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EDMOND PERRIER NEUVIÈME SÉRIE TOME XIX 228831 PARIS MASSON ET C*, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard S:iut-Germain 191% sole dit] 88° ANNÉE. — IX: SÉRIE. | T. XIX. No 1. ANNALES DES SCIENCES NATURELLES FOOGEOUGIE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE M. EDMOND PERRIER TOME XIX. — N° 1. PARIS MASSON ET C*, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 2 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN (vi°) 1914 Paris, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. Ce cahier a été publié en Janvier 1914. Les Annales des Sciences naturelles paraissent en 12 cahiers par an Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Px. VAN FIEGHEM. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 400 pages, avec les planches et figures dans Le texte correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent annuellement en plusieurs fascicules. ZOOLOGIE Publiée sous a direction de M. EnMonD PERRIER. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent annuellement en plusieurs fascicules. Abonnement annuel à chacune des parties, Zoologie ou Botanique Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 franes Prix des collections : PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare). DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. QuaTRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. . CINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. SIXIÈME SÉRIE (1874 à 1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. HurmiÈèME SÉRIE (1895 à 1904). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. NEUVIÈME SÉRIE (en cours de publication). Chaque année. 30 fr. ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES Dirigées par MM. Hégert et A. MINE-EDpwaRDs. Toues I à XXII (4879 à 1891). Chaque volume. ............ 15 fr. LA NOIURIES PCR er Po SP TR Ve 330 fr. Cette publication a été remplacée par les ANNALES DE PALÉONTOLOGIE- publiées sous la direction de M. M. Boux. Abonnement annuel : Paris et Départements. 25 fr. — Etranger, ,........ NS AU LIT | ANATOMIE COMPARÉE DE LA TÊTE ET DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENTS Par Mme MARIE PHISALIX Il n'existe pas d'étude d'ensemble de l'appareil venimeux des Serpents montrant la constitution de cet appareil, les chaînons qui en réunissent les différentes formes et les rapports existant entre les plus simples d’entre elles et les dispositions réalisées déjà chez les Serpents non venimeux. Les travaux, cependant très nombreux, qui ont trait au sujet sont ou bien des monographies portant sur des types déterminés, comme la Vipère aspic, le Crotale,le Naja, ou bien serapportent à une faune locale, ou bien encore à une partie seulement de l'appareil venimeux : glande, dents, musculature. La plupart même des travaux d’ordre anatomique, ne por- tant que sur un nombre limité de types, tendent plutôt à exalter les différences, pour les rendre utilisables à la taxono- mie, qu'à rechercher les liens unissant les différentes formes par lesquelles est assumée la même fonction. J'ai pu, grâce aux matériaux fournis par les collections d'herpétologie du Muséum d'histoire naturelle de Paris, mises obligeamment à ma disposition par M. le Professeur Roule, faire une étuded’ensemble de l'appareil venimeux des Serpents, où les données éparses se trouvent reliées entre elles, rectifiées au besoin, et complétées sur la plupart des chapitres que com- porte le sujet, notamment sur la musculature, l'innervation et la vascularisation des glandes, les glandes elle-mèmes et le mécanisme de l'inoculation du venin. L'étude de la tête osseuse et de ses modifications corrélatives ANN. DES SC. NAT ZOOL., 9% série, 1914, x1x, 1 2 MARIE PHISALIX de la fonction venimeuse a été faite dans un précédent mémoire (16) où je n'ai fait qu'effleurer celle des dents, qui doit être complétée en ce qui concerne le développement. L'ordre logique des choses voudrait que, dans cette étude, les glandes, organes intrinsèques de la fonction venimeuse, soient mises en première ligne, mais il en résulterait une interruption fâcheuse pour la description de la charpente osseuse de l’appa- reil inoculateur, commencée dans lé précédent mémoire, et pour la conception qu'on doitavoir de l'appareil venimeux toutentier. Nous pourrions de même en reporter l'étude à la fin, en achevant d'abord tout ce qui a trait à l'organe extrinsèque de la fonction, l'appareil inoculateur, pour rapprocher ensuite l'étude des glandes de celle de leur sécrétion. Mais ce plan aurait le désavantage d'intercaler la description des nerfs et vaisseaux glandulaires entre celle des muscles et du méca- nisme de la morsure et de l’inoculation, ou entre la morpho- logie des glandes et leur fonction. Pour ces diverses raisons, nous adopterons dans ce mémoire l'orde suivant : 19 Développement de l'appareil venimeux et des crochets ; 20 Forme extérieure et structure de la glande venimeuse ; 39 Vaisseaux céphaliques et glandulaires ; 49 Nerfs glandulaires et de l'appareil inoculateur ; 59 Musculature de latéte, et ses modifications corrélatives de la fonction venimeuse ; 69 Mécanisme de la morsure et de l’inoculation du venin. I. — Développement de l’appareil venimeux des Serpents. Dans l'exposé général que nousavons fait de la formeet de la structure définitive des dents, envisagées dans leurs rapports avec les modifications de la tête osseuse chez les Serpents, nous avons réservé à dessein le-développement des crochets pour le rattacher à celui de la glande venimeuse, ainsi que leur mode de remplacement et de succession, qui relèvent en partie du mécanisme de l’inoculation. Sur la seconde partie, Werr MircueLz (30) n’a donné à pro- pos du Crotale que l'opinion du DT Jonxsron, avec un interpréta- DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENTS 3 tion que Cu. Towes (25), dans son importante étude sur la struc- ture et le développement des dents et des crochets chez tous des Ophidiens, à démontrée être inexacte. Le travail de ce der- nier auteur est le plus complet de ceux qui ont paru jusqu'ici sur le même sujet, car l'étude plus récente de Szuirer (21), qui porte sur les Reptiles en général, et celle de Rôüse (20), qui a trait à Vipera berus seulement, en n’établissant aucun rapport entre les crochets et la glande venimeuse, ne modifient pas les conclusions de Tomes relativement aux Serpents venimeux. Un troisième point fort important, concernant les rapports qui existent entre les glandes labiales supérieures et la glande _venimeuse des Colubridæ aglyphes et opisthoglyphes, n’a pas été étudié chez l'embryon, de telle façon qu’on ne saurait dire si la parotide ou glande venimeuse de ces Colubridæ provient d'une différenciation primitive de l'extrémité posté- rieure et supérieure des glandes labiales, ou naît d’une manière indépendante, ne se fusionnant que plus tard avec la pre- mière, par accroissement des deux glandules et engrènement de leurs lobes correspondants. Mais une étude fort intéressante de H. Martin (12), fondée sur la reconstruction des organes, vient éclairer et coordonner, en les complétant et les rectifiant, les travaux de Tomes et de Rôse. Cette étude porte sur Vipera aspis et nous montre 10 Que l'appareil venimeux tout entier se développe, indépen- damment des glandes labiales, par un bourgeon épithélial unique. Ce bourgeon primaire donne un bourgeon secondaire situé en dehors, qui se transforme en appareil glandulaire, tan- dis que le premier évolue vers la formation d'une coque den- taire avec crochets. Cette notion positive doit nous faire admettre l'indépen- dance absolue, chez la Vipère, de la glande venimeuse et des glandes labiales supérieures, indépendance confirmée d’ailleurs par la physiologie. $ 20 Qu'indépendamment de ces formations, il existe un stade transitoire, avec prolongement très accentué de la crète den- taire, contenant douze paires de bourgeons dentaires très réduits qui n’aboutissent pas à un complet développement, ces organes entrant rapidement en régression ; MARIE PHISALIX Æ 30 Que les bulbes dentaires des crochets définitifs sont en- tourés d’une couche de cellules venimeuses épithéliales, issues du bourgeon venimeux. Ces cellules formeront le canal veni- meux de la dent et, d'autre part, mettront celle-ci en commu- nication avec le canal venimeux de la glande, par l’intermé- diaire de la gaine gingivale. DÉVELOPPEMENT DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ VIPERA ASPIS. D’après H. Martün le premier vestige de l'appareil venimeux se rencontre chez l'embryon ayant 39 millimètres de longueur totale. On voit à ce stade, dansla région oculaire, qu’elle dépasse même, un peu en avant, une bande ectodermique longitudinale qui prolifère dans le mésoderme de la mâchoire supérieure. Les cellules épithéliales qui le constituent sont très serrées, et le bourgeon est encore caractérisé par une dépression de l’ectoderme buccal qui semble le soulever. | Au stade suivant (E), correspondant à une largeur de tête de 4 millimètres dans la région oculaire (le premier correspondant à 3mm,5), la formation épithéliale s’est modifiée dans son tiers postérieur : l'extrémité de la bande ectodermique longitudinale s'infléchit en dedans en une saillie libre et incurvée, tandis qu'en dehors se trouve accolée une nouvelle formation parais- sant provenir de la première, mais ne se prolongeant pas aussi loin en arrière. La bande antérieure régulière peut être appelée crête den- laire primitive, la seconde bourgeon venimeux (fig. 1). Sur la coupe intéressant la crête dentaire primitive et le bourgeon venimeux, on voit deux mamelons intimement unis (fig. 3) :l’ex- “erne, le venimeux, un peu plus large; l’interne, le dentaire, renflé en massue, couché sur l’épithélium. Sur toute l'étendue de cette crête, ne se trouve encore aucune trace de papille den- taire, et dans la région maxillaire supérieure aucune formation osseuse. | À un stade {l)qui correspond à une longueur de 6 centimètres de l'embryon et de 4mm 5 de largeur de la tête, on voit (fig. 2) dans la région sous-oculo-maxillaire, les mêmes organes .que précédemment : la crête dentaire primitive s’est développée et forme un bourrelet plus saillant qui dépasse un peu en arrière: AQU DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENTS à) le bourgeon venimeux ; celui-ci s’est également accru et présente toujours les mêmes rapports. Fig. 4 et 2. — Reconstruction de l'appareil venimeux de la Vipére aspic. Gr. 67 dia- mètre : 1, embryon de 4 millimètres de largeur de tête, côté gauche (Stade E.): Ec!, ectoderme: cdp, crête dentaire primitive: BV, bourgeon venimeux : 2, Em- : bryon de 4mm,5 de largeur de tête et de 6 centimètres de long (Stade I). (D'après H. Martin.) Sur les coupes (fig. 4), on voit la couche ectodermique pro- fonde suivre les deux saillies correspondant à la section du bour- geon venimeux et de la crête dentaire primitive; les cellules 5000 © 14 J net J bee, og 9,08 C0000$ © € \ it He « \\ VE X 6000 LA 0° © .AoŸ NE AREAS A7 € ZE SE Re *: AlA7L jt D DANTTTN £ rt à Te, ee PTT et AE QEN 809? 9 8 & OS CELL 0 à ONE FSI IWL Re © a PP Ces _—_—_— ne ES = É 4 Fig. 3 et 4. — Coupe frontale de la région venimeuse dans le bourgeon maxillaire supérieur gauche de la Vipère aspic : E, ectoderme buccal; BV, bourgeon veni- meux ; BC, crête dentaire primitive sur figure 3, bourgeon dentaire sur figure # ; fig. 3 (Stade E); fig. 4 (Stade I). (D'après I. Martin.) épithéliales sont très allongées et très serrées et, par leur pla- teau transparent, touchent le mésoderme. Dans les mamelons, le pied de ces cellules est séparé de la couche ectodermique ex- 6 MARIE PHISALIX terne par une masse d'éléments épithéliaux Jeunes, plus,petits et moins serrés que les précédents. Avec le stadesuivant (M), correspondantà une longueur totale Cdk = == = ESS EE ES ohZ/ C © 77aN G Ée E A ES ES Ÿ S} ES) N LE Fig. 45. — Coupe transversale du canal excréteur de la glande venimeuse de Naja Haje : i, son bord interne; e, son bord externe ; /, lumière du canal (Dessin ch. cl. ob. 1 oc. 4, Stiass). Je ne puis répondre à cette question, et je crois très difficile, pour ne pas dire impossible, de donner une solution. » L'examen histologique plus minutieux de ce renflement nous a montré toute la justesse des observations de Soubeiran; non seulement la lumière du renflement n’est pas une dilatation, mais apparaît au contraire comme une sorte de rétrécissement du canal, dont les parois sont à ce niveau épaissies par les glan- dules allongées parallèlement à la direction du canal (fig. 42 et 43). En outre, les colorants électifs montrent que ces eryptes tubu- L'an L DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENTS 41 laires sont tapissées par un épithélium purement muqueux (fig. 41); on ne trouve en aucun point ces cellules séreuses périphériques que nous avons signalées dans les glandes labiales supérieures. Ces éléments sont en tous points homolo- gables à ceux des cryptes folliculaires du canal excréteur des glandes des Protéroglyphes, et apportent à la sécrétion des acini séreux une contribution que nous avons cherché à clu- cider, et dont nous donnerons ultérieurement les résultats. Quant aux dimensions et à l'aspect de l'épithélium, ils sont, très voisins de ceux des glandes labiales supérieures. Ainsi la glande venimeusedes Viperidæ se trouve être, comme celle des Protéroglyphes, une glande mixle, séreuse par son acinus, muqueuse par sa portion excrétrice ou plutôt par le renflement glanduläire de son canal exeréteur qui précède le lieu de pénétration de ce canal dans la gaine. Tous les Viperidæ jusqu'à présent examinés présentent ce renflement sécréleur; mais il se trouve également chez un Protéroglyphe, le Doliophis intestinalis, de sorte qu'il n’a, parmi les caractères différientiels, qu'une valeur de fréquence et non une valeur absolue. III. — Vaisseaux céphaliques et glandulaires des Serpents. Laissant de côté la circulation générale décrite d’abord chez le Python par Hopkinson et Paxcoar (95), un peu plus tard par JacquarT(96), puis par Gapow (90), chez le Pelophilus mada- gascariensis, pour les Couleuvres tropidonotes par ScaLex (100) et Bepparr (85), nous devons remarquer que les descriptions, en ce qui concerne les vaisseaux céphaliques, sont peu nom- breuses et s'appliquent à des types divers. RaTake (99) est, parmi les auteurs, celui qui, avant 1856, à fourni la meilleure description générale des vaisseaux des Serpents, en y joignant celle des artères de la tête et du cou des adultes, tandis que plus tard Grosser et BreziNA (92) donnaient le développement des veines de la même région, BRUNER (87) la disposition des veines et des sinus veineux chez l'adulte, be VRiese (101), Horrmanxx (93) la circulation intracranienne 49 MARIE PHISALIX dans la série des Vertébrés, et Dexpy (88) cette circulation chez les Reptiles. Le sujet a été repris plus récemment par O’DonoGnues (89) pour Tropidonotus natrix, et par nous-même pour celte même Cou- leuvre et pour Vipera aspis, en employant la technique usuelle des injections à la gélatine colorée. Renvoyant pour la disposition des vaisseaux intracéphaliques aux auteurs précédemment ceilés, nous nous bornerons à établir l'irrigation des glandes, ses rapports avec la circulation générale et le cœur, en choisissant, parmi les Serpents à glandes venimeuses, les deux types extrêmes qui synthétisent les autres pour le sujet restreint qui nous occupe : le Tropidonotus parmi les Colubridæ Aglyphes, et la Vipera aspis parmi les Solénoglvphes. ÏJ. — CŒUR ET VAISSEAUX IMMÉDIATEMENT EN RAPPORT AVEC LUI. Le cœur à trois cavités des Serpents émet par son ventricule LÉGENDE POUR LES FIGURES REPRÉSENTANT LA CIRCULATION CÉPHALIQUE É CHEZ LES SERPENTIS. Cœur et vaisseaux en rapport immédiat avec lui. Lt, trachée. vid, veine jugulaire supérieure droite. v, ventricule. vjg, veine jugulaire supérieure gauche. od, oreillette droite. va, veine aZygos. og, oreillette gauche. vei, veine cave inférieure. ag, arc aortique gauche. ap, art. pulmonaire. ad, arc aortique droit. vp, veine pulmonaire. ep, art. carotide primitive. th, art. thyroïdienne. Artères céphaliques. Veines céphaliques. ecg, art. carotide commune gauche. vjd, v. jugulaire commune droite. ce, carotide externe. vj9, v. jugulaire commune gauche. pt, art. ptérygoïdienne. um, V. mentonnière. ei. art. carotide interne. vM, v. maxillaire supérieure. ec, art. carotide interne cérébrale. vle, v. latérale cérébrale. sp, première artère spinale. vdc, v. dorsale cérébrale. am, art. maxillaire inférieure ou den- | wpc, v. postérieure cérébrale. taire inférieure. vm, v. dentaire inférieure. gv, art. de la glande venimeuse. vgv, v. de la glande venimeuse. gls, art. des glandes labiales supérieu- vis, v. des glandes labiales supérieures. res. vgh, v. de la glande de Harder. gh, art. de la glande de Harder. ss’, Sinus veineux sus-orbitaire. ss, art. sus-orbitaire. vM, v. maxillaire supérieure. pp, art. ptérygo-palatine. wc, V. médiane cérébrale. so, art. sous-orbitaire. ds, art. dentaire supérieure. cff, anastomose entre les deux carotides faciales. LS LE: CHEZ ( DE L APPAREIL VENIMEUX EEE 1 EI NI RSR CRPUERR OST 1 sors S À, EE me Fe = A d'r re DOUCE ee, QE 20 De VOUS = ET À “e Nr n © A Sous DE A2 CRE as) — D OO d SERA ES n © er SET EU (el e « A _ a A >-E S à À = ST EU) SO) SE NS Cale 24 A ST mn o, A Las _ 2 "€ = = L: TD = — = (2) RIVE a = — S NERO TSMENESUE = n 2 GEa = pe a É) 0 = 2 ‘2 + 2 54 el 4 46 à gende ci-contre.) pidonotus nalrix. fication des cher buccal chez chez Vipera aspis : / 1 tion des 8. g. à seaux C Fi UT se DCS “= 1e me 00 20 O9 5 9 44 MARIE PHISALIX deux arcs aorliques, et généralement une artère pulmonaire ; il recoit par ses oreillettes les veines caves et pulmonaire je 7 @\ (fig. 46). ee Chez les Boïdæ, qui seuls, parmi les Serpents, possèdent encore deux poumons, le ventricule émet 2 artères pulmo- nau'es correspondantes, l’une droite, l’autre gauche. Le sang , O le artérialisé revient à l'oreillette gauche par deux veines pulmo- naires; mais chez tous les autres Serpents, où le poumon gauche a disparu, il ne subsiste qu'une artère pulmonaire et qu'une veine pulmonaire, correspondant toutes deux au poumon unique, le droit. L’artère pulmonaire gauche n’est plus représentée que par un petit cône artériel creux et fermé, de quatre ou cinq millimètres de long, qu’on trouve situé à la base de l'artère droite. L'artère pulmonaire droite et le petit cône ne sont bien visibles que sur la face postérieure du cœur. Le ventricule émet en outre, chez tous les Serpents, 2 arcs aorliques, l’un qui tourne à droite, l’autre à gauche, et qui, se dirigeant en arrière et en haut, se réunissent pour donner l'aorte postérieure. L'arc aorliquüe qauche, avant de se réunir à celui de droite, n'émet aucun vaisseau chez la Vipère:; chez la Couleuvre, O’Donoghue à vu deux très petites branches qui se rendent à l’œsophage. L'arc aorlique droit, ou crosse droite de l'aorte, qu'on aper- coit croisant le gauche dans le sillon interauriculaire de la face ventrale du cœur, donne les branches suivantes : 19 Les artères coronaires : 29 La carotide primitive (carotis primaria Rathke), tronc très court, duquel se détache vers l’intérieur l'artère thyroïidienne qui. d'après quelques auteurs, serait le vestige de la carotide droite. Owen signale effectivement, chez le Tropidonotus natrix, deux carotides primitives dont la droite fournit un rameau à la glande thyroïde, avant de se continuer en un filament grêle. Le même fait a été observé par d’autres auteurs, notamment par 0° Do- noghue sur quelques spécimens du même Serpent. Après avoir émis ce fin rameau, la carotide primitive prend le nom de carotide commune (Arteria carotis communis Rathke, D SO RES NE ETS POP RE OR PS RIRE PTE ‘ tra : DUT DE L'APPARFIL VENIMEUX CIHEZ LES SERPENTS 45 Arteria cephalica Schlem). Cette artère se dirige vers la gauche, entre l'æsophage et la trachée, à laquelle elle envoie trois ou quatre rameaux avant d'atteindre la région postérieure de la tête, où nous la retrouverons : c'est la carotide conunune gauche, qui seule distribue le sang artériel à toute la tête. 30 L’artère vertébrale (Arteria vertebralis Rathke, Arteria col- laris Schlem) naît sur la portion supérieure de la boucle de l'arc aortique, se dirige en avant, un peu à droite de la colonne vertébrale; et disparait dans la musculature de la ligne dorsale, à peu près à la moitié de la distance séparant le cœur du cou, après avoir fourni plusieurs rameaux aux muscles des parois du corps. Le sang de toute la tête et de la portion antérieure précor- diale du corps est ramené au cœur par les deux veines Jugu- lires, de telle facon que les vaisseaux veineux de ces portions sont symétriques (sauf en ce qui concerne le poumon). La veine juqulaire commune gauche (V. jugularis sinister Schlem) conserve son nom jusqu'au voisinage du cœur, puis- qu'il n'existe pas de veine sous-clavière ; elle s’accole au bord externe de la carotide commune, jusqu’à une petite distance du cœur; continuant sa route en ligne droite, tandis que la carotide se dirige vers la ligne médiane, passe sur le bord ventral de l'arc aortique gauche, longe le bord dorso-latéral de l'oreillette gauche, suit le sillon auriculo-ventriculaire corres- pondant, et de là oblique brusquement vers la droite, pour aboutir au sinus veineux qui précède l'oreillette droite. Dans sa portion antérieure, elle reçoit quelques veines de l'æsophage ; dans le sillon auriceulo-ventriculaire, elle reçoit les veines coronaires. La veine jugulaire commune droite (N. jugularis dextra Schlem) affecte la même disposition que la gauche; mais elle chemine seule et, au niveau de l'oreillette droite, elle reçoit un important tribulaire, la veine azygos. Après quoi, elle s'unit à la veine cave postérieure pour former la portion la plus grande du Sinus VEINEUX. 