3 


RENE 


es = 
RSR Te 


or ot 
JS it 


ee 
2% 
EE » 


rc 
À 


eme 
2 


NX % 
RARE 
a je 
AH ju m4 14 HO 1% 
il ni ni Ha il 
PR 
ANS xs 


mainte | 


" 
Wu 
fe 


VE 
‘ ARAONS HA 
ANA LOATS 
AUX! 
RANCE 


EL er 
" vie YA f | 
ANNE " LOT NARTA IN qu : 
ee APE AS $ (ane qu os An Fr Le 1 Wa Ye) " (4! ai 
AURA ; LR RES Le 
1Û RATS Ip ant GA ( 
H un A q os 
UOTE w ni À 
A4 [ A te Eu Ne 
{ aura 1 
“EU ! HUE 
"RL A Acte # | #! 4 ÿus 
AA DA vhs À su il ju An L A AN ù mu LALER AE Le 
uh NAN TUE DA ‘a 4 14 je all en, vo 
V ue ais J," PR fi ls ? +? le AU EUX { 
HR RAGE À 4 *| FR he sa ie « don Un y de & 
LU A) HR Ho 
A Ane AE 


LUZ 

PAS, V0 
Le se 
MATTNAES 


CRETE 
RAAUM 47 


Te Te 


PET 
us 


u 'e 
A] ju Ka (A, 
CE 
ts 


= 


ESS 


LE De 


x NUE 
AUDE 4 QJUALL EE 
Mot ne JUN 


Me 
tint 
Dal 
{Li 


«à, 

12% 
d AN (2 
RUE 


a Shot 


Tu 


Ce 


DAT vi 
Î } ne Ru 
1 PA AE ART NE TEN 
à AUX CURE As RES tn We 
‘ AS? KT TT a RAR A0 a : 
ù (EL ALU NAT MA 4 j 
ATP RU TUAN 1}) pt nl 
AN: \ nu "Al NE £ on ALIAS 
(ne AU A (Ni lie CPDAI DA 
IA [Ju din 1 
k! 


\ 
ÿA 
nt As A 
tA 


es 
nu 4e Hi wi 
RE nu ty A1 AA 0e 
Û au Are %, tt th y YA Für d 
RASE it “ui pe el V1 
AA, NN AT 
jh 


Ar 


pau LAN 
! % nt #5 


ÿ . “4 j A vi EUR 1 
NO AEUErS PRATEVANER 
Ana ie f Fe f dt no AÙ 
CR LEE MAO RTE NE fu rue uit DU He jus cu NE : e 
\ { vor 1h Ru LU, ME Nue Len nt (Pere CAN te 1 14 sin 
A 113 “En Al HA Li js if sie : 
VF 444, 
is 


DRE GEA tr 


A S nid: 15 %, f 1p 
} Y Run W, AU cm Un ul su 
pu NE il ; ne oo 


GIE 
AU 


Qu ! Ha 4 # per 
one ni _ 


h à CAO TE | 
th Fe 
DNA 


FAMIELS 


Fe MSA La 


hi 
Hoi 


à 


Bud EL Sn 


A 


ANNALES 


SCIENCES NATURELLES 


HUITIÈME SÉRIE 


_ZOOLOGIE 


CORBEIL. — IMPRIMERIE ÉD. CRÈTE. 


ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


ET 


PALÉONTOLOGIE 


COMPRENANT 


L'ANATOMIE LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L’HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


M. EDMOND PERRIER 


TOME XIII 


PARIS 
MASSON-ET C*. EDIFEURS 
LIBRAIRES DE L ACADÉMIE DE MÉDECINE 


120, Boulevard Saint-Germain. 


1901 


Ar. Hit RER 


nn ei cie 


crue à En À ‘ni n> “Hénlort HS “He IRAN 
JF prie Fat A PENSE ie 3168 DAME 


rê EcYt CHA Er À | 


HE SEBEUT Rae 7h 


CONTRIBUTION 


A L'ÉTUDE DE LA VANCUJARINATION ENTENTENALE 


CHEZ LES CYGLOSTOMES ET LES SÉLACIENS 


Par M. HENRI NEUVILLE. 


INTRODUCTION 


La 


C’est en poursuivant des recherches sur la morphologie 
générale de l'appareil circulatoire chez divers animaux 
vertébrés, que j'ai été amené à étudier le système porte 
hépatique des Cyclostomes et des Sélaciens, ou, plus géné- 
ralement, leur vascularisation intestinale. 

Les animaux sur lesquels portaient mes premières 
recherches étaient : d’une part, les Sélaciens, et, d'autre 
part, les Mammifères aquatiques. J'avais été frappé par 
certaines analogies entre les systèmes circulatoires de ces 
deux groupes : les reta murahilha, où plerus, et les sinus 
sanguins, S'y rencontrent, en effet, d’une manière parallèle, 
offrant une structure qui paraît identique dans certains 
cas, et affectant, d'une manière générale, les mêmes 
organes. 

Plus soucieux de trouver des liens physiologiques ou 
évolutifs entre ces diverses dispositions, que de découvrir 
quelque nouveauté dans leur topographie, j'entrepris d’étu- 
dier, chaque fois que l’occasion s’en rencontrerait, les 
animaux dont l'appareil circulatoire présente ces particu- 
larités. En m'’entourant, d'autre part, de renseignements 


précis sur leur mode de vie, j'espérais arriver à trouver, 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XI, À 


2 HENRI NEUVILLE. 


sinon une raison unique, tout au moins un ensemble de 
raisons pouvant expliquer l'existence de particularités iden- 
tiques chez des êtres aussi différents que le sont, par 
exemple, les Squales et les Cétacés. 

Je ne puis ici discuter, ni même passer en revue, les 
théories imaginées au sujet du rôle des plexus et des sinus 
sanguins (1). Je me bornerai à dire que, si ces théories 
sont applicables à certains cas, elles ne sauraient pour cela 
être générales, puisqu'elles ne peuvent s’appliquer à tous 
les cas révélant une morphologie identique. Ces théories 
ne sauraient expliquer, par exemple, la présence de sinus 
veineux sus-hépatiques à la fois chez les Mammifères 
aquatiques et chez les Séiaciens, ni la présence de ces sinus 
chez certains de ceux-ci, tandis que d’autres, soumis à des 
conditions de milieu identiques, en sont dépourvus. Ici 
comme ailleurs l'adaptation doit être la règle, mais que de 
choses interviennent pour rendre difficile la connaissance 
des rapports de cause à effet. 

J'ai donc été amené à étudier assez longuement le sys- 
tème sanguin hépatique des Sélaciens, et je suis arrivé 
à conclure que les conditions de milieu actuelles n’y influen- 
cent pas les variations si considérables du sinus sus- 
hépatique, tandis que des considérations d'ordre évolutif 
expliquent au contraire ces variations. 

D'autre part, en étudiant ainsi le système porte des 
Sélaciens, mon attention s’est trouvée attirée sur les diffé- 
rences que présentent leur vascularisation intestinale et 
celle des autres Vertébrés, y compris les Téléostéens. Bien 
connue chez les Vertébrés supérieurs, où elle relève de deux 
systèmes : sanguin et lymphatique, et ne laisse place aux 
discussions que sur des détails de fine structure, la vascu- 
larisation intestinale peut encore, chez Les Poissons, et sur- 
tout chez les Élasmobranches, donner naissance à de nom- 
breuses controverses. 


(1) On consultera avantageusement, à ce point de vue, les Leçons d'ana- 
tomie comparée de Meckel. 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 3 


Dans ses célèbres Leçons sur l'analomie et la physiologie 
comparées, Henri Milne-Edwards signalait, 1l y a un demi- 
siècle, l'imperfection des connaissances acquises sur les chy- 
lifères des Poissons. Malgré des travaux considérables, et 
marquant dans cette voie de fort grands progrès depuis la 
publication de l'ouvrage de Henri Milne-Edwards, Wie- 
dersheim se voit obligé de faire une remarque identique dans 
ses Lecons sur l'anatomie comparée des Vertébrés. 

Cette question des chylifères, c’est-à-dire des voies absor- 
bantes, des Poissons, se confond avec celle de leurs vais- 
seaux sanguins. Ainsi s'explique le titre de cette élude, qui 
étudiera et l'appareil sanguin intestinal et l'appareil long- 
temps décrit comme lymphatique intestinal, ou chylifère. 

Ce travail constituant une thèse de doctorat, ce sera pour 
moi un plaisir, plutôt qu'un devoir, de me conformer à 
l'usage d'après lequel, en commençant une thèse, on pré- 
sente aux maîtres qui ont bien voulu en favoriser l’élabo- 
ration l'hommage reconnaissant qui leur est dû. 

C'est tout d'abord à M. le professeur Henri Filhol que 
je dois présenter cet hommage. C’est à cet excellent Maître 
que je dois ce que je suis, au double point de vue scien- 
tifique et universitaire. Qu'il veuille bien accepter la dédi- 
cace de cette thèse comme un faible témoignage de ma 
gratitude. 

Qu'il me soit ensuite permis de rendre hommage à la 
Mémoire de deux Maîtres trop tôt disparus : Georges Pou- 
chet et Alphonse Milne-Edwards. C'est sous le professorat 
du premier que jai fait mes débuts au Muséum, et le 
second, comme directeur de cet établissement, a bien voulu 
m'accorder, à diverses reprises, de précieuses facilités de 
travail. 

M. Edmond Perrier, directeur du Muséum, en publiant 
la présente étude dans les Annales des Sciences naturelles, 
m'a fait un honneur dont je ne saurais trop le remercier. 

Je réunirai, dans un même sentiment de reconnaissance, 
le nom de trois de mes Maitres de la Faculté des Sciences : 


4 HENRI NEUVILLE. 


MM. J. Chatin, Dastre et Giard, dont les Cours ont été si 
fructueux pour moi, comme pour tant d’autres, et dont la 
bienveillance à mon égard ne s’est jamais démentie. 

Je dois enfin remercier tout spécialement M. le D° A. 
Pettit, mon collègue au Laboratoire d’Anatomie comparée 
du Muséum, pour l’aide constante qu’il a bien voulu apporter 
à mes travaux. Depuis de longues années, j'ai eu en lui un 
guide sûr et aimable pour l’étude des questions d'anatomie 
fine dont il s’est fait une spécialité. 

D'autre part, je ne saurais oublier que quelques-uns des 
matériaux qui ont servi à élaborer ce travail ont été 
recueillis au cours des voyages qu'il m'a été permis de faire, 
comme naturaliste, à bord du navire du Prince de Monaco. 
Je me fais un plaisir de le signaler ici. 


HISTORIQUE (1) 


La vascularisation intestinale des Cyclostomes et des 
Sélaciens, comme celle de tous les Poissons en général, a 
été étudiée par un grand nombre d'auteurs qui, sans s’atta- 
cher plus spécialement à cette vascularisation, l’ont décrite 
en même temps que l'appareil digestif ou que l'appareil 
circulatoire de cette classe de Vertébrés (2). Les notions 
que l'on trouve ainsi sur ce sujet, disséminées de part et 
d'autre, dans des travaux d'ensemble ou dans des mono- 
graphies, sont considérables. Elles sont néanmoins assez 
peu variées, quant au fond. Les recherches sur la topogra- 
phie de l'appareil circulatoire des Poissons se sont con- 
tinuées avec succès Jusque dans ces dernières années, sur- 
tout en raison des discussions auxquelles a donné lieu 
l'absence de démarcation entre le territoire reconnu comme 
sanguin et Le territoire dit Iymphatique. Quant aux recher- 
ches sur l’anatomie fine de cet appareil vasculaire, recher- 

(1) Les numéros entre crochets | ] renvoient à l’Index bibliographique. 


(2) P. Mayer [2] a cependant étudié spécialement la circulation dans les 
organes : Kreislaufsorganen (Voy. p. 27 et 94 pour plus de détails). 


LEA 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE, J 


ches qui ont été inaugurées par Leydig, elles ont donné 
lieu, depuis, à une foule d'excellents travaux qui sont tous 
unanimes à reconnaître le caractère énigmatique de cer- 
tains détails d'organisation. 

Dans ces deux ordres de recherches, les débats sont 
loin d'être clos. 

Je ferai séparément et successivement l’histoire des prin- 
cipales découvertes faites dans les domaines de l'anatomie 
macroscopique et de l'anatomie microscopique, c’est-à-dire 
de l’Anatomie el de l’Histologie, et je séparerai, pour le pre- 
mier de ces deux domaines, l'étude du système sanguin de 
celle du système décrit comme lymphatique ou chylifère. 

Sans avoir la prétention de résumer les innombrables 
travaux parus sur ce sujet, je ne m'en attacherai pas moins 
à indiquer, aussi fidèlement que possible, les principales 
étapes marquées jusqu'ici dans cette voie. Je tracerai ainsi 
un exposé d'ensemble de la question. 


ANATOMIE 


A. — Vascularisation sanguine. 


Claude Perrault [4|, qui a publié en 1676 une étude 
anatomique, fort remarquable pour son époque, du Renard 
marin (A/opias vulpes L.), passe sous silence l'appareil 
circulatoire ; il a pourtant étudié particulièrement, et même 
figuré, l'intestin valvulaire. C’est à lui que doit être attri- 
buée la découverte de la valvule spirale, qu'il appelle 
« vis en coquille » et dont il a reconnu la nature et l’origine 
membraneuses. 

Monro {2} en 1785, dans son ouvrage sur l'anatomie et 
la physiologie des Poissons, donne les premiers renseigne- 
ments précis sur la circulation en général, et sur le système 
porte en particulier. Il décrit notamment le sinus veineux 
sus-hépatique. Cet ouvrage est accompagné de bonnes figures 
qui en facilitent la compréhension. 


() HENRI NEUVILLE. 


Hænlein publia, en 1808, une description du système 
de la veine porte. Il étudia les Poissons, et, en injectant 
du mercure dans la veine porte de Cyprinus alburnus, il vit 
se remplir en même temps le système des veines cardinales, 
fait dont la possibilité fut niée ensuite par Jacobson. 

En 1822, Magendie et Desmoulins publièrent une étude 
anatomique de la Lamproie, étude remarquable non seule- 
ment par les détails qu'elle donne sur l'anatomie des 
Cyclostomes, mais encore par l'interprétation de ces détails. 
Après avoir rappelé les travaux de Duméril et Home sur 
l'anatomie des Lamproies, Magendie et Desmoulins font 
remarquer que dans foute sa longueur l'intestin est par- 
couru par un vaisseau sanguin d’une ligne de diamètre (1) 
dont le calibre est saillant dans la cavité, et non à l’exté- 
rieur, où il n’est apparent que par un raphé blanchâtre 
déjà signalé par Duméril. « Ce vaisseau, ajoutent Magendie et 
Desmoulins, est le prolongement de la seconde des quatre 
branches vasculaires qui, dix-huit lignes en avant de l'anus, 
se rendent, sous forme de bride, à l'intestin ?so/é, dont elles 
établissent ainsi la seule communication avec le système 
circulatoire de l'animal. Cette absence de mésentère et cet 
isolement des vaisseaux est une expérience toute faite par 
la Nature pour prouver l'absorption intestinale par les 
vaisseaux sanguins. » 

Magendie et Desmoulins font suivre cette description 
d’une comparaison purement extérieure entre l'intestin de 
l’Esturgeon et celui de la Lamproie. Ils en concluent que 
chez celui-là comme chez celle-ci « l'absorption intestinale 
se fait nécessairement par les veines, dans la partie la plus 
postérieure de l'intestin ». Duvernoy avait vu le repli 
intestinal de la Lamproie, sans en voir la structure ni 
l'importance au point de vue de la vascularisation. 

En 1826, Rathke [2] signale la grande variété qui existe 
dans la disposition du système de la veine porte chez les 


(1) La taille du sujet n’est pas mentionnée. 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 7 


Poissons, « variété que l’on aurait déjà pu soupçonner en 
se fondant sur le principe expérimental connu, que l’oscilla- 
tion dans la forme d’un seul et même appareil ne commence 
à se fixer que dans les animaux des classes supérieures ». 
Rathke n’a étudié que les Poissons osseux et la Lamproie. 
Il réduit à cinq types les variations du système porte 
hépatique : 

1° Toutes les veines qui ramènent Île sang des viscères 
abdominaux vers le foie se réunissent en trois troncs qui 
pénètrent séparément dans cet organe; 

2° La plupart de ces veines se réunissent en deux troncs; 

3° Toutes ces veines se réunissent en deux troncs; 

4° La plus grande partie de ces veines forme un tronc 
unique ; 

5° Toutes se réunissent en un seul tronc simple. 

Ce dernier cas est celui des Poissons cartilagineux, dont 
Rathke n'étudiait qu'un seul type : la Lamproie. Il ajoute, 
immédiatement après avoir donné cette classification, qu'il 
a vu, quoique rarement, de légères variations individuelles. 
En effet, ces variations existent, et il est bon de se mettre 
en garde contre le doute qu'elles peuvent suggérer lors- 
qu'une dissection unique tombe sur un type quelque peu 
écarté de la normale. 

Rathke ajoute encore : « Il a été prouvé, par les expé- 
riences des temps anciens et modernes, que les veines du 
canal intestinal ne reçoivent pas seulement les résidus usés 
provenant du procédé végétatif de la nutrition, mais qu'elles 
président aussi à la réception du chyle. Il est probable que 
la même chose a lieu aussi dans les Poissons, quoique rien 
de certain ne soit encore connu à cet égard; cependant 
plusieurs phénomènes parlent clairement en faveur de cette 
opinion, car plus le canal inteslinal est court, dans les 
Poissons, plus nous le voyons richement pourvu de réseaux 
veineux ». Il signale également la proportionnalité entre la 
richesse de la vascularisation des diverses parties d’un même 
intestin, suivant l'importance fonctionnelle de celles-ci. 


8 HENRI NEUVILLE. 


Rathke espérait qu'une étude approfondie des variations 
anatomiques de la veine porte pourrait arriver à fournir 
des données satisfaisantes sur la fonction du foie chez les 
divers animaux. Ses recherches, pour ne pas avoir atteint 
ce résultat, que l'avenir réservait à une science nouvelle, 
n'en sont pas moins, encore actuellement, fort instructives. 

En 1835, Duvernoy fit une étude du système sanguin 
abdominal de quelques Poissons. Son travail ne porte que 
sur certains Squales. Dans une espèce indéterminée (1) et 
dans le genre Zygœna, il trouva, au lieu de la valvule 
spirale ordinaire, une ample valvule, de forme semi-lunaire, 
roulée sur elle-même (2), et dont le bord libre renferme le 
tronc principal de la veine porte intestinale. « Ce tronc, en 
se portant d'avant en arrière, et en recevant les veines de 
l'intestin, augmente peu à peu de diamètre par l’accroisse- 
ment successif de son calibre et de l'épaisseur de ses parois, 
qui sont très musculeuses. » Il parut à Duvernoy devoir 
faire l'effet d’une sorte de cœur pour le système de la 
veine porte hépatique, « donnant au sang qui le traverse 
une direction et une impulsion déterminées, analogues à 
celles que le sang reçoit d’un cœur pulmonaire ou aortique. 
[ci, ajoute Duvernoy, c’est un cœur hépatique ». 

L'emplacement particulier de cette veine fit penser à cet 
auteur que la valvule remplissait vis-à-vis d'elle les fonc- 
tions d’un mésentère, en recouvrant ses principales racines 
et une partie du tronc principal. On avait déjà signalé chez 
les Lamproies (Voy. ci-dessus) la présence d’un vaisseau 
sanguin saillant à l’intérieur de l'intestin, et logé dans un 
repli de la muqueuse, disposition qui peut être considérée 
comme une ébauche de ce que Duvernoy avait ainsi rencontré 
chez certains Squales, et Rathke [3] avait exprimé le rapport 
de cet arrangement avec l'absence de mésentère. Duvernoy 
pensa donc pouvoir se faire de l'emploi du mésentère en 


(1) Thalassorhinus vulpecula Val., d'après Duméril. 


(2) CL. Perrault avait décrit cette disposition près de deux siècles avant 
Duvernoy (Voy. p. 58). 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 9 


général, une idée moins restreinte que celle que l’on s'en 
faisait. Pour lui, cet élément aurait pu être remplacé par une 
membrane muqueuse, placée à l’intérieur du canal intesti- 
nal, et être réduit à l’un de ses usages : celui de contenir 
et de diriger les vaisseaux sanguins de ce canal. On se 
demande comment Duvernoy à pu imaginer une telle expli- 
cation. Les Squales sont pourvus d’un mésentère suffisant 
pour contenir nombre de vaisseaux, et quant à la valvule 
spirale, sa structure et sa disposition en font avant tout un 
organe d'absorption. Son effet est d'augmenter considé- 
rablement la surface de la muqueuse digestive dont elle 
n’est qu'un repli. La présence dans cette valvule de vais- 
seaux abondamment ramifiés s'explique très naturellement 
par l'intensité de l'absorption dont elle est le siège. Un tronc 
veineux important y devient donc nécessaire, et la veine 
intra-intestinale (1) ne fait que répondre à cette nécessité. 
Son existence est donc une conséquence de la présence et 
des fonctions de la valvule, contrairement à l'opinion de 
Duvernoy, qui ne voyait dans cette dernière qu'un organe 
de soutien. Loin d’être aberrante, la veine intra-intestinale 
est au contraire absolument constante. 

Dans la même année 1835, Eschricht et Joh. Müller étu- 
dièrent le système porte du Thon. Puis, dans un supplément, 
Joh. Müller compléta cette étude par celle d’autres types. Il 
signale chez le Squale Renard un grand ete stomacal « en 
forme de houppes, constitué par une multitude de vaisseaux 
disposés en étoiles qui se rencontrent de tous côtés. Le sang 
qu'ils contiennent se concentre à une petite distance du 
foie, dans la veine porte, qui, immédiatement au-dessous 
du point où elle pénètre dans le foie, recoit encore le sang 
d'un petit réseau admirable situé à l'extrémité inférieure de 
l’æœsophage, et à l’orifice de l’estomac. Un autre réseau, 
aussi volumineux que le premier, occupe les parois de l'in- 


(4) J’emploie dès à présent cette expression, créée par T.-J. Parker [5]. 


Ce sont du reste surtout les expressions usitées par cet auteur qui me 
servent dans ce travail. 


10 HENRI NEUVILLE. 


testin valvulaire et y produit une sorte de renflement. Les 
vaisseaux qui en sortent constituent la veine mésentérique » 
(Duméril). 

En 1837, Adolphus Barth décrit, chez les Poissons, les 
rela mirabilia qui engendrent la veine porte. 

En 1839, Joh. Müller [2], dans son Anatomie de la Myxine, 
revient sur ses découvertes précédentes, les compare entre 
elles, et les complète. Il s'étend notamment sur les refa 
qu'il a observés chez différents Sélaciens et Téléostéens, et 
les divise en plusieurs groupes. Il range dans le quatrième 
de ces groupes la disposition qu’il a étudiée avec Eschricht 
chez le Thon et le Squale Renard : elle est du type rete 
mirabile bipolare geminum. 

Dans les célèbres Leçons d'Anatomie comparée de Cuvier, 
rédigées par Duvernoy (1839), on trouve peu de renseigne- 
ments originaux sur le sujet qui nous occupe. D’après ces 
leçons, dans le Carcharias vulpes Cuv. (1), la branche arté- 
rielle gastrique et la branche artérielle intestinale qui se 
détachent du tronc cœliaque se divisent immédiatement 
en ramuscules extrêmement fins, très nombreux, ayant 
entre eux quelques anastomoses. Le réseau de l'estomac, 
dit Cuvier, a l'air d’un chevelu qui naît de l'extrémité de la 
branche gastrique, à l’endroit où elle touche le bord droit et 
antérieur de l'estomac, de telle sorte que cette branche se 
résout de suite en chevelu, sans se prolonger le long de 
l'organe. Au contraire, le réseau vasculaire qui produit la 
branche intestinale n’en sort, en prenant une direction 
transversale et en cerclant l'intestin de ses nombreux 
ramuscules, qu'à mesure que cette branche longe l'in- 
testin. 

Ces particularités sont intéressantes, et quant à la dispo- 
sition cerclée des artères intestinales, elle est générale chez 
les Sélaciens pourvus d’une véritable valvule spirale (2), où 


(4) C'est le Squale Renard, ou Alopias vulpes L., déjà étudié par plu- 
sieurs anatomistes. 
(2) Je rappelle que deux sortes principales de valvules existent chez les 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. , 


elle trace assez régulièrement, à l'extérieur de l'intestin, la 
ligne d'insertion de la valvule. 

En 1845, Ch. Robin [4] commence l'étude, qu'il devait 
pousser si loin, du système circulatoire des Poissons carti- 
Jagineux. Il ne s'occupe pas du système porte, si ce n’est à 
propos de l'appareil lymphatique; je parlerai donc de ses 
travaux en faisant l'historique relatif à ce dernier appareil. 

En 1849, F. Schmid donne de nouveaux détails sur le mode 
de groupement des racines de la veine porte. 

Puis, en 1858, paraît le troisième volume des Lecons 
sur la Physiologie et l’'Anatomie comparées, de Henri Milne- 
Edwards, qui résument fidèlement l’état de la Science à cette 
époque. Dans ce troisième volume se trouvent décrites en 
détail toutes les particularités alors connues de l'appareil 
circulatoire des Poissons. Ilrenferme en outre des indications 
bibliographiques fort complètes. 

C'est encore en 1858 que Hyrtl [4] publie sa monographie 
du système artériel des Raies, dans laquelle le mode d'ori- 
gine et les premières ramifications des rameaux artériels 
relatifs à l'intestin sontexactement décrits. Remarquons, dès 
à présent, que la vascularisation intestinale artérielle des 
Sélaciens, dont Hyrtl n'étudiait qu'un seul sous-ordre : celui 
des Raies, est établie d’après un plan moins uniforme que 
la vascularisation intestinale veineuse. 

En 1865, parait, dans les Suites à Buffon, l'Histoire natu- 
relle des Poissons d’Aug. Duméril. L’anatomie des Sélaciens 
s'y trouve largement traitée. Duméril condense les données 
acquises par les recherches de ses prédécesseurs, et y ajoute 
le fruit de ses travaux personnels. Il trouve notamment, 
chez Lamna cornubica L., une disposition rappelant celle 
que Joh. Müller et Eschricht avaient signalée chez le Thon 
et le Squale Renard. Duméril décrit chez le Lamma « de sin- 
guliers amas de vaisseaux, auxquels il convient de donner, 


Sélaciens : la valvule spirale véritable, qui est la plus générale, et la valvule 
en volute, que l’on trouve notamment dans les genres Carcharias et 
Lygœna. 


12 HENRI NEUVILLE. 


comme à d'autres agglomérations analogues, le nom de 
réseaux admirables, car ils résultent de l’enchevêtrement 
d'un nombre considérable de divisions artérielles et vei- 
neuses que l’on distingue à l’œil nu sans qu'il soit néces- 
saire de les injecter ». Ces réseaux sont au nombre de deux, 
placés à la partie supérieure de la cavité abdominale, de 
chaque côté de la ligne médiane, et très rapprochés l’un de 
l’autre, de sorte que par leur face interne ils se touchent 
presque. Ils s’attachent en avant à la cloison diapbragma- 
tique, en arrière aux lobes du foie et aux oviductes, et par la 
région supérieure à l’æsophage; ils sont libres et recouverts 
par le péritoine aux faces inférieures et latérales. Leur lon- 
gueur est le sixième ou le septième de celle du lobe droit du 
foie, et leur forme est comparable à celle de coussins qua- 
drangulaires aplatis d'avant en arrière. Les vaisseaux arté- 
riels et veineux qui les composent sont entremêlés, sans 
qu'il y ait communication entre les artères et les veines. 
Duméril fait remarquer que la totalité du sang allant au 
tube digestif et à ses annexes, par les artères intestinales, 
traverse ces réseaux avant de se rendre à ces organes, et 
que, inversement, presque tous les vaisseaux efférents du 
foie forment la portion veineuse de ces réseaux avant de 
verser leur contenu dans le sinus de Cuvier. Il décrit, du 
reste, tous ces vaisseaux en détail. 

Ce qu'il importe ici de retenir, c'est que les veines des 
réseaux « sont complètement indépendantes de celles du 
système de la veine porte, particularité qui établit une diffé- 
rence avec ce que Joh. Müller et Eschricht ont vu chez le 
Thon ». Les veines sus-hépatiques, en sortant du foie, con- 
tribuent à la formation des réseaux, puis elles les quittent 
pour traverser la cloison diaphragmatique et apporter leur 
contenu dans le sinus de Cuvier, où se rend directement, 
par deux veines, une partie du sang hépatique qui ne passe 
pas par les réseaux. Je discuterai cette disposition en par- 
lant, au cours de ce travail, des sinus hépatiques. 

L'ouvrage de Duméril, sans renfermer un très grand nom- 


ÉTUDE DE LA: VASCULARISATION INTESTINALE. 13 


bre d'observations personnelles, en ce qui concerne notre 
sujet, n’en à pas moins le mérite de fixer les connaissances 
relatives à la grosse anatomie de la vascularisation sanguine 
intestinale. A ce point de vue, peu de faits importants sont 
à ajouter aux descriptions de Duméril. 

En 1869, Jourdain {2}, déjà connu par ses travaux sur la 
circulation des Reptiles, publie une étude sur les systèmes 
veineux et lymphatique de la Raie bouclée. 

Puis, dans ces dernières années, de nombreux travaux 
apportent un fort contingent de documents qui perfection- 
nent les notions précédemment acquises. Mais cependant, 
sur ce sujet comme sur la plupart de ceux qui sont relatifs 
à l'anatomie des Vertébrés, les travaux de la première moitié 
du xix° siècle ont presque complètement épuisé le champ 
des recherches, et, dès lors, l'anatomie microscopique el 
l’'embryologie, négligées jusque-là, entrent en jeu pour 
compléter la connaissance des faits déjà acquis, les relier 
entre eux, et permettre d’en saisir la signification exacte. 
Néanmoins les travaux de quelques auteurs récents sont 
encore à signaler. 

En 1873,Turner/1 décrit les viscères de Læmargqus boreals. 
Il signale la disposition cerclée des branches « de l'artère et 
de la veine intestinales » qui tracent extérieurement, sur 
les parois de l’intestin, les tours décrits par la valvule spi- 
rale, disposition déjà rencontrée par Cuvier chez Carcharias 
vulpes C. (1). 

En 1880, T.-J. Parker 1] publie un travail sur le système 
veineux de la Raie (2). Il décrit en peu de lignes le système 
porte-hépatique, et en donne un plan succinct, mais exact et 
très général. 

En 1886, le même auteur publie une remarquable mono- 
graphie du système circulatoire de Mustelus antarcticus [5]. 

(1) Dans un autre ordre d'idées, Turner fait remarquer la coexistence, 
chez Læmargus borealis, de deux grands cæcums pyloriques avec un pan- 
créas bien développé. La présence de cæcums pyloriques chez les Sélaciens 


est une véritable rareté. 
(2) Le type qu'il étudie surtout est Raja nasuta. 


14 HENRI NEUVILLE. 


Cette monographie constitue l’œuvre la plus considérable 
de toutes celles qui ont paru. sur le sujet qui nous occupe. 
On y trouve une description détaillée de tous les vaisseaux 
de M. antarcticus, et notamment de ceux du tube digestif. 
Je ne puis que renvoyer à celte monographie, véritable mo- 
dèle du genre, les naturalistes qui désireraient entreprendre 
l’étude de tout ou partie de l'appareil circulatoire des 
Sélaciens. 

Enfin, en 1885, Phisalix, dans ses recherches sur la rate 
des Ichthyopsidés, donne des détails sur la vascularisation 
de cet organe, vascularisation intimement liée à celle du 
tube digestif. Il remarque notamment que la rate est 
interposée dans un système vasculaire artériel à circuit 
fermé (1). 


B. — Vascularisation dite chyliïère (2. 


C’est à Th. Bartholin (1652) [1] qu'est incontestablement 
due la première mention de vaisseaux Ilymphatiques chez 
les Poissons. Cette mention passa inaperçue jusqu'au mo- 
ment où Hewson et Monro, croyant chacun avoir découvert 
ces lymphatiques, se disputèrent la priorité de cette décou- 
verte. H. Milne-Edwards, le premier, signale Bartholin 
comme l'ayant faite avant tout autre. Duméril confirme 
cette assertion dans son Æistoire naturelle des Poissons (3). 


(1) Sur la figure 7 du présent mémoire, relative à l’Acanthias vulgaris, les 
aboutissants de ce circuit seraient d'une part, l'artère splénique, et d’autre 
part une petite artère pancréatique, issue du tronc cœliaque, qui descend 
le long du pancréas, gagne la rate et s’anastomose avec un rameau de l’ar- 
tère splénique. Je n’ai pas représenté cette disposition, d’ailleurs seule- 
ment relative à la rate, pour ne pas compliquer la figure. 

(2) Je m'attache surtout, ici, à l’étude des lymphatiques intestinaux, 
c'est-à-dire des chylifères, mais leur histoire se confond, au début, avec celle 
des lymphatiques généraux. 

(3) Th. Bartholin, Vasa lymph. nuper Hafniæ in animantibus inventa et he- 
patis exsequiæ, dissertation réimprimée dans le vol. in-12 où Bartholin ren- 
ferma, en 1670, tous ses écrits sur le système lymphalique. On y lit à la 
page 88 : In orbe pisce idipsum visus sum mihi olim videre (lacteas venas), 
d’après Duméril, p. 171. 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 45 


Bartholin parle de veines lactées. A cette époque, cette 
expression était synonyme de lymphatiques ou de chylifères. 
Nous savons maintenant qu'il n’en est plus ainsi, tout au 
moins chez les Poissons cartilagineux, dont certaines 
veines peuvent charrier tantôt du sang, tantôt du chyle, 
tantôt un mélange des deux. C’est ce fait qui à été le 
point de départ des discussions relatives à la nature 
des vaisseaux cutanés ou sous-cutanés des Sélaciens, dont 
la nature sanguine fut définitivement établie par Robin 
(Voy. plus loin). 

Après Bartholin, qui ne fit que signaler l'existence de Iym- 
phatiques, il fautarriver jusqu’à Hewson (1769) [4}pouravoir 
sur ce sujet des indications qui s'efforcent d'être précises. 
Hewson s’est occupé des Sélaciens ; il décrit avec soin les 
chylifères, ou ce qu'il regarde comme tels, chez la Raïe, le 
Turbot, et divers Gades, après les avoir inutilement cher- 
chés dans le mésentère d’autres espèces. Il se servait, pour 
mettre en évidence et différencier les vaisseaux intestinaux, 
d'injections au mercure pour les lymphatiques, et d’injec- 
tions à la cire (wax) verte ou jaune pour les veines, rouge 
pour les artères. Hewson présenta des pièces ainsi préparées 
à la Société royale de Londres, mais il ne les figure malheu- 
reusement pas dans son ouvrage, de telle sorte qu'il est 
impossible de se rendre un compte exact de ce qu'il attri- 
buait respectivement aux systèmes sanguin et lymphatique. 
Quoi qu'il en soit, il est à retenir que Hewson a maintes 
fois cherché des chylifères, chez différents Poissons, sans 
en trouver. Notons également que lorsqu'il en trouve, c’est 
grâce à des injections mercurielles, procédé dont je 
me réserve de faire la critique au chapitre de la technique. 

À l'exemple de plusieurs auteurs (1), Hewson attribue aux 
lymphatiques seuls la propriété d’absorber, tandis que 
d'autres (2), conservant plus ou moins la vieille théorie de 


(1) John et William Hunter, Sograffi, Awimann.. 
(2) Harvey, Riolan, Plempius, Primorosa, Boerhaave, Albin, Haller, Mec- 
kel père, Lieberkühn.… 


16 HENRI NEUVILLE. 


Gallien, attribuaient, exclusivement ou non, cette propriété 
aux veines. 

Monro, en 1770, publia un travail sur les Iymphatiques des 
animaux ovipares. Îl y affirme avoir connu ces lymphatiques 
avant les expériences de Hewson. Cet auteur fit d’étranges 
confusions entre le système lymphatique et des systèmes 
fort différents. Ayant injecté les canaux muqueux sous- 
cutanés, qu'il croyait Iymphatiques, et vu la masse à injec- 
tion, sortir par les pores cutanés, et ayant d'autre part fait 
pénétrer à l'intérieur de l'intestin des injections faites par 
de pseudo-chylifères, 1l crut pouvoir en conclure que le 
système [ymphatique était pourvu d'orifices béants, ceux 
de l'intestin devant favoriser l'absorption. Monro admet 
que les lymphatiques des Poissons sont musculeux, et que 
le mouvement de la Iymphe s'effectue par suite de leur con- 
tractilité. Il remarque encore que chez les Plagiostomes les 
vaisseaux chylifères sont généralement plus larges, par 
rapport aux veines, que chez les Poissons osseux. 

De longues discussions s’engagèrent entre Hewson et 
Monro, surtout au sujet de la priorité de leurs découvertes. 
Hewson ne se prononce pas catégoriquement sur la termi- 
naison des lymphatiques par des orifices béants. Ils ad- 
mettent tous deux l'absence de glandes Ilymphatiques chez 
les Poissons. On sait en effet maintenant que des ganglions 
lymphatiques, rappelant ceux des Vertébrés supérieurs, 
n'existent pas chez eux, mais que le tissu Iymphoïde y est 
au contraire assez abondant. A ces deux auteurs, on peut faire 
une même objection : pourquoi décrivent-ils certains vais- 
seaux comme lymphatiques, plutôt que comme sanguins ? Le 
critérium de l'apparence extérieure, qui peut être invoqué 
pour les]ymphatiques valvulaires et noduleux des Vertébrés 
élevés en organisation, ne peut pas l’être chez les Poissons. 
En réalité, nous voyons s'affirmer ici une tendance qui ira en 
s’accentuant : celle de retrouver, chez des êtres relativement 
inférieurs, des appareils que les anatomistes habitués à l'étude 
de l'Homme et des autres Mammifères sont accoutumés 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 17 


à voir chez ces derniers. Les erreurs qui devaient infail- 
liblement résulter de ce procédé téléologique se sont peu 
à peu ‘ancrées dans la science; c’est ainsi que jusqu'à 
- Robin on a décrit chezles Sélaciens un appareil lymphatique 
superficiel, qui en réalité dépend du système sanguin. Nous 
verrons, au cours de ce travail, ce qu'il y a à penser de l’ap- 
pareil lymphatique profond, ou chylifère, sur lexistence 
duquel les récents travaux de P. Mayer ont commencé à 
jeter le doute. 

Rathke, en 1826, dans sa Monographie de Petromyzon 
fluviatilis [3], et Retzius (même date) dans son étude sur la 
Myxine [2}, ne se préoccupent pas, et avec raison, de 
trouver chez ces Cyclostomes un système Iympha- 
tique. 

En 1827, Fohmann publia un travail considérable sur les 

 lymphatiques des Poissons {2}. Il fait l'historique complet 
de ce sujet, et expose d’intéressantes recherches person- 

_nelles sur T'orpedo marmorata et divers Téléostéens. Il cons- 

- tata, toujours par des injections de mercure, la riche vascu- 
larisation de l'intestin valvulaire de la Torpille, sans en 
comprendre la signification exacte. Il décrit des renfle- 
ments ampulliformes de la valvule, assurément dus aux 
accidents de préparalion inséparables de l'emploi du 
mercure, car la valvule spirale, que je décrirai plus loin, ne 
possède pas de vaisseaux ampulliformes. Cette apparence 
d’ampoules, rappelant l'aspect des Iymphatiques des Mam- 
mifères, avait contribué à faire croire à Fohmann qu'il 
s'agissait 1c1 d'un système identique. Il admet qu'il y a, 
chez les Poissons, communication entre les vaisseaux san- 
guins et lymphatiques, puisque le mercure passe de ceux-ci 
dans les veines sans qu'il y ait extravasation; question qui 
était restée pendante, quoique depuis la fin du xvur° siècle 
l'idée généralement admise était que cette communication 
n'existait pas. Celle-ci avait été remarquée (d’une manière 
générale, et non spécialement chez les Poissons) par 
-Waleus, Wepfer, Abraham Kaauv, Hebenstrait, Mertrud, 


ANN. SC. NAT. ZOOL. XUI, 2 


18 HENRI NEUVILLE. 


Meckel père., tandis que Haller, Mascagni et Sommering la 
niaient. 

Fohmann soutint qu’elle était constante, maïs, en ce qui 
concerne les Mammifères, dans les glandes Ilymphatiques seu- 
lement (travail de 1821)[1]. Chezles Oiseaux, où les ganglions 
sont plus rares que chez les Marmmifères, diverses branches 
lymphatiques s’ouvriraient dans les veines sacrées et ré- 
nales, et la même chose aurait lieu chez les Reptiles et les 
Poissons. Lippi admettait au contraire l’anastomose hors 
des ganglions. Fohmann est, je crois, le seul auteur qui 
ait songé à faire ouvrir les vaisseaux lymphatiques des 
Poissons dans leurs veines rénales. 

Il admet encore une absorption par les veines, en s’ap- 
puyant sur les expériences de Flandrin, Hallé, Magendie, 
Mayer, Tiedeman, Gmelin, Laurence et Coats, Seiler et 
Ficinus, qui, injectant des substances diverses dans une 
anse d'intestin isolée et ne tenant au corps que par les 
veines, retrouvaient ces substances dans la veine porte et 
rarement dans le canal thoracique (Mammifères). Il pense 
que les Iymphatiques se terminent en cul-de-sac, et que 
l'absorption s’y fait par imbibition, ce mode devant exister 
aussi pour les veines. 

Fohmann constate enfin la non existence de valvules dans 
les vaisseaux qu'il décrit comme lymphatiques chez les 
Poissons, sauf à leur débouché dans les veines ; enfin il donne 
de nombreux détails sur leur topographie. 

Le travail de Fohmann est accompagné de remarquables 
figures faites avec le plus grand soin ; chaque planche y est 
reproduite en double : l’une donnant l'aspect exact de la 
préparation ; l’autre, faite au trait, schématisant la première 
et en facilitant la compréhension. L'appareil lymphatique y 
est représenté comme étant d’une extrême richesse, et les 
gros troncs y sont pourvus de cette apparence noduleuse qui 
se retrouve sur les troncs lymphatiques valvulaires des 
Vertébrés supérieurs ; Fohmann a cependant constaté l’ab- 
sence de valvules chez les Poissons. Il n’a pas trouvé de fibres 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 19 


musculaires dans ces lymphatiques, et les considère pour- 
tant comme contractiles. 

Siebold et Stannius [4 et 2] ne parlent pas des chylifères 
des Poissons. 

Meckel, en 1837, décrit avec détails, surtout d’après les tra- 
vaux précédents, le système chylifère des Poissons. Il con- 
dense ces travaux, et résume les connaissances de son épo- 
que. D'après lui, les chylifères formeraient, à leur origine, 
un double réseau fort compliqué, en partie interne, en 
partie externe. L'interne est situé entre les tuniques muscu- 
laire et villeuse, et s'étend jusqu’à la face interne de cette 
dernière ; c'est à lui que se rapporte la vascularisation lymn- 
phatique de la valvule spirale. Y] est facile de voir que Meckel 
veut ici parler des lacunes du tissu caverneux plus ou moins 
développé dans l'intestin valvulaire, c'est-à-dire de cette 
sous-muqueuse qu'Edinger nomme, chez l'Ammocète, kaver- 
nôse Schleimhaut, et sur laquelle nous aurons à revenir, tant 
chez les Cyclostomes que chez les Sélaciens. 

Le réseau externe de Meckel se trouve entre le péritoine 
et la tunique musculaire de l'œsophage; ses rameaux sont 
beaucoup plus volumineux que ceux qui serpentent dans le 
mésentère, sauf chez la Raie «qui se rapproche à tant 
d’égards des animaux supérieurs » et où, en revanche, les 
rameaux mésentériques sont volumineux. Les chylifères 
accompagneraient de chaque côté les vaisseaux sanguins en 
s’anastomosant abondamment ; ils se réuniraient ordinai- 
rement dans des troncs qui s'ouvrent dans un réservoir du 
chyle, comparé par Fohmann à la citerne de Pecquet, et dont 
la disposition varie chez les Poissons. Ce réservoir est placé 
près de la partie antérieure de l'estomac et donne naissance 
à un canal thoracique qui, simple à son origine, ne tarde pas 
àse bifurquer en deux troncs qui débouchent dans les veines 
caves (cardinales ou azygos). Indépendamment du « réser- 
voir ordinaire », des dilatations particulières se remarque- 
ralent chez quelques Poissons ; c’est ainsi qu'il existe chez 
la Raie des vaisseaux volumineux, flexueux, anastomosés en 


20 HENRI NEUVILLE. 


réseaux. Toujours d’après Meckel, chez les Raies et les 
Requins, le réservoir du chyle, au lieu de former une dilata- 
tion distincte, estreprésenté par des vaisseaux longitudinaux 
élargis. F 

On le voit, le souci de retrouver chez les Poissons des dis- 
positions analogues à celles des Mammifères se manifeste 
ici d’une manière frappante, jusque dans le choix des expres- 
sions qui servent à désigner des parties qui n'ont pourtant 
aucun rapport réel, même de position, avec la citerne de 
Pecquet et le canal thoracique. 

Duméril, dans son Ichthyologie générale (1865), reproduit 
les travaux précédemment cités. 

En 1867, Robin [6 et 7}, revenant sur ses précédents 
travaux, commence à jeter quelque clarté sur la question, 
jusqu'alors si obscure et si pleine de confusions, des Iym- 
phatiques des Poissons. Il pose tout d’abord en principe, 
contrairement à ce qu’il admettait dans ses descriptions anté- 
rieures, « que la division des lymphatiques des Poissons en 
superficiels et en profonds ou viscéraux, doit être abandonnée, 
le premier de ces ordres de vaisseaux n’existant pas dans 
cette classe de Vertébrés ». Les vaisseaux décrits par de 
nombreux auteurs, et par Robin lui-même, comme des 
lymphatiques superficiels, sont en réalité des veines. 

Voici donc un point établi : jusqu'à cette époque, on admet- 
tail que certains vaisseaux superficiels étarent Iymphatiques, 
et les descriptions s’ajoutaient aux descriptions sans que 
l’idée vint de rechercher plus sérieusement pourquoi ces 
vaisseaux étaient réputés Iymphatiques .Il est du reste bon 
de remarquer que cette distinction est plus difficile à établir 
chez les Poissons que chez les Vertébrés supérieurs. En 
effet, chez ceux-là, les vaisseaux sont vides la plupart du 
temps, tout au moins chez les sujets morts depuis quelques 
instants, et les vivisections elles-mêmes ne permettent pas 
‘toujours de prélever facilement un peu du contenu de ces 
vaisseaux. Le critérium de ce contenu n’est donc pas facile- 
ment invoquable ; ce n’est du reste que dans ces temps der- 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 21 


niers que l'on à fait des observations précises sur ce sujet. 
Néanmoins, en tournant ses recherches de ce côté, Robin put 
arriver à trouver du sang dans des vaisseaux jusqu'alors 
réputés Ilymphatiques. 

Robin décrit spécialement la Torpille, en la comparant, 
lorsqu'il y a lieu, avec les autres Plagiostomes. Il y recon- 
naît une abondante vascularisation lymphatique viscérale. 
Les Iymphatiques de tous les organes qui en sont pourvus (1) 
se jetteraient dans deux réservoirs prismatiques triangu- 
laires, correspondant à chacune des deux veines caves. 
Les réservoirs s'abouchent dans la dilatation que les veines 
caves présentent chez tous Les Plagiostomes, avant leur arri- 
vée dans les sinus de Monro, le point précis de cet abou- 
chement variant non seulement avec les espèces, mais encore 
avec les individus, au point de ne pouvoir être fixé. Ces deux 
réservoirs « lymphatiques » sont situés dans l'épaisseur 
d’un repli mésentérique plus ou moins étroit d’une espèce à 
l’autre, occupant l’angle que forme l'estomac avec la veine 
cave. Quant aux conduits collecteurs des réseaux lympha- 
tiques, ils accompagneraient les vaisseaux sanguins des 
organes, l'aorte et les veines caves, et dans ces conduits 
satellites viendraient se jeter tous les réseaux de tous les 
organes; ils se réduisent à deux ordres : ceux de l’appareil 
digestif, ceux de l'aorte et des veines caves. Robin les décrit 
en détail. | 

En 1879, Sappey publia un ouvrage fort considérable sur 


. (4) Ce sont : «1° Le tube digestif depuis la fin de l’œsophage jusqu’à l'anus; 
2° le pancréas et son conduit, mais la rate en est dépourvue ; 3° les conduits 
hépatiques, la vésicule du fiel et le canal cholédoque ; 4° les oviductes, les 
canaux déférents et le cloaque, mais l'ovaire et le testicule en manquent; 
»° le péritoine qui passe au-devant du rein en est pourvu, el ils cessent 
sur les côtés externes de cet organe, mais la substance propre de celui-ci 
en est réellement dépourvue ; 6° le cœur, la portion intrapéricardique de 
l'artère branchiale, le péricarde, possèdent des lymphatiques qui viennent 
se joindre à ceux de la fin de l’æœsophage par des troncs qui se trouvent à 
la face interne du conduit péricardo-péritonéal. La surface des sinus vei- 
neux sus-hépatiques, celle de la veine cave et de ses dilatations ou sinus, 
celle des branches de la veine porte et des artères correspondantes, en sont 
pourvues également. » (Robin, Loc. cit., p. 1 [6)). 


22 HENRI NEUVILLE. 


le système lymphatique des Poissons [2] (1). Il étudie en détail 
les Sélaciens, mais, comme le lui reproche justement 
P. Mayer {2}, il décrit « la Raie » et « le Squale » sans pré- 
ciser autrement les espèces. Sappey décrit soigneusement la 
technique, d’ailleurs assez primitive, qu’il emploie, et qu’il 
avait déjà partiellement décrite, en 1874, dans la première 
partie d’un travail dont l'ensemble parut en 1885 [3]. En ce 
qui concerne la topographie de l'appareil vasculaire intes- 
tinal, Sappey donne de bonnes descriptions, relatives tant 
au système veineux qu'au système Iymphatique ; mais la 
confusion entre ces deux systèmes est poussée d'autant plus 
loin que l’auteur, rompu à l'anatomie humaine, paraît moins 
bien connaître celle des Poissons. La signification des veines 
qu'il rencontre lui échappe le plus souvent; c’est ainsi qu'il 
décrit comme des nouveautés les « lacs sanguins sus-æso- 
phagien et sous-æsophagien », qui sont en réalité : le pre- 
mier, le sinus de Monro, et le second, le sinus sus-hépatique. 
La description qu’en donne Sappey est du reste excellente, 
et l'on ne peut mieux faire que de s’y référer en ce qui con- 
cerne la Morphologie. 

D’après Sappey, « les trois viscères de la digestion : œso- 
phage, intestin, estomac » sont très abondamment pourvus 
de lymphatiques; leur tunique muqueuse est le point de 
départ d'un grand nombre de radicules absorbantes, lesquelles 
émanent, pour la plupart, des glandes qui en dépendent. 
Parvenues dans la couche celluleuse, elles communiquent, et 
forment des réseaux d’une incomparable richesse. Les con- 
clusions de cet auteur sont qu'il existe trois ordres de lym- 
phatiques : dans la peau, les muscles et les viscères, et qu’en 
outre les Plagiostomes sont pourvus de glandes Iympha- 
tiques. 

Phisalix, en 1885, dans ses Recherches sur la rate des 
Ichthyopsidés, traite accessoirement des « Iymphatiques » 


(4) Les trois numéros bibliographiques relatifs à Sappey peuvent être 
consultés avantageusement ; mais en ce qui concerne les Poissons, le n° 2 
est le plus intéressant. 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE, 23 


intestinaux des Sélaciens. Cet auteur décrit avec soin un sys- 
tème lymphatique qu'il déclare « très difficile à mettre en 
évidence par les injections, surtout dans les genres Scyllium, 
Acanthias, Carcharias, Mustelus ; mais chez les Raies, ils 
(les Iymphatiques) offrent un développement beaucoup plus 
considérable, et l’on peut assez facilement les remplir avec 
une masse au bleu de Prusse ». Phisalix décrit un réseau 
lymphatique superficiel, qui se distribue dans la capsule de 
la rate (1), et un réseau profond qui pénètre avec les vais- 
seaux dans l’intérieur de l’organe. Le premier forme de fins 
canaux, anastomosés en mailles ; le second est formé par les 
« Iymphatiques » qui accompagnent les artères et les veines. 
« Quand on coupe en deux une rate dont les Iymphatiques 
ont été injectés au bleu, on voit, sur les surfaces de section, 
tout autour des gros vaisseaux, la coupe des Iymphatiques 
qui les accompagnent, sous forme de petits cercles bleus. 
On peut de même les suivre par la dissection, et reconnaître 
qu'ils affectent vis-à-vis des vaisseaux la même disposition 
qu’en dehors de l’organe (2). » De ces recherches on peut rete- 
nir ce fait que, contrairement à Robin, Phisalix reconnait 
des lymphatiques spléniques. On trouvera exposées, dans 
la partie de l'historique relative à l'Histologie, les conclu- 
sions de cet auteur et du précédent en ce qui concerne 
l'anatomie microscopique. 

Il convient maintenant de passer en revue l’histoire des 
recherches histologiques auxquelles a donné lieu la vascula- 
risation intestinale des Cyclostomes et des Sélaciens. Dans 
ce nouveau chapitre, je réunirai ce qui a trait à la vascula- 
risation sanguine, et ce qui à trait à la vascularisation dite 
lymphatique. 


(1) Ceci est à opposer à ce que dit Robin (Voy. ci-dessus, p. 21), qui 
trouve la rate dépourvue de lymphatiques chez les Plagiostomes. 

(2) Comparer cette description avec ce que je dis plus loin (p. 101) de ces 
fins vaisseaux satellites des gros troncs vasculaires, et avec la figure 21. 


2% HENRI NEUVILLE. 


HISTOLOGIE 


En 1852, Leydig publia sur les Squales et les Raies [2], puis 
en 1853, sur les Poissons et les Reptiles {3}, des recherches 
qui n’ont pas été reprises depuis dans cette forme, et qui 
restent encore la base à laquelle il convient de se reporter 
lorsqu'on étudie l'Histologie des Vertébrés inférieurs. 

. En 1857, le même auteur publia un Traité d'Histologie 
comparée, bientôt traduit en français [5], dans lequel on 
trouve d'excellentes indications résumant celles des précé- 
dents ouvrages de Leydig. | | 
. Leydig constata l'existence d'une musculature lisse dans 
la muqueuse intestinale et dans la valvule spirale des 
Sélaciens. Il étudia la structure des gros vaisseaux de Aaja 
bats, Spinax niger, Torpedo, Scymnus lichia…, et établit 
que la couche fondamentale des artères, des veines et des 
capillaires était toujours constituée par de la substance con- 
jonctive, la paroi vasculaire ne se composant même que 
de cette substance et de fibres élastiques dans bien des cas, 
surtout dans les veines et les sinus veineux des Poissons (1). 
. En ce qui concerne les Iymphatiques, d’après sa propre 
expression, Leydig « expose des faits qui pourraient servir 
à aplanir les difficultés qui ont existé sur cette question ».. 
Un phénomène: remarquable et très général, dit-il, relati- 
vement au parcours des vaisseaux lymphatiques chez ies 
Poissons et les Amphibies, consiste en ce que les vaisseaux 
sanguins sont entourés, comme par des gaines, par les 
vaisseaux lymphatiques. C’est ce que Bojanus avait reconnu : 
pour la première fois sur l'aorte descendante de la Tortue, 
où le canal thoracique lui apparut comme une gaine placée 
autour du vaisseau sanguin. Étendant cette conception, 
Leydig n'hésite pas à décrire comme une gaine lympha- 


(1) « Les grands réservoirs sanguins que l'on rencontre par exemple dans 
l'abdomen des Sélaciens ne sont autre chose que de simples cavités du tissu 
conjonctif. » (Leydig [5].) 


ÉTUDE DE LA.VASCULARISATION INTESTINALE. 25 


tique l'ensemble des glandes qui entourent certains vaisseaux 
chez les Poissons osseux, glandes dont la véritable nature 
ful ensuite reconnue par Legouis, et qui constituent, non 
pas des lymphatiques,mais un pancréas diffus.Je démontrerai 
plus loin que, chez les Sélaciens, au moins dans certaines 
régions, cette gaine assez étrange, dont sont entourés cer- 
lains vaisseaux, est en réalité constituée par du tissu conjonc- 
tif, mélangé à des faisceaux musculaires d'un aspect tout 
particulier ; dans cet ensemble se trouvent plongés de nom- 
breux vasa vasorum dont j'ai pu, dans la plupart des cas, 
suivre le trajet et reconnaître l’origine purement veineuse 
(Voy. fig. 21 et 22). 

_ À Leydig revient le mérite d’avoir découvert, en rapport 
avec les vaisseaux intestinaux des Sélaciens, des corps 
qui ont avec ces vaisseaux des relations étroites, et qui, 
revus ensuite par divers auteurs (Sappey, P. Mayer, Phisa- 
lix...), n'en sont pas moins restés énigmatiques. Leydig 
vit en effet des glomérules vasculaires, qu'il considérait 
comme résultant du pelotonnement d’un vaisseau sanguin, 
sur le parcours des vaisseaux de la rate et du tube digestif 
de Raja batis, Trygon pastinacca, et divers autres Poissons 
ou Amphibies. La figure qu'il donne de ces glomérules vas- 
culaires permet une identification exacte avec ce qu'ont vu 
les auteurs suivants. 

- Avec Leydig commence une discussion sérieuse des des- 
criptions précédemment faites. Les travaux de Fohmann, 
Panizza, et Rusconi, effectués surtout à l’aide d’injections 
de mercure, avaient été combattus par Mayer, qui, remplis- 
sant les vaisseaux avec du lait, élait arrivé à cette conclu- 
sion que presque tous les canaux décrits par Panizza (et par 
les autres) comme des lymphaliques, n'étaient que des 
cavités creusées dans le tissu conjonctif, des espaces situés entre 
des lamelles de membranes conjonctives et séreuses. Leydig 
reprit celte étude; il voulut concilier les deux théories 
adverses, en admettant que Fohmann, Panizza, et Rusconi, 
avaient bien injecté des JIymphatiques, mais que ces 


26 HENRI NEUVILLE. 


lymphatiques n'avaient que la signification morphologique 
de cavités du tissu conjonctif. « Le véritable point resté 
litigieux entre Panizza et Rusconi, à savoir si par exemple 
le vaisseau sanguin est placé réellement dans le vaisseau 
lymphatique, ou bien s’il a avec lui les mêmes rapports que 
le cœur avec le péricarde, ce point, dit Leydig, trouve sa 
solution dans des considérations histologiques. En effet, la 
paroi des artères incluses n’est pas purement musculaire ; 
elle renferme aussi du tissu conjonctif, par lequel la paroi 
du vaisseau lymphatique enveloppant se relie au vaisseau 
sanguin au moyen de lamelles et de trabécules. Aussi 
pourrait-on dire que la tunique adventielle des artères est 
devenue le vaisseau lymphatique enveloppant. » Leydig 
ne s'est assurément pas trompé en décrivant cette gaine, 
autour de certains vaisseaux sanguins ; il est facile de Ia 
retrouver. Mais pourquoi la croit-il lymphatique ? Aucune 
raison n’en est donnée dans ses travaux, et c'est sur la foi 
de descriptions faites par Bojanus sur la Tortue qu'il établit 
cette assimilation à des lymphatiques. 

Les travaux, précédemment signalés, de Sappey, se com- 
plètent par des recherches histologiques qu'il oppose, 
dans certains cas, à celles de Levydig. IL décrit sous 
le nom de « cœurs lymphatiques », et sans les reconnaître, 
les glomérules vasculaires découverts par ce dernier. Il les 
considère comme caractérisant le système lymphatique, et 
attribue à leur existence une généralité qui ne lui a pas 
été reconnue depuis ; il les décrit en effet dans toutes les 
parties du tube digestif d’un grand nombre de Sélaciens, 
alors que les autres auteurs ont eu, et ontencore, beaucoup 
plus de difficulté à les retrouver. Il les décrit, en outre, dans 
les Iymphatiques de la peau et des muscles. Ces cœurs 
lymphatiques auraient, d’après Sappey, un rôle d’occlusion 
totale ou partielle des vaisseaux, et agiraient ainsi comme 
propulsifs, d’où leur nom. 

Le même auteur fait une vive critique de l'opinion, 
émise par Leydig, d’après laquelle des vaisseaux san- 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE, 27 


guins pourraient être renfermés dans des Iymphatiques. 

Il considère les Sélaciens comme ayant un système lym- 
phatique incomparablement plus développé que les Téléos- 
téens, et trouve dès lors tout naturel qu'il apparaisse chez 
eux des organes nouveaux, tels que les cœurs Iymphatiques. 

Cattaneo [1 et 2], qui a longuement étudié le tube diges- 
tif des Poissons, a retrouvé les « glomérules » ou « corpus- 
cules » lymphatiques sans les homologuer, et les nomme 
« corpuscules fibrillaires », en raison de leur structure ; il 
ne vit pas leurs rapports avec les vaisseaux, et leur attribua 
le rôle d'organes de soutien de la paroi stomacale. 

Phisalix, dans ses Recherches sur la rate des Ichthyo- 
psidés, parle assez longuement de la vascularisation 
fine de cet organe. Il a retrouvé ces mêmes formations 
auxquelles 11 donne le nom de «boutons lymphatiques »; 
il les considère comme formées de fibres conjonctives 
enroulées en 8, entourant les vaisseaux lymphatiques 
et communiquant avec la cavité de ceux-ci. Il les suppose 
pouvoir être le lieu d’origine des Iymphatiques. 

Enfin, en 1888, P. Mayer [2] publia un remarquable 
travail dans lequel la question est nettement posée de 
savoir si, de toutes les recherches précédentes, on peut 
conclure à l'existence d’un véritable système lymphatique, 
et en particulier de véritables vaisseaux chylifères, chez les 
Sélaciens. P. Mayer déclare ne pas trouver de caractères 
permettant d'affirmer l’existence de ces derniers vaisseaux. 
Il démontre notamment que les « glomérules », « corpus- 
cules » ou « cœurs lymphatiques » ne sont pas exclusifs à 
des lymphatiques, mais peuvent se rencontrer sur les veines, 
sur les artères, et même être communs à plusieurs vais- 
seaux, une seule de ces formations entourant d’un cercle 
unique plusieurs vaisseaux contigus. Ils ne sauraient donc 
être considérés comme caractéristiques de vaisseaux chyhi- 
fères. Après avoir longuement discuté leur rèle, ilse rallie, 
au moins partiellement, quant à ce rôle, à l'opinion de 
Sappey, et leur donne le nom de sphincters, qui doit prévaloir. 


28 is HENRI NEUVILLE. . 


P. Mayer rappelle l'opinion, émise par Robin [6], que 
les profondeurs auxquelles vivent les Sélaciens pourraient 
avoir une influence sur la manière d’être de leur appareil 
circulatoire. D'après ses recherches, cette condition, ainsi 
que les autres, paraît être sans action sur la présence ou 
l'absence des sphincters, qui, abondants chez certaines 
espèces, manquent ou sont peu nombreux chez d’autres 
espèces ayant un mode de vie identique. Il combat, par le 
fait même, l'opinion de Sappey qui tendait à faire admettre 
la généralité de l'existence des sphincters chez tous les _ 
Sélaciens. Il étudie encore l'apparition et la destruction de 
ces sphincters, et, malgré l’irrégularité et l’inconstance de 
leur présence, écarte l’idée de voir en eux des produits 
pathologiques. Au point de vue de leur apparition, P. Mayer 
en observa qui, d'un côté, se perdaient en un prolon- 
gement dans le tissu conjonctif environnant (estomac de 
fiaja punctata). D'autres naissaient aux dépens de la mus- 
culature stomacale. Dans les artères du tractus de Æaja 
clavata (1), il est hors de doute, dit P. Mayer, que le sphinc- 
ter est situé en dehors de la musculaire proprement dite, 
et est une formation supplémentaire.«Si les sphincters sont 
des épaississements supplémentaires de la paroi du vais- 
seau, par addition d’une musculature lisse au tissu enve- 
loppant, on comprend le cas où deux vaisseaux conservent un 
même sphincter.Ce qu’on ne comprend pas, dit P. Mayer [2], 
cest la façon dont l’enroulement se produit autour du vais- 
seau, et pourquoi il est si localisé. » 

Au point de vue de leur structure, cet auteur a vu dans les 
parois de l'estomac, à côté des sphincters clairs, homo- 
gènes, d’autres sphincters foncés et granuleux, et se présen- 
tant comme s'ils étaient en histolyse. Il serait possible par 
suite, dit-il, qu'il y ait une destruction des anciens sphinc- 
ters, et une continuelle néoformation; ainsi s’expliqueraient 
les nombreux cas dans lesquels des régions entières sont 


PA 4 


(1) C'est l'espèce le plus favorable à l’étude de ces sphincters. 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 29 


dépourvues de sphincters, alors que d’autres en présentent 
en abondance. | 

Je mentionnerai encore, et ce sera la fin de cet historique, 
le récent travail d'Oppel, dans lequel les notions biblio- 
graphiques relatives à l’anatomie microscopique du sujet 
qui nous intéresse, sont condensées de la façon la plus avan- 
tageuse, de manière à permettre de prendre rapidement un 
aperçu de tout ou partie de ce sujet. 


ÉTAT ACTUEL DE LA QUESTION 


Où le système sanguin intestinal finit-il chez les Sélaciens, 
et où commence un système chylifère? Ce dernier système 
existe-t-il vraiment ? Telles sont Les questions qui ressortent 
de l'exposé précédent. 

En ce qui concerne les vaisseaux autrefois regardés sans 
conteste comme lymphatiques superficiels, après en avoir 
repris l'étude Robin n’hésita pas à les faire rentrer dans le 
système veineux, où ils occupent du reste une place à part. 
Y a-t-il lieu de faire la même chose pour les Iymphatiques 
profonds, et en particulier pour les chylfères, si complai- 
samment décrits par une foule d'auteurs qui, à bien pren- 
dre, se répètent les uns les autres, et considèrent d'emblée 
comme lymphatique ce que leurs prédécesseurs ont à tort 
‘ou à raison considéré comme tel. Si l’on examine par 
exemple les planches du mémoire de Robin sur les Ilympha- 
tiques des Torpilles, on voit que certains gros vaisseaux de 
l'intestin, incontestablement veineux, sont représentés 
comme lymphatiques.Cette confusion ne fait que s’'accentuer 
pour les petits vaisseaux. 

Enfin les profondeurs très différentes auxquelles vivent 
les Sélaciens interviennent-elles pour modifier cette vascu- 
larisation, ou tout au moins pour l’influencer, comme cer- 
tains auteurs se le sont demandé? et quelle peut être la 
signification des variations si considérables que l’on observe 


30 HENRI NEUVILLE. 


dans leur appareil sus-hépatique, dont l'étude se rattache 
intimement à celle du système porte et de la vaseularisation 
intestinale ? 

Tels sont les points principaux sur lesquels les débats sont 
actuellement ouverts, et que j'espère contribuer à éclaircir 
en reprenant leur étude. Cetle étude commencera par les 
Cyclostomes, chez lesquels on trouve des dispositions fort 
simples, qui aident à comprendre les dispositions ‘plus 
compliquées que présentent les Sélaciens. 


TECHNIQUE 


Dans ce chapitre, j'exposerai les procédés qui m'ont servi 
au cours de ce travail. Cet exposé sera divisé en deux par- 
ties : l’une relative à l’Anatomie, l’autre à l'Histologie. 


I. — ANATOMIE 


Dans la majorité des cas, mes recherches ont été faites sur 
des sujets frais. Je me suis assez souvent trouvé dans la néces- 
sité de conserver ces sujets avant d’en entreprendre l'étude. 
Dans ces derniers cas, je conservais d’une part les sujets ou 
les organes destinés à l'étude anatomique, et d'autre part, 
à l’aide de procédés différents, les organes ou fragments 
d'organes destinés à l'histologie. Ces derniers procédés con- 
sistaient en fixations que je décrirai dans le second chapitre 
de la technique. 

J'ai largement employé le mode de conservation le plus 
classique, celui de la/cool. Ainsi que se plaisait à le rappeler 
feu G. Pouchet, on à pu dire que sans ce liquide l’Anatomie 
comparée n’existerail pas. En effet, ses propriétés conser- 
valrices sont des plus précieuses, mais il faut l'employer 
judicieusement. Pour conserver des pièces destinées à des 
recherches d'anatomie macroscopique, j'ai eu le plus grand 
soin de ne le faire agir que progressivement, à des concen- 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 31 


trations de plus en plus fortes, et, lorsque je l'ai pu, j'ai 
chassé au préalable le sang des organes par une injection 
d'eau dans les artères. Sans cette dernière précaution, on 
obtient une injection naturelle des vaisseaux, utile dans 
certains cas, mais nuisible lorsqu'on veut ensuite procéder 
à une injection artificielle, par suite de la formation, sous 
l'influence de l'alcool, de caillots qui obstruent ces vais- 
seaux. C’est à ce procédé de conservation par l'alcool que 
je donne, en principe, la préférence ; je répète qu'il demande 
quelques précautions lorsqu'on veut en tirer tous les avan- 
tages qu'il est susceptible de donner. L'alcool à 50° peut 
servir à la conservation définitive des organes, lorsque 
ceux-ci ont déjà passé dans des alcools plus faibles. Enfin il 
est préférable de se servir d'alcool éthylique, même déna- 
turé, car l'alcool méthylique jouit de propriétés durcis- 
santes trop énergiques. 

La formaldéhyde, fortemployée depuis quelques années, ne 
saurait, au point de vue spécial de la conservation pour des 
recherches anatomiques, être placée au même niveau que 
l'alcool (1). En revanche, elle lui est supérieure, à divers 
points de vue, pour la conservation en collection des sujets 
déjà préparés. Généralement on l’emploie à des titres beau- 
coup trop forts. Celui de 3 p.100 paraît être toujourssuffisant, 
et, dans le cas d'organes minces, facilement pénétrables, 
le titre de 1 p. 100 m’a donné de bons résultats. De même 
que pour l'alcool, il vaut mieux employer des solutions 
faibles, et les renouveler, que de faire agir immédiatement 
une solution forte. Ces deux liquides, employés à trop haute 
dose, durcissent les objets au point de les rendre cassants 
et presque inutilisables, et ce dernier inconvénient est 
encore plus accentué avec la formaldéhyde qu'avec l'alcool 
éthylique. 

Un autre procédé de conservation, aussi excellent que 
peu employé, est celui de la saumure. Comme les précé- 


(1) Peut-être, cependant, dans certains cas spéciaux (étude du cerveau...) 
doit-elle être préférée, soit pure, soit à l’état de mélange. 


32 HENRI NEUVILLE. 


dents, il demande quelques précautions. D'abord il convient 
de se servir de solutions salines saturées, plutôt que de 
plonger les organes dans du sel non dissous; ce dernier 
procédé est suffisant pour la conservation purement exté- 
rieure d'organes volumineux, charnus, mais pour des 
organes délicats, comme l'intestin, une solution est presque 
indispensable. 

Avec ces trois procédés de conservation, mais: surtout 
avec le premier et le dernier, j'ai obtenu des pièces faciles 
à étudier, même longtemps après leur prélèvement. Dans 
tous les cas, qu’il se soit agi de pièces fraiches ou de pièces 
conservées, j ai presque toujours eu recours à des injections 
colorées pour suivre les trajets vasculaires. Les formules de 
masses à injection sont des plus variées. Celles que j'ai em- 
ployées de préférence sont les masses au swf où à la géla- 
fine ; injectables à chaud, elles sont difficiles à employer en 
dehors d’un laboratoire bien organisé, mais leur emploï est 
en général préférable ; elles permettent notamment l'étude 
immédiate des pièces injectées, tandis que certaines autres 
masses doivent subir une coagulation plus ou moins lente. 

Trois sortes de suifs se trouvent en général dans le com- 
merce : le suif de créton, préparé à l’aide de procédés phy- 
siques, le suif de place et ie suif raffiné, obtenus par l’action 
d'agents chimiques. Leur point de fusion va en croissant 
du premier au dernier; ce point est de la plus haute impor- 
tance dans la confection des masses à injection, car cer- 
tains suifs ne sont fusibles qu'à une température rela- 
tivement élevée, nuisible à l'intégrité des organes, et ne 
doivent pas être employés; ces derniers suifs donnent en 
outre des masses cassantes, se prêtant moins bien à la dis- 
section que des masses malléables. 

Je me suis généralement servi de suif de place, simple- 
ment additionné d’une matière colorante {vermillon naturel 
ou bleu d’outremer) finement broyée et bien incorporée à la 
masse. Il est bon de filtrer celle-ci, ou tout au moins de la 
décanter; cette dernière opération fait perdre une certaine 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 33 


quantité de vermillon, qui se réunit au fond du vase. La 
masse au sulf peut être rendue très fluide par l'addition 
d’axonge ou surtout d'essence de térébenthine ; elle peut au 
contraire être rendue plus dure, et moins fusible, par 
addition de cire. Dans ce dernier cas, il est bon d'ajouter une 
très pelite quantité de térébenthine de Venise (en pâte), qui 
joue le rèle de liant. Une injection préalable d'essence de 
térébenthine dans les vaisseaux donne plus de finesse et de 
pénétration à l'injection, mais elle communique à celle-ci 
une fluidité que l’on peut vouloir éviter pour la conserva- 
tion ou l'étude ultérieure de la préparation. 

Les injections à la gélatine sont préférables en ce sens 
qu’elles permettent la mise en coupes, et par suite l’étude 
microscopique, des organes injectés. Les masses à la géla- 
tine se préparent en faisant ramollir celle-ci dans l’eau 
froide, puis en la dissolvant à chaud dans une quantité 
d'eau plus ou moins grande, selon que l’on veut obtenir une 
injection plus ou moins pénétrante. Leur coloration est 
moins facile que celle du suif, pour lequel toutes les cou- 
leurs, broyées à l'huile ou non, peuvent être employées (1). 
Une seule bonne coloration est facile avec la gélatine, c’est 
celle du bleu de Prusse. La coloration au carmin exige des 
manipulations pour le détail desquelles je renvoie aux traités 
spéciaux (Bolles Lee, Robin...), et qui donnent rarement 
de très bons résultats, par suite de l'extrême facilité avec 
laquelle le carmin diffuse en dehors du vaisseau. Avant 
l'emploi de la formaldéhyde, la conservation des pièces 
injectées à la gélatine était assez difficile ; l'alcool déshy- 
dratait celle-ci et modifiait l'aspect de la préparation. Au 
contraire, en se servant, pour la conservation définitive, de 
formaldéhyde à 3 p. 100, ou à un titre voisin, la gélatine 


à] 


est rendue insoluble et conserve à la fois son volume et sa 


transparence. 
Pour employer ces masses injectables à chaud, 1l convient 


(4) Jusqu'ici, les anilines n’ont pu servir : elles se dissolvent dans la liqueur 
de conservalion. 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XUT, 3 


34. HENRI NEUVILLE. 


de réchauffer les objets à injecter, par immersion dans l’eau 
chaude. Cette immersion doit être assez prolongée, et l’eau 
maintenue à une température telle que l’on puisse y plonger 
Ja main sans que la sensation de chaleur soit désagréable, 
c'est-à-dire un peu au-dessous de la température du corps 
humain. 

Quant aux masses injectables à froid, elles sont nom- 
breuses, mais moins parfaites que les précédentes, et je 
m'en suis rarement servi. Le procédé au bichromate de 
plomb (1) n’est utilisable que pour une étude rapide 
d'organes non destinés à être conservés. Les masses au 
vernis, ou à la gomme, ne se coagulent que lentement; ce fait 
les rend peu utilisables. L'injection de plâtre coloré, et très 
délayé, m'a donné de bons résultats : Parker s’en est égale- 
ment servi dans ses recherches sur Mustelus antarcticus. 

Presque toutes les recherches sur l'appareil lymphatique, 
dont j'ai eu à parler dans l'Historique, ont été effectuées à 
l'aide d’injections de mercure. Je fais à celles-ei le reproche 
capital de créer des vaisseaux même dans les tissus les 
moins vasculaires et les plus compacts. Ce fait est très 
compréhensible. Les injections de mercure se pratiquent 
soit avec une seringue, soit, d'après le procédé Sappey, au 
moyen d'un vase rempli de mercure, placé à un niveau 
supérieur à celui du sujet à injecter, et dont le contenu se 
déverse par l'intermédiaire d’un tube de caoutchouc et 
d’une canule perforante. Cette canule perforante est intro- 
duite au hasard dans les tissus, on admet que le mer- 
cure pénètre alors soit directement dans un lymphatique, 
soit dans des espaces du tissu conjonctif, et de là dans 
le système lymphatique. En réalité, soit que l’on emploie 
ce procédé, soit que l’on injecte du mercure, au moyen 
d'une seringue, dans un trajet reconnu lymphatique, le 
poids de la masse injectée détermine le plus souvent des 


P'AMn sas © 


l'emploi, en mélangeant des solutions concentrées d’acétate de plomb et de 
bichromate de potasse. 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 39 


ruptures, par lesquelles le mercure s'échappe en formant 
des réseaux qui ne sont rien moins que naturels. J'ai eu 
l'occasion d'étudier, les unes après les autres, presque 
toutes les pièces de la collection Sappey, aujourd’hui dépo- 
sées dans les Galeries d’Anatomie comparée du Muséum; ces 
pièces, d’ailleurs fort remarquables, et dans lesquelles Ja 
sagacité de Sappey a dû reconnaître ce qui est vraiment 
lymphatique de ce qui est dû à des accidents de préparation, 
présentent fort souvent de ces diffusions par suite de rup- 
ture des parois vasculaires. D'ailleurs, même dans le cas 
où la canule perforante ne rencontre pas de vaisseaux, le 
poids du mercure est suffisant pour déterminer des disso- 
ciations partielles, surtout dans le tissu celluleux, et y créer 
des plexus contre la richesse desquels il convient de se 
mettre en garde. 

La pratique délaissée, et presque inconnue aujourd’hui, 
de l’Aydrotomie, due à Lacauchie!2}, est, au contraire, de 
nature à aider dans l'étude de la vascularisation. Cette 
pratique consiste dans un lavage très prolongé des tissus, 
par injection d'eau dans les vaisseaux. Les organes hydro- 
tomisés deviennent transparents, et l’on peut y suivre facile- 
ment les trajets des vaisseaux, des nerfs... L’hydrotomie 
peut rendre à l'anatomie macroscopique des services com 
parables à ceux que les réactifs éclarrcissants rendent à la 
microscopie. 

J'ai exposé (p. 90) le procédé dit d'injection naturelle, 
qui repose sur la coagulation du sang 7 sifu. Presque tous 
les agents fixateurs étant coagulants, donnent d'eux-mêmes 
ces injections. Mais on emploie spécialement pour cela la 
liqueur de Müller, ou mieux l'alcool nitrique. Le perchlo- 
rure de fer (formule de Robin) m'a donné de mauvais 
résultats. 


11. — HISTOLOGIE 


Fixations. — Le sublimé, en solution aqueuse saturée à 
froid, additionnée si possible de 1 p. 100 d'acide acétique 


36 HENRI NEUVILLE. 


au moment de l'emploi, et agissant pendant environ six 
heures, m'a donné d'excellents résultats, la liqueur de Zenker 
également. Pour des recherches qui relèvent plutôt de 
l’Anatomie microscopique que de l'Histologie proprement 
dite, ces deux fixateurs sont suffisants. Ils nécessitent des 
lavages ultérieurs à l'alcool iodé, qui compliquent un 
peu leur emploi. L'alcool à 90°-95°, et la formaldéhyde à 
5-10 p. 100 (1), m'ont donné des résultats à peu près égaux 
en valeur définitive, bien que ces liquides agissent différem- 
ment sur les tissus. 

Ce n’est qu’à titre exceptionnel que je me suis servi de 
fixateurs plus complexes, comme le liquide de Flemming. 

Pour l’étude des endothéliums, je me suis servi avanta- 
geusement du liquide de Renaut : 


Acideosmique:;t1:p.400..:..:1.... 4 vol. k tool 
Acide picrique (sol. aqueuse saturée). % vol. ; 
Nihnated'arsent à 1 p: 400 ARRET EEE 4 vol. 


C’est en injections interstitielles, et intravasculaires, que 
j'ai employé ce liquide; les pièces étaient ensuite traitées 
par l'alcool à 90-95°. 

Les injections de solutions argentiques : nitrate à 1-2,5 
p. 100, ou à la gélatine nitratée, m'ont également servi. 
Dans ce dernier cas, la masse à injection était ainsi com- 


posée : 
Solution de nitrate d'argent à 1 p. 100........ 100 grammes. 
Gélatine (préalablement ramollie dans l’eau dis- 
DGe}. Ps om 0e NE RE AE Rent 10 — 


Dans tous les cas, je procédais à un lavage préalable des 
vaisseaux par injection de sérum artificiel (solution dite 
physiologique ou sel marin à 7,5 p. 1000). Parfois, la 
pratique des imprégnations m'a servi moins à étudier la 
forme des endothéliums qu'à reconnaître la présence ou 


(1) C'est-à-dire renfermant 5-10 p. 100 de la solution commerciale, la- 
quelle renferme 40 p. 100 d'aldéhyde gazeuse. Cette solution est à recom- 
mander pour la fixation (dans le but de recherches d'anatomie microsco- 
pique et non d’histologie fine) des organes injectés à la gélatine. 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 91 


l'absence de fins vaisseaux ou de lacunes vasculaires. Tel a 
été le cas pour les lacunes de la sous-muqueuse dans la 
valvule spirale et les parois intestinales. A cet effet, je pro- 
cédais à une injection interstitielle de liquide de Renaut, sans 
lavage préalable de l’organe. Les impuretés fixées à la paroi 
des vaisseaux, et y réduisant le nitrate, pouvaient alors 
altérer la netteté des lignes intercellulaires, mais en revanche 
cette injection interstitielle pénétrait dans foules les lacunes 
ou vaisseaux voisins du point injecté, mieux qu'une injec- 
tion vasculaire à la gélatine; si, aux lacunes que je 
décris comme veineuses, s’en ajoutaient d'autres, de nature 
lymphatique, je les aurais certainement injectées de cette 
manière, et par comparaison avec des pièces semblables, 
mais injectées à la gélatine, je les aurais mises en 
évidence. 

Coupes. — Désirant avoir plutôt une connaissance d’en- 
semble des lissus que de fins détails de leur structure, je 
me suis attaché, Le plus souvent, à obtenir des coupes assez 
larges, pratiquées sur des fragments d'organes relativement 
volumineux ; j'ai dû employer pour cela la méthode au 
collodion. En portant le fragment d’organe, préalablement 
déshydraté par la série des alcools, et imprégné d'éther, 
dans une capsule remplie de collodion #rès liquide el placée 
sur la platine chauffante, on obtient une pénétration 
presque aussi rapide qu'avec la paraffine. Cette excellente 
méthode m'a été enseignée, comme beaucoup d’autres, 
par M. Pettit. La préparation, montée dans du collodion 
épais, après avoir été ainsi chauffée pendant environ deux 
heures, est ensuite immergée dans : 


LIRE CORRESP ER T 1 partie. 
ROBOMAT LL MARRRR TE U.  E 2 parties. 


Une inelusion faite le matin, et plongée aussitôt dans ce 
liquide, peut être mise au microtome dans l'après-midi. En 
résumé, ce procédé est presque aussi expéditif que celui à 
la paraffine. 


38 HENRI NEUVILLE. 


Colorations. — Trois réactifs m'ont servi parallèlement et 
ont été appliqués à toutes mes coupes, ce sont : 

1° Le carmin aluné. 

2° L'hématoxyline de Delafield, suivie d’un traitement à 
l'éosine. 

3 La liqueur de Van Gieson, modifiée comme suit : 


Acide picrique (sol. aqueuse saturée) ...... 200 cent. cubes. 
Saurefuschine (de Grübler) à 1 p. 100...... 2 _ 


L'emploi du carmin aluné est des plus simples, je n’ai 
donc pas à le décrire. Il m'a paru préférable d'employer 
les autres réactifs à l'état de dilutions agissant pendant 
un certain temps, plutôt qu'à l’état pur; c’est dans ce but 
que j'ai augmenté la dose normale de solution picrique de 
la liqueur de Van Gieson. On obtient ainsi, avec le matériel 
que j'ai eu à étudier, des colorations beaucoup mieux 
différenciées. 

