart de celui de la gastrule. Il perd, en outre, sa 
forme circulaire; il devient ovale, son grand axe l’empor- 
tant presque de la moitié sur le petit. Cette modification 
résulte du mode de la croissance subie alors par la gastrule, 
qui commence à s'indiquer, et va s’accentuer davantage par 
la suite (fig. 15,16, 17, PI. IIT; fig. 42 et suivantes, PI. VII). 

La gastrule s’amplifie, en ellet, mais non avec égalité. Au 
lieu de conserver, tout en augmentant ses dimensions, sa 
forme circulaire, elle se rend progressivement ovalaire. Ce 
phénomène tient à ce fait, que la croissance de l’embryon 
est plus grande dans l’une de ses parties que dans les 
autres. Il est permis, pour le faire comprendre, de diviser le 


88 . +: LOUIS ROULE. : : : 


corps en trois zones : l’une médiane, qui correspond à la 
bande où se trouve l’entéropore; les deux autres terminales, 
comparables à des caloties, dont l’une est placée en avant 
de l’entéropore, l’autre en arrière. Cette dernière est seule 
à grandir. La calotte antérieure ne s'accroît point encore, et 
la bande médiane s’amplifie peu. Partant, la gastrule change 
d'allure. Sa calotte postérieure augmentant plus que les 
autres parties, son corps perd son aspect globuleux et 
devient ovalaire. Il est désormais asymétrique. Il possède 
deux axes inégaux, l’un longitudinal, l’autre transversal, le 
premier l’emportant de plus en plus sur le second. En 
outre, au fur et à mesure de cette croissance des zones pos- 
térieures, l'entéropore, qui n’y parlicipe point, se trouve 
reporté en avant. La forme de la gastrule est alors complè- 
tement modifiée. Le centre de l’entéropore et celui de l’en- 
téron ne précisent plus le trajet d’un axe unique de symé- 
trie. L’entéron s'accroît inégalement vers l’arrière, de façon 
à pénétrer dans la calotte postérieure, et l’entéropore se 
repousse vers l'avant. Cette amplification inégale a aussi 
pour résultat de donner à la cavité entérique des dimen- 
sions plus considérables. Dans les figures de la planche II, 
qui représentent des aspects extérieurs, les embryons sont 
dessinés avec leurs entéropores en haut et leurs faces ven- 
trales à gauche, comme s'ils étaient debout. L'orientation 
réelle est donnée dans les figures des planches VIT, VIII (sauf 
fig. 51 et 52), qui montrent les coupes de ces embryons. 
Cet accroissement, suivant la direction nouvelle, continue 
pendant quelque temps, sans changer son orientation pre- 
mière. L'embryon en arrive à devenir franchement ovalaire. 
Son axe longitudinal est environ une fois et demie plus long 
que. le transversal. L’entéropore est ovalaire, son axe longi- 
tudinal égale environ le cinquième de celui du corps. Son 
bord antérieur est séparé du pôle antérieur de l'embryon 
par une distance moindre de moitié que celle qui sépare son 
bord postérieur du pôle correspondant. Les axes de symé- 
trie de la larve s’affirment dans leur état nouveau. Autre- 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 89 


fois, la gastrule avait une symétrie radiaire, par rapport à 
un axe passant par les centres de l’entéropore et del'entéron. 
Actuellement, l'embryon a une symétrie bilatérale par rap- 
port à son axe longitudinal. Celui-ci, à cause de la direc- 
tion de l'accroissement, est perpendiculaire à l'axe ancien. 
Tous ces faits réunis donnent au petit être une allure fort 
différente de celle qu’il possédait. De plus, quelques cils 
vibratiles, inertes, ou peu mobiles, commencent à appa- 
raître sur lui. Ces éléments sont peu nombreux encore, 
très espacés les uns des autres. Les plus abondants, et ce 
caractère va persister, se placent sur les bords de l’entéro- 
pore, ou à son niveau, c'est-à-dire sur une bande équato- 
riale, transversale, perpendiculaire à l’axe longitudinal du 
corps. Cette zone, aux cils vibratiles plus serrés, est assez 
ample ; sa largeur égale la longueur de l’entéropore, ou même 
la dépasse parfois (fig. 16, 17, PI. II; fig. 47, PI. VIN). 

. Puis une modification s’introduit dans l'accroissement, et 
rend encore plus grande l’asymétrie, la dissemblance entre 
les parties qui composent le corps. Peu à peu, les diverses 
régions de l'embryon s'ébauchent et s’accroissent par une 
différenciation continue. La calotte postérieure persévère 
dans l’augmentation de sa taille ; elle s’amplifie surtout sui- 
vant l'axe longitudinal du corps, de manière à proéminer 
de plus en plus. Mais la calotte antérieure ne reste plus 
inactive. Elle grandit aussi; seulement sa prolifération ne 
s’accomplit pas dans le même sens que la calotte postérieure. 
Elle augmente de préférence sa partie qui surplombe l’en- 
téropore et qui borde cet orifice en avant; cette zone pro- 
gresse au-devant de cette ouverture, comme pour la recou- 
vrir. En même temps la calotte s’élargit par ses côtés, de 
manière à les raccorder à la partie surplombante. Plusieurs 
parlicularités résultent de cette croissance. La calotte élargit 
la majeure partie de sa surface ; aussi, en arrière d'elle, se 
trouve-t-1il une bande étroite qui n'a point augmenté, et qui 
la sépare du reste du corps. Cette bande rétrécie est sensi- 
blement située au niveau de l’entéropore. Cet élargissement 


90 LOUIS ROULE. 


comporte une augmentation de surface, un élirement des 


parois. L’entéropore en supporte le contre-coup. Au lieu de 
conserver sa forme ovalaire, son grand axe étant parallèle 


à l’axe longitudinal du corps, il augmente dans le sens trans- 
versal, il diminue son grand axe pour accroître le petit, et, 
finalement, il prend l'aspect d'une ouverture dirigée trans- 
versalement, de longitudinal qu'il était autrefois. 

Par ces divers moyens, l’embryon acquiert une forme 
caractéristique, déjà voisine de celle d’une jeune Actino- 
troque. Son corps est allongé ; son axe longitudinal égale à 
peu près le double du transversal. Il comprend trois parties, 
dissemblables d'aspect et de dimensions : la calotte anté- 
rieure, une zone intermédiaire, et la volumineuse région 


postérieure. La première constitue un lobe préoral, élargi 


latéralement, qui surplombe l’entéropore ; la seconde com- 
pose une sorte de zone collaire ; la troisième, environ deux 
fois plus forte que les deux autres réunies, fournit à elle 


seule le tronc de l'embryon. Chacune d'elles subit des mo- 


difications particulières. Le lobe préoral continue à grossir, 
en proéminant au-devant de l’entéropore, se plaçant à une 
certaine distance de lui, et avançcant même au niveau de la 
part antérieure du tronc; il délimite ainsi, entre lui-même et 
le reste du corps, un vestibule au fond duquel se trouve 
l’entéropore. L’accroissement du lobe préoral se fait de 
telle sorte que son bord ventral et ses côtés grandissent 
seuls ; sa face dorsale reste presque inactive. Aussi le vesti- 
bule est-il borné à la région ventrale de l'individu. La zone 
collaire est située au niveau de l’entéropore; elle est bien 
marquée sur la face ventrale et les côtés de l'embryon, à 
cause de l'allure prise en ces points par le lobe préoral ; en 
revanche, elle ne se différencie point de ce dernier dans la 
face dorsale du corps, et elle y joint directement, suivant un 
même plan convexe, le lobe préoral au tronc. Enfin, ce der- 
nier continue à s’allonger, sans offrir aucune différenciation 
complémentaire en parties distinctes (fig. 18,19, 20. PI. LE 
fig. 49 et suivantes, PI. VII). 


| 
ni 
: 
| 
1 
| 
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L 
} 
| 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 91 


Plusieurs phénomènes se produisent encore; ils ont pour 
but de donner à l'embryon la forme et la structure d’une 
Jeune Actinotroque encore privée de ses tentacules. Une 
ouverture se perce au sommet de la région postérieure; cet 
orifice étroit n’est autre que l’anus. L’entéropore persiste 
comme bouche de la larve future. Le lobe préoral, d’abord 
appliqué contre la part antérieure et ventrale du tronc pen- 
dant les premières phases de sa croissance, s’écarte de lui ; 
le vestibule, virtuel à son début, s’amplifie par ce procédé et 
acquiert une certaine taille. La face ventrale du tronc, 
au lieu de demeurer convexe, se creuse, en arrière de l’enté- 
ropore, d’une gouttière peu profonde et largement ouverte. 
Ce sillon est longitudinal; il commence sur la lèvre posté- 
rieure de l’entéropore, où il est plus prononcé, et s’étend 
droit vers l'arrière; mais il cesse avant d'arriver à l’anus, 
et s’atténue progressivement. Les cils vibratiles augmentent 
en nombre, et commencent à battre. Les plus abondants sont 
situés sur la région collaire, etsur les bords du lobe préoral:; 
ceux-là composent une large couronne orale, qui cercle la 
larve au niveau de l’entéropore. En outre, deux touffes de 
cils occupent les deux pôles; l’antérieure, montée sur le 
sommet du lobe préoral, y marque la place de la plaque 
céphalique; la postérieure entoure l'orifice anal. De même, 
la gouttière longitudinale ventrale porte des cils plus serrés 
que les autres parties de la surface du tronc. 

L’embryon s’est converti, dès lors, en une jeune Actino- 
troque. Il s’est amplifié, pendant ses changements de forme; 
son volume est devenu, en moyenne, une fois et demie plus 
grand que celui de la gastrule initiale. Cet accroissement 
total résulte de l'augmentation de ses cavités, du blastocæle, 
et surtout de l’entéron. Comme la masse ne change point, 
ses couches cellulaires sont obligées de s’étirer, de diminuer 
leur épaisseur en amoindrissant leur surface, tout comme il 
en était lorsque la blastule passait à l’état de gastrule. Les 
cils vibratiles deviennent de plus en plus actifs ; ils rompent 
les attaches qui retiennent la larve aux tentacules du géné- 


92 77777 LOUIS ROULE. 


rateur. Peu à peu celle-ci se dégage, et, finalement, elle se 
rend libre. Elle s’élance dans l’eau qui l'entoure, et poursuit 
en liberté le cours de son développement. Elle est une 
EE . dimensions sont encore minimes, car 
elle mesure à peine un demi-millimètre de M du 
moins dans la LS des cas. 


IL. MODIFICATIONS DES FEUILLETS EMBRYONNAIRES. — Modi- 
fications communes aux trois feuillets. — Tous les trois 
augmentent sans cesse le nombre de leurs cellules, grâce à 
des segmentations répétées. L’ectoderme et l’endoderme 
conservent, ce faisant, leur nature d'assises épithéliales sim- 
ples ; leurs éléments restent jJuxtaposés sur une seule rangée. 
De son côté, le mésoderme garde aussi son caractère 
de mésenchyme. Mais s’il persévère comme les deux 
autres dans son allure initiale, il diffère d'eux par 
l'origine de ses cellules. Les nouveaux éléments ectoder- 
miques et endodermiques dérivent, chacun en ce qui le con- 
cerne, des éléments qui les précédaient dans la couche dont 
ils font partie. En revanche, les mésodermiques ont deux 
provenances : les uns sont engendrés par les cellules méso- 
dermiques déjà ébauchées pendant la gastrulation ; les 
autres prennent naissance, comme l'ont fait ces dernières, 
aux dépens de l’endoderme. Cette différence n'a pas grande 
importance, puisque, directement ou indirectement, ce feuil- 
let moyen tire toujours son origine de l’endoderme. Il est 
pourtant utile de la signaler ; l’endoderme produit, pendant 
un laps de temps assez long, des éléments mésodermiques ; 
il ne borne pas son rôle, en ce sens, à façonner des initiales 
en petit nombre, qui prolifèrent ensuite par leurs propres 
forces ; il donne, à divers intervalles, une quantité relative- 
ment grande de cellules du mésoderme, et par sa surface 
presque entière, bien que la production la plus forte se 
localise en certains points spéciaux. | 

Les feuillets n’augmentent pas seulement le chiffre de 
leurs cellules constitutives ; ils amplifient, par surcroît, 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 93 


leur surface. La cavité entérique grandit, et l’endoderme 
subit forcément une amplification corrélative. La cavité 


blastocælienne s'accroît aussi ; elle s’élargit, et l’ectoderme 


se prête nécessairement à cet état nouveau. Le mésoderme 
mésenchymateux, en augmentant la quantité de ses éléments, 
accroît également son propre volume. Tous ces phénomènes 
surajoutés donnent à l'embryon une taille plus considérable. 
Mais la masse du corps, c'est-à-dire la somme des tissus 
solides, des matières vivantes qui composent alors l'individu, 
demeure constante, ou peu s’en faut. Ces amplifications en 
surface s'effectuent aux dépens de l'épaisseur des couches 
mises en cause. L'ectoderme et l’endoderme deviennent 
plus minces, tout en se rendant plus larges. Seul le méso- 
derme augmente vraiment sous tous les rapports, car il 
emprunte sa substance au feuillet endodermique, et 
l'appauvrit d'autant. 


Modifications particulières de l'ectoderme. — Au début des 
changements qui transforment la gastrule en une jeune 
Actinotroque, l’ectoderme est partout semblable à lui- 
même. Il se borne à revêtir uniformément la surface du 
corps, à en composer la couche extérieure ; ses cellules ont 
même forme, même taille, et même structure. Cette simpli- 
cité première ne tarde pas à disparaître. L'ectoderme se 
modifie de manières dissemblables, suivant les régions du 
corps. En outre, il contribue à engendrer certaines des 
parties de l'organisme. 

Au moment où le lobe préoral prend naissance, ses cel- 
lules sont semblables ; à peine celles qui occupent le pôle 
de la calotte antérieure se trouvent-elles un peu plus 
longues queles autres. Cette disproportion va en s’accentuant 
par la suite. À mesure que ce lobe grandit et s'accroît au- 
devant de l’entéropore, ses cellules diminuent partout leur 
hauteur, à cause de l’étirement ; sauf en ce pôle même. 
Les éléments y conservent leur longueur première, et, par 
conséquent, leurs différences avec leurs voisins ne font que 


94 LOUIS ROULE. 


grandir. Ils subissent des subdivisions nombreuses, toutes 
perpendiculaires à la surface de la calotte, et augmentent 
leur quantité dans des proportions appréciables. Lorsque 
l'embryon parvient à l’état de jeune Actinotroque, le 
sommet de son lobe préoral est occupé par un îlot, nette- 
ment circonscrit, de cellules cylindriques, étroites et très 
allongées. Leur longueur est, en moyenne, deux ou trois fois 
plus forte que celle des autres éléments eclodermiques du 
lobe. Elles se raccordent à eux, du reste, par des transitions 
ménagées, et non point brusques. Cet îlot est l’ébauche de la 
plaque céphalique de l’Actinotroque ; il donnera le petit 
centre nerveux, situé sur le lobe préoral de cette larve. Sa 
place est exactement terminale et antérieure. Il existe pour- 
tant quelques variations suivant les individus, mais de faible 
importance ; tantôt il occupe le sommet avec précision ; 
tantôt il empiète plus ou moins sur les régions voisines, 
et paraît excentrique. En tous cas, sa situation sur le 
sommet du lobe préoral ne change point dans l’ensemble; 
plus tard, et d’une manière assez fréquente, 1l est quelque 
peu repoussé sur la face dorsale de la larve (fig, 45, PI. VII; 
fig. de la PI. VII. 

Cette face dorsale ne subit aucune modification, si ce 
n'est celle de l'augmentation numérique des éléments de 
l’ectoderme, compliquée de leur diminution en hauteur. 
Vers la fin des présentes phases, au moment où la larve se 
dégage et se rend libre, l’ectoderme de cette région se com- 
pose, pour la majeure part, de petites cellules cubiques. 
Or précédemment, au début de ces mêmes phases, la hauteur 
de ces éléments l’emportait du triple, du quadruple même 
sur la largeur. Cette opposition dans les dimensions 
exprime avec netteté l’ampleur de l’étirement, de l’amincis- 
sement, subis par les couches épithéliales de l’embryon, 
partout où ne s'opère aucune différenciation particulière. 

L’ectoderme, à lui seul, donne le vestibule. Ce dernier 
correspond à l’espace compris entre le lobe préoral et la 
partie antérieure de la face ventrale du tronc ; l’ectoderme 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 95 


Je limite de toutes parts. Ce feuillet acquiert en ce point 
des caractères propres : les cellules y sont un peu plus hautes 
qu'ailleurs, et les cils vibratiles s'y trouvent plus serrés. 
Ce fait s'accorde avec le rôle du vestibule ; les matériaux 
alimentaires devront passer par là, en venant du dehors, 
pour arriver à la bouche. Les cils vibratiles, en battant et 
en actionnant l’eau, facilitent cette transmission. 

L’entéropore persiste, ou peu s'en faut, comme bouche 
de l’Actinotroque. Il subit, en cette qualité, plusieurs trans- 
formations. L’ectoderme, qui en constitue les bords, s’in- 
fléchit en dedans; il donne ainsi un conduit assez court, 
assez mal circonscrit encore, qui unit le fond du vestibule à 
la cavité entérique. Ce conduit est l’ébauche du futur œæso- 
phage ; ce dernier provient en entier de l’ectoderme. Actuel- 
lement, il consiste en un petit canal, un peu moins large que 
la zone vestibulaire avoisinante, et sensiblement plus étroit 
que l’entéron. À cause de son origine, semblable à celle du 
vestibule, il s’unit aisément à ce dernier et se confond 
presque avec lui; par contre, il se distingue nettement de 
l’entéron, car ce dernier augmente brusquement sa largeur 
dès les points situés en arrière de sa zone d’union avec 
l’ébauche œsophagienne (fig. 51, PI. VII). 

La face ventrale du tronc est parcourue suivant sa lon- 
gueur, et sur sa ligne médiane, par une gouttière peu pro- 
fonde, amplement ouverte. Cette gouttière commence sur 
le bord même de la bouche, qu’elle échancre à son niveau ; 
sa largeur y est la plus grande. Elle s'étend en arrière: elle 
diminue à mesure sa profondeur et sa largeur. Elle se 
restreint de plus en plus en approchant de l’anus, et finit 
par cesser à une assez grande distance de cet orifice. Les 
cellules ectodermiques sont plus hautes sur tout son trajet 
que leurs voisines; les cils vibratiles y sont plus nombreux, 
plus serrés et plus actifs. Ce sillon joue chez la larve libre 
un rôle important dans le cheminement, vers la bouche, des 
particules alimentaires, tenues en suspension dans l'eau qui 
la baigne ; il complète, à cet égard, l’action du vestibule. Il 


96 11: LOUIS ROULE. 


occupe une situation identique à celle de la gouttière médul- 
laire des larves d'Annélides ; il a même forme, mêmes rela- 
tions, même provenance. Il lui est homologue, bien qu'il 
ne donne naissance à aucun centre nerveux; l’homologie 
étant accusée ici par la ressemblance complète des formes 
dans le temps comme dans l’espace, par la similitude des 
connexions, et non par les modalités de l’évolution 
ultérieure. | 
L’ectoderme donne encore naissance au rectum. La bte 
de ce feuillet, qui occupe l'extrême pointe postérieure du 
tronc, se déprime. Elle amplifie sa surface, en s’enfonçant 
dans l’intérieur du corps pour se rapprocher du sommet de 
l’entéron limité par l’endoderme. Pour satisfaire à cet ac- 
croissement, elle augmente le nombre de ses cellules, tout 
en diminuant leur hauteur. Grâce à ces divers moyens, une 
petite cupule, circonscrite par des éléments ectodermiques, 
prend naissance sur l'extrémité postérieure de ME 
Cet organe nouveau s’approfondit sans cesse, jusqu’au mo- 
ment ou son bout interne s’adosse à l’entéron. Alors, cel 
accolement accompli, les quelques cellules ectodermiques et 
endodermiques, ainsi mises en contact, s’atténuent peu à 
peu jusqu’à disparaître. La cavité de l’entéron communique 
par là, d'une manière directe, avec celle de la cupule. 
Celle-ci est convertie en un court canal, qui met en relation 
avec le dehors la région postérieure de l’entéron. Elle est 
devenue l’ébauche du rectum. Celle-ci est encore courte, 
droite ; ses cellules limitantes sont petites et cubiques. Elle 
grandira par la suite, en devenant plus longue comme plus 
large, mais elle conservera en leur totalité les connexions 
qu'elle possède déjà. Des cils vibratiles nombreux se façon- 
nent sur sa paroi interne; les plus longs bordent l’orifice 
extérieur. Celui-ci est l’anus de la jeune larve (ig- 49, 50, 
LB2, 1. ND. ml 
{Tout en subissant de Ddiee modifications dans ses 
diverses parties, l’ectoderme se régularise en tant que 
couche épithéliale. Une mince basale se montre sur sa paroi 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 97 


interne, qui entoure la cavité blastocælienne ; elle l’accom- 
pagne partout, même au-dessous de la plaque céphalique. 
Un petit plateau recouvre également sa paroi extérieure. Le 
feuillet ectodermique, malgré ses différenciations, conserve 
ainsi son unité. 


Modifications particulières de l'endoderme. — L'endoderme 
n'est autre que le protendoderme persistant en sa place, 
après l'émission par celui-ci des éléments mésodermiques. 
Seulement cette production ne s'opère pas une fois pour 
toutes ; elle s'effectue pendant un temps assez long; elle 
commence vers le milieu de la gastrulation, et elle dure 
encore lorsque la jeune Actinotroque se dégage ; elle conti- 
nue même quelque peu pendant l'existence libre de Ia larve, 


Aussi l'endoderme, tout en occupant sa situation autour de 


l’entéron et fonctionnantcomme épithélium intestinal, garde- 
t-il, au moins en plusieurs de ses parties, une valeur de 
feuillet primordial, capable d’engendrer des éléments méso- 
dermiques, etla conserve-t-1l assez longtemps. Ses celluies ne 


subissent pas d’autres transformations que celles relatives 


à l'étirement. L'entéron s’amplifie ; l’'endoderme accom- 
pagne celte augmentation en surface, et diminue la hauteur 
de ses cellules. Pourtant, comme cet accroissement, à cause 
de sa position interne dans le corps, est inférieur à celui de 
l'ectoderme, la diminution est moins accentuée. Les élé- 
ments ont une hauteur assez grande, supérieure à celle des 
cellules ectodermiques, sauf dans les points voisins de l'œæso- 
phage et du rectum, où l’amplification est la plus grande 
(fig. des PI. VIT et VIIL.) 

La cavité entérique offre des changements de deux sortes : 
elle grandit ; et elle communique avec le dehors par deux 
orifices, la bouche et l’anus. Son accroissement est surtout 
considérable dans sa partie postérieure ; c’est lui qui en- 
traine la croissance inégale du corps de l'embryon. Elle 
perd, ce faisant, sa forme régulière ; elle devient ovalaire, 


son axe longitudinal étant le même que celui du corps. Des 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XI, 1 


98 LOUIS ROULE. 


deux orifices, l’un existait déjà : la bouche, qui corres- 
pond à la persistance directe de l’entéropore. L’anus est 
une formation nouvelle ; il équivaut à l'ouverture externe 
du rectum produit par l’ectoderme. 

Les cellules endodermiques se couvrent de cils vibratiles, 
comme celles de l’ectoderme. Seulement ces appendices 
sont plus longs et répartis de manière semblable ; ils com- 
posent un revêtement uniforme, peu mobile. 


Modifications particulières du mésoderme. — Les éléments 
du mésoderme se placent dans la blastocæle et s’y déve- 
loppent ; ils ÿ augmentent en nombre et s’y différencient. 
Aussi cette cavité prend-elle, de son côté, un grand accrois- 
sement. Elle ne disparaît pas au moment où s’accomplit la 
gastrulation ; elle change sa forme, elle s'établit d’après le 
nouvel état de l'embryon, mais elle persiste toujours. Le 
protendoderme, dans son invaginalion, n'arrive point jus- 
qu'au protectoderme, et ne s’accole pas à lui; il en reste 
séparé par un espace assez ample, qui n’est autre que le 
blastocæle, pris désormais entre ces deux feuillets. Il 
demeure ainsi par la suite. 

Il occupe la même place, et il accroît ses dimensions. Son 
amplification n’est pas égale partout. Elle parvient à son 
comble dansle lobe précral; celui-ci consiste, en somme, en 
un repli ectodermique, soulevé et élargi par la croissance de 
la portion blastocælienne qu'il contient. Elle existe encore, 
quoique moindre, dans le reste du corps; la largeur du 
blastocæle y est souvent supérieure à l'épaisseur de l’endo- 
derme. Grâce à ce phénomène, cette cavité offre aux cellules 
mésodermiques l’espace suffisant pour y proliférer. Son ac- 
croissement, joint à celui de l’entéron, est la cause principale 
de l’augmentation du corps embryonnaire en taille, et de 
l’étirement comme de l’amincissement du feuillet ecto- 
dermique (fig. des PI. VIT et VIT). 

Le contenu de la cavité blastocælienne comprend deux 
sortes de substances : les éléments du mésoderme, et un 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 99 


plasma. Les premiers proviennent des cellules mésoder- 
miques déjà présentes, ou de la couche endodermique. Le 
second dérive, sans doute, d'une exsudation fournie par ces 
cellules, par l’ectoderme, ou surtout par l’endoderme. Ce 
dernier est, selon toutes probabilités, l'agent principal, car 
ses éléments, par leur grande taille, par leur rôle prépon- 
dérant dans la production du mésoderme, possèdent une 
vitalité surabondante. De plus, comme l’eau est la base es- 
sentielle de ce plasma, et comme la bouche permet, malgré 
la situation actuelle de l'embryon, une certaine pénétration 
du milieu extérieur dans l’entéron, il est loisible à l’endo- 
derme, mieux qu’à toute autre partie du corps, de se laisser 
traverser par cette eau et de la transmettre à la cavité blas- 
tocælienne. Quoi qu'il en soit, ce plasma est transparent. Il 
n'est pas liquide, et possède une certaine consistance, car, 
sur des embryons vivants, on voit les prolongements des 
cellules mésodermiques s’y tenir sans s’affaisser, même lors- 
qu'ils n’ont d'autre point d'appui que leurs bases ; ils ne 
pourraient rester ainsi, si la substance dans laquelle ils 
s'étendent se trouvait fluide, incapable de les supporter. 
Les éléments du mésoderme augmentent sans cesse en 
quantité ; d'abord peu nombreux, ils deviennent rapidement 
fort abondants. Ce faisant, ils conservent, sans la modifier, 
leur nature première : ils composent un mésenchyme. Les 
uns, récemment produits, sont globuleux, ou ovalaires. Les 
autres, plus âgés, émettent des expansions de longueurs va- 
riables, parfois rameuses, et prennent un aspect amæboïde. 
Ils modifient, du reste, les contours de ces prolongements 
et leur taille. Certains s'anastomosent par leur moyen, et 
s’assemblent en petits groupes de deux ou de trois cellules. 
Quelques-uns se trouvent suspendus en entier dans le plasma 
blastocælien. La plupart s’accolent aux faces de l’ectoderme 
ou de l’endoderme, qui circonscrivent le blastocæle ; mais ils 
sont disséminés irrégulièrement, placés à d’assez grandes 
distances les uns des autres, et ils ne composent pas encore 
des couches entières, comme ils le feront plus tard, dans 


100 LOUIS ROULE. 


l’Actinotroque libre. Les plus nombreux sont placés dans le 
lobe préoral et dans la moitié postérieure du tronc. Ceux-ci 
ont, presque tous, une forme sphérique ou ovalaire, car ils 
viennent à peine de prendre naissance aux dépens de l’endo- 
derme. Ceux-là, plus âgés, envoient dans tous les sens des 
expansions parfois fort longues ; ils constituent par leur as- 
semblage, dans la cavité du lobe préoral, un tissu mésen- 
chymateux aux éléments étoilés, et espacés (fig. dela PI. VII. 

Les cellules mésodermiques, issues de celles qui existaient 
déjà vers la fin de la gastrulation, offrent souvent un aspect 
digne d'intérêt. Au lieu de se séparer hâlivement les unes 
des autres, leur segmentation accomplie, elles restent unies 
par une de leurs expansions. Des divisions nouvelles venant 
s'opérer encore pendant cette liaison, il en résulte des as- 
semblages de plusieurs éléments, soudés entre eux par leurs 
prolongements. Cet état mérite d’être signalé; car il contri- 
bue à étayer l'opinion des naturalistes partisans de l'idée que 
les cellules, dans Le corps des animaux, se joignent parfois à 
l’aide d'expansions, et ne se bornent pas à se juxtaposer 
mutuellement comme les matériaux d’un édifice. Ici, à la 
suite d'une segmentation incomplète, et de l’étirement des 
parlies que la division n’atteint pas, les cellules du méso- 
derme montrent vraiment une telle jonction. 

Les éléments mésodermiques, engendrés par l’endoderme, 
le sont en plusieurs points. Les premiers d’entre eux, formés 
pendant la gastrulation, proviennent de toutes les parties du 
protendoderme ; ce dernier feuillet a, dans toutes ses régions, 
la capacité de produire du mésoderme. Il en est ainsi 
peu après la phase gastrulaire, au moment où l'embryon 
commence à subir son accroissement inégal. Plus tard, 
les choses changent. La propriété de produire des cellules 
mésodermiques cesse d'exister dans la part antérieure de 
l’'endoderme, pour se localiser de plus en plus dans la moitié 
postérieure, voisine du rectum qui prend alors naissance. 
Celle-ci est soumise à une prolifération des plus actives ; 
non seulement elle augmente ses dimensions, mais encore 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 101 


elle engendre les nouvelles cellules du mésoderme. Ses élé- 
ments se multiplient avec rapidité. C’est en elle que se 
localise surtout l'énergie formatrice. Il est malaisé d’en 
discerner la cause. L'avis le plus facile à accepter est le 
suivant. La larve, bien qu'attachée encore à son générateur, 
peut absorber déjà par sa bouche quelques menues parti- 
cules alimentaires, et les envoyer dans sa cavité entérique. 
Or, de ce fait, la moitié postérieure de l’endoderme se trouve 
précisément chargée de l’assimilation de ces matériaux nu- 
tritifs. Mieux nourrie, elle est plus capable de se prêter à des 
multiplications cellulaires; aussi supporte-t-elle, de préfé- 
rence aux autres parties, le poids de subvenir à l’amplifica- 
ion en surface et à la production mésodermique. 

Puisque les cellules du mésoderme sont engendrées en 
plus grande abondance, et même d’une manière exclusive, 
par la région postérieure de l'endoderme, elles s’assemblent, 
dans la zone correspondante de la cavité blastocælienne, en 
amas plus considérables qu'ailleurs. La plupart composent 
deux groupes, auxquels il est permis de donner le nom de 
bandelettes mésodermiques, mais avec quelques réserves. 
Ces bandelettes né sont point constituées par des éléments 
juxtaposés et tassés, mais séparés par des intervalles appré- 
ciables. Elles n'ont point de contours limités, mais se ratla- 
chent graduellement aux autres portions du mésenchyme 
mésodermique. Elles ne proviennent pas de segmentations 
successives, subies rapidement par un petit nombre d'ini- 
tiales, mais résultent du groupement de cellules façonnées là 
en quantité plus abondante. Ces bandelettes se présentent 
ici sous une forme diffuse, incertaine, peu accentluée ; 
c'est presque une vue de l'esprit que de les signaler. Pour- 
tant leur existence, même sous celte allure rudimentaire, 
est importante à mentionner. Il suffirait d'augmenter le 
nombre de leurs composantes, ainsi que cela se passe dans 
les développements plus condensés que ceux des Phoroni- 
diens, pour avoir de vraies bandelettes mésodermiques, 
nettement arrêtées dans tous leurs caractères. Il est intéres- 


102 LOUIS ROULE. 


sant de trouver ici le début d’une telle disposition, qui 
permet de comprendre les modalités offertes, dans la genèse 
de leur mésoderme, par les embryons des animaux voisins 
des Phoronidiens, et de les rattacher les unes aux autres, 
comme de les relier à l’état de plus simple. 

Quelle que soit leur provenance, les cellules du feuillet 
moyen sont identiques au sujet de leur structure. Leur taille 
est restreinte, égale au tiers, parfois au quart de celle des 
éléments endodermiques dont elles dérivent. Chacune con- 
tient un noyau relativement volumineux. Tout en émettant 
leurs expansions amæboïdes, elles se divisent avec rapidité; 


et ce phénomène joue un grand rôle dans leur augmentation 
numérique. 


IIL. RÉSUMÉ ET CRITIQUE DES OBSERVATIONS. — £n résumé, 
la gastrule du Phoronis Sabatier, tout en demeurant atta- 
chée encore aux tentacules de son générateur, subit des mo- 
difications considérables. Elle grandit inégalement, et devient 
ovalaire. Son entéropore, qui persiste comme bouche de 
l'individu, est repoussé vers la région antérieure de l’em- 
bryon; il ne devient pas terminal pourtant, et reste ventral. 
L’extrémité antérieure s’élargit pour donner un volumineux 
lobe préoral, qui surplombe la bouche et limite en avant 
d'elle un profond vestibule ; le sommet de ce lobe se munit 
d'une plaque céphalique. La face ventrale du corps se creuse 
d’une gouttière longitudinale, qui commence au niveau de 
la bouche, et s'étend en arrière. Un anus et un rectum se 
façonnent, aux dépens de l’ectoderme, sur l'extrémité pos- 
térieure du corps. L’ectoderme fournit, en surplus, un petit 
æsophage. Le mésoderme augmente le chiffre de ses élé- 
ments, soit par la subdivision de ceux qui existaient déjà, 
soit par la production de nouvelles cellules : c’est la 
région postérieure de l’endoderme qui joue le principal 
rôle, en cette dernière occurrence. Des cils vibratiles prennent 
naissance sur l’endoderme et sur l'ectoderme. Les plus 
nombreux de ceux-ci forment un petit panache sur la plaque 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 103 


Céphalique, garnissent la gouttière ventrale, et s’assemblent 
en une large couronne orale. Leurs battements permettent 
à l'embryon, converti en une jeune larve, de se dégager. 


Cette dernière se rend libre, et va achever son évolution en 


devenant une Actinotroque. 

A ce moment de son évolution, cette larve possède tous 
les caractères essentiels de la Trochophore : couronne orale, 
plaque céphalique, bouche antérieure et ventrale, anus pos- 
térieur, mésoderme mésenchymateux. Sa gouttière ventrale, 
bien qu'elle n'ait aucun rôle dans la production d’une moelle 
nerveuse absente, est l’'homologue de la gouttière médullaire, 
ou de la plaque médullaire, de la larve des Annélides. A 
cause de cette ressemblance, il est permis de lui donner dé- 


sormais une orientation conventionnelle, conforme à celle 


de la Trochophore : la bouche indique la face ventrale, et la 


plaque céphalique marque l'extrémité antérieure. Cette sta- 


tion n’est point celle qu’elle affecte pendantsa vie de liberté, 
car elle tournoie dans toutes les directions. Il est nécessaire 
pourtant de la préciser ainsi, afin de mieux établir les com- 
paraisons, de mieux indiquer les ressemblances et les 


différences. 


Critique. — Les auteurs, qui ont suivi le développement du 
Phoronis hippocrepis, notamment Kowalevsky et Metschnikoff, 
ont observé les principales phases de la formation de la 
jeune larve; mais ils se sont bornés à signaler brièvement 
plusieurs d’entre elles, sans entrer dans le détail. Ils donnent 
quelques indications sur les changements de l'allure exté- 
rieure, et rien de plus. Seul Caldwell a fait des coupes dans 
ces embryons, pour élucider l’origine du mésoderme. 
D'après lui, ce feuillet provient de quatre ébauches, rassem- 
blées en deux paires : l’une antérieure, façonnée aux dépens 
de l’endoderme; l’autre postérieure, engendrée par l’ecto- 
derme. Ces quatre ébauches seraient épithéliales, et non 
mésenchymateuses. Le mésoderme des Phoronidiens pré- 
senterait ainsi ce caractère extraordinaire d’avoir, malgré 


104 LOUIS ROULE. 


son homogénéité, deux origines fort différentes, l’une ecto- 
dermique, l’autre endodermique, celle-ci effectuée suivant le. 
procédé entérocælien. Un examen attentif de ses descrip- 
tions et de ses dessins montre les causes de l’erreur où il est. 
tombé. Il a pris, et Schulz l’a déjà remarqué, les premières. 
indications de la poche métasomique, qui se montrent par- 
fois au moment où la larve devient libre, pour les ébauches 
ectodermiques du mésoderme. D'autre part, il a considéré. 
comme répondant à des entérocæles quelques groupes de cel- 
lules mésodermiques, placées dans la cavité du lobe préoral. 
Caldwell ayant observé ces rudiments, et n’ayant vu que 
leur situation dans le corps, a tiré des conséquences sur leur 
origine et sur leur évolution ultérieure. Ce sont là, dit-il, des. 
ébauches mésodermiques, dont les unes dérivent de l’ecto- 
derme, les autres de l’endoderme. Or, aucune donnée de son. 
travail n’autorise à émettre de pareilles conclusions. Cet 
auteur n’a étudié qu'un moment du développement embryon- 
paire, et rien de plus. Il lui aurait fallu suivre toutes les. 
autres phases, ce qu'il n’a point fait. Aussi s'est-il trompé, 
comme il arrive souvent en un tel cas. 


CHAPITRE II 


STRUCTURE DE LA LARVE ACTINOTROQUE 


$ 1%. — Structure de la jeune Actinotroque. 


Les larves, après s'être détachées des tentacules de leurs 
générateurs, se lancent dans la mer. Elles nagent à l’aide 
de leurs cils vibratiles, mais leur capacité de locomotion est 
restreinte de ce côté. Elles n'iraient pas loin si l’eau ne les 
emportait avec elle dans ses courants. Elles tâchent sur- 
tout de se rapprocher de la surface, et de ne point se laisser 
couler au fond. Elles comptent parmi les êtres franche- 


ment pélagiques. Elles sont fort nombreuses, dans l’étang 


de Thau et les canaux de Cette, vers la fin avril et la pre- 


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DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 105 


mière quinzaine du mois de mai. Un coup de filet fin, bien 
appliqué par temps calme, et suffisamment prolongé, en 
ramène parfois plusieurs dizaines. Elles donnent aux êtres 
plus gros, qui vivent à côté d'elles, notamment aux petits 
Copépodes et aux larves des Crustacés supérieurs, une 
proie abondante. Les courants marins leur procurent un 
puissant moyen de dissémination; ils les entraînent au 
large, et les essaiment sur de vastes espaces. Mais ces mi- 
grations n’aboutissent pas, du moins à ma connaissance. 
J'ai beaucoup parcouru le littoral français de la Méditerra- 
née; je n'ai vu nulle part, ailleurs que dans l'étang de Thau, 
des Phoronis groupés. Il faut à ces êtres, pour assurer leur 
vie et leur régénération, les plages basses, abritées, éloi- 
g nées de la haute mer, que la région de Cette leur offre, en 
y ajoutant une eau pure, sans cesse renouvelée, d'une com- 
position semblable à celle de l’eau marine. 

Les jeunes Actinotroques, au moment où elles prennent 
leur liberté, mesurent un peu moins d’un demi-millimètre 
de longueur sur un quart de millimètre dans leur plus grand 
diamètre transversal. Tout en nageant et se soutenant à la 
surface de l’eau, elles perfectionnent leur économie, pro- 
duisent de nouveaux organes, ou améliorent ceux qu'elles 
possèdent déjà. Ce faisant, elles grandissent, et s’allongent 
surtout. Leur largeur ne change guère, mais leur longueur 
atteint et dépasse parfois un millimètre, quoique rarement. 
Cette dernière taille acquise, l’Actinotroque est achevée ; 
elle a sa structure complète, ou peu s’en faut. 

. Ces larves sont transparentes. Examinées au microscope, 
on voit dans leur intérieur, à travers leur ectoderme, les 
principales dispositions des appareils. Leur intestin, notam- 
ment, à une faible teinte jaunâtre qui le laisse discerner. 
Dans leur ensemble, elles sont opalescentes, légèrement 
blanchâtres; aussi, peut-on les voir à l'œil nu et les re- 
cueillir avec une pipette, en examinant, avec attention, les 
vases de verre où l’on à mis dans de l’eau de mer fraiche les 
produits de la pêche au filet fin. On les reconnaît à plusieurs 


uni! drapeutls > dd à fn Abe Cd dei 


106 LOUIS ROULE. 


particularités ; elles sont plus pâles, moins blanches que les 
larves de même taille, appartenant à des Annélides ou des 
Mollusques. Celles-ci se rapprochent le plus des jeunes 
Actinotroques par leur allure comme par leurs dimensions, 
mais elles contiennent dans leurs éléments une quantité 
assez grande de granulations vitellines, ce qui leur donne 
une opacité plus considérable. 

Les Actinotroques nagent d'un mouvement continu, sans 
saccades:; elles tournoïient sur elles-mêmes, et recherchent la 
lumière, tout en montant à la surface de l’eau. Ces diverses 
particularités de leur existence permettent de les trouver 
presque à coup sûr, soit en les cherchant à l’œil nu, soit en 
s’aidant d’une loupe, et de ne point trop se tromper, en ra- 
massant à leur place d’autres larves, ou des petits Vers, ou 
des Crustacés minuscules. 

Les premières notions qu'il convient d'acquérir, sur la 
larve ainsi recueillie, touchent à sa forme. Il suffit, pour 
cela, de la mettre sur une lame, dans une quantité suffi- 
sante d’eau de mer pour qu’elle puisse nager encore, et sur- 
tout pour qu'elle ne soit pas écrasée par le poids de la 
lamelle. On obtient ainsi les renseignements nécessaires 
sur l'aspect extérieur, et sur les dispositions réelles des 
organes, pris dans leur ensemble. Il est loisible de pous- 
ser l'analyse plus loin encore, et de faire des coupes opti- 
ques, en employant des réactifs appropriés, qui rendent les 
tissus plus transparents, ou qui les colorent pour les mieux 
faire ressortir. Il est bon d'employer concurremment, sur 
plusieurs larves du même âge, des réactifs différents, afin 
de les contrôler les uns par les autres. J’ai obtenu les meil- 
leures observations avec les agents suivants : Eau de mer 
additionnée de traces d'acide acétique cristallisable, liqueur 
de Ripart et Petit prise seule, liqueur de Ripart et Petit 
légèrement teintée par du vert de méthyle, eau de mer fai- 
blement colorée par des traces d’une solution au millième 
de bleu de méthylène dans de l’eau de mer. Par ce dernier 
procédé surtout, la larve se colore avec lenteur, tout en 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 107 


conservant sa vitalité; et, en suivant les progrès de la colo- 
ration, on obtient, instants par instants, des renseigne- 
ments précieux sur la forme et la structure des organes. 
Ces coupes optiques ont un grand avantage. Par elles 
seules, elles fournissent des indications nombreuses, mal- 
heureusementincomplètes. Mais elles permettent de s’orien- 
ter avec sûreté dans l’étude des coupes réelles, et de faire la 
part, en ces dernières, des modifications accidentelles, en- 
traînées par la technique de la fixation, de la coloration, et 
du montage. Elles constituent un contrôle efficace. Elles 
empêchent de prendre des défauts de préparation pour 
des conformations réelles. Elles ramènent tout à une juste 
moyenne. Aussi doit-on ne point les oublier, dans des tra- 
vaux de cette sorte, et recourir à elles pour expliquer ce 
que les coupes réelles ont montré. 
_ Dans l'exposé qui suit, le sujetest divisé en quatre parties. 
La première traite de l’aspect extérieur des larves et de 
ses changements. La deuxième contient l’étude de quelques 
coupes transversales ou longitudinales, choisies parmi les 
plus importantes, et destinées à montrer les principaux 
détails de la structure. Dans la troisième, ces coupes étant 
connues, les organes sont reconstitués quant à leur forme 
et à leurs connexions, en s’aidant des coupes optiques. 
Enfin, la quatrième partie renferme le résumé et la critique 
des observations précédentes. 


Ï. ÉTUDE DE LA FORME EXTÉRIEURE. — Prise au début de 
sa période de liberté, la jeune Actinotroque diffère peu de 
ce qu'elle était, alors qu'elle s’attachait encore à son géné- 
rateur. Elle ne tarde pas à changer. Les principales de ses 
modifications portent sur le lobe préoral, sur la production 
de ses tentacules caractéristiques, sur celle de sa poche 
métasomique, enfin sur sa région péri-anale. Quelques-unes 
de ces transformations s’ébauchent parfois, alors qu'elle 
n'est pas encore libre. Mais c’est surtout pendant la vie 
errante qu'elles débutent et s’affirment (fig. 21 et 22, PI. IV). 


le ie AE bd re ae ae LL: k 


108 LOUIS ROULE. 


L'aspect général est toujours ovalaire. Seulement l'axe 
transversal s'accroît peu; l’axe longitudinal grandit de pré- 
férence. Aussi l’ovale devient-il de plus en plus allongé. La 
forme est régulière, mais la larve est assez contractile. 
Elle modifie aisément son allure, soit en se rétractant, 
soit en se raccourcissant plus ou moins, soit en se 
courbant sur elle-même. Le lobe préoral s’amplifie; 1l 
devient plus vaste. Il s’évase tout en augmentant, et se 
creuse par en dessous, de manière à rendre le vestibule 
plus spacieux et plus profond. Il ressemble à un capuchon 
volumineux, qui surplombe la zone où se trouve la bouche. 
La larve le meut à son gré; tantôt elle le rabat sur son 
orifice buccal; tantôt elle le relève et le projette en avant, 
comme une énorme languette. En tout cas, il se borne à 
occuper la région buccale, et s’attache par ses bords aux 
côtés de l'individu. Il ne s'étend point jusqu’à la face dor- 
sale, où le sommet du lobe préoral se continue directement 
avec le tronc, suivant une surface fortement convexe. Il est 
couvert de cils vibratiles. Les plus serrés et les plus longs 
de ces derniers se trouvent sur la plaque céphalique et sur 
les bords mêmes du lobe. | ( 

Les tentacules font leur apparition. Ils naissent sur le 
tronc, à une assez grande distance de la couronne vibratile 
orale, avec laquelle ils ne m'ont point semblé contracter 
des connexions. Ils ressemblent à des mamelons, d’abord 
petits, qui grandissent en s’allongeant, et en prenant l’as- 
pect de baguettes cylindriques; leur diamètre est le même, 
ou peu s’en faut, sur toute leur étendue. Ils se façconnent les 
uns après les autres et par paires symétriques, les deux 
composantes d’une même paire se plaçant à un même 
niveau sur les deux côtés du corps. Les premiers venus sont 
ventraux; ils se forment, de part et d’autre de la ligne 
médio-ventrale du tronc, à une distance de l’entéropore 
sensiblement égale à la moitié de celle qui les sépare de 
l'anus. Pendant qu'ils s’accroissent, d’autres apparaissent 
au-dessus d'eux, et ainsi de suite. Les suivants ne s’attachent 


22 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 109 


pas au tronc $ur la même ligne transversale que les pre- 
miers, mais sur une ligne oblique en haut et en avant; de 
cette sorte, les derniers, qui sont dorsaux, se trouvent plus 
près que leurs prédécesseurs de la couronne orale. Mais 
leurs relations avec celle-ci sont tout aussi faibles, car elle 
est bien diminuée lorsqu'ils s'ébauchent. En prenant plu- 
sieurs Actinotroques à différents âges, on suit, sur elles, le 
développement progressif de ces tentacules; les plus jeunes 
n’en ont que deux, encore petits; les autres en portent 
quatre, ou six, ou huit, ou dix, ou douze, chiffre ultime, 
obliquement étagés et de tailles dissemblables, les ventraux 
étant les plus longs, les dorsaux les plus courts. Tous se 
couvrent de cils vibratiles, allongés et serrés, qui battent 
activement. Ils s’écartent du corps, tout en s’inclinant vers 
l'arrière. Ils ressemblent à autant de petits balanciers qui 
soutiennent la larve dans l’eau, tout en lui procurant, grâce 
à leurs cils vibratiles, une certaine capacité de locomotion. 

La région anale subit, à son tour, des modifications im- 
portantes. D'abord effilée, elle se renfle non loin de l’anus, 
un peu en avant de cet orifice. Ce renflement augmente de 
dimensions ; il se change progressivement en un épais bour- 
relet, qui se couvre de longs cils vibratiles, serrés, et fort 
mobiles. Cette région acquiert, par ce moyen, un aspect 
nouveau. Le tronc porte sa plus grande largeur au niveau 
de la couronne tentaculaire. À partir de ce point, 1l s’'amin- 
cit vers l'arrière. Puis il s’élargit brusquement pour donner 
le bourrelet annulaire. Après quoi, il se termine par une 
surface faiblement bombée, au milieu de laquelle l'anus est 
percé. Les cils du bourrelet composent une couronne vibra- 
tile postérieure. Ils jouent, grâce à leurs grandes dimen- 
sions, à leur nombre, à leur activité, un rôle considérable 
dans la locomotion de la larve. 

Ün élément nouveau prend également naissance au cours 
de ces phases : la poche métasomique. Les auteurs récents, 
qui ont décrit la métamorphose de l’Actinotroque, et Mets- 
chnikoff le premier, expliquent que le corps du PAoronis 


110 LOUIS ROULE. 


adulte provient d’une poche tégumentaire, placée sur la 
face ventrale de la larve. Cette expansion commence par 
s’enfoncer dans Le corps; puis elle se dévagine pour faire 
saillie à l'extérieur. En appliquant ici des termes commodes 
proposés par Hatschek, et que j'ai adoptés dans mes ouvra- 
ses d'embryologie, il est permis de considérer l'individu, 
chez les Phoronidiens, comme ayant successivement deux 
corps: le prosome, qui est celui de l’Actinotroque ; le méta- 
some, quiest celui de l’adulte. Le dernier est engendré par 
le premier. Il se forme hâtivement, dès la mise en liberté de 
la larve, et parfois un peu avant. Il a l’aspect d’une poche, 
enfoncée dans l’intérieur de l’organisme larvaire, munie 
d’un orifice. Celui-ci est percé sur la face ventrale de l’ani- 
mal, immédiatement en arrière des tentacules. Il se présente 
comme une fente étroite, dirigée dans le sens transversal, et 
occupant la majeure part de l’espace où il se trouve, remon- 
tant même sur les côtés. On peut le nommer l’orifice méta- 
somique ; cette expression indique sa nature actuelle. 

Au début de l’existence libre, les cils vibratiles couvrent 
le corps entier de la larve. Certaines zones sont, pourtant, 
mieux pourvues que les autres, la couronne orale notam- 
ment. Cette différenciation va en s’accentuant, tout en 
changeant de lieu. La couronne orale diminue d’impor- 
tance ; finalement, les cils nombreux et serrés occupent seu- 
lement le vestibule avec les bords du lobe préoral. Les cils 
perdent de leur abondance sur le tronc; ils y sont dissémi- 
nés, et courts. En revanche, de nouvelles régions vibratiles 
prennent la prépondérance : les tentacules, et le bourrelet 
circulaire, voisin de l’anus. Après un certain temps de vie 
libre, la larve, qui approche de son achèvement, possède, 
comme organes vibratiles principaux, ses tentacules et sa 
couronne postérieure. Elle porte, en outre, son tapis vibra- 
tile du vestibule, le panache de la plaque céphalique, et la 
touffe qui entoure l'anus. Fe 

A mesure que la larve progresse, des taches pigmen- 
taires, de couleur brun foncé, se montrent en plusieurs 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 111 


régions de son corps. Certaines sont placées sur le lobe 
préoral et sur le tronc ; la plupart dépendent des tentacules. 
Elles en occupent le sommet, ou plus rarement la base. 
Leur répartition varie suivant les individus; l'aspect le plus 
fréquent est celui où elles se trouvent seulement sur les 
sommets de presque tous les tentacules. Elles sont petites, 
aux bords irréguliers et découpés. Elles n’appartiennent 
point à l'ectoderme, mais bien aux cellules mésodermiques 
sous-jacentes, appliquées contre lui. Leur nombre, dans la 
moyenne, augmente avec l’âge de l'animal. 


IL. Érupe pes coupes. — La figure 56 de la planche X 
représente une coupe transversale du lobe préoral, passant par 
la bouche. Cettecoupe estvraimenttransversale dans sa partie 
supérieure et dorsale ; elle s’infléchit en arrière, dans sa par- 
tie ventrale, pour passer entre le tronc et le bord du lobe préo- 
ral, et pour montrer ce dernier. Elle donne des renseignements 
suffisants sur le lobe préoral lui-même, sur le vestibule, et 
sur le début de l’æœsophage. Le lobe préoral consiste en une 
lame assez mince, recourbée sur elle-même pour entourer la 
cavité vestibulaire. Celle-ci, ample et spacieuse, communique 
largement avec le dehors. Au fond du vestibule se trouve la 
bouche relativement étroite, qui donne directement accès 
dans l’œsophage. Toutes ces parties sont recouvertes, et 
limitées, par un épithélium ectodermique qui diffère d’as- 
pect, suivant les régions. Leur intérieur est occupé par une 
cavité, le cæœlome, où se trouvent de nombreuses cellules 
mésodermiques. 

L’ectoderme, qui revêt la surface du lobe préoral sur ses 
côtés et dans sa zone dorsale, estconstitué par un épithélium 
pavimenteux simple, aux petites cellules cubiques. Cette 
disposition est aussi celle de l’ectoderme qui limite la face 
vestibulaire, et celle des bords. La hauteur des cellules 
augmente pourtant dans la partie voisine de la bouche; les 
éléments deviennent cylindriques, et se munissent de cils 
vibratiles plus nombreux. L’orifice buccal est encadré par 


112 LOUIS ROULE. 


des cellules de cette dernière nature. L’œsophage est ample; 
il occupe tout l’intérieur de la région dorsale du lobe préo- 
ral ; 11 y remonte jusqu'à n'être séparé de la paroi corres- 
pondante que par une mince fente. Sa section est circulaire. 
L'épaisseur de sa paroi égale presque le quart du diamètre 
de sa cavité. Cette paroi consiste en un épithélium cylin- 
drique pourvu de cils vibratiles, longs et très actifs. L’épais- 
seur de chaque cellule mesure environ le quart ou le cin- 
quième de sa hauteur. | 

Les cellules mésodermiques se ressemblent de tous points, 
au moment où la larve commence sa vie de liberté. Elles ne 
tardent pas à se différencier. Les unes s'appliquent contre 
la basale de l’ectoderme; leur nombre est encore trop faible 
pour qu'elles composent une couche continue, mais leur 
allure est régulière. Elles produisent, par leur assemblage, 
une assise endothéliale qui circonscrit la cavité cœlomique, 
et qu'il est permis de nommer la somatopleure, d’après son 
aspect comme d'après sa provenance. Chacune présente 
deux faces : une large base, accolée à l'ectoderme; un 
sommet convexe surbaissé, qui proémine dans la cavité 
cœlomique. Les noyaux sont assez volumineux. Plusieurs 
de ces cellules se placent côte à côte et se touchent par 
leurs bords; d’autres restent séparées par des espaces où 
rien ne recouvre l'épithélium ectodermique. Les variations 
sont 1c1 des plus nombreuses, autant entre les diverses par- 
ties d’une même coupe qu'entre les coupes successives d’un 
même lobe, ou qu'entre des coupes correspondanies de 
lobes différents. 

Les autres cellules mésodermiques sont situées dans le 
plasma, transparent et consistant, qui emplit la cavité cœlo- 
mique. Parmi elles, certaines ont une forme d’un ovale 
assez large ; celles-ci se multiplient avec activité. La plupart 
ont un aspect de fuseau; elles se terminent, à leurs deux 
pointes opposées, par deux expansions longues et fines, qui 
vont s'attacher à la paroi ectodermique ou à des prolonge- 
ments similaires de leurs voisines. D'après leur aspect, 1l 


| 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 113 


est permis de les prendre pour des éléments conjonctivo- 
musculaires, c’est-à-dire pour des cellules douées de capa- 
cité contractile; les observations faites sur des larves 
vivantes démontrent la réalité de cette opinion. Elles sont, 
autour de la bouche, plus nombreuses qu'ailleurs; elles 
s'irradient dans le cœlome tout autour d'elle. L'ouverture 
buccale peut, en effet, comme l’indique l'observation directe, 
se contracter aisément; les cellules conjonctivo-musculaires 
constituent, dans ces mouvements, les agents actifs. Partout 
ailleurs, ces éléments se dirigent en tous sens, au travers de 
la cavité cæœlomique du lobe préoral ; ils procurent à ce der- 
nier les moyens de modifier sa forme et sa direction. 

La figure 57 de la planche X représente une coupe trans- 
versale passant quelque peu en arrière du lobe préoral, par 
la région postérieure de l’æœsophage. Elle montre dans son 
intérieur, en haut la section de l'æœsophage, en bas celle 
d'un diverticule ventral de l’entéron, sur les côtés celle des 
ébauches néphridiennes. La face inférieure est faiblement 
concave; ce creux répond à celui de la gouttière médullaire. 

L’ectoderme ressemble à celui du lobe préoral; il est formé 
de petites cellules cubiques. Pourtant, deux régions se diffé- 
rencient en lui, médianes, l’une supérieure, l’autre infé- 
rieure. La première comprend des cellules un peu plus 
hautes qu'ailleurs, environ deux fois plus longues que 
larges ; elle se relie, dans la série successive des coupes, à la 
plaque céphalique. La seconde n’est autre que la gouttière 
médullaire. Ce sillon est large ; il occupe une grande part 
de la face ventrale, dans cette région du tronc qui avoisine 
la bouche. Les cellules sont cylindriques, allongées, et mu- 
nies de menus cils vibratiles, non dessinés dans la figure. 
Elles se raccordent progressivement par les côtés aux autres 
éléments plus petits de l’ectoderme. 

L'œsophage est le même que dans la coupe précédente, 
avec cette différence que sa section est fermée, puisque la 
bouche n’est plus représentée. Au-dessous de lui se trouve 


un diverticule volumineux, émis par la région antérieure et 
ANN. SC. NAT. ZOO0L. \I, 


114 LOUIS ROULE. 


ventrale de l’entéron. Cette poche est courbée en croissant; 
elle contient une cavité spacieuse. Sa forme lui donne deux 
faces, l’une supérieure, l’autre inférieure. La première est 
constituée par un épithélium cylindrique, dont les cellules 
sont environ deux à trois fois moins larges que hautes. La 
seconde est composée de même, mais les éléments sont plus 
grands encore, et ils offrent un caractère particulier : leur 
région périphérique se creuse de petites vacuoles. Celles-ci 
sont peu nombreuses dans la phase actuelle ; leur quantité 
augmente pendant que la larve avance en âge. 

Non loin des bords du croissant donné par la section trans- 
versale de ce diverticule, se trouvent, dans la cavité cœlo- 
mique et sur les deux côtés de l’œsophage, deux groupes 
cellulaires symétriques. Les éléments qui les constituent sont 
grands, arrondis, serrés les uns contre les autres, et partielle- 
ment unis en masses syncytiales. Leur protoplasme se colore 
difficilement; leur noyau est gros. Ces groupes sont, autant 
qu'il m'a été permis d'en juger d’après leur évolution ulté- 
rieure, les ébauches néphridiennes. Ils prennent naissance, 
chez les larves jeunes, aux dépens de la somatopleure. Ils 
grandissent par leur propre prolifération ; ils s’épaississent, 
s’avancent de plus en plus dans la cavité cœlomique, et 
en arrivent jusqu'à toucher les bords du divertlicule ventral. 
Ils s'attachent alors à ces bords par le moyen de minces 
expansions émises par leurs cellules profondes, mais ils n’en 
proviennent pas. Si l’on en Jugeait seulement d’après les 
Actinotroques déjà avancées, on pourrait croire à l’exacti- 
tude de cette dernière opinion. Les premières phases du dé- 
veloppement, à dater de la mise en liberté, montrent le 
contraire. Ces ébauches dérivent de la somatopleure seule ; 
elles n'ont, avec le diverticule, que des relations ultimes 
de contiguité et d'adhérence. 

Les éléments mésodermiques ressemblent à ceux du lobe 
préoral. Les cellules ne se bornent point, pourtant, à consti- 


tuer une somatopleure; plusieurs, attachées à l’endoderme 


du diverticule ventral de l’entéron, composent une splanchno- 


: 
} 
1 
1 
1 
À 
l 

: 

! 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 176 


pleure discontinue. Les cellules placées dans le cœlome 
sont assez rares, sauf dans la région ventrale, entre le diver- 
ticule et la gouttière médullaire, où leur quantité est plus 
grande. 

La figure 58 de la planche X montre une coupe transver- 
sale passant par la région antérieure de l’entéron, immédia- 
tement en arrière de sa ligne de jonction avec l'œsophage. 
La section du corps entier est circulaire. Celle de l’entéron 
est quelque peu rétrécie sur les côtés. Elle comprend deux 
parties : l’une dorsale, qui s’unit à l'œsophage; l’autre ven- 
trale, qui donne le diverticule correspondant. La structure 
de l’ectoderme »e diffère pas de ce qu’elle est dans la coupe 
précédente; les cellules dorsales sont encore un peu plus 
hautes que les autres. Seule la région inférieure diffère. La 


_gouttière médullaire y est convertie en une plaque saillante, 


quelque peu bombée, dont les longues cellules portent des 
bâtonnets rigides, véritables cnidocils. L’endoderme de l’en- 
téron consiste en un épithélium cylindrique, simple, vibra- 
tile, dont les éléments sont plus allongés dans la zone infé- 
rieure que dans la supérieure. Le cæœlome est vaste, spacieux. 
Les cellules mésodermiques donnent quelques éléments 
conjonctivo-musculaires clairsemés, et composent une 
somatopleure avec une splanchnopleure discontinues. 
L'une des coupes transversales suivantes, dessinée dans 
la figure 59 de la planche X, passe en arrière de l'insertion 
des tentacules sur Le corps, et en avant de l’orifice métaso- 
mique. Chez cette jeune larve, les tentacules se trouvent seu- 
lement au nombre de six; tous sont ventraux, et leurs sec- 
tions encadrent la partie inférieure de la coupe. Celle-ci ne 
contient que l’entéron dans son intérieur. L’ectoderme res- 
semble à celui des coupes précédentes; les cellules dorsales 
sont désormais identiques à leurs voisines. La plaque médul- 
laire à disparu ; elle n’est indiquée que par un minuscule 
bourrelet médian et ventral. Les éléments de l’endoderme 
n'ont pas changé d'aspect. Pourtant les ventraux, plus longs 
que les autres, se localisent davantage, et constituent un 


116 LOUIS ROULE. 


bourrelet qui fait saillie dans la cavité entérique. Le cœlome 
et son mésoderme se comportent comme précédemment. Les 
cellules mésodermiques sont pourtant plus nombreuses dans 
la région inférieure de la coupe, sous l’entéron ; elles com- 
posent, en ce point, un épais massif formé de deux sortes 
d'éléments. Les uns, semblables aux cellules conjonctivo- 
musculaires, s’irradient autour de l'entéron d’une manière: 
irrégulière, pour se joindre entre eux, ou pour s'attacher à 
la face interne de l’ectoderme. Plusieurs délimitent, au-des- 
sous même de l’entéron et sur la ligne médiane, un petit 
canal à la section triangulaire, ébauche d’un vaisseau ven- 
tral. Ce canal n'a point des parois complètes, car elles 
consistent en un feutrage lâche, fait de cellules anastomosées, 
mais il existe en tant que trajet et qu'indication. Les autres 
éléments mésodermiques sont sphériques ou ovalaires ; ils 
s’interposent aux autres. Certains remplissent l’ébauche vas- 
culaire ventrale; ceux-ci correspondent aux globules du 
vaisseau ; il leur est possible de circuler quelque peu, car le: 
plasma cœlomique est ici d'une fluidité suffisante. 

La figure 60 montre, plus grossie que la précédente, la 
section transversale d’un tentacule. Cette section n’est point 
exactement circulaire ; elle déprime sa surface dans la région 
tournée vers le corps de la larve, et elle y porte même une 
gouttière peu profonde. Ces tentacules sont creux. Chacun 
d’eux renfermé une cavité axiale, continue avec le cœlome 
du tronc; son diamètre égale à peu près la plus grande épais- 
seur de la paroi. Celle-ci est constituée par un épithélium 
cylindrique simple, vibratile, qui s’unit, au niveau de la base 
tentaculaire, à l’'ectoderme du tronc. Son épaisseur est faible 
dans la zone déprimée ; elle est plus forte, presque du double, 
dans la zone opposée. Cette assise épithéliale porte sur sa 
paroi interne, annexée à sa basale, des petits renflements et 
des filaments anastomosés, que le bleu de méthylène permet 
d’apercevoir aussi sur les larves entières. Des productions 
analogues existent sous l’ectoderme du reste du corps, prin- 
cipalement dans les régions vibratiles et autour de la plaque 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. D u70 


céphalique. Son aspect, ses divers caractères, autorisent à 
présumer, pour ce réseau, en faveur d’une nature nerveuse. 
Il s'agirait ici d’un lacis nerveux larvaire peu serré, dissé- 
miné sous l’ectoderme entier, plus précis dans les zones 
vibratiles ou dans celles qui correspondent à des ébauches 
de centres nerveux. L’affirmation est pourtant difficile ; sur 
des êtres aussi peu différenciés, les actions des réactifs colo- 
rants n’ont point la même valeur que sur des animaux plus 
complexes, aux tissus nerveux arrêtés dans leur nature 
propre. On est obligé, pour conclure, de juger d’après les 
connexions et d'après l'allure générale ; ces notions comptent 
pour beaucoup, il est vrai, mais elles ne procurent pas une 
certitude complète. La cavité des tentacules renferme des 
cellules semblables à celles du mésoderme, et qui en pro- 
viennent, du reste. Quelques-unes s'appliquent contre la face 
interne de l’ectoderme, pour y former une somatopleure 
discontinue. Les autres, ovalaires ou fusiformes, sont sus- 
pendues dans la cavité cœlomique du tentacule ; plusieurs 
sont entièrement libres ; la plupart s’attachent à la paroi 
ectodermique par l’une, au moins, de leurs pointes. 

La figure 61 de la planche X représente une coupe trans- 
versale du tronc passant en’arrière de l’orifice métasomique. 
Celle coupe, encadrée par les sections des six tentacules, 
contient, non seulement l’entéron comme les précédentes, 
mais encore la poche métasomique. L’ectoderme est par- 
tout établi sous la forme d’un épithélium pavimenteux 
homogène, aux petites cellules cubiques. Il n'existe plus 
aucun vestige de la plaque médullaire. L'entéron, refoulé 
par la poche métasomique dans la partie dorsale du tronc de 
la larve, a perdu son aspect circulaire sur ses sections 
transversales ; il est devenu plat, et s'infléchit même en 
dessous par un effet tout mécanique. La poche métasomique 
conslitue un appareil nouveau. Placée sous l’entéron, elle 
est obligée de se plisser, à cause de sa grande largeur, pour 
se loger et tenir dans l’espace qui lui est laissé. Sa paroi, 
continue avec l’ectoderme au niveau de l’orifice métaso- 


118 LOUIS ROULE. 


mique, consiste en un épithélium simple, dont les cellules, du 
double plus fortes que celles de l’ectoderme superficiel, sont 
environ deux fois plus longues que larges. Ces cellules sont 
toutes semblables; elles manquent de cils vibratiles. La 
cavité de la poche, ample, porte des diverticules latéraux. 
Ceux-ci sont accidentels, et il convient de ne leur accorder 
aucune importance. Leur présence résulte du plissement de 
l'organe, dont la cause est expliquée ci-dessus. Ils diffèrent 
d’une coupe à l’autre et d’un individu à l’autre. Chaque 
larve a, en cela, sa propre manière d'être. Cette cavité com- 
munique avec le dehors par l’entremise de l’orifice métaso- 
mique; elle est emplie d’eau de mer, bien qu’elle soit loin 
d'avoir, à cause du plissement et du tassement des plis, son 
entière ampleur. 

Le mésoderme compose encore une somalopleure et une 
splanchnopleure discontinues; la somatopleure revêt non 
seulement la face interne de l’ectoderme superficiel, mais 
encore la face externe de la poche métasomique. Cette dis- 
position se comprend d’après l’équivalence complète de ces 
deux surfaces. La poche correspond à une dépression ecto- 
dermique poussée en dedans, vers l’intérieur du corps; la 
face externe de sa paroi se rattache, par conséquent, à la 
face interne de l’ectoderme. Les cellules mésodermiques 
libres sont, pour la plupart, sphériques ou ovalaires ; elles. 
subissent des divisions rapides et augmentent en nombre; 
beaucoup se rangent autour de la poche et sur la région dor- 
sale de l’entéron. Les éléments conjonctivo-musculaires sont 
ici plus rares qu'ailleurs. | 

La figure 62, de la planche X, montre une coupe trans- 
versale passant par le commencement du rectum, un peu 
en avant de l’ébauche du bourrelet vibratile postérieur. Le 
rectum possède, à peu de chose près, la structure histolo- 
gique de l’entéron; sa paroi consiste en un épithélium 
cylindrique simple, dont les cellules seraient pourtant un 
peu plus petites. La cavité, en revanche, est beaucoup plus 
étroite. La poche métasomique ne s’étend pas jusqu'à ce 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 119 


niveau ; de celte sorte, le rectum est seul dans le cœlome. 
Outre la somatopleure et la splanchnopleure discontinues. 
l’espace cœlomique contient des cellules libres, dont la plu- 
part sont ovalaires, et se segmentent rapidement. Quelques- 
unes s’agencent pour délimiter, sous le rectum, une courte 
ébauche incomplète d’un vaisseau ventral. 

La figure 53 de la planche IX représente une coupe 
médiane, longitudinale et verticale, d’une jeune Actino- 
troque. Cette figure complète les précédentes; elles les relie 
mutuellement, et montre les dispositions générales des 
organes. Elle fournit quelques données supplémentaires sur 
plusieurs parlies. Le lobe préoral porte à son sommet la 
plaque céphalique. Celle-ci, relativement vaste, plus épaisse 
que les zones avoisinantes, comprend deux couches : l’une 
externe, épithéliale, composée d’étroites cellules cylindri- 
ques, munies de cils vibratiles ; l’autre profonde, plus mince 
que la première, constituée par de la substance fibrillaire. 
Ces deux assises se joignent intimement, et se confondent 
par leur commun plan de contact: la basale ectodermique 
passe en dedans de la couche fibrillaire, non pas entre celle- 
ci et l’épithélium superficiel. Toutes deux forment un seul 
et même organe, identique à la plaque céphalique des Tro- 
chophores d’Annélides, qui produit le centre nerveux céré- 
bral de ces animaux. Les fibrilles sous-jacentes à l’ecto- 
derme du lobe préoral se relient à la couche fibrillaire de 
la plaque, et s’irradient autour d’elle. Ce fait compte pour 
beaucoup dans mon opinion exposée ci-dessus, relative à la 
nature nerveuse de ces fibrilles. En somme, cette plaque 
constitue à l’Actinotroque un centre nerveux, le seul qui 
existe. La plaque médullaire, tout en ayant une nature sen- 
sorielle, à en juger d’après ses cellules à cnidocils, n’est pas 
aussi avancée dans le sens nerveux, car elle se borne à une 
couche épithéliale et elle ne porte point d’assise fibrillaire. 

Cette coupe longitudinale fournit encore quelques notions 
sur la distribution des cellules mésodermiques dans le 
cœlome. Parmi ces dernières, les éléments conjonctivo-mus- 


120 LOUIS ROULE. 


culaires, moins nombreux que les autres, sont dispersés 
sans trop de régularité; ils s’agencent en un réseau lâche, 
indéterminé ; ils ne forment point, par leur juxtaposition, 
des parois complètes d’une certaine étendue. La région 
postérieure du tronc fait exception pourtant. Plusieurs de 
ces éléments s’attachent à l’extrémité antérieure du rectum, 
non loin de sa jonction avec le bout de l’entéron; ils rayon- 
nent autour d'elle pour souder leurs pointes à l’ectoderme 
voisin. Ils façonnent ainsi une membrane transversale, ou 
faiblement oblique, comparable à un diaphragme qui, tra- 
versé par le rectum, séparerait la cavité cœlomique péri-enté- 
rique de la cavité cæœlomique péri-rectale. Cette membrane 
équivaut, par suite, à un mésentère vertical, transversal et 
postérieur. Elle est incomplète cependant; ses cellules 
composantes, tout en se trouvant proches, se séparent par 
des espaces amples, qui permettent des communications 
directes entre les deux chambres cœlomiques délimitées 
par elle. En outre, d’autres éléments conjonctivo-muscu- 
laires partent, soit isolément, soit groupés à plusieurs en un 
petit faisceau, de l’ectoderme péri-rectal pour aboutir aux 
environs de l’anus, soit sur le rectum lui-même, soit sur 
l'ectoderme péri-anal. Ceux-ci ne forment pas des mem- 
branes réelles, car ils sont trop peu nombreux. Ils ne man- 
quent jamais; ils servent à produire les mouvements que la 
région de l’anus, rectum et ectoderme, accomplit fréquem- 
ment chez les larves vivantes. 

La figure 54, de la planche IX, complète la précédente. 
Elle montre une coupe longitudinale et horizontale d'une 
larve un peu plus âgée. Cette section est légèrement oblique 
pourtant ; elle passe à la fois par l’anus et par l’œsophage; 
elle intéresse seulement la partie latéro-dorsale du lobe 
préoral, fermé à ce niveau, car ses bords se soudent au tronc. 
Autour de cette section du lobe préoral, se trouve une autre 
coupe du même lobe prise plus loin dans la série des coupes; 
celle-ci représente le lobe préoral coupé dans l’endroit où 1l 
est le plus large, et où ses bords se séparent du tronc pour 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 121 


laisser la cavité vestibulaire communiquer avec le dehors. 
Les notions supplémentaires, fournies par cette figure, 
tiennent aux tentacules et aux ébauches néphridiennes. Deux 
des premiers ont été saisis dans la coupe; ils montrent avec 
netteté leur nature de mamelons tégumentaires creux, 
formés par la paroi du tronc et par la cavité cœlomique. Les 
dernières, encore petites, se rattachent à la somatopleure 
dont elles proviennent; elles sont placées au niveau de la 
zone qui unit l'œsophage à l’entéron. À ce niveau se trouve, 
sur l'extérieur du corps, un étranglement entre le lobe 
préoral très ample et le tronc renflé à la hauteur de l'in- 
sertion des tentacules. 


ILL. RECONSTITUTION DES ORGANES D'APRÈS LA FORME EXTÉ- 
RIEURE, LES COUPES RÉELLES, ET LES COUPES OPTIQUES. — La 
paroi du corps des jeunes Actinotroques est seulement 
constituée par l’ectoderme, auquel s’adjoint une mincesoma- 
topleure discontinue. Celle-ci fait encore défaut au moment 
où l'embryon devient libre. Ses premières ébauches sont 
données par quelques cellules mésodermiques, qui cessent 
de rester suspendues dans la cavité du cœlome. Elles s’ac- 
colent à la face interne de l’ectoderme, et s’étalent sur elle. 
Elles augmentent par deux procédés : au moyen d'emprunt de 
nouveaux éléments au cœlome; par la subdivision des cel- 
lules qui la constituent déjà. L’ectoderme prolifère, pour se 
prêter à l'accroissement subi par la larve, et pour grandir en 
même temps. Les cellules, tout en augmentant leur quan- 
ité, se rapetissent ; elles deviennent cubiques, sauf en 
quelques régions, vibratiles ou sensorielles. Là elles se 
rendent plus hautes, et l’épithélium passe à l’état cylin- 
drique. Telles sont : la plaque céphalique, la paroi ves- 
tibulaire, la gouttière et la plaque médullaires, enfin l’é- 
bauche, à peine indiquée encore, de la couronne vibratile 
postérieure. 

Les annexes extérieures de la paroi du corps consistent 
en tenlacules. Ceux-ci correspondent à des mamelons 


122 LOUIS ROULE. 


exhaussés aux dépens de cette paroi, et accrus suivant leur 
axe longitudinal. Aussi possèdent-ils une structure iden- 
tique à celle de la paroi du corps, avec cette seule difié- 
rence que l’ectoderme est cylindrique sur toute leur étendue. 
Leur eavité dépend directement du cœlome, et ne cesse, 
depuis le début, de communiquer avec lui. | 

Le corps possède une autre annexe intérieure : la poche 
métasomique. ‘Celle-ci apparaît au moment où la larve se 
met en liberté, ou un peu avant, ou un peu après; il est, à 
cet égard, des variations individuelles. Mais les moyens de 
formation sont les mêmes dans tous les cas. Cet organe 
prend naissance sur la face ventrale du tronc, en arrière de 
la couronne tentaculaire. Son ébauche première consiste en 
une rainure transversale, en une dépression étroite et 
longue, qui se creuse dans la paroi du corps, et qui la sou- 
lève en la reportant en dedans. Cette dépression continue 
à s'approfondir, et à devenir plus vaste. Elle se convertit peu 
à peu en une poche large et plate, qui s’avance dans le 
cœlome au-dessous de l’entéron ; elle se rapproche progres- 
sivement, par sa propre extension, de l'extrémité postérieure 
du tronc. Sa cavité communique avec le dehors par l’ou- 
verture de la dépression, transformée ainsi en orifice méta- 
somique. Sa paroi est donnée par la paroi du corps; elle a 
la même composition, avec cette différence que les feuillets 
sont invertis, l’ectoderme en dedans et la somatopleure en 
dehors, à cause de leur orientation différente. Les cellules 
de sa somatopleure ressemblent à leurs voisines. Celles de 
son ectoderme, surtout dans le fond de la poche, sont plus 
fortes que celles de l’ectoderme du tronc, et subissent des 
segmentations plus nombreuses pour suffire à l’amplifica- 
tion plus rapide de l’appareil. La poche entière se plisse sur 
elle-même, tout en grandissant et en progressant vers l’ar- 
rière. La cause d’un tel phénomène est mécanique. La poche 
est large, plate; elle se glisse sous l’entéron, dans un 
espace limité en bas par la surface courbe de la région ven- 
trale du tronc. Elle est obligée, en raison de sa grande lar- 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 1923 


geur, de se prêter à cette forme de son contenant, et de se 
disposer en conséquence ; ses bords décrivent des sinuosités 
plus ou moins profondes, qui lui donnent un aspect plissé. 

Le système nerveux possède une structure des plus 
simples. Il consiste en un réseau peu serré de fines fibrilles, 
rattachées aux cellules ectodermiques, produites par elles, 
et surtout abondantes dans les régions sensitives ou vibra- 
tiles. Cette notion est celle qui concorde le mieux avec les 
faits observés sur ces fibrilles sous-ectodermiques. Il pos- 
sède, par surcroît, deux centres. L'un est vraiment affirmé 
dans son rôle : la plaque céphalique. Il consiste en cellules 
épithélio-nerveuses, dont les prolongements sont assez nom- 
breux et assez fournis pour composer une lame de substance 
fibrillaire sous-jacente à l’assise épithéliale, et liée à elle. 


Au début, la couche épithéliale existe seule ; la lame fibril- 


laire naît et grandit progressivement, à mesure que la lame 
augmente en âge. À cette lame se rattachent, en rayon- 
nant autour d'elle, les fibrilles sous-ectodermiques du 
réseau nerveux appartenant au lobe préoral. Le second 
centre ne doit être considéré comme tel que par extension, 
par comparaison avec ses homologues des larves d’Anné- 
lides. Il est donné par la plaque médullaire. Celle-ci se 
compose seulement de cellules épithéliales, munies de cils 
vibratiles ou de cnidocils. Son réseau nerveux ne devient 
pas assez épais pour produire une lame appréciable de 
substance fibrillaire. Elle en reste à l’état où se trouve la 

laque céphalique, au moment de la mise en liberté de la 
D. elle ne le quitte point. 

Le tube digestif s'étend de bout en bout, dans le tronc, 
suivant une ligne droite. Il possède deux ouvertures, dia- 
métralement opposées : la bouche et l'anus. Celui-ci, étroit, 
est percé au sommet de l'extrémité postérieure du corps. 
Celle-là, précédée par le spacieux vestibule que le capuchon 
(lobe préoral) délimite en avant et au-dessous du tronc, est 
située dans la région dorsale du corps, sous la base de ce 
capuchon. Le tronc s'infléchit et remonte dans sa part anté- 


124 LOUIS ROULE. 


rieure ventrale, pour arriver jusqu'à elle. Ce déplacement 
de l’orifice buccal est indépendant de lui. La bouche con- 
serve la situation qu’elle avait avant la mise en liberté ; elle 
est placée sur la ligne médiane de la face inférieure du corps, 
en arrière et au-dessous de l'extrémité antérieure de l'indi- 
vidu. Seulement, la production et l’amplification considé- 
rable du lobe préoral modifient peu à peu cette disposition 
première. Le lobe s'accroît en prenant l'aspect d’un capu- 
chon, qui passe au-devant de la bouche pour recouvrir la 
partie antérieure de la région ventrale de la larve. Il s'étale 
à une certaine distance de cette région, pour ménager 
le vestibule entre elle et lui. Sa position particulière 
modifie l'équilibre du corps par rapport au milieu. Pour 
compenser le poids de ce volumineux lobe, qui s'étend vers 
le bas, et pour conserver le centre de gravité en sa place, la 
région ventrale est obligée de se bomber, de se rendre for- 
tement convexe dans sa partie antérieure. Par suite et 
comme conséquence mécanique toute obligée, la bouche 
remonte vers le haut, bien qu elle conserve BE sa 
situation initiale dans la paroi où elle est percée. 

La bouche est un orifice circulaire, assez vaste, aux lèvres 
contractiles; des éléments conjonctivo-musculaires s'irra- 
dient autour d'elles pour leur donner leur capacité de mou- 
vement. Elle conduit les particules alimentaires dans un 
œsophage large et court, différencié sur place aux dépens 
de l’ébauche œæsophagienne. Cette différenciation s’accom- 
plit par un accroissement de l’ensemble, par la régularisa- 
tion des contours, et par l'allongement des cellules. La 
région postérieure de l’æœsophage se joint à l’antérieure de 
l'entéron. Celle-ci s’élargit brusquement en arrière de la 
zone de jonction; aussi cette dernière se montre-t-elle 
comme une rainure circulaire, faiblement indiquée dans la 
région dorsale, plus prononcée sur les côtés, et fortement 
accentuée dans la région ventrale à cause de la présence du 
diverticule ventral de l’entéron. 

L'entéron constitue la deuxième partie, et la plus volumi- 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 125 


neuse, du tube digestif de l’Actinotroque. Il conserve, à peu 
de chose près, l'allure qu'il avait au moment de la mise 
en liberté de la larve ; mais il devient plus spacieux, et cette 
amplification, dirigée suivant celle du corps entier, entraîne 
en lui des modifications importantes. Il prend la forme d’un 
ovoïde, au gros bout antérieur et raccordé à l’œsophage, 
au petit bout postérieur et relié au rectum. Son diamètre 
transversal horizontal est supérieur au vertical, surtout 
dans sa moitié postérieure, comprimée de bas en haut par 
la poche métasomique. Enfin, sa partie antérieure et ven- 
trale se bombe comme la région correspondante du tronc, 
et elle produit progressivement une expansion large et peu 
profonde, tournée en avant : le diverticule ventral. Le déve- 
loppement de ce diverticule marche de pair avec la modifi- 
cation particulière du tronc; l’un accompagne l’autre d’une 
façon si précise qu'il paraît y avoir en cela une relation de 
cause à effet, et non pas une simple juxtaposition de phéno- 
mènes indépendants. Or, ce n’est pas la formation du diver- 
ticule qui cause le bombement antérieur du tronc, puisque 
ce dernier résulte de la nécessité pour le corps de conserver 
son équilibre, de garder en sa place le centre de gravité, à 
cause de l’extension considérable prise par le lobe préoral. 
Il faut donc admettre, au contraire, que le bombement 
entraîne la genèse du diverticule. L’entéron s’amplifie par 
sa surface entière ; et, comme un vaste espace s'établit peu 
à peu dans la partie antérieure et ventrale du tronc, l’en- 
téron y pénètre en y envoyant le diverticule. De ces deux 
phénomènes, l’un résulte de l’autre. En outre, la croissance 
en surface, qui détermine la formation du diverticule, con- 
duit aussi à la production d'un bourrelet médian et longitu- 
dinal sur la zone entérique voisine de cette expansion ven- 
trale. | 

Le rectum, la troisième et dernière partie du tube 
digestif de l’Actinotroque, s'étend depuis l'extrémité posté- 
rieure de l’entéron jusqu’à l'anus. Il dérive de l’ébauche rec- 
tale engendrée avant la mise en liberté de la larve. Il en 


126 LOUIS ROULE. 


provient, sans subir pour cela des modifications trop consi- 
dérables. Il a l'aspect d’un canal cylindrique, à la lumière 
assez étroite. D'abord droit, il s’infléchit quelque peu et il 
se coude en devenant plus long. Son attache à l’entéron est 
moins précise que celle de l’œsophage, à cause de la dispo- 
sition différente des parties, car le bout entérique postérieur 
s’effile au point de se rendre presque aussi étroit que le 
rectum lui-même; elle consiste en un étranglement cir- 
culaire peu marqué. 

La jeune Actinotroque possède un cœlome spacieux, com- 
pris entre l’entéron et la paroi du corps. Ce cœlome n'est 
autre que le blastocæle agrandi; il dérive directement, en 
modifiant sa forme comme la larve et en s’amplifiant, du 
blastocæle de la blastule. Lorsque la blastule se change en 
gastrule, sa cavité blastocælienne ne disparaît pas; elle 
demeure entre les deux feuillets blastodermiques primor- 
diaux. Quand la gastrule se convertit en une jeune Actino- 
troque, cette cavité grandit, tout en conservant sa place; 
les éléments mésodermiques issus du protendoderme par- 
viennent en elle, et ils s'y multiplient. Cette structure se 
conserve pendant que la jeune Actinotroque nage librement 
et se perfectionne ; les éléments du mésoderme augmentent 
en nombre, et se différencient. Le blastocæle, de ce fait, 
acquiert la valeur et les propriétés d'un cœlome. Aucun 
des espaces cœlomiques de la larve n'a une autre origine ; 
tous dérivent également du blastocæle primitif. La question 
ayant une grande importance, j'ai tâché de l’élucider en 
examinant avec attention, et à plusieurs reprises, toutes les 
phases successives. Mes observations conduisent à ce ré- 
sultat : le cœlome n’est que le blastocæle conservé, accru, 
et modifié dans sa forme. 

Le mésoderme comprend deux parts principales : des 
assises épithéliales incomplètes, établies en une somato- 
pleure et une splanchnopleure discontinues; des éléments 
isolés, tenus en suspension dans le cœlome. Il est deux 
catégories, parmi ces derniers. Les uns, les moins nom- 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 191 


breux, se différencient hâtivement en cellules conjonctivo- 
musculaires. Les autres, plus abondants, conservent leur 
nature d'éléments embryonnaires; ils emploient leur acti- 
vité à se subdiviser et à augmenter ainsi leur quantité. 
Tous dérivent à titre égal du mésenchyme primitif, du 
mésoderme à son début. Les cellules mésodermiques, à 
mesure que la larve grandit, se multiplient, soit par leur 
propre segmentalion, soit par des emprunts nouveaux à 
l’'endoderme, cette dernière origine étant la plus restreinte. 
Ce faisant, ils se comportent de manières différentes. Les 
uns restent semblables à leurs devanciers, et se disposent 
comme eux. D’autres, pour donner à la larve une certaine 
capacité contractile, se changent en éléments conjonctivo- 
musculaires. D’autres enfin s'appliquent isolément contre 
l'ectoderme ou contre l’endoderme; ils composent une 
somatopleure et une splanchnopleure, imparfaites encore. 
Tous réunis constituent, par leur ensemble, un mésen- 
chyme primaire et larvaire. Une partie de ce mésenchyme 
garde l'allure caractéristique, l’autre prend une disposition 
épithéliale. Les couches de l’épithélium mésodermique ne 
sont pas ainsi d'emblée; elles se forment progressivement, 
et se complètent, par l’accolement de cellules conjonctives 
à des lames épithéliales (ectoderme, endoderme) préexis- 
tantes, et par l’adjonction de nouvelles cellules à celles qui 
ont commencé le phénomène. L’épithélium mésodermique 
provient du mésenchyme. Le blastocæle, d’abord situé entre 
l’ectoderme et l’endoderme, transformé en cœlome, se 
précise lui-même en se limitant par des membranes épithé- 
liales que produisent les éléments conjonctifs qu'il contient. 

L’Actinotroque engendre, aux dépens de sa somatopleure, 
deux masses cellulaires que je considère comme des néphri- 
dies primordiales. Ces groupes sont situés, symétrique- 
ment, sur les côtés de la larve, au niveau de l'extrémité 
postérieure de l’æsophage. Ils grandissent par la proliféra- 
tion de leurs éléments constitutifs; ils s’avancent à mesure 
dans le cœlome, jusqu'à toucher le diverticule ventral de 


128 LOUIS ROULE. 


l’entéron. Ils contractent alors, mais d’une façon secondaire, 
par l'entremise de cellules conjonctivo-musculaires, des 
relations d’adhérence avec ce diverticule ou avec la paroi 
œsophagienne. Parfois, notamment dans leur partie cen- 
trale, leurs éléments se confondent en un syncytium. Je 
n’ai jamais vu, chez la Jeune Actinotroque, ni sur des 
_ coupes, ni sur des larves vivantes, des canaux se creuser 
dans leur substance. Je ne conclus en faveur de leur nature 
néphridienne que d’après leur évolution ultérieure. 


IV. RÉSUMÉ ET CRITIQUE DES OBSERVATIONS. — En résumé, 
pendant les premières époques de son existence libre, 
la jeune Actinotroque modifie sensiblement sa forme et sa 
structure. Elle produit des tentacules disposés en une cou- 
ronne transversale, engendrés symétriquement les uns 
après les autres, les ventraux étant les premiers. Son lobe 
préoral s’élargit, et se convertit en un capuchon volumineux 
qui ménage un spacieux vestibule en avant de la bouche. 
Une couronne vibratile postérieure, montée sur un épais: 
bourrelet circulaire, prend naissance peu à peu. La poche 
métasomique se façconne sur la face ventrale du corps, en 


arrière de la ligne des tentacules, par une dépression ecto- 


dermique. La plaque céphalique du lobe préoral s’affirme 
comme centre nerveux de la larve. La plaque médullaire se 
borne à être constituée par des cellules vibratiles et des 
cellules sensorielles. En outre un réseau de fibrilles, proba- 
blement de nature nerveuse, se dessine sous l'ectoderme 


du corps entier. L’entéron produit, dans sa région anté- 


rieure et inférieure, un volumineux diverticule ventral. 
Le blastocæle converti en cœlome s’amplifie ; il contient le 


mésoderme mésenchymateux, établi en un mésenchyme 
primaire. Quelques-uns des éléments de ce dernier s’ac- 


colent à l’ectoderme et à l’endoderme ; ils s’assemblent en 
couches épithéliales incomplètes, et ils composent une soma- 


topleure et une splanchnopleure discontinues. Les autres 


cellules mésodermiques continuent à se segmenter pour 


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DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 199 


accroître leur nombre, ou bien se changent en éléments 
conjonctivo-musculaires. Deux ébauches néphridiennes se 
forment aux dépens de la somatopleure, dans la région anté- 
rieure du corps, de part et d'autre de l’œsophage. 


Critique. — La structure de la jeune Actinotroque depuis 
sa mise en liberté, et les transformations subies par elle, 
ont été peu étudiées. Les auteurs se sont attachés surtout 
à l'examen de la larve complète, ÿy compris Masterman, dont 
le travail est le plus documenté. Pourtant, quelques obser- 
vations furent publiées à plusieurs reprises. Dyster (1858) 
représente et décrit la larve avant la production des ten- 
facules; les dessins sont mauvais et les descriplions peu 
explicites. Claparède (1863) signale des Actinotroques munies 
de quatre tentacules. Leur aspect extérieur est seul indiqué. 


Il offre quelques particularités intéressantes, que je n'ai 
jamais eu l'occasion de remarquer ; le lobe préoral est fort 


grand; la plaque céphalique est déprimée ; les tentacules 


sont plus larges que le corps. 


Metschnikoff (1871) fournit le premier un mémoire im- 
portant, dans lequel il suit les principaux changements de la 
forme extérieure, et la grosse organogénie en ce qui con- 
cerne l’entéron avec la poche métasomique. Mes observa- 
tions sur les points qu'il mentionne ne s’écartent des 
siennes que par des détails insignifiants, dont les principaux 
portent sur les dimensions mutuelles des parties. Caldwell 
(1882-1885) reprend ces recherches, et les complète par 
endroits. Il signale la gouttière médullaire, qu’il compare à 
la ligne primitive des Vertébrés. Il admet que la couronne 
des tentacules se forme aux dépens de la partie postérieure 
de la couronne vibratile orale; ceci est en contradiction 
avec mes propres résultats. D'après lui, la plaque cépha- 
lique n’est pas le seul centre nerveux ; négligeant la gouttière 
médullaire, il mentionne l'existence d’un anneau nerveux 
sous-tentaculaire, que je n'ai jamais trouvé chez mes larves. 
Le cœlome serait divisé en deux cavités, l’une antérieure et 


ANN. SC. NAT. ZOOL. XIe 


130 LOUIS ROULE. 


céphalique, l’autre postérieure, séparées par un diaphragme ; 
je n'ai rien vu de pareil. Enfin, cet auteur décrit deux 


néphridies, qui ne correspondent pas à celles que j'ai indi- 


quées; son texte et ses dessins ne permettent pas, du reste, 
de se faire une idée juste de ses observations. À ce qu'il me 
semble, il a considéré comme telles des parties de la poche 
métasomique, dont il n’a point reconnu la vraie nature. 


S 2. — Structure de l’Actinotroque achevée. 


L’Actinotroque complète mesure environ, comme lon- 


gueur, un millimètre à un millimètre et demi; je n’en ai 
point vu dépassant cette taille. Elle a les mêmes habitudes 
et la mêmeallure que les larves plus jeunes. Elle est surtout 
abondante en mai, après quoi elle disparaît progressivement, 
soit par métamorphose en jeune Phoronis, soit par entraîne- 
ment au large des côtes. Les moyens de l’étudier sont iden- 
tiques à ceux dont il convient de se servir pour les Actino- 
troques plus jeunes. L’exposé des observations est traité, par 
suite. de la même manière. | 


[. ETUDE DE LA FORME EXTÉRIEURE. — La forme de la larve 
change peu. L’Actinotroque se borne à s’amplifier, surtout 


dans le sens de sa longueur. Elle est moins renflée, moins : 


ventrue que dans ses phases plus jeunes. Le lobe préoral 
conserve son aspect de capuchon; il se tient ainsi, d'habi- 
tude. Mais sa capacité de contraction est plus grande à cause 


de l'augmentation du nombre de ses éléments conjonctivo- 


musculaires. Ses bords frisent parfois, par petites saccades; 
l'individu le relève plus ou moins, dans certains cas, et 
l’étale en avant de lui comme une volumineuse languette, 


comme une trompe ovalaire. Son allure en capuchon trans- 


versal, surplombant, paraît correspondre à la position du 
repos. En tout cas, il est fortement excavé en dessous, comme 


le montre la coupe longitudinale verticale de la figure 55; 


dans la planche IX; il laisse ainsi un vaste espace à la ca- 


Pr nt tt 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 107 


vité vestibulaire. Son allure est telle qu’il est permis de le 
comparer à un dôme, libre par les trois quarts de ses bords, 
soudé au corps et confondu avec lui par l’autre quart. 

Les tentacules sont au nombre de douze, six d’un côté, 
six de l’autre. Je n’ai jamais observé que cette quantité fût 
dépassée. Ils composent une couronne complète autour du 
tronc, car leurs bases se touchent, ou peu s’en faut. Ces 
bases constituent, par leur ensemble, une bande d'insertion, 
établie en un bourrelet à peine prononcé. Cette bande n’est 
pas franchement transversale; elle oblique en haut et en 
avant ; cette orientalion s’accuse dès les premières phases, 
et se maintient désormais. Les deux tentacules ventraux 
sont les plus longs, les deux dorsaux les plus courts; les 
intermédiaires font, suivant leur place, une transition 
ménagée de l’un de ces extrêmes à l’autre. Les ventraux 
mesurent en moyenne, dans leur longueur, le quart de l’axe 
longitudinal du corps entier; les dorsaux comptent à peu 
près le quart des précédents. Tous sont cylindriques, de 
même diamètre dans leur entière étendue ; chacun se ter- 
mine par une extrémité hémisphérique; la largeur varie du 
sixième au huitième de la longueur. Ils divergent sur le 
corps, mais en obliquant vers l'arrière ; leur surface est 
couverte de cils vibratiles fins et nombreux. Ils s’'emploient 
avec efficacité à soutenir la larve dans l’eau, et à lui per- 
mettre de se mouvoir (fig. 23 et 24, PI. IV). 

La couronne vibratile postérieure est complète. Un large 
bourrelet saillant, circulaire, la supporte; sa présence donne 
au tronc une forme caractéristique. Le plus grand diamètre 
transversal est à la hauteur de la couronne des tentacules, 
comme de l’orifice métasomique ; c’est à ce niveau que le 
tronc est le plus large. Ce dernier s’effile progressivement 
vers l'arrière, tout en conservant circulaires ses sections 
transversales. Puis, en avant de l'extrémité postérieure, 
à une distance d’elle égale environ au huitième de la lon- 


gueur totale du corps, il se renile brusquement pour pro- 
duire le bourrelet. 


132 | LOUIS ROULE. 


La largeur du tronc, à ce deuxième niveau, mesure 
environ la moitié de celle du niveau tentaculaire: elle se 
maintient sans varier, sans augmenter ni diminuer, sur 
toute l’étendue du bourrelet. Puis, en arrière de lui, le tronc 
s’effile de nouveau d’une manière brusque ; il forme, en cet 
extrême bout du corps, un dôme surbaissé, au sommet du- 
quel s'ouvre l’anus. Les cils vibratiles de cette couronne sont 
nombreux et serrés; leur longueur est supérieure à celle des 
autres cils de la larve. Aussi jouent-ils un rôle efficace dans 
la locomotion de l’animal ; ils viennent à cet égard, comme 
importance, immédiatement après ceux des tentacules. 

L'orifice métasomique conserve, depuis sa naissance, son 
aspect et ses dimensions. En revanche, la poche métaso- 
mique, dont il fait communiquer la cavité avec le dehors, 
s'accroît dans des proportions considérables; elle s'étend 
dans le cœlome du tronc, jusqu’à la couronne vibratile 
postérieure, puis se redresse et remonte pour continuer à 
s'accroître au-dessus de l’entéron. Les lèvres de cet orifice 
sont couvertes de petits cils vibratiles. 