46 MARIE PHISALIX IT. — VAISSEAUX CÉPHALIQUES. ArTÈREs. — L'artère carotide commune gauche pourvoit à toute l'irrigation de la tête, puisque sa symétrique a disparu dans la portion cervicale au cours du développement. Mais la communication entre les vaisseaux artériels symétriques de la tôle est assurée par trois anastomoses : La première est située au-dessous du bulbe, et réunit les deux carotides internes ; la deuxième se trouve en avant du cerveau, au niveau du chiasma des nerfs optiques, et réunit les deux branches antérieures des carotides cérébrale et faciale: la troi- sième se trouve sur le plancher buecal, derrière la symphyse mandibulaire, et réunit les extrémités des carotides externes (fig. 46 et 47). Au niveau de l'articulation quadrato-mandibulaire gauche, la carotide commune se bifurque et donne deux branches prin- cipales : les carotides externe et interne. L’artère carotide externe qaurhe(Carotis externa Rathke, Arte- ria inframaxillaris Schlem) se dirige aussitôt en bas, en avant et en dedans, entre le plancher pharvngien el le muscle mylo- lhvoïdien, vers la gaine de la langue ; puis elle se réfléchit vers l'extérieur pour suivre le bord interne et antérieur de la man- dibule, accompagnée par la veine correspondante, le nerf glosso-pharyngien et les branches cutanées de l’hypoglosse. À une petite distance de la symphyse, une anastomose bien dis- tincte la réunit à sa symétrique (fig. #6 et 47). L’artère carotide externe droite est semblable à la gauche, sauf que la carotide commune dont elle émane chez l'embryon à disparu, et se trouve représentée seulement par un court vais- seau, qui occupe en arrière de l'articulation droite la position normale, mais qui se termine bientôt en un filament très ténu. Cette carotide reçoit le sang artériel, non seulement de l’anastomose antérieure, mais encore de l’anastomose entre les deux carotides internes. | La distribution de l'artère carotide interne dans les portions dorsale et latérale de la tête est la même des deux côtés ; la description d’un côté s'appliquera donc à l'autre. DE L APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENTS 47 L'artèrecarotide interne (Carotis interna Rathke, Art. cepha- lica et Art. carotis communis Schlem), à partir de la bifurcation de la carotide commune, se dirige en avant et vers le haut formant avec les nerfs vague et nu. ainsi que les veines o)) FE “y ù Ci RE ; A CE TN OT) RU g or f LR EX _ | Lg Vipera aspis : 41, s, voir la légende, page 42.) Fig. 49 et 50. — Vaisseaux céphaliques et glandulaires chez Veines: 50, Artères. (Pour la signification des lettres correspondantes, un collier vasculo-nerveux qui contourne le bord postérieur et inférieur du digastrique, jusqu'au niveau de la columella auris. Elle passe alors sous le quadratum et la columelle, et, à une petite distance du trou postérieur du pro- otique, se bifurque en une branche interne, /a carotide cérébrale et une branche externe, la carotide faciale (fig. 46). Avant cette bifurcation, la carotide interne émet des artères pour les muscles de la région postérieure de la tête el du cou : 10 Une artère à l’œsophage ; 20 Une artère au muscle cervico-angulare et à la peau; 39 Une artère au muscle ptérygoïdien externe; 49 Une artère au muscle digastrique ; 48 MARIE PHISALIX 59 Une artère au muscle temporal postérieur; 69 Une artère au sphéno-ptérygoïdien ; 19 La première artère spinale : celle-ci s'engage dans la membrane occipito-atloïdienne, et, passant sous le bulbe, s’anastomose, comme l’a montré Schlem, avec sa symétrique, ce qui fait ainsi passer le sang artériel de la carotide interne gauche dans la droite. À parür de la bifureation qui se lrouve un peu en arrière du prootique, la branche interne qui constitue la carotide céré- brale se dirige en avant et en dedans vers un orifice de l’occi- pital situé immédiatement au-dessous du squamosal, et pénètre dans le crâne pour donner à l’intérieur de celui-ci les artères carotides cérébrales : postérieure, médiane el antérieure. La branche externe, oucarotide faciale, se dirige en avant. appliquée contre la fosse temporale et au-dessous des racines d'émergence du trijumeau, formant jusqu'au postfrontal un arc duquel émergent les vaisseaux qui irriguent les muscles et les glandes de la région (fig. 50). Le premier de ces vaisseaux est l’artère marillaire inférieure ou mandibulaire(syn. Art. dentalis inferior Rathke ; Art. alveo- laris inferior Schlem). Elle se dirige en dehors et en bas, dou- blant le nerf dentaireinférieur, de la racine maxillaire inférieure du trijumeau, pénètre avec lui dans le canal mandibulaire, et en sorten avant par le trou dentaire, sous ie nom d'arlère men- tale (Art. mentalis Rathke). Cette portion irrigue les tissus des lèvres et, chez les Couleuvres, la région antérieure des glandes labiales, tandis qu'un rameau, sortant d'un ori- fice situé en arrière du dentaire, en irrigue la région posté- rieure. Chez la Couleuvre à collier, 0’ Donoghue figure cette artère maxillaire comme une branche de la carotide interne, qui serait émise entre sa bifurcation et le lieu d’origine de la pre- mière artère spinale ; ce qui montrerait que ce lieu d’émergence n'est pas absolument fixe. Toutefois, chez la Vipère aspie, nous l'avons toujours vue dériver de la carotide faciale. Cette caro- üide fournit ensuite les artères de tous les muscles élévateurs antérieurs de la mandibule, des muscles cranio-palatins et des glandes. Pour ne pas surcharger la figure, nous n'avons repré- dés PPT DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENTS 49 senté entre l'orbite et l'artère mandibulaire que les artères glandulaires. | La première qui se présente dessert à Ja fois la région nosté- rieure du maxillaire supérieur et celle de la parotide chez les Colubridæ Aglyphes et Opisthoglyphes : nous pouvons l'appeler aussitôt artère de la glande venimeuse (syn. Ramus glandulæ superioris posterior, Schlem). Elle descend effectivement vers la glande venimeuse chez la Vipère, en suivant le bord postérieur de son nerf, puis se divise en plusieurs rameaux avant d'aborder la capsule de la glande par la région moyenne de la face interne. Cette branche affecte exactement la même disposition chez les Protéroglvphes que chez les Viperidæ. Chez les Aglvphes, et notamment le Tropidonotus natrix, l'artère, qui aborde aussi la glande venimeuse par sa région postérieure, s’v distribueet, _en avant, émet un petit rameau qui s'anastomose avec un | rameau correspondant de l'artère desservant les glandes labiales (fig. 48). Chez les Boïdæ et autres Serpents non venimeux, elle ne dessert que le maxillaire et mérite seulement le nom d’artère maxillaire supérieure et postérieure. L'artère des glandes labiales supérieures (syn. Ramus glandulæ maxillaris superioris anterior, Schlem) est tout à fait mdépen- dante de la précédente chez les Serpents venimeux, Protéro- glyphes et Solénoglvphes. Elle suit en dehors de l'orbite le rameau labial supérieur du trijumeau, le long du bord externe de la lèvre supérieure. Chez les Colubridæ Aglyphes, elle irri- guerait en outre, par un rameau anastomotique, la portion antérieure de la glande venimeuse, ainsi que les dents posté- rieures, comme l’a signalé O0’ Donoghue. Elle fournit en outre des rameaux au palatin et à la glande nasale. En avant de l'artère des glandes labiales, la carotide faciale émet l'artère de la glande de Harder, qui aborde celle-ci par son bord postérieur et inférieur; puis le vaisseau, passant sur le bord supérieurdecetteglande,sebifurqueen deux branchesterminales, immédiatement en arrière du postfrontal; /« branche externe terminale de la carotide faciale descend entre le postfrontal et la olande vers la région inférieure et postérieure de l'orbite. À ce niveau, qui correspond à l'arc ptérygo-palatin, cette branche donne une artère palato-ptérygoidienne, qui suit le bord externe 4 ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 9 série. 1914, xIX, 4 50 MARIE PHISALIX OT de l'arc osseux ptérygo-palatin. Puis, en avant, sur le plancher de l'orbite, se produit une bifurcation de la branche terminale externe, en un rameau sous-orbitaire qui se dirige en dedans et en avant, accompagnant le nerf de même nom vers lorifice antéro-interne de l'orbite, et un rameau externe ou dentaire supérieur, qui va aborder par sa face postérieure la branche montante du maxillaire chez la Vipère, la région antérieure de ce maxillaire chez la Couleuvre. La brancheinterne terminale de la carotide faciale, ou sus-orbi- {aire {syn. Art. carotis cerebralis, Schlem) passe sous le post- ul et se dirige, en suivant un arc irrégulier, vers la paroi supérieure et interne de l'orbite, puis vers le trou optique, où elle s’anastomose avec l'artère ophtalmique. Cette anastomose permet au sang de la carotide faciale gauche de passer dans la faciale droite et ferme le cercle artériel de Willis. . Dans son court trajet intra-orbitaire, cette artère donne des rameaux à la portion antérieure de la glande de Harder, aux muscles du globle de l'œil, et à ce goble lui-même. Nous avons résumé dans le tableau suivant les subdivisions de la carotide commune dont on pourra suivre le trajet sur les figures 46, 48 et 50. SUBDIVISIONS DE LA CAROTIDE COMMUNE. l \ Art. mylo-hyoidienne. jo Carotide externe..-...... ) Art. linguale. Art. trachéenne antérieure. Art. cervico-angulaire. Art. ptérygoïdienne. 20 Carotide interne......... 4 Art. du digastrique. Art. du sphéno-ptérygoïdien. Art. du temporal postérieur. DRE CAR SALON \ Art. cérébrales : postérieure, moyenne, an- | térieure. Art. mandibulaire. Art. mentale. Art. de la glande venimeuse. Art. des glandes labiales supérieures. MN au AMP | Art. dentaire supérieure. en Art. de la glande de Harder. Art. des muscles temporaux. Art. palato-ptérygoidienne, Art. sous-orbitaire. Art. sus-orbitaire. A PT ON RP ER A pe PRET SUR CPE OR RE APR VC DS Es mr a | éd ; $ : DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENTS 51 Veixes. — Elles ont été récemment décrites en grand détail par Bruxer (87) chez Tropidonotus natrix. Nous les avons sui- vies également dans leurs rameaux les plus importants chez la même couleuvre et chez Vipera aspis. Elles suivent d’ailleurs le trajet des artères et des nerfs, formant un cordon compris dans la même gaine, ou séparées par l'épaisseur des arcs osseux qu’elles irriguent. Elles sont, comme nous l'avons vu, parfaitement symétri- ques depuis l'extrémité rostrale jusqu'au niveau de l’articula- tion quadrato-mandibulaire (fig. 49). La veine mentonnière (syn. Mandibularis, Bruner; V. infra- maxillaire, Schlem) naît d'un petit sinus de l'extrémité anté- rieure de la mandibule. Elle se dirige en arrière, à côté et en dehors de la carotide externe. Pendant son trajet sur le plan- cher buccal, elle recoit les veines venant de la trachée, de la gaine de la langue, des muscies intermandibulaires et mylo- hyoïdien. Elle se jette dans la veine maxillaire au niveau de l’articu- lation quadrato-mandibulaire, un peu au-dessous du confluent de cette veine avec le système veineux céphalique latéral. Les bases des veines mandibulaires, maxillaires, céphaliques latérales ainsi que l'extrémité antérieure de la jugulaire com- mune sont, d'après Bruner, entourées de muscles constricteurs dont il a donné la morphologie et la fonction. Laveine marillaire(\.maxillaris, Bruner; V. palalina, Schlem) commence également dans un petitsinus situé derrière le pré- maxillaire, sinus ayant une double anastomose avec son symé- trique. Elle se dirige de là vers la cavité nasale, puis sous le . plancher de l'orbite et le palais, pour rejoindre en arrière la veine mandibulaire. Elle a comme principal affluent la veine palato-ptérygoïidienne (syn. Sinus palato-pterygoïdeus, Bruner) qui longe le côté interne de l'arc palato-ptérygoïdien, el que l'on aperçoit par transparence à travers la muqueuse palatine. La veine maxillaire est superficielle dans sa région postérieure, et s'aperçoit au moment où elle quitte l’are sur le milieu sail- lant du muscle ptérygoïdien externe. Le système veineux latéral céphalique (syn. V. capilis latera- lis, Grosser et Brezina) recoit le sang du territoire irrigué par la 92 MARIE PHISALIX carotide interne; 1l naît du bord postérieur du sinus orbital; la veine qui en résulte se dirige vers Le côté externe de la caro- üde interne faciale dont 1l est séparé par les racines du triju- meau. Elle passe, en accompagnant étroitement l'artère, sur la face temporale, d'avant en arrière, Jusqu'au-dessous du qua- dratum, puis s’incurve vers l'articulation mandibulaire, où elle rejoint les veines précédentes (mandibulaire et maxillaire) pour former la veine jugulaire commune. Dans son parcourt elle reçoit : 19 Une veine de la glande de Harder ; 20 Laveine médiane cérébrale, qui sort du cerveau avec la racine antérieure du trijumeau ; 39 Une grosse veine venant des muscles lemporaux antérieurs et de la glande venimeuse. Cette veine suit étroitement l’artère maxillaire et rejoint la veine du système latéral au niveau où l'artère mandibulaire abandonne la carotide interne : 49 Une veine dorsale céphalique, qui sort de la cavilé cranienne par le même oritice que la carotide interne céphalique ; 59 La veine cérébrale postérieure, avec son petit rameau spinal; elle suit le trajet de la première artère spinale ; 69 Les veines des muscles postérieurs de la tête, temporal posté- rieur, digastrique ; 19 Une veine cervicale venant du collier musculaire dépresseur de la mandibule. La figure 49 représente cet ensemble chez Vipera aspis ; nous l'avons trouvé conforme chez le Tropidonotus natrix. IV. — Nerfs de l’appareil venimeux. La tête des Serpents est innervée d'avant en arrière par les nerfs olfactif, optique, facial, et par l:s nerfs du groupe du trijumeau. Leur disposition générale à été figurée schémati- quement par Owen (84) pour le Python, et reproduite par la plupart des auteurs, qui l'ont appliquée à tous les autres. Serpents. Parmi ces nerfs, le moteur oculaire commun, le pathétique, le moteur oculaire externe sont visibles dans la cavité orbitaire ; le trijumeau lui-même peut être suivi dans tout son trajet à par- DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENTS 23 tir des orifices par lesquels il sort du crâne; ilen est de même du facial, qui forme un collier entourant le digastrique et l’arti- culalion quadrato-mandibulaire, avant de se fondre dans le plexus parotidien. De tous ces nerfs, c'est Le trijumeau qui nous intéresse plus spécialement au point de vue de l’innervation glandulaire et de celle des muscles qui concourent au mécanisme de la morsure. Il sort du crâne par les deux orifices du prootique, donnant une racine postérieure mixte et une racine antérieure sensi- tive. @) RAGINE posrTÉRIEURE. — Elle sort du crâne par le trou pos- térieur du prootique en un faisceau de nerfs qui composent la branche maxillaire inférieure du trijumeau et desservent les muscles pariéto-mandibulaires, ceux de la base du crâne et la mandibule. Les rameaux les plus superficiels, que nous désignerons par les organes qu'ils desservent, sont d’arrière en avant : NN. du digastrique, qui naît isolément, et forme un arc passant sous le quadratum avant de pénétrer par la face postéro-mmterne dans le muscle digastrique ; N. du temporal postérieur ; 11 pénètre entre les deux faisceaux internes des muscles, avant de se ramifier pour en desservirles trois plans; N\. dentaire inférieur ; c'est la branche la plus volumineuse du faisceau. Elle descend directement de son origine vers le fora- men de l’articulaire, s'engage dans le canal dentaire, et ressort par des orifices situés sur la face externe de la mandibule : N. du temporal moyen ; NN. du pariéto-mandibulaire profond’: N. du temporal antérieur (pour la portion droite du muscle) ; N. du compresseur courbe (pour la portion du temporal anté- rieur récourbée sur la glande venimeuse chez les Protéroglyphes et les Viperidéæ. Les branches profondes desservent les muscles de la base du crâne ; ce sont, d’arrière en avant, les suivantes : N. dusous-occipilo-anqulaire ; N. du sphéno-ptér yqgoidien : N. des ptérygoïdiens, qui descendent en trois où quatre D4 MARIE PHISALIX rameaux sur le m. ptérygoïdien externe; l’une des branches innerve le ptérygoïdien interne. b) RAGINE ANTÉRIEURE. — C’est la plus volumineuse des deux. Elle est formée chez le Python regius par un ruban représen- tant la branche maxillaire supérieure, et aussi large que le petit muscle pariéto-mandibulaire profond, qu’elle croise en le recouvrant, et de deux petits cordons antérieurs qui innervent l’un le muscle pariéto-mandibulaire, l’autre le muscle post- orbito-ptérygoïdien. Ces deux petits nerfs représentent pour quelques auteurs la branche ophtalmique du trijumeau. La grosse branche maxillaire supérieure se divise en arrière du postorbital en deux rameaux : l’un inférieur et externe, qui longe sur toute son étendue la face externe du maxillaire et dessert le cordon glandulaire de la région ainsi que le tissu labial, c'est le nerf labial supérieur; l'autre branche est interne et devient sous-orbitaire. Elle fournit d’abord, sur son bord inférieur, le nerf sphéno-palatin, puis se bifurque vers la région moyenne du plancher de l'orbite. La branche la plus importante continue la direction primitive, passe sous le bord inférieur externe du préfontal, et, en avant de l'orbite, pénètre danslemaxillaire par un orificesitué sur son bordsupérieur etpos- térieur, donnant ainsi le nerf dentaire supérieur, tandis que la petite branche interne se dirige vers l'angle interne et antérieur de l'orbite pour passer dans la région médiane nasale où elle se termine. Chez les Colubridæ Aglyphes et Opisthoglyphes (fig. 51, pl. 1) la grosse branche postérieure de la racine antérieure LÉGENDE POUR LES FIGURES REFRÉSENTANT LES NERFS GLANDULAIRES DE LA TÊTE DES SERPENTS. Nerf trijumeau : O, Branche ophtalmique. MS, Branche maxillaire supérieure. ds, n. dentaire supérieur. et du maxillaire. so, n. sous-orbitaire. gv, n. de la glande venimeuse. !s, n, des glandes labiales supérieures MI, Branche maxillaire inférieure. tam, n. des temporaux antérieur, moyen di, n. dentaire inférieur. et profond. tp, n. du temporal postérieur. pe, n. des ptérygoïdiens. d, n. du digastrique. sp, n. des sphéno-ptérygoïdiens. DT. DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENTS DD émet en outre, en arrière de l'émergence du nerf labial supé- rieur, un nerf volumineux destiné à la glande maxillaire supé- rieure et postérieure (glande parotide de Leydig ou glande venimeuse des Physiologistes). Ce deuxième nerf glandulaire descend verticalement vers la face interne de la glande, et se subdivise en trois ou quatre rameaux avant de pénétrer dans les cloisons interlobulaires. Celte modificalion est reproduite intégralement chez les Colubridæ Protéroglvphes (Naja, Hydrophis, Atractaspis…) : le même nerf qui dessert la glande maxillaire postérieure des Colubridæ considérés longtemps comme non venimeux innerve la glande venimeuse indépendante des Protéroglyphes, établis- sant ainsi, d'après l'interprétation de quelques auteurs, une homologie entre les deux glandes, homologie que compléterait encore la disposition des vaisseaux glandulaires. Ce nerf est émis, comme chez la Couleuvre, par la branche maxillaire su- périeure après sa sortie du crâne. L’individualisation de ce nerf glandulaire semble plus complète encore chez les Viperidæ (fig. 52, pl. D), car ilest déjà séparé de son faisceau d'origine à la sortie du crâne. Mais les auteurs ont trop insisté sur « l'exis- tence d’un nerf spécial » pour desservir la glande venimeuse. Ce nerf est distinct, il est vrai; mais l'exemple des Colubridæ nous en montre l'origine commune avec celle du nerf labial maxil- laire supérieure du trijumeau. Ce caractère ne saurait pas plus différencier à lui seul les glandes venimeuses des glandes labiales que les trois où quatre rameaux qui descendent de la racine postérieure du trijumeau sur le muscle ptérygoïdien externe ne permettent de dissocier ce faisceau en plusieurs muscles. La structure histologique des glandes, l’action physiologique de leur sécrétion, fourniraient de meilleurs caractères, soit pour homologuer les glandes maxillaires postérieures des Agly- phes et des Opisthoglyphes, avec la glande venimeuse des Pro- téroglyphes, et des Solénoglyphes, soit pour distinguer chez un même sujet les deux sortes de glandes sus-maxillaires, bien que ces caractères eux-mêmes n'aient qu'une portée limitée, en raison du peu de variations des types glandulaires, et des ressemblances qui existent souvent entre les sécrétions de glandes histologiquement distinctes. 56 MARIE PHISALIX Le tableau suivant résume la distribution du trijumeau dans appareil venimeux de la Vipère, distribution que permettra de suivre la figure 52, planche V. DISTRIBUTION DU TRIJUMEAU DANS L'APPAREIL VENIMEUX. | ! N. du digastrique. N. du temporal postérieur. N. dentaire inférieur. N N N Racine postérieure Branches . du temporal moyen. (mixte et sur- | superficielles. . du pariéto-mandibulaire profond. tout motrice) | . du temporal antérieur (pour la por- (= branche | tion droite du muscle). maxillaire infé- \ N. du compresseur courbe. rieure). Branches N. du sous-occipito-angulaire. | profondes. N. du sphéno-ptérygoidien. N. des ptérygoïdiens. . de la glande venimeuse. D CS TS Z N. des glandes labiales et de la région Racine antérieure (sensitive et labiale supérieure. glandulaire) (branche maxil- N. sous-orbitaire externe ou dentaire laire supérieure <+ branche N. sous-orbitaire interne supérieur. ophtalmique). | N. de la glande de Harder. N. du muscle pariéto-ptérygoïdien. N. du pariéto-palatin. V. — Musculature de la tête des Serpents. Comme celle de la vascularisation, de l’innervation et des glandes, l'étude de la musculature de la tête que nous avons faite, concurremmentavec celle de son squelette, chez les diverses familles de Serpents représentées dans les collections du Muséum, nous à montré que la constitution de toutes ces parties présente une grande homogénéité et peut être considérée comme typique et complète, sauf en ce qui concerne les rapports avec les glandes, dans la famille des Boïdæ. Les Typhlopidæ, malgré leur situation à part dans la consti- tulion générale des Ophidiens, ne présentent, au point de vue musculature, que des différences très réduites avec les Boïdéæ. Nous n'avons pu vérifier s’il en est ainsi pour les Glaucontüdæ et les Üropeltidæ; mais il en est encore de même pour les Hysudæ, les Xenopeltidæ et les Amblycephalidæ, reliés plus DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENTS D1 directement aux Boïdæ, et dont nous montrerons les caracté- risques. Les modifications qui se produisent dans la composition des parties molles de la tête sont corrélatives de celles de son ossature, et du perfectionnement graduel de l'appareil venimeux. Chez tous les Aglyphes et les Opisthoglyphes, le mécanisme mème de la morsure est semblable à celui qu'on observe chez les Serpents non venimeux, et l’inoculation du venin est assurée, comme nous le verrons, par une très petite différencia- tion morphologique dans les dimensions des dents, devenues des crochets plus ou moins acérés, pourvus ounon d’une rainure, tandis que des modifications plus profondes s’observent déjà chez les Protéroglyphes, où des types de passage, soit aux Opisthoglyphes, soit aux Solénoglyphes, rendentce groupe parti- culièrement intéressant. Ce qu'il importe de bien remarquer, c’est que les Serpents venimeux ne constituent pas un groupe essentiellement différent des autres Serpents; les types les plus extrêmes, depuis les Pythonsetles Couleuvres, prématurément qualifiées d’innocentes par Duvernoy, jusqu'aux Vipères les plus redoutées, sont reliés entre eux par une chaîne ininterrompue de formes, dont les chainons les plus significatifs sont constitués par les Protéro- glyphes. Ce n’est donc que pour la commodité de l'exposition, et sans y insister d’ailleurs, que nous subdiviserons notre étude en en prenant comme base les Boïdæ, et en suivantles modifications : 19 dans les familles qui en diffèrent le plus (Fyphlopidæ, Glau- coniidæ) ; 20 chez les Aglyphes et les Opisthoglyphes ; 39 chezles Protéroglyphes ; 40 et enfin chez les Solénoglyphes. Le mécanisme de linoculation du venin, qui semble à priori si compliqué chez les Viperidæ, nous apparaîtra en outre plus simple quand nousl’aurons dégagé de celui de la morsure, qui est identique chez tous les Serpents. MUSCLES DE LA TÊTE DU PYTHON REGIUS. — Après avoir Incisé la peau de la tête sur la ligne médiane et l'avoir rejetée latéra- lement, on aperçoit les portions nasale et frontale du crâne mises à nu et, dans la moitié postérieure, la masse des muscles 58 MARIE PHISALIX superficiels, dont les uns sont moteurs de la mandibule, et dont les autres réunissent la face dorsale du crâne au cou. Ceux d’entre ces muscles qui appartiennent exclusivement à la tête forment deux groupes de muscles antagonistes : les anté- rieurs ou temporaux (Parietali-quadrato-mandibularis de d’Alton et Hoffmann), qui prennent insertion sur le pariétal etle quadra- tum d’une part, et d'autre part sur la mandibule ; ils comblent toute la fosse temporale et sont élévateurs de la mandibule ; les muscles postérieurs qui, prenant point d'appui en haut sur le crâne et sur le cou, en bas sur l'extrémité supérieure de l’apo- physe articulaire, et sur le bord inférieur de la mandibule, en sont les dépresseurs. Les muscles profonds, que recouvrent les précédents, relient au crâne le palais mobile, à celui-ci les mandibules, et enfin les maxillaires aux mandibules. Au point de vue du mécanisme adjuvant de la morsure, ils forment deux groupements prinei- paux, les uns fonctionnant comme élévateurs et protracteurs, les autres comme dépresseurs et rétracteurs du palais et du maxillaire tout entier. | Enfin la préhension de la proie vivante nécessitant le plus souvent chez les Serpents la projection du corpsen avant, nous aurons à ajouter aux muscles intrinsèques de la tête ceux qui la relient au cou pour en permettre spécialement la détente. Nous suivrons donc dans notre description l’ordre suivant : Elévateurs de la mandibule, Dépresseurs de la mandibule, Muscles. $ Protracteurs du palais et du maxillaire, Rétracteurs du palais et du maxillaire, | Projecteurs de la tête. 19 MWuscles élévateurs de la mandibule (fig. 54, PL I, et 55, PI. Il). Ces muscles, bien visibles sur les figures qui représentent les faces dorsale et latérale de la tête, forment trois faisceaux principaux, et un autre beaucoup plus réduit et pour ainsi dire accessoire. D’avant en arrière, le muscle temporal antérieur, désigné ainsi par Duvernoy (syn. masseler, de Owen), qui limite en avant la commissure labiale. À CA K DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENTS 59 Son insertion supérieure fixe occupe la moitié antérieure de la crête externe du pariétal. Ses fibres se dirigent de là en arrière et en bas, en un plan qui passe, comme les autres muscles temporaux, sous le fort ligament arliculo-marillaire, qui réunit l’apophyse articulaire antérieure de la mandibule à l'extrémité postérieure du maxillaire, et qui envoie d'autre part un faisceau important à la peau de la commissure labiale. La portion sus-commissurale du temporal antérieur est seule charnue ; au-dessous le muscle se prolonge en un mince voile aponévrotique qui laisse transparaitre