QUAA HS Rent 4 M 4 " il ; k Late t RH ji HA 4 À, lK nt A Sr. ER TRE se Le 191 MAR ai. fus A1 PNR Qu ju Fr SATA L CAE EE ALES N M W LR Eù MATE) aan 1 ut [i . 4 # RS Le ANNALES DES SCIENCES NATURELLES HUITIÈME SÉRIE ZOOLOGTE 14057 $ ss r 114 BEIL. — IMPRIMERIE ÉD. CRÉTÉ. COR L ANNALES SCIENCES NATURELLES ZAOOLOGIE PALÉONTOLOGIE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION ET L’HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE M. EDMOND PERRIER TOME XIX PARIS MASSON ET Ci, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MEDECINE 120, Boulevard Saint-Germain 1904 RECHERCHES SUR L'ANATONIE COMPARÈR DES ACARIENS PRONTIGMATIQUES ‘t Par SIG THOR INTRODUCTION : A. — Remarques préliminaires sur la systématique des Acariens. Avant de commencer ce travail, je crois utile de faire tout d’abord quelques remarques préliminaires sur la classi- fication des Acariens. C. Linné [137] (1) n'admettait de ce groupe que le seul genre Acarus, qu'il plaçait dans la classe des Insectes. Les Acariens (mites) furent longtemps placés, par les anciens zoologistes, parmi les « Insectes aptères » ; il en fut ainsi jusqu’en 1796. Ce fut alors que LarretLze [194] établit le groupe des « Acéphales » (= Acères, 1806), et Lamarcr [129] celui des « Arachnides palpistes » (1801), parmi lesquels nous trouvons des Acariens. LaTReiLce [133] divisait, dès 1806, l’ordre des Acères (— Acariens) en quatre familles : 4. AcaripiÆ (Trombidium, Erythræus, Gamasus, Oribata, Acarus), 2. Riciniæ (Sarcoptes, Cheyletus, Smaris, Bdella, Argas, Ixodes, Uropoda), 3. HYDRACHNELLIDEÆ ( Eylais, Hydrachna, Limnochares), 4. MicroputuirA (Caris, Leptus, Astoma), division qui ne peut être maintenue. (1) Les nombres entre crochets [| | renvoient à l'index bibliographique, p. 168. ANN. SC. NAT. ZOOL. | XIX, À 2 SIG THOR. Il ya eu, depuis, denombreuses classifications des Acariens. Hermann (1804) [92], Leacu (1814) 184, Cuwer et LaATREILLE (1829, règne animal) [54}, van Heypen (1826) [95] et SunpEWALL (1833) [261|, ne font pas réaliser de grands progrès à cette classification. Ce furent surtout Ducës (1834) [62] et C. L. Kocu (1842) [107] qui inaugurèrent, pour celle-ci, une « ère moderne ». Leurs systèmes sont essentiellement fondés sur les diffé- rences des palpes (Ducs), des pattes, des mandibules, des palpes et des habitats (Kocu). Il y a encore eu, depuis, de nombreux autres systèmes de classification. Citons ceux de : WALKeNAER et GERVAIS (1844, Hist. naturelle), Nicorer (1854) [179}, Scneuren (1857) [217], Fürsremrerc (1861) [75], DonnaDieu (1875 et 1877) [59 et 60], Méanin (1876 et 1880) 146}, P. Kramer (1877) [124 et 127], Murray (1877) [170}, G. CanesTrini (1877, 1885 et 1891) [40, « et |, G. HazLer (1881)182, 84, 86|, À. D. MicnaeL (1883, 1902) [152 et 157], CLaus (1884) [44], A. Berese (1885, 1893, 1897) [49, 20, 21], A. C. Ounemans (1886) [184|, E TrouEssarT (1892) [269], NarHan Banks (1894) [173), E. Perrier (1895) [188/, E. Harckez (1896) [81]. Ce fut KrAMER, qui, en 1877, introduisit un nouveau point de vue dans ces classifications, en s'inspirant de la présence ou de l'absence des trachées, et de la position des ouvertures trachéennes f(stigmates). Les grands groupes (ordres), du système de Kramer, sont établis à peu près ainsi : A. — Atracheata : [, Acaridæ = Astigmata. B. — Tracheata: Il, Metashigmata; W, Mesostigmata ; IV, Oribatine = Cryplostigmata; N, Prostigmata. Le point de vue de KRAMER, quoique très discuté, est conservé, avec quelques modifications, dans les classifica- tions modernes, tout au moins pour l'établissement des grandes coupures (ordres ou sous-classes). Les grands acarologistes, comme Canesrrint [40], MicHAEL PE et TrouEssarT [269] l'ont critiqué et moqnse RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 3 … Canesrrint [40] est celui qui s’en rapproche le plus; il crée un nouvel ordre (Hydracarina), pour trois familles d'Acariens aquatiques, celles des Hydrachnidæ, des Limno- charidæ et des Halacaridæ. I n'est pas naturel de séparer ces familles de l’ordre des Prostigmala. Les ordres de Canesrrinr sont les suivants : [, Astigmala (9 familles) ; Il, Æydracarina (3 familles) ; II, Prostigmata (11 familles); IV, Cryptostigmata (3 familles) ; V, Metastiq- mata (2 familles); VI, Mesostigmala (6 familles). Micnaez [152] admet les deux grands groupes des Atracheata et des Tracheala (1), mais il introduit, d’après Méanin |146|, la notion de l'origine du squelette (pour les Tracheata), et celle du nombre de pattes (pour les A/ra- cheata), comme seconde base de division. Pour la première subdivision des Tracheata, je ne puis admettre cette classification d’après le squelette. Je trouve d'abord douteux que le nom de squelette soit correct pour des formes à peau molle (par exemple : Linopodes, Scirus, C'heyle- tus, Erythræus, Tarsotomus, etc.) ; et, ensuite, si l’on voulait employer ce nom pour les parties chitineuses dures, il ne serait pas toujours vrai que le squelette soit formé de selé- rites (ou épimères). Chez les Rhyncholophide et les Trombi- dhidæ proprement dits, une importante partie du squelette se développe tout à fait indépendamment des épimères. Chez les Lebertia, Frontipoda, et plusieurs Acariens d’eau douce, (1) LE ATRACHEATA. 1. Les deux paires de pattes postérieures atrophiées : Phytoptidæ. 2. Les quatre paires de pattes développées : Demodicidæ, Artisco- nidæ, Sarcoptidæ, Tyroglyphidæ. IL. TRACHEATA. 3. Squelette, formé de sclérites (— épimères de Mégnin), déve- loppé dans une peau molle. a) Palpes atrophiés. Pattes de cinq articles : Myobiidæ. b) Palpes ravisseurs ou ancreurs; stigmates placés près du rostre (Prostigmata) : Limnocharidæ (+ Halacaridæ), Hydrachnidæ, Cheyletidæ, Trombididæ. 4. Squelette formé par un sternum rigide, relié à une plaque dorsale au moins en partie rigide : Oribatidæ, Ixodidæ, Gama- sidæ. 4 SIG THOK. le squelette se développe bien aux dépens des épiméres; mais dans beaucoup d’autres et surtout chez Acercus, (Piona), Forelia, Sperchon, Hydryphantes, Thyas, Panisus. Midea, Mideopsis, Arrhenurus, on trouve souvent des plaques dures qui se développent en différents endroits du corps sans aucune communication avec les épimères, et qui peuvent constituer une enveloppe pour tout le corps, y compris même les épimères. Enfin, les palpes ne sont pas « ravisseurs » ou « ancreurs » chez tous les Trombhidüdæ et Hydrachnidee (je prends ici ces deux termes dans le sens de MicuarL). Les genres. Bdella, Eupodes, Smaris, Limnochares, Piersigia, Oxus, Frontipoda, et plusieurs autres, ont des palpes très faibles. et très minces, incapables de saisir ou de perlorer une proie. En raison de ces circonstances, je ne puis accepter le système de MicHAEL. L’ « essai de classification nouvelle » de TRoUEssART (1892) [269] emprunte beaucoup au système de KRAMER ; mais il sépare des autres familles les Demodicidæ et les. Phytoptidæ, et les réunit dans un ordre à part : celui des Vermiformia. Il considère les Acaroidea comme formant une sous-classe. Les grands groupes de TrouEssarT sont les suivants (en. commençant par les inférieurs) : Orpo [. — Abdomen distinct du céphalothorax, annelé en forme de queue. Pas deitrachéess: it he mr ee RER er UE VERMIFORMIA.. A. Tetrapoda. 1. Phytoptidæ. B. Octopoda. 2. Demodicidæ. Oro IL — Abdomen entier soudé et confondu avec le céphalo- ERODAT SNA OR PAUSE ER ER A ES QUES) I ER ACaRINA. C. Astiymata. 3. Sarcoptidæ. D. Metastigmata. — Trachées s'ouvrant à la partie postérieure du corps à la base des pattes. Squelette ayant pour base un sfernum ou plastron ventral. 4. Oribatidæ. 5. Ixodidæ. 6. Gumusidæ. RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. D E. Prostigmata. — Trachées s'ouvrant à la partie antérieure du corps (rostre ou thorax), mais atrophiées dans les types aquatiques. Squelette ayant pour base des épimères. 7. Rostre à palpes libres, inermes (palpes tactiles); mandibules en pinces (chélicères) : Bdellidæ (+ Eupodidæ). 8, 9, 10. Palpes libres, armés (palpes ravisseurs); mandibules en crochets ou styliformes. 8. Marins, Hulacaridæ. 9. D’eau douce, Hydrachnidæ. 40. Terrestres, Trombididæ (sous-familles : Limnocharinæ, Cæcu- linæ, Tetranycinæ, Scirinæ, Cheyletinæ, Trombidinæ, Ery- thræinæ). J'acceple ces « ordres » de TROUESSART en coordonnant les Vermiformia avec les autres, conformément au tableau suivant : ORDRE (ou sous-classe) 1. — Acarina vermiformia (astigmata). — Il. — Acarina sarcoptina (astigmata). — IIL. — Acarina metastigmata. — IV. — Acarina prostigmata. C’est surtout dans la classification des Prostigmala que je ne puis être d’accord avec Trouessart. Il nest ni naturel, ni justifié, quant aux affinités, de diviser les ordres d’Acariens en familles d’après leur habitat; il en serait de même, du reste, pour les autres animaux. Il existe des Acariens marins (Pontarachna, Nautarachna), qui ne sont pas des Halacaridæ, et, inversement, il existe des Halacaridæ d'eau douce. Parmi les Acariens « terrestres » de TrouEssarT se trouvent des formes aquatiques (Limno- charidæ), où semi-aquatiques (Smaris, Rhyncholophus nor- vegicus). On peut également trouver des Acariens d’eau douce parmi les Metastigmata (Notaspis, Hermannia). Kramer et plusieurs auteurs avec lui ont signalé des relations étroites entre certains genres d'AJydrachnidæ, de Trombidüdæ et de Rhyncholophidæ. D'autre part, il existe de grandes différences entre plusieurs des genres de 7rom- bididæ de TrouEssartT; il en est de même parmi les Hydrachnidæ. On pourrait donc, tout aussi bien, supprimer la famille des Hydrachnidæ et incorporer ses genres parmi les Trombididæ. Tout au contraire, j'estime nécessaire — ) SIG THOR. comme l'ont déjà fait partiellement KRAMER, CANESTRINI, BER- LESE, et autres auteurs — de refondre les anciennes familles des Trombidiidæ et des Hydrachnidæ, et d’en établir un plus grand nombre. Les différences que j'ai trouvées dans leur anatomie interne viennent à l'appui de cette proposition. Je me suis déjà élevé, en parlant du système de MicnaEz, contre le terme de « squelette ayant pour base des épi- mères » (Voy. ci-dessus, p. 3). Il me reste à critiquer encore trois termes dans les défini- tons des Prostigmata et des Hydrachnidæ de TrouEssaRT. Il n’est pas juste de dire que les trachées sont « atro- phiées » dans tous les types aquatiques ; au contraire, on y trouve un grand nombre de trachées bien développées. Les palpes maxillaires des 7rombidiidæ et des Hydrachnidæ ne sont pas toujours ravisseurs (ou armés), exemples : les Sma- ris, Limnochares, Piersiqia. Enfin, TrouEessarT dit que, contrairement aux mandibules en pinces (chélicères) des Bdellidæ, les mandibules des Hydrachnidæ sont en cro- chets, ou styliformes. Ceci est vrai pour un grand nombre de genres (par exemple : Æulaïs, Hydrachna, Hyqrobates, Meqgapus), mais il en est plusieurs qui ont des mandibules en pinces, ou plutôt avec une pince rudimentaire (Thyas, Hydryphantes, Sperchon, Limnesia, Lebertia), ce qui permet de conjecturer que ces genres dérivent de formes à pince développée. Ces remarques peuvent attirer l'attention sur ce fait qu'il est difficile d'établir des classifications de grands groupes très compliqués, d’après un ou deux caractères seulement. À mon sens, il faut en employer plusieurs, el mieux con- naître l’organisalion des animaux comparés. J'espère aussi que mes «recherches » pourront encore ser- vir à donner quelques indications utiles pour la découverte des affinités de certains genres et familles de Prostigmata. Je ne veux pas terminer ces remarques préliminaires sans ajouter quelques mots surla question ardue, et très discutée, RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 7 de l’origine des Acariens, et de leurs affinités avec les autres Arlhropodes. Certains auteurs : Berrkau [88], Wacner [284], Troues- sART |269}, Perrier |188/, R. Herrwic [194], Harckez [84|, ct plusieurs autres, considèrent les Acariens comme formant un ordre de la classe des Arachnoidea, et comme étant des formes dégradées par le parasitisme. D’autres auteurs : Mi- CHAEL [152], Berxarp [28 et 29], les considèrent comme des Arachnoïdea, mais non comme dérivés des Araignées pro- prement dites par dégénérescence. KenneL |102]| fait dériver les Acariens {comme tous les Arachnoidea en général) des Myriapodes.G. Hazzer [84] et Canesrrini|40, a et b]les sépa- rent des Arachnoidea, et en font une classe à part, plutôt Ilée aux Crustacés (1). La première de ces théories, appuyée surtout par l'autorité de BERTKAU, à régné pendant des années dans les plus célèbres traités de zoologie (R. HerrwiG, Ed. PERRIER, CrAUS, HAECKEL). On croit que les Acariens descendent d’Araignées plus élevées, et sont des formes réduites et dégradées par le parasitisme. Cette théorie se laisse peut-être soutenir pour quelques genres inférieurs et parasiles; mais, pour la plupart des Acariens supérieurs, il s'élève contre elle des difficultés dont on n’a pas, d'ordinaire, tenu un comple suffisant. Résumons rapidement les caractères essentiels sur les- quels on a basé l'hypothèse de la descendance des Acariens aux dépens des Araignées. TrouessarT [269 (p. 24 el suiv.)]| a discuté les affinités des Acariens en comparant leur embryon (d'après Claparède [43]) à celui des Araignées typiques (Aranéides), et il trouve «que la seule différence provient de ce que la quatrième paire de pattes se montre déjà dans l'œuf chez les Arachnoïdes, tandis que chez les Acariens cette quatrième paire n'apparaît qu'après la sortie de l'œuf et dans le cours des métamor- phoses. Il ne semble donc pas nécessaire, ni même utile de (4) CF. Ray LaxxesTer, Limulustheorie [205]. 8 SIG THOR. faire des Acariens une classe à pet distincte de celle des Arachnides. » Je trouve au contraire que cette différence dans le déve- loppement embryonnaire et larvaire parle du moins contre cette descendance des Acariens par dégradation. Si l’on pouvait conclure d’après les faits cités, relatifs à l'embryogénie et au développement post-embryonnaire, il serait probable que les ancêtres des Acariens auraient eu trois paires de pattes. Si, contrairement aux faits, les Jeunes Araignées avaient trois paires de pattes, et que les larves d’Acariens en eussent quatre, la théorie de la descendance par dégénération serait plus plausible. Ces faits ne prouvent ni pour ni contre la théorie des affinités en général, entre les Acariens et les Araïignées. Dans le Lehrbuch der Zoologie de R. HerrwiG [94] (5° édi- tion, p. 450-451), les affinités des Acariens avec les Arach- noidea sont indiquées par le passage suivant : « Les Acariens {« Milben ») nous donnent une clef pour la compréhension des Arachnoidea aberrants et dégénérés. Ils ont perdu, par suite de la réunion de l’abdomen et du céphalothorax, le dernier indice de segmentation. Toutefois leur affinité intime avec les Acariens est indubitable; elle est prouvée, avant tout, par la présence de six paires d’appendices : deux paires d'appendices buccaux, et quatre paires de pattes, ce par quoi les Acariens parasites se dis- tinguent de suite des Insectes parasites, qui sont hexapodes. » WaGnER [284] place les Acariens parmi les Arachnida, comme des formes dégénérées, et ceci surtout parce que leurs tubes de Malpighi et leurs trachées diffèrent des organes semblables chez les Insectes. Il s'exprime ensuite ainsi à leur sujet (p. 150) : Les Acariens constituent des formes très dégénérées, dont la dégénération se manifeste principalement par les particularités suivantes : « 1° La segmentation du corps fait défaut, et tous les segments sont fondus en un seul: RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 9 « 2° Par suite de ce manque de segmentation les muscles des parois du corps sont dégénérés; « 3° La partie abdominale du corps devient relativement insignifiante ; ._. « 4° Chez quelques Acariens, les griffes des pattes font défaut ; « 5° Le cœur, quand il existe, présente une forme par- ticulière ; dans d’autres cas, il fait défaut ; « 6° Les yeux sont faiblement développés, ou font com- plètement défaut; « 7° Les glandes coxales n'existent pas; « 8° Dans plusieurs cas, l’endosternite fait défaut; « 9° Dans certains cas, il n'existe pas de trachées. » Waaner signale, en outre, les particularités suivantes chez les Acariens : développement considérable des muscles dorso-ventraux, centralisation du système nerveux, position exclusivement thoracique des stigmates, grand développe- ment des tubes dits de Malpighi, forme particulière du tube digestif, stade spécial des larves avec trois paires de pattes, grande richesse de formes. Tous ces caractères indiqueraient, d’après cet auteur, que les Acariens forment un type ultime de développement. _ Wacxer ne veut pas faire dériver directement les Aca- riens des Araignées proprement dits, comme le veulent cer- tains auteurs, mais il les fait dériver d’une autre branche des Arachnides, entre les Pseudoscorpionidésetles Solifuges. Cette dernière hypothèse est si vague, chez Waaxer, et si faiblement motivée, que je ne veux pas ici la critiquer. Parmi les 9 premiers arguments en faveur de la dégénéres- cence des Acariens, il s’en trouve plusieurs qui ne sont pas valables. Tels sont les suivants : 1° On trouve une segmentation dans plusieurs Acariens, surtout parmi les plus développés (Trombidium, Ottonia, Thyas, Limnesia, Sperchon, Alycus, Tetranychus, Arrhe- nurus). 10 SIG THOR. 3° La partie abdominale du corps n’est pas petite. WAGNER cherche avant tout à réduire cette partie abdominale. 4°, 6°, 8° et 9° Les ongles, les yeux, l’endosternite et les trachées sont bien développés dans les Acariens élevés. WacnEer commet, à mon sens, la faute de regarder tous les Acariens — dont il ne connaît apparemment que très peu de {ypes — comme des formes dégénérées d'autres Arachnides. Il existe, il est vrai, des Acariens dégénérés ; mais ceux-ci peuvent dériver d'Acariens élevés tout aussi facilement que d'autres Arachnides, et il existe plusieurs. de ces genres élevés d’Acariens qui ne peuvent dériver directement des Araignées; peut-être ne dérivent-ils pas non plus des autres Arachnides connus, et encore moins du prototype hypothétique créé par M. Wacxer : le Prot- arachnon. Je rappellerai ici quelques caractères qui rendent diffi- cilement admissible la dérivation des Prostigmata sr rieurs aux dépens des Araignées. 1° Leurs trachées fines sont dépourvues de spirales chi- tineuses, el non ramifiées ; 2° Leurs sligmates et (roues trachéens sont silués dans, la tête, à la base ou auprès des mandibules, arrangement étranger aux Araignées et à leurs alliés ; Leurs organes buccaux, surtout les mandibules, — ainsi que les mouvements dont ils sont capables — sont très différents de ce qui existe chez les Araignées ; 4° Ilexiste, chez plusieurs Prostigmata, une crête (crista) pourvue d’organes sensoriels ; 5° Leurs Sahdes « hide » ont un développement spécial ; les glandes fibreuses de l'abdomen des Araiïgnées font défaut chez les Acariens ; 7° Les Acariens portent probablement des pattes sur l'ab- domen. 8° Ils ont enfin un stade larvaire à trois paires de pattes, à l'inverse des Araignées. Je ne puis être d'accord avec certains auteurs (WAGNER) RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. A1 qui prennent pour un thorax ou un céphalothorax chaque partie du corps où il se trouve des pattes; ce n’est là qu’une fausse analogie avec les Araignées et autres. Chez le Trombidium, par exemple, il y a un céphalothorax très distinctement marqué — avec des organes buccaux, des yeux, des poils sensoriels {(« antennes »), et deux paires de pattes antérieures — et un abdomen, où l’on trouve des organes génitaux, l” « anus », ou l’orifice de l'organe excré- teur, et deux paires de pattes postérieures. Dans plusieurs formes d’Acariens, les limites entre ces deux parties du corps sont effacées ou même complèlement disparues ; mais en cherchant bien, elles se laissent souvent retrouver. HæckeL |81| écrit enfin ceci, page 679 : « L'organisation interne (des Acariens) manifeste d’ordi- naire plus ou moins de traces de réduction, ce qui est dû en grande partie à une adaptation au parasitisme. Tandis que les formes anciennes d’Acariens possèdent encore, en tout, l’organisation de leurs ancêlres (les Araignées), celle-ci devient de moins en moins reconnaissable chez les plus récents, et surtout chez les plus petits des Acariens endo- parasites. Les pédipalpes se transforment en un rostre Servant de sucoir. » Hæcrez ne cite ici aucun exemple. Je ne puis, chez les Acariens les plus élevés, retrouver l’organisation des Araïi- gnées. Ces Acariens possèdent, au contraire, une organisation toute spéciale. Enfin, la classification proposée par HÆcKEL pourlegroupe auquelil donne le nom d’A caronia («Milben»), qu'il divise en 1° Astigmaria, et 2° Disligmaria, est moins nalurelle que celles de Kramer, MicmaEz el TrouessarT; les Distigmaria (formes à deux stigmates « ventraux! ») renfer- meraient les deux groupes des Metastigmata et des Pro- stigmata, qui sont les plus divergents des Acariens. Je ne puis être d'accord avec HzæcxeL sur cette classification. Je n'ai pas l'intention, dans ces remarques préliminaires, de vouloir essayer de fonder une classification nouvelle de 12 SIG THOR. tous les Acariens, ni d'établir des relations précises entre ceux-ci et les autres groupes d’Arthropodes ou de Chitino- phores. J'ai voulu seulement indiquer qu'il n’y a pas encore de fondements solides sur lesquels on ait basé les théories des affinilés des Acariens, et surtout leur origine par dégé- nérescence des Araignées supérieures. Les raisons données jusqu'ici sont fausses ou insuffisamment motivées. Pour établir des relations exactes et des classifications vraiment naturelles, il faut, à mon sens, faire des recher- ches exactes, des études détaillées, sur l’anatomie, l'histo- logie et l'embryogénie, des genres ou des groupes les plus imporlants, et sur leurs modifications d’après les exigences biologiques. Les renseignements paléontologiques, quant aux Acariens, étant tout à fait insuffisants, l'étude de la distribution géographique des espèces est nécessaire, et pourrait, en quelque mesure, suppléer à l'insuffisance des données de la paléontologie. C'est à la première partie de telles recherches — rela- lives à l'anatomie et à l’histologie comparées — que j'essaie d'apporter mes contributions. J'espère pouvoir compléter celles-ci dans la suite. B. — Travaux anatomiques antérieurs. Il existe plusieurs travaux sur l’anatomie des Acariens et leur développement. Quelques-uns de ces travaux ne traitent que de certaines parties du corps, notamment des pièces buccales, des appareils génitaux, ou des glandes cutanées. D’autres, d’un caractère monographique, traitent de l'anatomie complète de quelques espèces. Je citerai ici les plus importants et les plus connus d’entre ces travaux : 4. AnT. Ducës, Mémoires sur les Acariens, 1834. 2. F. Dusarniy, Mémoires sur les Acariens, 1845. 3. H. A. Pacexsrecuer, Beiträge zur Anatomie der Milben, l-ll. Leipzig, 1860-61, qui contient l'anatomie complète du Trombidium fuligi- nosum et de l'Ixodes ricinus. RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 13 4. Cn. RoBix, Mém. zool. et anat. des Sarcoptidés. Moscou, 1860. 5. Ep. CLAPAREDE, Studien an Acariden, 1868. 6. P. Mécxix, Mém. anatomie des Sarcoptidés, 1873. 7. P. Kramer, Beiträge z. Natg. der Hydrachniden, 1875, et plusieurs. travaux. L. Doxxanieu, Recherches à l’hist. des Tetranyches, 1875. . À. CRONEBERG : a) Ueber den Bau v. Eylais, 1878; b) Ueber den Bau von Trombidium, 1879. 10. G. Hazcer : a) Hydrachniden der Schweitz, 1881 ; b) Kenntniss der Sinnesborsten der Hydr. 1882; c) Bau der vügelbew. Sarcoptiden, 1882. 11. F. KoexixkE : a) Die Bedeutung der Steissdrüsen von Atax., 1881; b) Zur Entwickelung der Hydrachniden, 1889; c) E. Hydrachnide aus schwach salzhaltigem Wasser, 1889 ; d) Seltsame Begattung unter Hydr., 1891, elc. 12. Her“. HENKING, Beiträge zur Anatomie, Entwickelungsgeschichte u. Biologie von Trombidium fuliginosum Herm., 1882. 13. A. Nacepa : a) Die Anatomie der Tyroglyphen. Wien, 1884-85 ; b) Die Anatomie d. Phytopten. Wien, 1887. 14. R. v. Scaus, Die Anatomie v. Hydrodroma (Hydryphantes). Wien, 1888. 45. H. Lonmaww, Die Unterfum. der Halacaridæ. lena, 1888. 46. W. Winkcer, Anatomie der Gamasiden. Wien, 1888. 47. À. D. Micuæc : a) Observat. intern. Anat. of Uropoda. London, 1889 ; b) On the variations intern. Anat., especially genit. organs, Gamasinæ. London, 1892; c) British Oribatidæ. London, 1893 ; d) Internal Anatomy of Thyas petrophilus. London, 1895; e) Internal Anatomy of Bdella. London, 1896; f) British Tyroglyphidæ, |. London, 1901. 18. A. BeRLEsE, Ordo Prostigmata. Patav., 1893. 49. P. Giron, Recherches anatomiques sur les Hydr. parasites, Atax., 1888-89. 20. Van VLeer, On the Mouth-parts of Limnochares. Leipzig, 1897. 21. H. Porcock, Anatomy of Hydrachna inermis. Leipzig, 1898. 22. E. NorpexskiôLp : a) Beitr. z. Morphol. und Systematik der Hydrachni- den. Helsingfors, 1898 ; b) Anatomie von Nôürneria gigas, 1900. 23. K. Tnox, Copulationsorg. d. H.-Gatt. Arrhenurus, etc. Leipzig, 1900. 24. Sie Tor : a) Eigenartige Drüsen bei Lebertia u. Limnesia, etc. Leipzig, 1901; b) Unters. ü. die Huut versch. dickhäutiger Acarina. Wien, 1902. © © Quant aux Prostigmata, ce sont surtout les travaux de PAGENSTECHER, CRONEBERG, HENKING, ScHAUB, et MicHAEL, qui nous donnent des renseignements importants pour la compréhension de l'anatomie interne de ce groupe. Mais l'anatomie de la plupart des genres esl encore inconnue, et même pour les espèces examinées par les auteurs précités, x il reste encore beaucoup à connaître, notamment sur 14 SIG THOR. l’'embryogénie, la cytologie et l'histologie de plusieurs organes. En outre, les travaux ci-dessus désignés renferment beau- coup d'erreurs, sauf ceux de MicaeL (sur les genres Panisus et Molqus), qui sont, au contraire, d’une grande exactitude, de telle sorte que je puis employer ses descriptions sans avoir à les corriger; mais tel n’est pas le cas pour les {travaux de PAGENSTECHER, CRONEBERG, HENKING, et ScHAUB. Les recherches suivantes ne prétendent pas exposer l’ana- tomie complète de diverses familles, genres, ou espèces. Je me suis simplement assigné pour but d’éclaireir quelques questions obscures, difficiles ou peu étudiées, relatives, par exemple, à la peau, à Ia respiration, aux glandes, aux appareils digestifs et génitaux ; je compare, en outre, les espèces terrestres à celles d’eau douce. J'espère arriver ainsi à élaborer des matériaux utiles à la connaissance des affinités des Acariens, et peut-être même, à leur origine. En conséquence, les divers organes ne seront pas traités ici avec une importance égale. Les points sur lesquels j'ai trouvé quelques faits spécialement intéressants seront exposés en détail ; sur les autres, je ne présenterai que de courtes remarques. G.— Espèces examinées. J'ai examiné un grand nombre d'espèces vivantes et préparées, mais je n’ai pas encore eu le temps de les étudier toutes en détail, la plupart étant très difliciles à fixer et à couper. Voici les espèces que j'ai étudiées plus exactement : . Smaris expalpis (Hermann) ©. Erythræus regalis (Koch) [= Syn. Rhyncholophus regalis]. Rhyncholophus norvegicus Sig Thor [= Syn, Ritteria norvegica]. Rhyncholophus vertex Kramer [= Syn. Ritteria vertex]. Tarsotomus Hercules Berlese [= Syn. Erythræus Hercules]. Anystis baccarum (L.). [= Syn. Actineda vitis Schr.]. Bryobia prætiosa Koch. . Trombidium holosericeum (L.). DISC © De Re RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 15 9. Trombidium fuliginosum (Herm.). 40. Ottonia trigona (Herm.). 41. Euthyas longirostris (Piers.) [— Syn. Bradybates truncatus Neum.]. 12. Thyas dentata Sig Thor. 43. Hydryphantes ruber (De Geer). 14. Eulaïs foraminipons Sig Thor. 15. Euluis infundibulifera Kænike. 16. Hydrachna globosa (De Geer). 17. Sperchon brevirostris Kœnike. 18. Sperchon mulliplicatus Sig Thor. 19. Lebertia brevipora Sig Thor. 20. Lebertia obscura Sig Thor. 21. Limnesia maculuta (Müller). 22. Hygrobates longipalpis (Herm.). 23. Hygrobates reliculatus (Kramer). 24. Megapus nodipalpis Sig Thor. 25. Curvipes fuscatus (Herm.). 26. Neumania spinipes (Müller). 27. Arrhenurus pustulator (Müller). Les espèces suivantes m'ont donné aussi des renseigne- ments supplémentaires, utiles pour comprendre quelques points dans l’organisation des Acariens. 28. Rhyncholophus quisquiliarum (Herm.). 29. Molgus littoralis (L.). [= Syn. Bdella basteri Mich.]. 30, Bdella egregia Koch. 31. Linopodes motatorius (L.). 32. Eupodes fasciola Koch. 33. Rhagidia coarctata (Koch). 34. Oltonia pexata (Koch). 35. Ottonia purpurea (Koch). 36. Thyas Stolli Kœnike. 37. Piersigiu limophila Protz. 38. Limnochares aquaticus (L.). 39. Diplodontus despiciens (Müller). 40. Eulais undulosa Kænike. 41. Hispidosperchon elegans Sig Thor. 42. Pseudosperchon verrucosus Protz. 43. Teutonia primaria Kœænike. 44. Lebertia inæqualis (Koch). 45. Lebertia porosa Sig Thor. 46. Lebertia sparsicapillata n. sp. Sig Thor. 47. Oxus ovalis (Müller). 48. Frontipoda musculus (Müller). 49. Atractides anomalus Koch. 50. Mideopsis orbicularis (Müller). 51. Limnesia histrionica (Herm.). 52. Limnesia undulata (Müller). 53. Hygrobates albinus Sig Thor. 54. Tiphys lutescens (Hermann). SIG THOR. 55. Forelia cassidiformis Haller. 56. Curvipes Bruzelii Sig Thor. 97. Curvipes rotundus (Kramer). 58. Curvipes laminatus Sig Thor. 59. Neumania vernalis (Müller). 60. Hydrochoreutes ungulatus Koch. 61. Atax crassipes (Müller). 62. Arrhenurus emarginator (Müller). 63. Arrhenurus errator Sig Thor. 64. Arrhenurus globator (Müller). 65. Alurus scaber Kramer. 66. Hjartdalia runcinata Sig Thor. 67. Brachypoda versicolor (Müller). Ces espèces appartiennent aux familles suivantes : . Rhyncholophidæ (Erythræus, Rhyncholophus). . Anystidæ (Anystis, Tarsotomus). . Tetranychidæ |Bryobia, Tetranychus). . Trombidiidæ (Trombidium, Ottonia). . Hydryphantidæ (Hydryphantes, Thyas, Euthyas, Diplodontus, Panisus). . Limnocharidæ (Limnochares, Piersigia). . Eulaïidæ (Eulaïs). . Hydrachnidæ (Hydrachna). . Limnesiidæ (Limnesia). . Sperchonidæ (Sperchon, Hispidosperchon, Pseudosperchon). . Lebertiidæ (Lebertia, Oxus, Frontipoda). . Atractideidæ (Atractides, Mideopsis). . Bdellidæ (Bdella, Molgus). . Eupodidæ (Eupodes, Rhagidia, Linopodes). . Hygrobatidæ (Hygrobates, Megapus). . Pionidæ (Tiphys, Forelia). . Curvipedidæ (Curvipes). . Atacidæ (Ataæ, Neumania, Hydrochoreutes). . Arrhenuridæ (Arrhenurus). . Brachypodidæ (Brachypoda). . Aturidæ (Aturus, Hjartdalia). . Smaridæ (Smaris) nov. fam. Pour le genre Smaris, je trouve nécessaire d'établir une nouvelle famille : celle des Smaridæ, différente de celle des. Rhyncholophidæ (CF. p. 49). Les caractères les plus remarquables de cette nouvelle famille des Smaridæ sont les suivants : Rostre tout à fait invaginable dans le corps ; palpes très petits, sans appendice tactile ; mandibules apparemment styliformes, mais pourvues d'une pince tout à fait rudimen- at RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 17 taire; pas de crête, mais des poils auditifs; ouverture sexuelle munie de ventouses ; peau avec une couche fibrillaire particu- hère; pas de stigmates ni de troncs trachéens, mais des tra- chées fines. Il m'est impossible de décider dès à présent si le genre Smaridia appartient ou non à cette même famille, parce que je ne possède pas d'exemplaires de ce genre. D. — Technique. Autant que possible, j'ai étudié des Acariens vivants, sous le microscope ; cette méthode donne de bons résultats, surtout avec certains Acariens aquatiques, dont la peau est suffisamment transparente. De telles observations présentent l'avantage de ne pas altérer les tissus, comme c'est le cas avec l'emploi des réactifs; mais, d’un autre côté, elles ne permettent pas de bien différencier les tissus et leurs cel- lules. Les dissections ne peuvent se pratiquer que sur de grandes espèces ; elles sont surtout utiles pour faire connaître la disposition des organes. La coloration d'animaux vivants (par exemple avec le bleu de Méthylène, le rouge-Congo, le vert de Méthyle, l’héma- toxyline de Delafield) sont employables notamment pour les Acariens aquatiques, mais les résultats n’en sont pas très bons. Quant aux injections à l'encre de Chine, elles sont ici d’une exécution très difficile. C'est surtout la méthode des coupes qui doit être em- ployée. Il est bien connu que plusieurs Acariens sont très difficiles à fixer et à couper ; les meilleurs fixateurs ne sont pas assez pénétrants, et les organes internes se brisent à la coupe par suite de la résistance et de la rupture de la chi- tine. On ne peut donc obtenir qu'un très petit nombre de coupes excellentes. J'ai fait essai d'un grand nombre de fixateurs et de colorants. ANN. SC. NAT. ZOOL. : XIX, 2 18 SIG THOR. Pour les Acariens prostigmatiques, ce sont surtout les fixateurs suivants qui m'ont réussi : | 1° Alcool à 60-80° ; 2° Acide acétique, 10 parties; alcool à 70°, 90 parties; 3° Sublimé, en solution aqueuse saturée et chaude, suivi de conservation dans l'alcool à 80° et lavage à l’iode : % Liquide de Grrson ; 5° — de PERENY1I; 6° —— de FLEMMING ; 7° — de Linpsay (JOHNSTON) ; 8° — de Roure (sublimé acétique). Je ne puis recommander l'acide picrique sulf. comme l’a fait MicuaeL [156]. Les liquides de FLemmixG et Linpsay, et tous les mélanges usuels d'acides chromique et osmique, ne pénètrent pas bien la chitine. Il faut pratiquer une incision, ou même plusieurs, pour faciliter la pénétration instantanée du liquide fixateur. Les tissus sont effectivement modifiés par les réaclifs, comme plusieurs auteurs l'ont signalé dans ces deraières années (Perrir et Girarp [190] p. 214); c’est pourquoi un même tissu peut revêlir différents aspects dans les exemplaires d’une même espèce, ceux-ei étant capturés au même endroit et dans des circonstances identiques, mais fixés par divers agents. J'ai également observé que la durée de conservation a une certaine importance, et, dans ces derniers temps, j'ai noté, pour chaque exemplaire, non seulement le fixateur employé et la durée de fixation, maïs encore la durée de la conservation qui à suivi. Les manipulations ultérieures au fixage : passage dans les alcools, dans le xylène ou le toluène, inclusion à la paraf- fine, entraînent également des altérations, surtout lors- qu'une température très élevée (58-60°) est nécessaire. Dans ce dernier cas, les gouttes de graisse contenues dans les cel- lules — pour ne citer que cet exemple — disparaissent sou- vent. Le séjour prolongé dans la paraffine chaude (45-52°) ne paraît pas altérer gravement la structure des cellules: RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 19 À titre d'expérience, j'ai conservé quelques échantillons dans le xylène pendant huit mois. Ils étaient indubitable- ment altérés, mais, cependant, ils n'étaient pas très endommagés. Les petits animaux très durs sont difficiles à couper au collodion. De telles coupes sont ordinairement trop épaisses, et de grands lambeaux se détachent parfois sous l’action du rasoir. Je fais ordinairement des coupes en série avec la paraffine à 52, 54 ou 58°. J'ai parfois isolé quelques organes avant de les fixer, mais ceci est difficile chez les très petits animaux, parce que les tissus sont enchevêtrés et très fragiles ; ils se déchirent facilement, et alors la substance cellulaire s'écoule. J'ai coloré quelques exemplaires nr {o{0, par des carmins (paracarmin, carmin boracique) ou par des hématoxylines (hémalun de Mayer, hématoxyline de DELArFIELD), mais la pénétration de ces matières colorantes est capricieuse. C'est pourquoi j'ai surtout employé des colorations de coupes sur lames, méthode qui, d'ordinaire, donne les meilleurs résultats. Comme colorants nucléaires, je me suis surtout servi de l'hémalun de Mayer, de l'hématoxyline de DeLarteun, de l’hématoxyline au fer de Heipenxain, de la safranine, du bleu de toluidine, de Ja thionine, du bleu de Unxa, du vert de méthyle, du violet de gentiane, du mélange de BENDA, du carmin boracique, et du carmin aluné. La différenciation ultérieure est obtenue par l'eau, l’alcool chlorhydrique {alcool à 70° additionné de quelques gouttes d'acide chlor- hydrique), ou par la fuchsine acide, le rouge-Magenta, ou l’acide picrique. Ordinairement, j'ai préféré l'emploi des colorationstriples: hématoxyline de DeLariezn, fuchsine acide et orange G; ou encore : mélange de BENpa, rouge-Magenta, et acide picrique ; ou enfin le mélange triacide d'Ercicu. Les colo- rations par la méthode classique : hématoxyline-éosine, ne 20 SIG THOR. m'ont pas bien réussi, de même que les imprégnations à l'argent. | IL convient de faire remarquer que certaines espèces {(Diplodontus despiciens, par exemple) sont difficiles à colorer. Quoique fixées de la même manière que d’autres espèces, leurs tissus n’absorbent que peu de colorant; je ne puis expliquer nettement ces phénomènes, les substances spécifiques contenues dans les cellules de ces animaux étant inconnues. Les Acariens prostigmatiques, dont j'ai eu besoin pour mes recherches, sont très rares dans les collections des musées et des laboratoires ; ils sont souvent, en outre, incor- rectement déterminés et mal fixés. J'ai donc dû rechercher moi-même tous les exemplaires nécessaires à mes études ; j'en ai recueilli le plus grand nombre en Norvège, et le reste (parmi lequel se trouvent aussi de nouvelles espèces), en Allemagne, en Suisse, et surtout en France. Mes recherhe s ont élé poursuivies dans des laboratoires justement célèbres; tel est celui que dirige, à Vienne, M. Harscuek avec l'assistance de MM. Scueiber et Josepx; tel est celui que dirige, à Paris, M. Epmonn PERRIER avec l'assistance de MM. H. Gervais et À. Perrir; tel est encore celui de M. Kœuzrer, à Lyon, avec MM. DarBoux, VANEY et ConTE pour assistants; tel est enfin celui de M. Yuxe, à Genève. Je remercie ces Messieurs de tout mon cœur pour l'aimable hospitalité qu’ils ont bien voulu m'accorder. Je signalerai, enfin, qu’un grand nombre de mes dessins ont élé achevés par les habiles crayons de MM. Cassas et Nicozer, et de M PmiLASTRE. RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 21 CHAPITRE I LA PEAU La cuticule de la peau des Acariens prostigmatiques a souvent été décrite par des systématiciens, en raison de ce qu’elle présente des caractères importants pour la détermi- nation. Parmi ces caractères, nous pouvons citerles suivants: différence de dureté et d'épaisseur de la peau, formes dif- férentes des plaques cutanées (crête, épimères, plaques dorsales, génitales, anales, buccales), tubérosités et poils du tronc, des pattes et des palpes, pores glandulaires, ete. Ces descriptions sont fort intéressantes en ce qu’elles font assister aux variations innombrables, et souvent étonnantes, de ces petits êtres. Les recherches anatomiques et histologiques sur l’hypo- derme et la cuticule ont été faites, surtout, par PAGENSTE- CHER [187], Kramer 123}, Harzer [82], CroneserG |49, HENkiNG [89], v. Scuaus [216, a), Lonmanx [139}, Micuaez 152, 154, 157], NorpexsxiüLn [181], Porrocx [200] et SIG THor [249]. Mes recherches antérieures ont été faites sur le 7rombi- dium holosericeum (L.), l'Arrhenurus pustulator (Müller), la Lebertia obscura S. T., el la Lebertia brenipora S. T., chez lesquels j'ai trouvé trois ou quatre couches, plus ou moins distinctes, qui sont les suivantes : 1° l’épiostracum ; 2° l’ec- tostracum ; 3° l'hypostracum; 4° l'hypodermis. Comme je l'ai indiqué dans ce précédent travail [249, p. 2/, j'ai partiellement adopté les termes de HuxLey, pour les couches de la peau, termes introduites dans l'anatomie des Acariens par Mrcuaez, le célèbre acarologiste anglais. Je trouve cependant utile d'y apporter quelques modifications. C’est ainsi que j'emploie le mot .ypoderme, au lieu de celui d’endostracum, pour désigner la couche interne de cellules mères (matrix). Je dois encore faire remarquer que l'épio- 22 SIG THOR. stracum et l’ectostracum se laissent souvent, chacun, distin- guer en deux couches. Les termes employés par les différents auteurs qui ont traité des Arthropodes ne coïncident pas entre eux; j'en propose un essai d'identification dans le tableau suivant : 1. Épiostracum. 1 a) Tectostracum — Aüsserste Lage = chitine achromatique de Dusosca [61]. 1 b) Épiostracum proprement dit — Aussenlage — couche basophile ou chro- mophile de Dusosce. 2. Ektostracum. 2 a) Ektostracum proprement dit — Mittellage — couche lamelleuse acidophile de Dusosco. 2 b) Hypostracum — Innenlage. 3. Hypodermis — Endostracum de HuxLey et Micnaez — Matrixlage. Dans les couches n° 1 et 2 des formes que J'ai décrites (Trombidium, Arrhenurus, Lebertia), 11 existe des pores ou des chambres dans lesquels on trouve (chez les Trombidiumr et les Arrhenurus) des cellules hypodermiques et des leuco- cytes immigrés. Mais, parmi les Acariens prostigmatiques, il se trouve d’autres formes dont la peau est tout à fait diffé- rente, et beaucoup plus simple. Pour faciliter les descrip- tions, je crois bon de répartir les diverses sortes de peaux sui- vant quatre types, qui présentent — il faut se le rappeler — denombreuses formes transitoires. Ces types que j'étudierai en détail, sont les suivants : A. Peau molle et fine, dépourvue de pores distincts en dehors des orifices des glandes. B. Peau relativement molle, mais épaisse, avec de nombreux petits pores. C. Peau épaisse et souvent dure, avec de grands pores, ou chambres, dans la chitine. D. Peau du genre Smaris. A. — Au premier type se rattachent de nombreuses formes, appartenant surtout aux Acariens terrestres, par exemple les Linopodes, Eupodes, Rhagidia, Molqus, Sarus, Bdella, Anystis, Tarsotomus, Bryobia, Erythræus, Rhyncho- lophus, Hydrachna, Limnochares, Piersigia, Diplodontus, RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 23 Eulais, Curvipes, Tiphys, Acercus, Thyas, Hydryphantes, Megapus, Atar, Neumaniu, Limnesia et Hygrobates. MicuaeL [156] a brièvement décrit cette sorte de peau dans les genres Bdella et Molqus. D'après sa description, la peau de ceux-ci est très semblable à celle des genres £rythræus. Rhyncholophus, Linopodes, Piersiqia, Tiphys, et Bryobia. J'ai pris comme type la peau de l'£rythræus regalis (Koch), et celle du 2hyncholophus vertex ; leur structure histologique est simple (fig. 13 et 14). 1. L'hypoderme repose sur une membrane basale mince (fig. 13,72. 6.) avec des noyaux fusiformes distincts et forme une couche mince de cellules plates, polyédriques, dont les contours sont souvent très difficiles à distinguer. Sur des coupes transversales de la peau (fig. 14, 2yp.) les cellules se montrent d'une longueur (5 w) presque double de leur épais- seur (3). Elles se colorent fortement par l’hémalun de Mayer, l’hématoxyline de Derartezp, le bleu de Uxxa, la thionine, le bleu de toluidine, le mélange de BENDA et autres colorants semblables. Leurs noyaux sont arrondis, très petits, et d’une structure difficile à distinguer; ils se colorent énergiquement. La chromatine y est abondante, et rassemblée surtout dans la partie centrale. | On distingue, en quelques endroits, des trachées qui arrivent jusqu’à l’hypoderme, et des leucocytes quise placent au côté interne de cet hypoderme el paraissent souvent lui être accolés. Mais ordinairement, sur les coupesla membrane basale est séparée de l’hypoderme, et les leucocytes sont accolés contre cette membrane ou se trouvententre celle-ci et les organes internes, comme le tube digestif (fig. 13). Dans les individus vivants, dont la peau est assez trans- parente (Limnesia, Atax, Neumania, Hygrobates, Curvipes, Tiphys), on peut fréquemment observer les mouvements amiboïdes des leucocytes, qui rampent sur la face interne de la peau ou sur les organes. En dedans de l’hypoderme, se trouvent différents organes : des diverticules du tube digestif, des glandes, l'organe excréteur, ou encore des rami- 24 SIG THOR. fications des ovaires {« Fettkürper» de HeNkixo) ou des testi- cules (Limnesia, Hydrachna, Eulaïis, Limnochares, Hydry- phantes, T'hyas, Anystis, Tiphys, Curvipes, Neumania, Atax, Megapus, Acercus, Rhyncholophus, Trombidium). 2. La couche chitineuse est également très mince dans plusieurs de ces espèces (chez l'£rythræus regalis d'environ 4 y). On ne peut qu'avec peine y distinguer deux couches : l'épiostracum el l'ectostracum; etencore ceci est-il presque im- possible dans les genres Anystis, Linopodes, Bdella, Scirus et Molqus. Sur les coupes de l'Erythræus regalis (Koch), l'épio- stracum se distingue parfois bien de l'eclostracum ; on peut même trouver des régions où ces deux couches sont séparées par un espace. Dans ces cas, on voit que l’épiostracum repré- sente la couche la plus mince, et qu’il est ondulé et achro- matique. A l’état naturel, ses ondulations sont remplies par de petits prolongements de l’ectostracum, qui est lisse du côté interne, mais rugueux du côté externe. En raison de cette structure, l'extérieur de la peau semble strié de lignes très fines, qui, sur les coupes, se montrent comme des plis ou comme de petites pointes. Micaaec 156] (p. 522 et fig. 33, 34) a décrit une structure semblable dans le genre Molqus (Bdella). Dans le RAyncholophus vertex (Gg. 14) elle À. norvegicus, l'hypoderme est tout à fait semblable, mais la cuticule est beaucoup plus épaisse (chez le À. verter d'environ 8 u) et les plis sont moins élevés. Les poils, dans les deux genres Ahyn- cholophus el Erythræus, sont fixés à la fois dans les deux couches chitineuses et soutenus par des anneaux de chitine plus dure. Les poils du Rhyncholophus norvegicus sont courbés, minces, et lisses ; dansle 2. vertex et l'Erythræus regalis, ils sont droits, épais, creux et ramifiés ou pourvus de petits poils. Les épimères, la crête et les diverses parties du rostre sont formés d’une chitine plus épaisse, plus dure, et qui paraît striée perpendiculairement. Les pattes et les palpes sont pourvus d'une cuticule très dure, dont la structure est ana- logue à celle des épimères. RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 25 La partie supérieure du rostre et des trachées possède une structure particulière, présentant des plicatures grossières ; je reviendrai sur ce sujet en parlant des troncs trachéens et des stigmales (p. 43-44). La peau de l’Hydrachna (fig. 15) ressemble beaucoup à celle de l'£rythræus, mais les replis externes y sont ordinai- rement représentés par des gibbosités ou des papilles denti- formes, différentes selon les espèces. Ces papilles appartien- nent à l'épiostracum, qui, par des colorations heureuses (surtout avec l’hémalun — fuchsine acide — orange) se dis- tingue nettement de l’ectostracum; ce dernier parait d’ail- leurs, sur les coupes, strié longitudinalement, ceci est dû à ce qu'il estcomposé de plusieurs couches extrêmement minces. L’épaisseur de la peau de l’Æydrachna globosa est d'environ 15 y. Les cellules de l'hypoderme sont ici un peu plus grandes que dans l’£rythræus. La membrane basilaire est très dis- tüincte el pourvue de noyaux en fuseau; elle se sépare souvent de l'hypoderme. On trouve parfois des leucocytes entre ces -deux parties, mais surtout en dedans de la membrane; dans cette même région se trouvent aussi quelques cellules plus grandes, d'une structure uniforme, à grains très fins, pour- vues de noyaux distincts plurinucléolés. Ces cellules se divisent rapidement, et l’on trouve, d'ordinaire, deux, ‘quatre, ou un plus grand nombre de petites cellules encore réunies (fig. 15, æn.). Je soupçonne dans ces cellules des -œænocytes à fonction glandulaire, mais ce n’est là qu’une hypothèse. M. PozLocr n'a pas vu ces cellules. Les Hydrachna possèdent des ventouses génitales externes et des poils génitaux ; comme les Acariens d’eau douce, en général, ils ont des glandes cutanées (fig. 15, g/. cut.) (p. 91). La peau du Diplodontus ressemble beaucoup à celle de l'Hydrachna globosa, mais elle se colore plus difficilement. La peau de l’'£uluis (fig. 16) présente la même ressem- blance, surtout sur les coupes où les replis ou « lignes » apparaissent comme des papilles. La membrane basilaire est très mince, les cellules de l'hypoderme sont petites, et l’épio- 26 SIG THOR. stracum se laisse à peine distinguer de l'ectostracum. Les petits organes cutanés (« birnf‘rmige Sinnesorgane » de HazLer) qui existent ici sont très particuliers ; leur partie supérieure s'élève au-dessus de la peau, entre les replis (He Ce cr) Dans le Limnochares aquaticus (L.), toute la cuticule est mince et véritablement ondulée. Les cellules de l'hypo- derme se prolongent dans les replis. Les grands replis de la peau, qui sont si manifestes, à première vue, dans les Bryobia, forment ici de véritables ondulations de toute la cuticule. L'hypoderme, au contraire, n’y est pas ondulé, et n’envoie pas de prolongement dans les replis ; il présente une surface uniforme comme dans la plupart des genres de ce groupe. Il existe plusieurs genres d’Acariens, terrestres ou d’eau douce, dont la peau est presque identique à celle que J'ai décrite chez l'£Erythræus, le Rhyncholophus, V Hydrachna et l’'Eulais.Je m'épargnerai donc des répétitions superflues ; j'ai déjà (p. 22) énuméré quelques-uns de ces genres. Le genre Hygrobates offre de grandes différences dans la peau de ses diverses espèces. L’'Hygrobates longipalpis (Merm.), notamment, possède une peau dont l’ectostracum est quelque peu striée perpendiculairement. On observe des pores fins (fig. 17); pour celte raison, elle représente une forme de passage entre le premier type et le second. Ün autre genre : le Sperchon (Sperchon brevirostnis Koenike, Sp. multiplicatus S. T.) présente, à plusieurs égards, des caractères intermédiaires à ceux des Limnesia et des Lebertia, bien que se rattachant plutôt à ces der- niers. C’est ce qui se passe aussi quant à la peau (fig. 18), sur laquelle je présenterai de simples remarques, après avoir décrit la forme typique de la peau des Lebertia. B. — J'ai déjà décrit le second type de peau [249] (p. 11-13) dans des espèces du genre Lebertia, que je prends comme Lype, notamment dans la Lebertia obscura mail, où il est très développé. (Pour les figures, je ren- : RECHERCHES SUR L’'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 27 voie à mon travail, « Untersuchungen » [249/, fig. 9-11.) 1. Les cellules hypodermiques (fig. 9, 10, 11, 4yp.) sont très semblables à celles du premier type, que je viens de décrire ; elles sont parfois plus grandes et plus distinctes, sont très plates et polyédriques. Leurs noyaux sont allongés, riches en chromatine, et silués près du centre des cellules. La membrane basilaire est mince, pourvue de petits noyaux en fuseau ordinairement difficiles à aperce- voir. Les trachées, qui vont jusqu'à la peau, se terminent le plus souvent entre les cellules de l’hypoderme, ou entre les leucocytes, qui se trouvent quelquefois en vastes groupes sur le côté interne de la membrane basilaire. 2. Ce sont les couches chitineuses qui distinguent le plus nettement la peau des Leberlia de celle des autres genres. On peut en distinguer quatre principales: 1° le tectostracum ; 2° l’épiostracum proprement dit; 3° l’ectostracum proprement dit; 4° l'hypostracum. Les deux dernières de ces couches sont très nettement stratifiées, et se distinguent parfois l’une de l’autre par leur coloration. L’hypostracum est plus clair, ses diverses couches fines sont plus éloignées les unes des autres. La séparation de l’ectostracum et de l’hypostra- cum n'est due qu'à une différence dans la sécrélion de la chitine, différence liée peut-être à une interruption tem- poraire de cette sécrétion. L'épiostracum porte encore des traces de stratification ; le tectostracum est plus mince, mais plus dur, et porte par- fois des lignes ou replis externes surélevés (Pseudolebertia). L'épiostracum (4 y) avec le tectostracum (2 y) n'at- teignent pas, à eux deux, le quart de l'épaisseur des deux couches internes (30 uw), dans Lebertia obscura. 3. L'ectostracumet l’hypostracum sont perforés d'une mul- titude de pores fins, qui se présentent sous formes de cylindres spirales, fermés vers l'extérieur (1), puisqu'ils sont (1) Dans un autre ordre ou sous-classe des Acariens, les Ixodidæ, on trouve des pores ouverts, pas couverts par l’épiostracum ou le tectostracum. 28 SIG THOR. couverts par l'épiostracum et le tectostracum {« Untersu- chungen », fig. 9, 10, 11, Epi). Quel est le rôle de ces pores ? Je ne puis, dès à présent, répondre avec certitude à cette question. Peut-être pourrait- on les considérer comme étant des pores de nutrition, ou des orifices de passage pour les nerfs sensilifs ou bien des pores de respiration. Je préférerais cette dernière interpré- tation. Lorsque les pores se trouvent dans une chitine très épaisse, leur volume devient plus grand ; de telle sorte qu'ils sont d'autant plus grands que la peau est plus épaisse. Je n'ai jamais vu de nerfs dans ces pores. Ceux-ci pour- raient être d’une grande importance pour la respiration. Je crois que l’expiration de l'acide carbonique, tout au moins, à régulièrement lieu par la peau (p. 40). On voit fréquemment des trachées se diriger vers les pores, mais je ne les ai jamais vues, jusqu'ici, pénétrer dans ceux-ci. L'épaisseur de la peau varie beaucoup, non seulement d’après les espèces, mais encore d’après l’âge quand les individus sont encore jeunes. Elle est environ de 70 y dans la L. obseura, de 40 y dans la ZL. porosa, et de 11 w dans la L. inæqualis. Lorsque la chitine est complètement déve- loppée, l'épaisseur demeure à peu près constante. Il n’y à pas de mues chez les adultes. L'épiostracum se forme de la même manière que se for- mera plus tard l’ectostracum, une mince couche après l'autre. On peut quelquefois aussi voir dans la peau complè- tement développée une faible striation (ou stratification) de l'épiostracum. Je trouve que la coloration la plus favorable, pour distinguer les diverses couches de chitine, est celle à l'orange G et à la fuchsine acide. Les formes de transition précédemment citées : Hygro- bates el Sperchon, se distinguent surtout par une peau plus mince el plus molle, percée de pores très fins, parfois même presque invisibles (fig. 17 et 18). Il existe encore d'autres formes transitoires, par exemple quelques Limnesia et quelques Curvipes dont la peau est très mince. Ces RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 29 formes permellent de comprendre comment la peau du second type (Lebertia) a pu dériver de celle du premier. Ici, les couches minces deviennent nombreuses, et les pores fins prennent naissance. La peau s’épaissit graduellement dans les genres sui- vants, qui forment, à cet égard, une série progressive : Erythræus, Rhyncholophus, Limnesia, Hydrachna, Hydry- phantes, Thyas, Hygrobates, Sperchon, Lebertia. D'après un dessin de NorpensridLp [182] (fig. 9), je puis ajouter que la peau du Penthaleus ovatus présente une structure semblable à celle de la Lebertia. ni C. — Le troisième type de peau est celui: que j'ai décrit [249] (p. 2-11) dans le 7rombidium holosericeum (L.) et l’Ar- rhenurus pustulator (Müll.). Ilse distingue par son épaisseur, sa force, et la grandeur de ses pores. (Pour les figures, Voy. mon travail « Untersuchungen » [249|, fig. 1-6.) Malgré les différences notables que présentent la peau du D et celle de l’Arrhenurus, je crois pouvoir les réunir en un même type. 1. L'hypoderme de l’Arrhenurus est composé de cellules prismatiques, d’une hauteur considérable, qui est égale au double (ou même plus) de leur diamètre {« Ualere te », fig. 3). Elles se colorent facilement par l’hématoxyline, la thionine, etc., et montrent un protoplasma granuleux, avec des fibres fines, et de grands noyaux occupant une position centrale, et riches en chromaline. Quelques-unes d'entre ces cellules se prolongent jusque dans les vastes pores de la chitine, qui renferment aussi des leucocytes et des fibres fines, parfois de nature probable- ment nerveuse. La membrane basilaire est mince, mais cependant dis- tincte, avec des noyaux d’une structure semblable à celle qui à élé décrite ci-dessus ; de nombreux leucocytes lui sont souvent accolés. Des trachées s’observent parfois jusqu'au niveau des cellules hypodermiques, ou entre elles. 30 SIG THOR. 2. Les couches chitineuses se forment très rapidement par une sécrétion de cellules hypodermiques (« Untersuchun- gen », fig. 4, 5), mais leur mince stratification disparaît bientôt, et l’ectostracum devient d’une structure très uni- forme, sans stratifications visibles, et sans qu'on puisse y distinguer deux couches lorsqu'il est bien développé (« Un- tersuchungen » fig. 3, 6, 8). Cet ectostracum est très épais, dans l’Arrhenurus pustu- lator de 25 à 38 y, soit une moyenne de 30 w environ (Cf. Dusosco [61] sur la peau des Chilopodes). L’ectostracum du genre Arrhenurus est très différent de celui du genre Lebertia. Le premier présente de très grands pores, dont le diamètre peut atteindre jusqu’à 30 y, et qui s’élargissent vers l’intérieur et vers l'extérieur, où ils sont fermés par l’épiostracum. En dedans de chacun de ces grands pores, se trouvent plusieurs cellules dont l’ensemble offre la forme d'une bouteille. Ces « bouteilles » sont for- mées par des prolongements de cellules hypodermiques, renfermant des leucocytes immigrés, des fibres nerveuses, et des granules de diverses sortes. On trouve, tout près de l'épiostracum, des noyaux el des fibres. Quant aux fibres nerveuses, elles sont aussi fréquemment accolées à la mem- brane basilaire. Dans quelques exemplaires, probablement malades (« Un- tersuchungen », fig. 6), j'ai trouvé les pores complètement remplis de leucocytes. 3. L'épiostracum est formé par les deux couches ordi- paires, avec, extérieurement, un tectostracum mince, très semblable à celui du premier type. La peau des genres Trombidium et Oltonia se distingue tout d’abord de celle de l’Arrhenurus par de grandes cellules hypodermiques presque cubiques («Untersuchungen », fig.1). 1. La membrane basilaire est solide, mais les cellules hypo- dermiques ont une structure très bo leur cytoplasma ne se laisse pas facilement fixer par les Per ordinaires. Quand les animaux sont fixés par l’alcool à 60, 70, 80, RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. sil ou 100°, par le sublimé en solution aqueuse saturée, par 1/10 d'acide acélique <+ 9/10 d'alcool à 60°, par le liquide de Roue, celui de GiLsoN, puis coupés dans la paraffine, la plus grande partie du cytoplasma disparait ordinairement. On voit, d'habitude, des noyaux, quelques fibres, des parois cellulaires très minces, et quelques grains et gouttes de graisse. Grâce aux noyaux et aux parois, on peut distinguer les cellules qui sont très grandes, et ont de 20 à 30 w environ dans leurs trois dimensions. Elles s’éten- dent depuis la membrane basilaire jusqu’à l’épiostracum. 9. Celui-ci a la structure habituelle, mais est pourvu de grands poils, nombreux, et implantés dans de forts anneaux de chitine dure (« supports de poils »). 3. L'’ectostracum est très mince, mais fort, et constitué d’une chitine dure. Il offre l'apparence d’un réseau, formé de larges mailles, qui a déjà été décrit et dessiné par PacensrecHEr [187]. Cette couche — fait important — est renfermée dans la partie distale des cellules hypoder- miques ; on voit, en effet, les fines parois de ces dernières passer en dehors de l’ectostracum. Au milieu des cellules hypodermiques ordinaires, il s'en irouve d’autres, trans- formées (« Untersuchungen », fig. 1), qui pénètrent dans les anneaux des poils; ce sont des cellules destinées à assurer la nutrition des poils et des cellules probablement sensitives. Je crois trouver dans le réseau une forme réduite de l’ectostracum, analogue à la couche très épaisse de l’Arrhe- nurus. J'ai réussi à observer une forme intermédiaire (Euthyas), dont la peau, molle en apparence, présente sur les coupes (fig. 19) une cuticule ressemblant beaucoup à celle de l’Arrhenurus, mais qui est moins développée. Mes préparations de l’£Æuthyas ne présentent que peu de sub- stance cellulaire dans les grands pores ou chambres de la cuticule ; mais j attribue cette apparence à l'effet des fixa- teurs qui n’ont probablement pas bien pénétré les tissus, bien que j'en aie essayé plusieurs : sublimé (à 50°C.) pendant une demi-heure, puis lavage à l'alcool à 40°, 60°, 70° iodé, 92 SIG THOR. alcool 90° (pendant huit jours), etc. ; PERENYI (seize heures), puis alcool (dix jours) ; Gizson (dix-huit ou trente heures), puis alcool (huit jours). / D'après l'opinion la plus commune chez les hydrachnolo- gisles, cette espèce (Æuthyas longirostris) (1) appartient au genre Thyas;mais je maintiens pour elléun genre séparé : £Zu- thyas, surtout en raison de la structure de l'aire génitale, de l'existence d’une «crête » entourée de quatre plaques chitineuses (avec poils), et aussi de l'apparence extérieure de la peau. | | Après avoir vu, sur des coupes, la différence frappante qui existe éntre la peau de l'£Euwéthyas longirostris Piersig et celle du Thyas (dentata S.T., ou Stolli Koen.), je suis encore plus persuadé que la séparation de ces deux genres est légi- lime. L'insuffisance despréparations que j'ai faites, jusqu'ici, sur le reste de l’organisation de l'Euthyas, m'a empêché d'étudier celle-ci en détail. D’après MicnaEz [154] (p. 179 et fig. 24), la peau de Panisus petrophilus paraît se rattacher au même groupe. Dans plusieurs genres, par exemple chez les Aturus, Fel- tria, Brachypoda, Midea, Atractides, on peut retrouver une peau analogue à celle de l’Arrhenurus, mais qui présente cependant avec celle-ci des différences notables. La peau des épimères, des plaques chitineuses, des pattes, des palpes et du rostre, reste semblable dans les animaux qui se rapportent aux trois types de peau ci-dessus décrits ; elle se rapproche de celle de l’Arrhenurus, mais ses pores sont plus fins et très ramifiés ; un exemple bien caractéris- tique en est offert par les épimères de la Lebertia. V. Soxaus [216, a] (p.109) décrit cette cuticule des plaques dorsales dans l’Aydryphantes, et dit qu'elle est composée de papilles ou de bâtonnets placés verticalement. Je ne trouve pas la structure de celle sorte de chitine assez importante pour que je puisse m'y arrêter dans celte courte description comparative. (1) Le synonyme, Bradybates Neuman, est déjà préoccupé. RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 33 D.—II me reste enfin à décrire une forme de peau quiest si «différente de celle que l’on observe dans le 7rombidium que je crois peut-être préférable d’en faire un quatrième type. C'est celle de la Smaris, dont je ne connais qu'une espèce : Smaris erpalpis (Herm.) (Cf. [243], p. 3-4). Superficiellement observée, la peau de celte espèce pré- sente beaucoup de ressemblance avec celle du 7rombidium. On y voit un réseau de mailles (fig. 11) et des poils implan- tés dans des anneaux de chiline dure. C'est surtout sur des coupes que l’on en voit clairement les différences. 1. L'hypoderme est très mince et formé de petites cellules plates (fig. 20 et 21) pourvues de noyaux relativement grands, riches en chromatine. Ceux-ci se colorent forte- ment par l’hématoxyline, la thionine, et autres colorants semblables. La couche mince formée par l’hypoderme se recourbe et se prolonge vers le dehors, à travers des couches suivantes, chitineuses, et forme des anses qui pénètrent dans les sup- ports chitineux des poils. Les cellules qui pénètrent ainsi dans les supports des poils me paraissent pas si transformées comme celles dans les pores du Trombidium ou de lArrhenurus; ce sont simple- ment de petites cellules hypodermiques, probablement nutritives des poils et des supports chitineux. Entre ces cellules, sont situés des leucocytes et quelques autres cellules allongées, apparemment liées aux fibres nerveuses. 2. La couche suivante est épaisse et très singulière (fig. 21). Un grossissement de 100 à 500 fois ne permet pas d'en ré- soudre la structure, et donne simplement l'impression d’une sorte d’amas de tout petits grains. Mais au moyen de très forts grossissements (et immersion), on peut voir que cette couche est composée d'une multitude de fils fins, ou de fibres, qui s’entre-croisent dans toutes les directions et qui renferment entre eux, comme cela se passe dans l’hypo- derme, des leucocytes immigrés. On peut observer, parfois, de pelits noyaux allongés, accolés à ces fibres. Je propose ANN. SG. NAT. ZOOL. XIX, 9 34 SIG THOR. de donner à celte couche, qui est très différente de l'ecto— stracum dans les types décrits, le nom de « couche fibrillaire » (fibrillostracum). Je la rapporte au système respiratoire, dont. je ferai plus loin la description (p. 50). Extérieurement à la couche fibrillaire, et surtout chez les jeunes individus, se trouve une sorte de liquide, qui paraît être une partie du plasma nutritif, et qui se trouve également au dedans de l'hypoderme. 3. L’épiostracum est formé d’une multitude de travées ; dans les jeunes individus, la couche paraît formée par des. piliers perpendiculaires à la surface, divergeant vers l'exté- rieur, et présentant, en quelque sorte, l’aspect d’une grille. Dans cetle couche sont fixés les supports des poils formés. d'épais piliers de chiline dure; ils pénètrent parfois jusqu à la couche fibrillaire. Les supports des poils sont renforcés par des trabécules transversaux, à peu près parallèles à Ia surface de la peau, et qui rayonnent en forme d'étoiles autour de chaque support. Chacun de ces trabécules est ordinairement formé par trois ou quatre poutrelles chiti- neuses. Cette formalion se voit clairement sur une coupe superficielle de la peau (fig. 5). Autour de chaque support de poil rayonnent 5, 6 ou 7 poutrelles aboutissant aux anneaux Voisins. De cette façon, la peau possède une structure à la fois. solide et flexible, et les poils sont solidement implantés dans leurs supports. Ces poils sont forts, lisses, pointus et recourbés en arrière (fig. 20). Dans les chambres formées par leurs supports, surtout dans des individus jeunes, se trouvent de nombreux leucocytes qui entourent les cellules hypodermiques des anses ci-dessus mentionnées. Le tectostracum est irrégulier el pourvu d'une multi- tude de replis ou de croupes effilées. Vues par leur surface, ces replis se présentent comme des séries de petites lignes interrompues et recouvrant les trabécules. La structure que je viens de décrire est exclusivement propre, jusqu'à présent, à la peau de la Smaris. Elle paraît RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 33 indiquer un stade particulier, moins développé, une forme plus primitive, que celles’ que j'ai pu observer dans certains autres Prosliymata. Quant aux autres types de peau, ils offrent des formes transitoires indiquant qu'ils peuvent dériver d’une seule forme fondamentale. Quelques espèces et quelques genres des Acariens pro- stigmaliques peuvent se reconnaître d’après la structure de leur peau, mais, dans l’état acluel des connaissances, il est difficile de mettre ce caractère à profit pour distinguer entre elles les diverses familles. CHAPITRE I REMARQUES SUR LE PLASMA, LES LEUCOCYTES, LE TISSU CONJONCTIF, LES MUSCLES, ET L’'ENDOSTERNITE A. — J'ai déjà signalé plusieurs fois l'existence de nom- breux leucocytes sur le côté interne de la peau ; ils émigrent d’ailleurs souvent dans celle-ci (fig. 13, 15, 18, 19, 20, 21). Ils se retrouvent dans toutes les cavités du corps, y com- pris celles des pattes el des palpes, mais jamais à l’intérieur des organes. Leur forme, sur les coupes, est, ordinairement arrondie, parfois angulaire ou allongée ; à l'état vivant, ils s’allongent fréquemment et exécutent des mouvements amiboïdes. Leur taille est très variable. Ils ont, le plus souvent, un diamètre d'environ 12 y; dans le Sperchon brevirostris Koen., ils ont de 10 à 18 environ; dans la Sinaris expalpis (Herm.), ils en ont ordinairement de 10 à 12. Dans la Limnesia, l'Hy- drachna, YErythræus et le Rhyncholophus je les ai trouvés. variant entre 4 et 14u. Les leucocytes sont mentionnés par divers auteurs, par exemple par CLAPARÈDE [43] qui les appelle « Hämamoeben » (p.477). Ils peuvents’observer très facilement à l’état vivant, à travers la peau, quand celle-ci est suffisamment transpa- 36 SIG THOR. rente (parexemple dans la Limnesia, le Sperchon, la Lebertia, l'Atar, le Curvipes, le Tiphys, V'Hygrobates). À cet état v.vant, ils sont presque incolores, souvent verdâtres ou jau- nitres, et paraissent granuleux. Sur les coupes, ils offrent une structure uniformément granuleuse, avec un pelit noyau qui se colore facilement à l’hémalun, tandis que leur cytoplasma ne prend presque pas cette coloration, mais l’éosine ou l'orange. Dans le noyau, je puis parfois distinguer un nucléole et des grains basophiles, fortement colorés à l’hémalun. Après une fixation par la solution aqueuse de sublimé, le cyto- plasma présente un aspect granuleux, mais après fixation par un acide (fig. 18) cette structure granuleuse disparaît, et l'on voit ordinairement un cytoplasma uniforme, avec un noyau très distinct, qui renferme plusieurs nucléoles. Ces leucocytes sont transportés sur divers points du corps par leur propres mouvements amiboïdes, et aussi par les courants du liquide cœlomique dans lequel ils baignent. B. — Ce liquide cœlomique (plasma ou sang), presque incolore, se trouve dans toutes les cavités du corps, entre les organes, mais il disparaît souvent dans les coupes après certaines fixations, par exemple après la fixation : acide acétique-alcool. Il n'existe pas de cœur dans les Prostigmata (ni du reste caez les Asfigmata non plus). On croit que les mouvements du corps et les actions musculaires, surtout celles des muscles dorso-ventraux, diminuent le volume de quelques cavités du corps, et forcent ainsi le plasma à changer deplace. Si l'on veut se faire une idée du processus de nutrition chez ces animaux, on peut s'imaginer que le plasma est, après la digestion, sécrété par le tube digestif ; les sub- stances nutritives sont alors absorbées par les leucocytes et par les différents organes qui baignent dans le plasma. Les trachées — ou peut-être la peau elle-même — four- nissent l'oxygène nécessaire, tandis que les produits d’excré- tion sont résorbés par les diverses glandes et organe LC ia dt RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 37 excréteurs. L’acide carbonique est éliminé par l’action res- piratoire. C. — On ne trouve pas, dans les Acariens prostigma- tiques, un tissu conjonctif abondant, comme cela a lieu chez les Insectes et divers Arachnides; je n'y ai jamais vu de tissu adipeux ni de cellules trachéennes. Mais il y existe des membranes minces (comme celle que j'ai déjà mention- née du côté interne de l'hypoderme), qui sont accolées aux organes, surtout au tube digestif et au système nerveux. Ces membranes servent à protéger les organes et à les maintenir à leur place. Plusieurs auteurs ont signalé chez certains Acariens des amas de tissu conjonctif ou de corps adipeux; tels sont ScnauB pour l’Hydryphantes |216, a, Taf. V, fig. 1, B|. H. HexxinG pour le Trombidium|89] (p. 574), et W. WinkLer pour le Pœcilochirus [288, Taf. IIL, fig. 15, 20.]. En ce qui concerne le dernier de ces cas, je ne puis me prononcer avec cerlitude sur la nature exacte des cellules figurées ; mais ScHAUB a figuré des leucocytes sous le nom de « Bin- degewebe », et Hexkine a figuré [89, Taf. XXXIV, fig. 10] des œufs jeunes sous celui de « Fettkôrper » (Cf. Sic Tao, [249), p. 3). Au total, je n'ai trouvé le tissu conjonctif que faiblement développé chez les Acariens prostigmatiques, et presque toujours sous forme de fibres ou de membranes, avec des noyaux en fuseau. D. — Au contraire, les muscles striés transversalement y sont très développés, et s’y trouvent en grand nombre : muscles dorso-ventraux et longitudinaux, muscles des pattes, des palpes et des épimères, muscles de la face in- terne de l'anus et des plaques génitales, et surtout muscles du rostre, attachés à la crête, au pharynx, aux mandibules et autres organes. Les muscles ont été déjà bien décrits dans plusieurs espèces (Panisus, Molqus, Bdella, Hydryphantes, Trombi- dium). Je n’ai pas d'indications particulièrement intéres- 38 SIG THOR. -santes à ajouter sur ce sujet, et je me bornerai à rappeler un fait qui concerne plus spécialement les genres pourvus de mandibules styliformes invaginables et d'un rostre plus ou moins mobile, comme les £rythræus et les Rhyncholophus, ou même entièrement invaginable, comme les Smaris. Dans les espèces appartenant à ces genres, il existe un système de muscles spéciaux : rétracteurs et extenseurs des mandibules et du rostre. Les extenseurs des mandibules sont surtout fixés aux parois du rostre par leurs extrémités antérieures, et au bord postérieur des mandibules par l’autre extrémité. Les rétracteurs sont principalement fixés sur le bord dorsal des mandibules ou du rostre (fig. 9, 11) et sur la peau du dos de l'animal, spécialement à la « crête » (Rhyncholophus, Erythræus), ou aux deux anneaux chitineux situés entre les yeux dans les Smaris (fig. 4, 12). Il ne se développe pas une crête complète dans la Smaris expalms, qui représente, peut-être, un état plus primitif que les Erythræus et les Rhyncholophus. Dans les Smaris, un grand mouvement, en quelque sorte double, peut s’exécuter parce que les mandibules sont déva- ginables et invaginables dans le rostre, et que celui-ci même est invaginable dans le corps. MicHaEz à bien décrit les muscles du pharynx dans les genres Molqus el Panisus. Il existe des différences de dispo- silion de ces muscles dans les genres Ærythræus, Rhyncho- lophus, Trombidium, Lebertia, Smaris, etc. Je ne veux pas, quant à présent, faire ‘une description minutieuse de ces muscles; mais je ferai néanmoins remarquer que les muscles du pharynx, chez la Smaris, sont beaucoup plus courts que leurs pareils des autres genres que je viens d’énumérer. E. — Dans ces formes, il exisle aussi un endosternite bien développé (Cf. Micuarr, Bdella [156, p. 519-520|, et Hæmogamasus 153, pl. XXXV, fig. 70, cp.]). Je désire attirer spécialement l'attention sur ce fait, parce que Wacxer [284, p. 150], au cours de son argumenta- ion en faveur de la dégénérescence des Acariens, s’ex- RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 99 prime ainsi : « 8° Fehltin vielen Füllen das Endosternit. » Dans le genre Smaris, on trouve l’endosternite à sa place ordinaire, près de l'extrémité postérieure du grand gan- glion, entre l'ovaire, les glandes « salivaires », et les diver- ticules du tube digestif du côté ventral du corps. Des muscles puissants et nombreux déversent en étoile de tous les côtés, se dirigeant vers les pattes et le rostre, vers les diverses régions de la peau du dos (muscles dorso-ventraux), vers les organes génitaux, etc. On peut considérer l’endosternite comme un centre de contraction musculaire desservant une grande partie du corps. [l se retrouve dans un grand nombre de genres d'Acariens prostigmatiques. CHAPITRE TI RESPIRATION Il existe des Acariens qui n’ont ni trachées ni autres organes respiratoires semblables, par exemple les Tyrogly- pludæ, les Sarcoptidæ, les Demodicidæ, les Eriophyidæe. faut admettre que ces animaux (Atracheala de KRAMER, Astigmata de CANESTRINI) ne respirent que par la peau. Dans la plupart des autres familles il se trouve des tra- chées, développées ou rudimentaires. Les Æalacaridæ el les Oribatidæ n’en possèdent en général que des rudiments. La position qu'occupent les ouvertures de ces trachées, c'est-à-dire les stigmates, est devenu le caractère principal des célèbres classifications de Kramer et de G. CANESTRINI (Astigmala, Mesostigmata, Metastigmata et Prostigmata), modifiées ensuite par Mrcxaez et TrouessarT (Voy. p. 3-5). Il existe de grandes différences entre les derniers de ces ordres : ceux des WMetastigmata et des Prostigmata à l'égard des trachées. La position des orifices respiratoires externes et leur organisation y sont très dissemblables; d'autre part, les fines trachées des Metastigmata (d'après 40 SIG THOR. WinkLer [288] et MicuaEL [152)) sont ramifiées et pourvues de spirales chilineuses, comme cela a lieu chez les Insectes, certains Araignées, Phalangidés et autres ordres. Dans les Prostigmata, au contraire, les trachées fines ne se ramifient pas après leur issue des grands troncs; ces der- niers seulement possèdent des spirales chitineuses, mais les trachées fines des espèces examinées en sont dépourvues. Je connais cependant une exception à cette règle : celle du Tarsotomus Hercules Berlese, où les trachées se ramifient immédiatement après leur sortie des troncs, et là sont pour- vues de spirales chitineuses. Ceci représente, à plusieurs. égards, un stade très élevé. Dans le Trombidium j'ai parfois trouvé des spirales minces, au même endroit. Le diamètre des troncs trachéens varie beaucoup : il est en rapport avec la taille des espèces, et la répartition des troncs eux-mêmes dans les différents genres. Le diamètre des trachées fines est, au contraire, peu variable d’après les espèces ; d'ordinaire il est plus faible dans les espèces aqua- tiques. Chez un même individu, les trachées conservent le même diamètre depuis leur sortie du tronc jusqu’à leur autre extrémité. Les trachées fines possèdent une structure très délicate, et qui, en général, reste identique dans les Acariens terres- tres et dans les Acariens aquatiques. Leurs parois se colorent très difficilement, mais leurs noyaux prennent facilement les colorations, surtout avec l’hémalun, la thionine, le blew de UnNA, et autres colorants semblables. Ces noyaux sont nombreux, longs et minces, et par ceux-ci les trachées fili- formes se distinguent nettement des fibres nerveuses et des: tuniques propres des divers organes. Mais il est souvent dif- ficile de les distinguer des fibres du tissu conjonctif et des. tendons des muscles. Les grands trones possèdent, au dehors des spirales chi- tineuses, une mince couche de cellules hypodermiques, se colorant à l’hématoxyline, à la thionine ou au bleu de Una. Ils sont surtout développés dans les grands RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 41 Acariens terrestres (7rombidium, Ottonia, Rhyncholophus, Erythræus, Anystis, Tarsotomus, Bdella, Molgus); ïls le sont d’une manière différente, et avec formation de pièces chitineuses dures (« pièces sigmoïdes »), dans les Acariens aquatiques (par exemple : Aydryphantes, Thyas, Hydrachna, Limnesia, Sperchon, Lebertia, Hygrobates, Megapus, Cur- mpes, Neumania, Atax, Diplodontus). Ces grands troncs per- forent les parties postérieures des mandibules et débouchent dans des parties stigmatiques sur le côté dorsal du rostre, et non pas sur son côté ventral, comme l'indique TrouErs- sART [269] (p. 27). Je vais maintenant considérer différents {vpes d'appareils respiratoires : 1° dans l’£rythræus et le ÆRhyncholophus ; 2° dans les Trombidium; . dans les Acariens aquatiques; 4° dans la Smaris. À. — Respiration chez l’Erythræus et le Rhyncholophus. Dans l’£rythræus et le Rhyncholophus, les trachées sont disposées de la manière suivante. Deux troncs trachéens, très vastes, pénètrent entre les mandibules par une grande: échancrure située au niveau de leur tiers postérieur, et décrivent une forte courbure (fig. 9, 10, 11 et 13). Sur le côté ventral des mandibules, chacun de ces troncs. se ramifie en envoyant deux branches en avant, et une seule branche, courte et grosse, en arrière. Chacune de ces branches engendre de nombreuses trachées qui ne se rami- fient plus, mais se dirigent à travers le corps, dans toutes les directions; elles restent en groupes au début de leur parcours, mais ne marchent plus ensuite que par quatre, trois, deux, ou même seules. Un grand nombre de fines trachées entourent les grands ganglions sus-æsophagien et sous-æsophagien. Quelques- unes accompagnent l’æœsophage à travers ces ganglions. Cet arrangement correspond à ce que l’on trouve dans la plu- part des genres de Prostigmata, mais les troncs sont dans. 42 SIG THOR. les Erythræus et Rhyncholophus situés beaucoup plus en arrière, parce que la partie postérieure de leurs mandibules se prolonge à l'intérieur du corps. Du côté dorsal des mandibules, les troncs s’avancent, presque en ligne droite, sous la saillie frontale du corps, et presque parallèlement aux mandibules. Ils continuent leur course extérieurement, fixées du côté dorsal du rostre. Les grands troncs sont pourvus de vastes anneaux chili- neux, élastiques et très forts. Leur partie antérieure tet extérieure possède un aspect annuleux ou squameux. Il n'existe pas de grands stigmates ouverts, non plus que chez les Acariens aquatiques. Je pense que la pénétration de l'air s'effectue par les parties minces de la chitine. La combinaison qui existe entre les troncs trachéens et les mandibules engendre les mouvements respiratoires. En effet, chaque fois que les mandibules exécutent un mouve- ment en avant, la portion des troncs trachéens comprise dans l'échancrure des mandibules s'avance également, au moins un peu; en même temps, la porlion terminale des trones se raccourcil, et leur capacité interne diminue. Il est probable que la disposition écailleuse de la partie terminale des trones sert à ce moment à obturer ou rétrécir les parties minces, et à empêcher le reflux de l'air vers l'extérieur. En consé- quence, l'air inclus est comprimé et refoulé en arrière, et il pénètre dans les trachées. Un mouvement inverse {c'est-à-dire arrière) des mandi- bules agrandit l’espace antérieur des troncs, el peut faciliter la pénétration de l'air. De cette manière, on peut — je le crois du moins — donner une explication naturelle de l'associalion des troncs trachéens et des mandibules. Les mouvements de celles-ci remplissent, dans le cas actuel, le même rôle que les mou- vements respiratoires de l'abdomen dans un grand nombre d'Insectes. On trouve une disposition générale analogue dans beaucoup d'espèces de Prostigmata, mais avec de grandes différences dans les détails. RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 43 Les spirales chilineuses des deux troncs trachéens ont une grande importance; elles renforcent ceux-ci et forment obstacle au déchirement des trachées qui pourrait être faci- lement causé par les mouvements étendus el rapides des mandibules styliformes. La partie de la peau qui est siluée au-dessus des troncs stigmatiques, et en dessous de la saillie frontale du corps (capiltulum de BERLEsE), possède, dans l'£rythræus, une structure très particulière ; elle est fortement plissée (fig. 13, pa). Le nombre de ses plis n’est pas constant; il varie non seulement avec les différentes espèces, mais encore dans une même espèce. Dans l’£rythræus reqalis, ai ordinairement trouvé quatre petits replis et deux grands. Dans le Ækyncholophus norvegicus et le À. verler, le nombre de ces replis est toujours moindre. La peau de cette même partie y est plus épaisse qu'ail- leurs, et sa structure est plus délicate. Elle paraît poreuse et l'épiostracum est pourvu d'une multitude de tubérosités très fines. Chacune de celles-ci affecte la forme d’une petite cou- ronne composée de six à dix branches rayonnant en étoile (fig. 13, pa). : Je pense que cette structure rend la peau plus molle et facilite la rétraction des mandibules, des troncs trachéens et -du rostre, susceptible de s’invaginer quelque peu dans le corps ; elle doit en outre servir à permettre l'entrée de l’air, même quand le rostre et les mandibules sont si fortement rétractés que les sligmates, au lieu d'être libres, sont cachés et entièrement recouverts par la peau de la saillie frontale. Peut-être ce même arrangement favorise-t-1il les mouve- ments du « capitulum thoracique » ou la saillie frontale avec Ja crête. Immédiatement au-dessus des troncs trachéens, se trouve ‘une glande mince, très longue, sinueuse (fig. 13, 47.7, trach.), Ja « glande trachéenne », dont je donnerai plus loin la des- cription (p. 123). 