Les taches pigmentaires deviennent plus nombreuses. 
Peu de tentacules en sont privés; la plupart en portent une 
en moyenne, plus souvent placée vers le sommet libre. Les 
autres parties du corps en ont parfois, notamment le lobe 
préoral sur ses bords. Leur aspect, leur couleur, leur situa- 
tion dans la somatopleure sous-jacente à l’ectoderme, 
n'ont point changé depuis les phases précédentes. Il est 
difficile de se prononcer sur leur rôle. Leur nature, et leur 
position, leur permettent d’absorber les radiations lumi- 
neuses; mais je n'ai point observé que les cellules ecto- 
dermiques, voisines d'elles, soient modifiées dans leur 
structure. Elles correspondent seulement à des points d’ab- 


sorplion lumineuse, par une conséquence de la vie pélagique 


des larves, et non à des ocelles, même d’une composition 
élémentaire. 

Le revêtement vibratile du corps entier s’est affirmé dans 
le sens préparé au cours des premières phases. Les seules ré- 


ES es 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 133 


gions vibratiles sont : les tentacules, la couronne postérieure, 
le vestibule avec la plaque médullaire, les bords du lobe 
préoral, la plaque céphalique et ses environs, enfin l'anus et 
les régions voisines. Partout ailleurs les cils ont presque dis- 
paru ; en tous cas, ils ÿ deviennent plus rares et plus courts. 


1. Érupe pes coupes. — La figure 63, de la planche XI, 
représente une coupe transversale, passant par la bouche, 
dans la région antérieure du corps. Le capuchon du lobe pré- 
oral y est intéressé en son entier; sa section, menée parallèle- 
ment à son bord, est circulaire, complète et fermée. Cette 
figure donne une idée nette du vestibule, de son ampleur, et 
de ses rapports. La paroi du lobe préoral est plus mince 
dans sa zone inférieure, qui proémine sous la face ventrale 
_ du corps, que dans la supérieure. Elle est plus épaisse en 
ces derniers points, surtout au niveau de la bouche, car cet 
orifice est un peu plus étroit que la lumière de l’œsophage ; 
la cavité du vestibule se rétrécit peu à peu jusqu'à lui, pour 
s'élargir de nouveau ensuite, dans la cavité œsophagienne. 
L’ectoderme revêt les deux faces du lobe préoral. Celui de 
la face externe est pavimenteux simple; ses cellules sont 
petites, cubiques, presque confondues les unes avec les 
autres. Il en est de même dans la face interne, pour l'épi- 
thélium ectodermique de sa moitié inférieure, mais non 
pour celui de sa moitié supérieure. L'épithélium y devient 
progressivement plus épais en approchant de la bouche; 
ses cellules se distinguent mieux, et leurs cils vibratiles 
deviennent plus longs, plus abondants. Finalement, la 
bouche se limite par un ectoderme aux éléments cylindri- 
ques, munis de nombreux cils vibratiles. Ce caractère se 
conserve dans l'entrée de l’œsophage, dont la coupe est 
placée au-dessus de l’orifice buccal. L'épithélium œsopha- 
gien, simple toujours, y consiste en longues cellules cylin- 
driques, dont la hauteur mesure quatre à cinq fois la lar- 
geur; des cils vibratiles les recouvrent en grande quantité. 

La cavité cælomique occupe l’ample espace compris entre 


134 | LOUIS ROULE. 


les deux faces, externe et interne, du lobe préoral, et entre 
leurs dépendances. Elle contient de nombreux éléments 
mésodermiques, suspendus dans son plasma transparent. 
Les uns n'ont subi aucune différenciation particulière; ils 
gardent leur nature embryonnaire, et prolifèrent activement. 
Les autres, convertis en éléments conjonctivo-musculaires, 
s’allongent en fuseaux ; ils se terminent à leurs deux extré- 
mités par deux prolongements longs et fins, parfois rami- 
fiés, qui vont s'attacher aux parois du lobe ou s’unir à leurs 
similaires d’autres cellules. Deux lames endothéliales con- 
tinues, complètes, formées d'éléments aplatis, tapissent les 
parois cœlomiques des deux faces du lobe. Le cœlome n'est 
plus circonserit par l’ectoderme ; il s’entoure d’une mem- 
brane endothéliale quil applique contre cet ectoderme pour 
se séparer de lui. Sauf ces lames d’épithélium, le méso- 
derme conserve partout son caractère mésenchymateux. Ses 
éléments, notamment les conjonctivo-musculaires, diver- 
gent dans toutes les directions. Il est pourtant quelques 
orientations fonctionnelles, plus précises et mieux déter- 
minées. Les fibres conjonctivo-musculaires sont surtout 
nombreuses auprès de la bouche; elles rayonnent autour 
d'elle. Elles servent à produire les contractions de ses bords. 

La figure 64, de la planche XI, montre une partie d'une 
autre coupe du même lobe préoral. Cette partie est la plaque 
céphalique. Sa structure, comme ébauche de centre ner- 
veux, est bien affirmée. Elle est plus épaisse que l'ecto- 
derme avoisinant, mais elle est comprise dans sa substance; 
la basale du premier passe au-dessous d’elle pour la limiter 
également. Elle comprend deux parties : des neuroblasies 
superficiels, et une lame profonde de substance fibrillaire. 
Ceux-là sont agencés en un épithélium cylindrique, comme 
les éléments ectodermiques voisins, dont ils ne diffèrent, 
au reste, que par la modification spéciale qu’ils subissent, 
car tous ont même origine et même nature. Leurs parois 
profondes sont difficiles à distinguer; leurs noyaux sont 
placés à différentes hauteurs. Leur surface porte un revête- 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 1939 


ment vibratile long et serré. Leur extrémité interne se 
confond avec la substance fibrillaire. Celle-ci ne m'a paru 
contenir aucune cellule; tous les neuroblastes sont super- 
ficiels; nul ne pénètre en dedans pour se transformer en un 
élément nerveux complet. Son épaisseur la plus grande est 
au milieu de la plaque céphalique. A partir de ce point, elle 
s’amincit peu à peu vers les bords, et elle ne tarde pas à 
cesser d'exister. 

Dans la figure 65, de la planche XI, est dessinée une 
coupe transversale du corps, passant par le milieu de l’æœso- 
phage et par celui du diverticule ventral. La section de 
l’œsophage est en haut, au bas celle du diverticule; sur les 
côtés se trouvent, d’une façon symétrique, les ébauches 
néphridiennes. L’ectoderme, qui revêt l'extérieur de la 
coupe, est semblable sur les côtés à celui du lobe préoral; 
il consiste de même en un épithélium simple, mince, aux 
cellules cubiques et presque confondues. Il n’en est pas 
ainsi pour le haut et le bas. En haut se placent symétrique- 
ment, de part et d'autre de la ligne médiane, deux mamelons 
larges et déprimés où l’ectoderme est cylindrique, plus 
haut qu'ailleurs ; les coupes suivantes dénotent qu'il s'agit 
ici des bases des tentacules dorsaux, et de rien autre. En 
bas, la face ventrale est creusée d’un sillon large et peu pro- 
fond. C’est la plaque médullaire, déprimée en gouttière peu 
marquée ; les cellules de l'ectoderme y sont cylindriques, 
munies de cils vibratiles et de cnidocils. 

L'œæsophage à une section ovalaire, au grand axe vertical. 
Sa paroi est un peu plus épaisse que sa lumière n’est large; 
celte épaisseur est plus forte sur les côtés qu’en haut, et 
surtout qu’en bas. Elle consiste en deux couches cellulaires, 
emboîtées. L’extérieure, fort mince, n’est autre que l’endo- 
thélium péritonéal, la splanchnopleure. L'interne est le 
véritable épithélium œsophagien. Celui-ci se compose de 
longues cellules cylindriques, vibratiles, étroites, placées 
sur plusieurs rangs, car les noyaux sont situés à des hau- 
teurs différentes. Le diverticule ventral est large, plat, 


136 | LOUIS ROULE. 


légèrement incurvé en cuiller; sa section transversale a la 
forme d’un croissant. Il contient une cavité spacieuse, dont 
la plus grande largeur dépasse de peu l'épaisseur de sa 
paroi. Celle-ci se revêt extérieurement d’une splanchno- 
pleure continue; ses cellules, environ trois fois plus hautes 
que larges, s’agencent en un épithélium cylindrique. Leur 
proloplasme subit une modification vacuolaire des plus 
remarquables, dont la figure 66 montre les phases succes- 
sives ; ces phases sont souvent indiquées, dans un état lar- 
vaire un peu moins avancé que celui-ci, par plusieurs cel- 
lules juxtaposées. Des vacuoles se creusent dans la région 
basilaire de l'élément; d’abord petites, espacées et globu- 
leuses, elles ne tardent pas à grandir, à se rapprocher les 
unes des autres, à revêtir des formes diverses. Le proto- 
plasme diminue sa masse, à mesure. Le noyau est peu à 
peu relégué sur l’un des côtés; 1l demeure entouré par une 
capsule protoplasmique. En définitive, l'élément devient 
vacuolaire en entier ; ces vacuoles réduisent le protoplasme 
à de minces lamelles entrecroisées, et à une lame qui revêt 
la paroi tout en enveloppant le noyau. Chez la larve vivante, 
ces espaces sont remplis par des granules de couleur jaune 
brunâtre. Ces substances disparaissent par l'action des 
réactifs, et laissent vides les vacuoles qui les contenaient. 
Le cœlome se circonscrit par une somatopleure et une 
splanchnopleure continues, formées toutes deux de cellules 
très aplaties. La première tapisse la face interne de l’ecto- 
derme; la seconde revêt la paroi œsophagienne, avec celle 
du diverticule. La cavité cœlomique elle-même contient, 
dans son plasma, des cellules mésodermiques embryon- 
naires et des éléments conjonctivo-musculaires. Les deux 
ébauches néphridiennes sont volumineuses ; je n'ai point vu 
des canaux se creuser dans leur substance. Chacune d’elles 
consiste en un groupe cellulaire, dont les éléments profonds 
deviennent souvent syncytiaux. Elle s'étend de la paroi 
extérieure du corps au bord du diverticule ventral. | 
La figure 67, de la planche XI, montre une coupe trans- 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 134 


versale du corps, passant à une faible distance en arrière de 
l'extrémité postérieure de l’œsophage. Au centre se trouve 
la section de l’extrémité antérieure de l’entéron, étranglée 
sur les côtés, et divisée en deux parts largement raccordées 
l’une à l’autre : l’une supérieure, qui conduit à l’œsophage; 
l’autre inférieure, qui est la base du diverlicule ventral. 
L’ectoderme ressemble à celui de la coupe précédente. La 
plaque médullaire, infléchie en gouttière, montre les 
mêmes caractères. Deux tentacules dorsaux sont coupés en 
long sur une certaine étendue; leur cavité communique 
avec le cœlome ; leur paroi épaisse consiste en un épithé- 
lium ectodermique, simple, cylindrique, couvert de cils 
vibratiles. L’endoderme, qui entoure l’entéron et lui donne 
sa paroi, est formé d'un épithélium cylindrique simple, 
_ plus haut dans la part inférieure que dans la supérieure. 
En celle-ci, les cellules n’offrent aucune particularité impor- 
tante. En celle-là, par contre, La plupart possèdent des 
vacuoles, dans leur région basilaire seule : ceci se conçoit, 
étant donnée la proximité du diverticule ventral. Sur la 
ligne médiane ventrale de cette part inférieure, les cellules 
endodermiques, plus hautes encore qu'ailleurs, y produi- 
sent un bourrelet peu saillant. 

Le cœlome offre quelques dispositions dignes de remarque. 
Sa somatopleure, continue, tapisse la face interne de l’ecto- 
derme superficiel. Sa splanchnopleure, également continue 
et complète, entoure l’endoderme. Les éléments mésoder- 
miques embryonnaires, non différenciés, sont surtout nom- 
breux dans la région médio-ventrale, entre la plaque 
médullaire et le bourrelet de l’entéron. Les cellules conjonc- 
tivo-musculaires sont nombreuses. Quelques-unes pénètrent 
dans les cavités des tentacules, et rayonnent autour de 
leurs bases; elles servent à actionner ces appendices, et à 
les mouvoir. D’autres se juxtaposent côte à côte, ou bout 
à bout, et composent des lames courtes et incomplètes, 
fenêtrées, qui s'étendent dans tous les sens, allant de l'en- 
iéron à la paroi du corps, ou d’un point de cette paroi à 


138 LOUIS ROULE. 


une autre. Il est permis de considérer ces lames comme 
des- membranes mésentériques, mais en ne leur donnant 
pas une importance supérieure à leur vraie manière d'être. 
Elles n’ont aucune disposition régulière; elles sont nom- 
breuses, petites, orientées de facons diverses, et percées 
d'espaces laissés entre leurs cellules composantes. Elles 
cloisonnent le cœlome, mais incomplètement et irréguliè- 
rement; elles n’équivalent point à des mésentères précis 
ni déterminés dans leur orientation. 

La figure 68, de la planche XI, représente une section 
transversale du corps, passant en arrière de la précédente, 
un peu en avant de l’orifice métasomique. Elle intéresse, sur 
des longueurs variables, les bases des tentacules latéraux 
et ventraux; les sections transversales des tentacules dor- 
saux, prises dans cette coupe, ne sont point dessinées. 
L'ectoderme offre les mêmes caractères que dans la coupe 
précédente, soit sur Le corps lui-même, côtés et face dorsale, 
soit sur les tentacules. Les dispositions dignes d'intérêt sont 
données par l’entéron et par le cæœlome. 

L’entéron occupe le centre de la figure. Sa section trans- 
versale est encore triangulaire, car elle n’est pas éloignée 
du point où il se dédouble en œsophage et diverticule ven- 
tral. Sa paroi, entourée par une splanchnopleure continue, 
consiste en un épithélium cylindrique simple, vibratile. 
Les cellules inférieures et latérales renferment des va- 
cuoles dans leurs régions basilaires, mais privées des 
granules colorés; un bourrelet peu élevé se dessine égale- 
ment sur sa ligne médio-ventrale. L'endroit important est 
ici sur la ligne médio-dorsale. L'épithélium endodermique 
y est surmonté d’un amas de cellules serrées, accolées à lui, 
en voie de prolifération, et semblables aux éléments 
embryonnaires du mésoderme. J'ai cru au début, lors de 
mes premières observations, qu'il s'agissait en cela d’une 
ébauche de vaisseau dorsal, façonnée aux dépens du feuillet 
moyen. Une étude plus attentive m'a montré que cette masse 
cellulaire provient de l’endoderme. Elle s'étend, en conser- 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 139 


vant la même structure et la même place, sur une certaine 
longueur. C’est elle, et les phases suivantes l’indiquent, qui 
donne naissance à la branche efférente de l'intestin du Po- 
ronis. En tous cas, la ressemblance de ses éléments avec 
ceux du mésoderme est frappante. La raison en est, sans 
doute, dans leur commune origine, bien qu'il y ait différence 
de temps. Ceux-ci proviennent de l’endoderme jeune, encore 
établi comme feuillet primordial, comme protendoderme ; 
ceux-là dérivent de l’endoderme plus âgé, bien affirmé 
comme feuillet définitif et interne. Mais il n’en est pas 
moins vrai que leurs dissemblances tiennent surtout à 
leurs différences d’origine dans le temps. Sauf cette oppo- 
sition, les uns et les autres semblent identiques. 

Le cæœlome et le mésoderme sont conformés comme dans 
la coupe précédente, sauf plusieurs productions complé- 
mentaires. Sous l’entéron, et sur la ligne médio-ventrale, se 
trouve une ébauche du vaisseau ventral. Celle-ci consiste en 
un espace assez ample, limité par une paroi complète, for- 
mée de cellules conjonctivo-musculaires, et contenant dans 
un plasma liquide de nombreux éléments embryonnaires 
convertis en globules nucléés. La série des coupes montre 
comment cette ébauche s'établit par l’endiguement d’une 
part du cœlome. Quelques lames mésentériques, en se rap- 
prochant et se joignant, délimitent un canal, régulier sur 
une certaine longueur. Ce conduit est le vaisseau ventral. 
Il ne provient donc pas de la splanchnopleure, mais des 
brides mésentériques qui traversent le cœlome; il corres- 
pond à une portion régularisée de la cavité cœlomique. Les 
globules équivalent à des éléments mésodermiques embryon- 
naires, que leur situation rend tels, et qui prolifèrent pour 
accroître leur nombre. En avant et en arrière, la paroi vas- 
culaire se lie aux lames mésentériques irrégulières qui par- 
courent le cœlome, les globules se confondent avec les 
autres cellules du mésoderme. L’ébauche n’est ainsi précisée 
que par ses côtés et sur une faible longueur. La production 
de trajets vasculaires ne se borne pas du reste à ce conduit 


140 LOUIS ROULE. 


ventral. D’autres espaces, plus petits et plus courts encore, 
prennent naissance dans les autres régions de la cavité 
cœlomique. La présente figure montre l’un d’eux, dont la 
section est encadrée seulement par deux cellules. 

La figure 69, de la planche XII, montre une coupe trans- 
versale du corps, passant par l’orifice mélasomique. Ce der- 
nier était contracté el tordu, à la suite des préparations 
subies par la larve. Aussi sa section se présente-t-elle 
comme une fente étroite; dans la réalité, elle devrait occu- 
per la majeure part de la région inférieure du dessin. Les 
sections des tentacules, ou, du moins, de la majorité d’entre 
eux, sont dessinées : beaucoup sont transversales; quel- 
ques-unes intéressent les bases adhérentes au corps. Les 
points importants tiennent aux tentacules et à la poche mé- 
tasomique. Le reste ne diffère pas trop de la coupe pré- 
cédente. L’entéron est déprimé de bas en haut par le début 
de la poche métasomique. Il porte, sur sa ligne médio-dor- 
sale, le cordon de prolifération, qui donnera, pendant la 
métamorphose, l'intestin efférent du Phoronis. Le vaisseau 
ventral a disparu. Pourtant quelques trajets vasculaires, de 
petite taille, se délimitent çà et là dans l'intérieur du 
cœlome. | 

La section transversale de la paroi métasomique est 
simple, médiane. Sa cavité communique avec le dehors. Sa 
paroi consiste en un épithélium aux cellules cubiques, ou 
brièvement cylindriques, qui se raccorde à l’ectoderme sur 
le pourtour de l’orifice métasomique. Les tentacules ont la 
même structure que dans les phases plus jeunes. Leur 
forme a changé pourtant; ils sont déprimés, non plus sur 
une seule face, mais sur trois côtés ; leur section transver- 
sale est triangulaire, avec les angles arrondis. Leur allure 
en ce sens se rapproche beaucoup de celle de leurs similaires 
du Phoronis adulte. 

La figure 70, de la planche XII, représente une coupe 
transversale du corps passant un peu en arrière de l’orifice 
métasomique. La principale différence avec la précédente 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 141 


porte sur la poche du métasome. Celle-ci, ample et plissée, 
quilte la ligne médiane, pour empiéter, toujours contenue 
dans le cœlome, sur le côté gauche du corps. Ce faisant, 
elle rejette et dévie l’entéron sur la droite. Sa paroi se com- 
pose de cellules cylindriques, deux ou trois fois plus hautes 
que larges ; elle s’entoure d’une somatopleure continue. Le 
cordon de prolifération endodermique existe encore sur la 
ligne médio-dorsale de l’entéron. Les éléments embryon- 
naires sont plus nombreux parmi ceux du mésoderme, sur- 
tout autour de la poche métasomique ; les cellules conjonc- 
tivo-musculaires deviennent plus rares. 

Les choses changent dans la figure suivante, 71 ; la coupe 
transversale passe à égale distance de l’orifice métasomique 
et de la couronne vibratile postérieure. La poche métaso- 
mique est toujours plissée, mais sa section est double. Elle 
comprend deux parties : l’une inférieure, l’autre supérieure. 
La première continue directement la zone métasomique qui 
s'ouvre au dehors par l’orifice ; elle se place sous l’entéron, 
mais en avançant plus ou moins sur le côté gauche. La se- 
conde correspond au sommet de la poche, situé sur l’entéron 
lui-même. Toutes deux ont une structure semblable, iden- 
tique à celle qui a été décrite pour la figure précédente. Le 
cordon de prolifération endodermique à disparu. Les élé- 
ments embryonnaires du mésoderme prédominent, quoique 
peu nombreux, sur les cellules conjonctivo-musculaires. La 
splanchnopleure est complète autour de l’entéron ; de même 
la somatopleure autour des deux parties de la poche méta- 
somique. En revanche, sous l’ectoderme de la paroi du 
corps, relativement plus mince qu'ailleurs, la somatopleure 
est discontinue ; elle comprend seulement un petit nombre 
de cellules très aplaties, parfois assez distantes les unes des 
autres. 

La coupe transversale de la figure 72, planche XII, passe 
immédiatement en avant de la couronne vibratile postérieure. 
L'ectoderme peu épais n’est doublé que par une somato- 
pleure des plus incomplètes. L’entéron, fort rétréci, est enve- 


142 | LOUIS ROULE. 


loppé par une splanchnopleure continue, quoique représentée 
par une minime quantité d'éléments. Les cellules embryon- 
naires l’emportent en nombre, dans le mésoderme. Le lieu 
important de la figure est la poche métasomique. Celle-ci 
conserve, malgré la petitesse du corps larvaire à ce niveau, 
ses dimensions entières. Elle occupe toute la partie gauche 
de l'économie, repoussant l’entéron vers la droite, et em- 
piétant à la fois sur la ligne médiane dorsale comme sur la 
ligne médio-ventrale. En ce point, la poche, toujours plis- 
sée, se recourbe sur elle-même pour monter au-dessus de 
l’entéron, et s'étendre en avant. Dans son élongation vers 
l'arrière, elle ne peut aller plus loin que la couronne vibra- 
tile postérieure, et elle se replie pour continuer à s’allon- 
ger vers l'avant. Son allure seule diffère d'avec les coupes 
précédentes ; sa structure histologique ne change pas. 

Dans la figure 73, de la planche XIT, est dessinée une 
coupe transversale, passant par la couronne vibratile pos- 
térieure. L’ectoderme consiste ici en un épithélium cy- 
lindrique, aux cellules longues et étroites, munies de 
nombreux cils. La somatopleure sous-jacente est à peine 
représentée ; elle se compose seulement de quelques cellules, 
parfois fort éloignées. Au centre de la cavité cœlomique se 
trouve le rectum, revêtu par une splanchnopleure discon- 
tinue; sa paroi est faite d’une seule couche de cellules 
cylindriques. Le mésoderme comporte une petite quantité 
d'éléments, les uns embryonnaires, les autres conjonctivo- 
musculaires et souvent agencés en brides mésentériques. 

La figure 55, de la planche IX, représente une coupe 
longitudinale, médiane et verticale, d’une Actinotroque en- 
tière. Ce dessin a pour principal objet de montrer en leur 
place et en leur entier tous les organes importants. Il com- 
plète les coupes précédentes, et il les raccorde les unes les 
autres, en permettant par surcroît de les repérer. Il four- 
nit encore quelques indications supplémentaires, touchant 
aux relations des parties. La forme et la situation de la poche 
métasomique y sont nettement signalées. Toute description 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 143 


détaillée est ici inutile, car elle se bornerait à reprendre 
des notions déjà connues ; l’examen de la figure suffit. Je 
tiens pourtant à mentionner la structure de l’épithélium 
ectodermique, dans la région postérieure du corps, entre la 
couronne vibratile et l'anus. Cette assise est plus mince, en 
ce point, que partout ailleurs. Elle se réduit à une lame 
des moins épaisses, à laquelle s’attachent quelques brides 
mésentériques; mais elle est complète et ne se perce point 
d'ouvertures. 


II. RECONSTITUTION DES ORGANES D'APRÈS LA FORME EXTÉ- 
RIEURE, LES COUPES RÉELLES, ET LES COUPES OPTIQUES. — La 
paroi du corps, chez l’Actinotroque parvenue à son état 
définitif, comprend deux couches : l'ectoderme en dehors, 


la somatopleure en dedans. Le premier consiste en une 


assise épithéliale simple. Il s’amincit progressivement depuis 
les phases jeunes, sauf dans les zones vibratiles, qui ne chan- 
sent point. La somatopleure est continue; elle revient à une 
lame endothéliale complète. Il n’est d'exception, à cet égard, 
que pour la région postérieure du corps, où ses éléments 
demeurent espacés. 

Les tentacules ont la même structure que dans les états 
moins avancés ; leur forme seule s’est modifiée quelque peu, 
car ils sont aplatis sur trois faces, non plus sur une seule. 
La poche métasomique, en revanche, à fortement changé 
d’allure. Sa paroi consiste toujours en un épithélium de pro- 
venance ectodermique, doublé par une somatopleure con- 
üinue, mais ses dimensions se sont accrues. Tout en conser- 
vant la même largeur, etse plissant pour tenir dans l’espace à 
elle réservé, elle s’allonge par son sommet interne, opposé à 
la base adhérente et munie de l’orifice extérieur. Elle arrive 
ainsi, grâce à celte extension, jusqu à la hauteur des brides 
mésentériques postérieures, qui s'attachent au rectum et à 
la paroi du corps ; ne pouvant aller plus loin dans ce sens, 
elle se recourbe sur elle-même en passant sur le côté de 
l’entéron, d'habitude le gauche, et remontant au-dessus de ce 


144 LOUIS ROULE. 


dernier. Elle continue à s’étendre encore dans cette nouvelle 
position, mais en sens inverse, son sommet partant de la 
région postérieure pour se diriger vers l'avant. Elle grandit 
ainsi Jusqu'au moment où ce sommet dorsal parvient à la 
hauteur de l'orifice métasomique, ou peu s’en faut. Elle en 
est alors à sa période d’état, et demeure dans ses dimen- 
sions présentes; la métamorphose dernière, qui transforme 


l’'Actinotroque en Phoronis, ne va pas tarder à s’accomplir. 


Plissée sur elle-même, et courbée en deux, sa longueur, si 
on la suppose étalée, égale presque celle du corps larvaire; 
sa largeur tient presque le milieu entre le plus grand et le 
plus petit des diamètres transversaux de la larve. Sa cavité 
est entière, nullement subdivisée; elle communique avec 
le dehors par l'orifice métasomique. Cette poche est libre 
dans le cœlome ; elle s’entoure seulement de cellules em- 
bryonnaires ; aucune bride mésentérique ne s'attache à elle 
pour la fixer, soit à la paroi du corps, soit à celle de l’en- 
téron. 

Le système nerveux n’a point changé depuis les phases 
plus jeunes. Il consiste en un fin et lâche réseau de fibrilles 
sous-ectodermiques. Il possède deux centres : la plaque 
céphalique, munie de substance fibrillaire ; la plaque médul- 
laire, bornée à une assise épithéliale. Les principales modi- 
fications, subies par l’entéron, portent sur le diverticule 
ventral ; les cellules de ce dernier deviennent vacuolaires 
en entier, et se remplissent de granules d’une teinte jaune 
brunâtre. L’osophage et l’entéron lui-même, ciliés tous 
deux, conservent la même allure que précédemment. Le 
rectum s’allonge quelque peu, et tantôt s’incurve simple- 
ment, tantôt décrit deux courbures de sens opposés en se 
ployant comme une S. La région antérieure de l’entéron 
produit, sur sa ligne médio-dorsale, aux dépens de son 
endoderme, un cordon long et épais, formé de petites cel- 
lules, qui donnera pendant la métamorphose, et après elle, 
la branche intestinale afférente du PAoronis. 

Le cœlome subit quelques transformations, entraînées 


< ds 


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D nne 206 n  msa— qpsé— dot 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 145 


par l’évolution du mésoderme qu'il contient. Les éléments 
de ce feuillet produisent une somatopleure et une splanchno- 
pleure complètes. Chacune est constituée par une lame 
de cellules endothéliales, très plates, bombées seulement 
à la hauteur des noyaux. La première recouvre l’ectoderme 
de la paroi du corps et de la poche métasomique; elle est 
discontinue, pourtant, dans la région postérieure de la 
larve. La seconde entoure la paroi de l'appareil digestif. 
Outre ces deux lames d’endothélium, le mésoderme se 
compose encore d'éléments nombreux, disséminés dans Île 
cœælome. Les uns, répandus partout, abondent de préférence 
dans la région postérieure du corps, autour de Ia poche 
métasomique; ils conservent l’état embryonnaire et se 
multiplient activement. Les autres, convertis en fibres con- 


jJonctivo-musculaires, rayonnent autour des viscères, s'atla- 


chent à la paroi du corps, et permettent à la larve de con- 
tracter ses diverses parties. Souvent, au lieu de rester isolés 
et indépendants comme dans les phases plus jeunes, ils 
s'associent à plusieurs pour composer des brides mésenté- 
riques. Celles-ci ne forment point des membranes régu- 
lières, n1 vastes, ni complètes; la conformation mésenchy- 
mateuse se conserve encore ; elles se dirigent sans aucune 
régularité, et traversent la cavité cœlomique dans tous les 
sens. Les zones les plus contractiles sont: la bouche, l'œso- 
phage, le rectum. Dans ce dernier endroit les cellules 
conjonctivo-musculaires, isolées ou associées, rayonnent 
autour de la part antérieure du rectum, et vont attacher 
leur sommet aux divers points de la paroi du corps compris 
entre le commencement dela couronne vibralile postérieure 
et l'anus. La petitesse de cette région, leur irradiation com- 
mune autour du rectum, leur procurent une allure assez 
régulière et presque constante chez toutes les larves : elles 
servent à mouvoir la zone anale et n’ont point d’autre rôle. 
Il ne faut pas leur accorder une importance qui leur man- 
que, soit en les prenant pour autre chose que des éléments 
contractiles, soit en considérant leur disposition mutuelle 
ANN. SC. NAT. ZOOL. x 10 


146 LOUIS ROULE. 


comme l'expression d’une régularité qui fait ici défaut, 

Quelques trajets vasculaires s’établissent dans le cœælome. 
Plusieurs cellules conjonctivo-musculaires se juxtaposent 
pour les produire ; elles s'agencent de manière à limiter sur 
une certaine longueur un canal circulaire. Vers les deux 
bouts de ces conduits, elles se relient aux autres éléments 
similaires et irréguliers qui traversent la cavité cœlomique. 
Quelques-uns de ces trajets se façonnent dans le cœlome 
même : ce sont les plus petits et les plus courts. Le plus 
important se dispose au-dessous de l’entéron, sur la ligne 
médio-ventrale, en avant de l’orifice métasomique. Il cons- 
titue une ébauche de vaisseau ventral. Il renferme des glo- 
bules nucléés, qui ne sont autres que des éléments mésoder- 
miques embryonnaires, pris dans sa cavité. 

Les néphridies de l'Actinotroque achevée ressemblent à 
celles de la larve plus jeune. Elles sont plus volumineuses 
cependant. Elles contiennent souvent des dépôts pigmen- 
aires, semblables à ceux des tentacules. 


IV. RÉSUMÉ ET CRITIQUE DES OBSERVATIONS. — En résumé, 
l'Actinotroque, pour parvenir à son état complet, augmente 
le nombre de ses tentacules, et le pousse jusqu'au chiffre 
douze. Elle amplifie son lobe préoral et son vestibule. Elle 
accentue sa couronne vibratile postérieure. Elle allonge sa 
poche métasomique, et la fait se courber sur elle-même, 
dans la cavité postérieure de son corps. Son système ner- 
veux ne se modifie pas davantage. Son appareil digestif, tout 
en conservant la même allure, produit, sur une partie de la 
face dorsale de son entéron, un bourrelet longitudinal, qui 
donnera l'intestin efférent du PAhoronis. Les cellules du 
diverticule ventral subissent en entier la modification 
vacuolaire. La somatopleure et la splanchnopleure devien- 
nent continues, sauf dans la région postérieure de l’éco- 
nomie. Une ébauche de vaisseau ventral se délimite 
au-dessous de l’entéron, en avant de la poche métaso- 
mique. | 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 1447 


Critique. — Les auteurs qui ont décrit l’Actinotroque, 
l'ont surtout examinée à cet élat d'achèvement. Leurs des- 
criptions s'appliquent, de préférence, à la forme extérieure, 
ou à quelques particularités de la grosse organisation interne. 
Seul Masterman, le plus récent, a publié un mémoire com- 
plet, qui dépasse de beaucoup les travaux de ses devanciers, 
par l'importance des observations, comme par celle des 
déductions qu’il en lire. Il a étudié à la fois l’anatomie et 
l'histologie de la larve, et il en a donné une monographie 
parfaite. Mais il s'arrête à l’Actinotroque achevée, et ne la 


dépasse pas, ni en avant ni en arrière. Il n’a point suivi les 


phases de la préparation, n1 celles de la métamorphose. 
Il prend la larve en elle-même lorsqu'elle est terminée, sans 
se préoccuper de son commencement, ni de sa fin. Ce défaut 


l’a conduit à des assertions erronées, à des exagérations, 


qu'il aurait sûrement évitées, s’il s’élait conformé à la 
bonne méthode de l’embryologie : acquérir autant que pos- 


sible la connaissance de tous les états successifs, du pre- 


mier au dernier. Son travail mérite une analyse détaillée, 
point par point. Elle est nécessaire pour discuter, dans la 
seconde partie de ce mémoire, ses opinions relatives aux 
affinités zoologiques de l’Actinotroque et du Phoronis. Nous 
nous accordons, en effet, sur le point ultime : les ressem- 
blances de l’Actinotroque avec les jeunes phases embryon- 
naires des Cordés. Mais nous différons grandement sur la 
manière de comprendre ces homologies. 

M. Masterman a étudié des Actinotroques prises dans la 
baie de Saint-Andrews. Il considère leur corps comme formé 


de trois parties: un lobe préoral, un collier,et un tronc.Ilcom- 


prend le lobe préoral comme je Le fais moi-même. Le collier 
équivaut, d’après lui, à la région située entre la base du 
lobe préoral et la ligne d'insertion des tentacules ; le tronc 
nest autre que la zone placée en arrière de cette ligne. 
Comme celle-ci est oblique, l'union du collier et du tronc 
se fait suivant un plan également oblique, non pas trans- 
versal. Je ne puis accepter une telle manière de comprendre 


148 LOUIS ROULE. 


les choses. La larve {rès jeune, encore attachée aux tenta- 
cules de son générateur, montre bien, au moment où elle 
produit son lobe préoral et à cause de cette formation, une 
division de son corps en trois parties; mais cette disposi- 
tion s’efface ensuite. L'Actinotroque libre n’a qu'un tronc 
d'une seule venue, et c’est aller plus loin que la nature d'y 
trouver par surcroît un collier. M. Masterman, en cela, es. 
entrainé par l’idée préconçue d’élablir une grande ressem- 
blance, même dans l'aspect extérieur, entre l’Actinotroque: 
et le Balanoglosse. Rien de pareil n’existe dans la réalité. 
En outre, sauf dans un seul de ses dessins, l’auteur anglais. 
présente le lobe préoral comme une languette qui prolon- 
serait le corps en avant, telle la trompe du Balanoglosse. 
Cet aspect est exacl, mais il arrive par accident, par con- 
traction momentanée. Dans l’état normal et habituel, ce 
lobe a l'allure d’un capuchon qui coiffe et recouvre l’extré- 
mité antérieure du tronc. 

Je fais aussi des réserves au sujet du revêtement vibra- 
tile. Contrairement à l'avis de Masterman, je ne vois pas 
qu'il consiste surtout en trois couronnes, cerclant le corps 
transversalement ou obliquement. Les bords du lobe préo- 
ral ne peuvent compter pour une de ces couronnes, car leur 
tapis vibratile n’est pas mieux formé que celui du vestibule 
entier, dont il n’est qu'un prolongement. Les tentacules, de 
leur côté, ne composent guère une vraie couronne ; ils corres- 
pondent à des mamelons élevés sur la paroi du corps, formés 
à ses dépens, et couverts de cils, non pas à une vraie bande 
annulaire ; leurs relations avec la couronne orale de la larve 
jeune ne sont pas très précises. La larve Actinotroque n'a 
vraiment que deux de ces appareils : la couronne orale, 
présente dans ses jeunes phases, et peu à peu diminuée 
pendant que les tentacules grandissent ; la couronne anale, 
d'apparition tardive. 

En tant que système nerveux,je n'ai jamais vu,dans toutes. 
mes recherches, autre chose que les parties suivantes : un 
réseau sous-ectodermique, une plaque céphalique pourvue 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 149 


de substance fibrillaire, et une plaque médullaire réduite 
à son assise épithéliale. Or, M. Masterman décrit un sys- 
tème de beaucoup plus compliqué. Il signale également un 
réseau sous-ectodermique, mais il décrit en surplus : un gan- 
glion dorsal, placé dans la zone de jonction du lobe préo- 
ral et du soi-disant collier, ayant en son milieu une invo- 
lution ectodermique munie d’un neuropore; une bande 
nerveuse longitudinale, médiane et dorsale, partant de ce 
ganglion, pour aller dans la région postérieure du corps; 
une bande similaire ventrale, mais bornée au tronc; une 
autre bande qui parcourt le bord du lobe préoral, en par- 
tant du ganglion, et qui envoie des nerfs dans la paroi du 
lobe ; une bande qui suit la ligne d'insertion des tentacules, 
commence sur le ganglion dorsal, et se joint à l'extrémité 
_ antérieure de la bande longitudinale ventrale ; enfin, une 
dernière bande placée sous la couronne vibratile anale. 
L'auteur ne dit rien de la plaque médullaire ; il prend la 
plaque céphalique pour un appareil sensoriel. Malgré ces 
_éliminations, il donne encore à l’Actinotroque un système 
nerveux bien complexe pour un animal aussi simple. 
J'ignore comment Masterman a procédé pour trouver une 
semblable structure, car il ne le dit pas. Pour moi, en 
employant les méthodes que j'ai indiquées dans les pre- 
mières pages de ce mémoire, je n’ai rien observé de tel. 
Je ne puis, par suite, que signaler cette contradiction 
flagrante entre les résultats de Masterman et les miens, 
sans prétendre l'expliquer. Il n’est qu’un point dont la rai- 
son me parait sûre. J'ai vu, parfois, le ganglion dorsal, avec 
sa courte involution ectodermique et son neuropore ; c'était 
sur des Actinotroques contractées, dont le lobe préoral se 
relevait quelque peu en avant, à la suite des traitements par 
les réactifs fixateurs. Un pli se dessine alors sur la face dor- 
sale du corps, à la base du lobe; les coupes longitudinales 
y montrent l'ectoderme déprimé et épaissi. Mais c'est là 
un phénomène accidentel ; les Actinotroques entières, con- 
servées dans leur allure normale, ne le présentent point. 


150 LOUIS ROULE. 


Ce ganglion si curieux n’est qu'un résultat de préparation 
défectueuse. On ne doit pas le considérer comme faisant 
partie de l’organisation normale. 

Des oppositions d’une égale valeur se rencontrent encore 
au sujet du tube digestif. Masterman signale la présence, 
autour de la bouche de la larve, de quatre sillons ciliés : 
deux transverses, deux obliques en arrière et en haut. Il 
les considère comme assumant une fonction de fentes bran- 
chiales. Les dispositions m'ont paru fort différentes. Je n'ai 
point vu les sillons obliques. Les transverses correspondent, 
selon moi, aux rainures délimitées par l'insertion sur le 
corps des bords du lobe préoral. En tous cas, les uns et les. 
autres, simples gouttières ectodermiques, ne doivent pas. 
être assimilés, même par le rôle, à des fentes branchiales. 
En revanche, l’auteur anglais ne dit rien de la gouttière 
médullaire, et n’a pas saisi la forme ni l’emploi du 
vestibule. | 

Masterman décrit encore, sous le nom de glande subneu- 
rale, une petite poche ectodermique, contiguë à la bouche, 
et dont le fond remonte vers le supposé ganglion dorsal. 
C’est encore là un défaut de préparation, occasionné comme. 
celui du ganglion du reste, par le relèvement accidentel du 
lobe préoral sur des Actinotroques contractées. Cette poche 
n'existe point chez les larves ayant conservé leur allure 
normale. Pas plus que le ganglion qu’elle accompagne, elle 
ne répond à une disposition réelle. 

Le naturaliste anglais a observé deux diverticules de 
l'entéron, au lieu d’un seul. Ces deux expansions sont, 
d’après lui, plutôt latérales que ventrales ; il les désigne 
par le terme nofocorde. Les Actinotroques que j'ai étudiées. 
ne possèdent, comme je l’ai indiqué, qu’une seule de ces 
poches, exactement médiane et ventrale. Par contre, si 
nous différons au sujet du nombre, nous nous accordons. 
sur la structure des parois, et sur l'interprétation qu’il con- 
vient d'en faire. Le nom donné à ces organes par Master- 
man est suffisamment explicite sur ce dernier chef. Sur le 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS,. 151 


premier, il a suivi, comme moi, la remarquable modification 
vacuolaire. 

L'opposition reprend au sujet de la cavité cæœlomique. 
Selon Masterman, cette dernière est divisée, par des lames 
mésentériques, en trois parties distinctes ; l'une préorale, 
la deuxième dans le collier, la troisième dans le tronc. Par 
surcroît, un mésentère longitudinal et dorsal scinde la 
deuxième en deux moitiés symétriques ; et un mésentère 
ventral agit de même dans la troisième. En outre, chacune 
de ces parties s'ouvre directement au dehors par l'entremise 
d'une paire d’orifices; ceux du lobe préoral sont voisins 
du soi-disant ganglion nerveux ; ceux du collier sont situés 
sur les côtés de l’orifice métasomique ; enfin, ceux du tronc 
sont percés à côté de l’anus. Mais la complexité ne s'arrête 
point là. Masterman trouve encore un système circulatoire 
_ fort développé, dont les principaux canaux sont : deux sinus 
longitudinaux, l'un dorsal et l’autre ventral, qui longent 
l'entéron ; une poche vasculaire, placée derrière le ganglion 
nerveux et la glande subneurale, unie au précédent sinus 
dorsal ; trois sinus annulaires, ou obliques, qui cerclent le 
tube digestif en se reliant aux sinus longitudinaux, l’un au 
niveau de l’œsophage, l’autre à celui de l’entéron, le dernier 
dans la zone d'union de l’entéron et du rectum. 

Ici comme au sujet du système nerveux, je ne puis rien 
dire, sinon que je n'ai vu aucune disposition semblable, et 
que cette structure me semble bien compliquée pour une 
larve. Mes recherches m'ont toujours montré le cœlome 
continu ; 1l existe des brides mésentériques, mais non pas 
des lames complètes. Je n’ai jamais, sur des larves normales, 
soit examinées en entier, soit coupées, rencontré d'orifices 
mettant la cavité cælomique en communication directe avec 
le dehors. J’ai observé un vaisseau ventral, et quelques 
ébauches de trajets vasculaires faconnées dans le cœlome ; 
mais je n'ai pas eu l’occasion de voir, comme organisation 
d'habitude, un système circulatoire aussi complexe. Ici 
encore, 11 me faut signaler la différence des résultats, sans 


152 LOUIS ROULE. 


chercher à lui donner une explication plausible : je n’en 
vois point. Tout ce que je puis indiquer, c'est que des 
orifices semblent exister, parfois, autour de l’anus, dans 
cette zone où l’ectoderme est très mince; mais un examen 
approfondi, poursuivisur un grand nombre de larves, dénote 
l'intégrité de cetle membrane ectodermique, maiïgré sa 
faible épaisseur, et sa réelle privation d'ouvertures. Par 
contre, nous sommes d'accord, Masterman et moi, sur la 
composition de la somatopleure, de la splanchnopleure, et 
des éléments conjonctivo-musculaires. 

Une dernière contradiction entre nous se manifeste au 
sujet des néphridies. Je trouve ces organes dans deux 
groupes cellulaires qui s’attachent à la paroi du corps, vers 
la région antérieure du tronc, au niveau de l’œsophage. 
Masterman les voit dans deux appareils ventraux, situés 
un peu en avant de l’orifice métasomique ; chacun consiste 
en une masse que parcourt un canal, ouvert au dehors par 
un bout, ramifié de l’autre en plusieurs branches qui 
débouchent dans le cœlome. L’orifice extérieur n’est autre 
que celui mettant en communication, d’après l’auteur, la 
cavité cœlomique du collier avec l'extérieur. Je n’ai point 
observé, dans cette région, sur mes larves, de tels organes ; 
ils leur font défaut. 

Je me suis attaché surtout à discuter les travaux de Mas- 
terman, en passant sous silence ceux de ses devanciers. Ils 
sont, en effet, les plus complets de beaucoup ; ils résument 
ces derniers et les étendent. Or, les auteurs anciens ont bien 
commis quelques erreurs, soit en se bornant à examiner 
imparfaitement des larves entières, soit en examinant des 
coupes menées au hasard, mais aucun n’a poussé aussi loin 
que Masterman le souci de prendre le moindre menu fait, 
accidentel ou non, comme exprimant une structure normale 
et constante. Le résullat en a été de donner à l’Actinotroque 
une organisation des plus compliquées. Aucune autre larve de 
Ver, àune phase équivalente, n’en possède de semblable. Mes 
-echerches me conduisent à affirmer qu'il n’en est pas ainsi. 


PT 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 153 


Cependant, je le reconnàis volontiers, l'étude faite par 
Masterman est consciencieuse. L'auteur s’est sûrement 
efforcé de bien voir et de tout rechercher. Il a commis, 
à mon sens, quelques erreurs de méthode. Il s’est trop 
laissé entraîner par son désir de comparer l’Actinotroque 
aux Bryozoaires Ptérobranches, et aux Entéropneustes ; il à 
examiné la larve accomplie, en omettant de suivre les 
phases de sa formation ; il n'a pas assez tenu compte des 
accidents de préparation, des contractions et des déchirures 
inopinées, inévitables pourtant chez des êtres aussi fragiles ; 
il a systématisé et régularisé des dispositions encore peu 
définies. Mais son travail n’en est pas moins l’un des meil- 
leurs qui ait été publié sur les Phoronidiens. L'opposition 
entre ses recherches et les miennes n’a pas seulement les 
causes que je viens de signaler ; il en est une autre selon 
toutes probabilités, autant qu'il m'est permis d’en juger 
d’après les travaux de Masterman et ceux de ses devanciers. 
Les Actinotroques de la mer du Nord et de ses voisines ne 
ressemblent pas à celles de la Méditerranée. Elles sont plus 
srandes ; leurs tentacules sont plus abondants ; les diverti- 
cules entériques à cellules vacuolaires paraissent être vrai- 
ment au nombre de deux. Peut-être la structure des 
organes est-elle aussi quelque peu plus complexe. Je ne 
crois pas qu'elle aille en ce sens jusqu’à se trouver conforme 
aux descriptions de Masterman. Mes critiques au sujet du 
ganglion dorsal, de la glande subneurale, et des pores cœlo- 
miques, le démontrent d’une facon suffisante. Mais elle 
présente peut-être plusieurs dispositions dont les larves 
méditerranéennes sont privées. En tous cas, c'est à des 
études ultérieures, faites sur des Actinotroques septentrio- 
nales, qu’il appartiendra de trancher et de conclure en cette 
matière. | 


194 LOUIS ROULE. 


CHAPITRE NI 


MÉTAMORPHOSE DE LA LARVE ACTINOTROQUE 


S 1%. — Métamorphose de l’Actinotroque en un jeune 
Phoronis. 


L. ÉTUDE DES CHANGEMENTS DE LA FORME EXTÉRIEURE 
(fig. de la PI. V). — Ces changements sont considé- 
rables. La métamorphose de l'Actinotroque est une des 
plus complètes qui soient, et des plus remarquables. 
Pourtant elle dure peu, du moins en ce qui concerne les 
modifications de la forme extérieure, car ses phénomènes 
intimes d'histolyse et d’histogénèse se prolongent après son 
achèvement, et existent encore chez le jeune Phoronis. Elle 
s’accomplit en un laps detemps fort court, qui varie, suivant 
les individus, de dix minutes à une demi-heure. Rarement 
il dépasse ce dernier terme. 

Pendant sa métamorphose, la larve se laisse couler 
d'habitude. Elle cesse de nager, tombe sur un support 
quelconque, et se modifie. J’ai rarement pêché des Actino- 
troques libres, commençant à présenter ces changements 
ultimes. Le plus souvent, mes observations ont porté sur 
des larves prises avec leur allure normale, conservées dans 
des cristallisoirs remplis d’eau de mer, et y subissanti 
leurs transformations. Certaines circonstances hâtent la 
métamorphose; toutes ont pour action de diminuer la vitalité 
des individus. Ainsi, en prélevant sur un lot d’Actinotroques 
semblables, un certain nombre d'exemplaires que l’on 
place dans une minime quantité d’eau, ceux-ci se modifient 
plus rapidement que leurs congénères laissés dans un espace 
plus vaste. Le même résultat a lieu lorsqu'on ajoute à l’eau 
de mer une substance qui altère la résistance vitale des 
larves sans les tuer, par exemple un peu d’une faible solution 
de bleu de méthylène. L’Actinotroque achevée arrive à une 


rte 


2. - œ EE ———— 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 159 


sorte d'époque critique. Sa métamorphose est imminente, 
toute préparée ; mais elle ne s’accomplit pas forcément, par 
le seul fait de sa possibilité. Certaines conditions la retar- 
dent : si la larve est entraînée en haute mer dans de l’eau 
pure et oxygénée ; si aucun support ne se présente ; si l’ani- 
mal est maintenu en suspension dans son milieu. D'autres 
circonstances la hâtent et la facilitent : si la larve se trouve 
dans une eau basse, immobile, où des débris, des algues, 
lui donnent aisément de quoi se fixer, où l’oxygénation est 
moins active. Sürement, bien que des expériences directes 
soient impossibles sur ce sujet, je crois qu'il est permis de 
penser, d’après mes observations, à une variabilité assez 
grande. Les larves d’une même ponte, d’un même âge, 
parvenues au même degré, se modifient et se métamor- 
phosent à des époques différentes, suivant les conditions du 
milieu. Je ne pense pas que l’opposition soit considérable. 
Les Actinotroques, fréquentes en mai dans la région de 
Cette, sont déjà rares en juin ; et certainement, à cause de 
la régularité des inversions de courants, la minorité seule 
est emportée au large. Mais elle doit s'étendre à plusieurs 
jours, et même à deux ou trois semaines. 

La contractilité de la larve facilite la métamorphose. 
Appuyée et couchée sur son support, l'Actinotroque se tord 
dans tous les sens. Elle s’allonge ou se raccourcit, se plie à 


x! 


droite ou à gauche. Elle étale ou rabat son lobe préoral 
en capuchon. Elle allonge et étire son extrémité postérieure, 
munie de sa couronne vibratile. Par tous ces moyens, elle 
contribue à hâter l’évacuation de la poche métasomique. 
Elle presse sur le plasma de son cœlome, qui presse à son 
tour sur la paroi de la poche, et la fait alors se retrousser 
peu à peu en avançant au dehors. 

Le premier phénomène de la métamorphose consiste en 
la sortie de la poche métasomique. Celle-ci, dans l’Actino- 
troque achevée, revient à un sac interne, largement ouvert 
au dehors, sur la face ventrale du corps, par l’orifice méta- 
somique. Il se retrousse à partir de cet orifice, et il s'éva- 


1456 LOUIS ROULE. 


gine progressivement à l'extérieur. Les premières portions 
émises sont celles qui avoisinent l’orifice ; les dernières, 
celles du sommet enfoncé dans la larve. En agissant ainsi, 1l 
revient sur lui-même ; il rend externe ce qui était interne 
dans sa paroi, et réciproquement. Sa cavité propre disparaît 
à mesure, en se confondant avec l’espace environnant. En 
revanche, une nouvelle cavité se creuse dans son intérieur, 
et grandit peu à peu ; celle-ci dérive du cœlome larvaire. 
Tout se passe comme dans un sac que l’on retrousserait en 
entier, en commençant par les bords. La paroi demeure, 
mais elle porte en dedans ce qui était en dehors, et en 
dehors ce qui était en dedans. La cavité ancienne s’annihile, 
mais une nouvelle cavité interne prend naissance. L’allure 
de sac est conservée, sauf le changement de relation des 
parties entre elles, et avec l’espace ambiant. 

La poche métasomique de l’Actinotroque est établie à la 
manière d’un sac interne, soudé à la face ventrale du corps. 
L'évagination accomplie, elle à encore l'aspect d’un sac 
attaché à la même face, mais elle est extérieure. L'orifice 
métasomique à disparu, avec la cavité de la poche. La nou- 
velle cavité de cette dernière est une volumineuse dépen- 
dance du cœlome de la larve. La paroi comportait un ecto- 
derme et une somatopleure ; le premier interne et limitant 
la cavité de la poche ; la seconde externe et baignée par le 
plasma cœlomique. L'ectoderme et la somatopleure existent 
encore ; seulement Jeurs rapports sont inverses. Le premier 
est devenu extérieur; il forme la surface du sac dévaginé et 
se trouve entouré par l’eau de la mer. La seconde est inté- 
rieure ; elle limite la nouvelle cavité de la poche, qui est 
une expansion cœlomique. La situation des feuillets est 
ainsi ramenée à la normale ; elle ressemble à celle qui existe 
dans les autres parties du corps de la larve. 

Au moment où l’évagination commence, l’Actinotroque 
garde son allure normale ; parfois, elle essaie de nager 
encore, pour bientôt se laisser retomber. Elle porte seule- 
ment, en surplus, sur sa face ventrale, immédiatement en 


7 PR | 


Sd Se 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 157 


arrière de la couronne des tentacules, un appendice volu- 
mineux. Celui-ci n’est autre que la première zone évaginée 
de la poche métasomique, celle qui avoisine directement 
l'orifice. Cet appendice grandit rapidement ; il s’allonge et 
s’élargit. La poche, aplatie et plissée dans le corps de la 
larve, s'étale et s’arrondit lorsqu'elle arrive au-dessous. Elle 
a l'aspect d’une hernie gigantesque, cylindrique, qui s’ac- 
croît sans cesse jusqu'au moment où son sommet parvient à 
l'extérieur. Le retroussement est alors terminé. 

Pendant que cette expulsion s'effectue, le corps de la 
larve subit des transformations remarquables, intéressantes 
à la fois par leur propre nature, comme par leur brève 
durée. Le lobe préoral se ratatine ; il diminue de dimensions, 
et il frange sa surface. La même modification atteint la 
région comprise entre sa base et la couronne destentacules. 
Ceux-c1 subissent aussi des changements analogues. De plus, 
à la base de chacun d’eux se produit une saillie, donnée 
par la paroi du corps, qui augmente, grandit en hauteur, et 
devient un tentacule nouveau, plus court que son prédéces- 
seur et voisin. La zone postérieure du corps s’élire Le plus pos- 
sible, notamment les parties voisines de l’anus ; la couronne 
vibratile remonte en avant, et se rapproche de la couronne 
tentaculaire, pendant que la région anale s'étend en un 
gros lobe conique. L'aspect offert par l’Actinotroque à ce 
moment décèle la coexistence de deux phénomènes : le ra- 
tatinement du corps, au fur et à mesure de l'expulsion de la 
poche métasomique; et, comme conséquence, une pression 
exercée sur le plasma cœlomique, qui distend les parties 
encore normales, et notamment la zone voisine de l’orifice 
anal. 

Les deux sortes de modifications s’accomplissent à la 
fois. La poche métasomique continue à s’évaginer, à se 
retrousser en s’étalant au dehors, jusqu’au moment où elle 
est sortie tout entière. Elle constitue, dès lors, un sac de 
forte taille, à la paroi complète. Si Le corps de la larve per- 
sistait, ce sac aurait l'aspect d'un lobe volumineux, cylin- 


158 LOUIS ROULE. 


drique, suspendu à la face ventrale de l'individu et planté 
sur.lui. Étant donnée la direction suivie pendant l'émission, 
son grand axe est perpendiculaire ou faiblement oblique à 
celui de l’Actinotroque. Mais il n’en est pas ainsi. À mesure 
que l'évagination s'achève, le lobe préoral, déjà très réduit, 
se détache brusquement du corps, au niveau de sa base 
d'attache. Les tentacules de l’Actinotroque agissent de 
même ; les nouveaux restent seuls, fort courts encore. La 
région comprise entre le lobe préoral et les tentacules se 
trouve ainsi mise à nu ; elle persiste, mais elle se ratatine 
et s’infléchit, de manière à former un entonnoir, que les ten- 
tacules nouveaux entourent sur ses bords. La bouche per- 
siste dans sa situation première et se trouve reportée au 
fond de cet entonnoir. Enfin la zone postérieure du corps 


cesse de se distendre ; elle diminue peu à peu, perd toute 


forme régulière, et finit par se restreindre, par devenir une 
petite masse irrégulière, qui reste attachée au commence- 
ment de la poche métasomique dévaginée, au-dessous de la 
nouvelle couronne tentaculaire. 

En somme, dans celte singulière transformation, le corps 
de l’Actinotroque disparait en entier, ou peu s’en faut. Il ne 
reste de lui que la poche métasomique évaginée, et les tenta- 
cules d'apparition récente. Les autres parties externes se 
sont ralalinées d’abord, et beaucoup se sont détachées 
ensuite, leur dégénérescence étant accomplie. Les cicatrices 
de leur chute disparaissent rapidement, car l’ectoderme se 
reforme en hâle au-dessous. L'individu se borne à la poche; 
c’est elle qui compose désormais la paroi extérieure du 
corps, et qui contient les organes internes. L’Actinotroque 
est métamorphosée en PAoronis. 

Le corps du ?horonis est ainsi donné par la poche méta- 
somique, seule, de l’Actinotroque. A celte date de son évo- 
lution, il est cylindrique, plus épais en bas qu’en haut, envi- 
ron quatre fois plus long que large. Son volume est à peu 


près celui de l’Actinotroque dont il provient. Les différences 


me semblent des plus minimes ; il est plus allongé, mais 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 159 


aussi plus étroit. Il mesure, en moyenne, un millimètre et 
demi de longueur. Son extrémité inférieure est fermée, 
arrondie. Son extrémité supérieure, bordée par la couronne 
des tentacules nouveaux, est d’abord oblique, à cause de la 
direction de ses appendices, sur le corps de la larve, puis 
franchement transversale : la bouche est ouverte en son 
centre. Le lobe préoral et les anciens tentacules, entraînés 
par les mouvements des cils vibratiles qui recouvrent ce 
bord supérieur, pénètrent parfois dans l'orifice buccal, et 
entrent dans l’entéron où ils sont pris comme aliments. La 
zone postérieure ne se sépare point du corps actuel ; mais 
elle continue à diminuer et à disparaître progressivement. 


Il. Érupe pes couPEs RÉELLES. — Il est inutile de décrire. 
en détail la structure de toutes les coupes pratiquées sur des 
Actinotroques en métamorphose. Quelques-unes d’entre 
elles, faites sur une larve dont la poche métasomique est à 
moitié dévaginée, suffisent, dans cet exposé, pour montrer 
la nature des changements intimes. 

La figure 75, de la planche XIII, représente une coupe 
transversale, passant quelque peu en avant de la poche 
métasomique. La paroi du corps limite la cavité cæœlomique ; 
l’'entéron est au centre. Ces diverses parties ont modifié 
leur organisation première. L’ectoderme de la paroi du 
corps s’est beaucoup aminci; il consiste en une lame fort 
peu épaisse, contenant de petits noyaux. Sa largeur est plus 
grande, pourtant, sur les côtés et sur la face ventrale. Cela 
tient à la présence des tentacules et à celle de la plaque 
médullaire. Les bases des tentacules sont prises dans cette 
coupe; elles forment de légères saillies dont l’épithélium 
ectodermique est assez élevé. De même, la plaque médullaire, 
avec son épithélium cylindrique, occupe, en cette région, 
la face ventrale du corps; mais, dans son ensemble, l’ecto- 
derme offre des traces évidentes d’une dégénérescence parti- 
culière accusée par son amincissement, et par la moindre 
netteté de ses cellules. Un phénomène identique frappe la 


160 LOUIS ROULE. 


somatopleure. Au lieu d’être continue et complète, la plu- 
part de ses éléments ont disparu. Il reste d’elle un petit 
nombre de cellules espacées, distribuées de façon irrégulière. 

L'entéron montre une organisation nouvelle. Sa cavité, 
quoique plus étroite, reste simple; sa paroi, endoderme et 
splanchnopleure réunis, conserve son intégrité. Mais sa 
face dorsale porte une partie supplémentaire. Cette face 
s'infléchit quelque peu, de manière à avancer en bourrelet 
dans la cavité entérique, et à se creuser en gouttière vers 
la cavité cœlomique. Cette gouttière renferme la section 
transversale d’un petit canal légèrement aplati de haut en 
bas ; la paroi de ce conduit consiste en un épithélium aux 
petites cellules cubiques, dont le protoplasme se colore avec 
difficulté. Ce canal occupe la place du cordon de prolifé- 
ration situé, chez l’Actinotroque complète, sur la zone 
médio-dorsale de son entéron. Les coupes, pratiquées sur 
des larves moins avancées dans leur métamorphose, 
dénotent que le premier dérive du second. Le cordon se 
change en un conduit ; il se creuse, suivant son axe, d’une 
cavité qui grandit en refoulant les cellules autour d'elle, et 
en se constituant une paroi par leur moyen. Les coupes 
longitudinales, faites sur des larves parvenues à la présente 
phase, conduisent au même résultat, car elles laissent voir 
le cordon de prolifération conservé dans son allure générale, 
mais creusé de place en place par la cavité qui le transforme 
en un conduit. Les larves plus avancées et presque conver- 
ties en Phoronis indiquent davantage : ce canal, ainsi 
produit aux dépens d’un cordon donné par la prolifération 
dorsale de l’endoderme entérique, devient l'intestin efférent, 
c'est-à-dire la branche intestinale qui va, chez l'adulte, de la 
région postérieure du corps jusqu à l'orifice anal. 

La cavité cœlomique et le mésoderme offrent aussi des 
modifications importantes. Le plasma du cœlome est liquide; 
les éléments mésodermiques libres y diffluent facilement, 


emportés dans toutes les directions suivant les contractions : 


de la larve. Les édifications cellulaires, petites ébauches 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 161 


vasculaires, brides mésentériques, disparaissent pour la 
plupart. En revanche, les cellules mésodermiques embryon- 
naires et libres sont plus nombreuses qu'elles n'étaient 
dans l’Actinotroque complète et non mélamorphosée. Leur 
augmentation numérique vient de leur propre multiplication, 
mais aussi de l’appoint fourni par les éléments de la soma- 
topleure. Ceux-ci, tout en s'appliquant autrefois contre 
l'ectoderme pour le doubler, ne se différenciaient point, et 
conservaient le caractère embryonnaire. Ils se désagrègent 
au moment de la métamorphose. Ils se détachent de Ia paroi 
du corps sur la majeure part de son étendue. Ils tombent 
dans le plasma de la cavité cœlomique, et s’y mélangent aux 
éléments qui s’y trouvent déjà, semblables à eux du reste. 
La disparition des brides et des petits trajets vasculaires se 
fait aussi par dissociation. Seulement, certaines cellules 
ainsi rendues libres se disposent bien comme les autres 
éléments libres du mésoderme; mais plusieurs, et notam- 
ment les cellules conjonctivo-musculaires, sont détruites 
par les éléments libres, qui les entourent et les absorbent 
en se comportant vis-à-vis d'eux à la manière de phago- 
cyles. 

En somme, les principaux appareils de la larve subissent 


des phénomènes évidents d’histolyse et d’histogenèse. 


L’histolyse atteint la somatopleure et les édifications cellu- 


daires du cæœlome. L'histogenèse porte sur le cordon entérique 


dorsal, qui donne l'intestin efférent. 
Cependant, quelques brides mésentériques persistent 


encore, notamment vers les bases des tentacules. Elles ne 


{arderont pas à disparaître à leur tour, avec les appendices 


auxquels elles se rendent. L'histolyse n’est pourtant pas 


seule à se manifester dans le cælome. L’histogenèse y pro- 
duit également ses effets. Au-dessous de l’entéron, et sur la 
ligne médiane, l’ébauche du vaisseau ventral se régularise 
et se complète. De plus, sur la ligne médiane dorsale, une 
autre ébauche vasculaire prend naissance, qui entoure et 


£<ontient dans sa cavité le canal de l'intestin efférent. Ces. 
ANN. SC. NAT. ZOOL. 1 2 6 à 


162 LOUIS ROULE. 


deux conduits ont, sur la présente section, des parois. 
entières, données par des cellules larges et très minces; ils 
correspondent à des portions du cœlome, endiguées et 
circonscrites par ces parois. Ils renferment des globules, 
tenus en suspension dans un plasma liquide. Ces globules. 
équivalent à des éléments mésodermiques libres; ils res- 
semblent à leurs congénères des autres zones cœlomiques, 
mais ils offrent une légère coloration jaunâtre, qui manque 
à ces derniers. | 

Dans la figure 76, de la planche XIIT, est dessinée, à un 
plus fort grossissement, la section transversale d’un tenta- 
cule, prise dans la coupe précédente. Quelques modifications. 
s'y laissent remarquer, bien que l'aspect général n'ait pas. 
changé depuis les phases antérieures. L'ectoderme s’est 
aminci, mais faiblement; des cellules ovalaires difficiles à 
colorer, semblables à des éléments pleins de mucus, y ont 
pris naissance. La cavité centrale du tentacule contient des 
cellules embryonnaires; la plupart ne se bornent point à 
s'accoler à la face profonde de l’ectoderme ; elles pénètrent, 
par une de leurs extrémités, dans la substance de cette 
couche épithéliale. Sans doute, à en juger d’après ce fait, 
elles se comportent comme des phagocytes qui s’alimentent 
aux dépens de l’appendice soumis à une chute prochaine. 

La figure 77, de la planche XIIT, montre une coupe trans- 
versale du corps entier, passant par la poche métasomique 
en voie de dévagination. L’entéron ressemble à celui de la 
coupe précédente, sauf qu'il ne porte point, sur sa face 
dorsale, l’'ébauche de l'intestin efférent; celle-ci ne s’est 
pas encore étendue à cette région. Les caractères du cœlome: 
et des éléments mésodermiques montrent aussi une pareille 
similitude ; mais les ébauches du vaisseau ventral et du 
dorsal font défaut. Ces rudiments vasculaires, comme celui 
de l'intestin efférent, occupent seulement la région anté- 
rieure du tronc; ils ne parviennent pas encore à la médiane. 
L'intérêt de cette coupe tient à l’opposition, sous le rap-. 
port de la structure, entre la paroi du corps larvaire et 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 163 


celle de la poche métasomique. Celle-ci dérive de celle-là ; 
toutes deux, avant la métamorphose, ont même organisa- 
tion. Actuellement, la différence est grande. La paroi lar- 
vaire est dégénérée; elle consiste simplement en un 
ectoderme aminci; la somatopleure, dont les éléments se 
sont dissociés pour tomber dans le plasma cœlomique, à 
disparu. Par contre, non seulement la paroi de la poche 
conserve sa constitution primordiale, mais elle se perfec- 
tionne. Son ectoderme s’épaissit et se différencie; plusieurs 
de ses éléments se changent en cellules à mucus. La soma- 
topleure garde son intégrité et sa continuité; aucune de 
ses composantes ne se dissocie. La raison d'une telle 
opposition vient de la divergence des fins. La paroi du 
corps larvaire est appelée à disparaître ; elle dégénère aupa- 
ravant. Ses éléments encore bien vivants (somatopleure) se 
séparent d'elle; les autres (ectoderme) diminuent le plus 
possible. La paroi de la poche métasomique est destinée à 
devenir celle du corps du Phoronis ; elle demeure dans sa 
nature première, maintient tous ses éléments en place et 
les complique. L'intérêt d’une telle différence consiste, à la 
fois, dans sa constatation, et dans le fait qu’elle se montre 
avant le terme ultime, avant la chute de l’une des parties 
et la persistance définitive de l’autre. 

La figure 78, de la planche XIIL, est consacrée à une coupe 
transversale du corps larvaire, passant par la couronne 
vibratile postérieure et par le rectum. Cette région doit 
disparaître peu à peu, après s'être ratatinée. Elle montre, 
dès la phase présente, les symptômes évidents d’une dégé- 
nérescence compliquée d'histolyse. L’épithélium ectoder- 
mique de la couronne esl presque aussi épais que précé- 
demment; mais ses cellules ont perdu leur vitalité. Leurs 
noyaux se sont fragmentés, beaucoup des cils vibratiles ont. 
tombé. La somatopleure s’est entièrement désagrégée. Les 
mêmes phénomènes atteignent la paroi. du rectum. La 
cavité cœlomique contient des éléments mésodermiques 
libres. Plusieurs de ces derniers s'engagent dans la paroi 


164% . LOUIS ROULE. 


reclale et s’insinuent entre ses cellules: cet aspect permet 
de présumer qu’ils se comportent en phagocytes. 

La figure 74, de la planche XIII, représente une coupe 
longitudinale, médiane et verticale, d’une Actinotroque en 
voie de métamorphose, parvenue à la même phase que celle 
des précédentes sections transversales. Cette coupe com- 
plète ces dernières, en permettant de les joindre les unes 
aux autres. Elle donne, en surplus, de nouveaux renseigne- 
ments. Le lobe préoral diminue de dimensions; sa cavité 
cœlomique cesse d’être aussi vaste, et ses parois deviennent 
plus minces. Le système nerveux n'a pas changé. La prin- 
cipale modification du tube digestif touche à l’atrophie du 
rectum. Cet appareil se désorganise et se divise en deux 
paris, qui disparaissent peu à peu : l’une en rapport avec 
l'anus, l’autre encore attachée à l’entéron. L’histolyse et la 
phagocytose du rectum sont signalées dans l'étude de la 
coupe précédente. L’organe de la digestion ne communique 
avec l'extérieur, pendant la métamorphose, que par l'ori- 
fice buccal. Le cordon de prolifération endodermique, 
placé sur la face médio-dorsale de l’entéron, s'étend vers 
l'arrière ; il pénètre, en avant, jusqu'au niveau de l’œsophage. 
La cavité de l'intestin efférent se creuse dans son intérieur 
par places; ses divers tronçons se joignent rapidement les 
uns aux autres. Le premier tiers de la poche métasomique 
est dévaginé ; en conséquence, le sommet de cette poche a 
abandonné la région dorsale du corps, pour se mettre en 
entier sous l’entéron. A la suite de cette évagination, la 
cavité cœlomique pénètre dans l’intérieur de la poche, et 
y avance d'autant plus que le nouveau corps du Phoronis 
s'allonge davantage. Elle n’augmente pas cependant ses 
dimensions totales ; son agrandissement métasomique est 
compensé par sa diminution dans les parties larvaires qui 
se ratalinent. En somme, elle conserve, à peu de chose près, 
le même volume. 


[IT. RECONSTITUTION DE LA MÉTAMORPHOSE (Diagrammes des 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 165 


fig. 90 à 98, PI. XVI). — Les descriptions des coupes réelles, 
données ci-dessus, suffisent pour faire comprendre les 
principaux changements entraînés par la métamorphose de 
l’Actinotroque en jeune Phoronis. Il est inutile d’en fournir 
d'autres. Ce serait allonger l’exposition sans grand profit. 
Le lecteur se représente aisément, d'après les notions 
acquises, mes observations sur des larves plus avancées 
dans leurs modifications. Il pourra reconstituer la méta- 
morphose. L'Actinotroque passe, en ce moment de son 
existence, par un curieux état de pupe. Elle détruit ses 
organes de relation, et toute la partie extérieure de son 
corps, pour se changer en Phoronis avec l’aide de la poche 
métasomique dévaginée. Elle subit des phénomènes d’his- 
tolyse, suivis de près par d'autres phénomènes de reconsti- 
tution et d’histogenèse. 

Le lobe préoral diminue, dès le début de la métamor- 
phose. Il commence par restreindre ses dimensions; puis il 
se plisse et se frange. Il rapproche l’une de l’autre ses deux 
parois, de manière à rapetisser progressivement la cavité 
cœlomique qu'il contient. Finalement, il se détache du corps 
au niveau de son insertion sur le tronc. La plaie de la 
chute se cicatrise avec rapidité; l’ectoderme s’y reforme aux 
dépens des zones ectodermiques avoisinantes, quis’engagent 
parfois sous la base du lobe avant qu’elle ne se sépare. La 
plaque céphalique est emportée dans cette disjonction. Par 
conséquent, le ganglion nerveux de l’adulte ne provient pas 
d'elle. La région comprise entre le lobe préoral et la cou- 
ronne de tentacules diminue aussi; puis elle s’affaisse, en 
portant toujours vers son centre l’orifice buccal. 

Les tentacules tombent en même temps que le lobe 
préoral. Leur épithélium se détache souvent par plaques. La 
cicatrisation est également fort rapide pour eux. Quelques 
minutes après leur chute, les nouveaux tentacules ne mon- 
irent, à leurs bases, aucune trace de l’ancienne présence de 
leurs devanciers. Le cercle vibratile postérieur commence 
par se rapprocher de la couronne tentaculaire, à la suite de 


166 LOUIS ROULE. 


l'extension prise par la région péri-anale; puis, elle se dé- 
truit; son épithélium se morcelle par plaques. La zone péri- 
anale, après s'être élirée, se rabougrit à son tour. Elle 
demeure en place, tout en diminuant de volume. Elle per- 
siste plus longtemps que les autres parties du corps 
larvaire; le jeune Phoronis, bien affirmé dans sa forme 
définitive, en montre encore des vestiges. 

Le système nerveux de l’Actinotroque se détruit en entier, 
sauf le réseau sous-ectodermique du métasome. Non seule- 
ment la plaque céphalique tombe, entraînée par le lobe 
préoral; mais la plaque médullaire se désorganise, car la 
zone, où elle se trouve, diminue et dégénère en grande 
part. Cette plaque existe encore vers le milieu de la méta- 
morphose; elle disparaît ensuite. Le centre nerveux du 
Phoronis adulte équivaut donc à une formation nouvelle, 
car il n’a aucune connexion génétique avec les deux centres 
nerveux de l’Actinotroque. 

Le tube digestif subit des transformations considérables. 
Au moment de la chute du lobe préoral, et de l’affaissement 
de la région antérieure du tronc de la larve, l’œsophage se 
dresse en saillie au milieu de cette dernière. La bouche 
largement béante ne se ferme point. Cette région est 
entourée par les douze tentacules nouveaux, encore réduits 
à l’état de petits mamelons; ses dimensions sont de beau- 
coup plus restreintes que chez la larve non métamorphosée. 
Elle se déprime en entonnoir, car elle s’enfonce dans le 
corps; mais l’œsophage soulève sa zone centrale, et se 
coiffe d'elle en se dressant. Cette disposition résulte méca- 
niquement de la disparition du lobe préoral, de la faible 
résistance de cette région réduite à une mince lame 
ectodermique, et de la rigidité du canal œsophagien. 


A l’autre bout de l'appareil digestif, l’anus se ferme, et 


disparaît, pendant que se rabougrit la partie postérieure du 
corps de l’Actinotroque. Il est, à cet égard, des variations 


individuelles ; car l’orifice anal se comporte comme le 


rectum. 


DÉVELOPPÈMENT DES PHORONIDIENS. 167 


Pendant les premiers temps de l’évagination de la poche 
mélasomique, l’entéron conserve son ancienne allure. 
Mais, au moment où la moitié du métasome est retroussée 
au dehors, il change d’aspect. Il s’infléchit sur lui-même, et 
se coude, de manière à faire pénétrer son angle rentrant 
dans la cavité cœlomique de la poche. Ceci se comprend 
d’après la disposition des parties; l'examen de la figure 74, 
planche XII, laisse saisir ce phénomène. Lorsque la poche 
est encore plus étendue à l'extérieur que dans cette figure, 
son sommet cesse de se tenir au-dessous de l’entéron; il 
descend dans la poche pour achever de se retrousser. La 
partie supérieure du métasome adhère à ce qui reste du 
corps de la larve; sa cavilé cœlomique béante est ouverte 
sous la face ventrale de l’entéron. En cet instant, la paroi 
du corps larvaire, en se ratatinant, presse sur le liquide 
cœlomique, qui presse à son tour sur l’entéron, et tend à le 
faire pénétrer dans la poche. Mais, à cause de sa grande 
longueur, l’entéron ne peut entrer d’une seule pièce; il se 
coude alors, au niveau du métasome, et commence par y 
introduire cet angle. Sa courbure devient de plus en plus 
prononcée. L'entéron est obligé, pour s’y prêter, des’élirer, 
de s’allonger en se rétrécissant. Il tire sur le rectum, encore 
intact souvent; et celui-ci s'étend de la même manière. Le 
rectum, attaché aux bords de l’orifice anal, empêche, du 
reste, l’'entéron de rentrer dans le métasome. Il se rompt 
bientôt. Alors, le bout postérieur de l’entéron glisse dans 
la poche métasomique presque dévaginée en entier, et il s’y 
étale jusqu’au fond. L’entéron larvaire a, dès lors, aban- 
donné le corps de l’Actinotroque, très rabougri à ce mo- 
ment ; 1l s’étale dans le métasome devenu le corps définitif, 
et, sauf le rectum, n’a perdu aucune de ses parties. 

L’instant où le rectum se détruit, pour permettre à l’en- 
téron de s'engager dans sa nouvelle place, varie suivant les 
larves. Tantôt il est hâtif et tantôt tardif. Parfois il arrive 
lorsque l’évagination commence, et parfois lorsqu'elle 
approche de sa fin. Dans ce dernier cas, le plus fréquent, 


168 _ LOUIS ROULE. 


le rectum, replié sur lui-même dans l’Actinotroque entière, 
se tend et devient rectiligne, car l’entéron coudé tire sur lui. 
Ces variations individuelles retentissent sur la date de la 
disparition de l'anus, et sur celle de la dégénérescence subie 
par la zone péri-anale. 

L’entéron, dans sa nouvelle position, est différent, à 
plusieurs égards, de ce qu’il était autrefois. Il est plus long 
et plus étroit; s'étant étiré pendant son plissement, il 
demeure ainsi. Il parcourt de bout en bout, grâce à ce fait, 
le métasome dévaginé, bien que celui-ci soit plus allongé 
que le tronc de l’Actinotroque. Il est privé de rectum, ow 
ne garde de lui qu'un appendice postérieur, de dimensions 
restreintes. Il conserve son œsophage et son diverticule 
ventral ; il ne les modifie qu'un . peu plus tard, lorsque 
tous les changements de la forme extérieure sont achevés. 
Enfin, sa direction actuelle est perpendiculaire à celle 
qu'il avait. La poche métasomique, en se dévaginant, 
srandit dans une direction perpendiculaire à l’axe longitu- 
dinal du corps de l’Actinotroque, et il va forcément dans 
le même sens. L'orientation de l’économie a complètement 
changé; elle a varié de 90°. 

L’ Di porte sur sa face médio-dorsale l’ébauche de 
l'intestin efférent. Lui-même correspond à l’ébauche de 
l'intestin afférent du Phoronis. Il bourgeonne et produit, 
aux dépens de sa paroi, un cordon cellulaire, d’abord 
massif, creux ensuite, qui deviendra la seconde part du 
tube digestif complet. Celle-ci, étant donné son mode de 
formation, est parallèle à la première qui l’a engendrée. 
Elle en précise et en marque la zone dorsale. La région 
péri-anale, tout en s’histolysant, se trouve placée de son 
côté. En reportant au Phoronis l'orientation de l’Actino- 
troque, l'intestin efférent est dorsal par rapport à l’afférent. 
Le cordon de prolifération, qui engendre cette branche 
intestinale dorsale, s’allonge rapidement après que l’en- 
téron s’est étendu dans le métasome. II se creuse, à mesure, 
de sa cavité centrale, et se change en un petit conduit con- 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 169 


tinu, juxtaposé à l’entéron beaucoup plus volumineux que 
lui. Ses deux extrémités sont encore fermées. Son organi- 
sation ne s'achève qu’au moment où l'individu est converti 
en un jeune Phoronis. 

Les néphridies conservent la même position et la même 
structure que précédemment. Seulement, elles s’affirment 
dans leur vraie nature. Chacune d'elles se creuse d’un petit 
canal, qui s'ouvre au dehors, un peu en arrière de leur 
extrémité antérieure. Pendant la métamorphose, elles 
s’accroissent quelque peu, suivant une direction prédomi- 
nante, parallèle à l'axe principal du métasome; elles 
deviennent allongées. 

La cavité cœlomique perd d’un côté ce qu’elle gagne de 
l’autre. Elle contient de nombreux éléments mésodermiques 
libres, qui agissent comme phagocytes vis-à-vis des organes 
frappés de destruction. Elle s’étend dans le métasome : 
mais elle diminue dans le corps de la larve. La plupart de 
ses brides mésentériques disparaissent. Des ébauches vas- 
culaires, produites à ses dépens, se disposent et s'étendent 
sur la ligne médiane de la face dorsale et de la face 
ventrale de l’entéron. Ces vaisseaux, encore réduits à des 
poches peu étendues, contiennent des globules, qui com- 
mencent à se teinter de rouge. 


IV. MÉCANISME DE LA MÉTAMORPHOSE. — Les faits décrits 
permettent de comprendre ce mécanisme, de connaître par 
quelle cause immédiate la poche métasomique se dévagine, 
entraînant l’entéron dans son intérieur. Il suffit de se rap- 
peler les dispositions des parties. La poche entière est, 
chez l’Actinotroque, enfoncée dans le corps; elle y est libre 
de toute adhérence; elle est située dans la cavité cœlomique; 
sa base est soudée à la face ventrale de la parot du corps, 
sur le pourtour de l’orifice métasomique qui fait communi- 
quer son intérieur avec le dehors. Le cœlome est occupé par 
un plasma liquide, tenant en suspension des cellules 
nombreuses. La paroi du corps larvaire s’amincit, avant 


170 LOUIS ROULE. 


l’évagination, sur la plus grande part de son étendue; elle 
perd en surface, diminue et se flétrit, avant que plusieurs 
de ses zones ne viennent à tomber. La dévagination accom- 
plie, la masse totale du jeune Phoronis est sensiblement 
égale à celle de l’Actinotroque. Notamment le volume de la 
cavité cæœlomique ne varie pas, ou change dans de faibles 
proportions. 

Ceci étant, la cause immédiate de la métamorphose est 
facile à pressentir. Elle est due à la pression que la paroi 
du corps larvaire exerce, en diminuant ses dimensions, sur 
le plasma cœlomique. Cette pression se manifeste sûrement. 
Les appendices qui tombent, le lobe préoral surtout, com- 
mencent par se rapetisser avant de disparaître. La région 
antérieure du tronc se rabougrit fortement. La paroi du 
corps, en se restreignant ainsi, comprime le plasma du 
cœlome. Celui-ci, liquide, est incompressible. Peut-être une 
portion diffuse-t-elle vers l’extérieur, en traversant la mem- 
brane ectodermique; mais la rapidité de la métamorphose 
empêche cette part rejetée d’être trop grande. Aucun orifice 
n'existe, pour lui permettre de s’écouler directement au 
dehors. Une autre preuve de cette compression est fournie 
par l’aspect, dans les premiers temps des changements, de la 
région péri-anale. Celle-ci se boursoufle et s’étire, avant de 
dégénérer; elle force la couronne vibratile postérieure à se 
reporter en avant. Une telle extension ne se produirait pas, 
si une pression dirigée de dedans en dehors ne s'exerçait 
sur la mince lame ectodermique de cette zone. 

Le plasma cœlomique est donc comprimé par la paroi du 
corps larvaire, en voie de dégénérescence et de diminution. 
La pression se distribue également dans tous les sens. Elle 
se borne à distendre ou à comprimer les parties fixes. 
Son effet est différent sur la poche métasomique, qui est 
libre, et ne tient à rien, sauf à la paroi du corps par sa 
base. Cette base est Le seul point fixe de la poche. La pres- 
sion s’exerçant sur elle a forcément pour résultat d’entrai- 
ner un déplacement. La base d’abord, puis les zones voi- 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 171 


sines d'elle, sont progressivement repoussées de dedans en 
dehors, et retroussées à mesure, puisque la base adhère à 
la paroi du corps, et puisque cette union ne disparait 
point. Peu à peu la poche entière s’évagine, grâce à cette 
pression. Finalement, elle est en entier rejetée au dehors. _ 

La pression se fait sentir jusqu’au moment où la dévagi- 
nation se termine. Ce phénomène accompli, le corps larvaire 
n'est plus représenté que par le petit amas cellulaire, 
donné par l’extrémité postérieure du tronc. Le plasma 
cœlomique de l’Actinotroque a passé, emportant ses cellules 


avec lui, dans la poche métasomique retroussée et devenue le 


corps définitif. Il y a, en ce qui le concerne, changement de 
situation. La compression exercée par la paroi larvaire le 
chasse dans le métasome; elle fait de lui l'agent qui force 
ce dernier à s’évaginer. 

C'est également cette pression qui détermine le déplace- 
ment de l’entéron. Celui-ci en reçoit les effets, comme les 
autres parties de l'organisme. Il doit s’y prêter. Retenu par 
ses Insertions, il débute par se couder. Puis son adhérence 
postérieure venant à disparaître, à la suite de l’histolyse du 
rectum, il glisse dans l’intérieur du métasome, et il s’y éta- 
blit à demeure. 

Les phénomènes principaux de la métamorphose, l’éva- 
gination du métasome, et le déplacement de l’entéron, ont 
ainsi une cause toute mécanique : la pression exercée sur 
eux par le plasma cœlomique, qui résulte à son tour de la 
diminution en surface des parois larvaires. Le corps de 
l’Actinotroque agit à la façon d’une vésicule à la paroi élas- 
tique et distendue, qui reviendrait sur elle-même en se 
plissant et se gaufrant. Mais ce n’est là qu'une cause immé- 
diate. La cause réelle est ailleurs ; elle réside dans l'’orga- 
nisation même de la larve. 

Ces phénomènes ne sont pas impromptu. Leur prépara- 
tion était faite d'avance. Si la paroi du corps revient ainsi 
sur elle-même, c’est parce qu’elle a perdu de sa vitalité. Sa 
somatopleure s'était détachée, son ectoderme aminci. La 


172 LOUIS ROULE. 


métamorphose était assurée avant qu'elle ne commence. 
Elle devait s’accomplir, car tout se irouvait installé pour 
qu’elle se manifestât comme elle le fait. Sa cause initiale, 
essentielle, est dans les modifications que la larve subit 
auparavant. Ce sont elles qui entraînent, comme consé- 
quences mécaniques, les changements qui transforment 
l'Actinotroque en Phoronis. 


V. RÉSUMÉ ET CRITIQUE DES OBSERVATIONS. — Résumé. — 
Après avoir nagé pendant quelquetemps,l'Actinotroque subit 
samétamorphosedernière,quilaconvertit en jeune Phoronis. 
Elle se laisse couler, d'habitude; elle modifie sa forme 
extérieure, l'orientation de son corps et de ses organes. Elle 
passe par un état de pupe, pendant lequel se manifestent 
des phénomènes d’histolvse et d’'histogenèse. Ces transfor- 
mations, fort rapides, s'accomplissent en dix minutes à une 
demi-heure. L’histolyse et l’histogenèse se prolongent 
pourtant après les changements de l'aspect extérieur. 

La poche métasomique se dévagine en entier; elle se 
retrousse au dehors, en commencant par sa base et finis- 
sant par son sommet. La paroi du corps de l’Actinotroque 
dégénère et diminue en dimensions; elle revient sur elle- 
même, se plisse et se frange. Le lobe préoral tombe après 
s’être ratatiné; les tentacules tombent aussi, après avoir 
produit vers leurs bases de nouveaux appendices semblables 
à eux. La région postérieure se boursoufle d’abord, puis elle 
se rabougrit comme les autres. Le corps de l’Actinotroque 
disparaît, en somme. Il ne reste de lui que la poche méta- 
somique évaginée, qui demeure et constitue le corps du 
jeune Phoronis. Ce dernier, cylindrique, se termine en 
cul-de-sac par un bout; son autre extrémité porte la bouche 
de l’Actinotroque, conservée et entourée des tentacules 
nouveaux. 

La plaque céphalique et la plaque médullaire se détruisent 
dans cette dégénérescence. L’entéron pénètre, en se cou- 
dant d’abord, puis redevenant droit, dans le métasome éva- 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. {T8 


giné. Le rectum disparaît par histolyse d’une manière plus 
ou moins tardive. La face dorsale de l’entéron continue à 
bourgeonner, suivant sa longueur, un cordon cellulaire 
massif qui se convertit en un canal. Ce conduit est destiné 
à donner l'intestin efférent de l'adulte; l’entéron persiste 
comme intestin afférent. 

L'ectoderme de la paroi du corps larvaire s’amincit avant 
de se détruire. La somatopleure se détache de lui; ses élé- 
ments tombent dans le plasma cœlomique rendu liquide. 
Ils s'y mélangent aux autres cellules mésodermiques. Ces 
éléments se multiplient; ils augmentent en nombre. Ils se 
comportent comme des phagocytes vis-à-vis de certains 
organes destinés à disparaître : le rectum, les brides mésen- 
tériques. Deux ébauches vasculaires, l’une dorsale, l'autre 
ventrale, s’accolent à l'entéron; elles contiennent des glo- 
bules faiblement colorés. Ces ébauches équivalent à des 
espaces cæœlomiques endigués ; leurs globules correspondent 
à des éléments mésodermiques. Les deux néphridies gran- 
dissent et s'allongent; elles demeurent à leur place primi- 
tive. Chacune se creuse d’un petit canal qui s'ouvre au 
dehors. 

Ces modifications déterminent ia métamorphose par une 
conséquence toute mécanique. La paroi du corps larvaire 
dégénère ; elle diminue progressivement en surface. Elle 
comprime le plasma cœlomique. Celui-ci presse sur la poche 
métasomique qu'il force à s’évaginer, et sur l’entéron qu'il 
oblige à pénétrer dans l’intérieur de cette poche. 


Critique. — Plusieurs des premiers auteurs qui ont étu- 
dié l’Actinotroque, Krohn, Leuckart et Pagenstecher, 
A. Schneider, ont observé la transformation de cette larve 
en un Ver. Ils ont vu la métamorphose, mais ils ne se sont 
pas rendus compte de son mécanisme. Ils n’ont pas compris 
le rôle de la poche métasomique, bien qu'ils aient aperçu 
cette dernière. Pour Krohn, elle se convertit en une masse 
granuleuse; Leuckart et Pagenstecher ont suivi quelques 


174 | LOUIS ROULE. 


phases de son évagination, mais ils l’attribuent à une cause 
accidentelle. Il faut arriver jusqu'à Metschnikotf (1869-71) 
pour avoir, sur ce sujet, des renseignements véridiques. 
Le savant biologiste a décrit la métamorphose de l’Actino- 
troque en Phoronis, et a donné son véritable rôle à la 
poche métasomique. Les auteurs qui lui ont succédé, 
Wilson et Caldwell, se sont bornés à confirmer ses obser- 
valions sans y ajouter. 

Metschnikoff n’a observé que les transformations de l’as- 
pect extérieur; il n’a] point reconnu les phénomènes de 
l'histolyse ni ceux de l'histogenèse. À en juger d’après les 
descriptions et les dessins qu'il fournit, 1l a vu un certain 
nombre de phases assez éloignées les unes des autres, et il 
a complété par le raisonnement; il s’est représenté d’après 
elles les états qui lui ont manqué. Dans une métamorphose. 
aussi rapide, les minutes comptent pour beaucoup. Ii 
importe de faire des observations nombreuses, et de suivre 
tous les degrés de la modification. Au début de mes recher- 
ches, n'ayant eu à ma disposition qu'une petite quantité 
de pupes, je suis tombé dans des erreurs inévitables. En 
apercevant l’entéron coudé, j'ai cru qu'il demeurait ainsi 
pour donner le tube digestif du Phoronis. J’ai admis, par 
surcroît, que le lobe préoral et les tentacules persistaient. 
Plus tard seulement, en cherchant les phases intermédiaires 
à celles que j'avais examinées tout d’abord, j'ai pu reconsti- 
tuer la métamorphose telle que je l’ai décrite. 

Ce préambule était indispensable. Les observations de 
Metschnikoff, ni celles de Wilson, ne concordent avec les 
miennes au sujet de l’entéron. D’après eux, cet organe, 
coudé pendant la métamorphose, continue à se plier en 
deux. Il rabat ses deux moitiés l’une contre l’autre, et il 
acquiert ainsi son allure définitive, caractéristique du Pho- 
ronis achevé. Le rectum ne disparaît pas; il reste en sa 
place pendant que le métasome se dévagine; et il se place 
forcément, par le seul effet de l’évagination, à côté de l’œso- 
phage. Mes premières études concordaient avec les leurs. 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 175 


J'avais vu des Actinotroques en métamorphose, munies 
d’un entéron entier et fortement coudé. J'avais examiné, 
d'autre part, des jeunes Phoronis pourvus de leur intestin 
plié en deux. Je concluais comme eux, et il était impossible 
de faire autrement. Pourtant, diverses choses me semblaient 
difficiles à expliquer. Le jeune Phoronis n’est guère plus 
gros que l’Actinotroque dont il provient; son tube digestif 
se trouve, cependant, deux fois et demie à trois fois plus 
long. Il fallait à cet appareil une capacité de croissance bien 
rapide, pour qu'il augmentât ainsi en quelques minutes, 
en une demi-heure au plus. En outre, la branche efférente 
- de l'intestin du jeune Phoronis ne ressemble guère au rec- 
tum de l’Actinotroque; ses cellules sont plus petites, cubi- 
ques. Son aspect est tout différent. Je n’accordais guère ces. 
données avec l'opinion de Metschnikoff, que j'avais adoptée 
provisoirement. Il devenait nécessaire, pour résoudre ces 
contradictions, de suivre toutes les étapes de la métamor- 
phose, non seulement en examinant les larves par transpa- 
rence, mais en pratiquant des coupes sur elles. Le délicat 
était alors d’avoir de ces larves en nombre suffisant, de les 
choisir, de les isoler, et de les traiter par les réactifs. Si Les 
Actinotroques entières sont abondantes, celles qui se modi- 
fient sont de beaucoup plus rares. J’ai pu, avec de la 
patience, arriver à mes fins. Les descriptions qui précèdent 
sont données d’après mes observations ainsi complétées. 

Je tiens à faire une dernière remarque. Les Actinotro- 
ques en métamorphose et libres sont fort rares. Celles que 
j'ai vues se trouvaient au début de leurs changements. Je 
n’ai jamais eu l’occasion de pêcher des jeunes Phoronis 
nageant en liberté. J’ai effectué mes recherches sur des 
Actinotroques recueillies entières, gardées dans des bacs, 
et y commençant leur métamorphose pour l’achever. Si l’on 
place dans un grand cristallisoir pendant la première 
quinzaine de mai, et surtout pendant la seconde, de l’eau 
renfermant des Actinotroques bien vivantes, il n’est pas 
rare de trouver, après quelques heures, plusieurs d’entre 


176 LOUIS ROULE. 


elles prêtes à subir leurs changements, ou les accomplis- 
sant, ou les finissant. On reconnaît assez bien ces larves, 
par l'habitude, malgré leur petitesse et leur transparence; 
on peut les distinguer des autres et les prendre avec une 
pipette. C’est sur de telles Actinotroques que mes observa- 
tions ont été faites. Je ne pense pas que les conditions où 
elles se rencontraient aient agi sur la marche ni sur les 
procédés de leur métamorphose. Leurs transformations 
sont identiques, sans doute, à celles qui se passent dans les 
conditions naturelles. 


$ 2. — Structure du jeune Phoronis. 


I. ÉTUDE DE LA FORME EXTÉRIEURE. — La métamorphose 
terminée, l’Actinotroque est transformée en jeune Phoronis. 
Le corps de l'individu est constitué par le métasome déva- 
giné. Le prosome larvaire a disparu ; sa majeure partie s'est 
désagrégée, soit que l’eau l’emporte, soit que ses débris 
pénètrent dans l'intestin de l'animal pour servir d'aliments. 
La région péri-anale, seule, demeure encore; elle consiste en 
une petite masse d'aspect irrégulier, attachée au corps, non 
loin de la base des tentacules; elle ne tarde pas à s’effacer 
à son tour (fig. 28, PI. V). 

L'orientation du Phoronis est perpendiculaire à celle de 
l’Actinotroque. Des deux extrémités de la larve, l’une était 
antérieure, l’autre postérieure. En tenant compte du chan- 
gement de direction, l’une des extrémités de l’adulte est 
supérieure, l’autre inférieure. La première porte la cou- 
ronne des nouveaux tentacules, disposée autour de la 
bouche; la seconde, arrondie, hémisphérique, est lisse, 
privée d’orifices comme d’appendices. En appliquant cette 
symétrie récemment acquise aux organes internes, notam- 
ment à l’ancien entéron devenu l'intestin afférent, sa face 
dorsale est désormais postérieure, sa face ventrale anté- 


rieure. Par contre, si l’on veut mieux comparer les objets 


en orientant l'adulte comme on a fait pour la larve, les 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 741 


faces dorsale et ventrale demeurent en place ; l'extrémité 
antérieure du Phoronis correspond à la région antérieure 
du tronc de l’Actinotroque ; l'extrémité postérieure est un 
élément nouveau, autrefois situé dans le corps de la larve. 

Le jeune Phoronis a une forme cylindrique. Sa longueur 
varie de { millimètre et demi à 2 millimètres. Son diamètre 
mesure de trois à quatre dixièmes de millimètre. Ces dimen- 
sions sont prises dans l'extension complète. Elles changent 
beaucoup sur l'individu vivant, à cause de sa grande capa- 
cité contractile. Il n'existe, extérieurement, aucune région 
appréciable; la diversité des contours de la larve ne se 
retrouve plus. L’extrémité supérieure porte la couronne des 
tentacules courts et épais, cylindriques, égaux, couverts de 
cils vibratiles. Au-dessous d'eux, le corps se rétrécit 
quelque peu; les restes de la région péri-anale larvaire 
adhèrent à cette zone plus étroite, dans un point équivalent 
à la ligne médio-dorsale de l’Actinotroque. Puis, le corps 
s'élargit progressivement, et conserve désormais les mêmes 
dimensions transversales, sauf les constrictions et les dila- 
tations accidentelles, jusqu’à son extrémité postérieure. Sa 
paroi est lisse ; elle sécrète du mucus, qui attache l'individu 
à un support quelconque, et lui compose un fourreau d’as- 
pect irrégulier. Cette gaine est le début du tube qui abrite 
plus tard le Phoronis complet. 