les muscles sous-jacents et s'étale en éventail, en s'insérant sur la plus grande partie du bord inférieur externe de la mandibule située en arrière du dentaire. Le muscle temporal moyen (SYn. temporal de Owen, lemporal antérieur des auteurs qui appellent masséter le précédent) à son insertion fixe principalement sur la crête pariétale externe, à la suite du précédent, se rapprochant par conséquent beau- coup de la ligne médiane, et sur une petite surface du prootique. Les fibres, ainsi étalées, convergent vers la région moyenne du prootique et recouvrent la face latérale du pariétal dans sa région postérieure; puis forment un faisceau rétréei qui va prendre son insertion mobile sur la moitié antérieure du bord supérieur de l’articulaire et sur le coronoïde. Ce muscle, très vigoureux chez le Python et le Dryophis, est le principal élévateur de la mandibule. Il occupe presque toujours une situation un peu plus profonde que le précédent et le suivant ; il estmême parfois masqué dans la plus grande partie de sa surface par le temporal antérieur, ne laissant en plan superficiel qu'un mince triangle à base supé- rieure convexe correspondant à son insertion fixe, et qui plonge sous les plans musculaires des deux temporaux extrêmes, d'où le nom de {emporal profond sous lequel on le désigne encore. Il est parfois si réduit qu'il semble n'être qu'un faisceau accessoire et interne du temporal antérieur, comme chez le Dendraspis angusticeps. Aussi ne faut-il pas s'étonner que cerlains auteurs ne le mentionnent pas isolément. On le distinguera néanmoins des deux temporaux extrèmes, quelle qu'en soit la réduction, par sa position moyenne intermédiaire où superposée aux deux 60 MARIE PHISALIX orifices du prootique, par lesquels émergent les faisceaux nerveux maxillaires supérieur etinférieur, qui l'isolent en pro- fondeur des temporaux extrêmes, et par son insertion constante sur le bord supérieur de l’articulaire. Le uscle temporal postérieur de Duvernoy (même désignation dans Owen} est, chez le Python, le plus massif des muscles temporaux. Il prend son insertion supérieure fixe sur le bord externe et toute la face antérieure du quadratum. Ses fibres se dirigent de là en avant et en bas, comblant tout le sommet du triangle compris entre cet os, la mandibule et le bord posté- rieur des autres muscles temporaux. Son insertion inférieure sur la moitié postérieure de l’articulaire est divisée en trois plans : 1° un plan superficiel, dont les fibres très obliques d’arrière en avant s'insèrent sur le bord inférieur et externe de l’articulaire, marquant en avant le bord postérieur de l'insertion du temporal moyen, et partiellement recouvert à son tour par l'expansion aponévrotique rayonnante du tem- poral antérieur ; 2° un plan moyen qui prend insertion dans la gouttière supérieure de larticulaire, el se trouve Sc pare du précédent par un fascia ; 50 un ia interne, qui s ‘insère sur le bord supérieur interne de la même région. Ces deux derniers plans sont séparés par le rameau dentaire de la branche maxillaire inférieure du trijumeau et par le nerf destiné au muscle lui-même, qui s’insinue et se ramilie entre les deux plans. L'ensemble de ces deux plans est désigné par W. J Mc Kay (10) sous le nom de ptérygoïdien externe; mais c'est là une désignation qui prête à l'ambiguïté quant à l’une des insertions, car ces portions moyenne et profonde du temporal postérieur sont, comme sa portion superficielle, strictement quadrato-mandibulaires, et n’ont que des rapports de contact avec les muscles pltérygoïdiens proprement dits. Au-dessous de la couche superficielle des muscles temporaux, on trouve une lanière musculaire beaucoup plus réduite, et qui est désignée par les auteurs sous le nom de #nuscle pariélo-man- dibulaire pr ofond (ig. 53, pl. I. Cette mince lanière du de la région moyenne du parié- tal, prend insertion au pied de la crête pariétale immédia- DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENTS 61 tement au-dessous de l'insertion du temporal moven, passe sous le faisceau d'émergence de la branche maxillaire supérieure du trijumeau, et s'insère inférieurement sur le bord supérieur moyen de l’articulaire, doublant partiellement l'insertion du temporal moyen. Chez les Sauriens, il se trouve en rapport avec la portion supérieure de la columelle. Cette bandelette que d’Alton et Hoffmann rattachent au temporal antérieur, que ses insertions rattachent d'une manière rationnelle au temporal moven, en semble isolée vers le milieu par le faisceau nerveux maxillaire supérieur, c’est-à-dire par la racine antérieure tout entière du trijumeau, mais ce rapport, quoique général, n'est pas absolument constant: chez le Crotalus terrificus, nous avons trouvé le petit faisceau placé au- dessus du tronc nerveux, et inséré en haut sur la crête parié- tale même, à la suite du temporal moyen, dont il semblait représenter ainsi extérieurement le bord postérieur. L'insertion inférieure se trouvait sur le bord supérieur de l'extrémité de l’angulaire, immédiatement en arrière du dentaire. Quand on en suit les variations dans les différents groupes, on voit que ses Insertions se déplacent en haut suivant toute une ligne parallèle et inférieure à la crête pariétale, c'est-à-dire suivant les insertions des temporaux antérieur et moyen; en bas sur tout le bord mandibulaire correspondant à l'insertion de ces deux muscles, de telle facon qu'il descend de la région tem- porale soit normalement (Python), soit obliquement d'avant en arrière (Cælopeltis, Vipera, Xenopeltis, Naja...), ce qui est le cas le plus général, soit exceptionnellement d’arrière en avant. Il manque parfois d’une manière absolue, ou ne peut se dis- ünguer du temporal moyen, chez Amblycephalus moellendor ffu et Typhlops punctatus, mais quand il existe, sa position pro- fonde et la constance de son insertion sur le bord supérieur de l’articulaire le rattachent plus au temporal moyen qu'au tem- poral antérieur. 20 Muscles dépresseurs de la mandibule (fig. 5%, PI 1. Sur toute la face postérieure du quadratum se trouve appliqué un muscle, appelé digastrique par Duvernoy el 62 MARIE PHISALIX qu'on à assimilé au ventre postérieur du musele de même nom des Vertébrés supérieurs (Syn. post-lympano-arliculaire, de Dugès, {ympano-mandibulaire de Owen, occipito-quadralo-man- dibulaire de Hoffmann). Cette dernière désignation lui convien- drait particulièrement chez le Python, où il est formé de deux faisceaux inégaux : l’un antérieur, le principal et le seul constant, dont les fibres s'insèrent, d’une part, obhiquement de bas en haut et d’arrière en avant, sur toute la face postérieure du tym- panique où. quadratum, et d'autre part sur la petite surface qui termine en haut l’apophyse articulaire postérieure de la mandi- bule. | Ce faisceau existe seul chez Amblycephalus moellendorffu, Tropidonotus natrir,.… et justifie à ce point de vue l'appellation de Dugès. Mais le plus généralement il est, comme chez le Python, chez la Morelia, doublé postérieurement par un fais- ceau de fibres parallèles au grand axe du quadratum, faisceau relié au premier par une aponévrose, et qui, tout en ayant même insertion inférieure, dépasse et recouvre partiellement en haut l'articulation quadrato-squamosale, avant de prendre son insertion fixe sur les occipitaux latéraux, dans le sillon qui se trouve entre le sus-occipital et l'exocerpital, et sur le tiers postérieur du squamosal. On voit par là qu'en se contractant le digastrique fait pivoter la mandibule autour de son articulation, et qu’en en élevant l'extrémité terminale postérieure, il en abaisse toute la portion située au-devant de l'articulation ; mais pour que les muscles élévateurs aussi bien que les dépresseurs puissent produire cet effet utile et synergique, ilfautque l'extrémité inférieure du qua- dratum soitimmobilisée ; e’estacetusage que répond le muscle cer- “ico-anqulaire de Duvernoy (syn. cervico-mandibulaire de Cuvier, Cervico-tympanique de Dugès, retractor ossis quadrati de d'Alton). Prenant son insertion fixe sur l’aponévrose du muscle spinal au niveau des premières vertèbres cervicales, de la deuxième à la cinquième, il forme une bande musculaire qui se dirige en avant, en bas et en dehors, vers le tissu fibreux de l'articulation, recouvre l’extrémité mférieure du digastrique, el envoie même en avant des insertions tendineuses à la peau de la joue et de la commissure. Ces expansions s'étendent d'arrière en avant sur DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENITS 65 la glande nue des Aglyphes et des Opisthoglyphes, ou sur la capsule de la glande venimeuse des Protéroglyphes et des Solénoglyphes. Le muscle cervico-angulaire est essentielle- ment un tenseur de la commisure labiale et de l'articulation quadrato-mandibulaire. Son bord postérieur est en rapport avec le bord antérieur du muscle dépresseur principal de la mandibule, désigné sous le nom de vertébro-mandibulaire où neuro-mandibulaire de Duvernoy (syn. cervico-marillaire, de Dugès). L'insertion fixe de ce musele continue celle du précédent sur l'aponévrose spinale de la cinquième à la treizième vertèbre, formant ainsi un voile ininterrompu dont les deux parties constitutives laissent entre elles un petit intervalle au niveau de l'articulation quadrato-mandibulaire ; sa forme générale est celle d'un triangle à base supérieure vertébrale et à sommet mandibulaire. De son insertion spinale, il se dirige, comme le précédent, en bas, en avant et en dehors, sur les muscles du cou, contourne l'extrémité postérieure de la mandibule, en masquant les muscles de lextrémité articulaire. A ce niveau, il est rejoint par le costo-mandibulaire. Le muscle costo-mandibulaire de Duvernoy (syn. costo-maxril- laire de Dugès) est formé par de petites lames musculaires, qui naissent des cartilages costaux des premières côtes, el se fusionnent en une lame unique, en arrière de l’articulalion man- dibulaire, où elle rejoint le muscle précédent. Les deux muscles accolés se dirigent ensemble vers la ligne médiane, prennent insertion sur l'os hyoïde, la gaine linguale, s'en éloignent ensuite en divergeant pour s'insérer par une aponévrose sur le bord inférieur moyen de la mandibule. A partir del’articulation mandibulaire, la réunion des deux muscles forme la partie charnue du plancher buceal, el l’ensemble prend le nom de muscle »#1ylo-hyoidien. D'Alton et Hoffmann font avec raison du cervico-mandibulaire une portion du dépresseur principal, mais qui, par ses rapports avec l'os hyoïde et la gaine linguale, agit en outre comme rétrac- teur de celle-ci (fig. 57, pl. I). La réunion des deux mandibules est assurée vers leur extré- mité terminale antérieure par du tissu fibreux, mais en outre 64 MARIE PHISALIX par deux paires de petits faisceaux musculaires symétriques : les antérieurs prennent insertion sur le bord interne des extré- mités des dentaires, se dirigent vers la région médiane où leurs fibres tendineuses forment un raphé médian. Ces muscles intermandibulaires antérieurs peuvent être consi- dérés comme une portion terminale détachée du mylo-hyoïdien ; un faisceau de son bord postérieur s’insère à la peau. Ilexiste en arrière d'eux un autre faisceau arqué qui sert d'appui aux précédents et qui, après un trajet commun vers la région médiane, se réfléchit vers l'extérieur pour s'insérer sur la portion moyenne du bord inférieur de la mandibule, au- dessus de celles du mylo-hvyoïdien : il est formé par les #uscles intermandibulaires postérieurs. Ils sont en grande partie recouverts par le mylo-hvyoïdien, quand on regarde la région mandibulaire par sa face inférieure ; leur position est donc sous-muqueuse. Dans la région médiane se trouvent les petits muscles entou- rant la gaine de la langue (2yo-vaginiens) et l’extrémité anté- rieure de la trachée (génio-trachéens). À Tout cet ensemble forme avec la peau et la muqueuse un plancher buccal très extensible. Notons encore l'existence d’un petit faisceau musculaire qui relie la peau latérale du cou au squamosal, c’est le >xuscle cervico-squamosal (sYn. : cervico- mastoïdien). I naît par un très fin tendon de l'extrémité pos- térieure du squamosal, au-dessous du digastrique ; s'écarte de ce dernier et se dirige en arrière et en dehors en passant sous le double collier du cervico-angulaire et du vertébro-mandi- bulaire avant d'aller s'épanouir et s’insérer sur la face interne du rideau musculaire précédent (Python, Cylindrophus, Xenopeltis, Amblycephalus..….). Le plus souvent, ce faisceau passe entre les deux muscles cervicaux supérieurs, au-dessous du cervico-angulaire et au-dessus du vertébro-mandibulaire (Naja bungarus, Acanthophis antarcticus, Zamenis viridiflavus Vipera aspis); parfois même, 1l passe au-dessus (Dryophis prasinus): mais il ne semble pas très constant, car nous n'en avons trouvé aucun vestige chez le Dendraspis angusticeps et chez le Crotalus terrificus. Bien qu'il n'ait d'autre fonction que d’assujetüir au crâne la MASSON ET C', ÉDITEURS LIBRAIRES DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 120 — PARIS - VITE ASRÈR Vient de paraître : ELECTRONIQUE ET BIOLOGIE PAR LE Dr P. ACHALME DIRECTEUR DU LABORATOIRE COLONIAL DU MUSÉUM ANCIEN CHEF DE CLINIQUE DE LA FACULTÉ DE MÉDECINE 1 volume grand in-8 de 728 pages................................. 18 fr. ? ÉTUDES SUR LES ACTIONS CATALYTIQUES, LES WXGTIONS DIASTASIQUES ET CERTAINES TRANSFORMATIONS VITALES DE L'ÉNERGIE PHOTOBIOGÉNÈSE; ÉLECTROBIOGÉNÈSE; FONCTION CHLOROPHYLLIENNE 00 ns EE TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE CAHIER Anatomie comparée de la tête et de l'appareil venimeux chez les serpents par MANIP ENS A ETS IR 1 mo mm 6371-43. — Corexr. Imprimerie Crérf. 88° ANNÉE. — IX: SÉRIE. T. XIX. N0os 2 à 6. ANNALES SUIENCES NATURELLES ZAOOLOGIE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE M. EDMOND PERRIER lOME XIX — N° 2 à 6, conan Mmes LAN LPX | JUN11 MASSON ET C'*, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN (Vi) 1914 " Paris 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. Ce cahier a été publié en Avril 1914. Les Annales des Sciences naturelles paraissent en 12 cahiers par an. Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Px. Van TIEGHEM. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 400 pages, avec les planches et figures dans Le texte correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent annuellement en plusieurs fascicules. ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. Epmonp PERrRtr. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent annuellement en plusieurs fascicules. Abonnement annuel à chacune des parties, Zoologie ou Botanique Paris : 30 franes. — Départements et Union postale : 32 francs Prix des collections : Première Sér (Zoologie et Bolanique réunies), 30 vol. (Rare). DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250% QuATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. CINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. SEXIÈME SÉRIE (1874 à 1885). Cliaque partie, 20 vol. 250 fr. SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. Hurrième SÉRIE (1895 à 1904). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. NEuviÈME SéRie (en cours de publication). Chaque année. 30 fr. ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES Dirigées par MM. Hégerr et A. Mizxe-Epwarps. Toues I à XXII (4879 à 1891). Chaque volume ............. 15fr. 22 VOIES A Le Re Re RAS 330 fr. Cette publication a été remplacée par les ANNALES DE PALEÉEONTOLOGIE publiées sous la direction de M. M. Boue. Abonnement annuel : Paris et Départements. 95 fr. — Etranger, ,............ 30 fr. DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENTS 65 peau du cou, nous l'avons signalé avec les muscles de la région pour n'avoir pas à y revenir, ni à le décrire isolément. 30 Muscles tenseurs et protracteurs du palais (fig. 51, 52, 53. PISTE Ils sont dirigés obliquement d'avant en arrière, prenant leur insertion fixe sur le crâne en haut, et leur insertion mobile sur le bord supérieur de l'os ptérygoïde. Il y en a deux chez le Python : l'antérieur ou post-orbito-ptérygoïdien de Dugès (syn. post-orbito-palatin de Duvernoy; pterygo-parietalis de Hoff- mann), s'insère dans la dépression du pariétal située immédia- tement au-dessous et en arrière du post-frontal, d’une part, et, d'autre part, sur le bord supérieur moyen du ptérygoïde. Il recouvre partiellement l'insertion fixe du muscle postérieur, le sphiéno-ptérygoidien de Dugès (syn. pterygo-sphenoidalis pos- terior de Hoffmann). Ce muscle prend son insertion supérieure fixe sur le basi-sphénoïde, immédiatement au-dessous de ses colonnettes saillantes, et obliquement par rapport à la ligne médiane; son insertion mobile occupe tout le tiers postérieur du bord supérieur du ptérygoïde. On voit aisément, ce que montre d’ailleurs l'excitation directe des deux muscles, que lorsqu'ils se contractent soit ensemble, soit séparément, l'arc ecto-ptérygo-palatin tout entier est porté en avant, tandis que sa partie transverse, s’arc-boutant sur le bord inférieur et pos- térieur du maxillaire, protracte également celui-er. Chez le Python, le sphéno-ptérygoïdien est, par son volume et l'obliquité de ses fibres, le plus important des muscles pro- tracteurs du palais; mais le mouvement de protraction est limité par la longueur des maxillaires et leur réunion en avant par l'os incisif, pièces qui constituent par leur ensemble un fer à cheval osseux. et rigide. Nous verrons qu'il n’en est plus de même chez les Serpents où les maxillaires deviennent indépendants par le fait de leur raccourcissement. 49 Muscles rétracteurs du palais (fig. 51,52, 53, PL D. Ils agissent les uns sur l’are palalin, les autres sur le pléry- goïde etle maxillaire. L'un d’entre eux croise directement la ANN. DES SC. NAT. ZOOL., Je série. 1914, xIX, 5 Kovan ins A titugy LS 7? JUN 11 1914 d'a 66 MARIE PHISALIX direction des protracteurs : e’est le muscle sphéno-palatin de Dugès (syn. pariélo-palalin, présphéno-palatin de Owen, plerygo-sphenoidalis anterior de Hoffmann). Il s'insère sur la colonnette du basi-sphénoïde, d’où ses fibres se dirigent obli- quement en avant, en baset en dehors vers la région postérieure du palatin, au niveau de son prolongement interne d’articula- tion avec le ptérygoïde. Chez d’autres Serpents (Acanthophis, Vipera), l'insertion fixe de ce muscle estreportée plus haut sur la face latérale du pariétal, ce qui justifie l’appellation de pariéto- palatin. A l’extrémitéopposée de l'arc ptérygo-palatin, le muscle ptéry- goiden interne de Duvernoy (syn. articulo-ptérygoidien de Dugès, pterygo-mandibularis de Hager) s'applique obliquement de bas en hautet d’arrière en avant sur la portion externe de la lame du ptérygoïde, jusqu’à l'endroit où s'articule l’ecto-ptérygoïde. En arrière, il prend insertion sur la face interne de l’apophyse articulaire postérieure de la mandibule. Sur la face externe et inférieure de cette même apophyse prend insertion le muscle ptéryqoidien externe de Duvernoy (syn. marillo-ptéryqoidien de Dugès, transverso-maxtillo-plerygo-mandibularis de Hoff- mann). Il forme au-dessous de l'articulation une masse globu- leuse, bien visible sur les figures représentant la face palatine de la tête, et masquée sur la face latérale par les muscles ver- tébro et cervico-mandibulaires. Après avoir contourné le bord inférieur de l'articulation mandibulaire, ce muscle passe en dedans, où il vient s'appliquer sur la face externe de l'os ptéry- goïdien, contre le muscle ptérygoïdien interne en dedans, et les temporaux postérieur et moyen en dehors. Il masque com- plètement la face externe de l'os ptérygoïde, du muscle ptéry- goïdien interne, et partiellement les insertions des muscles pariéto et Shane palatins. En avant, ilse termine en un éventail tendineux: qui s s'insère sur le bord externe de l’ecto-ptérygoïde, jusqu’au voisinage de l'articulation de celui-ci avec le maxillaire (fig. 53, pc). On voit par là que si l'articulation quadrato-mandibulaire se trouve immobilisée par la contraction du muscle cervico-angu- laire, l’apophyse articulaire, sur laquelle s’insèrent les deux ptérygoïdiens, devient l'insertion fixe de ces muscles, et que DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENTS 67 leur contraction, isolée ou simultanée, aura pour effet de tirer en arrière et en dehors l’arc entier ecto-ptérygo-palatin, ainsi que le maxillaire. Si, au contraire, l'articulation est rendue mobile par le relâchement du muscle cervico-angulaire, et si d'autre part l'arc palato-ptérygoïdien est immobilisé par l'im- plantation de ses dents dans la proie, par exemple, cet arc et sa branche transverse deviennent les insertions fixes des ptérygoïdiens dont la contraclion aura pour effet d'attirer en avant, à la rencontre de cette proie, l'articulation mandibu- laire et d'en favoriser l'engagement. Signalons encore, parmi les muscles qui sont bien visibles sur la face palatine de la tête, un petit fuseau musculaire qui s'étend symétriquement en avant, depuis la moitié antérieure du basi-sphénoïde, où il prend son insertion fixe, jusqu'à l’ex- trémité terminale amincie du vomer vers laquelle il soulève son tendon d'insertion. Ce muscle sphéno-vomérien de Dugès, au- quel Duméril père attribuait à tort, comme au ptérygoïdien ex- terne, une action sur la rétraction du crochet chez la Vipère, est plus simplement un tenseur et un abaisseur du museau; mais cette action même est très peu étendue. L'existence de ce muscle est assez constante: on le trouve développé chez tous les Ser- pents où la région antérieure du crâne conserve la longueur des formes types; mais chez ceux où cette portion se raccourcit et ne peut plus avoir grande mobilité comme chez les Viperidæ, le corps musculaire se réduit jusqu à n’être plus représenté que par un mince faisceau conservant les insertions normales, mais qui devient plus tendineux que musculaire. 50 Muscles protracteurs de la tête (fig. 59, PI. I). La tête se trouve en outre reliée directement au cou par des muscles puissants qui s'insèrent à l'arrière des os postérieurs du crâne d’une part, aux vertèbres, à leurs apophyses, et aux côtes, d'autre part. Sur la face dorsale et dans la région mé- diane se trouve une masse musculaire disposée en triangle allongé et qui remplit en avant l'espace triangulaire que lais- sent entre eux les digastriques. Elle est formée de partet d'autre de la ligne médiane par deux muscles séparés l'un de l’autre par une forte aponévrose ; leur corps musculaire est lui-même mas- 68 MARIE PHISALIX qué par une aponévrose qui donne en avant les deux tendons d'insertion des muscles. L'insertion de ces tendons se fait sur la crête commune au sus-occipital et à l'exoccipital. Le faisceau musculaire interne prend le nom de long dorsal; ses fibres obliques, dirigées d'avant en arrière et de bas en haut, prennent naissance à la base des apophyses épineuses des ver- tèbres cervicales ; les fibres d’origine s'unissent entre elles de manière à former une lame aponévrotique continue qui le sépare du groupe spinal et en même temps donne leurs inser- tions d’origine aux fibres du demi-spinal situé en dehors. Le long dorsal émet encore, à partir de la région postérieure du cou, un lit externe de tendons qui donne insertion au muscle sacro-lombaire. Ce muscle forme de part et d'autre du cou une masse allon- gée qui se termine antérieurement en un fin tendon, qui s'insère sur le tubercule postérieur commun à l’exoccipital et au basi-occipital. Sur sa face antérieure, le crâne est réuni au cou par le mus- cle droit antérieur (Rectus capitis anticus major, de Hoffmann). Il a pour origine une expansion antérieure du muscle dépres- seur des côtes, et correspond comme longueur aux onze pre- mières vertèbres ; il est plus court que les précédents. Au voi- sinage de la tête, le muscle se divise en deux lits. Le lit infé- rieur principal est formé de fibres qui se dirigent vers l’inté- rieur en avant, pour former une colonne quis’insère à la saillie médiane du basi-oceipital. Le lit supérieur continue d’avoir ses faisceaux insérés aux côtes jusqu’à la quatrième vertèbre, où ils se fusionnent en une colonnette tendineuse qui se dirige en avant, en haut et en dehors pour s'insérer au tubercule in- férieuret postérieur de l’exoccipital, immédiatement au-dessous du squamosal. Ces muscles conservent les mêmes caractères dans tous les groupes de Serpents; nous n’aurons pas y revenir. VI. — Modifications de la musculature de la tête. 19 Chez les Typhlopide. Chez les Serpents qui diffèrent le plus des Boïdæ par la con- DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENTS 69 formation de leur crâne, comme les Glauconidæ et les Typhlo- pidæ, on retrouve néanmoins les mêmes museles céphaliques que chez le Python; mais les dimensions et les rapports en sont modifiés corrélativement à l'absence de certains os et à l'orientation variable de quelques autres. Cest ainsi que chez le Typhlops punctatus (fig. 60, 61), l'unedes plus grandes espèces de la famille, caractérisée au point de vue du cràne par l'absence de squamosal et la disposition du quadratum dans le prolongement de la mandibule, l’orienta- ton du muscle temporal postérieur par rapport à l'axe de la tête est changée : (out en gardant ses insertions normales, il forme une masse volumineuse couchée sur l'arc quadrato-man- dibulaire. Il en est de même pour le muscle digastrique, qui s'étend en large nappe oblique de haut en bas et d'avant en arrière, reliant l'apophyse articulaire de la mandibule à la face postérieure du quadratum, devenue inférieure, aux deux tiers postérieurs de la région médiane du pariétal. En l'absence du post-orbital et de l’ecto-ptérygoiïde, l'insertion du temporal antérieur et du ptérygoïdien externe est reportée sur l'os le plus voisin, le préfrontal. La faible ouverture buccale ne nécessite pas des élévateurs très puissants; et, de fait, le temporal antérieur et le temporal moyen forment une masse globuleuse qui remplit toute la dépression temporale, et dont l'insertion postérieure est masquée tout entière par le digas- trique. Leurs fibres, dirigées d’arrière en avant, ne prennent insertion inférieurement que sur l’aponévrose commissurale, elle-même rattachée au préfrontal. D’ailleurs l’insertion infé- rieure normale de ces muscles est totalement occupée par le temporal postérieur très globuleux, débordant sur ses deux faces la mandibule. Il résulte de toutes ces modifications un aspect qui semble atypique à première vue, mais qui est de com- préhension très claire quand on connaît les rapports des muscles, et que l’on compare à la tête osseuse la tête recouverte de ses muscles. 