44 SIG THOR. A. BerLEsE [20] (tab. IX) a dessiné une coupe de la partie antérieure du Æ#Ayncholophus quisquiliarum (Hermann). A moins que cetle espèce ne diffère très profondément du Rhyncholophus norvegicus et de l'Erythræus regalis, a structure de cette partie a été mal comprise. Ce sont proba- blement les tubérosités rayonnées de la peau au-dessous du capitulum qui sont dessinées comme de grandes cellules hypodermiques. Les mandibules et les trachées sont très exactement représentées par BERLESE. Mais il ne donne pas d'explication sur les différents organes, et il n'a pas vu la longue glande trachéenne. B. — Respiration chez les Trombidium. La position des trones trachéens dans les 7rombidium est réalisée d'après le même principe, mais avec beaucoup de variations de détail (Voy. les figures de BERLESE [20/, Lav. XIT, et HexxinG [89|, fig. 7). Les mandibules ont deux articles dans le Trombidium, et les mouvements du premier de ces articles sont beaucoup plus réduits qu'ils ne le sont dans l'Erythræus et le Rhyncholophus; ces mouvements existent néanmoins, el il y à, en outre, des muscles spéciaux, dilata- teurs des troncs trachéens (BERLESE, tav. XIE, fig. 1, dér.). La forme de ces derniers diffère de celle qu'ils ont dans le Rhyncholophus, V'Erythræus, et dans d’autres genres encore. Dans le 7ombidium fuliginosum, les troncs ont été très bien décrits par HExkiNG [89] (p. 565, fig. 6 et7). Je vais, ci, fixer seulement l'attention sur les faits suivants : 1° Les parties extérieures (troncs stigmatiques), avec des stigmates ou écailles, sont recourbées en arrière, presque parallèlement à leur course antérieure ; 2° Les troncs sont étranglés par deux fois près de la cour- bure, et se divisent ainsi en trois régions ou compartiments; 3° Je n'ai pas trouvé de glande trachéenne au-dessus des troncs. J'insislerai surtout sur ce fait que les mouvements des RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 45 mandibules, dans le 7rombidium, provoquent aussi des mouvements des troncs trachéens, bien que ces mouvements ne soient pas aussi étendus que chez l'Erythræus. G. — Respiration chez les Acariens d’eau douce. _ Les mouvements des troncs sont encore plus évidents chez plusieurs Acariens d’eau douce, par exemple dans les espèces suivantes : Hydryphantes ruber, Thyas dentata, Lebertia obscura, Sperchon multiplicatus, Limnesia maculata, Curvipes laminatus, Hydrachna globosa, Eulaïs foraminipons, Limnochares aquaticus. Plusieurs auteurs (1) ayant donné de bonnes descriptions, avec figures, des troncs trachéens et de la naissance des minces trachées, je puis éviter une description minutieuse de ces détails, et me limiter à quelques remarques compa- ratives plus spéciales. Chez les Acariens d’eau douce, on remarque que les troncs trachéens proprement dits sont beaucoup plus minces que dans l’Erythræus et le Trombidium; mais, en revanche, ils sont renfermés dans des enveloppes dures, fortement chiti- nisées, ce sont les « pièces sigmoïdes » {«s-fürmige Organe », « drittes Kieferpaar » de HALLER). Des muscles sont fixés des côtés dorsal et ventral de ces pièces chitineuses, surtout dans leur partie postérieure ou inférieure. De cette même partie émanent des muscles, qui sont courts, mais forts, jusqu à l'extrémité postérieure des mandibules. On dit ordinairement que ces muscles servent à faire avancer les mandibules, parce que les pièces chitineuses ont un point d'appui près de leur centre; mais là n’est pas toute leur fonction. En même temps que les mandibules sont poussées en avant, les pièces chitineuses tournent autour de leur axe de rotation, et provoquent des mouvements des troncs trachéens. J'ai découvert ce fait en examinant au (1) V. Scraus (Hydryphantes), Micnez (Panisus), CRONEBERG (Eulais), V. VLEET (Limnochares). AG SIG THOR. microscope, sous lamelles, des exemplaires vivants de Lebertia, de Limnesia el d'autres genres ; ce fut tout d'abord sur des nymphes de Linnesia maculata que je le découvris. L’extrémité de chaque tronc trachéen est libre, dans plu- sieurs genres prolongée en dehors des imandibules et du rostre ; ceci n’est pas exactement figuré par ScHAUB |[216, «| (taf. I, fig. 1 6). Dans quelques espèces, par exemple dans la Lebertia fimbriata S.T., la Leberna brevipora S.T., la Thyas dentata S.T., celte extrémité libre est très longue. Les extré- milés libres des deux troncs sont entourées d'une enveloppe mince, unique, et exécutent, comme je l'ai vu en examinant les Lebertia et les Limnesia spp., des mouvements considé- rables en avant el en arrière, dans le plan médian du corps; ces extrémilés se courbent alors en arrière, se relèvent en avant, el finalement se baissent vers les mandibules (fig. 23). De cette manière, les mouvements des troncs trachéens: sont liés à ceux des mandibules, comme je l'ai dit explicite-: ment pour les genres Trombidium, Erythræus et autres. Je suppose que les mouvements des troncs ont un rôle impor- tant pour la respiration trachéenne aussi chez les Acariens: d'eau douce. Les « sligmates » proprement dits sont placés au bout de chaque extrémité libre des trones ; mais les côtés de ceux-ci fonctionnent probablement aussi et absorbent de l'oxygène, par suile de la minceur de leurs enveloppes et de leur chitine. Il est aisé de comprendre pourquoi les stigmates ne sont pas ouverts, mais fermés par une mince membrane chili- neuse ; il v a également des cloisons chitineuses dans l'inté- rieur des pièces sigmoïdes, séparant les gros troncs des tra- chées fines. Je ne puis, comme M. Van VLeer, trouver dans celte organisation un obstacle qui s’opposerait à la respira- tion par les stigmates et les troncs; au contraire. M. Van Vreer écrit [282] (p. 3%) : « Les stigmales de Limnochares ne peuvent pas être fonc- lionnels à la fois parce que cet Acarien ne vient pas à la sur- face de l’eau pour respirer, et, principalement, parce qu'il RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 47 n'existe pas chez lui de communication ouverte entre le stigmate et les trachées du corps. Les stigmates de plusieurs des formes nageant librement, sinon de toutes, ne sont pas essentiels pour la respiralion, parce que ces Acariens vivent et flotient, sans pouvoir arri- ver à la surface. » Héejoute,(p35)1484% «il faut admettre que les Hydru- chnides sont principalement, sinon exclusivement, des animaux à respiralion aquatique (« water-breathers »); et 1l est pro- bable que des recherches ultérieures montreront que la plupart de leurs formes trachéifères, sinon toutes, ont un système trachéen clos (fig. 1-3). » Il faut se rappeler que les animaux dont nous parlons vivent dans l'eau. Ils n’ont pas besoin, comme les Insectes aquatiques adultes, de venir respirer à la surface. Il n'est même pas nécessaire, comme M. Van Vieer l'a fait, de pra- tiquer des expériences pour mettre ceci en évidence. Tout acarologiste qui a regardé des Acariens d’eau douce en aquarium connaît ce fait. Pourquoi donc les stigmates sont- ils fermés par une membrane? Simplement parce que ce n'est pas l’eau, mais l'oxygène, qui doit pénétrer dans les tra- chées; or, ces membranes s'opposent à l'accès de l’eau, tout en permettant le passage de l’air qui s’y trouve dissous. IT faut admettre que les trachées, chez les Acariens d’eau douce, sont adaptées à la respiration dans l’eau, analogiquement à ce qui à lieu chez certaines larves d'Insectes (£phemera). Il a été objecté qu'on ne voit jamais de bulles d'air sortir des stigmates trachéens. Ceci est vrai: aussi je ne crois pas que les gaz excrélés (acide carbonique) sortent par cette voie. J’incline vers cette hypothèse que l'oxygène pénètre, à la faveur des trachées, dans toutes les parties du corps, où il est absorbé par les diverses cellules; l'acide carbonique produit dans celles-ci sera transporté jusqu’à la peau soit par les leucocvytes, soit peut-être par le plasma sanguin, soit peut-être même par les trachées; cet acide carbonique pourra alors franchir la peau par diffusion. Je pense que 48 SIG THOR. les pores de la peau épaisse remplissent un rôle important à cet égard. Il faut être attentif à ce fait que les peaux minces (par exemple chez les Tphys, Atax, Limnesia) ne possèdent pas de pores ; mais les peaux épaisses en possèdent toujours (Le- bertia, Sperchon: pores fins; Brachypoda, Mideopsis, Euthyas, Arrhenurus : pores larges). La membrane de chitine qui ferme les pores extérieurement (par exemple chez l’Arrhenurus) peut très bien permettre la diffusion de l’acide carbonique. En résumé, je m'imagine que, dans l’eau douce, la res- piration des Acariens s'effectue de la manière suivante : l'oxygène est extrait de l'air dissous dans l'eau; il est absorbé par les stigmates et pénètre dans les troncs tra- chéens; les pièces sigmoïdes et les troncs fonetionnent alors comme une sorte de pompe; leurs mouvements compriment l'air renfermé dans les troncs, et facilitent sa pénétration dans les trachées fines. Il s'ensuit que l'air forme un cou- rant constant depuis les troncs jusqu'aux organes et jusqu’à la peau, à travers laquelle l'acide carbonique est exhalé par diffusion, et immédiatement dissous par l'eau. Il n’est pas élonnant qu’on ne voie jamais de bulles de gaz exhalé. Si l'air aussi peut pénétrer par la peau? Je n’en sais rien. Certains auteurs anciens ont supposé qu'une partie de l'acide carbonique est enlevée par les glandes cutanées et l'organe excréteur. Les auteurs modernes rejettent cette manière de voir. Je n'ose me prononcer entre eux. D. — Respiration chez la Smaris. Il me reste à exposer le mécanisme de la respiration dans le genre Smaris. On a placé ce genre dans la famille des £rythræidæ (ancien synon. Æhyncholophidæ), ce qui ne me paraît pas légitime, et sembie découler simplement de ce fait que l’on n’a jamais poursuivi de recherches anatomiques approfondies sur le genre en question. RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 49 La forme des mandibules pourrait, il est vrai, permettre ce rapprochement; mais c'est là la seule ressemblance entre le Rhyncholophus (ou l'Erythræus) et la Smaris. Ils diffèrent l’un de l’autre quant à la forme du corps et des pattes, quant à la crête, aux glandes, au rostre, aux ventouses génitales, et aussi quant à plusieurs organes internes et quant aux troncs et stigmates trachéens. La Smaris Latr. appartient à une famille distincte, pour laquelle jai proposé le nom de famille des Smaridæ nov.fam., et dont j'ai donné ci-dessus les caractéristiques (p. 16-17.) Le genre Smaris est placé parmiles Prostigmata de KraMER. Strictement parlant, ceci n’est pas correct, ainsi que je vais l'expliquer dans un instant. Il y a, dans ce genre Smaris, comme dans d’autres Acariens prostigmatiques, un très grand nombre de trachées fines, qui parcourent la totalité du corps, et forment des faisceaux surtout autour du grand ganglion nerveux, ou cerveau. Mais j'ai cherché en vain, dans le rostre, des grands troncs trachéens ordinaires ainsi que des stigmates. Je crois que Oupemaxs s’est trompé quand il a désigné 485, 6] (tab. IL, fig. 17), un tube sortant du rostre, par la lettre {, au sujet de laquelle il ne donne d’ailleurs pas d’ex- plications. On peut facilement s'y tromper, parce que le rostre pos- sède de grands tubes avec spirales chitineuses. Ces tubes ne sont pas des troncs trachéens, maïs des canaux d’excrétion pour les glandes « salivaires ». Il n’y à à cela aucun doute. J'ai vu parfois, sur des coupes, un filet de liquide sortir de ces tubes, et je les ai souvent suivis depuis leur réunion jusqu'à leur sortie des glandes. Mais il n y a pas traces de troncs trachéens. Dans la figure 4 (PI. Il), on voit dans le rostre deux grands canaux d’excrélion, chacun formé par la réunion de deux plus petits. Le rostre étant ordinairement (ou tout au moins très sou- vent) enfermé dans le corps, cette région n’est pas favo- rable à la fonction de stigmates respiratoires. ANN. SC. NAT. ZOOL. XIX, 4 20 SIG THOR. Chose encore plus curieuse, je n'ai pu, jusqu'à présent, trouver ni troncs trachéens ni grands stigmates ordinaires dans aucune autre région du corps ; je ne crois pas que ces organes existent dans le genre Smaris. Ceci posé, je me suis demandé de quelle manière la res- piration pouvait s'effectuer chez celui-er. Jusqu'ici je pense qu’elle s'effectue par la peau et à l’aide des trachées fines. La peau de la Smaris est, comme je l'ai déjà dit (p. 33), d’une structure singulière (fig. 20 et 21). La couche qui nous intéresse surtout, au point de vue de la respiration, est la couche voisine de l’hypoderme, ou couche fibrillaire (fibrillostracum). | J'ai cru d’abord que cette couche était granuleuse, mais, vue à de forts grossissements, elle se montre composée d’une multitude de fils très fins, enchevêtrés, et formant un réseau épais. Il est difficile de savoir si ces fils sont creux ow non. En tout cas, je crois que la porosité de cette couche: serait importante pour la facilitation de l'accès de l'air; et peut-être ce « fibrillostracum » servirait-il comme réservoir: d'oxygène (?). Les trachées pénètrent dans l'hypoderme, et je les at. trouvées quelquefois dans le fibrillostracum, mais je n'ai pas constaté de combinaison entre les trachées et les fibrilles: de cette couche. Si mon hypothèse est exacte, il est nécessaire d'admettre: pour ce genre non seulement que l'acide carbonique sort par la peau, mais encore que l'oxygène lui-même pénètre: par cette même voie. Les individus de ce genre mènent une existence amphi- bie ; tantôt on les trouve dans l’eau, tantôt sur la terre humide, et tantôt sous des pierres; de même que pour les. Acariens ordinaires d'eau douce, l'absorption de l'oxygène peut donc également ici s'effectuer dans l’eau. La particularité si intéressante que présente la Smaris d’être privé de stigmates, éloigne ce genre des Prostigmatæ proprement dits, et j'avais même pensé à proposer le nom RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 51 de Micro-shigmata pour ces Acariens munis de trachées fines, mais dépourvus des grands stigmates ainsi que des grands troncs trachéens qui traversent les mandibules au côté dorsal du rostre. Mais après avoir étudié l’ana- tomie interne de là Smaris, je trouve qu il vaut mieux main- tenir le rapprochement de ce genre et des familles des Trombidudæ, Bdellidæ, Anystidæ, Rhyncholophidæ, Eupodidæ, etc., et de les réunir dans l’ordre (ou peut-être sous-classe) des Prostigmata, en se rappelant cependant que ce nom n’est pas strictement exact en ce qui concerne le genre Smaris. En général, les auteurs s'accordent sur ce point que les genres Trombidium, Ottonia, Anystis, Erythræus, Rhyncho- lophus et Tarsotomus, représentent un état de développement très élevé, le plus élevé même, probablement, de tous les Acariens. Mes recherches anatomiques m'ont rallié à cette opinion. Quant au genre Smaris, la question se présente de savoir si l’absence de stigmates et de troncs trachéens par- courant les mandibules est primitive, ou si elle est le résultat d’une régression. Autrement dit, ce genre Smaris repré- sente-t-il une forme primitive, ou une forme dégradée dans laquelle les troncs et les stigmates ont disparu? Je ne puis incliner vers cette dernière interprétation. Dans d’autres formes, dont le système trachéen est dégradé : et rudimentaire (Halacaridæ), on trouve au contraire que les trachées fines ont disparu (LoHManx [139] (p. 40), et que les troncs, et surtout les pièces sigmoïdes, sont conservés, mais devenus indépendants de la fonction respiratoire. Ici, les trachées sont bien développées ; on ne peut donc pas, d’après cette analogie, rapprocher le genre Smaris des formes dégradées comme les HJalacaridæ. Les Smaris ne sont pas non plus parasites (comme les Syringophilus, Myobia, Pediculoïides), du moins à l’état adulte ; ils sont au contraire tout aussi libres que les Rhyncholophus, Trombidium, Thyas, ou Limnochares. Je vois, dans la Smnaris expalpis, un Acarien plus primitif du groupe des Prostigmata, et le reste d’un type ancien DATA SIG THOR. dans lequel les trachées étaient développées en tubes fins, pour faciliter le transport de l'oxygène jusqu'aux diverses régions du corps; mais, dans ce type ancien, les troncs trachéens et leurs stigmates ne sont pas encore développés. La Smaris offre du reste, à plusieurs égards, des carac- tères primitifs qui ne se retrouvent pas dans les formes voisines; il en est ainsi, par exemple, pour le rostre, les pattes, les glandes salivaires, la peau, les organes génitaux. Il est probable que les Rhyncholophidæ ne dérivent pas directement du genre Smaris, mais d'une autre branche voisine de la même souche. C’est pourquoi je trouve néces- saire d'établir une famille nouvelle : celle des Smaridæ, pour le genre Smaris, qui est, jusqu’à présent, le seul, parmi les Acariens prostigmatiques, où l’on n'ait pas trouvé de troncs trachéens et de stigmates. RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 53 CHAPITRE IV APPAREIL DIGESTIF L'appareil digestif des Acariens est bien connu dans un certain nombre de formes, grâce aux recherches et aux descriptions des auteurs précédemment cités : PAGENSTE- CHER [187], Kramer [123], CroneserG [48 et 49], HenxinG [89], Nazepa [171 et 172], Wivkzer [288], Micmarz |152, 154, 156 et 157}, Porrocx |[200}, Norpensxidcp [181] et BERLESE [19, 20, 22 et 25]. À. — Organes buccaux. Les organes buccaux (mandibules, maxilles, bouche) et le pharynx ont élé, en outre, maintes fois décrits minutieuse- ment par divers systématiciens, et notamment dans les Acariens d’eau douce par Kœænixe. Après avoir étudié en détail les pièces buccales de quelques espèces (surtout de l'Eulaïs), G. HaLLER [84] a fondé sur les résultats de ces études une nouvelle théorie, d’après laquelle les Acariens formeraient une classe à part, très différente des Arach- noidea, et plutôt alliée aux Crustacés, ce qu’on voit aussi par la ressemblance des larves. Cette théorie est très ingénieuse ; peut-être est-elle exacte, mais il faut convenir qu’elle n’est pas encore suffisamment motivée. Il est assez osé de baser une théorie aussi impor- tante, surtout sur quelques pièces chitineuses de la bouche, spécialement sur de petites pièces assez peu importantes, et dont la nature et l’origine est difficile à expliquer. HALLER à Cru pouvoir distinguer cinq pièces buccales différentes, ce sont : le labium supérieur, les mandibules, les premières maxilles, les secondes maxilles (ou « drittes Kieferpaar ») et le labium inférieur. C’est là une hypothèse 54 | SIG THOR. non confirmée jusqu'à présent et surtout douteuse au point de vue de l’embryogénie. D'ordinaire, on ne distingue dans les Acariens que des mandibules, des maxilles soudées avec leurs palpes et peut-être un labium inférieur. Les plaques basales des maxilles et peut-être le labre forment le rostre, qui, d'ordinaire, est ouvert du côté dorsal comme une gouttière. Dans quelques genres (Rhyncholophus, Erythræus, Hy-. drachna, Sraris), les mandibules sont longues, styliformes, uniarticulées ; elles restent ordinairement à peu près hori- zontales, et sont profondément enfoncées à l’intérieur du corps, en partie à l'arrière du rostre. Dans la plupart des Acariens prostigmatiques, les mandi- bules sont relativement courtes, biarticulées, et restent presque verticales, ou inclinées, sur la partie antéro-supé- rieure du rostre, comme dans une gouttière. Elles exécu- tent des mouvements d’arrière en avant, et de haut en bas, mais jamais latéralement comme chez les Araignées. J'insiste sur ce fait que la forme, la position et les mou- vements de ces mandibules sont profondément différents de ce qui existe dans les Araignées proprement dites. Les mandibules en crochets, de même que les mandibules styliformes, fonctionnent comme organes piquants ou per- çants. Il n'existe pas d'organes masticateurs. On trouve sou- vent une sorte de membrane (« Mandibelhäutchen »), qui forme, avec la griffe, comme une pince rudimentaire. Dans ce même endroil, je crois avoir aperçu de petites glandes. Il existe une échancrure dans la partie postérieure de l’article basal, entre les deux mandibules, qui sont très rapprochées l’une de l’autre; c’est par cette échancrure que les deux troncs trachéens passent à l'extérieur. Lorsqu'il s'agit de formes aquatiques, on trouve ici des pièces sig- moïdes faites d’une chitine dure (troisièmes maxilles de Haz- LER), qui servent à mouvoir les extrémités des troncs, et renforcent aussi les mouvements des mandibules. Les palpes maxillaires sont ordinairement formés de cinq RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. D arlicles et bien développés. Leur dernier article forme sou- vent une pince avec un prolongement de l’avant-dernier, prolongement qui, en général, finit par une griffe. Dans plusieurs formes terrestres (Æhyncholophus, Trombi- dium, Anystis), le dernier article présente un appendice tactile dans lequel j'ai trouvé des cellules nerveuses (Cf. HexxinG [89]). Les palpes des Pdellidæ sont même tout à fait tactiles, infléchis et fixés sur les côtés du rostre. Outre la griffe terminale, le quatrième article possède, dans l’£rythræus et dans plusieurs espèces des genres Olionia, Anystis, Tarsotomus un certain nombre d’épines ou griffes auxiliaires qui indiquent, elles aussi, les mœurs carnivores de leurs possesseurs. Ceux-ci se nourrissent de divers petits animaux, surtout d'Insectes, par exemple de Thysanoures et de Collemboles. Courant très vite, ils attra- pent et maintiennent leur proie par ses palpes et ses paltes antérieures, la perforent de leurs mandibules aiguës, et extraient ses sucs par succion. Les Acariens prostigmatiques d’eau douce vivent ordinai- rement d’une manière analogue et se nourrissent d'animaux aquatiques, surtout de Daphnies, d’Insectes, et d’autres Acariens. Autant que nous pouvons le savoir maintenant, c'est un fait général que les Acariens prostigmaliques n'in- troduisent jamais des proies solides dans leur tube digestif. Dans l'intestin des Insectes et des Phalangidés, par exemple, j'ai souvent trouvé des fragments de plantes, ou des pattes et des ailes d’Insectes avalés; mais je n’ai jamais vu ceci chez les Acariens prostigmatiques. D'un autre côté, quand on examine un animal qui a été pendant un certain temps la proie d’un Acarien, et dont les sucs ont été absorbés, on trouve que ce sont non seulement les sucs proprement dits qui ont été extraits, mais encore les organes internes eux-mêmes ; les glandes, le tube diges- tif, les ovaires, les muscles même sont disparus. J’ai examiné à plusieurs reprises de grands Æulaïs qui avaient servi de nourriture à plusieurs individus de Limne- 06 SIG THOR. sia maculata ou de Curvipes Bruzelü, et j'ai trouvé, alors que ceux-ci suçaient encore, que leur proie se trouvait simple- ment réduite à la peau et aux pièces de chitine dure, comme les pattes, les palpes, les mandibules. Il con- vient donc d'admettre que les Acariens, en suçant leur nour- riture, sécrètent des liquides qui dissolvent celle-ci, et transforment les organes de la proie en un suc nutritif. On trouve d’ailleurs, dans les Acariens prostigmatiques, un grand nombre de « glandes salivaires » auxquelles on peut attribuer cetle sécrétion. Je décrirai ces glandes dans le chapitre suivant. B. — Remarques sur le proctodeum. Dans les Insectes, les Araignées, et, d'une manière géné- rale, dans un certain nombre d'Arthropodes, le tube diges- tifse divise comme d'ordinaire en trois régions : 1° l’intes- tin antérieur, préintestin ou stomodeum ,; 2° l'intestin moyen ou mésentéron,; 3° l'intestin postérieur ou procto- deum (intestin grêle, gros intestin, rectum et anus). Dans certains ordres et familles d’Acariens (Metastig- mata, Tyroglyphidæ, Phytoptidæ, etc.), on retrouve ces trois mêmes régions; mais chez les Acariens prostigma- tiques adultes, la dernière région, ou proctodeumi, fait dé- faut, et un anus véritable n'existe pas. Cette question («die Enddarmfrage ») a été très discutée ; pour ma part, je nie l'existence d’un rectum chez tous les Prostigmala examinés jusqu'ici, y compris l’Aydryphantes. Je trouve nécessaire d’insister sur cette négation, parce qu'on peut lire encore dans le « Tierreich », paru en 1901 (PrersiG’s, Hydrachniden, p. 5), une phrase qui affirme l'existence d’un anus dans quelques genres d’Acariens d’eau douce (1). (4) « Obwohl bisher nur bei wenigen Gattungen eine Ausmündung des Enddarmes nachgewiesen ist. » RECHERCHES SUR L’ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 57 Cette phrase se réfère à la découverte malheureuse de ScaauB [246, a] (p. 24, PI. I, fig. 1, Ed.), qui à cru voir l'ouverture du tube digestif dans l’orifice « préanal » figuré par G. Hazcer [82] (p. 48, PI. II, fig. 4 et 11). Place a été faite à cette découverte dans plusieurs travaux suivants, mais elle est complètement fausse, ainsi que l'ont montré Pozcock [200] (p. 25-27) et NorpensriôLp [181] (p. 25). L’ «orifice préanal » n'est pas un véritable orifice, mais une partie d’une plaque chitineuse solide, servant à la fixa- tion des muscles, ainsi que je l’ai vu moi-même sur des préparations de l’Æydryphantes ruber. Autant que je puis en juger par analogie d'après des pré- parations du Diplodontus despiciens, « l'anus proprement dit », signalé et dessiné par Barrois chez le Diplodontus scapularis [14] (p. 5, et fig. 3, An.) n'existe pas ici non plus; mais je n'ai jamais examiné cette dernière espèce. Il est pro- bableque Barrois s’estlaisséinfluencerettromper par ScHaus. La théorie de ce dernier a gèné Mrcnaez [156] (p. 491), pour l'homologation de l'organe excréteur ou des tubes de Malpighi avec le rectum. MicHaez a montré que le rectum et l’anus font défaut dans le Panisus petroplilus, le Molqus, la Bdella et le Scirus. Les recherches de M. KarpezLes [100|, qui décrit un rectum dans la Bdella arenaria, ne paraissent pas suffisamment exactes pour que l’on puisse leur accorder confiance. D'un autre côté, l’existence d’un rectum propre- ment dit est niée encore par CRoNEBERG [48 et 49] pour l'Eulaïs et le Trombidium, par HenkiG [89] pour le 7rom- bidium, par PozrLock [200] pour l’Aydrachna et l'Hydry- phantes, par NorpenskiôLp [181 et 182] pour l’'Hydryphantes et la AAagidia (Norneria), par Lonmaxx [139 et 198] pour les Halacaridés adultes. J'ai souvent cherché cetle « ouverture anale » supposée, mais je ne l'ai jamais trouvée dans les Acariens prostig- matiques. Parmi tous les exemplaires de ceux-ci que j'ai examinés, je n'ai ici trouvé qu’une seule ouverture : celle de l'organe excréteur, qui n'aaucune communication directe 58 SIG THOR. avec le tube digestif. Ce qui peut simuler une « ouverture préanale » n’est qu'un point situé entre les muscles sur la plaque anale. BerLese [22] se sert de l'expression « procto- deum », mais il l'emploie dans le sens où nous prenons celle d’ « organe excréteur ». La question de l'intestin postérieur étant ainsi débattue, je dirai quelques mots de l'intestin antérieur. C. — Stomodeum. Le stomodeum se compose de deux parties : le pharynxet l'œsophage. 1. Le pharynx se présente sous forme d’un tube assez long, situé au côté ventral du rostre, quelque peu recourbé, el ordinairement formé par deux demi-tubes ou gouttières chitineuses; sur le demi-tube supérieur surtout, se fixent une série de muscles. Les contractions de ceux-ci élèvent cette souttière supérieure ou ses différentes parties, le tube s'élargit ainsi jusqu’à son extrémité postérieure, et les sucs de la proie entrent dans cet espace élargi. Les muscles an- térieurs se relâchant ensuite, la partie antérieure du tube se referme, et les sucs sont repoussés vers la partie posté- rieure du pharynx et finalement introduits dans l’œsophage. Le pharynx, el son action de pompe aspirante, ont été décrits à diverses reprises par des anatomistes ou même par des systématiciens; mais ils l'ont été parfois avec inexactitude, par exemple par ScnauB |216, a] (p. 22, Taf. I, fig. 1, et Taf. II, fig. 6). Cette dernière description a été corrigée par MicHaEL [154] (p. 181-182, et PI. IX, fig. 23), et par Poccocr |[200| (p. 16-17). Il existe, dans plusieurs genres, des différences de détail dont l'exposé excéderait les limites de ce travail. Je ferai remarquer que le pharynx de la ZLebertia est fortement élargi à son extrémité postérieure, muni d’une chitine épaisse, et que celui de l’£wlais est souvent très élargi. Pour le resle de ces délails, je renverrai aux descriptions de RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. D9 Kœnie [113 et 114|, de divers autres auteurs, et de moi- même |228, 235, 250]. Les figures que je donne ici de l’'Erythræus (fig. 9), de la Limnesia (fig. 23) et de la Thyas (fig. 22) manifestent quel- ques différences. Le genre Smaris (PI. Il, fig. 4) s'éloigne beaucoup du type ordinaire (Trombidium, Hydryphantes, Thyas, Curvipes), ce qui est dà à la construction particulière du rostre. Celui de la Smaris n’est pas très élargi en arrière, mais relativement long, presque cylindrique, et arrondi à l'extrémité antérieure. Le cylindre ainsi réalisé par le rostre est très étroit et renferme un certain nombre d'organes, notamment les mandibules et plusieurs longs canaux d’excrétion pour les glandes salivaires; le pharynx et ses muscles ne peuvent donc occuper ici qu'un espace très res- treint, et sont réduits au minimum. La longueur des muscles est surtout très réduite. Les parois du pharynx ne sont pas fortement chitinisées dans le genre Smaris, et sa partie postérieure, molle, passe insen- siblement à l’æœsophage. 2. L'œsophage possède des longueurs très différentes dans les diverses espèces, ce qui dépend de la position du grand ganglion nerveux, et de celle du ventricule stomacal où débouche l’œsophage. Il faut parfois que celui-ci fasse un long détour vers le bas, puis se relève, avant d’arriver à l'estomac. Le plus souvent (par exemple dans les Thyas, Lebertia, Limnesia, Hygrobates, Curvipes), l'œsophage se dirige en arrière, à parlir du pharynx, traverse le ganglion nerveux (qu'il divise en un ganglion sus-æsophagien et un ganglion sous-æsophagien), puis décrit une courbe élégante avant de remonter vers le ventricule, qu’il rejoint dans un élargisse- ment en forme d’entonnoir. La structure histologique de l’œsophage de l'Hydry- phantes est ainsi décrite par Scaaus [216, a] (p. 22) : « L'œsophage est revêtu intérieurement de petites cellules ovales, et il a un diamètre de 07",008. » 60. SIG THOR. La description de Por.Locr [200] (p. 17) pour l'Hydrachna n’est pas plus détaillée : « L'œsophage, dit-il, est un simple tube d'environ 0"*,518 de longueur, et 26 y de diamètre. Ses parois, légèrement musculaires, sont revêtues d’une membrane épithéliale délicate. » La description de HenxinG [89] (p. 571) ne renferme pres- que rien sur l’histologie de l’œsophage du Trombidium : « Après l'appareil aspirateur vient un œsophage eylin- drique délicat. » De l'œsophage du Panisus (Thyas), DUREE [154] dit seu- lement ceci (p. 184) : « L’œsophage (fig. 20, 23, +.) est un tube d'environ 0°*,25 de longueur, et dont les dimensions restent égales partout; il traverse directement le cerveau de la manière ordinaire, et entre dans la partie inférieure du ventricule, dans la ligne médiane, à environ 0"°,02 en arrière du Cerveau. » Dans les genres Pdella et Molqus, Micuaez [156] (p. 487- 489) a fait une découverte très intéressante pour l'anatomie comparée. Il y a retrouvé, comme cela existe chez certains Insectes, un grand « estomac suçant », ou, plus correcte ment, un 7eceplaculum cibi, qui se détache de la pre- mière partie de l’œsophage, et occupe un vaste espace entre le ganglion nerveux et les grosses glandes salivaires. Cet organe paraît caractéristique de la famille des Bdelli- dés; ou du moins, jusqu'ici, on ne l’a observé dans aucune autre famille d’Acariens. MicuaEz se prononce ainsi [156] (p. 487) au sujet de l’œsophage du Molqus (Bdella) : « L’'œsophage vient immédiatement après le pharynx, c’est, comme d'ordinaire, un long tube membraneux, placé dans la ligne médiane du corps, et courant directement à travers le centre du cerveau ; sa course se fait en arrière et légèrement vers le haut. Nous devons noter qu'il est quelque peu plissé en replis bas et longitudinaux, pour RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. O1 permettre l'extension et la contraction; il se colore diffici- lement, en général, mais cerlains pelits noyaux dispersés sur sa surface externe se colorent avec intensité. Les replis, et certaines proéminences de la surface intérieure de l'œsophage, rendent la lumière très irrégulière (fig. 28) dans la plus grande partie de la portion antérieure de l'organe; cependant, la lumière est, en un point, circulaire el extrêmement petite. Quelque chose de semblable à cette lumière irrégulière est figuré, mais non décrit, par NaLEepa [17] dans le T'yroglyphus. » Dans la AÆhagidia (Norneria), M. NorpexsriôLp [182] (p. 8) a observé un élargissement de l'œsophage situé immédiatement avant son débouché dans le ventricule. De l’histologie, il ne dit que ceci : « Cet œæsophage forme un tuyau à parois assez minces » … «et débouche dans le ventricule hépatique. » Je ne trouve aucune des indications histologiques ci-des- sus mentionnées assez complètes. L'œsophage des espèces que j'ai examinées à cet égard (par exemple Thyas dentata, Hydrachna globosa, Lebertia obscura, Erythræus regals, Rhyncholophus norvegicus et vertex) se compose de trois couches différentes, qui sont les suivantes : Une membrane externe mince, une couche de cellules hypodermiques et une membrane interne : « Intima » (fig. 24). La membrane externe est construite comme la basale de la peau ; on y rencontre quelques noyaux minces, fusiformes, et on peut regarder cette membrane comme une simple continuation de la basale de la peau. Je considère ainsi tout l'œsophage comme une invagi- nation de la peau, étant sans doute d’origine ectodermique. Ceci explique d’ailleurs très bien toute la structure de l'œsophage. La couche hypodermique se continue direc- tement dans celui-ci; les cellules en sont un peu modi- fiées, elles sont très petites et allongées, mais facilement reconnaissables à leurs noyaux ovoïdes, qui se colorent 62 SIG THOR. de la même manière que ceux des cellules hypodermiques. La membrane interne se présente comme une continua- tion directe de la chitine du pharynx, mais elle est beaucoup plus mince et molle. Pourtant, j'ai parfois trouvé une partie plus épaissie, et relativement dure. Dans plusieurs espèces, le lieu de passage de l’æsophage dans le ventricule est rendu très intéressant, par suite de la formation des valvules œsophagiennes, déjà signalées par M. Poccock [200] (p. 17 et fig. 15, 18), dans l’Aydrachna et le Diplodontus. On les trouve aussi, mais moins déve- loppés, chez quelques Insectes (Phasmes) (CF. Snerv [225], p. 31) et chez quelques As#gmata. Leur développement est très différent suivant qu'on l'observe dans les divers genres. Dans les genres Cur- vipes, Bdella, Trombidium, ces valvules ne sont pas bien développées; dans les genres Aydrachna et Lebertia elles forment un anneau court; enfin, dansles genres £rythræus, Rhyncholophus, Limnesia, Hygrobates et plusieurs autres, elles se prolongent à une distance considérable dans l’inté- rieur du ventricule en forme de tube. Le rôle de ces valvules est d'empêcher la nourriture liquide de refluer dans l’œsophage. C'est surtout sur mes copes de la Thyas, de l'Erythræus et du — que j'ai pu constater leur formation {fig. 24 et 26). L'œsophage se joint au ue par l'intermédiaire d’une sorte de tube, ou d’entonnoir, formé par la continua- tion de celui-ci (fig. 22). Dans les genres sus-nommés, une partie de l'œsophage s’invagine dans le ventricule. On peut, par exemple dans l'invagination de l'Erythræus regalis, voir nettement une membrane médiane, et, sur les côtés, des cellules allongées (fig. 26). Dans les genres Limnesia, Thyas et Hygrobates, la mem- brane interne se prolonge encore plus loin, et forme parfois des plis qui peuvent fermer hermétiquement le ventricule (fig. 24, 25). Les plis de l’Zntima m'ont paru en général très accentués dans tout l'œsophage de la Thyas dentata, RECUERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 63 soit que j'aie rencontré des exemplaires spécialement déve- loppés à cet égard, soit qu'il y ait là un fait particulier à cette espèce ou à ce genre (fig. 24). Dans plusieurs Insectes (Phasmes), cette invagination est asymétrique, unilatérale, tandis qu'elle est bilatérale, ou plutôt rayonnée, chez les Acariens prostigmatiques. Pour bien comprendre toute l'importance de ces valvules, il faut se rappeler qu'il n'y a pas dans les Prosligmata, comme dans beaucoup d’autres Arthropodes, de muscles puissants qui ferment l'œsophage. On ne trouve que chez quelques Acariens, seulement, des muscles entourant l’œso- phage; mais, chez d'autres, celui-ci n'est accompagné que de trachées, qui le suivent dans son passage à travers les ganglions nerveux. D. — Mésentéron ou intestin moyen. La forme extérieure du ventricule présente plusieurs variations, quant au nombre et à la grandeur de ses diver- ticules, et aussi quant à la forme et à la taille de sa partie centrale. Je n'insisterai pas en détail sur ces faits, et renverrai le lecteur aux observations faites par PAGENSTE- CHER [187], Croneser [48 et 49], Scnaus [216], Micuaez [154 et 156|, Porcocr [200|, et de nombreux systématiciens. Dans le Panisus petrophilus (d'après MicaAEL), et dans l’Hydrachna inermis (d'après PozLock), la partie centrale fait défaut, et le ventricule se présente sous forme d’un carré ou d'un anneau horizontal, d'où partent les diverti- cules. MicuaEL [154] (p. 184-185) donne comme explication probable que deux diverticules postérieurs sont soudés dans la ligne médiane. Je préférerais admettre que l'organe excréteur du côté dorsal, et les organes génitaux (ovaires ou testicules) du côté ventral, en s’invaginant profondément dans les cavités du ventricule, en ont pénétré ou repoussé la partie centrale. En lout cas, ce ne sont là que des hypo- thèses; elles ne peuvent être ni admises ni rejetées défini- 64 SIG THOR. tivement qu'après des recherches sur le développement. La conformalion ordinaire du ventricule est celle d’un sac central muni de diverticules. La forme de ceux-ci et de celui-là est très changeante, et varie même dans un individu unique avec le degré de remplissage et de développement des organes génitaux, surtout des ovaires. Le nombre des diverticules est le plus fréquemment de dix : un antérieur, un postérieur, et, de chaque côté, quatre autres qui se ramifient parfois en deux petites branches. Je signalerai que ces mêmes dispositions existent dans l’£Erythræus el les Rhyncholophus ; dans quelques espèces de ce dernier genre, les ramifications sont particulièrement nombreuses. Je dois maintenant atlirer l'attention sur un fait remar- quable présenté par exemple par l’Erythræus: c’est que les diverticules latéraux correspondent aux huit pattes, et se dirigent même souvent vers celles-ci, disposition qui rap- pelle d’une manière frappante le prolongement du tube digestif dans les pattes des Phalangidés et des Pycno- gonidés. Je n'insisterai pas davantage sur ces faits, et passerai sans plus tarder à l’étude de la structure histolo- gique du ventricule. Je n'ai pas trouvé de différences remarquables entre les cellules des diverticules et celles de la partie centrale; elles paraissent toutes fonctionner de la même manière, comme cellules absorbantes, élaborantes et sécrétantes. Les des- criptions de ces cellules sont assez nombreuses; je vais citer les plus importantes. La dernière de ces descriptions, qui est celle de M. Nor- DENSKIOLD [182] (p. 8-9, fig. 1-3), est assez curieuse : « La structure histologique du ventricule hépatique de Norneria est plus compliquée que celle d'aucune autre forme connue d’Acariens, quant à son anatomie. La paroi du ventricule se compose de deux couches, à savoir : pre- mièrement, une membrane mince, qui limite extérieurement le sac stomacal, et, deuxièmement, une couche de grandes houppes claviformes (« Keulenfürmige Zotlen »), qui se RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 65 dirigent d’une manière compacte de la paroi de l'estomac jusque dans l'intérieur du sac stomacal. Ces houppes sont unicellulaires, elles ont des parois membraneuses minces, un contenu finement granuleux, et un noyau parfois très distinct. Mais, très souvent, toutes les cellules sont complè- tement remplies d'une substance fortement réfringente, distribuée en gouttes, de telle sorte que leur contenu primitif devient complètement invisible. Ces gouttes ne peuvent être que de la nourriture absorbée, et les forma- tions en houppes servent naturellement à accroître la surface absorbante que l’estomac présente à la nourriture. Elles jouent ainsi le même rôle que les nombreux élargissements lobulaires du sac stomacal de quelques Trombidiens, par exemple de l’£ylaïs. » Je ne comprends pas bien ce que veut dire la phrase : «… une grande houppe unicellulaire.. avec un noyau par- fois distinct... » À mon sens, il s’agit d’une cellule, et rien de plus ; ce n’est ni une houppe, ni un élargissement du ventricule; et si l’on peut conclure à quelque chose, d’après les figures 1 et 3 de M. Norpensktôp, il ne s’agit pas de houppes, ni de replis, mais seulement des cellules ordi- naires du ventricule. M. Norpexsklôzp a observé, en 1899, dans le ventricule du Norneria (Rhagidia), une « structure histologique plus compliquée » que dans les autres Acariens examinés. Tout au contraire, Je trouve que cette structure est complètement analogue à celle des autres Acariens prostigmatiques que jai étudiés, structure qui est beaucoup mieux décrite, par exemple, par HENKxING, en 1882, et par Micuaez, en 1895 et en 1896. Je trouve important de vérifier si les parois du ventri- cule, dans les Acariens prostigmatiques, ne possèdent pas de replis (« houppes »), ou invaginations parce qu’on rencontre ces formations dans le ventricule des Phalan- gidés, par exemple, qui sont regardés comme voisins des Acariens. ANN. SC. NAT. ZO0OL. XIX, D 66 SIG THOR. Il n'y a pas ici non plus une «bordure en brosse » (« Härchensaum » de FRENZEL), comme on peut en trouver une sur les cellules du mésentéron des Insectes. Je vais citer les passages de HexxiNG et de Micnaez, sur la structure histologique du ventricule, parce que leurs indications ont une grande valeur. HexxixG [89] décrit ainsi la structure du ventricule dans. le Trombidium fuliginosum (p. 571) : « La paroi de l'estomac hépatique (« Lebermagen ») consiste en une tunique propre (fig. 9, {p.), qui, du côté de la lumière de celui-ci, porte des cellules de diverses grandeurs, rare- ment isodiamétriques, le plus souvent cylindriques, ou en forme de longues massues (fig. 9, vz.). Celles-ci possèdentun contenu finement granuleux ou bien vésiculeux, et, dans leur moitié inférieure, se trouve un noyau globulaire (fig. 9,4.), qui, dans les cellules les plus grandes, mesure 0"",011. Assez fréquemment, il n’y à qu'un seul noyau situé presque au centre, et présentant, sous de forts grossissements, des rayonnements établis en étoile. On peut interpréter ces. rayons comme faisant probablement partie d'un réseau nucléaire, qui, d’ailleurs, ne peut se laisser reconnaitre. Parmi les plus grandes cellules de l’estomac hépatique, on en trouve aussi beaucoup qui, à côté de leur plasma gra- nuleux, contiennent une quantité plus ou moins grande de granules d'apparence sombre. Ceux-ci se trouvent surtout. à l'extrémité supérieure libre des cellules (fig. 9, g.). Alors cette substance se ramasse à l'extrémité, et celle-ci se dis- tingue bien de la partie plus claire de la cellule. Puis cette cellule commence à se rétrécir, au-dessous de l’extrémité (fig. 9, g'), le rétrécissement devient de plus en plus profond (fig. 9, 9”), et finalement il doit probablement aboutir à une séparation totale, parce que l'on trouve de ces extrémités cellulaires arrondies et libres dans la cavité de l’estomac hépatique (fig. 9,s.). Son contenu ne doit pas être très diffé- rent des substances trouvées dans le rectum, et nous avons ainsi, présents dans ceux-ci, des produits nutritifs sécrétés RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 67 par les cellules. R. Rüsszer [2138] (p. 677) rapporte quelque chose de semblable pour les Phalangidés : « Quand les cellules des diverticules de l'intestin moyen s'accroissent, elles se remplissent de globules de graisse, prennent une apparence cylindro-claviforme, et se rétrécissent à leur base; elles sont, alors, complètement bourrées de granulations surtout à leurs extrémités. » Puis (p. 678) : « Elles ne se séparent pas, mais la membrane cellulaire se déchire et vide son contenu. » Des masses irrégulières et de différentes formes, d’une substance finement granuleuse, sont probablement des matières nutritive absorbées par l'animal (fig. 9, a.). Cette substance est trop indécise, quant à ses éléments, pour que l’on puisse juger de son origine. L'estomac hépatique est lié aux autres organes et main- tenu dans sa position par un tissu conjonctif formé de fila- ments granuleux, sans noyaux reconnaissables, dont les fibres s’enchevêtrent irrégulièrement les unes dans les autres (fig. 9, 4.) ». MicHaeL [156] (p. 489, fig. 6, 34, 43) décrit à peu près ainsi l'histologie du ventricule du Molqus (Bdella) : « L'extérieur de l'organe est une fine tunique propre, si délicate qu'il est généralement impossible de disséquer le ventricule sans la déchirer; du côté interne de cette tunique, il y à une série unique de grandes cellules épithéliales en forme de colonnes, avec de petits noyaux ovales, d'environ 8» de diamètre, très clairement nucléolés, et placés près de l’extrémité extérieure des cellules. Les cellules elles- mêmes varient beaucoup, quant à leur forme et à leur taille, dans différentes parties du ventricule, et naturellement aussi, dans les divers individus; celles du côté dorsal du ventricule sont généralement plus longues que celles du côté ventral. Dans un spécimen adulte mâle bien nourri, de B. Basteri, les cellules ont ordinairement de 0"",04 à 0,12; elles sont encore plus longues chez la femelle. La portion externe des cellules est remplie d’un protoplasma finement 6S SIG THOR. réticulé : la partie interne, la plus rapprochée de la lumière est généralement parsemée de gouttelettes de nourriture, précisément semblables à celles qui sont contenues dans 1 «estomac suçant » ; ceci est encore plus marqué dans la femelle que dans le mâle, mais, dans les deux sexes, les portions internes des cellules sont ordinairement remplies de ces gouttelettes. La digestion paraîl être intracellulaire ; on ne trouve généralement, dans la lumière, ni amas d'ali- ments ni masses, et seulement très peu de matières nutri- tives, à moins que l'animal n’ait été tué pendant qu'il man- geait; tout est dans les cellules. Le processus décrit par HenkinG, d'après lequel les extrémités internes de quelques- unes des cellules deviennent de plus en plus pleines d'une malière granuleuse foncée, puis s’étranglent et tombent. dans la cavité du viscère, s’observe également dans la-Pdella, mais il y paraît beaucoup moins fréquent, et d'un degré beaucoup plus faible que dans l’Acarien de HenxiING. » M. Porrocr [200] (p. 18-19) s'exprime notamment ainsi sur les cellules digestives : « Les parois de l'estomac consistent en une délicate mem- brane externe, et un revêtement de cellules épithéliales glandulaires. Ces cellules donnent naissance à d’autres, qui se détachent de la paroi stomacale, et se mélangent à la nourriture contenue dans l'estomac. Il y a peu de doute qu’elles ne soient les principaux agents de la digestion. CRoNEBERG& et HENKING parlent de celles qui ont une couleur brune et représentent le foie. KRaMER et CLAPARÈDE parlent du foie des Hydrachnides comme d’un organe défini. J'ai examiné ces cellules digestives sur des coupes de différentes espèces, et suis arrivé à cette conclusion que la couleur brune, si souvent mentionnée, n’est pas due aux cellules digestives, mais plutôt à la nourriture elle-même... ». «… Dans l’'Aydrachna inermis, les cellules se présentent d'abord comme étant plates, et revêtant la membrane ex- terne ; en s’accroissant, elles prennent une forme plus ronde et s'étendent ensuite dans la cavité stomacale ; à un certain RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 69 stade, elles se divisent, et donnent naissance aux cellules. nouvelles ; quelques-unes de celles-ci se détachent de la paroi el se mélangent à la nourriture. » « Dans le Diplodontus despiciens, parfois les nouvelles cel- lules ne se détachent pas elles-mêmes tout d'un coup, mais se réunissent aux autres jusqu'à ce qu'une couche épaisse de plusieurs cellules soit formée... » Les procédés de digestion chez les Acariens sont le plus exactement étudiés par A. BERLESE [22]. Je citerai un peu sur le 7rombidium fuliginosum (p. 149), « Ghiandola addo- minale », « Le tasche ciechi » : Les sacs, ou diverticules, du ventricule présentent : a. Une tunique propre, anyste, avec des noyaux épars; b. Un épithélium composé de cellules stratifiées, pavimen- teuses, dont les premières sont petites, les secondes grandes et pyriformes, el les suivantes globuleuses, libres et sépa- rées. Parfois les cellules pyriformes ou claviformes sont directement implantées sur la tunique. Celles-ci, comme celles qui sont libres, contiennent : 1° Un noyau, qui persiste longtemps encore dans les cel- lules libres ; 2° Des globules ronds; 3° Des gouttes de ferment, plus rares dans les cellules fixées, où elles ne sont représentées que dans la partie api- cale, ou sont même complètement absentes, mais toujours présentes en abondance dans les cellules libres; 4° Granules excrémentitiels ; 5° Corps étrangers (adventifs). Les sacs hépaliques constituent une grosse glande abdo- minale, multilobulée, qui embrasse presque complètement, et sur presque tout son parcours, le rectum ou seconde partie du tube digestif, et si étroitement que les tuniques de l’un et de l’autre organe sont jointes en une seule. BerLese parle ensuite (p. 157), de la façon suivante, des: divers produits contenus dans les cellules mûres; « Nous pouvons constater que, dans les cellules mûres : 70 SIG THOR. de l’épithélium des sacs hépatiques, 11 entre toujours d’ordi- naire, chez les Acariens, les corps suivants : 1° Gouttes de substance grasse; 2° G'obes sphériques d'autre nature ; 3 Concrétions des cristaux, des substances excrémenti- lielles ; 4° Un liquide digestif spécial ; 5° Corps étrangers divers. « Ajoutons à tout cela le noyau. » «... Les gouttes de graisse sont beaucoup moins fréquentes qu'on ne pourrait le croire. La réaction de l’acide osmique, la solubilité dans les essences, le chloroforme, le sulfure de carbone, l’éther, etc., comme Ja forme parfaitement sphérique et la réfringence le manifestent immédiatement, et ceci se retrouve chez tous les Arthropodes et dans les cellules à tous les âges. » L’essence, les hydrocarbures, le chloroforme, le xylol, l’éther, les alcools, même à chaud, n'ont pas d’elfet dis- solvant sur cerlains globules ou sphérules insolubles. « La preuve par décoloration établit les faits suivants, sans qu'il reste le moindre doute sur leur constance (Scorpion, Araignée) : « 4° L’acide nitrique concentré colore ces sphérules en jaune-citron tendant à l'orange; «2° L’acide chlorhydrique bouillant (dans un temps moins long, avec l'acide concentré) réunit tous les globules en une masse qui acquiert lentement une coloration violette sale; « 3° La teinture d’iode colore assez promptement tous ces globules en jaune intense, avec tendance au rougeâtre; « 4° … Si l'on ajoute à un peu d’eau, dans laquelle se trouvent un grand nombre de ces globules, une petite quantité desucreetqu'on ajoute ensuite del’acidesulfurique concentré, en chauffant légèrement pour faire évaporer l’eau primitive- ment introduite, tous les globules en suspension se réunissent promptement en une masse admirablement et puissamment colorée d’une belle teinte variant du rouge au violet. » RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 71 Comme tous les auteurs, en général, je trouve que le ventricule possède, extérieurement, une tunique propre, mais Je l'ai souvent vu sous forme d’une membrane analogue à la basale de la peau, En quelques endroits, cette mem- brane est commune à plusieurs organes, par exemple aussi à l'organe excréteur; ou encore les parois du ventricule sont accolées à celles d'autres organes, comme les longues glandes salivaires tubulaires, l'ovaire, ou l'organe excré- teur (fig. 31). Les parois internes du ventricule sont uniformément revêtues par des cellules digestives spécifiques. Pour bien comprendre la structure de ces cellules, il faut se rendre compte de leur nature : elles se présentent comme des cel- lules glandulaires. On peut se rendre compte de ceci en examinant plusieurs exemplaires de la même espèce; on trouve ainsi des cellules très variées quant à leur forme et à leur contenu, d’après leur état fonclionnel. BerLEsE [22] appelle le ventricule « ghiandola ». Sur des préparations de cellules fraiches, de Diplodontus par exemple, ou encore de Limnesia, on aperçoit des gra- nules de dimensions et de couleurs variables, de grands grains bruns, et de petits granules bruns, jaunes ou verts, quelques-uns si pelits qu'ils sont à l'extrême limite de la visibilité. En outre, on observe des gouttes de graisse jau- nâtres ou claires, noircies par l'acide osmique. Quel peut être le rôle spécifique de toutes ces granula- tions? Je ne puis répondre définitivement à cette question. D’après l'opinion ordinaire, plusieurs agiraient comme fer- ments. Ils sont apparemment très actifs, et l’on peut observer facilement cette activité et la rapidité de leurs mouvements (« Molekülarbewegungen kleinster Kôrner »), qu'on a altribué aux mouvements dans le suc du cytoplasma. Ils sont le siège de vibrations perpétuelles, tout comme les Microbes, changent rapidement de place, et passent ainsi très vite d’un côté à l’autre d’une cellule. Même après que l'animal est tué, leurs mouvements se continuent pendant ni SIG THOR. plusieurs heures; et il en est ainsi quand la cellule est écrasée ou déchirée, surtout si celle-ci baigne dans un liquide physiologique, même dans l’eau ordinaire, ou mieux dans le suc même de l’animal. D'ordinaire, ils exécutent des ondulations et vibrations sur place, mais parfois ils peuvent aussi franchir des dis- tances considérables en dehors de la cellule. En examinant des cellules à l’état vivant, il serait proba- blement possible de faire à ce sujet des observations extrè- mement intéressantes, si l'on pouvait trouver des colorants ou autres réactifs favorables. Jusqu'à présent, je n'ai rien trouvé de semblable, et j'ai fait surtout des études histolo- giques sur des coupes. J'ai vu clairement, ici, quels sont les grands changements qui se produisent dans l’aspect de la cellule après qu'elle a élé traitée par les différents fixateurs et les autres liquides. Aussi indiquerai-je, pour chacune de mes figures, les fixa- teurs et colorants employés, et ceci plus spécialement en- core pour les cellules en question, car je tiens à spécifier nettement que je ne les représente pas à l’état naturel, mais à un état modifié par l'emploi des réactifs. Pour préciser exactement les diverses formes et les chan- gements subis par les cellules digestives, il n’est pas suffi- sant de recueillir les animaux que l’on trouve, de les fixer par différents agents, même avec l'association de méthodes convergentes (RENAUT), pour éliminer les causes d’erreur. On observe, en faisant ainsi, des cellules à un état de fonctionnement quelconque, difficile ou même impossible à déterminer exactement. Les belles recherches, ci-dessus citées, de BErLESE [22] même, n’ont pas suffisamment fixé l'attention sur toutes les phases de digestion. Il est nécessaire de procéder d’une façon plus systématique. Les recherches expérimentales que j'ai commencées ont été poursuivies de la manière suivante. Après avoir capturé un grand nombre d'animaux, on choisit une ou plusieurs espèces sur lesquelles on se livre à des expériences physio- RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS,. 73 logico-histologiques. Immédiatement après la capturation, on fixe quelques exemplaires de chaque espèce dans divers liquides fixateurs [par exemple : sublimé en solution aqueuse saturée, sublimé en solution alcoolique (ajouter 3 p. 100 acide nitrique), alcool absolu, alcool à 70°, 9/10° d’alcool à 60° + 1/10° d'acide acétique, acide acé- tique pur, acide picrique, liquide de Girsow, liquide de FLemmie, liquide de Lixpsay, liquide de PEreNvyr, bichro- mate de potasse, formol à 5 p. 100}, et l'on note exactement la durée de fixation et de conservation, puis on prépare en vue des coupes qui se feront plus tard. Ensuite, on isole, dans différents bocaux, le reste des ani- maux vivants, en plaçant chaque exemplaire seul dans un bocal ; tous doivent être privés de nourriture. On fixe suc- cessivement un exemplaire de chaque espèce au bout des temps suivants : deux heures, trois heures, six heures, huit heures, douze heures, dix-huit heures, vingt heures, vingt-quatre heures, trente-six heüres, deux jours, trois jours, quatre jours, cinq jours, sept jours, quatorze jours, vingt et un jours, vingt-huit jours, quarante jours, soixante jours, quatre-vingis jours et cent jours, pour déterminer les altérations survenues dans les cellules des animaux soumis au jeûne. Pendant ce temps, d’autres individus sont abondamment nourris ; on en fixe quelques-uns immédiatement après leur repas, et d’autres au bout des temps ci-dessus indiqués : une heure, deux heures, trois heures, six heures, etc., après leur repas, pour essayer de suivre les phases de la digestion. [Il va sans dire qu’il faut également examiner quelques préparations de cellules vivantes et les fixer sur lames, pour suivre les altérations provoquées par les différents fixa- teurs. Ces recherches expérimentales, assez complexes, exigent beaucoup de temps, de précautions, et de soins de toutes sortes, surtout pour la conservation d'animaux vivants el en bon état. Je suis encore trop peu avancé dans cette voie HER SIG THOR. pour avoir acquis des résultats très importants; mais j'espère que ces expériences seront continuées, par moi- même ou par d'autres personnes. En examinant les cellules du ventricule, à l'état vivant, et à divers stades de la digestion, j'ai surtout observéles faits suivants (1). Les cellules digestives des animaux, examinées immédiatement après la prise ou après un repas, étaient remplies de grandes gouttes de graisse, jaunes ou claires, et montraient aussi un grand nombre de granules petits ou même très pelits, comme j'en ai déjà signalé. Ces granules élaient animés de mouvements qui m'ont paru assez peu vifs. Il faut se rappeler que les tissus sonticiextrèmement déli- cats; la tunique propre, et les parois des cellules elles- mêmes, se rompent facilement, de telle sorte qu'il n'ya qu'un pelit nombre de cellules digestives, restant intactes après séparation, qui puissent être examinées distinctement et avec profit. On trouve, dans toute la préparation, des gouttes de graisse et des granules de plusieurs sortes, prove- nant des cellules déchirées ou écrasées. Il m'a paru que les mouvements des granules étaient plus vifs après qu'ils avaient quitté la cellule, et alors qu'ils nageaïent librement dans le liquide cœlomique ou dans l’eau. J'ai trouvé de grandes modifications après un jeûne de trente ou quarante jours par exemple; à cet état, les cel- lules digestives présentent bien encore des gouttes de graisse, mais elles sont moins nombreuses, et sont surtout devenues plus petites, que dans les cellules provenant d'animaux abondamment nourris. Au contraire, les petites granula- tions sont en très grand nombre, et leurs mouvements sont très actifs, aussi bien en dedans qu’en dehors des cellules. D'après ces observations, la graisse paraît dimi- nuer dans les cellules digestives quand l'animal ne reçoit (1) Le matériel examiné consistait surtout en exemplaires de Diplodontus despiciens, Curvipes rotundus et conglobatus, Arrhkenurus cuudatus et globator, trouvés dans un petit étang du Jardin des Plantes de Paris. RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 79 plus de nourriture; mais l’activité des grains parait aug- menter. Leurs mouvements paraissent spontanés et rap- pellent complètement ceux des Microbes ou des Infusoires; ils donnent à la cellule une apparence de fourmilière. Lorsqu'un liquide fixateur, par exemple le liquide de Perenyi ou celui de GiLsox, pénètre sous la lamelle, d'or- dinaire, la cellule se contracte ou éclate, son contenu s'écoule, et les mouvements s'arrêtent. J'ai aussi fixé plusieurs espèces à divers stades de la digestion, mais n'ai pu encore constituer des séries com- plètes pour une même espèce. Voici les principales espèces dont j'ai examiné les cellules digestives sur des coupes : £rythræus reqahs, Rhyncholophus vertez, Rh. norvegicus, Trombidium fuliginosum, Limnesia maculata, Sperchon brevurostris, Eulaïis infundibulifera, E. foraminipons, Hydrachna globosa, Lebertia obscura, Curvipes Bruzeliü, C. fuscatus, Hygrobates longipalpis, Hydryphantes ruber, Thyas dentata, Anystis baccarum et Smaris expalpis. Le nombre des figures que je puis intercaler dans ce travail étant très limité, j'en donnerai seulement huit, dessinées d’après des coupes, se rapportant à sept différentes espèces, et susceptibles à fournir des indications qui complètent celles des auteurs précédents. La forme des cellules digestives varie beaucoup dans ces espèces. Dans l'£ulaïs, l'Hydrachna, la Thyas,\ H ydryphantes et la Lebertia, les cellules sont ordinairement plates et relativement larges. Dans l'£rythræus, les Rhyncholophus, le Trombhidium, la Smaris et la Limnesia, elles sont, au con- traire, très longues et étroites, surtout quand elles sont pleines ; mais à l'état de vacuité, elles sont très réduites. D'autres formes, enfin, présentent.une longueur intermé- diaire. 1. — Cellules digestives du ventricule de la Thyas dentata. Dans la figure 27, Je représente des cellules digestives 76 . SIG THOR. de la région antérieure du ventricule d’une T'hyas dentala (e) y prise le 5 mai 1901 à Gjersjô, près de Christiania, environ uinze jours après la débâcle des glaces, et fixé, trois jours J © D après sa prise, au sublimé en solution aqueuse saturée (quatre heures), puis traité par l'alcool à 70° (vingt-quatre heures), et conservé pendant vingt mois dans l'alcool \ à 80°. L’exemplaire a été coupé dans la paraffine et coloré à l’hémalun de MAver, à la fuchsine acide, et à l'orange G. Les cellules présentent une forme basse et régulière; elles ont une longueur de 20-25 & environ, el une largeur maxima de 15-20 y environ. Dans d’autres régions du tube digestif, les cellules sont plus aplaties, et ont environ 15 w de largeur sur 10 x de longueur (ou hauteur). --Le noyau est très distinct, il occupe le plus souvent le milieu de la cellule, et son diamètre est d'environ 7-10 y; il n’est pas tout à fait globuleux, mais un peu irrégulier, et parfois allongé ou sinueux. Le nueléole est grand, situé à peu près au centre du noyau, et présente souvent des fila- ments de chromatine affectant la forme d'aster; ces fila- ments basophiles s'étendent parfois jusqu’à la membrane nucléaire, et forment aussi un réseau avec des granulations nodales. On observe rarement, au lieu d’un nueléole, plu- sieurs nucléoles séparés. Les différents aspects des noyaux dont je parle ici sont semblables à ceux qui ont été décrits par FRENZEL et dessinés par lui-même [69] (p. 170, fig. 28), dans l'intestin (« Mittel- darm ») de la Maja, et [70] (fig. 17) dans l'intestin moyen d’une larve de Cimbex. Il désigne les formations dont je parle sous les noms de : « Æernflecken »,« Netzwerk mitdazu- gehürigen Knotenpunkten» , «geldrollenartige Stränge( Wäürste) von Flemming ». Je vois dans ces formations les diverses apparitions d’un réseau réliculaire de chromatine, avec des granulations no- dales, bien séparées dans quelques cellules, et, dans d'autres cellules, au contraire, ramassées surtout au centredu noyau. RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 77 Je n'ose me prononcer ici sur leur rôle dans la digestion. FRENZEL a montré qu'il y a de nombreuses divisions directes dans ces cellules, et j'ai observé moi-même de sem- blables phénomènes, mais mon matériel ne se prête pas à ce que Jj'insiste ici sur ce sujet. La plus grande partie du eytoplasma des cellules sur cette préparation est uniforme, très finement granuleuse, avec des filaments extrêmement fins. Je n'y ai pas vu de gouttes de graisse, mais il en existe, au milieu de différentes granu- lations dans la cavité du ventricule. Parmi les inclusions contenues dans les cellules, je désire attirer spécialement l'attention sur des cristaux d’ex- crétion ronds, relativements grands, d'environ 4 w; leur taille varie de 1 à 8 z. Leur couleur et leur éclat les rendent très manifestes; ils sont d'un jaune d’or brillant et donnent l'impression d’être des urates. Quant on les regarde à une vive lumière, on voit que toute leur surface o comme piquetée de petits points, semblables à des piqûres d'épingle, ou comme si le globule était rempli de très petits granules non réfringents. Je n'ai pas retrouvé de semblables cristaux dans l'organe excréteur. Dans d’autres préparations de la mème espèce, 1l n° ya qu'un petil nombre de cristaux; mais les gouttes de graisse sont nombreuses, comme d'ordinaire, dans les cellules du ventricule, qui sont abondamment nourries. Les cellules, sur la préparation desquelles j'ai spéciale- ment parléici, me paraissent présenter un état de dépérisse- ment,ou plutôt être tout au début d’un stade d’augmen- tation. L'espèce Panisus (Thyas) petrophilus (Mich.) étant très voisine de la TAyas dentata, je traduirai ici la description de MicuaeL [154] (p. 188) : «L'histologie du canal alimentaire ne présente pas de traits assez différents de ce qu'ont décrit les autres auteurs pour qu'il soit nécessaire de les noter. La tunique propre est particulièrement nette et bien marquée. La lumière du 18 SIG THOR. ventricule est grande, ses parois sont composées de cellules plus étroitement serrées, formant une couche plus uniforme que cela ne se voit généralement dans le ventricule des Acariens ; les cellules sont grosses, mais pas aussi séparées ni arrondies que dans la plupart des espèces, et le large groupe des cellules rondes, se projetant dans la lumière et se détachant graduellement pour tomber dans celle-ci, ainst qu'il a été exactement figuré par HExkING dans le 77ombi- dium, est beaucoup moins abondant ici. Ces remarques s'appliquent spécialement au mâle dans lequel, autant que je l'ai vu, la quantité de matériel digestif absorbé et retenu par les cellules du ventricule est moindre que dans le cas de la femelle où les cellules sont souvent extrêmement dis- tendues par lui. » 2, — Cellules digestives du ventricule de l'Eulais foraminipons. J'ai pu capturer des exemplaires de l'£uwlaïs foraminipons le 2 juillet 1901 à Kammerfoselv (Kragerd, Norvège), et les ai fixés le jour suivant par 1/5° d'acide acétique + 4/5° d'al- cool à 80°. Les cellules digestives se présentaient ici à un élat de digestion avancée; leur forme est semblable à celle qu’elles présentent dans la Thyas, mais elles sont souvent plus petites et plus allongées ; leur longueur varie entre 15 et 30 v environ, et leur largeur entre 7 et 15 w. Je repré- sente, outre trois cellules détachées, six de ces cellules dans la figure 28. Leur cytoplasma est granuleux, rempli de grains de diverses sortes et ordinairement petits (zymogène?); il yen a aussi quelques-uns qui sont plus grands, el aussi des gouttes de graisse ; les cristaux brillants sontici très petits, et peu nombreux. Les noyaux sont régulièrement placés à l'extrémité exté- rieure des cellules, près de la basale ; ils sont plus petits que chezla Thyas, leur diamètre n’est que de 5-7 v environ. Lori dd este 2 al) RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 79 Le réseau nucléaire est semblable à celui que je viens de décrire pour la Thyas, mais on trouve ici plus fréquemment la chromatine, ramassée au centre du noyau, avec des fila- ments très minces. Des préparations colorées par le bleu d'Unna donnent des indications semblables. Une différence que j ai observée entre les cellules en état de digestion de Ia Thyas et celles de l'Ewlaïs, est que ces dernières se pro- longent et se divisent en deux parties dont l’interne, qui est la cellule mûre, s'arrondit, se sépare, et tombe dans la lumière du ventricule. Ce processus est plus net fine l’'Erythræus (Voy. p. 87) et le 7ombidium. Ces cellules détachées renferment eux aussi un noyau ordinaire, et, en outre, un grand nombre de gouttes de graisse et de grains (verts, Jaunes, etc.), dont quelques-uns sont réunis dans des globules. La figure 28 (ce. sep.) repré- sente aussi trois cellules ainsi séparées; les noyaux y sont visibles dans deux cellules. Le sort de ces cellules et de leurs noyaux paraît être de périr. Je n'ai pas observé la dissolution des cellules elles- mêmes; mais J'ai trouvé. dans l'intérieur du ventricule, plusieurs parcelles de cellules et des petits grains verts, ou diversement colorés, qui ont évidemment cette origine. Des processus sembables sont décrits par HExxinG et BeRLESE pour les Trombidium et d'autres Acariens. Je reviendrai plus tard sur ces choses au sujet de l'£rythræus (p. 84-88). Dans les cellules de la Thyas et de l'Eulaïs, je n'ai pas vu distinctement les cellules de remplacement qui sont fréquentes dans le tube digestif d’autres genres, et dont je parlerai dans un instant. 3. — Cellules digestives du ventricule de l'Hydrachna globosa. Je passe, pour le moment, au lube digestif de l’'Hydrachna globosa. J'ai recueilli des exemplaires de cette espèce, le 19 juil- 80 à SIG THOR. let 1902, dans l'étang de Vavril (Marlieux), situé dans les Dombes, près de Lyon. Je les ai immédiatement fixés au sublimé ou à l'acide acétique alcoolisé, puis les ai con- servés dans l'alcool à 90° penaant six mois, et enfin les ai coupés et colorés par triple coloration (hémalun de Maver ou hématoxyline de DELArIELD + fuchsine acide + orange G). J'en ai également fixé par l'acide osmique. D'autres exem- plaires traités par l'acide picrique, par les liquides de Perenvyi, de Linpsay, ou par l'eau chaude, ne m'ont pas fourni d'aussi belles préparations. La figure 29 représente, outre la membrane basilaire de Ja peau, quelques leucocytes, et deux œufs à l'état jeune : sept cellules d'un "cæcum du ventricule. Parmi celles-ci, quatre sont mûres, et les trois autres sont des cellules de remplacement. Les quatre cellules mûres sont pleines de gouttes de graisse et de différentes granulations souvent accolées (g/ob.) ; elles possèdent un noyau ordinaire- ment semblable à celui qui s’observe dans les cellules déjà décrites. On voit pourtant ici, plus fréquemment, plusieurs nucléoles, et les noyaux paraissent s'agrandir. Dans la cel- lule la plus centrale de la figure 29, il existe une grande parlie vide. Les cellules mûres paraissent se déta- cher, se dissoudre et vider leur contenu dans la lumière du ventricule, où l’on trouve des quantités de gouttes et de granulations disséminées. Les cellules qui sont expulsées ou vidées dans le ventricule paraissent perdre leur indivi- dualité et disparaître. _ À leur piace, il s’en développe d’autres, aux dépens des cellules de remplacement, ou cellules mères. Celles-ci, dans leurs premiers stades, ont une forme triangulaire, et s’inter- calent entre les cellules qui les ont engendrées et leur servent de base. Elles sont petites; les cellules müres ont un diamètre d'environ 40 , et celles de remplacement ont une longueur de 15-20 y avec une largeur souvent égale. Ces dernières cellules ne contiennent pas encore une aussi grande quantité de graisse que les cellules mùres, PS TR ES OR SON PT OS RTE SON OO De SET PS PI TE TS à CS VAT ES A RQ RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 81 mais elles renferment souvent des filaments fortement colo- rables à l’hématoxyline. A la suite de la fixation employée dans le cas actuel, les petites granulations, dont j'ai parlé ci-dessus, au sujet des observations faites sur les cellules vivantes, sont accolées les unes aux autres, et forment des masses régulièrement globu- leuses d'ordinaire, avec un contenu presque uniforme, se colorant en bleu par l’hémalun et en rouge par la fuchsine acide. En employant comme agents fixateurs la solution aqueuse saturée de sublimé ou le Perenvi, les granulations restent suffisamment séparées pour qu'on puisse les observer. On voit ainsi les globules remplis par une multitude de granules de plusieurs dimensions, dont le diamètre est le plus souvent d'environ 0,5, et par de petites gouttes. Les globules ainsi composés, observés à l’aide d'objectifs à immersion, donnent une impression très semblable à celle que donnent les cellules vivantes. Seulement, celles-ci sont le siège de mouvements vifs, qui permettent de distinguer plusieurs sortes de granulations. De nombreux granules, disséminés dans la lumière du ventricule, montrent ordinairement un diamètre de 0*,5 à 1 ; d'autres sont plus grands. Il y a également, dans les cellules, un petit nombre de eristaux jaunâtres. Mêmes sur les préparalions fixées par l'acide acétique alcoolisé, j'ai pu, au moyen de colorations variées, distinguer plusieurs granules dans les globules. Dans ce but, je surcolo- rais fortement par l’hémalun, puis je différenciais, en traitant pendant deux à trois secondes seulement, par l'alcool à 90° additionné de 10 p. 100 d'acide chlorhydrique, puis par la fuchsine acide en solution aqueuse, et je lavais enfin à l’eau courante, puis à l’eau distillée. Je colorais finalement, assez fortement, par l'orange G, en solution aqueuse, puis je passais rapidement dans la série des alcools avant d’in- clure. De cette manière, j'ai parfois réussi à différencier cer- ANN. SC. NAT. ZOOL. xx 0 82 SIG THOR. tains globules el granules. Comme exemple de ceci, je reproduis, dans la figure 30 ({ydrachna globosa ®),huit cel- lules, dont quatre de remplacement, deux autres allongées, une cellule müûre en voie de séparation, et une dernière, également petite, qui flotte dans la masse liquide contenue dans la cavité du ventricule. Ce qu’on voit spécialement dans cette figure, ce sont les petits globules {4/06.) renfermant de nombreux granules exigus. Sur cette préparalion, quelques-uns se différencient des autres et se présentent sous forme de petits granules colorés en bleu foncé. Le nombre de ces granules colorés en bleu (probablement des pyrénosomes), dans chaque globule, n’est pas considérable ; il varie de 1 à 15. Le plus fréquemment, j en ai obéervé 4, 5 ou 6. Je pense que ces granules sont différents des autres, qui sont de taille moindre et ne se colorent pas à l'hématoxyline; mais il faudrait encore plusieurs recherches pour pouvoir juger avec certitude de leur nature. J'ai également étudié les cellules digestives de plusieurs autres genres, parmi lesquels je citerai les suivants : Sper- chon, Lebertia, Piersigia, Diplodontus, Hydryphantes, Hygro- bates, Tiphys, Curvipes, Molqus, Tarsotomus, Anystis et Trom- hidium, qui présentent certaines modifications. Quelques-uns de ces genres sont déjà décrits (par HENKkING, CRONEBERG, SCHAUB, MicHAEL, et plusieurs autres auteurs); d'autre part, les différences qu'ils présentent ne paraissent pas être très grandes ; enfin, plusieurs de mes préparations sont insuffi- samment réussies. Pour tous ces motifs, je ne donnerar qu'une figure de Curvipes fuscatus (fig. 31), qui montre une partie des cellules du ventricule, et l'accolement de celui-ei aux deux autres organes : l'organe excréteur (org. ex.), et l'organe central (org. ce.). Ces cellules digestives pré- sentent une forme transitoire avec celles de la Limnesia maculala, sur lesquelles je vais dire maintenant quelques mots. RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 89 4. — Cellules digestives du ventricule de la Limnesia maculala. La figure 25 présente, outre le prolongement de l’æso- phage (valo. oes.), quelques cellules digestives, situées sur les côtés de celui-ci. L’exemplaire, d'après lequel cette figure a été dessinée, a été pris le 23 mai 1901, à Husetjern, Omark (Norvège). IL fut fixé, un jour après sa capture, par 1/10° d'acide acétique + 9/10° d'alcool à 70°, pendant une heure et demie, puis conservé pendant huit mois dans l'alcool à 80°, coupé dans la paraffine, et coloré par la thionine, la fuschsine acide, et l'orange G. C'est l'exem- plaire dont une coupe est déjà figurée (Sa Tor [244], pA0r Pie. 5). | On voit ici que les cellules digestives sont longues (15 à 30 y à l’état de remplacement); parfois elles sont même très longues (35 à 90 & à l’état mûr), la largeur n'étant que de 7 à 35 w environ. J’ai observé les cellules les plus longues dans la partie frontale du ventricule. Les noyaux (5-19 ») n’occupent pas une place fixe dans les cellules. Le plus souvent, on les trouve à l’extré- mité externe de la cellule, près de la basale. Pendant la digestion, ils paraissent s’avancer vers la partie cen- trale des cellules, et encore plus vers l'intérieur et s'agrandir. La cellule se prolonge fortement et paraît parfois tomber tout entière dans la lumière du ventricule. Souvent, au con- traire, la paroi cellulaire semble s'ouvrir à la partie interne, et son contenu se vider dans le ventricule. Je ne saurais dire si ces deux processus sont naturels tous les deux et liés à l’état de digestion, ou s'ils sont, dans les préparations, artificiels et dus à des altérations provoquées par les réactifs. Le plus souvent, il me paraît que la partie interne élargie des cel- lules tombe dans la lumière du ventricule, comme c’est le cas dans l’£rythræus, V'Hydrachna, le Trombidium et 84 SIG THOR. plusieurs autres genres. La lumière est souvent pleine de gouttelettes, de grains bruns et de plasma. Sur la préparation de la Limnesia, dont je parle en ce moment, les noyaux sont très distincts, heureusement colo- rés ; j y trouve plusieurs nucléoles, colorés en Jaune verdâtre par l'orange. Ceux-ci absorbent aussi la fuchsine acide, ce qui est encore un signe de l’état actif auquel se trouvent les noyaux. Ces plasmosomes paraissent provenir d’une fragmen- tation de la substance nucléolaire, phénomène qui se produit dès que la digestion est en pleine activité. Peut-être est-ce là un processus qui s'effectue aussi avant la division (4o/oschisis). Des phénomènes analogues sont également visibles sur des préparations de Curvipes, dont une petite partie est reproduite par la figure 31. 