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ANNALES 


SCIENCES NATURELLES 


HUITIÈME SÉRIE 


LOOLOGTE 


CORBEIL. — IMPRIMERIE CRÉTÉ 
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ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


ET 


PALÉONTOLOGIE 


COMPRENANT 


PR POMEE LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L’'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


M. À. MILNE-EDWARDS 


TOME VI 


PARIS 
MASSON ET C*, ÉDITEURS 


LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 
4120, Boulevard Saint-Germain 


1898 


MUSEUR pi HOT 
; ALU A 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE VOLUME 


Etude des rapports qui existent entre les systèmes pneumogastrique 


ébeympatnique chez les Oiseaux, par Me V. THÉBAULT............. 1 
Unis des Insectes, par Me: JE. FABRE. 2. LL ages... 253 
Note sur une nouvelle famille de Céphalopodes, par M. L. JouBin..... 279 
Le Dolichotis Patagonica. Recherches d’anatomie comparée, par 

D POP ER PR PR da den alene a eue 293 


TABLE DES ARTICLES 


PAR NOMS D'AUTEURS 


NET virus des Insectes. !: 0... ........2....... 253 

Jougix (L.). — Note sur une nouvelle famille de Céphalopodes....... 279 

Reuy Samt-Lour, — Le Dolicholis Patagonica. Recherches d'anatomie 
Rs à à ea elalae aie alain dia. de tatin eau 293 


TaéBauLr (V.). — Etude des rapports qui existent entre les systèmes 
pneumogastrique et sympathique chez les Oiseaux................ 1 


TABLE DES PLANCHES 


CONTENUES DANS CE VOLUME 


Planches I à 1V. — Système sympathique des Oiseaux. 
Planches V à VII. — Le Dolichotis Patagonica. 


CorgeiL. Imprimerie Evo. CRéÉré. 


ÉTUDE DES RAPPORTS 


QUI EXISTENT ENTRE LES SYSTÈMES 


PNEUMOGASTRIQUE & SYMPATHIQUE 


CHEZ LES OISEAUX 


Par M. V. THÉBAULT 


PRÉFACE 


S I. — Si, pénétré des nouvelles idées apportées par les 
histologistes dans la manière de concevoir le système ner- 
veux en général, on ajoute l'hypothèse émise par certains 
physiologistes, que le Pneumogastrique continuellement en 
rapport avec le Sympathique n'en est sans doute qu'un 
dérivé, un problème se pose aussilôt que j'ai tenté de 
résoudre dans les pages suivantes. 

Ce problème peut ainsi s'énoncer : 

Étant donnée la similitude morphologique de la cellule ner- 
veuse, et les fonctions physiologiques du Pneumogastrique, 
quels sont les rapports existant entre ces deux systèmes ? 

Pour obtenir une solution trois moyens s'imposent : 
1° l’histologie, 2° la dissection, 3° la physiologie. 

Forcé de limiter le cadre de ce travail, et en face du peu 
de connaissances que nous avons sur l’ensemble macrosco- 
pique du système nerveux des Oiseaux, je me suis astreint, 
dans mes recherches personnelles, à ne pas sortir de cette 


classe, me réservant, en ce qui concerne les autres groupes, 
ANN. SC. NAT. ZOOL. Vi, 1 


2 V. THÉBAULT. 


d'emprunter aux auteurs ce dont j'aurais besoin pour sou- 
tenir mon opinion. 

Comme on le verra plus loin, les dissections sont très 
longues, très minutieuses et demandent beaucoup de temps, 
aussi est-ce de parti délibéré que j'ai évincé toute étude his- 
tologique, me réservant de reprendre celte partie de la 
question dans un travail purement micrographique auquel 
J accorderai la valeur et l’élendue qui lui conviennent. 

Restait la physiologie. Bien qu'onait dit qu’il soit difficile, 
sinon impossible de réaliser, chez les Oiseaux, une expérience 
de vivisection, j'ai essayé (1). 

Les Oiseaux, prétendent certains auteurs, sontdes animaux 
à tissus très vasculaires dont le sang aveugle les plaies, dont 
les nerfs très petits sont presque impossibles. à saisir, et 
dont les sacs aériens, outre qu'ils gênent l’opérateur, dimi- 
nuent, lorsqu'ils sont ouverts, la quantité d'oxygène néces- 
saire à la vie de l’animal. 

Enfin, dernier écueil, les Oiseaux sont très difficilement 
anesthésiables. Une bouffée intempestive de chloroforme 
ou d'éther les tue définitivement. 

Tous ces accidents, qui peuvent être évités assez facile- 
ment à condition de s’entourer de certaines précautions, ne 
sont pas suffisants pour empêcher l'étude de ce groupe sans 
espoir de résultats. 

Le sang est supprimé par tamponnement, torsion, pince- 
ment ou ligature du vaisseau. 

Si l’anatomie de l'animal viviséqué est bien établie, on 
trouve facilement le nerf cherché. 

Enfin, l'expérience m'a appris que l'ouverture des sacs 
aériens était, je ne dirai pas sans influence, mais d’une in- 
fluence médiocre au point de vue respiratoire. L'animal ne 
change pas de milieu, l’air rentre par la plaie en même 
temps que par la trachée, on ne constate aucun affaissement 

(4) « Mais les expériences sont excessivement difficiles, il survient des 
hémorragies rapidement mortelles (a). » 


(a) MARAGE, Sympalhique. — Ann. sc. nat., 1889. Art. n° 1, p. 11. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 3 


des organes et après fermeture, l’Oiseau ne présente jamais 
aucun phénomène reconnaissant pour origine la déchirure 
de son sac aérien. 

L’anesthésie arrête beaucoup l'opérateur. Un mot suffit 
pour trancher la question. Il en est des Oiseaux comme 
des Mammifères. L’habitude fait acquérir le tour de main 
nécessaire et, dans le cas présent, ce tour de main est tout. 

Je n’ai perdu aucun des animaux que j'ai anesthésiés moi- 
même. Toutes les fois que j'ai eu affaire à un aide inexpéri- 
menté et que J'ai négligé de surveiller la respiration, l'animal 
est mort. 

Une cause de non-réussite se dresse cependant : l’infec- 
lion microbienne. | 

L'antisepsie et l’asepsie doivent toujours être employées 
avec la plus scrupuleuse minutie. 

En effet, outre que les plumes de l’animal sont des foyers 
d'infection, le milieu ambiant joue un grand rôle. 

Lorsqu'on fend un abdomen, on a une vaste ouverture. 
À chaqueinspiration, entrent une foule de germes qui, portés 
par lessacs aériens jusqu'au milieu des os eux-mêmes, font 
éclater le lendemain une septicémie aiguë à terminaison 
fatale (Cf. Exe. pays. : Æ£zx. XIII) qui entrave beaucoup 
les résultals. | 

Quant à la péritonite consécutive au traumatisme subi par 
l'animal, elle doit d'autant moins entrer en ligne de compte 
qu'en pratiquant la laparotomie, on tombe dans les sacs 
aériens abdominaux, c’est-à-dire dans le milieu ambiant et 
non pas sur le péritoine qui, dans une opération bien faite, 
doit toujours être abrité des germes extérieurs par la paroi 
interne du sac à air avec lequel il a des adhérences normales. 

Avec de grandes précautions on peut réussir à éviter les 
accidents. J'y suis parvenu. 


Ce travail a été fait dans le laboratoire d'anatomie de 
l'École des Hautes Études, dirigé par M. le Professeur ALPH. 
Mixe-Epwarps auquel je suis heureux d'adresser ici tous 


4 V. THÉBAULT, 


mes remerciements. Pendant le temps que j'ai employé à ces 
recherches jamais conseils ou aide ne m'ont fait défaut un 
seul instant. C’est même à l’obligeance de mon savant Maître 
que je dois l'obtention d’une subvention du Conseil Muni- 
cipal de Paris, subvention avec laquelle j'ai pu me procurer 
tous mes types de Grimpeurs et réaliser un certain nombre 
d'expériences. | 

Qu'il me soit permis de lui adresser ici l’assurance de ma 
plus profonde gratitude. 

Je prierai également M. OusrazerT, Sous-directeur du labo- 
ratoire, dont j'ai mis si souvent à contribution les connais- 
sances ornithologiques, d'accepter tous mes remerciements. 

Que mon ancien maître, M. le Docteur H. Fizaoz, Mem- 
bre de l'Institut, Professeur d’Anatomie comparée au Mu- 
séum, soit assuré de ma reconnaissance la plus parfaite. 
Jamais je ne me suis vainement adressé à lui. Merci. 


J'ai fait le chapitre physiologique au laboratoire de Phy- 
siologie générale du Muséum dirigé par M. le Professeur 
GRÉHANT, que je remercie de l’accueil qu'il m’a fait dans son 
Laboratoire. 

Je croirais manquer à mes devoirs si je n’adressais à 
M. GLey, son Assistant, Agrégé de la Faculté de Médecine, 
{ous mes remerciements pour les conseils qu'il m'a prodigués, 
me faisant ainsi bénéficier de son expérience personnelle. 


Que M. le Docteur Couvreur, Chef des travaux de physio- 
logie à la Faculté des sciences de Lyon, qui à consenti à 
entrer en relation avec moi et à discuter certains points sur 
lesquels je me croyais en désaccord avec lui, reçoive ici las- 
surance de ma parfaite gratitude. 

Enfin, merci à ious mes camarades ou collègues de labo- 
ratoire, MM. MARrAGE, RoCHÉ, CAUBEL, MARTIN, WILLARD, qui 
m'ont souvent aidé soit en anatomie, soit en physiologie à 
mener à bien un travail difficultueux, ainsi qu’à MM. les Doc- 
teurs Vicouroux et Moissan (d'Évreux) auxquels je suis rede- 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. cs) 


vable de quelques types qe grâce à eux, j'ai pu disséquer 
plusieurs fois. 


S IL. — Technique et plan du travail. 


Tous les auteurs qui se sont occupés de système nerveux 
s'accordent à dire que la technique employée pour en bien 
voir les filets est de première importance. 

Beaucoup de procédés ont été préconisés qui ont donné 
de bons ou de mauvais résultats. 

Dans tous les cas, j'ai employé la macération dans un 
liquide capable de ramollir les os, de façon qu'on les puisse 
facilement couper sans crainte de léser le nerf par échap- 
pement du bistouri ou des ciseaux. 

L’acide chlorhydrique m'a donné parfois d’assez bons résul- 
tats, mais il conserve moins bien les tissus que l’acide azoti- 
que et d’autre part colore en jaune d’or nerfs, os et tendons. 

Bien que j'aie retiré quelques bénéfices de l’acide azotique 
à 10 p. 100, employé suivant la méthode de CRUVEILHIER et 
HirsCHFELDT, je partage sur ce point l'avis de MARAGE (1) : il 
rend les tissus nerveux friables, cassants, durs. Les intestins 
se racornissent, se collent à la colonne vertébrale, et la 
pièce est difficilement disséquable. De plus il émousse les 
instruments. 

N'ayant pas l'intention d'observer au microscope les filets 
disséqués, peu m'importait le procédé de préparation, à la 
condition d'obtenir des tissus malléables, des os ramollis, 
des nerfs plus visibles, et non durcis. 

Après nombre d'essais infructueux, voici quelle est la 


(4) « L’acide azotique fait bien apparaître les nerfs en blanc, mais il a trois 
« grands inconvénients : d’abord il attaque les scalpels, ce qui leur enlève 
« leur tranchant, et surtout il rétracte les tissus. 

« C’est ainsi qu’il faut bien se garder d'étudier avec ce liquide les nerfs 
« du mésentère si importants chez les Oiseaux ; il y a une rétraction telle- 
« ment considérable que les intestins viennent pour ainsi dire se coller 
« le long de la colonne vertébrale (a). » 


(a) MARAGE, loc. cit., 1889, p. 3. 


6 V. THÉBAULT. 


méthode qui m'a donné les meilleurs résultats. Elle est 
longue et dispendieuse, c'est — à mon avis — son seul 
inconvénient. | 

L'animal étant le plus frais possible, je le dépouille de sa 
peau qui me gênerait plus tard. On peut s’en dispenser. 
Je le plonge dans l’eau que je chauffe graduellement jusqu’à 
ce que la main n’en puisse plus supporter la température, 
soit 45° environ. Je l’y laisse une demi-heure ou trois quarts 
d'heure, suivant son volume. 

A ce moment, Je pousse par l'artère pectorale une injec- 
tion colorée de suif et saindoux, ou de saindoux seul, ou de 
saindoux et térébenthine. Puis je refroidis brusquement 
dans un courant d’eau. | 

Cette injection a pour but non seulement de m'indiquer plus 
tard le système vasculaire, mais encore de conserver les tissus. 

Je prends l'artère pectorale parce qu'elle est très grosse 
et que je puis ainsi pousser ma masse à injection sans ouvrir 
l’animal, opération pendant laquelle je suis susceptible de 
déchirer un nerf très mince dont l'absence pourrait plus 
tard m'induire en erreur. 

L'animal injecté et refroidi est plongé pendant vingt-quatre 
ou quarante-huit heures dans une solution d’acide azotique 
ordinaire du commerce à 10 p. 100. 

Puis, il est retiré de ce liquide et placé pendant le même 
temps dans un courant d’eau. 

Ce premier bain acidulé laisse déposer au fond du vase 
une couche floconneuse d’un résidu gras et sanguin. 

Le courant d’eau enlève non seulement ce produit gras qui 
est logé dans les espaces interviscéraux, mais encore dissout 
l’acide azotique qui a pénétré enlre organes. 

On plonge de nouveau l'animal dans une autre solution 
d'acide azotique à 10 p. 100, pendant 2, 3, 4 jours. Nouveau 
dépôt. 

On opère comme TE lavant dans un courant 
d'eau et baignant dans l'acide jusqu'à ce qu’enfin il ne se 
forme plus aucun dépôt au fond du vase. À ce moment 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 7 


la pièce peut être gardée des mois entiers ou disséquée. 

Pour ce faire, on lave dans l’eau courante, pendant deux 
ou trois jours; et l’on travaille. Le soir, on la plonge dans 
une solution à 10 p. 100, et tous les jours avant de la dissé- 
quer on la lave, toujours à l’eau courante, pendant cinq ou 
six heures au moins. 

Il peut arriver que par suite de germes ou à cause de la 
trop grande ou trop petite quantité d'acide dans la solu- 
tion par rapport au volume de l’animal, le liquide devienne 
jaune comme del’acide chlorhydrique. Dans ce cas, ne pas 
attendre. Il faut laver et disséquer aussitôt sous peine de voir 
la pièce perdue. Cet accident arrive rarement, mais peut 
arriver. 

Toutes mes dissections ont été faites à la loupe, sous un 
grossissement maximum de 8-10 diamètres. 

Rarement j'ai coupé. 

Pour cette étude du système nerveux, surtout au niveau 
des plexus cardiaques et pulmonaires, il faut se pénétrer de 
cet aphorisme des anciens anatomistes : « Disséquer n’est 
pas couper », et mettre en pratique ce mot du professeur 
Guyon : « Regarder vingt fois avant de couper une ». 

On conçoit dès lors quel temps il faut pour isoler quelques 
centimètres d’un filet nerveux. 

Ces dissections fines sont très longues, très fatigantes, et 
l’accommodation oculaire en produisant des troubles de la 
vue, force à suspendre le travail commencé pendant un cer- 
tain temps entièrement perdu. 

Grâce aux lavages successifs que l’on fait subir à la pièce, 
les instruments ne sont jamais attaqués par l’acide. Le fait 
serait d’ailleurs sans importance, puisque toute cette disso- 
ciation se fait à l'aiguille montée et non pas au bistouri. 

Il est évident que la pièce est continuellement immergée. 

Grâce à ce procédé, les muscles s’enlèvent facilement, car 
leur gaine aponévrotique est détruite. Les os ont la consis- 
tance d’un mince papier parcheminé et sont facilement 
coupés avec les ciseaux — le scalpel entame mal — ; les 


S V. THÉBAULT. 


ligaments sont gélatineux ; les viscères sont très malléables, 
les vaisseaux n’offrent rien de particulier et les nerfs qui res- 
sortent en blanc ou en jaune beurre frais sont flexibles, mo- 
biles et difficilement déchirables. 

Ce sont là, je crois, les avantages souhaités. En outre, les 
pièces peuvent se conserver indéfiniment dans ce liquide à 
condition de le renouveler de temps à autre. J'ai ainsi des 
Grimpeurs, des Rapaces et des Gallinacés conservés depuis 
plus d’un an. 


Pour mes expériences de physiologie, j'ai surtout employé 
la section du nerf de l'organe étudié et l'observation pendant 
un temps très long — plusieurs mois — des phénomènes 
conséculifs. 

Je ne me suis pas servi de l’excilation, ou du moins j'y ai 
eu très peu recours, parce que le manuel opéraioire employé 
dans ces sortes d'expériences nécessitait des délabrements 
considérables et conséquemment des traumatismes qui pla- 
çaient les animaux dans des conditions d'expériences désa- 
vantageuses, leur situation physiologique étant trop éloignée 
de la normale et susceptible de fournir des résultats erronés. 


Les procédés de recherches connus, quel est le plan suivi 
dans ce travail ? 

L'étude anatomique m’a montré qu'il existait de grandes 
différences entre deux types d’Oiseaux très voisins, et que 
j'aurais tort — imitant en cela mes prédécesseurs — de tout 
rapporter à un type connu. En faisant ainsi, on néglige la loi 
des variations individuelles. 

L'étude des anomalies des organes humains qui a pris un 
si grand développement depuis quelques années le démontre 
suffisamment. pour qu’il ne soit pas nécessaire d’insister sur 
ce point. | 

Or, ce qui est vrai chez l'Homme l’est également chez les 
autres animaux. | 

D'autre part, le Corbeau est si différent du Pinson, du 


| 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 9 


Pigeon et du Perroquet qu'il aurait fallu établir un type pour 
chaque groupe. Afin de remédier à cet inconvénient, au lieu 
d'analyser, j'ai synthétisé. 

Considérant chaque individu comme un type propre, j'ai 
réuni dans un chapitre les dissections que j'ai faites, sans 
commentaires et sans discussions, à moins qu'un auteur n'ait 
disséqué le même type et qu’il soit absolument nécessaire 
d'insister sur les points de détails. J’ai uniquement décrit ce 
que j'ai vu. 

Puis supposant tous ces documents connus, Je construis 
un type idéal d'Oiseau, type synthétisant les faits observés 
dans les dissections. 

Afin de mettre plus en relief ce qui m'est personnel, j'écris 
en note et en caractères plus petits tout ce que j'emprunte 
aux auteurs. 

De cette facon, la lecture est rendue plus facile et l’on a 
en même temps sous les yeux l’idée de l’auteur discuté et 
l'indication du mémoire auquel je me reporte. 

Après avoir réuni dans un même chapitre — toujours à 
titre de documents — les résultats de mes expériences phy- 
siologiques, j aborde la discussion des faits et j’étudie quelle 
est leur valeur tant au point de vue anatomique qu'au point 
de vue ontogénétique. 

Ce mémoire est donc divisé en deux parties ainsi distri- 
buées : 


PREMIÈRE PARTIE 


CHAPITRE Î. — Aperçu historique. 

CHAPITRE Il. — Anatomie comparée et synthétique du système 
nerveux des Oiseaux. | 

CHAPITRE III. — Examen critique des résultats. 


DEUXIÈME PARTIE 


CHAPITRE Î[. — Observations anatomiques. 
CHAPITRE Il. — Observations physiologiques. 


PREMIÈRE PARTIE 


CHAPITRE PREMIER 


APERÇU HISTORIQUE. 


Cuvier (1) signale l’ouverture du crâne commune au nerf 
vague, au glosso-pharyngien et au grand sympathique. Il 
note l’union de ces nerfs avec les V°, VI° et VIII paires, 
ainsi que le cordon cervical, d’après WeBer. 

Les rameaux intermédiaires de la région dorsale entou- 
rent toujours la tête de la côte. D'autre part, il décrit, ve- 
nant du ganglion intervertébral, une série de filets à enche- 
vêtrements compliqués. | 

Le nerf splanchnique n’est pas absolu, si l’on en croit 
cette expression « gui lient heu du nerf splanchnique ». 

L'anastomose avec le plexus brachial est constante. 

Il ne signale rien qui mérite de nous arrêter ici dans la 
formation des plexus mésentériques. Il voit les filets qui, 
dans la région lombo-sacrée, unissent les ganglions d’un 
côté à ceux du côté opposé. 

Adoptant la classification de Wizxis, Cuvier (2) décrit le 
pneumogasirique sous le nom de VIII paire, bien que 
plus loin il place le grand hypoglosse au rang que lui assi- 
gnent les anatomistes actuels. 

Il unit à la description du pneumogastrique celle de lé 
cessoire de Willis ou spinal, quoique quelques lignes plus. 
bas, il décrive séparément les deux nerfs. | 


(1) Cuvrer, 1845, Anat. comp., t. III, p. 288. 
(2) Ibid., p. 222. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. A 4. 


Au paragraphe spécialement affecté aux Oiseaux (p. 295), 
il ne voit rien de remarquable, sauf que le pneumogas- 
trique ne sort pas toujours par un trou unique, et qu’il 
recoit une anastomose du glosso-pharyngien et une autre 
du lingual. 

« Le nerf récurrent, dit-11, donne de nombreux filets à la 
« partie inférieure du jabot, après quoi il remonte tout le 
« long de la trachée-artère, pour se terminer dans les muscles 
« du larynx. » I y a donc un nerf récurrent semblable à 
celui des Mammifères. 

Le glosso-pharyngien (p.231) n'offre rien qui le différencie 
de ce que l’on sait chez l'Homme. S'appuyant sur le travail 
de Biscxorr, il décrit le nerf de la Cigogne, et confirme 
l'opinion qu’il a émise plus haut. 

Le nerf de la XIT° paire (p. 232) sort du crâne par un 
trou spécial (condylien antérieur) comme chez les Mam- 
mifères. 

Il indique un filet qui, né de l’hypoglosse au moment où 
il croise le vague, se perdrait sur la veine jugulaire. Il in- 
dique également un filet pour le larynx supérieur. 

On s'étonnera peut-être que j'aie placé en tête de cethisto- 
rique le travail de Cuvier publié en 1845. Je l’ai fait, parce 
que cet auteur est le premier qui ait dit quelque chose de la 
question dans la première édition de ses œuvres, qui datent 
du commencement du siècle. 

TiëDEMANN, parlant du système sympathique qu’il désigne 
par l'expression de « système de la circulation du sang », 
place exactement le ganglion supérieur, dont il indique 
les rapports, la forme, la couleur. Ce ganglion s’anastamose 
avec la 3° branche de la V° paire nerveuse, ainsi qu'avec les 
VI, X°, XT° et XIT° paires. Il insiste sur son développement au 
niveau de l'union de la X° paire et du nerf vocal (1). 


(1) Je n’ai pu définir exactement ce que Tiedemann désigne par nerf vo- 
cal, mais l'observation personnelle me porte à penser qu’il a en vue un 
rameau du glosso-pharyngien (a). 


(a) TrEDEMANN, 1810. Zoologie. Bd II, p. 44. 


| M0 V. THÉBAULT. 


Ce même auteur signale le plexus carotidien et indique 
pour la première fois l'existence du cordon cervical dans le 
canal vertébral. Il observe les ganglions qui se trouvent 
au point de croisement des nerfs cervicaux et suit ainsi le 
système sympathique jusqu'au niveau du premier gan- 
glion thoracique. 

À parlir de ce point, sa description concorde avec celle de 
CUVIER. | 

Emmert (0), l’année suivante, réclamant pour lui la prio- 
rité de la découverte de TrEDEMANN, donne du sympathique 
cervical la même description chez Hibou, Faucon, qu'il gé- 
néralise à tous les Rapaces. 

Le travail de TrepEMANx (1810) ayant paru en même temps 
que celui d'ÉMMERT (a), la priorité n'appartient pas plus à 
l’un qu'à l’autre. Il signale la même disposition chez le EHé- 
ron (1), et conclut à l’unité d'aspect (a), d’après le travail de 
TIEDEMANN. 

Revenant sur la même question, EmMMERT, dans un autre 
mémoire, confirme la description qu’il a déjà donnée du Hé- 
ron et y ajoute celle du Cormoran. Il précise la situation du 
ganglion cervical supérieur, et montre que par cette dispo- 
sition même, les Oiseaux se séparent nettement des Mammi- 
fères (2). 

Il signale le nerf cardiaque issu du Fee ganglion tho- 
racique. 

Ses études ont porté non seulement sur les Oiseaux dési- 
gnés plus haut, mais encore sur le Corbeau, l’Oie, le Mergus 
Merganser. [Il appuie sur la disposition cruciale que pré- 


(4) « Il (le cordon vertébral) se réunit aussi à la partie médiane du cou 
« avec certains nerfs pour avoir les propriétés d’un ganglion cervical (b). » 

(2) « .… Notamment le ganglion qui se trouve entre la partie supérieure 
« du cou et le maxillaire inférieur. A côté et en avant du nerf qui sort de 
« la cavité cranienne et que Cuvier regarde comme une partie du glosso- 
« pharyngien. Ce ganglion cervical supérieur du sympathique se trouve, 
« d’après mes recherches sur le Héron et le Cormoran, à l’union des cor- 
« dons nerveux qui, de chaque côté du cou, s'étendent dans le canal dans 


(a) Euuerr, 1810. Reichert's Archiv. IX, p. 380-120. 
(b) EmmerT, 1811. Reil's Archiv. T. X, p. 377-392. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 13 


sente, dans le canal vertébral, l’entre-croisement du sympa- 
thique et des nerfs verlébraux, et se résume en disant : 

« La portion cervicale du nerf sympathique ressemble 
chez les Oiseaux à toute la portion thoracique des Mammi- 
fères (a). » 

En 1817, Wgger publie, à Leipzig, sa thèse inaugurale de 
médecine : Analomia comparata nerui sympathici, dont 
je n'ai pu me procurer qu'un résumé fait par l’auteur lui- 
même et publié dans les Archives de Meckel (1). 


« lequel chemine l'artère vertébrale et que Cuvier considère comme une 
« branche née du premier ganglion thoracique (branche) qu’il n’a pu suivre 
« jusqu'à la tête (a). » 

(1) S 1®r. La différence qui existe entre le sympathique des Mammifères et 
celui de l'Homme est presque nulle. Plus ou moins arrondi (Veau, Cochon, 
Brebis), le ganglion cervical supérieur fournit au tympan et au plexus pé- 
ricarotico-jugulaire. L'auteur décrit avec détail chacun des filets qui partent 
de ce ganglion. Il convient de citer parmi ceux-ci le nerf vidien ; les anas- 
tomoses avec le triiumeau, la glande pituitaire, la VIe paire, soit direc- 
tement {(Brebis, Veau), soit par l'intermédiaire d’un petit filet nerveux (Co- 
chon). Weger note le développement qu’atteint le trisplanchnique dans la 
région parotidienne et remarque son intime union avec le nerf vague dans 
la gaine duquel il chemine {animaux ci-dessus nommés, Sapajou). Ce même 
caractère se retrouve également chez le Chat. Chez le Veau et le Cheval, il 
est déjà séparé, et chez le Lièvre il se tient tout entier au-dessous, carac- 
tère différentiel entre cet animal et le Lapin, d’après EMMERT. 

Il existe deux nerfs cardiaques (Cheval, Veau) dont les rameaux afférents 
forment un plexus sur la veine azygos et sur le ventricule gauche s’étalant 
dans sa substance sans cependant suivre le trajet des grosses artères. Ce 
* plexus ventriculaire fait défaut à gauche. Les nerfs cardiaques sont satel- 
lites des artères coronaires (Cheval). Le nombre des ganglions thoraciques 
dépend de celui des côtes. Le nerf splanchnique s’unit davantage aux gan- 
glions thoraciques chez les Mammifères que chez l'Homme. Traversant tous 
les ganglions (Renard), il passe même au-dessous de la XII° côte (Veau, Sapa- 
jou, Chat, Taupe, Rat) et peut quelquefois avoir des filets de renforcement 
(Cheval). Les rameaux intermédiaires sont généralement simples. La chaîne 
sympathique s'étend jusqu’au sacrum et les plexus viscéraux ressemblent à 
ceux de l'Homme. Le vague gagne le plexus solaire et chez les Rongeurs 
ce plexus solaire semble atteindre un développement plus considérable. 

$ 2. Chez les Oiseaux, le ganglion cervical supérieur (Oie, Canard, Poule) 
est en connexion avec le facial et le glosso-pharyngien. Petit, ovale ou trian- 
gulaire, il émet : 

1° Un filet cranien qui marche à l’intérieur du canal de Fallope, s’unit au 
_ facial et semble correspondre au nerf vidien que prolongerait une branche du 
rameau de Jacobson. « Il marche, dit-il, avec le nerf facial dans un canal 
« mal fermé percé dans la caisse du tympan, qui s’abouche avec le canal 
« de Fallope dans lequel il se tient en même temps que le nerf facial; » 


(a) EmmerT, 1812. Reiïl's Archiv. Bd XI, p. 117. 


14 V. THÉBAULT. 


Son travail se compose d’une partie anatomique et d’une 
partie phylogénétique. 


2° Un rameau qui s’anastomose à l'intérieur du canal earotidien pour 
former le plexus homonyme. De ce plexus, partent des rameaux pour la 
trompe d'Eustache, la glande de Harder qui ne recoit jamais de rameau 
de la V° paire. Le sympathique se réunit bientôt à la 1re branche de la 
Ve paire à côté de laquelle il marche dans la cavité nasale (wo er eben in 
die Nasenhéhle tritt) ; 

3° Une troisième branche se réunit aux nerfs mous accompagnant la ca- 
rotide, sans s’anastomoser avec un rameau du vague ou des nns. spinaux, 
contrairement à l'avis D'EMMERT ; 

4° Enfin, le 4° rameau, entre la 2° et la 3e vertèbre cervicale, pénètre 
dans le canal vertébro-apophysaire à l'intérieur duquel il chemine de con- 
cert avec l'artère vertébrale, croisant ainsi, à angle droit, tous les nns. ver- 
tébraux. À chaque intersection, existe un ganglion. Au niveau des nerfs de 
l’aile, les ganglions acquièrent un énorme développement formant une 
masse grise sur le nerf lui-même (wie ein graues Haüfchen auf denselben 
aufsitz). À côté de ces renflements, on remarque les ganglions spinaux 
proprement dits. Les ganglions qui suivent sont, jusqu’au dernier, réunis 
les uns aux autres par un double cordon de rameaux intermédiaires, l’un 
supérieur, l’autre inférieur à la côte. 

Les ganglions situés à la base des nerfs de l’aile semblent occuper la 
place du ganglion cervical inférieur. « Es scheint diese 3 Knoten, die mit 
den 3 groszen Flugelnerven gebildet werden, die Stelle des untern Cervical- 
knotens zu vertreten. » 

Ces faits sont très évidents chez Poule, Pigeon, Corneille, où les gan- 
glions sont fusionnés en un seul très allongé. 

Par cette disposition, Weger explique pourquoi chez Lièvre, Veau, le gan- 
glion inférieur du cou se réunit au premier thoracique. Le ganglion spinal 
de la région dorsale est fusionné avec le ganglion sympathique. Quelque- 
fois il reste un vestige de [a séparation primitive comme chez lOie. Tous 
ces ganglions concourent à la formation du splanchnique chez le Pivert, 
tandis que les trois premiers n’y prennent aucune part chez l'Oie. (Beim 
Grünspecht trugen alle Brustknoten zur Bildung desselben bei, bei der 
Gans die 3 obersten Brustknoten nicht.) Ces nerfs splanchniques se fusion- 
nent entre eux et avec les nerfs voisins, présentant quelquefois des ren- 
flements ganglionnaires sur leur trajet et vont se réunir sur le tronc cœæ- 
liaque, mais sans former de ganglion cœliaque. Il n'existe aucune connexion 
avec le nerf vague (auch geht der Nervus Vagus dasselbst keine Vereini- 
gung ein). Le sympathique innerve les reins, le foie, chez l’Oie, l'estomac est 
surtout sous la dépendance du vague. Le tronc du sympathique se prolonge 
jusqu’à la dernière vertèbre. 

S 3. Amphibiens. Des douze ganglions qui composent le sympathique, les 
deux plus antérieurs sont réunis aux troncs du vague et du trijumeau. Le 
sympathique se continue en dehors du crâne avec la racine du vague. 

L'auteur nie l’anastomose avec la VIe paire signalée par Carus, et retrouve 
les anastomoses déjà signalées, intra et extra-orbitaires avec le trijumeau. 
Il rapproche cette disposition de celle semblablement observée chez l'Oie 
et considère cette branche comme l'équivalent du nerf vidien de l'Homme 
et des Mammifères. Le sympathique croise ensuite tous les nerfs vertébraux 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 15 


Il étudie avec quelques détails le sympathique des Mam- 
mifères, des Oiseaux, des Amphibiens, des Serpents et des 


avec lesquels il ne se fusionne pas. Il présente au point de croisement un 
petit ganglion qui fournit aux viscères, et qui semble être la fusion du gan- 
glion spinal et du ganglion sympathique. 

Le 5e ganglion dorsal fournit le nerf splanchnique. Les cinq autres gan- 
glions fournissent aux viscères. Pas de ganglion impair terminal. 

$ 4. Serpents. Le sympathique semble peu développé à l'inverse du pneumo- 
gastrique. Le nerf vague fournit un rameau lingual, le laryngé récurrent et 
le rameau intestinal qui innerve le péricarde (Herzbeutels) et se réunit en 
arrière du cœur avec celui de l’autre côté. De cetle réunion, naissent des 
filets destinés au foie et à l'estomac (und Leber und Magen mit Nervenen 
versah). 

$ 5. Poissons. Conformément à l'avis de Cuvier, il est à peine sensible 
chez le Brochet et la Carpe. Il existe de nombreuses connexions avec le 
vague. Les splanchniques sont très développés. 


Dans la seconde partie de son travail, qu'il intitule Allgemeine Resultate, 
Wgger recherche quels sont les liens qui unissent les différents groupes de 
Vertébrés les uns aux autres. à 

Il observe, avec MEcxeL (a), que le sympathique est d'autant moins déve- 
loppé que l’animal occupe une place moins élevée dans l'échelle des Verté- 
brés. Ainsi, bien représenté, avec tous ses ganglions, chez les petits Mam- 
mifères, il disparaît, pour ainsi dire, chez un Silure de 53 livres. La même 
chose existe chez les Mammifères, eu égard à la taille. Chez les Oiseaux, 
cette différence est très remarquable. Il y a union avec les nns. spinaux 
les ganglions se confondent avec les nns. du cou, de l’aile, de la poitrine; 
il y a un véritable ganglion cœliaque (wahres Ganglion cæliacum) et 
sans que les ganglions soient disséminés de nombreux rameaux sont satel- 
lites des artères viscérales (Wir vermissen die grossen Halsknoten ein wahres 
Ganglion cæliacum und statt der vielfachen Eingeweide geflechte begleiten 
fast einfache Fäden die Arterien, ohne dasz Ganglien eingestrent sind). 

Chez les Amphibiens, les liaisons avec le système spinal sont plus consi- 
dérables qu'avec le système viscéral. Il n’y à aucun vestige d’un ganglion 
cæliaque. Sur un exemplaire de Coluber Natrix, de 40 pouces, le sympa- 
thique était à peine visible. Chez les Poissons, le sympathique disparaît. 
Le sympathique est d'autant moins développé que les filets du vague des- 
tinés aux viscères le sont davantage, de sorle que dans les classes infé- 
rieures le vague se forme aux dépens du sympathique qu’il remplace tout 
entier chez les Céphalopodes dans les fonctions de la vie végétative. (Der 
Nerv. sympath. tritt desto mehr zurück mehr die Nerven, welche vom Vagus 
zu den Eingeweiden geschickt werden, hervor so dasz sich der Nervus Va- 
gus bei den untern Klassen der Vertebraten so auf Kosten des Nerv. Sym- 
path. ausbildet, das er ihn bei den Cephalopoden ganz verdrangt und seine 
Stelle als vegetatives Nervus System allein ubernimmt). 

Chez l’Homme et les Mammifères, les plexus œsophagiens traversent le 
diaphragme. 


(a) J.-F. Mecxez, 1815. Dtsch. Arch. phys. Bd 1, Hft 1, p. 1. WEBER fait allusion 
au paragraphe 6 de ce mémoire dans lequel l’auteur étudie le développement du 
système nerveux central. 


16 V. THÉBAULT. 


Poissons, puis il termine par des considérations générales, 
dans lesquelles il cherche à établir les relations qui existent 


Les nos. splanchniques très petits ainsi que les filets pulmonaires tirent 
leur origine du sympathique. Chez les Oiseaux, cette disposition s’accuse 
davantage vers les parties inférieures (... Nimmt... elwas schon ab). Le 
vague s'isole sans se lier aux ganglions ou aux plexus viscéraux du sym- 
pathique. Chez les Grenouilles, le fait s’accuse davantage. Chez les Poissons 
enfin, où le sympathique disparait, le vague est si gros que les deux troncs 
réunis atteignent la grosseur de la moelle. Le ganglion du pneumo atteint, 
chez la Carpe, la grosseur du cervelet. Le nerf sympathique sort des organes 
respiratoires et dans l'abdomen, la branche intestinale du vague l’emporte 
sur le tronc du sympathique. Il n’y a donc pas lieu de s’étonner que chez 
les Céphalopodes, comme Sépia, ie sympathique fasse complètement dé- 
faut. « Il n’est pas douteux, dit-il, que ce soit le nerf vague qui forme le 
« plexus des viscères, si l’on considère, avec Cuvier, qu’il se réunit derrière 
« le cœur avec celui du côté opposé. Le nerf sympathique correspond dans 
« son plus ou moins grand développement au développement plus ou moins 
« grand de la moelle épinière. Il semble suivre l'extension des fonctions intel- 
« lectuelles. » Partant de cette dernière idée, l’auteur le montre nul chez les 
Poissons, un peu plus développé chez les Batraciens, davantage chez les 
Serpents, considérablement chez les Oiseaux, et atteignant enfin son maxi- 
mum chez les Mammifères. La grosseur du filet nerveux étant fonction di- 
recte de celle de l'organe, ce qui est vrai, d’après TiEDEMANN et Cuvier, 
pour la longueur de l'intestin, se confirme en ce qui concerne le sympa- 
thique qui n’obéit pas à une unité de forme, mais se modifie à satiété. 

Si, se plaçant à un autre point de vue, on veut savoir à quelle partie du 
système nerveux des Vertébrés correspond la chaine sanglionnaire des In- 
vertébrés, la plupart des auteurs (Scarpa, BLUMENBACH, Cuvier, J.-F. MEecxex, 
Gazz) s’accordent pour l’assimiler à la moelle épinière. L'auteur discute le 
système de Gaz qui voit dans la moelle une série de ganglions. Weger fait 
justement observer que la chaîne ganglionnaire manque tout entière chez 
certains Mollusques qui ont un cerveau nu et plusieurs ganglions dissémi- 
nés, comme Sépia. Considérant ensuite les rapports avec la circulation, les 
organes des sens, « cette partie, dit-il, doit-elle devenir plus importante 
« que la moelle épinière ? » 

Contrairement à Meckez, quelques anatomistes (REIL, ACKERMANN) com- 
parent le système ganglionnaire des Invertébrés au sympathique des Ver- 
tébrés. Considérant ensuite le système nerveux des Poissons il met en 
parallèle, à l'exemple de Warruer et de MEcxEL, la moelle épinière et le sys- 
tème nerveux des Mollusques, des Insectes et des Vers, et conclut : « Es 
« scheint als dürfe der Knotenstrang der Wirbellosen Thiere weder für 
« das Ruckenmark, noch für den Ueberbleibsel dieses Systems seyen in 
« den Wirbelthieren in den Spinalknoten zu finden. » L 

Revenant encore sur la question précédente, il signale les ganglions spi- 
naux dans les quatre classes, donne quelques détails sur les Poissons, et 
répétant ce qu'il a déjà dit, cherche encore à élablir une comparaison avec 
les Invertébrés et conclut : que le système ganglionnaire des Invertébrés 
pourra aussi bien être la moelle épinière que le sympathique. Enfin, consi- 
dérant, chez cerlains Vertébrés, l'immense développement du vague, il les 
rapproche des Céphalopodes en même temps qu’il insiste sur l’extension 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 17 


entre les différents groupes de Vertébrés, ainsi qu’à homolo- 
guer les systèmes vague et sympathique chez les Vertébrés 
et les Invertébrés. 

Carus, en 1828, représente dans son iconographie le sys- 
tème nerveux du Psittacus (1). Cet auteur donne une planche 


inverse qu'acquièrent le vague et le sympathique, ce qui résume les lignes 
ci-dessous : 

« Ueber sehen wir dieses alles mit einen Blick sozeigt sich, dasz in den 
wirbellosen Thieren, ein einfaches Nervensystem da sey, bei dem der Unter- 
schied zwischen animalischem und organischem Nervensystem noch gar 
nicht anwendbar sey, das dieses Nervensystem also eben so wenig für ein 
animalisches (Ruckenmark) als für ein organisches (sympatischer Nerv.) 
gehalten werden dürfe, dasz diese Theilung in ein animalisches und orga- 
nisches Nervensystem zuerst bei den Wirbelthieren erscheine, und diese 
Spaltung der Functionen sich in einer gleichzeitigen Trennung des Nerven- 
systems in Ruckenmark und sympatischen Nerven zu erkennen gebe, dasz 
daher Ruckenmark und sympatischer Nerve als neue Bildungen sowohl 
gleichzeitig erscheinen, als auch in ihrer Ausbildung gemeinschaftlich 
forschreilen. 

« Er scheint aber zwischen beiden Hauptklassen von Thieren ein Ueber- 
sang statt zu finden durch die Cephalopoden denen auf der einen Seite 
Ruckenmark und sympatischer Nerv, auf der andern der Knotenstrang 
fehlt, bei denen das Gehirn isolirt da steht, wo denn der Nervus Vagus als 
Eingeweidenerv zu den unwill Kührlichen Organen herabsteist. Daher geht 
er auch bei den hôhern Klassen im das organische Nervensystem immer 
ein, und nimmt darin einen desto grossern Rang ein, je näher die Wirbel- 
thiere den Cephalopoden stehen (a). » 

4) À la planche VI de son travail, dont le texte esl une légende des 
planches qu'il donne, Carus représente la moelle allongée d'un Psittacus 
(fig. I, I, I). Les trois nerfs IX, X et XII naissent de la moelle par plu- 
sieurs racines qui forment, à l’origine, un tronc commun qui se subdivise 
presque aussitôt en trois gros rameaux correspondant au glosso-pharyn- 
gien, au pneumo et au spinal. Dans la figure VIIL, il représente le vague 
descendant le long du cou et se divisant partie aux sacs aériens, partie à 
la trachée. Le grand hypoglosse d'abord simple descend sur latrachée puis, 
vers son tiers inférieur, se fusionne avec celui du côté opposé pour se di- 
viser de nouveau aussitôt et innerver le syrinx. Le nerf récurrent se 
rend sur le jabot ainsi que Îles nerfs vertébro-cervicaux (pariter interse 
anastomozantes ad ingluvium usque pergunt). La figure IX montre les rap- 
ports du pneumogastrique et du sympathique. Le vague donne un nerf ré- 
current pour le jabot et la gorge (pro ingluvie et faucibus, nervo recurrenti 
comparandus). Le tronc gauche donne un petit rameau pour le poumon 
gauche, et un rameau plus remarquable (insignior) qui, entre l'artère et la 
veine pulmonaire,se rend au proventricule et qui, derrière le cœur, forme, 
avec le rameau semblable du côté opposé, un tronc simple qui atteint le 
ventricule musculaire et se diverge dans l’angle (in sinu) situé entre celui- 
ei et le proventricule. Le nerf hypoglosse se termine dans le pharynx infé- 


(a) E.-H. Weser, Meckel’s Arch. Bd III, p. 396-417, 1817. 
ANN. SC. NAT. ZOOL. NL 2 


18 V. THÉRAULT. 


originale d’Esox lucius. Il figure également les anastomoses 
nerveuses céphalo-cervicales du Pilhon ligris, d’après le tra- 
vail de Vocr (4), ainsi que le système nerveux de la Tortue, 
d'après Boyanus (0). | 

CH. Senizcor, en 1829, étudie l’action du pneumogastri- 
que sur le tube digestif, sur le larynx et sur le cœur (1). 


rieur (in pharyngis inferioris musculis finitur), outre sa branche trachéale. 
Né du Ile nerf du plexus brachial, le sympathique s'étend jusqu’au 
cloaque en formant au niveau des trois premières côtes des anses qui les 
enveloppent. Il s’unit aux nns. intercostaux par des ganglions quadrangu- 
laires (triquetras intumescentias) et, par de fins rameaux, aux plexus crural 
et ischiatique. A droite et à gauche surioul, s'échappent des rameaux intes- 
üinaux (ramuli e sympathico intestiniis qui e sinistro funiculo terminali 
præcipue ex ejus ganglio oriuntur). Il y à des ganglions sur l'aorte, les 
artères abdominales et dans le mésentère. Les trois derniers nerfs sacrés 
fournissent un nerf au cloaque (c). 
(1) Expérience VI. — Double section chez le Chien : 

Vomissements répétés et incoercibles. SÉbiLLoT nie la nécessité immé- 

diate du pneumogastrique pour l’entretien de la vie. 
Expérience VII. — Section double du vague : 

Les battements cardiaques deviennent plus fréquents à ce point qu'ils 
ne peuvent plus être comptés, et présentent des intermittences au mo- 
ment du maximum d'inspiration. 

Expérience XII. — Excision successive des nerfs du larynx : 

4° Section des deux laryngés supérieurs : 

La voix devient plus grave, s’affaiblit, mais reste distincte. 

29 Section d’un seul récurrent : 

La voix semble « un son produit par le passage de l'air dans un corps 
« sonore dont toute l'étendue vibrerait. C'était une espèce de ronfle- 
« ment qui devint ensuile plus sonore lorsque le second récurrent fut 
« coupé D. 
Expérience XIII. — Section des récurrents (sur 4 Chiens) : 

1° Difficulté et gène respiratoires aprés l'opération : 

Deux Chiens toussent et cherchent à rejeter un corps étranger imagi- 
naire qui occuperait le larynx. Ces symptômes disparaissent, puis : 
un aboie, un autre pousse des cris aigus et glapissants, deux sont 


muets. 
20 L’autopsie permet de vérifier l'exactitude des lésions. 
Expérience XIV. — Section simple du pneumogastrique d’un Chien dont 


les deux récurrents sont coupés : 

L'animal au moment de l’opération présente des phénomènes as- 
phyxiques analogues à ceux produits par la présence d’un corps 
étranger dans É trachée. Congestion violette. Contractions vio- 
RAT et tumultueuses du cœur. 


(a) Vocr, Zur Neurologie des Pithon tigris, in J.-F. MüLcer’s Arch. Jahrg. 1830, 
p. 39. 

(b) Boyanus, Anatomen Testudinis Europææ. Wilna, 1819. 

(c) CARUS, Tab. anat. comp., 1828. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 19 


Biscuorr étudie longuement les relations qui existent entre 
le sympathique et les nerfs craniens. Il montre l'indépendance 
du pneumogastrique etdu glosso-pharyngien ainsi que l’exis- 
tence de l'accessoire de Wuis. Chez le Faucon, cependant, 
le nerf de la neuvième paire semble disparaître dans le gan- 
glion cervical supérieur, d’où son expression « #n illo nerrus 
glosso-pharyngeus fere totus dissolvitur (1) » 


Expérience XV. — Section du pneumogastrique droit après section préa- 
lable du récurrent, quatre jours après celle du pneumogastrique 
gauche : 

Pas d’accidents après la première opération. Toux, voix aiguë, gla- 
pissante après la seconde. Pas de vomissements. 

Expérience XX. — Section du vague droit cervical du Pigeon : 

Pas de résultats. 

Expérience XXI. — Section des dia vagues chez le Pigeon: 
L'animal maigrit, tombe dans le coma et meurt dix jours après. 
De ces faits, SénirLor conclut : 


I. Il existe des différences individuelles propres aux différentes classes 
d'animaux. 
II. « La section des nerfs laryngés produit la perte complète de la voix; 
« celle des laryngés supérieurs rend les sons plus graves; celle des infé- 
« vieurs ou récurrents les rend plus aigus lorsqu'elle ne les abolit pus 
« complètement ; elle occasionne de la gêne dans la respiration par res- 
« serrement de la glotie, qui ne m'a jamais paru assez complet pour 
« causer la suffocation. » (Exp. VI, XI, XII, XIV, XV.) 
VII. La section du vague a une influence passagère sur les mouvements 
du cœur (a). | 
(4) IL étudie le nerf accessoire de Willis chez Falco buteone, Columba 
ænatis, Gàllina, Scope strige, Ciconia alba, chez Oie dont il donne les figures, 
ainsi que chez Psittacus æstiva et Meleagris gallopavo qu'il n’a pas repré- 
sentés. IL a également étudié des Mammifères et des Reptiles. Il accorde au 
spinal une fonction vocale, car, après l’avoir sectionné à droite et à gauche, 
il a observé des modifications dans les sons émis par les animaux : « Jam 
cum in dextro latere omnes radices dissecuissem animalis, quod continuo 
ejulavit, vox rauca facta : raucedo illa continuo aucta est quo plures radices 
in sinistres quoque latere dissecui. Tandem cum omnes radices in utroque 
latere abscidissem, hircus omnem vocem amisit, et sumissum quendam ac 
raucissimum tantum modo emisit sonum, qui neutiquam vox appellari po- 
tuit. » Il avoue que la voix se perd non seulement après section de 
l'accessoire, mais encore après seclion de plusieurs racines du vague. « Ner- 
vum accessorium nimirum nervum motorium esse, ideoque in partes vagi 
adscisci, ut motus, quibus hic, qui sensificus tantum modo nervus est, præ- 
esse videatur, ipse perficiat; eumdem ergo præesse motibus quoque mus- 
culorum laryngis, indeque nervum esse vocalem. » 
Biscaorr rappelle alors que SERRES l’a vu le premier et rapporte cette 
phrase de cet auteur : « Aucun auteur n’a encore trouvé le nerf accessoire de 


(a) Cu. SEDILLOT, Pneumogastrique, Th. méd. Paris, 1829, n° 274. 


20 V. THÉBAULT. 


Swan, dans son iconographie construite sur le même plan 
que celle de Carus, figure, entre autres choses, le nerf intes- 
{inal, chez Cygnus olor, mais ne semble pas voir sa valeur, 
car il n’en parle pas dans son texle. Son travail embrasse 
tous les groupes de Vertébrés el d'Invertébrés (1). 


Willis chez les Oiseaux. CozLins, MALACARNE, VicQ D’AzYr, disent qu’il n'existe 
pas. M. Cuvier n'en fait pas mention. TIEDEMANN ne l’a point observé. J'ai 
moi-même longtemps douté de son existence dans cette classe parce que je ne 
l'avais pas rencontré chez nos animaux domestiques, ni chez les Oiseaux de 
proie, ni chez les animaux nocturnes. Je l'ai enfin observé chez le Casoar, l’Au- 
truche et la Cigogne blanche. Les faisceaux tous postérieurs descendent au 
niveau des branches postérieures du IV° nerf spinal el venaient se réunir au 
tronc du nerf pneumogastrique. Je n'ai pu suivre sa disposition, n'ayant eu 
que l’encéphale de ces animaux à ma disposition (a). » 

Biscuorr, étudiant ensuite les Oiseaux diurnes, suit l'accessoire de Wizis 
jusqu’à la hauteur du IIT° nerf spinal chez Ciconia alba. Outre ces racines 
qui sont très petites, il en est d’autres venues du vague dans le ganglion 
duquel il se jette. Il gagne de là le ganglion sympathique cervical supérieur 
d'où il s'échappe pour fournir aux muscles environnants, au larynx et à 
l'œsophage : « Dissolvitur, dit-il, fere totus in ganglion cervicale supremum 
sympathici ex quo autem mox iterum egressus, ramum ad musculum 
styloglossum et alium ad laryngeum mittit et œsophageum, et prope 
vagum secundum collum descendit. » 

Il communique avec le facial, le sympathique et les muscles par l’inter- 
médiaire du plexus carotidien chez Anser. Les IX° et X° paires sont indé- 
pendantes l’une de l’autre, à l’origine, et se réunissent en formant un an- 
neau analogue à celui que j'ai figuré chez Ara (Cf. fig. 60). 

Il en est à peu près de même chez Falco buteone, Scope stryge, Columba 
œnatis. Enfin il décrit sans le figurer ce qu'il a observé chez Psittacus 
æstiva et chez un autre Psittacus indéterminé qui présentent de grandes 
analogies avec ce qu’il a vu chez Melleagris gallopavone (b). 

(4) Swan représente à la figure 3 de la planche XVI, ïes nerfs splanch- 
niques de la Tortue absolument entremêlés avec les artères. Il figure, chez ce 
même animal, le ganglion noueux du vague, le nerf récurrent et un grand 
nombre de filets dont la majeure partie se rendent au ventricule tandis que 
peu se rendent à l'oreillette (pl. XV). Chez Serpent (Boa consirictor) les der- 
niers nerfs craniens sont anastomosés en plexus. Le vague semble se conti- 
nuer par le sympathique (8, fig. 2, pl. XVIII). Du tronc du pneumo, partent 
des filets récurrents qui se portent sur les crosses aortiques (2, fig. 2, pl. XX). 
Chez Pelecanus onocrotalus, le vague (9) est accompagné d’un nerf qui semble 
correspondre à notre syringien inférieur, ou au nerf d’Acconci. Il y a un 
gros sympathique sur la carotide (pl. XXI) et un plexus supracapsulaire 
très développé (fig. 3). Les derniers nerfs craniens présentent de nom- 
breuses anastomoses avec le sympathique chez Anser palustris (pl. XXII, 
fig. 1-6). Chez Cygnus olor, on voit nettement les nerfs cardiaques sympa- 
thiques qui naissent au niveau au plexus brachial (pl. XXIV). De nombreux 


(a) SERRES, Analomie comparée du cerveau, TI, p. 501, 1824. 
(b) Biscuorr, Commentat. N. Access. Willis. 1832. 


[ 
SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 21 


= Anprieu, en 1837, étudie l’action du vague sur le poumon, 
la voix, le cœur et le tube digestif (1). 

Bazin (c), en 1839, publie un travail que, plus heureux 
que moi, MARAGE a pu se procurer et analyser. | 

Cet auleur, étudiant le nerf facial, signale ses anastomo- 
ses avec le glosso-pharyngien et le sympathique et rapporte 
qu'il est construit sur le même plan chez les Reptiles et 
chez les Oiseaux (2). 


vaso-moteurs sont figurés sur la veine ou l’artère (?) pulmonaire. Sur la 
figure 2 de la même planche, on voit très nettement une anse qui passant 
derrière le gésier, gagne le tronc cœæliaque et va au foie en même temps 
qu'elle s’anastomose avec le sympathique cæliaque. Il représente le nerf 
intestinal et ses ganglions (pl. XX V) (a). 

(1) Dans cet ouvrage, ANpRiEt montre quelle est l'influence des nerfs 
laryngés sur la voix : 

Après leur section, la voix est abolie. On n’entend qu’un bruissement dé- 
sagréable produit par l’air qui traverse la glotte. 

La section du pneumogastrique éteint le besoin de respirer. 

Il confirme surtout les auteurs qui l’ont précédé dans cette étude et re- 
cherche l’influence du cerveau sur le cœur. 

Après section du vague les mouvements du cœur deviennent très souvent 
plus fréquents au lieu d’être ralentis ou suspendus. 

Excilant le nerf cardiaque sympathique, il obtient de l’accélération car- 
diaque. 

Excitant le nerf pneumogastrique, il obtient une accélération plus consi- 
dérable. 

Il conclut de là que le pneumogastrique a peu d’action sur le cœur (p.28 
‘ébsq): 

Recherchant ensuite l'influence sur les voies digestives, il observe qu'après 
section du vague, l’æœsophage est distendu. La faim et la soif sont plus ac- 
cusées. La contractilité stomacale est ralentie et modifiée. La secrétion 
n’est pas suspendue. 

Le suc conserve ses propriélés. L’absorption est détruite. 

Enfin la mort consécutive à la section du vague reconnaitrait pour causes 
tous les troubles déterminés par cette section (b). 

(2) Après avoir éludié le facial chez l'Homme, Bazin l’éludie chez les Oi- 
seaux : « Le nerf facial, dit-il, se sépare des racines antérieures du nerf 
« auditif, entre dans l’aqueduc de Fallope, recoit un filet du nerf du limacon, 
« en donne un autre qui se porte inférieurement d'arrière en avant sur la 
« paroi interne de la caisse du tympan, du glosso-pharyngien et du ganglion 
« cervical supérieur. Après cela, le facial contourne la paroi antérieure du 
« limaçon,se porte obliquement de dedans en dehors et d'avant en arrière, 
« recoit un filet du 3-facial, passe sur la carotide externe où il est recouvert 
« par le sinus de la veine jugulaire et par plusieurs filets qui font communi- 


(a) Swan, lllustrat. comp. anat., 1835. 
(b) ANDRIEU, Pneumogastrique. Thèse de Strasbourg, 18317 
(c) Bazin (1), Syst. nerv. de la vie organ. et de la vie anim., 1839. 


29 V. THEBAULT. 


Ces connexions du sympathique et des organes céphali- 
ques avaient élé déjà signalées par lui (1). 

Enfin l’année même où il éludiait le facial, Bazas publiait 
une étude sur le sympathique du Marsouin (2). 

Ce sont là les seuls travaux de cet auteur que j'ai pu ren- 
contrer, au cours de mes recherches bibliographiques, à 
l'époque indiquée par MARAGE. 

LonGer, en 1841, étudie le nerf de la voix (3). 


« quer la V‘paire avec le glosso-pharyngien et le sympathique, donne la corde 
« du tympan, passe sur le tendon du muscle tenseur du tympan et se dis- 
« tribue aux muscles digastrique, stylo-hyoïdien et stylo-glosse. » Chez les 
Reptiles, le nerf facial étudié chez Crocodilus Lucius, Testudo lutea et 
Testudo radiata a présenté, à très peu de différence près, les mêmes rap- 
ports que dans les autres animaux (a). 

(1) De la glande pituitaire, naissent des filets qui se portent sur la caro- 
tide interne, fournissent aux plexus caverneux et carotidien et s’anasto- 
mosent avec la IIIe paire, le ganglion ophtalmique, la Ve et la VIe paire. Le 
ganglion céphalique (gl. pituitaire) et le ganglion cervical supérieur pré- 
sentent la même disposition chez l’Aigle et l’Autruche (b). 

(2) Bazin signale, chez le Marsouin, l'absence de nerf olfactif, la Ve paires 
fournissant à la muqueuse des évents. Le ganglion ophtalmique qui fournit 
les nns. ciliaires recoit des filets des IIIe et VI° paires ainsi que du grand 
sympathique. Les connexions entre la 2° branche de la Ve paire, lenerf fa- 
cial, auditif, glosso-pharyngien et le ganglion cervical supérieur existent 
comme chez les autres Mammifères. Les racines de l'accessoire, nom- 
breuses et très rapprochées les unes des autres, se réunissent au aeue et 
reçoivent des filets du 1°" ganglion cervical. 

Le pneumo fournit aux branches ainsi qu'aux vaisseaux de la région. Le 
grand sympathique cervical n’a que deux ganglions (supérieur et inférieur). 
IL n’est pas enfermé dans la même enveloppe celluleuse que le pneumo, 
comme chez beaucoup de Mammifères. Il n’y a que sept ganglions à la ré. 
gion thoracique qui sont recouverts par le plexus artériel de Hunter. Les 
filets qu'ils fournissent sont moins nombreux que chez les autres Mammi- 
fères. « Cela dépendrait-il du grand nombre de nerfs que le plexus 
« artériel de Hunter doit nécessairement recevoir ? » Les ganglions thora- 
ciques sont en connexions avec les nns. spinaux comme dans les autres 
Mammifères. Les nns. splanchniques sont formés par les 3°, 4e, 5e et 
7e ganglions (c). 

(3) Dans ce mémoire, l’auteur recherche l’action du nerf de Willis sur la 
phonation et conclut : 


I. — La voix est sous l'influence des deux nerfs laryngés supérieur et in- 
férieur. : 

II. — L’externe coupé modifie la voix. L’interne est sensible, 

IT. — Après paralysie, par section des crico-thyroïdiens, la voix devient 


(a) Bazin (2), C. R. Ac. Sc. Paris, t. VIIL,/‘p. 337, 1839. 
(b) In. (3), Id., t. 1X, p. 507, 1839. 
(ec) En., Jd,, t. XIV, p.496, 1842. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 3 


Je n'ai pu également avoir à ma disposition les mémoires 
de BauBerG (4) et Rirze (c) portant sur l’étude des nerfs du 
bec et de la langue ainsi que sur celle du trijumeau et du 
glosso-pharyngien. 

Deux ans plus tard, Dumériz publiait une nouvelle édition 
des œuvres de Cuvier, etcomme on a pu s’en convaincre dans 
le court exposé qui a été fait plus haut, il semble ignorer 
tous ces travaux, sauf toutefois ceux de WEger et de 
Biscuorr (d). 

SAPPEY s'occupe accidentellement du sympathique des 
Oiseaux au cours de son travail sur les sacs aériens de ces 
animaux et nie l'existence du système de la vie végélative. 
MARAGE, qui eut l'honneur de s’entretenir sur ce sujet avec le 
savant Professeur de la Facullé de Médecine de Paris, nous 
apprend que, dans les dernières années de sa vie, il n'était 
plus aussi affirmatif (1). | 


rauque et désagréable. Les jeunes animaux sont aphones et présentent de 
la gêne respiratoire. 

IV. — Après section des récurrents, les jeunes émettent des sons assez 
aigus. Les animaux plus âgés sont aphones. Il y a d’ailleurs de notables 
variations suivant les dimensions de l'organe et l’âge de l’animal. 

V. — Les dimensions et le développement des organes expliquent la suf- 
focation imminente. 


VI. — Après suppression des nerfs laryngés, la respiration devient plus 
rapide. 

VII. — L'arythénoïde dépend du récurrent et non pas du laryngé supé- 
rieur. Îl est constricteur de la glotte respiratoire. 

VIIT. — Le crico-aryténoïdien latéral dépend du récurrent. Ne dilatant 
pas la glotte, il la resserre, c’est donc un constricteur de la glotte vocale. 

IX. — C’est une erreur de dire que les muscles constricleurs de la glotte 


reçoivent leurs nerfs du laryngé supérieur et qu'après section des récur- 
rents ces muscles conservent leur action et ferment la glotte. 

X. — Le pneumogastrique fournit la sensibilité du larynx dont les mou- 
vements intrinsèques dépendent du nerf de Willis (a). 

(1) D'après Saprey (p. 25), les nerfs diaphragmatiques viennent de deux 
sources différentes : 1° Le diaphragme pulmonaire recoit ses nerfs des ra- 
meaux intercostaux ; 2° le diaphragme thoraco-abdominal recoit ses nerfs 
du grand sympathique aortique. « Il emprunte ses rameaux nerveux aux 
« cordons grisàtres qui suivent le trajet de l'aorte et de ses principales 


(a) LoxGer, Nns. de la phonat., Gaz. méd. Paris, 1841, p. 465. 

(6) BeuBerG, De avium. nerv. rostri atq. linguæ. Diss. Halis. 1842. 
(c) Rrrzec, Comment. de nerv. et glossoph. avium Trigemini, 1813 
(d) Duuenis. Cf. Cuvier. 


à V. THÉBAULT, 


Remak, dans un mémoire sur le Poulet, décrit pour la pre- 
mière fois le nerf satellile de l'intestin (6). Ce nerf va en di- 
minuant de volume du cloaque vers le duodénum. Il est 
pourvu de ganglions et, arrivé dans la lacune située entre le 
mésentère et le ligament iléo-gastrique, il émet un filet que 
l’auteur n’a pu suivre. Dans ce même mémoire, il fait l’em- 
bryogénie et l’histologie de ce nerf. Il décrit les fibres qui 
portent son nom. Il est inutile d’insister sur ce travail très 
bien analysé par Marace, au mémoire duquel nous 
renvoyons. 


Boxsporrr étudie les nerfs craniens, chez Corvus Cornix 
et chez Gruiscinerea (1). 


« branches pour aller se distribuer aux viscères de l’abdomen et qui cons- 
« titue, dans l'opinion unanime des auteurs, le grand sympathique des 
« Oiseaux.» En d’autres termes ce serait le plexus des nerfs splanchniques 
ou le plexus cœliaque qui fourniraient aux parois des sacs aériens (a). 

(4) Cet auteur a signalé la fusion des ganglions du glosso-pharyngien et 
du vague, la communication avec le ganglion sympathique cervical supé- 
rieur et avec le nerf vidien. 

Le nerf glosso-pharyngienfournit à la langue, au larynx supérieur, au 
pharynx. 

Le nerf vague s’unit au sympathique et reçoit l'accessoire de Willis ainsi 
que l'hypoglosse. 

Il existe une anastomose avec le glosso-pharyngien. Le vague forme sous 
la glande submaxillaire un plexus gangliforme. Il recoit un long rameau 
cardiaque du sympathique (ramum cardiacum longum e ganglio cervicali 
supremo accipit). Il pénètre dans la poitrine et gagne le diaphragme (ad 
diaphragma tendit) qu’il perfore pour s'unir à son congénère du côté op- 
posé à la surface du ventricule succenturié (diaphragmate perforato in su- 
perficie anteriore ventriculis glandularis). Sur son trajet, le vague présente 
le ganglion de la racine (ganglion jugulaire) qui recoit un filet du ganglion 
cervical supérieur et donne un rameau auriculaire qui se dirige vers l’o- 
reille interne. Le tronc présente encore le plexus gangliforme. Du vague 
naissent les rameaux suivants : Rameaux communiquant avec le ganglion 
cervical supérieur; rameau communiquant avec le nerf glosso-pharyngien, 
de petite taille, né du bord postérieur du nerf vague, va bientôt dans le 
nerf glosso-pharyngien, et dont les fibres s'engagent cans le tronc du vague 
et dans le glosso-pharyngien pour innerver la langue. « Ubi nostræ saltem 
disquisitiones docuerunt nervus de quo agitur maximam vero partem fi- 
bras continet quæ, ad ramum internum nervi recurrentis pertinentes, gan- 
glion petrosum glosso-pharyngei tantummodo permeant el per ramum 

communicantem de quo quaeritur in truncum nervi vagi et quidem ramum 
illius lingualem abeunt. » Rameau lingual, ainsi nommé par comparaison 
avec l’homme et les mammifères, qui donne le rameau lingual que Sran- 


(a) SAPPEY, App. resp. des Oiseaux, 18417. 
(b) Remak, Selbständiges Darmnerven syslems, 18417. 


[ 
SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 25 


Tout entier descriptif, ce mémoire se prête difficilement 
à l’analyse. 


NIUS (a) et BAMBERG (b) rattachent à l'hypoglosse. Le glosso-pharyngien four- 
nit à la membrane muqueuse de la gorge, au sterno-hyoïdien, à l’hyo- 
glosse, au cérato-glosse. Ses rameaux terminaux sont: R. terminal latéral 
pour la langue; R. terminal médian pour le même organe, le laryngé supé- 
rieur, que STAnniIUs fait dériver de l’hypoglosse, situé sur le côté externe 
du larynx, dans l’angle obtus du rameau lingual, il se recourbe en bas et 
descend jusqu'au larynx inférieur, au niveau duquel il se divise en deux 
branches de même taille, rameau interne et rameau externe. « Ramus 
« laryngeus superior (VII, fig. 1-9) haud exiguæ magnitudinis (que le pré- 
« cédent) ad latus externum laryngeis angulo obtuso e ramo linguali ad 
« marginem externum tracheæ discedit, unde deorsum, usque ad laryngem 
« inferiorem progreditur antequam laryngem inferiorem assecutus est 
« nervus in duos ramos ejusdem fere magnitudinis ramum externum et 
« internum dirimittur. » 

Le nerf récurrent ou laryngé inférieur se détache du bord interne du 
tronc un peu avant que celui-ci ne pénètre dans la poitrine, au-dessus de 
la bronche, et se dirige de haut en bas. Il produit bientôt un rameau car- 
diaque et en dedans un rameau pulmonaire, puis il s’infléchit vers le la- 
rynx inférieur où il se divise en rameaux à la partie inférieure de la tra- 
chée et à l’æœsophage. Il envoie un rameau communicant qui se réunit au 
rameau externe du nerf laryngé supérieur (ramum mittit communicantem 
qui cum ramo exlerno nervi laryngei superioris coalescit). Le nerf pulmo- 
naire, né du récurrent, fait souvent défaut. Les rameaux pulmonaires, nés 
du tronc, forment le plexus pulmonaire à l’intérieur de cet organe et four- 
nissent des filets qui, suivant la veine cave, pénètrent dans le cœur {in cor 
abeunt). Il y a des rameaux hépatiques (2 rami tenerrimi qui, e margine in- 
terno ner vi vagi, ubi diaphragma perforat, prodeunt atque in capsula Glisso- 
nii introrsum ad hepar tendunt). Il existe également des filets gastriques 
‘glandulaires (ventricule succenturié) et des glandes gastriques musculaires. 

Peu développé, l'accessoire de Wizuis naît par trois racines de la moelle 
allongée (tres radiculas e medulla oblongala accipiens) et va se perdre 
dans le ganglion de la racine (ganglion jugulaire). 

Le grand hypoglosse fournit au muscle de la nuque et va dans le tronc du 
vague vers le nerf laryngo-lingual. Il recoit, avant sa fusion avec le vague, un 
rameau du ganglion cervical supérieur du grand sympathique. Il émet des ra- 
meaux communiquant avec ce système et avec les premiers nerfs rachidiens. 

La région cervicale sympathique ne présente rien qui fixe l'attention. Le 
ganglion cervical supérieur communique avec tous les nerfs environnants. 
11 fournit des rameaux à la membrane muqueuse du pharynx, au plexus 
“angliforme du vague, au ganglion pétreux, à l’hypoglosse, etc. L'un de 
ces rameaux communiquant avec le vague ou long nerf cardiaque, le plus 
grand des rameaux qui naissent du ganglion cervical, nait du bord infé- 
rieur du ganglion, se place au-devant puis au-dessous de la carotide (de 
orsum juxta carotidem procedit et totus quantus in truncum cervicalem 
nervi vagi abit) (c). 


(a) Sranxius, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. Berlin, 1846. 
(b) BaugerG, loc. cit., 1842. 
(c) Bonsporrr, Act. Soc. Sc. Fænnicæ, t. III, p. 505, 1852. 


26 V. THÉBAULT. 


RouGET (a), signalé par MARAGE, étudie l’action physiologi- 
que du sympathique sur l'œil et discute longuement avec 
MüLLer la priorité d’une question résolue avant eux par 
Perir (4), en 1727, elpar Bupce (c), en 1851 et 1852. 

Bupce, dans son travail sur le plexus cœliaque, donne la 
figure de cet organe, chez Corvus Cornix, dessine le nerf in- 
testinal, mais n’y attache aucune importance. 

Le reste de son travail est tout entier physiologique (1). 

SAMUEL résume dans un long article les travaux faits avant 
lui. Il y ajoute quelques idées originales, mais ne signale 
aucun point nouveau. 

Il est surtout intéressant en ce qu'il donne les idées de 
l'Allemagne de son temps sur la physiologie du système ner- 
veux nutritif (e). 

Van KemPpex éludie les nerfs de la X° et de la XI° paire 
et diffère d'avis avec Loncer sur un certain nombre de 
points (2). 


(1) Ce travail est presque entièrement physiologique. Dans la partie ana- 
tomique, très courte, il donne des planches accompagnées de légendes. Ce 
sont plutôt des notes. Il étudie Phalangista orientalis, Corvus cornix, His- 
turus amboinensis et Rana esculenta, puis il passe à l’étude physiologique. 

La planche XXII (pl. Ilde son travail) représente le Corvus cornix dont la 
distribution nerveuse correspond à celle que j'ai vue moi-même. Il repré- 
sente le nerf intestinal sans le signaler dans le texte, ce qui me porte à 
croire qu'il l'a considéré comme une branche du sympathique venue du 
plexus hypogastrique. Un fait frappe : les filets sympathiques ne sont pas 
satellites des artères autour desquelles ils sont enchevêtrés. Il signale des 
rameaux communicants que je n'ai pas vus et figure dans la composition 
du nerf splanchnique un nombre de filets beaucoup plus considérable que 
je n’en ai observé. Il confond d’ailleurs ces derniers dans le plexus cœ- 
liaque et ne leur donue que les deux ganglions que j'ai notés, chez les petits 
Passereaux. Il figure également les nerfs qui se portent sur le proventri- 
cule, mais il ne dit pas s'ils s'unissent au vague (4). 

(2) 1° Le nerf vague est moteur et innerve comme telle larynx, le pharynx 
et l’œsophage. 

2° Le spinal renferme des racines motrices et sensitives destinées à l’é- 
paule. 45: 


(a) Roucer, C. R. Ac. Sc. Paris, t. XLII, p. 937-941, 1856. 
(6) Petit, Mém. Acad. Sc. Paris, p. 1, 1721. 
(eh Bupce (1), CHR AC Be. Paris LARXXV p. 255, 1852. 
Io. et Wazcer, Id., t. XXXIII, p. 370, 1851-1852. 
(d) Buocz, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Carol., t. XXVIL p. 257, 1860. 
{e) Saxuez, Journ. phys., t. II], p. 572, 1860. 


| 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 27 


V. Bascu éludie les mouvements de l'intestin par excita- 
lion des nerfs splanchniques après injeclion de nicotine dans 
le sang (0). 

Acconcr, dont je n'ai pu me procurer, à mon grand regret, 
qu'une courte analyse, étudie le nerf laryngé inférieur et le 
glosso-pharyngien des Oiseaux (1). 

ViGnai, reprenant les idées précédemment émises par 
M. le Professeur RANVIER, dans son cours du Collège de 
France, étudie l’innervation du cœur dans tous les groupes 
de Vertébrés. Il recherche quels sont les rapports qui peu- 
vent exister entre le sympathique el le pneumogastrique. Il 
est le premier qui ait posé le problème et qui cherche à le 
résoudre par l'anatomie microscopique et par la physiologie. 
Malheureusement ses recherches, excellentes d’ailleurs, se 
bornent au cœur. Il s'appuie, pour déterminer ses nerfs, sur 
la position qu'ils occupent chez les Mammifères et non pas 
sur leur fonction, ce qui, à mon avis, est un tort. Il conclut 
enfin à l’inpossibilité de distinguer, chez les animaux par 
lui étudiés, le terriloire du vague de celui du sympathique. 

« Les ganglions du pneumogasirique et du sympathique, 
« dit-il, ne présentent aucune différence (2). » 


Cet auteur n’a employé que l’incision et le pincement. Il diffère assez 
souvent d'avis avec LonNGET (a). 

(1) D’après Acconci, les rameaux récurrents s'étendent de la branche 
montante du vague à la branche descendante du glosso-pharyngien qui 
occupe en haut la longueur tout entière du cou. L'innervation de l’œso- 
phage et du pharynx se rattacherait ainsi au système du vague (c;. 

(2) Chez les Oiseaux, il étudie le Pigeon. Il signale, dans la cavité de la 
crosse aortique, près de la bifurcation de la trachée, un plexus très com- 
pliqué duquel partent, dans l’épaisseur et en dessus du péricarde viscéral, de 
nombreux rameaux qui forment un plexus qui se perd sur l'oreillette. De 
ce plexus, partent des fibres qui se rendent à la base du veniricule, où elles 
forment un plexus au-dessus et près des artères et des veines coronaires 
qu’elles accompagnent jusqu’à la pointe. Les ganglions sont situés dans 
-les sillons auriculo-ventriculaire et interventriculaire. Il n'existe pas de 
différence entre les cellules du pneumogastrique et celles du sympa- 
thique (d). 


(a) Van KEuPEN, Journ. phys. Brown-Séquard, p. 284, 1863. 

(6) V. Basou, Sitzungber. d. k. ac. d. Wiss.z. Wien., Bd XVII, Abth. IN, p. 7, 1873. 
(e) Acconci, Atti. Soc. Tosc. Sc. nat., p. 162, 1880. 

(d) Vicwaz, Arch, physiol., p. 917, 1881. 


28 V. THÉBRAULT. 


BRENNER étudie le larynx inférieur et son développement. 
Il montre que le récurrent, recourbé autour de l’arc aortique, 
est une formation précoce, puisque, chez le Poulet, on la 
trouve au quatrième jour. Avec l’âge, augmente la distance 
qui sépare le cœur de la crosse aortique, accusant la courbure 
nerveuse primilive et donnant naissance à des rameaux, éti- 
rement des filets qui, à l’origine, formaient un plexus à la 
surface des poumons (1). 

ONopt remarque que, chez les Oiseaux, les ganglions sym- 
pathiques sont tellement unis aux nerfs spinaux qu'ils 
semblent être simplement un renflement de ces derniers (2). 

A. FRoriEP conclut, de ses recherches sur les nerfs, que le 
facial, le glosso-pharyngien et le pneumogastrique sont des 
nerfs viscéraux lypiques, ainsi que le démontre l’embryo- 
génie (3). 


(1) BRENNER, après avoir étudié en détail le nerf laryngé inférieur, rappelle 
l'intérêt anatomique que présentent ses rapports avec l'aorte. L'auteur lui- 
même, après étude, chez un certain nombre d'Oiseaux et de Reptiles, montre 
que le nerf laryngé inférieur quitte le vague pour se recourber autour de 
l'arc aortique. Au moment où, dans le stade embryonnaire, il se recourbe 
autour du cinquième arc, il s'étend au-dessus des poumons. Chez un em- 
bryon de Poulet de quatre jours, le tronc du vague est parfaitement formé 
et l’on distingue dé'à sur la trachée des branches qui, avec la distance 
croissante entre le cœur et l'arc aortique, forment, en arrière, de longs ra- 
meaux.Chez les Amphibiens ceux-ci sont insignifiants (a). 

(2) D'après Oxopr, qui étudie les Mammifères, les Oiseaux et les Reptiles, 
les rami communicantes, chez le Cheval, n’ont de rapport direct qu'avec les 
racines spinales et antérieures. Mais il n’y a là qu'une apparence. Les 
coupes en série d’'embryons de Poulet de neuf à dix jours montrent des fibres 
sympathiques pénétrant dans les racines antérieure et postérieure du nerf 
rachidien. Les ganglions sympathiques dérivent des ganglions spinaux, la 
différenciation ultérieure étant secondaire. Les fibres des rameaux com- 
municants passent, en partie, directement dans les branches du sympa- 
thique qui se détachent à leur niveau. Une partie suit une marche as- 
cendante ou descendante. Le premier cas prédomine dans la région 
supérieure, l’autre dans la région inférieure du sympathique. Chez les 
Oiseaux, les ganglions sympathiques sont si intimement unis aux nerfs 
spinaux qu'ils en semblent être de simples renflements. Chez Emys, les 
homologues des nns. intercostaux produisent de longs rameaux commu- 
nicants qui se rendent aux viscères après avoir touché au ganglion sym- 
pathique (b). 

(3) Cet auteur, qui étudie les Mammifères, déduit de ses recherches em- 


(a) BRENNER, Arch. Anat. phys. Anat. Abth., p. 373-396, 1883. 
(b) A. D. Oxoni,  Id., p. 145-169, pl. :-8, 1884. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 29 


Rocxas, en 1885, décrit un nerf carotidien qui naîl du 
ganglion cervical supérieur, lequel, chez le Canard, ne 
s’anastomose pas avec le vague, mais envoie un filet au fa- 
cial. [l signale également les communications qui existent 
entre les rameaux du glosso-pharyngien et ceux du plexus 
cervical. Il indique l'existence d’un plexus ciliaire (1). 

Rocas n’admet pas, à l'inverse de MaGnieN, que le nerf 


bryologiques, que les nerfs des VII, IX° et X° paires présentent le type des 
nerfs viscéraux. Il appuie son hypothèse sur leurs rapports avec les fentes 
branchiales de l'embryon et l’adhérence passagère des ganglions avec les 
épaississements épidermiques, rudiments d'organes latéraux sensitifs dont 
les représentants ultérieurs sont les ganglions géniculé, pétreux et noueux. 
La corde du tympann'est pas le rameau prétrémal du facial, qui, non diffé- 
rencié et augmenté du rameau palatin des Sélaciens, représente le grand 
nerf pétreux superficiel. Dans le glosso-pharyngien, le rameau lingual dé- 
rive du rameau postrémal ; en outre, les rameaux pharyngiens et postrémal 
semblent correspondre au nerf tympauique, chez les Sélaciens. 

Le vague donne deux rameaux postrémaux correspondant aux 4° et 
5e arcs viscéraux. Le 4° semble fournir le nerf laryngé inférieur dont la 
marche singulière s'explique par l'existence de l’ébauche latérale de la 
thyroïde qui, ventralement, se déplace en haut de la poche du thymus 
issu du troisième arc. L’hypoglosse a les caractères d’un nerf spinal. Sa 
courbure s’expliqne si l’on songe qu'il doit passer en arrière du rudiment 
d'organe sensitif du vague. Sauf réserve, les ganglions des VIL*, IX£ et X° paires 
ne peuvent être comparés à ceux des ganglions spinaux (a). 

(1) Dans une première note publiée à l’Académie des Sciences, Rocxas 
nie les anastomoses du ganglion carotidien et du vague. Le bord supé- 
rieur du ganglion cervical donne un filet carotidien et un autre dans 
l’aqueduc de Fallope. Quelquefois ce dernier s’anastomose avec le fa- 
cial. Du bord inférieur du ganglion, naît un rameau, pour la carotide 
primitive, formant le plexus intercarotidien et communiquant par ce 
moyen avec le glosso-pharyngien et le tronc du sympathique dont certains 
rameaux forment le plexus occipital, pour l'artère homonyme. Les gan- 
glions du sympathique communiquent avec les rameaux antérieurs des nns. 
rachidiens par de courtes anastomoses (b). 

Dans une seconde note l’auteur fait observer que l’on a au début un 
accolement du sympathique et du facial. Ce n’est que plus tard que se 
fait l’anastomose avec le pneumogastrique. Il indique en outre la présence 
de deux plexus sympathiques en avant et en arrière de l'œil. 

1] appelle n. temporo-lacrymal la branche sympathique qui, avec le facial, 
traverse le canal de Fallope. Il signale une anastomose de ce nerf avec le 
vague. Un rameau s’en détache qui accompagne l'artère ophtalmique ex- 
terne jusqu’à la glande lacrymale. Le plexus postoculaire est en rapport 
avec le plexus carotidien duquel part un rameau qui constitue la racine 
sympathique du ganglion ophtalmique (c). 

(a) Frorigr, Arch. Anat. phys. Anat. Abth., p. 1-55, pl. 1-2, 1885. 

(b) Rocnas (1), C. R. Ac. Sc. de Paris, t. C, p. 649, 1885. 

(cn. (9), Id., t C} pe 829, 1885. 


30 V. THÉBAULT. 


vidien des Oiseaux soit l’homologue de celui des Mammi- 
fères (1). 

MaGniex, la même année, accepte l'existence d’un gan- 
elion géniculé (2) qui s’anastomose avec le sympathique, 
ainsi que l’existence d’un nerf vidien, nerf vidien qui sera 
contesté aussi par Rocaas (cf. la note ci-dessus). Il n’y à 
ni ganglion sphéno-palatin, ni nerf petit pétreux. Enfin, il 
existe une corde du iympan vraie (3). 

LarronT, après avoir décrit les branches des nerfs triju- 
meaux facial et sympathique des Oiseaux, s'occupe de leur 
physiologie et, à l'exemple de Rocxas, n'admet pas les dé- 
nominations de nerfs vidiens et de corde du tympan (4). 


(1) Rocxas observe que le nerf décrit par Macnten (Cf. plus bas) sous le 
nom de n. vidien des Oiseaux, ne correspond qu'imparfaitement au nerf 
homonyme des Mammifères. 11 accompagne l'artère ophtalmique externe 
jusqu'à l'œil et son anastamose avec le trijumeau est souvent très grêle. 
fl existe également un autre filet qui s'anastomose avec le facial et qui 
pourrait aussi bien être considéré comme nerf vidien. Au point de jonction 
existent des cellules ganglionnaires. S'appuyant sur ces faits, l’auteur n’ad- 
met pas qu'aucun de ces nerfs puisse représenter le nerf vidien des Mam- 
mifères qui n’a pas d'homologue, chez les Oiseaux (a). 

(2) Étudiant le n. facial, MAGNIEN à vu le ganglion géniculé, qui est mi- 
croscopique et par suite invisible à l’œil nu. Ce ganglion se continue par 
un filet anastomotique du grand sympathique et envoie un rameau à la 
deuxième branche du trijumeau. Ce serait là le nerf vidien. Le ganglion 
sphéno-palatin est inconnu. Le nerf grand pétreux superficiel se réunit à 
un filet sympathique qui va à la 2° branche de la Ve paire. Il n’y a pas de 
petit pétreux (b). | 

(3) Après avoir rappelé Les travaux de Pcarner et de Bazin, l’auteur décrit 
chez l’Aigle, le Dindon et le Canard une vraie corde du tympan qu'il re- 
trouve chez la Buse et le Corbeau (c). 

(4) Le ganglion de Gasser du nerf trijumeau fournit trois branches : la 
branche ophtalmique, qui fournit à l'œil, aux paupières. à la glande de 
Harder, au front, au nez et recoit, au moment où il sort de l’orbile par son 
angle antérieur, un petit filet improprement nommé vidien ; les branches in- 
férieures (maxillaires supérieure et inférieure) recoivent des filets sympa- 
thico-faciaux appelés à tort corde du tympan. Le nerf maxillaire supérieur 
fournit aux parties latérales du bec, à la membrane niclitante, à la con- 
jonctive, à la glande lacrymale. 

Le nerf maxillaire inférieur fournit à la parotide, à la peau, aux glandes 
sublinguales et sous-maxillaires. Le nerf lingual manque. 

Le facial s'anastomose avec le sympathique, dans le canal de Fallope, 


(a) Rocnas (2), CG. R. Ac. Sc. Paris, t. CI, p. 5713, 1885. 
(b) MAGxIEN (1), Id., p. 1507, 1885. 
(c) MAGniEN (2), Id., p. 1013, 1885. 


| 
SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 31 


Tous ces auteurs ont liré leurs conclusions d’un {ype unique, 
l'Oie, et semblent avoir oublié les variations individuelles. 
LaFronT, cependant, doit être mis hors de cause, car il a dé- 
terminé physiologiquement l’action des nerfs par lui éludiés. 

Rocas, l’année suivante, donne une descriplion du nerf 
carotidien sympathique. Il indique ses anastomoses et la va- 
leur des différents ganglions sympathiques ou craniens au 
point de vue de la segmentalion du crâne (1). 


ainsi qu'en arrière et au-dessus de la caisse du tympan. Ces filets intra- 
pétreux, par l'intermédiaire du « plexus carotidien, communiquent avec le 
glosso-pharyngien au-dessus de son anastomose transversale avec le pneu- 
mogastrique ». 

« Le glosso-pharyngien sort du crâne, par un canal voisin de celui qui 
« contient le pneumo, recouvre en partie le ganglion cervical supérieur du 
« sympathique dont le filet anastomotique avec le premier filet intrapétreux 
« du facial passe au-dessus de lui. Au niveau de l'extrémité inférieure du 
« ganglion cervical supérieur, d'où se détache le filet carotidien destiné au 
« second filet intrapétreux du facial, le nerf glosso-pharyngien, cachant ce 
« filet, fournit l’anastomose transversale du pneumogastrique et un peu 
« plus bas en avant le rarmmeau de Jacobson. Après avoir fourni des rameaux 
« vasculaires pour l'artère faciale, le nerf glosso-pharyngien se divise en 
« deux branches dont l’antérieure, traversant le muscle hypoglosse, se 
« rend à la langue et aux glandules sublinguales, tandis que l’autre traverse 
« le larynx et l’æœsophage ». 

La physiologie enseigne que tous ces nerfs ont pour fonction de déter- 
miner une congestion de la région innervée. 

__ On doit donc remplacer les termes de nerf vidien et de corde du tympan 
par les expressions de 1°" ei 2° rameuu anastomotique du facial et du triju- 
meuu (a). 

(1) Rocxas donne le nom de nerf carotidien céphalique des Oiseaux au 
filet sympathique qui parcourt le canal carotidien et se divise en deux 
branches à sa sortie. 

a) N. orbilaire en rapport avec la glande de Harder et présentant le gan- 
glion orbito-nasal à sa jonction avec le nerf ophtalmique. 

6) R. interne, par rapport au précédent, s’anastomose avec le Hebl et 
l'hypophyse et fournit aux parois pharyngiennes ; communique avec le 
maxillaire supérieur, fournit aux fosses nasales, au palais, au pharynx 
des branches communiquant avec un renflement ganglionnaire terminal. 

Cette branche est l’homologue du nerf palatin, ou vidien décrit par 
MüLcer chez Python, et le ganglion est le sphéno-palatin. 

Rocxas signale en outre un filet entre le ganglion de Gasser et la bran- 
che temporo-lacrymale ainsi que — mais avec beaucoup de réserves — un 
ganglion carotidien au point de croisement du n. carotidien et du n. facial. 
Il y a donc ainsi une série de ganglions segmentaires : 

1° Ganglion orbilo-nasal appartenant à l'olfactif (le n. ophtalmique 


(a) LAFFONT, C. R. Ac. Sc. Paris, p. 1286, 1885. 


32 V. THÉBAULT. 


Van BemMMELEx prélend que, chez les Reptiles et les Oiseaux, 
les nerfs dérivés des dernières fentes branchiales sont accom- 
pagnés par un ganglion du nerf vague qui est l’homologue 
du ganglion noueux des Mammifères (1). 


étant considéré comme le résidu de larête neurale entre les nns.]I 
et III). 

20 G. ciliaire du IIF. 

3° G. sphéno-palatin du Ve. 

4° G. carotidien (?) du VIF. 

5° G. cervical supérieur représentant l’ensemble des ganglions des nns. 
IX à X (a). 

(1) Van BEMMELEN, après avoir rappelé que le présent travail a déjà élé 
publié l’année précédente en langue hollandaise, dit qu'il diffère d'opinion 
avec P. DE MEURON, qui a étudié comme lui le développement du thymus et 
de la glande thyroïde. Laissant de côté tout ce qui a rapport à ces organes, 
nous ferons remarquer qu'à ce propos l’auteur montre que les différents 
fragments glandulaires constituant le thymus sont accolés à la carotide. 
Ils se séparent à mesure que vieillit l'animal et finalement le reliquat don- 
nera ce que l’on désigne sous le nom de glande carotidienne chez les Am- 
phibiens et chez les Lacertiens, cette glande, suivant l'animal, étant, chez 
l’adulte, plus ou moins éloignée de son point d’origine, situation en rapport 
avec l'arc aortique auquel elle était liée pendant la vie embryonnaire et 
dont elle dérive. Chez les Sélaciens, on voit ces masses primitives s'étendre 
jusque sur le péricarde. L'auteur continue ensuite à discuter les idées de 
Dose, de P. »E Meurox et de BEARp sur le même sujet. Il a observé que, chez 
les Crocodiles, le thymus s'étend, comme chez les Oiseaux, sur toute la lon- 
gueur du cou. 

Il existe en outre un petit corpuscule carotidien. L’auteur étudie ensuite 
le développement et la constitution des corps thyroïdes, chez les Oiseaux, 
qu’il trouve semblables à ce qu'’ila déjà vu chez les Lézards et les Serpents, 
à quelques différences près. 

Il insiste, à ce moment, pour montrer combien les Oiseaux s'éloignent des 
Mammifères. Enfin, considérant l’innervation : « Je trouve, dit-il, que les 
« dérivés des fentes branchiales postérieures, chez toutes les formes étu- 
« diées, s'accompagnent toujours d’un ganglion du nerf vague. Si l’on 
« compare les jeunes stades de Reptiles et d'embryons d'Oiseaux avec le 
« stade semblable du développement des Mammifères, comme FRoRiEP l'a 
« montré et décrit dans son travail (b), on voit que ce ganglion du vague 
« est l'homologue du ganglion noueux des Mammifères. Chez Reptiles et 
« Oiseaux, ce ganglion se trouve, en dernier lieu, au voisinage de l'origine 
« des grosses artères du cœur, et, dans le stade suivant, on le voit de plus 
« en plus s'éloigner de la tête avec les productions des fentes branchiales. » 

« Bei Reptilien und Vôgeln findet sich dieser Nervenknoten aber schliesz- 
lich in der nähe der Ursprunges der groszen Herzarterien, man sieht ihn in 
den darauffolsenden Stadien sich mit den Producten der Kiemenspalten 
immer weiter vom Kopfe entfernen (c). » 


a) Rocuas, C. R. Ac. Sc. Paris, p. 1028, 1886. 
b) Frontier, Arch. Anat. phys. Anat. Abth., p. 1-55, pl. 1-2, 1885. 
c) VAN BEMMELEN, Zool. Anzeig., p. 528-532 et 543-546, 1886. 


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| 
SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 39 


MAGnieN, en 1887, reprend, chez Oie et Canard, l'étude 
du nerf carolidien et maintient qu'il n’y a pas d’analogie 
possible entre les ganglions cranio-sympathiques des Oiseaux 
et des Mammifères (1). 

Rocxas publie, la même année, une longue note, dans 
laquelle il indique accidentellement, chez le Cygne, un gan- 
glion bien net au point de jonction du sympathique et du 
grand hypoglosse (2). IL établit l’analogie qui semble exister 
entre le nerf carotidien cervical des Oiseaux et leur sympa- 
thique superficiel. 


(1) D’après Macntew, chez Oie et Canard, le nerf carotidien céphalique 
forme plusieurs ganglions et contracte des anastomoses avec les trois bran- 
ches du trijumeau.Iln’admet pas que la formation décrite par Rocxas sousle 
nom de ganglion sphéno-palatin soit l’homologue de l'organe homonyme 
chez les Mammifères. Il n’existe, chez les Oiseaux, aucun ganglion compara- 
ble au ganglion sphéno-palatin ou au ganglion optique (a). 

(2) Rocxas signale, chez Python molurus, le ganglion cervical supérieur 
accolé au glosso-pharyngien dont il n'est pas un renflement, car il n’y a 
que de simples anastomoses entre ce ganglion et le nerf. Une semblable 
anastomose unit le glosso-pharyngien au ganglion jugulaire du vague et 
se continue jusqu'au cerveau par un mince filet, renfermant des cellules 
embryonnaires, homologue du ganglion pétreux. 

Du ganglion cervical supérieur, partent : a) l'homologue du nerf caroti- 
dien des Oiseaux (n. vidien de J. Muzzers); b) 2 filets qui se rendent au 
facial. Le supérieur homologue d’une partie du nerf pétreux des Oiseaux — 
qui relie le facial au nerf vidien — s’unit à ce nerf en traversant le canal 
homonyme; c) un nerf satellite de la carotide (J. Muzzers) pourvu d’un ren- 
flement ganglionnaire à son origine, représentant le nerf carotidien des 
Oiseaux. Rocxas a vu que ce filet se perdait dans le tronc du vague, dispo- 
sition favorable à l'analogie du nerf carotidien cervical des Oiseaux et 
sympathique superficiel du cou des Mammifères. Rocxas appuie cette ana- 
logie sur l'observation faite par lui, chez l’Oie, que le nerf carotidien cer- 
vical aboutit, chez cet animal, à un ganglion sympathique du plexus bra- 
chial, et communique toujours avec plusieurs ganglions sympathiques de 
la chaîne vertébrale. Il explique la disposition du sympathique médian des 
Crocodiles, rapportée par GAskELL et GApow, en supposant les ganglions si- 
tués aux points d’intersection du nerf vertébral avec les nerfs rachidiens, 
soudés sur la ligne médiane. Ce filet fournirait le plexus carotidien et ser- 
virait de trait d'union aux deux portions proximales de la chaîne sympa- 
thique. 

La continuité se rétablirait par une voie détournée (Mammifères) lorsque 
la chaine sympathique serait interrompue pour une raison quelconque. Ce 
serait d’ailleurs le chemin suivi par tous les vaso-moteurs issus de la moelle 
thoracique supérieure pour regagner le ganglion cervical supérieur, qui, 
propre à la chaine proximale, résulterait de la fusion de deux ganglions 


(a) MAGNIEN, 1887. C. R. Ac. Sc. Paris. T. CIV, p. 71. 
ANN. SC. NAT. ZOOL. VI, 3 


34 V. THÉBAULT. 


MaraGe publie sa Thèse de Médecine, dans laquelle il étu- 
die le sympathique thoracique et abdominal d’un certain 
nombre d'Oiseaux, ainsi que le nerf intestinal, dont il pré- 
sente les variations individuelles, chez les différents groupes 


qu'il a étudiés. Ses figures schématiques sont d’un précieux 
secours (1). 


dérivés des ganglions pétreux et jugulaire, n'ayant ainsi aucun rapport 
avec l'hypoglosse, quoique, chez le Cygne, existe un ganglion bien marqué 
au point de jonction de ce nerf avec le sympathique. Ce ganglion de l’hypo- 
glosse correspondrait à celui que VAN Vice a déjà observé chez les Séla- 
ciens. Les ganglions cervicaux moyen et inférieur appartiendraient à la 
série périphérique (a). 

(4) Après avoir montré, dès la première page de son travail, que les Oi- 
seaux sont loin de former un groupe aussi homogène qu'on le croit com- 
munément, MARAGE fait l'historique de la question et étudie : Oie, Canard, 
Faisan, Coq, Pintade, Pigeon et Busard. 

Chez chacun d’eux, il décrit et figure : 1° les ganglions et les branches 
de la portion thoracique; 2° les ganglions et les branches de la portion ab- 
dominale ; 3° la portion intestinale. 

Ces descriptions ne sauraient être résumées sans nuire à la clarté du 
travail, puisqu'elles portent toutes sur des points de détail. Dans ses con- 
clusions, l’auteur rappelle que : 

1° « Les deux pneumogastriques s'unissent au-dessous du cœur, en avant 
« du ventricule succenturié, puis se séparent et se réunissent près du gé- 
« sier; ils se ramifient dans cet organe»; 

20 Il y a des anastomoses avec le sympathique, vues également chez 
l'Homme; 

3° Le vague fournit au cœur ; 

4° Le nerf intestinal, de formes très variables, s’anastomose toujours 
avec le tronc cœliaque, excepté chez Le Faisan, où il naît du dernier ganglion 
thoracique ; 

5° La chaine sympathique vertébrale présente des ganglions plus ou 
moins soudés aux nns. intercostaux et réunis entre eux par une ou deux 
commissures. Les deux troncs se’terminent au niveau du cloaque avec ou 
sans ganglion ; 

6° Le sympathique, chez les Paimipèdes et les Gallinacés, « fait partie in- 
tégrante du système cérébro- -Spinal, mais acquiert plus d'indépendance 
chez les Pigeons ». 

Les nns. splanchniques sont formés entièrement par les commis- 
sures de la région thoracique ou par des filets émanés des ganglions. 

« De ces faits, dit MARAGE, nous pouvons conclure que, sile sympathique 
« existe, chez les Oiseaux, il est tout à fait dépendant du système cérébro- 
« spinal, mais les Rapaces forment, à ce point de vue, un ordre intermé- 
« diaire entre les Oiseaux et les Maunmniféeren: le sympathique en effet est 
plus libre chez le Busard, et c'est chez les Mammifères qu'il acquerra le 
plus grand degré d'indépendance. Or nous savons que, dans les animaux 


= 
# 


= 
# 


(a) Rocuas, C. R. Ac. Sc. Paris. T. CIV, p. 865-868, 1887. 


| 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 30 


Peck, en 1889, montre, chez le Pigeon, la relation étroite 
qui existe entre le nombre des vertèbres caudales et celui 
des nerfs (1). 

MARAGE, reprenant, dans sa Thèse de Doctorat ès sciences, 
la queslion précédemment traitée par lui deux ans plus tôt, 
réédite les mêmes observations, auxquelles il ajoute l'étude 
histologique du rapport qui existe entre le ganglion sympa- 
thique, le ganglion rachidien et la moelle. Les conclusions 
d’ailleurs sont les mêmes (2). 


« inférieurs, un organe sert pour plusieurs fonctions ; au contraire, les ani- 
« maux supérieurs présentent un organe pour une fonction, donc les Oi- 
« seaux serviront d’intermédiaire entre les Reptiles et les Mammifères ; 
« leur sympathique tend à devenir indépendant du système cérébro-spinal, 
« et, chez les Mammifères, on aura deux systèmes complètement différen- 
« ciés : le sympathique et les nerfs cérébro-spinaux. 

« C’est ainsi que se trouve de nouveau confirmée cette grande loi de 
« Mrzne-Epwarps : la division du travail (a) ». 

(4) D’après Pecr, le nombre des nerfs de la région caudale varie avec 
celui des vertèbres. Chaque trou a son nerf, excepté les deux dernières 
paires (b). 

(2) Dans ce travail, l'auteur donne la technique employée par lui dans 
ses recherches macro- et microscopiques, puis fait l'historique de la ques- 
tion au commencement de chaque paragraphe. L'ouvrage entier est partagé 
en plusieurs de ceux-ci et chacun d’eux traite d’une partie différente du 
sympathique (s. céphalique, cervical, thoracique, abdominal). A cet histo- 
rique, fait suite une description anatomique qui précède un examen microsco- 
pique. Tous les détails consignés dans ces pages se prètent difficilement à 
une analyse exacte, parce qu'ils sont trop nombreux. 

Dans ses Conclusions, Maracesignale très succinctement « les analogies et 
« les différences qui existent au point de vue du sympathique entre les 
« Mammifères, les Oiseaux et les Reptiles ». 

Au cou, la chaîne sympathique qui court dans le canal apophyso-verté- 
bral est unique, en rapport avec les ganglions des nerfs spinaux et inti- 
mement unie au glosso-pharyngien par du tissu conjonctif. Son ganglion 
cervical supérieur fournit un nerf vers la tête et un autre aux carotides. 
Le tronc cervical « se termine donc dans le ganglion cervical supérieur ». 
Daus la région thoracique, la chaîne, simple en principe, ne se bifurque 
que pour franchir un obstacle. 

Indépendamment des vaso-moteurs, les nerfs issus du sympathique nais- 
sent toujours des ganglions. Le grand nerf splanchnique « s’anastomose 
« toujours avec les deux nerfs vagues au niveau du gésier ». Le nerf intestinal 
s’anastomose à sa partie inférieure avec les nerfs du sympathique abdomi- 
nal, à sa partie supérieure avec les deux splanchniques et les deux nerfs 
vagues. 


(a) MarAGE (René), Sympathique des Oiseaux. Thèse de Méd. Paris, 1887. 
(b) Pecx, Journ. Morph. Boston. T. III, p. 121-136, 1889. 


30 V. THÉBAULT. 


J. STADERINI, la même année, étudie les rapports et la dis - 
tribution des nerfs glosso-pharyngien, pneumogastrique et 
hypoglosse, chez les Gallinacés. Il signale de nouveau, chez 
les Oiseaux adultes, le ganglion noueux du vague déjà vu par 
l’'embryogéniste Van BEMMELEN (4), en 1886 (1). 


« À ces nerfs, il convient d'ajouter le système constitué parle glosso-pha- 
« ryngien et le pneumogastrique. » Après avoir donné les raisons qui le 
poussent à admettre cette opinion, l’auteur discute les relations qui exis- 
tent entre les différents groupes de Vertébrés et conclut : « Les Oiseaux 
« forment bien une classe intermédiaire entre les Mammifères et les autres 
« Vertébrés (a). » 

(1) L'auteur, après un rappel des travaux de Kazem Beck (c) sur la ques- 
tion, étudie Meleagris pavo, Gallus Bankira et Testudo græca. 

Chez les Oiseaux, il étudie d’abord les rapports du glosso-pharyngien et 
du sympathique cervical dont le ganglion supérieur est situé dans l’es- 
pace qui sépare la IX° paire de la X°. 

Ce ganglion est en rapport avec le glosso-pharyngien et avec le pneumo, 
surtout avec le premier auquel il est si fortement uni que sa séparation est 
difficile. Le glosso-pharyngien fournit à l’æœsophage. De même qu'il existe 
un ganglion jugulaire, de même il existe un ganglion pétreux. Il existe tou- 
jours un filet anastomotique entre la IX° et la X° paire nerveuse. STADERINI dé- 
crit ensuite la série des nerfs situés dans la région mastoïdo-æsophags- 
maxillaire inférieure. Le glosso-pharyngien fournit un nerf qui, parallèle à 
la veine jugulaire interne, se rend au jabot pour s’y accoler et se confondre 
avec le nerf récurrent. « Termina sulla porzione inferiore del gozzo accol- 
landosi e confondendosi col nervo ricorrenti. » Passé ce point, la détermi- 
nation devient impossible. Le côté droit a moins d’étendue que le côté 
gauche. 

Né de plusieurs racines issues de la moelle allongée, le nerf pneumo- 
gastrique forme le ganglion de la racine (ganglio della radice), et comme la 
IX: paire, sort du crâne par le trou jugulaire (forame giugulare). L'auteur 
rappelle Les rapports déjà décrits : A droite, il est dorsalement accolé à la 
veine jugulaire jusqu’au niveau du jabot (fino in correspondenza del gozzo), 
croise obliquement la face interne de la jugulaire et devient ventral à son 
entrée dans le thorax. À gauche, même chose, sauf que le changement de 
plan se fait un peu plus haut. A ce niveau, il fournit au thymus. Dans la 
tête, il donne un filet cranien qui se perd en arrière du trou auditif. Au ni- 
veau de l'articulation de la première côte et de la colonne vertébrale, le 
vague présente « le ganglion noueux, ou ganglion du tronc du vague », situé 
au-dessous d’un diverticule du corps thyroïde. S'appuyant sur le travail de 
Hans Gapow, qui reste muet sur l’existence de ce ganglion, STADERINI — qui 
ignore le mémoire Van BEMMELEN — s’élonne que GApow ait passé ce gan- 
glion sous silence et insiste sur sa présence à ce niveau. 

L'auteur signale l'union des deux vagues sur l’œsophage et l'existence 


(a) MARAGE (René), Sympathique des Oiseaux. Ann. sc. nat. Art. n° 1, 1889. 
(b) VAN BEMMELEN, Zool. Anzeig., p. 528-532, 543-546, 1886. 
(c) Kazem BECK, Arch. Anat., phys. Anat. Abth., p. 325-352. PI. 19, 1888. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 7 


Jecorow étudie les organes érectiles de la tête du Dindon 
et démontre leur innervation sympathique. Ses types sont : 


des filets cardiaques, sans affirmer cependant que ceux-ci soient constants, 
«e percio non potrei affirmare che essa sia costante ». 

Le récurrent, qui se détache au niveau de la crosse aortique, s’accole à 
l'æsophage et va se confondre, sur le jabot, avec la branche issue du glosso- 
pharyngien. A droite, il embrasse la crosse, tandis qu’à gauche, il embrasse 
un reliquat du conduit de Botal, comme l’a déjà observé A. BRENNER, en 
1883 (a). Les premiers filets qui s’en détachent se portent sur l'œsophage et 
sur le larynx inférieur en suivant la branche correspondante. Ce dernier 
est si fin (cosi soltile) qu'il faut user dans la dissection d’une extrême déli- 
catesse pour éviter de le lacérer. Il ne partage pas l’idée d’Acconct (b) qui 
considère comme « incorrecte » l'opinion des anatomistes qui, tels que 
Hans Gapow (c), n’admettent qu'aucun filament œsophagien puisse provenir 
du laryngé inférieur. Le vague fournit ensuite des rameaux pulmonaires et 
hépatiques. (Che per la distribuzione prendono il nome di pulmoni ed epatici.) 

L'hypoglosse naît de la moelle allongée par deux racines distinctes qui 
sortent du crâne par deux trous différents, rappelant, chez l’adulte, la dis- 
position observée, chez l'embryon, par CHIARUGI qui signale trois cordons 
radiculaires occipito-ventraux qui, sortis par des trous distincts, se fusion- 
nent ensuite pour former le tronc de la XII° paire (d). L'hypoglosse apparait, 
à la partie postérieure du cou, dans le voisinage du rameau anastomotique 
unissant le vague au glosso-pharyngien. Superficiel, le tronc de l’hypoglosse 
donne, à la paroi inférieure du larynx, un rameau lingual et un rameau la- 
ryngé qui se distribuent aux muscles du larynx. L’un de ceux-ci s'étend 
jusqu’au syrinx en s’adossant à la paroi antéro-latérale de la trachée. Sur 
son trajet, il fournit aux muscles du cou et de la trachée, s'anastomosant 
eu anse sur la ligne médiane avec des filets semblables venus du côté op- 
posé. L’auteur note la ressemblance que présente l'hypoglosse avec les nerfs 
occipitaux. Il appuie son opinion sur l’idée émise plus haut par CaraRuGt, 
sur ses observations personnelles et sur l’autorité de FRoRIEP qui avait cru 
pouvoir démontrer que les premiers nns. spinaux des Oiseaux n’ont pas 
de racine dorsale même à un stade précoce de leur développement, fait 
dont CHiaRuGI a démontré l’inexactitude et qui explique pourquoi SrADE- 
RIN1 n'a pas trouvé, chez l'adulte, de racine dorsale pour les Ir° et Ile paires 
nerveuses cervicales. 

Etudiant ensuite les Reptiles, Sraperint montre la ressemblance que pré- 
sente leur sympathique cervical comparé à celui des Oiseaux. Le sympa- 
thique a une tendance à se fusionner avec le vague, constituant avec lui un 
tronc commun sur une bonne étendue du cou (insieme con questo e cons- 
tituendo apparentemente un tronco commune, un buon tratto del collo), 
tronc qui se sépare ensuite pour disparaître dans le [°° ganglion thora- 
cique. 

Le glosso-pharyngien possède un ganglion pétreux et un filet anastomo- 


(a) À. BRENNER, Arch. Anat., phys. Anat. Abth., p. 373-396, 1883. 

(b) Acconcr, Atti Soc. Toscan. Sc. nat., p. 162, 1880. 

(c) Hans Gapow, in Bronn’s, Cluss. u. Ordr. Vôügel. 6° Bd, 4° Abth. L. 18, 2?, 
p. 367-512. PL. 43-46, 1888. 

(d) CniaruGr, Atti Soc. Toscan. Sc. nat., vol. X, p. 149-245. PL. 11-12, 1889. 


38 V. THÉBAULT, 


Dindon, Coq et Pigeon. Il diffère d'avis avec MARAGE, en ce 
qui concerne les relations qui exislent entre le glosso- 
pharyngien et le ganglion cervical supérieur (1). 


tique avec le vague, mais diffère de celui des Oiseaux par sa notable briè- 
veté. 

Le vague, après avoir donné le ganglion de la racine et presque aussitôt 
le rameau laryngo-æsophagien, se bifurque pour les muscles du larynx et 
pour les deux tiers antérieurs de l’œsophage. Il existe un rameau sympa- 
thico-anastomolique. Le tronc présente le ganglion du même nom (g. du 
tronc; g. noueux) vu par Kazem BEcrk (a), constant chez toutes les 
Tortues observées, quoique HOFFMANx (b) ne le signale pas. Le récurrent 
embrasse les deux arcs aortiques et gagne le larynx en envoyant des filets 
à l'æœsophage et aux parties voisines. Le tronc du pneumo se distribue en- 
suite aux poumons, au cœur et à l'estomac. Le nerf dépresseur n’a encore 
été noté par aucun observateur, quoique G4skELz et Gapow aient voulu voir 
ce nerf dans un filet se rendant du ganglion jugulaire du vague aux vais- 
seaux artériels du cœur (c), et que Wescey Mircs et KRONICKER considèrent 
comme tel, chez Testudo cephalo, un filet analogue qu'ils n’ont pu suivre 
jusque sur le cœur et qui, d’une facon inconstante, naïîtrait par deux racines 
issues du ganglion jugulaire et par une racine issue du laryngo-æsopha- 
gien. 

Kazem Bec l’a constaté des deux côtés chez Emys caspica. Jamais dans 
aucune des quinze dissections qu'il a faites, STapEriNI n’a trouvé le nerf 
dépresseur. A l'exemple des auteurs déjà cités, il admet son existence chez 
Emys caspica, Chelone imbricata et Testudo cephalo, mais la nie absolu- 
ment chez Testudo græca (Ma per quello che riguardo la Testudo græca, 
io ritenzo per de accurale osservazioni fatte che morfologicamente non si 
possa ammettere un nervo depressore). 

Le tronc de l’hypoglosse est formé par la fusion de deux racines venues 
de la face ventrale de la moelle. IL croise le vague et s’y accole en échan- 
geant avec lui quelques fibres nerveuses qui, de prime abord, constituent 
un tronc unique. Abandonnant le vague, le nerf de la XII: paire croise les 
carotides, le sympathique, se porte vers la pointe de la langue, y pénètre 
et s’y perd. li fournit aux muscles dorsaux et ventraux du cou (d). 

(1) JEecorow compare les organes érectiles de la tête et du cou du Dindon 
au tissu caverneux des organes génilaux et trouve que leur système ner- 
veux présente les mêmes caractères. Le sympathique cervical, ainsi que les 
II: et III: branches du trijumeau fournissent aux vaisseaux de ces organes 
sur tout leur trajet. 

Pour cet auteur, le ganglion cervical supérieur est en rapport intime avec 
le tronc du glosso-pharyngien et du tissu conjonciif le sépare du vague. Il 
ne retrouve pas le ganglion, commun aux nerfs de la IX° et de la X° paire, 
décrit par MARAGE. 

Le ganglion cervical supérieur, qui fournit aux carotides et aux L ArferES 


(a) Kazem BECK, loc. cit., 1888. 

(b) HorFrmax, in BRONN'S. 

{c) GaskELL et Ganow, Journ. Phys. V, p. 362, pl. XI, 1884. 

( ) RuTILLO SraDERINI, Sopra la distribuzione dei nervi glossofaringei, vago e 
a losso in alcuni Rettili ea Ucelli, 1889. Atti Acad. Fissicir. Siena p. 585-599. 


TE SP ES 7 VE 


Re ris nd jé 


| 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 39 


GoLovine confirme les opinions d’Onopr (6) en ce qui 
concerne le développement du sympathique (c). 

Prisazix démontre physiologiquement que la métamor- 
phose de la muqueuse du jabot ne se fait plus pendant 
l’incubation lorsqu'on a sectionné le pneumogastrique (1). 

GoLpBerG trouve que les ganglions des nerfs céphaliques 
se développent de la même façon que ceux du système sym- 
pathique (2). 

His Jun. étudie le développement du sympathique en gé- 
néral et celui du cœur en particulier. 

Les cellules cardiaques ne se comportent pas, chez les 
Oiseaux et les Mammifères, de la même façon que chez les 
Poissons et les Batraciens (3). 


qui en partent, s’anastomose avec les branches I et II du trijumeau, avec 
le pneumogastrique et le glosso-pharyngien. 

Les fibres du sympathique sont vaso-constrictrices des ornements de la 
tête, motrices des muscles des paupières et des plumes. JEcorow n’a pas 
constaté de fibres dilatatrices de la pupille (a). 

(1) Cette observation, qui repose sur une expérience unique, est la suite 
d’un travail fait en 1886 par cel auteur qui recherchaïit alors les modifica- 
tions subies par le jabot du Pigeon au moment de la lactation (d). 

(2) Après avoir, chez Gallus, confirmé l’idée de His (e) concernant le lieu 
et le mode de formation du système ganglionnaire, GoLnBERG prétend qu’à 
l'exception du ganglion géniculé, des ganglions du nerf optique et du nerf 
_ olfactif qui dérivent tous des parois du cerveau, les ganglions des nerfs 
de la têle se développent de la même facon que ceux du sympathique. Au 
début, on a, sur le bord du pli médullaire, une bande, qui s'étend peu à 
peu dans cet organe, s’unit à celle du côté opposé, et, finalement donne la 
disposition connue (f). 

(3) Étudiant le développement du système nerveux cardiaque et sympa- 
thique général sur les embryons de Torpedo, Scyllium, Trutta, Rana, 
Gallus et Homo, His Jun. montre que, chez les Vertébrés, les ganglions 
du cœur se comportent tous de la même facon lorsque les cellules des 
ganglions spinaux ou sympathiques émigrent vers le cœur. Chaque cellule 
émigre le long des veines, chez Poissons et Batraciens, tandis qu’elle émigre 
le long des artères, chez Oiseaux et Mammifères. La voie est d’ailleurs in- 
diquée par les relations du péricarde avec les espaces rétro et intra-car- 
_ diaques. La large cavité ventriculaire découpe la partie antérieure en un 


(a) JEGOrow, Arch. Anat., phys. Anat. Abth. Suppl. Bd, p. 33-56, pl. 3, 1890. 
(b) Oxoni, Loc. cit., 1881. 

(c) GOLOVINE, Anat. Anzeig., p. 119. 1890. 

(d) PaysaLix, Soc. Biol. Paris. T. II, p. 368-370, 1890. 

(e) His, Abh. math. phys. CI. Sächs. Gess. Wiss. 18e Bd, p. 1-64, 1891. 

(f) GozpBerG, Arch. mikr. Auat. 31e Bd, p. 581-602, pl. 32, 1891. 


40 V. THÉBAULT. 


His et RomBerG montrent que le cœur est innervé par le 
sympathique quoique ses ganglions dérivent du vague. Les 
ganglions du lrijumeau, du glosso-pharyngien et du vague 
sont sympathiques. 

Le sympathique est d’ailleurs un dérivé du système céré- 
bro-spinal. 

Le cordon vertébral est secondaire, le cordon primaire 
étant extra-vertébral et venant du vague, tandis que celui-là 
vient du nerf spinal (1). 


segment dorsal qui est l’origine du vague et un segment ventral qui est le 
cœur. Tous les deux sont réunis à travers les arcs branchiaux dans lesquels 
se terminent les vaisseaux homonymes. C’est alors que les cellules gan- 
glionnaires émigrent vers le bulbe qu’elles n’atteignent cependant pas, et 
se comportent, ainsi que le fait a déjà été signalé par Doxrn, à la manière 
de ganglions branchiaux sympathiques fixés à la grande convexité de 
l’axe. 

Chez les Oiseaux et les Mammifères, la formation ganglio-cardiaque se 
réduit beaucoup dans les fentes branchiales, de sorte que le vague etle sym- 
pathique, à leur sortie du crâne, se tiennent au-devant du bulbe aortique. Ce 
n’est que plus tard que le cordon sympathique enverra directement des filets 
au cœur. La répartition des cellules ganglionnaires est sous la dépendance 
de circonstances mécaniques ; elles s’attacheront partout où elles rencon- 
treront un obstacle mécanique, parois vestibulaires (Rana), septum du ven- 
tricule, rebord de l'enveloppe péricardique, etc. Ces cellules ganglio-car- 
diaques se différencient toujours légèrement des cellules sensibles des 
ganglions cérébro-spinaux par l’absence d’un plus gros noyau (Pläsmakür- 
pers) et notamment par l’unipolarité (a). 

(1) D’après His et RomBerc, les ganglions cardiaques viennent de la 
partie antérieure du sympathique (gehen die Herzganglien aus dem Sym- 
pathicus hervor). Leur fonction est sensible, la motricité revenant en 
arrière par les fibres spinales. C’est ainsi que, chez les Verlébrés inférieurs, 
les ganglions du cœur dérivent des,ganglions sensibles du vague. Quoique 
le sympathique n'ait pas, dans ce cas, participé à la formation cardio- 
ganglionnaire, His et RouBerc la considèrent comme sympathique, non 
seulement à cause des ramifications fines, mais encore parce que ces for- 
mations viennent du vague d’une manière identique à celle dont les gan- 
glions sympathiques viennent du spinal: ce qui confirme l'opinion de 
Jo. MuLLERs, qui pense que chez les animaux inférieurs dont le sympa- 
thique est peu ou pas développé, ces éléments sont compris dans les gan- 
glions cérébro-spinaux. Chez les Téléostéens et les Sélaciens, les ganglions 
présentent de petites cellules qui sont sympathiques et entourent de 
grosses cellules. Les premières donnent les rami communicantes, les gan- 
glions du 3-jumeau, du glosso-pharyngien, du vague, persistant, chez les 
Vertébrés inférieurs, la portion sympathique du vague et du glosso-pharyn- 
gien émigre vraisemblablement dans le ganglion cervical supérieur (Poulet). 


(a) His, loc. cit., 1891. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 41 


Couvreur, dont le travail est surtout physiologique, admet 
que le pneumogastrique est un vago-spinal. Il signale 
l'existence du ganglion noueux et en réclame pour lui la 
priorité (1). 


On ne retrouve aucun caractère histologique du sympathique dans le gan- 
glion ciliaire ainsi que dans les ganglions qui sont en relation avec le 
facial, le glosso-pharyngien et le vague. La présence des gros éléments 
histologiques montre que le sympathique est un dérivé du système gan- 
glionnaire cérébro-spinal. Toutes les cellules sympathiques peuvent dé- 
velonper en même temps des ganglions sensibles céphaliques des spinaux, 
à l'exception peut-être de l’acoustique. Lorsque le sympathique sera peu 
développé, les communications avec les éléments d’origine persisteront. 