La comparaison de coupes colorées par chacun de ces 
trois réactifs est des plus instructives, et permet de com- 
prendre des structures qu'un seul d’entre eux ne résoudrait 
pas. 

En outre, le procédé à l’orcéine m'a permis de déceler 
des fibres élastiques que je n'aurais, le plus souvent, pas 
vues autrement. Le liquide dans lequel je plongeais les 
coupes était ainsi composé : 


RAR ste date at duree ce net 20 cent. cubes. 
Orcéine de Grübler pour fibres élastiques... 05",50 

AlcODI A PSP ER RL LR CR PTS 40 cent. cubes. 
Aide arobique Dur. 84 NOR SE XX gouttes. 


Laisser agir pendant 24 heures et décolorer par l'alcool chlorhydrique. 


C’est le baume du Canada qui m'a toujours servi comme 
milieu définitif. 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 39 


CYCLOSTOMES 


I. — ANATOMIE 


Les Cyclostomes ont été l’objet d'un grand nombre de 
travaux, parmi lesquels je signalerai, comme se rapportant 


directement ou non à ce 
sujet, ceux de Rathke [3/, 
Magendie et Desmoulins, 
Joh. Müller [2], Leydig [3], 
Brinton, Schulze, Langer- 
hans, Edinger, (Cattaneo 
[4 et 2}, A. Claypole, Vogt 
et Yung. 

J'ai pu étudier Petromy- 
zon marinus. Son Intestin 
est rectiligne, d’un dia- 
mètre décroissant de la 
bouche à l'anus, et dé- 
pourvu de tout mésentère. 
Dans sa partie terminale, 
il est relié à la paroi dor- 
sale du corps par de courts 
vaisseaux artériels et vei- 
neux, assurant à eux seuls 
la vascularisation intesti- 
nale, dont la simplicité se 
trouve en rapport avec celle 
du tube digestif lui-même. 
(Ag. 1). 

Chez les sujets que j'ai 
éludiés, ces brides vascu- 
laires, constituant la seule 


_ V.INTRA-INTEST. 


_— 


der, os AD TENTIN 


_-. OVAIRE 


.. URETÈRE 


Fig. 1. — Pelromyzon marinus. Partie 
terminale de l'intestin, avec les brides 
artérielles et veineuses qui la réunissent 
à la paroi abdominale. (La bride vei- 
neuse qui se réunit à la veine intra- 
intestinale est couverte d'un grisé 
foncé.) 


liaison entre l'intestin et les 


parois de la cavité abdominale, étaient au nombre de 
quatre. La seconde seule était veineuse, les autres étaient 
artérielles. La dernière se trouvait à 0",045 de l'anus (chez 


40 HENRI NEUVILLE. 


un sujet de 0",80).et la première se trouvait environ à 
0,03 plus haut. C’est là, du reste, la disposition décrite 
par Magendie et Desmoulins. 

La réduction du tube digestif est contre-balancée physio- 
logiquement par la disposition de sa muqueuse, qui est 
repliée longitudinalement en hautes saillies, plus dévelop- 
pées dans sa partie antérieure, et dont l’ensemble obstrue 
la lumière du canal de telle sorte qu’une surface considé- 
rable soit offerte au contact des aliments et, par suile, à 
l'absorption. 

On observe, de plus, une ébauche de valvule spirale, 
formation que l'on retrouve à son maximum de développe- 
ment chez les Élasmobranches, et qui existe également chez 
les Dipneustes. Cette ébauche de valvule manque chez Ia 
Myxine (Joh. Müller); elle fut décrite pour la première fois 
par Rathke [31 

D'après Edinger, cette valvule est morphologiquement 
équivalente à l’un des nombreux replis dont est pourvue la 
muqueuse intestinale. Il importe cependant de remarquer 
que la valvule est elle-même couverte de replis, et que sa 
structure, ainsi que je le montrerai plus loin, n’est pas 
semblable à celle de l’un de ces replis. C’est en réalité une 
prolifération de la sous-muqueuse, avec différenciation 
particulière de ses éléments. Le maximum de développe- 
ment de la valvule est réalisé près de l’extrémité antérieure 
de l'intestin, mais non pas à cette extrémité même; elle dé- 
croît progressivement jusqu'à l’anus. 

La valvule, comme du reste les parois de l'intestin elles- 
mêmes, est traversée par une foule de vaisseaux ou de 
lacunes (1) qui, sur une coupe transversale ou longitudi- 
nale, reproduisent l’aspect d’une sorte de tissu caverneux 
(kavernôüse Schleiëmhaut de Langerhans). Ce tissu, qui cons- 
titue une sous-muqueuse ou mucosa mucosæ, est particuliè- 


(1) Cette expression de lacunes n'a pas ici le sens que lui donnaient les 
anciens anatomistes. Elle désigne des vaisseaux irréguliers, mais tapissés 
d’endothélium,. 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 41 


rement bien développé dans la valvule, mais les vaisseaux 
s’y différencient d’une manière particulière (PI. fig. Let I). 

On voit, en effet, sur une coupe transversale de cette val- 
vule, une artère à parois épaisses, et une large veine, que 
l’on ne retrouve pas ailleurs que dans la valvule. Cette 
veine avait été vue par Magendie et Desmoulins, qui 
avaient aussi reconnu sa formalion aux dépens de la 
seconde des brides vasculaires qui, au niveau du rectum, 
réunissent l'intestin à la paroi abdominale. Langerhans 
remarqua la nature artérielle de l’un des vaisseaux intra- 
valvulaires, mais sur une coupe de l'intestin moyen d'Am- 
mocète, où l’on trouve déjà l’ébauche des dispositions 
adultes, il indique la veine de la vaivule, qui est cependant 
fort nette et beaucoup plus large que les autres vaisseaux 
de la Zavernüse Schleimhaut, comme étant une branche de 
l'artère mésentérique. C’est ainsi qu'il désigne l'artère 
intra-valvulaire. Dans la partie de la coupe diamétralement 
opposée au repli, il figure un tronc veineux qu'il désigne 
comme étant la veine porte. 

La description de Langerhans se rapporte à Petro- 
myzon Planeri. I décrit l'artère mésentérique comme émet- 
tant des rameaux dont les capillaires, dirigés vers la partie 
dorsale de l'intestin, s’y réunissent en un tronc porte cou- 
rant dorsalement. Cette disposition est fort différente de celle 
que j'ai observée chez Petromyzon marinus. 

En pratiquant une injection par la bride veineuse que 
Magendie et Desmoulins indiquent comme donnant nais- 
sance à la veine intra-intestinale (1), j'ai réussi à remplir 
la totalité du système veineux intestinal, mais je n'ai vu 
n1 par la dissection, ni par des coupes, le tronc porte dorsal 
dont parle Langerhans. La veine intra-intestinale, en se 
ramifiant dans le foie, qu’elle rejoint dans la région même 
où le tube digestif s’accole à cette glande, sans devenir 


(1) Je donne le nom de vaisseaux intra-intestinaux à la veine et à l'artère 
de la valvule. Cette expression, comme je l'ai dit plus haut, a été créée par 
Parker [5] pour les Sélaciens. 


42 HENRI NEUVILLE. 


libre dans aucune partie de son trajet, constitue ici, à elle 
seule, une veine porte, disposée d’après un plan en quelque 
sorte schématique. 

En outre du contenu des fins vaisseaux et des lacunes 
du tissu caverneux de la valvule, cette veine intra-intes- 
tinale recoit, de distance en distance, des branches vei- 
neuses recueillant le sang des parois de l'intestin. Ces 
branches naissent généralement deux par deux, d’une ma- 
nière symétrique par rapport au raphé qui indique extérieu- 
rement la trace d'insertion de la valvule ; de telle sorte que 
l’on voit, de place en place, naître à un même niveau de ce 
raphé deux branches se dirigeant symétriquement l’une à 
droite, l’autre à gauche, et recueillant le sang de nombreux 
capillaires. 

Quant au mode d’origine de cette veine, et aux rapports 
qu'elle contracte avec le système circulatoire général, ils 
ne semblent pas jusqu'ici avoir été entièrement élucidés. 
Sans doute, son rôle dans la circulation porte-hépatique 
peut être considéré comme établi depuis longtemps. 
Rathke [2], sans du reste entrer dans aucun détail à propos 
de cette veine, considère le système porte de la Lamproie 
comme faisant partie du cinquième des types qu'il distingue, 
à ce point de vue, chez les Poissons. Il devait donc avoir 
compris le rèle de ce vaisseau. 

D’après les apparences, on serait porté à croire, en voyant 
celui-ci saillir dans la partie postérieure de la cavité abdo- 
minale pour se rendre à l'intestin, qu'il est issu de l’une 
des veines cardinales. Il n’en est rien; cette veine naît du 
sinus qui se trouve à la partie ventrale des reins et reçoit 
aussi le sang de la glande génitale. Ce.fait est important à 
retenir, car 1l montre que chez la Lamproie, comme chez 
un grand nombre de Poissons et de Reptiles, une partie du 
sang qui à servi à la nutrition des organes génitaux, au 
lieu d’être immédiatement rendue à la circulation générale, 
en est détournée et dirigée sur le foie après avoir été mêlée 
au sang intestinal. | 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 43 


Dans la partie de l'intestin postérieure au point où celte 
anastomose veineuse la relie à la paroi dorsale du corps, 
on voit se prolonger l'artère et la veine intra-intestinale ; 
mais au lieu d'occuper ici le bord libre de la valvule, ces 
vaisseaux se trouvent au contraire le long de la ligne 
d'union de cette valvule et de la parot intestinale, tout à 
fait à la périphérie de cette paroi. Ce fait parait indiquer 
que la veine intra-intestinale ne naît pas, à proprement 
parler, aux dépens de la bride veineuse émanée du sinus 
réno-génital, mais qu’elle se borne à recevoir celle-ci à titre 
d’affluent, affluent d’ailleurs fort considérable. 

Les particularités que je viens de décrire dans la vascu- 
larisation intestinale de la Lamproie, se retrouvent fonda- 
mentalement, mais avec une complication beaucoup plus 
grande, chez les Sélaciens, qui présentent une disposition 
manifestement dérivée de celle des Cyclostomes, et n’en 
diffèrent que par un perfectionnement beaucoup plus grand 
du plan que je viens de tracer chez ceux-ci. 

D’après Vogt et Yung, les nombreuses lacunes que l'on 
remarque, en outre des véritables vaisseaux, dans presque 
tous les organes de la Lamproïe (celles de la sous-muqueuse 
digestive sont dans ce cas) doivent être lymphatiques (1). 
Je ne puis les considérer comme telles. Celles qui nous 
occupent communiquent largement avec la veine intra- 
intestinale, soit directement, pour celles de la valvule, soit, 
pour celles des parois intestinales, par l’intermédiaire des 
branches veineuses circulaires dont j'ai parlé plus haut. 
Ces lacunes communiquent du reste les unes avec les 
autres. Elles sont incontestablement veineuses, et font partie 
d’un système veineux absorbant, particulier, que nous 
retrouvons chez tous les Élasmobranches, et dont les affi- 
nités paraissent se retrouver dans le système du typhloso- 
lis que l’on rencontre chez les Lumbriciens. 

Système sus-hépatique. — Le foie est simple, unilobu- 


(4) D’après ces auteurs, la communication de ces lacunes avec le système 
veineux est indubitable, mais demande de nouvelles recherches. 


44 HENRI NEUVILLE. 


laire. Les veines qui reprennent le sang amené au foie par 
le système porte, débouchent directement dans le sinus de 
Cuvier après s'être réunies en troncs principaux. Voici la 
disposition que ce système sus-hépatique affectait dans un 
exemplaire de Petromyzon marinus : le foie était rejeté 
dans la région droite de la cavité abdominale; la partie 
adjacente du tube digestif en occupait la région gauche et 
se trouvait partiellement entourée par la partie antérieure 
du foie. À 0",04 en arrière du diaphragme (sujet de 0,80) 
la section du foie offrait : 1° dans sa partie centrale, adJa- 
cente au tube digestif, la veine porte; 2° à sa périphérie, 
six veines sus-hépatiques principales, dont les quatre infé- 
rieures convergealent et se réunissaient en un petit sinus 
commun, situé à la partie droite et inférieure du foie, et 
apparent à l'extérieur par suite de l’amincissement du tissu 
hépatique à ce niveau. Ce petit sinus déversait son con- 
tenu dans la partie droite du sinus de Cuvier, par l'inter- 
médiaire d'un canal rétréci traversant la cavité péricar- 
dique sur une longueur de 0*,004. D'autre part, les deux 
veines sus-hépatiques restantes se réunissaient, du côté 
opposé, en un pelit tronc commun qui m'a paru lui-même 
déboucher directement dans le sinus de Cuvier, par un 
orifice symétrique du précédent, et situé à 0",012 de celui- 
ci. Le premier de ces orifices, celui qui débouche dans la 
partie droite du sinus de Cuvier, est garni de replis valvu- 
laires permettant au sang sus-hépatique de passer dans ce 
sinus, et empêchant son retour en sens inverse. Quant au 
second orifice, je n’en ai trouvé mention dans aucun des 
travaux relatifs à la Lamproie que j'ai consultés; j'atten- 
drai, pour me prononcer définitivement à son sujet, que 
d'autres matériaux d'étude m'aient permis de le recher- 
cher à nouveau. 

Il n’y a donc ici rien de commun avec le vaste sinus vei- 
neux sus-hépatique qui existe chez la plupart des Sélaciens, 
mais au contraire une disposition assez semblable à celle 
que J'aurai l’occasion de décrire chez certains Spinacidés. 


QT 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 4 


Il. — HISTOLOGIE 


L'intestin est fondamentalement formé : 1° de l’épithé- 
lium péritonéal externe; 2° d’une couche mince de fibres 
musculaires longitudinales ; 3° d’une couche plus épaisse 
de fibres annulaires, spiroïdes, en dedans de laquelle se 
trouve : 4° un tissu caverneux ou sous-muqueux, limité 
lui-même à l’intérieur par la muqueuse proprement dite, 
tapissée d’un haut épithélium à cellules cylindriques, ter- 
minées (au moins dans certaines régions) par des cils vibra- 
tiles, et supportées par une basale (fig. 2). Entre ces cel- 
lules, dans la partie antérieure de l'intestin, Langerhans a 
décrit, chez Petromyson fluviatilis, des cellules granuleuses 
(Kôürnerzellen) semblables aux PBecherzellen décrites par 
divers auteurs; il a encore signalé, entre la musculaire et 
la muqueuse, un plexus rappelant celui de Meissner. 

Les replis longitudinaux, qui parcourent d’un bout à 
l'autre l'intestin, offrent sur une coupe transversale la dis- 
position d’une villosité embryonnaire des Vertébrés supé- 
rieurs. Au niveau d'un de ces replis, on voit la muqueuse 
seule s’évaginer en doigt de gant, de telle sorte que la 
paroi d’une villosité présente extérieurement un épithé- 
lium identique à celui du reste de l'intestin, doublé par 
une basale et par une mince couche de fibres conjonctives 
qui sont le prolongement de celles de la sous-muqueuse. 
L'intérieur de ces replis se présente comme un sac bourré 
de leucocytes; une injection, pratiquée par la veine intra- 
intestinale, pénètre rapidement dans les lacunes de la sous- 
muqueuse, et de là dans l’intérieur des replis qui commu- 
niquent largement avec ces lacunes. Une coupe faite au 
hasard permet le plus souvent de se rendre un compte 
direct de cette communication. On peut ainsi obtenir, sur 
une coupe traitée par la liqueur de Van Gieson, après 
injection à la gélatine colorée par le bleu de Prusse, une 
figure sur laquelle on voit extérieurement l’épithélium vibra- 


46 HENRI NEUVILLE. 


tile, coloré en jaune ou en rose (1), puis les fibres conjonc- 
tives rouges qui lui sont sous-jacentes, et, dans la cavité 
du repli, de nombreux leucocytes colorés en jaune, entre 
lesquels la gélatine issue des lacunes de la sous-muqueuse 


Fig. 2. — Pelromyzon marinus. Coupe sché- 
matique dans la paroi de l'intestin. — 
1, épithélium intestinal ; 2-2, faisceaux mus- 
culaires de la sous-muqueuse; 3-3, lacunes 
de la sous-muqueuse ; 4-4, tissu conjonctif 
de la sous-muqueuse; 5, artériole de la 
sous-muqueuse ; 6, tunique musculaire 
transversale; 7, tunique musculaire longi- 
tudinale ; 8, épithélium péritonéal. 


forme des travées bleuà- 
tres. En examinant une 
semblable coupe, on se 
rend compte de la faci- 
lité avec laquelle le con- 
tenu desreplis, ou lames, 
de la muqueuse, peut 
être déversé dans les 
lacunes, et de là dans le 
système de la veine intra- 
intestinale, c’est-à-dire 
dans le système porte. 

D'assez nombreuses 
artérioles parcourent les 
parois de l'intestin, et 
sont réparties tant dans 
les couches musculaires 
que dans le tissu caver- 
neux. Sur la figure 2 on 
peut voir une grosse 
artériole s’enfoncer obli- 
quement dans ce tissu. 
Ces artérioles sont pour- 


vues des deux couches musculaires : longitudinale et trans- 
versale, que l’on trouve dans les artères organiques, intra 
viscérales, des Vertébrés supérieurs. Elles sont tapissées 
intérieurement d'un endothélium à hautes cellules, et exté- 
rieurement d'une /mitante externe, généralement peu déve- 


loppée. 


La valvule spirale, qui n’est chez la Lamproie qu’un simple 


(1) D’après le temps pendant lequel on a laissé agir la liqueur. 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 47 


repli valvulaire, a, d’après Edinger, la même valeur morpho- 
logique que les replis ordinaires de l'intestin. Or nous 
venons de voir que ceux-ci sont de simples évaginations de la 
muqueuse proprement dite, et ne renferment pas de tissu 
caverneux. Si nous considérons une coupe transversale 
de l'intestin passant par la valvule, nous voyons que ce tissu 
caverneux est, au contraire, largement intéressé à sa cons- 
titution. Il ne peut du reste en être autrement, car les travées 
qui séparent les lacunes de ce tissu servent ici de soutien à 
la veine et à l'artère qui parcourent d’un bout à l’autre le 
repli valvulaire. La surface de ce repli porte elle-même des 
lames, d’une structure identique à celles qui naissent sur les 
parois de l'intestin, et dont la cavité intérieure communique 
avec les lacunes de la sous-muqueuse. Il arrive très fré- 
quemment, surtout dans les régions moyenne et terminale 
du tube digestif, que les replis qui courent ainsi sur la val- 
vule se bifurquent ou même se trifurquent (PI., fig. I). 
Dans ce cas, la cavité de chaque repli secondaire commu- 
nique largement avec celle 
du repli principal, et leur 
contenu se déverse par la 
base, c’est-à-dire par la 
partie non ramifiée de ce 
repli, dans le système cavi- 
taire sous-jacent. 
Ce qui caractérise sur- 

tout la valvule, ce sont les fi parois de l'artère intraintestinale. — 
VAIsseaux qui Si trouvent, 1; endothélium à cellules aplaties, avec 


; FRA i 4 sa basale sous laquelle se trouve la limi- 
c'est-à-dire l'artère et la tante interne; 2, tunique musculaire 


© 


- - - - (sous l’endothélium elle est plissée); 
RU: intra intestinales. 3, grosses fibres élastiques; 4, limitante 


L'artère offre une struc- externe ou gaine conjonctive; 5, fais- 
ue | ceaux musculaires du tissu ambiant; 
ture trmerespante (fig. -SNOBECESR conjonctit. | 
Intérieurement elle est 
tapissée d’un endothélium ordinaire, formé de cellules plus 
aplaties que celles dont est constitué l’endothélium des arté- 
-rioles qui courent dans les parois de l'intestin. Cet endothé- 


48 HENRI NEUVILLE. 


lium est doublé d'une limitante interne, ou lame élastique, 
très nette, présentant sur mes coupes l'aspect d'une mem- 
brane plissée, à la surface de laquelle les noyaux de l’en- 
dothélium, après coloration au carmin aluné, forment une 
couche granuleuse. Au-dessous de cette limitante interne 
vient une couche unique, épaisse, de fibres musculaires cir- 
culaires, dans laquelle on remarque de grosses fibres élas- 
tiques qu'un traitement à la liqueur de Van Gieson suifit à 
mettre en évidence. Du côté extérieur, les fibres musculaires 
atteignent une couche celluleuse évoquant l'idée de la gaine 
conjonctive périvasculaire, ou limitante externe, des Verté- 
brés supérieurs. Dans certaines régions, cette limitante 
externe est interrompue, et l’on voit alors la tunique mus- 
culaire de l'artère directement plongée dans les faisceaux 
de fibres musculaires, séparés eux-mêmes les uns des 
autres par du tissu conjonctif, qui forment les travées du 
tissu caverneux. Cette gaine ne m'a paru nulle part très 
développée ;  néan- 
moins son existence, 
surtout sur certaines 
coupes, était très 
nette, et elle envoyait 
des prolongements de 
fibres  conjonctives 
dans les espaces inter- 
fasciculaires du tissu 


ambiant. 


Fig. 4. — Petromyzon marinus. Coupe d’une arté- L'artère intra-intes- 
riole de la valvule. — 1, faisceau musculaire du + 
tissu ambiant; 2, tissu conjonctif; 3, endothé- tinale et les artérioles 


lium ; 4, tunique musculaire; 5, gaine conjonc- des parois de l’intes 


tive, ou limitante externe. 
tin offrent ainsi des 
structures notablement différentes. Les artérioles qui ser- 
pentent dans le tissu de la valvule, et qui sont des branches 
de l’intra-inteslinale, ont la même structure que cette der- 
nière, mais Je n y ai pas vu les grosses fibres élastiques que 
l'on trouve disséminées dans la tunique musculaire de celle-ci. 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 49 


Quant à la veine intra-intestinale, Leydig ne lui a pas trouvé 
de parois musculaires. [ne m'a pas paru non plus y en avoir. 
Cette veine est perdue dans la masse des faisceaux muscu- 
laires, mélangés à du tissu conjonclif, qui constitue la trame 
de la sous-muqueuse, mais ce tissu conjonctif est plus con- 
densé à son niveau, comme par suile d’un refoulement. Ses 
fibres s’agencent, s’orientent, de manière à entourer la 
veine d’une couche assez régulière qui double son endothé- 
lium. Cette structure est du reste identique à celle que pré- 
sente l’une des lacunes de la sous-muqueuse, mais l’orien- 
tation, l'alignement, du tissu conjonctif, sont moins nets 


autour de ces lacunes, quoique s’y trouvant encore réalisés. 


Fig. 5. — Petromyzon marinus. Schéma montrant l'orientation du tissu conjonc- 
tif autour des lacunes de la sous-muqueuse, et autour des veines, — 1, endo- 
thélium intestinal vibratile ; 2, sa basale; 3, faisceaux conjonctifs; 4, endothé- 
lium veineux; 5, faisceau musculaire du tissu ambiant. 


Celles-ci ne présentent pas non plus une section aussi 
régulièrement circulaire. Cette identité de structure est un 
argument de plus en faveur de la manière de voir d’après 
laquelle la valvule équivaut à une prolifération de la sous- 
muqueuse, prolifération respectant les autres éléments 
constitutifs du tube intestinal, et dans laquelle s’agencent 
des vaisseaux dont l’un : l'artère, revêt des caractères 
spéciaux, et dont l’autre : la veine, conserve la manière d’être 
d'une lacune, beaucoup plus régulière et beaucoup mieux 
endiguée que les autres. 

Les travées qui séparent les unes des autres les lacunes 

ANN. SC. NAT. ZOOL. XII, 4 


20 HENRI NEUVILLE. 


sanguines, tant dans les parois de l'intestin que dans la val- 
vule, sont formées de faisceaux de fibres musculaires noyées 
dans du tissu conjonctif. À la périphérie de ces travées, 
c'est-à-dire autour des lacunes, des fibres conjonctives pro- 
pres, et les prolongements des fibres interfasciculaires, 
s’orientent circulairement comme je viens de le dire. 

Dans la partie tout à fait terminale de l'intestin, en arrière 
de la jonction de la bride veineuse par laquelle on peut 
injecter le système intra-intestinal, les coupes mettent en 
évidence d’intéressantes particularités. 

Le repli valvulaire s'y montre dépourvu de vaisseaux 
distincts, et sa structure reste celle de la sous-muqueuse, 
mais avec quelques modifications. 

Un prolongement des vaisseaux intra-intestinaux s’ob- 
serve, ainsi que jai eu l'occasion de le dire en traitant de 
l'anatomie, le long de la ligne suivant laquelle la valvule 
s’insère sur la paroi intestinale, tout à fait à la périphérie de 
celle-ci. Ces vaisseaux étaient, sur mes coupes, disposés ainsi 
qu'il suil: deux veines, presque contiguës, dont l’une était 
beaucoup plus importante que l'autre, cheminaient dans 
l'épaisseur des parois intestinales, au niveau de l'insertion 
de la valvule. Entre ces veines se trouvaitune artériole dontla 
structure était identique à celle des autres artérioles que l’on 
trouve dansles parois de l'intestin, structure que j'ai décrite 
plus haut, et qui diffère de celle de l’artère ou des artérioles 
valvulaires. Les veines présentaient la même structure que 
les autres vaisseaux intestinaux du même ordre, et étaient 
entourées de faisceaux conjonctifs orientés comme autour de 
ces derniers. 

Dans cette région, une sorte de colonne formée de fais- 
ceaux conjonctifs et musculaires (les îlots de tissu conjonctif 
paraissant noyés dans le tissu musculaire) remonte dans la 
valvule, en suivant son axe, et en y remplissant manifeste- 
ment un rôle de soutien. De part et d'autre de cet axe, et 
empiétant parfois sur lui, se trouvent des lacunes commu- 
niquant largement avec la cavité des replis qui courent le 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. o1 


long de la valvule, et qui ont ici une hauteur assez faible, 
tandis que dans la région antérieure du tube digestif, ils 
atteignent une hauteur beaucoup plus considérable. 

Une coupe pratiquée dans la région où la bride veineuse 
s’'accole à l'intestin affecte un tout autre aspect. L’artère, 
qui occupe toujours la même situation extravalvulaire, s'y 
présente avec un développement assez considérable; sa 
structure paraît être dès lors celle qu’elle présente sur tout 
son trajet intravalvulaire et que j'ai décrite plus haut. Elle 
est entourée d’une gaine conjonctive externe, dont certaines 
parties paraissent creusées de cavités dans lesquelles une 
injection à la gélatine pratiquée par la bride veineuse peut 
même pénétrer comme dans les lacunes de la sous-muqueuse. 
La présence de globules sanguins disséminés au milieu de la 
masse à injection paraît écarter, à propos de cette disposi- 
tion, l’idée d’un accident de préparation. 

L'une des deux veines qui s’observent en arrière de la 
région que je décris en ce moment, prend ici un développe- 
ment considérable, et en même temps change de position. 
Elle se présente sur les coupes, comme un vaisseau à section 
elliptique, occupant la base de la valvule, et logé au milieu 
de la colonne de soutien que j'ai mentionnée plus haut; les 
faisceaux conjonctifs s’agencent autour d’elle d'après le mode 
ordinaire, et ainsi se trouve constituée la partie initiale de la 
veine intra-intestinale, qui, dès lors, s'enfonce de plus en 
plus dans la valvule, pour finir par en occuper la partie 
tout à fait marginale, en y déterminant un renflement assez 
considérable (PI., fig. I et IT). 

Sur ces mêmes coupes, la bride veineuse occupe encore la 
région périphérique des parois de l'intestin, elle est logée 
dans la sous-muqueuse, mais n’est pas encore devenue 
intravalvulaire, tandis que la veine précédente est, au con- 
traire, déjà logée dans la valvule. Cette bride veineuse n'est 
donc bien qu’un affluent de la veine intra-intestinale. 

Les veines et les lacunes que je viens de décrire sont 
pourvues d’un endothélium sur lequel j'ai retrouvé des 


22 HENRI NEUVILLE. 


caractères que j'avais primitivement rencontrés chez une 
Raie, et dont je suis porté à admettre la généralité chez les 
Sélaciens, les ayant aussi rencontrés chez divers Squales. 

Cet endothélium, formé de cellules à contours irréguliers, 
mais dont l'aspect n’est pas néanmoins celui des cellules dites 
«en jeu de patience », qui caractérisent l’endothélium lym- 
phatique des Vertébrés supérieurs, présente, de place en 
place, des figures qui rappellent d’une manière frappante 
les stomates ou stigmates décrits notamment par Julius 
Arnold dans les capillaires, ou encore les trous de l’épiploon 
du Lapin adulte ou du péricarde du Rat. 

Chez la Lamproie, c'est par injection interstitielle du 
liquide de Renaut (Voy. Technique) dans les parois de l’in- 
testin et dans le repli valvulaire, que j'ai obtenu les prépa- 
rations sur lesquelles j'ai vu ces figures. La rareté des ma- 
tériaux d’étude ne m'a pas permis de reprendre et de 
vérifier ces faits chez les Cyclostomes; mais, chez les Séla- 
ciens, qui m'ont présenté des figures identiques, j'ai employé 
concurremment : le liquide de Renaut, la solution de nitrate 
d'argent à divers titres, et l'injection à la gélatine nitratée. 
La pratique des imprégnations est reconnue fort aléatoire ; 
aussi les miennes n’ont-elles pas toujours réussi; mais, dans 
tous les cas où la réduction argentique a paru le mieux 
s'effectuer, J'ai retrouvé, plus ou moins nettement, les dis- 
positions dont je parle. 

Tantôt ces figures reproduisent exactement des trous, 
tels que Renaut, par exemple, les figure à la page 251 du 
. tome I de son Traité d'histologie|2]. Tantôt elles reproduisent 
l'aspect de trous obstrués par le passage de cellules migra- 
trices qui auraient été fixées pendant leur diapédèse. 

La question des stomates dans les vaisseaux a donné 
lieu à de nombreuses controverses, au sujet desquelles on 
peut avantageusement consulter le Traité de Renaut. Dans 
bien des cas, des impuretés fixées aux parois vasculaires, 
et ayant provoqué une réduction des sels d'argent, iden- 
tique à celle que produit le ciment intercellulaire, parais- 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 5e 


sent avoir été décrites comme équivalant à des stomates. 
Cependant, « les petits cercles signalés par Thoma sur la 
paroi des Iymphatiques et considérés par lui comme les 
portes d'entrée des globules blancs dans les voies de la 
Iymphe » sont regardés par Renaut (p. 799) comme de 
vrais stomates temporaires. Le même auteur voit dans les 
stigmates de J. Arnold [4] le résultat d’imprégnations argen- 
tiques faites sans nettoyage préalable ; néanmoins, il admet 
qu'après une diapédèse abondante le nombre des trous 
qu'on peut observer dans les parois des capillaires est sou- 
vent assez considérable. 

Encore une fois, le caractère aléatoire, et même parfois 
fallacieux, de la pratique des imprégnations, oblige à cer- 
faines réserves. Quoi qu'il en soit, dans toutes les observa- 
lions relatives aux stomates des vaisseaux, je ne vois rien 
qui doive faire rejeter « priori l'idée que l’endothélium de 
la veine intra-intestinale et des lacunes de la sous-mu- 
queuse soit pourvu lui-même de ces stomales que mes 
imprégnations paraissent y montrer. Ces stomates sont- 
ils permanents ou temporaires? C'est là une question que 
je ne puis trancher. Dans tous les cas, on comprend faci- 
lement le rôle important qu'ils pourraient être appelés 
à Jouer dans les phénomènes intimes de la nutrition, en 
facilitant le passage dans les veines intestinales des maté- 
riaux élaborés par les sucs digestifs. Que la résorption 
s'accomplisse phagocytairement ou autrement, de sem- 
blables stomates ne sauraient que lui être favorables (1). 


(1) Chez les Vertébrés supérieurs, les chylifères semblent être à peu près 
la seule voie d'absorption pour les graisses, tandis que l’eau, les sels solu- 
bles, les peptones, le glycose, passent plutôt dans les capillaires sanguins 
intestinaux. On voit qu’icile système veineux intestinal parait être organisé 
de manière à permettre aussi une résorplion facile des globules de graisse. 

Cette résorplion des graisses est encore à l'heure actuelle l’une des ques- 
tions obscures de la physiologie. La plupart des physiologistes admettent 
qu’elle se fait à l’état d'émulsion, mais ils ne sont pas d'accord sur son mé- 
canisme. La présence des stomates éclairerait singulièrement cette ques- 
tion, en ce qui concerne les Cyclostomes et les Sélaciens. 


04 HENRI NEUVILLE. 


CONCLUSIONS RELATIVES AUX CYCLOSTOMES. 


Tous les vaisseaux que l’on remarque dans l'intestin de 
la Lamproie sont artériels ou veineux. Aucune ébauche 
d'appareil chylifère proprement dit n'apparaît 1e1. Les villo- 
sités, restées à un stade embryonnaire, sont réduites à l’état 
de lames creuses résultant de phénomènes d’évagination 
simple. Ce premier processus n’a pas été suivi ici de la haute 
différenciation histologique qui, chez les Vertébrés supé- 
rieurs, amène la formation dans les villosités d’un appareil 
absorbant compliqué, relevant de deux systèmes : sanguin 
et lymphatique (ou chylifère), distincts l’un de l’autre, et 
assurant une division du travail physiologique en rapport 
avec une différenciation morphologique qui n'apparaît pas 
encore chez les Cyclostomes. 

On ne peut mieux faire que répéter, avec Magendie et 
Desmoulins, que l'isolement de l'intestin chez la Lamproie 
est une expérience faite par la nature pour démontrer la 
possibilité de l’absorption par les veines. Nous venons de 
voir le comment de ce fait. 

Cette sorte de tissu caverneux formé par la sous-mu- 
queuse, et que l’on voit apparaître chez les Cyclostomes, 
est un perfectionnement organique réalisé à l’aide de maté- 
riaux fort simples, dont l'effet est d'assurer largement la 
vascularisation veineuse, et par suite l’absorption. Cette dis- 
position crée pour les Cyclostomes des conditions équiva- 
lentes à celles quisont assurées, chez d’autres Vertébrés, par 
les réseaux chylifères abondants qui constituent chez eux 
un appareil de perfectionnement, en rapport avec le déve- 
loppement du système lymphatique. 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. D9 


SÉLACIENS 
J, — ANATOMIE 


À. — Description générale du tube digestif. 


Les deux sous-ordres des Sélaciens : les Squales et les 
Raïes, présentent une ressemblance absolue dans la consti- 
tution de leur tube digestif. La vascularisation intestinale 
y est également identique, au moins fondamentalement. 
Je rappellerai brièvement l'anatomie de ce tube digestif. 
Un æsophage, généralement très large, fait suite à la bouche. 
Il se continue avec l'estomac, parfois sans transition {c'est 
le cas le plus général), parfois, au contraire, comme chez le 
(raleus canis, après avoir formé un canal cylindrique rela- 
tivement étroit, qui se dilate brusquement pour former 
l'estomac. 

Celui-ci a, chez les Squales, la forme d’un sac allongé. 
Chez les Raies, par suite de la disposition générale du corps, 
la cavité abdominale est arrondie, et les viscères quis’y trou- 
vent, notamment l'estomac, tendent à perdre leur aspect 
fusiforme pour devenir globuleux. Exceptionnellement, ce 
viscère subit une différenciation de ses diverses parties 
(Læmarqus borealis, Selache maxima.…). 

Sur l'estomac, se coude à angle aigu un /ube pylorique 
rattaché par certains auteurs à l'estomac, par d’autres à 
l'intestin; en réalité, il correspond par sa structure et ses 
sécrétions à la région qui, chez les Téléostéens, porte les 
appendices pyloriques quand ils existent. Ce tube, plus ou 
moins long, remonte en avant, Le long de l'estomac, puis il 
débouche au commencement de l'intestin valvulaire qui suit 
une direction parallèle à celle de l'estomac (mais en sens 
inverse), possède une longueur à peu près équivalente à celle 
de ce dernier viscère, est plus ou moins fusiforme, et aboutit 
au cloaque après s'être rétréci pour former le rectum. 


10 HENRI NEUVILLE. 


La disposition du tube digestif et de ses annexes présente 
ici une grande constance, par opposition à ce qui se passe 
chez les Téléostéens, où l’on observe la plus grande diversité. 

La masse principale de la rate se trouve en arrière de 
l'estomac, dans la région où s'en détache le tube pylorique. 
Elle se présente le plus souvent sous forme d'un V dont 
l’une des branches, très courte, remonte le long de l’es- 
tomac, du côté opposé au tube pylorique, tandis que du côté 
de celui-ci la branche du V est le plus souvent fort longue, 
et occupe la région comprise entre ce tube et l'intestin 
valvulaire ; souvent très étroite dans sa partie moyenne, 
cette dernière branche se renfle fréquemment à son extré- 
mité. Cette extrémité renflée peut du reste se séparer de la 
masse principale, par suite de la disparition de l’isthme 
étroit qui reliait ces deux parties ; on a alors une véritable 
rate accessoire, fort différente des rates multilobulées que 
l’on décrit sous le nom impropre de rates accessoires chez 
divers Sélaciens (Carcharias glaucus..….) (1). 

Chez les Raïes, la rate est le plus souvent globuleuse, plus 
ramassée par conséquent que chez les Squales, et occupe 
la région comprise entre l'estomac et le tube pylorique, du 
côté ventral. 


(4) Il est d'observation courante que la rate des Sélaciens puisse se pré- 
senter sous les aspects les plus divers. Tantôt homogène et compacte 
comme chez Scyllium ou Galeus canis, tantôt elle se résout en une multitude 
de petits lobules, comme chez Carcharias glaucus. Entre ces types extrêmes, 
il existe des formes de passage; on en trouve notamment chez les Lamni- 
dés et chez diverses Raies. La plupart des auteurs, par exemple Duméril, 
emploient, pour tous les cas où la rate se trouve ainsi plus ou moins divisée, 
l'expression de rates accessoires, l’appliquant aussi bien dans le cas du 
Carcharias que dans celui du Lamna. Il serait peut-être préférable, pour 
faciliter les descriptions et éviter toute confusion, de réserver le nom de 
rates multilobulées à celles qui comprennent un grand nombre de lobes 
ou de lobules, isolés comme chez le Carcharias, ou confluents, comme chez 
les Lamnidés, où le volume représenté par les rates dites accessoires peut 
être plus considérable que celui de la rate principale. Au contraire, l’ex- 
pression de rates accessoires pourrait être réservée aux cas analogues à celui 
du Centrophore (fig. 13) et de plusieurs autres Spinacidés, où il y a bien 
nettement, à côté d’une rate principale, une ou plusieurs rates accessoires. 
Les rates de nouvelle formation, décrites par Phisalix, ne pourraient être 
confondues avec celles-ci, 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 57 


La rate, ainsi que le fait remarquer Phisalix, est insérée 
dans un circuit artériel fermé. Dans le cas des rates 
multilobulées, chaque lobule isolé possède une vascularisa- 
tion spéciale et paraît fonctionner indépendamment des 
autres. 

Le pancréas est ici du type compact, et ceci est encore 
à opposer à ce qui se passe chez les Téléostéens, où il revêt 
une forme plus ou moins diffuse, enveloppant les vaisseaux 
sanguins d’une sorte de gaine décrite par Leydig comme 
lymphatique, et dont la véritable nature a été reconnue 
par Legouis. Chez l'Esturgeon, le pancréas est égale- 
ment compact, tandis que chez la Lamproie il paraît se 
réduire à un amas glandulaire situé dans l'épaisseur des 
parois intestinales. Les Poissons cartilagineux présentent 
ainsi, à la fois, la forme la plus élémentaire et la forme 
la plus hautement différenciée du pancréas. 

La place de ce viscère est constante chez les Sélaciens. Il 
se trouve dans l’angle formé par l'extrémité du tube pylo- 
rique et le commencement de l'intestin valvulaire; sa forme 
est généralement simple, mais elle peut devenir plus ou 
moins compliquée, par suite d’une sorte de moulage de 
celte glande sur les régions avoisinantes. 

En rapport avec la partie terminale de l'intestin, c'est- 
à-dire avec le rectum, se trouve une formation spéciale : l’ap- 
pendice digitiforme, encore nommé glande rectale, cloacale, 
ou superanale, dont le rôle est loin d’être établi, malgré de 
très nombreuses descriptions, et qui rentre probablement 
dans la catégorie des glandes vasculaires sanguines (1). 
Cette glande, généralement de couleur brunâtre sur des 
sujets frais, est allongée en forme de doigt, d’où son nom; 
elle est reliée au rectum par un pédoncule souvent long et 
étroit, parfois au contraire assez court. Elle occupé la place 
située entre la partie dorsale du rectum et la partie ven- 


(1) Home {3] a cru voir une analogie entre cet appendice digitiforme et la 
Bursa Fabricii des Oiseaux, d’où le nom de Bursa cloacæ qui lui fut donné 
par Retzius [1]. 


58 HENRI NEUVILLE. 


trale des reins, auxquels elle se trouve reliée par un court 
mésentère dans lequel se trouvent des artérioles qui se 
ramifient dans le tissu de la glande. Le sang veineux de 
celle-ci est repris par la veine intestinale dorsale, dont je 
parlerai plus loin, et versé dans le système porte. 

L'intestin valvulaire, dont la vascularisalion est si inté- 
ressante, doit être décrit en détail. Sa première description 
est due à CI. Perrault [4]. Les recherches d'un très grand 
nombre d’anatomistes ont fait connaître la grande diversité 
qu'il peut présenter quant à sa partie principale : la valvule 
spirale. Celle-ci se présente sous les formes les plus 
diverses, mais peut se ramener à deux types fondamentaux 
bien distincts : celui de la valvule e7 volute et celui de la 
valvule en spirale. Le premier type est celui-là même qui a 
été trouvé par CI. Perrault [2] chez un Requin (Cæcharias 
glaucus) dont il compare la valvule à un « cornet de petit 
métier ». On retrouve cette disposition chez Galeocerdo 
Thalassorhinus, Zygœna; elle résulte de l'enroulement en 
cornet, suivant un axe qui est à peu près celui de l'intestin, 
d’un très large repli de la muqueuse, repli intéressant aussi 
la sous-muqueuse. Le second type à encore été découvert 
par Cl. Perrault [1] chez A/opias vulpes (1) ; on le retrouve, 
mais avec de nombreuses variantes, chez presque tous les 
Sélaciens. ù 

C’est surtout à T. J. Parker que l’on doit des recherches 
précises et comparatives sur la valvule [4] ; il n’en a étudié 
que la morphologie externe. D'après ses travaux, cinq types 
de valvules se rencontrent chez les Sélaciens : la valvule en 


(4) « La partie supérieure du grand intestin estoit longue environ de 
treize pouces, et elle avoit cela de particulier qu'au lieu que les intestins 
ont ordinairement plusieurs circonvolutions, celuy-ci estoit entrecoupé 
transversalement de plusieurs séparations composées des membranes de 
l'intestin repliées en dedans. Ces séparalions estoient à demi-pouce près 
l’une de l’autre, et tournées en vis comme la coquille d’un limacon, ou d’un 
escalier sans noyau; ce qui fait, ainsi qu'est aisé de juger, que la nourriture 
s’arreste, et est fort longtemps à passer, quoy-que l'intestin entier soil 
assez courl. Cette structure de l'intestin se trouve aussi dans d’autres 
Poissons. » 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 29 


volute d'une part, et d'autre part quatre types secondaires 
qui comprennent les diverses formes de la valvule en spirale. 
IL fait dériver les deux types fondamentaux f(volute et 
spirale) du {yphlosolis, formation que l’on rencontre chez les 
Lumbriciens, et dont la ressemblance avec la valvule lui 
aurait encore semblé plus frappante s’il avait étudié la struc- 
ture intime de ces deux formations. Le vaisseau du typhlo- 
solis rappelle en effet très nettement les vaisseaux intra- 
intestinaux que nous avons appris à connaître chez la 
Lamproie, et que nous retrouverons chez tous les Sélaciens. 
Je ne puis entrer ici, sans m'écarter de mon sujet, dans la 
discussion des rôles que l’on a voulu assigner à la valvule : 
mésentère interne (Duvernovy), incompatibilité avec les cæ- 
cums pyloriques, diminution du poids des organes abdo- 
minaux par suite du raccourcissement de l'intestin dû à cette 
valvule… 

La partie initiale de l'intestin valvulaire, c'est-à-dire le 
duodénum, porte chez Læmarqus borealis deux grands 
cæcums assimilés par Turner [|] aux cæcums pyloriques des 
Téléostéens. C'est là une exception. Généralement ce duo- 
dénum se renfle en une poche plus ou moins volumineuse, 
décrite par Ent, et nommée pour cette raison Bursa Entiana. 
Elle est généralement plus accentuée chez les Raiïes que chez 
les Squales. | 

La vascularisation intestinale artérielle est très simple. 
Parker [5] signale l'existence de très grandes variations 
dans le mode d’origine et de distribution des artères 
splanchniques chez les Élasmobranches : mais, en réalité, ces 
variations peuvent se ramener à un plan presque toujours 
unique, et la seule différence importante réside dans le 
nombre et le lieu d’origine des troncs artériels issus de 
l'aorte pour se rendre à l'intestin. C'est le dédoublement de 
ces troncs principaux qui entraine les différences que 
signale Parker. 

La vascularisation intestinale veineuse présente deux 
territoires, ou plutôt deux systèmes différents : celui de la 


60 HENRI NEUVILLE, 


veine porle-hépatique, de beaucoup le plus important, et 
celui qui, débouchant dans les sinus cardinaux ou de Monro, 
au niveau de l’œsophage, amène directement dans le torrent 
circulatoire une partie du sang qui a irrigué l'intestin, sans 
qu'il passe au préalable à travers le foie. Ce dernier système, 
qui peut contracter des rapports étroits avec la vasculari- 
sation des organes génitaux, est moins important que le 
premier et il est établi d’après un plan beaucoup moins 
constant. Sa nature prête à controverse, et les auteurs qui 
s'en sont occupés jusqu'ici le considèrent non comme vei- 
neux, mais comme lymphatique (chylifère); il a été le 
point de départ d’une foule de descriptions, anciennes ou 
récentes, du système dit chylifère des Sélaciens. C’est, en 
effet, à lui que se rapporte le réseau Iymphatique superficiel 
que Meckel décrit conjointement avec un réseau profond, 
dans l'intestin des Sélaciens. 

J'étudierai successivement les détails relatifs au système 
artériel intestinal, au système de la veine porte, et à ce 
dernier système pseudo-chylifère. 


B. — Vascularisation artérielle. 


Squales. — Soit un Galeus canis. La vascularisation intes- 
tinale artérielle est assurée par trois artères principales, 
qui se ramifient sur les différents viscères de la digestion, et 
émergent de l'aorte à peu près au même niveau, qui est celui 
de la partie moyenne ou postérieure des sinus de Monro. 
Elles passent entre les veines cardinales dilatées pour former 
ces sinus, puis, suivant une direction presque parallèle, 
d'avant en arrière, elles se ramifient sur les viscères. La 
première de ces artères {tronc cœliaque) naît un peu en 
avant des deux autres, quise séparent de l'aorte à peu près 
au même point. Elle assure d’abord, pour une faible part, 
la vascularisation de la partie antérieure de l'estomac, mais 
son rôle principal est d'assurer celle de la valvule spirale, 
dans laquelle elle s'enfonce dès le premier tour de spire et 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 61 


dont elle suit le bord libre (artère intra-intestinale), et celle 
de la partie ventrale antérieure de l'intestin valvulaire. 

La seconde et la troisième des branches artérielles prin- 
cipales naissent, comme je l'ai dit, à peu près au même point. 
L'une d'elles se rend à l'estomac, qu'elle joint dans sa partie 
moyenne ; elle se prolonge pour envoyer des rameaux aux 
parties adjacentes : rate, tube pylorique, mais surtout à la 
rate. C’est l'artère splénique. | 

La troisième, enfin, se rend à l'intestin valvulaire, qu'elle 
joint dans la région moyenne ou antérieure, et dont elle 
suit le bord dorsal, concave ou aortique, jusque vers le point 
où s'insère la glande digitiforme; la vascularisalion de 
celle-ci est assurée, non pas par cette artère, mais par une 
ou plusieurs artérioles assez courtes, issues de l'aorte dans 
cette même région, et qui atteignent la glande après avoir 
traversé Le court mésentère qui la réunit à la paroi dorsale 
de la cavité abdominale. 

Cette troisième artère (intestinale-dorsale) assure non seu- 
lement l'irrigation des parois de l'intestin, mais encore, 
pro parte, celle de la valvule spirale. Son mode de ramifi- 
cation est très particulier (1) et affecte des dispositions que 
l’on ne retrouve pas sur les autres viscères. En effet, elle se 
ramifie en formant des artérioles annulaires, disposées 
dans des plans parallèles, perpendiculaires au grand axe de 
l'intestin valvulaire, et dont les artérioles s’anastomosent 
avec celles des branches symétriquement émises (au moins 
chez certaines espèces) par l'artère qui court le long de la 
région ventrale de l'intestin. L'existence de cette dernière 
artère est moins générale. Dans la majorité des cas, c'est- 
à-dire chez la plupart des Sélaciens pourvus d’une véritable 
valvule spirale, ces cercles vasculaires tracent la ligne d’in- 
sertion de cette valvule, régulièrement disposée, ainsi que 
l'avait remarqué Claude Perrault sur A/opias vulpes, comme 
un escalier en limacçon. Ils émettent des branches pour les 


(1) Il se retrouve sur l'intestin valvulaire de la plupart des Sélaciens, sauf 
chez ceux qui sont pourvus d’une valvule en volute. 


62 HENRI NEUVILLE. 


parois de l'intestin et pour la valvule spirale, etse ramifient 
ainsi dans deux plans bien distincts. 

D'autres espèces présentent des dispositions un peu diffé- 
rentes, mais qui peuvent facilement se ramener à celle-ci. 

Tel est le cas de l’Acanthias, qui, à première vue, possède 
une vascularisation intestinale artérielle fort différente de 
celle du Galeus canis (fig. 6). 

Remarquons tout d’abord que les viscères de l’Acanthias 
vulgaris ont une forme et une disposition un peu différentes 
de celles que l’on observe chez le Galeus. Chez celui-ci, 
l'estomac, qui succède à un œsophage relativement étroit, 
s'élargit et s’allonge, de telle sorte que le fond du sac sto- 
macal se trouve à peu près au niveau de l’appendice digiti- 
forme ; par contre, l'intestin valvulaire remonte très haut dans 
la cavité abdominale, de telle sorte que les trois parties du 
tractus : estomac, tube pylorique et intestin valvulaire, des- 
sinent à peu près un N renversé, assez régulier. Au con- 
traire, chez l’Acanthias vulgaris, le tube digestif est plus 
rectiligne. L’estomac, moins vaste, descend aussi beaucoup 
moins loin dans la cavité viscérale ; 1l se continue par un 
tube pylorique moins long et moins rétréei que celui du 
Galeus canis ; ce tube pylorique débouche, comme d'habitude, 
à la partie antérieure de l'intestin valvulaire, dont la Bursa 
Entiana est au niveau du quart postérieur de l'estomac. En 
résumé, l'estomacet l'intestin, au lieu de se trouver ici accolés 
sur la presque totalité de leur longueur, sont rejetés l’un en 
avant, l’autre en arrière, de telle sorte que les rapports de 
contact des parties respectives du tractus, les unes avec les 
autres, sont notablement modifiées. 

La vascularisation de ces diverses parties se modifie 
parallèlement, et d'une manière fort accentuée en ce qui 
concerne les troncs artériels principaux. Au lieu de trois 
artères naissant au voisinage l’une de l’autre, nous trouvons 
ici une artère antérieure, qui est un véritable tronc cœlia- 
que, irriguant l'estomac, le foie et la partie antérieure de 
l'intestin valvulaire, et quitte l’aorte au niveau des sinus 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTÉSTINALE. 63 


| k | ART. CŒLIAQUE 
à ei 
( \ | : VPORTE 


V.INTRA-INTEST. 


\ PANCREAS 


\ 


\ V.INTEST. VENT. 


à” 


1l 


INTESTIN 
VALVULAIRE 


ART. SPLENIQUE N 


l 
Û 
l 


V.INTEST. DORSALE 


ART.INTEST. DORSALE L J 


Fig. 6. — Acanthias vulgaris. Intestin et ses principaux vaisseaux. Les rapports 
des diverses parties ont été quelque peu modifiés, de facon à ramener dans un 
même plan toute la préparation, qui est un peu schématisée. Ces remarques 
s'appliquent également aux figures similaires. 


64 HENRI NEUVILLE. 


cardinaux ; les deux autres artères, qui se rendent, l’une 
à la rate, l’autre à la partie postérieure de l'intestin valvu- 
laire, quittent l'aorte beaucoup plus bas, dans la région 
contiguë aux parties qu’elles desservent. Ce fait entraîne une 
modification importante dans les rapports réciproques des 
artères intestinales ; néanmoins chacun des trois troncs arté- 
riels principaux de l’Acanthias peut être facilementhomologué 
à l’un de ceux que je viens de décrire chez le Galeus canis. 

L'artère antérieure, ou cœliaque, assure toute la vasculari- 
sation artérielle stomacale ; après avoir parcouru la cavité 
abdominale à droite du mésogastre, elle arrive au niveau 
de la Bursa Entiana où elle se divise pour se diriger : d’une 
part vers l'estomac, d’autre part vers la Bursa; elle se divise 
encore dans cette dernière région pour assurer la vascula- 
risation de la valvule, à laquelle elle fournit une artère intra- 
intestinale (1), et celle des parties antérieure et ventrale de 
l'intestin valvulaire (artère intestinale-ventrale). A l'estomac 
elle envoie des artères qui se ramifient surtout sur sa région 
postérieure, voisine du tube pylorique. 

La seconde artère principale (art. splénique) del Acanthias 
vulgaris naît à peu près au niveau de la partie principale de 
la rate. Elle forme un tronc simple, qui aboutit au sillon 
creusé dans la partie moyenne de cet organe, et s’y ramifie; 
elle envoie également des artérioles à 13 région adjacente de 
l'estomac et du tube pylorique, par l'intermédiaire du 
mésentère gastro-splénique. Une petite artère, issue du tronc 
cœliaque au niveau du pancréas, gagne également la rate et 
ferme le circuit artériel dans lequel elle est comprise. 

Quant à la troisième artère principale, qui naît très près 
de la précédente, après avoir suivi un trajet un peu plus 
long que celle-ci, elle aboutit à la région moyenne de 
l'intestin valvulaire, et Vv forme une artère intestinale- 
dorsale identique à celle du Ga/eus. Comme cela a lieu dans 
la plupart des espèces, celle-ci envoie vers la région anté- 


(1) Gette artère joint l'intestin au même point que la veine du même nom 
(fig: 6). 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 65 


rieure un Court rameau, peu important, tandis que vers le bas 
elle suit toute la région concave, dorsale, de l'intestin val- 
vulaire, sur laquelle elle se ramifie en artérioles annulaires, 
disposées dans des plans parallèles, perpendiculaires au grand 
axe de l'intestin, et dont les ramifications s’anastomosent 
avec celles des branches symétriquement émises par l'artère 
intestinale-ventrale. Cette artère est encadrée sur presque 
tout son trajet par les deux rameaux de la veine satellite. 

En résumé, par ces deux exemples, celui du Galeus 
canis et celui de PA- 


canthias vulgaris, on r 
: : { à 
voit quelles modifi- | \ | Hu 


à 4 ———_— 3 
cations peut subir la RÉ TRNET ER 
vascularisation intes- Dar à PME 
tinale artérielle pour PE CREDIT CR 
se mettre en rapport Dept FREE 
avec les changements CE 
survenus dans la dis- D mn Dear le 
position des viscères. Wu STE PAT . 
Chez le (Graleus canis, 

à JD 
ceux-ci étant en quel- pr 

Es 


que sorte coales- 


cents, et ramassés à Fig. 7. — Acanthias vulgaris. Vaisseaux annu- : 
un même niveau, ils  laires de l'intestin. — 1, veine intestinale-dorsale; 
. è 2, artère intestinale-dorsale couverte d'une gaine 
sont desservis par des de vasa vasorum (décrite ci-dessous, p. 101); 
1 4 k 3, vaisseaux annulaires émis par la veine et l'ar- 
artères PR elles tère intestinales-ventrales. 
mêmes d’un niveau 
à peu près identique, et les rapports sont plus étroits 
entre ces diverses artères. Au contraire, chez l'Acan- 
thias, le tube digestif étant plus rectiligne, et ses diverses 
parties se trouvant à des niveaux différents, celles-ci sont 
desservies par des artères issues de l’aorte à des niveaux 
eux-mêmes différents, et entre lesquelles les rapports 
sont moins étroits. 
Parker a décrit avec le plus grand luxe de détails, dans 
sa remarquable monographie du système sanguin du Muste- 
ANN. SC. NAT. ZOCL. xIU, D 


66 HENRI NEUVILLE. 


lus antarcticus [5], tousles vaisseaux artériels ou veineux de ce 
Squale. Il les répartit suivant un certain nombre de groupes 
distincts. Dans les artères périphériques relatives à l’intes- 
lin, il distingue un groupe artériel cœlaco-mésentérique, 
comprenant : 1° l'artère cæliaque, avec «) une artère gastrique 
antérieure, $) une artère hépatique droite, y) une artère 
hépatique gauche et des artères pyloriques, d) l'artère 
gastrique ventrale ; 2° l'artère mésentérique antérieure, avec : 
a) l'artère intestinale ventrale, et £) l'artère intra-intes- 
tinale. 

Dans un autre groupe, celui de l'artère spermatico-mé- 
sentérique antérieure, il réunit : «) une artère spermatique 
antérieure, et 6) l'artère dorsale-intestinale. Un nouveau 
groupe, celui de l'artère liéno-gastrique, comprend : «) des 
arlères pancréaliques ; £) des artères gastriques dorsales ; 
y) l'artère splénique. Enfin, un dernier groupe, celui de 
l'artère spermatico-mésentérique postérieure, renferme : 
a) les artères spermatiques postérieures, et f) l'artère mésen- 
térique postérieure. ; 

En se reportant au travail de Parker, et surtout 
aux excellentes figures qui l’accompagnent, il est facile 
d'identifier les dispositions du Mustelus antarcticus, malgré 
leurs particularités, avec celles que j'ai décrites plus haut 
sur le Graleus canis et l'Acanthias vulgaris. 

Le premier groupe (cœliaco-mésentérique) est celui qui 
dépend du tronc cœliaque des figures 7 et 8 du présent 
travail. Le second (spermalico-mésentérique antérieur) cor- 
respond, abstraction faite de ses liaisons avec l'appareil 
génital, à l'artère intestinale dorsale des mêmes figures. Le 
troisième groupe (liéno-gastrique), moins complètement 
identifiable queles autres, correspond au système de l'artère 
splénique d'Acanthias. Enfin le quatrième groupe (spermatico- 
mésentérique postérieur) n'a de liaison avec l'intestin que 
par la glande digitiforme, et constitue l’artère (ou les artères) 
issue de l’aorte au niveau de cette glande et qui s’y ramifie 
après avoir traversé son court mésentère. 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 


ART. CŒLIAQUE 
! 
V.PORTE ŒSOPHAGE 


ART.INTRA-INTEST. 


V.INTRA-INTEST. PANCRÉAS 


ESTOMAC | 


INTESTIN 
VALVULAIRE 


7" 2 


| 
| 
V.INTEST. VENT. 


ART.INTEST.DORSALE 


GLANDE 


RECTALE -V.INTEST.DORSALE 


Fig. 8. — Zygæna malleus. Intestin et ses principaux vaisseaux, 


67 


68 . HENRI NEUVILLE. 


De tous ces groupes, le premier, celui du tronc cæliaque, 
est toujours le plus important quant à l'étendue du terri- 
toire qu'il dessert. 

De nouvelles modifications sont présentées par les Squales 
à valvule en volute, dont j'étudierai un type, celui du 
Zygæna malleus (fig. 8). 

Nous voyons ici deux artères principales apporter au 
tube digestif le sang artériel (je laisse de côté celle de la 
glande digitiforme quin'a pas directement trait au tube 
digestif). La première, ou tronc cœliaque, irrigue la pres- 
que totalité de l'intestin et de ses annexes ; elle envoie vers 
la région antérieure de l'estomac une artère bientôt ramifiée 
en deux autres, dont l’une suit toute la région de l’estomac 
sur laquelle se trouve replié le tube pylorique dans l'état 
normal des viscères ; et dont la seconde, beaucoup moins 
importante, n'irrigue que les parties antérieure et moyenne 
de l'estomac. Un peu plus loin, le tronc cœliaque se divise à 
nouveau ; l’une des artères ainsi engendrées se dirige vers 
la Bursa Entiana, et se ramifie dans cette région, au 
niveau de la partie adjacente du pancréas. Je reviendrai 
plus loin sur les branches qu’elle engendre ainsi. L'autre 
ramification du tronc cœliaque descend le long du pancréas 
(dont on remarquera la forme particulière sur la figure 8), 
puis elle gagne la partie principale de la rate, qui en est 
très voisine. 

Les branches engendrées au voisinage de la Bursa Entiana 
sont au nombre de quatre; la première, qui est la moins 
importante, gagne l’une des cornes de la rate; une autre 
perfore les parois de l'intestin valvulaire et s'enfonce dans 
la valvule, dont elle suit le bord libre : c’est l'artère intra- 
intestinale, qui existait aussi dans les exemples précédents, 
et dont la présence est générale chez tous les Élasmo- 
branches. La valvule est ici du iype enroulé en cornet, ou 
en volute; aussi les vaisseaux intestinaux n’y présentent-ils 
pas la disposition cerclée que l’on remarque chez les Séla- 
ciens à valvule en spirale. En effet, les deux dernières rami- 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 69 


fications de l'artère dont je viens de parler suivent une 
direction rectiligne, le long de l'intestin valvulaire, où elles 
courent d'avant en arrière, en divergeant un peu, sans 
émettre d’artérioles annulaires. 

Le second tronc artériel principal ne forme ici que l’ar- 
tère intestinale dorsale, comme le troisième tronc d'Arcan- 
thias. Xl joint l'intestin valvulaire dans sa région postérieure 
et le suit jusqu'au rectum ; son trajet sur l'intestin est assez 
court et orienté dans la même direction que l’une des bran- 
ches artérielles qui, comme je l’ai dit plus haut, descen- 
dent le long de l'intestin. Près du point où l'artère intesti- 
nale-dorsale joint l'intestin, elle émet un rameau qui 
va s’anastomoser avec la seconde de ces dernières branches 
arlérielles. 

Cette dernière partie du système artériel intestinal es 
très particulière, et ne paraît revêtir cette forme que chez 
les Squales à valvule en volute. 

Baies. — Hyrtl [4] a figuré et-nommé presque tous leurs 
vaisseaux, et ce sont ses dénominations qui, depuis, ont 
prévalu et ont été étendues aux artères analogues que l’on 
rencontre chez les Squales et même chez les Téléostéens. 
Ceux-ci, en effet, ont une vascularisation artérielle intes- 
tinale assez semblable à celle des Élasmobranches, tandis 
qu’il n’en est pas de même de la vascularisation veineuse. 

Chez les Téléostéens (Voy. Cuvier, Agassiz et Vogt), une 
artère abdominale ou cœliaque naît de l'aorte dorsale dès 
l'origine de celle-ci, et se ramifie sur l'intestin en formant : 
1° une artère intestinale, qui se divise en gastro-splénique, 
gastro-hépatique, et deux mésentériques ; 2° une artère de 
la vessie natatoire; 3° deux artères spermatiques. 

Chez les Raies, l'artère abdominale se dédouble (Monro); 
elle est remplacée par deux troncs issus de l'aorte au voisi- 
nage l’un de l’autre, et dont le premier est généralement 
appelé artère cœliaque, tandis que le second reçoit plutôt 
le nom de mésentérique. J'ai employé plus haut, pour les 
Squales, la première de ces expressions ; quant à la seconde, 


70 HENRI NEUVILLE, 


empruntée à l'anatomie humaine, peut-être ÿ a-t-il moins 


SD 


- ART. CŒLIAQUE 


.-.- V.PORTE 
ART. SPLÉNIQUE 


7° V.INTRA-INTEST. 


ESTOMAC 


INTESTIN 
4 j V 
RATE / | L ALVULAIRE 
/ Ë 
è F L | 
ART.INTEST.DORSALE :\ 
| 
Ï À 
: 11 2 
V.INTEST.DORSALE --— 
À 
GLANDE RECTALE - À | 
Fig. 9. — Raja clavata. Intestin et ses principaux vaisseaux. (Le pancréas 
est supprimé.) 


de motifs pour la conserver en raison du rôle spécial qu’a 
ici la veine qu’elle désigne. Le nom d’artère intestinale-dor- 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 71 


sale aurait l'avantage de rappeler sa situation et ce rôle. 

La figure 9 reproduit les principales artères intestinales 
chez une /?aja clavata. 

L'artère cœliaque dessert l'estomac, le foie, la valvule spi- 
rale, où elle forme toujours une artère intra-intestinale, 
moins développée que chez la plupart des Squales, où elle 
peut atteindre des dimensions considérables (Carcharias, 
Zygœna). Elle dessert encore, par de petites artérioles, la 
partie antérieure de l'intestin valvulaire, mais elle ne forme 
pas, comme chez un grand nombre de Squales, d’artère 
intestinale-ventrale. 

La seconde artère (mésentérique) dessert la rate, à laquelle 
elle envoie une petite artériole, qui y pénètre au voisinage 
de la veine splénique. Mais son rôle principal est de former 
une artère inteslinale-dorsale, d'autant plus importante 1e1 
qu'iln’y à pas d’intestinale-ventrale. Elle émet de nombreux 
vaisseaux annulaires (environ de 7 à 10) qui cerclent com- 
plètement l'intestin et s’anastomosent fréquemment les uns 
avec les autres. 


G. — Système porte-hépatique. 


Lorsqu'on ouvre la cavité abdominale d’un Sélacien, 
Squale ou Raïe, on est tout d’abord frappé par le volume 
énorme du foie. Celui-ci est généralement composé de deux 
Jobes symétriques (plus rarement de trois) à peu près égaux, 
et entre lesquels on peut remarquer un petit lobe cystique, 
le plus souvent très peu développé. En rabattant ces lobes, 
latéralement ou antérieurement, on voit que chacun d’eux 
reçoit une forte branche veineuse, provenant de la division 
d'un tronc, presque toujours, unique, qui est celui de la 
veine porte, et dont les racines sont formées par les veines 
du tube digestif et de ses annexes, c’est-à-dire par les veines 
gastriques, intestinales proprement dites, spléniques et 
pancréatiques. 

Le tronc de la veine porte peut revêtir divers aspects. Le 


72 HENRI NEUVILLE. 


plus souvent il est unique, assez court; c'est le cas que je 
figure chez le Ga/eus canis, l’'Acanthias vulgaris, etle Scyllium 
stellare (fig. 10,11, 12). Il appartient ainsi au cinquième type 
de Rathke. Divers auteurs ont signalé d'importantes varia- 
tions dans la constitution de ce tronc principal. Il est double 
chezla Torpille{Duvernoy), multiplechez Zygæna(Meckel) (1). 
En général, il finit par se diviser en autant de ramifications 
qu'il y a de lobes du foie, chacun de ces lobes recevant ainsi 
une veine distincte, qui y pénètre à la partie antérieure et dor- 
sale. Chez les Raïes (Monro), la veine porte se divise ainsi en 
trois parties, et il en est de même chez beaucoup de Squales. 

La manière dont se répartissent les branches de la veine 
porte sur les différents viscères se fait d'après un plan assez 
constant, en rapport avec l’uniformité d'organisation du 
tube digestif des Sélaciens. 

Squales. — Étudions par exemple le Scyllium stellare. Le 
tronc principal de la veine porte est unique et court; 1l 
longe l'estomac jusqu’au niveau de la pointe postérieure du 
pancréas, auquel il est accolé, et dont il reçoit de nom- 
breuses veinules. Un peu en avant du point où la veine porte 
joint le pancréas, c’est-à-dire dans sa région tout à fait anté- 
rieure, elle reçoit une première branche qui se ramifie sur 
la partie ventrale de l'estomac, parcourant ainsi presque 
toute une face de ce viscère : c’est la veine gastrique-ven- 
trale. Un peu au-dessous du débouché de cette veine, dans 
la région où la veine porte commence à s’accoler au pancréas, 
celle-c1 reçoit encore deux branches, relativement symétri- 
ques. L'une de ces branches se rend à la partie antérieure 
de l'estomac, qu'elle joint après un court trajet, et sur 
laquelle elle se ramifie : c’est la veine gastrique-antérieure ; 
l’autre branche, beaucoup plus importante, se rend à l’in- 
testin valvulaire qu’elle joint près de la Bursa Entiana ; nous 
en reparlerons plus loin. 

Au niveau de la pointe postérieure du pancréas, la veine 


(1) Je pense que Meckel veut dire simplement que ce tronc se ramifie en 
arrivant au foie, 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 13 


porte cesse de former un tronc principal unique, pour se 
ramifier en plusieurs branches; elle forme alors une sorte 


V.PORTE 


PANCRÉAS 


V.INTRA-INTEST. 
| V.INTEST. VENT. 


V.GASTRIQUE ANT. 


ESTOMAC 


V.GASTRIQUE 
POST... > 


Fig. 10. — Scyllium stellare. Intestin et ses veines principales. 


de V, dirigé en sens contraire de celui qui est formé par la 
rate, et dont l’une des branches, se rendant à l'intestin val- 


14 HENRI NEUVILLE. 


vulaire, le. joint dans sa partie moyenne. Elle s’y accole à 
l'artère intestinale-dorsale et doit recevoir Le nom de veine 
intestinale-dorsale. L'autre branche du V se ramifie elle- 
même rapidement. Elle envoie d'abord une veine à la partie 
adjacente de l'estomac; cette veine, assez semblable à la 
gastrique-antérieure, peut recevoir le nom de gastrique-pos- 
térieure. La veine dans laquelle se jette celle-ci descend 
elle-même le long de l'estomac. Arrivée à la partie terminale 
de ce viscère, elle s’incurve, va rejoindre la plus courte des 
deux branches de Ia rate, s’accole à celle-ci et suit son bord 
concave, de manière à remonter jusqu à la partie moyenne 
de la grande branche splénique qui se dirige vers la partie 
antérieure de l'intestin valvulaire. Sur son trajet, elle 
reçoit, par l'intermédiaire du mésentère gastro-splénique, 
des veinules qui se ramifient sur l'estomac et le tube 
pylorique. 

Cette veine, commune à l'estomac et à la rate, peut rece- 
voir le nom de gastro-splénique. Ainsi se trouve assurée la 
vascularisalion veineuse de l'estomac, de la portion initiale 
du tube pylorique, du pancréas et de la masse principale 
de la rate. 

La veine symétrique du tronc gastrique-antérieur est, 
comme je l'ai dit plus haut, fort importante. Elle plonge 
directement dans l'intestin valvulaire, au-dessous de la 
Bursa Entiana, mais, un peu en avant de ce point, elle re- 
coit une autre veine qui, elle-même, se ramifie en deux 
autres. L'une de ces dernières se dirige vers la grande 
branche de la rate, s’accole au tissu splénique et, descen- 
dant le long de cette branche, finit par s'’anastomoser avec 
la partie récurrente de la veine gastro-splénique : ce sera la 
veine splénique-antérieure. La seconde veine parcourt la 
région ventrale de l'intestin valvulaire et s’y divise en vei- 
nules; elle est réduite chez le Scyllium stellare à un tronc 
assez court, mais atteint fréquemment un assez grand déve- 
loppement ; c’est la veine intestinale-ventrale. 

La grosse veine dans laquelle vont se jeter la splénique- 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 79 


antérieure et l’intestinale-ventrale pénètre, ai-je dit, dans 


ESTOMAC 


V.INTRA-INTEST, 
BURSA ENT, 


V.INTEST.DORSALE 


INTESTIN VALVULAIRE _ | 


GLANDE RECTALE 


RECTUM -___ 4 


Fig. 11. — Galeus canis. Système porte-hépatique. 


l'intestin valvulaire. La plupart des anatomistes qui se sont 


76 HENRI NEUVILLE. 


occupés du système circulatoire des Sélaciens ne l’ont pas 
suivie plus loin et l’ont tout aussi négligée que son artère 
satellite : l'intra-intestinale. C’est, en réalité, l’une des plus 
importantes de celles qui assurent la vascularisation de l'in- 
testin valvulaire; avec l’intestinale-dorsale, c'est assuré- 
ment la plus constante. Cetle veine pénètre dans les parois 
de l'intestin au point où celui-ci reçoit les canaux cholédoque 
et pancréatique, et l'artère intra-intestinale ; puis elle s’en- 
fonce dans la valvule spirale dont elle suit le bord libre, et 
y prend une situation ei un rôle analogues à ceux de la veine 
intra-intestinale de la Lamproie. 

Quant à la veine qui naît à l'extrémité postérieure du 
pancréas, symétriquement à la gastro-splénique, et va 
joindre la partie moyenne de l'intestin valvulaire, elle a 
aussi, dans la nutrition, un rôle considérable. Arrivée au 
contact de l'intestin, elle se divise, comme l'artère intesti- 
nale-dorsale, en deux branches, dont l’une, très courte, 
remontant en avant dans la direction de la Bursa Entiana, 
ne tarde pas à se ramifier dans l'épaisseur de l'intestin, et 
dont l’autre, beaucoup plus importante, descend au con- 
traire le long du bord dorsal de celui-ci, atteint le pédon- 
cule de la glande digitiforme, et remonte le long de cette 
glande dont elle reçoit le sang par un grand nombre de vei- 
nules. La veine intestinale-dorsale ainsi réalisée est double 
sur presque tout son parcours et encadre l'artère du même 
ordre, dont le tronc unique se trouve emprisonné entre les 
deux veines résultant de ce dédoublement. Ces dernières 
émettent, comme l’artère, des ramifications annulaires qui 
cerclent l'intestin de rameaux artérioso-veineux régulière- 
ment disposés. Le plus souvent, ces rameaux annulaires sont 
eux-mêmes composés d’une artériole encadrée entre deux 
veinules ; les anastomoses sont fréquentes entre les divers 
anneaux vasculaires (Voy. la figure 7). 

… D’autres anastomoses se remarquent entre la veine intra- 
intestinale et les deux autres veines principales de l'intestin 
valvulaire. La figure 12 montre l’une de ces anastomoses, 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 77 


très large et très nette, entre l’intra-intestinale et l’une des 
branches de l’intestinale-dorsale, tout près du point où celle- 
ei quitte l'intestin (Acanthias vulgaris). 

Malgré quelques variations spécifiques, et même indivi- 
duelles, le système porte- 
hépatique des Sélaciens peut 
se ramener au plan que je 
viens de décrire chez le 
Scyllium stellare. 

Si l’on examine ce sys- 
tème chez un Centrophorus 
granulosus, par exemple, on 
voit que, malgré quelques CARNET 
différences, il se compose à Fe 
de vaisseaux identiques à 


Fig. 12. — Acanthias vulgaris. Anasto- 
mose entre la veine intra-intestinale 


ceux que je viens d'énumé- 
rer. 

Les veines gastriques for- 
ment, à la face dorsale de 
l'estomac, deux veines : l’une 


et un rameau de l’intestinale-dorsaie. 
— 1, veine intestinale-dorsale; 2, artère 
intestinale-dorsale ; 3, veine intra-intes- 
tinale ; 4, bord plissé de la valvule; 
>, anastomose entre la veine intra- 
intestinale et le rameau de l'intestinale- 
dorsale ; 6, vaisseau annulaire émis par 


la veine intestinale-dorsale ; 7, partie 


antérieure, l'autre posté- de la valvule, étalée. 


rieure, débouchant très près 
l’une de l’autre dans le tronc unique de Ia veine porte, 
vers le tiers antérieur de l'estomac. La face ventrale du 
même viscère présente trois veines principales débou- 
chant isolément dans la veine porte, et couvrant de leurs 
ramifications toute cette partie de l'estomac. Il y a ici une 
véritable rate accessoire, analogue à celle que Moreau a 
signalée chez la Centrine. La partie antérieure de la grande 
branche splénique (celle qui se trouve ie plus fréquemment 
dans l'angle formé par le tube pylorique et l'intestin) est 
en effet entièrement détachée de la masse principale de la 
rate, et se trouve rejetée plus haut, contre l'estomac. 

La veine porte, après avoir reçu le débouché des deux 
veines gastriques dorsales, suit le pancréas en s’enfonçant 
dans le tissu pancréatique sans y disparaître tout à fait. 


18 HENRI NEUVILLE. 


Comme chez les autres Squales, elle reçoit un tronc formé 


ŒSOPHAGE 


PANCRÉAS 


V.INTRA-INTEST. 
| Ne BURSA ENT. 


INTESTIN VALVULAIRE + - - 


+ ] ï 


| à | 


GLANDE RECTALE e ; 


Ne 


V.INTEST. VENT. - Î ñ 
l 


_.{..RECTUM 


Fig. 13. — Centrophorus granulosus. Intestin et ses principaux vaisseaux. 


par les veines intra-intestinale, intestinale-ventrale et splé- 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 719 


nique-antérieure ; mais ici cette dernière veine ne pourrait 
recevoir ce nom que par analogie, car, par suite de la for- 
mation d’une rate accessoire rejetée plus haut, elle se 
ramifie surtout sur le tube pylorique. La veine porte recoit 
la veine intestinale-dorsale vers le tiers postérieur du pan- 
créas ; puis elle prolonge son trajet, devient libre, et atteint 
la portion médiane de la rate, où elle se ramifie en plu- 
sieurs branches qui se distribuent les unes dans cet organe. 
les autres sur la partie adjacente de l'estomac. 

Les vaisseaux intra-intestinaux existent ici, comme 
d’ailleurs chez tous les Plagiostomes. Sur un exemplaire 
bien injecté de Centrophorus granulosus, la valvule spirale 
se montrait abondamment vascularisée, et recouverte 
comme d’un vérilable plexus par les ramifications des vais- 
seaux intra-intestinaux. Je rappellerai, du reste, que, de ces 
vaisseaux, on n'a tout d’abord connu que la veine, décou- 
verte par Duvernoy (Voy. ci-dessus) et longtemps considérée 
comme aberrante et propre à quelques espèces pourvues de 
valvule en volute. Les vaisseaux intra-intestinaux ont été 
ensuite revus chez quelques Squales par Parker, qui a même 
trouvé la veine intra-intestinale, sous forme d’un tronc 
important, chez Callorhynchus antarcticus (1). J'ai retrouvé 
ces vaisseaux chez tous les Plagiostomes que j'ai pu étudier 
(Squales, Raies, Chimère arctique) (2), mais avec des diffi- 
cultés variables, car 1ls sont parfois assez réduits, comme 
chez les Raïes, et 1l convient, pour les bien étudier, de choisir 
la partie antérieure ou la partie moyenne de la valvule. Dans 
la partie terminale de celle-ci, ils peuvent devenir très fins, 
et finissent par se confondre avec des lacunes dont je par- 
lerai plus loin, et qui sont identiques à celles de la Lam- 
proie. Il arrive parfois que les injections ne pénètrent pas 


(4) On sait que les Holocéphales se réduisent à deux genres: Callorhyn- 
chus, des mers du Sud, et Chimæra, d’une distribution géographique assez 
étendue. 

(2) La valvule spirale d'un Ceratodus Forsteri m'a également montré des 
vaisseaux intra-intestinaux, dont je n’al pu faire l'étude complète Par suite 
du mauvais état de conservation de cette pièce, 


80 HENRI NEUVILLE. 


dans ces vaisseaux, surtout chez les espèces où ils sont d'un 
calibre réduit; c'est surtout ce qui arrive avec les masses 
injectables à chaud, car si l'on ouvre l'intestin pour favo- 
riser une élévalion de température de la valvule, on risque 
de déterminer des lésions par lesquelles s'échappe la masse 
injectée, et si l'on ne pratique aucune ouverture dans 
l'intestin, la valvule ne participe pas à l’élévation de tem- 
pérature des parois intestinales, et la masse se fige dans la 
partie initiale de ses vaisseaux. 

D’après tout ce qui précède, on voit que le système porte- 
hépatique est constitué d'après un plan constant. Celui d’un 
Centrophorus est ana- 
logue à celui d’un 
Scyllium, et d’autres 
exemples nous mon- 
treraient une analogie 
identique. La vie dans 
les grands fonds (c'est 
le cas du Centrophore) 
ne détermine aucune 
modification danscette 
partie du système vei- 
neux, et ne parait du 
ovame reste influencer au- 

cune des autres parties 
de ce système. 
D'intéressantes par- 
ticularités sont pré- 
sentées par certaines 
espèces chez lesquelles 
apparaissent des liai- 


sons étroites entre la 


Fig. 14. — Scyllium calulus Ç. Veine commune yascularisation  vei- 
à l'ovaire et à l'intestin. 


ESTOMAC 


Le | 


ART.INTEST. 
DORSALE __. 


V.INTEST. 
DORSALE 


neuse intestinale et 
celle des organes génitaux. C’est ainsi qu'en étudiant le Scy/- 
lium catulus ©, on voit un large vaisseau, presque sinusi- 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 8 


formé, se détacher de la région médiane antérieure de la 
paroi dorsale du corps, puis se diriger, d'avant en arrière, 
à la face ventrale de l'ovaire (unique chez Scyllium), et se 
ramifier tant sur la glande génitale que sur l'intestin val- 
vulaire. La congestion dont cette partie est le siège, à l'époque 
de l’activité sexuelle, rend cette disposition encore plus évi- 
dente (fig. 14). 

Je rappellerai enfin qu'une description très délaillée des 
veines de Mustelus antarcticus à été donnée par T.-J. Par- 
ker [5], qu'il faut citer à chaque page lorsqu'on étudie la 
vascularisation des Sélaciens. 

 Raiïes. — Le système porte-hépatique y est constitué 
d'une manière analogue à celle des Squales ; il est peut- 
être un peu plus condensé. Parker [1|, dans sa description 
du système veineux de la Raie (1), étudie ce système en 
quelques lignes qui suffisent à en donner une idée exacte, 
abstraction faite de son omission de la veine intra-intesti- 
nale et du manque de description des autres veines dé 
l'intestin valvulaire. Il remarque que la veine porte est 
formée par deux facteurs principaux : l’un (gastrique) pour 
l'estomac, l'autre (mésentérique) pour l'intestin, le tronc 
mésentérique étant formé d'une branche principale venant 
du côlon (intestin valvulaire), d’une veine splénique, de 
trois petites pancréatiques, et d’une duodénale. 

La figure 9 représente la vascularisation intestinale de 
Raja clavata. On y voit un tronc porte unique, recevant 
d’abord une veine gastrique, presque immédiatement rami- 
fiée en trois autres, puis une veine qui descend le long du 
tube pylorique, gagne la grande courbure de l'estomac, et 
reçoit, près de son embouchure, l’affluent de la veine intra- 
intestinale. La veine porte, continuant sa course d’avant en 
arrière, reçoit une veine splénique, puis se prolonge en 
une veine intestinale-dorsale analogue à celle des Squales. 
Celle-ci émet des vaisseaux annulaires, cerclant l'intestin 


(1) L'espèce qu'il décrit est Raja nasuta. 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XIII, Ô 


82 HENRI NEUVILLE. 


valvulaire et y traçant extérieurement les tours de spire de 
la valvule ; elle reçoit encore le sang de la glande digiti- 
forme. On n’observe pas ici de veine intestinale-ventrale, 
mais l'intra-intestinale, au sortir de l'intestin, reçoit quel- 
ques veinules de la région antérieure de cet intestin. , 


D. — Système sus-hépatique. 


Le sang amené au foie par la veine porte est repris, 
après avoir traversé cette glande, par des veines sus-hépa- 
tiques généralement modifiées d'une façon fort remar- 
quable. Chaque lobe du foie comporte le plus souvent une 
grosse veine sus-hépatique ; toutes les veines ainsi formées 
convergent vers la partie antérieure de l'organe, et y en- 
sendrent par leur confluence, sauf de très rares exceptions, 
un vaste sinus que traverse le sang sus-hépatique avant 
d’être déversé dans les canaux de Cuvier. Ce sinus équi- 
vaut à la veine cave postérieure qui prend un si grand 
développement chez les Vertébrés plus élevés (1). Les veines 
cardinales des Poissons ne sont en effet que l'équivalent 
des azygos. 