5. — Cellules digestives du ventricule de l'Erythræus regalis el du Rhyncholophus vertex. J'ai examiné le tube digestif de plusieurs exemplaires de l’'Erythræus et du Rhyncholophus, fixés par l'alcool à 65°, puis conservés pendant deux ans et demi dans l’alcool à 80°, et colorés par l'hématoxyline de DeLartezp + fuchsine acide + orange G. Mes coupes sont épaisses, mais elles mon- trent bien, cependant, la disposition des cellules digestives, et même quelques stades de leur développement. J’ai essayé différents autres fixateurs (liquides de Perenvyr, de Linpsay, de Roue, acide picrique); mais les préparations ainsi obtenues ne sont pas supérieures aux précédentes, simple- ment fixées par l'alcool. Les figures 9 et 10 (PI. III) représentent l'apparence géné- rale de la partie antérieure du ventricule sur deux coupes; on y voit surtout le contenu de celui-ci, tandis que la figure 6 (PI. II) donne l'aspect général des cellules dans quelques stades différents. Pour les détails d'histologie plus fine, je renvoie aux figures 32 et 40 (Erythræus), et à la figure 14 (Rhyncholophus vertex). Dans la figure 32, nous RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 85 voyons, sur la basale, quatre cellules de remplacement (e, —c,), parmi lesquelles la cellule €, est la plus jeune, et c, la plus âgée. Les trois cellules longues (6,, €, c,) sont développées à tel point qu'elles sont très voisines de la maturité. Entre les cellules €,, €, et «,, nous voyons une partie d’une huitième cellule, intercalée entre les autres et partiellement cachée par elles. J'ai pu observer des cellules de tailles très différentes, et j'ai même probablement vu presque tous les stades d’une digestion active, surtout dans plusieurs exemplaires fixés immédiatement après leur capluration. Mais, cependant, il n’est pas facile d'indiquer toutes les variations qui se pas- sent dans les cellules et leurs noyaux, nos connaissances étant encore très limitées quant à l'interprétation des phé- nomènes de la digestion chez ces animaux; il est, en outre, diificile de trouver de très bons fixateurs et de très bons colorants, et surtout de savoir quelles varia- tions sont dues aux réactifs. Enfin, Je n'ai pas réussi à garder longtemps vivants ces animaux délicats, el surtout à les faire manger. Si l’on réussissait à ceci, on pourrait certainement trouver une foule de choses intéressantes dans les grandes cellules digestives de ces espèces. Ces réserves étant faites, je vais donner quelques indi- cations relatives aux cellules de l'£rythræus reqalis et à leurs variations. Le noyau est irrégulier, très grand; son diamètre varie entre 8 et 20 w, le plus souvent il est égal à 12 w. On dis- lingue régulièrement une zone externe claire de caryoplasma, et un ou plusieurs nucléoles. Le nucléole est également grand (4-15 y), mais il varie quant à sa forme en se prolongeant, se rétrécissant, ou même en se divisant. Plusieurs nucléoles se fragmentent et donnent naissance à des caryosomes et à des plasmosomes, qui, probablement, jouent un rôle important dans l'élaboration des ferments digestifs. Les différentes formes de granulations, ainsi que le réseau nucléaire, m'ont paru le plus nettement visibles 80 SIG THOR. sur une préparation fixée par le liquide de Grzson pendant dix heures, lavée dans l'alcool iodé pendant dix autres. heures, puis conservée dans l'alcool à 90° pendant huit jours, et enfin colorée à l'hémalun et à la fuchsine acide. Le cytoplasma des cellules digestives n’est, ainsi, pas bien fixé ; mais les étranglements des noyaux et leur contenu sont mieux conservés. Sur une autre préparation, fixée par l’eau bouillante, tout le protoplasma paraît uniforme. Enfin, sur une troi- sième préparation, fixée par le liquide de Perexyr, et colorée à l'hématoxyline safranine, le noyau est bien visible, mais le nucléole est contracté et réduit à l’état d’un petit grain. Des colorations par le bleu de Unna se mon- trent instructives, surtout pour le cytoplasma. Cette courte digression étant close, j'en reviens à la des- cription des cellules d’après les préparations fixées à l'alcool. Le noyau augmente parfois considérablement, et prend souvent une forme complexe avec des angles rentrants et des excroissances. Je crois avoir vu parfois le noyau divisé en deux par division directe (Aoloschisis), mais je n'ai pu acquérir à ce point de vue une certitude absolue. La cellule tout entière s'accroît considérablement, sur- tout en longueur, et s’allonge jusque dans la cavité du ven- tricule. Le cytoplasma paraît avoir d'abord une structure réticulaire, mais qui, plus tard, devient granuleuse, surtout lorsqu'elle est examinée à l’aide d’un objectif à immersion. Les granulations et globules se composent d’une multitude de différents globes, gouttes et grains dont je distinguerai quatre sortes : 1° Gouttes de graisse (fig. 32, gou.) ; 2° Grains de ferments et de nature inconnue (fig. 32, gr.); 3° Globules de sécrétion ; 4° Grains d’exerétion ou cristaux. La cellule se remplit successivement, et prend finalement l'aspect représenté par la figure 32, c«.,c,, c,. Pendant ce RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 87 temps, un grand nombre de grains et de globules subissent une transformation; ils prennent une coloration foncée : brun noirâtre ou presque noire, et se dissolvent en tout petits granules qui, plus tard, se réunissent parfois et s'agglomèrent alors en grandes masses. La partie interne de la cellule s’élargit et s’arrondit, puis la cellule tout entière se détache et tombe dans la cavité du ventricule, où elle perd enfin sa membrane, en vidant son contenu de gouttes, de grains bruns ou noirs et de cris- taux. Dans la figure 40, je représente deux cellules trans- formant leur contenu en grains bruns accolés, et qui se détachent des autres. Presque jusqu'au dernier moment, les orands noyaux et les nucléoles restent visibles. C’est donc ainsi une véritable cellule, et non pas seulement une partie de son contenu, qui se détache et tombe à l'intérieur du ventricule. J'ai souvent essayé de contrôler ces phénomènes; mais je suis encore indécis sur le point de savoir si les cellules mûres qui se détachent se sont divisées transversalement, et sont ainsi des cellules-filles de celles qui restent attachées à la basale ; ou si ce sont originellement de vraies cellules de remplacement, qui se diviseraient longitudinalement, se développeraient à leur tour, müûriraient et tomberaient, pour être ensuite remplacées par d’autres. En dernière instance, il s'agissait donc de savoir si les cellules se divisent à l’état jeune, comme des jeunes cellules de remplacement, pour que l’une d'elles se développe et tombe ; ou si ces cellules se divisent transversalement, à un élat plus avancé, la partie interne se développant pour atteindre la maturité. J'ai observé des faits qui peuvent plaider à la fois en faveur de l’une et de l’autre de ces explications, et je n'ose me prononcer entre elles. Peut-être ces deux formes de mul- tiplication trouvent-elles place ici, toutes les deux. Dans les cellules digestives mûres du Rhyncholophus vertex, 88 SIG THOR. j'ai trouvé des gouttes graisseuses, des globules, et des gra- nules abondamment développés. D’autres cellules de rem- placement, très petites, se trouvent sur la basale. Quelques cellules mûres (j'en ai représenté deux dans la figure 14) paraissent ne pas tomber en totalité dans la lu- mière du ventricule, mais s'ouvrir, par rupture de leur paroi, et vider ainsi leur contenu à l’intérieur. Je ne crois pas que ce mode d'évacuation soit la règle, parce que j'ai également observé un mode de développement analogue à celui de l’E£rythræus regalis. Dans ce cas-là, les cellules du RAyncholophus ne sont jamais aussi longues que chez l’£rythræus, mais plus courtes et arrondies. Le contenu des cellules est très semblable dans ces deux genres. Sur la figure 14, les noyaux ne sont pas visibles ; ils sont cachés par les granules et les gouttes. Dans un autre exemplaire du ÆRhyncholophus, toute la lumière du ventricule se trouvait remplie d'une sorte de plasma, qui, à un examen plus approfondi, se montrait composé d'une multitude de petites granulations uniformes. C'est là, peut-être, la nourriture déglutie immédiatement avant la fixation, et pas encore absorbée. Je trouve dans cette masse quelques cellules digestives mûres, rondes et isolées. Dans le Rhyncholophus norvegicus, le développement des cellules digestives paraît se produire d’une manière analogue à celle du ÆAyncholophus verter, mais ces cellules sont plus courtes chez celui-là. 6. — Cellules digestives du ventricule de la Smaris expalpis. Les cellules digestives dela Smaris manifestent une grande ressemblance avec celles du Rhyncholophus et de l’Erythræus, mais je n'ai pas eu assez de matériel pour pouvoir les étudier en détail. Je n'ai rencontré cette espèce ni en France, ni en Suisse; ce ne sont donc que de vieux exemplaires, provenant de RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. S9 Norvège, et principalement fixés par l'alcool, que j'ai pu étudier ; et encore n’ai-je eu qu’une vingtaine de ces prépa- ralions. Il y a de grandes différences dans la longueur des cellules digestives chez différents exemplaires de la Smaris. Dans quelques exemplaires, j'ai vu des cellules ne mesurant qu'en- viron 20 & de longueur sur 25-30 de largeur. Ce sont des cellules au repos. Mais, dans d’autres préparations, on peut trouver des cellules d'environ 30-90 & de longueur sur 15-40 y de largeur. Je représente, dans la figure 33, deux cellules presque à l’état mûr, et une autre, toute petite, fixée à la basale. Ce qui frappe le plus, à première vue, c’est que le noyau est petit et placé près des parois cellulaires; il est surtout rapproché de la basale. Je n’ai jamais rencontré un noyau émigré jusqu'à l'extrémité interne de la cellule, ni même jusqu’en son milieu. Mes préparations ne m'ont pas donné d'indications suffisantes sur le nucléole ou les caryosomes. Le cytoplasma est, lui aussi, d’une structure assez parli- culière. Dans la partie externe, ou basale, comme dans toute la cellule jeune en général, on observe une structure réti- culaire qui s’efface dans les parties internes, ou distales, des cellules müres. Celles-ci sont remplies de grains, de cristaux, de gouttes, et de globules, mais surtout de ces derniers, qui sont extrêmement grands et ont parfois un diamètre égal à la largeur de la cellule. Ils se colorent à la thionine et à l'hé- malun, mais aussi à la fuchsine acide, et se montrent rem- plis d’une multitude de petits vésicules et granules. Peut- être cette agglomération des granules en nn est-elle due, tout au moins dans une certaine mesure, à l'emploi des rénale mais je n'ai pu vérifier ce qu'il en a sur des En vivants, n’en ayant pas eu à ma dEpesion dans ces derniers temps. Les autres grains et gouttes ont beaucoup de ressemblance avec leurs équivalents des cellules du RAyncholophus vertex (fig. 14), mais ils ne sont pas aussi nombreux ; la plus grande 90 SIG THOR. partie de la cellule est d’ailleurs occupée par les grands globules. Je ne vois, dans ces cellules, qu'un très petit nombre de cristaux. Autant que j'ai pu le constater, les cellules digestives de la Smaris ne tombent pas en entier dans la lumière du ventri- cule, comme cela se passe chez l'£rythræus par exemple. La paroi intérieure de la cellule paraît se rompre, et le contenu de celle-ci s'échappe dans la cavité ventriculaire. Peut-être le noyau reste-t-il immobile à l'extrémité opposée, près de la basale, et la cellule peut-elle se reconstituer à nouveau. C’est là l'impression que j'ai reçue en regardant un grand nombre de ces cellules. Si nous voulons récapituler l’énumération des divers élé- ments trouvés dans les cellules du tube digestif, lesquels restent très semblables entre eux chez tous les Acariens, nous pouvons les grouper (abstraction faite des parois, du noyau, et du plasma non granulé) de la manière suivante : 1° Gouttes graisseuses; 2° Grains de ferments ; 3° Grands globules contenant une mullitude de vésicules et de grains de plusieurs sortes ; 4° Granulations de nature inconnue : 5° Cristaux d’excrétion. On ne trouve pas, d'ordinaire, dansle tube digestif des Aca- riens prostigmatiques, les Grégarines parasites, si fréquentes dans le tube digestif de plusieurs Phalangidés et Insectes, et retrouvées aussi par MicaaEz chez quelques Oribatidés. Je pense que cette immunité apparente des Acariens pro- stigmatiques est due à leur mode de vie. Ils n'absorbent ordinairement que des sucs d'animaux vivants, et mélangent à ces sucs les liquides qu'ils sécrètent eux-mêmes par leurs glandes salivaires, lesquels possèdent peut-être des pro- priétés venimeuses. Le pharynx et l'œsophage sont, d'autre part, très minces, RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 91 et peuvent s'opposer au passage de parasites d’une certaine taille. En général, il est très rare de trouver des parasites chez les animaux dont nous parlons. Une fois, cependant, dans une Limnesia maculata, j'ai trouvé des Infusoires Flagellés; j'ignore à quelle espèce ils appartenaient. Ces Infusoires existaient en grand nombre dans la cavité et les cellules du tube digestif, et aussi dans divers tissus voisins de la partie antérieure du corps. Les tissus attaqués sont plus épais que d'ordinaire et paraissent modifiés par l'influence de ces Infusoires. CHAPITRE V GLANDES, ORGANES EXCRÉTEURS ET ORGANES A FONCTION INCONNUE On trouve, dans les Acariens prostigmatiques, un très grand nombre de glandes et d'organes semblables, proba- blement beaucoup plus nombreux que chez les autres Aca- riens. Elles présentent diverses formes, sont liées aux ditf- férents organes, et remplissent, par conséquent, des fonc- tions variées. Pour en faciliter l'étude, je les répartis dans les groupes suivants : 1° Glandes cutanées ; 2° Glandes salivaires ; 3° Glandes excrétrices et organes à fonction inconnue; 4° Glandes génitales. Je traiterai de ce dernier groupe de glandes en parlant des organes génitaux (p. 153). A. — Glandes cutanées. Les glandes cutanées se trouvent surtout chez les Acariens d’eau douce; elles sont ordinairement réparties en quatre séries dorsales, et, souvent aussi, en quatre séries ventrales : mais elles sont moins nombreuses de ce dernier côté. Le 92 SIG THOR. nombre des glandes cutanées présentées par chaque individu est quelque peu différent suivant les genres, el peut varier de 10 à 20, rarement plus de 100 (d’après les indications de PorLocr [200], p. 32). Ces glandes cutanées paraissent remplir des fonctions se rattachant au mode de vie aquatique des animaux. Peut-être servent-elles à lubrifier la peau, et à la rendre molle et glis- sante ; peut-être sécrètent-elles desliquides répulsifs, propres à éloigner certains autres animaux qui pourraient vouloir faire leur proie de ces Acariens. J'ai montré |226| (p. 32), que les Poissons peuvent manger des Acariens, con- trairement à l’assertion de Hazrer [82] (p. 24); en tout cas il existe dans les eaux douces un grand nombre d'animaux, qui pourraient également vouloir se nourrir de ceux-ci. En écrasant un Acarien d’eau douce, et spécialement l’un des suivants : Limnesia, Lebertia, Eulaïs, Tiphys, Curvipes, Thyas (et plusieurs autres), on perçoit une odeur désagréable, qui, d'après certains auteurs (Hazer), peut dériver de ces glandes. Je ne suis pas sûr que cette odeur ne provienne des autres organes, par exemple du tube digestif ou des grandes glandes internes ; il est très difficile de s’en rendre un compte exact par suite de la fragilité des membranes de ces diffé- rents organes, fragilité qui empêche de les isoler d’une manière intacte à l'état vivant. Certaines glandes transformées, qui se trouvent dans l’Ar- rhenurus, servent, d’après K. Ton [273] (p. 122-124), comme glandes accessoires favorisant la fixation des individus pen- dant l'accouplement. C’est là une explication très plausible, mais seulement pour cette forme spéciale de glandes. Cer- taines autres hypothèses, mises en avant au sujet du rôle des glandes cutanées en général, ne reposent que sur des présomptions insuffisamment motivées. Telles sont les hypo- thèses d’après lesquelles ces glandes serviraient au rejet de l'acide carbonique, ou à la sécrétion d’un liquide attirant les sexes l’un vers l’autre. RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 93 Il faut donc admettre que le rôle de la plupart des glandes cutanées est encore énigmatique. Leur structure à été décrite dans plusieurs espèces, par exemple chez les Limnochares et Eulais par Hazrer [82|, chez l'Hydryphantes par Scaaus [216], chez le Panisus par Micuaez [154], chez l'Hydrachna par Porrocx [200|, chez les Arrhenurus par NorpexskiôLp {181 ] et K. THox |273), et chez un Acarien terrestre : le Wolqus (Bdella), par MicuaEz [456] (p. 519 et fig. 16). Leurs caractères anatomiques et histologiques sont semblables dans plusieurs genres; mais il existe aussi des différences, sur lesquelles je veux attirer l'attention. Il est bien connu que les grandes glandes cutanées débouchent chacune par un large orilice, entouré extérieurement d’un anneau chitineux dur et ordinairement accompagné d’un poil. La plus grande partie de la glande même est située en dedans de la peau; elle est acineuse, composée de plusieurs cellules de formes variées ; l’ensemble débouche finalement dans un orifice unique par l'intermédiaire d'un court canal. Dans leurs descriptions de la structure histologique, les divers auteurs sont en désaccord, spécialement sur le point de savoir si les glandes possèdent ou non une enveloppe réticulaire chitineuse. J'ai trouvé ces deux cas réalisés, et je trouve préférable de commencer par traiter des glandes « molles », que l’on rencontre par exemple chez l’Æydrachna. M. Porrocr [200] (p. 32) décrit ainsi la structure de «the skin glands » de l’Æydrachna inermis : « .… Chaque glande cutanée est formée d'environ vingt cellules, plus ou moins allongées, dont la plus grande mesure 25 w sur 50. Le noyau (diamètre : 8*,5) est grand, compact, et se colore fortement, tandis que le plasma envi- ronnant ne se colore presque pas du tout. Un nucléole (diamètre : 3*,4) est aussi nettement visible .. » « Du côté interne du pore, la chitine s'étend dans la cavité du corps, par deux courtes bandelettes divergentes dont la 9% SIG THOR. fonction est probablement d'ouvrir et de fermer le conduit. ScuauB et Hazrer décrivent des glandes cutanées comme entourées d’une charpente (« frame-work ») de chitine. Dans l’'Hydrachna inermis ni dans aucune autre des espèces que j'ai examinées, Je n'ai retrouvé une charpente (« frame- work ») semblable. » La dernière phrase de M. Pozcocx m'étonne beaucoup ; il a examiné la Limnesia, or j'ai trouvé dans celle-ci des glandes fortement chitinisées, comme je l'exposerai plus tard. La figure de l’Æydrachna, que donne M. Porrocx (fig.24) est très schématique; aussi lui ajouterai-je quelques indications supplémentaires. J'ai trouvé les cellules plus allongées, ets’amincissant vers l’orifice, en forme de minces membranes. Sur les coupes, celles-ci se présentent comme des fils. Leurs noyaux sont très grands, encore plus grands que ne l’indique PozLocr ; c'est ce que l’on voit surtout dans une grande cellule centrale (fig. 15, ce. centr.) dont le cyto- plasma est presque entièrement disparu, et remplacé par des produits de sécrétion ou des vacuoles. Je ne constate pas la présence d’un nucléole compact, comme l'indique Porrocx, mais de plusieurs nucléoles, quand la glande est en action ; il en est de même dans la plupart des autres cellules de la glande, où 1l existe aussi quelques vacuoles, au sein d’un cytoplasma granuleux rempli de corps chromophiles ; ceux-e1 se colorent fortement par l’hémalun de Mayer, le bleu de Unxa, etc. Quelques noyaux sont très irréguliers ; ils sont allongés, étranglés, et je crois en avoir vu divisés en deux par holo- schisis (amitose), mais je n'ai pas une certitude absolue sur ce fait. La glande est pourvue d'une mince enveloppe dans l'Hydrachna globosa et dans l’'/T. inermis, d’après PozLocx. MicHAEL [154] indique une semblable tunique chezle Panisus (Thyas) petrophilus (Mich.), et il décrit la structure des « dermal glands » de cette espèce, de la manière suivante (p. 179 et PI. IX, fig. 23, 24, 25, 26): RECHERCRES SUR L' ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 95 « L'arrangement général, la grandeur et la position com- paralives, du côté dorsal de ces glandes, bien connues chez les Æydrachnidæ, sont très semblables à ce qui est décrit par Scuaus et Hazcer [82]... » « Les glandes elles-mêmes diffèrent considérablement de celles qui sont décrites par ScHaus, ‘en ce qu'elles sont entièrement privées de revêtement chitineux externe, el du réseau chilineux (« network ») formé de sortes de nervures de consolidation, que cet auteur a trouvé ; elles sont simplement enveloppées d’une tunique membraneuse molle, et formées de grandes cellules délicates, très isolées (« loose ») dans lesquelles on peut rarement trouver un noyau ; ces cellules se colorent mal. et la plupart se trouvent généralement détruites, soit pendant la vie de l'animal, soit pendant sa préparation... » « Dans un petit nombre de cas, j'ai trouvé, près de l'émergence du conduit, un petit sac membraneux, extré- mement délicat; en dedans de la glande, ce sac est d'une structure presque globulaire et formé par un réseau (« network ») ouvert et irrégulier, qui se colore fortement (fig. 26). » Il est bon de comparer cette description des glandes cutanées du Panisus avec une partie de celle que donne Scxaus des glandes de l’Aydryphantes 216, a] (p. 13-14) : « La tunique propre de ces glandes est extrêmement délicate et est consolidée par un réseau {« netzfürmiges Gerüst »} de minces nervures chitineuses, de telle sorte que la glande présente l'aspect d'un petit sac élégamment réti- culé (Taf. IT, fig. 2). Les cellules sécrétantes sont séparées en deux groupes hémisphériques qui se regardent, par leurs faces planes. Ces cellules sont régulièrement détruites par la préparation, de manière qu'on ne peut que très rarement réussir à en trouver quelques restes, même sur des coupes convenablement durcies; c'est pourquoi HALLER était entraîné à proclamer que les glandes étaient unicellulaires. Mais, justement, les rapports de voisinage de ces cellules 96 SIG THOR. sécrétrices unicellulaires sont marquées par les nervures du réseau chilineux. » Je ne puis être d'accord avec Pozror et Mrcxaxz quand ils révoquent en doute la description des glandes cutanées, faite par Scaaug au sujet de l’'Æydryphantes. Dans l’Æydryphantes ruber, J'ai vu des glandes cutanées construites à peu près comme ScxAuB les décrit chez l’'Hydry- phantes dispar; et J'ai même retrouvé une structure semblable dans la Thyas dentata, espèce cependant plus voisine du Pa- nisus(Thyas) petrophilus que des Hydryphantes dispar etruber. Ceci n'empêche pas que la descriplion de MicnAEz soit exacte pour le Panisus. Pourtant, il existe à la fin de cette des- cription un passage, accompagné de la figure 26, qui me paraît rappeler le réseau chitineux dont parle Scxaus. Dans ces espèces, il est très difficile de bien voir, sur des coupes, les cellules des glandes cutanées : presque toutes sont détruites au cours des manipulations. Il en va tout autrement chez l’'Aydrachna; c’est probablement pourquoi PocLocr contredit la description de ScHAus. Il y a des différences considérables dans la structure des glandes des diverses espèces, quant à la forme des cellules, à la composition du noyau, et au développement des forma- tions chitineuses. Parmi les genres qui possèdent des « glandes molles », c’est-à-dire dépourvues d’enveloppes chitineuses, je connais surtout, outre l'Aydrachna, les genres suivants : Sperchon, Lebertia, Hygrobates, Tiphys, Curuipes, Atax, Neumania et Arrhenurus. Pour des glandes de ce dernier genre, nous possédons une description de NoRDEN- SkIÜLD, et une autre, suceincte mais précise, de K. THon [273] (p. 122 et 126, fig. 6). NorDenxskiôLp [181] s'exprime ainsi (p. 38) sur les grandes glandes transformées de l’Arrhenurus emarginator : « Deux formations glandulaires particulières, d’une nalure énigmatique, et qui sont inconnues jusqu’à présent, autant que je puis le savoir, ne font jamais défaut dans les mâles de l’Arrhkenurus; elles débouchent au-dessus RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 97 du pétiole ou, si celui-ci fait défaut, au-dessus de l’ouver- ture anale. Elles sont plus grandes et autrement com- posées que les glandes cutanées ordinaires... formées d’une quantité de très minces éléments, un peu gonflées dans leur parlie postérieure exclusivement, et dont je ne puis observer la structure histologique. » K. Ton [273] s'exprime à peu près en ces termes sur les trois sortes de glandes de l’Arrhenurus qlobator mâle : « Les cellules d’une glande cutanée ordinaire se multi- phent et prennent une forme de cône »... « Cette forme se trouve dans la première paire de glandes, située dans la partie caudale, près du tronc. Dans la suite, les cellules se multiplient, se superposent, et la glande se prolonge ainsi considérablement »... « Dans ces deux paires de glandes (près de l'anus) les cellules sont grandes, avec un cyto- plasma granuleux, elles ont de gros granules clairs, avec un petit nucléole, qui se colorent nettement avec le picro- carmin et le paracarmin. Autour du noyau, nous observons régulièrement un espace clair. Les glandes génitales accessoires définitives se forment alors par différenciation de la dernière forme des glandes. Les cellules se divisent de manière à former une grande quantité de tubuli longs et étroits, le plus souvent ramifiés, qui débouchent dans un canal commun d’excrétion, en forme d’'entonnoir. Dans les formes du premier type, les tubuli sont encore assez larges, mais, dans les formes qui possèdent un pétiolus, ils se décomposent extraordinairement, sont très étroits, longs, sinueux, et situés tout près les uns des autres. Leur canal efférent, débouchant dans le canal com- mun, est très petit. Dans ces glandes extraordinairement différenciées, nous ne pouvons déterminer aucune granula- tion. Elles sont enveloppées d'une tunique propre résis- tante. Elles se colorent intensément au paracarmin et au picro-carmin. » Ma figure 3 reproduit trois types de glandes cutanées de ANN. SG. NAT. ZOOL. xIXO 7 98 SIG THOR. l'Arrhenurus pustulator mâle; ce sont les « glandes de Nordenskiôld », qui occupent le bord postérieur du corps. Mes préparations relatives à cette espèce sont particulière- ment bien réussies; je les ai obtenues par fixation à l'acide acétique alcoolisé, pendant trois heures, conservation dans l'alcool à 80° pendant cinq à sept mois, et coloration à la {hionine et à l'orange G. Grâce à cette heureuse réussite, je puis ajouter aux pré- cédentes descriptions quelques observations originales sur la structure cytologique des glandes transformées de l’Arrhenurus pustulator. Les glandes du deuxième type sont situées latéralement, chez l’Arrhenurus pustulator, et plus larges que K. Tnox ne l'a indiqué chez l’Arrhenurus emarginator (fig. 6, 2). Chaque glande comprend ordinairement deux parties élargies, réunies par uu seul canal excréteur. Leurs cellules sont allongées et légèrement incurvées. Les noyaux de celles-ci sont très grands et placés près de la périphérie de la glande; mais, dans les cellules en plein acte de sécrétion, on trouve le noyau plus à l’intérieur de la cellule, et parfois même en son milieu. Dans ce cas, une grande partie de la cellule est remplie par un produit de sécrétion liquide; il en est ainsi, non seulement pour la région comprise entre le noyau el le canal efférent, mais souvent aussi — fait impor- tant — pour la partie basale comprise entre le noyau et la périphérie. De cette manière, j'ai trouvé le noyau entre les deux portions de produit sécrété. Les noyaux sont assez vastes, avec un grand nucléole, ou parfois plusieurs, qui se colorent par la thionine, tandis que la partie enveloppante consiste en une zone claire de caryoplasma, avec quelques granulations. Cette zone est ici comprise dans le noyau, au lieu de lui être extérieure comme l’a vu K. THon chez l'Arrhenurus globator. Je ne puis, dans ces cellules, trouver de granules distincts, mais un Cytoplasma uniforme et une sécrétion liquide, qui se colore à la fuchsine acide ou à l'orange. / RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 99 Le troisième type présente des glandes composées d’une multitude de longues cellules tubulaires. K. Ton s'exprime ainsi à leur sujet : « An diesen überaus differenzirten Drüsen kônnen wir durchaus keine Kôrner feststellen. » Je suis parvenu à trouver des novaux distincts dans ces cellules très minces (fig. 34). Ces noyaux possèdent un nucléole, parfois même deux ou trois, et ils ont un diamètre presque égal à la largeur de la cellule. Ils sont situés près de la périphérie de la glande, à l'extrémité basale; mais, dans plusieurs cellules (probablement celles qui sont en pleine sécrétion), on les trouve assez loin dans l’intérieur. Les cellules sont remplies, dans toute leur partie interne, d'une sécrétion liquide se colorant ainsi qu'il a été indiqué pour les glandes du second type. Elles se prolongent tubu- liformes jusqu'à la lumière du canal; les tubes ainsi formés sont chitinisés, mais je ne crois pas que cette chitinisation soit très forte. Les glandes cutanées ordinaires de l’Arrhenurus possèdent des cellules plus grandes, mais construites de la même manière que celles de l’Æydrachna, et dépourvues de char- pente de chitine. La même chose s’observe dans les genres Sperchon, Lebertia, Curvipes, Tiphys, Neumania, Hygro- bates. Dans les cinq premiers de ces genres, les cellules des glandes sont très petites et très déliées; on aperçoit le mieux leur partie basale, contenant le noyau. Il est très difficile d'observer leur structure chez les Hyqgrobates.Je possède des préparations fixées par différents agents; dans celles qui ont été obtenues avec le liquide de PERENYI, On peut voir la sécrétion liquide, granuleuse ou vésiculeuse, avec quelques restes de parois cellulaires. D'après celles-ci, les cellules paraissent grandes, mais je ne puis rien préciser à ce point de vue, car les parois me parais- sent être partiellement détruites. La même sorte de glandes cutanées molles s’observe éga- 100 SIG THOR. lement dans plusieurs autres genres : Atax, Hydrochoreutes, Acercus, etc., mais je ne puis me prononcer minutieusement à leur égard. Il me reste enfin à présenter un type de glandes cutanées inconnu jusqu'ici, se rattachant d’une part aux types de glandes plus ou moins chitinisées de la T’Ayas et de l'Hydry- plantes, et, d'autre part, aux types à cellules longues, tubu- laires, comme les glandes de Nordenskiüld chez l’Arrhe- nurus. Il s’agit des glandes cutanées des Limnesia (fig. 35). Dans ce genre, toutes les glandes cutanées sont composées de longues cellules tubulaires, minces, et fortement chitinisées. Sur les coupes, on ne voit presque toujours que de minces tubes de chitine, sans aucun contenu, ou avec un peu de liquide sécrété. Dans quelques-unes de ces glandes, on voit dans toute la partie interne, tout à fait à la périphérie, une substance qui se colore par l’hémalun, la thionine, etc. Sur des coupes de jeunes individus, j'ai observé de petits noyaux, situés à l'extrémité interne comme dans les glandes transformées de l'Arrhenurus. L'aspect de ces glandes est si caractéristique qu'il permet de reconnaître immédiatement, sur des coupes, le genre Limnesia (fig. 35). Les tubes chitineux se colorent surtout par l’orange G, mais aussi par la fuchsine acide et la safranine. Je n ai jamais rencontré de glandes analogues dans d’au- tres genres, sauf les glandes transformées de l’Arrhenurus. Une structure tout à fait dissemblable s’observe dans les glandes dites « glandes de Lünnesia », que j'ai découvertes et décrites [244] (p. 407, fig. 5), ainsi que dans les «glandes globuleuses » des Lebertüdæ (Ibid., p. 401-406). Elles se rapprochent des glandes cutanées par leurs orifices ressem- blant aux pores de celles-ci, mais leur structure est diffé- rente, ainsi, probablement, que leurs fonctions. Je préfère les ranger parmi les glandes à fonctions inconnues. RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 101 B. — Glandes salivaires. Le nom de glandes salivaires (« Speicheldrüsen » et « Gift- drüsen » de HexxinG, « Munddrüsen » de ScHaAuB) est ordi- nairement employé pour tout un grand groupe de glandes paires, plus ou moins arrondies, situées dans la partie anté- rieure du corps, et aussi pour une longue paire de glandes tubulaires (« Schlauchfürmige Munddrüsen » de ScnauB). Elles débouchent toutes d'un côté dans un canal commun, conduisant à la bouche. Suivant en cela l'exemple de Micnaez [156] (p. 492), je conserve le nom de glandes salivaires, bien que je ne sache si leur seule fonction est celle qu’exprime,ce qualificatif. Les glandes tubulaires ont très probablement un autre rôle : celui d'organes excréteurs et venimeux. Les glandes salivaires présentent un développement très variable dans les différents ordres{ousous-classes) d’'Acarina. Chez les Metastigmata notamment, le nombre de ces organes est très restreint, et leur disposition est tout à fait différente de celle qui s'observe chez les Prostigmata. Dans les Oribañidæ, par exemple, il n'y a pas de glandes salivaires proprement dites. Micuagz [152] (p. 152-154) ne décrit chez eux que deux petites « glandes préventriculaires » qui débouchent dans la première partie du ventricule. Dans les Gamasidæ, il existe, d'après Winkcer [288] (p. 25) et Micuaez [153] (fig. 71), une petite glande qui fonctionne peut-être comme glande salivaire. MicxaEL [155] ne fait pas mention de glandes salivaires chez les Uropodidæ, qui en sont probablement dépourvus. Dans les /xodidæ, la question qui nous occupe est encore mal connue ; mais, en tout cas, il n'existe que peu de grandes glandes salivaires arrondies; d’après Pagexsrecner [187|, une seule grande paire, en forme de grappe. En somme, la disposition, le nombre et la structure de ces organes chez les Prostiqmata (où j'ai trouvé jusqu’à sept 102 SIG THOR. « glandes salivaires » différentes) sont si éloignés de ce que l’on observe chez les Metastigmata que je crois voir ici une indication importante, montrant nettement que ces deux ordres (ou sous-classes) ne dérivent pas l'un de l’autre, mais sont nés d’ancêtres différents, déjà bien distincts. Quant aux Acariens inférieurs (Sarcoptina, Vermiformia) je trouve possible, eu égard à leurs glandes salivaires, qu'ils peuvent dériver partiellement des Prostigmata, et qu'ils sont dégradés par le parasitisme. Dans leur état actuel, les glandes salivaires sont peu développées, et assez différentes de celles des Prostigmata, bien que présentant certaines ressemblances avec elles. C’est ainsi que Hazzer [87] a trouvé deux paires de glandes salivaires dans les Sarcoptidæ, et Micnaez 157] (p. 79) en a trouvé le même nombre chez les Tyroglyphidæ, où elles sont très semblables à celles des Prostigmata. | NazepA [172] (p. 136) décrit deux paires de glandes sali- vaires chez les Eriophyidæ. Du reste, il y a de trop grandes lacunes dans nos connais- sances anatomiques, pour que nous puissions approfondir ces comparaisons. Il est facile d’apercevoir, au moins partiellement, les glandes salivaires des Prostigmata, même par un simple exa- men extérieur; maisil paraît très difficile d'arriver à connaître leur nombre, leur position, et leur structure, du moins autant que l’on peut en juger d’après les travaux précédents. CRoNEBERG [48] n'en a vu que trois paires, ainsi que GiroD [77], HENKING [89], Scaaus | 216, a] et Norpenskrôcp [181]. MicuaEz en a vu quatre paires, et en outre une glande impaire,chezle Panisus|154! et chez le Molqus [156]. Pozrocx |200|] en a trouvé cinq paires, et en outre une glande impaire. Ce dernier nombre se rapproche de celui que j'ai trouvé au maximum. Il faut se rappeler qu'il existe des différences entre les divers genres ; c’est ainsi que, dans les petites espèces, le nombre de ces glandes est souvent réduit. RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 103 D'après NorpenskidLn [182], il n'y en a que deux paires dans la Æhagidia (Norneria) ; mais j'ai quelques doutes sur l'exactitude de cette indicalion. J'ai essayé d'identifier les glandes dans plusieurs des différentes espèces, qui m'ont servi de sujets d'étude ; cette identification est souvent très difficile, non seulement parce que le développement des glandes est très variable, mais aussi parce que la forme du corps, ainsi que le développement et la disposition des autres organes sont très différents dans les diverses espèces. Il s'ensuit que des glandes correspondantes sont souvent situées dans différentes régions du corps. J'ai choisi, comme principaux types d'étude pour les glandes, les Rhyncholophus vertex etnorvegicus, ell'Erythræus regalis, dont j'ai approfondi la disposition, et chez lesquels j'ai trouvé avec certitude six paires de glandes salivaires et une glande impaire. On ne voit ordinairement, sur chaque coupe, que quelques- unes de ces glan- y Su a. des ; j'aiété cepen- ù ae dant assez heureux Dos pourretrouver,au 7 Te D —_— RU moins en parlie, ; mi RS CT sur une même Vs Ï coupe de Rhyncho- lophus verter, les cinqpaires de glan- des arrondies; les longues glandes Fig. 36. — Rhyncholophus vertex ©. Coupe sagittale de tubulaires (décri- la partie antérieure du corps. Schéma de ladisposition : des cinq paires de glandes salivaires arrondies. tes plus loin sous le n° 1), et une longue glande mince, impaire (n° 7), sont les seuls à ne pas s’y lrouver (fig. 36). Les cinq autres paires sont ainsi réparties : deux paires du côté dorsal, au-dessus des mandibules, et trois paires au-dessous de celles-ci, et du côté ventral. Les deux paires dorsales (n° 3 et 4)se trouvent près de la crête, entre celle-ci 104. SIG THOR. et les yeux. Les trois dernières paires (n° 2, 5 et 6) sont placées l’une après l’autre; l’antérieure (n° 6) est sous l’œso- phage, près du rostre ; la médiane (n° 5), au-dessus de l’œso- phage et en avant du ganglion nerveux central; enfin, la paire postérieure (n° 2) est près de l'extrémité postérieure des mandibules; quand celles-ci sont rétractées (fig. 36), cette dernière paire se trouve sur les côtés des grands troncs tra- chéens. Ces glandes (n° 2) sont grandes, et situées immé- diatement à droite et à gauche des mandibules ; elles ne sont représentées que par une petite partie sur la coupe (fig. 36). cré, : vtr. cré. gli. mand. (RAS gl.3. mand. UT gl.b. Fig. 37 a. — Erythræus regalis. Coupe Fig.31 b.— Erythræusregalis. Coupe trans- transversale. Schéma de la disposi- versale. Schéma de la disposition des tion desglandessalivares(n0s1,3,4,5). glandes salivaires (nos 1 et 2). Les figures 37 a et 37 4 représentent le schéma de cinq glandes salivaires sur des coupes transversales dans l'£ry- thræus regalis. Je regrette de ne pouvoir donner ici plusieurs séries de coupes sagittales, frontales, et transversales, de diverses espèces, coupes qui pourraient montrer clairement la position qu’occupent les glandes dans ces espèces ; l’espace qu'occuperaient de telles séries de figures excéderait l’éten- due de ce travail, je me limiterai donc à quelques remarques comparatives pour les espèces traitées dans ce chapitre. La disposition des glandes dans l’Erythræus regalis rap- pelle beaucoup ce qui s’observe chez les Æhyncholophus ; les glandes n° 2 y sont d'ordinaire plus grandes, situées plus en arrière, et sont antérieurement creusées d'une excavation dans laquelle sont souvent logées les parties postérieures élargies des mandibules quand elles sont RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 105 rétractées (fig. 37, 4, g/. 2). J'ai retrouvé une excavation semblable antérieurement dans la glande correspondante de l'Hydrachna globosa. Le Zrombidium holosericeum présente, outre les longues glandes tubulaires, cinq paires de glandes salivaires, dont trois au-dessus du ganglion, et deux ventrales, situées sous l’œsophage (fig. 48). En tentant une homologation des glandes salivaires dans les différents genres, je me suis efforcé de conserver les dénominations déjà employées, ce qui est difficile et quelque- fois même impossible, les auteurs ayant donné différents noms aux mêmes glandes, et la position de celles-ci variant dans les différents genres. Il est peu commode de désigner les glandes d’après leur forme et leur position, mais il faut le faire, car il est difficile de trouver des expressions adéquates. J’essaierai de désigner autant que possible les glandes correspondantes par un même numéro, et je me conformerai pour cela à l'ordre indiqué par MicnaeL [156] (p. 493). Je propose les dénominations suivantes pour les glandes salivaires. N° 1 : les glandes fubulaures (glandulæ tubulares) = « tubu- lar salivary glands » (MicHAEL) — schlauchfôrmige Drüsen » (ScHAUB). N°2 : les glandes réni/ormes [glandulæ reniformes) — « reniform glands » (MicHAEL) — (?) « grosse nierenfürmige dorsalen Munddrüsen » (Scxaus) — « large ellipsoidal glands » (PorLocx). Cette paire se retrouve également dans les Tyroglyphidæ (Guppen) (1) (MicuaeL) [157], dans les Eriophyidæ = Phytoptidæ (Narepa) 172}, et dans les Sar- coptidæ (HALLER) [87]. N°3 : les petites glandes dorsales antérieures (glandulæ dorsales anteriores) = « anterior salivary glands » (MicHaeEz, Bdella) — « quadrate salivary glands » (Micuaez, Panisus) (1) Beitrag zur Lehre von der Scabies (Würzburger med. Zeitschrift, 1861). 106 SIG THOR. — «small spherical glands » (PoLLocx) = (?) « grosse nie- renformige dorsalen Munddrüsen » (ScHaus). N° 4 : les glandes dorsales postérieures (glandulæ dorsales posteriores) = « pericibal salivary glands » (MicHaer) — « preventicular glands » (KARPELLES) = « small spherical glands » (PoLLock). N°5 : les glandes æsophagiennes postérieures (glandulæ æsophageales posteriores) — « kleine vorne am Nervencen- trum liegenden Munddrüsen » (ScHAuUB) = « small irregular glands » (PoLLocx). N°6 : les glandes œsophagiennes antérieures (glandulæ æsophageales posteriores) paraissent ne pas avoir été déerites jusqu'ici. N° 7 : une glande #rachéenne impaire (glandula trachealis impar) = « azygous salivary gland » (MicHaEz) — « the impaired gland » (Pozcock). Ce nombre de glandes (7) n’est pas constant dans tous les genres ; il est surtout réduit chez les petites espèces. N°1. — Les glandes tubulaires sont extrêmement longues, et dépassent le plus souvent la longueur du corps de l’in- dividu. Dans un Æ£rythræus regalis, dont le corps a une longueur d'environ 2*°,6, une glande tubulaire mesure environ 3°°,5. Dans un autre individu, de 2"",3 de longueur, la glande mesure environ 3 millimètres. Dans un RAyncholophus vertex de 2 millimètres, la glande tubulaire présente une longueur d'environ 2°",7. Dans un Trombidium fuliginosum, d'environ 3°°,2, laglande tubulaire mesure 2°*,6. Dans une Lebertia brevinora, d'environ 1**,2, la glande tubulaire mesure 1°",2. Enfin, dans une Hydrachna globosa, d'environ 3°”°,5, cette glande mesure environ 2"°,8. Les mensurations de cette glande sont toujours approxi- matives; celle-ci étant toujours très contournée, il faut RECHERCHES SUR L’ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 107 mesurer ses diverses parlies, puis en faire la somme. Le résultat ne saurait être qu'approché. Dans l’Erythræus regalis, la disposition des glandes tubulaires est la suivante (fig. 38) : elles commencent du côté dorsal, entre le ventricule (3"° diverticule) et la peau d'une part, et, d'autre part, entre la ligne médiane occupée par l'organe excréteur, et le bord latéral du corps; elles courent d'abord en avant, sur une longueur d’environ 0"",4. Entre le premier et le second diverticules, elles décrivent une cour- bure, forment un angle droit en bas et un peu vers l'intérieur, etsuivent cette direction sur une lon- gueur d'environ 0°"”,4; après quoi, elles décrivent une autre courbure, à an- gle presque droit, puis SE Fig. 38. — Erythræus regalis. Coupe sagittale, dirigent en arrière, sur nd eniqe de la glande tubu- une longueur de 1°"°,1 environ, jusqu'aux diverticules postérieurs du ventricule. Elles décrivent alors une double courbure d'environ 0°",15, puis prennent une course tout à fait opposée, parallèle à la précédente et voisine de celle-ci, sur une longueur de 1°°,3, pour déboucher finalement dans un long canal d’excrétion ; celui-ci est d’abord recourbé vers le haut, et reçoit plus tard le débouché des autres glandes salivaires du même côté. Les canaux d’excrétion débouchent dans le rostre, entre les troncs trachéens et la bouche, du côté inférieur des mandibules. Le schéma de la figure 38 donnera, probablement mieux que de longues descriptions, une idée de ce parcours com- pliqué. Il faut remarquer que la totalité de ce parcours ne se retrouve Jamais sur une seule coupe; elle intéresse des plans trop différents. & & © Le DS = œil. = É = a > DS LU num). ES gl.3.— 108 SIG THOR. La posilion ou le parcours des glandes ne sont pas les mêmes dans les autres genres, même pas dans le genre Rhyncholophus, qui est très voisin du précédent. Dans le genre Æydrachna, par exemple, celles-ci sont en grande partie situées près des côtés du corps. Dans les Lebertia et un grand nombre d’Acariens d’eau douce, dont le corps est presque globuleux, elles commencent près du rostre, sous les glandes numéros 2 et 4 et près du grand ganglion nerveux, puis se dirigent en arrière, remontent bientôt vers les diverticules ventriculaires, décrivent plu- sieurs ondulations, puis descendent et retournent près de leur commencement, pour déboucher enfin dans le canal commun. Dans plusieurs espèces, le canal s’élargit en une sorte de vésicule servant de réservoir. Pour les détails, il sera bon de se reporter aussi à la des- cription du Panisus, donnée par MicnaeLz [154] (p. 188-189). PozLocr et HENKING n’ont pu suivre les courbures de ces glandes tubulaires, et V. Vregr nie leur existence chez le Limnochares. PozLocr [200] (p. 30) dit, entre autres choses, à propos des glandes salivaires : € Dans l’Hydrachna inermis, je trouve cinq paires dis- tinctes de glandes salivaires, à côté d’une glande impaire. Les cinq paires sont réparties en trois groupes : l’un mé- dian, formé de deux paires, est situé directement au-dessus du cerveau, à la base des pièces buccales; de chaque côté de ce groupe médian est situé un groupe de trois glandes. Le groupe médian est composé d’une paire de grosses glandes ellipsoïdales (0°",49% X 0*®,608 de diamètre) et une paire de petites glandes irrégulières (0,129 x 0"*,175 de dia- mètre), placées directement en avant de la première. Une grande et une petite glande de ce groupe sont situées de chaque côté de la ligne médiane. Les groupes latéraux sont composés chacun de trois glandes : deux petites, sphériques, dont la plus grande a 0"*,228, et la plus petite 0®*,155 de RÈCHERCHES SUR L' ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 109 diamêtre, et une longue glande tubulaire irrégulière. Cette dernière varie de 0°",14 à 0"*,19 en diamètre, et a 1”°,24 de longueur. Chaque glande n’a qu'un seul canal, et les canaux des glandes d'un même côté de la ligne médiane se réunissent dans un canal commun. Les deux canaux princi- paux s'ouvrent dans la bouche, à côté l'un de l’autre, juste- ment en avant de la chambre à air »..…. « La glande impaire est un long tube irrégulier de 2 à 3 millimètres de longueur, et d’un diamètre variant de 34 à 83 (1). Par son extrémité antérieure, elle est placée directe- ment au-dessus du pharvnx, et par son extrémité postérieure recourbée en plusieurs replis, en avant et au- dessous du groupe de glandes médian. » ScaauB [216, a] (p. 26-27) dit que les glandes tubulaires (« Die schlauchfôrmigen Drüsen ») sont liées à la peau chi- tineuse, près du cône buccal, par une bande chitineuse transparente de 0,012 de diamètre sur 0"",012 de longueur. « Elles s'étendent assez directement en arrière, sous le ven- tricule, jusqu'au milieu de la cavité du corps, où elles se contournent encore, après avoir déjà décrit plusieurs cour- bures, pour marcher en avant vers [a cavité buccale ».… « La tunique propre paraît homogène et elle est inté- rieurement revêtue par des cellules arrondies; dans le contenu finement granuleux de quelques-unes, on peut observer un noyau semblable à un point. Quelques globules de graisse se montrent, au commencement de la glande, dans l’axe longitudinal, comme une sorte de cordon de perles se touchant l’une l’autre et devenant de plus en plus petites. » La structure histologique que j'ai trouvée n’est pas tout à fait semblable à celle qu'a décrite ScHaus. Porrock s’est également trompé, et a confondu ces glandes avec la glande impaire (n° 7), qui est aussi tubulaire. Il considère les glandes tubulaires comme étant les plus courtes et n'ayant (1) « Elle est tellement sinueuse et courbée que je ne puis déterminer sa longueur exacte. » 110 SIG THOR. que 1"*,21 de longueur, tandis que la glande impaire serait plus longue et atteindrait 2 à 3 millimètres. C'est le contraire dans l’Æydrachna globosa, et probable- ment aussi dans l’Æ1. inermis. Micnaec [156] (p.493) décrit très exactement cette glande dans le Molqus (Bdella), et trouve que son diamètre varie de 0**,03 à 0°°,06 environ, tandis que celui de sa lumière oscille entre 0"®,015 et 0"*,02. Les parois épaisses, charnues, sont composées de cellules d’une taille médiocre, avec de petits noyaux distincts. [l trouve enfin que la glande possède un cæcum court, dans sa première partie. Dans le Molqus (Bdella), la glande est très simple, dépourvue des ondulations trouvées chez le Panisus et plusieurs autres formes, et de la vésicule terminale, du réservoir, observé dans le Panisus. En cherchant bien, j'ai retrouvé les glandes tubulaires dans toutes les espèces que j'ai pu examiner; elles se retrouvent aussi, sous d’autres noms, chez les Metashq- mala (Uropodidæ, Garasidæ), les Pseudoscorpionidés et les Insectes. Leur structure est semblable, avec plus ou moins de modifications, à celle des tubes de Mazrrenr. Ces glandes sont composées, commeles tubes de MaLP1Gxi, de grandes cellules polygonales, confluant ordinairement en un tube unique, charnu, percé suivant son axe d’une lumière étroite (Trombidium, Ottonia, Molqus, Bdella, Tarsotomus, Rhyncholophus, Hygrobates, Hydrachna) (fig. 39). Parfois, au contraire, les cellules sont bien séparées (Erythræus regalis) (Gg. 40), et engendrent même des prolon- gements digitiformes et creux (Püiersigia, Thyas, Panisus, Sperchon, Lebertia) (ig. 41). Les noyaux de ces cellules sont grands, souvent allongés et irréguliers, parfois même étranglés; ils se divisent pro- bablement par holoschisis. Il existe souvent plusieurs nucléoles (2, 3, 4, 5); ceux-ci peuvent même devenir très nombreux; mais il arrive aussi qu’on en trouve un seul, vaste, au milieu du noyau. Les dif- RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 111 férences observées à cet égard proviennent probablement de la diversité des stades fonctionnels ou de division des cellules. Considérons d'abord une partie d'une glande tubulaire sur une coupe d' Æydrachna globosa fixée par 1/10° d'acide acétique + 9/10° d'alcool à 70°, et colorée par l’hématoxy- line de DerarieLp et l’éosine (fig. 39). Les cellules y sont si étroitement unies qu’on peut rare- ment les délimiter. Les grands noyaux et leurs nucléoles sont construits comme il a été dit ci-dessus. Le caryoplasma est, d'ordinaire, très finement granuleux ; le cytoplasma est uniforme, finement réticulé, et composé d’une multitude de très petites granulations, dont les pareilles, se retrouvant dans la lumière du canal, ÿ représentent la sécrétion. Le bord interne des cellules, qui forme la paroi de la lumière du canal, est pourvu d’une bordure en brosse (« Härchen- saum »), comme cela a élé trouvé dans les tubes de Malpighi des Insectes. Cette particularité des glandes tubulaires n'avait pas encore élé observée dans les Acariens. La structure des glandes de l’£rythræus regalis m'a paru très différente sur une coupe fixée par l'alcool à 60°, puis colorée à l’hématoxyline (D.), à la fuchsine acide, et à l'orange G (fig. 40). Les grandes cellules sont ici arrondies, et séparées l’une de l’autre par des sortes de fissures. Leur cytoplasma se présente sous l'aspect uniforme, avec des gra- nulations et de grands noyaux irréguliers, renfermant un grand nucléole souvent étranglé. Le produit de sécrétion paraît se ramasser dans de petits canaux ondulés intracellulaires. Sur les coupes, ces canaux collecteurs sont souvent coupés transversalement, et se présentent sous forme de points ronds, ou de globes, qui, vus avec de faibles grossissements, pourraient tromper l'observateur et passer pour des parcelles de noyaux. Ces canaux, ou plutôt la sécrétion élaborée qui s’y trouve contenue, se colore surtout par l'orange G, et cela d’une autre manière que les autres parties des ceilules. Les petits 112 SIG THOR. canaux débouchent dans la lumière ou grand canal, qui est tubiforme et relativement volumineux, son diamètre variant de 10 à 20 ou même 30 ; lorsque celui de la glande est de 80 w environ. Le grand canal collecteur terminal est très long, très mince, et pourvu d’anneaux chitineux. Sur mes préparations, il ne montrait Jamais les gouttes de graisse {« Fettkugeln »} signalées et dessinées par Scaaus [216, a](p 27 et Taf. ILE, fig. 3, F.) chez l’'AHydryphantes dispar, ni le cæcum observé par MicuaEL [156] dans le genre Mo/qus (PI. XLI, fig. 8). Je n'ai pas vu, dans l’£rythræus, le ligament chilineux observé par Scnaus et MicHaEL; mais, dans les Trombidium, j'ai constaté l'existence, non pas d’un simple ligament, mais d’un tube chitineux, creux, fixé à la paroi dorsale du rostre, et qui me paraît communiquer ici avec l'extérieur. Je n'ai pu obtenir une certitude absolue sur ce point. Nous trouvons, dans les Leberlia, une différenciation encore plus grande des cellules sécrétantes (fig. 41). Les cellules se développent iei en formant chacune une sorte de petit sac latéral (ou diverticule), muni d'un noyau. Les parois de ces sacs latéraux se colorent très bien à l'orange. On peut distinguer dans les glandes tubulaires des Lebertia trois ou quatre parties différant par leur structure ; ce sont : 1° les parties pourvues de sacs latéraux (fig. 41, can. int.) ; 2° une partie dépourvue de ces tubes (fig. 41, p. inf.) et dont la struc- ture est semblable à celle des glandes du 7rombidium, de l'Aydrachna, et d’autres, et 3° une région terminale (fig. 41, p. (erm.), munie de parois très épaisses et de petits noyaux voisins de la lumière, qui est très étroite. Cette partie terminale débouche, comme d'ordinaire, dans le canal col- lecteur, qui reçoit plus tard aussi les canaux d'excrétion des autres glandes salivaires. Une structure semblable à celle-ci, mais moins accentuée et évoluée, se retrouve dans les genres Sperchon, Panisus, Thyas, et aussi, avec une autre variante, dans la Piersigia. La structure des glandes tubulaires de l’£wlais se RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 113 rapproche davantage de la structure ordinaire des tubes de Malpighi. Sur des préparations d'£ulais foraminifrons, j'ai observé des particularités dans la réunion de la glande même et du canal efférent ; il forme un passage étroit, entouré de nombreuses cellules, longues et minces, pourvues de petits noyaux, structure qui évoque quelque peu l’idée du néphros- tome dans les néphridies, abstraction faite des cils vibratiles. Après ce passage très étroit, le canal s'élargit et fonctionne comme réservoir pour le produit d’excrétion. Il se forme dans les différents genres et les différentes espèces de grandes modifications de position, de grandeur et de structure, de ces glandes sur lesquelles je ne puis m’appe- santir davantage. Je me permettrai seulement d'exposer brièvement mon opinion personnelle sur ces glandes tubulaires. | Je les considère comme des tubes de Malpighi, modifiés quant à leur forme et à leur structure. Elles existent et fonctionnent comme les tubes de Mal- pighi dans d’autres Acariens, tels que les Uropodidæ [155] et les Gamasidæ. WincxLer [288] (p. 26) et Micuaez [153] {p. 35, fig. 67) les ont décrites et dessinées, et ont montré qu'elles débouchent, au nombre de deux, dans une vésicule du proctodeum. lei, on a facilement reconnu leur origine et montré qu'elles fonctionnent comme organes excréteurs. La preuve est plus difficile chez les Prostigmata, où les tubes ne sont pas liés au proctodeum, mais débouchent dans un canal qui amène leur sécrétion jusqu'à la bouche. Cette sécrétion ne consiste pas ici, non plus, en cristaux d’urates. Nous voyons enfin, chezles Prostigmata, un autre organe excréteur, situé du côté dorsal, et qui est regardé par Micnaez [456], probablement avec raison, comme s'étant développé aux dépens des tubes de Malpighi, et comme étant certainement un organe excréteur. Nous savons qu'il existe plusieurs paires de tubes de Malpighi chez les Insectes, et plusieurs néphridies chez les Vers; on peut donc, en ANN. SC. NAT. ZOOL. XIX, 8 114 SIG THOR. conséquence, retrouver chez les Acariens plusieurs organes transformés rappelant ceux-ci. L’explication que je propose au sujet de l’évolution de ces formations dans les Prostigmata est la suivante: Le tube digestif des Prostigmata, ou plutôt de leurs ancêtres, qui ne se nourrissaient que de sucs liquides, n'ayant pas besoin d'anus, celui-ci s’est oblitéré. Dès ce moment, les néphridies ou les tubes de Malpighi n’ont pu déverser leur sécrétion dans le tube digestif; ils s’en sont donc détachés. Deux ou plusieurs tubes (tubes dorsaux) ont conservé l’ancien orifice anal, et continué à remplir leur rôle d'organes excréteurs usuels. Une ou plutôt deux autres paires de tubes, situées sous le ventricule, se sont réunies, et alliées au canal efférent des glandes salivaires arrondies. de la bouche. En même temps, leur fonction s’est modifiée. Au lieu de servir d'organes excréteurs ordinaires pour les urates, etc., ils sécrètent des liquides qui peuvent servir comme auxiliaires de la digestion, ou, selon mon opinion, remplir le rôle de venins. Je crois que deux tubes se sont peut-être réunis de chaque côté: cette idée m'est venue en considérant les tubes de l'Erythræus regalis, à l'endroit où la courbure postérieure (décrite ci-dessus, p. 107 et fig. 38) arrive près du ventri- cule, et est formée par les deux branches du tube, dont l’une court en arrière et l’autre en avant. L'un de ces tubes vient du dos, l’autre est antérieurement combiné avec les canaux des glandes salivaires ; ils peuvent correspondre à deux paires des tubes de Malpighi qui se voient chez les Insectes, se réunissant à cet endroit au tube digestif. Il n’est pas inutile d'ajouter que c’est Ià une simple hypo- thèse. La ressemblance des glandes tubulaires et des tubes de Mslpighi est si frappante, que plusieurs histologistes, à qui j'ai montré mes coupes, et demandé ce qu'était cet organe, y ont immédiatement vu des tubes de Malpighi. Sn [260] les à dessinées en coupe transversale, chez un 7rombi- RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 115 dum (fig. 21), sous le nom de « Coxaldrüsen », qui n'est pas exact. Pour les cinq paires de glandes suivantes, je puis être un peu plus bref. Elles se ressemblent beaucoup entre elles dans un grand nombre d'espèces, mais elles présentent aussi certaines différences, surtout quant à leur position, à leur grandeur, et aux dimensions de leurs cellules. Pour donner une idée des tailles diverses qu’elles peuvent atteindre, le plus pratique est de citer quelques exemples. 1. Dans un Erythræus regalis, dont le corps a une longueur d’environ SOU DE Une glande réniforme (n° 2) mesure environ 0®®,24 à 0vm,3 de diamètre. — dorsale antérieure (n° 3) — ON DA — — dorsale postérieure (n° 4) — Onm,16 à Ovm,20 — — æsophag. postér. (n°5) — Onm,12 de diamètre — — antér. (n°6) — QE, (2 — 2. Dans un Rhyncholophus vertez, dont le corps a environ 2 millimètres de longueur : Une glande n° 2 mesure environ 0,20 de diamètre. _ n° 3 _ Oum, 14 = = n° 4 == onu20 = = n° 5 LE Que 11 == _ n° 6 — Oum 15 = 3. Dans une Lebertia brevipora, dont Le corps a environ 1"",2 de lon- gueur : Une glande n° 2 mesure environ 0®m,13 à Omm,20 de diamètre. — n° 3 — Oum,10 de diamètre. — n° 4 — Onm 28 — = n° 5 = Onm 10 = (Je n’ai pas trouvé la sixième paire de glandes dans cette espèce). 4. Dans un Sperchon brevirostris, dont le corps a environ 1"*,70 de lon- gueur : Une glande n° 2 mesure environ 022,98 de diamètre. (e) , — n° 3 _ omm,12 — == n° 4 — Oun,38 = == n° = omm,09 _ (La sixième paire ne se retrouve pas ici non plus.) 5. Dans un Hygrobates longipalpis, dont le CE à environ 10,3 de lon- gueur : Une ‘glande n° 2 mesure environ 02",22 de diamètre. — n° 3 — Oum,08 — _ n° 4 2” Oum ,25 & — non a. Onn,06 _ 116 SIG THOR. D'autres différences se voient en outre sur les coupes, parce que les différents fixateurs augmentent encore les divergences ; on pourrait même, ainsi, voir plusieurs struc- tures dans une même glande. Je représente (fig. 42) les glandes n° 2 et 4 d'un Hygrobates fixé par le liquide de Perenvi; leur structure paraît toute différente de celles que présentent d’autres figures, failes d’après des pièces diffé- remment fixées. La grandeur des glandes est variable non seulement d'après les espèces, mais encore dans une même espèce. Ceci peut dépendre de l’état de nutrition, de fonctionnement, de l’âge, ou de diverses circonstances inconnues. N°2.— La deuxième paire de glandes (glandes réniformes) existe probablement chez tous les Acariens prostigmatiques, bien qu'il soit souvent difficile de lui assigner des carac- tères distinctifs absolus. Comme je l'ai déjà dit, on a retrouvé des glandes semblables chez les Sarcoptidæ, les Tyrogly- phidæ, et peut-être aussi chez les Eriophyide. Dans ces Prostigmata qui possèdent des mandibules styli- formes, spécialement les Rhyncholophidæ et les Hydrachnidæ (s. str.), il est facile de les retrouver, parce qu'elles sont situées très en arrière sous les mandibules, ou immédiate- ment sous l'extrémité postérieure de celles-ci, qui parfois est placée dans une échancrure des glandes. Mais dans les autres formes, dont les mandibules sont situées plus en avant, il y a parfois des difficultés à les retrouver. On ne peut croire, non plus, que ces glandes soient toujours les plus grandes. Je les reconnais surtout d’après leur position, comme les glandes postérieures ; elles sont situées au- dessus du grand ganglion nerveux, et s'étendent latérale- ment. Je les ai figurées chez l’Aygrobates longipalpis (fig. 49), l'Hydrachna globosa (tig. 4%), le Sperchon brevirostris (fig. 43), le Rhyncholophus vertexr (fig. 36), l'Erythræus regalis (fig. 6), etle Curvipes Bruzel (fig. 47). Leur forme extérieure est variable, mais ordinairement RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 117 réniforme, marquée d’une échancrure par où sort le canal d’excrétion. Chez la Smaris expalpis, elles mériteraient plutôt le nom de « cordiformes » ; elles sont ici très allongées et extrêmement grandes. Leur structure a été éludiée par divers auteurs qui décri- vent leurs cellules comme élant cordiformes ou coniques, leurs sommets convergeant vers un centre, où la sécrétion se réunit dans un canal chilineux. Micuaez [156] (p. 494 décrit ainsi les cellules de la glande du Molqus : « Cette glande ne se colore que légèrement à l’hématoxyline ou au carmin, elle est composée de cellules extrêmement grosses, presque gigantesques, rayonnant à partir d'un centre; les longueurs extrêmes de ces cellules varient entre 0**,2 et 0**,15 environ, et leurs largeurs extrêmes sont environ moitié de ces dimensions, elles possèdent des grands noyaux clairs, elliptiques, d'environ 0"°,03, assez réguliè- rement disposés, avec des nucléoles très distincts, d'environ Un 0152.» Pour les espèces que j'ai examinées le plus attentivement, je puis ajouter que cette glande se colore très bien à l’'hématoxyline, à la thionine et au bleu de Unwa, tout au moins dans ses parties basales ou périphériques, tandis que sa partie interne, quand elle est remplie de sécrétion, se colore mieux à l'orange G. Dans les préparations d'Aygrobates longipalpis (Hermann) fixées par le liquide de PErENvi, puis colorées par l’héma- toxyline (D.) et la fuchsine acide, les cellules des glandes (n® 2 et 4, fig. 42) se montrent sous un aspect granuleux, avec un réseau de grandes mailles remplies par un cyto- plasma liquide, parsemé de granulations. Les cellules peuvent atteindre 120 y de longueur sur une largeur de 70 w. Les noyaux ne sont pas visibles, mais les parois cel- lulaires sont distinctes. Chaque glande porte une petite échancrure, d’où sort un canal à parois pourvues de spirales chitineuses; les deux canaux sont ici remplis du liquide sécrélé, et se réunissent rapidement en un canal unique, 118 SIG THOR. qui se joint à son tour aux canaux des autres glandes. La structure histologique de ces glandes s’étudie le mieux sur des préparations fixées par l'alcool à 80°, ou par l'acide acétique alcoolisé et colorées à la thionine ou à l'héma- lun (M.) + fuchsine acide + orange G. Telles sont mes pré- parations de Sperchon brevirostris (fig. 43), Hydrachna globosa (fig. 44), Erythræus regalis (fig. 45), Curvipes Bru- celà (fig. 47), Trombidium holosericeum, Lebertia brevipora et obscura, et Limnesia maculata (fig. 23). Celte structure se voit particulièrement bien dans les préparations de Sperchon (fig. 43). Les cellules peuvent atteindre jusqu'à 240 y de longueur, sur environ 80 y de largeur. Leur cytoplasma est granuleux et présente souvent aussi, un aspect réticulé, les granulations étant situées dans les mailles du réseau. La partie basilaire présente égale- ment des fibrilles {(« Secretfibrillen ») qui sont peut-être d’origine nucléaire (ergastoplasma), et se colorent comme la chromatine nucléaire. : Le noyau est très grand; chez un Sperchon brevirostnis, par exemple, il peut atteindre 30 y de diamètre; sa taille s'accroît surtout au moment de la sécrétion. À ce moment, on voit de nombreux nucléoles vrais, ronds, acidophiles, répartis dans la totalité du noyau, et se colorant surtout à la fuchsine acide et à l'orange. La même chose s’observe chez d’autres espèces, par exemple dans la Limnesia maculata. Lorsque la sécrétion est vive, les noyaux paraissent par- fois se dissoudre et libérer des caryosomes; on trouve dans la région du cytoplasma voisine du noyau des granulations ou filaments qui se colorent en bleu par l'hématéine; je ne les ai pas retrouvées, en cette région, pendant la période de repos ou de régénéralion des cellules. On voit, dans les cellules arrivées à un stade avancé de la sécrétion, de grandes quantités de matières granuleuses (Sperchon, Curvipes, Trombidium, Lebertia, Hygrobates, Erythræus, Smaris). Les granulations, après avoir été expulsées de l'intérieur de la cellule, se ramassent dans la RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 119 partie qui est près du canal d’excrétion ;'les parois cellulaires sont dans le Sperchon et dans l'Hygrobates ordinairement, ‘en majeure partie, conservées. Dans la Smaris, au contraire, il se forme au milieu de la glande, une lumière souvent assez vaste, dans laquelle les parois cellulaires disparaissent (fig. 49). Cette partie cen- trale est remplie d'un produit de sécrétion qui se colore surtout par l'orange. Dans cette même espèce, les noyaux sont régulièrement plus petits, et situés le plus souvent près de la périphérie de la glande. Les cellules n’ont pas toujours ici cette apparence conique qui est la règle dans les autres espèces examinées; elles sont fréquemment prismatiques, et, sur les coupes, paraissent polygonales ou rectangulaires. Cette structure aberrante ne se forme pas seulement dans la glande n° 2; mais on trouve en général, dans la Smaris, que toutes les glandes salivaires ordinaires (n° 2,3, 4,5, 6) sont plus grandes, composées de cellules irrégulières et, pendant la sécrétion, munies d’une vaste lumière, pour l'écoulement de la sécrétion; elles présentent souvent deux parties, comme si la glande était composée de deux élé- ments d'abord distincts, puis fusionnés et desservis par un même canal. La sécrétion paraît être très abondante. Les canaux qui entrent dans la partie postérieure du rostre sont (rès longs et sinueux, ce qui est principalement ù à la position qu'occupe celui-ci dans le corps (fig. 12); extensible et invaginable, ce rostre peut exécuter des mouve- ments étendus. Les glandes étant fixées à cette place, leurs canaux seraient infailliblement déchirés s’ils étaient courts; mais, protégés par leur longueur, leurs spirales chitineuses et leurs sinuosités, ils peuvent suivre tous les mouvements du rostre. La plupart des glandes de la Smaris sont situées dans la partie médiane et antérieure du corps, latéralement par rapport au rostre ; leurs canaux courent d’abord en arrière, jusqu'à l'extrémité postérieure du rostre, puis ils suivent, dans celui-ci, une direction opposée vers la bouche. Plusieurs 120 SIG THOR. canaux restent longtemps parallèles avant de se réunir. Dans les autres espèces examinées, les canaux d’excrétion courent d’abord en avant, puis se réunissent, et le canal commun débouche dansle rostre au-dessous des mandibules, avant d’avoir atteint la bouche. * La structure des glandes suivantes (n° 3-6) est en général très semblable à celle du n° 2; je m'épargnerai donc une répétition de détails déjà connus. Les différences consistent spécialement dans la taille qui varie considérablement, pour une même glande dans une même espèce. N° 3. — La troisième paire de glandes (glandes dorsales antérieures) est ordinairement plus petite que la paire n° 2 et que la paire n° 4 (Vov. le tableau, p. 115),mais ceci n'est pas vrai pour toutes les espèces. Ces glandes sont situées dorsalement, près du rostre, en avant et au-dessous de la quatrième paire (fig. 36 et 37, a); dans les espèces dont le corps est presque globuleux (par exemple : Sperchon, Lebertia, Limnesia, Hygrobates, Tiphys, Curvipes), elles sont parfois situées au-dessous et eu avant des glandes de la seconde paire, quand celles-ci sont très grandes (fig. 43). Leur forme est presque globulaire, mais parfois allongée ou polygonale (£rythræus) (fig. 45). Dans le Sperchon (lig. 43), une cellule de cette glande peut atteindre 80 & de longueur sur 30 & de largeur, mais le plus souvent les nn sont plus réduites. Les cellules sont ordinairement petites, coniques, avec de grands noyaux; leur partie périphérique est réticulée et pourvue de filaments basophiles, et leur partie centrale, remplie de granulations, se colore facilement à l’orange. Elles sont moins granuleuses que les glandes n° 2 et 4 mais sont plus solides. J'ai vu également, ici, pendant l’activité de la sécrétion, le noyau s’agrandir et s’avancer vers le milieu de la cellule ; le nucléole et la chromatine se divisent en plusieurs parties parfois continues, parfois séparées. Les nucléoles et les ca- ryosomes, en général, présentent des phénomènes de colo- RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 121 ration analogues à ceux des cellules de la première paire, mais ils sont souvent plus acidophiles, se colorant en rouge par la fuchsine acide. Dans la Smaris expalpis, cette glande, ainsi que la suivante, présente certaines variations. Au lieu de deux paires de glandes (n° 3 et 4) sur le côté dorsal du rostre, je n’en trouve ici qu’une seule paire, mais celle-ci est très grande et présente deux élargissements, comme si elle était composée de deux parties, ou en voie de division. (Une autre petite glande, qui est située sur les côtés et sous le rostre, paraît correspondre au n° 6. Mais il est dif- ficile de s'en rendre exactement compte). N° 4. — La quatrième paire de glandes (glandes dorsales postérieures) oceupe une position plus dorsale, par rapport aux glandes n° 3, et aussi plus latérale. Elles sont ordinaire- ment plus grandes que celles-ci, parfois même presque doubles. Leur structure ressemble beaucoup à celle de la deuxième paire ; leurs cellules sont grandes, coniques ou pyramidales, granuleuses, ou présentant des granulations dans les mailles du réseau cytoplasmique. Les noyaux, et leurs nucléoles ressemblent aux mêmes formations des glandes de Ja deuxième paire. Parfois les canaux d'excrétion de la deuxième et ceux de la quatrième paires se réunissent à une courte distance de leur sortie des glandes (fig. 42), et forment un canal unique qui se réunit plus tard aux canaux des autres glandes du même côté. Chez l’£rythræus regalis, j'ai retrouvé, dans les glandes dorsales postérieures, un même arrangement que dans les glandes réniformes ; il y existe de petits canaux intracellu- laires, à la partie centrale des cellules glandulaires (fig. 45). Ces canaux convergent et se réunissent en un grand canal, par lequel la sécrétion s'écoule avant de se vider dans les canaux communs. Je n’ai pas revu aussi distinctement ces petits canaux intracellulaires dans d’autres espèces que dans l’'Erythræus regalis. 122 SIG THOR. N° 5. — Les glandes de la cinquième paire, ou glandes æsophagiennes postérieures, sont assez variables quant à leur position. Dans les Tromhdium (Hg. 48), elles se trou- vent comme celles de la sixième paire, placées sous l'œsophage, en arrière et au-dessous du grand ganglion nerveux. | Une position semblable s’observe chez la Smaris, où elle est provoquée par la position du rostre ; mais les glandes sont ici placées en avant du ganglion. Dans ce dernier genre, elles sont grandes et arrondies; dans la plupart des autres, elles sont plus petites, et situées au-dessus de l’œsophage, en avant du ganglion, et en avant et au-des- sous de celles de la deuxième paire, parfois aussi au-dessous de celles de la quatrième paire. Elles sont fréquemment rondes ou réniformes. Dans l'Erythræus et le Rhyncholophus, l'échancrure d’où sortle canal excréteur se trouve du côté supérieur. Dans plusieurs genres (Sperchon, Lebertia, Hydrachna, Curvipes, etc.), le canal en sort par la partie antérieure et se réunit à celui des glandes de la seconde paire (fig. 44). La structure histologique de ces glandes est très semblable à celle des glandes de la troisième paire; elles présentent des cellules courtes, d’une consistance très ferme, avec un cytoplasma moins granuleux. Sur des préparations, où les glandes n° 2 et 4 ont perdu leur contenu, par suite d'une fixation moins heureuse, celles de la troisième et de la cinquième paires sont encore bien conservées. N° 6. — Les glandes dela sixième paire (glandes æso- phagiennes antérieures) sont ordinairement petites et d'une structure analogue à celles des deux paires que je viens de décrire. Dans la plupart des genres, il m'a été impossible de retrouver celte paire de glandes, et il est vraisemblable qu'elle n'existe pas chez eux. Je l'ai trouvée chez l'£rythræus, les Æhyncholophus, les Trombidium, la Smaris, le Diplo- dontus, le Limnochares, mais elle existe probablement encore dans plusieurs genres. RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 123 N° 7. — La glande /rarhéenne impaire me paraît très inté- ressante à plusieurs égards ; peut-être même est-elle La plus intéressante de toutes celles que présentent les Acariens prostigmatiques. Jusqu'ici, elle est restée tout à fait inconnue dans les genres : Æ£rythræus, Rhyncholophus, Limnesia, Sperchon, Lebertia, Euthyas, Thyas (proprement dit), et Tarsotomus, où je l'ai trouvée. L'existence de cette glande a été signalée pour la première fois en 1895, par Micuaer [154] chez le Panisus (Thyas) pe- droplalus ; en 1896, le même auteur [156] en retrouva une, peut-être analogue, dans le Molqus et la Bdella. Porrocr 1200) l’a retrouvée dans l'Hydrachna inermis, et v. VLEEr [282] l’a peut-être revue chez le Limnochares. BeRLESsE [20/, qui a représenté une coupe du Rhyncholophus quisquiliarum, n'y à pas signalé l'existence de cette glande. Sa structure est tout à fait différente de celle des glandes salivaires proprement dites et des organes excréteurs. En outre — fait très important — elle présente des formes et des grandeurs variables, mais qui se laissent ranger par séries évolutives graduelles, de telle sorte qu’on peut ainsi découvrir les affinités naturelles ou les divergences de genres dans lesquels ces affinités ou ces divergences sont cachées par ailleurs. Les pleines conséquences de ce fait ne sauraient se dégager qu'après l'étude approfondie de toutes les familles et de tous les genres principaux. Cependant, je puis déjà, d'après mes recherches, esquisser quelques-unes de ces conséquences. Je commencerai par décrire la glande impaire trachéenne dans une espèce où son développement m'a paru être le plus particulier : l'Erythræus regalis. Ici, comme chez les Rhyncholophus, la glande est située dorsalement, dans la saillie frontale du corps, entre la crêle el les grands troncs trachéens (fig. 10, 13). Dans l'Erythræus, cette glande est extrêmement mince, longue et ramifiée ; son diamètre est d'environ 7 p (5 à 13 y) ; sa lon- gueur est très difficile à mesurer, parce qu’elle s’enchevêtre 124 SIG THOR. dans loutes les directions de telle manière que je n'ai pu, jusqu'ici, dans cette espèce, la suivre sur toute l’étendue de sa course. La première fois que j'ai observé cette glande, elle a évoqué dans mon esprit l’idée de la glande antennaire (« An- tennendrüse ») de certains Crustacés. Comme celle-ci, la glande de l'£rythræus est située près des organes sensoriels et des poils sensitifs. Il est difficile de dire si ces deux organes sont homologues ou non chez les Crustacés et les Acariens, leur structure étant différente. Mais je trouve vraisemblable que la glande trachéenne de l’£rythræus dérive d'une formation néphridienne, telle que les néphridies des Vers. En tout cas, dans cette espèce, la glande se présente sous forme d’un tube très allongé, serpentiforme, uniformément calibré, et ne possédant ni vésicules, nt élargissements, excepté les branches. Dans toute sa longueur, règne un canal étroit, mais distinct,occupant son axe, et probable- ment pourvu de parois chitinisées. Les tissus Big. 91, — ær- du reste de la glande sont mous el très déli- thræus regalis; gl. cats; ils sont difficiles à fixer et à colorer. no. 7, coupe lon- . : gitudinale d'une Les cellules sont prismatiques, ou rare- A AE ment coniques, et toutes placées autour de g la lumière du canal. Leur structure est fine- ment vésiculeuse ou réticulaire, les vésicules,/ou mailles, devenant de plus en plus étroites à mesure qu’on s'approche de la lumière. Leurs noyaux sont arrondis, situés surtout près de la périphérie; ils possèdent ordinairement un petit nucléclenTe Roi COIN Je n'ai pu trouver avec certitude le commencement de cette glande dans l’£rythræus ; elle est d’ailleurs formée de plusieurs branches qui se réunissent. A sa partie terminale (proximale), plusieurs de ces branches débouchent dans une échancrure située entre les deux troncs trachéens. Je crois avoir vu une courle continuation du canal d’excrétion RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 125 entre les deux troncs; mais Je ne sais au juste si la sécrétion s'écoule par là, ou si elle se réunit, dans le rostre, avec celle des glandes salivaires ; ce doute provient de ce que je n'ai jamais vu le canal de la glande impaire se prolonger Jusqu'à la rencontre de l’autre canal, ou jusqu'à la bouche. Ceci rend encore plus difficile la possibilité de se faire une idée exacte du rôle de cette glande ; je trouve seulement très douteux qu'elle soit une véritable glande salivaire. Dans toutes les espèces où je l'ai rencontrée, elle paraît liée aux troncs trachéens, c'est pourquoi je lui ai donné le nom de glande trachéenne, qui ne présume de rien, et permettra de se livrer à toutesles interprétations possibles sur sa fonction, lorsqu'on sera en possession d'indications suffisantes. Parfois, j'ai trouvé son canal rempli par un produit de sécrélion ; mais je n’ai pas observé les qualités spécifiques de ce produit. Dans le RAyncholophus vertex, cette glande n’est que peu modifiée (fig. 52). Elle y est un peu plus grosse, mais plus courte et moins ramifiée ; ses cellules et leurs noyaux sont plus distincts, mais d'une structure tout à fait analogue à celle que je viens de décrire pour l’£rythræus. Son canal efférent parait également déboucher dans une échancrure située entre les deux troncs trachéens. Dans le Rhyncholophus norvegicus (fig. 53), nous pouvons observer un nouveau degré de développement, tendant à une cerlaine simplification. La glande trachéenne y est encore plus grosse et plus courte (environ 30-50 & de diamètre). Elle ne décrit que deux ou trois courbures. La longueur est, ici, également difficile à mesurer; cepen- dant, je suis certain qu'elle n'atteint pas le huitième de la longueur dans l'£rythræus regalis. Sa structure reste analogue à ce qu’elle était précédem- ment, mais les mailles des réseaux sont plus grandes, et les petits noyaux (2-3 “ de diamètre) sont situés plus près du centre de la cellule. Je parlerai maintenant de ce qui se passe chez l’'Hy- 126 SIG THOR. drachna globosa (fig. 5%). Je suis sûr qu’il existe plusieurs espèces intermédiaires entre cette forme et le Æ2hyncholo- phus norvegicus, mais Je ne les connais pas encore. Peut-être l'Hydrachna inermis décrite par Porcocx [200] est-elle dans ce cas. Si la description de cet auteur est exacte, la glande trachéenne de cette espèce est très sinueuse, et rappelle la disposition présentée par les Rhyncholophus ; mais je crains que M. Pollock n'ait confondu les glandes tubulaires (n° 1) avec la glande trachéenne impaire (n° 7). Les indications qu'il donne sur la longueur et la position de ces deux organes (Voy. ci-dessus, p. 109) sont si surprenantes que je ne puis me rapporter à sa description qu'avec des réserves. Dans!’ ydrachna globosa, la glande est déplacée vers le bas. Elle est située presque verticalement, dans la partie frontale, entre le rostre et les yeux; elle ne présente que de légères. ondulations; sa longueur, dans un exemplaire de 3 milli- mètres de long, est d'environ 0,5, et son diamètre de 35 w environ. Elle débouche entre les pièces sigmoïdes des troncs trachéens Les cellules sont, ici, placées obliquement, et non plus per- pendiculairement à la grande lumière centrale. Leurs noyaux ont un diamètre d'environ 6-8 » et renferment souvent deux ou plusieurs nucléoles, se colorant à la fuchsine acide. Dans la partie interne des cellules, j'ai trouvé parfois une sécrétion finement granuleuse, se colorant en rouge à la fuchsine acide, ou en jaune à l'orange G. Le genre Limnesia m'a présenté un autre type de glande, que j'ai surtout étudié dans la Lunnesia maculata. Kei, la glande est encore un peu plus déplacée vers le bas que dans l'exemple précédent; elle se trouve entre les mandibules (ou les pièces sigmoïdes) et les grandes glandes salivaires arrondies; son extrémité supérieure est située entre les glandes n° 3 et 4 et la peau de la région frontale (fig. 23). Elle est droite, très mince, son diamètre étant de 25 y; sa longueur est d'environ 0"*,35, souvent plus courte. Sa structure (fig. 55, a, &) montre clairement qu'il s’agit bien RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 127 de la glande trachéenne impaire. Ses cellules sont minces, obliques, et les noyaux (3-4 w de diamètre) occupent à peu près la même position que dans l’Æydrachna, souvent plus près du canal central. Ceci est étroit et bien distinct. Dans le Sperchon et la Lebertia, la longueur de la glande est encore plus réduite, mais sa position et sa structure restent semblables à celles des derniers exemples que je viens d'énumérer. En continuant cette série, je puis placer la Thyas à la suite des types précédents. Dans la Thyas dentata, le dia- mètre de la glande est relativement grande (60 w), mais sa longueur est encore plus réduite (0"*,15), et sa position se trouve modifiée; elle ne dépasse guère le bord postérieur des mandibules, et est placée très obliquement (fig. 22). Enfin, MicHAEL [154] a trouvé cette glande dans le Panisus, entièrement renfermée dans le rostre, et la décrit ainsi (192) « En addition aux glandes paires décrites, il y a une glande impaire, en forme de saucisse (fig. 23, asg.), pratiquement dans la ligne médiane de la partie postérieure du rostre. Elle a environ 0°*,11 de longueur, avec un diamètre d’en- viron 0"°,02; c’est un organe charnu, avec une lumière extrêmement étroite, situé entre les groupes pairs et en forme d'éventail, de muscles qui courent de la « pièce sig- moiïde » jusqu'aux mandibules. Le canal de cette glande est court et étroit et se dirige directement en avant vers la chambre buccale. » Chez l’Euthyas longirostris, j'ai trouvé la glande tra- chéenne à peu près identique à ce qu'elle est chez la Thyas. Dans la famille des Æydryphantidæ, il existe probable- ment des espèces où celte glande se présente à l'état d’ultime réduction, mais je n’ai pas encore eu le temps de les examiner. Dans le genre Hydryphantes, ni ScHaus, ni PorLock, ni personne autre, n'ont retrouvé cette glande; je l'ai moi-même cherchée en vain dans l’Aydryphantes ruber. Je n'ose dire qu'elle n’y existe pas, car il est bien difficile 128 SIG THOR. de la découvrir dans les petites espèces où sa réduction est très avancée. Dans les cas dont je parle, elle ne saurait exister que sur une ou deux coupes sagittales ou frontales, et peut être facilement détruite lors de la section des pièces chitineuses, auxquelles elle est toujours liée dans les espèces aquatiques. J'ai vu une forme réduite de cette glande trachéenne dans l’Arrhenurus emarginator, le Curvipes fuscatus, et le Curvipes laminatus. Mais j'ignore si elle existe dans toutes les espèces des genres A7rhenurus et Curvipes. Je lai cherchée en vain dans plusieurs espèces de Curvipes, et aussi dans les genres Neumania, Atax, Hydrochoreutes, Eulaïs, Tiphys, Acercus, Megapus, Hygrobates, Trombidium _et Ottonia. Les coupes que j'ai faites avec la plupart de ces genres ne sont cependant ni assez nombreuses, ni assez parfaites, pour que je puisse leur dénier complètement l'existence de cette glande. J'ai été très étonné de ne pouvoir la retrouver dans les Trombidiidæ, qui sont regardées comme étant très voisines des Hydryphantidæ, et surtout de la Thyas et de l'Euthyas. Si cette absence est réelle dans les Tromhidiüdzæ proprement dites, ceci indiquerait, à mon sens, qu'il existe entre ces deux familles une distance plus considérable qu'on ne le croit généralement. Je dois ajouter que mes recherches ne m'ont pas encore donné une certitude à cet égard. En tout cas, la glande est presque rudimentaire chez les Trombidüdæ, si toutefois elle y existe ; ce fait, réuni à plusieurs autres d’égale impor- tance, comme par exemple les différences entre les organes génitaux, les ventouses, les mandibules et le corps, indique qu'il n'est pas juste de réunir, comme l’a fait Troues- SART |269|, les 7rombidiüdæ et les Rhyncholophidæ, même en une sous-famille. Pour l'Hygrobates longipalpis et V'Hygrobates reticulatus, je crois pouvoir dire, presque avec certitude, que la glande trachéenne ne s’y trouve pas. J'ai examiné à cet égard RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 129 plusieurs coupes frontales et transversales, sur les- quelles des sections transversales de la glande auraient été très visibles sous forme d'étoiles, mais je n’en ai trouvé aucune trace. D'après la manière dont j'envisage l’évolution des Aca- riens prostigmatiques, ceci indique qu'il existe une profonde coupure entre la famille des Æygrobatidæ (sensu stricto), et celles des Limnesidæ, des Lebertidæ, des Hydryphantidæ et des Arrhenuridæ, par exemple, la première de ces familles s'étant développée aux dépens d’une autre forme ancestrale que celles-ci. Dans la suite, j'aurai à m'étendre plus longue- ment sur cette évolution comparative. Je me suis demandé si la glande trachéenne pourrait être l'homologue des glandes venimeuses que l’on rencontre dans les mandibules des Araignées, des Pseudoscorpionidés, ete. Contre cette homologie, nous avons d’abord ce fait que la glande trachéenne des Acariens est impaire, et située dans le thorax, ou céphalo-thorax, derrière les mandibules, mais non pas dans celles-ci. Cependant, cette différence de situa- tion n'est pas considérable, et peut être due à des modifi- calions secondaires ; même dans l’'£rythræus et les Rhyn- cholophus, il existe des branches, ou ramifications de la glande, qui pourraient aboutir à la formation de deux glandes séparées. Je ne voudrais pas exclure la possibilité d'une homo- logie entre ces formations et les glandes antennaires des Crustacés, mais je ne puis, non plus, en trouver des preuves formelles. J'ai enfin découvert, dans le Tarsotomus Hercules, une grande glande impaire (0*",20 de longueur sur 0**,10 de largeur), qui, à première vue, est très différente de la glande trachéenne ci-dessus décrite, mais qui, d'après mon opinion, dérive de celle-ci (fig. 56). Cette glande du Tarso- tomus est tout à fait semblable à celle que Micnaez [156] a découverte dans les genres PBdella et Molgus. 