Je n'ai pu suivre très loin les phases de cette évolution. 
Les animaux, obtenus dans des bacs par la métamorphose 
directe des Actinotroques, ne tardent pas à périr. J'ai 
fouillé en vain, au moment où ces transformations sont 
fréquentes dans la nature, parmi les débris et les coquilles 
où se trouvent les Phoronis achevés. La petitesse des jeunes 
individus est telle, les impuretés de toutes sortes sont 
si abondantes, que mes recherches en ce sens ne m'ont 
donné aucun résultat. J’ai seulement observé, parfois, en 
petite quantité, quelques exemplaires pris dans des cristal- 
lisoirs où étaient des larves, et parvenus à un état plus 


avancé qu'ils ne le sont à la fin de la métamorphose. Les 
ANN. SC. NAT. ZOOL, Xi 12 


178 LOUIS ROULE. 


renseignements fournis par eux n'ont pas une importance 
considérable. Ils suffisent cependant pour faire connaître 
la structure du jeune Phoronis. Ils permettent, en l’absence 
des documents directs, de comprendre comment cette orga- 
nisation passe à celle de l'adulte achevé. 

Le corps s’allonge quelque peu. Il continue à sécréter du 
mucus ; il se déplace à mesure, il laisse derrière lui les par- 
celles muqueuses qu'il a produites dès l’abord; il donne à 
son fourreau une allure plus nette de tube régulier, auquel 
des menus grains de sable viennent s’accoler. La région 
péri-anale disparaît presque complètement; sans doute, son 
effacement total n’est pas éloigné. Le nombre des tentacules 
augmente ; parmi les individus que j'ai étudiés, deux avaient 
quatorze tentacules, et un en possédait vingt. Les nouveaux 
appendices prennent naissance en dedans de ceux qui les 
ont précédés ; aucune disposition régulière, spiralée, ne se 
montre encore. L'anus définitif n'est pas percé. L’individu 
muni de vingt tentacules portait, en surcroît, à côté de la 
bouche, une forte saillie semblable à une languette. L'aspect 
de ce mamelon, sa proximité de l’orifice buccal, m'en- 
traînent à admettre, pour lui, la signification d’une ébauche 
de l’épistome 


Il. Érupe DES coupes RÉELLES. — La figure 80, de la 
planche XIV, représente une coupe transversale de l’extré- 
mité supérieure du corps. La section passe, un peu au- 
dessous de la bouche, par les bases des tentacules. Ceux-ci 
étaient au nombre de quatorze ; l’un d’eux n'a pas été inté- 
ressé. La périphérie de la coupe porte treize mamelons qui 
correspondent à ces bases. L'intérieur contient l'entrée de 
l'intestin afférent, c'est-à-dire la zone buccale de ce dernier. 
Cette région n’est pas circulaire; sa partie inférieure émet 
deux diverticules latéraux symétriques. J’ignore à quoi ils 
correspondent. À cause de leur brève étendue et de leur 


situation, je pense qu'ils équivalent simplement à des por-. 


tions contractées de l'orifice buccal. Je ne crois guère qu'ils 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 179 


aient un rôle génétique, ni qu’ils servent à quelque chose 


dans la production de l’anus que Je n'ai pu voir. 
L’ectoderme consiste en une assise épithéliale simple, 
faite d'éléments vibratiles, deux fois plus hauts que larges. 
La paroi buccale est de structure variable. Sa part supé- 
rieure à la même organisation que l’œsophage, elle est 
constituée par un épithélium cylindrique vibratile. Sa part 
inférieure, munie des diverticules, est faite d’un épithélium 
simple, aux petites cellules cubiques. Les notions les plus 
importantes de cette coupe sont données par le cœlome. 


. Celui-ci diffère beaucoup, dans sa nouvelle organisation, de 
ce qu'il était chez la larve. Il est découpé, par des brides 


mésentériques entrecroisées et anastomosées, en cavités 
nombreuses d'aspect irrégulier, où se trouvent d’abon- 
dantes cellules mésodermiques libres. Ces dernières, ova- 


aires ou arrondies, sont tenues en suspension dans un 


plasma liquide. Les brides sont formées par la juxtaposition 


d'éléments aplalis, mais assez épais encore. Beaucoup des 


espaces qu'elles limitent n'ont aucune allure précise; ils 
répondent à des lacunes volumineuses, qui communiquent 
entre elles dans toutes les directions. Plusieurs sont définis 
cependant. Chacune des bandes intertentaculaires porte, en 
dedans d'elle, une cavité dont la paroi limitante s'attache 
aux sommets des deux tentacules situés de côté et d'autre 
de la bande. L'ensemble de ces parois compose une mem- 
brane festonnée ; elle circonscrit vers le dehors un espace 


annulaire, qu’une seconde lame circulaire et régulière limite 


en dedans. Cet espace est un vaisseau annulaire fort large, 
qui entoure la région initiale de l’œsophage en se plaçant à 
une certaine distance d'elle ; des lacunes irrégulières l'en 


séparent. Ce vaisseau envoie un diverticule dans la base de 


chacun des tentacules. Celte expansion est formée par les 
échancrures laissées entre les saillies de sa paroi extérieure. 
Il renferme de nombreuses cellules libres, légèrement tein- 
tées de rouge sur le vivant. Il équivaut à l’ébauche du vaisseau 


circulaire qui entoure l’œsophage chez l'adulte, et qui fournit 


180 LOUIS ROULE. 


des branches aux tentacules. Sa vraie nature est ici décelée. 
Il a la même valeur que les autres cavités découpées dans 
le cœlome ; il n’a point d'autre signification. Il correspond 
à une lacune régularisée, pourvue d’une forme spéciale, 
que ses connexions transforment en un vaisseau sanguin. 

La coupe transversale de la figure 81, planche XIV, 
passe au-dessous de la précédente; elle est menée par le 
milieu de l’æœsophage. Les bases des tentacules n'existent 
plus ; elles ne parviennent point jusque-là. Sur la face 
supérieure se trouvent les restes de la région péri-anale de 
la larve. Ceux-ci consistent en une masse irrégulière de . 
cellules groupées, dont il est difficile de reconnaître l’orga- 
nisation. Ces éléments ressemblent aux cellules mésoder- 
miques libres. Sans doute ils dérivent des cellules libres de 
l'ancienne extrémité postérieure du corps larvaire; ils ont 
détruit par phagocytose les brides mésentériques et le 
rectum; ils se confondent peu à peu, actuellement, avec 
leurs similaires du métasome.Pourtant, à ce qu'il m'a semblé, 
tous ne sont pas destinés à appartenir au corps définitif. La 
région péri-anale ne doit pas s’affaisser progressivement, en 
s'unissant, à la zone métasomique sur laquelle elle repose. 
Cette dernière zone émet, sur son pourtour, une lame ecto- 
dermique, comparable à un diaphragme qui rétrécirait son 
ouverture centrale pour se convertir en une cloison com- 
plète. Cette membrane d’ectoderme sépare le métasome de 
la région péri-anale en voie de diminution. Elle est tra- 
versée, à vrai dire, par des éléments mésodermiques qui 
vont d’une partie dans l’autre, mais elle existe cependant. 
Autant qu'il est permis de conclure d’après cet aspect, les 
éléments bien vivants de la région péri-anale sont capables 
d'entrer dans le métasome pour lui appartenir, mais eux 
seuls. Les autres, relativement peu nombreux, constituent 
un reliquat qui se désagrège peu à peu, se dissocie, et se 
détruit ainsi. 

L'ectoderme consiste en une couche d'épithélium pawi- 
menteux simple; il offre, au niveau de la région péri-anale- 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 181 


larvaire, par ses cellules plus nettes, mieux séparées les 
unes des autres, les caractères d’une reconstitution active. 
L'œsophage n’occupe pas le centre de la coupe, il est forte- 
ment dévié par côté. À peu près régulière et ovale, sa face 
inférieure montre les débuts des deux diverticules latéraux, 
si bien marqués dans la coupe précédente. Sa paroi est 
constituée par un épithélium cylindrique assez élevé, vibra- 
tile. Il représente à lui seul, dans cette partie du corps, le 
tube digestif entier; comme il appartient à l’intestin affé- 
rent, il faut en conclure que la région terminale de l'intestin 
afférent n'est pas encore ébauchée. Le rectum définitif et 
l'anus n’ont pas encore pris naissance en ce moment de 
l’évolution. Comme l’ébauche intestinale efférente n’est pas 
éloignée de la zone où la présente coupe a été pratiquée, 
comme elle arrive au niveau de l'extrémité inférieure de 
l’œsophage (voir la figure suivante), il est permis d'admettre 
que ces dernières portions du système digestif ne vont pas 
tarder à prendre naissance. 

La cavité cœlomique offre les mêmes particularités que 
dans la coupe précédente. Le vaisseau annulaire n'existe 
plus. Une somatopleure continue, identique à celle que 
possédait la larve, double la face interne de l’ectoderme. 
De même, une splanchnopleure complète recouvre la face 
externe de la paroi œsophagienne. Les deux néphridies ont 
été prises dans la section. Reconnaissables à leurs grandes 
cellules, parfois fusionnées, elles ne m'ont point montré le 
petit canal intérieur, et l’orifice que l’on distingue pourtant 
sur l’animal vivant, dès le moment de la métamorphose. 

La figure 82, de la planche XIV, montre les détails d’une 
coupe transversale menée par l'extrémité inférieure de 
l’æœsophage. Les particularités de structure offertes par le 
système digestif y sont importantes. Les autres parlies 
de la section ne diffèrent pas de leurs similaires de la coupe 
précédente. L'une des néphridies n’a pas été prise; l’autre, 
encore volumineuse, s’accole à l’ectoderme. La section œso- 
phagienne, ovalaire, est entière et régulière. La paroi con- 


182 | LOUIS ROULE. 


siste en un épithélium cylindrique, vibratile; elle renferme 
des cellules à mucus, qui manquent aux autres zones de: 
l’æœsophage. Au-dessous de cette région initiale de l'intestin 
afférent se trouve une grande cavité libre. Son intérieur 
contient quelques éléments mésodermiques, en fort petite 
quantité. Sa paroi, dissociée et désagrégée par places, res- 
semble par l’organisation à une lame mésentérique; avec 


cette différence, pourtant, que ses cellules sont un peu plus. 


grosses et moins plates. En outre, vers ses deux extrémités, 


par où cette paroi va s’accoler à l’œsophage, ses éléments. 


sont de beaucoup plus volumineux et vacuolaires. Ils res- 
semblent à ceux du diverticule ventral de l’Actinotroque ; 
et, effectivement, ils lui correspondent. En suivant la série 


des coupes successives, on s'aperçoit que cette cavité n’est 


Fr 


autre que celle du diverticule ventral, encore conservé, 
mais prêt à disparaître. La majeure part de sa paroi a subi 
l'histolyse ; les éléments mésodermiques libres ont agi en 
phagocytes vis-à-vis d'elle. Ils ont été remplacés par des 
cellules nouvelles, dont je n'ai pu reconnaître la provenance 
exacte. Malgré leur cohésion avec les éléments vacuolaires. 
encore conservés, leur ressemblance avec les éléments du 
mésoderme me semble militer en faveur d’une origine 
mésodermique. Quoi qu'il en soit, cette paroi se détruit; le 
diverticule ventral, encore présent dans les instants qui 
suivent la métamorphose, disparaît par histolyse. Sa cavité 
communique momentanément avec les lacunes du cœlome. 
Une paroi provisoire, sans doute donnée par les phagocytes. 
qui ont attaqué la paroi primitive, s'établit. Puis, cet espace 
se confond progressivement avec le cælome, car l’adulte n’en 
a aucun vestige. L’appoint qu’il fournit est bien faible, 
presque insignifiant. Sa destruction, ou plutôt sa Jonction 
aux cavités cœlomiques voisines, n’entraîne aucun change 
. ment appréciable dans l’organisation. 

A côté de l’œsophage, et au-dessus du diverticule ventral 
en voie d’histolyse, se trouve l’ébauche de l'intestin efférent. 
La présente coupe présente l’extrême bout supérieur de ce 


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DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 183 


rudiment. Il consiste en un petit canal entouré par une 
assise de cellules ovalaires, semblables aux éléments méso- 
dermiques libres, mais plus claires; elles absorbent les 
réactifs colorants avec une intensité moindre. Cette parti- 
cularité, le fait que cette extrémité se relie sans disconti- 
nuité avec les régions efférentes placées plus en arrière et 
qui dérivent sûrement du cordon larvaire de prolifération, 
portent à admettre que cette ébauche ne dérive pas du méso- 
derme environnant. Elle provient du cordon lui-même. Ce 
dernier s'étend vers le haut; il atteint d’abord, et dépasse 
ensuite, la base de l’œsophage, pour remonter jusqu’au 
niveau de l’orifice buccal. Dans la phase actuelle, il arrive 
un peu au-dessus de l'extrémité inférieure de l’œsophage. 
La figure 83, de la planche XIV, offre deux dispositions 
intéressantes. Elle est consacrée à une coupe transversale 
qui passe sous l’œsophage, à une faible distance de lui. Elle 
contient la section transversale de l’entéron, devenu l’in- 
testin afférent, et celle de l'intestin efférent. Cette dernière: 
ne diffère pas de sa similaire de la coupe précédente; elle 
est plus large pourtant. Elle occupe la même situation, 
dorsale et quelque peu déjetée sur le côté. Sa paroi a la 
même structure. Accolée à celle de l'intestin afférent. elle 
est incomplète par places, car ses cellules se séparent, laissant 
entre elles des intervalles appréciables. Cette disposition 
est accidentelle sans doute. Elle n’existe que sur une faible 
longueur, dans la région de prolifération et vers le haut, où 
les éléments sont, par suite, plus délicats, plus fragiles. 
L'organisation, au moment où elle débute, n'est pas régu- 
lière encore ; la forme ne se précise que plus tard. 
L’intestin afférent est plus remarquable. Sa section trans- 
versale, presque circulaire, comprend deux parties accolées 
par leurs bords : l’une supérieure, l’autre inférieure. La 
première se continue progressivement avec l’œsophage (en 
suivant la série des coupes intermédiaires à la présente et 
à la précédente); elle se ferme par en bas, pour ce faire, et 
se sépare de la seconde. Ses bords proéminent en dedans, 


184 LOUIS ROULE. 


se rapprochent l’un de l’autre, et finissent par s'unir. Sa 
paroi consiste en un épithélium cylindrique, vibratile. La 
seconde partie répond au diverticule ventral. Sa paroi est 
formée de cellules vacuolaires; leurs vacuoles sont fort 
grandes, et leurs cloisons protoplasmiques intra-cellulaires 
fort petites. Ces éléments, par la taille de leurs enclaves 
liquides, par les plissements de leurs membranes limitantes, 
paraissent en dégénérescence. Leur assise est pénétrée, du 
reste, par des éléments mésodermiques ; ceux-ci s'engagent 
dans sa substance, et ils y agissent sûrement comme phago- 
cytes. Cette coupe montre les premiers degrés de l’histo- 
lyse du diverticule ventral ; la coupe précédente en offrait, 
dans une autre partie, les termes ultimes. Il faut donc 
conclure que le diverticule ventral se détruit chez le jeune 
Phoronis. Sa perte cause un vide dans la région où il se 
trouvait. Sa cavité se confond avec les lacunes cœlomiques 
avoisinantes. L'intestin afférent se referme, au-dessus de lui, 
par le rapprochement et par la soudure de ses bords devenus 
libres. 

La figure 84, de la planche XV, est consacrée à une coupe 
transversale, menée au-dessous de la précédente. Celle-ci 
porte le numéro 13 dans la série des coupes successives; la 
présente a le numéro 18. Ce numérotage commence par 
l'extrémité supérieure du corps. La section passe au niveau 
du point où débute le diverticule ventral, où ilse confond avec 
l'intestin normal. Il n’a subi, en ce lieu, aucun phénomène 
d'histolyse; les vacuoles de ses cellules sont pourtant volu- 
mineuses; sans doute la dégénérescence atteint ses éléments. 
La comparaison mutuelle des coupes, pratiquées à la hauteur 
du diverticule, dénote que la destruction atteint d'abord le 
sommet libre sous-æsophagien de cet appendice pour en 
gagner progressivement la base. L'intestin efférent est 
dorsal ; sa paroi est incomplète dans la zone où elle s'attache 
à l’endoderme de l'intestin afférent. Les autres parties de 
la coupe n'offrent aucune disposition nouvelle, sauf une 
régularisation de plusieurs lacunes cœlomiques, déjà indi- 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 185 


quées dans la section précédente. L'une d'elles s'établit 
nettement sous la forme d’un vaisseau ventral situé sous 
l'intestin afférent. D’autres entourent l'intestin efférent, se 
modèlent sur lui, et s’allongent en canaux qui l'accompa- 
gnent et l’enveloppent. 

La figure suivante (85) contient le dessin de la coupe n° 24. 
Il suffit de la comparer à la précédente pour se rendre 
compte des changements de slructure accomplis sur une 
aussi faible étendue. L'intestin afférent est fort large; 1l 
occupe la plus’ grande part de l'intérieur du corps; il ne 
laisse au cœlome qu'un espace restreint. Cet espace est un 
peu plus vaste sur l'individu vivant, car les réactifs ont ici 
contracté et diminué la paroi du corps. La somatopleure et 
la splanchnopleure existent au complet. Le cœlome est à peu 
près privé de brides mésentériques sur ses côtés. Sa région 
dorsale et la ventrale en renferment pourtant, ébauches pro- 
bables des mésentères de l’adulte achevé. Le vaisseau ven- 
iral conserve les mêmes dispositions que précédemment. 
Plusieurs lacunes régularisées, et surtout étirées en longueur, 
accompagnent l'intestin efférent.Celui-ci s’accole à l’afférent ; 
son diamètre est restreint; sa paroi entière est formée d'une 
seule rangée de cellules cubiques. La paroi de l'intestin 
afférent, épaisse, consiste en un épithélium cylindrique 
vibratile. 

Les coupes suivantes diffèrent peu de cette dernière. La 
figure 86 montre la section n° 30. Les changements princi- 
paux portent sur l'intestin efférent et sur le vaisseau ventral. 
Le premier se sépare de l'intestin afférent et s'isole de lui; 
une étroite lacune cœlomique s'établit entre les deux. Le 
second cesse d'avoir un trajet aussi régulier; 1l existe tou- 
Jours, cependant, et les coupes optiques sur le vivant le 
laissent voir en sa place; mais il se confond plus ou moins 
avec le cœlome environnant. La zone médio-dorsale de l'in- 
testin afférent s’épaissit plus que les autres, elle se surélève 
en un large mamelon, peu saillant, qui avance dans la 
cavité intestinale. 


186 LOUIS ROULE. 


La figure 87, de la planche XV, représente la coupe 
transversale n° 40. Le mamelon dorsal de l'intestin afférent 
est plus épais; il se dresse davantage en saillie dans la cavité 
digestive. Sa face supérieure, en relation avec le plasma 
cælomique, est excavée. L’intestin efférent est plus large, sa 
section est ovalaire; les cellules de sa paroi, tout en conser- 
vant l’aspect cubique, sont plus volumineuses que dans les 
sections précédentes. Le vaisseau ventral est présent. Mais, 
au lieu de consister en un canal muni de parois propres, 
accolées à l'intestin afférent, il est formé par la partie du 
cœlome qui s’intercale à la zone ventrale de cet intestin et 
à la paroi correspondante du corps. Une telle disposition 
précise la nature de ce vaisseau. Il équivaut à une portion du 
cœlome qui s’endigue peu à peu, se munit de parois lui 
appartenant ; elle finit ainsi par devenir un conduit isolé, 
indépendant de la cavité cæœlomique dont elle dérive. 

La coupe de la figure 88 passe par la région où l'intestin 
aflérent s’est soudé à l’efférent. C’est par leurs extrémités 
postérieures que ces deux parties du tube digestif se joignent 
l'une à l’autre; elles unissent leur cavité à plein canal. L’in- 
testin efférent est plus large qu'ailleurs; ses cellules, tout 
en conservant leur aspect cubique, sont plus volumineuses. 
L'intestin afférent est un peu plus étroit que dans ses autres 
zones ; l’épithélium de sa paroi garde les mêmes caractères. 
Il contient des éléments à mucus, assez nombreux et bien 
reconnaissables. Malgré l’augmentation de l’un et la dimi- 
nution de l’autre, l'intestin efférent est encore plus petit 
que l’afférent ; leurs bords unis se dépriment et s’infléchissent 
en dedans. Un étranglement existe au niveau de la région de 
jonction. 

La figure 89 montre une coupe transversale, menée par 
l'extrémité inférieure du corps. Le tube digestif ne descend 
pas aussi bas; il n’est pas intéressé dans la section. La paroi 
du corps se borne à entourer la cavité cælomique, traversée 
par quelques brides mésentériques, emplie d’un plasma 
tenant en suspension de nombreuses cellules libres. La part 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 187 


importante est ici donnée par l’ectoderme. Celui-ci, de beau- 
coup plus épais que dans les autres régions dû corps, 
contient de nombreuses cellules à mucus. Cette augmen- 
tation d'épaisseur ne se fait pas brusquement ; elle procède 
peu à peu; elle commence au niveau de la coupe précédente. 

La figure 79, de la planche XIV, représente une coupe 
longitudinale, médiane et verticale, d’un jeune Phoronis. 
Elle a été préparée en réunissant plusieurs fragments des 
coupes successives qui passaient par le milieu du corps. Je 
n'ai pas réussi à obtenir une section entière, à cause de la 
fragilité et de la délicatesse des tissus. Cette figure n'ajoute 
aucune notion nouvelle à celles que les coupes transversales 
ont fourni. Mais elle offre l'avantage de raccorder ces 
dernières entre elles. Elle permet de mieux se représenter 
la structure générale de l'animal. Pour faciliter le repérage, 
jai tracé sur elle des lignes numérotées, qui indiquent le 
passage des coupes transversales désignées par les nombres 
correspondants. 


IIT. RECONSTITUTION DES ORGANES. — L'ectoderme du jeune 
Phoronis consiste en une couche épithéliale simple, où se 
trouvent des cellules à mucus. Cette assise est plus épaisse 
dans la région inférieure du corps, sur laquelle portent les 
principaux efforts d’élongation de l’économie, que dans la 
zone supérieure. Aucun centre nerveux n'existe encore. Je 
n'ai pu reconnaître des traces d’un réseau nerveux sous-ec- 
todermique ; il doit exister pourtant, car le métasome, avant 
de se dévaginer, en possède chez la larve. Lestissus du jeune 
Phoronis prennent les réactifs colorants avec une telle in- 
tensité que je ne puis affirmer sa présence; il m'a semblé 
le voir par places, mais il a été impossible de le différencier 
nettement de la somatopleure. 

Le tube digestif s'étend dans le corps entier. Il comprend 
deux he parallèles, unies par leurs extrémités infé- 
rieures. L’une des branches, antérieure ou ventrale {suivant 
l'orientation adoptée) par rapport à l’autre, correspond à 


188 LOUIS ROULE. 


l'intestin afférent. Elle dérive directement de l’entéron lar- 
vaire, qui persiste tout entier. Elle est beaucoup plus large 
que l’autre; sa paroi est plus épaisse, faite d’un épithélium 
cylindrique. Son extrémité supérieure consiste en un œso- 
phage, persistance directe de celui de la larve; elle s'ouvre 
au dehors par un large orifice buccal, au’entoure la couronne 
des tentacules. L'ancien diverticule ventral de l’Actinotro- 
que disparaît par histolyse. D'abord les vacuoles de ses élé- 
ments augmentent de dimensions. Puis des cellules mésoder- 
miques libres pénètrent dans sa paroi, et la détruisent par 
phagocytose. Cette destruction accomplie, les phagocytes 
composent une paroi provisoire, en occupant la place des 


éléments qu'ils ont absorbés. Ils se dissocient plus tard, se 


confondent avec leurs similaires du cœlome. La cavité du di- 
verticule se joint, de son côté, aux espaces cœlomiques avoi- 
sinants. Cette disparition n'est pas précoce. Le diverticule 
ventral est encore présent, au complet, lorsque la métamor- 
 phose est achevée. C’est pendant la jeunesse de l'individu, 
déjà converti en Phoronis, que ce phénomène s’accomplit. 

L'intestin efférent est formé par le cordon dorsal placé sur 
l'entéron de l’Actinotroque. Sa paroi est par conséquent de 
provenance endodermique. Ce cordon se creuse déjà, au 
cours de la métamorphose, d’une cavité axiale ; il se change 
en un conduit. Cette modification continue à s'effectuer par 
la suite, jusqu'au moment où le cordon est devenu un canal. 
Ce dernier est l'intestin efférent. Sa paroi consiste en une 
seule assise de cellules cubiques, plus mince de beaucoup 
que celle de l'intestin afférent. Son diamètre est aussi de 
taille plus restreinte. Il s’allonge par ses deux extrémités. 
La supérieure remonte sur les côtés de l’œsophage pour ar- 
river jusqu à la face correspondante du corps, où se percera 
l'anus, non loin de la bouche ; mais je n'ai pas vu le procédé 
employé, car mes exemplaires les plus âgés étaient encore 
privés de l’orifice anal. L'inférieure s’élargit, s'attache à 
l'intestin afférent, repousse quelque peu la paroi de ce der- 
nier pour la faire dresser en saillie dans sa cavité, puis, par 


Sao, 
Léa tm we 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 189 


la disparition des cellules dans la zone de contact, s’unit à 
elle ; la continuité parfaite du système digestif est assurée. 
Il ne reste plus que l’anus à percer, et cet appareil sera 
complet. La moitié inférieure de l'intestin efférent, produite 
la première par l’afférent, s’écarte de lui; elle s’en sépare par 
un intervalle assez vaste, où se délimitent des lacunes cœlo- 
miques. La moitié supérieure, engendrée en dernier lieu, 
est encore accolée à la paroi de l'intestin afférent, dont elle 
provient sans doute ; et, à son tour, elle s’en isole par la 
suite, lorsque l’anus a pris naissance. 

L’intestin afférent du jeune Phoronis est souvent rempli 
de matériaux alimentaires. La plupart de ceux-ci sont don- 
nés par le lobe préoral et par les tentacules de l’Actino- 
troque, avalés après leur chute. 

Le cœlome subit des modifications importantes. Son vo- 
lume, après la métamorphose, n’est pas plus grand que chez 
la larve. Il augmente ensuite, comme le corps entier. 
Circonscrit vers le dehors par l’ectoderme, il contient le 
système digestif dans son intérieur. Dès la fin de la méta- 
morphose, sa cavité ne renferme qu’un plasma, tenant en 
suspension de nombreuses cellules libres ; celles-ci repré- 
sentent le mésoderme, revenu à l'état embryonnaire. Leur 
quantité s'accroît rapidement, par leur propre multiplica- 
tion. L'individu, grâce aux substances nutritives de son in- 
testin, s’alimente avec surabondance ; c’est à ce fait qu'il 
convient d'attribuer, sans nul doute, l’activité de la segmen- 
tation de ces éléments mésodermiques. L'opposition entre le 
jeune Phoronis et l’Actinotroque est frappante; le cœlome 
du premier possède beaucoup pius de ces cellules que celui 
de la seconde. 

Les éléments du mésoderme se différencient, tout en ac- 
croissant leur nombre. Ils complètent la splanchnopleure et 
la somatopleure. Cette dernière assise doit s'achever d'une 
façon assez tardive, car, sur mes individus les plus avancés, 
elle se trouvait encore constituée par une simple couche 
endothéliale. Des brides mésentériques se forment à leurs 


190 LOUIS ROULE. 


dépens ; elles unissent l'intestin à la paroi du corps. Surtout 
nombreuses dans l'extrémité supérieure du corps, elles 
s'anastomosent de plusieurs côtés; elles cloisonnent le cœ- 
lome en vastes lacunes qui communiquent entre elles. La 
plupart de ces brides sont placées dans les régions antérieure 
(ventrale) et postérieure (dorsale) de l’économie, non loin du 
plan méridien longitudinal ; elles auront peu à faire plus tard, 
en grandissant et se soudant, pour donner des lames mésen- 
tériques réelles. Un système de vaisseaux s'organise, aux 
dépens de ces lacunes, par la régularisation et la continuité 
de plusieurs d’entre elles sur une assez longue étendue; les 
brides, qui les limitent, s’agencent pour leur constituer des 
parois propres. L'un de ces vaisseaux est antérieur (ventral). 
Un autre est postérieur (dorsal) ; celui-ci consiste en un as- 
semblage de lacunes qui entourent l'intestin efférent. Sur 
l'individu vivant, il paraît cloisonné à divers intervalles ; ces 
cloisons correspondent aux brides qui limitent les lacunes 
dont il se compose. Le premier de ces vaisseaux, en persis- 
tant tel quel, devient sûrement le vaisseau sanguin qui, chez 
l'adulte achevé, longe l'inteslin afférent dans le mésentère 
qui relie ce dernier à la paroi du corps. Le second produit 
sans doute, par la disparition de ses cloisons internes, ou 
par la régularisation d’une de ses lacunes composantes, le 
deuxième vaisseau longitudinal de l’adulte, situé, contre 
l'intestin afférent, dans une position opposée à celle du pré- 
cédent ; il lui faut abandonner, pour cela, ses connexions 
premières avec l'intestin efférent pour en contracter de nou- 
velles avec l’afférent. 

Ces deux ébauches vasculaires s'unissent directement 
l’une à l’autre, dans l'extrémité inférieure du corps, autour 
de la zone de jonction des deux branches intestinales. Cette 
région unissante produit, d'une manière hâtive, des cæcums 
libres, en petit nombre, semblables à ceux de l’adulte com- 
plet. En haut, les deux ébauches s'ouvrent également dans 
un large vaisseauannulaire qui entoure l'œsophage tout en 
restant à une certaine distance de lui, et qui pousse des 


EE“ 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 191 


expansions dans les tentacules. Ce canal circulaire et ses 
dépendances équivalent aux rudiments du vaisseau péri- 
œæsophagien et des vaisseaux tentaculaires de l'adulte. Déjà 
établis dans leurs positions définitives, ils n'ont qu’à s’ac- 
croître pour avoir leur organisation ultime. 

Les parois des ébauches vasculaires sont contractiles dans 
toute leur étendue. Les contractions ne sont pas régulières, 
ni complètes ; elles se manifestent à des intervalles divers, 
sur des espaces variables, mais souvent assez amples. Les 
cavités contiennent un plasma liquide, charriant des glo- 
bules légèrement teintés de rouge, un peu moins colorés que 
ceux de l'adulte. Tantôt ces globules sont dissociés et cir- 
culent librement, tantôt ils s'agglomèrent par places. La 
succession des phases montre qu'ils dérivent des cellules 
mésodermiques libres. Celles qui, parmi ces dernières, sont 
contenues dans les lacunes transformées en vaisseaux, se 
changent en globules sanguins ; 1l leur suffit pour cela de 
prendre leur teinte particulière. Peut-être quelques-uns 
dérivent de la splanchnopleure, dans les régions où ils 
s’amassent et se groupent contre elle. Cette différence d'ori- 
gine ne compte pas dans la réalité : puisque la splanchno- 
pleure est produite, à son tour, par des éléments mésoder- 
miques, qui ont commencé par être isolés et par affecter 
une disposition mésenchymateuse. Mais la majorité des 
globules provient directement des cellules du mésoderme, 
tenues en suspension dans le cœlome. 

Les deux néphridies de l’Actinotroque sont conservées en 
leur place, de part et d'autre de l’œsophage. Cette position 
correspond à celle qu’elles ont dans l’économie achevée. 
Je n'ai pas suivi leur évolution ultérieure. Je n'ai pas vu 


traces, non plus, d’ébauches sexuelles. 


Le corps du jeune Phoronis renferme dès lors, mis enleur 
situation définitive, les ébauches de tous ses appareils orga- 
niques. Il lui suffit de les perfectionner, et de grandir, pour 
se compléter et se terminer. Ses métamorphoses, ses change- 
ments importants, sont achevés. Les progrès qui lui restent 


192 LOUIS ROULE. 


à faire ont une valeur moindre. En l’absence de documents 
directs, les notions connues sur l'histogenèse générale per- 
meltent de se les représenter et de les comprendre, au 
moins dans leurs grands traits. 


IV. RÉSUMÉ ET CRITIQUE DES OBSERVATIONS. — Æn résumé, 
le jeune Phoronis se fixe à un support; il se produit 
un tube, grâce à la sécrétion muqueuse de son ectoderme. 
Il augmente le nombre de ses tentacules, il engendre un 
début d’épistome. Son appareil digestif se termine ; l’intes- 
tin efférent se soude, par son bout inférieur, à l'extrémité 
correspondante de l'intestin afférent. Le tube digestif prend 
ainsi un aspect coudé ; il comprend deux branches parallèles. 
L'une d'elles (intestin afférent) s'ouvre au dehors par la 
bouche, persistance de celle de l’Aclinotroque; l’autre 
(intestin efférent) est encore fermée, mais elle se rapproche 
de l’extrémité supérieure du corps pour y percer l’anus. 
Le cœlome, et les éléments mésodermiques qu'il contient, 
subissent des modifications importantes. Ceux-ci augmen- 
tent en nombre. Ils complètent la somatopleure et la splan- 
chnopleure. Ils édifient des brides mésentériques ; ceux qui 
ne prennent aucune part à ces phénomènes demeurent 
comme cellules libres dans le plasma du cœlome. Le sys- 
tème sanguin naît aux dépens de lacunes cœlomiques. Il 
comprend : deux vaisseaux longitudinaux, qui accompagnent 
l'intestin, et qui s'unissent par leur extrémités inférieures ; 
un vaisseau annulaire péri-æsophagien ; des vaisseaux ten- 
taculaires. Il contient des globules rouges, qui dérivent des 
éléments du mésoderme. Les deux néphridies demeurent 
en leur place. Les ébauches des glandes sexuelles n’ont pas 
encore fait leur apparition. Le jeune Phoronis, malgré sa 
petitesse, possède désormais les rudiments de tous ses or- 
ganes mis dans leur situation définitive; sauf les appareils 
de la reproduction. 


Critique. — La plupart des auteurs qui ont étudié l’Act- 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 193 


notroque, Krohn, Leuckart, Schneider, Metschnikoff, Wil- 
son, Caldwell, ont observé des jeunes Phoronis. Ils se sont 


attachés surtout à en examiner les formes extérieures et la 
grosse anatomie. Les renseignements fournis par eux sont 


peu nombreux. Une mention spéciale doit être accordée 
à Claparède (1861). Ce naturaliste a recueilli en Écosse, à 
Lambash-Bay (embouchure de la Clyde), un jeune Phoronis, 
long de 1 millimètre. Il l’a pris pour un Siponculien ; maissa 


description est assez précise pour que l’on y reconnaisse un 


Phoronidien venant d'achever sa métamorphose. Claparède 
signale les tentacules, le sang rouge, les cæcums vasculaires. 
Il est impossible de s’y méprendre; c’est bien d’un Phoronis 
quil s’agit. Cet être se soutenait dans l’eau; son ectoderme 
était muni de cils vibratiles. Je n’ai jamais rencontré, pour 
ma part, de tels individus. Le fait doit être rare. En tout cas, 
son intérêt est grand. Il montre que les Actinotroques 


sont capables de se métamorphoser, sans quitter leur genre 


de vie; et, transformées, elles peuvent se maintenir encore 
pendant quelque temps à la surface de la mer, avant de 


<ouler et de se fixer. 


ANN. SC. NAT. ZOCL. XI, 13 


SECONDE PARTIE 


ÉTUDE BIOLOGIQUE 


(PHYSIOLOGIE ET EMBRYOLOGIE GÉNÉRALES) 


La première partie de ce travail est consacrée à la stricte 
description des faits. Les phases, subies par les Phoroni- 
diens dans leur développement embryonnaire, y sont expo- 
sées en leur ordre, et élucidées dans la mesure du possible. 
Il reste à les expliquer, autant que le permet la science 
actuelle. Ces phénomènes ne sont pas indéterminés ; ils se 
succèdent avec une précision rigoureuse, ils se répètent 
régulièrement à chaque génération. Chacun a, par suite, 
une signification et une cause qu'il convient de rechercher. 
La méthode, en pareil cas, porte sur la comparaison des 
faits entre eux, et avec leurs similaires des autres ani- 
maux. On arrive ainsi à des conclusions immédiates, qui 
peuvent servir à édifier une synthèse. Cette étude doit se 
conduire sans parti pris, sans idée préconçue, sans hypo- 
thèse, pour demeurer dans la vérité. Elle consiste en somme 
à trouver, dans le variable, ce qui est constant. Bien entendu, 
je m'étendrai peu sur chaque chose. Il est inutile d'exposer 
longuement; il suffit de signaler les données importantes 
qui seules entrent en compte. 

Cette seconde partie comprend trois chapitres. Le premier 
traite de la formation de l’organisme chez les Phoronidiens; 
le deuxième de la métamorphose larvaire ; le troisième des 
affinités zoologiques de ces animaux. 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 195 


CHAPITRE PREMIER 


FORMATION DE L'ORGANISME DES PHORONIDIENS 


[. ÉTUDE GÉNÉRALE DE L'ORGANISME. — Cet organisme 
possède deux formes successives, différentes l’une de l’autre. 
Toutes deux se comportent, vis-à-vis de ce qui les entoure, 
comme des individus complets. La première, larvaire, est 
celle de l’Actinotroque; elle vit en liberté, et nage dans l’eau. 
La seconde, adulte, est celle du Phoronis; elle habite un 
tube, qu'elle produit et qu'elle attache à un support. La 
paroi du corps de la première donne naissance à celle de 
la seconde. Sa face ventrale engendre une dépression, la 
poche métasomique, qui grandit en pénétrant dans l’inté- 
rieur de l’économie. Le moment venu de la métamorphose, 
cette poche se dévagine et devient la paroi du corps du 
Phoronis. La paroi larvaire se désagrège, et se détruit en 
majeure part. La modification d’une forme en l’autre porte 
principalement sur cette substitution des parois extérieures. 
de l'individu. Les autres organes subissent des destructions 
dans leurs tissus, ou des déviations, mais relativement 
moins importantes. 

Qu'il s'agisse de la larve ou de l'adulte, les trois feuillets 
sont présents dans l’économie, chacun en sa place. La larve 
provient exclusivement d’un œuf fécondé. L’adulte dérive 
exclusivement d’une larve. Aucun phénomène de bourgeon- 
nement ne se manifeste. La production de la poche méta- 
somique n’équivaut pas à un fait de cette sorte. Elle con- 
siste en la genèse d’un pli, dans une portion de la paroi du 
corps larvaire. Ce pli intéresse seulement l’ectoderme et 
la somatopleure ; elle laisse indemnes les autres feuillets. Il 
ne donne pas l'individu entier de la seconde forme, mais se 
borne à lui constituer la paroi de son corps. Il n’est point 
un bourgeon par suite. Sa valeur morphogénique est 


196 LOUIS ROULE. 


moindre de beaucoup, puisqu'il engendre seulement une 
portion de l’adulte. 


Il. PRODUCTION DE LA PREMIÈRE FORME (LARVE ACTINO- 
TROQUE). — La larve provient de l’œuf fécondé. Elle est 
produite par étapes successives : segmentation de l'œuf; 
production des deux feuillets embryonnaires primordiaux ; 
production des trois feuillets définitifs; formation de la 
larve. 

Segmentation. — L'œuf est pauvre en vitellus nutritif; les 
granulations deutolécithiques sont également répandues 
partout. Comme dans tous les cas pareils, la segmentation 
est totale et égale, ou faiblement inégale. L'inégalité des 
blastomères en dimensions dépend souvent de retards ou 
d’avances, dans le progrès de la segmentation. Cette inéga- 
lité s’efface à mesure que les blastomères deviennent plus 
nombreux et plus petits. Elle n'est pas semblable à elle- 
même; elle varie d’un œuf à l’autre. Les variations indivi- 
duelles sont ici des plus fréquentes, bien que les résultats 
soient communs ; les blastules diffèrent peu les unes des 
autres. Comme les œufs sont attachés à leur générateur 
pendant qu'ils se segmentent, et séparés des milieux par le 
mucus qui les englue; comme tous ceux d’un même groupe 
sont soumis à des influences identiques, il est peu probable 
que les milieux extérieurs aient une action dans la hâte ou 
dans le retard de la division. La cause de cette inégalité 
tient plutôt à la distribution des granules deutolécithiques. 
Bien que ces derniers soient également répartis, l'œuf en 
segmentation est une masse protoplasmique vivante. Il 
intègre à sa substance plusieurs de ces granules; il les 


remanie, il les déplace plus ou moins. Ces variations, 


quoique faibles, entraînent les autres sans doute, en retar- 
dant la segmentation là où ces granules sont momentané- 
ment plus nombreux. 

Les blastomères se limitent par des surfaces colis ils 


ne se touchent donc que par une partie de leurs parois. Ils. 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. ‘197 


laissent entre eux des espaces, qui s'étendent avec plus ou 
moins de régularité et de continuité depuis la surface jus- 
qu'au centre de l'œuf. Ces vides s'unissent entre eux dans 
cette partie centrale : la cavité qu'ils engendrent ainsi est 
l’'ébauche du blastocæle.L'œufsegmenté, parvenu à l’état de 
morule, se change en une blastule par l’amplification de 
cette cavité blastocælienne. Un tel accroissement découle, à 
son tour, de l'augmentation de l'œuf en surface sans perte de 
substance; tout en continuant de se diviser, les blastomères 
se raccourcissent radialement, et ils laissent au centre de 
l’ovule un espace de plus en plus grand. 

Quelles sont les causes de ce phénomène ? L'une d'elles. 
au moins, se laisse pressentir. L'œuf a perdu sa membrane 
vitelline ; lé mucus qui l’englue doit se laisser traverser par 
l’eau environnante, ne serait-ce que pour transmettre son 
oxygène au vitellus en évolution. L'œuf absorbe par sa surface 
les matériaux qui lui arrivent ainsi. Il augmente sa surface, 
par amplification fonctionnelle; et, en conséquence, il 
agrandit son blastocæle. D'autre part, la présence d’un 
blastocæle empli de liquide facilite les échanges au travers 
du blastoderme. D’après nos connaissances sur les phéno- 
mènes de la vie, il est probable que cette cause existe vrai- 
ment. Est-elle la seule? N'y a-t-il pas en surcroît dans 
l'ovule d’autres influences agissant en faveur de la blastu- 
lation ? Les observations ne permettent pas de décider. 

Production des deux feuillets primordiaux. — Les deux 
feuillets primordiaux, le protectoderme et. le protendo- 
derme, se forment par le procédé de la gastrulation. La 
blastule se convertit en une gastrule. Cette gastrule se 
façonne par un moyen spécial, peu répandu, celui de l’in- 
curvation. Aucune invagination réelle ne se produit dans le 
blastoderme; une de ses moitiés ne se déplace point pour 
s'infléchir dans l’autre moitié qui reste immobile. La blas- 
tule, pour devenir une gastrule, s’aplatit et s’incurve en 
entier. Peut-on pressentir la cause de ce phénomène? 

La cause immédiate de toute gastrulation est impu- 


198 LOUIS ROULE. 


table à l'amplification fonctionnelle : le blastoderme, en 
se dédoublant, en continuant à subdiviser ses éléments, 
augmente ses surfaces d'échange avec les milieux. Mais 
pour quelle raison cette amplification suit-elle une pareille 
direction, au point de rendre une de ses moitiés blastoder- 
miques interne par rapport à l’autre? La réponse au sujet 
de la gastrule des Phoronidiens est des plus malaisées à 
trouver. Il est bien une cause directe à l'absence d’invagi- 
nalion véritable : le blastocæle, trop petit, ne permet pas à 
cette dernière de s’accomplir. Cette explication toute 
mécanique ne fait que déplacer la difficulté. Pourquoi le 
blastoderme, au lieu de s’amplifier simplement sous la 
forme blastulaire, s’amplifie-t-il en s’incurvant? Les diverses 
parlies de l’assise blastodermique se ressemblent; aucune 
différence, appréciable à nos sens, n’est établie entre elles. 
Et pourtant leur ensemble s’incurve de manière à rendre 
l’une interne, l’autre externe. Il y a là une dissemblance, 
que l’on ne peut voir. 

L'incurvation est une modification de l’invagination. 
Celle-ci étant impossible à cause de l’étroitesse du blasto- 
cœle, le mouvement invaginant se change en une poussée 
d'incurvation. Mais on ne peut aller plus loin dans cette 
recherche des causes. Il faudrait savoir en quoi consiste la 
dissemblance entre les parties du blastoderme. Aucune 
présomption n'est donnée par les faits. Je ferai remar- 
quer pourtant que l'on ne peut invoquer, comme cause 
‘exclusive, l’action des milieux. On ne voit pas comment . 
ceux-Cl, par eux seuls, détermineraient l’incurvation. 
Il y à quelque chose de plus, qui appartient à la subs- 
tance du blastoderme, et que les faits n’ont pas encore 
décelé. 

Production des trois feuillets définitifs. — Ce phénomène 
génétique se ramène au dédoublement du protendoderme. 
Ce feuillet donne naissance à des initiales mésodermiques ; 
après quoi il persiste en sa place. Il demeure comme endo- 
-derme définitif ; et ila engendré le mésoderme. Le protecto- 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 199 


derme ne contribue pas à cette formation ; il reste tel quel, 
et devient l’ectoderme définitif. 

Les initiales sont en grande quantité. Elles ne se distin- 
guent point par une taille plus grosse, ni par une élection 
différente pour les agents colorants, des cellules-filles 
qu'elles produisent par la suite. Elles ont, d'emblée, l'aspect 
et les dimensions des futurs éléments mésodermiques, qui 
proviennent d'elles. Elles se forment pendant un temps 
assez long, les unes après les autres; elles ne naissent pas 
simultanément. Elles commencent par se façonner aux 
dépens du protendoderme entier, puis leur matrice se loca- 
lise dans la zone protendodermique la mieux nourrie. Celle- 
ci est postérieure. Le résultat en est que la plupart de ces 
initiales apparaissent dans la région postérieure du corps de 
la larve, et se détachent de la portion du protendoderme 
qui s’unira au futur rectum. Ces initiales y composent deux 
amas principaux, non pas serrés et munis de contours pré- 
cis, mais lâches et diffus sur leurs bords. Elles s’assemblent 
en deux bandelettes. Celles-ci diffèrent, par leur nature et 
par leur allure, de leurs similaires des autres larves qui en 
possèdent. Elles sont faites d'éléments mésodermiques 
ordinaires, identiques aux autres; elles n’ont pas de con- 
tours arrêtés, ni déterminés. En cela, la structure du méso- 
derme embryonnaire des Phoronidiens est remarquable. Ce 
feuillet dérive d'initiales, mais ces dernières sont nombreu- 
ses et petites; elles n'offrent aucun caractère particulier. 
Les ébauches principales consistent en deux bandelettes ; 
mais celles-ci ne sont pas les seules à fournir le mésoderme, 
car plusieurs initiales ne leur appartiennent point. Les 
Phoronidiens, par ces phénomènes, montrent un état élé- 
mentaire de la genèse mésodermique. Beaucoup des autres 
Vers, pourvus d’une évolution gastrulaire, n'ont que deux 
ou trois grosses initiales mésodermiques, qui se divisent 
pour engendrer des bandelettes aux contours précis, d’où 
dérive tout le feuillet moyen. Une telle condensation n'existe 
pas chez les Phoronidiens. Ces animaux se rapprochent 


200 _ LOUIS ROULE. 


plutôt, par leurs qualités à cet égard, de ceux des Plathel- 
minthes qui subissent un développement gastrulaire. 

Le mésoderme est ici un vrai mésenchyme. Il contribue à 
constituer un organisme soumis à deux influences : le 
perfectionnement progressif de l’économie ; la nécessité pro- 
chaine de s'adapter aux milieux pour vivre, pendant l’exis- 
tence libre de la larve. Aussi se divise-t-il en deux; ou plutôt 
ses éléments se comportent-ils de deux manières. Les uns 
conservent leur nature embryonnaire; ils seront destinés à 
fournir les tissus mésodermiques de l'adulte. Les autres se 
différencient pour permettre à la larve de remplir ses. 
fonctions vitales; ils se changent en fibres contractiles, 
pour la plupart, en éléments conjonctivo-musculaires. Un 
mésenchyme primaire, une édification mésodermique 
capable de maintenir sa vitalité à l'individu, prend ainsi 
naissance. Ce mésenchyme se détruit au moment de la mé- 
tamorphose : il cède la place au feuillet moyen de l’adulte. 

Pour produire ce mésenchyme, les initiales subissent des 
segmentations nombreuses et rapides. Beaucoup des cel- 
lules ainsi façonnées se séparent complètement les unes des 
autres. Plusieurs demeurent ainsi unies; elles étirent leur 
zone de soudure et lui donnent l’aspect d’un filament de 
liaison. Ces connexions intercellulaires persistent assez 
longtemps, surtout dans les brides mésentériques, soit chez 
la larve, soit chez l’adulte. 

L'évolution du feuillet moyen comporte deux différencia- 
tions histologiques. Elle comporte aussi deux différencia- 
tions anatomiques. Une partie des éléments mésodermiques. 
s'établit sous la forme de cellules libres dans le plasma 
cælomique, ou de cellules contractiles étendues dans le 
cœlome. Une autre partie s'applique contre l'ectoderme et 
contre l’endoderme: elle étale ses éléments contre ces deux 
assises. Elle compose une somatopleure et une splanchno- 
pleure, continues et régulières. Ces deux couches endothé- 
liales proviennent d’un mésenchyme. Elles ressemblent à 
leurs similaires des mésodermes épithéliaux et entéro- 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 201 


cœliens. Cette similitude est apparente. De grandes diffé- 
rences s'élèvent entre ces deux sortes. Les vrais mésoder- 
mes épithéliaux sont ainsi d'emblée ; ils limitent les cavités 
cœlomiques seulement emplies d’un plasma, au moins dans 
leur début; ces cavités sont des entérocæles, car elles déri- 
vent de l’entéron embryonnaire. Par contre, dans le cas 
particulier des Phoronidiens, comme dans celui de tous les 
animaux qui forment une somatopleure et une splanchno- 
pleure aux dépens de leur mésenchyme larvaire, ces deux 
couches sont engendrées par le mésenchyme, et n’ont point, 
dans leur commencement, une disposition épithéliale de 
leurs éléments. Elles constituent seulement une partie du 
mésoderme, et non pas le feuillet moyen entier. Elles en- 
tourent une cavité cœlomique dont le plasma contient des 
cellules qui représentent, par leur ensemble, l’autre partie 
du mésoderme. Enfin, le cœlome ainsi circonscrit provient 
du blastocæle et non pas de l’entéron; il équivaut au blas- 
tocæle conservé en sa place, et pourvu, grâce à cet endo- 
thélium péritonéal, de parois propres. 

Formation de la larve. — L'embryon muni de ses trois 
feuillets se perfectionne ; il devient une larve Actinotroque, 
capable de se mouvoir par elle-même, de s’alimenter, de 
remplir toutes ses fonctions vitales. Il produit un lobe 
préoral ; il amplifie, à cet effet, la région de son corps qui 
précède l’entéropore. Il l’augmente de manière à la placer 
devant cet orifice, et à ménager un vestibule, où l’eau du 
dehors pénètre, en entraînant les particules nutritives, pour 
arriver jusqu’à ce dernier. Il engendre au niveau de l’enté- 
ropore, une large bande vibratile, circulaire, qui forme une 
couronne orale. Il donne naissance, un peu plus tard, à 
une seconde couronne vibratile, située dans la partie posté- 
rieure de l’économie. Il complète ces appendices extérieurs 
par la production des tentacules, qui s’irradient autour du 
corps, et s’attachent à lui dans la zone la plus large. 

Les tentacules dérivent de la paroi du corps. Leur subs- 
tance se compose seulement de l’ectoderme et de la soma- 


202 LOUIS ROULE. 


topleure, qui se surélèvent en baguettes cylindriques.Ils sont 
placés en arrière de la couronne orale; ils cerclent la larve 
suivant une ligne oblique ; les premiers façonnés naissent 
sur la face ventrale du corps, assez loin de la précédente 
couronne vibratile. Ces faits s'accordent peu avec l’opinion 
des auteurs qui voudraient prendre le faisceau tentaculaire 
de l’Actinotroque pour une modification de la couronne 
orale. Dans la réalilé, Les connexions génétiques, s’il y en a, 
sont de minime importance. Le bord postérieur de cette 
couronne est seul pris dans l’exhaussement qui conduit à 
la production des tentacules ; encore cela ne se passe-t-il 
que pour les tentacules dorsaux, les derniers apparus. À 
mon sens, ce faisceau de tentacules rayonnants correspond 
plutôt à une formation nouvelle. La couronne orale s’amoin- 
drit au fur et à mesure de la genèse du lobe préoral ; elle se 
localise sur les parois du vestibule. Pour conserver l’équi- 
libre du corps, et son centre de gravité, l’organisme s'élar- 
git loin de la bouche, en arrière de l'entrée vestibulaire. 
C’est dans cette zone plus large que les tentacules prennent 
naissance, par une continuation partielle du mouvement 
d'amplification. Ces appendices servent à la manière de 
balanciers, ils soutiennent la larve dans l’eau. 
L’'Actinotroque possède un système nerveux. Celui-ci con- 
siste en un réseau sous-ectodermique, engendré par le 
feuillet extérieur. En deux points seulement, les cellules de 
l’ectoderme se modifient pour revêtir franchement l'aspect 
d'éléments épithélio-nerveux : dans la plaque céphalique et 
dans la plaque médullaire. Ces deux parties constituent 
donc les centres nerveux de la larve. La plaque médullaire 
est la moins complexe : ventrale, médiane, étendue suivant 
l'axe longitudinal, commençant sur la bouche pour aller 
vers l'arrière, partiellement infléchie en sillon, son réseau 
fibrillaire n'offre aucune particularité complémentaire. Il 
n’en est pas de même pour la plaque céphalique. Celle-ci, 


au sommet du lobe préoral, augmente son réseau sous- 


jacent, et le convertit en une lame épaisse de subs- 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 203 


tance fibrillaire, étroitement liée à l’épithélium super- 


ficiel. 

L'entéron de la gastrule persiste chez la larve. Il s’am- 
plifie, et constitue la part moyenne de l'appareil digestif ; sa 
zone ventrale et antérieure se prolonge en un diverticule 
dont les cellules deviennent vacuolaires. Il s’annexe un 
stoméon et un proctéon (s{omodœum et proctodæum des 
auteurs). Une involution ectodermique assez courte refoule 
l’entéropore dans sa cavité ; ce stoméon devient l’œsophage; 
son ouverture extérieure, placée au fond du vestibule, est la 
bouche définitive. Une autre dépression ectodermique, plus 
longue et plus étroite, se produit sur l’extrémité postérieure 
du corps. C’est le proctéon. Il donne le rectum, après s'être 
uni, au préalable, à l’entéron. Le tube digestif possède 


ainsi deux orifices diamétralement opposés : l’anus posté- 
rieur, quiest une formation nouvelle ; la bouche antérieure, 


voisine de l’entéropore, ayant pris sa place, et pouvant être 


considérée comme sa persistance fonctionnelle. 


L'Actinotroque contient un ecœlome spacieux. Celui-ci 
n'est autre que le blastocæle amplifié. D'abord privé de 
parois propres, compris entre l’ectoderme et l’endoderme, 
il ne tarde pas à se circonserire par la somatopleure et la 
splanchnopleure, de provenance mésodermique. Il contient 
des brides mésentériques, et de nombreux éléments figurés. 
Quelques-unes de ces brides délimitent des lacunes, des 
ébauches vasculaires, directement engendrées aux dépens 
de Ia cavité cœlomique, par son cloisonnement. La soma- 
topleure produit, au niveau de l’œsophage, les rudiments de 
deux néphridies, privées de canaux et incapables de 
fonclionner encore. | 

L’Actinotroque est alors complète, en tant que première 
forme de l'individu. Elle façonne, au détriment de sa face 
ventrale, la poche métasomique, c’est-à-dire la paroi du 
corps de la seconde forme. C’est le supplément qu’elle 
ajoule à son organisme, pour préparer la métamorphose et 
la venue du Phoronis. 


204 LOUIS ROULE. 


IT. PRODUCTION DE LA SECONDE FORME (JEUNE PHORONIS). 
— La mélamorphose de l’Actinotroque en Phoronis com- 
prend plusieurs phénomènes : l’évagination de la poche 
métasomique, l’histolyse par phagocytose de plusieurs sys- 
ièmes, l’histogenèse de nouveaux appareils. Il importe 
d'examiner, par suite, les trois sortes d’organes : ceux qui 
se conservent, ceux qui se détruisent, ceux qui sont engen- 
drés, pour comprendre la structure de la seconde forme 
acquise par l'individu et pour lui comparer celle de la 
larve. 

Organes conservés. — La paroi du corps du Phoronis 
n’est autre que celle de la poche métasomique de l’Actino- 
troque. Dans la réalité, elle correspond à un organe nou- 
veau, car elle est surajoutée à l’économie larvaire, et ne 
lui sert de rien. Seulement son origine précoce, sa situation 
dans l’intérieur de l’Actinotroque, l'allure qu’elle donne à 
la métamorphose en se retroussant au dehors, sa grande 
taille, lui donnent l’apparence d’un organe embryonnaire, 
qui se conserve en changeant d'aspect. Elle consiste en 
deux couches de tissus : l’ectoderme au dehors, la soma- 
topleure en dedans. Toutes deux proviennent respective- 
ment de leurs homologues de la paroi du corps larvaire. 

Le système digestif persiste en majeure part. Il garde la 
bouche de l’Actinotroque, son œsophage et son entéron. 
Il perd par histolyse le rectum et le diverticule ventral ; 
celui-là dès la métamorphose, celui-ci par la suite. Seule- 
ment, cet appareil larvaire ne constitue qu’une moitié de 
celui de l'adulte. Il lui manque l'intestin efférent, organe 
nouveau, dont l’ébauche apparaît au moment de la méta- 
morphose. 

Le plus grand nombre des éléments mésodermiques de 
la larve demeurent chez le Phoronis. Les quelques édifica- 
tions cælomiques de l’Actinotroque, les brides mésentériques 
surtout, disparaissent seules par histolyse. Presque tous ces 


éléments retournent à l’état embryonnaire pendant la méta- 


morphose. Ils produisent ensuite des organes nouveaux. La 


d 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 205 


cavité cœlomique est gardée en entier; elle se borne à 
changer de place, à quitter le corps de l’Actinotroque pour 
entrer dans celui du Phoronis. 

Les deux néphridies de la larve sont conservées en leur 
lieu, aux côtes de l’æœsophage, pour devenir celles du Pho- 
ronis. Elles se perfectionnent, et se rendent capables de 
fonctionner. Chacune se creuse d’un canal, qui s'ouvre au 
dehors. 

Organes détruits. — La paroi du corps larvaire se détruit 
presque en entier. Il ne reste d’elle que l’étroite zone com- 
prise entre la bouche et le cercle tentaculaire; encore cette 
région diminue-t-elle de dimensions. Tout le reste se 
détache et manque au Phoronis. Un tel phénomène est pré- 
cédé par une dégénérescence marquée, qui s’accuse par la 


<hute de la somatopleure dans le cœlome, et par l’amincis- 


sement progressif de l’ectoderme. Le lobe préoral et les 
tentacules tombent, après s’être flétris et plissés, pendant 
l’évagination de la poche métasomique. La région péri- 
anale, comprise entre cette poche et l'extrémité postérieure 
de la larve, perd sa couronne vibratile; puis elle se rabou- 
gril peu à peu, et s’efface en demeurant attachée à la partie 
supérieure du corps du Phoronis. 

L'appareil digestif perd, par histolyse, le diverticule 
ventral et le rectum. L’anus larvaire disparaît avec la 
région où 1l se trouvait. L’orifice anal du Phoronis équi- 
vaut à une formation nouvelle. 

Dans le cœlome, les cellules contractiles et les brides 
mésentériques sont détruites par histolyse. Elles servaient à 
l'Actinotroque, et ne persistent point chez le Phoronis. Ce 
dernier possède bien des édifications similaires, plus nom- 
breuses et plus complexes encore, mais il les produit lui- 
même et ne garde point celles de la larve. 

Organes nouveaux. — La paroi du corps du Phoronis 
peut être considérée comme rentrant dans cette catégorie, 
car elle n'équivaut point à celle de l’Actinotroque. Elle est 
produite par cette dernière. Mais sa formation est hâtive, 


206 _ LOUIS ROULE. 


car l’Actinotroque la possède en entier. Seulement, elle 
acquiert, au moment de la métamorphose, une situation 
nouvelle. Au lieu de rester enfermée dans l’économie, son 
ectoderme en dedans et sa somatopleure en dehors, elle 
s'étale à l'extérieur en se retournant sur elle-même. Elle 
place ses couches composantes dans leur position normale, 
et elle constitue au Phoronis sa paroi du corps entière. 

Les tentacules et le lobe préoral de la larve ayant dis- 
paru, le Phoronis est obligé de former des appendices 
nouveaux. Les tentacules sont de deux sortes, au sujet de 
leur connexion originelle et du moment de leur naissance. 
Les uns apparaissent les premiers; ils se font à côté et sur 
la base de chacun des tentacules larvaires, peu avant leur 
chute ; leur nombre est de douze, par suite. Les autres se 
façonnent plus tard, la métamorphose accomplie, à côté des 
précédents ; ils n’ont, par conséquent, aucune relation avec 
ceux de l’Actinotroque. L’épistome naît en même temps que 
les premiers de ceux-ci; il affecte, avec la bouche, les 
mêmes rapports que l’ancien lobe préoral. Il est plus petit 
pourtant à son début; il grandit ensuite, de manière à 
dépasser les dimensions de ce lobe, prises en elles-mêmes. 
Par rapport au corps entier du Phoronis, sa taille est plus 
exiguë, de beaucoup, que celle du lobe an par rapport 
au corps de l’Actinotroque. 

L'intestin efférent est un organe nouveau. Son ébauche 
consiste en un cordon massif couché sur l’entéron larvaire, 
placé sur la ligne médio-dorsale de ce dernier, et donné 
par sa paroi. Il apparaît un peu avant la métamorphose. 
Comme l’entéron devient l'intestin afférent, il équivaut à 
une production de celui-ci. Ses éléments ressemblent à 
ceux du mésoderme ; on les confondrait aisément avec eux, 
si l’on s’abslenait de suivre avec attention la série des 
phases successives. Pendant la métamorphose et après 
elle, 1l subit des modifications de deux ordres : il se change 
en un canal ; et il s’allonge par ses deux bouts, de manière 


à devenir aussi long que l'intestin afférent. Son extrémité 


Li EC] r = L æ 
me mu Mont à ; 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 207 


inférieure s'unit à celle de ce dernier. Son extrémité 
supérieure se rapproche de la région correspondante du 
corps, pour se mettre à côté de l’æœsophage, et donner le 
rectum avec l'anus. Le tube digestif du Phoronis est alors 
complet. Il comprend deux parties, de provenances diffé- 
rentes : l'intestin afférent, qui dérive de l’entéron gastru- 
laire (archenteron des auteurs); l’intestin efférent, engendré 
tardivement par le précédent, pour le Phoronis seul. Il est 
établi ainsi dans son allure définitive. 

La cavité cæœlomique n’est point nouvelle. Elle répond à 
celle de l’Actinotroque. Elle a abandonné l’intérieur de cette 
dernière, pendant la métamorphose, pour passer dans le 
corps du Phoronis, que donnait la poche métasomique en 
s’'évaginant. Son plasma liquide constitue, du reste, l'agent 
mécanique de cette évagination. Elle conserve le même 
volume à peu de chose près, mais elle change de situation; 
c'est en ce phénomène que la nouveauté consiste pour elle. 
Elle contient des cellules libres fort nombreuses. Les unes 
demeurent ainsi, et se maintiennent en qualité de globules 
du plasma cœlomique. D’autres renforcent et complètent la 
somatopleure ou la splanchnopleure. D’autres, enfin, con- 
tribuent à édifier des appareils : les mésentères et le système 
sanguin. 

Des brides mésentériques se forment rapidement, dès la 
métamorphose terminée. Elles sont surtout abondantes 
dans la région antérieure du corps, puis dans la zone 
dorsale et la zone ventrale de la région postérieure. Elles 
cloisonnent irrégulièrement le cæœlome, et le découpent en 
spacieuses lacunes. Elles s’anastomosent entre elles; les 
plus importantes vont de la paroi intestinale à la paroi du 
corps. Elles se régularisent par la suite, sous l'influence de 
la symétrie bilatérale. Mais elles conservent toujours leur 
nature initiale de lames fenêtrées et incomplètes. Ces lames 
mésentériques, données par la régularisation de brides 
délimitées dans un mésenchyme, offrent bien, chez le 
Phoronis et chez les autres animaux qui ont la même 


208 LOUIS ROULE. 


organisation, une disposition précise ; elles se placent sur la 
ligne médiane, et soutiennent l'intestin dans le cœlome. 
Cependant, les traces de leur structure initiale se retrouvent, 
et les séparent des vrais mésentères des mésodermes 
entérocæliens. Elles sont constituées par l'assemblage de 
petites bandes anastomosées, laissant des intervalles entre 
elles. Elles se dissocient souvent vers leurs deux extrémités, 
et s’y résolvent en paquets irréguliers de brides dirigées en 
plusieurs sens. 

Le système sanguin du Phoronis prend naissance de suite 
après la métamorphose. Il acquiert d'emblée sa composi- 
tion élémentaire, et n’a plus qu’à la perfectionner. Il com- 
prend : un vaisseau ventral, longitudinal; un lacis de vais- 
seaux dorsaux, longitudinaux, unis aux précédents par 
leurs bouts postérieurs, contre la paroi digestive dans le 
Leu où elle se recourbe pour passer de l'intestin afférent à 
l'efférent ; un vaisseau antérieur, annulaire, péri-œsopha- 
gien qui envoie des branches dans les tentacules.Ces canaux 
sanguins répondent à des formations nouvelles, sauf une 
partie du vaisseau ventral, ébauchée dans l'organisme 
larvaire, et conservée pendant la métamorphose. Les autres 
édifications vasculaires de l’Actinotroque se détruisent lors 
de ce dernier phénomène. 

Les vaisseaux sanguins du Phoronis dépendent directe- 
ment de son cœlome. Ils correspondent à des lacunes 
délimitées dans la cavité cœlomique, et régularisées. Leurs 
parois ont la structure et l’aspect de brides mésentériques. 
Ils renferment des globules, déjà teintés de rouge, tenus en 
suspension dans un plasma. Ces éléments ont plusieurs 
origines : la plupart proviennent de globules cœlomiques, 
pris dans la lacune vasculaire en voie de se cloisonner; 
d’autres dérivent de la splanchnopleure ou de la paroi du 
vaisseau. Ces origines s’équivalent, car les unes et les 
autres de ces matrices dérivent à un égal degré des cellules 
mésodermiques du cœlome. Il en est de même, du reste, 
pour les vaisseaux de la larve. 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 209 


IV. COMPARAISON DES ORGANES DE L'ACTINOTROQUE A LEURS 
CORRESPONDANTS DU PHoRoNIs. — La paroi du corps de 
l’Actinotroque se compose d'une assise ectodermique, et 
d’une somatopleure ; elle entoure le cæœlome. La disposition 
et la composition sont semblables chez le Phoronis. L'une 
est produite par l’autre ; ces deux parois sont homologues 
par conséquent. Il est seulement entre elles des différences 
dans l’organisation histologique. L’ectoderme de l’Actino- 
troque consiste surtout en cellules de soutien et en cellules 
vibratiles ;: celui du Phoronis en cellules de soutien et en 
cellules à mucus. La somatopleure de la première est formée 
par une couche endothéliale. Il en est ainsi pour celle du 
second, à son début; mais elle se complique par la suite, 
s'épaissit, et elle donne la musculature pariétale de l’éco- 
nomie. 

Les tentacules del’Actinotroque s’assemblent en une cou- 
ronne transversale, qui entoure la bouche surplomblée par 
un lobe préoral. Ceux des Phoronis sont disposés de même, 
par rapport à la bouche munie de son épistome. La forme 
générale est seule différente, à cause de la diversité d’allure 
de la larve et de l'adulte. La couronne tentaculaire du 
Phoronis circonscrit, par surcroît, l’orifice anal, organe nou- 
veau. La structure et la provenance sont identiques dans 
les deux cas. Les tentacules de l’une et de l’autre corres- 
pondent à des mamelons cylindriques, étirés en hauteur, 
produits par la paroi du corps, contenant en leur axe un 
diverticule de la cavité cæœlomique et de ses dépendances 
vasculaires. Cette origine est aussi celle du lobe préoral et 
celle de l’épistome, étalés en lames épaisses et non pas 
étendus en baguettes. Les premiers tentacules du Pho- 
ronis naissent sur les bases de ceux de l’Actinotroque. L’épis- 
tome se développe à l'endroit où s’attachait le lobe préoral, 
de manière à se laisser envelopper par le cercle tentacu- 
laire. Ces deux sortes d'appendices de le larve et de l'adulte 
sont homologues par suite. 

On est le en droit de se demander la raison de la 


ANN. SC. NAT. ZOOL. XI, 14 


210 LOUIS ROULE. 


chute des appendices larvaires. Pourquoi ne demeurent-ils 
point, au moment dela métamorphose, pour persister chez 
le Phoronis? Pourquoi tombent-ils, et cèdent-ils la place à 
leurs homologues, que l'organisme doit façonner à nou- 
veau ? La cause en est, d’abord, dans leur différenciation. Les 
cellules de leurs assises composantes se sont modifiées pour 
accomplir les fonctions qui leur incombent. La plupart d’entre 
elles ont perdu, de ce fait, leur capacité de multiplication. 
Les appareils qu'elles constituent ne peuvent plus grandir. 
Aussi disparaissent-ils pour se faire remplacer par d’autres 
semblables à eux. Du reste, dans le cas particulier du Pho- 
ronis, cette chute n’a aucune importance. Ces animaux, 
soumis à des conditions défavorables, perdent aisément leur 
panache tentaculaire et leur épistome ; ils les laissent dégé- 
nérer, et se détacher. Après quoi, ilsles reforment et les régé- 
nèrent. La disparition des appendices de l’Actinotroque est 
un phénomène du même ordre ; elle n’a pas d'autre valeur. 
Elle consiste en une application précoce de cette faculté. 
Ensuite, la métamorphose répond, pour la paroi du corps 
de la larve, à une condition fâcheuse. puisque cette paroi 
dégénère au préalable ; aussi ses annexes extérieures tom- 
bent-elles. La production nouvelle des tentacules et de 
l'épistome équivaut à une régénération. Cette renaissance 
s'accomplit de facon à conserver les homologies des assises. 
L'ectoderme donne la couche ectodermique, et le cœlome 
avec le mésoderme faconnent la cavité axiale avec ses 
diverses parties. 

Le système nerveux de l’Actinotroque se compose d’un 
réseau fibrillaire sous-ectodermique, d’une plaque médul- 
laire, et d’une plaque céphalique. Chacune de ces deux der- 
nières consiste en un groupe de cellules épithélio-nerveuses 
formé par l’ectoderme. C’est l’ectoderme qui donne nais- 
sance à tout l'appareil. Il en est de même pour le Phoronis, 
si l’on en juge d’après les étroiles connexions de son système 


nerveux avec l’assise ectodermique. Cette homologie est la 


seule. Les plaques céphalique et médullaire de l’Actino- 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 214 


troque disparaissent au cours de la métamorphose. Le petit 
ganglion du Phoronis équivaut à un organe nouveau, bien 
qu'il provienne de l’ectoderme, comme la plaque céphalique 
de la larve. La région où il apparaît correspond sensible- 
ment, ou peu s’en faut, à celle qu'occupe cette dernière. Il 
naît entre la bouche et l’anus, non loin de la base de l’épis- 
tome. Or, la plaque céphalique est fréquemment rejelée sur 
la face dorsale du lobe préoral de l’Actinotroque, et sous la 
base de cet appendice. Les deux zones sont presque iden- 
tiques. En outre, lors des phénomènes de dégénérescence et 
de chute que les Phoronis subissent, au cas de conditions 
défavorables des milieux, dans la partie antérieure de leur 
corps, le ganglion cérébral tombe avec les tentacules. Il se 
régénère par la suite. Le fait est ici du même ordre. Aussi 
_est-on en droit, bien qu’il n’y ait pas continuilé directe 
entre la plaque céphalique de la larve et le ganglion céré- 
bral de l’adulte, de considérer celui-ci comme équivalent à 
celle-là, de toutes les manières. 

L'opposition entre l'Actinotroque et le Phoronis est sur- 
tout grande au sujet du tube digestif. Pourtant, presque 
toutes les parties se correspondent. La bouche, l’æsophage 
sont conservés tels quels. L’entéron persiste; il s’allonge 
pour devenir l'intestin afférent. Il produit, en bourgeon- 
nant sur sa face médio-dorsale, un cordon de prolifération 
qui se convertit en intestin efférent ; donc ce dernier est de 
provenance endodermique. Seuls, le rectum et l'anus de 
l'Actinotroque disparaissent. L’adulte est obligé de refaire 
ces appareils dans leur situation définitive, à côté de l’œso- 
phage et de la bouche. Je n’ai pas eu l’occasion de voir leur 
origine. Il esi probable, cependant, qu'ils dérivent de l’ec- 
toderme, grâce à une dépression qui s'enfonce à la rencontre 
de l'intestin efférent. On ne peut affirmer la chose. La réalité 
s'impose néanmoins, en tenant compte à la fois de la struc- 
ture des zones péri-anales du Phoronis, et de l’habituelle 
provenance ectodermique, chez les animaux, de cette por- 
tion du canal alimentaire. 


212 LOUIS ROULE. 


Le cœlome de l'Actinotroque et celui du Phoronis ne cons- 
tituent qu'une seule et même formation. Le second n'est 
autre que la persistance directe du premier, qui se déplace 
pendant l’évagination du métasome. Seulement, sa com- 
plexité devient plus grande. Sa somatopleure donne des 
assises musculaires. Sa cavité se différencie partiellement, 
pour engendrer un système de canaux sanguins, bien endi- 
gués, munis de parois propres. Quelques-unes de ses brides 
mésentériques s’élargissent et se régularisent. Les phéno- 
mènes de cette complication ne modifient pas l'homologie 
essentielle. | 

Les néphridies du Phoronis répondent à celles de l’Actino- 
troque conservées en leur place, et mises d'emblée dans leur 
situation finale. L'évolution embryonnaire des Phoronidiens 
est remarquable à cet égard; elle s’écarte de celle des ani1- 
maux les plus voisins, munis comme eux de larves du type 
Trochophore. D'ordinaire, les néphridies naissent à côté de 
l'anus, et elles le suivent dans ses déplacements. C'est la 
règle habituelle. Les Phoronidiens lui font exception. La 
raison en est dans la destruction, au cours de la métamor- 
phose, de la partie postérieure du corps de l’Actinotroque. 
Cette disparition ne s’accomplit point chez les Trochophores 
normales. Siles néphridies étaient placées non loin de l'anus, 
elles dégénéreraient avec les zones environnantes : l’adulte 
serait tenu d’en faire de nouvelles. Or, comme elles ne ser- 
vent pas à l’Actinotroque, puisqu'elles manquent de canal et 
d'orifice extérieur, puisque le Phoronis est seul à les utiliser, 
elles apparaissent dans les lieux oùelles se trouvent chez le 
Phoronis, c’est-à-dire à côté de l’œsophage et du futur 
rectum. | 

En résumé, les organes de la larve et leurs correspondants 
de l’adulte sont homologues. Il était nécessaire d'établir ce 
fait, à cause des phases d'histolyse et d’histogenèse, qui 
accompagnent la métamorphose, et la suivent. Il convenait 
de montrer que les deux formes de l'individu, malgré les 
destructions et les régénérations, se correspondent entiè- 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 213 


rement. L'utilité de cette démonstration dépasse le cas 
particulier des Phoronidiens, pour s'adresser à un groupe 
voisin, celui des Bryozoaires. Ces êtres subissent aussi, 
pendant leur évolution embryonnaire, des phénomènes 
d'histolyse et d'histogenèse. Plusieurs auteurs récents ont 
conclu, d’après leurs recherches, à une absence d’homologie 
entre les organes correspondants. Ce n’est point ici le lieu 
de discuter leurs opinions. Je tiens, cependant, à faire remar- 
quer la constance de l’homologie chez les Phoronidiens. En 
suivant pas à pas la série des étapes du développement, on 
s'aperçoit que cette identité d’origine aux dépens des feuil- 
lets ne disparaît point. Des ressemblances de formes, dans 
les éléments des tissus, peuvent parfois induire en erreur ; 
mais un examen attentif indique la réalité. Peut-être en 
est-il de même pour les Bryozoaires, à la condition d’étu- 
dier toutes les phases successives, de voir exactement 
comment les choses se passent, et de ne point prendre de 
simples rapports fortuits de contiguité pour des relations 
d'origine. L'histolyse est plus complète chez eux que dans 
l'organisme des Phoronidiens. L'histogenèse nécessite un 
plus grand travail, une régénération plus profonde. Mais 
il serait étonnant que l’une et l’autre diffèrent ainsi, chez 
des animaux aussi proches. | 


CHAPITRE Il 


MÉTAMORPHOSE DES PHORONIDIENS 


La description de cetle métamorphose est faite dans la 
première parlie de ce travail. Il suffit de rappeler ici sa 
brève durée, les phénomènes d’histolyse et d’histogenèse 
qui l'accompagnent. Il reste à examiner le moment où 
elle s’accomplit, à comprendre sa vraie nature, et à en 
rechercher les causes immédiates. 


J. MOMENT DE LA MÉTAMORPHOSE. — Ce moment dépend 


214 LOUIS ROULE. 


de deux faits : la structure de l’Actinotroque, et l’action des 
milieux extérieurs. Il est constant quant à la structure. 
Lorsque l’Actinotroque a donné toute son élongation à la 
poche métasomique, l'état critique est arrivé. La paroi de 
son corps commence à dégénérer, à s'amincir, à se ré- 
tracter ; l’évagination de la poche suit, et les phénomènes 
de la métamorphose surviennent à leur tour. Il est variable 
quant à l'influence du milieu. L’Actinotroque peut se main- 
tenir à cet élat critique ; elle continue à nager, et reste à la 
surface de la mer. Elle se modifie quand elle rencontre une 
eau plus calme, plus confinée, quand elle se bute à des 
objets capables de lui servir de supports. La notion impor- 
tante tient ici à la constance du moment par rapport à une 
organisation déterminée de la larve. 

Toutes les larves que j'ai examinées avaient la même 
structure, décrite dans la première partie. Cette structure 
est aussi celles des larves étudiées à Naples par Metschnikoff. 
Elle diffère de celle des Actinotroques trouvées dans l'océan 
Atlantique, dans la mer du Nord, et dans les mers qui en 
dépendent. Celles-ci, à en juger d’après la description des 
auteurs, sont plus complexes. Leur corps est plus long, leurs 
tentacules sont plus nombreux, leurs ébauches vasculaires 
plus grandes et plus régulières, le diverticule ventral de leur 
entéron est dédoublé. Il existe par conséquent deux formes 
d’Actinotroques, l’une océanienne, l’autre méditerranéenne. 
IL est permis, pour mieux les distinguer, de leur donner des 
noms. J’appellerai la première, plus compliquée : Actino- 
iroque de Müller (A. Mülleri); et la seconde, plus simple, 
Actinotroque de Metschnikoff (A. Metschnikowi). Ces deux 
auteurs sont ceux qui ont trouvé ces deux types larvaires. 

Schneider (1862) décrit, en la nommant Acfnotrocha 
pallida, une larve munie de douze petits tentacules ; la briè- 
veté de ces appendices force à penser qu'il s'agit d’une 
A. Mülleri dont les tentacules ne sont pas encore complets. 


De même l’Actinotrocha ornata, signalée par Leuckart (1867), 


n'est autre qu'une À. Metschnikowi pourvue de taches 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 215 


pigmentaires grandes et régulières, comme cela se voit 
assez souvent. En somme, d’après les documents acquis, on 
ne connaît dans la nature que deux sortes différentes 
d’Actinotroques ; et celles-là existent réellement, sont vrai- 
ment distinctes l’une de l’autre. 

Deux questions se posent alors. Ces différences larvaires 
ne concordent-elles pas avec de profondes différences spé- 
cifiques des adultes ? Sont-elles essentielles, ou simplement 
adaptatives, A. Mülleri n'étant qu'une A. Metschnikowi 
plus âgée, partant plus complexe? 

À ce qu'il semble, la réponse à la première PRADA doit 
être négative. La Méditerranée contient au moins deux 
espèces de Phoronis : PA. hippocrepis Whrigt (PA. Kowa- 
lerskyi Caldwell), et PA. Sabatieri Roule (? PA. psammophila 
Cori). Pourtant elle ne renferme qu’une seule sorte d’Acti- 
notroque, l'A. Metschnikowt, qui subit la métamorphose 
lorsqu'elle possède douze tentacules. L'espèce du Phoronis 
qui habite la Manche, la mer du Nord, les régions voisines, 
est PA. hippocrepis ; pourtant ces mers possèdent l’A. Mül- 
leri, et non l’A. Merschnikowi, que cette espèce donne 
dans la Méditerranée. Wilson a trouvé, dans la baie de 
Chesapeake, les deux formes côte à côte, mais il ne signale 
point l'espèce, ou les espèces correspondantes, du Phoronis 
adulte. Pour s'en tenir à l'Europe, 1l paraît bien que les diffé- 
rences larvaires sont indépendantes des ressemblances ou 
des dissemblances des générateurs. Elles dépendent des 
milieux. L'une des formes appartient à la Méditerranée, 
l’autre à l'Océan. 

Plusieurs auteurs admettent que le Phoronis hippocrepis 
Whrigt (Océan) est distinct, spécifiquement, du PA. Xowa- 
levskyi Caldwell (Méditerranée.) Même en ce cas, la conclu- 
sion précédente s'impose. Les différences entre les espèces 
adultes sont minimes, de beaucoup inférieures, toutes pro- 
portions gardées, à celles de leurs larves. Les dissemblances 
entre les deux sortes d'Actinotroques dépendent surtout des 
circonstances extérieures, des régions où elles se trouvent. 


216 A LOUIS ROULE. 


La seconde question est plus facile à traiter. À mon avis, 
l'A. Mülleri ne correspond pas à l'A. Metschnikowi plus 
âgée, capable de pousser plus loin son évolution particu- 
lière ; les conditions de la vie pélagique de l'Océan favori- 
sant ce progrès dans le développement, alors qu’elle l’'empê- 
cherait dans la Méditerranée. Mes raisons sont les suivantes. 
J'ai vu d'assez nombreuses métamorphoses de l’Aclinotroque 
méditerranéenne ; toujours le changement s’accomplit sur 
des larves munies de douze tentacules, et non davantage. Je 
n'ai jamais rencontré de larves semblables à celles de Müller. 
Les observations faites à Naples par Metschnikoffconcordent 
avec les miennes. En revanche, les Actinotroques de l’Océan, 
décrites par les auteurs, appartiennent toutes, lorsqu'elles 
sont complètes, au type de Müller. Il semble donc que ces 
deux formes soient distinctes, et quela plus simple ne puisse 
devenir semblable à la plus complexe, grâce à une durée 
plus longue de la vie pélagique, ou à toute autre cause. 
Mon raisonnement paraît, pourtant, avoir un côté faible. 
Wilson a recueilli les deux sortes dans le même endroit 
(Baie de la Chesapeake). Là, les conditions extérieures sont 
uniformes, et cependant toutes deux s’y présentent. Je 
ferai remarquer, à cet égard, que Wilson n'a pas trouvé 
d'intermédiaire entre l'une et l’autre. Chacune subit sa mé- 
tamorphose à son moment déterminé. La constance du 
rapport de ce moment avec la structure ne varie point. Or, 
c'est le contraire qui se passerait dans le cas où le type 
complexe proviendrait du type plus simple ; à dater de 
l’état d'A. Metschnikoun, les larves devraient se {ransfor- 
mer en Phoronis. Cela n'arrive point. Wilson a grand soin 
de distinguer entre les deux formes. Le fait curieux tient, 
ici, à leur présence simultanée dans un même lieu, oppo- 
sée à leur séparation dans les mers européennes. Y-a-t-il eu 
rencontre fortuite de deux essaims de larves, venus de loca- 
lités fort éloignées, et transportés par les courants marins 
dans un endroit commun? Par contre, est-ce une associa- 
tion permanente, offerte par les Phoronis des côtes améri- 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 217 


caines, grâce à des influences inconnues, et que les espèces 
d'Europe n’offrent point? Il est impossible de décider. 

En tous cas, les données suivantes, qui s'appliquent seu- 
lement aux Phoronidiens des mers de l’Europe, paraissent 
probables; car elles découlent de la moyenne des faits 
observés. 

1° Il existe deux formes d’Actinotroques : l’une simple 
(A. Melschnikowi), confinée dans la Méditerranée ; l’autre plus 
complexe (A. Mülleri), spéciale à l'Océan. 

2° Ces deux formes sont distinctes dans le temps comme 
elles le sont dans l’espace. Les représentants de la pre- 
mière ne poursuivent point leur évolution jusqu'à ressem- 
bler à ceux de la seconde. 

3° Chacune d’elles subit sa métamorphose à un moment 
déterminé, constant quant à sa structure. L’A. Metschnikowi 
n'a que douze tentacules, lorsqu'elle se transforme ; À. 
Mülleri vingt-quatre, et parfois davantage. 

4° Ces différences larvaires sontindépendantes des dissem- 
blances spécifiques. Les deux espèces méditerranéennes de 
Phoronis ont également À. Wetschnikowi comme larve, alors 
que l'espèce océanienne, fort voisine de l’une des précé- 
dentes si elle ne lui correspond pas, a pour larve A. Müil- 
leri. 

Ces faits ont une certaine importance, au sujet de la no- 
lion qu'il convient d'avoir du groupe des Phoronidiens. Ces 
êtres sont très disséminés ; on les rencontre assemblés en 
grand nombre dans des localités fort éloignées les unes 
des autres. Chacun d’eux passe, dans le cours de sa vie, par 
deux formes successives : celle d’Actinotroque, larvaire et 
transitoire ; celle de Phoronis, adulte et plus durable. Les 
adultes connus appartiennent à plusieurs espèces. Celles 
dont les Actinotroques ont été trouvées sont très voisines; 
leurs dissemblances spécifiques sont minimes. En revanche, 
leurs larves composent deux espèces, relativement très dif- 
férentles. L'opposition entre les deux sortes de larves est 
supérieure de beaucoup à celle qui existe entre les espèces 


218 LOUIS ROULE. 


des adultes. De plus, deux espèces d'adultes, habitant la 
même mer, donnent des Actinotroques d’un seul type. 

En se représentant, d’après ces faits, l’évolution des Pho- 
ronidiens, on en vient à considérer comme probables les 
hypothèses généalogiques suivantes : 

1° Les Actinotroques, formes libres de l'individu, ont 
évolué plus rapidement et plus complètement que les adul- 
tes, fixés dans leurs tubes. 

2° Les Actinotroques de la Méditerranée ont évolué à l’é- 
cart de celles de l'Océan. Ces dernières sont parvenues à 
acquérir une structure plus complexe que les premières ; 
celles-ci sont restées stationnaires. 

3° L'Actinotroque de la Méditerranée était déjà fixée 
dans sa forme, lorsque les deux espèces d'adultes de cette 
mer se sont séparées l’une de l’autre. Aussi ces dernières 
ont-elles un commun type larvaire. 

Les Phoronidiens offrent donc un nouvel exemple d’ani- 
maux qui subissent deux évolutions parallèles, consécutives 
à deux adaptations distinctes : celle de la larve, et celle de 
l'adulte. Ils présentent par surcroît un phénomène complé- 
mentaire : les modifications subies par les larves ont en- 
iraîné chez elles, à cause de leur vie libre, des différences 
supérieures à celles qui se sont établies entre les adultes. 


Il. NATURE DE LA MÉTAMORPHOSE. — Les considérations 
précédentes conduisent à la connaissance plus complète de 
la nature propre à l’Actinotroque et à sa métamorphose. 

Les deux formes de l'individu, celle d’Actinotroque et 
celle de Phoronis, sont très dissemblables. Leur opposition 
concorde avec celle des conditions de leur vie. L’Actino- 
troque nage dans la mer, son organisme se dispose en con- 
séquence. Le Phoronis habite un tube qu'il attache à un 
support; son économie s'établit suivant cette manière de 
vivre. Il est inutile de détailler le parallèle à cet égard. Il 
suffit de comparer la structure de l’une à celle de l’autre, 
exposées toutes deux dans la première partie de ce mé- 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 219 


moire, pour se rendre compte de leur différence. Celle-ci 
existe, à cause de la dissemblance des circonstances exté- 
rieures. La première est liée à la seconde d'une façon si 
étroite, qu'il est permis d'y voir une relation de cause à 
effet. La différence des formes résulte de celle des adap- 
tations. 

L’Actinotroque se convertit rapidement en Phoronis ; les 
principaux phénomènes de la métamorphose, notamment 
l'évagination de la poche métasomique, durent quelques mi- 
nutes à peine. Cette rapidité est indispensable; et Wilson 
l'a déjà fait remarquer. Pendant la destruction de la ma- 
jeure part du corps larvaire, l'individu est dans l’impossi- 
bilité de remplir ses fonctions vitales. Il ne nage plus, ou 
ne se déplace qu'avec peine, et il n'a pas encore de tube 
protecteur. Ses tentacules sont tombés. Son rectum et son 
anus se ferment. Le passage d’une organisation à l’autre 
est une époque défavorable. Plus court est le temps que 
l'animal y consacre, plus grand est l'avantage. Aussi ce 
changement s'effectue avec hâte. 

Pendant la métamorphose, plusieurs des organes et des 
tissus de l’Actinotroque se détruisent par histolyse pour se 
régénérer sous un nouvel aspect. Ce phénomène, également, 
est indispensable. Ces appareils sont différenciés ; ils servent 
à la larve; leurs cellules ont perdu toute capacité de multi- 
plication, ou l’ont fortement amoindrie. Ils doivent possé- 
der, dans le corps de l’adulte, une allure et une complexité 
qu'ils n’ont pas chez l’Actinotroque. Leur remaniement di- 
rect, s'ils persistaient, serait pour l’économie un travail 
long et diificile. Il vaut mieux qu'ils disparaissent, et que 
leurs cellules se dissocient pour retourner à l’état embryon- 
naire. Elles s’assemblent à nouveau, avec leur structure 
définitive, dans la place qu’elles occupent chez les Pho- 
ronis. 

En somme, l’Actinotroque passe, pendant sa métamor- 
phose, par un véritable état de pupe. Avec plus de simpli- 
cité, elle subit les mêmes phénomènes de transformations 


220 LOUIS ROULE. 


rapides, d'histolyse et d'’histogenèse, que les pupes des 
Insectes. Les faits qu'elle présente sont du même ordre: 
ils ont la même signification biologique. 

Quelle est la valeur réelle, la nature fondamentale d’une 
larve ainsi constituée, pourvue d’une semblable métamor- 
phose? Doit-on considérer l’Actinotroque comme une larve 
essentielle, ou comme un embryon libre, spécialement 
modifié par ses adaptations particulières? La réponse, après 
les conclusions précédentes, n’est pas douteuse. L’Actino- 
troque a une organisation propre. Elle possède bien les 
ébauches des appareils du Phoronis, mais elle leur ajoute 
des caractères qui n’appartiennent qu à elle. 

Les auteurs emploient deux qualificatifs pour désigner les 
deux sortes de larves, ainsi distinguées : primaire et secon- 
daire. Les larves primaires font partie de l’évolution nor- 
male ; elles rappellent dans l’ontogénie actuelle la généalogie 
ancestrale, et rien de plus. Les larves secondaires, comme 
l'indique leur nom, ajoutent à la récapitulation généalo- 
gique diverses particularités adaptatives. Il me répugne 
d'utiliser, dans une discussion de phénomènes objectifs, 
des mots qui préjugent l'opinion toute subjective que l’on 
a sur eux. Le concept de la généalogie des êtres découle de 
la représentation des faits: on ne doit pas le placer devant 
comme hypothèse, ou l’y mêler comme moyen. Je préfère me 
servir de termes qui se bornent à indiquer des choses 
réelles. Les larves, qui grandissent et se perfectionnent sans 
perdre aucune de leurs parties, sont pour moi des larves 
essenlielles. Celles qui possèdent des organes spéciaux, que 
l'adulte n’a point, sont des larves épigénétiques. Leurs appa- 
reils concordent avec leurs adaptations particulières; ils 
disparaissent au cours de l’évolution embryonnaire, et ne 
persistent point dans le corps de l'individu achevé. 

L’Actinotroque est une larve épigénétique. Sa métamor- 
phose, son histolyse, la chute de ses appendices extérieurs, 


la production du métasome sous la forme d'une poche qui se 


dévagine par la suite, le prouvent d'une manière suffisante. 


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DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 221 


Un autre fait le démontre aussi : l'existence, dans la 
nature actuelle, de deux sortes de ces larves, plus distinc- 
tes l’une de l’autre que ne le sont les adultes corres- 
pondants. 

Il est permis, dès lors, d'appliquer au concept de la 
généalogie des Phoronidiens les notions acquises sur la 
nalure épigénétique de leurs larves, et sur la valeur de 
leurs métamorphoses. L'Actinotroque ne représente pas, 
avec exactitude, les traits de l'ancêtre des Phoronidiens 
d'aujourd'hui; elle n'en est pas un portrait fidèle. À son 
organisation essentielle et héréditaire, elle ajoute plusieurs 
dispositions particulières, qui concordent avec son adapta- 
tion à la vie libre. Cette dernière étant connue, il est 
possible, peut-être, de pressentir la forme probable de 
l'ancêtre. 

L'Actinotroque nage dans l’eau; elle est obligée de se 
maintenir à la surface de la mer. Les tentacules, couverts 
de cils vibratiles, lui servent à la fois de balanciers pour 
rester en équilibre, et d'appareils locomoteurs. Son lobe 
préoral, en délimitant un spacieux vestibule au devant de 
la bouche, facilite l'entrée de l’eau et des particules ali- 
mentaires dans le tube digestif. Le métasome, c’est-à-dire 
la paroi du corps du Phoronis, prend naissance d’une façon 
précoce. S'il se développait en dehors, dans la situation où 
il sera plus tard, il alourdirait la larve, et changerait la 
place de son centre de gravité. Il rendrait la natation plus 
difficile, et même l’empêcherait entièrement. Aussi s’en- 
fonce-t-il dans l’économie larvaire, et y parvient-il, en se 
plissant et occupant le moins de place possible, aux dimen- 
sions qu'ils possède après la métamorphose. Sa présence 
sous cet aspect entraine la persistance du tube digestif de 
l’Actinotroque dans son allure rectiligne. Ce canal ne peut 
pas se couder progressivement, l’anus ne peut se déplacer 
directement avec la région qui l'entoure, car cette migra- 
tion est empêchée par le mélasome invaginé. Toutes ces 
conformations proviennent les unes des autres, et s’enchai- 


222 LOUIS ROULE. 


nent. Elles résultent toutes de la nécessité, pour l’Actino- 
troque, de flotter et de se maintenir dans l’eau. 

Si cette nécessité n'existait pas, si une telle adaptation 
manquait, si l'embryon se plaçait d'emblée dans la situation 
où il se trouve de suite après la métamorphose, ces dispo- 
sitions seraient inutiles. L’embryon, au lieu de nager. 
s’attacherait à un support, comme il le fait dès la méta- 
morphose accomplie. Faisant alors abstraction de l’adapta- 
tion propre à l’Actinotroque, et de ses conséquences, il est 
possible de concevoir, par à peu près, l’organisation de cet 
embryon hypothétique. Celui-ci rappellerait, mieux que 
l’Actinotroque, l'ancêtre des Phoronidiens, car il serait 
privé des caractères épigénétiques. Son métasome, au lieu 
de s’invaginer dans le corps pour se dévaginer ensuite, 
s'étalerait à l'extérieur en grandissant peu à peu. Il pren- 
drait progressivement une importance, une taille, toujours 
plus fortes. L’intestin se couderait à mesure, et pénétrerait 
dans sa cavité interne. L’accroissement de l'organisme se 
produisant surtout par cette zone métasomique, l'anus, tout 
en gardant sa place, paraîtrait de plus en plus proche de 
l’orifice buccal. Celui-ci, couvert du lobe préoral, entouré 
de tentacules, constituerait, avec ses appendices, un com- 
plexe situé sur la région supérieure du corps. En somme, 
cet embryon ressemblerait à un jeune Phoronis, mais plus 
court, gardant ses tentacules et son lobe préoral, ne subis- 
sant aucune histolyse, donnant son intestin par incurva- 
tion et non par le bourgeonnement d’une de ses moitiés. Par 
son aspect, par sa structure, il serait identique, ou peu s'en 
faudrait, à un Bryozoaire Ptérobranche, dont les tentacules 
s'inséreraient directement sur l'extrémité supérieure de 
l’économie. 

Cet organisme est hypothétique. Son existence ancienne 
est probable cependant. En réfléchissant aux conséquences 
qu'entrainerait, dans l’évolution embryonnaire des Phoro- 
nidiens, le défaut d'une adaptation au pélagisme, en appli- 
quant d'emblée les conditions nécessitées par le mode de 


——————— ———— 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 328 


vie du jeune Phoronis, on aboutit à sa conception dans 
l'allure que je viens de lui donner. Sa ressemblance avec 
les Ptérobranches corrobore, par surcroît, cette opinion. 
C’est ainsi, sans doute, qu'il convient de se représenter 
l'ancêtre des Phoronidiens, apparenté de près aux Bryo- 
zoaires. L’Actinotroque actuelle est une larve épigénétique, 
introduite après coup dans le développement de l'individu, 
et se prêtant à des modifications qui lui sont propres. Cette 
conformation supplémentaire consiste en l'assemblage de 
plusieurs qualités nouvelles : l’invagination de la future 
paroi du corps ; le défaut de recourbement de l'intestin, les 
phénomènes d’histolyse et d’histogenèse; enfin la produc- 
tion hâtive de grands appendices, tentacules et épistome 
(lobe préoral), qui servent à la larve pour son état particu- 
lier, après quoi ils tombent pour se régénérer sous leur 


_ forme définitive. 


ITT. CAUSES DE LA MÉTAMORPHOSE. —- Plusieurs autres 
questions se posent alors, afin d’élucider ce qui a trait à la 
connaissance approfondie du développement embryonnaire 
des Phoronidiens. Pourquoi une telle larve ainsi adaptée à 
la vie pélagique? Le mécanisme de sa métamorphose 
étant élucidé, quelle en est la cause? 