C'est Monro [2] qui paraît avoir décrit le premier le 
sinus sus-hépatique (2) des Sélaciens. La disposition très 
particulière qu'affectent les veines sus-hépatiques du 


(4) I n’est peut-être pas inutile de rappeler que, chez fes Ganoïdes, cette 
ébauche de veine cave postérieure prend un commencement de développe- 
ment; elle se prolonge assez loin dans l'abdomen, et ressemble ainsi à la 
veine cave des Vertébrés supérieurs. 

(2) Cette expression de sinus sus-hépatique, c’est-à-dire formé par les 
veines de ce nom, est équivalente à celle de sinus hépatique. Des anthropo- 
tomistes, peu habitués à l'anatomie comparée, ont parfois appliqué la pre- 
mière de ces expressions au sinus veineux COMmmMUr, encore nommé sinus ou 
canal de Cuvier, formé, si ce n’est chez les Cyclostomes, de deux parties ou 
canaux symétriques, et qui existe chez tous les Poissons. Pour d’autres 
sinus, les confusions ont été encore plus graves, Il convient donc de bien 
définir les termes que l’on applique aux diverses parties de l'appareil 
vasculaire si remarquable des Sélaciens, si l’on veut éviter des descriptions 
incompréhensibles. 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 83 


Lamna cornubica fut décrite par Duméril. Ce Squale présente 
une remarquable tendance à la division de ses vaisseaux 
en fins rameaux formant des plexus artérioso-veineux 
compliqués. La partie antérieure de sa cavité abdominale 
est occupée par de semblables plexus. Ceux-ci sont com- 
posés à La fois par 
les vaisseaux artériels 
intestinaux, et par VENTRE | | 
cerlaines veines sus- 
hépatiques, dont les 
nombreuses divisions  SAN-DE GUVIER - 
s’enlacent avec celles 
des artères ci-dessus 
pour former des ré- 
seaux compliqués. En 
outre des veines sus- 
hépatiques qui pren- 
nent part à la forma- 
tion de ces réseaux, il | 


| 
s’en trouve deux autres LOBE D. VÉS.BILIAIRE LOEBE G. 


Û x ; __ Fig. 15. — Scyllium stellare. Koïe, dont le sinus 
qui ramènent directe veineux sus-hépatique est légèrement distendu. 
ment dans les canaux 


de Cuvier une partie du sang sus-hépatique. Cette dispo- 
sition ne paraît avoir été retrouvée chez aucun autre 
Sélacien. 

Dans l'immense majorité des cas, la partie antérieure du 
foie se trouve simplement prolongée en un vaste sinus, 
recevant les veines sus-hépatiques, et qui s’avance plus ou 
moins dans l'intérieur des lobes. Ce sinus a été décrit par 
divers auteurs ; Sappey [2] en a donné une bonne descrip- 
tion; il le nomme lac sanguin sous-æsophagien, par oppo- 
sition au lac sus-œæsophagien (il désigne ainsi les sinus 
cardinaux ou de Monro). Lorsqu'on ouvre la cavité abdo- 
minale d’un Sélacien, on voit très facilement ce sinus à la 
partie antérieure du foie; le plus souvent il est vide ; il est, 
du reste, fort rare de trouver les vaisseaux ou les sinus 


BULBE ARTÉRIEL 


OREILLETTE - - - 


84 HENRI NEUVILLE. 


remplis de sang (1), surtout chez un sujet mort depuis plu- 
sieurs heures. Dans cet état, le sinus se présente comme 
formé par une membrane très mince; la partie dorsale et 
la partie ventrale de ce sinus, qui est aplati contre l’œso- 
phage, sont accolées l’une contre l’autre, et l’on ne se dou- 
terait pas ainsi du volume absolument énorme qu'il repré- 
sente lorsqu'il est, non pas distendu, mais simplement 
rempli par une injection. Dans sa partie médiane, ce sinus 
est traversé par un 
y." POPFARTÉREL vestige de cloison lon: 
_.- VENTRICULE gitudinale, qui lui 
NS orme donne une apparence 
Le tout à fait symétrique. 
Des trabécules irrégu- 
. smusmée. lières obstruentincom- 
LOBED. plètement sa cavité ; 
“886 beaucoup d’entre elles 
sontorientées oblique- 
ment, et de manière à 
relier sa paroi dorsale 
ou æsophagienne à sa 
paroi ventrale; elles 
empêchent ainsi le 
sinus de se distendre 
outre mesure. Dans sa 
partie postérieure, ce- 
lui-ci se continue par 
de grosses veines sus- 
hépatiques; 1l y en à 
au moins une par lobe 
du foie; d’autres vei- 
nes du même ordre, 
moins importantes, YŸ aébouthoht aussi. À sa partie anté- 
rieure, il communique avec le sinus de Cuvier, par deux ori- 


--- CAN.DE CUVIER 


LOBE CYSTIQUE 


Fig. 16. — Pristiurus melanostomus. Foïe. 


(1). Les vaisseaux du système porte sont au contraire généralement 
pleins. 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 85 


fices symétriques, très rapprochés, occupant la région axiale, 
et correspondant à chacune des deux parties symétriques 
déterminées par le vestige de cloison médiane. Ces orifices 
de communication avec les canaux de Cuvier sont disposés 
de telle sorte que le sang puisse passer du sinus hépatique 
dans celui de Cuvier, tandis que le retour en sens contraire 
est impossible; leurs bords sont, à cet effet, repliés en 
valvules. 

Cette description peut s'appliquer à la plupart des Séla- 
ciens (fig. 15); quelques variantes peuvent aussi se pré- 
senter ; j'en figure une chez un Pristiurus (fig. 16). 

Cependant, certains Spinacidés présentent une exception 
fort importante : ils sont dépourvus de sinus sus-hépatique, 
el le sang qui a traversé le foie se trouve, chez ces Squales, 
ramené aux canaux de Cuvier par deux grosses veines 
symétriques, desservant l’une le lobe droit, l’autre le lobe 
gauche de cet organe. Ces deux veines, indépendantes l’une 
de autre, sont complètement incluses dans le tissu de la 
elande, et débouchent séparément dans les canaux de 
Cuvier par deux orifices identiques à ceux du sinus hépa- 
tique des autres Sélaciens (fig. 17). 

N'ayant d'abord constaté cette absence que chez les Cen- 
trophores, qui vivent habituellement dans la zone abyssale 
de l'Océan, je m'étais demandé s’il y avait là un fait en 
rapport avec les conditions physiologiques de la vie dans 
les grands fonds. Mais à la suite de recherches faites aux 
pêcheries de Requins de Sétubal (1), j'ai pu trancher cette 


(4) L'un des ports principaux du Portugal, au sud de Lisbonne. Depuis un 
temps immémorial, les pêcheurs de cette localité se livrent à la pêche des 
Squales, qu'ils vont chercher jusque sur des fonds de 1800 mètres et plus. Les 
naturalistes du Travailleur avaient assisté à cette pêche fort curieuse, et une 
intéressante description en fut donnée par M. Vaillant dans les comptes ren- 
dus de leur voyage. Depuis cette époque, les conditions générales de la pêche, 
sur cetle partie des côtes du Portugal, se sont profondément modifiées, et 
la pêche des Requins a fait place à d’autres industries moins dangereuses 
et plus lucratives. Il m’a été possible, néanmoins, de me procurer les diffé- 
rentes espèces de Squales que je désirais étudier. En effet, à certaines 
époques, les pêcheurs de Sétubal abandonnent les filets à Sardines pour se 
livrer à la pêche d’un autre Téléostéen, le Lepidopus argenteus, Poisson très 


86 HENRI NEUVILLE. 


question dans le sens négatif, car j'ai retrouvé la même dis- 
position chez d’autres Spinacidés qui vivent dans la zone 
littorale ou dans la zone côtière (genre Acantluas). I y a donc 
là une disposition propre à certains membres d'une même 
il famille, peut-être à 
JT PULBEARTÉREL fous, mais indépen- 
na dante des conditions 
5 dans lesquelles ils 

© vivent actuellement. 
En effet, aucune cause 
physiologique actuelle 
ne saurait être invo- 
quée ici; le régime 
d’un Acantlias ne dif- 
fère pas sensiblement 
de celui d'un Scyti- 
VES.BILIAIRE lrum ; ces deux genres, 


Fig.17.— Centrophorus granulosus. Foie, montrant dont l’un n’a pas de 
l'absence de sinus sus-hépatique, P 


sinus hépatique, tan- 
dis que l’autre en possède un, très développé, vivent dans 
les mêmes milieux et sont souvent capturés par les mêmes 
lignes. Des conditions embryologiques doivent donc inter- 
venir seules pour déterminer la présence ou l'absence de 
ce sinus. | 


recherché, qui vit habituellement fort loin des côtes, mais remonte à cer- 
tains moments (de février à juin) sur des fonds de 100 à 200 mètres, où il 
est pris par les pêcheurs de Sétubal. En même temps que le Lepidopus 
argenteus, ceux-ci capturent parfois des Centrophores et des Centroscymnes, 
qui paraissent être venus sur ces fonds en poursuivant le Lepidopus à la 
facon dont divers Squales poursuivent les bancs de Poissons. Ce fait montre 
que ces Centrophores et ces Centroscymnes, qui vivent habituellement et 
normalement dans la zone abyssale, où ou les croyait confinés, peuvent 
émigrer de celle-ci vers la zone côtière. Du reste, il ne paraît exister dans 
leur organisation aucune particularité qui doive limiter leur habitat. Sans 
doute, le facteur température, reconnu le plus important à ce point de vue, 
est fort différent dans la zone abyssale et dans la zone de 100 à 200 mètres, 
mais l’émigration des Squales des grands fonds ne peut se faire que lente- 
ment, en leur permettant, par conséquent, le passage ménagé des tempé- 
ratures très froides des abysses aux températures plus douces de la zone 
côtière. 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 87 


Le sinus veineux sus-hépatique des Sélaciens présente 
une ressemblance frappante avec celui que l’on observe chez 
certains Mammifères plongeurs (Cétacés, Pinnipèdes, Loutre, 
Castor...). Néanmoins, chez ceux-ci, nous ne trouvons pas 
les trabécules qui, chez les Sélaciens, réunissent entre elles 
les parois du sinus. Cette disposition particulière que pré- 
sente le foie de certains Mammifères a, depuis longtemps, 
frappé les anatomistes, qui se sont efforcés, avec plus ou 
moins d'ingéniosité, d'en découvrir la raison physiologique. 
La raison généralement admise, tant pour ce sinus que 
pour les autres dispositions sinusiformes ou plexiformes 
que l’on rencontre chez ces derniers Mammifères, et aussi 
chez les Oiseaux plongeurs et même chez les Tortues, est 
la suivante : lorsque l’animal plonge, l’hématose ne peut 
se produire, puisque l'air n'arrive plus au contact de l’épi- 
thélium pulmonaire ; néanmoins, la circulation continue à 
s'effectuer par suite de l'ininterruption des mouvements 
du cœur. Dès lors, le sang veineux se rassemble dans 
les sinus ou plexus dont le système circulatoire est pourvu, 
et lorsque l'animal revient à la surface de l’eau pour y res- 
pirer, la totalité du sang ainsi emmagasiné est déversée dans 
la veine cave, et de là dans la circulation pulmonaire, où 
s'effectue l'hématose. On a fait remarquer que la présence 
d’une sorte de sphincter autour de la veine cave inférieure 
du Phoque et du Marsouin, entre le diaphragme et l’oreil-. 
lette (M.-J. Weber), pouvait favoriser cette stase sanguine. 
Ce sphincter paraît ne pas toujours exister (Siebold et 
Stannius). 

Cette théorie fort ingénieuse a rencontré des contradic- 
teurs. Je ne puis que renvoyer, pour sa discussion, à la tra-. 
duction française du traité de Meckel, annotée, à ce point de 
vue, par le traducteur. Il est bien certain que les causes 
invoquées pour expliquer la présence du sinus chez certains 
Mammifères ne sauraient être admises ici pour les Sélaciens. 
[l a toujours paru évident que, chez ceux-ci, il résulte d’une 
coalescence des veines sus-hépatiques, mais le processus de 


88. A HENRI NEUVILLE. 


cette coalescence ne paraît avoir été connu que dans ces 
temps derniers. 

Lafite-Dupont, qui a étudié récemment la formation des 
sinus veineux chez les Sélaciens, décrit, comme engendrant 
cette formation, trois processus différents. Il résume 
ainsi le troisième de ces processus, qu'il à observé pour 
les sinus hépatique et rénaux de la Torpille : « Si une 
série de veinules deviennent coalescentes et s'unissent par 
perte de substance dans les cloisons, lé résultat final est la 
formation d’un champ vasculaire veineux avec tractus, 
comme dans l’angiome. C’est donc un processus général 
d’atrophie veineuse. » Dès lors, la disposition primitive de 
ceux des Sélaciens qui sont pourvus d’un sinus hépatique 
doit être d’avoir, à la place de ce sinus, un plexus formé de 
nombreuses veinules qui finissent par se confondre à la 
suite d’une destruction partielle de leurs parois. Or cette 
disposition primitive est encore réalisée chez un Squale 
vivant actuellement : le Lamna cornubica, dont j'ai décrit 
plus haut (p. 12 et 83) le système sus-hépatique. On com- 
prend fort bien que, dans un cas plus ou moins analogue (1) 
à celui du Lamna, il puisse se produire une coalescence 
des veines et veinules qui forment le système sus-hépatique, 
puis une destruction des cloisons coalescentes, ne laissant 
plus subsister finalement que quelques trabécules formant 
des vestiges de cloisons; en effet, un semblable processus 
s’observe, à titre pathologique, dans certains angiomes et a 
été vu par Lafite-Dupont chez les Sélaciens. Ce processus 
serait devenu normal chez certains de ceux-ci; fixé par 
l'hérédité, il aurait fini par y acquérir la valeur d’un carac- 
tère commun à diverses espèces, tandis que, chez d’autres 
espèces, dont il ne paraît plus exister actuellement qu'une 
seule (Lamna cornubica), la disposition primitive, un peu 


(1) Je dis plus ou moins analogue, car il s’agit ici d'un rete mirabile duplex, 
intéressant des artères et des veines, tandis que la coalescence engendrant 
le sinus doit se produire dans un rete mirabile simplex, ne comprenant que 
des veines. 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 89 


modifiée, a subsisté. L'opinion que je soutenais en 1897, à 
la suite de mon voyage à Sétubal {dans le rapport que Je 
présentai à la Commission des subventions municipales de 
voyage attribuées aux laboratoires de l’École pratique des 
Hautes Études, et dans le Bulletin du Muséum de la même 
année), opinion d’après laquelle ce ne serait pas aux condi- 
lions de milieu actuelles qu'il faudrait demander la signi- 
fication des variations du sinus sus-hépatique, se trouve 
ainsi vérifiée objectivement. 

Il reste à expliquer pourquoi l'on n’observe rien de sem- 
blable à ces formations sus-hépatiques chez les Spinacidés. 
Cette explication me paraît devoir être la suivante : la plu- 
part de ces Spinacidés vivent dans la zone abyssale, à 
laquelle ils ont emprunté un facies particulier, bien différent 
du facies de surface, et montrant qu'ils font partie intégrante 
de la faune de ces régions. Or, on sait que celle-ci est sur- 
tout une faune ancienne, résiduelle, restée dans les abysses 
depuis des époques géologiques fort éloignées de la nôtre, 
et que la physionomie archaïque de la faune s’accentue spé- 
cialement entre 400 et 2000 mètres ; c’est Justement dans 
cette zone que vivent surtout les Squales de fond, et que 
s’exerçaicht les pêches de Sétubal. 

Il est donc naturel de s'attendre à trouver chez ceux-ci 
des caractères tout à fait primitifs ; l'absence de sinus hépa- 
tique en est un, puisqu'elle s’observe chez les Cyclostomes, 
qui sont inférieurs aux Sélaciens, et l’on sait, du reste, que 
le groupe des Cyclospondyles, auquel appartiennent les 
Spinacidés, possède, d’une manière générale, une organi- 
sation inférieure à celle des autres Sélaciens. Parmi les 
Spinacidés, certains, comme l’Acanthias, se sont adaptés à 
la vie de surface et conservent, dans cet habitat, un système 
sus-hépatique analogue à celui des Spinacidés des grands 
fonds, ce qui n’a rien que de très naturel, puisque ce sys- 
tème n'est pas influencé par les conditions actuelles d’habi- 
tat, mais seulement par des faits embryologiques, évolutifs. 

En résumé, l'appareil sus-hépatique des Sélaciens présente 


90 à HENRI NEUVILEE. 


trois types qui sont, en allant du type primitif à celui qui 
a le plus évolué : 1° le type simple, sans plexus ni sinus 
(Spinacidés); 2° le type à plexus (Lamna, et probablement 
beaucoup de types anciens à plexus plus ou moins sem- 
blables) ; 3° le type à sinus {réalisé chez la plupart des Séla- 
ciens actuels). 


E. — Système dit chylifère superficiel. 


Dans le repli mésentérique qui réunit l’œsophage et la 
portion initiale de l'estomac à la paroi dorsale de la cavité 
abdominale, chez les Squales, se trouve un sinus qui passe 
le plus souvent inaperçu lorsqu'on ouvre l'animal ou lors- 
qu'on l’injecte d’après les procédés classiques. Ce réservoir, 
de même que les vaisseaux qui y aboutissent, est en effet 
généralement vide. Néanmoins, dans quelques cas, je l'ai 
trouvé plein de sang, et j'ai pu, en recourant aux procédés 
dits d'injection naturelle, le conserver en cet état et suivre 
facilement ses ramifications. C’est ce sinus qui a été 
assimilé par Fohmann à la citerne de Pecquet ou au canal 
thoracique, car il le voyait être l’aboutissant de ce qu'il 
considérait comme les chylifères. En effet, parmi les veines 
intestinales regardées par Meckel comme formant un réseau 
lymphatique superficiel, celles qui ne font pas partie du 
système porte hépatique se groupent, pour la plupart, en 
rameaux qui aboutissent finalement à ce sinus stomacal, soit 
en suivant l'intestin, soit par l'intermédiaire du mésentère. 

 Chezles Rajidés, qui offrent à ce point de vue une diffé- 
renciation beaucoup plus grande que les Squales, ce sinus 
est plus facile à mettre en évidence ; en l’injectant, on 
arrive à remplir une foule de vaisseaux dont beaucoup sont 
manifestement veineux. On détermine aussi l'apparition, 
autour de certains trajets artérioso-veineux (1), d'un espace 


(4) Ceci a lieu, par exemple, autour de l'artère et de la veine qui, sur la 
figure 9, descendent le long du tube pylorique, auquel elles sont attachées 
par un court repli mésentérique. 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 91 


considéré comme lymphatique, et qui est réalisé par l’écar- 
tement, au niveau de ces trajets vasculaires, des deux 
lames du mésentère qui les enveloppe. Sur la nature exacte 
de ces espaces, je ne puis me prononcer; ils n’ont dans tous 
les cas rien de commun avec un appareil chylifère, au sens 
où l’on a l'habitude d'employer cette expression. Le sinus 
stomacal, dont je viens de parler, a été notamment figuré par 
Robin [6] dans son travail sur les Torpilles ; il y fait aboutir 
le système péri-intestinal compliqué qu'il regarde comme 
Iymphatique (je discuterai plus loin les motifs pour lesquels 
il le regarde comme tel). 

L'Acanthias vulgaris m'a paru se prêter tout particuliè- 
rement à l'étude des connexions de ce système. Les rapports 
qu'il y contracte avec l'appareil génital sont, en effet, de 
nature à éclairer sur sa véritable signification. 

Chez l’Acanthias vulgaris, comme chez tous les Squales, 
les testicules sont pairs, symétriques. Ils sont placés tout en 
haut de la cavité viscérale, au niveau du cardia. Contrai- 
rement à ce qui se passe chez d’autres Sélaciens, les ovaires 
sont également pairs, et occupent une situation analogue à 
celle que je viens d'attribuer aux testicules. A l’époque de la 
reproduction, ils forment deux masses bourrées d’ovules à 
divers états de développement, et dont la symétrie, par 
rapport au tube digestif, est des plus apparentes. En sai- 
sissant, pour étudier la vascularisation, l'époque de l’activité 
sexuelle, on voit les glandes génitales être le siège d'un 
afflux considérable de sang si alors on plonge des sujets à 
cet état dans des réactifs propres à coaguler le sang 2x situ, 
on obtient des injections naturelles, moins faciles àdisséquer 
que les injections artificielles colorées, mais qui, comparées 
à celles-ci, servent de point de repère à peu près infaillible 
et les contrôlent efficacement. Pour pratiquer une injection 
artificielle du système où se produit cet afflux de sang, le 
meilleur moyen est d'employer une canule perforante 
comme celles des seringues à sérum; on introduit cette 
canule dans l’un des sinus que je décris ci-dessous, ou dans 


92 HENRI NEUVILLE. 


l’une de leurs ramifications, et l’on peut alors injecter très 


OVAIRE 
| FOIE 


V7 
Te \/  ŒSOPHAGE 
Ka V.SUS HÉP. ‘ ( | C4 
JD SE. RH _SIN.STOMACAL 
SINUS OVARIENS AE ÿ 
Û 
{\ ESTOMAC 
NS 
NN! 
) ART.HÉPATIQUE 
| [} V.PORTE 


OVIDUCTE 


DIAPHRAGME 


« 
“ 


il FU 


/ PANCRÉAS 


ART. CŒLIAQUE 


V.CARDINALE 
INTESTIN VALVULAIRE 


Fig. 18. — Acanthias vulgaris. Partie antérieure du tube digestif et régions 
adjacentes, avec le sinus stomacal et l’amorce des sinus ovariens. L’estomac et 
l’æœsophage sont couverts du réseau pseudo-chylifère, dont quelques-unes des 
ramifications mésentériques ont été représentées. 


facilement le système dit chylifère, en même temps qu'un 
système sanguin génital. En soutenant l'injection, et si elle 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 93 


est assez pénétrante, on injecte quelques ramifications du 
système porte-hépatique, au moins en partie, et aussi, par 
l'intermédiaire des sinus cardinaux, le système veineux 
rachidien. Les masses aqueuses au bleu de Berlin, préco- 
nisées par P. Mayer, sont excellentes pour ces recherches. 

En employant ces divers procédés, on voit, chez l’Acan- 
thias, que la partie supérieure, dorsale, de l’œsophage et du 
cardia, est recouverte par un riche réseau vasculaire qui 
aboutit à trois sinus, confluentseux-mêmes en un autre plus 
vaste, commun à l’œsophage et aux ovaires. Le mésentère 
gastrique dorsal est en effet occupé par un sinus qui se 
ramifie latéralement sur les ovaires, pourvus eux-mêmes de 
vastes sinus ovariens qui communiquent largement avec le 
précédent; sur la partie dorsale de l'estomac, et sur le mésen- 
tère adjacent, celui-ci envoie des ramifications abondantes, 
s’anastomosant avec les capillaires des racines stomacales de 
la veine porte. Dans sa partie antérieure, ce sinus reçoit des 
branches importantes, symétriques, courant sur les faces 
latérales de l’œsophage et du cardia, et s’y résolvant en 
ramuscules anastomosés avec ceux du grand sinus dorsal. 
On peut donc, pour faciliter la description, dire qu'il y a ici 
trois sinus : un dorsal, le plus important, et deux latéraux, 
émettant {ous trois des ramifications anastomosées et se 
réunissant par leur partie antérieure, où ils reçoivent le 
sang des sinus ovariens. 

Dans cette même partie antérieure, ce système débouche 
dans les sinus cardinaux, moitié à droite, moitié à gauche, 
par de petits orifices dont les bords sont repliés, de manière 
à faire fonction de valvules, en permettant le cours du sang 
vers les sinus cardinaux, et en s’opposant au retour en sens 
contraire (1). C’est, du resle, ce processus valvulaire qui se 
rencontre au confluent des principaux troncs veineux des 
Sélaciens, pour empêcher le retour du sang vers les régions 
périphériques. 

__ (4) Ceci explique pourquoi, dans une injection générale faite par les vais- 
seaux rachidiens, le système en question ne s’injecte pas. 


94 HENRI NEUVILLE. 


On comprend ainsi que l’on puisse, en injectant ce sys- 
tème avec une masse suffisamment pénétrante, arriver à 
remplir, non seulement les vaisseaux superficiels de l’es- 
tomac, mais encore les racines de la veine porte, et au 
moins une partie du système veineux rachidien. Par l’inter- 
médiaire des fins vaisseaux mésentériques dont l’amorce 
est représentée sur la figure 18, on arrive à remplir tous les 
vaisseaux mésentériques et péritonéaux, et notamment ceux 
de la séreuse du tube digestif tout entier, et de ses annexes. 
C'est ainsi que l’on obtient des préparations qui rappellent 
nettement les figures données par divers auteurs, et sur 
lesquelles on voit le tube digestif entièrement recouvert 
d’un lacis vasculaire, généralement en forme de mailles. 
C'est là, par exemple, le réseau Iymphatique superficiel de 
l'intestin, distingué par Meckel, en opposition avec le réseau 
profond, dont je pense avoir établi suffisamment la nature 
veineuse chez la Lamproie, où il est analogue à celui des 
Squales et des Raïes. | 

Les injections au mercure embellissent encore l'aspect 
de ces préparations, en augmentant la largeur des vaisseaux, 
et en donnant malheureusement lieu à des extravasa qui 
augmentent artificiellement la richesse de ces plexus. La 
tendance du mercure à se réunir en globules donne même 
aux vaisseaux un aspect bosselé, analogue à celui que l’on 
observe sur les Iymphatiques pourvus de valvules des Ver- 
tébrés supérieurs (1). Cet aspect a dû contribuer à faire 
entrer dans l'esprit des premiers observateurs l’idée qu'ils 
avaient affaire à des Iymphatiques. Enfin, dans sa partie tout 
à fail antérieure, l'æsophage est généralement entouré d’un 
plexus artérioso-veineux qui est en rapport, à la fois avec le 
système que je viens de décrire, et avec les ramifications 
des vaisseaux issus du système porte et du tronc cœliaque, 
qui se trouvent dans cette partie du tube digestif. 

Les autres Sélaciens présentent des dispositions fonda- 


(1) Cette apparence noduleuse est normale dans la partie principale du 
sinus stomacal, au moins chez certaines espèces (Acanthias.….). 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 95 


mentalement identiques à celles-ci, et n’en différant que 
par quelques détails relatifs surtout à leurs connexions. 

Ceci établi, pourquoi considérer ce système comme 
chylifère ? Cette question se pose surtout au sujet destravaux 
de Robin, qui a étudié la vascularisation des Sélaciens avec 
une compétence indéniable, et avec une impartialité dont il 
fit preuve en n’hésitant pas à revenir sur sa première opi- 
nion, qui lui faisait reconnaître comme lymphatique un 
système veineux superficiel. Déjà mis en éveil par cette der- 
nière circonstance, Robin a-t-1l pu ne pas reconnaitre la 
véritable nature des vaisseaux dont je parle? Il convient 
d'examiner les considérants sur lesquels il a pu se baser 
pour se maintenir définitivement et exclusivement un sys- 
tème lymphatique profond, et en particulier un système 
chylifère. 

Un premier fait a contribué à lui faire considérer comme 
tel ce dernier système : c'est la constatation qu'il y fit, au 
moins dans certaines circonstances, de la présence d’un 
liquide qu'il regarde comme étant de la Iymphe. D'autre 
part, l'emploi d’injections mercurielles, par suite des acci- 
dents qui en sont inséparables, lui faisait considérer ce sys- 
tème comme plus étendu qu'il ne l'est en réalité, et com- 
muniquant avec les lacunes de la sous-muqueuse intestinale 
et valvulaire ; il était naturel de considérer ces lacunes (et 
par suite ce qui paraissait être leurs aboutissants), comme 
lymphatiques, à cette époque où leurs relations avec le sys- 
tème des vaisseaux intra-intestinaux n'étaient pas connues, 
et où l'on n'avait même, sur ce dernier système, que quelques 
rares observations, extrêmement incomplètes, tendant à le 
faire considérer comme aberrant. 

En ce qui concerne le contenu des vaisseaux en question, 
nous pouvons juger actuellement avec des éléments d’in- 
formation que Robin possédait incomplètement, el que 
l’on doit surtout à P. Mayer [2]. On sait maintenant que ce 
contenu est éminemment variable dans un grand nombre 
de vaisseaux, chez les Sélaciens, et ne saurait constituer 


96 HENRI NEUVILLE. 


un critérium salisfaisant ; tantôt 1l est nettement composé 
de sang, tantôt il est réduit à l’état de ce que P. Mayer 
appelle un sang dilué (1), et enfin, dans certains cas, ce 
dernier auteur a même vu les veines superficielles (2) de l’un 
des côtés charrier du sang rouge, tandis que celles de l’autre 
côté renfermaient un liquide pâle (3). Dans le système pseudo- 
chylifère, surtout près de son débouché dans les sinus 
de Monro, j'ai vu moi-même parfois une grande quantité de 
sang, par exemple chez l'Acanthas Q à l'état d'activité 
sexuelle, où le sinus stomacal reçoit même le sang des 
sinus veineux ovariens, ce qui achève de rendre évident son 
caractère de cavité sanguine. En d’autres termes, et en 
résumé, on peut dire qu'un grand nombre de vaisseaux 
superficiels ou profonds, chez les Sélaciens, renferment un 
sang dont la teneur relative en globules rouges varie au point 
de provoquer des différences de coloration considérables, 
allant du rouge au blanc. Si ce fait n'existait que pour les vais- 
seaux profonds, en rapport avec l'intestin, on pourrait être 
porté à leur attribuer, ou plutôt à leur conserver, le rôle de 
chylifères qui leur a été assigné, car on pourrait voir dans 
ce changement ae coloration le résultat d’un afflux de 
chyle provenant du chyme intestinal ; mais cette cause ne 
saurait être invoquée pour expliquer l'effet identique qui 
se produit dans les veines superficielles. 

Il me paraît plus conforme aux faits, et aux données ana- 
tomiques, d'attribuer aux lacunes veineuses qui dépendent 
des veines intestinales le rôle que l’on attribue, dans les 
phénomènes d’absorplion, aux chylifères des Vertébrés 
supérieurs ; leur disposition parle nettement dans ce sens; 
c'est là du reste une notion que l'histologie va confirmer. 

{1} « Sie sind aber dabei prall mit einer Flüssigkeit gefüllt, die ich zunächst 
nur als verdünntes Blut bezeichnen will. » (Loc. cit., p. 366.) Ce passage a trait 
aux veines superficielles du corps, dont le contenu est variable comme 
celui des pseudo-chylifères; c’est du reste ce qui les a fait considérer pen- 
dant longtemps comme étant lymphatiques. 

(2) Unanimement reconnues aujourd’hui comme sanguines. 


(3) Le travail de P. Mayer [2' renferme un très grand nombre de détails 
variés sur ce sujet. 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 97 


De véritables chylifères n'existent donc pas ici; nous voyons 
en revanche ce qui les remplace. El quant aux variations que 
l'on observe dans le contenu de certains vaisseaux super- 
ficiels ou profonds des Sélaciens, est-il étonnant de cons- 
tater des faits de ce genre chez des êtres aussi différents 
des Vertébrés supérieurs, et chez lesquels les recherches de 
Schænlein et Willem paraissent même montrer que le 
cours du sang n’a rien de bien nettement défini, au moins 
dans certains vaisseaux ? 


I. — HISTOLOGIE 


L'étude histologique des principaux troncs artériels el 
veineux, mis au service de la vascularisation intestinale, pré- 
sente d’intéressantes particularités. Je ne reviendrai pas 
sur la question des sphincters vasculaires, au sujet desquels 
je ne saurais que répéter ce que dit P. Mayer; je ne leur ai 
pas reconnu l'abondance et la généralité que leur attribue 
Sappey. Je m'attacherai en revanche à étudier la vascula- 
risation de l'intestin valvulaire, qui présente un intérêt tout 
spécial, et suggère d’intéressantes comparaisons avec ce 
qui se passe chez les Cyclostomes. 

Nous savons que l'intestin valvulaire est desservi, au 
maximum de complication, par trois systèmes principaux de 
vaisseaux artériels et veineux : un système intra-intestinal, 
un système intestinal-dorsal, et un système intestinal-ven- 
tral; ce dernier est le moins constant des trois, il peut man- 
quer ou être très notablement réduit. En général, chacun de 
ces systèmes est formé d’une artère courant entre deux 
branches veineuses qui lui sont accolées. 

Le système intestinal-dorsal, et le système ventral lors- 
qu'il existe, sont fondamentalement identiques, surtout 
au point de vue histologique. La figure 19 représente une 
coupe pratiquée dans la paroi de l'intestin valvulaire 
de l'Acanthias vulgaris, au niveau de la partie postérieure des 
vaisseaux dorso-intestinaux. On y voit l'artère cheminant 

ANN. SC. NAT. ZOOL. Xi 1 


98 HENRI NEUVILLE. 


entre les deux branches de la veine; l’une de ces dernières 
a un diamètre beaucoup plus considérable que l’autre. 
Ces vaisseaux sont inclus dans l'épaisseur de la tunique 
musculaire elle-même de l'intestin, entre la couche externe 
à fibres longitudinales, el la couche interne, à fibres annu- 
laires ou spiroïdes. Entre la couche longitudinale et les 
vaisseaux, par conséquent du côté externe de ceux-ci, se 
trouvent quelques prolongements de la couche transversale, 
sous forme de fibres irrégulières, parfois discontinues, qui 


1 


LT ARRET 


NE 


8 


Fig. 19. — Acanthias vulgaris. Coupe dans la paroi de l'intestin valvulaire, inté- 
ressant les vaisseaux dorso-intestinaux. La muqueuse digestive n’est pas repré- 
sentée. 1, artère intestinale-dorsale; ?, veine intestinale-dorsale ; 3, épithélium 
péritonéal ; 4, tunique musculaire longitudinale ; 5, tissu conjonctif; 6, fibres 
musculaires transversales ; 7, tissu conjonctif périvasculaire ; 8, fibres mus- 
culaires transversales ou spiroïdes; 9, couche de tissu à artérioles, veinules et 
lacunes veineuses. 


forment un mince revêtement externe à l’ensemble des 
vaisseaux. Ces prolongements étant peu importants, on 
peut admettre que les vaisseaux courent entre les deux 
tuniques musculaires. Celles-ci s’écartent l’une de l’autre 
pour leur livrer passage, en ménageant ainsi un espace dont 
les cavités sont comblées par un tissu conjonctif à noyaux 
abondants. Ce tissu conjonctif forme ainsi des zones péri- 
vasculaires et intervasculaires, assez irrégulières. 

Sur une coupe assez épaisse, on peut voir s’enfoncer dans 
les parois intestinales, de part et d'autre du paquet vascu- 
laire, des artérioles et veinules qui prennent ici un carac- 
tère identique à celui de leurs homologues chez la Lam- 
proie. Les artérioles sont à deux couches musculaires : 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 99 


une couche longitudinale et une couche annulaire, tandis 
que l'artère intestinale (dorsale ou ventrale) n’en a qu'une 
seule. Celle-ci a des parois peu épaisses, formées d'une 
seule couche musculaire à fibres annulaires, longues, qui 
rappellent celles des capillaires des Mammifères, bien qu'ici 
ce soit une véritable artère. Elle est dépourvue de limitante 
interne ; sa surface interne est tapissée d’un endothélium 
aplati, formant sur les coupes une couche régulièrement 
circulaire. Sa gaine conjonctive est bien développée, sauf 
en certains endroits où la paroi musculaire de l'artère 
paraît tangente à la couche musculaire transversale de 
l'intestin. 

Les veines n'offrent ici rien de particulier; elles se pré- 
sentent comme des cavités creusées dans le tissu conjonctif 
qui remplit le vide causé par l’écartement des deux tuniques 
musculaires de l'intestin; au niveau du trajet des vaisseaux, 
les éléments du tissu conjonctif s’orientent, s’alignent, 
autour de la cavité de la veine, d’une manière analogue 
à celle que j'ai décrite et figurée chez la Lamproie. Ce tissu 
conjonctif périvasculaire ou intervasculaire renferme des 
fibres élastiques dont certains prolongements vont se perdre 
dans les parois de l'artère et dans les éléments alignés 
autour des veines. Ces fibres élastiques des parois vascu- 
laires ne leur sont donc pas propres, comme celle de l’ar- 
tère intra-intestinale de la Lamproie; ce ne sont que des 
prolongements de fibres élastiques du tissu conjonctif 
ambiant. | 

Les vaisseaux dorso-intestinaux ou ventro-intestinaux 
émettent des branches qui cerclent assez régulièrement 
l'intestin. La figure III de la planche jointe à ce travail 
représente une section des parois intestinales faite au niveau 
de l’un de ces cercles chez une ÆRaja clavata. Ceux-ci traçant 
la ligne d'insertion de la valvule, une partie de cette valvule 
est intéressée par la coupe. On remarque, tant dans la val- 
vule que dans les parois intestinales, mais surtout dans la 
première, un tissu caverneux ou sous-muqueux analogue à 


100 HENRI NEUVILLE. 


celui de la Lamproïe. Ce tissu, caractérisé par ses lacunes, 
ne peut être bien étudié que sur des pièces assez finement 
injectées pour que ces lacunes soient remplies; elles pour- 
raient sans cela passer inapercues ou paraître moins abon- 
dantes et moins larges. Chez tous les Sélaciens, cette sous- 
muqueuse n’est pas également développée, mais elle paraît 
toujours exister. Dans l'exemple que j'ai choisi, 1l est très 
facile de la mettre en évidence. 

Les vaisseaux sont ici bien plus profondément logés que 
dans l'exemple précédent, relatif aux vaisseaux dorso-intes- 
tinaux eux-mêmes, et non à leurs ramificalions ; ils sont 
enfoncés dans la sous-muqueuse et, extérieurement, c’est- 
à-dire du côté de la tunique musculaire intestinale, une 
couche de tissu conjonctif émané de cette sous-muqueuse 
les sépare de la tunique musculaire. L'artère est encore 
pourvue d’une couche musculaire unique, à fibres transver- 
sales, doublée d’une épaisse couche conjonctive. Les veines 
et leurs ramifications (lacunes) ont également encore la 
valeur morphologique de cavités creusées dans le tissu con- 
jonctif. Ces cavités sont lapissées d’un endothélium qui 
est leur élément essentiel, et autour duquel s’alignent cir- 
culairement les éléments conjonctifs. Les dernières ramifi- 
cations veineuses sont des lacunes, moins régulières que les 
veines, mais toujours tapissées d'un endothélium que le 
nitrate d'argent met facilement en évidence. Sur une prépa- 
ration traitée par la liqueur de Van Gieson, on voit le tissu 
conjonclif, coloré en rouge, s’aligner en un cercle épais, 
assez régulier, autour des veines, tandis que l'alignement est 
beaucoup moins régulier et beaucoup moins évident autour 
des lacunes. L'injection pénètre librement de celles-là dans 
celles-ci. [l'est rare que sur une coupe, faite au hasard, on 
ne puisse se rendre compte de cette communication. La 
nature veineuse des lacunes est indiscutable. 

Il reste à étudier les vaisseaux intra-intestinaux, qui inté- 
ressent tout particulièrement la valvule. Sur une coupe 
transversale de celle-ci (PI. fig, IV), on voit tout d’abord une 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 101 


couche extérieure (c’est la muqueuse proprement dite) tapis- 
sant une couche interne, qui est la sous-muqueuse. Les 
tuniques musculaires ne prennent aucune part à la forma- 
tion de la valvule, fait connu depuis CI. Perrault, et surtout 
depuis Levdig. Les seuls éléments musculaires que lon 
y rencontre, sont ceux d'une muscularis mucosæ. Au bord 
marginal de la valvule, dans la sous-muqueuse, se trouvent 
les vaisseaux intra-intestinaux, prolongements directs de 
ceux que J'ai figurés ci-dessus chez divers Sélaciens, et dont 
l'existence est générale chez les Plagiostomes. 

Ici encore nous voyons ‘une artère accompagnée de deux 
veines satellites. Tout autour de ces vaisseaux, comme dans 
toute la sous-muqueuse, sont creusées des cavités ou lacunes 
veineuses, tapissées d’un endothélium qui m'a paru avoir les 
caractères spéciaux que j'ai 
décrits dans l’endothéiium de 
la veine intra-intestinale de 
la Lamproie (p. 52) et que je 
figure chez une Raja mosaica. 

L’artère présente un endo- 
thélium aplati, doublé d'une 
couche musculaire à fibres 
annulaires et d’une adventice 
conjonctive. Entre celle-ci et la tunique musculaire, se 
trouve une couche continue de fibres élastiques, entremêlées 
de tissu conjonctif. On remarque encore une 2ntima élastique 
très nette, plissée sur les coupes. 

Autour de la veine intra-intestinale on peut distinguer, 
sur certaines coupes, les couches suivantes, en partant de 
l'endothélium : 1° tissu conjonctif aligné, avec quelques 
fibres musculaires ; 2° tissu conjonctif avec fibres muscu- 
laires prédominantes ; 3° couche établissant un passage 
insensible avec le tissu ambiant. L'’orcéine met en évidence 
des fibres élastiques entre ces éléments musculaires. D'autres 
préparations ne m'ont pas présenté ces derniers éléments. 
S'agit-il dans le premier cas de coupes intéressant des 


Fig. 20. — Raja mosaica. Endothélium 
de la veine intra-intestinale. 


102 HENRI NEUVILLE. 


sphincters? Des coupes longitudinales ne m'ont pas permis 
de mettre ceux-ci nettement en évidence. 

Toutes ces parlicularités se retrouvent chez les autres 
Sélaciens, mais avec quelques variantes. Généralement, 
chez les Squales, la sous-muqueuse est moins développée 
que chez les Raïes. Cette sorte de tissu caverneux réalisé 
par la sous-muqueuse y est moins abondante. 

Si l'on examine, par exemple, chez un Galeus canis les 
régions que je viens de décrire chez la Raiïe, on leur trouve 
une disposition fondamentalement identique. Les veines et 
les lacunes sont identiques à celles de la Raïe. L'artère intra- 
intestinale m’y a présenté une disposition que j ai retrouvée 
parfois ailleurs (Ckëmera monstrosa, par exemple). Sa tunique 
musculaire est tapissée d’une #r{ima élastique, formant de 
petits replis, mais dont l’ensemble est circulaire et concen- 
trique à la couche musculaire. Du côté de la lumière du 
vaisseau, cette intima est doublée d’une couche de fibres 
conjonctives, avec quelques fibres musculaires formant une 
assise dont le bord interne, tapissé par l’endothélium arté- 
riel, est plissé comme l'irnfima elle-même, mais dont les 
plis ont une amplitude beaucoup plus grande. Cette dispo- 
sition évoque l’idée d’une rétraction, avant seulement inté- 
ressé une couche, interne par rapport à l'intima, ou ayant 
plissé cette couche et l'infima d'une manière en quelque 
sorte discordante. Cette disposition n’est pas très rare, 
mais elle est loin d’être constante; peut-être est-elle patho- 
logique. 

Une autre disposition, beaucoup plus intéressante, m'a 
élé présentée par les troncs artériels qui traversent la cavité 
abdominale pour se rendre à l'intestin. Leur paroi est creu- 
sée de vasa vasorum exceplionnellement abondants, et entre- 
mêlés de faisceaux musculaires d’un aspect tout particulier. 
Leydig, qui a cru reconnaître, autour de certains trajets 
vasculaires, une gaine lymphatique, paraît avoir fait rentrer 
dans ce cas la disposition dont je parle. 

Soit, par exemple, une coupe pratiquée dans le tronc 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 103 


cœliaque de l’Acanthins vulgaris. Si cette coupe a été faite 
sur l'artère non injectée, fixée à l’état naturel (et par consé- 
quent rétractée), on observe une paroi musculaire extrème- 
ment épaisse, dont ‘la texture, surtout au premier abord, 
paraît assez difficilement compréhensible, Mais si, au con- 
traire, on pratique une 
coupe dans le tronc cœlia- 
que d’un sujet finement et 
complètement injecté, on 
voit apparaître des parti- 
cularités qui font com- 
prendre cette texture. 

Ce sont ces parliculari- 
tés que la figure 21 met en 
évidence. 

L'injection de la cavité 
du vaisseau a empêché la 
rétraction complète de sa 
paroi, qui se trouve déve- 
loppée. Celle-ci est com- 
posée, de l’intérieur à l’ex- 
térieur : 1° del’endothélium 
artériel normal ; 2° d’une 
tunique musculaire à fibres 
annulaires; 3° d’une couche Fig. 21.— Acanthias vulgaris. Coupe du 
conjonctive à fibres élas- Mon cmliaque ie va morum à vase 
tiques ; 4° d’une couche à musculaires; 4, tunique musculaire de 

; À . l'artère ; 5, épithélium péritonéal ; 6, tissu 
vasa, très particulière, sur  conjonctif. 
laquelle je reviendrai en 
détail ; 5° de fibres musculaires mal ordonnancées ; 6° d’une 
couche conjonctive; 7° de l’épithélium péritonéal. Il ne 
paraît pas y avoir de limitante interne. 

Le tissu à vasa est sillonné par de nombreuses petites 
veinules, entre lesquelles sont inclus des paquets muscu- 
laires à fibres longitudinales serpentiformes, très indivi- 
dualisés. Les vasu ont une enveloppe conjonctive, d’autant 


104 | HENRI NEUVILLE. 


plus développée qu'ils sont plus gros; ce tissu conjonctf 
existe également entre les faisceaux musculaires ; il est entre- 
mêlé de fibres élastiques. Des coupes transversales et longi- 
tudinales, et l'observation de la paroi vasculaire étalée, sont 
nécessaires pour se 
rendre un compte 
exact des rapports 
réciproques et de la 
forme de chacune de 
ces parties. 

La figure 22 repré- 
sente une région de 
cette paroi étalée ; on 
y voit l’un des fais- 
ceaux musculaires, à 
fibres  serpentifor- 
mes, dont je viens 
de parler; à droite 
Fig. 22. — Acanthias vulgaris. Tronc cœliaque. LÀ h gauche de, ce 

Portion de paroi, étalée, montrant un faisceau faisceau sontdes vasa 


musculaire à fibres serpentiformes, entre deux endigués dans le {issu 
vasa endigués dans du tissu conjonctif. : ms 
conjonclif. 


De toute cette structure, deux faits surtout sont à rete- 
nir : d'abord l'abondance des vasa, et ensuite la disposition 
très spéciale des fibres musculaires du tissu à vasa. 

Le tronc de l'artère intestinale-dorsale de l’Acanthias, 
figuré plus haut (fig. 7), est également pourvu d’un tissu 
à vasa, et l’origine de ceux-ci aux dépens de la veine intesti- 
nale-dorsale y est très évidente. Cette disposition paraît assez 
générale. 

Elle peut contribuer à faire comprendre la formation des 
gaines beaucoup plus vastes qui entourent certains trajets 
vasculaires, comme ceux que j'ai figurés chez la Raie 
(fig. 9) le long de l'estomac et du tube pylorique, car si 
les faisceaux musculaires de la figure 21 venaient à dis- 
paraître ou à se réduire en donnant lieu à une confluence 


<< LE 


D ——— 
= 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 105 


des vasa, on aurait une disposition semblable à celle de ces 
gaines. Néanmoins, je me garderai d'établir aucune assimi- 
lation fonctionnelle entre celles-ci et le tissu à vasa, 


CONCLUSIONS GÉNÉRALES RELATIVES AUX SÉLACIENS. 


En résumé, comme pour les Cyclostomes, je dirai que 
la vascularisation profonde, intime, du tube digestif, et 
en particulier de l'intestin valvulaire, est assurée par deux 
ordres de vaisseaux : artères et veines ; rien n'autorisant 
à dire qu'il y ait ici un système chyh/ère indépendant, et 
tout faisant admettre au contraire que les seules voies 
absorbantes mises en évidence par l'anatomie sont pure- 
ment veineuses. 

Enfin les profondeurs différentes auxquelles vivent les 
Sélaciens n'influencent pas leur système vasculaire intes- 
tinal, et les variations de leur appareil sus-hépatique ne 
sont en rapport qu'avec des faits évolutifs. Dans l’appré- 
ciation de ces faits évolulifs, on se heurte à la disconti- 
nuité que présentent les formes actuellement vivantes. 
Certains chaïinons manquent entre les formes extrêmes, 
réalisées, d’une part, chez les espèces à sinus hépatique 
bien développé, et, d'autre part, chez celles qui sont tota- 
lement dépourvues de ce sinus; mais, en se basant à la fois 
sur l'observation des espèces actuelles et sur l'étude des 
processus par lesquels se forment les sinus, on arrive à 
reconstituer la chaîne qui réunit ces formes extrêmes. 

En comparant l’enité que présentent ici les voies absor- 
bantes, à la duañté réalisée par les veines et les chylifères 
des Vertébrés supérieurs, on ne saurait s'empêcher de 
songer à la Loi de la division du travail, et de trouver 
ainsi une nouvelle application du célèbre principe de Henri 
Milne-Edwards. En effet, d’après cette Loi, il est permis 
de s'attendre à trouver, chez des Vertébrés aussi primitifs 
que le sont les Cyclostomes, des dispositions simples dont 
la complication progressive, en rapport avec la division du 


106 HENRI NEUVILLE. 


travail physiologique qui apparaît peu à peu, doit conduire 
graduellement aux dispositions compliquées des Vertébrés 
supérieurs. Ce n'est que l’étude de ces dispositions simples 
que je me suis efforcé de faire dans ce modeste travail. 

Chez les Cyclostomes, nous les trouvons réduites à un 
plan en quelque sorte schématique : les veines qui ramènent 
dans la circulation générale les matériaux usés ayant servi 
à la nutrition de l'intestin, y amènent aussi les éléments 
nutritifs élaborés par les ferments digestifs, et la disposition 
de ces veines est des plus simples. Un seul appareil orga- 
nique sert ainsi à deux fins; sa structure est en rapport 
avec ce double effet {1)1 

Chez les Sélaciens, le rôle de l’appareil veineux intestinal 
reste le même que chez les Cyclostomes, mais le groupe- 
ment des veines y subit une complication en rapport avec 
celle du tube digestif lui-même. 

Enfin, chez les Vertébrés supérieurs, on sait que l’ex- 
trême complication du tube intestinal s'accompagne d’une 
complication équivalente de l'appareil absorbant; les 
veines y conservent yo parte un rôle d'absorption, mais 
un système chvylifère apparaît et s'adapte spécialement à 
ce rôle. Une différenciation morphologique entre les veines 
et les chylifères est nettement ici en rapport avec une divi- 
sion du travail physiologique de l'absorption. Je n'ai pas 
abordé l'étude de'cette différenciation, et les présentes 
recherches s'efforcent seulement d'éclairer l'entrée du long 
chemin que l’Anatomie et l'Histologie comparées offrent à 
parcourir dans ce sens. Je m'estimerais heureux si j'avais 
pu réussir à marquer, dans celte voie, une étape, si courte 
qu'elle puisse être. 


(1) Tissu vacuolaire de la sous-muqueuse, 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


Les ouvrages dont l'indication est suivie d’un astérisque (*) sont ceux qui n’ont 
pas été consultés dans le texte même. Parmi les travaux cités, certains ne se 
rapportent pas directement au sujet, mais sont de nature à éclairer diverses 
questions soulevées au cours de ces recherches. 


L. Acassiz et C. Vocr, Anatomie des Salmonés. Mém. Soc. Sc. nat. Neuchâtel, 
t. LIT, 1845. 

S. ALFEROW, Nouveaux procédés pour les imprégnations à l'argent. Arch. de 
Phys., 1874. 

B. AnGer, Les chylifères. Notice sur les préparations présentées. Paris, 1878. 

J, ArNoLo |}, Ueber die Beziehung der Blut und Lymphgefasse zu den Saftka- 
nælchen. Virchow's Archiv, 1874, t. LXIL*. 

— {2}, Ueber des Verhalten der Wandungen der Blutgefasse bei der Emigration 
weisser Blutkorper. Virchow's Archiv, 1875 *. 

— {3}, Ueber diapedesis. Virchow's Archiv, vol. LXVIIT*. 

G. AsELLIUS, De lactibus, seu lacteis venis, quarto vasorum mesaraicorum ge- 
nere novo invento. Basilæ, 1628. 

BAER, Bau und Physiologie der Fische. Leipzig, 1787 *. 

Bazrour, À Monograph of the Development of Elasmobranch Fishes. London, 
1878. — Works of Francis Maitland Balfour, 4 vol. Mem. édit., edited by 
M. Foster and Adam Sedgwick. London, 1885. 

Tu. Barraouin [1], Vasa lymphatica nuper Hafniæ in Animalibus inventa. Bi- 
bliothèque anatomique de Manget, t. Il". 

— [2], Opuscula nova anatomia de lacteis thoracicis et lymphaticis vasis. Fran- 
cofurti, 4660. 

— [3], Historiarum anatomicarum rariorum, 3 vol., 1661, suivi de Mantissa 
anatomica ad Th. Bartholinum Johanni Rhodii Hafniæ. 

AD. Bart, De rete mirabilibus. Dissert. inaug. Berlin, 1837. 

S. Bascu [1], Das Zotten parenchym und die ersten Chyluswege. Wien. Sit- 
zungsber. math. naturw. KI., Bd LI, 1865 *, sX 

— {2}, Die ersten Chyluswege und die Fettresorption. Wien. Sitzungsber. math. 
naturw. KI., Bd LXITI, 1870 *. 

— [3], Bemerkungen über die « Beitrage zur Fettresorption und histologischen 
Structur der Dunndarmzotten » von prof. Ludwig v. Thanhoffer. Pfluger's 
Archiv für Physiol., Bd IX, 1874. 

BENJAMINS, Geschiedenis van de Histologie der villi intestinales. Academisch. 
Proefschrift, 1875 *. 

O. Benorr, Contribution à l’étude de la muqueuse intestinale. Remarques sur 
les villosités. Paris, 1891. 


108 HENRI NEUVILLE. 


BErGMAnNN und LeucHarT, Vergleichende Anatomie und Physiologie. Sluttgart, 
1852. 

A. Bencansky, Étude histologique sur la structure des artères. Paris, 1878. 

DE BLainvize [4], Mémoire sur le Squale Pèlerin. Ann. du Mus. d'Hist. nat. de 
Paris, t. XVIII, 1811. 

— [2], De l'organisation des animaux. Paris, 1822 

R. BrancHARD [4], Recherches sur la structure et le développement de la glande 
superanale (digitiforme) des Poissons cartilagineux. Journ. Anat. et Physiol., 
t. XIV, 24878; 

— [2], Sur les fonctions de la glande digitiforme ou superanale des Plagiostomes. 
C. R. Acad. des Sc. de Paris, t. XCV, 1882, et Bull. Soc. Zool. France, 
t. VII, 1882. 

E.-V. Bous, Nombreux mémoires sur le système vasculaire des Poissons, des 
Dipnoïiques et des Amphibiens. In Morphol. Jahrbuch [4], t. VI, 1880 ; [2], 
t. VIT. 488113], t.,VL 1882. 

Born, Sur la Lamproie. Ann. Sc. nat. Zool., t. XIII, 1828. 

A. BR ACHET, Sur le développement du foie et sur le pancréas de FRANS 
Anat. anz., 1897. 

Eu. Brann, Die chylusresorption in der Dünndarmschleimhaut. Biolog. Cen- 
tralbl., Bd IV, 1884. 

BRanNDEs, Spiraldarm von Lamna cornubica. Zeitschr. f. naturwisch., Bd LXVI, 
1893. 

W. BRINTON, Sfomach and intestine. Todd’s Cyclop., vol. V, t. supp. London, 
1859, 

T. Brucke, Ueber die Chylusgefasse und die Resorption der Chylus. Denk- 
schriften d. Wien. Akad. d. Wiss. math. naturw. KI., Bd VI, 1854. 

C. DE BRUYNE [4], De la présence de tissu réticulé dans la tunique musculaire 
de l'intestin. Travail du Laboratoire d'Histologie normale de Gand (C. R. 
Acad. Sc. Paris, t. CXIIL, 1891). 

— [2], De la phagocytose et de l'abso”ption de la graisse dans l'intestin. Ann. 
Soc. de méd. de Gand, vol. LXX, 1891. 

CapraT, Étude sur les lymphatiques de l'intestin. Gaz. méd. Paris, 1880. 

CAIETAN Ein Beitrag zür Lehre von der anatomie und physiologisch der Trac- 
Lus intestinalis d. Fische. Inaug. dissert. Bonn, 1883. 

Carus, Traité d'anatomie comparée, traduction Jourdan. Paris, 1835. 

Canus et Orro, Tabulæ anatomian comparatam illustrantes. Leipzig, 1828-53. 

G. CATTANEO [1], Séruttura e sviluppo dell intestino dei pesci. Communicazione 
preventiva. Boll. scientifico. Pavie, 4886 °. 

— [2], Istologia e svilluppo del tubo digerente dei Pesci. Atti della Soc. ital. d. 
Se. nat. Milano, t. XXIX, 1886. 

Caaput, Anatomie des villosités intestinales. Bull. Soc. anatom. Paris, t. V, 
5° série, 1891. 

J. CHATIN, Organes de nutrition et de reproduction chez les Vertébrés. Paris, 
189%. 

À. CLAYPOLE, The enteron of the Cayuga Lake Lemprey. Proc. of the American 
microsc. Soc., vol. XVI, 1896 *. ; 

J.-E. CLaypoLe, The comparative histology vf the digestive Tract. Trans Amer. 
microsc. Soc., vol. XIX, 1898. 

Cuvier, Leçons d'anatomie comparée. Paris, 1835. 

CUVIER et VALENCIENNES, Histoire naturelle des Poissons. Paris, 1828. 

CZAPLINSKI, STANISLAUS und ALEx. Rosner, Ueber die Wege, auf welchen Fette 
und Seifen aus den Darmen in die allgemeine cwkulation gelangen. Krakau, 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 109 


1888. Denkschriften der Math. naturw. KI. d. Krakauer Akad. der Wiss., 
Bd XVI *. 

M. Davinorr {4}, Ueber das Epithel des Darmes und seine Bezichungen des Darm- 
epithels zum lymphoiden gewebe. Sitzungsber. d. Gesellsch. f. Morphol. u. 
Physiol. in Munchen, Bd. II, 1886. 

— [2], Untersuchungen ueber die Beziehung des Darmepithels zum lymphoiden 
Gewebe. Archiv f. mikroskop. Anat., Bd XXIX, 1887. 

Fr. Decrer, Zur Physiol. des Fischdarmes. Fetschr. f. A. v. Kôlliker zur feier 
seines 70 Geburstages. Leipzig, 1887. 

P. Derors, Étude anatomo-physiologique sur les vaisseaux sanguins de l'intes- 
tin gréle. Paris, 1874. 

B. Dezsd, À rovarok vérkeringési rendszere és vérkeringésirol koloszvari or vos- 
természettud érsesilo, 1877 *. 

J. DoczinGEr, De vasis sanguiferis quæ villis intestinorum tenuium hominis 
brutorumque insunt. Heusing Teitsch., Bd If, 1828. Monachii *. 

Donoers, Uber die Aufsangung von Fett in dem Darmkanal. Moleschotts 
Untersuchungen zur naturlehre des Menschen und der Thiere, Bd I, 
1691 

DumÉriz, Histoire naturelle des Poissons. Paris, 1865. 

Duvernoy, Sur quelques particularités du système sanguin abdominal et du 
canal alimentaire de plusieurs Poissons cartilagineuæ (1833). Ann. Sc. nat. 
Zool., vol. II, 1835. 

L. Enixcer, Ueber die Schleimhaut des Fischdarmes, nebst Bemerkungen zur 
Phylogenese der Drusen des Darmrohres. Archiv f. mikrosk. Anat.. Bd XII, 
1877. 

T. Ermer [1], Zur Fettresorption und für Entstehung der Schleim-und Eiterkor- 
perchen. Archiv f. Pathol. Anat. und Physiol., Bd XXXVIIL, 1866 *. 

— [2], Die Wege des Fetts in der Darmschleimhaut bei seiner Resorption. Arch. 
f. Pathol. Anat. und Physiol.. Bd XLVII, 1869 *. 

Enr, Mantissa anatomica ad piscium cartilag. planor. classem spectans. Gualt. 
Charleton. Exercitationes. Oxford, 1677. 

L.-C. ErDMANN, Beobachtungen über die Resorptionswege in der Schleimhaut 
der Dunndarms. Inaug. dissert. Dorpat. 1867. 

Fr. Ernst, Uber die Arnordnung der Blutgefasse in den Darmhauten. Inaug. 
dissert. Zurich, 1851 *. 

D.-F.EscaricuT, Ueber die Wundernetze am Darmkanal des Squalus vulpes L. 
Abhandi. d. Berlin, Akad. d. Wissensch., 1835. 

Escuricar et Muzrer, Ueber die arteriosen und venosen Wundernetze an 
der Leber und einen merkwurdigen Bau dieses organes beim Thunfische. 
Abhandi. d. Berlin. Akad. de Wissensch., 1835. Voy. aussi le supplément 
publié par Müller, même recueil, même année. 

W. EysozpT, Ein Beitrag zur Frage der Fettresorption. Inaug. dissert. Kiel, 
1085”. 

M. KFrescu, Ueber Beziehungen zuvischen Lymphfollikeln und sezernierenden 
Drüsen im OEsophagus. Anat. anz., 1888. 

V. Foumanx [4], Anatomische untersuchungen ueber die Verbindung der Sauga- 
dern mit den Venen. Mit einer vorrede von Fr. Tiedemann. Heidelberg, 
1821. 

— [2], Das Saugadersystem der Wirbelthiere. Heidelberg, 1827. 

— [3], Mémoires sur les communications des vaisseaux lymphatiques avec les 
veines, el sur les vaisseaux absorbants du placenta et du cordon ombilical. 
Liége, 1833. | 


110 HENRI NEUVILLE. 


V. Fonmann [4], Mémoire sur les vaisseaux lymphatiques de la peau, des mem- 
branes muqueuses, séreuses, des tissus nerveux et musculaire. Liége, 1833. 
A. Forrunarow, Ueber die Fettresorption und histologische strukturder Dunn- 

darmzotten. Archiv f. Gesammte Physiol., Bd XIV, 1877. 

H. Frey, Ueber die Chylusgefasse der Dunndarmschleimhaut. Zeitschr. f. Wiss. 
Zool., Bd XII, 1863. 

E. Fries, Ueber die Fettresorption und die Entstehung der Becherzellen. Archiv 
Pathol. Anat. und Physiol., Bd XL, 1867 *. 

Funke, Beitrage zur Physiol. der Verdauung. 1. Die Resorptionswege des Fettes. 
Zeitschr. f. Wissensch. Zool., Bd VI, 1855. — Il. Durchgang des Fettes 
durch das Darmepithel. Zeitschr. f. Wissensch. Zool., Bd VII, 1856. 

GEGENBAUR [1], Traité d'anatomie comparée (trad. franc.). Paris, 1874. 

— [2], Bemerkungen ueber den Vorderdarm niederer Wirbelthiere. Morphol. 
Jahrb., Bd IV, 1878. 

Goope, Browx and BEAN, Oceanic Ichthology. Washington, 1895. 

GrRuBY et DeLaronn, Résultats des recherches faites sur l'anatomie et les fonc: 
tions des villosités intestinales, l'absorption, la préparation et la composition 
organique du chyle dans les animaux. G. R. Acad. des Sc. Paris, t. XVI, 
1843. | 

A. GRUENHAGEN [1], Ueber Fettresorption und Darmepithel. Archiv f. mikrosk. 
Anat., Bd XXIX, 1887. 

— [2], Ueber Fettresorption im Darme. Anat. anz., 1887. 

À. GRUENHAGEN und KRoHN, Ueber Fettresorption im Darm. Pfluger's Archiv f, 
d. Gesammte Physiol., Bd XLIV, 1889. 

N. GuiLLor, Système veineux des Raïies. C. R. Acad. des Sc. Paris, 1. XXI, 
1845. 

GumiLewski, Ueber Resorption in Dunndarm. Pfluger’s Archiv, Bd XXXIX, 1886. 

GunTaer, Report of the voyage of « Challenger », 1880-89 (Fisches). 

J.-G. HAASE, De vasis cutis et intestinorum absorbentibus. Lipsiæ, 1768”. 

Haro, Notice anatomique sur le Squale bleu. Metz, 1839. 

C. Hasse, Nalurl. system der Elasmobranchier. Iena, 1885. 

G. Haus, Beitrage zur anatomie und Histologie des Darmkanales bei Anarrhi- 
chas lupus. Internat. Monatschrift für Anat. und Physiol., Bd XIV, 1897. 

R. HEIDENHAIN, Die Absorptionswege des Fettes. Molleschotts Untersuch. zur 
Naturlehre, Bd IV, 1858, et Allg. mediz. Centralztg. Berlin, 1858*. 

A. Hezcer, Ueber die Blutgefasse des Dunndarmes. Bericht d. math. physichen 
KI. d. Konigl. sachs. Ges. d. Wissench., Bd XXIV, 1872 *. 

J. HENLE, Symbolæ ad anatomiam villorum intestinalium inprimis eorum epi- 
thelii et vasorum lacteorum. Commentatio academica. Berolini, 1837. 

HEwson 1], An account of the Lymphatic system... in Fish. Philosoph. Trans. 
t. LIX, 1769. 

— [2], Experimental inquiries, 2° part. Descript. of the lymphatic system. 
Works... London, 1774, 

— {8}, Opus posthumum, sive rubrarum particularum, et fabricæ ususque glan- 
dularum lymphaticarum, thymi et lienis. Descriptio iconibus illustrata - 
Anglice edidit magnus Falconar. Latine vertit et notas addidit Jacobus 
Thiensius van de Wynpersse. Lugduni Batavorum, 1785. 

F. Hocusrerter, Beilrage zur vergleichenden Anatomie und Entwicklungsges- 
chichte des Venensystems der Amphibien und Fische, Morphol. Jahrb., t. XII, 
1888. 


HŒNLEIN, Descriptio systematis venæ portarum in homine et quibusdam brutis. 
Francofurti, 4808 *. 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 111 


Horewanx [4], Zur Entwickelungsgeschichte des Herzens und der Blutgefasse 
bei den selachiern. Morphol. Jahrb., Bd XIX, 1893. 

— [2], Zur Entwickelungsgeschichte des Venensystems bei den Selachiern. Mor- 
phol. Jahrb., Bd XX, 1894. 

HozLanner, Quæstiones de corpusculorum solidorum e tractu intestinali in vasa 
sanguifera transitu. Dissert. inaug. Dorpat, 1856. Virchow’s Archiv f. 
pathol. Anat., Bd XI, 1857 *. 

E. Hour [1], Anat. account of the Squalus maximus. Phil. Transact., 1809. 

— [21, Appendice au précédent travail. Phil. Transact., 1813. 

— [3], Lectures on comparative anatomy. London, 1814. 

G.-S. Hopxins, The lymphatics and enteric Epithelium of Amia calva. The Wil- 
der quarter century book, 1893 *. 

G.-B. Howes, On the intestinal canal of the Ichthyopsida, with especial refe- 
rence to its arterial supply and the appendix digitiformis. Journ. of the Lin- 
nean Society, Zoology, vol. XXII, 1891, London. 

Hyrre [1], Système vasculaire des Poissons. Ann. Sc. nat., t. XX, 1843. 

— [2], Ueber die caudal und kopf sinuse der Fische und das damit zu sammen- 
hangende seitengefass-system. Muller’s Archiv für Anat. und Physiol., 
1843. 

— [3], Système vasculaire des Raïes. L'Institut, t. XXV, 1857. 

— [4], Arterielle gefass-system der Rochen. Denkschriften der Math. naturwiss. 
KI. d. k. Akad. Wien, 1858. 

W.-H. Jackson and W.-B. CLarkE, The Brain and cranial nerves of Echinorhi- 
nus Spinosus, with notes on the other viscera. Journ. of Anat. and Physiol., 
tX, 1876. 

Jacogson, De systemate venoso peculiari in permullis animalibus observato. Co- 
penhague, 1821. 

S. Jourpain [1], Sur le système lymphatique de Gadus morrhua. Ann. Sc. nat., 
t. VIIT, 1867. 

— [2], Coup d'œil sur les systèmes veineux et lymphatique de la Raie bouclée. 
Paris, 1868. 

R. Kanrorowicz, Ueber Bau und Entwick. des Spiraldarms der Selachier. Zeit- 
schrift für Naturwissenschaften, t. LXX, 1897. 

S. KwgeLano, Dissection of Scymnus brevispinna. Boston Journal of Natural 
history, t. V, 1847. 

R. Kner [4], Ueber die Verschiedenheiten der Blinddarme bei den Salmonen, 
Wiener Sitzungsber. d. Math. nat. KI.,t. VI, 1851 *. 

— [2], Ueber die Magen und Blinddarme der Salmoniden. Wiener Sitzungsber. 
d. Math. nat. K1., t. VIII, 1852. 

KozziEer, Einige Bemerkungen ueber die Resorption des Fettes in Darme, ueber 
das vorkommen einer physiologischen Fettleber bei jungen Saugethieren und 
ueber die Funktion der Milz. Verhdl. d. phys. med. Ges. zu Wurzburg, t. VIT, 
1854 

L. Kreuz, Ein Beitrag zur Fettresorption. Arch. für Anat. und Physiol. anat., 
1890 *. 

C. KRUkENBERG [1 |, Versuche zur vergleichenden physiol. d. Verdauung, mit be- 
sonderer Berucksichtigung der Verhaltnisse bei d. Fische. Untersuch. aus 
d, phys. Inst. d. Univers. Heidelberg, Bd I, 1877-78 *. 

— [2], Zur Verdauung bei den Fischen. Untersuch. aus d. physiol, Inst. zu Hei- 
delberg, 1882". 

N. Kuzrscirzky [1], Zur Frage nach dem haut und dem Mechanismus der Re- 
sorption, Charkow, 1882 (en russe) *, 


112 HENRI NEUVILLE. 


N. Kucrscnitzxy, [2], Beitrage zur Kenntniss des Darmhanals der Fische. 
Denkschr. der neurussischen Gesellsch. d. Naturforsch., t. XII, 1887. 
Odessa (en russe). 

K. Kyrkzunp, Studien ueber Fettresorption im Dunndarm. Helsingfors, 1886 *. 

LacaucmiE |}, Mémoire sur la struclure.et le mode d'action des villosités intes- 
tinales. G. R. Acad. des Sc. Paris, t. XVI, 1843. 

— [2], Études hydrotomiques et micrographiques. Paris, 1844. 

Larite-DuponT, Sur le système veineux des Sélaciens. Trav. du labor. de la 
station zool. d'Arcachon, 1898. 

LauBL, Ueber die Epithelialzellen der Darmschleimhaut als Schutzorgane und 
der mecanismus der Resorption. Wiener med. Wochenschr. Wien, 1859”. 
C. Lancer, Ueber Lymphgefasse des Darmes einiger Susswasserfische. Wiener 

Sitzungsber. d. math. nat. KL, t. LXII, 1870 *. 

P. LanGerHans, Untersuchungen ueber Petromyzon Planeri. Verhd1. d. naturf. 
Gessellsch. zu Freiburg 1. B., 1873. 

E.-A. Laurx, Mémoire sur Îles vaisseaux lymphatiques des Oiseaux et sur la ma- 
nière de les préparer. Ann, Sc. nat., (. III, 1e sér., 1824. 

LEBKUCHNER, De permeubilitate tunica vasorum. Tubingue, 1819. 

B. Lee et HENNEGUY, Traité des méthodes techniques de l'Anatomie microscc- 
pique, 2° édit. Paris, 4896. 

Eecouis, Recherches sur les tubes de Weber et le pancréas des Poissons osseux. 
Ann. des Sc. nat.,t. XVII, 1872-73, et t. XVIII, 1873. 

LeypiG |A}, Zur Anat. und Physiol. d. Chimæra monstrosa. Muller’s Archiv f. 
Anat. und Physiol., 1851 et 1859. 

— {2}, Beitrage zur Rochen und Haïie. Leipsig, 1852. 

— [3], Beilrage zur Fische und Reptilien. Berlin, 1853. 

— {4}, Einige histologische Beobachtungen ueber den Schlammopeitzger (Cobitis 
fossilis). Muller's Archiv, 1853. 

— [5], Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere. Frankfurt, 1857. 
(Traduit en français par LAHILONNE. Paris, 1866.) 

J. LiEBERKUEN, Dissertatio anatomica physiologica de fabrica et actione villorum 
intestinorum tenuium. Lugduni Batavorum, 1745. 

Lippr, llustrazioni fisiologische et pathologische del sistema linfatico chilifero 
mediante la scoperta di un gran numero di communicazione dieno col venoso. 
Firenza, 1825. 

H. Lorenr, Ueber den Mitteldarm von Cobitis fossilis. Archiv f. mikrosk. Anat., 
t: XW, 4878; 

L. Louce, Contribution à l'étude histologique du système veineux. Paris, 1880. 

Lucukau, Ueber die Magen und Darmverdauung bei einigen Fischen. Inaug. 
dissert. Kôünigsberg, 1878. 

MAGenni£, Mémoire sur les organes de l'absorption chez les Mammifères. Journ. 
de Physiol. de Magendie. Paris, t. I, 1821. 

MaGennie et DEsmourins, Sur l'anatomie de la Lamproie. Journ. de Physiol. 
de Magendie. Paris, t. II, 1822. 

Marrezs, Recherches sur la voie par laquelle de petits corpuscules solides 
passent de l'intestin dans l'intérieur des vaisseaux chylifères et sanguins. 
Ann. Sc. nat. Zool., t. V, 4e série, 1856, 

MascaGni [1], Prodrome d'un ouvrage sur le système des vaisseaux lympha- 
tiques. Sienne, 1784. 

— 2}, Vasorum lymphaticorum corporis humani historia et iconographia. Sc- 
nis, 1787. 

P. Mayer [1}, Ueber die Entwicklung des Herzens und der grossen gefassystem 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 119 


_R. Owen, On the Anatomy of vertebrates, vol. I : Fishes and Reptiles. London, 
1886. 

T. Jerr. Parker [1], Venous system of the Skate. Trans. and Proc. New Zealand 
Institut, vol. XIII, 4880. 

— |2], Notes on the Anatomy and Embryology of Seymnus lichia. Trans. and 
Proc. New Zealand Institut, vol. XV, 1882 (1883). 

— [3], À course of instruction in Zootomy (Vertebrata). London, 1884. 

— |4}, On the spiral valve in the genus Raia. Trans. Zool. Soc. London, vol. XI, 
1885. 

— [5], On the Blood-vessels of Mustleus antarcticus. A contribution to the Mor- 
phology of the vascular system in the Vertebrata. Phil. Trans.R. Soc. Lon- 
don, voi. CLXX VII, 1886 (1887). 

CL. PerRAULT [1], Description anatomique d’un Renard marin. Mémoires pour 
servir à l'Histoire naturelle des animaux. Paris, imp. Roy, 1676, vol. I. 

— {2], Essais de physiologie, 1680. 

En. Perrier, Traité de Zoologie. Paris, 1893. 

Prisazix, Recherches sur l'anatomie et la physiologie de la rate chez les Ichthyo- 
psidés. Arch. Zool. expér., 2° série, vol. III, 1885. 

A Przuier [1}, Sur la structure du tube digestif de quelques Poissons de mer. 
Bull. Soc. Zool., t. X, 1885. 

— {2}, Note sur la structure du tissu adénoïde dans le tube digestif des Poissons 
cartilagineux. C.R. Soc. Biol. Paris, 4890. 

Preusse, Die Fettresorption im Dunndarm. Arch. f. Tierheilkunde, vol. XI, 
1885". 

C. Ragz, Ueber die Entwicklung des Venensystems der Selachier .Fetschrift zum 
siebenzigsten geburstage Rudolf Leuckart’s, 1892. 

P. RAFFAELE, Ricerche sullo sviluppo del systema vascolare nei Selacei. Mitt. 
der Zool. station zu Neapel, vol. X, 1892. 

L. Ranvier [1], Lecons d'anatomie générale, 2 vol. Paris, 1880. 

— [2]. Trailé technique d'Histologie, 2° édit., Paris, 1889. 

H. Rarake [1], Anatomische physiologische Bemerkunyen. Meckel's Deutsches 
Arch. für Physiol., t. VIII, 1823. 

— |2], Ueber die Leber und das Pfortadersystem der Fische. Arch. für Anat. 
und Physiol., 1826. 

— |3]}, Bemerkungen ueber den inneren Bau der Pricke, oder des Petromyzon flu- 
viatilis L., Dantzig, 1826. 

— [4], Zur Anatomie der Fische. Müller’s Arch. für Anat. und Physiol., 1836, 
1837, 1838. 

F. RECKLINGHAUSEN, Zur Fettresorption. Arch. für Pathol. Anat. und Physiol., 
tIXXNL,; 196%. 

J. RENAUT [1], Sur l’épithélium fenétré des follicules clos de l'intestin du La- 
pin, et de ses stomates temporaires. Gaz. méd. Paris, 6° série, vol. V, 1883. 

— [2], Traité d’Histologie pratique. Paris, 1889. 

A Rerzius [1], Observations in Anatomiam chondropterygiorum, principua 
Squalis et Rajæ generum. Lundæ, 1819. 

— {2}, Beitrage zu der Anatomie der Ader und Nervensystem der Myxine glu- 
tinosa. 

N. Ricci, Intorno alla speciale forma e struttura dello stomaco di alcuni pesci. 
Rendic. dell’ Accad. science di Napoli. Anno XIV, 1875. 

CH. Rogin [1], Traité du Microscope. Paris, 1871. 

— |2]), Sur les vaisseaux lymphatiques des Poissons. Arch. gén. de méd. (partie 
anatomique), 1845, et Revue zoologique de Guérin. Paris, 1845. 


ANN. SC. NAT. ZOOL. XIII, 8 


114 HENRI NEUVILLE. 


C4. Ron |3|, Note sur le système lymphatique des Raïes et des  quales. 
L'Institut. Paris, t. XIII. 1845, 

— [4], Système veineux des Poissons cartilagineux. C. R. Acad. des Sc., 
vol. XXI, 1845. 

— [5], Sur quelques particularités du système veineux de la Lamproie marine. 
Bull. Soc. Philom. Paris, 1846. 

— [6], Mémoire sur l'anatomie des lymphatiques des Torpilles, comparée à celle 
des autres Plagiostomes. Journ. Anat. et Physiol., t. IV, 1867. 

— [7], Mémoire sur les dispositions anatomiques des lymphatiques des Torpilles 
comparées à celles des autres Plagiostomes. G. K. Acad. des Sc. Paris, 1867. 

— |8]. Lecons sur les vaisseaux capillaires et sur l’inflammation. Paris, 1867. 

J. RuckerT {1}, Ueber die Entstehung der endolhelialen Aulagen des Herzens und 
der ersten gefass-stamme bei Selachier embryonen. Biol. Centralblatt, t. VIIT 
1898. 

— [2}, Ueber die Entiwlcklung des spiraidarms bei Selachern. Arch. Entwickl., 
vol. IV. 1896. 

— {8}, Ueber Spiraldarmentwicklung von Pristiurus. Verhandlungen Anat. 
Gesell., 1896. 

Rusconi, Lettre sur une nouvelle méthode pour ingecter le système lymphatique 
des Reptiles. Anar. Sc. nat., 2° sér., t. XVII, 1842. 

Sappey [A4], Injection, préparation et conservation des vaisseaux lymphatiques. 
Paris, 1843. 

— [2], Études sur l'appareil mucipare et le système lymphatique et veineux chez 
les Poissons. Paris, 1879. 

13], Description et iconographie des vaisseaux lymphatiques chez l'homme et 
les Vertébrés. Paris, 1885. 

E. A. ScHAFER, On the part phayed by amæboid cells in the process of intesti- 
nal absorption. Intern. Monatsch. 1 Anat. und Histol., vol. II, 1885. 

F. Scamin, Ueber die Leber und das Pfortadersystem der Fische. Augsburg, 
1849. 

A. SCHNEIDER, Beilragezur vergleicheden Anatomie und Entwicklungsges- 
chichte der Wirbeltiere, Berlin, 1879. 

ScaœnLeIN et WiLLem, Observations sur la circulation dn sang chez quelques 
Poissons. Bull. scient. de la France et de la Belgique, t. XXVI, 1894. 

Max SCHULTZE, Sur le développement des Petromyzons. C. R. Acad. des Sc. 
Paris, t. XLIII, 1856. 

W.-B. Scorr [1}, Beitrage zur Entwickl. der Petromyzonten. Morphol. Jahrb., 
vol. VII, 1881. 

— |2}, The embryology of Petromyzon. Journ. of Morphol., t. I, 1887. 

P. ne SÈDE, Sur l'appareil vasculaire superficiel des Poissons. C. R. Acad. des 
Sc. Paris, t. CII, 1886. 

SrEBoLp et STANNIUS [1], Lehrbuch der vergleichenden Anatomie, Berlin, 1846. 
— Nouveau manuel d’Anatomie comparée. Paris. 

— |2], Handbuch des Zootomie. Berlin, 1854. 

Taoma, Die Ueberwanderung farbloser Blutkorperchen von dem Blut in das 
Lymphgefass-system. Heidelberg, 1873*. 

C. Tozor, Blutgefasse des Darmkanals. Strickers Handbuch der Lehre von den 
Geweben. Leipzig, 1871. 

Turner [1], À contribution to the visceral anatomy of Læmargus borealis. 
Journ. of Anat. and Physiol., t. VII, 1873, et t. VIII, 1874. 

— {2}, Echinorhinus spinosus. Journ.of Anat. and Physiol., t. IX, 1875. 

L. Varzcanr, Poissons du « Travailleur » et du « Talisman ». Paris, 1888. 


ÉTUDE DE LA VASCULARISATION INTESTINALE. 115 


C. Vocr, Ueber die schleimgange der Fische. Amtlicher Bericht ueber die ver- 
sammlung der Gesellschaft deutscher Naturforscher und Aerzte zu Mainz, 
1872. 

C. Vocr et E. YuxG, Traité d'Analomie comparée. Paris, 1888. 

H,-W. WaaLewun, Bijdrage tot de Histologie van den Vischdarm. Akademisfi 
Proefschrift. Leiden, 1872 *. 

H, Warney, The minute anatomy of the Alimentary canal. Phil. Trans. Roy. 
Soc. Lond., t. CLXVI; Quarterly Journ. microscop. Sc., 11° sér., t. XVII, 
1877 ; Proced. Roy. Soc. London, {. XXII, 1874, et 1. XXIV, 1876. 

M.-J. Weger, Beschreibung nebst Albildungen des Zwerchjelles einer aus 
gewachsenen weiblichen Phoca vitulina. Arch. für Anat. und Physiol., 1840. 

O. Wiemer, Ueber den mechanismus der Fettresorption. Pflüger’s Archiv f. d. 
Ges. Physiol., t. XXXIII, 1884. 

W. Wairricx. Beitrage zur Frage ueber Fettresorption. Virchow's Arch., t, I, 
1857 *. 

E. Yuxc, Recherches sur la digestion des Poissons. Arch. Zool. exp. Paris, 
1899. 

Zawarvykin |1|, Ueber die ersten chyluswege. Bull. Akad. Sc. Saint-Pétersbourg, 
t. XIII, 1869. 

— {2}, Verlauf der chylusbahnen im Dunndarm. Mém. Acad. Sc. Saint-Pé- 
tersbourg, t. XIV, 1869. 

— |3], Ueber die Fettresorption im Dunndarm. Pflüger’s Archiv f. d. Ges. 
Physiol., 1. XXXIV, 1883. 

— |4), Einige die Fettresorption im Dunndarm betreffende Bemerkungen. Pflü- 
ger’s Arch. f. d. Ges. Physiol., t. XXXV, 1885. 

— |5}, Beitrage zur Frage ueber die Fettr esorption. Pflûger's Arch. f. d. Ges. 
Physiol., t. XL, 1887. 