1 la décrite, et discute l’homologie de cet organe chez le Panisus ANN. SC. NAT. ZOOL. XX 130 | SIG THOR. > et le Molqus (p. 496-197), en insistant surtout sur leurs différences. La description serait trop longue pour pouvoir être reproduite ici toute entière, mais il importe d’en citer les passages principaux : « … La glande, dans la Bdella, est pressée ou contre la surface dal du céphalothorax... et, finalement, leur: histologie est aussi différente que peut l'être celle de deux glandes ; la glande de la Thyas ayant une structure intime- («minute structure ») très semblable à celle des glandes sali- vaires tubulaires de la Bdella, tandis que la glande de l& Bdella est un organe solide, mais non charnu, avec une très- petite lumière irrégulière, ou, parfois, sans aucune lumière- distincte, par suite de ce fait que ses côtés peuvent se com- primer, et sont composés de grandes cellules en formes de: colonnes, dont l'extrémité, dirigée vers l'extérieur de l’or-. gane, s’élargit légèrement ; dans ces extrémités élargies sont situés les petits noyaux, avec de petits nucléoles très dis-- tincts, se colorant d’une manière foncée (fig. 34). Le con- tenu des cellules ne se colore presque pas du tout; les parois. des cellules ne se colorent pas, mais sont pourtant très aisé-- ment visibles. Dans la Pdella Basteri, les cellules ont une longueur moyenne d'environ 0"",04 à 0°”,05, quelques- unes, voisines de l’extrémité postérieure, sont plus longues. sur une largeur moyenne de 10 à 12 ». Les noyaux ont ur: diamètre moyen d'environ 5 », celui des nucléoles est infé- rieur à 2 w. Pourcette même espèce, le contenu des cellules: a l'apparence d’un très fin réseau ; tandis que dans quelques: espèces plus petites de Bdella, par exemple PB. vulgaris, la. glande est encore plus solide, et a l’apparence de posséder. une consistance presque tendineuse (fig. 12). » « La glande impaire est une très grosse glande; dans la B. Basteri, elle possède une longueur moyenne d’'envi- ron 0**,4 chez le mâle, et 0"",5 chez la femelle, avec une: largeur d'environ 0"",17 et une épaisseur d'environ 0"",13 0**,19, dans la partie la plus épaisse. Dans quelques. espèces plus petites, elle est encore plus grosse, proportion- RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 131 nellement. Dans la PB. Basteri, l'extérieur de la glande, quand elle est séparée par dissection, est d’un rouge foncé naturel, qui la rend très visible. La forme de cet organe varie considérablement dans les différentes espèces, et varie même dans divers spécimens d’une même espèce; mais de telles variations dans une même espèce ne comportent que des différences dans la proportion de la longueur à la lar- geur, les longueurs comparatives entre les extrémités anté- rieure et postérieure, et autres choses semblables; le plan général de la forme est toujours semblable dans la même espèce, autant que je l'ai vu... » « Le canal de cette glande est court et droit, mais plutôt large en diamètre, et décrit quelques zigzags longitudinaux, et il est évidemment capable d'expansion ; il commence sur la ligne médiane de la glande entre les extrémitésantérieures des deux rouleaux précités; sur les coupes, il peut être suivi à quelque distance dans la substance de la glande. L’extrémité antérieure du canal est élargie et forme une chambre membraneuse ovale, qui est généralement plus ou moins remplie par la sécrétion de la glande. Cette chambre commence derrière les mandibules, mais empiète un peu entre leurs extrémités proximales; Ià, cette chambre desservant la glande s'ouvre dans un espace se continuant avec la chambre à air, d’où se détache les principaux troncs trachéens. La sécrétion trouvée dans la chambre glandu- laire est un liquide jaune, huileux, et, dans les spécimens qui ont été dans l’alcool, une balle jaune, fibreuse ou cristal- line, peut être fréquemment trouvée dans cette chambre. » La structure de la glande, dans le Tarsotomus (fig. 56), est très semblable à celle de la Bdella; je puis, sur les meilleures de mes préparations, retrouver les limites des cellules et observer leurs noyaux, qui sont situés comme chez celle-ci. La longueur des cellules est parfois 40 y sur une largeur de 15 y, mais assez variable. En ce qui concerne l'identification de cette glande avec la glande trachéenne du Rhyncholophus, del'Erythræus, etc., 132 S1G THOR. on peut invoquer en sa faveur les arguments suivants : la glande est impaire dans les deux types; elle débouche au même endroit, est séparée des autres glandes et présente un canal identique, étroit et central, fréquemment ondulé et ramifié (fig. 52 et 56). Elle varie beaucoup dans les divers genres, et paraît se modifier très facilement. La structure histologique reste très semblable dansles différentes espèces. Elle est réticulée, avec des mailles grandes vers la périphérie ets'amincissant vers le canal central. Immédiatement contre le canal, le réseau est irès serré et rempli d’une sécrétion homogène. MicuaEz (p. 497), sans connaître les formes les plus simples de la glande, émet une hypothèse qui explique bien la grandeur et la structure plus complexe quis’observent chez le Molqus, la Bdella et le Tarsotomus; il s'exprime ainsi à ce sujet : «.…. sur cette plate-forme... se trouvent deux rouleaux (« rolls ») de substance disposés longitudinalement, et dont les côtés internes se compriment si étroitement qu'ils sont souvent pratiquement soudés dans les adultes; mais, dans les nymphes, ils sont distincts et donnent à la glande l'ap- parence d’avoir eu une origine double, ou, en tout cas, que cette partie de la glande ait eu une structure en fer à cheval, qui s’est comprimée dans la suite. » Mon opinion est justement que la glande trachéenne des Bdella, Molqus et Tarsotomus est composée de deux ou quatre parties à peu près parallèles, qui se sont réunies pour former une large glande. De cette manière, on peut s'expli- quer l'existence de parties latérales élargies (« rolls ») et de canaux multiples; la glande se laisse ainsi dériver de celle du RAyncholophus norvegicus ou d’une forme voisine. Cette découverte rapproche la famille des Anystidæ (équi- valente à l’ancienne famille des Zrythræidæ) de celles des PBdellidæ et des Rhyncholophid:æ.Je montrerai plus tard que divers autres caractères légitiment ce rapprochement. Il existe également une glande impaire chez la Smaris RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 133 (fig. 50, g/. 7.), mais celle-ci diffère si considérablement, quant à sa structure et à son débouché, de celle que je viens de décrire, que je ne puis les identifier. Je l’appellerai D. gl.3. can.gl. gl.5. muse. can. QU:2E G/2%le vir.. muse. Fig. 50. — Smaris expalpis. Coupe frontale, montrant la disposition des glandes salivaires nos 2, 3 et 4 (réunies), 5 et 7, une partie du rostre, des diverticules du ventricule, la peau, etc. « glandula impar Smaridis ». Elle est ronde ou réniforme, située immédiatement derrière le rostre, et débouche dans un grand canal qui parcourt le rostre comme dans le cas des autres glandes salivaires. Ses cellules sont minces, coniques; elles rayonnent autour du centre, traversé par le canal d’ex- crétion. Si cette glande a la même origine que la glande tra- chéenne, les genres auxquels elles appartiennent toutes deux sont séparés maintenant l’un de l’autre par une distance si considérable qu'ils doivent s'être écartés de leur point de départ dans des sens tout à fait divergents. G. — Organes excréteurs et organes à fonction inconnue. L'organe excréteur proprement dit a été décrit, dans plusieurs genres d’Acariens prostigmatiques, par divers auteurs (PAGENSTEGHER, (CRONEBERG, HENKING, SCHAUB, 13% SIG THOR. PorLock, MicHaez, BERLESE, el autres). Je n'ai, ici, que peu de choses à ajouter à leurs descriptions. La position de l'organe excréteur dans le plan médian et sur le côté dorsal est bien connue. J’attirerai l'attention sur ce fait qu'il est tout d’abord double ; c’est là la règle, parfois cependant, comme chez les Hygrobates, il est multiple au lieu d'être simplement double à son origine. Ce dédoublement peut indiquer que cet organe est composé par la réunion de deux tubes de Malpighi (d’après M1cHAEL), ou de deux ou plusieurs néphridies. Les cellules de l'organe excréteur, dont je présente quelques figures (fig. 31 : Curvipes; fig. 60 : Erythræus ; fig. 62 : Rhyncholophus; fig. 63 : Lebertia), possèdent les caractères des cellules glandulaires; elles renferment de grands noyaux, qui, pendant la période fonctionnelle, pré- sentent plusieurs nucléoles. Le cytoplasma y est très uni- forme, finement granuleux, et se colore faiblement à la fuchsine acide. BerLesE [22] (p. 180) a soigneusement décrit les divers produits d’excrétion des 7rombidium et Rhyncholophus (« calcoli escrementici », «eristalli di acido urico », etc.). Dans la figure 60, empruntée à l'Erythræus regalis, je représente plusieurs sortes de cristaux ordinaires; ce sont surtout de grands cristaux concentriques (parfois multicen- triques) dont plusieurs sont réunis en un grand corpuseule d'excrétion. Sur les figures 62 et spécialement 63, on voit, au contraire, de très petits cristaux (c7.) Parmi les organes excréteurs, je rappellerai l'existence des deux sortes de glandes que j'ai découvertes et décrites antérieurement [244]; ce sont les glandulæ globulosæ des Lebertüdæ, et les glandulæ Limnesiæ du genre Limnesia. En ce qui concerne les glandulæ globulosæ, qui sécrè- tent des concrétions solides, je renverrai à ma description précédente [244] (p. 401-406, et fig. 1-4). Ces glandes parais- sent être caractéristiques de la famille des Lebertüdæ. RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 135 La figure 57 représente, en bas, quelques cellules très agrandies (vues à l’aide d’un objectif à immersion) de ces « glandulæ Limnesiæ ». Ces cellules, surtout leurs grands filaments ergastoplasmiques se colorent fortement par la thionine, tandis que les nombreux nucléoles sont ici très heureusement colorés par la fuchsine et l'orange G ; la sé- erétion liquide contenue dans le grand canal se colore bien par l'orange. Ces deux glandes remplissent probablement une fonction excrétoire mais peut-être aussi venimeuse (g/andulæ qlobu- dosæ) ; peut-être les glandulæ Limnesiæ servent-elles de glandes accessoires pour les organes génitaux. Ce sont là des questions qui ne sauraient être résolues sans de nouvelles recherches. À cette occasion, je dois attirer l'attention sur deux autres sortes de glandes qui, autant que je puis le savoir, ne sont pas encore connues, ce sont : 1°) des glandes rostrales contenues dans l'extrémité antérieure du rostre des Rhyn- cholophidés, et 2°) des cellules glandulaires situées dans le dernier article des pattes de quelques Acariens d’eau douce, par exemple des Lebertia. Les glandes rostrales (g/andulæ rostrales) des genres Ahyn- cholophus et Erythræus (fig. 68) ressemblent beaucoup à certaines glandes cutanées molles de l'Æydrachna par exemple. Elles sont composées de cellules nombreuses et très petites, et débouchent dans la partie antérieure du rostre, où se trouvent plusieurs poils, et une ventouse mul- tifide chez l’Erythræus. Je crois pouvoir leur attribuer un rôle favorisant la fixation du rostre dans les tissus de la proie, ou facilitant la succion des sucs nutritifs par oblité- ration des bords de la plaie. Quant aux glandes des griffes pédieuses(g/andulæ ungquales), il est plus difficile de concevoir leurs fonctions. Elles sont, en apparence, unicellulaires (fig. 67, gl.), et accompagnées de 136 SIG THOR. poils situés sur les côtés des griffes. Peut-être leur sécré- tion lubrifie-t-elle les grilles, et favorise-t-elle leurs fonc- tions. D’autres poils, raides et r.pa. e D : . ramifiés, servent peut-être à nettoyer ces mêmes griffes. Lors- que celles-ci se rétractent, elles passent en effet entre les différents. poils, et sont soumises à leur con- Fig. 67. — Leb P Fee 1g. 67. — Lebertia porosa. Prépa- c RE ee HR dela Des recherches directes sur les deuxième patte, ayec des grilles, Loils des Acariens ‘pourratent à des poils et des glandes. ï elles seules, exiger beaucoup de travaux, mais donneraient des résultats intéressants. Je ne: puis, actuellement, insister sur ce sujet. Parmi les organes à fonction inconnue, je dois encore rappeler l'existence de formations très intéressantes pour l'anatomie comparée, mais, aussi, très difficiles à bien com- prendre. Ce sont, d'une part, les cellules situées en dedans de la peau, chez l'Hydrachna, et, d'autre part, |’ « organe central » (« organum centrale ») de plusieurs Acariens d’eau douce. | Je désire donner à ce dernier organe un nom indifférent, n'impliquant rien quant à sa fonction ; je puis même dire que parfois il n’est pas situé tout à fait centralement, ainsi que je l’expliquerai bientôt. Micuaez [154] a observé cet organe dans le Panisus (Thyas), sans lui assigner un nom spécial {« glands of unknown func- tion »), et K. Tron [273] l’a vu également dans l’Arrhenurus Neumani et globator (« Räthselhaftes Organ am Gonaden- beutel »). CRONEBERG, ScHAUB, Pozcock et NoRDENSkIÔLD ne paraissent pas avoir vu cet organe, qui, dans le Curvipes et l’'Hydryphantesesicependanttrop grand pour devoir être omis. Je l’ai attentivement recherché dans un grand nombre de genres, afin d'arriver à savoir s’il est commun ou spécial, et voici ce que j'ai trouvé. RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 137 Il n'existe pas dans les genres terrestres que j'ai exami- nés; mais je l'ai rencontré dans les genres aqualiques sui- vants : Tiphys, Curvipes, Atarx, Neumania, Arrhenurus, Mideopsis, Megapus, Hygrobates, Diplodontus, Hydryphantes, Thyas, Euthyas, Panisus et Lebertia ; il est très réduit dans ce dernier genre. Je n'ai pas trouvé d’organe central dansles genres : Eulais, Piersigia, Limnochares, Sperchon et Hydrachna. En ce qui concerne les genres Teutonia, Pseudosperchon, Oxus, et Frontipoda, je n'ai pas disposé de préparations suffisantes. Chez la Limnesia maculata, j'ai enfin découvert cet organe sous une forme très réduite, et situé ailleurs que d'habitude, ventralement près des « glandes de Lünnesia ». D’après K. Taon [273], les limites des cellules de cet organe sont très indistinctes, dans les Arrhenurus Neumani et globator. Voici ce qu'il dit (p. 115) : « Dans des cas très rares, nous trouvons ici des traces de limites des cellules, et eà et là des traces de granula- tions (« Kôrner »). Dans les espèces que j'ai examinées, j'ai, au contraire, trouvé des cellules très distinctes, et bien nucléées. Voici ce qu’écrit MicraeL [154], parmi d’autres choses, au sujet de ce même organe {p. 197): « .… Une paire d'organes presque globulaires ou ellip- tiques, d'environ 0"*,04 de diamètre chez le mâle et d’en- viron 0®®,05 à 0*°,1 chez la femelle. Ces organes ont toute apparence d’être des glandes; ils sont composés de cellules distinctement nucléées, étroitement comprimées, et allon- gées, d'environ 0"*,01 de diamètre, et sur des coupes, ils montrent partout une disposition cellulaire similaire; ils sont tout à fait solides, et sans lumière; mais je n'ai pu trouver trace d'aucun canal en émanant... » Dans la Tphys lutescens, V'organe central est très déve- loppé (son diamètre atteint 0**,25) et ses cellules sont très nettement séparées (fig. 64) ; elles ont environ 56 y de lon- gueur (au maximum) sur 22 y de largeur. 138 SIG THOR. Les parois cellulaires sont minces, mais distinctes. Sur cette même préparation, il existe dans chaque cellule une zone périphérique claire, dans laquelle se voient de fines stries transversales, atteignant la zone semblable de la cel- lule voisine (« Intercellularbrücken »). La partie centrale est remplie d’un cytoplasma uniforme, finement granuleux, se colorant faiblement à l’hématoxyline (D). Les noyaux sont assez petits (environ 7 # de diamètre), ronds, allongés ou étranglés, et pourvus d'un ou plusieurs nucléoles distincts qui se colorent en partie à l’hémalun et aussi à la fuchsine acide. Dans les autres genres que j'ai examinés, l'organe central reste très semblable à ce que je viens de décrire, mais il est plus petit. Il est pourtant assez grand chez l'Aygrobates, le Curvipes, \ Hydryphantes etla Thyas, plus petit chez l'Arrke- nurus, et encore plus chez la Lebertia et la Limnesia. Dans ce dernier genre, il n’est pas situé centralement, mais près du côté ventral, entre les « glandes de Limnesia », les organes génitaux et le ventricule. Sa structure est très sem- blable dans tous les genres. Je suis sûr qu'il n'est jamais pourvu de canal d’excrétion ni d’une lumière quelconque. Cependant, cet organe présente, comme l'ont indiqué aussi Micaaez et K. Ton, un aspect glandulaire. Je crois avec peine, comme K. Ton en a admis l’éventua- lité, que l'organe central soit intéressé dans la spermatoge- nèse. Pendant un moment, j'avais pensé que ce pouvait être un organe lumineux, car on voit dans cette direction, chez plusieurs individus vivants, deux points phosphorescents ; mais chez l’Hydryphantes et la Thyas, par exemple, où l’or- gane est très grand, ces points ne sont pas nettement visibles. L'organe central est ordinairement placé au contact de trois autres sortes d'organes : le ventricule, les organes génitaux, et l'organe excréteur. Je m'étais même imaginé que l'organe central pourrait fonctionner comme une sorte de « nid de cellules » pour un ou plusieurs de ces trois RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 139 organes ; mais j'ai vu dans la suite que les cellules de chacun d'eux se développent sur place, aux dépens des précé- dentes. Ce qui m'a souvent frappé, sur les coupes, c’est l'identité de coloration de cet organe et de l'organe excréteur, auquel il est le plus intimement lié. Il m'a paru, parfois (par exemple chez le Curvipes fuscatus), que les cellules de l'or- gane central se continuent insensiblement avec celles de l'organe excréteur ; mais ceci n’est pas toujours le cas. J’es- time également digne de remarque le fait que l'organe cen- tral de la Limnesia se colore différemment de la « glande de Limnesia » dont il reste voisin cependant. Je n'ai pas voulu passer sous silence ces hypothèses rela- tives à cet organe énigmatique, mais j'incline vers cette opi- aion qu'il est adapté à un rôle de sécrétion interne. Dans deux des genres où il fait défaut : l’'Hydrachna et le Sperchon, il existe, en dedans de la peau, de grandes cellules, semblables, dans ce dernier genre, à des leucocytes, mais plus nombreuses et plus grandes, et pourvues de vastes noyaux, multinucléolés. Dans l’Aydrachna (fig. 15, oen.), se trouve quelques cellules fort différentes des leucocvtes, se divisant très vivement, et formant un ensemble finement granuleux ; elles ressemblent aux œnocytes trouvés dans certains Insectes, par exemple par pe SixéTy [225] dans les Phasmes. Le rôle des œnocytes n’est pas bien connu, mais on leur attribue un rôle probable de sécrélion interne. Ce rôle pourrait peut-être convenir aux cellules de l'Æydrachna et du Sperchon et à l'organe central des autres genres. En tout cas, le développement variable ou le défaut de cel organe fait ressortir l'hétérogénéité de certains genres d’Acariens d’eau douce, et augmente la divergence entre les familles des Leberliidæ, des Sperchonidæ, des Limnesude, des Æydrachnidæ, des Hygrobatidæ, des Hydryphantidæ, des Eulaidæ, et plusieurs autres. Mais il existe encore un grand nombre de genres dans lesquels l'existence ou le développement de cet organe est tout à fait inconnu. 140 SIG THOR. Parmi les organes à fonction inconnue, je range aussi les ventouses génitales des Prostigmata, dont je dirai seulement quelques mots. PorLocr [200] nous a affirmé que ces ventouses sont des glandes, et a trouvé des pores fins dans leur calotte chiti- neuse externe. K. Tuox les a trouvées de nature sensitive, et les a appelées « Genital-Sinneskôrperchen ». Comme je l'ai récemment expliqué [249], je reste dans le doute à leur égard. Dans plusieurs genres (Hygrobates, Tiphys, Curvipes, Atar et Limnesia par exemple), il y a une ressemblance entre ces ventouses et certains organes sensilifs. Mais dans d’autres, comme l’Aydrachna et la Piersiqia, les cellules des ventouses sont très semblables à celles des glandes; seulement, je n’ai pas trouvé d’orifice externe distinct, bien qu'il me semble avoir vu une sécrétion en dehors de la peau. Fig. 58. — Piersigia limophila. Coupe Fig. 59. — Hydrachna globosa. Coupe sagittale, deux veutouses. sagittale, deux ventouses. Je représente ci-dessus des cellules de deux ventouses de chacune de ces espèces (fig. 58 et 59). Ces cellules sont longues, d'une structure finement réticulée et fibrillaire, et présentent parfois de pelites gouttes et grains (fig. 59). Les noyaux de la Piersigia (fig. 58) sont grands et souvent plurinucléolés. Les nerfs sont ici peu développés, ce qui accroît la difficulté de considérer ces organes comme sensoriels. Je n’y ai Jamais trouvé de petits ganglions, comme dans le rostre ou sous les poils sensitifs de la crête de l'£rythræus. J'espère pouvoir faire plus tard des recherches spéciales RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 141 sur cette queslion. K. Trox [273] (p. 120) a également pro- mis un travail spécial sur les venlouses. Jusqu'à présent, je ne puis trouver d'arguments définitifs pour bien expliquer la nature exacte de ces formations. CHAPITRE VI REMARQUES SUR LE SYSTÈME NERVEUX ET LES ORGANES DES SENS Le système nerveux des Acariens prostigmatiques à élé soigneusement étudié par différents auteurs que j'ai déjà cités fréquemment, et surtout par ScaauB [216, a] et Mrcaaez [154 et 156], qui ont découvert les grands nerfs principaux sortant de la grande masse nerveuse formée par la coalescence des ganglions sus- el sous-æsophagiens. Il reste à étudier des détails anatomiques et histologiques. C'est ainsi que les terminaisons nerveuses des organes géni- taux n'ont pas encore été suffisamment examinées. Les diverses espèces présentent également des différences quant au ganglion, celles-ci se manifestent surtout dans sa position, sa forme et sa grandeur. Je n'ai pas trouvé ces différences assez importantes pour pouvoir approfondir leur examen ; elles ne sont d’ailleurs pas constantes et varient dans une même espèce. Je n’ajouterai aux recherches antérieures que les trois observations suivantes. A.— J'ai retrouvé le grand nerf rostral bien développé dans l'Erythræus regalis (ig. 9), où il se détache du ganglion sus- æsophagien et envoie des branches nombreuses à toutes les parlies centrales et inférieures du rostre, surtout aux muscles du pharynx et des mandibules. Sur le parcours de ce nerf, J'ai trouvé deux petits ganglions accessoires, très réduits, ne formant que de simples groupes de cellules ganglionnaires, situées près de l'extrémité antérieure du nerf, sous la mandibule. Chacun de ces derniers ganglions 142 SIG THOR: -ne possède que trois ou quatre cellules allongées, bipolaires. Je rappelle ce fait parce qu'il est assez rare de trouver des ganglions accessoires dans les Acariens prostigmatiques. IL en existe surtout quelques-uns sous les organes sensitifs dans la partie antérieure du corps, entre les yeux ou en avant de ceux-ci (d’après ScHaus, PL. V, fig. 6, chez l'Atax). Je n’ai pas retrouvé Les deux groupes de cellules ganglion- naires figurées par ScHauB (PI. IV, fig. 1, g/.) dans les nerfs génitaux de l’Æydryphantes, bien que j'aie examiné plusieurs espèces à cet égard. Les fibres nerveuses sont très délicates et difficiles à suivre sur de longs trajets. B. — En fait d'organes sensoriels, on a signalé des yeux et des poils tactiles. Les premiers font défaut dans quelques Acariens prostigmatiques, par exemple chez les Chevlétidés parasiteset chezla /hagidia gigas d'après NorpenskidLD [182]. Dans la plupart des Prostigmata, les yeux sont bien développés; on les trouve le plus souvent au nombre de quatre (deux paires), très rapprochés (£uw/aïs) ou, au con- traire, bien séparés (Diplodontus). Ordinairement, les deux yeux d’un même côté sont réunis (Erythræus, Bdella, Tarso- tomus, Ottonia, Hydrachna, Hygrobates, Curvipes, Leber- tia, etc.) ; ils sont rarement pédonculés (Trombidium). Dans quelques genres (Cyta, Hydrachna, Thyas), on a trouvé un cinquième œ1l médian, impair. Ce sont encore Scaaug et MicuAEL qui ont donné les des- criptions les plus complètes de la structure des yeux de certains Acariens prostigmatiques; ils paraissent construits d’après le même type simple {une lentille biconvexe, du pigment et des bâtonnets rétiniens se réunissant avec le nerf optique), et ne présentent que de très petites modifiea- tions. Hazzer [83] a essayé d'attribuer aux divers poils les différentes sortes de sensations (poils olfactifs, auditifs et tactiles proprement dits). On trouve Le plus ordinairement que ces hypothèses de HazLer ne sont pas suffisamment motivées et que la question reste encore ouverte. RECHERCHES SUR L'ANATOMIE CUMPARÉE DES ACARIENS. 143 Pour une sorte particulière de poils, j'ai observé un mode de fixation spéciale, qui peut donner des indications: sur leurs fonctions. Je veux parler de deux paires de poils, situées dans la crête: de l’£rythræus regahs. Celte crête présente deux sortes de poils différents : les uns très nombreux, dentelés, ressem- blant à ceux du corps (ce sont probablement des poils tac- tiles) et les autres, au nombre de quatre, et très minces. Une paire de ces poils est fixée dans la partie antérieure: élargie de la crête et l’autre dans sa partie postérieure, égale- ment élargie. Ces quatre poils sont fixés dans de grands pores, distincts et bien connus. Deux ou plusieurs de ces poils se retrouvent dans beau- coup de genres d'Acariens prostigmatiques. TrouEssarr et Oupemaxs les ont parfois trouvés claviformes, et le premier les a comparés aux poils bien connus des Ortbatidæ, fixés dans. les « faux stigmates ». [ls existent également dans le Æ2hyn- cholophus, la Smaris, l’'Anystis, l'Ottonia, le Trombidium, etc. Dans ce dernier genre, ils ont été bien décrits par HEen- KING |89]|, qui les considère comme des poils sensitifs (p.412). Les pores de l’Ærythræus sont profonds, la chitine de la crête est très épaisse, et Le poil de chaque pore est fixé à sa partie la plus profonde. J'ai trouvé plusieurs membranes minces, chitineuses, presque parallèles à la surface, mais cependant un peu obliques, traversant toute la cavité du pore ; elles limitent entre elles des espaces étroits et irrégu- liers. Il existe au moins cinq ou six de ces membranes, per- forées au centre pour le passage du poil, qui est mince et lisse (fig. 69). Je crois qu'elles servent à propager et multiplier les vibrations du poil, et que celui-ci remplit un rôle auditif. En dedans de l'appareil chitineux, il y a un ganglion ner- veux auquel aboutissent plusieurs nerfs, dont l'un se dirige directement vers le poil (fig. 13). De ce même nerf, émanent précédemment plusieurs branches se rendant aux poils tactiles ordinaires. 124 . SIG THOR. L'espace situé sous la crête, entre les fins nerfs, est rempli par une multitude de leucocytes (fig. 13 et 69); plus à l'intérieur, on y trouve plusieurs glandes, et surtout des branches de la glande n° 7. Je pense que l’organisation de ces poils des grands pores de la crête, ou des pièces chitineuses analogues qui se trou- vent dans d’autres genres (Æhyncholophus, Trombidium, Oltonia, Anystis, Tarsotomus, Smuris, Euthyas, et autres), reste semblable, mais je n’ai pas réussi à retrouver aussi nettement la structure complexe que présente l’£rythræus. La description donnée par HexrinG [89] (p.575 et fig. 11) de cet appareilestun peu différente, mais reste assez semblable à ce qui s observe dans notre espèce. [l faut remarquer que ce ne sont pas ces poils auxquels HaLLer a donné le nom de poils auditifs. Déjà, CLaparkpe |43] a nommé des organes audilifs dans cette région du corps, chez l’Atax, mais sans prouver leur nature (p. 469). C’est pour- quoi ScHAUB |[216, 4] a rejeté cette hypothèse (p. 138) et sup- posé, pour l'Aydryphantes, qu'il s'agit d'yeux atrophiés, servant encore comme organes sensoriels, Pour la Smaris lyncæa, je suis douteux si l'organe trouvé entre les veux est vraiment une autre paire d’yeux. J'ai déjà critiqué cette manière de voir [243] (p. 4), et je crois que BERLESE s’est trompé à cet égard et que l'espèce citée n'est qu'un synonyme de la Smaris erpalpis. Cet organe est probablement sensitif et analogue à celui de la crêle de l'£rythræus. C. — HexkinG [89] à également décrit des poils et des cel- lules sensitifs dansle dernier article des premières pattes du Trombidium. Je les ai retrouvées dans ce genre, et aussi dans les Æhyncholophus et les Erylhræus, au même endroit, ainsi que dans l’appendice tactile ou cinquième article des pattes des mêmes genres. Mes recherches ne sont pas encore complètement achevées sur ce point. RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 149 CHAPITRE VII ORGANES GÉNITAUX Presque tous les auteurs cités, depuis PAGENSTECHER Jus- qu'à K. Ton, ont décrit les organes génitaux de certaines espèces d’Acariens. J’ajouterai à leurs descriptions quelques remarques relatives surtout aux organes mâles, dans les- quels les différences sont les plus grandes. I. — Appareil génital mâle. Micnaez [156| (p. 504) divise l'appareil génital mâle du Molgus en dix organes (Voy. p. 153). Je crois pouvoir répartir ces organes, dans l’ensemble des Acariens prostigmatiques, en quatre groupes, qui sont les suivants : A. Les testicules et leurs canaux ; B. Les glandes annexes etles organes chitineux accessoires ; C. Le pénis; D. Les organes génitaux externes. Je ne pourrai maintenir cet ordre que partiellement dans les descriptions spéciales qui vont suivre, les organes étant souvent intriqués les uns dans les autres. Ces organes peu- vent se présenter sous des formes très variées. Dans quel- ques genres, ils sont très réduits, et dans d’autres ils sont très développés et fortement modifiés. Le Trombidium fuliginosum décrit par Henkin@ [89], pré- sente, comme MicaaeL l’a déjà dit, des organes génitaux mâles compliqués; mais ces mêmes organes sont encore beaucoup plus complexes dans le Mo/qus, la Bdella, le Tarsotomus, Y'Erythræus, la Limnesia, et plusieurs autres genres, tandis que leur différenciation est beaucoup moins avancée dans certains autres. : Dans quelques espèces, ce sont les testicules qui sont spé- cialement développés; dans d’autres, ce sont les glandes ANN. SC. NAT. ZOOL. xIX, 10 146 SIG THOR. annexes ou les organes chilineux. Je parlerai surtout des organes qui présentent une différenciation spéciale. A. — Les testicules et leurs canaux. 1. Les testicules, — La forme la plus simple des testicules des Acariens est celle d’un sac unique, dont les cellules pariétales se divisent et forment ainsi des cellules sperma- tiques mères, qui, par leurs divisions ultérieures, donnent naissance aux spermatocytes, engendrant à leur tour les spermatozoïdes. Je n'ai pas retrouvé cet élat de simplicité absolue dans les espèces de Prostigmala examinées. Dans les formes les plus simples, j'ai observé des élargissements ou des diverticules plus ou moins étendus; cependant, la plupart des genres présentent le type de sac (« Gonadenhôhle ») assez bien con- r servé. Même dans des formes élevées (comme les Æ4yncholo- phus, Curvipes, Arrhenurus), on retrouve cette disposition simple, à l’état Jeune. Une disposition également simple s’observe d’après la description de MicHAEL [154] (p. 192-194, fig. 17 et 28) chez le Panisus petrophilus, qui présente un double sac avec quatre élargissements. Une organisation semblable, mais plus développée, se retrouve chez la Thyas, le Sperchon, et aussi, d’après K. Ton [273] chez les Arrhenurus globator et Neumani. Dans l’Arrhenurus pustulator, J'ai observé de plus grandes évaginations des sacs lesticulaires, el c'est là le cas le plus commun dans les espèces que j'ai examinées. Scnaus [246 «| a décrit chez l’'Hydryphantes cinq paires de sacs testicu- laires, symétriques. Dans les Trombidium, ces sacs sont très sinueux et il en. émane plusieurs ramifications volumineuses qui peuvent rémplir toute une grande partie du corps. Dans les Rhyncholophus, il existe peu de ramifications, RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 147 mais elles sont grandes, et les sacs eux-mêmes s’allongent excessivement el s'étendent très loin en avant. Dans l'£rylhræus, nous trouvons les testicules divisés en plusieurs grands embranchements ou sacs arrondis ou polvy- gonaux, qui entourent de tous côtés les autres organes génitaux, même les glandes annexes (fig. 10, 71). Ces embranchements restent en communication avec les sacs principaux. Une disposition semblable, mais moins accen- tuée, s’observe chez le Tarsotomus (fig. 74). J'ai enfin trouvé, surtout dans l’Hydrachna, déjà décrit par Pozroc [200), et dans la Lünnesia, une division et un développement énormes des testicules. Dans une seule coupe (fig. 1) de l'Æydrachna, on peut voir cinquante (ou plus) petits sacs testiculaires, globuleux, et, dans un même individu, le nombre de ces petits sacs est de plusieurs centaines. Ils sont répartis presque partout en grappes, pénètrent jusqu'à la peau, entre les diverticules du ventri- eule, etc.; pour plusieurs genres, les ovaires des femelles sont dans le même cas. J'ai figuré une coupe de celte sorte (Limnesia) dans un travail précédent [244] (p. 407, fig. 5). Des concordances existent ainsi, à cet égard, entre l'Ay- drachna et la Limnesia. Chez l’ÆHygrobates, la Lebertia, le Curnipes, la Neumania et l'Eulais, on peut également trouver des ramifications assez vastes, mais non pas aussi nombreuses que dans les deux genres précités. De chaque masse testiculaire secondaire, part un canal qui se réunit à d’autres identiques; les nouveaux canaux ainsi formés se réunissent à leur tour entre eux, et forment finalement les grands canaux déférents. Je ne puis donner de renseignements détaillés sur la grandeur ou le nombre des sacs dans les diverses espèces, ces caractères changeant, dans chaque individu, avec l’état de maturité sexuelle. La structure des sacs testiculaires reste identique dans la plupart des formes, et telle qu'elle a été décrite par cer- tains auteurs dont Je rappellerai ici seulement quelques- uns. 148 SIG THOR. PorLocr |[200! (p. 38) a trouvé, dans l’Aydrachna inermis, que chaque testicule (« germinal gland ») est recouvert d'une membrane délicate el consiste en plusieurs cellules rondes («the sperm mother cells »), et en petites masses formées de spermatozoïdes à divers stades de développement. Les spermatozoïdes mûrs sont filiformes et réunis en balles près du centre du lesticule. Le grand canal déférent possède une membrane extérieure, une couche musculaire intermédiaire, et, intérieurement, des cellules épithéliales. Le canal s’élar- git en une grande vésicule, mais s’amincit avant son entrée dans le conduit éjaculateur. MicuaEL [156] (p. 504-505) écrit entre autres choses, au sujet des testicules du Molqus (Bdella) : « Les testicules forment deux masses plus ou moins pyriformes, de chaque côté de l'animal qui, étant x situ, restent presque perpendi- culaires. Quand ils sont mûrs, ils forcent parfois leur che- min entre les lobes du cæcum, ou le poursuivent à côté, et peuvent être trouvés ainsi comprimés presque contre la sur- face dorsale. » : « Dans la Pdella Basteri, la tunique extérieure de chaque testicule, spécialement là où il reste placé contre le sac enve- loppant ( «embedding sac »), et la partie voisine de son côté exlerne, est composée de grandes cellules, à démarcations indistincles, contenant quelque peu de plasma solide, se colorant facilement, et possédant un noyau très elair, pres- que circulaire, d'environ 0"°,01 de diamètre, muni d'un nucléole d'environ 3 à 4 y. » « Ces cellules perdent leurs caractères dans le mâle à maturité; ici, elles se distinguent plus facilement l’une de l’autre, sont considérablement plus grandes, et très irré- gulières de formes; le noyau a entièrement disparu, et le contenu des cellules s’est divisé en nombreux spermatozoïdes à divers stades de développement, correspondant à l’âge de la cellule. Ces cellules sont naturellement les cellules-mères spermatiques (« sperm-mother cells »); la paroi interne de chacune se détruit, et les spermatozoïdes sont envoyés dans RECHERCHES SUR L’ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 149 une chambre close formant la portion interne de l'organe, qui possède, comme tunique externe, les cellules nucléées. » « Les testicules sont grands et bien développés dans la nymphe, quand elle est à sa taille maxima, mais pourtant ils n'y sont pas aussi développés que dans l’image, et ils ne contiennent pas, au stade nymphal, de spermatozoïdes mûrs. Les autres organes mâles sont relativement petits dans la nymphe, ou y font complètement défaut. » J'ai pu observer et suivre divers stades de la spermato- genèse chez l’Arrhenurus, l'Erythræus et la Lebertia, mais la petitesse des éléments rend ces observations difficiles, et je n'ai pas trouvé tous les stades de la caryokinèse (mito- schisis). Les testicules sont d'abord formés, ordinairement, de plu- sieurs cellules polygonales dont le diamètre, dans l'Arrhe- nurus pustulator, égale environ 30 uw; leurs noyaux ont 10 y environ, et renferment un grand nucléole. Les cellules se divisent rapidement par caryokinèse; par- fois, la division commence par les cellules du centre, et par- fois par celles de la périphérie. Je n'ai pu observer une règle fixe concernant le lieu où s’effectuerait le commen- cement de cette division. Ce lieu paraît dépendre de cir- constances variables. Chaque cellule s'accroît et se divise en un grand nombre de cellules mères spermatiques ; celles-ci s'accroissent à leur tour pour donner ensuite nais- sance aux spermatocytes (spermatogonies). Ces derniers se divisent finalement en plusieurs spermatozoïdes (fig. 70). Je ne puis, jusqu'ici, connaître avec certitude le nombre des chromosomes dans les diverses espèces, les éléments étant extrêmement petits. Dans l’Arrhenurus pustulator, je crois en avoir vu dix. Les spermatocytes sont nombreux et ont un diamètre d’en- viron 5 p, dans l’Arrhenurus pustulator et V'Erythræus regalis, 4 u dans l’'Hydrachna globosa et le Sperchon brevi- rostris, et 2-3 w dans le Tarsotomus Hercules Berlese. Mes préparations n'ayant pas été fixées et colorées dans le but 150 SIG THOR. spécial de l’étude des caryokinèses, il m’est impossible de représenter tous les stades de celles-ci. Je donnerai seule- ment une figure relative à l'Arrhenurus (fig. 70), sur laquelle j'ai vu plusieurs stades de caryokinèse, et aussi des sperma- tozoïdes. Dans quelques espèces, comme l£rythræus regalis et l’'Hydrachna globosa, ceux-ci sont faciles à examiner, avec l'aide d’un objectif à immersion. Ils sont relativement grands, et d'environ 7 » de longueur dans les deux espèces. Leur têle est très distincte (fig. 76), bien que n'étant pas beaucoup plus volumineuse que le segment moyen, qui lui- même se continue insensiblement avec la queue, épaisse et courte. Pour favoriser la démonstration, la taille des sper- malozoïdes a été exagérée sur les figures 76, 77 et 78. Lorsque les spermatozoïdes sont presque mûrs, ils restent encore, pendant un certain temps, renfermés dans une en- veloppe membraneuse (fig. 76 a, 77 a, b, c, 78 a, b), dont la rupture les rend libres. Même dans le canal du pénis, je les ai vus encore renfermés dans cette enveloppe. Les spermatozoïdes de l’Arrhenurus pustulator et du Trombidium holosericeum sont plus petits, d'environ 3-4 y de longueur ; ceux du Tarsotomus Hercules le sont encore plus, environ 2-3 w. La tête est très grosse, surtout dans le Sperchon brevirostris (Kg. T8), où les spermatozoïdes restent d'ordinaire courbés. Je regrette de ne pouvoir, faute de temps, faire des études comparatives sur les spermato- zoïdes des diverses espèces. SCHAUB [216 a] ne paraît pas avoir vu les spermatozoïdes dans l'espèce qu'il décrit, et Micaaez ne donne pas de des- sins agrandis pour les genres Pdella, Molqus et Panisus, mais il a donné des figures très intéressantes pour une Gamaside : le Gamasus crassus. [152] (fig. 35). Entre les spermatozoïdes, on trouve une sécrétion en forme de gouttes. De même que MicnaeL, pour les espèces qu'il à examinées, je ne puis, pour les miennes, affirmer si cette sécrétion dérive des cellules tesliculaires ou des Re RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 151 glandes annexes. Cependant, je trouverais peu vraisembla- ble cette dernière explication, car j'ai toujours trouvé la sécrétion dans l’intérieur des testicules, même dans cer- taines espèces chez lesquelles les glandes annexes sont réduites ou font défaut. 2. Les canaux déférents. — Les canaux déférents sont relativement simples dans quelques genres, comme l’Hy- drachna, le Rhyncholophus et l'Hydryphantes ; mais ils y sont volumineux et sinueux, et se mettent directement en communication avec le canal du pénis. Dans d’autres genres, comme la Pdella, l'Erythræus, le Tarsotomus et la Lim- nesia, ils sont, au contraire, compliqués, et communiquent parfois avec certaines glandes annexes et appareils chitineux Les canaux du Trombidium et de l’'Hydryphantes ont été décrits par HenkinG [89] et Scnaus [216 a]. Je vais décrire iei le canal déférent de la Limnesia, qui représente à cet égard un type un peu plus évolué, que nous retrouvons peut-être, avec de grandes modifications, dans le Molqus, par suite de la présence des « mucous glands » de MrcuarL. ; Ce canal forme un tube cylindrique, dont le diamètre est d'environ 40-65, très long (près de 1 millimètre de lon- gueur), et recourbé. Tout d'abordil se dirige vers le bas, puis décrit un demi-cercle, et prend sa course vers l'avant, jusqu'au grand ganglion nerveux, puis il se recourbe, el suit une course opposée, parallèle à la précédente, pour déboucher enfin dans le canal pénien. Il présente une certaine ressem- blance avec les tubes de Malpighi, ou glandes tubulaires n° 1 : son rôle n'est pas seulement celui d’un simple canal, mais — fait important pour la comparaison avec le MWolqus — il assume en même temps une fonction glandulaire, sur- tout dans sa première partie, dont j'ai figuré une coupe à l'endroit d'une courbure (fig. 79). Nous voyons, sur cette figure, une coupe longitudinale et une coupe transversale. du canal. Ce tube est composé par deux sortes d'éléments différents : 152 SIG THOR. a) des cellules glandulaires internes, et 4) des muscles consiricteurs externes. a) Les cellules glandulaires sont disposées radialement ; elles sont presque perpendiculaires à la lumière du canal, et ont, dans la première portion du tube, une longueur d'environ 20 y» sur une largeur maxima de 12 w. Leur structure est fibrillaire ; leurs noyaux, presque ronds, sont situés à l'extrémité interne, près de la lumière, et ont un diamètre d'environ 3-4 y, avec un nucléole central de 12,5. La taille de ces cellules diminue ensuite, et, dans la portion terminale, elles sont très petites et aplaties. b) Au contraire, la couche musculaire externe devient de plus en plus épaisse, en même temps que la lumière, d’abord réduite à une simple fente, s’élargit considérable- ment, surtout après la sécrétion des cellules glandulaires. J'ai trouvé partout, dans la lumière, des spermatozoïdes et deux sortes de produits de sécrétion : l’un, granuleux, comme dans les grands canaux testiculaires, et l’autre à l’état liquide. Je ne puis dire si les « glandes de Limnesia » re- présentent, elles aussi, des glandes accessoires génitales. Elles débouchent, à l'extérieur, dans un pore situé sur le quatrième épimère. Les canaux déférents de l’£rythræus sont ne mais tout d’abord d’une structure simple. Lorsqu'ils débouchent des testicules, ils sont volumineux, puis ils s’amincissent au fur et à mesure qu'ils courent en avant. Après avoir décrit une courbure, ils prennent une direction opposée, pour atteindre finalement le canal du pénis. Leur lumière est grande; ils sont munis d'une couche musculaire externe, et sont surtout formés de cellules très plates (d'environ 4-7 y de hauteur), siriées, se colorant spécialement à la fuchsine acide ou à l'orange. Leurs noyaux, ronds, mesurent environ 5 y de diamètre et sont situés au centre des cellules. RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 153 B. — Les glandes annexes et les appareils chitineur. Les glandes annexes présentent un développement très différent suivant les genres. Dans quelques-uns de ceux-ci, il ne s’en trouve pas; dans d’autres, on n’en voit qu'une seule, impaire, tantôt petite, ou tantôt grande; dans d’autres, enfin, il s’en trouve plusieurs, formant, avec des appareils chitineux, un ensemble compliqué, et dont on ne peut bien décrire les parties séparément. Je me limiterai surtout, ici, à l’étude du dernier de ces Lypes, que J'ai retrouvé, à diversétats, chez l Erythræus et le Tarsotomus. Ces appareils montrent une ressemblance étonnante avec les organes décrits par MicuaeL [156] chez le Wolqus (p.505- 514). Il y a pourtant de grandes différences qui justifient la répartition de ces trois genres en trois familles dis- tinctes. Il serait trop long de reproduire l'excellente description de MicHAEL ; aussi me bornerai-je à énumérer les différents groupes d'organes que décrit l’acarologiste anglais. Outre les testicules, le « pont » des testicules et les lèvres géni- tales externes, il énumère sept organes spéciaux : 1° « the embedding-sacs »; 2° « the great mucous glands » ; 3° « the glandular antechambers » ; 4° « the pénial canal with its accessories »; 5° «the azygous accessory gland »; 6° « the laminated gland » ; 7° «the air-chambers ». C’est là un appa- reil génital très compliqué, et qui n’existe pas dans la plu- part des Acariens. Dans l'Erythræus, et partiellement dans le Tarsotomus, J'ai retrouvé plusieurs organes semblables; il est difficile de savoir s'ils sont vraiment homologues aux organes du Molqus et de la Bdella. Avant que d'entrer dans des détails, je vais faire un essai d'identification entre les organes génitaux mâles de l'£rythræus et ceux du Molqus (d’après la descrip- tion de MIcHAEL en ce qui concerne ce dernier). Je tiens à 154 SIG THOR. bien déclarer que ce n'est là qu’une homologation provisoire du moins à certains points. Les neuf systèmes d'organes sont les suivants : PACS TES" 2. Vas deferens de l'Erythræus = « common duct, testi- cular bridge, mucous glands et glandular ante- chamber » du Molqus. 3. (rlandula adnexa, longa, anterior de l'Erythræus — «azyÿgous accessory gland of male genital organs » du Molqus.: 4. Glandulzæ majores tubulares posteriores de l'Erythræus — «embedding sac of male genital organs » du Molqus. 5. Apparali spinulosi de l'Erythræus = «air-chamber » du Molgus. 6. Cameraæ lamellosæ de V Erytlræus = « laminated gland » du Molqus. | 7. Organum membranoideum chez V'Erythræus. 8. Pénis, avec ses muscles et supports de chitine. 9. Labia externa avec ses poils. 1° A la description précédente des testicules, je dois ajouter que ceux-ci sont beaucoup plus volumineux et déve- loppés dans l’£rythræus (et dans le T'arsotomus) que dans le Molqus. 2° Au contraire, les homologues possibles du canal défé- rent, et spécialement les « glandes muqueuses », sont extrè- mement différenciées et volumineuses chez le Molgqus. 3° J'ai découvert, chez l'£rythræus regalis, une glande‘très longue, dont je n'ai retrouvé la pareille dans aucun genre d’Acariens prosligmatiques. Elle ressemble beaucoup à la longue «glande du pénis », observée dans certains Phalan- gidés, comme le Phalangium opilio (L). Il est diflicile de déterminer exactement sa longueur, parce qu'elle est très sinueuse et court dans diverses direc- tions; je la crois probablement plus longue que le corps, dont elle est même peut-être double. Elle commence au RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 155 centre de celui-ci, par un élargissement globulaire ; mails, à part cet élargissement, son diamètre reste uniforme, et égal à 80 y environ. Sa structure histologique (fig. 72) est très nette; les cellules se colorent facilement à l'héma- toxyline, et la sécrétion qui se collecte à leur partie interne à l'orange. Cette glande est composée de cellules longues, prisma- liques, d'environ 35-40 w de longueur sur 10 w de lar- geur ; les noyaux des cellules sont ronds et d’un dia- mètre de 6 x environ; ils sont ordinairement placés dans la partie externe ou dans la parlie centrale, et possèdent un nucléole de 1u,5 de diamètre; la partie externe du cyloplasma est réticulaire, tandis que sa partie interne est fibrillaire. Les cellules sont souvent pourvues de vacuoles. Je n’ai pas trouvé de sécrétion distincte dans la mince Ju- mière de la glande, réduite iei souvent à une ligne. Sur une coupe transversale (fig. 72, cp. tr.), on distingue la disposi- tion radiaire des cellules. Ce qui m'a surtout fait penser que cette glande (g/andula adnera, longa, anterior) est homo- logue à « the azygous accessory gland of male genital organs » du Molqus, c'est sa situation et sa ressemblance avec le sac accessoire (« Anhangsschlauch ») du 7rombidium fuliginosum, décrit par HexkinG [89] (p.588 et fig. 17, ax.). Pourtant, la structure diffère dans les trois genres, et Ja position de la glande de l'£rythræus n’est pas exclusivement antérieure au pénis ; on en trouve aussi quelques branches sur les côtés de celui-ci. Quelle est la sécrétion spéciale qui provient de celte glande ? je ne puis le dire dès à présent, non plus que Micuaez et HENKING. 4° Les glandulæ majores, tubulares, posteriores de l'Ery- thræus sont paires, situées principalement du côté postérieur et inférieur des autres organes génitaux mâles, mais elles s'étendent aussi latéralement (fig. 71, gl. ma.p.). et possèdent une très grande longueur. Dans certaines parties, elles res- 156 SIG THOR. semblent extérieurement à la glande longue, que je viens de décrire, mais leurs cellules sont différentes, elles sont plus longues et plus minces que dans celle-ci, d'une structure fibrillaire, et ne se colorent que faiblement à l'hématoxyline. Au moyen de la tricoloration, si fréquemment employée, les cellules prennent ici une teinte grisâtre. La plus grande longueur que je leur aie trouvé est de 60 sur 3-12 de largeur environ ; leurs noyaux ont un diamètre de 3-5 w. Leur longueur varie considérablement ; dans la partie élargie de la glande, renfermant des spicules chiti- neux (fig. 71, ap. spin.), les cellules sont très plates (7 ), et pourvues de noyaux allongés. La lumière de ces glandes est très grande, toujours ouverte, protégée par une membrane mince, bien que résis- tante, apparemment de nature chitineuse, mais ne se colorant pas facilement à l'orange. La position et la structure cellulaire de ces glandes pré- sentent une ressemblance prononcée avec les glandes aux- quelles j'ai donné le même nom chez le Tarsotomus Hercules ; ses cellules ont aussi une certaine ressemblance avec celles de l’« embedding sac » du Molqus; mais une homologation serait ici assez douteuse. 5° L'appareil épineux (apparatus spinulosus) est un organe pair, intimement lié de chaque côté aux glandes dont je viens de traiter. La réunion de ces deux organes est même si intime qu’ils n’en forment peut-être qu'un seul; les spi- cules seraient engendrés par la glande et feraient partie de sa membrane interne chitineuse. On trouve l'appareil épi- neux à l'intérieur de la glande, autour et dans un étrangle- ment situé entre deux grands élargissements de celle-ci et les faisant communiquer l’un avec l’autre. Chacun de ces élargissements a un diamètre de 0"”,25; leur ensemble forme sur plusieurs coupes un œ fig. 71). Cet appareil épineux consiste en une multitude de longs spicules minces, ou fils chitineux, qui, tout d’abord, sont creux, fixés à la membrane interne des glandes. Ceux-ci se RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 157 ramifient, et leurs ramifications d’un même côté se réunis- sent à celles qui leur correspondent du côté opposé, for- mant ainsi un filet, ou réseau, des spicules enchevêtrés. Plusieurs des spicules sont libres à leur extrémité. Je crois que ce filet, ou réseau, peut servir en quelque sorte de réservoir, en empêchant les sécrétions glandulaires, et peut- être même les spermatozoïdes, de s'échapper trop rapi- dement ; seulement les chambres et les réseaux sont d'’or- dinaire, sur mes coupes, sans un contenu. Cette paire d'organes est située latéralement, et derrière le canal pénien. Il existe une ouverture qui me paraît par- fois conduire dans le canal du pénis, mais souvent aussi dans l'organe suivant. 6° Les deux chambres lamelleuses (cameræ lamellosæ) sont placées immédiatement au-dessous de l’appareil épi- neux, et sont en communication avec les grandes glandes, ci-dessus décrites (70. 4), mais elles forment des organes distincts, et sont presque indépendants de celles-ci (fig. 71, cha. lam.). Elles se composent d’une multitude de minces lamelles chitineuses, ramifiées, et formant un véritable labyrinthe. Dans les compartiments situés entre les lamelles, j'ai trouvé un produit de sécrétion, se colorant faiblement à l’héma- toxyline, mais je ne sais avec certitude d’où provient exac- tement cette sécrélion. La chambre peut atteindre une longueur de 0"*,25 sur une largeur de 0"",15. Les parois sont réunies par des branches à la chitine du pénis, surtout dans les parties infé- rieures et externes. Il existe un passage par lequel son con- tenu peut être dirigé vers l'ouverture génitale externe {sur les côtés du pénis. Comme on peut le voir sur la figure 7i, ces chambres occupent une position oblique, et, sur une coupe transversale, leurs extrémités inférieures sont con- vergentes. Peut-être forment-elles une sorte de point d’ap- pui pour le pénis. Cet appareil n’a pas beaucoup de ressemblance avec la 158 SIG THOR. « chambre à air » du Molqus, et je me garderai de les homologuer certainement, tout en regardant cette homolo- sation comme possible. 7° J'ai enfin trouvé plus extérieurement, vers l’ouverture génilale, et au-dessous des organes que je viens de décrire, latéralement par rapport à ceux-ci, une série continue de petites cellules que je prenais d'abord pour une invagina- tion de l’hypoderme. Mais ces cellules se colorent beaucoup plus fortement que celui-ci à l’hématoxyline ou à la thio- nine, et forment de chaque côté une sorte de chambre irré- eulière (organum membranoideun). Je suis dans le doute au sujet du véritable caractère de ces cellules, mais j'incline à penser qu’elles sont de nature elandulaire. Peut-être la sécrétion trouvée dans les cham- bres lamelleuses peut-elle provenir de ce nouvel organe. Les cellules ont ici une longueur de 7 # sur une largeur de 3-4 w environ; leurs noyaux sont oblongs. Le tissu mem- braneux formé par ces cellules s'insinue entre plusieurs des organes ci-dessus décrits, surtout entre les glandes, les chambres lamelleuses et les autres appareils chitineux. Peut-être ce tissu sécrète-t-1l de la chitine à destination de ces organes, et, comme Je le pensais d’abord, est-il d’ori- sine hypodermique. Si nous comparons à ces glandes et autres organes géni- taux mâles, si nombreux et si compliqués, des Molgqus, Bdella et Erythræus, ceux du Tarsotomus, nous voyons qu'ils représentent un stade beaucoup plus simple. Mais, cependant, ils ont entre eux bien des traits communs; je vais esquisser rapidement ict leurs principales différences. 1° Les testicules du Tarsotomus sont plus volumineux et plus ramifiés que ceux du Mo/gus, mais moins développés que ceux de l£rythræus. [ls se présentent comme de longs sacs latéraux et horizontaux, divisés en sept compartiments, on plus, à peu près comme chez le Æhyncholophus norveqi- cus ; lrois parties en sont représentées dans la figure 74. RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 159 2° Les canaux déférents sont plus courts dans le Tarsoto- mus et le Rhyncholophus que dazs l’£rythræus. 3° La glande annexe antérieure est ici également beaucoup plus courte que chez l’Erythræus. Une sorte de vésicule, ou de réservoir collecteur, se trouve renfermée dans sa parlie pos- térieure; J'y ai trouvé un produit de sécrétion. Un canal part d'ici pour aller jusqu’à celui du pénis. 4° Les grandes glandes postérieures ne sont pas tubulaires dans le Tarsotomus ; elles y constituent les plus vastes des dépendances de l'appareil génital, après les testicules; et sont faciles à identifier avec les organes correspondants de l'Erythræus, par suite de leur structure et de la présence de l’appareil épineux, modifié, qui se retrouve encore ici à l'intérieur des glandes. Dans le Tarsotomus, il n'existe, de ces glandes paires pos- térieures, que la partie élargie renfermant les spicules. Cette partie, à laquelle se réduisent les glandes du Tarsoto- mus, n’est pas arrondie, mais polygonale, et mesure, au maximum, environ 0"°,23 dans ses trois dimensions. Ses cellules sont longues et minces, d’une structure fibrillaire. Leurs noyaux sont petits et le plus souvent situés dans la partie périphérique. Les glandes possèdent une grande cavité arrondie, pour- vue d’une membrane chilineuse très solide, et dont le dia- mètre est d'environ 0°",1 ; elle est en communication avec le canal du pénis. La cavité est séparée en deux grandes parties, et une grande saillie conique, chilineuse s’érige en son milieu. o° Cet appendice conique est très long (0*%,08 environ), très fort, quelqne peu tordu sur lui-même, ef pourvu, de tous les côtés, d’épines semblables à celles qui forment l'appareil épineux de l'£rythræus ; mais les épines dans le Tarsotomus ne sont pas ramifiées el ne se réunissent pas avec celles qui occupent le bord opposé à la saillie. Cette garniture d'épines s'étend, chez le Tarsotomus, sur une plus grande étendue des parois de la cavité; les épines 160 SIG THOR. y sont plus raides et épaisses. Jai l'impression que tout ce système est un peu mobile, et que la cavité peut être com- primée de telle sorte que les épines de l'appendice conique soient rapprochées des autres; je n’ai pu, cependant, obser- ver de tels mouvements. Dans la figure 74, J'ai représenté une coupe frontale de cet appareil, et dans la figure 75, une coupe sagittale. L’as- pect reste très semblable dans les deux cas. La partie infé- rieure de la glande, qui correspond aux chambres lamel- leuses de l’£rythræus, montre une autre structure que les autres parties (fig. 75, à droite) ; les choses se passent comme si elle renfermait des lamelles chitineuses, mais je n'ai pu obtenir une certitude sur ce point. Il existe une substance cel- lulaireentre ces lamelles (bord droit supérieur de la figure 75). 6° Je doute que la partie décrite puisse être comparée aux chambres lamelleuses. D’autres régions, autour du pénis et dans son propre canal, sont pourvues d’une multitude d'épines, ou plutôt de lamelles chitineuses. Entre celles-ci, il existeunesubstance, colorable en bleuâtre à l'hématoxyline ou en rouge à la fuchsine acide, qui me rappelle la substance renfermée entre les lamelles de la chambre de l’£rythræus. Mes coupes de Tarsolomus ne sont pas suffisamment réussies pour pouvoir me fournir des éclaircissements sa- Lisfaisants à ce sujet. 7° Je n'ai pas ici revu de formations semblables à l’or- gane membraneux de l'£rythræus. C.— Le pénis. Le pénis et son support chitineux ont été fort bien décrits, par Kæœnike et d’autres auteurs, dans plusieurs espèces appartenant surtout aux Acariens d’eau douce. Il peut présenter de très grandes variations dans les différentes espèces, et il serait sans doute très intéressant de suivre son développement.4Je me bornerai, pour le moment, à exposer quelques remarques concernant, à ce sujet, l’£ry- thræus regalis et le Tarsolomus Hercules. RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 161 Le pénis est, chez l'Æ. regalis, lrès grand, mais ne pos- sède qu'un support chilineux assez mince. Les poils ou les petites épines que sa chitine supporte en grand nombre, surtout dans la partie inférieure, correspondent à d’autres épines semblables situées sur les côtés du canal. Je crois que ces épines ont entre autres fonctions celle d'immobi- liser le pénis pendant son repos, et peut-être aussi de le fixer dans le vagin pendant l’accouplement. Mais, sans doute, les épines ont-elles aussi d’autres fonctions que celles que je viens d'indiquer ; elles peuvent, par exemple, retenir et gui- der le transport des spermatozoïdes et des amas de sécrétion. J'ai retrouvé des structures semblables sur des coupes de divers genres, comme la Lebertia, le Sperchon, le Tarsotomus. Ajoutons enfin que les muscles du pénis sont nombreux el forts. Le pénis du Tarsotomus est pourvu d’une chitine plus épaisse et d’une structure plus différenciée que cela n’a lieu dans l'£rythræus regalis. Sur ses côtés, s'étendent deux ou trois spirales chitineuses doubles et des élargissements ma- millaires sur lesquels se fixent des muscles. Il existe parfois, dans les sinuosités, des cellules qui sont peut-être de nature glandulaire. Je dois simplement noter ici l'existence de ces formations, que je u’ai pu encore étudier en détail. Dans le canal du pénis, j'ai enfin trouvé un grand nombre d’épines fixées également sur des membranes chitineuses. D. Les organes génitaux externes. Il est peut-être bon de rappeler ici qu’on ne trouve de ventouses ni au-dessus ni au-dessous des lèvres génitales, mais seulement des poils, chez l£rythræus, le Rhyncholophus, le Tarsotomus el l'Anystis ; ce fait est de nature à provoquer une séparation entre les familles des Æhyncholophidæ et des Anystidæ d'un côté, et del’autre côté, plusieurs autres familles comme celles des Smaridæ, des Bdellidæ, des Tromhidüdæ, des Hydrachnidæ, des Hygrobatidæ, des Leberhidæ, etc. (Voy. p. 166). ANN, SC. NAT. ZOOL. NX Al 162 | SIG THOR. Li Il faut remarquer que les organes génitaux mâles du Æhyn- cholophus (Ritteria) norvegicus et du À. verter ne possèdent pas la complexité qui s’observe dans l’£rythræus regalis. Cer- {ains auteurs, comme BERLESE [19 et 20|, ont voulu suppri- mer l’un de ces genres, et réunir toutes leurs espèces dans le genre Æhyncholophus (à présent £rythræus). Je pense que les grandes divergences offertes par les organes génitaux apportent ici des arguments supplémen- taires pour la séparation de ces genres. Le Æhyncholophus norvegicus ne possède que des testicules munis de petits canaux déférents, peut-être une petite glande annexe, un petit pénis faiblement chitinisé, et, naturellement, des lèvres génitales externes avec des poils. Il est dépourvu des autres organes décrits chez l'£ry- thræus. Mes préparations de la Smaris ne contiennent pas un seul mâle. Il. — Organes génitaux femelles. Les organes génitaux femelles des Acariens prostigmatiques ne présentent pas l’abondante complexité des organes mâles. Je puis les répartir dans les cinq groupes suivants : . L’ovaire avec les œufs; . L'oviducte ; . Le receptaculum semainis ; . Les glandes annexes; . Les lèvres et plaques génitales externes. . — L'ovaire varie, quant à sa forme et à sa taille, dans les différentes espèces, et aussi, dans une même espèce, sui- vant son degré de développement. Dans plusieurs des Acariens ci-dessus décrits : Tromui- dium fuliginosum, Hydryphantes ruber, Panisus petrophilus et Hydrachna inermis, 1 présente, d’après HENkING, SCHAUB, MicHaEL et PorLocx, la forme d'un anneau. Dans d’autres, sa forme est celle d'un croissant (Bdella) ou d'un tronc simple, sur lequel s'étendent des œufs pédonculés. > HCQOSz RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 163 Chez l'Erythræus (fig. 6 et 9), le RAyncholophus et la Sma- ris (fig. 80), j'ai observé une forme plutôt semblable à celle d'un marteau, dont l’oviducte serait le manche. La majeure partie de l'ovaire est dans ces genres située horizontalement, el un peu recourbée; ceci se voit le mieux sur des jeunes individus (fig. 9). Les œufs naissent aux bords externes de l'ovaire et sont ordinairement pédonculés. Dans plusieurs espèces, j'ai trouvé l'ovaire fortement ramifié, et se prolongeant en une multitude de branches minces qui pénètrent presque par- tout entre les autres organes, tout comme cela se passe pour les testicules de l’Æydrachna et de la Limnesia. Telle est la disposition présentée par les femelles de l'Hydrachna globosa, de la Thyas dentata, de l'Hydryphantes ruber, du Diplodontus despiciens, de la Lebertia obscura, du Tiphys lutescens, de l'Hyqrobates reticulatus, des Trombhidium fuliginosum et Lolosericeum. Dans les cas où on l’observe, j'ai vu, sur les coupes, de longues séries d'œufs jeunes, situés sous la peau, et entourant plusieurs organes, spécia- lement les diverticules du ventricule (fig. 22 et 29). Ce sont ces séries d'œufs que HENxIN6G, et probablement aussi CRONEBERG, ont pris pour un tissu adipeux {« Fettkür- per ») (Voy. p. 37). Dans un travail précédent [249] (p. 3), j'ai déjà signalé cette erreur de HExxinG (1). Je ne puis avoir aucun doute sur l'exactitude de l'interprétation queje propose. Les cellules de ces séries se colorent de la même manière que celles des autres régions de l'ovaire, et se développent d’une façon identique; j'ai pu, enfin, mettre nettement en évi- : dence la filiation qui existe entre la partie centrale de l'ovaire et ces séries de cellules disséminées. Je crois pro- bable que ces dernières cellules se nourrissent directement du plasma qui les baigne. Dans la partie centrale, j'ai trouvé, comme Micnaez dans l’oviducte, un liquide granuleux qui sert peut-être à leur alimentation. (4) Voy. aussi la figure { de mon travail : « Eigenartige Drüsen ».… [244] p. 42. 164 SIG THOR. ; <. Dans les jeunes femelles, les œufs sont encore petits, et l'ovaire n’occupe qu’une place assez restreinte ; mais, dans celles qui sont plus avancées en âge, les œufs s'accroissent considérablement, refoulent les autres organes, et remplis- sent la presque totalité du corps. A cet état, il devient même impossible de savoir quelle est la véritable position nor- male des divers organes. En même temps, la taille s'accroît, de telle sorte que la femelle ovigère est presque toujours plus grande que le mâle ou la femelle jeune, dont elle peut arriver à être le double. Le développement des œufs est très intéressant à suivre, mais, pour le moment, je dois renoncer à le décrire. Je ne mentionnerai que la grande différence existant entre les enveloppes des œufs dans diverses espèces. Dans l’'Hy- drachna globosa, les plus gros œufs sont enveloppés de trois minces membranes, dont l’externe et l’interne sont finement poreuses, tandis que la médiane paraît composée (sur les coupes) d’une série de petits grains. Chez la Thyas dentata, V'Hydryphantes ruber et plusieurs autres, les enveloppes des œufs bien développés sont au contraire formées d’une sorte d’épaisse chitine poreuse. Dans les espèces que j'ai examinées, cette enveloppe appa- raît aux dépens de l’œuf même, pendant son développe- ment, et non pendant son séjour ou son passage dans l’ovi- ducte, comme MicaEL l’a vu dans les cas du Mo/qus et de la Bdella 156|(p. 518). L'enveloppe chitineuse peut atteindre une grande épaisseur dans plusieurs espèces; c'est ce qui a permis à KænikEe de parler d'œuf d'hiver. J’ai retrouvé cette même disposition du mois de mars jusqu'au mois de novembre, et je doute que l'interprétation de Kæœnike soit exacte. | B.— L'oviducie commence par être double dans certaines espèces ; ailleurs il est souvent simple. La disposition est, en général, celle qu'ont décrite plusieurs auteurs : il se compose d'une tunique et d’une couche musculaire. Les couches des grandes cellules, fortement colorables, et mu- RECHERCHES SUR L’'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 165 nies d'un cytoplasma granuleux et de petits noyaux, me paraissent plutôt faire partie de l’ovaire. PozLock [200] (p. 41) a trouvé des valvules musculaires, qui peuvent fermer l’oviducte. Les parois de celui-ci con- sistent, d’après lui, en trois couches formées de : 1° une membrane externe délicate, se continuant à la surface de tous les organes génitaux; 2° une couche musculaire; 3° un revêtement épithélial interne. PocLocr à décrit certaines petites cellules glandulaires dans les parois de l'oviducte. La glande la plus grande a un diamètre de 234,8 et possède un noyau de 10u,2 de diamètre. L'oviducte est souvent sinueux; il est donc difficile d’y suivre l'entrée et le passage des œufs. Je crois que ceux-ci sont parfois fécondés durant leur passage dans cet organe. C. — Le receptaculum seminis est formé par un élargisse- ment de l’oviducte, situé dans sa partie inférieure (Molqus), médiane (Æhyncholophus, Erythræus) (Gg. 6), ou supérieure (Smaris) (fig. 80). Cet élargissement est parlois très vaste, tel est le cas chez l’£rythræus. J'ai rencontré de nombreux spermatozoïdes dans le receptaculum seminis. Is y sont aggelomérés en sorte de balles rondes, dans lesquelles ils se disposent radiaire- ment, toutes les têtes divergeant vers la périphérie. Ces balles sont probablement agglutinées par la sécrétion de certaines glandes annexes décrites chez le mâle, ou peut-être aussi par des sécrétions de l'appareil femelle. D.— Les glandes annexes sont assez rares chez les femelles. MicHaEL [156] (p. 516) déclare qu'il n'a pu en trouver une seule. PozLockr écrit : « Dans plusieurs espèces, j'ai observé une petite glande tubulaire, située du côté antérieur de l'ovaire. » Chez le Ahyncholophus et le Tarsotomus surtout, il existe une glande annexe très grande; c’est sur ces cas que je vais plus spécialement attirer l'attention, parce que c’est tout à fait inconnu. Dans les Ahyncholophus vertex et norvegicus, J'ai vu une 166 SIG THOR. vaste glande creuse, munie d’une grande lumière béante (fig. 61, coupes longitudinale et transversale). Elle ressemble quelque peu à l'organe excréteur ou au ventricule, et est formée de cellules polygonales, sur les coupes disposées en séries et pourvues de grands noyaux. La glande entoure l’o- vaire du côté dorsal et suit en partie les côtés de l'organe Lexcréteur. J'ai trouvé parfois sa lumière remplie d'une sécrétion liquide. Elle débouche dans la partie inférieure de l’oviducte. Je m'abstiens de faire aucune hypothèse sur la fonction spéciale qu'elle peut remplir. La glande annexe du Tarsotomus Hercules présente une structure tout à fait différente (fig. 8). Elle ressemble un peu aux glandes salivaires de la Smaris, ou aux glandes mu- queuses du Molqus G. Elle estcordiforme, extrêmement vaste, et remplit toute une grande partie (centrale et ventrale) du corps de la femelle. Ses cellules sont prismatiques, pyra- midales ou coniques; leurs parois internes disparaissent fréquemment. La partie antérieure de cette glande est liée à l’oviducte, fortement musculeux dans cette espèce. Sa partie posté- rieure possède un canal qui débouche vers l’extrémité ter- minale du corps. Le rôle de cette glande m'est inconnu, mais sa position et sa liaison avec l’oviducte me font croire qu’elle doit pro- bablement compter parmi les organes génitaux femelles. Je n'ai vu sa pareille dans aucune autre espèce, et personne n'a rien décrit de semblable. E. Lèvres et plaques génitales externes. — Dans les genres terrestres que je viens de nommer {Tarsotomus, Rhyncho- lophus, Erythræus, et plusieurs autres, comme l’Anystis), les lèvres externes de la femelle sont très simples, de même que celles du mâle, et simplement garnies de poils. Dans d’autres genres terrestres ou aquatiques (Smaris, Trombidium, Ottonia, Molqus, Bdella, IScirus, Rhagidia, Sperchon, Pseudo-sperchon, Teutonia, Lebertia, Oxus, Fron- lipoda, Mideopsis, Atractides, Panisus, Thyas, Hydry- RECHERCHES SUR L'ANATOMIE COMPARÉE DES ACARIENS. 167 phantes, etc.) ilexiste, outre les poils qui bordent les lèvres, des ventouses internes situées au-dessous de celles-ci; elles sont ordinairement au nombre de deux ou trois paires, rarement plus, parfois pédonculées. Dans d'autres espèces aquatiques, on observe trois paires de ventouses externes, c'est-à-dire fixées extérieurement sur les lèvres génitales (Limnesia, Hygrobates, Mesobates, Megapus, Tiphys, Hydro- choreutes, Acercus, etc.). Je m'explique ainsi l’évolution de ces ventouses. Les lèvres externes se sont jointes aux lèvres internes, sur les- quelles étaient situées les ventouses. Pour arriver à l’exté- rieur, celles-ci ont pénétré les lèvres externes. On observe parfois des irrégularités, le nombre des ven- touses d’une seule lèvre externe s’élevant à quatre, ou même à cinq (Limnesia et Hygrobates, par exemple). Au lieu d'un petit pore garni de poils, il se développe parfois ainsi une ventouse supplémentaire. Enfin, dans plusieurs Acariens d’eau douce (Forelia, Bivobates, Curvipes, Neumania, Diplodontus, Hydrachna, Piersigia, Limnochares, Arrhenurus, Aturus, Hjartdalia, Feltria, etc.), le nombre des ventouses externes devient très grand. Celles-ci sont, chez certains genres (par exemple Curvipes, Neumania, Rivobates, Forelia, Feltria et Arrke- nurus,, réparties sur des grandes plaques chitineuses, minutieusement décrites par les systématiciens. Comme je l'ai déjà dit, je reste dans le doute quant aux fonctions des ventouses; elles remplissent probablement, comme les poils des lèvres génitales, un rôle auxiliaire près des organes sexuels. Je ne puis, actuellement, insister sur ce sujet, ayant épuisé le temps dont je disposais pour l’en- semble de ce travail. SIG THOR. Paris, le 48 août 1903. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE Les ouvrages qui ne m'ont pas été accessibles sont marqués d'un asté- q P risque. 4. ALTMANN, Ueber Granula und Intergranularsubstanzen (Arch. Anat. u. Phys., Anat. Abth., 1896, Heft 5-6, 360-62). 2. Aron, Ueber Theilungstorgänge an den Wanderzellen, etc. (Arch. f. mikr. Anat., t. XXX. Bonn, 1887, p. 205). 3. Bazsrant (E.-G.), Sur les phénomènes de la division du noyau cellulaire (Comptes rend. Acad. sc., t. LXXXIIL Paris, 1876, p. 831). 4. — Mémoire sur le développement des Aranéidés (Ann. des Sc. nat. [5], t. VIII, 1873). 5. — Sur la structure du noyau des cellules salivaires du « Chironomus » (Zoo!l. Anz., 1881, p. 637). 6. — Des sécrélions épithéliales dans l'appareil femelle des Arachnides (Arch. d’Anat. microscop., t. 1, 1897). 7. Barrour (F. M.), Notes on the development of the Araneina (Quart. Journ. of micr. Sc., t. XX, 1880). 8. Van BamBeke (Ch.), Contributions à l'histoire de la constitution de l'œuf (Arch. de biol., t. XV, 1897, p. 23). 9. — Recherches sur ooeyte de « Pholcus phalangioides » Mbid., t. XV, 1897, p. 511). 10. Barrois (J.), Sur le développement des Chelifers (Comptes rend. hebd-. Acad., t. XCIX. Paris, 1884). 11. — Recherches sur le développement des Araignées (Journ. de l’Anat. et de la Phys., 1877). 42. Barrois (Ph.), Matériaux pour servir à l'histoire de la faune des eaux douces. Lille, 1887. 43. — Notes hydrachnologiques, 1 (Rev. biol. N. France, t. [. Lille, 1889). 44. — Notes hydrachnologiques, IV (Ibid., t. IV. Lille, 1893). 45. Barrois (Ph.) et Moxuez (R.), Catalogue des Hydrachnides recueillies dans le Nord de la France. Lille, 1887. 16. Bennarp (F. E.), On the possible origin of the Malpighian Tubules in the Arthropoda (Ann. and Mag. of Nat. Hist.[6]t. IV. London, 1889). 47. Benpa, Die Mitochondria-färbung und andere Methoden zur Untersuchung der Zellsuëstinzen (Anat. Anzeig., t. XIX, Erg. heft., 1901, p. 155). 48. Benenenx et Nevr (A.), Nouvelles recherches sur la fécondation et la division mitosique chez l’Ascaride mégal. (Bull. Acad. royale, 3° série, t. XIV. Bruxelles, 14879). 19. BERLESE (A.), Acari, Miriap. et Scorp. Ital. Padova et Firenze, 1882-1902. 20. — Ordo Prostigmata (Partie du précéd.). Padova, 1893. 21. — Acarorum syslematis specimen. Padova, 1884. PAENEE Gr LE Pan ge SNS en. - v« INDEX BIBLIOGRAPHIQUE, 169 22. — Ricerche sugli organi e sulla funzione della digest. negli Acari (Rivist. patol. veget , t. V. Firenze, 1897). 23. — Osservazionti sul fenomeni ninfosi, etc. (Rivista di patol. veget., t. VIIT. Firenze, 1899). 24. — Gli acarii agrarii (Ibid., t. VI. Firenze, 1898). 25. — Circa il mesointestino di alcuni aracnidi (Ibid., t. VIL. Firenze, 1898). 26. — Vorgänge welche während der Nymphosis vorkommen (Zool. Anzeiger, t. XXIV, 1901, n° 651). 27. BerarD (H. M.), An endeavour to show that the tracheae of the Arthro- poda arose from setiparous sacs (Zool. Jahrbücher, Abth. f. Anat., t. V, 1892). 28. — The stigmata of the « Arachnida » as a clue to their ancestry (Nature, t. XLIX, n° 1255. London, 1893). 29. — Some observations on the relations of the « Acaridae » to the « Arach- nidae » (Journ. of the Linn. Soc., t. XXIV. London, 1894). 30. Berteaux (L.), Les poumons des Arachnides (La Cellule, t. V. Paris, 1892). 31. Bertkau (P.), Ueber den Bau und die Funktion der sogen. Leber bei der Spinnen (Arch. f. mikr. Anat., t. XXIIL. Bonn, 1883). 32. — Ueber den Verdaungskanal der Spinnen, etc. (Arch. f. mikr. Anat., t. XXIV, 1885). 33. — Berichte über wiss. Leist. im Geb. der Arthropoden; Arachnoidea, System Haller's, p. 47-48 (Arch. f. Naturg., t. XLVIIL, 1882). 34. Branc (L.), La tête du « Bombyx » à l’état larvaire (Laborat. d'état de la soie, 1889-91). CL - 35. Branc (H.), Anatomie et physiologie de l'appareil sexuel mâle des Phalan- gidés, spermatogenèse, fécondation, hermaphroditisme (Bull. Soc. vaud. Se. nat. [2], t. XVII. Lausanne, 1880, p. 49-78). 36. Borvas, L'appareil digestif des Orthoptères (Ann. sc. nat., t. V. Paris, 1898). 37. BrAUER (A.), Beitrag zur Kennt. d. Entwickelungsgesch. des Scorpions (Zeitschr. wiss. Zool., t. LVI, 1895). 38. Brucker (E.-A.), Monographie de « Pediculoides » et théorie des pièces buccales des Acariens (Thèse de Lille, 1900). 39. Burnexs, Leucocytes et leur influence, etc. (Arch. Sc. nat. phys., t. VI, Genève, 1899). * 40 a. Canesrrint (Giov.), Prospetto dell Acarofauna ltal. (Atti R. Istit. Venet. Padova, 1885-1897). 40 b. — Abbozzo del Sistema acarologico (Ibid., 1891). M. — Nuovi Acaroïdei della N. Guinea (Termes. Füzetek, t. XX, XXI. Budapest, 1897-98). 42. — et Fanzaco, Intorno agli Acari Ital. (Atti Ist. Veneto di Scienze, Let. AC INIST) 43. CraparÈDe (Ed.), Studien an Acariden (Zeitschr. wiss. Zool., t. XVII, 1868). 44. Craus, Lehrbuch u. Grundz. der Zoologie. Marburg, 1880-1884. 45. Core (A.), Contribution à l'embryologie des Nématodes (Thèse, Ann. . de l'Univ. de Lyon, 1902). 46. Conte (A.) et Vaxey (C.), Sur les émissions nucléaires obs. chez les Protozoaires (CG. R. Acad. Sc., t. CXXXV, 1902, p. 1365). 47. — — Sur la structure d. cell. trachéale de l « Oestre» et l’origine des forma- tions ergastoplasmiques (G. R. Acad. Sc. Paris, 1903, &. CXXXVI, MD 0011) 170 .… CroxeserG (A.), Ueber den Bau von « Eylaïs » (Russisch) (Nachr. der Ges. SIG THOR. Freunde der Naturw. t. XXIX. Moscou, 1878). . — Ueber den Bau von « Trombidium » (Bull. Soc. nat. Mosc., 1879). . Ucber die Entwickelungsstadien von « Galeodes » (Zool. Anzeiger, 1SSn te, À). . Guénor(L.), Lesang chez les Invertébrés (Arch. de Zool. expér. Paris, 1894). . — Etudes physiologiques sur les Orthoptères (Arch. de biol., t. XIV, 1895). — Études physiologiques sur les Oligochètes (Arch. de biol., t. XV, 1897). . Cuvier, Règne animal (nouv. édit. Paris, 1829). . V. Dapay (E.), Ueber die feinere Structur der quergestr. Muskelfasèrn der Ostracoden (Math. u. natw. Ber. aus Ungara., t. XII Buda- pest, 1894). . Dauz (F.), Das Gehôr-u. Geruchsorgan der Spinnen (Arch. f. mikr. Anat., t. XXIV. Bonn, 1885). . LE Danrec (F.), Digestion intracellulaire chez les Protozoaires (Thèse de Paris, 1891). . Dourx (A.), Die « Pantopoden » des Golfes von Neapel (Fauna u. Flora des G. von Neapel, 3 Monog. Leipzig, 1881). . Doxxapreu (A.), Recherches pour servir à l'histoire des Tetranyches. Lyon et Paris, 1875. . — Essai de classification parallèle d'Acariens, etc. (Journ. de l’Anat. et de Phys., 1877). . Dusosca (0.), Recherches sur les Chilopodes (Arch. de Zool. expér., t. VI, 3° série. Paris, 1898). . Düci .), Premier mémoir * l’ordre des Acariens et deuxième mém. Ducës (A.), Premier mémoire sur | À (Ann. Sc. nat. Zool., 2° série, t. IL. Paris, 1834). . Demoor (Jean), Recherches sur la structure du tissu réticulé (Arch. de biol., t. XIII, 1894). . Durour(L.), Anatomie générale des Diptères (Ann/$Sc. nat. Zool., 3° série, t. 1. Paris, 1844). . Dusarnin (K.), Mémotres sur les Acariens (Ann. Sc. nat. Zoo)l., t. IL. Paris, 1845, 4° série). . EnperceI (G.), Respirationsorgan der Gastriden (Sitzher. k. k. Akad. Wiss., math.