Le cordon sympathique qui, chez les Oiseaux, est enfermé dans le canal 
vertébral est secondaire. Le système général sympathique donne à la fin 
du quatrième jour un cordon primaire extra-verlébral. A la partie anté- 
rieure de la région cervicale, ils persistenl tous les deux, ce qui donne un 
double ganglion : l’un primaire venu du vague, l’autre secondaire venu du 
premier spinal (a). 

(1) Le travail de Couvreur se partage en deux parties:l’une, anatomique, 
qui sert de base à son travail physiologique qui occupe la seconde partie 
qui est en même temps la plus développée. 

Dans les huit pages qu'il sacrifie à l'anatomie, CouvrEuR admet avec 
Biscorr (b), François Franck (c), CHAUvEAU et ArLoinc (d) que la branche 
interne du spinal appartient au pneumogasirique, d’où la dénomination de 
vago-spinal. 

Dans la région intra-cranienne, il admet, avec MARa6e (e), la fusion du 
ganglion d'Ebrenritter et du ganglion jugulaire. 

Dans la portion cervicale, il admet l’anastomose vago-glosso-pharyngienne, 
_relatée depuis longtemps par BEMBERG (f). 

Dans la région thoraco-abdominale, Couvreur signale le ganglion 
noueux qu’il appelle ganglion thoracique. Il attire l'attention sur ce point 
que le récurrent remonte le long de l’æsophage et non pas le long de la 
trachée, puis il suit le tronc du vague jusqu’au plexus cœliaque, point à 
partir duquel « il est impossible d'en suivre auatomiquement les filets ». 

Au niveau de l’anastomose vago-glosso-pharyngienne, naissent deux ra- 
meaux : le laryngé supérieur et le pharyngo-æsophagien. Le récurrent 
« ne fournit aucun filet au larynx supérieur », mais il envoie des nerfs aux 
plexus environnants et au syrinx. Il admet pour le plexus cardiaque le 
plan donné par MarAGE sans admettre l'interprétation de cet auteur. 

Les plexus pulmonaires, stomacal et cœliaque n’offrent rien de parlicu- 
lier. S'appuyant sur l'existence du ganglion jugulaire, et sur le ganglion 
noueux, COUVREUR, à l'exemple de MARAGE et de Rocxas, admet pour le vague 
une constitulion sympathique. 


(a) His et RougerG, Fortschr. Med., p. 314-380, 416-420, 1890. 
(b) Biscaorr, loc. cit., 1832. 

(c) F. Franck, C. R. Soc. Biol., février, 1881. 

(d) CHAUVEAU et ARLOING, Anat. comp., 1889. 

(e) MARAGE, loc. cit., 1889. 

(f) BauBerG, loc. cit., 1842. 


42 V. THÉBAULT. 


ArTHaAuD el BuTTE font une longue étude physiologique 
du pneumogastrique (1). 


Comparant ensuile le sympathique apophyse-vertébral des Oiseaux au 
sympathique médian des Crocodiles, il admet que le vague est un vago- 
sympathique, tant à cause de son origine dans le faisceau ces qu'à 

cause de ses relations avec le système Central (a). 

En ce qui concerne l'étude physiologique, il recherche l’action du vague 
sur le cœur, les poumons, le tube digestif el ses annexes, et sur le rein. 

(1) Après avoir donné l’anatomie du pneumogastrique, chez les Mammi- 
fères, et rappelé son importance physiologique, ces auteurs montrent quelle 
nerf de la X° paire exerce sur le larynx des actions motrices, sensilives, 
vaso-motrices et trophiques. 

Ils étudient ensuite l'influence de ce nerf sur la respiration el sur la cir- 
culation et donnent une série de détails qu'ils empruntent aux auteurs qui 
les ont précédés dans l'étude de cette question. 

Enfin où leur travail devient vraiment original, c’est dans l’étude qu'ils 
font de l’action du pneumo sur le tube digestif. 

Après avoir montré que la X° paire agit dans la déglutition, sur le voile 
du palais, sur l’œsophage et même sur la sécrétion salivaire (p. 44) par 
ses fibres sensitives ou centripètes, ils indiquent également son action sur 
ces mêmes organes par ses fibres motrices ou centrifuges. 

Étudiant l' influence du n. vague sur l'estomac, ilsindiquent l’action sensi- 
tive et motrice et citent une série d'expériences entreprises à ce point 
de vue. 

Ils acceptent l'influence de cellules ganglionnaires du plexus stomacal, 
à l'exemple de Gozrz, qui, chez la Grenouille (b), avait déjà se ce fait, 
non constaté par RossBAc chez les animaux plus élevés (c). 

A l'exemple de certains auteurs qu'ils citent, et à la suite d'expériences, 
ils acceptent l’action vaso-motrice du vague sur l'estomac, mais se tiennent 
sur la réserve en ce qui concerne son action sécrétrice sur ce même 
organe. 

Ils nient l'action sensible sur l'absorption stomacale et admettent 
l'existence de troubles trophiques reconnaissant pour cause une lésion de 
ce nerf. | 

Étudiant ensuite l'intestin grêle, ArtHaub et BuTTE admeltent, en s’ap- 
puyant sur leurs propres expériences et sur celles faites par d'autres phy- 
siologistes, que le pneumogastrique détermine des mouvements péristal- 
tiques de l’intestin, qu'il possède en outre des propriétés vaso-motrices el 
trophiques analogues à celles qu'ils ont signalées déjà sur l'estomac. 

Ils acceptent que le vague agit sur le foie, ainsi que sur le pancréas, ia 
rate, le rein et la vessie. 

Étudiant ensuite l’action du pneumogastrique sur la nutrition élémen- 
taire, et les différents phénomènes qui en découlent, tels que la mort de 
l'animal après section des vagues, ils tirent de leur étude une application 


(a) Couvreur, Pneumogastrique. Thèse Sc. nat. Paris, 1892. 

(b) Gozrz, Studien über die Bewequng von Speiser-Œhre und Magen der Fræsche. 
Pflüger’s Arch. Bd VI, p. 588, 1872. 

(c ) Ross, ACH, Ueber die Bewegungen der Magens. Verhandi. Congresses für innere 
Medicin, 1885, p. AU 


| 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 43 


Korozkow éludie, chez Colomba, la terminaison des nerfs 
du foie, mais il n'indique pas leur origine (1). 

G. Mazarezur étudie l’origine du sympathique des 
Vertébrés !c\. 

Eug. Sreixacx montre que l'excitation des racines des 
nerfs rachidiens peut déterminer des mouvements de l’intes- 
tin (d), faits dont les causes ont élé ensuite expliquées par 
STEINACH et WIENER (e), ainsi que par PAL (f). 

Hépox démontre la présence de filets sympathiques sécré- 
teurs et vaso-dilatateurs dans le larynx (9). 

Enfin j'ai moi-même (k), dans une série de notes publiées 
dans le Bulletin du Muséum d'Histoire Naturelle de Paris, 
pendant les années 1895 et 1896, indiqué différents points sur 
lesquels je m'étendrai au cours de ce travail. 


CHAPITRE I 


ANATOMIE COMPARÉE ET SYNTHÉTIQUE DU SYSTÈME NERVEUX 
DES OISEAUX. 


Ce mémoire a pour objet l'étude des rapports qui existent 
entre le pneumogastrique et le sympathique. Or il est impos- 
sible d'étudier le système vago-sympathique sans dire un 


à la pathologie. C'est ainsi qu’ils étudient la pathogénie du diabète et des 
albuminuries névropathiques (a). 

(1) Par la coloration au bleu de méthylène, Kororxkow constate la pré- 
sence de fibres médullaires et de fibres amédullaires dans le foie. Ces der- 
niers suivent les vaisseaux et enchevêtrent leurs terminaisons variqueuses 
en un fin lacis. Les fibres médullaires, également variqueuses forment 
un plexus intra-cellulo-trabéculo-hépatique (Zwischenleberzellenbalkenge- 
flecht) (b). 


a) ARTHAUD et ButTE, Pneumogastrique, 1892. 

b) Korozkow, Anat. Anzeig., p. 751-753, 1893. 

c) G. MazarELLr, Origine del sympatico, 1894. 

d) Sreiacu, Lotos, p. 193, 1894. 

e) STeinACH et Wiener, Pflüger’s Archiv. 60e Bd, p. 593-622, 1895. 
ji 


) 
(y) Hévon, C. R, Ac. sc. Paris, 17 juillet 1896. 
(4) V. Taégaucr, Bull. Mus. Hist. nat. Paris, 1895-96. 


44 V. THÉBAULT. 


mot des IX°, X[° et XIT° paires craniennes, élant données les 
connexions intimes qui les unissent à ceux-ci. Afin de ne 
pas m’écarter du sujet que je m'étais imposé, je donne immé- 
diatement l'étude de ceux-là — incomplète, je dois le dire 
puisqu'elle est accidentelle, — pour mettre ensuite en 
parallèle les deux systèmes du pneumogastrique et du sym- 
pathique. 

La logique exige également que j'adopte une classifi- 
cation, mais comme mes dissections ne portent pas sur un 
nombre suffisant de lypes, je me contente d'établir trois 
groupes : 

1° Celui des Perrrs PasseREAUx comprenant: Linot(Fringilla 
hinaria Lin.), Pinson (Fringilla cælebs Lin.), Serin (Fringilla 
canaria Lin.), Étourneau (Sturnus vulgaris Lin.). 

2° Celui des Corvipés renfermant les Corbeaux vrais : 
Chouca (Corvus monedula Lin.), Corneille (Corvus corone 
Lin.) et deux types voisins : Pie (Pica rustica Lin.) el Geai 
(Garrulus qglandarius Lin.). 

3° Celui des GRIMPEURS comprenant une espèce de Perro- 
quet (Ara severus Lin.) et deux espèces de Perruches (Pa- 
leornis rosa Boddaert et Conurus murinus Lin.). 


S 1. — Prerirs PASSEREAUX (fig. 2-A). 


Le tronc commun (tr.) existe chez les trois premiers types 
(Linot, Pinson, Serin), landis que chez l'Étourneau, le 
glosso-pharyngien (n. IX) se détache. 

Chez ces oiseaux, chanteurs par excellence, le tronc com- 
mun entre en relation avec les premières paires craniennes 
(R,, R,, R.), tandis que, chez Étourneau, on ne note rien de 
semblable. Les ganglions du vague (n. G. j.) et du glosso- 
pharyngien (G. A.) sont fusionnés, chez les RRÉRIAS tandis 
qu'ils sont séparés, chez le second. 

A. Glosso-pharyngien. — Le glosso-pharyngien (n. IX) se 
sépare du tronc commun et entre en communicalion avec le 
ganglion cervical supérieur du sympathique (G. G- $.). 


| 
SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 45 


Le ganglion d'Andersh (G. A.) de l'Étourneau recoit une 
anastomose du vague ou anastomose de Staderini (An. St.) et 
. communique avec le ganglion de Gasser {G. Gass.). Il envoie 
également des filets dans la région oculaire (r. ocul.), puis, 
chez nos quatre tvpes, il innerve l’œsophage et le pharynx. 
Une branche (n. ph. æs. Cv.) descend le long de ces organes 
et va s’anastomoser avec le nerf récurrent issu du pneumo- 
gastrique. 

B. Grand hypoglosse. — Ce qui frappe, chez les Oiseaux 
chanteurs (1), c’est le développement considérable que prend 
le tronc de l’hypoglosse {n. XIT) qui atteint trois et quatre 
fois le volume du pneumogastrique, tandis que, chez l'Étour- 
neau, il acquiert le même volume que ce nerf. 

Né de la moelle par deux racines très nettement visibles, 
chez ce dernier lype, chez les uns et les autres, 1l se porte 
en avant, gagne la trachée et donne un filet nerveux qui se 
rend à la langue (fil. ling.) (nerf hypoglosse proprement dt), 
un autre au larynx (f. gl.) (filet FOR : et un troisième 
qui descend le long du tube aérifère jusqu’au syrinx (n. syr. 
Sup.) (nerf syringien supérieur) (2). Il s’anaslomose avec les 
premières paires rachidiennes et donne un filet satellite du 
vague (Étourneau). 

C. Spinal. — Très net et construit sur le plan habituel, 
chez Linot, le nerf accessoire de Willis (n. XI) ne semble pas 
exister chez Pinson. On constate, en effet, chez ce dernier 
Oiseau, une série de filets, tous de même grosseur, qui se 
perdent dans le tronc commun. 

Chez l'Étourneau, il semble — sans que je puisse l’affirmer, 
ne l'ayant jamais vu nettement — construit sur le même 
plan que chez le Linot. 

(1) Par OrsEAUx CHANTEURS, j ‘entends Linot, Pinson et Serin, par opposition 
à l'Étourneau qui chante moins bien. 

(2) Je donne le nom de filet glottique au second de ces nerfs, pour le 
différencier du nerf laryngé supérieur des auteurs, issu du glosso-pharyn- 
gien. Quant au troisième, son nom semble justifié parce qu’il gagne le syrinx 
par sa région supérieure, s’opposant ainsi à un autre filet que l'on verra 


plus tard aborder le syrinx soit latéralement (Gorvipés), soit inférieurement 
(GRIMPEURS). 


V. THÉBAULT. 


D. Pneumogastrique (n. X). — Né du tronc commun, 
comme chez les Oiseaux chanteurs, ou isolément (Étourneau), 
il s’accole à la jugulaire (v. jug.) et la suit tout le long du. 
cou. Il s’'anastomose avec le sympathique et le grand hypo- 
slosse soit par fusion (Chanteurs), soit au moyen de petits 
filets, ainsi qu'avec le glosso-pharygien (anastomose de Stade- 
rini) (An. St.). 

Arrivé à l'entrée du thorax, il se renfle en un ganglion 
que je désignerai sous le nom de ganglion de CouvreuURr, 
quoique la découverte puisse en revenir à Van BEMMELEN 
et à STADERINI (1) 

Le ganglion de Couvreur (G. Gv.). est un renflement ovale 
toujours très développé, situé au niveau du corps thyroïde. 

[envoie un filet à celui-ci et aux tissus environnants, chez 
Linot, Pinson, Serin, Étourneau. 

En outre, 1l donne toujours un filet cardiaque, très visible 
chez Étourneau, que je n’ai pu déceler, chez les autres types, 
sans doute à cause de sa petitesse. 

Le tronc du vague (n. X) se continue et présente un nou- 
veau ganglion qui est situé un peu au-dessus de la bronche 
correspondante (g. s. br.), d’où le nom de ganglion sus-bron- 
chique, sous lequel je le désigne. 

Ce ganglion sus-bronchique est suivi de l’anneau de Vieus- 
sens (An. Vieus.) duquel partent les filets qui forment les 
plexus pulmonaires (pl. pul.). Les deux troncs se réunis- 
sent en arrière du cœur, sur l'œsophage, et vont former le 


(4) Le premier s'appuie sur des données embryogéniques et prétend que 
le ganglion noueux est celui qni est placé à l’entrée du thorax (a). 

STADERINI /b) est plus affirmatif lorsqu'il décrit le ganglion du tronc 
(ganglion noueux), mais pour éviter une confusion à cause de la similitude 
du nom, j'emploie le terme de ganglion de Couvreur qui est le premier 
auteur français qui ait signalé cet organe. 

Couvreur (c) avait désigné ce ganglion sous le nom de ganglion thora- 
cique, appellation qui me semble mal fondée, parce qu’elle prête à la con- 
fusion avec les ganglions thoraciques du système sympathique. 


(a) VAN BEMMELEN, loc. cil., 1886. 
(b) SrADERINI, loc. cit., 1889. 
(c) Couvreur, 1892, loc. cit. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 47 


plexus æsophagien inférieur (pl. æs.) et le plexus stomacal 
(pl. stom.), sur le gésier. A noter le ganglion énorme (G. init. 
qui fait saillie sur le duodénum et que je désignerai sous le 
nom de ganglon initial dans la suite de ce mémoire (1). 

Si le nerf récurrent (n. r.) passe, à droite, au-dessus de la 
crosse aorlique, il ne passe au-dessous d'aucun vaisseau, à 
gauche, et s’enroule autour d’un amas de tissu conjonctif, 
reliquat du conduit de Botal (a). Il naît soit du ganglion sus- 
bronchique (Pinson, Linot), soit de l’espace compris entre 
celui-ci et le ganglion de Couvreur {Étourneau). A son passage 
sous la crosse aortique, 1l envoie au cœur des filets qui s’y 
rendentisolémentou quiforment plexus danslaconcavitémême 
de l'aorte (Étourreau) (n. card. v.). Le récurrent envoie au 
syrinx un petit filet (n. syringien inférieur) (n. Syr. Inf.) que 
son extrême pelitesse a empêché de bien observer chez Pin- 
son et Linot, puis se continue sans ligne de démarcation avec 
un filet venu du glosso-pharyngien, disposition déjà signalée 
par Accoxct1 et confirmée par COUVREUR. 

Le pneumogastrique semble disparaître à partir du gan- 
glion initial, mais après avoir franchi l’anse duodénale on le 
voit très nettement apparaître. On le désigne dès lors sousle 
nom de nerf intestinal. 

C'est ce nerf qui, vu par Swan en 1835, a élé étudié pour 
la première fois par Remar en 1847. Bunce le figure en 1852 
et enfin MARAGE en donne une bonne étude en 1887-89. 

Il s’'anastomose avec le sympathique au niveau de l'artère 
mésentérique et du cloaque (n. int.). Il est très ganglionnaire 
dans la région rectale (Étourneau, Pinson). 

E. Sympathique.— Le sympathique forme une chaîne gan- 
glionnaire anastomosée avec les nerfs craniens (Pinson, Linot, 
Serin) ou indépendante de ceux-ci (Étourneau). Parfois les 
filets émanés du ganglion cervical supérieur (G. S. C.S.) 
semblent traverser les nerfs et les ganglions craniens pour se 


(4) Initial parce qu'il est au commencement de l'intestin. 


(a) A. BRENNER, 1883. 


48 V. THÉBAULT. 


continuer sur les ere vasculaires (£tourneau). La chaîne 
verlébro-cervicale n'a rien de particulier en apparence; 
cependant, chez l'Étourneau, le ganglion sympathique est 
silué en dehors du canal Dora el à une certaine distance 
du ganglion rachidien (fig. 35). La chaîne nerveuse ganglion- 
naire s'anastomose avec les derniers nerfs craniens (Étour- 
neau). 

Au niveau du plexus brachial (pl. br.), se délachent un 
(Linot, Pinson) ou deux filets (£tourneau), qui se rendent au 
cœur (n. card. Sy.), aux poumons. 

Le premier ganglion thoracique (région dorsale) émet 
toujours un gros rameau anastomotique pour le dernier 
nerf du plexus. | 

Tous les ganglions de la chaîne dorsale sont réunis entre 
eux par un seul rameau intermédiaire passant au-dessous 
de la côte. Chez Étourneau cependant, le filet qui unit le 
premier ganglion au second passe par-dessus la côte. 

Le nerf grand splanchnique (n. g. spl.) naît des deuxième, 
troisième et quatrième ganglions, tandis que le petit (n. p. 
spl.) naît des quatrième et cinquième ganglions. Tous les 
deux forment plexus sur le trépied cœliaque, suivant l’ex- 
pression de Cuvier, et vont innerver l'intestin en formant 
les plexus mésentériques. | 

Chez Étourneau, le sympathique lombo-sacré donne nais- 
sance à une sorte de sympathique médian (symp. méd.) qui 
se continue par le nerf intestinal, en formant un ganglion 
terminal analogue au ganglion impair que l’on observe chez 
les Mammifères. Bien plus, lesympathique, en formant autour 
de l'artère sacrée moyenne deux anses en huit de chiffre, 
rappelle l’anse coccygienne parfois absente des Mammifères. 


CONCLUSIONS : 


1° Les nerfs rachidiens ont, à leur origine, une tendance à 
la fusion, sauf chez HA. cependant ; 
2° Le pharynx et l'æsophage sont innervés par le glossopha- 


ryngien ; 


| 
SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 49 


3° Le tronc de l'hypoglosse acquiert un énorme développe- 
ment chez les Oiseaux chanteurs ; 

& L'anastomose de Staderini n'existe que chez l'Étour- 
nea ; 

5° Le glanglion de Couvreur fournit au cœur. Le nerf récur- 
rent s'anastomose avec le rameau pharyngo-æsophagien issu 
du glosso-pharyngien. Il fowrnit éjalement au syrinx ; 
6° Le sympathique cervical est très développé et très indépen- 
dant ; 

7° Il fournit au cœur, de chaque côté, un filet qui naît tou- 
jours au niveau du plexus brachial ; 

8° Le sympathique lombo-sacré communique avec le nerf 
intestinal. 


$S Il. — Corvipés (fig. 1-A). 


Dans ce deuxième groupe, tout entier arlificiel comme 
celuiquile précède et comme celui qui le suit, le tronc commun 
(tr. com.) ne renferme plus Jamais le grand hypoglosse qui 
acquiert son indépendance absolue. 

À. Glosso-pharyngien. — Le glosso-pharyngien (n. IX) naît 
directement de la moelle {Corvus monedula, C. corone) ou 
reste encore fusionné avec le tronc commun {Pica rustica, 
Garulus glandarius) dont 11 se détache bientôt. 

L’anastomose de Staderini (an. St.), très réduite dans 
ces deux derniers types, existe nettement chez Corvus 
corone et Corvus monedula. Le glosso-pharyngien innerve le 
laryux, l’œsophage, le pharynx et la langue. 

B. Grand hypoglosse. — Le grand hypoglosse (n. XIT) naît 
de la moelle au-dessus du pneumogastrique, sort du crâne 
par le trou condylien postérieur, comme chez les Mammi- 
fères, et se porte vers le larynx. Dans son trajet, il s’anasto- 
mose avec les premiers nerfs rachidiens, et avec le vague par 
l'intermédiaire d’un cordon très court et très gros. 

A ce niveau, il a (Corvus) ou n'a pas de ganglion et 
donne un mince filet qui, d’abord satellite du pneumogas- 
trique, gagne le liers inférieur du cou, puis traversant obli- 

ANN. SC. NAT4 ZOOE: YI, À 


20 V. THÉBAULT. 


quement les aponévroses cervicales moyenne et profonde 
atteint le syrinx : c’est le nerf syringien inférieur {n. Syr. Inî.). 
Aù niveau du larynx, le grand hypoglosse, qui s’est (Garru- 
lus glandarius) ou non anastomosé avec le glosso-pharyngien, 
donne un rameau à la gloite, rameau glottique, et un autre 
qui descend le long de la trachée (nerf syringien supérieur) 
(n. Syr. Sup.). Ce nerf syringien supérieur se termine dans 
un ganglion situé un peu au-dessus du syrinx, d’où son nom 
(ganglion syringien) (g. Syr.), dans lequel vient se perdre le 
nerf syringien inférieur, et duquel partent les rameaux qui 
innervent les muscles du syrinx. 

C. Spinal. — Très net chez les Corbeaux vrais,il l’est moins 
chez Pie et chez Geai. Il y a chez ces derniers types une 
tendance à la fusion. 

D. Pneumogastrique (n. X). — Très nettement séparé 
de la IX° et de la XII° paire, le pneumogastrique sort 
du crâne par le trou déchiré postérieur (Corvidés vrais). I 
peut, au contraire, être fusionné un peu (Pie) ou beaucoup 
(Geai) avec le glosso-pharyngien. Dans tous les cas, des filets 
plus ou moins longs el plus ou moins grêles l’unissent au 
sympathique. Il descend ensuite le long du cou jusqu ’au 
ganglion de Couvreur. 

Le ganglion de Couvreur (G. Cv.) fournit au cœur un 
rameau qui innerve les vaisseaux ventriculaires et les ventri- 
cules eux-mêmes (n. car. v.). D'autres filets s'en détachent 
qui se rendent — fait très important à noter — sur la veine 
cave elle-même (C. corone). 

Le tronc se continue par le ganglion sus-bronchique (g.s. 
br.)etl’anneau de Vieussens (An. Vieus.) duquel se détachent 
des filets anastomosés qui forment le plexus pulmonaire (pl. 
pul.) qui reçoit lui-même de nombreux filets du sympathique 
(Corvus corone, Corvus monedula). Il en est de même chez 
Pie et Geai, mais les plexus pulmonaires présentent à cha- 
que nœud du plexus un petit ganglion dont le volume dimi- 
nue du centre à la périphérie. 

Chez tous ces types, du tronc du vague au niveau du plexus 


| 
ISYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 51 


pulmonaire, naissent des rameaux qui se portent à la région 
postérieure du cœur qu'ils abordent dans le sillon auriculo- 
ventriculaire pour s’épandre ensuite sur les ventricules. 

Le nerf récurrent (n. r.) naît soit du ganglion sus-bron- 
chique (Corvus corone, C. monedula, Pica rustica), soit du 
tronc même du vague, un peu au-dessous du ganglion de 
Couvreur (Grarrulus glandarius). 1 se porte sur l’œsophage 
et va se confondre avec le rameau pharyngo-æsophagien de 
Couvreur, déjà décrit par Acconcr. 

De sa courbure, se détachent des rameaux pour l’æœsophage 
postcardiaque (Pie, Corvus corone, C. monedula, Garrulus 
glandarius). Jamais il ne se rend au larynx. Jamais je n'ai 
constaté de filets issus du récurrent se rendant sur le syrinx. 

Le pneumogastrique se porte ensuite sur l’œsophage et 
s’unit à son homonyme du côté opposé, pour former sur le 
sésier les plexus œsophagien (pl. æs.) et stomacal (pl. 
stom.) très ganglionnaire chez la Pie. 

A l’origine du duodénum, le ganghon initial (G. init.) 
plonge un peu dans les tissus, donne un plexus qui se conti- 
nue bientôt par le nerf intestinal qui s’accole à l'intestin et 
le suit jusqu’à ce qu’il se soit fusionné avec le sympathique au 
niveau des cæcums. Ce nerf présente sur son trajet des gan- 
glions et de nombreuses anastomoses avec le sympathique 
mésentérique. 

E. Sympathique. — Le ganglion cervical supérieur (G. S. 
C. S.) est situé au-dessus du tronc commun (Geai) entre le 
glosso-pharyngien el le vague (n. X) (Pie) ou entre ce dernier 
nerf et le grand hypoglosse (n. XII) (Corvus monedula, C. 
corone). 

Il s’anastomose avec tous ces nerfs sauf la XIF° paire (Pie) 
et descend (N. s. ap. vert.) ensuite dans le canal vertébral, se 
comportant comme dans le groupe précédent jusqu’au 
plexus brachial (pl. br.) duquel se détache à droite et à 
gauche, un filet qui innerve les vaisseaux auriculaires et les 
oreillettes. 

Dans la région inférieure du cou, il donne de nombreux ra- 


52 V. THÉBAULT, 


meaux anastomoliques au plexus qui fournit lui-même un 
(Geai), deux (Pie), ou trois (Corvi) rameaux cardiaques. Dans ce 
cas, Le dernier filet provient toujours de l’anastomose qui unit 
le premier ganglion thoracique au dernier nerf du plexus 
(N. Card. Sy.). 

Les nerfs cardiaques forment des plexus autour des veines, 
s’anastomosent avec le nerf pneumogasirique et gagnent le 
cœur où ils se comportent comme il a été dit plus haut. 

Je n'ai rencontré aucun ganglion sur le trajet des ramiti- 
cations de ces nerfs cardiaques, contrairement à ce que 
j'avais observé sur le pneumogastrique, chez Garrulus glan- 
darius. | 

Les ganglions thoraciques intervertébraux sont réunis par 
un rameau intermédiaire qui passe au-dessous de la tête 
costale. En avant, se détachent de nombreux filets quis’anas- 
tomosent entre eux, formant ainsi à la côle un anneau com- 
plet qui ne répond nullement au plan donné par Cuvier, 
qui d’ailleurs n'indique pas le type choisi par lui. Ces anas- 
tomoses ganglionnaires (Pie, Gea) ou non (Corvus) forment 
les nerfs splanchniques qui innerveront le système inlestino- 
viscéral. 

Le foie recevra ses nerfs du grand splanchnique (n. g. 
spl.), mais malgré mes recherches, Jamais je n'ai vu de filets 
du vague y pénétrer, contrairement à l’assertion de Boxsporrr. 

Dans la région lombo-sacrée, le sympathique forme un 
rudiment de système médian (sym. méd.) ganglionnaire qui 
naîtra de la région rénale et, suivant l'artère mésentérique 
inférieure, ire se fusionner avec le nerf intestinal de Remak, 
envoyant au moment où il aborde la région c#cale, un filet 
destiné à former le plexus péricloacal. 

Du rein, un filet (n. genit.) suit l’uretère et l’oviducte, à 
moins que ce ne soit le canal déférent, ce qui dépend du 
sexe de l’animal, et se rend également au cloaque. Enfin, 
la chaîne sympathique droite, qui s’est réunie à celle de gau- 
che, se continue sur l’artère sacrée moyenne par un filet 
ganglionnaire et va se perdre sur le cloaque. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 53 


C'est la fusion et l’enchevêtrement de ces trois séries de 
nerfs qui forment sur cet organe le plexus périploacal 
(pl. per. clo.) ganglionnaire (Geai) ou non ganglionnaire 
(Pie, Corbeaux). | 


CONCLUSIONS : 


1° Ce groupe est très homogène. 

2 Les nerfs des IX, À°, et XIF paires ont une origine 
plus indépendante que dans le premier groupe. 

3° Ilexiste un nerf syringien inférieur, né de l’hypoglosse 
et non pas du récurrent. 

4° L’anatomose de Staderini est plus indépendante que dans 
de groupe précédent. 

5° Le ganglion de Couvreur fournit des filets à la veine 
cave supérieure et à la région ventriculaire du cœur. 

6° Le nerf récurrent n'innerve jamais le larynx. Il se fu- 
sionne toujours avec le rameau pharyngo-æsophagien du glosso- 
pharyngien. Jamais non plus 1 n'innerve soit médiatement, 
soit immédiatement le syrinx. 

1° Le foie ne reçoit pas de nerfs du pneumogastrique. 

8° Le tronc du vaque se continue jusqu'à la région anale. 

9° Le sympathique cervical, très développé et très indépen- 
dant, fournit de nombreux filets au cœur et surtout à la 
région auriculaire. 

10° Le sympathique innerve l'intestin conjointement au 
pneumogastrique et semble assumer le fonctionnement tout 
enter du système hépatico-rénal. 


S IL. — GRIMPEURS (Hg. 1-B,. 


Le tronc commun (tr. com.) atteint son maximum de 
fusion chez Conurus murinus, maïs se sépare du glosso-pha- 
ryngien chez Ara severus. 

A. Glosso-pharyngien (n. IX).— Né du tronc commun, chez 
Conurus, 11 naît directement de la moelle, chez Ara severus. 
Ses rameaux se portent ensuite dans la région glosso-hyoi- 
dienne. 


54 V. THÉBAULT. 


B. Grand hypoglosse (n. XII). — 1] naît du tronc pneumo- 
gastrique (n. X.), innerve la langue, le larynx et le syrinx par 


B : Grimpeurs. A : Corvidés. 


Fig.1.— tr, tr.com., Tronc commun. — G. À., Ganglion d’Andersh.— An. Sf,an. St., 
Anastomose de Staderini. — n. IX, Nerf glosso-pharyngien. — f. ling., Filet lin- 
gual. — n. ph. æs. Cv., Nerf pharyngo-æsophagien de Couvreur. — n. X, Nerf 
pneumogastrique. — n. Gj., Ganglion jugulaire. — G. Cv., Ganglion de Couvreur. 
— G, 5. br, g.s. br., Ganglion sus-bronchique. — An. Vieus., an. Vieus., Anneau de 
Vieussens.— pl. æs., Plexus œsophagien.—p/.pul,, Plexus pulmonaire.—pl.siom., 
Plexus stomacal.—G. init., Ganglion initial.—n.int., Nerfintestinal.— pl. per. clo., 
Plexus péricloacal. — n. r., Nerf récurrent.— n. card. v., Nerf cardiaque vague. 
—n. lr., Nerf trachéal. — n. XI, Spinal. — ». XII, Grand hypoglosse. — n.Syr. 
Inf., Nerf syringien inférieur.— g. syr., G°" syringien. — n. Syr.Sup., Nerf syrin- 
gien supérieur. — f. gl., Filet glottique.— R;, R;, R3,1"e,2°,3° Paires rachidiennes. 
pl. br., Plexus brachial. — GSCS, G.S. C.S., Ganglion sympathique cervical su- 
périeur. — n. jug.sup., Filet sympathique de la veine jugulaire. — 7. s. ap. vert., 
Nerf sympathique apophyso-vertébral. — n. card. sy., Nerf cardiaque sympathi- 
que. — ».4.spl., Nerf grand splanchnique.— 7. p. spl., Nerf petit splanchnique. 
— n. génit., Nerf génital. — sym. med., Sympathique médian. — n. Remak, Nerf 
de Remak. — sym. ler., Sympathique terminal. — C, Cœur. — L, Langue. — Tr, 
trachée. — OEs., OEsophage.— C. Th., Corps thyroïde. — P, Poumon. — Foie, Foie. 
— Sf, Estomac. — 91. s. m., Glande sous-maxillaire. — v.jug., Veine jugulaire. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 5 


l'intermédiaire du fi/et glottique (À. gl.) et du nerf syringien 
supérieur (n. Syr. Sup.). Il envoie un filet à la glande sous- 
maxillaire (A ra). 

C. Spinal (n. XI). — Très développé et très net chez 
Conurus murinus, il l’est si peu chez Aya qu'il semble faire 
défaut. 

D. Pneumogastrique (n. X).— Né du tronc commun dansles 
deux cas, il n’acquiert son indépendance qu'après sa sépara- 
tion du grand hypoglosse. Si l’anastomose de Staderini 
n'existe pas chez Conurus, elle est très développée chez Ara. 
Le tronc du vague, satellite de la veine jugulaire externe et 
de l’artère carotide primitive, se continue jusqu'au ganglion 
de Couvreur (G. Gv.). 

De ce ganglion, se détache un filet qui se rend au cœur 
en s’entre-croisant avec celui du côté opposé, c’est-à-dire 
que le ganglion droit fournit au ventricule gauche, tandis 
que le ganglion gauche fournit au ventricule droit (Are 
severus). Ce ganglion fournit également à la glande thyroï- 
dienne et à la région environnante. 

Il recoit en outre des rameaux anastomoliques du sympa- 
thique (Conurus) el en fournit à l'artère thyroïdienne, à la 
veine jugulaire ainsi qu’à l’arlère carotide primitive (Conu- 
rus murinus). Ces filets vasculaires s’anastomosent sur les 
vaisseaux mêmes avec le sympathique etse rendent ensuite 
sur le cœur. 

Le tronc du vague se continue et présente comme {oujours 
le ganglion sus-bronchique et l’anneau de Vieussens avant 
d'aller s'unir sur l’œsophage à son congénère du côté opposé. 

Du ganglion sus-bronchique, se détache le nerf récurrent 
qui se continue sur le jabot par le rameau pharyngo-æso- 
phagien du glosso-pharyngien. \ 

Des deux côtés, on voit, chez Ara severus, un filet qui se 
détache de la branche montante du récurrent, se rend sur 
la trachée, non pas au syrinx, mais au tube aérifère lui- 
même sur lequel on peut le suivre jusqu’à la moitié de la 
hauteur de cet organe. 


56 V. THÉBAULT. 


À droite seulement, chez ce même animal, la branche 
montante du récurrent donne un filet qui s’insinue sous 
la crosse aortique et se perd dans le sillon auriculo-ventri- 
culaire, un peu au-dessus du niveau des valvules sigmoïdes. 

Le nerf syringien inférieur qui naît de la courbure du ré- 
current se voit chez Conurus, mais n’a pas été vu chez Ara. 

Le nerf vague fournit également au poumon et forme le 
plexus pulmonaire en même temps qu'il envoie des filets au 
sinus veineux (Paleornis rosa, Ara severus). 

Le tronc forme ensuite le plexus œsophagien inférieur et 
stomacal continué par le nerf intestinal qui se comporte 
comme dans les autres groupes précédemment étudiés. 

E. Sympathique. — Le ganglion cervical supérieur 
(GS CS) très net, est situé au-dessus (Conurus) ou au niveau 
(Ara) du glosso-pharyngien ou du tronc commun. Il s’anasto- 
mose avec les nerfs craniens et fournit un filet à la veine 
jugulaire (n. jug. sup.) à la carotide primitive (Ara severus, 
Conurus murinus). I fournit également aux artères cérébel- 
leuses (Conurus) et au cerveau (A7a severus). 

Son trajet cervico-vertébral n’a rien de particulier. 

Du plexus brachial (pl. br.), se détache un rameau qui s’a- 
nastomose avec le plexus pulmonaire et l’anneau de Vieussens 
(Paleornis rosa, Ara severus, Conurus murinus).Ces filets sui- 
vant le trajet des veines pulmonaire ou cave (Ara, Conurus, 
Paleornis) se rendent aux oreillettes. De là, ils gagnent les 
sillons auriculo-ventriculaires et y forment un petit plexus. 

Les filets issus du pneumogastrique se rendent surtout 
sur les ventricules. Leurs ramifications auriculaires sont 
en nombre très minime. C'est exactement l'inverse qui a 
lieu pour le sympathique dont quelques filets à peine dé- 
passent le sillon auriculo-ventriculaire. 

Le sympathique thoracique unit ses ganglions interverté- 
braux par des anastomoses en anneaux autour de la côte. 
En dedans et en avant, se détachent de nombreux filets anas- 
tomosés qui forment les nerfs splanchniques, les plexus so-- 
laires, rénaux, mésentériques. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. ST 


Comme chez les Corbeaux, le grand splanchnique seul 
innerve le foie. 

Dans la région lombo-sacrée, il donne un sympathique 
médian rudimentaire qui se rend au-devant du nerf inles- 
tinal. 

Quant au sympathique vertébral il est double jusqu'au 
croupion. 

Au niveau du cloaque, il donne le plexus péricloacal formé 
par la fusion du nerf venu du rein, par le sympathique et 
par le rameau cloacal du nerf intestinal. Ce plexus très dé- 
veloppé présente, chez Conurus, des ganglions que l'on 
n'observe pas chez Ara severus. 


CONCLUSIONS : 


1° Le tronc commun existe ou non. 

Corollaire : 

L'anastomose de Staderini existe (Ara) ou n'existe pas 
(Conurus). 

2° Le ganglion de Couvreur fournit aux vaisseaux des filets 
qui s'anastomosent en plexus à leur surface. 

3° Le cœur est innervé par des filets qui s’entre-croisent à la 
base des ventricules. 

4° Le nerf syringien inférieur se voit chez Conurus, mais je 
ne l'ai pas vu chez Ara. 

o Le nerf vague se continue jusque dans la région 
anale. 

6° Le sympathique, plus ou moins indépendant dans la 
région céphalique, fournit des filets aux vaisseaux artériels et 
veineux de la région. 

T° Les nerfs cardiaques symoathiques, bien moins développés 
que ceux qui viennent du pneumogastrique, se portent surtout 
sur les oreillettes, tandis que ceux issus du vaque innervent 
surtout les ventricules. 

8° Le foie est innervé uniquement par le grand splanch- 
nique. 


5S Ÿ. THÉBAULA. 


9° Z7 y a un rudiment de sympathique médian et fusion com- 
plète sur le cloaque du sympathique vertébral avec les ra- 
meaux environnants où 0 forme le plexus péricloacal. 


EN RÉSUMÉ (fig. 2-B) : 


Un fait capital se détache de cette étude comparative : 

Deux animaux d'un même groupe offrent des différences 
individuelles considérables qui les éloignent au lieu de les 
rapprocher. | 

L'existence du tronc commun rapprocherait, par exemple, 
les Perirs PASSEREAUX des GrimPeurs et de certains lypes de 
Corvipés, tandis que l’indépeadance des IX°, X° et XIL° paires 
éloignerait ces mêmes PErirs PASSEREAUX des GRIMPEURS. 

D'un côté, on à un caractère de supériorité (fusion des 
derniers nerfs craniens) auquel répond, dans le même 
groupe, un caractère d'infériorilé (indépendance de ces mêmes 
paires). 

Devant ces fails que je pourrais multiplier, j'estime qu'il 
n'est pas possible, à l'heure actuelle, d'établir la filiation des 
différents groupes d’Oiseaux, en se bornant aux seules con- 
naissances que nous possédons. | 

Ceci acquis, une synthèse de ces différentes formes de 
système nerveux est-elle possible ? C’est ce que je me pro- 
pose de traiter dans les lignes qui suivent. 

Des observations précédentes, nous tirons d'abord l'im- 
possibilité de créer un type idéal unique. 

Les derniers nerfs craniens naîtront fous de la moelle 
allongée, par un tronc commun ou par des racines plus ou 
moins ?2dépendantes. 

Le développement des ganglions de ces nerfs sera Loujours 
tonction directe de leur indépendance, ce qui revient à dire 
que plus les derniers nerfs craniens seront indépendants, 
plus leurs ganglions le seront. Plus ils auront de lendance à 
la fusion en un tronc commun, moins leurs ganglions seront 
développés. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 59 


A: Petits Passereaux. B : Résumé. 


Fig. 2.— fr, tr. com., Tronc commun. — G. A., Ganglion d'Andersh. — nGj, GA., 
Fusion du ganglion jugulaire et du ganglion d’Andersh.— An. Sé, an. St., Anasto- 
mose de Staderini. — G. Gass., Ganglion de Gasser. — n. IX, Nerf glosso-pharyn- 
gien.— r. ocul., Rameau oculaire.— f, ling., Filet lingual.— n. ph. æs. Cv., Nerf 
pharyngo-æsophagien de Couvreur. — n. X, Nerf pneumogastrique. — n. GJ., 
ganglion jugulaire. — G. Cv., Ganglion de Couvreur.— G.s. br, g. s.br., Ganglion 

_sus-bronchique.— An. Vieus, an. Vieus., Anneau de Vieussens. — p/. æs., Plexus 
œsophagien. —pl.pul., Plexuspulmonaire.—pl. stom.,Plexus stomacal. — G.init., 
ganglion initial. — n. int., Nerf intestinal. — pl. per. clo, Plexus péricloacal. — n. 
r., Nerf récurrent. — n. card. »., Nerf cardiaque vague. — n. XI, Spinal. — n. XII, 
Grand hypoglosse. — n. Syr. Inf. Nerf syringien inférieur. — g. syr. Go syrin- 
gien.— n. Syr. Sup., Nerf syringien supérieur. — jf. gl., Filet glottique. — R,, 
R3, R3, 1re, 2e 3e paires rachidiennes. — pl. br., Plexus brachial. — GSCS, G.S. 
C. S., Ganglion sympathique cervical supérieur. — n. s, ap. vert., Nerf sympa- 
thique apophyso-vertébral. — n. card. sy., Nerf cardiaque sympathique. — x. 
pul. sy., Nerf pulmonaire sympathique. — n. 9. spl., Nerf grand splanchnique.— 
n.p. spl., Nerf petit splanchnique. — n. génit., Nerf génital. — sym. med., sympa- 
thique médian. — ». Remak, Nerf de Remak. — sym. ter., Sympathique terminal. 
— G. ter, g. ter., Ganglion terminal. — C, Cœur. — L, Langue.— Tr, Trachée. — 
CEs., ŒEsophage.— C. Th., Corpsthyroide.— P, Poumon — Foie, Foie. — Sf., Esto- 
mac.— gl. s. m., Glande sous-maxillaire. — v. jug., Veine jugulaire. — cote, Côte. 


60 V. THÉBAULT, 


Le glosso-pharynqien, toujours en connexion intime — 
par. fusion (tronc commun) ou par anastomoses (an. de 
Staderini) — avec le pneumogastrique, fournit à la langue, 
au iarynx et à l’œsophage. 

Le grand hypoglosse, qui naît soit du vague, soit de la 
moelle directement, innerve toujours les organes vocaux 
(larynx et syrinx). Il présente quelquefois, à son origine, 
un ganglion analogue à celui qui a été cité chez les Pois- 
sons et même chez l'Homme. 

Le spinal, dont le développement n’est nullement en rap- 
port avec les fonctions vocales, présente une tendance si 
grande à se fusionner avec le pneumogastrique, qu'il est 
quelquefois totalement absorbé par ce dernier. Cette dispo- 
silion me porte à accepter l’idée de François FRANCK (a) qui, 
à la suite d'expériences physiologiques, a émis l'hypothèse 
que le spinal devait être considéré comme une racine du 
pneumogastrique. 

Le nerf syringien inférieur, qui semble naître de l’hypo- 
glosse, chez les Corvidés, et qui, chez tous les autres Oiseaux, 
naît de la courbure du récurrent, est, à mon avis, une 
branche du spinal qui, plus ou moins fusionnée avec le 
vague, à pour propriété de pourvoir à la jonction vocale sy- 
ringienne, obéissant en cela à l’unité de plan de composi- 
tion établie chez tous les autres Vertébrés. 

Le nerf prneumogastrique naîl du tronc commun ou bien 
est fusionné avec le grand hypoglosse ou le glosso-pharyn- 
gien ou bien encore est indépendant. 

Toujours en communication avec le glosso-pharyngien, il 
fournit des fibres au nerf laryngé supérieur, par l’intermé- 
diaire de l’anastomose de Staderini, comme j'aurai occasion 
de le montrer plus loin. | 

[l innerve la glande thyroïde, le cœur et les poumons — en 
formant sur ces organes des plexus ganglionnaires ou non — 
les sacs aériens des régions thoraco-claviculaire et cervicale, 


(a) F. Franck, loc. cil.. 1881. 


| 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 61 


par l’intermédiaire du ganglion de Couvreur, et du ganglion 
sus-bronchique, ainsi que par l’anneau de Vieussens. 

Son nerf récurrent ne pourvoit nullement à la fonction 
phonétique. Je ne l’ai JAMAIS vu innerver le larynx ou le sy- 
rinx, contrairement à l’avis de Cuvier. Il se porte toujours 
à la rencontre du rameau œsophagien issu du glosso-pha- 
ryngien et, au niveau du jabol, s’anastomose avec lui. Chez 
les types à jabot peu développé (Corbeau), la continuation se 
fait de l’un à l’autre, sans que rien indique où finit le récur- 
rent et où commence le pharyngo-æsophagien. 

Enfin, fait des plus importants, /e nerf vaque fournit de 
minces filets aux vaisseaux. Leur propriété sera donc forcé- 
ment vaso-motrice, qu'ils soient constricteurs ou dilatateurs. 

Après sa fusion sur l'œsophage avec le tronc du côté op- 
posé, le nerf vague, qui forme là le plexus œsophagien 
inférieur, forme à la surface du gésier un plexus stomacal 
ganglionnaire ou non, qui se continue par le nerf intestinal 
ganglionnaire, qui suit le canal digestif jusqu'à l'anus, en 
passant à travers les mailles du sympathique mésentérique, 
avec lequel il s’anastomose. 

Jamais le vaque ne fournit au foie, contrairement à l'avis 
de MARAGE (a) el de Bonsporrr (6). Le nerf intestinal sera plus 
ou moins visible au niveau du duodénum, à ce point que 
quelques auteurs l'ont rattaché au sympathique, avec lequel 
il se fusionne si netlement au niveau du sacrum. 

Le sympathique débute par un gros ganglion cervical su- 
périeur situé au-dessus ou au-dessous du glosso-pharyngien, 
à moins qu'il ne se trouve entre celui-ci et le nerf vague, ou 
entre ce dernier et le grand hypoglosse. 

Jamais il n’est fusionné avec le nerf de la IX° paire. Néan- 
moins, il communique toujours avec celui-ci, soit par des 
fibrilles nerveuses très fines, soit par des anastomoses faci- 
lement isolables après macération préalable. Dans le premier 
cas, 1l y a fusion apparente, mais ce n’est là qu’une apparence. 


(a) MARAGE, loc. cit., 1887-89. 
(b) Boxsporrr, loc. cil., 1852. 


62 V. THÉBAULT. 


Dans la réalité, au contraire, ces deux systèmes sont bien 
séparables, et Le tissu qui les unit n’est autre que du tissu 
conjonctif, comme j'ai pu m'en assurer moi-même. 

JEGoROw (a), qui n’a pas tenu compte des différences indi- 
viduelles, ne saurait partager l’avis de MaraGe (b), qui ce- 
pendant ne s’est pas trompé dans son interprétation. 

Le sympathique court ensuite dans le canal apophysaire des 
verlèbres cervicales,aussi proposerai-je del’appeler sympathi- 
que vertébral apophyso-cervical, ce qui indique, en même temps 
que sa situation, le trajet qu’il accomplit et ce qui évite la 
confusion avec le sympathique vertébral thoraco-abdominal. 

Le sympathique, qui s’anastomose toujours avec les nerfs 
rachidiens, donne, au niveau du plexus brachial, un ou plu- 
sieurs gros ganglions qui envoient des filets au nerf vague, 
au niveau de la glande thyroïde, qui recoit d’ailleurs des 
filets de ce dernier nerf, ainsi que le fait a été déjà démon- 
tré par J. Simon (c). Du même point partent des filets car- 
diaques el pulmonaires. 

Le sympathique thoraco-abdominal réunit ses ganglions 
par des connectifs simples ou doubles et, dans ce cas, dispo- 
sés en anneaux autour de la côte. De ces ganglions, se dé- 
tachent de nombreux filets qui s’anastomosent et forment le 
plexus cœliaque et les nerfs grand et petit splanchniques, 
qui fourniront le premier au gésier et au foie, le second au 
mésentère et à l'intestin, s’anastomosant à ce niveau avec le 
rameau intestinal du nerf vague. 

Il n'existe pas d’anse mémorable de Wrisberg; le ganglion 
semi-lunaire fait également défaut ; enfin /e sympathique seul, 
au moyen du grand splanchnique, innerve le fote. 

Le plexus cœliaque très développé se continue par les 
plexus solaire, capsulaire, rénal, formant, d'un terme géné- 
ral, le plexus capsulo-rénal. | 

Les ganglions sympathiques se détachent alors de la fos- 


(a) JEcoroW, Loc. cit., 1890. 
(b) MARAGE, 1887-89. 
(e) J. Srmox, Art. Thymus et Thyroïde, in : Tono's Cycloped. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 63 


sette vertébro-costale qu'ils occupent dans la région thora- 
cique et se portent en avant et sur les côtés de la colonne 
vertébrale, pour gagner ainsi l'extrémité du corps où ils se 
terminent au niveau du croupion, soit par un ganglion unique 
(ganglion terminal), soit par des filets qui se vont perdre 
sur le cloaque en se mélangeant au plexus hypogastrique, 
et contribuer à former le plexus péricloacal. 

Dans la région lombo-sacrée, des ganglions sympathiques 
de la chaîne déjà indiquée, se détachent des filets qui passent 
sur l’aorte, se réunissent à ceux du côté opposé, en un petit 
ganglion formant ainsi un rudiment de sympathique médian 
qui se continue, sans ligne de démarcation, par un fil et qui 
n'est autre que la terminaison du nerf intestinal. 


CHAPITRE III 


EXAMEN CRITIQUE DES RÉSULTATS. 


Comme l'ont prouvé les pages précédentes, le pneumo- 
gastrique s’anastomose avec les derniers nerfs craniens, les 
premiers rachidiens et le sympathique. S'il en reçoit des 
fibres nerveuses, il leur en fournit aussi par réciprocité. 

Il convient donc, à présent que nous sommes exactement 
fixés sur la disposition morphologico-anatomique, de voir, au 
milieu de ce lacis nerveux, ce qui revient à chacun des nerfs 
qui prennent part à cet enchevêtrement. 

La séparation est relativement facile à établir en ce qui 
concerne les nerfs des IX, X[° et XII° paires qui sont géné- 
ralement bien isolées. Il n’en est pas de même lorsqu'il s’agit 
d’assigner ce que le système vague emprunte au sympathique 
et ce que le pneumogastrique fournit à ce dernier. 

Les classiques décrivent le vague : « un nerf qui naît de la 
moelle allongée, présente, à ce niveau, un ou deux renfle- 
ments ganglionnaires et, descendant de chaque côté du cou, 
fournit au larynx, au cœur, aux poumons et au tube digestit 
jusqu'à l'estomac ». Tel est l'avis de Cuvier et de la majorité 


64 V. THÉBAULT. 


des anatomistes qui, prenant tous l'Homme pour type, 
s’obstinent à vouloir retrouver chez les animaux tout ce qui 
se rencontre dans l'espèce humaine. CLaAuDE BERNARD (à), 
CHauveAU(b), COUVREUR (c), s'appuyant sur les seules données 
physiologiques, arrêtent à l'estomac le pneumogastrique. 

Quelques rares auteurs, tels que Weger (d), chez les Ser- 
pents, MüLLER (e), chez les Myxines, parmi les anatomistes, 
ARTHAUD et BUTTE (/), parmi les physiologistes, émettent l’avis 
que le nerf pneumogastrique innerve également l'intestin (1). 

Le sympathique est décrit: un système très ganglionnaire, 
dont les ganglions, situés de part et d'autre de la colonne 
vertébrale, sont réunis les uns aux autres par des connectifs. 
Chaque ganglion est également réuni à celui du nerf rachi- 
dien par un rameau communicant plus ou moins développé. 

Très réduit dans la région cervicale, où l’on en compte 
trois, le nombre des ganglions devient égal à celui des ver- 
tèbres dans la région dorso-coccygienne. De ces ganglions, 
partent des filets nerveux qui s’anastomosent entre eux un 
grand nombre de fois, se portent sur d’autres ganglions 
situés dans l’épaisseur même des organes splanchniques, 
et de là, sur les viscères eux-mêmes, dans l’intimité desquels 
ils pénètrent. 

Remar avait cru jadis pouvoir séparer franchement ces 
deux systèmes par leurs caractères histologiques. Tous les 
nerfs dits cérébro-rachidiens présentaient des tubes à myéline. 
Tous les nerfs dits sympathiques en étaient dépourvus. Le 
microscope semblait donc devoir trancher la question. Il 
n’en fut rien. ViGnaL (g), en 1881, démontra qu'il n'existait 
aucune différence entre la cellule vague et la cellule sympa- 


(1) Le vague innerve l'intestin tout entier d’après Weser (d) et MüLLER (ae 
tandis que pour ARTHAUD et BuTTE (f) il n’innerve que l'intestin grêle, 


(a) CL. Bernarp, Leçons sur physiol.'et la path. du syst. nerv., 1858. 
(b) Caauveau, Journ. de la physiologie, 1862. 

(c) Couvreur, loc. cit., 1892. 

(d) Weser, loc. cit., 1817. 

(e) Müzer i7 WEBER, 1817. 

(f) ArruauD et Burre, loc. cit., 1892. 

(g) ViGnar, Arch. phys., p. 917, 1881. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 65 


thique du cœur. Ce fait, isolé pendant quelque temps, fut 
triomphalement démontré lors de l’apparilion de l’école du 
Neurone qui posa, en principe, qu'il n'existe aucune différence 
morphologique entre une cellule d’un ganglion quelconque 
et une cellule d’un ganglion sympathique. La différence 
de fonctions tiendrait, suivant Ramon y Cagyaz (a), à une 
modificalion des éléments chimiques de la cellule, mo- 
dification que nous ne sommes pas encore parvenus à 
déceler. 

Je sais bien que quelques auteurs italiens tels que 
L. SaLa (6) croient, à l’aide d’une technique appropriée, pou- 
voir différencier les diverses cellules nerveuses, mais leurs 
éludes ne sont pas encore suffisamment avancées, et les faits 
énoncés par eux n’ont pas encore élé contrôlés d’une façon 
assez certaine pour que l'on accepte sans réserve leur manière 
de voir (rc). 

Nous sommes loin, on le voit, de l’ancienne division de 
BicHar (d) qui partageait le système nerveux en système de 
la vie organique et système de la vie animale. Cette hypo- 
thèse, combattue dès son apparition par SHaw (e), a lenu 
bon jusqu’à nos jours, grâce à la routine, qui exige que tout 
soit comparé à l'Homme. Lesidées de de BLAINVILLE (f), trop 
larges, ne furent pas comprises de son temps et {ombèrent 
dans l'oubli. 

Quoi qu'il en soit, il peut sembler intéressant de rappro- 
cher les idées actuelles de celles de la première partie de ce 
siècle. En effet, elles sont semblables, et l’on peut même dire 
que nos prédécesseurs allaient plus loin que nous, puisque, 
sans preuves certaines, ils plaçaient dans le système sym- 
pathique tous les ganglions appendus sur le trajet des nerfs 


(a) R. y Cagyar, Les nouvelles idées sur le syst. nerveux. Trad. Azoulay, 1894. 

(b) L. SaLa, Arch. Ital. Biol., 1892, t. XVIII, p. 439. 

(c) J. MariNesco, Sem. méd., 1895-96. 

(d) Bicaat, Anat. génér., 1801. 

(e) G. Sxaw, Arch. génér. méd., 1893, t. IL, p. 511. 

(f) DE BLaINviLce, Considér. sur le syst. nerv. Ann. fr. et étrang. d’anat. et phys., 
1839, t. LIL, p. 348. 


ANN. SC. NAT. ZOOL. VI, 5 


L1 


66 V. THÉBAULT. 


craniens (1), ce qui est actuellement l'avis de Cayaz (2). 
Les difficultés sont nombreuses qui empêchent de tran- 

cher nettement la question et d’assigner à chacun des deux 

systèmes, vague ou sympathique, ce qui lui revient. 

Pour procéder avec méthode, j’étudierai dans l’ordre sui- 
vant, les propriétés de ces deux systèmes : | 
| a) Études des rapports entre les nerfs vagues, glosso- 
pharyngien, hypoglosse et premiers rachidiens. 

b) Étude des nerfs de l'organe vocal. 

c) Étude duspinal et des diverses questions quis 'yrapportent, 

d) Étude des nerfs récurrents du vague. 

e) Étude des plexus ante-intestinaux formés par le vague. 

f) Étude des nerfs hépatiques. 

4) Étude du nerf intestinal. 

k) Étude du sympathique de la région cervicale. 

i) Étude des nerfs diaphragmatiques. 

j) Étude des nerfs cardiaques. 

#) Étude du sympathique vertébral thoraco-abdominal des 
nerfs et des plexus qui s’y rattachent. 

l) Revision et conclusions. 

Sa. — Étude des rapports entre les nerfs vaque, glosse- 
pharyngien, hypoglosse et premiers rachidiens. 

Le pneumogastrique naît toujours de la moelle allongée, 
tantôt isolé, tantôt fusionné avec le glosso-pharyngien et 
formant alors le tronc commun dont les dimensions sont 
si variables et dont l’existence est tout à fait imprévue, en 
ce sens que deux animaux voisins, appartenant à un même 
groupe, auront ou n'auront pas de tronc commun (3). 


(1) Cette idée était classiquement admise, comme en témoigne un manuel 
d'anatomie comparée publié par Srrauss-DurCkHEIM, en 1844 (a). 

(2) « Tous les ganglions qui sont interposés sur le parcours des nerfs 
« craniens, pneumogastrique, glosso-pharyngien, facial, trijjumeau, etc., 
« possèdent la même structure (b). ». 

(3) C’est ainsi qu’on trouvera un tronc commun chez Linot, Serin, Pinson, 
Pie, Geai, Perruche (Conurus murinus). 

Le tronc commun a encore été signalé par Carus, chez Psittacus (c) ; un 


(a) H. Srrauss-DurRCKHEIM, Anal. comp., t. II, p. 307. 
(b) R. y Cagyaz, loc. cil., 1894, p. 1333. : 
(c;j Carus, Tab. anat. comp., 1828, pl. VIII, fig. 1, 2,3. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 67 


Lorsque les nerfs des IX° et X° paires naissent séparément, 
ils n’en sont pas moins réunis par un filet anastomolique 
plus ou moins volumineux : l’anastomose de SrapeRint (1), 
du nom de l’auteur qui, le premier, a soupçonné sa valeur. 

Ainsi que l’a démontré CouvreuRr el que J'ai pu in’en assu- 
rer moi-même, les fibres qui composent l’anastomose de 
Staderini vont de la X° à la IX° paire, et peut-être, pour être 
plus précis, de la X[° à la IX° paire (2). 

BonsporFFr, qui n'avait fait que disséquen cetle région, 
pensait, sans fournir aucune preuve à l’appui de son hypo- 
thèse, que cette anastomose se rendait au nerf laryngé su- 
périeur. Considérant que, chez l'Homme, ce nerf est fourni 
par le pneumogastrique, il conclut que, chez les Oiseaux, il est 
également fourni par le vague, et que l’anastomose en question 
ne serait autre chose que le laryngé supérieur, après sa sorlie 
du vague et avant son entrée dans le glosso-pharyngien (3). 


examen plus attentif permet cependant de constater que les IX°, Xe et 
XI° paires forment trois troncs indépendants situés côte à côte et qu ‘aucune 
anastomose mè réunit. 

(1) L’anastomose de Staderini a été signalée par Bonsporrr, chez Corvus 
cornix (a) ; figurée chez Faisan, Canard (b) par MarAGe qui l’a représentée sans 
s’y arrêter, chez Pigeon, Pie, Canard, Hibou, par Couvreur qui n’y insiste pas 
davantage (c) ; chez Meleagrispavo et Gallus Bankiva par StapEerini (d) qui le pre- 
mier en fait une bonne descriptien : « En ce point (niveau du ganglion pétreux) 
entre le glosso-pharyngien etle vague, est constamment une anastomose, filet 
nerveux assez grêle qui s'étend en s’ineurvant un peu d’un nerf à l’autre(fig.I, 
R A). Quelquefois au lieu d’un seul rameau anastomolique il y en a trois ou 
quatre groupés ensemble. » Cette anastomose se rencontre également chez 
Perroquet(Ara Severus), Étourneau, et Corbeau (Corvus corone, C.monedula(e) 

(2) Si, à l'exemple de François Franck, on considère l'accessoire de 
Willis comme une racine du pneumogastrique, il faut admettre la pre- 
mière hypothèse ; si, au contraire, on veut accorder au nerf accessoire une 
autonomie propre, c’est la seconde qui convient. Je discuterai d’ailleurs 
ce dilemme à propos de l'étude du nerf de la XI° paire (f). 

(3) « Excepto ramo illius (IXe paire) nervi laryngeo superiore qui, nobis 
judicibus, si non totus, tamen ad maximam partem fibras continet nervo 
vago proprias (g). » 


) Bonsporrr, Act. Soc. Sc. Fœnnicæ., 1852, +. LEE, tbe, NL Gen 
) MaRAGE, Ann, sc. nat., 1889, pl. I, fig. ARS 

c) COUVREUR, Pneumogastri ique, 1897, pl. I, fig. 1, 3, 4, 5. 

d) STADERINI, Atti Accad. Fissioc. Siena. , 1889, CPU DE 55 

e) . Obs. anût. EVENE X. 

jt, LE, HENENHE IX. 


(a 
(b 
( 
( 
{ 
\ 
{ 
(9) a 10e EU, 1862, p. 554. 


08 V. THÉBAULT. 


BoxsporFrr avait raison. Si l’anatomie la plus fine et les 
recherches les plus soignées ne révèlent aucun filet laryngé, 
issu du pneumogastrique, l'excitation électrique, qui rend 
de si grands services aux physiologisles, indique immédia- 
tement la marche de linflux nerveux. 

Le glosso-pharyngien, disons-le tout de suile, envoie un 
filet au larynx, ainsi que le grand hypoglosse. 

Or Couvreur, excitant le bout central du pneumogasirique 
sectionné au milieu du cou, obtient des mouvements de la 
glotte. 

Reprenant l'expérience, je n’ai rien observé. C’est alors 
que M. CouvrEUR, qui avait consenti à discuter avec moi cer- 
tains points de son travail sur lesquels je me croyais en dé- 
saccord avec lui, repril fort obligeamment la question et me 
transmit, quelques jours plus tard, le résultat des nouvelles 
expériences qu'il avait tentées sur le Canard. À sa corres- 
pondance était joint un dessin schématique qui m'a permis 
de me mettre d'accord avec lui. 

«) Excitant d'abord la racine du glosso-pharyngien, 
M. Couvreur observe des mouvements du larynx. 

6) Excitant ensuite la racine du vague, cet auteur obtient 
des résultats analogues. 

y) Excitant enfin l’anastomose de Staderini, ce physiolo- 
giste arrive à des résultats identiques avec les précédents. 

J'ai, moi-même, répété sur le Canard les expériences de 
M. Couvreur, el, me plaçant dans les mêmes conditions, 
j'ai noté les mêmes phénomènes moteurs (1). 

Je suis donc en droit de considérer la question comme 
tranchée et d'admettre que l’anastomose de Staderini est 
formée, en tout ou en partie, par des fibres qui viennent du 
preumogasirique et qui se rendent dans le glosso-pharyngien. 


(1) Je n'ai pas rapporté dans ce travail les expériences concernant l’a- 
nastomose de Staderini. Elles sont trop simples et offrent trop peu de dit- 
ficultés et de surprises pour qu'il soit nécessaire de les décrire en détail. 

D'autre part elles appartiennent à M. Couvreur qui me les a communi- 
quées dans une lettre particulière. Je serais donc mal venu d’en réclamer 


la priorité. 


| 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 69 


C'est ce que montre le schéma ci-joint, qui sera plus tard 
discuté dans ses rapports avec l'accessoire et les nerfs 
VOCaUx. 

Les ganglions jugulaires et pétreux sont constants, bien 
que la fusion des éléments qui donnent naissance au tronc 
commun rende difficile leur différenciation. 

Tantôt ils reçoivent ou émettent les fibres qui forment 
l’anastomose de Staderini. Tantôt ils re- 
çoivent ou émettent des filets qui lesunis- 
sent aux nerfs environnants et au sym- 
pathique. Quant à leurs fonctions, il 


ct ir . ; É Fig. 3. — Anastomose 
n'est encore aucun auteur— que jesache de staderini(Schéma). 
us qui les ait établies. < TX, Nerf glosso-pha- 
Il convient cependant de remarquer Re de 
ee 
qu'on les rencontre, non seulement sur que. — Anast. de 
l Ë t] | h Stad. : Anastomose 
e pneumogastrique et le glosso-pharvn- 4 <derini 


gien, mais encore sur l'hypoglosse. 

Si cette dernière situation est la règle chez les Poissons, 
elle est l'exception chez les Oiseaux. On l’a quelquefois cons- 
tatée chez les Mammifères domestiques et même chez 
l'Homme (1). 

Je n'ai rencontré ce ganglion PxRneREane que chez 
Corvus monedula. 

L'hypoglosse naît isolément de la moelle ou prend pari 
au tronc commun, qu'il semble absorber complètement, 
chez certains types. Dans ce dernier cas, il peut parfois at- 


(1) KazzanDER a observé, sur la racine dorsale gauche de l’hypoglosse 
d'un Homme adulte, un ganglion analogue à celui que l’on observe chez 
beaucoup d'animaux domestiques. Ce fait, rapproché d’un autre précédem- 
ment observé par CxiaruGr, semblerait démontrer que la racine ne nait 
pas dans la région des racines dorsales des premiers nerfs rachidiens, mais 
de la moelle allongée (a). 

FRroriep signale un ganglion sur la racine dorsale des Ruminants (b). 

Becx, soit seul, soit en collaboration avec FrorimP, montre qu’ils ne sont 
pas constants, puisqu'il ne les a pas rencontrés chez tous les Mammifères 
qu'il a étudiés (c). 

(a) KAZZANDER, Anat. Anz., 1891, p. 224. 


(b) Froriep, Arch. f. Anat. u. Phys. Anat. Abth., 1891, 4-6e Hft, p. 279. 
(c) Beck, Anat. Hefte, 1e. Abth., VIe B, 1895, p. 249. 


70 V. THÉBAULT. 


teindre un volume beaucoup plus considérable que le 
pneumogastrique. C’est ce qui se présente, chez les Oiseaux 
chanteurs (1), par exemple. Autrefois, lorsque le glosso-pha- 
ryngien s'isole, l’hypoglosse (2) constitue avec le vague le 
tronc commun, bien que le plus souvent, il ait acquis son indé- 
pendance, alors que le glosso-pharyngien el le vague restent 
unis (3), ou que les nerfs des IX°et X° paires sont séparés (4). 

Il naît, par deux racines bien visibles (5), qui ne sont autre 
chose que les vestiges de la fusion des racines spinales em- 
bryonnaires, de sorte que les nerfs, primitivement spinaux, 
donnent naissance à un nerf véritablement cranien : l'hypo- 
glosse (6). Ces racines sont surtout très visibles chez Étour- 
neau et chez Corvus monedula. 

La XIL° paire, considérée comme un nerf pi (g) par 
certains auteurs, tels que Doxrx (4), différerait des nerfs cé- 
rébraux en ce que son ganglion n’entre pas en rapport avec 
l'épiderme (2). 

L’anatomie comparée nous enseigne d’ailleurs que le déve- 
loppement de ce nerf se fait de la même facon, chez tous les 
Vertébrés, comme'en témoignent les travaux de FroRïep (7), 


(4) J'ai vu l'hypoglosse fusionné dans le tronc commun chez Linot, 
Pinson, Serin, Conurus murinus (Lin.) (a). 

(2) Par exemple, chez Ara Severus (b). 

(3) Geai, Pie (c). 

(4) Étourneau (d). 

(5) Etourneau, Chouca, Geai, Pie le). 

(6) Par suite de la fusion de deux ,ou trois vertèbres avec le crâne, les 
nerfs spinaux correspondants se fusionnent et leur groupe constitue un 
nerf unique : l’hypoglosse, qui devient ainsi un véritable nerf cranien (f). 

(7) Cet auteur, qui a étudié les embryons de Veau et de Mouton, arrive aux 
résultats suivants : 


(a) Cf. Obs. anat. I, I, TI. 

(b) Id., X. 

(ed, Vi, NIIL 

(d) Id., IV. 

(e) Hi, AN, N;, VIL, MIE | 

(f) Murrica (1, 2), J. Hopkins Univ.,t. III, p. 121, et t. IV, p. 64, 1885. 
STADERINI, oc. cit., 1889. 
CnIARUGI in STADERNI, Loc. cit., 1889. 

(g) Frortep, Arch. Anat. Phys. Anat. Abth., 1885, p. 1. 

(h) Dourx, Mitth. z. Stat. Neapel., 1885, Bd ME 0p.1332. 

(i) Bearp (2), Q. Journ. micr. Sc., 1885, t. XXVI, ps. 95. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 71 


sur les Ruminants, de Murricx (b), de Donrn(c), de Bxaro 
(d), d'Iversex le), sur les Poissons. 

L'hypoglosse émet des anastomoses ou en recoit des nerfs 
environnants [premiers nerfs cervico-rachidiens(1),vague (2), 
sympathique (3)]. Ces anastomoses ont élé vues par les au- 
teurs qui m'ont précédé dans cette étude, et par BonsporFr 
en particulier (4). 

Quelquefois il émet, à la hauteur de son point de croise- 
ment avec le pneumogastrique, un mince petit filet satel- 
lite du nerf vague. 


1° Les nns. spinaux sont | lus développés que l’hypoglosse, qui s’étend 
moins en arrière et possède un ganglion sur sa racine dorsale. 

2° La racine ventrale est formée de trois groupes de cordons radiculaires 
dont le plus fort est en arrière. 

3° La racine dorsale vient d'un cordon nerveux unique sorlant d’une ra- 
cine d’un ganglion situé en avant. 

4° Les racines latérales voisines de l'accessoire s'étendent le long des 
ganglions dorsaux de la moelle et enveloppent au loin le ganglion d’origine 
du vague sans se mélanger avec lui. 

50 Le ganglion, qui est originellement plus petit que le g. spinal, de- 
meure stationnaire et devient plus petit. 

6° À peu près au niveau du ganglion de l’hypogiosse, la vertèbre primi- 
live, à corps cartilagineux, est absorbée dans le développement du crâne 
primordial. 

7° Les tissus environnants, les vertèbres primitives entrent dans la for- 
mation de l’occipital latéral. 

8° Les trois racines de l’hypoglosse pénètrent entre ces rudiments verté- 
braux ainsi qu’à travers la partie occipito-latérale et forment trois cordons. 

90 L’hypoglosse (Ruminants) se tient véritablement en avant des trois 
nerfs spinaux. 

10° La réduction des nns. spinaux du crâne s’explique par ce fait que les 
détails de l’accessorio-vague occupent une aire circulaire dans l’arc de 
l'hypoglosse (a). 

(1) Chouca, Conurus murinus, Geai (f). 

(2) Chouca, Geai, Pie (g). 

(3) Étourneau, Chouca (h). 

(4) Chez Corvus cornix, par Bonsporrr (i). 


(a) Frortep, Arch. f. Anat., 1882, p. 279. 

(b)}-Murricu (1, 2), loc. cit., 1885. 

(c) Doux, loc. cit., 1885. 

(d) Bear (2 Piloc cit. 1885. 

(e) IVERSEN, Ber. Nat. "Ges. Freiburg., 1887, Bd 11, p. 36. 
(f) Cf. O6s. anat. V, NII, IX. 

(9 Re V,: VHS VH 

(h) Id I, V. 

(i) BONSDORFF, loc. cit.) 1857. 


79 V. THÉBAULN. 


Suivant les animaux que l’on étudie, ce pelit ramuscule se 
portera sur la veine jugulaire et se perdra à sa surface (1) 
ou constituera le nerf syringien inférieur que j'étudierai 
avec tous les détails qu'il comporte lorsque je m'occuperai 
des nerfs de la voix (2). Ce nerf de la jugulaire, malgré ses 
apparences, apparlient au système sympalhique, et si je le 
mentionne à celle place, c'est uniquement afin de bien mon- 
trer la confusion possible que peut faire naître un examen 
trop superficiel. On devra donc, toutes les fois que l’on ob- 
servera un filet satellite de la jugulaire, rechercher avec 
grand soin son origine, que l’on trouvera toujours dans le 
ganglion sympathique cervical supérieur ou dans le tronc du 
vague, au niveau ou au delà du ganglion jugulaire. Dans ce 
dernier cas, on aura affaire au nerf syringien supérieur. 
Parfois même ce filet sera double, comme je l'ai observé, 
chez Larus maritimus et chez Ara Severus. Sur ce dernier 
animal, l’un des rameaux innervait la veine jugulaire, tandis 
que l’autre innervait la carotide. 

Le système nerveux dépendant du #onc commun, est en 
relation non seulement avec le sympathique, mais encore 
avec tous les nerfs environnants. 

Rien cependant n’est moins régulier que l’existence de ces 
filets anastomotiques avec les nerfs craniens. 

C’est ainsi que j'ai pu noter la communication du glosso- 
pharyngien avec le ganglion de Gasser (3); avec le facial 
ou l’audito-facial, puisque les nerfs de la VII et de la 
VITL° paire sont si souvent fusionnés, chez les Oiseaux (4); 


(1) Chez Étourneau, Ara Severus, Conurus murinus (a). 

(2) Chez Chouca, Corneille, Pie, Geai (b). 

(3) Étourneau (c). 

(4) Conurus murinus, Pie, Linot. Le même fait a déjà été vu, par Dixon, 
chez le Rat et l'Homme (d). 


(a) Cf. Obs. anat. IV, IX, X. 
(ON, NI, Nil VIII. 
(c) Cf. Obs. anat. IV. 
WMA, VIT, 1X: 
Dixon, Journ. Anat. phys. Lond., 1895, t. XXIX, p. 30. 
Mac CaLLan, Journ. Anat. phys. Lond., 1895, t. XXIX. p. ?8. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 13 


ce dernier tronc peut quelquefois pénétrer directement 
dans le ganglion pétreux d’Andersh (1). Enfin, le grand 
hypoglosse peut fournir un petit filet aberrant destiné à une 
glande sous-maxillaire, sans doute salivaire (2). 

Ces rameaux anastomotiques avaient été déjà signalés par 
Bazin, en 1839 (c). 

En ce qui concerne le sympathique, le ganglion cervical 
supérieur est toujours situé au-dessous des IX°, X° el 
XII paires, auxquelles il adhère (d) ou non, suivant 
l’animal (e). 

Il y a à ce sujet de très grandes variations individuelles. 

Tous ces nerfs ont d’ailleurs des liens embryogéniques 
très intimes, comme il ressort du mémoire de Frortep (f). 

Des considérations précédentes, découle la position du 
nerf pneumogastrique. 

C’est un tronc qui, lorsqu'il n’est pas fusionné dans le 
tronc commun (3), peut être partie intégrante d’un tronc qui, 
outre le nerf de la X° paire, enferme le glosso-pha- 
ryngien (4) ou le grand hypoglosse (5). 

Son extrémité médullaire sera toujours en relation avec le 
spinal ; quant à son extrémité périphérique, elle se comporte 
comme il sera dit dans la suite de ce mémoire. 

Au moment où il se dégage de la masse musculaire occi- 
pito-cervicale, il donne toujours un mince filet qui remonte 
en arrière, contourne l'orifice audilif externe et se perd 
dans ce trajet. 

1) Pinson (a). 
2) Ara Severus (b). 
. Pinson, Linot, Serin, Conurus (g). 


Geai, Pie (h). 
(5) Ara Severus {i). 


(a) C£. Obs. anat. I. 

(6) IdT,:XE 

(c) Bazin (2), C. R. Ac. Paris, 1839, t. VIIL, p. 337. 

d) Jecorow, Arch. Anat. Phys. Phys. Abth. Bd suppl., 1890, p. 33. 


Frorier, loc. cit., 1885. 
CÉ.-06s. ana LME re 
IDE; NAT MEET 


) 

e) MARAGE, Ann. sc. nat., 1889. 
) 
) 


74 V. THÉBAULT. 


Ce rameau auriculaire (1), que j'ai toujours trouvé sur 
tous les Oiseaux chez lesquels je l’ai cherché, représenterait, 
d’après quelques auteurs, le dernier vestige de la ligne laté- 
rale des Poissons, auquel, chez certains types, prendrait part 
le glosso-pharyngien (c). 

S b. — Étude des nerfs de l'organe vocal. 


Les nerfs des IX°, X° et XII° paires fournissent à la région 
laryngée. 

Anatomiquement parlant, le glosso-pharyngien el l’hypo- 
glosse seuls innervent le larynx (2), mais la physiologie per- 
met d'y ajouter le pneumogastrique. 

Le premier donne le rameau laryngé supérieur, le second 
le rameau glottique, comme la dissection permel de le cons- 
tater facilement. | 

C’est en cherchant l’origine des fibres nerveuses de ces : 
rameaux, que j'ai été amené, après Couvreur, à déterminer 
la marche de l’influx nerveux, qui va de la X° paire à 
la IX*, de laquelle il s'échappe pour suivre la voie du 
laryngé supérieur. 

Considérant également que le grand hypoglosse fournit 
un petit filet au larynx, il était intéressant de savoir lequel 
des deux nerfs issu du glosso-pharyngien ou de l’hypoglosse 
mouvait le larynx. 

Tous les auteurs ayant étudié la question jusqu'ici, —ils sont 
peunombreux— avaientconsidéréles mouvements d'ensemble 
dularynx, ignorantou semblant ignorerlefilet de l’hypoglosse. 

Or, ayant coupé ce nerf, je n'ai d’abord observé rien 
d'anormal. 


(4) Corvus monedula, C. corone, par exemple (a). 

Bonsporrr, qui le fait naître du ganglion de la racine, le perd bientôt. 
(« R. auricularis — quem quidem tenerrimum e margine interno ganglii 
oriundum introrsum aurem internam (?) versus decurrentem ulterius per- 
sequi nobis non contigit (b). ») 

(2) Par cette expression larynx, j'entends le larynx supérieur, par oppo- 
sition au syrinx ou larynx inférieur de quelques anatomistes. 


(a) Obs. anat. V, VI. 
(b) Bonsporrr, loc. cil., 1852. 
(c) Ewarr et Cor, Proc. Roy. Soc. Edinburg, 1895, t. XX, p. 475. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 75 


J'ai fait part de mes résultats négatifs à M. CouvrEUR qui, 
reprenant expérimentalement ce point de la question, exeita 
non seulement le glosso-pharyngien, mais encore l’anasto- 
mose de Staderini. 

Les résultats obtenus dans le premier cas confirment 
l'avis qu'il avait émis en 1892, et auquel je me rallie après 
contrôle. R 

Dans le second, l'excitation de la racine du pneumogastri- 
que ou celle de l’anastomose de Staderini donnaient les 
mêmes résultats sur le larynx. 

Il est donc de loute évidence que l’anastomose de Stade- 
rini n’est autre chose que le nerf laryngé supérieur qui, fu- 
sionné avec le glosso-pharyngien, s'en détache pour inner- 
ver le larynx. 

Mais le larynx est également innervé par un filel de 
l'hypoglosse. 

Après section unilatérale de ce filet, pas de modifications 
phonétiques ou motrices apparentes chez Poule et Coq. 

Après section bilatérale, résultats également négatüis, 
contrairement à l'avis de SeniLcor (1) et d’'ANDRIEU (2). 

M. Couvreur, dans sa correspondance, me signalait une 
déviation de la glotte du côté excité, mais non pas une fer- 
meture empêchant l'air de pénétrer dans la trachée, ou une 
ouverture permanente permettant non seulement à l'air, 
mais encore aux germes extérieurs, d’y entrer librement. 

Répétant ces expériences, j'ai constaté que l’animal, qui 
avait semblé témoigner de la douleur pendant l’opération 
faite sans anesthésie, ne semblait plus souffrir aussitôt le 
pansement appliqué sur la plaie. 

En ouire, comparant mes opérés avec des animaux sains, 


(4) Ch. SenizLor, sectionnant, chez le Chien, les deux nerfs laryngés supé- 
rieurs, observait une voix plus grave, affaiblie, mais distincte (a). 

(2) Dans un mémoire assez peu détaillé, AnpriEu prétend que les la- 
ryngés influent sur la voix, et qu'après leur section on n'entend plus qu’un 
bruissement désagréable produit par l'air qui traverse la glotte (b). 


(a) Ch. SepiLLotT, Pneumogastrique. Thèse méd., Paris, 1829. 
«b) ANDRIEU, Pneumogastrique. Thèse méd., Strasbourg, 1837. 


76 V. THÉBAULT. 


j'ai pu constater que, chez l'animal indemne, la glotte, dans 
les sons graves provoqués on non, est porlée en bas. Elle 
s'enfonce, tend à se fermer et peut même se fermer com- 
plètement et régulièrement. À aucun moment, il n'y aura 
tendance à la projection en avant. 

Chez l'opéré, au contraire, bien que la voix ne soit pas 
modifiée au moment de l’émission phonétique, la glotte ne 
se ferme plus complètement. Ses bords se rapprochent 
irrégulièrement en formant une ligne en zigzags. 

À chaque émission, elle est en outre portée en avant. Ce 
fait avait été en partie observé par SEDILLOT (1). 

Rapprochant de ces faits les observalions de Guyor el 
Cazauis (2), de Loxcer (3), de Boppazrr (4) et de Couvreur (5), 


(1) Dans les conclusions de son mémoire de 1829, cet auteur écrit : « La 
section des nerfs laryngés produit la perte complète de la voix ; celle des 
laryngés supérieurs rend les sons plus graves ; celle des inférieurs ou ré- 
currents, les rend plus aigus lorsqu'elle ne les abolit pas complètement ; 
elle occasionne de la gêne dans la respiration par resserrement de la glotte 
qui ne m'ajamais paru assez complet pour causer la suffocation » (Exp. VI, 
XI, XII, XIV, XV) (a) 

(2) Le glosso-pharyngien, très sensible, détermine des mouvements con- 
vulsifs de la base de la langue. Sa section détermine des troubles déglutifs 
et gustatifs. 

L'hypoglosse, au contraire, peu sensible, détermine des mouvements con- 
vulsifs de la langue, tandis que sa section paralyse les 3,4 antérieurs de la 
langue en laissant persister le goût et la sensibilité (6). 

(3) Étudiant l’action du nerf de Willis sur la phonation, Loncer conclut : 

1° La voix est sous l'influence des larvngés supérieur et inférieur. 

20 L’externe coupé modifie la voix. L’interne est sensible. 

3° Après paralysie {par section) des crico-thyroïdiens, on a une raucité 
désagréable de la voix. Chez les jeunes animaux, il y a aphonie et gêne 
respiratoire. 

4° Après section des récurrents, les jeunes émettent des sons assez 
aigus ; plus âgés, ils sont aphones, par suite des variations de dimensions 
produites par l’âge. 

5° Les dimensions et le développement des organes expliquent la suffo- 
cation imminente. | 

6° Après la suppression des laryngés la respiration devient plus rapide. 

7° L’arylénoïde constricteur de la glotte respiratoire dépend du récur- 
rent et non pas du laryngé supérieur. 

8° Les crico-aryténoïdiens latéraux constricteurs de la Nu vocale dé- 
pendent du récurrent. 


(a) Ch. SepiLLor, loc. cit., 1829. 
(b) Guxor et Cazauis, C. R. Ac., Paris, t. VIII, p. 84. 


| 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 77 


je crois pouvoir interpréter de la façon suivante les phéno- 
mènes que mes prédécesseurs et moi avons observés : 

1° Le larynx et la glotte reçoivent des fibres du glosso- 
pharyngien et du pneumogastrique. 

2° La glotte, sous l’action du filet issu de l’hypoglosse. 
est déviée du côté de l'excitation (Couvreur). On a donc un 
filet moteur dilatateur. 

3° Les mouvements désordonnés observés au moment de 
l'opération (1), et que j'avais d’abord rapportés à la douleur, 
sont des mouvements convulsifs (GuYor et Cazazis) dus à 
l’excitalion du filet gloltique par pincement entre les mors 
de la pince, ou par tiraillement au moment où on le charge 
sur le stylet qui a servi à le disséquer. 


9° IL est erroné de dire que les muscles constricteurs de la glotte reçoi- 
vent des nerfs du laryngé supérieur et qu'après section du récurrent, ces 
muscles conservent leur action et ferment la glotte. 

10° Le pneumo préside à la sensibilité du larynx dont les mouvements 
intrinsèques dépendent de l’accessoire de Willis (a). 

(4) Après section des deux pneumogastriques au cou les mouvements 
de la glotte sont exagérés. À chaque inspiration il y a projection du larynx 
‘en avant et ouverture de la fente glottique. La glotte redescend à chaque 
mouvement expiratoire (b). 

(5) Les observations de BoppaERT sont confirmées par Couvreur qui place 
sous l’action du glosso-pharyngien les phénomènes observés. Excitant le 
tronc du laryngé in continuo on voit une dilatation de la glotte simultanée 
d’une contraction du pharynx. L'animal pousse un cri, et s'arrête de res- 
pirer en expiration, preuve des filets sensitifs. 

« L’excilation du bout périphérique détermine des mouvements de la 
glotte. Celle du bout central un violent cri expiratoire avec arrêt de la 
respiration. Il y a aussi des contractions du pharynx. » 

S'adressant aux troncs composants du nerf: excités sur la racine du IX 
et sur l’anastomose de Staderini (lettre particulière) on a : 

Pneumogastrique. — Bout périphérique. — Mouvements de la glotte (con- 


striclion). 
Bout central. -— Cri réflexe, arrêt en expiration. 
Glosso-pharyngien. — Bout central. — Contractions du pharynx. 
Bout périphérique. — Mouvement de la glotte (di- 
latation). 


Il conclut que les fibres sensitives viennent du pneumogastrique, tandis 
que les fibres motrices viennent du glosso-pharyngien (c). 

(1) La section portait au point où le tronc de l'hypoglosse fournit le sy- 
ringien supérieur, c’est-à-dire à l’origine du filet glottique. 


(a) LonGET, Gaz. méd., Paris, 1841, p. 465. 
(b) BoppaErT, Journ. phys., 1862. 
(c) Couvreur, Pneumogastrique. Thèse Sc., Paris, 1892, p. 14. 


18 V. THÉBAULT. 


4° Le larynx est innervé par un filet (n. laryngé supérieur) 
qui tire du glosso-pharyngien et du pneumogastrique ses 
fibres motrices. 

Les fibres sensilives seraient uniquement fournies par le 
vague (CouvrEeUR). N’étant pas parvenu à produire le cri ob- 
servé par M. CouvreuR, je ne saurais accepter sans réserves 
l’opinion de cet auteur. 

5° Les fibres motrices forment l’anastomose de Staderini. 

6° Les mouvements en zigzags des lèvres de la glotte et sa 
projection en avant s’expliquent par la projection dela glotte 
au moyen de l'os hyoïde et par la suppression d’un facteur 
musculaire dilatateur. 

En effet, après section du filet de l’ nn les muscles 
laryngo- hotte sont énervés. Or à chaque effort de l’ani- 
mal, les muscles céphalo-hyoïdiens élant indemnes, les car- 
lilages basi-hyal et glosso-basal de l'os hyoïde sont poussés en 
avant, entraînant avec eux le larynx qui y est suspendu. Reve- 
nant subitement à sa place, l'os hyoïde abandonne le larynx à 
lui-même, en même temps qu'il tire la langue en arrière (a). 

Par suite de la section, tous les muscles de la région 
laryngo-hyoïdienne sauf les muscles laryngiens, étant sous 
la dépendance de l’hypoglosse, ceux-ci n’ont plus de rela- 
tion avec leurs congénères dépendant d’un même centreactif. 
Dès lors le larynx entraîné par l'os hyoïde projette en avant 
la glotte qui y demeure, parce que cet organe n’est sollicité 
par rien pour revenir à son point de départ. 

La fermeture irrégulière de la glotte, après section du 
filet glottique, est due également à une absence d'équilibre 
dans la tonicité motrice des muscles de la région. 

Le glosso-pharyngien ouvre la glotte fermée par le pneu- 
mogasirique. Quoique je n’ai pu déterminer exactement quels 
muscles étaient innervés par le filet glottique, je crois pouvoir 
affimer que ce nerf n’est pas sensitif, ainsi que l’ont démontré 
Guyor et Cazalis, et comme il ressort de mes expériences. 


(a) V. TaégaucT, Bull. Soc. phil., Paris, 1891, p. 198. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 19 


L’excitation amenant une déviation, nous avons donc un 
nerf moteur dilatateur qui renforce le glosso-pharyngien. 
Vienne à disparaître ce muscle, au moment de l’action toni- 
que des muscles du larynx, le point où il aurait dû agir 
sera entraîné du côté de la plus grosse masse musculaire 
qui le sollicite puisqu'il est inerte. 

C’est ce qui arrive en effet : ce qui se traduit par la fer- 
meture irrégulière de la glotte, d’où la ligne en zigzags que 
présente la fente gloitique par l’absence de juxtaposition des 
deux lèvres de l'ouverture. 


Fig. 4. — n. IX, Nerf glosso-pharyngien. — 7. X, Neri pneumogastrique. — G. 
d’'Ander. Ganglion d’Andersh. — Anast. de Stader. Anastomose de Staderini. — 
ñn. X, Nerf pneumogastrique. — An. vag. hyp. : Anastomose vago-hypoglottique. 
— n#. XII, Nerf grand hypoglosse. — n. lar. sup., Nerf laryngé supérieur. — Os 
hyoïide, Os hyoïde. — 7. hyoïdien, Nerf hyoïdien. — f. hypo, Filet hypoglot- 
tique. — n. syr. sup., Nerf syrien supérieur. 


L'équilibre cependant se rétablira vite. C’est ce qui a per- 
mis à CouvreuRr de me dire, dans une lettre particulière, que 
cette déviation de la glotte n'avait pas d'influence au point 
de vue respiratoire, ce qui est également mon avis. 

La section des nerfs laryngés et du filet glottique ne pro- 
duit aucune modification de la voix, du moins chez les Oi- 
seaux, puisque SEDILLOT à observé quelques variations chez 
le Chien (a). 

La Poule à laquelle on a coupé simplement le filet glotti- 
que glousse comme par le passé. 


(a) Ch. SepicLor, loc. cit., 1829, Exp. XII. 


80 | V. lMHÉBAULT. 


Je ne sais exactement ce qu'il advient de la section du la- 
ryngé supérieur et du filet glottique au point de vue des ré- 
sultats éloignés (a). Tous mes animaux sont morts dans les 
vingt-quatre heures, avec ou sans accidents pulmonaires. Les 
lésions de l’appareilrespiratoire étaient si faibles que j'hésite 
à leur attribuer la fin de l’animal. 

Quoi qu'il en soit, j'ai pu constater aussitôt après l’ ne 
tion, qu'il n’v avait pas de modifications phonétiques. 

La voix a donc son siège dans un autre organe : le larynx. 
Sectionnant les nerfs syringiens supérieurs (4), chez le Coq, 
j observe un peu de raucité de la voix. L'animal ne semble 
avoir subi aucune opération. [l n’expulse aucune mucosité, 
quelques instants après sa mutilation le Coq glousse, crie, 
et le lendemain chante comme si l'intégrité de ses nerfs 
élait conservée. 

La section du syringien inférieur (c) d’un seul côlé indique 
un peu de raucité de la voix, ce qui s’observe aussi chez 
l'Homme (1); celle des deux côtés (d) rend l'animal muet, mais 
non aphone (e). Il ne crie que lorsqu'il a faim, par exemple. 

Cette tentative faite sur le Corbeau et la Pie à cause de la 
facilité avec laquelle on peut aborder le syringien inférieur 
qui est simplement accolé au nerf vague, a été également 
tentée sur le Coq dont le nerf syringien naît de la courbure 


(1) SeniLcor sectionne le récurrent de quatre Chiens et note de la difficulté 
et de la gêne respiratoire après l'opération. Deux de ces animaux toussent 
et cherchent à rejeter un corps étranger imaginaire. Ces symplômes 
disparaissent, puis de ces quatre Chiens, l’un aboie, l’autre pousse des 
cris aigus et glapissants, tandis que les deux derniers restent muets. L’au- 
topsie démontre que les récurrents avaient bien été coupés. 

Dans une autre expérience (Exp. XV) ce même auteur sectionne le. 
pneumo droit ainsi que le récurrent quatre jours après la section du 
pneumo gauche. 

Les accidents, nuls après la première opération, se traduisent après la 
seconde par de la toux, une voix Ru et aiguë (f). 

(a) Obs. phys., XI. 

(6) Id., X. 

(c) Id., VII. 

(d) Roux et Fano, Résection d’un n. pneumo pratiquee accidentellement ehez 

l'Homme. Arch. gén. méd., 1856. 

(e) Obs. phys., VII. 

(f) Ch. Senior, loc. cit., 1829, Exp. XIII et XV. 


| 
SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 81 


du récurrent (a). J’ignore quel est Le résultat obtenu dans ce 
cas. L'animal est mort dans le narcose chloroformique 
d’une pneumonie présente qui areçu un coup de fouet au 
moment de l'opération, et je n'ai pu renouveler l’expé- 
rience (1). 

Sur le même Corbeau, on sectionne le nerf syringien su- 
périeur (c). Les troubles phonétiques et respiratoires sont 
nombreux, son cri est rauque, striduleux: il respire difficile- 
ment (2), et pour combattre sa dyspnée il projette fortement 
son larynx en avant. On entend un bruit de clapet dans la 
trachée qui est remplie de mucosités que l'animal expulse 
difficilement. 

Un mois après, ces mucosités, qui n’ont pas augmenté, 
donnent naissance aux mêmes phénomènes dyspnéiques. Le 
bruit de clapet a disparu et la voix a pris un son particulier 
analogue à celui d’une musette (d). 

Bien que le larynx soit demeuré intact, l'animal pour res- 
pirer ouvre sa gloite au maximum. 

Puisque l’animal est muet, mais non aphone après des- 
truction des nerfs du syrinx, on en peut conclure que le la- 
rynx est capable d'émettre un son. L'observation ultérieure 
montre que ce son est toujours le même, et qu'il n’a de va- 
rialion que dans le temps du déséquilibrement physiologique. 

Lorsque l'animal est complètement remis de ses lésions, 
on peut s'assurer par une observalion journalière qu'il est 


(1) Fano rapporte le cas de la section du pneumogastrique droit au 
cours de l’ablation d’une tumeur cancéreuse du cou, chez l'Homme. 

Conséquences : La voix devint plus enrouée et l’on constata une gêne 
dans l’expectoration. 

La mort est survenue sept jours plus tard, et ce fait clinique a pendant 
tout ce temps confirmé les expériences de LonGET rapportées ailleurs (b). 

(2) Je rattache ces troubles, non pas à des lésions pulmonaires, comme 
l’autopsie permet de le constater, mais à l’obstruction de la trachée par les 
mucosités qu’elle sécrète comme je l’expliquerai plus loin. 


(a) Observ. phys., XII. 

(b) Roux et Fano, Arch. gén. méd., 1856. 

(c) Obs. phys., IX. 

(d) V. TaésauLr (5 et 7), Bull. mus. Hist. nat , 1896, p. 269; C. R. Ac. sc. Paris, 
31 août 1896, p. 431. 


ANN. SC. NAT. ZOOL. VI, 6 


82 0  #. THÉBAULE. 


incapable de moduler les sons qu'il émel. Qu'il soit content 
(à l'approche dela nourriture après un jeûne), qu'il ait peur 
(lorsqu'on veut le saisir), qu'il soitému (approche d’un orage), 
fatigué (grandes chaleurs), ou qu'il éprouve un besoin quel- 
conque (faim, soif), il émet un son, toujours le même, tou- 
jours semblable, qui n’a rien de comparable avec celui qu'il 
émettait avant sa mulilation. 

Dans le cas présent, le tube aérifère vibre. La lamelle 
glottique qui joue le rôle d’anche vibre, mais vibre sans but 
adapté : [suffit que l’animal pousse l'air rapidement dans sa 
trachée pour que les lèvres de la glotte vibrent malgré lui (1). 

Les phénomènes sonores sont produits passivement par le 
larynx et activement par le syrinx. 

On peut alors se demander pourquoi Couvreur, qui opé- 
tail sans anesthésie, obtenait un cri en excitant le bout 
central du pneumogastrique. 

Sans doute, parce qu’il y a douleur qui, en s’irradiant dans 
le cerveau, a excité le nerf syringien inférieur intact du côté 
opposé, mais qui en mêmetemps, revenant par récurrence, 
a excité Le larynx en passant par le glosso-pharyngien, d’où 
le cri poussé par l’animal. 

La commotion électrique excitant en même temps les cen- 
tres. respiratoires amenait par la trachée une brusque sortie 
de l’air, sortie bruyante que Couvreur désigne par l'expres- 
sion cri. il faudrait savoir si l’on a réellement un cri ou si 
l’on a une simple sortie explosive de l'air enfermé dans la 
poitrine. Chez le Canard je n'ai rien obtenu en répétant cette 
expérience (6). : 

Devant ces résultats, je crois pouvoir dire sans erreur que : 

1° Au point de vue respiratoire, la glotte par ses contractions 
alternatives laisse volontairement pénétrer l'air dans les pou- 

(1) Après la section d'un récurrent, chez le Chien, Ch. Senizcor dit que : 
« La voix semble un son produit par le passage de l’air dans un corps so- 


« nore dont toute l'étendue vibrerait. C'était une espèce de ronflement qui 
« devint ensuite plus sonore lorsque le second récurrent fut coupé (a). » 


(a) Ch. SenizLor, N. pneumo et ses fonctions. Th. méd. Paris, 1829, exp. XIE 
(b) Obs. phys., I. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 83 


mons, mais empêche les corps étrangers, poussières et im- 
purelés de toutes sortes, d’y arriver, ce qui se produit inva- 
riablement chez les animaux auxquels on a sectionné le nerf 
vague à son origine (1); 

2° Au point de vue phonétique : 

Le tube aérifère tout entier prend part à la formalion des 
sons (2). Le larynx les renforce, mais le syrinx seul jouit de 
la propriété de les moduler comme l'ont prouvé mes 
expériences. 

Il eût été intéressant de savoir si le nerf syringien inférieur 
des Corvidés, qui semble naître de l’hypoglosse, se rattache 
au spinal. 

Les expériences de GALLIEN (a), de HALLER (6), de BLaiN- 
VILLE (c), de Biscuorr (d), de CLAUDE BERNARD, LoNGET et 
autres, ont démontré que, chez les Mammifères, la sup- 
pression de l'accessoire de Wirris ou la section du vague au 
cou entraînent la mutité et l’aphonie absolue. 

Une expérience de BaGzivi (3) cependant semble contredire 
les physiologistes que je viens de citer. Dans le cas unique 


- (4) En novembre 1890, j'ai pratiqué, avec le D' Cazin, alors interne du 
P' Dupray, à la Charité, la trachéotomie sur un Coq dans le but d'étudier 
les variations de la voix. Après anesthésie locale à l’éther on lève, vers la 
partie moyenne de la trachée, un fragment intéressant deux ou trois an- 
neaux et d’une largeur d’un demi-centimètre environ. Antisepsie. La plaie 
est pansée avec une bande de gaze iodoformée maintenue en place par du 
coliodion iodoformé. L'animal ne manifeste aucun trouble pendant trois 
jours. Le quatrième, il arrache son pansement. Le cinquième, on le trouve 
mort dans sa cage. L’autopsie révèle un amas de mucosités noirâtres dans 
l'arbre respiratoire tout entier, mucosités ayant déterminé une inflamma- 
tion mortelle. Porté sous le microscope, le mucus montre des grains de 
poussière, des brins de laine, des poils provenant sans aucun doute des dé- 
tritus accumulés sur le plancher de la cage, comme le montre l'examen di- 
rect de ceux-ci. 

(2) CF. la définition de ce mot, in Dictionnaire de LiTrRé. 

(3) Baczivi, après double section du vague, rend également un Chien 
aphone, mais quelques jours après l'animal pousse de grands hurle- 
ments (e). 


(a) GALLIEN, cité par BLAINVILLE (c). 

(b) HacLer, Elem. phys., Lausanne, 1766, t. I, p. 642. 

(c) DE BLainvicce, Pneumogastrique, Thèse méd: Paris, 1808. 

(d) Biscaorr, Comment. nerv. Accessor., etc., 1832. 

(e) G. Baczivr, Op. Omn. Diss. VIII, Exp. VILet VIII, p. 676-677. Lugduni, 1710. 


S4 V. THÉBAULT. 


de cet auleur, qui rapporte des phénomènes analogues à 
ceux que j'ai observés chez les Oiseaux, il v avait, sans doute, 
une anomalie nerveuse qui a permis au laryngé inférieur 
de demeurer indemne après section du vague, ou alors 1l 
y a eu reconstilution de l’intégrité du nerf par cicatrisation 
et soudure des deux extrémités primitivement séparées. Quoi 
qu'il en soit, il convient pour l'instant de retenir cette expé- 
rience sur laquelle j'aurai plus loin l’occasion de revenir. 

Pour élucider la question, au moins dans une certaine me- 
sure, il eût fallu — l’arrachement du spinal n’étant pas pos- 
sible, à cause de l’extrême petitesse de ce nerf, — savoir si 
l’anastomose vago-hypoglotitique avait quelque influence sur 
la voix. 

Malheureusement je n’ai pas réussi l'expérience sur la 
Pie (a) et je n'ai pu, la saisonétant trop avancée, me procurer 
d’autres Corvidés pour la répéter. 

Néanmoins, je suis convaincu — c’est là une simple hvy- 
pothèse, rien ne la confirme — que le spinal sort du vague, 
passe au-dessous ou au travers de l’hypoglosse et se conti- 
nue par le filet syringien inférieur. 

Ce qui le semble démontrer, c’est que si ce nerf syringien 
est très isolable dans la série des Corvidés, chez la Poule 
d’eau (Gallinula Chloropus), il est accolé au pneumogastri- 
que. Il fait corps avec lui bien que, sous la lumière incidente, 
on suive parfaitement son trajet même à travers le ganglion 
de Couvreur. On peut avec quelque adresse parvenir à l’iso- 
ler chez cet animal. | 

Chez Poule, Coq, Canard, Pigeon, il n’est plus visible d’au- 
cune façon, pas plus après macération qu'avant, aussi bien 
sous la lumière directe que sous la lumière incidente (1). 

Une objection cependant peut être faite. Chez les Oiseaux 


(1) Je ne donne ici que les groupes dont l’étude m'a fourni jusqu'ici des 
résultats que je crois intéressants, ce qui ne m’empêche pas, s’il est néces- 
saire, d'avoir recours aux dissections que j'ai conservées en carton. 


(a) Obs. phys., XIII. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 89 


chanteurs, le nerf syringien supérieur est très développé et 
le nerf syringien inférieur l’est très peu. 

Or, le premier vient de l’hypoglosse (1), le second du va- 
gue. Faut-il donc admettre que le spinal, si l'hypothèse de 
CLauDE BERNARD est applicable aux Oiseaux, faul-il donc 
admettre, dis-je, que le spinal, après avoir pénétré dans la 
X° paire, pénètre dans la XIT° pour former le nerf syringien 
supérieur ? 

Chez le Corbeau opéré, suivant l’émolion ressentie, on se 
rend compte de l'effort qu'il fait pour moduler. Il remonte 
son syrinx, il prend des positions différentes afin de mo- 
difier ses sons. Il n’y parvient pas, parce que l’organe est 
inexcitable et séparé des centres intelligents. 

Si cependant, par suite d’une excitation accidentelle ou 
voulue du syrinx, l’animal pousse un cri, la hauteur du son 
et son timbre pourront varier. Ils varieront dans des limites 
extrêmement faibles que l’on ne pourra apprécier qu’à la 
condition d’avoir à côté un autre animal témoin, non mutilé, 
chez lequel on exciterale syrinx dans les mêmes conditions. 

Chez le Corbeau auquel on à coupé les deux nerfs syrin- 
siens inférieurs en respectant le nerf syringien supérieur, il 
n’y a pas de modification importante. Un peu de raucité de 
la voix et c’est tout. 

Si nous acceptons immédiatement que cette raucité est 
due aux mucosités de la trachée, commeJje le montrerai plus 
loin, nous en arrivons à conclure que : 

Les deux nerfs syringiens supérieurs et inférieurs renfer- 
ment deux sortes de fibres. 

a. — Les unes motrices, dépendant de l'hypoglosse qui 
est un nerf moteur par excellence. 

L'expérience de Baazrvi (6) et l'observation de Bons- 
DORFF (c) plaideraient en faveur de cette idée. 


(4) Le fait avait été déjà noté par Swan sur Anser palustris (a). 


(a) Swan, Illustr. of comp. anat. of Nerv. Syst., 1835, pl. XXII, fig. G. 
(b) BaGLivi, in DE BLAINVILLE, Loc. cit., 1808. 
(ce) Bonsporrr, Act. Soc. sc. Fœnnic., 1852, t. II. 


86 


V. THEBAULT. 


b. — Les autres, sensitives, qui viennent du vago-spinal. 


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Fig. 5. — Schéma. 


n. X, Nerf pneumogastrique. 


— n. XII, Nerf grand hypo- 
glosse. — Anus. vagohyp., 
Anastomose vago-hypoglot- 
tique ou anastomose de 
Staderini. — f. glott., Fi- 
let glottique. —n. syr. sup., 
Nerf syringien supérieur. 
— n. syr.inf. des Corvidés, 
Nerf syringien -inféricur 
des Corvidés. — G. Syr., 
Ganglion syringien. — 7. 
sTÉCUT. EL INSURANCE NE 
récurrent et nerf syringien 
inférieur. — Syr., Syrinx. 


ren Fibres motrices. 
——— fibres sensitives. 


Il est possible que ce nerf fournisse 
également des fibres motrices. Je 
n'ai pu contrôler le fait que j'accepte 
jusqu’à preuve du contraire, bien que 
Couvreur prétende que le pneumo- 
gastrique n’ail aucune influence sur 
la voix (1). D'où le schéma ci-joint 
(fig. 5). | 

Lorsqu'on observe au repos un ani- 


mal, tel qu’un Corbeau, par exemple 


(b}, auquel on a sectionné complè- 
tement les nerfs syringiens (c), on 
n’aperçoit aucune modification des 
phénomènes mécaniques de la respi- 


ration. Excitons-le. Il fuit. Sa respi- 


ration s'accélère. Il est haletant. Il 
fait entendre un bruit de clapet ou 
de musette dû au passage de l'air à 
travers la trachée, et la glotie esl 
projelée en avant. 

Si l'on analyse de très près les 
mouvements de l’oiseau, on constate 
qu'il dilate davantage sa poitrine. 
Ses inspirations sont plus profondes. 
Il mel en jeu tous les muscles sus- 
ceptibles d'introduire une quantité 
d’air plus considérable dans ses 
poumons. 

(1) « L'influence du pneumogastrique sur 


«le syrinx est nulle. Après la double section 
« au cou, l'oiseau continue à chanter. Le nerf 


« qui se distribue au larynx est une branche qui se détache de l’hypo- 
« glosse et descend tout le long de la trachée (a). » 


(a) Couvreur, Pneumoïÿastrique, 1892, p. 15. 
(b) Expér. phys., VIX, VIII, IX. 
(c) V. TaÉBAULT (5), Bull. Mus. Hist. nat. Paris, p. 269, 1896. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE: DES OISEAUX. 87 


La raison unique de cette large dilatation horReiqe se 
rattache à l’obstruction de la trachée. nil 

Quant à la projes tions en avant, elle obéit à une cause 
différente. | 

Sectionnant les nerfs syringiens, on énerve du même COUP 
noù seulement le syrinx, mais encore tous les muscles inter- 
annulaires de la trachée. Au moment de l'inspiration cet or- 
gane est sollicité en haut par lesmuscles de l’hvyoïde, et ceux 
de la région environnante, en même temps que les muscles 
syringo-costaux entraînent en bas le syrinx. Tirée dans les 
deux sens, la trachée s’allonge, et diminue conséquemment 
le diamètre du tube aérifère, diamètre déjà fort restreint par 
la présence des mucosités quiforment une sorle de bouchon 
s’opposant à l’entrée de l’air. Pour vaincre la résistance, il 
faut une pression plus considérable, d’où augmentation du 
vide thoracique et dilatation maxima de la glotte. 

La trachée, plus large en haut qu’en bas, forme une sorte 
d’entonnoir — inerte, ne l’oublions pas — ire lequel s’en- 
gage l'air inspiré. , ' | 

Diminuant son diamètre, cette AU d air augmente s 
vitesse pour permettre au même volume d'oxygène de s’in- 
troduire, dans le même temps, à l’intérieur des poumons. 

Tous ces phénomènes sont placés sous la volonté de l’ani- 
mal qui les règle à son gré, suivant ses besoins. D’où leur 
absence à l’état de repos et leur exaspération à l’état de 
fatigue. 

Tous les auteurs classiques sont d'accord pour placer la 
fonction sécrétrice des glandes muqueuses de la trachée 
sous la dépendance du sympathique. | 

Admetlant, à priori, l'unité de plan de composition, la 
irachée d’un animal à respiration aérienne a pour fonclion 
de conduire aux poumons un air aussi pur que. possible, ou 
si peu chargé de produits étrangers que la phagocytose suf- 
fise seule à débarrasser l’organisme de ces germes nuisibles. 

Eh bien, le plan fondamental est le même chez tous ces 
animaux, et s'il y a des différences morphologiques elles dé- 


88 V. THEBAULT. 


pendent du groupe et du mode vital des animaux, mais la 
fonction est immuable. 

Ceci posé, nous pouvons admettre que l’élément défense 
— et ici ce sera le mucus sécrété destiné à arrêter les 
poussières à leur passage — est le même chez les Mammi- 
fères, les Reptiles et les Oiseaux. 

Or, après section du syringien supérieur, et ceci pendant 
des mois (Cog, Poule), on n’a jamais d’hypersécrélion mu- 
queuse. Chez Corbeau, après section du syringien inférieur 
seul, et pendant un aussi long temps, on n’a jamais non plus 
d’ pere eo, 

Les deuxtermes en présence se suppléent réciproquement. 
[Il n’y a qu'après leur suppression complète, alors que le sys- 
tème nerveux glandulaire est tout-puissant et n'a plus son 
action contre-balancée par rien, que l’hypersécrélion se 
produit. 

Ce système sécréteur est sous la dépendance du ganglion 
syringien qui donnera une sécrétion abondante alors que les 
filets sympathiques que lui fournissent les nerfs syringiens 
seront séparés de l’axe cérébro-spinal (a). 

BRowWwN-SÉQUARD (6) avait remarqué qu'avec l’'emphysème 
consécutif à l'excitation des vagues sectionnés il y avait 
hypersécrétion de la trachée. 

BENEDICENTI (1), en 1890, signalait chez les Mammifères 
des nns. sécréteurs que la physiologie confirmait en 1896 
(HÉDoN) (2). | 

Moi-même j'ai observé, chez Gallinula chloropus, que les 
nerfs trachéaux pénètrent à angle droit dans chaque espace 


(4) Les nns. de la trachée forment trois réseaux à des profondeurs va- 
riables. Les réseaux profonds et moyens entourent les vaisseaux sanguins, 
tandis que les réseaux superficiels forment des tourbillons autour de l'ou- 
verture des glandes (c). 

(2) Hépon a démontré que si l’on excite le laryngé supérieur du Chien on 
produit une sécrétion des glandes de la trachée (d). 


(a) THÉBAULT (7), C. R. Ac. Sc., Paris, 1896. 

(b) BrowN-Séquarp, C. R. Soc. biol., 1872, p. 187. 

(c) BENEDICENTI, Att. Soc. Tosc. Sc. n. Pisa, t. VII, p. 132, 1890. 
(d) HÉDon, C. R. Ac. sc. Paris, 27 juillet 1896. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 89 


interannulaire. Ces petits filets, visibles à la loupe sous un 
très fort grossissement, se renflent subitement en une petite 
masse sans doute ganglionnaire, située directement sous la 
muqueuse de la trachée el de laquelle partent, sans aucun 
doute, des ramuscules glandulaires et vasculaires analogues 
à ceux des Mammifères (1), ramuscules que je n’ai pas vus, 
n'ayant pas employé le microscope, mais dont j'accepte l’exis- 
tence, par analogie d’abord, et ensuite à cause des phénomè- 
nes sécréteurs observés ultérieurement, à la suite de la sec- 
tion des nerfs syringiens (0). 

Le ganglion syringien ne me parait avoir aucune action 
dans les phénomènes phonétiques. Si l’on s'appuie sur les 
observations de BENEDICENTI et d'HÉDon en même temps que 
sur la présence de ganglions situés sur les nns. de la tra- 
chée, comme Caprar l’a montré il y a déjà longtemps et après 
lui ARNSTEIN en 1895, on est frappé de la ressemblance 
parfaite que présentent une trachée de Mammifères et une 
trachée d'Oiseaux quant à leur morphologie. 

Chez tous deux, existe un système ganglionnaire sembla- 
blement disposé, qui fonctionne de la même façon. 

Or, si l’on accepte que, chez les Mammifères, cette disposi- 
tion ganglionnaire appartient au sympathique, on ne peut 
refuser aux Oiseaux l'existence de ce même système sympa- 
thique sur la trachée. 

Tous les petits ganglions sécrètent pour leur compte, 
mais ont leur action contre-balancée par les nerfs qui s’éten- 
dent tout le long de la trachée. Ce qui le montre, c’est qu’à 
l’autopsie de l'animal, on ne constate les amas muqueux 
qu'entre le point de section et le syrinx, qui est surtout en- 
combré, non seulement parce que la pesanteur entraîne les 
mucosités vers cet organe, mais encore parce que le ganglion 
syringien ayant une action propre produit une hypersécrétion. 


(1) ARNSTEIN à démontré que les terminaisons des glandes sécrétrices 
étaient construites sur le type sympathique (a). 


(a) ARNSTEIN, Anat. anz., 1895, Bd. X, p. 410. 
(b) Exp. phys., VIE, VIT, IX, X, XII, XII. 


90 V. THÉBAULT. 


Je sais bien que l’on pourra objecter que, la glotte restant 
ouverte, les liquides de la bouche tombent dans la trachée 
el y produisent une inflammation de la muqueuse. 

Cette objection serait juste si l’on observait ces phéno- 
mènes chez les animaux qui ont subi des Done + des 
nerfs laryngés. réset 

Or ces phénomènes s’observent chez les animaux à syrinx 
énervés et à larynx intact qui empêche précisément l'entrée 
des corps étrangers dans la {rachée, qui est protégée de la 
manière habituelle. La glotte s'ouvre davantage au moment 
de l'inspiration, mais elle se referme exactement au moment 
de l'expiration. Encore ceci n’a-t-il lieu qu'au moment d’une 
respiration forcée, alors que l'animal, haletant à la suite 
d'une émotion ou d’un travail plus pénible que de coutume, 
est obligé d'augmenter la quantité d'air qui est nécessaire à 
sa vie, sa trachée se comportant dans ce cas à la manière 
des fosses nasales encombrées par les mucosilés que produit 
le coryza chez l'Homme, d’où les bruits divers, clapet, 
musette, elc., que j'ai observés. 

De cette discussion, il ressort : 

1° Le ganglion syringien est un ganglion sécréteur, de 
même que ceux qui l’accompagnent’; ; 

2° Il a une action propre, puisqu'il agit pre avoir été 
séparé du système central (1). 


SC. — Étude du spinal et des diverses questions qui 
$ s'y rapportent. 


Le nerf spinal existe toujours chez les Oiseaux. Quel que 
soit son développement, sa présence est constante. 

Quelques auteurs du commencement du siècle le consi- 
dèrent comme le « nerf respiratoire supérieur du trone » 


(1) Si l’on voulait nier cette action propre du ganglion syringien séparé 
des centres, je rappellerai l'expérience déjà ancienne de J. Bupce qui, iso- 
lant trois tronçons de moelle par trois ligatures placées à des niveaux 
différents, obtenait trois fois le même résultat (a. ) 


(a) J. BupcE, 1846 (Cæcum). 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 91 


(Ch. BEL) (1) « surajouté » (J. Saaw) (2), chez les Mammi- 
fères, ou nient son existence, chez les Oiseaux, à l'exemple 
d'anatomistes tels que Cocrinxs, MALACARNE, Vico d’AZYR (c). 
. SERRES, le premier, le signale chez Casoar, Autruche, Ci- 
gogne blanche (4). BiscHorr (e), qui ignore sans doute le tra- 
vail de Carus (3), le trouve chez tous les Vertébrés qu'il étu- 
die, et en particulier chez Crconia alba, Ara, Colomba œnata, 
(rallina, Strige scope, Falco buteone, l'Oie, Psittacus æstivus, 


(4) « Le nerf de Willis... nommé nerf respiratoire supérieur du tronc... 

« n'existe pas... chez les Poissons et les Oiseaux qui n’ont ni diaphragme 
« ni sterno-cléido-mastoïdien. » 

Ch. BELL rapproche cette disposition de celle du Chameau, dont le long 
cou à en quelque sorte l’aspect de celui des Oiseaux. 

_ S'appuyant sur les doubles insertions supérieure et inférieure du sterno- 
<léido-mastoïdien, ce nerf se contractera ou non suivant les mouvements à 
exécuter. Il cite le cas d’un malade qui, à la suite d’une hémiplégie droite, 
ne pouvait contracter son sterno-cléido-mastoidien volontairement, mais 
jui le contractait pour respirer. 

« Dans les animaux chez lesquels les mouvements respiratoires s’exé- 

« cutent au moyen de côtes et de muscles nombreux, ou observe entre les 
« faisceaux antérieurs et postérieurs de la moelle épinière une bandelette 
« de substance médullaire qu’on peut suivre jusqu’à l’origine des nns. de 
« Wizus. » Il désigne par là le faisceau intermedio-lateralis de CLARKE, 
au-dessus duquel naissent les nns. IX, X, XI actuels, comme il l'indique. 

11 montre alors qu'outre le pneumogastrique, il en existe un certain nombre 
d’autres surajoutés. « Au lieu d’un seul nerf respiratoire, le pneumo, nous 

« en avons trouvé un grand nombre d’autres formant un système particu- 
« lier dont 1l est le centre. Ce système établit les rapports entre les organes 
« de la circulation et de la respiration que, jusqu'ici, on avait fait dé- 
« pendre de l'influence supposée du grand sympathique (a). » 

. (2) Étudiant le nerf de Wizuis, chez la Poule, il voit une anastomose entre 
le nerf de la VIII: paire de CHaussier (IX, X, XI actuels) et le grand hypo- 
-glosse (n. linqualis medius); une de ses branches externes (n. respiratoire 
Supérieur) innerve les muscles cervico-respiratoires. Le développement du 
_spinal est en rapport avec celui des muscles respiratoires du cou. Si les 
muscles sont longs, il est bien développé, s'ils sont courts il l’est peu ou 
manque. À ce point de vue, le Chameau se rapproche des Oiseaux, et chez cet 
animal, les rameaux considérés par CuviEr comme un accessoire n’appar- 
tiennent pas à ce nerf. Il établit son opinion après avoir observé la tête 
-disséquée par Cuvier et conservée au Muséum de Paris (b). 

(3) Carus le représente chez Psittacus (f). 


(a) Ch. BeLz, Arch. gén. méd., 1823, t. IIL, p. 109. 

(b) Joh. Saaw, Arch. gén. méd., 1823, t. Il, p. 511. 

(c) MaLACARNE, Cozzins, Vico d'Azye, in BiscHorr, 1832. 
(d) SERRES, An. comp., 1824, t. I, p. 501. | 

{e) Biscnorr, Comment. de nerv. access, Willis, etc., 1832. 
(f) Carus, Tab. anat. comp., 1898, fig. I et III. 


92 V. THÉBAULT. 


chez un autre Psittacus ainsique chez Meliagre gallopavone (1). 
À partir de cette époque, son existence est classiquement ad- 
mise. Bonsporrr le décrit chez Corvus cornix (2), et je l'ai 
vu très nettement chez tous les Oiseaux que j'ai disséqués. 

Il n'est pas toujours également développé. 