EXPLICATION DE LA PLANCHE I 


Fig. i. — Petromyzon marinus. — Coupe transversale de l'intestin, au niveau 
où il est rejoint par sa bride veineuse. 1, artère intra-intestinale; 2, coupe 
de la bride veineuse déjà incluse dans la paroi intestinale ; 3, veine intra- 
intestinale, incomplètement remplie par la masse à injection ; 4, 4, arté- 
rioles intestinales ; v, valvule. La communication de la cavité des /ames 
ou villosités avec les lacunes sous-jacentes est très nette dans la partie 
droite de la valvule. Grossissement : 20 diamètres. 


Fig. IL. — Petromyzon marinus. — Coupe transversale dans la région moyenne 
de l'intestin. 1, artère intra-intestinale ; 2, veine intra-intestinale, incom- 


plètement remplie par la masse; 3, artériole intestinale. Grossissement : 
10 diamètres. 


Fig. [I — Raja mosaica. — Coupe transversale dans les parois de l'intestin 
valvulaire, au niveau de l’un de ses cercles artérioso-veineux. 1. artère; 
2, 2, les deux branches de la veine qui accompagne l'artère; v, valvule. 
On remarque de nombreuses lacunes dans la sous-muqueuse des parois 
intestinales et de la valvule. Grossissement : 14 diamètres. 


Fig. IV. — Raja mosaica. — Coupe du bord libre de la valvule. {, artère 
intra-intestinale ; 2, 3, les deux branches de la veine intra-intestinale. Les 


lacunes sont très nombreuses et très visibles. Grossissement : 10 dia- 
mètres. 


Préparations colorées à la liqueur de Van Gieson modifiée (Voy. Technique); 
les n°° I, II et III ont été au préalable injectés à la gélatine (bleu de Prusse), 
le n° IV a été injecté à la liqueur de Renaut. 

(Microphotographies de F. Monpillard.) 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE 


D'HéPER RE Y NES 


Par la D‘ SOPHIE PEREYASLA\WVZEWA 


En commençant cel ouvrage, j'élais bien loin de l'idée 
qu'il prendrait les dimensions actuelles et deviendrait d'un 
intérêt aussi grand. Effectivement, au début, je n'avais qu'un 
seul stade de Phryne que M. Simon, le savant arachnido- 
logiste avait eu l’heureuse idée d'offrir à M. E.-L. Bouvier, 
professeur de la chaire d’Arthropodes au Muséum, pour 
servir à des recherches embryogéniques. 

M. Bouvier a eu l'extrême bonté de me communiquer les 
œufs de la Phryne qu’il avait reçus de M. Simon en me 
proposant de les étudier. Un peu plus tard, en cherchant 
dans la collection du Muséum, M. Bouvier eut le plaisir d'y 
trouver trois flacons avec des Phrynes appartenant à des 
espèces différentes, toutes trois avec des œufs à des stades 
différents. Tout content de celte heureuse trouvaille, il s’em- 
pressa de me l'offrir pour augmenter les matériaux de mon 
iravail. 

Tous ces stades certainement présentaient un intérêt 
assez important, étant donné que, sauf l'ouvrage très incom- 
plet de Laurie, l’'embryogénie des Phrynes restait totale- 
ment inconnue. Mais l'étude de ces jeunes stades soulevait 
une série de questions intéressantes sans donner de faits 
positifs pour les résoudre. Les derniers stades, qui devaient 
présenter dans ce sens des données importantes, me man- 
quaient. Les Phrynes étant des formes tropicales, je ne 


118 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


voyais point, même en perspective lointaine, la possibilité 
d'avoir entre les mains des embryons de Phrynes à des 
stades avancés. 

Ayant fait les coupes des {rois stades que j'avais, j'expri- 
mai à M. Bouvier tous mes regrets à ce sujet. IL écrivit 
immédiatement à un voyageur du Muséum qui, pour le 
moment, se trouvait au Congo, c’est-à-dire dans un pays 
où on pouvait espérer trouver des Phrynes. 

En effet, quelques mois après, M. Pobéguin, le voyageur 
en question, revint à Paris, en rapportant des embryons 
ravissants de Damon medius Herbst que je me suis empressée 
d'éludier. 

C'était une capture des plus importantes qui fait honneur 
à l'habileté de M. Pobéguin; elle offre un grand intérêt pour 
les données qu’elle apporte sur le développement à ce stade 
même el aussi par la lumière que ces données jettent sur 
l’évolution des stades précédents. 

Je ne trouve pas de mots assez expressifs pour témoigner 
toute ma reconnaissance à M. Bouvier, tant pour les maté- 
riaux si gracieusement mis à ma disposition, que pour tout 
le soulien scientifique et moral qu'il n'a cessé de m'ac- 
corder durant la longue période consacrée à cet ouvrage. 

Je tiens également à exprimer une entière gratitude à 
M. Simon, auquel je dois les premiers matériaux de mon 
travail, et à M. Pobéguin, qui a si bien capturé la mère 
Phryne avec les embryons très avancés. J'ajoute que 
M. Simon a eu l’obligeance de déterminer toutes les espèces 
dont il sera fait mention dans ce travail, ce dont je le re- 
mercie vivement. 

J'espère que M. le professeur Van Tieghem ne m'en 
voudra pas de saisir cette occasion pour lui exprimer toute 
ma sincère reconnaissance pour la bienveillance si large 
avec laquelle il m'a accordé l'hospitalité de son laboratoire; 
pendant mon séjour à Paris, j'ai pu y poursuivre librement 
mes recherches scientifiques et entre autres faire celle 
étude des Phrynes. | 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES,. 119 


PRÉFACE 


Les conditions dans lesquelles cette étude du développe- 
ment embryonnaire a dû être faite et les difficullés toutes 
spéciales qu’elle présentait, n'étaient pas, tant s’en faut, 
encourageantes. Je disposais seulement d’un nombre de 
stades limité et d’ailleurs (rès restreint, puisqu'il n’y en avait 
que cinq en tout, le choix des phases ne dépendait ainsi 
pas de moi, non plus que le mode de conservation des œufs. 

Les grands intervalles qui séparaient les uns des autres 
les cinq stades, dont le premier présentait la différencialion 
des feuillets embryonnaires déjà assez avancée, tandis que 
le dernier offrait des embryons prêts à éclore, prévenaient 
l'observateur qu'il allait se heurter à des obstacles peut-être 
insurmontables, et qui ne lui permettraient pas de tracer 
un tableau complet du développement embryonnaire de l’es- 
pèce étudiée. 

Effectivement le début, les premiers pas dans l’évolution 
embryonnaire de l'œuf, de même que dans celle des feuillets 
embryonnaires, manquaient totalement et, en raison du 
caractère intermédiaire du genre Phrynus, il élait trop risqué 
d'émettre des conclusions sur les affinités probables des 
échelons qui me manquaient avec les stades correspondants. 
des Arthropodes, étant donné qu'à une phase très Jeune, 
celle du disque germinatif, que j'ai eu entre les mains, 
les Phrynes montrent avec certains Arthropodes la plus 
étroite parenté. C'était très risqué, parce que dans les stades. 
ultérieurs, l’évolution des organes des Phrynes présente des. 
affinités avec des types tout à fait autres que les Arthropodes.. 

Ainsi dans le chapitre concernant ce jeune stade du déve- 
loppement des Phrynes, il a fallu se borner strictement à la 
description des données de cette phase même, sans faire la. 
moindre tentative d’un rapprochement de ces données et de: 
celles des stades ultérieurs, très éloignés, appartenant, en. 
outre, à d’autres espèces de Phrynes. Faute de ces rappro- 


120: SOPHIE PEREYASLA WZEWA. 


chements, les chapitres traitant du premier stade produisent 
l'impression d’être quelque chose à part, comme isolé du 
reste de ce mémoire. 

D'autres formations, dont l’origine et le mode de diffé- 
renciation se laissaient très bien étudier dans le cours du 
développement des Phrynes, manquaient cependant dans 
les phases ultérieures de ce dernier, ce qui interdisait de 
préciser leur structure, encore moins leur rôle dans la vie de 
l'animal adulte. 

Enfin certains organes se présentaient exceptionnel- 
lement favorables pour l'étude de leur évolution embryon- 
naire dès le début et jusqu'à la dernière phase embryon- 
naire; pourtant celte étude a dû rester incomplète, vu que 
les PERS postembryonnaires faisaient défaut et que l'ana- 
tomie de ces animaux est presque inconnue. 

Mais l’absence de données précises et détaillées sur l’or- 
ganisation des Phrynes adulles créait aussi des difficultés 
toules spéciales pour l'étude du développement embryon- 
naire de ce type. Effectivement, sachant d'avance que tels 
ou tels organes existent chez l’animal adulte, ayant une 
idée concrète de leur forme et de leur position, on est plus 
à même de reconnaître aussi les premiers signes de leur 
apparition ainsi que de suivre toutes les modifications suivies 
nécessairement par chaque organe dans le cours du dévelop- 
pement embryonnaire de cet animal lui-même. 

Dans ces circonstances, rien n'est plus facile que de 
remarquer toutes les formations transiloires et passagères, 
indiquant la parenté cachée de l’espèce étudiée avec les 
espèces plus ou moins éloignées, qu'elles paraissent (ces 
formations) dans les modifications embryonnaires de la 
forme dans la position des organes propres à l’espèce étu- 
diée, ou bien dans l’ébauche des organes rudimentaires 
dont l’existence même est passagère et qui dispäraissent à 
un moment donné sans laisser aucune trace ou peu s’en 
faut. 

Et précisément cette étude du développement des Phrynes, 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 121 


animaux intermédiaires, présentant déjà un caractère mixte 
dans leur aspect extérieur, devait éveiller la prudence de 
l'observateur et d'autre part lui fournir toutes les données 
pour s'attendre à la rencontre des phases embryonnaires du 
type aberrant. 

Les déviations du type étudié, sous forme d’organes 
transiloires, rudimentaires, exigent pour leur description 
et pour leur interprétation une exaclitude toute spéciale. 
En effet, lorsqu'il s’agit d'organes permanents, l’inexac- 
titude des données embryogéniques est plus appréciable et, 
de plus, dans ces cas, l'anatomie vient corriger les erreurs 
de l'étude embryogénique (n empêche que l'embryogénie, à 
l'occasion, peut tout autant servir à redresser les erreurs des 
anatomistes). Mais pour vérifier les données embryogé- 
niques suspectes, concernant les organes de courte durée et 
ceux qui disparaissent sans laisser de traces, il n’y a d’autre 
moyen que de refaire le travail de fond en comble. 

J'ai cru pouvoir écarter cet inconvénient en faisant une 
étude personnelle des Phrynes adultes, étude préliminaire, 
naturellement hâtive et incomplète, n'ayant d'autre but, que 
de constater simplement la présence ou l'absence de certains 
organes, pour me rendre compte des {raits internes caracté- 
ristiques de ce genre. | 

La chance m'a favorisée à moitié dans cette étude. 
Parmi les spécimens de Phrynes adultes des collections du 
Muséum d'histoire naturelle, se trouvait un exemplaire 
très jeune, tout en étant parfaitement adulte. Petit de taille, 
n'ayant pas encore les téguments et les organes chilineux 
trop durs, cel exemplaire se prêtait assez bien à des coupes ; 
c'était une chance et j'en ai profité. 

Ces coupes transversales et longitudinales (1) m'ont été 


(4) 1 n’y avait qu'un seul exemplaire qui promettait de donner de bonnes 
coupes et cependant il était indispensable d’avoir des coupes longitudinales 
aussi bien que transversales. J'ai procédé de la manière suivante pour 
atteindre ce double résultat: j’ai commencé d’abord à faire les coupes lon- 
gitudinales et, arrivée à la ligne médiane longitudinale du corps de l’ani- 
mal, jai pris la moitié de ce dernier qui restait entière et, telle qu'elle 


122 ‘ SOPHIE PEREYASLA WZEVW A. 


d'une grande utilité dans tous les cas où il s'agissait des 
organes purement musculaires ou chitineux, dont la forme 
et la structure se présentaient en assez bon état. 

Cette utilité est tout de suite appréciable si l’on considère: 
1° que le dernier stade des embryons de Phrynes que j'ai 
eu à ma disposition, tout en étant très âgé et présentant 
cerlains organes, conformément à cet âge, très développés, 
montrait d’autres organes qui, contrairement à cet âge de 
l'embryon étaient encore dans un état absolument embrvon- 
naire, ne permettant de juger ni de leur forme, ni de leur 
structure définitive. C’est précisément là le cas des organes 
respiratoires, de la musculature, des organes du système 
vasculaire, etc. ; 2° que les données de l’anatomie macro et 
microscopiques des Phrynes adultes font absolument défaul 
dans la littérature scientifique. 

Certainement le fait du développement embryonnaire de 
tel ou tel organe a toujours une valeur et une importance 
scientifiques par lui-même. Mais cette valeur et cette impor- 
lance augmentent de beaucoup si on peut juger d’une manière 
nette comment de cet état embryonnaire l'organe donné 
passe à l’état définilif, caractéristique pour l’âge adulte de 
l'animal étudié. 

Dans ces occasions, mes coupes de la Phryne adulte m'ont 
été d’un grand secours et elles m'ont servi maintes fois pour 
compléter les données fournies par des organes déjà signa- 
lés, qui se présentaient à un état embryonnaire au dernier 
stade du développement des Phrynes que j'ai eu à ma dispo- 
sition. C'élait encore une chance ! 

Mais c’est tout ce que j'ai pu tirer de mes coupes de la 
Phryne adulte et pourtant comme c'était loin de ce que 
j'avais espéré en obtenir! Mes espérances se sont brisées 
contre le mauvais état de conservation des spécimens, dont 
était incluse dans la paraffine, je la plongeais encore une fois dans un verre 
à montre, rempli de paraffine bien chaude et ayant soin d'appliquer la sur- 
face coupée de l'animal contre la surface plate du verre afin d'éviter la 


dissociation des arganes internes coupés. Après ie durcissement de la paraf- 
fine cette seconde moitié de Phryne m'a servi pour les coupes transversales. 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 123 


l'introduction dans les collections du Muséum datait d'un 
demi-siècle. C'était une malchance que j'avais oublié de 
prendre en considération. 

Nalurellement, dans ces coupes, les organes chitineux 
ou musculaires, étant irès résistants, se sont conservés, 
mais les organes d’une nature tant soit peu délicate étaient 
dans un état qui ne permettait point d'y reconnaître ni 
forme, ni structure bistologique. 

La structure du cerveau et de tout le système nerveux 
était absolument méconnaissable ; c’est à peine si l’on pou- 
vait constater la présence même des ganglions cervicaux : 
quant à leur structure histologique, les coupes n’enseignaient 
rien là-dessus. Les organes abdominaux, de nature muqueuse, 
ont aussi beaucoup souffert, car il était impossible d'y re- 
connaître quoi que ce fût. 

Ainsi cette étude préliminaire de l’organisation de l’ani- 
mal adulte n’a fourni aucun des renseignements espérés sur 
les organes délicats et, quoique possédant une préparation 
de la Phryne adulte, je n'étais pas plus avancée qu'aupara- 
vant sur les mystères de la présence ou de l'absence de cer- 
tains organes délicats de forme et de structure histologique 
définitive. Il fallait donc étudier le développement embryon- 
naire à fâtons. 

En réalité, cela ne tirait pas à conséquence dans tous 
les cas se rapportant aux formations précoces, dont le 
développement se présentait, au dernier stade que j'ai eu, 
sinon à un état achevé, du moins ayant atteint un degré, où 
la forme des organes, leur structure histologique, leur fonc- 
tion future n'étaient plus ni énigmatiques, ni équivoques. 
Il en est de même pour tous les organes génétiques, dont 
l'existence est inévitable. 

Mais un grand embarras se présentait pour toutes les 
formations en ébauche tardive, qui tout en ayant une forme 
et une structure embryonnaire presque identique, diffèrent 
beaucoup les unes des autres par leur forme et leur struc- 
ture définitives, ainsi que par leur caractère physiologique, 


124 SOPHIE PEREYASLAWZEVWA. 


traits sur lesquels tout Jugement nous échappe, faute des 
stades nécessaires et des données anatomiques. 

Il va sans dire que, dans ces cas, on ne se sent pas trop 
encouragé ni pour la description, ni pour l'interprétation 
des organes. 

Je n’ai indiqué que quelques-unes des nombreuses diffi- 
cultés que présentaient les conditions spéciales de cette étude 
sur le développement embryonnaire des Phrynes, sans avoir 
touché aux difficultés ordinaires, purement techniques. 

Mais je tiens à dire que ces difficultés, fussent-elles encore 
plus grandes et plus nombreuses, le naturaliste qui abor- 
derait ce sujet serait encore récompensé par le haut intérêt 
que présentent les faits particuliers qui se succèdent devanl 
ses yeux au cours de cette élude. 

Le développement embryonnaire de formes aussi inter- 
médiaires que les Phrynes (et bien sûr que beaucoup de 
types se trouvent dans le même cas) offre ceci de particulier, 
qu'il permet à l'observateur d'assister à la lulte, pour ainsi 
dire, des traits antagonistes héréditaires de divers âges et 
de types différents, traits tant soit peu ou tout à fait con- 
traires les uns aux autres. 

Comme exemple frappant d'une lutte pareille, on peut 
indiquer la manière exceptionnelle dont se fait le développe- 
ment embryonnaire du système nerveux des Phrynes (et des 
Aranéides). Je parle ici de l’écartemént des troncs nerveux 
ventraux, qui, au début de la différenciation de ces troncs, 
n’est pas du tout trop remarquable, mais qui se développe 
ensuite avec une vigueur ne correspondant point à la durée 
de l'existence el qui disparaît enfin, non seulement sans 
laisser de traces de sa courte vie, mais encore en cédant la 
place à un trait absolument opposé, à une coalescence peu 
commune de tout le système nerveux dansles deux directions 
transversale et longitudinale. 

Cette particularité a été depuis longlemps constatée comme 
un trait du système nerveux des Aranéides. Mais autant que 
je sache, aucun des auteurs n'a cherché d'expliquer son 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 125 


apparition autrement que par des causes purement méca- 
niques ou par cet autre fait du renversement de l’enroule- 
ment de l'embryon, dont le moment d'apparition coïncide 
avec celui de l’écartement des troncs nerveux, sans l’influen- 
cer le moins du monde. 

Cette phase d’écartement des troncs arrive chezles Phrynes 
d'une manière si inattendue, elle se présente si exception- 
nelle, que l’observateur en est frappé tout en connaissant la 
même phase chez les Araignées. La phase qui la précède, 
dans les deux cas, ne donne qu’un seul faible indice de la 
possibilité de son apparition ; quoique ce petit indice, comme 
trait embryonnaire, soit bien connu pour un nombre consi- 
dérable de types (la gouttière primitive nerveuse, — le 
rapport intime entre ce trait embryonnaire bien connu et 
cet autre fait anatomique tout aussi bien connu, — l’écar- 
tement des deux troncs nerveux, qui existe chez divers 
[même la plupart] types comme caractère permanent n’a 
jamais élé mis en évidence) il est tout naturel qu'on ne 
voie plus le rapport intime entre l'écartement embryonnaire 
des troncs nerveux des Araignées et les deux traits qui 
viennent d’être cilés et qui sont ses précurseurs les plus 
naturels et les plus légitimes. 

Voilà pourquoi l'observateur éprouve tout d’abord un 
saisissement en présence de ce fait curieux et ce n’est que 
petit à petit qu'il trouve une explication dans des faits bien 
connus, que sa mémoire remet devant ses yeux. 

Le petit indice, en forme de goutlière primitive nerveuse, 
se développant chez les divers types d’Arthropodes en une 
séparation des deux troncs nerveux comme trait permanent 
quicaractérisel’état adulte de ces types, cette même gouttière 
primilive, paraissant déjà assez grande aux stades très jeunes 
chez les embryons des Araignées et des Phrynes, tout 
d'un coup, favorisée pär des circonstances tout à fait com- 
munes, prend l'aspect d’un écarlement de dimensions 
monsirueuses. | 

Cet état dure quelque temps, mais peu à peu la largeur 


126 SOPHIE PEREYASLA WZEWA. 


de l'égartement diminue, les troncs se rapprochent, cédant 
à l'influence de l'hérédité plus forte, celle de ia coalescence 
du système nerveux dans les deux direclions. 

Le système nerveux des Phrynes montre des affinités 
toutes particulières avec le système nerveux des Décapodes 
brachyures, autant par son développement embryonnaire, 
que par son aspect chez l'adulte. 

Mais il n’est point permis d'oublier que, tout en présen- 
tant une ressembiance lrès grande avec le système nerveux 
thoracique des Décapodes brachyures, par la coalescence 
des ganglions thoraciques en une seule plaque, le système 
nerveux des Phrvnes affecte en même temps une affinité 
tout aussi grande avec le système nerveux des Limules par 
la tendance des ganglions thoraciques à entrer dans la 
région des ganglions cervicaux pour en constituer une 
partie intégrante. 

Ainsi donc tout d’abord, c'est l'hérédité la plus ancienne, 
celle de la gouttière primitive qui s’accuse et se développe 
démesurément, grâce aux circonstances favorables, en un 
écartement énorme. Mais ensuite les deux traits de l’héré- 
dité plus récente surviennent, se disputent et finissent par 
s'affirmer chacun dans son domaine. 

Le développement de ces deux traits hérédilaires — coa- 
lescence des ganglions de la chaîne ventrale et passage 
des ganglions thoraciques dans la région de l’encéphale — 
a fait de grands progrès chez les Phrynes, parce que tous 
les ganglions de la chaîne ventrale — {horaciques et abdo- 
minaux — se sont réunis en une seule plaque thoracique — 
ce qui a lieu chez les Crustacés — et dans les régions de 
l’'encéphale, nous voyons que non seulement les ganglions 
des chélicères sont plus intimement liés au cerveau que cela 
se fait voir chez la Limule, mais encore que les ganglions des 
deux paires de membres suivants montrent une grande {en- 
dance à s'associer au cerveau — ce que l’on ne voit nulle- 
ment chez les Limules. 

Je ne cite ici qu'un seul exemple de cette lutte entre les 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES, 127 


traits héréditaires, parce que cel exemple est des plus 
frappants et des plus grandioses. Mais on trouve dans le 
cours du développement embryonnaire des Phrynes, des 
exemples de cette lutte dans d’autres régions du corps, chez 
d'autres organes où elle est peut-être un peu moins démons- 
iralive, ce qui ne diminue point l'intérêt qu'elle présente. 
Cependant le résultat diffère de celui du système nerveux 
dans ce sens qu’un seul trait sort comme vainqueur de Ja 
lutte. 

Il me semble pourtant que le cas du système nerveux, où 
les deux traits héréditaires différents s’affirment dans les deux 
parties d’un seul et même organe, n’esl pas aussi extraor- 
dinaire et rare qu’il en a l'air et qu'on le retrouverait dans 
beaucoup d’autres types. 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES 


Partie descriptive. 


I. — SAC OVIFÈRE 


La manière dont les Phrynes portent leur ponte n’a été 
connue qu à une date très récente, et c’est à Laurie qu'on 
doit la première description de ce fait. 

L'espèce que Laurie a étudiée, PA. renifornus, est tout 
autre que celle que j'ai eue à ma disposition; de plus, il 
n'avait qu'un seul exemplaire dont le sac était en bon état. 
C'est peut-être à ces circonstances qu'il faut attribuer un 
léger désaccord entre les données de cet auteur et les 
faits que j'ai pu recueillir en étudiant mes cinq stades 
embryonnaires de Phrynes, appartenant à cinq espèces 
différentes. Tous les embryons, sauf ceux du dernier stade, 
se trouvaient dans le sac ovifère que la femelle de chaque 
espèce porte en dessous de son abdomen. 

On partage très volontiers l’étonnement de Laurie au 
sujet de l'aplatissement extrême de l'abdomen de la 
femelle, portant son sac ovifère. L'auteur dit qu'il est diffi- 
cile de comprendre comment les organes internes abdo- 
minaux peuvent tenir dans un espace aussi comprimé. 

On trouve facilement l'explication de ce fait en étudiant 
l'état des organes internes abdominaux d’une femelle por- 
tant son sac ovifère. En effet, cette étude montre que le 
volume de toutes les parties de l’organe digestif — et ce 
sont elles précisément, ces parties, qui encombrent la cavité 
abdominale — est devenu très réduit. 

Laurie avait bien remarqué que les deux anneaux abdo- 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 129 


minaux antérieurs sont la seule partie de l'abdomen qui ne 
soil pas recouverte par le sac ovifère. 

A celle observation de l’auteur cité, on peut ajouter que, 
puisque ces deux anneaux ne sont point recouverts par le 
sac, ils ne font pas partie non plus de l’excavalion ventrale, 
qui se produit sous l'abdomen, pour recevoir le sac à 
mesure qu'il se forme durant la période de la ponte. Et 
du moment que l’excavation abdominale ne gagne point les 
deux anneaux antérieurs, les organes respiratoires qu'ils 
logent ne se trouvent nullement gênés dans leur étendue 
par l’aplatissement de l'abdomen. 

Et c’est tout naturel, ces deux organes étant certai- 
nement de ceux qui ne peuvent être gênés dans leur fonc- 
tion sans que l'animal soit menacé d’étouffement. Tandis, 
que nous savons bien que la plupart des Arthropodes peu- 
vent supporter la faim durant un laps de temps tout à fait 
extraordinaire. 

On peut se faire une idée de la manière dont cette 
excavation abdominale externe se forme. Effectivement, 
l’abdomen de la femelle, durant la période de la maturité 
des œufs, doit se dilater beaucoup, par rapport à son volume 
ordinaire, et à celui de l’abdomen du mâle. Au moment de 
la ponte, lout cet espace interne, qu'occupaient les œufs, 
devient vide. | 

La paroi externe du sac ovifère reste fixée à la plaque 
génitale. Il est permis de supposer, avec la plus grande 
probabilité, que ce sac se forme au moment même de la 
ponte et que sa matière est expulsée au dehors simultanément 
avec les œufs. Il est très naturel d'admettre que, pour 
faciliter la sortie des œufs, l'animal contracte les muscles 
abdominaux à partir de la dernière paire et que cette con- 
traction remonte successivement à travers toutes les paires 
de muscles qui se suivent. Cette contraction ramène gra- 
duellement la paroi ventrale de l'abdomen dans le vide que 
laissent les œufs en sortant. 


Par conséquent, la matière du sac, en glissant le long de 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XIII, 9 


150 SOPHIE PEREYASLAWZEVW A. 


la surface externe de l’abdomen, trouve l’excavalion de cette 
dernière toute prête à le loger. Elle s'agrandit à mesure que 
sort la ponte et en raison même de cette sortie. Ce creux 
extérieur est absolument proportionnel au volume de la 
ponte; puisqu'il se produit aux dépens du vide interne que 
celte dernière laisse en sortant au dehors, il ne peut donc être 
ni plus ni moins grand que le volume de l’ensemble des 
œufs constituant la ponte. 

Il est évident que la réduction du volume des parties 
abdominales de l'appareil digestif, qu'on remarque chez la 
femelle portant son sac ovifère, se fait au fur et à mesure 
de la sortie des œufs et ne peut nullement être considérée 
comme le résultat de la pression que le sac exerce exté- 
rieurement après la ponte, mais bien plus comme résultant 
du vide interne que produit la ponte des œufs. 

Quand on a eu entre les mains une femelle de Phryne 
portant son sac ovifère, et qu'on s’est donné la peine de 
l’examiner attentivement, on se rend tout de suite compte 
de la manière dont le sac est fixé à l'abdomen. On remarque, 
avec la plus grande facilité, que les bords latéraux de 
l'abdomen recouvrent un peu les bords du sac ovifère. Ce 
fait parle beaucoup en faveur de la supposition qui vient 
d’être exposée, à savoir, que le creux externe se produit 
aux dépens du vide interne, laissé par la ponte sortante; 
el que la matière du sac se formant au fur et à mesure de 
la sortie des œufs, est expulsée au dehors au moment même 
de la ponte. 

Outre ce maintien du sac par les bords latéraux de l’ab- 
domen, sa partie supérieure, comme il à été dit plus haut, 
reste collée à la plaque génitale, ce qui augmente sa stabilité. 

Je n'ai pas eu l’occasion de voir l’éclosion des embryons 
de Phrynes, n'ayant jamais eu de Phrynes vivantes entre 
les mains, mais la chance m'a favorisée tout de même, 
car j'ai vu une femelle portant encore son sac, probable- 
ment quelque peu après l’éclosion des embryons, puisqu'il 
élait vide. Cependant cette expression n’est pas exacte : ce 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 131 


n’est pas le sac qui se montrait vide, mais les chorions qu'il 
renfermail encore, après la sortie des Jeunes. 

C’est un singulier effet que produit un sac à cet étal-là ! 
Tous les chorions, évidemment très allongés el perforés dans 
la partie supérieure, ont l'aspect des alvéoles d’un nid de 
Guëêpes ou d’un gàleau d’Abeilles,en miniature, bien entendu. 

Au moment de la ponte et durant loute la période em- 
bryonnaire, l’œuf reste rond el il est rare que le nombre 
des œufs de la ponte soit assez pelilt pour qu'ils se rangent 
en une seule couche. Plus fréquentes sont les pontes nom- 
breuses, ce qui nécessite la disposition en deux et même 
en trois couches superposées des œufs dans le sac ovifère. 
Dans ce cas, il serait gênant pour les embryons, occupant 
la couche interne des œufs, de sortir, au moment de l’éclo- 
sion, à travers la couche supérieure des œufs qui les re- 
couvrent. Voilà pourquoi, quand les embryons atleignent 
un certain âge et commencent à se redresser, le chorion 
s’allonge aussi, prenant moins de place en largeur que 
lorsqu'il était rond. En raison de ce changement de forme, 
tous les embryons parviennent à se ranger en une seule 
couche dont l'épaisseur dépasse même les trois couches 
d'œufs primitives. 

L'éclosion étant à peu près simullanée pour tous les 
embryons de la même ponte, cet arrangement postérieur 
de la position des jeunes dans le sac leur permet, en per- 
forant le sommet du chorion, d’en sortir sans difficulté 
aucune. 

Il est à supposer que, par la pression interne et simul- 
lanée de tous les embryons, la paroi externe du sac est en- 
levée complèlement, parce qu'il n’en reste pas même de 
traces au bord. Les chorions, dénudés ainsi extérieurement, 
ayant l'air de cellules, perforés et abandonnés par leurs 
hôtes, adhèrent encore à la paroi interne du sac logé dans 
la dépression abdominale ventrale. 

Un exemplaire desséché d’une Phryne femelle, avec un 
sac ovifère, présentant justement l’état qui vient d’être 


132 SOPHIE PEREYASLAWZEWA.. 


décrit, a été trouvé dans les collections du laboratoire d’en- 
tomologie, par M. Bouvier, qui a eu l'extrême amabililé 
de me le communiquer. Il se (rouvait dans la collection 
certainement depuis plus d’un demi-siècle. 


II. — ASPECT GÉNÉRAL DES OEUFS DE LA T'ARANTULA 
PALMNATA HersstT, AU STADE DU BLASTODERME 


Ce stade, très jeune au premier coup d'œil, n'offre pas 
grand'chose pour l'étude des œufs ?n toto. Le blastoderme, 
en forme de tache aux contours irréguliers, occupe à peine 
un quart de la superficie de l’œuf. Les contours de la tache 
varient d'un œuf à l’autre; sur une dizaine de ces derniers, il 
n'yena pasdeuxd’aspectsemblable. Ce faitintéressant selaisse 
expliquer de deux manières : 1° la fécondation des œufs de 
la même ponte ne serait pas simultanée, ce qui amènerait 
une différence dans l’âge du blastoderme, ce qui, à son tour, 
occasionnerail la différence aussi bien dans les dimensions 
que dans les contours de la tache blastodermique. Naturelle- 
ment, dans ce cas, l’âge des embryons varierait aussi ; 2° la 
fécondation étant simultanée, le moment de l'apparilion du 
blastoderme, les dimensions et les contours de ce dernier 
pourraient quand même légèrement varier d'un œuf à l’autre 
sans conséquences visibles pour l’uniformité de l’âge des 
embryons. 

Si tous les œufs que j'avais à ma disposition pour cet 
ouvrage avaient appartenu à une seule et même espèce, 
il aurait été très facile de trancher cette intéressante ques- 
tion de la varialion des dimensions et des contours du blas- 
toderme, dans les œufs d’une même ponte. Il aurait suffi de 
comparer soigneusement l'âge des embryons déjà bien 
formés. Mais comme les différents stades appartenaient 
tous à des espèces différentes, cetle comparaison ne pou- 
vait plus avoir de valeur pour le stade du blastoderme en 
queslion, attendu que le développement pouvait présenter 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 130 


des particularités qui n'appartiennent pas à ceux d'une 
autre espèce de Phrynes. 

Il y avait des œufs présentant une tache blanche, presque 
ronde; chez d’autres, elle était triangulaire, largement 
arrondie; quelquefois on remarquait une échancrure sur 
l’un des trois côtés de ce triangle. C’est précisément celte 
forme que montre la figure 2. 

Il y avail aussi les formes intermédiaires entre celle du 
rond et celle du triangle à échancrure. On rencontrail encore 
la forme oblongue qui, dans divers œufs, montrait une {en- 
dance plus ou moins manifeste à se transformer en une 
bande parcourant la périphérie de l’œuf d’un pôle à l’autre. 
La figure 1 rend l'aspect de cette dernière forme de la tache 
blastodermique. 

Cet examen de la gradalion dans le changement de la 
forme du blastoderme est absolument défavorable à l’ad- 
mission d’une fécondation simullanée, au moins dans 
l'espèce dont les œufs étaient au stade de formation du 
blastoderme. 

Cependant pour l'espèce Damon medius Herbst, au dernier 
stade représenté par des embryons presque prêts à rompre 
le chorion, je peux dire dès à présent que, sur les coupes 
de ces embryons, on remarquait aussi quelques différences 
internes dans le cours du développement. Toul en étant 
trop légères pour se manifester extérieurement, elles se fai- 
saient remarquer dans les coupes, par conséquent elles 
laissent supposer aussi quelque inégalilé dans l’âge des 
embryons, ce qui veut dire, en fin de compte, qu'il v a 
absence de simultanéité dans la fécondation. 

Sur les coupes d'autres stades pour des embryons appar- 
tenant à d’autres espèces, il était impossible de constater des 
différences histologiques: étaient-elles trop insignifiantes 
pour être remarquées à ces périodes de formation des 
organes embryonnaires, ou bien cette particularité n'est-elle 
point habituelle aux autres espèces du genre Phrynus? ceci 
m'est resté inconnu. 1 


134 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


L'étude ir toto des œufs de ce stade, au grossissement du 
microscope que permetlait d'employer le volume de J'œuf, 
montre la surface de la tache blastodermique parfaitement 
lisse ; on y cherche en vain quelques sinuosités qui indique- 
raient le commencement de la différenciation des organes, 
ou du moins quelques petites taches plus blanches ou plus 
foncées, qui feraient supposer l'inégalité dans l'épaisseur de 
la couche cellulaire, comme avant-courrière de cette diffé- 
renciation déjà très proche. 

On ne remarque rien de pareil; non seulement la surface 
du blastoderme semble être absolument lisse et de la même 
couleur, — ce qui veut dire aussi d’une épaisseur tout à fait 
égale, — mais encore son bord, dans tous les points de son 
parcours, semble être de la même couleur que son centre, 
ce qui devrait indiquer aussi l'uniformité dans l'épaisseur de 
ces parlies. 11 est impossible de distinguer les éléments 
histologiques qui forment le {issu de ce blastoderme. Même 
les plus forts grossissements dont on peut se servir pour 
celte étude des œufs enliers, ne permettaient point de 
distinguer les cellules. 

Il n'était que tout naturel de Supposer, en se basant sur 
les données de cet examen, que ce stade du blastoderme est 
excessivement jeune et que, malgré sa jeunesse ses éléments 
histologiques doivent être d’une pelitesse extrême. 


JT. — ORGANISATION DES EMBRYONS DE CE STADE 
D'APRÈS LES COUPES 


Les coupes de ce stade nous font voir que nous n'avons 
plus affaire au blastoderme, mais bien à un disque germi- 
natif, présentant l'ébauche des trois feuillets; ces coupes 
donnent un démenti complet à la plupart des conclusions 
faites d’après l’investigalion des œufs en entier ; il n’y a que 
la conclusion concernant la petitesse des éléments histo- 
logiques et luniformilé d'épaisseur du disque germinatif 
dans toute son étendue, qui restent vraies. Les coupes 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 135 


lransversales à l’axe longitudinal du corps du futur embryon, 
«font voir que le disque germinatif, malgré le pelit espace 
qu'il occupe sur la périphérie de l'œuf, a fait de réels 
progrès dans la différenciation des feuillets embryonnaires. 
Effectivement, il n’y a plus à proprement parler de cellules 
blastodermiques, parce qu’elles se sont distribuées en trois 
groupes ou trois feuillets embryonnaires, et chacun de ces 
lrois groupes mène une vie indépendante, en ce sens que 
ses cellules se multiplient, se différencient en organes qui 
doivent être formés aux dépens du feuillet représenté par 
ce groupe, sans se confondre ni se mêler à la division des 
cellules des deux autres groupes, qui, elles aussi, doivent 
indépendamment former les organes spéciaux aux deux 
feuillets qu'ils représentent. 

Celte lache blastodermique, ou, comme nous le savons 
maintenant, ce disque germinatif, n'est pas du lout aussi 
jeune qu'on pourrait le croire d’après l’espace qu'elle 
occupe sur la périphérie de l'œuf; les coupes expliquent 
ainsi pourquoi, tout en étant si âgée, elle n’est que très peu 
étendue. Si l’on considère l'épaisseur qu’elle offre dans les 
coupes, on voit bien que la quantité de cellules qui la 
forment suffirait pour couvrir toute la surface de l'œuf d'une 
enveloppe cellulaire à double rangée de cellules. Il est évi- 
dent que les cellules blastodermiques, en se multipliant, se 
sont distribuées en feuillets embryonnaires de très bonne 
heure, et que le blastoderme, bien avant d'accomplir sa lâche 
de recouvrir le jaune de l'œuf, s’est partagé en ectoderme, 
mésoderme et endoderme, en accumulant tous les éléments 
histologiques de ces trois feuillets sur le côté ventral. 


1. — ÉCTODERME 


Dans les divers points de son étendue, l'ectoderme offre 
un aspect absolument différent, autant par sa structure 
histologique que par son contour extérieur. En effet, sur 
les coupes transversales, on distingue d’une manière très 


136 SOPHIE PEREYASLAWZENW A. 


nelte le commencement de la formation du système nerveux 
et des organes de locomotion. En examinant toute la série 
de ces coupes, on se rend compte de l'aspect que doit avoir 
l'ectoderme dans toute son étendue d’un pôle à l’autre. 

Il est plus long que large et sa périphérie n’est point lisse, 
comme elle se présentait à l'étude 7 {oto; au contraire, on 
y remarque des sinuosités, des protubérances, disposées 
dans un ordre qui permet d’y reconnaître l'ébauche de 
futurs organes (fig. 12, 13, 14). 

Toutes les cellules qui entrent dans la constilution de 
la couche ectodermique sont très serrées les unes contre les 
autres, dansles trois directions, et sont disposées en plusieurs 
rangées. Le caractère de ces cellules indique leur nature 
incontestable de cellules nerveuses; le corps de chacune 
contient un noyau, énorme par rapport à la quantité insi- 
gnifiante du protoplasme qui l'entoure. C'est à peine si l’on 
remarque la couche mince beaucoup plus claire qui le re- 
présente. Le noyau est, comme d'ordinaire, très fortement 
coloré. Effectivement, cette couche n'est autre chose que 
l’'ébauche de la chaîne nerveuse ventrale. Dès à présent 
elle est divisée longitudinalement par une gouttière médiane 
en deux moitiés ; chacune donnera naissance à un cordon. 
qui plus tard sera divisé lransversalement. Cette dernière 
division des cordons en neuromères est plus tardive, comme 
on peut le supposer d’après ce fait que, dans les coupes en 
question, on n’en trouve pas les moindres traces. 

Cet aspect de la couche en question se modifie différem- 
ment vers les deux pôles du futur embryon. Parcourant les 
coupes qui montent vers le pôle céphalique, on s'aperçoit 
tout d’abord que la division longitudinale de la couche en 
deux moitiés latérales s’efface, à mesure qu’on s'approche 
de la région qui donnera naissance à la bouche et à l’œso- 
phage. La structure de la couche ectodermique de cette 
région prend aussi un autre caractère ; 1] ne s’agit plus d'y 
compter les rangées de cellules constituantes. La régularité 
dans la disposition de ces dernières fait absolument défaut. 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 137 


C’est un amas de cellules sans aucun ordre appréciable, qui 
occupe un assez grand espace et s'enfonce profondément 
dans l’intérieur de l’œuf. L'absence d'ordre parle beaucoup 
en faveur de la multiplication el de la migration très énergique 
qui se produisent dans les cellules de cette région. Dépassant 
cette formation vers le pôle oral, on arrive de nouveau à une 
couche ectodermique plus régulière. Les cellules deviennent 
plus serrées et la stratification est plus appréciable. Seule- 
ment, la périphérie de la couche, uniformément lisse d’abord, 
s’est transformée en six lobes parfaitement distincts. Ces der- 
niers représentent les futurs lobes céphaliques (fig. 12 et 14). 

Poursuivant celte élude dans la direction contraire, 
notamment en descendant la série de l’autre côté de la 
coupe qui nous à servi comme point de départ dans l'exa- 
men de la différenciation ectodermique, on constate de 
même la disparition de la gouttière médiane et par consé- 
quent de la division de la plaque en deux moitiés. S'appro- 
chant de plus en plus vers le pôle postérieur de la tache 
blastodermique, la couche perd son aspecl régulier mulli- 
cellulaire ; elle diminue aussi en longueur transversale. 
Petit à petil, des trois rangées de cellules qui constituent 
son épaisseur dans le milieu de son parcours, il n’en reste 
qu'une seule; les cellules y sont peu serrées et présentent 
un caractère purement épithélial. La quantité de prolo- 
plasme qu'elles contiennent est très grande, ce qui les rend 
très volumineuses. | 

Les données qui viennent d’être exposées font croire 
que la différenciation du système nerveux commence par le 
pôle céphalique, où tout d'abord s’accusent les grands lobes ; 
vient ensuile la formation du trajet nerveux ventral qui, à 
ce stade, ne présente qu'une plaque longue, convexe et 
épaisse ; à ses deux pôles, cette plaque est unie; juste au 
milieu, elle est traversée par une fente interne longitudinale 
de la plaque nerveuse; l'épaisseur de la goutlière primitive 
diminue graduellement vers le pôle postérieur: {out aussi 
graduellement, dans la même direction, le caractère ner- 


138 SOPHIE PEREYASLAWZEW 1. 


veux des cellules constituantes se change en caractère épi- 
ihélial. 11 serait difficile de trouver une limite de démarca- 
tion tranchée entre les cellules nerveuses, et les cellules 
épithéliales. 

C’est tout ce qu'on peut dire sur la différenciation du 
système nerveux à la période du développement embryon- 
naire de la Tarantula palmata qui nous intéresse 1ei. 

Un coup d’æil sur les figures 12, 13 et 14 suftil pour nous 
avertir que l'examen des coupes qui nous ont fourni les 
données ci-dessus exposées, n'a pas encore épuisé toutes les 
formations ectodermiques. Effectivement, la figure 13 fait 
voir deux protubérances latérales, qui garnissent les deux 
extrémités de la couche. Les cellules ectodermiques péri- 
phériques, qui forment le revêtement cellulaire de ces protu- 
bérances, présentent un caractère épithélial. Elles sont 
disposées en une seule rangée, et pas trop serrées les unes 
contre les autres; la quantité de protoplasme qui englobe 
leur noyau est assez considérable, ce qui augmente la dis- 
tance entre les noyaux des cellules voisines. [Il est évident 
que ces protubérances latérales sont les bourgeons des 
membres. Parcourant toute la série des coupes, on s'aperçoit 
que les deux bourgeons bilatéraux d'une même paire se 
forment simultanément, et que le développement de toutes 
les paires bilatérales, en partant du pôle céphalique, se suit 
de si près, qu'ilserail très difficile de trouver ,entre la première 
et la dernière paire, quelque différence histologique qui 
puisse indiquer l'absence de simultanéité dans le moment 
de leur apparition. 

Ainsi le système nerveux elles membres se sont manifestés, 
el c’est à ces formalions que se borne la différenciation de 
l’ectoderme à ce stade. La couche ectodermique se termine 
juste derrière les protubérances latérales. Le stade suivant 
nous fera voir que le travail de l’ectoderme du côté ventral 
de l'embryon est si puissant et demande tant de forces que, 
longtemps encore, il ne lui sera pas possible de continuer 
son développement au delà de celte partie de l'œuf. 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES, 139 


2. — MÉSODERME 


Dans les coupes représentées par les figures 12, 13 et 14%, 
que nous venons d'étudier, les cellules de ce feuillet se font 
voir au-dessous de toute la couche eclodermique, suivant 
fidélement son parcours. 

Cependant, ce n’est pas dans tout le parcours de cette 
couche qu’on peut distinguer, avee la même facilité, ces 
éléments histologiques. Ces derniers ne présentent pas par- 
tout le caractère qui leur est si particulier, notamment un 
aspect fusiforme. Cette configuration, purement mésoder- 
mique, est assez nette dans les éléments de ce feuillet 
disposés au-dessous de la couche ectodermique décrite plus 
haut (fig. 13). Dans toute cette région, leur nombre est assez 
grand et leur position très variable : on peut supposer qu'ils 
sont en voie de mulliplhication et de migration fort actives. 
Quelques-uns, en formant une couche irrégulière au-dessous 
de l’ectoderme, n’adhèrent pas toutefois à la couche de 
cellules nerveuses; un espace elair (fig. 13), sépare les re- 
présentants du feuillet ectodermique de ceux du feuillet 
mésodermique. Par places, l'épaisseur de ce dernier ne 
consiste qu'en une seule rangée de cellules: dans d’autres 
endroits, elle est formée d’un certain nombre de cellules 
irrégulièrement disposées. C’est plutôt un amas de cellules 
de passage ; on en voit déjà quelques-unes s’acheminant dans 
les deux directions latérales. Beaucoup d’entre elles entrent 
dans les protubérances ectodermiques latérales des membres. 


3. — ENDODERME. 


L'endoderme, à ce slade du développement des Phrynes, 
est représenté par de nombreux groupes de cellules plus ou 
moins grandes, rondes, qui montrent une tendance frap- 
pante à se répandre parmi les globules du jaune de l'œuf. 
En effet, il suffit de jeter un coup d'œil sur les figures 12, 
13, 14 pour s’en convaincre. Tout près du feuillet mésoder- 


140 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


mique, on voit des groupes compacts de cellules endoder- 
miques; quelques-unes s’en écartent et, une par une (fig. 13), 
s’'acheminent vers le :jaune d'œuf; ayant atteint les globules 
de ce dernier, les unes entourent les globules, d’autres 
se dirigent plus loin pour en englober un autre. Dès que la 
cellule endodermique vient en contact avec le Jaune, elle 
envoie des pseudopodes excessivement fins, qui s’enfoncent 
dans l’intérieur du globule et le traversent dans toutes les 
directions, si bien qu’au bout de quelque temps, le globule 
se trouve à l’intérieur du corps de la cellule, ou plutôt 
entre les mailles du réseau protoplasmique formé par les 
pseudopodes. Quelquefois, plusieurs cellules se chargent de 
ce travail, attaquant un gros globule. C'est ainsi que les 
cellules endodermiques se nourrissent de jaune d’œul en 
digérant les globules de ce dernier, qu'elies ont englouti. 

Jamais aucune cellule des deux autres feuillets embryon- 
naires ne manifeste celte capacité de dévorer, pour ainsi 
dire, les particules du jaune d'œuf, pour v puiser le moyen 
de grandir el de se diviser ensuite, ayant atteint un certain 
volume, comme le font les cellules endodermiques. Durant 
toute la période du développement embryonnaire, les cellules 
endodermiques, dispersées d’abord el rangées en organes 
correspondants ensuite, consomment lout le temps le jaune 
d'œuf, jusqu’à ce qu'il n’en reste plus un seul globule. 

Il faut toutefois reconnaïilre que le but de cet engloulisse- 
ment n’est point purement égoïste. Au contraire, en se 
uourrissan!, le feuillet endodermique nourrit les deux autres 
feuillets, ectoderme et mésoderme, absolument comme l’ap- 
pareil digestif le fait pour les tissus et les organes de l’ani- 
mal adulte. 

Cetle particularité des cellules endodermiques ne carac- 
{érise pas cependant l'endoderme des Phrynes, mais se 
manileste chez Loutes les espèces dont les œufs contiennent 
un vitellus nutritif (1). 


(1) Ce chapitre pourrait peut être suggérer l’idée qu'il a été écrit à tâtons; 
le lecteur qui éprouverait cette impression serait parfaitement dans le 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 141 


+ IV. — ASPECT GÉNÉRAL DES EMBRYONS DE CHARON 
AUSTRALIENSIS L. Kocn 


En étudiant les œufs de ce slade sans avoir recours au 
grossissement, on remarque une traînée blanche, d'une 
largeur presque égale dans toute sa longueur. Elle parcourt 
non seulement tout le méridien du pôle céphalique au pôle 
anal, mais dépasse ce dernier à une certaine distance de 
l’autre côté de l'œuf. 

La couleur blanche de Ja traînée en question n'est pas 
uniforme sur toute l’éfendue de cette dernière; on y dis- 
tingue des lignes quelque peu plus foncées qui forment un 
dessin parfaitement régulier. Il n’est point difficile de recon- 
naître dans ce dessin les contours des bourgeons des pattes 
et des lobes céphaliques, qui sont en train de se développer. 

À un faible grossissement, on voit l'œuf de ce dernier tel 
qu'il est représenté : 1° par la figure 3, qui montre le pôle 
céphalique avec les bourgeons des membres supérieurs et 
les lobes cérébraux ; et 2°par la figure 5, qui montre les bour- 
geons suivants et un lobe uni, terminal, qu'on peut nommer 
le lobe anal, qui termine la double série des bourgeons. 

Examinant de plus près ces formations à partir du pôle 
céphalique, on constate que la partie blastodermique, qui 
recouvre ce dernier, est un peu plus large que la trainée 
ventrale des deux rangées de bourgeons, parce que les 
bords latéraux de celte partie sorlent en dehors des lignes 
latérales qui longent la traînée blastodermique (fig. 4,3 et5). 
Cette partie polaire présente les futurs lobes céphaliques. 
Son bord libre est arrondi, mais le contour en est assez vague 
(fig. 3). La ligne médiane longitudinale qui la divise en deux 
moiliés égales est plus nette (fig. 3). Deux lignes perpen- 
vrai : les premières étapes de ces formations m'ont manqué ainsi que leur 
développement ultérieur immédiat, par conséquent n'ayant ni le commen- 
cement, ni la continuation immédiate de cette évolution, il était très diffi- 


cile de la décrire d’une manière plus précise et la mettre en rapport avec 
les études ultérieures. 


142 SOPHIE PEREYASEAWZEW A. 


diculaires à celle-ci, passent à une distance égale l’une de 
l’autre. Elles divisent chaque moitié de la partie polaire, ou 
chaque lobe céphalique, en trois parties presque égales entre 
elles (fig. 3). 

Au-dessous de chaque lobe céphalique se trouve le bour- 
seon du premier membre céphalothoracique ou chélicère 
affectant la forme d’un bouton (fig. 3); une étroite trainée 
blanche, sépare les deux boutons latéraux. | 

Ensuite viennent deux rangées longitudinales de cinq pla- 
ques ou, ce qui revient au même, une rangée longitudinale 
de cinq paires de plaques. Les trois premières paires de ces 
plaques sont pareilles de forme et de dimension. Les deux 
dernières paires sont un peu moins larges. La forme des 
plaques esl à peu près trapézoïde. Effectivement ces cinq 
paires de plaques représentent les cinq paires des membres 
céphalothoraciques qui se suivent après les chélicères. 

Quant au lobe terminal ou anal, il est plus large que long 
et ses bords sont arrondis. Son contour est Lout aussi vague 
que celui des lobes céphaliques. 

Le bord externe des plaques n'est point tranché, mais 
plutôt vague comme il l’est dans les autres parties de cette 
traînée. Cela prouve que le blastoderme va assez loin dans 
sa tendance à recouvrir toute la périphérie de l'œuf 
(Hg.3, 4, 9). 

Les œufs de ce stade ont élé trouvés par M. Bouvier au 
Muséum, où ils avaient été envoyés dela Nouvelle-Calédonie, 
en 1881, par M. Bougier. Leur ancienneté est une des causes 
de la mauvaise réussite des coupes. Une autre cause paraît 
êlre la période du développement. En etfet, il semble que les 
jeunes stades de la plupart des Arthropodes présentent des 
difficultés tout à fait spéciales pour les coupes. 

En outre, la ponte de cette Phryne ne contenait qu'un 
petit nombre d’œufs et je n’ai pas eu la chance d’avoir au 
moins une seule bonne série de coupes. Toutes tombaient 
en miettes. 

Quelques lambeaux de ces coupes se sont cependant 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 143 


conservés par-ci par-là, et permettent de juger des détails 
de l’organisation interne, à ce stade, ainsi que d’en apprécier 
l'importance. 

Ces lambeaux démontrent que les six paires de plaques 
ventrales présentent, non point les six paires de neuro- 
mères, comme on pourrait le supposer en raison de la res- 
semblance frappante qu'offre l'aspect extérieur de ce stade 
avec celui du stade de Scorpion où il y a huit segments, 
formés uniquement par les bourrelets nerveux. Ce n'est pas 
le cas pour le stade en question des Phrynes : les plaques 
représentent les appendices foliacés, repliés si étroitement 
vers la ligne médiane ventrale, que les pointes extrêmes de 
deux appendices situés vis-à-vis l’un de l’autre, ne laissent 
entre elles qu'une fente mince, et cachent ainsi les deux 
bourrelets nerveux, placés entre les deux membres corres- 
pondants. 

Ce slade à six segments du Charon australiensis, par 
ses formations du côté ventral, correspond à un stade de 
Theridium maculatum, notamment à celui que la figure 22, 
représente en coupe transversale sur la planche IT qui 
accompagne l'ouvrage de Morin sur le développement de cette 
Araignée. Cette même figure se trouve maintes fois repro- 
duite dans le second volume de l’'£mbryologie de Korschelt 
el Heider (p. 589, fig. 374, « et p. 614,fig.387, à). 

D’après ces figures, le Theridium possède aussi les 
appendices repliés vers la ligne médiane du côté ventral, 
recouvrant ainsi les neuromères correspondants. Toutefois, il 
y à une différence d'âge assez grande entre ce stade du 
Theridion et celui du Charon, et tandis que les embryons de 
ce dernier sont en avance par le développement des bourre- 
lets nerveux, dont chacun montre déjà trois invaginations 
ectodermiques externes, invaginalions qu'on ne trouve 
point dans les bourrelels des embryons de la première 
espèce, les embryons du Theridium, d'autre part, présentent 
un développement plus avancé dans le feuillet mésoder- 
mique. On y trouve les deux couches de ce feuillet bien 


.144 SOPHIE PEREVYASLAWZE WA. 


réparées partout el déjà presque soudées du côté dorsal 
pour la formation du cœur. 

Sous ce rapport, l'embryon de ce stade des Phrynes se 
rapproche davantage des embryons de la Limule, d’après les 
figures accompagnant l'ouvrage de Kingsley (stade fig. 39, 
fig. 47). 

Dans les bourgeons des membres, pour les deux genres 
(Phryne et Limule), le mésoderme, en forme de deux 
couches adhérentes l’une à l’autre, comble lout l’espace de la 
cavité ecltodermique dans chaque appendice. 

Malheureusement, pas un seul morceau des coupes, qui 
donneraient une idée de l’état du développement des lobes 
céphaliques, au stade qui nous occupe ici, ne s’est conservé. 

Quoique les lambeaux des coupes ne nous renseignent pas 
non plus sur le développement que présentent ici les feuillets 
embryonnaires du côté dorsal, le stade suivant nous permet 
de supposer que, du côlé dorsal, le vitellus nutrilif reste 
encore découvert. 


V. — ASPECT GÉNÉRAL DES EMBRYONS DU PHRYNUS 
CARACASANUS SIMON 


La figure 6 nous montre le tableau qu'offre le pôle cépha- 
lique de l'embryon à ce stade et la figure 7 nous le présente 
de profil. | | 

On voit que tous les membres, ainsi que les lobes céphali- 
ques et l'abdomen, sont formés el présentent un certain 
degrés de différenciation. Seulement, l'impression que pro- 
duisent les membres est étrange : ils semblent être des sacs 
vides en dedans, ce qui les rend absoluments plats (fig. 7), 
par conséquent sans relief. C’est peut-êlre un effet de la 
conservation dans la poche ovifère, où les œufs de la même 
ponte sont excessivement serrés les uns contre les autres. 
Tous les membres ont l’air d’être collés les uns aux autres, 
de même qu'aux parois latérales du corps, tant ils sont 
aplalis contre les flancs de ce dernier. 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 149 


La disposilion des membres est très caracléristique; elle 
mérite notre altenlion. La base de la seconde paire de mem- 
bres occupe la place ordinaire par rapport à la ligne médiane 
ventrale du corps. Les qualre autres paires d'appendices, au 
lieu de descendre directement le long du corps parallèlement 
à la ligne médiane ventrale, s'écartent de plus en plus vers 
le dos. Ainsi les deux lignes latérales qui longent, chacune 
de son côlé, les bases des membres, au lieu d’être parallèles 
entre elles ainsi qu'à la ligne médiane transversale du corps, 
divergent vers les côtés, à tel point qu'elles forment une 
seule el même ligne (fig. 6) qui passe au-dessous des deux 
lobes céphaliques et qui est perpendiculaire à la ligne longi- 
tudinale du corps de l'animal. 

Toul aussi remarquable est la disposition réciproque des 
appendices de chaque côlé. Le second membre, dès le début 
de sa formalion et jusqu'à la fin du développement de l’em- 
bryon, reste étendu dans toule sa longueur, penché vers le 
pôle anal. 

Le troisième le suit, adhère intimement depuis la base du 
second, jusqu à son extrémité libre. Mais le second membre 
est plus de deux fois moins long que le troisième et ce der- 
nier, arrivant à l’extrémilé libre du second, se recourbe en 
entourant ce boul et remonte vers les lobes céphaliques en 
se serrant conire l’autre côlé du second appendice tout 
aussi intimement qu'il le faisait au commencement (fig. 7). 
A une pelite distance avant d'arriver jusqu'aux lobes cépha- 
liques, les deux extrémités de la troisième paire d’appendices 
— puisque de l’autre clé du corps de l'animal les membres 
correspondants font de même — se rencontrent, se touchent 
et côte à côle continuent à monter jusqu'au milieu de la lon- 
gueur de la ligne médiane longitudinale des lobes céphali- 
ques, en formant un cône (fig. 6). 

Vient ensuite le quatrième membre, dont la base est 
coiffée par l'organe latéral. En sorlant de sa coiffe, 
le quatrième appendice longe le côté voisin du lroisième ; 
il y adhére intimement, se courbe entourant le coude 

ANN. SC. NAT. ZOOL. XI, 10 


146 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


de ce dernier el y cache son extrémité libre (fig. 7). 

Le cinquième membre suit fidèlement le trajet de son 
voisin, le touchant tout le long, et cachant son extrémité 
sous le coude de ce dernier (fig. 7). 

Enfin, le sixième membre, qui est aussi le dernier, suit 
tout aussi scrupuleusement le trajet de son voisin, en entou- 
rant le coude de ce dernier; toutefois il n'y cache pas sa 
pointe, mais l'envoie vers le pôle céphalique. Cette extrémité 
du sixième appendice monte donc frôlant les deux coudes de 
ses voisins — du cinquième et du quatrième appendices — 
alleint ensuite le troisième membre el côte à côte parcourt 
une certaine distance, puis arrive à la moitié de la longueur 
de l'extrémité libre de ce dernier (fig. 7). 

Ainsi disposés et serrés au point de ne pas laisser même 
la moindre fente, les appendices cachent complèlement les 
bords laléraux de l'abdomen. Quant à la pointe extrême de 
ce dernier, elle vient juste au-dessous du cône qui est formé 
par les extrémités de la troisième paire d’appendices thora- 
ciques. 

Entre la base de la seconde paire de membres el le lobe 
céphalique, de chaque côté de ce cône, se trouvent les chéli- 
cères affectant la forme d'un bouton rond, bombé (fig. 6). 

Pour ce qui est des lobes céphaliques, on constate tout 
d'abord la disparilion d’une des deux lignes qui divisent 
chaque lobe transversalement, ainsi que nous l'avons vu au 
stade précédent. Maintenant il n’en reste plus qu'une 
seule. | 

Nous aurons, plus tard, plusieurs fois l’occasion d’appré- 
cier toute l'importance de celle disparilion et d’en trouver 
l'explication, pour le moment nous nous bornons simple- 
ment à signaler le fait. 

En dehors de ce trait, il n'y a pas de changement visible 
dans le développement des lobes céphaliques sinon que leur 
étendue est devenue plus grande. 

L'ectoderme doit être très mince et bien transparent ; on 
croirait plutôt à son absence du côté dorsal. Cependant, il 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 147 


recouvre le corps de l'embryon tout entier, comme les coupes 
le prouvent. 

Le chorion adhère intimement à la périphérie de l'œuf 
dans tous les points. 


VI. — ORGANISATION INTERNE DES EMBRYONS DU PHRYNUS 
CARACASANUS Simon D'APRÈS LES COUPES 


1. — MEMBRES 


L'élude de ces embryons démontre que toute la force de 
l'énergie formatrice du développement embryonnaire, s'est 
concentrée du côté ventral. En effet, l’évolution des trois 
feuillets se présente très avancée dans la formation des 
membres, ainsi que dans loute la moilié ventrale du corps, 
landis que c’est à peine si on trouve quelques représentants 
de ces feuillets du côté dorsal. L’ectoderme fait exception, 
puisqu'il revêt l'embryon tout entier. 

La couche unicellulaire ectodermique est recouverte par 
une cuticule qui, sur la plus grande partie de la surface de 
l'embryon, se présente comme mamelonnée. Sur certaines 
parties du corps, elle affecte la forme de longues papilles 
très pointues et très serrées. Comme, à la dernière période 
du développement, nous retrouvons encore l'aspect de la 
culicule Lel qu'il s'est accusé à ce stade; mais nous remettons 
son élude détaillée à la descriplion de la dernière phase 
embryonnaire, pour ne passer ici en revue que les traits carac- 
téristiques de la période embryonnaire qui nous intéresse 
maintenant. 

L'ectoderme des membres manifeste, dans l’organisation 
de ses cellules, quelques particularités qu'on ne remarque 
nulle part ailleurs. Ces cellules sont excessivement 
vacuolées, ce qui augmente considérablement leur volume 
et, puisqu'elles sont très rapprochées les unes des autres, 
leur corps se (trouve refoulé en dedans de la cavité du corps 
de l'animal, ce qui rend l'épithélium très haut (fig. 17 et 


148 SOPHIE PEREYASLAVWZEWA. 


29, cl). Dans certains endroits, cette hauteur devient extraor- 
dinaire (lig. 22). 

Sur lout le reste du corps de l’embryon, les cellules eclo- 
dermiques se présentent dans leur aspect et leur état le 
plus ordinaire. 

Chaque appendice a la forme d'un doigt de gant, dans 
lequel serait librement suspendu un autre doigl, beaucoup 
plus étroit et plus court, contenant à son lour un troisième 
doigt plus courl encore. Le premier représenterait l’eclo- 
derme, le second le mésoderme et le troisième | eee 
qui n’occupe que la base du membre (fig. 15). 

Le doigt le plus long et le plus large, le doigt externe, ou 
ectodermique, est aussi celui dont les parois sont les plus 
épaisses, parce que, comme il vient d’être dit, les cellules 
ectodermiques sont très haules ici. 

Le cul-de-sac mésodermique, qui esl suspendu dans le 
sac eclodermique, n’adhère aux parois de ce dernier qu'à la 
base du membre, tandis que plus loin à l'intérieur il en est 
séparé par un espace libre. Ses parois sont d’une épaisseur 
inégale, lantôt formée, d’une couche unicellulaire (fig. 16), 
tantôt présentant des accumulations irrégulières de cellules, 
également mésodermiques. Dans le premier cas, les cellules 
sont nettement fusiformes: dans le second, elles sont fort 
serrées el en voie de mulliplication très énergique, pour 
pouvoir conserver leur forme caractéristique. En effet, ces 
accumulalions de cellules mésodermiques représentent les 
faisceaux de muscles fulurs, et c'est pour cette raison qu’elles 
sont disposées en autant de groupes qu'il y aura de fais- 
ceaux dans l’appendice. 

A cette période du développement, les membres de ces 
embryons, comme on le voil, sont munis de tous les tissus 
qui leur seront nécessaires pour leur formalion complèle, 
et le tissu nerveux, lui aussi, y envoie ses représentants, 
comme on peut le constater dans les coupes transver- 
sales (fig. 18). Celle ébauche de système nerveux est très 
pelite; elle ne consiste qu'en quelques cellules nerveuses 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 149 


suivies d’un nombre tout à fait insignifiant de fibrilles ner- 
veuses qui sont en voie d'évolulion même. 

Cependant, cet élat de choses ne se rencontre pas uni- 
formément dans {ous les membres de l'embryon. Les chéli- 
cères montrent un tout autre mode de formation. En 
premier lieu, c’est l’'endoderme qui y manque. Ce fait n'est 
point dû au retard du développement de ces membres, 
mais simplement à leur organisalion anatomique : ce sont 
les appendices dans lesquels les cæcums gastriques font 
défaut. Pour de tout autres raisons, le mésoderme se fait 
voir à peine dans les chélicères (fig. 22) el ne donne 
aucune idée de la puissance des faisceaux musculaires qui 
s'y développeront plus lard. C’est principalement les repré- 
sentants de ce feuillet qui indiquent le relard dans le déve- 
loppement de ces membres. Quant à l’ectoderme, ses 
cellules y atteignent une hauteur extrême, qu'on ne voit 
nulle part ailleurs (fig. 22, c/). Quoique le neuromère des 
chélicères soil absolument au même degré de développe- 
ment que lous les autres neuromères de la chaîne ventrale, 
on ne voit pas qu'il émelle des fbrilles ou des cellules 
nerveuses vers la cavité du chélicère. Il est vrai que cette 
cavité, si pelile, est presque complètement occupée par les 
hautes cellules ectodermiques dont la base louche, à peu 
près, la couche périphérique cellulaire du ganglion. 

Passant en revue les coupes transversales de ce stade, on 
remarque, dans une coupe embrassant la base des chélicères, 
une protubérance impaire, très proéminente au dehors, qui 
occupe loul l’espace entre la base de ces appendices. Elle 
surmonte l'ouverture de la bouche el, par conséquent, repré- 
sente la lèvre supérieure. Elle est visible sur trois ou 
quatre coupes successives. 

Celte protubérance impaire est surmontée elle-même par 
une paire de protubérances, qui, sur les coupes, offrent 
l'aspect de deux dents qui montent vers le sommet de la 
tête en diminuant graduellement, comme le prouvent plu- 
sieurs coupes successives. On peut donc en conclure, que ces 


150 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


deux dents ont l'aspect de deux crêtes qui adhèrent 
intimement à la lèvre et remontent vers le pôle céphalique 
en s'abaissant. 

Ici, au pôle céphalique, elles aboutissent à l’angle de l’in- 
vaginalion ectodermique dorsale qui sépare les deux plis 
semi-lunaires latéraux du cerveau. 

Ces trois formalions : la lèvre supérieure, les deux protu- 
bérances qui la surmontent et l’invagination impaire ectoder- 
mique dorsale, semblent être intimement liées entre elles. 


9. — APPAREIL DIGESTIF 


Les parlies de cet appareil se sont à peine ébauchées. 
L'invaginalion ectodermique, destinée à la formation du 
tube œsophagien, est à peine marquée par deux rangées de 
cellules cheminant entre les ganglions des chélicères, qu’elles 
séparent ainsi pour arriver à un tout pelit cul-de-sac repré- 
sentant l’œsophage (fig. 16, æ). Ce dernier est entouré par 
une couche d'éléments mésodermiques. 

Sur ses côtés latéraux, on rencontre les cellules endoder- 
miques, disposées en couche unicellulaire, qui, longeant la 
surface interne des neuromères de la chaîne ventrale, arri- 
vent jusqu'à la base de chaque appendice. En entrant du 
côté ventral dans ce dernier pour y former un cæcum, l’en- 
doderme en sort du côlé opposé pour se diriger vers le dos 
de l’embryon. 

La couche endodermique formant le cæcum dans l'ar- 
icle basilaire des membres thoraciques est constituée par 
une rangée de cellules assez serrées, tandis que, en dehors 
de ces cuis-de-sac, les éléments du feuillet interne sont si 
épars qu'on reconnait avec difficulté leur contiguité réci- 
proque (fig. 45). 

Partout l’endoderme est suivi du mésoderme, tantôt à une 
cerlaine distance, dans les cæcums des membres, et tantôt 
en couche contiguë, sur les côtés latéraux de l'animal. Dans 
ce dernier cas, les {rois feuillets sont très intimement rap- 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES,. roi 


prochés entre eux (fig. 15, 16 et 24) et comme les cellules 
mésodermiques sont très éloignées les unes des autres, on 
ne les y dislingue qu'avec beaucoup de difficulté. 


3. — MÉSODERME 


Les éléments de ce feuillet se présentent, à ce stade, groupés 
en deux bandes latérales déjà très larges. Elles longent les 
deux côtés du corps de l'embryon depuis le pôle céphalique 
jusqu'au pôle anal. Elles se touchent, ces deux bandes, sur la 
ligne médiane ventrale du corps de l'embryon. 

Chacune des deux bandes est formée de deux couches cel- 
lulaires très serrées l’une contre l’autre sur toute l'étendue 
de la bande. Elles se détachent pourtant l’une de l’autre en 
eulrant dans la cavité des membres thoraciques, comme il 
vient d’être décrit plus haut. 

Mais ayant fail ces dépressions dans la cavité de tous les 
membres, la bande à double couche d'éléments méso- 
dermiques, intimement liée, continue son élargissement vers 
le côté dorsal de l'embryon. La même chose des deux côtés 
de l'embryon se produit, cela va sans dire, simultanément ; 
cependant un grand espace sépare les deux bandes latérales 
eur le dos de l'embryon où elles doivent se rencontrer et se 
souder beaucoup plus tard. 


4. — SYSTÈME NERVEUX 


Le système nerveux s’est accusé dans son entier depuis 
le pôle céphalique jusqu’au pôle anal. Au premier, les 
deux parties (droite et gauche) du cerveau, tout en gar- 
dant encore leur indépendance parfaite vis-à-vis l’une de 
l'autre, montrent cependant une très grande tendance à se 
rapprocher; elles se touchent presque au-dessus de l'œæso- 
phage. 

Mais l’invaginalion de ce dernier, ayant glissé entre les 
deux parties presque en train de se souder (fig. 17), semble 


152 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


avoir donné une forte impulsion à leur écartement réci- 
proque, car, dès ce moment, les deux parties commencent 
à diverger en s’avançant vers le pôle anal. Dans la région 
abdominale, l’écartement est si grand que les neuromères 
ventraux occupent jusle les bords laléraux de l'embryon 
(fig. 15,sx). Enfin, derrière le pôle anal, par conséquent du 
côlé dorsal, les deux traînées nerveuses se réunissent non 
pas en Fort mais comme les extrémités de deux HE 
absolument opposées l’une à l’autre (fig. 20, sn"). 

Cet écarlement est d’autani plus inattendu que, dans le 
stade précédent, comme nous l’avons vu, les bourgeons des 
membres des deux côlés du corps de l'embryon, el par consé- 
quent les deux traînées des ganglions ventraux qui s’y 
trouvent cachés, sont parallèles et que les traînées de 
ganglions nerveux semblent se loucher sur la ligne médiane 
ventrale de l'embryon. Il est évident qu'après ce stade, 
par lequel l’aspect extérieur des embryons des Phrynes res- 
semble à celui des Scorpions, le développement embryon- 
naire lraverse une crise à la suite de laquelle le plan d’évo- 
lution de l'aspect extérieur se modifie dans le sens du type 
aranéide. 

IL est à regreller que le stade le plus proche de celui du 
début des bourgeons des membres (fig. 3, 4 et 5), (stade 
important qui nous aurait renseigné sur celte question in- 
téressanle de la formation de l'abdomen et de la courbure 
du corps de l'embryon, fasse défaut dans celte histoire du 
développement des Phrynes. 

On peut cependant supposer que celle formalion de l'ab- 
domen se produit simultanément avec la courbure, et que 
cela a lieu dans l'intervalle qui sépare ce stade de celui du 
précédent. Cet intervalle est assez grand à en juger d’après 
les progrès dans le développement de l'embryon. 

D'où vient donc cet écartement si énorme et si inattendu 
des cordons nerveux des Phrynes? 

Il me semble que l’hérédité, celte cause primaire, qui 
n'est comparable à aucune autre par la puissance et le rôle 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 152 


qu’elle joue dans l’embryologie, que l'hérédité, dis-je, à elle 
seule suffirait pour expliquer ces deux faits indépendants 
l'un de l’autre, quoique simultanés et également intéres- 
sants : l’écartement des deux troncs nerveux ventraux et le 
renversement de l’enroulement de l'embryon. 

Pour ce qui concerne l’hérédité dans l’écartement des deux 
cordons nerveux des Phrynes, il est naturellement très 
difficile d'indiquer d’une manière précise de quel ancêtre elle 
descend. Mais s’il est difficile de signaler la transmission 
d’un trait hérédilaire direclement de tel ou lel proche 
parent, néanmoins on peut (rouver les types porteurs de ce 
trail caractéristique, desquels on peut, avec une probabilité 
plus ou moins grande, voir dériver cet écarlement. 

Ces types se présentent d'eux-mêmes à l'esprit : ce sontles 
Décapodes à l’état embryonaaire, l’Apus et la Limule qui, à 
l'état adulte, offrent par conséquent un écarlement énorme 
des deux moiliés du système nerveux ventral, ce caractère 
du système nerveux est permanent dans les deux derniers 
types. L'importance de ce fait suffit pour venir à l’appui de 
celte idée d’une transmission héréditaire de l’écartement 
embryonnaire des deux troncs nerveux des Phrynes. 

Il est curieux de voir qu’au début, chez les Phrynes, il dé- 
passe de beaucoup l’écartement de la Limule. Mais, landis que, 
chez celte dernière, 11 reste permanent, chez les Phrynes, 
malgré ses dimensions plus grandes à l’époque embryonnaire, 
il n'esl que transitoire et, vers le dernier stade du dévelop- 
pement, on chercherait en vain quelque trace de sa présence. 

Mais on pourrait, au besoin, descendre même beaucoup 
plus bas, vers une époque bien plus éloignée et plus obscure 
pour trouver en germe celte transmission héréditaire de 
l’'écarlement de deux troncs nerveux. On rencontre celte 
particularité du système nerveux chez plusieurs types des 
Crustacés et même chez les Péripales et les Annélides. 

Je considère ce fait comme un antécédent bien normal, 
et bien puissant pour donner une impulsion à l’écartement 
des trainées nerveuses latérales des Phrvynes. 


154 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


Cependant cette impulsion ne serait peut-être pas assez 
forte pour produire, à elle seule, cet énorme écartement des 
cordons nerveux ventraux qui est si caractéristique pour des 
Arachnides et surtout pour les Aranéides. 

Il est incontestable qu’un autre moteur viert aider à la 
cause primaire pour augmenter l'intensilé du phénomène de 
l'écartement héréditaire. 

Celle seconde cause se trouve dans les circonstances qui 
accompagnent le renversementde l’enroulement de l'embryon 
dont la période coïncide avec celle de l’écartement. Chez les 
Phrynes, comme chez les Aranéides, le renversement de 
l’enroulement intervient pour augmenter l’écartement pri- 
milif des cordons nerveux d’une manière passive et grâce à 
deux circonstances : la longueur des troncs nerveux et le 
volume du vilellus nutritif. 

La longueur du système nerveux ou, ce qui revient au 
même, la croissance qui ne correspond point à celle de la ligne 
médiane de l'abdomen, doit jouer un rôle important dans ce 
cas. Il suffil de comparer les figures 16 el 24 entre elles, 
p our apprécier à quel point, la traînée nerveuse dépasse en 
longueur la ligne médiane ventrale. Effectivement, comme 
le renversement de l’embryon du côté ventral et la crois- 
sance du système nerveux se produisent simultanément, et 
comme les deux traînées du système nerveux ont déjà reçu 
l'impulsion pour s’écarter en poussant en longueur, faute 
de place, ces dernières reculent en s’écartant vers les côtés 
latéraux correspondants, unique espace qui leur reste pour 
s'étendre. 

Le volume du vilellus joue certainement un rôle considé- 
rable dans l'élargissement de l'écartement primitif des 
troncs nerveux ventraux. Effectivement, si le volume du 
vitellus avait été moindre, ou, ce qui revient au même, si le 
développement des formations du côté ventral élait plus 
puissant, la courbure n’amènerait peut-être point un aussi 
grand élargissement de la fente ventrale primitive. Les 
embryons de Phrynes le prouvent suffisamment : l’écar- 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 159 


tement augmente considérablement vers la partie caudale, 
landis qu'il est moindre dans la partie thoracique, où le 
développement embryonnaire est plus puissant. Les troncs 
nerveux eux-mêmes sont très larges et les membres thora- 
ciques sont aussi assez développés. Il n’en est pas de même, 
dans la région caudale ; les troncs nerveux, en s’amincissant 
loujours, deviennent insignifiants dans cetle région; quant 
aux appendices abdominaux, c’est à peine si on en trouve 
de faibles traces. Par conséquent, le vitellus, cette matière 
absolument rigide et dure, agissant d’une manière purement 
(passive) mécanique, par la pression, augmente la fente ven- 
trale, là surtout où il rencontre le moins de résistance. 

Mais la cause de l’enroulement de la bandelette primitive 
du côté dorsal et le renversement de l'embryon du côté 
ventral, qui vient après, n’est elle-même qu'hérédilaire et 
cet héritage est des plus éloignés. On ne le rencontre pas 
tout d’abord chez les Pédipalpes. Il faut descendre l'arbre 
phylogénilique des Arthropodes très loin, avant d'y trouver 
des types qui nous montrent, dans la période embryonnaire, 
les deux mêmes phénomènes inséparables : l’enroulement et 
le renversement. 

On les rencontre chez plusieurs types de Crustacés et 
d'autres Arthropodes. Il est naturellement très difficile de 
dire par quelle forme intermédiaire ce caractère héréditaire 
a élé transmis aux Phrynes. Mais l'ignorance de cette forme 
intermédiaire ne nous empêche point de rattacher l’enrou- 
lement et le renversement des embryons des Phrynes aux 
mêmes phénomènes que chez les Crustacés. 

Celle manière de voir diffère cependant de celle de {ous 
les auteurs qui ont eu l’occasion d'étudier ces deux moments 
si intéressants et si caractéristiques du développement 
embryonnaire des Arachnides : l’écarlement des troncs 
nerveux el le renversement de l’enroulement de l'embryon. 

Claparède interprète l’écartement des cordons nerveux et 
le renversement de l'enroulement par un fait du caractère 
purement passif: le vitellus nutritif fait hernie par la fente, 


156 SOPHIE PEREYASLA WZEWA. 


qui s'est produite entre les troncs nerveux, et passe tout 
entier par celte fente. 

C’est plutôt Ta description du procédé que son explication, 
el la cause de l’écartement nous reste tout aussi inconnue 
qu'elle l'était auparavant. 

La conceplion de Salenski est absolument du même genre 
que celle de Claparède. 

Barrois apporte des explicalions très délaillées. Mais il 
suffit de dire que l’auleur admet trois causes différentes 
pour le même phénomène qui s'effectue simultanément dans 
trois parlies différentes du corps de l'animal, pour com- 
prendre que celte manière de voir exclut toute discussion. 

Balfour prétend que le développement de la partie dorsale 
de l'embryon repousse la bandelette primitive vers le côlé 
ventral (et il est parfaitement dans le vrai en ce qui concerne 
le procédé du renversement, mais cela n’explique nullement 
l’'écarlement qui le précède) et la force de se plier en 
deux, en produisant en même lemps, faute de place, l’écar- 
tement des deux troncs nerveux. 

Le développement embryonnaire des Geophilus détruil 
cetle conception de Balfour. Le renversement de l’enrou- 
lement de l'embryon s’y produit sans amener l'écartement 
des trones nerveux. J'ajoute que c’est aussi un exempleexcel- 
lent pour montrer que le volume du vitellus nutritif, à lui 
seul, ne peut pas non plus produire la fente venlrale dans le 
système nerveux, là ou elle n'existe pas formée d’avance. 

On peut indiquer encore un cas contraire, c’est celui des 
Péripates. Les embryons de cette espèce ne passent point 
par le stade de l’enroulement de la bandeletle primitive sur 
le dos, par conséquent il n’y à pas non plus de stade de ren- 
versement du côté ventral ; le côté dorsal se développe gra- 
duellement, l'embryon se couche du côlé ventral comme 
tant d’autres embryons d'espèces et de classes différentes ; el 
landis que ces derniers traversent ce slade de courbure 
venlrale, sans le moindre écartement des {roncs nerveux, il y 
a cependant un écartement chez les embryons des Péripales, 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 157 


écartement qui se maintient chez ces animaux à l’élat adulte. 

Morin prend pour cause de l’écarlement des cordons ner- 
veux, le développement des somiles vers le côté dorsal. 

Je n'entre pas dans la discussion des données qu’apporle 
cet auteur à l'appui de son idée. Je ne le fais que par la seule 
raison que chez les embryons des Phrynes, le développe- 
ment des somiles n'a pas lieu ; le mésoderme du moins, dans 
les stades que nous avons pu éludier, se présente en deux 
bandes latérales qui, comme telles ne pourraient faire ce 
que l’auteur atiribue aux vérilables somites. Puisque dans le 
développement embryonnaire de loutes les espèces chez 
lesquelles les deux phénomènes en question ont lieu, ils 
doivent avoir invariablement la même cause, ilesl évident que 
pour le Theridionla cause sera la même que pour les Phrvynes. 

Il était donc tout naturel, vu tous les efforts des différents 
auleurs pour expliquer ces deux phénomènes de la vie 
embryonnaire par le développement embryonnaire de 
l'espèce elle-même, il élait, dis-je, tout naturel de chercher 
un principe général, applicable sans distinction à toutes les 
espèces de toutes les classes où les deux phénomènes ont 
lieu comme moment transiloire dans le développement 
embryonnaire et où l’écartement reste comme caractère 
permanent à l’état adulte. 

Ce principe c’est l’hérédité, qui se manifeste partout dans 
l'univers el auquel le végélal tout autant que l’animal ne peut 
se soustraire. 

La différenciation histologique du système nerveux des 
Phrynes offre un trait tout à fait particulier, qui loin d’être 
général est cependant commun à beaucoup d'espèces, comme 
cela a été démontré par plusieurs auteurs. 

Ce trait consiste en ce que l’ectoderme des bourrelets 
primilifs, au lieu de se diviser en deux couches, l’une super- 
ficielle ou dermatogène et l’autre profonde ou gangliogène, 
comme l'avait décrit Viallanes pour certains Arliculés, 
prend {out entier part à la différencialion histologique du 
système nerveux céphalique ainsi que ventral. 


158 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


Cela se produit de la manière suivante : toute la couche 
périphérique des bourrrelets nerveux donne de nombreuses 
invaginalions qui s’enfoncent dans l'épaisseur des bourre- 
lets (fig. 20, 21, 25, 22), et prend part à la formalion des 
fibrilles nerveuses. Ainsi, les cellules périphériques du bour- 
relet, qui, chez d’autres Arthropodes, représentent leclo- 
derme, sont les cellules nerveuses chez les Phrynes, et les 
bourrelets nerveux de ces dernières, durant tout le dévelop- 
pement embryonnaire jusqu’à la dernière phase, restent à 
nu, c’est-à-dire qu'ils ne sont point recouverts par la couche 
ectodermique comme toutes les autres parties du corps, et 
comme ceci à lieu pour le système nerveux des embryons 
de tant d’aulres animaux. | 

Ce mode de différencialion histologique du système ner- 
veux, contribue beaucoup à augmenter son épaisseur et sa 
largeur. Effectivement, les dimensions des ganglions des 
Phrynes, dans ces deux directions, sont tout à fait exception- 
nelles, mais leur procédé de développement nous les explique 
el les rend naturelles (fig. 20, 24 et 25). 