20 Chez les familles de Serpents non venimeux rattachées à celles des Boïdæ (Iysiüidæ, Xenopellidæ, Amblycephalidæ). À partir des Boïdæ, on retrouve une similitude presque 10 MARIE PHISALIX complète pour la musculature de la tête. C’est ainsi que chez un Ilysiüidæ d'Asie, le Cylindrophis rufa, tous les muscles tem- poraux, y compris le pariéto-mandibulaire profond, sont très massifs, et ne sauraient se distinguer de ceux du Python que Fig. 61. — Tête osseuse de Typhlops punctatus : m, maxillaire; pg, ptérygoïdien : 9, quadratum ; ar, cor, d, différentes parties de la mandibule, formant un arc prolongeant le quadratum. par l'inclinaison du muscle temporal postérieur, corrélative de la brièveté du quadratum. Les os du palais, qui ne laissent entre eux et le crâne que de petits intervalles, sont de ce fait réunis à ce dernier par des LÉGENDE POUR LES FIGURES REPRÉSENTANT LES MUSCLES, LES GLANDES ET LES LIGAMENTS GLANDULAIRES DE LA TÊTE DES SERPENIS- Muscles. ta, temporal antérieur, compresseur | mp, intermandibulaire postérieur. courbe de la glande venimeuse. pe, ptérygoïdien externe. tm, temporal moyen. pi, ptérygoïdien interne. tp, temporal postérieur. sv, Sphéno-vomérien. tam, pariéto-mandibulaire profond. p, post-orbito-ptérygoïdien. d, digastrique. Sp, sphéno-ptérygoïdien. CS, cervico-squamosal. so, Sous-0oCcipito-articulaire. Ca, Cervico-angulaire. ‘, sphéno-palatin. ùdm, neuro-mandibulaire. Id, long dorsal. cm, costo-mandibulaire. dm, demi-spinal. mh, mylo-hyoïdien. sa, sacro-lombaire. ima, intermandibulaire antérieur. da, droit antérieur. Glandes. l, gl. de Harder. gv, gl. venimeuses. ls, gl. labiales supérieures. gl, gl. sous-linguales. li 91. labiales inférieures. Ligaments. pfm, lig. préfronto-maxillaire. la, lig. antériéur ou de Soubeiran. am, lig. mandibulo-maxillaire. lsp, lig. supérieur. Isa, lig. post-orbital. [LE lig. ptérygoïdien. Ip, lig. postérieur. DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENTS 71 muscles très courts, ce qui limite, comme chezle Python, l’éten- due de leurs déplacements. La musculature du Xenopellis uni- color (fig. 62, pl. IT), où le crâne est dépourvu de préfrontal, ne diffère de celle du Python que par la bifurcation de l'insertion supérieure du muscle temporal antérieur : la branche pariétale de la fourche s’avance très loin en avant jusqu'au-dessus du globe oculaire ; la branche inférieure s’écarte de la première au niveau de la commissure pour prendre, comme chez le Fyphlops, insertion plus avancée sur le préfrontal, au niveau de son arti- culation avec le maxillaire. L'insertion inférieure des deux portions réunies du temporal antérieur est tendineuse dans la région postérieure, au-dessous de la commissure; elle est complètement musculaire dans la moitié antérieure. La disposition précédente est plus accentuée encore chez l'Amblycephalus mellendorffa (Kg. 63, pl. I) ; la branche posté- rieure de la fourche du temporalconserve ses insertions normales en haut sur le pariétal etle post-frontal, en recouvrent partielle- ment par son bord antérieur une volumineuse glande de Harder; en bas sur le bord inférieur externe et moyen de l’articulaire. In’est charnu que jusqu'au niveau de lacommissure ; maisles deux insertions extrêmes du faisceau antérieur s’éloignent davantage encore de celle-ci, s’insérant en avantet en haut sur tout le pont fibreux du bord externe du plancher de l'orbite et jusque sur le bord labial interne correspondant ; en avant et en bas jusque vers l'extrémité antérieure du dentaire. Cette dispo- sition réalise presque un orbiculaire des lèvres. 30 Chez les familles de Serpents venimeux (Colubridæ, Viperidæ). a. Colubridæ Aglyphes et Opisthoglyphes.— La présence d'une glande venimeuse, prolongeant dans la région temporale le cordon des glandes labiales supérieures, ne retentit guère sur la musculature de la tête. Cetteglande, d'ordinaire peu épaisse, dépourvue demembrane propre, est fixée par sa face interne sur le ligament mandibulo- maxillaire, et ne contracte que des rapports très lâches avec le muscle temporal antérieur, situé en dedans. Parfois le muscle recouvre partiellement le bord postérieur de la glande ; mais il LR Aa TS UT NEVER PRET RER LA OUR JL MARIE PHISALIX ne peut nullement lui servir de compresseur, et conserve stric- tement sa fonction primitive d’élévateur de la mandibule. Aussi retrouvons-nous chez les Serpents : Zamenis, Tropidonotus, Coronella, Cœlopeltis, Dryophis, Langaha...les mèmes muscles, affectant les mêmes rapports que chez le Python. Toutefois un premier degré d'indépendance est assuré (fig. 6%, pl. HE) aux maxillaires par un amincissement qui les rend plus mobiles sur leur articulation prémaxillaire. Les os de la tête se sont d’ailleurs, dansla plupart des genres, considérablement allégés, ce qui leur permet une mobilité rela- live que l'on ne trouve ni chez les Boïdæ, ni chez aucune des familles précédentes. L'allongement manifeste du quadratum augmente encore cette mobilité et entraine l'agrandissement .de la bouche sui- vant ses trois dimensions. Mais l’écartement latéral de son extrémité inférieure et de l'extrémité postérieure du ptérygoï- dien, dont l’exagération entrainerait la dislocation de larticu- lation quadrato-squamosale, se trouve modéré comme on le sait, non seulement par le retractor oris, mais en outre par un muscle nouveau décrit par Ant. Dugès chez le Tropido- notus natrix, sous le nom de sous-occipito-anqulaire (syn. sous-occipito-articulaire) (fig. 58, pl. IF, s). Ce muscle réunit en effet les deux articulations quadrato-mandibulaires, en passant en sautoir sur la base du crâne, recouvrant partielle ment les insertions du grand droit et du sacro-lombaire. En réalité ce muscle, qui semble unique, prend chez la Couleuvre même, insertion vers son milieu sur la région médiane commune au basi-occipital et au basi-sphénoïde. Dans la plupart des genres, les insertions médianes sont écartées l’une de l’autre, comme celles des sphéno-ptérygoïdiens, ce qui, de l’ensemble, fait deux muscles symétriques prenant leur point fixe sur le crâne, tandis que l'insertion mobile se trouve sur la face interne de l’apophyse articulaire postérieure de la mandibule (fig. 58). Sa présencesemble corrélative de l'allongement du quadratum dontil concourt avec le cervico-angulaire à immobiliser l’extré- mité inférieure; car on ne le rencontre pas chez les Colubridæ dont le quadratum a conservé la brièveté qu'il affecte chez les Boïdæ. DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENTS 13 b. Colubridæ. Protéroglyphes. — Si la glande venimeuse nue et mince des Aglyphes et desOpisthoglyphes n’a aucune influence sur la musculature de la tête de ces Serpents, il n’en est plus de même chez les Protéroglyphes, et spécialement chez le Naja bungarus (fig. 66, pl. IV). Cette glande, bien plus volumineuse, pourvue d'une membrane propre et d’un canal excréteur allongé, s'étendant jusqu'à l'extrémité antérieure du maxillaire, glande complètement indépendante des glandes labiales, et dont l'acinus sert en même temps de réservoir au venin, refoule en s'en coiffant partiellement la masse du temporal antérieur, de telle sorte que la portion bombée de la face externe de la glande est seule visible à l'extérieur. Le temporal antérieur, ainsi refoulé, masque presque complè- tement le temporal moyen, qui devient ‘plus profond, et ne conserve de superficiel que ses attaches supérieures sur la crête pariétale. De plus, le temporal antérieur contracte des rapports - plus étroits avec la glande : celle-ci, dont la membrane fibreuse, épaisse, est comme un épanouissement local du ligament mandibulo-maxillaire, se trouve en outre fortement réunie en haut à la masse musculaire temporale par une aponévrose rayonnante qui, partant de la face latérale supérieure de la memprane de l’acinus, s'étale sur la face externe du muscle. En avant et au-dessous une lame aponévrotique robuste, venant du ptérygoïdien externe, qui sert de lit à la glande, s'élève sur le bord externe de son col et va s’insérer à l'extré- mité inférieure du post-frontal. L'appareil de contention de la glande est souvent complété latéralement, comme chez le Platurus fascialus (fig. 65, pl. IV), par des fibres aponévrotiques, qui prolongent le retractor oris el forment une sorte de voile temporal superficiel, se reliant d’une part à la membrane glandulaire, d'autre part à la peau de la lèvre supérieure ; simultanément, l’intérieur du muscle temporal antérieur se subdivise en faisceaux dont les points d'attache varient ainsi que la direction des fibres. Chez le Platurus fasciatus, chez le Naja bungarus et presque tous les Protéroglyphes Hydrophiinæ ou Elapinæ, le muscle temporal antérieur est formé de trois faisceaux distincts : 19 Un faisceau antériewr, où post-fronto-glandulaire, dont les 74 MARIE PHISALIX fibres, dirigées d'avant en arrière, prennentleur insertion fixe sur le post-frontal et vont se Lerminer sur la face interne de la capsule glandulaire, vers le milieu de celle-ci. La contraction isolée de ce faisceau aurait uniquement pour effet d'attirer le sac glandulaire en avant. Mais dans la contraction de tout le temporal, il agit en outre comme compresseur de ce sac. 20 Un faisceau supérieur, où pariéto-jlandulaire, très volumi- neux, qui recouvre non seulement le temporal moyen, mais encore le bord antérieur du temporal postérieur. Il forme une masse arrondie, dont les fibres descendent des deux tiers anté- rieurs de la crête du pariétal, en convergeant tant sur la face supérieure de la glande que vers l'extrémité postérieure infé- rieure et interne de celle-ci, extrémité qu'elles entourent; il se termine sur la membrane fibreuse de l’acinus par un tendon qui passe sous le tendon postérieur de la glande. Latéralement, c’est la portion du temporal reliée à la mem- brane de la glande par un éventail aponévrotique. Ce faisceau, en se contractant, presse de bas en haut etd’arrière en avant sur le fond même de l'acinus, et sert de compresseur à la glande, jouant ainsi, avec le faisceau antérieur, un rôle prépondérant dans l'expulsion du venin pendant la morsure. 30 Un faisceau inférieur, où glandulo-mandibulaire, prend son insertion fixe supérieure, par une portion tendineuse, sur le bord postérieur et interne de la capsule de la glande; au- dessous de la commissure seulement sa moitié antérieure devient charnue, tandis que la moitié postérieure reste aponévrotique. L'ensemble de ces deux portions s'insère en éventail sur le bord externe et inférieur de l’angulaire, recouvrant les deux tiers antérieurs de celui-ci et la plus grande partie de l'insertion du temporal postérieur. La fonction exclusive d’élévateur de la mandibule, remplie par ce dernier faisceau, n’est complète que si la glande est maintenue en position fixe par la contraction du faisceau supérieur. Cette glande agit done mécaniquement comme une sorte de relai placé sur la route formée par le temporal anté- rieur simple des Aglyphes et des Opisthoglyphes. Outre ces modifications du temporal antérieur, qui acquiert ainsi un rôle indiscutable dans l'expulsion du venin pendant la DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENTS qu morsure, et qui entraîne une réduction de volume du temporal moyen, on note encore, à partir des Protéroglyphes, quelques modifications moins importantes .qui se retrouveront à un degré de perfection plus grande chez les Viperidæ, et qui se rapportent tant au raccourcissement du maxillare qu'à son indépendance plus marquée vis-à-vis des autres os du crâne. Ces modifications portent sur le muscle ptérygoïdien externe, dont le corps s’épaissit et s’allonge progressivement au fur et à mesure que le maxillaire se raccourcit, et sur le muscle partéto- palatin, qui envoie en avant eten dehors, un prolongement ten- dineux, ou musculaire dans les grosses espèces, à la face interne de l'extrémité postérieure du maxillaire, servant ainsi pendant sa contraction de rétracteur à cet os et aux crochets qu'il porte. L'insertion, exclusivement maxillaire chez Le Naja, le Dendras- pis et d’autres, se fait par l'intermédiaire de la gaine des cro- chets chez les espèces où le maxillaire est notablement plus raccourci. Cette disposition n’est pas, comme le pense Mc Kay, caracté- ristique des Elapidæ; nous l'avons retrouvée plus marquée encore chez les Viperidæ : le faisceau de prolongation du pariéto- palatin est simplement fibreux dans les petites espèces comme Vipera aspis; il est nettement musculaire dans les grosses, comme Pis gabonica. Mais en raison du raccourcissement extrême du maxillaire, c’est la gaine des crochets qui lui donne toujours insertion, et qui sert à transmettre la traction sur le maxillaire dans le sens antéro-postérieur (fig. 69 et 70, pl. V). IL est, parmi les Protéroglyphes Elapidæ, un type africain, représenté par le genre Dendraspis, qui est fort instructif au point de vue de son appareil inoculateur, presque aussi parfait que celui des Viperidæ (fig. 67 et 68, pl. IV). Le maxillaire, bien qu'il ait à peu près la longueur qu'il pré- sente chez les autres Elapidæ et qu'il ne porte que les crochets venimeux, peut exécuter un mouvement de bascule autour de son articulation préfrontale comme axe, mouvement qui à pour effet de projeter en avant le crochet inoculateur, comme il est de règle chez tous les Viperidæ. Ce mouvement est déterminé, comme chez tous les Serpents, par la protraction de lectoptéry- goide, qui, dans ce cas particulier, abaissant l'extrémité posté- 16 MARIE PHISALIX rieure du maxillaire, en élève l'extrémité antérieure en la faisant basculer sur le préfontal. La rétraction du maxillaire, due au pariéto-palatin et au ptérygoïdien, est en outre aidée, comme nous le verrons, par le faisceau antérieur du muscle temporal antérieur. Comme chez les Viperidæ, cette rétraction du maxillaire est limitée par l'existence d’un ligament préfronto-maxillaire ; et les crochets, d'ordinaire assez courts, obtus, et sillonnés des Pro- téroglyphes, se montrent, chez le Dendraspis, aussi allongés et acérés que chez les Viperidæ. Ils sont également canaliculés, car on n’aperçoit plus de trace de la suture des bords du sillon qu'après avoir partiellement décaleifié la dent. De plus, le muscle ptérygoïdien externe, tout en conservant son insertion principale antérieure sur l one nite envoie un faisceau tendineux sur le bord externe du maxillaire et des fibres sur la gaine du crochet, disposition considérée jusqu’à présent comme spéciale aux rendre. L’enveloppement de la glande venimeuse par le muscle temporal antérieur est encore plus accusé que chez les autres Protéroglyphes : le faisceau antérieur de ce muscle conserve des rapports avec la glande; mais, en avant, il perd son insertion sur le post-orbital, très raccourer, pour la reporter, en contour- nant le bord externe du plancher orbitaire, sur l'apophyse pos- térieure et supérieure du maxillaire. On voit que, dans la contraction de ce faisceau du temporal, l'effet est double : d’une part, le sac glandulaire est attiré en avant ; d'autre part, le maxillaire est rétracté avec les crochets qu'il porte. Ce n'est là toutefois qu’un rôle accessoire, assuré principalement par les muscles rétracteurs proprement dits. Le faisceau pariéto-glandulawe se divise en deux portions; l’une, superficielle, descend directement de la crête pariétale et du post-orbital sur le faisceau précédent dont il masque l’in- sertion glandulaire, et sur la face supérieure de la glande, avec l'aponévrose rayonnante qui converge sur la face externe de celte dernière; mais la portion profonde et postérieure naît plus bas que le faisceau superficiel, sur la face latérale du pariétal. Les fibres se dirigent de là en dehors, en arrière et en bas, contournant et enveloppant le fond de l’acinus glandulaire, DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENTS T1 comme chez le Najuet le Plalurus, pour s’insérer pareillement sur la membrane de la glande, au niveau du léger étranglement de son extrémité postérieure. Enfin le faisceau mandibulo- glandulaire conserve les mêmes rapports que nous avons trouvés chez le Naja. Le temporal moyen est aussi très réduit, représenté seule- ment par une mince lanière qui descend de l'extrémité posté- rieure de la crête pariétale, passe sur le squamosal, puis entre les deux racines du trijumeau, et va s’insérer sur le bord supé- rieur moyen de l’articulaire. Il conserve nettement dans tous les groupes ses insertions caractéristiques ; mais sa réduction, tant chez le Dendraspis que chez la plupart des Viperidæ, est telle que des auteurs l’ont considéré comme absent ou tout au moins comme fusionné avec le temporal antérieur. Chez le Dendraspis, le muscle post-orbito-ptérygoïdien et le sphéno-ptérygoïdien s’insèrent à la suite l’un de l’autre sur le basi-sphénoïde, formant ainsi entre le crâne et l'arc ptérygoï- dien un rideau musculaire continu, élévateur et protracteur du palais (fig. 68, pl. IV). Le genre Dendraspis est, parmi les Protéroglyvphes, un des “plus perfectionnés au point de vue de l'appareil inoculateur ; nous verrons plus loin que l’enveloppement musculalre de la glande peut être, dans un autre genre de Protéroglyphes, aussi parfait que chez les plus différenciés des Viperidæ. c. Viperidæ. — Les différences que nous constaterons entre la majorité d’entre eux et les Dendraspis, au point de vue de l'appareil inoculateur peuvent être aisément saisies en prenant comme type la Vipère aspic (fig. 71, pl. V). Elles ne portent que sur des détails et ont trait au raccourcissement plus prononcé du maxillaire, # sa verticalité, à sa mobilité plus grande sur son articulation préfrontale d'une part ; à l’acuité, à la longueur du crochet, à la fermeture constante deson canal venimeux ; à l'écra- sement des os nasaux et préfrontaux qui corrige le raccourcisse- ment maxillaire et permet ainsi la projection hors de la bouche de l'arme empoisonnée ; àl'allongementmaximun du quadratum, corrélatif de celuidu digastriqueet des autres musclestenseurs de l'articulation mandibulaire ; enfin aux dimensions de la glande. Celle-ci, logée le plus souvent tout entière dans la fosse tem 18 MARIE PHISALIX porale, est, plus complètement-encore que chez la plupart des Protéroglyphes, enserrée par le temporal antérieur qui perd une partie de ses Insertions craniennes, lesquelles sont repor- tées sur la glande elle-même. Le faisceau antérieur de ce muscle, à fibres horizontales, le faisceau postérieur contournant le fond de l’acinus, et la moitié antérieure du faisceau mandibulaire, ne forment plus qu'un arc unique coiffantle fond, le bord supé- rieur et les faces internes et externes de la glande (fig. 37). On voit par là que la contraction de cette portion du muscle a pour effet de presser lesac glandulaire, comme la main presserait une poire de caoutchoue, et d’en exprimer le venin. Aussi pourrait- on donner le nom de compresseur courbe à cette portion du temporal qui est caractéristique de la plupart des Viperidæ. La moitié antérieure du muscle a persisté avec les caractères qu’elle affecte chez les Boïdæ, les Colubridæ Aglyphes et Opisthoglyphes et la plupart des Serpents; elle forme une lame plane qui s’in- sère en haut sur le tiers antérieur de la crête pariétale, et des- cend en une lanière charnue derrière la glande. Contrairement à l'affirmation de Duvernoy, cette lame ne s'insère pas sur la face postérieure de la glande, comme il arrive chez les Proté- roglyphes, mais continue vers le bas, et, au niveau de la com- missure, devient aponévrotique, passe dans l’anse formée par la portion réfléchie du compresseur courbe, pour aller s'insérer par une expansion rayonnante et translucide sur tout le bord externe, inférieur moyen de la mandibule, en recouvrant par- tiellement les insertions des temporaux voisins. Cette portion du temporal antérieur, tout en conservant sa fonction principale d'élever la mandibule, joue néanmoins un certain rôle dans l'évacuation du venin, car elle forme en se contractant un plan rigide et turgescent contre lequel s'appuie la glande pendant la contraction du compresseur courbe. Aussi pourrait-on la désigner sous le nom de compresseur droit de la glande venimeuse, si on n'avait en vue que le mécanisme même de la sortie du venin. Mais en nous plaçant au point de vue stric- tement anatomique, nous conserverons la désignation fournie par les insertions, et appellerons cette lame portion pariéto- mandibulaire, en réservant le nom de portion glandulo-mandi- bulaire au faisceau recourbé du temporal antérieur. 140 DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENTS 19 Lorsque la glande dépasse la région temporale et s’allonge démesurément en arrière comme chez le Causus rhombeatus et le Doliophis inteslinalis, une portion du temporal antérieur suit cet allongement et sert encore de compresseur. Chez le Causus rhombeatus, ou Vipère du Cap (fig. 38 et 73, pl. V), la glande venimeuse, longue de 7 à 10 centimètres, large dans sa portion acineuse de 5 à 7 millimètres, s'étend sur la portion latérale supérieure du cou, sans contracter d’autres adhérences que celles dues à des tractus conjonetifs, capables de se laisser distendre. Le muscle temporal antérieur est formé de deux portions : 1° un faisceau rectiligne pariéto-mandibulaire, prenant son insertion supérieure fixe sur le bord postérieur du post-frontal et sur la crête pariétale latérale. Ce faisceau recouvre partielle- ment la glande de Harder, passe sous le canal excréteur de la glande venimeuse, et s’insère sur la face externe et inférieure du tiers moyen de la mandibule, comme chez la plupart des Serpents. 