La raison d’une semblable adaptation larvaire peut se 
concevoir. Les adultes sont fixés à demeure; ils habitent 
leurs tubes, qu'ils attachent à des supports, et ils ne les 
quittent point. Si les embryons agissaient de même, les 
générations s'accumuleraient en trop grand nombre, les 
individus trop resserrés se gêneraient mutuellement. La 
quantité des substances nécessaires à leur vitalité, fournie 
par les milieux environnants, deviendrait insuffisante pour 
chacun d'eux. Cet inconvénient est évité par l'existence 
pélagique des larves. Les Actinotroques nagent dans l’eau, 
se laissent prendre par les courants marins, et sont em- 
portées loin de leurs générateurs. Chaque génération d’a- 
dultes repousse d'elle la génération de ses descendants, 


224. LOUIS ROULE. 


et l'envoie vers d’autres lieux. La nécessilé de cette dissé- 
mination est le but de cette adaptation. Les Phoronidiens 
ressemblent en cela à beaucoup d’autres animaux, fixés 
comme eux, el munis également de larves. Ces dernières 
sont chargées de répandre l'espèce sur un espace plus 


vaste. La dissémination est ici une loi biolos1qnis et c'est 


par les jeunes qu’elle s accomplit. : 

Ainsi, chaque individu, parmi les Phox oui di passe 
par deux formes successives : celle de larve, destinée à la 
dissémination ; celle de l'adulte, attachée à un support. La 
larve n’a aucune capacité de multiplication. La reproduction 
est l'apanage de l’adulte seul ; elle s'effectue strictement 
par la genèse d'éléments sexuels, et par la fécondation. Les 
œufs fécondés, issus des Phoronis adultes, ont donc une 
double évolution. Ils donnent des individus, qui doivent 
revêtir l’organisation larvaire, avant de posséder celle de 
leurs générateurs. Il y a en substance, dans chacun des 
œufs, deux sortes de reports héréditaires : celui qui entraine 
la production de l’Actinotroque, et celui qui détermine celle 
du Phoronis. Toutes deux se succèdent sans se confondre, 
et toutes deux sont également déposées dans l’œuf par l’or- 
ganisme du Phoronis achevé, ayant cessé depuis longtemps 
d'être une Actinotroque. 

[ci, les tentatives d'explication sont impuissantes. L'hé- 
rédité est le mot par lequel nous exprimons un certain 
nombre de phénomènes, dont il nous est difficile de pres- 
sentir les causes réelles. Les théories ne manquent pas à 
cet égard, J'ai essayé d’appliquer chacune d'elles à l’his- 
toire du Phoronis, et sans grand succès. Des hypothèses 
brillantes, et complètes en apparence, croulent dès que 
l’on essaie de leur faire serrer de près les qualités précises 
des objets. 

Les théories accordant à l’action mécanique des causes 
externes, ou à la réaction mutuelle des composantes de l’éco- 


nomie, une grande influence dans l’hérédité, ne sont pas. 


acceptables dans le cas particulier des Phoronidiens. Cer- 


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DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 295 


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taines dispositions, offertes par l'embryon, résultent. bien 
de phénomènes de ce genre ; mais elles ont elles-mêmes une 
cause initiale qui échappe. La blastulation, la gastrulation, 
la production de l’anus, celle des appendices extérieurs de 
la larve, sont déterminées peut-être par les réactions des 
diverses parties del’organisme vis-à-vis les unes des autres, 
ou par celles du corps entier envers les milieux environ- 
nants. Mais il faudrait savoir, en surplus, la cause de ces 
réactions, la raison de leur inégalité, et celle de leurs direc- 
tions différentes. La métamorphose de l’Actinotroque est 
entraînée par la diminution en surface de la paroi de son 
corps ; celle-ci presse sur le plasma cœlomique, qui force à 
s'évaginer la paroi du corps du Phoronis. Cette cause directe 
de la transformation est toute mécanique; mais elle a elle- 
même une cause plus éloignée. Si la paroi du corps larvaire 
diminue en dimensions, c'est qu'elle dégénère depuis quel- 
que temps. L'atténuation et la perte finale de sa vitalité 
font qu'elle rapetisse, et qu'elle entraîne, par ricochet, la 
métamorphose de l’Actinotroque. Il faudrait expliquer cette 
dégénérescence, antérieure à la transformation. Le change- 
ment se prépare avant de s’accomplir. Les circonstances 
extérieures peuvent avancer ou retarder son moment ; 
elles n’agissent pas autrement sur lui. Il y a là une qualité 
propre à la substance vivante de la larve. 

Les hypothèses microméristes ne satisfont pas davantage, 
Les particules, chargées du report héréditaire, sont données 
par le générateur à ses éléments sexuels. Or, le générateur 
est un Phoronis; et l’œuf fécondé se convertit en Actino- 
troque. En outre, les éléments sexuels du Phoronis appa- 
raissent en lui, alors qu'il est bien affirmé dans sa forme 
particulière ; leurs ébauches ne se façonnent point dans 
l’Actinotroque ; celle-ci n'en a aucun vestige. On ne peut 
comprendre, en ce cas, comment un Phoronis procure à ses 
œufs les particules qui doivent Les faire convertir en Actino- 
troque, quand lui-même à perdu depuis longtemps son 
organisation larvaire. La paroi de son premier corps, ses 


ANN. SC. NAT. ZOOL. XI, 15 


226 LOUIS ROULE. 


couronnes vibratiles, son lobe préoral et ses tentacules 
d'apparition précoce, sa poche métasomique invaginée, ont 
disparu lorsqu'il donne naissance à ses éléments fécondants. 
Il faudrait invoquer de nouvelles hypothèses pour expliquer 
ces phénomènes secondaires. La théorie se complique au 
point de devenir inacceptable. | 

La vérité me semble plutôt portée vers les théories chi- 
miques de l'hérédité. Il n’est pas de mise dans un travail 
qui traite seulement des faits, et de la recherche de leurs 
causes immédiates, d'examiner et de discuter des hypothèses 
aussi vastes. Je me permettrai pourtant de remarquer que 
ces notions, quoique bien vagues encore, concordent le 
mieux avec les qualités des objets. L'avenir dira où est la 
réalité. 


CHAPITRE III 


AFFINITÉS ZOOLOGIQUES DES PHORONIDIENS 


Ces affinités peuvent se résumer par les deux proposi- 
tions suivantes, qu'il suffit d'étendre : les Phoronidiens sont 
proches voisins des Ptérobranches ; leurs embryons possè- 
dent des particularités que l’on retrouve chez ceux des 
Vertébrés et des groupes satellites. 


J. Les PHORONIDIENS SONT VOISINS DES PTÉROBRANCHES. — 
Cette notion n’est pas nouvelle. Elle s'impose, d'après les 
recherches faites au cours de ces dernières années. Master- 
man a contribué pour beaucoup à démontrer son exactitude. 
Seulement il exagère les ressemblances, et il va les chercher 
parfois où elles ne sont point. Il compare l’Actinotroque 
au Cephalodiscus, et il trouve des homologies dans plusieurs 
organes qui n'existent pas, du moins chez les larves des 
Phoronidiens que J'ai étudiées : le corps divisé en trois 
régions, une scission correspondante du cœlome en trois 
parties, la présence d'un neuropore et d’une glande subneu- 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 297 


rale. Je renvoie, sur ce sujet, à la discussion que j'ai faite, 
en son lieu, des observations de Masterman (p. 147). 

À mon avis, les concordances sont plus simples et plus 
élémentaires. Les Phoronidiens et les Ptérobranches se 
rapprochent les uns des autres par : leur habitat dans des 
tubes que sécrète l’ectoderme; leur bouche munie d’un 
épistome, celui des Ptérobranches ressemblant de très près 
au lobe préoral des Actinotroques; la présence d’un cerveau 
dans la zone basilaire de l’épistome,ou non loin d’elle; l’in- 
testin recourbé en anse, de manière à placer l’orifice anal non 
loin du buccal; enfin l’existence d’un diverticule, situé dans 
la région initiale de l'intestin, et dont plusieurs cellules, sinon 
toutes, subissent la modification vacuolaire. Les différences 
entre ces deux groupes sont encore nombreuses, malgré 
ces ressemblances étroites. Les Ptérobranches bourgeon- 
nent ; les Phoronidiens sont privés de ce mode reproduc- 
teur. Les premiers ont leurs tentacules montés sur des bras ; 
les seconds les insèrent directement sur l'extrémité supé- 
rieure du corps. Ceux-là offrent une grande simplicité géné- 
rale d'organisation ; ils étendent en un pédoncule la région 
inférieure de leur corps ; ils manquent de sang coloré en 
rouge. Ceux-ci sont plus compliqués ; leur corps a le même 
diamètre sur toute sa longueur ; leur sang charrie des glo- 
bules teintés de rouge par l'hémoglobine ou par une subs- 
tance voisine d'elle. 

Ces divergences ne masquent point, cependant, les ho- 
mologies primordiales, plus profondes, qui s’établissent entre 
les deux groupes. Les Ptérobranches possèdent, sous une 
forme élémentaire, l’organisation des Phoronidiens. Leur 
structure est édifiée suivant le même plan. Ils rappellent 
de près l'embryon de ces derniers, tel qu’il serait, si les 
adaptations particulières de l'Actinotroque ne venaient 
modifier les dispositions fondamentales de l’économie. Ils 
jouent, toutes proporlions gardées, par rapport au Phoro- 
nis, le rôle de l’Amphioxus vis-à-vis des Vertébrés, ou celui 
des Appendiculaires eu égard aux Tuniciers caducicordes. 


\ 


228 LOUIS ROULE. 


Le développement embryonnaire des Ptérobranches 
n’est pas connu. Mais, en revanche, celui des Bryozoaires 
Endoproctes et Ectoproctes est élucidé, au moins dans quel- 
ques-unes de ses principales modalités. Sa concordance 
avec celui du Phoronis est frappante. La larve de la Pédi- 
celline, parmi les Endoproctes, subit, après fixation, une 
rotation des organes internes, qui rappelle le changement 
de direction offert par le corps du Phoronis pendant la 
métamorphose. Les larves des Ectoproctes produisent leur 
métasome par le même procédé que les Actinotroques ; 
elles commencent par le façonner pendant leur vie libre, en 
l’enfonçant dans leur économie, puis elles le dévaginent 
au moment de s'attacher à un support. Cette ressemblance 
a été signalée à maintes reprises, et par Wilson en premier 
lieu. Ces embryons présentent des phénomènes d’histolyse 
comme ceux des Phoronidiens, mais plus précoces encore 
et plus intenses. Il y a, dans ces faits, des relations communes, 
qu'il est impossible de méconnaitre. Les Phoronidiens d’une 
part, les Ptérobranches, les Endoproctes, et les Ectoproctes 
de l’autre, constituent un ensemble d’une seule venue. Les 
uns sont plus compliqués, les autres plus simples ; mais 
tous offrent entre eux des liaisons indiscutables. 

Les Bryozoaires sont alliés de près aux Brachiopodes. Il 
est curieux de trouver, dans l’Actinotroque, une certaine 
affinité avec les larves de plusieurs de ces derniers animaux. 
Celles-ci possèdent un lobe préoral volumineux en forme de 
capuchon, comparable à son similaire de celle-là, et le pro- 
duit de la même manière, aux dépens de la même partie du 
corps. La concordance ne va guère plus loin, mais il est in- 
téressant de la signaler. D'autre part, les Brachiopodes 
adultes, avec leurs bras munis de tentacules, avec leur 
intestin recourbé en anse, se rapprochent des Ptéro- 
branches, et par là des Phoronidiens. 


Il. LES EMBRYONS DES PHORONIDIENS POSSÈDENT DES CARAC- 
TÈRES QUE PRÉSENTENT AUSSI CEUX DES VERTÉBRÉS, — Sidney 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 229 


F. Harmer, en 1887, dans un appendice à l'étude faite par 
Mac Intosh d’un Ptérobranche, le Cephalodiscus dodecalo- 
plus (Report of... Challenger, tome XX), rapproche cet 
animal des Entéropneustes. En ces dernières années, Mas- 
terman revient sur cette opinion de son prédécesseur, in- 
siste sur elle, l’appuie de nouveaux arguments, et l’étend 
aux Phoronidiens. Ayant reconnu la grande ressemblance 
des Actinotroques et des Ptérobranches, il considère les 
Phoronidiens comme voisins des Entéropneustes. Ses vues 
à cet égard se résument, du reste, dans son essai de classi- 
fication. Il place les Phoronidiens et les Ptérobranches dans 
une même classe, celle des Diplochordés. 1] joint ces Diplo- 
chordés aux Entéropneustes, ou Hémichordés, pour en faire 
un groupe, celui des Archichordés, qu'il met à la base de la 
série des Tuniciers et des Vertébrés, ou des Chordés véri- 
tables (Euchordés). 

Les caractères choisis pour donner ces noms sont tirés 
de la notocorde. Cet appareil, chez les Diplochordés {sauf les 
Rhabdopleura), existe pendant toute la vie (Cephalodiscus), 
ou seulement dans l'organisme embryonnaire (Phoronis) ; 
il consiste, lorsqu'il est présent, en deux masses de cellules 
vacuolaires, latérales et symétriques, développées dans la 
paroi de cette expansion intestinale que je nomme le diver- 
ticule ventral. La notocorde des Hémichordés est courte éga- 
lement, mais impaire et médiane. Enfin celle des Euchordés, 
encore impaire et médiane, possède une plus grande lon- 
sueur que chez les précédents. D’après Masterman, la 
dualité des rudiments notocordaux, telle que les Diplochor- 
dés la possèdent, correspond à l’état primitif. L'unité de 
cet élément, dans les autres groupes, dérive d'elle, par la 
jonction des deux composantes sur la ligne médiane. 

Je ne puis accepter l'avis de Masterman. Mes recherches 
me portent à considérer comme inexactes ses comparaisons 
et ses assimilations. 

Tout d'abord, le terme Diplochordés n'exprime pas 
les qualités réelles des objets. Le diverticule intestinal, 


230 LOUIS ROULE. 


dans les Actinotroques de la Méditerranée, est unique, sim- 
ple, médian et impair. Toutes ses cellules offrent les mêmes 
dispositions ; elles subissent également la modification 
vacuolaire. La notocorde, par suite, est faite comme son 
homologue des Hémichordés et des Euchordés. L'expression 
Diplochordé ne se justifie pas; au contraire. Bien plus, 
d’après les études de Masterman sur le Cephalodiscus, cet 
animal me paraît avoir un diverticule semblable à celui des 
Actinotroques, ventral et impair. Il n’est de différence que 
dans la situation des cellules vacuolaires ; elles manquent à 
la ligne médiane, et se développent seulement sur les 
parties latérales de cet appendice. 

Ensuite, Masterman rapproche indirectement les Phoro- 
nidiens des Tuniciers et des Vertébrés. Il commence par les 
comparer aux Entéropneustes; puis, admettant que ces der- 
niers sont voisins des Tuniciers et'des Vertébrés, il conclut 
en faisant des Phoronidiens, alliés aux Ptérobranches, la 
base de la série des Chordés. Or, à mon sens, il n’est aucune 
ressemblance entre les Phoronidiens et les Entéropneustes, 
soit à l’état adulte, soit sous la forme embryonnaire. C’est 
le seul point qu'il importe de discuter ici, dans un travail 
sur l’Actinotroque. Je laisse de côté les assimilations entre 
les Entéropneustes et les Vertébrés, encore soumises aux 
controverses, admises par les uns et repoussées par les 
autres. 

La comparaison des Phoronidiens aux Entéropneustes 
porte, non pas sur les adultes, qui sont fort différents, 
mais sur les larves. Les Actinotroques, suivant Masterman, 
possèdent en plus simple le plan organique des Entéro- 
pneustes. Je fais à cette assertion deux sortes d’objections : 
les unes détaillées, tenant à l'opposition manifeste entre 
ces derniers animaux et les Actinotroques de la Méditer- 
ranée ; les autres générales, touchant, à la fois, aux Phoro- 
nidiens entiers et aux Ptérobranches. | 

Je me suis expliqué déjà, dans la partie descriptive de ce 
travail (page 147 et suiv.), sur les objections de la première 


\ 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 231 


catégorie. Il est superflu d'insister à nouveau. Il n’est, à mon 
sens, aucune corcordance entre l'organisme d’une Actino- 
troque et celui d'un Entéropneuste. Le premier n'est pas 
divisé en trois parties : trompe, collier, tronc ; ou protomère, 
mésomère, et métamère. Son lobe préoral en capuchon n’est 
pas comparable à une trompe de Balanoglosse. Tout collier 
lui fait défaut. Il ne possède point de centre nerveux dorsal, 
muni d’un neuropore. Il n’a pas de glande subneurale. Sa 
cavité cœlomique est simple, entière ; elle ne se partage 
pas en trois sections séparées ; aucune de ses pièces ne com- 
munique directement avec le dehors. Sans pousser plus loin 
une critique déjà faite, il paraît certain que nulle assimi- 
lation n’est possible entre l’Actinotroque complète et l'En- 
téropneuste. 

Une telle assimilation est moins nette encore, lorsqu'on 
compare entre elles les phases de la genèse de l’Actinotro- 
que et celles de la production de l’Entéropneuste. L'opposition 
est alors complète, et l’objection basée sur elle acquiert 
un caractère indéniable de généralité. En effet, en restant 
dans les limites des données de l’embryologie générale, il est 
permis d'admettre que les premiers phénomènes du déve- 
loppement sont semblables chez toutes les Actinotroques, et, 
de plus, qu'ils s'écartent peu de ceux des Ptérobranches, 
inconnus encore. En pareil cas, l’argument tiré de l’Acti- 
notroque de la Méditerranée s'applique, sans nul doute, 
aux autres larves des Phoronidiens, et à celles des Ptéro- 
branches. Or, chez cet embryon, l'entéropore (blastopore) 
persiste, sans se fermer, pour devenir la bouche; la crois- 
sance inégale de l’économie le repousse dans la région an- 
térieure du corps. Les ébauches du mésoderme consistent 
en cellules mésenchymateuses. La cavité générale provient 
directement du blastocæle, par sa propre persistance. C’est 
tout l'opposé chez les Entéropneustes. On ne connaît pas 
encore le développement de l’une de leurs formes embryon- 
naires, celle de la Tornarie ; mais celui d’un autre embryon, 
la larve de Bateson, à été élucidé. Et, dans cette larve, l’en- 


2528 LOUIS ROULE. 


téropore devient l'anus de l'individu ; il est refoulé sur l’'ex- 
trémité postérieure du corps. La bouche est un orifice de 
seconde formation. Les ébauches du mésoderme sont épi- 
théliales. La cavité générale dérive des vésicules entérocæ- 
liennes, délimitées par les rudiments du feuillet moyen. En 
conséquence, le mésoderme et le cœlome de l’Actinotroque 
sont dissemblables de leurs correspondants des Entéro- 
pneustes ; ils ne leur sont pas homologues. Et, par surcroît, si 
l’on veut comparer vraiment ces deux organismes, en les 
orientant comme il convient par rapport à leurs entéro- 
pores, on est obligé de les placer en sens inverse. L’extré- 
mité postérieure de l’un doit être assimilée à l’antérieure 
de l’autre, et réciproquement. Telle est la réalité, et non 
pas le contraire. Le lobe préoral de l’Actinotroque n'équi- 
vaut point à la trompe du Balanoglosse, mais à la région 
postérieure de son corps. 

En somme, l'avis de Masterman est inadmissible. Il n'ya 
aucune concordance entre les Phoronidiens et les Entéro- 
pneustes. Il convient de ne retenir qu'un point dans son 
opinion : l’homologie avec la notocorde des amas de cel- 
lules vacuolaires qui se délimitent dans la paroi du diverti- 
cule intestinal. Cette assertion me semble fondée. La noto- 
corde des Chordés dérive de l’'endoderme de leurs embryons 
ses cellules subissent une modificalion vacuolaire; à la suite 
de ce phénomène, elles acquièrent une certaine consistance. 
Il en est de même pour le diverticule des Actinotroques. 
Sur ce fait, mon sentiment s'accorde avec celui de Master- 
man. Mais, à partir de là, nous différons tous les deux. Lui, 
va vers les Entéropneustes; et je viens de démontrer com- 
bien ces comparaisons sont imprécises. Moi, je trouve, 
dans les dispositions organiques des Actinotroques encore 
jeunes, une ressemblance directe avec celles des embryons 
des Vertébrés et des Tuniciers (diagrammes des figues 99 à 
106, PI. XVI). 

Pour comprendre celte concordance, telle que je la con- 
çois, il est nécessaire de rappeler toutes les qualités de la 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 233 


notocorde, dans ces derniers animaux. Cet appareil ne tire 
pas seulement ses caractères de son origine endodermique, 
et de sa structure histologique ; il les prend aussi dans 
ses relations avec le neuraxe, c’est-à-dire avec l’ébauche 
des centres nerveux. Celle-ci se place au-dessus de lui. L'une 
accompagne l’autre d’une manière invariable. D'autre part, 
le neuraxe a une provenance spéciale. En la ramenant à 
son procédé élémentaire, il consiste en un canal, impair et 
médian, délimité sur la face dorsale du corps par la lèvre 
postérieure de l’entéropore (blastopore des auteurs). En 
partant de la gastrule initiale, et en lui appliquant d'em- 
blée l'orientation future de l'organisme, l’entéropore est, 
d’abord, supérieur et central. Puis, à la suite d’une crois- 
sance inégale de l’embryon, cet orifice, tout en restant dor- 
_ sal, est repoussé dans la région postérieure de l’économie. 
Il s'étire dans le sens transversal. Sa lèvre postérieure 
grandit de manière à le surplomber. Ensuite, elle s'accroît 
sans cesse par son bord libre; elle avance sur la face dorsale 
du corps, suivant l’axe longitudinal, et se rapproche de 
l’extrémité antérieure. Elle se soude, à mesure, aux élé- 
ments de cette face, de manière à délimiter un canal. Ce 
conduit est le neuraxe. Ouvert en avant par le neuropore 
sans cesse déplacé vers le bout antérieur de l'embryon, 
il débouche en arrière, par le canal neurentérique, dans 
l’'entéron (archentéron des auteurs). Il revient à un vestibule 
long, étroit, ouvert au dehors par une extrémité, et mettant 
la cavité entérique en communication directeavec les milieux 
extérieurs. 

Les mêmes phénomènes se succèdent de la même ma- 
nière dans le développement de l’Actinotroque. Il s’y mani- 
feste seulement des divergences d'aspect, de dimension, de 
finalité, mais non de qualités réelles. Pour rendre la com- 
paraison plus accessible, j'ai dessiné dans la planche XVI 
(fig. 99 à 106) huit diagrammes disposés sur deux rangées 
horizontales. Les quatre du haut s'appliquent aux Chordés 
(Tuniciers et Vertébrés); les quatre du bas aux Phoroni- 


234 LOUIS ROULE. 


diens. Tous se correspondent deux par deux, dans le sens 
vertical ; 1ls représentent des phases équivalentes. Or, ces 
phases se suivent chez les uns comme chez les autres, si l’on 
donne à loutes une orientation semblable. En plaçant la 
gastrule des Phoronidiens avec son entéropore en haut, on 
voit cet orifice devenir postérieur et dorsal, à cause de la 
croissance inégale de l’embryon. Puis, la lèvre postérieure 
de l’entéropore grandit el s’élargit de manière à surplomber 
cet orifice avec les régions avoisinantes ; elle délimite, entre 
elle-même et ces dernières, un vestibule largement ouvert 
au dehors par un bout, donnant accès par l’autre dans 
la cavité entérique. La partie médiane de cette face dorsale 
s’incurve en une goultière, dont les éléments se changent en 
cellules épithélio-nerveuses ; ce sillon est la plaque médul- 
laire. Enfin, au-dessous de cette ébauche nerveuse, l’endo- 
derme intestinal se modifie pour produire un groupe de 
cellules vacuolaires, placé par rapport à elle comme la 
notocorde des Chordés, ayant même origine et même struc- 
ture. | 
La concordance est complète. L’homologie est manifeste ; 
seulement elle ne va pas plus loin. Elle s'établit dans les 
premières phases du développement embryonnaire, posté- 
rieures à la gastrulation; puis elles s’effacent et disparais- 
sent. À dater de ce point commun, chacun des embryons 
poursuit son évolution dans une voie propre, à lui particu- 
lière ; désormais, ils n’ont plus rien de commun. La noto- 
corde de l’Actinotroque demeure petite; elle disparaît en- 
suite. Sa plaque médullaire se détruit. Son lobe préoral 
tombe. Par contre, les formations homologues de l'embryon 
des Chordés persistent; de plus, elles se perfectionnent et 
grandissent. L'opposition finale entre ces deux catégories 
d’embryons vient de la disparition, chez l’une, des organes 
communs, de leur permanence et de leur amélioration chez 
l'autre. Mais cela n'empêche que ces appareils ont, au début, 
existé dans les deux de la même manière; et c’est là le fait 
important, qu’il était utile de mettre en lumière. 


EE RE 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 439 


Les deux entéropores (blastopores), produits par gastru- 
lation, sont homologues. De même, les deux entérons (ar- 
chentérons). Le vestibule de l’Actinotroque correspond au 
neuraxe des Chordés, plus court, et plus large. Une partie 
de sa paroi, constituée par la plaque médullaire, subit un 
début de différenciation nerveuse; la ressemblance avec le 
neuraxe s’en trouve augmentée d'autant. Le fond du vesti- 
bule et l'œsophage, c'est-à-dire la zone voisine de l’entéro- 
pore, équivalent au canal neurentérique : la situation, l’ori- 
gine, et les rapports sont identiques. Enfin, le diverticule de 
l'intestin forme, sous la plaque médullaire, un rudiment 
notocordal, placé comme la notocorde des Vertébrés par 
rapport au neuraxe. | 

Cette assimilation de la jeune Actinotroque à l'embryon 
des Chordés possède une portée plus générale. Elle dépasse 
les Phoronidiens. L’Actinotroque est une larve du type Tro- 
chophore. Elle en possède les qualités principales : couronnes 
transversales de cils vibratiles; ébauche du mésoderme 
représentée par un mésenchyme; intestin muni de deux 
orifices terminaux; présence d’une plaque céphalique; 
néphridies de formation précoce. Elle s'écarte bien de la 
Trochophore habituelle par plusieurs particularités, dont 
les principales tiennent à la formation d’un volumineux 
lobe préoral et à la production hâtive de tentacules; mais 
ces caractères se surajoutent aux précédents. Ils n’en altè- 
rent pas la valeur, ni la signification. Mettant de côté l’exis- 
tence des tentacules, qui s'accorde avec l'adaptation des 
larves à la vie pélagique, on est en droit de conclure que 
l'Actinotroque est une Trochophore modifiée par la trans- 
formation de son extrémité antérieure en un lobe préoral. 
Ce lobe prend l'aspect d’un capuchon, qui circonscrit un 
vestibule, au fond duquel s'ouvre le tube digestif. 

En étendant alors à la Trochophore typique, à la larve 
des Annélides, la comparaison déjà faite pour l’Actinotroque, 
on en vient à trouver chez elle plusieurs relations avec 
l'embryon des Chordés. Sa bouche (entéropore) correspond 


236 | LOUIS ROULE. 


à l’orifice du canal neurentérique dans l’entéron. Sa plaque 
médullaire, ébauche de la moelle nerveuse ventrale de 
l'adulte, équivaut, de son côté, au plancher du neuraxe. 
Souvent, du reste, cette plaque se convertit en une gouttière 
étendue de la bouche à l’anus. On aboutit, en dernière ana- 
lyse, à cette conclusion : la moelle nerveuse des animaux 
qui possèdent une Trochophore dans leur évolution embryon- 
naire, celle des Annélides notamment, est homologue de la 
moelle nerveuse et de l’encéphale des Vertébrés. 

Mais les relations, en ce sens, ne vont pas plus loin. Elles 
s'arrêtent là, et ne s'adressent qu'aux premières phrases du 
développement. Ensuite, tout est différence. La Trochophore, 
même dans le cas où elle se produit un lobe préoral et un 
vestibule, semblable à un rudiment de neuraxe soutenu 
par une notocorde endodermique, amoindrit ou détruit ces 
appareils. Elle conserve sa bouche, et la transmet telle quelle 
à l'adulte qui dérive d'elle. Partant, la région où se trouve cet 
orifice devient, à son tour, la face ventrale de l’économie. 
Le contraire a lieu chez les Chordés. Le neuraxe, souvent la 
notocorde, grandissent au point d'occuper toute la longueur 
de l'embryon. La bouche primitive cesse de remplir son 
emploi, de mettre l’entéron en communication directe avec le 
dehors. Une nouvelle bouche prend naissance, dans la région 
opposée à celle où se trouvait la première, et sur la face 
opposée à celle où s'étend le neuraxe. Cette seconde bouche 
marque, désormais, l'extrémité antérieure et la face ventrale 
de l’économie. Peut-être correspond-elle à l’anus de l’Acti- 
notroque et des Trochophores? Des discussions nombreuses 
ont lieu, en ce moment, au sujet de ces orifices de forma- 
tion secondaire, qui permettent au tube digestif des Chordés 
de s'ouvrir au dehors, en remplacement de la bouche primi- 
tive, issue de l’entéropore, qui est prise dans le neuraxe et 
son canal neurentérique. Je ne crois pas qu'il soit encore pos- 
sible de préciser, dans l’état actuel des connaissances. En tous 
cas, la situation concordante de l'anus de l’Actinotroque et 
des bouches secondaires des Chordés mérite d’être signalée. 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 294 


De nouvelles différences s'ajoutent à celles qui décou- 
lent de positions inverses, prises par les bouches défi- 
nitives. Les Trochophores, dans les phases ultérieures de 
leur développement, produisent leur mésoderme entier aux 
dépens de leur mésenchyme embryonnaire. Les Chordés 
ajoutent, aux dérivés de ce dernier, un mésoderme épithélial, 
entérocælien, qui prend la prédominance. Sans entrer dans 
de longs détails à ce sujet, il suffit de mentionner les diver- 
gences principales. Ces deux groupes d'êtres suivent, dans 
leur perfectionnement, des voies dissemblables. Ils offrent 
bien, parfois, des caractères communs, tirés de la segmenta- 
tion de leur corps; mais ces dispositions similaires n’empé- 
chent pas les deux sortes d'animaux d’avoir des plans 
organiques distincts. Cette opposition résulte des modifica- 
tions différentes qu'ils apportent à leurs premiers états 
embryonnaires, homologues dans les deux cas. 

A la suite de l'établissement, en sens inverse, des bouches 
définitives, les deux organismes en arrivent à changer du 
tout au tout leurs rapports avec l’espace. L'un est retourné, 
eu égard à l’autre. L'extrémité antérieure de l’un correspond 
à la postérieure de l’autre; la face ventrale à la face dorsale; 
et réciproquement. La région buccale des Trochophores 
équivaut à la zone postérieure des embryons des Vertébrés, 
où se trouve le canal neurentérique; leur région anale à 
l'extrémité antérieure de ceux-ci, où se perce la deuxième 
bouche définitive. La face ventrale des premières, pourvue de 
la gouttière médullaire, est comparable à la face dorsale des 
seconds, munie du neuraxe; leur moelle nerveuse, issue de 
la gouttière, peut se considérer comme l’homologue de la 
totalité des centres nerveux dérivés du neuraxe. La plaque 
céphalique des Trochophores, qui donne le cerveau des 
adultes, n’a rien qui lui corresponde dans l’économie des 
Chordés. 

Les assimilations se bornent là, et je ne crois pas qu'il 
soit possible d'en voir d’autres, en ces phases premières 
du développement des animaux mis en cause. Les anciens 


238 LOUIS ROULE. 


naturalistes admettaient que le Vertébré correspond à un 
Annélide retourné, dont la face ventrale serait devenue 
dorsale. Prise de cette facon, s'appliquant aux adultes, cette 
opinion n’est pas admissible. Mais il n’en est plus de même 
lorsqu'on s'adresse aux embryons encore fort jeunes et peu 
avancés dans leur évolution. Cette assertion devient soute- 
nable; elle exprime la réalité. Pourtant, en l’adoptant, il 
convient de ne point oublier deux choses : la comparaison 
des Vertébrés aux Annélides touche non seulement à ces 
derniers, mais encore à tous les êtres qui ont dans leurs 
phases embryonnaires une larve Trochophore; cette compa- 
raison n'est juste qu'à la condition de porter sur les em- 
bryons seuls, sur les premières formes revêtues par eux, 
lorsqu'ils ébauchent leur corps aux dépens des feuillets. 

En somme, l'Actinotroque des Phoronidiens est une 
Trochophore munie d’un capuchon préoral, d’un vestibule 
prébuccal, et d’une ébauche notocordale. L’embryon des 
Vertébrés, pris au moment où 1l commence à engendrer son 
neuraxe et sa notocorde, la rappelle de près. Mais des diffé- 
rences s établissent, par la suite, entre ces deux organismes 
rudimentaires, qui évoluent dans deux directions diver- 
gentes, et s’orientent en deux sens opposés. 

On ne peut dire que les Plathelminthes, les Ptérobranches, 
les Phoronidiens, soient autant de jalons sur la route qui 
conduit des Invertébrés aux Vertébrés. Prise de cette 
manière, une telle assertion est inexacte, car ces groupes 
se composent d'êtres à l’organisation déjà complexe. Les 
relations des Vertébrés avec les autres animaux inférieurs 
n'existent qu'au début du développement, lorsque les premiers 
appareils organiques s’ébauchent aux dépens des feuillets. 
Elles s'étendent à d'autres sections que les précédentes, et 
s'adressent à tous les Invertébrés pourvus d'une Trochophore 
dans leur évolution. Pour reprendre d’autre façon l'opinion 
ancienne, il est permis d'admettre que l'embryon du Vertébré 
est une Trochophore renversée. La série des étapes est la 
suivante : 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 239 


1° Larve Vermule. 

2° Larve Trochophore normale, comme celle des Anné- 
lides. 

3° Larve Trochophore à vestibule et à notocorde, comme 
celle des Phoronidiens. 

4° Embryon du Vertébré retourné lui-même, par rapport 
à la précédente, de bas en haut, et d’arrière en avant. 


CONCLUSIONS DE LA DEUXIÈME PARTIE 


Les faits décrits dans la première partie sont résumés à 
la fin de chaque chapitre. Les considérations, traitées dans 
la seconde partie, peuvent se condenser en quelques propo- 
sitions : | 

L'individu, chez les Phoronidiens, revêt toujours deux 
formes successives et différentes : celle de l’Actinotroque 
d’abord, celle du Phoronis ensuite. 

Les organes sont homologues dans les deux cas. Ils pro- 
viennent des mêmes feuillets embryonnaires. . 

Le passage d’une forme à l’autre s’effectue par une méla- 
morphose rapide, préparée à l'avance, déterminée par la 
dégénérescence et la diminution en surface de la paroi du 
corps.Elles accompagne de phénomènesd'histolyse et d’histo- 
genèse. 

Ce changement s’accomplit lorsque la structure de l’Acti- 
notroque parvient à un état déterminé. Celui-ci acquis, 
l’action des milieux, suivant le cas, provoque la métamor- 
phose ou la retarde. 

Il existe, dans la nature, deux sortes d'Actinotroques, dis- 
tinctes l’une de l’autre par le degré de complication de leur 
économie. Ces différences larvaires sont indépendantes des 
dissemblances spécifiques. 

L'Actinotroque est une larve adaptée à la vie pélagique. 
Ses divergences avec le Phoronis achevé, sa dualité, la ra- 
pidité et la profondeur de sa métamorphose, s'expliquent 
par la nécessité de cette adaptation. 


240 LOUIS ROULE. 


Cette adaptation elle-même a pour cause immédiate la 
dissémination des individus. | 

Dans une classification naturelle, les Phoronidiens doi- 
vent être placés à côté des Bryozoaires. Ils composent à eux 
seuls un groupe, voisin de la section des Ptérobranches, 
parmi ces derniers. 

Ils n’ont aucune affinité avec les Entéropneustes. 

En revanche, ils possèdent des relations indiscutables et 
directes avec les vrais Chordés (Tuniciers, Vertébrés). Mais 
ces ressemblances nese montrent que pendant les premières 
phases du développement. 


DES 


10. 


ar: 


12. 


13. 


NOTICE BIBLIOGRAPHIQUE 


TRAVAUX ORIGINAUX PUBLIÉS SUR LES PHORONIDIENS ET SUR LES ANIMAUX 


QUE LES AUTEURS CONSIDÈRENT COMME VOISINS D'EUX. 


L: 


. ANDREWwS, On anew American species of the remarkable animal Phoronis 


Annals and Magazine of Natural History, 1890. 


. Benenen (P. J. van), Notice sur un Annélide céphalobranche sans soîes, 


désigné sous le nom de Crepina, Annales des Sciences Naturelles, 
Zoologie, 4° série, t. X, 1858. 


. BEnxau, The Anatomy of Phoronis australis, Quarterly Journal of Mi- 


croscopical Science, t. XXX, 1889. 


. Cazpwerz, Preliminary Note on the Structure, Development, and A ffini- 


ties of Phoronis, Proceedings of Royal Society of London, t. XXXIV, 
1882. 


. CazoweLz, Blastopore, Mesoderm and metameric Segmentation, Quarterly 


Journal of Microscopical Science, t. XXV, 1885. 


. CLAPARÈDE, Beiträge zur Kentniss der Gephyrea, Archiv. für Anatomie 


und Physiologie, 1861. 


. CcAPARÈDE, Beobachtungen über Anatomie und Entwicklungsgeschichte 


wirbellosen Thiere an der Kiüste von Normandie angestellt, Leipzig, 
1863. | 


. CoBBoLD, SPENCER, On «a probably new species or form of Actinotrocha, 


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scopical Science), t. VI, 1858. 


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Society of London, t. XXII, 1858. 

Færtrincer, Note sur la formation du mésoderme dans la larve de Phoro- 
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(Ph. australis), Proceedings of Linnean Society of New South Wales 
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ANN. SC. NAT. ZOOL. xI, 16 


249 | LOUIS ROULE. 


d 
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moires de l’Académie impériale des Sciences de Saint- Pétersbourg, 
- 1867. — Analysé par Leuckart (voir ce nom). 

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20. Leucrart, Bericht über die wissenschaftlichen Leistungen in der Natur- 
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21: Laberanr, Bericht über die mwissenschaftlichen Leistungen in der Natur- 
geschichte der wiederen Thiere während des Jahres 1866 und 1867. 
Archiv. für Naturgeschichte, t. XXXIII, 1867. 

22. Mac Inrosu, Note on a Phoronis dredged in H. S. M. Challenger, Pro- 
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23. Mac Ixtosx, Note on a Cephalodiscus, Aunals and Magazine of Natural 
History, ge série, 1.018682. 

24. Mac Ixtosx, Report on Cephalodiscus dodecalophus, Reports of... Chale 
lenger, t. XX, 1887. — Suivi de l’appendice de Harmer (voir ce nom). 

25. Mac Inrosx, Report on Phoronis Buski nov. sp., Reports of... Challen- 
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26. MastTerMaAN, Preliminary Note on the Structure and Affinilies of Phoro- 
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27. MasTErmAN, On the structure of Actinotrocha considered in relation to 
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tome, méme année que le précédent mémoire. 

28. MasTerman, Preliminary Note on the anatomy of Actinotrocha, and üts: 
bearing upon the suggested Chordate affinities of Phoronis, Zoologis- 
cher Anzeiger, t. XIX, 1896. 

29. MASTERMAN, On the Diplochor da, Quarterly Journal of Mnee A E 
Science, t. XL, 1897. 

30. MasTERMAN, On the «notochord » of Cephalodiscus, Zoologischer Anzeiger, 
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31. Merscaxixorr, Nachrichten von der Kaiserlichen Gesellschaft der 
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32. Merscanixorr, Ueber die Metamorphose einiger Seethiere, Zeitschrift für 
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33. Merscanirorr, Vergleichen embryologische Studien : 3; ueber die 
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34. Mucer J., Bericht über einige neue Thierformen der Nordsee, Archiv 
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35. OKa, Sur une nouvelle espèce japonaise du genre Phoronis, Annotationes 
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36. QuATREFAGES (DE) et Varzranr, Nouvelles suites à Buffon, Annelés, 
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37. Roue (Louis), Sur une nouvelle espèce méditerranéenne du genre Phoro- 
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38. Roue (Louis), Sur le développement des feuillets blastodermiques chez les. 
Géphyriens tubicoles (Phoronis Sabatieri, nov. sp.). — Même recueil 
que le précédent, 1890. 


39. 


40. 


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48. 


49. 
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DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 9243 


Roue (Louis), Considérations sur l'embranchement des Trochozoaires, 
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Rouze (Louis), L'Embryologie générale (pages 127-128, 421-422); Paris, 
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1861, Archiv. für Anatomie und Physiologie, 1862. 


. Scauz (Eucex), Ueber Mesodermbildung bei Phoronis (russeet allemand), 


Travaux de la Société impériale des Sciences naturelles de Saint-Pé- 
tersbourg, t. XXVIII, 1897. 


. SxiPLey, On Phymosoma varians, Quarterly Journal of Microscopical 


Science, t. XXXI, 1890. 


. Spencer, Die Enteropneusten, Fauna und Flora des Golfes von Neapel, 


18° monographie, 1893. 

WAcnEr, Ueber den Bau der Actinotrocha branchiata, Archiv. für 
Anatomie und Physiologie, 1847. 

Wizson, The metamorphosis of Actinotrocha, American Naturalist, 1880. 

WiLson, The origin and significance of the metamorphosis of Actinotrocha, 
Quarterly Journal of Microsconical Science, t. XXI, 1881. 

Waicta (STrETHILD), The Royal Philosophical Society of Edinburgh, 
avril 1856. 


. WRiGar (STRETHILD), The Edinburgh new Philosophical Journal, octobre 


1856. 


. WRIGaT (STRETHILD), Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, 1859. 


ADDENDUM POUR 1899. 


. MASTERMAN, On the fürlher Anatomy and the Budding Process of Ce 


phalodiscus dodecalophus, Transactions of Royal Society of Edin- 
burgh, t. XXXIX, part. III. 


EXPLICATION DES PLANCHES 


PLANCHE II 


Segmentation de l’ovule (aspect extérieur). 


Fig. 4. — Ovule à deux blastomères. 80/1. 


Fig. 2. — Ovule à quatre blastomères. 80/1. 

Fig. 3. — Ovule à six blastomères. 80/1. 

Fig. 4-5. — Suite de la segmentation ; la membrane vitelline disparait. 80/1. 
Fig. 6-7. — Suite de la segmentation : phases morulaires. 80/1. 


Fig. 8. — Blastule. 80/1. 

Fig. 9-10. — Préparation de la phase gastrulaire : la blastule se déprime sur 
une de ses faces. 80/1. 

Fig. 11-12. — Formation de la gastrule par l’incurvation de la précédente 
face aplanie. 80/1. 


PLANCHE III 


Formation de l’Actinotroque (aspect extérieur). 


Fig 13. — Gastrule vue de profil. 80/1. 

Fig. 14. — Gastrule vue de face. 80/1. 

Fig. 15. — Gastrule commencant à s'amplifier inégalement. 80/1. | 

Fig. 16. — Gastrule vue de profil, dont l’entéropore est devenu excentrique; 
le 1obe préoral commence à se former. 80/1. 

Fig. 17. — La même, vue de face. 80/1. 

Fig. 18. — Larve à un état plus avancé, vue de profil; son anus s est percé ; 
son lobe préoral est bien marqué. 80/1. 

Fig. 19. — Larve plus avancée encore, prête à se rendre libre. 80/1. 

Fig. 20. — La même, vue de face. 80/1. 


PLANCHE IV 


Aspect extérieur de l'Actinotroque. 


Fig. 21. — Jeune Actinotroque, venant à peine de se rendre libre, vue de 
profil. 80/1. 

Fig. 22. — Actinotroque plus âgée, vue de profil, 80/1. 

Fig. 23. — Actinotroque complète, vue de profil. 80/1. 

Fig. 24. — La même, vue de face; l’orifice métasomique s'aperçoit sous la 
couronne des tentacules. 80/1. 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 245 


PLANCHE V 


Métamorphose de l’Actinotroque (aspect extérieur). 


Fig. 25. — Actinotroque commencant à dévaginer son métasome. 80/1. 

Fig. 26. — Actinotroque ayant expulsé la moitié de son métasome; le lobe 
préoral se frange en se rapetissant ; les tentacules agissent de même, pen- 
dant que les nouveaux tentacules prennent naissance à côté d'eux. 80/1. 

Fig. 27. — Métamorphose presque terminée; le lobe préoral et les tenta- 
cules larvaires se sont détachés; le métasome est complètement éva- 
giné ; la région péri-anale a beaucoup perdu de ses dimensions. 80/1. 

Fig. 28. — Jeune Phoronis, conservant encore les vestiges de la région 
péri-anale de l’Actinotroque. 80/1. 


PLANCHE VI 


Segmentation, blastulation, gastrulation {coupes optiques). 


Fig. 29. — Coupe optique d’un œuf segmenté pris à la phase de la figure 3, 
planche II. 80/1. 

Fig. 30. — Coupe optique d’un œuf segmenté pris à la phase de la figure 4, 
planche II. 80/1. 

Fig. 31. — Coupe optique d'un œuf segmenté pris à la phase de la figure 5, 
planche IL; le blastocæile parait contenir des cellules qui correspondent 
aux extrémités internes de certains blastomères. 80/1. 

Fig. 32. — Coupe optique d’un œuf segmenté pris à la phase de la figure 6, 
planche IT; même observation que pour la figure précédente. 80/1. 

Fig. 33. — Coupe optique de la morule de la figure 7, planche II. 80/1. 

Fig. 34. — Coupe optique de la blastule de la figure 8, planche Il. 80/1. 

Fig. 35. — Coupe optique de la blastule de la figure 9, planche IT. 80/1. 

Fig. 36. — Coupe optique de la blastule déprimée de la figure 10, planche II. 
80/1. 

Fig. 37. — Coupe optique de la gastrule commencante de la figure 11, 
planche II. 80/1. 

Fig. 38. — Coupe optique de la jeune gastrule de la figure 12, planche Il. 
80/1. 

PLANCHE VII 
Gastrulation, formation de l'Actinotroque (coupes optiques). 


Fig. 39-40. — Coupes optiques d’embryons pris dans les phases de l'achève- : 
ment de la gastrule. 80/1. 

Fig. #1. — Coupe optique de la gastrule achevée, telle qu’elle est repré- 
sentée dans la figure 13, planche IIL. 80/1. 

Fig. 42. Coupe optique, verticale, d'une gastrule commencant à s’amplifier 
inégalement. 80/1. 

Fig. 43. — Coupe optique, verticale, d’une gastrule plus avancée, prise à la 
phase de la figure 15, pl. III. 80/1. 

Fig. 44. — Coupe optique, horizontale, de la même. 80/1. 

Fig. 45. — Coupe optique, verticale, d’une gastrule encore plus âgée. 
80/1. 

Fig. 46. — Coupe optique, horizontale, de la mème, 80/1. 


246 © LOUIS ROULE. 


PLANCHE VII 
Formation de l’Actinotroque (coupes optiques). 


F.g. 47. — Coupe optique, verticale, d’une jeune larve prise à la phase de 
la figure 16, planche III. 80/1. 

Fig. 48. — Coupe optique, horizontale, de la même. 80/1. 

Fig. 49. — Coupe optique, verticale, d’une jeune larve prise à la phase de 
la figure 18, planche IIL. 80/1. 

Fig. 50. — Coupe optique, horizontale, de la même. 80/1. 

Fig. 51. — Coupe optique, verticale, d’une jeune larve prise à la phase de 
la figure 19, planche III. 80/1. 


Fig. 52. — Coupe oplique, horizontale, de la même. 80/1. 


PLANCHE IX 


Structure de l’Actinotroque (coupes réelles, longitudinales). 


Fig. 53. — Coupe longitudinale, médiane, verticale, d’une jeune Actino- 
troque, prise à la phase de la figure 21, planche IV. 150/1. 
Fig. 54. — Coupe longitudinale, médiane, horizontale, d’une Actinotroque 


prise à la phase de la figure 22, planche IV ; une seconde section du lobe 
préoral a été ajoutée à cette coupe. 150/1. 


Fig. 55. — Coupe longitudinale, médiane, verticale, d'une Actinotroque 
achevée, prise à la phase de la figure 23, planche IV. 150/1, 


PLANCHE X 
Structure de la jeune Actinotroque (coupes réelles, transversales). 
Se reporter aux figures 21, 22 de la planche IV, qui rendent l’aspect exté- 


rieur, et aux figures 53, 54 de la planche IX, qui représentent des 
coupes longitudinales de la mème phase. 


Fig. 56. — Coupe transversale passant par le lobe préoral et la bouche. 
150/1. 
Fig. 57. — Coupe transversale menée par la région postérieure de l’œso- 


phage. 150/1. 


Fig. 58. — Coupe transversale menée par l'extrémité antérieure de l’entéron. 
150/1. 


Fig. 59. — Coupe transversale menée entre les bases des tentacules et l’ori- 
fice mélasomique; les sections des tentacules sont représentées. 150/1. 

Fig. 60. — Coupe transversale d’un tentacule. 500/1. 

Fig. 61. — Coupe transversale menée en arrière de l’orifice mélasomique ; 
les sections des tentacules sont représentées. 150/1. 

Fig. 62. — Coupe transversale menée par l'extrémité antérieure du rectum... 
150/1. 


PLANCHE XI 
Structure de l’Actinotroque achevée (coupes réelles, transversales). 


Se reporter aux figures 22, 23 de la planche IV, qui rendent l'aspect exté- : 


rieur, et aux figures 54, 55 de la planche IX, qui représentent des 
coupes longitudinales de la même phase. 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 247 


Fig. 63. — Coupe transversale, menée par le lobe préoral et la bouche. 
180/1. 

Fig. 64. — Coupe de la plaque céphalique. 250/1. 

Fig. 65. — Coupe transversale menée par le milieu de l’œsophage. 180/1. 


Fig. 66. — Quelques cellules du diverticule ventral, à différents états de 
leur modification vacuolaire. 500/1. 

Fig. 67. — Coupe transversale, menée par l'extrémité antérieure de l’enté- 
ron. — 180/1. 

Fig. 68. — Coupe transversale, menée en avant de l’orifice métasomique. 
180 /1. 


PLANCHE XII 


Suite de la structure de l’Actinotroque achevée (coupes réelles, transversales). 


Fig. 69. — Coupe transversale menée par l’orifice mélasomique; les sections 
des tentacules sont représentées. 180/1. 


Fig. 70. — Coupe transversale menée un peu en arrière de l’orifice métaso- 
mique. 1480/1. 
Fig. 71. — Coupe transversale menée entre la couronne vibratile posté- 


rieure et l’orifice métasomique, à égale distance des deux. 180/1. 

Fig. 72. — Coupe transversale menée un peu en avant de la couronne vibra- 
tile postérieure. 180/1. 

Fig. 73. — Coupe transversale menée par la couronne vibratile postérieure. 
180/1. 


PLANCHE XIII 
Métamorphose de l’Actinotroque (coupes réelles). 


La forme extérieure de la larve, prise en cette phase, est intermédiaire à 
celle de la figure 25 et à celle de la figure 26, dans la planche V. 


Fig. 74. — Coupe longitudinale, médiane et verticale, d’une larve entière. 
150 /1. 

Fig. 75. — Coupe transversale menée un peu en avant du mélasome déva- 
giné. 150/1. 


Fig. 76. — Coupe transversale d’un tentacule larvaire, prêt à tomber. 500/1. 

Fig. 77. — Coupe transversale menée par le métasome en voie d’évagina- 
tion. 150/1. 

Fig. 78. — Coupe transversale menée par la couronne vibratile postérieure 

- et par les vestiges du rectum 150/1. 


PLANCHE XIV 


Structure du jeune Phoronis (coupes réelles). Se reporter à la figure 28 de la 
planche V, qui montre l’aspect extérieur. 


Fig. 79. — Coupe longitudinale, médiane et verticale, d’un individu entier. 
Les tracés des coupes suivantes, transversales, sont indiqués sur elle, 
avec des numéros correspondant aux figures qui les représentent. 120/1. 

Fig. 80. — Coupe transversale menée par les bases des nouveaux tentacules. 
480/1. 

Fig. 81. — Coupe transversale menée par le milieu de l’œsophage. 180/1. 


248 LOUIS ROULE. 


Fig. 82. — Coupe transversale, menée par l'extrémité inférieure de ln 


phage. 180/1. 


Fig. 83. — Coupe transversale, menée un peu au-dessous de l'extrémité 


inférieure de l’œsophage. 180/1. 


PLANCHE XV 


Suile de la structure du jeune Phoronis (coupes réelles). 


Fig. 84. — Coupe transversale menée vers le liers antérieur de la longueur. 


du corps. 180/1. 
Fig. 85. — Coupe transversale menée vers le milieu du corps. 180/1. 


Fig. 86. — Coupe transversale menée un peu au-dessous du milieu du corps. 


180/1. 
Fig. 87. — Coupe transversale menée un peu au-dessus de la zone par où 
se joignent l'intestin afférent et l'intestin efférent. 180/1. 


Fig. 88. — Coupe transversale menée par la zone de jonction des deux 


branches intestinales. 180/1. 


Fig. 89. — Coupe transversale menée par l'extrémité inférieure du corps, : 


au-dessous de la précédente zone de jouction. 180/1. 
& 


PLANCHE XVI 


Diagrammes. — Les figures 90 à 98 inclus expriment la métamorphose de- 


l’Actinotroque en Phoronis. Les figures 99 à 106 inclus expriment la com- 
paraison des embryons des Phoronidiens avec ceux des Chordés (Tuniciers 
et Vertébrés), pris dans les premières phases de leur développement. 
Toutes représentent des projections, sur un plan vertical, de la paroi du 
corps et des principaux organes internes. . 


Fig. 90. — Jeune Actinotroque venant de se rendre libre. 

Fig. 91. — Actinotroque plus avancée, produisant ses tentacules ventraux et 
sa poche métasomique. 

Fig. 92. — Actinotroque plus avancée, produisant ses tentacules dorsaux 
et amplifiant sa poche métasomique. 


Fig. 93. — Actinotroque prête à se mélamorphoser; les tentacules définitifs 


se forment sur les bases des tentacules larvaires. 

Fig. 94. — Début de la métamorphose par l’évagination de la poche méta- 
somique ; l'ébauche de l'intestin efférent apparaît sous l’aspect d’un cor- 
don dorsal, produit par l’entéron qui devient l'intestin afférent. 


Fig. 95. — Suite de la métamorphose ; le lobe préoral se rapetisse et se pré- 
pare à se détacher, avec les tentacules larvaires. 
Fig. 96. — Suite de la métamorphose; le lobe préoral et les tentacules lar 


vaires se sont séparés de l'individu. 


Fig. 97. — Achèvement de la métamorphose ; le cordon dorsal s’est converti 


en intestin eflérent. 

Fig. 98. — Jeune Phoronis. 

Fig. 99 à 102. — Phases successives du développement des Chordés, depuis 
la jeune gastrule (fig. 99) jusqu’à l'embryon muni des rudiments de son 
neuraxe et de sa notocorde (fig. 102). 

Fig. 103 à 106. — Phases successives du développement des Phoronidiens, 
depuis la jeune gastrule (fig. 403) jusqu’à la jeune Actinotroque prête à 
se rendre libre (fig. 106). — Pour rendre la concordance plus frappante, 


æ 


A 0 RE TR no ne A era © gt mm mt AR me 


DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS, 249 


les embryons sont orientés de même, et les états correspondants sont 
rangés sur une même verticale. 


TABLEAU DE CONCORDANCE DES PLANCHES AVEC LE TEXTE 


Pl. IL. — Segmentation de l'œuf et blastulation. Fig. 1 à 8 inclus, p. 6% à 71. 
Gastrulation. Fig. 9 à 12 inclus, p. 75 à 84. 
PI. IT. — Gastrulation (suite). Fig. 13 et 14, p. 75 à 84. 
Formation de la larve. Fig. 15 à 20 inclus, p. 86 à 103. 
PI. IV. — Aspect extérieur de la jeune Actinotroque. Fig. 21 et 22, p. 104 
av A4" 
Aspect extérieur de l’Actinotroque achevée. Fig. 23 et 24, p. 130 
à 133. 
PI. V. — Changements extérieurs de l’Actinotroque pendant sa métamorphose. 
Fig. 25 à 27 inclus, p. 154 à 159. 
Aspect extérieur du jeune Phoronis. Fig. 28, p. 176 à 178. 
PI. VI. — Segmentation de l'œuf et blastulation. Fig. 29 à 34 inclus, p. 64- 
à 71. 
Gastrulation. Fig. 35 à 38 inclus, p. 75 à 84. 
PI. VIL. — Gastrulution (suite). Fig. 39 à 4 inclus, p. 75 à 84. 
Formation de la larve. Fig. 42 à 46 inclus, p. 86 à 103. 
PL. VIII. — Formation de la larve (suite). Fig. 47 à 52 inclus, p. 86 à 103. 
PI. IX. — Structure de la jeune Actinotroque. Fig. 53 et 54, p. 111 à 121. 
Structure de l'Actinotroque achevée. Fig. 55, p. 133 à 143. 
PI. X. — Siructure de lu jeune Actinotroque. Fig. 56 à 62 inclus, p. 141 à 121. 
PI. XI. — S{ructure de l’Actinotroque achevée. Fig. 63 à 68 inclus, p. 133. 
à 143. 
PI. XII. — Structure de l’Actinotroque achevée (suite). Fig. 69 à 73 inclus. 
p. 133 à 143. 
PI. XIIL. — Structure de l'Actinotroque pendant sa métamorphose. Fig. 74 à 78: 
inclus, p. 159 à 164. 
PL. XIV. — Séructure du jeune Phoronis. Fig. 79 à 83 inclus, p. 178 à 187. 
PI. XV. — Structure du jeune Phoronis (suite). Fig. 84 à 89 inclus, p. 178- 
à 187. 
PL XVI. — Diagrammes de la métamorphose de l'Actinotroque en Phoronis. 
Fig. 90 à 98 inclus, p. 164 à 169. 
Diagrammes de la comparaison des jeunes embryons des Phoront-- 
diens à ceux des Chordés. Fig. 99 à 106 inclus, p. 232 à 239. 


NOTE 


SUR 


LA COLORATION DU PELAGE CHEZ LES INDRIS 


Par GUILLAUME GRANDIDIER 


Les Indris ou Babakoto, comme les appellent les Malgaches, n’habitent 
que la partie la plus chaude et la plus humide de Madagascar, c’est-à-dire 
le versant oriental de la chaine côtière de l’est, entre la région de Mahanoro 
et la baie d’Antongil. Malgré cet habitat très restreint, ils sont sujets à cer- 
taines variations de couleur dont quelques-unes constituent des races qui 
ont été quelquefois, mais à tort, décrites comme des espèces distinctes. 
L'Indris brevicaudatus, découvert en 1780 par Sonnerat, paraît devoir être 
considéré comme la forme typique de l'espèce. Il est noir, avec une tache 
blanche triangulaire très nette sur les reins. Une autre race à été signalée 
par Peters sous le nom d’Indris mitratus ; celui-ci se distingue du précédent 
par des taches blanches sur la tête et sur lesavant-bras ; ces animaux ont 
d’ailleurs été figurés dans le volume IX de l'Histoire de Madagascar d'Alfred 
Grandidier. 

Récemment le Muséum a reçu la dépouille d’un autre Indris dont la robe 
paraît à première vue d’une teinte uniforme roux sale avec cà et là des 
taches d’une intensité de coloration plus grande. En étudiant plus attentive- 
ment ce remarquable spécimen, on voit que ces taches plus foncées corres- 
pondent à celles qui existent en noir chez l'Indris type. Il y a donc là un 
curieux exemple d’albinisme ou plutôt de décoloration, car, non seulement 
ce qui est en noir chez le type s’est transformé en couleur rouille clair, 
mais le blanc lui-même s’est sali et a acquis un peu cette même teinte. 

Cet exemplaire adulte est de très grande taille, ses membres sont puissants 
el bien conformés, el son pelage est long et soyeux. Il provient des environs 
de Tamatave, c'est-à-dire à peu près au centre de l’habitat normal des 
Indris. 


RÉPERTOIRE 
DES POISSONS D'EAU DOUCE DE LA RUSSIE 


Par ÉDOUARD BLANC 


La pisciculture et l'étude des Poissons d’eau douce ont, 
depuis quelques années, fait en France l’objet de travaux 
nombreux et de tentatives intéressantes et suivies, tant de la 
part des particuliers que des administrations publiques. 

En outre de l'élevage, anciennement pratiqué, des quatre 
ou cinq espèces de Poissons qui constituent la population 
classique des étangs, on s'est fort appliqué tant à introduire 
dans nos eaux douces les espèces étrangères qui sont suscep- 
tibles d'y vivre qu'à multiplier et à conserver, en les utili- 
sant et en les protégeant, les espèces indigènes plus ou 
moins rares qui existent dans les eaux courantes de nos 
pays. L'étude de leurs conditions biologiques a été, natu- 
rellement, la base essentielle de ces essais. 

Des efforts analogues ont été faits dans les autres pays 
d'Europe, pour conjurer la dépopulation des rivières qui 
est l’une des conséquences du développement de l’industrie, 
et qu'il importe de compenser par des moyens artificiels. 

Si nous jetons les yeux sur ce qui se passe chez les nations 
étrangères, nous voyons qu'aucun pays européen ne possède 
un réseau fluvial comparable à celui de la Russie, par son 
étendue, par la masse de ses eaux, par la variété des climats 
sous lesquels il s’étend, du Danube à la mer Glaciale et de 


252. ÉDOUARD BLANC. 


l'Europe centrale aux déserts d’Asie, aussi bien que par les 
dimensions des fleuves qui le constituent. 

Les lacs, vastes et nombreux, qui communiquent avec les 
fleuves en question et qui constituent pour les Poissons des 
lieux de refuge et de reproduction, perfectionnent encore 
ce grand système de canaux d’eau douce. 

La grande section et l'immense développement de ces 
fleuves, où le courant est très lent, permettent aux très 
grandes espèces, telles que les Esturgeons par exemple, qui 
ne peuvent se maintenir dans les rivières de l’Europe occi- 
dentale, de s’y conserver malgré les poursuites dont elles 
sont l’objet, et il en résulte dans la faune fluviale de ces 
contrées une variété telle que les formes de notre faune fran- 
çaise y sont toutes pour ainsi dire enclavées. 

Nulle part, non plus, en Europe, le Poisson d’eau douce ne 
tient autant de place dans l’alimentation du peuple. Car on 
sait que ces populations pauvres observent, de par leur reli- 
gion, un très grand nombre de jours maigres dans l’année. 

Nulle part la pêche ne tient autant de place dans la vie 
rurale. Des populations entières, riveraines des lacs et des 
grands fleuves, vivent principalement et presque unique- 
ment de poisson, et de poisson d’eau douce, ce qui n’a lieu 
presque nulle part en Europe. 

Des industries considérables ont pour objet de recueillir, 
de saler, de fumer, d'exporter ce poisson, suivant des règle- 
ments compliqués et souvent ingénieux. Certains des pro- 
duits ainsi préparés, le caviar par exemple, atteignent des 
prix très élevés. D’autres, plus vulgaires, commencent à 
pénétrer fréquemment sur nos marchés occidentaux. 

Aussi est-il intéressant pour nous de nous tenir au cou- 
rant de ce qui a pu être fait en Russie, tant au point de 
vue de la pisciculture qu'à celui de la pêche fluviale. 

A priori, il semble évident que les règlements de pêche 
en usage en Russie, aussi bien que les procédés de piscicul- 
ture ou les procédés industriels d'exploitation, de prépara- 
tion ou de vente des Poissons d’eau douce dans cette con- 


RÉPERTOIRE DES POISSONS D'EAU DOUCE DE LA RUSSIE. 253 


trée, doivent mériter d’être étudiés par les spécialistes des 
autres pays. 

D'assez nombreux travaux administratifs ou statistiques, 
dont plusieurs fort détaillés, ont été écrits en Russie, au 
point de vue pratique ou législatif, sur ces matières. 

D'autre part, des naturalistes distingués, de nationalité 
russe, ont écrit sur la faune ichthyologique des eaux douces 
de leur pays. Leurs ouvrages sont nombreux et conscien- 
Cieux. 

Malheureusement, ces ouvrages, comme cette législation, 
sont à peu près leitre close pour les Occidentaux, et 
restent ignorés d'eux, à cause de l'emploi de noms spéci- 
fiques qui semblent des énigmes aux Français, et dont l’iden- 
tification zoologique est difficile ou incertaine. À cet obstacle 


viennent encore se joindre, accessoirement, les difficultés 


qui résultent de l’emploi, dans ces textes, de la langue russe, 
peu connue en France, et de l'écriture russe, que peu de 
gens chez nous savent déchiffrer. 

Les produits commerciaux provenant de la pêche sont 
plus difficiles encore à identifier que les espèces décrites 
par les zoologistes dans les livres d'histoire naturelle. Car 
ces produits, mutilés et dénaturés, nous arrivent sous des 
noms conventionnels ou locaux. 

La difficulté résultant de la rareté de la connaissance de 
la langue russe parmi nous pourra s’atténuer avec Le temps, 
à mesure que deviendront plus fréquentes et plus suivies 
les relations internationales. Mais la difficulté zoologique 
subsiste : l’étude des conditions biologiques de telle ou telle 
espèce, faite par des savants, des pêcheurs ou des éleveurs 
russes, au prix de longs et consciencieux efforts, perd 
tout son intérêt ailleurs, et l’on ne saurait se risquer, dans 
d'autres pays, à en faire des applications, si l’on ne sait pas 
avec certitude de quelle espèce zoologique il est question. 
On risquerait d'aboutir à de ces déboires qui rebutent les 
pisciculteurs les plus zélés. 

C'est pourquoi nous avons pensé faire un travail utile 


254 ÉDOUARD BLANC. 


en établissant un répertoire qui donne, avec sûreté et avec 
précision, la concordance des noms zoologiques des espèces 
composant la faune ichthyologique de la Russie avec les 
noms indigènes, si difficilement déchiffrables et reconnais- 
sables, dont les naturalistes français, aussi bien que les éle- 
veurs et les négociants d'Occident, sont maintenant conduits 
à S occuper d’une façon de plus en plus HARAS et de plus 
en plus suivie. 

Nous avons été aidé dans cette tâche surtout par deux 
ouvrages russes. L'un est celui de M. Sabaniceff (1), classique 
depuis longtemps en Russie pour tous ceux qui s'occupent 
de la zoologie des Poissons d’eau douce et de la pisciculture. 
L'autre, plus récent, est celui de M. Varpakhovsky (2). 
publié en 1898, et qui, sous une forme plus résumée et plus 
abrégée, répond fort bien au but qui nous occupe. A citer 
aussi un bon ouvrage de M. Zolotnitchky sur les aquariums 
d'eau douce (3). 

Nous avons utilisé d'autre part les documents qui nous 
ont été fournis par divers savants russes lors des congrès 
auxquels nous avons pris part, et notamment lors du Con- 
grès international de zoologie de Moscou, auquel nous avons 
participé en 1892. 

Enfin l'Exposition de Nijni Novgorod, en 1896, à laquelle 
nous avons assisté en qualité de délégué français, et où la 
section de la pêche avait un très grand développement et 
était admirablement organisée, nous a fourni des éléments 
nombreux, variés et très précis sur la matière. 

Nous avons mis d'autre part en œuvre les matériaux que 
nous avons pu recueillir sur cette matière depuis dix ans 
dans les diverses parties de l’empire russe où nous avons 
séjourné et où nous avons suivi toujours avec intérêt les 


(1) L.-P. Sabanieeff, Ribi Rossiy. Jizn 1 lovlia nachikh priesnovodnikh Rib 
2 vol. in-8°. Moscou, Gautier, 1875 et suiv. 

(2) N.-$S. Varpakhovsky,Opredialitel priasnovodnikh Rib Evropeiskaï Rossiy. 
4 vol. in-8°. Saiut-Pétersbourg, A.-S. Souvorine, 1898. 

(3) N.-0. Zolotnitchky, Akvarioum lubitelia, 1 vol. in-4°. Moscou, Karlzoy, 
1885. 


RÉPERTOIRE DES POISSONS D'EAU DOUCE DE LA RUSSIE. 255 


questions se rattachant à l’ichthvologie, questions si bien 
étudiées par les savants de ce pays. 

Le mémoire que nous présentons aujourd'hui comprend 
deux parties. 

La première est un catalogue systématique des Poissons 
d’eau douce de la Russie d'Europe, dans l’ordre de leur 
classification naturelle. A la suite de leur nom scientifique 
sont indiqués les noms usuels qu'ils portent en Russie. 

La seconde partie de ce travail est un répertoire alphabé- 
tique des noms russes, permettant de faire la recherche 
inverse, c'est-à-dire, étant donné un nom usuel, en langue 
russe, de trouver immédiatement à quelle espèce de Ia no- 
menclature zoologique il correspond. 

Indications typographiques. — Les noms usuels français, 
lorsqu'il en existe, sont indiqués entre parenthèses à la suite 
du nom latin. | 

Les espèces qui n'existent pas dans la faune française 
sont marquées d’un astérisque ”. 

Parmi les noms russes cités à la suite du nom de chaque 
espèce, le nom véritable, généralement admis en Russie par 
les personnes au courant de la zoologie, et ne pouvant 
donner lieu à aucune équivoque, est imprimé en caractère 
ualique et cité le premier. Les autres noms, impropres, 
locaux, ou faisant double emploi, sont cités à la suite, dans 
le même caractère. Parmi ceux-ci, nous n'avons mentionné 
que ceux qui, bien que parfois impropres, sont cependant 
usuels et d’un emploi assez général dans certaines régions 
assez étendues. C’est ainsi par exemple que la Loche, dont le 
nom vulgaire en russe est Vioun, est improprement appelée 
Ougor (Anguille) dans une très grande partie de la Russie. En 
pareil cas, nous avons mentionné, en seconde ligne toutefois, 
les noms ainsi détournés de leur acception véritable. Quand 
ces transpositions sont très localisées, nous nous sommes 
abstenus de les mentionner, pour ne pas multiplier outre me- 
sure les noms d’espèces correspondant à chaque appellation 
vulgaire et pour ne pas rendre la nomenclature inextricable. 


PREMIÈRE PARTIE 


CATALOGUE SYSTÉMATIQUE 


DES ESPÈCES DE POISSONS D EAU DOUCE DE LA RUSSIE 
D'EUROPE 


a. SOUS-CLASSE DES HYOBRANCHES. 
DIVISION I. — BRANCHIOCÈRES. 
SECTION A. — PLAGIOSTOMES. 


ORDRE I. — SÉLACIENS. 
ORDRE II. — CHIMÈRES. 


DIVISION II. — ABRANCHIOCÉRES. 
SECTION B. — GANOÏDES. 


ORDRE I. — STURIONIENS. 


FAM. ACIPENSERIDES, 


G. ACIPENSER, Lin. 


“1. Acipenser ruthenus, Lin. (Sterlet). 
Sterliad. 
“2. Acipenser schypa, Lov. 
Clip, Chipa; dans le Dniepr, Viz, Tchetchouga. 


N. B. — Les espèces étrangères à la faune française sont marquées d’un 
-astérisque. 


RÉPERTOIRE DES POISSONS D'EAU DOUCE DE LA RUSSIE. 257 


"3 


xx 


JE 


"6. 


"40 


fr 


. Acipenser Güldenstädtii, Br. 
Osietr, Kosteriaki, Kosterki, Osietr rousskiy (Esturgeon 
russe). 

. Acipenser sturio, Lin. (Esturgeon ordinaire). 

Osietr, Osietr niemetskiy (Esturgeon allemand). 
Acipenser stellatus, Pall. (Esturgeon étoilé). 

Sevriouga, Pestriouga, Chevriouga. 
Acipenser huso, Lin. 

Bialouga. 


SECTION C. — POISSONS OSSEUX OÙ TÉLÉOSTÉENS 


ORDRE I. — LOPHOBRANCHES. 
ORDRE IT. — PLECTOGNATHES. 
ORDRE II. — CHORIGNATHES. 


SOUS-ORDRE I. — ACANTHOPTÉRYGIENS. 


TRIBU I. — ACANTHOPTÉRYGIENS JUGULAIRES. 
TRIBU 11. — ACANTHOPTÉRYGIENS THORACIQUES. 


FAM. GOBIIDES. 


G. GOBIUS Art. 


. Gobius marmoratus, Pall. (Gobie marbrée). 


Bitchok. 


. Gobius melanostomus, Pall. (Gobie à museau noir). 


Buchok tcherniy (Bitchok noir), Batchok pesotchniy, 


Gouban (Grosses lèvres), 


. Gobius fluviatilis, Pall. (Gobie de rivière). 


Bitchok. 
Gobius Kessleri, Günth. (Gobie de Kessler). 
Tolstogolovaïa Babka (Petite vieille à grosse tête), 
Bitchok-golovan (Bitchok à grosse tête). 
Gobius gymnotrachelus, Kessl]. 
Bitchok-gonetz (Bitchok-courrier ou Bitchok agile). 
ANN. SG. NAT. ZOCL. | XEUET 


258 ÉDOUARD BLANC. 


FAM. TRIGLIDES. 
S.-FAM. DES COTTINIENS. 


G..COTTUS, Art. 


12. Cottus gobio, Lin. (Chabot de rivière). 
Bitchok podkamenchtchik (Bitchok de sous les pierres). 
Pop, Bitchok, Podkamenchtchik, Chirokolovka, Baba-riba 
(Poisson-vieille). 
“13. Cottus quadricornis, Lin. (Chabot à quatre cornes). 
Bitchok tchetireroqiy (Bitchok à quatre cornes). 


FAM. PERCIDES. 
S.-FAM. DES PERCINIENS. 
G. PERCA, Art. 


14. Perca fluviatilis, Lin. (Perche de rivière). 
Okoun. 


G. LUCIOPE RCA, Cuv. 


*15. Lucioperca Sandra {Sandre ordinaire). 
_ Soudak, Soudok. | 
“16. Lucioperca volgensis, Pall. (Sandre du Volga). 
Berch, Berchik. 


G. ASPRO, Cuy. 
‘17. Aspro zingel, Lin. (Apron zingel). 
Tchop. 
G. ACERINA, Cuv. 


18. Acerinà cernua, Lin. (Gremille commune). 
Yerch. 

‘19. Acerina rossica, Cuv. (Gremille russe). 
Birioutchok, Nossar, Babir. 


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RÉPERTOIRE DES POISSONS D'EAU DOUCE DE LA RUSSIE. 259 


TRIBU II. — ACANTHOPTÉRYGIENS ABDOMINAUX. 
FAM. GASTEROSTÉIDES. 
G. GASTEROSTEUS, Lin. 


20. Gasterosteus aculeatus, Lin. (Épinoche aiguillonnée). 
Koliouchka trekhiglaïa (Épinoche à trois épines). 
Koliouchka, Kolioutchka, Voltchock, Khokholtcha, Kos- 

tuchka. 

21. Gasterosteus pungitius, Lin. (Épinochette piquante). 
Koliouchka deviatiglaïa (Épinochette à neuf épines). 
Koliouchka malaïa, Volichok (dans le nord de la Lithua- 

nie): 

“22, Gasterosteus platygaster, Kessl. (Épinoche à ventre plat). 
Kolhiouchka ploskobrukhaïa. 

Zelenoï Koliouchki, Travianoï Koliouchkr. 


SOUS-ORDRE II. — MALACOPTÉRYGIENS. 


TRIBU I. — MALACOPTÉRYGIENS PSEUDAPODES. 
TRIBU I, — MALACOPTÉRYGIENS SUBRACHIENS. 


FAM. GADIDES. 
S.-FAM. DES LOTIENS. 
G. LOTA, Cuv. 


23. Lota vulgaris, Cuv. (Lotte commune). 
Nalim, Mentouz, Men. 


FAM. PLEURONECTIDES. 
G. PLEURONECTES, art. 


24, Pleuronéctes cicatricosus, Pall. (Pleuronecte chagriné). 
Kambala. 


TRIBU 11. — MALACOPTÉRYGIENS ABDOMINAUX. 
FAM. CYPRINIDES, 

S. — FAM. DES CYPRINIENS. 

CACEPRINUSFArEL 


25. Cyprinus carpio, Lin. {Carpe commune). 
Karp, Sazan, Karpa, Karpiy, Koropa, Sazana. 


260 ÉDOUARD BLANC. 
S.-G. Carassius, Nills. 


26. Carassius vulgaris, Nilss. (Carassin commun). 
Karass. 


G. BARBUS, Cu. 


27. Barbus vulgaris, Flemm. (Barbeau commun). 
Ousatch-Miron, Ousatch, Miron, Morena. 

‘28. Barbus brachycephalus, Kessl. (Barbeau à tête courte). 
Ousatch korotkogoloviy. 

"29. Barbus tauricus, Kessl. (Barbeau de Crimée). 
Ousatch Krimskiy (Ousatch de Crimée). 


G. TINCA, Cuy. 


30. Tinca vulgaris, Cuv. (Tanche commune). 
Linn, Obiknovenniy Linn. 


G. GOB1IO, Cu. 


31. Gobio fluviatilis, Lin. (Goujon de rivière). 
Peskar, Piskar, Peskosov. 

“32. Gobio uranoscopus, Ag. (Goujon uranoscope). 
Peskar dlinnooussiy. 


S.-FAM. DES LEUCISCIENS. 


G. RHODEUS, Agass. 


33. Rhodeus amarus, BL. (Bouvière commune). 
Gortchak, Yortchak, Gorkouchka, Vertouchka, Skozoba. 


G. PHOXINUS, Agass. 


34. Phoxinus lœvis, Ag. (Vairon commun). 
Golian riatchnoï (Golian des ruisseaux). 
Golian, Zolotaïa Ribka (Petit Poisson d'or), Kazatchok, 
Krasavka, Yelchanka. 
*35. Phoxinus stagnalis, Worp. (Vairon des étangs). 
Golian ozerniy (Golian des lacs), Brousok, Mol. 


2 
: 


à 


en que AT à md, ttes a dianipmisminstnitnts 


PRE, D 


RÉPERTOIRE DES POISSONS D'EAU DOUCE DE LA RUSSIE. 261 


G. ABRAMIS, Cu. 


36. Abramis brama, Lin. (Brême commune). 
Lechtch, Podlechtchik. 
“37. Abramis ballerus, Lin. 
Siniets, Sintchik, Singa, Sopa (improprement). 
“38. Abramis sapa, Pall. (Brème saupe). 
Glazatch, Sopa, Sapa. 
"39. Abramis wimba, Lin. 
Srrt (dans l’ouest de la Russie), Ribetz (dans le sud). 
“40. Abramis Leuckartii, Heck. (Brême de Leuckart). 
Lechtch riaznovidniy, Vsia-ri0a. 


G. BLICCA, Heck. 


41. Blicca bjôrkna, Art. (Brème bordelière). 
Goustera, Podlechtchik (improprement). 


G. ALBURNUS, Rond. 


42. Alburnus lucidus, Heck. (Ablette commune). 
Oukleika, Oukleia, Bachkleika, Chekleika, Siniavka, Sin 
fapa. | 
43. Alburnus bipunctatus, Bl. (Ablette spirlin). 
Vistrianka, Pestrouchhka. 
“44. Alburnus chalcoïdes, Guld. (Ablette bronzée). 
Chemaïa, Chamaïa, Seliava, Kizliarskaïa Seliedka (dans 
le Terek). 


G. SCARDINIUS, Bonap. 


45. Scardinius erythrophthalmus, Lin. (Rotengle ordinaire). 


Krasnoperka, Plotva krasnoperaïa (Gardon à ailerons 
noirs). 


G. LEUCISCUS, Klein. 


46. Leuciscus rutilus, Lin. (Gardon commun). 
Plotva, Plotitchka, Sorojka. 


262 


"AT, 


48. 


49. 


50. 


151 


“D. 


56. 


ÉDOUARD BLANC. 


Astrakanskaïa vobla(Nobla d’Astrakhan), Azovskaïa taran 
(Serte d’Azov). 
Leuciscus Frasïi, Nordm. (Gardon de Fries). 
Vrriazoub. 


= G. ZDUS, Heck. 


Idus melanotus, Heck. (Ide jesse). 
Yaz, Podiazik, Moklietz. 


G. SQUALIUS, Bonap. 
Squalius cephalus, Lin. (Chevaine meunier). 
Golovl, Galov, Galavl, Galoven, Goliavl. 
Squalius leuciscus. Heck. (Chevaine vandoise). 
Yeletz, laletz, Klin. 
Squalius Danilewskïi, Kessl. (Chevaine de Danilewski). 
Yeletz Danilevskago (Yeletz de Danilewski). 


+ G. ASPIUS, Ag. 


Aspius rapax, Lesk. 
Chieresper, Jierek. 


*G. LEUCASPIUS, Heck. 


. Leucaspius delineatus, Heck. 


Verkhovka, Mol, Ovsianka. 


. Leucaspius relictus, Warp. 


Verkhovka ozernaïa(Nerkhovka des re Yeletz (à Nijni- 
Novgorod). 


* G. PELECUS, Agass. 


. Pelecus cultratus, Lin. 


Tchekhon, Tchecha, Sablia, Kosar. 


S.-FAM. DES CHONDROSTOMIENS. 
G. CHONDROSTOMA, Agass. 


Chondrostoma nasus, Lin. (Chondrostome nase). 
Podoust, Podouz, Monakh-Riba (Poisson-moine). 


RÉPERTOIRE DES POISSONS D'EAU DOUCE DE LA RUSSIE. 263 


60. 


"62. 


“63. 


FAM. DES COBITIDES. 


G. COBITIS, Artcd. 


. Cobitis tænia, Lin. (Loche de rivière). 


Chichipovka, Kousaka, Souka, Siakoucha. 


G. NEMACHILUS, Van Hass. 


. Nemachilus barbatulus, Lin. (Loche franche). 


Golietz, Ousatch. 


G. MISGURNUS, Van Hass. 


. Misgurnus fossilis, Lin. (Loche d’étang). 


Vroun, Pishkoun, Ougor (improprement). 


FAM. DES SILURIDES. 


G. SILURUS, Lin. 
Silurus glanis, Lin. (Silure glanis). 


Som, Soma, Som riatchnoï. 


FAM. DES CLUPÉIDES. 


G. CLUPEAÀ, Cuv. 


. Clupea pontica, Eichw. (Hareng de la mer Noire). 


Sield, Sield Kertchienskaïa (Hareng de Kertch), Seliedka, 
Bichenka, Astrakhanka, Pouzanok. 
Clupea pontica, var. Kessleri, Gr. (Hareng de Kessler). 
Sield tchernospinka (Hareng à dos noir), Tchernospinka 
(Dos noir), Tchernonosik. 
Clupea delicatula, Nordm. (Hareng délicat). 
Sardielka, Sardinka (Petite Sardine), Toulka. 


FAM. DES ESOCIDES. 


G. ESOX, Cu. 


. Esox lucius, Lin. {Brochet commun). 


Chtchouka, Chichourenok. 


ÉDOUARD BLANC. 


bo 
© 
Æ 


G. UMBRA, Kram. 


65. Umbra Krameri, Mull. (Ombre de Kramer). 
Sobatchia riba (Poisson-chien). 


FAM. DES SALMONIDES. 
G. SAZWMO, Arted. 


66. Salmo salar, Lin. (Saumon commun). 
Losos, Lokh, Lonchak, Semga. 

67. Salmo trutta, Lin. (Truite saumonée). } 
Koumja (au nord), Taïmen (dans le bassin de la mer 

Baltique). 

68. Salmo trutta, var. fario, Pall. (Truite ordinaire). 
Forel, Pestrouchka. 

69. Salmo fluviatilis, Pall. 
Taïmen, Krasouha, Lenn. 

“10. Salmo hucho, Lin. (Saumon heusch). 
Dounaïskiy losos (Saumon de la Duna). 

11. Salmo salvelinus, Lin. (Omble-chevalier). 
Nerious, Palia, Palga. 

12. Salmo alpinus, Lin. 
Golets. 

“13. Salmo caspius, Kessl. 

“14. Salmo sabrax, Pall. 


G. OSMERUS, Arted. 


75. Osmerus eperlanus, Lin. (Éperlan commun). 
Koriouchka, Korioukha, Korechok. 

16. Osmerus eperlanus, var. spirinchus, Pall. 
Sniatok, Snitok, Snit. 


G. THYMALLUS, Cuv. 


17. Thymallus vulgaris, Nilss. (Ombre commune). 
Kharious, Koutema (dans la région de la Kama). 


RÉPERTOIRE DES POISSONS D'EAU DOUCE DE LA RUSSIE. 269 


* G. STENODUS, Pall. 


“18. Stenodus nelma, Pall. 
Nelma, Nelmouchka. 

“19. Stenodus nelma, var. leucichthys, Güld. 
Bieloribitsa, Bulenkaïa (Poisson blanc), Aist. 


G. COREGONUS, Arted. 


‘80. Coregonus albula, Lin. 
Riapouchka, Riapoukha, Seliedka, Pereïaslavskaïa Se- 
liedka. 
*81. Coregonus Merckïi, Günth. 
Sig-Sield (Lavaret-hareng). 
“82. Coregonus omul, Pall. 
Omoul. 
“83. Coregonus tugun, Pall. 
Tougounok. 
“84. Coregonus pelet, Lep. 
Peled. 
“85. Coregonus muksun, Pall. 
| Mouksoun, Moksoun. 
86. Coregonus lavaretus, Lin. (Coregone lavaret). 
Sig prokhodnoï (Sig proprement dit), Sig. 
“87. Coregonus polcur, Pall. 
Polkour, Sig. 
“88. Coregonus nasus, Pall. 
Tchir, Chtchokour. 


ORDRE IV. — APODES. 


FAM. DES ANGUILLIDES, 


G. ANGUILLA, Cuy. 


CO 


9. Anguilla fluviatilis, Heck. (Anguille commune). 
Ougor riatchnoï, Ougor. 


266 ÉDOUARD BLANC. 


8. SOUS-CLASSE DES MARSIPOBRANCHES. 
ORDRE DES CYCLOSTOMES. 


FAM, DES PETROMYZONTIDES. 


G. PETROMYZON, Arted. 


90. Petromyzon fluviatilis, Lin. (Lamproie de rivière). 
Riatchnaïa Minoga (Minoga de rivière). 
*91. Petromyzon Wagneri, Kessl. (Lamproie de Wagner). 
Voljskaïa Minoga (Minoga du Volga), Minoga, Semidirka, 
Vioun (impr.), Ougor (improprement). 
92. Petromyzon Planeri, BI. (Lamproie de Planer). 
Routchevaïa Minoga (Minoga des ruisseaux ou de marais). 


DEUXIÈME PARTIE 


RÉPERTOIRE ALPHABÉTIQUE 


DES NOMS USUELS, EN LANGUE RUSSE, 


DES POISSONS D'EAU DOUCE EXISTANT DANS LA RUSSIE D'EUROPE 


AVEC L INDICATION DES NOMS ZOOLOGIQUES CORRESPONDANTS 


S 


1 © CE 


14. 
15. 


. Aïst (Poisson cigogne ou Poisson stérile), Séenodus nelma, 


var. leucichthys, Güld. 


. Astrakhanka, Clupea pontica, Eichw. 
. Astrakhanskaïa Vobla ( Vobla d'Astrakhan), Leuciscus ruti- 


lasse in: 


. Azovskaïa Taran (Serte d’Azof), Leuciscus rutilus, Lin. 


. Baba-Riba (Poisson vieille-femme), Coftus gobio, Lin. 
. Babir, Acerina rossica, Cu. 
. Babka tolstogolovaïa (Petite vieille à grosse tête), Gobius 


Kessleri, Günth. 


. Bachkleïka, A/burnus lucidus, Heck. 
. Berch, Lucioperca volgensis, Pall. 

10. 
11: 
42. 
13. 


Berchik, Lucioperca volgensis, Pall. 

Biéchenka, Clupea pontica, Eichw. 

Biélenkaïa, Sfenodus nelma, var. leucichthys, Güld. 

Biéloribitsa (Poisson blanc), Stenodus nelma, var. leucich- 
thys, Güld. 

Biélouga, Acipenser huso, Lin. 

Birioutchok, Acerina rossica, Cuy. 


268 
16. 


11% 


18. 


10: 


20. 


21: 


22. 


29. 


ÉDOUARD BLANC. 


Bitchok, gen. Gobrus, gen. Cottus, sp. Cottus gobio. Lan. 

Bitchok golovan (Bitchok mulet), Gobius Kessleri, Günth. 

Bitchok gonetz (Bitchok courrier), Gobius gymnotrachelus, 
Kessl. 

Bitchok pesotchniy (Bitchok des sables) Gobius melano- 
stomus, Pall. ; 
Bitchok podkamenchtchik (Bitchok qui se cache sous les 

pierres), Cottus gobio, Lin. 
Bitchok tcherniy (Bitchok noir), Gobius melanostomus, 
Pall. | 
Bitchok tchetirérogiy (Bitchok à quatre cornes), Cottus 
quadricornis, Lin. 


. Broussok, Phozxinus stagnalis, Warp. 


. Chamaïa, Alburnus chalcoïdes, Guld. 
. Chekleïka, Alburnus lucidus, Heck. 

. Chemaïa, Alburnus chalcoïdes, Güld. 
. Chevriouga, Acipenser stellatus, Pall. 
. Chieresper, Aspius rapax, Lesk. 


Chip, Acipenser schypa, Lov. 


29 bis. Chipa, Acipenser schypa, Lov. 


30. 
31. 
32. 
33. 
34. 
39. 


36. 


Chirokolovka, Cottus gobio, Lin. 
Chtchipovka, Cobrtis tænia, Lin. 
Chtchokour, Coregonus nasus, Pall. 
Chtchouka, Esox lucius, Lin. 
Chtchoukovyia, Esocnes. 
Chtchourenok, Esox lucius, Lin. 


Forel, Salmo fario, Pail. 


. Galavl, Squalius cephalus, Lin. 
. Ganoïdniia, GANoIDEs. 
. Glazatch, Abramis sapa, Pall. 


37 bis. Goliavl, Squalius cephalus, Lin. 


40. 
41. 


42. 
43. 


Golian, Phoxinus in gen. sp. Phoxinus lœvis, Ag. 

Golian ozernoï (Golian des lacs), Phoxinus stagnahs, 
Warp. | | 
Golian riatchnoï (Golian des rivières), Phoxinus lœvis, Ag. 

Golietz, Nemachilus barbatulus, Lin. 


RÉPERTOIRE DES POISSONS D'EAU DOUCE DE LA RUSSIE. 2069 


)1. 
D3. 
D4. 
DD. 


DD 


26. 
91. 
DS. 
29. 
60. 
61. 
62. 
63. 
64. 


65. 
66. 
67. 
68. 
69, 
70. 


71. 
12: 


44. 
4 


Golietz-losos (Saumon-loche), Salmo alpinus, Lin. 
Goloven, Squalius cephalus, Lin. 
bis. Golovl, Golov, Squalius cephalus, Lin. 


. Gorkouchka, Rhodeus amarus, BI. 

. Gortchak, Rhodeus amarus, BI. 

. Gouban (Grosses-lèvres), Gobius melanostomus, Pall. 
. Goustera, Blicca bjorkna, Art. 


. Jierek, Aspius rapax, Lesk. 


Kambala, Pleuronectes cicatricosus, Pall. 
Kambalovyia, PLEURONECTIDES. 

Karass, Carassius vulgaris, Lin. 

Karass oudlinenniy, 2d. 

Karp, Cyprinus carpio, Lin. 


bis. Karpa, Cyprinus carpio, Lin. 


Karpovyia, CYPRINIDES. 

Karpyia, Cyprinus carpio, Lin. 

Kazatchek, Kazatchok, Proxinus lœvis, Ag. 

Kharious, Thymallus vulgaris. Nilss. 

Khokholtcha, Gasterosteus aculeatus, Lin. 

Kizliarskaïa Seliedka, A/burnus chalcoïdes, Guld. 

Klin, Squalius leuciscus, Heck. 

Koliouchka, Gasterosteus, gen. 

Koliouchka deviatiglaïa (Épinoche à neuf épines), Gaste- 
rosteus pungitius, Lin. 

Koliouchka zelenaïa (Épinoche verdâtre), Gasterosteus 
platygaster, Kessl. 

Koliouchka malaïa (Petite Epinoche), Gasterosteus pungi- 
tius, Lin. 

Koliouchka ploskobrukhaïa (Épinoche à ventre plat), Gas- 
terosteus platygaster, Kessl. 

Koliouchka travianaïa (Épinoche des herbes), Gastero- 
steus platyqaster, Kessl. 

Koliouchka trekhiglaïa (Épinoche à trois épines), Gastero- 
steus aculealus, Lin. 

Koliouchkovzia, GASTÉROSTÉIDES. 

Kolioutchka, Gasterosteus in gen. et sp. G. aculeatus, Lin. 

Korechok, Osmeruse perlanus, Lin. 


270 ÉDOUARD BLANC. 


13. Korop, Koropa, Cyprinus carpio, Lin. 

14.. Koruchka, Koriouchka, Osmerus eperlanus, Lin. 

14 bis. Korukha, Korioukha, Osmerus eperlanus, Lin. 

15. Kossar, Pelecus cultratus, Lin. 

16. Kosteriak, Kosteriaki Acipenser Guldenstadtü, Br. 

716 bis. Kosterka, Kosterki, Acipenser Guldenstadti, Br. 

77. Kostistyia, TÉLÉOSTÉENS. 

18. Kostuchka, Gasterosteus aculeatus, Lin. 

19. Krasavka, Phoxinus lœvis, Ag. 

80. Krasnoperaïa Plotva (Gardon à ailes noires), Scardinius 
erythrophthalmus, Lin. 

81. Krasnoperka, Scardinius erythrophthalmus, Lin. 

82. Krasoulia, Salmo fluviatihs, Pall. 

83. Krouglorotyia, CYCLOSTOMES. 

84. Koumja, Salmo trutta, Lin. 

85. Kousaka, Cobitis tænia, Lin. 

86. Koutema, Thymallus vuloaris, Nilss. 


87. Lechtch, Abramis brama, Lin. 

88. Lechtch riznovidniy, Abramis Leuckartu, Heck. 

89. Lenn, Salmo fluvialilis, Pall. 

90. Linn, Tinca vulgaris, Cuv. 

91. Lonchak, Salmo salar, Lin. 

92. Lososevyia, SALMONIDES. 

93. Losos, Salmo salar, Lin. 

94. Losos dounaïskyi (Saumon de la Duna), Saimo hucho, 
Lin. 

95. Lokh, Salmo salar, Lin. 


96. Marena, Barbus vulgaris, Flemm. 
97. Menn, Lota vulgaris, Cuv. 
98. Mentouz, Lota vulqaris, Cuv. 
99. Minoga riatchnaïa (Lamproiïe de rivière), Petromyzon flu- 
viatilis, Lin. 
100. Minoga routchevaïa (Lamproie des ruisseaux), Petromyzon 
Planeri, BI. 
101. Minoga voljskaïa (Lamproie du Volga), Petromyzon Wa- 
gnerti, Kess]. 
102. Missogovyia, PETROMYZONTIDES. 


| 
| 


RÉPERTOIRE DES POISSONS D'EAU DOUCE DE LA RUSSIE. 271 


104. 
105. 
106. 
107. 


108. 
109. 
110. 
EUR. 


Miron, Barbus vulgaris, Flemm. 

Mokletz, Zdus melanotus, Heck. 

Moksoun, Coregonus muksun, Pall. 

Mol, Phoxrinus stagnalis, Warp. Leucaspius delineatus, 
Heck. | 

Monakh-riba (Poisson-moine), Chondrostoma nasus, Lin. 

Mouksoun, Coregonus muksun, Pall. 


Nalim, Lota vulgaris, Cuv. 
Nelma, Stenodus nelma, Pall. 


111 Geès. Nelmouchka, Sfenodus nelma, Pall. 


112. 
A 


114. 
115. 
116. 
LAT. 
118. 
#49: 


120. 


121. 


122 
123. 
124. 
125. 


126. 
127. 
128. 


Nerious, Sa/mo salvelinus, Lin. 
Nossar, Acerina rossica, Cu. 


Obiknovenniy Linn, Tinca vulgaris, Cuv. 

Och, Salmo hucho, Lin. 

Okoun, Perca fluviatilis, Lin. 

Okounievyia, PERCIDES. 

Omoul, Coregonus omul, Pall. 

Osietr, Acipenser gen. Acipenser sturio sp. et Acipenser 
Guldenstadtii, Br. 

Osietr niemetskiy (Esturgeon allemand), Acipenser sturio, 

* Lin. 

Osietr rousskiy (Esturgeon russe), Acipenser Guldenstad- 
CLOS a 

Osietrovyia, ACIPENSÉRIDES. 

Ougor, Anguilla fluviatilis, Heck. 

Ougor (Vioun), Misqurnus fossilis, Lin. 

Ougor riatchnoï (Ougor de rivière), Anguilla fluviatils, 
Heck. 

Ougor (minoga), Petromyzon, gen. 

Ougrevyia, ANGUILLIDES. 

Oukleïa, A/burnus lucidus, Heck. 


128 bis. Oukleïka, A/burnus lucidus, Heck. 


129. 
130. 
131. 


132. 


Ousatch, Barbus vulgaris, Flemm. 

Ousatch (Golietz), Nemachilus barbatulus, Lin. 

Ousatch korotkogoloviy (Ousatch à tête courte), Barbus 
brachycephalus, Kessl. 

Ousatch Krimskiy (Ousatch de Crimée), Barbus tauricus, 
Kessl. 


19 


272 ÉDOUARD BLANC. 


133. Ousatch-miron, Barbus vulgaris, Flemm. 
134. Ovsianka, Leucaspius delineatus, Heck. 


135. Palga, Sa/mo salvelinus, Lin. 

135 bis. Palia, Salmo salvelinus, Lin. 

136. Peled, Coregonus pelet, Lep. 

137. Peskar, Gobio fluviatilis, Lin. 

138. Peskar dlinnooussiy, Gobto uranoscopus, Ag. 

139. Peskozov, Gobio fluviatilis, Lin. 

140. Peskoroïka, Ammocætes branchialis (larves de Petro- 

myzon). 

141, Pestriouga, Acipenser stellatus, Pall. 

142. Pestrouchka (Truite), Sa/mo fario, Pal]. 

143. Pestrouchka (Ablette), AZburnus bipunctatus, BI. 

144. Piskar, Gobio fluviaiihs, Lin. 

145. Piskoun. Misqurnus fossilis, Lin. 

146. Plotichka, Leuciscus rutilus, Lin. 

147. Plotva, Leuciscus rutilus, Lin. 

148. Plotvakrasnoperaïa (Gardon ou Plotva à nageoires noires), 
… Scardinius erythrophthalmus, Lin. 

149. Podiazik, {dus melanotus, Heck. 

150. Podkamenchtchik, Cottus gobro, Lin. 

151. Podkamenchtchikayia, GoBnpes. 

152. Podlechtchik, Abramis brama, Lin. 

153. Podlechtchik (Goustera), Blicca bjorkna, Art. 

154. Podoust, Chondrostoma nasus, Lin. | 

154 bis. Podouz, Chondrostoma nasus, Lin. 