Siilest nettement visible chez certains types (3), il prend 
peu d'extension chez d’autres(4) et semble faire absolument 
défaut dans un troisième groupe (5). Nous trouvons ainsi 
réalisées toutes les formes et toutes les dispositions, depuis 
la forme classique et he de la grille latérale à la moelle, 
comme chez Choucas, jusqu’à la forme conique du Pinson, 
ou éventaillée de l’Ara Severus. 

Quoi qu'il en soit, tous ces filets d’origine concourent vers 
un tronc unique : le vague. A quelque Vertébré que l’on 
s'adresse, c'esttoujours vers le pneumogasirique de l’animal 
que convergent ces racines. Là, les fibres cheminent à l'in- 
térieur de ce tronc vago-spinal, pour employer l'expression 
des physiologistes (e), et en ressortent pour se porter surles 
organes qu'elles sont chargées d'innerver. 

Chez les Mammifères, l'accessoire donne : 4) des filets 
musculaires, 0) des filets cardiaques, c) des filets vocaux. 

Les filets musculaires se rendent : 1° au sterno-cléido- 
mastoïdien, 2° au trapèze, 3° aux muscles du larynx, sauf le 
crico-thyroïdien, 4° aux muscles du pharynx. 

Chez les Oiseaux, le sterno-cléido-mastoïdien n'existe pas. 
Il est réduit à ses éléments de nutatores capitis, suivant l’ex- 
pression de THeice (f), de sorte que les filets qui représentent 


1) P. plus de détails sur Biscuorr, Cf. Historique. 
2) Id., Boxsporrr, id. (a). 
à) Chouca, Corneille, Conurus murinus, Geai (b). 

4) Linot (c). 

5) Pinson, Ara Severus (d). 


(a) Boxsporrr, Symb. anal. comp., 1852. 

(b) Obs. anat. V, VI, VIII. 

(c) Id., IT. 

OM, XX. 

(e) F. FRANCK, JoLyeT et Viaup, FREDERIC et NUEL, COUVREUR, etc. 

!f) Cf. à ce sujet l’article Anomalies du muscle sterno-cléido-mastoidien, in Tesrur : 
Anomalies rrusculaires, p.213. Paris, 1884. 


| 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 93 


le nerf de ce muscle, chez les Mammifères, seront mul- 
tiplés chez les Oiseaux. 

Biscnorr les à décrits, mais rien ne prouve que les filets 
désignés par lui se rattachent au spinal plutôt qu'au vague 
ou au glosso-pharyngien (a). 

Après avoir pénétré dans le tronc commun, le spinal ne 
semble pas en ressortir, mais 1l est indéniable que parmi les 
filets musculaires qui naissent soit du pneumogastrique, 
soit du glosso-pharyngien à la base du crâne, quelques-uns 
doivent être rapportés au spinal. Tel, par exemple, le rameau 
qui, chez Ara Severus, naît du glosso-pharyngien à quel- 
que distance en avant de l’anastomose de STADERINI, 
pour se porler sur les muscles de la région antérieure du 
cou (1). 

Même observation pour le trapèze. | 

Les muscles du larynx sont difficiles à homologuer. Chez 
les Oiseaux nous avons en effet deux organes vocaux. Il est 
possible que le spinal envoie des nerfs au larynx, mais Jus- 
qu'ici rien ne nous permet de dire quel muscle est innervé. 
Est-ce la glotte, est-ce le larynx? Il n’est pas permis d’être 
affirmatif sur ce sujet, car la glotie elle-même présente 
une disposition musculaire qui peut varier avec l’animal 
observé (2). 

En ce qui concerne le syrinx, le récurrent des Mammi- 
fères est-il représenté par le filet qui naît du récurrent vrai 
des Oiseaux ou par le nerf svringien inférieur des Corvidés ? 

Je l'ignore. 

Il faudrait, dans ce cas, admettre que le larynx elle syrinx, 
primitivement unis, se sont écartés à mesure que l'animal a 


(1) Droit antérieur du cou, occipito-sous-occipital, etc. (b). 

(2) J'ai démontré ailleurs qu'il existait, chez le Casoar à casque, une dis- 
posilion des muscles contracteur et dilatateur de la glotte {c) inverse de ce 
que l’on est accoutumé d'observer. 


(a) Biscuorr, Commentalio n. access. Willis, 1832. 

(ë) H. Ficnoz, 1885, Mission de l'ile Campbell, pl. XVI, nos 26, 27, 28. 
Cf. Obs. anat., X. 

(c) V. THÉBAULT, 1891. Bull. Soc. phil., Paris, t. III, p. 198. 


94 V. THÉBGAULT. 


vieilli. La trachée de l'Oiseau devient alors un cricoïde qui 
se morcelle et s'articule peus permeltre les mouvements du 
Cou. 

C’est possible, mais jusqu'ici rien ne permet d'admettre 
cette hypothèse. Mes recherches personnelles sont sur ce 
point trop pauvres en résultats, et je n’ai rien trouvé dans 
la littérature scientifique qui m'autorise à accepter celte 
manière de voir. | 

D'autre part le nerf syringien existe toujours —je me suis 
élendu sur ce sujet lorsque je me suis occupé des nerfs de la 
voix — et son peu d'étendue me semble opposé à l'avis que 
je formulai tout à l'heure. 

N’étant pas à même, faute d'observations scientifiques, 
de résoudre ce rec je me-contenterai de le signaler, 
laissant à l’avenir le soin de conclure. 

Faut-il également admeitre, si l’on consiäère le pharynx, 
que l'accessoire de Wiccis après avoir fait corps avec le tronc 
du vague remonte sur l’œsophage et soit représenté par le 
filet nerveux qu’à l'exemple de mes prédécesseurs j'ai décrit 
sous le nom de nerf récurrent, nerf qui s’anastomose avec la 
branche pharyngo-æsophagienne signalée par Acconar (a) et 
par CouvreUR (4)? Faut-il admettre qu'il suit le glosso-pha- 
ryngien pour former le tronc du pharyngo-æsophagien tout 
entier ? Mais alors que devient le nerf récurrent ? Com- 
ment expliquer son anastomose avec le nerf d'Acconcr- 
CouUvREUR ? 

Autant de questions qu'il n’est pas possible de résoudre à 
l'heure actuelle. | 

L’arrachement du spinal élant impossible, chez les Oiseaux, 
à cause de son extrême petitesse, arrachement qui ne se peut 
faire sans léser considérablement tous les organes environ- 
nants, il faut attendre que quelque animal nous présente 
une disposition analomique qui permette de irancher la 
question en sectionnant les racines du spinal dans le canal 


(a) Accowcr, Atti soc. Toscan. Sc. nat., 1880-81, p. 162. 
(b) Couvreur, Pneumogastrique, Thèse de Paris, 1892. 


| 
SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 95 


médullaire lui-même comme on l’a fait chez les Mammi- 
fères. | 

On peut encore employer le procédé relativement long de 
la dégénérescence wallerienne, procédé qui a donné de si 
beaux résultats aux pathologistes. Alors il sera permis de 
suivre sur des coupes en séries le trajet des différents fais- 
ceaux émanés du spinal. 

Cette étude sera relativement facile si j'en crois les résul- 
tats que j'ai obtenu chez le Chardonneret, résultats que je 
signale sans y insister, parce que, s'ils permettent d'espérer 
beaucoup de celte méthode, ils ne sont pas assez nombreux 
pour que je les expose ici en délails, et surtout pour que j’en 
puisse tirer quelques conclusions. 

Enfin, faut-il admettre que la fusion des deux nerfs pha- 
ryngo-æsophagien etrécurrent représente l’anse descendante 
de l’hypoglosse ? | 

Si un examen en justifie l'énoncé de la esta 
une étude plus approfondie 


permet de répondre : Non. Hu Ne 
Disculons celte opinion : be sd ini “ 
Je ne décrirai pas la dispo- 2,4 rh 

sition de ce rameau, ren-- | 

voyant aux excellents traités ché 


de CRUVEILHIER, SAPPEY , 
Fort, TESTUT, PoIRIER. etc., 
qui sont classiques, maisj'éta- à 
blirai un schéma justifiant 55 
l'énoncé formulé plus haut : LÉ EURE. 
Le grand hypoglosse com- ?%-2X; Nerf glosso-pharyngien. — n. X, 
nr x a | Nerf pneumogastrique. — n.' XII, Nerf 
munique, soit directement, grand hypoglosse. — An. de. Stad.. 
soit indirectement avec le  A2astomose de Staderini. — An. va- 
: à gohyp., Anastomose vago-hypoglotti- 
preumogastrique qui est tou-. que. — x. récur., Nerf récurrent. — 
: j : n. ph. æs. Cv., Nerf pharyngo-æsopha- 
Jours en relation avec le. ni Couvre Wr P 
glosso-pharyngien. Les pre- 
miers nerfs cervicaux sont toujours Os avec la 
XII° paire cranienne. 


4 
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Le re rx. 


06 V. THEÉBAULT. 


Pourquoi les fibres de l'hypoglosse au niveau des points de 
contact ne dévieraient-elles pas de leur route, et ne chemi- 
neraient-elles pas dans le tronc des IX° et X° paires cra- 
niennes pour aller former la branche descendante au moment 
de leur libération, suivant la voie indiquée dans le schéma 
ci-joint ? 

À ceci je répondrai : 

1° Mes recherches personnelles m'ont permis de voir que 
jamais l’hypoglosse n’innerve le pharynx ou l’œsophage. Ce 
soin incombe toujours au glosso-pharyngien. 

J’avouerai cependant que chez Conurus {CF. Os. anat., IX, 
fig. 55, n. ph.) j'ai observé un petit filet qui peut être consi- 
déré comme une amorce, et dès lors, retournant contre moi 
mes propres objections, on ajoutera qu'il y a de ma part un 
défaut d'observation. 

Admettant un instant la justesse de cette réplique, Je ré- 
pondrai que l’amorce se ferait avec la branche que J'ai 


observé, chez À ra Severus, qui, née durécurrent,remonte sur 


la trachée jusqu'à son tiers supérieur, où Je l’ai perdue de 
vue. Mais je ferai observer que cette disposition ne s’est 
présentée que chez deux types de Grimpeurs — il est vrai 
qu'elle peut se généraliser — et que si, chez Conurus, je 
note la branche supérieure de la boucle, je note égale- 
ment l'absence de la branche inférieure de cette même 
boucle. 

Inversement, chez Ara Severus je constate la présence 
de la branche inférieure et l’absence de la branche supé- 
rieure. 

M’appuyant également sur l'observation unique de ces 
deux rameaux, j'opposerai que, outre l'anomalie possible 
— l'anatomie humaine, si fouillée, doit nous rendre circons- 
pects, — ce n’est pas avec une seule observation reposant 
sur deux types différents dont chacun fournit la moitié 
de l'organe étudié, qu’il est permis de conslituer cet or- 
gane. | | | 

2° L’expérimentation permet de constater que l’hypoglosse 


| 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 97 


agit sur la langue (1), le larynx (2), l'œsophage et le pha- 
rynx (3). 

Enfin Morirz Hozz, qui a fait de la branche descendante de 
l'hypoglosse une étude spéciale, chezles Mammifères, montre: 

1° Que la branche descendante de l’hypoglosse ne ren- 
ferme aucun filet émanant de ce tronc nerveux : 

2° Qu'elle est constituée par deux rameaux du plexus cer- 
vical, dont l’un est ascendant et l’autre descendant (4). 


(1} L'hypoglosse peu sensible détermine des mouvements convulsifs de la 
langue. Sa section paralyse les trois quarts antérieurs de cet organe en 
laissant persister le goût et la sensibilité (a). 

(2) « Tous les rameaux musculaires sont moteurs, de sorte que les ra- 
« meaux linguaux ainsi que le neri laryngé supérieur dérivent de l’hypo- 
« glosse, qui sera comparable au rameau descendant de l'hypoglosse, ce 
« qui est aussi l'avis de STANNIUS. » 

Étant donné le peu de développement des rameaux linguaux, ils ne servi- 
ront pas dans la phonation, tandis que les rameaux syringiens devront être 
comparés à ceux qui président chez l'homme à la faculté du langage. 

« . ramos musculares ramilingualis commemorati afque nervum nos- 
« trum laryngeum superiorum a nervo hypoglosso esse derivandos. Ramum 
« autem quem nuperrime attigimus, ramo descendenti nervi hypoglossi 
« hominis æquiparandum existimamus, quam sententiam celeb. Srannius 
« etiam ampleclitur. Animadverlendum insuper est, ramum laryngeum, 
« dequo agitur, quem cum ramis muscularibus rami lingualis comparaveris, 
« in Corvo cornice multo majorem esse quam in homine, cujus rei causam 
« in eo positam putamus quod musculi linguæ proprii in corvo et avibus 
« universis multo minores sunt quam in homine, ubi loquendi facultati 
« inserviunt dum musculi laryngis inferioris, qui in avibus admodum sunt 
« magni, ad avium pertinent cantum cum facultate loquendi hominis 
« comparandum (b). » 

(3) Couvreur produit des contractions du pharynx en excitant le bout 
périphérique de l’hypoglosse au-dessus et au-dessous de son anastomose 
avec le vague. Quant aux nerfs sensitifs, ce même auteur a montré qu'ils 
venaient du glosso-pharyngien (c). 

(4) Trois groupes de rameaux se détachent des nns. cervicaux et se 
rendent au tronc de l'hypoglosse. 

1° Rameaux émanés du premier nerf cervical (R. méningien de Lus- 
caKkA ??) à trajet centripète dans la gaine même de l'hypoglosse qu'il aborde 
par sa partie inférieure; 2° rameaux qui, semblablement disposés, ont 
un trajet descendant. Issus des I el Il° nerfs cervicaux, ils cons- 
ütuent en se séparant de l’hypoglosse une portion seulement de la 
branche descendante; 3° rameaux qui, nés des II° et IIIe nns. cervi- 
caux, descendent vers l’anse nerveuse de l’hypoglosse en formant sa bran- 
che descendante. Ils remontent ensuile le long de sa branche descendante 


(a) J. Guyor et E. Cazazrs, C. R. Ac. sc. Paris, 1838, VIII, p. 84. 
(b) BexsporrFr, Acta Soc. scient. Fænicæ, t. III, 1852, p. 505. 
(c) Couvreur, Pneumogastrique, Thèse de Paris, 1892, p. 60 et 69. 


ANN. SC. NAT. ZOOL. \ 4 


98 V. THÉBAULT, 


Si l’on ne considère que le travail de Hozz,, la question se 
trouve tranchée, mais celui de Couvreur semble être en 
faveur de l'hypothèse émise. 

Ce dernier auteur, dans l'excitation de l’hypoglosse, pro- 
duit des contractions du pharynx (1), mais non pas de l’œso- 
phage, dont les contractions sont obtenues par l’excitation 
du pneumogastrique. 

L'anastomose vago-hypoglottique n’est done d'aucune uti- 
lité dans le cas présent. 

La branche supérieure de cette boucle est-elle donc mo- 
trice et l’inférieure sensitive ? 

Cette idée ne saurait être admise davantage, puisque les 
filets sensitifs sont fournis par le glosso-pharyngien, d’après 
ce même auleur, qui montre également que la boucle supé- 
rieure est susceptible de délerminer des contractions. 

Je laisse de côté l’opinion de BonsporFF, qui, ne reposant 
pas sur l'expérimentation, ne me semble pas fondée. 

Le schéma précédent (Cf. fig. 6, p. 95) se modiliera alors 
de la façon ci-contre, c’est-à-dire que l’anneau que nous 
voulions trouver n'existe pas. 

Les Oiseaux manquent-ils donc d’anse descendante? 

Je ne le crois pas et je considérerai comme telle, la disposi- 
tion que l’on observe chez Étourneau (fig. 9, br. d. XII), Linot 
(fig. 5, n. £. a.), Chouca (fig. 24), Conurus (fig. 55, an. v.R.). 

La disposition observée chez Etourneau est surtout 


et, après avoir suivi quelque temps le trajet de l'hypoglosse auquel ils 
sont accolés, ils le quittent pour se porter sur les muscles thyro-hyoïdiens 
et génio-hyoïdiens. Cette description a permis à son auteur de conclure 
aux deux propositions citées dans le texte. D’après ce même auteur, les 
muscles de la langue seraient seuls innervés par l’hypoglosse, qui ne don- 
nerait aucun filet au muscle de la région hyoïdienne innervé uniquement 
par les trois premiers nerfs cervicaux simplement accolés au tronc de la 
XIIe paire qu'ils abandonnent bientôt (a). 

(4) J'ai dit plus haut que je n'avais jamais vu de filet hypoglottique se 
rendre sur le pharynx ou l’æsophage. J'entends les filets anatomiques, et 
non pas les filets physiologiques qui, cachés dans le tronc d’un autre ra- 
meau nerveux, sont décelables seulement par l'excitation. 


(a) Morirz Hour, Beob. über die Anastom., Ztsch. f. Anat.n.Ent., Bd. 11, 1876, p. 82. 


| 
SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 99 


typique et correspond parfaitement au schéma de Morrrz 
HoLL. 

Les filets cardiaques de l’accessoire ont été démontrés chez 
les Mammifères par Wazcer et CL. BERNARD (a) au moyen 
de l’arrachement. ë 

A l'heure actuelle, la fusion du nerf vague et du spinal 
est considérée comme tellement 
complète que FRÉDERICQ et ù a 
NueL le décrivent sous le nom  & fnthas ee ne 
de vago-spinal, terme égale- 
ment employé par CoUvREUR 
dans son travail sur le pneumo- 
gastrique (1). [Il est donc logi- 
que de faire létude des filets 
spinaux cardiaques au moment 
où ils sortent du pneumogas- "À 
trique pour se rendre sur cet Fig. 1. — Schéma. 
organe; mais à cause de leur » 7x, Nerf glosso-pharyngien. — 
intime connexion avec le Sn Hi 2 Hd ee dr 
pathique, j'en reporterai l'étude  n. ph. æs. Cv., Nerf pharyngo-æso- 
au moment où je ferai celle des 2/28 de Gouvreur. — An. de 


Stad., Auastomose de Staderini. — 
nerfs issus de ce système. An. vago-hyp., Anastomose vago- 


Le ganglion sus-bronchique a M  iX 
semble formé par le renfle- 
ment du vague au moment où 1l se divise pour donner le ré- 
current ou l'anneau de Vieussens et les branches qui en 
partent. 

Ces branches se portent sur les vaisseaux environnants 


et dans le poumon, où elles forment les plexus pulmonaires 


Er TA 


(1) Cette conception du vago-spinal revient à LonGeT, qui place sous la 
dépendance du spinal les mouvements intrinsèques du larynx (b). 

Revenant plus tard sur ce point, il fait du spinal interne le nerf vocal 
par excellence, et formule nettement cette idée que le spinal est une racine 
du pneumogastrique (c). 


(a) WazLer et CL. BERNARD, cités par L. FRéDERICO et Nues, Physiologie, 1893. 

(b) LonGer, Rech. expér. sur les nns de la phonation, 1841. Gaz. méd., Paris, 
1841, p. 465. 

(c) In., 1849. 


100 V. THÉBAULT. 


sur lesquels je n’insisterai pas davantage, car, pour des rai- 
sons analogues à celles que j'émetlais plus haut, il me semble 
également logique d'étudier le ganglion de Couvreur, le gan- 
glion sus-bronchique et les nerfs vaso-moteurs qu'ils four- 
nissent au moment où J étudierai le sympathique de cette 
région. 


$S d. — Ætude des nerfs récurrents du vague. 


Le récurrent se porte (Corvidés) directement à la rencon- 
tre du filet d'Acconci ou pharyngo-œæsophagien de Couvreur, 
sans donner de filet au syrinx; quelquefois, cependant, il s’en 
détache un petit filet qui se rend sur ce dernier organe. 

À droite, au moment où il croise la crosse aortique, il 
donne, dans la concavité de celle-ci, un plexus (Étourneau) qui 
peut être remplacé par un nerf nettement distinct qui se rend 
à l'aorte ascendante. 

Certains auteurs, tels que Cuvier (a), prétendent que le ré- 
current se rend au larynx après avoir fourni une branche au 
syrinx. Eh bien, malgré tout le soin que j'ai pu apporter dans 
mes dissections, jamais Je n'ai vu le récurrent innerver le 
larynx.Toujours il s’anastomose avecle nerf pharyngo-æso- 
phagien, ainsi que BonsporrFr (b), Acconct (c), STADERINI (d), 
Couvreur (e)et, peut-être, Swan (1), l'ont justement observé. 

Chez Ara Severus, cependant, on observe un filet, sur la 
signification duquel je ne saurais me prononcer, qui remonte 
jusqu’au milieu de la irachée. 

À droite, il embrasse la crosse aortique que remplace, à 
gauche, une masse fibreuse, reliquat du conduit de Bora. 


(4) Swan représente, chez Pelecanus onocrotalus, un filet nerveux qui, sa- 
tellite du vague, correspond soit au 1 nerf pharyngo- œæsophagien, soit au sy- 
ringien inférieur (f). 


(a) Cuvier, Anat. comp., t. IT, 1845. 

(6) Boxsporrr, Acta Soc. scient. Fœnicæ, t. IIT, p. 505, 1852. 
(c) Acconcr, Atti Soc. Tosc. Sc. nat., p. 162, 1880. 

(d) Sranerinr, Atti Acad. Fissiocr. Siena, t. I, p. 585, 1889. 
(e) Couvreur, Pneumogastrique, 1892. 

(f) Swan, Illustr. of Comp. Anat. of Nerv. Syst., 1835. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 101 


Cette opinion est également celle de Sraperini (4) et de 
BRENNER (0). 

Cette masse fibreuse se présente sous l’aspect d’un tissu 
mince que l’on peut confondre avec les parois accolées de : 
deux sacs aériens ou avec un repli de ces mêmes parois, 
formé artificiellement par l'écartement des organes au 
moment de la dissection. 

De l’anse du récurrent naissent une série de ramuscules. 

1° Il émet de sa courbure ou de sa branche montante un 
filet qui se rend toujours au syrinx (c). 

J'ai constaté cette disposition dans tous les groupes excepté 
celui des Corvidés, chez lesquels 1l est remplacé par le nerf 
syringien intérieur (d), issu de l'hypoglosse. 

Ce filet a déjà été vu par Sraperini (4) et CouvrEuR (e). 

2° De lacourbure naissent de petits filets qui se rendent aux 
plexus pulmonaires (f) (Couvreur), si fins (eosi sofhile) que, 
suivant l'expression de SraADERINI, il faut de grandes précau- 
üons pour ne pas les déchirer. 

3° Au niveau de l'arc aorlique ou du reliquat du conduit 
de Bortaz, il fournit des filets œsophagiens (9) ou des 
plexus (2). | 

4° De sa branche montante qui forme toujours plexus sur 
le jabot lorsqu'il existe (Pigeon, Ara) naît, chez Ara, un filet 
aortique (?). 

Jamais Je n'ai vu le récurrent fournir les nerfs cardiaques, 
contrairement à CouvreUR, et à BoNsDoRFF qui prend le nerf 
syringien inférieur (1) pour un rameau de communication 


(1) Chez Ara Severus (fig. 63) le filet aortique ne doit pas être considéré 
comme un n. cardiaque, bien qu'il disparaisse dans le plexus situé au ni- 
veau du sinus. 


(a) STADERINI, Loc. cit., 1889. 

(6) BRENNER, 27 STADERINI, 1889. 

(c) Cf. Obs. anat., IV, IX, X. 

(d) Id., V, VI, VIT, VIII et chap. II, Anat. comp., S IL: Corvides. 
(e) Couvreur, Loc. cit., 1892. 

(f) Cf. Obs anat., IV, VI, VII, VIII, IX. 

(9) 14, LAN NS MNERNLIE, TX. 

(oc: NE 

(i) Id., X. 


102 V. THÉBAULT. 


entre le récurrentet le laryngé supérieur (1). Si l’on considère 
cependant que les nerfs cardiaques naissent du ganglion de 
CouvrEuR, que, d'autre part, le nerf récurrent naît toujours 
en dessous et très près de ce ganglion, on excusera la con- 
fusion de CouvrEUR qui les décelait par la physiologie et non 
pas par la dissection. Le fait en lui-même est sans im- 
portance, etje n'y ai insisté que pour montrer qu'il était 
possible d'atteindre le récurrent sans craindre d’accidents 
cardiaques dans les expériences de physiologie. 

Le nerf trachéal de l’A7a semble remplacer le syringien 
inférieur absent. 

Le nerf récurrent se rendant tout entier à l’œsophage a 
certainement une action sur cet organe. La totalité de ses 
fibres semble fournie par le vague, ainsi que le montrent les 
travaux de PaysaLix (2) et de Couvreur (c). Je ne m'étendrai 
pas sur ce point discuté à propos de l’anse descendante de 
l’hypoglosse. 


&e. — Étude des plexus ante-intestinaux formés 
par le vague (3). 


De l’anneau de Vieussens, silué à peu de distance de 
l’origine du récurrent, naissent des filets qui se portent 
sur les bronches, sur le cœur, et qui, satellites des paquets 
broncho-vasculaires, forment à l’intérieur du poumon les 
plexus pulmonaires. 

Je ne m'arrêterai que très peu sur ces enchevêtrements 
nerveux dont je n'ai pas étudié les fonctions physiologiques. 

Je noterai toutefois la présence de ganglions dont le volume 
diminue à mesure que l’on s'approche de la périphérie (d). 

(4) Ramumque mittit (le n. récurrent) communicantem qui cum ramo 
externo nervi laryngei superioris caalescit (a). 

(2) Sectionnant le vague au cou, Paysazix arrête la sécrétion lactée du 


jabot chez le Pigeon (b). 
(2) Je désigne sous le nom d'’intestin, l'intestin grêle et le pos 


(a) Bonsporrr, Loc. cit., 1852. 

(b) Paysauix, G. R. Soc. biol. Paris, t. IL, p. 368, 1890. 

Le) CouvrEUR, Loc. cit., 1892. 

(d) V. THÉBAULT (3), Bull. Mus. Hist. nat. Paris, p. 131, 1896. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 103 


Ces ganglions rappellent les pelotes nerveuses signalées déjà 
par SuirNow dans le poumon de la Grenouille (a). 

Les deux nerfs pneumogastriques, après leur contact sur 
l’æœsophage, en arrière du cœur, entremêlent leurs fibres et 
forment un plexus nerveux qui semble disparaître au niveau 
du gosier, où ils forment le plexus stomacal. 

L'action du pneumogastrique se montre netlement jusqu’à 
ce niveau, comme en témoignent les expériences de Ba- 
GLIVI (6), CRUISKSHANKS (c), HAIGHTON (d), DE BLAINVILLE (e), 
Bropt£ (f), LeGazLots (9), Dupuy (4), Wicson Puirip (0), 
CLarke ABEL (}). et HasrTiNGs (4), BRoDIE (/), BROUGHTON (mn), 
MAGENDIE (7), VAvAssEUR (0), H. Mizxe-Epwarps et BRESs- 
CHET (p), dans la littérature du commencement du siècle, et 
plus près de nous, celles de CLauDEe BERNARD (9), CHAUVEAU (7), 
ConTeJEaN (s), CAPARELL (f), COUVREUR (w). 

Toutefois, cette action sur l'estomac a été combattue 
par Her8erT Mayo, J. MoLLer et DiECKoFF, quirapportent au 


a) SMIRNOW, Auat. Anzeiger., p.258, 1888. 

) BaGLivi, Opera omnia, 1710. 

(ce) CruIsksHANKS, Phil. Trans., I Pie, p. 177, 1795. 

(d) HaicaToN, Phil. Trans., p. 190, 1795. 

(e) DE BLAINVILLE, Pneumogasirique. Thèse de méd. Paris, 1808. 

(f) Bronte, Phil. Trans., p. 36, 1811. 

(g) LeGALLoIs, Expériences sur les principes de la vie, p. 214, 1812. 

(») Dupuy, Bull. Soc. méd. émulat. Paris, p. 606, 1816. 

(à) Wicson PuiLip, An exper. inquiry into the laws of the vital functions, etc. 
Londres, p. 167, 217 et sq., 1818. 
The London med. et phys. journ., p. 286 et sq., 1820. 

(j) CLarkE ABEL, Lond. med. et phys. journ., p. 85, 1820. 

(k\ HasrivGs, Quaterl. Journ. of sc. litt. ands arts, p. 45, 1821. 

(2) Bronx, Phil. transact., 1re partie, p. 22. 
Arch. génér. de méd., t. II, p. 144, 1822. 

(m) BROUGHTON, Quat. Journ. of Science, 1821. 

(n) MAGENDIE, Précis élém. de physiol., t. Il, p. 96, 1817. 
Journ. de phys. expérim., 1821. 

(o) Vavasseur et H. Mrce-Epwarps, Froriep’s Notizen, 1827, t. XVI, n° 350, 
p. 305-307. 
Ann. Sc. nat., 1826, p. 329. 

(p) H. Mune-Enwanrps et Brescaer, Arch. gén. de méd., t. IT, p. 481, 1827. 

(g) Cc. BerNaRD, Leçons sur la phys. et la pathol. du syst. nerv., 1858. 

(r) CHAUVEAU, Journ. de la physiol., 1862. 

(s) CONTEJEAN, C. R. Ac. sc. Paris, t. CXIII, p. 150. 
Bull. Soc. phil. Paris, t. III, p. 39-44, 1891. 

(é) CapaRELLI, Biol. Centralb. 1891, Bd. I, p. 27. Atti. Ac. Gioen. Sc. Nat. Catania, 
1890, vol. IT, p. 253. 

(u) Couvreur, Loc. cit., 1892. 


104 V. THÉBAULT. 


sympathique les phénomènes observés, tandis que LonGer (a) 
les attribue au nerf accessoire de Wirxis. | 

J'aurai, à propos du sympathique, l’occasion de revenir 
sur l'opinion de ces auteurs. 


S f. — Étude des nerfs hépatiques. 


Tous les auteurs qui ont étudié le pneumogasirique 
parlent des filets hépatiques. 

Les uns, parce qu'il en existe chez les Mammifères, sup- 
posent qu'il en est de même chez les Oiseaux (Cuvier el ses 
contemporains); les autres, parce que la physiologie leur ré- 
vèle des troubles hépatiques à la suite d’une section ou 
d'une excitation du vague {tous les physiologistes); les der- 
niers enfin, parce qu'ils les ont vus. Ils sont peu nombreux. 

BoxsporrFr décrit deux {rès fins rameaux « qui, du bord in- 
terne où le nerf vague perfore le diaphragme, vont sur ia 
capsule de GLisson et au foie (1) ». STADERINI indique des 
nerfs qui, par leur distribution, prennent le nom de pul- 
monaires et d’hépatiques (2) et Korozxow donne l’histolo- 
gie de filets disposés en plexus intra-cellulo-trabéculo-hépa- 
tique (Zwischenleberzellenbalkengeflecht) (d). 

Rerzius (e) étudie histologiquement le foie de Gallus et de 
Corvus corone, et éclaire peu la question de l’origine des nerfs 
hépatiques. Je mets hors de cause Korozkow et LAFFONT (/) 
qui ont étudié des ramuscules nettement sympathiques. 

Or, comme j'aurai l’occasion de le montrer plus loin, il est 
indéniable que le système sympathique innerve le foie des 
Oiseaux, sans apport du vague. 

(4) 2 rami tenerrimi qui, e margine interno nervi vagi, ubi diaphragma per- 
forat, prodeunt atque in capsula Glissonii introrsum ad hepartendunt (b). 


(2) Che per la loro distribuzione prendono il nome di pulmoni ed 
epatici (c). 


a) Loncer, C. R. Ac. sc. Paris, t. XIV, p. 266, 1842. 

b) BoxsporFr, Loc. cil., p. 535, 1852. 

€) STADERINI, Loc. cit., 1889. 

d) Korozxow, Anat. Auzeiger, p. 151, 1893. 

e\ Rerzius (2), Biol. Untersuch. Retzius, Bd. III, p. 67, 1892. 


\ 


( 
( 
( 
ei 
(f) LarFonr, C. R. Ac. sc. Paris, p. 705, 1880. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 105 


Quant à Boxsporrr et à SrADERINI, ils ont dù se laisser 
tromper par l'apparence. 

Le premier en effet ne dissèque qu’un seul type, Corvus 
cornix. Le second en dissèque deux, Meleagris pavo et Gallus 
Bankiva. 1] se peut que ces deux derniers types présentent 
des nerfs hépatiques. Je ne le nie pas, ne les ayant pas 
disséqués et n'ayant encore disséqué aucun Gallinacé, mais 
je doute simplement. Quant au type de Bonsporrr, je doute 
également, chez lui, de l'existence de nerfs hépatiques d'o- 
rigine vague. J'ai disséqué au cours de mes recherches Cor- 
vus corone, C. corax, C. monedula, ainsi que Pie et Geai 
qui en sonltrès voisins. Toutes mes dissections ont été faites 
en double et quelquefois en triple, grâce à l’obligeance de 
M. le docteur Vicouroux (d’'Evreux) que je remercie ici de 
l’empressement avec lequel il a mis à ma disposition les Cor- 
neilles et les Pies chassées par lui pendant l'hiver de 1894-95, 
el. malgré tout le soin que j'ai apporté, je n’ai jamais pu voir 
les nerfs hépatiques d’origine vague. 

En revanche, j'ai observé à l'intérieur même de la paroi 
du sac aérien de petites fibres blanches semblables à des 
nerfs avec lesquels on les pouvait confondre de prime abord. 
Un examen plus attentif et un grossissement plus fort per- 
mettaient de voir que l’on avait affaire soit à de petites fibres 
conjonctives enlevées aux tissus environnants déchirés, 
soit à des plissements de la membrane du sac aérien (dia- 
phragme de Bonsporrr), plissements qui disparaissaient 
pour peu qu'avec deux aiguilles à dissocier on türaïllât le 
tissu dans une direction perpendiculaire à la direction primi- 
ve, auquel cas le prétendu nerf apparaissait dans la direc- 
Uon qu'on lui avait donnée el prenait toutes celles qu’on 
lui donnait. Enfin, dans les cas douteux, le microscope a 
tranché la question (1). 


(4) Si la technique que j'ai employée détériore les nerfs et ne permet pas. 
d’en faire l'étude histologique approfondie, elle ne détruit pas les organes 
nerveux au point qu'on ne puisse, avec un grossissement approprié, en 
reconnaitre les principaux caractères. 


106 V. THEBAULT. 


Si je mets en parallèle le nombre de types observés par 
Bonsporrr et STADERINI et celui que j'ai moi-même observé, 
je crois pouvoir considérer comme erronée l’opinion de ces 
deux auteurs et refuser d'admettre, au moins chez tous les 
types disséqués par moi, l'existence de nerfs hépatiques 
d'origine vague. 

Dans ce cas, c’est avec raison qu'Oppr et Roscrano consi- 
dèrent comme sympathiques les ganglions observés par eux 
sur le sphincter du canal cholédoque (a). 


S g. — Étude du nerf intestinal. 


Représenté pour la première fois par Swan (1), le nerf 
intestinal a été étudié, chez la Poule, par REmax (2). 
J. BupGE le représente également chez Corvus cornix (3). 
MarAGE enfin en fail une véritable étude et indique quelques- 
unes de ses variations morphologiques (4). À l'exemple de 
REMAK, 1l le rattache au sympathique. 

Si, aujourd’hui, je le place à la suite du pneumogastrique, 
c'est que mes dissections m'ont permis de voir qu’il en est la 
continuation véritable et que les expériences physiologi- 
ques (/) que j'ai tentées semblent confirmer ces vues. 


(1) Le n. intestinal et ses ganglions sont bien représentés chez Cygnus 
olor. Le texte est muet (b). 

(2) Remar en fait la monographie chez le Poulet. Dans ce mémoire bien 
analysé par Marace, l'auteur allemand étudie sa morphologie, ses FABPORE 
et sa texture histologique (c). 

(3) La planche XXIT (III de son travail) représente, chez Corvus cornix, 
une disposition analogue à celle que j’ai moi-même observée. Le n. intes- 
tinal est représenté, mais le texte n’en parle pas, ce qui me fait penser 
que cet auteur l’a considéré comme une branche du sympathique, venue 
du plexus hypogastrique {d). 

(4) MaRAGE décrit la morphologie, les rapports, les ganglions et les varia- 
tions spécifiques du n. intestinal chez Oiïe, Canard, Phasianus colchicus, 
Phasianus gallus, Numida maleagris,. Pigeon Nicobar, Columba livia, Buteo 
vulgaris (e). 


(a) Onpr et Roscrano, Monitore Zool. Ital., p. 216, 1894. 

(b) Swan, Ilustrat. of Comp. Anat. of Nerv. Sysl., 1835, pl. XXWV. 

(c) RemaK, Ueber ein Selbständiges Darmnervensystems, 1841. 

(d) 3. BUDGE, Nov. Actor. Ac. Cœsar. Leopoild., t. XXVII, p. 257, 1860. 
(e) R. MaRaAGE, Loc. cit., 1887 et 1889. 

(f) Obs. phys. X, IT, HF, IV, VovL 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 107 


Toutes semblables, ces expériences consistent à aller sec- 
tionner le nerf intestinal à sa jonction avec le sympathique 
sur la colonne vertébrale. 

Je regrette de n’avoir pu obtenir de résultats par l’excita- 
lion électrique de ce nerf. Des causes indépendantes de ma 
volonté y ont mis obstacle. 

À la suite de cette section, dont le résultat immédiat soup- 
conné aurait été d'interrompre la fonction intestinale dans 
toute sa longueur, je n’ait obtenu qu'une diarrhée chronique. 
Il convient d’insister sur ces mots. Je n’ai pas obtenu un flux 
liquide analogue à celui que détermine un état pathologique 
comme la dysenterie ou le choléra, ou bien encore l’inges- 
tion de certaines substances huileuses ou salines comme 
l'huile de ricin ou le sulfate de soude ou de magnésie. Non. 
J'ai obtenu des selles très riches en liquides, dans lesquelles 
la matière solide s’isole assez rapidement, surtout lorsque la 
défécation se fait sur un corps absorbant tel que la poussière. 
L’évaporation de ce liquide est lente, puisque vingt-quatre 
heures après la défécation j'ai pu observer sur le plancher 
du laboratoire que la masse fécale était à peine pâteuse. 

Quant à la couleur, elle varie suivant l’alimentation de 
l'animal (1). 

Jamais l'oiseau n’a eu d’alternatives de constipation et de 
diarrhée, puisque c’est par ce terme que je désigne cette 
manière d'être des matières fécales. 

Presque aussitôt après l’opéralion (au réveil chloroformi- 
que etmême pendant la narcose) ce mode de défécation s’éta- 
blit et persiste pendant des mois. 

Il ne faut pas croire que cet état débilite l’animal. Ce se- 
rait une erreur. Une Poule du poids de 1670 grammes, opérée 
le 9 mai, pesait, le 11 juin, 1750 grammes. Elle avait donc 
engraissé de 80 grammes. 


(4) ILest bon de remarquer cependant que les matières fécales obser- 
vées sont un mélange de produits intestinaux et d'urine. Il est possible, 
quoique rien ne m autorise à accepter celte hypothèse, que l’urine joue un 
rôle plus considérable qu’on ne le croit. 


108 V. THÉBAULT. 


Quant à l'état général, il n’en est nullement incommodé. 
Un. de ces animaux a subi, depuis son opération, d’autres 
mulilations portant sur Les nerfs du larynx, et s’est très bien 
remis. | 

Le nerf intestinal a donc une action sur la sécrétion intes- 
tinale ainsi que sur la fonction motrice de l’intestin, en per- 
mettant un passage plus rapide, dans ce canal, des matières 
alimentaires, comme le démontre cet élal pseudo-diarrhéi- 
que, passage déterminé par le relâchement de la tunique 
intestinale. 

Ce fait avait été déjà noté par SamuEz (1) et nié par 
SCHMIDT (2). | | | 

Plus tard, la Poule a pondu et l’œuf que j'ai pu voir ex- 
pulser est sorti du cloaque sans difficullés plus grandes que 
chez un animal indemne. 

À ceci on peut répondre qu'alors même que les filets cloa- 
caux du nerf intestinal seraient paralysés, 1l reste sur l'am- 
poule terminale du tube digestif suffisamment de nerfs pour 
suppléer à l'absence des premiers. Les nerfs issus du sympa- 
thique vertébral et ceux qui sortent par les trous sacro-coc- 
cygiens sontindemnes. C’est vrai. 

D'autre part, Remak, en faisant l’histologie du nerf intes- 
tinal, a décrit des cellules construites sur le type sympathi- 
que, et moi-même, en décrivantles anastomoses mésentéri- 
ques, ai montré que le système sympathique, empêché d'agir 


(1) Intervenant sur les nerfs intestinaux des Mammifères, SaMuEL note 
la diarrhée chez le Chien et le Chat, la péritonite chez le Lapin. 

S'adressant directement au vague, il relève l'hypérémie de la muqueuse 
intestinale, une diarrhée très abondante qui, chez quelques animaux, 
rappelle le choléra de l'Homme (a). 

(2) « Les nerfs allant au rectum n'ont une influence nettement démontrée 
ni sur les mouvements, ni sur l’action sécrétrice de la muqueuse de cet 
organe el ne semblent exercer aucune action sur la nutrition de cet or- 
gane. » — « Die zum Mastdarm gehenden Nerven besitzen weder auf die 
Bewegung, noch auf die secretorische Thätigkeit der Schleimhaut dieses 
Gebildes, einen deutlichen nach weisbaren Einiluss ; und scheinen keinen 
Einfluss auf die Ernahrung dieses Organes aus zu üben (b). » 


(a) Samuez, Wiener med. Woch., p. 484, 1856. 
(b) Scamir, Ueber die Function des plexus mesentericus. Thèse de Grissen, 1862. 


| 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 109 


dans la région sacrée, pouvait agir en sens inverse par 
l'intermédiaire des nerfs splanchniques. A ceci, je répondrai 
que l’objection histologique, qui pouvait avoir une très grande 
importance à l’époque de Remak et même à celle de MARAGE, 
c'est-à-dire en 1847 et 1889, n’en a plus aujourd'hui. 

Les récents travaux de l’École hispano-italienne ont dé- 
montré que, morphologiquement, il n'existait aucune diffé- 
rence entre les cellules du système cérébro-spinal et les cel- 
lules du système sympathique. 

Certains auteurs prétendent toutefois qu'il existe quelques 
différences morphologiques, mais le fait n’est pas encore ir- 
réfutablement démontré (a). Inutile d’insister. 

Quant aux anastomoses avec le système des splanchniques, 
elles n'ont pas l'importance qu'on leur voudrait donner. 

D'abord ces anastomoses, qui se font dans la partie où 
l'intestin s'enroule ou groupe ses différentes anses, semblent 
avoir pour but de réunir entre eux les différents ganglions 
du nerf intestinal afin d'assurer leurs communications d’une 
façon constante. 

Ensuite, ces anastomoses ne sont ni assez nombreuses ni 
assez volumineuses pour assurer le fonctionnement de 
l'intestin. 

Puis, le nerf inteslinal pris au rebours, c’est-à-dire en 
allant de l'anus vers l'estomac, ne change pas de volume dans 
tout son trajet, sauf aux points ganglionnaires. 

Enfin, au moment où il détache les filets qui iront se 
fusionner avec les nerfs issus du plexus stomacal, le nerf 
intestinal plonge dans la paroi duodénale et se résout en un 
plexus qui, dans toute la longueur de l’anse duodénale, se 
confond avec le plexus formé par les filets issus du ganglion 
initial. Chez certains types, on peut suivre par transparence 
le filet intestinal {out le long de l’anse duodénale jusqu'à ce 
ganglion initial. Sur son trajet, on peut même constater des 
ganglions qui fournissent au pancréas, chez la Pie, par 
exemple. 


(a) Marinesco, Leltre de l’élranger, in Sem. méd., 1895-96. 


110 V. THÉBAULT. 


La physiologie permet-elle d'accepter cette façon de voir? 
Oui. Les travaux de BupGe sur les mouvements du cæcum (1), 
sur l'action des ganglions semi-lunaires (2) et des plexus mé- 
sentériques (3), auxquels il convient d’ajouter ceux d'Oximus 


(1) En excitant la moelle, dans certaines conditions, on obtient des 
mouvements de l’intestin. La partie la plus antérieure de la moelle allongée 
excitée peut déterminer dans le cæcum des mouvements intensifs, qui 
peuvent, s’il est déchiré, « repousser avec force son contenu au dehors ». 

L’excitation du cervelet donne les mêmes résultats. 

Un fil placé à 5-6 millimètres en arrière du commencement du calamus 
scriptorius et l’autre à l'extrémité de la moelle lombaire, déterminent un 
tétanos intense du corps presque tout entier, et quelquefois des mouve- 
ments du cæcum. L’intestin se meul toujours dans ces conditions (a). 

(2) L’extirpation du ganglion semi-lunaire et du g. mésentérique du 
Lapin provoque la diarrhée. « Chez ces animaux opérés, on ne trouve plus 
« ces excréments durs (en chapelet); au contraire tout le rectum est plein 
« d’une masse molle et même fluide. Le diamètre de l'intestin devient pres- 
« que trois fois plus grand qu’à son état normal; de même le cæcum ou le 
« côlon sont remplis d’une masse fluide comme on ne le trouve pas à l’état 
« normal. » 

Il conclut à l'existence « d’un mouvement augmenté dans les intestins et 
« une sécrétion augmentée de mucosités ». 

Les nerfs pneumogastriques sectionnés près de l’œsophage donnent le 
même résultat (b). 

(3) 1° Après extirpation des ggs. cœliaques et des ggs. mésentériques, la 
masse fécale ressemble à de la diarrhée. 

20 Ce ramollissement est dû à une transsudation des vaisseaux dans 
l'intestin. 

3° Il y a fréquemment du mucus et du sang non mélangés. 

4° Les déjections sont quelquefois concomitantes de la douleur. 

3° Après extirpation des ganglions du bas-ventre, les mouvements du 
gros intestin augmentent. 

6° L'irritation de ces ganglions produit et augmente également la con- 
traction des bandes musculaires du gros intestin qui semble dépourvu de 
circulation (und zwar, wie es scheint, bloss der Circulären). 

7° Les causes de l’augmentation des mouvements du gros intestin après 
extirpation des ganglions tiennent partie au plus grand écoulement de matière 
excrémentitielle, partie et principalement à l’action antagoniste du vague. 

8° L'irritation des n. vagues augmente les mouvements du gros intestin 
ainsi que le relief des bandes musculaires de celui-ci (Reizung der n. vagi 
bringt vermehrte Bewegung in Dickdarm). 

90 La section de ces nerfs près du cardia ne produit pas la mort. Les 
animaux peuvent vivre de longs mois après l'opération. 

10° La sensation de faim (Hungergefühl) ne dépend pas du vague. 


(a) Juuivs Buoce, Einfluss der Reizung gewisser Theile des Centralnervensystem 
auf Bewequng des Blinddarmes, 1846. Frorip's neue Notizer aus dem 
Gebiete der Natur-und-Heïilkunde, n° 856, p. 312-313. | 

(b) In., Influence du gangl. demi-lunaire sur les intestins, 1856. C. R. Ac. sc. 
Paris; t. AUIF;p- 6. 


| 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 111 


et Lecros (1), d'Euc. Sreinacu (6), de Sreiner et WIENER (C), 
de LanaLey el ANDERSON (d) sur les mouvements de l'intestin, 
semblent le démontrer. 


110 La production des excréments (Koth), dont le diamètre est très di- 
minué, sera la conséquence de la section de ces nerfs. La cause de cette 
déjection étant condition de l’accroissement de mouvements, tient à l'action 
antagoniste augmentée des cordons nerveux sympathiques. 

12° Après extirpation du ganglion ci-dessus nommé, le foie devient 
pléthorique et plus mou. 

13° Les animaux mangent lorsque ces ganglions n'existent pas. 

14° Les mêmes sont extraordinairement sensibles et cetle sensibilité 

(Gefühl) vient du n. splanchnique (a). 
‘ (4) Ces auteurs considèrent les mouvements communiqués à l'intestin, 
qui reconnaissent une cause extérieure, et les mouvements propres. Ils éta- 
blissent ensuite les contractions du gros intestin et les différences qui 
existent entre les mouvements de l'intestin et ceux de l'estomac. Le type 
stomacal bien net dans la région cardiaque passe insensiblement au type 
intestinal dans la région pylorique. Le péristaltisme est une des propriétés 
propres du gros intestin et de l'intestin grêle. L'antipéristaltisme est acci- 
dentel. La cause est due àl’excitation des plexus de MxIssner et d'AUERBACH, 
ainsi qu'aux réflexes délerminés par les ganglions du plexus mésentérique. 
L'interruption de la circulation entraîne des contractions que fait cesser 
l’anesthésie. 

Étudiant ensuite les mouvements provoqués par une excitation électrique 
portant soit sur l'intestin soit sur les nns. qui s’y rendent, Oximvus et 
LEcros montrent que : 

19-20 L’électrisation directe de l'intestin abolit les contractions péristal- 
tiques de l'intestin que stimule une induction faible. Il se fait un relà- 
chement entre les deux rhéophores et un resserrement à leur niveau. Si 
l'excitation continue se fait dans le sens du mouvement, les contractions 
augmentent. Elles s’annulent si l’excitation se fait en sens inverse. 

3° L’excitation de la moelle donne des résultats inconstants. 

4° L’excitation des nns. splanchniques par les courants continus seule- 
ment détermine du péristaltisme. 

5° L’électrisation du plexus et des uerfs mésentériques produit le péris- 
taltisme. 

6° Électrisation du pneumogastrique au cou, chez des Chiens: la tension 
intestinale d’abord abaïissée redevient rapidement normale après arrêt. 

Chez le Chien, que l’on agisse sur le vague ou sur le sympathique, les 
résultats sont les mêmes que ceux obtenus en excitant seulement le 
pneumo du Lapin. L’excitation au-dessous du diaphragme produit les 
mêmes effets qu’au cou. L’excitation prolongée après l’abaissement de la 


(a) Jurius Bupce, Untersuch. über die Function. d. plexus cœl. u. mesenter, 
1860. Nov. act. Acad. Cœs., Leop. Carol.,t. XXVII, p. 251. 

(6) Eug. Sreinacu, Innervation des Darmtractus, 1894. Lotos, p. 198. 

(c) STeiER et WieNER, Motor. Funct. hinterer spinalnervenwurzeln, 1895. Pflu- 
ger’s Archiv, Bd. LX, p. 593-622. 

(d) LanGLEY et ANDERSON (1, 2), Innerv. of pelv. viscera., in Journ. phys. Cam- 
bridge, 1895, t. XVIIT, p. 67-105. 


112 V. THEÉBAULT. 


À ces mémoires, 1l faut ajouter ceux de PrLüGEr (1), de 
Braau Héne (2), de BraKkeL (3), d'ENGELMANN, d'Exr- 


tension intestinale (relâchement), on observe des ondulations très mar- 
quées en même temps qu’une augmentation de tension, phénomène dû à 
l'arrêt du cœur par l'électricité. 

Si l’on fait au préalable la ligature de l'aorte abdominale avant de pro- 
céder à l'expérience, et si l’on attend les contractions anémiques, la galva- 
nisation du vague produit un abaissement de tension moins marqué et 
l'électrisalion prolongée ne produit pas d'augmentation des contractions. 
Il n’y a pas d'action différente à droite et à gauche. Y a-t-il action directe 
ou réflexe du pneumo sur l'intestin ? 

O. et L. sectionnent le vague au cou. Excitation périphérique : aucun 
changement dans l'intestin grêle ou le côlon. Excitation centrale : arrêt des 
contractions et abaissement de tension absolument comme lorsqu'on fara- 
dise le vague sans le sectionner. C’est donc une action réflexe. Par quelle 
voie : moelle ou sympathique? 

« Il est probable que les ganglions du sympathique ne sont pas étran- 
« gers au phénomène, non seulement les gros ganglions du plexus cœælia- 
« que, mais les ganglions unicellulaires de l'intestin ; il ne répugne pas d’ad- 
« mettre qu'une vive excitalion transmise par la moelle à ces éléments 
« nerveux leur communique un ébranlement, une sorte de saisissement 
«“ qui suspend leurs fonctions ordinaires ; la même interprétation pourrait 
« s'appliquer aux arrêts fonctionnels provoqués par une vive excitation, tels 
« que l’on en observe sur d’autres organes, le cœur, par exemple. » 

Les courants interrompus donnent les mêmes résultats sur l'intestin 
grêle et sur le côlon. 

° Au rebours de l'intestin, les courants induits font contracter l'estomac. 
Cette action directe et non réflexe est rapportée au sympathique par 
LoNGET. 

8° Les courants continus ascendants seuls provoquent un abaissement de 
tension peu marquée et arrêtent les mouvements de l’estomac. 

90 L’excitation par pincement provoque un abaissem ent de tension. 

O. et L. emploient en outre différents procédés (excitation par des corps 
chimiques) qui tous produisent les mêmes résultats ou des résultats ana- 
logues (a). 

(1) PrLücer a vu que l'excitation du vague produit ou augmente les mou- 
vements de l'intestin arrêtés par l'excitation du nerf splanchhique (b). 

(2) Ouvrant ses animaux sous l’eau, cet auteur observe un arrêt des 
mouvements de J’intestin après section des splanchniques (c). 

(3) ExGELMANN, cité par ARTHAUD, et VON BRakEL, observant que la double 
vagotomie n'arrête pas le péristaltisme intestinal, pensent que l’excitation 
prend son origine dans les cellules ganglionnaires du plexus mésentérique, 
à moins que ce ne soit dans les fibres contractiles elles-mêmes de l'intes- 


tin (d). 


(a) Oximus et Lecros, Rech. expér. sur les mouvem. de l'intestin, 1869. Journ. de 
l'Anat. de Ch. Robin, t. VI, p. 37-190. ! 

(b) PrLücer, ir ArrHAUD et Butte, lneumogastrique, 1892, p. 60. 

(c) Braam HOoUCKGEEST, Untersuch. über peristalt. des Magens uw. Darmkanals. 
Pflager’s Arch., 1872. Bd. VI, p. 266, 1874. 

(d) Vox BRACKEL, Mouvements péristaltiques. Pflüger’s Arch., 1871, Bd. IV. 


| 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 113 


MANN (1), de CL. BERNARD (2), d’Arraaup et BuTTe (3), de 
BRACHET (4), de BoucHarpar et Sanpras (5), de SamueL (/), de 
HarFner (6), de WaLLer (7), de Picus (8), de Soamior (9), 


(4) ERMANN trouve la raison de l'influence accélératrice du vague, quel- 
quefois observée, dans la disposition anatomique. Le vague paralyserait les 
fibres circulaires et exciterait les fibres longitudinales, tandis que le 
splanchnique aurait une action inverse (a), 

(2) Excitant le bout central du sympathique ou du splanchnique, ce phy- 
siologiste détermine des contractions intestinales très violentes. 

L'excitation périphérique du sympathique ne détermine rien. 

L’excitation du bout périphérique du vague produit des convulsions. 

CL. BernarD conclut à l’action par voie réflexe dans la première expé- 
rience (b). 

(3) ArrxauD et BUTTE, dans une série d'expériences, constatent toujours des 
mouvements de l'intestin à la suite de l'excitation du bout périphérique du 
vague. L’excitation du splanchnique arrêterait les mouvements déterminés 
par le vague (c). 

(4) D’après cet auteur, les intestins sont innervés par le sympathique et 
par le pneumogastrique (p. 63). Le vague donne à l'intestin ses propriétés 
contractiles (p. 72) (d). 

(5) Étudiant l'action du vague sur la digestion, ces auteurs concluent : 

« En résumé, nous croyons avoir établi dans ces recherches l’interrup- 
tion de la digestion stomacale et du mouvement de l'estomac par la ré- 
section simultanée des deux pneumos au niveau du larynx et la conti- 
nuation de la digestion intestinale de la production et de l'absorption d’un 
chyle très louable, malgré cette résection (e).» 

(6) D’après cet auteur, les mouvements rythmiques de l'intestin seraient 
sous la dépendance des nerfs splanchniques (g). 

(7) Cet auteur observe des borborygmes intestinaux après excitation du 
vague derrière la mâchoire inférieure (h). 

(8) Pneus, chez Chien, Lapin et Chat, admet l’action du pneumogastrique 
sur l'intestin. Il y vient par des filets directs qui se mêlent à ceux du sym- 
pathique (i). 

(9) 4° La vie des animaux n'est pas incompatible avec l'absence de nerfs 
continus. 

20 Les nerfs sensibles viennent du plexus mésentérique. 

3° Les nerfs du rectum ne sont ni moteurs ni sécréteurs. 

4° Leur section fait varier la capacité rectale. 

5° Ils ne sont pas vaso-moteurs. 


= + 
= CS = 


= 
# 


a) EurMANN, Innerv. d. Dümdarms, 1885, Wien. med. Jahrb. Hft. I. 

(b) CL. BERNARD, Anlag. du symp. et du pneumo., 1884. Mérn. Soc. Biol., p. 93. 

(ce) ArTHAUD et BurrE, Pneumogastrique, 1892. 

(d) BRACHET, Mém. sur les fonct. du syst. nerv. ganglion., 1823 et 1837, Paris. 

(e) BoucHarpar et Sanpras, Expér. sur les fonct. des nns. pneumo. de la diges- 
tion. Rev. méd., févr. 1847, p. 159. 

(f) Sauvez, Die Extirpat. des plex. cœliac., 1856. Wien. med. Wechschrit, p. 48 

(q) HAFrNER, Vers. über. N. Splanch. maj., 1854. Ztsch. f. rat. Med., t. IV, p. 322. 

(h) WazLer, Research. on the Funct. of th. Vagus, 1861. Proc. roy. Soc. Lond. 

(à) Pincus, Expér. nerv. vag. el sympath. Disser., Breslau, 1856. 


ANN. SC. NAT. ZOOL. VI, 8 


9 
k 


114 V. THEÉBAULT. 


ainsi que ceux de Paz (1) sur les centres intestinaux. 

Couvreur enfin confirmait, dans la correspondance que j'ai 
échangée avec lui, lobservation que j'avais faile, à savoir 
qu'il y avait une défécalion pseudo-diarrhéique toutes les fois 
que l’on excitait le pneumogastrique. 

Cette excitation peut êlre quelconque : électrique (je l'ai 
vue chez le Canard), tiraillements (au cours de mes opérations 
sur les nerfs laryngés) ou même la simple compression du 
vague avec le doigt, comme il arrive lorsqu'on maintient, par 
le col, l’animal couché sur le dos, pendant qu’un aide l’atta- 
che sur la planche d'opération. 

Cette action du vague ne semble nullement sous la dépen- 
dance de réflexes douloureux ou sensibles, car j'ai observé la 
défécation à l’état de veille el pendant le sommeil chloro- 
formique. 

Chez l'Homme, je l'ai également observé dans les mêmes 
conditions au cours d'opérations chirurgicales. 

Toutes ces considérations semblent donc m'autoriser à 
placer le nerfintestinal à la suite du pneumogastrique comme 


« I. — Bei exact ausgeführter Operation und sorgfältiger Nachbehand- 
lung kann das Leben des Thieres trotz Entfernung der betrachteten Nerven 
ungestort fortbestehen. TM 

« IT. — Die von den Gangl. mes. post. ausgehenden Nerven (namentlich 
diejenigen, welche zum Mastdarm führen) besilzen eine grosse Sensibi- 
htät. 

« IT. — Die zum Mastdarm gehenden Nerven besitzen weder auf die 
Bewegung, noch auf die secrelorische Thätigkeit der Schleimhaut dieses 
Gebildes, einen deutlichen nachweisbaren Einfluss ; und scheinen keinen 
Einfluss auf die Ernahrung dieses Organes auszuüben. 

« IV. — Nach Durchschneidung dieser Nerven scheint die Fähigkeit des 
Mastdarmes sich zusammenzuziehen, zuzunehmen. 

« V. — Die Nerven üben keinen Einfluss auf die Gefässen aus (a). » 

(1) Paz, opérant sur des Chiens auxquels il sectionnait la moelle allon- 
gée, démontrait, en juin 4895, qu’il y avait des nerfs d’arrêt cérébraux pour 
l'intestin et repoussait l’idée de Jacorr qui placçait dans les capsules surré- 
nales le centre d’arrêt intestinal. Indépendamment de ceux-ci, il indique, au- 
dessous du centre splanchnique, des centres d'arrêt pour l'intestin pouvant 
remplacer les centres supérieurs. De plus, cet auteur montre que le vague 
préside au mouvement du rectum et que la X° paire doit être considérée 
comme le nerf moteur de tout l’intestin (b). 


{p) ScamiT, Fonction. des plex. mésent. Th. Grissen, 1862. 
(b) Par, Sem. méd., Paris, 1895, p. 266. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 115 


je l'ai fait dans toute celte étude, et s’il restait quelques 
doutes dans mon esprit, j'avoue que la découverte de Par, et 
les expériences physiologiques, citées plus haut, d'ARTHAUD 
et BuTTe, les chasseraient tout à fait. 

En effet, chez les Mammifères, le sympathique anatomique 
seul innerve l'intestin. Chez les Oiseaux, nous avons deux 
systèmes, l’un quicontinue le vague, l’autre quinaît au-dessous 
des splanchniques, quelque part vers la région supra-rénale el 
qui vient innerver l'intestin. Or, c’est justement ce centrequi 
fournit les filets anastomotiques du nerf intestinal et dont 
ENGELMANN (a), von BraKkEL (4), BracreT (1), PiNcus (2) avaient 
soupçonné l'existence. 

Ces filets ne sauraient venir des splanchniques, puisque le 
centre de ces derniers est situé plus haut. 

La nature s’est soumise à des lois immuables auxquelles 
elle ne saurait déroger sans créer des monstres, comme le 
prouvent les études journalières des tératologistes. 

Or, nous ne saurions admettre l’absence du centre de Par 
sans admettre une infraction à l’unité de plan de composition 
et sans laisser inexpliquée l’existence de ces anastomoses, 
d'autant plus que le système splanchnique est nettement 
isolable et défini. 

Chez les Mammifères, il y a fusion de ces deux systèmes. 

Pour mieux assurer ce fonclionnement, la nature aurait 
jeté parfois des anastomoses entre le sympathique et le va- 
gue en avant du gésier, de l’œsophage même au niveau du 
splanchnique, comme MARAGE prétend l'avoir observé chez les 
Gallinacés et les Pigeons. 


(1) La section de la moelle au milieu de la région lombaire amène dans 
l'intestin un amas de matières stercorales (c). 

(2) « 1° Toutes les fibres médullo-ganglionnaires influent sur les mouve- 
ments de l'intestin. 

« 2° Le centre nerveux des mouvements de l’intestin n’est pas vaso-mo- 
teur et nutritif (d). » 


a) ENGELMANN, 22 ARTHAUD et BUTTE, Loc. cit., 1892. 
) Vox BrackE1, Loc. cit., 1871. 

) Bracer, Loc. cit., 1823, p. 63. 

d) Pincus, Loc. cit., 1856. 


116 V. FHÉBAULT. 


D'autre part, l’état pseudo-diarrhéique montre bien que 
l’on a affaire au pneumogastrique et non pas au sympathique. 

Le vague détermine des mouvements péristaltiques et du 
relâchement de l'intestin. Le fait est acquis par les mémoires 
d'Oxmus et LEGRos, d'ARTHAUD et BUTTE, etc. Lorsque BUDGE 
électrise la moelle (a), nous voyons que son rhéophore est 
piqué au niveau de l’origine réelle du pneumogastrique. On 
pourra cependant observer que l’influx électrique peut agir 
par voisinage sur le faisceau intermedio-lateralis, origine 
réelle du sympathique. Soit. 

Dans sa seconde expérience (4), ilnous montre bien que la 
suppression du sympathique empèche la formation des ma- 
tières solides. Cependant il ajoute que « la section du vague 
près de l’œsophage donne le même résultat », ce qui autorise 
encore le doute. 

Dans sa troisième expérience {c), il est absolument affirma- 
üif. Il ya diarrhée franche, avec mucus, sang, douleurs, con- 
iractions exagérées et diminution de la circulation. 

Si je compare ces résultats à ceux quej'ai obtenus, je crois 
pouvoir encore mieux affirmer que le nerf intestinal est la 
continualion du pneumogastrique, parce que je n’ai ni diar- 
rhée franche, nisang, ni douleurs, ni contractions exagérées, 
el j'explique dela façon suivante la pseudo-diarrhée observée. 

A l’état normal, 1l y a équilibre d’action entre les deux 
systèmes vague et sympathique. 

Après la seclion du nerf intestinal au-dessus du cloaque, on 
abolit l’action du sympathique dans toute la portion termi- 
nale de l'intestin, qui devrait alors être le siège d'une diar- 
rhée intense analogue à celle qu'a décrite Bupce. Mais grâce 
aux anastomoses du plexus mésentérique, les fibres sympa- 
thiques peuvent encore agir dans la portion moyenne de la 
masse intestinale, de sorte que la fonction défécatrice serait 
encore. équilibrée dans la partie antérieure de l'intestin. 


(a) Bunce, Loc. cit., 1846. 
(b) In., Loc. cit., 1856. 
(c) I0., Loc. cit., 1860. 


| 
SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 117 


Le pneumogastrique maître absolu du champ dans la par- 
tie terminale devrait déterminer de la diarrhée, mais alors le 
centre de PAL entrant en jeu, par l'intermédiaire des anasto- 
moses mésentériques, il y a arrêt des mouvements péristal- 
tiques exagérés de l'intestin, d'où tendance à la constipation 
et rétablissement de la fonction normale. 

Voici doncunintestin soumis à deux phénomènes opposés : 
l'un déterminant de la diarrhée, l’autre, de la constipation. 
Les phénomènes péristaltiques seuls persistent sans modifi- 
cations. Or, d’après Onimus et Lecros, Arraaup et BUTTE, ils 
sont propres au nerf de la X° paire. 

Poussant les matières excrémentitielles vers le cloaque, 
elles yarriveront et y séjourneront. Là, elles seront délayées 
par l'urine qui les porphyrisera sans s’y mélanger. On 
n'aura donc pas l'aspect pâteux propre aux excréments des 
Oiseaux. On aura les deux éléments qui Les composent : d’une 
part l’urine facilement absorbée par la poussière, d’autre 
part une matière riche en mucus (1), c’est-à-dire en corps 
d’une évaporation très lente ainsi que le prouvent les déjec- 
tions observées, vingt-quatre heures après leur sortie, sur le 
plancher ciré du laboratoire. 

Faisant la part des choses, on voit qu'une seule propriété 
reste indemne : le péristaltisme, c’est-à-dire la propriété du 
prneumogastrique, bien que cette propriété soit, dans une 
certaine mesure, placée sous la dépendance du sympathique 
par J.-F. Guyon (2) et CoNTEJEAN (0). 

On peut d’ailleurs pincer, tirailler, déchirer le nerf in- 
lestinal sans que l’animal en témoigne quelques contra- 
riétés. 


(1) Par le terme mucus, j'entends une substance mi-solide, mi-liquide, 
filante et gluante, que je ne saurais mieux comparer qu'à du blanc d'œuf. 
Les déjections sont formées de cette substance qui tient en suspension de 
petits amas solides. 

(2) J.-F. Guyon prétend que le sympathique relâche les fibres longitudi- 
males de l'intestin, tandis qu’il contracte les fibres circulaires (a). 


(a) J.-F. Guyon, Act. du symp. sur l'intest. gréle. Soc. biol., 1896. 
(b) CoNTEJEAN, Réponse à M. Guyon. Soc. biol., 1896. 


118 


V. THÉBAULT. 


Dans ces conditions, il y a donc lieu de rattacher le nerf 
intestinal au nerf vague et de schématiser ainsi les phéno- 


mènes observés : 


D'une part, le pneumogastrique qui s'étend jusqu’à l'anus; 


Fig. 8. — Schéma des nerfs 
de l'intestin. 


NX, Nerf pneumogastri- 


que. — Gd spl., Nerf 

grand splanchnique. — 

Pt spl., Nerf petit splan- 

chnique. — Caps. sur., 

Capsules surrénales. — 

Sym. méd., Sympathique 

médian.— plexus péricl., 

Plexus péricloacal. — 

Plexus mésentér., Plexus 

mésentérique. 

N. B. — Le sympathique 
est représenté par un trail 
plein ; le pneumo- 
gastrique par du pointillé 
PSP RNEE et les fibres médul- 
laires issues du centre de 
Pal par une suite de lignes 


de l’autre, les fibres frénatrices éma- 
nées du centre de Pal qui se mêlent 
au petit splanchnique, prennent part 
au plexus mésentérique et vont en- 
suite, fusionnées avec le pneumogas- 
trique, former le nerf intestinal qui 
s'étend jusqu à l'anus. 

Les ganglions sont-ils des centres 
de renforcement, sont-ils frénateurs 
ou excitateurs, sont-ils moteurs ou sé- 
créteurs, jouent-ils même un rôle dans 
les phénomènes dont j'ai parlé plus 
haut ? Je l’ignore. 

L'ensemble donne lieu à une dis- 
position reptilienne au premier chef 
ainsi que l'ont observé WEBer (a) et 
REMAK (0). 

Cetle disposition permet également 
de limiter l'intestin grêle des Oi- 
Seaux. 

ArTHAUD et BuTre(c) arrêtent au cæ- 
cum l’action du vague. Or, j'ai montré, 
ainsi que MARAGE (d), que le nerf in- 
testinal change de direction juste à ce 
niveau ou très peu au delà chez les 
Oiseaux. Le gros intestin, très peu dé- 
veloppé, sera réduit au cloaque, maïs, 


dans aucun cas, ilne dépassera le cæcum. 


WEBER, Vergl. Anat. des Symp. Nerv. Meckel's dtsch. Arch.,Bd. ILT, 1817, D. 396. 


ARTHAUD et BUTTE, Pneumogastrique, 1892. 


(a) 
(b) REMAK, Selbständiges Darmnervensystem, 1847. 
(c) 
(d 


) R. MARPAGE, Sympathique, Th. méd. Paris, 1887. 
In. , SyMmp. des Oiseaux, Ann. Sc. nat., n° 1, 1889. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 119 


S h. — Etude du sympathique de la région cervicale. 


Le système sympathique présente dansla région céphalique 
un énorme ganglion cervical supérieur, conslant el toujours 
situé à l’origine des IX°, X° et XII‘ paires craniennes avec 
lesquelles il communique, comme il est facile de s’en assurer 
en jetant un coup d’æil sur les figures qui accompagnent 
ce Mémoire. 

Tous les auteurs qui ont étudié le système nerveux avant 
nous ont noté cette disposition. 

C’est ainsi que ses connexions avec les derniers nerfs cra- 
miens ont élé vues et dessinées, chez Anser palustris, par 
Swan (a); chez Corvus cornix, par Bonsporrr (1); chez Anas 
boschas, par Rocaas en 1885 et 1886 (c), et par MARAGE (4). 
Bazin a montré ses rapports avec la glande pituitaire (gan- 
glion encéphalique) dans les cinq groupes de vertèbres {e). 
Il communique avec le trijumeau, d'après MAaGxtex (f), Ro- 
cHAS (g), WEBER (L); avec le facial selon Weger (2), Bazin (e), 
LarronT (2), Rocxas (3), MAGNIEN (4). 


4) Le g. sympathique cervical supéfieur, situé au-dessous du trou jugu- 
laire, à la surface interne du vague, du glosso-pharyngien et de la caro- 
tide, a une forme semi-lunaire et communique, chez Corvus cornix, avec les 
trois derniers nns. craniens et le n. récurrent du trijumeau. Il fournit au 
pharynx et est en rapport avec les nns. pétreux (b). 

(2) Cet auteur donne l’anatomie de cette région des Oiseaux en général, 
sans indiquer si sa description est celle d’un seul type ou si elle est le ré- 
sultat de la fusion de plusieurs dissections faites sur différents animaux du 
type avien (i). 

(3) Cet auteur prétend que le sympathique s’accole au facial (c et g). 

(4) D’après cet anatomiste, le ganglion géniculé communique avec le svm- 
pathique (j). 


(a) Swan, {llustrat. of compar. anat. of nerv. syst., 1835, XXIII-G. 

(b) Boxsporrr, Acta Soc. sc. Fœnicæ, t. III, p. 505, 1832. 

(c) Rocuas, C. R. Ac. sc. Paris, 1885, p. 573, 649 et 829, et C. R. Ac. sc. Paris 
1886, p. 1028. 

(d) MARAGE, Ann. Sc. nat., n° 1, p. 13, 1889. 

(e) Bazin (2), C. R. Ac. sc. Paris, 1839, t. VILLE, p. 337, et Mém. Soc. phys. et nat., 
Bordeaux, 1861, t. Il, Ier cahier, p. 159 et 313. 

(f) MAGNIEN (1), C. R. Ac. sc. Paris, 1885, p. 1507, et (1) C. R. Ac. sc. Paris, 
1887, t. CIV, p. 71. 

(g) Rocuas, C. R. Ac. sc. Paris, 1886, p. 1028. 

() WeBer, Vergleich. Anat. Symp. Nerv. Meckel's Arch., 1817, Bd. HI, p. 396-417. 

(à) Larronr, C. R. Ac. sc. Paris, 1885, p. 1286. 


(j) MAGNIEN (1), Loc. cit., 1885. 


120 V. THÉBAULT. 


LarFronT (a)et MAGNIEN (6) ont moutré qu'il formait le plexus 
carotidien déjà vu par Weger (c). RocHas qui, en 1885 (d), 
aväit émis quelques doutes sur son existence, l’accepte sans 
réserves en 1886 (e). 

Son action sur la région faciale, signalée par Bunce (/), 
WALLER (4), a été bien mise en lumière depuis les travaux de 

BERNARD et de son école sur les Mammifères, travaux 
confirmés par Jecorow (k), à propos des ornements cépha- 
liques des Oiseaux. 

Reprenant ceux de Perir (1) et de WazLer (7), RocHas () 
démontre anatomiquement les données physiologiques de 
ces auteurs, auxquelles il ajoutel’existence de plexusantérieur 
et postérieur de la région occipitale (/). Il rappelle les carac- 
tères reptiliens que présente cette disposition (#2), sur laquelle 
je ne crois pas utile de m’étendre, l’ayant décrite avec détails 
dans le chapitre relatant les observations analomiques que 
j'ai pu faire, car elles confirment entièrement ce qu'ont dit 
mes prédécesseurs. | 

MAGnIEN, en 1887 (n), avait nié certains ganglions décrits 
par Rocxas en 1886 (0). 

[1 m'a été donné d'observer quelques-uns de ceux-ci signa- 
lés par Rocxas, mais j’ajouterai que leur existence n’est pas 
constante (1), soit parce que, trop fragiles, ils sont enlevés 


(1) Vu chez Linot (fig. 5, S. p. g.), chez Conurus murinus (fig. 55) d'une 
facon bien nette ; ils forment de petits renflements à peine sensibles chez 


a) LAFFONT, Loc. cit., 1885. 

b) MAGntEw, Loc. cit., 1887. 

c) WEBER, Loc. cil., 1817. 

(d) Rocas (1), Loc. Fan 1885. 

e) In., Loc. cit., 1886. 

f) sa Infl. de la moelle, etc., C. R. Ac. sc. Paris, 1853, t. XXXVI, p. 371. 
9) WALLER, 9° Mém.sur le syst. nerv., C. R. Ac. sc. Paris, 1853, t. XXXVI, p. 3178. 
h) JEGOROW, Arch. Anat. phys., Abth.. 1890, Bd. suppl., p. 33-56. 

() Perir, Mém. de l’Acad. des sciences, 1727, p. {. 

(7) WaALLer, Loc. cit., 1853. 
( 
(0) 


( 
( 
( 
( 
( 
( 


À) Rocxas, Loc. cit., 1885 et 1886. 
140: Loc. cit: 1885. 
(m) In., Signific. du gangl. cerv. sup., C. R. Ac. sc. Paris, 1887, t. CIV, p. 865. 
(n) MAGNIEN, Rapports des nns. craniens et sympath., C. R. Ac. sc. Paris, 1887, 
ÉAEIN, D-11. 
(o) Rocuas, Loc. cit., 1886. 


| 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 121 


pendant la dissection, soit parce que, trop petits, — el c'est 
là l'opinion que je me permettrai de préconiser — ils sont 
fusionnés avec le tronc du nerf lui-même, et échappent par 
cela même au contrôle macroscopique. 

Quoi qu'il en soit, cette disposition doit être soigneuse- 
ment notée, car elle confirme l’idée classique du milieu de 
ce siècle qui rattachait au sympathique tous les ganglions 
appendus aux nerfs craniens (@). 

Bazin (à), en 1839, avait décrit une anastomose sympathico- 
faciale qui semblait correspondre aux nerfs vidien et pétreux, 
el Boxsporrr(c), en 1852, avait signalé une anastomose « pour 
le nerf pétreux profond ». 

Cette opinion adoptée par MaGniEN (d) est combaltue et re- 
jetée par Rocxas (e) et LAFFONT (f). 

Je ne crois pas, en ce qui me concerne, qu'il soit possible 
de considérer, comme homologue du n. vidien et du n. pé- 
ireux de l'Homme, le filet qu'il m'a été donné d'observer, 
qui unit le facial au grand sympathique. On s’obstine géné- 
ralement à vouloir retrouver chez les animaux tous les 
organes qui se rencontrent chez l'Homme. C'est une idée 
que je ne saurais partager, car, la plupart du RE elle 
induit en erreur. 

Pour appuyer mon opinion, Je rappellerai ce qui a été dit 
du nerf récurrent et de l’anse de l’hypoglosse. Quel nerf 
de l'Homme correspond au syringien inférieur des Corvidés ? 
Chez quel Mammifère observe-t-on unsyrinx ? Lequeld'entre 
eux nous présentera des sacs aériens ? J'imagine qu'aucun 
auteur n'aura l’idée d’homologuer le syrinx aux poches 


d’autres types, rendant ainsi leur détermination douteuse ; chez d’autres 
enfin, et c’est le plus grand nombre, ils sont franchement absents. On ne sau- 
rait donc être trop réservé. 


(a) H. STRaus-DUuREKHEIM, Anat. comp., t. II, p. 307, 1842. 

(b) Bazin (2), G. R. Ac. sc. Paris, t. VIII, p. 337, 1839. 

(c) BonxsporrFr, Loc. cit., 1852. 

(d) MAGnIEN (1), Loc. cit., 1885. 

(e) Rocuas (2), Des nerfs qui ont été appelés vidiens. G. R. Ac. sc. Paris, 1885, 
t2 GE, p. 51% 

«(f) LaArFonT, Loc. cit., 1885. 


1292 V. THÉBAULT, 


résonnatrices de certains Singes, dont l'homologue exact se 
retrouve dans les poches résonnatrices de quelques Palmi- 
pèdes, tels que Merqgus Merganser, par exemple. Que le 
syrinx soil l’homologue du larynx des Mammifères, cela me 
semble juste, mais alors quel est l’homologue du larynx 
avien ? N’en existe-t-il pas ? 

Que les nerfs décrits par les auteurs ci-dessus soient con- 
sidérés comme les analogues des nerfs semblablement placés 
chez les Mammifères, je l’admets, mais qu'ils en soient les 
homologues, je ne saurais l’accepter jusqu'à ce que le con- 
traire ait été nettement démontré. 

Il y a là des filets anastomotiques, assurant la libre cireu- 
lation de l’influx nerveux. A mesure que l'individu s’élèvera 
dans l'échelle animale, ses besoins se multiplieront et ses 
moyens d'action augmenteront, d’où la présence de nou- 
veaux organes qui ne se retrouveront pas dans le type infé- 
rieur. La lutte pour l'existence, poussant ce même individu 
à développer le plus de force possible pour résister aux 
causes hostiles extérieures, certains de ces organes se 
fusionneront et acquerront par là une force de résistance 
plus considérable en diminuant les chances d'attaques ; un 
nouvel individu s’est alors formé qui, tout en possédant les 
mêmes éléments que celui dont il descend, ne laisse pas voir 
de prime abord ces éléments divers et multiples qui le com- 
posent. 

La coalescence des éléments fondamentaux a pour consé- 
quence falale de supprimer tout organe devenu inutile. C’est 
ainsi que l'organe de Jacobson constitue chez l'Homme une 
anomalie et que les poils des Mammifères ne constituent 
plus pour lui un organe de protection. 

L'animal, malgré la disparition apparente de certains élé- 
ments, n'en reste pas moins soumis à la loi de Loncer (1), 
considérée dans son sens le plus large. 


(4) « Les moyens d’innervation propres à entretenir le jeu d’un organe se 
multiplient en raison de son importance physiologique (a). » 


(a) LoxcEeT, Véritable nature des nns. pneumo. Arch. génér. méd., 1849, p. 253. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 123 


Je ne crois pas nécessaire de m’étendre longuement sur 
ce point, qui d’ailleurs est admis par tous. 

Indépendamment des filets que j'ai signalés plus haut, le 
ganglion cervical en émet qui se rendent sur la veine jugu- 
laire, sur les artères cérébelleuses et les veines vertébrales. 
D'autres se rendent directement au cerveau. 

Les filets elférents des IX°, X° et XIT° paires craniennes 
ne sont-ils pas afférents au ganglion cervical supérieur et 
ne viennent-ils pas de la moelle (faisceau solilaire, colonne 
de CLARKE)? 

_ Si la logique permet de soupçonner cette disposition, les 
faits ne permeltent pas de résoudre la question, car ils font 
défaut. 

Tantôt, c'est le cas le plus fréquent, les filets jugulaires 
sont simples; tantôt ils donnent sur leur trajet un ganglion 
irès petil, mais réel, situé sur le tronc du pneumogastrique. 

Le sympathique se continue dans la région cervicale par 
un cordon qui, satellite de l'artère vertébrale, traverse les 
trous apophysaires des vertèbres, d'où le nom de sympa- 
thique apophyso-cervical sous lequel je proposera de le dési- 
gner. Îl présente sur son parcours des ganglions situés dans 
l’espace inlervertébral. 

Vu pour la première fois par TIEDEMANN (a), dont la décou- 
verte est peu de lemps après confirmée par les deux mé- 
moires d'EmMERrT (4) et par celui de Wgser (c), lesympathique 
apophyso-cervical est classiquement décrit par Cuvier (d), qui 
s'appuie sur le travail de ce dernier auteur. 

Tous les anatomistes qui l’ont ensuite étudié l'ont vu 
construit sur le plan donné par leurs prédécesseurs. 

J'insisterai cependant sur sa portion terminale. J’ai vu en 
effet qu'il s’anastomosait avec le pneumogasirique, soil par 
des filets issus du plexus formé par les derniers nerfs cervico- 
rachidiens (Corvus corone), soit par des ramuscules émanés 


(a) TIEDEMANN, Zoologie, Bd. II, p. 44, 1810. 

(b) Eumerr, Reïls Arch., 1811, t. X, p. 377, 1812-13, Bd. XI, p. 111. 

(ce) Weser, Vergl. Anat. Symp. nerv., Meckel’s Arch., 1817, Bd. IN, p. 396. 
( 


d) Cuvier, Anat. comp., t. II, p. 288, 1845. 


124 V. THÉBAULT. 


du plexus brachial et se portant sur les vaisseaux de la base 
du cou (Conurus murinus, fig. 56 et 57, ar., fig. 59, «, 6), 
au ganglion de Couvreur (Ara Severus, fig. 62, f. a. g. c. 
fig. 64, Î. 4. g. c.), à l'anneau de VIRUSSENS (Palesre 
V'OSQ, fé 68; n. card. sym.). 

Un filet court sur la carotide elle-même ; un autre s'étend 
dans la paroi de la veine jugulaire ; ces filets ne sont pas 
toujours facilement visibles, ce qui peut faire douter de leur 
constance, quoique avec un peu d'attention, il sera possible 
de les retrouver, au moins après macération, dans la région 
supérieure et dans la région inférieure du cou. 

Cette disposition avait fait penser que la chaîne sympa- 
thique homologue de celle qui se rencontre au cou, chez les 
Mammifères, n'existait pas chez Les Oiseaux. 

Le cordon apophyso-cervical est considéré comme l’équi- 
valent du sympathique des Mammifères. 

Je ne parlage pas cette opinion, malgré les arguments 
donnés par WEBER (a) en sa faveur. 

Des coupes, en séries, faites dans le pneumogastrique du 
Chardonneret montrent qu'il existe à des niveaux différents 
une série de ganglions noyés dans la masse même du vague. 

Étant donnée l'absence de chaine cervicale, je considère 
comme telle un cordon seulement visible au microscope 
qui fait corps avec la X° paire. 

Pour justifier cette PAPE à e, je m'appule sur l’anatomie 
comparée. 

Vor (4), dans un mémoire déjà ancien, avait signalé chez 
les Crocodiles ce qu'il appelle le sympathique médian. 

GASKEL et Gapow (1) ont donné, chez divers Reptiles, une 


(1) Chez les Crocodiles, GAskELL et Gapow signalent un cordon vertébral 
qui, dans la région thoraco-lombaire, présente deux ganglions sympa- 
thiques réunis au nerf spinal par un court rameau communicant, et entre 
eux par une chaîne accompagnée d'’artères et de veines située exactement 
au-dessus de la colonne vertébrale. Il y a de nombreuses anastomoses. 

Cette chaîne forme bientôt un cordon apophyso-vertébral dans la région 


(a) WEBER, Loc. cit., 1817. 
(6) Vocr, Neurol. des Reptiliens, Nouv. mém. de la Soc. sc. nat. helvét., Neuf- 
chatel, in-40, t. IV, p. 51. 


| 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 129 


description de ce système, description que COoUvREUR (a) a 
d'ailleurs confirmée dans ses grandes lignes. 


cervicale qui commence au niveau d’un ganglion pour lequel ces auteurs 
repoussent la dénomination de Ie ganglion thoracique, car 1l est formé par 
les ITe et II[° nerfs thoraciques chez le Crocodile et chez l’Oiseau. Ils proposent 
le nom de nerf cardiaque et remarquent qu’il correspond au ganglion étoilé 
des Mammifères. Ils proposent également le nom de nerf cardiaque pour 
les rameaux qui, satellites de la veine cave et des gros vaisseaux qui par- 
tent du cœur ou y arrivent, se rendent à cet organe. Ils insistent sur l'absence 
de communication entre le vague et le sympathique jusqu’à ce niveau. Le 
cordon apophyso-vertébral (symp. basal ou latéral de ces auteurs) est la 
continuation de la chaîne thoraco-abdominale, ses rami communicantes 
sont plus longs que leurs homologues du tronc. Ils manquent pour les deux 
premiers nns. Cervicaux supérieurs et pour l'hypoglosse. Le sympathique 
apophyso-vertébral se divise à ce niveau en deux branches : l'une pour le 
ganglion du vague, l’autre pour l'accessoire de Wizzis. À ce niveau, existe 
également un filet qui s’unit, au milieu de la deuxième vertèbre, à un autre 
venu symélriquement du côté opposé; « 1l est alors impair, l’artère sub- 
« vertébrale le couvre et il traverse les racines des quatre premiers nerfs 
« CerviCaux sans avoir avec eux la moindre communication. ... Les Ve et 
« VIIL: ggs. envoient chacun un fin rameau autour de la face latéro-ven- 
« trale de la vertèbre. Ces racines se rejoignent de l'autre côté pour 
« former une branche médiane et composer le nerf sympathique impair. » 
Ils comparent ensuite la disposition antérieure de ce système — mal vu et 
par suite mal défini — au système plexiforme de la région thoraco-lombaire. 
Il contient les éléments vaso-moteurs de l’artère impaire subvertébrale pro- 
pre aux Crocodiles. 

La même disposition se retrouve chez la Tortue grecque, avec cette diffé- 
rence qu'elle est plus irrégulière et plus éloignée de la colonne vertébrale. 
Les VE, VIE, VIIEe, IX° nns.spinaux prennent part au plexus brachial. Les rami 
communicantes sont plus longs et le ganglion fusiforme correspondant au 
ganglion stellatum des Mammifères est formé par la fusion des IX° et Xe ggs. 
La disposition de ces ganglions est sous la dépendance directe des va- 
rialions individuelles. Le ganglion médian fournit les nns. cardiaques. Le 
vague fournit au cœur ainsi que le sympathique dont une branche, dans la 
région antérieure, rejoint le ganglion jugulaire et correspond au nerf dé- 
presseur des Mammifères. Excité au niveau du X° ganglion, le sympathique 
accélère le cœur, dilate la pupille et ouvre les paupières. 

Chez Emys Europeæ, il y à anastomose des branches cardiaques du vague 
et du sympathique. 

Chez Chelone imbricata, un rameau parti du ganglion cervical moyen pé- 
nètre par l'aorte en même temps que le nerf du vague. 

Chez Rana temporaria, l'excitation, entre le Ie" ganglion et celui du vague, 
entre le II° et le IIIe, accélère les contractions. Entre IIL et IV aucun effet. 

Après avoir observé que les nerfs cardiaques des animaux à sang froid 
ont une direction analogue, G4skeLz et Gapow montrent l’analogie chez les 
animaux à sang Chaud : « Chez le Chien, ils viennent du ganglion stellatum, 
« par l'anneau de Vieussexs, au ganglion cervical inférieur et de là au 
« cœur; chez le Chat, ils viennent en partie du ganglion stellatum par 


(a) Couvreur, Pneumogastrique, 1892. 


126 V. THÉBAULT. 


S'appuyant sur les particularités qu'il présente, cet auteur 
se demande « si ce système médian ne représenterait pas 
«un trajet extra-rachidien des fibres sympathiques du cor- 
« don solitaire qui serait détaché de la moelle, au lieu d'y 
« être inclus comme chez les Mammifères et probablement 
« chez les Oiseaux (0) ». 

Je ne le crois pas. 

La substance ostéogène, doublée en dehors de cellules 
musculogènes, ne se laissera pas traverser aussi facilement. 
Il y aura d’abord des modifications qui nous permettront de 
prévoir ce passage. [l faut laisser dans le domaine du passé, 
celte idée des transformations brusques. Les transforma- 
tions se font lentement. Elles ne se font surtout pas sans 
causes. 

Or, les Oiseaux dérivent immédiatement des Reptiles 
— le fait est avéré — etil n’est pas admissible que ce sympa- 
thique médian disparaisse subitement dans la moelle, fran- 
chissant d'un bond l'épaisseur ostéo-musculaire. 

Que ce sympathique médian disparaisse dans le cou des 
Oiseaux, soit, c’est une transformation qui apparaît avec le 
nouvel être. | 

L'Oiseau qui a le cou très long et très mince a de ce fait 
même de multiples causes de lésions. Son sympathique a 
d'autant plus besoin d’être protégé que son pneumogastri- 
que l’est moins, d'où : l'inclusion du sympathique dans le 
canal vertébral. 

Le sympathique médian à disparu, pas complètement 
toutefois, car nous le retrouvons dans Ia région sacro-lom- 
baireoùüilvas’anastomoseravecle pneumogastrique intestinal, 


« l’anneau de Vreussens, en partie par le même chemin que le vague; chez 
« le Lapin,ils vont directement au cœur, mais ce n’est peut-être qu'une 
« exception, la marche ayant été complètement étudiée (Bezozn). Chez 
« l'Homme, les nns. cardiaques médians et inférieurs accélèrent et aug- 
« mentent l'action du cœur. On peut supposer qu’un nerf dépresseur se 
« Joint au nerf cardiaque supérieur (a). » 


(a) GASKELL et Gapow, Anal. of the card. nerv.Journ. of phys., 1884, t. V, p. 362. 
(b) Couvreur, Pneumogastrique, 1892, p. 11. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 12% 


présentant à ce niveau une disposition qui est exactement 
inverse de celle que Couvreur a décrite dans la région cer- 
vicale des Crocodiles et que GAskELL et Gapow ont signalée 
chez les Chéloniens et les Crocodiliens. 

Les histologistes ont démontré que la colonne latérale 
(faisceau intermedio-laleralis de CLARKE), origine du fais- 
ceau solitaire — qui n’est que sa tête seclionnée par la 
décussation des pyramides — est la colonne centro-nucléaire 
du sympathique dans toute la longueur de la moelle épinière. 

Or, si l’on supprime, dans la région cervicale des Reptiles, 
le faisceau latéral, on supprime du même coup sa partie 
supérieure, c'est-à-dire le faisceau solitaire de Srizuine, et 
conséquemment les racines sympathiques des nerfs des 
IX°, X°, XI° paires, ainsi que le nerf de WRISBERG, Ce qui 
n’est pas admissible. 

Faudrait-il donc admettre que le faisceau intermedio-late- 
ralis sorte de la moelle au niveau de la base du cou? 

Jusqu'ici, rien ne nous autorise, que je sache, à accepter 
celle opinion. 

Peut-on également admettre un dédoublement de la 
colonne latérale, dont une partie serait intra-, tandis que 
l’autre serait extra-médullaire ? 

Pas davantage. 

D'abord, si le tronc d'origine du sympathique devenait 
extra-médullaire tout entier, pourquoi y aurait-il des rami 
communicantes pour les ganglions du cordon apophyso-cer- 
vical ? 

D'autre part, quelle serait l'utilité de cette division? 
Quels avantages pourrait en retirer un animal dont les orga- 
nes ne sont que trop susceptibles d’être lésés ? 

Autant de questions auxquelles je ne crois pas qu'il soit 
possible de répondre, et d’ailleurs Dasrre et MorarT n'’ont-ils 
pas démontré que le sympathique avait son origine dans la 
moelle ? 

Le canal médullaire est fermé depuis longtemps lorsque 
se forme le syslème périphérique. D'abord continu, le 


198 V. THÉBAULT. 


système ganglionnaire, qui à pris naissance en dehors du 
cordon dorsal, se différencie bientôt et saisi, avant la ferme- 
ture de la bordure médullaire, par le développement de la 
têle, y restera emprisonné. Il pourra subir un arrêt de déve- 
loppement, comme chez les fchtyopsidés, ou se différencier 
davantage comme chez les Sauropsidés, ainsi qu'il ressort 
d'un travail de MrrroPHANOW (a), accepté par Fusarr (0). 

C’est alors que certains ganglions iront se fusionner avec 
le vague, comme je l’ai observé chez le Chardonneret, tandis 
que d’autres pourront s’absorber dans les ganglions verté- 
braux. C'est en effel ce qui a dà arriver si don acceple les 
idées de MITROPHANOW. 

D'abord situés sur la ligne médiane et très éloignés de la 
colonne vertébrale, ces ganglions s’en rapprocheront et 
formeront à un deuxième stade le sympathique médian. 
Sollicité par la moelle, celui-ci fournira des cellules gan- 
glionnaires qui formeront sur les parties latérales du cou 
les deux cordons droit et gauche figurés par Couvreur. 
C'est alors qu à un troisième stade, ces ganglions latéraux 
se laisseront englober par le processus vertébro-muscu- 
laire. 

Ces trois stades d’un embryon idéal se retrouvent nette- 
ment dans le développement ontogénique des Vertébrés 
(Sauropsidés). 

Le stade initial, commun aux Ichtyopsidés et aux Saurop- 
sidés, se modifie pour donner le premier stade des Ichtyopsi- 
dés, qui se rencontre chez les Chéloniens. Le second stade 
a été signalé chez les Crocodiliens, et enfin le troisième est 
justement celui que l’on observe dans le groupe avien. 

Admettons que les ganglions antérieurs du stade initial 
conservent leur indépendance, tandis que les ganglions pos- 
térieurs augmentent la tendance à se fusionner, nous aurons 
le type Mammifère. 


(a) MirropHañow, Format. du syst. nerv. périphér. C. R. Ac. sc. Paris, 1891, 
t. CXII, p. 659. | 

(b) Fusari, Arch. Sc. med. Torino, 1892, t. XVI, p. 219. 
In., Arch. biol. ital., 1892, t. XVIIT, p. 161. 


| 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 129 


La chaîne sympathique existe donc franchement chez les 
Oiseaux, mais elle est fusionnée avec le vague. 

Quant au cordon apophyso-cervical, il est l'équivalent du 
nerf vertébral des Mammifères, comme F. Franck l'a 
démontré (1). 

On peut alors se demander pourquoi les Oiseaux présen- 
tent sur le trajet de ce nerf de si nombreux ganglions qui 
feront défaut chez l'Homme (2). 

Avant d'accepter leur absence. chez ce dernier, il fau- 


(4) « Le plexus vertébral est l'analogue du plexus carotidien et « il ne 
« faut pas voir dans le nerf vertébral une simple branche émanant du gan- 
« glion cervical inférieur. » 

« On peut toujours ramener la provenance des nerfs vasculaires cra- 
niens, comme celle des nerfs vasculaires des membres, à deux sources : le 
sympathique libre (ganglions ou plexus) et les nerfs moteurs et sensitifs 
réunis dans les membres, dissociés à la tête. » 
. L'auteur appuie son opinion sur l’anatomie comparée et note : 
1° Les ganglions sur le trajet du nerf vertébral; 
20 La suppléance du cordon sympathique prévertébral par le nerf verté- 
bral {Oiseaux) ; 

3° Les rapports entre le développement du nerf vertébral et de l'artère 
correspondante; S 

4° Les anastomoses avec tous les nerfs de la région cervicale. 

Il donne, en outre, un schéma du nerf vertébral qu'il considère (p. 336) 
comme un cordon supplémentaire du grand sympathique au cou et non 
pas comme une simple branche du ganglion cervical inférieur. Il con- 
clut par la nécessité de recherches « appuyées sur l'anatomie compa- 
rée (a) ». 

Dans son second mémoire, F. Franck considère le nerf vertébral comme 
formé de filets ascendants agissant sur la pupille, sur la circulation intra- 
cranienne, confirmant l'idée déjà émise par Auc. Vorsin, et de filets des- 
cendants dont l'excitation produit l'accélération du cœur, comme l’a montré 
VON BEZOLD. 

En outre, l'excitation ou la section influe sur la sécrétion hépatique, de 
sorte que l’on rencontre dans les urines, tantôt du sucre, tantôt pas de 
sucre. Mais les analyses de sang ont montré que ce liquide ne laissait pas- 
ser le sucre dans l'urine que s’il y en avait 3 °/;, dans le sang artériel, 
chiffre indiqué par CL. BERNARD. Passé cette dose, il y a toujours hypergly- 
cémie et quelquefois glycosurie. Le nerf vertébral renfermerait donc des 
filets vaso-moteurs se rendant au foie (b). 

(2) « Je crois qu’il ne faut pas considérer comme remplaçant le ganglion 
« cervical moyen de petits ganglions sans filets afférents ni efférents qui 
« se présentent assez souvent à des hauteurs variables sur le cordon 
« grand sympathique (c). » 


n A 
CS = 


Lad 
CS 


(a) F. Franc©k (1, 2), Trav. Lab. Marey, p. 281 et 312. 
(b) In., Rech. expér. sur le n. vertéb. C. R. Soc. biol., 1878, p. 140. 
(c) CRUuvEILHIER, Anat. descript., 1877, t. III, p. 705. 


ANN. SC. NAT. ZOOL. vi, 9 


130 V. THÉBAULT. 


drait d'abord démontrer qu'ils n'existent pas, ce qui n’a 


GSCS. 


Fig. 9. — Schéma du sympa- 


thique cervical et du nerf 
vertébral. 


7 


G. s. c. s. Gaxglion sympathi- 
que cervical supérieur. — 
G. J. Ganglion jugulaire. — 
n. X. Nerf pneumogastrique. 
— G.c. m. Ganglion sympa- 
thique cervical moyen. G. 
Cv. Ganglion de Couvreur. 
— G.c.inf. Ganglion sym- 


pathique cervical inférieur. 


— G.s. br. Ganglion sus- 
bronchique. — An. Vieus. 
Anneau de Vieussens. — PI. 
br. Plexus brachial. — R,, 
R;:, R3.... R;. Nerfs rachi- 
diens qui, par de fins ra- 
meaux, s'unissent aux gan- 
glions du nerf vertébral 
représenté par un trait noir 
continu unissant le plexus 
brachial au ganglion sympa- 
thique cervical supérieur. 
N.B. — Le sympathique est 
représenté par un trait con- 
tinu 

Le pneumogastrique par 
une ligne pointillée 


pas encore été fait jusqu'ici, que je 
sache. 

Les ganglions existent probable- 
ment, mais 1ls sont fusionnés ou dis- 
séminés sur l'artère vertébrale, ce 
qui ne se présente jamais dans les 
groupes inférieurs. 

Chez ceux-ci, nous assistons au 
raccourcissement progressif des ami 
communicantes qui deviennent de 
plus en plus petits à mesure que l'on 
s'élève dans l'échelle zoologique. 

Les nombreuses anastomoses que 
l’on observe dans la partie supérieure 
du cou ne sont que le reliquat des 
connectifs qui unissaient primitive- 
ment les différents ganglions de la 
région. Ces ganglions se sont parla- 
gés en deux groupes : l’un supérieur 
qui occupe la base du crâne, l’autre 
inférieur qui occupe la base du cou 
qui s'est allongé à mesure que l’ani- 
mal à vieilli, allongeant ainsi les 
connectifs qui unissent les ganglions 
entre eux, comme il ressort des tra- 
vaux de Van BEMMELIN (a). 

Le ganglion cervical supérieur est 
nettement homologué. Le ganglion 
cervical moyen est absorbé, ce qui 
arrive assez souvent chez les Mammi- 
fères, en général, et chez l'Homme, 
en parliculier (4). 9 

(a) VAN BEmmeuN, Visceraltaschen u. Aortenbo- 
gen. Zool. Anz., 1886, p. 528 et 543, et Halsgegend. 


Zool. Anz., 1887, p. 88. 
(b) CRuvEILHIER, Loc. cit., 1877, p.105. 


| 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 131 


Enfin le ganglion cervical inférieur reconnaît pour homo- 
logue le ganglion de Couvreur, qui parfois, chez l'Homme 
lui-même, « décrit autour de l'artère vertébrale un demi- 
« anneau que complète, en avant, un cordon gris tendu de 
« l'une à l’autre extrémité du ganglion (a) ». 

Ne croirait-on pas, en lisant ces lignes, que CRUVEILHIER 
avait sous les yeux la figure 56 du Conurus murinus? 

Le nerf verlébral naîtrait d’ailleurs, d’après cet auteur, 
des IIT°, IV° et V° paires cervicales et serait fonction directe 
de l’artère vertébrale, comme le démontrerait une observa- 
tion de JarJavay dans laquelle un déplacement de l'artère 
avait eu pour conséquence une absence du nerf vertébral 
remplacé par un mince filet afférent. 

Le ganglion de Couvreur est donc l’homologue du g. sym- 
pathique inférieur, et si je continue à le désigner sous le 
nom du physiologiste de Lyon, c’est qu'il n’est pas seule- 
mentsympathique. [représente leganglion inférieur fusionné 
à d’autres ganglions propres au pneumogasirique. 

Quant à son connectif avec le premier ganglion thoraci- 
que, je l'ai rencontré, chez Ara Severus, et si je ne l’ai pas 
signalé chez d’autres types, c’est parce que je n'ai pas été 
assez adroit pour le mettre en évidence, ou parce qu'il ne se 
détache que plus bas du pneumogastrique, tel que chez 
Paleornis rosa, ou parce qu'il n’est pas possible de le suivre 
au milieu des rameaux qui innervent les gros vaisseaux de 
la base du cou (Conurus murinus). 


Si. — Étude des nerfs diaphragmatiques. 


Les anatomistes qui ont étudié les Mammifères rattachent 
à l’étude des nerfs cervico-rachidiens celle du nerf phrénique, 
dont la fonction est uniquement diaphragmatique (CruveI- 
LHIER) et qui, chez l'Homme, peut quelquefois présenter des 
ganglions sur son parcours (H. CLoquer). 

Chez les Oiseaux, il existe non pas wn mais des dia- 

(a) CRUVEILHIER, Loc. cit., 1877, t. IL, p. 705. | 


132 V. THÉBAULT. 


phragmes. On doit donc, à priori, rencontrer autant de 
nerfs phréniques qu'il ÿ aura de diaphragmes, ou bien un 
seul nerf phrénique qui se divisera pour fournir autant de 
branches qu'il y aura de ces organes. 

Ceci posé, existe-t-il un nerf diaphragmatique ? 

Cuvier (a) répond par la négative el signale sur les mus- 
cles « qui s’altachent aux poumons et qui forment sur leur 
surface une si grande aponévrose » des filets nerveux venus 
des premières paires dorsales. 

SappeYy (0), dans ses recherches sur les sacs aériens, dit 
que ces organes sont innervés par des filets issus du sympa- 
thique et par des filets issus des nerfs intercostaux. 

Rocxé (c) reste muet, bien qu'il ait signalé l'irrigation 
des sacs aériens. 

Personnellement, j'ai pu voir que les parois des réservoirs 
aérifères sont innervées par des filets issus du plexus pulmo- 
naire et par conséquent du vague et du sympathique. 

Chez certains types (Pre, par exemple) les diverticules 
aérifères situés dans les muscles grands pectoraux sont 
innervés par des filets qui naissent des ganglions sympathi- 
ques thoraciques correspondants, cheminent dans l'espace 
intercostal et, traversant à angle presque droit l’épaisseur de 
la poitrine, vont se perdre dans le tissu cellulaire du sac. 

D'autre part, Perir (d) notail, en 1727, des troubles du 
côté du diaphragme après section du sympathique cervical. 

SHaw (e), en 1823, réservant le nom de nerf respiratoire 
externe au nerf phrénique des auteurs, signalait Île nerf 
diaphragmatique ou grand nerf respiratoire interne, né 
d’une anastomose entre la VIII et la IX° paire cranienne, 
qui présidait aux mouvements du diaphragme. 

RouGer (1) rattache, en 1847, les nerfs diaphragmatiques 


(1) Chez les Oiseaux, le diaphragme abdominal est animé uniquement par 


(a) Cuvier, Anal. comp., t. III, 1845, p. 242. 

(b) SaPpey, Rech. sur l’'appar. resp. des Oiseaux, 1847 

(ec) Rocné, Réserv. aériens. Th. sc. Paris, 1890, a An. sc. natur., 1890. 
(d) Perit, Mém. Ac. ec., 1727, p. 1. 
(e) Staw, Mém. sur le syst. nerv. Arch. gén. méd., 1823, t. IL, p. 511. 


| 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 133 


au système sympathique. Pansinr trouve des ganglions et des 
filets unissant le centre phrénique aux nerfs intercostaux (4), 
et PrANESsE (c) démontre, en 1893, que le phrénique des Mam- 
mifères fournit au cœur et au péricarde. 

Si, aux observations des auteurs dont je viens de parler 
brièvement, j'ajoute ce qu'il m'a été donné à moi-même 
d'observer, je crois pouvoir rattacher le nerf diaphragma- 
lique au système sympathique, contrairement à l'avis de 
Cuvrer et des anatomistes humains. 

Relativement à sa position, je me rallie complètement à 
l'interprétation qu’en a donnée RouGer. 

Cet anatomiste remarque en elfet que le phrénique est 
parfois fusionné avec le vague (Écureuil), et qu'il naît tou- 
jours au niveau du membre supérieur. 

A mesure que s'accroît l’animal, le poumon refoule le 
diaphragme qui, dans ce mouvement, étire le nerf diaphrag- 
matique et lui donne la position que l’on sait, chez l’adulte. 
La fusion observée chez l'Écureuil explique pourquoi PrANESE 
a pu rencontrer ce nerf dans le péricarde et pourquoi je 
rattache certains filets au pneumogastrique. 

Chez les Oiseaux, la loi d’accroissement agit de la même 
facon que chez les Mammifères, mais comme au lieu d'un 
diaphragme unique il y en a plusieurs, il y aura plusieurs 
nerfs qui, d'abora fusionnés avec les nerfs du plexus cardio- 
pulmonaire, s’en détacheront pour innerver les sacs aériens, 
homologues du diaphragme des Mammifères. 

Il me semble acquis que le nerf phrénique ou diaphrag- 
matique reconnaît une origine sympathique. 

Cette origine même est encore en faveur del’hypothèse que 
les branches des nns. splanchniques du grand sympathique. Mais sauf 
leur passage à travers les ganglions prévertébraux et sympathiques, ces 
nerfs ne s’écartent pas sensiblement du type normal, puisque les dernières 


paires dorsales, au niveau desquelles est situé le diaphragme, concourent 
à la formation des nns. splanchniques (a). 


(a) RouGer, Diaphragme chez les Mammifères, les Oiseaux et les Reptiles, Bull. 
Soc. biol., 1851. Sect. VII. Nerfs du diaphragme, p. 184. 

(b) Pansini(1,2), Arch. biol. ital., t. X, p.259, et Boll. soc. natural. Napoli, t. Il, p.135. 

(c) Pranese, Giorn. internaz. sc. med. Napoli, 1892, p. 881. 


134 V. THÉBAULT,. 


j'ai précédemment émise, à savoir que les ganglions situés 
sur le plexus brachial ne représentent pas le ganglion cer- 
vical inférieur. 

Sont-ils donc les ganglions d’origine des nerfs phréniques? 
N'ayant pas institué d'expériences physiologiques à cet 
égard , il ne m'est pas possible de répondre nettement. 
Néanmoins, il n’y aurait rien d'étonnant si ces ganglions 
jouaient quelque rôle dans les fonctions respiratoires de 
l'Oiseau, dont les poumons sont, on le sait, fixés à la région 
dorso-thoracique et continuellement comprimés par les sacs 
aériens gonflés d'air. 


S j. — Étude des nerfs cardiaques. 


Lorsqu'on jette les yeux sur la disposition des filets issus 
du ganglion de Couvreur et des ganglions thoraciques su- 
périeurs, il est difficile de séparer les deux systèmes vague 
et sympathique, tant ils sont semblables et tant leurs anasto- 
moses forment un enchevêtrement embrouillé. 

Avec une attention soutenue, on parvient à définir : 

1° Des filets qui, issus du ganglion de Couvreur ou du 
tronc du pneumogastrique lui-même, se rendent au cœur ; 

2° Des filets qui, issus des ganglions du plexus brachial, 
se rendent également au cœur; 

3° Des filets qui, issus de ces deux sortes de ganglions, se 
rendent sur les vaisseaux environnants ; 

4° Des filets qui, issus des précédents, forment les plexus 
pulmonaires. 

C'est dans cet ordre que je les étudierai. 

Les expériences que j'avais tenlées sur le cœur ne 
m'ayant pas donné de résultats suffisants, dans toute la dis- 
cussicon qui suivra Je m'appuierai surtout sur la disposition 
anatomique. | | 

C'est en mettant ces observations anatomiques en paral- 
lèle avec les observations physiologiques d’autres auteurs, 
que j'ai l'espoir d'ajouter quelques lignes à l'étude du cœur. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 139 


lo Filets issus du ganglion de Couvreur ou du tronc du 
vague. — Ils ont été décrits avec détail chez tous les types 
que j ai étudiés. 

Ils naissent directement du ganglion (a) (Pie, Chouca, Cor- 
neille, Geai, Ara, Paleornis), ou du tronc du vague au-dessous 
de celui-ci (#) (Étourneau, Chouca, Conurus murinus), ou 
du tronc du pneumogastrique au-dessous de l'anneau de 
Vieussens (c), (Corneille, Geai, Aya, Paleornis rosa), ou du 
récurrent (d) (Étourneau, Aya), ou quelquefois de plusieurs 
de ces points à la fois (e) (Pie, Chouca, Ara, Paleornis). 

Le premier groupe passe au-devant des vaisseaux de la 
région et, s'insinuant entre la veine pulmonaire et le premier 
tronc artériel qui se détache de la crosse aortique, se porte 
dans le sillon auriculo-ventriculaire pour, de là, se rendre 
sur le ventricule correspondant ou opposé (Ara). 

Le second se comporte comme le premier. 

Le troisième se forme au niveau de la confluence des deux 
ironcs droit et gauche de la X° paire, et se porte également 
dans le sillon auriculo-ventriculaire. 

Le quatrième présente des filets qui naissent, soit de la 
courbure du récurrent à son croisement avec la crosse aor- 
tique. soit de la branche montante du nerf récurrent lui- 
même. 

Ces filets semblent destinés à la portion ascendante de 
la crosse aortique (CF. Aya, fig. 63, f. ao. as) et à l'artère 
pulmonaire (Ara, fig. 63, f. pul.). 

Dans le sillon auriculo-ventriculaire, ces nerfs se résolvent 
en un plexus à mailles {rès fines et très nombreuses dont 
chaque nœud présente un ganglion très pelit, et facilement 
visible, sinon à l'œil nu, du moins à la loupe. De ce plexus, 
se détachent de petits filets qui, satellites des artères coro- 
naires, les accompagnent jusqu'à la pointe du cœur, ainsi 
(a) CF. Obs. anat. V, NI, VIT, VIII, X, XI. 

(b) Id., IV, V, IX. 
( Id., Vi, NUL, X, XI. 


d) Id., IV, X. 
(eP H:, V, ND, XX 


\ 


136 V. THÉBAULT. 


que VianaL l’a vu chez le Pigeon (1) et Berkrey chez le Rat (d). 
Il existe si peu de filets auriculaires que je considère le petit 
nombre observé par moi comme nul, et que je place sous 
la dépendance du pneumogasirique les mouvements des 
ventricules. 

2e Filets issus des ganglions du plexus brachial.— Ces nerfs 
sont nettement sympathiques quant à leur origine appa- 
rente. [ls glissent en bas et en avant, au-devant de la veine 
vertébrale, gagnent la veine cave, la suivent et arrivent ainsi 
au sommet de l'oreillette sur laquelle se répandent leurs 
ramifications qui vont se fusionner avec le pneumogastrique 
dans le sillon auriculo-ventriculaire. 

Ces nerfs sont simples (e) (Linot, Serin, Corneille, Geai, 
Ara, Conurus, Paleornis, doubles (f) (Pie), triples (g) (Chouca) 
et peuvent parfois s’anastomoser avec le pneumogastrique (4) 
(Linot, Ara), soil au niveau de l’anneau de VieussEns, soit par 
une anastomose jelée d’un nerf cardiaque à l’autre. (Je laisse 
de côté les anastomoses du plexus pulmonaire.) 

Chez Étourneau., je n’ai pas trouvé le nerf cardiaque, mais 
j'attribue son absence à une faute de dissection. 

Je pense que ViGnaL, qui emplovait uniquement la méthode 


(4) Dans la concavité aortique, près de la bifurcation de la trachée, les 
ans. cardiaques forment un plexus très compliqué d’où partent dans l’é- 
paisseur du péricarde viscéral de nombreux rameaux qui forment un plexus 
qui se perd sur l'oreillette. 

De ce plexus, partent des fibres qui se rendent à la base du ventricule où 
elles forment, sur les artères, les veines coronaires et, autour d'elles, un 
plexus qui les accompagne jusqu’à la pointe du cœur. Les ganglions se ren- 
contrent dans le sillon auriculo-ventriculaire et interventriculaire. 

Il n’existe aucune différence entre les cellules ganglionnaires du sympa- 
thique et celles du pneumogastrique (a). 

Cette disposition, confirmée plus tard par AzouLay (b), ne semble pas ac- 
ceptée par Heywanx et DEmoon (ec). 


(a) ViGNaL, App. gang. du cœur. Arch. phys., 1881, p. 917. 

(b) AzouLay (2), Nerfs du cœur. C. R. Soc. biol., 1894, t. I, p. 338. 

(c) Heymanxs et Demoor, Innerv. du cœur. Ac. méd. Belg. .» 1894, t. XP ase. Ÿ. 
(d) BERKLEY, Anat. Anz., 1893, Bd. Re 33. 

(e) CF. Obs. anat. EL OL VO ANIL IX SX AT 

(7) 14, VII. 

(9) Id. ÿ- 

122,1, X, 


| 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 137 


microscopique, a été induit en erreur lorsqu'il a décrit des 
nerfs sympathiques sur le ventricule, ceux-ci ne présentant 
aucune différence avec les nerfs vagues. 

3° Nerfs des vaisseaux issus des deux systèmes. — Chez 
certains types, car la dissection el la mise en évidence en 
sont très difficiles, de petits filets nerveux se détachent, soit 
du ganglion de Couvreur (a) (Conurus), soit du tronc du 
vague (b) (Corneille, Conurus) ou du récurrent (c) (Conurus) 
pour se porter sur les vaisseaux environnants, artères ou 
veines. Des ganglions du plexus brachial ainsi que des der- 
niers rachidiens se détachent des filets qui s’anastomosent en 
plexus soit entre eux (d) (Choucas, Corneille, Geai, Conurus), 
soit avec le pnéumogasirique (e) (Geai, A7ra, Conurus, 
Paleornis), pour innerver les vaisseaux de la base du cou. 

Ces filets se rendant uniquement sur les vaisseaux ne 
sauraient avoir d’autres fonctions que celles des vaso- 
moteurs. 

4° Nerfs des plexus pulmonaires. — Des deux systèmes 
pneumogasirique et sympathique, au niveau du poumon, 
naissent des filets qui s’anastomosent entre eux, formant 
le plexus pulmonaire ganglionnaire (Geai) ou non qui 
fournira en même temps les filets destinés aux sacs aériens 
thoraciques. 


Les nombreux ganglions que l’on rencontre sur le cœur 
ne sont pas des manifestaiions propres à la région, car on 
irouve des cellules ganglionnaires non seulement sur le 
tronc du vague, comme j'ai pu m'en assurer à la suite 
d'OwsraniKxow (f), mais encore sur les nerfs cardiaques eux- 
mêmes, comme l'ont observé VARAGLIA et CONTI (ÿ). 

Ce sont ces ganglions qui, dissociés encore dans le sillon 


/ 


(a) O6s. anat. IX. 
(BL IE, NE 
(chid” 2e 

(d)'I4., V, NE: NE EX: 
(e):1d., VIE OEENRNE 


138 V. THÉBAULT. 


auriculo-ventriculaire, forment les plexus dont j'ai parlé. Ils 
ne se rencontrent pas uniquement à cetle place, mais encore 
sur tout le trajet des nerfs qui courent à la surface du cœur, 
ainsi que l'ont observé VicxaL (a), d'abord, et DoaieL (4). 
Kzu&(c), puis Doaïez et Kazem-Becx (d), dans une série de 
mémoires entièrement histologiques, pour ne citer que les 
principaux auteurs. 

La situation de ces filets nerveux s'explique si l’on a 
recours à l’embryogénie qui nous apprend que les cellules 
ganglionnaires qui, chez les Poissons et les Batraciens, sui- 
vent le trajet des veines, suivent au contraire celui des 
artères chez les Oiseaux et les Mammifères. La gaine des 
vaisseaux (Gekrüse) maintient en place les connectifs gan- 
glionnaires, les forçant à épouser les flexuosités des artères 
ou des veines du voisinage (His jun.) (e). Néanmoins His 
et RomBErG (/), prétendent que la chaîne sympathique 
ne prend aucune part à la formation ganglionnaire du 
cœur. ù 

Cette idée confirmerait dans une certaine mesure les 
observations que J'ai faites moi-même. | 

Le pneumogastrique innerve les ventricules, tandis que 
quelques rares filets se rendent sur les oreillettes placées 
sous la dépendance du sympathique. 

Non seulement les veniricules dépendent du vague, mais 
encore la crosse aortique et l'artère pulmonaire, ou, en 
d’autres termes, lout le système artériel est placé sous la 
dépendance du vague. 

Les classiques prétendent que les deux systèmes pneumo- 
gastrique et sympathique ont deux fonctions bien tranchées. 
Cette hypothèse, émise et démontrée par Humsoznr en 1797 


(a) Vicnar, Loc. cit., 1881. 

(b) Docrez, Nervenzell. u. Nerv. d. Herzventrikels. Arch. f. mikr. Anat., 1882, 
Bd XXL MEL Lip. 21; LP : 

(c) Kiuc, Herznerven. Arch. f. Anat. u. Entwickl., 1881, Hft. 4-5, p. 330. 

(d) Docrez et Kazeu-BEeck, Séruct. u. Funct. d. Herz. Zeïtch. f. Wiss. zool., 1882. 
Bd: XX NTI UT EL ip. ALT: 

(e) His jun., Entwick. d. Herznerv. Abh. Math. Phys. Classe Sächs: Gess, Wiss., 
1891, Bd. XVIII, p. 1. 

(f) His et RomBerG, Herzinnervation. Fortschr. med., 1890, p. 374. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 139 


et par les frères Weger, en 1845-1846, n'a plus à l'heure 
actuelle la même valeur qu’à cette époque. On aurait tort 
d’être aussi affirmatif que ces auteurs et d'accepter leur 
opinion sans réserves. 

Après la section double du pneumogastrique, SÉDILLOT 
signale une accélération des battements cardiaques qui ne 
peuvent plus être comptés, avec intermitlence au moment 
du maximum d'inspiration (4). 

La vagotomie simple suivant la double section des récur- 
rents produit la congestion violette, ainsi que des contrac- 
lions violentes et tumultueuses du cœur (b), mais ces phéno- 
mènes ne persistent pas (c). 

ANDRIEU prétend que le vague a peu d'action sur le 
cœur (1) et LonceT voit dans les mouvements de cet organe 
des réflexes empruntés au sympathique lorsque les filets 
du pneumo traversent les ganglions de celui-là (e). 

Bunce démontre peu après que les deux systèmes sont 
capables d’accélérer les mouvements du cœur, confirmant 
ainsi ANDRIEU (2). 

Broww-SÉQuarD montre peu après quil n'y à pas de 
propriétés différentes dans les divisions du pneumo, et que 


(1) Après section du vague (p. 28), les mouvements du cœur deviennent 
plus fréquents, au lieu d’être ralentis ou suspendus. 

Excitant le nerf cardiaque sympathique, il obtient de l'accélération. 

Excitant le nerf cardiaque vague, il obtient une accélération plus considé- 
rable. 

Il conclut de là que le pneumogastrique a peu d’action sur le cœur (d). 