20 Un faisceau postérieur en rapport étroit avec Le sac glan- dulaire qui est aplati et appliqué sur les muscles du cou, immé- diatement au-dessous de la peau. Ce faisceau prend son inser- tion fixe en haut, sur la crête pariétale, à la suite du faisceau antérieur, le longe jusqu'au niveau de la commissure, puis s’en écarte pour recouvrir presque toute la glande, n’en laissant de visible que la portion antéro-externe. Ilse réfléchit sur le fond, et ses fibres, se dirigeant d'arrière en avant, recouvrent le bord inférieur et toute la face interne, rejoignant le bord postérieur du faisceau pariéto-mandibulaire en avant et au-dessous de la commissure. L'ensemble de ce faisceau forme donc un sac musculaire que la glande semble avoir entraîné avec elle dans son développement, car ce sac est aminci vers le fond même de l’acinus. L'insertion fixe de ce faisceau glandulaire est reportée directement sur le crâne, au lieu de se trouver sur lacinus comme chez les autres Viperidéæ. On voit par là que la contraction du temporal antérieur à pour effet d'attirer en avant le fond du sac glandulaire et d'en expulser le venin. Cette disposition est encore plus exagérée chez un Protéro- 80 MARIE PHISALIX glyphe Elapidæ de Java, le Dohophis intestinalis (Hg. 32 et 56). La glande venimeuse, plus ou moins allongée suivant l’âge du sujet, peut, d’après B. Mever (70), atteindre le quart de la longueur du corps, soit 25 centimètres pour un individu de 99 centimètres de long. Sur un spécimen des collections du Muséum, qui mesurait 39 centimètres, la glande seule avait 13 centimètres de longueur totale: l'acinus cylindrique avait 6 centimètres de long sur 0,5 de diamètre. Cet acinus s’amincit et se prolonge en avant par un fin canal cylindrique qui, en arrière de la gaine des crochets, présente un renflement ovoide comme chez les Viperidæ. Les rapports du temporal antérieur avec la glande venimeuse sont à peu de chose près les mêmes que chez le Causus, ainsi que j'ai pu l’observer. Le muscle présente un faisceau antérieur, pariéto-mandibulaire, complètement charnu, donnant inser- tion, au-dessus et au-dessous du canal excréteur de la glande, aux deux extrémités aponévrotiques du faisceau postérieur. Celui-ci coiffe totalement la glande deses fibreslongitudinales, l’enfermant dans un sac contractile qui est épais sur l’acinus, s’amincissant graduellement pour se réduire, vers l'extrémité du canal excréteur, à deux bandelettes aponévrotiques s accolant au bord postérieur du faisceau pariéto-mandibulaire. Cette disposition entraîne les mêmes conséquences méca- niques que pour la glande du Causus rhombeatus; si Les fibres musculaires longitudinales se contractent, l’acinus se raccourcit, le fond en est tiré vers l’avant ainsi que son contenu liquide. Mais la glande venimeuse du Doliophis ne se distingue pas rien que par sa longueur plus grande de celle du Causus rhombea- tus : elle a sa portion sécrétrice tout entière et la plus grande partie de son canal excréteur logés dans la cavité générale, particularité qui n’a été signalée jusqu'à présent que dans cette espèce. Le canal excréteur de la glande passe d’abord d’avant en arrière sur les muscles temporaux, sans contracter d’adhérence avec eux, puis disparaît, au niveau de l'articulation mandibu- laire, sous les muscles dépresseurs de la mandibule, et pénètre dans la cavité générale par l’espace conjonctif parotidien. Les deux glandes symétriques se dirigent de là obliquement Diese, DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENTS 81 vers la région médiane ventrale, où elle s’accolent presque aus- sitôt sur toute la longueur, etse prolongent jusqu’au niveau du cœur. L'acinus lui-même est un sac uniloculaire et cylindrique, dont l’épithélium sécréteur se soulève en petites cloisons per- pendiculaires délimitant des sortes de logettes en forme d’hexa- gones aplatis : 1l existe ainsi trois séries longitudinales de ces dépressions s’engrenant par leurs bords angulaires, mais la plus grande partie de la lumière glandulaire reste parfaitement libre, contrairement à ce que pense B. Meyer (fig. 36), et par là se distingue de la glande à plusieurs loges longitudinales du Cau- sus rhombeatus. On voit, par tout ce qui précède, que les principales variations de la musculature de la tête se rapportent à celles du muscle temporal antérieur. Le faisceau rectiligne de ce muscle conserve les mêmes inser- tions chez tous les Viperidæ et même chez de rares Colubridæ Protéroglyphes ; nous ne l'avons, pour cette raison, représenté que chez Vipera aspis; mais nous l'avons observé dans les genres Bitis, Lachesis, Crotalus, Causus, etmême dans le genre Cerastes, où Duvernoy consteste jusqu'à son existence. La cause en est sans doute à son extrème minceur et à la transparence qu'il affecte dans beaucoup de types. Il est à remarquer qu'il présente cependant une disposition identique, quant à ses inserlions et au rapport entre ses por- tions charnue et aponévrotique, avec le temporal antérieur tout entier du Python et de beaucoup de Colubridæ Aglyphes et Opisthoglyphes : Cælopeltis, Zamenis… L'hypertrophie de son bord antérieur, qui demeure ou devient charnu, soitentièrement comme chez les Xenopeltis, les Amblycephalus et les Causus. soit au moins dans sa portion sous-commissurale, comme chez les Tropidonotus, les Platurus, les Naja, montre, par la diver- sité de ces types, que la re nn n'est pas liée à l'existence d'une glande venimeuse, mais aux conditions mécaniques de la morsure banale. Il prend cependant un point fixe de relai sur la face posté- rieure de la glande chez le Naja. Il n'y a de spécialement relié à l'accroissement progressif de ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 9e série. 1914, x1x, G 82 MARIE PHISALIX cette glande, et plus encore à son indépendance des glandes labiales supérieures, que les dispositions présentées par le faisceau postérieur, unique ou subdivisé, du temporal antérieur. Ces dispositions aboutissent, à partir des Protéroglyphes, à assurer la compression de l’acinus glandulaire par une enveloppe contrattile plus ou moins complète agissant sur la moitié profonde de l’acinus dans la plupart des types, et excep- tionnellement sur toute la glande, comme chez le Causus rhombeatus et le Doliophis intestinalis. La différenciation de ce faisceau postérieur du temporal antérieur en un muscle compresseur courbe de la glande s'explique aisément quand on en suit, comme nous venons de le faire, les diverses modifications à partir des Serpents non venimeux. L'indépendance plus ou moins complète du muscle com- presseur courbe de la glande est le principal caractère myolo- gique qui distingue les Protéroglyphes des Vipéridés; mais ce n’est qu'un caractère de fréquence, puisque chez le Doliophis intestinalis et le Causus rhombeatus, représentants respectifs des familles précédentes, le faisceau postérieur compresseur courbe conserve les mêmes rapports généraux avec le faisceau rectiligne antérieur. Au point de vue de la contention de la glande dans la fosse temporale, le temporal antérieur l’assure moins bien chez les Viperidæ que chez les Protéroglyphes; car, chez les premiers, le faisceau antérieur ne contracte avec la face interne de la glande aucune adhérence ; mais la contention est néanmoins assurée vers le haut par le ligament supérieur, très robuste, qui part du bord interne et supérieur de la glande et qui prend son insertion fixe en arrière et en haut sur le tissu fibreux de l'articulation quadrato-squamosale. En bas et en arrière, le /igament postérieur rattache l’extré- mité du sac glandulaire à l'articulation quadrato-mandibulaire, comme chezles Protéroglyphes. Comme chez ces derniers aussi, le muscle ptérygoïdien externe, sur lequel repose la glande, envoie une bandelette aponévrotique qui enserre le col de la glande obliquement d'arrière en avant, et se fixe en haut à l'extrémité amincie du post-frontal; tandis que, en avant, la age) ANA RAEEnrnE, DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENTS 83 capsule glandulaire émet un autre ligament décrit par Sou- beiran, le ligament antérieur ou de Soubeiran, qui suit le bord supérieur du canal excréteur, se relève pour prendre un point d'appui sur l'extrémité du post-frontal, avant de continuer son trajet rectiligne jusque sur la face antéro-externe du maxillaire, oùil s'insère. Enfin la glande n’est maintenue que par des tractus conjonctifs et son enveloppe musculaire quand elle s'allonge démesurément, comme chez le (Causus rhombeatus et le Doliophis intestinalis. Notons enfin que le muscle ptérygoïdien externe présente chez les Viperidæ un maximum d’allongement corrélatif du raccourcissement extrème du maxillare et de son orientation verticale; de plus, ce qui était l'exception chez les Protéro- glyphes devient iei la règle : l'extrémité de son tendon terminal se divise en deux portions : la principale prolonge en avant son insertion ecto-ptérygoïdienne pour aller se fixer sur la face latérale externe et inférieure du maxillaire, tandis que le faisceau secondaire s'étale sur la portion externe et inférieure de la gaine du crochet venimeux, comme chez le Dendraspis. Il en résulte que la gaine des crochets, dont [e développement leur est proportionnel, se trouve être tendue sur ses deux faces laté- rales pendant la protraction du crochet, extérieurement, comme nous venons de le voir, par les fibres du tendon ptérygoïdien, et intérieurement par le faisceau tendineux et souvent muscu- laire du pariéto-palatin. Muscles de la tête des Serpents. 19 ÉLEVATEURS DE LA MANDIBULE : Parietali-quadrato-mandibularis de Hoffmann. M. temporal antérieur de Duvernoy (syn. masséter de Owen, Teutleben). M. temporal moyen de Duvernoy (syn. : temporalis de Owen, Teutleben). M. temporal postérieur de Duvernoy, Owen, Teutleben. M. pariéto-mandibulaire profond de d’Alton, et Hoffmann. 20 DÉPRESSEURS DE LA MANDIBULE. Principaux. M. digastrique de Duvernoy (syn. post-tympano-articulaire de Dugès ; tym- pano-mandibulaire de Owen; occipito-quadrato-mandibulaire de Hoffmann. M. neuro-mandibulaire ou vertébro-mandibulaire de Duvernoy, Uwen (syn. cervico-maxillaire de Dugès). 84 MARIE PHISALIX M. costo-mandibulaire de Duvernoy (syn: costo-maxillaire de Dugès). M. mylo-hyoïdien de d’Alton et Hoffmann (provenant de la réunion des deux précédents). M. intermandibulaires de Owen (syn. adducteurs des mandibules de Dugès, Duvernoy ; intermaxillaires de Hoffmann). | M. cervico-squamosal (syn. cervico-mastoïdien) inconstant ; tenseur de la peau latérale du cou. M. cervico-angulaire de Duvernoy (syn. cervico-tympanique de Dugès; cer- vico-mandibulaire de Cuvier ; retractor ossis quadrati de d’Alton et de Hoff- mann). Ë M. sous-occipito-articulaire de Dugès, Duvernoy (syn. sous-occipito-angu- laire ; sous-occipito-quadrato-mandibulaire de Hager. Ces deux derniers muscles agissant comme tenseurs de l'articulation quadrato - mandibu- laire). 30 PROTRACTEURS DE PALAIS (ET DU CROCHET VENIMEUX CHEZ LES VIPERIDÆ). M. post-orbito-ptérygoïdien de Dugès (syn. post-orbito-palatin de Duvernoy; pterygo-parietalis de Hoffmann, Mc Kay, Hager). M. sphéno-ptérygoïdien de Dugès, Duvernoy (syn. pterygo-sphenoidalis- posterior de Hoffmann, Mc Kay, Hager). 40 RÉTRACTEURS DU PALAIS (ET DU CROCHET VENIMEUX CHEZ LES VIPERIDÆ). M. sphéno-palatin de Dugès, Duvernoy (syn. pariéto-palatin, présphéno-pala- tin de Owen; pterygo-sphenoidalis anterior de Hoffmann, Mc Kay, Hager). M. ptérygoïdien externe de Duvernoy, Owen, Teutleben (syn. maxillo- ptérygoidien de Dugès; transverso-maxillo-pterygo-mandibularis de Hoff- mann). M. ptérygoidien interne de Duvernoy, Owen (syn. articulo-ptérygoïdien de Dugès, pterygo-mandibularis de Hager). M. sphéno-vomérien de Dugès (surtout tenseur du museau). 50 PROTRACTEURS DE LA TÈTE. M. long dorsal, de d’Alton et Hoffmann. M. demi-spinal, de d’Alton et Hoffmann. M. sacro-lombaire, de d’Alton et Hoffmann. M. droit antérieur (syn. rectus capitis anticus major de Hoffmann). VI. — Mécanisme de la préhension de la »roie, de son insali- vation, de l’inoculation du venin et de la déglutition chez les Serpents. Les Serpents se nourrissent, pour la plupart, d'animaux vivants, Mammifères, Oiseaux, Reptiles, Batraciens, Poissons, qu'il faut capturer, ce qui entraîne une gymnastique un peu variable avec l’agilité et le volume de cette proie. Quelques Serpents de petite taille se contentent de proies menues : Însectes et leurs larves, Mollusques, Crustacés, Vers, DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENTS 85 qu'ils avalent d’une seule pièce, sans leur donner d’autre prépa- ration que de la réduire à un volume convenable. Il en est enfin d’autres, plus rares, qui sont oophages, comme le célèbre Dasy- peltis scabra, dont les vertèbres cervicales possèdent sur leur face antérieure des apophyses saillantes qui sont capables de briser la coquille, lorsque l'œuf est engagé dans l’œso- phage. Comme les Serpents n’ont pas de membres, ils sont obligés de saisir leur proie en la mordant; mais leurs dents fines et acérées, à pointe recourbée en arrière, ne peuvent que la rete- nir ; d'autre part cette proie est souvent trop volumineuse pour franchir le pharynx; 1l faut donc qu’elle soit rendue allongeable et, dans tousles cas que la bouche se dilate considérablement, en même temps que le palais mobile puisse en assurer l’enga- gement. Ces différents actes sont intimement reliés les uns aux autres et s’exécutent, les uns simultanément, les autres successivement. Pour en rendre l'analyse plus commode et les modifications plus sensibles, nous les subdiviserons comme il suit : 19 Préhension de la proie, morsure ; 20 Engagement et progression de la proie dans la bouche ; 30 Déqlutition el progression dans le tube digestif ; 49 Insalivation et inoculation du venin. Le mécanisme essentiel de ces différents actes, la morsure, n'étant point spécial au Serpents venimeux, nous en dégagerons le type classique représenté par les Boidæ et les familles qui en sont voisines, et suivrons les modifications de ce type chez les Colubridæ et les Viperidæ. Chez tous les Serpents la capture de la proie est précédée d'un certain nombre de gestes qui permettent de distinguer chez les animaux s'ils sont ou non en appétit. Celui-ei se manifeste par l'attention que prennent les sujets à ce qui se passe autour d'eux et principalement aux corps qui remuent. On voit les sujets captifs déambuler et explorer leur cage, faire vibrer la langue qui palpe tous les objets qu'elle rencontre, fussent-ils des cadavres, pour en saisir les qualités; mais nous n'avons jamais observé chez les Serpents, capufs ou libres, ce phénomène de fascination surlequel il à été émis des 86 MARIE PHISALIX , opinions opposées, les uns l’admettant comme la règle, les autres le niant absolument. Dans la plupart des cas, les proies vivantes introduites dans la cage des Serpents n’ont pas conscience de ce qui pourra leur arriver : les Grenouilles, chatouillées par la langue des Couleu- vres, se déplacent, mais ne crient que lorsqu'elles sont saisies ; les Souris se promènent sur le dos des Vipères, y font leur toi- lette, broutent même la peau du Serpent, sans s'émouvoir, tout avisées qu’elles sont quand elles ont à se défendre d’une atta- que ; les Cobayes ne sont pas plus émus; il en est de même des Rats qui, de plus, n'hésitent pas à prendre l’offensive ou à pro- fiter d'un engourdissement momentané du Serpent, dû à un abaissement de, température, par exemple, pour le saigner, commenousl'avonsobservé pour un Python royalmesurant1",20 de long, et que nous avions imprudemment laissé pendant la nuit en compagnie d'un jeune rat noir. D’autres observateurs ont rapporté des faits analogues. Dans la nature les choses peuvent se passer différemment : lOphiophage émet un sifflement qui fait accourir les autres Serpents dont il fait sa nourriture ; de petits oiseaux courent d'eux-mêmes se précipiter dans la bouche des Serpents; le Rachidelus brazili étrangle les Vipères les plus venimeuses; mais les observateurs qui sont assez libérés de la crainte du Serpent, même inoffensif, pour analyser minutieusement les faits, sont si rares, qu'il est permis de réserver son opinion, d'aulant que l'absence de paupière chez les Serpents, qui dorment ainsi les yeux ouverts, a bien pu favoriser la convic- tion que l’on s’est faite de leur pouvoir fascinateur. 19 Préhension de la proie; mécanisme de la morsure. a) Born. — Chez les Boïdæ, comme chez tous les Serpents, le premier acte de la préhension de la proie s'effectue par simple morsure, c'est-à-dire par l'ouverture de la bouche suivie de sa fermeture. La description que nous avons faite des muscles nous per- mettra de passer assez rapidement sur un mécanisme qui est en soi très simple. Nous avons vu que la dépression de la mandi- bule, correspondant au premiertemps, est due à la contraction DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEÉZ LES SERPENTS 81 simultanée des muscles digastrique, vertébro et cervico-mandi- bulaire. Celle du cervico-anqulaire, aidée, dans la plupart des espèces, de celle du sous-occipito-anqulaire, en immobilisant simultanément l'extrémité inférieure du quadratum, permet à la mandibule d'exécuter un mouvement de rotation autour du condyle inférieur de cet os comme centre fixe, de s'éloigner ou de se rapprocher du crâne sous l’action des muscles qui l'y relient. L'élévation de la mandibule est due à la contraction des muscles {emporaux : antérieur, moyen, postérieur et profond (fig. 54). Dans ces mouvements d’abaissement et d’élévation de la man- dibule, celle-ci se comporte comme un levier où la puissance, représentée par les muscles temporaux, est appliquée vers la région moyenne de l'arc; où la résistance, représentée par les muscles du plancher buccal, est appliquée à l'extrémité anté- rieure, etoù le point fixe correspond à l'extrémité articu- laire. La proie est, la plupart du temps, saisie au hasard de la position qu'elle occupe, sans orientation voulue de la part du Serpent; elleest simplement happée etretenue partoute l'arma- ture de Ia double herse maxillo-palatine et mandibulaire, et maintenue ainsi jusqu'à Ce que ses mouvements s’éleignent, avant que soit mis en Jeu le mécanisme de l'engagement. Lorsqu'elle est de trop gros calibre, le Serpent, aprèsl'avoir mordue, enroule aussitôt, d’un geste brusque, son cou autour d'elle, formant une sorte de lien musculaire puissant qui se res- serre progressivement et fait céder sous son étreinte les parties résistantes du squelette, en même temps que la proie est im- mobilisée et étouffée. Celle-ci se trouve peu à peu réduite en une masse molle, en une sorte de sac déformable, il est vrai, mais encore trop volumineux et trop inerte pour être intro- duit dans la bouche. Il faut que celle-ci se dilate et qu'elle s'avance, pour ainsi dire, à la rencontre de celte proie. 20 Engagement de la proie. Cette phase, qui succède à la première, s'effectue par desméca- nismes distincts qui se superposent en partie, et où intervien- 88 MARIE PHISALIX nent d'une part les mouvements du palais, d'autre part la dilatation de la bouche. A. — MOUVEMENTS ALTERNATIFS DE PROTRACTION ET DE RÉ- TRACTION DE CHAQUE MOITIÉ DE LA BOUCHE. — Après un lemps de pause qui dépend de la façon dont la proie a élé saisie et des mouvements de défense qu'elle exécute, on voil une moi- tié de la bouche se dégager des tissus de la victime, se repor- ter, en haut et en avant, puis s'implanter sur une région plus avancée de celle-ci. Ce mouvement est rendu possible par lindé- pendance des deux moitiés osseuses de la bouche. II est dà à la contraction simultanée des muscles protracteurs du. palais, pariélo et sphéno-ptérygoïidien et du ptéryqgoïidien interne qui allire l’angle mandibulaire dans le même mouvement de pro- traction que les arcs osseux ptérygo-palato-maxillaires. Une moitié de toute la bouche s’avance donc d’un mouvement d'ensemble sur la victime, puis elle la harponne : parle jeu des rétracteurs palatin etmandibulaire, pariéto-palatin, ptérygoïdien externe (fig. 53) les dents s’enfoncent effectivement dans la proie. La seconde moitié de la bouche exécute alors les mêmes mouvements par les mêmes mécanismes, et vient s'implanter à son tour dans la proie déjà fortement retenue. Après une ou plusieurs séries de ces mouvements alternatifs de protraction suivis de rétraction de chaque moitié de la bouche, on observe une pause d’une durée d’autant plus longue que la proie est plus volumineuse : le Serpent, tenantcelle-ci à pleine gueule, l’'appuie sur le sol en s’arc-boutant sur elle et contractant au maximum les rétracteurs du palais et de la man- dibule, action qui a pour résultat d’attirer la proie vers le pha- rynx, et de ménager la dilatation de celui-ci qui ne doit pas être trop brusque. B. — DILATATION DE LA BOUCHE ET DU PHARYNX. — Mais pour que la progression de la proie puisse se faire, il faut que la bouche et le pharynx se dilatent. La dilatation à pour facteur passif le quadratum et pour facteurs actifs les muscles dépres- seurs de la mandibule, ainsi que les autres tissus extensibles du mince plancher bucco-pharyngien. La contraction des dépresseurs de la mandibule, quand les muscles tenseurs de son articulation avec le quadratum sont en DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENTS 89 simple état de tonus, a pour effet de reporter vers le haut, sur l'articulation quadrato-squamosale, le centre de rotation de l'arc mandibulaire, qui s’allonge ainsi de la hauteur du quadratum, ce qui transforme le levier droit en un levier coudé et augmente le diamètre vertical de la bouche ; en même temps cet allonge- ment de l'arc rend possible un mouvement plus prononcé de protraction de la mandibule. Les arcs mandibulaires forment donc, au moment de la con- traction des dépresseurs, les bords rigides d’une nasse dont les parois sont constituées par le mince plancher bucco-pha- ryngé. Comme les extrémités antérieures des ares mandibu- laires ne sont réunies que par un pont fibreux, extensible, lors- que la nasse est distendue, elle déborde notablement de part et d’autre les contours fixes des maxillaires. Cette nasse est descendue plus ou moins bas suivant la lon- sueur du quadratum ; quand elle s'élève, elle fixe la proie contre le palais par Le jeu des muscles temporaux. Pendant la contraction de ces muscles, si le diamètre verti- cal de la bouche diminue, son diamètre transversal augmente, comme on peut s’en rendre compte par l'observation directe ; on voit effectivement l'angle mandibulaire se reporter en dehors en même temps qu'il s'avance. Il est aisé de voir aussi que tonte progression de la proie vers le pharynx est définitive- ment acquise, grâce à l'indépendance des deux moitiés de la bouche, dont l’une maintient cette proie, tandis que l’autre pro- gresse sur elle : celle-ci ne cesse donc de distendre le pharynx qu'elle parvient à franchir, et pénètre dans l'œsophage. Pendant ce passage, qui dure toujours un temps assez long, le Serpent risquerait d’asphyxier si l’orifice antérieur de la tra- chée occupait le fond du pharynx ; mais cette trachée se pro- longe jusque vers le tiers antérieur du plancher buccal, où elle s'ouvre par un orifice laillé en biseau qui ne peut être oblitérc. Dans la région pharyugienne, la dilatabilité des parties molles et les anneaux cartilagineux complets de la trachée s'opposent au complet affaissement des voies respiratoires. 30 Déglutition. Après avoir franchi le gosier grâce au jeu du palais mobile et 90 MARIE PHISALIX à la dilatation de la bouche, la proie conduite à l'entrée de l'æsophage dilate celui-ci, sans qu'aucun obstacle s'y oppose, et par le seul fait de son volume et de la fermeture du chemin à l'arrière. La proie, devenue ainsi bol alimentaire, se comporte comme tout corps étranger dilatant une enveloppe élastique. Cette enveloppe, en l'espèce, est représentée non seulement par la paroi digestive, mais encore par les muscles intercostaux et par la peau, le tout distendu et moulant la proie qui forme une saillie allongée bien visible à l'extérieur. L’enveloppe élastique se contracte alors sur son contenu, quis’avance dans le sens où il éprouve la moindre résistance, c’est-à-dire vers l'estomac et l'intestin, de sorte qu'on en peut suivre le parcours par ondes successives, Jusqu'à ce que son attaque par les sucs digestifs Lui ait enlevé toute forme définie. 