-natw., t. CXVIIL Wien, 1899). . Faussex (V.), Unters. ü. die Entwick. der Cephalopoden (Mittheil. auss d. Zool. Stat. z. Neapel, t. XIV, 1900). . — Studien z. Entw. u. Anat. d. « Phalangüdae » (Arb. aus. d. Zool. Lab. Univ. St.-Petersburg, 1891, n°3). . FRexzeL (J.), Ueber den Darmkanal der Crustaceen (Arch. f. mikr. Anat., t. XXV. Bonn, 1885). . — Einiges ü. den Miütteldarm der Insekten sowie ü. Epithelregeneration (Arch. f. mikr. Anat. t. XXVI. Bonn, 1886). . — Die Mitteldarmdrüse des Flusskrebses und die amitot. Kerntheilung (Arch. f. mikr. Anat. t. XLI. Bonn, 1893). . Ferxap (H. E.), The relationsship of Arthropoda (Stud. fr. Biol. Lab. Hopk. Univ., 1890, t. IV). . Fasricius (J. C.), Entomologia systematica. Hafniae, 1793. . Fremmxe (W.), Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung. Leipzig, 1882. . Fürsren8EerG (M. H. F.), Die Krätzmilben der Menschen unal der Thiere. Leipzig, 1861. . DE GEer (C.), Mém. pour servir à l'hist. des Insectes. Stockholm, 1778. a FRERE dd tit DR RS | INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 171 77. Grorce (C. F.), White mites, Notes on a curious Mite, and : Hydrachnids (Science Gossip. Londres, 1879-1900). 78. Girop (P.) Anatomie de l’« Atax » (Bull. Soc. zool. France, t. XIV, 1889). 79 a. GraëEer (V.), Ueber den propulsatorischen Apparat der Insekten (Arch. f. mikr. Anat., t. IX. Bonn, 1872). 79 b. — Die chordotonalen Sinnesorgane der Insekten (Arch. f. mikr. Anat., t. XX. Bonn, 1882). 80. Haase (E.), Beiträge z. Kenntniss der fossilen Arachniden (Zeitschr. deutsch. geol. Ges. t. XLIL, 1890). 81. Harckez (E.), Systemat. Phylogenie der wirbellosen Thiere, pars. IL. Jena, 1896. 82. Hazrer (G.), Die Hydrachniden der Schweitz. (Mittheil. d. naturf. Ges. in Bern., 1881). 83. — Zur Kenntniss der Sinnesborsten der Hudrasider (Archiv. f. Naturg., t. XLVIIL, 1882). 84. — Die Mundtheile und systematische Stellung der Milben (Zool. Anzeiger, t. IV, 1881). 85. — Die Milben als Parasiten der Wirbellosen. Halle, 1880. 86. — Beiträge zur Milbenfauna Würtembergs. Sep., 1882. 87. — Ueber Bau vogelbewohn. Sarcopt. (Zeits. wiss. Zool., 1882, t. XXXVI). 88. Hauser (G.), Physiol. u. histol. Unters. über d. Geruchsorgan der Insekten (Zeitschr. wiss. Zool., t. XXXIV, 1880). 89. Hexxixc (H.), Beitr. z. Anat., Entw. u. Biologie von « Trombid. fulig. » (Zeitschr. wiss. Zool., t. XXXVII, 1882). 90. — Ueber Insekteneier (Zeitschr. wiss. Zool., t. LI, LIV, 1891-93). 94. HexneGuy (F.), Nouv.recherches sur la division cellulaire indir ecte (Journ. d. l’Anat. Phys.,t. XXVII, 1891). 92. Hermann (F.), Mémoire aptér ologique. Strasbourg, 1804. 93. Herrwic (0.), Die Zelle und die Gewebe. Jena, 1892. 94. Herrwic (R.), Lehrbuch der Zoologie, 5° éd. Jena, 1900. 95. V. Hevpen (C.), Versuch e. syst. Eïintheilung der Acariden (Oken's Isis, 1826). 96. Horer, Untersuch. über den Bau d. Speicheldrüsen (Nova Acta K. Leop. Car. Akad. Natf, t. LI, 1886). 97. Huxcey, The Crayfish. London, 1880. 98. Josepx (G.), « Cyphophthalmus duricornis », e. neue Arachnidengattung aus der Arthrogasterordnung (Entomologische Zeitschrift, 1868). 99. KarawaïEv (W.), D. Darmkanal der Larve von Anobium paniceum (Biol. Centralblatt, 1899). 100. KarpeLces (L.), Zur Anatomie von « Bdella arenaria » (Verh. k. k. Zool.- bot. Ges., t. XLIII. Wien, 1893). 161. Karscn (F.), Ueber ein neues Spinnenthier aus der schles. Steinkohle u. die Arachniden, ete. (Zeitschr. der Deutsch. geol. Ges., t. XXXIV, 1882). 402. V. Kexxez (J.), Die Verwandtschaftsverhältnisse der Arthropoden (Ber. d. Naturf. Ges. der Univ. Dorpat, t. VI, 1891). 403. — Lehrbuch der Zoologie. Stuttgart, 1893. 104. Kincscey (J. S), The embryology of « Limulus » (Journ. of Morphol., t. VIII, 1893). 405*. KisniouYE (K.), On the development of Araneina (Journ. Coll. Sc. Imp. Univ. Japan, t. IV, 1890). 106. Kocu (C.-L.), Deutschlands Crustaceen, Myriapoden und Arachniden. Regensburg, 1835-41. 172 107. 108. SIG THOR. — Uebersicht des Arachnidensystems. Nürnberg, 1842. Kocn (L.), Arachniden aus Sibirien und Nov. Zemlja (K. Sv. Vet. Akad. Handl. Stockholm, 1880). 409. Kozexike (F.), Vorläufige Notiz über die Bedeutung der « Steissdrüsen » v. Atax crassipes (Zool. Anzeiger, IV, 1881). 410. — Eine Hydr. aus schwach salzhaltigem Wasser (Abhandl. d. natwiss. Vereins, t. X. Bremen, 1889). 444. — Zur Entwickelung der Hydrachniden. (Zool. Anz., 1889, t. XII). 412. — Seltsame Begattung unter den Hydrachniden. (Zool. Anz., 1891). 443. — Zur Syst. d. Gattung « Eylaïs » Latr. (Abh. aus d. natwiss. Verein. Bremen, 1897, t. XIV). 414. — Hydrachniden von Madagascar u. Nossi Bé (Senckenb. Abh., 1898). 115. Korscnecr (E.), Ueber die Entstehung u. Bedeutung versch. Zellenelemente des Insektenovariums (Zeitschr. f. wiss. Zoologie, t. XLIV, 1886). 416. — Ueber e. interess. Vorgang bei der Bildung der Insekteneier (Zeits. wiss. Zool., t. XLV, 1887). 417. Koscnevnikow, Ueber das Fettkürper und Oenocyten der Honigbiene (Zool. Anz., 1900, t. XXIIT; no. 618). 118. KowazEvsky (A.), Beitr. z. Kenntn. der Excretionsorgane (Biol. Central- blatt, 1886, t. VI, 1889, t. IX). 449. — Beitr. zur. K. d. nachembryonalentEntwickelung der Musciden (Zeitschr. wiss. Zool., t. XLV, 1887). 120. — Sur les org. excréteurs chez les Arthropodes (Congrès intern. Zool., 2e sess. Moscou, 1892). 424. — Ueber d. Excretionsorg. Insekten, Spinnen u. Taussendf. (Russ.) (Abhdl. Neuruss. Ges. Natf., t. XIV. Odessa, 1889). 422*. Kowarewsky (A.) et ScauLcex (M.), Zur Entw. des kauk .Skorpions (Russ.) (Neuruss. Ges. Naturff. Odessa, 1886, et Biol. Centralblatt, 1886). 123. Kramer (P.), Beiträge 2. Natg. der Hydrachniden (Archiv. f. Naturge- schichte, 1875, t. XLI). ? 424. — Grundzüge zur Systematik der Milben (lbid., 4877, t. XLIN). 425. — Ueber Gamasiden; Segmentirung. d. Milben (Ibid., 1882, t. XLVIH). 426. — Zur Entwickelung der Süsswassermilben (Zool. Anz., 1892). 427. — Ueber d. versch. Typen d. 6-füss. Larven bei den Süsswassermilben (Arch. f. Natgesch., 1893, t. LIX). 428. Krexnowsxy (M.), Notitser over Hydr. Udvikl., og Sydruslands fersk- vandsmidder (Russ.) (Trav. de la Soc. des nat. l’univ. Charckow, 1876, 1878 et 1884). 429. Lamarck, Système des animaux sans vertèbres. Paris, 1801. 430. Lauxoy (L.), Contributions à l'étude des phénomènes nucléaires de lu sécrétion (Thèse, Ann. Sc. nat., 8° série. Paris, 1903). 431. LarreiLe (P.-A.), Précis des Caractères génériques des insectes. Paris, 1796. 432. — Histoire naturelle des Crustacés et Insectes. Paris, 1805. 1433 a. — Genera Crustaccorum et Insectorum. Paris, 1806. 133 0. — Considérations générales, etc. Paris, 1810. 434. LEacu (W.-E.), Transactions of the Lin. Soc. London, 1815, t. XI. 435. Leperr (H.), Ueber den Werth und Bereitung der Chitinskelette (Sitzungs- ber. kais. Akad. Wiss. math. natw. Wien, 1868). 136. — Hydrachnides du Lac Leman (Bull. Soc. vaud. Se. nat., €. XVI. Lausanne, 1879). 437 a. Line (C.), Fauna suecica; et b. Systema Naturae, 1758. 138. 139. 440*. 141. 142. 143. 144. 145. 146. 147. 148. 149. 150*. 151. 152. 153. 154. 155. 156. 157. 158. 159. 160. 161. 162. 163. 164. 165. 166. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 175 LeypiG, Anatomisches und histologisches über die Larve v. Corethra (Zeitschr: wiss. Zool., t. ILL, 1851). Lonmanx (H.), Die Unterfam. d. Halacaridue (Inaug. Dissert. Jena, 1888). Lomax (J. C. G.), Ueber d. morphol. Bedeut. der Malpigh. Gef. der echten Spinnen (Tijdschr. d. Nederl. Dierk. Vereen, 2° série, 1885-87). — Altes u. Neues über das Nephridium (Coxaldrüse) der Arachniden (Bijdr. tot de Dierk. Amsterd., 1888). Mac Leon (J.), Rech. $s. struct., etc., de l'appareil respiratoire des Arachn. (Arch. de Biol., t. V, 1884). Mayer (V.) Sur une nouv. fonction des tubes de Malpighi (Bull. Soc. entom. France. Paris, 1896). Meckec, Mikrographie einiger Drüsenapparate der niederen Thiere (Müllers Archiv, 1846). Méexss (P.), Note sur la faculté cert. Acariens de vivre sans nourriture, etc. (Journ. de l’anat. et de la phys. Paris, t. XII, 1876). — Mémoire sur l’organisation et distribution des Gamasidés (Journ. de l’anat. et de la phys., t. XIT, 1876). Mence, Ueber die Lebensweise der Afterspinnen. Dantzig, 1850. Merrens (H.), Recherches sur sign. du corps vitellin de « Balbiani » (Arch. de Biol., t. XIIL. Paris, 1893-95). Merscuxikorr (E.), Entwickelung der « Chelifer » (Zeitschr. wiss. Zool., t. XXI, 1871). MercuniKkov, Untersuch. intracell. Verdauung. (Arb. Zool. Instit. Wien., t. V, 1883). Micuaec (A. D.), Observalions on the anatomy of « Oribatidae » (Journ. R. Micr. Soc., 2° série, t. LIL. London, 1883). — British Oribatidae, t. I-II. London, 1883-1887. — On the variations intern. anatomy, esp. genit. organs Gamasinae (Transactions Linn. Soc. London, 1892, t. V, 2° série). — The internal anatomy of « Thyas petrophilus » (Proceedings of Zool. Soc. London, 1895). — Observ. int. anatomy of « Uropoda », et Variations (Journ. R. Micr. Soc. London, 1889 et 1890). — Internal anatomy of « Bdella » (Transactions Linnean Soc. London, 1896, 2e série, t. VI). — British Tyroglyphidae, t. L. London, 1901. Micuaeuis, Die vitale Färbung..e. Darstellungsmethode d. Zellgranula (Arch. mikr. Anat., t. LV, 1900). Micuez (A.), Sur la composition des nucléoles (CG. R. Soc. biol. [10], t. LIV, 1897). Monrcomery, Compar. cytol. Studies, with espec. regard to the morphology of the nucleolus (Journ. Morph., t. XV, 1898). Moxiez (R.), Acariens observés en France (Rev. biol. Nord de la France, t. LIL. Lille, 1890). — Note sur une Hydrachnide marine (Rev. biol. Nord de la France, t. I. Lille, 1888). — Note sur une « Pontarachna Lacazei » de Banyuls-sur-Mer (Rev. biol. Nord de la France, t. III. Lille, 1890). Mourer (J.), Contribut. à l'étude des cellules glanduluires (Journ. Anat. et Phys., t. XXXI, 1895, p. 220). Müccer (J.), De glandularum secernentium structura penitiori, 1830. — Ueber d. Entwick. Eier im Eierstock, etc. (Acta Ac. Leop.,t. XIT, 1825). 174 SIG THOR. 167. Müzrer (O.-F.), Zoologiae danicae prodromus. Hafniae, 1776. 468. — Hydrachnae quas in aquis Daniae detexit, descripsit et tabulis XI incis. etc. Lipziae, 1781. 469. Pococx (R.-J.), « Liphistius » and its bearing, etc. (Ann. Mag. Nat. Hist., 6e série, t. X, 1892). 470. Murray (A.), Économie Entomology, Aptera (Southampt. Handbooks. London, 1876). 474. Narepa(A.), Die Anatomie der Tyroglyphen, t. I-I (Sitzunsber. k. Akad. Wiss., math. nat.,t. XC-XCII. Wien, 4884-85). 472. — Die Anatomie der Phytopten (Ibid., t. LCVI. Wien, 1887). 473*. NaTHan Banks, Some new American Acarina (Fr. Amer. Ent. Soc., vol. 21, 1894). 474 a. Neumax (C. J.), Vestergütlands Hydrachnider. Stockholm, 1870. 474 b. — Gotlands ochlancis spinnor och vattenqualster (Ofvers. Kgl. sv. Vet. Ak. Fôrhandl., 1873). À \ 475. — Om Sveriges Hydrachnider (Kgl. sv. Vet. Ak. Handl, t. XVII, 1880). 176. Neumanx (G.), Revision de la famille des Ixodidés (Mém. Soc. zool. de France, t. IX-XIIL, 1896-1901). 477. Nicoras (A.), Le noyau cell. dans la glande mucipare du Péripate (Rev. biol. Nord de la France, t. IIL. Lille, 1890). 478. — Contrib. à l’élude des cell. glandulaires (Arch. Physiol. norm. et path., 5° série, t. XXIV, 1892). 479. Nicocer, Hist. naturelle des environs Paris (Arch. du Mus., t. VIL, 1854). 180. Nusspaum (M.), Ueber den Bau u. die Thätigkeit der Drüsen, Fermentbild. (Arch. mikr. Anat., t. XIII, XV, XVI, XXI, 1877-83). 481. NorpexsktôLp (E.), Beitr. z. Morphologie u. Systematik Hydrachniden (Dissertatio. Helsingf, 1898). 482. — Beitr. zur Kenntnis der Anatomie von « Norneria gigas » (Act. Soc. Sc. Fenn, t. XX VI, 1899). 183. Ocara (M.), Die Veränderungen der Pankreaszellen bei der Secretion (Arch. f. Anat. u. Phys., Phys. Abth., 1883). 184*. Oupemans (A. C.), Die gegens, Verwandtsch., Abstammung u. Klassificat. . der sogen. Arthrop. (Tijdschr. Nederl. Dierk. Ver., 2° série, 1885). 485 a. — Notes on Acari (Tijdschr. voor Entomol, t. XXXVIIT-XLV, 1895- 1903). 485 b. — Dreineue AcarivonIns. Juist (Abh. Nat. Ver., t. XVII. Bremen, 1901). 186. Onsr (P.). Ue. Verhalten d. Nucleolen (Zeit. wiss. Zool.,t. LXVI, 1899). 487. PaceNsTECHER (H. A.), Beiträge zur Anatomie der Milben, t. I-IL. Leipzig, 1860-1861. | 488. Perrier (Ën.), Traité de zoologie, t. I-V. Paris, 4891-1902. 489. Pertir(A.), Sur les enveloppes des centres nerveux (Bullet. du Mus. d'Hist. nat., 1903). 490. Perrir (A.) et GirarD (J.), Processus sécrétoires dans les cell. de revéte- ment plex. choroïdes, etc., consécutifs à l'administration de muscarine et d’éther (G. R. Soc. biol., 27 juillet 1901). 4914. — Sur la fonction sécrétoire et la morphologie. du syst. nerv. central (Arch. d’Anat. microsc., t. V. Paris, 1902). 192 a. Prateau (F.), Rech. sur struct. l’app. digestif et sur phénom. digest. chez les Arachnides dipneumones (Bull. de l’Acad. roy. Belgique, 2e série, t. XLIV. Bruxelles, 1877). 492 bd. — Note sur les phénom. digest. et sur la struct. del'app. digestif chez les Phalangidés (Ibid., 2° série, t. XLII, 4876). 193. 194. 195. 196. 197 197 198. 199. 200. 201. 202. 203. 204. 205. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 175 Priücer, Die Speicheldrüsen (« Stricker's » Handbuch, t. Il, 1871). PLATNER (G.), Ueber die Entstehung des Nebenkerns u. seine Beziehuny zur Kerntheilung (Arch. mikr. Anat., t. XXVI, 1886). Pizon (A.), Contrib. à l'étude du rôle du nucléole (CO. R. Acad. Se., t. CXXVIL. Paris, 1898). PrersiG (R.), Beiträge zur Hydrachnidenkunde (Zool. Anz., t. XVI. Leipzig, 1893). a. — Beitr. z. Kenntn. der in Sachsen einheim. Hydrachnidenformen. (Dissert. Leipz., 1896; Berichte der Nat. forscher Ges. Leipz., 1896). b. — Deutschlands Hydrachniden (Chun et Leuckart, Zoologica. Leipzig, 1897-1900). — u. Loumann (EL), Hydrachnidae und Halacaridae (Das Tierreich, t. XIII. Berlin, 1901). Prorz (Alb.), Beitr. Kennt. Wassermilben (Zoolog. Anzeiger, 1899). Porcock (H.), The anatomy of « Hydrachna inermis » (Dissertatio. Leipzig, 1898). PRENANT (A.), Sur le protoplasma supérieur, étude critique (Journ. Anat. Phys., t. XXXIV-XXXV, 1899). — Notes cytologiques, cell. trachéales des œstres (Arch. d'Anat. micr.. t. IIL, 1900). Rage (H.), Ueber das Vorkommen von Nebenkernen, ete. (Arch. f. mikr. Anat., t. XLV, 1895). Ranvier, Le mécanisme de la sécrétion (Journ. de microg., 1886-1888). Ray LanxesTRE (E.), Limulus an Arachnid? (Quart. Journ. Micr. Se., 2e série, t. XXI, 1881). 206 a. Recaup (C.), Sur les variations de chromaticité des noyaux, ete. (C. R. Soc. biol., 19092). 206 b. — et Poricarp (A.), Phénomènes sécrétoires ; formations ergastoplasmi- ques, etc., chez le Hérisson (GC. R. Soc. biol., 1900). 207 a. Vou Raru (0.), Ueber die Hautsinnesorgane der Insekten(Zeitschr. wiss, 207 208. 209. 210. 211. 212. 213. 214. 215. Zool., t. XLVI, 1888). b. — Ueber die Nervenendigungen, etc. (Ber. der naturf. Ges. zu Frei- burg in B., t. IX, 1894). — Zum feineren Bau der Drüsenzellen v. Anilocra (Zeit. wiss. Zool., t. LX, 1895). Raruxe, Zur Entwickelungsgesch. der Maulwurfsgrille (Müller’s Archiv, 1844). | Rerzius (G.), Biolog. Untersuch. N. F. I-IV. Stockholm, 1890-92, Renaur, Traité d’histologie. Paris, 1895-99. Rogix (Ch.), Mémoire z00ol. et anat. Sarcoptides (Bull. Soc. nat. de Moscou, 1860). Rôsscer, Beitr. zur Anatomie der Phalangiden (Zeiïtschr. wiss. Zool., t. XXXVI, 1882). SABATIER, Sur le noyau vitellin des Aranéides (C. R. de l'Acad. Sc., t. XCVII, 1883). SarasiN, Direkte Communication des Blutes mit dem umgebenden Medium. (Arb. zool. Instit. Würzburg, t. VIII, 1888). 246 a. V. Scuaus (R.), Ueber die Anatomie von « Hydrodroma » (Sitz. ber. k. Akad. Wiss., t. XOVIL. Wien, 1888). 2460. — Ueber marine Hydr., etc. (Sitzungsber. k, Akad, Wiss., t XCVIIL 217. Wien, 1889). ScHEUTEN, Classific., Einiges über Milben., etc. (Arch. f. Natg., 1857). 176 SIG THOR,. 218. Scuierrerpecker, Zur Kenntniss des Buues der Schleimdrüsen (Arch. f.mikr. Anat.,t. XXIIL, 1884). 219. Scumkewrrscn (W.), Étude sur l'anatomie de l « Epeira » (Ann. Sc. nat., 6e série, t. XVII, 1884). 220 a. — Les Arachnides et leurs affinités (Arch. de biol. slaves, t. [, 1886). 220 b. — Etudes sur le développement des Araignées (Arch. de biol., t. VI, 1885). 221. Scuixocer (E.), Beitr. z. Kenntn. der Malpigh. Gefässe der Insekten (Zeitschr. wiss. Zool., t. XXX, 1878). 222. Scuminr (C.), Die Kernveränderungen der Secretionszellen (Dissert. Breslau, 1882). 223. ScuneiDER (K.-C.), Lehrbuch der vergleichenden Histologie. Jena, 1902. 224. Sixétry (Rob.), Les tubes de Malpighi chez les Phasmes (Bull. Soc. entom. France, 1900). 225. — Recherches sur la biologie et l'anatomie des Phasmes (Thèse de Lierre, 1901). ! 226. Sie Tuor (T. S. T.), Bidrag til kundskaben om Norges hydrachnider, I (Arch. f. Math. o. Naturv., t. XIX. Kristiania, 1897). 227. — Une intéressante Hydr. nouvelle de Venezuela (Bull. Mus. d'Hist. nat. Paris 4897 n°) 228. — Andet bidrag til kundskaben om Norges hydr. I (Arch. f. Math. o. Natv., t. XX. Krakau, 1897). 229. — En ny hydrachnide-slegt fra Syd-Afrika (Chra. Vidensk. Selsk. Forh. lon ASS OM) 230. — Capobates Sarsi (Arch. f. Math. og Matane t. XX. Krakau, 1898). 234. — « Huilfeldtia », en ny hydrachnide-slegt fra Sündfjord, Norge (Ibid., t. XX. Krakau, 1898). 232. — Nye hydrachnideformer, fundne à Norge sommeren, 1898 (Ibid., t. XX. Krakau, 1898). 233. — « Ljania », en ny hydrachnide-slegt fra omegnen af Kristiania (Lbid., t. XX. Krakau, 1898). 234. — Tredie bidrag til kundskaben om Norges hydrachnider, HI (Hbid., €. XXI. Krakau, 1899). 235. — En ny hydrachnide-slegt og andre nye arter, fundne i Norge sommeren, 1899 (Kom. hos O0. Norli. Kristiania, 1899). 236. — Prodromus Systematis Hydrachnidarum (Nyt Mag. for Natv., t. XXXVIIL, H. 3. Krakau, 1900). 237. — Hydrachnologische Notizen I-II1 (lbid., t. XXXVIII, 1900). 238. — Hydrachnolog. Notizen IV- VII (Ibid.,t. XX XVIIL, h. 4, Kra, 1900). 239. — Fjerde bidrag til kundskaben om Norges hydr., IV (Arch. f. Math. og Naturv.,t. XXIIL. Krakau, 1901). 240. — Milben als Ameisenfeinde (N yt Mag. f. Natv.,t. XXX VII. Krakau, 1901). 244. — Zwei neue Hydr.-Gattungen u. 4 neue Arten aus Norweÿen (Zool. Anzeiger, t. XXIV, nos 657-58, 1901). 242. — Fôrste undersôgelse af Norges « Trombidiidae » (Chra. Vidensk. Selsk. Forh., 1900, no 2). 243. — Fürste undersôgelse af Norges « Rhyncholophidae » (Chra Vidensk. Selsk. Forh., 1900, no 3). 244. — Eigenartige, bisher unbekannte Drüsen bei einzelnen Hydr.-Formen (Zool. Anz., t. XXV, no 672, 1902). 245. — Zur Systematik d. Acarinenfam. « Bdellidae », « Eupodidae » und « Cunaæidae » (Verhandi. der k. k. zool. bot. Ges. Wien, 1902). 246. 247. 248. 249. 250. 254. 252. 253. 254. 255. 255. 256. 257. 258. 259. 260. 261. 262. 263. 264. 265. 266. 267. 268. 269. 270. 274. 272. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 177 — Zwei neue Formen aus der alten Neumanschen Typensammlung (Nyt Mag. f. Natv.,t. XLI. Krakau, 1903). — Bemerkungen zur neueren Hydr.-Nomenclatur (Ibid., t. XLI. Krakau, 1903). — Eine acarinolog. Reise nach Schwarzbach (Ibid., t. XLI. Krakau, 1903). — Untersuchungen ü. die Haut versch. dickhäutiger Acarina (Arbeiten aus dem zool. Instit. zu Wien, t. XIV, 1902). — South African Hydrachnids, I (Annals of the South African Museum, t. IL, part 11, 1902). | — Jwei neue Sperchon-Arten und e. n. Aturus-Art aus der Schweilz (Zool. Anzeiger, t. XXVI, no 690, 1903). Srropor, Recherches sur les sécrétions chez les Insectes (Ann. Sc. nat. Zool., t. X, 1838). Soar (Ch. D.), British Freshwater Mites (Annual of Microscopy, 1899- 1900). | — Some Notes on Hydrachnidae (Journ. of Qveckett Micr. Club [2° sér.]|. t. VI, 4897). — Note on the Occurrence of Larval Water-Mites on various aquatic Animals (Ibid. [2° sér.], t. VII, 1901). SOLGER (B.), Zur Kenntniss der secernirendem Zellen der gland. subinax. (Anat. Anz., t. IX, 1894). STECKER (A.), Anatom. u. Histologisches über « Gibocellum », e. neue Arachnide (Arch. f. Natg., t. XLIL, 1876). SrEInyaus, Ueber parasitäre Einschliüsse in den Pankreaszellen, etc. (Beitr. zur pathol. Anat. u. allgem. Pathol., Ziegler, 1890, VII). STEINMANN U. DüDperLEIN, Elemente der Paläontologie. Leipzig, 1890. STRUBELL (A.), Zur Entwickelungsgeschichte der Pedipalpen (Zool. Anz., t. XV, 1892). SrurANY (R.), Die Coxaldrüsen der Arachniden (Arb. Zool. Inst. zu Wien, t. IX, 1891). SUNDEWALL, Conspectus Arachnidarum. Lund, 1833. Supixo (F.), Nuovi « Ixod. » della Birmania (Atti Soc. Ven.-Trent. Padova, 2° sér., t. LI, 14897). — Considerazione sulla sistematica degli Ixodes (bid., 2° sér., t. I, 1897). Träcaarpu (L.), Beitr. zur Fauna der Bären-Insel (Bihang k. sv. Vet. Ak. Handl., t. XXVL, 1v. Stockholm, 1900). — Zur Kenntn. der litoralen Arten der Gattung « Bdella » (Ibid., t. XX VII, iv. Stockholm, 1902). — Beitr. zur Kenntniss. der schwed. Acaridenfauna (Ibid., t. XX VIN, iv. Stockholm, 1902). TrouessarT (E.), Revision des Acariens des régions arctiques (Mém. de la Soc. Sc. nat. math. Cherbourg, t. XXIX, 1894). — Endoparasitisme accidentel chez l’homme (Arch. de Parasitologie, t. V. Paris, 1902). — Considérations générales sur la classification des Acariens et essai d’une nouv. classific. (Rev. Sc. nat. de l'Ouest, 1892). — Existence de la parthénogenése chez le « Gamasus auris » (G. R. Soc. biol., 1902). THoN (K. ), Monographie der bühmischen H ydryphantes-Arten (Bull. int. de l’Acad. des Sc. de Bohême, 1899). — Hydrachnologische Durchforschung von Bühmen (Ibid., 14900). ANN. SC. NAT. ZOOL. Six, 42 SIG THOR. . — Ueber Die Couplations-organe der Hydr.-Guttung « Arrhenurus » (Verhandl. der deutschen Zoolog. Ges., 1900, p. 108-129). . — Ueber die in Montenegro gesammelten Hydr. (Sitzungsber. k. bôhm. Ges. der Wiss. Prag., 1903). : y ANEY (C.), Contributions à l'étude des larves et des métumorphoses des Diptères (Thèse. Ann. de l’'Univ. de Lyon, t. IX, 1902). . Versow, Beitrag zur OEnocytenliteratur (Zoolog. Anz.. t. XXIII, 1900). . Viarraxes, Recherches sur l'histoire des Insectes, etc. (Ann. Sc. nat. Zool., 5° sér.,t. XIV, 1882). . Vicier (P.), Note sur le rôle du nucléole dans la sécrétion (G. R. Soc. biol., t. LIL, 1900). . — Les pyrénosomes dans les cellules de la glande dig. de l'Écrevisse (G. R. Ass. anat. IIIe Congr. Lyon, 1901). . Vicxon (P.), Recherches de cytologie gén. épithél. (Arch. de Zoo. exp., 1901). . Van VLieer (A.), On the Mouth-parts and respirat. Organs of « Limno- chares » (Dissertatio. Leipzig, 1897). . Wacxer (J.), Die Embryonalentw. von Ixodes calcaratus (Arb. zool. Lab. Saint-Pétersbourg, 1894, n° 5). . — Beilräge z. Phylogenie der Arachniden (Jenaische Zeitschr. Naturw., t. XXIX, 1895). . WEISSENBORN (B.), Beiträge z. Phylogenie der Arachniden (Zeitschr. f. Nat., N. L, 13,1. XX, 1887). . Weismann, Die nachembryonale Entwickelung der Musciden etc. (Zeitschr. wiss. Zool., t. XIV, 1864). . WERTHEIMER et LaGuEssE, Sur l'indép. du grain de zymogène et du ferment diastasique (G. R. Soc. biol., n° 17, 1901). . Wixkcer (W.), Anatomie der Gamasiden (Arb. a. d. zool. Inst. Wien, t. VIL, 1888). . Waiezowirski (H.), Ueber das Blutgewebe der Insekten (Zeitschr. wiss. Zool., t. XLVIIL, 1886). . Wozccorr (R.-H.), New Genera and Species of North Am. Hydrachnids (Studies from the zoological Laboratory, 1900). . — Descript. of a new genus, etc., with observations on the classification of the group (Ibid., may 1904). . ZLENkER (W.), venin über Pycnogoniden (Arch. f. Anat. Phys., etc., 1852 . Zrrrez (K. A. \. der Paläontologie, Abth. I, t. II. München et Leipzig, 1885. . ZimmMErMaNN (K. W.), Beiträge zur Kenntniss einiger Drüsen (Arch. mikr. Anat., t. Lil, 1898). . ZoGraFF (N.), Materialien z. Kenntn. der Embryonalentwick. v. « Geo- philus », etc. (Russ.) (Nachr. k. Ges. Freunde Naturw., t. XLIIL, 1883). . — Note sur l'origine et les parentés des Arthropodes, etc. (Congrès internat. de zoologie, 2° sess. Moscou, 1892). . Üsrercrex (H.), Aether als Betäubungsmittel für Wasserthiere (Zeitschr. f. wiss. Mikroskopie und mikr. Technik, t. XIX, 1902). EXPLICATION DES FIGURES LÉGENDE COMMUNE A TOUTES LES FIGURES an, anus (= ouverture de l'organe fimbr. ve, ventouse multifide. excréteur). an. pl, anneau chitineux autour de la base d’un poil. anx, annexe. ap. spin, appareil épineux. arr, en arrière. av, en avant. b. b, bordure en brosse. cal, calotte. can, canal. can. centr, Canal central. can. gl, canal d’une glande. can. int, canal intracellulaire. can. com, Canal commun. ce, cellule. ce. centr, cellule centrale. ce. dig, cellule digestive. ce. gl, cellule glandulaire. ce. mu, cellule müre. ce. æs, cellule œsophagienne. ce. par, Cellule pariétale. ce. po, cellules des pores. cha. spi, chambre épineuse. chi, chitine. com, commencement. corp, corpuscule. cr, cristal. cré, crête (crista). cp. lo, coupe longitudinale. cp. tr, coupe transversale. cyt, cytoplasma. cyt. gr, cytoplasma granuleux. ekt, ectostracum. epi, épiostracum. epim, épimère. ex, externe. fe, fente. fib, fibrille. fibr. str, fibrillostracum. gén, génital. gg, ganglion. gg. ne, ganglion nerveux central. gg. ro, ganglion rostral. gl, glande. gl. 4, glande tubulaire salivaire. gl. 2, glande réniforme. gl. 3, glande dorsale antérieure. gl. 4, glande dorsale postérieure. gl. , glande œsophagienne posté- rieure. gl. 6, glande œsophagienne anté- rieure. gl. 7, glande trachéenne. gl. anx, glande annexe. gl. cu, glande cutanée. gl. ma. p, glandula maior posterior. gl. membr, glande membranoïde. gl. ro, glande rostrale. gl. sal, glande salivaire. gl. trach, glande trachéenne. glob, globule. gou, goutte. gr, grain, granule. gr. mand, griffe de la mandibule. gr, pa, griffe d’une patte. hyp, hypoderme. hypo, hypostracum. int, intima. kar, caryokinèse. lab, lèvre. lab. gen, lèvre génitale. leuc, leucocyte. lum, lumière. m, membrane. m. a, membrane auditive. m. ce, membrane cellulaire. m. b, membrane basilaire. mand, mandibule. 180 musc, muscle. musc. do. ve, muscle dorso-ventral. musc. ro, muscle rostral. ñn, noyau. ne, nerf. ne. œil, nerf optique. nucl, nucléole. æ, œuf. œil, œil. æn, œnocyle. æs, œsophage. org. centr, organe central. org. ex, organe excréteur. ov, ovaire. p, peau. pa, tubérosité de la peau. par, paroi. par. can, paroi d’un canal. pat, patte. pén, pénis. ph, pharynx. p. int, partie intermédiaire. pl. aud, poil auditif. pl. gén, poil génital. pli, repli. pl. tact, poil tactile. po, pore. po. gl, pore d’une glande. pou, poutrelles formant les trabé- cules de la peau. p. 10, peau du rostre. SIG THOR. prol. valv, prolongement des val- vules œsophagiennes. p. sigm, pièce sigmoïde. p. term, partie terminale. ram, ramification. ram. tr, ramification du tronc tra- chéen. rec. sem, receptaculum seminis. ret, réseau. ro, rostre. sal, salivaire. sécr, sécrétion. sécr. gr, sécrétion granuleuse. spe, spermatozoïdes. sup, support chitineux. te, testicule. te. spe, testicule avec des sperma- tozoïdes. tect, tectostracum. tra, trachée. tr. stigm, extrémité d’un tronc tra- chéen pourvue de stigmates. tr. tr, tronc trachéen. tu. pr, tunique propre. tub. chit, tube chitineux. va, oviducte. vac, vacuole. valv. æs, valvule œsophagienne. v. d, canal déférent. ve, ventouse. vtr, ventricule. PLANCEE I Microphotographies. Fig. 1. Hydrachna globosa, De Geer, &. — Coupe sagittale, passant à côté du plan médian. On voit spécialement ici une petite partie latérale du rostre, une partie de l'organe génital, avec la chitine du pénis, des glandes, des poils, ete., sept des diverses parties du ventricule, un grand nombre de grappes testiculaires, une glande salivaire (n°2), une glande cutanée, de la peau, des muscles. — Agrandissement : environ 30 X. Fix. : Sublimé en solution aqueuse saturée. Color. : hématoxyline (D.), fuchsine acide et orange G. Fig. 2. Thyas dentata, Sig Thor, ©. — Coupe sagittale passant à côté du plan médian. On voit spécialement une partie de l'ovaire, avec des œufs à plusieurs stades, une partie du ventricule, de l’organe excréteur, des muscles et de la peau, avec des ventouses et quelques plaques chiti- neuses. — Agrandissement : environ 60 X. Fix. : 9/10 alcool 80° + 1/40 acide acétique. Color. : hémalun (M.), fuchsine acide et orange G. Fig. 3 Arrhenurus pustulator, Müller, ©. — Coupe frontale faite dans la EXPLICATION DES FIGURES. 181 région des glandes transformées. On aperçoit la peau, une glande cutanée ordinaire, une glande transformée du second type et une grande glande transformée du troisième, une glande salivaire, des testicules, une partie du ventricule, des muscles, et quelques parties des pattes. Agrandissement! : environ 50 x. Fix. : 9/10 alcool 70° + 1/10 acide acétique. Color. : thionine, fuchsine acide et orange G. PLANCHE II Microphotographies. Fig. 4. — Smaris expalpis, Hermann, ©. — Coupe sagittale intéressant la partie antérieure du corps, avec le rostre. On voit ici les canaux de sécrétion et les muscles contenus dans le rostre, deux glandes sali- vaires, une partie du ventricule, des muscles, de la peau. Agrandisse- ment : environ 100 X. Fix. : alcool 70°. Color. : hémalun (M.), fuchsine acide et orange G. Fig. 5. — Smaris expalpis, Hermann, ©. — Coupe superficielle de la peau, avec les supports des poils, etc. Fix. : alcool 70°. Color. : hémalun (M.) et orange G. Fig. 6. — Erythræus regalis, Koch, ©. — Coupe sagittale, très voisine du plan médian. On aperçoit des cellules digestives et des globules dans le ventricule, les glandes salivaires n°° 2, 4 et 5, une petite partie de la région postérieure d'une mandibule, le ganglion nerveux et une partie de l'ovaire avec des œufs, l'oviduct et le receptaculum seminis, et, exté- rieurement, de la peau et des poils. Agrandissement : environ 60 X. Fix. : alcool 65°. Color. : hématoxyline (D.), fuchsine acide et orange G. Fig. 7. — Sperchon brevirostris, Koenike, © . — Coupe sagittale, traversant les trois ventouses situées d’un même côté de l’aire génitale ; la plus grande partie de l’intérieur est occupée par l'ovaire, avec de grands œufs; cette partie est traversée par un muscle, et entourée par les diverticules du ventricule. Dans la région frontale, il existe des parties de glandes salivaires. Agrandissement : environ 40 X. KFix.8: 9/10 alcool 70 —+ 1/10 acide acétique. Color. : hématoxyline (D.), fuschine acide et orange (G. Fig. 8. — Tarsotomus Hercules, Berlese. — Coupe frontale oblique; on y voit, sous forme de masses noires : des muscles, une partie du ventricule (à gauche), et quelques gros œufs qui entourent une glande muqueuse annexe. Agrandissement : environ 30 x. Fix. : alcool 70°. Color. : hémalun (M.), fuchsine acide et orange G. PLANCHE II Microphotographies. Fig. 9. Erythræus regalis, Koch, ©. — Coupe sagittale voisine du plan médian. On y voit: à droite : l'ovaire et une partie du ventricule avec son contenu ; à gauche : des muscles, un tronc trachéen, une mandibule, le ganglion nerveux, et un nerf rostral qui envoie de fines ramifications aux muscles de l’œsophage ; celui-ci se voit au côté ventral du rostre. Le nerf rostral forme deux petits ganglions. Agrandissement : environ 70 X, Fix. : alcool 70°. Color. : hémalun (M.) + éosine. 182 SIG THOR. Fig. 10. Erythræus regalis, Koch. — Coupe sagittale voisine du plan médian. On y voit, dorsalement : de petites parties du ventricule et de l’organe excréteur, la saillie frontale avec une partie de la glande trachéenne (n°7), un tronc trachéen, le ganglion nerveux, une glande n° 5, le rostre, et enfin les organes génitaux mâles (testicules, glandes annexes, et le sup- port du pénis). — Agrandissement : environ 60 X. Fix. : alcool 60°. Color. : hématoxyline (D.), fuchsine acide et orange G. Fig. 11. Rhyncholophus norvegicus, Sig Thor, © .— Coupe sagittale, presque médiane ; on y voit le rostre, avec plusieurs muscles et une mandibule, le grand ganglion nerveux, les diverticules du ventricule, l'organe excré- teur presque jusqu’à l’anus, des organes génitaux (glande annexe), des œufs, des muscles dorso-ventraux ; dans plusieurs endroits, la peau est séparée des parties sous-jacentes. — Agrandissement : environ 50 X: Fix. : alcool 65°. Color. : hémalun (M.), fuchsine acide et orange G. Fig. 12. Smaris expalpis, Hermann, jeune ©. — Coupe sagittale médiane. On y voit le rostre invaginé, le grand ganglion nerveux traversé par l’æsophage, une partie du ventricule et de l'ovaire, avec de petits œufs, et, enfin, la peau. — Agrand. : environ 40 X. Fix. : alcool 60°. Color.: hémalun (M.), fuchsine acide et orange G. PLANCHE IV Fig. 13. Erythræus regalis, Koch, ©. — Le tronc trachéen et stigma- tique, la saillie frontale avec des poils tactiles et un poil auditif, des leucocytes, des parties de la glande trachéenne (n° 7) et la peau (l’épios- tracum et l’ectostracum réunis, l’hypoderme et la membrane basilaire séparés) dessiné avec la chambre claire de Leitz. Oc. 2, obj. 3. Fix. : alcool 70°. Fig. 44. Rhyncholophus vertex, Kramer, ©. — La peau (ectostracum, épio- stracum, hypoderme), la membrane basilaire, des œufs jeunes, et trois cellules digestives, une petite cellule de remplacement et deux grandes cellules müûres vidant leur contenu composé de gouttes et de granules. Leitz, oc. 2, obj. imm. (huile) 1/16. Fix.: alcool 70. Fig. 15. Hydrachna globosa, De Geer, ©. — La peau (ectostracum, épio- stracum, hypoderme), des leucocytes, cinq cellules provenant de la divi- sion d’un œnocyte, une glande cutanée avec son orifice et son anneau chitineux. Leitz, oc. 2, obj. imm. 4/16. Fix. : 9/10 alcool 80° + 1/10 acide acétique. Fig. 46. Eulaïs foraminipons, Sig Thor, &.— La peau et deux « birnférmige Sinnesorgane » de Hazcer (ce. cut.). Leitz, oc. 2, obj. imm. 1/16. Fig. 17. Hygrobates longipalpis, Hermann, ©. — La peau avec des pores tins. Outre les grandes cellules hypodermiques, on peut distinguer quatre couches chilineuses. Leitz, oc. 2, obj. imm. 1/16. Fix. : Perenvi. Fig. 18. Sperchon brevirostris, Koenike, ©. — La peau et sept grands leuco- cytes. On voit la membrane basilaire, l'hypoderme et quatre couches chitineuses. Leitz, oc. 2, obj. imm. 1/16. Fix. : 9/10 alcool 70°+1/10 acide acétique. Fig. 19. Euihyas (Bradybates) longirostris, Piersig, ©. — La peau et huit leucocytes ; la chitine et des rudiments de l'hypoderme sont seuls con- servés; cette figure a pour but de montrer les grands pores ou chambres Da dans la chitine. Oc. 2, obj. imm. 1/16. Fix. : Gilson, dix-huit eures. war 0 L] EXPLICATION DES FIGURES. 183 Fig. 20. Smaris expalpis, Hermann, ©.— La peau, l'hypoderme et quatre couches différentes, des pores, trois poils et leurs supports. Oc. 2, obj. imm. 1/16. Fix. : alcool 70°. Fig. 21. Smaris expalpis (Hermann). — La peau d’un vieil exemplaire, où le « fibrillostracum » est très développé, les autres couches plus minces. Même agrandissement et fixation. PLANCHE V Fig. 22. Thyas dentata, Sig Thor, © .— Coupe sagittale, médiane : rostre et parties voisines; à gauche : le commencement de l’organe excréteur et du ventricule, une série de petits œufs et trois autres beaucoup plus gros; au centre : une glande salivaire (n° 2), la glande trachéenne (n° 7) et l'œsophage, qui traverse le ganglion nerveux et forme des valvules dans le ventricule; à droite : la continuation de l’œsophage dans le pha- rynx, sur lequel sont fixés des muscles; encore ici une mandibule tra- versée par le tronc trachéen et sa « pièce sigmoïde ». Oc. 2, obj. 3. Fix. : 9/10 alcool 70° + 1/10 acide acétique. Fig. 23. Limnesia maculata, Müller, o.— Même région que dans la figure 22, mais sans le ventricule et l’organe excréteur, etc. Oc. 2, obj.5. Fix.: 9/10 alcoo! 70° + 1/10 acide acétique. Fig. 24. — Thyas dentata, Sig Thor, ©. — L’œsophage, les valvules æso- phagiennes et le ganglion sus-æsophagien. Oc. 2, obj. 5. Fix. 9/10 alcool 70°+ 1/10 acide acétique. Fig. 25. Limnesia maculata, Müller, &. — Entrée de l’œsophage (valvules æsophagiennes et leur prolongement) et cellules digestives dans la par- tie antérieure du ventricule. Oc. 2, obj. imm. 1/16. Fix. : 9/10 alcool 70° 1/10 acide acétique. Fis. 26. Erythræus regalis, Koch, ©. — Valvules œsophagiennes et quel- ques cellules digestives. Oc. 2, obj. imm. 1/16. Fix. : alcool 70°. Fig. 34. Arrhenurus pustulator, Müller, ©. — Cellules d’une glande cutanée du troisième type. Oc. 2, obj. imm. 1/16. Fix. : 9/10 alcool 70° +17/10 acide acétique. Color. : thionine et orange G. Fig. 35. Limnesia maculata, Müller, ©. — Une glande cutanée, comme il s'en présente d'ordinaire dans cette espèce, avec des tubes chitineux. Oc. 2, obj. imm. 1/16. Fix. : 9/10 alcool 70° +1/10 acide acétique. Color. : hématoxyline (D.) + orange G. PLANCHE VI Fig. 27. Thyas dentata, Sig Thor, ©. — Cellules digestives de la région frontale du ventricule. Oc. 2, obj. imm. 1/16. Fix. : subl. en sol. aqu. sat. Color. : hémalun (M.), fuchsine acide et orange G. Fig. 28. — Eulaïis foraminipons, Sig Thor. — Cellules digestives d'un diverticule postérieur du ventricule. Oc. 2, obj. imm. 1/16. Fix. : 8/10 alcool 80°+ 2/10 acide acétique. Color. : hémalun (M.), fuchsine acide et orange G. Fig. 29. Hydrachna globosa, De Geer, ©. — Cellules digestives, œufs et leucocytes, dans la partie postérieure du corps. Oc. 2, obj. imm. 1/16. Fix. : subl. en sol. alc. satur. acide acétique. Color. : hématoxyline (D.) —+ fuchsine acide. Fig. 30. Hydrachna globosa, De Geer, ©. — Cellules digestives de la partie antérieure du ventricule. Oc. 2, obj. imm. 1/16. Fix. : 9/10. alcool 80° 184 SIG THOR. + 1/10 acide acétique. Color. : hémalun (M.), fuchsine acide el orange, avec une forte différenciation. Fig. 31. Curvipes fuscatus, Hermann, ©. — Cellules digestives, cellules de l'organe excréteur et cellules de l'organe central, dans la région centrale du corps. Oc. 2, obj. imm. 1/16. Fix. : 9/10 alcool 600 + 1/10 acide acétique. Color. : hématoxyline (D.), fuchsine acide et orange G. Fig. 32. Erythræus regalis, Koch, ©. — Cellules digestives dans la région cen- trale du corps. Oc. 2, obj. imm. 1/16. Fix. : alcool 65°. Color. : héma- lun (M.), fuchsine acide et orange G. Fig. 33. Smaris expalpis, Hermann, ©. — Cellules digestives dans la région centrale du corps. Oc. 2, obj. imm. 1/16. Fix. : alcool 70°. Color. : hémalun (M.), fuchsine acide et orange G. Fig. 34 (Voy. pl. V). Fig. 35 (Voy. pl. V). Fig. 36 (dans le texte). Rhyncholophus vertex, Kramer, ©. — Schéma de la disposition des cinq paires de glandes salivaires arrondies. Coupe sagittale, presque médiane, mais oblique. Fig. 37 (dans le texte). Erythræus regalis, Koch, ©. — Schéma de la disposi- tion de quelques glandes salivaires sur des coupes transversales. Fig. 37 a. — Les glandes n°° 1, 3, 4 et 5. Fig. 37 b. — Les glandes n°° 1 et 2. Fig. 38 (dans le texte). Erythræus regalis, Koch, ©. — Schéma de la course de la glande tubulaire (n° 1), vue par transparence. Les glandes n°° 3, 4 et 5 sont aussi représentées. PLANCHE VII Fig. 39. Hydrachna globosa, De Geer. — Une petite partie (2 cellules) de la glande tubulaire avec de grands noyaux plurinucléolés; le canal pré- sente distinctement une « bordure en brosse ». Oc. 2, obj. imm. 1/16. Fix. : 9/10 alcool 80° + 1/10 acide acétique. Color. : hématoxyline(D.) et éosine. Fig. 40. Erythræus regalis, Koch. — Glande tubulaire et cellules diges- tives de la région centrale du corps. La coupe (sagittale) est épaisse et fortement colorée ; on ne voit qu'avec peine les noyaux de la glande et ses canaux intracellulaires. Les cellules digestives contiennent un grand nombre de granulations brun noirâtres. Oc. 2, obj. imm. 1/16 (réduit. à 1/2). Fix. : alcool 70°. Color. : hématoxyline (D.), fuchsine acide et orange G. Fig. 41. Lebertia brevipora, Sig Thor. — Trois parties différentes de la glande tubulaire (n° 1), une partie avec élargissements digitiformes, une partie intermédiaire et la partie terminale, plus compacte; Oc. 2, obj. imm. 1/16. Fix. : 8/10 alcool 70° + 2/10 acide acétique. Color. : héma- toxyline (D.), fuchsine acide et orange G. Fig. 42. Hygrobates longipalpis, Hermann. — La glande réniforme (n° 2) et Ja glande dorsale postérieure (n° 4) avec leurs canaux d’excrétion, coupe sagittale. Oc. 2,obj. imm. 1/16. Fix. : Perenyi. Color. : hématoxyline (D.) et fuchsine acide. Fig. 43. Sperchon brevirostris, Kœnike. — Une petite partie de la glande n° 2, séparée de la glande n° #4 par des muscles, les glandes n°° 3 et 5, et la partie finale, tubulaire, du n° 1. Oc. 2, obj. imm. 1/16. Fix. : 9/10 alcool 70° + 1/10 acide acétique : Color. : hématoxyline (D.), fuchsine acide et orange G. ge | EXPLICATION DES FIGURES. 185 Fig. 44. Hydrachna globosa, De Geer. — Les glandes n°5 2 et 5, avec leurs canaux d’excrétion. Oc. 2, obj. 5. Fix. : 9/40 alcool 80° + 1/10 acide acélique.Color. : hématoxyline (D.), fuchsine acide et orange G. Fig. 45. Erythræus regalis, Koch. — Les glandes n°° 3 et 4 avec leurs canaux d’excrélion et des canaux intracellulaires. Oe. 2, obj. 5. Fix.: alcool 70. Color. : hémalun (M.), fuchsine acide et orange G. Fig. 46. Rhyncholophus norvegicus, Sig Thor. — Les glandes n° 3 et # avec leurs canaux d’excrétion. Oc. 2, obj. 5. Fix. : 9/10 alcool 70° + 1/10 acide acélique. Color. : hématoxyline (D.) et éosine alcoolisée. Fig. 47. Curvipes Bruzelii, Sig Thor. — Les glandes n°° 2, 3et 4. Oc. 2, obj. 3. Fix. : 9/10 alcool 70° + 1/10 acide acétique. Color. : hématoxyline (D.), fuchsine acide et orange G. Fig. 48. Trombidium fuliginosum, Hermann. — Les glandes n°° 5 et 6, sous le ganglion nerveux. Oc. 2, obj. 3. Fix. : Roule. Color. : hémalun (M.), fuchsine acide et orange G. Fig. 49. Smaris expalpis, Hermann. — Les glandes n°° 3 et 4. Oc. 2, obj. 5. Fix. : alcool 70°. Color. : hémalun (M.), fuchsine acide et orange G. Fig. 50 (dans le texte). Smaris expalpis, Hermann, ©. — Coupe frontale, oblique, montrant la disposition des glandes salivaires dans la partie antérieure du corps. On voit la « glande impaire Smaridis » (n° 7), les glandes n°5 2, 3 et 4 réunies (on ne voit, d'un côté, que la glande n° 3), et la glande n° 5. Oc.2, obj.5. Fix: : alcool 70°. Color. : hématoxy- line (D.), fuchsine acide et orange G. PLANCHE VIIL Fig. 51. Erythræus regalis, Koch. — Glande trachéenne (n° 7) : a, coupe longitudinale ; b, coupe transversale. Oc. compens. 18, obj. imm. 1/16. Fix. : alcool 70. Color. : hémalun (M.), fuchsine acide et orange G. Fig. 51, c (dans Le texte) comme fig. 51, a, d'un autre exemplaire. Fig. 52. Rhyncholophus vertex, Kramer. — Glande trachéenne (n° 7), coupe longitudinale. Oc. compens. 15, obj. imm. 1/16. Fix. : alcool 70°. Color.: hémalun (M.), fuchsine acide et orange G. Fig. 53. Rhyncholophus norvegicus, Sig Thor. — Glande trachéenne (n° 7), coupe longitudinale. Oc. compens. 15, obj. imm. 1/16. Fix. : 9/10 alcool 10° + 1/10 acide acétique. Color. : hémalun (M.), fuchsine acide et orange CG. Fig. 54. Hydrachna globosa, De Geer. — Glande trachéenne (n° 7): a, coupe longitudinale; b, coupe transversale Oc..4, obj. imm. 1/16. Fix.: subl. en sol. aq. sat. Color. : hémalun (M.), fuchsine acide et orange G. Fig. 55. Limnesia maculata, Müller. — Glande trachéenne (n° 7) : 4, coupe longitudinale ; b, coupe transversale. a, Oc. 2. obj.6; b, Oc. 2, obj. imm. 1/16. Fix. : 9/10 alcool 70° + 1/10 acide acétique. Color. : thionine, fuchsine acide et orange G. Fig. 56. Tarsotomus Hercules, Berlese. — Glande trachéenne (n° 7); coupe longitudinale, oblique. Oc. 2, obj. 8. Fixation : 9/10 alcool 60° + 17/10 acide acétique. Coloration : hématoxyline (D.), fuchsine acide et orange G. Fig. 57. Limnesia maculata, Müller, ©. — Organe central, partie de la « glande de Limnesia », des testicules, d’un canal déférent et du ventri- 186. SIG THOR. cule. Oc. 4, obj. imm. 1/16. Fix. : 9/10 alcool 70° + 1/10 acide acétique- Color. : thionine, fuchsine acide et orange G. Fig. 58 (dans le texte). Piersigia limophila, Protz, © . — Deux ventouses géni- tales. Oc. 2, obj.imm. 1/16. Fix. : 8/10 alcool 90° + 2/10 acide acétique. Color. : hématoxyline (D.), fuchsine acide et orange G. Fig. 59 (dans le texte). Hydrachna globosa, De Geer, ©. — Deux ventouses génitales. Oc. 2, obj. imim. 1/16. Fix. : 9/10 alcool 80° + 1/10 acide acétique. Color. hémalun (M.), fuchsine acide el orange G. Fig. 60. Erythræus regalis, Koch. — Deux cellules de l'organe excréteur et des cristaux d’excrétion, quelques-uns très grands, renfermés dans un large corpuscule d’excrétion. Oc. 2,obj.8. Fix. : alcool 70°. Color.: hémalun(M.), fuchsine acide et orange G. l'ig. 61-62 (réunies). Rhyncholophus norvegicus, Sig Thor, ©. — 62, Organe excréteur, avec des cellules et cristaux ; et 61, organe génital, des frag- ments de trois œufs et une glande annexe (coupes longitud. et trans- vers.). Oc. 2, obj. imm.1/16. Fix. : 9/10 alcool 70° + 1/10 acide acétique. Color. : hémalun (M.), fuchsine acide et orange G. Fig. 63. Lebertia brevipora, Sig Thor, ©. — Deux cellules et petits cristaux dans l'organe excréteur. Oc. 2, obj.imm. 1/16. Fix.: 9/10 alcool 700 + 1/40 acide acétique. Color. : hématoxyline (D.), fuchsine acide et orange G. Fig. 64. Tiphys lutescens, llermann, ç.— Organe central, coupe sagittale. Oc. 2, obj. imm. 1/16. Fix. : 9/10 alcool 60°+ 1/10 acide acétique. Color. : hématoxyline (D.), fuchsine acide et orange G. Fig. 65. Hydryphantes ruber, De Geer, ©. — Organe central, coupe trans- versale. Oc. 2, obj. imm. 1/16. Fix. : Sublimé en sol. sat. aqu. Color. : hémalun (M.), fuchsine acide et orange G. Fig. 66. Arrhenurus pustulator, Müller, ©. — Organe central, coupe fron- tale. Oc. 2, obj. imm. 1/16. Fix. : 9/10 alc. 60° + 1/10 acide acétique. Color. : thionine, fuchsine acide et orange G. Fig. 67 (dans le texte). Lebertia porosa, Sig Thor, nymphe. — Dernier article de la deuxième patte, avec des griffes, des poils et des glandes. Oc. 2, obj. 8. Préparation fraîche. Color. : hématoxyline (D.) et acide picrique. Fig. 68. Erythræus regalis, Koch, &. — « Glandes rostrales » de l'extrémité antérieure du rostre. Oc. 2, obj. 8. Fix.: alcool 70°. Color. : hémalun (M.), fuchsine acide et orange G. Fig. 69. Erythræus regalis, Koch, ©. — Organes sensitifs, poil auditif dans la crête, nerfs et leucocytes. Oc. 2, obj. imm. 1/16. Fix. : alcool 70°. Color. : hémalun (M.), fuchsine acide et orange G. PLANCHE IX Fig. 70. Arrhenurus pustulator, Müller, &. — Coupe frontale. Testicule avec des cellules à différents stades de caryocinèse; au centre : quatre groupes de spermatozoïdes, presque mürs. Oc. compens. 18, obj. imm. 1/16. Fix. : 9/10 alcool 70° + 1/10 acide acétique. Color. : thionine, fuchsine acide et orange G. Fig. 71. Erythræus regalis, Koch, ©. — Coupe transversale. Partie de l’ap- pareil génital mâle : testicules, canal déférent, glande annexe, pénis, appareil épineux, chambre lamelleuse, chitineuse, lèvres externes avec des poils. Oc.2, obj. imm. 1/16. Fix. : alcool 70°. Color. : héma- lun (M.), fuchsine acide et orange G. ill EXPLICATION DES FIGURES. 187 Fig. 72-13. Erythræus regalis, Koch, ©. — Coupe sagittale. 72, testicule et partie d’une glande annexe antérieure ; 73, glande annexe postérieure, coupée longitud. et transvers. Oc. 4. obj. imm. 1/16. Fix. : alcool 70°. Color. : hémalun (M.), fuchsine acide et orange G. Fig. 74. Tarsotomus Hercules, Berlese, &. — Coupe frontale. Partie de l’ap- pareil génital: testicules, pénis, grandes glandes annexes, appareil épi- neux. Oc. 2, obj. 6. Fix. : alcool 70°, Color. : hématoxyline (D.), fuchsine acide orange G. Fig. 75. Tarsotomus Hercules, Berlese, ©. — Coupe sagittale. Grande glande annexe (glandula muior posterior), appareil épineux et une partie du canal d'excrétion. Oc. 2, obj. imm. 1/16. Fix. : 9/10 alcool 60° + 1/10 acide acétique. Color. : hémalun (M.), fuchsine acide et orange G. Fig. 76. Erythræus regalis, Koch, ©. — Trois spermatozoïdes. Oc. compens. 18, obj. imm. 1/16. Fix. : alcool 70°. Color. : hématoxyline (D.), fuchsine acide et orange G. Fig. 77. Trombidium holosericeum, L., ©. — Quatre spermatozoïdes. Comme figure 76. Fig. 78. Sperchon brevirostris, Kœnike, ©. — Quatre spermatozoïdes. Comme figure 76. Fig. 79. Limnesia maculata, Müller, &. — Canal déférent, coupé longitud. et transvers. Oc. 4, obj. imm. 1/16. Fix. : 9/10 alcool 70° + 1/10 acide acétique. Color. : hématoxyline (D.), fuchsine acide et orange G. Fig. 80. Smaris expalpis, Hermann, ©. — Coupe sagittale. Partie de l’or- gane génital femelle ; l'ovaire avec des œufs, l'oviducte et le recepta- culum seminis, lèvres externes avec des ventouses et des poils, cellules digestives, etc. Oc. 4, obj. 3. Fix. : alcool 70°. Color. : hémalun (M.), fuchsine acide et orange G. "eye PE 4e" TABLE DES MATIÈRES INTRODOCMONSS 258 LANTERNE RER RU ETATS A. Remarques préliminaires sur la systématique des Acariens..…. BRAS anatomique ANtÉTEUTS EEE CCE ORNE C. Espèces examinées D. Technique CHAPITRE |. — La peau A. Peau du premier type B. Peau du deuxième type C. Peau du troisième type shofelaln etai etnlole eee eee me niehelele els tels neue eenelenel ete sie ele telle le see sNolole een ele eleletolenelehonoleee eteleivie Cd S3 FC Le name À on . : DRE al PES D : Ne - j NS ae < & ON (\ OY. fig 0 4). ’ Det" À Vi Chez les Téléostéens (1), les fibrilles sont le plus souvent groupées à la périphérie de la fibre en une ou deux assises. Elles sont plus ou moins distinctes dans les coupes transversales des travées ou des faisceaux de la Fig. 4. — Fragment d'une coupe transversale de travée musculaire region compacte (Voy. PAIE XII, du Sterlet (Acipenser ruthenus). XIV et XV). Liquide de Zenker, hématoxyline ; ferrique. Dessin exéeuté àla cham- Balraciens. — Chez les Batra- bre claire au niveau de la table de ,: à 2 travail; obj. 1/18 im. hom. Srras- Hu les fibres et les travées sr, ocul. 2. La signification des qu'elles constituent ont la plus lettres est la même que pour les Emo ES LU EVE grande ressemblance avec celles des Téléostéens. Il faut noter cependant l'énorme dimension des fibres, ainsi que celles de leurs noyaux et la très grande abondance du sarcoplasma par rapport à la masse des fibrilles chez la Salamandre, l’'Axolotl et surtout chez le Protée (Voy. PI. XIV, fig. 12, et PLV ne 2 er) Feptiles. — Chez les Sauriens et les Ophidiens, les fibres ressemblent encore à celles des Téléostéens. Le plus souvent indistinetes dans les coupes transversales des travées chezle Lézard, elles sont assez bien limitées chez l'Orvet. Chez la Couleuvre vipérine, les fibres, à peu près toutes (1) Je n'ai pu me procurer de cœurs de Dipnés. FIBRES CARDIAQUES. DEL de même dimension etserrées les unes contre les autres, n'ont qu'une seule assise de fibrilles disposées très régu- lièrement. Chez les Chéloniens (Tortue grecque, T'estudo tabulata), les libres, encore peu distinctes dans les coupes transversales des travées, ont une taille plus considérable et les fibrilles y sont disposées irrégulièrement en deux ou plusieurs assises. Chez un Crocodile de grande taille {8*,50 de long), j'ai constaté que les fibres ont un diamètre un peu plus faible et quelles renferment seulement une ou deux assises de fibrilles (Voy. PI. XVI, fig. 9). Les fibres des Chéloniens et des Crocodiliens ont beau- coup d'analogie, ainsi que nous le verrons plus loin, d'une part avec celles des Oiseaux et d’autre part avec celles de l'Échidné. D'ailleurs, dans les travées qui ont une section assez forte et surtout dans les faisceaux de la ré- gion compacte du cœur de ces Reptiles, il existe déjà des capillaires et des cellules conjonctives rameuses comme chez les Vertébrés supérieurs, quoique cependant elles y soient encore peu nombreuses. 4° Novaux. — Chez les Vertébrés inférieurs, en raison de la faible épaisseur de l’écorce de fibrilles, les noyaux des fibres sont bien visibles dans les coupes longitudinales des travées ou des faisceaux de la portion compacte de la paroi ventriculaire. Jai constaté que leur forme et leur volume sont liés, dans une certaine mesure, à l'abondance du sarcoplasma. Lorsque l'écorce de fibrilles est mince et que le sarcoplasma est développé, les noyaux sont ovalaires et volumineux (Cyclostomes, Sé- laciens, Salamandre, Axolotl, Protée). Chez la plupart des Téléostéens, chez la Grenouille et chez les Reptiles, où l'écorce de fibrilles est plus développée ou le sarcoplasma moins abondant, ils sont plus petits et leur forme est d'autant plus allongée que les fibres sont plus grèles. La structure de ces noyaux est identique à celle des noyaux des fibres des Vertébrés supérieurs (Voy. plus loin). ANN. SC. NAT. ZOOL. XIXe 258 FRANCIS MARCEAU. 2° SARCOLEMME. — Bien que mes recherches ne soientpas définitives sur ce point, Je dirai que, jusqu’à présent, je n'ai pu observer de sarcolemme autour des fibres cardiaques des Poissons, des Batraciens et des Reptiles inférieurs. C’est peut-être là la principale cause pour laquelle leurs fibres paraissent plus ou moins confondues dans les coupes transversales des travées ou des faisceaux de la portion compacte des parois ventriculaires.Chez un Crocodile adulte (8",50 de long), j'en ai constaté nettement la présence autour des fibres entre lesquelles existe du tissu conjonctif. Si je rapproche ce fait de ce que je n’ai pas observé cette fine membrane autour des fibres cardiaques des embryons de Mammifères ainsi qu’autour des cellules de PUuRkINJE des adultes, je puis me demander si l'apparition du sarcolemme des fibres cardiaques n’est pas liée à la présence du tissu conjonctif ou de capillaires entre elles. (Pour la signification du sarcolemme, Voy. plus loin.) VERTÉBRÉS SUPÉRIEURS Observées suivant leur longueur, les fibres cardiaques. des Mammifères, à part leurs anastomoses en réseaux, ressemblent assez, à un examen superficiel, aux fibres des. muscles volontaires, bien qu'elles soient plus minces et que leur striation longitudinale soit généralement plus marquée. Vues en coupes transversales, elles s’en distinguent aussi aisément par leurs formes irrégulières tenant préci- sément à leurs anastomoses et aussi à ce que leurs noyaux, entourés d’une quantité plus ou moins grande de sarco- plasma, sont constamment axiaux ou tout au moins situés. dans l’intérieur de la substance contractile et jamais à leur périphérie. Un examen plus approfondi précisera d’ail- leurs ces différences assezimportantes quiexistent entre ces deux catégories d'éléments. Chez les Oiseaux, les fibres car- diaques offrent le même aspect bien que leur diamètre soit notablement plus faible et que leurs fibrilles, paraissant FIBRES CARDIAQUES. 259 un peu plus serrées les unes contre les autres, cachent presque toujours les noyaux qu'elles entourent. 1° PRorTopLasma. — Le protoplasma des fibres musculaires cardiaques ou sarcoplasma, forme, chez les Mammifères, une colonne axiale de diamètre irrégulier renfermant les noyaux ; renflée en effet au niveau de ces noyaux, elle est rétrécie au contraire dans leurs intervalles, c’est-à-dire qu'elle revêt en un mot la forme d'une série de fuseaux en continuité par leurs extrémités. Lorsqu'une fibre se bi- furque ou reçoit une branche anastomotique, les colonnes axiales de sarcoplasma se divisent ou se fusionnent égale- ment. L'examen de coupes transversales convenablement co- lorées montre que cette colonne de sarcoplasma axial s'irradie de tous côtés, sous forme de lames qui s’anasto- mosent entre elles en délimitant des espaces cylindroïdes, prismatiques ou lamelleux assez irréguliers, occupés par la substance contractile formée de fibrilles élémentaires sroupées en colonnettes musculaires. Les lames de sarco- plasma deviennent d'autant plus étroites qu'elles s’ap- prochent plus de la périphérie de la fibre, tandis qu’elles sont larges et granuleuses au voisinage de l'axe sarcoplas- mique. La colonne axiale sarcoplasmique est particulièrement bien visible chez l’'Échidné, le Lapin, quelquefois l'Homme. Chez le Mouton, l'Homme en général, elle est déja moins nette. Chez le Porc et surtout le Bœuf, le Cheval et le Chien, elle est à peine distincte, à moins que la coupe ne passe tout près d’un noyau. Chez l'Homme, à partir de la dixième année, la colonne sarcoplasmique centrale renferme, surtout au voisinage des pôles des noyaux, des granules d’un pigment Jaune ambré, colorables en noir par l’hématoxyline ferrique. La grosseur et le nombre de ces grains de pigment augmente avec l’âge et, d’après Renaur, ils peuventmême s'étendre dans les lames de sarcoplasma séparant les colonnettes musculaires les 260 FRANCIS MARCEAU. unes des autres. Chez les autres Mammifères adultes (Bœuf, Mouton, Cheval, Lapin), il en existe également. D’après RaNvIER, ces grainssont de nature hémoglobique ; d’après Mass, au contraire, ils sont de nature graisseuse, bién que l'acide osmique ne les colore pas en noir. Étant donné leur constance, von Egxer les regarde comme ayant une importance fonctionnelle essentielle. Chez les Oiseaux, en général, le sarcoplasma forme une colonne axiale à section régulière et de dimension notable vis-à-vis de celle de la fibre, puisque son diamètre peut atteindre la moitiéde celui decette dernière. Habituellement, cette colonne axiale de sarcoplasma ne contient que Îles noyaux etles granulations de pigment qui les accompagnent, mais il arrive aussi parfois que des fibrilles isolées et toujours en petit nombre se rencontrent dans sa zone péri- phérique. 2° SUBSTANCE CONTRACTILE. — La substance contractile des fibres cardiaques est constituée par des fibrilles striées avant la même structure que celle des fibres musculaires ordinaires. Chez les Mammifères, elles sont groupées soit en colonnettes musculaires à section circulaire, elliptique ou polygonale ; soit en feuillets musculaires plans ou légèrement onduleux dont la section a une direcüon radiale (1). Souvent, surtout au voisinage du sarcoplasma central, il existe aussi des fibrilles réparties par très petits groupes ou mêmeisolées.Cescolonnettes, feuillets ou fibrilles isolées sont d'autant plus serrés les uns contre les autres qu'on serapproche plus de la périphérie de la fibre. Les colonnettes musculaires sont généralemeut creuses et for- mées d’une seule assise de fibrilles, mais parfois aussi elles peuvent être plus compactes et en avoir plusieurs assises disposées plus ou moins régulièrement. Chez les Mammifères pourvus de fibres de PURkINJE (Mou- (4) Les rubans de Külliker, visibles dans les coupes transversales des fibres cardiaques colorées par les anciennes méthodes, sont constitués au moins par les coupes de deux feuillets musculaires contigus. . FIBRES CARDIAQUES. 261 ton, Chèvre, Porc, Bœuf, Cheval), on observe tous les intermédiaires entre les cellules de PurkinsJE à très minces écorces de fibrilles entourant un sarcoplasma développé et les fibres cardiaques ordinaires à axe sarcoplasmique presque nul. Chez le Cheval, dont l’'endocarde est très épais, la transition des cellules de PUuRkINE, très volumineuses et réunies par petits groupes, aux véritables fibres cardiaques, s'établit par l'intermédiaire d'un grand nombre de fibres spéciales formant au-dessous des premières une couche de 450 w d'épaisseur moyenne. Celles-ci, de dimensions assez considérables (D — 15% à 55 y), sont formées d’un sarco- plasma très abondant dans lequel sont réparties, plus ou moins régulièrement, un nombre de fibrilles d'autant plus considérable que ces fibres sont situées plus profondément dans la paroi ventriculaire (Voy. PI. XVI, fig. 3). Chez les Mammifères qui sont dépourvus de fibres de Purkinse (Homme), on observe, à côté des fibres ordinaires, quelques autres fibres dont la structure rappelle celle des embryons ou des Oiseaux adultes, c’est-à-dire qu’elles sont formées d’un axe sarcoplasmique volumineux à la périphé- rie duquel les fibrilles sont groupées ou non en feuillets étroits à direction radiale (Voy. PI. XVI, fig. 4). Ainsi que l’a fait remarquer von Egxer, c’est cette particularité qui a conduit certains auteurs à confondre ces dernières fibres avec de vraies cellules de Purkiny£. Elles s’en distinguent cependant en ce que leurs fibrilles ont toutes des directions parallèleset ne s’entre-croisent pas, ce quia lieu au contraire dans ces dernières, au niveau de leurs limites (Voy. mon travail sur les fibres de PurkINIE [31)). En général, à la périphérie des fibres d’un fort calibre, il existe des feuillets musculaires à direction radiale, de lar- geur plus ou moins grande et serrés les uns contre les autres; landis que dans la zone sous-jacente, sont des colonnettes musculaires de forme irrégulière, moins ser- rées les unes contre les autres. et irrégulièrement placées, ainsi que quelques fibrilles isolées. Cette disposition est 262 FRANCIS MARCEAU. particulièrement nette chez le Cheval. Chez l'Homme, le Porc, le Mouton, et surtout le Bœuf elle est moins nette. Chez le Chien, les feuillets musculaires à direction radiale sont plus développés et plus nombreux encore que chez le Cheval. Chez le Lapin, il existe aussi des feuillets muscu- laires entourant une colonne sarcoplasmique centrale déve- loppée. Chez certains Mammifères (Souris, quelquefois le Mouton et le Bœuf), il n'existe que des colonnettes museu- laires compactes plus ou moins confluantes, de sorte qu'à première vue les fibrilles paraissent disposées sans aucun ordre apparent dans l’intérieur de la fibre. | Chez le Didelphys lanigera de Guyane, appartenant au groupe des Marsupiaux, les fibres cardiaques ressemblent à celles des Mammifères ordinaires, en particulier à celles du Mouton. Chez l'Échidné, il en est tout autrement. Les fibres, d'un très faible diamètre et serrées les unes contre les autres, ont conservé une structure embryonnaire qui persiste aussi chez les Oiseaux adultes et surtout chez cer- tains Reptiles (Chéloniens, Crocodiliens) (Voy. PI. XVI). Chez les Oiseaux, les fibrilles, serrées les unes contre les autres, sont disposées autour de la colonne axiale sarco- plasmique à laquelle elles forment une sorte d'écorce, comme cela a lieu chez les fœtus de Mammifères, jusqu'au moment de la naissance. Tantôt les fibrilles de lPécorce sont groupées en feuillets à direction radiale comprenant de deux à cinq éléments répartis en une seule assise (Oie, Pigeon, Martinet noir des murailles, quelquefois Canard ; tantôt elles sont disposées sans ordre apparent et, dans ce cas, lorsque la colonne axiale sarcoplasmique est peu déve- loppée, ces fibres, à part leur faible section, ressemblent à celles des Mammifères (Poule, Perruche de Madagascar). Enfin, l'écorce de substance contractile peut comprendre seulement une assise de fibrilles très serrées les unes contre les autres, et parfois en quelques points deux assises (Geai, Poulet, Dinde). {Voy. PI. XV, fig. 10 à 17.) Chez les Oiseaux pourvus de fibres de Purkine (Oie, Poule, Dinde), FIBRES CARDIAQUES. 263 ces dernières, d’un diamètre notablement supérieur à celui des fibres ordinaires, sont en petit nombre et on observe très peu de formes intermédiaires entre ces deux catégories d'éléments. Chez les Mammifères et les Oiseaux, les fibrilles des colonnettes ou des feuillets musculaires sont assez serrées les unes contre les autres et unies par une substance dis- tincte du sarcoplasma, en ce qu’elle a plus d’affinité pour l'hématoxyline ferrique, la cœruléine (S) et qu'elle parait plus homogène. Peut-être cela résulte-t-il seulement de la présence des membranes unissant leurs disques minces situés au même niveau et ayant plus d’affinité pour ces malières colorantes (Voy. Structure des fibrilles, p. 307). Dans les espaces compris entre les fibrilles et limités par ces membranes, existerait une substance liquide homogène, dérivée du sarcoplasma. 3” Noyaux. — Chez les Mammifères, les noyaux des fibres cardiaques, plongés dans le sarcoplasma central, sont placés soit exactement dans l'axe de ces fibres, soit un peu en dehors, mais en tout cas ils sont entourés de tous côtés par des colonnettes musculaires et n'arrivent jamais en contact avec le sarcolemme périphérique. Ils sont le plus souvent isolés et disposés assez régulièrement suivant la lon- gueur de la fibre; assez souvent cependant, on peut obser- ver des novaux couplés par deux et séparés l’un de l’autre par un très faible intervalle comme s'ils provenaient de la division directe d’un noyau unique. Chez le Didelphys lani- gera de Guyane, cette dernière disposition est particulière- ment fréquente. Les noyaux, de volume variable, non seulement suivant les différents animaux, mais encore chez le même animal, ont la forme d’une olive dont le grand axe peut être parfois très allongé, ce qui le fait ressembler alors à un court bâtonnet. Leurs dimensions oscillent entre les nombres suivants : diamètre, 2*,5 à 10u; hau- eur, 8 uw à 20 1. Chez Les Oiseaux, les noyaux sont petits et ont la forme 264 FRANCIS MARCEAU. de bâtonnets assez allongés dont le diamètre varie de 1 y à 3#,5 et la hauteur de 4 u à 20w. Ils sont situés dans l'axe sarcoplasmique cylindrique ou prismatique, de section à peu près régulière et à peine supérieure à la leur, qu'ils divisent ainsi en une série de tronçons ayant une longueur à peu près constante. Ces noyaux, isolés ou quelquefois couplés par deux, sont en général difficilement visibles dans les coupes longitudinales des fibres fixées au repos, parce qu'ils sont cachés par l'écorce defibrilles serrées Les unes contre les autres et qui n’est presque jamais entamée par le rasoir, à cause du faible diamètre des fibres. Pour les voir, 1l faut pousser très loin la différenciation à l’alun ferrique et décolorer presque complètement les fibrilles. Il est vrai que dans ces conditions, ils se décolorent eux- mêmes également. Dans les fibres fixées en contraction, au contraire, l'écorce des fibrilles paraît moins opaque et laisse voir facilement ceux-ci par transparence. Après fixation par l'alcool absolu ou les liquides à base de subblimé et coloration à l’hématoxyline ferrique, les noyaux des fibres cardiaques des Mammifères et des Oiseaux se montrent constitués par une écorce de chromatine par- fois très mince, colorée en noir foncé, de laquelle se détache un réseau de substance chromatique à mailles irrégulières et présentant un petit nombre de renflements plus ou moins volumineux, également colorés en noir intense (nucléoles nucléiniens ou pseudo-nucléoles). Assez souventcependant, le réseau de chromatine est peu visible et il est remplacé par de fines granulations chromatiques irrégulières coexis- tant avec des pseudo-nucléoles plus volumineux. Je n'ai pu, comme Hoyer, observer un centrosome au voisinage de l’un des pôles du noyau. 4° SARCOLEMME. — Chez les Mammifères adultes, les fibres cardiaques sont entourées par un sarcolemme qui à déjà été décrit par plusieurs auteurs (Ramon y CayaL, Hocne, GLaser, M. Heibexaaix). Il est constitué par une très fine membrane adhérente au niveau des disques minces de la FIBRES CARDIAQUES. 265 périphérie de la fibre et qui est souvent plus ou moins froncée dans le sens longitudinal. Dans les coupes longitu- dinales, il se présente sous forme d’une trèsfine ligne feston- née dont les parties rentrantes s’insèrent sur les disques minces des fibrilles périphériques et dont les parties sail- lantes répondent aux disques épais correspondants. Dans certaines préparations, les arceaux paraissent complètement détachés des disques épais des fibrilles périphériques de la fibre (Voy. PI. XVII, fig. 1, 2, 3, 5 et 10); dans d’autres, au contraire, ils sont moins saillants et semblent adhérer à la surface de ces disques épais (Voy. PL. XVIT, fig. 4, 14 et 15). Ce sarcolemme offre absolument le même aspect que celui des fibres musculaires volontaires, mais il est plus délicat, car il lui manque, comme le dit M. HetbenuaIx, la fine membrane particulière, transparente et élastique, que l’on peut isoler dans ces dernières; il reste à l’état de simple membrane protoplasmique limitante. Il se laisse colorer, ainsi que les disques minces, en rouge vif par l’éosine, en bleu-indigo foncé par l’hématoxyline au vana- dium. Cette dernière coloration est certes plus nette et pré- férable à la première, mais elle est aussi plus difficile à obtenir. Quelle est la nature de cette fine membrane ? Est-ce seule- ment une pellicule constituée par la partie périphérique du sarcoplasma différencié ? Ou bien est-ce une production spéciale, une sorte de euticule sécrétée par ce sarcoplasma ? Ou bien enfin est-ce une dépendance du tissu conjonctif interfasciculaire (périmysium interne) dont il dériverait? Tout d’abord, comme Hocne, GLASER, HEIDENHAIN, je crois que le sarcolemme est indépendant du tissu conjonctif inter- lasciculaire avec lequel cependant, et contrairement à ce que pensait le premier auteur, il contracte des adhérences évidentes, ainsi d'ailleurs qu'avec les parois des capillaires (Voy. plus loin). Quant à se prononcer en faveur de l’une ou de l’autre des deux premières suppositions, cela est diffi- cile, mais n'a peut-être pas au fond une très grande impor- 266 FRANCIS MARCEAU. tance. Je ferai simplement remarquer qu’étant donné les rapports intimes que le sarcolemme contracte avec les disques minces, lesquels unissent entre eux les différents faisceaux de fibrilles par lintermédiaire de minces disques sarcoplasmiques différenciés (se colorant comme le sarcolemme en bleu-indigo très foncé par l’hématoxyline au vanadium), je penche plutôt pour la première hypothèse, c'est-à-dire que je considère cette fine membrane comme une simple différenciation de la partie périphérique superficielle du sarcoplasma. Comme GLASER, j'ai constaté que le sarcolemme n’est pas visible autour de toutes les fibres cardiaques. Je crois avoir observé très nettement ce qu'est devenu le sarcolemme que l’on aurait pu croire absent à première vue. À l’état frais, les fibres cardiaques, lescapillaires sanguins et le tissu conjonctif interfasciculaire sont étroitement appliqués les uns contre les autres et ils ne laissent entre eux aucun espace vide. Lors de la fixation, au contraire, ces parties subissent une rétraction plus ou moins grande à la suite de laquelle des fentes de dimensions variables appa- raissent entre elles. Il arrive alors que la fine membrane sarcolemmique, tantôt reste adhérente à la surface des fibres, tantôt s'en sépare, entraînée qu’elle est par la paroi des capillaires ou le tissu conjonctif dans leur mouvement de rétraction. Si lon examine en effet avec soin, dans des préparations colorées à l’hématoxyline au vanadium, les fentes longitudinales qui séparent les segments anastomosés des fibres cardiaques et contiennent par exemple un vaisseau capillaire, on observe les particularités suivantes : en cer- taines régions, la paroi du capillaire estintimementfusionnée aux sarcolemmes qui tapissent les parois de la fente et se présente sous forme d’arceaux assez épais, colorés en bleu- indigo très foncé. Dans d’autres régions où le capillaire est rétracté, il arrive que d’un côté sa paroi s'est séparée du sarcolemme, tandis que de l’autre elle yest restée adhérente. Mais, d'autres fois, cette paroi a entrainé avec elle, dans . FIBRES CARDIAQUES. 267 son mouvement de rétraction, Le sarcolemme qui s’est alors séparé de la fibre. Il peut encore arriver que le sarcolemme, au lieu de se séparer immédiatement de la fibre, y reste adhérent sur un court espace pour aller rejoindre ensuite la paroi du capillaire. Dans ce cas, une ligne de sarcolemme traverse obliquement l’espace compris entre le capillaire et la fibre. Dans les parties de la fibre ainsi privées de leur sarcolemme, les extrémités des disques minces ou mem- branes fondamentales devenues libres, font alors, en général, de légères saillies sur le contour apparent de la fibre (Voy. PL XVI, fig. 19). Dans les fentes contenant du tissu conjonctif, on peut observer aussi des phénomènes analogues, mais bien moins facilement, non seulement parce que les fibrilles conjonc- tives y forment un lacis très compliqué, mais encore parce qu’elles ont la même coloration que le sarcolemme. Outre le sarcolemme périphérique, il existe encore, comme M. Heibexnain l’a montré le premier, des sarco- lemmes intermédiaires tapissant les fentes plus ou moins allongées que l’on observe fréquemment dans l’intérieur des fibres cardiaques. Au point où les lèvres d’une de ces fentes se Joignent, les sarcolemmes qui les tapissent s’ac- colent l’un à l’autre pour n’en plus former qu'un seul qui se prolonge en général jusqu'au niveau d’une bande trans- versale scalariforme striée. Chez les Oiseaux, le sarcolemme offre les mêmes carac- tères que chez les Mammifères. Il faut noter cependant que les fentes longitudinales des fibres cardiaques y sont plus rares que chez ces derniers et par suite les sarcolemmes intermédiaires qui les tapissent. — ILE. — COMPARAISON ENTRE LES FIBRES CARDIAQUES DES VERTÉ- BRÉS SUPÉRIEURS ET CELLES DES VERTÉBRÉS INFÉRIEURS. Si nous comparons maintenant les fibres cardiaques des Vertébrés supérieurs à celles des Vertébrés inférieurs au 268 | FRANCIS MARCEAU. point de vue de la façon dont elles sont ordonnées les unes par rapport aux autres, nous voyons que, chez les uns comme chez les autres, ces fibres sont anastomosées en réseaux : mais, tandis que chez les premiers, ce réseau est complet sauf de très rares exceptions, chez les seconds, au contraire, il est plus ou moins fréquemment hérissé de branches aveugles, c’est-à-dire se terminant librement entre les fibres anastomosées. En réalité, il y a toutes les transitions entre le réseau incomplet muni de branches aveugles des Vertébrés infé- rieurs et le réseau complet des Vertébrés supérieurs. En effet, ces branches aveugles, très nombreuses chez les Pois- sons, les Batraciens, les Sauriens et les Ophidiens, devien- nent très rares chez les Chéloniens et les Crocodiliens ; d'autre part, chez les Oiseaux et peut-être même chez les Mammifères elles existent parfois. | Si l’on admet, ce qui est logique, que le réseau de fibres cardiaques complètement anastomosées constitue l’état le plus parfait, on peut dire qu'au point de vue du fusionne- ment plus ou moins complet des fibres cardiaques, il y à un perfectionnement continu des Vertébrés inférieurs aux Ver- tébrés supérieurs. Si, morphologiquement.latravée musculaire des Vertébrés inférieurs est comparable à la fibre cardiaque des Vertébrés supérieurs, il n'en est pas de même au point de vue histo- logique. La travée musculaire des Vertébrés inférieurs, constituée par un petit faisceau de fibres plus ou moins étroitement anastomosées, est l’homologue d’un petit faisceau de fibres des Vertébrés supérieurs. Mais, tandis que les fibres des travées sont directement en contact, sans interposition entre elles de tissu conjoncüf ou de capillaires ; au con- traire, chez les Vertébrés supérieurs, les faisceaux de fibres sont pénétrés par un lacis plus ou moins compliqué de capillaires et de cellules conjonctives rameuses qui, en séparant ces fibres sur certains points, les individualisent FIBRES CARDIAQUES. 269 davantage. C'est en raison de cette disposition que les fibres cardiaques des Mammifères et des Oiseaux paraissent bien distinctes dans les coupes transversales, tandis qu'il n'en est pas de même chez la plupart des Vertébrés infé- rieurs. Cependant, chez les Chéloniens et les Crocodiliens où les travées sont assez volumineuses, il y a déjà dans leur intérieur quelques capillaires et des cellules conjonc- tives rameuses, comme cela existe d'ailleurs dans les fais- ceaux de fibres de la région compacte des ventricules chez tous les Vertébrés inférieurs. L'apparition, entre les fibres, de capillaires etde cellules conjonctives, est liée à l’activité de plus en plus grande de la cireulation, réclamant une nutrition des parois du cœur de plus en plus active. Il est intéressant de faire remarquer que ce perfectionne- ment dans la structure des travées ou des faisceaux de fibres musculaires que l’on observe à mesure que lon s élève dans la série des Vertébrés, se retrouve aussi, avec toute ses phases, pendant le développement du cœur des Vertébrés supérieurs. Nous verrons, en effet, qu’à l’origine le cœur des embryons de ces derniers rappelle celui des Vertébrés inférieurs adultes. Dans ses régions compacte et lacuneuse, 1ly a un véri- table syncytium dans lequel s’édifient peu à peu des fibres qui, d’abord indistinctes, s’individualisent de plus en plus, par suite de l'apparition entre elles de vaisseaux san- guins et de cellules conjonctives qui se multiplient jus- qu'à former autour de chacune d'elles une gaine presque complète. La comparaison est non moins intéressante au point de vue de la structure. Quand on considère les fibres car- _ diaques des Vertébrés inférieurs, on voit que au fur et à mesure que l’on s'élève dans cette série, l'écorce de fibrilles striées prend un développement de plus en plus grand aux dépens de la masse sarcoplasmique dont le volume, ainsi que celui des noyaux qui y sont contenus, se réduit inver- 270 FRANCIS MARCEAU. sement. Il faut cependant faire une exception pour certains Batraciens (Salamandre, Axolot], Protée), chez lesquels le sarcoplasma et les noyaux sont très développés, tandis que l'écorce de fibrilles est relativement mince. Les fibres cardiaques des Chéloniens et des Crocodiliens, d’une part se rapprochent de celles des Oiseaux et d'autre part de celles des Monotrèmes (Échidné) ainsi que de celles des embryons et des très Jeunes Mammifères, comme on le verra plus loin. Il suit de là que, au point de vue de la structure de fibres cardiaques, on pourrait considérer les Rey- iles comme la souche commune d'où seraient dérivés les Oiseaux et les Mamnufères. IV. — DonNNÉES NUMÉRIQUES. En comparant les coupes transversales des fibres muscu- laires cardiaques chez différents animaux, J'avais été frappé non seulement par les dispositions très différentes des fibrilles dans l’intérieur du sarcoplasma, mais encore par les variations du rapport de leur masse avec celle de ce der- nier. Je me proposais de déterminer ces rapports, quand parut une note de SCHIEFFERDECKER (1), où il exposait ses méthodes de mensuration pour les muscles volontaires. J'ai suivi, autant qu'il m'a été possible, les indications qu'il donne, mais je n'ai cependant pas pu le faire complè- tement en raison de l’irrégularité de la forme des fibres et surtout de la disposition des faisceaux de fibrilles à leur intérieur. Toutes mes mensurations ont été faites, à l’aide de dessins à la chambre claire, sur papier quadrillé au mil- limètre et au grossissement uniforme de 1000 diamètres. Pour évaluer la masse fibrillaire pour 100 parties de sarco- plasma, j'ai dû compter, à un grossissement de 1 500 dia- mètres, les fibrilles dans différentes fibres dont la surface de section était mesurée. La surface de section totale de (1) Ueber eine nue Methode der Muskeluntersuchung (Sitzungsb. d. Nie- derrhein. Gesellsch. f. Natur.u. Heilkunde zu Bonn, 1902). FIBRES CARDIAQUES. 2 ces fibrilles était alors obtenue en multipliant leur nombre par la surface de section d’une fibrille qui est 0,46, leur diamètre moyen étant de 0,45. Je n’ai pas cru utile de diviser les fibres cardiaques en groupes, d’après leur grosseur, en suivant une progression arithmétique ou géométrique. J'ai préféré déterminer leur surface de section maxima, minima et moyenne. Entre les deux limites, 1l est évident qu'on peut trouver toutes Les dimensions possibles. J'ai fait les mêmes mesures pour le diamètre. J'ai comparé la masse nucléaire seulement à la masse sarcoplasmique et non à la masse fibrillaire, mais il sera toujours facile de le faire avec les nombres qui sont donnés. Comme il existe une très faible quantité de tissu conjonc- tif entre les fibres cardiaques, et qu'il est difficile de l’éva- luer avec quelque exactitude, je ne m en suis pas occupé. J'ai cru bien plus important de déterminer le nombre des capillaires qui apparaissent en moyenne dans une section déterminée de muscle cardiaque, nombre qui doit avoirun certain rapport avec l’activité nutritive, et par suite avec la puissance de ce muscle. Chez les Vertébrés inférieurs (Poissons, Batraciens et Rep- iles), les fibres constitutives des travées musculaires n'étant pas toujours nettement distinctes dans les coupes longitudinales ou transversales, j'ai dû parfois les laisser de côté. Comme le fait remarquer SCHIEFFERDECKER, toutes ces mesures ne sont pas à considérer comme l'expression de l’état vivant du musele, mais seulement comme l'expression de son état lorsqu'il a été transformé par les réactifs. Il suit de là que les résultats obtenus ne sont comparables que si les cœurs ont été fixés dans les mêmes conditions et par les mêmes réactifs, ce qui à été fait. De ces données, encore incomplètes et peut-être aussi un peu inexactes en raison de ce que les différents animaux n'ont pas toujours été pris à des phases correspondantes 272 FRANCIS MARCEAU. Dimensions moyennes des éléments des fibres cardiaques chez les Vertébrés inférieurs. FIBRES, NOYAUX. MASSE | ——— | FIBRILLAIRE ë Rae Surface AS ESPÈCE ANIMALE. Diamètre ve Diamètre Hauteur ROUE moven de cEcon moyen movyenne| 100 parties Sie moyenne e : de en microns en microns en en É (x). rase ee PATIO DS microns. | Sarcoplasma. carrés (x2). Lamproie de Planer.. 6 25 30 8 — des fleuves. 8 40 4,5 13 Roussette petit Chat.. 4 12 20 15 Torpille marbrée ..... 6 25 X 20 SeTIOLSALEMET APE 3,5 8 25 10 IMPErCIeX. ane PES par duus Dh 8 25 12 Goo EE Re 4 13 2,5 12 Barbeau Mt EEE 4 13 PS) 10 AMoUNleNeR Eee AE 3,9 9 2 8 anche rerRrte LT 6,5 25 4 8 Mruiterte fn de 6 23 3,5 12 Monet 3,5 9 3 6 Ombre de rivière..... 3 6 2 8 DauraderssptrrerEpnan JE 9 2 55 riDler net ARR 4,5 14 25 ï Salamandre ere Al 95 ñl 25 AN OO IE SEEN 12 125 7 32 Protée raie At il 250 10 39 GreNnOUNle ere rRE 5 16 5 22 Lézard des murailles... Sa 12 2 10 OrVe LEE CARS RUES ER 6 10 3 16 Couleuvre vipérine... 3 6 2 1% Hortuelerecque Free 4,5 5 3,5 16 Testudo tabulata ...... 5,9 22 3 13 Crocodile eee 4 12 3 6 273 IS. = CARDIAQUE FIBRES g'L98 | °°° ‘JUUOT] €‘Y67 MOTO] G'eGT ‘y ÿ 2OD 0) GO) AO) L'GYT Se asie [RA9ur) T&c ..s... OUDPA O£T © GOVNOL0 0 0 ua") G 69T DETTE) ‘OT var loMelste vhofo vient STINOG r&} °°puwobuum) Sliydiapiq G°rG G'ey €‘ey Sy SHL © D H OÙ Gi GNU Le) oi! ea ON 20 S D, GO GN M SMS) de) 2 — Gi GG GI se co. Qi Ce) 20 Eu ON ‘‘pAeurr) + opul(] = + EN D + (ae) a Su) + (ae) NN = = Où ON Gi = (=) — (en CORTE TENCORROMRTS ‘AN S9pP ‘U JOUET :*"SUpeIN 2p ay2naeq ZI 6x |'(ponp'uose gd) ‘[uooëtq (er M = 20 20 + + Ce) | ? -18S 9p SoArd O0 À “urury | “uofog | ‘unxegq | ‘uruigg | ‘uooyy | ‘wuix et ua "UIXVU S (ga) ournux aa (ot) "(d) auLanITNN aa “TIVRINY 49%d$4 & 0007 SAUHVO SNOUDIN NA SHn0yIauvo| —— NA SHQÜVIAUYO SAUATA SA ‘XAVSON Sq SHUAII SH NOILOIS A4 F AMIANVIQ AULE SINKHAON SNOISNHNIG HIVAUNS ALES y un p 1e) saqn9 SUOJOTU (1) MTICO S UOHII UI U9 U01J29S 9p Ina FT an À , 4 91]9UUPI(T uaiout “etuse|do auEISI(T {l | \ agpoddex AAUTETITI I} 2SSEI 2p odnoo oun SOA 79 vusvdooivs 9p “ed 007 R oapaoddex SUCP JUPJSIXO SOILLT -11d9 op a1quion AUPIOUU SSP Xu09p o4quo auuo4our “29PJANS 9p z% 0000} sJn99su09 xavfou ‘(1 ua) o41q ‘1 & D 9/00 7$à ANDINOSNU JUIWP]9 UND ANIINLY D] AND aup-D-150,0 ‘SOdOu 9p 1079,1 D SOS S29S04UNRS JU0S SauqU SAT — ‘VLON ‘XNB9SIO S9I Z2U9 19 SOJ9JIUEMN SOI Z9u9 Ssonburpieo Saiqy Sop SJU9W9I9 S2P SUOISUSLUECT . NAT. ZOOL. SC ANN. 214 FRANCIS MARCEAU. de leur développement, et que d'autre part on n'est Jamais sûr d'avoir fixé leurs cœurs exactement dans les mêmes conditions, on peut tirer la conclusion suivante : Dans chaque classe de Vertébrés, l'abondance du sarcoplasma et le volume des noyaux dans les fibres cardiaques sont en raison inverse de l’activité de l'animal et par suite de celle de son cœur, tandis que le développement de la masse fibrillaire est propor- honnel à cette activité. Pour vérifier cette conclusion, on n’a qu'à faire les comparaisons entre les éléments des fibres des séries d'ani- maux suivants : | 1° Salamandre, Oxolotl, Protée et Grenouille : 2° Torpille, Tanche, Anguille et Barbeau ; 3° Poule et Martinet noir des murailles; 4° Homme et Chien. I faut noter cependant que dansles fibres cardiaques d’un animal déployant une grande activité musculaire et devant avoir par conséquent une activité circulatoire correspon- dante, la masse fibrillaire peut être moins développée pro- portionnellement que dansles fibres d’un animal moins bien doué, comme si une masse sarcoplasmique déterminée ne pouvait assurer la nutrition que d'une certaine masse maxima de fibrilles. Dans ce cas, les fibres sont plus nom- breuses et les parois du cœur deviennent proportionnelle- ment plus épaisses. Par exemple, le Martinet des murailles, dont les fibres sont moins riches en fibrilles que celles du Geaï, à un cœur dont les parois sont notablement plus épaisses. Le cœur de la Lamproie de Planer, dont les fibres sont pauvres en fibrilles, renferme un lacis très serré de travées musculaires, tandis que celui de l’Anguille par exemple, dont les fibres sont bien plus riches, a des travées beaucoup moins serrées les unes contre les autres. OT FIBRES CARDIAQUES. 