(2) « Les deux nns. pneumo et grand sympathique sont tous deux ca- 
pables, lorsqu'ils sont excités, d'accélérer les battements ; mais on ne peut 
voir l’action de l’un que lorsque celle de l’autre a été d’abord annulée au- 
tant que possible. Mais pour arrêter l’action des deux nerfs, l’essentiel est 
d'empêcher l'influence des parties centrales. Pour le nerf pneumo, la partie 
centrale est la moelle allongée; pour le nerf grand sympathique, la partie 
par laquelle le nerf est mis en mouvement est le reste de la moelle épi- 
nière (PI » 


) Cu. SeniLLor, Pneumogastrique. Thèse méd., Paris, 1829. Exp. VII. 

} Id.$ Ep: XAEN: 

-(c) Id., Conclusion, VIT. 

(d) ANDRIEU, Fonct. du pneumo. Thèse méd., Strasbourg, 1837. 

(e) LonGer, Nature du pneumo. Arch. génér. méd., 1849, p. 253. 

(7) Juc. Bunce (2), Nerfs du cœur. C. R. Ac. sc., Paris, 1852, t. XXXIV, p. 395. 


140 V. THÉBAULT. 


l'excilation galvanique ou la section du sympathique dé- 
terminent des phénomènes vasculaires absolument iden- 


4 \ 


tiques (a). 

Oximus el LEGRos, prenant la contre-parlie du travail de 
BupcE, partent de cette idée que le vague est un nerf d'arrêt 
et démontrent que cet arrêt ne s’oblient qu'en réalisant 
certaines conditions « toutes spéciales » (1). Ils vont même 
plus loin et prétendent que l’arrêt du cœur par excitation du 


(1) Le pneumo n'arrête le cœur que dans certaines conditions « toutes 
spéciales » : plus de quinze excitations à la seconde chez les animaux à sang 
chaud. 

« Ce ralentissement dépend plus du nombre d’excitations que de leur 
« intensité, et par conséquent il y a là un phénomène qui ne dépend nul- 
« lement du nerf conducteur, mais bien des organes dans lesquels il se 
« rend. Le vague n'est pas le nerf d'arrêt du cœur, puisqu'il ne fait sentir 
« son action que longtemps après excitation, alors que les modifications 
« sont survenues dans les organes intermédiaires (ganglions du cœur). 

« Les battements se modifient progressivement. S'ils sont plus rares, ils 
« sont plus forts. 

« L'action d’arrêt est en rapport direct de l'épuisement de l’animal. » 

Relevant l’observalion de VuLzpIAN qui remarque que les animaux affai- 
blis ont les nns. surexcités, ils ajoutent : 

« D'ailleurs peut-on dire que les nerfs chez un animal à sang froid soient 
« plus excitables que chez les animaux à sang chaud? Non, certes; et ce- 
« pendant c’est chez ceux-ci que la prétendue fonction d’arrêt serait le 
« plus développée et que le pneumo serait le plus excitable. » 

Réalisant alors pour les animaux à sang chaud les conditions des ani- 
maux à sang froid, on voit que plus l’animal est affaibli, plus il est difficile 
d'arrêter le cœur par excitation du vague, d’où « l’arrêt du cœur par l’exci- 
« tation du nerf pneumogastrique n’est pas le résultat de la fonction de 
« ce nerf ». 

« En rapprochant les phénomènes qui se passent pour le cœur de ceux 
« qui se passent dans les actions réflexes de la moelle, on peut considé- 
« rer les ganglions cardiaques comme une portion détachée de la moelle 
« épinière et les filets du pneumogastrique comme analogues aux nerfs 
« qui font communiquer les cellules nerveuses de la moelle les unes avec 
« les autres. Si l’on sectionne ces nerfs ou si l’on coupe le pneumogas- 
« trique, les cellules nerveuses situées au-dessous de la section seront 
« douées d’une plus grande énergie réflexe; que l’on excite au contraire 
« les parties supérieures de l’axe nerveux ou le pneumo, il y aura arrêt ou 
« ralentissement des mouvements réflexes. » 

Comparant ensuite les phénomènes cérébraux entre eux, ils insistent sur 
le peu que l'on en connaît : « Ne serait-ce pas des actions de ce genre que 
« l’encéphale exercerait sur les ganglions du cœur par intermédiaire 
« du pneumogastrique et celui-ci ne servirait-il pas à régler et à coor- 


(a) BROWN-SÉQUARD (1-2), Gaz. méd., 1854, p. 135 et 136. 


| 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 141 


pneumogastrique n’est pas le résultat de la fonction de ce 
nerf. Ils établissent les conditions d'arrêt du cœur. 

GASKELL (1) cependant, soit seul, soit en collaboration 
avec GaDow (d), reprenant les travaux précédents, démontre 
sur des animaux, chez lesquels il croit les deux systèmes 
absolument séparés, que le vague est franchement modé- 
rateur, landis que le sympathique est netlement accélé- 
raleur. 

D'autres auteurs, enfin, ont montré que chez certains 
animaux, il n'y a pas de tonus modéraleur du pneumogas- 
trique. Tels sont le Lapin (L. FrepericQ) (e), la Grenouille 
(Purzeis et SwAEN) (/). Cerlains autres ont un tonus modé- 


« donner les activités des ganglions du cœur et à transmettre l'excitation 
« fonctionnelle ? » 

Observant dans le cœur « l’état régulier et coordonné »,... «le nombre 
« d’excitations en un temps donné a plus d’action que l'intensité de l’ex- 
« citation ». | 

Pourquoi l’excitalion inférieure ralentit-elle l’action du cœur ? Parce que 
les contractions sont plus fortes et plus rares, car plus elles sont petites et 
plus elles sont fréquentes. 

Si l’on a affaire à une circulation active, chez un animal vigoureux, les 
causes extérieures ont peu d'action. L’épuisement joue d’ailleurs un grand 
rôle (a). 

(1) GASkELL, expérimentant sur la Grenouille, montre que le pneumo est 
un vago-sympathique, puisque l'excitation de ce nerf produit en même 
temps des phénomènes d’accélération et de ralentissement. 

Après s'être demandé si ce nerf, suivant ses conditions, ne jouit pas tour 
à tour de la propriété d’être modérateur ou accélérateur, il expérimente 
sur le Crocodile chez lequel les deux nerfs sont bien séparés et montre 
que le vague est un modérateur, tandis que le sympathique est un excita- 
teur (b). E 

Dans une autre communication, il montre, à la suite d'expériences faites 
sur la Grenouille, que le sympathique est toujours accélérateur, et que le 
vague est toujours modérateur. Il indique la marche des fibres qui agissent 
sur le cœur et conclut « que le nerf sympathique de la Grenouille va au 
cœur par le premier ganglion thoracique rejoignant les fibres du vague au- 
dessous du ganglion du tronc ». Il montre aussi que l'excitation prolongée 
du vague peut rendre le cœur « aussi immobile que si l’animal était 
mort (c) ». 


(a) Oxmus et LEGros, Loc. cit. Journal de Robin, t. VIII, 1872, p. 561. 

(2) W. H. GaskeLL (1), Augmentat. nerv. of the heart. Journ. of physiol., t. V, 
1884, p. 46. à 

(c) 10. (2), Sympathique. Journ. of physiol., t. V, 1884, p. XIII. 

(d) GaskeLL et GApow, Cardiac nerves. Journ. of phys., 1884, t. V, p. 362. 

(e) L. FREDERIC, Physiologie, 1893. 

(f) Purzeis et SWAEN, 27 FREDERICO, Loc. cit., 1893, p. 120. 


149 V. THÉBAULT. 


rateur si faible que l’on obtient difficilement l'arrêt du cœur 
(CoOUvREUR) (a). 

Moi-même, dans une série d'expériences, trop peu nom- 
breuses pour que j'en puisse lirer une opinion personnelle, 
je n'ai jamais obtenu l’arrêt du cœur (4). Quelquefois j'ai 
eu des faux pas, des arrêts brusques qui disparaissaient 
aussitôt, mais jamais je n'ai observé, en dehors de la mort 
véritable, cetétat «aussi immobile que si l'animal était mort» 
observé par GaskeLL. Il est possible que cette propriété 
appartienne aux seules Grenouilles (4). 

Quoi qu'il en soit, des dispositions anatomiques que J'ai 
observées découlent certains enseignements : 

1° Le vague renferme des fibres sympathiques. 

Que j'aie rencontré des filets issus de ce tronc sur les 
artères thyroïdiennes et vertébrales chez les Grimpeurs, rien 
d'étonnant. His jun. et His el RoMBERG nous ont montré que 
ce n’était là que la persistance d’une disposition embryo- 
fœtale, mais où je ne suis plus d'accord avec eux, c’est dans 
la présence de filets ayant la même origine, sur la veine cave 
et ses dépendances, chez les Corbeaux. 

Ces nerfs se rendant sur des vaisseaux ne peuvent avoir 
qu'une seule fonction : v/s sont vaso-moteurs. Que pourraient-ils 
être autre chose ? Sensitifs ? L'expérience de chaque jour me 
permet d'affirmer le contraire. J’ai eu l’occasion d'observer 
sur l’homme lui-même, au cours de manœuvres chirurgicales 
ne nécessitant pas l’anesthésie, que le pincement ou l’excita- 
tion des veines et des artères étaient imdolores. 

D'autre part, on sait aujourd’hui que le sympathique té- 
moigne de sa présence en des points où l’on ne soupçonnait 
même pas son existence, tel que dans le laryngé supérieur 
par exemple (HÉDon) (c). 


(4) N'ayant pas fait du cœur une étude approfondie, je ne rapporte que 
les auteurs qui me semblent résumer les avis les plus contradictoires. 


(a) Couvreur, Pneumogastrique, 1892, p. 40 et sq. 

(b) Obs. phys., I, IX, LI. | 

(c) Hinow, Présence, dans le nerf laryngé supérieur, de fibres vaso-motrices.et 
secrétoires pour la muqueuse du larynx. C. R. Ac. sc., Paris, 27 juill. 
1896, et Sem. méd., 1896, p. 334. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 143 


Pourquoi serions-nous étonnés de voir des fibres sympa- 
thiques sortir du tronc du vague ? 

Le fait semble d’ailleurs si bien acquis que les physiolo- 
cistes actuels (Couvreur, FReDERICO et NuEL, par exemple) 
ont étudié le pneumogasirique sous la dénomination de vago- 
sympathique. 

Or, ces nerfs sortent du ganglion de CouvrEUuR ou 
en dessous de lui, et c’est en m'appuyant sur leur exis- 
tence et sur d’autres raisons émises au cours de ce 
travail, que j'ai considéré le ganglion de CouvrEurR 
comme élant le ganglion cervical sympathique inférieur, 
fusionné avec un ou plusieurs ganglions propres au 
vague. 

Ces nerfs seront-ils dilatateurs ou constricteurs ? L’expé- 
rience ne m'a pas permis de résoudre la queslion. 

2° Le système artériel cardiaque est sous la de dince 
du vague, tandis que le système veineux cardiaque est sous 
celle du sympathique. 

Cetle hypolhèse n'est que le résumé de l'observation 
anatomique. 

J'ai cherché à savoir sile sympathique agissait préférable- 
ment sur l'oreillette ou sur le ventricule. Je n’ai pas réussi 
à obtenir un résultat certain, aussi laisserai-je de côté mes 
observations personnelles. 

Cependant je rappellerai que Nuez (a) a démontré que 
l'excitation du vague exerce sur l'oreillette une action diffé- 
rente de celle qu'elle exerce sur le ventricule, et que Jac- 
ques (6) indique des variations dans la disposition des nerfs 
du ventricule. ANDRIEU (c) a déjà signalé l'accélération car- 
diaque due à l'excitation du vague et Oximus et LeGros (d) 
ont montré quil fallait certaines conditions « outes spéciales » 
pour obtenir l’arrêt du cœur en excitant le pneumogastrique. 


(a) NueL, ir L. FREDERICQ et Nuez, Physiologie, 1893, p. 119. 
(b) Jacques, Nerfs du cœur. Journ. anat., Paris, 1894, p. 622. 
Ip. Étude des nns. du cœur. C. R. Soc. biol., 1894, t. I, p. 580. 
(ce) ANDRIEU, Loc. cit., 1837. 
(d) Oximus et LEGROS, Lacrcit., 1872 


144 V. THÉBAULT. 


Enfin BupGE à indiqué la similitude de propriétés des deux 
systèmes (a). 

Quant au nerf qui court le long de l’aorte ascendante, for- 
mant à sa base un plexus qui se fusionne avec le lacis auri- 
culo-ventriculaire, je pense qu'il agit au moment de la 
fermeture des sigmoïdes. 

Lors de la systole ventriculaire, le sang est lancé dans 
l’aorte et sa pression suffit à vaincre la résistance des sigmoi- 
des. Dans cette action, le choc même excite le plexus de la 
base aortique qui entre en jeu pour maintenir ouvert l’ori- 
fice cardiaque de l'aorte, ainsi qu'en témoigne le retard 
observé sur les graphiques. | 

A la fin de la systole, le sang va revenir en arrière butter 
dans les culs-de-sac des sigmoïdes refermées et y restera, 
gênant la nouvelle ondée ventriculaire. 

À ce moment vient du centre situé dans la moelle ou ail- 
leurs — peu importe (1) — une excitation qui, faisant agir 
de nouveau le plexus de la crosse aorlique, contracte sa 
branche montante et chasse le sang vers l'extérieur, débar- 
rassant ainsi l’espace qu’occupera la nouvelle colonne liquide 
venue du ventricule. 

Si le sang n'est pas entièrement chassé, il en sera chassé 
une quantité telle que la pression aortique sera facilement 
vaincue par la pression ventriculaire. 

Ce nerf serait donc constricteur dans cette hypothèse. Le 


(4) Les physiologistes ont démontré que les nerfs de la circulation 
étaient sous la dépendance de centres situés soit dans la moelle (JEco- 
Row) (b), soit dans les ganglions des racines dorsales rachidiennes (Morar) (c), 
soit dans les ganglions des derniers nerfs cervicaux (LANGLEY) (d), soit dans 
les ganglions sympathiques (e). 


(a) Bupcr, Loc. cit., 1852. 

(b) Jecorow, Innerv. des Blutgefässe. Arch. Anat. phys. Bd. suppl., 1892, p. 69. 
Bavyuiss et BRaprorD, Innervat. of the vessels. Journ.Phys., Cambridge, 1894, 

t, XVI, p.110; 

LANGLEy, Journ. Phys, Cambridge, 1894, t. XVII, p. 296. 

(c) MoraT, C. R. Ac. sc. de Paris, 1892, t. CXIV, p. 1499. : 
Bavyziss et STARLING, Journ. Phys., Cambridge, 1894, t. XVII, p. 121. 

(d) LANGLEyY, Phil. Trans. 1892, t. CLXXXIII, p. 85. 

(e) F. FRANCK, Innervat. vaso-motrice du pénis. C. R. Soc. biol., Paris (10), 1894, 

1.1, 4p°#4D. 


+ 


s 
SYSTÈME SYMPATHIQUÉ DES OISEAUX. 149 


cœur n’est autre chose qu'un immense vaisseau dilaté à l'ex- 
trème. Simple canal à l’origine, il devient un véritable ré- 
servoir chez l'adulte. 

Or tous les filets pneumogastriques se rendent sur les 
ventricules, contrairement aux filets sympathiques qui se 
rendent sur les oreilletles. 

L’aorte est un ventricule modifié de par son rôle, et le 
nerf qui s’y rend est un constricteur ; je crois donc pouvoir 
conclure que le nerf qui se rend au ventricule est également 
constricteur (1). 

Les ganglions que j'ai rencontrés à ce niveau joueront un 
rôle plus actif dans les mouvements propres du cœur, ainsi 
que l'ont montré les différents auteurs qui se sont occupés 
de la question. 

La propriélé que possède le plexus terminal d’être tour à 
tour constricteur et dilatateur en fait un centre modérateur, 
ou plus exactement régulateur au premier chef, ainsi que sem- 
blent le prouver un mémoire de Lim-Boom-Kexc (2) et ces li- 
gnes empruntées au travail classique de Freperico et NuüEL 
qui montrent très nettement l’action vaso-motrice du pneu- 
mogastrique ailleurs que sur le cœur. Je cite 27 extenso : 

« La veinosité exagérée du sang (déficit d'oxygène, excès 
« de CO? — dans l’asphyxie, la dyspnée) excite vivement 
« les différents centres nerveux dela moelle allongée et peut 
«produire un ralentissement très marqué des battements du 
« CŒUr (TRAUBE). 


(1) Weger à démontré, en 1845, que l'excitation très forte du vague au 
cou arrête le cœur en systole, ce qui revient à dire qu'après suppression 
du vague par sa tétanisation qui le paralyse, le cœur demeure en sys- 
tole (a). Ce qui le démontre, c’est qu’en excitant lentement et continuelle- 
ment on arrive à obtenir un arrêt complet du cœur qui repart après cessa- 
tion de l'excitation. 

(2) Un rameau du vague, plus particulièrement dépresseur, ne semble pas 
exister chez le Chien. La fonction variera d’ailleurs avec tel ou tel Chien, et 


cette fonction sera remplie tantôt par un nerf vague, tantôt par un nerf 
sympathique (b). 


(a) WEBER, ?n ARTHAUD et BUTTrE, Pneumogastrique, 1892, p. 35. 
(b) Liu-Boovw-KenG, On the nervous Supply of the Dog’s Heart. Journ. phys., 
Cambridge, 1893, t. XIV, p. 467. 


ANN. SC. NAT. ZOOL. MEN 10 


146 V. THEÉBAULT. 


« Toute augmentation de pression artérielle, de même que 
« toute augmentation de la pression intra-cranienne (SPEN- 
«°GER el HorsLey, 1890), agit dans le même sens. Le tonus dn 
« pneumogastrique dement ici un véritable régulateur de la 
« pression sanguine (BERNSTEIN). Si cette pression tend à 
monter, 11 y a renforcement de l’action modéralrice, ra- 
lenlissement des battements du cœur, d’où tendance à la 
« baisse de tension vasculaire et retour à la tension moyenne, 
et vice versa (a). » 

Ilest classiquement admis que le cœur est sous la dépen- 
dance des trois ganglions de LunwiG, Binper et REMAK, très 
isolables, chez la Grenouille. | 

Ce serait une erreur de croire qu’il en est de même chez 
les Oiseaux. Jamais, malgré toules les précautions que j'ai 
prises, je ne les ai rencontrés. Ce que j'ai vu à leur place, 
c'est un lacis ganglionnaire qui occupe toute l'épaisseur de 
la cloison et qui s'insinue entre les fibrilles musculaires de 
celles-ci. Il est impossible dans ces condilions de dire que 
tel ganglion représente Binper ou REMAK, puisque ce qui 
serait vrai pour un serait également vrai pour tous les 
autres. 

Ce que l’on peut dire, c’est qu’il existe un plexus renfer- 
mant les homologues de ces ganglions et occupant la même 
place. 

Ce fait avait élé déjà signalé par VienaL (6), en 1881, chez 
Pigeon, et plus récemment, HeYmanx (c) confirmait l'opinion 
de l’anatomiste français. 

Je n'ai pas fait l'étude histologique de ces nerfs et de ces 
ganglions, mais si l’on en croit VianaL « les ganglions du 
prneumogastrique et du sympathique ne présentent aucune 
différence ». Ce que l’École hispano-ilalienne a nettement 
démontré. fe 

Quelle est en cela la part qui revient au spinal? 


Ps. 
LS 


En 
Pa 


2 
= 


(a) FREDERICQ et NuEL, Physiologie, 1893, p. 122. 
(b) VicnaL, App. gangl. du cœur. Arch. phys. norm. et path., 1881, p. 917. 
(c) HEYMANN, in MarRiNEesco, Sem. méd., 127 sept. 1896. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 147 


A aucun moment, nous nesommes parvenus, soit anatomi- 
quement, soit physiologiquement, à séparer les nerfs qu'il four- 
nit de ceux qui tirent leur origine du pneumogastrique. Leurs 
fonctions sont donc identiquement semblables. Pourquoi, 
dès lors, vouloir faire du nerf de Wirxis une entité? 

A l’origine, ses racines ne sont autre chose que des filets 
qui vont se perdre dans le pneumogastrique. A la périphérie, 
les fibres qui émanent de la XF paire ne se différencient 
par aucun caractère de celles qui sont fournies par le vague. 

Il est donc logique, à mon sens, de considérer le spinal 
comme une racine du pneumogastrique, ce que semblent con- 
firmer certaines observations anatomiques dans lesquelles le 
spinal, d’abord formé de racines séparées, s’absorbe tout en- 
tier dans le tronc du vague, ainsi que certaines expériences 
de LoxGer (a), quile dénomme « pelit sympathique ». 


Sk. — Étude du sympathique vertébral thoraco-abdominal 
et des plexus qui s'y rattachent. 


Je ne pense pas qu'il soit nécessaire d’insister sur l’exis- 
tence du sympathique vertébral et de réfuter les idées de 
Bazin (b)et de Sappey (c) qui, à la fin de sa vie, n’était plus 
d’ailleurs aussi affirmatif qu’en 1847. Les dissections de 
MaRrAGE (d) sont suffisamment démonstratives. 

De même que cet auteur, J'ai toujours noté, dans chaque 
espace intercostal, un ganglion, le plus souvent fusionné 
avec celui du nerf rachidien. 

J'ai observé de nombreuses variations individuelles. Il v 
a en effet des dispositions différentes, non seulement d'ordre 
à ordre, mais encore de groupe à groupe et d'espèce à espèce. 
Ce détail anatomique a été bien observé par MaRAGE, qui. à 

(a) LonGer, Nature du pneumo. Arch. génér. méd., 1849, p. 253. 

(b) Bazin (1), Thèse sur l'unité propre au syst. nerv. de la vie animale et à celui 
de la vie organique, et sur les rapports anatomiques et physiolog. 
qui existent entre eux. Paris, Mocquet et Cie, 1839. $ 

(c) Saprey, Recherches sur l'appareil respiratoire des oiseaux, 1841. 


(d) MaRAGE, Sympathique. Thèse de méd., Paris, 1887. 
In., Sympathique. Ann. sc. naturelles, 1889. 


148 V. THEBAULT. 


mon avis, n a pas suffisamment insisté sur ce point; de là, 
des divergences d'opinions, sans importance d’ailleurs, qui 
naissent au premier examen et qui disparaissent après une 
observation un peu approfondie. 

Les ganglions intervertébraux, qui sont toujours réunis 
entre eux par un ou deux connectifs, sans règle fixe, ne de- 
viennent prévertébraux que dans la région lombo-sacrée. 

Du premier ganglion intercostal supérieur, se détache 
toujours un gros tronc, qui se porte sur le dernier nerf du 
plexus brachial dans lequel il se perd. 

Celte région n’est intéressante que par les rapports existant 
entre le sympathique, le nerf rachidien et la moelle, étude 
qui n’est possible que par la méthode des coupes. 

Je n’ai pas voulu employer ce procédé pour les raisons 
déjà énoncées, aussi me rangé-je à l'avis de MARAGE, qui 
montre que le sympathique se rend dansla moelle en traver- 
sant les ganglions spinaux (a). 

Ces dispositions avaient été déjà observées par Carus (b) et 
par Onopt (c), chez divers animaux, par RATTONE (d), chez 
l'Homme, et par Muzzer (e) chez le Lapin. 

Les nerfs splanchniques sont toujours bien développés. 
Tantôt nettement séparables l’un de l’autre, tantôt anasto- 
mosés detelle sorte qu'il est difficile d'établir le territoire du : 
premier et de limiter celui du second. 

Au niveau des capsules surrénales et du rein, existe un 
plexus considérable auquel font suite les plexus hypogas- 
trique et péri-cloacal. 

Ces nerfs et ces plexus ont été étudiés anatomiquement, 
par Carus (4), par OpenscHowski (1), par Pecx (/) et phy- 


(1) Le plexus d’Auerbach de l’estomac du Lapin recoit des nerfs du vague 
et du sympathique mésentérique. De petites bandelettes à caractère sym- 


(a) MARAGE, Sympathique. Ann. sc. naturelles, 1889. 

(b) Carus, Tabul. anat. comp., 1828. 

(c) Oxonr, Arch. Anat. Phys. Anat. Abth., 1884, p. 145. 

(d) RATTONE, Intern. Monatschr., 1884, Bd. I, p. 53. 

Ke) Muzzer, Verh. Biol. ver., Stockolm, 1890, Bd. IT, p. 125. 
(f) Peck, Journ. Morph. Boston., 1889, t. IIT, p. 127. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 149 


siologiquement par J. Bupce (4) dans cinq mémoires pu- 
bliés de 1855 à 1863. À ces auteurs, il convient d'ajouter 
WEBER, (c) qui a insisté sur les variations individuelles des 
splanchniques, variations confirmées par MARAGE (d). 

Quel que soit l’enchevêtrement anastomotique du grand 
et du petit splanchnique, les terminaisons de ces deux nerfs 
sont nettement définies. 

Le grand splanchnique, après s'être anastomosé avec le 
petit, fournit à la rate, passe par-dessus le gésier dont 1l 
innerve la couche musculo-séreuse, et va se terminer dans le 
pancréas (1) et le foie. Ses rameaux d’origine tendent à se 
porter sur le tronc cœliaque qu'ils enveloppent et dont ils 
épousent toutes les subdivisions, sans former de ganglion 
cœliaque conformément à l'avis de Weger (c). 

Le grand splanchnique est nettement séparé du petit, chez 
les Corvidés () (Pie, Geai, Choucas, Corneille), chez l’Etour- 
neau {g); chez d’autres, ses rameaux d’origine sont tellement 
anastomosés, qu'il est impossible dereconnaître ce qui appar- 
tient à l’un ou à l’autre des deux nerfs: tels sont : Pinson, 
Linot (L) et les Grimpeurs (?) (Conurus, Ara, Paleornis). 

Le petit splanchnique sort du plexus capsulo-rénal formé 
par les troncs d’origine de ce nerfet par les filets émanés des 
derniers ganglions dorsaux et des premiers lombaires. 


pathique viendraient directement du vague dont les deux plus grosses 
branches renferment également des ganglions (a). 

(1) On a trouvé des ganglions et des corpuscules de Pacini dans le pan- 
créas du Chat (e). 


(a) OPExscHowsxt (1), Innerv. d. card. durch. die N. Pneumo. Centralbl. med. 
Wiss., 1883, p- 545. 
(OM Erpcr, CR; Ac-sc., Paris, 1856, t. XLIT, p. 126. 
In. Novor. actor. Ac. Caes. Leop. Carol., 1860, t. XXVII, p. 257. 
n° _CR AC se, Paris, 1863, t. XLVII, p. 565. 
AGP AC Se; Paris, 1858, t: XLVII, p: 586. 
Io. Arch. f. Path. Anat. u. phys. v. Wirchow, 1858, t. XV, p. 115. 
(c) Weger, Vergl. Anat. des Symp. Nerv. Meckel's Arch., 1817, Bd. III, p. 396. 
(d) MArAGE, Loc. cit., 1887-89. 
(e) Perrni, C. R. Soc. biol., 1899, t. IV, p. 275. 
({} Obs. anal SN NE NAME 
(9ÿ 14:14 
(k) Id., I, IL. 
(ty 14. IX,-X, XE 


150 .. VW. THEBAULT,. 


Il enveloppe l'artère mésentérique supérieure qu'il suit 
jusqu'à son extrémité, s’anastomosant au centre même de la 
masse intestinale avec le nerf vago-intestinal. 

Lorsque les deux splanchniques sont nettement définis, 
ils communiquent toujours ensemble au moyen d’anasto- 
moses plus ou moins nombreuses, de sorte que leur plan 

général répond au schéma ci-joint. 
Chez les Mammifères, les nerfs du 
foie sont fournis par le pneumogas- 
irique et par le sympathique. J’ai déjà 
nié l'existence de l’innervation hépa- 
tique d’origine vague, le second de 
ces systèmes, chez les Oiseaux, ayant 
seul mission de pourvoir au fonction- 
nement de ce viscère. 
Jamais, malgré toutes les précautions 
apportées, je n’ai pu voir de filets hé- 
patiques naître du vague, pas même du 


gs 


angers marines 


Fig. 10. — Schéma des nerfs 


splanchniques. ganglion initial ou des plexus envi- 
n. g. spl. Nerf grand splan- ronnants. 
chnique. — n. p. spl. 


— an. int. spl. Anasto- SE REND AU FOIE. 
mose intersplanchnique. : FR Re : FE. 
— Les autres noms sont Puisqu'il en est ainsi, il est à prévoir 
écrits sans abréviations. l tri ester 
N. B. — La grosse ligne Que le pneumo-gastrique restera sans 
noire parallèle à l'intestin action sur cet organe. COouvREUR (a) a 
représente le nerf intes- ; $ É ; È 
tinal au niveau de ses démontré que l'excitation ou la section 
Un méseutéri Qu vague avaient une influence consi- 
dérable sur le fonctionnement du foie. 
Ilest vrai qu'il opérait sur des Gallinacés, chez lesquels 
MaRAGE à signalé l'existence d’une anastomose vago-sympa- 
thique, allant de l’œsophage inférieur au plexus cœliaque. 
Admetlons que, dans ce cas, le pneumogastrique agisse par 
voie détournée en envoyant des fibres qui pénètrent el che- 


minent à l'intérieur des filets du plexus cœliaque. 


(a) CouvreuR, Pneumogastrique, 1892. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 151 


Chez le Pigeon, qui a servi surtout aux expériences de 
Couvreur, MARAGE signale une anaslomose vago-splanchni- 
que. Je l’ai cherchée en vain. 

Mes investigalions ont porté sur un grand nombre d’Oi- 
seaux différents. Chez tous, j'ai voulu voir cette anastomose. 
Je n’y suis jamais parvenu. MARAGE à étudié le Pigeon de 
Nicobar et le Pigeon domestique. J’ai étudié le Pigeon ramier 
el aucun des deux individus que J'ai disséqués ne m’a montré 
ce que je cherchais, pas plus à droite qu’à gauche. 

Weger (a) avait déjà nié, en 1817, l'existence de toute 
communication entre le vague et le sympathique. 

Supposons qu'il y ait erreur de ma part, on n’en reste pas 
moins frappé de l'énorme développement que prend le 
sympathique contrairement au pneumogastrique. 

Enfin, chose surprenante, les manœuvres exercées sur le 
pneumogastrique retentissent non seulement sur le foie, mais 
encore sur le rein. 

WizHeM HAFFTER prétend que les nerfs rénaux n’agissent 
pas sur le rein (1). La section du vague derrière la mâ- 
choire est susceptible de produire de la glycosurie (c). Ce 
même phénomène se présente après excitation ou section 
du nerf vertébral (d), ainsi qu'après excitation de nombreux 
centres médullaires (2). 


(1) Dans ce mémoire, l’auteur donne l'anatomie du grand splanchnique 
du Chat ainsi que du petit splanchnique, des ganglions cœæliaques et des 
plexus rénaux. 

Il détaille cinq opérations physiologiques dont il discute les résultats com- 
parativement avec ceux des auteurs qui l’ont précédé dans cette étude. Il 
conclut que ces nerfs ont une action sur la circulation, bien que l'excitation 
du nerf du rein n'ait donné, chez le Chat, aucun résultat (b). 

(2) 1° Les nerfs vaso-dilatateurs du foie et des organes abdominaux 
émanent de la moelle par les trois premières paires de nerfs dorsaux. 

2° L'hyperglycémie et la glucosurie sont produites par l’excitation des 
centres situés dans la moelle. 

3° L’arrachement des deux ou trois premières paires de nerfs dorsaux 


(a) Weger, Meckel's Arch., 1817, Bd. III, p. 396. 

(b) Wien HaArrrer, N. Versuch. über. d. N. spl. maj. u. Min. Thèse de Zu- 
rich, 1853. 

(c} A. WaLLer, Proc. Roy. Soc. London, 6 juin 1861. 

(d) F. Franck, Rech. expér. s. le n. vertébr., C. R. Soc. biol., 1878, p. 140. 


152 V. THÉBAUL. 


CouvreuR, à l'exemple de SamueL (4), attribue les troubles 
urinaires aux perturbations vasculaires. J'ai demandé à ce 
même auteur s’il avait vu quelquefois les filets susceptibles 
d'agir sur le foie ou le rein. Il m'a répondu par la négative, 
ajoutant qu'il expliquait les troubles hépatiques, « par action 
réflexe sur les nerfs splanchniques ou leurs analogues », 
et que les actions obtenues sur le rein, après section du va- 
gue, le forçaient « physiologiquement » à conclure à leur 
existence. 

Que l’anastomose vago-splanchnique ait passé inaperçue 
et qu’elle agisse sur le foie, à notre insu, soit. Mais jusqu’à 
preuve du contraire, je ne crois pas à son existence. 

Dans le cas où le foie est innervé par la X° paire, la 
suppression de ce nerf, en amenant des troubles vasculaires, 
peut délerminer, dans une certaine mesure, des troubles 
rénaux, puisque — le fait est acquis — toule intervention sur 
le foie retentira sur le rein. 

ARTHAUD el BUTTE (c), ainsi que Couvreur (d), après double 
seclion, ont observé une vaso-dilatalion de la rate. Les 
premiers signalent même, chez les Mammifères, des trou- 
bles pancréatiques. La rate est une glande sanguine, et, 
comme telle, soumise aux lois qui régissent les vaso-moteurs. 

Or, le nerf pneumogasirique est vaso-moteur (c). Toute 
cause qui dérogera à la vaso-motricité amènera des troubles 
dans l’organisme, surtout si cette cause siège sur un trajet 
nerveux aussi important que le tronc du vague. 

Tel n’est cependant pas le cas chez les Oiseaux, puisque 
le vague ne se rend ni au foie, ni à la rate, ni aux reins. 

Les troubles pancréatiques se comprennent, dans une cer- 


supprime l'effet sur la circulation abdominale des excitations des bouts 
centraux des nerfs vagues, des nerfs. dépresséurs et de la piqüre du plan- 
cher du quatrième ventricule (a). 


(a) LAFFONY, Jnnerv. vaso-mol. du foie et des visc. abdom., C. R. Ac. sc., Pa- 
ris, 1880, p. 705 

(b) SAMUEL, Extirp. d. plex. cæliac. Wien. med. Vehnsch., 1856, p. 484. 

(c) ArrHAUD et Burre, Pneumogastrique, 1892. 

(d) Couvreur, Pneumogastrique, 1892. 


| 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 


153 


laine mesure, lorsqu'il s'agit des Oiseaux, puisque, chez ces 


animaux, le vague y envoie des filets. 


Quant aux accidents hépatico-rénaux, ils peuvent s’expli- 
quer en admetlant qu'au niveau des plexus mésentérique 
ou stomacal existent des fibres qui se rendent à un centre 


hypothétique analogue au centre de Pal. 


En temps ordinaire, les fibres pneumogasiriques et ces 


fibres hypothétiques sont continuelle- 
ment en antagonisme. Que les premières 
cessent d'agir, les secondes agiront avec 
intensité et détermineront les troubles 
observés par ARTHAUD et BUTTE et par 
COUVREUR. 

Je place ce centre quelque part vers 
la région rénale, par analogie avec ce 
qui a été observé pour la digestion in- 
testinale. Je ne le place pas dans les gan- 
glions du plexus cœliaque parce que les 
expériences de BUuDGE ne m'y autorisent 
pas. 

D'où le schéma ci-joint. 

Il existerait une sorte de récurrence, 
qui maintiendrait l'équilibre du fonc- 
tüonnement viscéral. Ce fait semble avoir 
été démoniré par Masrus (a) qui a révélé 
dans le tronc du vague des fibres vaso- 
constrictrices destinées aux reins, analo- 
gues à celles que FRanÇors FRANCK avait 
signalées dans le nerf vertébral (4). 


Fig. 11. — Schéma de 


ñn. 


l’innervation hépati- 
que. 


g. spl. Nerf grand 
splanchnique. — 7. p. 
spl. Nerf petit splan- 
chnique. — an. îni. 
spl. Anastomose in- 
tersplanchnique. — 0, 
Centre hypothétique. 


N. B. — Les fibres des 


nerfs  splanchniques 
sont représentées par 
une ligne continue 
, tandis que celles 
issues du centre hypo- 
thétique sont en poin- 
tillé 


Je ne crois pas nécessaire d’insister sur les plexus hypo- 
gastrique et capsulo-rénal, entièrement sympathiques (c), 


(a) Masius, in FRevERICO et Nues, Physiologie, 1893. 


In. Bull. Ac. Roy. Belg., 1888, 3° série, t. XV, n° 3. 
1». Bull. Ac. Roy. Belg., 1888, 3° série, t. XVI, n° 7. 


(b) F. Franck, Trav. lab. Marey, 1875, t. IV, p. 281 et 312. 


In. Loc. cit., 1878. 
(c) J. BERKLEY, Anat. Auz., 1893, Bd. IX, p. 33. 


Fusart, Archiv. sc. med , Torino, 1892, t. XVI, p. 249. 


154 V. THÉBAULT. 


ainsi que sur le plexus péricloacal dont j'ai déjà parlé ailleurs. 

Leur physiologie est complètement à faire. 

Entre les deux reins passe l'aorte à la surface de laquelle 
se rencontre lesympathique médian de larégionlombo-sacrée. 
Me ralliant à l'avis de MazareLLt (1), je considère cette dispo- 
sition comme un reliqual du stade embryonnaire qui a subi 
un arrêt de développement. 

Je rappellera seulement qu’au point de vue anatomique, 
le plexus rénal donne un rameau qui, satellite de l’uretère, 
va se perdre dans le plexus péricloacal. 


S 1 — Revision et conclusions. 


J'ai montré dans les pages précédentes quels étaient les 
rapports du pneumogastrique et du sympathique en m’ap- 
puyant sur les données anatomiques et physiologiques. 

Si l’on veut résumer celte longue discussion, on voit que 
le sympathique témoigne de sa présence en beaucoup d’en- 
droits où on ne lesoupconnait même pas {nerfs trachéo-laryn- 
gés) et que le pneumogastrique fournit des filets à fonclion 
nettement sympathique (n. vaso-moteurs de la base du cou). 
Enfin les deux systèmes sont quelquefois si intimement unis 
qu'il est impossible de les séparer autrement que par l'étude 
physiologique. 

Dès 1809, vox D. Lucz (d) figure et décrit sur l'artère 
humérale des filets vaso-moteurs issus du nerf médian, et 


(1) Conformément à l'avis de Barrour et contrairement à celui de Fc- 
art (a) et de Parerson (b), les ganglions sympathiques tirent leur origine. 
des ganglions spinaux. De minces éléments détachés de la bande primitive 
se portent ventralement le long de l'aorte. Ces cellules se divisent, et tandis 
que les unes forment de chaque côté du canal neural l’ébauche du sympa- 
thique de l'adulte, les autres restent en place, et ce n’est que plus tard 
qu’elles se fusionneront avec les ganglions sympathiques (c). 


(a) Fusari, Loc. cit., 1892. 
(6) PATERSON, Developm. of the Symp. Syst. Phil. Trans., 1891,t. CLXXXI, B., p. 159. 
(c) MazareLLr, Sull’ origine del. sympat. nei Vertebrati. Atti. Acad. Linceiï. 
Rend., 1894, t. IIL, p. 269 ; — Monitor zool. ital., 1894, p. 82; — Arch. . 
ital. biol., 1894, t. XXI, p. 8. 
(d) V. D. Lucæ, Reiïil’s Archiv., 1809, t. XI, p. 551. 


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SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 159 


nous avons vu au cours de ce travail qu'ils pouvaient avoir 
leur origine en des points multiples (cf. N. cardiaques). 
Waits (a) a observé que la ligature du pneumogastrique 
plonge l'animal dans un profond coma, et donne de ce phé- 
nomène une explication erronée. 
J. Sxaw réfute la théorie de Bicnar et donne à chaque 


système une autonomie (1). 
SÉDILLOT (2) étudie l’action de la double vagotomie sur le 


(1) J. SHaw, après avoir insisté sur l'union du vague et du sympathique, 
prétend qu'on ne peut comprendre le pneumogastrique qu'en appelant 
l'anatomie comparée à son aide. Le vague manque chez certains animaux, 
et les fonctions qui sont sous sa dépendance n’en périclitent pas pour cela, 
sa fonction ayant été beaucoup trop exagérée. 

Il existe une solidarité étroite entre les divers systèmes d'organes qui se 
suppléent les uns les autres, ainsi qu'on le voit chez les animaux inférieurs. 
« IL faut donc considérer que la digestion, la respiration et la circulation 
« ne sont pas des fonctions séparées, mais les différents degrés d’une grande 
« opération nécessaire à la vie : la nutrition... Après avoir fait cet exa- 
« men, on trouvera que l'on a tiré les mêmes conclusions des expérien- 
« ces dans lesquelles la paire vague et le grand sympathique ont été cou- 
« pés que dans celles dans lesquelles on avait fait la section de la paire 
« vague seulement. » Il note la fusion du vague et du sympathique au cou 
du Cheval et réfute les opinions de Bicxar : « Je demanderai seulement sur 
« quoi est fondée cetle opinion que les fonctions du‘cœur dépendent plus 
« du sympathique que d'aucun autre nerf, lorsqu'on voit qu'à chaque es- 
« pace intercostal, le cœur est uni par le grand sympathique avec la 
« moelle épinière (b). » 

(2) SÉDILLOT rapporte dans ce mémoire une série d'expériences très ins- 
tructives : 

Exp. VI. Double section du vague (Chien). 

Vomissements répétés et incoercibles. 
Il nie la nécessité immédiate du vague pour l'entretien de la vie. 

Exp. VII et XIV. Cf. Nerfs cardiaques. 

Exp. XII, XIII et XV. Cf. Nerfs laryngés. 

Exp. XX. Section du vague droit au cou du Pigeon : ne donne rien. 

Exp. XXI. Section des deux vagues, chez le Pigeon. 

L’animal maigrit, tombe dans le coma et meurt dix jours après. 
L'auteur conclut de ces expériences : 

« IT. IL existe des différences individuelles avec les classes. 

« IT. La section des nerfs laryngés produit la perte complète de la voix; 
celle des laryngés supérieurs rend les sons plus graves; celle des inférieurs 
ou récurrents les rend plus aigus lorsqu'elle ne les abolit pas complète- 
ment ; elle occasionne de la gêne dans la respiration par resserrement de 


(a) Wizuis, ên BLAINVILLE, Pneumogastrique. Thèse méd., Paris, 1808. 
(6) J. Shaw, Mém. sur le syst. nerv. Archiv. génér. méd., 1823, t. II, p. 511. 


156 V. THÉBAULT. 


cœur, sur l'intestin, sur la respiralion, sur le larynx et in- 
siste sur les différences individuelles. 
Broussais (1) étudie la valeur des centres respiratoires, 
montre la différence quiexiste entre le système sympathique 
et le système central, considère les ganglions abdominaux 
comme autant de centres différents, nie l'existence du sys- 


la glotte qui ne m'a jamais paru assez complet pour causer la suffoca- 
tion. » (Exp. VI, XI, XII, XIV, XV.) 

VIT. La section du vague à une influence passagère sur les mouvements 
du cœur (a). 

(4) A propos d’un travail de M. LarLemano, il discute la valeur du sys- 
tème nerveux au point de vue respiratoire et place dans la moelle allon- 
gée, avec LEcaLLois, le centre respiratoire. 

Considérant que le centre respiratoire est mis en action par une fonc- 
tion centripète respiratoire, il considère le sympathique comme un nerf dif- 
férent des cérébro-spinaux. 

Pour Broussais, tous les viscères sont sous la seule dépendance du sym- 
patbhique. Il appuie son opinion sur des observations objectives sujettes à 
caution. 

« Le sens interne, d’une part, le besoin de respirer, réside dans la mem- 
brane muqueuse du poumon. » 

Il se livre ensuite à des réflexions philosophiques objectives où le moi 
intermittent permet d'expliquer bien des choses souvent fausses, telles que, 
par exemple, la suspension volontaire des mouvements musculaires des 
Amphibies pendant un très long temps, parce qu'ils peuvent respirer plus 
lentement. : 

Il conclut que le grand sympathique est véritablement un tissu destiné 
aux relations entre les viscères et le centre sensitif, tandis que l’appareil 
cérébral a la double fonction de correspondre avec les objets extérieurs et 
avec le sympathique (b). 

Dans un second article, il considère les ganglions abdominaux comme 
des centres. 

Il étudie les vomissements et prête à l'estomac la propriété de rejeter ou 
de conserver ce qu’il veut. Il appuie sur la relation qu'il croit exister entre 
les mouvements viscéraux et ceux des muscles volontaires. 

L’assimilation et l'appropriation aux {issus sont rejetées du sympathique. 
Ce sont là phénomènes de chimie vivante. « Les plantes et les zoophytes 
« n’ont point de nerfs et pourtant ils assimilent, se nourrissent, croissent 
« et se décomposent. » 

Il remarque les sympathies qui existent entre le système central et les 
organes : L’érection est jointe au désir vénérien, et il prétend démontrer 
ainsi les relations de l’action du sympathique sur les tissus. 

Il accumule les faits en faveur de sa théorie, joue avec les mots, et est 
par trop exclusif. 

Conclusion : Le sympathique agit partout (b). 


(a) Cu. SÉori Lot, Nerf pneumogastrique. Thèse méd., Paris. 1829, 
(b) Broussais, Fonct. du syst. nerv. Journ. Univ. sc. méd., 1819, t. XII, p. 5 
et 129. 


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SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 15 


tème nerveux, chez les animaux inférieurs, et conclut que 
le sympathique agit partout. 

Bracaer, d'autre part, étudie l’ontogénie du cerveau, et les 
centres respiratoires. Le système sympathique préside à 
la formation des humeurs gastriques. Il admet les centres 
viscéraux, la théorie de Bicaar et l’innervation de l'intestin 
par le vague (1). 

Dans un second mémoire, 1l confirme et développe le pre- 
mier (4). Enfin, dans une troisième publication, 1l insiste sur 
la valeur des ganglions. Il admet leur coalescence pour for- 
mer le cerveau, mais il n'accepte pas la fusion du sympa- 
thique dans le système cérébral, chacun d'eux ayant une 
autonomie (2). 


(1) Après avoir observé que le cerveau, absent chez les Zoophytes, n’ap- 
paraît que chez les Vers, l’auteur fait remarquer que le système ganglion- 
naire des Céphalopodes se régularise, chez les Gastéropodes, pour se rap- 
procher davantage de celui des Vertébrés qui ont tous la même disposition. 

La section des nerfs cardiaques du sympathique venus des deux gan- 
glions moyen et inférieur amène la mort par arrêt du cœur (p. 47). 

Il confirme l'expérience de LeGaLLois sur les centres respiratoires. 

Il place (p. 54) sous la dépendance du vague la fonction respiratoire. Le 
sympathique n'y est pour rien. 

La faim (p. 58) est sous la dépendance du pneumogastrique. 

Les expériences (p. 61) tentées sur le sympathique n’ont pas réussi. Par 
déduction (p. 62), le sympathique « préside à l’exhaiation et à la sécrétion 
des humeurs gastriques ». 

Les intestins (p. 63) sont innervés par le vague et par le sympathique. 
Leurs fonctions continuent celles de l'estomac. 

La section de la moelle au milieu de la région lombaire (p. 63) amène un 
amas de matières slercorales dans l'intestin. 

La vessie (p. 64) subit une action analogue à celle du rectum. 

Un centre médullo-lombaire (p. 64) agit sur l'utérus. 

IL étudie le rôle du sympathique sur les passions (p. 67) et montre (p. 72) 
que le vague donne au tube digestif ses propriétés contractiles. 

Le système cérébro-spinal est une forme de perfection (p. 73) et il existe 
(p. 78) des nerfs intermédiaires qui se rapprochent davantage des nerfs cé- 
rébraux (nns. cardiaques) au point de vue physiologique. 

Les sensations ont leur siège dans des ganglions propres qui les rap- 
portent ensuite au système central (p. 78 et 79). 

Enfin, il admet la division de Bicnar (p. 81) (a). 

(2) IT insiste sur la valeur des ganglions dont on avait si longtemps 
douté. Il montre qu’ils se groupent pour former un système central: le 


(a) J.-L. Bracxer, Fonct. du syst. nerv. gangl., Paris, 1823, in-8. 
() In., Rech. expér. sur les fonct. du syst. nerv. ganglion., 1830. 


158 V. THÉBAULT. 


De BLaINviLe, à la même époque, établit plusieurs divisions 
dans l’ensemble du système nerveux, et voit dans le pneu- 
mogastrique un intermédiaire entre le système ganglionnaire 
et le système central. 

Il conçoit le sympathique d’une manière toute particu- 
lière (1). 


cerveau, et appuie cette assertion sur l'expérience : « Coupez, dit-il, la tête 
« à un Ver, et même une portion du tronc, le cerveau est enlevé. S'il était 
« l'organe de la vie, la vie devrait s’éteindre avec lui. » Au contraire, la 
portion enlevée se reproduit. : 

Il insiste sur la prépondérance que prend le cerveau sur le système gan- 
glionnaire à mesure que l’on s'élève dans l'échelle zoologique. De là, il con- 
clut à la division des deux systèmes. 

Il se refuse complètement à admettre la fusion du sympathique dans le 
système cérébral. Pour lui, le système cérébral fournit de nouveaux élé- 
ments qui lui sont propres et qui prennent le pas sur les ganglions fournis 
par le sympathique, qui est d'autant plus développé que la fonction de l’or- 
gane est plus obscure (a). 

(4) Cet auteur place la fonction dans la cellule nerveuse, qu'il ignore d’ail- 
leurs, et résume ainsi ses idées : 

10 Le développement du système nerveux est rapport direct du nombre 
des organes. 

20 Le développement des filets est rapport direct des relations fonction- 
nelles des ganglions unis. : 

30 Chez les animaux à masse centrale, la perfection de cette masse est 
rapport direct du développement des filets qui en partent. 

4° Le développement de l'organe est conséquence absolue de la fonc- 
tion. 

5° La disposition du système nerveux dépend de la forme de l’animal et 
inversement. 

Étudiant ensuite la structure du système nerveux, il définit un ganglion: 
« une masse plus ou moins considérable de tissu cellulaire dans les mailles 
« plus ou moins serrées de laquelle se dépose une matière plus ou moins 
« pulpeuse, de couleur gris cendré et même blanche à laquelle on donne 
« le nom de matière cérébrale ». 

Considérant les nerfs moteurs et sensitifs, ainsi que le grand développe- 
ment de substance blanche de ceux-ci, il place d'un côté le système sym- 
pathique et de l’autre les nerfs proprement dits, regardant le pneumogas- 
trique comme un type intermédiaire. 

DE BLainviLze étudie ensuite la disposition générale du système nerveux 
et montre que la symétrie n’est pas absolue, mais la similitude de position 
est constante. « C’est sur ces différences assez légères qu'a été établie la 
célèbre distinction des nns. de la vie animale et de la vie organique.» 

Plus loin, il considère les filets d’origine du système viscéral comme des 
filets de communication. Suivant que la communication est médiate ou im- 
médiate, on a le grand sympathique qui existe seulement chez les animaux 


(a) J.-L. BracueT, Consid. sur le syst. nerv. gangl. Journ. méd. Lyon., déc. 1845 
p. 409. 


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SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 159 


Bazin (b) réunit au sympathique la glande pituilaire ainsi 
que l'avait fait DE BLAINVILLE (a). 

Breri montre que la section du vague détermine les mêmes 
phénomènes oculo-pupillaires que celle du sympathique (1). 


élevés et sert de trait d'union entre le système viscéral et le système cen- 
tral au moyen du système ganglionnaire; de sorte qu’en allant des ani- 
maux supérieurs aux Actinozoaires, on aurait une dégradation régulière du 
système nerveux perdant d’abord le sympathique, puis le système central, 
qui se fusionnerait avec le précédent. Enfin le système nerveux disparai- 
trait. 

Ii discute ensuile chacune des parties du système nerveux tel qu’il Le 
concoit. Considérant le système ganglionnaire et s'appuyant sur cette don- 
née que le développement du système embryonnaire est en rapport inverse 
du développement de l'appareil percepteur, il place dans ce groupe les 
masses olfactives, les hémisphères cérébraux proprement dits, les tuber- 
cules quadrijumaux et le cervelet. Partisan de la théorie vertébrale, il con- 
sidère le pneumo et le glosso-pharyngien comme l’origine supérieure du 
nerf de la quatrième vertèbre, dont l’origine inférieure serait l'hypoglosse 
et l’accessoire. De ce fait, le ganglion cervical supérieur n'appartient pas 
au grand sympathique. Il est l’analogue d’un ganglion intervertébral. 

Le système viscéral comprend les ganglions et nns. cardiaques, ainsi que 
les plexus semi-lunaires dont les rameaux efférents vont aux intestins, 
tandis que les rameaux afférents sont les splanchniques. 

Le système sympathique, toujours supérieur au tube digestif, est inter- 
médiaire entre le système viscéral et le système ganglionnaire. Il com- 
prend : le ganglion nasal de CLoquer, l’organe de JacoBsow, le ganglion 
ophtalmique, le ganglion de Mecxez et les rameaux carotidiens ainsi qu’un 
renflement découvert par JacoBson et différent du ganglion cervical supé- 
rieur. Il rattache la glande pituitaire à ce système et voit dans le nerf ver- 
tébral la continuation du sympathique. 

Recherchant ensuite les différences qui existent dans le système nerveux, 
il remarque qu'il n'existe pas de terme de passage des animaux ovipares 
aux Mammifères. La partie centrale est enccre prédominante. Le ganglion 
céphalique est très développé. Chez les Oiseaux, les hémisphères corres- 
pondent aux lobes olfactifs des Mammifères, les tubercules quadrijumeaux 
étant les véritables hémisphères. Chez les Reptiles, le cervelet tend à dis- 
paraître ainsi que chez les Poissons (a). 

(4) Confirmant les travaux de Perrr, de MozinezLt, de MüLLer et de VALEN- 
TIN, ainsi que ceux de Mavnorr et Guarint (c) sur la nature musculaire de 
l'iris, BiFr1 sectionne le vague et le cordon cervical du sympathique. Il ob- 
serve des troubles oculo-pupillaires. 

« Répétant encore dans ce cas l'épreuve de l’atropine et de la strych- 
nine, la pupille du côté du ganglion enlevé se dilate beaucoup moins que 
si l’on fait cette épreuve après la section du nerf vague seul ou de la portion 


(a) De BLaïNviLe, Consid. sur le syst. nerv. Ann. franc. et étrang. d'anat. et de 
physiol., 1339, t. III, p. 348. 

(6) Bazin (3), C. R. Ac. sc. Paris, 1839, t. IX, p. 507. 

(c) GuaRINI, cité par BiFr1, Annal. Univ. med., octobre 1844. 


160 V. FHÉBAULT. 


Loxcer considère le vague comme un nerf sensitif et non 
pas comme un nerf mixte. Le spinal est une racine du pneu- 
mogastrique quil désigne sous le nom de petit sympa- 
thique. 

Le vague et le sympathique présentent d’ailleurs les mêmes 
phénomènes physiologiques (1). 


supérieure du cordon cervical du nerf vague et du grand sympathique. » 

« Ripetute anche in questo casole prove della atropina e della strichnina, 
la pupilla del lato del ganglio esportato si dilato molto meno che allor- 
quando si erano fatte queste prove doppo il taglio del solo nervo vago o 
della porzione superiore del cordone cervicale dei nervi vago e grande sim- 
patico (a). » 

(1) « Le vague est un nerf sensitif et non pas un nerf mixte. » 

Isolant le vague du spinal et excitant, jamais il n’a de phénomènes mo- 
teurs (p. 255), ce qui arrive toujours lorsqu'on excite le spinal. De là, il 
conclut que le vague est sensilif (p. 256) depuis son origine bulbaire jus- 
qu’au ganglion d'EnRENRITTER. Le vague est le nerf sensible du poumon et 
des viscères auxquels 2 se rend, agissant par réflexe dans la déglutition, 
dans la respiration et dans les mouvements cardiaques (p. 258). 

Après avoir remarqué les nombreuses anastomoses qu'il emprunte aux 
nerfs voisins, LonGeT prétend que l’inflaence du vague sur les mouvements 
organiques du cœur, des poumons, de l’æœsophage et de l'estomac sont dus 
à des filets qui ont traversé les ganglions sympathiques correspon- 
dants. 

Lorsqu'on excite les nerfs cérébro-spinaux, la contraction commence et 
cesse avec l’irritation ; lorsqu'on excite le sympathique, la contraction ne 
commence qu'après l'irritation immédiate et dure plus longtemps qu’elle, 
« ce qui est précisément les caractères présentés par l'excitation du 
« pneumo ». 

Il remarque le peu de fibres que fournit la moelle au pneumo et le 
nombre considérable de celles-ci à la surface des viscères. Il compare avec 
le sympathique qui présente la même disposition, « la disposition propre 
« du pneumeo (que j appellerai volontiers petit sympathique) en est un autre 
« exemple à mes yeux ». S'appuyant sur ses expériences et sur celles de 
Biscxorr, il démontre que le spinal interne est le nerf vocal par excellence. 
Il n’admet pas (p. 269) que le pneumo soit mixte dès son origine et donne 
la loi. « Les moyens d’innervation propres à entretenir le jeu d’un organe 
«se multiplient en raison de son importance physiologique. » Il démontre 
(p. 270 et sq.) l’action du spinal sur les muscles du larynx. 

En résumé : 

Le tronc mixte du vague comprend : 

1° Des fibres sensitives de la portion ganglionnaire du nerf. 

2° Des fibres motrices directes (n. facial, n. spinal, hypoglosse, Ie et 
II: rachidien). | 

3° Des fibres motrices indirectes, venues des branches cervicales anté- 


(a) SerariNo Birri, Influenza que hanno sul occlio i due nervi grande simpatico 
e vago. Ann. universal di med. Napoli, 1846, t. CXVII, p. 630. 


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SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 161 


BRowN-SÉQUuARD admet qu'il n’y a pas de propriélés diffé- 
rentes dans les divisions du pneumogastrique (4), qui jouit 
de propriétés identiques avec celles du sympathique (c), ce 
qui est également l’avis de Samuez, qui écrit que les deux 
systèmes sont « beide einzige Nerven», c'est-à-dire, un seul 
et même nerf (d). 

S'appuyant sur l’histologie, Retzius (e) rattache au sys- 
tème cérébro-spinal le ganglion jugulaire et le ganglion cer- 
vical du nerf vague, le ganglion jugulaire et le ganglion 
pétreux du glosso-pharyngien, le ganglion géniculé du facial, 
le semi-lunaire du trijumeau et le ganglion du nerf acousli- 
que. Le ganglion otique,le ganglion sphéno-palatin qui peut 
avoir des ganglions accessoires (f), les ganglions submaxil- 
laire et ciliaire se rattachent au sympathique, contrairement 
à l’avis de Scawazse et plus tard de FRoRIEP (9). 

BEARD (4) prétend que les nerfs spinaux, dont les racines 

postérieures renferment des cellules ganglionnaires (2), tan- 
_dis que les racines antérieures auront perdu ces mêmes cel- 
lules ganglionnaires (?), diffèrent complètement des nerfs cé- 
rébraux, et pense, avec Donrn (4) et Van BEMMELEN, que 
l’hypoglosse est un nerf spinal (/) dont Arraaup et Raymonp 
placent l’origine réelle au pied de la circonvolution frontale 
ascendante (m1). 
rieures des 5-6 premières paires dorsales, traversent les ganglions sympa- 
thiques et vont aux viscères non soumis à la volonté. 

Considérant ces différentes origines, il les réunit pour en faire les racines 
d’un nerfrachidien et pose en principe que ceux-ci, aussi bien que les nerfs 


craniens, ne sont pas mixtes dès leur origine. 
Quant au spinal, c’est une racine du pneumogastrique (a). 


(a) Loncer. Arch. génér. méd. 1849, p. 253. 

(b) BrowN-SÉquanrD (1), Gaz. méd., 1854, n° 9, p. 135. 

(c) Ip. (2), Gaz. méd., 1854, n° 9, p. 136. 

(d) Samuez, Wien. med. Wchschr., 1854, p. 484. 

(e) Rerzius, Arch. f. anat. u. phys. Anat. Abth., 1880, p. 369. 

(f) D'Evaxr, Giorn. ass. med. natural. Napoli, 1892, t. III, p. 89. 

(g) Frortep, Arch. anat. u. phys. Anat. Abth., 1885, p. 111. 

(k Bean, Zool. Anz., 1885, p. 220, et Q. Journ. micr. sc., 1885, t. XXVI, p. 95. 
(à) Rarrowe, Intern. Monatsch. Anat., 1884, Bd. I, p. 53. 

(7) GoLowine, Anat. Anzeiger, 1890, p. 119. 

(%) Dorwe, Mitthl. z. Stat. Neapel, 1885, Bd. VI, p. 432. 

(4) VAN BEMMELEN, Halsgegend. Bjdrag Dierkunde, Amsterd., XVI, Afl., 1888, p.99. 
(m) Ravmonp et ArrHAUD, Contrib. à l'étude des local. cérébrales. Paris, 1884. 


ANN. SC. NAT. ZOOL. VE LT 


162 V. THEÉRAULT. 


Ramsox et THompson (1), à l'exemple d’AncBorn et de 
LonGer, voient, dans le pneumogastrique, un véritable sys- 
tème sympathique. 

JEcorow (0) pense que le ganglion ophtalmique est un 
ganglion cérébro-spinal. Oxopt (c), ainsi que GoLowinE (à), 
rattachent au sympathique les ganglions qui accompagnent 
les nerfs cérébro-spinaux. 

GAsKkELL (e) pense que les nerfs cérébraux avaient primiti- 
vement les caractères des nerfs spinaux, qu'ils ont perdus 
à la suite de changements survenus dans leur domaine 
périphérique. 

CHiaRuGr, dans un long travail sur le développement des 
nerfs, montre que le développement du système avien est 
absolument semblable à celui du système reptilien (f). 

D'après PATERsoN (9), le cordon sympathique non seg- 
menté s'étend de chaque côté de l’aorte et dépend tout entier 
du système cérébro-spinal. La segmentation ne se présente 
que plus tard (g), conformément à l'avis de Fusari (k) et de 
Van GEHUCHTEN (1). 

GoronowiTsca fait, en 1893, une longue étude du dévelop 
pement du système ganglionnaire céphalique chez Gallus et 


(1) Considérant que dans le vague de Petromyzon, Myxine et Bdello- 
stome, les fibres motrices font défaut, ces auteurs regardent le système 
vague et ses anastomoses branchiales comme un commencement de sym- 
pathique. A l’origine, ce système présente une série de commissures unis- 
sant le trijumeau, le facial, le glosso-pharyngien et le vague aux nerfs spi- 
naux. 

Ce système, chez Bdellostome, serait fonctionnellement substitué à une 
branche splanchnique du vague s'étendant jusqu'à l'anus. Le sympathique 
représente un système de commissures viscérales et le nerf latéral un sys- 
tème de commissures sensitives (a). 


(a) Rausow et THOMPSON, Zool. Anz., 1886, p. 421. | 
(b) JEGOROW, Arch. slaves de biol., 1887, t. Il, p. 376 ett. III, p. 50 et 322. 
(ce) Oxopr, Math. nat, Ber. Ungarn., 1888. Bd. V, p. 179. 

(d) GoLowine, Loc. cit., 1890. 

(e) GaskeLL (3), Proc. roy. soc. Lond., 1588.41, XLIIT, ne 382. 

(f) CHrARUGI, Atti. soc. Toscana. Sc. = a Pisa, mem., , p. 149. 

(g) PATERSON, Phil. Trans., 1891, t. CLXXXI, p. 159. 

‘4 Fusart, Arch. sc. med. Torino, 1892, t. XVI, p. 249. 

(i) VAN GEHUCHTEN (1, 2, 3), Cellule, 1892, p. 81, 209 et 233. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX, 163 


montre que les vrais ganglions naissent toujours à une nota- 
ble distance du canal médullaire (a). 

Telles sont les principales vues qui ont été échangées sur 
le sympathique. 

Ces connaissances acquises, il nous est possible de recher- 
cher les rapports qui existent entre les deux systèmes sym- 
pathique et pneumogastrique. Les physiologistes ont-ils 
raison et l'étude que j'ai faile des Oiseaux confirme-t-elle 
les vues de Ramson et THoMPson, qui considèrent le sympa- 
thique, au moins chez les Poissons, comme un système com- 
missural s'étendant du trijumeau aux nerfs craniens et 
spinaux (0)? 

Dès l’origine, le sympathique et le pneumogastrique sont 
unis par des rapports si étroits que DE BLaiNvizze (c), qui 
n'avait pas à sa disposition la technique microscopique que 
nous possédons aujourd hui, en était frappé et considérait le 
pneumogastrique comme un type intermédiaire entre le sys- 
ième central et le système viscéro-ganglionnaire. 

A l'heure actuelle, l’école hispano-italienne nous montre 
que non seulement DE BLAIN VILLE (c) avait absolument raison, 
mais encore que SHAW (d) avait tort d’être aussi aggressif à 
l'égard de BicHar. 

Que l’on se reporte à l’époque du savant anatomiste fran- 
çais, et l’on sera étonné de voir avec quelle exaclitude et 
quelle nettelé il avait conçu le système nerveux. 

Pour Bicaar, les ganglions sont tout. Ils ont une vie 
propre, une fonction propre. Leur disposition en masse ou en 
plexus est de minime importance. Ils concourent à un ré- 
sultat : la fonction. 

Dépouillé de toute idée préconçue, il s'appuie pour juger 
Ja question sur son observation personnelle et sur les travaux 
scientifiques de son temps, ce qui lui permet d'écrire dès les 
premières lignes : « En sorte qu'il y a cette remarquable 


(a) GoronowiTsCH, Morph. Jahrb., 1893. Bd. XX, p. 187. 
(b) Rauson et Taompson, Loc. cit., 1886. 

(c) DE BLaINviLe, Loc. cit., 1839. 

(d) SHAw, Arch. génér. méd., 1883, t. II, p. 511. 


164 V. THÉBAUL®X. 


« différence entre le système nerveux de la vie animale et 
« celui de la vie organique, que le premier est à centre uni- 
« que, que c'est au cerveau qu'arrive toute espèce de senti- 
« ment, et que c’est de lui que part toute espèce de mouve- 
«ment; landis que dans le second 1l y à autant de petits 
« centres particuliers et par conséquent de petits systèmes 
« nerveux secondaires qu'il y a de ganglions (a). » 

Le système cérébro-spinal est un ganglion, plus gros et 
plus volumineux que les autres, tout simplement. Voici 
la théorie de CaJaL qui se confirme quatre-vingts ans avant 
qu'elle n'ait été émise (1). 

J'insiste sur cette idée de BicaaT, pour aussi défectueuse 
qu'elle nous semble à l’heure actuelle, parce que ce génie 
est trop oublié aujourd'hui. On le eite sans le lire, et on 
accepte aveuglément tout ce qui nous vient de l'étranger, 
sans se préoccuper des sources auxquelles ont puisé les au- 
teurs qui nous retournent nos travaux avec leur estampille. 

Pour BicHaT, qui ignorait la cellule, le ganglion était une 
unité. 

Pour l’école neurologiste actuelle, l’unité est la cellule, 
mais le ganglion qui est l’ensemble de plusieurs cellules de- 
vient à son tour une unité plus forle, ou, pour mieux faire 
saisir ma pensée, les cellules sont les soldats d’un bataillon. 
Que ce soit un homme seul ou le bataïllon entier qui agisse, 
le résultat sera le même, toute proportion gardée. 

(1) « … Le cerveau ne contient pas un centre récepteur unique de toutes 
« les fibres sensitives et sensorielles, ni une seule source de toutes les fibres 
« motrices, mais que toute l'écorce cérébrale peut être considérée comme 
« une série de centres, dont chacun recoit une espèce de fibres sensitives ou 
« sensorielles et est affecté à un ordre déterminé de filaments moteurs. Ces 
« centres sont réunis entre eux à l'effet de réaliser toules sortes d’associa- 
« tions mentales (et sensitivo-molrices, conscientes ou inconscientes), au 
« moyen des fibres d'association et des fibres commissurales (p. 76). 

« Puisque, à mesure que l’on monte dans la série animale, le corpuscule 
« psychique s'agrandit et se complique, il est naturel d’attribuer à cette com- 
« plication morphologique progressive une partie au moins de sa grandeur 


« fonctionnelle progressive. Ce progrès ne concerne pas, peut-être, l'essence 
« même des actes psychiques, mais leur étendue et leur forme (p. 77) (b).» 


(a) Xav. BicaT, Anat. génér., 1801, t. I, p. 123. 
(b) R. x Cazar, Les nouvelles idées sur le syst. nerveux, 1894. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 165 


Si l’on se reporte aux {ravaux des auteurs que j'ai pré- 
cédemment cités, Le système sympathique peut être ainsi 
Conçu : 

D'abord un long cordon médullaire (intermedio-lateralis) 
duquel partiront une série de connectifs se rendant à des 
ganglions viscéraux (DASTRE, MoraT, MaRAGE). 

Dans la région céphalique, il fournit des vaso-moteurs à 
tous les vaisseaux et ses ganglions, sorte de postes avancés, 
étendent son aclion jusqu’à l'extrémité périphérique, tels 
que l’œil, la membrane pituitaire (école du neurone) et la 
peau (a). Plongeant à l'intérieur des nerfs craniens, il se porte 
avec eux sur les organes qu'ils innervent, d’où sa présence 
dans le trijumeau (0), dans le glosso-pharyngien (c), dans 
le vague ((). 

Il contracte, surtout avec ce dernier, des connexions (e) 
telles qu'il est impossible de l’en séparer. Ses ganglions dissé- 
minés (e) se mélangent à ceux des ganglions propres du 
pneumogastrique, donnant cette propriété mixte, qui carac- 
térise la X° paire. 

Ses fibres médullaires sortent du faisceau solitaire — par- 
tie supérieure du faisceau intermedio-lateralis — pour péné- 
trer dans le vague, et, de là, se porter sur la trachée (Corvi- 
dés), sur les vaisseaux, sur le cœur (François Franck), sur 
les poumons, d’où la diversité des résultats obtenus par les 
expérimentateurs. | 

Les nerfs cérébraux sont d'abord des nerfs spinaux. Ils 
ne prennent que plus tard, sous l'influence du développemeni, 
leur caractère propre (f). Mais ils n’acquièrent cette parti- 
cularité qu'après avoir pris contact avec le sympathique, 
qui s'infiltre, pour ainsi dire, entreles mailles des fibres des 


(a) LanGLey, Journ. phys. Cambridge, 1893, t. XIV, p. 1, 3, 4, t. XV, p. 176 et 
Proc. roy. soc. Lond., 1893, t. LIT, p. 547. 
(b) Nicarr, C. R. Soc. biol., 1889, p. 441. 
(c) HenoN, C. R. Ac. sc. Paris, 1896. 
Caprar, n Forr, Anat. descript., t. III, 1886. 
(d) Couvreur, Pneumogastrique, 1892. 
FREDERICO, Physiologie, 1893. 
(e) MirropHaAnowW, C. R. Acad. sc. Paris, 1891, t. CXIIT, p. 659. 
(f) GASKELL, 1888. 


166 V. THÉBAULT. 


rameaux nerveux. C'est pourquoi nous le frouvons dans les 
nerfs intercostaux (a), dans le sciatique, dans le mé- 
dian (4), etc. 

Ses ganglions, nés d’abord à une distance assez grande 
de la moelle primitive, tendront à se fusionner avec elle ; de 
là, la chaîne vertébrale apophyso-cervicale et les filets car- 
diaques et pulmonaires. Mais à mesure que le sympathique 
s'affirme ainsi d’un côté, une autre partie de ses éléments 
ganglionnaires suivra la roule pneumogastrique, mais con- 
servera son caractère sympathique ; de là, les plexus pulmo- 
ganglionnaires, chez le Geai (c), et les plexus cardiaques 
ventriculaires. 

M appuyant sur les données que j'ai émises précédemment 
je crois pouvoir, avec LonGer (d), considérer le nerf acces- 
soire de Wizzis comme une racine du vague. 

Si l’on recherche, en effet, la fonclion du spinal à dis- 
tance éloignée de la moelle, on voit qu'il se comporte de la 
même facon que le pneumogastrique. A-{-1l réellement une 
action sur le cœur comme le pensent Francois FRANCK (e) et 
LABORDE (f)? Je l’ignore, n'ayant pu, chez les Oiseaux, pra- 
tiquer l’arrachement, mais l'autorité de ces deux auteurs 
suffirait à me faire accepter cette hypothèse. 

Le glosso-pharyngien, nerf mixte, emprunte sn au 
pneumo des fibres gustalives (g) ou sympathiques (sécré- 
trices) (2). 

L'hypoglosse peut lui-même présenter un ganglion sur 
ses racines (?) ainsi que Je l’ai constaté chez le Chouca (}). 

Les récurrents qui, chez les Oiseaux, n'innervent jamais 

(a) Pansinr, Progresso med. Napoli, 1888; Arch. biol. ïtal., 1888, t. X, p. 259; 
Bull. soc. nat. Napoli, 1888, t. II, p. 135. 

(6) Von Lucz, Reïl's Arch., 1809, t. IX, p. 551. 

(c) Obs. anat., VIII. 

(d) LonGer, Arch. génér. méd., 1849, p. 253. 

(e) F. Francx, C. R. Soc. biol., fév., 1881. 

(f) LaBorne, Arch. phys. norm. et path. Paris, 1888, t. 1, p. 397. 

(g) Dees, Arch. psychiatrie, 1888, t. XX, p. 89. 

(h) HenoN, Loc. cit. 
(à) Kazzaxper, Sulla radice dorsale del nervo ipoglosso nell uomo e nei mam- 


miferi domestici. Avat. Anz., 1891, p. 224. 
(7) O6s. anat., V. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 167 


le larynx ou le syrinx, car je me refuse à considérer comme 
tel le petit filet syringien inférieur du Conurus, par exemple, 
nous montrent que, chez les Mammifères, le récurrent n’est 
autre chose que la fusion de trois filets : deux moteurs 
(glosso-pharyngien et vago-spinal), un sympathique, comme 
l’a démontré Hépon, chez le Chien, et comme je crois l'avoir 
prouvé, chez les Oiseaux. 

L'hypoglosse me semble être un nerf moteur par excel- 
lence. Agissant uniquement pour déterminer des mouve- 
ments, ilsert en même temps de conducteur au sympathique, 
soit par les anastomoses qu'il contracle avec ce système, 
soit par celles qu'il a pu acquérir lors de son passage au 
iravers du pneumogasirique (a). 

Dans la région céphalique, le vague est en rapport avec 
le facial (4), le sympathique, et nous savons que dans le lacis 
qui innerve les vaisseaux carotidiens et jugulaires, il est im- 
possible de séparer ce qui apparlient à l’un ou à l’autre 
nerf (1). 

Arrivé au niveau de la base du cou, on voit le pneumo 
fournir des filets vaso-moteurs qui se portent sur les vais- 
seaux de la région et le ganglion de Couvreur prendre une 
si grande importance, que Je l’ai considéré comme le repré- 
sentant du ganglion cervical inférieur, le rameau vertébral 
apophyso-cervical n'étant qu'un restant embryonnaire de 
l’état primitif du sympathique, dont il a conservé les fonc- 
tions (d), qui tend vers la forme médullaire que l’on cons- 
tale, chez l'Homme, par exemple. 

Le rôle capital du sympathique est d’être vaso-moteur ou 
sécréleur. Or, nous avons constalé des filets du vague se 


(4) « Tous les ganglions qui sont interposés sur le parcours des nerfs 
« craniens, pneumogastrique, glosso-pharyngien, facial, trijumeau, etc., 
« possèdent la même structure (p. 133)(c). » 


(a) O6s. ee ) VIT, VII, IX, X, XI, XII. 
: ) Bazin (2), C. R. Ac. sc. Paris, 1839, t. VIIL, p. 337. 
(c) RAMON é CAsaL, Nouv. idées s. le syst. nerv., 1894. 
(d) F. Franck, Trav. du Lab. de Marey, 1875, t. IV, p«28het 312: 
In., Rech expér. s. le n. vertéb. C. R. Soc. biol., 1878, p. 140. 


168 V. THÉBAULT. 


rendant indifféremment sur les veines et les artères de la ré- 
gion parotidienne. 

De même, dans la région cervicale inférieure, le pneumo- 
gastrique, outre les filets de la glande thyroïde, fournit in- 
différemment aux veines et aux artères. 

Dans la région cardiaque, le pneumogastrique acquiert 
un développement inverse de celui du sympathique, et dans 
le plexus pulmonaire, on voit des filets nettement ganglion- 
naires (4) suppléer au sympathique absent (à). 

Nombreux sont les auteurs qui ont étudié les plexus ner- 
veux et leur action sur le cœur (1). 

De leurs multiples travaux, il ressort que les filets ner- 
veux forment un lacis { ViGnaL (d), NikoLasew (e)] ganglion- 
naire [Owsranixow (f), ViGnaz (d), NikoLagsew (e)] ayant 
sur l'oreillette une action différente de celle qu'il a sur le 
ventricule (NueL) (9). 

Le tonus modérateur est à peine sensible et quant à l’accé- 
lération elle est à peu près nulle (A). 

Toutes ces propriétés bien définies relèvent du système 
sympathique. Enfin, dans les poumons, le sympathique peut 
quelquefois (Geai) s’effacer tout à fait pour faire entière- 
ment place au système pneumogasirique (PARKER) (4). 

Après sa fusion sur l’œsophage inférieur, le vague pré- 
sente sur le gésier un plexus ganglionnaire morphologique- 
ment semblable au plexus sympathique, puis il se continue 
ganglionnaire jusqu’à l’anus (Oiseaux). 


(1) « Les ganglions du plexus cœliaque (semi-lunaires et solaires), ceux 
« du plexus hypogastrique, le ganglion ophtalmique, le sphéno-palatin et 
« probablement aussi les ganglions du cœur, appartiennent à la catégorie 
« des ganglions du grand sympathique vertébral (p.139) (c). » 


a) SmiRNOw, Anat. Anz. 1888, p. 258. 
b) Obs. anat., VIII. ME 
c) R. y CagaL, Loc. cit. 1894. 

) Via, 1881. App. gang. du cœur. Arch. phys. norm. et path., 1881, p. 911. 
e) NikOLAJEW, 1893. Arch. Anat. phys. Anat. Abth. Suppl. Bd., 1893, p. 67. 


f) Owsranikow, 1883. Mel. Biol. Petersb. 1883, t. IT, p. 565. 
(g) Nuez, in Freverico et NuEL, Physiologie, 1893, p. 189. 
(h) Cf. Nerfs cardiaques. £ 


(à) W. N. Parker, Nature. 1888, t. XXXIX, p. 19-21. 


SYSTÈME SYMPATRIQUE DES OISEAUX. 169 


Les splanchniques fournissent au foie, à la rate el à l’in- 


testin conjointementaux plexus 
de la région lombo-sacrée. 

Ils suppléent le vague absent 
dans la masse hépatique. Si 
l'on jette alors un coup d'œil 
sur le schéma ci-joint, 1l dé- 
coule immédiatement de celui- 
ci que d’après la définition de 
SHORRE (4), le pneumogastri- 
que est bien le système inter- 
médigaire tel que l'avait conçu 
De BLaINvizze et que l’a plus 
tard décrit KozutRER (0). 

L'hypothèse de cet auteur 
n'estcependant pas absolument 
justifiée, et l'on doit aujour- 
d'hui abandonner la vieille divi- 
sion de Bicxar en système de la 
vie animale et système de la 
vie organique, conformément 
à l’avis de Saw (c). 

Puisque le ganglion uni- ou 
polycellulaire se trouve par- 
tout, aussi bien dans les nerfs 
organiques que dans les nerfs 
animaux de BicHaAT, on doit, 
avec l’école neurologiste ac- 
tuelle. le considérer comme 
l'agent principal des fonctions 
nerveuses. Sans lui, pas de phé- 
nomèênes n07mauxz, Car ceux 
que l’on observe ne sont que le 


oine ou 


> 


s ot! 


EN A  Ret 
ermediolx 


Fig. 12. — Schéma général du 
vago-sympathique. 


G. cerv. sup. Ganglion cervical supé- 


rieur. — /X. Glosso-pharyngien. 
— X. Pneumogastrique.— XI. Spi- 
nal. — g.s. c.m. Ganglion sympa- 
thique cervicalmoyen.— sym. ap. v. 
Sympathique apophyso-verté- 
bral. — G. de Couv. Ganglion de 
Couvreur. — G. s. br. Ganglion 
sus-bronchique.— ». card.v. Nerf 
cardiaque vague. — n. c. s. Nerf 
cardiaque sympathique. — G. spl. 
Nerf grand splanchnique. — pancr. 


Pancréas. — P. spl. Nerf petit 
splanchnique, — Plex. caps. ren. 
Plexus capsulo-rénal. — g. à. Gan- 


glions intestinaux. 


(a) SnorrE, Morph. of. the vagus nerv. Journ. Anat. phys. London, 1888, 


t XXI p 372 


(b) Kozuiker, Verh. Ges. D. Naturf. Arzte. 66 Vers. 1 Theïl. 1894, p. 97. 


(c) SHAw, Loc. cit., 1823. 


170 V. HEBAULT. 


témoignage de la perte d'équilibre physiologique résultant de 
la suppression d’un élément, malgré les suppléances nom- 
breuses que la nature a établies afin d’assurer le bon fonc- 
tionnement des organes vitaux (1). 

Cette vérité ne ressort malheureusement que trop des 
études de neurologie pathologique entreprises pendant ces 
dernières années. 

Quant aux nerfs, chacun s'accorde à les considérer comme 
les fils qui unissent les piles d’une batterie dont l'élément 
fondamental est justement la cellule. Nuls par eux-mêmes, 
ils n'auront de valeur que celle qu'ils tiendront des cellules. 

Or, nous savons aujourd’hui que l’on ne peut pas plus sup- 
primer une cellule d’un ganglion viscéral, qu’on né peut sup- 
primer une cellule de la moelle ou du cerveau. Dans les deux 
cas nous aurons des troubles physiologiques. 

Supprimons avec BupGe le plexus cœliaque, les symptômes 
concomitantsseront la diarrhée et l’hypersécrétion muqueuse. 

Supprimons la troisième circonvolution cérébrale, nous 
aurons une aphasie conséculive. 

Les deux groupes de cellules jouissent donc de propriétés 
homologues, et l'hypothèse de BicHaT. qui voyait dans les 
ganglions abdominaux « autant de petits systèmes nerveux 
secondaires » se confirme si bien que LanGLey, à la suite 
d'expériences physiologiques, s’y raccorde entièrement et se 
sert de la théorie de BicaaT pour expliquer les phénomènes 
observés par lui (2). 


(1) «C'est là une disposition (l'absence de modalité fonctionnelle détermi- 
« née) qui explique peut-être l'extrême rareté des altérations intellec- 
« tuelles bien limitées à une sphère d'activité et la conservation des 
« fonctions cérébrales dans les cas de graves lésions de tel ou tel dépar- 
« tement encéphalique (a). » 

(2) Étudiant les vaso-moteurs des membres postérieurs, l’auteur admet 
que chaque ganglion sympathique est un centre nerveux primaire jusqu’à 
un certain point indépendant de la moelle épinière. Les filets venant de 
ces cellules ganglionnaires gagnent les extrémités périphériques sans que 
dans leur trajet se soient intercalées d’autres cellules sympathiques (b). 


(a) R. x Cayar, Loc. cit. 1894, p. 69. 
(b) LanGLey, Journ. phys. Cambridge, 1894, t. XVII, p. 296. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 171 


Mais alors on s'explique mal pourquoi telle cellule sera 
motrice, alors que telle autre sera sensitive ou sécrétrice. 

Elles auront des fonctions différentes parce qu'il leur 
faut obéir à cette loi immuable qui a nom: division du 
travail. 

Elles se ressembleront toutes morphologiquement (École 
du Neurone), mais auront néanmoins des fonctions différen- 
tes parce que leur contenu n’est sans doute pas le même. 

Leur protoplasma renfermera toujours les mêmes éléments 
chimiques, mais les exposants de ces divers corps varieront, 
en quantité infinitésimale, c’est possible, mais varieront. 
De là, la différence de fonctions (R. v CagaL) (1). 

Je préfère celte hypothèse de la chimiotaxie à celle de 
STRASSER qui admet l'existence de deux états électriques 
différents entre le muscle et le neuroblaste. Pourquoi, en 
effet, aurions-nous une différence d'état pseudo-électrique — 
car rien ne prouve que l’influx nerveux soit un influx élec- 
itrique malgré les ressemblances qu'il peut présenter avec 
ce dernier — si nous n'avions pas une différence dans l’état 
moléculaire des deux malières en présence : cellule sensitive 
et cellule motrice (0)? 

Enfin, sans vouloir entrer 1e1 dans la discussion phylogé- 
nétique, on voit que le système nerveux, suivant l'avis de 
BRrACHET (c), tend vers la coalescence à mesure que l'animal 
devient plus élevé en organisation. 

Au début, la fonction nerveuse est enfermée à l’étal latent 


(1) « En effet, la cellule nerveuse, quelle que soit sa catégorie fonction- 
« nelle, paraît construite conformément au même modèle, et même parait 
« montrer ne texture et une composition chimique identiques (p. 175). 

« En résumé, dans l’état actuel de la science, il n'est pas possible de rat- 
« tacher une modalité fonctionnelle déterminée (sensitive, motrice, senso- 
« rielle, commissurale, d'association, etc.) à une morphologie spéciale des 
« cellules nerveuses. » Ces différents éléments « ne siègent pas exclusive- 
« ment dans telle ou telle couche, mais paraissent les habiter toutes, en 
« s’entremêlant d'une manière intime (p. 69) (a) ». 


(a) R. y Caya, Loc. cit., 1894. 
(6) In., Loc. cit., 1894, p. 162. 
(c) BracHeT, Journ. méd. Lyon, 1845, p. 409. 


179 V. THÉBAULT. 


dans les tissus de l'animal (1). À mesure que ses organes se 
développent pour satisfaire à la division du travail que lui 
imposera la lutte pour l'existence, cette fonction nerveuse 
tendra de plus en plus à se montrer d’une façon tangible, 
ainsi que l'avait très exactement observé BRAGc&ET (0), bien 
qu'il soit parti d’une conception fausse : l’absence de sys- 
tème nerveux chez les animaux que l’on désignait de son 
temps sous le nom de Zoophytes. 

Aujourd’hui, les limites sont déplacées, mais au fond rien 
n'est changé. 

Quel système actif s’esquisse le premier à quelque ani- 
mal que nous nous adressions ? Celui de la digestion, que 
suivra bientôt celui de la reproduction de l’espèce. 

Digestion et reproduction sont les deux premiers termes 
de la vie animale. 

Est-il nécessaire d’avoir un système nerveux conscient 
pour digérer et reproduire ? Je ne le crois pas. Ce sont là 
deux fonctions végétatives, au sens que BicaarT atlachait à 
ce mot. 

Sous quelle forme se présente alors le système nerveux? 

Sous la forme cellulaire, celle même qui donne les gan- 
glions dont on s’est servi pour créer le signe pathognomo- 
nique du sympathique. 

Apparaisse la cellule musculaire, c’est-à-dire un nouvel 
organe, avec elle apparaîtra un nouveau facteur : la volonté, 
en même temps que le premier ganglion, dont la complica- 


(4) La sensibilité, dit CLacs, propriété essentielle de l'animal, est liée, 
« comme le mouvement, à des tissus et à des organes particuliers, au sys- 
« tème nerveux. Lorsque ce système ne s'est pas encore différencié de la 
« masse fondamentale contractile commune (sarcode), ou du parenchyme 
« cellulaire homogène du corps, on peut cependant supposer qu’il existe 
« déjà dans l'organisme des traces d’irritabilité, qui mérite à peine le nom 
« de sensibilité, puisque celle-ci sous-entend Ia conscience de l’unité du 
« corps, que l’on ne peut guère attribuer aux animaux inférieurs dépourvus 
« de tout appareil nerveux. Avec l'apparition des muscles coïncide en 
« général la différenciation des tissus nerveux, ainsi que des épithéliums 
« sensoriaux à la surface du corps (Polypes, Méduses, Echinodermes) (a). » 


(a) CLaus, Zoologie, 1884, p. 59. 
(b) BracHer, Mém, sur les fonct. du syst. nerv. gangl., 1823. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 173 


tion sera en rapport direct avec le degré d’élévation de l’a- 
nimal dans l'échelle zoologique (1). 

Or, qui dit ganglion dit réunion de cellules en une 
seule masse, c’est-à-dire coalescence d'éléments jusqu'ici 
isolés. 

Bientôt, avec la division du travail, les organes 4d hoc se 
multiplieront et, obéissant à la loi de Lonaer (6), les gan- 
glions feront de même; mais altendu qu'ils ne peuvent dé- 
passer une certaine surface (loi du balancement des organes 
de GeorFROY SAINT-HiLAIRE) (2), pour être plus effectifs il grou- 
peront leurs efforts et formeront une masse unique à pro- 
priétés physiologiques multiples (R. y CayaL) as ce sera 
le cerveau. 

Ce principe se conservera de bas en haut de l'échelle z00- 
logique el nous amènera sans se démenlir jusqu'au système 
si compliqué des Mammifères et des Oiseaux. 

Le système cérébro-spinal n’est donc autre chose qu'un 
sympathique dont les ganglions portent le nom de «centres » 
et sont rassemblés de telle sorte qu'ils acquièrent une force 
d’action plus considérable par leur groupement (3). 


(1) « À mesure que l’on monte dans la série animale, le corpuseule psy- 
« chique s'agrandit et se complique ; il est naturel d’attribuer à cette com- 
« plication morphologique progressive une parlie au moins de sa grandeur 
« fonctionnelle progressive. Ce progrès ne concerne pas, peut-être, l’es- 
« sence même des actes psychiques, mais leur étendue et leur forme (a). » 

(2) Chaque organe doit, relativement à la quantité définie de travail exigé 
« de lui pour le maintien de la machine animale, comprendre un nombre 
« déterminé d'unités aclives, être borné par conséquent à une certaine 
« dimension el posséder une forme dépendant de sa fonction et de ses rap- 
« ports avec les autres organes (c). 

(3) « ..… Le cerveau ne contient pas un centre conter unique de toutes 
« les fibres sensitives et sensorielles, ni une seule source de toutes les 
« fibres motrices, mais toute l’écorce cérébrale peut être considérée comme 
« une série de centres, dont chacun reçoit une espèce de fibres sensitives 
« ou sensorielles et est affecté à un ordre déterminé de filaments mo- 
« teurs (a): » 


(a) R. y Cayaz, Loc. cit., 1894, p. 17. 

(b) LonGer, Arch. gén. de méd., 1849, p. 253 
(c) CLaus, Loc. cit., 1884, p. 37. 

(d) R. y Cagyar, Loc. cit., 1894. 

( 


e) In., Loc. cit., 1894, p. 16 


174 V. THEÉBAULT. 


Les ganglions viscéraux (sympathique actuel des auteurs) 
ne sont autre chose qu’un reliquat (1) de la forme ancestrale. 
Ce sont des amas ganglionnaires dont les cellules sont en 
nombre variable (une à plusieurs dans le cœur, dans l’in- 
teslin) qui n’ont pu encore se fusionner avec la masse 
centrale (a). 

Sans préjuger de la forme que revêtiront nos successeurs 
sur le globe, je crois sincèrement que la coalescence finale 
de tous les éléments ganglionnaires est le but vers lequel tend 
l’évolution du système nerveux en général. 

Le centre, en effet, commande à tout le système, mais son 
action diminue avec l'augmentation de la distance qui le sé- 
pare de l'organe; çà et là se rencontrent des cellules, des 
ganglions qui emmagasinent en quelque sorte cette action, 
l’empêchent de s’affaiblir, el la font arriver sur l'organe avec 
toute son énergie et toute sa puissance. 

D'où, cette conclusion qui m'a semblé présenter la cons- 
tance d'une loi: 

Bien qu'obéissant à la loi de la division du travail, tous les 
éléments actifs du système nerveux tendent vers la coalescence 
finale. 

En résumé : 

S #. — Le pneumogastrique présente de si intimes rela- 
tions avec les dernières paires craniennes qu’il est souvent 
difficile d'assigner à chacune d'elles la fonction qui lui est 
propre. 

Les ganglions se multiplient dans la région parotidienne. 
Ils se fusionnent, el les deux facteurs sympathique et pneu- 
mogastrique semblent se suppléer et se renforcer réciproque- 


(4) Nous avons vu plus haut que le sympathique se formail après la 
moelle; ce fait est exact chez les animaux supérieurs, mais, en analomie gé- 
nérale, il ne faut pas oublier que le ganglion préside toute fonction nerveuse 
et que le ganglion n'est autre chose qu'un rudiment de moelle épinière, 
celle-ci n'étant elle-même qu'une série de ganglions à propriétés diffé- 
rentes, fusionnés en une seule et même masse. 


(a) Cf. les nombreuses notes publiées au cours de ce travail, et surtout celles 
qui sont au début de ce paragraphe de revision, 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 175 


ment. La fusion de ces deux termes avec les derniers nerfs 
craniens forme un tout qui concourt à assurer l'intégrilé du 
fonctionnement physiologique. 

$ B. — De même que le glosso-pharyngien, le pneumogas- 
trique fournit au larynx supérieur. 

Par son aclion sur le syrinx, l'hypoglosse remplace les 
nerfs laryngés des Mammifères et supplée par conséquent 
la X° paire dans ses fonctions phonétiques. 

La XII° paire doit être considérée comme un nerf mixte 
enfermant des fibres motrices (action sur le larynx et 
sur le syrinx) et sympathiques (sécrétrices). Elle présente 
sur son trajet des ganglions (g. radiculaire des Corbeaux et 
g. syringien). Si l’on ignore encore la fonction du premier, 
le second est franchement sympathique. 

Le syringien supérieur est ganglionnaire sur tout son tra- 
jet (x) et le syringien inférieur aboutit à un centre. 

Le ganglion syringien est fonctionnellement sympathi- 
que et jouit de propriétés inlrinsèques, comme je crois l'avoir 
expérimentalement démontré (£). 

Sy. — Le spinal est constant chez tous les Oiseaux. 

Son développement n’est nullement en rapport avec la 
fonction vocale. 

L’accessoire de Wizcrs se perd toujours dans le nerf vague 
dont je le considère comme une racine. 

A-t-ilune aclion sur le cœur comme F. Fraxcx le prétend ? 
Je n’ai pu le contrôier. 

Cette réserve faite, je crois qu'il est construit, chez les Oi- 
seaux, sur le même schéma que chez les Mammifères. 

S 9. — Le récurrent des Oiseaux naît comme celui des 
Mammifères el se comporte à son origine de la même facon. 

Il fournit à toute la région environnante et va toujours se 
terminer sur l'œsophage, en s’anastomosant sans ligne de 
démarcalion avecle rameau pharvngo-æsophagien issu du 
glosso-pharyngien. 


(x) ARNSTEIN, 1895. 
(8) Exp. phys., VIE, VIT, IX, X, XII, XII. 


176 V. THEBAULE. 


Le filet qu'il fournit au syrinx est irop peu développé pour 
qu'on le puisse considérer comme la continuation du récur- 
rent, contrairement à l'avis de Cuvier et des classiques qui 
l’on suivi. 

Ce filet syringien fait d’ailleurs défaut chez les Cor- 
vidés, où il est remplacé par une branche qui, née de l’hy- 
poglosse, est satellite du vague et se rend directement au 
SYrinx. 

Là encore, le nerf récurrent, qui naît véritablement du va- 
gue, jouit de fonctions sécrétrices (2). 

$ e. — Le pneumogastrique d’un côlé se fusionne avec 
son congénère du côté opposé, et si certains auleurs consi- 
dèrent son action sur l’estomac comme sa propriété inlrii- 
sèque (£), d'autres la rapportent au sympathique (y). 

Le plexus stomacal vague est absolument semblable à 
celui du sympathique. 

S ©. — Les nerfs hépatiques d’origine vague manquent 
absolument chez les Oiseaux. Ils sont remplacés parle sym- 
pathique, GS ET 
blablement chez tous les Vertébrés. 

$ n. — Le vague, qui s’est résolu en plexus au niveau du 
gésier, se reforme de noùüveau en un tronc simple plus ou 
moins ganglionnaire qui s'étend jusqu’à la région anale, 
s’anastomose avec le sympathique dans la région mésen- 
térique et jouit de propriétés nettement définies. 

Or ces mêmes propriétés ont élé rapportées au sympathi- 
que par la plupart des auteurs, et la longue discussion à 
laquelleje me suis livré dans ce chapitre me permet, à l’exem- 
ple de LoxGer, de considérer le vague comme un sympathi- 
que chargé de régulariser les fonctions intestinales, ainsi que 
je l'ai montré: 

Le centre de Paz et le système que j'ai décrit forment un 
tout complètement indépendant du sympathique habituelle- 


(x) PHysALIx, 1890 ; COUvREUR, 1892. 
(B)Se, p. 103, notes d à u, et p. 104, note «. 
(y) Hengert Mayo, J. MULLER, DIECKOFF. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 171 


ment décril par les auteurs, el cependant il est indéniable 
qu'ils se raltachent à ce système. 

$ 4. — Le système sympathique des auteurs a une dispo- 
silion telle qu’il confirme el renforce ce que j'ai déjà dit aux 
paragraphes «,6,7,0. 

MirroPHaANOW (+) et Fusari (8) nous montrent que le sym- 
pathique (;) apophyso-cervical n’est que le reliquat de la 
forme disséminée (d) des types antérieurs, reliquat décrit 
par certains auteurs {e), qui tend à se fusionner avec le cor- 
don sympathique qui s’est formé à l’intérieur de la moelle («) 
et dont il a conservé les fonctions (y). 

Ce nerf apophyso-cervical est identique avec le nerf verté- 
bral des Mammifères, tel que l’a observé F. Franck (6) et 
que l’ont décrit CRUVEILHIER et JARJAVAY (1). 

Enfin, le pneumogastrique est fusionné avecle sympathique 
cervical qui, chez les Oiseaux, se trouve, de la sorte, cons- 
truit sur le même schème que chez les Mammifères. 

$S &. — Le nerf phrénique existe, chez les Oiseaux, comme 
chez les Mammifères, et, s'adapte aux organes qu'il doit 
innerver. 

S'il est tout à fait rachidien chez les Mammifères, — au 
point de vue morphologique du moins — nous savons qu'il 
se peut rattacher au système de la vie involontaire par le 
rôle qu'il joue dans la respiration. 

Chez les Oiseaux, l'anatomie nous montre son origine vé- 
ritable. Il naît du sympathique et du pneumogastrique. 

Dans ce cas, il n’y a plus suppléance, il y a identification 
absolue. 

S x. — Le cœur recoit des filets nerveux du sympathique 
et du nerf vague. 

Les auteurs qui ont étudié la question s'appuient juste- 

(x) MITROPHANOW, 1891, 
(B) Fusari, 1892. 
(y) F. FRANCK, 1875 et (878. 
{à) Van BEMMELEN, 1886 et 1887. 
(e) Vosr, 1840 ; GASKELL et GApow, 1884; CouvREUR, 1892. 
(8) F. FRANCK, 1875. 
(:) CRUVEILHIER, 1877. " 
ANN. SC. NAT. ZOOL. ve 12 


178 : V. THÉBAULT. 


ment sur la différence de fonctions de ces deux systèmes 
pour les séparer. 

J’estime qu’il faut chercher ailleurs üne aulre base qui 
permette d’élablir une scission bien nette. La différence de 
fonctions est plus apparente que réelle. 

Outre que certains types, tels que les Oiseaux, able 
— je dis « semblent » — manquer de tonus modérateur (4),: 
l’anatomie nous enseigne que le sympathique innerve sur- 
tout les oreillettes, tandis que le pneumogastrique innerve 
les ventricules. 

Les physiologistes eux-mêmes sont loin d'être d'ac- 
cord (£). 

Les uns expérimentent sur des animaux très élevés (Chien, 
Cheval) et donnent les idées classiques que confirme l’expé- 
rience répétée sur des types plus inférieurs (Grenouille). 

Les autres expérimentant sur des mêmes types ou sur 
des types analogues arrivent à un résultat tout à fail 
opposé. 

A ceci, je ferai remarquer que les conditions circulatoires: 
de la Grenouille diffèrent notablement de celles de l’'Oiseau, 
‘ du Crocodile ou du Mammifère, un même animal pouvant 
d’ailleurs se comporter de diverses manières (). 

Enfin Nuez n’a-l-1l pas signalé que le vague n'’agissail pas. 
sur l’oreiilette de la même façon que sur le ventricule (à) ? 

L’analomie permet de voir que la dixième paire fournit 
des vaso-moteurs aux vaisseaux de la base du cou el que. 
tout le système artériel de la région siluée au-dessus du 
cœur se trouve placé sous la dépendance du vague, tandis. 
que le système veineux est placé sous la dépendance du 
sympathique, d’où la façon différente dont se comporteront 
les deux systèmes vague et sympathique qui obéissent tout 
ee à la loi mécanique de la différence des pres- 
sions. 


) COUVREUR, 1892. 

B) Cf., $ 7, la discussion faite à ce sujet. 
y) Lim-Boon-KEx6, 1893. 

à) NULE, in L. FREDERICQ et NuEL, 1893. 


(a 
( 
( 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DÉS OISEAUX. 179 


Tous les classiques sont d'accord sur ce point que le sang 
artériel ne pourra circuler qu autant que la Rene vel- 
neuse diminuera (x). Le 

La systole ventriculaire est toujours synchronique dé le 
diastole auriculaire et réciproquement. | 
La circulation peut donc se schématiser sous la forme 
d’un fléau de balance qui est continuellement en équilibré 
instable. Si l'extrémité droite monte, la gauche descend, et 
réciproquement. Les deux plateaux suspendus à ce fléau 
auront donc toujours des positions inverses, et cependantils 
seront une seule et même chose. Le métal qui a servi à les 
fabriquer a les mêmes propriétés physico-chimiques. 
Supposons d’abord que l’une des extrémités du fléau re- 
présente le ventricule et l’autre l’oreillette, que l’un de ces 
plateaux se nomme sympathique et l’autre pneumo. Y aura- 
t-il un changement dans l’état de choses malgré le change- 
ment de position ou d'appellation ? Non. Il y aura une Es 
rence de mots tout simplement. fus 
Supposons maintenant que les plateaux ne changent pas 
de nom et que les deux extrémités du fléau se nomment 
cœur droit et cœur gauche. 4h FA 
Y aura-t-il quelque chose de modifié? Non, absolument 
rien. | 
Les deux systèmes vague et sympathique agissent tons à 
tour semblablement (6). ÉLUS. 

Ils sont donc, suivant l'expression de SAMGEL (y), « un + 
et même nerf », et c’est avec raison que LonGer () désigne 
le pneumogastrique sous le nom de petit sympathique. 

Les poumons reçoivent également des fibres du be 
thique et du pneumogastrique. ae 

Là, encore, les idées classiques veulent séparer les deux 
systèmes et montrent clairement que leur action pulmo- 
naire est absolument inverse de leur action cardiaque. 


(x) FRenerico et NuEL, 1893, p. 122. : 
(8) BrowN-SÉQUARD (1.2), 1854: : 
(y) SAMUEL, 1856. 
(é) LonGeT, 1849. 


180 V. THÉBAULT, 


Cette action inverse découle de ce fait que j'ai signalé 
plus haut, à savoir qu'un système innerve les vaisseaux arlé- 
riels tandis que l’autre innerve les vaisseaux veineux. 

Or, nous savons que l'artère pulmonaire se rattache fonc- 
‘tionnellement au système veineux tandis que la veine pul- 
monaire se rattache fonctionnellement au système artériel, 
ce qui permet d'expliquer nettement l'expérience de BRowN- 
SÉQUARD. | 

Cet auleur, après section du vague, observait que les vais- 
seaux du cœur se gonflaient de sang rempli de CO? qui en- 
traînait une véritable asphyxie (x), phénomène dû à ce fait 
que l'intensité d'excitation du poumon étant en sens inverse 
de celle du cœur, les veines pulmonaires chargées de sang 
riche en CO? amèneront cet acide dans la grande circulation 
artérielle. E 

Poussons enfin les choses à l’extrême et recherchons les 
différences histologiques des deux syslèmes. Elles sont 
nulles (6). 

S x — Le sympathique thoraco-abdominal innerve tous 
les viscères de la cavité générale. Il assure sew/ le fonctionne- 
ment du foie, chez les Ciseaux. 

Jamais, chez aucun animal, le rein ne recoit de filets du 
vague, et cependant nombreux sont les exemples que j'ai pu 
citer dans lesquels un traumatisme du vague se traduisait 
par un trouble rénal. 

Chez les Mammifères, le foie recoit ses nerfs du vague et 
du sympathique. On comprend facilement, dans ce cas, 
pourquoi une lésion du vague reteniit sur le rein, puisque 
toute lésion hépatique se répercute sur cet organe (y). 

Mais comment expliquer que cette même lésion retentisse 
sur l'organe urinaire des Oiseaux (9) ou sur la rate ou le 
pancréas des Mammifères (+) ? 


(a) BRowN-SÉQUARD (1), 1854. 

(B) VicnaL, 1881; HEYmAN, 7 MARINESCO, 1896; R. CaJaL, 1894 
(y) Masius (1, 2), 1888; Id., in FrenericQ et NueL, 1893. 

(à) Couvreur, 1892. 

(e) ARTHAUD et BUTTE, 1892, 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 181 


ARTHAUD el BuTre ont montré que le pneumogastrique 
pouvait déterminer sur l'intestin des troubles vasculaires (x). 

J'ai eu l’occasion de consiater moi-même qu’une lésion 
sous-cutanée pouvail déterminer les mêmes troubles sur 
l'intestin du Lapin (1). 

Le pneumogastrique et le sympathique agissent donc de 
la même façon (£). 

Tous les ganglions cérébraux sont des ganglions sympa- 
thiques (y) qui se rattachent au système cérébro-spinal (à) 
par l’intermédiaire du nerf vague (se). 

Enfin, je rappellerai le sympathique médian de la région 
lombo-sacrée, reliquat du stade embryonnaire arrêté dans 
son développement (©). 

Ce long résumé montre que : 

L’étendue du sympathique est en raison inverse de celle 
du pneumogasirique. 

A chaque instant, le vague s’identifie (1) et se fusionne {f) 
avec le sympathique, le supplée (1), se substitue à lui (>), 
présente les mêmes fonctions physiologiques (à}, est cons- 
truit sur le même plan (u) et obéit aux mêmes lois (v). 

ONTOGÉNÉTIQUEMENT, c'est le type INTERMÉDIAIRE de de 
BLamnvizze. C’est la disposition existant entre la pisséminA- 


(4) Dans un cas non publié, qui ne m'est pas personnel, l'expérimenta- 
teur avait injecté de l'huile de croton sous la peau du dos d’un lapin. A 
l’autopsie il a trouvé sur l'intestin et l'estomac — et j'ai pu le constater de 
visu — de larges plaques ecchymotiques semblables à celles décrites par 
ARTHAUD et BUTTE. 


a) ARTHAUD et BUTTE, 1892. 
(8) LonGer, 1849; S. Brrr1, 1846; BRowN-SÉQUARD (1.2) 1854; SAMUEL, 1856. 
y) Rerzius, 1880 ; JEcorow, 1887; Onont, 1888; GOLOWINE, 1890; GORONOWITSCH, 


} PATERSON, 1891. 
) DE BLainvizze, 1839; Ramson et TaompsoN, 1886. 
) MAZARELLI, 1894. 
) 
) 


Tronc cervical du pneumogastrique. 

(:) Intestin. 

(x) Poumon (Geai). La proposition inverse est vraie pour le foie. 

() Cœur, poumons, intestins. 

(u) Vaso-moteurs de la base du cou, plexus stomacal, nerf intestinal. 
(v) Vaso-moteurs, intestins, cœur, poumons. 


182 ; V. THÉBAULT. 


mon ganglionnaire du sympathique abdominal et la coa- 
LESCENCE médullaire de ce même système. 

. MORPHOLOGIQUEMENT, c’est une série de ganclions 
réunis par des connectifs plus ou moins développés. 

PHYSIOLOGIQUEMENT, :l fournit des vASO-MOTEURS aux 
veines, aux artères; il possède des ganglions SÉCRÉTEURS 
(g. syringien) : il est moteur (fibres circulaires de la vessie 
et de l'intestin). C’est un sympathique véritable. 

Il n'y à donc pas lieu de le séparer de ce système. 

Si, pour la facilité de l'étude, on veut conserver les an- 
ciennes divisions et l’envisager au même titre que les nerfs 
splanchniques, par exemple, soit: mais dans une élude 
générale : 


« LE PNEUMOGASTRIQUE DOIT ÊTRE CONSIDÉRÉ COMME UNE 
BRANCHE DU SYMPATHIQUE. » 


31 décembre 1896. 


ADDENDA. 


Il me faudrait pour être complet traiter encore deux 
points : 

1° La valeur de la théorie segmentaire; 

2° La phylogénie du groupe avien. 

… Les auteurs qui se sont occupés du premier, entièrement 
embryogénique, sont loin d’être d'accord entre eux. J’es- 
time d’autre part que pour avoir une idée nette et originale 
de la question il serait nécessaire d’en faire une étude com- 
plète, aussi la passerai-je volontairement sous silence. 

Le second point, des plus importants, nécessiterait la con- 
naissance d'un plus grand nombre de types qu'il n’en a été 
disséqué par les anatomistes, car tous les groupes ne sont 
pas représentés. | 

Continuant les recherches que j'ai commencées sur le 
système nerveux des Oiseaux, j ai l'espoir de satisfaire, au 
moins en partie, ce desiderala dans une publication ultérieure. 


DEUXIÈME PARTIE 


CHAPITRE PREMIER 


OBSERVATIONS ANATOMIQUES. 


$S A. — OISEAUX CHANTEURS. 
Obs. I. — Pixsox (Fringella cœlebs)[Lin.] (PI. I, fig. 4 à 3). 


Étant donnée l’extrême petitesse de l'animal, il ne m'a pas été possible 
d'en faire une dissection complète. Voici néanmoins ce que j'ai pu observer 
d’après deux individus que je dois à l’amabilité de M. le D' GiBerr : 

Les nerfs des IX° {n. IX), X°{(n. X), XI° ({n. XI) et XIIe (n. XII) paires 
naissent de la moelle allongée (M. A.) par un tronc commun {tr .c. n.) qui 
se porte immédiatement en dehors et en avant pour former un gros gan- 
glion jugulaire (n. g. j.) duquel part le grand hypoglosse (n. XII). De ce 
tronc commun, en amont du ganglion, se détache le pneumogastrique (n. X) 
dont l'origine est en dessous du cordon nerveux et qui descend tout le 
long du cou en s’accolant à la jugulaire. 

Ce tronc commun communique en arrière et en dessous avec un gan- 
glion sympathique (S. g. sy.). De sa partie supérieure part le glosso-pha- 
ryngien (n. IX) et de l’espace compris entre sun point d’'émergence de la 
moelle et le ganglion jugulaire, partent quatre petits filets nerveux qui 
semblent représenter le spinal (n. XI). 

A. Glosso-pharyngien (n. IX). — Le glosso-pharyngien nait du tronc com- 
mun (tr. cn.) par une branche relativement grêle qui se rend directement 
à un gros ganglion qui semble représenter le ganglion d’ANbERsEH fusionné 
avec le ganglion géniculé du facial (n. G. A. et g. g. f.). 

De la moelle allongée, au-dessus du tronc commun des IXe, Xe, XIe 
et XII paires, part un filet (n. A. d.f.) qui se rend dans le ganglion d’A\- 
DERSH et qui se continue ensuite pour aller innerver les muscles de la face 
(n. m. Î.), tandis que des deux rameaux qui partent avec lui du ganglion 
d’ANpERsH, le moyen se rend à l’œsophage (n. Œ) ainsi que le plus inférieur 
qui se rend également à l’æœsophage et constitue le nerf pharyngo-æsopha- 
gien décrit par Couvreur (n. ph. æs. Cv.). 

Le filet audito-facial (n. Ad. f.), à sa sortie du bulbe, passe par-dessus le 
ganglion cervical supérieur du sympathique (S. g. C. S.) ainsi que par-dessus 
le point de bifurcation de la carotide primitive (c. p.) en branches interne 
(c. p. i.) et externe {c. p. e.). | 


184 V. THÉBAULT. 


B. Grand hypoglosse. — Situé dans la continuation du tronc commun, 
(tr. c. n.) l'hypoglosse (n. XII) se présente sous la forme d’un volumineux 
cordon (le plus volumineux de la région) qui se porte directement sur la 
trachée (Trach.). Là, il se bifurque. Sa branche inférieure (n. Syr. Sup.) des- 
cend tout le long du tube aérifère et va innerver le syrinx (Syr.), tandis 
que sa branche supérieure se porte sur la glotte et la langue (n. lar. h.). 

C. Spinal ou Accessoire de Wirzis. — Le nerf spinal ou accessoire de 
Wizis existe certainement si l’on consent à considérer comme racines de 
celui-ci les filets qui se portent de la moelle au tronc commun (n. XI). Il est 
néanmoins difficile d’être affirmatif, car toutes ces branches rejoignent le 
tronc commun en décrivant une sorte de spirale dirigée de dehors en de- 
dans et d'avant en arrière, de sorte que la racine la plus postérieure sur 
la moelle serait la plus antérieure sur le tronc commun, tandis que la plus 
antérieure sur ce dernier ne serait autre que le pneumogastrique (n. X). 

Les deux derniers filets sont anastomosés avec les Ire et Ile paires rachi- 
diennes (n. rach. I et n. rach. II). Je n’ai vu aucun filet musculaire ou 
viscéral. 

D. Pneumogastrique. — Le pneumogastrique {n. X) naît de la moelle, 
pénètre dans le tronc commun dont il sort presque aussitôt pour s’accoler 
à la veine jugulaire, toujours si volumineuse chez les Oiseaux, et descendre 
le long de la partie externe du cou jusqu’au thorax. 

Au niveau du second nerf du plexus branchial, il forme le ganglion de 
Couvreur (n. G. Cv.) duquel partent de très petits filets nerveux qui se 
rendent à l’œsophage et à ces glandes de la base du cou qui correspondent 
aux masses glandulaires qui ont donné les corps thyroïdes des Oiseaux et 
que P. DE MEuroN (a) désigne sous le nom de thyroïde accessoire, nom que 
repousse VAN BEMMELEN (b). 

Un peu au-dessus de la branche correspondante, le tronc du vague se 
renfle en un petit ganglion (g. s. br.) beaucoup moins volumineux que 
celui de Couvreur et duquel partent : 

1° Le nerf récurrent (n. r.) qui descend jusqu’à l'aorte (A) qu’il embrasse 
dans sa concavité pour remonter ensuite innerver l'æœsophage (Œ.) et se 
réunir au nerf pharyngo-æœsophagien (n. Ph. œs. Cv.), issu du glosso- 
pharyngien (n. IX). Je n’ai pas vu le filet syringien qui, sans doute trop fin, 
a échappé à mes recherches. 

20 Un filet qui, passant derrière le cœur, se rend sur l'œsophage post- 
cardiaque (n. œs. p. card). 

3° Des filets qui se portent à l’intérieur des poumons et forment, en 
s’anastomosant entre eux et avec les ramuscules que fournit le trone du 
vague au-dessous de ce point, le plexus pulmonaire (p. p.). 

Le tronc du vague se continue, forme l'anneau de Vigussens (An. Vieus.) 
et se porte sur l’œsophage (Œ). Là, il s’unit sans anastomose avec le nerf 
du côté opposé et descend ensuile sur le gésier en formant un plexus des 
plus riches. 

E. Sympathique. — Le sympathique apparaît dans la région (S. g. C. S.) 
cranio-cervicale sous la forme d’un ganglion allongé, volumineux, qui reçoit 
des filets du plexus carotidien (f. pl. car.). L'un de ceux-ci surtout est plus 
volumineux que les autres. | 


(a) P. De Meuron, Recherches sur le développement du thymus et de la glande 
thyroïde. 
(b) Van BEMMELEN, Visceraltaschen in : Zool Anz. 1886, p. 528. 


| 
SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 185 


Ce ganglion ne m'a présenté aucun conneclif avec les nerfs voisins. Il se 
continue par un gros tronc (gr. tr.) qui, arrivé au-dessous du tronc com- 
mun, aux quatre dernières paires craniennes, se renfle en un petit ganglion 
(S. g. sy.) très isolable de ce tronc auquel il se réunit par deux petits connec- 
tite, très courts et très grêles (*). 

De ce point, le sympathique se continue par un tronc qui péuètre dans 
les apophyses transverses des vertèbres, en passant au-dessus des racines 
de l’accessoire, excepté la dernière qui lui est supérieure (n. ap. vert.). je 
n'ai pas vu de ganglions à ce niveau. Passé ce point, le sympathique pré- 
sente, chaque fois qu'il croise un nerf rachidien, un ganglion à son point 
d'interseclion. 

Il gagne ainsi Le plexus brachial formé par trois nerfs (Br I, Br II, BrIll). 
Là, les ganglions sympathiques, plus gros que les précédents, s’accolent 
intimement aux nerfs du plexus en avant duquel descend le sympathique. 
Du ganglion, situé sur le nerf le plus inférieur du plexus (g. n. III), part 
un conneclif (c. III $.) qui, passant en arrière de celui-ci, se rend au pre- 
mier ganglion (s. I th.) thoracique (dorsal), enfermant ainsi dans un anneau 
complet le dernier nerf du plexus et la première côte (I côte). 

Dans la région dorsale, les ganglions sont d’autant plus volumineux 
qu ils sont plus rapprochés du cou. Le premier ganglion, énorme, se confond 
avec le ganglion spinal (fig. 3, s. I th.). De leur masse commune, partent 
indépendamment du nerf intercostal (fig. 3, n. int. cost.) un filet osseux 
(fig. 3, n. Î. os.) qui se rend aux vertèbres voisines, un filet musculaire 
(fig. 3, n. Î. m.) qui vient sans doute du nerf rachidien et un filet qui le 
réunit au ganglion suivant (fig. 3, s. r. i.). 

Chaque ganglion dorsal est réuni au suivant par un cordon intermédiaire 
simple (s. r. i). 

Les ganglions I[° et IIIe thoraciques (G. II th. et G. III th.) fournissent deux 
filets (n. spl.) qui se portent en dedans et en bas et vont se fusionner sur 
l'aorte (A). Un ganglion très petit, « rond » (g. r.), est situé vers le milieu 
du trajet du second. ï 

Ce ganglion rond fournit un mince filet qui porte également un petit 
ganglion (g. r. Il) et se rend à l’aorte sur laquelle il s’anastomose avec les 
précédents. 

Des IIT° et IVe ganglions dorsaux naissent deux filets qui se rendent sur 
le petit ganglion indiqué tout à l'heure. 

Les autres ganglions ne m’ont rien présenté qui soit digne d’être noté. 

Je n’ai pu observer les anastomoses du sympathique avec le pneumo- 
gastrique, pas plus que les filets qu'il doit envoyer au cœur, mais m'ap- 
puyant sur ce que j’ai pu voir chez les autres Oiseaux, je crois qu'ils existent, 
qu'ils occupent la même position et que je ne les ai pas vus uniquement 
parce que la pièce avait trop longtemps macéré. 


Obs. IT. -— Linor (Fringélla linaria) [Lin.} (PI. II, fig. 4-8). 


Les nerfs des 1X°, Xe, XIe, et XIIe (n. IX, n. X, n. XI, n. XII) paires cervicales 
naissent de la moelle allongée (m. a. n.) comme chez le Pinson, mais ce qui 
frappe surtout chez le Linot, c’est le développement énorme que prend im- 
médiatement l’hypoglosse (n. XII) et l’atrophie du nerf vague (n. X) dont le 
diamètre est environ quatre fois plus petit que celui du nerf dela XII° paire. 


. Le tronc commun aux trois dernières paires se termine par le ganglion 
iugulaire (n. G. j.). 


186 V. THÉBAULT. 


Du tronc commun (fig. 4 et 5,n.tr. c.), en arrière du glosso-pharyngien 
(n. IX), naït un filet qui remonte jusqu’au niveau du pont de Varoze. Là, il 
-se perd dans un ganglion (fig. 4, g.) duquel partent deux filets : l'un, très 
court et gros, se porte en arrière à travers le tissu osseux, dans la direction 
de l'organe auditif, bien que je n’aie pu le suivre jusque- “à (fig. 4, n. ad.). 

L'autre, plus long et plus mince, passe au- dessus du ganglion sympa- 
thique cervical supérieur (fig. 4, s. c.), à sa partie supérieure fait corps avec 
lui, se porte en avant et en bas et croise le glosso-pharyngien. Ces deux 
nerfs, à leur intersection, traversent un petit ganglion (fig. 4, p. g. c.) dont 
les filets efférents sont au nombre de deux. L'inférieur est le glosso- 
pharyngien (n. IX), le supérieur se rend aux muscles de la face {n. VII). 

Peut-être est-ce là l’audito-facial? (fig. 4 el 5, n. ad. f.). 

Le ganglion jugulaire (n. Gj.\ recoit entre l’origine du vague (n. X) et 
l’hypoglosse (n. XII) un filet anastomotique issu de la première paire rachi- 
dienne (I. R.), qui s’anastomose également avec la seconde (fig. 4, n. f. a.). 