49 {nsalivation. La période d'engagement de la proie s'accompagne de l'hypersécrétion des glandes de la muqueuse buccale et des lèvres. La salive mixte enrobe ainsi la victime d'un enduit glis- sant qui en favorisera le passage; mais en outre cette salive est inoculée dans les téguments, tissus, comme on le sait, les plus indigestes de l'animal, par autant de petites plaies que font les dents dans leurs implantations successives; et comme les dents sont très nombreuses chez les Boïdæ, il en résulte une lacéra- tion du sac cutané qui favorisera la pénétration ultérieure des autres sucs digestifs. | b) CoLuBribAE AGLYPHES ET OpisrHoGrypHEs. — Chez ceux d’entre ces Colubridæ qui ont conservé le crâne massif des Boïdæ, les différents actes qui ont pour but la pénétration de la proie dans l'estomac sont en tous points calqués sur ceux que nous venons de décrire : la quantité seule de la salive mixte qui enrobe la proie est modifiée ; lesglandes maxillaires supérieures et postérieures sécrètent effectivement un produit qui, outre son action lubrifiante et digestive sur les tissus de la proie, l’em- poisonne et finit par en paralyser la résistance. Cette salive tue même la proie, lorsque, pour une raison ou pour une autre, cette dernière est abandonnée avant d’être profondément en- gage. Nous avons souvent interrompu nos Couleuvres tandis DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENTS 91 qu'elles avalaient leur victime, et toujours nous avons vu les Grenouilles insalivées succomber assez rapidement à leurs éraflures cutanées, alors qu’elles résistent longtemps aux éro- sions d'ordre purement traumatique, trophique ou infectieux. Chez la plupart de ces Colubridæ, l’allégement marqué des os du crâne entraîne un développement compensateur des par- ties molles, et par là un déplacement plus grand des os les uns sur les autres pendant la contraction des muscles, d'où une certaine indépendance fonctionnelle des deux moitiés de la bouche, qu’on peut observer quand l'animal engage sa proie quand on le fait mordre à vide, ou bien quand, en frôlant du bout du doigt et d’un seul côté Le bord commissural des lèvres, on détermine ainsi l'ouverture de la bouche du côté correspon- dant. Pendant l'engagement de la proie, on voit alternativement progresser sur cette dernière chaque moitié de la bouche, ce qui assure une contention très forte de cette proie quand l’une des moitiés lâche prise pour se porter en avant. Ajoutons à cela que l'allongement déjà sensible du quadratum, en augmentant successivement le diamètre vertical de la bouche pendant la contraction des muscles dépresseurs de la mandi- bule, puisson diamètre transverse pendant celle des temporaux, favorise de son côté l'engagement. c) PROTÉROGLYPHES. — Chez les Serpents réputés de tous temps comme venimeux (Protéroglyphes et Solénoglyphes), le premier acte du drame qui se passe entre l’agresseur et sa victime est précédé de mouvements qui donnent au Serpent venimeux des attitudes particulièrement énergiques, qu'on ne retrouve pas chez la plupart des autres dans les mêmes circonstances. Les attitudes qui précèdent l'attaque correspondent toujours à un soulèvement de la région antérieure du corps, à un affermisse- ment de la tête sur le cou (par apposition de l’exoccipital sur l'atlas), par la contraction des muscles dorsaux, qu'accom- pagne, chez le Naja, une sorte de mouvement oscillatoire, la flexion de la tête sur le cou et l'écartement de la peau de celui- ci, par soulèvement des côtes cervicales. Cette attitude à valu l’épithète de Cobra di Capello à certains d’entre eux. La détente sur la victime est produite parla contraction sou- daine des muscles du groupe du grand droit antérieur et des 92 MARIE PHISALIX muscles sacro-lombaires ; mais, contrairement à ce qu'en pense Mc Kay, l'ouverture de la bouche et la protraction du maxil- laire ne marquent pas le début, mais la fin seulement de ce mouvement de détente. Le Serpent ne se précipite pas bouche ouverte sur sa victime. Le mécanisme de la morsure est identique à celui que nous avons décrit chez les Boïdæ et les Colubridæ : la dépression de la mandibule se produit en même temps que La protraction du palais etdes maxillaires; mais il se superpose au deuxième temps de la morsure simple, l Mona or du venin dans la plaie faite par les crochets, par un mécanisme un peu plus compliqué, mais non essentiellement différent de celui qu'on observe chez les Colubridæ. Chez ces derniers, le venin pénètre simplement, sans projection, dans les tissus par la surface du crochet enduit de salive venimeuse, ou à la fois par la surface et par une rainure superficielle qui le laisse écouler dans la plaie. Chez les Protéroglyphes et les Solénoglyphes, il est projeté sous pres- sion, pendant la fermeture de la bouche par la contraction du temporal antérieur, dont une partie sert de compresseur à la glande. : La compression, chez la majorité des Protéroglyphes, s'exerce sur le fond, la face interne, la face supérieure et antérieure du sac glandulaire, et se trouve rendue plus effective par la con- traction du muscle ptérygoïdien externe sur lequel repose la glande et au-dessous de laquelle il forme ainsi un plan rigide et turgescent. Le venin est exprimé de l’acinus dans le canal excréteur, puis dans la gaine des crochets, par un orifice dont les bords forment une saillie en papille à la face interne de cette gaine et au voisinage de la base du crochet. Le passage du venin dans le sillon venimeux de la dent est assuré par la tension des bords de la gaine qui, tout en fermant l'ouverture inférieure par l'affrontement de ses bords latéraux, applique la papille terminale sur la base des crochets, où se trouve précisément l'ouverture supérieure du canal. Il n’est pas nécessaire, comme le pensent quelques auteurs, qu'il y ait abouchement des deux orifices : la tension des bords de la gaine, son application sur les tissus mordus suffisent à réaliser une cavité close dans laquelle Le venin, arrivant sous pression, 54 RP D TT DRE 00 AE CUP UOTE | Pr EX à F4 SA PRES 2 DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENTS 93 passe par la seule voie qui est libre, celle du canal venimeux. C’est le mécanisme même de l'injection hypodermique ou intramusculaire. Ce qui caractérise encore cette morsure, c’est que d'ordinaire le Serpent se retire aussitôt après l'avoir infligée, comme pour se mettre à l’abri des gestes brusques de la victime, ou pour attendre les effets de son venin ; mais il reste parfois, quand il est très affamé, la bouche close sur la victime qu'il vient de frapper ; on le voit alors exécuter des contractions du com- presseur, ayant pour effet de faire pénétrer dans la plaie des doses répétées de venin. Il peut aussi frapper plusieurs fois de suite s’il est très excité, quand il emploie à la défense son arme d'attaque ; mais vis-à-vis de sa proie, un seul coup d'ordinaire lui suffit pour la meltre à sa merci. Quand les mouvements convulsifs de la victime sont presque éteints, le Serpent s’en rapproche eten commence l'engagement. Celui-ci est favorisé, chez les Protéroglyphes, par l'indépen- dance des maxillaires, par suite de leur raccourcissement qui leur a fait perdre tout contact avec le prémaxillaire. Mais le maxillaire demeure horizontal et ne peut se déplacer que dans la direction antéro-postérieure avec une obliquité limitée, en raison de ses rapports avec le transverse et le préfrontal. Il conserve ses rapports avec l’are ptérygo-palatin, non seulement en dehors par la branche transverse de cet arc, mais en dedans par le faisceau musculo-fibreux du muscle pariéto-palatin, ser- vant de tenseur à la gaine des crochets. Cette disposition assure l'indépendance fonctionnelle des deux parties symétriques qui constituent la bouche, et la synergie des pièces qui composent chacune d’entre elles. Déjà chez les Protéroglyphes du genre Dendraspis, nous observons une ébauche de ce qui, au point de vue du mécanisme seul de l’inoculation, distingue les Viperidæ de tous les autres Serpents venimeux : /e mouvement de bascule possible dir maxil- laire autour de son articulation préfrontale, mouvement qui, sous la poussée de l’ecto-ptérygoide pendant la contraction des protracteurs du palais, porte en avant et en haut l'extrémité antérieure du maxillaire avec les crochets qu'il porte. De plus, la gaine des crochets se trouve déjà tendue sur ses 94 MARIE PHISALIX deux faces par le prolongement fibreux du muscle sphéno-pala- tin en dedans, ceux du ligament du ptérygoïdien externe en dehors, ce qui rapproche avec plus de précision que chez les autres Protéroglyphes la papille terminale du canal excréteur de la glande de l’orifice supérieur du canal venimeux de la dent. d) VirerÆ (fig. 72). — L'attitude qui précède l'attaque de la proie est différente de celle qu'on observe chez le Naja. La Vipère, plus ou moins lovée, soulève aussi la portion antérieure du corps; le cou est plusieurs fois reployé latéralement en un zigzag plan sur lequel la tête est légèrement rétrofléchie. La détente a la même brusquerie ; elle est réalisée par le même mécanisme que chez les Protéroglyphes ; 1l en est de même du mécanisme essentiel de la morsure. Mais celle-ci est accompa- gnée d’une protraction plus étendue du palais avec renversement des maxillaires et de leurs crochets autour des articulations préfrontales comme axe. La protraction du crochet est maxima, ce qui est dû à la brièvelé et à la verticalité du maxillaire, car le mécanisme de la protraction du palais reste le même, déter- miné par la contraction du sphéno-ptérygoïdien, non pas seul, comme le pense Weir-Mitchell, mais aidé de celle du pariéto- _ ptérygoïdien. La protraction estlimitée par le ligament Do Ce CR maxillaire ainsi que par l'apposition de l’apophyse montante du maxillaire sur le préfrontal. Le mouvement inverse de rétrac- tion, qui applique le maxillaire armé de son crochet contre le palais, à la manière d’une lame de couteau se reployant sur son manche, quand cette rétractionse fait à vide, après la morsure, est limité par le ligament antérieur préfronto-maxillaire : la blessure possible du palais par l'extrémité acérée des crochets est ainsi évitée. Ce reploiement contre la paroi palatine de l'arme empoisonnée, conséquence de la brièveté extrême du maxillaire, est caractéristique des Viperidæ, car chez les Colu- bridæ, comme nous l’avons vu, le maxillaire rétracté reste hori- zontal, et les crochets qui y sont fixés gardent une orientation presque verticale. Le mécanisme même de la rétraction du palais et des cro- chets qui hbarponnent la proie et en favorisent l'engagement est exactement le même que chez les Protéroglyphes : il est mis DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENTS 95 en Jeu par la contraction du pariélo-palatin et des ptérygoï- diens ; mais la longueur du crochet, qui atteint, comme nous l’avons vu, presque celle du cràne dans certains genres, comme le genre Bitis, entraine une pénétration beaucoup plus profonde du venin dans les tissus, de telle sorte que la morsure, chez les grosses espèces, équivaut à une inoculation intramusculaire. De plus, la fermeture complète du canal venimeux et l’élasticité des tissus qui se referment derrière le crochel, quand celui-ci se relire, assurent l'inclusion parfaite du venin dans la plaie, en font pour ainsi dire une plaie interne et fermée, par oppo- sition à celle que détermine le crochet relativement court et conique des Protéroglyphes. La longueur et la finesse proportionnelle du crochet des Vipe- ridæ portent donc à sa perfection la plus grande l'introduction du venin dans les tissus. Quant au passage du venin de la gaine dans l’orifice supé- rieur du crochet, 1l s'effectue comme chez les Protéroglyphes ; mais est facilité par une tension plus parfaite de la gaine, reliée sur ses deux faces au système rétracteur, par le prolongement du muscle pariéto-palatin en dedans, etles fibres du ptérygoïdien externe en dehors. ! Le venin est projeté dans le canal excréteur de la glande par la contraction du faisceau compresseur du muscle temporal antérieur pendant l'élévation de la mandibule et la protraction du palais. Il franchit le renflement glandulaire du canal, qui correspond, comme nous l'avons vu, à un rétrécissement du calibre interne, et pénètre dans la gaine de la dent de la même facon que chez les Protéroglyphes. Quand le maxillaire, portant son crochet, est reployé contre le palais, la bouche étant fermée ou même ouverte, l’aplatis- sement du canal résultant de sa légère tension sur le bord maxillaire, ainsi quelerétrécissementdeson calibre et la viscosité du mucus sécrété par les cellules glandulaires du Re suffisent à contre-balancer la tonicité du muscle compresseur ; 1l n'est pas besoin que le renflement ait le rôle actif de he que lui suppose Weir Mitchell, en admettant à tort la nature musculaire de ses parois. En résumé, le mécanisme de la morsure et de l’inoculation nr A ex dr: F.. fe Fat Enr: 96 MARIE PHISALIX du venin chez les Protéroglvphes et les Vipéridés peut se résu- mer dans les phases suivantes qui se déroulent avec une grande - rapidité : 1° Détente brusque du Serpent sur sa victime. Vers la fin de ce mouvement : 20 Abaissement de la mandibule, protraction simultanée des crochets qui pénètrent dans les tissus de la proie ; 30 Élévation de la mandibule; simultanément rétraction des crochets et pénétration du venin sous pression dans la plaie. Les autres actes : engagement de la proie, dilatation de la bouche, déglutition, se produisent exactement comme chez les autres Serpents. Ajoutons toutefois que l'engagement est dû, surtout chez les grosses espèces, au Jeu alternatif des crochets qui pénètrent à tour de rôle dansla proie, la harponnent au fur et à mesure que la nasse mandibulaire s’avance, ce que l’on distingue très bien sur la Vipère du Gabon par exemple. La plupart des autres dents armant soit les palato-plérygoïdiens, soitles mandibules, sont en voie de disparition chez certaines espèces, etnousavons vu qu'il n'en reste plus qu'une dizaine en tout chez l’Afractaspis alterrima où les deux énormes crochets venimeux suffisent à faire progresser la proie vers le défilé pharyngien. La dilatabilité de la bouche est portée à son maximum chez les Viperidæ, en raison de l'allongement considérable du qua- dratum. Le mécanisme del’engagement de la proie peut être comparé (sauf le sens opposé du mouvement) à celui de l'accouchement, car il s’'accomplit par une dilatation graduelle du passage pha- ryvngien, grâce à la souplesse des téguments et à l’élasticité des muscles. Les mouvements propres de la victime excitent les muscles protracteurs du palais, puis les muscles du cou, à se contracter sur elle et en assurent la progression, de la même manière que ceux du fœtus en facilitent l'expulsion. Mais ces mouvements ne sont pas obligatoires ; ils ne sont qu’adjuvants, car les corps inertes qui distendent une enveloppe élastique en excitent aussi, quoique à un degré moindre, la contraction, et on sait que les Serpents sont parfaitement capables de déglutir des proies mortes. DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENTS 97 Les différents mouvements que nous avons décomposés s'effectuent d'une façon si rapide qu'il est assez difficile de les distinguer par l'observation immédiate; mais certaines con- ditions permettent d'analyser et de fixer quelques détails sur lesquels les auteurs sont en divergence d’opinions, et dont nous n'avons pas voulu surcharger notre exposé. Dans un lot de Vipères récemment capturées, et qu’on exa- mine à travers les vitres de leur cage, il s’en trouve toujours quelques-unes plus agressives où plus émotives, qui répondent à la moindre excitation par une projection de la tête et de la région antérieure du corps vers l’épouvantail. Or, suivant la distance à laquelle se trouve l'animal, son museau frappe la vitre avant qu'il ait ouvert la bouche ou bien après l'avoir ouverte; dans ce dernier cas, il frappe avec son crochet, et dépose une gouttelette de venin sur le verre. Souvent même le crochet s’épointe contre l'obstacle. La protraction de la dent venimeuse a donc lieu dans la dernière période du mouvement d'attaque ou de défense, et non au moment où le Serpent commence à ouvrir la bouche: elle paraîtsoumise à l'influence directe de la volonté de l'animal, car nous avons vu très fréquemment nos Serpents frapper du museau leur proie, sans la piquer, comme pour l’avertir sim- plement de se tenir à l'écart, ce qui confirme les observations antérieures de Weir Mitchell et de Mc Kay. Cuvier (102), Dumériz et Bisron (105), Duvernoy (6) admettaient aussi que le mouvement des crochets a lieu sous l'influence de la volonté et par l’action des muscles protracteurs du palais. Cependant A. Ducës (104) a repris et développé une théorie déjà émise par Van Lier (109), reproduite par Huxley, d’après laquelle l’abaissement outré de lamandibule,soitexécuté volontairement, soit effectué artificiellement, suffit pour faire avancer le levier qui redresse le crochet, le quadratum dans cet abaissement venant buter contre l'extrémité postérieure de l'os ptérygoïdien. En abaissant fortement la mandibule chez des Vipères récemment mortes, ces auteurs ont vu les crochets se redresser, et ils ont conclu à la dépendance absolue des deux phénomènes. Cette théorie du redressement automatique des crochets ne ANN. SC. NAT, ZOOL., 9e série. 1914, x1x, 7 : ec PAUSE TOP TER 98 MARIE PHISALIX peut résister à l'analyse détaillée des faits : car ilsuffit, dans les conditions où se sont placés les auteurs précédents, de modifier très légèrement le mouvement d’abaissement, d'éviter la trac- üon en avant, pour ne plus constater de protraction du cro- chet. En effet l’os ptérygoïdien, étant relié par un ligamentet par le muscle ptérygoïdien interne à l'articulation de la mandibule, est forcément porté en avant si on déplace l'articulation dans le même sens. C'est ce qui a dû arriver à Dugès. Mais on ne sau- rait rigoureusement en conélure comme lui que les choses se passent de même sur le vivant. Nous avons eu très souvent l’occasion de voir les Vipères ouvrir la bouche sans redresser leurs crochets, ou mouvoir ceux-ci presque sans ouvrir la bouche. Certaines espèces laissent leurs crochets au repos quand elles engagent la proie, n'utlisant que leurs dents ptérygo-palatines pour la faire pro- gresser ; d’autres, comme la Vipère du Gabon, emploient sur- tout leurs crochets que l’on. voit alternativement se protracter et s'implanter dans la proie. Dès que la proie est engagée dans le pharynx, les crochets se reploient dans la position de repos, alors que la mandibule est encore fortement abaissée. Enfin, si, au moyen d’une pince, on saisit une Vipère de ma- nière à en immobiliser la mandibule, l'animal cherche à piquer l'instrument avec ses crochets, qu'ilagite d'une manière mena- çante. L'action volontaire et indépendante du mouvement des crochets, observée déjà par Weir Mitchell sur le Crotale, peut être encore vérifiée sur les sujets qui gardent leur appétit en captivité, comme les Lachesis, etqui font des exercices d’assou- plissement de leur appareil inoculateur avant et après leur repas. Déjà Souseyran (114, p. 59) avait fait des critiques à la théorie de Dugès : « Lorsque l'animal veut avaler une proie, dit-il, il ouvre la bouche d’une façon très outrée, et cependant les crochets nese relèventpas.» Aussi pourexpliquerle « redres- sement » quand l'animal veut piquer, et le « non-redressement » quand il déglutit, fait-il intervenir le masséler (compresseur courbe), par l'intermédiaire du tendon qu'il a découvert. En se DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENTS 99 contractant le muscle tirerait en arrière le maxillaire qui, pivo- tant sur le transverse, relèverait ses crochets. Il est facile de constater sur les pièces anatomiques fraiches que ce mouvement de bascule autour du transverse est mécani- quement impossible : l’apophyse supérieure du maxillaire pivote en avant sur le préfrontal en entraînant le transverse, mais elle ne peut pivoter sur celui-ci parce qu'elle est retenue dans une position fixe par des ligaments latéraux. C’est à peine si, en tirant sur le tendon de Soubeyran, on imprime à l’apophyse articulaire un léger mouvement latéral, qui fait incliner en dedans la pointe du crochet. D'autre part, si cette théorie est exacte, à chaque redresse- ment du crochet il y aurait projection du venin, ce qu'on n'observe pas : les deux phénomènes ne sont donc pas liés l’un à l’autre; c'est également l’opinion de Weir Mitchell et de Mc Kay. De ces diverses observations, on arrive forcément à conclure à l'indépendance fonctionnelle du levier ptérygo-palatin qui fait basculer le maxillaire, fait que démontre d’ailleurs l’excita- tion électrique des muscles qui s’insèrent sur ce levier : celle des pariéto et des sphéno-ptérygoiïdiens détermine la protrac- tion des crochets, celle du pariéto-palatin et des ptérygoïdiens en détermine le retrait, sans qu'ilse soit produit de mouvements simultanés de la mandibule. De plus, comme nous l’a montré l'anatomie des organes du mouvement et la disposition des parties osseuses de la tête, chaque moitié de la bouche, haut et bas, peut fonctionner indépendamment de l’autre, ce qui facilite au plus haut degré la dilatabilité de la bouche et l'engagement de la proie. CoLuBrinÆ AGLYPHES (Topidonotus, Zamenis, Coronella..….). — En résumé la fonction venimeuse n’a été Jusqu'ici constatée chez les Serpents qu’à partir de la famille des Colubridéæ. Elle apparaît, chez les Colubridæ Aglyphes, comme une fonction salivaire, sans modification de forme extérieure, ni de structure des glandes préexistantes. Le groupe glandulaire maxillaire supérieur, formé en réalité de deux glandes accolées, acquiert des fonctions toxiques par sa région postérieure séreuse, et manifeste des fonctions 100 MARIE PHISALIX antitoxiques par sa moitié antérieure muqueuse (Phisalix et Bertrand). L'appareil inoculateur ne contracte pas de rapports intimes avec l’appareil glandulaire; la seule particularité qu'il présente consiste dans le développement en crochet plein de la dernière ou des deux dernières dents maxillaires. Il y à mélange de la sécrétion venimeuse avec les autres liquides salivaires ; mais sa dilution n’altère pas ses propriétés toxiques, et la pénétralion dans les tissus de la victime est assurée par la multitude de petites blessures que produit la herse dentaire en progressant sur la proie. L'introduction du venin dans celle-ci s'effectue par morsure simple. COLUBRIDÆ OPISTHOGLYPHES (Caælopeltis, Dryophis...). — L'appareil glandulaire venimeux présente les mêmes caractères de forme extérieure et de structure que chez les Aglyphes. L'appareil inoculateur n'en diffère que par l'apparition d’un sillon sur le crochet, et d’une gaine qui l'entoure, et dans laquelle s'ouvre l’orifice externe du canal excréteur, évitant pendant la morsure le mélange de la salive venimeuse avec les autres salives. Du venin pur est donc inoculé dans les plaies profondes faites par les crochets, et du venin dilué dans les criblures cuta- nées faites par les autres dents maxillaires et les dents palatines. C’est en raison de la faible différenciation de l'appareil ino- culateur que les Colubridæ Aglyphes, et même les Colubridæ Opisthoglyphes, ont été considéré si longtemps comme des- Couleuvres «innocentes ». CozuBribæ PrRoTÉRoGLyPHES (Hydrus, Platurus, Naja.…). — À partir des Protéroglyphes le doute n’est plus permis ; appa- reil glandulaire et appareil inoculateur se compliquent. La glande venimeuse devient indépendante des glandes labiales supérieures et s’entoure d'une épaisse membrane qui en masque la lobulation. Son acinus amplifié sert de réservoir au venin ; l’épithélium reste séreux. L'acinus se prolonge en un canal excréteur conique dont l’orifice terminal s'ouvre dans la la gaine des crochets au voisinage de leur base d'insertion; le canal est lui-même glandulaire et contient dans ses parois une 9 DE L APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENTS 101 multitude de petites glandes muqueuses sur la fonction et la signification desquelles nous fixeront desexpériences non encore terminées. La glande venimeuse n’a pas perdu sa qualité de glande salivaire: mais c'est sa fonction toxique qui dès lors devient prépondérante. Par son développement, elle contracte dr rapports étroits avec le muscle temporal antérieur, qui, par un ou deux de ses faisceaux, suivant les genres, enveloppe plus ou moins l'acinus et, par la compression qu'il exerce sur ce dernier, con- court à l'expulsion du venin. Ce faisceau compresseur du temporal suit même la glande lorsque celle-ci, par un allongement considérable et une orien- tation inusitée, pénètre dans la cavité générale, comme chez le Doliophis intestinalis. Au point de vue glandulaire, cette petite espèce présente le même perfectionnement que les Viperideæ : canal excréteur fin et allongé, pourvu d’un renflement ovoïde vers son extrémité antérieure ; enveloppement complet de l’aci- aus par le faisceau postérieur du temporal antérieur. Les porlions osseuses de l'appareil inoculateur sont elles- mêmes très modifiées : le quadratum est plus allongé que dans les autres Colubridæ, ce qui permet une ouverture buccale plus grande; le maxillaire est notablement raccourci; les crochets sillonnés et entourés de leur gaine en occupent l'extrémité an- térieure et sont suivis ou non d'autres dents plus petites situées vers l'extrémité postérieure. Ce maxillaire est allongé dans le plan du palais; il est d'or- dinaire fixe sur son articulation préfrontale, de sorte que l'ino- culation du venin se fait également par morsure simple, mais avec pénétration sous pression du venin dans la plaie par la rainure du crochet. Les crochets sillonnés sont en général moins longs et moins acérés que chez beaucoup d'Opisthoglyphes; mais cette imper- fection relative est largement compensée par la haute toxicité du venin. Au point de vue de la mobilité du maxillaire, il existe un type, le Dendraspis, qui réalise déjà le mécanisme considéré comme distinctif entre les Protéroglyphes et les Viperidæ : 102 _ MARIE PHISALIX le mouvement de bascule possible des maxillaires autour de l'articulation préfrontale comme axe, portant au maximum là protraction de ce maxillaire qui entraîne celle du crochet. Le maxillaire, bien qu’il ait encore nettement la longueur normale qu'on observe chez les Protéroglyphes, ne porte que les crochets venimeux, amincis, allongés et pratiquement cana:- liculés comme chezles Viperidæ. ViIPERIDAE ( Vipera, Biütis, Lachesis, Cerastes, Crotalus.