155. Polkour, Coregonus polcur, Pall. 

156. Pop, Cottus gobio, Lin. 

157. Pouzanok, Clupea pontica, Eichw. 

158. Prokhodnoï Sig, Coregonus lavaretus, Lin. 


159. Ribetz, Abramis wimba, Lin. 

160. Riapouchka, Coregonus albula, Lin. 

160 bis. Riapoukha, Coregonus albula, Lin. 

164. Riatchnaïa Minoga (Lamproie de rivière), Petromyzon flu- 
viatilis, Lin. 

162. Routchevaïa Minoga (Lamproie de marais), Petromyzon 
Planeri, BI. | 


RÉPERTOIRE DES POISSONS D'EAU DOUCE DE LA RUSSIE. 273 


163. Sablia, Pelecus cultratus, Lin. 
164. Sapa, Abramis Sapa, Pall. 
165. Sardielka, Clupea dehicatula, Nordm. 
165 hs. Sardinka, Clupea delicatula, Nordm. 
166. Sazan, Sazana, Cyprinus carpio, Lin. 
167. Seliava, Alburnus chalcoïdes, Guld. 
168. Seliedka. Coregonus albula, Lin. Clupea pontica, Eichw. 
169. Seliedka kizliarskaïa, À lburnus chalcoïdes, Güld. 
170. Seliedka pereiaslavskaïa, Coregonus albula, Lin. 
171. Sevriouga, Acipenser stellatus, Pall. 
172. Siakouchka, Cobitis tænia, Lin. 
173. Sield, Clupea pontica, Kichw. 
174. Sield Astrakhanka (Hareng d’Astrakhan). Clupea pontica, 
Eichw. | ; 
175. Sield Kertchenskaïa (Hareng de Kertch), Clupea pontica, 
| Eichvw. 
176. Sield-pouzanok, Clupea pontica, Eichw. 
177. Sield-sig {Hareng-lavaret), Coregonus Mercki, Günth. 
178. Sield tchernospinka, Clupea pontica, var. Kessler, Gr. 
179. Sieldieviya, CLuréines. 
180. Semga, Salmo salar, Lin. 
181. Semidirka, Petromyzon Wagneri, Kessl. 
182. Sig, Coregonus in gen.; sp. Coregonus lavaretus, Lin; 
| Coregonus polcur, Pall. 
| 183. Sigovaia, COREGONIENS. 
184. Sig prokhodnoï (Sig proprement dit), Coregonus lavare- 
tus, Lin. 
185. Sig-Sield (Lavaret hareng), Coregonus Merckii, Günth. 
186. Sinetz, Siniets, Abramis ballerus, Lin. 
187. Singa, Abramis ballerus, Lin. 
188. Siniavka, A/burnus lucidus, Heck. 
189. Sintchik, Abramis ballerus, Lin. 
190. Sintiapa, Alburnus lucidus, Heck. 
191. Sirt, Abramis wimba, Lin. 
192. Skozoba, Rhodeus amarus, BI. 
193. Sniatok, Osmerus eperlanus, var. spurinchus, Pall. 
193 bis. Sniet, Osmerus eperlanus, var. spirinchus, Pall. 
193 fer. Snietok, Osmerus eperlanus, var. spirinchus, Pall. 
194. Sobatchia riba (Poisson-chien), Umbra Krameri, Müll. 
ANN. SC. NAT. ZOOL. xI, 18 


| 


274 ÉDOUARD BLANC. 


195..Som, Soma, Selurus glanis, Lin. 

495 bis. Som riatchnoï (Silure de rivière), Silurus glanis, Lin. 
196. Somoviya, SILURIDES. 
197. Sopa, Abramis sapa, Pall. 

198. Sopa, improprement (pour Sinetz), Abramis ballerus, Lin. 
199. Sorojka, Leuciscus rutilus, Lin. "% 


-200. Soudak, Lucioperca sandra, Cuv. 


200 bis. Soudok, Lucioperca sandra, Cuy. 


201. Sterliad, Acipenser ruthenus, Lin. 
-202. Souka, Cobitis tænia, Lin. 


-203. Taïmen, Sa/mo fluviatilis, Pall., et, dans le bassin de la 


mer Baltique, Salmo trutta, Lin. 


-204. Taran, Abramis wimba, Lin, et Leuciscus rutilus, Lan. 
-205. Taran Azovskaïa, Leuciscus rutilus, Lin. 

206. Tolstogolovaïa Babka, Gobius Kessleri, Günth. 

-207. Treskovyia, GaDinEs. 

208. Tougounok, Coregonus tuqun, Pall. 

209. Toulka, Clupea delicatula, Nordm. 

-210. Tchecha, Pelecus cultratus, Lin. 

.210 bis. Tchekhon, Pelecus cultratus, Lin. 

.211. Tchernonosik, Clupea pontica, var. Kessleri, Gr. 
-212. Tchernospinka (Dos noir), Clupea pontica, var. Kessleri, Gr. 
-213. Tchetchouga, Acipenser schypa, Lov. 

‘214. Tchir, Coregonus nasus, Pall. 

215. Tchop, Aspro zingel, Lin. 


216. Vertouchka, Rhodeus amarus, BI. 

217. Verkhovka, Leucaspius delineatus, Heck. 

218. Verkhovka ozernaïa (Verkhovka des lacs), Leucasprus re- 
lictus, Warp. 

219. Viz, Acipenser schypa, Lov. (dans le Dniepr}. 

220. Vobla Astrakhanskaïa (Vobla d’Astrakhan), Leuciscus rut- 
lus, Lin. 

221. Volyskaïa Minoga. Petromyzon Wagneri, Kessl. 

292. Voltchok, Gasterosteus aculeatus, Lin. ; Gasterosteus pungi= : 
thus, Lin. (dans le nord de la Lithuanie). 

-223. Vsia-riba (Poisson complet), Abramis Leuckarti, Heck. 


‘RÉPERTOIRE DES POISSONS D'EAU DOUCE DE LA RUSSIE. 27 


224. 


225. 


226. 
221. 


228. 


229. 
230. 


Vioun, gen. Cobitis, Misqurnus, Nemachilus, sp. Misqurnus 
fossulis, Lin. 

Vioun (Minoga), Petromyzon in gen. et sp. Petromyzon 
Wagneri, Kessl. 

Vionoviya, Cositipss. 

Viriazoub, Leuciscus Frisu, Nordm. 

Vistrianka, A/burnus bipunctatus, BI. 


Yaz, Idus melanotus, Heck. 
Yaletz, Squalius leuciscus, Heck. 


230 bis. Yeletz, Squalius leuciscus, Heck. 


231. 


232. 
233. 
234. 
235. 
236. 


231. 


Yeletz Verkhovka, ou improprement Yeletz (à Nijni-Nov- 
gorod), Leucasprus relictus, Warp. 

Yeletz Danilevskago (Yeletz de Danilevsky),Squalius Dani- 
levshkri, Kessl. 

Yelchanka, Phoxinus lævis, Ag. 

Yerch, Acerina cernua, Lin. 

Yortchak, Rhodeus amarus, BI. 


Zelenoï Koliouchki (Épinoche verte), Gasterosteus platy- 
gaster, Kessl. 
Zolotaïa Ribka (Petit Poisson d’or), Phoxinus lævis, Ag. 


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DESCRIPTION PRÉLIMINAIRE 


D’UNE NOUVELLE ESPÈCE DU GENRE 
SPHYRION Cuv. (SPHYRION AUSTRALICUS n. sp.\ 
D’AUSTRALIE 
Comparée à SPHYRION LÆVIS Quoy et Gaimard 


Par SIG THOR, 


CHRISTIANIA /NORVÈGE) 


En examinant une nouvelle espèce du genre Sphyrion 
Cuv. (Sphyrion norvegicus n. sp.), appartenant au Muséum 


zoologique de l’Université à Christiania, j'ai eu besoin de 
comparer cette espèce au Sphyrion lævis Quoy et Gaimard. 


M. le Professeur D' Bouvier, Directeur du Laboratoire et 


-du Musée entomologique de Paris, a eu l’obligeance de me 


prêter les exemplaires de ce genre que possède le Muséum 


de Paris, entre autres le célèbre exemplaire typique de 


Quoy et Gaimard (provenant du Voyage autour du monde 
1817-1820 de Freycinet), exemplaire connu dans la litté- 
rature sous le nom de : Sphyrion lævigatus (Quoy et Gai- 
mard) Cuvier. | 

Plus tard M. le Professeur Bouvier ajouta encore quel- 
ques exemplaires du même genre, capturés par le capitaine 
Salles (1864) dans le cañal d'Australie. Ces derniers exem- 
plaires me paraissent appartenir à une espèce différente, non 
seulement de Spk. lævis Quoy et Gaimard, mais aussi des 
autres formes hyperboréennes. 

À la demande de M. le Professeur D' Bouvier, je donne 
ici une diagnose courte de la nouvelle espèce d'Australie, 
comparée à Sph. lævis Quoy et Gaimard. 


4 


278 SIG THOR. 


LE — SpHYRION LÆvis, Quoy et Gaimard (1823). 


SYNONYME. — 1823 : Chondracanthe lisse — Chondracanthus levis (lævis) Quoy 
et Gaimard (Freycinet, Voyage, p. 541 et pl. LXXX VI, fig. 10). 

1830. Les Sphyrions Cuvier (Règne animal, nouv. édit., t. III, p. 257). 

—  Sphyrion lævigatus Achille Comte (Tableaux méthodiques apparte- 
nant au Règne animal de Cuvier). 

1829-44. Sphyrion lævigatus Guérin-Méneville (Iconographie du Règne ani-- 
mal de G. Cuvier, t. II; Zoophytes, pl. IX, fig. 4). | 

1837. Sphyrion lævigatus H. Krôyer (Om Snyltekrebesne II, à Dansk Naturhisto- 
risk Tidsskrift. Kjübenhavn, 1837, p. 192). 

1840. Sphyrion lævigatus Milne-Edwards (Histoire naturelle des Crustacés. 
Paris, 1840, t. III, p. 525-26), etc. | 

1861-68. Cfr. Steensttrup-Lütken, C. Heller, prof. Claus, etc. 


Le corps de cet animal est divisé en deux parties princi- 
pales : le « marteau » et le « segment génital », ce dernier 
portant les deux « cordons ovifères et les « faisceaux de 
poils » ou « grappes de raisins ». Ces deux parties sont 
réunies par un pédoncule, « le cou ». 

1. Le marteau (souex) est, d'après l'interprétation du Pro- 
fesseur Krüyer, homologue à la tête; mais, à mon sens, il 
comprend la tête et le thorax, c’est-à-dire la partie anté- 
rieure du corps. En faveur de cette opinion, je citerai ce 
fait que, dans cette espèce, et notamment dans le SpA. aus- 
tralicus, j'ai trouvé plusieurs paires de pattes transformées 
ou rudimentaires. 

Le marteau (de Sph. læns) à 14-15 millimètres de lon- 
sueur, 4-6 millimètres de largeur et 3-4 millimètres d’épais- 
seur. La partie buccale fait une saillie d'environ 1*°,5. 

Les protubérances du marteau peuvent être interprétées 
comme des antennes, des appendices buccaux et des kormo- 
podes rudimentaires {ou verruciformes). Surle côté inférieur, 
au bord antérieur adhérent à la partie buccale, 1l ÿ a deux 
grandes protubérances recourbées, que Krôyer (« Bidrag til 
Kundskab om Snyltekrebsene » « i Naturhistorisk Tidsskrift 
3% Rœkke, 1, Bind. » Kbh. 1863-1864, p. 399-403) dans 
Lesteira Lumpr KWrôüyer, a interprétées comme des antennes 
antérieures. 


NOUVELLE ESPÈCE DU GENRE SPHYRION. 279 


Il est possible que cette interprétation soit correcte; 
mais peut-être ces appendices correspondent-ils à des 
mandibules. 

Entre ces antennes, à leur base, Krüyer a trouvé, du côté 
ventral, des petits restes qui représentent peut-être les 
antennes de la deuxième paire; je n'ai pu voir ces appen- 
dices. 

Dans Sph. lævis Qu. et Gaim. j'ai, au contraire, du côté 
dorsal, trouvé des rudiments d'une paire d'organes sous la 
forme de petits crochets cachés sous la peau. Ces organes 
rudimentaires, qui n’ont pas été observés, ou qui du moins 
n'ont pas été mentionnés par Quoy et Gaimard, Cuvier, 
Milne-Edwards et Krüyer, seraient, pour moi, une paire 
d'antennes rudimentaires. (Cfr. PI. Il, fig. 4 et 5. 

A la face inférieure de la partie buccale se trouvent deux 
papilles plus grosses et deux papilles plus grêles, qui sont 
probablement des maxilles rudimentaires ou des pattes 
maxillaires (pattes-mâchoires). Outre les deux extrémités 
du marteau, qui sont verruciformes, 1l y a du côté inférieur 
du marteau deux petites protubérances (ou verrues) et, sur 
le côté supérieur, deux autres pareilles, qui sont peut-être 
les restes de pattes rudimentaires. 

2. Le cou ou pédoncule a une longueur de 7-8 mil- 
limètres et une épaisseur de 1-2"*,5; la partie la plus 
mince est près du marteau; la partie postérieure est la 
plus grosse. Le « cou » ne porte pas de rudiments d'organes 
externes. 

3. Le segment génital ou postabdomen a la forme d’un 
disque à peu près semi-circulaire, épaissi suivant une 
ligne longitudinale médiane et sur les bords. Le disque a 
environ 9-10 millimètres de largeur et une longueur égale. 
Le bord postérieur du disque s’élargit au milieu en une 
protubérance, où l’on trouve la fente de l’anus. Cette protu- 
bérance est considérée par Krôyer comme un postabdomen 
rudimentaire. | 

4. Les sacs ovigères (ovisacs) ont environ 26 millimètres de 


250 SIG THOR. 


longueur et 1**,2 d'épaisseur ; ils se présentent comme 
deux cordons d’une structure déliée, mais solide. 
5. Les grappes de raisins où « faisceaux de poils » ont à 
peu près 10 millimètres. Elles sont très grêles et ramifiées. 
D’après l'indication de Quoy et Gaimard : « deux de ces 
chondracanthes étaient placés sous la gorge d’un gade de la 
baie de la Table, au cap de Bonne-Espérance ». 


Il. — SPHYRION AUSTRALICUS n. Sp. 


Cette espèce est d’une structure plus robuste que le Spk. 
lævis Qu. et Gaim.; les sacs ovigères surtout sont plus 
grands, et le marteau a des processus digitiformes très 
longs (des pattes transformées). | 

1. Le marteau mesure environ 20 millimètres de longueur, 
2-8 millimètres de largeur et 5-8 millimètres d'épaisseur. 
Les protubérances digitiformes (pattes) ont environ 5 mil- 
limètres de longueur. 

Le marteau est tordu d'à peu près 90° sur le cou, de 
manière que son axe longitudinal est perpendiculaire au 
disque du postabdomen. 

La partie buccale a des antennes très grosses et saillantes 
de 3-4 millimètres environ. j | 

Au contraire, iln’y a pas de petits crochets (antennes rudi- 
mentaires de la deuxième paire), comme j'en ai trouvé sous 
la peau dans Sp. lævis Qu. et Gaim. 

Les appendices buccaux proprement dits, situés sur la 
face inférieure du marteau, ne sont pas très développés ; 
mais on peul y voir deux à trois paires de papilles (? maxilles 
ou pales maxillaires). 

Les prolubérances digitiformes (pattes transformées) sont 
fortement développées. Il y en a trois paires {de 5 milli- 
mètres de longueur), accompagnées d’un tubercule (de la 
deuxième paire); un autre exemplaire a cette paire aussi 
développée. 

a. La première paire s’est avancée si loin qu’elle renferme 


NOUVELLE ESPÈCE DU GENRE SPHYRION. 281 


les antennes; je l'ai donc considérée d’abord comme 
représentant les antennes. 

b. Par derrière, sur la face ventrale du marteau, à côté 
des appendices buccaux, se trouve la deuxième paire, dans 
quelques exemplaires bien développés; dans l’exemplaire le 
plus grand il y a un tubercule seulement. 

c-d. Près du bord postérieur du marteau sont situées les 
paires troisième et quatrième, dont les intermédiaires sont 
les plus longues. L'un des appendices de la troisième paire, 
celui du côté droit, est divisé en deux rames. 

Ces protubérances digitiformes sont-elles des organes 
fixateurs, des sortes d’ancres pour augmenter l’adhérence 
du marteau, on ne peut le dire avec certitude ; toutelois on 
ne voit pas de quelle manière cet animal parasite (Sp. 
australicus) est fixé sur son hôte (un poisson). 

2. Le cou ou pédoncule a 7 millimètres de longueur et 
1-2 millimètres d'épaisseur ; sa forme est analogue à celle 
du Sph. lævis Quoy et Gaimard. 

Le cou est fortement recourbé. 

3. Le segment génital ou postabdomen à une longueur de 
10-12 millimètres, une largeur de 15 millimètres et une 
épaisseur de 1-3 millimètres; d’ailleurs il ne diffère guère 
de celui des autres espèces du genre. 

4. Les sacs ovigères (ovisacs) ont 30 millimètres de lon- 


. gueur et 2-2°°,5 d'épaisseur ; ils sont par conséquent d’une 


structure plus robuste que ceux du Sp. lævis Qu. et Gaim. 
Le diamètre d’un œuf est de 0"",2-0"",3. 

5. Les grappes de raisins ont la forme et la grandeur de 
celles de Sph. lævis Qu. et Gaim., mais elles sont peut-être 
un peu moins ramifiées. 

M. le capitaine Salles à pris ces exemplaires de Sphyrion 
australicus n. sp. en 186% sur « la grande morue rouge 
d'Australie ». 

[est difficile de dire quel poisson peut être cette « morue 
rouge », parce que l'on ne connaît pas en Australie de 
Gadus, qui soit grand et rouge. 


EXPLICATION DES FIGURES 


PLANCHE XVII 
Fig. 1-9 et 14. — Sphyrion lævis Quoy et Gaimard. 


Fig. 1. — Face dorsale de l’animal (nat. gross.). — h, le marteau; sf, le 
cou ; 4, le segment génital ou postabdomen; dk, les grappes de raisins ou 
faisceaux de poils ; sac, les sacs ovigères. 

Fig. 2. — L'animal vu par la face Éontule 

Fig. 3. — Le marteau, la tête et le thorax, vus par devant. — 1p, la protu- 
bérance 1; 4p, la protubérance 4. 

Fig. 4. — Le marteau vu par devant et un peu d’en haut pour montrer les 
petits crochets, les antennes rudimentaires. 

Fig. 5. — La partie buccale vue d’en haut pour montrer les petits crochets 
et les maxilles, etc. 

Fig. 6. — Les antennes vues par devant. 

Fig. 7 et 9. — Les tubercules buccaux ou maxilles. 

Fig. 8. La partie buccale proprement dite; les tubercules buccaux (maxilles 
ou pattes maxillaires). 

Fig. 14. — Une partie terminale des appendices rameux. 


PLANCHE XVIII 
Fig. 10-17. — Sphyrion australicus n. sp. 


Fig. 10. — L'animal dans sa situation naturelle, le cou recourbé. 
Fig. 11. — L'animal vu de côté. 

Fig. 12. — Face dorsale. 

Fig. 13. — Face ventrale. 


(Le marteau avec ses appendices.) 

Fig. 15. — Le marteau très agrandi; les antennes (?}, la partie buccale et 
les quatre paires de protubérances. 

Fig. 16-17. — La partie buccale vue de côtés différents. 


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RECHERCHES 


SUR LES 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES 


DES COLÉOPTÈRES 


(ANATOMIE COMPARÉE, HISTOLOGIE, MATIÈRE FÉCONDANTE) 


Par L. BORDAS, 


IICENCIÉ ES SCIENCES PHYSIQUES ET ÉS SCIENCES NATURELLES, 
DOCTEUR ËS SCIENCES, DOCTEUR EN MÉDECINE. 


LES GLANDES GÉNITALES MALES DES COLÉOPTÈRES sont encore 
incomplètement connues, tant au point de vue anatomique 
qu'aux points de vue histologique et embryogénique, bien 
qu'un certain nombre d’entomologistes en aient donné quel- 
ques descriptions séparées et incomplètes, concernant soit 
un groupe, soit un genre. Ces organes présentent, en effet, 
dans cet ordre, une variété de formes si prodigieuse qu'il 
n'y à nullement lieu d’être étonné de l'insuffisance de nos 
connaissances à ce sujet. Aussi, frappé des variations extra- 
ordinaires que présente l'appareil génital mâle, non seulement 
de famille à famille, mais encore de genre à genre, avons- 
nouscherchéà relier entreellesies diverses dispositionsobser- 
vées. Grâce aux nombreux échantillons que nous avons eus 
à notre disposition, il nous a été facile d'établir un trait 
d'union entre les diverses familles de coléoptères et de ra- 
mener toutes les variétés morphologiques qu'affectent leurs 


284 L. BORDAS. 


organes reproducteurs à deux formes types fondamentales, 
autour desquelles peuvent se grouper toutes les autres. 


HISTORIQUE 


L'étude des organes génitaux mâles des Insectes fut com- 
mencée au xvui° siècle par Swammerdam (1). Cet auteur, 
dans son ouvrage intitulé Biblia naturæ, composé vers 1669 
et publié en 1737, a été le premier à décrire les organes 
internes de la génération chez les Insectes. Ses descriptions, 
quoique sommaires et incomplètes, sont cependant fort re- 
marquables pour l’époque. C'est ainsi qu'il a représenté une 
vésicule (réceptacle séminal) annexée à l’'oviducte de l’Abeille 
femelle et lui a attribué, à tort il est vrai, la fonction de 
sécréter une substance glutineuse destinée à coller l’œuf au 
fond de l’alvéole. 

À peu près vers la même époque, un célèbre anatomiste 
de Bologne, Malpighi (2), en faisant l'anatomie interne du 
Bombyx mori, décrivit, à l'entrée de l'appareil génital femelle, 
une sorte de vésicule remplie de sperme {poche copula- 
trice). De plus, il observa chez le mâle des appendices des 
canaux déférents. 

Plus tard, Hunter (3) constata que pendant la fécondation 
le pénis du mâle pénètre jusqu’à l'entrée de la poche copu- 
latrice. 

Cependant, ce n’est qu'au commencement de ce siècle que 
les entomologistes étudièrent, avec quelques détails et préci- 
sion, les organes génitaux mâles des Insectes. Herold (4) 
fut un des premiers qui, à cette époque, s’engagèrent dans 
cette voie. Il fit des observations nombreuses el intéres- 
santes sur le développement des organes génitaux du Papillon 
du Chou (Pieris brassicæ L.). 


1) Swammerdam, Biblia naturæ sive Historia Insectorum. Leyde, 1731. 
2) Malpighi, Disserlatio epistolica de Bombyce, 1669. 

3) Hunter, Observalions on Bees (Philosop. Trans., 1792). 

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(4) Herold, Entwickelungsgeschichte der Schmetterlinge, 1815. 


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ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 285 


Les recherches de Gaede (1) et celles de Hegetschweiler (2) 
sont remarquables par l’abondance des détails, mais man- 
quent parfois de précision. Ce dernier auteur s'efforce 
d'établir des comparaisons absolument erronées : c'est ainsi 
qu'il compare les glandes annexes des Insectes à celles de 
Cooper et à la prostate des Mammifères. 

Dans ses Recherches anatomiques sur la femelle du Drile 
jaunätre, V. Audouin (3) décrit, à la fin de son mémoire, les 
organes reproducteurs du mâle de cette espèce. Ces organes, 
dit-il, se composent de deux petits testicules, offrant à leur 
surface des tubercules arrondis qui sont autant de capsules 
spermatiques s’ouvrant dans une cavité commune, laquelle 
se continue avec le canal déférent, long et flexueux. Vient 
ensuite le canal éjaculateur qui porte, à son origine, deux 
paires de vésicules séminales. Cette description, ainsi que 
celle de l’appareiïl copulateur, quoique sommaire, est néan- 
moins fort remarquable pour l'époque. e 

Deux ans après ses études sur le Drile, V. Audouin (4) fit 
paraître un nouveau mémoire, relativement complet, sur 
l’organisation extérieure et l'anatomie interne des Cantha- 
rides. La description des organes générateurs mâles fait 
l'objet d'un paragraphe spécial. Les testicules sont composés 
d'une infinilé de petites capsules en sachets, groupées à la 
circonférence de l’axe et serrées les unes contre les autres. 
Chaque capsule aboutit, par son ouverture, dans le centre 
du testicule duquel part le canal déférent. Les vésicules 
séminales, au nombre de quatre, ont chacune des formes, 
une organisalion et un développement différents. Le conduit 
spermatique commun prend naissance au point de réunion 


(1) Gaede, Beiträge zur Anatomie der Insecten, 1815. 

(2) Hegetschweiler, Dissertatio inaug. Zootomica de Insectorum genitalibus. 
Turici, 1820. 

(3) V. Audouin, Recherches anatomiques sur la femelle du Drile jaunâtre et 
sur le mâle de celte espèce (Annales des Sciences naturelles, t. Il, p. 443, 
4824). 

(4) Id. Recherches pour servir à l’histoire naturelle des Cantharides (Note 
lue à l’Acad. des sciences le 3 septembre 1826). 


286 | L. BORDAS. 


des canaux déférents et des vésicules séminales. Cette 
description a été heureusement complétée, en 1886, par le 
D° H. Beauregard et la figure d'Audouin reproduite, sans 
modification, en 1896, par A. Acloque dans sa Faune des 
Coléoptères (1). 

De tous les zoologistes du commencement de ce siècle, 
L. Dufour est un de ceux qui ont apporté la plus large con- 
tribution à l'étude de l’organisation interne des Arthropodes. 
Ses descriptions sont généralement si exactes, si précises, 
ses recherches si nombreuses, si variées et se rattachent à 
des sujets si divers qu'on peut, à juste titre, le considérer 
comme le créateur de l’anatomie entomologique. Certaines 
de ses figures (le tube digestif du Carabe, par exemple), faites 
il y à trois quarts de siècle, ont résisté à tous les progrès 
accomplis dans ces dernières années par les sciences 
naturelles et sont encore intercalées dans les traités de 
zoologie les plus récents. 

Ses travaux anatomiques sur les Organes de la génération 
des Carabiques et de plusieurs autres insectes Coléoptères (2), 
parus en 1825, sont remarquables par la précision et l’exac- 
titude des descriptions. Les diverses familles des Coléoptères 
(Carabiques, Cicindélides, Brachélytres, Serricornes, Clavi- 
cornes, ele...) sont successivement passées en revue. Pour- 
tant, il attribue à certains organes des fonctions qu'ils 
n’ont pas en réalité. C’est ainsi qu'il désigne sous le nom de 
vésicules séminales des appendices, ordinairement tubuleux 
ou ovoïdes, dont le rôle est nettement sécréteur (glandes 
annexes). L. Dufour reconnaît cependant avec raison, qu'à 
l’époque de la reproduction de l’espèce, les glandes génitales 
mâles se présentent avec un aspect fort différent de ce qu’elles 
étaient avant cette époque. La turgescence des canaux sper- 
matiques, dit-il encore, met en évidence des conduits qui 
demeureraient imperceptibles sans celte condition et donne 


(4) Voy. page 31, fig. 25. 
(2) L. Dufour, Voy. les Annales des Sciences naturelles, t. VI, p. 150 et 
suiv., 1825. 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 287 


souvent à l'abdomen un volume considérable. En résumé, 
bien qu'elles présentent parfois quelques erreurs de détail, 
les recherches de Dufour constitueront toujours les premières 
et solides assises sur lesquelles s’élèveront les travaux futurs 
sur l'anatomie des Insectes. 

La belle monographie du Hanneton par Straus-Dur- 
kheim (1) peut être considérée comme un modèle du genre. 
Les monographies faites ultérieurement sur certains Arthro- 
podes (Écrevisse, Blatte, etc.) ne sont qu’une imitation de ce 
premier travail, devenu classique. L'auteur décrit, avec 
minutie et précision, tous les organes internes du Hanneton. 
Aussi, les divers entomologistes qui, plus tard, se sont 
occupés des organes génitaux n'ont-ils eu que fort peu à ajou- 
ter aux détails de Straus. 

Après L. Dufour, Straus, etc., Suckow (2) s’occupa égale- 
ment de l’appareil génital mâle des Coléoptères; mais, au 
lieu de décrire, comme l'avait fait Dufour, les nombreuses 
formes observées dans les différentes espèces, il essaya, guidé 
par de fausses idées philosophiques, d'établir un groupement 
morphologique dans lequelil classa les divers types d'organes. 
Sa classification des testicules en testiculeslinéaires, spiralés, 
rameux, etc... n'a pas survécu. Ilen est demême de sacompa- 
raison des glandes génitales avecle tube digestif. D'autre part, 
les appendices glandulaires, décrits par Dufour comme des 
vésicules séminales, furent désignés par Suckow sous les 
nomsderéservoirs urinaires. Aussi, toutes ces erreurs ont-elles 
fait que son œuvre a laissé peu de traces dans la science ento- 
mologique. 

De tous les anciens entomologistes, Burmeister (3) (1832) 
est un de ceux qui ont donné une description des plus exactes 
de l'appareil copulateur de certains Coléoptères. D'autre part, 


(1) Straus-Durkheim, Considérations générales sur l'anatomie comparée des 
animaux articulés, auxquelles on a joint l’anatomie descriptive du Hanneton, 
in-40, 1828. 

(2} Suckow, Geschlechtsorgane der Insekten (Heuzinger’s Zeitsch. für 
org. Physik, II, 4828.) 

(3) Burmeister, Handbuch der Entomologie, I, Berlin, 


288 _. L. BORDAS. 


à l'exemple de plusieurs de ses devanciers, il a essayé de 
diviser, en se basant uniquement sur les caractèresextérieurs, 
les diverses variétés de formes qu’affectent les testicules, en 
quatre groupes principaux qu'il a subdivisés à leur tour. Les 
testicules composés, par exemple, comprennent les types 
rameux, granuleux, vésiculeux, etc... Pour lui, les testicules 
du Blaps (type granuleux) sont constitués par une ampoule à 
la surface de laquelle sont fixés de nombreux acini. Les 
descriptions de Dufour, reproduites plus tard par Escherich, 
sont seules exactes et nousdonnent, avec quelque précision, la 
structure des organes reproducteurs du Blaps. 

Après ces recherches générales, d’autres zoologistes se 
sont occupés de l'étude de l’armure copulatrice. On décou- 
vre, dit Ormancey (1), dans l’étui pénial des Coléoptères des 
rapports de tribu qui concordent avec leurs mœurs. On ne 
doit pourtant se servir de cet organe que comme révélant un 
rapport et non comme un moyen spécifique de classification. 
Pourtant, la méthode proposée peut, au dire de l'auteur, 
permettre de séparer une espèce douteuse par l'observation 
attentive des différentes pièces cornées qui composent l'ar- 
mure du pénis ou étui pénial. Cet étui est formé d’un certain 
nombre de pièces qui sont: le pédoncule, les valves, l'armure 
et le pénis. Ce dernier, contrairement aux trois pièces anté- 
rieures, est membraneux, blanchâtre et filiforme. Grâce à la 
forme de ces diverses pièces, il est possible, d’après Orman- 
cey, dereconnaître la #ibu à la forme générale de l’étui pénial; 
le genre à la forme des valves ; l'espèce à l'armure, à sa base 
et à son extrémité. Comme application de sa méthode, l’auteur 
cherche à caractériser, d'après la structure de l’étui pénial, 
certaines tribus telles que celles des Carabiques, des Hydro- 
canthares, des Lamellicornes, etc. 

Bien que présentant quelque intérêt, cette étude est trop 
incomplèle et s'applique à un trop petit nombre d'espèces 


(4) Ormancey, Recherches su l'étui pénial considéré comme limite de l'espèce 
dans les Coléoptères (Annales des Sciences naturelles : Zool., 3° série, 
t. XII, 1849). 


PU TRE TA 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 289 


pour servir à la détermination des Coléoptères. Les carac- 
tères tirés de l’organisation interne sont, ce me semble, bien 
plus propres à permettre le groupement naturel des diverses 
tribus entre elles. 

Dans ses remarquables Recherches sur l'armure génitale 
des Insectes (1), M. de Lacaze-Duthiers a cherché à résoudre 
le problème suivant: Existe-t-il un plan unique dans la compo- 
sition des oviscaptes et des verges des Insectes? De même 
que Savigny avait montré l’analogie des diverses pièces qui 
composent les appendices buccaux si différents des Insectes, 
de même Lacaze-Duthiers a recherché le type fondamental 
des armures génitales femelles, ainsi que les portions du 
squelette tégumentaire qui servent, par leurs modifications, 
à produire les diverses pièces. L'auteur commence son tra- 


_ vail par une étude anatomique et comparative approfondie 


des parties constituantes de l’armure génitale femelle dans 
l’ordre des Hyménoptères. Les différentes pièces de l’armure 
femelle sont soigneusement étudiées chez les Guépiaires, les 
Ichneumonides, les Urocérides, les Tenthrédines, les Chry- 
sides, etc. Après les Hyménoptères, d’autres ordres d'Insectes. 
tels que les Névroptères, les Coléoptères, les Diptères, sont 
successivement passés en revue par l’auteur. 

Ai. Laboulbène (2), dans une étude sur les Appareils de la 
digestion ef de la reproduction des Buprestides, décrit, aux 
points de vue anatomique et physiologique, le tube digestif et 
consacre un chapitre tout entier à l’étude des appareils géné- 
rateurs mâle et femelle de l'Anthazia manca L. Les testicules 
de cet Insecte sont arrondis et constitués par une agglomé- 
ration de tubes d'une grande finesse, enroulés dans tous les 
sens et qui vont se rendre au même conduit, après avoir 
formé six dilatations à leur base. 

Peu de temps après les études de Laboulbène, L. Dufour 

(1) De Lacaze-Duthiers, Recherches sur l’'armure génitale des Insectes (An- 
nales des Sciences naturelles, 3° série, t. XIL, XIV, XIX, 1849-50-52-53). 

(2) Al. Laboulbène, Recherches sur les appareils de La digestion et de l4 
reproduction du Buprestis (Anthaxia) manca L. (Archives entom. de Thom- 
son, EE p--406 PR XIE, 2857) 

ANN. SC. NAT. ZOOL. x1, 19 


290 L. BORDAS. 


fit paraître une note (Fragments d'anatoniie entomologique 
sur les Buprestides) et décrivit l'appareil génital mâle du 
Corœbus bifasciatus. 

Laboulbène considère comme glandes les organes désignés 
par Dufour sous le nom de vésicules séminales. C’est préci- 
sément parce qu'il ya trouvé des granulations d'aspect 
graisseux, blanchâtre, et un fluide mêlé de cellules épithé- 
liales, sans spermatozoïdes, qu'il reste dans le doute sur leur 
véritable rôle comme réceptacles séminaux. Il croit que ce 
sont des organes qui sécrètent un liquide servant à la compo- 
sition ultime du sperme. Lacordaire (1) avait émis anté- 
rieurement une opinion analogue à celle de Laboulbène. 
Siebold (2) partage également les mêmes idées. 

Levdig (3), dans ses classiques travaux sur l'anatomie des 
Insectes, passe très rapidement sur les glandes reproduetrices 
mâles des Coléoptères. Pourtant, ausujet des glandes annexes, 
il fait remarquer que l’intima chilineuse interne y fait lou- 
jours défaut, tandis qu'elle existe dans la plupart des autres 
glandes qu’on trouve dans le corps des Insectes. Ces glandes 
accessoires, ajoute-t-1il encore, débouchent ensemble, avec 
les vésicules séminales, à l'extrémité antérieure du conduit 
éjaculateur, ou bien vont s'ouvrir dans ces vésicules avant 
que celles-ci n'atteignent le canal excréteur commun. Il a, 
de plus, reconnu, chez certains Coléoptères (Lamia), l’exis- 
tence de plusieurs paires de glandes annexes. 

En 1860, Ch. Roussel (4), dans une note de deux pages 
présentée à l'Académie des sciences, résume le résultat de 
ses recherches sur les organes générateurs des Scarabéides. 
L'auteur se borne à des considérations générales sur les 
glandes reproductrices mâles et femelles et ne fait guère que 
confirmer les études de Dufour sur cette question. Il termine 


1) Lacordaire, Voy. Introduction à l’Entomologie, IL, 1838. 

2) Siebold, Voy. le Manuel d'Anatomie comparée, édition Roret, 1850. 

3) F. Leydig, Zur Anatomie der Insecten (Arch. f. Anatomie, 1859). 

4) Ch. Roussel, Recherches sur les organes génitaux des Insectes Coléoptères : 
de la famille des Scarabéides (Comptes Rendus de l’Acad. des sciences, t. L, 


p. 158, 1860). 


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EE — 


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ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 291 


sa note en concluant que les modifications morphologiques 
des glandes génitales peuvent servir à caractériser non seu- 
lement les tribus, mais même les genres très voisins. 

Laissant complètement de côté les glandes génitales in- 
ternes, le D'° Régimbart (1), dans des recherches publiées en 
1877, étudie successivement les organes copulateurs mâles 
et ceux de la femelle, puis l’accouplement chez les Dytiques. 
Reprenant ensuite l'étude incomplète d'Ormancevy, il décrit 
et figure le pédoncule, les valves et l'armure ou dard de l’appa- 
reil copulateur. La description d'un type unique d'appareil 
n'a pas permis à Régimbart de généraliser ; aussi préférons- 
nous, à cause de sa simplicité, la nomenclature de C. Verhoeff. 
Les différentes phases de l’accouplement du Dytique sont 
décrites par l’auteur d’une façon très minutieuse. 

Une bonne description histologique des glandes annexes 
des organes génitaux mâles des Locustes et des Criquets a 
été, en 1880, donnée par Minot (2). 

G. Kraatz (3) à étudié avec soin Les organes copulateurs des 
Coléoptères et a démontré, à l'exemple d'Ormancey, tout le 
parti qu’on pourrait en lirer pour la classification et la déter- 
mination des espèces. 

Les travaux de F. Nusbaum (4) sont surtout relatifs au 
développement des glandes sexuelles chez les Insectes. 
D’après cel auteur, les vésicules séminales sont d’origine 
ectodermique et doivent naître d’épaississements cutanés 
du quatrième avant-dernier segment abdominal. Pour 
Wheeler (1893), ces mêmes vésicules sont, au contraire, 
nettement mésodermiques. 


(4) Régimbart, Recherches sur les organes copulateurs et sur les fonctions 
génitales dans le genre Dytiscus (Annales de la Soc. entom. de France, 
AR ENE: p.263, 1877). 

(2) Minot, Histology of the Locust and Criquet (Second Report of the 
United States Entomoi. commission, p. 183, 1880). 

(3) G. Kraatz, Ueber die Wichtigkheit der Untersug. des männlichen Begat- 
tungsgliedes der Käfer f. Systum. u. Arlunterscheidung. (Deutsche Ent. 
Zeitung, p. 113-126, 1881). 

(4) F. Nusbaum, Zur Entwick. der Ausführungsgänge der Sexualdrisen bei 
den Insecten (Zoolog. Anzeiger, p. 637-643, 1882). 


292 L. BORDAS. 


On trouve dans le mémoire de Palmen (1), intitulé des 
Conduils excréleurs des organes génitaux des Insectes, une foule 
d'aperçus nouveaux quiavaient échappé à ses devanciers. Pour 
cet entomologiste, la parlie impaire terminale (conduit éja- 
culateur) des glandes génératrices des Insectes est une forma- 
tion secondaire provenant d'une partie primitivement double. 
Cette portion terminale, simple et impaire, a dû se former 
suivant deux modes particuliers, soit : 

1° Par confluence des canaux déférents, ou 2° par invagi- 
nation des téguments. 

Dans ses remarquables recherches sur les Insectes vési- 
cants, H. Beauregard 2) consacre un long chapitre à l'appareil 
cénital mâle des genres Cantharis, Meloe, Lytta, Mylabris, 
Epicauta, Zonitis, etc. L'auteur reprend les descriptions 
ordinairement très sommaires et parfois inexactes de Dufour, 
d'Audouin, de Brandt et Ratzburg et poursuit ses investi- 
gations sur un bien plus grand nombre d'espèces que ses 
prédécesseurs. Bien que l'appareil générateur mâle de chaque 
espèce fasse l’objet d'une étude spéciale fortcomplète, H. Beau- 
regard prend cependant pour {vpe de sa descriplion l'organe 
de la Cantharide ordinaire. 

Chez la Cantharis vesicatoria, les testicules sont à peu près 
sphériques, incolores et formés d’un très grand nombre de 
tubes allongés et renflés en massue à leur extrémité libre. 
Le canal déférent comprend une portion épididymaire grêle, 
allongée et enroulée plusieurs fois sur elle-même. Le tube 
s'élargit ensuite peu à peu pour former une sorte de réser- 
voir spermatique contenant toujours des spermatozoïdes. 
Le canal éjaculateur de la Cantharide s’évase à son extrémité 
antérieure, de manière à former une sorte d’urne arrondie, 
dans laquelle débouchent les canaux déférents et les glandes 
accessoires. 


(4) F.-A. Palmen, Ueber paarige Ausführungs. der Geschlechtsorgane bei 
Insecten, mit 5 Taf., 1884. 

(2) Beauregard, Recherches sur les Insectes vésicants (Journal de l’Anat. el 
de la Physiol., p. 524-546, el 1887, p. 124-144, avec planches). 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 293 


Contrairement aux descriptions anatomiques d’Audouin, 
H. Beauregard ne reconnaît, chez la Cantharide, que l’exis- 
tence de trois paires de glandes accessoires, s'ouvrant dans 
la portion antérieure renflée du conduit éjaculateur. De ces 
trois paires d’appendices glandulaires, les médians, insérés 
plus en avant que les autres, s’enroulent en forme de crosse 
à leur extrémité libre et sont désignés sous le nom de glandes 
scorpioides. Les parois de ces glandes comprennent inté- 
rieurement un épithélium formé par des cellules cylindriques 
quine présentent pas les mêmes caractères sur toute l’étendue 
du tube. En effet, des coupes transversales pratiquées dans 
les régions postérieure et médiane de l’organe montrent deux 
bourrelets latéraux épais, formés par de très longues cellules, 
tandis que les espaces intermédiaires sont tapissés par un 
épithélium à cellules courtes, mesurant à peine 12 w de 
hauteur. Les tubes scorpioïdes sont des glandes muqueuses 
spéciales annexées à l’appareilreproducteur, mais nullement 
des réservoirs spermatiques. Leur contenu n’est pas homo- 
gène et se trouve constitué, dans les régions postérieure et 
moyenne de chaque tube, par une matière légèrement jau- 
nâtre, très dense et élastique. La portion grêle de chaque 
tube scorpioïde est remplie d’une matière semi-liquide, pré- 
sentant des vacuoles et des cristaux en même temps que de 
fines granulalions radiées. 

La deuxième paire de glandes annexées à l'appareil génital 
mâle des Insectes vésicants est constituée par deux petits 
tubes remplis d’une substance gélatineuse, parsemée de fines 
granulations périphériques. 

Enfin, la troisième paire (glandes à cantharidine) consiste 
en deux longs tubes moniliformes, à parois très minces et 
à contenu hyalin. Ces derniers organes jouent le rôle de 
réservoirs séminaux et sont le lieu d'élection de la cantha- 
ridine. Enfin, l’auteur termine son étude par la description 
histologique des testicules, des canaux déférents et par le 
mode de développement des spermatozoïdes. De plus, 
deux paragraphes spéciaux sont également consacrés 


L 


294 | L. BORDAS. 


aux organes mâles externes et à l'appareil copulateur. 

Miall et Denny (1), au cours de leur intéressante etcomplète 
monographie de la Blatte, décrivent avec force détails les 
organes reproducteurs mâles de cet Orthoptère. Les parties 
essentielles de ces glandes sont: les testicules, les canaux 
déférents. le conduit éjaculateur et les glandes accessoires, 
très variables quant à leurs formes et qu'ils divisent en 
utriculi majores et utricul minores. 

Un mémoire utile à consulter et fort documenté est celui 
du D'E. Ballowitz (2), consacré à la structure et à lamorpho- 
logie des spermatozoïdes des Coléoptères. L'auteur fait tout 
d'abord l'historique complet de la question jusqu'en 1890, 
puis décrit et représente, avec minutie et une grande abon- 
dance de détails, les nombreuses formes qu'affectent les 
spermatozoïdes des Copris, des Melolontha, des Chrysomela, 
des Æydrophilus, des Lamia, des Calathus, etc. 

Bien que se rapportant indirectement à notre sujet, nous 
devons cependant signaler un mémoire d’Auerbach (3) (1893) 
concernant l'étude du sperme et des spermatozoïdes du 
Dytiscus marginalis. 

C. Verhoeff (4) considère certaines parties de l'appareil 
reproducteur (feshcules, canaux déférents) comme des organes 
génitaux primaires, tandis que le conduit éjaculateur et l'ar- 
mure copulatrice sont des organes secondaires. Mais, le grand 
mérite de l’auteur est surtout d’avoir établi une celassifi- 
calion simple et naturelle de l’appareil copulateur des Coléop- 
tères. Verhoeffa étudié cet appareil au point de vue comparatif 
et l’a ramené, malgré son apparente complexité, à un 


(4) Miall et Denny, The structure and live-history of the Cockroach (Peripla- 
neta orientlalis), 4886. 

(2) Em. Ballowitz, Untersuchungen über die Strucktur der Spermatozoen, etc. 
— Die Spermatozoen der Insekten : 1. Coleopteren (Zeitsch. f. Wiss. Zool., 50, 
1890). 

(3) L. Auerbach, Ueber merkwürdige Vorgänge am .Sperma von Dytiscus. 
marginalis (Sitzungeb. d. K. preus. Akad. d. Wiss., XVI, 1893). 

(4) C. Verhoeff, Vergleichende Unters. über die Abdominalsegmente und die 
Kopulationsorgane der männlichen Coleopteren ein Beitr., etc. (Deutsche 
Entom. Zeitsch., p. 113-170, 4 Taf., 1893). 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 295 


type simple fondamental auquel peuvent se rapporter toutes 
les formes secondaires. Chez toutes les espèces, 1l a cons- 
taté : 1° l'existence d’une pièce médiane (pénis), destinée à 
recevoir le conduit éjaculateur, et 2° deux pièces latérales, 
enveloppant la première, qu'il a appelées paramères. Quand 
ces dernières, au lieu d’être simples, se divisent en plu- 
sieurs parlies, 1l les distingue en parles basales, parhes 
médianes et parties terminales. 

Dans ses recherches sur le système génital mâle des 
Coléoptères, K. Escherich (1) étudie tout particulièrement 
trois espèces: le Carabus morbilosus, le Blaps gigas et 
l’Hydroplhilus piceus. H reprend tout d'abord les descriptions 
anatomiques de ses prédécesseurs et fait ensuite une étude 
histologique assez détaillée du canal déférent, des glandes 
_appendiculaires (glandes annexes) et du conduit éjaculateur. 
Frappé des innombrables variétés de formes qu'affectent 
les organes mâles des Coléoptères, 1l essaye, ce donton 
ne peut que le louer, de les ramener à un petit nombre de 
systèmes simples fondamentaux. 

Il recherche également quelle est l’origine de la partie 
impaire terminale des glandes génitales des Carabiques. 
Cette question peut se résoudre, soil en suivant pas à pas 
le développement embryogénique, soit en étudiant l'organe 
complètement développé. C'est cette dernière voie qu'a 
suivie Escherich. Les tissus d’origine ectodermique sont 
tous caractérisés par la présence d’une cuticule chilineuse 
interne (#ntuna) provenant d'une sécrétion cellulaire. 
Cependant, dit l’auteur, l'absence d’une cuticule n’exclut 
pas toujours l’origine ectodermique (sécrétion glaireuse). Les 
glandes appendiculaires de l'appareil génital mâle des 
Coléoplères sont divisées par Escherich en deux groupes : 

1° Les mésadénies qui sont des évaginations des canaux 
déférents, d’origine mésodermique ; 

Et 2° les ectadénes, sortes d'appendices glandulaires d’ori- 


(1) K. Escherich, Anatomische Studien über den männliche Genitalsystem de 
Coleopteren (Zeitsch. f. Wiss. Zool., t. LVII, p. 620 et suiv., 1894). 


296 L. BORDAS. 


gine ectodermique, provenant d’une évagination des con- 
durts éjaculateurs. 

En résumé, l’ensemble du travail du D'° Escherich est 
surtout caractérisé par la nouveauté des aperçus et par 
les considérations générales. 

Au cours de recherches antérieures, faites en 1895, sur 
l’'Appareil génital male des Hyménoptères (1), nous avons 
reconnu que cet appareil, malgré son apparente com- 
plexité, peut se ramener à un schéma général dont chaque 
parlie ne diffère, d'une espèce à l’autre, que par sa forme 
plus ou moins régulière ou son volume plus ou moins consi- 
dérable. L'appareil générateur mâle comprend, chez tous 
les Hyménoptères, six parties : les testicules, les canaux 
déférents, les vésicules séminales, les glandes accessoires, 
les canaux éjaculateurs et l’armure copulatrice. Toutes ces 
parties se retrouvent chez les nymplhes, avec cette différence 
que les vésicules séminales n'apparaissent que sous forme 
de renflements plus ou moins accentués des canaux défé- 
rents et que les glandes accessoires ne sont que de simples 
diverticules creux placés à l'origine des conduits éjacu- 
lateurs. 

Les organes internes de l'appareil génital mâle des 
Orthoptères ont été étudiés par A. Fénard (2) en 1896. L’au- 
teur constale que des annexes internes du conduit éjacu- 
lateur existent chez tous les Orthoptères propres, sauf chez 
les Blattides. Miall et Denny ont cependant décrit, en 1856, 
des glandes annexes de l'appareil génilal mâle chez la 
Periplaneta orientalis. Toutes les familles d’Orthoptères, 
sauf les Phasmidæ, ont élé passées en revue par Fénard qui 
signale l’existence de vésicules séminales chez les Fortficu- 
lides, d’utricules glandulaires, de tubes cylindroïdes allon- 
gés, d’une paire de grosses vésicules séminales et d'un 

(1) L. Bordas, Appareil génital mäle des Hyménoptères (Ann. des Sciences 
naturelles : Zool., t. XX, p. 103-184, PI. VI à XI, 1895). 

(2) A. Fénard, Recherches sur les organes complémentaires internes de l’ap- 


pareil génital des Orthoptères (Thèse de doctorat ès sciences naturelles, 
1896). 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 297 


organe prostlaliforme à contours irréguliers chez les Man- 
tides. Les Gryllides et les Locustides sont également pourvus 
de trois sortes d’annexes internes de l'appareil génital 
mâle, consistant en tubes glandulaires, en vésicules sémi- 
nales et en glandes prostatiques. Tous ces organes, décrits 
au point de vue de leurs formes et de leurs relations avec 
le conduit éjaculateur, ont été également l’objet d’une 
étude histologique. 

Dans une note sur l’histologie des glandes annexes de 
l'appareil mâle de la Periplaneta orientalis, P. Blatter (1) dé- 
crit la structure histologique des vésicules séminales (uiri- 
culi breviores et utriculi majores) et du canal éjaculateur. 
— Plus récemmentencore (1897), le même (2) auteur a étudié 
les glandes annexes de l’appareil génital mâle de l'Hvydro- 
 phile. Ce travail, très documenté, est surtout remarquable 
par l'exactitude et les soins qui ont été apportés à l'étude de 
la structure histologique et des fonctions physiologiques de 
cet appareil sécréteur. Blatter a aussi très heureusement 
complété les recherches préliminaires faites sur le même 
sujet, en 1894, par K. Escherich et mis en lumière un cer- 
tain nombre de faits nouveaux. Il confirme tout d’abord les 
recherches de L. Dufour concernant l'anatomie des testicules 
de l'Hydrophile, constitués, dit-il, d’un grand nombre de 
petits tubes aveugles groupés autour d’un canal central. 
P. Blaiter admet la nomenclature employée par Escherich, 
et appelle: 

1° Vésicule séminale toute dilatation du canal déférent ; 

2° Mésadénie toute glande accessoire d’origine mésoder- 
mique et formée par évagination du canal déférent ; 

3° Ectadénie toute glande accessoire, d’origine ectoder- 
mique et formée par évagination du conduit éjaculateur. 

L'auteur passe tout d'abord en revue les diverses parties 


(1) P. Blatter, Histologie des glandes annexes de l'appareil génital mâle 
chez la Periplaneta orientalis {C. R. de l’Acad. des sciences, décembre 1892). 

(2) Id. Glandes annexes de l'appareil mâle de l'Hydrophile (Archives d’ana- 
tomie microscopique, L. 1, fasc. 3, novembre 1897). 


298 L. BORDAS. 


constituant l'appareil génital mâle : testicules, canaux défé- 
rents, vésicules séminales, mésadénies, ectadénies et conduit 
éjaculateur. Mésadénies, ectadénies et conduit éjaculateur 
ont été, de la part de Blatter, l’objet d’une étude histolo- 
gique fort minutieuse. [Il confirme et complète en plusieurs 
points les recherches d’Escherich. — Enfin, le mémoire se 
termine par des considérations générales et par un tableau 
comparatif mettant en évidence l'origine commune des di- 
verses parties du système génital chez les Carabes, les Blaps 
et les Hydrophiles. 

Les recherches de Tichomirow (1) sur la spermatogénèse 
des Insectes complètent celles de La Valette Saint-George 
sur le même sujet. Cependant, les idées du professeur de 
Moscou diffèrent de celles de La Valette quant à ce qui 
concerne l’enveloppe du Spermatocyste. L'auteur critique 
ensuite le travail de Toyama sur la spermatogénèse du Ver 
à soie et considère la cellule de Verson comme un élément 
nutritif. L'évolution de cette dernière cellule est suivie pas 
à pas : on la voit tout d'abord sous la forme d’une masse 
protoplasmique granuleuse, à contours irréguliers et entou- 
rée par les cellules génitales. Elle émet ensuite des prolon- 
gements, puis régresse et disparaît au fur et à mesure que la 
Chenille se développe. Enfin, Tichomirow termine sa note 
en parlant du mode de pénétration des trachées dans les 
testicules. 


CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES 


Au cours de notre étude sur les Grandes génitales mâles des 
Coléoptères, nous avons été tout particulièrement frappé de 
leur extraordinaire polymorphie ; aussi, avons-nous cherché 
à les ramener à deux types simples et primordiaux, en nous 
basant surtout sur la conformation des testicules. 

Ayant soumis à notre examen les organes reproducteurs. 


(4) Tichomirow, Zur Anatomie des Insectenhodens (Zoologicher Anzeiger, 
décembre 1898, n. 575). 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 299 


d'environ 200’espèces de Coléoptères, il nous à été possible 
d'observer toutes les formes, si complexes soient-elles, qu'ils 
peuvent affecter. Aussi, nous sommes-nous arrêté à deux 
formes typiques fondamentales : organes à testicules simples, 
tubuleux et*organes à testicules composés. Ces derniers sont 
susceptibles’d’une double subdivision, suivant que les glan- 
des séminales sont /asciculées ou disposées en grappes. 
Autour de ces deux formes primordiales, nous avons 
groupé toutes les autres. | 
Cette variété morphologique qu’affectent les glandes géni- 
tales mâles des Coléoptères avait également frappé quelques 
zoologistes, et H. Milne-Edwards, dans ses mémorables Le- 
cons sur l'anatomie et la physiologie comparées(t. IX, 1870), 
avait émis l’idée, 1l y a quelque trente ans, que ces organes 


peuvent se grouper en un petit nombre de formes simples. 


Nous avons, en poursuivant notre étude, considéré comme 
vésicule séminale foute dilatation placée sur le trajet des 
canaux déférents et destinée à conserver le liquide sperma- 
tique jusqu'au moment de l’accouplement. C’est, du reste, 
cette manière de voir qui a été adoptée, tout d’abord par 
Suckow et Burmeister et, plus récemment encore, par 
K. Escherich. 

Comme de longues descriptions de centaines d'organes 
seraient faslidieuses et sans nul intérêt, nous avons choisi, 
parmi les innombrables types soumis à notre examen, les 
formes pouvant être considérées comme simples et primor- 
diales et autour desquelles nous avons groupé toutes celles 
présentant quelque similitude. Et c'est cette étude d’anato- 
mue comparée qui nous a permis d'établir nos deux grands 
groupes d'organes reproducteurs. 

Les familles de Coléoptères étudiées ont été placées sui- 
vant les divers degrés de complexité de leur appareil géni- 
lal mâle, sans tenir compte de la classification ordinaire, 
basée uniquement sur l’ensemble des caractères extérieurs. 

L’embryogénie des diverses parties des organes génitaux 
mâles n'a pas encore été faite d’une facon complète. On 


300 L. BORDAS. 


admet généralement aujourd’hui que les cellules sexuelles 
sont ectodermiques, que les canaux déférents, les glandes 
annexes, etc., sont d'origine mésodermique, tandis que 
l’'armure génitale et le conduit éjaculateur dérivent de l’ec- 
toderme. Cependant, puisque la plupart des embryologistes 
actuels font dériver le mésoderme de l’ectoderme, il en 
résulte que l'appareil génital mâle des Coléoptères est 
tout entier de provenance ectodermique (1). 

Pour ce qui est des formations annexielles des organes gé- 
nérateurs mâles des Insectes qui nous occupent, leur origine 
directe n'est pas encore démontrée d’une facon absolue. 
Heymons et Lécaillon (Développement de quelques Chryso- 
mélides, 1898) ne nous renseignent pas à ce sujet. Quant 
aux glandes accessoires, K. Escherich etP. Blatter appellent : 

1° Mésadénie, toute glande d’origine mésodermique et 
provenant d’une évagination du canal déférent, et 2° Ecta- 
dénie, toute glande provenant d’une évagination du conduit 
éjaculateur {Voy. l’Historique). 


(4) Certains auteurs qui se sont occupés de l’embryogénie des Insectes, 
n'ont constaté l'apparition des organes génitaux qu’à une période assez 
tardive du développement. C'est ainsi que Wheeler (1888), chez la Dory- 
phora, décrit les premiers rudiments sexuels fixés à la splanchnopleure par 
un cordon spécial. Heider (1889) parle d’une pareille disposition chez 
l’'Hydrophile. Ces deux embryologistes croient, à tort du reste, que les cel- 
lules génitales sont de même nature que les tissus mésodermiques qui les 
entourent. Les cellules sexuelles, au contraire, se différencient de très bonne 
heure et se disposent en bourrelet au pôle postérieur de l’œuf. Chez cer- 
tains Diptères, elles apparaissent à un stade très précoce, parfois même 
avant la formation du blastoderme. Ces cellules sont toujours d'origine 
ectodermique chez les Coléoptères, que leur production ait lieu soit pendant, 
soit après la segmentation (Lécaillon). Elles sont facilement reconnaissables, 
ont un noyau volumineux, s’isolent rapidement de la masse vitelline et se 
groupent, au pôle postérieur de l’œuf, entre le vitellus et l'enveloppe blas- 
todermique. Chez les Orthoptères, les cellules sexuelles ne font leur appa- 
rition qu'après la formation du blastoderme (Heymons). Partout, les ébau- 
ches génitales se groupent en deux masses cylindriques qu'on lrouve, au 
moment de l’éclosion de la larve, placées symétriquement dans la partie 
moyenne de la région abdominale, au-dessus du tube digestif. Les enve- 
loppes des cellules sexuelles (follicules testiculaires ou gaines ovariques) 
et une parlie des conduits génitaux sont d’origine mésodermique (Heymons, 
Lécaillon). Donc, rien ne prouve que telle glande annexe soit, plutôt que 
telle autre, une dépendance directe de l’ectoderme. 

L. B. 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 901 


Pourtant, diverses raisons, que nous développerons plus 
longuement dans la suite, nous portent à considérer les ap- 
pendices des glandes génitales mâles des Coléoptères comme 
des organes glandulaires que nous désignons simplement, 
afin de ne préjuger en rien sur leur origine, sous les noms 
de glandes annexes ou accessoires. 

Notre manière de voir est basée sur les considérations gé- 
nérales suivantes : 

1° On n'a encore aucune preuve embryogénique certaine 
de l’origine directement ectodermique des organes dé- 
nommés ecladémes. 

2° Les ectadénies sont des glandes à sécrétion généralement 
muqueuse ou glaireuse, ainsi que le prouve la nature de leur 
contenu. 

3° Leur structure histologique diffère de tout point de 
celle des conduits éjaculateurs et n’est pas sans présenter 
de très nombreuses analogies avec la structure des mésa- 
dénies. 

4° Les ectadénies sont dépourvues d’une intima chitineuse 
interne qui forme un épais manchon autour des conduits 
éjaculateurs. L'absence de couche chitineuse ne serait pas, 
à la vérité, une raison absolument probante pour infirmer 
l'origine directement ectodermique des ectadénies. Pourtant 
ici, l’intima aurait dù persister, tout au moins vers la base 
de la glande, si cet organe était une dépendance directe, 
une évagination du conduit éjaculateur, où la couche chiti- 
neuse se présente sous une épaisseur parfois considérable. 

»° Il existerait, chez les Coléoptères, une curieuse anoma- 
lie : certains, tels que les Carabiques, n'auraient que des 
ectadénies et pas de mésadénies ; pour d'autres, le fait in- 
verse se produirait ; enfin, la plupart auraient à la fois 
des ectadénies et des mésadénies. Ce serait là, certes. des 
particularités inexplicables surtout pour des êtres très voi- 
sins et appartenant souvent à une même famille. Aussi, 
jusqu'à ce que de nouvelles recherches nous aient démontré 
que, pour telle et telle famille de l’ordre des Coléoptères, les 


302 k L. BORDAS. 


diverses parties annexielles de l'appareil génital mâle tirent 
leur origine de tel ou tel feuillet, désignerons-nous les for- 
mations appendiculaires en question sous les noms de glan- 
des annexes. Toutefois, nous aurons soin de mettre entre 
parenthèses, pour chaque famille, les parties glandulaires 
correspondant aux ectadénies et mésadénies d’'Escherich et 
de Blatter. 

Ces dénominalions n’ont, du reste, qu’une valeur secon- 
daire, et la description des organes, faite avec précision, 
aux points de vue anatomique, histologique et comparatif, a, 
selon nous, une importance bien plus grande. 

Les conduits éjaculateurs, quoique d'apparence simple, 
proviennent cependant d’un système primilivement pair. 
D’après Palmen (Voy. l’Historique), cette asymétrie a dû se 
produire, soit par convergence des canaux déférents, soit 
par invagination des téguments. 

Nous avons pu, au cours de notre étude, constater, à 
maintes reprises, l'origine double de ces conduits : 

1° Par la présence à peu près constante d'un bourrelel 
longitudinal interne, et 2° par l’existence de deux canaux, 
séparés pendant la presque totalité de leur trajet, qu'on peut 
observer chez quelques Longicornes (Lamia, Bathocera, etc.). 


PREMIÈRE PARTIE 


GLANDES GÉNITALES MALES DES COLÉOPTÈRES 
A TESTICULES SIMPLES ET TUBULEUX 


CHAPITRE PREMIER 


GLANDES GÉNITALES MALES DES CARABIDÆ 


Nous allons tout d'abord commencer l'étude des glandes 
mâles des Coléoptères à testicules tubuleux. Ces organes sont 
constitués, dans cette série, par deux tubes cylindriques, 
plus ou moins allongés et généralement pelotonnés à leur 
extrémité distale. Les glandes annexes (ec/adénies) sont paires 
comme les testicules, presque toujours cylindriques et plus 
ou moins contournées suivant les familles. Les vésicules sé- 
minales, toujours apparentes, sont formées par une dilata- 
tion de la région médio-postérieure des canaux déférents. 
En somme, ce qui caractérise les organes générateurs mâles 
des Coléoptères appartenant à ce groupe, c’est leur extrême 
simplicité morphologique; aussi, avons-nous commencé par 
eux au début de notre étude. 

Dans ce premier groupe, nous avons soumis à notre exa- 
men cinquante espèces environ, réparties dans les familles 
ou tribus suivantes : | 

Famizze DES CarABinÆ (1). — Tribu des Carabinæ 
Carabus auratus L., Carabus purpurascens Fabr., Carabus 
nemoralis Mig., Carabus nodulosus Fabr., Carabus catenula- 
tus Fabr., Carabus auronitens Fabr., Nebria cursor Müll. etc. 


(1) Tous les Coléoptères soumis à notre étude nous ont été très obligeam- 
ment déterminés par M. Lesne, assistant au Muséum. 


304 L. BORDAS. 


Tribu des Harpalinæ : Harpalus æneus Fabr., Harp. 
smaragdinus Duft., Harp. distinquendus Duft., Harpalus ru- 
bripes Duft., Harpalus obscurus Fabr., Harp. anxius Duft., 
Harpalus ferrugineus L., Harp. serripes Quens.; Anisodacty- 
lus binotatus Fabr., Ophonus ruficornis Fabr., Ophonus gri- 
seus Panz. | 

Tribu des Brachininæ : Prachinus explodens Duft., Bra- 
chinus crepitans L., Brachinus bombarda Deïj., etc 

Tribu des Feroniinæ : Feronia madida Fabr., Pœcilus 
dimidiatus OÏ., Pœcilus lemidus Leske, Zabrus gibbus Fabr.., 
Zabrus piger Dej., Amara acuminata Payk., Am. aenea Dej., 
Calaihus fuscipes Gœze, Calathus gallicus F., Broscus cepha- 
lotes L., Pogonus pallidipennis Dej., Anchomenus oblonqus 
Fabr., Platynus assimilis Payk., etc. 

FamiLce Des CicxpeuDz : Cicindela hybrida L., Cicin- 
dela campestris L., Cicindela lttoralis Fabr., etc. 

FamiLze Des Dyrisciz : Dytiscus marginalis L., Dytiscus 
circumflezus Fabr., Dytiscus punctulatus Fabr., Cybister 
rœsela Fabr., Aeilius sulcatus L., Colymbetes fuscus L., Ily- 
bius fuliginosus Fabr., Agabus chalconotus Panz., Agabus 
bipunctatus Fabr.. Aqab. naludosus Fabr., Hydroporus mæ- 
qualis Fabr., etc. 

Carabinæ. — Une première étude anatomique sommaire 
des organes générateurs mâles des Carabiques a été faite, 
en 1825, par L. Dufour. Dans ses travaux, le célèbre entomo- 
logiste s'occupe surtout des espèces suivantes : Carabus 
auratus, Aplinus, Scarites, Zabrus, elc. Plus tard (189%), 
K. Escherich a fait des recherches histologiques sur le 
Carabus morbilosus. 

Les glandes génitales mâles des CARABIDÆ présentent cer- 
laines analogies de formes avec celles des Cicindelides. 
Elles en diffèrent cependant par quelques caractères portant 
sur le mode d'’embouchure des canaux déférents dans les 
glandes accessoires. 

Nous avons eu à notre disposition un grand nombre d’es- 
pèces (huit) appartenant au genre Cabas mails, comme par- 


RS in. Comme 


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ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 305 


tout, les glandes reproductrices affectent à peu près lamème 
disposition anatomique, nous avons choisi, pour types de 
descriplion, les espèces suivantes, très communes dans le 
centre dela France : le Carabus purpurascens Fabr., le Ca- 
rabus nemoralis lig., et la Neëria cursor Müll. 

1° Les glandes génitales mâles du CARABUS NEMORALIS sont 
caractérisées par le grand développement des glandes acces- 
soires (ec{adénies) et par la forme pelotonnée qu’affectent Les 
tubes testiculaires (Voy. PI. XIX, fig. 3). Elles comprennent 
cinq parties principales : les festicules, les canaux déférents, 
les vésicules séminales, les glandes annexes, les conduits éjacu- 
lateurs et l'armure copulatrice. 

Les testicules du Carabus nemoralis sont, comme ceux des 
Cicindèles, constitués par deux tubes cylindriques, de lon-. 
gueur variable, mais dépassant, dans leur complète extension 
(avec les canaux déférents), une fois et demie la longueur du 
corps de l’insecte (Voy. PI. XIX, fig. 3, T). La portion initiale 
est tantôt renflée et hémisphérique, tantôt prolongée, au 
contraire, par un pelit appendice filiforme. Le tube, dont le 
diamètre varie de 0°",5 à 0**,7, se recourbe plusieurs fois 
sur lui-même et forme un peloton mesurant de 3 à 4 milli- 
mètres de diamètre, situé sur les côtés du troisième avant- 
dernier segment abdominal, de part et d'autre du rectum. 
C’est tout particulièrement dans la partie initiale de la 
glande que s'effectue la spermatogenèse. 

A la suite du peloton glandulaire, le tube diminue consi- 
dérablement de diamètre, devient filiforme et se dirige en 
arrière, tout en décrivant de nombreuses sinuosités. Après 
un trajet de 8 à 10 millimètres, il augmente encore de dia- 
mètre et se pelotonne une seconde fois, constituant ainsi une 
sorte de vésicule ou réceplacle séminal (Voy. fig. 3, R). Ce 
n'est qu'après la formation de ce second peloton que le tube 
va s'unir aux glandes accessoires, en un point situé à 8 mil- 
limèlres (Carabus nemoralis) où 12 millimètres (Carabus 
purpurascens) du point de fusion de ces deux derniers or- 


ganes. Comme on peut le constater, il existe une grande 
ANN. SC. NAT. ZOOL. se 20 


306 L. BORDAS. 


similitude entre les glandes génitales mâles des Carabes et 
celles des Cicindèles. | 

Les glandes accessoires (ectadénies) sont très volumineuses 
chez tous les Carabes. Elles sont constituées par deux longs 
tubes cylindriques et flexueux atteignant jusqu’à une fois et 
demie la longueur du corps de PInsecte {Voy. PI. XIX, fig. 3, 
G, a). Leur diamètre est compris entre 0**,6 et 0°",7, et 
elles décrivent, dans la région médio-dorsale, de chaque 
côté de l'intestin moyen, de nombreuses sinuosilés qui, par 
leur forme, pourraient se confondre avec la partie moyenne 
du tube intestinal. Leur extrémité antérieure est conique ou 
hémisphérique et leurs parois, de couleur blanchâtre, com- 
prennent extérieurementune membrane musculaire, à fibres 
circulaires et surtout longitudinales, une membrane basi- 
laire (propria) très mince, et enfin une assise épithéliale in- 
terne constituée par des cellules sécrétrices, de forme et de 
volume variables suivant les époques de l’année. 

Au fur et à mesure qu'ils se rapprochent de l’armure co- 
pulatrice, les deux tubes convergent l'un vers l’autre et se 
fusionnent avec les canaux déférents des testicules; puis, 
après un trajet plus ou moins long suivant les espèces, ils 
diminuent brusquement de diamètre. Ce sont les portions 
terminales, rétrécies et cylindriques, de 2 à 3 millimètres 
de longueur, qui se soudent finalement pour constituer le 
canal éjaculateur. Les glandes annexes ont été désignées 
à tort par L. Dufour, chez tous les Coléoptères, sous le 
nom de vésicules séminales. 

Le conduit éjaculateur, formé par ia fusion des deux tubes 
terminaux précédents, estun canal assez court, mesurant à 
peine 4 ou 5 millimètres de longueur et qui, après un trajet 
plus ou moins sinueux, pénètre à l'extrémité antérieure de 
l’armure génitale. 

L'armure géniiale méle présente à peu près la même dis- 
position chez tous ies Carabes; aussi, n’allons-nous décrire, 
d'une façon sommaire, que celle du Carabus nemorals 
(Voy. PI. XIX, fig. 3, Ag.). Cetle armure, très puissante, est 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 307 


surtout caractérisée par la présence d’une épaisse couche 
musculaire formée par de gros faisceaux insérés principale- 
ment vers l'extrémité antérieure de l'organe. Elle repose sur 
une pièce chitineuse cordiforme, légèrement excavée et à 
bords postérieurs denticulés. Entre les deux branches laté- 
rales de cette pièce basilaire et un peu en arrière, existe 
une petite lamelle légèrement concave. L'ensemble de ces 
deux pièces peut être considéré comme Ia partie inférieure 
ou sternale du dernier segment abdominal. | 

Le pénis (étui pénial) comprend deux pièces chitineuses 
principales : 1° une lamelle supérieure angulaire ou compas 
(Voy. fig. 3, a) et 2° l’étui pénial proprement dit. La première 
pièce est fixée un peu en arrière du point de pénétration du 
canal éjaculateur dans l'armure génitale, et comprend deux 
branches légèrement écartées et formant entre elles un angle 
plus ou moins aigu. L’extrémité libre de chaque branche du 
compas se termine par un appendice filiforme et chitineux qui 
se poursuit, en arrière, Jusqu'au tiers postérieur de l’armure. 

Vient ensuite le pénis qui comprend lui-même deux piè- 
ces. La pièce antérieure (6, c, fig. 3, PI. XIX) est tubuleuse, 
presque cylindrique, un peu rétrécie dans sa partie médiane 
et légèrement évasée à ses deux bouts. Son extrémité posté- 
rieure présente trois denticulations, une médiane et deux 
latérales. La pièce postérieure affecte une forme conique, à 
face supérieure convexe et pourvue d’une ouverture longitu- 
dinale du côté inférieur. Son extrémité libre se termine 
par une pointe émoussée et légèrement recourbée vers le 
haut. Ces deux pièces recouvrent une masse plus ou moins 
compacte, dans l’axe de laquelle chemine l'extrémité du 
conduit éjaculateur. 

2° Negra cursor Müll. — Lesorganes reproducteurs mâles 
des Nébries diffèrent de ceux des Carabes par plusieurs ca- 
ractères, dont les plus importants sont : 1° le grand 
développement des tubes glandulaires, et 2° la réduction 


considérable des glandes accessoires (ectadénies) et du con- 
duit éjaculateur. 


308 ..L. BORDAS. 


Les {ubes lesticulaires, à l'époque où la glande sexuelle est 
en plein fonctionnement, sont très dilatés et forment deux 
volumineux pelotons de chaque côté du tube digestif 
(Voy. PI. XVII, fig. 5). Ces deux pelotons affectent une forme 
conique ou légèrement pyramidale, mesurant de 4 à 5 milli- 
mètres de . longueur sur 1,5 à 2 millimètres de large. 
Leur développement est, dans certains cas, si considérable, 
qu'ils finissent par remplir la presque totalité de la cavilé 
abdominale et recouvrent tout l'intestin moyen et une partie 
de l'intestin terminal. 

Le tube glandulaire commence par une extrémité légère- 
ment arrondie et se conlinue ensuite par une portion eylin- 
drique qui occupe les parties latérales des premiers segments 
abdominaux. [l décrit peu après une série de circonvolutions 
ou spirales à tours très serrés dont Les plans sont presque 
verticaux. L'ensemble de ces tours spiralés, très sinueux, 
irréguliers et appliqués l’un contre l’autre, forme un peloton 
épais, compact el tronconique. En exerçant, par l'extré- 
mité du tube, une légère traction longitudinale, on peut alors 
amener le développement des tours de spire et la glande at- 
teint, de ce fait, une longueur dépassant quatre ou cinq fois 
celle du corps de l'Insecte. C’est surtout à l’extrémité anté- 
rieure de la glande que se développent les spermatozoïdes. 

Le tube glandulaire a une teinte d’un blanc laiteux et con- 
tient, dans sa région médiane, de nombreux faisceaux de 
spermatozoïdes. On n’y constate pas, comme chez les Cara- 
bes, de rétrécissement et la vésicule séminale lui fait suite di- 
rectement. 

Cette dernière (2) est constituée par une simple dilatation 
de la région postérieure du testicule. Elleest courte, sinueuse 
et présente une grande courbure avant de se rétrécir brus- 
quement pour se continuer avec le canal déférent. 

Le canal déférent est court, étroit et sinueux. Ilse rappro- 
che peu à peu de son congénère et va se fusionner avec lui 
pour former le conduit éjaculateur (Noy. PI. XIX, fig. 5, ce.). 

Les glandes accessoires(ectadénies), contrairement à ce qui 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 309 


existe chez les Carabes, sont rudimentaires et formées par 
deux minces filaments courts et tortueux. Leur extrémité 
distale est conique et le reste de l’organe complètement cy- 
lindrique. Les deux tubes se rapprochent peu à peu, puis 
s’accolent sur une partie de leur trajet avant de se fusionner 
complètement et de former un conduit unique, très court, 
qui va déboucher au point de convergence des canaux 
déférents. C’est de ce point que part le canal éjaculateur 
cylindrique qui, après un court trajet, pénètre à l'extrémité 
antérieure de l’armure génitale. 

L'armure génitale mâle des Nebria (Voy. PI. XIX, fig. 5)est 
très simple et moins compliquée que celle des divers Ca- 
rabes. Elle ne comprend que deux pièces : deux lamelles 
supérieures ou valves jouant le rôle de pinces et, au-dessous, 
l’étui pénial. 

Les valves (paramères) sont constituées par deux lames 
latérales chitineuses à extrémité terminale élargie, con- 
cave et en forme de palette. Elles s’articulent à la partie 
antérieure de l’armure, non loin du point de pénétration 
du canal éjaculateur, dans l’axe de l'organe (Voy. PI. XIX, 
fig. 4). Les extrémités libres des palettes s’élargissent posté- 
rieurement, laissant entre elles un court espace libre trian- 
gulaire. 

Le tube pénial (pénis) est formé par une lamelle chiti- 
neuse recourbée et dont les bords libres, presque en contact, 
sont situés à la face inférieure et ne laissent entre eux 
qu'un petit espace, de forme ovalaire, au milieu duquel 
vient s'ouvrir la partie terminale du conduit éjaculaleur. 
Le tube tout entier a la forme d'un cornet légèrement 
recourbé el à pointe tournée vers le haut. 

En résumé, ce qui caractérise surtout les glandes géni- 
tales mâles des Nébries, c’est : 1° l'énorme développement 
des tubes testiculaires qui forment un volumineux tortillon 
remplissant presque complètement toute la cavité abdomi- 
nale, et 2° la grande réduction, je dirais presque l'atrophie, 
des glandes annexes ou ectadénies. 


310 L. BORDAS. 


Harpalinæ. — Tous les Coléoptères appartenant à la 
tribu des Aarpalinæ sont pourvus d’un appareil génital mâle 
présentant à peu près la même conformation ; aussi, pour 
ne pas nous répéter, n'allons-nous décrire les principales 
modifications qu'il présente que chez les trois espèces 
suivantes : l’Aarpalus, V’Anisodactylus et VOphonus. 

Les glandes génitales de l'Harpalus aeneus sont bien 
développées et caractérisées par leur situation presque 
confluente, la dilatation des canaux déférents et la forme 
des ecladénies. | 

Les testicules sont, comme chez les autres Carabiques, 
des organes tubuleux, cylindriques, terminés en cæcum 
à leur extrémité libre et entortillés en forme de peloton 
(Voy. PI. XIX, fig. 6). Tandis que chez la plupart des autres 
espèces de la famille des Carabiques, les pelotons glandulaires 
sont généralement séparés, chez l’Harpalus, au contraire, 
ils sont accolés par leur face interne et paraissent ne former 
qu'un peloton unique. Une légère traction transversale 
suffit cependant pour séparer les deux parties. 

Chaque tube glandulaire est long et uniformément cylin- 
drique. Complètement déroulé, il dépasse, avec le canal 
déférent, quatre fois la longueur du corps de l’insecte. Il 
décrit de nombreux tours de spire très rapprochés et forme 
un massif cylindro-conique, de l'extrémité postérieure 
duquel part le canal déférent. Les spermatozoïdes se for- 
ment à l'extrémité antérieure du tube. 

Les glandes génitales mâles des Anisodactylus présentent 
de grands rapports, au point de vue de leurs formes, 
avec celles des Harpales. Les canaux tesliculaires sont 
cependant plus courts et plus grêles que ceux de l'espèce 
précédente et les glandes accessoires (ectadénies) moins 
développées. 

Les testicules sont constitués par deux tubes cylindriques, 
à extrémité libre terminée par une pointe légèrement 
renflée et sphérique. Ils sont roulés en spirale à tours très 
serrés et forment deux pelotons situés dans la région 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 311 


médiane de l'abdomen, de chaque côté de l'intestin moyén, 
un peu en avant du faisceau des glandes anales, lesquelles, 
dans cette espèce, sont très développées. Une coupe trans- 
versale, faite dans un de ces tubes, montre la cavité interne 
remplie de spermatozoïdes groupés en faisceaux. 

Chez les Ophonus, les glandes génitales mâles et les 
ecladénies sont un peu plus réduites que dans les espèces 
précédentes. De plus, l’origine du conduit éjaculateur est 
ovoïde et présente une légère excavation limitée par un 
bourrelet en forme de croissant, de couleur brunâtre et 
striée en série radiale, simulant ainsi une sorte de plaquette 
cornéo-membraneuse qui manque chez les autres espèces 
(Ma RE XEC fie. 7): 

Les testicules, comme chez les autres Carabidés, forment 
deux pelotons ovoïdes localisés sur les parois de la région 
médiane de l'abdomen, de chaque côté et un peu au-dessous 


de l'intestin moyen (Voy. PI. XX, fig. 1). Chaque peloton 


est formé par un tube cylindrique, contourné en spirale 


et terminé, à son extrémité libre, par un cæcum hémisphé- 


rique. Les divers tours de spire sont irréguliers, sinueux, 


enchevêtrés de mille manières et étroitement unis entre eux 


par l'intermédiaire de nombreux filaments trachéens. Leur 
couleur est d’un blanc mat et leur structure histologique 
ne présente aucun intérêt particulier à signaler. 

Le canal déférent des Harpales est beaucoup moins long que 
celui des Ophones (Voy. PI. XIX, fig. 6, et PI. XX, fig. 1). 
Il a un diamètre à peine égal à la moitié de celui du canal 
testiculaire et décrit tout d'abord quelques tours spiralés 
qui deviennent peu à peu hélicoïdaux. C’est vers son extré- 
mité postérieure qu'il se dilate presque brusquement pour 
former une sorte de vésicule séminale. 

Chez les Anisodactylus, le canal déférent décrit, comme 
chez les Harpales, de nombreux tours spiralés. Il se renfle 
vers sa région médiane pour constituer le réservoir séminal, 
à la suite duquel apparaît un nouveau rétrécissement. Le 
conduit se poursuit ensuite, en se conlournant en forme 


+12 L. BORDAS. 


de vrille, avant de se fusionner avec les ectadémes. 

Le canal déférent des Ophonus est irès long et dépasse, 
dans sa complète extension, deux fois et demie la longueur 
du corps de l’Insecte. Il décrit, pendant tout son trajet, de 
nombreux tours de spire et s’enroule ensuite en forme de 
vrille ou de tire-bouchon. Après cet enroulement si parti- 
culier, 1l se dilate de nouveau progressivement, formant 
ainsi le réservoir séminal, à la suite duquel il reprend son 
diamètre primitif et va se fusionner avec les glandes acces- 
soires suivant une direction perpendiculaire. 

Les réservoirs séminaux des Harpalinæ(Voy. PI. XIX, él 6, 
et PI. XX, fig. 1) ne sont, à proprement parler, que des 
dilatations plus ou moins accentuées des canaux déférents. 
Ceux des Harpales ont un diamètre à peu près triple de 
celui du conduit déférent. Ils sont cylindriques, ont une 
longueur de 5 à 6 millimètres et décrivent huit circonvo- 
lutions spiralées à tours très serrés. Vers leur extrémité 
postérieure, ils se rétrécissent progressivement et se 
contournent encore en hélice avant de s’unir aux glandes 
annexes. 

Les glandes accessoires (ectadénies) des Harpales sont 
relativement courtes, peu sinueuses et localisées de chaque 
côté de l'intestin moyen. Leur diamètre est à peu près le 
double de celui des canaux testiculaires. Elles décrivent un 
arc en forme de crochet, à sommet légèrement conique, 
conservent pendant tout leur parcours à peu près le même 
diamètre et ne présentent un léger rétrécissement qu'à leur 
point de fusion avec le canal déférent. 

Les ectadénies des Anisodactylus, beaucoup plus réduites 
que celles des Harpales, sont formées par deux tubes recour- 
bés en forme de $. Leur extrémité libre est légèrement 
amincie et conique, et c’est vers le milieu de la deuxième 
courbure que vient déboucher le canal déférent. Les conduits 
excréleurs, après avoir reçu les canaux testiculaires, se di- 
rigent en arrière en se rapprochant l’un de l’autre et se 
fusionnent finalement pour constituer le conduit éjaculateur. 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 313 


Les glandes annexes des Ophonus(Voy. PI. XX, fig. 1) sont 
Beaucoup plus courtes et moins sinueuses que celles des Ca- 
rabes. Elles sont régulièrement cylindriques et ont une 
longueur de 8 à 9 millimètres. Leur extrémité antérieure 
libre est recourbée en forme de corne de bélier. 

Le conduit éjaculateur est un tube cylindrique, à parois 
musculaires épaisses, qui pénètre à l'extrémité antérieure de 
l'armure génitale, formant ainsi la verge ou pénis. Ce der- 
nier traverse l'axe de l'armure et va s'ouvrir au dehors par 
un orifice ovotde muni d’un petit sphincter musculeux. Le 
conduit éjaculateur des Ophonus débute par une partie élar- 
gie et ovoïde présentant, à sa face supérieure, une légère 
dépression disposée en arc et entourée d’un bourrelet anté- 
rieur en forme de croissant (Voy. PI. XIX, fig. 7). Ce dernier, 
de couleur foncée, présente une série de stries rayonnantes 
simulant des soies. 

L'armure génitale des Ophones n'offre rien de particulier 
et ne se distingue de celle des autres Carabidæ que par son 
extrêmes implicité(Voy. PI. XIX, fig. 8).Ellene comprendque 
deux lamelles foliacées antérieures, très courtes, recouvrant 
les parois latérales de l’origine de l’armure. Vient enfin le 
tube pénial, cornéo-membraneux, élargi en avant et allant 
progressivementen diminuant vers son extrémité postérieure. 
Sa face supérieure est convexe et l’inférieure porte une rai- 
nure longitudinale. C’est à sa partie inférieure, légèrement 
dilatée, qui vient s'ouvrir le tube pénial. 

Brachininæ. — L'ensemble de l'appareil génital mâle des 
Brachininæ diffère de celui des autres Carabiques par la 
longueur considérable des canaux déférents et surtout par 
l'énorme développement des vésicules séminales. 

Les testicules du Brachinus explodens Duft. sont longs, tu- 
buleux et groupés en peloton triangulaire ou ovoïde, appli- 
qué contre la face sternale des segments abdominaux, un 
peu au-dessous du tube digestif (Voy. PI. XX, fig. 6). — 
Les nombreux replis formés par le canal testiculaire sont 
irréguliers, sinueux et étroitement unis entre eux, soit par 


314 L. BORDAS. 


des fibrilles conjonclives, soit par les portions terminales 
des filaments trachéens. 

Le canal déférent, qui prend naïssance à l'extrémité anté- 
rieure du testicule, va tout d'abord en arrière pour se por- 
ter ensuite en avant, puis reprend une direction transver- 
sale en décrivant des replis en hélice. Son extrémité 
terminale se dilate peu à peu pour atteindre un diamètre 
triple ou même quadruple du diamètre primitif et former la 
vésicule séminale (Voy. PI. XX, fig. 6, V. S.). Cette dernière 
se dirige en arrière, parallèlement aux glandes accessoires et 
se replie en spirale à tours très serrés. Enfin, son extrémité 
terminale se rétrécit et vase fusionner avec la partie posté- 
rieure de la glande accessoire. La cavité de la vésicule sé- 
minale est remplie de faisceaux de spermatozoïdes orientés 
dans toutes les directions. La présence de cette multitude 
de spermatozoïdes, groupés en faisceaux ou isolés, indique 
suffisamment le rôle de réceptacle séminal que doit jouer 
la portion terminale du canal déférent. 

Les glandes accessoires (ectadénies) des BRACHININÆ et 
tout particulièrement celles du Prachinus erplodens, sont 
courtes et présentent à peu près les mêmes dimensions que 
celles des autres Carabiques. Elles sont cylindriques, pres- 
que rectilignes, dirigées d'avant en arrière et recourbées en 
forme de crochet vers leur extrémité libre. Leurs parois sont 
épaisses, à fibres musculaires (circulaires et longitudinales) 
et tapissées intérieurement d'un épithélium constitué par de 
longues cellules cylindriques, à noyaux ovoïdes localisés 
principalement vers la base. 

Le conduit éjaculateur est relativement court. Après avoir 
décrit quelques sinuosités, il pénètre dans le pénis qu'il 
parcourt suivant son axe. 

L'armure copulatrice ne présente rien de particulier à si- 
gnaler et comprend, comme pièce principale, un étui chiti- 


neux (pénis), conique et légèrement recourbé à son extré- 
mité postérieure. 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 319 


CHAPITRE Il 


GLANDES GÉNITALES MALES DES FERONIINÆ 
ET DES CICINDELIDÆ 


Feroniinæ. — L'appareil génital mâle des FERONINÆ 
présente de nombreux rapports morphologiques avec celui 
des Cicindelidæ (Voy. PI. XX, fig. 2 et 4). Aussi, devrions- 
nous, si nous faisions une classification basée uniquement 
sur les modifications éprouvées par l'appareil mâle, placer 
les Amara, les Broscus, etc., immédiatement à côlé des Cicin- 
dèles. Les glandes annexes ont, dans les deux familles, une 


grande ressemblance. Les principales différences à signaler 


dans l’ensemble de l'organe portent sur la constitution de 
l’armure génitale, la disposition des tubes testiculaires et 
sur le renflement terminal des canaux déférents en vésicules 
séminales. 

Les testicules du Platynus assimilis Payk. (Voy. PI. XX, 


fig. 2) sont bien développés et constitués par un tube cylin- 


drique très allongé, sinueux et terminé, à son extrémité libre, 
par un renflement ovoïde. Les replis que forme le tube tes- 
ticulaire sont contournés sur eux-mêmes et constituent, de 
chaque côté des parois latéro-abdominales moyennes, deux 
gros pelotons cylindriques entourant et recouvrant presque 
complètement l'intestin moyen. 

Les éesticules des Broscus, comme ceux de l'espèce précé- 
dente, sont longs, tubuleux et roulés en deux pelotons. Ces 
derniers, de forme ovoïde, sont localisés en arrière de la 
cavité abdominale, de chaque côté de l’ampoule rectale. 
Comme dans les espèces précédentes, c’est à l'extrémité anté- 
rieure de ces tubes que se développent les spermatozoïdes. 

Le canal déférent fait directement suite au peloton glandu- 
laire et se présente, chez le Platynus, sous la forme d'un 
tube cylindrique, plus étroit que la glande testiculaire, très 
sinueux, dirigé tout d'abord en avant, puis recourbé en- 


316 125) L. BORDAS. 


suite en arrière. Il se dilate considérablement vers son ex- 
trémité terminale pour former une sorte de vésicule ou 
réceptacle séminal, dans lequel on peut constater une accu- 
mulalion considérable de spermatozoïdes, isolés ou groupés 
en faisceaux. Le conduit se rétrécit ensuite et va se fusionner, 
en s'évasant en forme d’entonnoir, avec la portion terminale 
des glandes accessoires (ectadénies). Le tube testiculaire et le 
canal déférent, complètement développés, dépassent quatre 
fois la longueur du corps de l’'Insecte. 

Le canal déférent du Broscus est moins long que celui des 
autres Carahidæ. W se dirige en avanten décrivant quelques 
sinuosités et va déboucher vers l’extrémité postérieure des 
glandes accessoires, à 6 millimètres environ de leur point 
de convergence (Voy. PI. XX, fig. 4). Dans cette espèce, nous 
ne constatons pas la présence des gros renflements terminaux 
et des replis en hélice comme chez les Ophonus et les Bra- 
chinus : la partie terminale du canal déférent, légèrement 
dilatée, doit seule jouer le rôle de réceptacle séminal. 

Les glandes accessoires (ectadénies) des P/atynus sont très 
volumineuses et présentent à peu près la même forme, la 
même disposition etla même structure que celles des Cicin- 
dèles. Elles sont recourbées en forme de Z, constituées par 
un tube cylindrique de 0**,4 à 0"*,6 de diamètre, situées 
au-dessous du tube digestif et reposent directement sur la 
paroi inférieure de la partie médiane de l’abdomen. Le tube 
glandulaire décrit ensuite deux courbures avant de s’unir au 
canal déférent. Sa partie inférieure se rétrécit finalement et 
se fusionne avec sa congénère de la glande opposée. 

Les glandes accessoires (ectadénies) du Broscus sont cylin- 
driques et recourbées en forme de crochet. Complètement 
développées, elles mesurent de 12 à 15 millimètres de 
longueur sur 1 millimètre et demi de diamètre. Elles sont 
à peu près cylindriques ou parfois légèrement aplaties trans- 
versalement à leur extrémité antérieure. Cette partie termi- 
nale est tronconique et repose, ainsi que le reste de Ja 
glande, sur la face inférieure de la région médio-abdominale, 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 917 


au-dessus du système nerveux et immédiatement au-dessous 
de l'intestin moyen. Les deux glandes sont généralement 
placées l’une au-dessus de l’autre et ont leurs courbures su- 
perposées el dirigées en arrière. Après la première courbure, 
la glande se dirige transversalement et reçoit l'extrémité 
terminale, légèrement évasée, du canal déférent. Les régions 
postérieures des ectadénies se rétrécissent ensuite, conver- 
gent l’une vers l’autre et forment finalement le canal éjacula- 
teur (Voy. PI. XXX, fig. 4). Ce dernier est court, peu sinueux 
et ne tarde pas à pénétrer dans l’axe de l’armure génitale. 
Ses parois sont épaisses, musculaires, et limitent une étroite 
lumière centrale. 

Le conduit éjaculateur du Platynus(Voy. PL XX, fig. 2 et 3), 
d'abord élargi à son origine, présente, à sa face dorsale, 
une légère dépression à direction antéro-postérieure, limitée 
latéralement par deux bourrelets brunâtres. Le canal se ré- 
irécit ensuite, devient uniformément cylindrique et pénètre 
à l'extrémité antérieure de l’armure génitale. Il se continue 
dans l’axe de cette dernière et va s'ouvrir à l'extrémité 
postéro-inférieure, dans le cloaque, par un pore circulaire, 
entouré d'un bourrelet annulaire jouant le rôle de sphincter. 

L'armure génitale est très simple et comprend, chez le P/a- 
tynus : l’une plaque basilaire en forme de fer à cheval ; 2°un 
tube chitmeux, conique (pénis), formé par une lame recour- 
bée en cornet et limitant une fente inférieure, et 3° deux 
lamelles élargies, presque circulaires et fixées à l'extrémité 
antéro-supérieure de l’armure. 

L'appareil copulateur du Broscus comprend également 
trois pièces principales : 1° la lamelle basilaire, aplatie et à 
bords latéraux chitineux ; 2° deux plaques falciformes, situées 
vers l’origine de l’armure, élargies en leur milieu mais amin- 
cies postérieurement et portant, sur leur bord interne, de 
nombreux poils chitineux disposés en une seule rangée 
(Voy. PI XX, fig. 5), et enfin 3° un tube pénial, ouvert 
antérieurement, à face supérieure convexe et se terminant 
en arrière par une pointe amincie et recourbée. A la face 


218: L. BORDAS. 


inférieure existe une fente longitudinale, à l'extrémité de 
laquelle vient déboucher la verge. 

Les glandes génitales mâles des autres Féroniens, Calathus, 
Zabrus, À mara, etc., présentent à peu près les mêmes carac- 
tères morphologiques que celles des deux espèces précé- 
dentes. 

Cicindelidæ. — L'appureil génital mâle des Cicindelidæ 
diffère de tout point de celui de certains autres Coléoptères 
tels que les Melolonthinæ, les Cleridæ, les Chysomelidæ, ete., 
que nous étudierons dans la suite. Les principales modifi- 
cations portent sur la forme des testicules, la disposition des 
glandes accessoires et la structure de l'appareil copulateur. 

Les testicules sont pairs et uniquement constitués par un 
long tube cylindrique, blanchâtre et terminé, à son extré- 
mité libre, par un renflement ovoïde (Voy. PI. XIX, fig. 1). Ce 
tube glandulaire décrit de nombreuses circonvolutions et 
forme un volumineux peloton localisé dans la région posté- 
rieure abdominale, de part et d'autre de l’armure génitale. 
C'est surtout à l'extrémité antérieure que se développent les 
spermatozoïdes ; aussi, cette partie doit-elle être considérée 
comme la vérilable région testiculaire. 

Le tube glandulaire diminue sensiblement de diamètre 
dans sa seconde moitié et forme un nouveau peloton, de 
couleur jaune pâle, situé un peu au-dessous du premier et 
directement appliqué contre le pénis chilineux et la face in- 
terne des deux derniers segments abdominaux (Cïcindela 
sylvatica). C’est cette deuxième région dilatée du canal défé- 
rent qui doit jouer le rôle de vésicule séminale, ainsi que le 
prouvent les nombreux faisceaux de spermatozoïdes qu on y 
trouve accumulés (Voy. PI. XIX, fig. 1, V). 

La partie terminale des canaux déférents cd est courte, 
sinueuse et va déboucher au quart (Cicindela sylvatica) ou au 
tiers (Cicindela campestris) postérieur de la région dilatée des 
glandes annexes. Les canaux que nous venons de décrire 
atteignent, dans leur complète extension, deux fois environ 
la longueur du corps de l’Insecte. 


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ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 319 


Les glandes annexes (ectadénies) sont paires et constituées 
par deux tubes assez courts, comparativement aux organes 
similaires des autres Coléoptères (Voy. PI. XIX, fig. 2). Elles 
comprennent deux régions complètement différentes par 
leur diamètre. La première, qui atteint à peine de 3 à 4 milli- 
mètres de longueur, affecte une forme à peu près cylindrique. 
Elle est amincie à son extrémité antérieure et se dirige 
d'avant en arrière, en décrivant quelques légères sinuosités. 
Le tube se dilate ensuite brusquement, s’incurve et atteint 
un diamètre double de son diamètre primitif {Voy. PI. XIX, 
fig. 1,R).La glande se dirige d’arrière en avant, se recourbe en 
arc et s’accole à la seconde partie, considérablement dilatée, 
de l'organe. C'est à la face interne du tiers postérieur de cette 
partie terminale que vient déboucher le canal déférent. La 


_ portion renflée 4, qui fait suite au canal déférent, ioue égale- 


ment le rôle de réceptacle séminal (Voy. PI. XIX, fig. 1 et 2). 
Elle se rétrécit ensuite brusquement et se continue par un 
tube cylindrique et irrégulier qui, après s’être fusionné à 
son congénère, va constituer le conduit éjaculateur. 

Ce dernier, élargi à son origine, ne tarde pas à devenir 
uniformément cylindrique et à pénétrer, après un trajet si- 
nueux de ÿ à 6 millimètres de longueur, à l’extrémité anté- 
rieure de l’armure génitale qu'il traverse suivant son axe. 
Nous avons désigné sous le nom de verge celte partie termi- 
nale du conduit éjaculateur. 