À. Glosso-pharyngien. — Le glosso-pharyngien (n. IX) quitte le tronc 
commun presque aussitôt sa sortie de la moelle, avant d’avoir atteint le 
ganglion jugulaire. Il se porte en haut et en avant pour aller innerver la 
langue et Ja glotte. Au moment où il atteint la bifurcation des carotides 
(fig. 4, c.),il présente un ganglion (ganglion carotidien) (fig. #4, p. g. c.) qui 
ne doit pas être confondu avec ceux décrits sous le même nom. Au niveau 
de la trachée, le glosso-pharyngien donne le nerf pharyngo- RÉPRESS 
(fig. 4, n. ph. æs. Gv.) qui descend le long de l’œsophage (Œ.). 

B. Grand hypoglosse (fig. 4 et 5). je grand hypoglosse (n. XII) naît de 
la moelle sous la forme d’un cordon qui passe sous la chaîne sympathique 
et plonge dans le ganglion jugulaire (n. G. j.). Le tronc qui en sort est en- 
viron trois fois plus gros que celui qui y est entré. Il se porte en avant eten 
dedans jusqu’au-dessous du larynx (Lar.), où il se bifurque. 

La branche supérieure (n. lar.), très grosse (les deux tiers de l’autre), 
innerve la langue et la glotte, l’autre, inférieure (n. sy. s.), descend le long 
de là trachée, au-dessous du muscle long trachéal, jusqu’au syrinx (Syr.). 

Là, se trouve un petit ganglion (g. syr.) duquel sortent trois ou quatre 
filets nerveux destinés aux muscles du syrinx. 

C. Spinal (fig. 4). — Le spinal (n. XI) est représenté par une série de 

petites racines qui naissent sur les côtés de la moelle, au-dessous du 
Ier rachidien, se portent en avant en augmentant de longueur, et se fu- 
sionnent sur la ligne externe Do ie dans le tronc commun, pres= 
que à son origine. 
-\ D. Pneumogastri ique.— Après avoir reçu Île nerf spinal, le tronc commun 
aux IX° et X* paires se bifurque. Tandis que la IX° paire remonte, la X° 
(n. X) se porte en avant, out l'hypoglosse et forme le ganglion jugulaire 
duquel se détache un gros (ronc qui est le vague (Cf. fig. 5). 

Satellite de la veine jugulaire, le tronc du pneumogastrique descend tout 
le long du cou (Cf. fig. 4), sans recevoir aucun filet des neris environnants, 
et sans leur en fournir. 

À la base du cou, il forme le ganglion de CouvrEur (n. G. Cv.), duquel 
partent un ou plusieurs filets trés minces, très grêles, qui se portent sur la 
glande thyroïde (fig. 4, G1. Thyr.) et dans le tissu environnant. 

Le tronc se continue et présente le ganglion sus-bronchique (fig. 4 et 6, 
n. g.s. br.) auquel fait suite l'anneau de Vreussexs (An. Vieus.) et une petite 
intumescence gangliforme. [(Sur ce Linot, le ganglion Sus-bronchique gauche 
était silué anormalement au-dessous de l'anneau de Vigussews) (fig. 7).] 


| 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 187 


De ce ganglion sus-bronchique partent : | 

4° Le nerfréeurrent (fig. #4, 6, 7, n. r.) qui passe sous la crosse aortique 
et remonte le long de l’æsophage pour aller s’anastomoser avec le filet 
pharyngo-æsophagien (fig. 4, n. ph. æs. Cv.) venu du glosso-pharyngien. 

20 Des filets qui se portent sur la région post-cardiaque de l'æœsophage 
(e, fig. 7). 

3° Un filet qui se rend à la région postérieure du cœur (fig. 7, n. p. c.). 
Il ne m'a pas élé possible de le suivre, à cause de son extrême ténuité, 
à l'intérieur du tissu cardiaque. 

Ce ganglion recoit du sympathique un filet qui semble correspondre au 
filet cardiaque des autres animaux (fig. 6, s. n. card.). À gauche, à cause 
de l'anomalie déjà signalée, ce filet se rend au ganglion situé à la partie 
inférieure de l'anneau de VIEUSSENS (fig. 7). 

Au-dessous du cœur, le pneumogastriaue doit se réunit à celui de 
gauche, descend sur l œsophage et gagne le gésier (fig. 7, Ges.) en formant 
un plexus à mailles polygonales (fig. 7, pl. stom.). 

Le pneumogastrique n'est plus visible à partir de ce moment. Cependant, 
un petit filet semble naître du gésier et se porter à travers la masse mé- 
sentérique vasculaire, sur l'intestin, pour constituer le nerf intestinal 
(fig. 7, n. int.). 

Il se présente sons l’aspect d’un gros cordon blanc SAIS NTNTE, qui 
s’anastomose avec le plexus mésentérique. 

De chaque ganglion (fig. 7, g. int.), naissent quelques très fins ramuscules 
qui innervent la” paroi intestinale (fig. 7, Int.). Le nerf intestinal s'étend 
tout le long de l'intestin dont il épouse les flexuosités jusqu’à la moitié de 
l'espace qui sépare les cæcums du cloaque, endroit marqué par un ganglion 
(fig. 7,g. r.an.), qui fournit un rameau recto-anal (fig. 7, n.r. an.), et par 
un changement de direction et de volume. 

Le nerf intestinal, en effet, se porte en arrière et en haut, vers la colonne 
vertébrale (fig. 7, n. int. a.). Là, il plonge dans le dernier ganglion fourni 
par les branches médianes du sympathique (fig. 7, S.). 

E. Sympathique.— Le sympathique cervical présente un énorme ganglion 
allongé, fusiforme (fig. 4 et 5,S. g. G. s.), situé au-dessous de la prétendue 
branche audito-faciale et du glosso-pharyngien. Il donne, en avant, un gros 
et court rameau intermédiaire (fig. 5, r. in.) qui le fait communiquer avec 
un ganglion (fig. 5, S. p. g.) beaucoup plus petit, duquel partent deux 
branches dont l’une, interne (fig. 5, s. b. i.), se perd dans la substance 
cérébrale et dont l’autre, externe, se porte sur la carotide (fig. 5, s. b. c.). 
Du ganglion cervical supérieur part un filet qui se rend sur la carotide 
(HS, S: C:). 

Le sympathique se continue en arrière par un gros rameau, qui se porte 
vers le ganglion jugulaire, formant ainsi le côté supérieur d’un triangle 
dont le côté latéral est formé par le tronc même du sympathique et le 
côté inférieur par un rameau intermédiaire qui se rend, comme le premier, 
sur le ganglion jugulaire (fig. 5, x ). 

Le tronc du sympathique passe par-dessus l'hypoglosse, par-dessous les 
premières paires cervicaies, et chemine à l'intérieur du canal vertébral 
apophysaire avec l'artère homonyme (fig. 5, S. ap. vert.). 

‘I se comporte, dans tout ce trajet; de la même facon que chez le Pinson. 

Au niveau du plexus brachial (fig. 6, PL. brach.) il donne un filet (fig. 6, 


S. n. Card.) qui, né des nerfs du plexus, gagne l'anneau de VIEussexs, el 
sans doute de là, le cœur. 


188 V. THÉBAULT. 


Entre les nerfs du plexus, existe un plexus dont les éléments, extrême- 
ment fins, fournissent aux aponévroses cervicales et aux sacs aériens des 
régions claviculaire et cardiaque. 

Le sympathique dorsal (fig. 8) est formé de ganglions réunis par des 
rameaux intermédiaires qui passent en arrière des côtes. Si les ganglions 
sont relativement très gros, les rameaux intermédiaires sont filiformes 
ainsi que les splanchniques difficiles à voir et formés comme suit : ‘ 

Du IIe ganglion (II g. th.), naït un filet qui se réunit à un second formé 
lui-même par la fusion de deux rameaux issus du IIIe ganglion (III, g. th.) 
et dont l’un passe au-dessus de la côte tandis que l’autre passe au-dessous. 
Ces trois filets, réduits à un seul, se fusionnent à la bifurcation de l'aorte 
(Aorte) et au tronc cœliaque (tr. cœl.) avec un quatrième fourni par le 
IVe ganglion {IV g. th... 

De cet entre-croisement, qui a l’aspect d'un ganglion avec lequel on le 
confondrait facilement si l’on n’y apportait attention, partent des rameaux 
qui s’irradient en plexus sur l'aorte et le tronc cœliaque, ainsi que sur les 
capsules surrénales dont le plexus recoit un filet du VIe ganglion. 

Perdu à ce niveau, nous retrouvons le sympathique à sa partie terminale 
Icmbo-sacrée (fig. 7), où il montre deux rameaux (S) qui, satellites des nerts 
de l’uretère (n. urt.), naissent au milieu du plexus rénal au même niveau 
que les nerfs de l’uretère. Les premiers se portent en bas et en avant, se 
fusionnent en un ganglion duquel naît un filet qui n'est autre que le nerf 
intestinal (fig. 7, n.int.). 


Obs. TEL. — Serin DES CANARIES (fringilla Canaria) [Lin]. 


Chez le Serin, le nerf grand hypoglosse, beaucoup plus volumineux que 
le nerf pneumogastrique, sort de la moelle par un tronc commun en pas- 
sant par-dessus le ganglion cervical supérieur sympathique. 

À. Grand hypoglosse. — Ce nerf se porte en haut et en avant, gagne la 
trachée et se divise en deux rameaux. Le plus supérieur, qui est en même 
temps le plus volumineux, innerve la région laryngo-hyoïdienne. 

Le plus inférieur s’accole à la trachée et descend jusqu’au syrinx. 

B. Pneumogastrique. — De chaque côté du cou, le pneumogastrique 
s’accole à la veine jugulaire qu'il suit jusqu’à son entrée dans le thorax. 

À ce niveau, il se renfle et forme le ganglion de CouvreuRr. 

Continuant sa marche descendante, il forme, autour des vaisseaux pul- 
monaires afférents et efférents, des anneaux qui donnent naissance à des 
plexus ganglionnaires. Ces plexus pulmonaires sont continués par des filets 
qui se rendent à l’œsophage. Comme chez Pinson et Linot, on y trouve le 
ganglion sus-bronchique à sa place normale. 

Du ganglion de Couvreur naissent quelques filets qui se portent au cœur. 

Le plexus brachial fournit une branche qui s'étend au-dessus du poumon. 

Du ganglion sus-bronchique part un filet nerveux, assez volumineux, qui 
innerve l’œsophage dans sa région cervicale et correspond exactement au 
récurrent. | 

Du ganglion de Couvreur partent des filets qui se rendent au corps 
thyroïde. à 


Obs. IV. — ÉrourneAU (Sturnus vulgaris) 'Lin.] (PL. TI, fig. 9-24). 


Chez l'Étourneau, les nerfs des IX€, X°, XII° paires, bien que communi- 
quant ensemble, naissent isolément de la moelle épinière. Il n’exisle donc 
pas de tronc commun (fig. 10 et 11). 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 189 


A. Glosso-pharyngien. — Le nerf de la IX° paire (n. IX, fig. 40) naït de 
la moelle allongée par une racine volumineuse qui se renfle aussitôt pour 
donner le ganglion d'ERHENRITTER qui se confond d’ailleurs avec le ganglion 
d'Anpers (fig. 40, g. E. A.). 

Ce ganglion communique avec le ganglion de Gasser (fig. 10, G. Gass.), par 
un filet volumineux qui n’est peut-être autre chose qu’une branche anasto- 
motique du sympathique, qu'il semble continuer en avant (fig. 10, n. anast. 
3-Jum... 

De ce même ganglion émanent également deux filets {fig. 40. 4-2) qui se 
fusionnent presque aussitôt en un tronc commun (fig. 40, 3), quise divise de 
nouveau en deux troncs. Chacun d'eux s’accole aux rameaux de la carotide 
interne qui se rendent dans la glande lacrymale (a) et dans la membrane 
pituitaire (B). Étant donnés le trajet de ces nerfs et la manière dont se 
comportent les filets efférents du ganglion cervical supérieur, il est pro- 
bable qu'ils appartiennent au système sympathique. 

Une anastomose (fig. 40, an. st.), courte et grosse, réunit également le 
preumogastrique au ganglion du glosso-pharyngien. 

Le nerf de la IX® paire (fig. 10, n. IX) se continue par un tronc volumineux 
qui se divise bientôt en plusieurs branches : l’une d’elles innerve la région 
parotidienne (fig. 44, n. p.), tandis que toutes les autres innervent la région 
pharyngienne (fig. 10, n. ph.). L'un de ces rameaux descend le long de 
l’æsophage et s’anastomosera plus tard avec le nerf récurrent du pneumo- 
gastrique (fig. 40, n. ph. æs. Cv.). 

Tous ces rameaux sont au-dessus de la veine jugulaire (fig. 10, v. jug.), 
au-dessus de la bifurcation de la carotide interne et au-dessus de la 
carotide primitive (fig. 40, car.). 

B. Grand hypoglosse. — Le grand hypoglosse (fig. 9, 40, 44, n. XII) naît 
de la moelle à une distance assez grande du pneumogastrique, qui lui est 
supérieur, par deux racines (fig. 40, 41, +. + —-) qui se fusionnent pres- 
que aussitôt en un tronc dirigé d’avant en arrière, qui s’enroule autour 
du pneumogastrique, prend une direction postéro-antérieure et gagne 
horizontalement la région laryngienne (fig. 40). 

Le grand hypoglosse recoit du ganglion jugulaire (fig. 44, n. G. J.) deux 
filets (fig. 41, «, 6), et émet un grand filet qui d’abord satellite du vagues’en 
écarte bientôt, en passant par-dessus, s’accole à la veine jugulaire et se 
perd dans ses parois (fig. 10 et 44, n. jug.). 

Cette terminaison, et la disposition de l’anastomose avec le ganglion 
jugulaire, me font croire que ce filet appartient au sympathique. 

Indépendamment de la première anastomose double, le grand hypo- 
glosse est uni au vague par un filet gros et court situé dans l'angle inférieur 
et externe formé par le croisement des deux nerfs. 

Passant par-dessus le pneumogastrique, l'artère carotide et la veine 
Jugulaire, le grand hypoglosse, arrivé à la région laryngée, donne un filet 
qui innerve les muscles de l’os hyoïde (fig. 10 et 12, n. lar.). Un second se 
rend au muscle dilatateur (fig. 12, n. dil.), tandis qu’un troisième assure le 
fonctionnement du constricteur de la glotte (fig. 12, n. const.). 

Du tronc de la XII° paire, descend le long de la trachée un long filet 
grêle, mince qui se rend au syrinx (fig. 40 et 12, n. syr. sup.) sur les mus- 
cles duquel il s'étale. 

C. Spinal. — Je n’ai pas pu voir le spinal sur cette préparation, Les dif- 
ficultés que l’on a à l’isoler nettement sont les seules causes de cet in- 
succès. Toul ce que j'en puis dire d’une facon certaine, c’est qu'il existe, 


190 ÿ V. THÉBAULT.,. 


comme l’attestent les débris observés après l’arrachement accidentel. 

D. Pneumogastrique. — Le pneumogastrique (fig. 9, 10, 41, n. X) naït dé 
la moelle à une faible distance au-dessous du glosso-pharyngien, sort du 
cràne et s’incurve aussitôt pour descendre le long du cou. 

A la sortie du trou déchiré postérieur, il se renfle pour donner le gan- 
glion jugulaire (fig. 10, 41, n. G. J.), suivi de l’anastomose (fig. 10, an. st.) 
avec le nerf de la IX° paire. 

Du ganglion, qui recoit un filet du sympathique (fig. 41, s. f.), partent 
deux filets anastomotiques avec le grand hypoglosse (fig. 41, «, &), sans 
doute sympathique aussi, et un filet qui se rend aux muscles de la région 
auriculaire postérieure (fig. 44ms'a.p) | 

Le tronc du vague passe au- dessous du nerf de la XI paire, par-dessus 
les carotides D ÈrnE et externe, s'accole à la veine jugulaire et descend 
tout le long du cou, jusqu’au thorax, sans recevoir aucun rameau des nerfs 
Mrs cervicaux. 

Il se renfle, forme le ganglion de Couvreur (fig. 13, 44, 15, 16, 47, 
n. G. Cv.). 

Du ganglion de Couvreur naissent des filets qui se rendent à la ne 
thyroïde (fig. 13, £. th.). D’autres innervent la partie postéro-supérieure de: 
la crosse nique (fig. 13, a}. Eufin un filet descend jusqu’au cœur en sui- 
vant la partie ascendante de la crosse aorlique (fig. 15, n. cv.). De ce rameau, 
part un filet destiné à la glande thyroïde, un autre qui se rend à la partie: 
postérieure de la crosse descendante et un troisième qui établit une anas- 
tomose avec le tronc du vague lui-même. 

À une faible distance, au-dessous du ganglion de Couvreur, naît le nerf 
récurrent qui passe sous la crosse aortique à droite (fig. 13, 14, 16, n. r.), 
qui se recourbe tout simplement à gauche, se porte sur l'æœsophage qu'il 
remonte jusqu'à ce qu’il rencontre la branche descendante œsophago- 
pharyngienne issue du glosso-pharyngien. 

Sur l’œsophage, j'ai constaté cà et là quelques petits renflements situés 
sur le trajet du nerf et qui m'ont semblé être de petits ganglions (fig. 43; 
g. n. r.). Je n'oserai, néanmoins, l’affirmer étant donnée leur extrème 
petitesse. 

Du rerf récurrent part, avant sa courbure, un filet destiné au poumon 
(fig. 43, 44, n. pulm.). Un peu plus loin naït un second filet qui passe sous 
la crosse aorlique, derrière le cœur, et va se perdre sur l’æœsophage (fig. 43; 
14, n. œs.). 

De la courbure du nerf récurrent, sous la crosse aortique elle-même, 
(fig. 44), partent deux filets (f, f'), qui se réunissent sur un ganglion (g, fig. 44) 
dont les filets efférents se portent: deux sur l'æsophage (æ, æ') et un à la: 
partie postérieure de l'aorte (cr. p.). Deux autres se comportent de même, 
mais le filet aortique (f. aor.), au lieu de gagner la partie postérieure 
de ce vaisseau, rejoint un ganglion duquel émanent deux filets œsopha- 
giens (®@;, @3) ef un filet aortique postérieur (f. aor. p.). 

ll existe donc chez l’Étourneau un . véritable plexus entourant tout à fait 
la crosse aortique. di 

De la branche montante du récurrent, nait un petit filet qui se rend à au 
syrinx (fig. 43, n. syr. inf.). - 

Le tronc du pneumogastrique se continue par un renflement qui repré- 
sente le ganglion sus-bronchique (fig. 43, 14; 15, 16, g. s. br.) suivi de Peas 
ueau de Virussens s (fig. 15, 16, An. Vieus.). LL 

. Entre le nerf récurrent et le ganglion sus-bronchique se détachentit un 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 191 


certain nombre de filets qui s’anastomosent entre eux et forment le plexus 
pulmonaire (fig. 16, 17, pl. pulm.). 

Au-dessous de l'anneau de Vieussens, naît un filet qui se porte sur le 
sillon auriculo-ventriculaire postérieur (fig. 16, 17, n. c. p.) innervant les 
ventricules du cœur. 

Le tronc du vague se porte ensuite en bas et en dedans. Il s’anastomose 
avec son homonyme du côté opposé, pour constituer le plexus œsophagien 
inférieur (fig. 17, p. œ. i.; fig. 16, p. œ. inf.). 

A gauche, où l'aorte et sa crosse font défaut, le pneumogastrique se 
comporte un peu différemment. 

Du ganglion de Couvreur, naît un filet qui se porte sur le sillon auriculo- 
ventriculaire du cœur et s’anastomose avec celui venu du côté droit 
(fig. 16, 17, n. c. p.). Ces nerfs forment dans le sillon un petit plexus ana- 
logue à un écheveau de fil qui serait emmêlé. Au niveau du sillon inter- 
ventriculaire postérieur naît un filet qui descend jusqu’à la pointe du cœur, 
émettant à droite el à gauche de pelits ramuscules qui se portent horizon- 
talement sur les parois du cœur. 

Du tronc cardiaque, issu du ganglion de Couvreur, s’échappent de minces 
filets destinés à la partie du péricarde qui enveloppe la base du cœur. 

Le tronc du pneumogastrique se comporte ensuite de la même façon que 
celui du côté opposé. | 

Après sa réunion avec celui du côté opposé, le nerf vague s’étale en plexus 
sur la partie inférieure de l’æœsophage et gagne le gésier sur lequel il forme 
un plexus à mailles polygonales d'aspect régulier, mais non ganglionnaire 
(fig. 17, pl. stom.). Toutes ces fibres nerveuses semblent converger vers un 
gros ganglion situé à l'origine du duodénum et qui semble être le ganglion 
initial des nerfs de l'intestin (fig. 17, g. init... 

Ce plexus stomacal diffère complètement du plexus œsophagien inférieur 
en ce qu'il est situé dans l'épaisseur même de la couche musculaire dont il 
affleure la surface, tandis que le second est au contraire tout à fait extérieur 
à la couche sous-jacente, dont on peut d’ailleurs le séparer facilement. 

Perdu de vue pendant un certain temps, le pneumogasirique se continue 
par le nerf intestinal que l’on voit très nettement au moment où se ter- 
mine l’anse duodéno-pancréatique. Il suit l'intestin (fig. 18, n. int.), pré- 
sentant, dans la région terminale de l’artère mésentérique, des ganglions 
et des anastomoses avec le sympathique (fig. 18, 18 bis : anast. duod. cœl.), 
Réduit de nouveau à un simple filet, le nerf intestinal s’accole encore à 
l'intestin. Un peu avant les cæcums, il présente quatre ganglions petits, et 
se continue ensuite, au delà des cæcums, par de nombreuses ramifications 
ganglionnaires, cloacales, disposées eu plexus, et s’'anastomosant à ce niveau 
avec le sympathique (fig. 18, pl. p. clo.). 

E. Sympathique. — Le système sympathique est TS nt la région 
cranio-cervicale par le ganglion cervical supérieur (fig. 9, 10, 41,S. g. C. S.) 
situé entre les troncs d'origine du glosso-pharyngien et du pneumogastri- 
que, auxquels il est accolé, au-dessous et en arrière de leur branche anasto- 
molique. 

De ce ganglion se détachent de très nombreux filets. L'un, antérieur, se 
porte sur le ganglion d’Annersx et s’y perd (fig. 10, a). Il doit cependant 
cheminer à son intérieur et servir de filet d'origine aux rameaux anasto- 
motiques du ganglion de Gasser et aux deux rameaux satellites des artères 
qui se ideas à re glande SDS (fig. 10, b) et à la membrane pitui- 
Laire (fig. 40, c). 


192 V. THÉBAULT. 


En avant, se détache un petit filet qui suit le tronc du glosso-pharyngien, 
qu'il quitte bientôt (fig. 40, d.) pour remonter le long de l’artère carotide 
interne et des rameaux qu’elle fournit. 

Un autre filet naît également du ganglion sympathique cervical supérieur, 
se porte en avant, passe au-dessous de la branche anastomotique des IX: 
et Xe paires et se porte sur la bifurcation de la carotide primitive, eninner- 
van! toute cette région (fig. 10, e). 

De ce nerf, se détachent deux filets qui passent au-dessous du gan- 
glion d’ANnERsH el se portent sur les artères fournies par la carotide in- 
terne. 

En arrière, le ganglion donne deux petits filets qui entourent le pneumo- 
gastrique (fig. 40, 11, k. k’.;, à la manière d’un anneau, et se réunissent 
ensuite en un seul tronc (fig. 11, S.f) qui se perd dans le ganglion jugu- 
laire, d’où il ressort sans doute, pour constituer la double anastomose 
(fig. 414, «, 6) avec l'hypoglosse et le filet qui, né de ce dernier nerf, se porte 
sur la veine jugulaire dont il devient satellite (fig. 10, 414, n. jug.). 

Comme chez tous les Oiseaux, ce ganglion fournit un tronc qui s’engage 
dans la colonne vertébrale, satellite de l'artère du même nom. 

Ce nerf vertébral descend jusqu’au plexus brachial. Il présente, sur son 
trajet, de nombreuses anastomoses avec les nerfs rachidiens, surtout dans 
la région supérieure du cou, ainsi que quelques ganglions réunis aux nerfs 
craniens par de fins cordons nerveux. 

L'un d’eux présente, avec l'hypoglosse, une anastomose plus large et plus 
longue que les autres, qui semble représenter la branche descendante de 
l'hypoglosse des Mammifères, étudiée par Moritz Hozr, chez l'homme en 
particulier (fig. 9, br. d. XII). 

Dans le canal vertébral, le ganglion sympathique est uni au nerf cranier 
correspondant (fig. 19). IL est situé à l’interligne de deux vertèbres consé- 
cutives. Le nerf rachidien, à l’intérieur même du canal médullaire, réunit 
ses deux racines, antérieure et postérieure, et présente sur cette dernière un 
renflement ganglionnaire duquel part un filet osseux qui se perd dans 
l'épaisseur de la vertèbre, et un nerf qui se porte en dehors, franchit le trou 
de conjugaison et traverse le ganglion sympathique dont il sort pour se 
porter sur les muscles environnants. 

Au lieu de s’accoler aux nerfs du plexus brachial, le cordon sympathique, 
à la base du cou, se porte en avant, présente un gros ganglion qui recoit 
deux filets du second nerf du plexus, et envoie un filet au cœur ainsi qu’au 
premier ganglion dorsal thoracique (fig. 20). 

Le sympathique, thoracique ou dorsal, est représenté par un ganglion 
situé dans chaque espace intercostal et réuni à son voisin par un rameau 
intermédiaire passant sous la côte. 

Du premier ganglion dorsal, le plus supérieur, part un rameau de com- 
munication avec le dernier nerf du plexus brachial (fig. 20, n. f. pl. br... 

Du second ganglion, naît un filet qui se porte sur le rameau constitué par 
la réunion des deux filets issus du troisième et du quatrième ganglion, pour 
constituer le nerf grand splanchnique (fig. 20, n. g. spl.). l 

Le nerf grand splanchnique se porte sur le tronc cæliaque (fig. 47, n. g. 
s. pl.) sur lequel il forme un plexus dont les ramifications s'étendent égale- 
ment sur l'aorte. Satellite du tronc cœæliaque, le nerf grand splanchnique 
innervera tous les organes irrigués par l'artère, soit : gésier, foie, rate, 
pancréas, elc. 

Au foie, le sympathique seul semble assumer toutes les fonctions ner- 


[ 
SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 193 


veuses, car, malcré toute l'attention apportée, je n'ai pu voir aucun filet 
hépatique d’origine vague. 

Le quatrième et le cinquième ganglion sympathique dorsal donnent 
chacun un rameau qui, après fusion, constitue le nerf petit splanchni- 
que qui suit l’artère mésentérique jusque sur l'intestin et qui s’anastomose 
avec le nerf intestinal. 

Je n'ai pas étudié ce nerf sur les organes génito-urinaires. Dans la région 
lombo-sacrée, le sympathique quitte la région costale pour venir, sur la 
colonne vertébrale, en avant des nerfs rachidiens. Il est composé d’une série 
de ganglions réunis par des rameaux intermédiaires et réunis aux nerfs 
rachidiens par des filets plus ou moins longs (fig. 21). 

Les derniers ganglions donnent (fig. 21) en dedans de longs filets qui se 
portent à un ganglion situé sur l'aorte (fig. 24, g. s. m.). Chacun de ces 
ganglions est réuni au suivant par une anastomose constituant ainsi une 
sorte de sympathique médian (fig. 21, sy. med.). 

Ce sympathique médian, vers la partie terminale de l'artère sacrée 
moyenne, se résout en deux filets qui forment autour du vaisseau un pre- 
mier anneau dirigé d'avant en arrière et de haut en bas, suivi d’un second 
disposé en sens inverse, qui se termine en un tout petit filet nerveux, lequel 
aboutit à un gros ganglion terminal (fig. 24,g. s. m.t.) qui fournit des filets 
au cloaque et s’anastomose de cette façon avec le nerf intestinal. 


& B. — CORVIDÉS. 


:{Obs. V. — Cuoucas (Corvus monedula) |Lin.] (PI. IF, fig. 22-39). 


Lorsque l’on parvient à mettre à nu la moelle allongée de l'animal dans 
la région cervicale où chez d’autres existe le tronc commun des IXe, Xe, 
XIe et XII° paires craniennes, on voit immédiatement que seules les Xe et 
XI: paires sont fusiounées. Des anastomoses unissent ensuile (ous ces nerfs, 
mais, primitivement, is sont isolés (Cf. fig. 22). 

A. Glosso-pharyngien (fig. 22-23). — Le glosso-pharyngien (fig. 22, n. IX) 
naît par un (ronc unique presque aussitôt bifurqué. Tandis que la branche 
inférieure se réunit au pneumogastrique (fig. 22, an. st.), la branche supé- 
rieure passant par-dessus les deux carotides, interne et externe, et par-des- 
sous la veine jugulaire se dirige du côté du plancher de la bouche. Ces deux 
branches sont réunies par un ganglion (G. E. A.) qui est en même temps en 
connexion avec le vague (n. X). De ce ganglion, part un rameau qui marche 
parallèlement au-dessous du précédent, dont il s’écarte bientôt, pour se 
diviser en différents ramuscules destinés au larynx, à la corne hyoïde cor- 
respondante et à l’æœsophage (fig. 23, n. Ph. œ.) le long duquel il descend 
pour aller s'anastomoser avec un autre filet (fig. 23, n. Ph. Cv.) également 
issu de cette branche inférieure du glosso-pharyngien et se fusionner avec 
lui, avant de se perdre, sans ligne de démarcation possible, dans le nerf 
récurrent issu du nerf de la X° paire. 

B. Grand hypoglosse. — Le grand hypoglosse (fig. 22, 23, 24, n. XII) nait 
de la moelle allongée, au-dessous du pneumogastrique, par deux racines 
(fig. 24, «, F) qui se fusionnent bientôt en un renflement d'apparence gan- 
glionnaire (fig. 24, 1. g.) au moment où il croise le vague (n. X) avec lequel 
il s’anastomose par l'intermédiaire d’un petit rameau gros et court 
(fig. 24, r. v. h.). 

ANN. SC. NAT. ZOOL. ME 49 


194 V. THÉBAULT. 


L'hypoglosse se continue par un tronc relativement volumineux, mais 
qui n'offre pas ce développement qui frappe chez les petits Passereaux du 
groupe des Fringillidés, par exemple. Arrivé au niveau du larynx, il se 
divise en un rameau supérieur (fig. 23,25, r. s. L. h.) qui se rend à la langue 
et au larynx, tandis que le rameau inférieur (fig. 23, 25, r. syr. sup.) s’accole 
à la trachée qu’il descend jusqu’au syrinx (fig. 23, 25, Syr.). 

Lorsque le tronc de la XIIe paire a croisé celui de la X°, au moment où 
il est au-dessus de la veine jugulaire et de la carotide primitive, il donne 
naissance à un petit filet très fin et très grêle (fig. 22, 23, 24,25, 26, n.syr. 
inf.) qui s’accole au pneumogastrique (n. X), qu'il n’abandonne qu’à la 
partie inférieure du cou, pour se porter au travers des aponévroses cervi- 
cales jusque sur la trachée qu'il aborde un peu au-dessus du syrinx 
(fig. 25, Syr.). Là, il plonge dans un ganglion (fig. 23, 25, 26, g. syr.), situé 
sur le trajet du nerf syringien supérieur (fig. 23, 25, r. syr. sup. fig. 26, n. 
syr. sup.) avec lequel il entre ainsi en relation intime. 

De ce ganglion, sortent, en s’étalant, de petits filets pour les muscles du 
syrinx (fig. 26, Î. syr.). Ces filets sont de deux sortes : les uns, destinés aux 
muscles antérieurs, les autres, plus grêles, destinés aux muscles posté- 
rieurs. Une grosse anastomose réunit ces deux séries de nerfs, indépen- 
damment des petits plexus qu'ils forment entre les muscles du svrinx 
(fig. 26, An.) 

C. Spinal. — Le spinal (fig. 22, n. XI) se présente sous l'aspect de sept 
ou huit petits filets, qui s’éloignent d’autant plus de la moelle, qu'ils sont 
plus rapprochés du tronc du vague. Ces filets se fusionnent sur leur côté 
externe et finalement disparaissent dans le tronc du pneumogastrique 
(fig. 22, n. X), sans sortir du canal médullaire. 

b). Pneumogastrique. — Le pneumogastrique (n. X) naît de la moelle par 
plusieurs petites racines grêles qu’il n’est pas possible de distinguer de 
celles du spinal. Ce n’est qu’empiriquement que l’on établit une délimitation. 

Le tronc commun au vague et à l’accessoire se renfle pour donner le 
ganglion jugulaire (fig. 22, n. G. j.) duquel sort le tronc vrai du pneumo- 
gastrique (n. X) qui s’incurve immédiatement en bas, croise la carotide 
primitive (fig. 22, 24, car. pri.), s'accole à la veine jugulaire (fig. 22,24, v. jug.) 
et descend jusqu’à la partie supérieure du thorax où il donne le ganglion 
de Couvreur (fig. 27, 28, n. G. Cv.) 

Dans la région cervicale supérieure, il s’anastomose avec les premières 
paires rachidiennes (fig. 24, an. v. R.). Un filet s'en détache et remonte dans 
la région auriculaire postérieure (fig. 24, n. aur. post.). 

Il est inutile de rappeler qu'il recoit, à mains qu'il ne la lui fournisse, une 
anastomose du grand hypoglosse (fig. 24, r. v.h.). 

A partir du ganglion de Couvreur, le nerf pneumogastrique se comporte 
un peu différemment à droite qu'à gauche. Disons immédiatement que Île 
tronc se continue, présentant le ganglion sus-bronchique (fig. 27, 28, g.s.br.) 
supérieur à l’anneau de Vieussens (fig. 27, 28, An. Vieus.) du côté droit, 
tandis qu'à gauche il lui est inférieur. Les deux troncs se portent ensuite 
sur l'œsophage, en arrière du cœur, et s’y fusionnent (fig. 27, 28, £. v. v.). 

A droite (fig. 27), le ganglion de COUVREUR donne naissance à de petits filets 
qui se rendent sur la glande thyroïde (r. gl. th.), tandis que d'autres (r.ap.) 
se rendent à l’aponévrose environnante. Un troisième s’anastomose avec le 
récurrent (fig. 27, r. an.), tandis qu’un quatrième, s’insinuant sous la 
crosse aorlique, suit la partie postéro-externe de sa courte branche et se 
rend au cœur (n. card. v. dr.). 


| 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 195 


Du ganglion sus-bronchique (g.s. br.), nait le nerf récurrent (fig. 27,n.r.) 
qui passe sous la crosse aortique (AO.) et se porte sous l’æœsophage (Œ) qu’il 
remonte jusqu'à ce qu'il rencontre le nerf pharyngo-æsophagien (fig. 23, 
n. ph. Cv.) issu du glosso-pharyngien. 

En outre, naissent des filets (fig. 27, f. œ. p. c.) qui innervent la partie de 
l’æœsophage située derrière le cœur. Une autre se rend au cœur (fig. 27, 
n. Card. vg.), une autre se rend sur l’artère pulmonaire (fig. 27, n. art. p.) 
à la surface de laquelle elle forme un riche plexus (fig. 27, pl. a. p.), 
Au-dessous de l’anneau de Vreussexs (an. Vieus.), naît un filet qui se rend 
à la veine pulmonaire (fig. 27, f. v. pul.). 

Un peu au-dessous naît un autre filet (fig. 27, f. s. aer.) qui entoure l’ou- 
verture (sa.) d'un sac aérien et se perd ensuite à la surface de la membrane 
qui le forme. 

Tous ces filets sont en rapport avec le sympathique. À gauche (fig. 28) les 
filets, destinés à la glande thyroïde (f. gl. th.), naissent directement du 
tronc, à une certaine distance en avant du ganglion de Couvreur (n. G. Cv.). 

Ces branches innervent, non seulement les aponévroses environnantes, 
mais encore communiquent avec le récurrent (n.r.) par un filet anastomo- 
tique (£. an. r.), en même temps que certaines ramificalions se portent sur 
l'artère carotide primitive (vas. mot. v.) et sur les branches quien naissent 
(thyroïdienne, vertébrale, etc.). 

Un peu plus bas, le ganglion de Couvreur donne naissance à un filet 
(n. card. v. c.) qui, suivant la veinecave inférieure, gagne le sillon inter- 
auriculo-ventriculaire. 

De l’anneau de Viegussens, formé par un double anneau nerveux super- 
posé, se détache le nerf récurrent (n. r.) qui se recourbe aussitôt, s’accole 
à l'œsophage (Œ.) et se comporte comme son homonyme du côté opposé. 

Du ganglion sus-bronchique, se détachent : 1° Des Gilets (f. br.) qui se 
portent sur la bronche, qu'ils suivent jusque dans ses dernières ramifica- 
tions, prenant ainsi une part très active à la formation du plexus pulmo- 
naire, de même que les suivantes; 

20 Trois filets gagnent la partie postérieure de l’œsophage et s’y résolvent 
en formant le plexus œsophagien postérieur (pl. œs, post.) ; 

3° Le tronc du vague qui, en s’anastomosant avec son homonyme du eôté 
opposé à la partie antérieure de l'œsophage, forme le plexus œsophagien 
antérieur (pl. œ: ant.); 

4° Un filet se rend sur la veiné pulmonaire et s’y anastomose avec le 
sympathique (f. v.pulm.); 

5° Un filet (£f. v. c.s.) se rend également sur la veine cave (V. G. Sup.) 
supérieure et s’y confond avec le sympathique. 

Au niveau du cœur, de petits filets descendent du sillon inter-auriculo- 
ventriculaire sur le ventricule. 

Tout le fond du sillon est occupé par un petit plexus ganglionnaire dans 
lequel il n’est pas possible de délimiter nettement ce qui peut appartenir 
aux classiques ganglions de Bioper, Lupwic ou REmak (pl. card. int. a. v.). 

Après la fusion de ses deux troncs, les pneumogastriques s'élalent sous 
forme d’un plexus (fig. 29, 30, pl. stom.) qui gagne le gésier dont il entoure 
la partie circonférencielle. Les mailles de ce plexus affectent une forme 
polygonale remarquable. 

Du côté du duodénum, le plexus s'étale, est plus riche en ganglions et se 
continue sur l'intestin. Un ganglion, surtout, très volumineux (fig. 29, g.init.), 
situé à l'union du duodénum et du gésier attire l'attention en ce sens qu'il 


196 V. THÉBAULT. 


semble être le centre d’un système rayonnant, dont la première partie serait 
représentée par le pneumogastrique qui vient d’être décrit, Landis que la 
seconde comprendrait la portion intestinale. 

Arrivé au niveau du pancréas, ce plexus se perd dans l'épaisseur des 
tuniques musculaires de l'intestin. Je n’ai pu le suivre au delà. 

Je n’ai vu aucun filet, issu, soit du tronc du pneumogasirique, soit du 
plexus qui entoure le gésier, ou de celui qui se perd sur le duodénum, se 
rendre au foie. 

Quoique je n’ai pas vu, chez Corvus monedula, le nerf intestinal conti- 
nuer par le nerf vague, j'en place quand même la description à cet 
endroit parce que des raisons, qui ressortiront d’elles-mêmes au cours de 
ce travail, me font considérer le nerf intestinal comme étant le prolonge- 
ment du nerf pneumogastrique jusqu’à l’anus. 

Dans une communication faite en 1895 à la Société des naturalistes du 
Muséum d'Histoire naturelle de Paris, j'ai décrit ce nerf en allant de l’anus 
vers le gésier. Les dissections que j'ai faites depuis cette époque me font 
aujourd’hui décrire cenerf en sens inverse, suivant en cela la méthode que 
j'ai adoptée pour les autres Oiseaux. 

Au niveau du pancréas, apparaît subitement sur l'intestin un filet nerveux 
‘fig. 31, n. int.) qui semble naître de cette glande. C’est le nerf intestinal 
qui s’accole au tube digestif et gagne sa partie spiralée. Là, il présente un 
ganglion perdu au milieu des filets du plexus sympathique mésentérique 
supérieur avec lequel il s’anastomose, d’ailleurs. Ce ganglion, petit et sphé- 
rique (g. sph.), envoie à l'intestin des filets qui s’anastomosent entre eux. 
Il est suivi d’un second, fusiforme (g. fus.), qui envoie directement des filets 
à l'intestin et des anastomoses aux filets sateilites de l'artère mésentérique. 
Le tronc se continue, accolé à l'intestin, et présentant cà et là un renflement 
ganglionnaire (g. n. int.) duquel partent de nombreux filets pour la tunique 
digestive et pour le mésentère. 

Au point où le nerf intestinal croise l’artère mésentérique, il présente un 
gros ganglion quadrangulaire (g. q.) duquel se détachent : a) des filets qui 
se rendent directement à l'inteslin (x; ; b) des filets qui s’anastomosent avec 
ceux du plexus sympathique mésentérique (6). Ce ganglion quadrangulaire 
est précédé d'un autre plus petit que lui {g. a. q.), mais plus volumineux que 
les précédents. Entre ces deux ganglions, le ganglion fusiforme et celui qui 
le suit, s'établit un système de connexions qui en fait un véritable plexus 
bien différent du plexus sympathique dont on le distingue très bien (pl.int.v.). 

Le tronc, se plaçant alors entre l'artère et la veine satellite de la partie 
terminale de l'intestin, arrive jusqu'aux cæcums. Sur tout ce parcours, on 
compte un grand nombre de ganglions qui sont non pas situés au hasard, 
mais qui se présentent toutes les fois qu'un vaisseau sanguin vient de l’in- 
testin ou y va. Les ganglions sont d’autant plus rapprochés les uns des 
autres que l’on est plus près du cloaque (fig. 32). 

Lorsque l'artère qui semble correspondre à la mésentérique inférieure 
aborde l'intestin, elle le fait flanquée de deux filets nerveux (fig. 32 «, £) 
qui se fusionnent dans un ganglion {g. v. sym.). De là, partent des filets 
qui descendent sur le cloaque où ils s’anastomosent avec ceux issus du 
sympathique qui accompagnent les uretères, Les oviductes, Les artères hé- 
morroidales, pour former le plexus péricloacal (fig. 33, 34). 

E. Sympathique. — La partie supérieure du sympathique est représentée 
par le ganglion cervical supérieur (fig. 22, S. G. C. S.) qui apparait logé 
derrière le pneumogastrique (n. X) avec lequel il échange des anastomoses. 


| 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 197 


De ce ganglion, des filets se rendent sur les carotides (fig. 22, f. car. s.). Un 
autre, passant par-dessus le vague, innerve la veine jugulaire (fig. 22, £. v. 
jug. s.). Le sympathique (fig. 22, 23, 35, s. ap. vert.) pénètre dans le canal 
vertébral qu'il parcourt dans toute sa longueur conjointement avec l’artère 
vertébrale (fig. 22, 35, art. vert.). Toutes les fois qu'il croise un nerf rachi- 
dien (fig. 35) le cordon sympathique se renfle en ganglion (fig. 35, g. sy.) et 
s’anastomose avec lui. Si l’on cherche à savoir avec laquelle des deux 
racines, antérieure ou postérieure, le ganglion sympathique est en rapport, 
on constate que d’un bout à l’autre de la colonne cervicale (fig. 36, 37) deux 
racines sont très courtes, très peu visibles et que ce n’est qu à un point très 
éloigné de leur fusion qu'elles croisent le sympathique. Le nerf rachidien 
qui m'a paru renflé comme un ganglion, à ce niveau, se comporte de deux 
façons très inconstantes. Ou bien il accole intimement son renflement gan- 
glionnaire (fig. 36, 37,r. g. r.) au ganglion sympathique (fig. 36, 37, g. sy.), 
ou bien il recoit de celui-ci deux filets. L’un, externe (4, fig. 37), lui vient du 
tronc, l’autre, interne (B, fig. 37), fait communiquer les deux ganglions. 
On peut rencontrer tous les intermédiaires. 

Au niveau du plexus brachial (fig. 23, 27, 28, pl. br.) le sympathique, 
dont les derniers ganglions communiquent avec les nerfs supérieurs du 
plexus (fig. 23), se renfle en un gros cordon qui se termine sur le premier 
ganglion dorsal (fig. 23, I. g. d.). 

De ce cordon se détachent de très petits filets qui s’étalent entre les nerfs 
du plexus et les filets cardiaques (fig. 27, 28, f. int. pl.). 

Du nerf le plus inférieur du plexus brachial, naît un filet qui se rend à la 
veine axillaire en formant, au niveau de son abouchement avec la veine 
sous-clavière, un plexus dont les mailles se confondent avec celles fournies 
par le plexus formé par les deux nerfs suivants (fig. 27) : L'un naît du plexus 
situé entre les nerfs brachiaux, et se rend directement sur la veine cave 
supérieure (fig. 27, 28, n.s. v.c.s.). L'autre suit la même voie. Tous les 
deux sont plus superficiels que le premier filet décrit. 

Sur la veine cave supérieure tous ces rameaux se résolvent en un plexus 
qui s'étend jusqu’au cœur (fig. 27, pl. v. c. s.). Dans ce trajet un filet établit 
une anastomose avec le vague (fig. 28, £. v.s. v.). D'abord distincts des filets 
venus du vague, ces ramuscules sympathiques se confondent bientôt avec 
eux, et prennent une part très active au plexus qui recouvre la veine pul- 
monaire (Cf. fig. 27, 28). 

Le sympathique dorsal est formé de ganglions logés dans l’espace inter- 
costal, le long de la colonne vertébrale, et réunis entre eux par des rameaux 
intermédiaires (fig. 38, 39, r. i.). Le premier ganglion dorsal est réuni au 
dernier nerf du plexus brachial par une grosse anastomose, qui, d’ailleurs, 
est constante chez tous les Oiseaux (fig. 23, an. s. br.). 

Suivant que l’on considère le sympathique à droite ou à gauche, on ob- 
serve un plan différent. De chaque ganglion du côté droit partent une série 
de filets qui s’anastomosent entre eux de manière à former un plexus qui se 
porte sur le tronc cœliaque (fig. 38, tr. cœl.) constituant ainsi le nerf grand 
splanchnique (fig. 38, n. g. spl.), tandis que les rameaux les plus inférieurs 
se portent vers le rein et les organes génitaux, donnant naissance au nerf 
petit splanchnique (fig. 38, n. p. spl.). 

Sur l’un des animaux disséqués on observait, à droite, un filet aberrant 
(fig. 38, f. aber.) qui, né du premier nerf du plexus brachial, s’incurvait en 
bas et en arrière pour se porter sur un gros ganglion situé dans le premigr 
espace intercostal. De ce ganglion, se détachait : 4° un filet (fig. 38, fra 


198 V. THÉBAULT. 


qui se portait sur l'articulation ; 2° un rameau qui, descendant le long de la 
colonne vertébrale (fig. 38, f. s. cost.), passait dans l'encoche costale, au- 
dessous des nerfs rachidiens intercostaux, et donnait dans chaque espaceun 
filet qui suivait le bord inférieur de la côte. Cette disposition est anomale. 

A gauche, la séparation entre le grand et le petit splanchnique est plus 
nette, quoiqu'’en réalité il y ait peu de différence. 

Chaque anastomose semble pourvue d’un ganglion (fig. 39, g.) au point 
nodal du réseau, surtout à l’origine du grand splanchnique. 

Le grand splanchnique (fig. 39, n. g. spl.) naît de plusieurs rameaux assez 
volumineux qui enveloppent le tronc cœliaque qu'il suit dans toutes ses 
divisions. Il innerve de cette façon : la partie inférieure de l’æœsophage, le 
gésier, la rate et le foie. 

Sur le gésier, les rameaux sympathiques (fig. 29, 30, sy. g.) sont super- 
ficiels, non anastomosés, contrairement à ce que l’on observe pour les 
rameaux du pneumogastrique, toujours profonds et anastomosés. 

Dans le foie (fig. 29, sy. h.), les nerfs du sympathique suivent les artères 
qui se ramilient dans cet organe en formant à leur surface de (rès nom- 
breuses anastomoses. De nombreux filets anastomotiques (fig. 29, f. a. sy.) 
l’unissent au petit splanchnique. 

Le petit splanchnique (fig. 38-39, n. p. spl.) naît un peu au-dessous de 
l'artère mésentérique (fig. 39, art. mé.)et se fusionne aussitôt avec le plexus 
capsulo-rénal (fig. 31,39, pl. caps. ren.), dans les mailles duquel on remar- 
que de volumineux ganglions. Ce nerf se porte sur l'artère mésentérique 
dont il suit les divisions jusqu’à la paroi de l'intestin (fig. 31, n. spl. mes.). 
Les branches terminales sont anastomosées entre elles et avec le nerf intes- 
tinal. Des filets se portent sur l’aorte (fig. 39, pl. rén.). 

A partir de la dernière côte le sympathique se porte en avant et descend 
de chaque côté de la colonne vertébrale en présentant un ganglion au 
niveau de chaque nerf du plexus lombo-sacré (fig. 39, pl. 1. sacr.). 

De ces ganglions, parfois très allongés et même fusionnés, partent, du 
côté interne, des filets très fins qui s'unissent à d’autres venus du côté 
opposé, ou qui se portent directement sur l'artère rénale et sur les organes 
génito-urinaires. Dans la région sacrée, les ganglions droits et gauches 
sont réunis transversalement. Chacun d’eux donne un filet qui se porte 
sur l’aorte. Au-point de croisement est un ganglion qui donne à cette dis- 
position l’aspect d’un rudiment de sympathique médian (fig. 39, sym. med.). 
A la base de la fossette rénale existe un gros ganglion (fig. 39, g. G. sy.) qui 
donne issue à un gros filet (quelquefois double) (fig. 39, £. v. sy.) qui suit 
l'artère et gagne l'intestin au niveau du cloaque, se renfle en un gros 
ganglion duquel part le nerf intestinal ainsi qu'une série de branches qui 
vont former le plexus péri-cloacal (fig. 33, 34, et fig. 39, pl. per. clo.) sur 
lequel il n’est pas nécessaire d’insister outre mesure. 


Obs. VI — Conneizce Noire (Corvus corone) iLin.] (PI. IX et I, 
fig. 40-42). | 


Les nerfs des IX°, X° et XIe paires naissent de la moelle par un tronc 
commun suivi d'un gros ganglion jugulaire duquel se détachent les nerfs 
glosso-pharyngien et pneumogastrique. 

A. Glosso-pharyngien. — Le nerf glosso-pharyngien envoie une branche 
vers la région buccale, tandis qu’une seconde se détache en bas en produi- 
sant le nerf pharyngo-æsophagien. 


| 
SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 199 


B. Grand hypoglosse. — Le grand hypoglosse naît au-dessous du tronc 
commun et présente, presque aussitôt après sa sortie du cou, un ganglion 
qui s’anastomose avec le vague. Il se dirige ensuite directement vers le 
larynx sur lequel il se divise en une branche glottique, supérieure, et une 
branche syringienne supérieure, qui descend le long de la trachée et se 
rend au ganglion syringien, situé sur l'organe homonyme. 

Au moment où il croise le pneumogastrique, s’en détache un très pelit 
filet qui s’accole à ce nerf et le suit jusque vers le milieu du cou environ 
(fig. 40, n. syr. inf.). De là, se portant en dehors et en avant, il gagne le 
syrinx et se perd dans le gang'ion signalé tout à l'heure sur cet organe 
chez C. inonedula. Un petit filet issu de ce rameau se rend sur la glande 
thyroïdienne (fig. 40, n. gl. thyr.). 

C. Spinal. — Le nerf accessoire de Wizus est représenté par une série de 
cinq ou six petits filets qui sortent de la moelle au-dessus du vague. Les 
plus petits sont les plus inférieurs et se jettent dans celui qui vient immé- 
diatement avant. 

Il plonge enfin dans le tronc du vague avant la formation du ganglion 
jugulaire. 

D. Pneumogastrique. — Le pneumogastrique quitte le tronc commun 
aussitôt qu’il a franchi le ganglion jugulaire. Il descend le long du cou, sa- 
tellite de la jugulaire et gagne la partie supérieure du thorax où 1l donne le 
ganglion de CouvreuRr (fig. 40-41, n. G. Cv.) duquel se détache un filet 
(fig. 40-41, n. card. v.) qui, suivant la veine pulmonaire à la surface de la- 
quelle il s'anastomose avec uu filet sympathique (fig. 40, 41, 42, n. card. 
sym.) venu du plexus brachial (fig. 40-M, pl. br.), se rend dans le sillon 
auriculo-ventriculaire du cœur et de là sur les ventricules. 

Le ganglion de Couvreur fournit également des filets aux aponévroses 
environnantes (fig. 41,1. 2), à la glande thyroïdienne et à la veine cave elle- 
même. 

Le nerf pneumogastrique, passant ensuite sous l'artère brachi6-cépha- 
lique correspondante, présente, au niveau de la bronche qui passe au- 
dessous de lui, le ganglion sus-bronchique (fig. 40, g. s. br.) auquel fait 
suite l'anneau de Vigussexs (fig. 40, an. Vieus.); coupant en sautoir l’artère 
pulmonaire qui lui est inférieure, il gagne, dans la région postérieure du 
cœur, l’æœsophage sur lequel il s’unit au tronc du côté opposé. 

De nombreux rameaux se détachent à ce niveau du tronc principal. 

Outre le filet cardiaque qui est logé dans le sillon formé par l’accolement 
du tronc brachio-céphalique et de la veine pulmonaire (fig. 40-41, n. card. 
v:), au-dessus du ganglion sus-bronchique, naît le nerf récurrent 
(fig. 40-M, n. r.) qui passe en arrière des gros vaisseaux de la région, à 
gauche, sous la crosse aortique, à droite, et remonte sur l’æœsophage 
(fig. 40, Œ.) s’anastomoser avec le filet pharyngo-æsophagien du glosso- 
pharyngien. De la courbure du récurrent partent des filets destinés à l’œso- 
phage à ce niveau. 

Le ganglion sus-bronchique et l'anneau de Vieussens donnent naissance 
à de nombreux petits filets destinés à la bronche et aux bronchioles (fig. 40, 
pl. pul.). Ils se continuent jusqu’à la périphérie du poumon, ainsi que sur 
la veine pulmonaire. | 

Ces filets s’anastomosent entre eux et avec le nerf cardiaque issu, du 
ganglion de Couvreur, pour former un plexus à mailles très petites et très 
nombreuses. 


Au-dessous de l’anneau de Vieussens, partent du tronc lui-même plu- 


200 V. THÉBAULT. 


sieurs filets dont les principaux, nés à l’endroit où le pneumogastrique 
croise l'artère pulmonaire, peuvent être divisés en deux groupes : le pre- 
mier se rend sur l'artère pulmonaire (fig. 40, n. card. art. pulm.) — côté 
périphérique — à la surface de laquelle il se ramifie et s’'anastomose avec 
des filets sympathiques. Le second groupe comprend des nerfs qui se ren- 
dent sur le cœur (fig. 40, 42, n. c. v. c.). 

E. Sympathique.— Le sympathique est représenté dans la région cranio- 
cervicale par un ganglion volumineux suivi d’un rameau intermédiaire qui 
s'engage dans le canal de la veine vertébrale, et présente, toutes les fois 
qu'il croise un nerf rachidien, un ganglion nerveux. Un réseau plexiforme 
très mince (fig. 40, r. pl. sym.) et très ténu existe dans l'angle formé par 
les nerfs brachiaux, surtout par les deux derniers. 

Les filets qui en naissent (fig. 40, 41, 42,n. card. sym.) s’accolent au nombre 
de deux sur les parois de la veine vertébrale, gagnent la veine cave supé- 
rieure et la veine pulmonaire à la sur'ace desquelles ils forment un très 
riche plexus, et s’anastomosent avec le filet cardiaque du vague (fig. 40, 
41, n. card. v.). 

Du tronc même du dernier nerf du plexus brachial part un rameau 
qui se bifurque presque aussitôt en deux autres qui se résolvent en plexus. 
sur l'artère pulmonaire, la veine pulmonaire et la veine cave supé- 
rieure. 

Ces rameaux s’anastomosent également avec le nerf vague. 

Arrivés sur le cœur on les perd de vue au moment où ils touchent l’oreil- 
lette correspondante (fig. 42, a), tandis qu’au contraire on voit très bien le 
pneumogastrique, qui dans le sillon auriculo-ventriculaire présente un très 
grand nombre de petits ganglions ponctiformes formant à ce niveau un 
plexus (fig. 41, pl. int. aur. vent.) duquel partent des nerfs satellites, des. 
canaux circulatoires qui s’étalent sur les ventricules (fig. 41, f. vent... 

Dans la région dorsale, le sympathique descend de part et d'autre de la 
colonne vertébrale, présentant un ganglion dans chaque espace intercos- 
tal; un seul filet commissural réunit ces ganglions dorsaux les uns aux 
autres. 

Je n’ai pas suivi la chaîne ganglionnaire au delà du rein. 


Obs. VIL — Pre (Prca rustica) [Lin.] (PI. IN, fig. 43-48). 


Les nerfs des IX® et X° paires naissent de la moelle allongée par un tronc 
commun qui se renfle presque aussitôt en un gros ganglion qui représente 
la fusion des ganglions d’'EnReNRiTTER et pétreux d’ANDERSEH, jugulaire et 
plexus gangliforme (fig. 43-44, G. E. À., g. j.). De ce ganglion, partent deux 
gros troncs : le plus supérieur représente le nerf glosso-pharyngien (n. IX), 
le plus inférieur représente le nerf pneumogastrique (n. X). 

A. Glosso-pharyngien. — Le nerf glosso-pharyngien, très gros à son 
origine, passe au-dessus de l'artère carotide primitive, de l’artère maxillaire 
supérieure et de l'artère faciale, pour gagner directement le plancher buc- 
cal. Au point de croisement du glosso-pharyngien et de la carotide (fig. 43 
et 44, cr.) le nerf se divise en trois filets. 

Le plus supérieur continue le tronc du glosso-pharyngien (n. 1%). L 
moyen se rend à la région sus-hyoïdienne, et enfin le troisième, qui est É 
plus inférieur, chemine parallèlement au précédent pour constituer le nerf 
laryngé supérieur (fig. 43, 45, n.. 1. sup.). 

De ce nerf laryngésupérieur,se détachent sur l'æsophage, deux filets, Ada 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 201 


le plus antérieur (fig. 45, ant.) est très grèle, qui suivent le trajet des ar- 
tères de la région et s’anastomosent au point où l'artère œsophagienne in- 
férieure s'abouche avec les artères œsophagiennes supérieures vers le tiers 
supérieur du cou. Cette branche, que Couvreur désigne sous le nom de pha- 
ryngo-æsophagienne (fig. 43, 45, n. ph. œ. Gv.), se continue sans interrup- 
tion et sans que rien indique qu'il y a un changement de territoire nerveux, 
par le nerf récurrent issu du pneumogastrique, sur lequel je reviendrai 
en parlant du vague. 

B. Grand hypoglosse. — Le nerf grand hypoglosse (fig. 43, 44, 45, 
n. XII) naît de la partie antéro-latérale de la moelle au-dessous du tronc 
commun aux nerfs des IX°, X° et XIe paires. Il décrit autour du tronc du 
pneumogastrique (n. X) une anse (fig. 43-44) qui enveloppe ce dernier et 
s'étend directement jusqu’à la langue, sans donner ni recevoir aucune anas- 
tomose des nerfs environnants. 

Au niveau de la trachée qu’il aborde à sa partie tout à fait supérieure, le 
grand hypoglosse (fig. 45) envoie tout le long de cette dernière, et en-des- 
sous du muscle long trachéal, un filet nerveux très volumineux (fig. 45, 
n. Syr. sup.) qui entre dans la constitulion du paquet vasculo-nerveux laté- 
ral de la trachée, et se rend directement au syrinx (fig. 45, Syr.): c'est le 
nerf syringien supérieur. 

Au moment où le nerf vague est croisé par le nerf de la XIIe paire, et 
derrière la carotide interne, sous l’artère qui se rend au grand complexus, 
un court filet anastomotique (fig. 43, f. an.) le réunit à l’hypoglosse. Très 
court et très gros, ce filet est assez difficile non seulement à isoler, mais 
apercevoir sur le vivant. Sur les préparations macérées cette opération se 
fait assez facilement. Cette disposition se rencontre presque à la sortie de 
la paroi osseuse, sous la couche musculaire formée par les complexus qu'il 
faut rabattre en dehors et en arrière pour la mettre à nu. 

Au point où la veine jugulaire, l'artère carotide primitive et le nerf 
vague sont côte à côte, se détache du grand hypoglosse un petit filet très 
mince, qui pourrait, avec une très grande facilité, passer inapercu. Ce ra- 
muscule (fig. 43, 44, 45, n. syr. inf.) s’accole au nerf preumogastrique dans 
la gaine aponévrotique duquel il est logé et l'accompagne jusqu’au tiers 
inférieur du cou. S'insinuant alors entre les deux aponévroses cervicales, 
superficielle et moyenne, si facilement isolables chez les Oiseaux, il se rend 
sur la trachée qu’il aborde un peu au-dessus du syrinx (fig. 45). Il se perd 
dans un ganglion (ganglion syringien inférieur) (fig. 45, g. syr. inf.) qui 
l’'unit au nerf syringien supérieur qui, issu également du grand hypoglosse, 
descend le long de la trachée. C’est le nerf syringien inférieur. 

C. Pneumogastrique. — Après avoir quitté le ganglion qui lui est 
commun avec le glosso-pharyngien, le pneumogastrique (n. X) croise l’ar- 
tère carotide primitive qui lui est inférieure, le grand hypoglosse qui lui 
est supérieur et descend directement sur les côtés du cou en passant sous la 
veine jugulaire dont il est satellite. Je n'ai noté aucune anastomose avec les 
premiers nerfs rachidiens, mais il est possible qu’elles soient passées ina- 
perçues. Il est même probable qu'elles existent si l’on s’en rapporte à ce 
que l’on observe chez les autres Oiseaux. Ce point est d’ailleurs de minime 
importance. 

À la partie supérieure du thorax, le nerf vague se renfle pour former le 
ganglion de Couvreur (fig. 45, n. G. Gv.) qui est très visible et très gros. 

Le ganglion de Couvreur fournit deux petits filets qui passent en avant 
de la veine jugulaire, s’y accolent, suivent la veine cave supérieure (fig. 45, 


2092 V. THÉBAULT. 


n. card. v.) et vont se perdre dans les parois du cœur (fig. 46, n. card. v, ; 
n. card. V:). 

Le tronc du vague se continue et au niveau de la veine pulmonaire se 
renfle en un petit ganglion (fig. 46, g.s. br.) duquel se détache en dedans 
un filet nerveux relativement gros qui décrit une courbe à concavité supé- 
rieure et remonte sur l’æœsophage en suivant l'artère œsophagienne infé- 
rieure issue elle-même de l'artère vertébrale. Ce nerf n’est autre que le 
récurrent (fig. 45-46, n.r.) qui va se continuer par la branche pharyngo- 
œæsophagienne issue du glosso-pharyngien. 

Au-dessous de ce ganglion (8. sus-bronchique) le tronc du nerf de la 
X° paire se divise en deux rameaux qui enveloppent la veine pulmonaire 
constituant l'anneau de Vreussens (fig. 46, an. Vieus.) et se réunissent en 
un seul tronc qui, passant au-dessus de la branche correspondante de l’ar- 
tère pulmonaire, va s'unir sur la partie inférieure de l’æœsophage au tronc 
vague venu du côté opposé pour constituer un tronc unique qui se résout 
presque aussitôt en un plexus (plexus œsophagien inférieur) (fig. 46, pl. œ. 
inf.). 

De la courbure du nerf récurrent se détachent de pelits filets (fig. 46, n. 
r. @.) qui passent sous l'artère pulmonaire et vont se perdre dans le plexus 
æsophagien inférieur. 

De l’anneau de Vieussens, se détachent, en dedans, quelques minces filets 
qui se rendent au cœur (fig. 46, n. card.). 

En dehors se détachent également quelques filets qui suivent d’abord 
l'artère et la veine pulmonaires, puis, plongeant dans la profondeur, se 
portent sur la bronche dont ils vont suivre désormais toutes les ramifica- 
tions (fig. 46, n. pl. pulm.). Chacune de ces branches nerveuses émet, en 
effet, de petits filets qui, sur les bronchioles, à l’intérieur même du poumon, 
s’anastomosent avec les filets voisins de manière à former un plexus (fig. 46, 
pl. pulm.). 

Ce plexus présente à chacun des angles des mailles qui le composent un 
ganglion (g.) dont le volume diminue à mesure que l’on va du centre à la 
périphérie. 

Je n'ai pas pu chez cet animal suivre les filets cardiaques à l'intérieur 
même du cœur. 

Après s’êlre réunis en un tronc commun à la partie inférieure de l'æso- 
phage, les deux troncs droit et gauche du vague se divisent de nouveau en 
un grand nombre de branches et forment un plexus très riche (plexus sto- 
macal [fig. 47, pl. stom.] et œsophagien [fig. 47, pl. œs. inf.] inférieur) qui 
s'élalent non seulement sur la partie inférieure de l’æœsophage, mais encore 
sur le gésier qu'ils enveloppent complètement. 

A chaque angle se rencontre un petit ganglion (fig. 46, q.). 

Dans la région stomaco-duodénale les nerfs sont plus gros, les ganglions 
plus volumineux enveloppent la première partie de l'intestin grêle. Au lieu 
d’être libres, comme dans toutesles autres parties de l'organisme, ces plexus 
nerveux sont enchàssés dans la substance musculaire sous-jacente dont ils 
sont très difficilement isolables. II semble que les plexus d'AUERBACH nl 
vus par transparence, tant il est difficile de les en séparer. 

Au milieu de tout cet enchevêtrement, il est cependant possible de. dis- 
tinguer — assez difficilement, il faut l'avouer — un filet nerveux qui suit le 
bord concave du duodénum, et s'engage dans la boucle pancréatico-duodé- 
nale, présentant cà et là de petits ganglions qui envoient des filets à l’inté- 
rieur même de la masse pancréatique (fig. 47, n. int.). 


| 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 203 


Ce filet n’est autre que le nerf intestinal étudié par REmar et MARAGE, 
qui suit la partie concave de l'intestin auquel il est accolé. Arrivé à la par- 
tie spiralée du canal alimentaire, il s’en détache, s’en éloigne et, s’insinuant 
entre les rameaux du plexus mésentérique, regagne la partie terminale de 
l'intesiin grêle auquel il s’accoie de nouveau jusqu'aux cæcums. 

Sur tout son trajet il présente des ganglions qui envoient des filets à 
l'intestin. & 

Des cæcums, le nerf intestinal se continue par un gros rameau ganglion- 
naire qui semble venir du sympathique vertébral et qui forme le plexus 
péricloacal (fig. 47-48, pl. per. clo.). 

D. Sympathique. — Le système sympathique se montre dans la ré- 
gion cervico-cranienne sous la forme d’un gros ganglion qui n’est autre que 
le ganglion cervical supérieur (fig. 43-44, S. g. C.S.). Il est situé dans l’angle 
formé par le glosso-pharyngien (n. IX) et le nerf vague (n. X) en dedans du 
ganglion commun à ces deux nerfs, au-dessous et en dehors de la caro- 
tide primitive. 

De ce ganglion se détachent : 

a. Deux petits rameaux filiformes qui vont former sur les artères maxil- 
laires supérieures et carotide interne, le plexus carotidien (fig. 44, pl. car.). 

6. Un petit filet qui se rend sur un nerf que je n’ai pu exactement déter- 
miner, mais qui m'a semblé être le facial (18, fig. 44). 

y. Un petit filet qui se rend en dehors à la partie inférieure du tronc du 
glosso-pharyngien (19, fig. 44). 

à. Deux petits filets qui se rendent en dedans et en dehors au tronc du 
paeumogastrique (20. 21, fig. 44). 

n. Le tronc même du sympathique (fig. 43, 44, 45, sy.). 

Comme le fait est classiquement démontré, le sympathique n'a pas de 
filets — apparents du moins — dans la région cervicale, autre que celui 
qui, satellite de l'artère vertébrale, traverse les apophyses transverses de 
la colonne. 

Ce nerf présente (fig. 45, S. ap. vert.) un ganglion à chaque espace inter- 
vertébral et s'anastomose, par l'intermédiaire de ce ganglion, directement 
avec le ganglion du nerf rachidien. La branche vertébrale du sympathique 
sort de la colonne au niveau de la première dorsale, après s’être — tou- 
jours par le même procédé — anastomosée avec les nerfs du plexus bra- 
chial (fig. 45-46, pl. br.). 

Au niveau du plexus brachial, le deuxième ganglion (fig. 46, 2° g. br.) 
donne un filet (fig. 46, £.\. 

De la branche (fig. 46, g. tr.) qui unit le dernier nerf du plexus au pre- 
mier ganglion dorsal intervertébral naît également un filet (fig. 46, f'). L'un 
et l’autre se portent sur l'artère et la veine vertébrale dans l’interstice 
desquelles ils se logent. Arrivés au niveau de la veine cave supérieure, ils 
se ramifient et s’anastomosent en plexus qui innerve la base de la veine 
pulmonaire et de l’artère pulmonaire, puis va s’éteindre sur la masse mus- 
culaire de l'oreillette. En dehors, on note quelques fins rameaux pulmo- 
naires qui s’anastomosent avec les filets venus du pneumogastrique au ni- 
veau de la bronche correspondante. 

Le sympathique qui, dans la colonne cervicale, est très mince, augmente 
subitement de volume à partir du premier ganglion dorsal. Tous les gan- 
glions de cette région sont intimement unis aux ganglions des racines spi- 
nales. Je ne nie pas l'existence de tissu conjonctif intercalé. Je ne l’ai pas 
cherché. 


204 V. THEÉBAULT. 


Le premier ganglion (fig. 46, 48, 1°" g. d.) communique avec le second par 
une commissure antérieure à la côte, commissure plus fine que la posté- 
rieure qui présente un anneau nerveux entourant l’apophyse vertébrale de 
la première côte. De ces ganglions ainsi que des suivants partent des filets 
qui se rendent aux muscles inlercostaux et peut-être aux sacs aériens 
sous-pectoraux. 

Le second communique avec le 3e par une anastomose en anneau ana-, 
Jogue à la précédente. 

Le 3° communique avec le 4° et le 4° avec le 5° au moyen d’une anasto- 
mose simple. 

Le 5° ne communique pas avec le 6° qui communique avec le 7° qui clôt 
la série des ganglions dorsaux. 

Du 1° au 5° ganglion naît le nerf grand splanchnique (fig. 48, n. g. spl.). 

Du 5° ganglion et d’une branche du grand splanchnique naît un filet in- 
termédiaire (splanchnique intermédiaire) (fig. 48, spl. in.). 

Du 6€ et 7° naît le petit splanchnique (fig. 48, n. p. spl.). 

Du 3° ganglion (3€ g.) naît un filet (4) qui s'anastomose avec un filet (2) 
venu du 2° ganglion (2° g.) en formant un ganglion (Gg.) qui envoie une 
anastomose à un nouveau ganglion situé sur le trajet du nerf issu du 
4e ganglion verlébral. 

Ce nouveau ganglion ( x) recoit des fibres du 5° dorsal, qui en envoie au 
plexus formé sur la capsule surrénale et le testicule (fig. 48, pl. cr.). 

Ce « nouveau ganglion » ( x) envoie un filet (3) qui s’anastomose avec un 
autre (4) venu du ganglion formé parles nerfs issus des 2° et 3° dorsaux. Ces 
anastomoses à mailles très longues entourent l’artère cœliaque (34) dont 
elles suivent toutes les ramifications, innervant ainsi : le gésier (n. sy. g.), 
la partie inférieure de l’œsophage, la rate, le foie et le pancréas (n. sy. p. 
et l’anse duodéno-pancréatique. Ce réseau anastomotique ne présente pas 
de ganglions (fig. 47-48). 

Ce « nouveau ganglion » (x ) envoie également un filet qui, après avoir 
reçu une anastomose du nerf issu du Be dorsal, se porte sur les capsules 
surrénales et sur le testicule du même côté. 

Le 6° ganglion dorsal envoie du‘ectement un filet au plexus capsulo-tes- 
ticulaire,-tandis qu’un autre filet se porte sur un ganglion qui, situé sur la 
partie antéro-latérale de la colonne vertébrale, reçoit un petit et un gros 
filet du 7° dorsal, et envoie une série de filets anastomosés se perdre dans 
le plexus capsulo-testiculaire (fig. 48, pl. c. r.). 

Ce dernier, dont les mailles sont'très fines, disposées d’une facon indes- 
criptible, envoie du côté du péritoine une série de nerfs qui entourent 
l’artère mésentérique dont ils sont satellites et qui vont innerver toute 
la partie pelotonnée de l'intestin en formant le plexus mésentérique 
(fig. 47, pl. mes.) entre les dernières ramifications duquel s’insinue le nerf 
intestinal (Cf. Pneumogastrique). Je n'ai pas vu de ganglions dans ce 
plexus. | 

Le plexus capsulo-testiculaire — capsulo- -ovarien, chez les femelles — se 
porte, à la partie inférieure, sur le rein dans lequel il se perd. Çà et là ap- 
paraissent quelques mailles isolées. 

A la sortie du rein, le apaitiqne donne un nerf qui s’accole à l’uretère 
(fig. 48, n. uret.) ainsi qu’au canal déférent, à moins que ce ne soit l’ovi- 
ducte, et se porte sur le cloaque où il se confond avec les fibres du plexus 
péricloacal (fig. 48, pl. per. clo.). 

La région lombo-sacro-coccygienne est dépourvue de ganglions. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 205 


Par suite de La soudure des côtes et des vertèbres pour former la fossette 
rénale, le sympathique se trouve rejeté en avant du rein. 

Le ganglion situé à l’anastomose des branches issues des 6° et 7° dorsales 
n’est autre que le premier lombaire. La grosse anastomose entre ce gan- 
glion et le 7° dorsal est l'anastomose vraie. 

Malgré son aspect anormal, un coup d’œil jeté sur la figure permet de 
voir que toule la région dorsale, sauf 5-6, communique par un système de 
commissures normales, disposées en anneau autour de la côte intermé- 
diaire. 

Dans la région lombo-sacro-coccygienne, les ganglions ne correspondent 
plus à l’espace intercostal. Tantôt ils sont plus éloignés, tantôt ils le sont 
moins. Les ganglions forment parfois une longue masse penniforme dans 
laquelle il est sinon impossible, du moins fort difficile de savoir si l’on a 
affaire à un ou plusieurs ganglions soudés entre eux. 

Tous communiquent entre eux au moyen de commissures plus ou moins 
longues, et tous communiquent avec les nerfs spinaux au moyen d’üne 
anastomose simple qui se rend non pas sur le ganglion rachidien, mais sur 
le nerf à une distance plus ou moins considérable, sans jamais pénétrer 
dans le rein qu’elle contourne, contrairement à ce que l’on observe pour 
les nerfs rachidiens, qui composent le plexus lombo-sacré. 

Le sympathique au-dessous de Ia fossette rénale devient simple el mé- 
dian. Il se termine par un filum terminal. 

Au niveau des deux derniers nerfs du plexus lombaire et des deux pre- 
miers nerfs du plexus sacré, les ganglions droit et gauche correspondants 
communiquent au moyen d'anastomoses très longues, dirigées en bas, et 
qui se réunissent sur l'aorte à un ganglion mis en relation avec le suivant 
par l'intermédiaire d’un pelit filet, formant ainsi un petit sympathique mé- 
dian (fig. 48, sym. med.) de trois ou quatre ganglions, qui cesse au point 
où se détache l’artère qui sert de tronc commun à la mésentérique infé- 
rieure et à l'hémorroïdale ou mieux cloacale. De ce point, le sympathique 
se continue par un filet ganglionnaire qui n’est autre que le nerf intestinal 
(fig. 48, n. int.) que nous avons décrit avec le pneumogastrique. 

Sur tout leur trajet, l'aorte et les branches qui en naissent recoivent des 
filets qui naissent sans place fixe des mailles des différents plexus ou des 
ganglions avoisinants, formant ainsi un magnifique réseau de nervi 
vAsSOTUM . 


Obs. VIIL — Gear (Garrulus glandarius) [Lin.] (PI. IU, fig. 49-54). 


Chez le Geai, les nerfs des IX°, X° et XI° paires craniennes naissent de 
la moelle par un tronc commun (fig. 49, tr. c.) très volumineux qui se 
renfle aussitôt en un ganglion (pétroso-jugulaire) (G. p. j.) suivi d’un étran- 
glement remplacé aussitôt par un second ganglion (g. E. p.) (fusion du gan- 
glion d'ERenrHiTTER et du ganglion plexiforme). 

Sauf deux petits filets qui unissent le ganglion sympathique cervical su- 
périeur au ganglion d'ERENRHITTER — plexiforme, le tronc commun n’est 
en relation avec aucun autre nerf. 

A. Glosso-pharyngien. — Le nerf de la IXe (n. IX) paire, à la sortie du 
ganglion d'EÉRENRHITTER — plexiforme, se présente sous la forme d’un 
cordon relativement volumineux qui se porte sur la langue et le larynx, 
abandonuant sur son parcours deux filets qui convergent en bas et se 
réunissent en un tronc commun. Ces deux filets innervent la partie supé- 


206 NV. THÉBAULT. 


rieure de l'œsophage et plus tard se fusionneront avec le nerf récurrent issu 
du pneumogastrique. (Cf. à ce sujet la fig. 45, Pie.) 

B. Grand hypoglosse. — Le grand hyp oglosse (n. XII) naît directement 
de la moelle au-dessous de la première racine du spinal,se porte en avant, 
passe par-dessus l'artère vertébrale (art. vert.) et le cordon sympathique 
cervical (S. ap. vert.) jusqu'à la carotide primitive. A ce niveau, il coupe le 
pneumogsastrique me X) sans communiquer avec lui autrement que par 
une petite anastomose (an. vh.) très difficile, sinon impossible à isoler sur 
le vivant. Sur l’animal mort, et grâce à La technique que j'ai employée, 
cette anastomose est facilement disséquée, malgré l'énorme quantité de 
tissu conjonctifqui l'entoure. Les deux premières paires (R,,R,,) rachidiennes 
après leur sortie de la moelie, marchent horizontalement, et parallèlement 
entre elles, ce qui leur permet de rencontrer le grand hypoglosse, dirigé de 
haut en bas et d’arrière en avant, avant son anastomose avec le pneumo- 
gas(rique. 

Cette anastomose vago-hypoglottique semble se continuer, quoiqu'il ne 
m'ait pas été possible de l'isoler, par un filet très grêle \n. syr. inf.) qui se 
dirige en bas, s’accole au pneumogastrique qu'il quitte à la hauteur du 
premier nerf du plexus brachial, traverse en biais le tissu conjonctif du 
cou, cheminant entre les deux aponévroses cervicales, superficielle et 
moyenne, et se porte sur la trachée, un peu au-dessus du syrinx. 

Là, il se perd dans un ganglion qui lui est commun avec le nerf qui des- 
cend le long de la trachée. (Cf. fig. 45, Pie.) 

Passant ensuite par-dessus le nerf pneumogastrique, la veine jugulaire 
et l'artère carotide primitive, le grand hypoglosse gagne la région laryn- 
gienne, recevant une anastomose du glosso-pharyngien au niveau du pha- 
rynx. Sur le larynx, l'hypoglosse envoie un petit filet à cet organe et un 
autre descendant le iong de la trachée se rend au ganglion signalé tout à 
l'heure, qui lui est commun avec le filet satellite du vague. 

De ce ganglion, partent des filets qui innervent les muscles du syrinx. 

C. Spinal. — Le spinal (fig. 49, n. XI) ou nerf accessoire de Wizzis semble 
absent de prime abord. Cependant en y regardant de pius près on voit que 
le tronc commun naît de la moelle par un très grand nombre de petits 
filets disposés en éventail. Ces filets, dans la région inféro-latérale, présen- 
tent la disposition typique du spinal, c’est-à-dire que les filets s’éloignent 
graduellement de la moelle à mesure que l’on remonte du côté du tronc 
commun. Tous ces filets se fusionnent successivement dans le même sens, 
jusqu'a ce qu'enfin le tronc définitivement formé se perde dans le tronc 
commun aux IX° et X° paires en decà du ganglion pétroso-jugulaire. 

Ce nerf ne recoit aucun filet anastomotique, pas plus du sympathique que 
d’un nerf rachidien, et n’en émet aucun. 

D. Pneumogastrique. — Le pneumogastrique (fig. 49, n. X) acquiert son 
autonomie à la sortie du ganglion d'ERHENRITTER — plexiforme. Il se porte. 
aussitôt en bas, passe par-dessus l’artère carotide, s’accole à la veine jugu- 
laire et descend ainsi tout le long du cou. 

Au niveau de la glande thyroïde (fig. 50-52, G.T.), il forme le ganglion de 
Couvreur (fig. 50, 54,52, n. G. Gv.) qui envoie des filets à cet organe, à l’œso- 
phage et aux tissus ambiants. Du ganglion de Couvreur, part également le 
nerf cardiaque (Hg: 50-51, n. card. v. rl se porte sur la veine ne 
qu'il suit jusqu’au sillon auriculo-ventriculaire. 

Le tronc se continue jusqu’à l'anneau de Vieussexs (fig. 50, 54, an. 
Vieus., fig. 53, an. Vi.). Le ganglion sus-bronchique semble faire défaut. | 


| 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 207 


Au-dessus de l'anneau de Vieussens, se détachent des filets œsophagiens 
(fig. 50, 51, Ê. œs.), ainsi que le récurrent (fig. 50, 514, 52, 53, n. r.) qui re- 
monte le long de l’æœsophage s’anastomoser avec le filet æsophago-pharyn- 
gieu venu du glosso-pharyngien. De l'anneau, se détachent des filets (fig. 54, 
f. œs.) qui se portent sur l’æsophage ou s’anastomosent avec d’autres sur 
la veine cave supérieure (fig. 54, f. c. s.). D’autres se rendent au poumon 
(fig. 54, 53, pl. pulm.) en se ramifiant et en s'anastomosant. Ils suivent le 
trajet des divisions broncho-vasculaires et présentent à chaque bifurcation 
un ganglion (fig. M, 53, g.) d'autant plus petit qu'il est plus rapproché de 
la périphérie. 

Les deux troncs des pneumogastriques s'unissent sur la partie inférieure 
de l’œsophage où ils forment un plexus polygonal analogue à celui que 
l’on observe chez la Pie ou le Corbeau, plexus qui se prolonge sur le gésier 
d’une facon très visible et très nette jusqu’à la naissance du duodénum. 

Bien que je l’aie pour ainsi dire perdu de vue à ce niveau, il m'a semblé 
cependant qu'il se continuait par un filet qui suivait l'intestin. Il apparaît 
nettement au sortir de l’anse duodénale, traverse la partie spiralée de l’in- 
testin mésentérique de la même facon que chez le Chouca ou la Pie. Au 
sortir de cette région il s’accole au paquet artérioso-veineux satellite de 
l'intestin et gagne le cæcum. 

Je n’ai rencontré de ganglions, très petits d’ailleurs, que dans la région 
terminale de l'intestin (fig. 54, g. int.). : 

E. Sympathique. — Le sympathique se présente dans la région cervicale, 
au-dessus du tronc commun, sous l’aspect d'un ganglion volumineux et 
triangulaire à sommet inférieur. Ce ganglion (fig. 49,S. g. G. S.) envoie un 
filet vers le facial (fig. 49, F.), un autre sur la carotide à la surface de la- 
quelle il forme un plexus (fig. 49, pl. car.). Enfin du sommet part un tronc 
nerveux (fig. 49, S. ap. vert.) flanqué de part et d'autre de deux anasto- 
moses («,8) pour le tronc commun, au-dessous duquel il passe pour s’en- 
gager et descendre dans le canal vertébral le long de l’artère vertébrale. Ce 
tronc passe au-dessous de l'hypoglosse (fig. 49, n. XIÏ) et des paires rachi- 
diennes (fig. 49, R,, R,) au niveau de chacune desquelles il présente un 
ganglion (fig. 49, g. sy.). 

Il gagne le plexus brachial (fig. 50, 52, PI. br.) au niveau duquel il donne 
un nerf cardiaque (fig. 50, 52. n. card. sy.) et pénètre dans le thorax. 

Né du second nerf du plexus (fig. 50), le rameau cardiaque (fig. 50, 51, 
52, 53, n. card. sy.) s’insinue aussi bien à droite qu'à gauche, au-dessous 
de la veine jugulaire (fig. 50, 51, 52, 53, v. jug.), gagne la veine cave (fig. 50, 
52, 53, V. C., fig. 54, V. C. S.) et de là se répand sur l'oreillette. Dans ce 
trajet quelques filets s’échappent dans les poumons et s’y anastomosent 
entre eux et avec le pneumogastrique. Même chose se passe sur les vais- 
seaux veineux par définition (v. pulmonaire, qui con!ient du sang artériel). 

Dans le thorax, le sympathique est représenté par des filets qui, inter- 
médiaires à des ganglions interscostaux, passent sous la têle des côtes, sauf 
les deux premiers qui leur sont supérieurs (anastomoses cervico-dorsales) 
(fig. 54, an. cerv. dors.) Chaque ganglion envoie en avant et en dedans un 
filet qui s’anastomose une ou plusieurs fois avec le filet venu du ganglion 
voisin pour constituer les nerfs splanchniques (fig. 54, n. g. spl.). 

Le grand splanchnique naît d’un ganglion volumineux situé à l'origine du 
tronc cœliaque. Il suit ce vaisseau dans toutes ses ramifications, innervant 
ainsi la partie inférieure de l’œsophage, le gésier, la rate et le foie. 

A l'origine du tronc mésentérique, existe un autre ganglion qui donne 


208 V. THÉBAULT. 


naissance à plusieurs filets représentant le petit splanchnique (Eig. 04, n. 
p. spl.). 

.Ces filets suivent l’artère mésentérique, jusqu’à ses dernières ramifica- 
tions, et s’'anastomosent avec le nerf intestinal dans la portion spiralée de 
l'intestin. 

Ce même ganglion envoie des filets aux capsules surrénales, au testi- 
cule ou à l'ovaire, au rein, ainsi qu’à l’aorte descendante sur lesquels ils 
forment les plexus homonymes. 

Au niveau de la huitième côte, existe un ganglion (x fig. 54) sur lequel 
viennent aboulir des filets venus du petit splanchnique et les filets venus 
du dernier ganglion dorsal. (C’est le premier ganglion lombo-sacré. 

Dans cette région, le sympathique s’accole à la colonne vertébrale et des- 
cend jusqu’au bas de la fossette rénale, présentant en face de chaque nerf 
rachidien un ganglion qui s’anastomose par un ou plusieurs filets avec le 
ganglion suivant et avec les nerfs rachidiens. 

Des derniers ganglions naissent des filets qui s’anastomosent avec leurs 
congénères venus du côté opposé. A leur point de rencontre sur l’aorte, 
existe un ganglion qui communique avec le suivant par un pelit filet inter- 
médiaire, formant ainsi un rudiment de sympathique médian (fig. 54, sym. 
med.) riche de deux ou trois ganglions, qui se continue sur l’artère hémor- 
roïdale et gagne l'intestin. D'une part, le nerf intestinal le continue, 
d'autre part les filets du cloaque. 

À la naissance de l’artère sacrée moyenne, les deux derniers ganglions 
de la chaîne vertébrale réunissent en un ganglion leurs filets intermé- 
diaires, qui se continuent par un tronc unique qui suit le trajet de l'artère, 
présentant cà et là de petits ganglions jusqu’au cloaque où il disparaît dans 
un énorme ganglion (fig. 54, g. ter.). 

Ce ganglion volumineux recoit des filets afférents du rein et de l’oviducte, 
en même temps qu’il émet des filets efférents pour le cloaque. 

Ces filets efférents s'’anastomosent entre eux, avec les nerfs de l’oviducte, 
de l’uretère et la division inférieure du nerf intestinal. A chaque nœud du 
réseau existe un petit ganglion. Ce plexus péricloacal (pl. per. clo.) entoure 
complètement le cloaque comme chez le Chouca. 


$ C. — GRIMPEURS. 


Obs. IX. — Prerruücne (Conurus murinus) [Lin.] (PL. IV, fig. 55-59). 


Les nerfs des IXe, Xe, XI° et XIIe paires naissent de la moelle et forment 
un tronc commun (fig. 55, tr. c.) qui, à sa sortie de la cage osseuse, passe 
sous le sympathique vertébral (sy. ap. vert.) et se divise en deux troncs, 
l'un (fig. 55, x) destiné au glosso-pharyngien, l’autre (6) commun au pneu- 
mogastrique et à l'hypoglosse. 

Le tronc commun aux quatre dernières paires craniennes, très gros et 
très volumineux, conique, à base reposant sur la moelle, ne présente] pee de 
renflement analogue au ganglion jugulaire. 

A. Glosso-pharyngien. — Apres s'être séparé du tronc commun, le glosso- 
pharyngien (n. IX) se porte en avant, se renfle en un gros ganglion ana- 
logue au ganglion d’ANDERSH (G. A.), dont il est sans doute l’homologue. 

Ce ganglion, situé sur l'artère faciale (art. fac.), est continué en avant par 
un rameau, continuation du tronc qui passe par-dessus la veine faciale et 


| 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 209 


duquel se détache le nerf pharyngo-æsophagien (n. ph. æs. cv.), qui donne 
deux branches: l'une destinée à la langue et au pharynx, l’autre à l’œso- 
phage (br. æs.). 

Avant le ganglion d’Anpersx, se détache un filet assez volumineux qui se 
rend à la région sus-hyoïdienne et au larynx (n. lar. sup.). Ce nerf est le 
laryngé supérieur tel que l'a décrit Couvreur. Un filet anastomotique l'unit 
à la I'e paire rachidienne cervicale (f.an.), en passant par-dessus tous les 
autres organes vasculo-nerveux de la région. 

Sur le ganglion d'Anpersa se rend un filet, qui semble correspondre au 
nerf facial, ce filet (F) pénètre superficiellement dans le ganglion, comme 
on peut s’en convaincre en regardant la préparation dans le faux jour, et en 
sort pour aller se perdre dans les muscles de la face. 

B. Grand hypoglosse. — Le grand hypoglosse (n. XII), après s'être déta- 
ché du troncule qui lui est commun avec le pneumogastrique, se porte en 
avant et en haut, passe par-dessous l'’anastomose du glosso-pharyngien et 
de la première paire cervicale (R,) par-dessus les artères carotides externe 
et interne, par-dessus la veine jugulaire (v. jug.), la veine faciale (v. fac.), la 
branche pharyngienne de la IX° paire (n. ph. œs. Gv.) et devient satellite 
de la veine sous-mentale (v. s. ment.) qui lui est inférieure jusqu’à son ex- 
trémité. 

Ce tronc de la XIT° paire, absolument privé de ganglions — apparents du 
moins — s’anastomose avec la I" paire cervicale (R,) par un rameau (r.an. 
h,) qui passe par-dessus le pneumogastrique (n. X) et le filet sympathique 
(£. sy. s.) qui lui est satellite. 

Au delà de la veine faciale, se détachent un filet pharyngien (n. ph.) et le 
nerf qui, descendant le long de la trachée, est destiné à l’innervation du 
syrinx (n.syr. sup.).Ce nerf,un peu avant d'arriver à cet organe, vers le tiers 
inférieur de la trachée, s’unit à son homonyme du côté opposé et, après 
avoir ainsi marché quelque temps, s’en sépare de nouveau pour donner des 
filets nombreux qui se rendent aux muscles du syrinx sur lesquels ils s’a- 
nastomosent entre eux et avec le filet syringien venu du récurrent issu du 
vague. 

Ces deux filets passent au-dessous de la veine sous-mentale. 

C. Spinal. — Lenerf accessoire de Wicuis (n. XI), logé tout entier dans le 
canal médullaire, commence à la hauteur de la II° paire rachidienne. Il se 
comporte comme d'habitude, c'est-à-dire que ses filets radiculaires petits 
augmentent de longueur à mesure que l’on monte vers le tronc commun. 
Tous se jettent dans un tronc commun situé sur leur côlé externe, tronc 
qui se perd dans le tronc commun sur le milieu de son épaisseur. 

Fait à noter : la ligne fictive qui unirait les points d’émergence des 
filets radiculaires est verticale et située un peu en arrière de la masse com- 
mune. La dernière racine du spinal naît d’ailleurs à la même hauteur que 
le tronc commun. 

D. Nerfs rachidiens. — Les premières et deuxièmes paires cervicales 
rachidiennes (R, et R,) s’anastomosent entre elles, avec le sympathique, 
avec l'hypoglosse et avec le glosso-pharyngien, comme il a été dit plus haut. 
Je n’ai vu aucun filet unissant l’une ou l’autre au pneumogastrique. 

E. Pneumogastrique.— Le pneumogastrique (fig. 55, 56, 57, n. X), après 
avoir quitté le tronc commun et l’hypoglosse, se porte en bas, passe sous 
les anastomoses des IX° et XII° paires craniennes avec la ["° paire rachi- 
dienne, s’accole à l’artère carolide (fig. 55, 56, 57, art. car.) sur laquelle il 
passe et chevauche parallèlement à ce vaisseau, entre cet organe et la veine 


ANN. SC. NAT. ZOOL. VI, 14 


210 V. THÉBAULT. 


jugulaire, qui, interne dans la région supérieure, devient bientôt externe 
jusqu’à son entrée dans le thorax (1). 

- Arrivé au point où l'artère carotide donne l’artère vertébrale (2), le pneu- 
mogastrique se renfle pour donner le ganglion de Couvreur (fig. 56, n. G. 
Gv.) et se continue pour passer par-dessus la bronche, par-dessous les vais- 
seaux cardiaques et cardio-pulmonaires, pour se porter sur l'œsophage 
(fig. 57, 58, Œ.). 

Il est de toute nécessité d’insister sur Le détail des filets qui se détachent 
du ganglion de Couvreur et de la région environnante, parce qu'ils révèlent 
anatomiquement une des propriétés physiologiques du pneumogastrique, qui 
est celle d’être vaso-moteur, propriété jusqu'alors accordée au seul sympa- 
thique. 

Du gauglion de Couvreur naît un mince filet (fig. 56, £.) qui se rend aux 
glandes accolées de la base du cou, que l’on a désignées sous le nom de 
glande thyroïde ou de thymus. 

Au-dessous du ganglion de Couvreur naît un petit filet qui se divise bien- 
tôt en deux branches dont l’une (fig. 56, «) supérieure, verlicale, dirigée 
de bas en haut, s’accole à la carotide qu’elle innerve. 

L’autre (6), satellite de l’artère vertébrale après avoir recu ou donné une 
anastomose à un filet venu des nerfs rachidiens — j'y reviendrai — s’ac- 
cole à cette artère et l'innerve ainsi que quelques-unes de ses branches qui 
traversent les espaces internerveux du plexus brachial. 

Un peu plus bas, le tronc du pneumogastrique lui-même s’anastomose 
avec les dernières paires cervicales rachidiennes (fig. 56, a.r.) par l’inter- 
médiaire d’un long filel qui passe au-dessous de l’artère vertébrale et re- 
joint le tronc du vague au niveau de l'artère thyroïdienne inférieure (3). 

A ce même niveau nait le filet cardiaque (fig. 56, 57, n. card. v.) qui 
passe par-dessus l’artère thyroïdienne inférieure, chemine dans les tissus 
environnants, passe sous le tronc brachio-céphalique, se loge dans le sillon 
formé par la veine pulmonaire et le tronc brachio-céphalique pour gagner 
le cœur dans la région du sillon auriculo-ventriculaire. 


(1) Chez Conurus murinus, l'artère carotide est située sur le côté externe du 
cou et non pas au-devant des vertèbres, sur la partie médiane et au-dessous des 
inuscles, comme on l’observe chez la majeure partie des Oiseaux. 

Les rapports du paquet vasculo-nerveux sont les suivants : 

Tiers supérieur du cou : veine interne, artère moyenne, nerf externe; reste du 
cou : artère interne, nerf moyen, veine externe; région thoracique supérieure : 
artère antérieure, nerf moyen, veine postérieure et inférieure. 

(2) On s'étonnera saus doute de voir l'artère vertébrale, ainsi que la thyroïdienne 
inférieure, naître de la carotide primitive et non pas de l'artère sous-clavière. 
Disons que, chez les Oiseaux, il n'est pas rare de trouver semblable différence. Un 
travail sur la circulation s'impose chez ces animaux, que l’on a pendant longtemps 
rapprochés des Mammifères et que l'on sait aujourd'hui être voisins des Reptiles, 
et n'avoir aucun lien de parenté avec les Mammifères, si ce n’est le premier 

terme ancestral et uniquement celui-là. 

(3) Bien que rien ne m'y autorise, je désigne sous le nom d’artère thyroïdienne 
inférieure l'artère qui, née de la carotide primitive, se porte à la partie infé- 
rieure de la trachée qu’elle remonte ensuite. C’est une mauvaise appellation, je 
le sais, mais comme l'artère semblablement placée chez l'homme porte le même 
nom, je ne saurais le changer, puisque j'estime qu’une étude rationnelle de la 
circulation s'impose. Il faudrait tout refaire, ou tout laisser dans les mêmes con- 
ditions. C’est ce dernier parti que je prends. Je désigne également sous le nom 
d’artère thymo-thyroïdienne, pour la différencier de la précédente, celle qui se 
rend aux glandes désignées sous ce nom. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 211 


De ce nerf cardiaque se détache un filet qui passe par-dessus l'artère thy- 
roïdienne inférieure et se rend à la veine jugulaire (fig. 56, 57, n. jug. v.), 
tandis qu’un autre rameau passe sous l'artère thymo-thyroïdienne pour se 
rendre aux glandes thymus et thyroïde (fig. 56, n. th. th.). 

Un autre filet, également détaché du nerf cardiaque, se porte semblable- 
ment sur la veine jugulaire. Ce nerf s’anastomose avec le précédent et avec 
des filets sans doute sympathiques, fournis par la branche anastomotique 
des dernières paires rachidiennes cervicales. 

Il se porte ensuile sur la veine pulmonaire (fig. 56, 57, V. P.). Là, il 
s'anastomose avec des filets fournis par la branche cardiaque du pneumo- 
gastrique et se perd dans le plexus ainsi formé. 

Un peu plus bas, naît du tronc du pneumogastrique un petit filet qui se 
porte sur le nerf récurrent (fig. 56, £. v.r.), mais dont le trajet est satellite 
d’une artère destinée aux parois des sacs aériens thoraciques supérieurs, 
artère innervée par ce nerf. 

Le tronc du preumogastrique (n. X) donne un peu plus bas un gros ra- 
meau (fig. 56, 57, n. r.) qui se recourbe en haut et innerve l’œsophage. Il 
se porte sur le jabot et là se divise en branches toujours satellites des ar- 
tères. Ces branches sont toutes latérales à un tronc commun qui est le ré- 
current, lequel se continue sans ligne de démarcation avec le nerf pha- 
ryngo-æsophagien issu du glosso-pharyngien. 

De ce nerf récurrent partent de petits rameaux destinés à l’æœsophage 
(fig. 56, 57. Î. œs.) etun mince filet filiforme qui se rend au syrinx (fig. 56, 
57, n. syr. inî.). 

Le tronc du vague présente l’anneau de Vieussens très large. Le gan- 
glion sus-bronchique semble faire défaut, car je ne l'ai vu ni à droite ni à 
gauche. 

Au-dessous de l’anneau de Vieussens (fig. 57, an. Vieus.) apparaissent un 
très grand nombre de filets anastomosés entre eux et formant le plexus 
pulmonaire (fig. 57, pl. pulm.). 

Les deux troncs réunis et fusionnés se divisent de nouveau pour former 
le plexus æsophagien inférieur et le plexus stomacal sur le gésier. Ce plexus 
n’a rien de particulier qui permette de le différencier de celui des autres 
Oiseaux. Il présente au niveau du duodé- 
num un gros ganglion initial qui semble le 
être le premier terme du nerf intestinal. 

Pour bien comprendre la manière dont 
se comporte le nerf intestinal des Conurus 
en particulier et des Perroquets en géné- 
ral, il faut d’abord avoir une idée exacte 
de la disposition du tube digestif. 

Supposons le tube digestif complète- 
ment déroulé, replions-le en six anses 
égales, toutes irradiant autour d’un point 
fixe (sch. ci-contre). La première, com- 
plète, commence au gésier et est occupée 


par le pancréas.{La sixième, incomplète, Fig. 13. — Schéma de l’intestin 
n'a qu'une branche, qui est la branche du Conurus murinus. 
rectale. 


. Le point fixe est représenté par l'artère mésentérique dont les ramifica- 
tions pénètrent dans ces anses. 


Ceci posé, voyons comment se comporte le nerf intestinal, 


2192 V. THEÉBAULT. 


Le plexus stomacal, après avoir donné le ganglion initial (fig. 58, g. init..), 
se continue sur la première portion du duodénum, puis, arrivé au niveau 
du pancréas, il donne un filet nerveux qui se porte à la partie supérieure 
de la branche opposée de l’anse intestinale. 

Ce filet très fin, assez difficile à isoler, est l'origine du nerf intestinal 
(fig. 58, n. int... 

Ce nn s’accole à l'intestin, parcourt la seconde anse intestinale, et se 
porte dans un ganglion situé, non plus sur l'intestin, mais au milieu du 
plexus mésentérique (fig. 58, pl. mes.), sur la ligne médiane de l’angle que 
forme la troisième anse. Ce ganglion correspond au ganglion quadrangu- 
laire du Chouca. Ce nerf se continue et se comporte semblablement pour 
la quatrième anse. 

Pour occuper ces différentes positions, le nerf intestinal est obligé de dé- 
crire un trajet circulaire autour des artères issues de la mésentérique in- 
férieure. 

De chaque ganglion naît un rameau qui marche parallèlement à l'artère 
et au filet sympathique qui l'accompagne. 

De ce rameau naissent de petits filets qui se portent sur l'intestin. 

Des ganglions viennent des filets qui s’anastomosent entre eux et avec le 
plexus mésentérique sympathique. 

Après la quatrième anse, le nerf intestinal s’accole à l'intestin qu'il suit 
jusqu'au milieu de la cinquième anse. Là, après avoir fourni un ganglion 
et un filet à l'intestin, il remonte de nouveau et s'accole à l'intestin qu'il va 
suivre jusqu’au cloaque. À ce niveau, il se continue par le filet qui l’unit 
au sympathique. Il donne un filet qui, arrivé sur le cloaque, forme un très 
riche plexus ganglionnaire. 

F. Sympathique. — Chez Conurus murinus, le sympathique cranio-cervi- 
cal présente un énorme ganglion triangulaire (fig. 55, S.g. G.S.) situé entre 
la moelle, le tronc commun aux IX, X° et XI[° paires, et le nerf audito- 
facial au-dessus, beaucoup plus rapproché de ce dernier que des précé- 
dents. 

De l’angle le plus interne part un filet qui pénètre daus le crâne et que 
je n'ai pas suivi (4, fig. 55). 

De l’angle externe part un autre filet qui se rend sur l'artère faciale 
(2, fig. 55). 

De l'angle inférieur, naissent : 

1° Un filet (3, fig. 55) qui pénètre dans le crâne et que j'ai pu suivre 
jusque sur la veine vertébrale et l'artère cérébelleuse moyenne. 

20 Le tronc même'(4, fig. 55) du sympathique cervical gros et court, qui 
se renfle pour donner un ganglion petit, ovale (5, fig. 55), au moment où il 
passe par-dessus le tronc commun. Ce sympathique cervical s'engage dans 
le canal vertébral, et passe par-dessus les nerfs rachidiens avec lesquels il 
est uni par une anastomose très courte qui part du ganglion sympathique 
pour se porter sur le tronc formé par les racines rachidiennes nr leur 
réunion. 

Du ganglion situé sur le tronc commun aux derniers nerfs craniens part 
un mince filet filiforme (fig. 55. f. sy. S.) qui, d’abord satellite du nerf 
vague, se porte sur la veine jugulaire au moment où le pneumogastrique 
l’aborde pour suivre son trajet. 

Le sympathique cervical (S. ap. vert.) descend sans aucune modification 
jusqu’au niveau des derniers nerfs rachidiens (avant le plexus brachial). 

Ces derniers nerfs, comme je l’ai déjà dit à propos du pneumogastrique, 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 43 


s'anastomosent ensemble et envoient un filet (fig. 56-57, à. r.) qui se porte 
sur le tronc du vague au-dessus du ganglion de Couvreur. Ce même tronc 
envoie à la veine jugulaire un rameau qui s'anastomose sur ce vaisseau 
avec les filets issus du vague. 

Au niveau de chaque nerf du plexus brachial (fig. 56-57, pl. br.), le sym- 
pathique présente d'énormes ganglions qui s’accolent à ceux-ci, et leur en- 
voient des filets. 

Entre les nerfs du plexus, de fins tractus nerveux forment une sorte de 
plexus secondaire (Cf. fig. 40, Corvus corone). 

Du ganglion situé sur le dernier nerf du plexus part un filet qui semble 
naître du nerf lui-même, décrit une courbe à concavité interne et, gagnant 
la veine cave supérieure, s’accole à celle-ci pour aller innerver le cœur, sur 
le sinus (fig. 56-57, n. card. sym.). 

Le sympathique dorsal est formé, comme chez les autres Oiseaux, d’une 
série de ganglions situés dans les espaces intercostaux (fig. 59). 

Une énorme anastomose (fig. 57,59, A) réunit le premier ganglion dorsal 
au dernier nerf du plexus brachial. 

Chaque ganglion est ensuite réuni au suivant par deux anastomoses qui 
forment anneau autour de la tête costale. En outre, de chacun d'eux par- 
tent un ou deux filets, quelquefois davantage, qui se portent en avant et 
en dedans sur le côté externe de la colonne vertébrale. Ces filets s’anasto- 
mosent entre eux et avec d’autres venus des rameaux intermédiaires dis- 
posés en anneau autour de la côte. 

Tous ces filets forment un immense plexus ganglionnaire dont la des- 
cription, ganglion par ganglion, serait fastidieuse, puisque nous l'avons faite 
pour certains {ypes et qu’en définitif il est construit sur le même plan 
fondamental. 

Ce qu'il importe cependant de remarquer, c'est que les filets d’origine 
des deux nerfs grands et petits splanchniques sont absolument fusionnés, 
entremèlés, et que l'on ne peut distinguer celui-ci de celui-là qu'au mo- 
ment où chacun d’eux acquiert son autonomie. 

Des ganglions intervertébraux partent des filets qui se portent sur les 
muscles intercostaux ; certains même les traversent et vont sans aucun doute 
se perdre sur les parois des sacs aériens sous-pectoraux. 

Le nerf grand splanchnique (fig. 59, n. g. spl.) se dégage — et mérite 
véritablement son nom — sur l'artère cœæliaque qu'il suit dans toutes ses 
ramifications, innervant ainsi le foie, le gésier, la rate et le pancréas. 

Le nerf petit splanchnique (fig. 59, n. p. spl.) apparaît sur l'artère mé- 
sentérique supérieure qu'il suit également dans toutes ses subdivisions. Il 
s’anasiomose, non seulement — dans ce trajet — avec le grand splanch- 
nique, mais encore avec le nerf intestinal. 

Des filets, émanés du petit splanchnique et du plexus d'origine qui lui est 
commun avec le grand splanchnique, se portent sur les capsules surré- 
nales, sur l'ovaire et le rein. Ils forment à la surface de ces organes des 
plexus dont le terme ultime est un nerf qui, accolé à l'uretère, l’accom- 
pagne jusqu'au cloaque; il se perd dans le plexus péricloacal (fig. 59, pl. 
per. clo). 

La région lombo-sacrée présente une série de petits ganglions, mais l’un 
d'eux, silué au niveau de l'artère rénale, est très volumineux, allongé et 
fournit spécialement à cette artère et au rein. 

Ghaque ganglion est situé sur le côté de la colonne vertébrale et en avant 
des trous de sortie des nerfs rachidiens. 


9144 V. THÉBAULT,. 


Non seulement ces ganglions envoient des rami-communicantes (4 ou 2) 
à chaque nerf rachidien correspondant, mais encore ils sont unis à ceux 
du côté opposé par une anastomose très fine qui franchit horizontalement 
la colonne vertébrale. 

Les derniers ganglions de la fossette rénale donnent des filets qui se 
portent en avant et en bas, s’unissent pour former un rudiment de sympa- 
thique médian (fig. 59, sym. med.) qui suit le trajet de l'artère qui se rend 
sur l'intestin, pour se fusionner avec le nerf intestinal. 

Les derniers ganglions vertébraux, situés dans la région coccygienne, 
s'unissent à leurs homonymes du côté opposé, envoient des rami-com- 
municantes aux nerfs rachidiens et finalement se perdent sur le cloaque 
en formant le plexus ganglionnaire péricloacal (fig. 59, pl. per. clo). 


Obs. X.— Perroquer (Aa Severus) [Lin.] (PI. IV, fig. 60-67). 


Lorsqu'on recherche sur l’Ara Severus le tronc commun décrit chez cer- 
(ains autres Grimpeurs, tel que Conurus, par exemple, on est tout étonné 
de ne le pas rencontrer, et de voir que l'accessoire fait défaut, du moins 
en apparence. | 

* On voit en effet un anneau nerveux (fig. 60, An.), mal formé du côté 
de la moelle, dont la branche supérieure représente certainement le glosso- 
pharyngien (fig. 60, n. IX. 

La branche inférieure est un tronc volumineux (fig. 60, tr. c.) qui don- 
nera une grosse anastomose au nerf de la IX° paire, et duquel sortiront 
plus loin le pneumogastrique et l'hypoglosse. 

L’extrémité médullaire s’accole en haut au glosso-pharyngien et s'étale 
en éventail. On voit très nettement de petites racines naître de la moelle à 
différents niveaux. Ces racines, très fines et très courtes, ne sont pas vi- 
sibles à l’œil nu. Pour les apercevoir, il faut exercer une légère traction sur 
le tronc nerveux, avec un grossissement de huit ou dix à la loupe. On les 
voit alors très manifestement se détacher en blanc sur le fond noirâtre 
produit par l’accommodation oculaire. Ces racines en éventail représentent 
l’ensemble du pneumogastrique et du spinal. 

A. Glosso-pharyngien. — Le glosso-pharyngien (n. IX) naît de la moelle 
par plusieurs racines très fines, visibles seulement au moyen du subter- 
tuge indiqué plus haut. Il se porte en avant et en bas, recoit du pneumo- 
gastrique une grosse anastomose (fig. 60. an. st.) et passe par-dessus le 
ganglion sympathique supérieur (fig. 60, S. g. G. S.). Je n'ai vu aucun ren- 
flement représentant le ganglion d’ANDERSH. 

Au niveau du ganglion cervical naît un petit filet très grêle (fig. 60), qui 
s’insinue au-dessous de tous les organes vasculo-nerveux de la région et se 
rend au muscle grand droit antérieur Gu cou. 

Du tronc du glosso-pharyngien part, en avant, un nerf qui se porte sur 
les muscles de la face et semble être le facial (fig. 60, F). Je dis «semble», 
parce que je n’ai pas vu l'équivalent de l’audito-facial au niveau de a 
moelle. Il est possible que, n’étudiant pas les VII: et VIII paires craniennes, 
je les aie sacrifiées en dégageant le tronc de la IX° paire. 

Le tronc du glosso-pharyngien (fig. 60, n.IX) se porte ensuite en avant et 
gagne la région laryngée après avoir donné un filet à la corne de l’hyoïde 
(fig. 60, £. hy.) et un filet pharyngo-æsophagien (fig. 60-61, n. ph. œs. Cv.) 
qui descend sur cet organe. 

B. Grand hypoglosse. — Le grand hypoglosse (fig. 60, n. XII) se dégage 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 215 


du tronc du vague au-dessous du ganglion cervical supérieur sympathique 
(fig. 60, S. g. C. S.), descend le long de la veine jugulaire (fig. 60, v. jug.), 
passe par-dessus le rameau du grand droit antérieur du cou (fig. 60, £ g.), 
le vague (fig. 60, n. X), la carotide (fig. 60, car. pr.) primitive, le rameau 
pharyngo-æsophagien (fig. 60, n. ph. œs. Cv.) et se porte vers la base de la 
langue. Un mince filet se rend au larynx. 

Dans ce trajet, il envoie à une glande salivaire (sous-maxillaire, de par 
sa position) un rameau filiforme (fig. 60, f. sal.) qui est le rameau le plus 
superficiel de tous les nerfs de cette région. 

Au niveau de la trachée, il donne une branche (fig. 61, n. syr. sup.) qui 
descend le long du tube aérifère jusqu’au syrinx (fig. 61, Syr.) qu'il in- 
nerve. Vers le tiers inférieur de son parcours, il semble accolé à son homo- 
nyme du côté opposé (fig. 61) dont il n est séparé que parl'artère du muscle 
long trachéal. ( 

C. Spinal. — Ce nerf (fig. 60, n. XI) semble faire défaut, tant il estréduit. 
Il faut considérer comme tel les racines les plus inférieures du tronc com- 
mun aux nerfs de la X° et XII: paires. 

D. Pneumogastrique. — Le pneumogastrique (fig. 60-61, n. X) naït de la 
moelle par un tronc qui lui est commun avec l’accessoire de Willis. Ce 
tronc, au niveau du ganglion sympathique cervical supérieur, qui est situé 
au-dessous, envoie une énorme anastomose (fig. 60, an. st.) au glosso- 
pharyngien, puis donne un petit nerf qui se rend sur les tissus environ- 
nants (4, fig. 60). Se dégageant alors du grand hypoglosse (n. XII), le pneu- 
mogastrique s’incurve brusquement en bas, passe sous ce nerf, sous un 
rameau du sympathique (fig. 60, r. jug. symp.) et sous la veine jugulaire 
(fig. 60, v. jug.) à laquelle il s’accole pour descendre le long du cou jusqu’à 
entrée du thorax. Là, il donne le ganglion de Couvreur (fig. 61, 63, 64, 
n. G. Cv.). 

De ce ganglion naissent de petits filets qui se rendent aux tissus et aux 
organes environnants (corps thyroïde, etc.), ainsi que le nerf cardiaque 
(fig. 61, 62, 63, 64, n. card. v.). 

Le nerf cardiaque gauche (fig. 63,64, n. card. v.), plus superficiel que 
tous les autres nerfs et vaisseaux de la région, se porte sur l'artère pul- 
monaire (fig. 64, A. P.) qu'il suit jusqu'au sillon auriculo-ventriculaire 
droit. 

Le nerf cardiaque droit (fig. 61, 62, 63, n. card. v.) passe par-dessus l’ar- 
tère pulmonaire homonyme, par-dessous la crosse aortique (fig. 64, 62, 63, 
Cr. Ao.) et, s’accolant au bord gauche de l’aorte ascendante, gagne le sillon 
auriculo-ventriculaire gauche (fig. 63). 

Nous verrons plus loin comment ces filets se comportent sur le cœur. 

Le tronc du vague se continue jusqu’au ganglion sus-bronchique (fig. 61, 
62, 63, 64, g.s br.) duquel se détachent un certain nombre de rameaux. 

1° À gauche, le nerf récurrent (fig. 64, n. r.) qui va sur le jabot s’anas- 
tomoser avec le nerf pharyngo-æsophagien issu du glosso-pharyngien. 

Du récurrent part un filet long et grèle qui, au-dessus du syrinx (fig. 64, 
Î. sy. v.), atteint la trachée qu’il remonte jusqu'à la moitié de sa hauteur. 

2° A droite, le récurrent (fig. 64, 62, 63, n. r.) se comporte de mème, mais 
passe sous la crosse aortique (Cr. Ao.). 

La branche montante du récurrent droit donne naissance à un filet qui 
gagne l'aorte ascendante (fig. 61, 62, 63, f. ao. as.), s’accole à elle, après 
avoir donné un filet à l’artère pulmonaire (fig. 63, f. pul.) et atteint le sil- 
lon auriculo-ventriculaire. 


216 V. THÉBAULT. 


Le tronc du vague se continue en donnant les filets qui, anastomosés 

entre eux, forment les plexus pulmonaires (fig. 64, pl. pulm.). 
- En arrière du cœur, les deux troncs du vague se réunissent sur l'œso- 
phage. Au moment de la fusion, se détache de chacun d'eux un nerf 
(fig. 65, n.) qui se porte à la rencontre de celui du côté opposé pour se fu- 
sionner avec lui. Ce tronc unique (fig. 65, nt.), volumineux, qui représente 
le ganglion de Binoer, à l'aspect d'un gros ganglion très allongé, offrant 
par endroit des renflements, desquels partent des filets qui descendent sur 
les ventricules (fig. 65, f. v.). 

Nous avons vu plus haut que les nerfs issus des ganglions de CouvrEur 
et du récurrent droit se portaient sur la partie antérieure du sillon auri- 
culo-ventriculaire. Comment se comportent-ils ensuite ? 

Le nerf cardiaque gauche (fig. 63, n. card. v.) s'étend dans le sillon anté- 
rieur droit après s'être anastomosé avec le filet (fig. 63, Î. ao. as.) venu du 
récurrent. Ces nerfs forment là un véritable plexus circulaire (fig. 63, 65, 
pl. cir.) qui va se terminer dans le pseudo-ganglion de Bipper (fig. 65). Le 
nerf issu du côté droit se porte sur le sillou gauche et entoure le cœur 
comme le précédent, mais dans le sillon gauche. De ces plexus nais- 
sent des nerfs, surtout volumineux et visibles à la face postérieure du 
cœur, qui descendent à la sur'ace des ventricules jusqu’à la pointe du 
cœur. 

Çà et là, quelques petits filets très minces, rares et à peine visibles, re- 
montent sur les oreillettes dont l’innervation, comme nous le verrons plus 
loin, est faite entièrement par le système sympathique. 

Le pneumogastrique forme ensuite sur la portion inférieure de l’œso- 
phage, ainsi que sur le gésier, le plexus que nous sommes accoutumés d'y 
rencontrer. 

L'intestin, qui peut être schématisé comme celui än Conurus murinus, 
présente également six anses (fig. 66). / 

La première, pancréatico-duodénale, est franchie transversalement par le 
nerf intestinal (fig. 66, n. int.) très mince, très grêle, difficile à voir. 

Le nerf s’accole tout le long de la seconde, et présente au niveau des troi- 
sième et quatrième, cinq ou six ganglions desquels naissent des filets in- 
testinaux et des filets anastomotiques pour le plexus sympathique mésen-. 
térique. 

Ces ganglions et leurs rameaux intermédiaires s’enroulent en spirale 
autour de l'axe fictif du cône vasculo-nerveux mésentérique. 

S'accolant ensuite à la portion terminale de l'intestin, il gagne le sympa- 
thique vertébral. 

E. Sympathique. — Le ganglion cervical supérieur (fig. 60, S. g. C.S.) est 
situé au-dessous de l’anneau d’origine du glosso- pharyngien et du vague. 
Étoilé et irrégulier, un de ses rameaux supérieur se perd sur le cerveau 
(fig. 60, «); un autre est satellite de la carotide interne qu'il accompagne 
(fig. -60, &). 

Bien que ce ganglion ne soit uni aux troncs des IX° et X° paires que par 
du tissu conjonctif, il enveloppe ces derniers dans des filets He il émet à 
leur niveau. 

L'un de ces rameaux {fig. 60, y) se perd dans les tissus A un 
autre passe à travers l'anneau glosso-pharyngo-vague et, arrivé en avant et 
en dehors du vague, se divise en deux ramuscules. 

L'un innerve la veine jugulaire (fig. 60, à), l'autre (fig. 60, r. jug. symp. D.) 
s’y accoleet l'accompagne jusqu’à sa bifurcation, l'innervant seulement à ce 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 217 


niveau, ainsi que la carotide primitive (fig. 60, £. car. s.) qui se bifurque 
juste au-dessous en carotides interne et externe. 

Enfin, un rameau plus volumineux que les autres constitue le tronc ver- 
tébral (fig. 60, n. ap. vert.) qui, satellite de l'artère homonyme, s'engage 
dans les troncs des apophyses transverses, présentant un ganglion (g) au 
niveau de chaque nerf rachidien, avec lequel il entre en relation. 

Au niveau du plexus brachial (fig. 64, 64, pl. br.), les ganglions, extra- 
vertébraux, sont plus volumineux. De celui qui est situé sur le dernier nerf 
du plexus part un filet (fig. 61, 62, 64, n. card. s.) qui, à droite el à gauche, 
se comporte de la même facon. 

Après s'être porté en dehors, il revient en dedans en s'accolant aux vais- 
seaux veineux cardiaques. Il envoie un filet anastomotique au ganglion sus- 
bronchique (fig. 61, 62, 64, £. a. g. c.), un autre au pneumogastrique (fig. 61, 
62, 64, £. s. v.) dans la région du plexus pulmonaire (fig. 64, pl. pulm.) si- 
tuée entre la veine cave supérieure et la veine pulmonaire à gauche, l'artère 
pulmonaire à droite ; un autre enfin sur la veine cave (sinus) à droite, et 
sur la veine pulmonaire à gauche (fig. 62, 64). Ce dernier rameau, arrivé au 
niveau de l'oreillette, se résout immédia- 
tement en un plexus qui semble se perdre 
dans le sillon auriculo-ventriculaire, et 
s’anastomoser avec les quelques rares filets 
venus du vague (fig. 61, 62, 64, s.c.). 