Les diverses dimensions des cellules, de même que leur 
aspect général, nous prouvent d’une manière tout à fait 
évidente que nous n'avons pas ici affaire à une simple 
invaginalion d'une ou deux cellules, mais que toutes les 
cellules périphériques s’invaginent el, en même temps, se 
différencient en substance nerveuse blanche, ou en fibrilles 
nerveuses qui sont les éléments définitifs du système nerveux 
(fig. 25, epn). | 

Ce mode de développement du système nerveux par 
invaginations eclodermiques externes a élé remarqué et dé- 
cril chez les diverses espèces par plusieurs auteurs, par 
conséquent 1l ne présente rien de nouveau, sinon une espèce : 
de plus chez laquelle on le rencontre et où il se manifeste 
très nettement. 

Il y a toutefois une différence entre les données de tous 
les auteurs qui ont éludié ce fait et les résultats de mes 
éludes ; ainsi, fous les auteurs qui ont observé le phéno- 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 159 


mène en question, sont d'accord pour affirmer que la péri- 
phérie des bourrelets nerveux, ayant reçu une ou plusieurs 
invaginations de la couche ectodermique qui les recouvre, 
après la fermelure des invaginations, s'en détachent plus 
lard, complètement. Evidemment, ce même ecloderme ayant 
donné les invaginations en queslion, se ferme (rès vite au- 
dessus de ces dernières et continue ainst à recouvrir la péri- 
phérie des bourrelets tout comme il le faisait avant la forma- 
Lion des invaginalions. 

Or, ni ce recouvrement des bourrelets, ni leur détache- 
ment de cette couverture ectodermique n'ont lieu chez les 
Phrynes et, par la seule raison que toutes les cellules ecto- 
dermiques qui donnent naissance aux bourrelets nerveux 
passent dans les invaginations , 1l n'en reste pas une seule et 
la périphérie des bourrelets nerveux est à nu pendant très 
longtemps. 

La formation des ganglions cérébroïdes, ainsi que de la 
chaîne ventrale, est des plus compliquées. Une mullitude 
d'invaginations ectodermiques externes, de concert avec 
celles qui ont lieu du côté interne, contribuent à l’organi- 
salion des lobes de diverses formes el de dimensions diffé- 
rentes, qui consliluent les ganglions du syslème nerveux 
(fig. 18, 22, 24 et 25). 

En étudiant les coupes longitudinales de ce stade, on par- 
vient à se faire une idée assez précise de la forme des neuro- 
mères qui conslituent le système nerveux céphalique. 

Les quatre figures 18, 21, 22 el 24, failes d’après des 
coupes lrès rapprochées, formeront une seule et même série 
de coupes longitudinales de ce stade, et aideront à com- 
prendre la descriplion du cerveau que nous allons donner. 

Dès le premier coup d'œil, on remarque que le dévelop- 
pement du système nerveux céphalique se fait d’une manière 
très abrégée et raccourcie. Toutes les invaginations sont 
très serrées, ayant la forme de fentes excessivement étroites. 

Dans les coupes indiquées ici, on remarque deux parties 
préœsophagiennes très inégales par leur volume : l’une 


160 SOPHIE PEREYASLAVWZEWA. 


très petile, terminale et dorsale, de forme à peu près lriangu 
laire ; l'autre beaucoup plus volumineuse, adhérant inlime- 
ment d’un côté à la partie terminale, de l’aulre au neuro- 
mère du chélicère. 

En étudiant successivement l’une après l'autre les quatre 
figures indiquées, on constate que la première partie du 
cerveau à l'air de s'être formée par une invagination exlerne 
très profonde, qui, à ce stade, se présente déjà complèlement 
fermée. On voit aussi que la paroi interne de cetle invagi- 
nation à eu {rois plis ou deux invaginations secondaires 
plus petites. C’est précisément ces trois plis internes qui 
produisent la forme triangulaire (en section longitudinale) 
de cette parlie terminale dorsale du cerveau. 

Vient ensuite, en se dirigeant vers la bouche, la seconde 
partie du cerveau très volumineuse et très compliquée. Effec- 
tivement, elle est formée par des invaginalions externes. Du 
côté dorsal, celle seconde partie du cerveau se présente 
arrondie, la ligne de démarcalion élant convexe vers la 
parlie terminale. Dans cerlaines coupes, on remarque une 
fente qui sépare l’une de l’autre ces deux parlies du cerveau 
et, quoique, dans d’autres coupes (celles qui se rapprochent 
de la ligne médiane longitudinale du corps), elles se touchent, 
on voil aisément qu'elles sont parfaitement distinctes el 
indépendantes l’une de l’autre. 

Le troisième stade du développement des Phrynes, que 
nous étudions ici, peul être considéré comme la période 
du commencement de la différenciation de la substance 
blanche nerveuse. Elle y est déjà marquée dans cerlains 
neuromères, quoique d'une manière très faible. 

Pour en finir avec les délails concernant la partie termi- 
nale du cerveau, il nous reste à démontrer que le fait signalé 
plus haut de la disparition à ce stade d’une des deux lignes 
transversales qui, au second stade, partageaient la périphérie 
de chaque loge cénhalique en trois parties transversales, 
dépend directement des modifications dans la forme de la 
partie terminale du cerveau. 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 161 


En effet, nous avons pris connaissance du mode de forma- 
ion de celte partie au moyen d’une invaginalion externe 
très profonde. Nous avons vu aussi que cette invaginalion a 
dû avoir Jieu au second stade parce que, au slade qui nous 
occupe ici et qui est le troisième, celte invaginalion est 
fermée complètement. Comme la disparition de la ligne 
périphérique coïncide avec la fermeture de celte invagination, 
el comme celle dernière devait absolument être marquée par 
une ligne périphérique dont la posilion coïncide avec celle 
de l’invagination qui à disparu, nous pouvons affirmer, avec 
beaucoup de probabilité, que cette ligne disparue marquait 
justement l'invagination de la parlie terminale, qui a eu 
lieu au stade précédent. L'invagination une fois fermée, son 
indice externe aussi s’est atlénué. La formation de celte 
parlie du cerveau est donc des plus précoces. 

De la fermeture précoce de celte invaginalion résulle 
encore un trait qui caractérise particulièrement la parlie 
terminale du cerveau à ce stade : une fois fermée complè- 
lement, celte invaginalion à élé recouverte par le tégu- 
ment comme {outes les parlies externes du corps de l’em- 
bryon. L'imporlance de ce fail ressort lout de suile si 
nous nous rappelons ce fait intéressant indiqué plus haut, 
que sauf celle partie, les ganglions de Lout le système 
nerveux à ce stade restent à nu et le seront aussi encore très 
longtemps. 

Nous n'avons parlé de la seconde partie du cerveau, que 
pour préciser les limites et les parlicularités de la partie ter- 
minale. Celle seconde partie du cerveau mérile pourtant 
notre attention lout aulant que la première, ou terminale, et 
nous allons nous en occuper. 

Nous avons eu l’occasion de remarquer, en passant, que 
cetle seconde partie est, elle aussi, compliquée, parce qu'on 
v distingue deux invaginations. Elle occupe tout l’espace 
compris entre la partie Lerminale dorsale d'un côté et le 
neuromère du chélicère de l’autre (fig. 16, 18, 21, 24). 

Dans les coupes présentant les invaginalions frontales de 

ANN. SC. NAT. ZOOL. x, #4 


162 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


cetle partie du cerveau, nous voyons que ces invaginalions 
ne sont pas encore fermées, c'est-à-dire que l’ectoderme 
el la cuticule y font dèfaut (fig. 22 et 24) — caractère qui 
distingue essentiellement cetle partie du cerveau de la partie 
terminale recouverte déjà par le tégument du corps. 

Passant en revue toujours les mêmes coupes longitudinales 
de ce stade (fig. 16, 18, 21, 22 et 24), on se rend compte de 
la position ou de la direction des invaginations de cette 
pertie médiane du cerveau. Chaque invagination a pour 
point de départ la ligne médiane frontale ou son voisinage 
plus où moins immédiat. Aucune ne s'enfonce dans la direc- 
lion perpendiculaire à la périphérie de la tête, mais toules 
suivent une ligne oblique, qui, tout en s’enfonçant, se dirige 
vers le côté (il va sans dire que cela se répète des deux côtés 
de la tête). 

On voil aisément que le développement de ces invaginations 
a dû commencer au stade précédent, parce que ces plis 
primaires ont eu le temps de donner naissance aux invagi- 
nations secondaires, circonstance lrès fâcheuse pour l’obser- 
valeur, parce que ces invaginalions secondaires sont un très 
grand obstacle lorsqu'il s’agit de préciser le nombre des in- 
vaginations primaires. On peut dire seulement, d’une ma- 
nière plus ou moins certaine, qu'il y a eu {rois grandes inva- 
ginalions primaires qui ont donné lieu au même nombre de 
neuromères. Mais chaque invaginalion s’est divisée d’une 
manière plus ou moins compliquée. 

Cerlaines coupes longiludinales, précisément celles qui 
ont passé par les côtés latéraux de l'embryon, nous ren- 
seignent sur l'aspect périphérique du tégument de la tête. 
L'étude en est instruclive et particulièrement intéressante. 

Dans une coupe longitudinale qui à passé par la base du 
chélicère, on remarque un pli tégumentaire si insignifiant, 
qu'il pourrait facilement passer inaperçu. De forme, ce pli 
ressemble Lout à fait au chélicère, un peu du côlé externe. 

Il paraît très probable que ce pli n’est autre chose que le 
rudiment d’antennule des Crustacés. Il est très petil à ce 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 163 


stade el nous le relrouverons au stade suivant sans aucun 
changement de forme ou de dimension. Mais ce sera aussi 
le dernier moment de son existence, car les plus faibles 
vestiges de ce rudiment disparaissent complètement au 
dernier stade. 

Ce pelit rudiment surmontant le côté externe de la base 
des chélicères, à son tour est surmonté, et également vers le 
côlé externe, par un appendice un peu plus grand, lamelli- 
forme, qui s'étendant par-dessus le rudiment antennulaire, 
touche avec sa pointe libre la base du chélicère. La cuticule 
recouvrant cel appendice foliacé représente la continuation 
du tégument de la partie terminale de la tête. La base de cet 
appendice se trouve du côté dorsal, tandis que son extrémité 
libre est dirigée vers la base du chélicère. 

Cet appendice foliacé n’est autre chose qu'un pli trans- 
versal du légument qui recouvre le front depuis la ligne 
médiane longitudinale de la {ête jusqu’à la base du chéli- 
cère. Le pli (c’est-à-dire son bord libre) est incliné vers la 
bouche. Il est très profond et épais à la base du chélicère et 
s’amincit et se raccourcit en s’approchant de la ligne mé- 
diane de la têle. 

Nous avons dit que cet appendice surmonie le rudiment 
que nous croyons être les restes de l’antennule des Crusla- 
cés. Ainsi, du côté latéral de la tête, ce petit rudiment anten- 
nulaire comble l’espace entre la base du chélicère et l’appen- 
dice lamelliforme ou foliacé. Mais cette disposition ne se 
présente que dans deux coupes successives. Dans les coupes 
suivantes (en se rapprochant de la ligne médiane de la tête) le 
rudiment anlennulaire disparaît et l’appendice lamelliforme 
se trouve au-dessus des invaginalions ganglionnaires de la 
seconde parlie ou partie médiane du cerveau. 

Dès à présent nous pouvons dire que l’appendice lamelli- 
forme, et précisément sa partie la plus épaisse, qui se trouve 
au-dessus du chélicère, représente l’ébauche de l'œil médian 
des Phrynes. 

Nous avons dit que la partie médiane du cerveau produit 


164 SOPHIE PEREYASLA\YWZEVWA. 


l'impression d'être formée de {rois grandes invaginalions 
primaires donnant naissance au même nombre de ganglions 
céphaliques. 

Ayant examiné la formation des organes externes cépha- 
liques, nous pouvons maintenant déterminer, du moins ap- 
proximativement, la nature de l’un des trois ganglions cépha- 
liques ou plutôt de son ébauche. Effectivement l’invagination 
la plus proche du ganglion du chélicère, donne naissance au 
ganglion de l’anlennule, dont le rudiment surmonte la base 
du chélicère, le neuromère ainsi que l’appendice même de 
ce dernier sont à ce stade postæsophagiens encore. 

Restent encore deux grandes invaginalions céphaliquesqui 
occupent l’espace entre le ganglion antennulaire el la partie 
terminale, mais nous remettrons leur examen à plus tard. 

Pour comp'éler l'étude de la configuration du cerveau que 
nous venons de faire, d'après les coupes longitudinales, il 
nous reste à consacrer quelques mots à l’élude des coupes 
transversales, qui sont Lout aussi insitruclives. 

Dans la coupe transversale, qui à passé par le bord dorsal 
du cerveau, nous voyons deux plistransversaux, semi-lunaires, 
convexes du côlé dorsal el concaves du côlé ventral. L’extré- 
mité interne de chaque pli descend côte à côte et aboutit à 
l'ectoderme de la ligne médiane ventrale en y faisant une 
prolubérance. Dans la coupe suivante, celte protubérance se 
bifurque en deux petites dents qui deviennent plus grandeset 
plus saillantes à mesure qu'elles s’approchent davantage de 
la bouche. Sept coupessuccessives nous le démontrent d’une 
manière très nelle. | 

Les deux plis semi-lunaires sont indépendants l’un de 
l’autre; une invaginalion longitudinale très profonde les 
sépare complètement. C’est précisément cetle invaginalion 
longitudinale médiane qui divise la protubérance, d’abord 
impaire, en deux dents ou deux crêtes. Celle invagination 
se dirige du côlé dorsal, vers la bouche. Dans les coupes 
successives (en descendant vers le pôle anal) elle prend la 
forme d’un triangle dont le sommet est tourné vers la ligne 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 165 


médiane frontale, tandis que la base regarde le côlé dorsal 
de l'embryon et adhère au vilellus nutritif. Les deux côtés 
laléraux de ce triangle sont formés par les parois externes 
dorsales des deux plis semi-lunaires. Quant à la base de ce 
triangle, c’est-à-dire à son côté dorsal, il me semble qu'il 
est constitué par les parties profondes des deux plis semi- 
lunaires, qui se touchent là. Sous le rapport histologique, ce 
triangle est formé par des cellules qui ne se distinguent en 
rien des cellules nerveuses. 

En descendant toujours, ce triangle nerveux aboutit enfin 
au cul-de-sac œsophagien, qui s’est accusé déjà. Ce triangle 
n'est autre chose que la partie lerminale du cerveau. 

Ainsi deux crêtes, chacune étant la continualion directe 
périphérique du pli semi-lunaire correspondant, sont com- 
plètement séparées l’une de l’autre intérieurement {out autant 
qu'extérieurement. En s’approchant de plus en plus de la 
bouche, elles deviennent plus saillantes et divergent davan- 
tage l’une de l’autre. A un certain endroit, où les deux crêtes 
divergent Le plus, on remarqueentre les deux wie toute pelite 
saillie médiane externe. Elle devient plus proéminante à 
chaque coupe qui suit et en même temps les deux crêtes 
diminuent brusquement et disparaissent, tandis que la saillie 
médiane se présente maintenant comme une protubérance 
externe {rès prononcée. Encore quelques coupes plus bas, 
et on voit que celle saillie surmonte l'ouverture de la 
bouche, par conséquent qu'elle représente la lèvre supérieure. 

Quoique ce soit les coupes que nous étudions, on com- 
prend, 1l me semble, que les crêtes, certaines parties des 
deux plis semi-lunaires, et la lèvre supérieure sont des 
formalions périphériques et que si les œufs étaient d’un 
volume plus considérable il aurait été possible de les voir 
in loto sur les embryons. Malheureusement les œufs de 
celte espèce sont trop pelits pour favoriser l’étude en toto 
de ces formations, qui même dans les coupes, et à un gros- 
sissement considérable, sont encore minuscules. 

Ces coupes nous prouvent aussi qu'un rapport très intime 


166 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


existe entre chacune des deux crêtes médianes el l’appendice 
lamelliforme du côté correspondant. La culicule qui recouvre 
ces formations présente une couche continue. Nous pouvons 
donc dire que la base de chaque appendice lamelliforme 
touche la base de la crête correspondante, le tout présen- 
tant un pli de chaque côté de la tête, dont les deux extré- 
mités libres, la crête et l’appendice lamelliforme, sont très 
proéminantes, tandis que la partie moyenne est très basse 
(ou étroile). Ce pli de chaque côté de la tête recouvre les 
neuromères céphaliques latéraux et ceci concorde parfaile- 
ment avec la position de l’appendice lamelliforme par rap- 
porl aux neuromères céphaliques, comme nous l'avons 
constalé d’après l’élude des coupes longitudinales. 

Dans la cavité de chaque crêle, on voil un petit ganglion 
rond qui, certainement, appartient à la proéminence repré- 
sentant la crête. En supposant que les crêtes sont le rudiment 
du rostre des Crustacés, auquel elles ressemblent par leur 
position tout autant que par leur forme, nous aurons donc 
deux petits ganglions rostraux. 

Toute la partie latérale, de chaque côté de la tête au 
niveau de la Ièvre supérieure, est occupée par un ganglion 
énorme, trilobé, qui représente le ganglion oplique et qui 
rappelle beaucoup celui des Crustacés (Décapodes) présen- 
tant peul être, conformément au cerveau des Phrynes, des 
invaginalions un peu plus compliquées. 

A ce stade chez les embryons des Phrynes, ce ganglion 
adhère à la fois à la base de l'œil médian {et par conséquent 
à l'extrémité externe de l'invagination semi-lunaire corres- 
pondanle), et à l'ébauche de l'œil latéral, qui se trouve toul 
à CÔLÉ. 

La formation de l'œil latéral, en raison de sa position, 
n'est pas bien visible dans les coupes longitudinales et c'est 
pourquoi nous l’avons passée sous silence dans la descrip- 
tion de ces coupes. Elle est presque identique à l’ébauche 
de l'œil latéral de la Limule, comme il est représenté sur 
l’une des figures accompagnant l'ouvrage de Watase 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 167 


(Korschelt et Heider, p. 525, fig. 340) avec celle différence 
que, chez les Phrynes, les deux invaginations de l’ectoderme 
Irès épais sont à peine marquées. 

Il ne faut pas beaucoup d’attention pour s’apercevoir que 
tous les neuromères céphalo-thoraciques, sauf les deux neu- 
romères océipitaux, ont devancé énormément le dévelop- 
pement du système nerveux abdominal, et landis que les 
premiers présentent l'aspect de vrais neuromères, le dernier 
affecte plutôt l'aspect de deux trainées nerveuses latérales, 
dans lesquelles on distingue à peine les limites des neuro- 
mères futurs. 


VII. — ASPECT GÉNÉRAL DES EMBRYONS DU PARYNISCUS 
BACILLIFER  GERSTAEKER 


Cette espèce est de très grande taille; voilà pourquoi ses 
embryons, comparés à ceux des stades précédents, paraissent 
énormes (fig. 8 el 9). 

Dès le premier coup d'œil, on s'aperçoit que ces embryons, 
par rapport aux stades décrits, ont fait beaucoup de progrès 
dans le développement externe du corps. 

Quoique ce dernier soit encore bien replié, cependant 
l'abdomen paraît êlre quelque peu délimité du céphalo- 
thorax, — fait dont on ne voit aucune trace, même très 
faible, dans le stade précédent. En effet, si l’on examine 
l'embryon du PA. bacillifer du côté dorsal, on voit aisément 
deux excavalions latérales, disposées immédialement au- 
dessous de la dernière paire de membres céphalothoraciques, 
c'est-à-dire à la limite future de l'abdomen el du céphalo- 
{horax. On la voil, cette excavalion, tout aussi bien sur 
l'embryon de profil (fig, 8). D'après ses dimensions, on peut 
dire qu'elle ne date pas de très longtemps. 

Les bords latéraux de l'abdomen sont encore cachés par 
les membres (fig. 8) comme ils l’étaient au stade précédent: 
toutefois, ils n'y adhèrent plus aussi intimement. 

Les membres céphalothoraciques ont gagné beaucoup en 


168 SOPHIE PEREYASLAVWZEVWA. 


épaisseur, ce qui fait penser que le développement interne 
du mésoderme a fait de grands progrès. Ceci leur donne 
plus de relief, ils sont devenus plus cylindriques et plus 
détachés les uns des autres. : 

On y remarque même quelques tendances vers la forma- 
tion des articulations (fig. 8). C’est surtout la seconde paire 
des membres céphalothoraciques qui le montre d'une ma- 
nière plus évidente (fig. 8). On peut y reconnaitre l’arlicle 
basilaire, qu’un enfoncement transversal circulaire délimite 
du second article ; de même, ce dernier est absolument 
distinct du reste de l’appendice. 

Pour les autres appendices, cn ne peut constater que de 
faibles traces d'une délimitation de l’article basilaire. Dans 
la troisième paire de membres, ce dernier est complètement 
caché par l'organe latéral, quia alleint le maximum de son 
développement (fig. 8). 

Les bouts de tous les appendices céphalothoraciques sont 
toutefois arrondis, membraneux, ne présentant pasles moin- 
dres vesliges d’une formation de l’armure qui doit les garnir 
plus fard. À ce qu'il paraîl, la chilinisalion de la cuticule 
qui les recouvre n’a pas eu lieu encore. 

Les chélicères ont augmenté un peu en volume; ils n'ont 
plus cet aspect de boutons ronds que nous leur avons connu 
au stade précédent. Ils affectent la forme d'un court cylindre, 
ceint d’un pelit étranglement médian, fatble marque de 
l'articulation future. Leur bout libre n’est point aminci 
comme celui des autres membres (fig. 8). 

On ne trouve pas de changement progressif dans les lobes 
céphaliques. On ne peut pas dire s'il y a, oui ou non, un chan- 
sement dans leurs dimensions, parce que les embryons du 
stade précédent appartiennent à une espèce différente, quielle- 
même, toul aussi bien que ses œufs, se distingue par sa peti- 
lesse. La comparaison des volumes n’a donc point de valeur. 

Mais la forme des lobes des embryons chez les diverses 
espèces du genre Phrynus — on peut même dire chez tous 
les Arthropodes — est à peu de chose près semblable, ce qui 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 169 


permet de comparer entre eux les divers stades d'embryons 
appartenant à des espèces différentes de Phrynes. 

Et nous y trouvons la forme des lobes sans changement 
aucun : les mêmes quatre lobes, que nous avons décrils pour 
les embryons du Phrynus caracasanus, nous les retrouvons 
presque sans modification dans les embryons du Phrymseus 
bacillifer, bien plus âgés que les premiers (fig. 6, 7 el 8). 

Cependant, on se lromperait en supposant que cela fient 
à ce que leur développement s’est arrêté. En effet, une autre 
explication bien naturelle se présente d'elle-même. Dans les 
stades plus jeunes, les lobes céphaliques ont dans leur dé- 
veloppement externe devancé tous les autres organes. Main- 
tenant, toute la puissance de différencialion s'est concentrée 
dans l’intérieur, et ne consiste que dans la formalion des 
éléments histologiques caractéristiques des organes. C'est 
la raison pour laquelle on ne trouve pas de différences dans 
leur aspect extérieur. 

Cependant, une toute petite dislinction exlerne se fait 
remarquer quand même. Elle concerne la ligne médiane 
divisant les lobes longitudinalement ; cette ligne a l'air d’être 
plus profonde, ce quiindique aussi que les lobes sont devenus 
plus bombés. Ceci s'applique tout aussi bien à l’autre ligne, 
qui sépare les lobes dans la direction {ransversale. 

En examinant altentivement Les embryons du PAryniscus 
bacillifer, on aperçoit encore un nouveau trail qui parle 
éloquemment du progrès accompli par le développement dans 
l'organisation interne. Nolamment du côlé dorsal de l’em- 
bryon, on remarque une ligne médiane blanche; elle est 
interne el on ne peut la voir qu'en raison de deux circons- 
lances favorables : d’abord, sa disposition immédiatement 
au-dessous des téguments du corps de l'animal: et ensuite, 
la transparence de ces derniers. On y reconnaît tout de 
suile l’artère dorsale quis’est accusée dans toutesa longueur. 

Il va sans dire que les téguments se sont soudés du côté 
dorsal et présentent déjà une enveloppe tout unie, renfer- 
mant bien le corps entier. 


170 SOPHIE PEREYASLAVWZE WA. 


Il me semble avoir épuisé les données que l’élude des 
embryons de ce stade, 2n tolo, permettail de recueillir. 

Mais avant de passer à l'examen des séries de coupes 
concernant ce stade, Je veux dire quelques mots sur une 
anomalie qui se trouvait parmi les embryons du PA. bacil- 
lifer. 

Un des œufs a atliré particulièrement mon aitention par 
son aspect extraordinaire, qu’on remarquait déjà à l'œil nu. 
Effectivement, il était élrange par son apparence, et l'exa- 
men au microscope en expliqua la cause. L'œuf renfermait 
deux jumeaux joints par leur dos. Leur développement était 
en retard par rapport aux autres œufs de celle même ponte. 
parce que le côté ventral paraissait êlre un peu plus avancé 
que celui du slade de PA. medius. Quant au côlé dorsal, il 
n'existait pas du tout (fig.9). Pas le moindre vestige, en forme 
de sillon, qui indiquât la future séparation des deux jumeaux 
si, en tous cas, elle devait avoir lieu fig. 9). Le dos n’exis- 
lait point. 

Mais certainement ce n'est pas tout ce qu'on trouve 
d'intéressant dans ces jumeaux. Ce qui frappe bien tout 
d’abord, c’est la disposilion latérale des membres (fig. 9). 

Rappelons-nous le second stade (fig. 3, 4, 5) représentant 
le début de la formalion des membres, qui y sont à l’état 
de bourgeons. On les voit tous en deux rangées longitudi- 
nales, séparés par un sillon très profond, mais linéaire, 
occupant la ligne médiane de la surface ventrale de l’em- 
bryon. 

L'abdomen, dans ce stade, n’est représenté que par le 
lobe terminal du blastoderme, n'offrant pas d’organisalion 
visible ei ne montrant aucune tendance à se courber comme 
il l’est dans le troisième stade. 

Précisément, les jumeaux en question ne montrent pas non 
plus de traces de l'abdomen recourbé, tel qu'il l’est chez 
les embryons normaux dela même ponte (fig. 8 et 9). 

Il n’est point différencié, et il est resté à la même période 
à laquelle nous l’avons vu dans le stade second (fig. 3, 4 et 5). 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 171 


S'il fallait, comme le veulent plusieurs auteurs, attribuer 
au renversement de l’enroulement de l'embryon le rôle pri- 
maire el principal dans l’écartement des cordons nerveux 
ventraux, ce dernier n’aurail pas eu sa raison d’être chez 
les jumeaux en queslion, parce qu'ils n’ont pas traversé le 
stade de la courbure. Tous les membres thoraciques, ainsi 
que les bourgeons des appendices, auraient dù garder leur 
posilion primitive, c’est-à-dire bilatérale parallèle, tels 
qu'ils se présentaient au second slade. 

D’après la position des membres thoraciques des jumeaux 
que nous étudions, on peut affirmer qu'ils ont néanmoins 
passé la phase d’écartement des neuromères de la chaine 
nerveuse el des membres correspondants, parce que les 
deux rangées latérales de ces derniers ne sont pas tout à 
fait aussi parallèles entre elles qu’elles l’étaient au second 
stade. Cela prouve suffisamment, que la cause primaire de 
l'écartement des troncs nerveux n’est point dans le renver- 
sement de l’enroulement de l'embryon. Il faut la chercher 
dans l’hérédilé. 


VIII. — ORGANISATION DES EMBRYONS DU PHRYNISCUS 
BACILLIFER (D'APRÈS LES COUPES) 


Le progrès de l’évolution dans l’organisation interne des 
embryons, se présente très inégalement réparti entre les 
divers organes : dans les uns, il est visible ; dans les autres, 
on en remarque à peine quelques traces. 


1. — APPAREIL DIGESTIF 


Le plus lent à se développer est ie canal digestif el, comme 
c’est le cas général pour tout œuf contenant du vitellus nutri- 
lif, on se demande si ce fait ne dépendrait pas directement 
de la présence de ce vilellus nutritif, que les cellules endoder- 
miques digèrent au fur et à mesure du développement em- 
bryonnaire. Évidemment chargées d’un travail double : celui 


172 SOPHIE PEREYASLA VWVZE VW A. 


de nourrir tous les tissus — qui se sont accusés el qui n'ont 
d'autre fonction que leur propre différenciation, —et celui de 
se développer elles-mêmes, les cellules endodermiques restent 
en retard par rapport aux représentants des autres feuillets. 

Les cellules endodermiques se sont déjà rangées en 
couches continues, qui enveloppent tout le vitellus nutrilif; 
mais partout, sauf les deux parlies qui entrent dans la cavité 
des membres, les parois de ce sac endodermique énorme 
adhèrent à la paroi mésodermique interne. Sur la ligne 
médiane dorsale, cependant, elles doivent s’écarter un peu 
à l'intérieur, pour faire place à l’arlère dorsale qui entre en 
voie d’évolulion. j 

La formation de l’œsophage s’est avancée beaucoup, mais 
cet organe se montre clos encore du côté du tube digestif. 
Quant au reclum, il n’est représenté que par une toule 
petite excavalion eclodermique qui se fait voir à l'endroit de 
son développement fulur. 


2. — ORGANES D'ORIGINE MESODERMIQUE 


Le progrès dans la différencialion des lissus d’origine 
mésodermique est beaucoup plus appréciable que celui du 
développement du feuillet endodermique. Dans les membres, 
les groupes de cellules mésodermiques que nous avons vu 
se former au stade précédent,se sont développés visiblement 
Le nombre d'éléments hislologiques constiluants s’est aug- 
menté en telle proportion, que ces éiéments se sont disposés 
en groupes qui remplissent à peu près l'espace de Ja 
cavité mésodermique qui éfail presque vide au slade pré- 
cédent. Ces groupes occupent déjà la place des muscles 
futurs. 

La couche de cellules mésodermiques qui tapisse la cavilé 
viscérale s’est développée beaucoup, surtout dans la moilié 
supérieure de l'embryon. On voit bien que le nombre de ses 
éléments histologiques a augmenté considérablement, puis- 
qu'ils se trouvent maintenant très rapprochés les uns des 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 173 


autres, ce qui donne à l'aspect de la couche une continuité 
bien marquée. 

Son développement plus grand, dans la moilié supérieure 
du corps de l'animal, s'explique aisément par ce fait que 
l'évolution de l’artère dorsale impaire, ou du cœur, débute 
plus près du pôle oral de l'embryon, et s'effectue en descen- 
dant. 

Au stade précédent, comme nous le savons, il n’y avait 
pas trace de l'artère impaire, et à la période embryonnaire 
qui nous intéresse ‘ici, elle s’est accusée Loul le long du dos : 
par conséquent son évolution a eu lieu dans l’inlervalle qui 
sépare ces deux phases. 

Donc, le début de sa formation nous échappe. Cependant, 
d’après ce que les coupes de ce slade-c1 nous montrent, on 
peut tout de même dire, avec la plus grande probabililé, que 
celte formalion n’a rien de particulier et qu’elle se produit 
absolument de la même manière que les auteurs l'ont dé- 
crile pour d'autres Arachnides. La bande mésodermique 
formée des deux couches cellulaires, d’abord intimement col- 
lée l’une à l’autre à un moment donné, se divise en deux cou- 
ches parallèles, des deux côtés du corps de l'embryon. Ces 
couches se développent en s'avançant vers le côté dorsal de 
l'embryon à la rencontre l’une de l’autre. 

Il en résulte que les bouts opposés des deux bandes méso- 
dermiques présentant des culs-de-sac, s’approchent vers 
la ligne médiane dorsale, allant à la rencontre l’une de 
l’autre. Avant de se toucher, chaque cul-de-sac, en s’inva- 
ginant légèrement dans sa partie terminale dorsale, devient 
bifurqué, et ce sont les quatre (deux dans chaque cul-de-sac) 
bouts terminaux, qui se soudent pour former l'artère, dont 
la cavité est constituée par les deux dépressions des deux 
culs-de-sac mésodermiques opposés. 

Mais en même temps que l'artère impaire se constitue par 
conlinuation direcle en arrière, les deux artères céphalo- 
thoraciques se développent en remontant vers le cerveau. 

D'après les données qu'on trouve dans les coupes de ce 


174 SOPHIE PEREYASLAWZEW A. 


stade, on peut admeltre que la formalion de ces deux vais- 
seaux a lieu de la manière suivante : à un certain endroit, 
la formation du cœur s'arrête et les deux dépressions méso- 
dermiquesopposées l’une à l’autre, dont la jonclionréciproque 
donne naissance au cœur, s’invaginent davantage, chacune de 
son côlé, et se ferment désormais séparément en formant un 
large lube de chaque côté; tubes qui tous les deux restent 
en communication avec la cavilé du cœur. 

La fermeture remonte toujours et, dans la figure 44, nous 
voyons ces deux grands tuyaux, enfermés chacun entre les 
deux couches mésodermiques qui leur ont donné origine, 
atteindre la région de l’œsophage (fig. 35 et 44). 

Plus lard, les dimensions de ces deux vaisseaux diminue- 
ront considérablement et chacun d'eux présentera une 
artère de volume assez réduit, accompagnant l’œsophage 
(fig. 47). 

La figure 44 fait voir que cette description des formations 
qu'elle représente laisse beaucoup à désirer. C’est aussi mon 
opinion. Je passe sous silence beaucoup de questions qui 
viennent foutes seules à l'esprit dès qu'on regarde cette 
figure. Mais je le fais avec regret, n'ayant pas de matériaux 
suffisants pour traiter, comme il l’aurait fallu, ces ques- 
tions. 

Je n'entre pas ici non plus dans la discussion de la diffé- 
rence qui se présente dans le développement desdeux artères 
dorsales décrites ici pour les embryons des Phrynes, et celui 
des deux artères dorsales de ZLimulus longispina, telle 
qu'elle ressort de la description du développement de cette 
espèce, donnée par Kishinouye. J'espère revenir sur ce sujet 
plus tard. 

Du côté dorsal, jusqu à la région basilaire des membes, le 
mésoderme présente deux couches distincles : splanchnique 
el somatique, bien divisées. 

Pour finir avec les formations d’origine mésodermique, il 
nous reste à mentionner le début de la formalion des 
muscles dorso-ventraux. Ces formalions, par leur début, 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 119 


ressemblent extrêmement au développement analogue des 
muscles dorso-ventraux des embryons de la Limule, autant 
qu'on en peut juger en comparant les planches données par 
les auteurs qui se sont occupés du développement embryon- 
naire de ce dernier animal {(Watase). 

Chez les embryons du PA. bacillifer, nous trouvons à la 
base de chaque membro-céphalolhoracique, et précisément 
du côlé interne, une agglomération d'éléments mésodermi- 
ques, qui, à force de s'étendre vers le dos, prend une forme 
conique (fig. 38, /md). Dans la parlie abdominale de l’em- 
brvon, ces formations, bien moins développées, se trouvent 
à la base de chaque protubérance appendiculaire et égale- 
ment du côlé inlerne. 

D'après leur forme et leur mode de développement, ces 
muscles dorso-ventraux offrent une ressemblance frappante 
avec les formalions mésodermiques correspondantes des 
embryons de la Limule. Cependant, la position de ces 
organes, dans les deux genres en question, n’est pas tout à 
fait pareille. En effet, landis que chez les Phrynes ils occu- 
peni le côlé interne de la base de chaque membre, chez la 
Limule ils se trouvent du côté externe de la base du membre. 
ILen résulte que, chez les Phrynes, la cavité basale des mem- 
bres est largement ouverte vers le côté latéral de l’organe 
gasirique, qui y envoie se loger ses cæcums latéraux. On 
trouve tout autre chose chez la Limule : la cavilé des mem- 
bres est, pour ainsi dire, compièlement bouchée par le déve- 
loppement de ce lissu mésodermique, et l'endoderme ne peul 
y envoyer ses cæcums lâtéraux. 

Sous ce rapport l’{rodes calcaratus montre probablement 
bien plus d’affinité avec les Phrynes, el il est à regretter que 
l'auteur, qui nous a fait connaître d’une manière détaillée 
le mode de développement embryonnaire de celte espèce, 
en décrivant la formation des muscles dorso-ventraux, n'ait 
pas jugé nécessaire de préciser leur position vers le côté 
latéral de la base des membres. Les figures qui accompa- 
gnent cet ouvrage ne nous renseignent pas davantage sur 


176 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


celte question, et par conséquent toute comparaison devient 
impossible. 


3. — ORGANES LATÉRAUX 


Ils se présentaient, ces organes, bien développés déjà au 
troisième stade, chez les embryons du Phrynus caracasanus, 
mais leur descriplion a été remise jusqu'au stade du 
Phrynus bacillifer, qui nous occupe ici, uniquement pour 
éviter les répélilions inutiles. 

Sur les embryons de la première espèce, on peut très bien 
étudier ces organes dans leur aspect et leur forme externe, 
tels qu'ils se présentent sur les œufs 2n toto. C’est un cous- 
sinet uniforme, assez volumineux, qui coiffe la base du troi- 
sième membre céphalothoracique. 

Ils conservent cette forme et celte position jusqu à leur 
atrophie complète. 

Dans les coupes des deux stades indiquées, cet organe 
affecte la forme d’un sac ectodermique latéral, très volumi- 
neux el assez aplati. L'ectoderme y à un caractère particulier 
qui le dislingue d’une manière {rès nelle des parties ecto- 
dermiques avoisinantes, ainsi que de la couverlure ectoder- 
mique de tout le corps de l'embryon. Il est très épais, formé 
de cellules volumineuses, à protoplasme compact, presque 
entièrement dépourvu de granulations. En raison du volume 
considérable de ces cellules, leurs noyaux sont {rès éloignés 
les uns des autres, ce qui donne à la couche dont ils font 
parlie un aspect tout à fait parliculier (fig. 31). 

Les papilles qui garnissent la périphérie de cette couche 
cellulaire on! aussi un caractère spécial, qui ne se rencontre 
nulle part ailleurs. Elles sont comparativement basses, larges, 
arrondies, et donnent un aspect mamelonné à la surface de 
l'organe qu'elles recouvrent. Elles ne sont pas aussi serrées 
les unes conlre les autres que les papilles des parties conti- 
guës des organes latéraux (fig. 31, 38). 

Dans les séries de coupes des deux stades, l’ecloderme 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. vi Y| 


des organes latéraux se présente toujours très faiblement 
coloré, ce qui prouve suffisamment que, par ses propriélés 
chimiques, il se distingue de toutes les autres parties ecto- 
dermiques de l'embryon, tout autant que par son caractère 
histologique. 

Il à été noté que chez les embryons du PArynus cara- 
casanus, ces organes se prêlent facilement à l'étude de leur 
forme externe sur les œufs ?n toto. Les embryons du Pry- 
nus baciullifer ne sont pas précisément dans le même cas. 
Une couche de substance noire, compacle et très dure, 
recouvre complètement, non seulement les deux organes 
latéraux (fig. 38), mais encore une région considérable des 
parties avoisinantes. 

Celle substance, est-elle la sécrétion spéciale des organes 
laléraux, ou peut-être simplement le liquide embryonnaire 
dont l’apparilion caractérise certains stades de la plupart 
des Arthropodes? N'ayant pas vu les embryons vivants, je 
ne peux pas me prononcer d'une manière positive sur cette 
question ainsi que sur celte autre : si l'absence de cetle sub- 
stance, chez les embryons du Phrynus caracasanus, présente 
un trait spécifique de celte espèce, ou dépend exclusivement 
de l’âge embryonnaire el dans ce dernier cas, si c’est l’âge 
de l'embryon ou de l'organe qu'elle caractérise? 

Nous allons voir que les embryons du dernier stade 
montrent aussi la présence de celte substance. Maïs puisque 
ces embryons-là appartiennent à une espèce différente, 
cette circonstance ne nous vient point en aide pour élucider 
ces questions intéressantes. 

L'aspect extérieur de ces organes latéraux des Phrynes 
permet déjà d'admettre qu'ils appartiennent au {ype pédon- 
culé. Les coupes justifient complètement cette classification : 
ces deux sacs si saillants, recouvrant par leurs bords les 
parties basillaires des membres voisins semblent, en effet, 
être allachés au corps de l'animal à l’aide d'un pédoncule 
très court, mais en revanche, très large. 


ANN. SC. NAT. ZOOL. XI, 22 


178 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


4. — SYSTÈME NERVEUX 


Le système nerveux, plus que tous les autres organes, 
nous montre l'étendue de la lacune qui sépare ce stade de 
celui qui le précède. Cela prouve aussi que l’évolution de cet 
organe est beaucoup plus rapide que celui de tous les autres 
organes de l’embryon. 

À ce stade, il est au maximum de sa longueur el un peu 
plus lard commencera son raccourcissement, qui se conti- 
nuera jusqu’à l’âge adulte. 

Non seulement le rapprochement des deux cordons ner - 
veux a eu lieu, mais encore la liaison des deux traînées laté- 
rales du système nerveux paraît être parfaitement établie à 
l’aide de commissures transversales. Maintenant les deux 
traînées occupent exactement la face ventrale de l'embryon. 
Leur longueur est considérable, de même que l'épaisseur et 
la largeur transversale. Cependant, leur étendue dans ces 
deux dernières direclions, est inégale dans certaines parlies 
du corps. 

La plus grande largeur, ainsi que l'épaisseur la plus con- 
sidérable, se trouvent dans la région céphalique du système 
nerveux ; viennent ensuite les neuromères des membres, qui 
sont déjà de volume un peu plus réduit. Mais à partir du 
neuromère de la dernière paire de membres thoraciques, le 
volume diminue brusquement, surtout dans lesens de l’épais- 
seur, et dans sa partie abdominale excessivement mince et 
étroite, la chaîne nerveuse, devient mince. 

Nous avons dit, dans la description du système nerveux du 
stade précédent, que le stade suivant, par conséquent celui 
qui nous occupe ici, nous fournirait des données pour l’expli- 
cation des causes qui contribuent à la divergence des deux 
parlies latérales du système nerveux et à leur écartement 
de la ligne médiane ventrale de l'embryon. 

Ces données se trouvent dans la forme, dans la longueur 
et dans la position de l'ensemble du système nerveux de ce 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 179 


stade. En comparant les figures 28, 30, 34 et 32 des coupes 
longitudinales de ce stade avec celles des coupes, également 
longitudinales, du stade précédent (fig. 16 et 24),ons'aperçoit 
tout de suite du grand changement qui s’est produit dans 
la position du système nerveux. En effet, dans les figures 
16 et 21, nous voyons que le système nerveux descendant du 
pôle céphalique en ligne droite fait, au niveau du neuro- 
mére du troisième membre, un angle d'environ 60° pour 
prendre la direction perpendiculaire. à celle de son trajet 
primilif, puis se plie en deux et, diminuant en largeur, par- 
court, parallèlement à la dernière direction, les bords laté- 
raux de l'abdomen jusqu'au pôle anal, qui fait face aux neu- 
romères de la troisième paire de-membres. On peut donc 
distinguer trois parties, représentées par trois lignes de ce 
zigzag. Comparons ces trois lignes entre elles et nous ver- 
rons que celle qui descend du pôle céphalique est la plus 
courte, tandis que les deux autres sont presque égales entre 
elles. | 

Étudiant les coupes longitudinales (fig. 28, 30, 34, 32) du 
stade qui nous occupe ici, on remarque qu'un changement 
se produit dans la forme du zigzag, ainsi que dans sa position 
vis-à-vis de l'axe du corps de l'animal ; la partie supérieure 
du système "nerveux, s’esl reculée derrière le pôle cépha- 
lique et occupe une large part de son sommet. C’est cette 
partie maintenant qui montre une grande tendance à se 
placer dans la direction perpendiculaire à l'axe longitudinal 
du corps de l'animal. Elle a donc remonté cette partie et, par 
cette manœuvre, elle allire aussi les ganglions thoraciques, 
ainsi que leur continuation abdominale. Cette dislocation 
dans le sens longitudinal a dû forcément ramener les deux 
traînées nerveuses latérales à leur position primitive, sur 
la ligne médiane ventrale. 

Tandis que la partie céphalique du système nerveux tend 
à se placer en travers de l’axe longitudinal du corps, les 
deux aulres parlies du zigzag, presque parallèles entre elles, 
se déplacent de manière à gagner la direction de l'axe lon- 


180 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


gitudinal de l'embryon (fig. 30 et 34). Les angles du zigzag 
se sont arrondis et élargis. La meilleure preuve que tout 
le système nerveux est remonté, c’est le changement du 
niveau de sa pointe anale; il était, au stade précédent, au 
niveau de la limite supérieure de la troisième paire de mem- 
bres ; à présent, il est au niveau du ganglion de la qua- 
trième paire de membres thoraciques (fig. 30, 34, 32). La 
longueur est modifiée aussi : le surplus des deux lignes tho- 
racique et abdominale est revenu à la partie céphalique, et, 
au stade qui nous intéresse ici les trois lignes paraissent 
de la même longueur. 

Il est facile de s’apercevoir que la courbure de l'embryon 
du côté ventral est bien plus considérable qu'elle ne l’étail. 
au stade précédent. Et cependant, c'est durant celte aug- 
mentation de la courbure que les deux cordons nerveux 
latéraux se sont rapprochés toul à fait l’un del’autre sur la 
ligne médiane ventrale. 

Si la courbure étail la cause primaire et principale de 
leur écartement, le rapprochement n'aurait pas dû avoir 
lieu au moment où la courbure est à son maximum. 

Il est évident que la cause primaire et principale est dans 
le système nerveux lui-même et tient à l'hérédité. 

Le renversement, comme il à déjà été démontré pour le 
stade précédent, joue, en effet, un rôle, mais il intervient 
d’une manière purement mécanique et encore grâce aux 
circonstances suivantes : d’un côlé la séparation primilive 
des troncs nerveux et leur longueur considérable et de 
l'autre le volume et la rigidité du vitellus nutritif. 

Nous allons voir qu’au stade suivant, ces rapports entre 
les trois parlies du système nerveux changeront encore une 
fois d’une manière très notable, pour le rapprocher de la 
forme qui caractérise cet organe chez les Phrynes adultes. 

Il a élé démontré, au stade précédent, que le système ner- 
veux s’accuse chez les embryons des Phrynes un peu autre- 
ment que chez beaucoup d’autres animaux ; l’ectoderme du 
côté ventrai, sur loute l’élendue où paraîtra le système 


; 

DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. EYE 

# 

nerveux, ne le dégage pas, mais en fait partie intégrante, , 
La couverture tégumentaire ne se développe point du tout 
el Jusqu'au dernier stade, le système nerveux resle pour 
ainsi dire à nu. / 

Il a été constaté de même, pour le stade précédent, que la 
couche périphérique du système nerveux ventral ainsi que læ 
couche céphalique {couche qui, d'ordinaire, représente l’ecs 
toderme el ne prend pluspart à la différenciation ultérieuré 
du système nerveux, après lui avoir donné naissance) joue, 
chez les Phrynes, un grand rôle dans l’évolution du système 
nerveux, en donnant de nombreuses invaginations. Ces der- 
nières contribuent énormément à augmenter l'étendue, du 
système nerveux dans tous les sens. 7. 

Toutes ces données, que nous avons étudiés au troisième 
stade, se sont accentuées depuis et, à ce stade-ci, sont. deve- 
nues très claires et facilement appréciables. | 

On remarquait très bien déjà les invaginalions ecloder- 
miques nerveuses dans le stade précédent, mais ce sont sur- 
tout les coupes du stade qui nous occupe ici qui les montrent 
dans le meilleur moment de leur évolution (fig. 28, 34, 
30, etc.). Les coupes longitudinales prouvent assez ce que 
gagne chaque ganglion par ces invaginations; toutefois, les 
coupes transversales sont beaucoup plus démonsiratives à 
ce point de vue, parce que ces formations sont plus nom- 
breuses dans cette direclion. 

Les circonvolutions de la couche cellulaire des neuromères 
manifestent à ce stade, avec plus de netleté, la conformité 
de structure dés neuromères thoraciques et de ceux qui, par 
leur position, peuvent être envisagés comme constituant le 
cerveau. 

Ce sont les mêmes invaginations externes ainsi qu'internes, 
c'est la même forme de la masse nerveuse blanche qui, dans 
certaines coupes, se présente en continuité directe avec la 
masse blanche de toule la chaîne nerveuse (fig. 28, 30). 

Toutes les données de ce stade nous démontrent que le 
système nerveux remonte de plus en plus, et comme son 


182 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


volume augmente en même temps, la parlie céphalique, 
trouvant la place qui lui est réservée lrop petite pour s’a- 
grandir, répète la même manœuvre qu'a faile la chaîne 
ventrale qui, au moment de la courbure de l'embryon, se 
trouvait aussi gênée dans son allongement, c'est-à-dire que 
les deux traînées nerveuses ont commencé à pousser vers les 
côtés latéraux. Les deux moitiés du cerveau font absolument 
la même chose, toutefois avec cette différence qu’il n’y a 
pas d'espace entre les parties divergentes comme dans le 
premier cas. Seulement, il faut dire qu'ici le vide est comblé 
grâce au développement énergique de la différenciation his- 
tologique des éléments constitutifs du cerveau. 

Ayant noté le progrès du développement dans le système 
nerveux en général, nous allons en étudier les détails inté- 
ressan{s, surtout dans la parlie céphalique. 

C’est à peine si l’on reconnaît, dans les figures représentant 
les coupes de ce stade, les mêmes parties que nous avons 
étudiées au stade précédent. La partie terminale dorsale 
s'est modifiée d’une manière tout à fait parliculière. On voit 
d’abord qu'elle s’est divisée en deux parties parfaitement 
distinctes et inégales ; l’une, très convexe du côté externe 
ou dorsal et concave du côté interne, a l’aspect et la forme 
d’une calotte qui coiffe toute la partie dorsale du cerveau. 
Maintenant elle mérite le nom de calotte occipilale que nous 
lui conserverons désormais. | 

Cerlainement nous n'avons pas de preuves en mains pour 
dive qu'elle s’est formée de telle ou telle aulre manière, 
parce que cette formalion à eu lieu dans l'intervalle qui 
sépare le troisième et le quatrième stade. Il y a pourtant 
un indice très décisif qui pourrait nous servir de guide pour 
préciser la manière de-sa formation ainsi que de celle de 
la partie qui lui a donné naissance. 

Dans les figures 21, 22 et 18, nous voyons qu'au-des- 
sous de l’ectoderme qui recouvre le côté dorsal du cer- 
veau, se trouve une couche de cellules peu nombreuses, 
d'un caractère tout particulier, qui se distinguent de toutes 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 183 


les cellules nerveuses constituantes du système nerveux. 

En examinant attentivement les figures 28, 30, 34 et 55, 
on remarque également que la calotte occipitale est formée 
de cellules d’un aspect particulier et tout autre que celui des 
cellules nerveuses, qui forment les neuromères. 

Il me semble qu’il y a beaucoup de raisons pour admettre 
que la calotte occipitale s’est formée au dépens de la couche 
de cellules spéciales qui, au troisième stade, recouvraient 
la parlie terminale du cerveau. 

Dans la figure 32, nous remarquons aussi que les cellules 
de cette couche montrent déjà une tendance : 1° à se détacher 
de l’ectoderme ; 2° à entourer du côté dorsal la partie termi- 
nale du cerveau; 3° à s'étendre jusqu’à la lamelle de l'œil 
médian (fig. 18). 

Évidemment, dansla période du développement qui sépare 
le troisième stade du quatrième qui nous intéresse ici, ces 
trois étapes de la différencialion faiblement indiquées au 
troisième stade, se sont développées à tel degré que, dans la 
calotte occipitale du quatrième stade, on reconnaît à peine 
la couche des cellules particulières, qui en sont la véritable 
origine. 

Dans les coupes transversales, on voit que les deux moiliés 
latérales du cerveau sont encore profondément séparées 
l’une de l’autre tout comme elles l’élaient au {roisième stade, 
et que la partie terminale de chacune de ces deux moitiés 
est coiffée par sa calotte occipitale. Ces calottes gardent 
leur posilion par rapport au cerveau, ainsi que leur caractère 
histologique, jusqu'au dernier stade (fig. 72,73,74, 77 et 80). 

Tout en adhérant intimement à la partie terminale du 
cerveau, chaque calotte jouit d’une grande indépendance, 
qui se traduit par l'aspect des cellules constituantes. Elles se 
distinguent d’une manière très netle des cellules nerveuses 
des neuromères. L'indépendance se manifeste peut être 
même bien davantage dans la distribution de la substance 
qui s’est accusée déjà tout le long des neuromères, depuis la 
partie terminale du cerveau jusqu’à l'extrémilé caudale. 


184 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


En effet, cette substance blanche s’est accumulée à l’inté- 
rieur de la cavité formée par la courbure de la partie termi- 
nale du cerveau; elle ne manifeste aucune tendance à 
s'étendre jusqu’à la calotte occipitale, ni à franchir la 
couche épaisse de cellules nerveuses dont elle émane et qui 
lui barre le passage du côté dorsal, en l’isolant complèle- 
ment de la calotle (fig. 30, 28). Effectivement les cellules de 
la calolte occipilale n’ont pas la propriété de se transformer 
en substance blanche, comme le font les vraies cellules ner- 
veuses de chaque neuromère. La calotle, se trouvant en outre 
tout à fait isolée du lieu d’origine de cette substance blanche 
des neuromères céphaliques, en paraît privée à Jamais 
(fig. 72, 86). | 

Ainsi le mode de différenciation et de développement de 
celte calolte occipitale nous autorise à insister sur ce point 
imporlant, qu'ils s'effectuent tout autrement que ceux de 
tout le système nerveux, ce qui rend cetle partie occipitale 
parfaitement isolée ; elle est absolument indépendante de 
tout neuromère céphalique, comme le prouvent incontes- 
tablement les figures 28, 30, 34, 72, 73, 74, 71, 80, 86. 

En même temps que la calotte occipitale s’est détachée, 
la partie terminale dorsale du cerveau s’est recourbée en 
arrière et quelque peu au-dessous de la seconde partie du 
cerveau. Celte séparation avait donné plus de liberté à la 
partie terminale du cerveau qui s'est développée depuis, de 
telle sorte qu'on peut reconnaître avec une nettelé parfaite 
le nombre de neuromères qui la constituent. Déjà, au troi- 
sième stade, on pouvait dislinguer, quoique très vaguement, 
deux grandes invaginations placées au-dessous de la couche 
des cellules spinales. Maintenant ces Invaginations délivrées 
de la couverture qui gênait leur ouverture extérne se sont 
rouvertes en donnant issue aux invaginations secondaires et 
restent béantes. 

Passant à la seconde partie du cerveau, comprise entre la 
partie terminale et le neuromère du chélicère (fig. 28, 30 
et 3%), on remarque tout d’abord que l’espace qu’elle occupe 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 185 


entre les limites mdiquées s'est triplé, sinon quadruplé. On 
distingue aisément les invaginations primaires que nous avons 
vues au troisième stade (fig. 18, 21 et 22), mais tandis qu'à 
ce stade-là elles étaient très serrées les unes contre les 
autres, dans leur partie périphérique, et ne se dilataient que 
vers le côté latéral correspondant de la têle; maintenant, 
cette périphérie se présente très élendue, creusée par une 
mullitude d’invaginalions secondaires. Certainement quel- 
ques-unes d’entre elles ont fait leur apparilion encore au 
stade précédent, mais elles s’y présentaient si serrées Îles 
unes contre les autres qu'on les voyait à peine. 

Dans les coupes du quatrième stade, toutes les invagina- 
lions, les primaires aussi bien que les secondaires, se mon- 
rent beaucoup plus distinctes, leurs ouvertures externes 
sont largement béantes sur la périphérie céphalique. Deux 
coupes successives, latérales, sont successivement démons- 
tratives sous ce rapport (fig. 32 et 39). La coupe représentée 
par la figure 32 à passé par les invaginations externes 
latérales de tout le système nerveux, sauf le neuromère du 
second appendice. Le neuromère du premier appendice 
(chélicère) y est également représenté à moitié. 

Les figures 32 et 39 démontrent avec une évidence 
parfaile : 

1° Qu'il y a 23 invaginations primaires el par conséquent, 
s’il faut juger du nombre des neuromères d’après le nombre 
des premières invaginalions, le système nerveux entier des 
embryons des Phrynes consiste en 23 neuromères, dont les 
quatre premiers appartiennent à la région céphalique pro- 
prement dile, les 6 suivants appartiennent aux 6 membres 
céphalothoraciques et 13 aux neuromères abdominaux. Tel 
est en effet le nombre des anneaux abdominaux. 

2° Que les 14 neuromères céphalothoraciques et les trois 
premiers neuromères abdominaux sont identiques entre eux 
par la configuralion des invaginations secondaires ainsi que 
par le nombre de ces dernières. 

Le neuromère du chélicère adhère intimement au neuro- 


186 SOPHIE PEREYASLA WZEWA. 


mère du premier appendice posthbuccal, qui commence la 
série des neuromères thoraciques et se continue par la série 
des neuromères abdominaux. 

À ce stade, cetle chaine de neuromères est déjà devenue 
tout à fait continue, liée dans le sens longitudinal par le 
développement de la substance blanche, qui s'y présente, 
ainsi qu’il a été remarqué, en forme d’un cordon blanc, inin- 
terrompu (fig. 34) dans les coupes longitudinales médianes, 
en neuromères séparés dans les coupes longitudinales laté- 
rales, présentant aussi la partie latérale bombée de chaque 
neuromère (fig. 32, 30). Celle séparalion des neuromères 
est tout autant appréciable dans la couche cellulaire ner- 
veuse externe très épaisse des ganglions de tout le système 
nerveux (fig. 32). 

Pour terminer cette étude des coupes longitudinales du 
quatrième stade, il nous reste à fixer l'attention sur les for- 
mations céphaliques externes tégumentaires, formations 
que nous connaissons déjà par l'étude du troisième stade. 

En premier lieu, se présente l’appendice lamelliforme qui, 
précédemment,recouvrait entièrement les trois grandes inva- 
ginalions primaires, comprises entre la partie occipitale et 
le neuromère du chélicère. 

C’est surtout la position de cet appendice, par rapport àces 
invaginations au qualrième stade, qui fait ressorlir d’une 
facon parfaitement évidente combien le volume de ces inva- 
ginations à augmenté. Effeclivement, on remarque tout aussi 
facilement que l’appendice lamelliforme s’est allongé beau- 
coup, et malgré cet allongement, qu'il ne recouvre qu’en 
partie les invaginations dont il est question et qu'il recouvrail 
complètement au stade précédent. 

L'espace entre la périphérie interne de cet appendice et la 
superficie des invaginalions qu’il recouvre; espace à peine 
appréciable au troisième stade, est ici devenu assez prononcé. 

Mais l’espace qui sépare la pomte ou l'extrémité libre de 
l'appendice lamelliforme, de la base du chélicère, et qui 
existait au stade précédent, quand cette extrémité touchait la 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 187 


base du chélicère, s'est formé maintenant et il est devenu 
même assez considérable (fig. 30, 32). 

Passant en revue toute la série des coupes longitudinales 
d'un côté de l'embryon, depuis la plus latérale d’entre elles 
jusqu’à la coupe médiane du corps de l'embryon, on peut se 
rendre un compte exact de la forme et de la position de cet 
appendice par rapport au chélicère et par rapport à la 
moilié correspondante du cerveau. 

Dans la coupe la plus latérale, dans laquelle on voit la 
section longitudinale de la partie la plus externe du chélicère, 
ce dernier est limité, d'un côté, par la base du premier 
appendice poslæsophagien, de l’autre côté (dorsal), par deux 
prolubérances placées l’une après l’autre. La première de 
ces deux protubérances à peine prononcées est celle que 
nous avons supposée être le rudiment antennulaire; la 
seconde prolubérance, plus proéminente, est placée plus 
dorsalement. 

Toutes ces formations céphaliques, le chélicère, le rudi- 
ment d’antennule et la seconde protubérance saillante, sont 
recouvertes par la couche continue du tégument. 

Dans la coupe suivante (en s’approchant de la ligne 
médiane du corps) le rudiment anlennulaire disparait, la 
seconde protubérance se présente séparée de la base du ché- 
licère par un espace libre. 

Dans les coupes suivantes (toujours dans la même direc- 
lion, en s'approchant de la ligne médiane du corps de 
l'embryon) la prolubérance en question, en s’éloignant de 
plus en plus de la base du chélicère, s’allonge en affectant 
la forme d'une lamelle couchée du côté du chélicère. Le 
tégument présente un pli et se termine en dessous de la 
lamelle, à la limite des invaginations qu’elle recouvre. L'in- 
térieur de la lamelle est occupée par la couche cellulaire 
nerveuse, qui est continue avec les cellules nerveuses des 
ganglions placés au-dessous de la lamelle tégumentaire. 

Cette lamelle, ens’allongeant, s’épaissit et, dans la coupe 
qui présente le maximum de la distance qui la sépare de la 


188 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


base du chélicère, on remarque aussi le maximum de son 
épaisseur et de sa longueur. Les coupes suivantes nous font 
voir la diminution dans les proportions de cet appendice 
lamelliforme jusqu'à ce qu'il ne reste qu'un tout petit pli du 
tégument (dans la coupe longitudinale médiane), pli qui 
laisse à nu toule la périphérie des invaginations ganglion- 
naires du cerveau. 

Tout en étant à la distance la plus grande du chélicère, la 
parlie la plus longue et la plus épaisse de cet appendice 
lamelliforme se trouve juste sur la ligne longitudinale 
médiane du chélicère. 

L'importance de celte coïncidence est évidente si nous 
prenons en considération le rôle futur et la nature de cet 
appendice. Précédemment, quand sa posilion et sa structure 
élaient bien loin d'être celles que nous voyons à ce stade-ci1, 
nous l'avons déjà pris pour l’ébauche de l'œil médian des 
Phrynes. 

En ce qui concerne sa posilion, elle est maintenant très 
voisine de celle que l’œil occupera définitivement, parce que, 
à partir de ce stade, cet organe se rapprochant de plus en 
plus de la base du chélicère, ce dernier se déplacera toujours 
vers la ligne médiane de la tête. 

Quant à la différenciation de la struclure de cet organe 
visuel, elle est si en retard que rien ne nous rappeile l’or- 
gane futur, du moins si peu, que, si l’on n'avait pas des 
données importantes, on ne supposerait même pas que ce 
fût lui. 

Dans une coupe plus latérale que la position du chélicère, 
dans laquelle on ne voit plus de traces de ce dernier appen- 
dice, on remarque, du côté dorsal de la base du second 
appendice céphalothoracique, et à une certaine distance, 
un épaississement considérable du tégument. Il n'est pas 
toul à fait uniforme, parce qu’on y voit deux invaginations 
qui divisent cet épaississement en trois parlies égales. C’est 
une formation qui n'est pas nouvelle, car elle repré- 
sente l’ébauche de l'œil latéral, que nous avons vu déjà au 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 189 


troisième stade. Depuis, cette formation n’a fail aucun pro- 
grès dans sa différencialion ; el se montre maintenant encore 
sans changement visible. 

Si instruclives qu’elles soient, les coupes longitudinales ne 
nous renseignent pas sur beaucoup de choses qu'il faut 
étudier dans les coupes transversales, auxquels nous allons 
passer. 

Les changements, dans lesquels se traduit le progrès du 
développement embryonnaire du quatrième stade, se mani- 
festent beaucoup plus nettement dans Les coupes transver- 
sales, que dans les coupes longitudinales. 

Passant maintenant aux coupes transversales, nous voyons 
que les deux invaginalions semi-lunaires qui se présentaient 
dans les premières coupes transversales des embryons du 
stade troisième se sont transformées à tel point qu'on ne 
les reconnaît plus. On peut deviner cependant que les deux 
calottes occipitales représentent chacune la paroi dorsale de 
l'invaginalion correspondante disparue. Ces parois ou calol- 
tes occipitales sont devenues très épaisses. | 

On se souvient que l'extrémité interne des deux plis semi- 
lunaires élaient en continuité longitudinalement avec les 
deux crêtes médianes, assez proéminentes, qui surmon- 
laient la lèvre supérieure de l'embryon du troisième stade. 

Ces deux crêles médianes, qui avaient l'aspect du rostre 
bifurqué des Crustacés, ont disparu sans laisser d’autres 
traces que les deux ganglions roslraux, disposés un de 
chaque côté de la ligne médiane longitudinale de la tête, au 
dessus de la lèvre supérieure. 

Quoique nous n’ayons pas de preuves tout à fait con- 
cluantes sur la manière dont s’est produit cette disposition, 
néanmoins on pourrait admettre que l'allongement dans les 
deux directions perpendiculaires l’une à l’autre, (transver- 
sale et longitudinale) de la parlie du cerveau recouverte 
presque complètement par le pli frontal, au stade précédent, 
a eu pour résultat immédiat la disposition des deux crêles 
et la dénudalion de cetle partie du cerveau. En suivant cet 


190 SOPHIE PEREYASLAVWZE WA. 


allongement du cerveau, le pli frontal devait s'allonger éga- 
lement et c'esl ce qui s’est produit aux dépens des deux 
crêtes, qui, dans ce but, se sont redressées dans la direc- 
lion de la plus forte extension, notamment dans la direction 
transversale. 

Nous avons vu, au stade précédent, que la base de chaque 
crête touchait la base de l’appendice lamelleux correspon- 
dant, et que le pli frontal, à proprement parler, était formé 
par ces deux appendices, qui se touchaient par leur base (il 
en est de même de chaque côté de la têle). A ce slade-c1, 
_ les deux appendices lamelleux latéraux se sont conservés; 
mais les deux crêtes ont disparu, en laissant à leur place un 
un pli unique, reliant les deux appendices lamelleux laté- 
raux. Ce pli est peu profond sur la ligne médiane longitu- 
dinale et s'enfonce de plus en plus sur les côtés latéraux, 
où il passe impercepliblement dans l’appendice latéral 
correspondant qui est assez épais et très saillant (fig. 28, 
305821et 37. 

Tout cela concorde parfaitement avec les données que 
nous à fournies l'étude des coupes longitudinales. 

Ainsi, les trois paires de rudiments que nous avons connus 
aux stades précédents, comme développés presque égale- 
ment : la paire des proéminences rostrales, la paire des 
protubérances antennulaires et la paire d’appendices lamel- 
liformes oculaires; ces trois paires de formations se pré- 
sentent à ce stade-ci, comme ayant eu des destinées tout à 
fait différentes; les proéminences rostrales ont disparu en 
se transformant dans le pli frontal ; les protubérances 
antennulaires sont prêtes à disparaître complètement. 

Tandis que ces deux paires de rudiments disparaissent 
d'une manière ou d’une autre, en laissant seulement leurs 
ganglions comme preuve de leur existence éphémère; la 
troisième paire de formations en question persiste et 
semble se développer avec une lenteur extrême, comme le: 
prouvent les changements insignifiants constatés dans les 
coupes que nous venons d'étudier 1e. 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 191 


En voyant cette lenteur dans la différencialion de cet 
appendice, on ne peut s'empêcher de penser que la nature le 
tient en réserve, ne sachant pas au juste dans quel organe 
le transformer. Elle laisse grandir très lentement cetle paire 
d’appendices, tantôt la rapprochant des chélicères (troisième 
stade), tantôt l’éloignant de ces derniers (le quatrième stade). 
Enfin, au dernier stade, elle se décide à en faire la paire 
des yeux médians et, dans ce but, la rapproche de nouveau, 
et cette fois définitivement, de la ligne médiane de la têle 
et de la base des chélicères. 

Les coupes suivantes, qui représentent la section transver- 
sale des deux moitiés du cerveau, au niveau de la base des 
appendices des yeux médians, nous apprennent que la face 
ventrale des premières, est excessivement creusée par des 
invaginations nombreuses, largement ouvertes. 

En arrivant à la coupe qui a passé par la lèvre supérieure, 
on reconnaît à peine cette dernière, à tel point elle s’est 
aplatie et même enfoncée en dedans, de sorle que sa péri- 
phérie, proéminente au troisième stade, se présente main- 
tenant légèrement concave. 

Descendant toujours, on arrive à une coupe qui annonce 
la partie supérieure de la région de l’œsophage. La substance 
blanche des ganglions céphaliques qui, dans toutes les 
coupes transversales précédentes, occupait exactement le 
milieu de chacune des moiliés lalérales du cerveau, pré- 
sentant ainsi deux masses séparées l’une de l’autre, se 
montre, dans cetle dernière coupe, soudée par une com- 
missure double, assez large. Derrière cette commissure, du 
côté dorsal, la couche cellulaire du cerveau est aussi sou- 
dée (fig. 27, 29, 33, 37 et 38). 

C'est la première commissure cervicale el elle appartient 
aux neuromères céphaliques les plus jeunes — les neuro- 
mères des chélicères. Elle est homologue à la commissure 
préœsophagienne de la Limule, découverte par Viallanes. 

Passant en revue toutes les coupes transversales, on 
remarque que les commissures transversales se sont déjà 


192 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


à) 


développées entre tous les neuromères de la chaîne ventrale. 
Celles qui relient les neuromères thoraciques sont doubles 
et très larges, conformément à la largeur du système ner- 
veux lui-même. En descendant, elles deviennent de plus en 
plus minces, en proportion avec l’amincissement du système 
nerveux. 

Ainsi, tandis que les neuromères thoraciques des deux 
troncs nerveux latéraux se sont réunis déjà à l’aide de 
commissures transversales, les neuromères céphaliques 
proprement dits des deux moitiés du cerveau ne sont pas 
reliés encore. À ce qu'il paraît, le développement des com- 
missures Céphaliques se produit d'avant en arrière, vu 
que la première commissure préæsophagienne s’est dévelop- 
pée entre les neuromères des chélicères, qui sont en avant 
des autres neuromères céphaliques. 

L'importance de ce fait est évidente : cette première com- 
missure préœsophagienne nous prouve que les neuromères 
des chélicères, par leur nature, ont plus de parenté avec 
les neuromères thoraciques qu'avec les neuromères cépha- 
liques; elle prouve aussi que le déplacement de ces neuro- 
mères dans la région cervicale doil être assez récent. 

Les coupes transversales nous renseignent aussi sur les 
rapports réciproques entre chacun des neuromères thora- 
ciques et le nerf qu'il envoie au membre correspondant* On 
constale que chaque neuromère est au niveau du membre 
qui lui correspond, el que le nerf qu'il envoie à ce dernier 
sort de la parlie la plus externe latérale du neuromère; il 
suit une courbe, en longeant le côté externe, arrondie du 
neuromère, avant de pénétrer dans la base du membre au- 
quel il est destiné. 

Voilà lout, ou à peu près tout ce qui se présente comme 
accessible à notre étude des coupes de ce stade, quoique ce 
ne soit pas (out ce que donnent les coupes. Cependant l’ab- 
sence, dans la littérature, de données précises sur l’orga- 
nisation des Phrynes adultes en général et sur leur cerveau 
en parliculier, est, pour le moment, un obstacle insurmon- 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 193 


table ne permellant point de pousser plus loin notre élude 
sur leur cerveau embryonnaire. 


5. — APPENDICES. 


Les {rails principaux du mode de formalion des membres 
céphalothoraciques étant accusés depuis le début du déve- 
loppement embryonnaire, nous avons profité de la période 
la plus intéressante de leur évolulion au stade précédent 
pour décrire d’une manière détaillée leur position réciproque 
externe ainsi que leur organisalion interne d’après les 
coupes. À ce stade-ci, leur développement consiste surtout 
en croissance des traits indiqués et en allongement des 
membres mêmes. Ils ne présentent donc rien de particu- 
lièrement intéressant pour attirer ici notre attention d'une 
manière spéciale. 

Mais, dans l'intervalle qui sépare le stade qui nous occupe 
ici du stade précédent, d’autres appendices, ou plutôt leurs 
rudiments, se sont accusés et nous engagent à les étudier. Ce 
sont précisément les appendices abdominaux qui se forment 
el déterminent en même temps l’apparilion de la segmenta- 
tion de l'abdomen. 

C’est principalement les coupes latérales, de la série des 
coupes longitudinales de l'embryon, qui nous renseignent le 
mieux sur tous les détails de ces formations (fig. 32, 39, 43). 

Les deux premières de ces figures nous montrent les cir- 
convolutions des lobes latéraux des ganglions de la chaine 
nerveuse ventrale, et on y voit aisément leur diminution gra- 
duelle en descendant vers les ganglions terminaux ventraux. 
Quelques coupes plus loin, vers le côté latéral de l'embryon, 
et immédiatement après ces circonvolulions terminales des 
lobes ganglionnaires, viennent les bourgeons des appendices 
qui, conformément aux ganglions correspondants, montrent 
la même gradation dans leur développement. 

Les plus avancés sont les cinq premiers bourgeons qui 


viennent après la dernière paire de membres céphalothora- 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XX, 14 


194% SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


ciques, el c'est ici en particulier qu'on remarque une grada- 
tion assez prononcée dans le développement, tandis qu’elle 
s'atténue en s’avançant vers le bout anal de l'embryon. 

Les deux premiers de ces appendices, qui adhèrent au 
dernier membre céphalothoracique, sont un peu moins grands 
que les deux suivants, qui se présentent les plus développés. 
Le cinquième est plus pelit, le sixième lui cède encore et 
tous les autres qui se suivent ont l'aspect plutôt de saillies 
latérales résultant de la segmentation naissante de l’abdo- 
men (fig. 39). 

Les cellules ectodermiques qui les recouvrent sont très 
serrées les unes contre les autres. A l'intérieur, ces appen- 
dices renferment des éléments mésodermiques assez nom- 
breux. 

En ce qui concerne l'inégalité de volume des cinq premiers 
bourgeons d'appendices, elle se laisse expliquer par le fait 
que l'existence des deux premières paires et de la dernière 
de ces cinq paires de langueltes n’est que d'une courte durée, 
attendu que déjà au stade suivant elles s’atrophient entière- 
ment. Une tout aulre destinée est réservée aux deux paires 
de languettes comprises entre la seconde et la cinquième. 
Chacune d'elles donnera naissance à un livre de poumon, par 
conséquent elles doivent se développer conformément aux 
besoins de l’organe qu'elles présentent. 

Il va sans dire que ces formations se produiront 1e deux 
côlés de l'abdomen, et out ce qui vient d’être dit au sujet 
des languettes d'un côté de l'embryon se rapporte aussi bien 
à celles du côté opposé. 

Mais si le stade suivant nous renseigne de la manière 
la plus indiscutable sur le rôle de ces appendices dans la vie 
de l'animal, le degré de leur évolulion au stade qui nous 
occupe ici est tel qu'il serait difficile, malgré la meilleure 
volonté el une imagination très fertile, de définir ou plutôt 
de deviner la nature des organes qui en sorliront (fig. 32, 
apmev). Cela prouve indiscutablement leur utilisation récente, 
par conséquent {rès tardive. C'est un trait qui nous montre 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 195 


clairement la dale très éloignée où ces appendices devenus 
inutiles se sont en partie atrophiés. Il n’en est resté que des 
vestiges, prêts tous à disparaître complèlement, sauf les 
deux paires que la nature à trouvé le moyen de rendre 
uliles à l'animal, en les transformant en organes de res- 
piration. 


IX.— ASPECT GÉNÉRAL DES EMBRYONS 
DU DAMON MÉDIUS Hergsr 


Les figures 10 et 11 présentent l'embryon de cette espèce 
de profil (11), et par sa face dorsale (10). D'après l'aspect 
général de ces embryons, on pourait croire qu'ils sont déjà 
éclos. Cependant, il n'en est pas précisément ainsi. Au 
moment de leur capture, ils gardaient encore leur place dans 
la poche incubatrice de la mère, et quand M. Pobéguin saisit 
cette dernière, il la pressa naturellement quelque peu, de 
sorte que la poche trop pleine se rompit, les embryons en 
tombèrent et la mère, s'échappant, laissa sur place loule sa 
progéniture incapable de se déplacer, et de la suivre de telle 
ou telle autre manière. L'heureux voyageur rattrapa d’abord 
la fuyarde et recueillit ensuite les embryons immobiles, en 
ayant soin de les mettre tout de suite dans l'alcool absolu, 
précaution grâce à laquelle ces embryons me sont parvenus 
dans un élat de conservalion qui ne laissail rien à 
désirer. 

Étudiant de plus près ces embryons, on voit qu’en effet 
ils ne sont pas encore en état de se servir de leurs mem- 
bres. Un faible grossissement permet de constater qu'ils ont 
déjà subi une mue, puisqu'on trouve des lambeaux cachés 
entre les 'patles, et qu'ils sont en train de traverser encore 
une mue. C’est ce qu’on remarque d’abord sur les membres, 
qui sont couverts d’une fine cuticuie parfaitement trans- 
parente. 

Cetle culicule s’est formée déjà depuis quelque temps, 
parce qu'on voit qu'au-dedans de cette membrane les appen- 


196 SOPHIE PEREYASLAVWZE WA. 


dices ont fait beaucoup de progrès dans leur croissance, ce 
qui se manifeste par les plis nombreux des téguments des 
trois dernières paires de membres thoraciques et surtout 
par ceux de la troisième paire de membres.À un moment 
donné, ces plis permettront à l'embryon, en redressant les 
membres, el par cela même en rompant la membrane de 
la mue, de sortir de celte chemise larvaire pour ainsi dire 
comme s'il avait brusquement grandi. En réalité, cet allon- 
sement des membres se faisait petit à petit; à mesure que 
le membre devenait de plus en plus long, l’enveloppe 
membraneuse devenait de plus en plus courte; les téguments 
du membre, gênés dans leur allongement par cet obstacle et 
trop faibles pour le rompre, se fronçaient en plis très serrés 
et multiples surtout sur Ja troisième paire; les maxilli- 
pèdes, au contraire, se présentent tout à fait lisses, sans le 
moindre froncement des téguments. 

On s'explique aisément ce cas par le fait que, chez l'adulte, 
la seconde paire de membres, gagnant sur les autres en lon- 
gueur, les dépassent de beaucoup en épaisseur et en force. 
Ceci se laisse voir déjà chez les embryons en queslion, dont 
les maxillipèdes, {out en étant plus courts et moins déve- 
loppés que les autres membres, les dépassent en largeur 
et en vigueur. 

Au-dessous de la cuticule de la mue, on distingue très net- 
tement le tarse des trois dernières paires de membres thora- 
ciques, non seulement bien formé, mais encore armé d’une 
paire de griffes et garni de poils multiples et très fins. En ce 
qui concerne la paire de griffes, elles doivent être déjà bien 
dures, parce que la chiline qui les forme est très foncée, 
— d’une nuance très proche de sa couleur définitive. Les 
membres de la troisième paire ont le boul simplement arrondi 
etaminci, recouvert légèrement depoils très fins. Quant à la 
première paire de membres postbuccaux, on peut dire 
qu'elle est un peu en retard sous ce rapport, car la paire 
de griffes qui garnit son article terminal, quoique déjà 
ormée, est d’une couleur parfaitement claire, transparente 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 197 


comme une membrane; ceci prouve incontestablement la 
mollesse de la substance chitineuse qui la forme ; à mesure 
qu'elle durcit, elle devient en même lemps proportionnelle- 
ment de plus en plus foncée. Les membres les moins déve- 
loppés paraissent être les chélicères. En effet, ils sont excessi- 
vement pelits et les téguments de leur article terminal (ils 
n’en ont que deux en tout) ne présentent pas de {races de 
sécrétion chilineuse. 

L’arliculation de tous les membres céphalothoraciques 
s'est déjà accusée, on peut compter les arlicles de chaque 
appendice et, si ces articles ne sont pas très saillants, leur 
aspect fait croire qu'ils ne demandent qu'un peu d’exercice 
pour acquérir la vigueur nécessaire pour les mouvements 
de locomotion. L'article basilaire de la troisième paire de 
membres postbuccaux est encore recouvert par la culicule 
de l’organe latéral embryonnaire, dont les contours se sont 
parfaitement conservés grâce à la substance dure, de couleur 
très foncée, qui l’entourail dès le moment de son apparilion 
comme 1l a été décril dans le chapitre-concernant le jeune 
stade de PArynus bacllifer. Chez l'embryon du Damon 
medius Herbst, dont il s’agit dans ce chapitre, l'organe 
latéral lui-même (comme on le verra plus tard dans la 
description des coupes de ce stade), s’est atrophié com- 
plètement. Il est d'autant plus curieux de voir les contours 
formés par la substance foncée, conservés dans la membrane 
qui recouvrait l'organe embryonnaire. L'aspect de ces restes 
des jeunes stades donne l'illusion parfaite de la présence de 
l'organe, disparu il y a longlemps. 

Les arlicles basilaires des membres thoraciques sont 
quelque peu recouverts par les bords latéraux du céphalo 
thorax, formant un pli encore très peu saillant. La surface 
dorsale du céphalothorax est lisse, uniformément bombée ; 
maintenant, les téguments de celte partie du corps recou- 
vrent immédialement la masse nerveuse. Cette dernière, 
qui présente un volume énorme par rapport à celui du corps 
entier de l'embryon, dans ce stade, remplit à elle seule 


198 SOPHIE PEREYASLA WZEWA. 


toute la cavité du céphalothorax. Les téguments de ce der- 
nier laissent percer, quoique d’une manière assez vague, la 
forme de cet énorme cerveau. 

Comparant l'extérieur du céphalothorax de l'embryon de 
Damon medius Herbst à celui de quelques PArynus adultes, 
on y remarque une différence assez prononcée. Il est évident 
qu'avec l’âge le céphalothorax, s’agrandissant, s’aplatit à 
mesure. L’élude comparative de l'anatomie de cette partie 
du corps nous apprend que le cerveau ne doit pas suivre cette 
croissance de la carapace céphalothoracique, et par consé- 
quent de sa cavité interne, parce que, dans le cas contraire, 
chez l’adulte, 1l la remplhirait tout aussi complètement, à lui 
seul, que nous venons de le constater chez l'embryon. Cepen- 
dant, ceci n'a pas lieu chez l’adulle. En ouvrant le céphalo- 
thorax de ce dernier, du côlé dorsal, on y voit tout un sys- 
ième de faisceaux musculaires disposés en rayons. Ils sont 
très puissants et très nombreux, et c'est une opération très 
longue que de les enlever un à un pour arriver jusqu’au cer- 
veau. Ce dernier est entouré de tous les côtés par ces muscles 
qui le cachent en le séparant des parois de la cavité céphalo- 
thoracique. C’est tout à fait le contraire de ce que nous venons 
de voir chez l'embryon qui nous intéresse ici, où l’énorme 
cerveau règne, pour ainsi dire, dans la cavité céphalotho- 
racique. Effectivement, à mesure que l'embryon se trans- 
forme en adulte, c'est le système musculaire, presque nul 
chez l'embryon, qui se développe en devançant de beaucoup 
le cerveau, dont la croissance se ralentit. Ainsi, chez l'adulte, 
c'est le système musculaire qui, englobant le cerveau et le 
cachant complètement, domine dans la cavité céphalotho- 
racique. Les faisceaux musculaires dorso-ventraux s'insé- 
rant dans la cavité thoracique, d’un côté sur sa paroi 
interne dorsale, de l’autre côlé sur sa paroi ventrale, contri- 
buent considérablement à l’aplatissement de la surface 
dorsale, et comme leurs points d'inserlion sont marqués 
par des enfoncements externes, ces derniers donnent à la 
face dorsale un aspect sinueux, comme on le voit 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 199 


chez toutes les espèces du genre Phrynus à l’élat adulte. 