L'armure génilale mâle des Cicindélides est peu com- 
pliquée et ne comprend, outre deux petites pièces acces- 
soires, les arcs-boutants et l’arceau supérieur, que le tube 
pénial proprement dit. C’est, du reste, un organe qui ne 
présente pas toujours une fixité absolue, non seulement 
dans les genres différents, mais parfois aussi dans les mêmes 
espèces. Pérez rapporte (1) que, dans une promenade ento- 
mologique avec L. Dufour, ce dernier lui dit, en parlant de 
l'armure copulatrice mâle : « C’est une clé qui ne peut ouvrir 


(1) Voy. les Annales de la Société entomologique de France, 1894, p. 78. 


320 L. BORDAS. 


qu'une seule serrure ». Cet organe a, en effet, des formes géné- 
ralement constantes pour chaque espèce et différentes d’une 
espèce à l’autre. C'est un moyen employé par la nature pour 
meltre obstacle aux unions illégitimes et maintenir la fixité 
de l'espèce. L'appareil copulateur étant (rès compliqué, ajoute 
Pérez, est cependant quelquefois sujet à certaines variations 
et n'a pas toujours l’avantage de fournir un moyen pratique 
et sûr de distinguer entre elles les diverses espèces d'un 
même genre. 

Chez la Cicindela sylvatica, le tube pénial est constitué 
par une lamelle chitineuse presque cylindrique, amincie et 
recourbée en avant, puis légèrement renflée et fusiforme à 
son extrémité postérieure. Sa région médiane est à peu 
près régulièrement tubuleuse et ses parois externes sont 
lisses et ne présentent aucune aspérité ou tubercule corné. 

Le canal éjaculateur pénètre en avant, au-dessus de la 
partie recourbée, traverse l’axe du tube chitineux, formant 
ainsi la verge qui s'échappe en arrière par une échan- 
crure triangulaire (Voy. PI. XIX, fig. 1). | 

Les arcs-boutants sont deux tigelles qui, partant de 
l'extrémité antérieure de l'armure, vont se fixer au premier 
iers du tube pénial et se prolongent en avant par deux 
aiguilles à pointe amincie et acérée. Ces arcs soutiennent, 
d'autre part, les branches latérales de l’arcean supérieur. 
Ce dernier est constitué par une lamelle foliacée, lancéolée, 
échancrée en arrière et munie, de chaque côté, de deux: 
tigelles de nature cornée. Cette lamelle, tout à fait accessoire, 
est à cheval sur le tube pénal. 


CHAPITRE II 
GLANDES ‘GÉNITALES MALES DES DYTISCIDÆ 
Dans la famille des Dvyriscipes ou HYDROCANTHARES, nous 


avons pu examiner les espèces suivantes : Dytiscus margi- 
nalis L., Dytiscus circumflezus Fabr.,Dyt. punctulatus Fabr., 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 921 


Cybister rœselii Fabr., Acilius sulcatus L., Colymbetes fuscus 
L., Zlybius fuliginosus Fabr., Agabus chalconotus Panz., 
Agabus bipunctatus Fabr., Ag. paludosus Fabr., et Hydro- 
porus inæqualis Fabr. Quelques-unes de ces espèces nous 
ont servi de types pour les descriptions qui vont suivre 
(Voy. PI. XXI, fig. 1 à 10). 

Les organes génitaux mâles des Hydrocanthares ont été 
sommairement décrits par L. Dufour (Voy. les Annales des 
Sciences naturelles, 1825); et, si nous reprenons aujourd’hui 
cette élude, c'est afin de compléter sa description et de 
modifier certains termes de comparaison qu'il avait établis 
entre ces organes et ceux des Verlébrés. Les testicules des 
Dytiques présentent, dit-il, une grande analogie avec ceux 
des Carabiques. Ils sont enveloppés d’une tunique vaginale 
bien marquée ; l'épididyme est sphéroïde et son volume 
égale en grosseur le testicule lui-même, de sorte que l’on 
pourrait croire, au premier aperçu, qu'il y à deux paires de 
ces organes sécréteurs. Les vésicules séminales sont 
flexueuses et un peu renflées à leur extrémité et le con- 
duit éjaculateur est beaucoup plus court que ces der- 
nières. 

L'armure copulatrice des Dytiscidæ a été étudiée, en 1849, 
par Ormancey. Plus tard, en 1877, les organes copulateurs 
mâles et femelles, ainsi que les phénomènes d’accouple- 
ment chez les Dytiques ont fait l’objet d’intéressantes 
recherches de la part du D° Régimbart. Tout récemment 
encore, L. Auerbach (1893) a également publié un mémoire 
sur l'appareil génital mâle et les spermatozoïdes du Dytis- 
cus marginalis. Ce dernier auteur désigne, bien à tort, sous 
le nom de Zesticule latéral la partie élargie et peletonnée du 
canal déférent. Quant à nous, nous avons toujours consi- 
déré comme une vésicule séminale la région, plus ou moins 
dilatée, de chaque canal déférent, faisant suite aux testicules. 
Ces parties diffèrent, en effet, par la nature de leur con- 
tenu et surtout par leur structure histologique, du reste 
du conduit vecteur du sperme. Elles renferment le liquide 

ANN. SC. NAT. ZOOL. XI, 21 


322 L. BORDAS. 


séminal et les spermatozoïdes qui sont expulsés au moment 
de la copulation. 

Les glandes génitales mâles des Dytiscidæ comprennent 
les parlies suivantes : les éesticules, les canaux déférents, les 
vésicules séminales, les glandes annexes (ectadénies), le 
conduit éjaculateur et l’armure copulatrice. 

Les testicules du C'ybister ræselii, au lieu d’être formés par 
des groupes de petites glandes arrondies, sont uniquement 
constitués par un tube cylindrique, entortilié et pelotonné 
un grand nombre de fois sur lui-même, formant ainsi une 
sorte de pelote ovoïde ou sphérique, dépassant 5 à 6 muilli- 
mètres de diamètre et située sur les parties latérales des pre- 
miers segments abdominaux (Voy. PI. XXI, fig. 1, T et T. 7). 

La portion initiale du tube testiculaire commence par 
une extrémité arrondie, à laquelle fait suite la partie tubu- 
leuse proprement dite, d'un diamètre un peu moindre. Ce 
tube sinueux ne tarde pas à se pelotonner une seconde fois, 
formant ainsi une boule blanchâtre maintenue en place par 
de nombreuses fibrilles conjonctives et d'innombrables 
ramifications trachéennes. Cette seconde partie entortillée du 
canal déférent doit être considérée comme un réservoir 
séminal, l'extrémité antérieure du tube jouant seule le rôle 
de glande génitale. Le contenu du tube est, dans cette partie, 
de couleur blanchâtre et renferme de nombreux sperma- 
tozoïdes groupés en faisceaux ou nageant au milieu d'un 
liquide gluant et épais. 

Le canal déférent se dirige ensuite en arrière et va 
s'ouvrir vers la portion terminale, légèrement élargie, 
des glandes accessoires. Le testicule, la vésicule séminale 
et le canal déférent dépassent, dans leur complète ex- 
tension, plusieurs fois la longueur totale du corps de 
l'Insecte. 

Les testicules du Dytiscus circumflerus (Voy. PI. XXI, fig. 4) 
sont tubuleux, pelotonnés et terminés en cæcum à leur 
extrémité libre. Chaque peloton, de forme ovale, a environ 
7 millimètres de longueur sur 4 ou 5 millimètres de large. Il 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 323 


est situé dans la région médio-inférieure de l'abdomen, 
sous l'intestin moyen, en avant de l’armure génitale, et 
est maintenu dans une position à peu près fixe par de nom- 
breuses ramifications trachéennes. Les divers rameaux 
trachéens, multipliés à l'infini, s’introduisent à travers les 
nombreuses circonvolutions du tube testiculaire et péne- 
trent même jusque dans l'épaisseur des parois de la 
slande. 

Les parois de chaque tube sont minces, transparentes, el 
c'est de l'extrémité postérieure du peloton glandulaire que 
part le canal déférent. Ce dernier, plus étroit que les canaux 
formant les testicules, ne tarde pas à augmenter de diamètre 
et à former un second peloton aussi volumineux que le 
premier (testicule secondaire d’Auerbach) et que nous dési- 
gnons sous le nom de vésicule séminale (Vox. PI. XXI, fig. 4 
V. s.). Cette dénominalion nous paraît pleinement justifiée 
en nous basant sur la nature de son contenu et sur les 
différences de structure que présentent ses parois avec 
celles du canal déférent. Enfin, la portion du canal qui fait 

| suite à la vésicule séminale va déboucher directement vers 
__ la partie terminale des glandes accessoires, à 5 millimètres 
| environ de leur point de fusion avec le conduit éjaculateur. 
Aux glandes génitales sont adjoints deux appendices 
tubuleux très développés, qui sont les GLANDES ACCESSOIRES 
ou ÉCTADÉNIES. Chez le Cybister, ces glandes se présentent 
| sous la forme de deux tubes cylindriques, longs et sinueux, 
plusieurs fois recourbés sur eux-mêmes et formant un 
volumineux peloton situé un peu en arrière de l'appareil 
copulateur. Chaque tube a un diamètre atteignant parfois 
1 millimètre sur une longueur de 3 à 4 centimètres. Les por- 
tions terminales des glandes présentent une dilatation 
ovoide, convergent l’une vers l’autre et se fusionnent 
finalement en un canal impair constituant le conduit 
éjaculateur. 
Les glandes accessoires du Dyliscus circumflerus sont 
également volumineuses {Voy. PI. XXE, fig. 4, G. «.), cylin- 


324 L. BORDAS. 


driques, recourbées et forment un volumineux massif situé 
au-dessous de l'intestin moven, remplissant de la sorte la 
presque totalité de la cavité médio-inférieure abdominale. 
Ces tubes atteignent, dans leur complète extension, une 
longueur de 40 à 45 millimètres, sur ! millimètre de dia- 
mètre. Leurs parois, assez épaisses, comprennent une assise 
musculaire longitudinale, une très mince couche annulaire 
et un épithélium glandulaire interne constitué par des 
cellules cylindriques, longues et étroites. Le contenu est 
une substance blanche et glaireuse, se prenant peu à peu en 
grumeaux, visible par transparence à travers la paroi 
et donnant aux tubes une teinte laiteuse. Chaque tube 
reçoit, vers son extrémité postérieure, le canal déférent, 
dont le /men central conserve tout d’abord son indépendance 
avant de se confondre avec celui de l’ectadénie. C’est au 
point de fusion des glandes accessoires que se trouve un 
petit arceau chitineux, en forme de .fer à cheval et situé 
à la face dorsale de l'extrémité antérieure du conduit 
éjaculateur. 

Ce dernier est cylindrique, court, peu sinueux et ne tarde 
pas à pénétrer dans l'axe de l’armure génitale pour cons- 
tituer le pénis membraneux ou verge. 

L'armure copulatrice (1) comprend, indépendamment des 
parlies secondaires, deux pièces principales qui sont : la 
plaque basilaire et le pénis chilineux (Voy. PI. XXI, fig. 2,5 
et à). 

La pièce que nous désignons sous le nom de piaque basi- 
laire présente la forme d’un anneau, disposé obliquement 
d'avant en arrière, qui entoure complètement le pénis chi- 
tineux. Cette partie n’est qu'une modification du dernier 
segment abdominal et comprend deux lamelles, élargies en 
arrière en forme de palettes, recourbées latéralement pour 
s'unir en avant du pénis. C’est sur le bord antérieur des 


(4) À propos de l’armure copulatrice des Dytiscides, voyez les travaux 
d'Ormancey (1849) et surtout ceux du D° Régimbart (1877), qui se rappor- 
tent tout spécialement au Dytique. 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 325 


palettes cornées que viennent s'ouvrir les conduits excréteurs 
des glandes anales. Enfin, de l’arc antérieur de la plaque 
basilaire part une lamelle aplatie, à bords émoussés, dirigée 
d'avant en arrière. 

Le reste de l’appareil copulateur, bien que d'apparence 
compliqué, est néanmoins très simple et comprend deux 
parties principales : un tube central ou pénis et deux lames 
latérales ou valves (paramères). C'est dans l’axe du pénis 
que passe l'extrémité postérieure du conduit éjaculateur, 
constituant la verge. 

Les valves sont formées par deux arcs chitineux, falci- 
formes, à extrémités antérieures élargies, recourbées et 


réunies en un point, tandis que l'extrémité postérieure, au 


contraire, est émoussée. C’est de la région médiane du bord 
supérieur que part uné rangée de soies chitineuses, raides 
et dressées, dont la longueur maxima est à leur point d’ori- 
gine et qui vont progressivement en diminuant au fur et à 
mesure qu’on se rapproche de l'extrémité postérieure. 

Le pénis est un étui chitineux incomplet, creusé en gout- 
tière, recourbé en crochet antérieurement et dont la région 
moyenne de la courbure va se mettre en contact avec le 
point de rencontre des deux valves. La face antérieure du 
crochet est creusée d’une gouttière qui se continue infé- 
rieurement Jusque près de l'extrémité libre proximale du 
pénis. Les bords médians de l’organe forment deux sortes 
d’ailerons. Ils se rejoignent ensuite et limitent ainsi une 
sorte de canal dans lequel est située la verge. Sur le bord 
supéro-postérieur du pénis se trouve implantée une double 
rangée de soies chitineuses, raides et courtes. 

Enfin, une lamelle latérale, membraneuse et transparente, 
qui prend son origine au point de pénétration du canal éja- 
eulateur, recouvre inférieurement le pénis et présente, en 
avant et en bas, une crête chitineuse. La portion libre du 
pénis se termine par un petit bouton chitineux. Telle est, 
en quelques mots, la structure morphologique de l'appareil 
copulateur du Dytiscus circumflezus. 


3206 L. BORDAS. 


Acagus. — Les glandes génitales mâles des Agabes diffé- 
rent de celles des espèces précédentes par la forme des ecéa- 
dénies et par l'extrême réduction du peloton vésiculaire 
formé par la dilatalion dela région moyenne du canal déférent. 

Les testicules sont tubuleux comme ceux des Dytiques 
et enroulés sous forme de deux pelotons coniques ou ovoïdes 
localisés vers la région postéro-abdominale, de chaque côté 
du rectum et au-dessus de l’armure génitale (Voy. PI. XXI, 
fig. 6}. Les glandes anales sont situées en arrière de l’extré- 
mité du peloton. Le tube testiculaire commence par une 
portion légèrement arrondie avant de prendre une forme 
régulièrement cylindrique. Il se rétrécit peu à peu et se 
continue par le canal déférent. Ce dernier est grêle, filiforme 
et sinueux. Avant de déboucher dans les glandes annexes, 
il se dilate légèrement, se pelotonne et forme ainsi un petit 
massif entouré de tissu adipeux et maintenu dans une posi- 
tion fixe par un lacis inextricable de filaments trachéens. 
Cette parlie ( V. s.) du canal constitue le réceptacle séminal. 
Le tube devient ensuite moins sinueux et va s’ouvrir vers 
l'extrémité terminale des glandes annexes. Le testicule, la 
vésicule séminale et le canal déférent dépassent, quand ils 
sont complètement étalés, une fois et demie la longueur du 
corps de l'Insecte. 

Les glandes accessoires (ectadénies) de l’Agabus chalconotus 
sont volumineuses, eu égard aux dimensions du corps de 
l’Insecte. Elles sont paires et constituées par deux tubes 
recourbés en V dont l'extrémité terminale est aplatie et 
allongée en forme de fuseau. Le reste de chaque glande est 
à peu près uniformément cylindrique. La seconde partie, qui 
forme un angle aigu avec la première, diminue progressi- 
vement de diamètre, se rapproche peu à peu de sa congénère, 
puis se fusionne avec elle. Avant le point de fusion, on 
observe une légère dilatation dans laquelle vient déboucher 
le canal déférent. La structure histologique de ces glandes 
est à peu près la même que chez les Dytiques (Voy. PL XXI, 
fe 6. à). 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 327 


Le conduit éjaculateur est un tube cylindrique, droit à 
son origine, puis recourbé en crochet ou en S avant de 
pénétrer dans l’axe de l’armure copulatrice (Voy. PI. XXI, 
fig. 6). Son lumen central est étroit et ses parois épaisses et 
musculaires. Après un trajet de 5 millimètres environ dans 
l’intérieur du pénis chitineux, 1l débouche au dehors par un 
orifice circulaire entouré d’un petit bourrelet. 

L'armure génitale des Agabes (Voy. PI. XXI, fig. 7) com- 
prend trois parties principales qui sont : 

1° Une lame basilaire, aplatie, légèrement concave et 
bordée latéralement par un bourrelet chitineux ; 

2° Un tube pénial également chitineux, conique, à extré- 
mité postérieure amincie et légèrement recourbée vers le 
haut. Sa partie antérieure est dilatée et présente une large 
ouverture, livrant passage au conduit éjaculateur. Ce tube 
peut être considéré comme le résultat du reploiement d’une 
lamelle triangulaire convexe; 

Enfiu, 3° le tube pénial qui est recouvert latéralement par 
deux lamelles chitineuses falciformes et élargies dans leur 
partie médiane interne, où elles présentent une touffe de 
poils caractéristiques. Ces poils ou soies se présentent sous 
deux formes différentes : les uns sont longs, rectilignes, 
unisériés et légèrement denticulés sur les côtés, tandis que 
les autres sont, au contraire, moitié moinslongs que les pre- 
miers, plus larges, cylindriques, sauf à leur partie antérieure 
qui est évasée, tronconique et présente une dépression en 
forme d’entonnoir ou de ventouse. Ces poils, raides et 
dilatés, doivent jouer le rôle de corps fixateurs au moment de 
la copulation {Voy. PI. XXI, fig.7). 


328 L. BORDAS. 


HISTOLOGIE 


GLANDES GÉNITALES MALES DES CARABIDÆ, DES CICINDELIDÆ, 
DES DYTISCIDÆ,. etc. 


TesricuLes. — Pour l'étude histologique de ces organes, 
nous nous sommes adressé, dans le groupe des Coléoptères à 
teshcules tubuleux, aux espèces suivantes : Nebria cursor 
(Voy.PL. XIX, fig.9), Broscus cephalotes (Voy. PI. XIX, fig.10), 
Dytiscus marginalhs et Cybister ræselu (Noy. PI. XXI, fig. 8). 

Les testicules des Nebria sont, ainsi que nous l'avons déjà 
vu, constitués par deux tubes cylindriques, longs, flexueux 
et disposés en un peloton plus ou moins compact. C'est vers 
leur extrémité cæcale que se développent les spermatozoïdes. 
Une section, faite suivant un plan perpendiculaire à l’axe, 
montre que ces organes ont une structure assez simple. Ils 
sont entourés extérieurementpar une mince membrane (enve- 
loppe tesliculaire), dans laquelle on distingue quelques rares 
fibrilles circulaires. Quant à la couche épithéliale interne, on 
n’en trouve aucune trace, attendu qu'elle a été complè- 
tement transformée en spermatozoïdes. 

La cavité interne de chaque tube glandulaire est remplie 
par le liquide" séminal, de couleur terne, légèrement granu- 
leux, etrenferme, outre les éléments fécondateurs, quelques 
débris cellulaires. Les spermatozoïdes y sont également très 
nombreux et remplissent la cavité centrale d’un réseau fila- 
menteux assez compact : les uns sont isolés, les autres 
réunis en faisceaux et d’autres sectionnés perpendiculai- 
rement à leur longueur. Ces derniers apparaissent alors sous 
forme de pelites granulations groupées circulairement. Sur 
cerlaines sections on aperçoit parfois cependant, de distance 
en distance, quelques rares cellules génératrices des sperma- 
tozoïdes, bien que la cavité centrale soit remplie par les 
éléments fécondateurs. 


Suivant l'époque à laquelle on fait les coupes et suivant le 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 329 


degré d'évolution de l’épithélium interne, la glande génitale 
mâle se présente sous un aspect tout différent de celui que 
nous venons de décrire. C’est ainsi que des sections faites 
vers l’extrémité antérieure du {ube testiculaire du Broscus 
cephalotes et du Cybister ræselü, nous ont montré l’exis- 
tence de deux enveloppes, dont l’interne est très mince 
(Voy. PI. XIX, fig. 10, et PI. XXI, fig. 8). 

Chez le Cybister, on rencontre tout d’abord une enveloppe 
testiculaire (£. £.), très visible sur les coupes. Celte mem- 
brane recouvrante externe renferme des éléments nucléés et 
quelques fibrilles musculaires à direction circulaire. Sa paroi 
interne est nettement délimitée, tandis que l’externe est 
sinueuse et irrégulière, Au-dessous de celte première enve- 


loppe vient une membrane basale, très mince, à faces paral- 


lèles, supportant l’épithélium germinatif. Ce dernier est 
constitué par de grosses cellules {spermatogonies), sphé- 
riques ou ovoides, à contenu granuleux et à gros noyau 
central renfermant quelques nucléoles(1 à 3) fortement 
colorés par les réactifs (Voy. PI. XXI fig. 8, Ep.). Ces cellules 
génératrices des spermatozoïdes sont généralement appli- 
quées contre la membrane basale. Parfois aussi, elles sont 
groupées en massifs laissant entre eux des espaces vides. 
Les cellules pariétales ne sont pas toujours étroitement 
unies entre elles et sont souvent séparées les unes des autres 
par des lacunes. 

CANAL DÉFÉRENT. — Le canal déférent a une structure histo- 
logique assez simple. Chezle Pl/atynus assimilis (Noy. PI. XX, 
fig. 9), ce tube comprend extérieurement une gaine 
formée par une membrane musculaire à fibres circulaires 
et longitudinales. Vient ensuite une très mince lamelle 
basale supportant l’épithélium interne. Ce dernier est for- 
mé par des cellules cylindriques, étroitement unies entre 
elles et pourvues d’un gros noyau localisé vers la base de 
l'élément. Dans certaines régions, la forme de l’épithélium 
interne est sensiblement différente : les cellules deviennent 
plus étroites, plus hautes et jouent alors un rôle nettement 


L 


3930 L. BORDAS. 


sécréteur. L'épithélium de la partie du canal déférent 
correspondant à la vésicule séminale comprend des cellules 
moins allongées et ayant une forme sensiblement cubique. 

GLANDES ACCESSOIRES (ectadénies). — La structure des 
parois des glandes annexes varie suivant la région consi- 
dérée de l'organe et suivant les animaux soumis à l’exa- 
men. C'est ainsi que, chez le Broscus, nous avons constaté 
l'existence d’une épaisse assise de muscles circulaires et 
obliques {Voy. PI. XX, fig. 7 et 8), tandis que, chez les 
Dytiscides, l'enveloppe externe comprend surtout des fibres 
longitudinales au-dessous desquelles existe un très mince 
ruban de fibres annulaires (Voy. PI. XXI, fig. 9 et 10). L’en- 
semble de la structure de l'organe diffère, du reste, 
sensiblement de la structure des glandes accessoires des 
Chrysomélides (1). 

Proscus cephalotes. — Les glandes accessoires (ectadénies) 
du Broscus comprennent une enveloppe externe composée 
d'une épaisse couche musculaire formée de fibres circu- 
laires et de quelques faisceaux de fibres obliques et longi- 
tudinales (Voy. PI. XX, fig. 7). Dans certaines régions, 
l’assise circulaire persiste seule (Voy. fig. 8). Vient ensuite 
une membrane basilaire, de nature conjonctive, générale- 
ment fort étroite, pourvue çà et là de quelques novaux 
et servant de soutien à l’épithélium interne. Ce dernier, 
qui présente à peu près partout les mêmes caractères, esl 
formé de longues cellules, étroitement unies entre elles el 
disposées suivant une assise unique. Ces cellules glandu- 
laires sont très allongées et fort étroites ; elles sont à peu 
près régulièrement cylindriques, légèrement élargies à 
leurs deux extrémités et un peu rétrécies vers leur région 
médiane. C'est dans leur partie basilaire que sont localisés 
de pelits noyaux ovales, à peu près également espacés les 
uns des autres. Le protoplasme de chaque cellule est gra- 
nuleux vers la base, de couleur sombre et de nature vacuo- 


(4) Voy. notre Mémoire : Recherches sur les organes générateurs mâles des 
Chrysomelidæ (Journal d’anat. et de physiol., juillet 1899). 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 391 


laire à l'extrémité opposée. Le bord libre de l’épithélium 
est en contact avec le produit de sécrétion qui remplit le 
lumen du canal. 

Dytiscidæ. — La structure des glandes annexes des 
Cybister et des À gabus diffère sensiblement de celle décrite 
dans l'espèce précédente {Voy. PI. XXI, fig. 9 et 10). L'enve- 
loppe externe, relativement mince, est composée, en allant 
de dehors en dedans, d’une membrane musculaire longi- 
tudinale, à faisceaux nettement séparés et entre lesquels 
on rencontre, çà et là, quelques prolongements de tubes 
trachéens. 

Vient ensuite une très mince lamelle formée par des 
fibrilles circulaires (Voy. PI. XXI, fig. 9). Cette membrane 


est nette, continue et se poursuit sur tout le pourtour 


de l'organe. Sur sa face interne est appliquée la membrane 
basale, très ténue, qui sert de support à l’épithélium glan- 
dulaire. Ce dernier est formé par des cellules cylindriques, 
hautes et très étroites. Elles sont unies entre elles et pour- 
vues d'un petit noyau situé vers leur région basilaire. 
Chaque cellule est généralement élargie extérieurement et 
rétrécie vers son extrémité interne. Le contenu cellulaire 
est constitué par un cytoplasme granuleux dans la région 
périnucléaire, tandis qu’il est, au contraire, sombre et 
fibrillaire du côté de la cavité de la glande. 

Le produit de sécrétion, qui remplit la presque totalité 
du /umen central, est une masse hyaline, d’un blanc mat, 
présentant parfois de fines granulations. Sous l'influence 
de l'alcool il se contracte et se localise alors dans la partie 
médiane de la cavité de la glande. 

Les glandes annexes du Colymbetes et celles de l’'Hydro- 
porus (Voy. PI. XXI, fig. 10) présentent une structure un peu 
différente. Si l'on pratique une coupe un peu au-dessus du 
point d’embouchure du canal déférent, on trouve : 1° une 
assise musculaire longitudinale ; 2° une couche musculaire 
circulaire constituée par un ruban très étroit, et enfin, 
3° une membrane basale, très ténue, supportant l’épithé- 


332 : L. BORDAS. 


lium glandulaire interne. Ce dernier ne présente que fort 
peu de replis et limite le /wmen du canal. Ses cellules 
sont hautes, cylindriques et à parois latérales peu appa- 
rentes (Voy. PI. XXI, fig. 10). Leur protoplasme est granuleux 
à la base, sombre et pourvu de striations longitudinales 
vers le bord interne. C’est surtout vers ce bord que les 
contours cellulaires disparaissent insensiblement et où l’on 
n’aperçoit qu'une masse striée et pourvue de quelques 
rares vacuoles. Ce rebord épithélial interne est peu net et 
se continue insensiblement avec le produit de sécrétion. 

ConDuiT ÉJACULATEUR (Voy. PI. XXI, fig. 11). — Le conduit 
éjaculateur présente, chez le Broscus, la structure suivante : 
4° une membrane recouvrante externe, très mince, ou 
membrane péritonéale ; 2° une couche formée par des 
fibres circulaires ; 3° des fibres obliques et, à l’intérieur, 
quelques fibres longitudinales, et enfin 4° une assise 
épithéliale chitinogène, formée par de petites cellules 
cubiques ou aplaties. La surface de ces cellules est recou- 
verte par une intima chitineuse, pourvue de soies de même 
nature. Signalons, en passant, que les parois du conduit 
éjaculateur sont beaucoup plus épaisses que celles des 
glandes accessoires. | 

Chez le Proscus, comme du reste chez les Dytiques, nous 
avons constaté, à l'intérieur du conduit éjaculateur, un 
certain nombre de replis (Voy. PI. XXI, fig. 11), dont deux 
sont surtout remarquables par leur hauteur. Dans l’axe de 
ces replis ou bourrelets pénètrent des prolongements mus- 
culaires de la paroi externe. Les soies ou poils chitineux 
dont nous avons parlé sont surtout localisés sur les crêtes. 

Ajoutons, avant de terminer, que de pareilles crêles ou 
papilles ont été signalées par Blatter, en 1892, dans le 
conduit éjaculateur de la Periplaneta orientalis. 


"4 S. 4 
ee Re me te gene ann eee 2 metie — Mé fine CRUE RE RS 


LA 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 9939 


RÉSUMÉ 


Coléoptères à testicules simples el tubuleux. 


Dans ce premier groupe, comprenant les importantes 
familles des Carabidæ, des Cicindelidæ, des Dytiscidæ, etc., 
les organes génitaux mâles sont construits d’après un type 
simple ; aussi, doit-on considérer les glandes de ces insectes 
comme des formes primitives. 

Les testicules sont constitués par des tubes à peu près 
régulièrement cylindriques, plus ou moins sinueux, et for- 
ment un peloton situé sur les côtes de la région médio-abdo- 
minale, de part et d'autre de l'intestin postérieur. C'est à 
l'extrémité antérieure, parfois ovoïde et légèrement élargie, 
que se forment les spermatozoïdes, tandis que la région 
postérieure, plus ou moins dilatée, joue surtout le rôle de 
vésicule où réceplacle séminal. Cette partie est pelotonnée 
chez les Brachininæ, les Feroma et les Cicindelidæ. La lon- 
gueur du tube formé par les testicules et les vésicules sémi- 
nales dépasse généralement une fois et demie ou deux fois 
la longueur totale du corps de l’'Insecte. 

Les autres parties constituant le système génital mâle sont 
formées par deux glandes accessoires (ectadénies), cylin- 
driques et pelotonnées chez les Carabinæ et les Dyfiscidæ, 
mais larges, volumineuses, vésiculiformes et recourbées en 
crochet chez les Brachininæ, les Feronunæ et les Cicindelidæ. 

Viennent ensuile le conduit éjaculaleur, généralement 
court et lubuleux, et l’armure copulatrice. Cette dernière 
comprend le pénis et un système d’appendices chitineux 
latéraux (valves), assez variables suivant les espèces. 

Au point de vue HISTOLOGIQUE, les {esticules sont entourés 
extérieurement par une enveloppe très mince, au-dessous de 
laquelle se trouvent les cellules génératrices des spermato- 
zoïdes ou spermatogonies. Les glandes annexes comprennent 
une membrane à fibres circulaires et longitudinales et une 


394 L. BORDAS. 


lamelle basilaire, très mince, supportant l’épithélium interne 
formé par des cellules cylindriques, étroitement unies entre 
elles. Le produit de sécrétion, qui remplit la cavité de la 
glande, est une masse hyaline, de nature muqueuse, parfois 
granuleuse et d’un blanc mat. 

Les parois des conduits éjaculateurs sont épaisses et com- 
prennent : une membrane musculaire à fibres circulaires et 
longitudinales et une assise épithéliale chitinogène, formée 
par de petites cellules cubiques ou aplaties, reposant sur une 
très mince lamelle basilaire. La surface des cellules est 
recouverte d’une intima chitineuse, parfois lisse et parie 
hérissée de soies ou de piquants. 


_ mi … 2e — 


DEUXIÈME PARTIE 


GLANDES GEÉNITALES MALES DES COLÉOPTÈRES 
A TESTICULES COMPOSÉS 


Cette deuxième division comprend deux séries très impor- 
tantes, correspondant à la forme anatomique affectée par 
les glandes testiculaires. 

Dans la PREMIÈRE SÉRIE entrent les Coléoptères dont les testi- 
cules affectent une disposition fasciculée. 

La SECONDE SÉRIE, au contraire, comprend les Coléoptères 
dont les glandes génitales mâles sont pourvues de plus d’une 
paire de glandes annexes et dont les festicules sont disposés en 
grappes simples ou composées. 


PREMIÈRE SÉRIE 


Coléoptères à testicules composés et fasciculés. 


Les Coléoptères que nous allons étudier dans cette pre- 
mière série sont pourvus de /obules testiculaires plus ou 
moins nombreux affectant une disposition fasciculée. Chaque 
lobule est constitué par un grand nombre (60 à 150) d’am- 
poules ou wtricules spermaliques, aplatis ou tronconiques, 
élargis extérieurement, amincis du côté interne et allant s’ou- 
vrir directement à l'extrémité antérieure dilatée des canaux 
ou canalicules déférents. Les glandes accessoires, généra- 
ement au nombre d'une seule paire, se présentent presque 
toujours sous la forme de tubes cylindriques, plus ou moins 
allongés, parfois contournés ou même pelotonnés. C’est dans 
cette série quon trouve les familles ou tribus suivantes : 


336 L. BORDAS. 


Cetoninæ, Copriünæ. Geotrupinæ, Aphodinz, Melolonthinæ, 
Lricanidæ, Chrysomelidæ (sauf quelques genres), Longicornes, 
Curculionides, etc. 

Les nombreuses espèces (80) que nous avons examinées 
sont réparties dans les familles ou tribus suivantes : 

FAMILLE DES SCARABEIDæ. — Tribu des Aphodiinæ : Apho- 
dius (Teuchestes) fossor L., Aphodius quadrimaculatus L., 
Aphodius conjugatus Panz., Aphodius fimetarius L., Aphodius 
varians Duft., etc. 

— Tribu des Copriünæ : Copris lunaris L., Onthophaqus 
fracticornis Fabr., Onthophagus punctatus Wlig., Gymno- 
pleurus flagellatus Fabr. 

— Tribu des Geotrupinæ : Geotrupes mutator Marsham, 
(reotrupes stercorarius L.," Geotrupes typhæus L., Bolboceras 
gallhicus Muls. 

— Tribu des Melolonthinæ : Melolontha vulgaris Fabr., 
Hoplia cærulea Drury, Hoplia brunnipes Bonelli, Hopha 
farinosa L., Hymenoplia strigosa Wlig., Anoxia villosa Fabr. 

— Tribu des Rutelinæ : Anisoplia agricola L., Anomala 
aenea De]., Anomala vitis Fabr. 

FAMILLE DES LUCANIDÆ : Lucanus cervus L., et Dorcus 
parallelipipedus L. 

— Tribu des Cetoninæ : Cetonia aurata L., Cetonia floricolæ 
Herbst., Cetonia affinis Anders., Cetonia angustata Germ., 
Cetonia cardui GYI., Oxythyrea shctica L., Gnorimus varia- 
bihs L., Gnorimus nobilis Fr., Trichius abdominalis Ménétr. 

FamiLLE Des CHRYSOMELIDÆ. — Dans cette famille, certains 
genres, tels que les Timarcha, les Melasoma, etc., ont les 
testicules disposés en grappes; aussi, ne faisons-nous figurer, 
dans cette série, que les espèces suivantes : Chrysomela 
obscurella Suffr., Chrysomela cereahs L., Chrysomela margi- 
nalis Duft., Oreina virqulata Germ., Oreina cacahæ Schr., 
Cryplocephalus sermaculatus Ohv., Cryptocephalus molaceus 
Fabr. | 

FAMILLE DES CurCuLIONIDÆ. — Cleonus sulcirostris L., Cleo- 
nus marmoralus Fabr.:; Lepyrus palustris L. (ou Lepyrus colon 


—_————————Z—.Z.Z.Z.—Z_——_ ro me 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 337 


Fabr.), Lyxus anguineus L., Erirhinus festucæ Herbst., 
Apoderus coryli L., etc. 

FamiLLe DES LONGICORNES ou CERAMBYCIDÆ. — Tribu des 
Lepturinæ: Rhagium sycophanta Schrank, Judolia ceramby - 
ciformis Sch., Leptura testacea L., Leptura tomentosa Fabr., 
Leptura stragulata Germ., Leptura fulva Degeer, Leptura 
hastata Fabr., Strangalia maculata Poda, Strangaha atte- 
nuata L., Strangalia bifasciata Müll., Strangalia melanura L., 
Pachyta quadrimaculata L. | 

— Tribu des Cerambycinæ : Pricnus coriarius L., Ce- 
rambyx velutinus Brullé, Cerambyx scopolu Fuesslin, Ceram- 
byx cerdo L., Callidium violaceum L., Deilus fugax Oliv. 

— Tribu des Lamiinæ: Zamia textor L.:; Saperda octo- 
punctata Scopoli ou Saperda tremulæ Fabr., Leiopus nebu- 
losus L., Batocera wallacei Thoms. 

— Tribu des Ergatinæ: Ærgates faber Linné. 


CHAPITRE PREMIER 


GLANDES GÉNITALES MALES DES SCARABEIDÆ 


Pour notre étude, nous avons suivi les degrés successifs de 
complexité qu'affectent les organes génitaux mâles. Dans les 
espèces que nous allons étudier aux paragraphes suivants, 
les éesticules sont constitués par une série plus ou moins 
considérable d'utricules spermatiques allant s'ouvrir à l’extré- 
milé des canalicules ou du canal déférent. 

Dans cette série, comprenant les types à festicules fasci- 
culés, les glandes annexes (ectadénies), généralement au 
nombre de deux, s'ouvrent presque toujours à l'extrémité 
antérieure du conduit éjaculateur. 

Ainsi que nous l’avons dit au début de notre travail, nous 
ne prélendons pas, dans notre étude d'anatomie comparée des 
glandes génitales mâles des Coléoptères, donner une classif- 
cation de ces Insectes, mais bien grouper les organes géné- 


rateurs mâles, suivant quelques types morphologiques 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XI, 22 


338 L. BORDAS. 


autour desquels nous avons essayé de ranger les innom- 
brables formes, au premier abord si différentes les unes des 
autres et si complexes. 

Aphodiinæ. — Les glandes génératrices mâles des Apho- 
diens présentent certains rapports de similitude avec celles 
des Géotrupiens (Voy.le paragraphe suivant); mais elles en 
différent cependant par la disposition des glandes accessoires 
et surtout par le mode d’embouchure des canaux déférents 
(Voy- PI. XXIL' fé 4ret 2) 

Les lobules testiculaires sont presque toujours au nombre 
de six paires (T°), et ce n'est qu'exceptionnellement qu'on en 
trouve sept (Aphodius conjugatus). {ls présentent une forme 
globuleuse et sont groupés en un massif conoïde par l'inter- 
médiaire de nombreux filaments trachéens. Chaque groupe 
testiculaire repose directement sur le plancher de la cavité 
abdominale, au-dessous des nombreuses circonvolutions 
intestinales, et de chaque côté de l’armure copula- 
trice. | | 

Les divers lobules sont formés d'un grand nombre d’am- 
poules ou w/ricules spermatiques enveloppés extérieurement 
par une membrane commune et allant s'ouvrir, du côté 
interne, dans un réceptacle central. 

De chaque lobe part un canalicule déférent, très mince, 
sinueux et mesurant à peine de 2 à 3 millimètres de longueur. 
Les six canalicules débouchent directement à l'extrémité 
antérieure, évasée ou cordiforme, du canal déférent propre- 
ment dit {Voy. PI. XXII, fig. 1). 

Ce dernier, d'un diamètre plus grand que les précédents, 
est relativement court et va s'unir, suivant une direction 
oblique, vers la face interne du tiers postérieur des glandes 
accessoires (Voy. PI. XXII, fig:1 et2). Pendant son trajet, il 
décrit de nombreuses circonvolutions dont certaines, en se 
groupant vers le milieu de son parcours, forment un pelit 
peloton sphérique (Voy. fig. 2). Son diamètre, sauf dans la 
région médiane, est presque uniforme et égale à peu près 
celui de la partie antérieure des glandes annexes. Sa couleur 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 9399 


est d’un blanc mat et ses parois sont minces et musculaires 


(fibres circulaires et longitudinales). 

Les vésicules séminales sont peu apparentes et proviennent 
de dilatations plus ou moins accentuées des canaux déférents. 

Les glandes annexes (ectadénies), constituées par deux 
{tubes à peu près cylindriques, commencent par une extré- 
mité légèrement renflée et se continuent par une partie à 
diamètre à peu près constant sur la moitié antérieure de 
l'organe. Elles se dilatent ensuite progressivement et pren- 
nent une largeur double ou triple de celle qui existait au 
début. C’est vers la région médiane interne de la partie ren- 
flée ou vésiculiforme que vont déboucher les canaux défé- 
rents. À partir de ce point, les glandes annexes s'aplatissent 
transversalement et décrivent quelques sinuosités avant de 
diminuer peu à peu de diamètre. Les parois de cette région 
sont épaisses, musculaires et limitent une cavité centrale 
remplie d'un liquide muqueux, au milieu duquel on peut 
constater la présence de quelques faisceaux de spermato- 


zoïdes. Au fur et à mesure qu'elles se rapprochent, les extré- 


mités postérieures des glandes accessoires diminuent de 


diamètre et se fusionnent enfin en un tube impair, consti- 


tuant le conduit éjaculateur. Complètement étalée, chaque 
glande égale ou dépasse même en longueur celle du corps 
de l'Insecte. 

Le conduil éjaculateur débute par une partie courte et 


étroite. Après un trajet d'un millimètre environ de longueur, 


il s’élargit ensuite brusquement et prend un diamètre qua- 


druple de celui de la partie primitive, se recourbe en arc et 


pénètre finalement dans l'axe de l’armure copulatrice. 
L’urmure génitale des Aphodüunæ esl très simple et 


comprend : 


1° Une plaque basilaire lamelleuse, aplatie, légèrement 


concave, triangulaire, à bords latéraux chitineux et à som- 


met dirigé en avant ; 
2° Une lamelle inférieure, creuse, élargie en avant, amin- 
cie en arrière et largement ouverte à sa parlie supérieure. 


340 L. BORDAS. 


Enfin, 3° deux pinces antérieures, dontles prolongements 
postérieurs, sortes de tigelles très grêles, se croisent en 
forme de X. Les bords internes des deux mors de pince sont 
lisses et se recourbent, à leur extrémité libre, en forme de 
crochet. ( 

Les glomérules testiculaires des OnraopxaGus diffèrent un 
peu de ceux des espèces précédentes : ils sont légèrement 
coniques. De plus, leur nombre varie de six à huit. La forme 
conique présentée par les lesticules ne me paraît pas suffi- 
sante pour séparer les Onthophagqus des autres Coprünæ (dont 
les lobules testiculaires sont à peu près sphériques) pour en 
faire une tribu à part, comme le voudrait Ch. Roussel (Voy. 
les Comples rendus de l'Académie des sciences, 1860, p. 158). 
Une différence si minime de forme, pour une parte seule- 
ment d'un appareil, n'est certes pas un caractère assez im- 
portant pour justifier une pareille division. 

Geotrupinæ. — L'appareil génital mâle des Géotrupiens 
diffère de celui des Aphodiens par le volume considérable 
des vésicules séminales, par la dilatation de l'extrémité 
postérieure des glandes accessoires et surtout par le mode 
d'embouchure des canaux déférents qui s’unissent aux glan- 
des annexes presque au point où ces dernières vont se fu- 
sionner pour former le conduit éjaculateur (Voy. PI. XXII, 
Ha Se #0iet0) 

Les testicules sont disposés en deux groupes comprenant 
chacun six lobules ou glomérules, à peu près sphériques et 
de couleur d’un blanc mat (Voy. fig. 3, T). Cette forme ar- 
rondie diffère de la forme discoïdale et striée qu'affectent les 
testicules des Melolontha. 

La surface externe de chaque lobule est lisse et chacun 
d’eux est formé d’une série d’ampoules spermaliques, à ex- 
trémité distale renflée et amincies du côté interne. Chaque 
ampoule s'ouvre dans un réservoir central, origine du cana- 
licule excréteur (Voy. PI. XXIL, fig. 4) très court. Les canali- 
cules partent de la face inférieure de chaque glomérule et vont 
déboucher à l'extrémité antérieure élargie du canal déférent. 


| 
| 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 341 


Cette disposition ombelliforme des six lobules testiculaires 
est tout à fait caractéristique. 

Le canal déférent est un tube cylindrique, replié un grand 
nombre de fois sur lui-même. Il comprend deux parties net- . 
tement distinctes : l’une antérieure, mince et sinueuse, 
faisant directement suite aux canalicules testiculaires, et 
une deuxième, postérieure, d’un diamètre double de celui 
de la première, décrivant de nombreux tours de spire et 
qu'on peut considérer comme une vésicule séminale 
(Voy. PI. XXII, fig. 4). Ses replis et sa dilatation la rendent 
éminemment propre à Jouer le rôle de réservoir sper- 
malique. 

L’extrémité postérieure du canal déférent se rétrécit lé- 
sèrement, contourne extérieurement les glandes accessoires, 
gagne peu à peu la face dorsale de ces dernières et s’unit à 
elles vers leur partie terminale, presque au point où ces 
organes vont déboucher dans le conduit éjaculateur 
(Voy. PI. XXIL, fig. 6). La portion rétrécie du canal déférent 
ne comprend que le tiers environ de la longueur totale du 
tube. Le tout forme un peloton qu'on ne déroule qu'avec la 
plus grande difficulté. 

Les glandes annexes (ectadénies) sont cylindriques et très 
ntorlillées. Elles débutent par une extrémité arrondie 
(Voy. fig. 5) et leur première moitié est étroite, grêle, tan- 
dis que la seconde est beaucoup plus large. Elles reçoivent 
les canaux déférents tout à fait à leur partie terminale et à 
très peu de distance de leur point de fusion avec le conduit 
éjaculateur (Vox. fig. 6). 

Ce dernier débute par une partie élargie, ovoïde ou tron- 
conique. Il se rétrécit ensuite progressivement, devient cy- 
lindrique, décrit quelques sinuosités et pénètre finalement 
dans l'axe de l’armure copulatrice. 

Melolonthinæ. — Dans la tribu des Melolonthides, nous 
avons soumis à notre examen les genres suivants : Melolon- 
ha, Hoplia, Hymenoplia et Anoxia. Nous allons tout d'abord 
résumer, en quelques lignes, la structure anatomique des 


342 __ L BORDAS. 


glandes génitales mâles du Melolontha vulgaris (1) Fabr. 

Les testicules sont disposés en deux groupes, comprenant. 
chacun six petites masses discoïdales, à contours irréguliers, 
et à surface sillonnée de stries rayonnantes, correspondant 
aux surfaces de séparation de pelits follicules oblongs, allant 
converger au point d'origne du canalicule déférent. La por- 
tion cæcale arrondie de chaque follicule est tournée exté= 
rieurement contre la membrane enveloppante. C’est de la 
face inférieure de chaque testicule que naissent les canali- 
cules testiculaires, allant converger vers le canal déférent 
proprement dit. 

Le canal déférent, qui reçoit à son origineles canalicules des 
follicules, est un tube long, sinueux, plusieurs fois recourbé 
sur lui-même et formant un peloton très difficilement dé- 
roulable. Son extrémité antérieure est grêle et amincie, 
tandis que la postérieure, dilatée et fusiforme, à parois ex- 
tensibles, sert de réservoir au sperme et constitue une sorte 
de vésicule séminale, dont la portion terminale amincie va 
déboucher à la base des glandes accessoires, vers l'origine 
du conduit éjaculateur. | 

Les glandes annexes (ecladénies) sont constituées par deux 
tubes extrèmement allongés, dépassant huit à dix fois la lon- 
gueur totale du corps de l'animal. Leur extrémité antérieure 
est mince et pelotonnée, tandis que la portion proximale est 
élargie et vésiculiforme. Ces glandes, désignées par L. Dufour 
sous le nom de vésicules séminales, sécrètent un liquide 
blanchâtre, transparent, servant à diluer le sperme. 

Le conduit éjaculateur, large et à parois épaisses, pénètre 
à l'extrémité antérieure de l'appareil copulateur et le par- 
court dans toute sa longueur. Ses parois internes sont épais - 
ses, musculaires, irrégulières, plus ou moins fortement plis- 
sées et recouvertes intérieurement d’une intima chitineuse. 


(4) Pour compléter cette description, voy. L. Dufour, Annales des Sciences 
naturelles, p. 177, 4825; Straus-Dürckheim, Anatomie descriptive du Melo- 
lontha vulgaris, in-4&°, avec atlas, Paris, 1828; C. Vogt et Yung, Traité 
d’Anatomie comparée pratique, {. II, p. 175, 1894, etc. 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 343 


L'armure génilale est volumineuse, légèrement recourbée 
et à extrémités amincies. Elle est localisée dans la portion 
terminale de l'abdomen et recouverte par les dernières cir- 
convolutions intestinales. Elle est formée de deux étuis em- 
boîtés l’un dans l’autre. Le repli externe est chilineux et 
brunâtre. Quant à l'interne, de nature membraneuse, il à été 
désigné par Straus-Dürckheim sous le nom de prépuce. 

Hoprra. — Les glandes génitales mâles des Hoplies sont 
un peu différentes de celles des autres Mélolonthiens. Les 
principales variations portent sur la forme des testicules, 
la brièveté relative des canaux déférents el des glandes ac- 
cessoires, les dilatations terminales de ces derniers organes, 
et enfin sur le renflement sphérique que présente, à son 
origine, le conduit éjaculateur {Voy. PI. XXIL, fig. 7). 

Les lobules lesticulaures, au lieu d’être aplatis comme ceux 
des Melolontha, sont, au contraire, sphériques, piriformes 
ou coniques et de couleur blanchâtre. Ils sont au nombre 
de six, groupés au sommet des canaux déférents auxquels 
ils sont fixés par autant de canalicules. Ces derniers sont 
courts, uniformément cylindriques, plus ou moins sinueux 
et vont s'ouvrir, suivant une ligne circulaire, à l'extrémité 
antérieure dilatée du canal déférent. Chaque lobule est 
formé par un grand nombre d'ampoules spermatiques 
débouchant directement au sommet du canalicule corres- 
pondant. 

Les canaux déférents des Hoplies sont moins longs que 
ceux des Melolontha. Ce sont des tubes cylindriques, blan- 
châtres, à parois minces et à course sinueuse. Ils forment, 
à leur origine, un petit peloton entouré par les glomérules 
testiculaires et situé dans les derniers segments abdomi- 
naux, de chaque côté de l’armure génitale. Ce canal, com- 
plètement développé, dépasse à peine la longueur du corps 
de l’Insecte. Il se dilate dans sa partie médiane pour 
former le réceptacle séminal. Sa partie terminale est égale- 
ment vésiculeuse et acquiert un diamètre au moins double 
du diamètre primitif. Enfin, chaque canal déférent va 


344 L. BORDAS. 


déboucher au-dessous et sur le côté de l'extrémité posté- 
rieure de la glande accessoire correspondante. 

Les glandes accessoires présentent la forme de deux tubes 
cylindriques allongés, de teinte blanchâtre et dont l’origine 
est arrondie et légèrement dilatée. Elles atteignent à peine, 
dans leur complète extension, deux fois la longueur du 
corps de l'animal. Après avoir décrit plusieurs circonvolu- 
tions et formé un pelit peloton, elles se dilatent dans leur 
région postérieure et forment deux réservoirs allongés, 
recourbés en arc et accolés par leur face interne. Ces deux 
réservoirs, dont le diamètre dépasse trois fois celui des 
glandes, vont s'ouvrir à l'extrémité antérieure du conduit 
éjpaculateur. | 

Ce dernier est court comparativement à celui des Melo- 
lontha et mesure à peine 6 à 8 millimètres de longueur. Son 
extrémité antérieure recoit les portions terminales dilatées 
des canaux déférents et des glandes accessoires. Le conduit 
se rétrécit tout d'abord, puis se dilate ensuite brusquement 
en une vésicule sphérique, à la suite de laquelle il se rétrécit 
une seconde fois, augmente de nouveau de diamètre, prend 
une forme tronconique et pénètre finalement dans l’appa- 
reil copulateur. C'est avant d'arriver dans ce dernier qu'il 
se recourbe à angle aigu et affecte ainsi une direction très 
caractéristique. | 

L’armure copulatrice de V'Hoplia farinosa ne comprend 
qu'une large pièce chitineuse externe et, à l'intérieur, un 
petit arc également chitineux, pourvu antérieurement de 
deux appendices styliformes très grêles. La plaque recou- 
vrante externe comprend une partie basilaire élargie, sou- 
tenant la partie coudée à angle aigu du conduit éjaculateur. 
À son extrémité sont soudés deux longs appendices reclan- 
gulaires, à pointes dilatées et émoussées. Ces deux 
appendices, pouvant se rapprocher ou s’écarter au gré 
de l'animal, jouent le rôle de pinces et servent à maintenir 
le femelle pendant l’accouplement (Voy. PI. XXI, fig. 7). 

Rutelinæ. — L'appareil reproducteur mâle des Rutelinæ 


tte ee mn 7 ah étage er 


RE 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 949 


présente beaucoup d’analogies avec celui des espèces pré- 
cédentes. Les principales différences portent sur la forme et 
Ja longueur des canaux déférents, sur le conduit éjacula- 
teur et la disposition des glandes annexes (Voy. PI XXII, 
fig. 8, 9 et 10). 

AnisopLiA. — Les testicules des Anisoplies comprennent, 
suivant les espèces, un nombre variable de lobules. C'est 
ainsi que nous en avons rencontré tantôt quatre et tantôt 
six paires. Chaque lobule affecte une forme sphérique, à 
surface externe striée. Les striations correspondent aux 
diverses ampoules spermatiques dont est composé le glomé- 
rule (Voy. PI. XXII, fig. 8). A la suite de chaque lobule vient 
un fin canalicule déférent, court, blanchâtre et plissé, lequel 
va déboucher à l'extrémité dilatée du canal déférent. Les deux 
groupes de testicules, fasciculés et disposés en ombelle, sont 
généralement accolés l’un à l’autre, noyés dans une atmos- 
phère plus ou moins épaisse de tissu adipeux et sillonnés 
par une infinité de filaments trachéens, formant de la sorte 
un véritable réseau. F 

Les canaux déférents sont moins longs que ceux des Melo- 
lonthinæ (Voy. PI. XXII, fig. 10). [ls débutent par une extré- 
mité élargie recevant les canalicules lobulaires. Le canal, 
tortueux à son origine, est blanchâtre et uniformément cylin- 
drique. Après un court trajet, il se dilate légèrement, se 
replie un certain nombre de fois sur lui-même sans cepen- 
dant se pelotonner, prend une direction rectiligne et va 
déboucher dans le conduit éjaculateur, du côté externe de 
la glande annexe correspondante. Les parties élargies des 
canaux déférents constituent les réceptacles séminaux. 

Les glandes annexes (ectadénies) des Anisoplies sont 
caractérisées par leur forme et surtout par leur extrême lon- 
sueur qui dépasse huit à dix fois celle du corps de l'Insecte. 
Elles comprennent deux parties parfaitement distinctes par 
leur forme et leur dimension. La partie antérieure, arrondie 
à son origine, est formée par un tube grêle, cylindrique, 
dun diamètre à peu près double d’un tube de Malpighi. 


346 L. BORDAS. 


Chaque glande, très sinueuse, forme tout d’abord un gros 
peloton blanchâtre localisé dans la région postérieure abdo- 
minale, au-dessous du rectum et de part et d'autre de 
l'appareil copulateur. L’organe se renfle ensuite et forme un 
second peloton plus volumineux que le premier, situé en 
avant du pénis et un peu au-dessus de la courbure du conduit 
éjaculateur. La glande se continue ensuite, en présentant 
toujours de nombreuses circonvolutions, passe au-dessous 
du canal déférent, se recourbe en arrière et va s'ouvrir à 
l'extrémité antérieure du conduit éjaculateur (Voy. PI. XXH, 
fig. 10). | 

Le conduit éjaculateur est relativement court et recourbé 
en crosse. [l comprend deux parties très nettes par leur 
diamètre et leur longueur. La partie antérieure est courte, 
cylindrique et à peu près rectiligne. Elle mesure à peine 
16e longueur et son extrémité distale, légèrement 
aplatie, reçoit les glandes annexes et les canaux déférents.. 
Quant à la seconde partie du conduit, trois fois plus longue 
que la première, elle est très élargie et recourbée en are. 
Cette énorme dilatation ne correspond nullement à une aug- 
mentation du diamètre interne de la lumière du tube, 
mais bien à l'épaississement de ses parois. Ces dernières 
sont fortement musculaires et constituées par des fibres 
circulaires et longitudinales. 

La structure de l'appareil copulateur est moins compliquée 
que celle des autres Scarabéides. Il comprend un tube 
chitineux (pénis) et légèrement émoussé à son extrémité 
libre. Ce tube n’enveloppe pas complètement la totalité de 
la portion musculaire interne et laisse une bandelette libre 
du côté inférieur. Il est formé partrois pièces ajoutées bout 
à bout et dont la dernière émet deux prolongements entre 
lesquels est située l'extrémité libre du conduit éjaculateur. 
La partie interne de l'appareil comprend deux pièces chiti- 
neuses. Enfin, la région centrale est constituée par du tissu 
musculaire et äes faisceaux conjonctifs dans l’axe desquels 
passe la verge ou partie terminale du conduit éjaculateur. 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 347 


CHAPITRE Il 


GLANDES GÉNITALES MALES DES LUCANIDÆ 


Dans la famille des Lucanides, nous n'avons soumis à 
notre examen que deux espèces, très communes dans le 
Plateau central de la France, le Lucanus cervus et le Dorcus 
parallelipipedus L. (Vox. PI. XXI, fig. 2, 3 et 4et PI. XXIV, 
has ste): | 

La description donnée par L. Dufour des testicules du 
Lucanus est inexacte (Voy. Annales des Sciences naturelles, 
t. VI, p. 179, 1825). Ces organes, dit-il, sont sphéroïdes, 
de la grosseur d’un pois, et, au lieu d’être formés par une 
agglomération de capsules spermatiques, ils le sont par 
les circonvolutions d'un vaisseau testiculaire. Les vésicules 
séminales, au nombre de deux seulement, sont filiformes. 
plus longues que tout le corps de l’Insecte, et diversement 
repliées sur elles-mêmes, etc. La même erreur est repro- 
duite dans la description des testicules du Dorcus, qu'il 
considère comme formés chacun par un tube présentant, 
de distance en distance, des renflements moniliformes. 

Les organes génitaux mâles des Lucanides, ceux du Lucu- 
nus en particulier, présentent quelques analogies de forme 
avec ceux des Scarabéides. Pourtant, certaines particularités 
les différencient de ceux de ces derniers. Les principales 
modifications portent sur le nombre des /obules teshcu- 
laires (dix), sur la forme des canaux déférents et le peloton- 
nement des glandes accessoires (Voy. PI. XXIIL, fig. 3). 

Testicules. — La glande testiculaire est composée de dix 
lobules, tandis qu’on n’en rencontre que six chez le Melo- 
lontha. Chaque lobule présente la forme d’une petite masse 
discoïdale et aplatie, mesurant à peine de 6 à 8 dixièmes de 
millimètre suivant son plusgrand diamètre. Sa surface externe 
est lisse et ne présente que très rarement des striations lon- 
gitudinales. Les divers lobules sont constitués par de nom- 


348 L. BORDAS. 


breuses petites ampoules spermatiques à extrémité cæcale 
dilatée et s’ouvrant, du côté opposé, dans un réceptacle 
commun. Une membrane enveloppante externe recouvre 
chaque lobule. C’est du centre de chaque glomérule génital 
que part le canalicule déférent qui, après un trajet d'un 
millimètre environ, va déboucher au sommet, légèrement 
dilaté, du canal déférent. Cetle extrémité terminale est à 
peu près hémisphérique, et les dix canalicules, au lieu 
de converger au point culminant de l'extrémité anté- 
rieure, s'ouvrent en des points équidistants, sur une ligne 
circulaire correspondant sensiblement à l’origine de la 
partie cylindrique du tube. Grâce à cette disposition, une 
petite portion terminale convexe émerge dans l’espace laissé 
libre entre les canalicules testiculaires (Voy. PI. XXII, fig. 2). 

Les canaux déférents dépassent 3 centimètres de longueur 
quand ils sont complètement déroulés et présentent deux 
régions très nettes: l’une antérieure dilatée et l’autre posté- 
rieure, courte et rétrécie. La première partie est large, 
pelotonnée et forme un massif blanchâtre et presque sphé- 
rique, situé dans la région postérieure abdominale, de 
chaque côté de l’armure génitale. Cette première dilatation, 
remplie de liquide spermatique, peut être considérée comme 
une vésicule séminale. Le peloton que forme le canal défé- 
rent a de 7 à 9 millimètres de diamètre. La portion termi- 
nale du conduit, courte et rétrécie, va s'ouvrir à l'extrémité 
antérieure du canal éjaculateur, en avant et un peu au-dessus 
de l’orifice des glandes accessoires. Une section, faite à 
travers la vésicule séminale, permet de constater l'existence 
d'un large lumen contenant un liquide visqueux, blanchâtre 
et opalescent (Voy. PI. XXIIL, fig. 2 et 3). 

Les glandes accessoires (ecladénies) sont remarquables par 
ieur forme tubuleuse et leur longueur qui dépasse trois ou 
quatre fois celle du corps de l’Insecte. Chaque glande est 
conslituée par un long conduit, à peu près régulièrement 
cylindrique et ne présentant, dans sa région médiane, qu'un 
petitrenflement vésicuiaire (Voy. PL. XXII, fig. 3, R). Le dia- 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 34% 


mètre moyen de l'organe est compris entre 0"",4 et 0"",5. 
Ces glandes sont généralement transparentes dans leur 
partie iniliale et renferment un conténu blanchâtre ou jaune 
clair et d'apparence glaireuse ou muqueuse. Elles débutent 
par un léger renflement ovalaire et deviennent ensuite à 
peu près régulièrement cylindriques. En continuant leur 
marche, elles décrivent un certain nombre de circonvolu- 
tions et forment un peloton aplati et directement appliqué 
contre la région entortillée du canal déférent, de chaque 
côté du rectum. Le tube glandulaire, après sa sortie du 
peloton, se rétrécit, se recourbe et va déboucher à l’extré- 
mité antérieure du conduit éjaculateur, au-dessous et un peu 
en arrière de l'orifice du canal délérent (Voy. PI. XXI, fig. & 
et 4). On parvient assez facilement à dérouler le peloton 
formé par les glandes annexes, mais la même opération est 
fort difficile quand on essaye d’étaler le canal déférent. — 
Contrairement à ce qui existe chez presque tous les Mélolon- 
thiens, on ne constate qu'une très légère dilatation vési- 
culaire aux glandes annexes des Lucanides (Voy. fig. 3, R). 

Le conduit éjaculateur des Lucanes, dont la longueur 
dépasse 3 centimètres, présente deux parlies très nettes : 
l’une antérieure, élargie, recourbée en fer à chevalet pour- 
vue d’un diamètre de 1*°,5 environ, et l’autre, postérieure, 
cylindrique, filiforme et dont l’épaisseur n’est guère qu’un 
cinquième de celle de la région précédente {Voy. PI. XXII, 
fig. 3 et 4). Son extrémité (E) est large, aplalie sur ses deux 
faces et recoit latéralement les glandes accessoires et les 
canaux déférents. Le tube, élargi dans sa première parlie, 
conserve son même diamètre sur une longueur de 12 milli- 
mètres environ. Ses parois seules sont épaissies. [l décrit 
tout d’abord une grande courbure, se rétrécit ensuite insen- 
siblement, puis brusquement pour devenir filiforme, uni- 
formément cylindrique, et conserver à peu près ses mêmes 
dimensions transversales jusqu'au moment de pénétrer 
dans l’axe de l’armure copulatrice. 

La portion du conduit éjaculateur (verge) située dans le 


330 FA L. BORDAS. 


pénis présente une légère dilatation médiane. Ses parois 
sont musculaires et son lumen central, entouré par une gaine 
chitineuse, est très étroit. Le conduit passe au-dessous d’un 
arc chilineux transverse, repose ensuite sur une plaquette 
inférieure (Voy. PI. XXIV, fig. 2P et Ajetse continue parune 
lamelle ou languette légèrement aplatie B. 1. À cette der- 
nière fait suite un long appendice filiforme, chitineux et 
recourbé en spirale (F). Ce prolongement, plusieurs fois 
replié sur lui-même, simule assez bien la forme que 
présente la trompe d’un papillon. Nous n'avons rencontré 
nulle part, chez les Coléoptères, un pareil filament spiralé 
qui, sans nul doute, doit être un organe d'excitation au 
moment de l’accouplement. | | 

Apparel copulateur. — Cet appareil comprend trois 
pièces principales, dont l’inférieure, la palelte, supporte 
les deux autres, concentriques et emboîtées l’une dans 
l’autre : l’éfai pénal et le pénis. Ce dernier contient, suivant 
son axe, la partie terminale du conduit éjaculateur. 

La palette est située directement au-dessous de létui 
pénial et lui sert de soutien. C’est une lamelle chilineuse 
recourbée, à convexilé inférieure, amincie en avant et élargie 
en arrière. Sa partie antérieure porte de gros faisceaux 
musculaires qui vout se rattacher au pénis. Latéralement, 
une membrane cornée, mince et transparente, recouvre en 
partie l'appareil copulateur. 

étui pénial où gaine du pénis comprend deux parties : 
l’une antérieure, légèrement concave, et l’autre postérieure, 
composée de deux pièces courbes, amincies à leur extrémité 
libre et formant deux sortes de pinces. 

La partie antérieure de l’étui n’est formée que par une 
pièce unique, creuse, recourbée dans le sens antéro-posté- 
rieur, amincie en avant ei élargie en arrière où elle se 
termine par quatre denticulations, dont les deux latérales 
se redressent et embrassent la partie médiane de l’armure. 
La seconde pièce de l’étui est constituée par deux lamelles: 
ou valves, fixées en avant, mais libres en arrière et termi- 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. Ph À 


nées par un court crochet dirigé verticalement. Chaque 
valve présente la forme d’un mors de pince et peut jouer le 
rôle d'organe fixateur en se rapprochant de sa congénère. 

Le pénis proprement dit est lui-même soutenu par une 
lamelle chitineuse pourvue de deux longues tigelles dirigées 
en avant. Ces tigelles sont unies entre elles par un arc 
transverse, qui se continue, en arrière, par une plaquette 
légèrement convexe et échancrée à ses deux extrémités. 
A son bord postérieur se trouvent deux bourrelets blan- 
châtres, non chitineux, entre lesquels émerge la languette 
qui fait suite au conduit éjaculateur et se continue par le 
filament spiralé et filiforme dont nous avons déjà parlé 
(Noel XXIV.. fie. 2). 

DoRcus PARALLELIPIPEDUS. — Les organes reproducteurs 
mâles du Dorcus offrent à peu près la même disposition que 
ceux des Lucanes (Voy. PI. XXIV, fig. 1). Les /obules ou glomé- 
rules testiculaires, au nombre de dix à douze pour chaque 
glande, sont globuleux ou légèrement aplatis à leur face 
supérieure. Les glandes anneres sont plus grêles, relative- 
ment aux dimensions du corps de l'Insecte, que celles de 
l'espèce précédente. En outre, le conduit éjaculateur, 
mince à son origine, se dilate brusquement et se recourbe 
ensuite en forme de crochet. Après ce premier élargisse- 
ment. il s’amincit de nouveau, devient filiforme et 
pénètre, après un trajet de 10 à 12 millimètres, à l'extrémité 
antérieure de l'armure copulatrice. 


CHAPITRE HI 


GLANDES GÉNITALES MALES DES CETONINÆ 


Ainsi que nous l'avons déjà dit, dans cette Étude d'ana- 
tomie comparée des organes génitaux mâles des Coléoptères, 
nous sommes loin d'avoir suivi les classifications ordinaires, 
basées uniquement sur des caractères morphologiques 
extérieurs. 


392 L. BORDAS. 


Nous avons simplement groupé, autour d'un très petit 
nombre de types, des espèces appartenant parfois à des 
familles ou à des tribus très éloignées les unes des autres, 
mais dont les organes que nous étudions présentent à peu 
près les mêmes dispositions anatomiques. C'est ainsi que 
nous avons élé amené à placer la tribu des Cetoninæ après la 
famille des Lucanides, à cause du plus grand degré de com- 
plexité que présentent les glandes génitales mâles des 
Cétoines. 

Dans la tribu des CEroniNÆ, nous avons tout particulière- 


ment étudié les genres suivants : Oxythyrea, Trichius 
Gnorimus et Cetonia (Voy. PI. XXIIL, fig. 1 et 6). 
1° OxyrayREA et Tricmius. — Les glomérules testicu- 


laires sont, chez lOxythyrea, au nombre de six pour 
chaque glande. On en compte presque toujours dix chez le 
Trichius. | 

Les glomérules de l’'Oxythyrea ont une forme aplatie ou 
discoïdale et parfois globuleuse, à faces supérieure convexe 
et inférieure concave. Leur apparence extérieure affecte à 
peu près celle d’un chapeau de champignon et les utricules 
spermaliques qui les constituent rappellent la disposition 
des lamelles qui portent l’hyménium. Ils sont enveloppés 
d'une mince membrane et conslitués par une multitude 
de tubes aplalis et à extrémité cæcale externe légèrement 
renflée. Leur extrémité interne amincie va, au contraire, 
s'ouvrir dans une sorte de réceptacle central d’où part le 
canalicule déférent. Ce dernier est mince, presque capil- 
laire, peu sinueux et va déboucher à l'extrémité dilatée du 
canal déférent. Les six canalicules s'ouvrent, suivant une 
ligne circulaire, autour de cette extrémité élargie (Voy. 
PI. XXII, fig. 6). 

Les glomérules testiculaires (au nombre de dix) du 
Trichius présentent la forme d’un tronc de pyramide, à base 
irrégulière tournée vers l’extérieur. C’est de l'extrémité 
tronquée et ombiliquée dans sa partie médiane que naît le 
canalicule excréteur. | 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 93993 


Les canaux déférents de l'Oxrythyrea sont cylindriques et 
dépassent, quand ils sont complètement étalés, la longueur 
du corps de l’Insecte. Leur extrémité antérieure est renflée, 
déprimée à son centre et presque cordiforme. Elle reçoit sur 
son pourtour les six canalicules efférents dont les orifices 
sont disposés presque circulairement. Le tube est tout 
d'abord fort sinueux et forme même un petit peloton dû 
aux nombreux tours spiralés qu'il décrit. Il se dilate ensuite 
brusquement tout en décrivant de nombreux tours héliçoï- 
daux. Cetle portion du canal, pelotonnée et dilatée, renfer- 
mant de nombreux spermatozoïdes, peut être considérée 
comme jouant le rôle de vésicule séminale. À Ia suite de 
cette dernière, le canal déférent diminue de diamètre, 
devient à peu près régulièrement cylindrique et se dirige 
en arrière pour s'unir aux parties terminales des glandes 
‘annexes. | 

Les eanaux déférents des Trichius sont également cylin- 
driques et présentent, vers leur région médiane, une large 
dilalation vésiculiforme constituant le réceptacle séminal. 

Les glandes annexes (ectadénies) sont deux tubes cylin- 
driques, blanchâtres et plus longs que les canaux déférents. 
Elles décrivent de nombreuses circonvolutions et présentent 
une dilatation terminale, assez accentuée, remplie d’un 
liquide blanchâtre et gluant. Chez le Trichius, ces. glandes 
sont plus longues que celles de l’'Oxrythyrea, elles sont 
flexueuses, blanchâtres et forment un volumineux peloton. 

Le conduit éjaculateur de l'Oxythyrea, contrairement à ce 
-qui à lieu chezles Mélolonthiens, est très court. Il comprend 
deux parties principales (Voy. PI. XXII, fig. 6) : l’une anté- 
rieure étroite et l'autre postérieure, beaucoup plus large et à 
parois très épaisses. La première est courte, cylindrique et 
recourbée. 

Elle se dilate brusquement et se continue par un tube 
très large, replié en forme de crosse et à parois muscu- 
laires très épaisses. Cette seconde partie est à peu près 


régulièrement cylindrique et conserve son même diamètre 
ANN. SC. NAT. ZOOL. x. 23 


304 L. BORDAS. 


en pénétrant à l'extrémité antérieure de l'armure génitale. 

L'armure génitale affecte la forme d’un prisme quadran- 
gulaire et comprend, comme partie principale, le pénis. Ce 
dernier est formé : 1° par une pièce rectangulaire supérieure, 
en forme de bouclier, et 2° par deux lamelles postérieures, 
écartées l’une de l’autre, bidentées et jouant le rôle de 
pinces. 

2° CEroniA. — L'appareil génital mâle des Cétoines présente 
un plus grand degré de complexité que celui des autres 


espèces appartenant à la même tribu. Ici, contrairement à 
ce que nous avons constaté jusqu’à présent, nous voyons 


apparaître trois paires de glandes annexes. 
Les testicules, chez la Cetonia aurata et la Cetonia floricola, 
sont composés chacun par douze paires de glomérules ou 


lobules munis de canalicules vecteurs longs et flexueux. 


Chaque glomérule, pris à part, présente une fon lenticu- 
laire très netle, à contours réguliers. Il est constitué par 
une infinité de tubules ou ampoules spermatiques, à peu près 
cylindriques, grêles et courtes, terminées en cæcum à leur 
extrémité distale et s’ouvrant dans un petit réceptacle cen- 
tral, origine du canalicule efférent. Ce sont les cellules épithé- 


liales qui tapissent la face interne de ces ampoules, lesquelles: 


se transforment en spermatozoïdes (Voy. PI. XXIIF, fig. 1). Une 


membrane, mince et transparente, enveloppe chaque glo- 


mérule testiculaire et permet d’apercevoir par transparence 


les utricules spermatiques internes. Les canalicules défé- 


rents qui partent de la faceinférieure de chacun des lobules, 
sont étroits, cylindriques, flexueux et vont déboucher à l'ex- 
trémité antérieure du canal déférent proprement dit, en des 
points peu distants les uns des autres (Voy. PI. XXII, fig. 1). 
Les deux groupes de glomérules testiculaires forment deux 
massifs irréguliers ({esticules), situés dans les derniers seg- 
ments abdominaux. 

Les canaux déférents sont longs, ETES et décReEs 


de nombreuses circonvolutions avant de s’ouvrir à l’extré- 


mité dilatée du conduit éjaculateur. Leur région anté- 


a 


CEE 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 399 


rieure est amincie, tandis que leur partie terminale s’élargit 
et forme une petite ampoule ovoïde. Ces canaux sont remar- 
quables par leur volume comparativement à celui des autres 
parties de l'appareil et forment, dans la région postérieure 
abdominale, au-dessous du tube digestif, deux gros pelotons 
blanchâtres. 

Glandes annexes. — Les glandes annexes sont, chez les 
Cetonia, au nombre de trois paires. Nous désignerons, sous 
le nom de mésadénies, les deux paires internes qui s’unis- 
sent, à leur partie terminale, en deux tubes très courts 
allant déboucher, de part et d'autre, à la base du canal 
déférent. Nous réserverons, au contraire, le nom d’ec{a- 
dénies aux glandes annexes qui s'ouvrent directement à 
l'extrémité antérieure du conduit éjaculateur et qu’on peut 
considérer comme des dépendances directes de ce dernier (1). 
_ Les mésadénies des Cétoines, au nombre de deux paires 
(Voy. PI. XXII, fig. 1), sont formées par deux longs tubes 
cylindriques, comprenant deux parties très distinctes : l’une 
antérieure, étroite et formant un peloton blanchâtre appli- 
qué contre la face antérieure des testicules. Chaque tube se 
dilate ensuite et prend un diamètre double de celui qu'il 
avait primitivement. Le contenu de chaque organe est un 
liquide blanchâtre, muqueux, gluant et facilement visible à 
travers la paroi transparente du lube. Les quatre glandes 
s'unissent deux à deux, de chaque côté, pour former deux 
tubes très courts. Ces derniers vont chacun déboucher du 
côté interne de l'extrémité terminale du canal déférent 
correspondant, en un point très voisin de l’origine du con- 
duit éjaculateur (Voy. PI. XXII, fig. 1, 47 et Me). 

A l'appareil génital mâle des Cétoines se rattachent aussi 
deux appendices glandulaires, cylindriques (ectadénies), 
fixés à l'extrémité antéro-latérale du conduit éjaculateur. Ces 
glandes sont constituées par deux tubes sinueux, larges, 
décrivant de nombreuses circonvolutions et formant un 


(1) Rappelons, en passant, que ces deux dénominations ne comportent 
aucune allusion concernant l’origine. de ces glandes. 


396 L. BORDAS. 


peloton au milieu des replis des canaux déférents. Ces deux 
slandes annexes, par leur posilion et leur mode d'embou- 
chure, peuvent être considérées comme des évaginations 
tubuleuses du conduit éjaculateur. 

Le conduit éjaculateur de la Cetonia aurata est très court 
et recourbé en arc. Il débute par une extrémité dilatée et 
cordiforme et se continue par une partie amincie qui décrét 
une courbure avant d'augmenter encore de diamètre. La dila- 
tation terminale commence presque brusquement et atteint 
un diamètre à peu près double de celui de la partie anté- 
rieure. Cette partie dilatée décrit, comme la première, une 
courbe avant de pénétrer dans l'appareil copulateur. 

Ce dernier, qui atteint de 8 à 9 millimètres de longueur, 
comprend un certain nombre de pièces chitineuses situées 
dorsalement. La pièce antérieure est formée par une plaque 
unique, convexe et élargie à ses deux extrémités. La plaque 
postérieure forme un étui entourant complètement le pénis. 
Elle est constituée par deux lamelles libres en arrière, mais 
soudées en avant. 

L’extrémité de la plaque unique, provenant de cette sou- 
dure, se termine par deux pointes mousses, entre lesquelles 
se voit l’orifice du conduit éjaculateur (Voy. PI. XXII, fig. 1). 


HISTOLOGIE 


GLANDES GÉNITALES MALES DES SCARABEIDÆ ET DES LUCANIDÆ. 


Avant de terminer ce chapitre, nous allons étudier la 
structure histologique des organes générateurs mâles de 
quelques Coléoptères (Cetoninæ et Lucanidæ) à testicules 
multiples et fasciculés (Voy. PL XXII, fig. 5 ; PL. XXIV, 
ue: 2,06, 6, 17,8, ADS ET MS ERP VIE 

Nous avons déjà vu que chaque glomérule testiculaire de 
Cetoninæ est constitué par un grand nombre d'ampoules ou 


utricules spermatiques (canalicules séminifères), en forme de 


massues, à extrémité distale arrondie et dilatée et à portion 


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ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 9397 


interne amincie et cylindrique, s’ouvrant directement dans 
une sorte de réceptacle, duquel part le canalicule déférent. 
Une section transversale, faite à travers un lobule testicu- 
laire de Cetonia(Voy. PI. XXIV, fig. 5) nous rend bien compte 
de cette structure et nous montre la disposition des canali- 
cules ainsi que la forme du réceptacle où ils vont déboucher. 

L'ensemble de l'organe est recouvert par une très mince 
membrane (enveloppe glomérulaire) contre laquelle viennent 
s'appuyer les parois externes des wfricules où ampoules sperma- 
tiques. Ces dernières présentent, dans leur ensemble, la forme 
d’un trapèze ou d’un rectangle très allongé (Voy. PL XXIV, 
fig. 5 et 6). Dans la plupart des cas, leur bord externe est 
double ou même parfois triple du diamètre de leur orifice 
interne. Les cloisons latérales sont ténues, sinueuses et 
constituées par quelques fibrilles provenant de prolonge- 
ments émanés de l'enveloppe du lobe et surtout de celle des 
ampoules. Leur cavité interne renferme, soit des cellules 
génératrices des spermatozoïdes ou spermatogonies, soit des 
faisceaux de spermatozoïdes complètement développés et 
dont les uns sont sectionnés et d’autres, au contraire, sont 
vus de profil. Les spermatogonies sont des cellules sphéri- 
ques, pourvues d'un gros noyau et réunies par groupes con- 
tigus ou isolés les uns des autres. 

Sur une section transversale, on compte parfois, pour 
chaque lobe testiculaire, de cinquante à soixante utricules 
spermatiques. 

Le réservoir collecteur central de chaque glomérule 
comprend extérieurement une mince enveloppe musculaire, 
une membrane basale très mince et enfin une assise épithé- 
liale formée par une rangée de hautes cellules cylindriques 
et pourvues d’un noyau central. La cavité du réceptacle est 
remplie d’un liquide hyalin etréfringent et d’une multitude de 
spermatozoïdes groupés en faisceaux ou orientés en tous sens. 

Une coupe faite transversalement en dehors de la région 
centrale présente, chez la Cefonia floricola L., de grandes 
analogies avec une section pratiquée dans les organes 


398 | L. BORDAS. 


homologues des Chrysomélides et des Longicornes. La sec- 
tion représentée par la figure 4 (PL. XXIV), passe non loin 
des bords de l'organe et les divers utricules spermatiques 
ont été intéressés obliquement. L'ensemble de l'organe est 
entouré par une membrane commune ; au-dessous de cette 
dernière vient une assise de fibrilles circulaires qui envoie, 
vers le centre, des prolongements lamellaires constituant 
les cloisons séparatrices des diverses ampoules séminales. 
On trouve dans ces dernières deux sortes d'éléments : des 
spermogonies et des spermatozoïdes. Les premières sont des 
cellules sphériques, à gros noyau granuleux, rarement cen- 
tral et presque toujours excentrique. Elles sont presque 
toujours groupées, au nombre de vingt à trente, en masses 
presque sphériques localisées contre les parois des utricules 
(Voy. PI. XXIV, fig. 4). 

Des coupes de canalicules déférents de Ceéonia aurata 
(Voy. PI. XXIV, fig. 7) sont allongées, ovales et non circulaires 
comme celles des conduits vecteurs. Leur structure rappelle 
un peu celle de ces derniers, avec cette différence que les 
cellules sont plus régulièrement cylindriques et à proto- 
plasme granuleux. Leur noyau est ovale et leurs parois 
internes sont irrégulières et peu apparentes. 

Canaux déférents. — La structure des canaux déférents 
est très simple. Chez les Geotrupes mutator, on trouve exté- 
rieurement une mince enveloppe musculaire à fibres circu- 
laires (Voy. PL. XXIIL, fig. 5). Vient ensuite une membrane 
basale, de nature conjonctive, hyaline et très ténue. L'épi- 
thélium interne se compose de cellules cubiques ou rectan- 
gulaires, à gros noyaux sphériques et granuleux. Le cyto- 
plasme est également granuleux vers la base et vacuolaire 
du côté interne. Le bord libre de l’assise cellulaire est plus 
ou moins régulier et se présente fréquemment avec des 
déchirures. 

La cavité interne du canal déférent est généralement 
sinueuse el renferme une masse compacte et granuleuse . 
produite par la sécrétion des cellules de la paroi. Ce con- 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 399 


tenu se coagule par l’action des liquides fixateurs (alcool, 
sublimé, etc.), mais ne se contracte généralement pas, car, 
dans le cas présent, iladhère étroitement au bord interne de 
l'épithélium pariétal. 

Les glomérules testiculaires et les canaur déférents des 
Lucanes et des Dorcus présentent à peu près la même struc- 
ture histologique que ceux des Céloniens, aussi, nous dis- 
penserons-nous de les décrire. 

Les vésicules séminales du Dorcus, simples dilatalions des 
canaux déférents, diffèrent cependant, quant à leur structure, 
de celles des espèces précédentes, par la forme aplalie de 
leur épithélium interne. Leurs parois sont minces, transpa- 
rentes et formées par une membrane musculaire à fibres 
circulaires. Les cellules pariétales, limitant le lumen central, 
sont aplaties, étroitement unies entre elles et pourvues de 
_ noyaux ovales à grand axe transverse. Le protoplasme pré- 
sente, surtout du côté interne, de nombreuses vacuoles 
(Moy. PI. XXIV, fig. 8). 

Les glandes annexes (ectadénies) des Lucanes, remarqua- 
bles par leur transparence et la couleur de leur contenu, 
sont formées par deux tubes cylindriques, flexueux et dé- 
passant deux ou trois fois la longueur du corps de l’Insecte. 
Leur structure histologique nous démontre, d’une façon 
très nette, leur nature glandulaire ; de plus, la forme et la 
disposition de leur épithélium interne ne sont pas sans pré- 
senter une analogie avec celles de l’épithélium intestinal que 
nous avons décrites chez les Orthoptères et en particulier 
chez les Forticulidæ (Noy. Appareil digestif des Orthoptères : 
Ann. des Sciences naturelles, Zool., 1897). 

Une section transversale, faite perpendiculairement à 
l'axe de chaque tube glandulaire, nous présente à considérer : 
1° une membrane à parois minces et transparentes, formée 
principalement par des fibres circulaires, avec quelques 
rares faisceaux longitudinaux ; 2° une membrane basilaire, 
et 3° l’épithélium sécréteur interne. Ce dernier est constitué 
par de hautes cellules cylindriques, placées côte à côte et dis- 


360 L. BORDAS. 


posées en une assise unique. Le contenu cellulaire est clair: 
autour du noyau, mais légèrement granuleux à ses deux 
extrémités. Parfois, le bord interne présente quelques va- 
cuoles. Sur le pourtour de ce même bord on observe cons- 
tamment la présence de pelits globules réfringents et 
fortement colorés, dont les uns sont encore adhérents à la 
cellule et les autres complètement libres dans la cavité 
centrale du tube glandulaire(Voy. PI. XXIV, fig. 10). Ils sont 
souvent disposés en une ou plusieurs assises ; certains 
même ne liennent au bord interne de la cellule que par un 
pédicule plus ou moins long. Ces globules se colorent inten- 
sivement par le picro-carmin, et leur nombre, ainsi que 
leur situation par rapport à l’épithélium interne, témoigne 
en faveur de la grande activité sécrétrice de la glande. La 
cavité centrale de l’organe est remplie par un produit épais, 
compact, hyalin, transparent et entouré parfois d'un man- 
chon de globules nouvellement sécrétés. 

Dans le Dorcus parallelipipedus, les phénomènes de sécré- 
tion se présentent encore avec plus de netteté que dans. 
l'espèce précédente. Les cellules de l’épithélium interne 
sont allongées, cylindriques et à parois latérales peu appa- 
rentes (Voy. PI. XXIV, fig. 11). Leur protoplasme, granuleux 
vers la base, est compact et fibrillaire du côté interne. Le- 
noyau, situé dans la région centrale de l'élément, est ovale 
et étroit. Nous avons pu, à maintes reprises, étudier com- 
ment la cellule épithéliale expulse son contenu muqueux. À. 
un moment donné, le bord interne de la cellule se rompt et on 
voit s'échapper un produit homogène, compact et gluant. Le- 
globule sécrété forme tout d’abord un capuchon hémisphé- 
rique, s'étire, s’allonge et tombe finalement dans la cavité. 
centrale de la glande. Parfois la gouttelette est reliée au 
bord interne de la cellule par un fin pédicule. Souvent la 
paroi interne épithéliale est entourée d’un bourrelet momili- 
forme dû à l’accolement des globules sécrétés. 

Le produit de sécrétion est tout d’abord gluant et gélati- 
neux, mais il ne tarde pas à se coaguler, par l’action des. 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 304 


réactifs, en une masse homogène, hyaline et transparente. 

Conduit éjaculateur. — Le conduit éjaculateur des Luca- 
nides présente deux parlies tout à fait différentes quant à 
leurs dimensions : la première est large et recourbée en fer 
à cheval, tandis que la seconde est grêle et filforme. La 
structure histologique de ces deux parties est à peu près 
identique, et la dilatation est due, non pas à l'élargissement 
de la lumière interne, mais bien à l’épaississement consi- 
dérable que présentent les parois musculaires du conduit. 

Si l’on fait une section transversale dans la partie anté- 
rieure élargie du conduit éjaculateur du Lucanus cervus, on 
trouve successivement les diverses couches suivantes. 
(Not XXV, fie: 1) : 

1° A l'extérieur, une très mince membrane recouvrante ou 
péritonéale ; 

2° Vient ensuite un épais et puissant manchon musculaire, 
formé par une couche de fibres circulaires externes et par 
plusieurs assises de faisceaux longitudinaux internes. Entre 
les deux couches musculaires, on constate la présence de- 
quelques fibres obliques. La couché longitudinale interne 
forme, autour du canal, un anneau complet et comprend de 
quatre à sept assises. Le nombre de ces assises varie cepen- 
dant suivant les régions ; 

3° La tunique propre ou membrane basilaire est très. 
mince et supporte l'épithélium chitinogène ; 

4 L'épithélium chitinogène est formé par une simple 
assise de cellules cylindriques, à gros noyau central. Le 
cytoplasme est granuleux vers la base et fibrillaire du côté 
interne. Dans celte région, en effet, les parois des cellules 
deviennent indistinctes et on a toutes les transitions entre le 
contenu cellulaire et la membrane chitineuse. Ce qui prouve 
que l’intima n'est pas un produit de sécrétion, mais bien une 
différenciation du bord interne des cellules ;: 

Enfin 5°, tout à fait vers l’intérieur, on trouve un manchon 
chitineux entourant le lumen central du conduit. Il est ré- 
gulier et ne présente, dans cette région, aucune protubé- 


362 L. BORDAS. 


rance interne (soies, piquants ou poils). Si l’on plonge le 
tube dans une dissolution chaude de potasse caustique, les 
divers tissus se désagrègent el on ne conserve que le manchon 
chitineux. ae 

Une coupe, faite à l'extrémité postérieure du conduit éja- 
culateur (portion située dans l’axe du pénis) présente, chez 
le Dorcus, quelques modifications à la description précé- 
dente (Voy. PI. XXIV, fig. 12). La membrane musculaire est 
mince et l’assise chitinogène est formée par des cellules 
aplaties. D'autre part, l’intima chitineuse interne est épaisse, 
hyaline, transparente et hérissée de nombreuses soies, à 
base élargie et à extrémité libre très effilée. 


CHAPITRE IV 


ORGANES GÉNITAUX MALES DES CHRYSOMELIDÆ (1) 
ET DES CURCULIONIDÆ 


Les organes reproducteurs mâles des Chrysomelidæ (Voy. 
PI. XXIV, fig. 9, et PL. XXV, fig. 3 et 9) sont remarquables 
par leur extrême simplicité. Par la forme et la structure des 
testicules, ils se rapprochent de ceux des Scarabéides et des 
Lucanides, mais ils en diffèrent par l’atrophie des canaux 
déférents et la forme très réduite des glandes annexes. 
Pourtant, la présence d’un renflement au conduit éjacula- 
teur permet cependant de placer l'appareil générateur des 
Chrysomèles à côté de celui des Lucanes. 

Les glandes génitales mâles des Chrysomèles présentent 
les plus grandes analogies de formes avec celles des Oreines. 

Comme chez ces dernières espèces, on trouve des testi- 
cules formés par un grand nombre de canalicules ou 
ampoules spermatiques, deux glandes annexes tubuleuses 
et un conduit éjaculateur pourvu d’une dilatation due aux 
épaississements de ses parois (V. PI. XXV, fig. 9). 

(1) Pour de plus amples détails, voyez notre mémoire: Recherches anato- 


miques et histologiques des organes génitaux mâles des Chrysomelidæ (Jour- 
nal de l'anatomie et de la physiologie, t. XXXV, juillet-août 1899). 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 303 


Les testicules de la Chrysomela cerealis L., au nombre 
de deux paires, sont disposés symétriquement de part et 
d'autre de l'intestin terminal. Ils sont, de chaque côté, 
contigus l’un à l’autre et se présentent sous une forme 
aplatie, discoïdale et à contours nettement circulaires. Leur 
face supérieure est plane et l'inférieure légèrement concave. 
Chaque glande est formée d'une série d'ampoules sperma- 
tiques allongées, à région externe élargie et hémisphérique, 
tandis que l’interne est à peu près cylindrique et va s'ouvrir 
dans la portion initiale dilatée du canal déférent. Ces 
ampoules, généralement disposées suivant une rangée 
unique, sont, pour chaque testicule, au nombre de vingt à 
trente environ. 

Les testicules de l’Oreina sont assez volumineux et rem- 
plissent, à l’époque des fonctions génésiques, la presque 
totalité de la cavité abdominale. Ils sont situés vers la face 
dorsale de cette partie du corps, se touchent presque par 
leur bord interne et ne laissent entre eux qu’un étroitespace 
livrant passage à la partie terminale du tube digestif. 

Chaque {esticule, aplati et à contour circulaire, a un dia- 
mètre compris entre 2 et 3 millimètres. Il est recouvert par 
une très mince membrane et maintenu en place par de 
nombreux filaments trachéens qui envoient de fines rami- 
fications jusque dans l’intérieur des ampoules spermatiques. 
L'ensemble de l'organe, par sa forme circulaire, à faces 
supérieure et inférieure légèrement bombées, présente assez 
exactement l'apparence d'une nummulite. Les ampoules 
spermaliques, constituant chaque glande, sont fort nom- 
_ breuses. Elles vont s'ouvrir dans un réservoir situé à la face 
inférieure et duquel part le canal déférent. C’est dans les 
diverses ampoules, principalement vers leur région cæcale, 
que prennent naissance et se développent les sperma- 
tozoïdes. 

Les canaux déférents des Chrysomèles sont assez courts 
et prennent naissance au milieu de la face interne des testi- 
cules.Leur extrémité distale est élargie et reçoitles parties ter- 


304 L. BORDAS. 


minales des capsules spermatiques. Après sa sortie du testi- 
cule, le canal diminue de diamètre, prend une forme à peu près 
cyhndrique et ne tarde pas à s’unir à son congénère pour 
former, de chaque côté, le canal déférent impair. Ce 
dernier, de couleur blanchâtre, est étroit, peu sinueux et se 
dilate légèrement vers sa partie terminale, constituant ainsi 
une sorte de réservoir séminal. 

Chez les Oreines, les canaux déférents sont également 
courts et peu sinueux, sauf à leur origine où ils décrivent 
quelques circonvolutions. Chacun d’eux naît de la dilatation 
ampuliforme située au-dessous des testicules, dilatation 
qu'on peut considérer comme la portion initiale, très 
élargie, du canal déférent (Voy. PI. XXIV, fig. 9). Les deux 
conduits primitifs s'unissent ensuite et forment le canal 
déférent impair. Ce dernier, régulièrement cylindrique, ne 
tarde pas à se dilater à son tour en formant une petite am- 
poule, au-dessous de laquelle vient déboucher la glande 
accessoire. 

Les glandes accessoires des Chrysomèles et des Oreines 
sont paires et constituées par deux tubes sinueux, blan- 
châtres, à parois transparentes et plissées. Elles conservent, 
pendant tout leur trajet, à peu près le même diamètre et vont 
se fusionner avec le canal déférent, dans la région ovoïde 
que nous venons de signaler (Voy. PI. XXV, fig. 3 et 9). 

La seconde partie du canal déférent a une structure histo- 
logique qui ne diffère pas sensiblement de la première. Une 
section transversale nous montre ia succession des couches 
suivantes : 1° une membrane recouvrante externe (mem- 
brane péritonéale) très mince ; 2° une assise musculaire com- 
posée surtout de faisceaux circulaires et de quelques fibres 
longitudinales, et enfin 3° un épithélium interne constitué 
par des cellules aplaties, reposant sur une membrane basi- 
laire très ténue. Le canal se dirige ensuite en arrière pour 
s'unir avec celui du côté opposé et former ainsi le conduil 
éjaculateur. G 


Ce dernier présente, à lui seul, une longueur double de 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 309 


celle des canaux déférents réunis. C’est un tube impair el 
formant deux courbures principales. La première partie est 
mince el filiforme, tandis que la seconde, recourbée en arc, 
a un diamètre triple du diamètre primitif. Cet accroisse- 
ment dans les dimensions du conduit éjaculateur n'est 
nullement dû à la dilatation de sa lumière centrale, mais 
bien à l'épaisseur de ses parois. Ces dernières sont, en effet, 
très puissantes et constituées presque entièrement par de 
nombreux faisceaux musculaires superposés et dirigés cireu- 
lairement. Le conduit se rétrécit peu à peu vers sa région 
postérieure, revient à ses dimensions primitives et pénètre 
enfin dans l'axe de l’armure génilale, constituant ainsi un 
tube étroit qu'on pourrait dénommer la verge. 

Le conduit éjaculateur de l’Oreina affecte à peu près les 
mêmes caractères que celui de l’espèce précédente. Il en 
diffère cependant par la présence d'un plus grand nombre 
de sinuosités et par une moindre dilatation de sa région 
médiane. 

L'armure génitale mâle des Chrysomèles est assez simple 
el présente à peu près la même disposition que celle des 
Oreina el des Lina. Elle ne comprend que deux pièces prin- 
cipales : la 44e ou lamelle basilaire etle pénis. La première 
de ces pièces est constituée par une lamelle grêle, bifide et 
dont les deux branches, situées au-dessous de l’étui pénial, 
sont dirigées en avant. Le sommet, légèrement élargi et 
émoussé, passe au-dessus de l'extrémité postérieure de l’étui 
pénial. De nombreux muscles, attachés aux tigelles latérales, 
servent à maintenir la pièce dans une position fixe et à la 
rattacher à la face inférieure du pénis. Ce dernier est cons- 
ütué par un tube à peu près cylindrique, recourbé dans un 
plan verlical et présentant, à son extrémité postérieure, 
une échancrure ovoiïde, en avant de laquelle existe l’orifice 
génital mâle. 

Chez les Oreines, la lamelle triangulaire (Voy. PI. XXIV, 
fig. 9) est constituée par une tigelle bifide, située au-dessous 
de l’armure, puis passant au-dessus pour former une lamelle 


366 L. BORDAS. 


transverse placée à la face postéro-supérieure de la gaine. 
Le pénis est un tube chitineux, presque cylindrique et à face 
supérieure convexe et légèrement aplatie. 

HisroLo@ie (Voy. PI. XXV, fig. 8). — Les parties de l’appa- 
reil génital mâle des Chrysomelidæ les plus intéressantes à 
étudier au point de vue histologique sont : les testicules, les 
canaux déférents et le conduit éjaculateur. 

Teshicules. — Une section faite dans les zesticules per- 
pendiculatrement au canal déférent ou bien parallèlement 
aux deux faces supérieure et inférieure, nous montre la 
disposition des ampoules ou utricules spermatiques et vient 
confirmer, une fois de plus, les résultats fournis par la 
dissection fine. Les diverses capsules spermatiques dont se 
compose chaque testicule nous apparaissent alors disposées 
radialement et allant converger vers la région centrale 
de l'organe, à l'extrémité dilatée du canal déférent (Chry- 
somela). 