S'il est permis de dire que les oreil- 
lettes recoivent leur innervation du sym- 
pathique seulement et que les ventricules 
la recoivent du pneumogastrique, il est 
impossible de dire, dans la région du sil- 
lon, quel est le domaine de l’un ou de 
l’autre système. Il semble qu'il y ait deux 
cœurs : l'un auriculaire, sous la dépen- 
dance du sympathique, l’autre ventricu- 


laire, sous la dépendance du pneumogas- Fig. 14. — Schéma de l'inner- 
trique, réunis par un espace intermédiaire vation du cœur chez Ara 
(sillon) sous la dépendance d’un système SerCRS: 


mixle vago-sympathique (Cf., fig. 14). 

Le sympathique dorsal est formé d’une série de ganglions intercostaux. 
Le premier est réuni au dernier nerf du plexus brachial par un gros tronc 
(fig. 67, gr. tr.). 

Les cinq premiers ganglions ont des rameaux intermédiaires disposés en 
anncaux. Chacun d’eux donne un certain nombre de filets qui s’anasto- 
mosent en un plexus ganglionnaire et forment le nerf grand splanchnique 
(fig. 67, n. g. spl.). 

Les 6°, 7° et 8° ganglions sont réunis par des rameaux intermédiaires 
simples qui passent tous au-devant de la tête de la côte. De ces ganglions 
partent des filets qui s’anastomosent entre eux et avec les plexus du grand 
splanchnique pour former le petit splanchnique. 

Ces ganglions donnent en dehors des filets vaso-moteurs aux artères in- 
tercostales correspondantes. 

Le grand splanchnique suit comme toujours le tronc cœliaque et ses ra- 
mifications. Je n'ai vu au niveau du foie aucun filet nerveux pneumogas- 
trique. Tous sont sympathiques (fig. 66). 

Le petit splanchnique (fig. 67, n. p. spl.) forme sur les capsules surré- 


218 | V. THÉBAULT. 


nales, sur le testicule ou l'ovaire, un plexus ganglionnaire (pl. c. r.)et s’en 
détache pour suivre l'artère mésentérique et ses divisions jusqu’à l’intes- 
tin, s’anastomosant aussi avec le nerf intestinal. 

La région lombo-sacrée n'offre rien de particulièrement différent de ce 
que l’on a observé chez les autres oiseaux. Cependant je n'ai pas vu, chez 
Ara severus, les filets transversaux que j'ai notés chez Conurus. 

Les nerfs des derniers ganglions, logés dans la fossette rénale, s’anasto- 
mosent entre eux et forment un véritable plexus hypogastrique qui innerve, 
non seulement le rein, mais ses conduits efférents. 

Les deux derniers ganglions de la même région donnent en dedans deux 
filets qui s'unissent sur la ligne médiane et se fusionnent en un ganglion 
unique qui recoit une anastomose du plexus hypogastrique et envoie des 
filets au rectum. Ce ganglion est suivi d'un autre qui envoie des filets au 
rectum et qui continue le tronc précédemment formé par un filet qui est 
le nerf intestinal (fig. 67, n. int.). 

Tous ces filets se portent sur le cloaque, s’anastomosent entre eux et 
avec les dernières ramifications du plexus hypogastrique, formant le plexus 
péricloacal (fig. 67, pl. per. clo) non ganglionnaire qui fournit à cet organe 
et à la glande du croupion. 


Obs. XI. — Perrucne (Paleornis rosa) [Boddaert] (PI. IV, fig. 68-70). 


Chez cet animal, qui m'est arrivé considérablement mutilé, il ne m'a été 
possible d'étudier que l’innervation du cœur et le sympathique vertébral. 
C'est dans cet ordre que les dissections seront décrites. 

I. nnervation du cœur. — Le cœur du Paleornis rosa est innervé comme 
celui de tous les autres Oiseaux par les deux systèmes sympathique et 
pneumogastrique. 

a) Pneumogastrique. — Le pneumogastrique (fig. 68, n. X) accolé à la veine 
jugulaire descend le long du cou. A son entrée dans le thorax, 1l se porte 
en dedans et dans l’angle formé par la carotide primitive et la veine axil- 
laire, il se renfle pour donner le ganglion de Couvreur (fig. 68, n. G. Cv... 
De ce ganglion part un nerf qui se porte en dehors et en bas, forme une 
boucle à concavité interne et, chevauchant à l’intérieur même des tissus 
environnants, se porte sur la branche antérieure de la crosse aorlique 
(fig. 68, n. card. v.). Ce nerf cardiaque s’y accole, gagne le sillon auriculo- 
ventriculaire où il forme un plexus, et, satellite des artères coronaires, les 
suit jusqu’à leurs dernières ramifications. 

Détail important : Ces filets innervent les ventricules, tandis qu'aucun filet 
ne se rend sur les oreillettes. 

Le tronc du pneumogastrique se continue et présente sur son trajet le 
ganglion sus-bronchique (fig. 68, g. s. br.) suivi de l'anneau de ViEussENs 
(fig. 68, an. Vieus.). | 

Du ganglion sus-bronchique se détache le nerf récurrent (dig” 68, 1 29 
destiné à L æsophage. 

Passé l’artère carotide, un petit filet se détache en dedans et en haut, qui 
innerve le syrinx (fig. 68, n. syr. inf.). 

De l’anneau de Vieussens naissent des filets qui pénètrent A le pou- 

mon et y forment le plexus pulmonaire (fig. 68, pl. pulm.). Le tronc du 
vague passe au-dessous de la veine cave supérieure et, après avoir envoyé 
à l'æsophage des filets qui s’anastomosent en plexus sur cet organe, s’unié 
au tronc du côté opposé pour former un tronc unique qui se subdivise 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 219 


bientôt et donne naissance aux plexus de la partie inférieure de l'æœsophage 
(fig. 69, pl. æs.). 

Du nerf droit, un peu avant sa réunion avec le nerf gauche, se détache 
un filet gros et court qui, à la partie postérieure du cœur, se porte sur le 
sinus et pénètre dans un renflement qui semble représenter le ganglion de 
Binoer (fig. 69, n. card. inf.). 

A ce ganglion aboutit également un filet sympathique (fig. 68, 69, n. 
card. symp.) duquel partent des filets destinés à l'oreillette droite (partie 
postérieure). Un seul se rend sur le ventricule. 

8) Sympathique. — Du dernier nerf du plexus brachial (fig. 68, pl. br.) part 
un rameau qui se dirige en bas, en avant et en dedans, passe sous l'artère 
axillaire, atteint la veine de même nom, passe au-dessous de la veine jugu- 
laire, s’accole à la veine cave supérieure, passe au-dessous d’elle et gagne la 
partie postérieure du cœur. Ce rameau donne une branche anastomotique 
au pneumogastrique au niveau de l'anneau de Vieussens (fig. 68). Lorsqu'il 
a atteint le cœur, le rameau cardiaque (fig. 69, n. card. symp.) s’accole au 
sinus veineux, le suit jusqu’à sa base et se perd dans le ganglion de Bipper, 
volumineux et bien visible. De ce ganglion partent de nombreuses bran- 
ches qui innervent l'oreillette droite. Une seule en naît qui innerve le ven- 
tricule droit. Une autre pénètre dans l’intérieur des tissus et semble s’anas- 
tomoser avec le ganglion de Lupwic. Sur tout son trajet, ainsi que sur celui 
du nerf cardiaque sympathique, se rencontrent de nombreux petits gan- 
glions. 

Il. Sympathique vertébral. — Le sympathique cervical est représenté 
par un cordon ganglionnaire logé dans le canal vertébral et satellite de 
l’artère homonyme. 

Le ganglion sympathique est accolé au nerf rachidien à une courte dis- 
tance, en dehors, des ganglions de ce nerf. 

Le sympathique dorsal, tout entier extravertébral, est formé par une 
série de ganglions logés dans les espaces intercostaux, qui tous présentent 
ce caractère d être réunis les uns aux autres par deux rameaux intermé- 
diaires ; l’un supérieur, l’autre inférieur à la côte. 

Des Ve, VIe et VII: ganglions naissent des filets qui se portent en bas, en 
dedans et en avant, s’anastomosent entre eux, présentant des ganglions en 
certains points d'anastomose, et gagnent l'aorte, à la surface de laquelle ils 
forment un plexus propre (nervi vasorum) el un autre à mailles plus allon- 
gées, ganglionnaire, qui donne Île nerf grand splanchnique {fig. 70, n. g. 
spl.). 

Le nerf petit splanchnique (fig. 70, n. p. spl.) naît des VIII° et IX° espaces 
intercostaux par plusieurs filets issus du même ganglion, qui s'anas- 
tomosent entre eux et se comportent comme ceux du grand splan- 
chnique. 

Les deux splanchniques d’un côté sont unis à leurs homonymes du côté 
opposé. 

Le petit splanchnique s’anastomose avec le grand splanchnique au moyen 
d’un ou plusieurs filets qui se perdent dans les ganglions du premier, 
situés sur l'aorte, 

Au niveau des capsules surrénales et toujours sur l'aorte, les deux splan- 
chniques confondent leurs fibres et forment le plexus solaire, ou du moins 
son équivalent (fig. 70, pl. sol.) 

Dans la région lombaire, le sympathique se continue par un cordon gan- 
glionnaire situé en avant et sur la colonne vertébrale elle-même. Chaque 


2920 V. THÉBAULT. 


ganglion envoie un filet au nerf rachidien correspondant, plusieurs filets 
aux ganglions du côté opposé et à l'aorte. 

- Perdu de vue (à cause du mauvais état de l'animal) au niveau de la ré- 
gion sacrée, le sympathique apparaît au niveau supérieur de la région coc- 
cygienne, où il présente sur l'aorte un rudiment de sympathique médian 
(fig. 70, symp. med.) et de chaque côté de ce vaisseau deux filets qui se 
réunissent au précédent et forment le nerf intestinal que l’on peut suivre 
sur le lambeau qui tient encore à l’animal (fig. 70, n. int.). 

Malheureusement, la cause qui avait déterminé la mort de l'animal avait 
mis hors d'état d’être étudiés toute la tête et les organes mous de l’abdo- 
men, de sorte qu'il ne m'a pas été possible de rechercher l’origine du sym- 
pathique et du pneumogastrique dans la tête, ainsi que la manière dont il 
se comporte sur l'intestin, les reins, le foie et la rate (1). 


CHAPITRE I 
OBSERVATIONS PHYSIOLOGIQUES. 


N. B. — Je n'ai cité qu'une seule expérience sur chacun des organes que j'ai 
étudiés, ne jugeant pas à propos de répéter plusieurs fois la même chose. 

Quelquefois, cependant, il m’a paru intéressant de signaler les accidents sur- 
venus au cours de l’observation, d’où la répétition des résections du nerf intes- 
tinal et les détails des Xe, XIIe et XIIIC expériences, par exemple. 


EXPÉRIENCE I. — Excitation cardiaque (Canard).— 28 février 1896. 


1° Après anesthésie locale du cou, à l’éther, le pneumogastrique cos est 
mis à nu et excité. Défécation. 

20 Longue excitation du vague droit et d’une anastomose rachidienne de 
la base du cou, à gauche. Le cœur s’affole. Il fait des faux pas à intervalles 
réguliers. 

3° Le pneumogastrique gauche est saisi et isolé. Défécation. 

4o Excitation des deux bouts centraux vagues. L'animal a l’air étonné. Il 
regarde avec anxiété à droite et à gauche, ouvre le bec, fait de larges inspi- 
rations et semble beaucoup souffrir. Le cœur tachycardique bat régulière- 
ment 240 pulsations à la minute (moyenne de 4 auscultations). 

Un canard indemne ausculté donne 150 pulsations en moyenne dans le 
même temps. 

L'excitation continuant, l’embryocardie s’accuse, mais les faux pas. 
disparaissent. 

5° En voulant isoler la chaine cervico-vertébrale du sympathique, on 
blesse l’artère homonyme. On sacrifie l’animal en sectionnant le cou, 
l’'hémorragie empêchant de continuer | expérience. 

La tête bâille, inspire et meurt. Le corps respire par larges inspirations. 


(1) L'animal, mort de psittacose, m'est parvenu dans un état de décomposition 
avancée à laquelle seuls ont résisté les troncs nerveux de quelque importance. Il 
n’est pas douteux que sur un animal frais on ne puisse voir les plexus mieux dé- 
veloppés et leurs rapports avec les organes environnants. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 291 


Les deux bouts périphériques du vague sont isolés et excités. Malgré la 
rapidité avec laquelle on a agit (une minute), le cœur bat mal. Il est épuisé. 
Les muscles se contractent encore. 

Au moment de l’excitation des vagues périphériques : défécation. L’exci- 
tation de l'intestin donne les mêmes résultats et accuse le péristaltisme. 
L'animal meurt. 

À aucun moment je n'ai obtenu le cri signalé par Couvreur. 


ExPÉRIENCE II. — Excitation cardiaque (Coq). — 21 mars 1896. 


Un coq de forte taille est placé sous chloroforme pour éviter non seule- 
ment la douleur, mais encore pour annihiler la volonté. 

On lève le sternum jusqu’à la pointe du cœur après avoir désarticulé les 
deux clavicules et l’os coracoïde. 

Le nerf cardiaque du sympathique droit est mis à nu ainsi que le tronc 
du vague au niveau de la base du cou (origine de l’artère vertébrale). 

On sectionne et l’on excite. Le temps est compté au métronome —60. 

1re excitation du sympathique. Durée de l'excitation : 38 battements sim- 
ples. 44 pulsations (diastoles). Repos, pendant le même temps. Pulsations 
complées pendant le même temps — 52. 

re excitation du pneumogastrique — 46 pulsations. Repos, 49 pulsations. 

2e excitation du sympathique, 39 pulsations. Repos, 48 pulsalions. 

2e excitation du vague, une douzaine de battements et s'arrête en dias- 
tole. L’excitation du sympathique fait mouvoir le cœur de nouveau. Repos. 

3° excitation du sympathique, 38 pulsations. Repos, 38 pulsations sans 
excitation. 

3° excitation du pneumogastrique. S’arrête net, puis repart à l'excitation 
du sympathique. Les nerfs sont fatigués, le péricarde est sec et l'animal est 
refroidi. 

Les excitations successives portées alternativement sur le sympathique 
et sur le pneumogastrique montrent que le cœur bat avec la même allure 
que le métronome, soit 38 pulsations en 38 secondes. Le pneumogastrique 
n’agit plus. On sectionne le vague à gauche. Rien n’est changé. 

On refroidit le cœur avec de l’eau froide. Il s'accélère et revient bientôt 
à 38 pulsations en 38 secondes. 

L'animal est excité en portant directement le courant sur le cœur. Rien. 

L'animal cyanosé et refroidi est sacrifié par section des deux carotides 
et des deux jugulaires. Il coule un sang noir et épais. 

On note la défécation. 


ExPÉéRIENCE III. — Excitation cardiaque {Coq). — 4 avril 1896. 


Un coq de forte taille est anesthésié au chloroforme. Le champ opéra- 
toire est réduit pour éviter les causes de refroidissement et d’assèchement 
du péricarde. 

On a simplement fait une petite fenêtre sur le côté de la poitrine, au 
niveau du filet cardiaque sympathique. Le cœur, décollé du sternum qui 
reste en place, laisse un espace dans lequel on introduit un petit ballon de 
baudruche communiquant avec un tambour inscripteur de Marey. 

Temps : Métronome — 1 battement simple à la seconde. 

1° Pendant 10 secondes le cœur bat normalement et donne 163 révolu- 
tions cardiaques à la minute. 


298 V. THÉBAULN. 


20 On excite le bout périphérique du sympathique cardiaque : on a 142 ré- 
volutions à la minute. 

-3° On excite le bout périphérique du pneumogastrique : on a 140 révolu- 
tions à la minute. 

Après quelques minutes de repos, on note : 

1° Cœur normal — 120 révolutions à la minute; 

20 Excitation sympathique — 120 révolutions à la minute; 

3° Excitation vague — 120 révolutions à la minute. 

L’excitation électrique n'agit donc plus pour augmenter ou diminuer le 
nombre des révolutions cardiaques. 

On observe cependant des variations dans l'amplitude. 

Ainsi dans la première expérience : Le cœur normal bat régulièrement 
indiquant une série de plateaux intermédiaires aux mouvements de diastole 
et de systole. 

Après excilation sympathique, les mouvements de systole sont plus lents 
et les mouvements de diastole plus brusques. Les centres frénateurs entrent 
certainement en jeu au moment de la systole ventriculaire. 

Après excitation du pneumogastrique, le cœur, en s’accélérant, efface 
complètement les plateaux situés entre systole et diastole et devient plus 
saccadé. C’est ainsi que le grand silence est représenté par un plateau brisé, 
tandis que le petit silence disparaît. Il y a donc accélération de la part du 
vague. 

Dans la seconde expérience, le cœur est fatigué, bat lentement, mais 
régulièrement, à l’état normal. Tous les temps sont bien accusés. Le grand 
silence se traduit par un plateau concave et la diastole est légèrement plus 
longue que la systole. 

Après excitation sympathique, le cœur tend à se tétaniser. On à une ligne 
onduleuse dans laquelle il est fort difficile de voir les divers temps du cœur. 
Néanmoins, le grand silence est toujours très accusé. Les deux temps dias- 
toliques et systoliques sont très réduits et presque nuls. 

Après excitation du pneumogastrique, les phénomènes indiqués par le 
sympathique s’accusent et le petit silence empiète de plus en plus sur les 
mouvements du cœur. Diastole et systole dures, saccadées, à peine visibles. 

Il semblerait donc résulter de cette expérience que le pneumogastrique 
jouirait des mêmes propriétés que le sympathique. 

La défécation a été observée dans les conditions déjà indiquées (Expé- 
riences Î et If). 


ExPÉRIENCE IV. — Laparotomie (jeune Pigeon). — 17 avril 1896. 


À 4 heures du soir, l'animal, nettoyé au savon, à la brosse et à l’éther, 
est anesthésié avec ce dernier liquide. 

L'abdomen est ouvert à gauche, au milieu de l’espace ilio-symphysien, 
longitudinalement sur une longueur de 4 à 5 centimètres, plan par plan. 

Le rectum, récliné à droite de l’animal, montre le paquet vasculo-nerveux 
issu de la bifurcation de l'aorte. Trop petit pour être chargé sans danger 
d'hémorragie, le nerf est gratté légèrement et détruit avec le paquet adi- 
peux qui l’enveloppe, sur une longueur de 1 centimètre environ, entre 
la colonne vertébrale et l'intestin. 

L'’abdomen et la plaie sont largement lavés au sublimé (1 p. 2000). Le 
plan profond est suturé au catgut, à points perdus. Le plan superficiel est 
suturé à la soie fine. Pansement iodoformé et collodion iodoformé. 


| 
SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 293 


Durée de l'opération : 17 minutes. 

L'animal est ahuri, presque comateux et présente pendant toute la soirée 
des secousses tétaniformes (excitation ou intoxication par l’éther). 

Placé sur le côté, il y demeure. On l'enveloppe pour éviter les pertes de 
chaleur et on le laisse reposer. 

48 avril 4896. — 8 heures du matin. — L'animal revient peu à peu à la 
vie extérieure. Néanmoins il est toujours un peu ahuri. 

Dans la cage on constate quelques déjections blanchâtres riches en liquide 
de même couleur. 

L'animal est laissé au repos. On lui donne à manger et à boire. 

20 avril 1896. — 2 heures et demie. — L'animal, qui a été reporté dans sa 
cage, ne semble nullement avoir été opéré. Sauf son pansement, on ne le 
saurait distinguer des autres pigeons qui sont avec lui. 

Les déjections de la veille, séchées, sont verdâtres, analogues aux matières 
de la diarrhée athrepsique des enfants nouveau-nés. 

21 avril 4896. — L'animal est revenu à son état normal. Il boit et mange 
bien. Lésèrement somnolent toute la journée, il cherche à s'envoler lors- 
qu’on le veut saisir et ne semble nullement incommodé de son opération. 
Légère diarrhée. 

24 avril 1896. — Le pansement est enlevé. Il y a une légère escarre qui 
tombera d'elle-même. L'animal va bien. il fuit lorsqu'on veut le prendre. 
La diarrhée ne se fait plus sentir. 

25 avril 4896. — L'animal a l’air souffrant. 

26 avril 4896. — Il ne souffre plus. 

29 avril 1896. — L'animal est toujours somnolent, quoique guéri. Il ne 
mange pas. 

30 avril 4896. — On le met en liberté. 

30 juillet 1896. — IL vole librement dans la cour du laboratoire. Tout est 
guéri. Son état diarrhéique semble cependant persister. 


ExPéRIENCE V. — Laparoltomie (Coq). — 24 avril 1896. 


Un coq de forte taille, de même que le pigeon, est nettoyé et anesthésié 
avec un mélange d’éther et de chloroforme. Pendant l'opération il se ré- 
veille et cherche à fuir, d’où chances d'infection péritonéale, bien que le 
champ opératoire soit garanti par des compresses asepliques. 

Le rectum est récliné à droite dans la cavité abdominale. Le nerf intes- 
tinal se détache en blanc sur le fond sombre. Au niveau de l’artère, il 
s'échappe sous l'aiguille à dissocier et se brise (en tout ou en partie ?). 

_ On le charge de nouveau en amont des cæcums. On le saisit avec des 
piuces fines et l’on en résèque un fragment de 1 centimètre environ. 

L'abdomen est fermé par plans,'au catgul n° 2. Au moment où l’on recoud 
la peau, l'animal se débat et laisse échapper par l’anus un liquide clair 
analogue à de la salive dans laquelle nageraient quelques filaments blancs 
verdâtres de matière fécale. Pansement iodoformé comme celui du 
pigeon. 

Durée de l'opération = 25 minutes. 

Réveillé, l'animal tremble. On l'enveloppe d'ouate el on le porte au soleil. 
Observé une heure après, il mange et ne veut plus se laisser approcher. 
IL conserve l'air ahuri propre aux animaux anesthésiés à l’éther ou au 
chloroforme. 


25 avril 1896. — L'animal supporte bien son opération. État général bon. 


994 V. THÉBAULT. 


On note une inflammation considérable de la région pubienne gauche. Le 
pansement a été arraché par l’animal. 

.27 avril 1896. — L’animal va bien. 

29 avril 1896. — Légèrement constipé, il chante et ne semble pas ma- 
Jade. L’inflammation pubienne disparait. 

26 juin. — L'animal est diarrhéique. 

Nota. — Le même animal a servi le 12 juin 1896 pour l’étude du syrin- 
gien supérieur (Cf. Expérience X). 


ExPÉRIENCE VI. — Laparotomie (Poule). — 1°" mai 1896. 


Sur une poule de forte taille, et avec les mêmes précautions ASE 
tiques, l'animal est chloroformé et laparotomisé. 

On sectionne le nerf inteslinal au niveau de la colonne vertébrale et sur 
son trajet vertébro-rectal. 

En dégageant le nerf, on a une hémorragie veineuse facilement arrêtée 
par tamponnement. 

L’abdomen est refermé par quatre plans de sutures au catgut. 

Durée de l'opération : vingt minutes. 

Poids de l’animal : 1670 grammes. 

2 mai 1896. — L'animal semble bien portant; cependant le pansement 
s'élant défait, on constate du sphacèle sur toute la région abdominale 
gauche (côté opéré). 

Température : 41°,25 à 2 heures du soir. 

4 mai 1896. — Même état. Le ventre verdit de plus en plus. Il semble 
cependant que les digestions ne soient pas troublées. On ne constate ni 
diarrhée ni constipation. Le fait est difficile à constater, n’ayant pu obtenir 
le nettoiement de la cage dans laquelle est enfermée la poule. 

L'animal fuit quand on l'approche et se défend si l’on cherche à le saisir. 

Température : 419,2. 

5 mai 1896. — Même élat, mêmes observations. Température : 419,3. 

6 mai 1896. — Même état, mêmes observations. Température : 412,3. 

7 mai 1896. — Même état, mêmes observations. Température : 400,7. 

Le sphacèle diminue. Le centre est jaune cire et non plus vert bronze. 

8 mai 1896. — Le ventre n’est plus sphacélé, sauf quelques points aux 
environs de la plaie. Température : 410,7 

41 juin 1896. — L'animal est parfaitement remis. Poids 1760 grammes. 

26 juin 1896. — On constate de la diarrhée. Ce même jour, l'animal est 
employé pour l'étude du filet glottique de l'hypoglosse (Cf. Expérience XI). 

29 juin 1896. — Diarrhée. 

4 juillet 1896. — Diarrhée. 

18 juillet 14896. — L'animal pond un œuf de volume normal, expulsé sans 
difficultés. 
45 décembre 1896. — L'animal vit encore librement dans la cour du la- 
boratoire. Il ne semble nullement avoir subi deux opérations. 


ExrériencE VIL — Étude de l'innervation du syrinx (Corneille jeune de l’année) 
(Corvus corone). — 1° juin 1896. 


L'animal, couché sur le dos, est opéré à gauche, sans chiloroforme. Le 
nerf syringien inférieur est coupé à son origine, près du vague. Plaie 
suturée profondément et superficiellement au catgut n° 2 (un point pro- 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 295 


fond et 2 superficiels). Pansement iodoformé et collodion iodoformé. 
Durée de l'opération : 10 minutes. 
L'animal continue à donner de la voix, mais le son émis est plus rauque. 
41 juin 1896. — L'animal est bien remis. Il est plus farouche qu'avant 
l'opération et fuit lorsqu'on l'approche. Il mange bien, boit de même et crie 
moins souvent. 1l est muet en temps ordinaire. Il ne crie que lorsqu'on 
l'approche ou que la faim le pousse. 


ExpéRiENCE VIII. — 19 juin 1896. 


Sur le même animal, on sectionne le côté droit dans les mêmes con- 
ditions. 

Durée : 15 minutes. ‘ 

Très calme pendant l'opération, l'animal pousse quelques cris rauques 
lorsqu'elle est terminée. 

20 juin 1896. — L'animal est muet mais non aphone. Il ne crie plus lors- 
qu'il a faim. Les sons qu’il fait éntendre sont les mêmes que ceux de la 
veille. 


ExPÉRIENCE IX. — 26 juin 1896. 


Sur le même animal, on sectionne les nerfs syringiens supérieurs vers le 
milieu de la trachée. Remis sur pied, l’animal est très fatigué du choc opé- 
ratoire, bien que l'opération ait à peine duré cinq minutes. IL semble très 
étonné et fait entendre un bruit analogue à celui d’un clapet. 

27 juin 1896. — L'animal, plus craintif que jamais, va bien. Lorsqu'on le 
saisit, il ne dit rien. Si on l’excite, il fait entendre un son rauque, striduleux. 
Il est ensuite pris de dyspnée. Il respire bruyamment en projetant son 
larynx hors de son bec. Il se secoue pour expulser les mucosités qui en- 
combrent sa trachée. La dyspnée dure environ dix minutes, puis il redevient 
calme. 

Dans ces mouvements, la glotte acquiert son maximum d'ouverture. 

29 juin 14896. — Même observation. 

4 juillet 1896. — Le bruit de clapet tend à disparaître. L'animal tousse 
et expulse toujours des mucosités de son larynx. Il est très craintif et 
devient plus méchant. | 

12 juillet 1896. — Le bruit de clapet est disparu et remplacé par un son 
spécial, analogue à celui d’une lame qui vibre (musette). La glotte s'ouvre 
toujours à son maximum, dans les mouvements que fait l’animal, et le 
pharynx est rempli de mucosités qui l’obstruent facilement. 

8 août 1896. — L'animal, blessé dans sa cage, meurt du tétanos. 


ExPÉRIENCE X. — Nerf syringien supérieur (Coq). — 12 juin 1896. 


Sur le coq laparotomisé le 24 avril 1896 (Cf. Expérience V) et sans 
anesthésie, l'animal étant couché sur le dos, la tête est saisie entre les 
doigts d’un aide qui appuient sur les bulles tympaniques. 

Le cou est ouvert, à son quart inférieur, par une boutonnière de 2 centi- 
mètres de long. 

Les aponévroses sont déchirées à la sonde et la trachée est chargée sur 
une sonde cannelée en même temps que le paquet vasculo-nerveux qui ÿ 
est accolé. Le filet nerveux ne pouvant être chargé sur la sonde quiest trop 

ANN. SC. NAT. ZOOL. vis 15 


226 V. THÉBAULT. 


grosse, on le saisit dans la pince à dents de souris et l’on résèque 4 cenli- 
mètre environ à droite et à gauche de la masse musculaire du long trachéal 
et du paquet vasculo-nerveux qui y atteint. 

La plaie, épongée avec des tampons aseptiques secs, est fermée au 
catgut n° 2 par trois points de suture. 

Pansement iodoformé. 

Durée de l’opération : 5 minutes. 

A part quelques signes d’impatience, l'animal, qui pendant ce temps n’a 
manifesté aucun signe de douleur, demeure absolument muet. A certains 
moments, on étend le cou pour faciliter la respiration. Le coq a deux ou 
trois grandes inspirations et respire ensuite normalement. 

Détaché et mis sur pied il est étourdi. 

Il n’a plus conscience de son. équilibre. Lorsqu'on l’approche ou qu'on 
fait quelque bruit, il fait un grand bond en avant et recule ensuite jusqu’à 
ce qu'un obstacle l’arrête. 

Là, il reste immobile et cesse son mouvement de recul, qu'accompagne 
d’ailleurs un mouvement circulaire rétrograde, à centre gauche. Il dodeline 
de la tête, comme pris d'ivresse et, au repos, l’appuie par terre, le cou 
allongé. Il semble qu'il ne la puisse soutenir. 

Le corps se ramasse sur lui-même et se cale sur les tarses et le croupion. 

En résumé, l’animal présente tous les symptômes d’une lésion céré- 
belleuse. 

Il demeure environ trois quarts d'heure dans cet état, au bout desquels il 
a recouvré toutes ses facultés. 

La voix, dans cet intervalle, à fait entendre une sorte de gloussement 
d’abord, puis un véritable cri analogue à ceux qu'il poussait au moment où 
on l’a attaché sur la planche d'opérations. 

Ces cris un peu rauques, saccadés, ont un caractère quasi réflexe. 

Lorsque les facultés sont revenues, l'animal crie comme s'il n’avait subi 
aucune opération. 

Les cris qu'il pousse sont semblables à ceux qu'il poussait avant la section 
de ses nerfs syringiens supérieurs. 


43 juin 1896. — L'animal, qui ne semble pas souffrir, chante comme 
précédemment. 
29 juin 1896. — Il chante comme avant. 


4 juillet 14896. — Le coq chante comme s’il n’avait subi aucune mutilation. 
Sa voix est seulement un peu rauque. Il semble légèrement enrhumé. IL 
n’expulse aucune mucosité de sa trachée. 


ExPÉRIENCE XI. — Filet glottique (résection double) (Poule). — 26 juin 1896. 


Sur cette poule, laparotomisée Le 1° mai 1896 (Cf. Expérience VI), on 
sectionne le filet glottique du grand hypoglosse. 

L'animal semble beaucoup souffrir pendant l’opération faite en IT 
minutes, quoiqu'il soit immobile. 

Le plancher de la bouche se gonfle, fait saillie en dehors. L'animal est 
haletant et présente les mêmes signes douloureux que j'ai eu l’occasion 
d’observer sur des chiens laparotomisés sans anesthésie, ou mal anesthésiés, 
Tous ces mouvements sont convulsifs. 

29 juin 1896. — L'animal glousse comme s'il n'avait subi aucune opé- 
ration. 

4 juillet 1896. — Mème observation. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 92927 


43 juillet 1896. — L'animal n’a pas modifié sa voix. Lorsqu'on le force à 
émettre un son en même temps qu'on observe sa glotte, on voit que celle-ci 
ne se ferme plus complètement. Non seulement les bords se rapprochent 
d’une facon irrégulière (en zigzags), mais encore à chaque émission de voix 
la glotte est portée en avant. 

Sur une poule normale, la glotte, en émettant les mêmes sons, est au 
contraire portée en bas et tend à se fermer, ce qu’elle peut d'ailleurs faire 
complètement. À aucun moment, la glotte n’a tendance à être projetée en 
avant comme dans le cas précédent. 

18 juillet 4896. — Pas de modifications vocales. 


Expérience XII. — Section du syringien inférieur (Coq). — 4 juillet 1896. 


Sur un coq de forte taille, après avoir préparé un vaste champ opératoire 
intéressant la région inférieure du cou et la région antérieure du thorax. 
L'animal est nettoyé et antiseptisé. 

Avesthésie au chloroforme, très lente. 

Pendant l’opération l’animal, réveillé, a cherché à fuir deux ou trois fois, 
d’où causes d'infection. 

À 3 heures on sectionne la peau et l’aponévrose sous-jacente. On relève, 
en haut, le jabot, après avoir déchiré à la sonde mousse ses adhérences 
coracoidiennes. 

Les muscles sont plan par plan, jusqu’au ligament intercoracoïdien, coupés 
avec les ciseaux et réséqués tout à fait. Les muscles sus-coracoïdiens sont 
sectionnés sur la ligne médiane et désinsérés sur toute la longueur de 
l’apophyse coracoïde. 

Le ligament coraco-sternal coupé au bistouri, on résèque l’apophyse 
coracoide, à droite et à gauche, sur une longueur de 2 centimètres environ 
de part et d'autre. 

Les muscles sous-claviers sont incisés avec le bistouri et écartés. 

On peut alors pénétrer dans la cavité thoracique. L’œil aperçoit dans le 
fond du champ opératoire les insertions des muscles costo-trachéaux sur 
la trachée. On les sectionne accidentellement. 

Après avoir reconnu au niveau du bord sternal les vaisseaux issus du 
cœur, on aperçoit le récurrent sur l’æsophage. 

On le suit depuis sa courbure jusqu’au filet syringien qui est sectionné 
avec les ciseaux. 

Tamponnement à sec. 

Les muscles sont affrontés et l’on fait quatre plans de sutures profondes. 
Le jabot est fixé à cette même masse au moyen d’un surjet. 

Toutes les sutures sont faites au catgut n° 00. 

La peau est ramenée sur le tout et fixée à la cicatrice avivée que forme 
l'affrontement des muscles sous-jacents avec du catgut n° 2. 

La plaie lavée et asséchée est mise sous une couche d’iodoforme en pou- 
dre, recouverte d’une mince couche de collodion iodoformé. Le tout est 
recouvert d’une lamelle de coton hydrophile et fixé par une épaisse couche 
de collodion iodoformé. 

Durée de l'opération : 25 minutes. 

L'animal, à demi anesthésié, somnole. Il ouvre l'œil si on lui parle ou s. 
l'on fait à côté de lui un bruit quelconque. Il a froid et tremble. On l’en- 
veloppe dans une couverture. La narcose chloroformique se continue 


298 V. THÉBAULT, 


A 6 heures, il se tient debout, mais somnole encore. 1l est muet, quelle que 
soit l'excitation employée pour le faire crier (piqüre, secousses). 

On enveloppe le thorax dans une couche d'ouete et l’on porte l'animal 
dans sa cage. 

Là, il se tapit dans un coin, tournant le dos à la lumière et continue à 
somnoler, malgré les coups de bec que lui donnent la poule et le coq qu! 
s'y trouvaient précédemment enfermés. 

5 juillet 1896 (8 heures du matin). — L'animal est accroupi dans le coin 
de la cage où il s’est placé hier soir. Il tourne toujours le dos à la lumière. 
La crête est décolorée. Il respire très profondément. L’inspiration, très 
ample et très lente, est suivie d'une expiration un peu plus courte el 
saccadée rappelant la respiration de Cheynes-Stocke. L'animal, qui semble 
beaucoup souffrir, est insensible aux secousses qu’on peut lui donner et au 
bruit que l’on fait autour de lui. Il semble dans une période préagonique. 

Midi. — Il agonise. 

2 heures. — IL meurt. 

6 juillet 4896. — L'’autopsie montre que les filets syringiens inférieurs 
ont été coupés. Quelques légers caillots sont sur le péricarde, dans les 
culs-de-sac des vaisseaux de la base du cœur. 

Le poumon gauche est d'un beau rouge vermillon. 

Le poumon droit révèle une pneumonie d’origine ancienne occupant 
les 5/6 inférieurs. 

Un peu de pus sort des alvéoles lorsqu'on coupe l'organe. 

Cœur : Ventricules vides. Mort en systole. 

Oreillette gauche. En diastole. Un énorme caillot occupe sa cavité, 
ainsi que celle de la veine pulmonaire qui s’y rend. 
Oreillette droite. Vide. 

L'animal a un peu mangé, car le jabot, vide la veille, renferme quelques 
grains de blé. 

Conczusions. — L'animal, déjà atteint de pneumonie, est mort de cette 
affection, précipitée par le choc opératoire. 


Expérience XIII. — Nerf syringien supérieur (Pie; Pica rustica, Lin.). — 
10 juiilet 14890. 


L'animal est antiseptisé, mais non anesthésié. 

La peau est incisée derrière l'oreille et le long du cou, sur le trajet du 
pneumogastrique. On écarte et l’on déchire à la sonde mousse l’aponévrose 
sous-jacente. On tombe sur le vague que l’on suit jusqu’à sa disparition 
sous les muscles splenius et complexus. On cherche à l'isoler au delà sans 
y parvenir. Les nerfs du plexus cervical sont la cause de nombreux soubre- 
sauts de l'animal toutes les fois que la sonde les touche. La corne de 
l’hyoïde fait saillie hors de la plaie et à chaque inspiration un va-et-vient 
continuel gène considérablement l’opération. 

Comme l’anastomose vago-hypoglottique, que l’on se proposait de sec- 
tionner chez cet animal, est placée trop loin (au niveau de l'artère carotide 
interne, à demi cachée par l'artère du grand complexus) il n’est pas pos- 
sible de l’atteindre sans faire de grosses el graves lésions que l’on veut 
éviter. On y renonce en ce point et l'on résèque le nerf syringien supé- 
rieur sur une longueur de 1 centimètre environ. 

Sur le côté droit on sectionne le même nerf au-dessous de la tête et de la 
corne hyoïde, au point où il est le plus accessible. 


SYSTÈME SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 299 


Cinq et trois points de suture au catgut. 

Pansement iodoformé. 

Durée de l'opération : un quart d'heure dans le premier cas, trois minutes 
dans le second. 

L'animal, détaché et remis sur pied, est très fatigué. Il a froid. Enveloppe- 
ment sec et exposition au soleil. Il est aphone à ce moment-là. 

Au bout d’une demi-heure, il est un peu remis. Si on l’excite, en lui pré- 
sentant le doigt ou un objet quelconque, il cherche à le saisir en poussant 
de petits cris rauques, analogues aux sons que fait entendre une musette, 
mais dont le timbre serait plus sonore, plus grave. 

Remis dans sa cage, l’animal respire librement quoique avec de très 
amples el très éloignées respirations, qui néanmoins introduisent peu d’air 
dans ses poumons. 

Il se perche, la tête enfoncée dans les épaules. Il est muet. 

11 juillet 1896. — L'animal est muet. Il a la fièvre et tremble. Ilne mange 
pas. On le nourrit avec quelques fragments de viande coupée très fin qu’on 
lui introduit dans le bec. Il en avale deux ou trois, puis s’arrèête, Si l’on 
persiste, il rejette le morceau qu’il a dans la bouche, après l'y avoir gardé 
quelques instants. 

Les plaies sont en bon état. Lorsqu'on le saisit, il ne dit rien, ne cherche 
pas à fuir. Lorsqu'on le pose, il va de côté, et présente des accidents céré- 
belleux (Cf. Expérience X, Coq). 

Il ne peut se tenir debout, se cale avec l'aile droite pendante, tandis que 
l'aile gauche est remontée vers la tête. Il ne peut atteindre, en volant, le 
bâton sur lequel il se perche, situé à 20 centimètres de hauteur. S'il l'atteint, 
il tombe à faux et ne peut conserver son équilibre. Il retombe alors n’im- 
porte comment au fond de sa cage. Les mouvements sont lents, paresseux. 
Il ne remue pas si on le pousse et ne se décide à faire un pas que lorsqu'il 
a conscience de sa perte d'équilibre, ce qui demande quelques secondes. 

L'animal ne présente sur le corps aucun des caractères de l'intoxication 
par l’iodoforme. 

L'animal a déféqué des matières épaisses et aérées, presque normales. 

Il a le même aspect qu’'hier. De temps en temps 1l regarde avec des yeux 
tristes et craintifs. Il souffre beaucoup. 

12 juillet 1896. — L'animal est mort dans la nuit. 

Autopsie. — Les plaies sont en bon état. Ouvertes de nouveau, on n'y 
constate aucune trace de pus ou de saleté quelconque. 

Le corps tout entier de l’animal est noir. Incision médiane. Tous les 
organes sont fortement congestionnés. 

Le cœur est en systole ventriculaire. Les oreillettes sont gonflées d’un 
sang très noir. 

Les poumons sont roses et ne révèlent aucune lare pathologique. 

La rate est blanche, tout à fait décolorée. 

Le foie est normal, quoique très injecté. 

La vésicule est gonflée de bile qui a déjà coloré en jaune rougeâtre les 
tissus environnants. 

Le gésier et l’œsophage sont vides. 

Le pancréas est décoloré. 

Le côlon est rempli d’un liquide citrin qui occupe les cæcums ainsi que 
toute la partie supérieure du cloaque très distendu par la matière fécale, 
jaune d’or, et de consistance normale. 

Les reins sont gris noirâtre, très congestionnés. 


230 V. THÉBAULT. 


Les vaso-nervorum ressortent en rouge sur les nerfs blancs. 
. Le cerveau est indemne. 
Le crâne n’a aucune lésion. 
La matière fécale ne me révèle aucune trace d’iode. 
Une contre-analyse, faite par M. Caubel, chimiste de profession, donne 


le même résultat négatif. 
L'animal semble donc mort d'infection. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


-N. B. — Les chiffres gras placés entre parenthèses à la fin de l’indication bibliographique indiquent 
la page de ce mémoire où le travail a été analysé. 


1710. 


1721. 


1766. 


1190 


1801. 
1808. 
1809. 


1810. 


1811: 


BAGuivi (Georg.). — Opera omn. Dissertat. VIII, de observ. anatomicis 
et praticis varit argumenti. Exp. 7 et 8, p. 676 et 677. Lugduni. 

Perir. — Mémoire dans lequel il est démontré que les nerfs inter- 
coslaux fournissent des rameaux qui portent des esprits ani- 
maux aux yeux (Mém. de l’Acad. des sc., p.1). 

HazLer. — Elementa paysiol., t. I. Lausanne. 

CRuISKsHANKs. — Experiences of the nerves, particularly on their 
reproduction and on the: spinal marrow of living animals 
(Philosoph. Transact., 1"e part., p. 177). 

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of nerves (Phil. Trans., p. 190). 

BicxaT (Xavier). — Anatomie générale, t. I. 

De BLaïnvizce. — Influence du pneumogastrique sur la respiration 
(Thèse de médecine de Paris). 

Vox Lucæ (D.). — Anatomische Beobachtungen über die Nerven, die 
zu den Arterien gehn und sie begleiten nebst einen Anhang 
über das Zellgewebe (Reil’s Arch., t. IX, p. 551). 

EmmertT. — Abhandlung über den Einfluss der herumschweisenden 
Nerven auf das Athmen (Reichert’s Archiv, IX, p. 380-420) (12). 

TiepEMaANN, — Zoologie, Bd IL, p. 44. 

Bron. — The cronian Lectures on some physiological researches 
respecting the influence of the {brain on the action of the heart 
and the generation of animal Heat (Phil. Trans., p. 36). 

EumerT. — Beobachtungen über einige anatomische Eigenheiten der 
Vogel (Reil's Archiv, t. X, p. 377-392). 


4812-1813. EummerT. — Nachtrag zu den Beobachtungen über den Einfluss 


1815. 


1816. 


der Stimnervens auf die Respiration, nebst einigen Bemerkungen 
über den sympalischen Nerven bey den Saugethieren und 
Vogeln (Arch. phys. von Reil's, Bd XI, p. 117) (42). 

LEGALLOIS. — Expériences sur les principes de la vie, p. 214, Paris. 

MEckeL (J.-F.). — Versuch. einer Entwicklungsgeschichte der Central- 
theile des Nervensystems in den Saugethieren (Deutsch. Arch. 
phys., Bd I, Heft I, p. 1). 

Dupuy (d’Alfort). — Expériences sur la section, la ligature, etc., des 
nerfs pneumogastriques (Bull. Soc. méd. émulat. Paris, décembre, 
p. 606). 


1820. 


1821. 


1824, 
1827. 


V. THÉBAULT,. 


. MAGENDIE. — Précis élément. de physiologie, t. II, p. 95. Paris. 


Weser. — Beitrag zur vergleichenden Anatomie des sympatischen 
Nerven (Meckel's deutsch. Arch. f. Phys., Bd II, p. 396-417) (43). 


. Wicson (Philip). — An experiment. inquiry into the laws of the vital 


functions, etc., 2° édit. London, p. 167, 217 et sq. 


. BoJanus. — Anatomen Testudinis Europæ. Wilna. 


Broussais. — Réflexions sur les fonctions du système nerveux en 
général et sur celles du grand sympathique en particulier 
Mo. Univ. sc. méd., t. XII p. 5 et 129) (456). 

CLARKE (Abel). — The London med. and phys. Journal. May, p. 85. 

Wizson (Philip). — The London med. and phys. Journal. April, p. 286 
et sq. 

HasriGs. — The quarterly Journal of Sc. Litter. and Arts. April, p. 45. 

BRouGaTroN. — Expériences et remarques pour montrer l'influence de 
la 8 paire sur les organes de la respiration et de la digestion 
(Quarterly Journal of Science). 


Analysé par Magendie et Billy in Journ. de phys. expér., t. I, avril. 


. BRoDIE et Wizson (Philip). — Some questions respecting the influence 


of the voltaic battery in obviating the effects of the division of 
the VIII pair of nerves (Phil. Trans., 1r° part., p. 22; et Arch. 
génér. de médecine, t. Il, p. 144). 


. BELzL (Ch.). — Mémoire sur les nerfs qui coordonnent l’action des 


muscles du thorax dans la respiration, la parole et l’expres- 
sion (Arch. génér. de médecine, septembre, t. II, p. 109) (94). 

Faisant suite à un mémoire sur la structure des nerfs, 2 mai 1823. Cf. cahier de 
janvier. 

BRACHET (J.-L.). — Mémoire sur les fonctions du système nerveux 
ganglionnaire. Paris (113, 157). 

BRESCHET, Mizxe-Enwarps (H.) et Vavasseur. — De l'influence du 
système nerveux sur la digestion stomacale (Arch. génér. de 
médecine, t. IT, p. #81). 

SHAW (Joh.). — Mémoire sur le système nerveux (Arch. génér. de mé- 
decine, t. II, p. 511) (94, 155). 

SERRES. — Anatomie comparée du cerveau des animaux vertébrés. 

Mizxe-Enwaros (H.) et Vavasseur. — Ueber den Einfluss der Hals- 
ganglien namentlich. der mittleren und unteren des groszen 
sympatischen Nerven auf die Herzbewegung (Froriep’s Notizen, 
mars, n° 350, p. 305, 307,t. XVI, et Annales des sc. nat., 1826, 
p. 329). 


. Carus (C.-G.). — Tabulæ anatomiam comparativam illustrantes quas 


exibuit Carolus Gustavus Carus. Tabula sexta, fig. IX (47). 


. SeniLcor (C.). — Du nerf pneumogastrique et de ses fonctions (Thèse 


de médecine de Paris) (18, 156). 


. BRACHET (J.-L.). — Recherches expérimentales sur les fonctions du 


système nerveux ganglionnaire. 


Vocr. — Zur Neurologie des Pithon tigris (J. F. Mullers Archiv, D. 39). 
. BISCHOFF. — do nentetio de nervi accessorii Willis Matos et 


physiologia. Darmstadii (19). 


. Swan. — Illustrations ofcomparative anatomy of nervous Systems (20). 
7. ANDRIEU (A.). — Recherches sur les fonctions des nerfs pneumo- 


gastriques {Thèse de médecine de Strasbourg) (21, 137). 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 230 


BRACHET (J.-L.). — Mémoire sur les fonctions du système nerveux 
ganglionnaire (413). 


Cf. 1823. 


1838. Guyor (J.) et Cazazis (E.). — Expériences sur les nerfs glosso- 
pharyngiens, lingual et hypoglosse (C. R. Ac. sc. Paris, t. VIIT, 
p. 84) (76, 97). 

1839. Bazin (Alphonse). — 1) Thèse sur l'unité propre au système nerveux 
de la vie animale et à celui de la vie organique, et sur les rap- 
ports anatomiques et physiologiques qui existent entre eux, 
33 pp., 4 pl. in-#. Paris, Moquet et Cie, 1839. 


D'après l'Zndex catalogqus d'Armis. — Je n'ai pu me procurer ce mémoire. Je 
n'en connais que l'analyse qui en a été faite par Marage. 


2) Remarques sur le nerf facial et ses rapports (C. R. Ac. sc. Paris, 
t. VIII, p. 337) (24). 
3) Sur le ganglion céphalique dit glande pituitaire et sur ses 
connexions avec le système nerveux de la vie organique (C. R. 
Aé: sci Parts t21X3 pe 507) (22). 
DucroToy DE BLAINvILLE. — Considéralions sur le système nerveux 
(Annales francaises et étrangères d'anatomie et de physiologie, 
t. III, p. 348) (458). 


Cet article est un résumé de Pierre Gratiolet sur un mémoire de Blainville, paru 
quelques années avant et que je n'ai pu me procurer. 


1840. Vocr. — Beiträge zur Neurologie der Reptilien (Nouv. mém. de la Soc. 
des sc. nat. helvét. Neuchâtel, in-4, t. IV, p. 57). 
1841. Loncer. — Recherches expérimentales sur les fonctions des nerfs et 
des muscles du larynx et sur i’influence du nerf accessoire de 
Willis dans la phonation (Gazette médicale de Paris, p. 465) (22, 99). 
1842. Bazin (A.). — Mémoire sur l'anatomie comparée du système nerveux 
et principalement du sympathique du Marsouin (Delphinus pho- 
cœna) (C. R. Ac. sc. Paris, t. XIV, p. 496! (22). 
Bem8erG (Carl). — De avium nervi rostri atque linguæ (Dissertat. Halis 


typus). 
Je n'ai pu me procurer ce mémoire dans aucune bibliothèque. 


Loncer. — Les mouvements de l'estomac dépendent-ils de la 8e paire 
ou du grand sympathique ? (C. R. Ac. sc. Paris, XIV, p. 266.) 
STRAUS-DURCKRHEIM (H.). — Traité pratique et théorique d'anatomie 
comparative, t. Il, p. 307 et sq. 
1843. Rirzez. — Commentatio de nervi trigemini et glossopharengi avium. 


Je n'ai pu me procurer ce mémoire dans aucune bibliothèque. 


1845. BRACHET (J.-L.). — Considérations sur le système nerveux ganglion- 
naire (Journ. méd. Lyon, décembre, p. 409) (457). 

1844. Guarini. — Annali Universale di medicina, octobre. 

Cuvier (Georges). — Lecons d'anatomie comparée recueillies par 

M. Duméril, t. II, p. 222, 288. 

1846. Brrri (Serafino). — Influenza que hanno sul occhio i due nervi grande 
simpatico e vago (Annali Universal. di medic. Napoli, t. CXVIII, 
p- 530) (159). 


V. THEBAULT. 


[ÈS 
CO 
= 


Bupce {L.). — Einfluss der Reizung gewisser Theile des Central- 
nervensystem auf Bewegung des Blinddarmes /cæcum) (Froriep's 
neue Notizen aus dem Gebiete ler Natur-und Heilkunde, n° 856, 
p. 312-313) (410). 

STANNIUS. — Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. Berlin. 

1847. BoucHARDAT et SANDRAS. — Expériences sur les fonctions des nerfs 

pneumosastriques dans la digestion (Revue médicale, février, 
p. 150) (1143). 

Remak. — Ueber ein selbständises Darmnervensystem. 


CF. l'analyse donnée par Marage en 1887 et 1839. 


SAPPEY (Ph.-C.). — Recherches sur l’appareil respiratoire des oiseaux 
(23). 
1849. Loncer. — Sur la véritable nature des nerfs pneumogastriques et les 
usages de leurs anastomoses (Arch. génér. de médec., p. 253) 
(97, 122, 160). 


1851-1852. Bupce (J.) et Waucer. — Recherchés sur le système nerveux 
(C.-B. c. sc Paris; 1 XXXE;p. 270): 
RouUGET. — Le diaphragme chez les Mammifères, les Oiseaux et les 


Reptiles (Bull. Soc. biol., sect. VII. Nerfs du diaphragme, 
p. 184) (432). 
1852. Boxsporrr. (E.-J.) — Symbolæ ad anatomiam comparatam nervorum 
animalium vertebratorum ; 
I. Nervi cerebrales Corvi cornici (Lin.), p. 505. 
II. Nervi cerebrales Gruis cinerea (Lin.) (Acta societatis scientium 
Fennicæ, t. III) (24, 97, 149). 
Bupce (Julius). — 1) Expériences démontrant que l’origine du grand 
sympathique est dans la moelle épinière (C. R. Ac. sc. Paris, 
t. XXXV, p. 255). 
2) De l'influence du système nerveux sur les nerfs du cœur (C. R. 
Ac. sc. Paris, t. XXXIV, p. 395) (439). 
1853. Bupce (J.). — De l'influence de la moelle épinière sur la chaleur de 
la tête (C. R. Ac..sc. Paris, t. XXXVE, p. 371). 
HArFFTER (W.). — Neue Versuche ueber den Nervus splanchnicus 
major und minor (Thèse de médecine de Zurich) (4143, 1514). 
WazLer. — Neuvième mémoire sur le système nerveux (C. R. Ac. sc. 
Paris, t. XXXVI, p. 378). 
1854. BErnanp (C1). — Lecons de physiologie expérimentale, t. I, p. 336. 
Brown-SEquarr. — 1) Effet de la section des nerfs vagues sur les 
forces du cœur (Gaz. méd., n° 9, p. 135). 
2) Nouveau fait relatif à l'arrêt passif du cœur par la galvanisation 
du nerf vague (id., p. 136). 
3) Sur les résultats de la section et de la galvanisation du nerf 
grand sympathique au cou (C. R. Ac. sc. Paris, t. XXX VIIT, p. 72). 
4) Expériences prouvant qu ‘un simple afflux de sang à la tête peut 
être suivi d'effets semblables à ceux de la section du no grand 
sympathique au cou (Id., p. 117). 


1856. Bupce (J.). — Influence du ganglion semi-lunaire sur les intestins 
(C. R. Ac. sc. Paris, t. XLIIL, p. 726) (410). 
Pincus (J.). — Experimenta de vi nervi vagi et sympathici ad vasa, 


secretionem nutritionem, tractus intestinalis et renum (Diss. 
Breslau) (113, 415). 


1858. 


1860. 


1861. 


1862. 


1863. 


1869. 


1871. 


1872. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. : 235 


Rouerr. — Recherches anatomiques et physiologiques sur les appa- 
reils érectiles (C. R. Ac. sc. Paris, t. XLITL, p. 937-941). 

Roux et Fano. — Résection d’un nerf pneumogastrique pratiquée 
accidentellement chez l'homme {Arch. génér. de médecine) (81). 

SamuELz. — Die Extirpation des plexus cœæliacus (Wiener medicin. 
Wochenschr., p. 484) (408, 113). 

BernarD (Cl). — Lecons sur la physiologie et la pathologie du 
système nerveux. 

BuDce (J.). — 1) Sur un second centre spinal du nerf grand sympa- 
thique (C. R. Ac. sc. Paris, t. XLVIL, p. 586). 

2) Ueber das Centrum genito-spinal des Nerven sympathicus (Arch. 
f. path. Anatom. u. Physiol. von Virchow, t. XV, p. 115). 

Bupce (J.). — Anatomische und physiologische Untersuchungen über 
die Functionen des Plexus cœliacus und mesentericus (Novorum 
actorum Academiæ Cesareæ-Leopoldino Carolinæ Germanicæ naturæ 
Curiosorum, t. XXVII, p. 257) (26, 106, 111). 

SAMUEL. — Principes fondamentaux de l’histoire du système nerveux 
nutritif (in Journ. phys., t. IL, p. 572). 


Trad. de l'allemand. 


Bazix. — 1) Note sur l’anatomie comparée du système nerveux 
(Mémoires de la Soc. phys. nat. de Bordeaux, t. Il, 1° cahier, 
p. 459). 

2) Mémoire sur le ganglion encéphalique du grand sympathique 

(Id., p. 313). 

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vagus and the cranial Sympathetic Nerves in Man (Proc. roy. 
Soc. London, 6 juin) (413). 

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gastrique (Journ. de physiol.). 

CHAUVEAU. — Du pneumogastrique considéré comme agent, etc. (Journ. 
de physiol.). 


SCHMIDT. — Ueber die Function des Plexus mesentericus (Thèse de 
Grissen, in-4°) (108, 143). 
BupGE (J.). — Mémoire sur l’action du bulbe rachidien de la moelle 


épinière et du grand sympathique sur les mouvements de la 
vessie (C. R. Ac. sc. Paris, t. LVII, p. 565). 

Van KEuPEN. — Sur la nature fonctionnelle du nerf pneumogastrique 
et du nerf spinal (Journ. phys. de Brown-Sequard, p. 284) (26). 

Oximus et LEGRos. — Recherches expérimentales sur les mouvements 
de l'intestin (Journ. de l’anat. et de la physiol. de Ch. Robin, 
t. VI, p. 37-190) (444, 140). 

Von BRAKkEL. Sur les mouvements péristaltiques et spécialement 
de l'intestin (Pflüger’s Archiv, IV) (112). 

Braam HoucxGeesr. — Untersuchungen über Peristaltik des Magens 
und Darmkanals (Pflüger's Archiv, Bd VI, p. 266 (412). 

BrowN-SÉQuARD. — Nouvelles recherches sur la mort par suite de la 
section des deux pneumos et dans laquelle les lésions sont 
secondaires et dues à la réaction de l’asphyxie sur la base de 
l’encéphale (C. R. Soc. biol., p. 187). 

GozrTz. — Studien über die Bewegungen von Speiseroehre und Magen 
des Froesches (Pflüger’s Arch., Bd VI, p. 588). 


236 


1873. 


1874. 


1875. 


1876. 


1877. 
1878. 


1880. 


1881. 


1882. 


1883. 


V. THÉBAULT. 


Oximus et Lecros. — Recherches expérimentales sur la physiologie 
des nerfs pneumogastriques (Journ. anat. et phys. de Ch. Robin, 
t. "VITE, p. 561). 

Bascx (J.). — Die Hemmung der Darmbewegung durch den Nerven 
sympathicus (Sitzungber.d. k. Ac. der Wissench. zu Wien, 
Bd'EX VE A Ablh Sp. w: 


BrAAN-HOUCRGEEST. —_ Untersuchungen über Peristaltik des Magens 
und Darmkanals (Pfiüger’s Arch. , Bd VIII, p. 163). 
Franck (Franc.). — 1) Nerfs vasculaires de la tête (Travaux du labor. 


de Marey, p. 312) (429). 
2) Réflexes du bout central du pneumogastrique (Id., t. IV, 
p: 281) (429). 
Moritz-Hozc. — Beobacht. über die Anastomosen des Nervus Hypo- 
glossus (Zeitschrift f. Anat. u. Entwick, Bd I, p. 82) (98). 
CRUVEILHIER. — Traité d'anatomie descriptive, t. III, p. 705 (429). 
Franck (Franc.). — Recherches expérimentales sur le nerf vertébral 
(C. R. Soc. biol., p. 140) (129). 
Acconci. — Nervi laringei inferiori e glossofaringei negli Ucelli (Aféè 
Soc. Toscan. sc. nat. proc. verb., 1880-81, p. 162) (27). 
LAFFoNT. — Recherches sur l’innervation vaso-motrice, la circulation 
du foie et des viscères abdominaux (C.R. Ac. se. Paris, p. 105) (154). 
RerTzius (Gust.). — Untersuchungen über die Nervenzellen der Cerebro- 
spinalganglien und der übrigen peripherischen Kopfeanglien 
mit besonderer Rücksicht auf die Zellenausläufer (Arch. f. Anat. 
u. Phys. Anat. Abth., 1880, p. 369-402). 


Paru cn 1881. 


Franck (Franc.). — Part du spinal et du pneumogastrique dans l’in- 
nervation modératrice du cœur (C. R. Soc. biol., février). 

KzuG (Ferd.). — Ueber die Herznerven des Frosches (Arch. f. Anat. 
u. Entwickl., 4-5 Heft, p. 330-346). 


ViGnaL (W.). — Appareil sanglionnaire du cœur des vertébrés ARR 
de physiol. norm. et pathol., n° 6, p. 917) (27, 136). 
Docïez (Joh.). — Die Na nsell und Nerven des Herzventrikels 


beim Frosche (Arch. f. Mikrosk. Anat., XXI Bd, 1 Heft, p. 21-25). 

FRoRIEP (A.). — Ueber die Ganglion des Hypoglossus und Wirbelan- 
lagen in der occipital-Region (Arch. f. Anat. und Phys. Anat. 
Ab. 4-6 Heft, p. 279-302) (70). 

Kazem-Becx et Dociez. — Beitrag zur Kenntniss der Structur und 
der Function des Herzens des Knochfische (Zeitschr. f. Wiss. 
Zool., XXX VII Bd, 2 Heft, p. 247-262). 

BRENNER. — Ueber das Verhaltniss des Nervus laryngeus inferior vagi 
zu einigen Aortenvarietaten des Menschen und zu dem Aorten- 
system der durch Lungenathmenden Wirbelthiere überhaupt 
(Arch. Anat. Phys. Anat. Abth., p. 373-396) (28). 

OpEnscHowski. — 1) Die Innervation der Cardia durch die Nervi 
pneumogastrici (Centralbl. med. Wiss., 21 Jahrg., p.545-547) (4148). 

2) Beitrag zur Kenntniss der Nervenendigungen im Herzen (Arch. 
mik. Anat., XXII Bd, p. 408-419, 1 Taf). 

OssraniKow (Ph.). — Ueber das sympatische Nervensystem der Flusz- 
neunauge, nebst einigen Notizen über andere gewebe desselben 
Thiere (Mélang. biol. Pétersbourg, t. IE, p. 565-579 (31-67). 


1884. 


1885. 


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nerfs trijumeau, facial et sympathique céphalique des Oiseaux 
(C. R. Ac. sc. Paris, p. 1286) (30, 419). 

MAGIE. — 1) Sur le ganglion géniculé des Oiseaux (C. R. Ac. se. 
Paris, p. 1507) (30, 419). 

2) Recherches sur l'anatomie comparée de la corde du tympan 
des Oiseaux (C. R. Ac. sc. Paris, p. 1013) (30). 

Mc Murricx. — The cranial muscles of Amia Calva with a considera- 
ton of the postoccipital and hypoglossal nerves in the various 
Vertebrate group (Stud. biol. Lab. J. Hopkins. Univers., vol. III, 
p. 121-153, pl. X). 

2) On the number of metameres represented in the skull in the va- 

rious Vertebrate groups (J. Hopkins. Univers. cire., vol. IV, p. 64). 

3) The ontogeny and phylogeny of the hypoglossal nerve (Science, 
vol. V, p. 374-375). 

Rocxas. — 1) Sur quelques particularités relatives aux connexions 


1886. 


1887. 


1888. 


V. MHEÉBAULT. 


des ganglions cervicaux du grand sympathique et la distribu- 
tion de leurs rameaux afférents et efférents chez Anas Boschas 
(C. R. Ac. sc. Paris, p. 649) (29). 

2) Des nerfs qui ont été appelés vidiens chez les Oiseaux (C. R. Ac. 
sc. Paris, t. CI, p. 573) (30). 

3) Du mode de distribution de quelques filets sympathiques intra- 
craniens et de l'existence d’une racine sympathique du ganglion 
ciliaire chez l'Oie (C. R. Ac. sc. Puris, p. 829) (29). 

RossBacx. — Ueber die Bewegungen der Magens-Verhandi. (Congresses 
für innere Medicin, p. 212). 

Van BEMMELEN. — Die Visceraltaschen und Aorlenbogen bei Repti- 
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(32). 

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Rocxas. — De l'existence, chez les Oiseaux, d’une espèce de ganglion 
céphalique de nature sympathique correspondant aux nerfs 
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VAN BEMMELEN (J.-F.). — Die Halssegend der Reptilien (Zoo!. Anz., 
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ques céphaliques chez les Oiseaux (C. R. Ac. sc. Paris, t. CIV, 
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supérieur et de la nature de quelques-uns des filets qui y 
aboutissent ou en émanent chez divers Vertébrés (CLR AGISC: 
Paris, t. CIV, p. 865-868) (33). 

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Reptilien (Anatomischer Theil. Bigdrag. Dierkunde Amsterdam, 
p. 99-146, 2 pl.). 


C’est de ce même mémoire dont, pour des raisons de polémiques, Van Bemmelen 
avait donné en 1887 un résumé dans le Zoologischer Anzeiger. 


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INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 239 


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2) Sullo sviluppo del sistema nervoso periferico dei mammiferi 
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19 
LR 
© 


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(Arch. biol. ltal., t. XVII, p. 161- 482) 
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2) Nouvelles recherches sur les ganglions cérébro- “Spinaux Hs 
p. 233-252). 

3) Les cellules nerveuses du sympathique chez quelques Man 
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1893. 


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2) Notes on the cervical sympathetic, and chiefly on its vasomotor 
fibres (Ibid., 3-4). 

3) Erections of quills in the Hedgehog (1bid., 4). 

4) The arrangement of the sympathetic nervous system, based 
chiefly on observation upon pilomotor nerves (Ibid., vol. XV, 
p. 176-244, figures, pl. VIT-IX). 

5) Medullated Fibres in grey Rami (1bid.; Proc. phys. Soc., p. 12). 

6) Preliminary account of the arrangement of the sympathetic ner- 
voussystems based chiefly on observations upon pilomotor nerves 
(Proc. roy. Soc. London, vol. LIFE, p. 547-256, 2 figures, pl. XIV). 

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ANN. SC. NAT. ZOOL. vi.-10 


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Naturf. Ærzte, 66° Vers. I Theil., p. 97-120). 

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und in der Reihe der Saugethiere unter besonderer Berück- 
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2) The innervation of the pelvic and adjoining viscera, part. II-V 
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TaÉBAULT (V.). — 1) Note sur le sympathique du pigeon ramier (Bull. 
Mus. hist. nat. Paris, p. 22). 
2) Seconde note sur le nerf de la voix chez les oiseaux (1d., p. 58). 
3) Sur le système nerveux du geai (Garrulus glandarius) (Id., p.131). 
&) Seconde note sur le nerf intestinal des oiseaux (Id., p. 132). 
5) Note sur l'innervation de l’ergane vocal chez les oiseaux 
(1d:,. p. 269). 
6) Note sur les rapports existant entre le nerf vague et le nerf 
sympathique, chez les oiseaux (1d., p. 270). 
7) Sur les nerfs sécréteurs de la trachée (C. R. Ac. sc. Paris, 31 août, 
p- #31). 
8) Nouvelle note sur le nerf intestinal (Bull. Mus. hist. nat. Paris, 
p- 337). 


EXPLICATION DES PLANCHES 


INDICATIONS COMMUNES A TOUTES LES FIGURES. 


À, Ao, Aorte : Aorte. — A. H. d. : art. hémorroïdale. — A. M. : art. mésen- 
térique. — À. P: : art. pulmonaire. — A. s. CI. : art. sous-clavière. — A. sac. m. : 


art. sacrée moyenne. — À. Ax. : art. axillaire. — Art. car. dr., Art. car. g. : 
art. carotides droite et gauche. — an. Vieus., an. Vi.: anneau de Vieussexs. — 
an. st. : anastomose de STaADERINI. — art. car.: art. carotide. — art. mé. : art. 


mésentérique, — art. s. cl. : art. sous-clavière. — Art. vert. : art. vert. : art. 
vertébrale. 


Br. : bronches. — Br;, Br,, Br; : nns formant le plexus brachial. 

C : cæcum. — GC. H : corne de l'hyoïde. — cp : carotide primitive. — c. p. €. : 
carotide externe. — c. p. i. : carotide interne. — car. pr., car. pri. : carotide 
primitive. — car. pri. g. : carotide primitive gauche. — Carot. in. : carotide 
interne. — carot. : carotide. — Gerv. : cerveau. — Clo. : cloaque. — cœur : 
cœur. — côlon : côlon. — Gr. : art. carotide. — Crosse : crosse aortique. 


Duodénum : Duodénum. 

Ftyin-bacial: 

G : Gésier. — G. À. : gangl. d'Axversu. — G. E. À. : Fusion du gangl. d'Ax- 
pErRsx et du gangl. d'EnrenriTren. — G. E. À. g. j.: Fusion des ggs d'An- 


DERSII- ÉNRENRITTER. — gangliforme-jugulaire. — G. p. j. : Gangl pétroso- 
jugulaire. — G. T., Gl Th. : Glande thyroïde. — Gun. th., Gus. th. : 2° et 3e gon 
thoraco-dorsal. — g. c. g. f., g. E. A. : Fusion des ggs d'ERRENRITTER- 
ANDERSH, — g. E. p. : Gangl. d'EnRENRITTER pétreux. — g. g. f. : gangl. gé- 
niculé du facial. — g. init. : gangl. initial. — g. int. : gangl. intestinal. — 
g. n. int. : gangl. du n. intestinal. — g. s. br. : gangl. sus-bronchique. — g. 
sy. : gangl. sympath. — g. syr., g. Syr. inf. : gangl. syringien inférieur. — g. 
term. : gaugl. terminal. — gi. lac. : glande lacrymale. 
H : Foie. 


Int., Int. grêle : Intestin grêle. 
Jabot : Jabot. 


Lar. : Larynx. 
M. : Mésentère. — M. À., m. a. n. : moelle allongée. — Moelie : moelle. 


n. VII: N. audito-facial. — n. IX: N. glosso-pharyngien. — n. X : Pneumogas- 
trique. — n. XI: N. spinal. — n. XII : N. grand hypoglosse. — n. ad., n. ad. 
f.,n Ad. f. : N. audito-facial. — n. ap. vert. : N. apophyso-vertébral. — n. c. 
v. : N. cardiaque vague. — n. c. v. c. : N. cardiaque satellite de la v. cave. — 
n. card. art. pulm : N. cardiaque de l'artère pulmonaire. — n. card.s., n. 
card sy.,n. card. sym. : N. cardiaque sympath. — n. card. v., n. card. v., 


n. card. v,. : N. cardiaque vague. — n. G. A., gangl. d'ANvensx. — n. G. Cv.: 
gangl. de Couvreur. — n. G. j., n. g. j.: gangl. jugulaire. — n. g. s. br. : 
gangi. sus-bronchique. — n. g. spl. : N. grand splanchnique. — n. int. : N. in- 
testinal. — n. 1. sup., n. lar., n. lar. sup. : N. laryngé supérieur. — n. p. 
spl. : N. petit splanchnique. — n. ph. Gv., n. ph. oe. Gv., n. ph. œs. Cv. : N. 
pharyngo-æsophagien de Couvreur. — n. r. : N. récurrent. — n. Rach. I, n. 


Rach. IT : 1er ct 2e nns rachidiens. — n. spl. : N. splanchnique. — n. sy. g. : 


EXPLICATION DES PLANCHES. : 249 


nerf sympath. du gésier — n. syr. inf. : N, syringien inférieur. — n. syr. Sup, 


n. Sy. s. : Nerf syriugien supérieur. — n. tr. c. : tronc commun. 
Œ : OEsophage. — Œil : Oil. — Ov. g. : Ovaire gauche. 
P : Pancréas. — Po : poumon. — Po. d. : poumon droit. — Poumon : pou- 


mon. — Pl. br., pl. br., Plexus brachial. — pl. car. : pl. carotidien. — pl. car. 
int. : pl. carotidien interne. — pl. cap. ren., pl. ©. r. : pl. capsulo-renal. — 
pl. int. aur. vent. : pl. inter auriculo-ventriculaire. — pl. 1. sacr. : pl. lombo- 


sacré. — pl. més. : pl. mésentérique. — pl. oes., pl. oe. inf : pl. œsophagien 
inférieur. — pl. per. clo. : pl. péricloacal. — pl. pulm. : pl. pulmonaire. — pl. 
ren. : pl. rénal. — pl. sol. : pl. solaire. — pl. sac. : pl. sacré. — pl. stom. : pl. 
stomacal. — p. p. : pl. pulmonaire. 


R.: Rein. —R,R,, R, : Nerfs rachidiens. — Re. : Rein. — Rectum : Rectum. 
— rac. ant. : racine antérieure. — rac. post. : racine poslérieure. —r. i. : ra- 
eau intermédiaire. — r. syr. Sup. : ram. syringien supérieur. 

S. ap. vert. : Sympath. apophyso-vertébral. — S. g. G. S. : gangl. sympath. 
cervical sup. — s. r. i. : rameau sympath. intermédiaire. —Sy. : Sympathique. 
— Sym, med., sy. med. : sympath. médian. — Syr. : Syrinx. — s. c. : gaugl. 
sympath. cervical. supér. — s. n. card. : n. cardiaque sympathique. 

Tr., Trach.: Trachée. — tr. c.,tr. c. n. : tronc commun. — tr. cœl. : tronc 
cœliaque. 

urt d., urt. g. : uretères droit et gauche. 

V. G., V. G. Sup. : Veine cave supre. — V. G. inf. : v. cave inf. — V. jug., 


V. jug. : v. jugulaire. — V. M. : v. mésentérique. — V. P. : v. pulmonaire. — 
V. AX. : V. axillaire. — v. cav. $., v. cav. sup. : v. cave snpéricure. 


J, I, III, IR, ITR : 1er, 2 et 3° n. rachidien. — II gth, III gth, IV gth: 1°, 
2°, 3° gangl. thoracique. — I. g. d. : 1°" gangl. dorsal. 


INDICATIONS PARTICULIÈRES A CHAQUE FIGURE. 


PINSON (Fringilla cælebs) (Lin.\. PL I, fig. 1-3. 


Fig. 1 : Innervation du Pneumogastlrique. 


n. lar. h.: fil. innervant le larynx et la langue. — g. r. : gangl. rond. —g.r. 
11. : 2e ganglion round. — n. æ:. p. card. : n. œsophagien post cardiaque. 


Fig. 2 : Plexus cervical. 


sg. sy. : gangl. sympath. supplémentaire. — n. m. f. : n. des muscles de la 
face. — n. Œ. : n. œsophagien. — f. pl. card. : n. formant le pl. carotidien. — 
gr. tr. : gros tronc sympath. — x connectifs sympath. 


Fig. 3 : Plexus brachial. 


n. int. cost. : n. intercostal. — n. f. os, : fil. osseux. — n. f. m. : fil. mus- 
culaire. — s. r.i. : rameau intermédiaire. — g, n. Il. : n. le plus inférieur du 
plexus. — CG. III. S. : connectif qui, passant en arrière du précédent, se rend 
au 1°" gangl. thoracique. — S. I. th. : 1er gangl. thoracique (dorsal). — I. côte : 
re côte. 


LINOT (Fringilla linaria) {Lin.). PI. TT, fig. 4-8. 


Fig. 4 : Région céphalo-jugulaire. 

c. : bifurcation de la carotide. — p. g. c. : petit gangl. cervical. — g. : gan- 
glion : n ad. :n. auditif (?) 

Fig. 5 : Plexus cervical. 


n. fa. : fil. anastomotique unissant le 1° n, rachidien au 2e. —- r. in, : ra- 
mcau intermédiaire, — x : ram. intermédiaire sympath. jugulaire. — s. p. g. : 


246 V. THÉBAULT. 


petit gangl. sympath. — s. b. i. : branche interne du sympath., — s. b. c. : 
branche externe du sympath. — s. c: : fil. sympath. carotidien. 


Fig. 6 : Anaslomose vago-sympathique. 
Fig. "7 : Schéma de l’innervation du vague. 


n. p. C. : n. cardiaque postérieur. — o : fil. œsophagien post-cardiaque. — g. 
r. an : gangl. anorectal. — n. r. an. :n. anorectal, —s. : sympath. — n. urt.: 
n. satellite de l’uretère. — n. int. a. : partie anastomotique du n. intestinal. 


Fig. 8 : Nerfs splanchniques et sympathique thoracique. 


ÉTOURNEAU (Sturnus vulgaris) (Lin.). PI. I, fig. 9-21. 


Fig. 9 : Plexus cervical supérieur. 

br. d. XII : branche descendante de l'hypoglosse. — 14, 3, 4 : fil. nerveux se 
rendant aux muscles du cou. — 2 : Id. aux vaisseaux. — 5 : petit gangl. sym- 
path. d'où part l’anastomose avec le gangl. sympath. intracranien. — 7 : gangl. 
sympath. fournissant aux muscles. — 8 : dernier gangl. cervical sup. — 35 : n. 
de la v. jugulaire. | 


Fig. 10 : Innervation de la région céphalique. 


G. Gass. : gangl. de GassEr. — n. anast. 3-jum. : n. anastomotique du tri- 
jumeau. — n. p. : ». parotidien. — n. ph. : n. pharyngien. — a : fil. sympath. 
anastomosé avec le gangl. d’'Anpersx. — D : rameau satellite de l'art. lacry- 
male. — ç : ram. satellite de l’art. qui irrigue la membrane pituitaire. — d : ram. 
satellite de la carotide interne. — e : bifurcation de la carotide interne. — k : 
anastomose vago-sympath. — +,++ : racines de l'hypoglosse. — n. jug. : n. 
satellite de la veine gugulaire. — 14, 2 : fil. issus des ganglions d’'EHRENRITTER 
et d’ANDERSH qui se fusionnent pour former 3 : le tronc qui fournit à la glande 
lacrymale : « et à la membrane pituitaire $.— 2’ : ram. œsophagien de la v. ju- 
gulaire. — 3° : ram. œsophago-trachéal. — 5 ; art. carotide externe. — 6 : art. 
carotide interne. — 6’ : art. œsophagienne. — 6” : art. nasale. — 6°": art. lacry- 
male. — 7 : n. optique. — 8 : nns (II, IV, VI) de la base du crâne. — 140 : racine 
du trijumeau. — 41 : N. maxillaire inf. — 42 : N. maxillaire sup. — 43 : Branche 
ophtalmique de Wrzzis dont les rameaux se séparent à leur origine. — 46 : N. 
pharyngien. — 35 : fil. satellite du vague et de la jugulaire. 


Fig. 11 : Rapports des nerfs vague, hypoglosse et sympathique. 

n. jug. : n. de la v. jugulaire. — Sf. : anastomose sympath. — n. ap. : n. 
auriculaire postérieur. — k, k': anastomoses sympath. — «a, $ : rameau anasto- 
nique du ganglion jugulaire avec l’hypoglosse. 

Fig. 12 : Innervation de la gloite. 

L : langue. — n. dil. : n. dilatateur. — n. const. : n. constricteur. — 0. t.: 
ouverture de la trachée. — 2: corne gauche retournée. — 3 : serpi-hyoïdien. — 4 : 
géni-hyoidien. — 5 : uro-hyoïdien. 

Fig. 13 : Nerf récurrent. 

f. th. : filet thyroïdien. — « : crosse aortique postér. — g. n. r. : Gangl. dun. 
récurrent. — n. pulm. : n. pulmonaire, — n. œs. : n. œsophagien. 

Fig. 14 : Innervation de la crosse aorlique. 


n. pulm. : n. pulmonaire. — n. æs. : n. œæsophagien. — f, f' : filets qui, nés 
sous la crosse aortique, du récurrent même, se réunissent en g sur un gros gan- 
glion qui fournit les filets œsophagiens æ, æ', et cr. p. aortiques postér.-- f. aor.: 
fil. intermédiaires de la partie sup. du pl. s’unissant à un gangl. qui fournit à 
l'æsophage æ@, æ@:, à la partie post. de l'aorte f. aor. p. 


EXPLICATION DES PLANCHES. AN | 


Fig. 15 : Innervalion de la région cardiaque postérieure. — (Le cwur est rejelé 
à droile). 

À : Aorte et carotide droite. — 2 : v. pulmonaire droite. — 3 : v. pulmonaire 
gauche. — 4: n. cardiaque vague. — 6 : n. cardiaque autour de la v. cave inf. — 
7 : v. cave inf. — 8 : art. pulmonaire gauche. 


Fig. 16 : Innervalion de la région cardinque postérieure. — (Le cœur est rejeté à 
gauche.) 

n. C. p. : n. cardiaque post. — p. ®. inf. : pl. œsophagien infér. — 2 : caro- 
tide primitive droite. — 8 : art. sous-clavière droite. — 4 : tronc aortique antér. 
— 5 : crosse. — 6 : veine pulmonaire droite. — 9 : nerf récurrent. — 42 : pneu- 
mogastrique gauche et ses anastomoses. — 13 : nerf du ventricule succenturié 
formant le pl. æsophagien. — 46 : nerf aortique qui, né du gangl. de Couvreur et 
du tronc du pneumogastrique, s'accole à l'aorte et va au cœur. 


Fig. 17 : Plexus de la région æsophago-stomacale et nerfs splanchniques. 


n. C. p. : n. cardiaque postér. — p. æ. i. : pl. œsophagien inf. — 4 : u. du 
péricarde. — 2 : n. se rendant à la glande thyroïde. — 3 : n. formant le plexus 
pulmonaire. — 4 : branche œsophagienne se perdant dans le plexus. — 5 : ram. 


avastomotique se rendant au médiastin et de là aux parties environnantes. —6 : 
Aorte et tronc cœliaque. — Xg. : Pneumogastrique gauche. 


Fig. 18 : Innervation de l'inteslin. 


anast. duo. cœl. : Anastomose duodéno-pancréatique. — a. ges. : art. du 
gésier. — I. Gr. : Intestin grêle. — 1 : tronc cœliaque et pl. nerveux qui l'entoure. 
Il passe sous l'intestin grêle et va au niveau du pancréas, envoie des vaisseaux 
à cet organe et va au gésier. — 2: fil. nerveux du gésier qui s’auastomosent avec 
le vague dans l'épaisseur de la paroi. — 3 : n. du pancréas à l’intérieur duquel il 
se ramifie en pl. en fournissant en même temps des fil. intestinaux. — 
4 : fil. nerveux du côlon qui, né du précédent, forme un petit pl. sur le côlon 5, 
avec un unique gangl. à ce niveau 6, puis se divise en deux branches : l'infér. 
4' qui s’anastomose avec une branche satellite de la mésentérique inf. 9, sur le 
1er gangl. rectal 10 ; l’autre 7 récurrente remonte vers l'intestin grêle (partie 
moyenne) satellite de l’artère mésentérique moyenne. Sur son trajet, on remarque 
irois petits ggs 8. Le tronc cœliaque continue jusqu'à l'intestin et se divise en 
trois branches : les deux premières 7 à 9 déjà vues. L'autre 41 suit la mésentérique 
autér. et se trifurque à son tour. 

L'un des filets 12 rejoint 7, l’autre 43 rejoint 44 qui, récurrent, se porte vers le 
pancréas. Je n’ai pu le suivre au delà de ce point. Eufin en 46, il envoie des anas- 
tomoses à 4. Le filet 9, après sa réunion avec 4' au ganglion 40, se continue par 
un filet 44 — souvent deux — qui se rend au rectum. Ce fil. nerv. présente sur 
son trajet 4 petits ggs 45, tous situés avant les cæcums. Passé ce point, le n. se 
divise en un grand nombre de petits fil. qui s'épandent sur le cloaque pourvus 
de ggs plus petits que les précédents et qui se réunissent à deux ggs 17,18 des- 
quels partent ? fil. formant un 8 de chiffre avant d'aboutir au gangl. terminal. 


Fig. 19: Rapport du ganglion rachidien et du ganglion sympathique. 

4 : racine antér. — 2: r. post. — 3 : gangl. radiculaire intracanaliculaire. — 
4 : fil. osseux. — 5 : gangl. sympath. — 6 : nns qui en émanent. 

Fig. 20 : Sympathique thoracique gauche. — (Les viscères sont rejetés à 
droite.) 

1 2, 3, 4, 5: Ie', Ile, IIIe, IVe, Ve gangl. sympath. intervertébral. — 7 : gangl. 
cervical infér. (??) duquel part le n. qui se rend au cœur. — n. f. pl. br. : anas- 
tomose sympath. du pl. brachial. ; 

Fig. 21 : Plexus sacro-sympathique gauche. 


g.s.m. : gangl. du sympath. médian. — g. s. mt. : gangl. terminal du sym- 
path. médian. — pl. sac. : pl. sacré. — 19 : 1er anneau du 8 de chiffre terminal. 


248 V. MHÉBAULT. 


— 20 : ?° anneau. — 21 : fil. sympath. latéral. — 22 : sympath. médian. — 23 : 
fil. anastomotique. — 24 : sympath. gauche. — 25 : ses ggs. — 26 : gangl. du 
sympath. médian. — 27 : art. sacrée moy. — 28 : art. latérale. 


CIIOUCA (Corvus monedula) (Lin.). PI. I, fig. 22-39. 


Fig. 22 : Plexus cervical. 


f. car. s. : fil. carotidien sympath. — f. v. jug. s. : fil. sympath. de la v. iu- 
gulaire. 


Fig. 23 : Rapports cervico-juqulaires du Pneumonastrique. 


n. Ph. @. : n. pharyngo-æsophagien. — r. s. 1. h. : ram. hypoglottique du 
aryngé sup. — an. s. br. anastomose sous-brachiale. 


Fig. 24: Origine des IXe, Xe et XIIe paires craniennes. 


a, B : racines de l'hypoglosse. — i. g. : gangl. de l'hypoglosse. — an. v. R. : 
anastomose vago-rachienne. — n. aur. post. : n. auriculaire postér. — 14 : n. 


glosso-pharyngien. 
Fig. 25 : Nerfs de la trachée. 
r.s. 1. h. : rameau hypoglottique du laryngé supérieur. 
Fig. 26 : Nerfs du syrinr. 
An. : anastomose syringienne. — f. syr. : fil. syringien. 
Fig. 27 : Région thoracique droile. 
f. v. v.: fil. vago-vague. — r. gl. th. : ram. de la glande thyroïde. — r. ap. : 


ram. aponévrotique. — r. an. r. : fil. anastomotique du récurrent. — n. card. 
v. dr. : n. cardiaque du ventricule droit. — $s. a. : sac aérien. — Î. @. p. c. : 
fil. œsophagien post-cardiaque. — n. card. v. g. : n. cardiaque du ventricule 
gauche. — n. art. p. : n. de l'art. pulmonaire. — pl. a. p. : pl. de l’art. pul- 
monaire. — f. v. pulm. : fil. de la v. pulmonaïre. — f. s. aer. : fil. du sac aé- 
rien. — f. int. pl. : fil. inter-plexiformes. — n.s. v. c. s. : n. sympath. de la 


v. cave sup. — pl. v. c. s. : pl. de la v. cave sup. — p.s. v. c. s. : pl. sympa- 
thique de la v. cave supér. 


Fig. 28 : Région thoracique gauche. 
£. v. v. : fil. vago-vague. — f. gl. th. : fil. de la glande thyroïde. — f. an. r. : 


fil. anastomotique du récurrent. — vas. mot. v. : nus vaso-moteurs vagues. — 
n. card. v c.: n. cardiaque de la v. cave. — f. br. : fil. bronchique. — pl. @æ. 
post. : pl. œsophagien postér. — pl. œ. ant. : pl. œsophagien antér. — f. v. 


pulm. : fil. de la v. pulmonaire. — f. v. c. s. : fil. de la v. cave supér. — f. int. 
pl. : filets inter-plexiformes. — n. s. v. c. s. : n, sympath. de la v. cave sup. 
— Ÿf. v. s. v. : fil. veineux vago-sympath. — 5 : crosse aortique de laquelle naît 
la carotide primitive gauche 6 qui fournit elle-même à la région thyroïdienne. — 
8 : v. cave supér. — 10 : v. pulmonaire gauche. — 40° : v. pulmonaire droite. 


Fig. 29-30 : Région stomaco-hépalique. 
Sy. g. : sympath. du gésier. — sy. h. : sympath. hépatique. — f. a. sy. : fil: 


syiwpath. anastomotique. — sy g.: sympath. du gésier. 

Fig. 31 : Innervation abdominale. 

f. v. sy. : fil. anastomotique vago-sympath. — g. sph. : gangl. sphérique. — 
g. fus. : gangl. fusiforme. — g. q. : gangl. quadrangulaire. — © : fil. intestinal 
du g. quadrangulaire. — 6 : fil. du g. quadrangulaire s'anastomosant avec le pl. 
mésentérique. — g. a. q. : G. antéquadrangulaire. — pl. int. v. : pl. vago-in- 
testinal. — n. spl. mes. : fil. splanchniques de l'art. mésentérique. 


Fig. 32 : Plexus mésentérique. 


EXPLICATION DES PLANCHES. : 229 


7, 8: nns. satellites de l'art. mésentérique infér. — g. v. sym. : G. vago- 
sympathique. — 4 : pl. du tronc cœliaque. — 2 : fil. nerveux allant sur l'art. 
intestinale (colique postér.). — 6 : fil. intestinaux. — 8 : fil. anastomotique unis 
sant le nerf intestinal au pl. mésentérique. — 9 : n. du duodénum. — 10: ggs 
intestinaux sur une branche issue du ganglion quadrangulaire et réunis entre 
eux en 41, par des fil. anastomotiques. — 12 : fil. péritonéaux nés du n. in- 
testinal. 


Fig. 33-34 : Plexus péricloacal. 


4 : pl. hémorroïdal ou cloacal. — 5 : pl. de l'uretère. Ces deux pl. s'anasto- 
mosent, s'appliquent sur les muscles coccygiens et, entre ceux-ci et le rectum, 
forment 6, le pl. anal postér. — 7 : pl. cloacal envoyant une branche 8 qui se di- 
vise en trois et s’épanouit sur l’oviducte en s’anastomosant dans l'épaisseur des 
fibres musculaires avec un pl. 9 venant d’une branche postér. à l’oviducte et une 
autre venant de 40 ram. satellite de l’art. oviductale antér. gauche. — 42: pl. ovi- 
ductal fournissant des fibres 43 continuation des fibres 6 du pl. anal. Ces fibres 12 
s'unissent en pl. avee 44 qui viennent de l’uretère, dont un nerf 45 se rend au 
système central (pl. lombaire). — 46,46" : fibres unissant le rectum et les muscles 
ambiants tandis que d’autres 47 passant au-devant du cloaque se rendent à celles 
venues du côté opposé (18 : fig. 33) formant ainsi un véritable collier à l'anus. 
Ce pl. ne renferme pas de ganglions. 


Fig. 35. — Nerf apophyso-vertébral (Schéma). 
Fig. 36 : Origine des nerfs rachidiens. 

r. g. r. : renflement rachidien ganglionnaire. 
Fig. 37 : Origine des nerfs rachidiens. 


r.g. r. : renflement rachidien ganglionnaire. — a, $ : ram. anastomotique 
du gang]. rachidien et du gangl. sympathique. 


Fig. 38 : Sympathique thoracique droit. 


f. aber. : fil. aberrant. — f. a. : fil. articulaire. — £. s. cost. : fil. sous-costal. 
— 1 : rein droit et capsule surrénale. — 3 : aorte ascendante. — 2 : pl. brachial. 
8 : n. anastomotique. — 9 : 1er gangl. thoracique sympath. 


Fig. 39 : Sympathique thoraco-abdominal. 


g. : gangl. nodal des splanchniques. — g. G. Sy. : gr. g. sympath. — Î. v. sy. : 
fil. vago-sympathique. 


CORNEILLE NOIRE (Corvus Corone) (Lin.). PI. II, fig. 40 ; pl. I, fig. 41-42. 


Fig. 40 : Plexus cardiaque. 


n. gl. thyr. : n. de la glande thyroïde. — 4,2 : fil. aponévrotiques. — r. pl. 
Sym. : ram. plexiforme sympath. — car. pri. d. : carotide primilive droite. — 
9 : anastomose du n. cardiaque vague avec le sympath. — 43 : branche du pl. 
vago-sympath. sur la v. pulmonaire. — 45 : fil sympath. se rendant à l’art. thy- 
roïde. — 16 : fil. sympath. se rendant à l’art. sous-clavière. — 17 : filet se ren- 
dant à l'art. axillaire. — 19 : n. formant le pl. sympathico-vague de la v. pulmo- 
aire et se rendant à l'espace carotico-veino-pulmonaire. — 20 : u. formant le pl. 
sympathico-vague de l'artère pulmonaire et se rendant à l’espace auriculo-veino- 
cave. — 21 : anastomose des pl. 49 et 20. 


Fig. 41 : Innervation du cœur. 

Î. vent. : fil. ventriculaire. — 3 : fil. pharyngieu. 

Fig. 42 : Innervalion du cœur. (Détails.) 

x : point où le nerf pénètre dans le cœur. — 42°, 12" : fil. nerveux se rendant 


250 V. THÉBAULT. 


au pl. vago-sympath. de la base du cœur. — 43 : branche du pl. vago-sympath,. 
de la v. pulmonaire. 


PIE (Pica rustica) (Lin.). PI. III, 43-48. 


Fig. 43 : Plexus cervical gauche. 


Î. an. : fil. anastomotique vago-hypoglottique. — À : v. jugulaire externe. — 
2 : fil. de la faciale. — 3 : tronc de la v. jugulaire qui sort du trou déchiré post. 
— 4 : art. vertébrale. — 5 : art. carotide primitive gauche qui donne # : art. du 
gr. complexus et 6 art. faciale et ses branches se rendant à la région sus-hyoi- 
dienne. — 40 : . de la région sus-hyoïdienne. — 24 : 1er gangl. vertébral. 


Fig. 44 : Le méme avec l'artère du complexus rejetée en dehors. 


7 : art. maxillaire supér. — 148 : n. facial. — 19 : fil. sympath. du glosso-pha- 
ryngien. — 20, 21 : fil. sympath. du vague. 

Fig. 45 : Pneumogastrique le long du cou. 

ant. : fil. ant. du n. œsophagien. — 44 : tronc brachio- céphalique droit. — 45 : 
tronc brachio-céphalique gauche, rejeté à droite pour permettre de voir les or- 
ganes sous-jacents. — 46 : art. axillaire. — 147 : art. carotide. — 48 : v. jugulaire 


externe. — 19 : art. vertébrale et n. sympath. cervical qui s'anastomose avec le 
pl. brachial au niveau du n. le plus supérieur. 


Fig. 46 : Plexus cardio-pulmonaire. 
pl. œ. inf. : pl. œsophagien inf. — n. r. æ@. : n. récurrent œsophagien. — n. 


card. : n. cardiaque. — n. pl. pulm. : n. du pl. pulmonaire. — g. : ganglion. — 
2. g. br. : 2e gangl. brachial. — f, f’ : fil. anastomotiques des deux ggs bra- 
chiaux. — g. tr. : branche unissant le dernier nerf du pl. brachial au 1c' gangl. 
dorsal.— Ie g. d. : 1° gangl. dorsal. — a : art. sous-clavière. — b : art. œsopha- 


gienne. — c : art. du grand pectoral. — d : art. axillaire. — 3 : carotide primitive. 
— 4: art. thyroïdienne supér. — Toutes les quatre viennent directement du tronc 
brachio-céphalique. — 8 : v. cave supér. — x : v. jugulaire. — 8: v. axillaire.—- 
y : v. vertébrale. 


Fig. 47 : Nerf intestinal. 


pl. mes. : pl. mésentérique. — n. sy. p. : u. sympath. du pancréas. — art. 
mes. : art. mésentérique. — 34 : art. du gésier. — III : art. cœæliaque au mo- 
ment de sa division. 


Fig. 48 : Sympathique thoraco-abdominal. — (Le rein est rejeté à droite pour 
montrer la cavité osseuse qui le loge, ainsi que le lesticule et La capsule sur- 
rénale). ; 

spl. in. : fil. splanchnique intermédiaire. -- I. g. d. : 1°" gaugl. dorsal. — 
3 g.: 3° gangl. — 2e g. : 2° gangi. — x : nouveau gaugl. — G. g. : Gangl. splanch- 
nique. — n. sy. g. : n. sympath. du gésier. — n. sy. p.: n. sympathico-pan- 
créatique. — n. uret. : n. de l’uretère. — 1, 2 : fil. anastomotiques des {er et 
2e gangl. — 3, 4 : fil. anastomotiques des splanchniques. — 34 : art. cœliaque. 


GEAI (Garulus glandarius) (Lin.). PI. HI, fig. 49-54. 


Fig. 49 : Plexus cervical supérieur. 


an.v h.: anastomose vago-hypoglottique. — à, $ : anastomoses du sÿmpa- 
thique avec le tronc commun. — 4 : art. carotide externe. — 5 : art. de la région 
sus-hyoïdienne. — 6 : art. du grand complexus. 


Fig. 50 : Rapport du sympathique et du pneumogastrique au niveau du 
cœur. 


f. œs. : fil. œsophagien. 


| 
EXPLICATION DES PLANCHES. 251 


Fig. 51 : Rapport du sympathique et du pneumogastrique au niveau du cœur 
à gauche. — (Le cœur est rabattu à droite de sorte que l'oreillette droite vue posté- 
rieurement occupe la partie gauche de l’animal). 


f. œs. : fil. œsophagien. — f. c. s. : fil. de la v. cave supér. — g. : gangl. 
pulmonaire. — 1 : tronc brachio-céphalique gauche. — 3 : art. pulmonaire. — 
5 : v. jugulaire externe. — 49 : n. cardiaque sympath. — 20 : pl. sympath. veino- 
cave. — 21 : pl. pulmonaire sympathique. 


Fig. 52 : Plexus cardio-pulmonaire. — (Le cœur est lire à gauche par sa pointe 
pour montrer l'espace supérieur de la veine cave supérieure.) 


À : crosse aortique. — 2 : carotide primitive droite. — 3 : art. sous-clavière. — 
4 : art. thyroïdienne inférieure. —- 5 : art. vertébrale. — 15 : n. de la glande 
thyroïdienne. — 46 : nns œsophagiens qui innervent en même temps les aponé- 


vroses environnantes. 


Fig. 53: Plexus cardio-pulmonaire. — (Le cœur retourné à gauche est fixé par 
sa pointe. La veine cave est rejelée et relevée pour montrer ce qui est au-dessous 
que l'on ne pouvait voir fig. 52. — Pour les indications absentes sur cetle figure, 
Cf. fig. 52.) 

6 : v. cave infér. — 7 : v. cave supér. — 44 : v. pulmonaire droite. — 42 : art. 
pulmonaire droite. — 49 : n. œsophagien né au-dessous de l'anneau de Vieus- 
SENS. — 20 : pl. pulmonaire qui suit les divisions broncho-vasculaires et pré- 
sente un ganglion à chaque point de bifurcation. — 22 : art. vertébrale. 


Fig. 54 : Sympathique thoraco-abdominal gauche. 


an. cerv. dors. : anastomose cervico-dorsale. — x : 1° ganglion sacro-dorsal. 
— à : rein gauche rabattu. 


PERRUCHE SOURIS (Conurus murinus) (Lin.). PI. IV, fig. 55-29. 


Fig. 55 : Plexus cervical. 


art. fac. : art. faciale. — «, 6 : division du tronc commun. — br. œ@s. : ram. 
œæsophagien. — n. ph. : n. pharyngien. — f. an. : anastomose avec le 1er gangl. 
rachidien. — f. ana. : anas:omose avec le 2 n. rachidien. — f. sy s. : fil. sym- 
- path. satellite. — v. fac. : v. faciale. — v. s. ment. : v. sous-mentale. — r. an. 
h. : ram. anastomotique entre le 16r rachidien et l’hypoglosse. — 1 : fil. sympat. 
cranien. — 2 : n. de l’art. faciale. — 3 ; fil. cérébral. — 4 : tronc du sympath. — 
5 : gangl. sur le tronc du sympath., au niveau du tronc commun. 


Fig. 56 : Plexus vaso-moleur du vague au niveau du ganglion de Couvreur. 
— (Tous les organes sont fortement lirés en dehors de sorte que les nns rachidiens, 
sur la fiqure, sont en dedans du paquet vasculo-nerveux du cou.) 


f. : fil. thyroïdien. — 2 : fil. satellite de la carotide . — 8 : fil. satellite de l’art. 


vertébrale. — a. r. : anastomose rachidienne. — n. jug. v. : n. de la v. jugu- 
laire. — n. th. th. : n. thymo-thyroïdien. — f. v. r. : fil. vago-récurrent. — f. 
œæs. : fil. œsophagien. — 4 : art. axillaire. — 5 : art. thyroïdienne. — 47 : pl. 


vague vaso-moteur. 
Fig. 57 : Plexus brachio-cardio-pulmonaire. 


Î. œs. : fil. œsophagien. — a. r. : anastomoses rachidiennes. — À : anastomose 
du 1er gangl. dorsal avec le dernier n. du pl. brachial. — n. jug. v. : n. de la v. 
jugulaire. 


Fig. 58 : Nerf intestinal. 

À. m. inf. : art. mésentérique inférieure. 

Fig. 59 : Sympathique thoraco-abdominal. 

À : anastomose du 1e" gangl. dorsal avec le dernier n. du pl. brachial. 


259 V. THÉBAULT. 


PERROQUET ;4ra Severus) (Lin.). PI. IV, fig. 60-67. 


Fig. 60 : Origine des IXe, Xc, XIe et XII° paires craniennes et leur rapports avec 
le sympathique. 


An. : anneau formé par les IXe et X° paires. — f. hy. : fil. hyoïdien. — f. sal. : 
fil. salivaire. — f. g. : n. qui, né du glosso-pharyngien, se rend au long du cou. 
— ÿ. : gangl. rachidien. — r. jug. sym. : ram. sympath. de la jugulaire. — f. 
car. S. : fil. sympath. carotidien. — gr. dr. ant. : grand droit antérieur. — longs 
du cou : muscle long du cou. — oblique : muscle oblique. — 4 : fil. aponévro- 
tique. — 10 : petite glande sans doute salivaire. — à : fil. sympath. se rendant à 
la région cérébrale. — 8 : fil. sympath. carotidien. — ; : fil. aponévrotique. — 
ë : fil. sympathique de la v. jugulaire. 


Fig. 61 : Sympalhique et vague dans la région cervico-thoracique droite. 
Fig. 62 : Crosse aortique grossie. 
Cr. Ao : Crosse aortique. — f. ao. as. : fil. de l’aorte ascendante. — f. a. 


g. c. : fil. anastomotique du gangl. sus-bronchique avec le sympath. —f. s. v. 
fit. vago-sympath. — s. c. : sympath. cardiaque. 


Fig. 63 : Innervatinn pneumogastrique du cœur. — (Vu de face tel qu'il se } ré- 
sente en enlevant le sternum.) 


Cr. Ao. : Crosse aortique. —f. ao. as. : fil. de l'aorte ascendante. — f. pulm. : 
fil. de l’art. pulmonaire. — pl. cir. : pl. circulaire inter-auriculo-ventriculaire. 


Fig. 64 : Innervation du cœur, à gauche. 


f. sy. v. : fil. trachéal né du récurrent. — f. a. g. c. : fil. anastomotique du 
gangl. sus-bronchique avecle sympath. —f. s. v. : fil. vago-sympath. — s. c. : 
sympath. cardiaque. 


Fig. 65 : Innervalion pneumogastrique du cœur qui est relevé pour montrer 
sa région postérieure. 


n. n. : fil. qui, nés du tronc du pneumo-gastrique se fusionnent en un 
tronc : nt, équivalent du gargl. de Bioper. — Î. v. : fil. ventriculaires. — pl. 
cir. : pl. circulaire inter-auriculo-ventriculaire. 


Fig. 66 : Nerf inteslinal. 
Fig. 67 : Sympathique vertébral thoraco-abdominal. 
gr. tr. : gros tronc uniseant le 1er gang. thoracique au dernier nerf du pl. bra- 
chial. 
Paleornis rosa (Boddaert). PI. IV, fig. 63- 50. 


Fig. 68 : Innervalion du cœur vu de face. 


* : fil. anastomotique vago-sympathique. 

Fig. 69 : Innervation du cœur auquel on a imposé un mouvement de rotation 
aulour de son axe pour montrer sa région poslérieure. 

n. Car. inf. : n. du pneumogastrique droit se rendant au gangl. situé sur le 


sinus veineux. — 44 : gangl. de Binper. — Toutes les fibres qui en viennent 
s'irradient surtout sur l'oreillette droite. Une seule (a) se rend sur le ventricule. 
— 42 : sinus veineux. — 4% : fil. qui semble s'anastomoser avec le gangl. de 
LuDwi1G. 


Fig. 70 : Sympathique verlébral. 
* *x : n. sc rendant au côté opposé. 


UN VIRUS DES INSECTES 


Par M. J. H. FABRE. 


La Processionnaire du pin (Bombyx pityocampa Fab.) a 
déjà son hisloire, écrite par Réaumur; mais histoire à 
lacunes, inévilables dans les condilions où travaillait le 
maître. Les matériaux lui arrivaient par le coche, de fort 
loin, des Landes de Bordeaux. L’insecle dépaysé ne pouvait 
fournir à l'historien que des documents tronqués, avares en 
détails biologiques, attrait principal de l’entomologie. 

Mieux favorisé que Réaumur par les circonstances, j'ai 
repris en détail l’histoire de la Processionnaire du pin. Je 
vais en extraire quelques passages, point de départ de mes 
recherches sur le sujet que j'ai à traiter. 

Dans la première quinzaine d’août, inspectons les bran- 
ches inférieures des pins à hauteur du regard. Avec la 
moindre attention, on ne tarde pas à découvrir, d'ici, de là, 
sur le feuillage, certains petits cylindres blanchâtres qui font 
tache sur la sombre verdure. Ce sont les pontes du Bom- 
byx ; chaque cylindre est le groupe d'œufs d’une mère. 

Les feuilles des pins sont géminées. Leur couple est enve- 
loppé à la base d’un manchon cylindrique qui mesure envi- 
ron 3 centimètres de longueur, sur 4 à 5 millimètres de lar- 
geur. Ce manchon, d'aspect soyeux et d’un blanc légèrement 
teinté de roussâtre, est revêlu d’écailles, qui se recouvrent 
à la manière des tuiles d’un loit, et dont l’arrangement, 
quoique assez régulier, n’a rien cependant d'un ordre géo- 


254 J. HI. FABRE£. 


métrique. L'aspect général est à peu près celui d’un chaton 
de noisetier non épanoui. | 

De forme à peu près ovalaire, translucides, blanches, 
avec un peu de brun à la base el de roux à l’autre extrémité, 
ces écailles sont libres au bout inférieur, un peu atténué et 
mucroné; mais elles sont fixées solidement par le bout supé- 
rieur, plus large et comme tronqué. Ni le souffle, ni le 
froltement répété d’un pinceau ne peuvent les enlever. 

Elles se redressent, ainsi qu'une toison friclionnée à re- 
brousse-poils, si le manchon est doucement balayé de bas 
en haut, etrestent indéfiniment dans celle posilion hérissée ; 
elles reprennent, par une friction inverse, leur primitif ar- 
rangement. C'est d'ailleurs aussi doux qu’un velours. 
Exactement appliquées l’une sur l’autre, elles forment une 
toiture protégeant les œufs. 

L'origine de ce revêtement défensif est évidente : la mère 
s'est déplumé une partie du corps pour protéger sa ponte. 
D'après une parlicularité fort curieuse du papillon, Réaumur 
avait déjà soupçonné la chose. Citons le passage : 

« Les femelles, dit-il, ont à la parlie supérieure du corps, 
près du derrière, une plaque brune et luisante. La couleur, 
la forme, le luisant de cette espèce de plaque, arrêtèrent 
mon attention, la première fois que je les vis. Je tenais à la 
main une épingle, avec laquelle je a touchaï, pour examiner 
sa structure. Le frotiement de l’épingle produisit un pelit 
spectacle qui me surprit. Sur-le-champ, je vis une nuée de 
pelites paillettes qui se délacha. Ces paillettes s'éparpillaient 
de toutes parts, quelques-unes furent comme dardées en 
haut, d’autres sur les côtés; mais le forl de la nuée ful de 
celles qui lombèrent doucement par terre. Chacun de ces 
corps que j'appelle pailleltes, sont des lames extrêmement 
minces, qui ont quelque ressemblance avec les poussières 
des ailes des papillons, mais qui sont bien autrement 
grandes. | 

«La plaque qui se fait remarquer sur le derrière de ces pa- 
pillons est donc un amas, et un amas prodigieux, de ces es- 


UN VIRUS DES INSECTES. 259 


pèces d'écailles. Les femelles ont bien l'air de faire usage de 
ces écailles pour envelopper leurs œufs; mais les papillons 
des chenilles du pin n’ont pas voulu pondre chez moi, et par 
conséquent ils ne m'ont pas appris s'ils emploient ces écailles 
pour couvrir leurs œufs, ni ce qu'ils font de tant d’écailles 
rassemblées autour de leur derrière, qui ne leur ont pas été 
données et placées là pour êlre inutiles. » 

Oui, vous aviez raison, maître : celle moisson de paillettes, 
si drue, si régulière, n’a pas poussé sur le croupion pour 
rien. Est-il quelque chose sans bul? Vous ne le pensiez pas ; 
je ne le pense pas non plus. Tout a sa raison d'être. Oui, 
vous avez élé bien inspiré en prévoyant que la nuée d’écailles 
envolée sous la pointe de votre épingle, devait servir à pro- 
léger les œufs. 

Du boul des pinces, j’enlève, en effet, la toison écailleuse. 
Les œufs apparaissent, semblables à de pelites perles d’émail 
blanc. Étroilement groupés l’un contre l'autre, dans un ordre 
parfait, 1ls forment 9 files longitudinales. Dans l’une de ces 
files, je compte 35 œufs. Les neuf rangées élant à très peu 
de chose pareilles, le total du cylindre est de 300 œufs envi- 
ron. Belle famille pour une seule mère. 

L'éclosion a lieu en septembre. Les chélives créatures, 
mesurant à peine 1 millimètre de longueur, sont d’un jaune 
pâle, hérissées de cils, les uns plus courts et noirs, les autres 
plus longs et blancs. Leur têle, d'un noir luisant, est rela- 
livement énorme. À celte exagéralion céphalique correspond 
une vigueur de mâchoire capable d'attaquer dès le début 
une corlace nourriture. 

Le repas presque immédiatement commence. Après avoir 
erré quelques instants à l’aventure parmi les écailles du 
berceau commun, les jeunes chenilles se rendent sur la 
double feuille qui sert d’axe au cylindre natal, s’y attablent 
et la rongent de fins sillons linéaires, limités par les ner- 
vures, laissées intactes. 

Repue, la petile famille recule à la base de la double 
feuille, s'y groupe sans ordre et commence à filer. Son travail 


256 J. I. FABRE. 


est un globule de gaze d'extrême finesse, prenant appui sur 
quelques aiguilles voisines. Les filandières sont bien débiles, 
mais si actives, qu’en vingt-quatre heures le globe de soie 
acquiert le volume d’une noisette, et celui d’une pomme en 
une paire de semaines. 

Ce n’est pas là néanmoins le noyau du grand établissement 
où doit se passer l'hiver; c’est un abri provisoire, très 
léger; peu coûteux en matériaux. La douceur de la saison 
n'exige pas davantage. Les jeunes chenilles en rongent sans 
réserve les solives, les mâts entre lesquels les fils sont ten- 
dus, c’est-à-dire les feuilles comprises dans l'enceinte de 
soie. Leur édifice fournit à la fois le vivre et le couvert, con- 
dition excellente qui affranchit des sorties périlleuses à cet 
âge. Pour ces chétives, le hamac est aussi le garde- 
manger. 

Ces établissements provisoires se renouvellent à plusieurs 
reprises, toujours à des hauleurs plus grandes sur l'arbre, 
si bien que le troupeau, éclos sur les branches inférieures, 
iraînant à lerre, se trouve enfin sur les ramificalions élevées 
et jusque sur la cime du pin. 

Au bout de quelques semaines, une première mue rem- 
place l'humble toison du début, pâle, hérissée, disgracieuse, 
par une autre qui ne manque ni de richesse, ni d'élégance. 
A la face dorsale, les divers segments, sauf les trois premiers, 
sont ornés d'une mosaïque de six petites plaques nues, d'un 
rouge groseille, faisant un peu saillie sur le fond noir de la 
peau. Leur ensemble est circonscrit par une palissade en 
poils d’un roux vif, divergents, presque couchés. Au centre 
de cetle marquetterie cramoisie, se dressent deux faisceaux 
de cils très courts, rassemblés en aigrettes planes qui relui- 
sent au soleil, ainsi que des points d'or. Tel est le costume de 
l’âge moyen. LE | 

Cependant les froids de novembre arrivent. L'heure est 
venue de construire l'habitacle d'hiver. Dans les hauteurs du 
pin, l'extrémité d’un rameau est choisie, à feuilles convena- 
blement serrées et convergentes. Les filandières l’envelop- 


» 


UN VIRUS DES INSECTES. 291 


pent d’un réseau diffus, qui incurve un peu les feuilles voi- 
sines, les rapproche de l'axe et finit par les noyer dans 
le Lissu. 

Ainsi s'obtient une enceinte moilié soie, moilié feuilles, 
capable de résisler aux intempéries. Au commencement de 
décembre, l'ouvrage a la grosseur des deux poings et au delà; 
en son ullime perfeclion, vers la fin de l'hiver, il atleint le 
volume d’une paire de litres. C’esl un grossier ovoïde qui, 
longuement, s'atténue en bas et se prolonge en une gaine en- 
veloppant le rameau. 

Tout nid, que ne délorme pas encore le séjour prolongé 
des chenilles, montre au centre une volumineuse coque d’un 
blanc opaque, et autour une enveloppe de gaze diaphane. 
La masse centrale, formée de fils serrés, a pour parois un 
molleton épais, où sont noyées, comme soulien, de nom- 
breuses feuilles inlacles et verles. L'épaisseur de cetle mu- 
raille peut atleindre une paire de centimètres. 

Au sommet du dôme bâillent, très variables de nombre et 
de distribution, des ouvertures rondes, du calibre d’un 
crayon ordinaire. Ce sont les portes du logis. Par là sortent, 
par là rentrent les chenilles qui, lous les soirs, jusqu’à une 
heure avancée de la nuit, s en vont en procession, brouter 
le feuillage des rameaux voisins. 

Tout autour de la coque, émergent et se dressent des 
feuilles respeclées de la dent. Du sommet de chacune, 
rayonnent, en gracieuses courbes d'escarpoletle, des fils 
qui, lâchement entrelacés, forment une légère tenture, une 
véranda, soignée de travail et d'ampleur, surtout à la partie 
supérieure. Là, se trouve spacieuse terrasse où, pendant le 
jour, les chenilles viennent sommeiller au soleil, amoncelées 
l'une sur l’autre et léchine courbée en rond. Le réseau 
tendu au-dessus, fait office de ciel de lil; il modère l’insola- 
tion ; 1l préserve les dormeuses d'une chute lorsque le vent 
balance le rameau. | 

Avec des ciseaux, éventrons le nid d'un bout à l’autre, 


suivant un méridien. Une large fenêtre s'ouvre, qui permet 
ANN. SC. NAT. ZOOL. VI, 17 


258 J. H. FABRE. 


de voir [a disposition de l’intérieur. Tout d’abord, un fait 
nous frappe : les feuilles encloses dans l'enceinte sont in- 
tactes, en pleine vigueur. Les jeunes chenilles, dans leurs 
établissements temporaires, rongent, jusqu’à les luer, les 
feuilles cernées par l'enveloppe de soie. Sans quitter leur 
abri, lorsque le temps est mauvais, elles ont ainsi, pour 
quelques jours, le garde-manger garni, condition réclamée 
par leur faiblesse. Devenues fortes et travaillant à leur de- 
meure finale, elles se gardent bien de toucher à ces feuilles 
qui consolident l'édifice contre les assauts de l'hiver; elles 
se font obligalion, si pressante que soil la faim, de ne pas 
scier les solives de la maison. “4 

A l’intérieur du nid, ouvert par les ciseaux, on voit donc 
une dense colonnade de feuilles vertes, plus ou moins enve- 
loppées d’un fourreau soyeux, où pendillent les loques des 
chenilles défuntes et les chapelets de crottins secs. A la fois 
dépotoir et friperie, cet intérieur est fort déplaisant en 
somme et ne répond en rien à sa superbe enceinte. Tout au- 
tour, épaisse muraille de molleton et de feuilles emméêlées. 
Pas de chambres, pas de compartiments limilés, pas de cloi- 
sons. La pièce est unique, rendue labyrinthe par la colon- 
nade des feuilles vertes, étagées à toules les hauteurs de 
l'ovoide. Là se liennent, pendant le repos, les chenilles 
groupées en amas confus. 

A la nuit noire, les endormies s’éveillent, sortent et se ré- 
pandent, chacune à sa guise, sur toute la surface du mid. 
C'est alors un ravissant spectacle. Des zébrures d’un roux 
vif ondulent, en tous les sens, sur la blanche nappe de soie. 
Qui monte, qui descend, qui déambule en travers, qui pro- 
cessionne par courtes files, el tout en cheminant avec gra- 
vité dans un magnifiqne désordre, chacune colle sur le par- 
_cours le fil constamment appendu à la lèvre. Enfin, on se 

rend au pâturage; puis à la rentrée, vers les dix, onze 
heures de la nuit, nouvelle station sur le nid et nouveau tra- 
vail de filature. 

Ainsi s’augmente l'épaisseur du couveri par une fine cou- 


| 


UN VIRUS DES INSECTES. 259 


che juxtaposée au travail antérieur; ainsi se consolide Ja 
demeure par de nouveaux appuis. Les feuilles vertes voisines 
sont saisies par le réseau et englobées dans la construction. 
Si leur extrémité seule est libre, de ce point s’irradient des 
courbes qui amplifient le voile, le rattachent plus loin. Tous 
les soirs, lorsque le temps le permet, l’animalion est donc 
grande, pendant une paire d'heures, à la surface du nid; 
d’un zèle jamais lassé, se poursuivent la consolidation et 
l’épaississement de la demeure. 

Dans le courant de février, se fait une cuunde mue. Les 
processionnaires s’amoncellent confusément sur le dôme du 
nid et s'y mainliennent, si le temps est beau, nuit el jour 
immobiles. C’est là que s'opère l’excoriation. 

Après cette mue, les poils du milieu du dos sent d’un 
roux terne, pâli encore par de nombreux el longs poils 
blancs interposés. Mais à ce costume fané, s’adjoignent des 
appareils singuliers qui avaient attiré l'attention de Réau- 
mur, fort perplexe sur leur rôle. 

A la place occupée d’abord par la mosaïque groseille, 
huit segments de la chenille sont maintenant fendus d’une 
ample boutonnière transversale, d’une sorle de bouche à 
grosses lèvres qui, à la volouté de l'animal, s'ouvre toute 
grande el bâille, ou bien se referme sans laisser trace visi- 
ble. De chacune de ces bouches épanouies, s'élève une gibbo- 
sité à peau fine, incolore, comme si la bête exposait au 
dehors et distendait son LE contenu. À peu près ainsi 
feraient hernie les viscères à travers la peau fendue par le 
scapel. Deux gros points d’un brun noir occupent la face an- 
térieure de la protubérance; en arrière, se dressent deux 
courtes aigreltes planes de cils roux qui brillent d’un riche 
éclat au soleil. Tout autour, rayonnent de longs poils blancs, 
élalés presque à plat. 

Celle hernie est irès sensible. À la moindre irrilation, 
elle rentre et disparaît sous le tégument. A sa place se creuse 
un cratère ovale, une sorte d’énorme stomate, qui rapide- 
ment rapproche ses lèvres, se clôt, s’efface en plein. Les 


260 J. IT. FARBRAI. 


longs cils blancs qui forment barbiche el moustaches aulour 
de cetle bouche, suivent les mouvements des lèvres con- 
traclées. D'abord irradiés et couchés, ils se redressent ainsi 
qu'une moisson que le vent prendrait en dessous, et se ras- 
semblent en un cimier transversal, perpendiculaire au dos 
de la bête. 

Ce redressement pileux amène une brusque modification 
dans l'aspect de la chenille. Les cils roux ont disparu, en- 
fouis sous la peau noire; les poils blancs relevés forment 
crinière hirsule; la couleur générale du costume est devenue 
plus cendrée. 

Le calme revenu, — el c'est bientôt fait, — les boulon- 
nières de nouveau s'ouvrent, bâillent; les gibbosités sen- 
sibles émergent, promptes à disparaître encore sil sur- 
vient une cause d’émoi. Ces allernalives d'épanouissement 
et d’occlusion rapidement se répèlent. Je les provoque 
à volonté. Il me suffil de toucher, de façon très légère, 
avec un fétu de paille, l’une quelconque des protubé- 
rances. 

Le mamelon atteint aussilôt se contracte, rentre en lui- 
même ainsi que le font les cornes du colimaçon, et se {rouve 
remplacé par une bouche béante, qui se clôt à son tour. 
D'habilude, mais non toujours, le segment ému par le con- 
(act de ma paille est imité par les autres, soit d’avant, soit 
d’arrière, qui, de proche en proche ferment leur appareil. 
Tranquille et en repos, la chenille à généralement les slo- 
mates épanouis; en marche, tantôt elle les ouvre et tantôt 
elle les ferme. 