Poursuivant plus loin l’étude de la surface dorsale du 
céphalothorax, on y remarque deux yeux médians, très rap- 
prochés l’un de l’autre, fortement colorés d'un beau noir; ils 
sont placées tout près du bord supérieur de la carapace cé- 
phalothoracique, en v occupant le pôle supérieur de la ligne 
médiane, juste entre les deux chélicères qui, en forme de 
deux protubérances, font saillie au-dessous de la carapace. 
Les yeux médians ont une forme ovale et leur grand axe est 
parallèle à l’axe longitudinal du corps de l'embryon. 

Deux lignes blanches, unies derrière les yeux médians, et 
ayant ces derniers comme point de départ, descendent brus- 
quement en divergeant pour remonter ensuile séparément 
vers les bords latéraux du céphalothorax. En décrivant ainsi 
deux demi-cereles, ces lignes blanches aboutissent chacune 
à un œillatéral beaucoup plus pelit que l'œil médian, et bien 
moins coloré. Tout l’espace compris entre ces yeux laté- 
raux, très éloignés l’un de l’autre, est légèrement plus 
élevé que le bord de la carapace qui en est séparé par un 
enfoncement longitudinal. Au-dessous de chaque œil se 
trouve une fossette assez profonde. Une ligne blanche — 
continualion de celle qui, faisant un demi-cercle, unit 
l'œil médian avec l'œil latéral de chaque côté — bordant la 
fossette remonte brusquement à la hauteur de l'œil, fait ici 
un angle aigu, redescend ensuite, longe les contours du 
cerveau qui transparaît et se réunit derrière lui avec la 
ligne correspondante du côté opposé. Les deux fossettes, de 
concert avec le rehaussement dont il vient d’être question, 
donnent à toute la partie supérieure du céphalothorax 
l'aspect d’une tête assez bien délimitée. Ce n’est qu'une 
tête 1llusoire, vu que toute la masse du cerveau se trouve 
derrière elle, dans le soi-disant. thorax détaché de la 
tête provisoire. En effet, cette dernière mérite bien d’être 
appelée provisoire, parce que ses limites s’effacent complè- 
tement avec l’âge, et la Phryne adulte ne présente qu'un 
céphalothorax parfaitement uni. 


200 SOPHIE PEREYASLAWZEVWA. 


Les yeux médians n'offrent pas trace de l'existence des 
lentilles, quand on les examine sur l'embryon entier. On n° 
dislingue qu'un amas compact de pigment très noir. Les 
coupes donnent un démenli à celte observalion. On y trouve 
une lenlille très petile, recouverte de tous les côtés par une 
couche épaisse de pigment. Les deux yeux latéraux offrent 
un tout autre aspect. Dès le premier coup d'œil qu'on 
jette au microscope sur le céphalothorax de l'embryon 
entier, on aperçoit tout de suile que chacun des yeux laté- 
raux est munt d’une lentille, garnie par-dessous d’une couche 
de pigment ; une mince bande de pigment traverse la surface 
de la lentille qui reste à nu des deux côlés de cette bande 
noire. Ainsi chaque œil latéral a l'aspect d’un panier de pig- 
ment noir contenant un corps rond et blanc, la lentille, par- 
dessus laquelle passe l’anse du panier également noire. 

Comme on le voit d'après la figure 11, qui présente 
l'embryon de profil, la partie postérieure du céphalothorax, 
précisément au-dessus du cerveau, est très convexe. Exami- 
nant de plus près la même figure, on peut supposer que, 
du côlé ventral, le céphalothorax doit au moins êlre un 
peu concave. En effet, il en est ainsi ; renversant un em- 
bryon sur le dos et écartant ses membres, on voit que les 
arlicles basilaires de ces dernièrs, tout en se touchant les 
uns les autres de chaque côté, ne se touchent pas au centre 
de la surface ventrale, où, au contraire, il se trouve unespace 
assez grand qui reste libre. C’est ici qu'on trouve l’accumu- 
lation des lambeaux de la mue qu'a subie l'embryon. 

Cet aspect des faces dorsale et ventrale se transforme en 
sens inverse chez l'adulte. Le dos du céphalothorax s’apla- 
lissant complèlement, refoule tout le contenu de ce dernier 
vers la surface ventrale, la rendant convexe. En même 
temps, l’espace libre de la surface externe de cetle dernière 
disparaît sous les articles basilaires des membres qui s'y 
réunissent tous, la recouvrant ainsi complèlement. 

La figure 10 nous montre l'embryon vu du côté dor- 
sal et l’on voit bien que le céphalothorax est presque 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 201 


rond. Celte forme change aussi avec l’âge; la partie du 
bord comprise entre la dernière paire de membres céphalo- 
thoraciques notamment, s’aplatissant, devient droite, et fait 
saillie par-dessus la partie supérieure de l'abdomen en le 
cachant un peu. Chez l'embryon, comme on le voit d'après 
la figure, le bord du céphalothorax ne fait point saillie sur 
la limite de l'abdomen. Tous les anneaux supérieurs de 
l'abdomen sont découverts. 

Il nous reste à étudier l'aspect extérieur que présente 
l'abdomen de l'embryon du Damon medius. Les mêmes 
figures 10 et 11, peuvent nous donner tout ce qu'il faut pour 
en faire une étude détaillée. La partie supérieure de lab- 
domen, adhérente au céphalothorax, est relalivement assez 
large encore; évidemment, elle se rétrécil à mesure que 
l'embryon grandit. Les deux anneaux antérieurs de l’abdo- 
men, qui sont en train de s’atrophier, représentent la partie la 
plus étranglée du corps, laquelle ressemble à une ceinture 
qui sépare l'abdomen du céphalothorax. Ils sont aussi les 
plus étroits dans la direction longitudinale du corps de l'a- 
nimal. Du côté dorsal, on compte treize anneaux; leur largeur 
est différente; il n’y en a pas deux de pareils; le cinquième 
est le plus large el le plus long de tous. En ce qui concerne 
la longueur et la largeur de tous les anneaux, elle est en 
rapport direct avec la largeur de l'abdomen lui-même. Ce der- 
nier, élantétroil en haut, s'élargit versle milieu pour s’amincir 
graduellement vers son extrémilé postérieure qui a la forme 
d’une toute petile protubérance. Les anneaux sont séparés 
les uns des autres par des plis transversaux très peu saillants. 
Avec l’âge, ces plis s'enfoncent de plus en plus, ce qui rac- 
courcit l'abdomen. Chaque anneau a deux fossettes lalérales, 
une de chaque côté. Chacune de ces fossettes occupe l'angle 
supérieur de l’anneau. Elles représentent les points d'inser- 
lions des muscles dorso-ventraux, qui sont {très puissants 
chez les Phrynes. Chez l'embryon, la vigueur de ces mus- 
cles n’a pas alleint‘son degré habituel, comme on peut 
en juger d’après la forme absolument cylindrique de l’ab- 


202 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


domen. C’est à la suite du développement de ces muscles 
que l'abdomen s’aplalit chez l'adulte; ils se contractent et 
attirent la surface dorsale vers la surface ventrale. Les 
(races extérieures de leur point d'insertion, quoique moins 
saillants, restent visibles aussi chez l'animal adulte. Juste 
sur la ligne médiane longitudinale, les sept premiers anneaux 
sont traversés par un rayon blanc, qui n’est autre chose 
que l'artère dorsale. La transparence des téguments em- 
bryonnaires recouvrant l'abdomen permet de suivre le trajet 
de cette dernière à travers leur épaisseur. Les téguments 
devenant tout à fait foncés chez l'adulte, perdent aussi leur 
transparence embryonnaire, ce qui ne permet plus d’y voir 
le passage de l'artère dorsale. 

Tous les anneaux abdominaux sont coupés, de deux côtés 
latéraux de l'abdomen, par trois plis longitudinaux qui tra- 
versent les anneaux en longeant les deux bords de haut en 
bas. Leurs extrémités se réunissent au sommet et en bas, 
tandis que vers le milieu de l'abdomen ces plis sont écartés 
les uns des autres. La distance qui les sépare diminue chez 
l'animal adulte, par le fait que les plis s’enfoncent beaucoup 
à mesure que l'embryon grandit, el deviennent enfin très 
profonds. 

Du côté ventral, les anneaux abdominaux antérieurs sont 
si bien atrophiés qu’on n’en compte que onze, comme on peut 
le voir sur la figure 11. Les points d'insertion des muscles 
dorso-ventraux ne sont point visibles du côté ventral; par 
contre, un sillon longitudinal médian traverse l’abdomen 
d'un bout à l’autre. Tandis que la surface dorsale de l’ab- 
domen est très bombée longitudinalement, de même que 
transversalement, la face ventrale se présente quelque peu 
concave dans le sens longitudinal, et très peu convexe dans 
la direction transversale. Cette différence dans l’aspect des 
deux faces de l’abdomen tient à deux causes différentes : 
d’abord les deux premiers anneaux, présents encore du côté 
dorsal, n'existent plus du côté ventral, ce qui le raccoureit 
déjà de ce côté ; de plus, tous les plis transversaux qui divi- 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 203 


sen! les anneaux abdominaux, surlout ceux de la partie anté- 
rieure, se sont enfoncés beaucoup plus du côté ventral que 
du côté opposé. 

Il me semble avoir noté ici tous les détails morpholo- 
giques caractérisant les embryons de Damon medius Herbsl. 


X. — ORGANISATION DES EMBRYONS DU DAMON MEDIUS 
Herssr D'APRÈS LES COUPES 


1. — TÉGUMENTS. 


L'étude des séries de coupes nous apprend que le carac- 
tère histologique des téguments change beaucoup, selon les 
parties du corps de l’embryon qu'ils recouvrent. 

En parlant d'une manière tout à fait générale, on peut 
dire que les téguments des embryons, à ce moment de leur 
développement, présentent trois éléments histologiques : la 
cuticule, l’épithélium et la couche musculaire. Selon les 
diverses parties du corps, ces trois éléments ont l'air de se 
combiner différemment entre eux. 

Effectivement, comme le prouve l'aperçu des séries de 
coupes correspondantes, il se trouve des parties du corps 
qui ne sont recouvertes que par une couche absolument 
homogène, au contour double, dans laquelle on chercherait 
en vain des traces de noyaux indiquant la présence de 
cellules épithéliales. Dans d'autres, la mince cuticule se fait 
voir à peine par-dessus la couche épaisse des cellules épithé- 
liales très serrées. Enfin, on trouve des parties où les trois 
couches sont parfaitement visibles. 

Ainsi, les téguments des embryons en question n’ont point 
cet aspect de continuité uniforme des trois couches men- 
iionnées, comme c'est le cas chez les embryons du stade 
correspondant de beaucoup d’autres animaux. Cetle parti- 
cularité est en rapport direct avec quelques traits particuliers 
au développement général embryonnaire des Phrynes, ainsi 
que cela sera démontré dans cet ouvrage. 

I n'y a pas non plus d'uniformilé dans l'aspect de la 


204 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


surface externe des téguments : tantôt elle est parfaitement 
lisse (fig. 49), parfois elle offre un tapis de papilles très 
hautes et minces, bien serrées les unes contre les autres 
(fig. 26); par endroits, les papilles changent d'apparence, 
pour paraître plus larges que hautes, d'une forme et d’une 
hauteur absolument régulière (fig. 31), chacune élant bien 
arrondie; ces endroits ont l'aspect correctement mame- 
lonné ; enfin, on rencontre encore une forme de mamelons 
très irréguliers dans leurs dimensions, de même que dans 
leur apparence (fig. 65, pl). Ces derniers mamelons se dislin- 
guent des deux formes précédentes, non seulement par les 
caractères qui viennent d'être mentionnés, mais aussi par 
leur organisation interne. 

Comme le montrent les figures précédentes, les deux pre- 
mières formes de papilles ont cette particularilé caracté- 
rislique que chacune renferme une cellule, facilement re- 
connaissable grâce à la présence d’un noyau occupant toul 
l’espace interne de la papille (fig. 26), et bouchant, pour 
ainsi dire, l'entrée dans la cavité de la papille (fig. 26). On 
ne peut pas en dire aulant des mamelons irréguliers ; quoi- 
qu'ils recouvrent, tout aussi bien que les papilles des deux 
premières formes, une couche de cellules épithéliales, ce- 
pendant, les noyaux de ces dernières occupent une position 
indéfinie et indépendante des mamelons. C'est à peine si le 
protoplasme de ces cellules se fait voir dans la cavilé des 
plus grands d’entre eux. 

Ces particularités n’épuisent pas la différence de ces deux 
groupes de papilles ; en effet, il suffit d'étudier un peu les 
figures ci-dessus indiquées pour s’en rendre compte. Les 
papilles des deux premiers groupes, de forme régulière, ont 
la cuticule très mince, à peine visible, et adhérant immédiate- 
ment au protoplasme des cellules épithéliales. Un tout autre 
caractère offre la cuticule des mamelons à forme irrégu- 
lière ; elle est extraordinairement épaisse, se laisse pénétrer 
très peu par les matières colorantes et produit l'impression 
d'être assez dure. 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 205 


On ne peut passer sous silence que ce dernier aspect de la 
culicule, de même que les mamelons d'apparence irrégu- 
lière, caractérisent surtout les points d'insertion des muscles 
Hsses sur les parois du corps. Comme nous le verrons plus 
lard, ces muscles devancent de beaucoup la différenciation 
de tous les autres éléments histologiques du corps. C’estmême 
pour cette raison qu’on peul considérer la cuticule épaisse 
comme {rès avancée dans son développement. Par sa consli- 
tution, elle doit être très proche de Ja substance chilineuse 
qui pénètre les téguments des Phrynes adultes. Évidemment, 
le progrès dans le développement des muscles lisses fait 
avancer aussi la différenciation des Lléguments dans les en- 
droits où les faisceaux musculaires s’y attachent. 

Le fait du développement non simultané des organes des 
embryons ne présente rien d'étonnant ou d’exclusif dans 
l'embryologie. Toutefois, la différenciation des enveloppes 
externes des embryons se produit, d'ordinaire, simultané- 
ment, sur tous les points du corps. Du moins, les cas contraires 
sont à compter. Les Phrynes doivent être rangées parmi ces 
cas exceptionnels. 

L'aspect le plus ordinaire est celui que montrent les 
téguments des plis abdominaux, des membres et du céphalo- 
thorax en général, sauf les points de fixation des muscles 
lisses. [Il est facile de voir la structure simple et régulière 
des formations ectodermiques dans ces parlies du corps, 
comme le montrent les figures 57, 50, 51 et 55. Une mince 
culicule, presque lisse, adhère intimement à la couche 
unicellulaire, tout à fait régulière à tous les points de vue. 
Chaque cellule est munie d’un noyau. Toules les cellules 
sont presque de volume égal et leurs noyaux sont disposés 
au même niveau. 

Un aspect inaccoutumé est présenté par les téguments des 
parlies du corps qui serviront à la formation des chambres 
pulmonaires. D’après les figures 58, 61, 60, qui nous les 
montrent dans diverses seclions, on peut juger de leur struc- 
ture et de leur aspect. La figure 61, nous fait voir la sur- 


206 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. : 


face de l’épithélium et on constate que la mince cuticule 
qui le recouvre est froncée en plis longitudinaux très serrés 
et très nombreux. Chaque pli embrasse une rangée de 
cellules épithéliales, comme le prouvent les figures 58, 69. 
Nous ne nous y arrêterons pas, car, entrer dans de plus 
grands détails nous ferait sortir des limites de ce chapitre. 
Mais nous reviendrons encore une fois à cet épithélium 
pour l'étudier minutieusement dans le chapitre des organes 
respiratoires. 

Il nous reste très peu de chose à dire au sujet des tégu- 

ments des embryons du Damon medius Herbst. 
. Nous avons commencé la description des téguments, en 
indiquant d'abord les parties du corps où ils se montrent 
le plus développés, c’est-à-dire où ils ont pris l'aspect et 
la structure qui les rapprochent beaucoup de ceux des 
Phrynes adulles. Nous avons constaté alors, que l’état des 
parties du corps qu'ils recouvrent est aussi très voisin de 
celui qui caractérise l’élat de ces parties dans le corps de 
l'animal adulte. Évidemment, ces endroits, ayant atteint le 
degré nécessaire de développement, manifestent une cer- 
taine stabilité, qui est caractéristique pour les tissus des 
animaux adultes. L'énergie de la formation embryogénique 
s'est affaiblie, ce qui se manifeste par l'absence de 
migrations des cellules (fig. 56, /md 57). 

Nous avons passé ensuite aux endroits où la diffé- 
renciation embryogénique, bien loin de s'arrêter, marche 
lentement vers le but définitif. Toutes les parties de 
la structure se sont accusées, les éléments histologiques 
sont déjà rangés el groupés présentent la forme et la 
posilion qui leur est propre chez les animaux adultes. Il ne 
reste donc à ces parties qu'à s'agrandir et à se fortifier, ce 
qui n’exige point la migration des cellules épithéliales qui 
recouvrent ces parties. L’élasticité el la mollesse des légu- 
ments, c'est tout ce que demande l'agrandissement graduel 
des parties du corps qu'ils enveloppent (tig. 50, 51). 

Enfin nous nous sommes arrêtés un moment, aux parli- 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 207 


cularilés des téguments qui recouvrent les poumons en voie 
de formation. lei la vitalité des éléments histologiques, 
l'énergie de leur migration, sont, on peut bien le dire, tout 
à fait embryonnaires. Il est curieux de constater jusqu'à 
quel point la position excessivement variée des cellules peut 
donner une idée précise de l'intensité d'énergie que dé- 
veloppent ces dernières pour se grouper dans la position 
définilive, nécessaire à l'organe qu'elles constituent. Le 
désordre dans la position des noyaux, que nous montrent 
les figures 68, 66, l’entassement des rangées de noyaux 
irès serrés les uns contre les aulres que nous voyons 
dans la figure 58, enfin Ja dislance qui sépare les 
noyaux dans les figures 69, 60; loutes ces varié- 
tés d'aspect ne prouvent pas autre chose que l'énergie 
intense de l’activité formative embryonnaire, qui embrasse 
cette parlie du corps de l'embryon. C'est le contraste entre 
les positions variables des cellules en mouvement et la posi- 
Uon correctement régulière des Lissus déjà constitués 
chez les animaux adultes, qui donne l'idée d'énergie et 
de mouvement. 

Et cette idée du mouvement des cellules est parfaitement 
justifiée; en effet, les livres des poumons ou les feuillets de 
ces livres sont en formalion pleine et très aclive, parce qu'il 
faut que ces organes soient achevés au moment de l'éclo- 
sion de l'embryon. Il y aurait lieu de s'étonner si l’épithélium 
de ces parties atteignait l'état de stabilité. Au contraire, son 
élat doit être en rapport direct avec l'organe qu'il recouvre, 
et il l’est en effet. Son élendue, sa durelé, sa flexibilité et 
son élasticité, dépendent entièrement de l'organe qu'il 
recouvre et il doit se former, selon .les besoins de ce 
dernier, 


2. — SYSTÈME MUSCULAIRE 
A cetle période du développement de l'embryon, le sys- 


tème musculaire se trouve très avancé dans la différenciation 
histologique de ses éléments. Cependant l'évolution ne se 


208 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


présente pas au même degré, dans toutes les formations 
d’origine mésodermique du corps. Il est curieux de voir que, 
sous ce rapport, la partie abdominale devance de beaucoup 
la parlie céphalothoracique. Il faut cependant qu'il y ait 
des raisons très graves pour que le syslème musculaire 
abdominal se {rouve avoir presque achevé sa différenciation 
histologique, au moment où le système musculaire céphalo- 
thoracique est encore à l’état complètement embryonnaire. 

Je m'aperçois de l'emploi d’une désignation qui n’est pas 
toul à fait exacte. Ce système de muscles lisses, en effet, n’est 
pas exclusivement abdominal, mais se rencontre dans tous 
les anneaux du corps annelé des embryons en question. Il est 
très développé dans les anneaux abdominaux des Phrynes, 
et frappe l'œil de l'observateur par sa puissance. extra- 
ordinaire. Mais il se rencontre aussi dans le céphalothorax, 
y indiquant les restes des anneaux athrophiés. Comme ces 
derniers, les muscles exclusivement propres aux anneaux 
de cette partie du corps, se présentent aussi très réduits. Et 
si on les remarque encore ici, c'est uniquement par la raison 
que le système musculaire céphalothoracique définitif, est 
à l’état embryonnaire. Avec la différenciation complète 
de ce dernier système, les muscles du premier seront 
étouffés, comme ont le voit chez les Phrynes adultes. 

C’est bien le cas de noter que l’organisalion des Phrynes 
adultes présente ce fait intéressant, que son système muscu- 
laire montre deux caractères très distincts des éléments 
histologiques des muscles; certains de ces élément ne sont 
propres qu'à la partie abdominale, tandis que les autres 
ne se rencontrent que dans le céphalothorax et dans les 
membres. Les premiers sont exclusivement les muscles 
lisses, les seconds des muscles striés. 

C'est précisément le développement des muscles striés 
qui est en retard chez les embryons du Damon medius 
Herbst quand les muscles lisses, chez ces mêmes embryons, 
ont presque accompli leurévolution histologique. 

Les figures 56, 57, 49, 48 nous présentent les faisceaux 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 209 


des muscles lisses et on y remarque aisément la différence 
de longueur et d'épaisseur que présentent les faisceaux, 
selon l'organe ou la partie du corps qu'ils occupent. Les 
plus longs et les plus puissants sont les faisceaux dorso- 
ventraux abdominaux, dont les figures 56, 48, faites à un 
grossissement assez faible, sont le tableau fidèle. 

La transparence extrême des filaments lisses de ces 
grands faisceaux permet d'étudier tous les détails de leur 
structure, même dans le faisceau entier; voilà pourquoi les 
coupes longitudinales du faisceau n’enrichissent pas beau- 
coup nos connaissances de faits nouveaux sur leur struc- 
ture intime. 

Quant aux coupes transversales du faisceau, elles ne nous 
montrent que la forme et la position des filaments, dans 
leur ensemble qui constitue un faisceau. Pour la plupart, 
cette forme est un polygone, dont la figure varie à l'infini, 
selon la pression que le filament subit de la part de ses 
voisins. Il est évident que la forme normale de ces filaments, 
en section transversale, doit présenter un cercle comme onle 
voit dans quelques filaments externes du faisceau; mais, 
pressé par les filaments voisins, le cercle primitif devient 
plus ou moins angulaire. 

Ces grands faisceaux portent à juste titre le nom de 
muscles dorso-ventraux, puisqu'ils traversent l'abdomen 
comme on le voit dans les figures 56, 57, de sa paroi ven- 
trale jusqu’à la paroi dorsale, par conséquent dans toute 
l'étendue de sa cavité. 

Outre ces faisceaux dorso-ventraux, la cavité abdominale 
est pourvue d’une multitude d’autres faisceaux également 
lisses, qui diffèrent beaucoup les uns des autres, en épaisseur 
ainsi qu'en longueur. 

En premier lieu, on remarque de pelits faisceaux, dispersés 
dans la direction longitudinale du corps de l'animal (fig. 48, 
51, 57). Ils relient la base du pli de chaque anneau 
abdominal du côté dorsal, de même que du côté ventral. 
Dans les anneaux postérieurs, ils longent du haut en bas la 

ANN. SC. NAT. ZOOL. XII, 14 


210 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


paroi de ces derniers, et par conséquent les faisceaux des 
anneaux contigus se touchent comme les anneaux eux- 
mêmes (fig.56 et 57). 

Il n’en est pas ainsi à mesure qu'onremonte vers le céphalo- 
thorax ; les muscles des anneaux voisins ne peuvent plus 
se toucher les uns les autres, par la raison qu'ils ne tra- 
versent plus l'anneau dans toute sa hauteur, mais seulement 
une partie postérieure restreinte de la paroi de l’anneau, en 
lui donnant la forme d’un petit sac (fig. 51, 78). 

Celte disposition des petits muscles longitudinaux se fait 
voir du côté dorsal ainsi que du côté ventral, toutefois dans 
des anneaux différents (fig. 48, 57). 

Tous les muscles constituant les parois du cœur appar- 
tiennent aussi à ce système musculaire lisse. Chaque filament 
est circulaire et présente une épaisseur considérable chez 
l'animal adulte. Au stade qui nous intéresse ici, ils 
paraissent avoir atteint leur nombre définitif, mais sont très 
fins encore. Ils sont élroitement serrés les uns contre les 
autres, ne laissant pas de fentes intrafilamentaires. Évidem. 
ment, leur développement ultérieur consistera dans l’accrois- 
sement du volume de chaque filament ainsi que dans l’allon- 
gement de ce dernier, ce qui agrandira la cavité du cœur 
ainsi que l'étendue de cet organe. 

Dans les coupes transversales, on voit de tout petits fais- 
ceaux de muscles lisses, disposés deux par deux de distance 
en distance, et ratlachant les parois du péricarde à la paroi 
dorsale du corps de l’animal. D'autres petits faisceaux, réunis 
également par paires, fixent la paroi péricardique aux parois 
de l'appareil digestif en plusieurs points de son étendue. 

Pour finir l'aperçu général de Ia distribution de la 
musculature lisse dans la cavité abdominale, il reste à dire 
que tous les organes qui vont se développer dans cette cavité 
seront pourvus des faisceaux musculaires qui en font parlie. 
Quelques grands faisceaux dorso-ventraux, et quelques 
petits faisceaux longiludinaux modifient leur position ou 
leur puissance, selon la nécessité de l'organe qui se déve- 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 2m 


loppera dans leur voisinage. 11 sera plus facile de faire voir, 
dans la description des organes même, cette adaptalion des 
faisceaux musculaires et les modifications qu’elle y amène. 

La musculature tégumentaire de l'abdomen appartient 
aussi à ce même système de muscles lisses. 

En ce qui concerne la structure intime du faisceau de 
muscles lisses, on reconnaît qu'il est formé, selon son épais- 
seur, d’un nombre plus ou moins considérable de filaments. 
Ces derniers varient beaucoup, quant à leur épaisseur. 
Quelques-uns des faisceaux sont très compacts, ayant Îles 
filaments très serrés les uns contre les autres. Dans d’autres, 
la distribution des filaments est plus lâche ; on voit aisément 
les espaces qui les séparent les uns des autres. 

Au premier coup d'œil, les filaments, qui sont d’une trans- 
parence extrême, paraissent absolument homogènes. Mais 
un examen pius attentif nous apprend que chaque filament 
se compose d’une multitude de fibrilles excessivement fines, 
transparentes et non seulement très serrées, mais collées les 
unes aux autres. La transparence d’un côté et cette adhé- 
rence intime réciproque de l’autre côté contribuent beaucoup 
à dissimuler la vraie structure des filaments, en leur donnant 
cel aspect d'homogénéité qui trompe l'œil de l'observateur 
au premier abord. 

C'est surtout les points d’inserlion de ces muscles qui 
nous révèlent que celte homogénéilé n’est qu'apparente. 
Effectivement, l'insertion des faisceaux aux parois du corps 
ou d'un organe quelconque se fait, non point par la fixation 
des filaments, mais à l’aide de l'insertion distincte de chaque 
fibrille de ce dernier (fig. 65, /mbr'). 

La figure 65 nous renseigne très exactement sur la 
manière dont se produit cette insertion du filament: un 
peu avant que ce dernier n'arrive à la paroi interne des tégu- 
ments du corps,une dissociation des fibrilles constiluantes a 
lieu. Une par une, les fibrilles pénètrent dans l'épaisseur du 
tégument, cheminant dans les espaces intercellulaires, sépa- 
rant les unes des autres les cellules constituantes de lépi- 


212 SOPHIE PEREYASLA WZEWA. 


derme pour atteindre la cuticule qui recouvre ces dernières, 
“et s’y fixent. 

Chacune des cellules tégumentaires se trouve ainsi 
enchevêtrée dans les fibrilles qui l'entourent de tous les 
côlés, la séparant, non seulement des cellules voisines qui 
formaient la couche tégumentaire, mais aussi de la culicule 
recouvrant cette dernière. Toutes les fibrilles de chaque 
filament du faisceau se fixent à la cuticule du tégument, en 
forçant les cellules épidermiques qu'elles en ont détaché à 
reculer vers l’intérieur. 

Comme il est facile de s’en apercevoir dans les figures indi- 
quées ci-dessus, les cellules épidermiques étant ainsi dépla- 
cées et quelque peu éloignées de la cuticule, forment tout de 
même une rangée régulière. Examinant ces figures à un faible 
grossissement, on prendrait volontiers cette rangée de gros 
noyaux, qui garnit les points d’attaches du faisceau, pour les 
noyaux de ces filaments, puisque les fibrilles de chacun de 
ces derniers en englobent un. Mais ces rapports se sont 
établis postérieurement à la formation de la couche tégumen- 
laire, et les noyaux des cellules de cette dernière, qui pa- 
raissent faire partie intégrante des filaments, ne sont en 
réalité que leur patrie adoplive. 

Étudiant attentivement ces endroits de fixation des fais- 
ceaux, on remarque facilement que les cellules tégumentaires, 
enchevêtrées dans les fibrilles des filaments musculaires, sont 
en train de subir quelques modifications dans leur s{ruc- 
ture. L'aspect de ces cellules, en effet, est tout autre que 
celui des cellules tégumentaires, restées intactes dans les 
parties des téguments voisines des points d'insertion des 
faisceaux. 

En comparant les cellules devenues prisonnières à celles 
qui sontrestées libres, on se rend compte en quoi consiste le 
changement quis’est produit dansles premieres; lenoyau de ces 
cellules a augmenté de beaucoup dans ses dimensions et, 
à ce qu'il paraît, cet accroissement de son volume s’est faitaux 
dépens du protoplasma de la cellule même. Les diverses 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 213 


étapes de cette transformation, depuis la diminution à peine 
appréciable jusqu'à la disparition complète du protoplasma, 
se laissent observer dans différentes coupes de ces embryons. 

En donnant encore un coup d'œil à la structure intime des 
faisceaux, on parvient à y découvrir, oulreles deux premiers 
éléments décrits plus haut (le filament et les fibrilles de ce 
dernier),un troisième, quiest l'enveloppe externe du filament. 

Dans les coupes qui ont passé à travers les faisceaux dont 
les filaments se présentent quelque peu écartés les uns des 
autres, dans les espaces qui séparent ces derniers se laissent 
apercevoir des lambeaux de subslance si fine el st transpa- 
rente qu'on ne la prendrait nullement pour le protoplasma 
cellulaire. Et cependant c'en est bien, et la présence de 
noyaux qu'on y découvre, sans difficullé aucune, le prouve 
incontestablement. 

Cette couche protoplasmique, aplatie au possible, s'étend 
par dessus le filament de manière à l’envelopper tout entier 
d'un bout à l’autre (fig. 65, msc). Elle ne s’accolle pas à la 
périphérie du filament et n’a point l’air de former un tout 
avec ce dernier. Au contraire, il y a toujours un espace 
entre le filament et celle enveloppe transparente, qui facilite 
beaucoup la possibilité de reconnaître sa présence. 

Si ténue qu’elle soit, cette couche protoplasmique ren- 
ferme un noyau très clair, contenant quelques granulalions 
assez fines et épaisses. Ce noyau semble être compris dans 
la couche protoplasmique même, comme sa partie intégrante. 
Tout en étant assez aplali, il fait néanmoins une saillie qui 
facilite sa découverte. 

Il est tout nalurel de se demander, quelle est l’origine de 
celte enveloppe, tendue par-dessus le filament musculaire 
et qui lui sert d’étui; quels sont leurs rapports réciproques? 
Est-elle là, cette enveloppe, depuis le premier moment dela 
différenciation du filament, ou son apparition est-elle posté- 
rieure ? 

Il est à regretter qu’à défaut de stades intermédiaires con- 
cernant le début du développement de ces faisceaux de 


214 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


muscles lisses, les réponses précises à toutes ces questions 
ne soient point possibles. 

Il est toutefois permis de faire quelques comparaisons 
avec les faits établis dans la littérature scientifique, et de 
hasarder quelques considérations concernant le fait en 
question. 

La première idée qui se présente à l'esprit à la vue de 
celte enveloppe musculaire est de la comparer au sarco- 
lemme des faisceaux primitifs des muscles striés. 

Par son caractère histologique, ainsi que par son rapport 
avec le filament, cette membrane, en effet, présente beaucoup 
d'analogies avec le sarcolemme des faisceaux primitifs des 
muscles striés. 

Mais la présence du sarcolemme n’a jamais été constatée 
pour les muscles lisses. 

Cependant, Le filament lisse, tel qu’il vient d’être décrit 
pour les embryons des Phrynes, diffère (comme tous ceux 
qui connaissent la structure des fibres lisses décrites par 
les auleurs peuvent bien le reconnaître), beaucoup de la 
structure des muscles lisses typiques. 

On peut considérer le filament lisse des Phrynes, comme 
une fibre de muscles striés arrêtée à mi-chemin dans sa 
différenciation histologique. Effectivement, la fibre striée se 
présente divisée en une multitude de fibrilles longitudinales 
et chacune de ces dernières est divisée transversalement en 
corpuscules innombrables. Le filament de la fibre lisse des 
Phrynes n’est divisé, comme nous le savons, que dans la 
direction longitudinale, en un nombre considérable de 
fibrilles excessivement fines, comparables aux fibrilles lon- 
gitudinales de la fibre striée. 

Sa différencialion interne aurait pu s'arrêter ici, à ce 
moment, mais cet arrêt dans l’évolution interne n’empèê- 
. cherait en rien le développement du sarcolemme, qui est 
externe et qui pourrait parfaitement continuer son évolution, 
indépendamment de l'arrêt interne. 

En ce cas, la fibre musculaire lisse des Phrynes, présen- 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 215 


tant la division longitudinale en fibrilles, — division man- 
quant aux fibres lisses des autres animaux etpropre aux fibres 
striées, munies du sarcolemme, lequel également n'est 
propre qu'aux fibres striées, — cette fibre lisse, dis-je, 
offrirait un vrai stade inférieur de la différenciation histolo- 
gique de la fibre striée des autres animaux, ainsi que de 
celle des Phrynes, comme nous le verrons plus tard. 

En étudiant les muscles du céphalothorax, nous trouverons 
encore un point d'appui à ce raisonnement dans la dispari- 
tion des muscles lisses et leur remplacement par des muscles 
striés. 

Et peut-être n'est-il pas impossible de considérer cette 
forme de fibres lisses des Phrynes, comme une phase inter- 
médiaire de la différenciation entre la fibre striée la vraie et 
fibre lisse des autres animaux. 

Effectivement, le mode de développement de la fibre lisse 
et celui du faisceau primitif des muscles siriés, ou de la fibre 
striée, comme il a élé décrit par les auteurs, étant au début 
absolument le même, — les deux sortes de fibres se déve- 
loppent aux dépens d’une seule cellule qui commence par 
mulliplier son noyau, unique d’abord, — il n'y aurait pas 
grand obstacle à admettre la réalité de cet état de choses. 

On aurait donc trois phases dans la différencialion des 
fibres musculaires : 1° la vraie fibre lisse, privée de fibrillisa- 
tion longitudinale, privée aussi de la division transversale 
ainsi que du sarcolemme ; 2° la fibre lisse des Phrynes pré- 
sentant la division fibrillaire longitudinale, possédant aussi 
le sarcolemme, maisprivée dela division transversale ; 3°enfin, 
la fibre striée, présentant les trois caractères histologiques 
réunis. 

Les muscles du céphalothorax des embryons des Phrynes, 
ou les muscles striés par excellence, comme nous avons eu 
l'occasion de le remarquer déjà, sont encore à l'état em- 
bryonnaire, pas toutefois à tel degré qu'on ne puisse pas se 
rendre compte de leur tendance vers le caractère histolo- 
gique définitif, la striation transversale. 


216 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


Ceci est bien exact par rapport à tous les faisceaux mus- 
culaires des appendices, qui font partie du céphaiothorax. 
Mais la partie céphalothoracique des embryons des Phrynes, 
contient d'autres faisceaux musculaires, qui ne sont point à 
l’état embryonnaire, mais à celui de transformation. 

La musculature du céphalothorax présente, en effet, deux 
états bien définis ; celui de transformation des muscles 
primitivement lisses en muscles striés, et celui du dévelop- 
pement direct des cellules mésodermiques en muscles 
striés. 

Les muscles lisses du céphalothorax ne se rencontrent 
que dans la cavité même du céphalothorax, où ils représentent 
les muscles dorso-ventraux restant des anneaux atrophiés 
ou transformés. À ce qu'il paraît, ces muscles s’y déve- 
loppent par atavisme à une période embryonnaire très pré- 
coce, et juste sur les limites des anneaux disparus. [ls con- 
servent leur caractère histologique jusqu'au dernier stade, 
durant lequel ils se transforment peu à peu en muscles striés. 
On pourrait peut-être dire qu'à cette période, pour devenir 
striés, ils recommencent leur évolution histologique, inter- 
rompue à un moment donné, pour affecter provisoirement, 
pendant quelques stades, l’aspect de muscles lisses. 

L'étude des muscles du céphalothorax permet de distin- 
guer, sans aucune difficulté, l’apparilion des stries transver- 
sales, dues à la transformation des muscles lisses, de celle 
qui est le résultat du développement direct des éléments 
mésodermiques, en muscles striés. 

Il y à effectivement une différence qui distingue ces deux 
modes d'évolution des muscles en question. Pour la mettre 
mieux en évidence, il est préférable de connaître d’abord le 
développement direct des muscles striés. 

Les coupes nous renseignent là-dessus d’une manière 
très complète et précise. Ce qui frappe au premier coup 
d'œil, c’est d’abord une abondance d'éléments histologiques 
de même genre, répartis avec un ordre parfait, mais c'est 
surlout le nombre de noyaux qui est extraordinaire. 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 927 


Effectivement, les éléments constitutifs de chaque faisceau 
musculaire occupent déjà leur place définitive, quoiqu'ils 
soient encore loin de présenter le maximum de leur dimen- 
sion future. Ce sont les cellules mésodermiques, et en cher- 
chant bien dans la série des coupes, on parvient à y trouver 
différents endroits, qui nous offrent toutes les phases de leur 
développement, à partir du moment où la cellule affecte la 
forme d’un fuseau, jusqu’à celle où elle s’est transformée en 
un filament plus ou moins long, renfermant plusieurs noyaux 
et montrant une tendance évidente vers la striation trans- 
versale. 

Autant qu’on en peut juger d'après les données qu’on 
trouve dans ces coupes, l’apparition des stries transversales 
ne demande point que la cellule ait un certain nombre de 
novaux et une cerlaine longueur. Elle se manifeste sur la 
périphérie des cellules très courtes, n'ayant qu’un seul 
noyau, ainsi que sur celles qui montrent la forme d’un fila- 
ment très long, renfermant un nombre considérable de 
noyaux. 

Le nombre de noyaux, évidemment, est en rapport direct 
avec la longueur du filament, et cette dernière dépend aussi 
directement de la longueur du musele, dont le filament forme 
une parlie conslituante. 

Dans certains appendices, et quelquefois dans certaines 
parlies de ces derniers, les faisceaux musculaires sont très 
courts, comme par exemple dans les chélicères. Effective- 
ment, les cellules, ou les filaments qui entrent dans la consti- 
tulion de ces faisceaux, ne sont pas nor plus très longs, et ils 
ne contiennent qu’un seul noyau, tout au plus deux. Dans 
ces cas, le filament, ou la cellule qui lui donne naissance, 
présente la forme d’un vrai fuseau. 

Voicicommentles cellules mésodermiques se comportent, 
des le début de la formation d'un court faisceau. Elles se 
rangent{ l’une à côté de l’autre, de manière que le sommet du 
noyau de la première vienne juste au niveau du bout infé- 
rieur du noyau de la seconde cellule. La troisième se place 


218 SOPHIE PEREYASLA WZEVW A. 


de sorle que son noyau occupe la même position que celui 
de la première, tandis que le noyau de la quatrième cel- 
lule, par rapport à la troisième, se range comme le noyau 
de la seconde, et ainsi de suite. Jamais les noyaux de cel- 
lules voisines ne se placent de facon à être au même niveau, 
mais toujours 1l se trouve, que l’un d'eux est plus haut ou 
plus bas que l’autre. 

Disposées dans cet ordre, les cellules sont pressées les 
unes contre les autres, à Lel point que leurs extrémités éli- 
rées et claires, pincées entre les noyaux des cellules voi- 
sines, sont à peine visibles. 

Ayant atteint la longueur nécessaire, chaque cellule entre 
dans la période de la différenciation histologiqne définitive : 
elle commence à former les stries transversales. Ces der- 
nières sont, d'abord, très fines, les claires ainsi que les fon- 
cées. Puis les dernières s'élargiront, tandis que les pre- 
mières garderont leur ténuité presque primitive. 

Les cellules des faisceaux courts sont courtes et compa- 
rativement épaisses, munies d’un noyau assez volumineux. 
Et on ne peut point admettre que les dimensions de ces fais- 
ceaux, comme de ces cellules, se produisent en vue de 
l'allongement futur des premières, et de la division des 
secondes. Ce n'est point admissible, parce qu'on voit bien 
que la cellule est en train dese couvrir de la strialion trans- 
versale, el par conséquent qu'elle est toute prête à être un 
filament musculaire. Or, comme nous le verrons plus tard, 
la multiplicalion des noyaux précède de beaucoup lapparilion 
des stries transversales qui, dans le développement du fila- 
ment musculaire, viennent en dernier lieu. 

Ces cellules sont épaisses parce qu'elles doivent former 
des filaments très forts. Naturellement, leur croissance 
n'est pas terminée, mais c’est la croissance qu'on peut 
nommer postérieure à l’évolution des traits histologiques 
caractéristiques pour ces éléments. 

On peut, en effet, distinguer trois périodes dans la erois- 
sance des éléments histologiques des tissus embryonnaires : 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 219 


1° pendant la première période, la cellule, — puisque, quelle 
que soit la forme définitive des éléments du tissu, c’est tou- 
jours la cellule qui lui donnera naissance, — augmente de 
volume jusqu'à une certaine limite, pour se multiplier Jus- 
qu'au nombre nécessaire pour le groupe qu'elle constituera ; 
2 ceci atteint, chaque cellule augmente encore de volume 
el encore jusqu'à un certain degré, afin de manifester les 
traits histologiques qui doivent la caractériser ; 5° enfin, 
quand ces traits se sont accusés, alors — l'élément du tissu 
ayant revêlu sa forme et son caractère histologiques défini- 
tifs — vient la croissance proportionnelle de toutes les 
parties constituant l'élément, ainsi que la croissance simul- 
tanée de tous les éléments formant un groupe. 

Ceci s'applique à tout tissu embryonnaire et le tissu 
musculaire, qui nous intéresse pour le moment, nous en 
fournira un excellent exemple. 

En effet, les cellules mésodermiques, au début de la 
formalion du feuillet moyen, n'étaient qu'en nombre très 
limité. Chacune grandissait jusqu'au volume nécessaire 
pour la division en deux.Ce procédé se répélait maintes fois, 
et se continuait jusqu'à ce que tous les organes de l'embryon 
fussent munis du nombre complet de cellules mésoder- 
miques, exigé par leur conformalion future. Ensuite, les 
cellules de chaque organe, ou de chaque groupe qui entrait 
dans la constitution de l'organe, ou les cellules d’un tissu 
mésodermique quelconque, grandissaient encore tout en 
prenant la forme de fuseau, très caractéristique pour cette 
seconde période de croissance. L'aspect fusiforme est le 
point de départ de l’évolution des traits histologiques défi- 
nitifs, pour les éléments de tous les tissus!'d’origine mésoder- 
mique. 

C’est à celte dernière période que nous trouvons les élé- 
ments mésodermiques du tissu des muscles striés, et on y 
voit tous les stades d'évolution des caractères histologiques 
définilifs de ces derniers. 

Nous avons décrit, tout à l'heure, la forme définitive des 


220 SOPHIE PEREYASLAWZEVW A. 


filaments musculaires très courts, deslinés à participer à la 
formation de faisceaux musculaires également très courts 
et irès forts. Ces filaments, tant que la striation ne s’est pas 
accusée, ne diffèrent en rien — sauf leurs dimensions — de 
la pelite cellule mésodermique fusiforme en train de se 
ranger à côté de ses semblables, pour constituer un faisceau 
futur quelconque. 

Mais les faisceaux des muscles siriés, tout aussi bien que 
ceux des muscles lisses, sont de longueur ainsi que d’épais- 
seur {rès variables, el on peut conslater leur longueur dès 
le début du développement histologique, parce que les cel- 
lules qui se préparent à les former se comportent {out autre- 
ment que les cellules des faisceaux courts. 

Elles se rangent d’abord en groupe comme les premières 
et affectent également la forme d’un fuseau. Ceci fait, chaque 
cellule s’allonge et multiplie son noyau. Le premier pro- 
cédé est en rapport direct avec le second, et les deux 
doivent correspondre à la longueur future du faisceau. 

Dans ces filaments musculaires longs, la différence de lar- 
geur des stries claires et des stries foncées se manifeste 
d'une manière plus ou moins nette, dès le début de leur 
apparition. Avant atteint la longueur nécessaire, et renfer- 
mant déjà le nombre de noyaux proportionnel à cetle 
longueur, la cellule, quelquefois démesurément longue et à 
noyaux multiples, commence alors seulement la différencia- 
tion de ses stries, c’est-à-dire qu’elle entre dans sa dernière 
phase d'évolution histologique. 

C'est précisément ces cellules, ou plutôt ces filaments 
longs, qui doivent attirer notre attention, en vue de l'étude 
de la transformation des muscles lisses en muscles striés, 
puisque ces derniers montrent plus d’affinités avec les fila- 
ments longs des muscles striés qu'avec les filaments courts. 

Ordinairement, la striation transversale des muscles lisses 
s’accuse d’une manière qui diffère un peu de celle des mus- 
cles qui se développent directement en muscles striés. 

Dans les deux cas d'apparition des stries transversales 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 291 


— les filaments courts et les filaments longs — elles sont, 
en effet, parfaitement transversales à l’axe longitudinal du 
filament. 

Dans la transformalion des muscles lisses en muscles 
striés, les stries ne sont point transversales. Elles sont obli- 
ques par rapport à l’axe long du filament. Elles n’ont pas 
précisément la position des stries des muscles précédents. 
Le filament, lui aussi, n’a pas l’air de se diviser en stries; 
on dirait plutôt que ce filament, étant constitué d’une mul- 
titude de fibrilles très fines, s’est enroulé en spirale très 
serrée. Cependant, les stries montrent le caractère histolo- 
gique particulier de véritables stries musculaires, c’est-à- 
dire que les raies claires fines succèdent aux raies foncées 
plus larges, el, sous ce rapport, on ne peut les considérer 
autrement que les stries véritables des muscles striés. 

Il reste à signaler un fait, quoique sa raison d’être me 
soit restée obscure. Entre les filaments musculaires qui se dé- 
veloppent directement en muscles slriés, ainsi qu'entre les 
filaments de muscles lisses qui sont en voie de transfor- 
mation, on rencontre toujours un nombre considérable 
d'éléments de tissu conjonctif, qu'on reconnaît facilement 
à leur caractère histologique tout spécial. Il est tout naturel 
de se demander ce qu'ils font là, ces éléments. Prennent- 
ils part d’une façon ou d’une autre à la formation des fibres 
musculaires, et dans ce cas quel est Le rèle qu'ils jouent ? 

Un moment, je pensais pouvoir leur attribuer la forma- 
lion de l'enveloppe qui recouvre chaque filament de mus- 
cles lisses. Mais alors, il serait nécessaire de leur altribuer 
le même rôle, par rapport aux filaments des muscles s{riés 
quise développent directement ; ce quiest inadmissible, parce 
que la formation du sarcolemme de ces derniers, d’après les 
observations des auteurs, fait indéniablement partie de la 
cellule même, qui se différencie en fibre striée. 

Évidemment, ces questions, pour être tranchées d’une 
manière précise el exacte, demandent à êlre étudiées autre- 
ment que d'après les coupes d’embryons conservés des 


222 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


années et des années dans l'alcool. Toutefois, je crois devoir 
signaler ce fait, malgré l'absence de données qui pourraient 
permeltre de l'expliquer d’une manière plausible. 

Pour terminer ce chapitre, il reste à décrire l’aspect des 
éléments du système musculaire chez les Phrynes adultes. 

Les muscles lisses, comme il résulte de l'étude des coupes, 
ne changent presque pas avec l’âge, et, chez l’adulle, ils se 
présentent, à peu de chose près, sous le même aspect que 
celui que nous leur avons connu à l’état larvaire des em- 
bryons. Naturellement, 1ls sont bien plus gros et plus longs 
chez l'adulte. 

L'étude des muscles striés, dans les coupes de la Phryne 
adulte, nous donne quelques détails sur leur structure; 
sans doule, ils existent déjà chez l'embryon, mais ils sont 
devenus bien plus accentués et plus apparents dans les coupes 
de l’animal adulte. Dans les coupes transversales, notam- 
ment, on aperçoit un noyau, quelquefois énorme, ce qui 
est toujours en rapport avec l'épaisseur du filament mus- 
culaire. Il y a constamment un espace entre la périphérie 
du noyau et les parois internes du filament, qu’on pourrait 
supposer creux dans toute sa longueur. 

Il est difficile de dire si ce creux, du vivant de l’animal, 
reste tout aussi vide qu'il se présente dans les coupes, ou 
s’il est occupé dans le premier cas par quelque substance 
qui se dissout dans l'alcool, ou bien s’il n’est que le résultat 
de la contraction amenée par un séjour prolongé dans ce 
liquide. 

Les coupes successives d’un seul et même faisceau dé- 
montrent que le même filament contient plusieurs noyaux. 
Les coupes transversales ainsi que longitudinales ne per- 
mettent pas de découvrir de noyaux au-dessous du sarco- 
lemme, comme c'est le cas pour les muscles striés des autres 
animaux, d’après les données des auteurs. 

D'autre part, on a lout récemment constaté la présence 
de cellules nerveuses dans les filaments musculaires striées. 
On se demande donc si les noyaux des fibres striées des 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 293 


Phrynes présentent aussi des cellules nerveuses, ou si les 
noyaux qu’on y trouve ne sont autres que les noyaux de ja 
cellule musculaire, qui, au moment de sa différenciation his- 
tologique, se trouvaient à l’intérieur du corps de la cellule, 
et y sont restés sans avoir remonté à la surface du fila- 
ment, au-dessous du sarcolemme, après l'apparition de la 
striation de ce dernier. 

Évidemment, pour être élucidés, ces problèmes exigent 
une quantité considérable de matériaux frais, qui permet- 
traient d'employer des méthodes spéciales pour leur étude 
consciencieuse. 


3. — APPAREIL DIGESTIF DES EMBRYONS DU DAMON MEDIUS 
Herbst. 


Comme toujours, cet appareil est formé de deux parties 
terminales plus pelites, de provenance ectodermique, et 
, Le s x En . 
d’une partie moyenne, très grande et très compliquée, 
d'origine endodermique. 


do Douce: 


La bouche est une fente assez grande (fig. 51, 49, 4e). 
Ses parois sont tapissées d’un épithélium cylindrique dont les 
cellules constliluantes sont très petites et surtout très étroites, 
mais assez haules. En raison de leur faible épaisseur, les 
novaux des cellules voisines paraissent être extrêmement 
rapprochées. Le protoplasma est uniformément granulé, il 
entoure le noyau de chaque cellule en quantité très res- 
treinte. | 

Les parties externes de la bouche sont à peine constituées, 
et il est difficile de décrire leur forme, parce qu'elle est 
bien loin d’être définitive. Ce qui est certain, c’est leur 
dépendance intime de la base des pattes-mâchoires. Les 
figures 49 et 51, donnent une idée plus précise de ces for- 
mations, que ne peut le faire une description. 


22% SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


L'ouverture de la bouche est recouverte par la lèvre supé- 
rieure qui, en descendant, dépasse un peu la lèvre inférieure 
ou simplement le bord inférieur de la bouche (fig. 51). 

Ainsi, depuis le quatrième stade, la lèvre supérieure s’est 
beaucoup développée et sa structure histologique est des 
plus intéressantes. Son extrémité libre est quelque peu 
aplatie et arrondie ; l’épithélium qui la recouvre, mainte- 
nant, fait naturellement la continuation de celui de la 
bouche et de l’æœsophage, 

Déjà dans la bouche il se présente un peu plus bas que 
dans l’œsophage et il conserve cette hauteur sur la lèvre; ses 
cellules sont plus serrées. L'espace entre les deux parois 
épithéliales est comblé par des muscles tendus d’une paroi 
à l’autre, par conséquent dans la direction dorso-ventrale 
par rapport au corps de l'embryon. 

Cette abondance de fibres musculaires dans un espace 
aussi restreint, et leur disposition tout à fait particulière, 
rappellent singulièrement celte autre particularité anato- 
mique caraclérisant la gueule de la Baleine s’il pouvait exis- 
ter une Baleine microscopique (fig. 51). 

L'accumulation, dans la lèvre supérieure des Phrynes, 
de fibres musculaires aussi puissantes, inspire l’idée du rôle 
important que cet organe doit jouer dans la vie de l’animal. 
Cette idée se justifie davantage par l'étude de cet organe 
chez l'adulte. Dans les coupes de ce dernier, en effet, on 
voit que toutes ces fibres musculaires de l'embryon se 
chitinisent avec l’âge et deviennent de vraies cordes chiti- 
neuses, qui donnent à la lèvre une puissance extraordinaire 
et augmentent sa ressemblance avec la gueule de la 
Baleine. | 

Un faisceau frontal de fibres musculaires s’insère d’un 
côté à la partie supérieure des fibres de la lèvre, de l’autre 
côté au front de l'embryon, en séparant ainsi l'œil médian 
de la moitié correspondante du cerveau (la même chose de 
l'autre côté de la tête). Probablement que ce muscle joue le 
rôle d’un élévateur de la lèvre (fig. 51). 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 225 


On peut admettre que cet organe, d’une force loule 
spéciale, joue le rôle d’une presse, quiramollit la nourriture 
avant que cetle dernière n'entre dans l’œsophage, où elle 
subit encore une pression puissante, grâce à l’organisation 
de ce dernier organe, et d’où enfinla nourriture bien broyée 
passe dans l'estomac. 

Pourtant l’aspect de la lèvre supérieure pourrait donner 
lieu à une autre interprétation encore, sur le rôle que cet 
organe joue peut-être dans la vie de l'animal auquel il 
appartient; c'est que les cordes dures qui remplissent 
l’espace interne de la lèvre, fixées aux parois chilineuses 
aussi, et dures par conséquent, peuvent peut-être vibrer à la 
moindre pression latérale des deux chélicères, et produire 
ainsi des sons qui seraient renforcés par la résonance des 
parois de la lèvre. 

Ainsi le rèle de la lèvre pourrait être double, malheureu- 
sement les données sur la vie et les mœurs de cet animal 
nous manquent pour résoudre ces questions inléressantes. 


b. — Œsophage. 


Le passage de la bouche à l'æœsophage est bien marqué 
(fig. 49) par deux bandes ou deux faisceaux musculaires 
qui viennent s insérer aux parois latérales du {ube œsopha- 
gien, tout de suite derrière la bouche. 

La disposition de ces faisceaux musculaires est très 
caractéristique, elle mérile une attention toute spéciale. 

Sauf les dimensions des faisceaux, la figure 49 est abso- 
lument pareille à la figure 47, qui représente la partie infé- 
rieure de l’æsophage, quelque peu avant sa jonction avec 
l'estomac. 

Ainsi, l'entrée el la sortie du tube œsophagien sont 
pareilles, sous tous les rapports. Des faisceaux musculaires 
puissants s’insèrent sur ses parois lalérales et, par des con- 
tractions très fortes, ils peuvent dilater la fente ou la fermer 


complètement en rapprochant ses parois jusqu’à ce qu’elles 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XII, 19 


226 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


soient en contact (fig. 49, 47) l’une avec l'autre. 

Le mode de fixation de ces fibres musculaires aux parois 
œæsophagiennes, est identique à celui qui est décrit ici, 
pour la fixation des muscles dorso-ventraux aux parois du 
corps. En effet, dans les figures 65, nous voyons que les 
fibres musculaires très fines pénètrent entre les cellules, 
pour se fixer sur la fine cuticule quiles recouvre, tout comme 
nous l’avons décrit pour les muscles dorso-ventraux. 

Les deux figures produisent la même impression : on 
croirait volontiers que les deux faisceaux musculaires, qui 
s’approchent de deux côlés opposés vers les parois œso- 
phagiennes pour s'y insérer, ne formaient d'abord qu'un 
seul faisceau qui passait ses fibres à travers les parois de 
l’œsophage et que la fente de ce dernier l’auraient coupé. 
C’est une impression absolument illusoire, inspirée par une 
symétrie parfaite dans la disposition des fibres musculaires 
des deux côtés opposés. 

Dans les deux cas, les deux faisceaux latéraux (fig. 49, 47) 
aboutissent chacun de son côté à un nœud musculaire, 
point de jonction de plusieurs autres faisceaux, notamment 
d'un faisceau dorso-ventral très long et d’un faisceau 
latéral plus petit et occupant le côté externe du nœud. 

Nous remarquerons ici, en passant, que celte disposition 
des muscles à l'entrée et à la sortie de l'œsophage présente 
une adaplalion des restes des faisceaux musculaires propres 
aux anneaux disparus. Les détails intéressants qui concer- 
nent ces restes des anneaux {ransformés onl été réunis 
dans un chapitre spécial. 

La partie du tube œsophagien, comprise entre ces deux 
extrémités musculaires, n’est point uniforme dans toute son 
étendue. Durant tout son passage à travers le collier œæso- 
phagien nerveux, le diamètre du tube est très réduit, de 
même que les dimensions des éléments histologiques cons- 
ituants. | 

Dans ce passage, l’œsophage affecte la forme d’un trian- 
gle excessivement petit et ses éléments histologiques cons- 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 2927 


ütulifs se réduisent proportionnellement; l'épithélium qui 
tapisse l’intérieur du tube devient presque plat sur les parois 
latérales et présente sur les parois dorsale et ventrale une 
épaisseur beaucoup plus grande et très inégale (fig. 49, #7). 
A vrai dire, le nom de tube ne convient point à cet organe, 
vu que ses contours externes, comme je viens de le rappeler, 
présentent une forme triangulaire. Quant à la cavité de ce 
triangle, ce n’est qu'une fente triangulaire, extrêmement 
étroite, parce que les parois du triangle sont enfoncées en 
dedans, de manière qu'elles se touchent toutes les trois au 
centre de la cavité (fig. 49). 

Ayant dépassé le collier nerveux, l'œsophage s'agrandit 
au fur et à mesure qu'il s'approche de l'estomac. Tout aussi 
graduellement s’épaissit l’épithélium qui le garnit à l'inté- 
rieur; ses éléments histologiques deviennent de plus en plus 
cylindriques. La forme externe de l'œsophage change aussi, 
elle devient presque carrée ; ses parois sont tout aussi en- 
foncées qu'elles l’étaient dans le triangle, et l’espace interne 
présente une même étroitesse de la fente. 

Nous savons déjà, d'après la figure 47, qu'avant de se 
souder avec l'estomac, l'œsophage traverse encore un pas- 
sage étroit entre les faisceaux musculaires, semblable à 
celui qu'il traverse dès son début (fig. 49). 

En sortant de ce passage, l'œsophage devient un vrai tube 
cylindrique, tapissé d’un épithélium cylindrique de hauteur 
moyenne. Îl ne change plus de forme, ni d'aspect, jusqu'à sa 
soudure avec les parois stomacales. 

Sur toute son étendue, le tube æsophagien est recouvert 
extérieurement par une enveloppe très lacuneuse. formée 
d'éléments mésodermiques qui sont à un élat absolument 
embryonnaire. 

Tel est l'aspect et la position relative des différentes par- 
tes de l'œsophage, chez les embryons à cette période de 
développement ; l'organe s’y présente comme un tube œso- 
phagien simple. 


1O 
1O 
CO 


SOPHIE PEREYASLAVWZEWA. 


c. — (ŒEsophage chez l'adulte. 


Tout ceci change à mesure que l'embryon devient un 
animal adulte : une partie irès petite du tube œsophagien 
reste tel, tandis que sa plus grande partie se développe en 
un organe musculeux, d’une force et d’une puissanee con- 
sidérables, qu'on ne peut nommer autrement qu’un gésier. 

C'est un organe qui, par sa structure extrêmement mus- 
culeuse et par ses dents chitineuses, indique de la manière 
la plus éloquente, la nature carnassière par excellence de 
l'animal qui en esl pourvu. 

Il suffit de jeter un coup d'œil sur la figure 85, qui 
représente la moitié d'une coupe transversale du céphalo- 
thorax d’une Phryne adulle, pour se faire une idée de cet 
organe. Le nombre et la force des muscles du gésier, sont 
tels qu'ils frappent d’étonnement celui qui les examine el 
rendent cet organe sans pareil. 

Sur toute la longueur du tube œsophagien, on chercherait 
en vain, ne fût ce qu'une pelite partie, qui aurait conservé 
quelque trace d’épithélium. Partout ce dernier a disparu, 
et à été remplacé par une couche chilineuse très dure et 
épaisse qui, dans la région où viennent s’insérerles muscles, 
fait de nombreux plis ayant l'aspect de petites dents. Natu- 
rellement, l'exercice de broyer la nourriture a contribué à 
la disparition de l’épithélium : la chiline dure et dentée est 
plus utile, pour cetle fonclion, qu'un épithélium aux cellules 


\ 


molles et délicates !1). 


(1) Il serait du plus haut intérêt de vérifier Jusqu'à quel point celte struc- 
ture du gésier est conforme au mode de nourriture de cet animal. Est-il 
un suceur comme les Aranéides ? Ne serait-il pas plutôt un carnassier 
comme on serait porté à le croire d’après la structure de son appareil 
digestif, telle que nous venons de le tracer. Ce qui semble venir à l’appui 
de celte supposition, c’est que toutes les Phrynes possèdent des pinces et des 
maxillipèdes puissants, pourvus de griffes solides, alors que les véritables 
suceurs en sont entièrement dépourvus. 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 229 


d. — Appareil digestif proprement dit. 


Chez l'embryon, l'œsophage se soude à l'estomac dans la 
cavité céphalothoracique. — Le tube œsophagien s’intro- 
duit dans le cul-de-sac gastrique et enfonce la paroi de ce 
dernier en dedans, de sorte que la paroi gastrique l’entoure 
pendant quelque distance avant qu'il ne la perce pour se 
souder avec elle. 

Après celte soudure, le sac ne conserve pas longtemps la 
forme d’une seule cavité ronde assez spacieuse. Il s'élargit 
beaucoup dans le sens transversal et, s’étranglant en 
deux endroits, présente trois compartiments qui communi- 
quent d’abord (fig. 42), mais qui, plus loin, sont forcés de se 
partager en trois tubes isolés, pour donner passage à la 
paire de muscles dorso-ventraux qui traverse ici la cavité 
céphalothoracique. 

On peut diviser l'appareil digestif proprement dit en deux 
parlies bien naturelles, dont l’une est située dans les 
lacunes multiples du céphalothorax, l'autre dans l’abdo- 
men. La première partie de l'organe digestif est formée d’un 
certain nombre de tubes. | 

On y voit de larges cæcums, logés un par un dans l’espace 
entre chaque paire de muscles dorso-ventraux et entrant 
presque dans la cavité de la base de chaque patte (fig. 50, 52). 
Ces cæcums sont assez longs et leur structure histologique 
ne diffère en rien de celle de l’estomac proprement dit. 
Les éléments histologiques constituants sont les mêmes 
cellules, très grandes, plus larges que hautes, à noyaux 
assez volumineux, et non granulés; le protoplasme v est 
finement granuleux et excessivement vacuolé (fig. 50,57, 42). 

Chez l'embryon, d’après les coupes, le passage de la par- 
tie céphalothoracique de l'organe digestif à sa partie abdo- 
minale est très large (fig. 51). Mais il y a tout lieu de 
croire qu'il se rétrécit proporlionnellement au rétrécisse- 
ment de celte partie du corps de l'animal, qui est beaucoup 


230 SOPHIE PEREYASLA WVWZE VW A. 


plus étroite chez l'adulte qu'elle ne l’est chez ces embryons. 

Dès son entrée dans la cavité abdominale, le sac gas- 
trique prend les dimensions correspondant à l’espace qui lui 
est destiné. En effet, les quatre chambres pulmonaires, 
les organes génitaux, l'artère dorsale et d’autres vaisseaux 
sanguins, tout cela réunit n’occupe qu’un tiers de la cavité 
abdominale, les deux autres tiers sont occupéspar l'appareil 
digestif, ce qui permet d’apprécier son volume. 

Dans les coupes longitudinales, ainsi que transversales, il 
se présente comme divisé en compartiments isolés qui 
toutefois communiquent. Ils sont répartis avec une symétrie 
absolue, comme on peut s’en convaincre d’après les figures 
(56, 57). La structure histologique des parois de tous ces 
compartiments est pareille, et elle est absolument la même 
que celle des parois des tubes stomacaux dans le céphalo- 
thorax. 

Au niveau de l'anneau abdominal 10, l’un des {rois com- 
partiments, celui du milieu, donne naissance à l'intestin 
(fig. 51), quiest un tube comparativement étroit. Cependant, 
son diamètre change beaucoup ; en sortant de ce comparti- 
ment du milieu, il est encore assez large (fig. 42) ; descendant 
toujours et s’approchant du côté ventral, il s’amincil beau- 
coup et pendant un trajet assez court conserve l'aspect d’un 
tube excessivement étroit; puis il commence à s’élargir tout 
aussi impercepliblement qu'il s’amincissait auparavant et, 
ayant atteint la largeur qu’il avait en sortant du compartiment 
du milieu, formant ainsi la poche stercorale des auteurs, il se 
soude avec le rectum. 

Quant à la structure histologique, dans les cæcums gastri- 
ques céphalothoraciques et dans ceux des compartiments qui 
occupent la partie supérieure de l’abdomen, elle ne diffère 
en rien de celle des parois de l'estomac; toutes les parois 
sont semblables sous ce rapport, tapissées qu’elles sont d’une 
couche unicellulaire formée de cellules plus larges que hautes, 
au protoplasme assez vacuelé, contenant un noyau pas trop 
volumineux. La structure de la partie la plus étroite de l'in- 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 231 


testin présente un tout autre aspect : les cellules qui recou- 
vrent ses parois internes sont très hautes et extrêmement 
étroites, le protoplasme ne renferme point du tout de va- 
cuoles, le noyau est très petit, proportionnel cependant au 
volume de la cellule même. 

Le rectum, dans les coupes transversales, se présente sous 
forme d’une fente assez longue dans la direction dorso-ven- 
trale, fente qui aboutit à une autre beaucoup plus courte, 
disposée dans une direction perpendiculaire à la pre- 
mière (fig. 46). Cette dernière fente est l’'ouverlure anale. Les 
parois en sont garnies de cellules plus hautes que larges ; 
elles sont mêmes assez étroites et renferment un petit noyau. 

Ainsi, en résumé, l'appareil digestif a la forme suivante : 
après sa soudure avec l’æœsophage, ou plutôt le gésier, 1l 
affecte la forme d'un sac qui, se ramifiant d’une manière 
parfaitement symétrique, envoie des tubes vers les côtés 
latéraux du céphalothorax. Puis 1l prend la forme de 
{rois comparliments réunis dans la direction latérale, et 
enfin il se réduit a un seul large tube, pour traverser la 
limite du céphalothorax et de l'abdomen. Ayant franchi ce 
passage, 1l s’élargit bientôt dans la cavité abdominale. Ce- 
pendant, les muscles dorso-ventraux qui traversent plu- 
sieurs fois cette cavité des deux côléslatéraux, forcent ce sac 
énorme à se plier et à se recourber, ce qui se produit tou- 
jours avec une symétrie absolue. Au niveau du quatrième 
segment abdominal, le sac se plie de nouveau de manière à 
présenter trois compartiments réunis dans la direction éga- 
lement latérale. Le compartiment du milieu se transforme 
en donnantissue à l'intestin, qui désormais présentant un tube 
élroitetnonramifié, parcourttoutl’abdomenet avant d'arriver 
au rectum, il s’élargit en une poche à l'intermédiaire, laquelle 
se soude avec ce dernier ; tandis que les deux compartiments 
latéraux en se divisant en un nombre de compartiments de 
dimensions variées (cæcums hépatiques), accompagnent 
l'intestin moyen et descendent aussi jusqu’au rectum (fig. 51, 
06, 97), 


232 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


Comme on le voit d’après les figures ci-dessus indiquées, 
il n’y a pas traces de formation de tubes de Malpighi dans la 
parlie inférieure de l'abdomen. Se développent ils plus 
tard, ou n’existent-ils pas du tout — les coupes de Phryne 
adulte ne nous renseignent pas sur cette question. 


4. — GLANDES COXALES. 


Dans les coupes transversales, on trouve, dans la cavité 
céphalothoracique des embryons de Damon medius Herbst, 
deux agglomérations de pelils tubes disposés symétri- 
quement des deux côtés du tube œsophagien. On trouve 
également dans les coupes longitudinales ces mêmes tubes, 
longeant les bases de toutes les pattes, depuis la première 
paire d’appendices et Jusqu'au commencement de la base 
de la dernière paire de membres. Ils occupent donc une 
étendue assez considérable. Dans toutes les séries de coupes 
longitudinales ou transversales, on les aperçoit dans la 
région du céphalothorax ci-dessus indiquée, dans toutes 
les seclions possibles, de même que de toutes les dimen- 
sions. Une seule el même coupe nous les montre coupés en 
long, en large, obliquement ; on en voit qui sont d’un dia- 
mètre assez grand; d’autres, tout à côté, qui sont très 
étroits ; on les aperçoit aussi dans toutes les coupes, à toutes 
les phases de leur développement. Cette circonstance nous 
permet de nous rendre compte facilement du mode de leur 
formation. C’est d'autant plus facile qu'une pareille étude 
des stades successifs ne nous oblige pas à les chercher dans 
les coupes de différents stades de l'embryon. Ceci n’est point 
nécessaire : on les trouve réunis, non seulement dans une 
seule et même phase du développement de l'embryon, mais 
encore dans une seule et même coupe. Et, d'ailleurs, ils ne 
paraissent qu’au dernier stade que j'ai eu à ma disposition. 

Une coupe transversale ou longitudinale, prise au hasard, 
pourrait servir comme un bon exemple(fig. 53 et 54). Effec- 
tivement, éludiant un peu quelques-unes de ces figures, on 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 233 


voit très nettement les sections de petits tubes les unes à côlé 
des autres. Elles sont loujours plus rapprochées de l’æsophage 
et du côlé dorsal, tandis que du côlé ventral — dans les 
coupes transversales, — ou du côté des bases de membres — 
dans les coupes longitudinales, — on voit des agglomérations 
plus ou moins compactes du tissu conjonclif, adhérant mti- 
mement aux sections de ces tubes (fig. 52, 53, 54). 

Il n’est point difficile de reconnaître {out de suile que ce 
ne sont point là des amas irréguliers de tissu conjonctif. Tout 
au contraire, comme le font voir les noyaux de ce tissu, ce 
dernier esl en train de former des tubes pareils à ceux aux- 
quels il adhère, tubes qui sont déjà bien développés et aux- 
quels il a donné naissance. 

Le mode de cette formalion est des plus simples : comme 
il a été dit, le tissu est très compact, mais, par-c1 par-là, les 
cellules constiluañles., s’écartant les unes des autres, laissent 
un espace libre, d’une forme irrégulière d’abord. Peu à peu 
elles se rangent, de manière à faire un rond autour de cet 
espace : c’est le début de la formation du tube, et c’est ainsi 
que son développement se présente en coupes transversales 
(fig. 53, 54). Dans les coupes longitudinales de ces forma- 
tions, on remarque que les cellules du tissu conjonclif se 
rangent de manière à présenter l'aspect de tendons qui, tou- 
jours par paires, s'étendent à une certaine distance dans la 
même direction (fig. 54, éd, 47, éd, 53, td). 

Cette direction est toujours la même : la jonction de 
la base des membres avec le céphalothorax du côté 
ventral, à son point le plus enfoncé dans la cavité du corps 
(fig. 47, 54). 

La structure intime de ces tubes, au moment du début de 
leur développement, est encore embryonnaire; les cellules 
conslituantes gardent le caractère originaire du tissu dont 
elles viennent de se détacher; elles sont plutôt larges que 
hautes, leur nombre est très réduit, les noyaux des cellules 
voisines se trouvent donc très écartés (fig. 47, 54, 53). 

Petit à pelit, cet aspect se modifie : le nombre de cellules, 


234 SOPHIE PEREYASLA VWZE WW A. 


entrant dans la formation du tube augmente par voie de 
division ; elles grandissent en même temps, ce qui les oblige 
à se serrer de plus en plus. Naturellement, ceci contribue 
aussi au changement de leur forme ; en se serrant les unes 
contre les autres, elles deviennent très hautes, les noyaux 
des cellules voisines se trouvent très rapprochés et le carac- 
ère primilif du tissu conjonctif disparaît ainsi, remplacé 
par celui de l’épithélium cylindrique, qui, en définitive, ta- 
pissera les parois intimes de la cavité de ces tubes (fig. 47, 
54, 53). | 

Cependant, le rôle de ces agglomérations spéciales du tissu 
conjonclif ne se borne pas à la formation des parois internes 
des tubes en question; ayant formé l’épithélium cylindrique 
à leur intérieur, 1! le revêt extérieurement d’une enveloppe 
mince, constituée de cellules très petites, formant un réseau 
plutôt qu'une couche; peu à peu, ces dernières prendront 
le caractère des éléments du tissu musculaire. 

A en juger d’après les données que nous offrent les séries 
de coupes, la formation de ces tubes a commencé d’abord 
tout le long des parois latérales œsophagiennes, et continue 
en s'avançant vers les côtés latéraux du céphalothorax, 
par conséquent vers les bases des membres. C’est pour cette 
raison que, dans celte direction, on remarque aisément 
les divers degrés de leur développement (fig. 47, 53, 54). 

Ces agglomérations latérales de tubes dans la cavité 
céphalothoracique des embryons de Damon medius ne sont 
autre chose que les glandes coxales. Par leur posi- 
tion anatomique et leurs affinités histologiques, elles 
montrent une ressemblance frappante avec les coupes des 
glandes identiques chez les divers Arachnides, dont les 
figures accompagnent les ouvrages des auteurs. Pour ne 
pas abuser des citalions, je n'indiquerai que les figures 
qui accompagnent l'ouvrage de Sturany, entre autres celle 
qui représente la coupe transversale de ces glandes chez 
l'£uscorpius carpathicus, pour la comparer avec les figures 
47,53,54, des coupes également transversales de l'embryon 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 235 


de Damon medius. Et, d’après les figures 4 et 5 de la 
planche de l'ouvrage qu'on vient de citer, nous voyons que 
chez le Telyphonus giganteus Lac. (fig. 4), et chez le Ga- 
leodes araneoides VPallas (fig. 5), les glandes coxales, en 
forme de tubes très contournés et enroulés, longent les 
bases des membres de ces animaux absolument de la même 
manière que nous l’avons constaté pour les embryons qui 
nous intéressent ici; elles ont aussi presque la même étendue. 

Cependant, il ne faut pas passer sous silence une petite 
différence qui se fait voir tout de suite : c’est la striation 
d’une partie de l’épithélium (partie externe) qui tapisse les 
glandes coxales, striation que tous les auteurs sont una- 
nimes à considérer comme caractéristique de la structure 
histologique de ces glandes. 

Cette striation fait défaut dans la structure des glandes 
coxales des embryons du Damon medius. Est-ce un défaut 
permanent ou passager? il est difficile de le dire. Vu 
l’état absolument embryonnaire dans lequel se présentent 
la plupart de ces organes, on pourrait admeltre que la 
striation en question apparaît avec l’âge adulte. Malheureu- 
sement, les coupes de Phryne adulte que je possède et qui 
m'ont élé d’une si grande utilité pour élucider beaucoup 
de queslions, ne peuvent nous renseigner au sujet de ces 
glandes, comme d’ailleurs dans tous les cas où 1l s’agil 
d'organes délicats, parce que ces derniers s’y présentent 
dans un état tellement méconnaissable, qu'on n'oserait se 
risquer à rien affirmer à leur sujet en ayant une base si 
peu solide. 

La plupart des auteurs qui ont signalé cette striation des 
cellules épithéliales des glandes coxales des Arachnides ont 
eu comme objet de leurs recherches des animaux adulles, ou 
tout au moins de jeunes exemplaires déjà sortis de l’état 
embryonnaire. Cependant, les cas où elle apparaît encore 
chezles embryons non éclos ne sont pas tout à fait inconnus, 
Fauwck, notamment l'avait constaté pour le Phalangium. 

Ces données nous engagent à laisser ouverte celte ques- 


236 SOPHIE PEREYASLAWZEVWA. 


tion de la striation des éléments constitutifs de l’épithélium 
des glandes coxales chez les Phrynes, plutôt que de hasar- 
der quelque supposition peu fondée. 

Autrement importante est la question des canaux excré- 
teurs par lesquels les glandes coxales s'ouvrent au dehors. 
Chez les embryons du Damon medius Herbst, on en trouve 
deux paires assez longs et larges : la première est sur le 
point de déboucher à la base du troisième membre, entre 
ce dernier et le quatrième (fig. 52, ced), la seconde paire 
entre le quatrième et le cinquième membre (fig. 52, cod’). 

Comme on le voit, d’après la figure 52, les deux canaux 
d'un seul et même côlé du céphalothorax communiquent; 
on peut les considérer comme formant un seul canal, qui 
débouche par deux ouvertures distinctes, disposées à la base 
de deux membres situés l'un en avant de l’autre. 

J'ai dit que les canaux sont prêts à déboucher, mais aucun 
d'eux n’est encore ouvert au dehors. Il est très fâcheux de ne 
pas pouvoir dire s'ils déboucheront par paire de chaque 
clé, ou par un seul orifice, le second ayant avorté. 

Voici les considérations qui rendent cette dernière suppo- 
sition probable : jusqu'à présent, la multiplicité des canaux 
excréleurs des glandes coxales n’a été constatée que pour 
Limulus. Chez lous les représentants des Arachnides qui 
ont été soumis à des recherches sous ce rapport, on ne les 
trouve représentés que par une seule paire, rarement 
par deux. 

J'ai décrit plus haut, chez les embryons des Phrynes, le 
mode de développement des glandes coxales aux dépens 
du tissu conjonctif qui les loge. J'ai aussi noté que, du 
côlé des bases de membres, les tubes de ces glandes — qui 
se présentent, rappelons-le bien, à tous les degrés du 
développement — sont moins avancés que ceux rapprochés 
de l’œsophage. Quelquefois même, les premiers sont dans 
un étal tellement embryonnaire qu'on les prendrait volon- 
tiers pour de simples tendons du tissu conjonctif, si leur 
disposition par paire n'inspirait pas l’idée que ce sont 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 234 


les tubes en état de formalion. À la base de chaque patte 
des embryons qui nous intéressent, on trouve ces tubes 
embryonnaires, et rien ne s'oppose à l’idée que ces tubes 
pourraient tout aussi bien se développer en canaux excré- 
teurs pareils à ceux qui se sont déjà formés (fig. 47, 52, 
93, 04). 

Et du moment que c’est possible, rien n'empêche d’en- 
visager les tubes qui touchent les bases des paltes — 
el qui se présentent à l'état embryonnaire au moment 
où les autres se montrent déjà presque à la fin de leur 
développement, — comme les rudiments des canaux excré- 
teurs des glandes coxales de Limulus. Chez les Phrynes, 
ces rudiments ne se développent en canaux permanents 
qu'au nombre d’une ou deux paires de chaque côté; 
encore est-il fort probable que l’un d'eux s’atrophie de 
chaque côté, tandis que tous les autres canaux embryon- 
naires avorlent, comme chez la plupart des Arachnides. 

Pour arriver à l'idée que ces rudiments de canaux 
existent aussi chez d’autres représentants des Arachnides, il 
suffit de comparer les planches qui accompagnent les ou- 
vrages des auteurs sur les glandes coxales. 

Tous ont constaté la présence, en grande abondance, du 
üssu conjonctif qui englobe les glandes coxales; ce fait 
a élé considéré aussi comme un trait caractéristique et im- 
porlant pour les glandes coxales. 

Naturellement, son importance s'est encore accrue de- 
puis que nous savons le rôle que ce tissu joue dans l’ori- 
gine et le développement de ces glandes, rôle qu’on 
ignorait absolument. 

Ainsi, dans la figure 16 (Æ5), de la planche IT de l'ouvrage 
de Sturany, on voil très bien un tube formé de tissu con- 
joncüif, représentant un vrai état embryonnaire de la glande 
coxale à laquelle il adhère. L'auteur le nomme aussi un 
pelit sac de tissu conjonctif (Bindegewbessäckchen); 1l fait 
même un pas — très incerlain d’ailleurs -— vers la réalité en 
ajoutant de suile un autre mot d'explication « Endsäckchen » 


238 SOPHIE PEREYASLA WZE WA. 


— Jes culs-de-sacs terminaux. Mais il laisse ces deux 
explications au choix du lecteur. Dans la description des 
glandes coxales de l’'Æuscorpius carpalhicus L., 11 nomme le 
tissu conjonclif, accumulé surtout dans les détours du tube 
elandulaire, « Marcksubstanz » ; il dit aussi qu’on y trouve 
des lacunes, qui probablement se réunissent en un canal 
qui communique avec des lacunes périphériques. Il ajoute 
que ce sont ces mêmes lacunes et canaux que Ray Lan- 
kester considère comme les vaisseaux sanguins (p. 7). 

Ayant trouvé tout cela, ayant remarqué — el très juste- 
ment d’ailleurs — que la différence de structure est très 
faible entre ces lacunes el ces canaux, les tubes et les vrais 
canaux de la glande et le tissu conjonctif lui-même, qu'elle 
ne consiste que dans l’absence de la striation qui carac- 
térise l’épithélium des tubes de la glande coxale, l’auteur 
ne s’arrêle pas plus longtemps sur ces formations et ne se 
demande pas quel peut être le rôle de ces lacunes, qui 
se rangent en conduits contigus aux tubes glandulaires, et 
qui s’entrelacent même avec ces derniers. 

Il me semble, que l’élude des coupes des embryons du 
Damon medius Herbst nous renseigne d’une manière suff- 
samment claire et précise sur Le rôle de ces formations rudi- 
mentaires de tissu conjoncüf, englobant les glandes coxales. 

Se basant sur ce fait, que les glandes coxales des Dipneu- 
mones débouchent à la base de la troisième paire d'appen- 
dices, et celles de tous les autres Arachnoïdes, à la base de la 
cinquième paire, l’auteur croit nécessaire d'admettre que les 
néphridies — qu'il considère comme étant l'origine des 
olandes coxales — devraient se conserver chez les Arach- 
noïdes au moins au nombre de deux paires. 

Cette hypothèse éiait déjà assez solidement basée el ce- 
pendant l’auteur avait, comme il vient d’être démontré, 
plus qu'il ne le supposait de faits pour l’appuyer encore da- 
vantage. Ainsi les données exposées dans ce chapitre élar- 
gissent la base de cette hypothèse et prêlent en même temps 
à cette dernière le caractère d’un fait presque établi. 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 239 


5. — APPAREIL CIRCULATOIRE. 


L'appareil circulatoire des embryons du 1. medius 
est à l’état embryonnaire, comme nous le prouvent les 
coupes. 

C’est le vaisseau dorsal ou cœur, qui se forme d'abord 
et nous avons appris dans le stade précédent la manière 
dont il apparaît. IL a avancé un peu dans son développe- 
ment chez les embryons qui nous intéressent 1er. 

IL est devenu plus long et plus large; 1l commence tout 
en haut tout de suite au-dessous de la partie dorsale du 
cerveau, par les deux artères (fig. 47) disposées des deux 
côtés de l’œsophage; suivant le trajet de ce dernier et des- 
cendant à quelque distance du côté dorsal, ces artères, sous 
forme de simple fente, se rapprochent l’une de l’autre de 
plus en plus et finissent par se souder, formant un vaisseau 
de forme triangulaire. Maintenant ce vaisseau est {out près 
de la paroi dorsale de l'œsophage. Après la soudure de ce 
dernier avec l'estomac, le vaisseau, qui était assez large 
quand il présentait la forme triangulaire, se rétrécit beau- 
coup, affectant une forme de plus en plus ronde. 