21 V. — NOTE SUR LES FIBRES DE PURKINJE. J'ai déjà décrit, dans un récent travail {31}, la structure et le développement comparés des fibres de PurkINE et des fibres cardiaques chez le Mouton; c’est pourquoi j'ai laissé les premières de côté. Toutefois, en faisant les recherches dont les résultats viennent d’être exposés, j'ai pu observer certaines particularités qui me permettent de préciser, un peu plus que je n'ai pu le faire jusqu'ici. la signification et le rôle probables de ces singulières formations. _ Tout d'abord, comme Je n'ai jamais rencontré, chez aucune des nombreuses et très différentes espèces animales que j'ai examinées, des fibres musculaires ayant une struc- ture voisine de celle des cellules constitutives des fibres de PURKINJE, Je crois que ces dernières ne peuvent repré- senter une forme ancestrale des fibres musculaires des Mammifères. D'autre part, comme lesfibres de Purkinsese différencient de très bonne heure au sein de la musculature cardiaque, je suis porté à admettre, ainsi que je l'avais d’abord sup- posé(C. À. Soc. de liol., 22 juin 1902), que ce sont des formations spéciales, différenciées en vue d’une fonction à remplir. Cette fonction est très probablement de réaliser, pendant la contraction du cœur, un certain degré de tension de l’endocarde, ainsi que l'avait d’abord supposé Rercnerr et comme RExauT l’a développé plus récemment [47]. Les faits suivants corroborent cette hypothèse : Les fibres de PurkiINJE sont, dans le cœur d’un animal déterminé, développées en raison de l’épaisseur des parois ventriculaires (elles sont plus nombreuses dans le ventricule gauche que dans le ventricule droit). En outre, chez diffé- rents animaux, elles sont développées en raison de l’épais- seur de l’endocarde. Chez le Cheval, par exemple, où cette membrane est très épaisse, les fibres de PurkINE sont plus nombreuses que chez le Porc, le Mouton et le Bœuf où l’en- 276 FRANCIS MARCEAU. - docarde est plus mince. Chez le premier animal, beaucoup de cordages tendineux d’un diamètre notable, situés à la face interne des parois ventriculaires, sont formés d’une écorce épaisse de tissu conjonetivo-élastique, entourant un axe constitué uniquement par des fibres de PurkINJE; tan- dis que chez le Mouton, les cordages d’un diamètre compa- rable renferment en outre desfibres cardiaques ordinaires. En raison de l'épaisseur de l’endocarde, les filaments de PURKINJE sont souvent peu visibles à la face interne des parois ventriculaires chez le Cheval. La bibliographie complète de cette question est indiquée à la fin de ce travail. CHAPITRE IV BANDES TRANSVERSALES SCALARIFORMES STRIÉES Synonymie : Traits scalariformos (EBErTH) ; ponts proto- plasmiquesintercellulaires (Przewoskr, Mac CaLLuM) ; zones de bâtonnets {Hocne) ; pièces intercalaires (HEIDENHAIN). J'ai choisi cette dénomination parce qu'elle m'a paru préférable à celles qui ont été employées jusqu'à ce jour par les différents auteurs. En effet, elle indique à la fois la disposition exacte et la structure de ces formations, tandis que celles d’'Eserra ou de Hocue ne le font pas. Celle de Hebenaais rappelle une de leurs fonctions présumées, l'accroissement intercalaire des fibres cardiaques, qui est bien loin d’être prouvé ainsi qu'on va le voir. En admettant que le terme pièces intercalaires signifie seulement pièces inter- calées sur le trajet des fibres cardiaques, on pourrait le conserver, surtout en le complétant par les mots scalari- formes striées; il conviendrait alors aussi bien que celui que j'ai choisi moi-même. Quant à la désignation de Przewoskr, elle doit disparaître, car aucun auteur n'a vu ces formations comme il les a FIBRES CARDIAQUES. DAT représentées, du moins dans le cœur normal; et, en outre, les recherches de von E8ner, de HeIDENHAIN, de GopLewsktet les miennes, établissent que les prétendues cellules muscu- laires constitutives des fibres cardiaques, telles que les comprenaient la plupart des auteurs jusqu'à ces derniers temps, n'existent pas. TL. — DESCRIPTION GÉNÉRALE. Si l’on examine, à un assez fort grossissement, une coupe longitudinale de muscle cardiaque d’un Mammifère adulte (surtout d'un muscle papillaire du ventricule gauche), colorée à l’hématoxyline ferrique, on voit, à des distances variables, des bandes transversales très fortement colorées en noir bleuâtre (plus que les disques épais) et qui divisent Les fibres en segments successifs. Ces bandes transversales tra- versent parfois directement toute l'épaisseur d’une fibre, mais plus souvent, elles forment une sorte d'escalier à deux ou trois marches inégales, ou bien même elles peuvent figurer de nombreuses marches d'escalier irrégulières, montant et descendant de manières variées {Voy. PI. XE, fig. 16 et 17). Chaque marche présente à considérer un pas et un palier. Le palier ou largeur de la marche correspond à une série plus ou moins nombreuse de disques minces situés au même niveau, dont il tient la place, et le pas ou hauteur de la - marche répond à l'intervalle de deux faisceaux de fibrilles. Certaines marches sont très petites, leur palier correspond à une série transversale de quelques disques minces, parfois même à un seul; leur pas peut comprendre soit un seul, soit un grand nombre d'éléments musculaires. Je rappelle que l'élément musculaire est la portion de fibrille comprise entre les milieux de deux disques minces successifs. Ilarrive quesur le trajet d’un faisceau defibrilles, ilexiste deuxmarches d'escalier superposéeset séparées l’une de l’autre soit par plusieurs éléments musculaires, soit même par un seul {Vov. PI. XI, fig. 17). 278 FRANCIS MARCEAU. Une autre particularité sur laquelle à insisté déjà M. Heennain | 19}, est que les marches d'escalier, projetées suivant la direction de la fibre, se juxtaposent exactement sans se recouvrir jamais; disposition qui a été désignée par lui sous le nom de bord à bord. Si parfois elles semblent se recouvrir, cela tient, dit-il, à ce que les coupes ne sont pas exactement perpendiculaires à la surface des paliers de ces marches d'escalier et que celles-ci paraissent d'autant plus empiéter les unes sur les autres en projection, que la coupe est plus oblique. Cet auteur donne une figure très démons- trative pour appuyer son opinion. Suivant moi, on peut encore observer, quoique assez rarement et avec une certaine mise au point, des marches quisemblent se recouvrir partiellement, sans que les coupes soient obliques. Cela arrive, d’après mes observations, lorsque deux faisceaux de fibrilles, renfermant des bandes transversales voisines, sont en contact par une surface cylindroïde, l’un ayant une section en forme de eroissant, l’autre une section arrondie. Cette disposition est réalisée lors des modifications dans la course des fibrilles qui sont nécessilées par les changements de forme que doivent prendre les faisceaux de fibrilles, se reportant vers la péri- phérie de la fibre en prenant la forme de gouttières pour laisser libres des masses centrales de sarcoplasma, sous forme de fuseaux allongés et danslesquelles sont placés les noyaux de cette fibre. La figure schématique suivante (fig. 5) va lrès bien faire comprendre cette apparence. Soit par exemple un segment de fibre cardiaque cylindrique limité par deuxbandes trans- versales scalariformes à trois marches (ABC, A'B'C') et com- prenant par conséquent trois faisceaux principaux de, fibrilles (AA', BB’, CC’). (Pour rendre la figure plus claire, on à supposé les fibrilles transparentes ; seules Les bandes transversales sont opaques.) Au niveau de l'escalier supé- rieur, les faisceaux sonten contact par des surfaces planes, tandis que, au niveau de l'escalier inférieur, le faisceau cen- FIBRES CARDIAQUES. 279 tral (BB') s'étale contre Le faisceau de gauche (AA) dont la section prend la forme d’un croissant, pour laisser libre une masse centrale de sarcoplasma (S). L'escalier inférieur (ABC), examiné suivant la direction des intersections de ses pas et de ses paliers, avec mise au point superficielle, paraîtra normal, les paliers A et C étant un peu estompés à leurs extrémités externes (A,BC). Si, au 1 contraire, la mise au point est faite sur un plan plus profond (MP), les paliers A et B paraîtront se superposer l’un à l’autre sur une certaine étendue où 1l s'estomperont en sens inverse, ainsi que leurs régions qui se rapprochent ou s'éloignent du plan (MP). En faisant la mise au point successivement de la surface de la fibre au plan méridien (QR), on verra les escaliers À et B se superposer sui- vant la largeur (ren) (A,B,C,). Le même phé- Fig. 5. — Schéma nomène ne se produira pas à l'escalier supé- on rieur, quelle que soit la mise au point, et deuxpalierscon- comme c'est le cas général, on peut en con- RE da clure que les faisceaux de fibrilles doivent ‘ile scalaritor- me striée sem- être en contact par des surfaces planes, c’est- blent parfois se à-dire avoir une section polygonale, ce que "7 montre précisément l'examen des coupes transversales des fibres. Les bandes transversales ont une hauteur variable non seulement chez les différents animaux, mais encore chez la même espèce animale suivant l’âge et Les régions du cœur où on les observe. Elle est comprise en général entre celle du tiers et celle de la totalité d’un disque épais. Les bandes transversales ont rarement cette dernière dimension, bien qu'elles puissent cependant parfois la dépasser légèrement ; mais /anais je ne les ai vues atteindre la hauteur d’un élément musculaire (Voy. PI. XVIT. Voici un tableau où sont indiquées, pour quelques es- pèces animales à l’état adulte, les dimensions extrêmes et 280 FRANCIS MARCEAU. la dimension la plus courante des bandes, transversales scalariformes striées, ainsi que les distances moyennes qui séparent deux de ces formations consécutives dans les fibres de la paroi du ventricule gauche. HAUTEUR DES BANDES DISTÉN CESR CRRRSRE entre deux bandes TRANSVERSALES transversales scalari- Ne k en microns (y). formes (grands escaliers ESPECE ANIMALE. de M. Heidenhain) tra- A | versant loute la largeur d'une fibre de la paroi Maxima. | Moyenne. | Minima. | du ventricule gauche (en pu). one eee 1,6 0,8 0,6 T5 Cheval ren or ree 1P4l 0,8 0,6 140 Vache mmerener. Sens 471 0,8 0,6 120 MOUTON MERE 1 0,6 0,3 4125 PORC Me at tee 1 0,6 0,3 150 GE RES CU RAA ES 1 0,7 0,4 130 TES O) da Pa ER 2 PAT 1 0,6 0,3 75 SOURIS AE. 7e eat 0,8 0,6 0,3 60 Dinde ren re Me 0,5 0,4 0,3 55 Coq (quatre ans)....... 0,8 0,6 0,4 15 Martinet des murailles. » 0,3 » 70 Nora. — Les fibres sont supposées fixées au repos, c’est-à-dire avec des éléments musculaires || d'une hauteur égale à 2u. (Voy. Structure des fibrilles.) La présence de bandes transversales scalariformes dans les fibres cardiaques modifie l'ordonnance de leur striation ainsi que l’a fait observer, le premier, M. Hgipenxa [19]. Dans la région comprise entre les marches extrêmes d'un escalier, il y a discordance de la striation des différents faisceaux de fibrilles comprenant les marches, tandis qu'en dehors de cette'région il y a au contraire concordance de la striation (Voy. PI. XVII, fig. 1 et 18). Si ces dispositions existent très généralement lorsque les bandes transversales ont une hauteur notable (Homme, Bœuf, Cheval), elles ne sont pourtant pas absolument constantes et la concordance de la striation des différents faisceaux de fibrilles d’une fibre peut ne pas exister, sur un certain parcours, en dehors de la zone d’un escalier (1) (Voy. PI. XI, fig. 15). (1) Mac Carrun l'avait déjà observé [30]. IL est vrai qu'on peut objecter FIBRES CARDIAQUES. 281 D'autre part, chez les animaux où les bandes transversales sont généralement minces (Mouton, Souris, Lapin), la concordance de la striation des différents faisceaux de fibrilles n’est pas détruite par leur présence (Voy. PI. XVI, fig. 4, 8 et 9). LE — RÉPARTITION CHEZ LES DIFFÉRENTES CLASSES DE VERTÉBRÉS. Malgré les nombreuses tentatives que j'ai faites pour mettre en évidence ces formations chez les Vertébrés in- férieurs (Poissons, Batraciens et Reptiles), je n'ai obtenu 3 1 que des résultats négatifs. Les travées musculaires ear- diaques de ces animaux sont composées en effet, ainsi que nous l'avons déjà vu, de fibres rameuses, à branches anas- tomosées en réseaux, sauf quelques-unes qui se terminent librement. Ces fibres forment un véritable syncytium dans lequel existent des faisceaux de fibrilles absolument continues, à part celles qui se terminent dans les branches aveugles, c'est-à-dire non anastomosées. Chez quelques Oiseaux encore jeunes, quoique arrivés cependant à leur complet développement (1), chez les fœtus de Mammifères et même chez leurs petits quelque temps encore après la naissance, je nai fait également que des constatations négatives. J'avais même cru tout d'abord que les Oiseaux étaient tou- que celte dernière disposition n'est pas nalurelle et tient à des tirailements subis par la fibre lors de sa mort, ce qui est possible, il faut le recon- naitre. 5 (1) Canard de trois mois et demi, Pigeon quittant le nid et Geai adulte. Chez une Oie de sept mois, je n’ai pu constater l'existence de bandes trans- versales dans les régions des fibres fixées au repos ; mais, dans les zones fixées en contraction, j'ai observé de très rares séries transversales de disques minces à peine plus épaissis et plus colorés que les autres. S'agit- il là de bandes transversales encore très peu développées et constituées simplement par des disques minces à peine épaissis er contre lesquels s’est appliquée la substance chromatique des demi-disques épais les plus voi- sins ? S'agit-il au contraire d'éléments musculaires un peu plus contractés que les autres? C'est ce que je ne saurais dire encore, avant d'avoir exa- miné d’autres cœurs d'Oies plus âgées. 282 FRANCIS MARCEAU. jours dépourvus de bandes transversales scalariformes striées [35]; mais, dans ces derniers temps, J'ai pu en constater nettement l'existence chez un Poulet de trois mois et demi, chez une Dinde de sept mois, chez un Martinet et surtout chez une Poule de trois ans et un vieux Coq de quatre ans. De la sorte, les bandes transversales scalari- formes striées sont des formations spéciales aux Mammifères adultes (1), aux jeunes Mamrmifères quelque temps après la naissance el aussi à certains Oiseaux déjà arrivés à leur complet développement. II. — RÉPARTITION DANS LE CŒUR DES MAMMIFÈRES ET DES OISEAUX. Les bandes transversales scalariformes striées sont très inégalement réparties dans les fibres, non seulement suivant les régions du cœur où elles sont prises, mais encore le plus souvent dans celles d’une région déterminée. Chez tous les Mammifères que J'ai étudiés et aussi chez quelques vieux Oiseaux, j'ai constaté que ces formations sont bien plus nombreuses dans les parois du ventrieule gauche et plus spécialement dans un muscle papillaire que dans les parois du ventricule droit. Dans les parois des oreillettes, elles sont moins nombreuses encore que dans les parois hr ventricule droit (2). Il suit de là que la répartition des bandes transversales scalariformes striées paraît liée, dans une certaine mesure, à l’activité plus ou moins grande des différentes régions du muscle cardiaque, activité qui va en décroissant des parois (1) Ayant eu récemment à ma disposition un fragment de cœur d'Échidné conservé dans l'alcool, j'ai constaté que les fibres, très différentes de celles des autres Mammifères et semblables à celles des Chéloniens, des Croco- diliens et des Oiseaux, étaient dépourvues de bandes transversales sealari- formes striées. Je ne puis cependant affirmer qu'il n’en existe aucune, car la fixation du fragment en question par l’alcool laissait un peu à désirer. (2) Chez une Poule de trois ans et un Coq de quatre ans, ainsi que chez d’autres Oiseaux, je n’ai pu constater la présence de bandes transversales dans les fibres des parois des oreillettes. FIBRES CARDIAQUES. 283 du ventricule gauche à celles du ventricule drôit et enfin à celles des oreillettes où elle est minima. IV: — STRUCTURE. Les bandes transversales scalariformes striées, ainsi que je l'ai déjà dit, ne sont pas identiques chez tous les Mam- mifères adultes. Chez l'Homme, le Bœuf, le Cheval par exemple, où leur hauteur est en général assez grande, la structure à été bien décrite pour la première fois par Hocue |[20}. Après fixation des fragments de myocarde par les liquides à base de sublimé et coloration des coupes à l’hé- matox line ferrique avec une différenciation poussée assez loin, elles se laissent résoudre, sous un fort grossissement, en une série de courts bâtonnets fortement colorés en noir bleuâtre, plongés dans une substance homogène un peu moins foncée. Les bâtonnets sont placés exactement en face des disques épais des fibrilles situées de part et d'autre, mais ils en sont séparés par le faible intervalle d’une bande claire (Voy. PL XVIL, fig. 1, 2,6 et 7). , Chez le Lapin, ie Mouton, la Souris, les Oiseaux où elles ont généralement une plus faible épaisseur, il est parfois difficile d'y distinguer des bâtonnets ; tout au plus, laissent- elles apercevoir de faibles renflements en face des fibrilles, ce qui leur donne l'aspect légèrement moniliforme (Voy. PAIE TEE OINEUR Quelquefois cependant, surtout lorsqu'elles ont une épaisseur un peu plus grande, elles sont striées comme chez l'Homme, quoique en général un peu moins nette- ent. 2), (Vov. PIS XVII, fs. 3). Lorsque les bandes transversales scalariformes striées séparent un segment de fibre cardiaque au repos d’un autre (1) J'en ai observé de semblables dans les parois du ventricule gauche d'un Homme âgé de vingt-deux ans et mort d’une fièvre typhoïde. (2) C’est afin de rappeler à la fois la structure et la disposition de ces formations que je les ai désignées sous le nom de bandes transversales scala- riformes slriées. 284 FRANCIS MARCEAU. en contraction, j'ai observé qu'aux extrémités des bâton- nets orientées vers ce dernier, existent de légersrenflements fortement colorés en noir et leur donnant la forme de sortes de clous très courts. Cette modification est due à ce que la substance chromatique des demi-disques épais voisins est venue s'étaler contre cette face de la bande transversale scalariforme striée. comme l’a fait celle des autres demi- disques épais contre Les disques minces les plus rapprochés (Mo BIENNE Lorsque ces bandes transversales se trouvent comprises dans un segment en contraction, comme le phénomène que je viens de décrire s’est produit sur leurs deux faces, chaque bâtonnetprend la forme d’une haltère à petites boules aplaties dans le sens longitudinal (Voy. PI. XVII, fig. 2 et 6). Si les bandes transversales sont peu distinctement striées et restent peu colorées par la laque ferrique, à la suite d’une assez forte différenciation, on voit néanmoins, sur leurs deux faces limitrophes, des demi-bandes de contrac- üon analogues à celles qui existent de chaque côté des disques minces. Cela montre que /es bandes transversales scalariformes striées sont des pièces ne prenant aucune part active à la contrac- lion et dont les faces se comportent comme des disques minces dont elles tiennent d'ailleurs la place. Je dois signaler enfin une particularité assez curieuse dont on trouvera plus loin l'explication probable, c’est que les deux séries de disques épais voisins des faces des bandes transversales scalariformes striées ou seulement l’une d'elles, surtout lorsqu'ils sont contractés, se présentent généra- lement avec une teinte un peu plus claire que les autres. La coloration à la cœruléine (S) conduit à peu près aux mêmes résultats : les bandes transversales scalariformes striées sont colorées en marron foncé et présentent des bâtonnets bien différenciés, tandis que les disques des fibrilles prennent une teinte plus pâle, ce qui rend assez souvent leurs contours peu nets. FIBRES CARDIAQUES. 285 Certaines couleurs d’aniline (rouge de thiazine, brun de thiazine) colorent très vivement les bandes transversales, de sorte qu'elles constituent d'excellents réactifs pour étudier leur disposition dans une coupe longitudinale d’un frag- ment de muscle cardiaque, mais souvent les bâtonnets y sont peu distincts. En revanche, leurs deux faces paraissent limitées par des lignes plus foncées en continuité avec les disques minces situés à leur niveau. La coloration à l’hématoxyline au vanadium donne des résultats très différents des précédents et indiqués pour la première fois par M. Herbexuaix [19]. Les bandes transver- sales scalariformes prennent une teinte rouge brun foncé à peu près uniforme et l’on n'y peut distinguer aucun bâtonnet ; en revanche, leurs deux faces se montrent bien nettement limitées par une ligne bleu foncé, identique à celle qui constitue dans ces conditions les séries transversales de disques minces situés au même niveau. C’est ce qui a fait dire à M. HerneNHaIN que les pièces intercalaires étaient limitées sur leurs deux faces par des #membranes fondamen- tales (séries transversales de disques minces situés au même niveau) et l’a amené à supposer qu'elles étaient, chez les jeunes animaux, des éléments musculaires en voie de développement et chez les adultes, leurs résidus désormais incapables de subir aucune transformation. À mon avis, cela montre tout simplementque les bandes transversales scalariformes striées ont conservé sur leurs deux faces, de minces portions ayant les mêmes réactions colorantes que les disques minces, ce qui s'explique d’ailleurs puisqu'elles en dérivent, ainsi qu'on le verra plus loin (1) Moy. PI-XNIT, fig. 10). (1) Je tiens à remercier ici M. le professeur MarriN H£ipexaan de l’ama- bilité qu'il a eue de m'envoyer d'excellentes préparations de muscle car- diaque humain, colorées à la cœruléine (S), au rouge de thiazine, au brun de thiazine, à l’hématoxyline au vanadium, et qui ont été pour moi de la plus grande utilité. 286 FRANCIS MARCEAU. * V. — MopIFICATIONS DES BANDES TRANSVERSALES SCALARI- FORMES STRIÉES PRÉCÉDANT LA DISSOCIATION SEGMENTAIRE DES FIBRES CARDIAQUES. Afin de pouvoir mieux préciser lanature et la signification véritable des bandes transversales scalariformes striées, j'ai cru utile de chercher quelles modifications elles subis- saient dans certaines myocardites aiguës se terminant par la dissociation segmentaire des fibres cardiaques. Les ré- sultats que j'ai obtenus, tout en étant analogues à ceux des différents auteurs qui se sont occupés de la question (1), renferment cependant quelques points nouveaux d'un certain intérêt. Chez un jeune soldat mort d’une fièvre typhoïde ayant entrainé des accidents de myocardite aiguë, j'ai constaté, dans les coupes d’un muscle papillaire du ventrieule gauche et d’un fragment de la paroi du même ventricule, les parti- cularités suivantes : un assez grand nombre de fibres car- diaques étaient complètement dissociées en segments courts, morts à l’état de contraction et ne montrant aucune bande transversale scalariforme striée. Les autres fibres présen- taient des bandes transversales plus ou moins profondément aitérées et formant des sortes d’étranglements en général peu accentués. Il restait cependant de très rares bandes transversales ayant conservé encore leur constitution nor- male. Dans le premier cas, il v a une véritable dissociation segmentaire, puisqu'on ne retrouve aucune trace des bandes transversales qui unissaient les segments. Dans le deuxième cas, on peut suivre pour ainsi dire pas à pas toutes les phases de la dissociation des segments, ce qui permet, jusqu’à un certain point, de se rendre compte du mécea- nisme probable suivant lequel s’est effectuée cette disso- clation. (4) Voy. p. 204 et 205. FIBRES CARDIAQUES. 287 Une modification constante et qui frappe tout d’abord, c'est que les bandes transversales scalariformes striées sont considérablement élargies et que, contrairement à ce qui à lieu normalement, elles ne sont que très peu colorées (moins que la masse des fibres). En examinant ces forma- tions avec un très fort grossissement, on voit qu’elles présentent une très fine striation longitudinale déterminée par la présence de minces filaments allongés, rappelant l'aspect de ceux que Przewoskt à figurés chez l'Homme âgé atteint d'œdème cardiaque. Parfois les deux séries d'éléments musculaires, en contact avec elles, ont subi une sorte de dégénérescence plus ou moins complète. Dans ce cas, ils ne sont qu'à peine colorés et leur place est marquée par deux bandes claires d'épaisseur irrégulière, séparant les bandes transversales des extrémités des segments de fibres situés de part et d'autre /Voy. PI. XVI, fig. 13). D’autres fois, l’altération ne s’est produite que sur l’une des faces des bandes transversales (Voy. PI. XVI, fig. 11 et 12). Dans les régions peu altérées de ces ormations, on voit que les extrémités des fins filaments sont légèrement ren- flées et ressemblent aux séralum granulosum terminale de Przewoskr, mais ces renflements sont un peu moins nets que ceux qu'il a figurés {Voy. PI. XVII, fig. 11 et 12). En comparant ces bandes transversales altérées avec celles qui sont normales, on voit que les minces filaments ne sont que des bâtonnets étirés suivant leur longueur et que les renflements qui les terminent sont produits par la substance chromatique des disques épais les plus voisins qui, dans la phase de contraction, est venue s'appliquer contre leurs extrémités. On n'observe pas en effet de pareils renflements là où les éléments musculaires les plus voisins sont dégénérés (Voy. PI. XVIL, fig. 11 et 13). L'étirement assez notable des bâtonnets des bandes transversales unissant les segments des fibres cardiaques en contraction, montre que ces formations ont perdu en 288 FRANCIS MARCEAU. partie leur résistance dans le sens longitudinal (1). Les rétrécissements plus ou moins marqués, existant assez souvent dans les fibres cardiaques en contraction au niveau de ces bandes transversales altérées, montrent que les éléments musculaires situés à leur contact ont perdu en partie leur résistance; ils se sont laissés distendre au lieu d'entraîner ces bandes avec eux, pendant leur élargis- sement transversal (Voy. PI. XVIL fig. 13). D'après ce qui vient d’être dit, je crois que le mécanisme de la segmentation des fibres cardiaques est le suivant : 1° Les bandes transversales perdent leur résistance dans la sens longitudinal (élargissement de ces bandes transver- sales par étirement des bâtonnets qui s’amincissent et ressemblent alors aux ponts protoplasmiques de PrzEwoski). 2° Les séries d'éléments musculaires situés au contact de ces bandes transversales altérées dégénèrent (ils ont perdu la propriété de se colorer), ce qui amène la dissocia- tion des segments de fibres cardiaques. 3° Les bandes transversales ainsi isolées des segments de fibres cardiaques qu'elles unissaient, disparaissent enfin par dégénérescence puisqu'on n'en retrouve plus de trace entre les extrémités séparées de ces segments. Je ne pense pas que la dégénérescence complète des bandes transver- sales scalariformes striées précède celle des éléments mus- culaires en contact avec elles. En effet, alors qu'ils sont à peu près complètement dégénérés, on observe encore la striation de ces bandes transversales, due à la présence de bâtonnets étirés, mais non munis de renflements à leurs extrémilés ; ces renflements devant être précisément pro- duits par la substance chromatique des disques épais des éléments les plus voisins qui sont dégénérés (Voy. PI. XVI, fig. 13). (1) N'ayant pu observer de bandes transversales ainsi altérées, comprises entre deux segments de fibres cardiaques au repos, je ne saurais dire si les bâtonnets étirés ont perdu également leur élasticité, c'est-à-dire la faculté de reprendre leur forme primitive quand la traction à laquelle ils ont été soumis à cessé. y FIBRES CARDIAQUES. 289 VI. — DÉVELOPPEMENT. Les bandes transversales scalariformes striées, tenant la place de séries de disques minces situés au même niveau et n'existant ni chez les embryons d’Oiseaux et de Mammi- fères, ni chez ces jeunes animaux, doivent probablement se développer, chez ces derniers, à une époque plus ou moins éloignée de la naissance et aux dépens de quelques- uns de ces éléments. C’est ce que j'ai pu constater avec certitude. Chez le Mouton de cinq mois, j'ai pu observer, sur le trajet des fibres cardiaques, de rares séries de disques minces épaissis s'étendant, au même niveau ou à deux niveaux légèrement différents, dans toute la largeur de la fibre. Elles n’atteignent qu'à peine la hauteur d’un demi- disque épais et ont conservé leur réaction colorante vis-à-vis de l’hématoxyline ferrique-éosine, c’est-à-dire qu'elles se présentent comme des lignes épaissies, de couleur rouge vif, sans aucune trace de striation ou pointillé noir dans leur intérieur. D’autres, au contraire, présentent un fin pointillé gris ou noir, constitué par de fines granulations situées vis-à-vis des extrémités des fibrilles en contact avec cette série de disques minces épaissis. Chez le Porc de cinq mois, ces formations, un peu plus nombreuses, sont plus souvent disposées en escalier à deux marches et pré- sentent aussi plus souvent une fine striation colorée en noir ou seulement en gris. Ce sont là sûrement des bandes transversales scalariformes striées en voie de dévelop- pement. Chez le Veau de six semaines, il existe déjà ces bandes transversales disposées en marches d'escalier et colorées fortement en noir par l’hématoxyline ferrique. Elles sont cependant encore très minces et leur striation est à peine visible. Chezle Veau de six mois, elles sont encore plus nombreuses ANN. SC. NAT. ZOOL. d xx, 019 290 FRANCIS MARCEAU. et ont déjà acquis leur structure et leur réaction colorante définitives, bien que leur hauteur soit encore notablement plus faible que chez le Bœuf adulte. Elle est à peu près égale à celle des mêmes éléments chez le Mouton adulte de trois ans (Voy. PL. XVII, fig. 14, 15, 16, 17 et 18). Chez l'Homme, le développement des bandes transver- sales scalariformes striées est bien plus tardif. En effet, Je n'ai pas réussi à en mettre en évidence chez l'Enfant de sept mois et chez l'Enfant de un an. Il est bon de dire que, à cette époque, les fibres cardiaques se sont encore très peu modifiées depuis la naissance et qu’elles sont toujours constituées par un cylindre de sarcoplasma entouré par une très mince écorce de fibrilles. Chez le Mouton, le Pore, le Veau, au contraire, les fibres atteignent rapidement après la naissance leur structure définitive. J'ai observé, chez les jeunes animaux où les bandes trans- versales scalariformes striées sont en voie de développement et assez souvent même chez les adultes, ainsi que je Pai déjà dit, que dans les séries voisines de ces formations les, disques épais sont moins bien colorés que les autres, ce qui les fait paraître plus grêles et moins nets. Je suppose que ce sont là des éléments musculaires en voie de développe- ment, en sorte que l'accroissement en longueur des fibres car- diaques se ferait, chez les jeunes animaux, par l'apparition de nouveaux éléments musculaires au contact, mais non aux dépens des bandes transversales, ainsi que l'avait supposé M. Hernenuan. Je ne saurais dire si ces disques épais de nouvelle formation proviennent du dédoublement des disques anciens qui les avoisinent ou bien se différencient directement au sein des fibrilles ; cependant, étant donné la loi générale de multiplication des éléments cellulaires par divisions répétées de parties préexistantes, je penche fortement pour la première hypothèse. Cette hypothèse du mode d’accroissement en longueur des fibres cardiaques explique pourquoi les bandes trans- versales scalariformes striées qui apparaissent, chez les FIBRES CARDIAQUES. 291 jeunes animaux, sous forme de simples lignes transversales, acquièrent souvent plus tard la forme d'escalier à plus ou moins nombreuses marches irrégulières. En effet, le déve- loppement, au contact d’une bande transversale primitive- ment rectiligne, de séries de disques épais, tantôt vers une face "tantôt versune autre, la transforme en une bande trans- versale scalariforme telle qu’on en observe précisément chez les animaux adultes dont les fibres cardiaques ont atteint leur taille définitive. En résumé, les bandes transversales scalariformes striées proviennent de séries de disques minces silués au même niveau et qui se sont modifiés de la façon suivante : 1° Épaississement de ces disques minces qui ont conservé cependant leur réaction colorante vis-à-vis de l’'hématoxy- line ferrique-éosine ; 2° Apparition d’une légère striaion longitudinale due à la présence de fines granulalions ou courts bâtonnets ayant une certaine affinité pour l’hématoxyline ferrique et colorés en gris plus ou moins foncé; 3° Changement de leur composition chimiquese traduisant par une affinité générale de plus en plus grande pour le réactif précipité ; 4° Transformation en bandes transversales scalariformes plus ou moins compliquées, pendant que les deux dernières modifications se produisent, par suite du développement de nouveaux éléments musculaires à leur contact, tantôt d’un côté, tantôt de l’autre. VII. — SIGNIFICATION ET RÔLE PROBABLES. Avant de parler de la signification et du rôle probables des andes transversales scalariformes striées, je vais d’abord essayer de réfuter l'opinion des anciens auteurs qui les considéraient comme les limites des cellules constitutives des fibres cardiaques ainsi que les hypothèses proposées 292 FRANCIS MARCEAU. récemment par M. HernenxaNN (1) et von Esxer (2), rélutation que j'ai déjà tentée dans mon précédent travail|31] (3), mais que mes nouvelles recherches me permettent maintenant de faire d’une façon à la fois plus précise et plus com- plète. A. — Les bandes transversales scalariformes striées ne peuvent être regardées comme les limites des cellules con- stitutives des fibres cardiaques comme on le supposait autre- fois (depuis les travaux d'EserTn) et comme certains auteurs (Przewoski, Mac CALLUM) avaient essayé récemment de l’établir de nouveau. En effet, comme von Egner et M. HerbeNxaIx, j'ai observé que ces bandes transversales sont souvent disposées assez irrégulièrement sur le trajet des fibres cardiaques. À côté de celles qui limitent des segments à peu près réguliers mono- ou binucléés, on en voit d’autres qui bornent soit des segments très courts non nucléés (réduits parfois à une unique rangée transversale d'éléments musculaires de quelques fibrilles ou même à un seul de ces éléments), soit des segments très longs et polynucléés. Veut-on par exemple, comme la fait M. Heipenxam [19] essayer de contourner un territoire cellulaire limité par des bandes transversales scalariformes et par des surfaces libres de fibres, on obtient des fragments musculaires très irréguliers munis de nombreux noyaux et comprenant souvent dans le sens transversal plusieurs segments de fibres anastomosées latéralement. De tels fragments n'ont sûre- ment rien à voir avec des cellules {Voy. fig. 2,p. 251, et fig. 8 de HEIDENHAIN, p. 52). J'ai constaté en outre, comme je l'ai dit plus haut, que les bandes tranversales scalariformes striées sont très inégalement réparties, non seulement chez les différents Mammifères, mais encore dans le cœur du même animal suivant la région considérée, ce qui est (1) Voy. p. 219. (2) Voy. p.215. (3) Voy. p. 40, #1, 45 et 46 de ce travail. FIBRES CARDIAQUES. 293 encore un argument contre la théorie cellulaire des fibres cardiaques. Entin, j'ai montré |33] que ces formations n'existent pas chez les embryons de Mammifères jusqu’au moment de la naissance et même encore quelque temps après. Avec M. HeibeNHaIN et GopLewski, j'ai constaté que chezl'embryon, de très bonne heure, les éléments constituants du myocarde sont ordonnés en un réseau à mailles étroites et fusionnés en un vaste syncytium multinucléé, dans l’intérieur duquel se développent peu à peu les fibrilles striées qui sont absolument continues tout en s'étendant sur de nombreux territoires cellulaires primitifs. Pour ces raisons, nous pouvons d’abord dire, d'accord avec von Egxer et M. HEeIbENHAIN, que les bandes transver- sales scalariformes striées sont des formations qui n'ont sûrement rien à voir avec les limites des prétendues cellules cardiaques, lesquelles n'ont aucune existence réelle. Nous pouvons aussi, comme nous l'avons déjà fait dans notre premier travail [32}, proposer d'abandonner définitive- ment comme inexacts, les termes de traits ou bandes de ciment intercellulawes et de ponts protoplasmiques intercellu- laires (1). B. — En ce qui concerne l'hypothèse de M. HerpeNHaIN qui regarde ces formations (qu'il appelle Shalistüchke ou pièces intercalaires) comme des parties destinées à l'accroissement longitudinal intercalaire des fibres cardiaques chez les jeunes animaux; chez les adultes, ces pièces intercalaires n'étant que des parties restantes indifférentes, d’une épais- seur plus faible que la hauteur d’un élément musculaire et (1) Hocxe avait prétendu [20] que les sarcoplasmas des segments de fibres cardiaques (cellules pour cet auteur) limités par les zones de bäton- . nets, communiquaient par les intervalles compris entre les bâtonnets. Si, dit von Egswer, cette communication des sarcoplasmas à travers la ligne de ciment était exacte, ce serait une fin apportée à l’enseignement des cellules cardiaques séparées. Je ferai remarquer que, s’il est possible en effet que cette communication ait lieu, il n’est pas sûr, en raison des réactions co- lorantes spéciales de ces parties, qu’elle soit aussi facile que celle qui existe entre les fibrilles. 294 FRANCIS MARCEAU. incapables de se transformer désormais en substance striée, je ferai les objections suivantes : 1° Si les pièces intercalaires, chez les jeunes animaux, se différenciaient, après accroissement, en donnant naissance à partir de l’une de leurs faces, à de nouveaux éléments musculaires, on devrait nécessairement rencontrer chez eux au moins quelques-unes d’entre-elles dont Ia hauteur soit plus considérable que celle d’un élément musculaire. Or, dans les nombreuses préparations du cœur des diffé- rents Mammifères que j'ai faites, je n'ai jamais observé de pièce intercalaire dépassant ou même atteignant la hauteur d’un élément musculaire. Bien plus, j'ai constaté, ainsi que je l'ai déjà dit plus haut, que chez les jeunes animaux, les pièces intercalaires sont moins nombreuses et moins hautes que chez les adultes, ce qui est précisément le contraire de ce qui devrait avoir lieu d’après l'hypothèse de M. HEIDENHAIN. 2° Si les pièces intercalaires servaient à l'accroissement longitudinal des fibres cardiaques, on devrait spécialement les rencontrer là où cet accroissement est le plus rapide, c’est-à-dire dans les cœurs d’embryons ou de très jeunes animaux. Or, je n'ai jamais réussi Jusqu'à présent à en mettre en évidence dans le cœur des fœtus de Mammifères (Homme, Bœuf, Mouton, Porc), jusqu'au moment de la nais- sance et même encore peu de temps après, ainsi que chez certains jeunes Oiseaux venant d'atteindre leur complet développement (1). 3° Les pièces intercalaires présentent, surtout chez les jeunes animaux, des réactions colorantes spéciales, diffé- rentes de celles des disques épais, de sorte que leur por- tion qui se transformerait en éléments musculaires devrait changer de constitution, ce qui serait assez singulier. 4° À ces trois objections, je puis encore ajouter celle que von EBxer à émise dans une récente communication [13 bis] (1) Cet argument que j'avais formulé dans mon premier travail [31] a été repris par von Egxer dans une note toute récente [13 bis]. PPS Nr TÉ — FIBRES CARDIAQUES. 995 et qui est du même genre quela précédente. Cet auteur s'est en effet exprimé ainsi : « A l’aide du microscope polarisant, on peut nettement reconnaître, dans les fragments de muscle cardiaque conservés dans l'alcool et rendus transpa- rents dans l’huile d’origan, que la strie de ciment (pièce in- tercalaire) est isotrope et qu’elle est limitée des deux côtés par les extrémités anisotropes de disques (Q). Cette pro- priété optique répond au phénomène d’une strie de contrac- tion et non pas à celui d’un élément musculaire qui devrait contenir dans son milieu un disque (Q) anisotrope (1). » C. — Von Egxer, ainsi que je l’ai dit plus haut(2), consi- dère les lignes cimentaires des auteurs soit comme des plis ou des déchirures transversales des fines membranes de tissu conjonctif (périmysium) qui entourent les fibres car- diaques et qui apparaissent spécialement dans les prépara- tions à l’argent, soit comme des stries brillantes qui traver- sent vraiment la substance contractile suivant une ligne transversale directe ou brisée en marches d'escalier et qui proviennent de contractions locales (contractions de plisse- ment = «Shrump/fcontraction ») pendant la mort de la fibre. (1) Je cite ici cette propriété observée tout récemment par von E8xer, simplement pour combattre l'opinion de M. Hernexuaix, car, selon moi, elle montre seulement que la pièce intercalaire est d’une nature différente de celle du disque épais, mais n'établit pas nécessairement qu'elle est une strie de con- traction. J'ai examiné moi-même des coupes longitudinales de fibres muscu- laires cardiaques à la lumière polarisée et j'ai constaté, comme von Esxer, qu'en effet elles sont isotropes. Dans ces conditions, on les voit sous forme de bandes noires très distinctes des autres par leur largeur plus grande, puisqu'elles sont constituées à la fois par les stries de ciment et les bandes claires [(Bc) ou (J)] également isotropes qui les bordent, tandis que les bandes noires ordinaires ne comprennent qu’une série transversale de disques minces [(Dm) ou (Z)] et les bandes claires adjacentes. En somme, l'épaisseur de ces bandes surpasse celle des bandes ordinaires, de la diffé- rence qui existe entre l'épaisseur de la soit-disant strie de ciment et celle d’un disque mince (Voy. pl. XVII, fig. 3). D'après cela, et étant donné que les fibrilles sont formées d'éléments absolument identiques entre eux, il est extrèmement difficile, pour ne pas dire impossible, d'expliquer pourquoi une strie anormale de contraction est notablement plus épaisse que les stries normales. D'où pourrait bien provenir en effet la substance nécessaire à son édification puisque les par- ties voisines sont restées absolument identiques entre elles ? (2) Voy. p. 215. 396 FRANCIS MARCEAU. Je me rallie entièrement à l'opinion de von EÉBxer en ce qui concerne la signification des soi-disant lignes cimen- taires imprégnées en noir par le nitrate d'argent et qui sont extérieures à la substance contractile. Sans avoir répété toutes les expériences de cet auteur, je ferai cependant sur ce point les deux remarques suivantes : 1° En essayant d'imprégner au nitrate d’argent, chez le Mouton, les lignes de ciment que l’on supposait exister entre les cellules de Purkinje et les soi-disant cellules con- stitutives des fibres cardiaques, je n’ai obtenu, en ce qui concerne ces dernières situées sous l’endocarde, qu’une coloration brunâtre à peu près uniforme, avec quelques zones longitudinales étroites et plus foncées correspondant aux espaces interfasciculaires renfermant du tissu con- jonctif. Ce résultat a été obtenu probablement, d’après les expériences de von Egner, parce qu’il n’y avait aucune dé- chirure du périmysium. 2° Les traits scalariformes d'Eberth s’obtiennent facile- ment avec les fibres cardiaques superficielles de la cloison interauriculaire. Or, nous avons vu que précisément c’est dans ces régions du cœur que les bandes transversales existant véritablement dans l’intérieur de la substance con- tractile et observables dans les coupes colorées sont le moins nombreuses, à tel point que parfois, même dans une coupe de quelque étendue, on n’en peut trouver aucune. Quant aux stries brillantes qui traversent véritablement la substance coutractile suivant une ligne transversale directe ou brisée en marches d'escalier, je ne puis accep- ter, avec von Esxer, qu'elles sont le résultat de contractions locales anormales se produisant lors de la mort des fibres (stries d’épaississement)et cela pour Les raisons suivantes qui me paraissent très sérieuses : 1° Ainsi que von Erner et que d’autres auteurs (GopLEwski, M. HeIDENHAIN), j'ai toujours constaté que les fibrilles car- diaques chez les embryons de Mammifères(Homme, Mouton, Bœuf, Porc, Chat), jusqu’au moment de la naissance, sont FIBRES CARDIAQUES. 297 absolument continues, et ne présentent jamais sur leur parcours de ces stries d’épaississement. J’ai observé aussi la même structure chez les jeunes Mammifères quelque temps après la naissance et chez certains jeunes Oiseaux ayant cependant atteint leur complet développement. De ces faits il résulte que, si ces formations étaient des stries d'épaississement provenant de contractions anormales cau- sées par la mort des fibres, elles se produiraient aussi bien chez les embryons, les nouveau-nés et certains jeunes animaux que chez les adultes par les mêmes méthodes de fixation, puisque ces fibres sont formées de fibrilles ayant absolument la même constitution chez les uns et chez les autres. 2° Si ces stries brillantes provenaient de contractions anormales, localisées, d’une part, on devrait observer leur présence dans des conditions identiques, soit dans les muscles volontaires, soit surtout dans le cœur des jeunes Oiseaux et des Vertébrés inférieurs, ce qui n’arrive jamais: d'autre part, leur nombre devrait varier suivant les condi- tions dans lesquelles le cœur a été fixé. Or, que le cœur soit fixé au moment de la mort de l’animal ou quelque temps après, le nombre de ces formations est à peu près constant, pour une même espèce animale, au même âge et dans la même région du cœur. 3° J'ai suivi avec soin toutes les modifications de forme que subissent les disques épais et les disques minces pen- dant les différentes phases de la contraction et Jamais Je n’en ai vu une série présenter l'aspect de ces bandes trans- versales scalariformes striées (1). M. H£ipennanx réfute la théorie de von Egxer d’une façon analogue. Se fondant sur ce fait que les bandes transversales scalariformes striées sont limitées sur leurs deux faces par des membranes fon- (1) Von Esxer, dans sa récente note [13 bis], a réfuté cet argument en déclarant qu'une strie de contraction anormale, provenant d’un phénomène de mort, ne peut être parfaitement semblable à une strie de contraction, fixée lors d’une contraction normale de la fibre musculaire. Je ferai simple- ment remarquer que, si cette assertion peut être exacte, rien ne l’établit. 298 FRANCIS MARCEAU. damentales ou disques minces des éléments musculaires des fibrilles qui sont en contact avec elles, il dit : « Si les pièces intercalaires ne sont que des stries d’épaississement ou de contraction d’une série transversale d'éléments mus- culaires, il doit apparaître contre les membranes fondamen- tales qui les limitent, des demi-bandes de contraction, ce qui n’arrive Jamais. » 4 Les bandes transversales scalariformes striées sont très variables, ainsi que je l'ai établi, au point de vue de leurs dimensions et de leurs réactions colorantes, non seu- lement chez les différents Mammifères, mais encore chez le même animal suivant l’âge ou la région du cœur consi- dérée. Ce fait s'oppose absolument, suivant moi, à ce qu’elles dérivent d'éléments musculaires identiques chez tous. 5° La fragmentation desfibres cardiaques que l’on observe à la suite de myocardites aiguës ou chroniques, n’est pas due, comme le pense von Egxer, à l'apparition de stries d’épaississement, mais bien comme le croyaient Rexaur et Browicz, à une dégénérescence spéciale des bandes trans- versales scalariformes striées (lignes cimentaires), dégéné- rescence dont j'ai pu préciser le mécanisme dans la myo- cardite typhique (Voy. plus haut). 6° Von Egxer fait enfin remarquer que les lignes de ciment divisant les fibres cardiaques en segments courts, seraient. un obstacle à leur contraction normale, c’est-à-dire avec raccoureissement dans une direction rectiligne parallèle à l'axe de ces fibres et élargissement dans le sens transversal. En effet, dit-il, « à chaque contraction, une partie du travail produit devrait être employée à l'élargissement des lignes de ciment qui doivent être élastiques, sans quoi les seg- ments de fibres contractés prendraient la forme d’un ton- neau (dont le ventre serait au milieu de l'intervalle des deux lignes cimentaires formant ses extrémités) ». Or, dit-il, « cela ne se produit pas en réalité et serait impropre au plus haut degré au point de vue physiologique ». Voici les observations que j'ai faites sur ce point : très FIBRES CARDIAQUES. 299 souvent, les bandes transversales scalariformes striées séparent deux segments de fibre cardiaque dont l’un est au repos et l’autre en contraction. Dans ce cas, le segmenten contraction s’élargit sur une faible longueur et atteint rapi- dement son diamètre maximum, tandis que le segment au repos diminue très légèrement de diamètre. Lorsque des bandes transversales scalariformes striées sont comprises entre deux segments contractés, elles ont le même diamètre que ces segments ; quelquefois cependant, mais rarement, un très léger étranglement existe à leur niveau {(Voy. PI. XVIL, fig. 7). Cela montre que les bandes transversales sont élastiques, mais qu'elles opposent pourtant à l'extension transversale une résistance un peu plus grande que celle des disques minces. Si une certaine quantité de travail est perdue à chaque contraction pour étendre les bandes transversales scalari- formes striées, ce travail n’est pas inutile. En effet, dès qu'une contraction vient de finir, l’élasticité des bandes transversales mise en jeu rapproche les fibrilles et les ramène dans leur position normale, ce qui favorise l’établis- sement du stade de repos. D'ailleurs, on admet générale- ment que les disques minces unissant transversalement au moins les fibrilles des diverses colonnes musculaires et peut-être même certaines colonnes entre elles, jouent égale- ment le rôle de pièces élastiques. Dans les muscles volon- taires. cette fonction est dévolue, non seulement aux disques minces qui sont unis transversalement dans toute la largeur de la fibre, les colonnes musculaires étant très serrées les unes contre les autres, mais encore au sarcolemme qui est une enveloppe élastique ayant une certaine résistance. Dans les fibres cardiaques, le retour à l'état de repos ne peut avoir lieu de la même manière parce que, d’une part, les colonnes musculaires, groupées plus ou moins régulièrement etassez espacées en général, ne sont peut-être pas très bien unies transversalement par les disques minces qui ne s’étendraient pas dans toute la largeur des fibres, et 300 FRANCIS MARCEAU. que, d'autre part, le sarcolemme est trop mince pour offrir une certaine résistance élastique. Il est alors très vraisem- blable que le retour des fibres cardiaques de l’état de con- traction à l'état de repos est dû, au moins en partie, à l’élas- ticité des bandes transversales scalariformes striées. En résumé, d’une part, la notion des lignes cimentaires intercellulaires doit être définitivement abandonnée ; d'autre part, on vient de voir que les objections sérieuses ne manquent pas, aussi bien à la théorie de M. HEeIbENHAIN qu'à celle de von EBxer, ce qui permet au moins de dire que, pour être considérées comme exactes, l’une ou l’autre de ces théories devraient être appuyées par des preuves plus convaincantes que celles qui ont été données jusqu'à ce jour pas leurs auteurs. Dans ces conditions, nous devons chercher une autre signification et un autre rôle aux bandes trans- versales scalariforme striées. À. — En ce qui concerne la signification de ces formations, leur développement nous a montré que ce sont des disques minces modifiés au point de vue de leur dimension en épaisseur et de leur structure. D'ailleurs, ainsi que nous l’avons vu, lorsqu'elles se trouvent en contact avec un segment de fibre cardiaque en contraction, la substance chromatique des demi-disques épais voisins s’est fusionnée avec les extrémi- tés des bâtonnets en s’étalant légèrement à leur niveau comme elle l'aurait fait contre une série transversale de disques minces (Voy. PI. XVII, fig. 2, 3,6 et 7). B. — En ce qui concerne le rôle des bandes transversales scalariformes striées, une première idée qui vient naturelle- ment à l'esprit, c'est de se demander si leur présence n'est pas liée à la disposition rétiforme des fibres musculaires car- diaques, puisqu'il n’en n'existe pas dans les fibres mus- culaires ordinaires qui ont la même structure, mais dont les directions sont rectilignes et parallèles. Dans ces con- ditions, tenant constamment la place des disques minces, qui, comme on le sait, unissent latéralement les fibrilles, elles seraient chargées de les maintenir fortement unies en FIBRES CARDIAQUES. 301 faisceaux de distance en distance, pendant leur contraction. En effet, en raison des divisions et anastomoses répétées des fibres cardiaques, surtout lorsque le réseau est à mailles courtes, leurs fibrilles ont, par très petits groupes, des trajets en forme de lignes brisées assez compliquées, trajets qui, au moment de la contraction du cœur, tendant à devenir rectilignes, pourraient amener leur séparation, c’est-à-dire la dissociation de ces fibres cardiaques en tout petits faisceaux s’entre-croisant dans tous les sens, s'ils n'étaient pas fortement unis, entre eux, de distance en distance, par ces bandes transversales (1). Chez les Oiseaux, où les fibres cardiaques sont anasto- mosées en réseau, les bandes transversales scalariformes striées sont en général moins épaisses que chez les Mammi- fères et se développent plus tardivement ; très probablement même, elles n'existent pas chez tous les Oiseaux. Cela peut tenir, en dehors de leur rang dans la série animale dont il faut tenir un certain compte, aux dispositions anatomiques suivantes : 1° ces fibres ont un très faible diamètre et par suite leurs disques minces sont assez résistants pour main- tenir les fibrilles solidement unies entre elles : 2° le réseau qu'elles forment est à mailles très allongées et étroites, c'est-à-dire que ces fibrilles étant presque parallèles, n'ont que peu de tendance à se séparer les unes des autres pendant leur contraction (Voy. fig. 3). Ces formations n'existent pas chez les fœtus de Mammifères et même chez les jeunes, quelque temps encore après la naissance, proba- blement pour des raisons analogues et surtout parce que le développement de ces êtres n’est pas encore achevé. Chez les Vertébrés inférieurs, il n'existe pas non plus de bandes transversales scalariformes striées. Cela tient sans doute, d’abord à leur rang peu élevé dans l'échelle zoologique (4) M. Henexmanx leur a attribué un rôle analogue en disant qu’elles se tiennent dans un rapport étroit avec la fasciculation et l’anastomose successives des fibres cardiaques et apparaissent en général aux nœuds du plexus qu'elles forment. 302 FRANCIS MARCEAU. el aussi à ce que les fibres, en raison de leur groupement en faisceaux (région compacte) ou en travées (région lacu- neuse), entourés par une gaine résistante de tissu conjonc- tif ou d’endocarde, n’ont aucune tendance à se séparer pen- dant la contraction. Seuls, les travées et les faisceaux pourraient le faire, puisqu'ils se comportent à peu près comme les fibres mêmes des Mammifères adultes. 2° L’élasticité des bandes transversales, distendues pen- dant la contraction, doit favoriser le retour rapide des fibres cardiaques à l’état de repos. D'autre part, cette élasticité, dans le sens longitudinal, doit jouer également un certain rôle dans le fusionnement des diverses secousses se produi- sant lors de lasvystole cardiaque, en raison de la contraction non simultanée du ventricule dans toutes ses parties. 3° Ainsi que je l’ai déjà dit, et comme du reste Hocxe la observé le premier, les bandes transversales scalariformes striées séparent souvent des fibres cardiaques en segments au repos et en contraction (1). D'après cette observation, l'hypothèse suivante se présente tout naturellement à l’es- prit : Lors de la systole cardiaque, une partie seulement des segments des fibres doit se contracter pendant que les autres restent au repos et les bandes transversales scalari formes striées sépareraient précisément ces segments au repos el en contrac- tion, secomportant ainsi comme des tendons minuscules répartis suivant la longueur de ces fibres. Cette hypothèse, d'une haute portée physiologique, est corroborée par plusieurs autres observations convaincantes : a. Si l’on fixe des fragments d'un cœur en rigidité cada- vérique, c'est-à-dire ayant les cavités ventriculaires presque nulles, on trouve, en examinant des coupes de ces fragments, que tous les segments des fibres ne sont pas en contrac- (1) Quand il n'existe pas de bandes {ransversales scalariformes striées (fœtus de Mammifères, jeunes Oiseaux), on passe graduellement d'un seg- ment au repos au segment en contraction qui le suit. Il y a, en effet, au niveau de l'union de ces segments, deux à quatre éléments musculaires qui offrent des formes de passages entre celles de leurs propres éléments qui sont respectivement au repos et en contraction. . FIBRES CARDIAQUES. 303 lion, mais qu'un certain nombre sont restés au repos. b. J'ai établi [32] que les longueurs d’un segment d’une fibre cardiaque au repos absolu et en contraction, sont entre eux comme les nombres 9 et 4, c’est-à-dire qu’une fibre complètement contractée a perdu plus de la moitié de la longueur qu’elle avait au repos. D'autre part, en mesurant chez différents animaux (Brochet, Grenouille, Lézard, Lapin) les principales dimensions du cœur, en diastole complète et en systole, et en construisant un graphique à l’échelle, on peut mesurer assez exactement le raccourcissement de certaines fibres dont le trajet est connu. Or, en faisant cette opération, on arrive précisément à cette conclusion que leur raccourcissement est bien moins considérable qu’il devrait l'être si ces fibres se contractaient en totalité. Il suit de là qu’on est amené forcément à faire l’une des deux supposilions suivantes : ou bien, lors d’une systole car- diaque, les fibres se contractent dans toute leur longueur, mais d’une façon très incomplète ; ou bien une partie seule- ment de leurs segments se contractent complètement pen- dant que les autres restent au repos. J'ai essayé de vérifier laquelle de ces deux suppositions est la vraie en fixant, aussi rapidement que possible, :au moment où il est tétanisé par un fort courant induit, une portion de cœur de Lapin et en examinant ensuite des coupes pratiquées dans la pièce ainsi préparée (1). (1) Voici avec quelques détails l'expérience que j'ai faite : Après avoir préparé un Lapin comme il a été expliqué dans la note de la page 313, à part la mise à nu du pneumogastrique; on applique dans la région du sil- Jon auriculo-ventriculaire les deux électrodes d'une forte bobine de Rum- korff à nombreuses interruptions, actionnée par deux piles au bichromate. Le cœur entre facilement en tétanos (contraction plus complète que la sys- tole ordinaire), on injecte à ce moment un liquide fixateur énergique (solution presque saturée de sublimé dans l'alcool absolu, additionnée de 5 p. 100 d'acide acétique glacial). On voit fa région injectée se gonfler un peu et blanchir très rapidement, tandis que le Lapin meurt après avoir éprouvé deux ou trois fortes secousses; c’est alors que le cœur entre brus- quement en diastole complète, sauf la région injectée qui parait rester absolument immobile et forme comme une sorte de corde dont l'arc est représenté par le ventricule droit très dilaté. 304 FRANCIS MARCEAU, Contrairement à mon attente, jai constaté que les fibrilles de la région injectée avaient été fixées en diastole cependant un peu moins complète que celles des régions non injectées (distance entre deux disques minces succes- sifs un peu plus faible que 2 y, strie de Hensen très peu visible). Ainsi, au moment de leur mort rapide, des fibrilles contractées reviennent au repos. En résumé et comme conclusion, nous croyons que les bandes transversales scalariformes striées sont des pièces de perfectionnement (1) des fibres cardiaques dont la présence est liée à leur disposition rétiforme et surtout à leur mode de contraction qui est à la fois rythmique et rapide. CHAPITRE V STRUCTURE DES FIBRILLES Les fibrilles striées du cœur de tous les Vertébrés ont une structure identique, seules les dimensions relatives de leurs parties constitutives peuvent varier légèrement. Nous allons d'abord décrire cette structure, puis nous indiquerons ensuite les dimensions des diverses parties des éléments de ces fibrilles dans les différentes classes de Vertébrés. Fixées en extension et à l’état de repos, puis colorées à l’'hématoxyline ferrique avecune faible différenciation, ces fibrilles se montrent formées de disques noirs et de disques clairs à peu près d’égale hauteur et alternant avec régularité ; chaque disque clair étant traversé en son milieu par un disque très mince également coloré en noir appelé dsque d'Amaci. Si la différenciation est un peu plus forte, la partie moyenne du disque épais noir se montre moins fortement (1) Les disques minces, dont quelques-uns se transforment en bandes transversales scalariformes striées, sont également des pièces de perfec- tionnement de la fibre musculaire striée. Ils n'existent pas dans les muscles, pourtant très nettement striés des Salpes, ou du moins on n’a pas encore pu les mettre en évidence. FIBRES CARDIAQUES. 305 colorée que les parties extrêmes; c’est la s/rie ou disque in- termédiaire de Hensen. Dans ces conditions, on peut remar- quer aussi que les disques minces d'Amici se décolorent un peu. Je n’ai pas observé, quel qu'’ait été le degré d’extension donné aux fibrilles lors de leur fixation, les deux stries claires décrites par Ranvier et divisant le disque épais en trois disques secondaires, deux extrêmes assez épais et un médian plus mince. Enfin, si la différenciation est poussée très loin, les disques intermédiaires de Hensen s'étendent etse décolorent presque complètement ainsi que les disques minces d'Amici. De la sorte, chaque disque obscur est réduit alors à deux petites boules noires placées à ses extrémités et séparées par un disque presque incolore en forme de lentille biconcave. Si maintenant l'on traite une telle préparation par une solution aqueuse faible de fuchsine acide, de rouge de Bordeaux ou surtout d’éosine, on voit les disques minces d’Amici et les disques biconcaves de Hensen, préalablement décolorés, se recolorer en rouge vif, tandis que les bandes claires prennent une teinte rouge très pâle (Voy. les différentes figures des planches et spécialement les figures de la planche XVII). Ces faits nous montrent, ainsi que l’ont établi beaucoup d'histologistes (1), que les disques épais et les disques minces ne sont certainement pas de même nature. D'ailleurs, cette structure particulière des disques épais telle que je viens de l'indiquer est corroborée par le mode de déve- loppement des fibrilles que J'ai étudié, soit dans les fibres de Purkinje, soit surtout dans les fibres cardiaques d’em- bryons de Mouton. Elle permet aussi de comprendre les (4) C'est RexauT qui a montré le premier que les disques épais et les disques minces diffèrent par leurs propriétés histo-chimiques. Sous l’action successive du picro-carminate d'ammoniaque et de la glycérine addition- née d'acide acétique, les disques minces sont colorés en rouge, tandis que les disques épais se décolorent et se dissolvent (J. Rexaur, Note sur les disques accessoires et les disques minces dans les muscles striés. C. R. de l'Acad. des Sc., 19 nov. 1871). i ANN. SC. NAT. ZOOL. xXIX, 20 306 FRANCIS MARCEAU. modifications successives qu'éprouve la strialion des fibres lors de leur contraction et qui aboutissent en dernier lieu, ainsi que je l’ai observé, non pas exactement à l’inversion de la striation comme le voulait Merkez, mais à la disparition apparente complète des disques épais, lesquels semblent venir, en se divisant au niveau des disques de Hensen, s'étaler par moitiés contre les disques minces qui ont été étirés dans le sens transversal (1). Ainsi donc, en résumé, dans une fibrille striée du cœur d'un Vertébré, on trouve une série de bandes se succédant dans l’ordre suivant, en prenant pour point de départ un disque mince : Nomenclature Nomenclature française. allemande. Disqueminced AMIE ARR EP RER eee Dm (Z) Bande Claire nes entre Os EU ee Bc (J) ! Disque épais terminal sphé- Dane . | oidal me are Det (Qu) de Eos Disque biconcave de Hensen. H (Qh) sotrope. A A ee De (Q) sque épais terminal sphé FOI LES AR re es Det (Qd) Bandeaclainess Ts rt nr NE No ENS Bc (J) Dm (Z) Puis reparaissent en ordre inverse les mêmes éléments et ainsi de suite suivant toute la longueur de la fibrille (Voy. PI. XVIIL fig. 1). On appelle élément musculaire d’une fibrille, la portion comprise entre les milieux de deux disques minces consé- cutifs. En France et en Allemagne, pour abréger les des- criptions, on estconvenu de représenter toutes ces pièces constitutives d’une fibrille striée par les premieres lettres de leurs noms respectifs dans chacune des deux langues. (1) C’est là une simple apparence, car en réalité, et ainsi que je le dis plus loin, les substances isotrope des bandes claires et anisotrope des disques épais ne changent pas de place respective lors de la contraction ; mais, ces derniers, qui seuls sont contractiles, chassent une substance semi- liquide, isotrope et chromatophile qui les imprègne, vers les disques minces contre lesquels elle vient s’étaler en une couche continue dans un faisceau de fibrilles. Ce phénomène explique pourquoi, dans une fibre contractée incomplètement, il y a inversion de la striation au point de vue de l’action des matières colorantes. FIBRES CARDIAQUES. 307 Les disques minces d'Amici situés au même niveau paraissent le plus souvent soudés en une ligne transversale qui traverse sans interruption tout un faisceau de fibrilles qu'ils unissent ainsi dans le sens transversal. Cependant, en général, par ces méthodes de coloration, les disques minces unissant les fibrilles d’un faisceau (colonnette mus- culaire) paraissent moins foncés dans les intervalles de ces fibrilles etinterrompus dans les intervalles de ces faisceaux. Au contraire, ainsi que M. Hernexxanx l’a montré le pre- mier [19], par la coloMtion à l'hématoxyline au vanadium, on voit les disques minces, colorés en bleu foncé, s'étendre transversalement dans toute la largeur de lafibreet s’insérer au sarcolemme ou tout au moins aux lèvres des fentes qui peuvent y exister et qui sont tapissées par un sarcolemme intermédiaire, ces sarcolemmes étant colorés également en bleu foncé (Voy. PI. XVI, fig. 19, et PI. XVI, fig. 10). Nous conclurons de ces faits que les séries transversales de disques minces situés au même niveau sont unis entre eux, soit dans toute la largeur de la fibre, soit dans les portions com- prises entre sa surface et une fente longitudinale, pur de minces membranes dérivées du sarcoplasma, lesquelles présentent, vis- à-vis de certaines matières colorantes comme le sarcolemme qui en dérive également, les mêmes réactions que ces disques minces. Faisons remarquer cependant que disques minces, mem- branes intermédiaires et sarcolemme ne sont pas pour cela des formations identiques, puisque d’autres méthodes de coloration ne donnent pas exactement les mêmes résultats. Cette fonction d’unir latéralement les fibrilles en faisceaux avait été attribuée depuis longtemps aux disques minces par Amir, puis par RANvIER, qui admettait que ce sont des pièces de charpente élastiques destinées surtout à relier les fibrilles élémentaires dans le sens transversal, dans toute l'épaisseur d’une fibre. Faisons cependant remarquer à ce propos que, si les disques minces relient entre elles les fibrilles dans le sens transversal, ils unissent aussi entre 308 FRANCIS MARCEAU. eux, et même avec plus de solidité, les segments successifs d'une même fibrille. Lorsque, en effet, un faisceau est dilacéré, par des moyens mécaniques, en fibrilles qui se séparent les unes des autres, chacune d'elles entraîne avec elle ses disques minces qui se présentent sous la forme de points ou de courts traits situés au milieu de l'intervalle de deux disques épais. La coloration à la cœruléine (S) donne les mêmes résul- tats quoique un peu moins nettement à mon avis, si J'en juge par les préparations que j'ai obtenues et même par une préparation cependant excellente qui m'a été adressée par M. HeibEnHanN. Les solutions de rouge de thiazine, employées pour la première fois par M. HeibeNnaAIX, produisent des inversions de colorations, c’est-à-dire que contrairement à l’hématoxy- line ferrique et à la cœruléine (S), elles se fixent seulement sur les bandes claires {[(Bs) ou (J)] et les disques ou stries de Hensen [(H) ou (Q2). Notons que ces derniers ne s'étendent pas entre les fibrilles, d’ailleurs mal limitées latéralement, et paraissent plus larges que les disques minces ou membranes fondamentales |{(Dr) ou (Z)] compris entre les bandes claires qui se présentent sous la forme de deux demi-cercles vivement colorés, accolés contre eux par leur diamètre. Cela s'oppose à ce que l’on puisse considérer ces minces bandes comprises dans le milieu des disques épais et légèrement colorées, comme des membranes moyennes (M) analogues aux disques minces ou membranes fondamen- tales. Enfin, à l’aide de l’hématoxyline au vanadium, em- ployée également pour le première fois par le même auteur, on voit que les disques minces paraissant unis dans toute la largeur de la fibre, sont colorés en bleu très foncé. Leurs extrémités servent d'insertion aux arceaux formés soit par le sarcolemme enveloppant les fibres, soit par celui qui tapisse les fentes existant dans leur intérieur. Ces sar- FIBRES CARDIAQUES. 309 colemmes, ainsi que le tissu conjonctif interfasciculaire sont également colorés en bleu foncé. Les fibrilles, très peu distinctes les unes des autres, ont une teinte brun rouge, et dans les régions correspondant aux stries ou disques de Hensen |[(H) ou (Q2)}, elles sont un peu plus foncées. M. Her- DENHAIN considère ces régions plus foncées comme de minces bandes qu'il appelle, à cause de leur position : membranes moyennes (M), analogues aux disques minces d'Amici ou membranes fondamentales [(D) ou (2)|, c'est-à- dire qui unissent {ransversalement les fibrilles, mais sont plus ténues. En réalité, en examinant avec le plus grand soin mes préparations, et même celles que cet auteur ma adressées, je n'ai pu constater l’union transversale de ces bandes, d’ailleurs plus épaisses que les disques minces, tandis qu’elle paraît exister véritablemententre ces derniers. Je les considère simplement, étant donné leur position, leur forme et leur dimension, comme les stries ou disques de Hensen qui, contrairement à ce qui arrive avec la plupart des matières colorantes, ont été plus colorés que les extré- mités des disques épais [{Det) ou (Qd)]. (Voy. PI. XVL, fig. 19, CPPPXNII fe. 10.) En colorant des coupes de fragments du cœur de Cheval fixés dans le liquide de ZexKer, par l’hématoxyline au chlo- rure de vanadium de Wozrers (Ze. f. wis. Mik., VII, 4, 1891, p. 471, et Traité des méthodes techniques de l’ana- tomie mücroscopique, p. 417, 3° édition, par B. Lee et F. Hexneauy), j'ai obtenu, mais dans certaines fibres seule- ment, une inversion très nette de la coloration des disques épais. En effet, tandis que les extrémités de ces derniers [(Det) ou (Qd)] ontété très faiblement colorées en bleu violacé, leurs parties moyennes au contraire ou stries de Hensen [(H) ou (Q4)] ont pris la même teinte mais beaucoup plus ibncee.… Les disques minces | (D) ou (Z)] sont à peine plus colorés que les extrémités de ces disques épais et les bandes claires [(Bc) ou (J)] à peu près incolores. 310 FRANCIS MARCEAU. Les stries de Hensen, ainsi fortement colorées, sont au moins deux fois plus épaisses que les disques minces, et contrairement à ces derniers, elles ne s'étendent pas dans l'intervalle des fibrilles (Voy. PI. XVII, fig. 2, b). En somme, l'existence d'une membrane moyenne (M), située au milieu de la strie claire ou disque de Hensen et analoque à un disque mince, quoique plus ténue, ne me paraît nullement démontrée. La structure des fibrilles, telle qu’elle vient d’être décrite, s'applique aux fibres cardiaques fixées à l’état de relâche- ment ou de repos. Lors de la contraction, la structure des fibrilles est profondément modifiée, et cela d’une façon variable suivant son degré. Les différents auteurs sont loin de s'entendre sur la nature de ces modifications. Sans entrer dans la discussion des nombreusesthéories qui ont été proposées, je dois cependant rappeler brièvement les résul- tals que j'ai obtenus et quiont déjà été publiés [32|, lesquels confirment en grande partie les conclusions de Merker, ENGELMAMN, FREDERICQ et TOURNEUX. Les disques épais, qui constituent la partie active des fibrilles, sont formés, d’après MerkeL (1) d’une substance contraclile anisotrope (substance disdiaklastique), et d'une substancefluide isotrope, ayantde l'affinité pour les matières colorantes (substance chromatique). Pendant la contraction des disques épais, la substance chromatique semi-liquide qui les imprègne est chassée, pro- gressivement et par moitié, vers les disques minces voisins, contre lesquels elle s'étale en une couche régulière. Dans chaque colonnette musculaire ou faisceau de fibrilles, cette couche paraît continue. De la sorte, les disques minces, alors flanquéssur chacune de leurs faces, de la substance chromatique qui imprégnait les moitiés voisines des disques épais situés de part et (1) Ueber die Contraction der gestreiften Muskelfaser (Arch. f. mix. Anat., 1881). . FIBRES CARDIAQUES. 31H d'autre, paraissent très épaissis et sont plus rapprochés les uns des autres. : Quand le déplacement de la subtance chromatique des disques épais n’est pas tout à fait complet, il persiste, dans le milieu de chaque intervalle compris entre deux disques minces successifs épaissis, une légère bande grise estompée sur les bords. C’est là l’image bien connue dite de l’inversion musculaire des auteurs précités et qui est considérée par eux comme représentant le stade de contraction complète, la bande grise étant soit une membrane moyenne située dans le milieu de la strie ou disque de Hensen, soit même cette strie de Hensen ayant une certaine affinité pour les matières colorantes (1). Si, au contraire, le déplacement a été total, c'est-à-dire si la contraction de la substance fon- damentale des disques épais a été absolument complète, on à une image plus simple ne montrant qu'une série de bandes noires transversales bien régulières et régulière- ment espacées. Ce stade, non encore signalé par les auteurs, à ma connaissance, ne peut se comprendre que si l’on n’admet pas lexistence d’une membrane moyenne (Ml) dans le milieu de la strie claire de Hensen (H) ou (Q2). (Voy. les figures de le planche XVII où ont été représentées des fibres aux différentes phases de la contraction.) Comme l’a fait remarquer Tourneux (2), l’hypothèse de Merkez explique encore pourquoi, à la lumière polarisée, et ainsi queje m'en suis assuré comme on va le voir, l'aspect de lastriation des fibrillesnechange pas en général, qu’elles soient à l’état de repos ou de contraction. En effet, malgré inversion apparente des éléments de ces dernières au point de vue de la coloration, les substances isotrope et aniso- trope n’ont pas changé de place respective. (4) Quelle que soit l'interprétation qu'on adopte, il est certain qu'étant donné la largeur de cette bande et le peu de netteté de ses bords, on ne peut la comparer à une série transversale de disques minces. (2) Sur les modifications structurales que présentent les muscles jaunes du Dytique pendant la contraction (Journ. de l'anat. et de la physiol., 1892, et Bibliogr. anat., t. II, 1894). 312 FRANCIS MARCEAU. Des coupes longitudinales de fibres cardiaques au repos, examinées à la lumière polarisée, présentent des bandes noires longitudinales et transversales qui se coupent en général à angle droit en formant un réseau bien régulier. Les mailles de ce réseau limitent de petits rectangles clairs dont la grande dimension est orientée suivant la longueur de la fibre et qui correspondent aux disques épais aniso- tropes. Les bandes noires longitudinales, de largeur va- riable, répondent aux espacesinterfibrillaires, tandis que les bandes noires transversales, très régulières, en général plus larges que les précédentes, sont formées par les disques minces et les bandes claires contiguës. Différents auteurs (BrückE, Ranvier, RoLLErr) ont observé, dans les museles des pattes des Insectes fixés en extension, que les bandes transversales obscures sont ordinairement traversées, dans leur milieu, par une mince bande lumineuse, beaucoup moins brillante que le disque épais, et qui répond au disque mince. Même avec un très fort grossissement (obj. 1/18 imm., ocul.. 2), je n'ai pu apercevoir cette fine bande claire dans les fibres musculaires cardiaques des Vertébrés. Cela montre que siles disques minces sont anisotropes, quoique à un degré moindre que les disques épais, dans les muscles des pattes des Insectes, ils nele sont pas du tout ou très faiblement, dans le muscle cardiaque des Vertébrés (1). Les bandes transversales scalariformes striées se présentent sous l’aspect de très larges bandes noires répondant aussi aux bandes claires qui les bordent Ces formations, dérivant d’ailleurs de disques minces comme on le verra plus tard, sont donc isotropes ainsi que Pa reconnu le premier von Egxer |13 Us]. Si l’on examine des fibres cardiaques fixées en contrac- tion, l'aspect général est le même, cependant les bandes noires transversales sont plus rapprochées, plus étroites et (4) Raxvier reconnaît d'ailleurs (Leçons d'anatomie géuérale sur le système musculaire, p. 124, note 1) que, dans certaines conditions, le disque mince parait à peu près monoréfringent. FIBRES CARDIAQUES. 313 un peu moins nettes (leurs bordssontlégèrement estompés), si bien queles bandes noires longitudinales étant également un peu amincies en général, la fibre paraît surtout formée de bandes claires longitudinales, séparées par de fines stries foncées (Voy. PI. XVIIL, fig. 3, qui représente un fragment de fibre cardiaque de Cheval dont une partie a été fixée au repos et l’autre en contraction, ces deux parties étant sépa- rées par une bande transversale scalariforme striée). Chez tous les Vertébrés que j'ai examinés, les éléments musculaires des fibrilles cardiaques fixées au repos complet ontune hauteur à peu près constante et égale à 24(1). Leurs (1) M. Hemexuanx [19] leur attribue également une hauteur de 2 4. Pour avoir sûrement un fragment de muscle cardiaque à l’état de diastole com- plète, j'ai opéré ainsi : après avoir mis à nu, chez un Lapin, le nerf pneu- mogastrique et pratiqué la respiration artificielle, on enlève complètement le plastron sterno-costal. On constate que dans ces conditions le cœur con- tinue à battre régulièrement et on peut noter en particulier la faible dimi- nution de volume qu'il éprouve en passant de l’état de diastole à l’état de systole. On introduit ensuite l'aiguille d'une seringue de Pravaz dans la paroi du ventricule gauche parallèlement au sillon interventriculaire anté- rieur et l’on voit que celte opération ne trouble en rien le rythme car- diaque. Si l’on excite le pneumogastrique à l’aide d'un courant d'induc- tion, on provoque aussitôt un arrêt du cœur en diastole complète, c’est- à-dire avec une dilatation brusque et très notable. Si, alors, pendant qu'il est en diastole complète, on injecte, à l’aide de la seringue de Pravaz, un liquide fixateur énergique (solution presque saturée de sublimé dans l’al- cool absolu, additionnée de 5 p. 100 d'acide acétique cristallisable), on constate que, au bout de quelques secondes, l'animal éprouve deux ou trois secousses assez fortes et meurt, tandis que le cœur est arrèté définitive- ment dans cette position (on observe seulement quelques contractions fibrillaires insignifiantes des oreillettes). La région où le liquide fixateur a été injecté est devenue blanche, dure et légèrement gonflée, tandis que les autres parties sont restées molles et flasques. On lie enfin les vaisseaux aboutissant au cœur, on l'enlève et on le fixe en entier, ainsi dislendu par le sang, dans le sublimé acétique ordinaire, pendant vingt-quatre heures. Un opérateur habile peut se dispenser de pratiquer la respiration artifi- cielle; car, si la respiration cesse quand on a enlevé le plastron sterno-costal, le cœur continue à battre encore assez longtemps pour qu'on puisse le mettre en diastole complète par excitation du nerf pneumogastrique et en fixer un fragment à cet état. L'examen de coupes pratiquées dans les diffé- rentes régions d'un cœur ainsi fixé m’a donné les résultats suivants : 4° Dans la région du ventricule gauche fixée par injection interstitielle, les fibres présentent toutes et sans aucune exception, la striation régulière correspondant à l’état de repos (hauteur d’un élément musculaire = 2 y). Cela montre que l'injection du réactif a fixé les fibres musculaires dans 314 FRANCIS MARCEAU. différentes parties ont alors respectivement les longueurs suivantes : Disque épais |(De)ouND EE PPS RSR Re 12,2 Deux bandes claires et disque mince compris entre elles 01.8 [(Be) + (Dm) (Bc) ou ME A) EEE 3 Total: 2 w Il me paraît bien difficile de mesurer exactement l’épais- seur du disque mince. M. Heibenuarx lui donne 0*,2; si cette dimension estexacte chez les Mammifères, les Oiseaux et les Reptiles, elle me paraît trop forte pour les Batra- ciens, et surtout les Poissons, chez lesquels, à l’aide des plus forts grossissements, le disque mince est souvent à peine visible, alors que chez les premiers on le voit sous l'aspect d'une ligne d'épaisseur appréciable. l'état où elles se trouvaient au moment où il a agi, c'est-à-dire en diastole complète et n'a provoqué sur elles aucune modification de structure. 