Dans tous les cas, épanouissement et clôture sont de répé- 
tilion fréquente. En se rapprochant et rentrant sous peau, 
les lèvres de l'embouchure finissent donc par délacher, par 
rompre leurs fragiles moustaches de cils roux. Ainsi s’a- 
masse au fond du cratère une poussière de poils brisés, 
bientôt groupés en pelits flocons, grâce à leurs barbelures. 
Si l'épanouissement de la boutonnière se fait de façon un peu 
brusque, la saillie centrale projette au dehors, sur les flancs 


UN VIRUS DES INSECTES. . 261 


de la bête, sa charge de ruines pileuses, que le moindre 
souffle soulève en atomes dorés. 

Penché toute une malinée, sans méfiance, avec une loupe, 
sur mes chenilles, afin de me rendre compte du jeu de leurs 
boulonnières, j'eus, pendant vingt-quatre heures, les paupiè- 
res et le front rubéfiés, endoloris par un prurit encore plus 
cuisant el plus tenace que celui de la piqûre de l'ortie. En 
me voyant descendre, pour le diner, en ce pileux élat, les 
yeux gonflés, rougis, le visage méconnaissable, on s'inquié- 
tail aulour de moi, me demandant ce qui m'était arrivé. Il 
fallut le récit de ma mésavenlure pour rassurer la maison- 
iiée: 

Je rapporte sans hésitation mon épreuve inallendue aux 
cils roux trilurés et amassés en flocons. Le souffle de la 
respiration allait les chercher dans les pocheltes ouvertes, 
et Les soulevait jusqu'à mon visage, lrès rapproché. L’inter- 
venlion irréfléchie des mains qui, d'ici, de là, essayaient de 
soulager la démangeaison, ne faisait qu'aggraver le mal 
en disséminant la poussière urlicante. Il me fallut le repos 
de la nuit pour êlre à peu près remis de cet accident, d’ail- 
leurs sans autre gravité. Continuons cependant : il convient 
de substituer à des faits accidentels des expérimentations 
prémédilées. 

Les pochetles dont les boutonnières dorsales représentent 
l'entrée, sont encombrées, ai-je dit, de ruines pileuses, épar- 
ses ou groupées en flocons. De la pointe d’un pinceau, j'y 
cueille, quand elles bâillent, un peu de leur contenu que 
j'étale par friction, soit au poignet soit à la face interne de 
l’avant-bras. 

Le résultat ne se fait pas attendre. Bientôt la peau rougit 
et se couvre de pâles boursouflures lenliculaires, comme 
en produit la piqüre de l’orlie. Sans être bien vive, la douleur 
s'affirme agaçante. Le lendemain prurit, rougeur et goufle- 
ment, tout a disparu. Telle est en général la marche des 
choses; mais n'oublions pas de dire que l'essai ne réussit pas 
toujours. 


262 J. HI. FABRE. 


L'efficacité des cils roux paraît sujette à de grandes varia- 
lions. Parfois il m'est arrivé de me frotter soit avec la che- 
nille entière, soit avec les poils brisés cueillis de la pointe 
d’un pinceau, sans amener aucun résullat déplaisant. La 
poudre à gratter est, semble-t-il, de qualité variable suivant 
certaines circonstances difficiles à démêler. 

Passons à de plus graves épreuves. Vers le milieu de 
mars, alors que, pour la majeure partie, les processionnai- 
res ont émigré sous terre, je m avise d'ouvrir quelques nids, 
désireux d'en recueillir, en vue de mes études, les derniers 
habitants. Sans précaution, les doigts tiraillent la demeure 
de soie, solide étoffe ; ils la dilacèrent par loques, 5 fouillent, 
l'éventrent, la to biette 

Me voici, encore une fois et de façon plus sérieuse, dupe 
de mon insoucieux entrain. À peine l'opération terminée, le 
bout des doigts s’endolorit pour tout de bon, surtout dans la 
partie plus délicate qu’abrile le bord de l'ongle. J'y ressens 
comme le travail lancinant d’une suppuralion en ses débuts. 
Tout le reste de la journée et toute la nuit, la douleur per- 
siste, agaçante au point de m’enlever le dormir. Elle ne se 
calme que ie lendemain, après vingt-quatre heures d’un we 
supplice. | 

D'où me venait la nouvelle mésaventure? Je n'avais pas 
manié les processionnaires, qui, du reste, étaient fort rares 
en ce moment dans le nid. Je n’avais pas renconiré de vieil- 
les dépouilles, car la mue, je viens de le dire, ne se fait pas 
à l'intérieur du nid. Quand arrive le moment de quitter le 
deuxième costume, celui à mosaïques, les processionnaires 
s'amoncellent au dehors, sur le dôme de la demeure, et 
laissent là, en un seul tas, les défroques rejetées. 

Que reste-t-il pour expliquer le prurit auquel nous expose 
le maniement des nids ? Il reste les cils roux caducs, pous- 
sière invisible. Pendant une longue période, les procession- 
naires grouillent, vont et viennent dans le nid ; elles en ira- 
versent la paroi, se rendant au pâturage ou regagnant leur 
dortoir. Immobiles ou cheminant, elles ne cessent d’ouvriret 


UN VIRUS DES INSECTES. 263 


de fermer leurs bouches dorsales, appareils d’information. 
Au moment de la clôture, les lèvres de ces houlonnières, 
roulant l’une sur l’autre ainsi que des laminoirs, happent la 
pilosité voisine, l’arrachent, la brisent en atomes que le fond 
de la poche, bientôt remontant, rejette au dehors. 

Ainsi sont disséminées, insinuées de toutes parts dans 
l'épaisseur du nid, des myriades de parcelles cuisantes. Anti- 
cipons un peu sur l'exposé des faits, el ajoutons à ces parcelles 
pileuses, la poussière des crottins, agents fondamentaux de 
l’urticalion. La robe de Nessus brûlait les veines de qui la 
portait ; la soierie de la processionnaire, autre tissu empoi- 
sonné, met le feu aux doigts qui la manient. 

Examinés au microscope, les cils roux, poudre à gratter, 
sont des baguettes rigides, très acérées à l’un et l’autre bout 
et armées de barbelures sur leur moilié antérieure. Ils n’ont 
rien de la structure des poils de l’ortie, ampoules effilées 
dont la pointe siliceuse se casse et verse un liquide irrilant 
dans la petite plaie. 

La plante dont le nom latin a fourni le terme d’urtication, 
emprunte le modèle de ses armes aux crochels des serpents 
venimeux ; elle agit, non par la blessure mais par le venin 
introduit. La processionnaire fait usage d’une autre mé- 
thode. Ses cils, n'ayant rien de comparable au réservoir 
ampullaire des poils de l’ortie, doivent êlre empoisonnés à 
la surface, comme les sagaies du Cafre et du Zoulou. 

Pénètrent-ils réellement dans l’épiderme? Sont-ils le jave- 
ot barbare qui ne peut s’extraire une fois entré ? Avec leurs 
barbelures, plongent-ils plus avant à mesure que frémissent 
les chairs exaspérées ? Rien de pareil n’est admissible. En 
vain Je porte la loupe sur le point endolori, je ne parviens 
pas à voir le minuscule dard implanté. Réaumur, lorsqu'il 
se gratlait, éprouvé par la processionnaire du chêne, n’y esl 
pas davantage parvenu. Il soupçonnait sans pouvoir rien 
affirmer. 

Non, malgré leur pointe acérée et leurs barbelures qui en 
font, sous le microscope, des armes redoutables, les cils de 


260% J. HE. FABRE. 


la processionnaire du pin ne sont pas des dards propres à 
s'implanter et à provoquer le prurit par leur piqûre. D'ail- 
leurs beaucoup de chenilles, toutes fort inoffensives, sont 
hérissées d’une loison qui, vue au microscope, se résout en 
épieux barbelés, très bénins sous un aspect menaçant. Telle 
est, par exemple, la chenille du Chelonia Caja, la Héris- 
sonne, qui s enroule sur elle-même au moment du danger, el 
fail le hérisson, en présentant de {ous côtés à l'ennemi son 
armure de poils. On hésite à toucher cette horreur du bout 
du doigt, etcependant la bêle n’a rien d'offensif. 

Il est alors d'évidence que la cause de l’urticalion se {rouve 
ailleurs que dans les barbelures. S'il suffisait de cils dentelés 
pour endolorir les doigts, la plupart des chenilles velues se- 
raient dangereuses, car presque toutes ont les poils épineux. 
Il se trouve, au contraire, que la malignité est dévolue à un 
bien pelit nombre, non distinct des autres par une structure 
spéciale de la pilosilé. Que les barbelures aient un rôle, 
celui de fixer l’atome urlicant sur nolre épiderme, de Île 
maintenir ancré sur place, c'esl après tout possibie ; mais 
Ja douleur lancinante ne saurait, en aucune manière, prove- 
nir de la simple piqûre de pareils harpons, si subtls. 

Bien moins menus, les cils groupés par coussinets sur 
les figues de Barbarie, sont férocement barbelés, mais 
dépourvus de virus. Gare aux doigls trop confiants en cette 
espèce de velours. Au moindre contact, ils sont lardés de 
harpons qui défient notre palience à les extraire. D'ailleurs, 
souffrance nulle ou à peu près, car l’action du dard est ici 
purement mécanique. 

En supposant, chose fort douteuse, qu'ils puissent péné- 
trer dans l’épiderme, ainsi agiraient, mais avec moins de 
puissance, les cils de la processionnaire, s'ils n'avaient que 
leur pointe acérée et leurs barbelures. Qu’ont-ils de plus ? 

Ils doivent avoir, non à l'intérieur, comme les poils de 
l'ortie, mais à la surface, un agent d'irritation; ils doivent 
être enduits d’un produit empoisonné qui les fail agir par 
simple contact. Au moyen d’un dissolvant, enlevons ce virus, 


UN VIRUS’ DES INSECTES. 9265 


et les dards de la processionnaire, réduils à leur insigni- 
fiante aclion mécanique, seront inoffensifs. Le dis ra au 
contraire, expurgé de toule pilosité par la fillralion, sera 
chargé du principe urlicant, que nous pourrons après expé- 
rimenler sans l'intervention des poils. Iso'é et concentré, le 
principe du pruril, loin de perdre à ce traitement, doit y 
yagner en violence. Ainsi prévoit la réflexion. 

Pour simplifier la recherche, au lieu de soumettre au dis- 
solvant les chenilles entières, qui compliqueraient l'extrait 
avec leur graisse et leur bouillie alimentaire, je préfère 
employer les dépouilles seules. Je recueille donc, d’une 
part, l’amas de peaux arides que la mue du second âge a 
laissées sur le dôme de la demeure de soie; d’autre part, 
les dépouilles que les chenilles ont rejetées dans le cocon en 
se chrysalidant ; el je mets les deux lots infuser isolément, 
pendant vingt-quatre heures, dans de l’éther sulfurique, 
celui des dissolvants qui m'a réussi le mieux. 

L'infusion est incolore. Le liquide, soigneusement filtré, 
est abandonné à l’évaporation spontanée jusqu’à réduction 
en quelques goultes. Enfin l'amas de peaux est lavé à plu- 
sieurs reprises avec de l’éther, sur le fillre. Deux épreuves 
sont maintenant à faire : celle des dépouilles et celle du 
produit de la macération. 

La première est on ne peut mieux orcrine Hirsutes 
comme à l’état normal et desséchées à point, les peaux de l’un 
et l’autre état, épuisées par l’éther, ne produisent le moindre 
effet, bien que je m'en frictionne sans ménagement à la com- 
missure des doigts, point {rès sensible au prurit de l’urli- 
cation. La pilosité est la même qu'avant l’action du dissol- 
vant ; elle n'a rien perdu de ses barbelures et de ses pointes 
de javelot, et néanmoins, elle est inefficace. De douleur 
point. Privés de leur toxique enduit, ces milliers de dards 
sont devenus velours bénin. 

La seconde épreuve est plus affirmative encore, et si dou- 
loureusement concluante que l'envie ne m'a pris de recom- 
mencer. Quand l'infusion éthérée se trouve réduite à 


266 J. H. FABRE. 


quelques goulles par l’évaporation spontanée, j'en imbibe 
un morceau de papier buvard plié en quatre et formant un 
carré qui mesure au delà d’un pouce. Trop peu méfiant de 
mon produil, je fais largement les choses en quantité de 
virus et en superficie de mon pauvre épiderme. 

D'abord rien pendant une dizaine d'heures, puis déman- 
geaison croissante et sensalion de brûlure assez vive pour 
me valoir l’insomnie la majeure partie de la nuit. Le lende- 
main, après vingl-quaire heures de contact, l'appareil est 
enlevé. Un stigmate rouge, un peu tuméfié et très neltement 
circonscrit occupe le carré que recouvrail le papier vireux. 
Endolorie comme par un caustique, la peau sv montre 
ruguleuse, semblable à un lambeau de peau de chagrin. De 
ses menues pustules pleurent des larmes de sérosilé qui se 
concrèlent en une malière pareille de coloration à la gomme 
arabique. Ce suinlement séreux se maintient une paire de 
jours el au delà. Puis l’inflammalion se calme; la douleur, 
jusque-là fort incommode, s’apaise ; l’'épiderme se dessèche 
et se détache par pellicules. 

Tout est fini, moins le stigmate rouge, qui se maintient 
longtemps encore, tant est tenace, en ses effels, l’extrait de 
la processionnaire. Trois semaines après l'épreuve, le carré 
de l’avant-bras, soumis au virus, est encore d’un pâle 
violacé. 

En se marquant ainsi, comme au fer rouge, est-on au 
moins dédommagé ? Oui, un peu de vrai est le baume mis 
sur Ja blessure, et c’est un baume souverain que celui de la 
vérilé. 11 viendra tout à l'heure nous soulager de misères bien 
autrement graves. 

Un pas est fait, tout pelit encore, dans le problème des 
chenilles urticantes. Les lavages à l'éther viennent de nous 
montrer que la pilosité agit, non par ses piqûres, mais par 
un virus spécial dont elle est imprégnée. Ce virus, d'où pro- 
vient-il ? | 

Et tout d’abord, la processionnaire du pin possède-t-elle 
un appareil glandulaire particulier qui élabore le cuisant 


UN VIRUS DES INSECTES. 267 


produit comme le font, par exemple, les glandes venimeuses 
de l'hyménoptère? En aucune manière. L’anatomie constate 
l'identité de structure interne dans la chenille urticante 
et dans la chenille bénigne. Rien de plus, rien de moins. 

Le produil vireux, d’origine non localisée, doit résulter 
alors d’un travail général qui intéresse l’organisation entière ; 
il doil, par conséquent, se retrouver dans le sang, à la 
manière de l’urée chez les animaux supérieurs. Soupçon 
grave, mais après toul soupçon sans valeur, tant que l'expé- 
rimentalion n'aura pas dit son mot sans réplique. 

Cinq ou six processionnaires sont piquées de la pointe 
d’une aiguille et me fournissent assez de sang pour imbiber 
un carré de papier buvard, que j'applique après sur l’avant- 
bras avec bandage imperméable. Ce n’est pas sans une cer- 
taine anxiélé que j'attends le résultal de l'épreuve. Suivant 
Ja réponse, mes prévisions recevront base solide ou s'éva- 
nouiront dans l'inanité des rêveries. 

À une heure avancée de la nuil, la douleur m'éveille, 
douleur, celle fois, jouissance intellectuelle. J'avais bien 
prévu. Le sang contient, en effet, la matière virulente. Il 
provoque prurit, gonflement, sensation de brûlure, suinte- 
ment de sérosité el enfin mortification de l’épiderme. Me voilà 
renseigné. 

Très heureux de mon mal, qui me lance dans une voie 
sûre, je continue mon informalion en raisonnant ainsi : le 
virus du sang ne saurait être substance vivante, qui prenne 
part au fonctionnement de l'organisme; c’est plulôl, ainsi 
que l’urée, l'acide urique et aulres composés analogues, une 
ruine, une scorie du travail vital, un déchet qui doit s'expul- 
ser à mesure qu'il se forme et s’accumule. Je le relrouverai 
donc dans le crotlin de la chenille, masse commune des 
résidus digestifs et des résidus urinaires. 

_Exposons la nouvelle expérience, non moins fondamentale 
que la précédente. Je mets infuser, un jour ou deux, dans 
de l’éther sulfurique, quelques pincées de crottins très secs, 
tels qu’on les trouve en abondance dans les vieux nids. Le 


268 JP. HT. FABIRTE. | 


liquide devient d’un vert sale, coloré qu'il est par la chloro- 
phylle des aliments. Alors se répèle la manipulation adoptée 
dans les précédentes épreuves. J'y reviens, pour bien préci- 
ser la marche suivie, et m'épargner des rediles dans les 
diverses expérimentalions qui vont suivre. 

L'infusion est filtrée, puis évaporée spontanément jusqu’à 
ce qu'il ne reste que les gouttes nécessaires à l’imbibilion de 
mon urticaire. Celui-ci consiste en un feuillet de papier 
buvard, plié en quatre pour augmenter l'épaisseur du cous- 
sinet el lui donner plus grande puissance d'absorption. Une 
paire de cenlimèlres carrés de superficie, c’est très suffi- 
sant ; c'est même trop en cerlains cas. Ma prodigalité de no - 
vice m'a coûté de si mauvais moments, que je me fais scrupule 
d’averlr le lecteur désireux d'essayer sur lui-même. Imbibé 
à point, le carré de papier est appliqué sur l’avant-bras, à la 
face interne, de peau plus délicate. Une lame de caoutchouc 
le recouvre et le garantit, par son imperméabilité, de la 
déperdition du virus. Enfin, un bandage de loile maintient 
le tout en place. 

Dans l'après-midi, le 4 juin 1897, date pour moi mémora- 
ble, j'essaye, comme il vient d'être dit, l'extrait élhéré des 
croltins de la processionnaire. Dans la nuit, forte déman- 
geaison, sensation de brûlure, douleur lancinante. Le len- 
demain, après une vinglaine d'heures de contact, j'enlève 
l'appareil. Le liquide vireux, trop prodigué dans mon incer- 
titude du succès, s’est extravasé au delà du carré de papier. 
Les parlies alteintes, et encore plus celle que recouvrait le 
papier, sont tuméfiées et forlement rougies ; en oulre, celle 
dernière a l’épiderme ruguleux, ridé, morüfié. Cela cuit 
un peu, cela démange et c’est tout pour le moment. | 

Le surlendemain, le gonflement devient plus fort et gagne 
les profondeurs de la massé musculaire qui, sous le choc du 
doigt, tremblole ainsi qu’une joue fluxionnée. La coloration 
est d’un rouge carmin vif et s'étend à la ronde autour du 
carré que recouvrail le papier. Une abondante sérosité trans- 
pire en goultelettes. Le cuisant prurit augmente el devient 


UN VIRUS DES INSECTES. 269 


tel, pendant la nuit surtout, que je suis obligé de recourir à 
un palliatif, vaseline au borax el charpie. 

En cinq jours c’est devenu abominable ulcère plus inquié- 
tant d'aspect que de réelle douleur. Ces chairs gonflées, 
tremblotantes, dénudées de leur épiderme, inspirent pitié. 
La personne qui matin et soir renouvelle mon coussinel de 
charpie, en a presque mal au cœur. On croirait, me dit-elle, 
que les chiens vous ont rongé le bras. J'espère bien que dé- 
sormais vous renoncerez à votre infernale drogue. 

Je laisse dire la compalissante infirmière et je médile 
d’aulres épreuves, dont quelques-unes me seront aussi coù- 
teuses. Sainte vérilé, quelle n’est pas La puissance ! Tu con- 
vertis la torture en satisfaction, {u me fais réjouir de mon 
bras écorché. Que gagnerai-je à ce pelit supplice : Je saurai 
pourquoi une misérable chenille nous fait gratter. Rien de 
plus, et cela me suffit. 

Trois semaines se passent; l'épiderme se refait, mais 
poinlillé de pustules cuisantes: le gonflement diminue ; la 
rougeur persiste, toujours très forte. L'effet de l'odieux pa- 
pier est de longue durée. Au boul d'un mois, je ressens 
encore des démangeaisons, des irrilations de brûlure exa- 

cerbées par Ja chaleur du fit. Enfin toul disparaîl, moins la 
_rougeur dont je garderai longtemps encore le stigmale. Il 
faudra un trimestre et davantage pour en amener l’efface- 
ment complel. 

Le jour se fait dans Le preblème : le virus de la procession- 
naire est bien une scorie de l’usine organique, un décombre 
de l'édifice vivant. La chenille s’en débarrasse avec ses ex- 
créments. Mais la matière du crottin à double origine. La 
majeure part représente les résidus digestifs ; l’autre, en 
faible proportion, se compose des produits urinaires. A la- 
quelle des deux se rapporte le virus? 

Avant de poursuivre, permeltons-nous une digression qui 
facililera la suite des recherches. Demandons-nous quels 
avantages la processionnaire peut relirer de son produit urli- 
cant. J'entends déjà la réponse. C'est pour elle un moyen de 


270 J. IH. FABRE. 


protection, de défense. Avec sa crinière empoisonnée, elle 
rebute l'ennemi. 

Je ne vois pas bien la portée de la réponse. Je songe aux 
ennemis attitrés, à la larve du Calosome sycophante, qui vit 
dans les nids de la processionnaire du chêne et en gobe les 
habitants sans nul souci de leur brûlante toison; je songe au 
Coucou, grand consommateur lui aussi, dit-on, des mêmes 
chenilles, el qui s’en gorge au point de s'implanter dans le 
gésier un hérissement de leurs poils. 

J'ignore si la processionnaire du pin paye semblable iribut. 
Je lui connais du moins un exploiteur. C’est un dermeste, 
qui habite la cité de soie et s’y nourrit des reliques des che- 
nilles défuntes. Ce croque-mort nous affirme d'autres dévo- 
rants, tous doués d'un estomac fail exprès pour pareilles 
épices. A la moisson des vivants, jamais le moissonneur ne 
manque. | 

Non, un virus spécial, expressément élaboré pour défen- 
dre la processionnaire du pin et ses émules en urtication, ne 
me dit pas le dernier mot de l'affaire. Difficilement j'accor- 
derais créance à telle prérogative. En quoi ces chenilles ont- 
elles, plus que les autres, besoin de protection ? Quels motifs 
en forment une casle à part, douée d’exceptionnelles virosi- 
tés défensives? Leur rôle, dans le monde entomologique, 
ne diffère pas de celui des autres, les hérissées de poils et les 
nues. Ce sont les dénudées qui, à défaut d’une crinière, de- 
vraient, il semble, se prémunir eontre le péril et s’imprégner 
de corrosif au lieu de rester proie facile et bénigne. L’horri- 
pilée oindrait sa farouche toison d’un cosmétique redouta- 
ble, et la lisse serait élrangère à ce moyen de défense ! Ces 
contradiclions m'inspirent méfiance. 

Ne serait-ce pas plutôt ici propriété générale, commune 
à toutes les chenilles, aux lisses comme aux vêlues de poils ? 
Parmi ces dernières, quelques-unes, en petit nombre, vivant 
dans des conditions spéciales, qu'il s'agira tantôt de déter- 
miner, seraient aptes à révéler, par l’urtication, la virosité 
de leurs déchets organiques ; les autres, l’immense majorité, 


UN VIRUS DES INSECTES. ŒTE 


vivant en dehors de ces condilions-là, seraient inhabiles aux 
irritants contacts quoique douées des matériaux nécessaires. 
Dans toutes, le même virus doit se trouver, résultat d’un tra- 
vail identique, tantôt mis en évidence par le prurit, tantôt, 
et le plus souvent, méconnu, latent si nos artifices n'inter- 
viennenl pas. 

Quels seront ces artifices? Rien de plus simple. Je 
m'adresse au ver à soie. S'il est une chenille inoffensive au 
monde, c'est bien celle-là. Des femmes, des enfants la ma- 
nient par poignées dans les magnaneries, elrien de fâcheux 
n'en résulle pour leurs doigts délicats. Le ver satiné est 
d’une innocuilé parfaite sur un épiderme aussi doux que le 
sien. Mais ce défaul de virus caustique n’est qu'apparence. 

J'essaye, d’après la manipulation adoplée ci-dessus, le 
crottin sec du ver à soie. Un cuisant ulcère au bras, pareil 
dans son mode d'apparition et dans tousses effets à celui que 
m'ont valu les déjections de la processionnaire, m'affirme 
que la logique avait raison. 

Oui, le virus qui fait tant gratter, qui gonfle et corrode la 
peau, n'est pas un produit dévolu seulement à quelques che- 
nilles ; je le retrouve, avec ses invariables propriétés, jusque 
dans la chenille qui semblait tout d’abord ne rien posséder 
de pareil. 

Le virus du ver àsoien est d’ailleurs pas inconnu dans mon 
village. La vague observation de la paysanne a devancé 
l'observation précise du savant. Les personnes chargées de 
l'éducation, femmes et jeunes filles, les magnanarelles enfin, 
se plaignent de cerlaines tribulalions dont la cause serait, 
disent-elles, /ou verin di magnan, le venin des vers à soie. 
Cela consiste en une vive démangeaison aux paupières rougies 
et gonflées. Les plus impressionnables éprouvent des exfo- 
lialions d'apparence dartreuse sur l’avant-bras, que ne 
protège plus pendant le travail, la manche relroussée. 

La cause de vos petites misères, je la sais maintenant, 
vaillantes magnanarelles. Ce n’est pas le ver qui, par son 
contact direct, vous endoloril; son maniement n’est en rien à 


272 J. II. FABRE. 


craindre. C'est de la litière seule qu'il faut se méfier. Il y a 
là, pêle-mêle avec les débris du feuillage, copieux amas de 
crottins imprégnés de la matière qui vient de me ronger si 
douloureusement la peau; il y a là, el seulement là, lou verin 
comme vous l’appelez. 

C’est déjà une consolation que de savoir la cause de son 
mal. J'en ajoulerai une autre. Quand on enlève la lilière et 
qu’on renouvelle la feuille, il convient de soulever le moins 
possible la poussière irrilante ; il faut éviler de porter les 
mains à la figure, aux yeux surtout ; il est prudent de rabat- 
tre les manches pour se protéger le bras. Ces précautions 
prises, rien de fâcheux n’adviendra. 

Le succès oblenu avec le crottin du ver à soie, me prédi- 
sait réussite pareille avec les excréments de la première 
chenille venue. Les faits ont en plein confirmé la prédiction. 
J’aiessayé les granules slercoraux de diverses chenilles, non 
choisies, mais comme me les fournissaient les chances de 
mes récolles : Vanesse grande iorlue, Mélitée Athalie, Pié- 
ride au chou, Sphinx de l’euphorbe, Grand-Paon, Acberon- 
tie Alropos, Dicranure queue fourchue, Arctie marte, Lipa- 
ris de l’arbousier. Tous mes essais, sans en excepler un seul, 
ont amené l’urlicalion à des degrés divers de violence. Ces 
variations dans l’inlensilé des effets produils, je les rapporte 
aux quaplités de virus, plusfortes ou plus faibles, impossibles 
à doser. 

L'excrélion urticante est donc commune à toutes les che- 
nilles. Par un revirement bien inattendu, la répugnance 
populaire est fondée, le préjugé devient la vérité, loutes les 
chenilles sont vireuses. Dislinguons cependant. Avec la 
même virosilé, les unes sont inoffensives, et les autres, bien 
moins nombreuses, sont à craindre. D'où provient celte 
différence ? F4 | 

Je remarque que loutes les chenilles signalées comme 
urticantes vivent en société et se filent des habilacles de 
soie où longtemps elles stationnent. De plus, elles sont velues. 
De ce nombre sont : la processionnaire du pin, la pro- 


UN -VIRUS DES INSECTES. 273 


cessionnaire du chêne et les chenilles de divers Liparis. 

Considérons en particulier la première. Son nid, volumi- 
neuse bourse, est superbe de soyeuse blancheur au dehors ; 
au dedans, c’est un odieux dépotoir. La colonie s’y tient 
loute la Journée et la majeure parlie de la nuit. Elle n’en 
sort en procession, qu'aux heures avancées du crépuscule 
pour aller brouter le feuillage voisin. Ce long internement 
à pour conséquence un copieux amas de crottins au sein de 
la demeure. À tous les fils de ce labyrinthe, il en pend des 
chapelets; dans tous les couloirs, les parois en sont tapissées ; 
tous les passages en sont encombrés. D'un nid du volume de 
la tête, il m'est arrivé de retirer, avec un crible, un demi- 
litre de cette grenaille stercorale. 

Or, c'est au milieu de celte ordure que les chenilles vont 
et viennent, circulent, grouillent, sommeillent. Les suites 
de ce profond mépris des soins de propreté sont évidentes. 
Certes la processionnaire ne souille pas sa toison au con- 
tact de ses arides granules ; elle sort de chez elle avec un 
costume correctement lustré, ne laissant rien soupconner 
des latrines traversées, N'imporle, les poils frôlant sans 
cesse l'immondice s’enduisent inévilablement de virus el 
empoisonnent leurs barbelures. La chenille devient urti- 
cante parce que son genre de vie la soumet au contact pro- 
longé de son ordure. 

Voyez, en effet, la Hérissonne. Pourquoi est-elle bénigne 
malgré sa farouche pilosité? Parce qu’elle vit isolée el va- 
gabonde. Jamais sa crinière ne nous causera prurit par la 
la raison bien simple que la chenille ne stationne pas sur ses 
déjections. Disséminés à travers champs et peu nombreux 
d'ailleurs à cause de l'isolement de la bête, les crotlins, 
tout vireux qu'ils sont, ne peuvent transmettre leurs éner- 
gies à une toison sans rapports avec eux. Si la Hérissonne 
vivait en société dans un nid dépotoir, elle serait à la tête de 
nos chenilles urlicantes. 

Au premier aspect, les chambrées des magnaneries sem- 


bleraient remplir les conditions nécessaires à la virosité su- 
ANN. SC, NAT. ZOOL. vi, 18 


274 J. H. FABRE. 


perficielle chez le ver à soie. Chaque changement de litière 
élimine des claies le crottin par corbeilles. Sur cet amas 
d'ordure, grouillent les vers amoncelés. Comment se fait-il 
qu'ils ne contractent pas la virosité de leurs déjections ? 

J'y vois deux moûifs : d’abord ils sont nus; et la brosse 
d'une pilosité pourrait bien être indispensable à la collecte 


du virus. En second lieu, loin de stationner parmi les im- 


mondices, ils sont en dessus de la couche souillée, large- 
ment séparés d'elle par le lit de feuilles fréquemment 
renouvelé. La population de la magnanerie n’a donc rien de 
comparable aux ordurières habitudes de la processionnaire ; 
aussi, en dépit de son entassement et de sa toxine stercorale, 
se mainlient-elle inoffensive. | 

Ces premières études nous conduisent à des conséquences 
déjà bien remarquables. Toutes les chenilles excrètent une 
matière urticante, identique dans la série enlière. Mais 
pour que la virosité se manifeste et provoque le prurit carac- 
téristique, est indispensable le séjour en commun, longtemps 
prolongé, dans une bourse de soie encombrée de cerottins. 
Ceux-ci fournissent le virus, la toison le recueille et nous le 
transmet. | 

Le moment est venu d'attaquer le problème sous un autre 
point de vue. La redoutable matière qui accompagne tou- 
jours les déjections des chenilles est-elle un résidu digestif ? 
N’est-elle pas plutôt un de ces décombres que l'organisme en- 
gendre en fonctionnant, décombres désignés par l’appella- 
tion générale de produits urinaires? 

Recueillir à part ces produits ne serait guère pralicable si 
l’on n'avait recours aux suites de la métamorphose. Tout 
papillon, au sorlir de sa chrysalide, rejelte une copieuse 
bouillie d'acide urique et de diverses humeurs encore bien 
mal connues. Comparable aux plâtras d'un édifice reconstruit 
sur des plans nouveaux, cela représente les déchets du pro- 
fond travail accompli dans l'animal transfiguré. Ces ruines-là 
sont par excellence des produits urinaires, où n’intervien- 
nent en rien des aliments digérés. 


UN VIRUS DES INSECTES. 275 


À qui m'adresser pour les obtenir ? La chance fait bien 
les choses. Elle me vaut, sur un orme de l’enclos, une cen- 
taine de chenilles appartenant à la Vanesse grande tortue 
(Vanessa polychloros Lin.). Je les élève sous cloche en toile 
métallique. Elles se transforment vers la fin du mois de mai. 
Leurs chrysalides, poinlillées de brun sur fond blanchâtre, 
ont en dessous six superbes taches argentées, quincaillerie 
décorative semblable à de minuscules miroirs. Fixées par 
la queue au moyen d'un coussinet de soie, elles pendent au 
sommet du dôme. 

Quinze jours plus tard, les papillons éclosent. J'ai disposé 
sous la cloche une grande de feuille papier blanc, qui recevra 
les produits attendus. Encore accrochée à la dépouille de sa 
chrysalide, chaque Vanesse expulse et laisse tomber sur le 
papier une grosse goutte rouge, semblable à du sang. Par 
le repos, il se dépose un sédiment poudreux teinté de rose 
et composé d’urates. Le liquide surnageant esl alors d'un 
carmin intense. 

Lorsque le tout est parfaitement sec, je découpe dans le 
papier, maculé de taches sanguinolentes, les points le plus 
souillés et je mets macérer dans l’éther ma pincée de pelits 
chiffons. Les taches persistent sur le papier aussi rouges 
qu'au début, et le liquide prend une leinte jaune citron clair. 
Évaporé jusqu’à réduction à quelques gouttes, ce liquide 
me fournit de quoi imbiber mon carré de papier buvard. 

Que dirai-je, si je ne veux me répéter ? Les effets du nou- 
veau cautère sont exactement ceux que j'avais reconnus en 
faisant emploi des crottins de la processionnaire. Même dé- 
mangeaison, même chaleur, même tuméfaction des chairs 
tremblotantes et fluxionnées, même suintement séreux, 
même excoriation épidermique, même rougeur tenace qui 
persiste plus de trois mois, lorsque depuis longtemps la 
plaie à disparu. 

Sans être bien douloureux, l’ulcère est si incommode et 
surtout de si laid aspect, que je me jure bien de ne plus 
m'y laisser prendre. Au cours de ces pénibles expériences, 


276 J. Hi. FABRE. 


des amis me reprochèrent de ne pas recourir à l’auxiliaire 
de l'animal, au cobaye, par exemple, ce souffre-douleur 
des physiologistes. Je ne tins compte du reproche. L'ani- 
mal est un sloïque. Li ne dit rien de ses douleurs ; ou s’il se 
plaint, torturé trop au vif, je ne suis pas en mesure de tra- 
duire exactement ses cris et de les rapporter à une impres- 
sion déterminée. La bête ne me dira pas : cela cuit, 
cela démange, cela brüle ; elle dira tout simplement : cela 
fait mal. | | 

Comme je désire savoir par le détail les sensations 
éprouvées, ie mieux est d’expérimenter sur moi-même. 
C’est ce que j'ai fait jusqu'à la fin, persuadé que l’acquisi- 
lion d’une idée vaut bien le sacrifice d’un peu de sa peau. 

La Vanesse de l’orme, avec sa pluie de sang, peut laisser 
quelque doute. Cet étrange produit rouge qui, dans le 
temps a suscité de folles terreurs dans la campagne, ce pro- 
duit si exceptionnel d'aspect, ne contiendrait-il pas un virus, 
exceptionnel lui aussi? Je m'adresse au Bombyx du mürier, 
au Bombyx du pin, au Grand-Paon, au Sphinx de l’euphorbe. 
Je recueille les déjections uriques rejetées par les papillons 
frais éclos. Maintenant la chose est blanchâtre, salie çà et 
là de teintes indécises. Rien de la coloration sanguine. 
N'importe, dans tous les cas l’énergie virulente se mani- 
feste de la facon la plus nette. Donc : le virus urticant de la 
processionnaire se retrouve dans toutes les chenilles et dans 
tous Les papillons. Ce virus est un décombre de l'organisme, 
enfin un produit urinaire. 

La curiosité de notre esprit est insatiable. Une réponse 
oblenue suscite aussitôt nouvelle demande. Pourquoi les 
Lépidoptères seraient-ils seuls doués de la sorte? Le travail 
organique qui s’accomplit en eux ne doit pas beaucoup dif- 
férer, quant à la nature des matériaux, de celui qui régit 
la vie chez les autres insectes. Alors ces autres élaborent 
eux aussi des déchets urticants. C’est à vérifier tout de 
suite avec les éléments dont je dispose. | 

La première réponse est fournie par la Cétoine floricole 


UN VIRUS DES INSECTES. DA 


dont je recueille une demi-douzaine de coques dans un 
amas de feuilles mortes à demi converties en lerreau. Une 
boîte reçoit ma trouvaille sur une feuille de papier blanc 
où tombera la bouillie urinaire de l’insecte parfait, aussitôt 
le coffret rompu. | 

C'est fait. La matière rejelée est blanche, coloration habi- 
tuelle des mêmes résidus pour la grande majorilé des 
insectes à métamorphose. Elle est traitée suivant l'ordinaire 
méthode. Peu abondante, elle provoque néanmoins, à un 
degré des plus convaincants, prurit, rougeur, gonflement, 
morlification de l’épiderme. C'est reconnu, hors de doute : 
tout autant que la processionnaire, la Cétoine, et par consé- 
quent le coléoplère en général, excrète la matière urticante. 

Que répondra l’hyménoptère ? Je n'ai rien, et je le re- 
grelte, de ce que m'ont valu autrefois mes éducations 
d’apiaires et de prédateurs. Je dispose seulement d’une 
Thenthrède verte, dont la larve vit en populeuses fa- 
milles sur le feuillage de l’aulne. Élevée sous cloche, cette 
larve m’approvisionne en menus crottins noirs, de quoi 
remplir un dé à coudre. Cela suffit. L'urticalion est très 
nette. | 

Je poursuis avec des insectes à transformalion incom- 
plète. De récents élevages m'ont valu une collection de 
crotlins d'orthoptères. Je consulte ceux d’un locustien, 
l'Éphippigère des vignes, et ceux d’un acridien, le gros 
Criquet cendré. Les mêmes effets se produisent, identiques 
de tout point à ce que j'ai déjà reconnu. Le Criquet surtout, 
le pacifique, dont j'ai largement usé tant je comptais peu 
sur le succès, m’a valu un ulcère qui m'a tenu huit jours 
le bras endolori. 

Ces épreuves suffisent ; la conviction est faite. Le virus 
de la processionnaire se retrouve identique non seulement 
dans les aulres chenilles, mais encore dans une foule 
d’autres insectes, très probablement même dans la série 
entière. C’est un produit urinaire, inhérent à l’organisation 
entomologique. 


278 J. H, FABRE. 


Un dernier pas restait à faire : isoler la matière urticante, 
l'obtenir pure et en quantité qui permît quelques éludes 
sur sa nature et surtout ses propriétés. IL me semble que la 
thérapeutique saurail lirer parti d’une substance dont les 
énergies rappellent celles de la cantharidine. Cette recher- 
che me sourit. Volontiers je reviendrais à mes chères 
cornues ; mais il faut des appareils, des réactifs, choses 
coûteuses ; et je suis affligé d’un terrible mal, l'impécunio- 
sité, lot habituel des chercheurs. 


NOTE 


SUR UNE 


NOUVELLE FAMILLE DE CÉPHALOPODES 


Par M. L. JOUBIN 


Professeur à l’Université de Rennes. 


Le Céphalopode qui fait l’objet du présent mémoire m'a 
été envoyé de Nice par M. Gal, le naturaliste bien connu des 
zoologistes pour les nombreux animaux marins du plus 
grand intérêt que ses palientes investigations lui ont fait dé- 
couvrir sur notre littoral médilerranéen depuis plus de qua- 
rante ans. 

Ce Céphalopode avait été pris au large, accroché dans 
les filets des pêcheurs qui l’apportèrent au marché, où 
M. Gal le remarqua aussitôt, l’achela, et voulut bien me le 
confier pour en faire la description. L'échantüillon étant 
unique jusqu à présent, el destiné à prendre place dans le 
Musée d'histoire nalurelle de Nice, je n'ai pas voulu le dé- 
tériorer en le disséquant. Aussi le présent travail sera-t-il, 
de ce fait, forcément incomplet. 

Malgré certaines lacunes importantes, les caractères que 
j'ai pu constater sont suffisamment nombreux el précis pour 
qu'il soit possible d'établir sans hésitation que ce Céphalo- 
pode appartient à un genre absolument inconnu. 

En souvenir de la découverte qu’en a faite M. Gal je ji 
donne le nom générique de Galiteuthis, auquel j'ajoute 
comme nom spécifique æmata pour rappeler le caractère le 
plus saillant de son organisation. 


280 L. JOURBIN. 


Galiteuthis armata est un Céphalopode pélagique, qui, 
d'apres ce que jai vu lorsqu'il élait fraîchement préparé, 
devait être à peu près transparent. 

Sa longueur tolale, du bout des tentacules à l'extrémité de 
l'appendice caudal, est d'environ 35 centimètres ; l'animal 
vivant devait en avoir au moins 40, le séjour dans l'alcool 
ayant visiblement causé une rétraction des tissus. 

L'animal se compose du corps surmonté de la tête et des 
bras et suivi d’une nageoïire qui se prolonge en une queue 
grêle. Chez la plupart des Céphalopodes la nageoire est im- 
plantée sur le corps plus ou moins loin de sa pointe ; 1er elle 
est distincte du corps et forme un appendice qui en est 
presque absolument séparé (fig. 1 et 2). 

Le corps est fusiforme el a sensiblement l’aspect d'un ci- 
gare ; il est légèrement renflé vers le milieu et un peu évasé 
à son bord supérieur correspondant à l’ouverlure palléale. 
Sa surface est lisse, parsemée de chromatophores pelits et 
en nombre très restreint, qui paraissent avoir été peu co- 
lorés, sauf sur le dos. Ils sont un peu moins clairsemés sur 
la face ventrale, à travers la paroi de laquelle on aperçoit, 
par transparence, une grosse masse de viscères colorés, 
probablement le foie et la poche du noir. 

Le manteau est uni à la nuque par un ligament muscu- 
laire, dorsal, résistant, qui relie directement la tête au corps 
et ne présente aucune DENT OU sauf un minuscule repli 
cutané. 

Cette sorte de pont a environ 2 à 3 millimètres de large 
et interrompt seul le bord palléal qui, partout ailleurs, est 
flottant et détaché de la tête. Le bord libre du manteau est 
légèrement flexueux el présente, au milieu de sa parlie ven- 
trale, une légère échancrure. Aux deux extrémités de cette 
courbe le manteau, un peu au-dessous de son bord libre, 
s'attache aux deux clapets latéraux du siphon. Ces deux 
soudures sont extrêmement solides et il a été impossible de 
les rompre sans déchirure. | 

La surface d'attache est ovale: elle a environ 2 milli- 


— 
O , 
ON 


w 


EL M LU Sd 
Ed I 


SLT AE té? 
Faye 


289 L. JOUBIN. 


mètres el demi de long sur 1 de large et elle m a paru de 
nature cartilagineuse. En face de ces deux points le man- 
teau présente deux longs plis ventraux qui se perdent peu à 
peu sur la surface cutanée palléale. 

À travers la peau du dos on distingue nettement la plume 
qui s'élargit au niveau du sommet de la nageoire et forme 
une légère saillie sous-cutanée. C’est dans cette région que 
les chromatophores sont le plus abondants (fig. 1). 

La pointe du corps se continue ventralement par un pro- 
longement conique, situé sous la nageoire, où 1l fait une 
forte saillie brusquement rétrécie et se continuant enfin par 
le filament caudal (fig. 2). | 

La nageoire est formée de deux moitiés symétriques ; à 
peu près indépendante du corps, elle n’est fixée que par une 
région restreinte sur le cône terminal ventral. Elle a la 
forme d’une ellipse très allongée, dont le bout supérieur est 
tronqué au point d'attache avec le corps, tandis que le bout 
inférieur, plus pointu, est prolongé par le filament caudal. 
Le squelette de cette nageoire est constitué par la moitié 
postérieure de la plume qui forme une légère saillie sur sa 
face dorsale. Du côté ventral, la pointe du corps et la plume 
font une saillie beaucoup plus considérable sur la nageoire. 
Ses bords sont régulièrement convexes, sans points de re- 
trait ; sa surface dorsale est très plate et parsemée de chro- 
matophores pelils et rares, un peu plus rapprochés les uns 
des autres sur la marge et sur le bord de la plume. Il n’y en 
a pour ainsi dire pas sur la surface ventrale. Celle nageoire 
a 61 millimètres de long sur 19 de large. 

Cet organe esl suivi d’un filament grêle de 50 millimètres 
de long. Latéralement les deux bords de la nageoire se 
continuent, puis se perdent rapidement sur cel organe qui 
reste alors constilué uniquement par l’arête ventrale de la 
nageoire ; celle-ci n’est pas autre chose que la terminaison 
de la plume recouverte seulement d'une mince peau trans- 
parente. Quelques Céphalopodes présentent une queue ana- 
logue à celle-ci, mais il n’en est guère où elle soit aussi 


NOUVELLE FAMILLE DE CÉPHALOPODES. 283 


longue et aussi complètement dépourvue de formations laté- 
rales membraneuses. 

Le cou qui unit la tête au corps est fort étroit et formé, 
du côté du dos, par le ligament musculaire dont 1l a élé déjà 
parlé ; du côté ventral il supporte l’ensemble des membranes 
qui constituent le siphon. 

Le siphon (fig. 3) est intimement adhérent au cou; il se 


PRET ich 


Fig. 3. HIS ae. 


compose de deux parties : 1° une sorle de cheminée étroite, 
surpassant l’orifice palléal; 2° une région inférieure très 
évasée qui ferme presque complètement l’orifice de la cavité 
du corps. Cel organe est très mince et comme foliacé, aussi 
est-il complètement plissé sur l'animal conservé dans l'alcool, 
ce qui empêche de se rendre bien compte de ses véritables 
rapports; 1l ressemble assez, dans cet état, à un parapluie 
fermé, la pointe en haut. 

L'orifice supérieur de cet entonnoir n’esl pas situé au 
sommet du tube, comme cela se voit chez beaucoup de 
Céphalopodes, mais aux deux tiers environ de sa hauteur. 
Il en résulle que la partie tout à fait supérieure du tube 
constitue un cul-de-sac profond appliqué contre le cou, et 
surmontant comme d’un dôme l’orifice d'évacuation de l’eau. 


284 L. JOUBIN. 


Il m'a été impossible de voir s’il y a une valvule dans le 
siphon que je ne voulais pas détériorer en le fendant. 

L'orifice a une disposition assez intéressante. Si on le re- 
garde de face, on voit qu'il est constitué par une fente trans- 
versale, en forme de croissant à concavité inférieure. Il se 
trouve alors limité par deux lèvres, de consistance un peu 
carlilagineuse, la supérieure concave et grande, l’inférieure 
convexe et plus petite, en forme de languette. Diverses si- 
nuosités découpent les bords de cette fente (fig. 3). 

La base élargie du siphon est formée de membranes irès 
minces, flottantes, à bords transparents. On y dislingue une 
région médiane comprise entre les deux points de soudure 
palléaux et deux régions latérales formant clapels, qui s’é- 
tendent jusqu’au cou où elles se soudent. 

Au-dessous du sommet du siphon, entre les deux yeux, 
on apercoit deux fortes bandes musculaires qui se rejoi- 
gnent au delà du cul-de-sac comme les deux branches de 
la lettre A. Ces deux muscles descendent obliquement, le 
long du cou, et viennent se perdre sur les côtés du clapet. 

La tèle proprement dite est presque nulle si l’on n’y com- 
prend pas les globes oculaires. Ceux-ci sont, en effet, si 
gros et si rapprochés sur les lignes médianes dorsale et ven- 
trale qu’il ne reste presque plus rien autre chose pour la tête 
qu'une mince bandelette entre ces deux organes, légère- 
men! élargie pour former la base des bras el l'insertion du 
cou. 

En y comprenant les yeux, la tête est au contraire assez 
vaste et presque aussi large que le corps ; son diamètre est 
de 20 millimètres, sa hauteur de 9: elle a sensiblement la 
forme d’un rectangle attaché au cou par le milieu de sa 
base, sur une longueur de 7 millimètres, et à la couronne 
tenlaculaire par le milieu de l’autre grand côté, sur une 
longueur de 9 millimètres. Les ouvertures obliques des yeux 
en laissent paraître les deux cristallins, en forme de cône 
surbaissé, qui constituent chacun l’un des angles supérieurs 
du rectangle. | 


NOUVELLE FAMILLE DE CÉPHALOPODES. 285 


La peau transparente de la têle laisse apercevoir la sur- 
face à éclat métallique des globes oculaires ; elle porte en 
outre un grand nombre de petits chromatophores spéciale- 
ment abondants sur la face dorsale el sur une bande circu- 
laire ventrale circonscrivant l’orifice oculaire. 


Au-dessus du globe oculaire s'ouvre une grande cavité, 
que l’on pourrait appeler lacrymale ou orbitaire ; 1l est pro- 
bable que sur le vivant celle cavité est comblée par la tur- 
gescence des {issus. 

Un repli cutané oblique en forme de croissant s'étend sous 
l'œil ; il est très peu marqué et je ne sais s'il peut être 
assimilé aux crêtes olfactives des autres Céphalopodes. 

La couronne brachiale est tout entière attachée à l'étroit 
pédoncule qui surmonte la tête et s'élève entre les deux 
yeux. Elle se compose de huit bras relativement courts el 
de deux tentacules beaucoup plus longs. 

Les bras ont les longueurs suivantes : premier bras dorsal, 
32 millimètres; deuxième, 38 millimètres: troisième, 42 mil- 
limètres ; quatrième ventral,47 millimètres. Ils ont donc, en 


286 L. JOURBIN. 


moyenne, deux fois le diamètre transversal de la tête, ce 
qui est relativement peu. Ils sont assez robustes, couverts 
de chromatophores, et portent sur leur face interne une 
double série de ventouses alternantes. Une légère crête 
flexueuse suit le bord de ces bras, de chaque côté de la 
ligne des venlouses. | 

Ces ventouses (fig. 4) sont pédiculées, sauf les premières, 
près de la membrane buccale, qui sont sessiles ; les plus 
grosses se lrouvent à peu près au milieu des bras et ne dé- 
passent pas 2 millimètres de diamètre. Leur pédoncule 
court et solide s’allache vers le milieu de la ventouse, 
implanté dans un repli de la paroi. L’orifice, large et cir- 
culaire, est garni d’un cercle corné à bords coupants, 
absolument dépourvu de denticulalions ou de crochets. 
Le fond conique de la ventouse est musculeux el tient 
assez solidement au pédoncule pour qu'il soit difficile de 
l’arracher. 

Les tentacules sont extrêmement remarquables. Ils sont 
cylindriques et assez grêles et atleignent 120 millimètres. 
La palelte tentaculaire qui les termine a environ 15 milli- 
mètres ; elle est légèrement incurvée comme la face pal- 
maire d'une main, et porte, dans sa concavité, une double 
série de crochels cornés fort aigus el très solidement im- 
plantés dans la peau (fig. 7, 8, 9). Il y en a treize ou qua- 
ltorze de diverses tailles. Au poignet de cette sorte de main, 
ainsi qu'à sa pointe, sont fixées de très petites ventouses 
sans crochets. 

Les plus grands crochets se voient à peu près au liers de 
la série en commençant par la pointe; ils ont jusqu'à 4 milli- 
mètres et demi de longueur. Les plus extrêmes, dans les 
deux sens, sont beaucoup plus petits, surtout à la base. Cha- 
cun d'eux esl percé, au niveau de son insertion sur les parlies 
molles, d’un orifice ovale correspondant à l'ouverture de la 
ventouse dont il n’est qu'une modification par adaptalion 
spéciale. 3 

Un groupe circulaire de très petiles ventouses se remarque 


| 


NOUVELLE FAMILLE DE CÉPHALOPODES. 287 


sur le poignet, accompagnées de petiles éminences corres- 
pondant aux ventouses homologues de l’autre tentacule. 
D'après celle disposition on voit que ces animaux peuven, 
comme les Onychü, joindre les palettes de leurs deux tenta- 
cules pour doubler leur force d'adhérence. 

Les ventouses terminales des tentacules sont un peu diffé- 


Fig. 7. Fig. 8. Fig. 9. 


rentes de celles des bras ; elles sont un peu plus évasées cl 
présentent quelques ornements délicats sur leur cercle corné. 
Il paraît y en avoir une dizaine. En dessous d'elles, on dis- 
tingue un groupe de très petits chromatophores qui, par 
leur rapprochement, donnent une leinte noire à la pointe 
du tentacule. 

La membrane buccale est en forme de cône surbaissé 
dont le sommet est percé d’un orifice polygonal. Cette mem- 
brane recouvre la bouche proprement dite et délimite une 


288 L. JOUBIN. 


chambre prébuccale. Sa surface externe est à peu près lisse, 
sauf une série de côles légèrement saillantes qui se dirigent 
chacune vers un bras en suivant une des génératrices du 
cône. Ces bandelettes, en arrivant au bras correspondant, 
forment, le long de la ligne des ventouses, d’un côlé, une 
lamelle plus ou moins ondulée, qui occupe le bord inférieur 
des bras ventraux (IV° et IIT° paires) et le bord supérieur 
des bras dorsaux (II° et [" paires). Les lamelles de la IV° et 
de la [°° paire parlent deux à deux d’un même point de 
l’orifice polygonal. 

De la base des bras se détache, sur la membrane, un 
léger voile oblique qui se perd es à sa surface. La 
périphérie de la membrane circulaire est de couleur foncée 
el très chargée de chromatophores ; le pourtour de l’orifice 
central est, au contraire, complètement blanc ainsi que les 
côles qui en partent pour se diriger vers les bras. 

La plume esl très longue, grêle et dilatée dans sa région 
médiane. Son point le plus large correspond exactement au 
niveau de l’inserlion supérieure de la nageoïire. Dans toute 
sa longueur elle est parcourue par une légère crêle saillante 
dorsale. Par transparence on distingue, sous la peau, sa 
leinte jaune brunâtre. C’est elle qui forme presque entlière- 
ment l’appendice filiforme caudal; en haut, elle se perd 
dans la région de la nuque. N'ayant point disséqué l’ani- 
mal, je ne puis dire s’il y à un cône ventral. S'il en est 
un, il est probable qu'il constitue tout l'appareil filiforme 
caudal. 

Voici le tableau des mesures en millimètres que J'ai rele- 
vées sur cet animal : 


Longueur tolale (compris tentacules et queue).......... 390 
= A SEAT A En... LS 0 90 
— de la nageoire....... 14 LE PAPE SRERRERNE RUES 241 1 à 61 
== de la queue...... RPM TT 4 TERRE _ b0 

 — ATOS RAR PRE LE Ein 1. A0 UE 12 
— de‘ Ha TRE MAR AD A. c, Le, 24 LE RECENSE 13 

Largeur -dé a té RP Mir... I me 20 

— du : CORRE RE de de DORE 7 


— de F'oriNBEMAHEAR : 0 ER PR NAN EEE 25 


NOUVELLE FAMILLE DE CÉPHALOPODES. - 28 


Largeur du sac viscéral (maximum})................/.. 23 
— dela nagtoire/(nsimum) 4... . 728 EN 19 
—— de lPinsertion debit... . 177 MDI 9 
Bongueur du Gras (des)... 04e. JRoq 32 
— D ME 24 0 À ARS 38 
— (TS PRES 4 ARR E AT RS LL 42 
— CENTER ARAMEI SAN LA PE RESERNN AISORSEEE SES 47 
-- GS ATRLNENN SCO AN PPS CRETE 120 
— de paleterenaaudarees in. es 15 
— des grands crochetstentaculaires. .......... 4,5 
—— des: plus grandes ventouses................... 2 


Il est probable que toules ces mesures sont un peu trop 
faibles, par suite de la rélraction causée par le séjour prolongé 
dans l'alcool. Elles donnent cependant une idée exacte des 
rapports des parlies principales entre elles, ce qui permetira 
d'identifier, si l’occasion s’en présente, de nouveaux indi- 
vidus avec celui qui a servi à l'établissement de cette nou- 
velle espèce. 

Maintenant que l’on connaît les caractères qu’il a été pos- 
sible de constater, sans dissection, sur ce Céphalopode, on 
doit se demander quelles conclusions il est possible de tirer 
de leur ensemble, afin d'établir sa place dans la classification 
et ses rapports avec les autres familles. 

C'est là une tâche malaisée, car, ainsi qu'on va pouvoir 
sen rendre comple en comparant un à un tous les carac- 
tères de notre animal à ceux qui servent à la détermination 
de toutes les familles, en procédant par élimination succes- 
sive de tous ies genres avec lesquels ils ne concordent pas, 
on finit par arriver à cette conclusion, qu'il n'existe pas une 
espèce, pas un genre, pas une famille auquel on puisse 
rattacher ce Céphalopode. Ses caractères anatomiques 
meltent en contradiction, par quelque point important, la 
diagnose que j'en ai établie avec celles de tous les genres 
dont on pourrait le rapprocher. 

À première vue, il est évident que l’on a affaire à un déca- 
pode OEgopsidé. Nous allons voir qu'il est impossible de pré- 
ciser davantage. 


Les OEgopsidés comprennent actuellement 4 familles : 
ANN. SC. NAT. ZOOL. VI, 19 


290 L. JOURBIN. 


Ommastrephidæ, Taonoteuthi, Onychü, Cranchiæ formes. Pour 
diverses raisons de première importance, 1l faut écarter tout 
rapprochement avec les Ommastrephidæ : ceux-ci, en parti- 
culier, n'ont jamais de crochets, tandis que notre Galitheu- 
this en présente sur les tentacules. 

I] faut éliminer de même les Taonoteuthi, dont le manteau 
est uni au siphon par un bouton et une boutonnière. Ici la 
soudure entre le manteau et le siphon est immuable. 

Il ne reste plus que les deux dernières familles, les Ony- 
chi et les C'ranchiæformes avec lesquelles le genre Galiteu- 
this présente des points incontestables de ressemblance. 

Les Onychi sont caractérisés : 1° par la présence de 
crochets recourbés en forme d'hamecon (modification spé- 
ciale du cercle corné des ventouses) soit sur les bras, soit 
sur les tentacules ; 2° par une paire de boutonnières et 
de boutons sur le bord interne ventral du manteau et du 
siphon. 

Galiteuthis armata présente également des crochets et si 
l’on ne considérait que ce seul caractère, ou pourrait le classer 
dans les Onychu ; mais la soudure complète du siphon et 
du manteau l’en exclut. 

Il ne nous reste donc plus que la dernière famille, ceile 
des Cranchiæformes. Ceux-ci ont : 1° le manteau soudé par 
trois points, un à la nuque, deux au siphon, et 2°, jamais on n’y 
trouve de crochets. Comme dans le cas précédent, si on ne 
tient compte que de la soudure palléale, le genre Gali- 
teuthis rentre dans celte famille ; mais la présence des 
crochets, caractère non moins essentiel, empêche cette 
assimilation. 

On peut juger, par ce qui précède, que le genre Galteuthis 
réunit les caractères fondamentaux de deux grandes familles 
conjointement à d’aulres caractères qui l’excluent formelle- 
ment de ces deux mêmes familles. Il est donc destiné à cons- 
tituer un type intermédiaire aux deux autres ou suscep- 
lible d’être considéré comme leur souche commune. Pour 


x 


exprimer cetle position à cheval sur les deux familles des 


NOUVELLE FAMILLE DE CÉPHALOPODES. 291 


Onychü et des Cranchiæformes, je propose de donner à celte 
nouvelle famille un nom, malheureusement peu harmonieux, 
qui les résume d’une façon caractéristique : les Cranchio- 
nychiæ. 

Il faut maintenant rechercher dans les deux familles les 
genres qui se rapprochent le plus de Galteuthis afin de pré- 
ciser davantage leurs points de contact. Parmi les Onychü, 
c'est le genre Ancistroteuthis Gray qui me paraît avoir le 
plus de rapport avec Galteuthis à cause de la répartition 
tout à fait analogue des crochets et des ventouses sur les 
bras el les tentacules. Dans les deux genres, en effet, on 
irouve, sur les bras exclusivement, des ventouses disposées 
en deux séries alternantes. Sur la palette terminale des ten- 
tacules, on constate deux rangs alternants de solides crochets 
précédés et suivis, à la base et à la pointe de la palette, d'un 
groupe de très petiles ventouses. C’est d’ailleurs à cette 
analogie de répartition des organes préhensibles que se borne 
la ressemblance des deux genres. 

Il n'en est pas de même dans la famille des Cranchiæ- 
formes, où les ressemblances sont beaucoup plus profondes, 
surtout avec le genre Taonius tel que l’a délimité Hoyle. La 
plupart des caractères de ces Taonius s'appliquent tellement 
bien à Galiteuthis que si l'échantillon que j'ai examiné avait, 
ce qui arrive souvent, perdu ses tentacules, je n'aurais pas 
hésité à l'y faire entrer. Mais la seule présence de ces cro- 
chets sur les tentacules suffit amplement à empêcher toute 
assimilation de Galiteuthis avec Taonius. 

Prenons, dans la diagnose proposée par Hoyle pour le 
genre Taonius, les caractères communs à Galiteulhis : 

Corps allongé, semi-transparent. Tête relativement 
étroile. Yeux proéminents, souvent très gros. Manteau uni 
à la nuque par une bande solide el par deux points avec le 
siphon. Nageoires se réunissant à la partie poslérieure du 
corps. Bras courts, comparativement au corps, à deux rangs 
de cupules globulaires. Gladius long et étroit, quelquefois 
prolongé en une pointe au delà des nageoires. 


299 L. JOUBIN. 


Tous ces caractères concordent de point en point dans les 
deux genres. Quelques autres sont un peu différents et celui 
des crochets tentaculaires tout à fait opposé. 

Dans ces conditions, d’après les disposilions anatomiques 
que Je viens d'exposer et la comparaison crilique avec les 
autres Céphalopodes, je me crois fondé à établir les dia- 
gnoses suivantes : 


Subordo : Decapodu Leach, 1818. 
Divisio : ŒEegopsida d'Orbigny, 1839. 
Familiæ : L. Ommastrephidæ Gill, 1871. 
IL. Onychi Steenstrup, 1861. 
IT. Cranchionychiæ Joubin, 1897. 
IV. Cranchiæformes Steenstrup, 1861. 
V. Taonoteuthi Steenstrup, 1861. 


Familia IT, CRANCHIONYCHIZÆ : Pallium cum nucha et 
infundibulo unitum (ut in Cranchiæformes). Tentacula du- 
plici serie uncorum instructum (ut in Onychu). 

Genus GALITEUTHIS novum : Corpus elongatum, semi 
pellucidum. Caput parvum, oculis maximis proeminentibus. 
Pallium cum nucha in dorso continuum et duobus ligamen- 
tis cartilagineis ventralibus cum infundibulo firmiter anitum. 
Alæ conjunctæ ovales, posteriorem sacei partem longé supe- 
rantes. Appendix terminale filiforme. Brachia bis latitudinem 
capitis vix superantia. Tentacula longa, quorum clava du- 
plicem seriem uncorum et plures minutissimas cupulas ad 
basim et apicem præbet. Gladius simplex et gracile. 

Species : G. ARMATA nova : Brachia pro longitudine 4321. 
Cupulæ brachiorum cireulo corneo edentatio instructæ. Ten- 
tacula 13 aut 14 uncis acultis et cupulis minimis munita. 
Oculorum apertura angulum superiorem capitis quadrati 
formans. Infundibuli apertura ad pallium retroversa. Appen- 
dix terminale gladii caudami formans. 

On pourrait, d’un mot, résumer les caractères de He 
intéressante espèce de bled en disant : C’esi un 
Taonius qui a pris les tentacules des Onychu. à 


LE 


DOLICHOTIS PATAGONICA 


RECHERCHES D’ANATOMIE COMPARÉE 


Par M. REMY SAINT-LOUP. 


REVISION CRITIQUE DES AUTEURS. — ZOOLOGIE ET ANATOMIE. 


Les premières notions relatives à l’animal que l’on nomme 
aujourd'hui le Mara (Dohchotis Patagonica) furent inscrites 
dans les relations de voyage de Byron et de John Marbo- 
rough (1). Ces notions sont d'ailleurs rès sommaires et ne 
correspondent pas à une description détaillée de ce « Lièvre 
de Patagonie. » 

Lorsqu'en 1781 le naturaliste anglais Pennant décrit le 
Lièvre de Patagonie, 1l aperçoit que cet animal n’a que de 
vagues ressemblances avec le Lièvre. Pennant marque aus- 
sitôt son opinion en remplaçant le nom de Lièvre de Pata- 
gonie par celui de Cavia Patagonica et, par une heureuse 
inspiration de son expérience de zoologiste, 1l devine les affi- 
nités du Dolichotis avec les Caviens. L'opinion n’est appuyée 
par aucune observation anatomique, elle est pour ainsi dire 
intuitive et seulement beaucoup plus tard son exactitude 
sera reconnue. Une figure accompagne la brève description 
de Pennant ; elle représente le Cavia Patagonica, assis 


(4) John Marborough, Voyage to the Streight of Magellan.— Byron, Voyages. 
Lièvre de la terre des Patagons. 


294 REMY SAINT-LOUP. 


comme un Lapin aux écoutes, les patles de devant éloignées 
du sol. 

” La description zoologique de l'explorateur d’Azara (1) est 
plus généralement connue que celle de Pennant. Plus com- 
plète, plus largement consacrée à l'étude des mœurs du Lièvre 
Patagon, la relation de d’Azara ne laisse rien deviner des 
affinités avec les Caviens. L'auteur se borne à remarquer que 
l’on donne à l’animal le nom de Lièvre. Les callosités parti- 
culières des membres postérieurs sont remarquées, les ca- 
ractères du pelage sont indiqués, mais l’étude zoologique 
n'est pas faite. 

D’Azara avait pu tout à loisir examiner des Lièvres Pata- 
gons chez un de ses amis qui en avait d’apprivoisés, et pro- 
bablement il a transcrit quelques renseignements fournis 
par cet ami. « Les Lièvres Palagons vivent par couples, ils ne 
se gîlent pas l’un à côté de l’autre, mais à une vingtaine 
de pas de distance. La portée est de deux pelits ; la femelle 
est pourvue de quatre mamelles.» Si nous ajoutons que le 
cri du Lièvre Patagon est fort etaigu, que son habitat s'étend 
à partir du 35° degré de latitude vers le détroit de Magellan, 
nous aurons résumé ce que d’Azara écrivait sur cet animal. 

Les écrits de Desmaresl relatifs au Dolichotis sont compris 
dans deux publications, l’une parue en 1819 (2), l’autre en 
1822. Ce naturaliste emploie pour la première fois celte 
dénomination de Dolichotis qui fut dès lors adoptée en 
zoologie ; il note plusieurs traits particuliers de l'animal tant 
pour son extérieur que pour ses mœurs. 

La description du pelage est des plus exactes et les dimen- 
sions d’un sujet sont notées. Nous les transcrivons ici parce 
qu’elles peuvent présenter un intérêt comparalif : 


Longueur totale du bout du museau à l'extrémité de la 
quênes Nr 2 MELLE . 2 pieds 6 pouces. 


(1) D'Azara, 1809, Essai sur l'histoire naturelle des Mammifères du Para- 
quay et Voyages dans l'Amérique méridionale, t. 1, p. 318 et suiv. 

(2) Desmaret, Note sur un Mammifère peu connu de l’ordre des Rongeurs 
(Journ. de Physique, 1819, t. LXXXVIIL, p. 205. — Id. 1822, Mammalogie. 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. 295 


Longueur de la queue....... 1 pouce 6 lignes. 
— des oreilles. ...... 3 — 4  — 
Hauteur du train de devant. 41 pied #4 — 6 — 
— de derrière. 4 — 7 — » — 
Du tarse du pied de derrière. Le, ARE 


Évidemment, le sentiment de la forme générale de l'animal 
eut une influence prépondérante sur l'esprit de Desmarest ; 
il crut saisir une étroite ressemblance avec les Agoutis el 
même après avoir examiné les dents il indiqua l'identité des 
formules dentaires dans les deux espèces : 


FE can. Ÿ mol. =. 
ET à 4 

Cet essai de rapprochement n’est pas arrêlé par l'examen 
de la struclure des dents, et cependant la disposition de 
ces organes chez le Dolichotis n'avait pas échappé à l’obser- 
vateur. On doit supposer qu'il avait négligé d'examiner la 
dentition des A goutis et qu’il s'était borné à établir l’affinité 
par la connaissance de la seule formule dentaire. 

Lesson (1), au contraire, et ceci est assez intéressant pour 
faire remarquer combien les appréciations de la forme des 
animaux peuvent varier suivant les zoologistes, Lesson écrira 
quelques années plus tard que : Tout autorise à séparer le 
Mara des Agoutis dont il n'a pas les caractères extérieurs. 
Pour la première fois apparaît cette dénomination de Mara, 
vulgairement employée de nôs jours. « Le Mara, dit Lesson, 
est ainsi nommé par les Puelches des rivages du détroit de 
Magellan; c’est le Lièvre Pampa des créoles de Buenos- 
Ayres. » Tous les auteurs dont nous venons de parler sont à 
peu près d’accord relativement aux mœurs du Mara. Ils 
saven{ que ces animaux sont susceptibles de domestication, 
et qu à l’état de liberté les femelles mettent bas deux petits 
qu’elles déposent quelquefois dans les terriers de Viscaches. 

Dans les relalions de voyages de Burmeister (2), nous 
voyons reparaîlre l’idée d’une comparaison avec les Agoutis. 


(4) Lesson, Centurie Zoologique, p. 114, 1830. 
(2) Burmeister, Reise Durch die La Plata Staaten. 


296 REMY SAINT-LOUP. 


Le crâne doit être rapproché de celui de l’Agouti ou du 
Paca ; évidemment celte opinion ne pouvait être soutenue 
qu'avec une connaissance imparfaite du groupe des Caviadés. 
D'ailleurs l'étude anatomique fournie par Burmeister est un 
peu rapide et superficielle et ne pouvait être plus minutieuse 
dans une publication dont l'intérêt est plutôt géographique 
que zoologique. 

Dans la première moitié du siècle, paraissent encore 
quelques notions sur les Dolichotis. Darwin en parle dans 
ses relations de voyages, puis Waterhouse (1), dans son beau 
Traité des Mammifères, indique plus exactement les ressem- 
blances avec les autres Caviadés. 

Waierhouse dessine pour la première fois un crâne de 
Dolichotis vu par la face inférieure et donne une exacte 
description des dents ; au reste, sa descriplion zoologique est 
irréprochable. Quand il discute les affinités du Dolichotis, il 
insiste sur les caractères de ressemblance avec les Cavuna. 
« La grande dimension des oreilles et la longueur des jambes 
des Patagonian Cavy leur donnent un aspect très différent de 
celui des Cavy ordinaires, et ces caractères, combinés avec la 
présence d’une queue distincte quoique courte, forment les 
caractéristiques de genre. » Même parmi les Cavy, l’auteur 
désigne celui qui à son avis se rapproche le plus du Doli- 
chotis; il indique le Cavia Rupestris en raison de plusieurs 
analogies dans la forme des os du crâne. | 

On peut reprocher à la comparaison des crânes telle qu’elle 
est faite par Waterhouse de ne pas marquer un choix Judi- 
cieux parmi les caractères comparés et de manquer de clarté 
et de détails, lorsqu'il s’agit de la structure dentaire. 

L'ancienne idée du rapprochement avec les Lièvres repa- 
raît encore ici, et parmi les analogies dans les disposilions 
des os craniens, nous remarquons surtout celle qui a trait à 
l'imparfaite ossification de la région sphénoïdienne. IL faut 
avoir comparé soi-même les crânes des Rongeurs en question 
pour comprendre certains passages de Waterhouse où 
l'exactitude des termes anatomiques laisse un peu à dési- 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. . 207 


rer, mais on parvient à reconnaître la pensée de l’auteur. 

Walerhouse arrive à considérer les Palagonian Cavy 
comme établissant un lien entre les Cavy et les Lièvres; cette 
opinion est certainement peu soutenable : elle reste comme la 
trace de l’idée préconçue, née sans doule de l’ancienne 
dénomination Lièvre de Palagonie. 

Les remarques sur le squelette sont bornées à quelques 
mots relatifs à l'omoplate, mais comme elles correspondent 
à une discussion de comparaisons anatomiques, nous les {ra- 
duisons 1e1 : 

« Dans le Scapula du Cavy Patagonica, nous trouvons non 
seulement la branche descendante du processus acromien 
comme dans le genre Cavia et Lepus, mais il exisle aussi 
une longue branche ascendante. L'épine est séparée du corps 
de l’omoplate par une très profonde échancrure comme chez 
les Lièvres et les Cavy typiques, et cette profonde échancrure, 
qui se relrouve d’ailleurs chez les Hystricidés, constitue un 
caractère distinctif lorsqu'on fait la comparaison avec les 
Rongeurs du sud de l'Amérique formant le genre Echimys ; 
ou lorsqu'on fait la comparaison entre les Coypus (7y0po- 
lamus) du sud de l'Amérique et les Castors de l'hémisphère 
nord. » 

Ainsi, l’analomie comparée de l’omoplate est prise en con- 
sidération; elle nous paraît ne fournir en général que l’ob- 
servation de caractères d’une valeur secondaire et qui 
doivent être subordonnés aux renseignements fournis par 
les comparaisons craniennes. C'est d’ailleurs ce qui ressor- 
tira de l’étude comparalive que nous avons faite de l’omo- 
plate chez quelques Rongeurs et que nous exposons plus 
loin. 

Dans son Traité des Mammifères, Paul Gervais (1) con- 
sacre au Dolichotis un chapitre qui semble inspiré des travaux 
de Waterhouse. Les matériaux nécessaires à une étude plus 
précise manquèrent probablement au zoologiste français, qui 


(1) Paul Gervais, Mammifères, 1854. 


298 REMY SAINT-LOUP. 


4 


paraît cependant avoir comparé le crâne du Dolichotis à 
celui des Kérodons. Ces remarques confirment l’opinion 
déjà précédemment soutenue, de la parenté du Dolichotis 
avec les Cavia ou Xerodon rupestris. 

Dans le Bulletin de la Société nationale d’Acclimatation 
de France, nous trouvons à différentes époques des notes 
relatives au Mara; elles sont communiquées par Florent- 
Prévost en 1855, par le D' Sacc en 1861, par M. Graells en 
1864. Nous n'insistons pas ici sur ces communications inté- 
ressantes au point de vue des applications de la zoologie, mais 
dontnous avons déjà rendu compte dans un travail spécial (1). 

En 1875, paraissait un travail du professeur H. Bur- 
meister (2), dans lequel il faisait connaître une nouvelle espèce 
de Mara. La description ne nous paraît pas mettre en relief 
des caractères autorisant une spécification nouvelle; nous en 
{raduisons les principaux passages à titre de document: 

« Le Dolichotis Salinicola provient de la région centrale 
désertique connue dans la contrée Argentine sous le nom de 
Salina. Il ressemble au Patagonica, mais par les plus grandes 
dimensions de ses oreilles il indique une espèce nouvelle. 

« L'apparenceest la même que celle du D. Patagonica,mais 
les jambes sont plus courtes, le volume plus petit et il pré- 
sente une ressemblance de couleur avec le Lapin (nous ver- 
rons plus loin que l'individu étudié par Burmeister était un 
individu jeune, et celie considération aurait dû, semble-t-il, 
ne pas êlre négligée par l’auteur pour l'appréciation des ca- 
raclères de taille de la nouvelle espèce). 

“ Les dimensions sont les suivantes : 


lonsueuridetanéte et du G0rps rence 2. 18 pouces. 

Hauteur dans la position nalurelle........... 9  — 

Lonsueuride Ame Rr Er 2 — 
— destore este APE ne nette 2  — 
— du coude à l’extrémité des ongles... 7 — 
_. du plus grand doigt postérieur..... 1  — 


(1) Remy Saint-Loup, Histoire naturclle et acclimatation du Mara, 1895... 
(2) Burmeister, directeur du Musée de Buenos-Ayres, F. M. Z. S., 207, 
1875, et Proceeding zool. Soc. London, 1875. 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. 299 


« Les pieds de derrière ont une longue marque noire sur la 
partie dorsale du tarse, commençant près du talon et des- 
cendant vers le milieu du pied, mais plus étroite en avant. 

« La face est plus large et les lèvres sont plus épaisses que 
chez D. Patagonica. Le nez en entier est couvert de poils 
courts avec seulement une petite marge noirâtre qui est nue 
près des naseaux ; le pli descendant de la lèvre supérieure 
est couvert de courts poils blancs. 

« Plusieurs longues soies de couleur noire sont à la lèvre 
supérieure, les plus longues ayant rois quarts de pouce; il 
s'en trouve aussi à l’angle antérieur supérieur de l’æil. Les 
yeux sont grands, entourés d’une élroite marge noire, la 
paupière supérieure est pourvue de cils d’un demi-pouce de 
long s'étendant obliquement sur les yeux. 

« Les oreilles sont placées à un pouce derrière les yeux, et 
dans le haut de chacune est un grand espace nu descendant 
jusqu’au cou. L’orcille externe a deux pouces de haut, elle 
est très large à la base, profondément échancrée en arrière. 
Le milieu de l’intérieur de l'oreille est nu, mais les marges 
sont couvertes de poils courts, noirs à l'extérieur, blancs en 
dedans. » 

Cette description ne comprend jusqu'ici rien de bien carac- 
téristique ; elle continue assez longuement sans nous per- 
mettre de faire d'autre remarque que celle-ci: La grande 
lache noire au-dessus de la croupe n’existe pas et la ligne 
blanche qui va d’un flanc à l’autre en passant sous la croupe 
est disparue aussi. 

Il faut que le professeur H. Burmeister ait altaché une 
bien grande importance à ces deux particularités pour s'être 
appliqué à une description minutieuse d’un animal qui au 
reste ne diffère pas du Dolichotis Patagonica. 

Les dents sont les mêmes, le crâne est exactement de 
même forme que celui de D). Patagonica, mais beaucoup plus 
pelit, presque de moitié. 

Comme nous l’avons fait remarquer plus haut, Burmeister 
déclare que les spécimens qui ont servi à son étude étaient 


300 REMY SAINT-LOUP. 


très jeunes, de sorte que l’on peut se demander si de tout 
ce travail il reste autre chose que la création parfaitement 
arlificielle et imaginaire d'une espèce. Des publications 
comme celle que nous analysons prêtent cerlainement le 
flanc à une sévère critique, non pas à cause de leur inutilité, 
mais à cause de la confusion qu’elles peuvent jeter dans les 
discussions relatives à l'espèce. 

Si quelques zoologistes voulaient cependant prétendre que 
l'absence de tache noire et de raie blanche dans le pelage 
constituent vraiment un caractère spécifique, il nous suffi- 
rail de ciler l'observation suivante de M. Sharland, obser- 
vation qui prend un réel intérêt en présence des opinions 
de Burmeisler. | 

«Au mois de mai 1889, dit M. Sharland (1), une femelle 
Mara a mis bas deux petits; ils étaient d’un blanc sale à 
leur naissance. » Plus loin, le même observateur ajoute: 
« J'ai dans ce moment un vieux mâle qui est devenu roux 
clair, presque de ia couleur d’une Anlilope des Indes. Ce 
changement s’est opéré en très peu de temps. Aujourd’hui, la 
fourrure d'hiver tombe, et je crois que bientôt il reprendra 
sa couleur habituelle. » 

Voilà donc un exemple de modification spontanée et acci- 
dentelle du pelage habituel d'un animal ayant pour résultat 
de lui donner, au moins temporairement, les caractères du 
pelage d’une autre espèce zoologique. Avec un peu de zèle, 
il eût été possible de distinguer trois ou quatre espèces parmi 
les Dolichotis de M. Sharland et de faire ainsi triompher lrès 
facilement la théorie transformisle. 

Jusqu'ici, nous n'avons pas à signaler d'étude anatomique 
du Dolicholis comprenant d'autres organes que quelques par- 
lies du squelette. En 1891, M. Franck Beddard (2), prosecleur 
à la Société zoologique de Londres, a publié des recherches 
anatomiques qui sont évidemment dominées par la préoccu- 
pation de l'étude myologique et qui, à ce point de vue, sont 


(4) Sharland, Rev. Sc. nat. appl., 1890, p. 605. 
(2) Franck E. Beddard, Notes of the Anatomy. 


LE. DOLICHOTIS PATAGONICA. 301 


des plus complèles. Comme nous ne reviendrons pas sur la 

_myologie dans la partie spéciale de ce mémoire, nous don- 
nons ici une analyse délaillée du travail de M. Franck 
Beddard. 

Muscles des membres antérieurs : 

Le Trapèze est très élendu ; il prend son origine posté- 
rieure au niveau de la dernière côle, 1l se continue supérieu- 
rement par un fort tendon qui passe dans une épaisse couche 
de muscles, de sorte qu'il comprend une portion antérieure 
distincte. 

Le Latissimus dorsi ne prend pas ses altaches de la même 
manière que chez l’Agouti, si on s’en rapporte aux recher- 
ches de MM. Murie et Mirvart. 

Le Teres major s'attache sur la moitié supérieure de la 
fosse postérieure de l’omoplate; il prend sur l’humérus une 
insertion commune avec le Latissimus dorsi. 

Les deux portions du Peltoïde sont plus ou moins dis- 
tincties, l’une attachée à l’épine de l’omoplate et à l’aponé- 
vrose de l’/nfra-spinatus, l'autre à l’acromion. 

Le Pectoralis primus est en partie confondu avec le Pan- 
niculus carnosus. 

On peut distinguer dans le Triceps quatre parties distinctes. 
La première naît de l’omoplate et de l’aponévrose de l’/nfra- 
spinatus, la deuxième partie confond son inserlion avec celle 
de l’{nfra-spinatus. La troisième partie insère son tendon 
au col de l’humérus, immédiatement auprès de l'insertion du 
Teres major et du Latissimus dorsi. La quatrième partie a 
une insertion charnue élendue sur la crête de l'humérus. 

Le Coraco-Brachial part du Coracoïde par un fort tendon 
plat; une inserlion tendineuse comprend une grande partie 
de la région supérieure de l’humérus. 

Le Biceps, dont les insertions sont simples, a une origine 
commune avec un muscle particulier figuré dans l’ouvrage de 
M. Beddard et qui s'attache à l’humérus de chaque côlé de 
l'insertion du Pectoralis. | 

Le Brachials anticus se courbe autour du bras comme chez 


302 REMY SAINT-LOUP. 


les autres Rongeurs; le Pronator rad teres provient du con- 
dyle externe de l’humérus et s’insère sur le Radius; le 
Flexor metacarpi radialis esl en contact avec le précédent, il 
s’attache par un long tendon au second mélacarpien près de 
l’extrémilé proximale. 

Le Flexor sublimis naît en commun avec le flexor profon- 
dus : il se divise en trois tendons délicats qui se dirigent 
vers les deuxième, troisième et quatrième doigts. 

Le Flexor profondus et le Flexor pollicis longqus sont diffi- 
ciles à séparer, le lendon commun provient de la fusion de 
quatre origines musculaires assez peu distinctes. Deux d’entre 
elles viennent du condyle de l'humérus, une d'elles {la plus 
superficielle) étant beaucoup plus grande que l’autre; les 
deux autres naissent respectivement du radius et du cubitus. 

L’Extensor metacarpt radialis, de grande longueur, s’insère 
sur le côté externe du métacarpien du troisième doigt et 
fournit une bride à la tête du premier métacarpien; 
l'Extensor communis digitorum ne vient pas seulement du 
condyle externe de l’humérus, mais aussi, par quelques fibres, 
du radius. Son tendon se divise au niveau du poignet en 
quatre tendons pour chacun des doigts. 

Muscles des membres postérieurs : 

Le Gracilis, composé de deux portions dont l'une a été 
quelquefois désignée sous le nom de muscle Sartorius, pré- 
sente les mêmes dispositions que chez les autres Rongeurs. 

Le Semi-membraneux est volumineux ; il s'attache aux 
épines du Sacrum et à la tubérosité de l’ischion ; son tendon 
d'attache au Libia est gros et s’épaissil encore au point d'in- 
sertion. Le Biceps s’insère au Sacrum en avant du semi-ten- 
dineux et l'accompagne dans son parcours; il s’insère sur 
l’aponévrose de revêtement? Le Tiialis anticus à deux ori- 
gines, l’une tendineuse sur le fémur, l’autre fibrillaire sur 
le tibia ; le tendon commun inférieur s'attache au méla- 
carpe. 

L’Extensor communis s'attache au fémur par un long ten- 
don et fournit à l’autre extrémité, après avoir passé sous 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. 303 


les ligaments annulaires, quatre tendons pour les doigts. 

L'Extensor hallucis est un muscle grêle provenant du tibia 
et allant au deuxième doigt sans passer sous le ligament an- 
nulaire inférieur. 

L'Extensor brevis est un petit muscle triangulaire, four- 
nissant un tendon à chaque doigl intérieur. 

IL existe trois longs fléchisseurs. 

A la suite de cet extrait un peu aride, mais qui nous pa- 
raît pouvoir servir de document pour une étude complète 
de la myologie du Dolichots, nous devons noter les remar- 
ques intéressantes signalées par M. Franck Beddard dans la 
comparaison avec la myologie du Cobaye d’après MM. Murie 
et Mirvart (1). Les différences constatées sont les suivantes : 

1° [Il n’y a pas chez le Cochon d’Inde de deuxième portion 
du Brachialis anticus naissant de l'humérus ; 

2° Le Triceps a seulement trois points de départ ; 

3° Le Fleror sublimis a quatre tendons ; 

4° Il y a plusieurs exlenseurs de la main qui manquent 
chez Dolichotis ; 

5° Il existe un Peroneus brevis. 

Les différences avec la musculature de l’Agouti sont aussi 
constatées, mais M. Beddard conclut que la myologie du Do- 
lichotis est plus voisine de celle de l’Agouti que de celle du 
Porc-épic. Le Dolicholis diffère de l’un et de l’autre par la 
réduclion des extenseurs des mains et des muscles péro- 
néens. 

La conclusion est évidemment un peu vague et ne peut, 
croyons-nous, être prise en grande considération pour la 
discussion des affinités des divers Rongeurs considérés. Le 
travail de M. Beddard garde toute sa valeur descriptive, mais 
les essais de comparaison, spécialement dans le cas d’une 
étude myologique, eussent été plus instructifs si l'étude du 
Dolichotis et des autres Rongeurs cilés avait été suivie sur 
les animaux mêmes par le même auteur. Il est difficile, en 


(4) Murie et Mirvart, Mémoire sur l’Agouli (P. Z. S., 1866, p. 383). 


304 REMY SAINT-LOUP. 


effel, que plusieurs anatomistes puissent loujours se trouver 
d'accord pour les descriptions myologiques un peu détaillées, 
et cela non seulement à cause des différences d'interprétation 
que les dissections différentes peuvent fournir, mais aussi à 
cause de l'éventualité d'anomalies musculaires individuelles. 
Nous ne pensons pas d’ailleurs que la myologie comparée soit 
appelée à jeter beaucoup de clarté sur les problèmes d'affi- 
nilé zoologique, mais bien plutôt qu’elle trouve son intérêt 
à démontrer les variations de structure musculaire qui, dans 
unemême espèce ou dans des espèces voisines, correspondent 
à des différenciations de dimensions et d'habitudes des sujets 
étudiés. | | 

I y aurait dans ces études matière à de très intéressantes 
découvertes biologiques, mais il ne faut pas se dissimuler 
que la tâche est une des plus longues et des plus difficiles 
que puisse fournir l’anatomie comparée, et cela pour les rai- 
sons indiquées plus haut. Les recherches anatomiques de 
M. Beddard ont encore porlé sur différents points de l’ana- 
tomie du Dolichotis. À côté de quelques observations un peu 
rapides, quelques remarques sur la structure du cæcum, 
sur la forme et les plis du cerveau mérilent l’attention et 
nous aurons l’occasion de les rappeler dans la partie spéciale. 
On peut regrelter que M. Franck Beddard ait été pour ainsi 
dire guidé par l’idée préconçue de rapprocher le Dolichotis 
de l'Agouli et du Porc-épic, et qu'il ait cherché simplement 
à montrer une plus grande ressemblance avec l’Agouti. Pour 
diriger ainsi la recherche des affinités, il fallait négliger l'im- 
portance des caractères dentaires et ne pas tenir compte 
des travaux antérieurs et parliculièrement des écrits de 
Waterhouse. 

Celte courte revision des écrits zoologiques et anatomiques 
relatifs aux Dolichotis établit le degré de nos connaissances 
sur ce sujet, au moment où nous avonsentrepris les recher- 
ches d'anatomie comparée que nous exposons plus loin. Au 
point de vue paléontologique, les Dolichotis sont soigneuse- 
ment étudiés dans le bel ouvrage de MM. Ameghino, el nous 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. : 305 


résumons ici les notions acquises d’après ces auteurs. 

Paléontologie. — Si nous faisons ici une revue des ensel- 
gnements fournis relativement au Dolichotis par la paléonto- 
logie, c'est parce qu'il ne nous paraîl pas possible de dis- 
Joindre de l'anatomie comparée les chapitres relatifs à l’his- 
toire ancienne des êtres. Que parmi les vitrines de collections, 
par suite de nécessités matérielles, on établisse des cloisons 
et des murs entre les débris fossiles et les pièces d'anatomie 
préparées avec les organes d'animaux actuels, la séparation 
est à la rigueur excusable. Mais pour quiconque a la moindre 
notion de ce que signifie « Anatomie comparée », l'absence 
des documents d'ordre paléontologique dans une étude con- 
cernant la manière d'être d’un animal est une lacune qui 
fait disparaître la valeur philosophique de cette étude. Les 
monographies, les descriptions d'un animal disséqué, men- 
suré, soumis dans ses détails de structure à l'examen 
microscopique, constituent des documents pour l’anatomie 
comparée, qui ne consiste pas en l'accumulation de ces 
documents, mais en la synthèse des notions tirées non 
seulement de ces monographies, mais de tous les chapitres 
de l’histoire naturelle relatifs aux animaux. Pour ces raisons, 
nous pensons qu on ne nous adressera pas de critique pour 
avoir apporté ici le résumé des notions acquises dans le 
domaine de la paléontologie sur le sujet que nous trailons. 

Dans les étages du quaternaire supérieur, correspondant 
à l’époque mésolitique, des débris de Dolichotis ont été trou- 
vés qui présentent quelques analogies avec le type moderne. 
Dans la Sierra de Cordora, non loin d'objets en pierres tail- 
lées, faconnées en fer de lance, parmi des ossements de 
chiens, de Cfenomys magellanicus, de Lagostomus tricodac- 
iylus, se présentent les plus anciens vestiges de l'espèce 
Dolichotis. Ces mêmes fossiles sont aussi trouvés dans la 
même région à un étage un peu inférieur, en même temps 
que quelques Caviens, mais les auteurs sont moins alfirma- 
üfs au sujet de l'identité avec les Dolichotis actuels. Il n’est 


pas inutile de faire remarquer que les auteurs qui font une 
ANN. SC. NAT. ZOOL. vi, 20 


306 REMY SAINT-LOUP. 


classification méthodique basée sur l’examen des dents fossi- 
les placent le Dolichotis entre les Orthomyctera et les Cero- 
don, mais ici la séparation des groupes est faite sur une 
appréciation de l’importance relative de l’échancure ou du 
pli d'émail de la couronne, appréciation qui perd beaucoup 
de sa valeur pour une classification philogénétique comme 
nous essaierons de l’élablir dans les pages suivantesrelatives 
à l'étude de la dentition du Dolichotis. 

Si l’on observe que dans le genre Orthomyctera les dis- 
posilions dentaires offrent une étroite analogie avec le genre 
Dolichotis, que seule une disjonction des prismes consti- 
tuants s’observe, chez Orthomyctera, pour la dernière mo- 
laire supérieure et la dernière inférieure, on sera tenté 
d'accorder plus de confiance aux vues que nous exposerons 
et relatives à la formation des dents, dites composées, par 
adjonclion d'éléments indépendants, au moins pour le groupe 
des animaux qui nous occupent. 

Les Dolichotis fossiles qui se rencontrent, comme le dit 
Ameghino, à partir du quaternaire supérieur, ont leurs ves- 
tiges élagés dans les différentes couches terrestres jusqu à 
l’époque actuelle. On les trouve dans la Sierra de Cordoba, en 
plusieurs points de la province de Buenos-Ayres, dans la 
région appelée Canada de Rocha. 

Le Kerodon minor de Gervais, auquel depuis il a été donné 
le nom de Dolichotis minor, a élé établi sur un crâne dont les 
dents étaient un peu plus petites que celles du D. Patago- 
nica. Quant au Kerodon ou Dofhichotis major, sa dénomination 
correspond à un crâne qui appartient aux collections du 
Muséum de Paris. Les conclusions de Ameghino me parais- 
sent exactes quand il dit que ce Dolichotis était d’une taille 
supérieure à celle du Dolichotis actuel, mais l’affirmation de 
la nécessité de créer pour cet échantillon une espèce particu- 
lière me paraît plus discutable. | 

Nous devons signaler encore le Dolichotis intermedia de 
Liderker, qui présente de petites différences de dimensions 
dentaires en regard des espèces précédemment citées. Il est 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. . 307 


évident que nous ne pouvons noter à cette occasion qu'un 
exemple des variations d’un type unispécié, à la condition 
encore de considérer les restes du Dolichotis intermedia 
comme provenant d’un animal adulte. 

Quelques particularités de la dimension des molaires supé- 
rieures, et surtout un caractère tiré de la grande largeur re- 
lative du crâne, ont permis à Ameghino d'établir l'espèce 
Dolichotis Platycephala pour un crâne découvert dans les 
excavations du Puerto de la Plata létage des formations 
pampéiennes). Ce caractère devait correspondre à un ensem- 
ble de dispositions morphologiques qui donnaient à l'animal 
un aspect différent de celui de ses congénères. Nous ne cher- 
cherons pas à conclure ici contre la séparation de cette 
espèce, mais nous remarquerons que le fait rend manifeste 
qu'un animal présentant exactement les caractères dentai- 
res de Dolichotis présentait en même temps des divergences 
de structure cranienneet très probablement des divergences 
de structure générale importantes. Ainsi nous rendrons lé- 
gitime la critique que nous exposerons plus loin relativement 
à l'importance du eritérium tiré, pour la spécification, de la 
comparaison du dessin adamantin et des dimensions 
dentaires. 

Par les Cerodon proprement dits et les Paleocavia, nous 
arrivons insensiblement au type Cavia actuel, mais il faut 
noter incidemment que, partant du Cerodon vers les Hydro- 
chœrus et en examinant les séries dentaires chez les Hy- 
drochærus, on assiste pour ainsi dire à la constitution de 
dents à nombreux plis d’émail par la coalescence de dents 
d'une structure plus simple. 

Avant de terminer ce résumé des considérations relatives 
aux Dolichotis fossiles, nous ferons remarquer la très grande 
résistance des animaux de ce genre qui se sont maintenus 
depuis l’âge des formations pampéiennes inférieures jusqu’à 
nos Jours, c'est-à-dire pendant une période qui à suffi pour 
faire disparaître le plus grand nombre des espèces ani- 
males contemporaines des premiers Dolicholis. 


308 REMY SAINT-LOUP. 


Le Paleocavia est déjà dessiné dans les étages les plus 
anciens, Cerodon n apparaît que plus tard; on pourrait en 
conclure qu'il est un dérivé de Paleocavia comme peut-être 
Dolichotis lui-même, mais qui sait si de nouvelles fouilles ne 
démentiraient pas cette hypothèse ; il faul se résigner à éta- 
blir des phylogénies provisoires comme on établit des classi- 
fications provisoires faute de documents suffisants. 

Enfin, une dernière remarque : parmi les Rongeurs que 
nous avons à considérer 1c1, aucun de ceux qui se trouvent 
fossiles dans l'Amérique du Sud (République Argentine) ne 
se rencontrent ni dans l'Amérique du Nord, ni en Europe. 
L'Hydrochærus seul se trouve dans les deux Amériques. Le 
genre Castor est commun à l'Amérique du Nord et à l’Eu- 
rope comme les genres Arciomys et Sciurus. Le genre 
Lepus, qui manque à l’état fossile dans l'Amérique du Sud 
(République Argentine), se trouve à la fois dans les élages 
miocènes de l'Amérique du Nord, de l'Europe, et de l'Inde. 
Au point de vue des relations de la faune des Rongeurs de 
l’ancien et du nouveau monde, en leur supposant une origine 
commune, le trait d'union serait donc marqué par les Arcto- 
mys ou du moins les animaux de ce genre seraient les repré- 
sentants le mieux marqués d’un type général modifié par 
_les conditions inhérentes à la différence de situation géogra- 
phique. Il y aurait intérêt à connaître l’étude du développe- 
ment des dents des Arclomys pour pouvoir établir les 
caractères transitoires donnant des ressemblances ou 
infirmant l’idée d’analogie avec les caractères manifestés 
par les Rongeurs d'espèces voisines dont le type dentaire 
s’est affirmé comme actuellement distinct de celui d’Arcto- 
mys adulte. | 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. : 309 


PARTIE SPÉCIALE ET COMPARATIVE 


ÉTUDE DE LA TÊTE. — SQUELETTE OSSEUX DE LA TÊTE. 
LES DENTS. 
Les dents. — Parmi les organes qui, enrichis de dépôts 


minéraux, constituent les parties solides-de la tête, les dents 
sont certainement ceux dont l'étude morphologique est 
surtout instructive pour la connaissance des affinités des 
Vertébrés entre eux. Par ses relations primilives phylogé- 
nétiques avec la cellule dermique, la dent emprunte proba- 
blement un caractère principal et pour ainsi dire une causa- 
hté morphologique aux dispositions des tissus superficiels de 
l'organisme. En d’autres termes, si l’on admet que la dent 
est primitivement une cellule ectodermique modifiée, les 
caractères de déterminalion spécifique que l’on pense tirer 
de l'étude des dents doivent avoir une réelle valeur, si la 
notion d'espèce peut être ramenée à la distinction des pro- 
priétés essentielles des cellules de l'organisme. On ne pourra 
pas dire certainement que des animaux dont les dents sont 
identiques sont de même espèce actuelle, mais on pourra 
supposer qu'ils sont de même espèce ancestrale. 

Si les caractères tirés de l’examen de la forme des dents 
semblent entraîner une séparation spécifique, cette sépara- 
tion ne pourra être décidée qu'après une critique, quelque- 
fois très difficile, de la valeur de ces caractères. Il faut, en 
effet, la connaissance des variations au cours de la croissance 
de l'individu, la connaissance des altérations tératologiques, 
il faut savoir, en outre, s’il existe une relation nécessaire et 
fatale entre une qualité morphologique acquise par modifi- 
cations lentes ou subites et la séparation physiologique des 
individus, la réelle séparation spécifique. Sur ce point, nous 
avons de solides raisons pour faire des réserves, maïs le 
développement de ces idées trouvera ultérieurement sa place. 

En examinant attentivement les dents du Dolichotis, nous 


310 REMY SAINT-LOUP. 


n’avons pas espéré résoudre tous les problèmes qui se présen- 
tent ainsi à l'esprit, mais 1} nous a paru nécessaire d'inscrire les 
observations dirigées vers la recherche de ces solutions et de 
réduire, dans ce sens, les descriptions. Toutefois, un rapide 
exposé de quelques considérations générales nous paraît 
encore devoir précéder la description. | 

Les classifications comprennent, dans le même cadre et 
sous un titre commun, les Mammifères de même formule 
dentaire. C’est-à-dire que si, à l’état adulte, des animaux, que 
leurs caractères généraux permettent d’ailleurs de rapprocher, 
présentent le même nombre d'incisives, de canines, de pré- 
molaires et de molaires, ils sont classés dans le même 
groupe. Celte convention ne prend pas en considération le 
fait de l'arrêt de développement, elle n’envisage pas le fait 
de la transmission héréditaire de ces arrêts de développement 
et ainsi elle se trouve être, non point peut-être intenlionnel- 
lement, mais effectivement, anlitransformiste. Celte méthode 
de classification, évidemment utile pour ce que l’on pourrait 
appeler une mise en ordre « en gros », a ce défaut de tenir 
éloignés des animaux qui peuvent avoir des affinités réelles, 
elle ne peut s'appliquer d'une manière régulière. Pour citer 
un exemple banal du désaccord de ce système avec les faits 
qui sont dans la loi naturelle, il me suffira de rappeler que 
dans le groupe des Chiens, il à été nécessaire de ne pastenir 
compte des formules dentaires pour réunir des types 
d'animaux dont les affinités sont évidentes. 

Ces réflexions ne sont pas pour nier l'utilité de ces classi- 
fications, qui ont certainement rendu service, mais pour ne 
pas laisser oublier qu’elles ont fait leur temps et que l’on ne 
peut en tirer un renseignement complet au point de vue des 
affinités. | 

Dans le cas actuel, en effet, que serions-nous amenés à 
constater ? | 110 

Un Dolichotis adulte a quatre incisives et huit molaires à 
chaque mâchoire, soit, par conséquent, une disposition 
correspondant à la formule : 


| 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. 3H 


Cette formule est celle du groupe des Hystricinés de Wa- 
terhouse (famille des Hystricidés, comprenant : Hystricina, 
Dasyproctina, Echymyina, Octondontina, Chinchillina et 
Cavuna). On l'écrit : 


si l’on est d'avis de nommer prémolaire la molaire anté- 
rieure de chaque rangée. Cette interprétation est si bien 
sujette à discussion que les anatomisies ne s'accordent pas 
toujours pour la distinction des molaires et des prémolaires, 
et si la querelle de mots n'a en elle-même aucune impor- 
tance, on comprend cependant que les affinités réelles des 
Mammifères peuvent encore mieux être masquées lorsque 
les formules dentaires sont inscrites par des zoologistes qui 
ont des idées différentes sur ce sujet. Nous ferons un peu 
plus loin une revision sommaire de l'opinion des auteurs 
qui se sont occupés d'odontographie. Constatons seulement 
d’abord que, par l'examen du nombre des dents, nous som- 
mes conduits à enfermer le Dolichotis dans la famille des 
Hystricidés, et que rien, Jusqu'ici, ne nous permet de penser 
aux affinités avec d’autres grandes familles de Mammifères 
placentaires ou aplacentaires, et que la méthode, en apparence 
logique, consistera à comparer les dents du Dolichotis exclusi- 
vement avec les dents des Mammifères d’une famille détermi- 
née. Nous ne pouvons songer encore ni à des comparaisons 
avec les Solipèdes, ni à des comparaisons avec les Marsupiaux, 
mais peut-être l'examen du développement des dents du 
Dolichotis et l'étude anatomique de ces organes pourront 
_ atlirer l'attention vers l'hypothèse d’affinités imprévues. 
Pourquoi avons-nous été conduits à inscrire la formule 
MS 

LACS 

pour le Dolichotis ? En vertu de quels principes ? 


312 REMY SAÏNT-LOUP. 


C'est en observant les règles posées par les anciens maîtres 
de l'anatomie comparée, par Cuvier, par Owen, et aux- 
quelles on accorde une confiance d'autant plus légitime, que 
ces questions n’ont guère été discutées depuis. 

Owen s'exprime à peu près ainsi (1): « Chez tous les 
Rongeurs qui ont plus de {rois molaires par rangée, les mo- 
laires additionnelles sont situées plus antérieurement et sont 
nommées prémolaires ; chacune de celles-ci a déplacé une 
molaire caduque la précédant dans le sens vertical; elles 
sont ce que Cuvier appelait les dents de remplacement. 
Voilà ce qui constitue la différence capitale entre la dentition 
des Marsupraux et celle des Rongeurs placentaires (2). » 

Malgré ce principe, il faut bien reconnaître combien le 
Wombat, qui cependant est bien marsupien, se rapproche 
des Rongeurs placentaires. On écrit sa formule dentaire 


Mais si quelqu'un voulait considérer cet animal comme un 
Rongeur placentaire, il suffirait d'écrire dans cette formule 


On répondra que la prémolaire est précisément marquée 
par son caractère de dent de remplacement. Il faut donc, pour 
que les classifications partant de ces principes aient quelque 
valeur, d’abord, que le développement des dents ait été 
suivi chez toutes les espèces dont on prétend établir la for- 
mule et ensuite démontrer que, dans une même espèce, le 
nombre des vraies molaires ou molaires permanentes est 
toujours constant. Le premier travail nécessaire est loin 
d’avoir été fait; la démonstration de la seconde proposition 


(1) Owen, Odontography. Éd. 1840-1845, p. 410. 

(2) H. Milne-Edwards n’admettait probablement pas ces principes abso- 
lus; dans son grand Traité de l’Anatomie et de la Physiologie, 1l dit en effet 
que les Rongeurs ont frois ou quatre molaires, et cette manière d'envisager 
les choses est évidemment supérieure. 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. . 315 


ne paraît guère pouvoir s’accorder avec ce que l’on sait au- 
jourd’hui de la variabilité du nombre des molaires perma- 
nentes. Par conséquent, pour la détermination des affinités 
des animaux, la comparaison des formules dentaires lelles 
qu'elles sont inscrites aujourd'hui n’a qu'une valeur discutable 
et les classifications qui ont leur point de départ dans ces 
analogies seront très profondément remaniées quand l'odon- 
tologie comparée aura fait des progrès qui demanderont 
beaucoup de travail et beaucoup de temps. 

Nous pensons donc que l'étude du développement doit être 
de quelque intérêt et, autant qu'il a été possible avec les 
matériaux dont nous disposions, nous avons noté les faits pour 
le Dolichotis el aussi pour le Cochon d'Inde domestique. 

Ce que l’on sait depuis longtemps, c’est que parmi les 
dents du maxillaire des Mammifères, quelques-unes sont 
permanentes, c’est-à-dire qu'à ce niveau il n'apparait 
qu'une seule pulpe dentaire et une seule formation adaman- 
tine ; quelques autres sont caduques, c’est-à-dire qu'à leur 
niveau plusieurs pulpes et plusieurs formations adaman- 
tines apparaissent successivement. Mais ce qu’on a négligé de 
faire remarquer, c'est qu'il existe des degrés dans la rapi- 
_dité de la succession, que d’ailleurs toutes les dents de diffé- 
renlies catégories n’apparaissent pas simullanément, et qu'il 
peut arriver qu'une dent qui, par son âge, est contemporaine 
d'une remplaçante, apparaît comme une permanente parce 
qu on ne lui a jamais vu de caduque correspondante. Il n’y a 
que dans des cas particuliers que l’on puisse affirmer que 
la mâchoire d'un animal adulte présente un nombre défini, 
immuable de dents d’une catégorie ou d’une autre. On peut 
dire que le Lièvre, par exemple, a trois permanentes et deux 
prémolaires parce qu’on à étudié son développement, mais 
on ne peut généraliser et dire certainement que les Rongeurs 
ont toujours trois molaires permanentes. D'ailleurs, en outre, 
il faudrait démon(rer, par une étude embryologique qui est 
loin d’être faite, que les dents dites permanentes ne sont 
jamais précédées à aucune époque du développement, dans 


314 REMY SAINT-LOUP. 


aucune espèce de Rongeurs, de formations représentant des 
dents dites de lait. D'une manière générale, s’il était démon - 
tré cependant que les formules dentaires sont caractéristiques 
de l'espèce, 1 serait démontré en même temps que la détermi- 
nation morphologique de l'espèce, considérée à un moment 
donné de ses variations phlogénétiques, est liée à l'inégalité 
des vitesses plastiques des organes constituants. 

J'entends, par vitesse plastique, la vilesse de formation 
d’un organe relativement à celle d’un autre organe du même 
être ; l'expression comporterait d’ailleurs des développements, 
mais nous voulons seulement ici noter la proposition qui 
précède : 


DÉVELOPPEMENT DES DENTS. 


Admettons par définition la formule : 


En examinant la muqueuse qui recouvre le maxillaire su- 
périeur chez un Dolicholis de 18 centimètres de long et dont 
le développement est à un stade voisin de Ïa naissance, nous 
constatons la présence, à fleur des gencives, de la couronne 
déjà rasée d’une dent qui sera la première molaire perma- 
nente. Cette molaire dessinée en coupe, ou suivant sa 
tablette superficielle, est figurée par deux lobes adjacents; 
ces lobes sont arrondis du côté des joues et terminés en 
angle aigu du côté interne de la bouche. 

Cette usure de la dent avant la naissance, à une époque où 
l'animal n'a pu broyer aucune substance alimentaire, est 


assez remarquable. Des mouvements de masticalion seraient- 


ils donc déjà opérés avant qu'ils soient rendus nécessaires et 
doit-on supposer qu’un jeune Dolichotis qui, par suite d’une 


faiblesse des muscles massétériens, se trouverait incapable 


d'exécuter ces frottements pendant la vie embryonnaire, 
aurait à la naissance une structure dentaire très différente 
de celle qui est présentée par les animaux de même espèce. 


FE ns te, fé te tte, mat mr mme 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. . 315 


En fait, chez beaucoup de Rongeurs les dents sont normale- 
ment soumises au frottement à mesure qu'elles percent la 
gencive et une facette à peu près plane se détermine par 
usure. 

Par suite d'observations faites sur de très jeunes Cochons 
d'Inde, je suis amené à affirmer que celte apparence de dent 
rasée, par frottement contre une dent opposée, provient en 
réalité d’autres causes, et l’on pourrait se demander si des 
phénomènes de transmission hérédilaire de caractères 
acquis n'auraient pas en cette circonstance une certaine 
influence. La question mérite examen ; elle est évidemment 
difficile à élucider et la réponse dans le sens de l'affirmation 
de cette transmission héréditaire garde un caractère hypo- 
thétique. Nous avons développé cette idée dans nos Recher- 
ches sur l'évolution des dents chez les Rongeurs (1). 

En arrière de la première molaire permanente se trou- 
vent deux surfaces dentaires qui émergent sous la forme d’un 
petit disque, séparées par une étroite traînée de tissu gengi- 
val. Ces deux disques sont la coupe de l’extrémité supérieure 
de la deuxième molaire permanente, molaire qui, à une 
période plus reculée du développement, élait surmontée de 
_ deux pointes coniques comme une molaire d'Insectivore, de 
Carnassier ou de Rongeur aplacentaire. 

Au stade que nous considérons, la petite traînée de tissu gen- 
gival est le reste de la portion de ce tissu qui se trouvail autour 
des cônes terminaux et qui ne va pas tarder à disparaîlre, de 
sorte que la tablette supérieure de la dent sera parfaitement 
semblable à celle de la première molaire, dès que l’usure 
aura atteint la partie de la couronne dont la coupe est figurée 
par deux lobes aigus du côté interne (Voir PI. VI, fig. 4 et 5). 

En avant de la première molaire, se trouve encore, au stade 
considéré, un petit disque osseux très mince, très délicat et 
dont l’adhérence aux tissusmous delagencive estextrêmement 
faible. Ce disque est le reste d’une dent de lait sur le point 


(1) Bull. du Mus. d'Hist. nat., décembre 1897. 


316 REMY SAINT-LOUP. 


de disparaître el qui se trouvait logée au niveau du contact 
futur de la prémolaire et de la molaire première permanente. 
Remarquons en passant que la persistance de cette molaire 
de lait eùt donnée pour le Dolichotis la formule dentaire sui- 
vante (1) : 


2 


il 


oui. 5, C. 5; PM, M. 


OtI QC 
(OISE D) 
O2 © 


we” (0 
l. 5 C5 M. 


Nous trouvons en effet une semblable molaire de lait au 
maxillaire inférieur, et les formules précédentes restent 
exactes pour un stade embryonnaire antérieur, alors que les 
molaires dites de première et de deuxième denlition n'ont 
pas encore des valeurs morphologiques différentes. Nous 
pourrions ajouter qu’à ce stade, si les incisives restent dis- 
tinctes en raison de leurs rapports avec les os incisifs, les 
dents auxquelles on donnera ie nom de molaires pourraient 
tout aussi bien, en raison de leur forme, êlre appelées des 
canines. 

En faisant cette remarque, nous ne pensons pas à soutenir 
l’idée qui conduirait à classer les dents d’après leur forme, 
mais nous voulons insister sur ce fait que la dentition du 
Dolichotis passe par une manière d’être qui est éloignée de 
celle que présente définitivement l’animal adulte. Des dents 
aiguës, à forme de dent du type carnassier, occupent, en 
première apparition, la place d'organes qui plus tard auront 
l'aspect des molaires dites à croissance continue et à usure 
constante, que l’on connaît chez beaucoup de Rongeurs, 
comme aussi, par exemple, chez des Herbivores classés très 
nettement en dehors de ce groupe de Mammifères. 

La prémolaire est encore actuellement cachée sous la 
gencive. Par dissection, on reconnaît (fig. 4) que sa cou- 
ronne se termine en trois pointes coniques. L’usure fera 


(4) Si nous écrivions cette formule 


1 19 


. Q 1 4 
1. ee ge PE 


NS 


t 


nous aurions exactement la formule dentaire de Wombat. 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. : JM 


plus tard disparaître les traces de l’une de ces pointes et 
ainsi la première molaire aura dans la suite l'aspect seule- 
ment bilobé que l’on constate chez l'adulte. Ainsi un carac- 
tère primilif de structure dentaire disparaît de bonne heure. 
Quant à la troisième molaire, elle est encore profondément 
enfouie dans la loge alvéolaire, elle est très pelite et pré- 
sente deux pointes au sommet, tandis que plus tard elle sera 
trilobée chez l’adulte. 

Ainsi l’ordre d'apparition des dents maxillaires définitives 
est le suivant : 


Ame em. 1e pm 3m. (1). 


Leurs dimensions en longueur sont d’ailleurs dans le même 

ordre : 
gmm,5, Tmm,3, 6mm,j, 3mm,5. 

Les largeurs des trois premières dans le sens antéro- 
postérieur sont égales entre elles : pour chacune 3*°,5; la 
quatrième seule est plus petite. 

Une plus grande activité plastique est donc en faveur de la 
première molaire. 

Au mazillaire inférieur, ordre d’apparilion des dents mo- 
 laires est le même qu'au maxillaire supérieur. Remarquons 
seulement que les croissances dentaires sont, dans l’ensemble, 
un peu en retard sur les croissances au maxillaire supérieur. 
La prémolaire est à deux pointes à l'extrémité, mais trilobée 
un peu plus bas, donnant dans la suite une coupe à trois 
lobes dont deux présentent un angle aigu extérieurement el 
le troisième, le plus antérieur, un lobe arrondi. Quant à la 
troisième molaire, elle est actuellemen tà une seule pointe et 
sa base présente seulement un léger plissement qui formera 
plus tard la séparalion en deux lobes. 


(4) Dans un précédent travail, comme nous donnions, à toutes les dents 
maxillaires, le nom de molaires, nous disions que l’ordre d'apparition 
était le suivant : 

ARR IN, re IN. 4° m. 
Il n’y a là qu’une différence d'interprétation qui ne change rien à l’observa- 
tion de l’ordre de succession. 


318 REMY SAINT-LOUP. 


Ces dents ont le même aspect général que celles du 
maxillaire supérieur; cependant ici les angles aigus de 
chaque lobe sont du côté extérieur, les arêtes vives de la 
dent sont en dehors. La première molaire est trilobée; son 
lobe supplémentaire situé antérieurement est petit (fig. 4) 
et sans angle aigu: elle a 7 millimètres de diamètre antéro- 
postérieur. 

La deuxième molaire a 6 millimètres de diamètre, ses 
deux lobes sont égaux; il en est de même de la troisième 
molaire. 

La quatrième molaire a 7 millimètres de diamètre, son 
lobe postérieur est moins aigu que ceux des autres dents. 
Comme à la mâchoire supérieure, le diamètre transversal est 
ici de 5 millimètres. 

Aux deux mâchoires, les dents sont usées à la même hau- 


teur dans le même plan à droite et dans le même plan à. 


gauche. Les plans de surface sont fortement inclinés de 
haut en bas, le côté le plus bas étant au bord interne des 
molaires. 

Quand les deux mâchoires sont dans leur position naturelle, 
toutes les dents supérieures débordent un peu en dehors sur 
celles des rangées inférieures, de sorte que la langue est 
protégée contre les blessures que pourraient causer les 
angles vifs des molaires supérieures et que les joues sont 
protégées contre les angles vifs des molaires du bas. 

Ces dispositions ont pour résultat d'imprimer sur chaque 
dent de petites stries produites par le frottement de l'angle 
vif sur la surface antagoniste et ces stries montrent par leur 


direction que les mouvements du maxillaire inférieur sont 


antéro-postérieurs el de peu d'étendue. 

En dehors de l'intérêt qu'il peut y avoir à noter, dans 
cette espèce, l’ordre d'apparition des molaires pour la com- 
paraison avec les faits de même ordre chez d’autres indivi- 
dus, nous pouvons conclure des précédentes observations 
que l'organe adamantin de deuxième dentition se déforme 
pendant un certain temps, pendant la croissance de la dent, 


‘ 
he à 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. : 319 


et qu'il produit ainsi des plissements qui ne sont pas les 
mêmes sur toutes les seclions horizontales de la dent. 
L'organe adamantin présente évidemment au début une 
forme typique dont l'aspect de la dent adulte ne peut pas 
donner idée ; la formation de l'émail pendant la croissance 
de la dent est due à un reste très déformé du tissu générateur 
primitif. 

Il vient un moment où cel organe adamantin, mainienu 
probablement par l’alvéole osseux dans une forme déter- 
minée, ne peut plus être modifié et donne par suite une 
dent à croissance continue dont les coupes de surface seront, 
malgré l'usure, semblables à elles-mêmes. 

Ceci est démontré pour le Dolichotis, mais l'influence de 
la forme de l’alvéole sur le sort futur de la dent est encore 
mieux montré chez l'Agouli (Dasyprocta Aquti). Les dents 
ont en effet ici toute l’apparence de dents à croissance 
continue, mais il y a cependant un moment où cette crois- 
sance cesse. Les dents de l’Agouli présentent en effet trois 
racines courtes paraissant formées assez brusquement, 
étroitement enchâssées dans des cavités correspondantes de 
l’alvéole osseux, comme si l'organe adamantin avait été 
brusquement étranglé par la prolifération du tissu osseux 
du maxillaire. 

Je reviens à ce propos sur l’idée de l’influence que doivent 
avoir, sur le déterminisme morphologique de l’organe cu de 
l'être, l'inégalité et les variations des vitesses plastiques des 
tissus en contact. 

Les changements de forme de la partie active adamantine 
élant constatés, il s'ensuit qu'il est assez difficile de recon- 
naître, dans la série des molaires d’un individu spécifié, 
quelle est la forme des plis dentaires qui doit être considérée 
comme la plus caractéristique chez cel animal, et que les 
affinités réelles de cet individu avec un spécimen d’une autre 
espèce ne pourront pas être déterminées logiquement, quelle 
que soit la dent considérée. Il ne suffira pas non plus de 
comparer entre elles les molaires de même ordre, les 


320 REMY SAINT-LOUP. 


deuxièmes molaires par exemple, de l'un ou de l’autre 
spécimen pour décider de la divergence des types considérés, 
parce que nous ne savons pas si les vitesses de croissance 
sont les mêmes pour la même molaire chez les spécimens 
considérés. 

Le Cavia cobaya est à ce point de vue très instructif. Si 
nous examinons en effet la quatrième molaire inférieure de 
cet animal, nous voyons que la coupe figure un dessin très 
particulier el sans ressemblance avec le dessin des molaires 
de Dolichotis. Nous voyons, en effet, trois îlots de den- 
tine a à € entourés chacun d'une muraille d'émail, ces trois 
murailles étant elles-mêmes unies par des travées de même 
substance. Mais si nous étudions successivement la pre- 
mière molaire inférieure, la première supérieure et la qua- 
trième supérieure, nous assistons pour ainsi dire à la dis- 
parition de l’îlot c et du plissement » qui l’a déterminé et 
nous sommes conduits à considérer la forme aberrante de 
la quatrième molaire inférieure comme dérivée de la forme 
bilobée, aiguë d’un côté, de la quatrième molaire supérieure, 
forme assez générale chez les Caviadés. Ainsi, chez un ani- 
mal donné, ce n'est pas une dent quelconque qui peut êlre 
choisie pour établir les comparaisons et assigner les affi- 
nités avec d’autres animaux; le type dentaire de cet ani- 
mal donné est pour ainsi dire masqué sous divers aspects 
et, parmi ces aspects, 1l s’en trouvera un plus évident qui 
pourra servir aux comparaisons. La difficulté réside dans ce 
fait, c'est qu'il paraît impossible de déterminer d'avance et 
systématiquement quelle est celle des molaires qui présen- 
tera les formes caractéristiques. Même lorsqu'il s’agit d’ob- 
servations faites sur des animaux très voisins, comme c’est 
le cas pour le Mara et le Cobaye, nous ne pouvons généra- 
liser et dire que la dernière molaire du maxillaire supérieur 
sera la plus intéressante au point de vue qui nous occupe ; 
nous pouvons dire seulement qu'en raison des inégales 
vitesses de croissance des dents chez ces animaux, les 
aspects résultant des changements de forme sont variés, mais 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. SEA 


quil y a un moment où l'une des dents du Cobaye, la 
dernière molaire supérieure, passe par une forme des plus 
semblables à celles que présente la dentition du Mara. 

La valeur de la comparaison ne reste évidemment inté- 
ressante que s’il s’agit d'animaux très semblables par la 
généralité des traits de l'organisme, ou au moins par un 
cerlain nombre de trails communs. Mais en même temps 
une proposition inverse se dégage et il s'établit que des 
aspects différents d'organes homologues ne doivent pas 
conduire nécessairement à des négalions d'’affinité. Ceci 
nous paraît intéressant à noter surtout au sujet des dents 
qui ont une si grande importance dans la classification des 
Mammifères. 