La structure histologique de ces formations, c'est-à-dire 
des deux fentes et du vaisseau triangulaire qui est le résultat 
de la soudure, est des plus simples. Elle est même si simple 
qu'elle ne montre pas trace des éléments histologiques 
constituants. On dirait qu'elle ne consiste qu’en une mem- 
brane absolument homogène, espèce de culicule, excessive- 
ment mince (fig. 47, vev). 

Cetle simplicité dans la structure intime disparaît à me- 
sure que le vaisseau devient de plus en plus rond et qu'il 
longe le côté dorsal, non plus de l'œsophage, mais de l’esto- 
mac (fig. 42, 51). | 

Dans cet état, il suit le canal digestif jusqu'au premier 
anneau abdominal. On reconnait aisément que les parois de 
ce tube rond sont formées d'éléments mésodermiques, puis- 


240 SOPHIE PEREVASLA WZE VW A. 


qu'ils y conservent encore l'aspect fusiforme qui caractérise 
l’état embryonnaire des ceHules du feuillet moyen. On re- 
marque aussi que, dans l'intérieur, le tube ne reste pas 
vide, mais que les cellules qu'on voit de temps en temps dans 
les coupes présentent un autre caractère ; elles sont rondes et 
presque privées de protoplasme. Quelquefois on en distingue 
quatre dans une coupe, tandis qu'on n'en rencontre pas 
une seule dans plusieurs autres coupes successives. Deux 
fibres très fines, disposées vis-à-vis l’une de l’autre des deux 
côlés du vaisseau, l’attachent à l'enveloppe musculaire externe 
de la paroi stomacale du côté dorsal (fig. 42). 

Ce petit vaisseau change notablement à mesure qu'il 
s'approche du premier anneau abdominal. [Il devient de plus 
en plus large, ses parois gagnent beaucoup en épaisseur. Les 
éléments mésodermiques qui étaient dispersés exlérieure- 
ment autour de lui, se sont unis pour former un péricarde 
(fig. 52 bis). À partir de ce point, c'est un cœur. 

Son volume n’est pas très grand ; il arrive au dixième 
anneau abdominal en conservant son aspect de la figure 52 bis. 
Mais à partir de cet anneau, 1l diminue de largeur, le péri- 
carde le serre de plus en plus étroitement el enfin il dispa- 
raît. Le lube du vaisseau continue encore son parcours et 
bientôt se perd aussi. 

Les coupes transversales ne donnent pas une idée pré- 
cise de la structure histologique du cœur, et, pour en avoir 
une, il faut examiner les coupes longiludinales ; on com- 
prend alors pourquoi les coupes transversales sont insuffi- 
santes sous ce rapport. 

Effectivement, les parois de ce tube sont formées de mus- 
cles circulaires par excellence, qui, en section transversale, 
ne donnent point une idée juste de leur disposition. 

Dans les coupes longitudinales, on voit les filaments mus- 
culaires lisses, circulaires, posés l’un à côté de l’autre tout 
le long du tube. Ils sont très nombreux, vu que la longueur 
du vaisseau est assez considérable, tandis que l'épaisseur 
des filaments est insignifiante. 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 241 


A mesure que l'embryon grandira, le tube du cœur s’al- 
longera proportionnellement, cependant sans augmentation 
du nombre des filaments circulaires. Ce nombre est déjà 
stable, et l'allongement du tube ne se produira qu'aux 
dépens de l’épaississement de ces filaments qui deviendra 
considérable chez l'animal adulte. 

Outre le vaisseau dorsal ou cœur, il y a d’autres vaisseaux 
de formes et de dimensions très variées. 

En premier lieu, au niveau où, du côté dorsal, se perd le 
vaisseau dorsal, apparaît du côté ventral un vaisseau, d’abord 
petit, puis qui devient deux fois, et plus tard quatre fois plus 
grand qu'il ne l'était au moment de son apparition. 

Ce vaisseau est d’une forme tout à fait caractéristique : 
il est, dès son début, oblong, et reste tel jusqu’à son point 
terminal. Ses parois sont formées de fibres musculaires, et 
d’une coupe à l’autre on y distingue, d'une manière très 
nette, des noyaux ovales qui sont propres aux filaments de 
ces fibres. Aux deux extrémités de ce vaisseau, on remarque 
des amas de cellules dont il est difficile de préciser l’origine 
(fig. 70, 71); elles sont munies de grands noyaux ronds ; 
quant au contour du corps entier de ces cellules, on ne peut 
rien en dire parce qu'elles sont serrées les unes contre les 
autres et enfermées entre la paroi externe épaisse et une 
paroi Interne mince, qui les séparent, l’une de la cavité du 
vaisseau (fig. 70, 71), et l’autre de la cavité du corps. 

À l'intérieur du vaisseau, on voit aussi des cellules à 
noyaux énormes et dont le protoplasme est très vacuolé 
(fig. 70). 

Sur le côté externe des parois de ce vaisseau adhèrent 
des cellules du tissu conjonctif, qui forment là une couche 
d'épaisseur variable (fig. 70, 71). 

Des fibres musculaires très fines sont attachées aux deux 
bouts latéraux du vaisseau (fig. 70), mais il est difficile de 
suivre leur trajel jusqu’à leur point de fixation, et pour cette 
raison, elles sont restées inconnues, 


Vers la fin de son parcours, ce vaisseau devient de plus en 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XII, 16 


242 SOPHIE PEREYASLA WZE WA. 


plus petit, et enfin se termine de la même manière qu’il avait 
paru. 

Comme le montre la figure 70, ses parois longues sont 
parallèles à la face ventrale de l'abdomen. Effectivement, 
nous avons affaire à un vaisseau ventral très puissant, qui 
fait pendant à l'artère dorsale, ou cœur. 

Il est à regretter que la période du développement dans 
laquelle se trouvent les embryons qui nous intéressent ici 
n'offre pas du tout de données qui nous permetlraient de 
préciser le caractère de ce vaisseau, ainsi que ses rapports 
avec l'artère dorsale. Nous ne pouvons donc rien en dire : 
est-ce une artère ou une veine ? Les coupes de Phryne 
adulte, auxquelles nous nous sommes adressée maintes fois 
pour compléter notre étude des coupes des embryons, ne 
peuvent nous rendre service dans ce cas-ci, parce que, pré- 
cisément, le système circulaloire y est si mal conservé dans 
les coupes, qu'on n’y reconnaît que l'artère dorsale, et 
encore grâce à son enveloppe musculaire très épaisse. On ne 
trouve pas trace d’autres vaisseaux, comme s'ils n’exislaient 
point chez les Phrynes adultes. 

En dehors des deux grands vaisseaux, l’un dorsal et l’autre 
ventral, que nous venons de décrire, plusieurs, bien plus 
petits, se sont accusés chez les embryons qui nous occupent 
ici, ainsi que nous le démontre l'étude des coupes de ces 
embryons. 

C’est précisément la région de l'intestin proprement dit 
qui se montre très riche en petits vaisseaux. Ils apparaissent 
dans le tissu conjonctif qui remplit tout l’espace entre l’in- 
testin et les sacs hépatiques. Ils y naissent brusquement, 
y parcourent une certaine distance, et puis se perdent. Ainsi, 
leur disparition est tout aussi brusque que leur apparition. 

Leur mode de formation est très simple : trois ou quatre 
cellules de tissu conjonctif, dont les éléments sont en général 
très dispersés, se rapprochent lout d'abord; leur protoplasme 
devient très compact, très serré, ce qui diminue de beaucoup 
son volume. Ces cellules se groupent, de manière à former 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 243 


un cercle, dont la cavité n’est jamais très spacieuse, attendu 
que ses parois ne comptent que quatre ou cinq cellules 
au plus. 

Ainsi formé, le pelit vaisseau se distingue du tissu envi- 
ronnant qui lui avait donné naissance, d'autant plus que ses 
parois se revêlent extérieurement d’une mince couche mus- 
culaire, formée de très pelites cellules fusiformes qui les 
séparent de leur milieu natal. Il s’allonge ensuite aux dépens 
de la multiplication des cellules constituantes de ces parois. 
Quelques-uns de ces petits vaisseaux se subdivisent en deux 
tubes plus petits encore qui, longtemps, restent intimement 
liés, et continuent de s’allonger chacun pour son propre 
compte, en restant côte à côle. 

Quelques-uns de ces tubes naissent dans l’enveloppe 
externe de l'intestin même (fig. 67). Nous avons eu l’occasion 
de faire connaissance avec la structure de celte enveloppe, 
qui ne diffère pas beaucoup du tissu remplissant {ous les 
espaces entre les plis, les cæcums gastriques el l'intestin. 
Cette enveloppe est formée de cellules fusiformes, un peu 
plus serrées que les cellules du tissu conjonctif environnant, 
qui est très lâche. Les deux tissus passent imperceplible- 
ment l’un dans l’autre, et leurs limites se confondent com- 
plètement. J’insiste sur ce fait pour faire voir qu'il n’y a pas 
de différence, si ce n’est dans la position, entre l’origine 
des petits vaisseaux qui naissent dans le {issu conjonctif, 
et ceux qui apparaissent dans l’enveloppe externe de l’in- 
teslin, vu que celte enveloppe elle-même est originaire de 
ce tissu. 

La direction de tous ces pelits vaisseaux est toujours la 
même : ils suivent l'intestin en descendant. Ceux qui naissent 
dans l'enveloppe musculaire de ce dernier, un de chaque 
côté, le suivent pendant quelque temps, sans sortir de leur 
milieu natal. Leur volume augmente, et quand ils ont 
atteint une certaine largeur, tous les deux se divisent, tout 
en restant unis avec leur moitié. Cependant, peu à peu, les 
deux vaisseaux, nouvellement formés de chaque côté de 


244 SOPHIE PEREYASLA WZEWA. 


l'intestin, se détachent l’un de l’autre en s’éloignant de plus 
en plus. En même lemps, ils sortent en dehors de la limite 
de l’enveloppe intestinale. 

Il se peut que la sortie des vaisseaux de l'enveloppe intesti- 
nale ne se produise pas simultanément pour tous les quatre 
vaisseaux. Il peut arriver que de chaque côté ne se détache 
qu'un seul des deux vaisseaux, pour pénétrer dans le tissu 
conjonctif environnant, tandis que celui qui reste grandit 
encore jusqu'au diamètre qu'il avait au moment de sa 
division, et se divise encore une fois en deux petits vaisseaux 
parfaitement égaux. Ils s'éloignent d'abord l’un de l’autre et 
quittent ensuite l'enveloppe intestinale. Cela a lieu des deux 
côtés de l'intestin (fig. 67). 

Dans quelques-unes des coupes, il arrive de rencontrer un 
groupe de cellules du tissu conjonctif, à une certaine dis- 
tance de chaque côté de l'intestin. Chaque groupe est si 
grand qu'il se divise en deux, dès le commencement; les 
deux petits groupes, sans se séparer, donnent naissance à 
deux petits vaisseaux, jumeaux pour ainsi dire, qui se forment 
dans un voisinage très rapproché (fig. 67). Ils grandissent 
un peu, tout en restant côte à côte, et ne se quittent qu’a- 
près avoir fait ensemble un trajet assez long. 

Le nombre et la position de ces petits vaisseaux, par 
rapport à l'intestin, varient d’un embryon à l’autre. Cepen- 
dant, l'apparition d’au moins une paire de vaisseaux — un 
de chaque côté de l'intestin, — dans la paroi musculaire in- 
testinale, et leur migration lardive dans le {issu conjonctif, 
peuvent être considérées comme la règle commune pour tous 
les embryons. 

Il est curieux de constater que cette apparition de pelits 
vaisseaux n'a lieu que dans la région de l'intestin assez 
éloignée des organes de respiration (fig. 67), dans le voisi- 
nage desquels on chercherait vainement la présence de tubes 
pareils. 

On pourrait même se demander s’il faut vraiment les 
considérer comme faisant partie du système circulatoire? 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 245 


L'absence de connaissances précises sur l’organisation des 
Phrynes adultes d’un côté, et sur le mode de formation, ainsi 
que l'aspect général de ces tubes, de l’autre, ne nous permet 
pas de leur prêter un autre rôle. Il se peut que ce rôle soit 
bien différent de celui qu’ils exercent en réalité, par exemple 
qu'il soit celui de certaines glandes? Mais le moyen de dis- 
ünguer sans autres indices plus précis, par la structure toute 
embryonnaire, les petits vaisseaux, des pelits tubes de 
glandes, au moment de leur différencialion ! 

De quelle manière se produira la réunion de tous les 
vaisseaux décrits ici? quel aspect présentera le système cir- 
culatoire au moment où son développement sera complèle- 
ment achevé? autant de questions auxquelles, faute de 
données nécessaires, on ne peut répondre, malgré tout l’in- 
térêt et toute l'importance qu'elles présentent, à tous les 
points de vue. 


6. — ENDOSTERNITE. 


Les premiers signes distincts de la formation de l’endos- 
ternite se montrent au quatrième stade. Celte ébauche con- 
siste en une accumulation d'éléments purement mésoder- 
miques, ayant la forme typique de celiules fusiformes. 
L'ensemble présente une plaque formée par une couche de 
plusieurs rangées de cellules, étendues transversalement. 
La plaque elle-même traverse le céphalothorax dans cette 
dernière direclion et se trouve placée au-dessous de l’œso- 
phage et derrière le système nerveux thoracique. Dans la 
direction longitudinale, celte plaque est très peu développée 
encore, tandis que dans le sens transversal elle longe le 
côté dorsal du système nerveux el ses deux extrémités se 
fixent chacune au côlé correspondant de la base dela seconde 
paire de membres thoraciques. 

L'absence de stades intermédiaires entre le qualrième et 
le cinquième ou dernier de cette histoire du développement 
des Phrynes, ne nous permet point de nous faire une idée 


246 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


précise sur Île mode de la différenciation histologique de 
cette ébauche de l’endosternite. 

Au dernier stade, cette différenciation se présente com- 
plètement achevée, et la preuve, c'est qu’elle ne se distingue 
en rien de celle de l’endosternite des Phrynes adultes. Il 
suffit de comparer la figure 84, représentant une coupe de 
l’œsophage d’une Phryne adulte avec la figure 41, faite 
d'après une coupe de la même région d’un embryon au 
dernier stade. 

Par sa constitution histologique, le tissu de l’endosternite 
rappelle énormément celui du cartilage des Vertébrés : un 
milieu d’une substance presque homogène, hyaline, percée 
d’une multitude d’alvéoles, renfermant chacune une ou deux 
cellules. Cependant en étudiant attentivement ce milieu, on 
Jui reconnaît, du moins chez l'embryon, une struclure stra- 
Ufiée ou plutôt fibreuse, quoique très peu distincte. On peut 
supposer que, primilivement, ce milieu ou celte substance 
fondamentale était formée de fibrilles très fines, qui, à ce 
dernier stade, montrent une coalescence plus ou moins 
prononcée. 

Sous ce rapport, l'endosternite se rapproche beaucoup de 
la structure des muscles lisses des Phrynes et il est très 
probable que ce sont ces derniers qui ont donné naissance à 
la formation de l’endosternite. Effectivement l'endroit de la 
fixation d’un faisceau de muscles lisses (fig. 65, 68) ne se 
distingue pas beaucoup du tissu cartilagineux de l’endoster- 
nile (fig. 41). 

Évidemment le développement del’endosternite se produit 
au dépens des cellules emprisonnées dans la substance 
hyaline qu’elles dégagent. Chaque cellule, ayant atteint un 
cerlain volume, se divise en deux cellules qui se séparent 
par une cloison formée d'une substance fibreuse sécrétée 
par elles. Les fibrilles nouvellement formées glissent leur 
extrémité entre les fibrilles dé,à existantes et deviennent 
ainsi les parties constituantes d'un tout. 

Mais si la structure histologique de l’endosternite des 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 247 


embryons du dernier stade a presque atteint son état défi- 
nitif, la forme n'est pas dans le même cas. Bien loin de 
présenter sa forme définitive, l’endosternite cependant fait 
quelque progrès dans ce sens depuis le quatrième stade. 

Il a toujours la forme d’une plaque transversale qui divise 
la cavité céphalothoracique en deux moitiés, dorsale et ven- 
trale ; la première est occupée par certaines parlies de 
l'appareil digestif et par les glandes coales, la seconde loge 
exclusivementle système nerveux ventral. 

La plaque est mince dans sa partie moyenne et s’élargit 
vers ses côlés latéraux où viennent se fixer les faisceaux des 
muscles multiples du céphalothorax. Elle se bifurque à l’en- 
droit où les deux rubans musculaires viennent s’insérer sur 
les deux côtés de l’œsophage pour fixer leurs extrémités 
latérales aux deux troncs cartilagineux de l’endosternite. 
C'est dans ces dernières conditions que l’endosterniteremonte 
vers la base de la seconde paire de membres thoraciques, 
accompagnant le trajet des glandes coales. 


7. — DÉVELOPPEMENT DES ORGANES RESPIRATOIRES. 


Les organes respiraloires, ou livres des poumons des 
auteurs, se développent excessivement tard chezles embryons 
de PArynus. Nous avons vu que le stade précédent ne montre 
que des traces, à peine marquées, de ces formations. Le stade 
du Damon medius Herbst, qui nous occupe ici, nous les pré- 
sente déjà dans un état de différenciation histologique bien 
avancée ; toutefois, celle-ci est loin d’être terminée, el cepen- 
dant ces embryons sont presque des larves, prêtes à éclore. 

Dans la figure 55, nous les voyons en coupe longitudinale 
et à un faible grossissement. La coupe a passé à travers les 
deux organes, d’un côté du corps de l'embryon. Il est connu 
que les Phrynus ont quatre livres de poumons, disposés par 
deux de chaque côté de la partie supérieure de l'abdomen. 
Chacun est enfermé dans un sac tégumentaire interne, et 
possède une ouverture, stigmate, par laquelle y entre l'air. 


{ 


248 SOPHIE PEREYASLAWZE WA. 


Dans les coupes des embryons du Damon medius Herbst, 
nous voyons un des états les plus intéressants de leur évolu- 
tion, parce qu'il nous permet de nous rendre compte du mode 
de cette formation, à partir du premier et jusqu’au dernier 
moment de son existence. 

Rappelons que les deux grands faisceaux des muscles 
dorso-ventraux se trouvent plus rapprochés du côté ventral 
qu'ils ne le sont du côté dorsal, et que tous les deux sont 
disposés plus près de la ligne médiane du corps de l’embryon 
que de ses deux côtés latéraux. C’est un fait qui joue un rôle 
assez important dans la position des organes en question. 

Nous voyons aussi, d’après les figures 48 et 51, qui repré- 
sentent les coupes longitudinales à travers le corps entier, 
que tous les anneaux abdominaux sont marqués par des plis 
ou sacs tégumentaires externes du côté dorsal, ainsi que du 
côté ventral. C’est là leur aspect en section longitudinale, 
tandis que chez l'embryon entier (comme il a été décrit dans 
le chapitre sur l’Aspect général des embryons du Damon 
medius), chaque anneau en forme de pli ceint transver- 
salement le corps ; ce n’est que sur les côtés latéraux que 
ces sacs sont coupés par les plis longitudinaux. 

Ayant rappelé brièvement ces détails, nous pouvons nous 
adresser de nouveau à la coupe longitudinale latérale, repré- 
sentée sur la figure 55, montrant les deux livres des pou- 
mons d’un côté du corps. qui sont en train de se différencier. 
On peut facilement s'assurer que ce sont deux plis ordinaires 
des deux anneaux abdominaux, qui se distinguent des plis 
des autres anneaux par leurs dimensions beaucoup plus 
srandes en hauteur de même qu'en largeur. Ce qui se pré- 
sente ensuile, ce sont les deux enfoncements assez profonds 
qui séparent le pli supérieur du pli suivant, et celui-ci du 
troisième petit pli d'en haut (fig. 55). 

L’enfoncement des téguments commence de côlé et monte: 
vers la ligne médiane du corps, par conséquent, la paroi 
tégumentaire qui doit s’enfoncer, se dirige tout de suite en 
dedans et monte vers le faisceau musculaire propre à cet 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 249 


anneau. Nous avons eu déjà l’occasion de fixer quelque peu 
notre attention sur l’aspect extérieur assez remarquable du 
tégument de ces parlies du corps (fig. 61). Maintenant, c’est 
bien le moment de l’examiner dans tous ses détails intéres- 
sants, puisque ces détails sont en rapport direct avec l’orga- 
nisation histologique et anatomique des organes respira- 
toires. 

La figure 61, nous montre la surface des téguments d’un 
des quatre enfoncements dont il vient d’êlre question. Elle 
s'y présente fortement ridée. A l'entrée de chaque enfon- 
cement, les rides sont perpendiculaires à la direction de ce 
dernier, mais, à mesure qu'elless’en vont dans la profondeur, 
leur position devient un peu oblique. Ainsi, les téguments qui 
s’enfoncent pour former la poche ou la chambre du livre des 
poumons, dès le commencement de celte formation, sont 
bien ridés d'une manière tout à fait régulière. C’est un fait 
important, vu que les rides représentent les futurs feuillets du 
livre des poumons. C’est donc un fait incontestable que la 
chambre renfermant le livre se fait simultanément avec le 
livre lui-même, c'est-à-dire avec les feuillets de ce dernier. 

Dans le chapitre des Téguments, nous avons constaté que, 
dans les endroits situés au-dessous de chaque ride ou pli de 
la cuticule, on trouve une rangée de noyaux (naturellement, 
dans la coupe, on ne voit qu’une seule rangée dans chaque 
pli, tandis qu’en réalité beaucoup de rangées superposées de 
noyaux sont englobées par chaque pli). La figure 58, est prise 
sur une coupe un peu plus profonde que celle représentée 
par la figure 61, mais appartient à la même série. Nous n’y 
voyons plus les plis cuticulaires, mais des rangées de noyaux 
disposés dans le même ordre que les plis de la coupe précé- 
dente; 1ls sont prêts à être englobés par les rides. Chaque 
ph, en s'enfonçant, embrasse une rangée de noyaux des 
deux côtés (fig. 58, 69). 

La figure 69, qui est la même que la figure 60, mais faite à 
un plus fort grossissement, nous offre le tableau très démons- 
iratif de cette formation des feuillets. Le désordre apparent 


250 SOPHIE PEREYASLA WZEWA. 


dans les rangées des noyaux est le résullat de la conserva- 
tion des embryons. Ces feuillets sont d’une délicatesse 
extrême à ce moment de leur différenciation, attendu que la 
culicule estextrêèmementtendre, privée encore de la substance 
chitineuse qui la rendra dure plus tard, quand la différen- 
ciation des feuillets sera complètement terminée. L'alcool 
les a saisis, pressés par endroits les uns contre les autres, 
voilà pourquoi le protoplasme des cellules des diverses ran- 
gées voisines s’est coagulé ensemble; 1l est évident que les 
rangées se sont collées les unes aux aulres et les espaces 
réguliers qui devraient les séparer d’un bout à l’autre, forcé- 
ment, ont pris l’aspect d'un réseau (fig. 69). 

Toutefois, on reconnaît sans difficulté que ces traînées 
protoplasmiques parallèles, parsemées de noyaux, doivent 
être séparées d’un bout à l’autre, comme elles le sont par 
endroils (fig. 69). Les traînées protoplasmiques des cellules, 
tout aussi bien que la position de leurs noyaux, parlent très 
éloquemment de l'énergie qui caractérise le mode de cette 
formation. Une fois que les feuillets seront en place et qu'ils 
auront atteint la longueur nécessaire, il ne leur restera 
qu'à se fortifier,c'est-à-dire à sécréter la substance chitineuse 
qui leur donnera la dureté et l’élasticité indispensables pour 
la fonction propre de cet organe. 

Cependant, l'expression que je viens d'employer est inexacte 
et peut donner une idée fausse des rapports réciproques qui 
existent entre les feuillets du livre des poumons. En effet, je 
viens de dire que les traînées protoplasmiques {les futurs 
feuillets) doivent être séparées les unes des autres d’un bout 
à l’autre, et on pourrait supposer que les feuillets sont indé- 
pendants. En réalité, 1l n’en n’est pas précisément ainsi : la 
culicule recouvrant les feuillets est continue, non seulement 
sur tous les feuillets de cet organe, mais encore avec la 
cuticule des téguments externes qui lui a donné naissance. 

Pour nous rendre mieux compte de cetle continuité de la 
cuticule dans tousles feuillets d’un livre, nous aurons recours 
à deux coupes de ces organes chez un PhArynus adulte. La 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 291 


figure 64 présente la coupe transversale, et la figure 59 la 
coupe longitudinale des chambres pulmonaires d'un PArynus 
adulte. La première ne pouvait, naturellement, présenter 
qu’une seule chambre des poumons de chaque côlé du corps, 
etla figure 64 ne nous montre que la section du livre d’un seul 
côté. Tandis que la seconde (figure 59), est faite d’après une 
coupe longitudinale qui a passé à travers les deux chambres, 
superposées d’un côté de l'abdomen. Cette dernière figure 
est absolument pareille à la figure 60 que nous connaissons 
déjà, et qui représente la même seclion des deux chambres 
superposées d’un côté de l'abdomen de l'embryon du Damon 
medius Herbst. 

Voyons donc de plus près la coupe transversale du livre 
des poumons, dont la figure 64 nous donne l'aspect. Nous y 
remarquons que le tégument du corps, en se dirigeant 
(fig. 64) en dedans, s'enfonce dans l’intérieur de la chambre 
pulmonaire, longe la paroi tégumentaire externe dont il est 
la continuation directe, et, ayant atteint le fond de la chambre, 
se plie en zigzags multiples très réguliers, remplit de ces 
derniers toute la cavité dela chambre et, sans s’interrompre, 
remonte par-dessus les zigzags, v formant une couverture à 
double paroi (fig. 64), pour ressortir ensuite au dehors par 
l'ouverture de la chambre, et continuer à recouvrir le corps 
de l'abdomen de l’autre côté du stigmate (fig. 64), comme il 
le faisait avant d'entrer dans la chambre (fig. 64). C’est donc 
la cuticule des téguments externes qui, tout en restant en 
continuité avec ces derniers, recouvre les feuillets du livre 
des poumons. 

C'est absolument la même chose que nous montre la 
figure 59, représentant la coupe longitudinale des deux 
chambres latérales des livres des poumons du PArynus 
adulte. 

Nous avons vu, dans la figure 61, que les zigzags appa- 
raissent tous à la fois sous forme de plis ou de rides peu 
profondes ; que ces dernières, en s’allongeant, s’enfoncent 
tout aussi simultanément qu'elles ont paru. Le mode d’allon- 


292 SOPHIE PEREYASLA WZEWA. 


gement et d’enfoncement progressif dure jusqu'à ce que les 
plis aient pris la forme des zigzags, telle qu'elle se présente 
sur la coupe du Phrynus adulte. 

Les mêmes figures 59, 6%, ont fait voir que les zigzags 
doivent être ouverts, d’un côté dans la cavité du corps, de 
l’autre dans la cavité de la chambre, vers son ouverture au 
dehors. Par conséquent, l'air qui entre par le stigmate cir- 
cule librement entre les feuillets de ce côté-ci, tandis que du 
côté de la cavité du corps, les espaces entre les feuillets ou 
les zigzags sont baignés par le sang qui y afflue, s’oxyde par 
l'air toujours renouvelé et va circuler de nouveau dans le 
corps du Phrynus, parce que le nouvel afflux de sang le 
chasse, pour y puiser de l'air pur à son tour, et ainsi de 
suile. 

La cuticule, perméable pour les gaz, ne l’est point du tout 
pour les liquides, et comme les espaces externes entre les 
feuillets, — ceux qui s'ouvrent dans la chambre pulmonaire ,— 
sont complètement séparés par celte cuticule de la cavité du 
corps (fig.58,59), l'air qui circule dans ces espaces, peut péné- 
irer à travers celle paroi perméable, tandis que le sang qui 
baigne les espaces des zigzags du côté de la cavité du corps, 
ne peut point sortir au dehors, à travers cette paroi imper- 
méable pour le liquide. 

Le nombre considérable des zigzags offre une surface 
excessivement grande et, par cela même, garantit la possibi- 
lité d'oxydation d’une quantité énorme de sang. Si on prend 
en considéralion l'étendue de la surface respiratoire présentée 
par les feuillets des quatre chambres que possèdent les 
Phrynes, on doit convenir que leur besoin de respiration 
est largement salisfait. 

Comme on le voit, le mode de formation embryon- 
naire de ces organes, ainsi que leur organisation définitive 
chez l’adulle, sont d’une simplicité extrême, malgré la com- 
plexité de l'organe lui-même. 

La structure intime des feuillets n’est pas plus compli- 
quée que leur structure anatomique. Il à été démontré que 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 253 


chaque pli de la culicule embrasse des rangées superpo- 
sées de cellules de la couche tégumentaire, qui se multi- 
plient très énergiquement pendant la dernière période du 
développement de l'embryon. Au fur et à mesure que la 
quantité de cellules augmente par division, elles se disposent 
en rangées très régulières qui se succèdent en, profondeur, 
et qui permettent au zigzag cuticulaire qui les embrasse de 
s’enfoncer à la même profondeur. 

Comme le fait voir la figure 69, ces cellules, au moment 
de la différenciation de l'organe en question, ont l'aspect 
de filaments protoplasmiques uniformément granulés, 
renfermant le noyau. Comparons cette figure à une autre 
(fig. 62) qui montre la structure définitive des feuillets 
tels qu'ils se présentent chez les Phrynes adultes. La 
figure 62 offre une petite partie des quatre feuillets, préci- 
sément leurs bouts externes, qui regardent l'ouverture de la 
chambre pulmonaire. 

Tout d'abord, on remarque que la cuticule qui les re- 
couvre n'est plus lisse sur toute la périphérie du zigzag 
comme elle l'était sur les feuillets à la période embryonnaire 
(fig. 60). La figure nous la montre lisse d’un côté du zigzag, 
depuis son coude interne (fig. 59, 64) jusqu’au bout 
externe (fig. 62); mais ici elle se relève en plusieurs épines 
très longues, qui garnissent Juste le coude externe du 
zigzag. Ayant tourné de l’autre côté de ce dernier (fig. 58), 
elle forme des épines moins grandes, mais très régulière- 
ment réparties tout le long de ce côté du zigzag jusqu’à son 
coude interne (fig. 58). Tournant de nouveau, la cuti- 
cule monte vers le stigmate en une couche lisse (fig. 58); 
mais, faisant le coude externe du second zigzag, elle se 
garnit d’épines de la même grandeur que sur le premier 
feuillet, et s'enfonce longeant l'autre côté du second zigzag, 
de même que sur le premier de ce même côté, en y for- 
mant de petites épines régulières jusqu'à son coude pro- 
fond. Ceci se répète fidèlement pour chaque feuillet du 
zigzag (fig. 58, 59). 


254 SOPHIE PEREYASLA WZEWA. 


Le côté épineux du premier zigzag touche le côté lisse 
du second, tandis que le côté épineux de ce dernier, vient 
en contact avec la paroi lisse du troisième et ainsi de 
suite. C’est un des exemples d'une prévoyance étonnante 
de la nature. Effectivement, si les deux côtés de chaque 
feuillet étaient recouverts d’une culticule lisse, les feuillets 
voisins, à la moindre pression, adhéreraient l’un à l’autre 
d’une manière si intime qu'il n’y aurait plus d'espace libre 
entre les zigzags, et la circulation de l'air trouverait un 
obstacle considérable, sinon l'impossibilité complète, pour 
son courant. Les petites épines, recouvrant toute la surface 
d’un côté de chaque feuillet, les préservent du contact intime 
et garantissent la liberté au courant aérien. La nature s’est 
épargné la peine d’un travail inulile : faire des épines des 
deux côtés de chaque feuillet. 

Le mot épine pourrait inspirer l’idée de piquants qui, 
au contact avec la surface lisse du feuillet voisin, la perce- 
raient à la moindre pression. Mais il ne faut pas oublier 
que les épines ne sont autre chose que des papilles creuses 
de la même cuticule, par conséquent qu’elles ne peuvent 
être plus dures que cette dernière, ce qui ne leur permet 
point de la percer. Ce ne sont donc des épines que par leur 
forme pointue. 

Ainsi sont formés les feuillets du côté externe ou cuti- 
culaire. Pour ce qui est de leur côlé interne ou cellulaire, 
les espaces entre les feuillets, comme nous le savons, 
sont remplis de rangées superposées de cellules. Seu- 
lement, chez l’animal adulte, ces cellules ont pris un 
tout autre aspect (fig. 69). Leur protoplasme, au lieu d’être 
uniforme, comme il l’était à la période de la différenciation 
de ces organes (fig. 62), est devenu spongieux (fig. 69). Des 
vacuoles nombreuses, séparées par des traînées très déli- 
cales et très minces de protoplasme finement granulé, rem- 
plissent le corps de la cellule. A en juger d’après les 
noyaux assez éloignés les uns des autres, chaque cellule 
doit être très grande par ses dimensions, mais elle ne l’est 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 259 


point par la quantité du protoplasme qui, réuni en une 
masse compacle, n’occuperait qu'une partie restreinte de 
la cellule, la majeure partie de celle-ci élant prise par les 
vacuoles. 

Ce caractère histologique des cellules prouve, une fois 
de plus, la prudence de la nature : le corps spongieux est 
beaucoup plus favorable pour la libre circulation du cou- 
rant sanguin — et c’est lui précisément qui doit y circuler 
— que le protoplasma compact des cellules épithéliales 
ordinaires. 

Il faut en convenir, le mode, la forme et la structure 
que la nature a choisis,pour le développement de ces organes 
sont irréprochables sous tous les rapports. 

I! nous reste à décrire le sligmate des chambres pulmo- 
naires et le système musculaire qui dirige le fonctionne- 
ment de toutes les parties mobiles de l'organe respiratoire. 

La figure 60, qui représente une coupe longitudinale du 
corps de l'embryon, nous apprend que le développement 
de la chambre pulmonaire est très éloigné encore du mo- 
ment de la formation des stigmates. La même chose est 
représentée par la coupe transversale (fig. 66, 68) du corps 
de l'embryon. 

D’après ces deux coupes, on voit bien que l'entrée de la 
chambre est toute grande ouverte au dehors. Il n’y a pas 
même de faibles indices du développement des stigmates ; 
pas de traces d’un travail préparatoire... rien n'indique où 
ils seront, el quelles parties de la chambre prendront part à 
leur formation. 

Pour nous faire une idée à ce sujet, nous aurons recours 
aux figures 59, 64, représentant les coupes longitudinales 
et transversales de ces organes dans le PhArynus adulte. 

Les séries de ces coupes nous apprennent que l’ouver- 
ture définitive est une fente, plutôt longitudinale que trans- 
versale, par rapport à l'axe du corps de l’animal. Mais, à 
vrai dire, cette fente ne suit ni l’une, ni l’autre direction ; 
elle est oblique, et se dirige du côté latéral du corps de 


256 SOPHIE PEREYASLA WZEWA. 


l'animal, vers la ligne médiane de ce dernier, allant de haut 
en bas, c'est-à-dire que du point élevé du côté latéral du corps, 
elle descend vers la ligne médiane ventrale, y aboutissant 
juste au point d'insertion du faisceau musculaire dorso-ven- 
tral qui l'arrêle, barrant le passage. 

Cetle position est une des plus commodes pour le fonc- 
tionnement de l'organe, par ce fait qu’elle garantit la libre 
entrée de l'air dans la chambre pulmonaire, même si 
l'animal est en train de courir rapidement. Effectivement, 
si la fente était plus haute vers la ligne médiane, et des- 
cendait vers la face latérale du corps de l’animal, celui-ci, 
dans une course précipilée, rasant pour ainsi dire l’air, le 
ferait entrer par force dans l'ouverture de la chambre pul- 
monaire, ce qui pourrait peut-être amener des déchirures 
dans ces parties délicates. 

Il ne serait pas non plus rationnel de faire ouvrir les 
chambres vers la ligne médiane, parce que les ouvertures 
des quatre chambres de l’animal se {rouveraient vis-à-vis, 
deux par deux, et l'air, expulsé par les chambres du côté 
droit, en sortant au dehors serait envoyé directement dans 
les deux chambres situées en face du côté gauche. 

Ainsi la position choisie est la plus commode et la plus 
avantageuse. Du reste, la nature n'agit point autrement. 

Quant aux soupapes qui ferment l'entrée de la chambre 
pulmonaire, elles sont au nombre d’une paire dans chaque 
chambre : une du côté latéral de la fente, l’autre à son 
bord ventral (fig. 64, sp, sp"). La soupape latérale (fig. 64, 
sp) est recouverle entièrement par la soupape ventrale 
(fig. 64, sp). La première fait l'impression d’un coussinet 
presque détaché du tégument externe dont elle est la con- 
tinuation directe (fig. 64). Le tégument externe latéral fait 
deux plis profonds avant de produire cette soupape, espèce 
de coussinet qui recouvre la majeure partie des feuillets du 
livre des poumons (fig. 64, 59). 

La soupape ventrale est une lame à double paroi tégu- 
mentaire. Elle est trois fois plus longue que la soupape 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 254 


latérale et la recouvre complètement, de telle sorte que, outre 
celte dernière, elle couvre aussi les plis du tégument externe 
et touche celui-ci par son extrémité (fig. 64%). 

La soupape latérale est plus petite du côté de la ligne 
médiane du corps de l’animal, c'est-à-dire en bas de la 
fente, comme on le voit dans la coupe longitudinale 
(fig. 6%, sp'). Elle devient plus grande à mesure qu'elle 
monte vers le sommet de la fente, ou vers la face laté- 
rale de l’animal, comme le montre la coupe transversale 
(fig. 64). 

La soupape ventrale est aussi bien plus petite au bas de 
la fente, et du côté de la ligne médiane du corps de l'animal 
(fig. 64, sp) ; elle s’allonge en s'approchant du sommet de la 
fente (fig. 64, sp). 

Cetle disposilion a sa raison d’être. En effet, l'air entre 
dans la fente par le sommet et sur le côté du corps de 
l’animal; c'est donc ici que la fente doit s'ouvrir le plus 
largement et se fermer le mieux. En outre, cette disposi- 
tion présente encore un avantage. Le courant aérien, si 
fort qu'il puisse être, ne menace en rien les lamelles des 
poumons, parce qu'en écartant le bout de la soupape ven- 
trale, 1l se heurte contre le fond des deux plis tégumen- 
taires (fig. 64). Ayant perdu dans ce choc sa force primi- 
tive, le courant, radouci, glisse dans le canal formé par la 
surface interne de la soupape ventrale et la périphérie 
externe de la soupape latérale, et, alors seulement,se répand 
entre les lamelles des poumons. 

Le système musculaire des organes respiratoires est aussi 
simple que l'organe lui-même. Le nombre des faisceaux 
musculaires qui sert exclusivement à cet organe est très 
réduit. Mais l'organe profite aussi de l’activité des faisceaux 
musculaires qui ne sont point à sa disposition spéciale. 

Dans le chapitre concernant le système musculaire, nous 
avons fait la connaissance de pelits faisceaux musculaires 
longitudinaux qui, sur une certaine distance, réunissent le 
bas de chaque anneau abdominal avec son sommet (fig. 51, 

ANN. SC. NAT. ZOOL. xt 27 


258 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


48, 57). Nous avons appris aussi que ces petits muscles va- 
rient en épaisseur et en position selon les anneaux, et selon 
qu'ils sont situés sur le côté dorsal ou sur le côté ventral de 
l'abdomen (fig. 51, 48, 57). 

Un de ces petits vaisseaux se prêle Justement au service 
du livre des poumons, dans chaque anneau qui en possède. 
À en juger d’après les coupes de l'embryon, cette adaptation 
ne se produit définilivement qu'au moment où tous les 
feuillets de chaque livre sont formés. Voilà pourquoi les 
coupes de l'embryon du Damon medius Herbst ne peuvent 
pas nous renseigner là-dessus d’une manière nelte et pré- 
cise. [ei encore nous serons obligés de nous adresser aux 
coupes du Phrynus adulte. 

Toutefois, dans les coupes des embryons, nous voyons 
quelque tendance de la part des petits muscles dont nous 
venons de parler, de modifier leur position conformément 
à leur fonction future. Ainsi, dans les figures 51, 48, 57, les 
pelits faisceaux arrivent juste aux plis cuticulaires qui sont 
en train de se former. La coupe que représente cette figure 
n'a pas passé par les faisceaux en entier. Mais peu importe, 
puisqu'on y voit quand même leur disposition et leurs rap- 
ports avec les feuillets du livre des poumons. 

Les figures 48, 57, sont faites d’après les coupes de la 
même série de coupes longitudinales de l’embryon; la 
première présente la coupe de l'embryon entier, tandis 
que la seconde, faite à de plus forts grossissements, ne 
montre que la partie supérieure de son abdomen. En compa- 
rant les figures 48 et 57, nous y trouvons les trois anneaux 
antérieurs qui, du côté ventral, se distinguent énormé- 
ment de tous les autres anneaux par le développement ex- 
traordinaire de ces petits faisceaux musculaires longitudi- 
naux. Dans les deux premiers anneaux, ils sont plus puis- 
sants el plus nombreux que dans le {roisième en avant 
(fig. 57). 

Examinant la figure 57, et la comparant à la figure 55, 
nous voyons que les deux premiers anneaux sont précisé- 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 259 


ment ceux dans lesquels se développent les organes respira- 
toires et, naturellement, il faut supposer que cette puissance 
des faisceaux musculaires ne se développe qu’en vue du 
besoin qu'auront de leur force les organes respiratoires 
et les organes de reproduction. 

Plus tard, nous verrons qu'il se développe, dans ces 
mêmes anneaux, sur la ligne médiane de l’abdomen, entre 
les quatre chambres pulmonaires, une plaque génitale et 
les organes de reproduction, et que ces derniers utilisent 
aussi l’activité des faisceaux musculaires en question, et 
même bien plus que ne le font les chambres pulmo- 
paires. 

La figure 57, nous apprend encore que tous les pelits fais- 
ceaux musculaires de chacun des trois anneaux antérieurs 
se joignent au grand faisceau dorso-ventral de l'anneau 
correspondant. Le point de cette jonction forme un nœud 
musculaire très puissant dans chaque anneau (fig. 57, 59). 

Cette union fait penser que les organes respiraloires; 
tout aussi bien que ceux de la reproduction, se servent non 
seulement de la force musculaire des petits faisceaux qui 
leur sont destinés spécialement dans l'anneau correspon- 
dant, mais qu'ils exploitent aussi la force des faisceaux 
dorso-ventraux qui se sont joints aux petits.C’est dans ce but 
que s’est produite cette soudure des faisceaux musculaires 
dorso-ventraux avec les petits faisceaux longitudinaux du 
côté correspondant, dans les trois anneaux antérieurs de 
l'abdomen. Cette soudure ne se voit nulle part ailleurs 
dans les anneaux suivants, qui sont privés d'organes ana- 
logues aux précédents. 

Quoique les coupes des embryons indiquent déjà les 
rapports fulurs entre ces faisceaux musculaires et les 
organes respiratoires, l'idée qu’on s’en fait d'après ces 
coupes, est bien loin toutefois d’être nette et précise. 

Pour la compléter, nous allons examiner les figures des 
coupes du Phrynus adulte. Ce sont les même figures qui 


nous ont déjà servi maintes fois. 


260 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


La figure 59, nous montre la section longitudinale de la 
chambre pulmonaire supérieure dans sa parlie moyenne et 
le commencement de la chambre pulmonaire inférieure, 
qui, chez l'embryon, vient Juste au-dessous de la première. 
Chez l'adulte, la position de la première chambre des deux 
côtés change un peu parce que l’étranglement du corps de 
l'animal entre l'abdomen et le céphalothorax devient bien 
plus étroit qu'ilne l'était chez l’embryon.Il en résulte le dépla- 
cement du sommet des deux chambres pulmonaires latérales 
supérieures vers la ligne médiane du corps, tandis que les 
deux secondes, par l’aplatissement de l'abdomen et sa dila- 
tation dans la direction latérale, sont chacune poussées 
quelque peu vers le côté correspondant. C’est pour cette 
raison que la figure 59 nous les présente dans la position 
que nous avons décrite tout à l'heure. 

Ceite figure 59 nous apprend d’une manière très nette les 
rapports réciproques qui s'élablissent entre les muscles et 
l'organe respiratoire. Un des petits faisceaux musculaires 
longitudinaux (fig. 59), a gagné beaucoup en puissance; le 
nombre de filaments musculaires consécutifs a augmenté 
énormément (fig. 57), et leur longueur est devenue inégale 
(fig. 57, /md). Is se dirigent tous vers les feuillets du livre des 
poumons el, à une certaine distance de ces derniers, chaque 
filamentse subdivise en un certain nombre de fibrilles qui vont 
s'insérer chacune à un feuillet correspondant (fig. 59, /md). 

Puisque la distance entre ce faisceau musculaire et tous 
les feuillets de ia chambre pulmonaire augmente graduelle- 
ment de bas en haut, les filaments du faisceau, pour attemdre 
les feuillets corresponadants, s'allongent graduellement à 
mesure que les feuillets montent, de sorle que la distance 
qui les sépare n’augmente point (fig. 59, /nd). 

I n'est pas difficile d'expliquer quel est le rôle de ce fais- 
ceau musculaire. Effectivement, embrassant toutes Îles 
extrémités internes des feuillets, 1l peut, en se contractant, 
les tirer vers lui, c'est-à-dire les relirer plus profondé- 
ment dans la cavité du corps de l'animal. 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 261 


Ce mouvement doit inévitablement rapprocher tous les 
feuillets entre eux et, par cela même, chasser l'air qui les 
remplit du côté externe, el le sang qui les baigne du côté 
interne. Tel est le mécanisme interne des organes respira- 
toires, ou des feuillets des livres des poumons. 

Pour ce qui est du fonclionnement du mécanisme externe 
de ces organes, notamment le mouvement des soupapes, il 
se produit à la suite des contractions de deux faisceaux 
musculaires, comme il va être démontré. Une partie res- 
treinte des filaments musculaires du pelit faisceau, qui 
envoie la majeure partie de ses filaments vers les feuillets 
du livre des poumons, s'attache à la soupape supérieure 
dans sa partie la plus basse (fig. 69). Sans doute, le mouve- 
ment, qui se produit simultanément avec la contraction des 
feuillets, — puisque c’est le même faisceau musculaire qui, 
en se contractant, produit ces mouvements, — écartant l'ex- 
trémité inférieure de la soupape ventrale (fig. 58), laisse 
passer l'air qui, au même moment, est expulsé par les feuil- 
lets du livre des poumons. 

Nous savons déjà que ce pelit faisceau musculaire est 
intimement lié au grand faisceau dorso-ventral, et il est à 
supposer que le fonctionnement que nous venons de décrire 
est aussi en rapport direct avec les contractions de ce grand 
muscle. Incontestablement, c’est lui qui produit le mouve- 
ment rythmique respiratoire de l'abdomen, en même temps 
que, par sa parlie antérieure, 1l met en jeu le mécanisme 
interne el externe de l'organe respiratoire, et régularise 
ainsi la respiration de l’animal. 

En comparant la structure interne des feuillets des 
Phrynes adultes à celle des feuillets des embryons, on cons- 
tale un changement notable. Le caractère de ces dernières 
semble confirmer parfaitement les figures et la description 
des feuillets des poumons d’une Aranéide, données par 
Mac Leod. 

En effel, sur la figure 69, qui représente une coupe trans- 
versale du livre de poumon de l'embryon de Damon medius 


262 SOPHIE PEREYASLA WZEWA. 


Herbst, nous voyons que chaque zigzag formant un feuillet, 
est tapissé à l’intérieur par une couche mince de cellules très 
aplaties; par conséquent, entre les deux parois cuticu- 
laires qui représentent le feuillet, on trouve deux couches 
cellulaires adhérentes à ces parois et séparées au milieu 
par une fente. On remarque aisément que les cellules de 
ces deux couches montrent une tendance très évidente à 
se placer de manière que chaque noyau de la cellule, 
formant la couche de la paroi supérieure, soit absolument 
vis-à-vis du novau de la cellule constituant la couche de 
la paroi inférieure (fig. 69, /c). 

Toutes les cellules constituant les parois cellulaires des. 
feuillets font la même chose: et non seulement tous les 
noyaux se trouvent vis-à-vis, mais encore ils se touchent. 

C'est ce qu'avait décrit l’auteur qui vient d’être cité et, 
selon lui, ces cellules, chez les Aranéides, doivent se souder 
pour former les petites colonnes internes, dont le nombre 
considérable est réparti très régulièrement entre les deux 
parois cuticulaires de chaque feuillet. 

La struclure interne des feuillets des Phrynes adultes 
nous présente tout autre chose : tout l’espace interne, entre 
les parois cuticulaires des feuillets, est occupé par les cellules 
à protoplasme spongieux (fig. 69), comme il a été décrit 
plus haut,et on n’y voit rien de semblable aux colonnes des 
feuillets des Aranéides. 


8. — ORGANES GÉNITAUX. 


Les organes de reproduction des Phrynes se développent 
si tard qu'il n’est point possible, d’après les données qu’on 
recueille en étudiant les coupes des embryons de ce stade, 
de se faire une idée de leur forme et de leur organisation 
intime. 

Ilest bien connu, que les organes génitaux des Phrynes. 
sont recouverts extérieurement par une plaque nommée 
plaque génitale. 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 263 


Toul ou presque tout ce que nous pouvons dire sur la 
différenciation des organes reproducteurs chez les embryons 
qui nous intéressent ici ne concerne que la formation de 
celle plaque. Quant aux organes qu'elle recouvre, nous ne 
trouvons, dans les séries de coupes, que de faibles indices 
de leur formation future. Certainement nous pouvons cons- 
later un fait important, à savoir, que le développement 
interne de ces organes marche de concert avec la forma- 
tion de la plaque, que ces deux formations sont intimement 
liées l’une à l’autre et on peut même dire qu'elles ne 
sont point possibles l’une sans l’autre, cependant l'évolution 
extérieure devance de beaucoup celle de l'intérieur. 

Toutefois si les coupes ne nous instruisent pas beaucoup 
sur les organes de reproduction au point de vue de leur 
forme et de leur conformalion, les données qu'elles nous 
fournissent sur la manière dont se produit leur développe- 
ment à son début sont des plus intéressantes au point de 
vue général. 

La figure 68 représente la partie de la coupe transversale 
qui embrasse ces formations d’un côté de l'abdomen, notam- 
ment du côté droit de l’animal. On y voit deux fentes, dont 
les ouvertures sont tournées vers le côté opposé, tandis que 
leurs pointes profondes (fig. 68) se regardent et vont à la 
rencontre l’une de l’autre. Elles s’enfoncent à un tel degré 
qu'elles pourraient se heurter, mais ceci n’a pas lieu en: 
raison d’un obstacle surgissant sur leur passage : Le faisceau 
musculaire, dont le trajet est perpendiculaire à la direction 
des deux enfoncements, divise cette partie bombée de 
l'anneau abdominal en deux moitiés, et les culs-de-sac des 
deux fentes aboutissent au nœud où le faisceau musculaire 
en question se soude avec d’autres faisceaux (fig. 68). 

Cette coupe (fig. 68) offre la région du stigmate de la 
seconde chambre pulmonaire et celle de l’enfoncement 
médian qui doit former la plaque génitale. Il va sans dire 
que du côté gauche on trouve des formations absolument 
pareilles à celles de la moitié droite que la figure nous repré- 


264 SOPHIE PEREYASLAWZEVWA. 


sente et par conséquent, sur la ligne médiane, les deux 
bouts arrondis de la plaque génitale se regardent. 

Dans la coupe suivante (66) nous voyons ces deux bouts 
déjà réunis. [l ne faut pas croire qu'il se produise une sou- 
dure. L'anneau, ou sa partie en forme de sac, penchée vers 
le bas du corps de l'embryon (fig. 66) n’est divisé en deux 
que dans sa pointe tombante (fig. 60). Dans l'aperçu général 
des embryons du Damon medius, nous avons eu l’occasion 
de dire que tout le long de l'abdomen el sur la ligne médiane 
passe une crevasse (fig. Il). Elle n’est point profonde ei l’en- 
foncement, ou la division médiane qu’elle provoque dans les 
anneaux, n'est pas uniforme. D'abord la division n’embrasse 
que la partie tombante (fig. 51) du segment, et comme dans 
le segment suivant elle paraît êlre plus grande que dans 
n'importe quel autre segment; elle y est aussi plus divisée 
qu'ailleurs. 

Ainsi donc, laréunion de deux plaques dans le second ou 
dans le premier anneau, qu’on remarque dans la figure 66, 
n'est point le résullat d’une soudure, mais indique simple- 
ment la partie terminale du cul-de-sac de l'anneau ou 
segment. 

Dans ces deux coupes on ne voit pas grand'chose au 
point de vue de la différenciation histologique du nouvel 
organe qui est en train de se former. Effectivement ces 
deux coupes de la plaque ne représentent qu'un pli du tégu- 
ment (fig. 51, 48, 57) qui ne diffère en rien du légument de 
tout autre segment, comme par exemple dans la figure 60. 

La coupe suivante, qui correspond à la partie de la coupe 
longitudinale (fig. 66), offre déjà quelques indices internes 
de la formation du futur organe. Ces indices ne consistent 
que dans l’accumulation d'éléments de tissu musculaire et 
dans leur groupement spécial. 

Toutes les coupes qui se suivent jusqu’à la parlie anté- 
rieure de cet anneau ne nous apprendront rien d'autre. 

Les coupes {transversales du premier anneau abdominal 
présentent quelques modifications dans la différenciation 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 265 


interne de l'organe en question, ou plutôt l’on y constate 
plus de progrès dans le développement de la conformation 
dont nous avons fait la connaissance dans les coupes du 
second anneau (fig. 66). 

Il est curieux de voir que les restes du premier anneau 
abdominal, qui se sont bien conservés du côté dorsal et qui 
y font un pli par-dessus la limite de l'abdomen avec le cépha- 
lothorax, présentent du côté ventral des formations absolu- 
ment pareilles à celles des anneaux donnant naissance à la 
plaque génilale et aux chambres pulmonaires (fig. 66). 

D'après tout ce que les coupes permettent d'étudier, il y a 
lieu de croire que les formations en queslion de cet anneau 
rudimentaire s’atrophient comme le segment lui-même. 

Pour les organes respiratoires, c’est un fait incontestable, 
puisque l'adulte n’a que deux paires de chambres de pou- 
mons, que nous avons étudiés chez ces embryons à un état 
bien plus différencié, dans les deux premiers segments 
entièrement développés. Par conséquent si l'atrophie d’une 
paire de chambres pulmonaires doit avoir lieu, c’est certai- 
nement celle des organes qui, à ce stade, se présentent à 
‘état de faibles vestiges prêts à disparaître tout comme le 
segment, déjà à moitié disparu, qui leur donne naissance. 

Si ces faibles restes du développement des deux chambres 
pulmonaires dans ce segment rudimentaire doivent s’atro- 
phier, il est bien certain que les traces tout aussi faibles des 
organes génitaux qu on y remarque eu même temps dispa- 
raîtront. 

Il est remarquable que, des deux anneaux ou segments 
rudimentaires, un seultémoigne encore de sa présence alors 
que l’autre a déjà disparu sans laisser de traces appréciables 
de son existence éphémère. 


9. — LES ANNEAUX DU CORPS. 


Les muscles dorso-ventraux, qui se sont conservés jus- 
que dans le céphalothorax, y indiquant les anneaux dis- 


266 SOPHIE PEREYASLAWYEWA. 


parus, permettent de constater le nombre primitif des 
anneaux du corps el la manière dont ils ont varié : les uns 
se sont transformés tout à fait, les autres présentent une 
tendance {rès nette à s’atrophier, cerlains se sont modifiés 
en partie, d’autres enfin offrent un état de stabilité et 
restent intacts. 

Il n'est point inutile de commencer cette élude par les 
anneaux abdominaux, car ils se sont conservés intacts, et 
par conséquent nous offrent le nombre et la position nor- 
male des muscles de l’anneau et la forme de ce dernier. 
Ayant fait la connaissance avec ce type normal, il nous sera 
bien plus facile de le reconnaître dans toutes les modifica- 
tions qu'on rencontre dans les embrvons du Damon medius. 

La figure 48 nous montre une coupe longitudinale laté- 
rale qui a suivi le trajet complet des muscles dorso-ventraux 
dans plusieurs anneaux successifs, notamment à parüir du 
premier anneau abdominal, qui s’est conservé encore du 
côté dorsal, et jusqu'au huilième anneau. Pour les six 
derniers anneaux abdominaux, nous voyons dans les fi- 
gures 48, 51, les deux points d'insertions de leurs muscles 
dorso-ventraux. Les figures 50, 52, 49, nous offrent la posi- 
tion des muscles dorso-ventraux dans le céphalothorax. 
Comparant toutes ces figures, on voit que ces derniers 
muscles ont perdu beaucoup en épaisseur ainsi qu'en lon- 
gueur, ce qui démontre leur état de dégénérescence. Sauf 
cette différence, ils sont encore absolument pareils aux 
muscles dorso-ventraux abdominaux quant à leur structure 
histologique. 

Envisageant attentivement les figures 48, 57, on constate 
aisément que la manière de répartition des muscles et leur 
position ne sont point les mêmes dans lous les anneaux abdo- 
minaux, elles ne sont pas non plus pareilles sur les deux 
faces, dorsale et ventrale (fig. 48, 57). Tandis que, du 
côté dorsal, dans les anneaux 1, 2, 3 et 4, le petit muscle 
longitudinal traverse chaque anneau dans toute sa largeur, 
les petits faisceaux musculaires correspondants, du côté 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 267 


ventral des mêmes anneaux, sont devenus plus puissants et 
leur répartition est tout autre. Elle n’est pas non plus sem- 
blable sur ce côté dans les trois anneaux : pareille dans les 
deux premiers, elle se modifie dans la troisième. 

N'oublions point que ce changement dans la vigueur et 
dans la répartilion des faisceaux musculaires du côté ven- 
tral, dans les 2° et 3° anneaux, est dû à la formation, dans ces 
derniers, des organes respiratoires et génitaux au service 
desquels ils se sont adaptés en se modifiant selon ce besoin. 

Les anneaux 5, 6, 7,8 el 9 ont le même aspect du côlé 
ventral que les anneaux 1, 2, 3 et 4 du côté dorsal, et 
c’est à la position des faisceaux musculaires longitudinaux 
qu'il faut attribuer ce fait. Ces anneaux (5, 6, 7, 8et9,, 
du côté dorsal, présentent une tout autre disposition de ces 
mêmes faisceaux longitudinaux ; le petit faisceau longitu- 
dinal, notamment, ne traverse pas lout l'anneau d'un faisceau 
dorso-ventral à l’autre (fig. 48, 51), mais il s'insère à la 
paroi tégumentaire interne de l'anneau, quelque peu avant 
d'atteindre le muscle dorso-ventral (son point de fixation sur 
l'anneau supérieur (fig. 48). 

Ce mode de fixation de ce petit muscle présente un 1n- 
térêt parliculier, en ce qu'il nous montre la manière dont les 
anneaux se soudent les uns aux autres. 

Les premiers vestiges musculaires des anneaux céphalo- 
thoraciques, complètement {ransformés, se présentent dans 
la partie frontale de la tête (fig. 49). Il n’est point douteux 
que les faisceaux sont des muscles dorso-ventraux, très 
amincis et très rapprochés entre eux, qui faisaient partie 
de l'anneau qui a disparu, après avoir donné naissance aux 
chélicères. 

Les restes des autres anneaux céphalothoraciquessont bien 
mieux visibles dans les coupes longitudinales latérales. Les 
figures 52, 50, nous offrent l'aspect d’une de ces coupes, qui 
a passé par quelques-uns des faisceaux dorso-ventraux en 
entier, par d’autres en partie. 

En comparant quelque peu attentivement les figures 50 et 49, 


{ 


268 SOPHIE PEREYASLAWZEVWA. 


on trouvera dans ces dernières tous les muscles correspon- 
dant à ceux des anneaux de l’abdomen, représentés dans 
les figures 48, 51, 57. 

N'’est-il pasévident que /md',fmd du côté dorsal des anneaux 
abdominaux (fig. 57) correspond à la partie /md', fmd de la 
figure 50, qui nous monire les commencements de la base 
des pattes. Les parties /md', fmd se sont allongées pour 
former le corps des membres, et les petits sacs pg, dont on 
ne pourrait expliquer la présence, nous apparaissent comme 
étant les restes »g des anneaux transformés qui n’ont laissé 
d’autres traces visibles de leur existence passée, que ces 
petits sacs inulilisés et les muscles dorso-ventraux qui, eux 
aussi, ne doivent pas être d’une grande utilité pour l'animal 
puisqu'ils se sont amincis. 

Il y a tout lieu de croire qu'ils disparaissent en cédant la 
place aux muscles striés, ou qu'ils se transforment en ces 
derniers. 

Chez l’adulle on ne trouve point de muscles lisses dans le 
céphalothorax. Les diverses séries des coupes des embryons 
du Damon medius montrent aussi les différentes étapes de 
cette disparition. 

Dans la description de l’œsophage de ces embryons, il a 
élé question des muscles dorso-ventraux qui se sont adaptés 
au service de cet organe. Nous avons vu cette adaptalion 
des muscles dorso-ventraux des deux points de l’œscphage, 
notamment dans sa parlie supérieure et à sa base. Nalurelle- 
ment, les faisceaux qui viennent s’insérer à ces parties éloi- 
gnées l’une de l’autre par toute la longueur du tube œsopha- 
gien, faisaient partie de deux anneaux différents. C'est 
maintenant le moment de préciser les anneaux auxquels ces 
muscles appartenaient : la première paire de muscles, celle 
qui s'applique à la partie supérieure de l’œsophage, est la 
lroisième paire en comptant d’en haut. 

Celle qui s’insère à l’œsophage à l'endroit de sa soudure 
avec l'estomac appartenait au cinquième anneau {toujours 
d'en haul) (fig. 51). 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 269 


10. — SYSTÈME NERVEUX. 


Les coupes longitudinales médianes (fig. 51, 86) donnent 
une idée précise du raccourcissement qui a gagné le système 
nerveux lout entier dans les embryons de ce stade. La chaîne 
ventrale n’est pas la seule partie qui se raccourcisse et se 
déplace : la partie céphalique se renverse d’abord lout à fait 
en arrière, en se ramassant un peu sur elle-même. 

En regardant la figure 74, on croirait qu'entre les gan- 
glions de la première paire d’appendices céphalothoraciques 
le chélicère et celui de la seconde paire, les pattes mà- 
choires, une cassure’ a eu lieu, à la suite de laquelle le 
cerveau est tombé en arrière, en attirant vers lui tous les 
ganglions de la chaîne ventrale. 

Les ganglions thoraciques se raccourcissent beaucoup en 
attirant dans la cavité thoracique tous les ganglions abdomi- 
naux ; ces derniers se sont encore très bien conservés et on 
en compte onze (fig. 86). Ce nombre correspond parfaitement 
à celui des anneaux abdominaux, y compris ceux qui sont 
en train de disparaître (fig. 51 et 86). 

Ainsi, à ce stade, tous les ganglions se sont réunis déjà 
dans la cavité céphalothoracique, et naturellement, les 
ganglions ne se trouvent plus au niveau des membres auxquels 
ils correspondent. Effectivement, ce phénomène du raccour- 
cissement de la chaîne ventrale, el par conséquent du dépla- 
cement en avant des ganglions des membres, s'opère très 
lentement, ce qui permet au système nerveux de se modifier 
conformément à sa nouvelle posilion vis-à-vis des membres 
correspondants. Cette adaptation consiste en un allongement 
considérable du nerf que chaque ganglion dégage vers l’appen- 
dice auquel il est destiné. 

Aucune des nombreuses coupes transversales aussi bien 
que longitudinales de ce stade ne montre de lrace des 
nerfs dans la partie abdominale de ces embryons. Nous pou- 
vons donc constater ce fail intéressant, que le système ner- 


270 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


veux embryonnaire tout entier s'est déplacé et s’est con- 
centré dans le céphalothorax. 

Trouve-t-on dans l'abdomen des Phrynes adultes quelques 
nerfs ou n’en {rouve-t-on pas du pas tout ? — Ceci reste à 
savoir. En tous cas, s'ils en existe, leur apparition est 
incontestablement postembryonnaire. Il nous serait très 
difficile de préciser quelle paire de ganglions embryonnaires 
abdominaux (devenus maintenant  céphalothoraciques) 
pourrait donner naissance à ces nerfs abdominaux postem- 
bryonnaires. 

En rapprochant les résultats de l'étude des coupes longi- 
tudinales et ceux fournis par les coupes transversales, on 
reconnait que le système nerveux de ces embryons, à peu 
de choses près, doit représenter la forme du système ner- 
veux de l’adulte. On distingue le cerveau et sa continuation 
directe, la plaque nerveuse qui contient tous les ganglions 
thoraciques et abdominaux, tout comme c’est le cas chez les 
Phrynes adultes. En comparant les figures 86 et 12 on peut 
préciser exactement toutes les modifications qui devront se 
faire pour que le système nerveux puisse atteindre complè- 
tement la forme représentée dans la figure 12 : l’æœsophage 
doit se raccourcir, la plaque nerveuse s’aplatira et, en rai- 
son de ces circonstances, le cerveau aussi changera quelque 
peu sa forme embryonnaire. 

Chez les embryons qui nous occupent ici, la plaque ner- 
veuse est très large et (rès épaisse, surtout dans la partie 
formée par les ganglions thoraciques proprement dits, tan- 
dis que son extrémité libre représentant la réunion des 
ganglions abdominaux est beaucoup plus mince (fig. 86). 

La couche multicellulaire recouvrant tout le système ner- 
veux présente une épaisseur inégale, surtout dans la plaque, 
où elle est très épaisse du côté ventral et presque nulle du 
côlé dorsal (fig. 86). Cette couche cellulaire qui, au stade 
jeune, recouvrait du côlé ventral chacune des deux moitiés 
latérales du système nerveux séparément, se présente main- 
tenant complètement soudée sur la ligne médiane et on ne 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 271 


reconnait la séparation primilive que par une gouitière 
médiane longitudinale, qui traverse la plaque et passe aussi 
par la périphérie du cerveau. [ci la goultière représente 
également la ligne de coalescence des deux moitiés laté- 
rales de l’encéphale, primitivement tout à fait séparées 
comme nous le savons (fig. 47, 72, 71). 

L'étude des coupes de ce dernier stade nous fail constater 
que la surface externe de tout le système nerveux est pres- 
que lisse et, en dehors de la goultière médiane dont il 
vient d'être question ci-dessus, on remarque à peine 
quelques sillons ou protubérances. Les contours externes 
du système nerveux sont donc des plus simples (fig. 72, 74, 
71). Par conséquent, celle surface externe ne montre pas du 
tout les limites des ganglions, ni même si elles existent 
encore, ou si les ganglions se sont soudés entre eux complè- 
tement. 

N'oublions pas, cependant, que tout ce qui vient d’être 
exposé ici, à propos de la forme externe du système 
nerveux, ne concerne que la couche périphérique ou cel- 
lulaire de ce dernier, tandis que la substance interne, blanche 
ou fibrillaire, ne présente pas le même aspect. Il est {rès 
facile de s’en convaincre en jetant un coup d'œil sur les 
figures 47, 72,73, 74, 717 el 86. 
= Effectivement, comme nous le font connaître ces mêmes 
figures, la substance blanche du système nerveux offre un 
tout autre aspect que celui de la couche périphérique ou 
cellulaire et, tandis que sur cette dernière toutes les traces 
des limites entre les ganglions ont disparu, nous les voyons 
encore très bien conservées dans la substance blanche. 

Ici, la soudure dans la direction longitudinale entre les gan- 
glions des membres n’embrasse que la partie commissurale, 
qui représente un quart de l'épaisseur des ganglions, du moins 
de ceux des membres (fig. 73 el 74). Par conséquent, les 
trois quarts de la périphérie de chaque paire de ganglions 
des membres se présentent libres et l’espace qui sépare 
(toujours dans la direction longitudinale) une paire de l’autre 


272 SOPHIE PEREYASLAVWZEWA. 


est comblé par la couche cellulaire. À en juger d’après la 
série des coupes longiludinales latérales, cette partie libre 
de la substance blanche de chaque paire de ganglions des 
membres est très bombée, avec des contours variés. 

li va sans dire que ces variations sont symétriques pour 
chaque paire dans toutes les directions (fig. 73, 74 et 77). 
Certaines coupes nous montrent la périphérie de la substance 
blanche comme arborescente, et les branches mulliples 
plongent dans la couche cellulaire (fig. 72 et 77). Le rappro- 
chemñent entre les ganglions des membres est plus complet 
(toujours dans la direction longitudinale) sur la ligne mé- 
diane (fig. 86), tandis que vers les côtés latéraux, les gan- 
glions sont plus éloignés les uns des autres (fig. 73 et 74). 

Dans la direction transversale, la coalescence des deux 
moitiés latérales du système nerveux est beaucoup plus 
complète dans toute la plaque thoracique. Chaque paire de 
ganglions qui entre dans sa constilulion présente un tout 
indivis. La commissure qui réunissait les deux ganglions 
latéraux par paires transversales, fait maintenant partie 
intégrante du corps même de chaque paire de ganglions et 
on ne la reconnaît que par sa structure histologique très 
caractéristique : une large bande transversale de fibrilles 
nerveuses. 

Ainsi, en ce qui concerne la plaque nerveuse thoracique, 
on peut noter que les commissures longitudinales ne sont 
appréciables que dans les parties latérales des ganglions des 
membres, et encore sont-elles très courtes et complètement 
cachées par la couche cellulaire périphérique. Par conséquent, 
on ne les distingue que dans les coupes longitudinales laté- 
rales. Sur la ligne médiane de la plaque, elles sont complè- 
tement anéanties par la soudure. 

Les commissures (ransversales entre les ganglions de la 
plaque thoracique, n'existent plus, comme telles, par suite 
de la coalescence de deux moiliés latérales du système ner- 
veux réunies maintenant dans une seule plaque thoracique. 

Le cerveau de ces embryons, comme il a été déjà dit, 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 273 


est recouvert également d'une couche multicellulaire qui, 
cependant, ne présente pas autant d’uniformité dans ses élé- 
ments histologiques, que la plaque thoracique. 

Dans les coupes que représentent les figures 72, 73, 74, 
80 et 86, nous voyons que la majeure partie du cerveau, et 
précisément du côté dorsal, est recouverte par la couche 
cellulaire qui présente la forme d’une calotte. C’est en 
effet la calotte occipitale dont l’origine et le développement 
ont été discutés dans la description des stades plus jeunes. 
Il nous reste donc à ajouter ici que cette calotte existe 
encore à ce stade; par conséquent, le caractère des cellules 
constituantes, qui les distinguait de toutes les autres cellules 
du système nerveux, s'est parfaitement conservé jusqu'au 
stade qui nous occupe ici. 

Il a été remarqué déjà que la périphérie de Ia couche 
cellulaire recouvrant le cerveau, en dehors de la gouttière 
médiane longitudinale et de quelques excavations latérales 
(fig. 72, 77) est Lout à fait lisse. En revanche, la périphérie 
de la substance blanche du cerveau se présente excessive- 
ment découpée, beaucoup plus que cela n’était le cas pour 
la périphérie de la substance blanche des ganglions de la 
plaque thoracique. 

Cette circonstance parle éloquemment de la modification 
qu'a subie la forme des ganglions constituant le cerveau. 
Puisque ces modifications dépendent directement de la 
structure intime de la substance blanche des ganglions, 
nous remettrons à plus tard la description détaillée de ces 
modificalions pour y revenir quand nous discuterons la 
différenciation histologique du cerveau. Nous ne traiterons 
donc ici que très superficiellement la question de la forme 
des ganglions céphaliques, et seulement pour donner une 
idée générale de cette forme. 

Ce qui frappe tout d’abord, lorsqu'on étudie les coupes 
du cerveau, c'est le nombre de parties isolées, indépendantes 
Jes unes des autres, qui sont cachées par la calotte occipi- 


tale, et occupent le côté dorsal de l’encéphale (fig. 86). 
ANN. SC. NAT. ZOOL. XII, 18 


274 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


En les éludiant dans les séries des coupes longitudinales 
de même que transversales, on se rend comple que ces 
parties, de forme très variée, qui, au premier coup d'œil, 
semblent être complètement isolées les unes des autres, 
ne le sont pas en réalité. Mais les liens qui les réunissent 
sont si délicats qu’on ne les reconnaît qu'à de très forts 
grossissements. 

On parvient à reconnaître également quelle est l’origine 
des parties qui sont disposées avec une symétrie parfaite 
des deux côtés latéraux du cerveau et ce qu'elles repré- 
sentent. 

Quant à l’origine de ces parties, évidemment les diffé- 
rents ganglions constituant une moitié latérale du cerveau, 
en se développant quelque peu différemment les unes des 
autres, ont donné naissance à ces parties (le même déve- 
loppement avait lieu dans les ganglions corrélatifs de l’autre 
moilié latérale du cerveau). Certains de ces ganglions se 
sont divisés en plusieurs parties ou corps isolés, d'autres 
n'ont même pas délaché un seul corps plus ou moins isolé; 
néanmoins les contours extérieurs de la substance blanche 
de ces ganglions indiquent nettement qu'ils suivaient le même 
trajet et les mêmes phases de développement, mais, étant 
plus jeunes, dans leur association au cerveau, ils présentent 
aussi une phase plus jeune dans leur différenciation, phase 
que les ganglions plus anciennement cervicaux ont dépassée 
de beaucoup. 

Cette gradation dans le développement de la forme des 
ganglions, quoique plus appréciable dans la structure his- 
tologique, et sur laquelle nous reviendrons encore en parlant 
spécialement de cette dernière, est néanmoins assez mar- 
quée dans la forme extérieure comme nous allons le voir, 
tout à l'heure. 

On reconnaît aisément que trois de ces parties ou corps 
isolés (dans chaque moitié du cerveau) représentent 
1° des lames ganglionnaires; 2° des masses médullaires 
externes ; 3° des masses médullaires internes ; comme telles, 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 219 


ce sont les produits du ganglion optique (fig. 86). La forme 
semi-lunaire des deux premiers corps ne laisse aucun doute 
sur la désignation que nous leur attribuons. 

Ces trois parties représentent le sommet du ganglion 
optique, ou sa partie bombée libre, tandis que la parlie 
opposée est la base, ou partie commissurale. Ces mêmes 
parties, à un état, et sous une forme plus simple, nous les 
connaissons déjà dans les ganglions des membres (fig. 73 
et 74). 

Si nous accordons notre altention à la figure 87 qui nous 
représente un ganglion cervical, beaucoup plus jeune que 
le ganglion optique, nous devons constater que le sommet 
de ce ganglion est distinctement trilobé (fig. 87, g/gz). On 
peut admettre que si la différenciation de ces lobes continue, 
ils pourront donner naissance aux trois corps semblables à 
ceux du ganglion optique ; je ne dis cependant pas qu'ils sont 
pareils sous tous les rapports, mais semblables par la forme. 

Celte tendance à se diviser en lobes, à un degré plus 
faible encore, est manifeslée aussi par les ganglions des 
membres. Il suffitde voir la figure 73, g/g"etla figure 74, gl/g", 
glg'"", pour s'en convaincre. 

Outre les trois corps que nous avons reconnus comme 
élant les trois lobes formant le sommet du ganglion optique, 
il se trouve dans chacune des deux moitiés latérales du cer- 
veau d'autres corps qui sonl les sections de diverses branches 
du corps pédonculé. Ils ne sont donc pas aussi isolés qu’on 
les voit dans les coupes. En étudiant les séries de ces der- 
nières, on parvient à se figurer la forme des branches du 
corps pédonculé constituées par ces corps découpés. 

À ce stade, quelque peu embryonnaire encore, les branches 
du corps pédonculé se présentent très simples, peu rami- 
fiées, et leur forme se laisse facilement réduire au type des 
lobes du sommet des ganglions décrit tout à l'heure. Ainsi, 
leur développement au début a dû suivre la même marche 
el passer par les mêmes élapes que la différenciation du 
sommet des autres ganglions. 


276 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


Ainsi, nous pouvons énoncer celte conclusion générale, 
que le sommet des ganglions du système nerveux des em- 
bryons des Phrynes en général montre une tendance à se 
diviser en lobes, el que le sommet des ganglions du cerveau 
se différencie en un nombre varié de lobes combinés diffé- 
remment. Les lobes des ganglions du cerveau en général, et 
ceux des ganglions optiques en particulier, sont recouverts 
immédiatement par la calotte occipitale. 

La base du cerveau, qui adhère au côté dorsal du pharynx, 
est formée par les parties soudées des ganglions. 

Ici la coalescence des ganglions dans les deux directions 
(longitudinale et transversale) est beaucoup plus grande que 
nous ne l'avons vu entre les ganglions de la plaque thora- 
cique, par conséquent les commissures sont moins appré- 
ciables que dans cette dernière. 

Effectivement les commissures cervicales se sont beau- 
coup modifiées étant rentrées dans le corps des ganglions 
eux-mêmes. Cela se rapporte surtout aux commissures longi- 
tudinales, tandis que dans la direction transversale quelques 
traces des limites entre les commissures se sont conservées 
encore. 

Une exception frappante est présentée par deux ou peut- 
être par une seule double commissure (fig. 76, cm et 77, cm) 
qui unit les ganglions terminaux du cerveau. Cette com- 
missure est la plus distincte, la plus grande et la moins 
modifiée dans tout le système nerveux de ces embryons. 

Pour terminer la description rapide de la forme du 
système nerveux, il nous reste à dire quelques mots des 
nerfs que certains ganglions ont émis. 

À part les nerfs que chaque ganglion envoie vers son 
membre, en le dégageant de sa partie latérale (fig. 47), on 
remarque deux troncs (dans chaque moitié latérale de la 
plaque) qui passent l’un par-dessus l’autre et tous les deux 
par-dessus {ous les ganglions constituant la plaque. Ce qui 
est remarquable, c’est que ces deux troncs, en descendant de 
la partie buccale de la plaque vers son extrémité libre, ne 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 277 


sortent pas en dehors de la plaque, mais se font passage en 
creusant sa couche périphérique cellulaire (fig. 86, nin) . 

Autant qu'on peut en juger d’après les coupes, ces deux 
troncs (deux de chaque côté de la plaque nerveuse) prennent 
naissance dans le premier et le second ganglion thoracique, 
qui innervent le premier el le second membre postbuccaux. 

On ne voit ces deux troncs que sur les coupes longitudi- 
nales, et encore d’une manière très incomplèle, attendu 
qu'aucune des coupes ne nous renseigne bien exactement 
ni sur leur point de départ, ni sur celui de leur destination. 

Sur les coupes transversales, il m'était difficile de les 
retrouver. Il est évident que l'étude de ces nerfs latéraux 
demande des coupes pratiquées dans une direction spéciale ; 
je m'en suis aperçue trop tard pour les exécuter. 

Quel est le rôle ultérieur de ces deux paires de troncs 
nerveux ? il est impossible de le dire avec quelque certitude. 
Cependant, en raison des affinités incontestables qui existent 
entre le système nerveux des Phrynes et celui de la Limule, 
il est permis de supposer que ces deux paires de troncs 
nerveux représentent la cinquième et la sixième paire de 
nerfs de la Limule; du moins la position est absolument la 
même, le nerf de la première paire de membres, se trouvant 
entre les deux troncs en question. Ces deux paires de nerfs 
des Phrynes, conformément à leurs homologues chez la Li- 
mule, pourraient être considérées comme les nerfs tégu- 
mentaires. 

À part les nerfs optiques, dont il sera question dans le 
chapitre suivant, c’est tout ce qu’on peut constater en fait 
de nerfs qui se dégagent des ganglions du système nerveux 
de ces embryons. Mais ce n’est pas tout pour l'adulte, d'après 
ce que j'ai pu voir d’une manière superficielle dans le sys- 
ième nerveux de ce dernier. Effectivement, le stade qui nous 
occupe ici est encore très jeune et, à l'exception des nerfs 
signalés dans ce mémoire, tous les autres se développent 
dans la période post embryonnaire. 


278 SOPHIE PEREYASLA WZEWA. 


11. DIFFÉRENCIATION HISTOLOGIQUE DU SYSTÈME NERVEUX 


Il est bien connu qu'au début du développement de l’em- 
bryon, le système nerveux est représenté par un amas de 
cellules; durant le cours de l’évolution embryonnaire, dans 
cet amas, apparaîl une masse blanche. Insignifiante d’abord, 
elle augmente toujours de plus en plus. Cette masse se forme 
aux dépens des cellules dont elle occupe la place. A mesure 
qu’elle augmente, le nombre des cellules formant le cerveau 
ou la chaîne ventrale diminue en proportion, et cela a lieu 
jusqu’à ce qu'il ne reste qu'une couche interrompue de 
cellules à une, deux ou trois rangées, qui recouvre certaines 
parties du cerveau, ou des ganglions de la chaîne complè- 
tement formés. 

C’est une preuve incontestable de ce que les cellules ner- 
veuses, représentant, au début du développement embryon- 
naire, le système nerveux, se transforment complètement en 
cette masse blanche, qui caractérise le système nerveux 
entièrement développé. 

Les embryons du Damon medius offrent une période des 
plus intéressantes dans la difflérencialion histologique du 
système nerveux. Les séries de coupes successives permettent 
d’éludier aisément tous les détails du développement de 
celte différenciation histologique, non seulement dans le 
cerveau, mais aussi dans les nerfs des membres. 

Le cerveau contient encore une couche très épaisse de 
cellules nerveuses qui entourent une masse considérable de 
fibrilles nerveuses auxquelles elles donnent naissance. Tant 
que la cellule nerveuse n’a pas commencé à se transformer 
en fibrilles, elle consiste en un gros noyau qui, par son 
volume, forme la partie principale de la cellule. Le noyau est 
entouré d’une mince couche de protoplasme très finement 
granulé, plutôt ponctué ; dans diverses cellules, cette couche 
protoplasmique se présente d’une épaisseur inégale. On 
rencontre quelques cellules qui semblent n’en avoir pas du 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 279 


tout; pourtant cette couche y existe, seulement son épais- 
seur permet à peine de la voir. Le contour externe du pro- 
toplasme n’est jamais très prononcé, ce qui augmente la 
difficulté d’'apercevoir cette couche externe dans les cellules 
nerveuses. 

Quant au noyau, il est toujours très saillant; son contour 
est même tranchant; toute sa masse volumineuse est gros- 
sièrement granulée. Jamais, dans aucun moment du dévelop- 
pement des cellules nerveuses, on ne voit de nucléole dans 
ces noyaux. À en juger d'après leurs planches, les embryolo- 
gistes n’ont pas eu plus de chance que moi pour voir ce 
nucléole. Existe-t-il ou non?1l est difficile de le dire. Depuis 
le moment d'apparition de ces cellules nerveuses, et jusqu’au 
commencement de la période de leur transformation en 
fibrilles, leur protoplasme, ainsi que le noyau, restent inva- 
riables, sauf leur volume qui augmente, comme c'est le cas 
pour les cellules de tout tissu embryonnaire. 

Cet accroissement du volume de la cellule nerveuse ne 
présente rien de particulier, sinon qu’il est proportionnel aux 
éléments cellulaires : les dimensions relatives du noyau et de 
la couche protoplasmique qui l'entoure restant toujours les 
mêmes. | 

Du plus grand intérêt est la période de la différenciation 
de la fibrille nerveuse. Cette période est de très longue 
durée ; le procédé s'opère lentement, se déclare d’abord dans 
certaines parties des ganglions du cerveau et de la chaîne 
ventrale et, petit à petit, se répand le long du système ner- 
veux entier, en ligne directe et ininterrompue. Son point de 
départ, tout aussi bien que sa direction et les voies de son 
parcours, semblent être précis et déterminés à l'avance. La 
direction est d’abord centrifuge, un peu plus tard il s'en dé- 
clare une autre, centripète, el toutes deux vont à la rencontre 
l’une de l’autre. Au commencement, la force centrifuge l'em- 
porte, mais, ensuile elle s’affaiblit et cède le pas à la force 
centripèle. 

La direction centrifuge du développement des fibrilles 


280 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


nerveuses se déclare de très bonne heure, à un stade très 
jeune de l'embryon. Le mode de différenciation des cellules 
nerveuses qui se manifeste dans cette direction, semble être 
un peu différent de celui qui se produit plus: tard dans la 
direction opposée. Le mode de transformation de la cellule 
en fibrilles, ainsi que le mode de répartilion de ces fibrilles, 
offrent quelques modifications dans les deux cas. 