2° Dans les autres régions du ventricule gauche, presque toutes les fibres ont été également fixées au repos (hauteur de l'élément musculaire variant de 1#,75 à 2y), cependant quelques-unes l'ont été en contraction plus ou moins complète (hauteur de l'élément musculaire variant de 04,80 à 14,75). 3° Dans le ventricule droit et les oreillettes, le même phénomène s'observe, mais le nombre des fibres fixées en contraction est plus considé- rable. D’après cela, on voit que les portions du cœur qui ont été soustraites à l'action du réactif injecté et qui par conséquent ont conservé une cer- taine vitalité, onl pu changer en partie d'état dans l'intervalle qui s'est écoulé entre l'injection et la fixation du cœur en totalité dans le sublimé acétique, après son ablation. Dans ces régions du cœur qui n’ont pas été fixées instantanément en diastole complète, la plupart des fibres fixées au repos (hauteur de l’élé- ment musculaire — 2 y) présentaient une réaction colorante remarquable, rappelant. à part la couleur, l'aspect de celle que M. HernEeNaan a obtenue chez un supplicié, à l’aide de l'hématoxyline au vanadium. Les fibrilles, à peine indiquées par une légère striation longitudinale peu nette, avaient leurs disques minces fortement colorés en noir et soudés en lignes trans- versales continues, Landis que leurs disques épais étaient à peine indiqués par une région plus foncée correspondant à la strie de Hensen. D'autre part, les bandes transversales scalariformes striées, de couleur brun foncé, étaient limitées sur leurs deux faces par des lignes noires très nettes, identiques aux disques minces (Voy. PI. XVI, fig. 19, et PL. XVII, fig. 10). Jai eu l’occasion d'observer assez souvent encore cette particularité, après fixa- tion de fragments encore chauds de cœurs d'Oiseaux et de Mammifères. Chez un animal empoisonné par le chloroforme, j'ai constaté que le cœur s'arrête en diastole complète, circonstance qui permet de le fixer fa- cilement à cet état. :% 0 AGE FIBRES CARDIAQUES. 319 Si le fragment de muscle cardiaque n'a pas été fixé à l’état de repos complet, la hauteur de l'élément musculaire u’est que 1",75, et la réduction porte à peu près exclusive- ment sur les bandes claires. Lorsqu’au contraire il a été fixé en extension un peu plus forcée et au repos, cette hauteur peut avoir jusqu’à 2*,40; mais, fait digne de remarque, l'allongement porte exclusivement sur les bandes claires qui atteignent alors, avec le disque mince qui les sépare, une hauteur égale à celle du disque épais, l'épaisseur de ce dernier restant au contraire absolument constante (1). Cette observation montre que les disques épais, à l’état de repos, ont atteint leur hauteur maxima et qu'ils ont une résistance à l'extension bien plus grande que celles des bandes claires que l’on considère, depuis RANvIER, comme des pièces élastiques (2). Ces éléments ont aussi une téna- cité plus grande que les bandes claires, puisque, en cas de rupture des fibrilles, celle-ci se produit toujours au niveau de ces dernières. Le diamètre des fibrilles est aussi à peu près constant, il oscille entre 0,40 et 0“,50, en général 0*,45. Chez cer- tains Poissons (Torpille, Tanche), celles-ci paraissent ce- pendant plus minces et n’ont guère que 0*,30. Disons enfin, pour terminer, qu'en général chezles Poissonset les Batra- ciens, la strie ou disque de Hensen est moins marquée que (1) Toutes ces mensurations ont été faites soit à l’oculaire micrométrique dont la valeur des divisions avait été déterminée très exactement à l’aide d'un micromètre objectif portant un millimètre divisé en 500 parties égales, soit à l’aide de dessins à la chambre claire mesurés avec l’image du micromètre-objectif, exécutée dans les mêmes conditions. (2) SexrerrerDECKkER | Eine nue Methode der Muskeluntersuchung (Sitzungsb. der Niederrheinishen (resellschaft für Natur und Heilkunde zu Bonn, 14 juli 1903)] donne les nombres suivants comme dimensions des fibrilles de différents muscles volontaires : deltoiïde humain (04,40, 04,44 et 0v,55 ex- ceptionnellement); sartorius du Chien, adducteur du Lapin (04,44). Chezles Insectes, les fibrilles ont des dimensions beaucoup plus considérables : muscles des pattes du Dytique (1#,94), de l'Hydrophile (34,33). Si certaines fibrilles paraissent notablement plus grosses que les autres, cela tient à ce qu'elles sont formées en réalité par deux fibrilles accolées l’une à l’autre. En les examinant avec beaucoup d'attention, on peut distinguer celles-ci et les voir se séparer dans une région en général peu éloignée. 316 FRANCIS MARCEAU. chez les autres Vertébrés et que le disque mince y est souvent à peine visible même aux plus forts grossissements. CHAPITRE VI DÉVELOPPEMENT DES FIBRES CARDIAQUES J. — GÉNÉRALITÉS. Dans un précédent travail |78|, j'ai étudié le développe- ment des fibres cardiaques chez les embryons de Mammi- fères. À cette époque, les résultats de mes recherches étaient presqueidentiques à ceux obtenus par GOoDLEWSKkI et publiés quelque temps auparavant. Je suis obligé de revenir sur ces recherches que je complète un peu, pour faire un exposé d'ensemble de cette importante question. Chez l'embryon de Mouton de 9 millimètres (diamètre maximum du disque irrégulier qu'il forme), j'ai constaté que les parties compactes du myocarde sont constituées par un réseau protoplasmique très finement granuleux, imitant quelques espaces vides, lesquels sont très probablement artificiels et n'apparaissent que sous l'influence de la rétrac- tion provoquée par le réactif fixateur. Dans son intérieur, se trouvent de gros noyaux vésiculeux à nombreuses gra- nulalions chromatiques irrégulières et des fibrilles absolu- ment continues, isolées ou groupées en petits faisceaux à trajets onduleux, s’entre-croisant dans différents sens. Il est impossible de distinguer aucune limite cellulaire dans ce réseau protoplasmique qui est un véritable syncytium (1) VON APIPNPEME SN) Les travées musculaires, plus ou moins volumineuses, sont constituées commeles parties compactes du myocarde, avec cette différence cependant que les fibrilles isolées ou groupées en petits faisceaux ont toutes, avec un trajet (1) M. Heibexuax [18] à observé, ainsi que je l'ai dit plus haut dans l'historique (p. 224), une structure identique dans le cœur d'un embryon de Canard ayant trois jours d’incubation. \ FIBRES CARDIAQUES. 317 légèrement onduleux, une direction générale parallèle à l'axe de la travée et qu’elles sont un peu plus serrées les unes contre les autres que dans la paroi compacte. De plus, les espaces vides sont plus rares (Voy. PI. XIX, fig. 9). L’endocarde, représenté ici par une assise unique de cellules endothéliales munies de novaux arrondis et volu- mineux, faisant une assez forte saillie vers la cavité ventri- culaire, est presque constamment situé à une certaine dis- tance des travées ou de la paroi compacte du myocarde qu'il recouvre. Weger (1) a observé que, chez le très jeune embryon de Canard dont le cœur bat, le tube cardiaque interne est appliqué étroitement contre le tube cardiaque externe, ce qui n’a plus lieu après la fixation. Il en donne l'explication suivante : « Le sang de l'embryon est, à l’in- verse des fixateurs, un liquide peu riche en sels. Une ten- sion osmotique très considérable fera passer la majeure partie du plasma sanguin dans le fixateur, le tube cardiaque interne, très mince et sans adhérence avec le tube car- diaque externe s’affaissera et s’amincira » (se séparant ainsi de ce dernier). A la surface de certaines travées musculaires et surtout de la cloison interventriculaire, directement sous l’endo- carde, existent des groupes plus ou moins nombreux de cellules à protoplasmas fusionnés en un réseau à mailles irrégulières. Ces cellules groupées renferment des noyaux sphéroïdaux volumineux, riches en granulations chroma- tiques et de très fins et très courts filaments où l’on dis- tingue à peine quelques petites granulations noires (fibrilles embryonnaires). Suivant moi, elles ne peuvent que représenter des myo- blastes largement anastomosés, restés à l’état presque pri- mitif, et où commencent à se différencier de rares fibrilles. C'est à leurs dépens que se constitueront les futures cellules de Purkinje et peut-être aussi quelques fibres cardiaques. (1) Recherches sur les premières phases du développement du cœur chez le Canard (Bibliogr. anat., t. XI, 1903). 318 FRANCIS MARCEAU. Dans toutes les autres régions du myocarde, on observe déjà, en effet, autour des noyaux, de longues fibrilles à trajet presque rectiligne, et il n’est guère possible que l'écorce des cellules de Purkinje, étant donné sa consti- tution, puisse se développer à leur dépens. D'ailleurs, on retrouve ces mêmes cellules, à un stade plus avancé de leur développement, chez les embryons plus âgés. Je n’ai pas observé de myoblastes contenant des fibrilles striées déjà différenciés et munis de fins prolongements anastomosés tels que Gonzewski [73] en a figuré chez l’em- bryon de Lapin de 9 millimètres. J'ai trouvé, au contraire, dans le bulbe aortique, des éléments analogues, mais Je n'ai jamais observé de fibrilles dans leur intérieur. À mon avis, ce sont des cellules conjonctives, qui, proliférant de là, s’insinuent peu à peu, en même temps que les capil- laires sanguins, dans l’intérieur des travées et de la paroi compacte, séparant ainsi les fibres les unes des autres, de distance en distance et leur donnant l'aspect rétiforme. Je n'ai pas observé non plus, de même que GopLEwski, des myoblastes munis d’un réseau sarcoplasmique plus ou moins régulier, tels qu’en à décrit Mac Carzrum chez les embryons de Porc de 10 et 20 millimètres de long. Dans les portions compactes du myocarde, comme dans les travées musculaires, quoique plus rarement, on observe des noyaux en voie de multiplication par mitose, mais jamais par division directe. Je fais remarquer ici que d’ail- leurs, jusqu'à l’époque de la naissance, je n'ai jamais observé de multiplication des noyaux par division directe. Cette division par mitose, d’après les différentes phases que j'ai pu observer, m'a paru un peu simplifiée. En effet, les granulations chromatiques volumineuses et fortement colorées en noir se placent à la suite les unes des autres, formant ainsi une sorte de chapelet festonné à gros grains. Celui-ci se divise alors en tronçons assez volumineux ayant grossièrement la forme d’anses et qui se séparent ensuite les uns des autres d’une façon un peu irrégulière, pour FIBRES CARDIAQUES. 319 aller se réunir en deux groupes voisins. Je n'ai pu obser- ver ni division longitudinale des anses, x Jilamenis achro- matiques, ni plaque équatoriale (Voy. PI. XIX, fig. 1 et 9). Chez les très jeunes embryons d'Orvet (Anguis fragilis) de 3 millimètres de long, j'ai constaté que le cœur, battant déjà très nettement au moment de la fixation, comprend un tube irrégulier, mais non encore muni à son intérieur de saillies anastomosées, les futures travées de la zone spongieuse. Son myocarde est formé par une masse proto- plasmique très finement granuleuse et peu abondante rela- tivement à la masse des nombreux noyaux sphériques assez volumineux qu'elle renferme. Aucune limite cellulaire n'est visible, de sorte que le myocarde, formé de mvyo- blastes à protoplasma intimement fusionné, est un véri- lable syncylium ou mieux un plasmodium, car il est très probable que les myoblastes ont eu, dès le début, leur protoplasma complètement fusionné. On ne distingue encore aucune fibrille dans ce myocarde qui pourtant se contractait nettement d’une façon rythmique, au moment de la fixation (1). L’endocarde, réduit à une assise de cel- lules endothéliales à noyaux volumineux, est Le plus souvent détaché du myocarde (Voy. PI. XVII, fig. 8). | Chez le jeune têtard de Grenouille, sorti de l’œuf depuis une dizaine de jours, ayant une queue bien formée et se déplaçant déjà dans l’eau avec agilité (longueur totale : 11 millimètres), le tube cardiaque est constitué d’une facon analogue et l’on ne distingue également aucune fibrille striée dans le myocarde. De plus, dans toutes les cellules de cet embryon, ainsi que dans ses globules san- guins, il existe encore un grand nombre de grosses granu- lations vitellines arrondies ou ellipsoïdales, colorées en bleu violacé par l’hématoxyline ferrique. (1) Le même fait a été constaté par CararuGr [7] chez l'embryon de Poulet dont le cœur est animé de battements rythmiques dès le deuxième jour de l'incubation (von Barr, REemak, PREYER, CuraruGr, His jun.), tandis que les premiers linéaments de la striation n’y apparaissent que dans la première moitié du troisième jour. 320 FRANCIS MARCEAU. Ainsi, il est établi que /e myocarde des embryons de Vertébrés se contracte déjà rythmiquement, avant que des fibrilles striées n'apparaissent dans les protoplasmas complè- tement fusionnés de ses myoblastes. Chez l'embryon d'Orvet de 3 millimètres et demi de longueur, le myocarde à la même constitution, mais on y aperçoit déjà quelques fibrilles striées embryonnaires, formées d’une file de fines granulations noires, qui s'étendent sur plusieurs territoires cellulaires (Voy. PL XVII, fig. 9). Chez l'embryon de Truite, avant sa sortie de l'œuf (lon- gueur : 9 millimètres), et chez l'embryon de Poulet de soixante et onze heures d’incubation, le myocarde, constitué d’une façon analogue, renferme des fibrilles striées absolu- ment continues sur plusieurs territoires cellulaires. La plu- part de ces fibrilles ont acquis leur constitution définitive, mais quelques-unes sont encore dépourvues de disques minces (Voy. PI. XVIIT, fig. 10 et 11). Chez les mêmes espèces plus âgées (jeune Truite de 20 millimètres de long, dont la vésicule ombilicale est presque complètement résorbée; têtard de Grenouille de 22 millimètres de longueur totale; Orvet de 25 millimètres de longueur totale), j'ai constaté que le ventricule, nettement distinct du reste du cœur, est cloisonné en tous sens par des travées musculaires anastomosées en réseaux, comme chez les adultes et aussi chez les jeunes embryons de Mammifères et d'Oiseaux. La paroi compacte du ventri- cule, aussi bien que les travées, renferment des faisceaux de fibrilles à brins sensiblement parallèles, s'étendant sans interruption sur de grandes longueurs. A l’aide de l’acide azotique à 20 p. 100, j'ai constaté que le cœur de jeunes Truites de 30 millimètres de long se dissociait en fragments comparables à ceux que l'on isole dans le cœur du même animal arrivé à l’état adulte. Ces fragments différaient de ceux de l'adulte par leurs dimensions un peu plus faibles, surtout dans le sens de la longueur. En outre, j'ai observé plus rarement des extrémités D FIBRES CARDIAQUES. 321 régulièrement effilées: presque toutes avaient de légères encoches. J'attribue la longueur moindre de ces fragments à la plus faible résistance du réseau des fibres dans lequel les fibrilles striées, qui lui donnent sa solidité, sont moins nombreuses que chez l'adulte. J'ai obtenu les mêmes résultats avec le cœur des Tétards de Grenouille, comparé à celui des Grenouilles adultes. Donc, de très bonne heure, les fibres cardiaques des Vertébrés inférieurs sont continues et anastomosées entre elles. Elles ne différent de celles des adultes que par une moindre quantité de fibrilles relativement au sarcoplasma et par la rareté plus grande d’extrémités régulièrement effilées dans les réseaux qu’elles forment. En somme,mesconclusionsnediffèrentde celles GopLewskt qu'en ce que, comme M. HerpexHaIN, je crois que les myo- blastes se fusionnent de très bonne heure et sont unis d'emblée par de larges anastomoses, si même ils ne forment pas un véritable plasmodium dès Le début (1). Pour Goncewsk1, au contraire, les myoblastes ramifiés sont d'abord indépendants et ce nest que plus tard, alors qu'ils renferment déjà quelques fibrilles striées, qu'ilsse fusionnent de plus en plus complètement par leurs fins prolongements pour constituer un syncylium (2). (1) Il faut se représenter en effet qu'à l'état vivant, les proloplasmas des myoblastes sont partout, sinon en continuité complète, du moins en con- tact par toute leur surface et qu'il n'existe aucun espace vide entre eux. Lors de la fixation, le protoplasma de chacun d’eux se rétracte, des vides apparaissent et ces protoplasmas restent unis par des filaments d'épaisseur variable et plus ou moins allongés, suivant l'importance de la rétraction. Telle est très probablement l'origine des ponts protoplasmiques que les auteurs décrivent entre les cellules de différentes catégories. D'ailleurs, si tous les auteurs n’admettent pas une fusion complète des protoplasmas des cellules dans les feuillets de l'embryon, c'est-à-dire ne les assimilent pas à de véritables couches syncytiaies, du moins personne ne nie la mulliplicilé des ponts intercellulaires aux stades jeunes. (2) Dans une lettre particulière, M. le professeur Goprewskr m'écrit qu'au fond ces divergences d'opinion sont de peu d'importance à côté de ce fait capital : Il parait désorinais acquis à la science que le muscle car- diaque est un syncytium. Il ajoute d’ailleurs à propos du point sur lequel nous différons : « Toutefois la possibilité de certaines variations me parait ANN. SC. NAT. ZOOL. XX, 21 322 FRANCIS MARCEAU. J'ai suivi pour ainsi dire pas à pas le développement des fibres cardiaques chez ie Mouton (Voy. PI. XIX). En exami- nant les différentes figures de cette planche, on voit que les fibres, d’abord mallimitées, deviennent rapidement bien visibles, mais restent longtemps intimement fusionnées par leur écorce de fibrilles dont l'épaisseur augmente de plus en plus (fig. 1, 2, 3, #et5). Chez le fœtus de 450 millimètres, les écorces communes de fibrilles se sont déjà délaminées et forment une enve- loppe spéciale à chacune d'elles comprenant une ou deux assises de fibrilles. Chez le fœtus de 550 millimètres, c'est-à-dire presque à terme (fig. 7 et 8), la structure des fibres cardiaques s’est encore rapprochée de l’état définitif. Ces fibres, déjà unies par des anastomoses latérales à direction oblique comme chez l'adulte, ont une écorce formée d’une, deux ou parfois même trois assises de fibrilles mais ne sont pas encore munies d’un sarcolemme-enveloppe. Le tissu conjonctif fasciculant ainsi que les capillaires sont bien moins déve- loppés encore que chez l'adulte. Fait intéressant à signaler: les fibres cardiaques, chez le fœtus de Mouton à terme, ont une surface de section égale environ au quart de celles de l'adulte et en outre les intervalles qui les séparent sont plus réduits. Arrivées à l’état adulte, ces fibres ayant qua- druplé leur surface de section et s'étant encore éloignées les unes des autres, leur ensemble occupe environ une surface quatre fois plus considérable. Il en résulte que les surfaces de section des parois ventri- culaires du fœtus à terme et de l'adulte, pratiquées à des niveaux correspondants, doivent être dans le rapport de 1 à 4, ce qui est à peu près confirmé par l'observation. Les fibres cardiaques du fœtus de Mouton à terme s’'accroissent non seulement en diamètre, mais encore en tout à fait probable. Il est possible que, chez certains animaux, il existe à l’origine une espèce de plasmodium ; chez d’autres, on peut observer des myoblastes séparés qui se fusionnent plus tard en syncytium. FIBRES CARDIAQUES. 323 longueur et à peu près dans la même proportion, puisque les différentes dimensions du cœur gardent sensiblement, après l'accroissement définitif, les mêmes proportions les unes par rapport aux autres. Donc, au moment de la naissance, le nombre des fibres cardiaques est à peu près atteint; elles ne font guère que grossir en même temps que leur écorce de fibrilles striées s'épaissit progressivement aux dépens de la colonne de pro- toplasma primitif qui finit par disparaître presque entière- ment, sauf autour des noyaux où elle conserve encore quelque importance. Voici un tableau qui permet de suivre les modifications des fibres cardiaques pendant leur développement. LONGUEUR DIMENSIONS DES FIBRES. | DIMENSIONS DES NOYAUX | DISTANCE e _—_——“——" ————— EN MICRONS (u). moyenne l'embryon de Mouton Diamètre |Surface de sec-| ms 2 Le Se en moyen lion moy. en Tu noyaux millimètres. ve Sata eo Ve Dinbe Lonstens consécutifs. (Fibres irrégulières, dimen-) à à 9 Jess... , sions difficiles à apprécier. \ co 10 28 ANR ele 12 90 6,5 10 32 A). LT RER 8 45 (0 9 25 A) MELSREOTEE AS 7 40 D 8,9 31 A) ae NE NEE ii) 20 bi) 8 JA RD se LE SR (0 26 4,5 10 31 550 (naissance) 6,5 30 4,5 Al 31 Mouton adulte 15 120 ke 15,3 100 Quelques questions importantes, qui ont déjà été posées par divers histologistes (von Egxer, Mac CaLLum) restent encore à examiner. 1° Commentse fat l'accroissement en épaisseur du myocarde? — La comparaison des figures 1 à 8 de la planche XIX et l'examen du tableau précédent établissent le fait capital sui- vant : la surface de section des fibres, ainsi que le nombre et le volume des noyaux diminuent notablement pendant le cours du développement de l'embryon, de sorte que l'augmentation en épaisseur du myocarde ne peut s’effec- DAS FRANCIS MARCEAU. tuer que par les divisions répétées des fibres préexis- lantes, précédées d’un accroissement en épaisseur. La division des fibres doit s'effectuer par suite de là multiplication des fibrilles en différents points des lames fibrillaires, ce qui entraine la: production de nouvelles lames cloisonnant les colonnes prismatiques de sarcoplasma. Om observe en effet assez souvent, chez les jeunes embryons, des fibres incomplètement cloisonnées par des lames de sar- coplasma ne renfermant qu’un très petit nombre de fibrilles. Cette multiplication des fibres par divisions répétées doit se produire principalement dans la région compacte du myocarde, puisque celle-ci augmente de plus en plus d'épaisseur pendant que le système des travées se réduit progressivement. En outre, les fibres ont dans cette dernière région des écorces mitoyennes de fibrilles piüs épaisses que . la première, à part cependant quelques groupes de cellules situées sous l’endocardeet restées à l’état embryon- naire, aux dépens desquelles se développeront des cellules de Purkinje. . 2° Comment se fait l'accroissement en longueur des fibres cardiaques? — En consultant le tableau de la page 323, on voit que les noyaux des fibres cardiaques, pendant tout le cours du développement de l'embryon, conservent entre eux une distance sensiblement constante, bien qu'ils se multi- plient par karyokinèse. A moins d'admettre le déplacement possible de ces noyaux dans la colonne sarcoplasmique des fibres, on est conduit forcément à supposer que laccrois- sement de ces dernières s'effectue dans leurs divers segments pendant que les noyaux se multiplient, de telle sorte que les distances qui les séparent dans le sens longi- tudinal restent sensiblement constantes. Après la naissance, il doit en être de même d’après M. Hrr- DENHAIN, Car, dit-il, « le cœur croît en conservant exacte- ment sa forme qui est très compliquée, ce qui ne peut avoir lieu que si la croissance des fibres s'effectue dans toutes leurs parties ». FIBRES CARDIAQUES. 329 Chez les très jeunes embryons, où il existe encore des fibrilles dont les extrémités ontune structure embryonnaire, il est évident que ces fibrilles s’accroissent en longueur par leurs extrémités, jusqu’à ce que ces dernières aient atteint les anneaux fibreux ou le sommet des muscles papillaires. Mais, dès que cette condition est réalisée, et beaucoup plutôt pour les fibrilles qui s'étendent déjà en anses entre deux extrémités naturelles, l'accroissement en longueur ne peut que s'effectuer, soit par divisions des disques épais au niveau de leur partie moyenne, soit par l'apparition de nouveaux disques épais dans l’intérieur des bandes claires {(Be) ou (3)]. Laquelle de ces deux hypothèses est la vraie ? Je ne sau- rais le dire encore, car les images que j'ai observées chez un fœtus humain de six mois, mais seulement là, peuvent être interprétées aussi bien d’après la première hypothèse que d’après la seconde, ou bien même encore comme des contractions localisées à des séries transversales d'éléments musculaires de quelques fibrilles. Quand les bandes transversales se sont différenciées aux dépens de certaines séries de disques minces situés au mêmeniveau, nous avons vu que l'accroissement enlongueur des fibres se faisait très vraisemblablement par l'apparition de nouveaux éléments musculaires au contact, mais non aux dépens de ces formations. En résumé, d’après ce qui vient d'être dit, nous conclu- rons que cette question, très difficile à résoudre complète- ment, nécessite de nouvelles recherches. 3° D'où pronient le tissu conjonctif fasciculant du myo- carde? — Sans avoir fait des recherches spéciales sur ce point, j'ai cru cependant remarquer que ce tissu est plus abondant à la base des ventricules que vers la pointe. Dans ces conditions, il provient probablement de la prolifération des cellules conjonctives des anneaux des orifices auriculo- ventriculaires ainsi que de celles du bulbe artériel. J'ai constaté d'autre part que l'apparition des capillaires 926 FRANCIS MARCEAU. précède celle des cellules conjoncetives (il en existe déjà chez l'embryon de Mouton de 20 millimètres), de telle sorte qu'étant donné les rapports étroits qu'ont ces dernières avec les capillaires, ceux-ci, qui se développent depuis la base du cœur, leur serviraient deguides pour envahir peu à peu le myocarde. Les cellules conjonctives séparent d’abord les fibres par groupes assez volumineux à section transversale lenticu- laire et constituent les premières fentes de Henle, déjà visibles chez l’embryon de Mouton de 170 millimètres. Ce n'est que plus tard qu’elles s’insinuent peu à peu entre les fibres des faisceaux limités par ces fentes. On en observe déjà quelques-unes entre les fibres chez l'embryon de Mouton de 300 millimètres. IL. — COMPARAISON ENTRE LES FIBRES DE DIFFÉRENTS EMBRYONS DE MOUTON ET CELLES DES VERTÉBRÉS INFÉRIEURS. Si l’on compare maintenant les fibres des embryons de Mouton aux différents stades de leur développement, avec les fibres des Vertébrés inférieurs, on est frappé de la très grande analogie qu'elles présentent. (Comparer les figures de la planche XIX avec celles des planches XIF, XIH, XIV et XV.) On voit par exemple que les fibres cardiaques de l’em- bryon de Mouton de 80 millimètres (PI. XIX, fig. 3) ressemblent beaucoup, à part le volume des noyaux, à celles de la Tanche (PI. XIV, fig. 8) ; que celles de l'embryon de 300 millimètres (PI. XIX, fig. 5) ressemblent de la même façon à celles du Brochet (PI. XIV, fig. 10); qu'enfin celles des embryons de 450 et 550 millimètres (PL. XIX, fig. 6, 71 et 8) ressemblent beaucoup à celles du Crocodile (PI. XV, fig. 6) et surtout à celles de certains Oiseaux (PI XV, fig. 11, 16 et 17). En résumé, d'une part, au fur et à mesure qu'on s'élève dans la série des Vertébrés, on voit les fibres cardiaques FIBRES CARDIAQUES. rl s'individualiser progressivement tout en prenant une struc- ture de plus en plus compliquée. D'autre part, si l’on suit le développement de ces fibres chez les types supérieurs (Mammifères parexemple), on voit celles-ci, d’abord indistinctes, s’individualiser peu à peu et acquérir une structure de plus en plus compliquée en passant par différents stades correspondant chacun, et dans l’ordre de la classification, aux formes de fibres cardiaques adultes observées chez les autres Vertébrés des classes inférieures. On peut done conclure de ces observations que le déve- loppement des fibres cardiaques d’un Vertébré supérieur (Mammifère par exemple) passe par une série de phases représentées chacune chez les autres Vertébrés des classes inférieures. Autrement dit, les fibres cardiaques des Ver- tébrés inférieurs adultes ont une structure qui rappelle celle des différentes phases par lesquelles passent les fibres cardiaques des Vertébrés des classes supérieures pendant le cours de leur développement. Il. —- DÉVELOPPEMENT DES FIBRILLES (1). 28€ Les recherches de Gopzewski [72-73] et les miennes |78] ont montré que les fibrilles striées n'apparaissent pas d'emblée avec leur constitution définitive, dans les proto- plasmas plus ou moins fusionnés des myoblastes cardiaques. J'ai observé exactement les mêmes images que cet auteur, (4) Je n’ai pas l'intention d'examiner les conceptions des différents au- teurs (Kôzuxer, Wacexer, FRrEDERICQ, Ranvier, H. MarrTiN, van BENEDEN, Kuprrer, BARDEEN, Gopcewskr, APatuy et Herpexxaix) sur le mode de pro- duction des fibrilles et par suite sur leur valeur morphologique, c’est-à-dire sur leur rapport avec le protoplasma des myoblastes. Cela m'entrainerait en effet un peu loin et d'autre part cette question vient d’être trailée d'une façon très complète par M. PRrENANT (Questions relatives aux cellules musculaires. Arch. de Zool. expér. et gén., vol. 1; Notes et revue, n°5 3, 4, 5, 6 et 7, 1903). Je me borne à exposer ici le résultat de mes observations personnelles sur le myocarde d'embryons de Vertébrés et à les rapprocher de celles de Gonzewskt, faites avec des objets d'étude analogues et à l’aide - des mêmes méthodes techniques. J'ai d’ailleurs déjà signalé dans l’histo- rique les résultats obtenus par les divers auteurs qui ont fait ces recherches sur le myocarde d'embryons de Vertébrés. 328 FRANCIS MARCEAU. quoique avec un peu plus de détails, mais je Les interprète d’une façon légèrement différente, ainsi qu'on le verra plus loin. Voici d'abord le résultat de mes observations : En étudiant minutieusement la structure des fibrilles chez les très jeunes embryons de Mouton (1), j'ai constaté qu’elles ont des structures très différentes. Les plus fines fibrilles sont formées par une sorte de fila- ment très grêle, colorable en rouge par l’éosine; d’autres, à peine plus grosses, renferment de très fines granulations disposées avec une grande régularité et colorées en rouge ou en noir, suivant que la différenciation de la laque ferrique a été poussée plus ou moins loin. On en observe encore dont les granulations, toujours bien distinctes, paraissent groupées par deux. Chaque groupe, selon toute apparence, résulterait de la division d'une granulation primitive unique. Il en est aussi qui sont formées uniquement d’une série de courts bâtonnets ou disques épais, entre lesquelson ne voitpas encore de disques minces et qui, en leur milieu, présentent un petit espace moins foncé. Chaque bâtonnet ou disque épais provien- drait d’une granulation mère divisée, mais dont les filles, après accroissement, seraient arrivées presque en contact. Enfin, les plus nombreuses sont des fibrilles striées ordi- naires, plus ou moins grosses, formées de disques épais et de disques minces alternant régulièrement. Suivant moi, ces différentes formes de fibrilles représentent les phases successives que parcourt une fibrille avant d'être complètement dévelopyée. De sorte que, dès le début de son développement, toute fibrille est constituée par un filament d’une substance homogène dans laquelle on voit de très pelites granulations régulières et régulièrement espacées. Ces fines granulations sont-elles le résultat des divisions iransversales successives d’une granulation mère unique, ou bien se sont-elles formées indépendamment les unes des (1) Chez les embryons d'autres Vertébrés, ces particularités sont moins apparentes. FIBRES CARDIAQUES. 3929 autres, puis disposées en files? Je l’ignore, mais la première hypothèse me semble la plus admissible, étant donné que les tissus des animaux et des végétaux se développent par les divisions répétées d’un élément primordial et qu'il en est de même pour certaines productions cellulaires (noyaux, leucites). Lorsqu’elles ont atteint une certaine dimension, proba- blement maxima, les granulations se divisent transversa- lement et les granulations filles se montrent alors disposées par groupes de deux. Dans chaque groupe, par suite d'accroissement, deux granulations filles arrivent presque en contact et leur ensemble constitue alors un bâtonnet ou disque épais (1). C’est entre les disques épais ainsi formés qu'apparaîtront plus tard les disques minces(Pl. XVIL, fig. 5). Ainsi donc, les fibrilles se développent d'une facon graduelle aux dépens de filaments d'abord homogènes, différenciés au sein des protoplasmas fusionnés des cellules cardiaques embryon- naires ou myoblastes. Ce mode de développement des fibrilles n’est pas simple- ment hypothétique, car il est corroboré par plusieurs faits importants : 1° Il permet de comprendre la constitution des disques épais telle que la montre la coloration à l’hématoxyline fer- rique (Vov. PI. XVII, fig. 1). | 2° Il est assez naturel que les disques minces des fibrilles, qui, comme on le sait, sont d’une nature différente de celle des disques épais, se développent après ces derniers. Il existe en effet, dans le cœur de l’Escargot et probablement d'autres Invertébrés, ainsi que dans les muscles des Salpes, des fibrilles formées uniquement d’une suite de disques épais entre lesquels ne sont pas interposés de disques minces (1) Si l’on admet que les granulations régulièrement espacées des fibrilles embryonnaires se développent par divisions répétées d’une granulation mère, il est très probable également que les disques épais se constituent seulement à la suite de plusieurs divisions transversales successives de ces granulalions arrivées à un certain développement et ayant eu pour objet l'accroissement en longueur du filament. 330 FRANCIS MARCEAU. ou du moins chez lesquelles ils ne sont pas mis en évidence à l’aide des méthodes de coloration qui les font apparaître dans les fibrilles ordinaires. Ces fibrilles représenteraient ainsi l’une des phrases du développement des fibrilles striées du cœur et des museles volontaires des Vertébrés. 3° Enfin, certaines fibrilles complètement constituées des jeunes embryons (jusqu’à 110 millimètres environ), mais qui ont encore à s’accroitre en longueur, montrent à leurs extrémités des traces incontestables de leur mode de déve- loppement. J'ai pu observer en effet très nettement des extrémités effilées de fibrilles dans lesquelles on voit, à la suite d’une série régulièrement alternante de disques épais et de disques minces, une série de disques épais (sans disques minces interposés entre eux), puis une succession de granulations de plus en plus fines (1). Il est hors de doute que ces extrémités sont en voie d’accroissement puisqu'on ne les observe que chez Les jeunes embryons. Les fibrilles des embryons plus âgés se terminent vraisemblablement comme celles des adultes, soit sur les anneaux fibreux, soit au sommet des muscles papillaires (Voy. PI. XVIII, fig. 6). Enfin, comme Gopzewski [72-73] et ainsi que l'avaient supposé d’abord RouGer [82] et MarriN HeIbENHANN (2) |58- 18-19|, J'ai observé très fréquemment dans le myocarde de divers embryons, que les fibrilles striées complètement développées, se multiplient par une division longitudinale se produisant progressivement d’une extrémité vers l’autre. Ces fibrilles en voie de division affectent la forme d’un V dont les branches, très allongées, forment entre elles un angle très aigu. Étant donné ce mode de développement des fibrilles et ce (1) D'après Goncewskr [72-73], la segmentation des fibrilles embryon- naires, primitivement continues, en une série de bâtonnets ou disques épais, paraît se produire en même temps dans toute leur longueur. (2) Arch. f. mikr. Anat., Bd XLIIL, p. 655, 1894. FIBRES CARDIAQUES. Je fait que plusieurs auteurs, notamment Eisex (1) ont observé l’'analogie des filaments kinoplasmiques de la figure de division indirecte des noyaux et des fibrilles muscu- laires, au point de vue de la structure et des réactions colorantes, je considère, avec M. Prexanr (2), les Jibrilles striées comme représentant, dans la cellule musculaire, le inoplasmn (3) spécialisé et propre à celte espèce cellulaire (4). Il n'est plus possible d'admettre, avec KôüLriKEr et WaGExEr, que les fibrilles musculaires sont le produit de la différenciation même du protoplasma, c’est-à-dire des organes alloplasmatiques, incapables de se multiplier par division, puisqu'il paraît bien établi que ces formations ont non seulement la faculté d’assimiler et de s’accroître, mais encore celle de se multiplier par divisions longitudinales successives. D’après Goncewski, les fibrilles striées se développent aux dépens de granulations plasmiques (mitochondres), avant de laffinité pour les matières colorantes, qui se disposent en files et sont unies par un filament homogène colorable par l’éosine. Cet auteur ne dit pas catégoriquement que le filament éosinophile apparaît après la disposition des granulations en files, mais il le laisse supposer (5). Suivant (1) The Spermatogenesis of Batrachoseps (Journ.of Morphology, XVII, 1900). (2) Sur le protoplasma supérieur (archoplasme, kinoplasme, ergasto- plasme) ; étude critique (Journ. de l’Anat. et de la Phys., XXXIV, 1899). (3) Le kinoplasma est constitué par des filaments protoplasmiques spé- cialement préposés aux mouvements de la cellule. (4) Cette conclusion est conforme aux vues de M. Heinexnanx et de Gopcewski (Voy. la note de la page 332). (5) Govzewskt [73] s’est exprimé ainsi sur le développement des fibrilles : « Les fibrilles striées, aussi bien dans les muscles du squelette que dans les muscles du cœur, ont pour origine les petites granulations plasmiques primaires. Des fibrilles très fines (fibrèlles élémentaires d'Apariy, fibrilles his- tologiques d’'HEIDENHAIN) apparaissent par suite de la disposition, en rangées régulières, des granulations qui sont unies par un fin filament plasmique. Par l'accroissement, l’épaississement et la différenciation de la structure interne des fibrilles, a lieu en définitive la formation de deux espèces de substances et l'apparition de la striation [segments colorés en bleu foncé (disques () unis par des segments colorés en rouge (bandes J)]. Les fibrilles s'étendent sur de longs espaces, indépendamment des limites des cellules d’origine. » JO FRANCIS MARCEAU. moi, la première ébauche de la fibrille est au contraire un filament homogène, colorable en rouge par l’éosine, mais ayant d’abord peu d’affinité pour l’hématoxyline ferrique; c'est seulement plus tard que de fines granulations plasmiques, régulièrement disposées, se différencient dans son intérieur. Ce processus de développement me paraît plus logique, parce que l'apparition de filaments homogènes dans tout protaplasma contractile est une première ébauche, tandis que la différenciation de ces filaments en segments successifs ayant des propriétés différentes est un perfection- nement qui doit se produire plus tard (1). IV. — Résumé. En résumé, les fibrilles, d'abord à une phase embryonnaire, se différencient ensuite complèlement sur presque tout leur parcours, tandis que leurs extrémités restent à l’état embryon- naire el permettent leur accroissement en longueur, jusqu à ce qu'elles soient arrivées à leur point d'insertion. Cet accroisse- ment en longueur terminé ou même avant, elles se mulhplient alors par divisions longitudinales successives et forment des faisceaux plus ou moins volumineux à brins parallèles. Les faisceaux de fibrilles sont d’abord disposés cn sur faces prisma- liques irrégulières au centre desquelles sont des colonnes protoplasmiques renfermant des files de noyaur. Ainsise consti- tuent les fibres cardiaques embryonnaires, dont les écorces, d'abord confondues, se délaminent ensuite sur des longueurs variables, de telle sorte qu'elles se laissent séparer sous l'action MarrTiN HEIbENHAIN | 58] admet aussi un mode de développement analogue pour les fibrilles. (1) Marx HeipeNHaIx (Anat. Anz., Bd. XXI, 1902) attribue la striation particulière des fibrilles aux tensions maxima qui se produisent dans deux sens perpendiculaires, l’un longitudinal et l’autre transversal. Celles-ei amènent, dans ces éléments, le développement de parties différentes dont l'alternance se produit avec une régularité mathématique: les unes, orien- lées longitudinalement, sont les bâtonnets de la substance musculaire même (Q); les autres, dirigées transversalement, sont les membranes trans- versales (Z et M). 148 tn FIBRES CARDIAQUES. JT de certains réactifs, en fragments irréguliers dont les faces latérales sont lisses tandis que les extrémilés, simples ou ramaifiées, présentent des traces deruplures artificielles indiquant que celles-ci élaient en continuité avec les extrémités correspon- dantes d'autres fragments. Chez les Verlébrés inférieurs, ces fibres ne subissent que de légères modifications avant de devenir adulles, car chez ces dernières, l'écorce de fibrilles reste peu développée relativement au sarcoplasma qu'elle entoure. Il faut noter aussi que quelques fibrilles, n'alteignant pas les anneaux fibreux des orifices auri- culo-ventriculaires ou la base du bulbe artériel, forment ces extrémilés effilées qui se laissent isoler dans les travées du cœur de ces animaux. Chez les Vertébrés supérieurs, au contraire, le diamètre des fibres s'accroit notablement pendant que les fibrilles se mul- hplient et envahissent progressivement le sarcoplasma. En outre, la délamination des écorces en contact aboutit à la production de véritables fentes plus ou moins allongées qui sont envahies par de nombreux capillaires et des cellules conjonc- hives rameuses. Ces fentes se tapissent enfin de sarcolemme, ce qui individualise complètement ces fibres sur des longueurs variables (1). (1) L'apparition des fentes se produit vraisemblablement sous l'influence du développement progressif des capillaires et des cellules conjonctives rameuses qui constituent, suivant l'expression de Rexaur, la formation fasciculante du myocarde. CONCLUSIONS PRINCIPALES (1) [*. — Lestravéesou la paroi compacte du muscle cardiaque des Vertébrés inférieurs (Poissons, Batraciens, Reptiles) sont constituées par des fibres musculaires d’un faible dia- mètre, anastomosées en un réseau très compliqué à mailles allongées, mais qui est hérissé de branches aveugles plus ou moins nombreuses, de forme et de longueur variées. I. — Les cellulesmusculaires, telles que les comprenaient les auteursclassiques (KüLLiKrER, RaNvier, RENAUT), n'existent pas dans Le cœur des Vertébrés inférieurs, car les fragments, de forme plus ou moins compliquée, qu’on peut en isoler à l’aide de la potasse caustique (40 p. 100) ou de l'acide azo- tique (20 p. 100), présentent toujours des branches termi- nées par des lignes en escalier, indice de ruptures artifi- celles. HE. — Les travées ou faisceaux de fibres du cœur des Ver- tébrés inférieurs se terminent tous par des extrémités coniques à pointe émoussée, absolument semblables à celles des fibres cardiaques des Vertébrés supérieurs ou des muscles volontaires, soit à la base du bulbe artériel, soit aux anneaux fibreux des orifices auriculo-ventriculaires. [V. — Les fibres cardiaques des Vertébrés supérieurs (Oiseaux et Mamnifères) sont absolument continues dans toute l'étendue du muscle cardiaque et elles se terminent par des extrémités coniques, simples ou bifurquées, soit au sommet des muscles papillaires, soit sur les anneaux fibreux des quatre orifices. Chez les Oiseaux, cependant, quelques fibres se terminent (1) Ces conclusions ont été communiquées au Congrès de l'Association pour l’avancement des Sciences (session d'Angers, 1903). Les conclusions nouvelles, propres à l’auteur, sont marquées d'un astérisque (‘). Les con- clusions d’autres auteurs, confirmées ou non, ne sont accompagnées d’au- cun signe. FIBRES CARDIAQUES. D librement, au sein même de la musculature, par des extré- mités régulièrement effilées. V. — Les cellules cardiaques, telles que les comprenaient les auteurs classiques, n'existent pas en réalité et ne sont que des produits de rupture artificielle. VI. — Les fibres cardiaques des Vertébrés inférieurs sont toutes constituées d’une façon analogue; elles comprennent une colonne sarcoplasmique contenant les noyaux, à la périphérie de laquelle sont situées des fibrilles striées réparties soit en une seule assise, soit en plusieurs assises dont les éléments sont alors disposés irrégulièrement. VII. — Ces fibres sont en contact direct dans les travées et le plus souvent aussi dans les parois compactes, puisque, dans ces dernières régions, les capillaires et les cellules conJonctives sont rares. VII, — Dans les fibres cardiaques des Mammifères, les fibrilles, plus serrées à la périphérie qu'au centre, sont groupées soit en feuillets plans ou flexueux à direction radiale, soit en petites colonnettes creuses ou pleines, irrégulières. IX*, — Les fibres cardiaques des Marsupiaux sont consti- tuées comme celles des Mammifères ordinaires, tandis que celles des Monotrèmes, d’un faible diamètre, se rap- prochent beaucoup de celles des Chéloniens, des Croco- diliens et surtout de celles des Oiseaux. X*. — Les fibres cardiaques des Oiseaux ont une constitu- tion analogue à celles des Chéloniens et des Crocodiliens. Leurs fibrilles, réparties en deux ou plusieurs assises, sont généralement groupées en feuillets plus ou moins étroits à direction radiale. XI. —Il existe, autour des fibres cardiaques des Mammi- fères, un sarcolemme se présentant sous forme d’une très fine membrane froncée et adhérente au niveau des disques minces des fibrilles périphériques. XII. — Ce sarcolemme, indépendant du tissu conjonctif fasciculant du myocarde, n’est probablement qu’une simple 330 FRANCIS MARCEAU. différenciation de la partie périphérique superficielle du sarcoplasma. XII. — Les fibres Fr des Oiseaux et des Crocodi- liens sont également entourées par un sarcolemme. XIV*. — L'apparition du sarcolemme, autour des fibres cardiaques, est vraisemblablement liée à la présence du tissu conJonctif ou de capillaires entre elles. XV”. — La transition entre les fibres cardiaques des Ver- tébrés inférieurs et celles des vertébrés supérieurs s'établit par l'intermédiaire des fibres des Chéloniens et des Crocodi- liens qui se rapprochent beaucoup, d’une part de celles des Oiseaux et d'autre de celles des Monotrèmes (Echidné). XVF. — Les cellules constitutives des fibres de Purkinje ne représentent ni des fibres musculaires arrêtées dans leur développement, ni des formes ancestrales des fibres. musculaires, mais sont des formations spéciales, se diffé- renciant de très bonne heure au-dessous de l’endocarde et dont le rôle est probablement de réaliser, pendant la con- traction du cœur, un certain degré de tension de l’endo- carde (cette dernière supposition a été faite par Rercaerr et développée par REeNaur). XVII. — Les bandes transversales scalariformes striées sont des formations spéciales aux Mammifères adultes, aux jeunes Mammifères quelque temps après la naissance et aussi à certains Oiseaux arrivés à leur complet développe- ment. Je n’ai pu les mettre en évidence chez lOie, le Canard, ainsi que chez tous les Vertébrés inférieurs. XVII. — Les bandes transversales scalariformes striées sont des pièces ne prenant aucune part active à la contrac- üon et dont les faces se comportent comme des disques minces donteiles tiennent d’ailleurs la place. XIX*. — La dissociation segmentaire des fibres cardiaques de l'Homme, qui se produit à la suite de certaines maladies aiguës, est due à la foisà une altération de ces pièces et à la dégénérescence des séries d'éléments musculaires situés à leur contact. FIBRES CARDIAQUES. JO XX*. — Le développement des bandestransversales scala- riformes striées alieu quelque temps après la naissance ; il se fait aux dépens de séries transversales de disques minces qui s’épaississent d’abord et dont la constitution se modifie ensuite progressivement, XX[°.— L'accroissement en longueurdesfibres cardiaques se fait très vraisemblablement par l’apparition de nouveaux éléments musculaires au contact, mais non aux dépens des bandes transversales scalariformes striées. XXII. — Les bandes transversales scalariformes striées ne représentent pas les limites des prétendues cellules consti- tutives des fibres cardiaques. XXII. — Elles ne sont pas non plus des sirics d'épaissis- sement provenant de contractions anormales qui se pro- duisent au moment de la mort des fibres ainsi que le suppose von EBner, ni de pièces intercalaires servant à l’accroisse- ment en longueur des fibres cardiaques comme l’admet M. Hegmexuaix. XXIV*. — Les bandes transversales scalariformes striées sont très probablement des pièces de perfectionnement des fibres cardiaques dont la présence est liée à leur disposi- üon rétiforme et surtout à leur mode de contraction qui est à la fois rythmique et rapide. Elles diviseraient les fibres cardiaques, à la facon de tendons minuscules, en segments successifs, dont une partie seulement se contracteraient lors d’une systole, pendant que les autres resteraient au repos. XXV. — Dans une fibre cardiaque, les séries transver- sales de disques minces situés au même niveausontunis entre eux, soit dans toute la largeur de la fibre, soit dans les por- tions comprises entre sa surface et une fente longitudinale, par de minces membranes dérivées du sarcoplasma, les- quelles présentent, vis-à-vis de certaines matières colo- rantes comme le sarcolemme qui en dérive également, les mêmes réactions que ces disques minces. XXVI. — L'existence d’une membrane moyenne (M), ANN. SC. NAT. ZOOL, XIX 22 338 FRANCIS MARCEAU. située au milieu de la strie claire ou disque de Hensen et ana- logue à un disque mince, quoique plus ténue, ne me parait nullement démontrée. XXVII. — Les fibres cardiaques de tous les Vertébrés se développent aux dépens de myoblastes qui se sont fusion- nés de très bonne heure en un syncylium ou plutôt qui ont été unis dès l’origine en un véritable plasmodium. XXVIIL. — Le myocarde des embryons de Vertébrés se contracte déjà rythmiquement, avant quedesfibrilles striées n'apparaissent dans les protoplasmas complètement fusion- nés de ses myoblastes. XXIX*. — Chezles embryons de tousles Vertébrés et jus- qu'à une phase plus ou moins avancée de leur développe- ment, les fibres ne sont pas encore individualisées, c'est- à-dire que leurs écorces mitoyennes de fibrilles striées sont intimement unies les unes aux autres, sans qu'il soit pos- sible de distinguer, dans les coupes longitudinales ou trans- versales, Les portions qui appartiennent à une fibre de celles qui appartiennent à ses voisines. XXX*. — Chezces embryons, la multiphcation des fibres, individualisées ou non, a lieu très vraisemblablement par divisions successives se produisant à la suite de la multipli- cation des fibrilles en différents points des lames fibril- laires, ce qui entraîne la production de nouvelles lames cloisonnant les colonnes prismatiques de sarcoplasma. XXX[I". — La fibre cardiaque des Vertébrés supérieurs (Mammifères par exemple), pendant son développement, passe par une série de phases représentées chacune chez les autres Vertébrés adultes des classes inférieures. XXXIT*. — Les fibres cardiaques des fœtus de Mammifères à terme, déjà individualisées et anastomosées entre elles, ont atteint à peu près leur nombre définitif et dès lors elles ne font plus guère que s’accroître en même temps qu'elles achèvent leur évolution (apparition du sarcolemme). XXXIIL. — Les fibrilles se développent d’une façon gra- duelle et n'apparaissent pas d'emblée, avec leur constitution FIBRES CARDIAQUES. 339 définitive, dans les corps cellulaires plus ou moins fusion- nés des cellules cardiaques embryonnaires. XXXIV*. — Les fibrilles, complètement constituées sur presque toute leur longueur, peuvent s’accroître par leurs extrémités qui sont effilées et ont conservé la structure embryonnaire. XXXV.— Dans les fibres cardiaques, Les fibrilles complè- tement constituées se multiplient bien par division longitu- dinale ainsi que l'ont supposé Rou&er, M. HeiDENHAIN et comme l’a constaté récemment GopLewskr. NOTE COMPLÉMENTAIRE Mon travail était en grande partie imprimé lorsque J'ai reçu de M. Cu.-J. Martin, professeur à l’Université de Mel- bourne et actuellement directeur de l'Institut Lister à Londres, un cœur d'Échidné (Æchidna hystrir) et un cœur de Péramèle (Perameles nasuta) fixés au liquide de Zenker sui- vant mes indications. L'examen de préparations des cœurs de ces Mammifères m'a donné les résultats suivants : 1° Les fibres cardiaques du Péramèle (Warsupial) sont constituées comme celles des autres Mammifères. D'une forme irrégulière, elles sont plus volumineuses que celles de Didelphys lanigera, et les noyaux, également plus volu- mineux, ont en général une hauteur trois à quatre fois plus grande que le diamètre. Les fibrilles y sont le plus souvent disposées en larges lames radiales serrées les unes contre les autres. 2° Les fibres cardiaques de l’Échidné (Monotrème) sont au contraire très différentes de celles des Mammifères ordi- naires ; elles ressemblent à celles des Oiseaux au point de vue de la forme, des dimensions et aussi de la disposition des fibrilles à leur intérieur. Ces fibres ont une section arrondie ou elliptique et les fibrilles y sont disposées en étroites lames radiales entourant une colonne sarcoplas- mique développée, renfermant aussi quelques fibrilles iso- lées. Cette structure des fibres s’observe surtout au voisi- nage de l’endocarde (Voy. fig. 6, a). Dans les couches péri- phériques du myocarde, les fibres atteignent un diamètre plus considérable et, à part une colonne sarcoplasmique plus développée, elles ressemblent assez à celles du Lapin (Voy. la fig. 6,0, etcomparez-la aux figures 13 et 14, PI. XVI). INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 341 De plus, dans les fibres cardiaques de l’Échidné, j'ai reconnu, contrairement à ce que j'avais observé dans un autre échantillon de cœur plus ou moins bien fixé et con- servé dans l'alcool (1), l’existence de nombreuses bandes transversales scalariformes, d'épaisseur assez faible et à peine striées. Notons enfin que sous l’endo- carde de ce Mammifère, se trouventdes fibres de Purkinje, d’un diamè- tre notablement supé- rieur à celui des fibres ordinaires, tandis qu'il n'en existe pas chez le Didelphys lanigera a et le Perameles nasuta Fig. 6. — Coupes transversales de fibres car- diaques d’Echidné. — a, prises au voisinage appartenant à l’ordre de l’endocarde ; b, prises au voisinage du : péricarde. Liquide de Zenker, hématoxyline des Marsupiaux. ferrique, obj. 1/18 imm. hom. ocul. comp. 9; Ces nouvelles don- dessin exécuté à la chambre claire au niveau de la table de travail. nées ne font heureu- sement que confirmer nos conclusions en les précisant : elles nous montrent que les fibres cardiaques des Monotrèmes ont des formes intermédiaires entre celles des oiseaux et celles des mammifères ordinaires inférieurs (Rongeurs). En terminant, je remercie vivement M. le professeur Marin de son précieux envoi qui m'a été d’une très grande utilité. (4) Voy. la note du bas de la page 282. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE STRUCTURE DES FIBRES CARDIAQUES [1] Arsy (C.), Ueber die Bedeutung der Purkynie’schen Fäden im Herzen. Zeitschr. f. ration. Medicin, 3 R., Bd XVII, p. 195, 1862. [2] Arvocp (J.), Ueber feinere Struktur und Architectur der Zellen. ll Theil : Muskelgewebe. Arch. f. Mik. Anat. u. Entwickl., Bd LIT, p. 762, Taf. I, 1898. [3] Browicz (T.), Ueber das Verhalten der Kittsubstanz der Muskelbalken des Herzens in pathologischen Zuständen u. Przeglad lekarski und Wiener Klinische Wochenschrift, 1889. [4] Browicz (T.), Ueber die Bedeutung der Veränderungen der Kittsubs- tanz der Muskelbalken des Herzmuskels. Arch. f. path. Anut., Bd CXXXIV, 1893. [5] Cayaz (R.), Textura de la fibra muscular del corazon. Revista trimes- trial de histologia normal y patologica, 1! Mayo 1888. [6] CuaLor, Étude sur la désintégration de la fibre musculaire cardiaque. Thèse Fac. méd. Paris, 1880. ] CuiaruGr (G.), Delle condizioni anatomiche del cuore al principio della sua funzione e contributo alla istogenesi delle cellule muscolari cardiache. Atti d. R. Acad. d. Fisiocritici Siena, S. 3, vol. IV, p. 59, 1887. [8] Cocrar, Contribution à l'étude des myocardites chroniques et de la désintégration cardiaque. Lyon médicul, t. XXXII, p. 253, 1879. [9] Déserine, Sur les altérations du myocarde comme cause de mort su- bite dans la fièvre typhoïde. C. R. Soc. de biol., 26 déc. 1885. [10] Duran», Étude anatomique sur le segment cellulaire contractile et le tissu connectif du muscle cardiaque. Thèse Fac. de méd. de Lyon, Laret [11] Eserru, Die Elemente der quergestreiften Muskelfasern, bes. des Her- zens. Vichow's Archiv, Bd XXX VII, 1866. [12] Von Egxer (V.), Ueber Kittlinien der Herzmuskelfasern. Sitzbr. der Wien. Akad. Math.-nat. Kl., Bd CIX, Abth. ILE, 1900. [13] Von Esxer (V.), In Kôlliker’s Handbuch der Gewebelehre des Menschen, 6e édit., 2° p., p. 605. Leipzig, 1902. [13 bis] Von Esxer (V.), Ueber die naturlichen Enden der Herzmuskelfa- sern Verhandlungen der Morphologisch-Physiologischen. Gesells- chaft zu Wien, 2 December 1902. [14] Ecxer (Azex.), Die Anatomie des Frosches, 2° dit., Braunschweïg, 1888. — The Anatomy of the frog. Translated, with numerous annotations and additions, by G. Hascam, p. 218 et 219. Oxford, 1889. —1 To! INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 343 [15] Freperico (L.), Génération et structure du tissu musculaire. Bruxelles, 1875. [16] Gasracpr (B.), Neue Untersuchungen über die Muskulatur des Her- zens. Würzb. naturw. Zeitschr., Bd II, p. 6, 1862. [17] GLaser (KF.), Haben die Muskelprimitivhbündel des Herzens eine Hülle ? Arch. pathol. Anat., Bd CLIV, H. 2, p. 291-300, m. 1 Abb. ; Inaug. dissert. Berlin, 1898. [18] Heiexuain (M.), Beiträge zur Aufklärung des wahren Wesens der faserformigen Differenzirungen. Anat. Anz., Bd XVI, 1899. [19] Heinexaax (M.), Ueber die Strucktur des menschlichen Herzmuskels. Anal. Anz., Bd XX, n° 2 u. 3, 23 sept. 1901. [20] Hocue, Recherches sur la Structure des fibres musculaires cardiaques. Bibliogr. anat., n° 3, mai-juin 1897. [21] Hover (H.), Ueber die Struktur und Kerntheilung der Herzmuskel- zellen. Bull. intern. de i Acad. des Se. de Cracovie, nov. 1899. {(22] Hover (H.), Ueber die Continuität der contractilen Fibrillen in den Herzmuskelzellen. Ebenda, mars 1901. [23] Kasew-Becx und Docrez, Beitrag zur Kenntniss der Struktur und der Funktion des Herzens der Knochenfische. Zeitschr. f. Wissensch. Zoologie, Bd XXXVII, p. 247, 1882. [24] Von Kôzuxer (A.), Mikroskopische Anatomie oder Gewebelehre des Menschen, p. 601, fig. 279. Leipzig, 1850. [25] Von Kôcuker (A.), Handbuch der Gewebelehre des Menschen. VI Au- flage, Bd I. Leipzig, 1888. 126] Lancernans (P.), Zur Histologie des Herzens. Virchow’s Arch., Bd LVIE, p. 65, 1873. [27] Lezuwenuœcr, Opera omnia seu Arcana Naturæ, etc.; épist. LI, p. #12. Leyde, 4 vol. in-#, 1715-22. [28] Levore (K.), Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Tiere, 1857. 129] Lower [R.], Tractatus de corde, cap. [, p. 28 et suiv., pl. IL, fig. 1-8, 1669 (reproduit dans Manget, Bibliotheca anatomica, t. 1, p. 882, édit. de 1699). [30] Mac Cazzuu, On the histology and histogenesis of the heart muscle cell. Anat. Anz., Bd XIII, n°5 23-24, Aug. 1897. [31] Marceau (F.), Recherches sur l’histologie et le développement com- parés des fibres de Purkinje et des fibres cardiaques. C. R. Soc. de biol., 22 juin 1901. Thèse de la Fac. de méd. de Nancy, 1901-1902, et Bibliogr. anat., t. X, 1902. [32] Marceau (F.), Notes sur les modifications de structure qu'éprouve la fibrille striée cardiaque des Mammifères pendant sa contraction. Bibliogr. anat., t. X, 1902. [33] Marceau (F.), Recherches sur le développement et sur les fonctions des traits scalariformes, zones de bâtonnets, ponts intercellulaires ou pièces intercalaires des fibres cardiaques des Mammifères. C. R. Soc. de biol., 14 juin 1902. [33 bis]. In., Recherches sur les bandes transversales scalariformes striées des fibres cardiaques. Mém. de la Soc. d’hist. nat. du Doubs, n° 5, 1903, et C. R. Acad: des Sc, 29, juin 1903. [34] Marceau (F.), Note sur la structure du cœur chez les Vertébrés infé- rieurs. C. R. Soc. de biol., 19 juillet 1902. [34 bis] In., Recherches sur la constitution et sur la stucture des fibres car- 344 FRANCIS MARCEAU. diaques chez les Vertébrés inférieurs. C. R. Acad. des Sc., 6 juil- : let 1903. 135] Marceau (F.), Note sur la structure des fibres musculaires cardiaques chez les Oiseaux. C. À. Soc. de biol., 20 décembre 1902. 136] Marcesint (R.) et Ferrart (F.), Untersuchungen über die glatte und … die gestreifte Muskelfaser. Anat. Anz., Bd. XI, p. 138, 1896. 137] Meics (V.), The penetration of the muscular fibres of the human heart by capillaries, and the existence in that organ of very large capil- laries. Journ. Anat. and Physiol. Londres, V. 33, p. 243-247, 1 pl, 1899. (D'après l'analyse du Jahresb. de ScawaLee.) [38] Morraro (J.), De la myocardite segmentaire essentielle, etc. Thèse de la Fac. de méd. de Lyon, 1889. 139] Mocrarp et Recaur, Lésions du myocarde dans l’intoxication aiguë par la toxine diphtérique. Ann. de l'Institut Pasteur, t. XI, p. 97, 1897. 140] Mixervint (R.), Particolarita di struttura delle cellule muscolari der cuore. Anal. Anz., Bd XV, n° 1, p. 1-15, 1898. [#1] Parano (G.), Contribuzione all’anatomica, istologia e fisiologia der cuore. Movim. méd. chirurg. Napoli, 1876. #2] Pour-Pixcus, Ueber die Muskelfasern des Froscherzens. Arch. f. mik. Anat., Bd XXII, p. 500, 1884. 143] Przewosky, Arch.des Sc. biolog. de Saint-Pétersbourg, t. IL, n° 2, p. 286, et Gazeta lekarska, n° 24, 1893. [#4] Raxvier (L.), Leçons d’ Anatomie générale sur le système musculaire recueillies par J. RExauT. Paris, 1880. 45] Reuak (R.), Ueber den Bau des Herzens. Muller’s Archiv. f. Anat. und Physiol., p. 76, 1850. 146] Rexaur et Laxpouzy, Note sur les altérations du myocarde accompa- gnant l'inertie cardiaque. C. R. Soc. de biol., et Gaz. méd. de Paris, 1877. 47] RexauT (J.), Traité d'histologie pratique. Paris, 1893. F 18] Roucer (Ce. ), Mémoire sur les lissus contractiles et la contractilité. Journ. de lu physiologie de l'Homme et des animaux, dirigé par Browx- SÉQUARD. Paris, 1863. 149] Scxweiccer-SiepEL. Daz Herz, in Stricker’s Handbuch d. Gewebelehre, CMS 150] Vesace, De corporis humani fabrica. Opera omnia, t. 1, p. 508 et suiv., édit. de 1625. [51] WAGENER (or Ueber die quergestreiften Muskeln des Herzens. Sitzb. d. Ges. z. Befürd. d. ges. Naturwiss. zu Marburg, p. 141, 1872. 152] WEismanx (A.), Ueber die Muskulatur des Herzens beim Menschen und der Thierreiche. Reicnert, Arch. f. Anat. und Entwicklungsgesch., 1861. 153] Wixkcer (F. N.), Scheiden und Theilung der primitiven Muskelbün- del im Herzen. Archiv. f. Anat., Heft. Il, p. 221, Taf. VII, 1867. CONSTITUTION DE LA SUBSTANCE CONTRACTILE (1) 54] Bremer (L.), Ueber die Muskelpindeln nebst Bemerkungen über (1) Je me suis borné, pour cette question, à signaler seulement les ou- vrages se rapportant aux points spéciaux que j'ai examinés. On en trouvera LOF INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. ‘345 Struktur, Neubildung und Innervation der quergestreiften Mus- kelfaser. Arch. f. mikr. Anat., Bd XXII, 1883. [55] Cayac. (R.), Travail cité au n° 5. 156] Carwoy (J.-B.), La biologie cellulaire, étude comparée de la cellule dans les deux règnes. Lierre, 1884. 157] Van Geuucutex (A.), Étude sur la structure intime de la cellule mus- culaire striée. La cellule, t. Il, 4886; Anat. Anz., 1887, et La cellule, t. IV, 1888. [58] Heinexuax (M.), Struktur der kontraktilen Materie. 1. Struktur der quergestreiften Muskelsubstanz. Ergeb. der Anat.u. Entwichlung., von F. Merkez u. R. Boxxer, Bd VIIL, 1898. [59] Marsuazz (CG. F.), Observations on the structure and distribution of striped and unstriped muscle in the animal kingdom, and a theory of muscular contraction. Quart. Journ. of mik. Se., vol. XXV, 1887, et vol. XXVIIL, 1888. [60] Merraxp (B.), À simplified view of the histology of the striped muscle- fibre. Quart. Journ. of mikr. Se., vol. XXV, N. S., 1885. [61] Rerzrus (G.), Zur Kenntnis der quergestreiften Muskelfasern. Biol. Unters. herausgeg. von Rerzius. Stockholm, 1881. (62] Rerzus (G.), Muskelfibrille und sarkoplasma. Biol. Unters. von Relzius. Stockholm, 1890. DÉVELOPPEMENT DES FIBRES CARDIAQUÉS [63] Argy (C.), Travail cité au n° 1. [64] Berxays (A. C.), Entwickelungsgeschichte der Atrioventricularklap- pen. Morphol. Jahrbuch., Bd Il, p. 478, Taf. Il, 1876. [65] Von Esxer (V.), Travail cité au n° 12. [66] Von Egxer (V.), Travail cité au n° 13. 67] Eckuaro (C.), Zur Entwickelungsgeschichte der Herzmusculatur. Leitz. f. rat. Med., Bd XXIX, Hft. 1, 1866. [68] Fox (W.), On the developement of striated muscular fibre. Phil. Transact., 1866. [69] Frenerico (L.), Travail cité au n° 15. [70] Gasrazpr (B.), Travail cité au n° 16. [71] Gopzewskt (E.), Ueber Kernvermehrung in den quergestreiften Mus- kelfasern der Wirbelliere. Bul!. intern. de l’Acad. des Sc. de Cra- covie, avril 1900. [72] Gopzewski (E.), Ueber die Entwicklung des quergestreiften muskulô- sen (Gewebes. Bull. intern. de l’Acad. des Sc. de Cracovie, mars 1901. [73] Goncewski (E.), Die Entwicklung des Skelet und Herzmuskelgewebes der Säugethiere. Arch. f. Mikr. Anat., Bd LX, p. 111, 1902. [T4] Gornexsere (B.), Untersuchungen über die Grüssenverhältnisse der Muskelfasern des normalen, sowie des atrophischen und des hy- pertrophischen Herzens des Menschen. Diss. Dorpat, 1885, und Virchow’s Arch., Bd CIE. [75] Hoyer (H.), Travail cité au n° 21. la bibliographie complète dans les articles de M. Heinexuaix [58] et de Prexawr. (Questions relatives aux cellules musculaires. Arch. de Zool. exp. et gén., vol. [, Notes et revue, n°5 3, 4, 5, 6 et 7, 1903.) 346 FRANCIS MARCEAU. [75 bis] Hoyer (H.), Travail cité au n° 22. "761 Von Küzuker (A.), Embryologie, traduct. française de P. Schneider, 9 p. 952, fig. 559. [77] Mac Caccum, Travail cité au n° 30. [78] Marceau (F.), Travail cité au n° 31. 179] Marcuesini (R.) et Ferrari (F.), Travail cité au n° 36. 180] Mnvervini (R.), Travail cité au n° 40. 181] Ranvier (L.), Travail cité au n° 44. [82] Rouerr (Cn.), Mémoire sur le développement embryonnaire des fibres musculaires de la vie animale et du cœur. Journ. de la physiologie de l'Homme et des animaux, dirigé par Brown-SÉquarD, 1863. [83] Soccer (Bernu), Ueber Kernreihen im Myocard. Mitth. des naturw, Ver, für Neurapommern und Rügen, 1891. ] Soccer (Berxu), Zur Kenntniss und Beurtheilung der Kernreihen im Myocard. Anat. Anz., Bd XVII, n° 4 u. 5, 1900. [85] Tancz (F.), Ueber die Hypertrophie und das physiol. Wachsthum des Herzens. Virchow’s Archiv., Bd CXVI, 1889. [86] Wacexer (G.), Travail cité au n° 51. [87] Weismanx (A.), Travail cité au n° 52. [88] CnraruGr, Travail cité au n° 7. FES (2) Se FIBRES DE PURKINJE PurkinsE, Jahrbücher der medicin. Facultät zu Krakau, p. 49, 1839. Pure, Mikroskopisch-neurologische Beobachtungen. Muüiler's Archiv., p. 281-295, 1845. HExce, In Canstatt's Jahresbericht, p. 77, 1846. Reicuert, Juhresbericht der mikrosk. Anat., in Müller’s Arch., p. 259, 1846. Kôzukxer, Handbuch der Gewebelehre, p. 67, 1852. Von Hessuwe, Histologische Mittheilungen. Zeits. f. wissens. Zool., p. 189, 1854. Reicuerr, Contractile Substanz und Muskelfasern. Müller's Archiv., p. 51- 54, 1855. Levynie, In Canstatt’s Jahresbericht, p. 30, 1857. Levnie, Lehrbuch der Histologie, p. #11, 1857. Remax, Ueber die embryologische Grundlage der Zellenlehre. Reichert’s Archiv., p. 231, 1862. ji 0e Arey, Ueber die Bedeutung der Purkinje’schen Fäden im Herzen, Henle und Pfeuffer’s Zeitschrift, XVWX, p. 195-203 ; Centralbl. f. wiss. med., Bericht, 1863. Kôzuxer, Mikr. Anat., t. Il, p. 484, 1867. OBeRMEIER, De filamentis Purkinianis. Dissert. inaug. Berlin, 1866. OBERMEIER, Reichert's Archiv., p. 245 et 358, 1867. Max Leuxerr, Ueber die Purkinje’schen Fäden. Archiv. f. mikr. Anat., p- 26, Taf. LIL, 1868. À. Friscu, Zur Kenntniss der Purkinje’schen Fäden. A. d. 60. Bande der Wiener Sitzungsberichte, Taf. [, 1869. SCHWEIGGER-SEIDEL, Handbuch der Lehre von den Geweben des Menschen und der Thiere von S. Srricker, Bd 1, cap. VIL, p. 183. Leipzig, L87L. Ranviee, Traité technique d’histologie, p. 533-538, 1875. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 341 GEGENBAUR (C.), Notiz über das Vorkommen Purkinje’'scher Fäden. Morph- Jahrb., Bd IE, p. 633, 1875-1876. Ranvier, Leçons d'anatomie générale sur le système musculaire, professées au Collège de France, recueillies par J. Rexaur, p. 297-303. Paris, 1880. Leçon du 24 mars 1876. Duraw», Élude anatomique sur le segment cellulaire contractile et le tissu connectif du muscle cardiaque. Thèse de Lyon, p. 50-60, 1879. ScamaLTz, Die Purkinje’schen Fäden im Herzen der Haussäugethiere. Arch. f. wiss. und prakt. Thierheilkunde, Bd XII, 3 u. 4, p. 161-209 avec 2 pl. (d'après l’analyse du Jahresbericht de ScnwaLse), 1887. Rexaur, Traité d’histologie pratique, t. I, p. 684-697, 1893. Minervini (R.), Particolarita di struttura delle cellule muscolari del cuore. Anat. Anz., Bd XV, n° !, p. 7, 1899. Von Egxer, Ueber die Kittlinien der Herzmuskelfasern. Kaiserliche Akade- mie der Wissenschaften in Wien, décembre 1900. Hoyer (H.), Ueber die Continuität der contractilen Fibrillen in den Herz- muskelzellen. (Travail présenté le # mars 1901 à l’Académie des Sciences de Cracovie.) Marceau, Recherches sur l’histologie et le développement comparés des fibres de Purkinje et des fibres cardiaques. Comptes rendus des séances de la Société de biologie, 15 juin 1901. Publication dans le numéro du 22 juin 1901. In., Thèse de la Faculté de médecine de Nancy et Bibliographie anatomique, t. X, 1902. Horrmanx, Beitrag zur Kenntniss der Purkinje’schen Fäden im Herzmus- kel. Zeitschr. f. wiss. Zool., 1902. EXPLICATION DES PLANCIIES Toutes les figures de cette planche ont été dessinées à la chambre claire et au même grossissement (obj. 8 SrrASssniE, ocul. 2). Elles ont été réduites de moitié pour la reproduction, c'est-à-dire qu’elles sont représentées telles qu'on les obtiendrait directement à l’aide de l'objectif 5 et du même oculaire. PLANCHE X Fig. 1, 2, 3, 4,5, 6 et 7. — Fragments de travées musculaires isolées d'une portion fraiche du cœur d'un Lacerta muralis, à l’uide de la solution de potasse caustique à 40 p. 100 (cellules cardiaques des auteurs). Ces frag- ments, de forme irrégulière et munis soit d’un noyau, soit de deux noyaux en contact ou séparés, présentent des prolongements dont les uns portent des traces évidentes de rupture artificielle (légères encoches ayant la forme du profil de marches d'escalier, fines extrémités tron- quées), mais dont les autres, en raison de leur forme en apparence effilée régulièrement, pourraient être regardées comme des terminaisons naturelles de cellules musculaires ramitiées (fig. 1, 3 et 5). La figure 2 montre en a deux prolongements de même direction venant de se séparer. Dans la figure 7 est une extrémité a en forme de cône émoussé qui semble être véritablement naturelle. Fig. 8 et 9. — Fragments de travées musculaires isolés d'une autre portion fraiche du même cœur de Lacerta muralis, après une macération de quatre jours dans l'acide azotique à 20 p. 100. Ces fragments, assez compliqués, bien qu'on puisse en observer d’autres de forme plus compliquée encore, sont de dimensions bien plus grandes que les précédents. Ils présentent néanmoins, à côté de prolongements régulièrement effilés, d’autres pro- longements effilés avec encoches en escalier plus marquées, traces évidentes de rupture artificielle. Les noyaux qu'ils renferment ne sont pas visibles. Fig. 10. — Portion d'une travée musculaire rompue pendant la dissociation. Les faisceaux de fibrilles sont rompus à différents niveaux, soit carré- ment, soit par encoches successives. Il n’y a que deux faisceaux effilés régulièrement et dépourvus d’encoches. Deux noyaux de l’endothélium qui tapisse cette travée sont visibles, mais les noyaux de la travée elle- même ne le sont pas. Fig. 11, 12 et 13. — Fragments de fibres musculaires cardiaques d'une Cou- leuvre vipérine (Tropidonotus viperinus) de 20 centimètres de longueur, isolés à l'aide de la solution concentrée de potasse caustique. Le cœur, enlevé sur l’animal quelques heures après sa mort, avait son ventricule en état de rigidité cadavérique, ce qui fait que les fragments de fibres, ainsi rac- courcis, sont un peu plus gros et offrent une striation un peu plus serrée que si le cœur avait êté enlevé distendu sur l’animal vivant. EXPLICATION DES PLANCHES. 349 La figure 12 montre en e une ex{rémité régulièrement effilée. Les figures 11 et 15, une extrémité conique à pointe très légèrement émoussée. Fig. 14. — Fragment de fibre musculaire détaché d'une travée T dans une portion du cœur précédent traité par l'acide azotique à 20 p. 100 pendant quatre jours. Ce fragment, muni de deux noyaux, est très long bien que son extrémité libre soit rompue; aussi, la portion comprise entre les points a et b a été représentée en à,, b,. Fig. 15. — Extrémilé conique légèrement émoussée d'une fibre isolée par le même procédé. Fig. 16, 17 et 18. — Fragments de fibres musculaires isolés chez une Truite de de 25 centimètres de long, morte depuis quelques heures, après macération du cœur dans l'acide azotique à 20 p. 100 pendant quatre jours. Ces fragments, simples ou ramifiés, sont munis de plusieurs noyaux et présentent, à côté d’extrémités naturelles effilées régulièrement, de nombreuses traces de rupture artificielle. La figure 17 montre en particulier une fibre qui se détache d’une {ravée T et émet, avant de se terminer par une extré- mité effilée, des branches latérales rompues dont l’une d'elles (S) allait se perdre de nouveau dans le corps de la travée. Fig. 19, 20, 21 et 22. — Fragments de travées musculaires isolés d'une portion fraîche du cœur d'une Grenouille, à l'aide de la solution concentrée de potasse cuustique. Fig. 19 et 20. — Cellules musculaires fusiformes terminées par des extré- milés tronquées (indice d’une rupture artificielle). En 19, la cellule est vue de face, tandis qu’en 20 elle est vue de profil ; le noyau forme, dans cette dernière, une saillie notable sur l’une des faces de l’étroit ruban musculaire qui constitue la cellule. Fig. 21. — Cellules rameuses dont l'extrémité inférieure seule est effilée régulièrement. Fig. 22. — Deux cellules fusiformes unies par une région très effilée qui se rompt généralement, ce qui fait qu’on observe souvent des cellules fusiformes isolées. . Fig. 23, 24 et 25. — Fragments de travées musculaires obtenus également chez la Grenouille à l’aide de l'acide azotique à 20 p. 100. Fig. 23. — Fragment à un noyau présentant de nombreuses traces de rupture artificielle. Fig. 24. — Prolongement très allongé, ramifié et dépourvu de noyau, issu d'une fibre S se perdant dans une travée non dissociée. Fig. 25. — Fragment de travée, constitué par un réseau compliqué de fibres et présentant néanmoins de nombreuses traces de rupture artifi- cielle. PLANCHE XI Toutes les figures de cette planche, sauf les n°s 16 et 17, ont été dessinées à la chambre claire puis réduites dans les mêmes conditions que celles de la planche précédente. Fig. 4. — Fragment de travée musculaire isolé dans un fragment du cœur d’un Alligator lucius de 62 centimètres de long, à l'aide de l'acide azotique à 20 p. 100. On voit que les fibres sont étroitement anastomosées lalé- ralement. Les flèches indiquent les fibres qui se prolongeaient sur une grande longueur. 390 FRANCIS MARCEAU. Fig. 2. — Portiondefibre du cœur du même animal, détachée du bord d’une travée et présentant une extrémité naturelle effilée (e). Pig. 3. — Portion de fibre rameuse isolée du cœur d’une Lamproie marine (Petromyzon marinus), à l’aide du méme réactif. La dissociation a été effectuée alors que les fragments du cœur semblaient se réduire en poussière sous l’action des aiguilles. Cette fibre présente, à côté d'extré- mités rompues artificiellement, une extrémité naturelle eflilée réguliè- rement. Fig. #et 5. — Extrémités naturelles de fibres, observées dans les mêmes con- ditions que précédemment. Fig. 6. — Fragment de fibres anastomosées isolé d'un cœur de Testudo tabu- lata conservé dans l'alcool. Les extrémités de ces fibres montrent des traces de rupture artificielle. Les flèches indiquent que les parties infé- rieures de ces fibres se prolongeaient beaucoup. Fig. 7. — Fragment de travées anastomosées chez la Lamproie marine. Le trajet des faisceaux des fibres est indiqué; quelques-uns s’entre- croisent. Fig. 8. — Extrémité naturelle d'une fibre musculaire de la queue du Lézard des murailles, isolée par une macéralion de deux jours dans l'acide azotique à 20 p. 100. Cette extrémité conique, à pointe légèrement émoussée, montre nettement que les différents faisceaux de fibrilles qui la consti- tuent se terminent eux-mêmes en pointe et à différents niveaux. Les noyaux sous-sarcolemmiques sont bien visibles. Fig. 9, 10 et 11. — Extrémités naturelles des travées musculaires cardiaques au niveau de l'anneau fibreux auricolo-ventriculaire ou de la base du bulbe aortique, isolées également à l’aide de l'acide azotique à 20 p. 100. 9, Cou- leuvre vipérine ; 10, Truite ; 11, Grenouille. Fig. 12, 13 et 14. — Extrémités naturelles des travées musculuires au sein même de la paroi cardiaque, isolées par le méme procédé. 12, Couleuvre vipérine ; 13, Couleuvre verte et jaune; 14, Testudo tabulat«. Mig. 15. — Extrémité naturelle régulièrement effilée d'une fibre cardiaque chez le Poulet. Fig. 16. — Bundes transversales scaluriformes irrégulières de fibres de la paroi du ventricule gauche chez un Coq âgé de quatre ans et demi. On voit que les fibres, fixées en élat de contraction, sont anastomosées latéralement. L'une d'elles présente de nombreuses bandes transversales disposées trèsirrégulièrement, tandis que l'autre en est presque dépourvue. Dans l’une des fentes est un capillaire renfermant deux globules sanguins et dans une autre est une cellule conjonctive. Obj. 1/18 imm. hom. STrAssNIE: ocul. comp. 9. Dessin exécuté à la chambre claire de Marassez, projection sur la table de travail, réduit de moitié pour la reproduction. Fig. 17. — Bandes transversales scalariformes irrégulières d'une fibre de la paroi du ventricule gauche chez une Vache âgée de 15 ans. On voit que cette fibre, fixée à l’état de relâchement, présente un noyau situé dans l'axe du fuseau sarcoplasmique renfermant aussi quelques granulations pig- mentaires arrondies. Un capillaire rempli de globules sanguins est aussi visible. Même grossissement que pour la figure précédente. EXPLICATION DES PLANCHES. 3)1 PLANCHE XII Toutes les figures de cette planche, ainsi que celles des deux suivantes, pro- viennent de cœurs fixés au liquide de Zenker (sauf indication contraire). Coupes colorées à l’hématoxyline ferrique-éosine. Chambre claire ; obj. 1/18 im. hom. STIASSNIE, OCul. 2. SIGNIFICATION DES LETTRES COMMUNES AUX PLANCHES XII, XII, XIV et XV. F, Coupes transversales des fibres. e, Cellules conjonctives. N, Noyaux des fibres. C, Coupes de capillaires sanguins. E, Endocarde. S, Sarcoplasma inter- ou intrafasci- n, Noyaux des cellules endothéliales culaire. constituant l’endocarde. Fig. 1. — Coupe transversale de faisceaux de fibres musculaires pris dans la région compacte du ventricule de la petite Lamproie de Planer (Petromyzon Planeri). Les faisceaux, mal limités par un réseau lâche de cellules con- Jonctives rameuses, sont formés par des fibres musculaires assez souvent séparées les unes des autres par un léger intervalle. Les fibres ont la forme de tubes protoplasmiques cylindriques revètus d’une seule assise de fibrilles et renfermant des noyaux occupant presque toute leur section. Une de ces fibres, munie d’un noyau ovalaire, est représentée à part en coupe optique longitudinale. Fig. 2et3. — Coupes transversales de fibres musculaires de la région spongieuse du ventricule chez la Lamproie fluviale (Petromyzon fluviatilis). Cœur fivé au formol. En 2, est la coupe d’une travée revètue d’endocarde formé d'une seule assise de cellules endothéliales à noyaux aplatis. Les fibres qui la constituent sont volumineuses et comprennent une colonne de sarcoplasma revêlue de fibrilles. Le plus souvent groupées par petits paquets. En 3, sont trois fibres un peu moins volumineuses d’une autre travée. Fig. 4. — Portion d’un faisceau de fibres de la musculature doublant le tissu élastique de la base du bulbe artériel chez une Rossette à grandes taches (Scyllium catalus) de 90 centimètres de long. Les fibres, serrées les unes contre les autres, ont la même structure que chez Petromyzon Planeri. Le faisceau renferme un noyau saillant de cellule endothé- liale. À sa périphérie est une cellule conjonctive à noyau volumineux dont les ramifications s'étendent entre les faisceaux de fibres. Une de ces cellules, isolée avec une portion de ses ramifications, a été repré- sentée à droite (ci). Fig. 5. — Coupe transversale d’un faisceau de fibres musculaires de la région compacte de la paroi ventriculaire de la Torpille (Torpodo marmorata). Les faisceaux, peu serrés les uns contre les autres, sont entourés par les ramifications de cellules conjonctives à noyaux volumineux. Les fibres, à section arrondie ou elliptique de diamètre variable, sont constituées par des cylindres de sarcoplasma limités par une seule assise de fibrilles et renfermant des noyaux volumineux assez nombreux. Elles sont réparties en groupes irréguliers, séparés les uns des autres par des espaces clairs assez développés (e) provenant de rétractions du sarco- plasma sous l'influence de la fixation. 