Dents du Dolichotis nouveau-né. — Un spécimen, un peu 
plus âgé que le précédent, présente aux deux maxillaires 
des incisives à pointes mousses dont l'extrémité n’a pas 
encore été rasée par le frottement, tandis que quelques- 
unes des molaires sont déjà limitées par un plan de section 
qui a fait disparaître leurs pointes. 

Au maxillaire supérieur, la prémolaire présente un lobe 
antérieur plus volumineux que le lobe postérieur, ses pointes 
sont à peine rasées, la pointe du lobe postérieur élant la 
plus atteinte. 

Les première et deuxième molaires sont rasées et pré- 
sentent déjà en miniature l'aspect de ces dents à l’âge 
adulte. Quant à la troisième molaire, elle n’a pas encore 
percé la gencive et paraît composée seulement des deux 
lobes, la pointe de celui qui est postérieur élant à un niveau 
plus bas que la pointe du lobe antérieur. Toutefois, plus 
profondément dans l’alvéole, on voit une échancrure longitu- 
dinale, un repli de l'émail déterminer l'apparilion d’un: 
troisième lobe aux dépens du deuxième, et l’on comprend 
comment l'accroissement de la dent et son usure en surface 
supérieure feront disparaître ces inégalités et délermine- 
ront la forme caractéristique de la troisième molaire chez 
l'adulte. 


ANN. SC. NAT. ZOOL. vi, 21 


JA REMY SAINT-LOUP. 


Par comparaison avec les dents du sujet un peu plus 
jeune, étudié précédemment, et avec les dents de l’adulte, on 
voit que les lobes qui constituent les molaires antérieure et 
postérieure se forment successivement, comme si ces dents 
étaient le résultat de l'adjonction d'une dent de lait et d'une 
dent permanente restant toutes deux chez l'adulte, les deux 
dentitions étant presque simultanées. 

Cette manière d'interpréter les faits observés ne correspond 
pas à une affirmation concernant la signification morpholo- 
gique de l’un des lobes dentaires par rapport à l’autre, elle 
est destinée seulement à faire image, mais elle doit attirer 
l'attention sur ce fait que l'organe adamantin qui fournit une 
dent permanente au-dessus d’une dent de lait est en somme 
en continuité de substance avec l'organe adamantin primitif, 
et que, par conséquent, on doit s'attendre à trouver des 
intermédiaires entre les dispositions résullant d’une part de 
l'extrême rapprochement, et d'autre part de l'extrême 
éloignement des points végétatifs. Si ces points végétatifs 
sont en contact, une dent de lait et une dent permanente se 
trouvent réunies en un organe unique permanent, auquel 
rien n'empêche d'accorder la signification correspon- 
dante {1). , 

Nous donnons les dimensions de la coupe d'usure des 
deuxième et troisième molaires ; les autres n’élant pas rasées. 
Diamètre antéro-postérieur : 3 millimètres; diamètre interne- 
externe : 2 millimèlres. Cette dernière dimension est donc 
proportionnellement plus faible que chez l'adulte. D’après 
tout ce qui précède, nous pouvons assurer que si l’on trouvait 
un crâne ou des dents fossiles d’un semblable jeune Mara, 
sans avoir connaissance du développement, on serait en- 
traîné à en faire une espèce distincte sans la moindre 


(1) Nous insistons sur le caractère hypothétique de ces remarques, laissant 
bien établi que nous ne voulons pas affirmer qu’une dent bilobée soit le 
résultat de la fusion de deux dents unilobées ; mais, au point de vue philo- 
génétique, il ne nous paraît pas invraisemblable de considérer les dents 
diles composées comme résultant du rapprochement des tissus formateurs 
et de la simultanéité des activités plastiques de foyers voisins. 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. 323 


hésitation, et même un genre spécial avec la formule : 


DENTS DE L'ADULTE. 


Les molaires sont toutes sans racines, c’est-à-dire qu’une 
coupe de la dent figure à peu près le même dessin à la 
partie la plus profonde et à la surface ; 1l n’y a pas de rétré- 
cissement déterminant dans l’alvéole des pointes ou racines 
plus ou moins nombreuses. La distinction des dents à 
racines et des dents sans racines n’est vérilable à notre avis 
qu’à la condition d’écarler les types intermédiaires, c’est- 
à-dire ceux chez lesquels la partie profonde de la dent est 
un peu plus étranglée par l’alvéole osseux que ne l’est la 
couronne, el ces différences de structure nous paraissent 
être en rapport avec des différences dans les activités de 
solidification du maxillaire et de la dent. Faute d’augmen- 
tation de la capacité de l’alvéole, la pulpe s’étrangle et les 
prolongements étroits appelés racines sont formés. Ceci 
réservé, les molaires des Dolichotis sont donc du type dit 
sans racines (groupe des Caviina). 

Molaires de la mâchoire supérieure. — Chaque molaire 
supérieure est divisée par un pli d’'émail en deux lobes, à 
l'exception de la quatrième molaire qui est formée de trois lo- 
bes. Le bord externe de chaque lobe est arrondi, le bord in- 
terne au contraire est angulaire, aigu, de sorte que la dent est 
comme inscrite dans un W fig. 5). Du côté interne, la dent 
présente donc sur toute sa longueur deux arêles vives. Le lobe 
le plus postérieur de la troisième molaire est seul arrondi. 

La prémolaire a 6**,2 de diamètre antéro-postérieur ; son 
lobe antérieur est un peu plus large que le lobe postérieur. 

La première molaire à 5*°,2 de diamètre antéro-postérieur ; 
les deux lobes sont égaux. Il en est de même de la deuxième 
molaire. 


32% _ REMY SAINT-LOUP. 


La troisième molaire a 7"*,3 de diamètre antéro-poslé- 
rieur ; le lobe médian est le plus large (1). 

Le diamèlre de toutes ces dents dans le sens transversal 
est de à millimètres. 

Incisives. — Les incisives supérieures ont chacune 3”°”°,7 de 
diamètre ; elles dépassent de 10 millimètres le bord alvéolaire 
interne ; le frottement des incisives inférieures délermine à 
leur extrémité une excavalion profonde limilée en avant par 
une pelite muraille composée presque exclusivement d'émail. 
Les incisives inférieures, beaucoup moins recourbées vers la 
cavilé buccale, ont une section plane, presque horizontale, 
leur diamètre transversal est pour chacune de 3 millimètres. 

Structure des dents. — 1] est facile de reconnaîlre, dans 
la dent du Mara, l'émail, l’ivoire, la vaso-dentine et le cément. 
Une coupe montre fort bien que l'ivoire et la vaso-dentine 
de l’un et l’autre lobe de chaque dent sont en continuité de 
substance. En raison de la grande profondeur de l’échan- 
crure principale, le tractus d'ivoire qui unit les deux lobes 
est extrêmement étroit, et sa solidité paraîtrail douteuse, si 
à ce niveau la coupe de la dent n'était renforcée d'émail et 
de cément. 

Un revêtement d'émail protège toute la face le de 
la dent (molaire inférieure) ; les parois, dont la réunion 
forme les arêles vives de chaque lobe, sont bien protégées 
par cetle couche adamantline qui tapisse sans discontinuité 
l'échancrure interlobulaire profonde. Du côté interne de la 
dent, les parois arrondies de chaque lobe ont un revêtement 
d’émail à peu près nul, mais l'émail reparaît peu à peu dans 
la région interlobulaire externe, de manière à renforcer encore 
le tractus. Dans l’échancrure profonde externe existe un 
dépôt de cément. La vaso-dentine occupe la région centrale 
de chaque lobe. Aux molaires supérieures, la structure est la 
même, seulement la face inlerne de la dent devient externe 
et réciproquement. 


(4) Ces mesures sont prises sur la femelle adulte A, dont les dimensions 
générales sont données. 


(ae) 
POS 
OT 


LE -DOLICHOTIS PATAGONICA. 


COMPARAISON AVEC LES DENTS D'AUTRES RONGEURS. 


Si nous comparons les dents du Mara à celles du Cochon 
d'Inde domestique, nous voyons pour le maxillaire supérieur 
que la principale différence réside dans ce fait que le grand 
pli d’émail qui divise la dent en deux lobes du côté interne 
est plus important chez le Cochon d'Inde, et en outre le pli 
ou échancrure qui marque longitudinalement la paroi 
externe, au lieu de se trouver comme chez le Mara juste en 
face de la séparation interne des deux lobes, se trouve chez 
le Cobaye un peu déplacé vers l'arrière, entraînant ainsi une 
division du lobe postérieur qui se trouvera très exagérée 
chez d’autres Rongeurs comme Aydrochærus, Capybara, 
mais qui chez les Cavias n’est que peu marquée. 

Le maxillaire inférieur du Cochon d'Inde présente, au point 
de vue des molaires, plus de différences avec celui du Mara 
que nous n'en voyons en comparant les maxillaires supé- 
rieurs, et cela tient à ce que l’échancrure similaire de 
l’'échancrure externe supérieure, et qui est ici interne, à 
pris plus d'importance que pour les dents du haut. 

Par conséquent, si l’on ne possédait que des dents fossiles 
. maxillaires inférieures du Mara et du Cochon d’inde, on en 
ferait deux espèces plus éloignées que si l’on possédait les 
molaires supérieures des mêmes animaux, et ceci ne manque 
pas d’un certain intérêt. Ajoutons même que l’exagération 
de l’échancrure des dents molaires inférieures du Cochon 
d'Inde a pour résultat de produire, sur une coupe, un dessin 
de l’émail si différent de celui des molaires supérieures que 
l’on pourrait attribuer à des genres différents des dents 
fossiles provenant de ce même animal. Chez le Mara, au 
contraire, les molaires supérieures et inférieures gardent une 
grande ressemblance pour les dessins de l'émail. 

Le caractère morphologique du plissement de l’émail, qui 
correspond à un sillon profond longitudinal allant de 
l'extrémité de la couronne à l’extrémité de la racine, est 
pour ainsi dire à son maximum de netteté chez le 


326 REMY SAINT-LOUP. 


Dolichotis, mais il se trouve aussi très accentué chez les 
Cobayes et très accentué aussi chez le Lièvre et le Lapin. Il 
est remarquable que plus les spécimens de ces diverses 
espèces sont jeunes, plus le dessin de la coupe de l'émail 
est semblable. Ainsi une molaire de Lièvre ou de Lapin 
prise au moment de la naissance a des plissements d’émails 
très semblables à ceux d’une dent de Cochon d’Inde jeune, 
tandis qu’à l’état adulte les différences sont accentuées au 
point qu'il est impossible de confondre la coupe d’une 
molaire de Cobaye avec la coupe d’une molaire de Mara, 
ou la coupe d’une molaire de Lièvre. Au reste, dans les trois 
exemples cités, la molaire débute toujours par deux ou trois 
petils cônes représentant la couronne primitive, qui sont 
reliés par une double paroi d’émail, mais dont les sommets 
ne sont pas de même hauteur. Le premier formé dépasse 
les autres en hauteur et les plissements caractéristiques 
prennent naissance au niveau de la jonclion des cônes 
entre eux. Il en résulte que la formation de ces dents qui 
paraissent compliquées ou composées lorsque le pli d'émail 
est profond, qui paraissent simples quand le pli a peu de 
profondeur, naissent, dans le premier cas, par suite de l’ac- 
tivité de deux foyers dans l'organe adamantin. Lorsque ces 
deux foyers sont extrêmement rapprochés, et que leur activité 
est simultanée, le plissement est peu profond, à la limite il n°y 
a plus qu’un seul foyer et la dent n’est pas plissée. 

Ces remarques sont faites pour appuyer l’idée que nous 
avons exprimée plus haut concernant les transitions pos- 
sibles entre la formation d’une dent de lait el d’une dent 
permanente successives et distinctes et la soudure possible 
de deux formations adamantines, ayant pour résultat d’'ac- 
célérer, dans la constitution d'une dent unique permanente, 
la genèse de deux éléments dentaires virtuellement séparés. 
Au moment de la naissance chez le Mara, chez le Cobaye, 
chez le Lièvre, ilexiste une première molaire déjà rasée. C’est 
la seule dent dont le développement paraisse se faire à peu 
près à la même époque chez les trois animaux. Toutefois, la 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. : a 


genèse dentaire est plus avantée chez le Cobaye que chez 
les Dolichotis; il y a chez le premier animal accélération 
des phénomènes qui aboutissent à la formation de la dent, 
mais chez l’un et chez l’autre il y à en réalité à la naissance : 

1° Une prémolaire surmontée d’un reste de dent caduque; 

2° Une première molaire déjà caractéristique par sa forme, 
et que je nomme dent: majuscule pour la distinguer dans les 
comparaisons ultérieures ; 

3° Une deuxième molaire encore enfoncée dans les tissus 
alvéolaires ; 

4° Une troisième molaire dont l’ébauche commence à 
peine. En somme, à la naissance, une très parfaile ressem- 
blance quant au nombre des dents et à leur importance rela- 
tive. 

Si J'ajoute ici le signalement des dispositions dentaires 
chez le Lapin à la naissance, c’est en raison de la similitude 
morphologique des organes dentaires embryonnaires avec 
ceux des Caviens, et d'autre part pour montrer en quoi 
consistent les différences. 

Chez le Lapin (il s’agit dans tout ceci des dents du maxil- 
laire supérieur), nous voyons à la naissance : 

1° Trois prémolaires peu développées cachées sous des 
caduques encore importantes et dont la chute n’est pas 
imminente ; 

2° Une première molaire ou majuscule très développée 
et qui sera d’ailleurs, pendant toute la vie de l’animal, la 
dent la plus volumineuse; 

3° Une deuxième molaire profonde ; 

4° Une troisième molaire à peine ébauchée. 

Ainsi la concordance est parfaile en ce qui concerne la 
partie postérieure de la mâchoire, à partir de la dent ma- 
juscule, mais dans le genre Lepus il y a une tendance rela- 
live à la persistance des premières molaires. J'ai sous les 
yeux en même temps une dent majuscule de Lièvre à la 
naissance cf la même dent chez le Cobaye; les ressem- 
blances de forme sont extrêmement remarquables et, à ce 


328 REMY SAINT-LOUP. 


stade de l'existence, pour he considérer que les organes 
dont il est question ïei, la différence entre le genre Lepus et 
le genre Cavia est surtout marquée par l'inégalité des vitesses 
de formation de tissus analogues et des organes qui dérivent 
de ces tissus; l'inégalité de ces activités entraînera des dif- 
férences morphologiques qui, au début du développement, 
sont moins accentuées. 

Nous avons comparé des animaux qui ont le même type 
de plissement dentaire et qui sont déjà précédemment 
classés dans le même groupe, celui des Rongeurs. Pour eux 
se vérifie le principe de Cuvier relatif aux trois molaires 
permanentes ; mais quelles affinités ont avec les Rongeurs 
d’autres animaux à plissement adamantin analogue ? | 

Chez le Phascolome Wombat, le plissement adamantin est 
du même type que chez les Rongeurs dont nous venons de 
parler. Le maxillaire supérieur présente cinq dents maslica- 
trices et Owen écrit la formule : 
1 


1 nul 10 EME 0 
5 Cor PmM.;, x 


NTI 
ST 


mais Owen ne donne aucune référence indiquant un travail 
démonstratif sur les points d’embryologie qui justifieraient 
cette interprétation. Comme je n'ai pas pu voir d’embryon 
de Wombat, je ne puis ni affirmer ni rejeter l'exactitude de la 
formule, mais le dilemme suivant se pose : ou bien la for- 
mule est exacte el on dira que le même type dentaire, la 
même disposition adamantine peuvent se irouver chez des 
animaux aussi différents que des placentaires et des aplacen- 
taires, et que, par conséquent, le critérium morphologique tiré 
de l'étude des dents est de médiocre valeur pour l’éclaircis- 
sement des affinités zoologiques ou paléontologiques; où 
bien la formule est inexacte et devrait s’écrire : 


et ceci admis il en résulterait que le Wombat, le Lièvre, le 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. 329 


Cobaye, le Dolichotis ont d'étroites affinités qui se mani- 
festent à la fois par un caractère morphologique déterminé 
et par l'identité des aclivités formatrices des trois molaires 
permanentes. Il faut avouer que celte dernière solution 
paraîtrait plus séduisante que l’autre, surtout si l’on se sou- 
vient que chez les Ongulés on trouve constamment la for- 


3 
mule comprenant m.s et que sous plusieurs rapports les 


Rongeurs placentaires dont il est question ne sont pas sans 
rappeler quelque chose de la structure des Ongulés. 

Ainsi nous arrivons à celte conclusion que la seule étude 
des dents des Dolichotis ne suffit pas pour établir leurs 
affinités avec les Marsupiaux rongeurs pris en bloc, surtout 
si on se borne à l'étude des dents de l'adulte. Pour lenombre 
des molaires, nous sommes conduits aux affinilés avec les 
Rongeurs et avec les Ongulés, c’est-à-dire avec des animaux 
à trois molaires, et pour la forme aussi ces aflinités sont 
admissibles. Mais le développement des dents chez le Doli- 
chotis, chez le Cobaye, chez le Lièvre même, qui est à notre 
avis un Rongeur plus Marsupien, en possibililé, que tous les 
autres, ce développement nous montre des formes dentaires 
qui sont d’abord carnassières ou insectivores, ef ce fait 
nous autorise à penser à une communauté d’origine avec 
les Marsupiaux, et non seulement avec les Marsupiaux ron- 
geurs, mais avec ceux de ces animaux dont les dents 
restent carnassières pendant toute la vie de l'animal. Enfin, 
un trail d'union est plus spécialement marqué avec les Mar- 
supiaux si l’on considère le Wombat qui a des molaires 
sensiblement de même forme que celles du Dolichotis. 
Comme nous pensons que la disposition des plis d’émail a 
plus d'importance pour l’éclaircissement des relations 
philogénétiques des animaux, que n’en peut avoir l'identité 
du nombre des dents, il reste à notre avis une certaine 
liaison entre les Dolichotis et les Rongeurs Marsupiens, 
mais la conclusion vraiment scientifique doit ici garder 
une allure dubitative : il faut la connaissance des comparai- 


330 REMY SAINT-LOUP. 


sons anatomiques des autres organes caractéristiques chez 
les Marsupiens, qui n’est pas suffisante de nos jours. 

Pour rester à l'appréciation des caractères dentaires, nous 
pouvons nous demander s’il existe des exemples qui montrent 
la valeur, pour la classification, de la similitude des dessins 
de l'émail? On ne connaît pas de dents présentant un dessin 
identique et de mêmes dimensions qui appartiennent à des 
senres différents. Je dis à des genres et non à des espèces, car 
le Lièvre et le Lapin, qui sont des espèces différentes, consi- 
dérés en certains points de leur série d’arrangement mor- 
phologique, possèdent cependant des molaires dont les 
plis d’émail sont identiques. Mais, d'autre part, la dissem- 
blance dans le dessin des plissements d’émail n'indique pas 
nécessairement une grande distance entre les genres. Le 
Cochon d'Inde, en effet, a des molaires dans lesquelles le des- 
sin d’émail affecte bien une certaine allure commune à 
chaque dent, mais aussi ce dessin devient si peu superpo- 
sable quand on considère la première et la troisième mo- 
laire, que ces dents pourraient être attribuées à des animaux 
d'espèces éloignées. 

Ces nolions relatives à l'importance de la morphologie 
comparée des dents devaient être disculées pour bien mon- 
trer que la classification que l’on emploie est probablement 
bonne, en ce sens qu'elle permet de réunir des espèces ou 
plutôt des genres dont les spécimens ont le même dessin 
adamantin ; mais cette classification ne peut guère séparer 
d’une manière certaine, parce que le dessin d’émail est 
susceptible de variations sans qu'il y ait nécessairement éloi- 
enement philogénétique des êtres. Toutefois, nous répélons 
ce que nous disions au début: la classification basée sur la 
comparaison des dents d'animaux adultes n’établit qu'un 
classement pour ainsi dire provisoire; elle peut être la base 
d’une méthode offrant des chances d'aboutir à des conclu- 
sions exactes, mais non pas d’une méthode conduisant à des 
résullats certains. Les conclusions qu’elle enseigne doivent 
être contrôlées au moins par l’étude comparative des phases 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. : 331 


successives d'évolution ontogénélique de la dent, sinon 
pour l’examen de caractères appartenant à d'autres organes 
des êtres considérés. 

Ce qui, en effet, nous paraît plutôt caractéristique des 
individus d’une espèce considérée à un moment donné, el 
l'espèce ne nous paraît guère pouvoir être considérée autre- 
ment qu'entre des limites finies du temps, c’est la marche 
de l’évolution de la dent, la simililude des formes dentaires 
aux différents âges de l'individu. À ce point de vue, il y a de 
très parfaites ressemblances entre le Dolichotis et le Cochon 
d'Inde commun, et la relation d’affinités reste très étroite, 
malgré la plus grande complication des plis d’émail que, 
pour ainsi dire, nous voyons s'établir chez le Cobaye. Et 
c'est ainsi que, la complication du pli d'émail ne nous pa- 
raissant pas un obstacle, nous arrivons à rapprocher dans 
le même groupe le Dolicholis, le Cobaye et l’Hydrocheærus 
Capybara, ce dernier animal ayant cependant une dent mo- 
laire presque aussi compliquée que celle de l’éléphant. Voilà 
où on arrive par la morphologie comparée méthodique et 
classique. En d’autres termes el d’une manière plus large, 
l'affinité nous paraît se trahir bien plus par des analogies 
qui ont une cause dans l'identité physiologique que dans des 
apparences morphologiques identiques. Sous celte réserve, 
dont la considération peut servir à faire un choix parmi les 
analogies matérielles et à subordonner les indications mor- 
phologiques à l’étude du développement, nous pouvons ce- 
pendant disculer les relalions des êtres entre eux el avec 
d'autant plus de chances d’arriver à une solution que nous 
restreimdrons davantage les comparaisons, en nous bor- 
nant à l'étude comparative d'animaux qui, pour l’ensemble 
de leurs allures, ont déjà une ressemblance presque évidente. 

Ainsi, dans le groupe des animaux apparemment sem- 
blables, parmi les espèces vivantes, le Cerodon rupestris est, 
dans le groupe des Caviens proprement dits, l'un des plus 
grands ef, à ce point de vue, un des plus rapprochés du Doli- 
chotis. De même ses dents molaires ont l’échancrure moins 


392 REMY SAINT-LOUP. 


accentuée, indiquée seulement par une très légère ondula- 
tion de l'émail, de sorte que les deux lobes sont presque de 
même forme que ceux du Mara. On peut remarquer que le 
grand pli d’émail sépare un peu plus largement les lobes 
que chez Dolicholis. Mais dans la série des Caviens vi- 
vant{s actuels, on peut retrouver des spécimens présentant au 
moins une dent molaire dont les plis d’émail offrent le 
même dessin exactement que chez Dolicholis (par exem- 
ple la deuxième molaire supérieure de Cavia Spirn ou Ke- 
rodon Spirü). 

Nous remarquons, en passant, que dans un même spéci- 
men ou dans les nombreuses espèces de Cavias ou de Kero- 
don, les différences permettant de distinguer les dents sont 
en rapport avec de très légères déformations du dessin de 
la coupe de l'émail, déformations qui ont lieu suivant que 
le grand pli interne et le petit pli externe prennent des im- 
portances relalives différentes et se placent ou non en regard 
l’un de l’autre. 2 

Considérons maintenant les dents d’autres Rongeurs amé- 
ricains, de spécimens fossiies, et cherchons ainsi à com- 
prendre les affinités philogénéliques du Dolichotis. 

Nous trouvons le Dolichotis plus éloigné du Cavia ou 
Cerodon leucoblepharus de l'époque actuelle ou quater- 
naire supérieure sous le rapport de la taille, mais il est plus 
voisin de ce type que le Cochon d'Inde actuellement vivant 
sous le rapport des dents molaires supérieures. 

Le Cerodon antiquus s'éloigne davantage ; son type den- 
taire semble avoir une tendance vers le lype des premières 
molaires d'Aydrochærus. Il est du phocène supérieur. 

Les aulres Cerodon, tels que C. Turgeo, C. Pygmeus, sé 
loignent du Protodolichotis idéal, dans la direction des très 
petits Cavias. 2 | FRE 

Nous retrouvons des ressemblances avec Dolicholis chez 
les Paleocana du miocène supérieur américain, plutôt sous 
le rapport de la taille que sous le rapport de l'identité de 
forme dentaire, et ce type me paraît plus attaché à la souche 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. . 334 


des Cavias qu'à celle des Cerodons, mais à une époque où il 
y avait moins de différence qu'aujourd'hui entre les Cavias 
el les Cerodons. 

IL y avait à l'époque du miocène et surtout du pliocène 
des Cavias et des Cerodons plus grands que ceux d’aujour- 
d'hui, mais aussi de petits. Quelques Cardiotherium, qui me 
paraissent êlre une forme très grande du Cochon d’Inde 
actuel, étaient de la dimension d’un Dolichotis. 

Les Dolicholis actuels paraissent être les grands spéci- 
mens survivants d'une famille de Rongeurs ayant eu des 
spécimens encore plus volumineux que ceux d'aujourd'hui, 
famille détachée d'une souche dont quelques Cavias ou 
Kérodons, comme le Cavia rupestris, proviennent aussi. Tou- 
tefois la famille des Kérodons n'a pas gardé de descendants 
d'aussi grande taille que le Mara; elle à fourni une branche 
latérale allant aux Cavias proprement dits, branche dont 
les individus ont diminué de dimensions, tandis que le vo- 
lume à gardé de l'importance dans les ydrocherus, qui se 
relient aussi aux Caviens. Il me paraît possible de soutenir 
l’exposé de telles affinités, en tenant compte de la dentition 
mixte du Cochon d'Inde, dentition qui semble appartenir à 
ur Kérodon primilif se dirigeant vers les Jydrochæœrus. 

Toutes ces considéralions, qui resteront discutables tant 
que nos connaissances sur la marche exacle des transfor- 
malions de l’organisme ne seront pas mieux assurées que de 
nos jours, ces considérations, dis-je, restent acceptables 
parce qu'elles n’embrassent qu'un petit nombre d'espèces, 
qui non seulement au point de vue des formes dentaires, 
mais pour l’ensemble des caractères zoologiques et anato- 
miques, ontune ressemblance générale évidente. La tendance 
la plus osée est celle que nous exprimons en cherchant à 
relier les Dolichotis et Cobayes aux Hydrochærus, c'est-à-dire 
en admettant l’affinité, malgré la BD grande complication 
des plissements d'émail, 

Nous avons dit précédemment pourquoi cetle manière de 
voir pouvait se soutenir. 


334 REMY SAINT-LOUP. 


Les formes de passage ne sont pas rigoureusement démon- 
trées dans tout le détail, aussi il semble que l’on doive 
s'attendre à trouver dans des terrains éocènes américains et 
en dessous du miocène des types présentant d’une manière 
plus évidente les caractères communs aux Dolichotis, aux 
Cerodons et aux Cavias, car à l’époque miocène les diffé- 
renciations étaient déjà trop établies pour que le type com- 
mun puisse êire trouvé. 

D'autre part, à quels résultats arrivons-nous en cher- 
chant quelques ressemblances parmi les spécimens des Ron- 
geurs fossiles d'Europe. 

Pour la forme générale des molaires, on trouve à pre- 
mière vue une grande ressemblance, sauf la dimension, 
entre les dents de Mara el celles d'Issiodoromys fossile 
d'Auvergne. Mais ïl faut remarquer que dans le type 
fossile, il existe dans l’ivoire un cercle d’émail corres- 
pondant, par conséquent, à un prolongement en battant de 
cloche, de l'organe adamantin. Or cela suffit pour établir 
une différence fondamentale entre le type dentaire des. 
Issiodoromys, Theridomys, Echymis (1) et le type Kerodon, 
Dolichotis, Cavia. Cette opinion résulte de l’examen que j'ai 
fait de la croissance des dents de Dolichotis, examen qui me 
permet d'assurer qu'à aucun moment une molaire perma- 
nente de celte forme ne peut avoir, sur une coupe d'usure, 
un cercle interne d'émail. Je dis une dent permanente, 
parce que nous ne pouvons décider de la réalité des affinités 
établies en paléontologie que lorsque nous saurons mieux 
qu'aujourd'hui l’histoire de la persistance ou de la caducité 
des dents de lait. On comprend qu'il soit souvent impossible 
de se prononcer pour les dents fossiles. Si l'on admet la rela- 
tion des Issiodoromys et des Echymis, les fossiles d’Au- 
vergne sont bien plutôt parallèles aux souches de Rongeurs 
américains ayant produit Dasyprocta et Cœlogenis qu'aux 
souches ayant produit le groupe Cerodon. 


(4) Gervais rattache les Echymis d'Amérique aux Theridomys. 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. . 339 


Aussi, jusqu’à plus ample connaissance, je crois devoir 
rejeter la parenté de la faune cavienne américaine avec une 
faune paléontologique française du genre des Issiodoromys, et 
la solulion définitive de pareilles questions ne pourra être 
donnée qu’à la suite de très grands progrès de l’odonto- 
logie comparée, ou par une de ces découvertes que le hasard 
met à jour, en dehors des prévisions les plus logiques de la 
science faite. 


CRANE. 


Dans son aspecl général, le crâne du Dolichotis ressem- 
ble à un crâne de Cochon d'Inde dont les dimensions se- 
raient très exagérées. Cette ressemblance est surtout frap- 
pante quand on envisage la face inférieure du crâne ; elle 
est moins évidente à la face supérieure, parce que la grande 
largeur des frontaux au-dessus de l'orbite, chez le Doli- 
chotis, masque les dimensions de l'orbite en profondeur, 
tandis que chez le Cochon d'Inde les frontaux sont étroits 
à ce niveau et la cavité orbitaire reste bien apparente. Il y a 
d'autres différences de structure, mais nous parlons d’a- 
bord de différences de physionomie générale, qui sont re- 
marquables sans examen approfondi. Ajoutons que la ligne 
qui dessine de profil la limite supérieure du crâne de Doli- 
chotis est beaucoup plus convexe que chez le Cochon d'Inde, 
le plan tangent à la face postérieure de l’occipital fait aussi 
avec la direction de cette ligne un angle plus aigu chez le Do- 
lichotis. Si ce plan était disposé verticalement et maintenu en 
contact avec le crâne, la tête du Dolichotis serait dans la 
position d’un animal qui broute à terre, tandis que la même 
disposition, du plan considéré, maintiendrait la tête du 
Cochon d'Inde presque horizontale. Ces structures sont donc 
en rapport avec des différences d’attitude du squelelte verté- 
bral el céphalique chez ces animaux à l’état vivant. Ces diffé- 
rences dans la forme du crâne sont en quelque manière en 
rapport avec la grande différence dans la longueur des mem- 
bres; le Dolichotis ne pourrait pas brouler facilement sur 


3930 ._ REMY SAINT-LOUP. 


le sol si son plan d'articulation occipitale élait disposé 
comme chez le Cobaye, qui, tout en gardant la tête dans le 
prolongement de la ligne vertébrale, trouve les herbes cour- 
tes à hauteur de sa bouche. 

Le crâne du spécimen considéré (1) a 13°,5 de longueur 
el 6 centimètres de largeur. | 

Chez le Cobaye, nous trouvons : longueur 6°,3, largeur 3°,5. 
La méthode de mensuration sera indiquée plus loin; nous 
voyons que la longueur est un peu supérieure au double de 
la longueur, mais que chez le Cobaye la tête est relative- 
ment plus large. 

Occipital. — La face postérieure de l’occipital est limitée 
dans ses contours par une ligne ogivale. Les apophyses 
dites para-occipitales sont très développées ; elles s'éten- 
dent à 20 millimètres au-dessous de leur contact avec le basi- 
occipital, la distance de ce point de contact au sommet de 
l'ogive n'étant que de 30 millimètres. Dans sa forme générale, 
cette face postérieure occipitale est plus haute et moins large 
que chez le Cochon d'Inde; 1l en est de même de la forme 
du trou occipital. 

Basi-occipiutal. — Le basi-occipilal ne diffère pas dans sa 
forme de celui du Cobaye; les surfaces articulaires soni très. 
bien développées, les trous sous-condyliens sont larges. La 
longueur du basi-occipital, mesurée du trou occipital au 
contact sphénoïdien, est de 19 millimètres; la plus grande 
largeur, condyles compris, atteint 12 millimètres. Latéra- 
lement, on voit de l’occipilal une bande osseuse étroite qui 
est le prolongement de l’apophyse para-occipitale. 

L'’oreille osseuse vient immédiatement occuper une grande 
place dans celte région (2). Nous verrons, en étudiant des 
crânes d'individus jeunes, qu’une région osseuse, paraissant 
ici former un grand os épäctal, est en réalité l’écaille de 


(1) Femelle A déjà citée. 

(2) Les rapports des pièces osseuses de celte région sont sensiblement les 
mêmes dans les deux espèces ; mais, par la comparaison des objets, on com- 
prend comment des regressions partielles tendent à modifier ces rapports. 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. 387 


l’occipital, visible latéralement au-dessus de la bande os- 
seuse élroile. 

L'écaille de l’occipital fait un angle droit avec le plan 
postérieur occipilal ; elle est en rapport en avant avec les 
pariélaux, latéralement avec le rocher et l'écaille temporale. 
Elle a 16 millimètres de longueur sagillale et 30 millime- 
tres de diamètre transversal. Les dimensions chez le Cochon 
d'Inde indiquent une moindre importance relalive de cette 
région du crâne. 

Pariétaux. — À la face supérieure, les pariétaux, forte- 
ment déprimés latéralement et dans leur partie postérieure, 
s’élargissent et s’aplatissent dans la région frontale. Les 
dépressions correspondent aux muscles temporaux. La 
crête sagittale médiane est figurée par une double élévation 
creusée dans la région axiale par un étroit canal. Cette dis- 
position, qui m’avail d’abord paru individuelle, à été cons- 
tatée ensuile chez des spécimens de différents sexes ; elle 
n'est pas marquée chez les Cobayes. La face supérieure de 
l'occipital mesure 44 millimètres de longueur rectiligne, 
la mesure élant prise du sommet de l'ogive à la suture 
antérieure. 

Froniaux. — Les frontaux paraissent très larges, mais 
cetle grande largeur esi due surlout à l'importance des 
apophyses supra-orbitaires qui font corps avec les bords sus- 
orbilaires du frontal el donnent ainsi un plus grand dia- 
mètre à cette porlion du crâne. Ils s’articulent en arrière 
avec les pariétaux et les temporaux: en avant avec les na- 
saux, les intermaxillaires, les maxillaires et les lacrymaux, 
sans présenter d'autre parlicularité qu’une fontanelle losan- 
gique à l'articulation fronto-nasale même chez l'adulle et 
une fonlanelle fronto-pariétale exclusivement chez les Jeunes. 
La longueur sagittale est de 50 millimètres ; la largeur supra- 
orbitaire de 40 millimètres. Par comparaison avec le crâne 
de Cobaye, le frontal du Dolichotis est relativement plus 
grand, la suture pariélo-frontale étant ici plus postérieure 
par rapport à la cavilé orbilaire. 

| ANN. SC. NAT. ZOOL. Vi 99 


338 REMY SAINT-LOUP. 


Les os nasaux ont 45 millimètres de long sur 10 milli- 
mètres de large en projection ; ils sont plus étroits et moins 
aplatis que chez le Cobaye. | 

Face latérale du crâne. — La face latérale est plus inté- 
ressante que la face supérieure ou dorsale du crâne. D’ar- 
rière en avant, on remarque : 1° le grand développement 
des apophyses para-occipitales ; 2° les dimensions consi- 
dérables de la bulle auditive; 3° la réduction de la partie 
écailleuse du temporal qui n’est guère plus large que l’apo- 
physe zygomatique; 4° la structure de l’arcade jugale qui 
est très caractéristique en raison de l’hypertrophie du trou 
sous-orbitaire, et cette disposition, en établissant une grande 
ressemblance entre Dolichotis, Cobaye, Viscache, marque 
une différence importante avec les crânes du genre Le- 
pus, dont le trou sous-orbilaire est très sensiblement plus 
petit. 

La bulle osseuse de l'oreille offre les mêmes dispositions 
que chez le Cobaye; elle est intimement soudée au rocher, 
prend contact inférieurement avec le corps du basi-ocei- 
pital, et par un prolongement qui suit le trajet de la trompe 
d'Eustache, elle est en relation avec le corps du sphénoïde. 
Le trou auditif osseux en communication avec l'oreille 
externe est percé au-dessus d’un autre trou compris dans 
les limites du cercle iympanique. Nous aurons à revenir 
sur le mode de formation de ces deux ouvertures qui ne 
sont pas toujours séparées chez l'adulte. La masse des os 
de l'oreille, rocher et bulle, est enchâssée entre l'occipital 
et le pariétal; la partie écailleuse du temporal tout à fait 
indépendante ne forme qu’une étroile couverture sur la 
suture des ootiques et du pariétal. 

Le temporal vient en contact, par son écaille, avec l’inter— 
pariétal, les pariétaux, les frontaux. Il forme une portion 
mal délimitée, chez l'adulte, de la cavité orbilaire. Son 
apophyse zygomatique va à la rencontre du jugal et fournit 
en dedans, pour le maxillaire inférieur, la surface articu- 
laire dont la paroi se prolonge pour atteindre le ptérygoïde 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. 339 


en avant et des ailes sphénoïdes intérieurement. Les divi- 
sions des ailes du sphénoïde, le découpage des prolonge- 
ments osseux qui représentent ces ailes ont pour résultat de 
donner à celte partie du crâne un aspect assez compliqué. 
Il se trouve en outre que la boîte cranienne est très impar- 
faitement fermée par le sphénoïde, et qu'il y a de très 
larges passages donnant sur la cavité orbitaire, sur les aiïles 
du ptérygoïde et sur la cavité nasale osseuse. 

Ainsi le temporal nous apparaît ici surtout comme une 
pièce de relation entre le jugal, le maxillaire et la base 
du sphénoïde, et, comme Île crâne, ne prenant contact que 
d’une manière très accessoire avec l'appareil osseux occipi- 
tal; il apparaît principalement comme la pièce solide par 
laquelle la face s'appuie sur la boîle cranienne, mais son 
indépendance vis-à-vis de l’appareil auditif est très mani- 
feste. Ces dispositions sont aussi chez le Cobaye où l’im- 
perfection de continuité du plancher de la boîte cranienne 
est encore plus évidente. 

Le jugal est en contact, en arrière avec l’apophyse zygo- 
matique, en avant avec l’apophyse du maxillaire supérieur, 
et en haut avec le lacrymal. Par suite de l'importance du 
trou sous-orbitaire, les relations de l’arcade jugale avec le 
frontal sont faites uniquement par le lacrymal. Nous voyons 
ainsi un pont constitué par le jugal et soutenu par trois 
piliers, l’un zygomatique, le médian lacrymal et l’antérieur 
maxillaire. Chez le Cobaye, le pilier lacrymal est constitué 
par le maxillaire, l'os lacrymal entrant dans sa composi- 
tion d’une manière seulement accessoire. Nous avons ici 
un des nombreux changements de connexions que l’on peut 
observer lorsqu'on étudie comparativement des spécimens 
d'un même genre; ces changements de connexions sont 
dans le cas actuel en rapport avec des inégalités de vitesse 
de prolifération dans les centres d’ossificalions. Le pilier 
maxillaire rejoint le corps du maxillaire au niveau et en 
avant des premières molaires. Cette disposition est assez 
caractéristique chez les Caviadés. 


340 REMY SAINT-LOUP. 


Chez les Léporidés, sans parler d'autres différences, la 
nême jonction se fait au niveau du milieu de la série des 
molaires. 

Les intermaxillaires ne présentent rien de bien remar- 
quable ; notons cependant une crête osseuse qu'ils forment 
par leur jonction au-dessus des incisives, en avant des 
ouvertures nasales. 

Face inférieure du crâne. — Le basi-sphénoïde est percé 
d'un trou qui existe à la même place chez les Léporidés, 
mais qui ne se voit pas chez le Cobaye ; le diamètre de ce 
trou est variable chez les divers spécimens ; il peul se ré- 
duire jusqu’à disparaître, ce qui n’a pas lieu chez les Lépo- 
ridés. On doit penser qu’il a une importance parce qu'il se 
trouve placé juste en dessous de la loge osseuse où se trouve 
la glande piluitaire. On distingue mal la suture avec le 
sphénoïde antérieur, de sorle que les basi-sphénoïdes ont 
l’apparence d’un seul os conique allant se terminer en 
pointe effilée dans la région ethmoïdale. 

Il semble qu'il soit difficile de trouver chez les Mammi- 
fères un plus bel exemple de la prolongation cranienne des 
corps vertébraux, le basi-occipital, le sphénoïde postérieur, 
le sphénoïde antérieur el la pointe ethmoïdale formant ici 
une vérilable pièce osseuse en continuité de substance, par 
suite de la disparilion des lignes de segmentation du jeune 
âge. Plus exactement, on pourrait dire qu'ici la lame carti- 
lagineuse embryonnaire basi-cranienne, prolongement réel 
du cartilage basi-rachidien, est atteinte par une segmentation 
qui détermine l'apparence de quatre vertèbres craniennes. 

La fosse nasale palatine est large en arrière, étranglée en 
avant. Le rapprochement des maxillaires qui mettent en 
contact en avant les alvéoles dentaires de gauche et de 
droite a pour résullat de réduire le pont palatin à une très 
petite surface triangulaire. Antérieurement, les maxillaires 
s'écartent irès légèrement, et l’espace libre entre eux reste 
libre aussi au niveau des intermaxillaires; il existe aussi 
une fente incisive allongée au lieu d’un trouincisif (Carnas- 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. 341 


siers), mais moins considérable que chez les Léporidés. 
Chez le Cobaye, l'ouverture incisive est plus courte, mais 
les maxillaires sont encore plus rapprochés que chez Do- 
lichotis, au niveau des premières molaires. La région des 
intermaxillaires, toutes proportions gardées, est beaucoup 
plus longue chez le Dolichotis que chez le Cobaye. 

Dans l'aspect général de la face inférieure du crâne con- 
sidéré chez le Dolichotis, chez le Cobaye, chez la Viscache, 
la différence la plus évidente par comparaison avec les 
crânes de Lepus et le crâne d’Agouti est dans ce fait que 
les lignes occupées par les dents molaires se rapprochent, 
et se joignent antérieurement chez les premiers, tandis que, 
sensiblement parallèles entre elles chez les Léporidés, ces 
mêmes lignes se rejoindraient plutôt en arrière du crâne chez 
l’Agouti, et à ce titre l’ordre des affinités contribue, comme 
l'examen de la struciure des dents, à éloigner l’Agouti des 
autres types que nous citons. 

Maxillaire inférieur. — Nu par sa face ventrale, le maxil- 
laire inférieur présente à peu près la forme d’un éperon 
de cavalier. Les branches sont en effet écarlées suivant deux 
lignes courbes à convexité extérieure et leurs extrémités 
postérieures sont éloignées d’un intervalle de 3 centimètres, 
tandis qu’elles se soudent en avant au niveau des pre- 
mières molaires, et se prolongent étroilement soudées dans 
la région incisive. Les incisives occupent la place de la 
molette de l’éperon. 

Nous avons parlé précédemment des dents du maxillaire 
inférieur; il convient donc seulement d’ajouter quelques 
remarques sur les os mandibulaires. Comme chez le Co- 
baye, nous voyons ici une apophyse latérale, robuste et 
volumineuse, qui porte l'empreinte du tendon d’attache 
appartenant au masséter antérieur. Cetle apophyse ou sail- 
lie externe du maxillaire est située au niveau des deuxième 
et troisième molaires ; elle est à l'extrémité antérieure d’une 
crête osseuse qui limite la fosse massétérique. Les trous 
mentonniers sont situés immédiatement en avant des pre- 


342 REMY SAINT-LOUP. 


mières molaires; le trou alvéolaire, ouverture postérieure 
du canal dentaire, s'ouvre à la face interne du maxillaire au 
niveau de la quatrième moiaire. | 

L'apophyse condylienne a une surface articulaire diri- 
gée dans le sens sagittal ; elle correspond à des mouvements 
antéro-postérieurs de la mâchoire, mouvements dont Ja 
course est de plus d’un centimètre. Une échancrure sépare 
celte surface articulaire de la crête qui constitue l’apophyse 
coronoïde. Chez le Cobaye, l’échancrure est plus profonde; 
chez le Cobaye aussi, l’apophyse angulaire ou l'os angu- 
laire, car la suture est apparente, se prolonge plus loin en 
arrière que chez Dolichotis. La région incisive est relevée 
vers le haut chez le Cobaye, tandis qu’elle est horizontale 
chez Dolicholis. 

Examen plus détaillé de Quelques parties du crâne. — 
Après avoir exposé les caractères saillants du crâne de 
Dolichotis, les rapports et les dimensions des os de surface, 
il peut être utile de décrire plus spécialement quelques dis- 
positions de détail. La cavilé orbitaire, la région sphéno- 
ptérigoïde et la région auditive sont importantes à con- 
naître pour l'anatomie comparée, nous les passerons en 
revue. 

_ Cavité orbitaire. — La moitié supérieure de la cavité 
orbitaire est limitée par le frontal; dans cette région, il 
n y a guère de remarquable qu’un trou sourcilier qui limite 
l'extrémité antérieure de l’apophyse supra-orbitaire. Sui- 
vant Îles spécimens, ce trou sourcilier peut se présenter 
comme une simple échancrure ou être complètement défini 
par une paroi osseuse, el nous insistons sur ces varia- 
tions individuelles de la forme des apophyses supra-orbi- 
laires parce que nous remarquons de semblables change- 
ments dans le genre Lepus, et que ces changements ne 
nous paraissent pas pouvoir êlre invoqués pour des déter- 
minations d'espèces différentes. En arrière, la cavité orbi- 
taire est limitée par le temporal et l’alisphénoïde; en 
avant. elle est cloisonnée par le maxillaire supérieur et le 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. 343 


lacrymal; son plancher n'existe pour ainsi dire pas, la 
cavité jugale est en large communication avec celle de 
l'orbite, moins largement toutefois que chez le Cobaye. 
Chez le Dolicholis, comme chez plusieurs Rongeurs, la cavité 
orbitaire prend un aspect particulier, parce que l’enveloppe 
osseuse des alvéoles dentaires vient faire une saillie consi- 
dérable dans cette région. Chez les Léporidés, cette saillie du 
maxillaire est déjà marquée, mais elle est bien plus consi- 
dérable encore chez Dolichotis et chez le Cobaye. Les 
molaires, chez ces animaux, sont situées beaucoup plus pos- 
térieurement que chez des Carnassiers comme le Chien, par 
exemple, et leurs racines viennent se loger pour ainsi dire 
derrière l’œil des Rongeurs. 

La cavité orbilaire communique avec la boîte cranienne 
par le trou oplique qui donne passage au nerf du même nom, 
par la fente sphénoïdale qui affecle ici une forme arrondie 
et qui est beaucoup plus élargie que dans le crâne des anthro- 
pomorphes, par suite du peu de développement en largeur 
des grandes ailes du sphénoïde, la fente sphénoïdale est 
comprise du côté de la boîte cranienne dans une large 
échancrure qui mel en communicalion celte cavité cérébrale 
à la fois avec la cavité orbitaire et avec l’espace vide compris 
entre les apophyses ptérigoïdes du palatin et du sphénoïde. 
Celte large échancrure est en somme creusée aux dépens des 
grandes ailes du sphénoïde, elle fait disparaître les trous 
grands ronds et petits ronds et le trou ovale. 

Le système des apophyses aliformes du sphénoïde est 
réduit : 1° à une paire d’apophyses grêles à la base, épa- 
nouies en lame à l'extrémité et prenant, par cet épanouisse- 
ment, contact avec le temporal et le palatin (cette partie 
représente les petiles ailes); 2° à une apophyse bientôt 
bifurquée qui forme une lame ptérigoïde interne en contact 
avec les palatins, et d'autre part un étroit pont osseux allant, 
à la partie externe, s'étaler pour représenter les ailes ptéri- 
goïdes externes. Ces dispositions sont assez compliquées 
pour être difficiles à décrire; les plans des apophyses sont 


344 REMY SAINTF-LOUP. 


différents, leur contact avec le palalin, qui est lui-même 
dédoublé en deux lames apophysaires, est multiple, de sorte 
que les figures mêmes ne pourraient être satisfaisantes. Ce 
qui est le plus remarquable, c’est que les ailes ptérigoïdes 
internes sont ici la partie principale et la plus développée, 
contrairement à ce qui a lieu chez l’homme. 

Les différentes apophyses du sphénoïde dont nous venons 
de parler contribuent à former la cloison très incomplète 
du fond de la cavité orbitaire qui se trouve ainsi communi- 
quer largement avec l’espace compris entre les ailes ptéri- 
goïdes du palatin. 

On peut dire, en résumé, que dans cette région le plancher 
cranien est surtout formé par les ailes du présphénoïde 
(petites ailes en anatomie humaine) qui sont percées du trou 
optique. Quant aux ailes du basi-sphénoïde (grandes ailes 
de l’anatomie humaine), elles n'existent pour ainsi dire pas 
en raison de l’hypertrophie des trous ovale, grand rond el 
petit rond ; en arrière seulement, contre les bulles auditives, 
on en peut voir des traces. Au contraire, les ailes plérigoïdes 
internes sont très développées, et les ptérigoïdes externes 
prennent à leur extrémité libre la place d’une portion des 
grandes ailes. Si je fais la comparaison avec des crânes 
d’autres Rongeurs, les Léporidés par exemple, j'arrive à con- 
sidérer, pour le basi-sphénoïde, les ailes ptérigoïdes internes 
comme les apophyses les plus importantes, tandis que les 
grandes ailes et les sphéno-plérigoïdiens externes ne soni 
que des tractus osseux plus ou moins épais ou étalés, et qui 
marquent par leur complexité la relation simple et générale 
du temporal articulaire et du maxillaire supérieur avec 
interposition plus ou moins accentuée d’un ptérigoïde. 

Cräne d'un Dolichotis nouveau-né. -— Dans sa forme géné- 
rale, ce crâne, comparé à celui de l'adulte, présente une boîle 
cranienne plus volumineuse, plus bombée à la face supé- 
rieure, une région faciale beaucoup plus courte, des os 
nasaux plus courts et plus larges. De profil, la ligne de 
suture des frontaux esl ici déprimée dans sa moitié anté- 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. 385 


rieure, tandis qu’elle est convexe chez l'adulte. Le trou 
orbitaire n’a pas exactement la même forme ; chez l'individu 
jeune, le pilier lacrymal est plus incliné d'avant en arrière 
et de haut en bas; il est renforcé, comme chez le Cobaye, 
d’une lame osseuse continue appartenant au maxillaire, et, 
par suite de ces différences, /a forme du trou sous-orbitaire 
est sensiblement éloignée de la forme correspondante chez 
l'adulte. L'apophyse para-occipitale est moins développée, 
en proportion, que chez l’adulte, et les pariétaux ne sont pas 
encore déprimés sous le passage des muscles temporaux. 
En général, les particularités morphologiques du crâne qui 
sont déterminées par l’action du développement du système 
musculaire ne sont pas encore apparentes. 

Les lignes d’articulations des os du crâne et de la face 
sont ici plus nettes, plus continues et non découpées en 
sinuosités anguleuses. 

Nous avons signalé sur le crâne adulte un inlerpariétal 
situé immédiatement au-dessus de la face postérieure de 
l'occipital ; c’est à dessein que nous avons employé ce mot, 
pour laisser sensibles les erreurs que l'examen méthodique 
d’un crâne développé doivent entraîner, mais nous consta- 
tons par l’examen du crâne jeune que cet interpariétal n’est 
autre chose que la partie dorsale de l’écaille occipitale, et 
que l’interpariétal embryonnaire disparaît chez l’adulte par 
suture et fusion complète avec les pariétaux. Cet inter- 
pariétal véritable a des dimensions importantes; c’est lui 
qui, dans le crâne adulte, représentera cette partie des 
pariétaux qui est renforcée d’une double crête d'attache 
musculaire. 

IL faut remarquer aussi que l’ossification de la base du 
conduit auditif externe n’est pas encore complète, de sorte 
que le trou sous-auditif de la bulle est encore en communi- 
cation avec le trou auditif définitif, et ceci nous fait com- 
prendre le trou sous-auditif de l'adulte comme une différen- 
ciation d’une ouverture primitive externe de la bulle. 

Le moindre développement, en volume, des dents molaires 


346 _ REMY SAINT-LOUP. 


a pour résultat une moindre saillie, dans la cavité orbitaire, 
du massif formé par l'enveloppe osseuse des alvéoles. 

À la face postérieure on voit nettement les lignes qui 
séparent l’occipital écailleux des occipitaux latéraux, et en 
dessous des condyles articulaires les lignes qui séparent les 
occipitaux latéraux du basi-occipital. 

Déjà les apophyses para-occipitales sont intimement sou- 
dées au crâne. ARTE 

À la face inférieure, il exisle encore des cartilages inter- 
vertébraux qui séparent le basi-occipital du sphénoïde et 
le sphénoïde du présphénoïde. La fosse nasale interpalatine 
est en proporlions moins large que chez l'adulte: la fente in- 
cisive est au contraire plus large. On voit aussi que l’arcade 
zygomatique prendra dans la suite une importance relative 
plus considérable. 

Dans l’ensemble et sauf le redressement de la face posté- 
rieure de l’occipital, Le crâne du jeune Dolichotis ressemble 
encore davantage au crâne du Cobaye : 1° par la réduction 
des apophyses para-occipilales; 2° par la forme du pilier 
lacrymal ; 3° par les proportions des cavités de la face infé- 
rieure du crâne et des bulles audilives; 4° par la faible lon- 
gueur de la face. ( 


SQUELETTE DES MEMBRES ANTÉRIEURS. 


Quand on compare les os qui constituent la charpente des 
membres thoraciques chez le Mara et chez le Cochon d'Inde, 
on remarque immédiatement quelques différences de pro- 
porlions qui établissent des différences plus importantes que 
celles qui résultent de la seule inégalité de taille des spé- 
cimens. 

Chez le Mara, abstraction faile de la main, c’est l’omoplate 
qui se trouve être le plus court des os du système; chez 
le Cobaye, c'est l’humérus qui a la moindre longueur. Dans 
les deux espèces, les os de l’avant-bras sont les plus longs 
du système, mais l’excès de dimension de cet avant-bras est 
de beaucoup plus sensible chez le Mara. 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. 347 


L'examen des mesures de ces diverses parties du squelette 
dans les deux espèces fera d’ailleurs ressortir avec plus de 
précision les caractères particuliers de l’une et de l'autre. 


Omoplate. Humérus. Cubito-radius. Main. 


Dolichotis Patagonica ........ 100 115 4175 80 
Cavia cobaya................ 35 35 40 22 


On voit en même temps que la main est relativement plus 
grande chez le Cochon d'Inde que chez le Dolichotis. 

Omoplate. — Chez Dolichotis, on voit par comparaison 
que : 

La crête de l’omoplate est plus haute sur le plan du corps 
de l'os; le dessin du processus antérieur est sensiblement le 
même, mais l’'échancrure antérieure qui dégage ce processus 
est moins profonde. 

Le bord inférieur de l’omoplate est ici plus élargi, de telle 
sorte que dans l’ensemble cet os est plus court, mais plus 
robuste que chez le Cobave, et capable de donner attache à 
des muscles plus puissants aussi bien dans les fosses que sur 
les bords de l'os. 

Humérus. — Nous pouvons observer de même ici une 
disposition ayant pour résullat de rendre l’os plus robuste ; 
comme nous l’avons fait remarquer, il est plus court que chez 
le Cobaye, il est aussi plus épais, et la crête antérieure de 
l’'humérus, dessinée dans les deux espèces, est ici sensible- 
ment plus importante (perforation à la base). 

Cubitus. — Si nous considérons le cubitus chez le Mara, 
nous voyons l’apophyse olécranienne plus rugueuse et mas- 
sive, un dessin de crêles plus accentué, mais une réduction 
relative du corps de l’os qui est ici grêle et presque tran- 
chant, tandis qu'il est plus épais et moins anguleux chez le 
Cobaye. 

Radius. — Le radius du Mara est en volume le plus im- 
portant des os de l’avant-bras; dans l’autre espèce, au con- 
traire, 1l a moins d'importance que le cubitus. Il semble que 
le Dolichotis s’achemine vers la régression ou l’atrophie 


348 REMY SAINT-LOUP. 

du' corps du cubitus, et cette disposition est certainement 
celle qui, au point de vue de la comparaison ostéologique 
élablit la différence la plus remarquable entre les deux 
espèces. À ce titre, le Cobaye a plus de ressemblance que le 
Dolichotis avec les animaux du genre Lepus. 

Chez le Cabiaï et chez l’Agouti, les dispositions ont aussi 
plus d’analogies avec le Cobaye qu'avec le Dolichotis ; nous 
pouvons d'ailleurs noter quelques traits comparatifs chez ces 
deux derniers Rongeurs: 


Omoplate. Humérus. Cubilo-radius. Main. 


ABOME Lun de nan mére 60 0 75 45 
CADrE Pre ee es RUN de 100 125 130 100 


Chez le Cabiaï et chez l’Agouti, les formes de l’omoplate, 
assez semblables entre elles, s’éloignent notablement de la 
forme que présentent Mara et Cobaye, mais l'importance 
relative des os du système cubito-radial établit plus de rap- 
prochement avec le Cobaye. On peut faire les mêmes remar- 
ques en comparant avec la Viscache. 

Ainsi, en bornant les comparaisons avec les quelques Ron- 
geurs que nous venons de citer, on peut dire que le Doli- 
chotis, par la structure du membre antérieur, s'éloigne de 
ces Rongeurs et prend des affinités dans la direction des 
Solipèdes. Toutefois, nous devons faire remarquer que chez 
le Dolichotisil existe des rudiments de clavicules. Les pièces 
osseuses qui les représentent sont extrêmement réduites. La 
longueur d’une de ces clavicules rudimentaires est, chez les 
adultes que nous avons disséqués, d'environ 6 millimètres. 
Elles s’atténuent en pointe à l'extrémité distale, et ne sont 
réunies à l’omoplate que par un fin prolongement liga- 
mentaire. | 


SQUELETTE DES MEMBRES POSTÉRIEURS. 


Bassin. — La charpente osseuse du bassin est dans son 
dessin général très semblable chez Dolichotis et chez Cobaye. 


LE DOLIGHOTIS PATAGONICA. 349 


Chez l’un et l’autre une seule verlèbre sacrée s'articule avec 
les ilions, mais chez le Cobaye, par suile d'un moindre 
écartement des os iliaques et d'une plus grande dimension 
transversale de la vertèbre immédiatement antérieure, il y a 
tendance à l'articulation iliaque de deux vertèbres et ces 
dispositions indiquent comme un passage à un os sacré 
composé. 

Chez Dolichotis, l'os iliaque est plus long relativement que 
chez le Cobaye, mais les différences de forme des trois os 
du bassin sont très faibles quand on compare l’un et l’autre 
animal. Le trou oblurateur, dont le dessin me paraît surtout 
caractéristique pour la distinction dans les genres de Ron- 
geurs voisins, supporte ici la presque identification. D'une 
manière générale, le bassin du Cobaye est un peu plus large 
et un peu plus aplati que celui du Mara, les pièces osseuses 
étant considérées reposant sur un plan par la face dorsale. 

Une disposition corollaire de la précédente réside dans ce 
fait que la dernière vertèbre lombaire et les premières cau- 
dales sont plus larges chez Cobaye que chez Dolichotis. 

Si nous comparons avec les os du bassin chez quelques 
Rongeurs, comme nous l'avons fait pour les autres parties du 
squelette, nous pouvons noler les remarques suivantes. 

Chez l’Agouti, une seule vertèbre sacrée prend un large 
contact avec les iliaques, la dernière lombaire a des apo- 
physes transverses dirigées très netlement vers la face ven- 
trale de l’animal, de sorte qu’elle reste éloignée du bassin; 
mais, par contre, la région antérieure de la première cau- 
dale s'articule par ses apophyses avec les iliaques ; de telle 
sorte qu'ici, il y a bien tendance à la formation d’un sacrum 
bivertébré, mais c’est une caudale (par comparaison avec 
le Mara ou le Cobaye) qui entre dans la composition du sa- 
crum. D'autre part, nous voyons ici, chez l’Agouti, les iliaques 
prendre sur les autres os du bassin une importance très pré- 
dominante ; l'ischion est grêle et ne s’élargit pas beaucoup 
dans sa portion symphysaire, de sorle que les trous obtura- 
teurs sont limités par une étroite ceinture osseuse. La forme 


350 REMY SAINT-LOUP. 


de ces trous est assez lypique pour qu'il soit possible de dis- 
‘tinguer à première vue, et sans tenir compte des dimensions, 
un bassin d’Agouti parmi des bassins de Mara et de 
Cobaye. 

Le bassin du Cabiaïest, aussi bien par son mode d’artieu- 
lation avec les vertèbres que par l'importance relative des 
trois os, intermédiaire au type Dolichotis et au type Agouti. 
En outre, la forme du trou oblurateur établit aussi une tran- 
sition dans le même ordre. Si l’on cherche la comparaison 
entre le Cabiaï et le Cobaye, on observe que le Cabiaï se 
place plus près du Cobaye que du Dolichotis. 

Chez la Viscache, nous voyons une structure qui rappelle 
celle du Cabiaï et de l’Agouti. Le dessin du trou obturateur 
est cependant plus voisin du Cabiaï, mais ici les articulations 
du bassin avec la colonne vertébrale constituent des carac- 
tères qui marquent une différenciation assez profonde dans 
un autre ordre de comparaisons. Ainsi, chez la Viscache nous 
voyons une première vertèbre du sacrum articulée avec les 
iliaques, et soudée avec une deuxième et une troisième 
sacrée qui sont sans contact avec ces mêmes iliaques ; 
d'autre part, les deuxième, troisième et quatrième cau- 
dales prennent contact avec les ischions, le contact étant 
surtout marqué pour la troisième caudale ; enfin la présence 
d’os en V, qui existent à partir du bord antérieur de la pre- 
mière caudale, fournit un caractère anatomique intéressant, 
et par l’ensemble de ces particularités nous sommes conduits 
à tenir à l’écart la Viscache, au moins en ce qui concerne la 
structure de la région iliaque vertébrale. 

Nous retenons néanmoins ceci, c'est qu'il serait assez fa- 
cile de confondre un bassin isolé de Viscache avec un bassin 
isolé d’Agoutr.. 

Le fémur de Dolichotis a le même aspect que celui n 
Cobaye ; on peut seulement remarquer chez le grand Cavien 
une plus grande importance relative de l'apophyse grand 
trochanter, et une largeur plus considérable de l’échan- 
crure intercondylienne à l'extrémité distale. 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. 394 


Longueur chez Dolichnfies fs... .:.. 11.41 0,130 
— CHAOS... ... li. Den 0,42 


Le tibia et le péroné ne présentent pas, chez l’une et l’autre 
espèce, d’autre caractère parliculier que celui qui ressort de 
la très grande réduclion en diamètre du péroné de Doli- 
chotis. Ici le péroné tend à disparaître ; encore ossifié sur 
toute la longueur, il est cependant si grêle que, malgré la 
différence des dimensions en longueur, il n’est pas plus gros 
que le péroné du Côbaye. Les modifications du squelette de 
la jambe sont donc pour ainsi dire parallèles à celles que 
nous avons remarquées pour le squelette de l’avant-bras. 
De même aussi nous voyons chez le Dolicholis la plus grande 
longueur relative du membre postérieur en relation avec 
une plus grande élongation du squelelte de la jambe, la 
longueur du fémur étant moins modifiée. 


Longueur du système tibia-péroné chez Dolichotis. 0,170 
— — chez Cobaye... 0,43 


Ces mensurations, rapprochées de celles obtenues pour le 
fémur, montrent que chez le Cobaye la jambe est égale à la 
cuisse en longueur, tandis que chez le Dolichotis la jambe 
est sensiblement plus grandie. 

Le fémur de l’Agouti ressemble à celui du Cobaye par la 
forme du trochanter et par la réduction de l’espace inter- 
condylien ; il est cependant caractérisé par la forme du bord 
externe du corps de l’os. En effet, ce bord est pour ainsi 
dire tranchant, anguleux sur une coupe transversale, comme 
si l'os avait été serré entre deux plans, l’un antérieur, l’autre 
postérieur, et formant entre eux un angle aigu. En outre, cette 
ligne latérale de l’os présente vers le tiers inférieur de l’os 
une déviation en saillie correspondant probablement à une 
insertion musculaire particulière. Dans l’ensemble, le fémur 
de l’Agouli a certainement un faciès assez typique qui l’é- 
loigne du faciès observé chez Dolichotis et Cobaye. 


Longueur du fémur chez l’Agouli................ 0,90 
— du tibia-péroné chez l’Agouti........... 0,95 


392 REMY SAINT-LOUP. 


Il y a donc encore ici, relativement à ce qui existe chez 
le Cobaye, une faible augmentation de longueur de la 
jambe. 

Le tibia de l’Agouti ne présente d'intéressant pour la 
comparaison que le dessin de la crête antérieure, qui est 
tranchante à parlir de la tubérosilé jusque vers le tiers du 


corps de l’os et qui, à ce niveau, s’infléchit et s’estompe brus- 


quement. Il n'en est pas de même chez Dolicholis et Cobaye. 
Chez le Cabiaï, nous trouvons : 


Eongsueur dafémur Lire NAN ue 0,150 
— du tibia-péroné........ A Que 0,145 


Ainsi, la jambe est ici plus courte que la cuisse ; au reste, 
l'aspect du fémur rappelle celui du Cobaye, et les os de la 
jambe ont aussi un modelé el des proportions qui per- 
mettent ce rapprochement. | 

Chez la Viscache, signalons seulement des analogies du 
modelé et de proportion avec les dispositions du squelette 
de la cuisse et de la jambe de l’Agouti; toutefois, les carac- 
tères que nous avons relevés sur l’Agouti sont iei moins 
marqués : le péroné est étroit et aplati sur presque toute 
sa longueur ; chez les autres Rongeurs considérés iei, la sec- 
tion du péroné est à peu près cylindrique, excepté aux extré- 
mités proximales et dislales. 

Dans le genre Lepus, nous remarquons comme caraclères 
différentiels : le développement acceniué du petit trochanter 
qui, dans les types précédents, n'existait pour ainsi dire pas. 
D'ailleurs, chez les Lepus le dessin très net et découpé des 
apophyses de la tête du fémur s'éloigne de ce que nous 
avons observé précédemment. Le tibia a une crête antérieure 
caractérisée qui fait penser à celle qui existe chez l’Agouti, 
mais cetle ressemblance ne suffit pas pour entraîner une 
idée d’affinité qui serait affaiblie par beaucoup d’autres ca- 
ractères. Chez les Lepus, la section du péroné est triangulaire 
vers le quart supérieur de la longueur. A parlir du tiers in- 
férieur, cet os se soude au tibia. 


PR CE 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. 353 


Nous avons donc là un ensemble de dispositions assez spé- 
ciales au genre Lepus par rapporl aux autres Rongeurs 
cités ici. 

COLONNE VERTÉBRALE. 


On peut compter chez le Dolichotis huit vertèbres cervi- 
cales. Ces vertèbres, à l’exceplion de l’axis, présentent des 
apophyses épineuses peu développées, tandis que toutes les 
autres vertèbres du corps jusqu'aux premières caudales sont 
pourvues d’apophyses épineuses très hautes et constiluant 
une crête dorsale saillante, continue et qui a son maximum 
d'élévation au niveau de la septième côte. C’est précisément 
à cause de ce caractère morphologique qui ressort de l’appa- 
rence des apophyses épineuses que je compte huit cervi- 
cales, les deux dernières élant cependant chargées à leur 
bord postérieur d'insertions coslales. 

Les dorso-lombaires sont au nombre de dix-huit ; les dix 
premières ont leurs apophyses épineuses dirigées en arrière 
ou verticalement ; les huit dernières ont ces apophyses plus 
volumineuses, moins hautes et dirigées en avant : les direc- 
tions des apophyses iransverses suivent le même ordre. 

La vertèbre sacrée a son apophyse verticale sur le plan 
du corps verlébral; les caudales, au nombre de dix, ont des 
apophyses décroissantes en hauteur el dirigées en arrière 
jusqu'à la septième caudale ; les trois dernières sont dé- 
pourvues d'apophyses. En tout, nous comptons donc trente- 
six vertèbres. 

Chez le Cobaye, nous irouvons le même nombre de ver- 
tèbres pour la région comprise entre le crâne et le sacrum, 
mais il nous reste quelque incertitude relativement à l’iden- 
üité du nombre de vertèbres caudales ; ce nombre est d'’ail- 
leurs sujet à variations dans la même espèce. L'ordre 
d’imporlance et de direction des apophyses épineuses est le 
même chez Dolichotis et chez le Cobaye: toutefois, chez ce 
dernier animal, les apophyses de la région lombaire sont 


relativement un peu moins hautes. 
ANN. SC. NAT. ZOOL. vi, 23 


304 REMY SAINT-LOUP. 


La verlèbre atlas a le même dessin dans les deux espèces, 
quelle que soit la face que l'on considère ; toutefois les di- 
mensions en largeur sont relativement plus considérables 
chez le Cobaye. Les mêmes remarques peuvent être faites 
pour l’axis, qui est aussi un peu plus grand dans le sens 
antéro-postérieur chez le Cobaye. En résumé, les ressem- 
blances entre les colonnes vertébrales des deux espèces sont 
très élroites, et les différences de dimensions et d'attitudes 
sensibles dans la forme de la face postérieure du crâne, sen- 
sibles aussi dans les dimensions relatives des os des mem- 
bres, ne semblent pas influencer les aspects de la colonne 
vertébrale. [1 semble que la vertèbre el la suite des vertèbres 
gardent une certaine fixité morphologique à travers les es- 
pèces, et peut-être pour cetle raison même l'élude plus minu- 
tieuse des caractères de forme de ces organes pourrail-elle 
révéler des particularités de détail caractéristiques pour les 
individus d’espèces voisines. Nous n'avons pas entrepris 
cette étude, qui entrainait des recherches non comprises dans 
le programme que nous nous sommes tracé ici. 


SYSTÈME VASCULAIRE. 


Nous ne faisons pas ici la description anatomique de tout 
le système vasculaire du Dolicholis. Par l’examen de quel- 
ques-unes des dispositions artérielles ou veineuses, nous nous 
sommes proposé de rechercher si des conclusions profi- 
tables à l’analomie comparée pouvaient être tirées d’une 
semblable élude. En raison des connaissances acquises dans 
ce domaine de l'anatomie comparée, nous ne nous attendions 
pas à reconnaître des particularités instructives pour la 
détermination morphologique des Rongeurs, mais simple- 
ment à dégager quelques points de structure capables de 
contribuer à la science des varialions que peut présenter 
le plan fondamental de disposilion du système vasculaire 
chez les Mammifères. Nous pensions aussi que chez des ani- 
maux comme le Mara et les Rongeurs voisins, des disposi- 


A ——————— _ 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. 39) 


lions pour ainsi dire primitives devaient se rencontrer ; il est 
remarquable en effet que les Rongeurs sont à beaucoup de 
points de vue assez primitifs parmi les Mammifères, en ce sens 
qu'ils semblent avoir desaffinités structuralesavecles Saurop- 
sidiens. Il est bien entendu que le rapprochement est fait 
ici d’une manière très large, et que notre pensée serait 
mal interprétée si nous laissions croire que les Rongeurs 
sont voisins des Reptiles ; il manque évidemment des chai- 
nons, nous ne parlons pas de descendance, mais de parallé- 
lisme par analogies structurales. 


SYSTÈME ARTÉRIEL. 


 Artères émanant de la crosse aortique. — Au sommet de la 
convexilé de la crosse aortique (V. PI. VIT, fig. 1) naît un 
tronc brachio-céphalique commun, unique ou innominé (6), 
qui fournira à toute la tête, aux membres antérieurs et à 
la région antérieure de la cage thoracique. Il en naît d’abord 
de chaque côlé une intercostale dorsale superficielle (c), 
dont le point d’émergence varie un peu suivant les individus, 
de telle sorte que ces intercostales se distinguent, tantôl sur 
la partie indivise du tronc innominé, tantôt à un niveau 
plus antérieur, où le rameau brachial gauche quitte le tronc 
innominé. 

Le rameau brachial gauche se divise bientôt, à environ 
1 centimètre de son origine, pour fournir une brachiale 
axillaire, une mammaire interne et une mammaire externe ; 
il fournit en outre une vertébrale. 

Le rameau brachial droit se détache de l’innominé un 
peu plus antérieurement, et présente les mêmes divisions 
que celui de gauche. Nous n’insisterons pas sur les rameaux 
secondaires de l'épaule et de la nuque qui partent aussi des 
brachiales. Après avoir fourni ces brachiales principales, le 
tronc innominé se prolonge encore sur une longueur de 1 cen- 
timèlre, puis se divise en deux branches symétriques qui sont 
la carotide primitive droite et la carotide primitive gauche(/). 


350 REMY SAINT-LOUP. 


La coronaire du cœur n'offre rien de particulier. 


CAROTIDES INTERNES ET EXTERNES (PI. VI). 


La carotide primitive donne successivement les branches 
suivantes (fig. 1) : 

* Une artère thyroïdienne dont les rameaux se divisent 
en laryngiens thyroïdiens et trachéens (fig. 1). Le rameau 
trachéen s’anaslomose avec son symétrique originaire de 
la thyroïdienne du côté opposé (0). 

2° Au même niveau que l’arlère thyroïdienne, mais au 
bord externe de la carotide principale, naît un petit vaisseau 
qui représente l’'homologue (c) d’une carotide interne, mais 
qui ne nous paraît pas avoir conservé, au moins chez l’ani- 
mal adulte, l'importance physiologique d’une telle artère. 

Elle pénètre dans le crâne par le trou déchiré postérieur 
sans qu'il soit possible de distinguer un canal carolidien, et 
si elle prend des anastomoses avec des cérébrales plus anté- 
rieures, elles sont si délicates que l'injection à la cire ne 
les a pas démontrées. Des arlérioles très netles, issues de 
cette carotide interne morphologique, vont se distribuer 
dans les muscles sphéno-vertébraux. | 

3° Plus antérieurement, la carolide principale (carotide 
externe) se divise en quatre artères principales : d, glosso- 
thyroïdienne ; e, faciale ; /, maxillo-oculo-nasale ; ÿ, auri- 
culaire externe. | 

d. La glosso-thyroïdienne part du côté interne de la 
carolide et, fournissant des ramuscules aux muscles 
du larynx, se dirige sur l’hyoïde, puis se prolonge dans 
la langue. 

e. La faciale passe entre le bord antérieur du masséler, 
se divise sur la face. Précédemment elle a donné une sublin- 
guale qui s'enfonce d’abord sous le digastrique, des massété- 
riennes pour la face interne de ce muscle et des ramuscules 
pour les glandes sublinguales et sous-maxillaires. 

f. La carotide principale, que je désigne sous le nom de 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. 301 


maxillo-oculo-nasale, donne en effet des troncs importants 
aux organes ainsi désignés, mais elle est en outre intéres- 
sante parce qu’elle fournit aussi des artérioles intra-cra- 
niennes qui suppléent à l'insuffisance apparente dela carotide 
interne, et dont les analogues chez d’autres Rongeurs ont été 
considérées par les anciens anatomistes comme représentant 
la carolide interne. La carotide principale plonge sous le 
muscle qui attache le ptérigoïde et la partie profonde de la 
cavité orbitaire au maxillaire inférieur, et fournit presque 
aussitôt l'artère dentaire du maxillaire inférieur. Puis elle 
s’enfonce dans le canal ptérygoïdien et vient ainsi dans la 
partie la plus profonde de la cavité orbitaire. Là elle va se 
diviser en maxillo-nasale, en oculaire, el en outre elle donne 
deux artérioles intra-craniennes. L'une pénètre dans le tissu 
optique, suit le nerf optique jusqu'au chiasma, après avoir 
traversé la dure-mère. L'autre pénètre par le trou sphénoïdal, 
dont nous avons fait remarquer précédemment les grandes 
dimensions par suite de sa confusion avec les trous ovales 
et grands ronds. Ce vaisseau ne traverse pas la dure-mère, 
mais il prend des anastomoses plus ou moins nettes avec la 
branche optique. Ainsi la carotide interne physiologique, ou 
carotide cérébrale, est formée surtout par les artères qui se 
détachent de la carotide principale au fond de la cavité 
orbilaire. 

g. Nous devons remarquer en même temps l’atrophie de 
l’artériole qui pénètre chez quelques Vertébrés dans la bulle, 
en arrière du trou auditif externe. Ici, en effet, on voit la 
carotide principale fournir au niveau du point d’émergence 
de la glosso-hyoïdienne une artère qui se dirige en arrière, 
passe entre le maxillaire inférieur et l’apophyse para-occi- 
pitale et vient sur la bulle auditive, pour irriguer l'oreille 
externe. Celle auriculaire externe, au niveau du trou stylo- 
mas{oïdien, envoie dans la bulle une très petite artériole, qui 
pourrail êlre aussi considérée comme une carolide interne, 
mais qui, dans cet exemple, est si réduite que la moindre 
prolifération osseuse peut la faire disparaître. 


38 . REMY SAINT-LOUP. 


D'une manière générale, en considérant l’irrigalion intra- 
“cranienne chez le Dolicholis, il semble que nous ayons là 
un exemple des différents procédés, pour ainsi dire en puis- 
sance, par lesquels la carotide peut fournir des artères 
au cerveau. La distinction d’une carotide primitive en 
interne el externe n’a pas de raison d’être ici; on voit une 
carotide qui, parlant du cœur, va jusqu'à l'extrémité anté- 
rieure des cavités nasales et qui sur son trajet envoie des 
artérioles à la cavité interne du crâne par plusieurs pas- 
sages. Ces artérioles, qui toutes nous paraissent mériter 
le nom de carotides internes, peuvent passer soit par le 
trou déchiré postérieur (canal carotidien), soit par le trou 
stylo-mastoïdien ou mieux par une petite ouverture qui en 
est voisine, soit enfin par l’un des trous de la base du 
crâne, ovale, petil rond, grand rond, déchiré antérieur, ou 
même trou optique. Les exemples de la prépondérance de 
l'une de ces artérioles par rapport aux autres se montrent 
dans la série des Mammifères, et c’est ainsi que l’on peut 
n'être pas d'accord sur la détermination dutrajet de la caro- 
tide interne unique, qui est admise seulement par généra- 
lisation de l’idée que l'on puise dans l’étude de l’anatomnie 
humaine. 

Nous n insisions pas sur les vaisseaux arlériels qui pénè- 
trent dans le crâne par les artères vertébrales, nos injec- 
tions ne nous ayant pas permis de reconnaître le dessin 
des anastomoses dans la région du cercle de Willis. 

Pour les vaisseaux carotidiens principaux et leurs relations 
avec l’intérieur de la boîte cranienne, les dispositions sont 
très semblables à celles que l’on peut observer chez le 
Cochon d'Inde. Il faut cependant signaler quelques différences 
intéressantes. Nous ne trouvons plus chez le Cobaye cette 
réunion en un seul tronc, greffé sur l'aorte, de tous les vais: 
seaux artériels de la région brachio-céphalique (1); le tronc 
innominé très distinct chez le Dolichotis lui donne, à ce 


(H)Æoir PL VL, "finales; 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. 359 


point de vue, une ressemblance avec les Ruminants, tandis 
que chez le Cobaye nous voyons des dispositions artérielles 
plus semblables à celles que l’on peut observer chez les 
Léporidés. Ainsi le Cobaye présente un tronc brachial gau- 
che, naissant isolément sur l'aorte ; dans le voisinage se 
dessine un tronc commun pour la région brachiale droite et 
pour le système carolidien. L’artère axillaire droite fournit 
une branche descendante qui se ramifie en intercostales, 
et des branches antérieures qui sont des vertébrales, sans 
parler des artères brachiales proprement dites. Quant aux 
carotides, elles ont la même allure générale que chez Doli- 
chotis, et ici encore nous devons remarquer que l’on ne 
peut adopter la division en carotide interne et carotide 
externe. Il y a une carotide principale qui fournit quelques 
rameaux intra-craniens. 

D’arrière en avant on constate chez le Cobaye (PI. VI fig. 2) 
une thyroïdienne, une laryngienne-lirguale correspondant 
à une thyroïdienne supérieure, mais qui n'est pas thyroï- 
dienne chez Dolicholis, une artère post-céphalique, allant aux 
muscles de la nuque, une auriculaire postérieure, une sali- 
vaire, puis successivement la massétérienne et la faciale. 
Comme chez le Dolichotis, la carolide principale se recourbe 
ensuite, gagne le fond de l'orbite et envoie des rameaux 
intra-craniens, l’un d’eux passant par le trou optique. D'une 
manière générale, l’un et l’autre de ces Caviens ont la même 
irrigation carotidienne ; la différence principale est dans la 
disposition des troncs brachio-céphaliques près de l'aorte, 
et nous savons, d'autre part, que ces dernières dispositions 
sont variables dans une même espèce. Celte étude compa- 
ralive nous conduit à insister sur le peu de valeur, pour les 
distinctions spécifiques, des différences morphologiques pré- 
sentées par les embranchements aorliques, et à constater 
la variabilité pure et simple, sans qu’il soit possible, quant à 
présent, de déterminer sa connexité à d’autres états de l’or- 
ganisme. 

Artères de l'aorte descendante. — Les artères qui naissent 


360 REMY SAINT-LOUP. 


de l’aorte descendante au-dessous du diaphragme, ont dans 
la région rénale des dispositions assez particulières pour que 
nous en donnions la description. 

Laissant de côté l'artère cœliaque et l'artère mésenté- 
rique supérieure, qui naissent à environ 1 et 2 centimètres 
au-dessous du pilier du diaphragme et qui ne présentent 
rien de particulier, nous examinerons d’abord les artères 
rénales du côté gauche (PI. VI, fig. 4). 

Artère réno-abdominale qauche. — Un premier vaisseau 
se détache de l'aorte à environ 5 centimètres du pilier 
(fig. 4) et se divise presque aussitôt en deux rameaux prin- 
cipaux, l’un antérieur, l’autre postérieur. Le rameau anté- 
rieur est à la fois phrénique, capsulaire et rénal ; le rameau 
postérieur est uniquement lombaire superficiel. Cette dispo- 
sition diffère de celles que l’on constate chez d’autres Mam- 
mifères, les Carnassiers par exemple, qui présentent parfois 
à ce niveau une artère phrénico-abdominale par la commu- 
nauté d’origine du tronc phrénico-abdominal et d’un tronc 
rénal. 

Si nous examinons plus en détail ces dispositions arté- 
rielles, nous verrons que le premier ramuscule phrénique à 
fournit quatre ou cinq artérioles à la capsule surrénale voi- 


sine. Le deuxième ramuscule est simplement musculaire; 


enfin, sur la branche rénale qui pénètre dans le rein par la 
face ventrale de cet organe et assez loin du hile, sont encore 
amorcées deux artérioles qui se distribuent à la capsule sur- 
rénale. Le rameau lombaire superficiel passe à la face dor- 
sale du rein et va se diviser dans les muscles lombaires et 
abdominaux. 


En résumé, l’artère que nous appelons réno-abdominale | 


fournit à la fois au diaphragme, à la capsule surrénale, au 
rein et aux muscles abdominaux. | 

Artère rénale gauche (fig. 4 et 5). — A 2 centimètres de 
la réno-abdominale naît sur l'aorte une artère rénale propre, 
qui se dirige vers le hile et pénètre dans le rein après s'être 
divisée en deux branches qui passent l’une en avant, l’autre 


ES 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. 361 


en arrière de l’extrémité rénale de l’uretère. Au niveau de 
la bifurcation naît une artériole qui se dirige sur l’uretère et 
donne aussi un ramuscule au rein. 

Artères réno-abdominales de droite. — Du côté droit de 
l'aorte, au milieu de l'intervalle qui sépare les réno-abdomi- 
nales et la rénale de gauche, naît un tronc artériel qui repré- 
sente, réunis en une souche commune, les analogues des 
deux branches principales que nous avons reconnues au côté 
gauche. Ainsi ce tronc commun fournira, d’une part, des 
arlères phréniques, rénales, capsulaires et abdominales mus- 
culaires, et d’autre part une rénale propre. A part celte 
réunion en une seule souche sur l'aorte, les disposilions sont 
les mêmes que du côté gauche. La mésentérique postérieure 
ou inférieure ne présente rien de particulier, elle naît à 
8 centimètres environ des rénales. 

Comparaison avec le Cobaye. — L'irrigation artérielle de 
la région capsulaire et rénale est disposée comme au côté 
droit du Dolichotis, mais rien ne rappelle ces deux rénales 
principales que l’on voil naîlre isolément sur l'aorte au côté 
gauche du Dolichotis, et qui sont comme une trace de mé- 
tamérisalion ancienne des vaisseaux rénaux. La figure que 
nous donnons des arlères de la région rénale chez le Co- 
baye montre que de chaque côté l’artère rénale principale 
se divise pour fournir une phrénique des capsulaires, des 
rénales proprement dites et des musculaires abdominales. 
Isolément, naissent un peu plus en arrière des pelites artères 
pour les uretères. Nous n'insistons pas davantage, les figures 
permettant l'analyse des analogies avec la même région chez 
Dolichotis. 

Système veineux. — Ce qui nous à paru le plus remar- 
quable dans le système veineux du Dolichotis, est une dispo- 
silion de vaisseaux qui semblent correspondre à la persis- 
tance d’un système azygos du côté gauche, système azygos 
moins développé que celui du côté droit, mais cependant 
réel. On voit en effet, Le long de l'artère intercostale superfi- 
cielle, une veine qui se jette dans la veine cave supérieure, 


302 REMY SAINT-LOUP. 


lout près de sa division en sous-clavières el jugulaires. 

Cette veine est double, c’est-à-dire qu’elle prend des anasto- 
moses avec un autre vaisseau veineux ayant à peu près le même 
parcours, et ce système peut êlre considéré comme formé 
d’une azygos gauche proprement dite et d’une hémi-azygos. 
Ici l’hémi-azygos, au lieu de se jeter dans l’azygos droite, se 
Jelterait directement dans la veine cave supérieure. Je n’in- 
siste pas sur cette dernière interprétalion, mais il me semble 
plus important de remarquer que chez les Dolichotis l’atro- 
phie complète du système azygos de gauche ne s'est pas 
faile. | 

Nous avons fait allusion précédemment aux caractères 
primitifs de structure que cette disposition révèle. 

Ces quelques remarques sur l'appareil vasculaire per- 
meltent aux anatomistes de juger s’il est nécessaire d'étudier 
plus spécialement le système artériel ou veineux du Dolh- 
chotis. A notre avis, cette étude n’aurail qu'un intérêt abs- 
trait et sans grande portée. Nous terminerons par l'examen 
des dispositions de l’appareil génito-urinaire. 


ORGANES GÉNITAUX FEMELLES (1). 


Extérieur : Les organes génitaux externes de la femelle du 
Dolichotis sont intéressants pour l'anatomie comparée, parce 
qu'ils correspondent pour leur disposition définitive aux 
formes présentées dans les stades embryonnaires par 
d'autres Mammifères. 

Il y a en effet ici une sorte de cloaque, en ce sens que l'ou- 
verlure anale, l'ouverture vaginale et la proéminence clito- 
ridienne sont circonscrites ensemble par un bourrelet qui 
correspond à des grandes lèvres (bourrelet génital). Toute 
cette région et les grandes lèvres elles-mêmes ne présentent 
que quelques soies assez rares, tandis qu'immédiatement en 
dehors de la figure elliptique dessinée par le bord externe de 


(4) Voir PI. V, fig. 5. 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. 363 


ces grandes lèvres, le pelage est aussi épais que sur tout le 
reste du corps; une région spéciale est donc délimitée par ce 
dispositif. 

Si l’on compare les disposilions des ouvertures génilo- 
urinaires et anales dans le cloaque, avec celles qui sont pré- 
sentées par un embryon humain de deux à quatre mois, on 
est frappé de la grande analogie de structure. Chez Dolichotis, 
on voit à la parlie antérieure une saillie clitoridienne conique 
(fig. 5), d’une hauteur d'environ 1 centimètre, et percée au 
sommet d’un orifice qui est le méat urinaire. Immédiate- 
ment en arrière, se trouve l'ouverture vaginale qui, à l'état 
de contraction, se présente comme une fente transversale 
prolongée à droile et à gauche en deux diverticules. 

Le périnée est réduit à une cloison mince formée sim- 
plement de la paroi vaginale et de la paroi rectale accolées. 

L'ouverture anale est ici enveloppée par des tissus qui 
sont la prolongation des muqueuses vaginales sans différen- 
ciation morphologique. Enfin, entre le bord postérieur de 
l'ouverture anale et la saillie du bourrelet génital elliptique, 
on voit deux dépressions correspondant à de petites poches 

glandulaires. Dans la cavité de ces poches glandulaires, se 
trouvent quelques soies courtes et fines. Il n’y a rien d’ana- 
logue à ces glandes chez les embryons de Mammifères aux- 
quels nous avons comparé la disposition d'ensemble, mais 
on retrouve des analogies chez beaucoup de Rongeurs adultes, 
et chez d’autres Mammifères. 

Les dispositions chez la femelle du Cochon d'Inde (fig. 6) 
méritent d’être décrites comparativement. Le bourrelet gé- 
nital est moins saillant, de sorte que l’espace qui lui corres- 
pond est simplement limité par le pelage, mais non proémi- 
nent. Il existe une sorte de disque dénudé au milieu duquel 
on voit d'avant en arrière, d’abord une petite ouverture uré- 
trale, puis une large ouverture transversale, qui est celle 
du vagin; ensuite une ouverture un peu moins grande que 
la précédente, mais qui correspond à un cul-de-sac, à une 
fosse glandulaire périnéale. Enfin, plus en arrière se (rouve 


304 REMY SAINT-LOUP. 


l'ouverture anale. Il est, à mon avis, hors de doute que la 
poche glandulaire périnéale que nous voyons ici, chez le 
Cochon d'Inde, correspond morphologiquement aux deux 
petites poches glandulaires post-anales du Dolichotis, et 
cette structure chez le Cobaye nous fait passer à la disposi- 
tion présentée par les Léporidés. Chez ces derniers, les 
poches glandulaires périnéales sont situées l’une à droite, 
l’autre à gauche du tractus périnéal, mais assez loin des ou- 
vertures génito-anales. 

Toutefois, cette séparation en deux poches glandulaires 
périnéales se faitau cours du développement des Léporidés, 
car chez des embryons de 8 millimètres de long je vois les 
poches représentées par des sillons transverses en continuité 
avec le sillon anal et le sillon vaginal. Tous ensemble sont 
creusés dans la saillie qui correspond au bourrelet vaginal. 
La marche du développement me paraît assez intéressante 
chez les Léporidés et mérile une étude spéciale sur laquelle 
je n’insiste pasici. Je puis dire seulement que ce développe- 
ment me paraît suivre une marche assez aberrante par 
comparaison avec ce que l’on observe chez l'embryon 
humain, landis que chez le Dolichotis la ressemblance est 
marquée. Il n’y à pas de conclusion générale à tirer de ces 
faits, ils indiquent seulement que les différences entre les 
Dolichotis et Les Gaviens cobaya sont au moins aussi marquées 
dans la forme des organes génitaux externes que dans le 
squelette, mais ces faits par leur rapprochement sont cepen- 
dant de nature à fournir des documents pour l'étude du 
mécanisme des variations morphologiques des espèces. 


Les deux utérus s'ouvrent séparément au fond de la cavité 


vaginale chez Dolichotis, tandis que chez le Cobaye, par suite 
de l'existence d’un bourrelet circulaire (1) qui limite le fond 
de la cavité vaginale, les deux oviductes semblent être sépa- 
rés du vagin par une petite chambre commune. En réalité, 
chez Dolichotis, ce que nous appelons les deux utérus pourrait 


(4) Voir PI. VI, fig. 6, et PI. VII, fig. 2 et 3. 


ne cn APE OT ph Et D a ne À 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. 365 


être aussi bien appelé les deux oviductes, à moins que l’on 
ne soit d'avis de réserver le nom d'oviducte à la partie anté- 
rieure beaucoup plus grêle du canal qui unit le vagin au pa- 
villon ovarien. 

Nous n'atlachons pas grande importance à ces interpré- 
tations ; le dispositif figuré montre la légère différence qui 
existe entre Dolichotis et Cobaye et qui est due à la séparation 
du vagin en deux chambres inégales. 


ORGANES GÉNITAUX MALES. 


A l'élat de repos fonctionnel, le mâle et la femelle du 
Dolichotis diffèrent très peu à l'extérieur et ne peuvent être 
distingués de loin. 

La verge rélractée se présente sous la forme d’une proé- 
minence qui n’est pas différente du clitoris de la femelle ; il 
n’y a pas de sac scrolal, de sorte qu'il faut constater l’absence 
d'ouverture vaginale, ou faire proéminer la verge pour 
reconnaître le sexe de l’animal (1). Si l’on étudie plus atten- 
tivement la région externe uro-anale, on constate cependant 
quelques différences dans la forme de l’espace dénudé qui 
est ici plus allongé et moins arrondi que chez la femelle. Le 
renflement correspondant à un bourrelet génital ou aux 
grandes lèvres a disparu et les testicules qui, s'ils étaient 
descendus de la cavité abdominale, devraient occuper celte 
région, ne déterminent pas de renflement correspondant. 

La structure du pénis est assez remarquable ; on peut dis- 
tinguer trois régions (2) dans cet organe. Les deux premières 
sont soutenues par un os pénial ; un sillon transversal sépare 
une extrémité antérieure ou gland, ayant assez l’aspect d’une 
tête d'Ammocæte, d’une région à peu près cylindrique ou 
corps du pénis. 

En arrière, le pénis, formé seulement des corps caverneux 
et de l'urètre, est enveloppé d'une gaine très glandulaire 


(1) Voir PI. V, fig. 5 et 8. 
(2) PL V, fig. 3 et 4. 


366 REMY SAINT-LOUP. 


dont le tissu est creusé de nombreux alvéoles ; à l’état de 
rétraction, les deux régions antérieures disparaissent dans 
cette gaine qui se retourne comme un doigt de gant. 

La région du gland présente une structure assez parlicu- 
lière représentée (PI. V, fig. 4) après incision de la paroi 
ventrale du corps du pénis. 

Deux bourrelets charnus limitent une pelite cavité dont 
l'ouverture se présente en forme de fente allongée. Au fond 
de cette cavité, une crête membraneuse, apparaissant comme 
une languette, marque l'extrémité d’un canal qui se prolonge 
dans toute la verge et qui est l’urelère. Dans un plan plus 
ventral se trouve, aboutissant aussi à la cavité du gland, un 
cul-de-sac profond qui est pourvu à l'extrémité aveugle de 
deux papilles saillantes. Ce sac membraneux me paraît être 
un réservoir pour le liquide sébacé sécrélé par le tissu glan- 
dulaire de la gaine. Je ne puis faire que des conjectures 
sur son importance physiologique, mais sa présence ajoute 
à la complexité de structure très remarquable de l’appareil 
d’accouplement du Dolichotis. 

Si les glandes du tissu alvéolaire de la gaine représentent 
des glandes préputiales, il faut remarquer en outre des glan- 
des situées en arrière de l’anus et enfermées dans le sphincter 
même. Ces glandes sont très peu volumineuses et indiquées 
seulement anatomiquement par deux petites dépressions au 
fond desquelles on aperçoit des soies courtes extrêmement 
fines. En arrière du sphincter existent des bourrelets hémor- 
roïdaux très développés. 

Appareil génital interne mâle. — En éludiant l'appareil 
mâle de l'extérieur à l’intérieur, on remarque d’abord des 
glandes de Cooper volumineuses et siluées au niveau des 
points d’attaches des muscles caverneux. 

Au point de jonction des canaux déférents et du col de la 
vessie, existe un groupe glandulaire compliqué, dont nous 
essayons d'interpréter la disseclion (1). On voit à la face 


MIPL V, Gg.1el2: 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. 367 


dorsale du canal uro-génilal une première masse glandulaire 
que l’on peut dissocier en deux groupes symélriques, formés 
chacun de{rois faisceaux principaux. Ces faisceaux sont cons- 
titués par des cæcums peu ramifiés, un peu plus larges à l’ex- 
trémité libre et qui s'embranchent sur trois canaux excréteurs. 
La masse glandulaire dont il s’agit représente les prostales. 
Les canaux excréteurs débouchent dans l’urèlre à droite et 
à gauche du verumontanum par des ouvertures séparées 
(a;,6, c. PI. V, fig. 2). 

Entre les prostales et les canaux déférents sont silués 
deux grands cæcums à contenu caséeux qui se coagule par 
l'alcool et qui sont évidemment les homologues des tubes 
caséeux du Cobaye. Par analogie et en lenant compte des 
comparaisons déjà faites dans un autre travail, nous consi- 
dérons ces grands cæcums comme représentant l'utérus 
mâle. | 

Ces organes débouchent dans la région médiane du veru- 
montanum, un peu au-dessus et en dehors des ouvertures 
des canaux déférents, au fond d’une dépression limitée par 
des bords membraneux. Enfin un cæcum grêle ramifié dé- 
bouche dans chaque canal déférent, et cet appareil représente 
les vésicules séminales. | 

Au point de vue physiologique, je considère l’ensemble 
des canaux dont le groupement se fait au niveau du veru- 
montanum comme permetlant les formations suivantes : 

Arrivée des spermatozoïdes et du contenu des vésicules 
séminales dans la chambre centrale du verumontanum. 
Dans cette même chambre, le liquide spermatique se mé- 
lange au produit de sécrétion de l'utérus mâle (glande à 
contenu caséeux) pour constituer un véritable spermatophore. 
Le produit de sécrétion des prostates ne vient qu'’ensuile 
s'ajouter au spermatophore et, dans son trajet à travers 
l’urètre, ce spermatophore rencontre successivement les 
sécrétions des glandes de Cooper et des glandes préputiales. 

En résumé, le disposilif dans la région proslalique se rap- 
proche beaucoup de celui que présente le Cobaye. Nous 


308 REMY SAINT-LOUP. 


n'insistons pas sur la description de détail à laquelle les 
figures suppléent, mais nous croyons ulile de reproduire ici 
en parlie une note relative à la comparaison analomique des 
vésicules séminales et de l'utérus mâle des Rongeurs que 
nous avons publiée en 189% dans le Bulletin de la Société de 
hrologte. 

Ilexiste, dans la nomenclature des glandes annexes de 
l'appareil génital des Rongeurs, une confusion terminolo- 
gique qui correspond certainement à une erreur anato- 
mique. Tantôt les dénominations employées correspondent 
à une interprétation relalive à un rôle physiologique supposé, 
tantôl à des comparaisons anatomiques et embryologiques 
incomplètement élucidées. 

Chez le Lapin, nous trouvons immédiatement en arrière 
des canaux déférents et débouchant au-dessus du verumon- 
tanum, au même niveau que les canaux déférents, une poche 
à paroi mince, dont la cavité est séparée en deux loges par 
une cloison médiane incomplète. L’extrémilé cæcale de 
chaque loge s’incurve en forme de corne. Pour Krause, 
cette poche est inconteslablement la Vésicule prostatique ou 
Utriculus masculinus correspondant à un ulérus chez la fe- 
melle. Krause refuse à cet organe le nom de Vésicules sémi- 
nales accepté par Cuvier. Il existe, d’ailleurs, un peu plus 
bas el latéralement, une paire d'organes glandulaires qui 
sont nommés, par Krause, Vésicules séminales, el que je 
retrouve exactement, débouchant isolément près de l’ouver: 
ture des canaux déférents. Les prostates sont bien reconnais- 
sables, elles sont décriles par les divers auteurs sans contes- 
tation. Leur masse est située derrière l'Utriculus masculinus, 
les ouvertures d'excrélion sont à droite et à gauche du veru- 
montanum. Hi 

Chez la Souris mâle, on trouve des glandes aciniformes 
situées sur le canal déférent et qui correspondent exactement 
aux Vésicules séminales de Krause. Owen les appelle « Small 
Glands » ; il ne préjuge donc rien de leurs homologies. Les 
proslates se retrouvent, mais différenciées en deux groupes, 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. 369 


de chaque côté, et débouchant, comme chez le Lapin, de 
chaque côlé du verumontanum. Mais il existe, en outre, deux 
organes en forme de palme, symétriques, contenant une 
malière qui se coagule par l'alcool et prend l'aspect caséeux. 
Ces organes débouchent isolément près de l’ouverture des 
canaux déférents. Les organes en forme de palme sont 
incontestablement les analogues de l’Utriculus masculinus 
de Krause ou utérus mâle. Dans les deux types précédents, 
il ne peut y avoir de confusion avec les glandes de Cooper 
dont la silualion est très éloignée. 

Chez le Cobaye, les dispositions s’éloignent fort peu de 
celles que l’on constate chez la Souris, mais les organes, à 
contenu caséeux, sont ici en forme de tubes allongés et in- 
curvés. L’homologie n’est cependant pas douteuse, et si nous 
acceptons de considérer la poche impaire bilobée du Lapin 
comme un ulérus mâle, nous devons aussi comprendre de 
cette manière les tubes ou les palmes à contenu caséeux du 
Cobaye et de la Souris. Dans un des cas, la fusion des deux 
organes est simplement plus accenluée que dans les autres. 
D'ailleurs, nous retrouvons chez le Cobaye un organe cordi- 
forme correspondant aux vésicules séminales que nous 
venons de conslaler chez le Lapin et la Souris. Ces vésicules 
séminales débouchent par un canal unique, comme j'ai pu 
le constater sur les coupes qui m'ont élé communiquées par 
M. de Pousargues, et l'ouverture située à l'extrémité du canal 
déférent. Le canal excréleur est compris dans la tunique 
des canaux déférenlis. 

Or, cet organe cordiforme a été considéré par les auteurs 
comme l’ulérus mâle du Cobaye, tandis que les tubes à sub- 
stance caséeuse étaient appelés Vésicules séminales ; une 
erreur est donc certaine, soit du côté de Krause et de ceux 
qui inlerprètent comme lui, soit du côlé de Wiedershein et 
d’un grand nombre d’anatomistes. 

La difficullé de décider vient de ce fait que, chez les 
Rongeurs dont nous parlons, les canaux de Müller dispa- 


raissent de très bonne heure et que, par conséquent, le 
ANN. SC. NAT. ZOOL. VI, 24 


310 REMY SAINT-LOUP. 


véritable argument déterminant, et qui serait tiré des rela- 
lions des organes avec ces canaux, fait défaut. Même en 
comparant ces dispositions avec une préparation des glandes 
génitales de Castor, la question ne peut être iranchée. Ce- 
pendant, chez le Castor, les canaux de Müller persistent sous 
forme de prolongements de l'utérus mâle. Il faut donc les 
recherches embryologiques pour élucider la queslion que j'ai 
voulu signaler. 

Tout ce que nous pouvons tirer pour le moment de l'étude 
anatomique comparée, c’est que, chez la Souris, le Rat, le 
Cobaye et le Dolichotis, les poches à matière caséeuse cor- 
respondent à la poche impaire du Lapin, appelée Urriculus 
masculinus par Krause, et ceci esl déjà intéressant, puisque 
nous voyons dans ces espèces la sécrélion glandulaire d’or- 
ganes homologues acquérir des caractères et des propriélés 
différentes. 

Comme nous l'avons fait observer précédemment, la 
comparaison de cette région du verumonlanum chez les 
Dolichotis et chez le Cobaye, indique d’étroites analogies ; 
mais pour fournir un appoint à l'anatomie comparée de ces 
organes chez les Rongeurs, étudions comparativement le 
Dolichotis et nos dissections faites sur le Lapin de garenne. 

Le disposilif est comme simplifié chez le Lapin, la diffé- 
renciation des glandes annexes est moins prononcée et des 
canaux deviennent collecteurs de plusieurs groupes glandu- 
laires en possibilité, pour ainsi dire, de sorte que nous ne 
distinguons plus qu'une seule ouverture de chaque côté du 
verumontanum pour l’ensemble prostalique correspondant. 

De même, les protometra et les canaux déférents débou- 
chent dans le canal urétral du Lapin par une ouverture 
unique, commune aux canaux de droite et de gauche à la 
fois. Les rapports réels de ces organes sont donc ici masqués 
par une fusion des canaux avant le point d'arrivée à l’urètre, 
tandis que chez le Dolichotis, les organes homologues gar- 
dent des rapports plus distincts et qui sont tels que l'opinion 
qui nous fait considérer les tubes à contenu caséeux de Doli- 


LE DOLICHOTIS PATAGONICA. 311 


chotis ou de Cobaye comme des protomelra trouve ainsi 
une justificalion. 

De l’examen des organes génitaux, nous tirons cette con- 
clusion, appuyée, d’ailleurs, par, d'autres éludes sur l’orga- 
nisation des Rongeurs, c’est que dans ce groupe de Mam- 
mifères, et sans doute aussi chez d'autres Mammifères, 
l'examen comparalif de la structure des organes génitaux 
est surtout instructif au point de vue des séparalions spéci- 
fiques. Ces organes nous paraissent être de ceux dont les 
dispositions caractéristiques sont le plus étroilement en rela- 
tions avec l’identilé de l'espèce; et par disposilions carac- 
téristiques j'entends, non seulement les caractères de forme 
des organes extérieurement apparents et qui sont déjà 
instructifs, mais encore les structures et les rapports des 
appareils glandulaires annexes. 


CONCLUSIONS. 


Chacun des chapitres de ce travail documentaire comporte 
ses conclusions qui sont inscrites immédiatement et qu'il me 
paraît inutile d'écrire encore une fois dans la forme concise 
d’un résumé. 

Des conclusions générales pourraient êlre formulées, mais 
en accordant à leur discussion un développement considérable 
et en ajoulant aux faits éludiés ici la comparaison avec 
d’autres données de la science. Je considère que celte dis- 
eussion doit faire l’objet d’un travail spécial qui retarderail 
la publication de ce mémoire, et je puis énoncer seulement 
ici que mon travail sur l'anatomie des Dolichotis confirme 
celte idée que j'ai déjà antérieurement défendue, savoir : 
Que /e critérium de la morphologie est sans vaieur pour 
l’éclaircissement des affinités philogénétiques et qu'il faut, 
pour tirer un enseignement de la morphologie, connaître les 
relations qui existent entre les causes chimiques, les causes 
mécaniques el la forme des êtres. C’est une science à faire. 


EXPLICATION DES PLANCHES 


PLANCHE V 


Fig. 4. — Organes génito-urinaires du Dolichotis mâle, région prostatique 
disséquée, vue par le côté gauche. — «a, vessie; b, uretères ; c, utérus 


masculinus ou protometra ; d, e, f, les trois groupes glandulaires prosta- 
tiques ; g, vésicule séminale; à, intestin. 

Fig. 2. — Organes génito-urinaires du Dolichotis mâle, dissection de la 
région du verumontanum. — a, ouverture du premier groupe prosta- 
tique ; b, ouverture du deuxième groupe prostatique; €, ouverture du troi- 
sième groupe prostatique; d, ouverture des protometra ; e, ouverlure 
des canaux déférents (les ouvertures du protometra et des canaux défé- 
rents sont logées dans une chambre commune séparée longitudinalement 
par une cloison incomplète, f). 

Fig. 3. — Région périnéale du Dolichotis mâle, pénis évaginé. — a, extré- 
mité bilabiée du gland ; d, corps du pénis soutenu par l'os pénial; €, ré- 
sion alvéolaire caverneuse ; d, ouverture anale. 

Fig. 4. — Région distale du pénis disséquée, ouverte longitudinalement. — 
a, extrémité du gland; b, ouverture du canal urétral; €, cul-de-sac 
périnéal au fond duquel existent deux papilles d, proéminentes et 
symétriquement disposées. 

Fig. 5. — Région périnéale du Dolichotis femelle. — a, proéminence coni- 
que du clitoris; b, ouverture du canal urétral; ce, bourrelet limité du 
cloaque ou grandes lèvres ; d, ouverture vaginale; e, ouverture anale; 
f, culs-de-sac glandulaires périnéaux. 

Fig. 6. — Région périnéale du Cobaye femelle. — a, ouverture vaginale; 
b, poche glandulaire péritonéale; c, ouverture anale; d, région des 
grandes lèvres ou du bourrelet limite. 


Fig. 7. — Région périnéale du Cobaye mâle. — a, région scrotale ; b, replis 
préputiaux externes; €, poche glandulaire périnéale; d, ouverture anale. 
Fig. 8. — Région périnéale du Dolichotis mâle, pénis rétracté. — a, saillie 


conique formée par le pénis ; b, ouverture anale. 
PLANCHE VI 


Fig. 1. — Dispositions artérielles dans la région sous-maxiilaire. — &, ra- 
meau carolidien ; b, rameau trachéen fournissant une branche d’'anas- 
tomose avec le rameau symétrique; c, carolide interne; d, glosso-hyoi- 
dienne ; e, faciale ; f, maxillo-oculo-nasale ; g, auriculaire externe. 

Fig. 2. — Même région chez le Cobaye. — a, carotide ; b, rameau thyroi- 


EXPLICATION DES PLANCHES. 313 


dien ; c, trachée ; d, glosso-hyoïdien ; e, post-céphalique; f, salivaire ou 
parotidienne ; g, massétérienne ; h, faciale. 

Fig. 3. — Crosse aortique etartères émergentes chez le Cobaye. — a, aorte; 
b, brachial gauche ; c, brachio-céphalique; d, brachiale droite ; e, caro- 
tides ; v, v, vertébrales. 

Fig. 4. — Artères de l'aorte descendante, région rénale du Dolichotis. — 
a, première artère divisée en deux rameaux a’ et a”; a’ est phrénique 
capsulaire et rénal, a” est seulement lombaire; b, rameau phrénique 
fournissant à la capsule surrénale; c, rameau rénal fournissant à la 
capsule ; d, artère rénale gauche; f, artère réno-capsulaire du côté droit; 
u, uretères; s, capsules surrénales. 

Fig. 5. — Artères de l'aorte descendante, région rénale chez le Cobaye. — 
a, artères réno-capsulaires; b, lombaires superficielles ; c, capsules sur- 
rénales montrant l'irrigation artérielle et la distribution des vaisseaux 
qui se ramifient à la fois dans la capsule et dans le rein; d, phrénique. 

Fig. 6. — Pénis du Dolichotis vu de profil ; la figure montre la situation de 
l'os pénial p. 

Fig. 7. — Organes génitaux internes du Dolichotis femelle. — a, cavité 
vaginale ; b, utérus double; c, oviducte; d, pavillon ovarien; v, vessie. 
Fig. 8. -— Cette figure représente fortement grossie la papille palatine qui 
se trouve dans la cavité buccale. On voit en a une proéminence à peu près 
hémisphérique, une sorte de calotte qui est en continuité de substance 
avec des prolongements cartilagineux de la cavité nasale. La partie creuse 
de cette calotte est d’ailleurs en communication avec la cavité nasale, 
d'une part et avec la cavité buccale d'autre part. En b sont deux petites 
papilles coniques non perforées. Nous ne pouvons expliquer la significa- 

tion de ces organes sans nouvelles recherches comparatives. 


PLANCHE VII 


Fig. 1. — Cœur, vaisseaux aortiques, et poumons du Dolichotis. La figure 
montre différentes particularités de structure, dont nous n’avons pas fait 
l’objet d'un chapitre spécial de ce mémoire et que nous signalons seule- 
ment ici à titre de document. On remarquera la disposition frangée du 
bord de l'oreillette gauche, disposition qui se retrouve chez quelques 
Mammifères. D'autre part, la structure du poumon dont les lobes pré- 
sentent du côté droit une dissociation plus profonde que du côté gauche, 
de sorte que l’on peut compter quatre lobes pulmonaires à droite et trois 
à gauche. De part et d'autre, des scissures plus ou moins profondes indi- 
quent la variabilité possible du nombre de ces lobes. — a, crosse de 
l'aorte ; b, tronc brachio-céphalique commun; €, intercostale dorsale su- 
perficielle ; d, rameau brachial gauche divisé en brachiale axillaire, mam- 
maire interne et mammaire externe ; e, rameau brachial droit; f, caro- 
tides primitives. 

Fig. 2. — Cavité vaginale ouverte chez Dolichotis montrant la séparation 
des deux oviductes qui se trouvent ainsi déboucher séparément dans cette 
cavité. 

Fig. 3. — Cavité vaginale ouverte chez Cobaye, montrant le bourrelet cir- 
culaire qui sépare de la cavité proprement dite un vestibule, a, où débou- 
chent les deux oviductes. 

Fig. 4. — Maxillaire inférieur d’embryon de Dolichotis au moment de la 
naissance. La première molaire seule est émergente; 4, première mo- 


374 .__ REMY SANNT-LOUP. 


laire ; b, deuxième molaire; c, troisième molaire ; d, prémolaire; e, pré- 
molaire caduque. 

Fig. 5. — Dents isolées des maxillaires supérieurs et inférieurs d’un em- 
bryon au même stade que le précédent; dd’, prémolaires trilobées à 
extrémités coniques ; aa, premières molaires rasées ; bb’, deuxièmes mo- 
laires à deux pointes coniques; ce’, troisièmes molaires à extrémilé 
conique. 

Fig. 6. — Maxillaire inférieur de l'adulte montrant en coupe l'incisive et 
les quatre molaires rasées. 

Fig. 7.— Patte postérieure du Dolichotis pour montrer les pelotes palmaires 
et le talon corné qui existe chez cet animal, dont l'attitude 1 à la fois 
digitigrade et plantigrade. | 

Fig. 8. — Patte antérieure du Dolichotis. 


2001. Tome 6.‘ PL I. 


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Ann. des Sc. nat. 8e Série. Zoo! Tome 6,PI, 11. 


Fig. 22-39. — Chouca {Corrus monedula) Lin. 


f1g. 40. — Corneille noire /Corvus Corone) Lin. 


Ann. des Se. nat. 8° Serie. Fovi  Domel6, PI. III. 


Fig. 43-48. — Pie [Pica rustica) Lin. 


Fig. 49-54. — Geai (Garrulus glandarius) Lin. 


Ann. des Se. nat. & Série. Zool. Tome 6, P1. IV. 


Fig. 55-59. — Perruche souris /Conurus murinus) Lin. 
Fig. 60-67. — Perroquet {Ara Severus) Lin. 
Fig. 68-70. — Paleornis rosa (Boddaert). 


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Editeurs. 


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} 64 ANNÉE. — VIII SÉRIE. T. VL N° 1, 2, 3. 


ANNALES 


SCIENCES MTURELLES 


ZOOLOGIE 


ET 


PALÉONTOLOGIE 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L’'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


M. A. MILNE-EDWARDS 


TOME VI. — N° 1, 2, 3. 


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PARIS 
MASSON ET C*, ÉDITEURS | 


LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 


| 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 


1898 | 


Ce cahier a été publié en juin 1898 


PARIS, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. 
Les Annales des sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. 


Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles 
HUITIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


Publiée sous la direction de M. Px. VAN TIEGHEM. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 


ZOOLOGIE 


Publiée sous la direction de M. A. Mizne-EpwaRps. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 


Prix de l'abonnement à 2 volumes : 
Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 


ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 
Dirigées. pour la partie géologique, par M. HÉBERT, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. Mice-Enwarnps. 

L'abonnement est fait pour un volume d’environ 300 pages publié 
en plusieurs fascicules dans le courant d'une année. 
Prix du volume : 


Paris : 15 fr. — Départements : 46 fr. — Ünion postale : 17 fr. 
Le tome XXII est publié. 


Prix des collections. 


PREMIÈRE sÉRIe (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. are). 


DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
TROISIÈME ÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
QUATRIÈME SÉRIE (4854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
SIXIÈME SÉRIE (1874à 1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
GHOPOBRE. 22 volumes Er LE CRT RERO RENNES S90 


MASSON ET C'°, ÉDITEURS 


120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 120, PARIS 


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Vient de paraître : 


L'ANATOMIE COMPAREE 


DES ANIMAUX 
BASÉE SUR L’EMBRYOLOGIE 


PAR 


LOUIS ROULE 


LAURÉAT DE L'INSTITUT (Grand Prix des Sciences Physiques), 
PROFESSEUR À L'UNIVERSITÉ DE TOULOUSE 
(Facultés des Sciences). 


Deux volumes grand in-8° de xxvi-1970 pages 
dta02 ques dans: le teste. "ui EU RTE 48 fr. 


Ce traité d'Anatomie comparée ne se borne pas à contenir un exposé des 
faits acquis à la science actuelle. Ce dernier nest, pour l’auteur, qu'un moyen 
d'analyse, destiné à lui permettre la réalisation d'une synthèse, et à montrer, 
d'apres une stricte méthode scientifique, l’enchainement des êtres. Tout en 
constituant la part principale, et de beaucoup la plus considérable, il n'existe 
pas seul. 

« ,…. Ge livre est, à la fois, un traité élémentaire d'anatomie appuyée sur 
lembryologie, et un exposé succinct de philosophie zoologique. La manière 
dont les faits, mis en leur lieu naturel, se groupent et se complètent, donne 
par elle seule, avec une évidence toujours plus uette, le sentiment d’une lente 
évolulion, subie incessamment par la matière vivante, et des voies qu'elle a 
suivies. La méthode scientifique part des faits pour arriver à concevoir les 
causes..... » 

Ce traité ne s'adresse pas seulement aux étudiants désireux d’avoir un 
guide en anatomie. Il est de portée plus haute. Par sa méthode de rigoureuse 
logique, par son esprit de synthèse, il mérite d’intéresser les personnes qui, 
de près ou de loin, s’attachent aux sciences biolosiques, soit pour elles- 
mêmes, soit pour leurs applications, soit pour leurs conséquences philoso- 
phiques. 

L'ouvrage comprend deux volumes, et compte 1970 pages. Il est divisé en 
seize chapitres, dont chacun renferme l'étude anatomique d’un embranche- 
ment déterminé. Les chapitres varient, dans leur étendue, suivant l'impor- 
tance des embranchements ; certains se réduisent à quelques pages ; d’autres. 
celui des Vertébrés par exemple, en mesurent près de six cents, et constituent 
autant de traités spéciaux. Les figures, nouvelles pour la plupart, sont nom- 
breuses, et fort soignées; rien n’a été umis pour les rendre des plus artis- 
tiques, sans ôter à leur valeur scientifique n1 à leur simplicité. 


TABLE DES MATIÈRES 
CONTENUES DANS CE CAHIER FR ” 
M. V. Taébauzr. — Elude des rapports qui existent entre les systèmes . 
_pneumogastrique et sympathique chez les Oiseaux. 
TABLE DES PLANCHES CONTENUES DANS CE CAHIER 


PI. I à IV. — Système sympathique des Oiseaux. & 


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1688-98. — Connrir. Imprimerie Cnér£. 


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64° ANNÉE. — VII SÉRIE. ne. De VII-New 4e 46: 


ANNALES 


Eee SCIENCES NATU RELLES 


ZOOLOGIE 


PALÉONTOLOGIE 


COMPRENANT 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


M. À. MILNE-EDWARDS 


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TOME VI, — N° 4, 5, 6. 

(Ce cahier termine l'abonnement aux tomes V et VI). 


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120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 


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PARIS 


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Ce cahier a été publié en juillet 1898 
Les Annales des sciences naturelles paraissent par cahiers, mensuels, 


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HUITIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


Publiée sous la direction de M. Pr. VAN TIkGHEM. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
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ZOOLOGIE 


Publiée sous la direction de M. A. MicnE-EpwaRDs. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
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Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
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Prix de l'abonnement à 2 volumes : 
Paris : 30 francs. — Départements et Uniôn postale : 32 francs. 


ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 


Dirigées, pour la partie géologique, par M. HÉBERT, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. MIiNE-EDnwanps. 
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en plusieurs fascicules dans le courant d’une année. 


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TROISIÈME SÉRIE (1844-1853\. Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 


QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 


SIXIÈME SÉRIE (1874à1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
GEOLOGIE, 29 vVOlIUMIÉS. A1 mn CRE CRE RONERAR 330 1 


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région, un voyage qui sera une merveille. Justement, MM. Boule et 
Farges, bien connus l’un et l’autre comme naturaliste et comme 
érudit, viennent de publier sur le Cantal, la partie de l'Auvergne la 
plus belle et, à coup sûr, la moins connue, un livre de tous points 
excellent. Savant et attrayant, présentant le résumé concis de ce qu'on 
savait sur ce pays et les découvertes personnelles des auteurs, c’est 
un type nouveau de livre, à la fois monographie et guide, appelé au 
plus grand succès. Avec lui, on aura en poche une bibliothèque 
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au 1/150,000 dont il est muni, ses nombreuses gravures, les détails 
qu'il donne sur les régions voisines du Cantal, telles que l'Aveyron, 
les gorges du Tarn, le Mont-Dore et le Velay, en font par excellence 
un livre de voyage que tous les visiteurs de l'Auvergne et du massif 
central devront avoir, de même qu'il a sa place marquée dans toutes 
les bibliothèques locales. 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


M. V. TaéBaucr. — Etude des rapports qui existent entre les systèmes 
pneumogastrique et sympathique chez les Oiseaux (suite et fin). 


M. J. -H. FABRE. __ Un virus des insectes. ‘ LOMES ITUS 
M. L. Joue. — Note sur une nouvelle famille de Géphalopodes Ê 2?! RE 


M. Reuv-SainT-Lour. — Le Dolichotis Patagonica. Recherches d'anatomie 
comparée. ; 4 


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9334-98, — CorBris. Imprimerie Crée. 


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