Chaque glande est entourée par une membrane ou tunique 
péritonéale externe, peu épaisse et constituée par quelques 
fibrilles circulaires et, à l’intérieur, par des fibres conjonc- 
tives, présentant çà et là des lacunes donnant à la membrane, 
dans certaines régions, une apparence réliculée. De distance 
en distance, on rencontre la section de quelque tube tra- 
chéen. Les anpoules spermatiques sont nettement séparées 
les unes des autres par de très minces cloisons. Certaines 
sont contiguës; d’autres, au contraire, sont séparées par une 
lacune longitudinale plus ou moins large. Leur extrémité 


externe est élargie et convexe, tandis que l'interne, 


s'ouvrant dans le réservoir central, est amincie et cylin- 
drique. Les unes affectent la forme d’un cône à sommet 
tronqué et d’autres celle d’une massue. Leur cavité interne 


est remplie d'innombrables faisceaux de spermatozoïdes, 


dont cértains se présentent de profil et apparaissent sous 


forme de touffes filamenteuses, tandis que d’autres, coupés 


transversalement, se montrent sous l’apparence de petites 
P 


masses granuleuses, ovales ou rectangulaires. 


em Pme CT GE ment En CITE Rayon a eme à 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 307 


Le canal déférent est, de même, rempli à son origine 
de spermatozoïdes isolés et disposés en tous sens. Indépen- 
damment des éléments fécondateurs, il renferme encore un 
liquide séminal hyalin et transparent. 

Les parois du conduit sont recouvertes intérieurement 
d’un épithélium constitué par une assisse unique de cellules 
cubiques où aplaties, contenant un gros noyau central 
granuleux. 

La structure histologique du canal déférent varie au fur 
et à mesure qu'il s'éloigne du testicule. C’est ainsi qu'à un 
millimètre environ de son point d’origine, l’épithélium se 
modifie sensiblement et se compose de cellules cylindriques, 
allongées et à noyau ovale localisé principalement vers la 
moitié externe de l'élément. Le contenu cellulaire est clair 
à la face interne, tandis qu'il présente de nombreuses 
granulations dans la région périnucléaire. 

Le conduit éjaculateur des Chrysomela (Noy. PI. XXVW, 
fig. 8) présente à peu près la même structure histologique 
sur tout son parcours, et la partie élargie n’est due unique- 
ment qu’à l'accroissement d'épaisseur des parois du tube. 
Une section, faite dans la région dilatée, nous présente à 
considérer : 1° une membrane recouvrante externe ou 
tunique péritonéale, très mince; 2° une couche musculaire 
circulaire formée par un nombre très variable (quatre à sept) 
d'assises directement superposées. Les divers faisceaux 
annulaires présentent nettement des striations transversales, 
ainsi que des noyaux de distance en distance; 3° une 
assise composée de muscles longitudinaux ; 4° vient ensuite 
l’'assise émthéhale, reposant sur une très mince membrane 
basilaire, hyaline et transparente (Voy. PI. XXV, fig. 8). 

La région externe de chaque cellule contient un cyto- 
plasme granuleux, tandis que l’interne, en rapport avec 
l’intima chitineuse, est surtout de nature fibrillaire et pré- 
sente des striations. Cette disposition est également très 
caractéristique chez les Lucanides. Les parois latérales 
cellulaires sont assez apparentes et l’ensemble de l’assise 


368 L. BORDAS. 


a un aspect régulier. On voit cependant parfois, de distance 
en distance, la couche épithéliale se séparer de la mem- 
brane basilaire sous-jacente. 

Les noyaux cellulaires sont ovales, allongés, mn 
et placés dans la région médiane; quelques-uns sont 
cependant localisés sur les parois latérales. C'est la région 
interne des cellules qui produit l’intima chitineuse. Cette 
dernière a une épaisseur moindre que -celle de l'assise 
épuhélale chiinogène, plus externe, qui lui a donné nais- 
sance. 7 

Elle est à peu près régulière, annulaire et limite un 
lumen central fort étroit. On n'observe, sur le pourtour 
interne de l’intima, ni striations, n1 pointes, ni piquants 
chitineux comme vers l'extrémité postérieure (région anale). 
En résumé, le caractère le plus saillant à signaler pour le 
conduit éjaculateur consiste dans l'épaisseur et la puissance 
de la musculature et dans la structure et la forme de l’assise 
épuhéliale chitinogène (1). 

Famille des Curculionidæ.— Nous n'avons étudié qu'un 
irès pelit nombre d'espèces appartenant à [a nombreuse el 
importante famille des Curculionides. Ces espèces sont: 
VA poderus coryli L. de la tribu des Attelabiens; le C/eonus 
sulcirostris L., le Cleonus marmoratus Fabr.et le Lepyrus 
palustris L. (ou Lepyrus colon Fabr.) de la tribu des Cléo- 
miens et enfin, parmi les Erirhiniens, le Lirus anguineus L. 

et l'Erirhinus festucæ (Voy. PL. XXV, fig. 2, 4 et 5). 

L. Dufour s’est occupé, d'une Hi oi sommaire, des 
glandes génitales des Charançonites. Dans l’Apoderus on 
trouve, dit-1l, deux sachets spermatiques orhbiculaires, 
contigus et enduits d’une mucosité jaunâtre. Chacun des 
testicules du Lirus se compose de deux capsules sperma- 
tiques orbiculaires, ombiliquées, marquées en dessus de 
traits rayonnants, où la loupe découvre de fines ramifica- 
tions trachéennes qui y sont comme enfoncées. 


(4) Voy. notre note : Étude des glandes génératrices mâles de quelques 
Chrysomélides (Bull. Muséum Hist. nat., n° 6, p. 182, 1899). 


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ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 309 


Les festicules de l'Erirhinus sont constitués par deux 
paires de petits massifs discoïdaux, aplatis et mesurant à 
peine de 1"",3 à 1°°,5 de diamètre (Voy. PI. XXV, fig. 2). 
Ils sont enveloppés d'une très mince membrane et parcou- 
rus par de nombreux faisceaux de filaments trachéens. Cha- 
cun d’euxest formé par une série d’utricules séminales, allant 
converger vers la cavité centrale de l'organe. Les diverses 
ampoules ont la forme de petites massues à extrémité 
distale arrondie et à partie proximale amincie et débou- 
chant directement dans le réservoir central. Cette structure 
anatomique est constante chez tous les Curculionides et se 
rapproche de la disposition que nous avons décrite chez 
les Scarabéides, les Lucanides, les Chrysomélides, etc. 

Chez le Zarus, l'Apoderus, le Lepyrus, etc... les testicules, 
au nombre de deux paires, sont aplatis, lenticulaires et se 


touchent par leur face interne (Voy. PI. XXV, fig. 4 et 5). [ls 


sont maintenus dans une position fixe par de nombreuses 


ramifications trachéennes. De la face inférieure de chaque 


glande partent deux fins canalicules excréteurs, très courts 
(Lepyrus, Lirus, Apoderus, etc...), qui se fusionnent 
pour constituer le canal déférent. Chaque testicule com- 
prend de nombreuses ampoules spermatiques, disposées 
radialement et convergeant vers la région centrale de l’or- 
gane. C'est surtout vers l'extrémité externe dilatée de cha- 
que ampoule que s'effectue la spermatogenèse. 

Le canal déférent de chaque testicule est, chez l’Erirhi- 


nus, très court, droit, cylindrique et va déboucher à l’extré- 


mité d'un second tube, aplati et rectangulaire, jouant 
le rôle de vésicule séminale. La disposition des deux paires 
de testicules est symétrique par rapport au plan médian du 


corps de l'Insecte. 


Les vésicules séminales font directement suite aux canaux 
déférents et sont formées par deux tubes aplatis, courts, 


à direction antéro-postérieure et à parois minces et trans- 


parentes (Voy. PI. XXV, fig. 2). Elles reçoivent, à leur face 
supérieure, les deux glandes annexes qui vont s'ouvrir en 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XI, 24 


370 | L. BORDAS. 


deux points contigus. En arrière du point d'embouchure de 
ces glandes et tout à fait à la région postérieure du réceptacle 
séminal, se trouve un massif ovoïde, hyalin, mamelonné et 
müriforme, formé par une série de cæcums très courts, 
 Jouant sans nul doute un rôle glandulaire et sécrétant un 
liquide filant et muqueux. 

Les glandes annexes ou glandes accessoires sont au nom- 
bre de deux paires et se présentent sous la forme de deux 
longs tubes cylindriques, sinueux et à contenu blanchâtre. 
Les deux glandes ont à peu près le même diamètre, mais 
l'une d'elles, la droite, est beaucoup moins allongée etmoins 
sinueuse que la gauche. Celle-ci décrit de nombreuses, 
circonvolutions, parfois groupées en peloton, et remplit la 
presque totalité de l’espace situé au-dessous de l'intestin 
moyen. Elle affecte, en outre, un caractère que nous n'avons 
rencontré encore nulle part chez les autres Coléoptères, 
c'est de donner naissance à certaines ramifications, dont les 
unes sont courtes, en forme de tubercules latéraux, et les 
autres plus ou moins allongées. La glande droite est égale- 
ment cylindrique, sinueuse et terminée en cæcum à son 
extrémité libre. 

Un peu en arrière du renflement müriforme dont nous 
avons déjà parlé, le canal déférent se continue sur une lon- 
gueur de 1 millimètre à 1 millimètre et demi environ et 
s’unit ensuite à son voisin pour former le conduit éjaculatewr. 

Ce dernier, blanchâtre et transparent, a son dia- 
mètre un peu supérieur à celui des portions terminales 
des canaux déférents. Il décrit deux courbes et pénètre 
ensuite dans l’axe du pénis chitineux, constituant ainsi la 
verge. 

L'appareil copulateur de l'Ærirhinus est très simple et ne 
comprend que deux pièces principales : les valves, sortes de 
tigelles chilineuses disposées latéralement, et le pénis formé 
par une lamelle simple, brunâtre, chitineuse et recourbée en 
forme de cornet. Il présente une fente à sa face supérieure 
et comprend, dans sa région centrale, une masse muscu- 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 371 


laire contenant suivant son axe l'extrémité terminale du 
conduit éjaculateur ou verge. 


CHAPITRE V 


GLANDES GÉNITALES MALES DES CERAMBYCIDÆ 
OU LONGICORNES 


Les glandes génitales mâles des Longicornes sont encore 
fort peu connues et les courtes descriptions de L. Dufour sont 
incomplètes et manquent parfois d’exactitude, surtout en ce 
qui concerne la structure des testicules et celle des conduits 
éjaculateurs. Les testicules, dans cette famille, dit-il, sont 
constitués par des capsules ou sachets spermatiques dis- 
tincts, pédicellés, assez gros, dont le nombre varie suivant 
les genres. 

« Dans le Prionus coriarius, 11 y a dix sachets pour chaque 
testicule. Ils sont orbiculaires, ombiliqués et leurs pédi- 
celles ou conduits propres ne s’implantent pas en un même 
point pour la formation du canal déférent. Le conduit éja- 
culateur est long, flexueux : il traverse la masse calloso- 
musculeuse qui revêt la base de l’armure copulatrice, puis 
il forme en dehors une anse flottante, et rentre de nouveau 
dans l’armure. 

« Chacun des testicules du Cerambyx moschatus n’a qu'une 
paire de sachets spermatiques, multilobés et comme fasci- 
culés. Les organes sécréleurs du sperme, dans le Hama- 
icherus cerdo, se composent chacun de deux sachets orbicu- 
laires, ombiliqués, simples, pédicellés et assez gros. Le 
canal déférent est renflé jusqu à l'insertion des vésicules 
séminales, etc... » 

Ainsi qu'on va le voir dans le cours de ce chapitre, notre 
description diffère en beaucoup de points de celle de Dufour. 
De plus, la conformation morphologique des festicules per- 
met de rapprocher ces organes de ceux des Scarabéides ct 
de placer les Longicornes dans le groupe des Coféoptères à 


D 12 L. BORDAS. 


lesticules multiples el fasciculés. Pourtant, la forme et la 
disposition des ampoules ou utricules spermatiques sont un 
peu différentes de ce que nous avons vu jusqu à présent. 

Nous avons, dans la grande famille des Longicornes, 
éludié une trentaine d'espèces appartenant aux tribus 
suivantes : Cerambycinæ, Leptlurinæ, Lamunæ, Erga- 
hinæ (1), etc. 

Bien que nous avons placé les Longicornes parmi les 
Coléoptères à testicules fasciculés, la structure de leurs 
glandes génitales diffère pourtant de celle des espèces étu- 
diées jusqu'à présent. Chez les Scarabéides, les Lucanides, 
etc., les ampoules spermatiques sont tubuleuses ou tronco- 
niques, tandis que, chez les Longicornes, elles sont lamel- 
leuses et disposées en feuillets. D'autre part, leurs glandes 
annexes sont loujours paires, ovoïdes (Lepturinæ), cylindri- 
ques, tubuleuses, simples (Cerambycinæ) ou ramifiées 
(Lamiinæ). Ajoutons encore que ces organes paraissent être 
plutôtdes évaginations des canaux déférents ou des vésicules 
séminales que des appendices du conduit éjaculateur. On 
pourrait donc les désigner sous le nom de mésadénies, si on 
considérait leur origine. | 

Tribu des Lepturinæ. — Les glandes génitales mâles 
de la Leptura testacea diffèrent de celles des Céram- 
byciens par la forme des testicules, la réduction des 
canaux déférents, l’atrophie des glandes accessoires et le 
grand développement que prend le conduit éjaculateur 
(Nov PIX EMI he Me) | 

Les leslicules, au nombre de deux paires, sont conslitués 
par un grand nombre de follicules spermatiques, amincis 
du côlé interne et élargis extérieurement. Ces diverses 
ampoules, disposées radialement, vont toutes s'ouvrir dans 
un réservoir central, sphérique, d’où part le canal déférent. 
Ce dernier est mince, cylindrique, court et peu sinueux. Il 


(1) Pour la première de ces tribus, voyez notre Mémoire: Recherches sur les 
organes génilaux mâles de quelques Cerambycidæ (Annales de la Soc. entomol. 
de France, vol. LXVIIL, p. 508-516, 1 PL., 1899). 


er 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 940 


se réunit à son congénère pour former un large conduit 
jouant le rôle de Aa (réceptacle) séminale (Voy. PL. XXVI, 
fee 2) 

Le diamètre des vésicules séminales est bien supérieur à 
celui des canalicules déférents. Elles se rapprochent peu à 
peu à leur extrémité postérieure et se fusionnent enfin pour 
constituer le conduit éjaculateur qui présente, à son 
origine, une légère dilatation cordiforme. 

C’est tout près du point de fusion de l'extrémité termi- 
nale rétrécie des vésicuies séminales que viennent débou- 
cher les glandes accessoires, qui présentent une atrophie 
manifeste et rappellent celles des Timarcha. Ces organes 
sont très réduits et constitués par deux petites vésicules 
ovoïdes, renflées vers leur extrémité distale et ailant en 
s'amincissant peu à peu du côté interne, pour se terminer 
par un tube court et cylindrique {(Voy. PI. XX VI, fig. 1). 

Le conduit éjaculateur comprend deux parties très nettes : 
l’une antérieure, formée par un tube étroit, cylindrique, 
et l’autre, qui débute par un bourrelet ovoïde et muscu- 
laire à la suite duquel vient un tube à parois épaisses, 
constituées par des fibres musculaires. Intérieurement est 
une membrane chitineuse (#r{ima) qui supporte, vers la 
région terminale du conduit, de nombreuses rangées de 
dents ou pointes cornées. Enfin, la portion du conduit 
qui pénètre dans l'axe de l'appareil copulateur est beau- 
coup plus large que la précédente et est maintenue dans 
une position fixe par de nombreuses fibres musculaires. 
La longueur totale du conduit éjaculateur hs chez la 
Leptura, de 15 à 18 millimètres. 

Chez les autres Lepturinæ, les testicules et les canaux 
déférents présentent à peu près la même disposition mor- 
phologique que dans l’espèce précédente. Partout, les 
conduits éjaculateurs sont longs et flexueux. Les glandes 
accessoires sont généralement courtes et ovoïdes (S/ran- 
gala, Leptura, etc.). Parfois aussi (Judolia), elles sont 
tubuleuses, régulières et se rapprochent, par leurs 


3714 L. BORDAS. 


formes, de celles des Chrysomèles (Voy. PI. XXVI, fig. 3). 

Tribu des Cerambycinæ (Voy. PI. XXV, fig. 6, 7 et 10). 
— Les testicules du Cerambyx cerdo L. sont au nombre de 
deux paires disposées symétriquement par rapport au plan 
médian du corps de l’animal. Chaque glande présente une 
forme sphérique et mesure de 1 millimètre et demi à 
2 millimètres environ de diamètre (Voy. PI. XXV, fig. 10). 
Le pôle antérieur est aplati et présente une faible ombi- 
lication qui se continue par une petite cavité pro- 
longée jusque près de l’orifice du canal déférent. C’est 
par le pôle opposé que s'échappe ce dernier conduit qui 
prend son origine par une extrémité dilatée, située à 
peu près au centre de la glande. La surface externe de 
chaque testicule présente de nombreuses striations longi- 
tudinales dirigées suivant des méridiennes, c’est-à-dire 
allant de l’ombilication supérieure au point de sortie du 
canalicule déférent. 

Ces striations correspondent aux lignes de séparation des 
ampoules spermaliques lamelleuses et en forme d’onglets 
sphériques. Chacune de ces ampoules peut facilement se 
détacher et renferme de nombreux spermatozoïdes,allongés, 
isolés ou groupés en faisceaux. 

L'intérieur de la glande présente une cavité provenant 
d'une dilatation tronconique de l'extrémité initiale du 
canalcule déférent. Ce dernier commence par une parte 
évasée et infundibuliforme. Il devient ensuite uniformément 
cylindrique, sort de la glande par un orifice circulaire et 
se continue, sur un parcours de 3 à 4 millimètres, avani 
de s'unir à son congénère. Le canal qui résulte de cette 
fusion s’élargit brusquement et constitue la vésicule séminale. 
Celle-ci est un tube cylindrique, large, peu sinueux et dirigé 
en arrière. Arrivé dans la région postérieure de sa course, 
ce tube reçoit un conduit très court provenant de la 
glande accessoire. Il diminue ensuite peu à peu de diamètre 


et ne larde pas à se fusionner avec son homologue du côté 


opposé pour former le conduit éjaculateur. 


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ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 979 


Les glandes accessoires sont paires, recourbées en forme 
de double crochet et vont s'ouvrir vers l'extrémité posté- 
rieure de la vésicule séminale, par l'intermédiaire d'un 
lrès court conduit vecteur. Ce dernier, long de 1 milli- 
mètre à peine, se termine par une portion étroite, débou- 
chant à angle aigu à l'extrémité postérieure du canal 
déférent. Son origine, à partir des glandes annexes, est 
large et presque tronconique. D'autre part, on peut con- 
sidérer chacune des glandes annexes comme étant impaire 
et bifide. Dans ce cas, le court canal que nous venons de 
décrire ne serait que la portion terminale de chaque glande 
et se bifurquerait ensuite pour donner deux rameaux, à 
direction opposée et à extrémités recourbées en forme de 
crosse. Cette façon de considérer les glandes annexes des 
Cerambycinæ comme impaires de chaque côté est d'autant 
plus plausible que la partie initiale du conduit vecteur a la 
même structure histologique que le reste de l'organe. 
D'autre part, si on était tenté de considérer chaque glande 
annexe comme double et formée de deux tubes recourbés, 
allant déboucher à l’extrémilé d’un canal excréteur com- 
mun, on retrouverait, au point de convergence, un reste de 
cloison qui indiquerait nettement la nature paire de l'organe. 
Or, il n'existe rien de pareil. 

Quelle que soit l'hypothèse à laquelle on s'arrête, on doit 
considérer chaqueglandeannexedes Cerambyzx (Voy.PI.XXV, 
fig. 10) comme formée d’une partie impaire, courte et 
conique, bifurquée à son extrémité et s’ouvrant directement 
vers la région postérieure du canal déférent. 

Chaque branche est à peu près régulièrement cylindrique 
sur {out son parcours, sauf vers son extrémité libre qui est 
amincie en forme de crochet ou de cornes de bêlier. Les 
parois de l'organe sont minces, transparentes et laissent 
voir un contenu interne compact, hyalin et de couleur 
blanchâtre. La direction de chaque rameau est des plus 
variables : tantôt elle a lieu dans le sens antéro-postérieur, 
tantôt, au contraire, transversalement. 


910 L. BORDAS. 


En résumé, on doit admettre que l'appareil génital mâle 
des Cerambyx ne possède, de chaque côté, qu’une seule 
elande, comprenant une partie inférieure impaire, très 
courte, de forme tronconique, et une partie antérieure paire, 
de beaucoup la plus importante et jouant, à elle seule, le 
rôle d’organe sécréteur. Ce dernier, de forme tout à fait 
caractéristique, est donc constitué par deux appendices 
cylindriques à extrémités amincies et recourbées. 

Le conduit éjaculateur est formé par la fusion de l’extré- 
mité inférieure des canaux déférents. Il débute par une 
partie cylindrique, courte et étroite, qui se continue par 
une région renflée, à parois musculaires très épaisses el 
étroitement appliquées contre l'extrémité antérieure de 
l’armure génitale dont on peut cependant la détacher. Le tube 
décrit ensuite une grande courbe ou anse sinueuse, tout en 
conservant la même épaisseur de ses parois. Il revient ensuite 
en avant, pénètre à la face inférieure de l'appareil copu- 
lateur dont il suit la région axiale et débouche à son extré- 
mité postérieure. C’est à peu près au moment de la 
pénétration du canal dans l'appareil copulateur que ses 
parois s’'amincissent et qu'il prend ensuite une dilatation 
vésiculiforme. La longueur totale du conduit éjaculateur 
dépasse, chez le Cerambyx, 2 centimètres. 

L'appareil copulateur comprend deux pièces principales : 
le pénis et la plaque basale. Cette dernière provient de la 
fusion des deux valves latérales. Le pénis a la forme d’une. 
lamelle recourbée, émettant en avant deux ligelles ou cor- 
nes soutenues latéralement par deux arcs-boutants éga- 
lement chitineux et qui se soudent en arrière en forme de 
fer de lance. 

Les valves {plaque basilaire) sont constituées par deux 
tigelles soudées en une lamelle située à la face supérieure: 
de l'extrémité de l’armure génitale. Cette plaque, cornée et 
convexe, se Coutinue par deux prolongements à bords: 
mousses el recouverts de soies chitineuses. | 

Les testicules des autres Cérambyciens présentent une 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 977 


Structure à peu près identique à celle que nous venons 
de décrire dans l'espèce précédente. Ainsi, chez le Ceram- 
byx scopolü, chaque lobe testiculaire est entouré par une 
mince membrane commune et les diverses ampoules sper- 
maliques, au nombre de cent à cent vingt sur une coupe 
axiale, vont toutes converger dans le réservoir collecteur 
central (Voy. PI. XXV, fig. 7). 

Une étude anatomique et histologique plus complète des 
glandes génitales mâles des Longicornes devant être faite 
ultérieurement, nous n'allons aujourd'hui que décrire la 
structure histologique des canaux déférents des nymphes 
de Prionus (Voy. PI. XXV, fig. 6). Cette structure varie sui- 
vant qu’on examine le canal peu après sa sortie du testicule, 
ou bien au commencement de sa dilatation, c'est-à-dire à 
l’origine de la vésicule séminale. Dans le premier cas, le 
 lumen est très étroit, allongé, et, dans le second, il est plus 
large, cylindrique et renferme un contenu hyalin et glai- 
reux. L'épithélium, dans les deux régions, est constitué par 
des cellules cylindriques. 

Dans la section représentée par la figure 6, planche XXV, 
on trouve extérieurement une mince membrane recou- 
vrante, à fibres circulaires et longitudinales. Vient en- 
suite une très mince membrane basilaire (tunique propre) 
supportant l’épithélium interne. Ce dernier est cons- 
titué par des cellules allongées, à peu près cylindri- 
ques, ou bien tronconiques, à face externe élargie et à 
région interne un peu amincie. Les bords libres des cellules 
se touchent parfois ou laissent seulement entre eux un 
lumen allongé et très étroit. Chaque élément renferme un 
noyau ovale, plurinueléolé et occupant à peu près la région 
centrale. Le cytoplasme est hyalin, transparent du côté 
externe et granuleux dans la région interne. D'autre part, 
les diverses cellules sont nettement séparées les unes des 
autres par des cloisons latérales très apparentes. 

Tribu des Lamunæ (Voy. PI. XX VI, fig. 4, 5, 6). — Nous 
allons prendre, comme type de notre description, la Lama 


318 L. BORDAS. 


textor L. Les glandes génitales mâles des Lamiens diffèrent, 
par certains caractères, de celles des espèces précédemment 
étudiées et se rapprochent par la forme, le nombre et la 
disposition des glomérules testiculaires, de celles des 
Lucanides. Or, tandis que, chez les Lepturiens, les testicules 
sont, de chaque côté, formés par deux lobules composés 
d'un petit nombre d’ampoules spermatiques, chez les 
Lamia, au contraire, on compte, de chaque côté, douze 
lobules, assez volumineux et rappelant, par leur forme, 
leur structure et la disposition de leurs follicules ou am- 
poules, ceux des Cérambyciens. Les glandes annexes diffèrent 
également par leur longueur, leur forme cylindrique et 
sinueuse, de celles des Lepturiens qui sont ovoiïdes et atro- 
phiées. 

Les testicules de la Lanua textor sont situés de chaque 
côté de la région abdominale et constitués par douze masses 
globuleuses. On constate parfois quelque variété quant 
au nombre et, chez certains lypes, nous n’avons parfois 
rencontré que onze lobules à chaque glande. Ces cas sont 
cependant très rares. Chaque lobule, sphérique ou légère- 
ment aplati, blanchâtre, est entouré par une très mince 
membrane recouvrante externe. L'intérieur de l’organe est 
formé par un grand nombre {soixante à soixante-dix) d’am- 
poules spermatiques dont la partie interne, presque cylin- 
drique, va directements’ouvrir dans le réceptacle central d'où 
part le canalicule déférent. L'ensemble des douze lobules 
forme, pour chaque testicule, un volumineux massif situé sur 
les bords de la région médio-abdominale, au-dessous des 
multiples circonvolutions formées par les glandes acces- 
soires et l'intestin moyen. De plus, l’ensemble de l'organe 
est maintenu en place par des faisceaux de filaments tra- 
chéens (Voy. PI. XXVI, fig. 6). 

De la face inférieure de chaque lobule testiculaire part 
un fin canalicule, grêle, cylindrique et fort sinueux, qui va 
s'ouvrir à l'extrémité antérieure d’un gros tube (canal 
déférent) qui joue le rôle de réceptacle séminal. Les divers 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 9379 


canalicules ne débouchent pas en un même point de l’extré- 
mité du canal récepteur, mais bien à une certaine distance 
les uns des autres. C’est ainsi que, tandis que certains 
s'ouvrent à la partie antérieure et amincie du tube, d’autres, 
au contraire, débouchent le long des parois latérales (Voy. 
PI. XXVI, fig. 4). 

Les vésicules séminales, produites par suite d’une dilatation 
des canaux déférents, sont formées de deux tubes cylin- 
driques, sinueux, à contenu muqueux et blanchâtre, dont 
la longueur totale dépasse 15 millimètres sur 0°**,6 de 
diamètre. C’est à leur origine que viennent déboucher les 
canalicules déférents et c’est par leur extrémité inférieure 
qu'elles sont en rapport avec les glandes annexes. 

Ces dernières comprennent, de chaque côté, deux longs 
tubes sinueux et pelotonnés. Elles se réunissent en un 
conduit impair, très court, s’ouvrant à l'extrémité posté- 
rieure du réceptacle séminal. Au point de vue de leur 
contenu el de leur structure histologique, ces glandes ne 
présentent rien de parliculier. Grâce à la présence du 
court tube commun, on peut considérer les glandes annexes 
comme étant, de part et d'autre, des organes impairs. 

Les canaux éjaculateurs des Lamia prennent naissance 
un peu en arrière du point d'embouchure des glandes 
annexes et font suite à une sorte de dilatation vésiculiforme 
située à l'extrémité postérieure des réceptacles séminaux. 
Ce sont deux tubes allongés, cylindriques, étroits et sinueux, 
lesquels, contrairement à ce que nous avons vu jusqu à 
présent, sont libres sur la presque totalité de leur par- 
cours. 

Cette dualité et cette indépendance des conduits éjacula- 
teurs, que l’on rencontre d’une façon très nette chez les 
Lamiens, est un argument anatomique en faveur de la 
nature double des parties terminales des glandes génitales 
mâles des Coléoptères. Jusqu'à présent, nous avons rencontré 
les canaux fusionnés sur presque tout leur parcours et une 
crête, plus ou moins accusée, que nous ont montrée des 


380 _L. BORDAS. 


sections transversales, nous faisait seule présumer leur 
origine paire (Voy. PI. XXVI, fig. 6). 

La partie antérieure de chaque conduit est libre, tandis 
que sa région postérieure est enveloppée, avec celle de son 
congénère, par une membrane commune. Les deux tubes 
décrivent, dans cette seconde partie de leur trajet, de 
nombreux tours de spire. Ils sont néanmoins libres l’un 
et l'autre et peuvent facilement se séparer par des tractions 
transversales. Chaque conduit éjaculateur pénètre séparé- 
ment à l'intérieur d’un tube élargi, à parois transparentes, 
pourvu d’un anneau chitineux à son origine et qui se 
termine postérieurement par l’appareil copulateur. 

En somme, le caractère le plus saillant présenté par les 
organes génitaux mâles des Lamiens, c’est l'indépendance 
des conduits éjaculateurs sur la presque totalité de leur 
parcours. 

Chez les Batocères (Batocera Wallacei), chaque testicule 
ne comprend que deux volumineux lobules formés d’une 
multitude d'ampoules spermatiques ; les glandes annexes 
sont ramifiées, mais pourvues, de chaque côté, d’un tronc 
commun terminal, et enfin les conduits éjaculateurs sont 
très sinueux et absolument indépendants pERdEn tout 
leur trajet (Voy. PI. XXVI, fig. 5). 

En résumé, les Dot possèdent des organes géni- 
taux présentant de grandes analogies avec ceux des Scara- 
béides et des Lucanides. Les testicules sont constitués par 
un nombre plus ou moins considérable de glomérules sphé- 
riques ou aplatis ; les glandes accessoires sont vésiculeuses 
et atrophiées chez les Lepturiens et tubuleuses chez la 
plupart des autres espèces; enfin, chez les Lama, les Bato- 
cera, elc…., les conduits éjaculateurs sont nettement séparés 
et indépendants l’un de l’autre. 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 381 


RESUME 
Coléoptères à testicules composés el fascicules. 


En résumé, nous voyons que les testicules et l'appareil 
génital mâle tout entier des Coléoptères compris dans cette 
série présentent entre eux un certain nombre d’analogies. 
De plus, sauf chez les Cetonia, le nombre des glandes 
annexes est toujours constant et ne dépasse pas une paire. 

Ces glandes sont généralement simples et ne sont bifides 
ou ramifñiées que chez quelques Longicornes (Cerambycinæ, 
Lamiünæ). 

Les Coléoptères à testicules fasciculés sont pourvus de 
glandes paires formées chacune d’un nombre plus on moins 
considérable de /obules teshiculaires (de deux à douze). 

Dans ce groupe, on comprend les familles ou tribus sui- 
vantes : Aphodünxæ, Coprünæ, Geotrupinæ, Melolonthinæ, 
Rutelinæ, Lucanidæ, Cetoninæ, Chr: ysomelide, Curculionidæ, 
Longicornes où Cerambycidæ, etc. 

Chez toutes les espèces comprises dans les familles pré- 
cédentes, les glomérules où lobules constituant chaque testi- 
cule sont de forme ovoïde, sphérique ou.lenticulaire. Ils 
sont formés d'un nombre considérable (de cinquante à cent 
quarante) d’ampoules ou wéricules spermatiques, aplatis, tron- 
coniques ou lamelleux, élargis extérieurement, amincis du 
côté interne et allant déboucher directement dans un réser- 
voir collecteur central, d’où part le canalicule efférent. Ce 
dernier va s'ouvrir au sommet du canal déférent propre- 
ment dit. Parfois (Cerambycidæ, etc.), les divers canalicules 
s'ouvrent à des hauteurs différentes le long de l'extrémité 
iniliale du canal déférent. 

Les canaux déférents sont, chez toutes les espèces, pairs, 
cylindriques, sinueux et parfois pelotonnés. Leur extrémité 
postérieure se dilate généralement pour former la vésicule 
séminale. 


382 L. BORDAS. 


Les glandes annexes ou accessoires (ectadénies) sont paires, 
sauf chez les Cetoniu, souvent pelotonnées, simples, tubu- 
leuses, ramifiées (quelques Cerambycidæ) ou parfois même 
vésiculeuses et atrophiées (la plupart des Lepturinæ). Elles 
vont s'ouvrir à l'extrémité antérieure du conduit éjacula- 
teur. | 

Ce dernier est un tube à peu près régulièrement cylin- 
drique, de longueur variable suivant les espèces et généra- 
lement dilaté dans une partie de son parcours. Cette 
dilatation vésiculeuse est due à l’épaississement des parois 
et non à l'élargissement du diamètre interne. Chez la plu- 
part des Lamiinæ, la forme primilivement paire du canal 
a persisté et on trouve encore deux conduits parfaitement 
distincts et séparés sur la presque totalité de leur parcours. 

Pour l’Aistologre des diverses parties de l'appareil génital 
mâle, se rapporter au chapitre ri. 


DEUXIÈME SÉRIE 


Coléoptères à testicules composés et disposés 
en grappes. 


Dans cette série, nous avons rangé les Coléoptères à testi- 
cules affectant la forme de grappes simples ou composées. Les 
Insectes dont les glandes génératrices présentent cette dispo- 
sition anatomique sont compris dans les familles suivantes : 
Ténébrionides, Silphides, Staphylinides, Hydrophylides, 
Clérides, Élatérides, Coccinellides, Cantharidides, Télé- 
phorides, ete. 

Chez toutes ces espèces, les zesticules sont pairs, sauf 
chez les Melasoma, etc., et ont la forme de masses ovoides 
ou sphériques, à surface extérieure irrégulière, granuleuse 
ou mürilorme. Chacun d'eux comprend un grand nombre 
d'ampoules cylindro-coniques, ovoïdes ou en forme de mas- 
sue, élargies et arrondies extérieurement, amincies du côté 
interne et se groupant parfois au nombre de deux ou de 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 383 


quatre (Clérides, Téléphorides, Coccinellides, etc...) avant 
de s'ouvrir à l'extrémité antérieure du canal déférent. 
D’autres fois, elles sont disposées le long d’un conduit cen- 
tral commun (Staphylinides, Hydrophilides) ou constituent 
une grappe composée (Silphides, Élatérides, etc.) 

Nous avons, dans cette série, étudié un grand nombre 
d'espèces appartenant aux familles ou tribus suivantes : 

FAMILLE DES TENEBRIONIDÆ : Tenebrio obscurus Fabr., 
Tenebrio opacus Duft., Tenebrio molitor L., Pimelia bipunctata 
Fabr., Opatrum sabulosum L., Calcar elongatus Herbst., 
Melandria caraboïdes L., Pyrochroa coccineaL., Phylax lit- 
toralis Muls. 

FAMILLE DES STAPHYLINIDÆ : Staphyhinus erythropterus L., 
Staphylinus cæsaræus Ced., Ocypus olens Mull., Ocypus cya- 
næus Payk., Creophilus marillosus L., Emus hirtus L., Que- 

dus lateralis Grav., Philonthus nitidus Fr., Plilonthus albipes 
Grav., Omalium rivulare Payk., Paæderus riparius L., etc... 

FamiLze DES TeLepHorinæ : Telephorus bicolor Panz., 
Telephorus lividus L., Telephorus rusticus Fabr:, Telephorus 
fuscus L., Drilus flavescens Fabr. | 

Famize DES HvpropiipÆ : Hydrophilus piceus 1. 

FAMILLE DES SiLPHIDÆ : [Necrophorus mortuorum Fabr., 
Necrophorus vespillioL., Necrophorus vestigator Hers., Silpha 
opaca L., Silpha rugosa L., Silpha sinuata Fabr., Choleva 
angustata Fabr. 

FamiLce DES CHRYsoMELIDÆ (quelques espèces seulement) : 
Timarcha coriaria Fabr., Timarcha lævigata L., Melasoma 
populi L., Melasoma collaris L. 

FAMILLE DES CoccNEzLIDÆ : Coccinella variabihs [lig.. 
Coccinella septempunctata Ohv., Lasia globosa Schn., Epi- 
lachna argus Fourcroy, Idalia bipunctata L., ete. 

FAMILLE DES CANTHARIDIDÆ : Cantharis vesicatoria L. 

FaMiLLe Des CLeribÆ: Trichodes alvearius Fabr., Trichodes 
apiarius L., Thanasimus formicarius L., Corynetes cæruleus 
Degeer. 

FAMILLE DES ÉLATERIDÆ : Corymbites latus Fabr., Corym- 


384 L. BORDAS. 


bites æneus L., Corymbites cupreus Fabr., Corymbites tessel- 


latus L., Melanotus crassicollis Erichs., Melanotus rufipes 
Herbst., Agriotes lineatus L., Athous niger L., Athous wil- 
liger Muls., Athous hæmorrhoïdalis Fabr., Elater pomorum 
Herbst., Elater sanguinolentus Schr. 


CHAPITRE PREMIER 


GLANDES GÉNITALES MALES DES TENEBRIONIDÆ 
ET DES STAPHYLINIDÆ 


Famille des Tenebrionidæ. — Les organes reproduc- 
teurs mâles de quelques Ténébrionides ont été étudiés par 
L. Dufour qui a donné une fort bonne description de ceux 
du Blaps gigas. 

Les testicules de cette espèce, dit1l, sont ovalo-réniformes. 
déprimés, assez semblables par leur configuration au rein 
de l’homme, placés sur les côtés de la cavité abdominale, où 
ils sont maintenus flottants par des trachées multiples. Ils 
sont essentiellement formés par l’agglomération d’une quan- 
tité innombrable de petites capsules ovoïdes, sessiles, ser- 
rées entre elles à peu près comme les grains d’une müre. Le 
canal déférent part de l'échancrure du testicule ; il a la lon- 
sueur de la moitié du corps de l’Insecte, est filiforme, mais 
se renfle un peu avant de s’aboucher avec la vésicule sémi- 
nale correspondante. Il se trouve, en cet endroit, intime- 
ment adhérent à la paroi inférieure de la naissance du 
conduit éjaculateur. Il y a deux paires de vésicules séminales 
(qu'on désigne actuellement sous le nom de glandes annexes) 
bien distinctes : l’une tubuleuse, grêle, filiforme, très fra- 
gile, diversement repliée, avant, dans son déroulement 
complet, une fois et demie la longueur du corps. C'est vers 
le milieu de ces vésicules tubuleuses que se fait l'insertion 
du canal déférent. L'autre paire de vésicules séminales du 
Blaps est formée de deux réservoirs conoïdes, divergents, 
effilés à leur pointe, qui est contournée en spiroïdes. Elles 


à 


a he om mu 


URGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 389 


ont une certaine consistance et renferment un sperme blanc 
plus compact. Le conduit éjaculateur est filiforme, flexueux, 
deux fois environ plus long que tout le corps de l’Insecte et 
rempli d’un sperme très analogue à celui des vésicules 
conoïdes (1). 

Plus tard (1894), K. Escherich a reproduit la description 
de Dufour et a fait, en outre, une étude histologique des 
glandes génitales mâles du Blaps gigas (2). 

Nous avons commencé l'étude de cette série par les Téné- 
brionides à cause dela simplicité de structure que présentent 
leurs testicules. Ces glandes sont, en effet, constituées de 
chaque côté d'une simple grappe formée par la réunion de 
six capsules ovoïdes. Dansles families suivantes, nous ver- 
rons la complication morphologique s'accentuer de plus en 
plus, la grappe se ramifier et se transformer en grappe com- 
posée. Au cours de notre étude, nous pourrons, de même, 
constater des modifications se produire dans le nombre et la 
forme des glandes annexes. C’est chezles Ténébrionides, en 
effet, que nous rencontrons pour la prenuière fois (sauf chez 
les Celonia), la présence de deux paires de ces organes. 

Chez le Tenebrio obscurus, les testicules sont volumineux et 
présentent la forme de deux masses discoïdales aplaties, 
légèrement bombées supérieurement et pourvues d’une 
petite concavité à leur face intérieure, de laquelle part le 
canalicule déférent (Voy. PI. XX VI, fig. 7 et 8). Le massif tes- 
ticulaire est situé dans la région abdominale postérieure, 
de chaque côté de l'intestin terminal. Il est constitué, en 
réalité, par six capsules ou globules spermatiques, à bord 
circulaire, ovoïdes ou à face supérieure aplatie et disposés 
régulièrement en rosace {Voy. PI. XXVI, fig. 8). Quand les 
diverses capsules sont comprimées, elles présentent des con- 
tours irréguliers et polygonaux. Parfois certaines d’entre 
elles se présentent sous une forme tronconique. Chaque 
glomérule testiculaire est enveloppé par une mince mem- 


(1) Voy. les Annales des Sciences naturelles, t. VI, 1825, p. 182. 
(2) Voy. Zeitsch. f. Wiss. Zoologie, t. LVIL, 1894, p. 634. 


ANN. SC. NAT. ZOOL. XI 29 


3806 L. BORDAS. 


brane formée principalement par des fibrilles circulaires et 
renferme, dans sa cavité centrale, au moment de la repro- 
duction, d'innombrables faisceaux de spermatozoïdes. La 
paroi externe de chaque capsule se continue par un cana- 
licule excréteur très court. Et c’est au point de convergence 
des six canalicules que prend naissance le canal déférent 
proprement dit (Voy. fig. 8). 

Le diamètre transversal d’un testicule est de 2,4 et celui 
de chaque capsule varie de 0°*,8 à 1**,10. 

Le canal déférent est cylindrique et peu sinueux dans sa 
première partie. Il débute par une extrémité élargie, puis 
diminue progressivement de diamètre, devient presque ca- 
pillaire, décrit une grande courbe et prend ensuite une di- 
rection antérieure. Pendant cette seconde partie de son 
trajet, il se dilate peu à peu, côtoie le conduit éjaculateur 
et prend un diamètre à peu près égal à celui de ce dernier. 
Enfin, il va finalement déboucher sur le bord inféro-externe 
de l'extrémité terminale de la glande annexe interne corres- 
pondante (Voy. PI. XXVI, fig. 7). Cet orifice est nettement 
visible quand on écarte les deux grosses glandes externes, 
après avoir sectionné la base du canal déférent (Voy. 
ÉLSCRPIL Pts M): 

Les vésicules séminales, assez volumineuses, sont produites 
par les dilatations terminales des canaux déférents. Elles 
sont cylindriques et vont peu à peu en s’élargissant au fur 
et à mesure qu'elles se rapprochent des glandes annexes ; 
de plus, leur région postérieure est en partie recouverte par 
l'origine du conduit éjaculateur (Voy. PI. XXVI, fig. 7). 

K. Escherich et P. Blatter appellent mésadénies des éva- 
ginations du canal déférent, et ectadénies des diverticules du 
conduit éjaculateur. Bien que cette conception théorique 
ne se rencontre que très rarement chez les Coléoptères, nous 
désignerons néanmoins sous le nom de glandes annexes in- 
lernes où mésadénies les glandes qui vont déboucher à 
l'extrémité postérieure des canaux déférents, et sous celui 
de glandes anneres externes (ectadénies) celles qui 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 987 


s'ouvrent directement à l’origine du conduit éjaculateur. 

Chez les T'enebrio, les glandes annexes internes (mésadénies) 
sont formées de deux tubes blanchâtres, à peu près régu- 
lièrement cylindriques, de 12 à 15 millimètres de longueur. 
Chaque tube débute par une extrémité conique ou hémisphé- 
rique, puis se continue en décrivant quelques sinuosités 
très serrées et groupées en un peloton situé en avant et un 
peu au-dessus du massif testiculaire. Le tube devient en- 
suite plus régulier et moins sinueux ; il passe au-dessous 
des glandes externes et va finalement déboucher à l’extré- 
mité postérieure du canal déférent correspondant. Les parois 
glandulaires sont minces, transparentes et formées par une 
membrane à fibres circulaires et longitudinales. 

Les glandes annexes externes (ectadénies) sont paires et 
constituées par deux appendices courts, larges, recourbés 
et réniformes. Elles se continuent avec l’origine dilatée du 
conduit éjaculateur. Leur extrémité antérieure est mince ou 
légèrement arrondie et leur contour externe est à peu près 
semi-circulaire, tandis que leur rebord interne est concave et 
présente quelques plissements radiaux (Voy. PI. XX VI, fig. 7 
et 8). Leurs parois sont épaisses, musculaires et de couleur 
d’un blanc mat. Le contenu de la cavité glandulaire est épais, 
compact, blanchâtre et d'apparence gélatineuse. 

Le conduit éjaculateur est un tube large, cylindrique et 
peu sinueux à son origine. Il se dirige tout d’abord en ar- 
rière et, arrivé à peu de distance de l’armure, se rétrécit 
brusquement, devient filiforme et décrit deux ou trois sinuo- 
sités (Voy. PI. XX VII, fig. 1). 

Il pénètre ensuite dis l'axe de l’armure “nie où 1l 
constitue la verge. Les parois du tube sont musculaires, 
très épaisses et pourvues d’une lumière fort étroite. La 
figure 1, planche XX VIT, fera comprendre, mieux que toute 
description, les modes de connexion du conduit éjaculateur 
el des glandes annexes. 

L'armure génitale des Tenebrio est très simple et ne com- 
prend que deux pièces principales : 1° une tigelle triangu- 


388 L. BORDAS. 


laire dont le sommet est dirigé en arrière et dont les bran- 
ches (valves) divergent en avant, et enfin 2° un étui 
chitineux, cylindrique, à face supérieure convexe et présen- 
tant une fente longitudinale inférieure. Il se termine, en 
arrière, par deux branches courtes, en forme de palettes, 
jouant le rôle de pinces à bords mousses et entre lesquelles 
s'ouvre le conduit éjaculateur. La portion de ce dernier 
canal, située dans l’axe du pénis, est droite, mince et filiforme 
Moyel: XXV EST): | | 

Les glandes génitales mâles des autres Ténébrionides pré- 


sentent à peu près la même disposition anatomique et la 


même structure que celles du Tenebrio obscurus et du Tene- 
brio moltor. Chez l'Opatrum sabulosum, les testicules sont 
constitués par deux masses blanchâtres, aplaties, discoïdales, 
à bords circulaires et comprennent sir ampoules ou capsules 
séminifères. Ces dernières sont ovoïdes et pourvues d'un 
canalicule excréteur très court débouchant à l’origine du 
canal déférent. 

Les canaux déférents comprennent deux tubes cylindri- 
ques, peu sinueux et élargis à leur extrémité postérieure 
pour constituer les vésicules séminales. 

Les glandes annexes sont au nombre de deux paires. Les 
externes (ectadénies) débouchent directement aux extrémités 
antéro-latérales du conduit éjaculateur. Les internes (mésa- 
dénies) vont s'ouvrir à la partie terminale des réceptacles 
séminaux. 

Le conduit éjaculateur est à peu près cylindrique et peu 
contourné. 

Famille des Staphylinidæ. — L. Dufour, dans ses recher- 
ches sur les organes génitaux mâles des Brachélytres, a 
complètement méconnu la structure des testicules et la dis- 
position des glandes annexes de ces Insectes. 

« Les sachets testiculaires du Staphylin, dit-il, sont 
oblongs, légèrement courbés, déprimés, festonnés au bord 
interne qui est concave; ils présentent extérieurement une 
ligne médiane enfoncée et des raies transversales parallèles, 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 9389 


qui sembleraient annoncer une texture interne celluleuse, 
que je n’ai point constatée parl’observation,car,en déchirant 
avec soin ces sachets, je n'ai su ÿ reconnaître qu'une pulpe 
séminale homogène et je me suis bien convaincu qu'iln’y a 
aucun vestige de vaisseau spermatique. Le canal déférent 
est presque capillaire, bien plus court que le testicule, et 
inséré au bout postérieur de cet organe. Les principales 
vésicules séminales sont courtes et ovoïdes. Les autres, 
plus longues et moins renflées, s'abouchent en dessous et 
vers le point de réunion des vésicules principales. Le con- 
duit éjaculateur est très long et l’armure du pénis oblongue 
et comme étranglée dans son milieu. » 

Les glandes génitales mâles des Staphylinides présentent, 
par la disposition des testicules, de nombreux rapports avec 
celles des Silphides et autres familles voisines, avec cette 
différence toutefois que les glandes annexes sonttout à fait 
rudimentaires (Voy. PI. XX VII, fig. 2, 3, 4, 5). 

Les testicules de l’Ocypus olens sont pairs, allongés, d’ap- 
parence cylindrique, à contours peu sinueux et à concavité 
interne. Leur longueur atteint 8 à 9 millimètres sur 1 mil- 
limètre et demi de large. Ils sont situés sur les côtés exter- 
nes de la région médio-abdominale et séparés par les 
circonvolutions de l'intestin moyen. La face supéro-interne 
de chaque glande est aplatie et présente un sillon dans 
lequel est encastrée l’extrémité antérieure du canal déférent 
qui, dans celte région, doit jouer le rôle de vésicule ou ré- 
ceptacle séminal (Voy. PI. XXVII, fig. 2). Ce canal est à peu 
près régulièrement cylindrique et n’émet, de distance en 
distance, que quelques petits tubercules très courts. 

L'ensemble de l'organe est constitué par un nombre consi- 
dérable d’ampoules (ou follicules) courtes, aplaties, renflées 
extérieurement et amincies du côté interne. Ces ampoules 
n'entourent généralement pas toutes le canal déférent (Ocy- 
pus) et sont surtout localisées sur les côtés interne et infé- 
rieur, de sorte que la face supérieure du conduit est presque 
touiours libre. Par suite de cette structure capsulaire, 


390 L. BORDAS. 


chaque testicule paraît, àsa face inférieure, sillonné de nom- 
breuses stries transversales et présente une série de tuber- 
cules latéraux correspondant aux extrémités cæcales des 
ampoules ou vésicules testiculaires (Voy. PI. XXVIT, fig. 3), 
dont le nombre est fort considérable et dépasse la centaine. 

La portion du canal déférent enveloppée par les ampoules 
du testicule présente, de distance en distance, quelques 
renflements et doit très probablement jouer le rôle de vési- 
cule séminale. La partie externe du canal prend une direc- 
tion perpendiculaire au plan de symétrie de l’Insecte. Cette 
région est courte, cylindrique, rectiligne et va s'ouvrir à 
l’extrémité antérieure, de forme ovoïde, du conduit 
éjaculateur. | 

Les glandes annexes sont au nombre de quatre. La paire 
externe ou antérieure est formée par deux masses ovoïdes 
ou globuleuses dont le grand axe atteint à peine 1 nillimètre 
ou 1**,25. Elles se terminent par un très court pédoncule 
s’ouvrant directement sur les côtés de l'extrémité initiale 
dilatée du conduit éjaculateur. 

Les glandes annexes internes sont tubuleuses, à peu près 
régulièrement cylindriques, parfois accolées à leur extrémité 
postérieure et mesurent de 4 à 5 millimètres de longueur. 
Leur partie antérieure est arrondie ou ovoïde et elles vont 
s'ouvrir à l’origine du conduit éjaculateur, un peu au-des- 
sous et entre les points d’embouchure des glandes vésicu- 
leuses (Voy. PI. XXVIL, fig. 4). Les pelotonstesticulaires,ainsi 
que les circonvolutions intestinales les recouvrent complète- 
ment. Elles ont des parois minces, transparentes et de cou- 
leur d’un blanc mat. 

Le conduit éjaculateur est long, sinueux et cylindrique. Il 
débute par une extrémité renflée et ovoïde qui recoit laté- 
ralement les canaux déférents et, en avant, les deux paires 
de glandes annexes {Voy. PI. XX VII, fig. 4). Le tube se dirige 
ensuite en arrière en décrivant tout d’abord de nombreux 
tours spiralés, puis contournés en tire-bouchon. Il prend 
ensuite une direction rectiligne, pour se recourber 


PER 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 391 


en dernier lieu avant de pénétrer dans l’axe du pénis. 
L'armure génitale des Staphylinides (Ocypus cyanæus) 
comprend {rois parties principales : 1°une plaque basilaire, 
de forme pentagonale, élargie antérieurement, amincie en 
arrière et à bords latéraux recouverts de longues soies 
(Voy. PI XX VIT, fig. 5) ; 2° deux lamelles latérales (valves), 
sortes de tigelles courbes, concaves, allongées et servant à 
protéger le tube pénial. Elles sont élargies en avant, amin- 
cles postérieurement et recouvertes de fortes soies chitineu- 
ses dont la longueur va en augmentant à mesure qu’on se 
rapproche de la région postérieure. Enfin, 3° dans l’axe de 
l’'armure, on trouve le pénis disposé en forme de cornet 
chitineux. Son extrémité antérieure est recourbée en forme 
de capuchon et présente une fente transversale pour per- 
mettre l'entrée du conduit éjaculateur. Sa face supérieure 
est convexe et son bord postérieur porte l’orifice génital, 
de forme ovalaire et limité par deux bourrelets latéraux. 


HISTOLOGIE 


TENEBRIONIDÆ. — Nous avons vu que les Zesticules des 
Ténébrionides forment deux massifs irréguliers ou circu- 
laires, constitués chacun par six capsules ou vésicules sper- 
matiques. [ls sont situés dans la région latéro-abdominale et 
maintenus en place par de nombreux filaments trachéens. 
. Une section transversale de l'organe nous montre la dis- 
position des diverses capsules. Ces dernières sont tangentes 
entre elles ; mais, vu leur forme à peu près sphérique, il 
existe çà et là des lacunes traversées par des fibrilles 
conjonctives ou des ramifications trachéennes. 

Chaque vésicule est entourée d’une membrane externe, 
très ténue, à fibres circulaires et la cavité centrale est rem- 
plie de nombreux faisceaux de spermatozoïdes, dont les 
uns sont coupés transversalement et les autres se montrent 
de profil. 

Les canaux déférents des Tenebrio comprennent, en allant 


392 L. BORDAS. 


de dehors en dedans : une membrane recouvrante à fibres 
circulaires et longitudinales ; une lamelle de support, très 
mince, el enfin un épithélium interne formé par des cellu- 
les cylindriques. 

Dans la partie moyenne du tube, les cellules deviennent 
plates, presque cubiques et sont pourvues d’un volumineux 
noyau basilaire. 

Dans la région terminale du canal, correspondant à la 
vésicule séminale, la cavité centrale estremplie de faisceaux 
de spermatozoïdes et d’un liquide clair et visqueux. 

Les glandes accessoires internes (mésadénies), sinueuses et 
de forme cylindrique, sont entourées d’une membrane 
mince, hyaline et à fibres circulaires et obliques. A l’inté- 
rieur, existe un épithélium constitué par de hautes cellules 
cylindriques, régulières et à bord libre très net. Chaque 
élément est pourvu d’un petit noyau ovale localisé dans la 
région basale et entouré par un cytoplasme finement granu- 
leux. Les parois latérales des celiules sont peu apparentes. 
Enfin, l’épithélium tout entier repose sur une très mince 
lamelle basilaire. 

Les glandes annexes externes (ectadénies) sont pourvues de 
parois beaucoup plus épaisses que celles des organes précé- 
dents. Leur cavité est remplie d’un liquide épais, hyalin, 
qui se concrèle, durcit et finit par prendre une consistance 
cornée. La musculature pariétale est formée de fibres longi- 
tudinales et de faisceaux obliques. Vient ensuite une tuni- 
que propre ou membrane basale, transparente et très 
mince, servant de support à l’épithélium interne. Ce dernier 
ne comprend qu’une seule assise de hautes cellules cylin- 
driques, placées côte à côte. Le contenu cellulaire entourant 
le noyau est homogène et finement granuleux, surtout vers 
le bord interne. 

La structure du conduit éjaculateur ( Tenebrio) varie suivant 
les régions considérées. Dans la partie médiane, les parois 
musculaires sont moins épaisses qu'aux deux extrémités 
antérieure et postérieure du tube (Voy. PI. XX VII, fig. 10). 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 393 


Si l’on examine une section transversale, on trouve sueces- 
sivement, en allant de dehors en dedans : un anneau 
musculaire formé tout d’abord par une épaisseur de fais- 
ceaux circulaires, à la suite desquels viennent des fibres 
obliques et longitudinales. 

L'assise chitinogène est composée de cellules cylindriques 
dans la région médiane du tube et cubiques vers l'extrémité 
postérieure. Le novau, de forme sphérique, est localisé vers 
Ja base de la cellule. Le cytoplasme est compact et granuleux 
du côté externe et fibrillaire vers la région interne, à laquelle 
fait suite une épaisse intima chitineuse. Cette dernière, irré- 
gulière et plissée, présente une structure striée et porte surle 
bord des parois de la cavité centrale de petites dents coniques, 
à large base et à pointe amincie (Voy. PI. XXVIL, fig. 10). 


CHAPITRE I 


GLANDES GÉNITALES MALES DES TELEPHORIDÆ, 
DES HYDROPHILIDÆ ET DES SILPHIDÆ 


Famille des Telephoridæ. — Les glandes génitales 
mâles des Téléphorides présentent certaines analogies de 
formes avec celles de la famille précédente, mais elles en 
diffèrent cependant par une complexité plus grande dans la 
disposition des glandes accessoires (Voy. PI. XXVIL, fig. 6, 
1,8 et 9). 

Les éesticules du Telephorus rusticus sont constitués par 
deux masses globuleuses et blanchâtres qui, à l’état ordi- 
naire, sont presque accolées l’une à l’autre et situées dans 
la région médio-abdominale, en avant des glandes annexes 
et un peu au-dessus de l'intestin moyen. Chaque glande est 
formée par une touffe d'’ampoules ou vésicules spermatiques 
sessiles, courtes, claviformes ou fongiformes et à extrémité 
distale légèrement arrondie. Cesutricules, au nombre de vingt 
à trente, vont s'ouvrir directement à l’origine dilatée ou par- 
fois même ramifiée du canal déférent. Leur structure est la 


394 L. BORDAS. 


même que chez les Ténébrionides, et c'est principalement 
dans la partie cæcale arrondie que se forment les spermato- 
zoïdes (Voy. PI. XXVIL, fig. 9). 

Le canal déférent est un long tube cylindrique, sinueux et 
légèrement élargi à son extrémité postérieure où il joue le 
rôle de réceptacle séminal. Pendant son trajet, il décrit un 
certain nombre de tours de spire et va finalement débou- 
cher à l’origine du conduit éjaculateur, après s’être fusionné 
avec la partie terminale de la glande accessoire interne, un 
peu en arrière de son renflement vésiculeux (Voy. PI. XX VIF, 
fig. 8). Il résulte, de cette disposition, un très court tronçon 
commun à la glande et au canal déférent. 

Les glandes annexes sont au nombre de deux paires. La 
paire externe (ectadénie), de beaucoup la plus importante 
comme volume, s'ouvre directement dans le conduit éjacu- 
lateur. Elle est constituée par deux larges tubes cylindri- 
ques, sinueuxet contournés en spirale {Voy. PI. XX VII, fig. 7). 
L'ensemble des circonvolutions est tout à fait caractéris- 
tique et affecte l'apparence d’une vrille. L'extrémité libre de 
la glande est terminée par une pointe conique. 

Les parois de l'organe sont épaisses, musculaires el 
limitent une cavité centrale renfermant un liquide qui, par 
l’action desréaclifs, se concrète, durcit et prend une consis- 
tance cornée. Ces glandes, au lieu d’être dressées verticale- 
ment ou allongées en avant comme nous l’indiquons dans 
notre figure, sont, au contraire, étalées latéralement et ser- 
vent de support aux deux testicules. 

Les glandes annexes internes (mésadénies) diffèrent, par 
leur structure et la nature de leur contenu, des organes 
précédents (Voy. PL. XXVIT, fig. 7 et 8). Ce sont deux canaux 
cylindriques, de 5 à 6 millimètres de longueur, allant direc- 
tement se fusionner avec l'extrémité terminale des canaux 
déférents. La partie postérieure de chacune d'elles se dilate 
en une sorte de vésicule réniforme, à concavité externe. Les 
parois de cette vésicule sont minces, transparentes et pour- 
vues d’un petit nombre de faisceaux musculaires. La cavité 


MOREL EXT ON 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 395 


centrale de l’ampoule est remplie d’un liquide hyalin, dans 
lequel on constate la présence de nombreux faisceaux de 
spermatozoïdes. L'existence de ces derniers et la nature du 
liquide sembleraient peut-être indiquer que cette vésicule 
doit sans doute jouer le rôle de réceplacle séminal 
accessoire. 

Le conduit éjaculateur est un tube de 0"*,5 de diamètre 
environ sur 6 millimètres de longueur. Il présente, à son 
origine, un léger renflement qui reçoit les glandes annexes 
et ie canal déférent. Il se dirige en arrière, pénètre dans un 
bourrelet musculeux placé à l’origine de l’armure génitale, 
parcourt l’axe du pénis et s'ouvre à l'extérieur par un orifice 
situé entre deux paires de tigelles chitineuses. 

L'armure génitale mâle des Téléphores présente, dans son 
ensemble, la forme d'un prisme quadrangulaire dont l'extré- 
mité antérieure, assez irrégulière, se recourbe en forme de 
crochet à pointe mousse. La pièce principale est un étui 
externe chitineux, irrégulier, terminé postérieurement par 
deux paires de pinces. A l’intérieur de celte première enve- 
loppe, existe un second tube corné contenant, suivant son 
axe, le conduit éjaculateur. 

Les glandes génitales mâles du Drile ont été décrites par 
V. Audouin(1). Aussi n’ajouterons-nous qu’un mot rectifica- 
tif à l'étude, si remarquable pour l’époque, faite par ce céle- 
bre naturaliste. Chez le Drilus flavescens Fabr., les organes 
appelés vésicules séminales ne sont que des glandes annexes, 
au même titre que les autres appendices tubuleux, allongés et 
cylindriques, qui s'ouvrent à l'origine du conduit éjacu- 
lateur. 

Glandes génitales mâles des Hyÿdrophilidæ. — Les 
glandes génitales mâles de l'Hydrophile ont été décrites, au 
point de vue anatomique, par Marcel de Serres et L. Dufour 
et, au point de vue histologique, par K. Escherich (2) et 


(4) Voy. Audouin : Recherches anatomiques sur la femelle du Drile jaunätre 
et sur le mâle de cette espèce (Annales des Sciences nat., t. II, p. 458, 1824). 
(2) Voy. Zeilsch. f. Wiss. Zool., t. LVIT, p. 636, 1894. 


396 L. BORDAS. 


P. Blatter (1). Le mémoire de ce dernier auteur est particu- 
lièrement remarquable par la précision avec laquelle a été 
faite l’histologie des glandes annexes. 

Bien que nos recherches n'aient pas spécialement porté 
sur l’'Hydrophile, nous allons néanmoins donner, en résumé, 
la description de son appareil génital mâle, dont la glande 
spermatique réalise, comme celle des Staphylins, un type 
irès net de testicule en grappe simple. 

« Les testicules du grand Hydrophile, dit Dufour, se pré- 
sentent sous la forme de deux corps oblongs, cylindroïdes, 
placés, un de chaque côté, dans la cavité abdominale, au 
milieu d'une pulpe graisseuse. Ces organes, petits compara- 
tivement à ceux des autres Coléoptères, sont revêtus au de- 
hors d’une espèce de tunique adipo-membraneuse qui en 
masque la structure intérieure. Pour mettre celle-ci en évi- 
dence, il faut déchirer le testicule : on voit alors que ce 
dernier est essentiellement constitué par un épi plutôt que 
par une grappe de plusieurs centaines de petites capsules 
spermatiques, étroitement empilées comme des grains fort 
pressés qui seraient sessiles autour d'un axe commun, occu- 
pant, d’après Marcel de Serres, toute la longueur de la 
glande. Le canal déférent est grêle, presque capillaire, 
flexueux, et immédiatement avant de s’insérer à la vésicule 
séminale (g/ande annexe) qui lui correspond, 1l présente un 
renflement ovoïde considérable. » 

Ce renflement ovoïde, dont parle L. Dufour, est un récep- 
tacle séminal. Le reste de l'appareil comprend : une paire 
de glandes accessoires (mésadénies), pourvues chacune de 
deux ou trois rameaux ; une seconde paire de glandes (ecta- 
dénies) provenant peut-être d’une évagination du conduit 
éjaculateur. Ce dernier est muni d’un renflement ovoïde 
initial ou ampoule éjaculatrice (Voy. la figure schématique 
de Blalter, p. 391 des Arch. d'anat. micr., t. 1, 1897). 


(1) Voy. Étude sur la structure histologique des glandes annexes de l'appareil 
génital mâle de l'Hydrophile (Archives d'anatomie microscopique, t. I, 
fasc. 3, 1897). 


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2 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 397 


Famille des Silphidæ. — L'appareil génital mâle du 
Necrophorus vestigator Hersch. se rapproche, par l’ensemble 
de ses caractères généraux, de celui des Silphes. Comme 
chez ces derniers, il est caractérisé par la présence d’une 
grosse vésicule jaunâtre, en forme de massue, s’ouvrant à l’ex- 
trémité antérieure de l'appareil copulateur (Voy. PI. XX VIT, 
fig. 1). 

Les testicules forment un massif impair, presque sphé- 
rique, mesurant 3 millimètres environ dans le sens antéro- 
postérieur. Une simple traction transversale suffit cependant 
pour écarter les deux glandes séparées l’une de l’autre par 
une sorte de cloison due aux nombreux replis que forment 
les vésicules séminales. Chaque organe a une apparence 
réniforme, à concavité interne. 

Le canal déférent prend naissance à l'extrémité antérieure 
de l'organe et décrit quelques sinuosités dans l’intérieur 
même de la grappe testiculaire. C’est de son bord externe 
que partent quelques rameaux cylindriques, courts, parfois 
recourbés et terminés en cæcum ovoïde à leur extrémité 
libre. Ils portent sur un de leurs côtés de nombreuses am- 
poules ou vésicules spermatiques courtes, sessiles, tronco- 
niques, ou en forme de massue. Le nombre de ces ampoules 
dépasse cent pour chaque glande. Il résulte, de cette dispo- 
sition, que toutes les ampoules sont fixées sur le côté externe 
de l'organe et que la face interne ne présente que le canal 
déférent. L'ensemble de la glande paraît granuleux, et ce 
n'est que sur le bord circonférentiel externe que l’on voit 
quelques ampoules {une dizaine environ) dépasser leurs con- 
génères. 

Les canaux déférents.sont constitués par deux tubes cylin- 
driques présentant un diamètre irrégulier dans la région 
testiculaire et un diamètre uniforme dans la partie externe. 
Leur région terminale dilatée doit jouer Le rôle de réceptacle 
séminal. Ils vont déboucher à l'extrémité antérieure du 
conduit éjaculateur, à peu près aux mêmes points que les 
glandes accessoires externes (Voy. PI. XXVIIL, fig. 1). 


398 L. BORDAS. 


Les glandes annexes sont au nombre de deux paires, com- 
prenant, de chaque côté, deux tubes cylindriques à contours 
réguliers. Ils sont très sinueux et forment deux volumineux 
pelotons à mailles assez lâches, remplissant la partie infé- 
rieure de la seconde moitié de l’abdomen, au-dessous des 
intestins moyen et terminal. Les diamètres des deux paires 
de glandes sont inégaux. La paire externe (mésadénies) est 
plus grêle, plus étroite que l’interne et va déboucher à la 
face supérieure de l'extrémité antérieure du conduit éjacula- 
teur, de tellesorte que chaque tube va s'ouvrir au même point 
que le canal déférent correspondant. Les glandes annexes 
internes {ectadénies), plus larges que les précédentes, dé- 
bouchent directement sur les côtés antéro-inférieurs du 
conduit éjaculateur (Voy. PI. XXVIIL, fig. 1). 

Ce dernier débute par une extrémité élargie qui peu à 
peu diminue de diamètre. Il devient ensuite régulièrement 
cylindrique et ne tarde pas à pénétrer dans l’axe du pénis. 
Vers la région antérieure de l’appareil copulateur, on trouve 
une ampoule ovoïde, en forme de massue, entourée d'une 
épaisse paroi musculaire et garnie intérieurement de dents 
chitineuses, coniques et à pointe fortement acérée. 

SILPHA. — L. Dufour, qui à étudié les glandes génitales 
de la Si/pha opaca, donne une description assez exacte des 
testicules de cette espèce. «Chaque glande, dit-il, est ovalo- 
réniforme, convexe, blanchâtre, débordée à son bordexterne 
par une rangée de capsules spermatiques conoïdes, semi- 
diaphanes. En déchirant la tunique pour étudier l'intérieur, 
on voit alors que le canal se continue dans la pulpe pro- 
lifique en s’y repliant et qu'il devient l’axe, le tronc d'où 
partent des branches brièvement pédicellées, terminées par 
des fascicules de capsules spermatiques ovales, blanches, 
plus ou moins empilées. Celles qui débordent le testicule 
sont bien plus grandes, distinctes les unes des autres; mais 
elles aboutissent par un pédicelle plus que capillaire aux 
mêmes ramifications internes. » | 

Les glandes génitales mâles des Si/pha rugosa et des S. s- 


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ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 399 


nuata sont caractérisées par le volume relativement consi- 
dérable et la structure des testicules, par la présence de 
deux paires de glandes accessoires tubuleuses qui, au moment 
de la reproduction, sont très volumineuses, cylindriques, de 
couleur blanchâtre et forment deux gros pelotons remplis- 
sant la presque totalité de la région postérieure abdomi- 
nale (Voy. PI. XXVIIT, fig. 2, 3, 4, 5). 

Chez la Si/pha rugosa, les testicules sont très volumineux 
et constituent une grosse masse framboisée, à surface irré- 
gulière et granuleuse. Cette irrégularité est due uniquement 
à la structure en grappe de ces organes. La structure rap- 
pelle, dans ses grandes lignes, celle des glandes génitales 
des Corymbites et des Timarques. Les testicules présentent 
une apparence impaire, et il faut exercer une certaine 
traction transversale pour les séparer. On voit qu’il existe 
entre les deux organes une cloison formée par les nom- 
breuses circonvolutions des canaux déférents (vésicules 
séminales). Chaque canal complètement déroulé, atteint une 
longueur de 2 centimètres environ. 

Les testicules sont{ormés par la réunion de grappes simples, 
étroitement serrées et groupées autour d’une tige commune. 
La partie centrale de l’organe est constiluée par un tube irré- 
gulier et ramifié. Chaque ramification, généralement très 
courte (Voy. PI. XX VII, fig. 2 et 5), porte un grand nombre 
d’ampoules ou capsules spermatiques, tronconiques ou en 
forme de massue, à extrémité distale élargie et arrondie, puis 
amincie au contraire du côté interne. Ces ampoules sont par- 
fois aplaties par suite de leur pression réciproque. Elles sont 
très nombreuses (cent trente à cent cinquante) et donnent à la 
glande une apparence müriforme. Parfois quelques-unes 
d'entre elles dépassent l’ensemble de l’organe et sont plus 
volumineuses que leurs voisines, bien que leur mode d’em- 
bouchure soit cependant identique. Les produits de sécrétion 
passent tout d'abord dans les rameaux latéraux puis dans le 
réservoir central(vésiculeséminale) élargi. Ce dernier est parfois 
aplati transversalement et se continue par le canal déférent. 


400 L. BORDAS. 


Ce qui donne à supposer que la portion du canal défé- 
rent intra-testiculaire joue le rôle de vésicule séminale, 
c'est la présence de nombreux faisceaux de spermatozoïdes 
qu'on y constate (Voy. PI. XXVIIL, fig. 2 et 5). 

Le canal, peu après sa sortie de laglande, décrit de nom- 
breux replis et va finalement déboucher à l'extrémité légè- 
rement dilatée du conduit éjaculateur. 

Les glandes annexes sont toujours hypertrophiées à l’épo- 
que de la reproduction et renferment un liquide hyalin, 
transparent, blanchâtre, parfois épais et glaireux, qui doit 
jouer un certain rôle dans la formation du sperme (Voy. 
PI. XX VII, fig. 3 et 4). 

Ces organes sont au nombre de deux paires chez les diffé- 
rentes Si/pha. Ce sont deux tubes enroulés, flexueux et 
mesurant près de 3 centimètres de longueur dans leur com- 
plète extension. Au moment de la reproduction, ils sont 
gorgés d’un liquide blanchâtre, épais et gluant. La paire 
inférieure a, dans sa région postérieure, un diamètre à peu 
près uniformément cylindrique et supérieur à celui de sa 
congénère. Mais, au fur et à mesure qu'on s'éloigne du 
point d’embouchure, l’épaisseur diminue progressivement, 
le tube devient lui-même irrégulier, s’élargit par places, se 
rétrécit en d’autres points et prend une apparence monili- 
forme {Voy. PI. XXVIIL, fig. 4). 

La partie postérieure des glandes annexes est également 
tubuleuse, irrégulière et moniliforme. Les deux paires de 
glandes vont s'ouvrir à l'extrémité antérieure du conduit 
éjaculateur, un peu au-dessous et en avant du point d’em- 
bouchure des glandes annexes externes. 

Le conduit éjaculateur est un tube cylindrique, à parois 
musculaires épaisses, élargi à son origine et allant progres- 
sivement en diminuant à mesure qu'il se rapproche de l’ar- 
mure génitale. Sa longueur totale atteint de 9 à 11 milli- 
mètres. Ses parois sont épaisses et tapissées intérieurement 


par une intima chitineuse. Il pénètre, en dernier lieu, dans : 


l'axe de l'appareil copulateur. 


I VE 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 401 


À ce dernier, et le parcourant dans toute son étendue, 
se trouve adapté un organe ovoïde, vésiculiforme, compre- 
nant une partie externe assez volumineuse et un appendice 
cylindrique traversant l'armure et s’ouvrant à son extrémité. 
Cet organe, dont les fonctions sont tout à fait probléma- 
tiques, est spécial aux Swphidæ: nous ne l'avons encore 
rencontré chez aucune autre espèce de Coléoptères. 

Nous allons, dans le paragraphe suivant, décrire l’appa- 
reil reproducteur mâle du Timarque dont les testicules, 
disposés en grappes, présentent de grands rapports morpho- 
logiques avec ceux des Silphides. Les autres parties de l’ap- 
pareil sont, comme on va le voir, tout à fait différentes. 

Timarcaa (1) (Voy. PI. XXVIIT, fig. 6). — Sauf Dufour 
qui leur consacre quelques lignes, aucun entomologiste n’a 
décrit les organes génitaux mâles des Timarques. « Chez ces 
espèces, dit-il, le testicule est un sachet oblong, un peu 
courbé, à peine lobé dans son contour et revêtu d’une tunique 
assez serrée. Je n'ai point reconnu une texture capsulaire 
dans son intérieur. Le canal déférent naît de l'extrémité 
postérieure du sachet ; il est court et étroit. Il s’unit à son 
correspondant pour former le conduit éjaculateur, qui est 
flexueux et d’une longueur à peine double de celle des 
canaux déférents. Je n'aperçois aucune trace de l'existence 
des vésicules séminales, mais je présume que peut-être de 
nouvelles dissections les feront découvrir. » 

Ce qui frappe tout d’abord en étudiant les organes géni- 
taux mâles des Timarques (Timarcha coriaria), c’est leur 
extrême simplicité, la forme allongée, d'apparence vésicu- 
leuse, qu’affectent les deux testicules, et surtout l’atrophie 
considérable que présentent les glandes accessoires. Ces 
Insectes sont certes, de tous les Coléoptères, ceux dont les 
diverses parties de l’appareil reproducteur (sauf les testi- 
cules) présentent la structure la plus simple et la plus rudi- 


(4) Voy. notre mémoire : Recherches anatomiques et histologiques sur les 
organes reproducteurs mâles des Chrysomelidæ (Journal d’anat. et de physiol., 
fasc. n° 4, 1899). 

ANN. SC. NAT. ZOOL. xr, 26 


402 L. BORDAS. 


mentaire. Ici, les glandes annexes sont réduites à leur plus 
simple expression et nous apparaissent sous la forme de 
deux petits cæcums ovoïdes, tandis que chez tous les autres 
Coléoptères elles sont constituées par une ou deux paires 
de longs tubes cylindriques, plus ou moins flexueux et par- 
fois même pelotonnés. Même simplicité dans la disposition 
des canaux déférents et éjaculateurs qui sont cylindriques, 
grêles, peu contournés sur eux-mêmes et presque recti- 
lignes. Aussi, si nous voulions établir une classification des 
Coléoptères, en nous basant uniquement sur les degrés de 
complexité qu'affecte l’appareil générateur mâle, n’hésite- 
rions-nous pas à placer les T'imarcha à la base de la série. 

Les testicules du Timarcha coriaria sont assez volumi- 
neux, allongés, coniques ou ovoïdes et mesurent de 4 à 
5 millimètres de longueur, sur 2 millimètres environ dans 
leur plus grande largeur (Voy. PI. XXVIIT, fig. 6). 

Une membrane mince, transparente et de nature conjonc- 
tive, les enveloppe et leur donne une apparence vésiculeuse. 
Chaque glande comprend un réservoir ou canalicule médian, 
large, irrégulier et pourvu d’un nombre variable de courtes 
ramifications latérales. Ces dernières ontun diamètre un peu 
inférieur à celui du canal central et reçoivent les parties ter- 
minales amincies des ampoules ou vésicules spermatiques. 

Chaque ampoule, sessile, présente la forme d’une massue 
ou d’un appendice ovoïde, à extrémité distale élargie ou 
parfois aplalie par suite de la compression de ses congé- 
nères. Son extrémité proximale est amincie et va déboucher 
vers le sommet d'une des ramifications du canal central. 

Tous les lobules (ampoules) spermatiques, étroitement 
serrés entre eux et enveloppés par la membrane externe du 
testicule, donnent à la glande une apparence mamelonnée, 
müriforme, granuleuse, faisant croire, de prime abord, à un 
organe constitué par une grosse vésicule impaire, striée et 
irrégulière. Mais, une section pratiquée à travers le testicule 
en fait connaître la véritable structure et une dissection mi- 
nutieuse permet même de séparer les diverses ampoules. 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 403 


De l'extrémité postérieure de chaque testicule part le 
canal déférent , sorte de tube régulièrement cylindrique et 
mesurant de 4 à 6 millimètres de longueur. À son point de 
convergence avec son congénère existe une sorte de dilata- 
tion triangulaire et aplatie, de laquelle part le conduit éja- 
culateur. L'ensemble des trois canaux présente une disposi- 
tion en forme de Y. 

Peu après sa sortie du testicule, le canal déférent recoit 
le conduit vecteur de la glande accessoire (mésadénie) dis- 
posée latéralement. Cette dernière, au lieu de présenter la 
forme d’un long tube cylindrique, tortueux et parfois pelo- 
tonné, comme cela existe chez la plupart des autres Coléo- 
pières, est vésiculeuse, ovoïde ou presque sphérique et 
mesure à peine de 1 millimètre à 1*°,25 de diamètre. Sa 
couleur est noirâtre et ses parois épaisses et musculaires. De 
son extrémité postérieure part un très court canalicule excré- 
teur, débouchant directement dans le canal déférent (Voy. 
PI. XX VII, fig. 6). 

Le conduit éjaculateur du Timarcha prend naissance au 
point de fusion des canaux déférents et se dirige en arrière 
en se plaçant immédiatement au-dessous de la portion ter- 
minale de l'intestin. C’est un tube cylindrique, peu sinueux, 
à parois épaisses et présentant de 9 à 11 millimètres de 
longueur. Il offre, dans son tiers antérieur, une dilatation 
vésiculiforme, qu'on pourrait confondre avec un réceptacle 
séminal, bien que sa structure soit identique à celle du reste 
du conduit : sa lumière n’augmente pas de diamètre et ses 
parois musculaires seules sont plus épaisses. Vers son ex- 
trémité postérieure, le conduit éjaculateur décrit une 
courbe, se redresse verticalement et pénètre enfin dans 
l'axe de l’armure copulatrice (pénis). 

L'appareil copulateur des Timarques est très simple et com- 
prend deux pièces principales : la »/aque basilaire et le pénis. 
D'autre part, l’ensemble de l'organe, reposant sur un épais 


coussin musculaire, affecte une forme allongée et rec- 
tangulaire. 


NC. OP NT É, . eo 


404 L. BORDAS. 


La plaque basale est constituée par deux tigelles chiti- 
nêéuses, unies au-dessous de l’armure et qui s’écartent ensuite 
progressivement, formant entre elles, un angle et entourant 
le pénis à la facon d'un anneau. | 

Le pénis est un tube légèrement aplati, prismatique et 
émettant, en avant, deux appendices qui se rejoignent au- 
dessous du point d’embouchure du conduit éjaculateur. 


STRUCTURE HISTOLOGIQUE 


Pour l’histologie des testicules, il suffit de décrire la struc- 
ture d’une vésicule ou ampoule pour avoir celle de l’organe 
tout entier. Une section perpendiculaire à l’axe permet de 
distinguer, à l'extérieur, l'existence de deux membranes 
enveloppantes : l’une externe, mince et de nature muscu- 
laire, commune à l’organe tout entier, et une seconde, plus 
mince que la première, appartenant en propre à chaque 
capsule. Au-dessous de cette dernière, vient une membrane 
basale, très ténue, supportant l’épithélium germinatif interne. 
Ce dernier est constitué par divers groupes de cellules ou 
spermatogonies, séparés par une très mince cloison. Chaque 
cellule est sphérique, à contenu granuleux et possède un 
gros noyau central. Les divers groupes de cellules généra- 
trices sont surtout localisés vers la région eæcale des am- 
poules spermatiques. 

La cavité des ampoules est, en outre, remplie par un 
liquide incolore et gluant, dans lequel nagent de nombreux 
faisceaux de spermatozoïdes, allongés ou recourbés en 
croissant. 

L’épithélium interne des parois s’aplatit au fur et à me- 
sure qu'on se rapproche du réservoir central et de ses tuber- 
cules latéraux et se continue, suivant une ligne de démarcation 
bien nette, avec les cellules de ces derniers. Le réservoir, 
qu'on peut homologuer à une sorte de réceptacle séminal, 
présente, en section transversale, une forme presque trian- 
gulaire ou ovale. 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 409 


Au point de vue histologique, le conduit éjaculateur des 
Timarques est constitué par une membrane péritonéale ex- 
terne très ténue. Vient ‘ensuite une très épaisse couche 
musculaire, formée par plusieurs assises de faisceaux circu- 
laires disposés par couches concentriques. Intérieurement, 
on trouve des fibres longitudinales et la couche épithéliale 
qui ne comprend qu'une série unique de cellules constituant 
l'assise chitinogène. Cette dernière engendre, par modifica- 
tion de son protoplasme, l'entima chitineuse. L’intima limite 
une cavité centrale, très étroite aux deux extrémités du 
conduit, mais aplatie au contraire dans la région correspon- 
dant à la dilatation vésiculaire, laquelle ne diffère du reste 
du conduit que par l'épaisseur considérable de ses parois. 


CHAPITRE II 


GLANDES GÉNITALES MALES DES COCCINELLIDÆ, 
DES CANTHARIDIDÆ ET DES CLERIDÆ 


Les glandes génitales mâles des Coccinellides se rappro- 
chent, par la forme des testicules, de celles des Téléphorides, 
des Silphides, etc. Les organes sécréteurs sont pairs, les 
vésicules séminales volumineuses et les glandes annexes au 
nombre de six (trois de chaque côté). 

Les testicules des Epilachna sont pairs, situés un peu en 
arrière de la région thoracique et recouverts par les circon- 
volutions intestinales et par celles des glandes annexes. Ils 
sont peu volumineux, disposés en grappe ou en ombelle et 
constitués par un petit nombre (vingt-cinq à trente) d’am- 
poules ou vésicules spermatiques pédicellées, dont la forme 
rappelle assez bien celle des Téléphorides. Chacune d'elles 
est constituée par un petit tube à extrémité externe dilatée 
et arrondie (Voy. PI. XXVIIL, fig. 7, et PI. XXIX, fig. 8). 
L’extrémité interne de ces vésicules s’amincit peu à peu et 
va s'ouvrir dans une ramification de l’extrémité antérieure 
du canal déférent. C’est surtout dans la région cæcale et 


406 L. BORDAS. 


élargie des ampoules que se forment les spermatozoïdes. 

Le canal déférent est court, peu sinueux et débute par 
une partie amincie et presque capillaire. Il sort du bord 
inférieur de chaque testicule et résulte de la fusion de quel- 
ques ramuscules, au sommet desquels vont déboucher les 
ampoules spermatiques (Voy. PI. XXVIIL, fig. 7). Le canal se 
dirige tout d’abord en arrière et, après un trajet de 1 milli- 
mètre et demi à 2 millimètres, il se dilate brusquement 
pour former une volumineuse vésicule séminale (V) eu égard 
aux dimensions des autres parties de l'appareil (Voy. 
PI. XXIX, fig. 8). 

Chaque vésicule renferme de nombreux faisceaux de 
spermatozoïdes et présente une apparence réniforme à bords 
interne légèrement concave et externe convexe. Les extré- 
mités antérieure et postérieure sont amincies. La partie 
terminale se rétrécit brusquement, se recourbe en crochet 
et se continue par un tube court, sinueux et très étroit qui 
va directement déboucher vers la région terminale de la 
glande annexe externe (Voy. PI. XXIX, fig. 8). La disposition 
sacciforme des réceptacles séminaux est tout à fait caracté- 
ristique, el dans aucune famille de l’ordre des Coléoptères, 
nous n’avons rencontré un organe aussi nettement délimité. 

Les glandes annexes sont au nombre de trois paires et 
vont toutes déboucher à l'extrémité antérieure dilatée du 
conduit éjaculateur. La paire externe est formée par un tube 
cylindrique dans sa moitié inférieure, mais présentant, dans 
sa région antérieure, des constrictions et des dilatations, 

n général peu accentuées. D'autre part, cette glande tubu- 
leuse décrit de nombreuses sinuosités dont les replis, très 
serrés, forment un peloton recouvrant entièrement les tes- 
ticules. Les replis de l'extrémité postérieure sont moins 
accusés et le tube suit peu à peu un trajet moins contourné 
et plus rectiligne. C’est un peu avant de déboucher dans le 
conduit éjaculateur qu’elle reçoit, perpendiculairement à sa 
direction, la partie terminale, rétrécie et capillaire, du canal 
déférent. 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 407 


Les glandes annexes internes (Epilachna), au nombre de 
deux paires, ont un diamètre un peu inférieur à celui des 
organes précédents et sont constituées par des tubes cylin- 
driques à parois minces et transparentes (Voy. PI. XXVIIT, 
fig. 7). La longueur de chacune d'elles égale à peine la moitié 
de celle des glandes externes. Ces organes, à contenu hyalin 
et transparent, présentent un léger renflement à leur extré- 
mité antérieure et vont déboucher à l’origine du conduit 
éjaculateur, du côté interne de la première paire de glandes 
accessoires. | 

Le conduit éjaculateur est un tube cylindrique dont la lon- 
sueur dépasse 6 à 7 millimètres (Voy. PI. XXVIIF, fig. 7). Il 
débute par une partie renflée, vésiculiforme, échancrée sur 
son bord antérieur, et se rétrécit ensuite pour devenir uni- 


 formément cylindrique. Ses parois sont épaisses et muscu- 


laires. Après avoir décrit deux ou trois replis, le conduit ne 
tarde pas à pénétrer à l’extrémité antérieure de l’appareil 
copulateur (ou mieux du pénis), qu'il poursuit suivant son 


‘axe. 


L'armure génitale comprend un pénis chitineux, conique, 
recourbé en forme de crochet ou d’hamecçon et à pointe 
très acérée. Il est entourée d’une gaine cornée, en forme de 
gouttière et de couleur brunâtre. A la base de cette gaine 
sont fixées deux valves minces, cylindriques, styliformes, 
dirigées en arrière et de longueur à peu près égale à celle 
du pénis. 

Famille des Cantharididæ. — Les Cantharides, par la 
structure anatomique compliquée de leurs glandes génitales 
mâles, par la forme de leurs testicules, composés d’une 
touffe d’ampoules spermatiques disposées en grappe simple 
ou épi, méritent d'être placées à côté des Coccinellides et des 
Élatérides. 

Dans ses importantes recherches sur les Insectes vési- 


-cants, H. Beauregard consacre un long chapitre à l'appareil 


génilal mâle des genres Cantharis, Meloe Mylabris, Epi- 
caula, Zontis, etc. L'auteur reprend les descriptions très 


408 L. BORDAS. 


sommaires et parfois inexactes de Dufour, d'Audouin, de 
Brandt et Ratzburg et prend la Cantharide ordinaire 
(Cantharis vesicatoria) comme type de son étude (1). 

D’après cet auteur, les testicules de la Cantharide sont à 
peu près sphériques, incolores ou légèrement jaunâtres et 
formés d’un très grand nombre de tubes allongés et renflés 
en massue à leur extrémité libre périphérique. Par leur ex- 
trémité centrale, ces tubes débouchent dans une cavité 
commune à laquelle aboutit le canal déférent. Ce dernier est 
cylindrique et se renfle à son extrémité postérieure pour 
former un réservoir spermatique que l’on trouve toujours 
rempli de spermatozoïdes. 

Le conduit éjaculateur de la Cantharide s’évase à son ex- 
trémité antérieure, de manière à constituer une sorte d'urne 
arrondie dans laquelle débouchent, d’une part les glandes 
annexes et, de l’autre, les canaux déférents. 

Les glandes accessoires sont au nombre de trois paires 
s’ouvrant dans la portion antérieure renflée du conduit éja- 
culateur, sur la face ventrale de ce dernier, à peu PEéE au 
niveau où débouchent les canaux déférents. 

La première paire (glandes scorpioïdes) est formée par 
deux tubes à extrémité libre enroulée en forme de crosse. La 
seconde paire est insérée un peu en arrière et en dehors 
de la précédente. Ce sont deux cæcums courts, situés entre 
les glandes scorpioïdes et les canaux déférents. 

La troisième paire consiste en deux longs tubes qui 
prennent naissance immédiatement en arrière des ca- 
naux déférents et s’enroulent de chaque côté du tube 
digestif. | 

Les deux premières paires de glandes annexes fonctionnent 
comme organes de sécrétion de substance muqueuse. La 
troisième (glandes à cantharidine) sert à la fois de réservoir 
séminal et à l'élaboration d’un principe actif, la canthari- 
dine. 


(4) Voy. le Journal d'anat. et de physiol., t. XXII, 1886, p. 528 et suiv. 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 409 


Famille des Cleridæ (1). — Les organes générateurs 
mâles des Clérides ont été décrits en quelques lignes par 
L. Dufour. Ils sont, dit-il, assez compliqués. Les testicules, 
bien séparés l’un de l’autre, sont des sachets ovoïdes dont la 
tunique, d’une grande finesse, est d’un rouge vif. Leur or- 
ganisation intérieure consiste en un faisceau de capsules 
spermatiques en forme de gaines renflées à leur base. Le 
canal déférent a parfois une teinte rougeâtre et est un peu 
plus long que le testicule. Les vésicules séminales sont au 
nombre de quatre paires : deux d’entre elles sont courtes, 
renflées, ovalo-oblongues et obtuses. Les deux autres sont 
allongées et filiformes. Il en est de même du canal éjacula- 
teur. L’armure copulatrice, de forme oblongue, est char- 
nue et arrondie à sa base, cornée dans le reste de son éten- 
due. Cette description est à la fois incomplète et inexacte, 
surtout en ce qui concerne la morphologie des testicules 
et principalement celle des vésicules séminales (glandes an- 
nexes). 

Nous avons étudié, parmi les Clérides, les quatre espèces 
suivantes : Trichodes alvearius Fabr., Trichodes apiarius L., 
Thanasimus formicarius L. et Corynetes cæruleus Degeer. 

Les festicules des Trichodes sont pairs, ovoïdes ou piri- 
formes et situés vers la région médio-abdominale, de 
chaque côté de l’armure génitale. Ils sont en partie recouverts 
par les sinuosités des glandes annexes et maintenus dans 
une posilion fixe par de nombreux faisceaux trachéens qui 
partent des parois latérales du corps. Leurs dimensions sont 
les suivantes : longueur antéro-postérieure, 2 à3 millimètres, 
diamètre transversal, 1 millimètre. 

Chaque testicule est constitué par un ensemble de tubes 
ou follicules spermatiques (Voy. PI. XXVIIT, fig. 8 et 10). Ces 
tubes sont irrégulièrement cylindriques, parfois renflés de 


(1) Pour de plus amples détails sur cette famille, voyez notre mémoire : 
Contribution à l'étude des organes reproducteurs des Coléoptères : Glandes géni- 
tales mâles des Clérides (Annales de la Soc. entom. de France, p. 622 et 
suiv., 1898). 


L1 


410 | L. BORDAS. 


distance en distance, surtout dans la région médiane, et se 
terminent, à leur extrémité distale, par un filament qui va 
s’amincissant progressivement. Cette région externe et fili- 
forme est sinueuse et longe, en se recourbant, les parois 
internes de l'organe. Chaque tube séminifère est flexueux et 
va s'ouvrir, soit directement à l’extrémité élargie du canal 
déférent, soit dans un conduit très court qui reçoit également 
trois ou quatre tubes semblables. Le tronc récepteur, après 
un très court trajet, débouche dans le canal déférent. 

Le nombre de ces tubes séminifères (ou utricules) est peu 
considérable et se trouve compris entre vingt et vingt-cinq. 
Quand ces divers canalicules sont complètement étalés dans 
l’eau, ils présentent l’aspect d’un faisceau divergent flabelli- 
forme, fixé à l'extrémité élargie d’un pédoncule correspon- 
dant au canal déférent (Voy. PI. XX VIIE, fig. 10). 

Le canal déférent commence par une extrémité renflée si- 
tuée à peu de distance de [a paroi testiculaire. Parfois, cette 
même extrémité se ramifie en deux ou trois branches, très 
courtes, sur lesquelles viennent s'ouvrir les canalicules sper- 
matiques. | 

Après sa sortie du testicule, le canal déférent se dirige 
en avant en décrivant de nombreuses circonvolutions, puis 
transversalement. Il forme ensuite un petit peloton cylin- 
drique avant de déboucher à la base de la face inférieure de 
la glande annexe externe (Voy. PI. XXVIIT, fig. 9). Pendant 
son trajet, ce canal conserve un diamètre uniformément 
cylindrique et ne fait que s’amincir légèrement à son extré- 
mité terminale. 

Glandes annexes. — 11 existe, chez les Clérides, quatre 
paires de glandes annexes ou accessoires, s'ouvrant toutes 
directement à l'extrémité antérieure élargie du conduit éja- 
culateur. Parmi ces glandes, les deux paires internes sont 
courtes, larges, vésiculeuses, légèrement concaves et réni- 
formes, tandis que les deux paires externes sont beaucoup 
plus allongées, cylindriques et sinueuses. | 

Glandes en tubes. — La paire externe des glandes annexes 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 411 


tubuleuses diffère de l’interne par son diamètre plus étroit et 
par ses nombreuses circonvolutions (Voy. PI. XX VIII, fig. 9). 
Elle est formée par un tube régulièrement cylindrique, de 
6 à 7 millimètres de longueur sur 1/3 de millimètre de dia- 
mètre. Leur direction transversale est perpendiculaire au 
plan de symétrie du corps de l’animal(Voy. PI. XXVIIE, fig. 9). 
Pendant leur trajet, elles décrivent de nombreux tours de 
spire, très serrés et groupés en un peloton ovoïde. en 
arrière duquel sont situés les testicules. L’extrémité ter- 
minale est cependant libre et légèrement arrondie. Quant à 
la région proximale, elle est amincie et se fusionne à la partie 
correspondante de la glande interne. La portion commune, 
très courte, débouche un peu au-dessous des orifices des 
deux glandes vésiculeuses médianes (Voy. PI. XXVIIE, fig. 9). 
Les glandes annexes internes ((ri.) sont également au 
nombre de deux, de longueur un peuinférieure à celle de leurs 
congénères externes. Elles se dirigent en avant et se recour- 
bent en crosse à leur extrémité libre. Leur portion terminale 
est légèrement renflée et se fusionne avec celle des glandes 
externes. Ces deux sortes d'organes sont de couleur blan- 
châtre ; leurs parois, minces, hyalines, molles, se laissent 
facilement déchirer. Le produit de sécrétion glandulaire 
est une masse homogène, gluante, laïiteuse et transparente. 
La nature glaireuse de ce produit doit faire considérer les 
glandes tubuleuses que nous venons de décrire comme des 
organes à sécrétion muqueuse. Le liquide produit doit s'ajouter 
au sperme et jouer un certain rôle au moment de l’accou- 
plement, car à l’époque de l’activité des fonctions géné- 
siques, ces glandes sont hypertrophiées et fonctionnent 
avec beaucoup plus d'intensité qu'en temps ordinaire. 
Glandes vésiculeuses. — Les glandes vésiculeuses, au 
nombre de deux paires, diffèrent, par leur structure et la 
nature de leur contenu, des glandes tubuleuses. Elles se 
présentent sous l’aspect de deux petits appendices digiti- 
formes, courts, larges et à extrémité libre émoussée (Voy. 
PI. XXVIIT, fig. 9, Gv.). La paire externe est plus large et 


442, = L. BORDAS. 


plus renflée que l’interne; elle est, en outre, en rapport, 
par- son extrémité terminale, avec le canal déférent corres- 
pondant. Chaque glande est concave intérieurement, con- 
vexe sur son bord opposé et se termine par une extrémité 
libre conique ou arrondie. Leurs parois, ainsi que celles des 
testicules, sont fortement colorées en rouge; de plus, leur 
cavité renferme un produit de même teinte. Cette glande 
vésiculeuse externe, à parois épaisses et musculaires, va 
s’ouvrir, par son extrémité postérieure amincie et recour- 
bée, à la partie initiale du conduit éjaculateur. Le canal 
déférent correspondant s'ouvre à sa face inféro-interne, tout 
près de l’orifice contigu des deux glandes vésiculeuses proxi- 
males. | 

La paire interne des deux glandes vésiculeuses comprend 
deux tubes courts, adhérents l’un à l’autre et présentant 
extérieurement une légère dilatation. Leur extrémité libre 
est arrondie ou conique, tandis que l’opposée, également 
élargie, débouche à la partie antérieure dilatée du conduit 
éjaculateur. C’est dans l’espace compris entre chaque paire 
de glandes vésiculeuses que s'ouvrent également dans le 
conduit éjaculateur les deux glandes tubuleuses correspon- 
dantes (Voy. PI. XXVIIL, fig. 9). 