392 FRANCIS MARCEAU. Fig. 6. — Coupe transversale d'une portion de travée musculaire comprise dans la région spongieuse du ventricule du méme Poisson. On voit que les fibres, constituées comme précédemment, sont plus régulières et plus serrées . les unes contre les autres. On voit aussi que les noyaux de l’endocarde sont volumineux. Fig. 7. — Coupe longitudinale d'une travée musculaire prise dans lu même région du ventricule chez le méme Poisson. Les noyaux de cette travée musculaire sont nombreux et très volumineux ainsi que ceux de l’en- docarde. Le sarcoplasma inter- ou intralasciculaire est très développé (ce qu'on juge bien mieux du reste sur les deux figures précédentes). Les fibrilles, très nettement siriées, sont très fines (plus que celles des autres Poissons). PLANCHE XII Fig. 1. — Coupe transversale d'une travée musculaire de la région spongieuse du ventricule de la Truite (Trutta fario). Les fibres, serrées les unes contre les autres, sont pourtant reconnaissables dans la travée et ont une écorce de fibrilles comprenant une ou deux assises. Fig. 2. — Coupe transversale de deux travées musculaires de la région spon- gieuse du ventricule de la Perche (Perca fluviatilis). Ces travées, de faible diamètre, laissent à peine distinguer leurs fibres constitutives. Fig. 3. — Coupe transversale de travées musculaires, au niveau de leurs anas- tomoses, dans la région spongieuse du ventricule de l’Anguille (Anguilla vulgaris). Les fibres constitutives des travées, très serrées Les unes contre les autres sont à peine distinctes. Fig. 4. — Coupe transversaie de deux travées musculaires, au niveau de leurs anastomoses, dans la région spongieuse du ventricule d’un Barbeau (Barbus fluviatilis) de 2 kilogrammes. Les fibres, serrées les unes contre les autres, _mais très distinctes, sont semblables à celles de la Truite, mais leur écorce ne comprend le plus souvent qu’une seule assise de fibrilles. Fig. 5. — Coupe transversale d'un frugment de la paroi compacte du ventricule du méme Poisson. Les fibres sont très serrées les unes contre les aulres et très riches en fibrilles, ce qui fait qu'on ne peut les distinguer. Elles sont réunies par groupes, séparés les uns des autres par des cellules conjonctives rameuses. En certains points sont des lacunes artili- cielles (provenant de rétractions sous l'influence du fixateur). P, péri- carde viscéral. Fig. 6. — Coupe longitudinale de travées musculaires anastomosées de la région Spongieuse du ventricule de la Lotte (Lota vulgaris). Les travées musculaires, volumineuses et anastomosées, renferment de nombreux noyaux ovalaires assez petits et sont riches en sarcoplasma. Les noyaux de l’endothélium endocardique qui les tapisse sont nombreux, très déve- loppés et saillants. Fig. 7. — Coupe transversale de travées musculaires anastomosées de la mime région ventriculaire chez le méme Poisson. Les fibres ont des formes irré- sulières et sont souvent peu distinctes. On voit par contre nettement que les fibrilles sont groupées en feuillels musculaires formés par une seule assise de ces fibrilles et dont les sections se présentent sous forme de lignes presque droites où bien plus ou moins bizarrement contournées. On voit aussi que le sarcoplasma est relativement abondant par rapport à la masse des fibrilles. EXPLICATION DES PLANCHES. 903 PLANCHE XIV Fig. 4. — Coupe transversale de travées musculaires limitant la cavité ventri- culaire très réduite de l'Ombre de rivière. Les limites des fibres musculaires ne sont pas apparentes; cependant, leur sarcoplasma parait peu abondant et les fibrilles, serrées les unes contre les autres, sont disposées en plu- sieurs rangées irrégulières. Les cellules conjonctives munies de fins pro- longements entourent les travées d’une sorte de réseau lâche. — G, glo- bules sanguins compris dans les espaces intertrabéculaires en commu- nication avec la cavité ventriculaire ; L, leucocyte. Fig. 2. — Coupe longitudinale d'une travée musculaire de la portion spongieuse de la paroi ventriculaire d’une Carpe. Cette travée, de diamètre assez faible, est formée de fibrilles striées très serrées les unes contre les autres avec une faible quantité relative de sarcoplasma. Elle renferme un noyau ovalaire allongé. L’endocarde qui la tapisse est excessivement mince et il est muni de petits noyaux très aplatis. Fig. 3. — Coupe transversale d'une portion de travée musculaire de la méme région ventriculaire chez le méme Poisson. Les fibres, d’un faible diamètre, sont restées en contact. Fig. 4. — Coupe longitudinale d'une travée musculaire de la région spon- gieuse chez le Trigle ou Rouget commun. L’endocarde est plus apparent que dans celles de la Carpe. Fig. 5. — Coupe transversale d’une portion de travée chez le même Poisson. Les fibres sont assez distinctes. Fig. 6. — Coupe transversale d'une portion de travée chez la Daurade. Les fibres, d’un faible diamètre et comprenant le plus souvent une seule assise de fibrilles, sont très nettement séparées les unes des autres. Fig. 7. — Coupe transversale d’une portion de travée musculaire volumineuse chez le Goujon. Les fibres, comprenant plusieurs assises de fibrilles serrées les unes contre les autres, ont des limites indistinctes. Fig. 8. — Coupe transversale de fibres de la région compacte du ventricule de la Tanche. Cette région compacte est épaisse, mais en revanche les travées sont peu nombreuses. Les fibres, d’un assez fort diamètre, ont un sarco- plasma abondant et rétractile; leur écorce de fibrilles est très peu développée. Fig. 9. — Coupe transversale d'une travée musculaire chez l'Hippocampe. Les limites des fibres n'apparaissent pas. Les fibrilles sont groupées en fais- ceaux de forme irrégulière. | Fig. 10. — Coupe transversale de fibres de la région compacte du ven- tricule du Brochet. Ces fibres sont analogues à celles de la Tanche, mais leur diamètre est plus faible et leur écorce de fibrilles plus déve- loppée. Fig. 11. — Coupe transversale d’une pelile travée musculaire chez le même Poisson. Les fibres ont un diamètre plus faible que celles de la région compacte. Fig. 12. — Coupe transversale d'une travée musculaire du ventricule de la Salu- mandre. Les fibres, d’un diamètre assez considérable, ont un sarcoplasma abondant et une petite quantité de fibrilles. ANN. SC. NAT. ZOOL. KIDS 304 FRANCIS MARCEAU. PLANCHE XV Coupes transversales de fibres cardinques des Batraciens, des Reptiles et des Oiseaux. (Fixation au liquide de Zenker, coloration à l’hématoxyline ferrique.) Toutes les figures de cette planche ont été dessinées à la chambre claire au niveau de la table de travail (obj. 1/18 imm. hom. StrAssNiE ; ccul. comp. 9). Elles ont été réduites de 1/4 pour la reproduction, ce qui les montre telles qu’on les observerait avec le même objectif et l’oculaire 2. Fig. 1, 2et 3. — Fragments de travées musculaires du cœur du Protée, de l’'Axolotl et de la Grenouille. Fig. 1 (Protée) — Les fibres, d'un fort diamètre, sont à peine dis- tinctes. Leurs noyaux, ainsi que ceux des cellules endothéliales de one sont très volumineux. Fig. 2 (Axolotl). — Les fibres ont à peu près les mêmes caractères que chez l'Axolotl. Les noyaux des fibres et des cellules de P endocarde sont un peu moins volumineux, mais les fibrilles sont plus serrées les unes contre les autres. Fig. 3 (Grenouille). — Les fibres, d’un faible diamètre, sont assez dis- tinctes. Fig. #. — Travée musculaire du cœur du Lézard gris des murailles. Les fibrilles sont serrées les unes contre les autres et groupées en faisceaux. On ne peut reconnaitre les limiles des fibres qui constituent cette travée. Fig. 5. — Fragment d'une travée musculaire volumineuse du cœur de l'Orvet. Les fibres se distinguent assez nettement les unes des autres. Elles sont conslituées par une mince écorce de fibrilles ne comprenant en général qu'une seule assise entourant un axe sarcoplasmique développé. Fig. 6. — Faisceau de fibres musculaires de la région compacte de la paroi ventriculuire chez la Couleuvre vipérine. Ce faisceau est entouré par une mince couche de tissu conjonctif et contient un capillaire. Il est formé par des fibres à section assez régulière, d'un faible diamètre, formées d’une colonnette sarcoplasmique revêtue d'une seule assise de fibrilles. Fig. 7. — Fragment d'une travée musculaire du ventricule de la Tortue grecque. Les fibrilles, serrées les unes contre les autres, sont disposées à peu près comme chez le Lézard. Les fibres qu’elles forment, mal limitées, paraissent cependant avoir un diamètre plus considérable que chez ce dernier Reptile. Mig. 8. — Faisceaux de fibres de la région compacte de la paroi ventriculaire chez Testudo tabulata (fixation dans l'alcool). Les fibres, d’un diamètre comparable à celui des fibres de certains Oiseaux, sont assez distinctes les unes des autres. Les fibrilles sont groupées un peu irrégulièrement en plusieurs assises à la périphérie de leur sarcoplasma. Fig. 9. — Portion d'un faisceau de fibres cardiaques de la région sous-péricar- dique du ventricule gauche chez un Crocodile de 8",50 de long, tué au Soudan. Les fibres ont un faible diamètre et ressemblent assez à celles de la Cou- leuvre vipérine. Leur diamètre est cependent un peu plus considérable et leur écorce contractile comprend parfois deux assises de fibrilles. l'ig. 10 à 17. — Fibres cardiaques de divers Oiseaux. Ces fibres ont la même constilution que celles de la Couleuvre vipérine, du Crocodile et de EXPLICATION DES PLANCHES. 355 Testudo tabulata, mais leur diamètre est légèrement supérieur. Les librilles entourant la colonne sarcoplasmique sont disposées sur une ou plusieurs rangées. Dans le dernier cas, elles sont généralement groupées en feuillets formés d’une seule assise qui, dans les coupes transversales, ont l’aspect de lignes radiales composées de points. Fig10, Oie, fig. 11, Geai;, fig. 12, Canard; fig. 13, Dinde: fig. 44, Martinet noir des murailles; fig. 15, Perruche de Madagascar; fig. 16, Poulet ; fig. 17, Poule de trois ans. PLANCHE XVI Exécutée dans les mêmes conditions que la précédente. Fig. 1 à 48. — Coupes transversales de fibres cardiaques des Mammifères colorées à l'hématoxyline ferrique, montrant la disposition relative de la substance contractile et du sarcoplasmu. Fig. 1, 2 et 3. — Fibres cardiaques de la paroi du ventricule gauche chez un Cheval âgé de quinze ans. Fig. 1 et 2. — Fibres situées à une certaine distance de l’endocarde. Fig. 3. — Portion d’une fibre située immédiatement sous l’endocarde très épais, au voisinage de nombreuses fibres de Purkinje. Dars les fibres 1, les fibrilles périphériques, très serrées les unes contre les autres, sont disposées en lames radiales dont quelques-unes restent simples, tandis que d’autres sont groupées par deux. Dans le premier cas, leurs coupes transversales donnent des files radiales de points noirs (sections des fibrilles) et dans le second, des plages rectangulaires plus ou moins allongées radialement et limitées par ces lignes de points noirs. Les fibrilles centrales, plus espacées, sont groupées en petites colonnettes creuses à section triangulaire, quadrangulaire ou arrondie. Un noyau de l’une des fibres est visible ainsi que les coupes de nombreux capillaires renfermant des globules sanguins et unis entre eux par de fines mem- branes de tissu conjonctif, appliquées contre la surface des fibres qu'elles séparent les unes des autres. Dans la fibre 2, les fibrilles sont presque toutes groupées en colonnettes musculaires creuses à section elliptique. La fibre 3 est très riche en sarcoplasma. Lors de la fixation, celui-ci s’est rétracté en une sorte de réseau délicat dans lequel se trouvent, surtout dans la région périphérique, des groupes de fibrilles peu nombreuses et disposées irrégulièrement. On observe d’ailleurs toutes les formes de transition entre ces fibres et celles précédemment décrites, ainsi qu'entre elles et les fibres de Purkinje. Les fibres 2 et 3 montrent les coupes transversales d’un capillaire et une cellule conjonctive rameuse. Fig. 4, 5, 6, 7, 8 et 9.— Fibres cardiaques de la partie périphérique d’un muscle papillaire du ventricule gauche. Fig. 4 et 5, Homme âgé de vingt-deux ans, mort d’une fièvre typhoïde ; fig. 6 et 7, Mouton ; lig. 8 et 9, Porc de seize mois. Chez l'Homme (fig. # et 5), les fibrilles sont groupées soit en petites colonnettes creuses à section assez irrégulière, soit en lames qui ont : une direction radiale à la périphérie de la fibre où elles sont plus serrées qu'au centre; quelques-unes enfin sont isolées. Les faisceaux de fibrilles sont séparés par un sarcoplasma assez abondant. Dans une fibre de faible diamètre (fig. 4), les fibrilles, disposées en lames radiales, laissent au centre une colonne sarcoplasmique très développée, disposition qui rap- pelle la phase embryonnaire de leur développement et qu'on retrouve 256 FRANCIS MARCEAU. chez la plupart des Oiseaux adultes. Un noyau d’une fibre est visible ainsi que les coupes transversales de deux vaisseaux capillaires dont les parois sont entourées par de fines lames de tissu conjonctif émettant des prolongements qui entourent les fibres cardiaques. Chez le Mouton (lig. 6 et 7), les fibrilles sont le plus souvent groupées en lames radiales planes ou flexueuses, quelquefois cependant en petites colonnettes creuses, mais il peut arriver aussi qu'elles soient disposées sans aucun ordre apparent. Chez ie Porc, la disposition des fibrilles rappelle assez celle que l'on observe chez l'Homme, mais celles-ci sont plus serrées les unes contre les autres et le sarcoplasma est moins abondant en général (fig. 8). Les fibrilles périphériques sont aussi un peu plus souvent et plus régulière- ment disposées en lames radiales (fig. 9). On n’observe pas non plus de fibres à structure embryonnaire. Fig. 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17 et 18. — Fibres cardiaques d’un cordage musculaire saillant de la paroi du ventricule gauche. Fig. 10 et 11, Vache de quinze ans; fig. 12, Chien de 60 kilograrimes, âgé de trois ans; fig. 13 et 14, Lapin ; fig. 15, Souris; fig. 16, Didelphys lanigera de Guyane ; fig. 17 et 18, Echidne hystrix (cœur conservé dans l'alcool). Chez la Vache (fig. 10 et 11), les fibres sont le plus souvent volumi- neuses et leurs fibrilles, serrées les unes contre les autres, sont parfois groupées en étroits feuillets musculaires à leur périphérie. Dans le centre des fibres, celles-ci sont groupées en faisceaux irrégu- liers assez développés (fig. 10) ou bien sont disposées irrégulière- ment. Chez le Lapin (fig. 13 et 14), les fibrilles, assez serrées les unes contre les autres, sont groupées en feuillets à direction radiale, autour d’un axe sarcoplasmique développé. Chez la Souris (fig. 15), les fibrilles, très serrées les unes contre les autres, sont groupées en faisceaux à section irrégulière et souvent coales- cents par leurs faces latérales. Chez le Didelphys lanigera (Hig. 16), les fibrilles sont groupées en feuillets ou en petites colonnettes creuses comme chez le Mouton. Le sarco- plasma est assez développé. Chez l'Echidné (fig. 17 et 18), les fibres, d’un diamètre très faible, com- prennent un axe sarcoplasmique développé autour duquel les fibrilles sont groupées irrégulièrement. Elles sont constituées comme celles des Chéloniens, des Crocodiliens et des Oiseaux. La pièce que j'ai eue à ma disposition, plus ou moins bien fixée par l'alcool, m'a permis seulement de distinguer les fibrilles par groupes (Voy. note complémentaire, p. 340 et fig. 6). Fig. 19. — Fragments de fibres cardiaques d'un muscle papillaire du ventri- cule gauche du Bœuf (fivation de la pièce encore chaude au sublimé acétique, coloration à l’hématoxyline au vanadium), montrant nettement le sarco- lemme et la cause de son absence apparente. Les Leintes bleu foncé sont représentées en noir et les teintes rouge orangé brunâtre en gris plus ou moins foncé. — N, noyau d’une fibre cardiaque situé dans l'axe d'un fuseau de sarcoplasma granuleux (A); F, fente longitudinale comprise dans l'intérieur d'une fibre cardiaque dont les lèvres sont tapissées par deux sarcolemmes intermédiaires {Si) qui se fusionnent aux commissures de cette fente; G, capillaire situé dans une fente longitudinale entre deux fibres cardiaques et renfermant quelques globules sanguins. Dans EXPLICATION DES PLANCHES. Si 7 certaines régions, ses parois sont accolées au sarcolemme des fibres cardiaques qui le comprennent entre elles, tandis que dans d'autres il s’en est séparé. En E;, la paroi du capillaire s'est séparée du sarco- lemme qui reste adhérent au niveau des disques minces de la fibre. En E, et E,, la paroi rétractée du capillaire a entrainé avec elle Le sarco- lemme qui s’est séparé des disques minces où il s'insérait; ces derniers font alors une légère saillie sur le contour apparent de la fibre. Partoul ailleurs, les parois du capillaire et les sarcolemmes sont restés accolés. S, sarcolemme se détachant de la fibre pour s’'accoler à la paroi du capillaire en traversant l’espace créé entre eux. PLANCHE XVII STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BANDES TRANSVERSALES SCALARIFORMES STRIÉES Toutes les figures de cette planche ont été dessinées à la chambre claire de MALAssEz, au niveau de la table de travail (obj. 1/18 imm. hom. STIASSNIE ; ocul. comp. 12 pour toutes les figures, sauf 10, 11, 12? et 13 pour lesquelles on a em- ployé l’ocul. comp. 9). Fig. 1. — Fragment d'une fibre cardiaque de l'Homme (d'après une préparation de M. HeibENHaAIN, provenant d'un supplicié; fixation au sublimé acétique, coloration à l’hématoxyline ferrique). Les fibrilles ont été fixées à l’état de relâchement ou repos. On voit une bande transversale en forme d'escalier à trois marches constituées par des bâtonnets colorés en noir bleuâtre intense et plongés dans une substance un peu moins foncée. Il y a discordance de la striation des faisceaux de fibrilles dans la région comprise entre les deux paliers extrêmes. Le sarcolemme-enveloppe ainsi que des sarcolemmes intermédiaires ont été figurés bien qu'ils soient en général peu visibles par cette méthode de coloration. Fig. 2. — Fragment d'une fibre cardiaque de l'Homme (d'après une préparation de Hocue, provenant d'un supplicié; fixation au sublimé acétique). La pré- paration à été démontée, décolorée complètement, puis recolorée par l’auteur à l’hématoxyline ferrique. Les fibrilles ont été fixées en état de contraction légère (disques épais en forme de grains d'orge, disques minces légèrement rapprochés et paraissant un peu épaissis). Une bande transversale scalariforme très épaisse contient des bâlonnets pré- sentant à leurs extrémités de très légers renflements aplatis sur ses deux faces limitantes. Les disques épais des éléments musculaires voisins de cette bande transversale scalariforme sont un peu moins colorés que les autres. Fig. 3. — Fragment d'une fibre cardiaque d'un vieux Mouton de huit ans. Liquide de Zenker, hématoxæyline ferrique. Les fibrilles ont été fixées en état de contraction assez notable (disques épais paraissant avoir presque disparu, disques minces rapprochés et paraissant très épaissis). La bande transversale scalariforme striée, exceptionnellement développée pour J’espèce animale, présente les mêmes caractères que celle de la figure précédente, quoique un peu moins nettement. Rig. 4. — Fragment d'une fibre cardiaque du cordage musculaire du ventricule droit chez un Mouton adulte. Fixation au repos et en extension par le liquide de Zenker, coloration à l'hématoxyline ferrique-éosine. On voit une bande transversale scalariforme formée de deux pièces assez éloignées, très 395 FRANCIS MARCEAU. peu épaisses et fortement colorées en noir. On y distingue cependant un léger fond rouge et des parties un peu plus foncées situées vis-à-vis des fibrilles. Les disques minces, le sarcolemme intermédiaire et un sarco- lemme-enveloppe sont colorés en rouge vif et nettement visibles. La présence de la bande transversale scalariforme ne change pas l’ordon- nance de la striation des faisceaux de fibrilles. Fig. 5. — Fragment de fibre cardiaque de la paroi du ventricule gauche chez. un Mouton adulte. Liquide de Zenker, hématoxyline ferrique. On voit une bande transversale d’une faible hauteur renfermant de courts bâtonnets très épais et tels qu'on les observe en général chez ces animaux. Fig. 6 et7. — Fragments de fibres cardiaques de lu paroi du ventricule gauche chez un Cheval de quinze ans. Liquide de Zenker, hématoxyline ferrique. Fig. 6. — Les fibrilles ont été fixées en contraction légère dans le seg- ment supérieur et un peu plus forte dans le segment inférieur. Les bâtonnets sont légèrement renflés à leurs extrémités et plus colorés que dans leur partie moyenne. Les disques épais globuleux des éléments musculaires voisins de la bande transversale sont un peu moins colorés que les autres. Fig. 7. — Le segment supérieur a été fixé en légère contraction, et le segment inférieur au repos. Les bâtonnets de la bande transversale sont renflés seulement vers le segment supérieur et plus colorés ; ils ont la forme de sortes de clous à tête. Les disques épais globuleux (en contrac- tion légère) des éléments musculaires voisins de la bande transversale sont encore un peu moins colorés que les autres. Fig. 8. — Fragment d’une fibre cardiaque de la paroi du ventricule gauche chez un Coq âgé de quatre ans. Sublimé acétique, hématoxyline ferrique. Les fibrilles ont été fixées en état de contraction presque complète. Une bande trans- versale scalariforme formée de pièces de hauteur variable, se laissant décomposer en bâtonnets, ne change pas, par sa présence, l'ordonnance de la striation des faisceaux de fibrilles, malgré la hauteur notable des pièces qui la constituent. Fig. 9. — Fragment d'une fibre cardiaque de la paroi du ventricule gauche chez un Martinet noir des murailles. Liquide de zenker, hématoxyline ferrique. Les fibrilles ont encore iei été fixées en état de contraction presque com plète. On voit une bande transversale très mince formée de deux pièces se distinguant à peine des séries transversales de disques minces et où la décomposition en bâtonnets est à peine visible. Fig. 10. — Fragment de fibre cardiaque d'un muscle papillaire du ventricule gauche chez un Homme adulte (d’après une préparation de M. HEIDENHAIN, pro- venant d'un supplicié ; fivation au sublimé acétique, coloration à l'héma- toxyline au vanadium). Les fibrilles, colorées en rouge orangé, sont peu distinctes les unes des autres ef ont la partie moyenne de leurs disques épais (disque ou sirie de Hensen) légèrement plus colorée que le reste. Les disques minces, soudés en lignes transversales colorées en bleu- indigo foncé, donnent insertion, à leurs extrémités périphériques, aux arceaux du sarcolemme-enveloppe ayant la même teinte. Une bande transversale colorée en brun-sépia el où l’on ne distingue aucun bà- tonnet, parait limitée sur ses deux faces par des membranes présentant la même coloration que les disques minces. Le sarcolemme-enveloppe s'insère à leurs extrémités et ne forme pas de feston à son niveau. Les couleurs bleu foncé, brun-sépia et rouge orangé, ont été représentées respectivement en noir, brun el gris plus ou moins foncé. des Lin EXPLICATION DES PLANCHES. 399 Fig. 11, 12 et 13. — Fragments de fibres cardiaques en voie de dissociation segmentaire, chez un Homme de vingt-deux ans, mort d'une fièvre lyphoïde et ayant présenté des Symptomes de myocwrdite aiguë. Liquide de Zenkier, _ hématoxyline ferrique. Fig. 11. — Le segment supérieur a été fixé en contraction complète (élargissement de ce segment, disparition apparente lotale des disques épais, disques minces rapprochés et paraissant épaissis). Le segment inférieur a été fixé en état de demi-contraction (disques épais globuleux). La bande transversale qui unit ces deux segments est très épaissie; elle est constituée par de minces filaments renflés à leur extrémité infé- rieure, tandis que leur extrémité supérieure est au contraire eflilée et en contact avec une série transversale d'éléments musculaires dégénérés (disparition de la coloration). La série suivante est à peu près intacte à droite et en partie dégénérée à gauche (disparition partielle des disques minces paraissant épaissis en raison de l’état de contraction). Fig. 12. — Les segments supérieur et inférieur du fragment ont été fixés en état de contraction presque complète. Les extrémités droite eL gauche de la bande transversale (rès épaissie qui les unit sont formées de minces filaments allongés et renflés à leurs extrémités, rappelant ceux que Przewoskt a décrits dans les cœurs humains atteints d’œdème car- diaque. Sa région moyenne, où les filaments sont encore assez visibles, est en contact à sa partie supérieure avec une série transversale d'élé- ments musculaires dégénérés et où les renflements des filaments ont disparu tandis qu'ils ont persisté à la partie inférieure. Fig. 13. — Les deux segments de la fibre cardiaque, fixés en état de contraction complète, sont unis par une région légèrement étranglée, comprenant une bande transversale très épaissie, formée de filaments non renflés à leurs extrémités el de deux séries transversales d'éléments musculaires complètement dégénérés et en contact chacun avec une autre série presque complètement dégénérée à droite. Fig. 14, 15, 16, 17 et 18. — Fragments de fibres cardiaques de la paroi du ventricule gauche chez de jeunes Mammifères. Liquide de Zenker, hématory- line ferrique-écsine. Fig. 14 et 15. — Porc de cinq mois. Les bandes transversales ont une faible hauteur et sont celorées en rouge vif, avec ou sans stries grises situées vis-à-vis des fibrilles. Les demi-disques épais voisins des bandes sont un peu moins colorés que les autres. Fig. 16. Mouton de cinq mois. Le segment supérieur est fixé au repos et l’inférieur en contraction. La bande transversale à le même aspect que précédemment. Fig. 17 et 18. -— Veau de six semaines. Les bandes transversales ont déjà acquis leur structure définitive, mais elles sont peu nombreuses et notablement moins hautes que celles du Bœuf adulte où elles attei- gnent la même hauteur que chez le Cheval (Voy. fig. 6 et 7). PLANCHE XVII Fig. 1. — Schéma de la constitution des fibrilles fixées à l’état de repos. Ce schéma n'est que l’agrandissement de dessins exécutés à la chambre claire à un très fort grossissement. — 4, coloration à l’hématoxyline fer- rique suivie d’une différenciation moyenne; b, coloration à l'hématoxy- line ferrique suivie d’une plus forte différenciation et d’une seconde 360 FRANCIS MARCEAU. coloration à l'éosine. Pour la signification des lettres, consulter le tableau de la page 306. Fig. 2. — Deux faisceaux de trois fibrilles observés à un très fort grossissement (obÿ. 1/18 imm. hom. SrrASSME; ocul. comp. 12). a, coloration à l’héma- toxyline ferrique; b, coloration à l'hématoxyline au chlorure de vana- dium de Wozrers. Les teintes bleu violacé des disques minces et des disques épais terminaux ont été représentées en gris plus ou moins foncé, et la teinte bleu violacé très foncé des disques de Hensen a été représentée en noir. On voit que les disques minces s'étendent entre les fibrilles qu'ils unissent entre elles dans le sens transversal et que les disques épais présentent des colorations inverses dans les deux cas. Les disques de Hensen, très fortement colorés dans la figure 6, ne s'étendent pas entre les fibrilles et n’ont pas la même valeur que les disques minces qui sont moins épais et moins foncés. Fig. 3. — Fibre cardiaque de la paroi du ventricule gauche du Cheval observée à la lumière polarisée (obj. 1/18 imm. hom. ; ocul. 1, tube levé). Le segment inférieur, fixé au repos, se présente sous forme de rectangles brillants représentant les disques épais anisotropes des fibrilles, très régulièrement disposés en séries transversales et en files longitudinales. Les bandes noires qui les séparent longitudinalement et transversalement, repré- sentent respectivement les espaces intertibrillaires et les disques minces flanqués de bandes claires, toutes formations qui sont isotropes. Le segment supérieur, fixé en contraction, a le même aspect général, mais la hauteur des rectangles brillants a diminué, tandis que leur largeur a légèrement augmenté. Ces deux segments sont séparés par une large bande noire constituée par une bande transversale et les deux bandes claires adjacentes, les quelles sont toutes isotropes. Fig. 4. — Fragment d'une fibre cardiaque dont les fibrilles sont très éloignées les unes des autres, chez un jeune Porc de cinq mois. Liquide de Zenker, héma- toxyline ferrique-éosine. Les fibrilles, isolées ou groupées par deux, ont leurs disques épais placés au centre des mailles rectangulaires d’un réseau délicat coloré en rouge vif et constitué par les disques minces d'épaisseur appréciable et de plus fines lignes longitudinales interfi- brillaires. Cette disposition est visible seulement quand les fibrilles sont très espacées; lorsqu'elles sont plus rapprochées, les fines lignes longi- tudinales ne s’observent qu'entre des faisceaux de fibrilles plus ou moins volumineux. À la périphérie de la fibre, on voit le sarcolemme auquel des débris de tissu conjonctif interfasciculaire sont restés adhérents. Obj. 1/18 imm. hom. Srnassnie; ocul. comp. 12, chambre claire. Fig. 5. — Schéma du développement d'une fibrille. a. 1% stade : La fibrille est formée par un filament très fin paraissant uni- formément coloré en rouge par l’éosine. b, 2 stade : Dans l'intérieur du filament, apparaissent de très fines granulations régulièrement espacées et colorées soit en rouge, soit en noir suivant que la différenciation de la laque ferrique a été poussée plus ou moins loin. c. 3° stade : Les granulations, un peu plus grosses, sont disposées par groupes de deux qui proviennent vraisemblablement de la division de granulations mères. d. k° stade : Les groupes de deux granulations ont constitué des EXPLICATION DES PLANCHES. 301 disques épais entre lesquels n'existent pas encore de disques minces. e. s5estade : Les disques minces ont apparu entre les disques épais et la fibrille a sa constitution définitive. Nota. — Tous ces stades ont été figurés d'après des dessins à la chambre claire de fibrilles observées chez l'embryon de Mouton de 20 millimètres. Liquide de Zenker, hématoxyline ferrique-éosine. Obj. 1/48 imm. hom. SriassnE; ocul. comp. 9. Fig. 6. — Extrémités de fibrilles de l'embryon de Mouton de 20 millimètres. On voit, à une série régulièrement alternante de disques épais et de disques minces, succéder des disques épais et enfin des granulations dont la grosseur va en diminuant progressivement. Mèmes fixation, coloration et grossissement que pour la figure précédente. Fig. 7. — Noyau d'une fibre cardiaque de l'embryon de Mouton de 20 milli- mètres, en voie de division par caryocinèse. Hématoxyline ferrique, même grossissement que pour la figure précédente. Fig. 8. — Coupe transversale de la paroi du cœur d’un embryvn d'Orvet (An- guis fragilis) de 3 millimètres de long. Liquide de Zenker, hématoxyline ferrique-éosine. Obj. 1/18 imm. hom. Srassnie; ocul. 2. Dessin exécuté à la chambre claire au niveau de la table de travail. Le myocarde (M) est formé par une masse protoplasmique très finement granuleuse renfermant de nombreux noyaux sphériques (N) assez volumineux, munis d’une ou deux grosses granulations chromatiques. Aucune limite cellulaire n’est visible, de sorte que le myocarde, formé de myoblastes à protoplasmas intimement fusionnés, est un véritable syncytium ou mieux un plasmodium, car il est très problable que les myoblastes ont eu, dès le début, leurs protoplasmas complètement fusionnés. On ne distingue aucune fibrille dans ce myocarde qui pourtant se contractait nettement d'une façon rythmique, au moment de la fixation. L'endo- carde (E), réduit à une assise de cellules endothéliales à noyaux volu- mineux (n), est détaché du myocarde. Au-dessous de l’endocarde sont des globules sanguins (G) à noyaux très volumineux entourés d’une mince couche de protoplasma très finement granuleux. Le noyau de l’un de ces globules (Gm) est en voie de division par mitose. Fig. 9. — Coupe transversale de la méme région chez un embryon du méme Reptile un peu plus ägé (longueur : 3,5). Même mode de préparation et même grossissement que pour la figure précédente. Le myocarde, au- quel l’endocarde est resté adhérent, est encore un syncytium ou un plasmodium, mais on y observe quelques fibrilles embryonnaires (f), formées d’une file de fines granulations noires, qui s'étendent sur plu- sieurs territoires cellulaires. | Fig. 10. — Coupe transversale de la paroi du cœur de l'embryon de Truite de 9 millimètres, non encore sorti de l'œuf. Liquide de Zenker, hématoxyline ferrique; même grossissement que pour la figure précédente. Le myocarde, duquel l’endocarde s’est détaché, est constitué comme celui des embryons précédents. Les fibrilles (f), peu nombreuses et très longues, s'étendent sans aucune interruption sur plusieurs terri- toires cellulaires. Elles ont acquis leur structure définitive, bien que très souvent leurs disques minces ne soient pas visibles (ils n’ont pas été représentés). Fig. 411. — Coupe tangentielle de la paroi du cœur du même embryon. Colo- ration à l’hématoxyline ferrique-éosine. Les myoblastes ont leurs pro- toplasmas complètement fusionnés et aucune limite de territoires cel- 302 FRANCIS MARCEAU. lulaires n'apparait. Les fibrilles, continues sur plusieurs territoires cellulaires, ont acquis leur structure définitive, bien que souvent leurs disques minces ne soient pas visibles (ils n’ont pas été représentés). La striation de quelques fibrilles ayant une direction différente et situées dans un autre plan n’a pas été représentée. PLANCHE XIX DÉVELOPPEMENT DES FIBRES CARDIAQUES CHEZ L'EMBRYON DE MOUTON Toutes les figures de cette planche proviennent d'embryons de Mouton dont les cœurs ont été fixés au liquide de Zenker et les coupes colorées à l’héma- toxyline ferrique (obj. 1/18 imm. hom. SrrassnE; ocul. ?, chambre claire de MaALassEz). Fig. 1. — Coupe de la paroi compacte du veniricule gauche de l'embryon de 9 millimètres. Le sarcoplasma rétractile et très finement granuleux forme un réseau à larges mailles dans lequel on voit des noyaux ovalaires - volumineux dont l’un est en mitose et des fibrilles striées peu nom- breuses à différents états de développement. Les unes sont parallèles à la coupe, tandis que les autres y sont perpendiculaires et se présentent sous forme de points très espacés. Les limites des fibres embryonnaires sont encore mal indiquées. Fig. 2 à 8. — Coupes de la méme région, perpendiculaires à la direction des fibrilles chez différents embryons. Fig. 2. — Embryon de 20 millimètres. Les fibrilles striées sont plus ser- rées les unes contre les autres et plus régulièrement orientées. Elles forment des lames qui, en s’entre-croisant, délimitent des loges prisma- tiques dans l’intérieur desquelles sont situés des noyaux volumineux. Le sarcoplasma, très rétractile, qui y était contenu, s’est condensé au- tour des lames fibrillaires, tandis que les noyaux sont restés en place. Ces loges prismatiques, limitées par les lames fibrillaires, constituent les fibres cardiaques embryonnaires déjà bien distinctes, mais dont les très minces écorces de fibrilles sont unies assez intimement pour qu’elles ne se séparent pas les unes des autres, lors de la fixation comme cela arrive chez les embryons beaucoup plus âgés. Fig. 3. — Embryon de 80 millimètres. Les fibres ont le mème aspect que chez l'embryon de 20 millimètres, mais les écorces mitoyennes de librilles sont quelquefois un peu plus marquées. Les capillaires sont déjà assez nombreux; l’un d’eux, dont les parois n'étaient pas visibles, a été représenté. Fig. 4. — Embryon de 250 millimètres. La surface de section des fibres a diminué, leurs écorces mitoyennes de fibrilles ont par contre augmenté d'épaisseur. Fig. 5. — Embryon de 500 millimètres. Les écorces miloyennes de fibrilles ont encore augmenté légèrement d'épaisseur pendant que la surface de section des fibres a encore un peu diminué. Fig. 6. — Embryon de 450 millimètres. Les fibres sont déjà individua- lisées avec une écorce formée d’une ou deux assises de fibrilles. Un capillaire et trois cellules conjonctives sont visibles. Mg. 7 et 8. — Embryon de 550 millimètres (près de naitre). Les fibres EXPLICATION DES PLANCHES. 303 sont encore nettement individualisées, leur écorce comprend assez sou- vent deux assises de fibrilles. Au voisinage de l’endocarde (fig. 8), les fibres sont plus serrées que dans les couches sous-jacentes de la paroi (fig. 7). Fig. 9. — Embryon de Mouton de 9 millimètres. Coupe longitudinale de la portion centrale d’une des nombreuses travées musculaires qui cloisonnent le ventricule gauche. Elle est formée de cellules fusionnées à noyaux ovalaires volumineux dont l’un est en mitose. Les fibrilles, absolument continues et à divers états de développement, sont orientées parallèlement les unes aux autres et à l’axe de la travée. Elles sont plus serrées que dans les parties compactes du myocarde. TABLE DES MATIÈRES Pages. INTRODUCPIONS 4 0 En Rte A AS Eee EEE 191 CHAPITRE PREMIER. — Historique.................................. 195 [Constitution des fibres cardiaques "LP OMR PEER 195 IL. Développement des fibres cardiaques. .................. 222 Cuaritee Il:-= Technique... 0420004000 A CREER 239 l'Objetsid'étuder.s esta LE ANNONCE Re RES 233 [Fixation UE UN ER RUE MR ROSE RER RER EEE 235 Hl:Tneluston ec on a he Re to MERS 236 IV: Coupes’et colorations 42200 MERS erE 29 Cuapirre III. — Constitution et structure des fibres cardiaques. 240 l'Descriptionsénéralerettconstitution "FPE PEER 240 , Vertébrés inférieurs: 2008. UMR MN 240 Vertébrés supérieurs 22.208202 M0 MIE NERRESSS 250 11.:Structure 52 Re Eee RAR EN ER EN REEEEE 254 Vertébrés inférieurs, 42214 00 RER OR EEE 254 Vertébrés Supérieurs4.2.24 402 NRC ARS 258 1:-Protoplasma: 220 MAP MIRE 259 ». Substance Contractile 1-2 MMM CEMENA ER RNRREEES 260 3. NOYaAUX en Een ee NME ORENREPEEREES 263 Es Sarcolemme nc Enter ARR AeCNsS + TI 264 IT. Comparaison entre les fibres cardiaques des Vertébrés supé- rieurs et celles des Vertébrés inférieurs. .......... 1... 267 IV: Données numériques 52 ie NE EN MEN 210 V: Note sur les fibres dePurkinjes "See RES 215 CuAritTRE IV. — Bandes transversales scalariformes striées... 276 L. Description générale "2050 EE TRES Br Il. Répartition chez les différentes classes de Vertébrés.......... 281 LIL. Répartition dans le cœur des Mammifères et des Oiseaux. .... 282 IV. Structure 24 208800 PNR IR RES 283 V. Modifications des bandes transversales scalariformes striées précédant la dissociation segmentaire des fibres cardiaques... 286 VI. Développement: TO RECRNEREErEEE 289 Vil Signification etrôle probables "0000 CEE PEER 294 CuariTRE V. — Structure des fibrilles.......................... 30% TABLE DES MATIÈRES. 306) CHAPITRE VI. — Développement des fibres cardiaques.......... 316 L. (CÉRORNNICESRRRRRRRER ER ER RES... OS 316 IL. Comparaison entre les fibres de différents embryons de Mou- tonet celles des Vertébrés inférieurs... 326 MABéveloppement des fibrilles 29670207 0 327 LT. ÉSUTTN ORAN Re Dia cn do 332 AIS TONS PRINCIPALES. : à Lo eco 0 on MR en in et LA NAME res 334 RE OM PL EMENTAIRE. LL. 0 ne NE DANONE CRAN TOUTE APE 340 IN DESBIEPIOGRABHIQUE : de 000 Lie M NS ME ete ARE TT en 342 LES ARCS BRANCHTAUX DE QUELQUES MURÆNIDÆ PAR D' CANNA M.-L. POPTA. Il est intéressant de savoir si les caractères d’un arc branchial d’une espèce de poisson sont typiques pour cette espèce. Le fait que les arcs branchiaux que j'ai pu examiner jusqu'ici, montrent d’une façon frappante des caractères spéciaux pour chaque espèce, m'a engagé à chercher plus loin. J'ai renversé la question et je me suis demandé s'il était possible de trouver deux arcs bran- chiaux tout à fait semblables pour deux espèces différentes de poissons. J'ai pensé, que cela pourrait arriver pour des arcs bran- chiaux simples, lesquels possèdent peu de caractères pour se différencier, et Je me suis attachée à l’étude des arcs branchiaux des Murænidæ. Comme nous le savons, leur squelette montre une simplicité qui s'exprime aussi dans leurs arcs branchiïaux, lesquels sont privés d’appendices. Malgré ce manque d’appendices les nombreuses espèces de cette grande famille ont-elles encore des caractères distinetifs pour leurs arcs branchiaux ? Je n'ai pu me procurer ces ares que pour une vingtaine d'espèces de cette famille, et je me propose de rapporter ce qu'ils apprennent sur la question. 308 CANNA M.-L. POPTA. Descriptions. Anguilla vulgaris, Flemm. Méditerranée. Cantraine. n° 3651. Pas d'appendices aux arcs branchiaux. C. b. 1* are 13 millimètres (1). Gr. d. ph. i., une paire, long de 9 millimètres, large de 2 millimètres, au commencement pointu, s'élargissant vers la fin, à la fin arrondi, peu divergent. Gr. d. ph. s., une paire, long de 5 millimètres, large de 2°%,5, ovale. Les dents pharyngiennes très fi- nes et très petites, la plupart usées ou tombées. L'ouverture entre les 4°et 5°arcs Fig. 1 — a, groupe de dents COMMeNce après Ja moitiédes grous pharyngiennes. inférieures; pes de dents pharyngiennes infés , groupe de dents pharyn à giennes supérieures. _riIeures. L'os du 5° arc est plus long que son groupe de dents pharyngiennes inférieures. Les cératobranchiaux des quatre premiers arcs de la même longueur, celui du cinquième are un peu plus court, la base de ces os pas ou peu élargie. Les épibranchiaux et les hypobranchiaux ne sont pas libres. Anguilla mauritiana, Benn. (Muræna maculata, H. B.). Indes Orientales. Coll. Bleeker, n° 5188. Pas d’appendices aux arcs branchiaux. C. b. 1° arc 15 millimètres. Gr. d. ph. 1., une paire, long de 11 millimètres, large de (4) c. b. —cératobranchial, gr. — groupes, d. — dents, ph. — pharyn- giennes, i. — inférieurs, s. — supérieurs. LES ARCS BRANCHIAUX DE QUELQUES MURÆNIDÆ. 369 3" ,9, au commencement pointu, s’élargissant vers la fin, à la fin arrondi, divergent. Gr. d. ph. s., une paire, long de 7 millimètres, large de 4 millimètres, ovale. Les dents pharyngiennes fines et petites, en grand nombre, pas usées ou tombées. L'ouverture entre les 4° et 5° arcs commence environ à la moi- tié des groupes de dents pharvn- giennes inférieures. L'os du 5° arc est plus long que son groupe de dents pharyn- siennes inférieures. Les cératobranchiaux des cinq arcs environ de la même lon- sueur, la base de ces os élar- 4} eroupe de dents pha- gle. ryngiennes inférieures ; b, groupe Les épibranchiaux et les hiy- a FA pobranchiaux ne sont pas libres. Au 1° arc ils sont environ 2/5 de la longueur du cérato- branchial. Anguilla sidat, Blkr. (Muræna sidat, Blkr.). Indes Orientales. Coll. Bleeker, n19;: Pasd’appendicesauxares bran- chiaux.C.b.1‘’arc14millimètres. Gr. d. ph. i., une paire, long de 10 millimètres, large de 2°°,5, au commencement pointu, s’élar- gissant vers la fin, à la fin arron- di, divergent. Gr. d. ph. S., une paire, long Fig. 3. — a, groupe de dents pha- de 6 millimètres, large de 3 mil- ryngiennesinférieures ; b, g:oupe MR de dents pharyngiennes supé- limètres, ovale. be: ANN. SC. NAT. ZOOL. XIX, 24 310 CANNA M.-L. POPTA. Les dents pharyngiennes fines et petites, en grand nombre, pas usées ou tombées. L'ouverture entre les 4° et5° arcs commence avant la moi- tié des groupes de dents pharyngiennes inférieures. L'os du 5° arc est plus court que son groupe de dents pharyngiennes inférieures. Les cératobranchiaux des quatre premiers arcs environ de la même longueur, celui du cinquième arc un bon bout plus court, la base de ces os pas élargie. Les épibranchiaux et les hypobranchiaux ne sont pas libres. Au 1* arc ils sont environ 2/5 de la longueur du cératobranchial. Conger marginatus, Val. (Conger Noordzieki, Blkr.). Archipel Indien. Coll. Bleeker, n° 7155. Pas d'appendices aux arcs branchiaux, excep- té aux hypobranchiaux des 1°"et 2 arcs, côté in- térieur, où se trouve au milieu un appendice court, sans dents, poin- tu, placé avec la base large contre l’are. C. b. l‘’arc 19 millimètres. Gr. d'Mph re hune paire, long de 18 mil- limètres, large de 2°°,5, après la moitié se rétré- cissant à 1°°,25 et vers Fig. 4. — «, groupe de dents pharyngiennes in- la fin de nouveau s’élar- Ir euRes de groupe de dents pharyngiennes gissant à 1710) le com- supérieures. mencement arrondi pointu, la fin arrondie pointue. Il semble que les groupes consistent chacun en deux plaques de dents, dont la posté- LES ARCS BRANCHIAUX DE QUELQUES MURÆNIDÆ. 371 rieure est plus étroite et commence dans une entaille à la fin du côté intérieur de la plaque antérieure. Les groupes sont un peu courbés et très divergents. GtdMphs., une paire, longtde 922,5) largeude, 577,5, oblique piriforme avec deux entailles, l’une antérieure extérieure, l’autre postérieure intérieure. Les dents pharyngiennes sont petites, aux côtés extérieurs des groupes encore plus petites qu'aux côtés intérieurs. L'ouverture entre les 4° et 5° arcs commence avant la moitié des groupes de dents pharyngiennes inférieures. L'os du 5° arc est plus long que son groupe de dents pharyngiennes inférieures. Les cératobranchiaux des trois premiers arcs de la même longueur, le cératobranchial du 4° arc plus long, plus fort, élargi vers la fin, celui du 5° arc est un peu plus long que le cératobranchial des premiers arcs, mais moins long que celui du 4° arc. Les hypobr. et les épibr. sont pour la plus grande partie libres. La longueur de l'hypobr. du 1° arc est les trois huitièmes du cératobr. La longueur de l’épibr. du 1° arc est les quatre septièmes de la longueur du cératobr. du 1% arc, il s’élargit postérieur et finit en deux pointes, dont l’une est beaucoup plus haute que l’autre. Conger vulgaris, Cu. Archipel Indien. Coll. Bleeker, n° 7157. Pas d’appendices aux arcs bBranchiaux, excepté aux hypobranchiaux des 1° et 2° arcs, côté intérieur, où se trouve au milieu un appendice court, sans dents, pointu, placé avec la base large contre l'arc. C. b. 1° arc, 117,5. GrrdphhEtunelpaire lons de 972,5, large de: 195, au commencement arrondi, à la fin pointu, peu divergent. Grd ph: Ss\unmetpaire, lonsiden6-?,5, large de 3%%5: oblique piriforme, pas d’entailles, seulement une très légère courbure postérieure intérieure. O2 CANNA M.-L. POPTA. Les dents pharyngiennes petites, aux côtés extérieurs des groupes encore plus petites qu'aux côtés intérieurs. L'ouverture entre les 4° et 5° ares commence avant la moitié des grou- pes de dents pharyngiennes infé- rieures. L'os du 5° arc est plus long que son groupe de dents pharyngiennes inférieures. Les cératobranchiaux des trois premiers arcs de la même longueur, Fig. 5. — a, groupe de dents Le Cératobranchial du 4/"arebplus pharyngiennes inférieures; 6, Tong, peu plus fort, pas notamment groupe de dents pharyngien- Ù : nes supérieures. élargi vers la fin, celui du 5° arc très peu plus long que ceux des trois premiers arcs et moins long que celui du 4° arc. Les hypobranchiaux et les épibranchiaux sont pour la plus grande partie libres. La longueur de l'hypobranchial du 1° arc est les trois septièmes de la longueur du cérato- branchial. La longueur de l’épibranchial du 1” arc est les quatre septièmes de la longueur du cératobranchial, il s’élargit postérieur et finit en deux pointes, dont l’une est plus haute que l’autre. Congromuræna anago, Schleg. (Ophisoma anago. Blkr.). Japon. Coll. Bleeker, n° 7159. Pas d'appendices aux ares branchiaux. C. b. 1* arc 102,5. Gr. d. ph. i,, une paire, long de 5 millimètres, large de 1°%,75, d’une forme de spatule, antérieur pointu, en s’élar- gissant, postérieur arrondi, peu divergent. Gr. d. ph. s., une paire, long de 5 millimètres, large de 2 millimètres, au commencement arrondi, vers la fin deve- nant plus étroit, à la fin pointu arrondi. Les dents pharyngiennes pointues, claires. L'ouverture entre les 4° et 5° arcs commence avant la LES ARCS BRANCHIAUX DE QUELQUES MURÆNIDÆ. 3173 moitié des groupes de dents pharyngiennes inférieures. L'os du 5° arc à à la fin la même longueur que son groupe de dents pharyngiennes inférieures. Les cératobranchiaux du 1° et du 4° arc ont la même longueur, les cératobran- chiaux du 2° et du 3° arc sont un peu plus courts, celui du 5° arc est beaucoup plus court. li Les hypobr. et les épibr. sont partiel- dé it lement libres. La longueur de l'hypobran- inférieures; , grou- 5 ; 7 pe de dents pharyn- chial du 1‘ arc est les deux septièmes de la giennes supérieures. longueur du cératobranchial. La longueur de l’épibranchial du 1% arc est 1/2 de la longueur du cératobranchial du 1° are, il ne s’élargit pas. Murænesox talabon, Cuy. Archipel Indien. Coll. Bleeker, n° 7161. Pas d’appendices aux arcs branchiaux, excepté aux hypo- branchiaux des 1° et 2° arcs, côté inté- rieur, où se trouve au milieu un appen- dice court, sans dents, pointu, placé avec la base large contre l’arc. C. b. 1° arc, 14 millimètres. Gr: d. ph. 1., une paire, long de 12 millimètres, large de 2 millimètres, par- tout de la même largeur, excepté au milieu, où une petite partie est très peu rétrécie. Le commencement et la fin arrondis. Les groupes divergents. | Gps Mnnepanendangide A0 ne oehe millimètres, large de 3**,25, sa forme res: #, groupe de dents est la moitié longue d’une ovale. : ET de a Les dents pharyngiennes petites, de différente grandeur, aux côtés extérieurs encore plus petites qu'aux côtés intérieurs des groupes. 971% CANNA M.-L. POPTA. e L'ouverture entre les 4° et 5° arcs commence avant la moitié des groupes de dents pharyngiennes inférieures. L'os du 5° are à la même longueur que son groupe de dents pharyngiennes inférieures. Les cératobranchiaux des deux premiers arcs ont la même longueur, ceux du 3° et 4° arc sont un peu plus longs, celui du 5° arc est plus court. Les hypobranchiaux et les épibranchiaux sont pour la plus grande partie libres, la longueur de l’hypobranchial du 1° arc est les trois septièmes de la longueur du cérato- branchial, la longueur de l’épibranchial du 1° arc est les onze quatorzièmes de la longueur du cératobranchial, il ne s'élargit pas. Murænesor cinereus, Forsk. (Murænesox bagio, Peters). Archipel Indien, Coll. Bleeker, n° 7163. Pas d’appendices aux arcs branchiaux, excepté aux hypo- branchiaux des 1°" et 2°arcs, côté intérieur, où se trouve au milieu un appendice court, sans dents, pointu, placé avec la base large contre l'arc. C. b. 1° arc 22 mil- limètres. Gr. d. ph. i., une paire, long de 18 millimètres, large de 3 mil- limètres, partout de la même lon- gueur, excepté au milieu, où une petite partie est très peu rétrécie, à cause d’une petite courbure de la ligne extérieure. Les fins sont arrondies, les groupes sont diver- o Fig. 8. — a, groupe de dents pha- sents. ryngiennes inférieures ; b, groupe Gr. d. ph. s., une paire, long de dents pharyngiennes supérieu- ! en de 1578,5, darce Ale ENS à LES ARCS BRANCHIAUX DE QUELQUES MURÆNIDÆ. 315 forme est la moitié longue d’une ovale, avec le côté droit intérieur et le côté courbé extérieur. Les dents pharyngiennes petites, de différente grandeur, aux côtés extérieurs des groupes encore plus petites qu'aux côtés intérieurs. L'ouverture entre les 4*et 5° arcs commence avant la moilié des groupes de dents pharyngiennes inférieures. L’os du 5° arc est plus court que son groupe de dents pharyngiennes inférieures. Les cératobranchiaux des deux premiers arcs ont la même longueur, ceux des 3° et 4° arcs sont un peu plus longs, celui du 5° arc est plus court. Les hypobranchiaux et les épibranchiaux sont pour la plus grande partie libres. La longueur de l’hypobranchial du 1% arc est Les trois septièmes de la longueur du cératobranchial; la longueur de l’épibranchial du 1° arc est les onze quatorzièmes de la longueur du cératobranchial. Il ne s’élargit pas. Murænichthys gymnopterus, Blkr. Archipel Indien. Coll. Bleeker, n° 7165. Pas d’appendices aux arcs branchiaux. C. b. 1” arc 2 milli- mètres. Gr. d. ph, i, une paire, long de 2 millimètres, large de 0**,75, au commencement rond pointu, s’élar- gissant vers la fin, à la fin arrondi, pas diver- gent. Gr. d. ph. s., une paire, long de 1*°,5, large Fig-9.—a, grou- de 1 millimètre, ovale. | a Les dents pharyngiennes petites. en L'ouverture entre les 4° et 5° arcs est petite de dents pha- et se trouve justement après les groupes de suéreures. dents phar. inférieures. Le cératobranchial du 4° are beaucoup plus long que ceux destrois premiers arcs, lesquels se suiventun peu en longueur. 376 CANNA M.-L. POPTA. La longueur de l’épibranchial du 1‘ arc est la moitié de la longueur du cératobranchial. Liuranus semicinctus, Benn. (Leiuranus Lacepedu, Blkr.). Cet individu a la queue plus longue que le corps et la bouche dépasse l'œil. Archipel Indien. Coll. Bleeker, n° 7122. Pas d’appendices aux arcs branchiaux. C. b. i°* arc lo 2 Gr. d. ph. i., une paire, long de 2°°,5, large d’un quart de millimètre, d'une forme longue, par- { tout de la même largeur, divergent. Gr. d. ph. s., une paire, long de 172,5, Fig. 10. — a, groupe large d’un tiers de millimètre, au commen- a cement pointu, en s’élargissant vers la fin, res; b, groupe de à la fin arrondi. a e Les dents pharyngiennes petites. L'ouverture entre les 4° et 5° arcs com- mence après les trois quarts des groupes de dents pharyn- giennes inférieures. L’os du 5° arc a la même longueur que son groupe de dents pharyngiennes inférieures. Les cératobranchiaux des deux premiers arcs ont la même longueur, ceux des 3° et 4° arcs sont un peu plus longs, celui du 5° arc est le plus long. La longueur de l’hypobranchial du 1% arc est les quatre cinquièmes de la longueur du cératobranchial et la longueur de l’épibranchial en est les trois cinquièmes. œ b Ophichthys polyophthalmus, Blkr. (Sphagebranchus poly- ophthalmus, Kp.) Archipel Indien. Coll. Bleeker, n° 7175. Pas d’appendices aux ares branchiaux. C. b. 1® are frs Ï NUE LES ARCS BRANCHIAUX DE QUELQUES MURÆNIDÆ. 9371 Gr. d. ph. i., une paire, long de 1"",5, large de trois hui- tièmes de millimètre, au commencement rond pointu, s’élar- gissant vers la fin, à la fin arrondi, long, di- vergent. ÿ ‘h brdphs"unerpaire, lons de 1%%,25; A large d’un demi-millimètre, ovale. dCe RU Les dents pharyngiennes petites. giennes inférieu- L'ouverture entre les 4° et 5° arcs est pe- dde tite et se trouve justement après les groupes "°° Supérieures. de dents phar. inférieures. Le cératobranchial du 4° arc un peu plus long que ceux des trois premiers arcs. La longueur de l’épibranchial est environ la moitié de la longueur du cératobranchial. Oplhichthys boro, H. B. (Pisoodontus boro, Kp.) Archipel Indien. Coll. Bleeker, n° 7177. Pas d’appendices aux arcs branchiaux. C. b. 1* arc 12 millimètres. edephoi Qune paire Jlonsdesee, os, larse de 25/5; ovale, au commencementetàalafin arrondi, peu divergent. Gr. d. ph.s., une paire, long de 5 millimètres, large de 2°°,5, ovale, antérieurse trouveun pédicule rude. Les dents phar. petites, courtes et un peu grosses. L'ouverture entre les 4° et 5° arcs Re de coupe Mn commence après les trois quarts du pharyngiennes inférieures ; : : b, groupe de dents pharyn- groupe de dents pharyngiennes in- giennes supérieures. férieures. L'os du 5° arc est très peu plus long que son groupe de dents pharyngiennes inférieures. Les cératobranchiaux des trois premiers arcs ont la même 318 CANNA M.-L. POPTA. longueur, celui du 4° arc est très peu plus long, celui du 5° arc est plus court. Les hypobr. ne sont pas libres, les épibranchiaux ne sont qu'une petite partie libres; l’hypobranchial du 1° arc est le tiers de la longueur du cératobranchial et la longueur de l’épibranchial en est presque la moitié. Oplhaichthys colubrinus, Bodd. (Ophisurus fasciatus, Lac.) Archipel Indien. Coll. Bleeker, n° 5185. Pas d'appendices aux arcs branchiaux. C. b. 1* arc DR MISE Gr: d.ph.1., une paire, long de 255,15, larse dete25, au commencement plus étroit qu'à la fin, le commencement pointu arrondi, la fin arrondie, peu diver- gent. Gr. d. ph. s., une paire, longtde 22525; Fig. 13. — a, groupe large de 1°°,25, au commencement plus cents past étroit qu'à la fin, antérieur se trouve un pédi- res. D groupe ile cule rude. ne cena Les dents phar. petites, courtes et un peu grosses. L'ouverture entre les 4° et 5° arcs commence après les deux tiers du groupe de dents pharyngiennes inférieures. Le cératobranchial du 2° arc est très peu plus long que celui du 1° arc, celui du 3° arc est très peu plus long que celui du 2° arc, et celui du 4° arc est le plus long. Les hypobranchiaux ne sont pas libres, les épibran- chiaux ne sont qu'une petite partie libres ; la longueur de l'hypobranchial du 1° arc est les dix onzièmes de la lon- gueur du cératobranchial. Moringua raitaborua, Cant. Bengala. Coll. Bleeker, n° 7181. Pas d’appendices aux arcs branchiaux, C: b: 1% arc Qu 75, LES ARCS BRANCHIAUX DE QUELQUES MURÆNIDÆ. 919 Gr. d. ph. ï., une paire, long de 3 millimètres, large de ? ; D ? O trois quarts de millimètre, au commencement pointu, s’élar- gissant un peu vers la fin, à la fin arrondi, | divergent. | Gr. d. ph. s., une paire, long de 2 mil- V ; limètres, large de trois quarts de millimè-.…. Fig. 14.— «, groupe de tre, ovale. dents pharyngien- : 5 Ê nes inférieures ; 6, Les dents pharyngiennes très petites, soupe de dents pha- partiellement usées ou tombées. ryngiennes supérieu- res. L'ouverture entre les 4° et 5° arcs com- mence après les deux tiers des groupes de dents phar. inf. L'ouverture est petite. L’os du 5° arc plus long que son groupe de dents phar. inf. Les cératobranchiaux deviennent plus longs sur les arcs suivants, ainsi que celui du 4° arc est le plus long. Les hypobranchiaux ne sont pas libres, les épibran- chiaux sont partiellement libres ; l'hypobranchial du 1° arc a la même longueur que le cératobranchial et l’épibran- chial a les trois quarts de la longueur du cératobranchial. Moringua abbreviata, Blkr. (Aphthalmichthys abbreniatus, Blkr.) Archipel Indien. Coll. Bleeker,n° 7183. Pas d'appendices aux arcs branchiaux, C. b. 1° arc 2 millimètres. Gr. d. ph. i. (caduque). Gr. d. ph. s., une paire, long de 1 millimètre, : large d’un demi-millimètre, ovale. fé DU Les dents pharyngiennes très petites. de dents pharyn- Les cératobranchiaux des trois premiers arcs EX. sont de la même longueur, celui du 4° arc est plus périeures. long. Seulement les cératobranchiaux sont libres. L'hypobranchial du 1° are a la même longueur que le cératobranchial et l’épibranchial a les trois quarts de la longueur du cératobranchial. 380 CANNA M.-L. POPTA. Muræna fimbriata, Benn. (Gymnothorax isingleenoides, Blkr.) Archipel Indien. Coll. Bleeker, n° 7191. Pas d’appendices aux arcs branchiaux. C. b. 1” arc 9 millimètres. Gr. d. ph. 1., une paire, long de 8 millimètres, large de trois quarts de millimètre, divergent. Les groupes d'une forme longue. Le commencement des groupes pas éloigné. Les groupes commencent antérieur du commencement du cé- ratobranchial du 3° arc. La fin des groupes est à la même hauteur que la petite ouverture entre le 2° et le b 3° arc branchial. Les dents sont si- | tuées en deux rangées alternantes. A no Gr. d. ph. s., une paire, long de g. 16. — a, groupe de dents pharyngiennes inférieures ; D millimètres, large d'un demi-milli- b, groupe de dents pharyn- + Hennes morantes. mètre. Leur commencement est plus près de la série d'ouvertures bran- chiales internes que leur fin, ainsi ils ne sont pas tout à fait parallèles à cette série. La fin des groupes est à la même ligne que la fin des groupes de dents pharyngiennes infé- rieures. Les dents phar. sont bien*développées, coniques, cour- bées, pointues, les dents antérieures un peu plus fortes que les dents supérieures. Les ouvertures entre les différents arcs petites, situées à peu de distance de la fin des cératobranchiaux. L'os du 5° arc ala même longueur que son groupe de dents phar. inf., postérieur devenant moins profond, la fin un peu pointue. Les cératobranchiaux des 2° et 3° arcs de la même lon- gueur, plus longue que le cératobranchial du 1° are, celui du 4° arc est le plus court et celui du 5° arc est plus long que le cératobranchial du 4° arc, mais moins long que LES ARCS BRANCHIAUX DE QUELQUES MURÆNIDÆ. 381 celui du 1° arc. Le cératobranchial du 4° are commence aux deux tiers du groupe de dents phar. inférieures. Les basibr. et les hypobr. manquent, l’épibr. du 4° arc finit contre le milieu du groupe de dents phar. supérieures. Muræna undulata, Lacep. (Gymnothorax cancellatus, Blkr.) Cet individu a plus de canines dans la mâchoire supé- rieure que dans la mâchoire inférieure ; le dessin de M. Blee- ker exprime le même rapport. Archipel Indien. Coll. Bleeker, n'UIWIRES Pas d’appendices aux arcs branchiaux. C. b. 1° arc 20 mil- limètres. Gr. d. ph. 1., une paire, long de 17 millimètres, large de 1 millimètre, très divergent. Les groupes d’une forme longue, le commencement des groupes éloi- gné. Les groupes commencent antérieur du commencement du cératobranchial du 3° arc. La fn des groupes est à la même MF arompr de dents ur hauteur que la petite ouverture de dents pharyngiennes supé- entre le 2° et le 3° arc branchial. Les dents sont situées en deux rangées alternantes, au- dessus du cératobranchial du 5° arc. Gr. d. ph. s., une paire, long de 11*°,5, large de trois quarts de millimètre, parallèle à la série d'ouvertures branchiales internes. La fin des groupes un peu postérieure que la fin des groupes de dents phar. inférieures. Les dents pharyngiennes bien développées, coniques, courbées, pointues. Les ouvertures entre les différents arcs sont petites, 382 CANNA M.-L. POPTA. situées à quelque distance de la fin des cératobranchiaux. L'os du 5° arc a la même longueur que son groupe de dents phar. inférieures, postérieur devenant moins profond. Les cératobranchiaux des quatre premiers ares environ de la même longueur, mais celui du 4° arc est plus fort que les autres et commence après la moitié des groupes de dents pharyngiennes inférieures. Le cératobranchial du 5° arc est plus court que les autres. Dans l’état préparé, quand l’apparat branchial est ouvert, la partie postérieure du cératobranchial 5° arc est située à côté du commencement du cératobr. 4° arc, le cératobr. 5° arc n’est pas visible, les groupes de dents pharyngiennes inférieures se trouvent au-dessus de cet os. Les basibr. et les hypobr. manquent; l’épibr. du 4° arc finit à la même ligne que le milieu des groupes de dents pharyngiennes supérieures. Muræna thyrsoidea, Kich. (Gymnothorax prosopeion, Blkr.) Archipel Indien. Coll. Bleeker, n° 7195. Pas d’appendices aux arcs branchiaux. C. b. 1° are 7 mil- limètres. Gr. d. ph. 1., une paire, long de 6 millimètres, large de un demi-millimètre, peu divergent. Les groupes d’une forme longue, au commencement pas éloigné. Les groupes commencent antérieur du commencement du cératobran- chial du 3° arc. La fin des groupes est à la même hauteur que la petite ouverture entre le 2° et le 3° arc branchial. Les dents sont situées en deux rangées alternantes. Gr. d. ph. s., une paire, long de 4*",5, large de un demi- millimètre, parallèle à la série d'ouvertures branchiales internes. La fin des groupes un peu postérieure que la fin des groupes de dents pharyngiennes inférieures. Les dents pharyngiennes coniques, courbées, pointues. Les ouvertures entre les différents arcs sont petites, situées à peu de distance de la fin des cératobranchiaux. LES ARCS BRANCHIAUX DE QUELQUES MURÆNIDÆ. 383 L'os du 5° arc a la même longueur que son groupe de dents pharyngiennes inférieures. Les cératobranchiaux des quatre premiers arcs environ de la même longueur, celui du 5° arc un peu plus court. Dans l'élat préparé, quand l'apparat branchial est ouvert, la partie postérieure du cératobranchial 5° arc est située au- B dessus du commencement du cératobr. 4° arc, le cératobr. 5° arc est visible etle 2 Pr NEs groupe de dents phar. inférieures se trouve de dents pharyn- côté extérieur contre cel os. A Les basibret-les hypobr. manquent; pheryneiennes su l’épibr. du 4° arc finit à peu près contre At le milieu des groupes de dents phar. supérieures. Muræna picta, Abl. (Gymnothoraz pictus, Blkr.) Archipel Indien. Coll. Bleeker, n° 7199. Pas d’appendices aux arcs branchiaux. GC. b. 1‘ arc 8 millimètres. Gr. d. ph.1., une paire, long de 9 mil- limètres, large au commencement de trois quarts de millimètre, à la fin d’un demi- millimètre, peu divergent. Les groupes d’une forme longue, ant. plus large que post., au commencement un peu éloigné. Les groupes commencent à la même hau- teur que le commencement du cérato- pe 19. _ 4, groupe de branchial. du 3" arcet/la fin des groupes dents pharyngiennes “ inférieures ; b, groupe est à la même hauteur que la petite ou- de dents pharyngien- verture entre le 3°et le 4° arc branchial. "°° Supérieures. Gr. d. ph. s., une paire, long de 7 millimètres, large au commencement de trois quarts de millimètre, à la fin d'un demi-millimètre, parallèle aux trois premières ouver- tures branchiales internes. Les groupes finissent une même 5 (14 284 CANNA M.-L. POPTA. distance avant la fin des groupes de dents phar. inf. qu'ils commencent après le commencement des groupes de dents pharynegiennes inférieures. Les dents phar. bien développées, coniques, courbées, pointues, au commencement des groupes notamment plus grandes qu'aux fins. Les ouvertures entre les différents arcs sont petites, situées à peu de distance de la fin des cératobranchiaux, la der- nière ouverture est très petite. L’os du 5° arc a la même longueur que son groupe de dents pharyngiennes inférieures. Les cératobranchiaux des 2° et 3° arcs de la même lon- gueur, un bon bout plus long que celui du 1° are. Le cératobr. du 4° arc de la même longueur que celui du pre- mier arc. Le cératobranchial du 5° arc un peu plus long que celui du 1° arc. Les basibr. et les hypobr. manquent; l'épibr. du 4° arc est plus long que le cératobr. 4° are et il est courbé, ül finit au milieu des groupes de dents phar. supérieures. Muræna flavomarginata, Rüpp (Gymnothorax flavomarginatus, Blkr.) Archipel Indien. Coll. Bleeker, n° 7202. Pas d’appendices aux arcs branchiaux. C. b. 1° are 10 millimètres. Gr. d. ph. i., une paire, long de 10"°,5, large de trois quarts de millimètre. Les groupes d’une forme longue. Ils commencent à la même hauteur que le commencement du cératobr. du 3° arc et la fin des groupes est à la même hau- teur que la petite ouverture entre le 3° et le 4° arc branchial. Gr. d. ph. s., une paire, long de 6"",5, large d’un demi- millimètre, parallèle aux trois premières ouvertures bran- chiales internes. Les groupes finissent presque à la même hauteur que les groupes de dents phar. inf., ils commencent au tiers de la hauteur des groupes de dents phar. inf. LES ARCS BRANCHIAUX DE QUELQUES MURÆNIDÆ. 385 Les dents pharyngiennes coniques, courbées, pointues, au commencement des groupes plus grandes qu’à la fin. Les ouvertures entre les différents arcs sont petites, situées à peu de distance de la fin des A cératobranchiaux. La dernière ouverture \ est très petite. L'os du 5° arc de la même longueur que son groupe de dents pharyngiennes inférieures. b Le cératobranchial du 2° arc est un peu plus long que le cératobr. du 1° arc, celui du 3° arc est encore un peu plus . k . aie A a long, mais celui du 4° arc a la mêmelon- ji 26} sroupe de gueur que le cératobranchial du 1° arc dents pharyngiennes . : inférieures ; b, groupe et celui du 5° arc est de nouveau un peu de dents pharyngien- plus lone: nes supérieures. O° Les basibr. et les hypobr. manquent; l’épibr. du 4° arc a environ la même longueur que le cératobr. 4° arc, il finit au milieu des groupes de dents pharyngiennes supérieures. Qualités du caractère de l’arc branchial dans la famille des « Murænidæ ». CARACTÈRES GÉNÉRAUX 1. Pas d’appendices aux arcs branchiaux ou seulement un appendice aux hypobranchiaux du 1‘ et du 2° arc; une paire de groupes de dents pharyngiennes supérieures; les dents pharyngiennes coniques, Fam. Murænidæ, 2. 2. Les ouvertures branchiales intérieures sont larges. Subfam., Murænideæ platyschistæ, 3. Les ouvertures branchiales intérieures sont étroites. Subfam., Murænidæ engyschistæ, 13. ‘ ANN. SC. NAT. ZOOL. XX 120 386 CANNA M.-L. POPTA. CARACTÈRES SPÉCIAUX 3. Pas d’appendices aux arcs branchiaux, 4. Seulement un appendice aux hypobranchiaux du 1° el 2° du arc, 10. 4. Les groupes de dents pharyngiennes inférieures au com- mencementl pointus, s’élargissant vers la fin, à la fin arrondis; les groupes de dents pharyngiennes supérieures ovales, 5. Les groupes de dents pharyngiennes inférieures au com- mencement pointus, s'élargissant vers la fin, à la fin arron- dis ; les groupes de dents pharyngiennes supérieures au commencement arrondis, à la fin pointus, Congromuræna anaqo. | Les groupes de dents pharyngiennes inférieures et supé- rieures ovales, Ophichthys boro. Les groupes de dents pharyngiennes inférieures et supé- rieures au commencement plus étroits qu'à la fin, Ophichthys colubrinus. Les groupes de dents pharvngiennes inférieures d’une forme longue, partout de la même largeur; les groupes de dents pharyngiennes supérieures au commencement pointus, s’élargissant vers la fin, à la fin arrondis, Livranus SeMACINCIUS. 5. Les groupes de dents pharyngiennes inférieures plus courts que le cératobranchial du 1° arc; le cératobran- chial du 4° arc pas plus long que le cératobranchial du 1°" arc, Anguilla, 6. Les groupes de dents pharvngiennes inférieures plus longs que le cératobranchial du 1* arc; le cératobranchial du 4° arc plus long que le cératobranchial du 1° are, Morinqua, 8. 6. Les groupes de dents pharyngiennes inférieures de la même longueur que le cératobranchial du 1°” arc. Le céra- tobranchial du 4° arc plus long que le cératobranchial du 1° arc, di. LES ARCS BRANCHIAUX DE QUELQUES MURÆNIDÆ. 38% L'os du 5° arc plus long que son groupe de dents pha- ryngiennes inférieures, 7e L'os du 5° arc plus court que son groupe de dents phar. inf. Les cératobranchiaux des quatre premiers ares environ de la même longueur, celui du 5° arc plus court. L'ouver- ture entre les 4° et 5° arcs commence avant la moitié des groupes de dents phar. inférieures, Anquilla sidat. 7. Les cératobranchiaux des quatre premiers ares de la même longueur, celui du 5° are plus court. L'ouverture entre le 4° et le 5° are commence après la moitié des groupes de dents phar. inférieures, Anguilla vulgaris. Les cératobranchiaux des cinq ares environ de la même longueur, la base de ces os est élargie. L'ouverture entre le 4° et le5° arc commence environ la moitié des groupes de dents phar. inférieures, Anguilla mauritiana. 8. Les cératobranchiaux deviennent successivement plus longs sur les arcs suivants, les épibranchiaux sont partiel- lement libres, Morinqua raitaborua. Les cératobranchiaux des trois premiers arcs sont de la même longueur, celui du 4° arc est plus long, les épibran- chiaux ne sont pas libres, Morinqua abbreviata. 9. Les groupes de dents phar. inf. pas divergents, deux fois et deux tiers plus long que large. Le cératobranchial du 4° arc beaucoup plus long que celui du 1° arc, Muræ- richthys gymnopterus. Les groupes de dents phar. inf. divergents, quatre fois plus long que large. Le cératobranchial du 4° arc un peu plus long que celui du 1° arc. Oplachthys polyophthal- mus. 1 10. Les groupes de dents pharyngiennes supérieures d'une forme de poire, Conger, 11. Les groupes de dents phar. supérieures d’une forme de la moitié longue d’une ovale, Mursænesor, 12. 11. Les groupes de dents phar. inf. après la moitié anté- rieure se rétrécissant, les groupes très divergents; les eroupes de dents phar. sup. avec deux entailles, le céra- 388 CANNA M.-L. POPTA.. tobranchial du 4° arc élargi vers la fin, Conger marginatus. Les groupes de dents phar. inf. peu divergents, les sroupes de dents phar.sup. sans entailles, le cératobranchial du 4° arc pas notamment élargi, Conger vulgaris. 12. L’os du 5° arc a la même longueur que son groupe de dents phar. inférieures, Murænesox talabon. L'os du 5° are est plus court que son groupe de dents pharyngiennes inférieures, Murænesox cinereus. 13. Le commencement des groupes de dents phar. inf. est postérieur au commencement du cératobranchial du 3° arc et la fin des groupes de dents phar. inf. est à la même hauteur que la petite ouverture entre le 2° et le 3° arc bran- chial. Les groupes de dents phar. inf. plus courts que le cératobranchial du 1° arc, 14. Le commencement des groupes de dents phar. inf. est à la même hauteur que le commencement du cératobranchial du 3° arc et la fin des groupes de dents phar. inf. est à la même hauteur que la petite ouverture entre le 3° et le 4° arc branchial. Les groupes de dents phar. inf. plus longs que le cératobranchial du 1°’ arc, 16. 14. Les groupes de dents phar. sup. au commencement plus près de la série d'ouvertures branchiales intérieures qu'à la fin, ainsi pas tout à fait parallèle à ces ouvertures, Muræna fimbriata. Les groupes de dents phar. sup. parallèles à la série d’ou- vertures branchiales intérieures, 15. 15. Les groupes de dents phar. inf. très divergents. Dans l'état préparé, quand l’apparat branchial est ouvert, la partie postérieure du cératobr. du 5° are est située à côté du commencement du cératobr. du 4° arc, le cératobr. du 5° arc n'est pas visible, les groupes de dents phar. infé- rieures au-dessus de cet os, Muræna undulata. Les groupes de dents phar. inf. peu divergents. Dans l’état préparé, quand l’apparat branchial est ouvert, la partie postérieure du cératobr. du 5° are est située au-dessus du commencement du cératobr. du 4° arc, le cératobr. du LES ARCS BRANCHIAUX DE QUELQUES MURÆNIDÆ. 389 5° arc est visible, le groupe de dents phar. inf. se trouve côté extérieur contre cet os, Muræna thyrsoide. 16. Les groupes de dents phar. sup. finissent à la même distance avant la fin des groupes de dents phar. inf. qu'ils commencent après le commencement des groupes de dents phar. inf., ainsi ils correspondent avec la partie moyenne. L'épibranchial du 4° arc est plus long que le céralobran- chial, Muræna picta. Les groupes de dents phar. sup. finissent presque à la même hauteur que les groupes de dents phar. inf. et ils commencent au tiers de la hauteur des groupes de dents phar. inf., ainsi ils correspondent avec la partie postérieure. L'épibranchial du 4° arc a environ la même longueur que le cératobranchial, Muræna flavomarginata. Comme on le voit, les arcs branchiaux décrits jusqu'ici chez les Murænidæ, bien qu'ils soient simples, montrent aussi des caractères par lesquels ils se distinguent les uns des autres. Le tableau dichotomique, qui suit les descrip- tions, est fait pour donner un aperçu de ces différents carac- tères distinctifs, pour mieux les faire ressortir, ainsi que pour faciliter la détermination. Leur étude a apporté de nouveau (1) un appui à l'hypothèse de la valeur systématique des arcs branchiaux des Poissons, et a montré combien il y a d'intérêt à continuer de faire un examen comparatif de ces parties, à lâcher de découvrir les circonstances qui influencent leurs caractères et à chercher les rapports bio- logiques de ces caractères. Pour se former une opinion dans ces dernières questions, il est nécessaire de rassembler d’abord des observations autant que possible. Dans la vingtaine d’ares étudiés dans ce travail, on peut observer que la forme générale des groupes de dents pha- (1) Un premier travail sur ce sujet a été publié dans les Annales des Sciences naturelles, Zoologie, 1891, p. 139 : « Les appendices des arcs ‘branchiaux des poissons ». 390 CANNA M.-L. POPTA. ryngiennes peut être constante dans un même genre, par exemple dans le genre Anquilla; ou peut varier d’une espèce à l'autre, par exemple dans le genre Ophichthys. On peut remarquer que la longueur de l'os du 5° arc peut être constante par rapport à la longueur des groupes de dents pharyngiennes inférieures, par exemple dans le genre Murana, ou varier comme dans le genre Anguilla. À cause du petit nombre des arcs étudiés, je ne veux pas maintenant tirer plus de conclusions de mes observations, il vaut mieux attendre pour cela que l'examen d'un grand nombre d'arcs permette des vues plus générales et des considérations plus étendues. TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE VOLUME Recherches sur l'anatomie comparée des Acariens prostigmatiques, is Bee DDR TR RER ER ERNEST Recherches sur la structure et le dévelopqement comparés des fibres cardiaques dans la série des Vertébrés, par Francis MARCEAU. . Les arcs branchiaux de quelques Murænidæ, par D' Canxa M.-L. Popra. TABLE DES PLANCHES CONTENUES DANS CE VOLUME Planches [ à IX. — Analomie des Acariens prostigmatiques. Planches X à XIX. — Fibres cardiaques dans la série des Vertébrés. 1402-05. — Corse. Imprimerie Én. Créré. 191 367 Zoo. T XIX. P1. TJ, TOUR Autor, phot. Imp.Berthaud. Masson et C 2 Editeurs. Ann. des Se. nat. $‘1Sérte. | : Zoot. T'XIX. P1.11. INLULS'C. 70. ve ie : - er Fe Æ lab.gen. : pad. PE Autor phot. Masson et C* Editeurs. Imp.Berthaud. Mn de 00 nat SStrie. | Zoo. T XX. PL. CNE CNE Autor phot. Masson et C 1e F, diteurs. Imp Berthaud. Ann. des Seiences nat. 8° Série. LOUER PIRE 0: mn. D. po. pl. ne. ne. leur. UE ——— pA. muse. ram. Lr. pa. tekt. epi. ect. hyp. tekt. m. b. epi. ekt. leuc. hypo. nucl. oen. hyp. Ua. ce. centr. } hypo. A ce. po. : AND RE NC € SF RS NE leuc. fibr. str. - We p. À tea NS . es 7. Lyp. m. b. leuc. & = C2 & = & Autor et Philastre del. SG Tor : Recherches. Ann. des Sciences nat. 8° Série. \ D. ro. pos RES SS gr. mand. —- MANT. 0 ph. Sup. chi. D. (ENVIES pi. sigm. ov. valv. 0es.._… ce. dig. 0e. OÙ. . 079. ex. valv. 0es. n. nucl. 0685. A : AN ce. dig. cie VUE 5 AA valv. 0es. 0 AO NI ra NIET KT À ÿ } F SA JS î 1 TA rep. \ÿ j gg: ne. < int. ce. 0e. Aut. et Nicolet del. CE RES % AIRE ir AR ZE LEE o0s. ZOO TNT AT PIN gl. 4. an OU ; h hyp. VS CA fr ne 01 KW 44 FRS ù À LA —— (7. sligm. Ai K —_— mouv: (Pa RE K mand. muse. pl. ph. UE ce. dig. valv. 0es. lu. pr. tub. chit. SIG Thor : Recherches. Ann. des Sciences nat. 8° Serie. LOMME PIN: glob. cr. nALct." ce. dig. æ ce. sep. ce. Sep. = JOu. gou. org. ce. Jr. GE < PSN l & | RQ LU —— glob. org. ex. ; \ à + n. ñn. nuc. ce. dig. ce. mu. 32 Autor et Philastre del. SiG Taor : Recherches. Ann. des Sciences nat. 8e Série. Loos A, SIDE T7. can.int. lum. n. lum. nucl. can. int. US gg. ne. nucl. lum. OUACE LL nucl. GO e. Sécr. gr. par.can. U LR SERRE DER ae) LE -—— can. nu 5. = 3 can. gl. can. com. cyl. gr. Sôcr. gr. can. 1. Autor et Nic. del. Sic Tor : Recherches. Aun. des Sciences nat. $° Série. ZOO LAN TENNIS CCE rom. 11. Can. can. Can. SéC?. pl.aud. ce. cré. n. ne. can. kyp. crée. pl. tact. leue. gl. anx. C2 ñ. gl. anx. org. ex. 0e. nucl. kar. org.centr. fimbr. v nucl. ce. dig. Sécr. É gl. Lim. Autor, Cas. et Nic. «el. Sic Taor : Recherches. | mec. Sent. Ann. des Sciences nat. 8° Serie. O0 PIM0} cp. lo. cp. tr. FR cyt. Le. lum. cp. lo ap. Spin. can. pen. (CE < S gl. ma.p. EU cha. lam. muse. nn © =—_- 07. memb. Te D. —— YEN gl. anx. vir. ce.par. le. can. pen. ap. spin gl. ma. p gl. ma. p. ap. spin. va. kyp. cha. spin. ve. : eat. lab. gén. Autor et Cassas del. SG Tor : Recherches. Zoot.T ATX. P1. 0. Ann. des Se.nat. #°Sérte. QE rs] ns cf FH TANT nt je Hu gerer TIME pe EE TE [) Pass Er nel Fragmenrs isolés de travées musculaires du cœur des Vertébrés inférieurs. Masson et C€Editeurs. (Prétendues cellules musculaires cardiaques des auteurs). FMarceau del. Mate HILL A Î HET] rt rit Zoot. TAIX PL: 17. HAN Je fi Au. des Se.nat. Serre. ] . 70 À Ÿ 70 si bandes RS il s Vertébres inférieurs (Fig. e = s du cœur d s musculaire ts isolés de travée _ ; le ragmert ière des aul g A 14). Disposition irre avées (Fiq.9 à Éxtrémites naturelles de ces tr 7). Get = Fig. 1 En E D supérieurs ( iées chez les Vertébrés transversales scalariformes stri Masson et C'° Editeurs. FlMerceau del. Zoo. PAIX - PL 12. Anrmdes Se.nat. dSerte. me St er 4} m1 23% Hide es 7 si te Large Masson et CEditeurs clostorned Fi Structure du cœur des C F Marceau, del Mcolet, hth. Z24æ3)et des Sélaciens fig 4567) ee 7 A. Clot, Paris mp. d} Zool, TXIX._P1.13. 7 5 Arr. des Sc.nnt. S Sète. th. MWicolet, li Masson et C Editeurs SYuclire dr cœur des Tele: F Marceau, del. LA. 2 {mp. d'Art, À. Cloë Paris. Zooû T'XIX_ PL.14 Ann. des Se.nal.S SterLe. 1e LP Nes + * MIT Le À. EE : S: # , lth. Nicole Editeurs e 2 Masson et C° F. Marceau, del. af et de la Salamandre 1 FR, 12/ d'Aré À. Clot, Paris. L OS PT eer Structure du cœur des Jeleost 7 D. Alnn.des Se. nat. S Serre. Zoo. F7 AIX. P1. 15. Voie . SI Es E "a Masson et C'° Editeurs. F. Marceau del. » + P1I.16 >- Zoo!.T NTA Ann.des Se. nat. LE Sirje. Eve ni “hu Î % AS va Vos © Hirtias es LUF 2 Editeurs. Le ; Masson et C! F. Marceau del. Ann, des Se. nat. S° Serre. Zoo. T_XIX. PI. 17 COPA AE EEE NTOENT EEE RESTE TES COTE LEO RTE ET EEE tnt ep diva Wed ST RS _—_—_——— T meet Te HUM mI HLLLIZ UT APPEL ET TT ET DO OO NON OS NDS DT OT HE MOETOROLLEZ EL EE ( RESTÉS D ENST 20 sn ad RELOR CETTE pass se #46 10011000 00060 ee re CRT ÉENEEE ft me STE HT TTENNIT: ( HATISS M mans ssse GUN MU M MANU RON ee à cn SE ! à) ee x EH EEE EN ESS LOTO De THIS RC OREITNNINIT Irene CÉRÉALES need tee ” D Se1 6 58 RESTOS 2000460000 00 p09 00 AUTITIINET ES Sois s ee te [TEL] es LLE es nn © eh 0 © 4 4 0 à va pæ à s à LIL L COLE CET EEREEE CELA TETE ANNE er ete 7 ? ÿ 4 — re pre © Sn na Lu _—. Led ——. TT TT | se ss TL TAROT ESS RTE TUeSs MATTIST e 69 , pren ms ’ put PE LE Lo di-e HAL | tot Re ee ne Een mn qu à Lee ver HIHI CRE LS MON Min Orne HRfe NE + em 7 RE us CU MERE TENNT QUE MU TE Huile ; < ee . =. à Dre L uses JPesn son HE HA pou ne me 518 0 TERRE TES DUR Op DES sui où los as s48t ï : C'RLORONP & 55 == LES" RER PP ess 22 [13 guet 4 _ 8 64 255 si 117 FOTTI 5 sèà se III sssuritl ALLAIT | reittegée: MÉLTEESE nt À Serres SAR TENT iSsesszsay Liz ist 1! TT ausn MATE: T ni" ALISIirE EH HE QT Eee sapids do sos 4 68 80 ÉCNENCT Ut QOrTrEr rer EN CUT AT ss MER TINS |lisiestes Sn ne rs D. À Es [A TP PPT TLL) Tino 0 bé 60-400 eee ee SERA | verre TU HAE mébeiehesess OMNIITIRE éoë de, NEO doses ce 00e 6j Jp pet MMEERE ire 5 ) es HAITI _ e— 2e SLR EL Fr AL EL CRATHTE 5 PRIS Dre CETTT PTIT) EL pr {tit demon, oelilizirs HAE do ie di em on 0 0 mm —_ 7 Led C1 9 Ÿ Ô SITE ESS. ns arr 2ZLZZSZIS ESS SrS=g-= ee LASER S ot ue PE des a VS mm mom on = ZT -°) CET at TITLES PL A mn 2 ===, LILI EIEIE =. ET Ta” _ — ns be es PR SE _ mi —— _ PA A RU Le ce mm me ES IT ne a er TE et re eee DS Dem LD mir en TT PLLEZESS re, D. œnr ns -= = ZT LES = Ce TL ' PT CR mpioies L A y PER EAU {!! ds rt és =— 7 a tie À À ÿ Hu | LAN dE venue ses À : 1} il tte \ KW Fr EU LARESEESS lg MAN Es NT ra AA RER EE LR RE. RE om Rs” RTS LCLASLEIS ee PE Te nn ZLLLTZS AE EEE DS see PE PE et ©ù LLC CR DRDOLRS nn pe 2° names — Ex, ere ÉLSEMMESES Des LLLLLTT sise mr De mme TL ame PP. CRÉAS ASE CR ee on Co ue mn À DIT rte A ET carre à ee de ve mme LISÉSBRRSS DIET LLLLLTI eZ, e — w d =? S'EFEMARLT SRE EE FE dt lt 74 à j 72 73 TL TDR) HIT tosoose ee 204 00g0/6t ARS l- QUOTE REL RH RRRENNTE CL] LAATT! ER ag RARE TETA TITI TILL etes es so ss026)** CHE es oncooles ee 2 ce s e | es L 2 e À À LL. ; < CLEA TETE AU) pgregess cenebe OT COCO si esta D | LL AURONT É 74 7 45 Bandes transversales scalariformes striées des Mammifères et des Oiseaux Masson et C° Editeurs. =. Marceau del. \ Zoo. TAN _ PIZS. Ann. des Se. nat. S° Serre. Mcolet, lth. CPTLCILEA M BE Æ Masson et C Editeurs. En LE IN = In 2 RE px E EN 1h] LS ENS IN BEN LeN DEN LD D ein) _ ee, dm «A - È Z eee os PP UT rom | eco del rlebre) [Fig 2 8.910et11) (Z ATECS | Fig.1,2,5 46) Structure el développernent des fibrilles Premrercs phases du developpement da cœir des Ve d'Art ,À.Clot, Paris. {np . = TE) Zool. T'ATA Ann. des Se. nat. Serre. =. — _ PE Li] ar . # - —_ (Gris) sas | « . veto ousoo s* … Len: nine , En ni, 6 L2 mirent: Masson et Ce Editeurs : F. Marceau del. € 1 AU x Que At , 4! TON LIBRARIES QI 35 ._æ ü {' ' RL HAE Le f | ! { i | : 1 RAR î « ; s : [l 1 { : À ; $ £ 1 ne ù fa RAT w Yu | \ i U \ V i i {