…).— Les perfectionnements réalisés dans l’une ou l’autre partie de l'appareil venimeux par différentes espèces de Protéroglyphes | se trouvent réunis chez un même Viperidæ. La glande venimeuse est construite sur le même type séreux quant à l’acinus ; mais le canal excréteur est plus mince, plus allongé, et son épithélium ne change de caractère qu’au niveau du renflement terminal, dont les parois renferment de nom- breuses glandes muqueuses. Ilse termine, comme chez les Pro- téroglyphes, dans la gaine du crochet par un orifice papillaire situé au voisinage de la base de ce crochet. Quant à l’action de la sécrétion muqueuse du renflement, des expériences en cours la fixeront ; mais elle montrent déjà que cette sécrétion est très différente de celle qui est produite par les glandes labiales supérieures appartenant cependant au même type histologique. Le faisceau du temporal antérieur, qui sert de compresseur à l’acinus glandulaire, est devenu plus indépendant que chez la majorité des Protéroglyphes. Ila perdusoninsertion cranienne qui s'est reportée sur l’acinus, plus ou moins complètement recouvert par les fibres musculaires de ce faisceau. Toutefois, dans le genre Causus, cette insertion est conservée, et le fais- ceau forme à l’acinus tout entier un revêtement musculaire compresseur, comme nous l'avons vu réalisé chez les Protéro- glyphes par le genre Doliophis. On n’a pas signalé encore chez les Viperidæ d’allongement si marqué, et de pénétration de la glande dans la cavité abdo- minale, telle qu'ils se rencontrent chez les Doliophis. Les portions osseuses de l'appareil inoculateur, direct ou ad- Jjuvant, présentent chez les Viperidæ le maximum de différencia- tion : le crâne est raccourci, élargi et aplati, ce qui a pour DE L'APPAREIL VENIMEUX CHEZ LES SERPENTS 105 résultat de le rendre plus mobile sur ses articulations, et de reporter au voisinage de l'extrémité du museau les crochets imoculateurs. Mais en outre le maxillaire est raccourci au maximum, redressé, n'ayant plus de surface inférieure que celle qui est nécessaire à l'implantation des crochets. Il est de plus mobile autour de son articulation préfrontale, sur laquelle il bascule pendant la protraction du palais, de telle sorte que, en même temps, la pointe des crochets se trouve elle-même protractée, ce qui facilite l'atteinte de la proie. Les crochets eux-mêmes présentent leur maximum de per- fectionnement : ils sont énormément développés ; chez les plus grosses espèces, ils atteignent jusqu’à deux centimètres, et peuvent traverser le cuir des bestiaux qu'ils mordent; ils sont acérés, recourbés en arcs et toujours canaliculés, portant ainsi profondément le venin qui pénètre sous pression dans la pro- fondeur pendant la contraction du muscle compresseur, et qui n'en sort pas. L'envenimation de la proie est donc facilitée; son engage- ment ne l'est pas moins par l'allongement hypertrophique du quadratum qui suspend au-dessous du crâne réduit des Viperidæ une vaste nasse dilatable, servant d’antichambre à des proies d’un diamètre qui peut dépasser plusieurs fois celui du Serpent. Mais si le perfectionnement de l'appareil producteur du venin et de l'appareil inoculateur est porté à son maximum chez les Viperidæ, la toxicité du venin, facteur important de la fonc- tion venimeuse, ne paraît pas avoir suivi la même progression; jusqu'à présent, les venins les plus toxiques et les plus rapide- ment mortels se rencontrent chez les Protéroglyphes : il n'y à pas synergie dans les deux éléments importants de la fonction venimeuse : appareil venimeux et toxicité de la sécrétion. CONCLUSIONS De l’ensemble de cette étude sur lanatomie comparée de l'appareil venimeux des Serpents il ressort : 19 Que les variations de l'appareil venimeux ne peuvent, pas 104 MARIE PHISALIX plus que celles des téguments, être utilisées en taxonomie, pour distinguer par exemple les Protéroglyphes des Solénoglyphes, car les caractères considérés jusqu'à présent comme différen- tiels se rencontrent dans les deux groupes, et ne sont que des caractères de fréquence, dont l'importance ne pourra que di- minuer au fur et à mesure qu'un plus grand nombre d'espèces seront connues ; 20 Que le perfectionnement morphologique de l'appareil veni- meux tout entier n’est pas en rapport direct avec la toxicité du produit venimeux ; 30 Que la fonction venimeuse, quand elle apparaît chez les Serpents, se superpose, dans des organes déjà existants et non modifiés dans leur forme et leur structure, à la fonction diges- tive des glandes salivaires buccales. Elle intervient, en outre, pour faciliter la déglutition de la proie vivante par l'effet paralysant qu’elle a sur celle-er. Cette toxicité salivaire s’observe d’ailleurs chez d’autres ani- maux répulés ou non venimeux; elle n’est donc que l’exagéra- tion d'une fonction normale se rapportant aux phénomèmes de nutrition du sujet lui-même, car beaucoup de phénomènes d'ordre toxique, Sinon tous, se ramènent plus ou moins direc- tement à une action désintégrante et digestive sur les éléments anatomiques. Ce n'est que chez les Serpents (Colubridæ Protéroglyphes, Viperidae) où les crochets moculateurs se trouvent reportés en avant de la bouche par raccourcissement du maxillaire, et où la glande venimeuse, plus développée et servant de réservoir à sa propre sécrétion, peut déverser, en un court moment, une dose de venin mortelle pour les animaux les plus résistants, que la fonction venimeuse sert directement à l'attaque et à la capture de la proie, et par surcroît à la défense de l'espèce. Laboratoire d'Herpétologie du Muséum. LEA NE de M f PER LE: LÉGENDES POUR LES FIGURES DES PLANCHES PLANCHE I. Fig. 51 à 53. — Distribution du nerf trijumeau et ses branches glandulaires : 51, chez Zamenis viridiflavus; 52, chez Vipera Aspis; 53, chez Python regius. Pour Ja signification des lettres, voir la légende, p. 54; 54, muscles superficiels de la tête chez Python regius, voir la légende, p. 70. — Pour les figures 51 à 53, voir la légende, p. 54. — Pour la figure 54, voir la légende, p. 70. PLANCHE II. Fig. 55 à 57. — Muscles de la tête chez Python regius : 55, face dorsale ; 56, face palatine; 57, face inférieure du plancher buccal; 58, face palatine chez Cœlopeltis insignitus. — Pour les figures, voir la légende, p. 70. PLANCHE III. Fig. 59. — Muscles cervico-céphaliques chez le Python regius; — Fig. 60 à 64. Muscles superficiels de la tête chez Typhlops punctatus, 60; chez Xenopellis unicolor, 62; chez Amblycephalus mællendorfi, 63: chez Cælopeltis insignitus, 64. — Pour toutes les figures, voir la légende, p. 70. PLANCHE IV. Fig. 65 à 68. — Muscles superficiels de la tête chez Platurus fasciatus, 65; chez Naja bungarus, 66; chez Dendraspis angusticeps, 67 ; muscles profonds de la tête, chez Dendraspis angusticeps, 68. — Pour leurs noms, voir la légende, p. T0. PLANCHE V. Fig. 69 et 70.— Faisceau maxillaire du muscle pariéto-palatin : chez Bilis gabonica, fig.69 ; et chez Naja bungarus, fig. 70 ; fig. 71, museles superficiels de la tète, chez Vipera aspis ; fig. 72, muscles superficiels et profonds, 1/2 schématique pour montrer le mécanisme de la protraction du crochet venimeux chez Vipera aspis; fig. 73, muscles superficiels de la tète chez Causus rhombeatus, voir la légende, p. 70. Cet PT SN DENT 4 À À 1) AE: CNE TS AE ET LISTE DES FIGURES æ DÉVELOPPEMENT DE L'APPAREIL VENIMEUX. Pages 1 à 10. Développement de l’appareil venimeux de la Vipère aspis... 1à 9 11. Disposition de l’appareil chez la Vipère adulte................ 9 42 à 17. Développement du crochet venimeux de Vipera berus......... 11 18. Développement des dents chez Tropidonotus natrix........... 15 19. Développement des crochet chez Le Cobra..:........,........ 15 20. Disposition des germes dentaires chez le Crotale adulte....... 17 21. Disposition des germes dentaires chez Vipera berus.......,... 17 GLANDE VENIMEUSE. Forme extérieure. DORE TALULUS AS CITES RTE SL Nes AUR EN AU AT 1e, 24 HOMO PIS DUCATI AREA EME A ie à 24 A EN ACID AURAS PR AS EN RE TR EE 21 DO DEVOD MIS NASU LUS MER ER RE RAT AU ARR A A ere 21 20 MFIPILOTIPS ASS CONUDUS EPA TER CP CC Loc Mec Ce 24 ZA ITOPITONO LUS CELA EN EUR LEE CAEN re RE 24 DS ANA) DUR PARUS NS ARRETE CARS ARS VOTRE PAT RER 24 20 IPachesis lance la ts er Men Se a De NN A 24 JON BLISSPADONICA SEEN NÉE RN QE PACA AT ANS PA ER RE 24 HACAUSUSENOMPBEALUS ERP EPP ENST RE ARRET ES 24 Je DoNopRiSS Ines tinals er PMR ER SPEARS RTE" 24 Structure. J01e1 JA NDTODIdOMOIUS MAITRE LEE RL LCR CREAR RENE ENCLEEE 26 et 28 A CHO PES INSIERITUS ere Re tete ce 29 J0 DONODRIS DIRES NAISSENT CIRE 35 DS Re IDE ASDIS M SPA TS AE Re ei 36, 37 et 38 JS ICEUSUS PROMDEAIUS AN en le deniers 36 LÉpachesistiancenlatus A Ne. 2eme tree Sp LEE 39 PERTE ETES RE Re SR AE RE CCS OM PRO 40 VAISSEAUX CÉPHALIQUES ET GLANDULAIRES. LONATAA ONE AO ANIDEr AR AS DIS AMEL .00 2.5 ER ER RE AS ae 43 el 47 LB ET PITOTOEUSETR ATEN 0e 2 7 a eee ie near r e Dielers eleietesiereieiui 43 NERFS CÉPHALIQUES ET GLANDULAIRES. DATES VILIMIANUS Ne. 24... en eee nsntes ets BA DAAMLDET ES AS DIS ele ion 20e « afetese trs achete cie renteinie se One — DJ ES RONTEIUS RE SA ue ee come date ef as Ne _ 108 MARIE PHISALIX MUSCULATURE. Da 7,080: Python recIUs MÉCRePSRC REP RP ER PL I, Ilet Ill 58162 1Cœlopeltis insionitus ERP REPRENDRE PE IT GDNetI61- Ty phlops SUN ALU CE REC EEREPE ESE L Page 70 et PI. III 62." XenopelÜis AniColoE PM RE PRE NUE PL 63. Amblycephalus end o nt SD OR Tee ET LENS à cn 65. Platurus ASC LUS EPS RER UE ER RES PIN 66'ét 202 Najàa PÜNSANUS EAN ERA RTE PLAIN em 67;et 68-Dendraspistaneusticeps PRE PER PRE EPA ET CE Er PI" 69. Bitis gabonica 2:27 SRE PUR Tu RARE RQTR PL'ON flet2.Vipera aspis Ce /#t00 RD do AO En DS De no De _ 13-10ausus)rhomhealus 27 P EME ERP REPARER CREE Re — ®, 10. 1e 12. 18. 19. 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Ce sont ces modifications qui sont la cause des variations qui sont, les unes durables, les autres passagères. Mais les facteurs susceptibles d'agir sur les animaux sont nombreux et leur importance est diverse. Un des plus réels est le régime alimentaire. : Il ne faut pas oublier, en effet, que c'est l'adaptation aux régimes qui a donné naissance aux diverses conditions de l’exis- tence. Pour les Mammifères, les uns sont devenus arboricoles, afin de pouvoir rechercher les fruits, les œufs ou les insectes, qui devaient former le fond de leur nourriture. D'autres, herbivores, sont devenus coureurs, pour se défendre contre les attaques des carnivores. D'autres enfin, piscivores, se sont adaptés à la vie aquatique et ont subi, de ce fait, l’action d’un nouveau facteur, l'eau, qui a modelé leur corps à l’image de celui des Poissons. De plus, le régime alimentaire est une des causes prépon- dérantes des variations de l'individu, par suite des modifications d'ordre physico-chimique qu’il apporte. En effet, qu est-ce qu'un aliment? un complexe de corps bien définis, albumi- 116 A. MAGNAN noïdes, sucres, graisses. Il est logique de penser qu'un chan- gement de régime, faisant prédominer tel ou tel corps chimique, aura un retentissement considérable sur l'organisme. Or, si nos recherches antérieures semblent avoir démontré que le régime alimentaire est le grand facteur de la variation organique, des expériences précises étaient indispensables pour établir le fait. Après avoir procédé à des investigations mas- sives, pour fixer sommairement les rapports essentiels, 1l fallait imaginer l'expérience, pour mettre en lumière Les rapports entre l’action de l'aliment et la réaction organique. Nous avons préalablement pesé, mesuré, pour dégrossir le sujet ; 1l fallait ensuite, par des recherches méthodiques, prouver le mécanisme suivant lequel agissent les régimes. Nous pensons y avoir réussi ; mais, avant d'exposer le résultat de nos expériences, nous voulons donner un aperçu aussi exact que complet de la question des régimes alimentaires et de leur influence sur les organes des êtres vivants. De nombreux auteurs, avant nous, avaient essayé de percer le mystère des variations organiques, avaient tenté de Les reproduire dans le laboratoire. Il n’est que juste de rendre hommage à leurs etforts. RECHERCHES SUR L’INTESTIN En 1770, Burron [9] constatait que les Oiseaux qui se nour- rissent de chair ont l'intestin court et de petits cæcums. Par contre, les Oiseaux granivores présentent un intestin plus étendu. Il attribue ces différences à l’action du régime. HouE [25] de son côté voit un rapport étroit entre la faci- lité qu’a l'animal à trouver sa nourriture et la longueur de son intestin. Si les aliments sont abondants, l'intestin reste court ; au cas contraire, il s’allonge afin de permettre aux sucs diges- tifs de mieux agir. Cuvier [13.14], Trepemann [90], Mecxez [72] montrent comme Burron que les Oiseaux carnivores ont l'intestin le plus court, tandis que les Oiseaux qui se nourrissent de plantes possèdent le plus long ; entre les deux se placent les insecti- vores, ce qui est inexact. VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 117 Chez les Oiseaux, avance Cusror [12] le gros intestin est, nettement plus petit chez les espèces à régime végétarien que chez les carnivores, où il dépasse l'intestin grêle en développe- ment. Nous avons déjà signalé qu'avec un petit nombre d'Oi- _seaux bien choisis, on peut démontrer tout ce qu’on veut. Gapow [17.18] classe les Oiseaux, en prenant pour base ‘étude de l'intestin, de la façon suivante : 1) Znsectivores purs et Frugivores. Intestin très court, assez large : cæcums manquant. 2) Graniwores et Insectivores. Intestin court; cæcums rudi- mentaires. 3) Carnivores. Intestin de longueur et de largeur moyenne, alors sans cæcums, ou court, peu large, avec de longs cæcums. 4) Piscivores et mangeurs de charognes. Intestin long et étroit ou court et large sans cæcums. 5) Granivores purs. Intestin long et étroit sans cæcums. 6) Végétariens purs. Intestin long et large; grands cæcums. Ces indications sont, dans le détail, la plupart du temps inexactes. A d’autres résultats parvient Cusror [12] en étudiant la sur- face de l'intestin qu'il calcule par la mensuration de l'intestin : ouvert et étalé, tandis que, Branrs [8] l’obtient en remplissant d'huile l'intestin et en déduisant la surface du poids d’huile employé. Rapport de la surface intesti- Poids Surface nale au poids du corps. intestinale. du corps. gr. cq. 1. Columba domestica............ 132 136 2,23 DPAUSADOSCIUASe- ete ee -recee 303 677,7 4,95 3. Anser domesticus ............. 4.061 2.520 1,61 4. Larus ridibundus............. 254 175 1.45 DS UTUCUSMERUTIBUS ae = = celte 244 193 1,26 OMCONUISACOLONE cernes eteeneree 461 442 1,04 7. Gallus domesticus............. 560 064,4 0,99 SCEUTAUS METUIDE eee ce aeeeiele 108,3 118,9 0,91 9. Falco tinnunculus............. 446 471,6 0,94 OMS LAGILcOMeRe-e eee 465 491,0 0,94 11. Gallinago scolopacinus......... 113 125,71 0,88 Les résultats de Cusror que nous donnons dans le tableau ci-dessus ne sont pas très démonstratifs, car la surface de SAONE D MONA EEE ue ' PL aa 118 A. MAGNAN * l'intestin est comparée au poids du corps et naturellement 1ci encore les artifices mathématiques jouent leur rôle. Brants [8] voit un rapport entre l'intestin et la puissance du vol des Oiseaux. Chez ceux qui volent vite les différences dans la longueur de l'intestin sont minimes. Quand la puis- sance diminue, il ÿ a des variations qui vont de 1 à 8 fois la longueur du corps. La grande critique à apporter à ces travaux est le peu de précision de leurs données. Les différences qui peuvent exister entre les résultats viennent la plupart du temps de ce que l'ob- servation semble n'avoir porté que dans chaque régime sur un seul individu plus ou moins bien défini. La longueur de l'intestin a de tout temps intéressé les zoolo- gistes. Comme la longueur absolue ne présente pas d'intérêt en soi, par suile des différences de taille que l’on constate chez les animaux, on a généralement rapporté cette longueur, dans son étude chez les Mammifères, à celle du corps prise de l’ex- trémité du museau à l’anus. Cette méthode est souvent encore appliquée, mais elle peut prêter à la critique si l’on étudie la longueur de l’intestin chez une Girafe ou un Hippopotame, par exemple. Les différences de longueur que l’on constate pour le cou viennent certainement fausser-les résultats. Il est préfé- rable d'opérer comme je l’ai fait pour les Oiseaux, c’est-à-dire de prendre comme longueur du corps celle fournie par la formule 1— KYP, P étant exprimé en grammes. On peut aussi se servir de la longueur de l'animal de la première ver- tèbre dorsale à la naissance de la queue, ce qui peut aussi prêter à la critique, certains Mammifères étant allongés, comme la Belette, d’autres ramassés, comme le Hérisson. C'est ce qu'ont fait Cuvier, SapPey, pour l’homme particulièrement. Ils comparaient la longueur de l'intestin à une dimension donnée, par exemple celle allant du vertex au coccyx. CRAMPE [11 prétendait qu'il était primordial Dopue sur un nombre très étendu d'animaux par espèce, parce qu’en mesu- rant quarante-six Leuciscus rutilus, la moyenne de la longueur relative d’intestin ne lui avait été done que par 13 p. 100 des individus seulement. RevizLiop [80] est de cet avis et reproche à Cuvier de ne pasdire s’il étudie un individu par espèce ou plu- VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 119 sieurs dans chaque espèce. CRAMPE a évidemment raison quand il avance qu'il faut de nombreux individus pour avoir la moyenne de l'espèce Leuciscus. Mais il est facile de se rendre compte, par contre, que si l’on compare un inseclivore, comme Je l'ai fait pour les Oiseaux, à un omnicarnivore, la différence trouvée pour la longueur relalive d’intestin restera la même que si l'on opère sur 100 individus de chaque espèce. On peut constater par mes chiffres que l'intestin relatif varie chez les insectivores de 4,03 à 9,15 et chez les omnicarnivores, de 22,09 à 10,89. La plus grande longueur relative des insecti- vores est donc inférieure à la plus petite longueur d’intestin -des omnicarnivores. Si l'on compare, comme je l'ai fait, vingt Hirondelles et vingt Lagopèdes, la différence obtenue dans la longueur d'intestin est sensiblement la même qu'entre n’im- porte quel insectivore et granivore, à moins que l’on ne s'adresse aux individus qui font passage à l’un ou l’autre de ces régimes. Aussi, si CUVIER, qui n’a étudié qu'un Chat sauvage, en avait disséqué de nombreux individus, il aurait trouvé les mêmes différences que celle qu’il indique entre cet animal et les Chats domestiques. L'intestin a été mesuré par les divers auteurs, tantôt détaché du mésentère et étalé hors de la cavité abdominale, tantôt, comme TaxereTzKY |89), en place dans la cavité abdominale, au moyen d’une ficelle appliquée sur la paroi de l'intestin du côté opposé au mésentère. Ce rigorisme n’a d'intérêt que si les intes- tins sont sensiblement de même longueur. L'inhabileté de l'expé- rimentateur, quand les différences dans la longueur d’intestin sont de l'ordre de celles que l’on constate entre granivores et insectivores, n’est plus alors que de faible importance. Quelques auteurs, opérant sur des animaux de taille identique, ont utilisé la longueur absolue de l'intestin. Ce procédé est valable. Je ne reparlerai pas de la méthode de Noé |75] qui comparait la longueur de l'intestin au poids du corps. Comme il reste au dénominateur une longueur de l'animal, les rapports n'étant pas homogènes, on conçoit, qu'en comparant un Cheval à une Souris, on trouve des rapports invraisemblables. Nous avons effectué des recherches personnelles très nom- breuses sur l'intestin des Oiseaux, après avoir déterminé avec 120 _ A. MAGNAN soin leur contenu intestinal, afin de connaître exactement le régime. Afin de pas tomber dans l'erreur qui consiste à établir des rapports entre des grandeurs d'ordre différent, j'ai comparé : 19 La longueur de l'intestin à la longueur du corps obtenue par la formule [=YP, P étant exprimé en grammes et repré- sentant le poids du corps. | 20 La surface de l'intestin à la surface du corps calculée par la formule S = 7,35? P2. (On peut employer aussi S = ÿP?). Dans ces conditions la question dela taille se trouve éliminée. J'ai étudié 425 oiseaux répartis en 160 espèces [32.36.41]; le régime les groupe de la façon suivante : Rapport Rapport de la longueur de la surface de l'intestin de l'intestin Poids total à la longueur à la surface moyen. du corps. du corps. gr. Insectivores indigènes....... 32,50 6,22 2,00 Carnivores et insectivores... 374,60 7,95 1,50 Omnivores (Corvidés)....... 214,70 9,93 2,90 LÉSTACINOLE SEE MANN 204,70 10,05 2,20 Granivores et insectivores... 39,60 10,66 3,50 (CHANMORSSS 0850000000 4080 1.382,40 10,70 1,50 METSNOrESe US Toceconccote doc 152,30 11,50 3,30 Piscivones een cet ere 896,60 11,80 2,50 Granivores- "rt ereeenete 506 12,40 3,20 Omnicarnivores (grands Échas- SES) ss ste centes po diee 1.702,30 15,80 1,60 Omnivores (Palmipèdes\..... 566 16,70 3 Herbivores (Cygne, Oie)...... 6.989 17 3,60 En examinant les chiffres de la première colonne, on constate que les Oiseaux possédant une alimentation animale ont la plus petite longueur d’intestin et que les végétariens ou herbi- vores présentent le plus grand développement intestinal. Mais deux remarques s'imposent : 19 Les Oiseaux comme les grands Échassiers qui sont omni- carnivores échappent à la règle ; ils ont beaucoup d'intestin. 20 Les granivores et les carnivores sont assez voisins ; la différence que présente la longueur de leur intestin est assez minime. Ce paradoxe n’est qu'apparent : si l’on confronte les rapports de la surface de l'intestin à la surface du corps, on voit les VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 121 grands Échassiers reprendre leur place parmi les carnivores, alors que les granivores s’en écartent, puisque ces derniers, avec une longueur d'intestin sensiblement égale, ont une surface d'absorption double. * x * Nous allons passer en revue les études, d’ailleurs peu nombreuses, que les auteurs ont effectuées sur les Mammifères. Cuvier [13.14] voit « une action du canal intestinal sur les substances alimentaires ». Cette action aurait d'autant plus d'effet qu'elle dure davantage et qu'elle s’exerce sur une plus grande surface. Il remarque que les Mammifères ont le plus d'intestin et voit une décroissance des Mammifères aux Poissons. Le reproche que l’on peut lui faire est qu'il ne donne jamais le poids de l’animal en expérience. Il conclut que la longueur de l'intestin varie et qu'elle est cependant en rapport, foules choses égales, avec le genre de nourriture. On la trouve en général plus grande dans les ani- maux qui se nourrissent de substances végétales que dans les Carnassiers. Dans ceux qui sont omnivores, elle tient une sorte de milieu. Il constate que, chez les Marsupiaux aussi, la lon- gueur de l'intestin varie avec le régime. Quand son raisonne- ment se trouve en défaut, il essaie de tourner la difficulté, parlant de l'estomac qu'il pense suppléer au peu de longueur du canal intestinal ou au manque de cæcum, comme chez les Édentés. Il semble que ses théories soient contredites par le groupe des Cétacés ordinaires, chez lesquels se trouve un canal intestinal passablement long, réuni à un estomac compliqué. Cuvier à abordé la question de la surface intestinale sans chercher à l’évaluer. IL remarque que lorsque la longueur du canal intestinal s’écarte beaucoup, dans un animal, de celle observée dans les animaux voisins dont le genre de vie est à peu près le même, le diamètre de ce canal augmente ou dimi- nue souvent d’une manière inverse et détruit en partie l'effet produit par une semblable augmentation ou diminution dans la longueur. Ainsi, pour la Taupe, il remarque que le diamètre est relativement petit par rapport à la longueur de l'intestin. 