Le contenu des glandes vésiculeuses est une masse, 
parfois granuleuse, mais généralement homogène et com- 
pacte, de couleur rouge foncé comme les parois de l'organe. 
Il est tout d’abord mou, flexible, élastique, mais ne tarde 
pas, par l’action des liquides fixateurs, à prendre une con- 
sistance dure et cornée, rendant ainsi très difficiles les 
coupes microscopiques. Il se prend presque toujours en un 
bloc compact, moulant exactement la cavité interne de la 
glande. | 

Le conduit éjaculateur est court, cylindrique, etne présente 
qu'une légère courbure antérieure. Son extrémité posté- 
- rieure, à peu près recliligne, pénètre directement dans l'axe 
de l’armure copulatrice. La portion du conduit ainsi 
entourée par l’armure est plus étroite et constitue la verge. 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 413 


Ce conduit est élargi et aplati transversalement à son extré- 
mité initiale, où il reçoit les canaux déférents et les glandes 
annexes. Sa cavité interne est tapissée par une épaisse 
intima chitineuse. 

L'armure génitale est allongée, presque cylindrique et 
recouverte antérieurement par un bourrelet musculaire, 
au sommet duquel pénètre le conduit éjaculateur. L'ensemble 
de l’armure comprend, outre le pénis, deux paires de 
tigelles longitudinales, de nature chitineuse. 


CHAPITRE IV 


GLANDES GÉNITALES MALES DES ELATERIDÆ, ETC. 


Famille des Elateridæ. — L. Dufour a donné une bonne 
description anatomique des glandes génitales mâles de 
l'Elater murinus (Voy.les Annales des Sciences nat., t. VI, 
1825, p. 166). 

Les testicules, dit-il, sont bien distincts, séparés l’un de 
l’autre, enchevêtrés par un lacis de trachées capillaires et 
constitués chacun par une agglomération arrondie ou 
sub-réniforme de capsules spermatiques ovalaires ou oblon- 
gues, au nombre d’une quarantaine. La petitesse et la con- 
tiguité de ces capsules ne m'ont point permis de constater 
leur mode de connexion pour la formation du canal défé- 
rent. Ce dernier naît brusquement du testicule. Il est long 
et flexueux. d’abord délié comme un cheveu; mais en 
approchant du canal éjaculateur, sur les côtés duquel il 
rampe, il devient plus gros, plus replié. Il s’insère au- 
dessous de la vésicule principale, immédiatement avant 
l'origine du conduit éjaculateur. 

Il y a trois paires de vésicules séminales (g/andes annexes). 
La première ou principale est plus grande, plus blanche, 
plus compacte que les autres. Elle se contourne vers son 
extrémité, qui est divisée en deux cornes spiroïdes. La 
seconde paire est en forme de massue allongée et recourbée. 


414 L. BORDAS. 


Elle s'implante à la face supérieure de la première paire, 
tout près de l’origine du conduit éjaculateur. Celles de la 
troisième paire sont forl courtes, placées au-dessous des 
autres et d’une configuration singulière qui les fait paraître 
doubles. 

Le conduit éjaculateur est assez court, cylindrique et 
recourbé sur lui-même; il s'enfonce dans l’armure copula- 
trice à la base supérieure de celle-ci. 

À cette description, nous ajouterons les observations 
suivantes. 

Les vésicules ou capsules spermatiques sont, pour chaque 
testicule, au nombre de soixante-dix à quatre-vingts. Elles 
sont allongées, ovoïdes ou en forme de massue, faiblement 
pédicellées et mesurent plus d’un millimètre de longueur. 
Leur extrémité distale est arrondie, renflée, et la région 
proximale, amincie et cylindrique, constitue une sorte de 
canalicule déférent. Les canalicules vont parfois s'ouvrir, 
au nombre de trois ou quatre, en un ou même parfois en des 
points très rapprochés les uns des autres pour former un con- 
duit d’un diamètre plus large que les premiers. Ces conduits 
de second ordre se réunissent à leur tour, et c’est de leurfusion 
que résulte le canal déférent. Ce dernier, d’abord étroit, 
sinueux, cylindrique, ne tarde pas à se dilater vers son 
extrémité postérieure pour constituer une vésicule séminale. 

Les organes désignés par L. Dufour sous le nom de vési- 
cules séminales ne renferment aucune trace de spermato- 
zoïdes : ce sont des tubes glandulaires (g/andes annexes) 
sécrétant un produit hyalin, gluant, muqueux qui, dans 
certaines glandes, se concrète, durcit el prend une consis- 
tance cornée. 

Corymbhites. — Les glandes génitales mâles des Corym- 
bites sont caractérisées par la forme et la disposition des am- 
poules spermatiques, par la longueur des canaux déférents et 
la minceur de leurs parois, et enfin par la présence de trois 
paires de glandes annexes dont les deux paires internes peu- 
ventêtre homologuées à celles désignées par Escherich et Blat- 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 419 


ter sous le nom d’ectadénies. Ajoutons queles dénominations 
d'ectadénies et de mésadénies ne correspondent pas toujours 
aux différentes particularités que présentent les glandes re- 
productrices mâles des Coléoptères. Les auteurs précédents 
n'ont étudié que trois types chez lesquels on ne constate que 
deux paires de glandes et l'assimilation est presque tou- 
jours impossible quand on s'adresse à des espèces possé- 
dant trois ou même quatre paires de glandes annexes. 

Les testicules des Corymbites sont volumineux, blan- 
châtres et situés dans la région médio-abdominale, de chaque 
côté de l'intestin moyen. Ils sont constitués par un grand 
nombre {cinquante à soixante) de follicules ou ampoules sper- 
matiques, pédiculées, généralement tronconiques ou en forme 
de massue, à extrémité distale renflée ou ovoïde et à région 
interne presque cylindrique allant déboucher à l'extrémité 
antérieure ramifiée du canal déférent. Parfois, les pédicules 
des ampoules se réunissent au nombre de deux ou de trois 
pour former un conduit très court, s’abouchant directement 
dans le canal déférent. Toutes les ampoules ou vésicules, 
étroitement serrées les unes contre les autres, donnent au 
testicule une apparence granuleuse et müriforme (Voy. 
PÉPENIX fie. et 2). 

L'extrémité antérieure du canal déférent porte un certain 
nombre de ramuscules latéraux (six à huit) au sommet et 
sur les côtés desquels viennent s'implanter les ampoules ou 
capsules spermatiques. Cette disposition dichotomique du 
canal déférent et de ses ramuscules terminaux rappelle à peu 


‘ près celle que nous avons vue dans un certain nombre de 


familles précédentes (Téléphorides, Clérides, etc.). 

Les canaux déférenits du Corymbite æneus sont longs, 
minces et sinueux. Leur longueur totale dépasse celle du 
corps de l'Insecte. Ils décrivent de nombreuses circonvolu- 
tons, s’élargissent à leur extrémité postérieure (Voy. 
PI. XXIX, fig. 1), et vont déboucher à la base des glandes 
annexes externes (mésadénies), sur les parois latéro-dorsales 


L 


de la partie antérieure du conduit éjaculateur. 


416 L. BORDAS. 


Chez le Corymbites latus, chaque canal déférent se dirige 
en arrière, longe les parois rectales, s’élargit progressive- 
ment pour constituer la vésicule séminale, et va s'ouvrir à la 
base des glandes accessoires externes, à l’origine du conduit 
éjaculateur. Près de son point d’embouchure, le canal 
forme une dilatation ovoïde, contiguë avec le renflement 
similaire de son congénère du côté opposé (Voy. PI. XXIX, 
fig. 2). 

Glandes annexes. — Les divers Corymbites (Corymbites 
æneus et C°: latus),sont pourvus de trois paires de glandes an- 
nexes (Voy. PI. XXIX, fig. 1 et 2). La première paire (glandes 
tubuleuses) est située à la face supérieure de l’appareil géni- 
tal. Elle est constituée par deux tubes cylindriques, dont le 
diamètre est à peu près le double de celui des canaux défé- 
rents. Leurs parois sont minces, transparentes, et leur con- 
tenu est clair, filant et muqueux. Ces glandes vont s'ouvrir en 
avant et à la base des canaux déférents. 

La seconde paire deglandes annexes (ectadénies) est formée 
par deux tubes vésiculeux, larges, cylindriqueset à extrémité 
recourbée en forme de corne de bélier ou de crochet. Leurs 
parois sont épaisses, transparentes, et leur cavité renferme 
un produit compact, jaunâtre, fortement concrété, se lais- 
sant difficilement couper, élastique et de consistance cornée. 

La troisième paire, située au-dessous de la précédente, 
présente à peu près le même diamètre que cette dernière. 
Elle en diffère pourtant par la minceur de ses parois et par 
la nature de son contenu, qui est transparent, hyalin et mu- 
queux. De plus, on trouve fréquemment vers sa base de 
nombreux faisceaux de spermatozoïdes, ce qui porterait à 
croire que cet organe joue à la fois le rôle de glande mu- 
queuse et de réceptacle séminal (Voy. PI. XXIX, fig. 1 et 2). 
On constate, en outre, à la face dorsale de l'extrémité posté- 
rieure de ces glandes, l'existence de deux cæcums qu'on 
peut considérer comme deux diverticules (1) glandulaires. 


(4) Nous n'avons pas constaté l'existence de ces cæcums terminaux chez 
le Corymbites latus (Voy. PI. XXVII, fig. 2). — L. B. 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 417 


Le conduit éjaculateur est constitué par un gros tube 
cylindrique, peu sinueux, et présentant une longueur de 
% à 6 millimètres. Ses paroïs sont musculaires et recou- 
vertes intérieurement d’une intima chitineuse. Il pénètre 
dans l’armure génitale et va s'ouvrir, à son extrémité, entre 
deux paires de pinces (Voy. PI. XXIX, fig. 1). 

L'armure génitale des Élatérides est peu compliquée et 
comprend, comme pièces principales : 1° une lamelle chili- 
neuse supérieure convexe et échancrée en arrière, et 2° un 
étui pénial terminé postérieurement par deux paires de 
pinces entourant la partie terminale du conduit éjaculateur. 


HISTOLOGIE 


_ Sizpaa. — Üne section transversale, passant par l’axe du 
testicule de la Si/pha opaca, nous montre la disposition des 
ampoules spermatiques et la structure du réservoir central. 
Les ampoules, au nombre de quinze à vingt sur une coupe, 
sont sessiles, tronconiques, ou parfois même rectangulaires. 
Leur bord externe est large et légèrement convexe, tandis 
que leur extrémité interne est plus amincie et s'ouvre direc- 
tement dans les ramifications latérales du réceptacle glan- 
dulaire. D'autre part, la portion antérieure du canal défé- 
rent située dans le testicule doit être considérée, par la 
structure de ses parois et la nature (spermatozoïdes) de son 
contenu, comme une véritable vésicule séminale. | 

Chaque testicule est entouré d’une membrane commune 
externe, sorte de tunique péritonéale, mince et plissée. Au- 
dessous d’elle, viennent les enveloppes propres à chacune 
des capsules ou glomérules testiculaires. Ces enveloppes 
sont formées principalement par quelques assises de fibrilles 
circulaires et envoient des prolongements constituant les 
cloisons latérales des glomérules. 

La cavité interne de ces derniers comprend, dans la région 
pariétale, de nombreux groupes de spermatogonies, et, dans 


la région axiale, des faisceaux de spermatozoïdes. 
ANN. SC. NAT. ZOOL. Xe A 


418 PEUR SLI RORDAS APE 


Une coupe, perpendiculaire à l'axe, faite dans la partie 
médiane du canal déférent, nous présente, en allant du 
dehors en dedans : une membrane à fibres circulaires ét 
longitudinales, une tunique basale très mince, et enfin un 
épithélium aplati, formé par des cellules cubiques à noyau 
sphérique central. 

La paire externe des glandes annexes (mésadénies) affecte 
un caractère glandulaire très net (Voy. PI. XXVIN, fig -" 100 
Ses parois sont minces et constituées par des fibres cireu- 
laires et longitudinales. Au-dessous de ces dernières vient la 
lLunica_ propria supportant l'épithélium cylindrique interne, 
composé d’une assise unique de cellules allongées et à parois 
latérales peu nettes. Le cytoplasme est granuleux, vacuo- 
laire, le noyau est ovale et situé vers la région externe de 
chaque élément. Le bord libre des cellules est recouvert d'un 
bourrelet de globules hyalins et sphériques, produits par la 
sécrétion épithéliale. De pareils globules se montrent, de 
même, par groupes, dans la cavité du tube glandulaire. A côté 
de ces globules se trouve un produit muqueux et ie 
Dont coloré par les réactifs. 

Erarer. — Nos recherches histologiques sur les glandes 
génitales mâles des Élatérides concernent tout spécialement 
l'Elater pomorum Herbst. 

Une section transversale, passant par l’axe des testicules, 
nous montre très nettement la forme et la disposition des vési- 
cules ou ampoules spermatiques (Voy. PI. XXIX, fig. 5). Ces 
dernières sont libres, isolées les unes des autres et ne sont 
pas entourées par une membrane recouvrante externe com- 
mune. Elles affectent toutes la forme d'une massue renflée, 
arrondie à son extrémité externe et amincie du côté interne 
où elle se termine par un court pédicule allant généralement 
s'unir à un ou plusieurs de ses congénères, avant de 
s’aboucher directement à l'extrémité antérieure du canal 
déférent. | 

Chaque ampoule est entourée par une mince enveloppe, 
formée par quelques fibrilles circulaires. La paroi interne 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 419 


est tapissée d'innombrables cellules génératrices des sper- 
maltozoïdes groupées en faisceaux. Ces spermatogonies, 
à divers stades d'évolution, sont généralement sphériques, 
à cytoplasme clair, hyalin, et à gros noyau central pluri- 
nucléolé (Voy. PI. XXIX, fig. 5). Quant à la cavité de chaque 
ampoule, elle est complètement remplie de faisceaux de 
spermatozoïdes (#s.). 

Dans une section oblique, nous sommes parvenu à inté- 
resser le canalicule ou pédicelle d’une ampoule. Ce conduit 
est entouré par une mince membrane externe, à fibres cir- 
culaires. À l’intérieur, l’épithélium est composé de hautes 
cellules cylindriques à cytoplasme sombre et finement gra- 
nuleux vers la région centrale. Chaque cellule possède un 
gros noyau basilaire, intensivement coloré par les réactifs 
el pourvu de nombreux nucléoles. 

Au fur el à mesure qu'on s'éloigne du testicule, on voit 
l'épithélium s’aplatir de plus en plus et devenir cubique vers 
la partie médiane du canal déférent. Une coupe, pratiquée 
un peu au-dessous de la glande séminale, nous montre des 
cellules encore cylindriques, mais moins hautes que dans 
les pédicules des ampoules (Voy. PI. XXIX, fig. 6). Elles sont 
pourvues d’un cytoplasme granuleux et sombre vers la base, 
strié et parfois vacuolaire du côté interne. Les novaux sont 
volumineux, sphériques et pourvus de plusieurs nucléoles. 
Le nucléoplasme est plus sombre, plus fortement coloré et 
plus granuleux que le reste du contenu cellulaire. Enfin, 
une membrane basale, très ténue, sert de support à l’assise 
épithéliale. 

La structure des glandes annexes exlernes ([mésadénies)} 
{Voy. PI. XXIX, fig. 6 et 7, Gt.) est tout à fait caractéristique 
par la forme et la disposition de l'épithélium interne. Une 
section faite dans la région médiane de l’organe se présente 
avec les couches suivantes : 

1° Extérieurement, on trouve une membrane recouvrante 
formée par des faisceaux musculaires et obliques. Au-des- 
sous de cette première enveloppe existe un très mince 


420 L. BORDAS. 


ruban annulaire, constituant la membrane basale ({wnica 
propria) supportant l’épithélium sécréteur. | 

2° Cet épithélium, à rebord interne sinueux, est formé 
par de hautes cellules cylindriques pourvues d’un noyau, 
très apparent et fortement coloré, situé vers la base de 
l'élément. Le cytoplasme cellulaire présente deux caractères 
fort différents suivant les régions. Extérieurement au noyau, 
il est transparent et hyalin, tandis que du côté interne il 
est granuleux et vacuolaire. Enfin, le bord libre des cellules 
est coiffé d’un globule muqueux, compact et intensivement 
coloré par les réactifs (Voy. PI. XXIX, fig. 7). Ce globule est 
un produit de sécrétion cellulaire. Le lumen du canal glan- 
dulaire est rempli par un liquide parfois granuleux, peu 
compact, aréolaire et présentant de nombreux groupes de 
granules sphériques, de tout point semblables à ceux qui se 
trouvent sur le bord libre des cellules sécrétrices. Par la 
nature de leur produit d'élaboration et la structure de leur 
épithélium, les glandes annexes externes des Æ£/ater sont 
des organes à sécrétion muqueuse ou glaireuse. Bien que se 
trouvant, par leur partie terminale, en connexion étroite 
avec l’extrémité des canaux déférents, les glandes annexes 
externes ne présentent, dans leur cavité, aucune trace de 
spermatozoïdes (Voy. PI. XXIX, fig. 1,2 G{ et 7) : leur fonc- 
tion est donc purement sécrétrice, et le liquide provenant 
de leur activité physiologique doit avoir pour rôle de diluer 
le sperme. 

Les glandes annexes internes (ectadénies) des Elatérides 
(Voy. PI. XXIX, fig, 1 et 2, G1.2, Ga.?) diffèrent des externes, 
non seulement par leur structure, mais surtout par la na- 
ture de leur contenu. De plus, elles présentent le caractère 
spécial de déboucher directement à l’extrémité antérieure 
du conduit éjaculateur. 

L’enveloppe glandulaire estune membrane mince, à fibres 
circulaires et obliques, au-dessous de laquelle se trouve 
une tunique basilaire, de nature conjonctive, supportant 
l’épithélium interne. Ce dernier ne comprend qu'une seule 


jé RE ne À digne rt ” 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 421 


assise de longues cellules cylindriques, très étroites, à 
noyaux ovales placés à des hauteurs différentes. Le cyto- 
plasme, granuleux dans la région périnucléaire, est au 
contraire fibrillaire du côté interne. 

Le contenu de la glande est hyalin, transparent et com- 
pact vers le centre, de couleur jaunâtre et de consistance 
cornée à la périphérie. Il forme un massif concrété par l’ac- 
tion de l’alcool, dur, élastique et pouvant s’enlever tout 
d’une pièce quand on pratique une section dans les parois 
de l'organe, 

Conduit éjaculateur (Noy. PI. XXIX, fig. 9). — Le conduit 
éjaculateur des Élatérides est pourvu d’une très épaisse 
enveloppe musculaire, tandisquele lumen central est irrégu- 
lier et fort étroit. Sa forme est parfois allongée et parfois 
triangulaire ou sphérique. 

La membrane recouvrante externe comprend des fais- 
ceaux circulaires au-dessous desquels se trouvent quelques 
assises obliques. Viennent ensuite les muscles longitudi- 
naux, très caractéristiques et très apparents sur toutes les 
coupes faites en des régions les plus diverses du conduit 
(Elater sanquinolentus). | 

L'assise épithéliale chitinogène interne repose sur une très 
mince membrane basale, de nature conjonctive. L’épithé- 
lium est composé de cellules cylindriques à parois latérales 
peu apparentes, mais à noyaux ovales très nets. Le rebord 
interne cellulaire se continue, par transitions insensibles, 
avec l’assise chitinogène. Cette dernière est dure, hyaline et 
présente quelques denticulations, dont trois sont très carac- 
téristiques. Elles sont coniques, à large base et à sommet 
aminei et acéré. Leur présence est à peu près constante sur 
toute Ia longueur du tube et aux deux extrémités d'un même 
diamètre du lumen interne. 


499 JE UE -BORDAS! 


RÉSUMÉ 

Coléoptères à testicules composés et disposés en grappes. 

Les Coléoptères à testicules composés et disposés en grappes 
appartiennent aux familles suivantes : T'enebrionidæ, Sta- 
phylinidæ, Silphidæ, Coccinellidæ, Hydrophilidæ, Canthari- 
didæ, Cleridæ, Elateridæ, ete. Chez toutes ces espèces, les 
testicules présententla forme, tantôt de grappe simple ou épi 
(Staphylinides, Hydrophylides), tantôt de grappe composée 
(Coccinellides, Silphides, Clérides, etc.). Ces organes sont 
toujours pairs (un de chaque côté du corps) et ont la forme 
de masses ovoïdes ou sphériques, à surface externe irrégu- 
lière, granuleuse et müriforme. Chacun d'eux comprend un 


grand nombre d’ampoules cylindro-coniques, élargies et 


arrondies extérieurement, sessiles ou pédicellées, et s'ou- 
vrant directement dans un réservoir central cylindrique 
(Hydrophilides, Staphylinides), ou bien à l'extrémité des 
ramifications latérales de ce dernier. Chez les Clérides, les 
ampoules ou utricules spermatiques sont ovales, tubuleuses, 
à extrémité distale allongée et filiforme. 

Les canaux déférents sont allongés, cylindriques, sinueux, 
parfois pelotonnés et généralement dilatés à leur partie 
terminale pour constituer les réceptacles séminaurx. 

Les glandes annexes, au nombre de deux ou de trois paires 
(Coccinellides, Clérides), présentent entre elles de grandes 
variétés morphologiques. Les unes (mésadénies) sont allon- 
oées, tubuleuses, parfois renflées, pelotonnées et presque 
toujours en rapport, par leur parlie terminale, avec l'extré- 
mité correspondante du canal déférent ; les autres (ectadé- 
nies), au contraire, soni généralement courtes, élargies, 
vésiculeuses, recourbées en crochet à leur extrémité libre 
(Elatérides, Clérides, etc.) et vont s'ouvrir directement à 
l'extrémité antérieure du conduit éjaculateur. 

Le conduit éjaculateur affecte, dans le groupe des Coléo- 


à . " 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 423 


ptères:qui nous occupe, une forme variant d’une famille à 
l’autre. Il est généralement cylindrique, assez court, peu 
sinueux. et dilaté à son extrémité antérieure (Ténébrionides, 
Clérides, Coccinellides, .etc.). 

Voir .. chapitres Let 1v, pour la structure histologique 
des glandes génitales nie des Coléoptères à testicules en 
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CONCLUSIONS 


De l’ensemble de nos recherches sur deux cents espèces 
environ appartenant à presque toutes les familles de l’ordre 
des Coléoptères, il résulte que les glandes génitales mäles de 
ces Insectes, malgré leur prodigieuse polymorphie, leur com- 
plexité. apparente et les formes variées qu'’e affectent les. testi- 
eules, les. glandes annexes et les conduits éjaculateurs, 

peuvent néanmoins se ramener à deux formes types fon- 
damentales, autour desquelles nous avons groupé toutes les 

| autres, si différentes et si variables au premier abord. 
. D'autre part, cetté extraordinaire variété morphologique 
qu offrent les organes générateurs mâles ne présente pas 
une importance capitale au point de vue de la classifica- 
lion, car on rencontre parfois des différences assez considé- 
rables chez des Insectes qui ont entre eux certaines affinités 
| et appartiennent à une même famille. Pourtant, dans la 
grande majorité des cas, les testicules présentent, chez les 
espèces du même groupe, à peu près partout la même 
structure, et les différences ne sont surtout sensibles que 
| pour les autres parties de l'appareil génital, telles que les 
, glandes annexes, les canaux déférents, le conduit éjacula- 

teur, etc. | 

Nous avons donc réuni les formes multiples que pré- 
sentent les glandes reproductrices mâles des Coléoptères 
en deux types primordiaux, relativement simples, autour 
desquels nous avons groupé, malgré leur apparente com- 
plexité, toutes les autres formes. Cette façon de procéder 


424 | L. BORDAS 


nous à fait réunir des familles parfois assez éloignées les 
unes des autres. | 

Les deux types primordiaux auxquels nous nous sommes 
arrêté dans notre étude d'anatomie comparative, sont com- 
pris dans les deux séries suivantes : | 


PREMIÈRE SÉRIE. — Coléoptères à testicules simples el tubu- 
leux. | 
DEUXIÈME SÉRIE. — Coléopières à testicules composés. 


PREMIÈRE SÉRIE 


Dans cette première série, comprenant les Carabidæ, les 
Cicindelidæ, les Dytiscidæ, ete., l'appareil génital mâle pré- 
sente, dans son ensemble, une forme essentiellement simple 
et primitive. Les festicules sont formés par deux tubes cylin- 
driques, plus ou moins sinueux et pelotonnés. C’est surtout 
à leur extrémité terminale que se forment les sperma- 
tozoïdes, tandis que la partie distale, plus ou moins élargie, 
joue le rôle de vésicule ou réceptacle séminal. 

L’extrémité cæcale glandulaire forme, chez toutes les 
espèces, un peloton assez volumineux (Carabinæ, Harpaline, 
Brachininæ, etc.). 

Les vésicules séminales sont très apparentes, pelotonnées 
et renflées chez les Prachinus, Dytiscus, Harpalus, etc. ; 
chez les autres espèces, la dilatation vésiculaire du canal 
déférent est moins apparente. 

Dans tous les genres appartenant à cette première série, 
sauf chez les Nebria, les canaux déférents vont s’aboucher 
directement dans les glandes annexes, en des points plus ou 
moins éloignés de l’extrémité antérieure du conduit éjacu- 
lateur. 

Les tubes tesliculaires, les canaux déférents et les vési- 
cules séminales dépassent, dans leur complète extension, 
une ou plusieurs fois la longueur totale du corps de l’Insecte. 

Les glandes accessoires où annexes (ectadénies) sont par- 
tout simples ou tubuleuses. Elles présentent néanmoins deux 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 429 


dispositions anatomiques bien tranchées. Chez les Carabinæ, 
les Dytiscidæ, etc., elles sont cylindriques, allongées, si- 
nueuses et parfois pelotonnées. Chez la plupart des Harpa- 
linæ, chez les Brachininæ, et surtout chez les Feronunæ et 


Fig. 1. — Schéma général des glandes génitales mâles des Coléoptères à testi- 
cules simples et tubuleux. P4, peloton testiculaire; E, extrémité libre et 
arrondie du testicule ; c'est vers l'extrémité initiale que se forment les sper- 
matozoïdes ; Cd, canal déférent, renflé vers sa partie terminale pour former les 
vésicules séminales Vs; Ga, glandes annexes ou accessoires (ectadénies), larges, 
cylindriques, sinueuses et recevant les canaux déférents en Eb; pr, portion 
rétrécie des glandes annexes; ce, conduit éjaculateur, renflé à sa partie 
initiale R; Ag, armure génitale, comprenant le pénis P et un ensemble de 
pièces chitineuses recouvrantes latérales, valves ou paramères Y. 


les Cicindelidæ, elles sont larges, vésiculeuses et à extrémité 
libre recourbée en crochet. Celles des Cicindelidæ présen- 
tent deux parties bien nettes : l’une antérieure cylindrique, 
et l’autre, postérieure, large et sacciforme. Elles reçoivent, 
vers leur extrémité proximale, la partie terminale des 
canaux déférents correspondants. De plus, avant leur point 
de convergence, ces glandes se rétrécissent généralement 


426 ue des cr 'BORDAS SIT CLONES ONE 


(Carabus, Brachinus, Broscus, Platynus, Cicindelidæ, ete.Y: 
Les -glandes annexes des Nébries font exception à la règle 
générale et se fusionnent en un’ tube très court avant: de 
recevoir les extrémités des canaux déférents. : 

Les conduits éjaculateurs sont impairs, courts, cylindri- 
ques et peu sinueux. Chez certaines espèces, Cicindelidæ, 
Ophonus, etc.), ils présentent un petit renflement ovoide 
initial. L'extrémité postériéure du conduit pénètre dans 
l'axe du pénis, au milieu de l’armure génitale. Cette der- 
nière est assez variable suivant les familles. (Pour l'anatomie 
des glandes génitales mâles des Coléoptères à testicules 
tubuleux, voyez la figure schématique 1.) 


DEUXIÈME SÉRIE 


La deuxième série comprend les Coléoptères à testicules 
composés et formés d'ampoules où utricules spermatiques mul- 
tiples. 

Cette seconde série est susceptible de deux subdivisions 
suivant que les testicules sont fasciculés ou disposés en 
grappes. ï 


A. — Coléoptères à testicules composés et fasciculés. 


Les Coléoptères compris dans ce groupe, c’est-à-dire ceux 
dont les lobes testiculaires sont fasciculés ou composés d’un 
ensemble de tubes courts, tronconiques ou en forme de 
massue allant déboucher à l'extrémité des canalicules défé- 
rents, appartiennent aux familles ou tribus suivantes : 
Aphodiinæ, Coprinæ, Geotrupinæ, Melolonthinæ, Rutelinæ, 
Lucanidæ, Cetoninæ, Chrysomelidæ (sauf quelques genres), 
Curculionidæ, Cerambycidæ, etc.). | 

Chez toutes ces espèces, les testicules sont pairs et com- 
posés chacun d’un certain nombre de lobes sphériques de 
grosseur variable, et dont. le nombre est compris, pour cha- 
que glande, entre deux (plusieurs CArysomelidæ, Curculio- 


er 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES. DES COLÉOPTÈRES. 49T. 


nidæ, Judolia, Cerambyx, Leptura, Shrangalia, etc.) et 
douze (Lamia, Cetonia, etc.). Ils sont: sphériques, ovales 
ou discoïdaux et formés d’une ou plusieurs séries d’am- 
poules (ou utricules) spermatiques. Certaines de ces der- 
nières sont tronconiques, en forme de massue, parfois même 
lamelleuses ou disposées en feuillets (Cerambycidæ). Quels 
que soient leur forme, leur nombre (cinquante à cent vingt), 
elles vont toujours s'ouvrir directement dans une sorte de 
réceptacle situé vers la région centrale de chaque lobe, d’où 
part un très court canalicule efférent. 

Ces canalicules sont grêles, filiformes, parfois sinueux, et 
vont déboucher soit au sommet {Lucanidæ, la plupart des 
Scarabeidæ et des Cerambycidæ), soit sur les côtés de la 
partie antérieure du canal déférent proprement dit (Cetonia, 


Lamia, etc.). 


Les canaux déférents sont cylindriques et renflés, au cours 
de leur trajet, pour constituer les vésicules séminales. Ces 
dernières sont peu apparentes chez les Aphodünæ, les Chry- 
somelidæ, quelques Longicornes, mais sont très nettes chez 
les Geotrupinæ, Cetoninæ, ete. 

Chez certains Curculionides, elles sont courtes, élargies et 
sacciformes. 

Les glandes annexes où accessoires sont paires, sauf chez 
les Cetonia qui en possèdent six. Elles reçoivent les canaux 


déférents vers leur tiers postérieur (Aphodünæ, Chrysome- 


lidæ, elc.) ou bien tout à fait à leur extrémité terminale, 
presque à leur point de confluence avec le conduit éjacula- 
teur. Souvent même, les deux orifices sont nettementséparés. 
Ces glandes sont généralement cylindriques et sinueuses, 
parfois courtes, atrophiées et vésiculeuses (Lepturinæ), sim- 
ples ou bifides (Cerambycinæ, Lamünæ). 

Le conduit éjaculateur est un tube cylindrique, plus où 
moins allongé, sinueux et rarement pelotonné. Il présente, 
chez presque toutes les espèces, un renflement vésiculeux, 
de forme et de volume très variables et occupant des situa- 
tions différentes suivant les individus. Cette dilatation n’est 


c 


428 L. BORDAS. 


due uniquement qu'à l'épaississement des parois du tube. Le 
conduit, primitivement pair, provient de la fusion de deux 
canaux (Voy. la figure demi-schématique 2). | 


Ca 


LE S2ES> 
PRIE 


Ÿ 
2) 
Ÿ 


Fig. 2. — Ensemble de l'appareil génital mâle des Coléoptères à testicules compo- 
sés et fasciculés (figure demi-schématique concernant l'Oxythyrea). LE, capsules 
ou lobules testiculaires; A, un des lobules testiculaires, représenté à part, avec 
son enveloppe commune b, ses ampoules spermatiques « et son canalicule 
déférent o; cd, canal déférent, dilaté vers son milieu pour former les vésicules 
séminales Vs; Ga, glandes annexes (ectadénies), se fusionnant presque tou- 
jours en Æb avec l'extrémité terminale des canaux déférents; ce, conduit 
éjaculateur, avec sa légère dilatation antérieure r et son renflement cylindrique 
ou vésiculiforme Re; Ag, armure génitale. 


Quand les canaux déférents sont courts, peu développés 
et que les vésicules séminales sont à peine accusées, les 
glandes annexes sont généralement volumineuses, allongées 
et présentent, presque toujours, une dilatation vésiculi- 
forme au-dessous du point de convergence des canaux défé- 
renis (Aphodius, Copris, etc.). 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES COLÉOPTÈRES. 429 


Chez les Geotrupes, au contraire, les canaux déférents sont 
très développés, glandulaires, et les vésicules séminales volu- 
mineuses ; aussi ne constate-t-on pas de renflement anor- 
mal des glandes annexes, et les canaux déférents s’abouchent 
dans ces dernières à peu de distance du conduit éjaculateur. 

Les canaux déférents ne vont pas toujours s'ouvrir dans 
les glandes annexes (Nebria, Lucanidæ, Anisoplia, Ceto- 
ninæ, elc.); ils débouchent parfois à l’extrémilé latéro- 
antérieure du conduit éjaculateur, tout près de l’orifice des 


glandes accessoires. 


B. — Coléoptères à testicules composés et disposés en grappes. 


Dans cette section se rangent les Coléoptères appartenant 
aux familles suivantes : T'enebrionidæ, Staphylinidæ, Hydro- 
philidæ, Silphidæ, Coccinellidæ, Cantharihidæ, Cleridæ, 
Elateridæ, ete. Parfois, la grappe testiculaire est simple 
(épi) et formée d’un petit nombre de capsules s’ouvrant à 
l’extrémité antérieure du canal déférent; d’autres fois, la 
grappe, également simple, simule aussi la forme d’un épi et 
comprend un réceptacle tubuleux central, dans lequel 
viennent déboucher une multitude de petites ampoules 
spermaliques sessiles (Staphylinidæ, Hydrophihdæ, ete.). 
Mais, dans la majorité des cas, la grappe est composée et 
présente un conduit médian, portant latéralement des rami- 
fications (ou tubercules) très courtes, sur lesquelles dé- 
bouchent des vésicules ou ampoules spermatiques sessiles 
ou faiblement pédicellées (Timarcha, Silphidæ, Coccinellidæ, 
Cleridæ, etc.). 

Les canaux déférents sont généralement courts et se di- 
latent vers leur région postérieure pour former les vésicules 
séminales. Chez les Cocrinellidæ, la dilatation réceptaculaire, 
large et sacciforme, est particulièrement caractéristique. 

Le nombre des glandes annexes ou accessorres dépasse tou- 
jours deux paires, contrairement à ce qui existe chez les 
espèces des sections et séries précédentes, Les T'enebrionidæ, 


430 L. BORDAS. 


les Staphilinidæ, les Silphidæ, les Telephoridæ, ete., en ont 
deux paires ; tandis qu’on en compte trois chez les Coccinel- 
lidæ, les Elateridæ, les Cantharididæ, elc., et quatre paires 
chez les Cleridæ, etc. 

Parmi ces organes, les uns sont en rapport avec l’extré- 
mité terminale des canaux déférents, tandis que d’autres 
s'ouvrent directement à la partie initiale antérieure, plus 
ou moins dilatée, du conduit éjaculateur. Ces glandes sont 
généralement cylindriques, allongées et sinueuses. Cepen- 
dant elles se présentent parfois sous la forme de vésicules 
ovoides, plus ou moins atrophiées (Timarcha, Staphyli- 
nus, etc.), ou de tubes sacciformes, à configuration très 
variable (Clerus, Elater, Athous, Corymbites, ete.). 

Le contenu glandulaire est un liquide souvent gluant, 
muqueux, transparent, hyalin; parfois aussi, il se concrète 
en une masse dure, cornée, élastique, de couleur jaunâtre 
ou rougeâtre (C/eridæ). Ce produit de sécrétion a, sans doute, 
pour fonction de diluer la sperme et doit jouer un rôle phy- 
siologique au moment de la copulation (Voy. la figure sché- 
matique 3). | 

La structure histologique des diverses parties de l’appareil 
génital mâle des Coléoptères est assez simple. Les glandes 
annexes sont pourvues extérieurement d'une enveloppe 
mince el transparente, formée de faisceaux musculaires 
circulaires et longitudinaux, au-dessous desquels vient 
une membrane basilaire (tunique propre), supportant l'épi- 
thélium interne formé d’une assise unique de cellules cylin- 
driques. 

Les glandes annexes, quels que soient leur nombre, leur 
forme, leur situation et leur mode d'embouchure, ne pré- 
sentent jamais de membrane chitineuse interne. 

Le conduit éjaculateur est entouré d’un puissant et épais 
manchon externe, formé de faisceaux musculaires cireulai- 
res et longitudinaux. On trouve rarement des fibres obliques. 
Il est recouvert intérieurement par une très mince mem- 
brane basilaire, de nature conjonctive. C’est sur cette der- 


+ 


ORGANES REPRODUCTEURS MALES.DES COLÉOPTÈRES. 431 
nière que repose l’assise épithéliale chitinogène, composée 
de cellules allongées, cylindriques, ou parfois rectangu- 
laires, aplaties ou cubiques. Le lumen central, très étroit, 


Gr à am 
TER Te 
VD 
20 
SE (D 
= VE 
Rare = 
= à CSE- 
a SE 
ESS 
= 
cd ne 
Vs 
2 
e. 
! -Ag- 
nee 
4 . 
Fig. 3. — Schéma général d'appareil génital ‘mâle des Coléoptères à testicules 


composés et disposés en grappes. Dans cette deuxième série du second groupe, 
le nombre des glandes annexes est égal ou supérieur à deux paires. Te, testi- 
cule en grappe, formée d'une série d'ampoules ou vésicules spermatiques 4, 
sessiles ou faiblement pédicellées, s'ouvrant directement dans le réservoir col- 
lecteur central R; cd, canal déférent avec son renflement formant la vésicule 
séminale Vs; Ge, glandes annexes (ectadénies), débouchant directement à 
l'extrémité antérieure évasée r du conduit éjaculateur ce; Gm, glandes 
annexes (mésadénies) allongées, sinueuses, cylindriques, parfois pelotonnées 
et généralement en rapport, en Eb, avec l'extrémité terminale du canal déférent ; 
Ag, armure génitale. A, testicule disposé en grappe composée (figure demi- 
schématique). R, réservoir collecteur central, avec ses ramifications ou tuber- 
cules latéraux T et ses ampoules spermatiques a, généralement pourvues de 
courts pédicules. 


présentant en section une forme allongée, ovale ou circu- 
laire à contours généralement irréguliers, est entouré par 
une intima chitineuse, à bord libre lisse ou portant des soies, 
des denticulations ou des piquants cornés. 


432 L. BORDAS. 


On constate assez souvent, dans la cavité du conduit éja- 
culateur, un bourrelet longitudinal, indice de son origine 
primitivement paire. 

Le renflement vésiculaire, qu'on observe presque tou- 
jours sur le trajet du conduit éjaculateur, est dû à l’épais- 


sissement de ses parois musculaires et non à une dilatation 


de sa lumière interne. 

Par l'examen de nombreuses coupes (Voy. 1" partie, 
chap. 11; 2° partie, série 1°, chap. mx, et série 2°, chap. 1v), 
on constate que le bord libre de l’épithélium chitinogène 
disparaît parfois et qu’on peut passer, par des transitions 
insensibles, de la région interne des cellules (région située 
du côté de la cavité) à la membrane chitineuse. 

Par conséquent, l’irfima chitineuse n'est pas un produit 
de sécrétion cellulaire, comme on pourrait le croire, mais 
bien une différenciation de la région cytoplasmique interne 
de l’assise chitinogène. (Pour de plus amples détails histo- 
logiques, voyez les chapitres cités ci-dessus.) 

Le conduit éjaculateur, malgré son apparence impaire, a 
cependant une origine primitivement double, ainsi qu'en 
témoignent : 1° le bourrelet longitudinal interne qu’on y 
observe parfois et 2° l'existence des conduits longs, sinueux 
et libres sur la presque totalité de leur parcours qui ont 
persisté encore chez quelques Longicornes {Lamia, Bato- 
cera, etc.). | 

Les glandes accessoires, vésicules séminales, canaux défé- 
rents, etc., augmentent considérablement de volume à l'é- 
poque de l’activité génitale. 


| 
| 
| 


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bycidæ. Ann. de la Soc. entomol. de France, 1899, vol. LXVIIT, 
3° trimestre, 15 p. et 1 pl. 

L. Borpas, Etude comparée des organes reproducteurs mâles des Coléop- 
tères. Congrès de Boulogne de l'Association française pour l’avan- 
cement des Sciences, 20 sept. 1899. 


\ 


EXPLICATION DES PLANCHES 


PLANCHE XIX. 


Glandes génitales mâles des Cicindelidæ et des Carabidæ. 


Fig. 1. — Ensemble de l'appareil génital mâle de Cicindela sylvatica L. — 
T, testicules tubuleux, entortillés et formant un volumineux peloton. La 
portion médiane V, légèrement dilatée, joue le rôle de vésicule séminale 
et renferme de nombreux faisceaux de spermatozoïdes; quant à l’extré- 
mité terminale m, de couleur jaunâtre, elle est plus étroite que la précé- 
dente ; c.d., canal déférent;, G.a., extrémité libre, amincie, des glandes 
annexes (ectadénies); R, portion renflée de ces mêmes glandes; b, extré- 
mité postérieure amincie des glandes annexes; c.e., conduit éjaculateur; 
A.g., armure copulatrice, comprenant, suivant son axe, le pénis P, la 
gaine péniale G.p., l’arc supérieur a.s. et l’arc inférieur g.i. 

Fig. 2. — Portion terminale des glandes génitales mâles de Cicindela cam- 
pestris L. — G.a. et R, glandes annexes (portion amincie et portion ren- 
flée); c.d., canaux déférents; c.e., conduit éjaculateur; A.g., armure 
génitale et arc supérieur a.s. 

Fig. 3. — Ensemble de l'appareil génital mâle du Carabus nemoralis L. — 
T, testicules tubuleux et pelotonnés ; c.d., canal déférent: R, renflement 
du canal déférent jouant le rôle de vésicule séminale; G.a., glandes 
annexes (ectadénies), en forme de longs tubes cylindriques; p, portion 
rétrécie de l'extrémité postérieure des glandes accessoires; c.e., conduit 
éjaculateur ; M, faisceaux musculaires situés à la base de l’armure géni- 
tale A.g.; b.c.d., diverses pièces chitineuses constituant l’étui pénial; 
a, pièce chitineuse formée de deux branches disposées en forme de V 
renversé. 

Fig. 4. — Ensemble de l’armure génitale de la Nebria (vue de profil). — 
c.e., canal éjaculateur s'ouvrant à l'extrémité a de l'armure; m, élui 
pénial; n, valve. 

Fig. 5. — Appareil génital mâle de la Nebria cursor Müll. — T, testicules 
formant deux volumineux pelotons ovoïdes ; R, partie reniflée du canal 
déférent c.d. jouant le rôle de vésicule séminale ; G.a., glandes annexes 
(ectadénies), fusionnées à leur extrémité inférieure a; c.e., conduit éja- 
culateur; A.g., armure génitale, comprenant le pénis m et p et deux 
valves, n. 

Fig. 6. — Glandes génitales mâles de l’Harpalus aeneus. — T, testicules 
tubuleux et pelotonnés; c.d., canaux déférents; V, renflement des ca- 
naux déférents constituant les réceptacles séminaux ; G.a, glandes acces- 
soires (ectadénies) et leur partie terminale rétrécie c.o.; c.e., conduit 
éjaculateur. L’armure copulatrice n’a pas été représentée. 

Fig. 7. — Portion renflée de l'extrémité antérieure du conduit éjacuiateur 
(Ophonus ruficornis). — c.m., extrémité terminale du conduit commun 


EXPLICATION DES PLANCHES. 437 


aux glandes annexes et au canal déférent; E.c., partie renflée du conduit 
éjaculateur, avec fossette F à sa face supérieure. Cette fossette est bordée 
d'un croissant aplati, de couleur jaunâtre, pourvu de nombreuses stries 
rayonnantes s. 

Fig. 8. — Armure génitale mâle de l'Ophonus ruficornis Fabr. — c.e., con- 
duil éjaculateur; 4, partie antérieure de l’armure; b, lamelles foliacées, 
siluées à la base de l’organe copulateur; c, gaine du pénis ; 0. orifice 
génital. 

Fig. 9. — Section transversale faite vers l’extrémité antérieure du pelotôn 
tesliculaire de’ Nebria cursor. On n'a représenté que la section de deux 
tubes entortillés. — G.p., enveloppe externe commune ; E, membrane 
recouvrante du canal testiculaire; Sp et Sp.1, faisceaux de spermato- 
zoïdes vus de profil et en section. On n’a représenté que quelques fais- 
ceaux quoique la cavité en soit complètement remplie. | 

Fig. 40. — Section transversale faite à travers un tube testiculaire (Broscus 
cephalotes). — E, enveloppe testiculaire envoyant des prolongements en cl; 
S.p., cellules génératrices des spermatozoïdes ou spermatogonies, en voie 
d'évolution. Contrairement à ce qui existe dans la coupe précédente, 
nous n’avons ici nulle trace de spermatozoïdes libres. 


PLANCHE XX. 


Glandes génitales mâles des Carabidæ. 


Fig. 1. — Ensemble des glandes génitales mâles de l'Ophonus griseus. — 
T, testicules tubuleux groupés en peloton; c.d., canal déférent ; r.v., 
porlion du canal déférent recourbée en vrille ; R, portion dilatée du canal 
déférent jouant le rôle de vésicule séminale; G.a., glandes accessoires 
(ectadénies) dont l'extrémité est recourbée en forme de corne de bélier; 
m, portion terminale commune aux ectadénies et aux canaux déférents ; 
R.i., renflement du conduit éjaculateur c.e., avec fossette F; p, extrémité 
terminale du conduit éjaculateur. 

Fig. 2. — Glandes reproductrices Œ du Platynus assimilis. — T, testi- 
cules ; c.d., canaux déférents, avec renflements médians R faisant l'office 
de vésicules séminales; G.a, glandes accessoires (ectadénies) ; c.e., con- 
duit éjaculateur ; A.g., armure génitale, comprenant le pénis T et les 
lamelles latérales ou valves m. 

Fig. 3. — Extrémité inférieure des ectadénies (Platynus). — R, renflement 
initial du conduit éjaculateur c.e. C’est à la face dorsale de ce renfle- 
ment qu'on trouve une dépression longitudinale d. 

Fig. 4 — Appareil génital mâle du Broscus cephalotes. — T, testicules 
pelotonnés ; c‘d., canaux déférents dont la partie postérieure o fonctionne 
comme vésicule séminale; G.a., glandes accessoires |ectadénies); c.e., 
conduit éjaculateur ; /.f., valves latérales de l’armure génitale ayant 
l'apparence de lamelles falciformes; t.p., tube pénial. 

Fig. 5. — Une des lamelles falciformes (valves latérales) L et a de l’armure 
génitale, recouverte de soies chitineuses S sur son bord interne (Bros- 
cus). 

Fig. 6. — Glandes génitales mâles du Brachinus explodens Duft. — T, pelo- 
ton testiculaire; c.d., canaux déférenits; V.s., vésicules séminales for- 
mées par la dilatation de la région postérieure des canaux déférents ; 


438 L. BORDAS. 


G.a., glandes accessoires (ectadénies) ; c.e., conduit éjaculateur; 4.9., ar- 
mire génitale, et o, crifice du conduit éjaculateur. 

Fig. 7. — Section transversale, faite vers la région médiane d’une ectadénie 
de Broscus cephalotes; M.c., assise musculaire circulaire ; m.0., couche 
formée par des muscles obliques ; M.b., membrane basale supportant 
l’épithélium E formé par de très hautes et très étroites cellules cylin- 
driques ; n, noyaux ovales situés vers la région basilaire de l’épithé- 
lium. | 

Fig. 8 — Coupe faite au tiers supérieur d’une ectadénie de Broscus. — 
M.c., faisceaux de muscles circulaires; M.b., membrane basilaire ; E.p., 
épithélium sécréteur avec les noyaux cellulaires n. 

Fig. 9, — Coupe de la partie antérieure du canal déférent du Platynus assi- 
milis Payk. — m.c., partie de la couche musculaire annulaire ; B, mem- 
brane basale, très mince, servant de support à l'épithélium E ; n, noyaux 
cellulaires. 


PLANCHE XXI 


Glandes génitales mâles des Dytiscidæ, etc. 


Fig. 1. — Ensemble de l’appareil génital mâle du Cybister rœselii. — T, tes- 
ticules tubuleux; c.d., canal déférent; V.s., portion renflée du canal 
déférent, constituant les vésicules séminales ; G.a., glandes annexes (ecta- 
dénies) ; R, renflement terminal des ectadénies recevant l'extrémité du 
canal déférent; c.e'., conduit éjaculateur. 

Fig. 2. — Portion de l’armure copulatrice (Cybister). — c.e., conduit éjacu- 
lateur ; p, extrémité musculaire de l’armure ; E.a., extrémité antérieure 
recourbée du pénis; p.m., partie médiane du- pénis; À, aileron latéral; 
B.s., bord supérieur du pénis : ; F.i., face inférieure péniale : S, soies chi- 
tineuses : N, lamelle spatuliforme chitineuse située au-dessus du tube 
pénial ; Pa, Pm, Pp., différentes régions de la lamelle. 


Fig. 3. — Une des valves de l’armure copulatrice du Dytiscus circumflexus 
Fabr. — V, valve vue de profil; S, soies chitineuses. 
Fig. 4. — Ensemble des glandes génitales mâles du Dytiscus circumfleæus. — 


T, testicules groupés en peloton; c.d., canal déférent; V.s., réceptacle 
(vésicule) séminal ; G.a., glandes annexes (ectadénies) sous forme de gros 
tubes cylindriques blanchâtres; c.e., conduit éjaculateur; Ag, armure 
génitale. 

Fig. 5. — Portion, vue de profil, de l’armure génitale mâle du Dytiscus cir- 
cumflexus Fabr. — c.e., conduit éjaculateur ; p.c., enveloppe péniale 
avec son extrémité recourbée c et son bourrelet terminal b; L, lamelle 
inférieure recouvrante, chitineuse suivant sa crête; V.c.e., extrémité 
postérieure du conduit éjaculateur (verge); S, soies chitineuses. 


Fig. 6. — Ensemble des glandes reproductrices mâles de l’Agabus chalcono- 
tus Panz. — T, peloton testiculaire; c.d., ‘canal déférent, V.s., vésicules 


séminales ; G.a., glandes annexes, très volumineuses (ectadénies) et apla- 
ties vers leur extrémité libre; c.e., conduit éjaculateur; A.g., ensemble: 
de l’armure copulatrice. 

Fig. 7. — C, face interne d'une des valves de l’armure copulatrice de 
l’'Agabus ; D, diverses formes des soies recouvrant la valve ci-dessus; 
S, longue soie chitineuse, denticulée latéralement; P.a., poils adhésifs, 
cylindriques et évasés à leur extrémité E. 

Fig. 8. — Coupe de l'extrémité antérieure du canal testiculaire (Cybister 


EXPLICATION DES PLANCHES, | 439 


ræseli. — E.t., enveloppe testiculaire ; m.b., membrane basilaire; Ep, cel 
lules génératrices des spermatozoïdes (spermatogonies). 

Fig. 9. — Coupe de glande annexe (ectadénie) de l'Agabus chalconotus Panz. 
— M.l, enveloppe musculaire externe formée surtout par des fibres lon- 
gitudinales ; ».c., mince ruban constitué par des fibres circulaires; Ep., 
épithélium glandulaire, composé de hautes cellules cylindriques ; p.s., 
produit de sécrétion. 

Fig. 40. — Coupe de glande accessoire faite un peu au-dessus de l'embou- 
chure du canal déférent (Colymbetes et Hydroporus). — Tr, section de tube 
trachéen; M, musculature longitudinale; m.c., muscles circulaires ; Ep, 
ensemble des cellules composant l’épithélium glandulaire; $s, sécrétion 
muqueuse. 

Fig. 11. — Coupe du conduit éjaculateur du Broscus cephalotes. — E.m., 
enveloppe musculaire, beaucoup plus épaisse que celle des glandes 
annexes, et constituée surtout par des muscles circulaires et par quel- 
ques faisceaux longitudinaux F.0. ; Ep., cellules chitinogènes recouvertes 
d'une intima; R, replis ou crêtes internes de la paroi; c, cavité du 
conduit. 


PLANCHE XXII 


Glandes génitales mâles des Aphodiinæ, des Geotrupinæ et des Melolonthinæ. 


Fig. 1. — Ensemble de l'appareil génital mâle de l’Aphodius fossor L. — 
T, testicules globuleux, au nombre de six de chaque côté. Chaque testi- 
cule est constitué par un grand nombre d’utricules spermatiques s'ou- 
vrant à l’extrémité du canalicule déférent c; c.d., canal déférent et son 
renflement V formant la vésicule séminale; G.a., glande annexe (ecta- 
dénie) et son renflement antérieur A; Am, portion élargie de la glande 
annexe; c.e., origine du conduit éjaculateur ; R.e., dilatation du conduit 


éjaculateur. 
Fig. 2. — Partie gauche des glandes génitales mâles de l’Aphodius quadri- 
maculatus L. — T, testicules, au nombre de six de chaque côté. Même 


structure que précédemment ; c, canalicules, s’ouvrant en @a, sorte de di- 
latation cordiforme, origine du canal déférent c.d. ; V, vésicule séminale ; 
G.a., glande annexe (ectadénie) ; c.e. et R.c., partie rétrécie et partie dila- 
tée du conduit éjaculateur. 

Fig. 3. — Testicule et extrémité antérieure du canal déférent du Geotrupes 
mutator Marsham. — T, testicule ovoïde, constitué intérieurement par de 
nombreux utricules spermatiques; c, canalicules déférents, au nombre 
de six ; c.d., canal déférent. 

Fig. 4. — Ensemble de l'appareil génital mâle du Geotrupes mutator (face 
dorsale ou supérieure, moitié gauche. — T, testicules, au nombre de six 
de chaque côté; c, canalicule déférent ; c.d., canal déférent; V, vésicule 
séminale; G.a., glande annexe (ectadénie) à extrémité renflée À ; p, em- 
bouchure du canal déférent dans la glande annexe ; R, partie antérieure 
renflée du conduit éjaculateur c.e. 

Fig. 5. — Extrémité cœcale À, de forme ovoïde, de la glande annexe G.a. 
(Geotrupes mututor). 

Fig. 6. — Portion médiane des glandes génitales mâles de Geotrupes muta- 
tor (face inférieure ou ventrale); G.a., glandes annexes (ectadénies), 
c.d., canal déférent ; V, vésicule sémiuale; m, point de convergence des 


440 LL. BORDAS. 


canaux déférents et des glandes annexes (ectadénies); R.e., renflement 
situé à l’origine du conduit éjaculateur ce. | 

Fig. 7. — Ensemble des glandes génératrices mâles de l'Hoplia farinosa L. 
— T, lobules testiculaires, au nombre de six de chaque côté, de forme 
globuleuse et constitués par un grand nombre de petites ampoules allant 
s’ouvrir à l'extrémité des canalicules déférents g; c.d, canaux déférents 
dont l’origine a est dilatée; V, vésicules séminales; b, portion terminale 
dilatée des canaux déférents; G.a., glandes annexes (ectadénies), élargies 
dans leur région postérieure r ; c.e., conduit éjaculateur coudé, présen- 
tant, en R une dilatation sphérique et en CA, un renflement en forme de 
fer à cheval. | 

Fig. 8. — Un des pelotons génitaux d’Anisoplia. — T, lobules testiculaires 
(de 4 à 6) formés par de nombreux utricules spermatiques; c, canalicules 
déférents; c.d., canal déférent. 

Fig. 9. — Extrémité postérieure des glandes reproductrices mâles de l’Ani- 
soplia agricola; c. d., canaux déférents, situés extérieurement par rapport 
aux glandes annexe G.a.; m, portion rétrécie et R partie dilatée du con- 
duit éjaculateur c.e.; p el p, plaques chitineuses recourbées du pémis ; 
a, un des prolongements de la dernière plaque entre lesquels est située 
la verge v, ou extrémité du conduit éjaculateur. 

Fig. 10. -- Ensemble de l’appareil génitale mâle d’Anisoplia. — T, lobules 
testiculaires et canalicules déférents c; c.d., canaux déférents et vésicules 
séminales V. Ces canaux vont aéboucher en E, à l'extérieur des points 
d’embouchure des glandes annexes G.a. ; P, peloton initial et renfle- 
ment R formé par les glandes annexes; c.e., conduit éjaculateur, et o son 
orifice extérieur. A.g., pièces chitineuses du pénis. 


PLANCHE XXIII. 


Glandes génitales mâles des Lucanidæ et des Cetoninæ. 


Fig. 4. — Ensemble de l'appareil génital mâle de Cétonide (Cetonia aurata). 
— P, peloton formé par l'extrémité antérieure des glandes annexes (mé- 
sadénies) Me. Ces glandes, au nombre de deux paires, se réunissent en 
un tronc très court qui va déboucher à la partie terminale des canaux 
déférents; Ec, troisième paire des glandes annexes {ectadénies) s'ouvrant 
à l'extrémité antérieure du conduit éjaculateur c.e. ; T, glomérules testi- 
culaires, au nombre de douze pour chaque testicule, pourvus de cana- 
licules déférents c; c.d., canai déférent et vésicule séminale V.e.; À, la- 
melle antérieure du pénis; B, étui pénial; 0, extrémité terminale du 
conduit éjaculateur ; R, partie dilatée des glandes annexes; 0, extrémité 
du conduit éjaculateur. 

Fig. 2. —- Un des testicules du Lucanus cervus ; T, lobules testiculaires, au 
nombre de dix ; ce, canalicules déférents s'ouvrant, suivant une ligne cir- 
culaire a, à l'extrémité antérieure du canal déférent, c.d. 

Fig. 3. — Ensemble de l'appareil génital mâle du Lucanus cervus. — T, tes- 
ticules formés par l’agglomération de dix petits lobules ; c, canalicules 
déférents ; c.d., canaux déférents formant tout d’abord un peloton P.V. 
C’est dans sa région médiane que chaque canal déférent se dilate pour 


constituer un réceptacle séminal V; G.a., glandes annexes (ectadénies) . 


sinueuses et pelotonnées ; c.e.,, partie antérieure élargie et c.e.,, moilié 
postérieure rétrécie et filiforme du conduit éjaculateur. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 441 


Fig. 4, — Conduit éjaculateur du Lucanus cervus. — G.a., extrémité termi- 
nale des glandes annexe (ecfadénies) et des canaux déférents c.d.; 
E, insertion des canaux déférents et des glandes annexes à l'extrémité 
antérieure du conduit éjaculateur €.e.; €.e.,, région dilatée de ce con- 
duit ; c.i., portion terminale rétrécie du conduit éjaculateur. 

Fig. 5. — Coupe de la région médiane antérieure du canal déférent de 
Geolrupes mutator. — E, mince enveloppe musculaire circulaire ; m.b., 
membrane basale, hyaline et très ténue; E.p., épithélium formé par de 
grosses cellules cubiques ou rectangulaires, à gros noyaux sphériques ; 
c, produit de sécrélion. 

Fig. 6. — Ensemble de l'appareil génital mâle d'Oxythyrea stictita L. — 
T, testicules formés, de chaque côté, par six glomérules aplatis; c, cana- 
licules, et c.d., canaux déférents; V, vésicules séminales; G.a., glandes 
annexes ; c.e., partie antérieure rétrécie du conduit éjaculateur; R.e., 
partie recourbée et dilatée du conduit éjaculateur ; A.9., armure génitale 
et p, pinces. 


PLANCHE XXIV. 


Glandes génératrices mâles des Scarabeidæ et des Lucanidæ. 


Fig. 1.— Conduit éjaculateur c.e. du Dorcus parallélipipedus L.— Ce conduit 
débute par une partie rétrécie a; il se dilate ensuite brusquement en b, 
et se continue par une région postérieure amincie et filiforme c, qui 
pénètre dans l’axe de l’armure copulatrice Ag; G.a., glandes annexes et 
canaux déférents c.d. 

Fig. 2. — P, face inférieure d'une plaquette de l’armure copulatrice du 
Lucanus. — B, bourrelets latéraux, blanchâtres et non chitineux;1B,, lan- 
guette aplatie, faisant suite à l'extrémité postérieure du conduit éjacu- 
lateur A. Cette lamelle se continue par un filament vermiforme, chiti- 
neux et spiralé F, présentant, comme forme, une certaine ressemblance 
avec la trompe des Lépidoptères. 

Fig. 4. — Section transversale (passant en dehors de la région centrale 
d’un lobule testiculaire de Cetonia floricola Herbst. — T, tube trachéen; 
mb, membrane enveloppante externe du lobule ; f.m, mince assise formée 
par des fibrilles circulaires, dont les prolongements forment les cloisons 
des utricules ou ampoules spermatiques F; c.Sp, groupes de cellules gé- 
nératrices (spermatogonies) des spermatozoïdes; f.s., faisceaux de sper- 
matozoïldes. 

Fiz. 5. — Section transversale d’un lobule testiculaire de Cetonia aurata. 
— Ceite section est faite suivant l’axe du lobule; E, enveloppe lobulaire; 
A, utricule spermatique allant s'ouvrir dans le réservoir central ca; cl., 
cloison des utricules ; T, section d’un tube trachéen ; c.Sp., spermatogo- 
nies ; F.s, faisceaux de spermatozoïdes ; Ep, cellules épithéliales cylin- 
driques de l'extrémité antérieure du canalicule déférent; M.b., mem- 
brane basilaire. La cavité ca est remplie d’un réticulum filamenteux 
formé par de nombreux spermatozoïdes orientés en tous sens. 

Fig. 6. — Un des canalicules ou utricules spermatiques de Céloine. 
£, enveloppe testiculaire ; T, section de tube trachéen; c.l., cloisons laté- 
rales de l’utricule; ca., cavité centrale remplie de spermatozoïdes ; Sp, 
Spermatogonies sous forme d’agglomérations et formées par des cellules 
Sphériques, à gros noyaux; F.s., faisceaux de spermatozoïdes; Ep, épi- 
thélium cylindrique de l’origine du canalicule efférent. 


442 L. BORDAS. 


Fig. 7. — Section transversale d’un canalicule déférent de Cetonia aurata ; 
En, enveloppe externe formée surtout par des fibrilles circulaires ; Ep, 
“épithélium du canal formé par des cellules cylindriques reposant sur une 
très mince membrane basilaire Mb. ; Sp, nombreux faisceaux de sperma- 
tozoïdes enchevêtrés et remplissant la cavité centrale c.a. 

Fig. 8. — Seclions de vésicules séminales du Dorcus parallelipipedus. — 
M.e., membrane enveloppante externe formée par des fibres circulaires ; 
Ep., épithélium interne à cellules aplaties, pourvues de noyaux ovoïdes à 
grand axe transversal. La cavité centrale de la vésicule est remplie de 
faisceaux de spermatozoïdes Sp., orientés en tous sens. 

Fig. 9. — Ensemble de l’appareil génital mâle de l’Oreina cacaliæ Schr. — 
T, testicules, au nombre de deux paires, sous forme de deux petites 
masses aplaties et discoïdales. En T,, nous avons montré la structure de 
ces organes, constitués par de nombreux lobules séminifères c, allant 
s’ouvrir dans le réservoir central d’où part le canal déférent c.d. ; V, vési- 
cules séminales formées par des dilatations des canaux déférents et ter- 
minées par un renflement ovoïde R; c.e., conduit éjaculateur, bifide à 
son origine et renflé en Re; G.a., glandes annexes, cylindriques, peu 
sinueuses et renflées à leur origine; 4.9, armure génilale comprenant 
le pénis et une pièce triangulaire 4. 

Fig. 10. — Section transversale (région médiane) de glande annexe 

. du Lucanus. — M, membrane enveloppante externe, mince et transpa- 
rente, formée principalement de fibrilles circulaires; M.b., membrane 
basale (tunique propre) supportant f’épithélium glandulaire Ep. Ce 
dernier est constitué par de hautes cellules sécrétrices, à noyau ovale 
et à protoplasme granuleux; sur le bord interne de l’épithélium se 
voient de petites masses a sphériques, fortement colorés par les réactifs 
et provenant du produit de la sécrétion des cellules; c, cavité de la 
glande contenant une masse p, hyaline, constituant la substance sécrétée. 

Fig. 11. — Coupe de glande annexe (tiers supérieur) du Dorcus parallelipi- 
pedus. — Ev., enveloppe externe formée principalement par des fibres 
circulaires ; M.b., membrane basilaire (lunique propre), irès mince et ser- 
vant de support à l'épithélium sécréteur; Ep., épithélium glandulaire, 
formé par de longues cellules à bord interne peu net. Chaque cellule 
renferme un protoplasme granuleux, cà et là des vacuoles et un noyau n 
ovale. Du bord interne de la plupart d’entre elles on voit s'échapper un 
globule g muqueux qui se colore fortement et qui est le résultat de la 


sécrétion; P, substance sécrétée, hyaline, vacuolaire et parfois granu- 


leuse. 
Fig. 12. — Coupe de l’extrémilé postérieure du conduit éjaculateur (portion 
située dans l’axe du pénis), du Dorcus parallelipipedus. — c.m., couche 


musculaire formée par des fibres longitudinales; Ec, cellules chitino- 
gènes aplaties ; ic., épaisse couche de chitine (intima), hyaline, blanchâtre 
et hérisssée intérieurement de nombreuses soies ; p, produit de sécrétion 
des glandes annexes situé dans le lumen du tube. 


PLANCHE XXV 


Glandes génitales mâles des Chrysomélides, des Curculionides et des 
Cerambycinæ. 


Fig. 4. — Section transversale de la parlie antérieure dilatée du conduit 
éjaculateur de Lucanide (Lucanus). — c.c., couche musculaire circulaire ; 


EXPLICATION DES PLANCHES. 443 


c.l., faisceaux musculaires longitudinaux; enfre ces deux assises se 
trouvent quelques faisceaux obliques f.o.; M.b., membrane basilaire 
(membrane propre), très mince, supportant l’épithélium chitinogène E.c. 
Ce dernier est formé d'une assise unique de cellules cylindriques, à gros 
noyaux, dont le bord interne se confond avec l’intima chitineuse c.a; 
G, cavité du conduit, très étroite par rapport au diamètre total du 
tube. 

Fig. 2. — Ensemble de l'appareil génital mâle de l'Erirhinus festucæ Herbs. 
— T, testicules; T,, ensemble des ampoules spermatiques d’un testicule ; 
ce, canaux déférents; V, vésicules séminales; G.a., glandes annexes, au 
nombre de deux paires; R, rameau d'une glande annexe; &, faisceau 
d'ampoules glandulaires situées au point de convergence des glandes 
annexes; C.e., conduit éjaculateur; A.g., armure génitale. fpénis et 
valves). 

Fig. 3. — Une des glandes annexes de Chrysomèle. — Ga, glande; R, ren- 
flement; c.d., canal déférent. 

Fig. 4. — Testicules (du côté gauche) du Lepyrus palustris L. — T, lesli- 
cules discoïdaux et formés par un grand nombre d’utricules spermatiques; 
c., canalicule et c.d. canal déférent ; G.a., glande annexe ; c.e., conduit 
éjaculateur. 

Fig. 5. — Testicule d’'Apoderus. — T, testicule et utricules spermatiques Às; 
c.d,, canalicule déférent ; c.d., canal déférent. 

Fig. 6. — Coupe du canalicule déférent, faite un peu au-dessous du testi- 
cule (larve de Prionus coriarius L.). — c.m., couche musculaire formée de 
faisceaux circulaires et de quelques fibres longitudinales ; m.b., membrane 
basilaire ; Ep., épithélium à cellules cylindriques pourvues de parois laté- 
rales très nettes et de noyaux plurinuciéolés ; c.c., cavité centrale, très 
étroite, du canalicule. 

Fig. 7. — Section d'un testicule de Cerambycinx (Cerambyx scopoli). — E.t., 
enveloppe testiculaire; A.5., ampoules ou utricules spermatiques dont 
les extrémités internes amincies vont toutes converger vers le réceptacle 
central R; c.d., canalicule déférent. 

Fig. 8. — Portion de coupe du conduit éjaculateur de Chrysomelidæ (Chry- 
somela). — i.c., intima chitineuse interne, à faces parallèles, épaisse et 
lisse intérieurement; 1, cavité centrale du conduit; Ep., épithélium 
formé par de hautes cellules cylindriques, à protoplasme granuleux vers 
la base et fibrillaire en Rg. L'ensemble de ces cellules constitue l’assise 
chitinogène ; n, gros noyaux cellulaires contenant deux ou trois nucléoles; 
m.b., membrane basale (tunique propre) très mince, hyaline, supportant 
J’assise Ep.; m.l., faisceaux musculaires longiludinaux ; m.c., assise mus- 
culaire circulaire. On n’a représenté qu'une partie de la paroi musculaire 
du conduit. 

Fig. 9. — Ensemble de l'appareil génital mâle de Chrysomelidæ (Chrysomela 
cerealis). — T, testicules discoïdaux, aplatis, à bords circulaires et au 
nombre de deux paires ; c.d., canaux déférents, avec renflements vésicu- 
leux R ; G.a., glandes annexes, au nombre de deux, cylindriques et rela- 
tivement courtes; c.e., conduit éjaculateur avec son volumineux renfle- 
ment médian Re; A.g., armure génitale avec pénis p et lamelle 
basilaire /.b. ; o, orifice du conduit éjaculateur. 

Fig. 10. — Glandes génitales mâles du Cerambyx cerdo L. — T, testicules, 
au nombre de deux paires; en {, on voit la disposition des ampoules 
spermaliques lamelleuses; c, canalicule déférent; c.d., portion élargie 


444 L. BORDAS. 


des canaux déférents formant les vésicules séminales V; G.a., glandes 
annexes (ectadénies), bifides et recourbées en crochet; la branche in- 
terne a est beaucoup plus courte que l’externe; b, canal commun des 
glandes annexes ; m, partie antérieure du conduit éjaculateur c.e.; R, ré- 
gion renflée du conduit éjaculateur ; A.g., armure génitale, avec fais- 
ceaux musculaires Fm, pénis p et valves Va. 


PLANCHE XX VI. 
Glandes génitales mâles des Longicornes et des Ténébrionides. 


Fig. 1. — Ensemble des organes générateurs mâles de Lepturinæ (Leptura 
testacea. — T, testicules, au nombre de deux de chaque côté; t, testicules 
avec ampoules spermatiques; c, canal déférent ; V, vésicules séminales ; 
G.a., glandes annexes, sous forme de deux petites vésicules latérales rap- 
pelant celles des Timarcha; c.e., conduit éjaculateur présentant un ren- 
flement en R; p, portion terminale ovoide du conduit éaculaieur, entou- 
rée de fibres musculaires m. 


Fig. 2. — Embouchure des glandes annexes G.a. de Leptura. — Vs, vési- 
cules séminales ; c.e., conduit éjaculateur. 
Fig. 3. — Disposition des glandes annexes G.a. de Judolia cerambyciformis. 


V, vésicules séminales terminées, à leur extrémité postérieure, par un 
léger renflement R; c.e., conduit éjaculateur. 

Fig. 4. — Mode d'embouchure des canalicules vecteurs c des lobuies testi- 
culaires, à l'extrémité antérieure du canal déférent cd; V, vésicule sé- 
minale (Lamia textor). 

Fig. 5. — Vésicule séminale Vs et glandes annexes Ga du Batocera Wallacei. 
R, renflement terminal des glandes annexes; £.c., tronc commun, très 
court, que forment ces glandes, à leur partie terminale. La présence de 
ce tronc indique que les glandes annexes sont des organes impairs de 
chaque côlé du corps ; c.e., conduit éjaculateur. (On n'a représenté que 
la partie gauche de l'appareil.) 

Fig. 6. — Ensemble de l'appareil génitai mâle de Lamia textor. — T, tes- 
ticules formés chacun par un groupe de douze lobules; chaque lobule 
comprend un grand nombre d’ampoules spermatiques; €, canalicules 
déférents s’ouvrant à l’extrémité antérieure du conduit c.d. ; V, vésicules 
séminales tubuleuses, formées par la dilatation des canaux déférents; 
G.a., glandes annexes fusionnées en un tronc commun très court R; 
c.e., conduits éjaculateurs séparés sur presque tout leur parcours; E, ré- 
gion enveloppée des conduits éjaculateurs ; p, pénis; a.c., anneau chiti- 
neux ; /.c., lamelle cornée située à l’origine du pénis. 

Fig. 7. — Glandes génitales mâles du Tenebrio obscurus L. — T, lobes testi- 
culaires, au nombre de six pour chaque organe; a, canalicule déférent ; 
c.d., canal déférent renflé à son extrémité terminale pour constituer la 
vésicule séminale V; G.e., glandes annexes internes (mésadénies), allon- 
uées, tubuleuses, pelotonnées en p et allant déboucher à l'extrémité pos- 
térieure des vésicules séminales ; g.e., glandes annexes externes (ectadé- 
nies), courtes, larges et réniformes, allant directement déboucher à 
l'origine du conduit éjaculateur ; c.e.,, partie initiale élargie du con- 
duit éjaculateur; A.g., armure génitale comprenant le tube pénial pe 
et la lumelle basilaire /.b.; m, faisceaux musculaires. 

Fig. 8. — Disposition des six lobes testiculaires Tl dans un testicule de Tene- 


= 


EXPLICATION DES PLANCHES. 445 


brio molitor. — c, canalicules déférents ; c, canal déférent et vésicule 
séminale V. 

Fig. 9. — Mode d'insertion des glandes annexes externes (ectadénies) Et, 
chez le Tenebrio obscurus. — a, point d'insertion de la glande ; R, renfle- 
ment inilial du conduit éjaculateur ce. 


PLANCHE XXVII. 
Glandes génitales mâles des Staphylinid:e, des Telephoridæ et des Tenebrionidæ. 


Fig. 1. — Embouchure des canaux déférents et des glandes annexes chez 
le Tenebrio molitor. — Ga, glandes annexes internes (mésadénies) allant 
déboucher à l’extrémité a de la vésicule séminale correspondante Ve; 
c.d., canal déférent ; Et, glande annexe externe (ectadénie); ce, conduit 
éjaculateur et son renflement inilial R. 

Fig. 2. — Ensemble de l’appareil génital mâle de l'Ocypus olens. — T, testi- 
cule formé par un grand nombre d’ampoules ou vésicules a s’ouvrant 
dans le réservoir central c; Ga et Ga.., glandes annexes externes et 
internes, tout à fait rudimentaires; ce, conduit éjaculateur, grêle, 
sinueux et renflé à son origine R. 

Fig. 3. — Face dorsale des glandes génitales mâles du Sfaphylinus cæsu- 
reus. — T, testicules ; c.d., canaux déférents ; Ga et Ge., glandes annexes 
internes et externes; c.e., conduit éjaculateur et renflement anté- 
rieur R. 

Fig. 4. — Mode d’embouchure des glandes annexes Ga et Ge à l'extrémité 
antérieure du conduit éjaculateur ce, chez l’Ocypus cyanæus. Les glandes 
internes sont cylindriques et les externes vésiculeuses ; cd, canaux défé- 
rents allant déboucher à la partie antérieure R dilatée du conduit éjacu- 
lateur ce. 

Fig. 5. — Armure génitale de l’ Ocypus cyanæus. — tp. tube pénial; LI, la- 
melles latérales (valves) ; m, faisceau musculaire; ce, conduit éjacula- 
teur. 

Fig. 6. — Glandes génitales mâles du Telephorus rusticus Fabr. — T, testi- 
cule formé par une grappe de vésicules a ; cd, canal déférent et vési- 
cules séminales V; Ga, glandes annexes internes avec leur renflement 
terminal R; Ge, glandes annexes externes (ectadénies); c.e., conduit 
éjaculateur avec sa dilatation initiale e. 

Fig. 7. — Glandes annexes (face supérieure) du Telephorus bicolor., — Ga, 
glande annexe interne avec son renflement R ; Ge, glande externe (ecta- 
dénie); c.d., canal déférent et conduit éjaculateur ce. 

Fig. 8. — Embouchure des glandes annexes (face inférieure) chez le Tele- 
phorus lividus. On voit le canal déférent déboucher en «a, à l'extrémité 
postérieure de la glande annexe Ga; Ge, glande annexe externe (ectadé- 
nie) s’ouvrant directement en ekR, à l'extrémité du conduit éjacula- 
teur ce. 

Fig. 9. — Testicule T du Telephorus bicolor, — a, vésicules spermatiques 
allant s’ouvrir à l'extrémité du canal déférent c.d. 

Fig. 10. — Section transversale du conduit éjaculateur de Tenebrio obscu- 
rus. — c.c., muscles circulaires ; m.0., faisceaux obliques ; m.1., muscles 
longitudinaux; ac., assise chitinogène; c.ci, intima chitineuse, denticu- 
lée et limitant le lumen central in. 


446 L. BORDAS. 


: PLANCHE XX VIII 


Organes générateurs mâles des Silphidæ, des Coccinellidæ et des Cleridæ. 


Fig. 4. — Glandes génitales mâles du Necrophorus vestigator. — T, testicules 
en grappes composées, avec vésicules ou ampoules spermatiques b et 
réservoir collecteur »; b,, vésicules émergeant hors du testicule ; V, vé- 
sicule séminaïe due à la dilatation du canal déférent cd; Ge, glandes 
annexes externes s’unissant à l'extrémité terminale a des canaux défé- 
rents cd ; Gi, glandes annexes internes s’ouvrant à l’origine du conduit 
éjaculateur ce. 

Fig. 2. — Lambeau de testicule de Silpha opaca. — c.c., canal collecteur de 
la glande avec une de ses ramifications R; a, ampoules ou vésicules 
spermatiques. 

Fig. 3. — Embouchure des canaux déférents cd et des glandes annexes à 
l'extrémité du conduit éjaculateur ce. {Vu par sa face inférieure). Les 
canaux déférents et les glandes annexes externes Ge. m. s'ouvrent, de 
chaque côté, en un même point a ; G.i, glandes annexes internes (Silpha 
Tugosa). 

Fig. 4. — Insertion des glandes annexes et des canaux déférents (Silpha 
opaca). — Gi, glandes annexes internes (ectadénies) ; Ge, glandes annexes 
externes débouchant, de chaque côté, en un même point « avec les ca- 
naux déférents cd. 

Fig. 5. — Glandes génitales mâles de Silpha sinuata. — T, testicule en 
grappe; À, canal collecteur central ramifié. C’est sur les divers rameaux 
que vont s'ouvrir les ampoules spermatiques a; c.d, canal déférent et 
vésicule séminale V; Gi., glandes annexes internes; Ge., glandes ex- 
ternes ; €.e, conduil éjaculateur et son renflement antérieur 6. 

Fig. 6. — Testicule de Timarcha. — Ga, glande annexe, tout à fait rudi- 
mentaire et de forme ovoïde ; c.d, canal déférent ; L, lobules ou ampoules 
spermatiques; À, réservoir central (sorte de vésicule séminale), dans 
lequel viennent déboucher les ampoules; T, tubercules latéraux du ré- 
servoir. | 

Fig. 7. — Ensemble de l'appareil reproducteur mâle de Coccinellidæ (Epi- 
lachna argus). — T, testicules avec vésicules ou ampoules spermatiquesa, 
c.d, canal déférent et vésicule séminale sacciforme V; Gi, glandes 
annexes internes; Ge, glandes externes ; ce, conduit éjaculateur avec 
renflement vésiculeux initial R. 

Fig. 8. — Testicule dù Trichodes apiarius, montrant la disposition des 
ampoules spermatiques (a), fusiformes, sinueuses, effilées à leur extré- 
mité et allant s'ouvrir à la partie initiale évasée r du canal déférent c.d. 

Fig. 9. — Face inférieure de la partie médiane de l’appareil génital mâle 
du Trichodes apiarius. On n’a pas représenté les testicules. Ge, glandes 
tubuleuses externes; Gi, glandes annexes tubuleuses internes; Gv.e., 
glandes annexes vésiculeuses externes et glandes vésiculeuses internes 
Gv.; c.d, canal déférent dont la partie terminale se fusionne avec l'ex- 
trémité postérieure 4 de la glande annexe vésiculeuse correspondante ; 
ce, conduit éjaculaleur avec extrémité initiale R élargie. 

Fig. 10. — Canalicules ou ampoules spermatiques de Trichodes. Ces cana- 
licules 4 sont constitués par des tubes cylindriques à leur base, renflés 
vers leur milieu, amincis et filiformes à leur extrémité libre e. Ils vont 


ZE 


EXPLICATION DES PLANCHES. 447 


généralement s'unir, au nombre de deux à quatre, dans un tronc com- 
mun très court {c. Ils débouchent parfois à l'extrémité dilatée du canal 
déférent. 

Fig. 11. — Coupe de glande accessoire (mésadénie) de Silpha opaca. — Em., 
enveloppe musculaire, très mince, à fibres circulaires et longitudinales; 
m.b, membrane baëkilaire supportant l’épithélium glandulaire à cellules 
allongées et cylindriques Ep. ; g. globules muqueux, fortement colorés, 
provenant de la sécrétion et adhérant encore au bord interne de la cel- 
lule ; S, produit de sécrétion muqueuse. 


PLANCHE XXIX 


Glandes génératrices mâles des Coccinellidæ, des Elateridæ, etc. 


Fig. 1. — Appareil génital mâle du Corymbites æneus. -- T, testicules mûri- 
formes avec ampoules spermatiques a ; cd, canal déférent et vésicule sémi- 
nale V; Gt, glandes annexes externes; Gi,, deuxième paire de glandes 
annexes, très volumineuses et à extrémité recourbée en forme de cro- 
chel ; G.,, troisième paire de glandes annexes; ce, conduit éjaculateur. 

Fig. 2. — Glandes génitales mâles du Corymbites latus. — T, lesticules; 
c.d, canaux déférents ; Ga; et G;, glandes annexes internes, très volu- 
mineuses et étroitement enlacées ; V, vésicules séminales ; c.e., conduit 
éjaculateur ; b, point de fusion des extrémités terminales du canal défé- 
rent et de la glande accessoire (mésadénie) externe Gt. 


Fig. 3. — Testicule et canal déférent c.d. de l’Élater pomorum. — a, dispo- 
sition des ampoules spermatiques. 
Fig. 4. Groupe d’ampoules spermatiques aa de l'Athous niger. — c.d, ori- 


gine du canal déférent. 

Fig. 5. — Section longitudinale de deux ampoules ou vésicules testiculaires. 
— Et, enveloppe de l’ampoule formée par une membrane très mince; 
Sg et Sg,, cellules génératrices des spermatozoïdes ou spermalogonies, 
à divers états d'évolution. F.s., faisceaux ou groupes de spermatozoïdes; 
e, membrane enveloppante du canalicule ou pédicelle qui termine une 
ampoule spermatique ; Ep, épithélium du canalicule, formé par des cel- 
lules cylindriques, très serrées et à noyaux basilaires (Élatéride). 

Fig. 6. — Section transversale, faite à l’origine du canal déférent (Elater). 
Par la comparaison avec la partie e de la figure précédente, on voit que 
l'épithélium Ep. est formé de cellules moins hautes. Les noyaux n sont 
volumineux et plurinucléolés ; En, enveloppe du canal formée par des 
fibres circulaires et quelques faisceaux longitudinaux ; ba, membrane 
basilaire, très mince, supportant l’épithélium Ep. ; c, cavité centrale du 
conduit renfermant des faisceaux de spermatozoïdes Sp. 

Fig. 7. — Section transversale de glande annexe externe (mésadénie) d’Ela- 
ter pomorum — Em, enveloppe externe formée par des fibres musculaires 
circulaires et obliques; mb, très mince membrane basilaire (tunique 
propre) supportant l’épithélium glandulaire. Ce dernier Ep présente un 
rebord interne sinueux. Il est formé de cellules allongées, cylindriques et 
à cyloplasme finement granuleux surtout dans la région tournée du côté 
du canal central ce. Le bord libre des cellules porte des produits de 
sécrétion sous forme de globules muqueux gl.; n, noyaux; s, masse 
sécrétée. 

Fig. 8. — Glandes génitales mâles de Coccinellide (Epilachna). — T, testi- 


448 L. BORDAS. 


cule en grappe, avec ampoules spermatiques a; cd., canal déférent et 
-vésicule séminale sacciforme V; Ge, glandes annexes externes; Gä, 
glandes internes; ce, conduit éjaculateur avec son renflement vésiculeux 
initial M. : 

Fig. 9. — Section transversale du conduit éjaculateur d’Élatéride (Elater 
sanguinolentus). Les parois du conduit sont très épaisses et constituées 
extérieurement par des fibres musculaires circulaires et obliques. Nous 
n'avons représenté que quelques faisceaux longitudinaux Fl; ce, cavité 
centrale très étroite et bordée par une intima chilineuse ic, pourvue de 
fortes dents d à ses deux extrémités ; Ep, épithélium chitinogène, com- 
posé par des cellules cylindriques, à noyaux fortement colorés par les 
réactifs. Le bord interne des cellules se continue, par transitions insen- 
sibles, avec l’intima chitineuse. 


TABLE DES MATIÈRES 
CONTENUES DANS CE VOLUME 


Observations biologiques sur les parasites des Chênes de la Tunisie, 
TS CU AT PR SR Re ou er lens ai nt a o$ à 0 à 
Sur une nouvelle espèce du genre Procerostea Langerhans, l'évolution 
etrles affimtés derce'senre, par M. CH GRAVIER: 1.4.0... 


Étude sur le développement embryonnaire des Phoronidiens, par 


LS LAON APANRS AC PAPER AE PRE ERP REP PE LE PA LE SE ESS SOS 
Note sur la coloration du pelage chez les Indris, par GUILLAUME GRAN- 
a en D du à à Lo à oo sous dot PRE ee 
Répertoire des Poissons d’eau douce de la Russie, par Énouarn BLanc. 
Description préliminaire d’une nouvelle espèce du genre Sphyrion 
Guy. (Sphyrion australicus n. sp.) d'Australie, comparée à Sphyrion 
Poe Gaimard, pair SIG THOR. 4%..0.2......000 4... 
Recherches sur les organes reproducteurs mâles des Coléoptères 
(anatomie comparée, histologie, matière fécondante), par L. Borpas. 


TABLE DES ARTICLES 


PAR NOMS D'AUTEURS 


BLanc (Épouarp). — Répertoire des Poissons d'eau douce de la Russie. 
Borpas (L.). — Recherches sur les organes reproducteurs mâles des 
Coléoptères (anatomie comparée, histologie, matière fécondante).. 
GR ANDIDIER (GUILLAUME). — Note sur la coloration du pelage chez les 
a rie hs onde no ed oi aiatal acte Ne 
GRAVIER (C4.). — Sur une nouvelle espèce du genre Procerostea Lan- 
gerhans, l’évolution et les affinités de ce genre................... 
Louis Rouze. — Étude sur le développement embryonnaire des Pho- 
RE oies OS 
SEURAT (L.-G.). — Observations biologiques sur les parasites des 
CE PAR PRISE de AA 2e LEE NON 
SiG THor. — Description préliminaire d'une nouvelle espèce du genre 
Sphyrion Cuv. (Sphyrion australicus n. sp.) d'Australie, comparée à 
Sphyrion lævis Quoy et Gaimard 


suiale se eu) veto e el os nent date ets. ss ee ss » 


ANN. SC. NAT. ZOOL. x 29 


211 


283 


TABLE DES PLANCHES 


CONTENUES DANS CE VOLUME 


de et les affinités de ce genre. 
Planches II à XVI. — Étude sur le développement ee, des ne 


ronidiens. LÉ 
Planches XVII et XVIII. — Description préliminaire d’une nouvelle espèce 
du genre Sphyrion Cuv. (Sphyrion australicus n. sp.) d'Australie, com- 
parée à Sphyrion lævis. 
Planches XIX à XXIX. — Recherches sur les organes reproducteurs mâles 
des Coléoptères (anatomie comparée, histologie, matière fécondante). 


CorBEIL. — Imprimerie Én. CRÉTÉ. 


Zoo. T AT. 900 1. I. 


AMrn.des Sc. nat. 8 Sérce. 


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Masson et (“Editeurs 


C2. Gravier del 


Frocerastea 


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Aun. des Sciences nat. 8° Serie. Zool. tome XI, PI. 2. 


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Segmentation de l'ovule (aspect extérieur). 


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Gastrulation, formation de l'Aclinotroque (coupes optiques). 


Ann. des Sciences nat. 8° Série. Zoûlr tome XT, PIE. 


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76° ANNÉE. — VII SÉRIE T. XI. N°1. 


ANNALES 


SCIENCES NATURELLES 


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HUJOLOGEE 


ET. 
PALÉONTOLOGIE 


COMPRENANT 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


M. EDMOND PERRIER 


TOME XI. — N°1, 


(Ce cahier commence l'abonnement aux tomes XI et XII.) 


PARIS 
MASSON ET C'*, ÉDITEURS 


LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 


120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 


1900 


Paris, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. 
Ce cahier a été publié en juillet 1900. 
Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. 


Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles 
HUITIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


Publiée sous la direction de M. P#. VAN TIEGHEM. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8°, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. 
Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 


d’une année. 


ZOOLOGIE 
Publiée sous la direction de M. Enmonn PERRIER. 
L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8°, chacun d'environ 


400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. 
Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 


d’une année. 


: Prix de l’abonnement annuel à chacune des parties, zoologie 
ou botanique 


Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 


ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 


Dirigées, pour la partie géologique, par M. HÉBERT, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. MriNE-Enwanps. 


Tomes I à XXII (4879 à 1891). 
LOhaque VOIS SCT RUE EE 4515 


Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales 
des Sciences naturelles. 


Prix des collections. 


PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (are). 
DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
QUATRIÈME SÉRIE (1834-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
SIXIÈME SÉRIE (1874à 1885). Chaque partie, 20 vol. ‘250 fr, 
SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
Géorogs, 22 volumes tr 0e FR AE SES ne AE 330 fr. 


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Société de Géographie 


PUBLIÉ TOUS LES MOIS PAR 


le Baron HULOT et M. Charles RABOT 


Secrétaire général de la Société Secrétaire de la Rédaction 


SOMMAIRE DU NUMÉRO DU 15 AVRIL 


Gaston Bonnier. — Remarques sur les variations des limites de la région méditerranéenne. 

| “A. Leclère. — Géographie générale des provinces chinoises voisines du Tonkin (avec 8 figures dans le 
texte et une carte hors texte). 

À. Fauvel. — La découverte des îles Seychelles d’après des documents inédits (avec 2? cartes dans le texte). 

C.-Ed. Caspari. — Revue d'Océanographie. 

| “MOUVEMENT GÉOGRAPHIQUE. — Recherches océanographiques sur la côte mourmane. La limite nord du 

tchernosiom en Russie. L’obstruction du Nil Blanc par le sudd et ses conséquences physiques. Les 

études géographiques de la mission Houdaille sur la Côte d'Ivoire. Voyage de M. Carl Sapper dans 

Amérique centrale. Nouvelles expéditions arctiques. etc. etc. 


SOMMAIRE , DU NUMÉRO DU 15 MAI 


Alfred Grandidier. — Alphonse Milne-Edwards (1835-1900) (avec 1 portrait). 
 (G.-B.-M. Flamand. — Mission au Tidikelt. Résultats scientifiques généraux (5 fig. dans le texte). 
b (E.-A. Martel. — Padirac (Lot). Etude d'hydrologie souterraine (4 fig. dans le texte et 1 carte en RER ee 
\ A. Fauvel. — Le nouveau port de San-tou-ao ({ carte dans le texte). 
Paul Moncousin. — Notes sur les Téhuelches et sur les indigènes de la République Argentine. 
C.-Ed. Caspari. — Expédition de la Siboga (Suile). 
MOUVEMENT GÉOGRAPHIQUE. — L'œuvre géographique de la Revue générale des Sciences. Nouveaux levers 
topographiques en Norvège. Kiao-tchéou. Le Haut-Dahomey (1 carte). Le problème du Wam. etc etc. 


SOMMAIRE DU NUMÉRO DU 15 JUIN 


A. de Lapparent. — L'œuvre de M. Suess. 

| Br Weisgerber. — Études géographiques sur le Maroc (avec 4 fiqures dans le texte el 1 carte hors texte). 

| Vicomte de Vaulserre.— Le fleuve bleu de Sai fou à Ta li fou (avec 5 figures dans le texte et 1 carte 

hors texte). 

| 3. péniker. — Résultats scientifiques du voyage de MM. Roborovsky et Kozlov en Asie Centrale. 

| Mouvement GéocRaPaique. — Le climat de Sakaline. Carte dela mission Hostains -d'Ollone. Reconnaissance 
de la ligne de faîte entre le Congo et ïe Zambèze par l'expédition Lemaire. Les prétendues falaises 
de glace fossile dans la vallée de la White River. Province Est de Bornéo. Exploration océanogra- 

1 phique de i’A/batross. La plus grande profondeur connue, etc. 


PRIX DE L'ABONNEMENT ANNUEL : 


: Paris : 24 francs. — PA RTEMENTS : 26 francs. _— ÉTRANGER : 28 francs. — Prix du numéro : 2 fr. 30. 


MASSON et C', Éditeurs, 120, Boulevard Saint-Germain, Paris. 


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TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


M. L.-G. SEuraT. — Observations biologiques sur les parasites des 
chênes de la Tunisie. 


M. Cu. GRAVIER. — Sur une nouvelle espèce du genre procerastea 
Langerhans. L'évolution et les affinités de ce genre. 


M. Louis Rouze. — Etude sur le développement embryonnaire des 
phoronidiens. 


TABLE DES PLANCHES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


PI. I. — Procerastea Perrieri. 


6074-99. — Coneei. Imprimerie Én, Créé. 


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ZOOLOGIE 


ET 


PALÉONTOLOGIE 


COMPRENANT 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


M. EDMOND PERRIER 


TOME XI. — N°5 2 à 6. 


: MASSON ET C®, EDITEURS 
LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 


120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 


| 
| 
| 
| 
PARIS 
| 
1900 | 


Paris, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. 


Ce cahier a été publié en août 1900. 


Les Annales des Sciences naturclles paraissent par cahiers mensuels. 
Fr 


Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles 
HUITIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


Publiée sous la direction de M. Px. VAN T1EGHEM. 
L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8°, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. 
Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 


ZOOLOGIE 


Publiée sous la direction de M. EpMonp PERRIER. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8°, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 


Prix de l'abonnement annuel à chacune des parties, zoologie 
ou botanique 


Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 


ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 


Dirigées, pour la partie géologique, par M. HÉBERT, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. MIcNE-Epwanps. 


TomEs I à XXII (1879 à 1891). 
Chaque volume 7 Re Re 15 fr. 


Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales 
des Sciences naturelles. 


Prix des collections. 


PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (hRare). 
DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
SIXIÈME SÉRIE (1874 à 1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894), Chaque partie, 29 vol. 250 fr. 
Géogocie, 22 volumes 42 CRE RME RAC RES 330 fr. 


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JASSON et C', Éditeurs, 120, Boulevard Saint-Germain, Paris. 


a Géographie * 


BULLETIN 


Société de Géographie 


PUBLIÉ TOUS LES MOIS PAR 


le Baron HULOT et M. Charles RABOT 
Secrétaire général de la Société Secrétaire de la Rédaction 


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{ SOMMAIRE DU NUMÉRO DU 15 JUIN 


Lapparent. — L'œuvre de M. Suess. 
‘isgeber. — Études géographiques sur le Maroc (avec 4 figures dans le texte el 1 carte hors texte). 


te de Vaulserre. — Le fleuve bleu de Sai fou à Ta li fou (avec 5 figures dans le texte et 1 carte 
ts texte). 

tiker. — Résultats scientifiques du voyage de MM. Roborovsky et Kozlov en Asie Centrale. 

MENT GÉOGRAPHIQUE. — Le climat de Sakaline. Voyage du comte Max von Oppenheim dans l'Asie 
ntérieure. Une province russe en Chine. Soudan égyptien; géographie économique, Carte de la mission 
dStains-d’Ollone. Le développement économique du Togo. Reconnaissance de la ligne de faite entre 
Congo et le Zambèze par l'expédition Lemaire. L'expédition Moore aux lacs de l'Afrique australe. 
es prétendues falaises de glace fossile dans la vallée de la White River. L'industrie minière dans 
province de Québec. Province Est de Bornéo. Exploration océanographique de i’A/6atross. La plus 
de profondeur connue. Découverte du point culminant du Spitsberg. 


)GRAPHIE. 
ET COMPTES RENDUS DES SÉANCES DE LA SOCIÉTÉ DE GÉOGRAPHIE. 


SOMMAIRE DU NUMÉRO DU 15 JUILLET 


aurain. — Reconnaissance de l’arc du Méridien de Quito (avec 2 figures dans le lexle el 1 carte 


ors texle. 
illaud. — Les territoires francais du Niger. Leur valeur économique avec 6 figures dans le texle et 


carte en couleur hors texte. 
lichel. — Résultats géographiques de la mission de Bonchamps (avec 2 figures dans le lexle et 


carle hors texte. 
iSclef. — La géographie botanique et son évolution au XIX° siècle. 


Ilignon. Races et peuples de la terre. 

MENT GÉOGRAPHIQUE. — Le pont naturel du Baousse (2 figures dans le texte). Etudes hydrographiques 
dns le bassin du Danube. Mission Foureau-Lamy. Afrique orientale portugaise. Zamhbésie septen- 
ionale. Exploration géographique du Klondike (avec 2 figures dans le texte). Découverte du point 


dlminant du Spitsberg. Expédition Borchgrevink à la Terre Victoria. 


)GRAPHIF. 
DE LA SOCIÉTÉ DE (rÉOGRAPHIE. 
èglement et programme d'un concours ouvert par la Société de Géographie en 1900-1901. 


PRIX DE L'ABONNEMENT ANNUEL : 
: Sfr. 50, 


: 24 francs. — DÉPARTEMENTS : 26 francs. — ÉTRANGER : 28 francs, — Prix du numéro : 2 


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TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE CAHIER % 
M. Louis Rouce. — Etude sur le développement embryonnaire des 
phoronidiens. 


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M. GUILLAUME GRANDIDIER. — Note sur la coloration du pelage .. 
les Indris. 


- M. Epouarp BLanc 


. — Répertoire des poissons d’eau douce de la 
Russie. | | 


M. Sic Tuor. — Description préliminaire d’une nouvelle espèce du 


genre SphyrionCuv.{(Sphyrion Australicus n.sp.) d'Australie. 


M. L. Borpas. — Recherches sur les organes reproducteurs mâles 


des Coléoptères (anatomie comparée, histologie, matière 
fécondante. 


TABLE DES PLANCHES 
CONTENUES DANS CE CAHIER 


PL II. à XVI. — Développement des phoronidiens. 
PI. XVII à XX VII. — Organes reproducteurs mâles des Coléoptères. : 


5074-99. — Coreeir. Imprimerie Éb. Créé. 


—————————————— 


P 536 00 


SMITHSONIAN INSTITUTION LIBRARIES 
LULU 
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