Pour mieux comprendre la différenciation du cerveau et 
des ganglions de la chaîne ventrale dans la direction centri- 
fuge, il est préférable de commencer l'étude de celle qui se 
déclare plus tard et dans le sens centripète. 

Examinant les coupes du cerveau du Damon medius (lig.72, 
75), on remarque une grande variété dans l'aspect des cel- 
lules qui constituent son épaisse couche cellulaire périphé- 
rique. La plupart de ces cellules sont encore à l’état qui vient 
d'être décrit, mais on en trouve beaucoup d’autres de toutes 
dimensions, jusqu à de toutes petites en forme d’un grain 
imperceplible. On dirait que chacune d'elles se fond, peu à 
peu, comme un pelit glaçon, jusqu'à ce qu'il n’en reste plus 
rien. Cependant, la matière de la cellule, durant le processus 
de la fonte, ne disparail paset, comme le glaçon en fondant 
laisse une quantité proportionnelle d'eau, de même la cellule 
ne disparaît pas; mais se modifie en fibrilles. 

Pour donner une idée de la manière dont celte transfor- 
mation s'opère, on pourrait comparer la cellule à un peloton 
qu'on défait en tirant le fil. Il y a des petites pelotes en forme 
d’anneau, qu'on peut défaire en tirant le fil de l’intérieur. 
Si on compare l’anneau protoplasmique de la cellule ner- 
veuse du cerveau, à une pelote pareille, et si on s’imagine 
qu'une autre pelole, plus petite, el se défaisant par la 
périphérie, représente le noyau de la cellule et se trouve 
placée dans l’anneau de la première pelole; enfin si l’on 
suppose qu’on prenne ensemble les bouts des fils des deux 
pelotes, en les tirant lentement, ce sera à peu près ce qui se 
passe dans la cellule nerveuse en train de se transformer 
en fibrille. 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 281 


La cellule dégage un fil d'une finesse extrême, formé 
cependant de deux substances intimement liées l’une à l’autre, 
celle du protoplasme et celle du noyau de la cellule. Ce fil 
s’allonge de plus en plus, en diminuant simultanément le 
volume du protoplasme et celui du noyau. 

Quoique je n'’aie jamais observé la division des grains du 
noyau, il est cependant nécessaire d'admettre que cette divi- 
sion a lieu au fur et à mesure du procédé lent de la transfor- 
mation, parce que les petits grains, presque infinitésimaux, 
qui garnissent la fibrille nerveuse, tout en étant infiniment 
plus pelits que les grains du noyau, avant la transformation 
en queslion,néanmoinsne sont autres queles grains du noyau 
en évolution. 

Ce phénomène, tout en étant absolument opposé à celui 
de l'accroissement de la cellule, se manifeste avec la même 
lenteur et la même régularilé. Dans les figures 75 et 81, nous 
voyons un nombre notable de cellules qui sont en train de 
s’effiler en fibrilles. Elles présentent les divers moments de 
cette transformation et rien n'est plus facile que de suivre, 
sur les différentes cellules, les moments successifs de ce 
développement, depuis l'apparition du fil jusqu'à ce que il 
ne reste plus rien de la cellule qu'une fibrille. 

On serait dans l'erreur en supposant qu'on peut tout aussi 
aisément suivre le parcours de la fibrille qui se forme, d'un 
bout à l’autre. Ce fil se fait voir sur une étendue assez longue, 
dans des condilions particulièrement favorables, lorsque la 
cellule, qui entre dans cette période d'évolution, se trouve sur 
la périphérie de la couche cellulaire du cerveau et, qu'elle 
envoie sa fibrille s’acheminer toute seule vers le centre du 
cerveau. 

Mais ces cas sont extrêmement rares. D'ordinaire, la 
fibrille fait son trajet seule jusqu’à la première cellule voi- 
sine qui se présente sur son parcours. Celle voisine avait 
commencé à faire sa fibrille un peu plus tard que la première, 
de sorte qu'au moment du passage de la première fibrille, 
déjà assez longue, la seconde ne présente que la longueur 


282 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


égale à l’espace qui la sépare du trajet de la première fibrille. 
Pendant que cette dernière s’en approche, la seconde, en 
s’allongeant, franchit cet espace, et, au.moment du passage 
de la première, la seconde se glisse vers sa pointe et désormais 
elles continuent leur chemin deux à deux. 

Cependant, ce parcours à deux ne sera que de courte 
durée, jusqu’à la plus proche cellule, qui, en attendant, pré- 
pare sa fibrille à elle, que rejoindront au passage les deux 
premières, et ainsi de suite (fig. 75). Toutes les cellules 
nerveuses qui se trouvent dans le voisinage plus ou moins 
immédiat, ou bien sur le passage même de la première 
fibrille, depuis son point de départ (la périphérie de la 
couche cellulaire du cerveau) jusqu'à son entrée dans 
la masse centrale du cerveau, envoient leur fibrille se 
Joindre à la première, pour continuer le trajet en commun. 
Il arrive donc que, en partant de la périphérie du cerveau, 
une fine fibrille, unique au début, chemin faisant entraîne 
avec elle d’autres fibrilles, dont le nombre augmente à 
mesure qu'elle s'approche de la masse du cerveau. Évi- 
demment, cette traînée augmente proportionnellement et 
quelquefois prend l’aspect d’un tronc vigoureux qui descend 
vers le centre (fig. 75 et 81). 

Si, dans ces mêmes figures, on regarde la chose inverse- 
ment, on dirait que la masse centrale du cerveau envoie 
vers sa périphérie des {roncs puissants qui se dépensent en 
une multitude de petites branches, les dégageant une par 
une, de droite et de gauche vers les cellules, entre lesquelies 
ils cheminent. 

On pourrait bien s'arrêter à cette interprétation du phé- 
nomène en question. Cependant l'augmentation de la sub- 
stance blanche, juste aux endroits de la disparition des cellules, 
nous prouve que ce sont les cellules nerveuses qui se trans- 
forment en cette substance. Le fait que la quantité de la 
substance blanche ou de fibrilles nerveuses en augmentant au 
fur et à mesure que les cellules avoisinantes disparaissent, 
et que le volume même de chaque ganglion du système 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 283 


nerveux en général et ceux du cerveau en particulier, s'ac- 
croîl particulièrement, nous démontre que le phénomène en 
question se produit largement en sens inverse, c'est-à-dire 
dans la direction centripèle. 

Nous ne serons pas tout à fait dans le vrai en admettant 
que la direction de toutes les fibrilles, au moment de leur 
formation, est invariablement et exclusivement centripèle. 
Rappelons-nous que les nerfs des membres, dégagés par 
les ganglions de la chaîne ventrale, et les nerfs des organes 
dégagés par les ganglions céphaliques, se développent aux 
stades {rès jeunes, quand la substance blanche apparait à 
peine. Puisque ces nerfs sont constilués par des fibrilles et 
puisque leur direction est indubitablement centrifuge, il y a 
donc des cas où le centre de chaque ganglion de la chaine, 
ainsi que du cerveau, produit des fibrilles nerveuses et les 
envoie vers sa périphérie. 

Il ne faut pas croire qu'une cellule quelconque, de n'im- 
porte quel endroit de la périphérie du cerveau, puisse 
commencer son évolution au moment qui lui plaira. A ce 
qu'il paraît, la cellule, l'endroit et le moment — tout est 
déterminé et réglé. 

D'ailleurs le fait de la symétrie bilatérale qui se mani- 
feste, non seulement dans la disposition des cellules dans 
les deux moitiés du système nerveux entier, mais aussi dans 
le corps entier de l'embryon, ce fait prouve à lui seul, 
d'une manière assez démonstrative, que seules les cellules 
correspondantes, ainsi que des parties correspondantes des 
deux moitiés du cerveau, doivent à un moment donné 
commencer leur évolution simultanément. 

Mais cette symétrie se manifeste d’une manière tout aussi 
évidente dans chaque lobe du cerveau ou du ganglion, et 
l’évolution histologique y commence dans des cellules abso- 
lument déterminées. | 

De plus, comme tout le cerveau, ainsi que les ganglions, 
sont divisés en une multitude de lobes symétriques, il va 
sans dire que l'évolution est également simultanée et symé- 


284 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


trique jusqu'à la dernière cellule, dans les lobes des deux 
moiliés du cerveau et dans ceux des ganglions de la chaîne 
nerveuse. Mais la simultanéité n’est pas uniforme pour lousles 
lobes d’un seul et même côté du cerveau. Les uns se déve- 
loppent plus tôt, les autres les suivent, les troisièmes n’en- 
irent dans la période d'évolution que lorsque les premières 
touchent à leur terme. 

Dans la description des premiers stades embryonnaires 
du cerveau, ainsi que du système nerveux ventral, nous 
avons vu que le groupement des cellules constituantes d’un 
côté, et les nombreuses invaginations externes ainsi qu'in- 
ternes de ce tissu nerveux de l’autre, contribuent à l’orga- 
nisalion d’une multitude de lobes, plus ou moins grands, qui 
constituent le cerveau, de même que les ganglions. 

Le mode d'évolution des fibrilles nerveuses, tel qu’il 
vient d’être exposé ici, n’a généralement lieu que dans les 
parlies contiguës des lobes voisins (fig. 75), c’est-à-dire 
que toutes les cellules qui, en formant la couche périphé- 
rique de chaque lobe, se trouvent en contact avec des cel- 
lules périphériques du lobe voisin, se transforment en lon- 
gues fibrilles qui vont vers le centre du cerveau ou du 
ganglion, comme il a élé décrit tout à l'heure. 

Les cellules du centre de chaque lobe, ainsi que leur partie 
périphérique, qui, en même temps, représentent la super- 
ficie du cerveau ou du ganglion, se comportent un peu autre- 
ment dans ce procédé de la fibrillisation. 

Quiconque n’a jamais vu une Polystomella vivante peut con- 
naître tout de même ce beau Foraminifère, d’après les excel- 
lentes figures qui accompagnent le bel ouvrage de Max 
Schultze. Qu'on se représente cet animal ou un petit Ra- 
diolaire quelconque, librement suspendu au milieu d’un 
bocal d'eau de mer. L'un et l’autre se dépensent en mil- 
lions de pseudopodes d’une finesse incomparable, formant 
une zone plus ou moins large autour de la coque de l'animal. 

Quelque chose de très analogue présente la transfor- 
mation en fibrille des cellules nerveuses en question; toute- 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 285 


fois avec celte différence importante, que les fibrilles ner- 
veuses, une fois failes, restent telles pour toujours; leur 
substance n’a ni la contractilité extrême, ni la fluidité du 
protoplasme des Foraminifères. 

À part ces deux caractères, la ressemblance d’un pseudo- 
pode d’un Foraminifère avec une fibrille nerveuse est frap- 
pante; c’est la même ténuité du fil protoplasmique par- 


semé de petites parcelles, qui lui donnent l'aspect d’un 
rosaire infinilésimal. 


Qu'on se figure ces millions de fibrilles, dans lesquelles 
petit à petit, très lentement, se fond le corps de la cel- 
lule nerveuse, se répandant de tous les côtés, s'anasto- 
mosant et s’enchevêtrant au possible, et on se fera une 
idée à peu près exacte de ce que présente la masse 
nerveuse blanche du cerveau. Seulement, :l ne faut pas 
oublier que ce n’est pas une seule cellule, mais une multi- 
tude de cellules qui subissent cette évolution, et les anasto- 
moses, l’enchevêtrement, l’entrelacement ont lieu, non uni- 
quement entre les fibrilles d’une seule et même cellule, mais 
entre toutes les fibrilles de toutes les cellules qui entrent 
dans la constitution du cerveau, ou dans celle des ganglions 
de la chaîne ventrale. 

Les deux hypothèses ci-dessus exposées, sur les deux 
modes de différenciation des fibrilles nerveuses, facilitent 
beaucoup l'intelligence des différentes manières de la dis- 
{ribution de ces dernières dans les lobes du cerveau, ainsi 
que celle des ganglions, attendu que ces différences sont en 
rapport avec les deux modes d'évolution histologique. 

En étudiant, à un grossissement considérable, une mince 
coupe du cerveau .de l'embryon du Damon medius, involon- 
tairement on compare celte coupe à un morceau de tulle 
maintes fois plié sur lui-même. Lorsqu'on regarde à tra- 
vers cette couche de tulle plié, on remarque des endroits 
où plusieurs trous coïncident avec un nombre égal de trous, 
dans toutes les couches superposées du tulle: dans ces 
endroits, on voit très bien la lumière,tout en se rendant 


286 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


si 


compte qu'elle perce à iravers un certain nombre de trous 
superposés. Tandis que, à côté de ces endroits, on en 
voit d’autres où les trous des couches superposées de tulle 
ne coïncident pas, el dans ces cas, la lumière passe à peine 
à travers de minces fentes ou des mailles d’un réseau très 
compliqué ; il se trouve même des points, toujours en forme 
d'étoiles, qui paraissent opaques, parce que la lumière ne 
les {raverse pas. Si on s’imagine que ce tulle est traversé 
par un réseau formé de traînées de soie très fine, qui, s’entre- 
croisant d'une manière plus ou moins régulière, laissent 
des mailles de toutes dimensions, remplies par le fin réseau 
de couches superposées de tulle, ou par une masse spon- 
gieuse plus ou moins compacte, on aura, à peu de chose 
près, le tableau que présente une coupe de cerveau ou de 
ganglion, tableau qu'il est impossible, malgré toute la bonne 
volonté, de dessiner exactement dans tous ses détails (fig. 72, 
76, 77 et 81). 

Les séries de coupes transversales et longiludinales nous 
apprennent que la distribution des fibrilles el de la masse 
spongieuse dans les ganglions de tout le système nerveux 
n’est point due au hasard. On remarque, au contraire, que 
le sommet de chaque ganglion est régulièrement formé de 
la masse spongieuse la plus compacte, et c'est cette partie, 
comme nous le savons déjà, qui montre une tendance à se 
diviser en lobes. Cetle tendance se manifeste non seulement 
dans le contour lobé de la masse blanche des ganglions, 
mais encore dans la structure interne; conformément au 
contour externe des trois lobes (ainsi que cela a été décrit 
un peu plus haut) on remarque que la masse spongieuse du 
sommet de chaque ganglion est divisée intérieurement par 
un irajet de fibrilles très net. 

Ce trajet peut être large ou élroit, la parlie spongieuse 
qu'il entoure peut être de grand ou de pelit volume, mais la 
règle est que ces parties spongieuses sont loujours arrondies 
(rondes, allongées; ovoïdes, elc.) et ont l'aspect de corps 1s0- 
lés, indépendants, et que les fibrilles qui les entourent par- 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 287 


courent un trajet contourné, se croisent et vont dans des 
direclions opposées (fig. 81). 

De fait, les parties spongieuses ne sont point aussi isolées 
qu'elles en ont l’air, au premier coup d'œil; en effet, en étu- 
diant les coupes, on s'aperçoit que leur périphérie dégage 
des fibrilles d’une ténuité incomparable qui entrent dans le 
susdit trajet et contribuent à les renforcer. 

Vers la base de chaque ganglion, le trajet des fibrilles, 
mince d’abord, devient de plus en plus gros et prend l’as- 
pect d’un vrai tronc de fibrilles, constituant la plus grande 
partie de la base du gangl'on. Par-ci, par-là on voit encore 
des masses spongieuses, mais detrès petit volume (fig. 81,76). 

Telle est la structure histologique des ganglions de la 
première et de la seconde paire de membres céphalotho- 
raciques postæsophagiens. Nous les avons pris comme type, 
parce qu'ils présentent un caractère moyen; toutes les 
autres paires de ganglions qui entrent dans la constitution 
de la plaque ventrale montrent dans la structure une simpli- 
fication graduelle de ce type et, conformément à ceci, dans 
les contours externes de la substance blanche du ganglion, 
à mesure qu'on descend en s’approchant vers l'extrémité de 
la plaque; au contraire, en remontant vers l'extrémité du 
cerveau. on remarque le développement tout aussi graduel 
d’une complication de plus en plus grande dans la structure, 
ainsi que dans les contours de la substance blanche. 

Le plus haut degré de la différenciation dans ce sens est 
fourni par les ganglions terminaux de l’encéphale. Cette dif- 
férenciation se manifeste dans la formation du corps pédon- 
culé et des trois parties du ganglion optique (lame gan- 
glionnaire, masses médullaires externe et interne), comme 
cela a déjà été noté plus haut. 

Les lobes du corps pédonculé ainsi que les trois parties 
séparées du ganglion optique, qui, elles aussi, ne sont autres 
que les trois lobes différenciés, sont constitués uniquement 
par la masse spongieuse, très compacte, dans l’intérieur de 
laquelle on ne découvre aucun trajet de fibrilles. 


288 SOPHIE PEREYASLAWZEVWA. 


En ce qui concerne les lames ganglionnaires, de forme 
déjänettementsemi-lunaire, etlesmasses médullaires internes 
et externes, de forme ovale, on peut dire qu’elles ont l'aspect 
de corps complètement isolés et indépendants, mais qu’elles 
ne le sont pas en réalité, comme le prouve l'étude des coupes 
à un fort grossissement. 

Effectivement on découvre alors que la périphérie de ces 
corps est recouverte d'une multitude de fibrilles excessive- 
ment ténues, qui servent de moyens de communication aussi 
bien pour ces corps entre eux qu'entre eux et les parties des 
ganglions qui leur ont donné naissance. 

Cependant, ces fibrilles ne montrent rien dans leur dispo- 
sition de ce qu'on pourrait prendre pour des chiasmas. 
Sedéveloppent-ils plus tard, ceschiasmas, entre les trois par- 
ties séparées ou bien ne se développent-ils pas du tout ? Cette 
question ne pourrait être résolue que par une étude détail- 
lée du cerveau et des nerfs optiques des Phrynes adultes. 

Il nous reste à donner une idée du développement graduel 
qu'on remarque dans la structure histologique de la base des 
ganglions de tout le système nerveux, développement qui se 
manifeste en même temps que celui qui vient d’être noté 
pour le sommet des ganglions. 

Nous avons eu déjà l’occasion de dire, en passant, que la 
base de tous les ganglions est formée principalement de 
fibrilles, qui se réunissent en troncs d’une épaisseur excessi- 
vement variable dans un seul et même ganglion, mais qui 
s’entre-croisent et s’entrelacent d'une manièretrès régulière, 
dont le type est commun aux ganglions de tout le système 
nerveux. 

‘Ce type nous est fourni également par la structure des 
deux premières paires de ganglions postæsophagiens, qui 
nous ont servi déjà pour l'étude de la structure du sommet. 
La figure 77 nous montre précisément ce type de la disposi- 
lion des éléments histologiques dans la coupe transversale de 
la seconde paire de ganglions post œsophagiens ; les croise- 
mentsmultiples etcompliqués des troncs de toutes les dimen- 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 289 


sions, leur trajet contourné de diverses manières et leur 
entrelacement dans les masses spongieuses dont le nombre 
et le volume varient beaucoup. Nous remarquons aussi une 
symétrie parfaite dans les deux moitiés latérales de cette 
coupe. 

La figure 72 représente la coupe du cerveau, et notamment 
de la dernière paire de ganglions, un peu au-dessus de la 
commissure que nous voyons dans les deux coupes succes- 
sives (fig. 76, plus proche de la coupe représentée par la 
figure 72, et figure 77, représentant une coupe plus proche 
de l'extrémité du cerveau). 

Puisque les deux moitiés latérales dusystème nerveux sont 
parfaitement symétriques dans les moindres détails de leur 
structure histologique, il suffit de représenter dansles figures 
une seule des deux moitiés. Si l’on compare le côté dor- 
sal de celte moitié de la coupe du cerveau (fig. 72) avec la 
coupe des ganglions de la seconde paire (fig. 77), il sera 
facile de constater la ressemblance dans le trajet et dans 
tous les contours des {roncs nerveux, ainsi que dans un en- 
trelacement avec les masses spongieuses. Vu la distance qui 
sépare ces ganglions el le degré différent de leur développe- 

ment, cette ressemblance est telle que, dans la dernière 
figure, on aperçoit un type qu’on retrouve dans la première 
figure à un stade bien plus développé. 

Prenant en considération la structure histologique des 
trois premières paires de ganglions postæsophagiens, on peut 
dire qu'elles sont des candidates bien préparées pour une va- 
cance dans le cerveau et qu’elles sont prêtes à entrer l’une 
après l’autre, dans la région de l’encéphale. 

D’après tout ce que les coupes nous démontrent, on peut 
dire, avec beaucoup de probabilité pour la première paire, 
et avec quelques réserves pour la seconde paire des neuro- 
mères postæsophagiens, qu’elles ne sont postæsophagiennes 
que par la position de leurs commissures transversales, 
tandis que les parties latérales, ou les neuromères eux- 


mêmes, du moins ceux de la première paire, font partie 
ANN. SC. NAT. ZOOL. su 1 


250 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


plutôt du cerveau que de la plaque nerveuse ventrale. 

Il ne serait donc pas du tout surprenant, de découvrir 
quelque tvpe nouveau dans lequel Ia première commissure 
postæsophagienne des Phrynes se trouverait dans la même 
position, à peine préœsophagienne, que présente la com- 
missure préœæsophagienne de Viallanes chez la Limule. 

Toutes les données des coupes nous autorisent à constater 
un développement des plus remarquables de la différenciation 
histologique du cerveau. Effectivement, ce système ner- 
veux est organisé de manière que, non seulement chaque 
impression, reçue par n'importe quel point de la périphérie 
d'une moitié latérale du corps puisse être communiquée à 
toutes les parties de cette moitié même du système nerveux, 
mais encore que les parties symétriques de l’autre moilié 
latérale du système nerveux puissent simultanément éprouver 
la même impression. Cela peut se produire à l’aide de fibrilles 
qui s’entre-croisent dans les points multiples de la masse ner- 
veuse. Les unes se croisent après un trajet court et direct, les 
autres parcourent un chemin plus ou moins compliqué, à 
détours nombreux, avantde rencontrer leurs vis-à-vis, dont le 
trajet est tout aussi compliqué. Par conséquent, toutes les 
fibrilles centripètes et centrifuges doivent être doubles con- 
formément à l’organisation bilatérale du système nerveux, 
dont les deux moitiés sont intimement liées, non seulement 
par les commissures ordinaires des neuromères primitifs, 
mais encore par ces entre-croisements chiasmatiques des 
fibrilles centripètes el centrifuges des deux moitiés latérales. 

Il faut noter un fait important, c’est l'absence de cellules 
ganglionnaires multipolaires, ainsi que unipolaires, dans tout 
le système nerveux. Evidemment, leur différenciation est des 
plus tardives et doit marquer le dernier stade du développe- 
ment de la structure histologique du système nerveux. Le 
mode de leur différenciation nous échappe donc de même 
que leur distribution dans le cerveau et dans la plaque 
nerveuse. 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 291 


12. — ORGANES DES SENS. 


Il serait peut-être utile de récapituler ici, en quelques 
mots, les traits principaux du développement embryonnaire 
des yeux des Phrynes, avant d'examiner leur organisation 
définitive telle qu’elle se présente au dernier stade, qui 
nous occupe ici. 

Si nous jetons un coup d'œil sur les figures 22, 24, 19, 
23, 28, 29, 33, 51, qui nous exposent par les faits l’histoire 
de l’origine et du développement des yeux médians, nous y 
trouverons des données de la plus haute importance au point 
de vue de la transformation génétique de ces organes. 

L'apparition des premières traces des yeux médians est 
très précoce, et contemporaine à l'apparition de tous les 
membres ainsi que du système nerveux, et puisque ces ves- 
tiges s’accusent sous forme d’appendices, semblables aux 
chélicères, on ne suppose pas, en les voyant au premier 
stade du développement, que ce sont les bourgeons des 
yeux médians. 

En effet, dans les figures 24, 22, 18, 21, qui nous repré- 
sentent les coupes longitudinales des embryons de PA. cara- 
casanus, nous remarquons une proéminence, au-dessus de 
celle du chélicère (d’un côté), ayant la forme d’une lan- 
guette; elle est couchée de manière que sa pointe touche 
presque la base du chélicère (fig. 22, apoc). Ainsi placée, 
cette languette couvre plusieurs ganglions jogés entre le 
ganglion du chélicère et celui qui semble appartenir à la 
languette, et qui est l’avant-dernier ganglion du cerveau. 
Naturellement, cet appendice est pairement disposé au- 
dessus des chélicères. A ce premier stade, les deux lan- 
gueltes sont très distantes l’une de l’autre et chacune d'elles 
esttrès rapprochée du chélicère correspondant. 

Les coupes nombreuses transversales, longitudinales et 
horizontales de ce stade même nous démontrent aussi que 
les deux proéminences rostrales du troisième stade, qui 


292 SOPHIE PEREYASLA WZEW A. 


séparaient les deux languettes des yeux médiants, étant 
chacune la continuation du pli tégumentaire de la languette 
correspondante, se sont redressées pour former une ligne 
Irontale transversale un peu convexe du côté dorsal. Cette 
ligne, ou plutôt ce pli, réunissait les deux languettes très 
éloignées l’une de l’autre au quatrième stade. 

L'étude des coupes des embryons du dernier stade nous 
prouve que les deux proéminences rostrales du troisième 
stade, disparues complètement au quatrième stade, trouvent 
leur représentant dans la proéminence médiane longitu- 
dinale qui, au dernier stade, sépare les lentilles des deux 
yeux médians, complètement formées et tout à fait rappro- 
chées l’une de l’autre. 

Peut-être que cette crête tégumentaire est l'unique obstacle 
qui empêche la soudure complète des deux yeux médians. 

Faute de stades intermédiaires, on peut exprimer la 
supposition suivante, plus que probable, sur la manière 
dont les choses auraient pu se passer. 

La ligne frontale convexe du quatrième stade, dont ül 
vient d'être question, à la suite du rapprochement réci- 
proque des chélicères et des lamelles oculaires, s’est courbée 
suivant la première impulsion qu'elle avait reçue au pre- 
mier moment de son apparition, et a repris la posilion et la 
forme qu'elle présentait au troisième stade, c'est-à-dire 
celle d’une proéminence médiane regardant la lèvre supé- 
rieure et de deux courbes convexes vers le dos. Ces dernières 
’enfoncent de plus en plus vers le dos au fur et à mesure 
que le rapprochement des chélicères augmente, et finale- 
ment, quand ces derniers se touchent ainsi que les deux 
veux médians, la proéminence médiane glisse par derrière 
entre ces derniers, présentant une mince crête tégumentaire 
qui sépare les deux lentilles et, les ayant dépassés, se soude 
avec le tégument de la base des chélicères. Il se forme une 
petite dépression qui loge les deux yeux médians. C'est 
précisément cel état de choses que nous trouvons au dernier 
stade. 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 293 


Chaque œil médian est donc la partie latérale du pli 
semi-lunaire céphalique. Ce pli, commele prouventles coupes 
des stades jeunes, élait simple partout, mais son épaisseur 
el sa longueur augmentaient vers la partie lalérale qui 
présentait l’ébauche de l’œil. Tout en étant la plus épaisse 
et la plus longue, cette partie (l’ébauche de l’ocelle) du pli 
se présentait aussi simple que sa partie mince et médiane. 
L'ébauche de l'œil médian pouvait se comparer à un cul- 
de-sac fermé (fig. 77-79) du côté du chélicère et ouvert du 
côté du cerveau. L'intérieur du sac légumentaire était 
rempli dès le commencement par des cellules disposées en 
plusieurs rangées horizontales. Ces rangées cellulaires, par 
l’ouverture du sac, élaient en continuité directe avec les 
cellules nerveuses des parties adhérentes du cerveau 
(fig. 77-19, 81, 82). 

Étudiant les coupes des yeux médians tout formés, on 
remarque, outre deux couches tégumentaires et des rangées 
de cellules nerveuses internes incluses dans la lamelle 
tégumentaire de l’ébauche oculaire primitive, encore deux 
couches distincles (fig. ci-dessus). L'une de ces dernières re- 
couvre la convexité de l'hémisphère oculaire sur tousles points, 
c'est la couche interne, qui a une seule rangée de cellules. 
La seconde couche recouvre seulement la partie antérieure 
de l'hémisphère oculaire, c'est le tégument qui est en 
continuité directe avec le légument recouvrant toutes les 
parties du corps. 

L'origine de ces deux couches est très évidente; la couche 
tégumentaire interne de la languetle oculaire primilive, 
après le quatrième stade, a dû poursuivre sa croissance 
interrompue pendant une longue période, entre le troisième 
et le quatrième stade. En croissant ainsi, cette couche, 
faute de place, a dû se plier el s'avancer du côté des 
chélicères, adhérant plus ou moins intimement à la lan- 
guette au-dessous. Ayantatteint le sommet de cette dernière, 
la couche s’est pliée encore une fois. Il en est résulté deux 
plis tégumentaires superposés: le pli primaire supérieur, 


294 SOPHIE PEREYASLAWZEVWA. 


formé des deux couches épidermiques et d’une couche 
intermédiaire de cellules nerveuses, qui est l’ébauche primi- 
tive de l'œil, et le pli secondaire, placé au-dessous du 
premier quireprésente la périphérie convexe de l'hémisphère 
oculaire. 

Durant la période de différenciation histologique de l’œil 
médian, l'extrémité libre du sommet du pli primaire s’est 
soudée avec le sommet du pli secondaire et la couche 
inférieure de ce dernier, devenant continue avec le tégument 
de la base du chélicère d’un côté et le tégument de la 
crête médiane longitudinale de l’autre, forme cette 
dépression épidermique qui entoure les yeux médians au 
dernier stade des embryons des Phrynes. 

Est-ce le rapprochement des sommets des deux lamelles 
qui précède la différencialion histologique des yeux mé- 
dians, ou bien cette dernière devance-t-elle le moment du 
rapprochement? Ceci reste inconnu, par suite du manque 
de stades présentant celte période du développement. 

Au dernier stade, celui du Damon medius, les veux mé- 
dians se présentent tout à fait développés el presque 
réunis (fig. ci-dessus). Leur structure est assez compliquée. 
La partie claire centrale est formée de cellules très fines, in- 
colores, dont les extrémités ténues sont réunies au centre, 
tandis que les extrémités plus épaisses, ayant l'aspect de 
bâtonnets, se trouvent sur la périphérie d’un hémisphère 
ayant la partie convexe tournée vers Le côté ventral de l’em- 
bryon, tandis que sa parlie coupée touche le tégument du 
corps. La couche de bâtonnels repose immédiatement sur une 
couche multicellulaire complètement recouverte par une 
couche épaisse de pigment très noir. Vient ensuite une zone 
pas très large et Lout à fait claire, composée des bouts effilés 
de cellules précédentes. Par une couche pigmentaire, plus 
épaisse, quoique moins intense que la première couche de 
pigment, cette zone claire est séparée de la couche infé- 
rieure de l'hémisphère de l’ocelle. Cette dernière couche est 
composée de cellules excessivement fines, avec les noyaux 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 295 


disposés à divers niveaux, ce qui fait paraître la couche 
comme formée de plusieurs rangées de ces derniers. 

Le nerf pénètre du côté dorsal (par rapport au corps de 
l'embryon) de l'hémisphère oculaire et, autant qu’on en peut 
juger d’après les coupes, se répand entre les diverses couches 
qui conslituent l'hémisphère oculaire. 

L'origine, la formation et la structure des yeux latéraux 
des embryons des Phrynes diffèrent beaucoup de celles des 
yeux médians. 

L'apparition de leur ébauche est contemporaine à celle 
des yeux médiants. Dans les coupes du troisième stade 
nous trouvons, au-dessus de la base de la seconde paire 
d'appendices thoraciques (les chélicères occupant à ce stade 
la position postæsophagienne), un épaississement épider- 
mique très distinct, présentant deux loutes petites inva- 
ginalions. 

Involontairement on le compare à cet autre épaississe- 
ment que Watase décrit et représente comme l’ébauche de 
l'œil latéral du Limulus au stade Trilobite. 

Le développement des yeux latéraux des Phrynes marche 
si lentement, qu'au quatrième stade nous ne trouvons pas 
de changement visible dans l’épaississement épidermique 
en question. 

Au cinquième et dernier stade, l'œil latéral se présente 
déjà formé. 

On croirait que chaque œilest formé de deux yeux, qu'il est 
double. En effet, comme le montre la figure 83, l'œil entier 
présente un corps ovale, dont le milieu est occupé par une 
couche de pigment qui en dessousest très large, etilse rélrécit 
en montant pour s’élargir un peu au sommet. Des deux côtés 
de cette couche pigmentaire sont placés deux corps (un de 
chaque côté) cellulaires, de forme ronde, qui semblent s’en- 
foncer des deux côtés opposés, dans la couche pigmentaire. 
Ces deux corps cellulaires ont l'air d’être des lentilles. 

IL est possible que ces yeux latéraux n'aient pas encore 
atteint le degré définilif de leur développement, parce que 


296 SOPHIE PEREY ASLA WZEWA. 


leur structure paraît être bien moins compliquée que celle 
des yeux médians. On chercherait en vain quelque.chose 
de semblable à la couche des bâtonnets qui est assez bien 
développée dans les yeux médians. 

Dans le chapitre sur le système nerveux nous avons 
vu que le ganglion optique présentait non seulement une 
structure histologique très différenciée, mais aussi une forme 
très complexe. Il se présente composé de trois parties, 
presque isolées l’une de l’autre ainsi que de la partie tron- 
quée, unie à la base du ganglion, les trois premières formant 
le sommet de ce dernier. Nous avons reconnu aussi que 
cette forme, dans tous ses détails, est celle du ganglion 
optique des autres Arthropodes, avec les trois parties du 
sommet, différenciées en lame ganglionnaire et masses 
médullaires externe et interne. 

Tout en étant ainsi conforme au ganglion optique des 
autres Arthropodes par ses parties constituantes, le ganglion 
optique des Phrynes en diffère beaucoup par les rapports 
intimes entre ses parlies et le cerveau ainsi qu'avec l'organe 
optique lui-même. 

Chez les Crustacés et les Insectes, les trois parties supé- 
rieures du ganglion optique (lame ganglionnaire, masses 
médullaires externe et interne), sont disposées en dehors du 
cerveau, indiquant un rapport plus intime avec l’organe de 
la vue, tandis qu’elles ne se rattachent au cerveau que par 
l'intermédiaire de la partie tronquée de la base du ganglion 
optique, qui est intimement lié au cerveau. 

Nous voyons une tout autre disposition chez les Phrynes, 
où toutes les trois parties supérieures du ganglion optique 
(lame ganglionnaire, masses médullaires externe et interne), 
sont au contraire plus intimement liées au cerveau qu'elles 
ne le sont à l'organe optique lui-même, et, sous ce rapport, 
les Phrynes montrent plus d’affinité avec les Limules qu'avec 
tous les autres Arthropodes. 

Chez les Phrynes, en effet, comme c'est également le cas 
chez les Limules, les trois parties supérieures de ganglions 


DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES PHRYNES. 297 


optiques sont incluses dans l’'encéphale, occupant son côté 
dorsal. Une couche cellulaire épaisse (calolte occipitale) 
les recouvre et les sépare complètement de l'organe optique. 
Ces derniers reçoivent un nerf optique que le ganglion 
optique leur envoie à travers celte couche épaisse mulli- 
cellulaire. 

Ainsi les trois parties nerveuses en question sont {rès 
éloignées et, de plus, séparées de l'organe oplique par une 
paroi. Le degré de leur différenciation histologique, comme 
nous l'avons vu, ne nous permet pas de dire si les chias- 
mas unissant ces trois parlies entre elles, chez les Limules, 
existent également chez les Phrynes. 

Pour terminer, il nous reste maintenant à préciser la 
signification de cette couche cellulaire qui recouvre le 
côté dorsal du cerveau, la couche dont nous avons suivi 
très soigneusement le développement embryonnaire et que 
nous avons nommée, conformément à sa forme et la place 
qu'elle occupe dans le céphalothorax, calolte occipitale. 

Selon toutes les données sur l’origine et le développement 
embryonnaire, il serait possible d'admettre que, primitive- 
ment, cetle partie de la couche cellulaire du cerveau, chez 
les ancêtres très éloignés des Phrynes, ne faisait point partie 
de la couche cellulaire recouvrant le cerveau proprement 
dit, el les données fournies par l'étude du dernier stade du 
développement des Phrynes confirment parfaitement cette 
supposilion. En effet, chez les animaux en question, cette 
calotte recouvre, non pas les parties du cerveau proprement 
dit, qui, chez les ancêtres éloignés, formaient également le 
cerveau, mais les parties du ganglion optique et de l'organe 
qu'il innerve, les parties qui, chez les Phrynes, ne sont deve- 
nues des parlies cervicales qu'avec la modification de 
l'organe optique chez leurs plus proches ancêtres. 

Quand on étudie les très jeunes stades des embryons 
des Phrynes et qu'on observe le développement de cette 
couche cellulaire, la première comparaison qui se présente 
à l'esprit, c’est celle de la couche dioptrique des divers 


298 SOPHIE PEREYASLAWZE WA. 


Crustacés (Astacus, Palemon, Ériphies, Mysis). La ressem- 
blance dans le développement des jeunes stades des deux 
couches (calotte occipitale et couche dioptrique) en question 
est vraiment très grande. 

Cette couche dioptrique, très précoce dans son développe- 
ment, est formée de cellules d’un caractère histologique 
particulier et très voisin de celui qui caractérise la couche 
recouvrant le ganglion terminal du cerveau des embryons 
des Phrynes. Les cellules formant la couche dioptrique de 
l'œil des Crustacés étant transmises par hérédilé aux Phrynes 
qui n'ont plus besoin de ce caractère spécilique d'éléments 
histologiques du ganglion optique, ces cellules font lente- 
ment leur évolution, maintenant régressive, en se trans- 
formant de nouveau en cellules purement nerveuses du cer- 
veau, c'est-à-dire qu’elles redeviennent ce qu'elles étaient, à 
coup sûr, avant d’avoir donné naissance à la couche diop- 
trique des yeux chez les Crustacés. 

Il me semble que c’est la seule supposition qui puisse 
nous expliquer convenablement le caractère élrange des cel- 
lules, ainsi que leur différenciation lente en fibrilles qui sont 
caractéristiques de la partie occipitale du cerveau des 
Phrynes. 


Odessa, 15 octobre 1900. 


FIN DE LA PARTIE DESCRIPTIVE. 


BIBLIOGRAPHIE 


Bazrour. — Notes on the develop. of the Araneina (Quarter. Journ. micr. se., 
vol. XX, 1880) 

BarRois. — Sur le dévelop. des Araïignées (Journ. An. Phis., etc., Paris, 1877). 

— Treat on Compar. Embryol. 

Bouvier. — Système nerveux de Limule (Bull, Soc. philom., 5° s.,t. IE, n. 4). 

Bruce. — Observ. on the. Embryol. Spid. (Americ. Natural., vol. XX, 1886). 

CLAPARÈDE. — Recherches sur l'évol. des Araignées (Natur. Vert. Utrecht, 1862). 

KIRCHINOUYE. — On the develop. of Araneina (Journ. of. College of. Sc. Imp. 
Univ. Japan., vol. IV, 1891). 

KoRSCHELT u. HEIDER. — Lehrb. d, vergl. Entw. Gesch. wirb. Thiere, 1890. 

KinGsLey (J.-S.). — Note on the Embryol. of Limulus (Quart. Journ. micr. 
sc. (2), vol. XXV, 1885). 

LANKESTER, — Limulus on Arach(Quart.Journ. micr. sc. (2), vol. XXI, 1881). 

— On the Coxal-Gland of Scorp., etc. (Proced. Roy. Soc. Lond., vol. XXXIV, 
1882-83). 

— New Hyp. as to the Relat. of the. Lung. book of Scorp. tothe, etc. (Quart. 
Journ., vol. XXV, 1885). 

LEBEDINSRY. — Untersuch. n. d. Entw. g. d. Seckrabbe (en russe, Odessa, 
Sapiski, 1889). 

LAURIE. — Onthe. Morphol. of. the. Pedipal. (Journ. Lin. Soc., XXV, 1894). 

Mac Leon. — Recherches sur la struct. et la signif. de l'ap. resp. des Arach. 
(Arch. Biol., vol. V, 1884). 

MarCHALL. — Furth Observ. on the Hist. Strip.-Murel. (Quart. Journ., 
vol. XXXI (2), 1890). 

Morin. — Zur Entw. g. der Spinenen (en russe, Sapiski, Odessa, 1888). 

SALENSKY. — Entw. des Araneen (en russe Kiev, Sapiski, n° 9, 1871). 

STURANY. — Die Coxaldr. des Arachnoid. (Arb. Zool. Inst. Univ. Wien., 
t. IX, 1891. 

WATAsE. — On the Morp. of t. Comp. Eyes of Arthr. (Stud. Biol. Lab. J. Hopk. 
Univ., vol. IV, 1890. Korsch. u. Herd.). 


EXPLICATION DES PLANCHES 


EXPLICATION DES FIGURES 


ah, anneaux. san, sac d’anneaux. 

su appendices ocellaires. pl, Popile longue. ; 

Ls, pl, papille mameslonnée. 

brg, bourgeon. apr, rudiments d'appendice abdomi- 
é,  cuticule. naux. 

cep, cellule épithéliale. apmt, appendices thoraciques. 

ep, épithélium. apmy, — abdominaux. 

en, endoderme. pg, languette du membre. 

ec,  ectoderme. ran, rudimen! de la première antenne 
m,  mésoderme. (antennule). 


lt, l'organe latéral. 


Appareil respiratoire. 


apre, 1, appendice de chambre de|fl, feuillet. 


poumon. epc, épine cuticulaire. 

aprc., 2, appendice de chambre de|sp, 1, soupape. 
poumon. SD à, — 

rapre, rudiment d'appendice de|chb, 1, chambre pulmonaire. 
chambre de poumon. chb> 2, — 

tre, trainées de cellules. ple, plis cuticulaires. 

zf,  zigzag de feuillets. k, disposition denoyaux enpaires. 


Appareil circulatoire. 


frmar, deux artères céphalothora-|vsv, vaisseau impair abdominal ven- 


ciques dorsales. tral. 
art, artère dorsale. vsm, muscles du cœur. 
US, Vaisseaux. vse, cavités latérales. 


vs", division du vaisseau. 


Organes de la vue. 


cuhp,couche pigmentaire. cuhp, 2, couche pigmentaire. 
bt, bâtonnet. zcl, zone claire. 
rst, réseau cellulaire. 


EXPLICATION 


DES PLANCHES. 


301 


Systèmeïnerveux. 


ar, la couche de cellulesnerveuses. 

ar', gouttière médiane. 

con, cellule nerveuse. 

cin, cellule nerveuse. 

cm, commissure nerveuse. 

em', À, 

om, > 

cm", derniers vestiges de commis- 

sures disparaissant. 

epn, cellule épithéliale nerveuse. 

fbr, fibrille nerveuse. 

glg, neuromère du 1°" membre cépha- 
lothoracique (chélicère). 

glg', neuromère du 2membre cépha- 
lothoracique. 

gla"", neuromètre du 3° membre cé- 
phalothoracique. 

glg"", neuromètre du 4° membre cé- 
phalothoracique. 

glg"”", neuromère du 5° membre cé- 

phalothoracique. 
glg""",neuromère du 6° membre cé- 
phalothuracique. 
glg"", neuromères abdominaux. 
ibnel,lobes du neuromère de chélicère 


1/14 


lbn, lobes céphaliques. 
nbs, nerf de membre. 
Appareil 
an, ouverture anale. 
b, appendices de la bouche. 
bc, cavité de la bouche. 
æ,  œsophage. 
æm, muscles à l'entrée de l’œso- 
phage. 


«æm', muscles à la soudure de l’æso- 
phage avec l'estomac. 


crp, partie du cerveau. 

glge, neuromères cérébroiïdes. 

cloc, calotte occipitale. 

nbroc, nerf ocellaire. 

rs, réseau nerveux. 

tr, tronc nerveux. 

glnoc, ganglion occipital. 

glnem, neuromère de la commissure 
préœsophagienne. 

sbfr, substance nerveuse de neuro- 
mères réunis. 

clbc, circonvolution de lobes cépha- 
liques. 

clbm, circonvolution de lobes des gan- 
glions thoraciques. 

clbv, circonvolution de lobes des neu- 
romères abdominaux. 

glgoc, ganglion ocellaire. 

glgol, ganglion d'œil latéral. 

exglg, extrémité du système nerveux. 


Sin, système nerveux. 

cr, Cerveau. 

tr, troncnerveux, section transver- 
sale. 

en, cellule nerveuse, 


snv, système nerveux ventral, 
crel, cellule nerveuse disparaissant, 


digestif. 

cæ, cæcumsstomacaux. 
in, intestin. 

st, estomac. 

TC, rectum. 

lvr, lèvre. 

sch, sac hépatique. 

den, dent chitineuse. 

ss sac stercoral. 


Système musculaire. 


fmd, faisceau musculaire lisse. 
ms, fibre musculaire lisse. 
fmbr, fibrille de muscles lisses. 


msce, tunique de la fibre musculaire. | crt, 


fmstr, faisceau de muscles striés. 


fmbrs, fibre de muscles striés. 

fml, petit faisceau de muscles lisses. 
mig, muscles longitudinaux. 
cartilage de l’endosternite. 


302 SOPHIE PEREYASLAWZEVWA. 


Glandes. 
glde, glande coxale. td, tendon du tissu conjonctif. 
cod, 1, conduit excréteur. cod’, 2, conduit excréteur. 


el < À | Deux œufs au stade du blastoderme. 

Fig. 3. — ) Trois positions différentes d'un embryon au stade de la forma- 
Fig. 4. — é tion de bourgeons de tous les membres céphalothoraciques 
Fig. 5. — et du système nerveux. 


Fig. 6. — Vue de face 
Fig. 7. — Vuede profil 
Fig. 8. — Vue de profil d’un embryon du 4° stade. 


d'un embryon du 3° stade. 


Fig. 9. — Les embryons jumeaux. 

Fig. 10. — L'aspect du côté dorsal ; b 

+ (ENS ur d'un embryon au dernier stade. 
Fig. 12. — Trois figures du cerveau entier d’une Phryne adulte. 


Fig. 12 bis. ) 
Fig. 15. Trois coupes du blastoderme. 


Fig. 14. 
Fig. 15. — Coupe transversale de la partie sous-æsopha- 
gienne. 
Fig. 16. — Coupe longitudinale médiane du corps. RES vite 


Fig. 17. — Coupe transversale de l’æœsophage. 9e ee. 

Fig. 148. — Coupe longitudinale des circonvolutions du sys- 
tème nerveux céphalique. 

Fig. 19. — Coupe longitudinale d’Ixodes calcaratus Bir. 

Fig. 20. — Coupe transversale des deux ganglions nerveux 
thoraciques et de l'extrémité du système nerveux abdo- | 


minal Des re 


Fig. 21. — Coupe longitudinale du cerveau, très voisine de 
Fe figure 18. + stade. 
Fig. 22. — Coupe longitudinale du cerveau et du chélicère. | 
Fig. 23. — Coupe longitudinale d'Ixodes calcaratus à un stade plus avancé. 
Fig. 24. — Coupe longitudinale latérale présentant une 
moitié du système nerveux depuis son extrémité occipi- 
tale et jusqu à sa pointe terminale abdominale. Des embryons 
Fig. 25. — Coupe transversale d’un ganglion thoracique du 
présentant les invaginations externes ou ectodermiques. 3° stade. 
Fig. 26. — Les papilles longues des téguments. 
Fig. 27. — Coupe transversale au-dessus de la bouche. , 
Fig. 28. — Coupe longitudinale plus médiane que latérale. 
Fig. 29. — Coupe transversale de la région des chélicères. 
Fig. 30. — Coupe longitudinale très voisine de la figure 28, 
mais plus latérale. Des embryons 
Fig. 31. — Coupe transversale de l’organe latéral. du 
Fig. 32. — Coupe longitudinale latérale présentant les in- 4° stade. 
vaginations externes de tout le système nerveux. 
Fig. 33. — Coupe transversale montrant la commissure 


préœsophagienne. 


EXPLICATION BES PLANCHES. 303 


Fig. 34. — Coupe longitudinale médiane du système ner- } Des embryons 
veux. | du 

Fig. 35. — Coupe longitudinale médiane du vaisseau dorsal. 4e stade. 

Fig. 36. — Deux fibres de muscles striés de la Phryne adulte. 

Fig. 37. — Coupe transversale de la région céphalique et \ 
des yeux latéraux. | 

Fig. 38. — Coupe transversale du corps au niveau de l’or- pue. embryons 
gane latéral. ) du 

Fig. 39. — Coupe longitudinale latérale du corps. \ 4e stade. 

Fig. 40. — Coupe transversale présentant le début du vais- 


seau dorsal. | 
Fig. 41. — Coupe transversale d’endosternite et de la } Des embryons 
glande coxale. | du 
Fig. 42. — Coupe transversale de l'estomac. dernier stade, : 
Fig. 43. — Coupe longitudinale latérale présentant les appendices abdomi- 
naux des embryons du 4° stade. 


Fig. 44. — Coupe transversale de la région de l’æœsophage d’un embryon au 
4e stade. 

Fig. 45. — Une fibre de muscles striés d’une Phryne adulte. 

Fig. 46. — Coupe transversale du rectum. 

Fig. 47. — Coupe transversale de la partie basse de l’æso- | 
phage. 


Fig. 48. — Coupe longitudinale latérale du corps montrant | 
les muscles dorso-ventraux. | 

Fig. 49. — Coupe transversale de l’œsophage dans la région 
de la bouche. 


Fig. 50. — Coupe longitudinale latérale de la base des 
membres. Free 
Fig. 51. — Coupe longitudinale médiane du corps. Fa Satiel 


Fig. 52. — Coupe longitudinale latérale de la région des 
glandes coxales. 
Fig. 53. }) Deux coupes transversales des deux conduits 


dernier stade. 


Fig. 54. excréteurs des glandes coxales. 
Fig 55. — Coupe longitudinale des organes respiratoires. 
Fig. 56. — Coupe transversale de l'abdomen. | 
Fig. 57. — Coupe longitudinale latérale de la partie | 
moyenne du corps. | 
Fig. 58. — Coupe transversale d’une chambre de poumon 
d’une Phryne adulte. 
Fig. 59. — Coupe longitudinale des deux chambres de des pou- 


mons d'une Phryne adulte. 

Fig. 60. — Coupe longitudinale des deux chambres super- De bre 
posées des poumons. Es Ÿ 
Fig. 61. — Aspect du tégument d'une chambre de poumon À jh ier ta 

en train de se former. 
Fig. 62. — Feuillets du livre des poumons d'une Phryne adulte. 
Fig. 63. — Coupe longitudinale de la partie anale d’un embryon du dernier 
stade. 
Fig.64.— Coupe transvers. d’une chambre des poumons d’une Phryne adulte. 
Fig. 65. — Coupe d’un faisceau de muscles lisses. Des embryons 
Fig. 66. — Coupe transversale de la plaque génitale et du 
d'une chambre de poumon. dernier stade. 


304 SOPHIE PEREYASLAWZEWA. 


Fig. 67. — Coupe transversale de l'intestin et des petits 
vaisseaux. 

Fig. 68. — Coupe transversale d'une chambre de poumon 
et de la plaque génitale. 

Fig. 69. — Coupe longitudinale des feuillets du livre des 
poumons. 

Fig. 70. — Coupe transversale du vaisseau ventral, partie 
moyenne. 

Fig. 71. — Coupe transversale du vâisseau ventral, le début. 

Fig. 72. — Coupe transversale du cerveau. 

Fig. 73. — Coupe longitudinale des ganglions des membres 
thoraciques. 

Fig. 74. — Coupe longitudinale latérale du système ner- 
veux céphalothoracique. 

Fig. 75. — Coupe longitudinale d’un lobe du cerveau. 

Fig. 16. — Coupe transversale des deux commissures pré- 
æsophagiennes. 

Fig. 77. — Coupe longitudinale de l’œil médian. 


Fig. 78. — Coupe longitudinale des yeux médians. 

Fig. 79. — Coupelongitudinale du ganglion d’un œil médian. 
Fig. 80. — Coupe longitudinale d’un ganglion thoracique. 
Fig. 81. { Deux coupes successives de la périphérie d’un œil 
Fig. 82. l médian. 


Fig. 83. — Coupe latérale d’un œil latéral. 
Fig. 84. — Coupe transversale de l’æsophage de l’adulte. 


Des embryons 
du 
dernier stade. 


Fig. 85. — Coupe transversale médiane du système nerveux d'un embryon 


au dernier stade. 


NOTE SUR 


L'INTERVENTION DU PHÉNOMENE D'IOMSATION 


DANS L’ACCLIMATATION D’ORGANISMES VIVANTS 
A DES SOLUTIONS SALINES 


Par R. FLORENTIN 


Docteur ès sciences, Préparateur à l'Université de Nancy. 


L'acclimatation d’animaux d'eau douce à une eau de 
plus en plus salée est un phénomène des plus complexes 
qui est encore loin d'être connu dans ses détails. Les faits 
naturels, aussi bien que les expériences, montrent en effet 
des contradictions qui font prévoir l'intervention, dans 
l'acclimatation, de phénomènes autres que ceux qu'on in- 
voque habituellement pour l’expliquer : osmose et dialyse. 

L'ionisation, en parüculier, ne doit pas être étrangère à 
l'acclimatation. La théorie des ions est maintenant intro- 
duite d'une façon défiaitive dans le vaste domaine de la 
physiologie, et le rôle important de l’ionisation dans les 
phénomènes vitaux est mis de plus en plus en lumière, à 
parlir des études de Kahlenberg et True jusqu'aux récents 
et instructifs travaux de L. Maillard (1), sur cette intéres- 
sante question. 

Ilest certain qu'une cellule vivante quelconque, placée 


(4) L. Maillard, Les applications biologiques dela théorie des ions (Revue gé- 
nérale des sciences, t.X, 1899, p. 768). — De l'intervention des ions dans les 
phénomènes biologiques. Recherches sur la toxicité du sulfate de cuivre pour 
le Penicillium glaucum (Journ. de Physiol., n° 4, Juillet 1899, p. 651 et 673). 

ANN. SC. NAT. ZOOL. xuI, 20 


306 R. FLORENTIN. 


au sein d’une solution saline, est soumise à l’action, non 
seulement des molécules dissoutes, mais aussi des ions 
libres, provenant d’un certain nombre de molécules dis- 
sociées. De quelle façon l'ionisation va-t-elle influencer 
l’acclimatation ? Dans mes éludes sur la faune des mares 
salées (1),j'ai fait pressentir, après L. Maillard, l'importance 
qu'on doit attribuer à l'ionisation dans le phénomène in- 
time de l’acclimatation, en tant que facteur physico-chi- 
mique de ce phénomène, et je suis de plus en plus convaincu 
de l'exactitude de cette assertion. 

Considérons, en effet, une cellule vivante, un Infusoire 
par exemple, dans une solution saline. La régulation des 
pressions entre les fluides intérieurs de la cellule et le 
milieu extérieur, régulation qui constitue peut-être le 
phénomène intime ou mécanisme de l'acclimatation, n'est 
certainement pas obtenue exclusivement par la simple in- 
troduction dans la cellule, de molécules salines venant de 
l’exlérieur, molécules qu'il serait faux de considérer comme 
des entités physico-chimiques immuables. La pression inté- 
rieure estune pression osmotique due aux ions et molécules 
diverses du milieu cytoplasmique. Si un certain nombre de 
molécules salines sont introduites dans la cellule d’une facon 
quelconque (soit par dialyse, soit par la nutrition), la pres- 
sion osmotique augmente, mais en même temps la disso- 
ciation des molécules salines de même espèce, préexistantes 
dans l’Infusoire, va diminuer, car on sait que la proportion 
des molécules ionisées d’une solution est d'autant moindre 
que la concentration de cette solulion est plus grande. En 
d'autres termes, l'augmentation numérique des particules 
introduites est compensée (en tout ou en partie) par une 
régression de l’ionisation ; de sorte que la pression osmotique 
intérieure peut varier très peu. Je reviendrai plus loin sur 
celte importante question. 

Dans le cas particulier de l’acclimatation à l’eau salée, la 


(1) R. Florentin, Études sur la faune des mares salées de Lorraine (Ann. 
Se. Nat., Zoologie, L. X, 1900, p. 209-350, voy. p. 299). 


INTERVENTION DU PHÉNOMÈNE D 'IONISATION. 307 


pression osmotique extérieure augmente par apport pro- 
gressif de nouvelles molécules de chlorure de sodium (sans 
parler des ions). La pression osmotique intérieure ne 
variera pas dans le même rapport, comme je l'ai dit précé- 
demment ; il en résulte donc, qu'à un moment donné, 
il y aura une différence notable entre les pressions os- 
moliques intérieure et extérieure: il n'y aura pas isotonie 
entre les deux milieux. Pour qu'il y ait équilibre, il faut 
alors l'intervention d’autres pressions, parmi lesquelles les 
plus importantes sont certainement les pressions capillaires 
qui s’exercent sur la membrane cellulaire, et dont le rôle 
biologique, jusqu'alors négligé, doit être, à mon avis, pris 
en considération. 

On sait que la pression capillaire P, est fonction de la ten- 
sion superficielle et des dimensions de la cellule, d'après la 
5 +- x) dans laquelle A dé- 
signe la tension superficielle, R et R' les deux rayons de 
courbure principaux en un point déterminé de la membrane. 
Or, la tension superficielle dépend de la nature des deux 
milieux ; on voit donc que dans le cas actuel, avec des pres- 
sions osmoliques, non seulement variables, mais ne variant 
pas dans le même rapport, la discussion de la formule de 
Laplace présente de nombreuses difficultés. Mais le fait d'ob- 
server des varialions de forme, de dimensions, dans certaines 
cellules acclimatées à des solutions salines, suffit àmontrer le 
rôle important de ces pressions capillaires dans le maintien 
de l'équilibre pendant l’acclimatation. Les exemples de ces 
varialions morphologiques sont bien connus et sont prinei- 
palement relalifs à des Amcœæbiens, cellules facilement 
déformables, où les plus légères variations de pression doi- 
vent se faire sentir. Plusieurs auteurs, tels que Kühne, 
Czernv, Verworn, Rhumbler, en ont cité. Dans mes études 
sur Ja faune des mares salées, j'ai noté aussi quelques va- 
rialions de ce genre chez des Amibes et de plus chez plu- 
sieurs Infusoires. 


formule de Laplace : P — \( 


308 R. FLORENTIN. 


Bien des cellules s'acclimatent à des solutions salines sans 
présenter aucune modificalion de forme: cela prouve tout 
simplement que, dans ce cas, la capillarité à une valeur 
inférieure à l'élasticité de la membrane de la cellule ou 
ectoplasme, facteur très important dont il faut aussi tenir 
compte. 

Doit-on rapporter aux mêmes influences (capillarité et 
élasticité cellulaire), les modifications dans les caractères 
morphologiques, observées jusqu'alors sur bon nombre de 
Métazoaires acclimatés à des milieux différents de leur 
milieu habituel? Je n’oserais l’affirmer, bien que ce soit très 
probable. | 

Revenons maintenant sur la régression de l'ionisation à 
l'intérieur de mon Infusoire en instance d'acclimatation. 

La diminution de l'ionisation d'un sel en solution est 
mise en évidence par plusieurs faits bien connus, par 
exemple le suivant : Dans une solulion saturée d’iodure de 
plomb (PbP), on verse une goutte d'iodure de potassium (K) 
concentré. Il se forme un précipité d'iodure de plomb, qui 
est cependant soluble dans l'iodure de potassium. Mais 
l'introduction des ions I de KI fortement dissocié, a fait 
rétrograder l’ionisation de PH; des molécules de PDF se 
sont reformées, et ne pouvant se dissoudre dans le milieu 
saluré, elles se précipitent. 

C'est aussi par une régression de l’ionisation qu'on doit 
expliquer la baisse remarquable de la toxicité du sulfate de 
cuivre sur le Pericillium glaucum (expériences de Maillard), 
par l'introduction, dans la solution, de sulfates alcalins qui 
font diminuer le nombre des ions Cu. 

Il ne serait pas étonnant qu'il en fût de même dans les 
faits observés récemment par Balbiani (1). I a pris des 
Paramécies vivant depuis plus d'un mois dans une solution 
de sel marin à 3 grammes par litre (2), el les a transportées 


(4) Balbiani, Études sur l'action des sels sur les Infusoires (Arch. anat. 
micr., {. 11, 1898, p. 518-600). 
(2) Balbiani à reconnu que cette concentration est celle où toute action 


TOODNEN t + He ? TICATT + 2 ()( 
INTERVENTION DU PHÉNOMÈNE D IONISATION. 309 


dans une solution de chlorure de potassium au même degré 
de concentration isotonique que la solution de chlorure de 
sodium antérieure. Balbiani à remarqué que la survie 
des Paramécies salées dans la solution de chlorure de po- 
lassium, à élé beaucoup plus longue que la survie d’autres 
Paramécies d'eau pure placées dans la même solution 
potassique. 

Il y a là aussi une diminution du nombre de certains ions 
nuisibles à la cellule, dans l'Infusoire salé. En effet, après 
l'introduction, dans celui-ci, d'une petite quantité de KCI, à 
l'élat moléculaire et dissocié, les ions CI provenant de KCI, 
sont bien moins nombreux que les ions CI existant dans 
l’'Infusoire d’eau douce plongé directement dans KCI ; car, 
dans le premier, se trouve déjà un certain nombre d'ions 
CI provenant de NaCl dissocié.Il en résulte que le nombre des 
ions K, dans l’Infusoire salé.est bien inférieur au nombre des 
ions K dans le second. C’est pour cette raison que les Infu- 
soires salés de Balbiani vivent bien plus longtemps dans 
le KCI que d’autres provenant de l’eau douce, car on sait, 
depuis les expériences de Richet (1), que le K a un pouvoir 
toxique considérable, si on le compare à celui de Na. 

Richet a expérimenté sur diverses espèces de Poissons de 
la Méditerranée, et a reconnu que un gramme de K est 
près de 250 fois plus toxique que un gramme de Na. Il est 
à supposer qu'il en est de même, ou à peu près, pour un 
ètre unicellulaire. | 

Comme autres expériences, Balbiani plonge les Para- 
mécies salées, non plus dans une solution de KCI, mais 
dans une solution de sel marin plus concentrée que celle 
(3 p. 1 000) d’où elles proviennent ; 1! obtient un résultal 
identique à celui de ses expériences précédentes, c'est-à- 
dire que les individus provenant de la première solution 
osmotique cesse de s'exercer entre les Infusoires et le milieu extérieur. Il 
considère pour cette raison celte solution de NaCÏ, comme réalisant l'iso- 
tonie avec le contenu cellulaire. 


(1) Richet, De la toxicité comparée des différents métaux (Comptes rendus 
Acad. Sc., Paris, t. XCIIT, 1881, p. 649). 


3 10 R. FLORENTIN 


salée, montrent une vitalité bien supérieure à celle de 
Paramécies d'eau douce placées directement dans la 
seconde solution plus concentrée. De même si on transporte 
les Paramécies de la seconde solution dans une troisième 
plus concentrée encore, et ainsi de suite. À chaque trans- 
port d'une Paramécie dans une solution plus concentrée, il 
y à diminulion relative du nombre des ions Na, par suite 
d'une reconstitution de plusieurs molécules NaCL. 

Enfin, il est à remarquer que Balbiani a aussi observé le 
même fait en transportant ses Paramécies salées (3 p. 
1000) dans une solution isotonique de KBr, sel à propriétés 
chimiques et physico-chimiques très voisines de KCI, mais 
dont les ions (K et Br) sont différents tous les deux de ceux 
de NaCl. Or, jusqu'ici, l’étude du rôle des ions en physio- 
logie n'a élé entreprise qu'avec des sels possédant un ion 
commun (HgCF et NaCI, CuSo* et Na*So!), et on a constaté 
dans tous les cas l'intervention du phénomène de l'ionisa- 
lion. Ce dernier fait permet de présumer l'existence du 
même phénomène, quand on a affaire à des sels de propriétés 
très voisines, mais d'ions différents, c’est-à-dire que la 
dissociation d’un sel donné peut être modifiée, soit par un 
sel ayant un ion commun avec le premier, soit par un sel 
très voisin, mais à ions différents. On voit que le problème 
serait bien plus général. 

Sans m'élendre davantage sur ce sujet si intéressant, on 
prévoit que les phènomènes de dissociation sont appelés à être 
d’un grand secours à la résolution d'un certain nombre de 
questions biologiques. La toxicologie, en particulier, leur 
doit l'éclaircissement de plusieurs points restés jusqu'alors 
impénétrables, et je viens de faire entrevoir le rôle qu'ils 
doivent jouer dans le phénomène si compliqué de l'aecli- 
matation des organismes aux solutions salines. 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE VOLUME 


Contribution à l'étude de la vascularisation intestinale chez les cyclo- 
stomes:el les’sélaciens,/ par M. Henri NEUVILLE. ..........:4:...:,. 
Développement embryonnaire des Phrynes, par la D$° SOPHIE PEREYAS- 
den dc vis s bastion ttes 
Note sur l’intervention du phénomène d'ionisation dans l’acclimata- 
tion d'organismes vivants à des solutions salines, par R. FLORENTIN. 


PABLE DES PLANCHES 


CONTENUES DANS CE VOLUME 


Planche I. — Cyclostomes et sélaciens. 
Planches If à IX, — Développement des Phrynes. 


305 


TABLE DES ARTICLES 


PAR NOMS D'AUTEURS 


FLORENTIN (R.). — Note sur l'intervention du phénomène d’ionisalion 
dans l’acclimatation d'organismes vivants à des solutions salines.. 
NeuvILLE (HexrY). — Contribution à l'étude de la vascularisation intes- 


tinale cheziles cyclostomeés'et'les Sélatiens;. 75% 2407.02 
PEREYASLAWZEWA (DS SopniE). — Développement embryonnaire des 
Phpynésentts RP AN 0 NS ARE FO OCR ETC 


1402-99. — Corseiz, Imprimerie Ep. Crété. 


305 


Ann. des Sc. nal., 8° Série. ZOOE THE: PI. 1 


RES 
o 9 ., 


H. NEUVILLE. — Etude de la vascularisation intestinale. 


Masson & Cie, Editeurs 
Phototypu Berthaud, Paris 


tee À di ar le” « 


© 
id 
Ÿ a 
N è 
S à 
à . 
N 
NS 
© 
LL 
N 
"S 
-à 
» sd 
PS 
Se 
ùS : 
Ÿ *S 
Ÿ È 
ed Ÿ 
: N 
ae < 
Pa 
È 
< Û 
FÈ : 
S & 
ù () 
* | 


, 
ï 


PME IF 


4 


Fu 


VS 
& 
à 

| u 
' 
Cr 


; F4 à 
| : : 2 "4.232 
ul : ’ #h fl Ua ON LE er 
É ] - | L : NY #1 
i # +] "er : L 
F à  _ 4 # Fs : 53 Le . l 
| « Fat 
: ; SL’ 
T l à. v 
‘ 


@. 


nat. SSSert 


ur. des Où 


à 


Er 


icolet tr. 


M 


Masson et C'e Frteurs. 


yaslawzewa del 


S 


ae 


“x ; 
pie lémercier, Parcs. 


AE TA LD. 


En. cles Se: ré, d Serre . 


".. ses .. ESS 


D @ 1 x “<S 


ST Ce 8 
SA Eu \ À N 
. Rte, : fe à 
LL ’ © < one oe Re 
Er St 


er < 2) ( 
80 COS e. 7 S- 00 
SN > :200 8 20 Poe OS E. 9. 2. 5590 © 
as (NOÉ TER oc CE 4 
à 17" o8S CREESS e 
\ CSP op 


Micolet th. 


S. Lreuaslanzewa del 


rhéthit dr *t 


= 


Zool. TXT PIN 


e SES 
Ann. des SC nat. de Serre. 


CORAN) 
Era TS SE. 


Le 
pen 0e 70 Ÿ 
NASA 


ES 
chb.__ \K a \ 


S 
SF 
à do 


X 


| 
ll 
{l 
(ARE Et 


S.Areyaslawzewe del Wicolet th 


Zool. TAN. 71.4. 


Artn.des Sc. né 


apoc. RÉ 

| 
a 
5 

0 

L (4 
° 

9 

ô 

ï 

$ 

, 
ai 
su 
re 
# 


L] 
« o 
ve — £ 
UTN EP LEO 
vus à. LUS 
{ Fa ? 


À (Po Let ut 


S. Pereyaslawzewa de 


bo 
Men 
" . no 
nl 
à 
1 
Ll 
0 
D + 
Î 
: 
: 
! 
} 
| 
Bt 
t 
Re. 
| 
F- 
t 
L 
#, - 
12 
à 1 
l, Wa L " 
à F 
à pe £ b 
#4, | à ; 
* 1e L' : 
. , (2 "7. 
“ » de % L 
- Fa k 1 a 
L, v 
À à [LPS mn » 
Lio ds . \ 
2 
d f w” r e # us L " . 
Je L'ep FLAT A) 
ni RON OL UN 
- ‘4 ré FLAT S"S 
F # . 6 L de A 
) W DU FR: Na” IL 
\ ,. NEW 4 né 1 
| L $ ra Li É We AT ON è 
' & Ta # = hat On « 
} mn. un 


Fr 


1 


Res 


EE 


À unes 2 Lost ADS 


EPST 0 nn dif SEE, ch 


Arur.des Se. za AL Serre. Zool. T7. 0-2. 


505% 
CNY ETL ITS 
<ceo PAP 
PE ë 


AL TSE C2 
lu se oeour 


lg" 
-glg' 


86 06 0 


S.treyaslawzewa del Masson et C'EFthteurs 


Wicolet lt 


Pre 
4mp" Lemerce 


2. Parce 


PT 
mm 
ALU 
ñ 
D 
où 
L 
(RAR 
‘ ) \ ’ 
{ 
è 
i 
l 
AS 
1 
“ 
; 
FLN 
‘ 
Ï 
>» 
’ 
= 
ÿ 
_ 
1 
_ 
È 
ï 
2 2 
N % 
Li 
D 
À 
{ 
' 
ù] ju | 
SI 
el p 
L 
{ j 
: 
| s 
i } 4 
[] 4 Ê 
; = 
IR) 1 
PAT L 
j : 
| TU f. #4 
à ' 
AEAr. ): FR L [ L. 


Ann. des Sc. na 


Wicolet 


Cv 


20000000 


fmbrs 


lit 


Zoo. LAW. Pl. 5. 


glq 


frmar 


°*en 


A 
#4 
1.48 
A 
N 
| 
| 


ur. des Se. zat. 8 Serce. Lool. IX. Pl. S. 


(| D 
ES 


ATTES 
OT 
e%, ‘0e 


oem 


> frmer 


\ ) 
= 
{ û 


1EnTre 


er, 


SRreyaslawrewd del . Masson et O Ecieurs. 


Wicolet dtn. 


fes Fe 
Zmp © Zemercter Farès 


TAZZ 1 6 


74 


ét 


22 -De 


Let litA. 


Vico 


Masson et CE Æiteurs. 


np Jen ercier, Paris. 


n 
” 
: 
nm 


+ 
Je 
2% 


x 


le 
| 
| 

| 


ea 


‘#40 
É 
1 


| Ann.des Sc. zat. Sert Zoo. EAN. IE. 


, KV aqu jar FR 63 / 
LÉ PSN TES 
5 90) à ne LL LT 
À \4 | “M PT Le 
+ < Fe 28 


La 
CRETE 
CHERS. 


CG 
(23 


_ — pl. 


NN 


- 


a 


| SPréyaslawzewa del Micolet lit. 


Le 


+ 


> 


EE uctl 
a 


nn. des Se. zac. 8 “Serce. 


? CUS 
LT 


LEE 
LE 


er N 


À 
EN 


D TPE del Masson et CE Editeurs. Nicolet lith. 


Zmp ls Jemercier, Paris: 


D fe dl #4} 
UNSS 


4 
| } À 


: 


1 
| 


, , ÿe 


ù d | Hi ver ra - 
He HÉNUARTE A 


N ue 


Zool. 7’ AIT. 71. 


2° 


Ann. des Sc. nat. 8°S$Se 


ditA. 


Let 


Wico 


S Pereyaslawzewa del 


Re md 


] 
| 
| 
| 


e one 
Ann. des Se. rad. dSerre. 


S'Preyaslawzewa del . 


g y Di 


glg"" 4 


7 


pl Jemercier, Faris. 


Msson et C/° Editeurs. 


Nicolet th. 


Ann. des Sc. nat. 8 Serre. Zoo. ZX 1. 9. 
81. de 


._- OUT 


LI 


# 109 3 7 6 55321 


1 np" Lemercier, Paris Micolet litA 
S. Zbreyaslawzewa del CTP /mp" Lemercier, Faris 


Masson et C'Edhteurs. 


NT 


T5 XIII: Ne EL 


ANNALES 


SCIENCES NATURELLES 


LE 


PALÉONTOLOGIE 


COMPRENANT 


ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
HT L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


M. EDMOND PERRIER 


TOME XIII. — N°1. 


f 
EC 


M j; $ 
“4 mic Cahier commence l’abonnement aux tomes XIII et XIV.) 


PARIS 
_ MASSON ET C', ÉDITEURS 


3 MRONL Fo 71, 
| LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 
4 te ER 1 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN (V1®) 


— dt 


1901 


US, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. 
# Ce cahier a été publié en août 1901. 
des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. 


Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles 
HUITIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


Publiée sous la direction de M. Px. VAN TIEGHEM. 
L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8°, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. 
Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 


ZOOLOGIE 


Publiée sous la direction de M. EpMoND PERRIER. 
L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8°, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. 
Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 


Prix de l’abonnement annuel à chacune des parties, zoologie 
ou botanique 


Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 


ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 


Dirigées, pour la partie géologique, par M. HÉBERT, et pour la pare 
paléontologique, par M. A. Micve-EpwaRps. 


Tomes I à XXII (1879 à 1891). 
Chéque MOLME LE RET e-deee 15:ir. 


Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales 
des Sciences naturelles. 


Prix des collections 


PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (are). 
DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
SIXIÈME SÉRIE Fu Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
GÉOLOGIE, 22 volumes #2). URSS PL ca 330 fr. 


Éd D A AL LS 


MASSON et C', Éditeurs, 120, Boulevard Saint-Germain, Paris. 


La Géographie 


DEEE ETTN 


Société de Géographie 


PUBLIÉ TOUS LES MOIS PAR 


le Baron HULOT et M. Charles RABOT 


Secrélaire général de la Société Secrélaire de la Rédaction 


SOMMAIRE DU NUMÉRO DU 15 JUILLET 1901 


Cligny et Rambaud. — Le sol du Sénégal (avec onze figures dans le texte). 

J. Deniker. — Récentes explorations russes en Asie. 

F. Priem. — La position et la forme des régions biogéographiques. 

E.-A. Martel — Treizième campague souterraine (avec deux figures dans le lexle). 

MOUVEMENT GÉOGRAPHIQUE. — Les phénomènes karstiques en Russie. La nouvelle capitale de la Chine et 
ses voies d'accès. Une expédition anglaise dans l’Altai (avec deux figures dans le texte). Voyage de 
M. Sesgonzac au Maroc. Explorations de M. Edmond Doutté au Maroc. Opérations de la brigade topo- 
graphique de l’'Ogoué Ngounié. Voyage dans la région du Sobat. Explorations de M. Hugues Le Roux 
en Abyssinie. Etudes topographiques des îles de la Californie méridionale. Géologie du Grônland 
oriental (avec trois figures dans le texte). Campagne de sondages du steamer Britannia dans l’Atlan- 
tique nord. Trafic du chemin de fer de l’Angola. La gomme de Balata. Les ports de la Hongrie. 


BiBli0GRAPHIE (avec quatre fiqures dans le texte). 
ACTES DE LA SOCIÉTÉ DE GÉOGRAPHIE, 
Paris : 24 francs. — DÉPARTEMENTS : 26 francs. — ÉTRANGER: 28 francs. — Prix du numéro : 2 fr. 30. 


VIENT DE PARAITRE : 


Guide du Naturaliste-Collectionneur 


MÉTHODES DE RÉCOLTE, DE FIXATION ET DE CONSERVATION DES INVERTÉBRÉS 
(Arthropodes exceptés) 


PAR 


CHARLES GRAVIER 


AGRÉGÉ DE L’UNIVEUSITÉ, DOCTEUR ÈS SCIENCES, ASSISTANT AU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 
Préface du professeur Edmond PERRIER 


1 vol. grand in-8° avec 113 figures dans le texte..... So pas PR PR Te La er sars AS UN 


Nombreuses sont les personnes, anatomistes, naturalistes ou même simples collectionneurs qui aiment 
rechercher les animaux marins invertébrés ; moins nombreuses sont celles qui savent préparer ces ani- 
waux de manière à leur conserver leurs formes délicates et leurs couleurs parfois si vives. Dans ce livre, 
M. Gravier s’est proposé de rédiger le guide pratique, qui permette de rechercher et de conserver les 
animaux invertébrés avec la même facilité que les autres. Rien n’est plus précis, rien nest plus clair 
que ce petit manuel ; comme, en dehors des arthropodes, les invertébrés sont peu counus, l’auteur com- 
mence par figurer et décrire les principaux types de ces animaux, en indiquant leurs dimensions. Il in- 
dique ensuite où et comment on se procure les divers types d’invertébrés ; les outils qui doivent servir 
à ces recherches sont aussi décrits et figurés ainsi que les divers modes d'emballage ; enfin un choix est 


donné des recettes simples, grâce auxquelles la conservation des animaux les plus délicats sera désormais 
un jeu. 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


M. HENRI NEUVILLE. — Contribution à l’étude de la vascularisation 
intestinale chez les cyclostomes et les sélaciens. 


TABLE DES PLANCHES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


PI. I. — Cyclostomes et sélaciens. 


5074-99. — Coreeis. lmprimerie Én. CRéré. 


77e ANNÉE. — Ville SÉRIE T. XII Nos 2-3 


ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


PALÉONTOLOGIE 


COMPRENANT 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


M. EDMOND PERRIER 


TOME XIII. — N°s 2-3. 


PARIS 
MASSON ET C“, ÉDITEURS 


LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 


120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN (VI) 
CR n, 


1901 


PARIS, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ETRANGER, 32 FR. 
Ce cahier a été publié en novembre 1901. 


Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. 


Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles 
HUITIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


Publiée sous la direction de M. P#. VAN TtEGuEm. : 
L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8°, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. 
Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d’une année. 


ZOOLOGIE 


Publiée sous la direction de M. EnMonv PERRIER. 
L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8°, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. 
Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 
Prix de l’abonnement annuel à chacune des parties, zoologie 
ou botanique | 


Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 


ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 


Dirigées, pour la partie géologique, par M. HéBerT, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. MiicNE-Epwanps. 


TomEs I à XXII (1879 à 1891). 
Chaque woime. rie ULE ER 15 fr. 


Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales 
des Sciences naturelles. 


Prix des collections 


PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol.  /{Aare). 
DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). . Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
SIXIÈME SÉRIE (1874 à 1885). Chaque partie, 20 vol. 9250 fr. 
SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
GÉONOGIE, 22 volumes 2e SR CR EE 330 fr. 


MASSON ET C*', ÉDITEURS 


LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE — 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, PARIS (VI°) 


VIENT DE PARAITRE 


Physiologie 
des Plantes 


Par V, PALLADINE 


PROFESSEUR A L'UNIVERSITÉ IMPÉRIALE DE SAINT-PÉTERSBOURG 


Traduit avec l'autorisation de l'auteur sur la troisième édition russe, revue et corrigée 


Par Mie N. KARSAKOFF 


1 vol. iu=s broché ayec92t{Heures dans.le lexte..........,..7.,.... 6 fr. 


POUR PARAÎTRE LE 20 NOVEMBRE 1901 


MISSION SAHARIENNE 
FOUREAU-LAMY 


D'Alger au Congo 


par le Tchad 


Par F. FOUREAU 


LAURÉAT DE L'INSTITUT 


Un fort volume in-8, orné de 170 gravures, reproduites d’après 
des photographies de l’auteur 


Broché, couverture illustrée. #2 fr. | Richement relié........ IS fr. 


Re 
——_——_—_—————, 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


M. Henri NEUVILLE. — Contribution à l'étude de la vascularisation 
intestinale chez les cyclostomes et les sélaciens. 


DS SopniE PEREYASLAWZEWA. — Développement embryonnaire des 
Phrynes. 


5074-99. — Corees. Imprimerie É. Créré. 


77e ANNÉE. — Ville SÉRIE T. XIIL N° 4à6 


ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


PALÉONTOLOGIE 


COMPRENANT 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L’'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


M. EDMOND PERRIER 


TOME XIII. — N°: 4 à 6. 


PARIS 
MASSON ET C*, ÉDITEURS À 


LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉD 


120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN (VI°#7 


1901 VE 


| 
| 


PARIS, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. 
Ce cahier a été publié en décembre 1901. 
Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels, 


. Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles 
HUITIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


Publiée sous la direction de M. Pu. VAN TreGuxm. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8°, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. 
Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 


d'une année. 


ZOOLOGIE 


Publiée sous la direction de M. EpMonNn PERRIER. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8°, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. 
Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 


d'une année. 


Prix de l'abonnement annuel à chacune des parties, zoologie 
ou botanique 


Paris : 30 francs. — Départements el Union postale : 32 francs. 


ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 
Dirigées, pour la partie géologique, par M. HéBerr, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. MiiNE-Ebwarps. 

TomEs I à XXII (1879 à 1891). 


Chaque volume. #77 22e ere 15 fr: 


Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales 


des Sciences naturelles. 


Prix des collections 


PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. //iare). 
DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol 250 fr. 
QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol 250 fr. 
SIXIÈME SÉRIE (1874 à 1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr 
SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894), Chaque partie, 29 vol. 250 fr. 

330 fr. 


GÉOLOGIR, 222N0mES fer dre ee 


MASSON ET C', ÉDITEURS 


LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE — 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, PARIS (Vi°) 


VIENT DE PARAÎTRE 


Physiologie 
des Plantes 


Par V, PALLADINE 


PROFESSEUR À L'UNIVERSITÉ IMPÉRIALE DE SAINT-PÉTERSBOURG 


Traduit avec l'autorisation de l'auteur sur la troisième edition russe, revue et corrigée 


Par Mile N. KARSAKOFF 


vol in-8 broché; axec 91 figures dans le texte... :........,...,.,.. 6 fr. 


VIENT DE PARAÎTRE 


MISSION SAHARIENNE 
FOUREAU-LAMY 


D'Alger au Congo 
par le Tchad 


Par F. FOUREAU 


LAURÉAT DE L'INSTITUT 


Un fort volume in-8, orné de 170 gravures (reproduites d’après des photographies 
de l’auteur) el d’une carte en couleurs des régions parcourues par la Mission. 


Broché, couverture illustrée. 12 fr. | Richement relié........ 15 fr, 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


D*“* SopaiE PEREYASLAWZEWA. — Développement embryonnaire des 
Phrynes. 


R. FLORENTIN. — Note sur l'intervention du phénomène d'ionisation 
dans l’acclimatation d'organismes vivants à ses solutions salines. 


TABLE DES PLANCHES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


PI. II à IX. — Développement des Phrynes. 


5074-99. — Coneeis. Imprimerie ÉD. Créré. 


PEN 


p 536 


Là 
x 
C1 
D 
L) 
L 
4 L w VE r} 4 NET 11-170 0 Le d 
ME HAE : \ "A L è \ 
Le Are ! À N hu 
Le “, ” Jeter ei 
ti l . { TU. CE 
(ARC EUTS 1e. has h 
« ART | | A NTTNE (PE CA F4 b | 
IN AR IT EME nt" 
û À ‘ j , ' = 
” | à à 
Ê 
d Ê 
L] 
» 
? 4 
! 4 
‘ 
à CNT 
‘ 
4 1, 
‘4 
à Lo an A LA 
A ll 
à rt 
Î 1 LÉ 


rl «A ” Te 


L Wu 
eh PA | 
si 19! it 


LL 


vs! 


SRE 
LA X 

AA 1 
AOALUIE, 


# 
4 
1 


AT VAE 
Tr [AP TrS Ü 
? ( 


“ 


2$ 


# #34 s 

TUE 

£ HE LA 
Pare 


. QUI