122 A. MAGNAN En somme, Cuvier, qui a pressenti la grande influence du régime alimentaire, n’a pas su lui donner tout son dévelop- pement ni le détailler, parce que les mesures n'étaient en géné- ral pas delui et que ses tableaux sont faits par l’assemblage des résultats épars communiqués isolément par d’autres auteurs parmi lesquels il convient de citer : Home, qui à étudié le Rhinocéros et le Dugong de la mer des Indes ; MecxeL, dont les recherches ont porté sur les Singes, Magot, Mandrill, Atèles et sur le Narval ; Duvernoy, qui a disséqué des Singes, Oryctérope, Mangouste de Java, Zorille, Agouti, quelques Marsupiaux et Édentés ; DAUBENTON, qui a mesuré quelques Rongeurs : Rat, Loir, Porc-épic ; PaLLAs, avec ses recherches sur les Glouton, Zibeline, Spalax, Antilope Saïga ; Enfin THIENEMANN, LoBsTEIN, HUNTER, STELLER, qui ont étudié quelques Phoques, Otaries et Balénoptères. Mizxe-Ep warps [73] voit aussi l’action du régime alimentaire prépondérante sur l'intestin. Il fait remarquer que cependant, chez certains Vertébrés ayant même régime, le tube digestif varie dans de grandes proportions. Ainsi l'intestin de la Lam- proie est plus court que le corps ; celui des Poissons carnassiers présente plusieurs courbures, tandis que celui des reptiles car- nassiers est deux ou trois fois plus long que le corps et celui des Mammifères carnassiers trois à cinq fois plus long. Cela prouve, à notre avis, que l’on ne peut comparer un Poisson à un Mammifère et que l'emploi de la longueur réelle du corps n'a de valeur que si l’on étudie desanimaux d’une même classe. CramPe [11], s'appuyant sur quelques observations isolées faites sur des Chats, estime que l’action de la nourriture sur le canal alimentaire est due à la forme de celle-ci plutôt qu’à sa composition chimique. GEGENBAUR [20], quoique sobre dans ses descriptions du tube digestif chez les Mammifères, dit que le développement du cæcum est lié à l'alimentation. Il est court et peut manquer totalement chez les carnivores, tandis que son volume devient considérable chez les herbivores. VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 123 Lanpois [27], après Cuvier, a montré que les animaux domes- tiques avaient plus d’intestin que les mêmes espèces à l'état sauvage, par suite d’un régime plus omnivore. Il trouve pour le Loup un rapport intestinal de 4, et de 5 à 6 pour le Chien. Lucxsch-Czerxowirz [28] a trouvé que l'intestin des paysans de la Bukovine, qui se nourrissent de farine, légumes, était plus long par suite de cette nourriture végétarienne. Nous avons déjà montré l'influence prépondérante de l'ali- mentation sur le tube digestif des Oiseaux [36]. Il était indis- pensable d'établir avec ces recherches de comparaison et de voir quelle généralité comportaient les rapports qui nous étaient apparus avec évidence. Aussi nous avons poursuivi dans la classe des Mammifères, avec des matériaux aussi abondants que ceux utilisés pour les Oiseaux, une étude parallèle à celle qui avait fait l'objet du précédent travail. Nous avons disséqué 280 Mammifères indigènes répartis en 30 espèces. C’est le nombre qui m'a été accessible après deux années de recherches ; nous compléterons d’ailleurs ultérieurement par l'examen des espèces plus rares et de quelques espèces exo- tiques. Ces animaux ont été tués à la chasse, sauf le Mouton et le Cheval. L'intestin, retiré de la cavité abdominale, a été étalé et mesuré en centimètres. Les longueurs ainsi obtenues ont été rapportées à la longueur du corps prise du museau à l’anus et exprimée en centimètres et à la longueur du corps calculée par la formule / = ŸP, P étant exprimé en grammes. Cette dernière longueur ne donne de résultats comparables que si la forme et la densité des animaux est la même, ce qui est exact approximativement. . Voici les résultats obtenus suivant les différents régimes [46.69] : Rapport Rapport de la longueur de la longueur de l'intestin de l'intestin à Ja longueur à la longueur Qi Poids moyen. réelle du corps. 2=VRRE gr. PTSECLIVOTER LS. meer see 7,20 Din 6,3 CAFNIVOLES en serres u ee ix 546,70 3) 14,1 BISCIVOLÉS le de miee «2 02 0 5.760 4,6 17,5 124 A. MAGNAN Omnivores:. er... 102,90 6,8 22,6 HEUSAVORE SEE CE PEEREREE 759,60 TA 231 GranmivOores ee eee ee LEreE 190,60 8,7 26,0 Omnicarnivores--2--"...7 192,00 8,6 29,6 Herbivores---c"-eee Dreue 4.734k4,70 15,1 54,2 Il est à remarquer tout d’abord qu’on obtient le mème classement en employant les deux longueurs du corps. Ce sont les groupes qui se nourrissent d'animaux qui ont le moins d'intestin et les végétariens qui en possèdent le plus: entre les deux se placent les omnivores. En approfondissant, on voit que les insectivores ont le moins de longueur intestinale et que les omnicarnivores en ont beaucoup. Or ce dernier groupe est composé d'espèces appartenant à l’ordre des Insec- tivores ; ils se nourrissent de petits Rongeurs, Vers de terre, assez fréquemment de Batraciens et Serpents, rarement d'In- sectes. [ls mangent en somme un peu toute sorte de chair. Or il est à signaler que les Oiseaux nous ont donné un clas- sement identique avec les insectivores en bas de l'échelle et les herbivores en haut [69.36]. Le Tableau suivant fera mieux saisir la ressemblance : Rapport Rapport de la de la longueur longueur d'intestin d'inteslin à la longueur à la longueur du corps du corps Mammifères. Il=K 4 P2 Oiseaux. I=K Ÿ pe Insectivores............ 6.3 Insectivores........... 6,30 Carnivores 27-7500 14,10 Omnivores (corbeaux). 10,20 PISCIVOrES ere 17,50 Carnivores #2" 10,50 OMNIMORES EE CESSE EEE 22,60 NFruSIVOreS--- eee 11,50 HEUBIVORES ERP Eee 23,10 PiISCIVOreS ET eee 12,40 Granivores ............ 26,00 Granivores............ 12,80 Omnicarnivores........ 29,60 Omnicarnivores (grands Herbivorest®".. #0 54,20 Échassiers). ......... 15,50 Herbivores (Oie, Cygne). 16,70 Le classement est le même et le phénomène présente donc une généralité qui nous montre que le régime alimentaire est bien le gros facteur de l’évolution du tube digestif. Nous avons étudié de même la surface intestinale, que nous avons calculée par le procédé que nous avons indiqué antérieu- rement [36.41]. Les surfaces ainsi obtenues ont été rapportées à la surface VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 125 r 3/19 L = r du corps calculée par la formule S — VP2, P étant exprimé en grammes. Voici les résultats, suivant les différents régimes : Rapport de la surface Poids de l'intestin à la ds moyen. surface du corps S = Ÿ P2. gr. JuSectHivores Prec NT. 7,20 2,2 CarmiVores ire os 546,70 3,5 PISCINORES NS Soie n caserne ce 5.760 3,9 OMMIVOrES TM RENE ANNEE 102,90 4,5 Omnicarnivores........ teinte 192 4,9 REUBIVORES Eee eee 759,60 5,6 CTAMINOTES neue se fesress eee 168,70 5,6 HELDIVOTES 2e rc meemhtcese 47.344,70 6,2 Il ressort immédiatement de l'examen de ce Tableau que ce sont les groupes qui se nourrissent d'animaux qui ont le moins de surface intestinale et les végétariens qui en offrent Le plus. Il n’y a ici aucune exception. Les omnicarnivores qui se trouvent avoir une grande longueur d’intestin possèdent une petite surface intestinale qui les classe avec les autres espèces à régime carné |47|. Nous avons déjà effectué les mêmes recherches sur les Oiseaux [41]. Le Tableau suivant permettra mieux de faire les comparaisons : Surface relative d'intestin Surface relative d’intestin (surface du corps (surface du corps Mammifères. . S— : P2). Oiseaux. S — Ÿ/P2. Imsechiwores Meter. 2,2 Omnicarnivores........ 454 CARRIVOrESS ce eee 3,9 Carnivores enr eer-ceec 1,2 PISEIVOTES + => vole dersoisiee 3,9 Insectivores............ 47 Omnivores............. 4,5 Piscivores sec -trEre re 1,8 Omnicarnivores........ 4,9 OMMINORES AE EECE EE 2,1 HEUSIVOrES CEE C--Cre ee 5,6 Frugivores.... "3... 2,3 CLANNOLES EE eee 5,6 HerDIVORES PE -Cecer er 2) HERDIVOLES:-E 2e eee 6,2 Granivores........... Re 07e Le classement ressort encore identique dans les deux classes de Vertébrés, ce qui vient confirmer le bien-fondé de nos recherches. Nous avons omis à dessein l'étude des replis de la muqueuse (villosités, etc.). Nous estimons qu'il intervient là un nouvel r élément auquel nous consacrons nos recherches présentes. 126 A. MAGNAN RECHERCHES SUR LES CÆCUMS Gesner, en 1585 semble-t-il, est le premier qui ait signalé ‘les cæcums, mais comme beaucoup de ses successeurs, ses observations sont souvent peu préeises. Burrox [9] croit à un rapport entre les cæcums et la larlle de l'animal, les grands Oiseaux devant avoir de grands cæcums et les petits de courts, et cela est manifestement erroné. Macarrxey [29] fait une étude assez approfondie du troi- sième cæcum chez le Courlis et l'Oie: cæceum dont il voit l'ori- gine dans le canal vitellin. Home [25l, commence à faire des recherches organomé- triques. Les cæcums seraient d’après lui le résultat de l'abon- dance où du manque de nourriture. Quand il y a profusion, les cæcums sont courts ; en cas de disette, ils s’allongent pour per- mettre au contenu intestinal d'y pénétrer et d'y subir plus longtemps l'action des sucs digestifs. Trepemanx et GMELIN tentent l'examen histologique et chi- mique des cæcums. Cuvier [13.14] leur refuse tout rôle quel qu'il soit et montre qu'ils sont situés près du cloaque quand ils sont petits et assez loin quand ils sont développés ; c’est en somme la loi de con- cordance que rous avons trouvée entre la longueur du cæcum et celle du gros intestin. | Carus [10] attribue les grands cæcums à l'alimentation végé- tale et les cæcums courts à l'alimentation carnée, ce qui est une approximation Juste, mais par trop incomplète. MeckeLz | 72 | apporte de la précision à ces sortes de recherches. Il voit dans les grands cæcums une suppléance à la brièveté de l'intestin et confirme les travaux de MAcarTNEY sur le troisième cæcum qui n'est, d’après lui, que le conduit vitellin persistant chez les Oiseaux d eau et de marais. Eserra [16] reprend l'étude histologique des cæcums et y définit les follicules et les glandes closes. OwEx |78]}, fait remarquer que les Rapaces diurnes ont de petits cæcums, tandis que les Rapaces nocturnes en possèdent de longs, ce qui serait chez ces derniers la conséquence d’une digestion difficile. VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 127 D'après GEGENBAUR [20] les Oiseaux ont généralement des cæcums pairs, quine manquent que dans quelques genres. Tan- tôt ce sont de petites papilles, tantôt de longs tubes. GaDpow [17.18] leur accorde une certaine utilité quand ils sont longs et leur refuse toute fonction quand ils sont courts. OPPEL [76.77] admet une corrélation entre le développement des cæcums et la nourriture végétale. Maumcus [70] à étudié la morphologie des cæcums dans les différents ordres d'Oiseaux. Il prétend qu’un Oiseau ne succombe pas à l’ablalion de ses cæcums et que les sucs de ceux-ci hydro- lysent l’'amidon, intervertissent le saccharose et digèrent les albuminoïdes. Il affirme que chez un Oiseau granivore soumis au régime carné le saccharose n’est plus interverti, ni l’amidon hydrolysé. Ces recherches seraient certainement à vérifier d’une façon générale et à poursuivre. Maumus signale un troisième cæcum chez les Palmipèdes, les Échassiers, et donne quelques mesures à ce sujet. Il n’en à Jamais trouvé trace chez les autres ordres. Tous les auteurs ont donné des cæcums des descriptions souvent très différentes. Macmus admet que tous les Grimpeurs sont en somme dépourvus de cæcums. Owen cependant en signale deux très réduits chez le Pic-vert. Je n’en ai pas trouvé dans ce groupe. sauf chez le Coucou (Cuculus canorus L.) où ils mesurent 40 millimètres et 32 millimètres. Par contre, SregoLp et Sranius [87] déclarent que dans cette espèce ils sont courts; Cuvier et MEckeL, qu'ils sont longs. . Maumus en cite un exemplaire dont l'intestin avait 28 centi- mètres et les cæcums 35 et 45 millimètres de long. Pour les Rapaces, les auteurs s'accordent à admettre que les Rapaces diurnes ont des cæcums courts etles Rapaces nocturnes de longs. Cependant Cuvier affirme que l'Épervier en est dépourvu, tandis qu'Houe en prive le Vautour. Nous avons vu d’ailleurs que les Rapaces diurnes n’en présentent pas tous. Macmus donne pour quelques Rapaces nocturnes les dimen- sions suivantes : Re, CRAN UC EEE AL A mele see e elelstelote sie /e)sse ele 10 Hnloliocsasesses 20 080 SRE EEE 9 ae eo 0 0 0 ea à AO MA ED DRE NE 6 128 A. MAGNAN Mavmus signale les Passereaux comme possédant les plus petits cæcums. S'il en a vu de 9 millimètres, comme chez le grand Corbeau, il cite le Bouvreuil comme n’en ayant que de { millimètre de long. SieBoLp et Srannius mentionnent l'Hiron- delle comme dépourvuedecæcum ; Cuvrer prétend que l’Alouette n'en possède pas. D'après Maumus, les deb ont en général des cæcums courts, mesurant par exemple 2 millimètres de long chez le Pigeon sauvage, ou n'’existant pas, comme chez le Pigeon nico- bar. Par contre, il montre les Gallinacés comme toujours pour- vus de longs cæcums et leur assigne 55 centimètres chez le Coq de bruyère, 9 centimètres chez la Caille, 16 centimètres chez la Perdrix. | Maumus dit que les Échassiers ne possèdent souvent qu’un seul cæcum. Ses descriptions, d’ailleurs rares, sont pour ce groupe toujours conformes à la vérité, sauf pour le Marabout, chez lequel je n'ai pas vu d’étranglement. Chez les Palmipèdes, Owen avait signalé le Grèbe comme ne possédant qu'un cæcum, TrepEmMAnNN et CArRUS avaient agi de même pour le Plongeon et le Harle. Nous en avons trouvé tou- jours deux chez ces Oiseaux. Cependant je mentionnerai un individu de Gelochelidonanglica Mont. qui n’en présentaitqu'un, au contraire des autres sujets de cette espèce qui en possèdent toujours d'eux. Mavumus divise les Palmipèdes en deux groupes : 1) Les Palmipèdes terrestres à grands cæcums. 2) Les Palmipèdes marins à petits cæcums. Il donne ensuite quelques données un peu lâches sur divers types de cette famille. Longueur des Longueur de cæcums l'intestin mm. cm Mouette à pieds Joge SR PES OR 6 54 Albatros CRUE - PR De 0 LE A 8 » Harless sers Re 25 140 PINPOUINEEEECEr CT Ter en Er. 15 et 20 89 GrandsGuillemot-2:6222 te ne 15 91 Canard (de Batbarie te Prec ee 43 190 Canard 'sauvasee Eee. 412 147 OBS FERA SEA EE 18 200 CVENE ee ON EME NES PE TO 25 240 VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 129 Le même auteur décrit les cæcums de quelques Coureurs qui, d'après lui, mesurent respectivement 15 centimètres chez le Casoar austral, 60 centimètres chez l'Autruche. Ses descriptions sont presqueconstamment concordantes avec les nôtres. Nous avons cependant regretté de ne jamais trouver le poids des Oiseaux qu'il a étudiés. L'étude très approfondie des cæcums que nous avons faite [39] nous à amené à classer Les Oiseaux en trois groupes : 1) Ceux qui n'ont pas de cæcums; 2) Ceux qui n'ont qu'un cæcum; 3) Ceux qui ont deux cæcums. Le troisième groupe peut encore admettre des subdivisions fondées sur des caractères secondaires de morphologie externe. On distingue les Oiseaux à cæcums courts et Les Oiseaux à cæ- cums longs. Quelquefois ces appendices sont si petits qu'ils sont à peine perceptibles. Quand ils sont très longs, il faut, pour les distinguer et les séparer, dérouler avec soin l'intestin. Nous aurions pu suivre une telle méthode de classification, mais elle offrirait peu d'intérêt en soi. Elle nous conduirait à former des groupes d’Oiseaux hétérogènes. Par contre, si l’on étudie les cæcums des Oiseaux en tenant compte de la classifi- cation que nous avons obtenue par l'étude du régime, on arrive au résultat que, dans un même régime, les individus possèdent presque sans exception la même forme de cæcums. L'ensemble de l'étude que nous en avons faite nous montre qu’effectivement à chaque régime correspond en gros une forme déterminée de cæcums. Nous pouvons résumer ces résultats dans le Tableau suivant : 1) Oiseaux sans cæcums : Frugivores. 2) Oiseaux à un seul cæcum : Omnicarnivores. 3) Oiseaux à deux cæcums courts : Carnivores (parfois nuls). Piscivores — Insectivores = Omnivores (corbeaux). Granivores insectivores. 4) Oiseaux a deux cæcums longs : Testacivores. ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 9e série. 1914, x1x, 9 RU CRT RE TM RS x LP 2 À Qu 130 A. MAGNAN Carnivores insectivores. Omnivores (canards). Granivores (parfois nuls). Herbivores (cygne, oie). Nous avons aussi pesé les cæcums. Quand ces organes sont brefs, il suffit de les détacher de l'intestin et de les peser tels quels. Longs, il faut les débarrasser des matières qui les gorgent. À cet effet, on les ouvre, les lave et, après les avoir séchés, on les pèse. Nous résumons dans le Tableau suivant les résultats obtenus en étudiant les cæcums, après avoir ramené leur poids au kilo d'animal, dans neuf espèces com- posées de vingt individus chacune [36]. On voit de suite que les chiffres de ce Tableau concordent avec ceux que nous avons trouvés en comparant la longueur des cæcums à la longueur du corps. Rapport de la longueur des cæcums Poids à la longueur. des cæcums du corps | — VER par kilo. Crécerelle st emauce bee 0,07 0,05 MoOURteRR RE e 0,22 0,20 Hirondelle re creer EE EEE CEE 0,26 0,20 Criveste cs RE CIE GS 0 0,32 0,30 Course eee pecr Cet 0/50 0,60 Gueblan cree PEER PER PE TEErCE 1,90 1,50 Vanneaue EEE C Eee CCC CEE 2,00 1,140 Sarcellesesesresviccter seat 2,60 1.20 han tea: 0045 708070 414,70 12,50 Les enseignements de ce Tableau sont tels que nous les prévoyions vu les variations considérables des longueurs des CæCUMS. Nous avons étudié les rapports de la longueur du gros intes- tin el de la longueur des cæcums à la longueur du corps chez plus de 400 Oiseaux. Nous résumons dans le Tableau suivant les résultats oblenus en effectuant les moyennes de ces rapports suivant les différents régimes [34]. Rapport de la longueur A du des Poids gros inlestin cæcums Désignation moyens à la à la des des longueur longueur régimes. individus. du corps du corps. gr. l = VB. OmnivoresA(Canards) CPR 2.207,20 0,73 3,20 CarniMore SPENCER PRE 1.722,30 0,29 0.06 _ VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 131 OMNICAPANATES ARE... see. LUS 1.702,50 0,44 0,10 PSC INOLE SR RE ET EL Meur ea s< 806,80 0,51 0,27 CTANINOPES e-eee -ece ee ue RAA 513,40 1,06 5,30 Carnivores insectivores............. ss 374,80 0,59 2 ARÉSUREN TO RER AE OEM RER 269,7 0,67 1,90 Omnivores (Corbeaux)..... ........... 214,70 0,20 0,28 RTUSINOEES EE ED EE 152,30 0 0 SCC NVOTES EM se mtie le a seule eee vue 38,20 0,40 0,25 Granivores inseclivores................ 33,10 0,38 0,17 Les cæcums et le gros intestin présentent donc des variations identiques suivant les diverses régimes. Faut-il penser que les régimes granivore et herbivore sur- chargent le tube digestif en matériaux inutiles qui mécanique- ment distendent le gros intestin et allongent les cæcums, tan- dis que le régime carné, laissant peu de déchets, n’a par suite aucune action sur l'intestin et les cæcums qui s’atrophient ? ‘À moins que la brièveté du gros intestin et des cæcums ne soit la conséquence du régime toxique qui provoque l’évacuation immédiate des résidus de la digestion, tandis que l'innocuité du régime végétarien favoriserait la stase et par suite l’allonge- ment du gros intestin. La stase intestinale donnant lieu à des fermentations, les cæcums se développeraient en vue de neutra- liser les toxines engendrées. x x # Cuvier [13.14] a donné une description assez exacte du cæcum des Mammifères. Il montre que l'appendice vermiforme n'existe chez les Singes que chez l'Orang et le Gibbon. Le cæcum est généralement très court. Les Makis ont un cæcum plus long que les Singes. Chez les carnivores plantigrades, Ours, Raton, Blaireau, il n'a pas trouvé de cæcum. Les autres carnivores digitigrades ont un cæcum petit, en forme de doigt, comme la Civette, la Zabette. la Genette. 11 montre que, chez les Rongeurs, le plus ou moins grana développement du cæcum, qui ne manque que dans le seul genre des Loirs, est en rapport avec la nourriture. Les Rongeurs quise nourrissentd'herbes, tels que les Lièvres, paraissent avoir le cæcum le plus long et le plus grand. Parmi ceux qui se nour- rissent de graines, les Campagnols, Hamsters, Lemmings, qui sont très voraces, ont aussi un grand cæcum, PA A. MAGNAN Nous avons montré l'influence du régime alimentaire sur la morphologie et la longueur du cæcum chez les Oiseaux [36] Nous avons entrepris les mêmes recherches sur les Mammifères [48.69]. Nous résumons, dans le Tableau suivant, les obser- vations que nous avons faites, suivant les différents régimes dans les deux classes de Vertébrés, sur la morphologie de l'appendice cæcal : Oiseaux. Mammifères. Animaux sans CæCum : Frugivores. Frugivores. Animaux sans cæcum ou à cæcum réduit : Omnicarnivores. Omnicarnivores. Carnivores. Carnivores. Piscivores. Piscivores. Insectivores. Insectivores. Animaux à cæcum court ou réduit : Omnivores (Corbeaux). Omnivores. Animaux à long cæcum : Granivores. Granivores. Herbivores. Herbivores. Le classementest identique. Je ferai remarquer que les Mam- mifères ne possèdent en général qu'un seul cæcum, alors que les Oiseaux en ont presque toujours deux. Les cæcums courts des Oiseaux sont, d’après les recherches histologiques et chi- miques que J'ai entreprises, des organes atrophiés riches en tissu lymphoïde et dont le rôle a probablement cessé d'être. Nous avons mesuré la longueur du cæcum, chezles différents Mammifères que nous avons disséqués. Nous donnons ici, en comparaison avec les Oiseaux, les chiffres obtenus, suivant les différents régimes, en rapportant la longueur du cæcum à la longueur du corps / = ÿ P. Longueur Longueur Poids. relative Poids relative Oiseaux. moyen. du cæcum. Mammifères. moyen. du cæcum. Frugivores...... 152,3 0 Frugivores...... 759,6 0 Carnivores...... 1.7223 0,06 Carnivores...... 546,7 0,29 ou 0 Omnicarnivores. 1.702,5 0,10 Omnicarnivores. 192 0 Insectivores .... 38,2 0,25 Insectivores..... 12 (0) Piscivores ...... 806,3 0,27 Piscivores ...... 5.760 0 Omnivores (Cor- Omnivores ..... 102,9 1,10 DEAD )ee60 0000 214,7 0,28 Herbivores...... 2.207,2 3,20 Herbivores...... 47.341,7 2,80 Granivores...... 513,4 D 20 ACTANIVOTES eee 190,6 2,80 VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 133 Il y à là encore une analogie qui frappe. Les régimes herbi- vore et granivore développent le ou les cæcums. Ils nous paraissent jouer dans ce cas un rôle antitoxique contre les fermentations qui se forment chez ces animaux par suite de la stase intestinale. Par contre, chez les espèces quise nourrissent de chair quelle qu’elle soit, le cæcum s’atrophie ou disparait complètement, son action cessant d'être nécessaire dans ce cas. Nous avons aussi signalé pour les Oiseaux une loi intéres- sante, montrant que l’action du régime alimentaire était la même sur le cæcum et le gros intestin [34]. Ces deux organes varient dans le même sens. Chez les Mammifères nous trou- vons le même résultat, comme l'indique le Tableau suivant : Longueur relative Longueur relative A du à Éd id . Oiseaux. cæcum. gros inteslin. Mammifères. cæcum. gros inteslin, Frugivores...... 0 non visible Frugivores...... (0 non visible Carnivores...... 0.06 0.29 Carnivores...... 0 ou 0,29 Id. (ou 1,4). Insectivores..... 0,25 - 0,40 Insectivores .... 0 Id. Omnicarnivores. 0,10 0,4% Omnicarnivores. 0 Id. Piscivores ...... 0,27 0,51 Piscivores ...... 0 Id. Omnivores (Cor- béaux)2: 2742. 0,28 0,30 Omnivores...... 1,10 4,50 Herbivores ..... 3,20 0,73 Herbivores ..... 2,80 l Granivores...... 5,30 1,06 Granivores ..... SD M2: L'influence du régime alimentaire sur le tube digestif nous apparaît donc de plus en plus prépondérante et de plus en plus générale, au fur et à mesure que nous pénétrons plus avant dans nos recherches. RECHERCHES SUR L’ESTOMAC Le ventricule suecenturié et le gésier des Oiseaux ont davan- tage attiré l'attention des auteurs. Gapow [18.19] divise, d’après la morphologie de ces organes, les Oiseaux en six groupes. 1) /nsectivores purs et Frugivores. — Le jabof manque. Ven- tricule fort ; gésier faiblement musculeux. 2) Granivores et Insectivores. — Jabot manque en général. Ventricule et gésier forts. 3) Carnivores. — Il existe une sorte de poche-jabot. Le ven- tricule a une grande action chimique. ’ 154 A. MAGNAN 4) Piscivores et mangeurs de charognes. — La plupartdu temps sans vrai Jabot, avec ventricule et gésiers très grands, lrès for- tement absorbants, très faiblement musculeux. 5) Granivores purs. — Jabot grand et fort. Ventricule forte- ment mécanique. 6) Végétariens. — Quand ils mêlent à leur régime des grains, ils ont un vrai jabot et un gésier très fort. Gapow conclut de ses observations qu'il n'existe aucun rap- port entre le régime et le volume du ventricule. Trepemanx |90) avait déjà observé que les Oiseaux qui ontun gros ventricule n'ont pas de jabot, ce qui n'est pas toujours exact. Comme toujours, les observations, qui sont la plupart du temps consciencieuses, manquent de valeur par le peu de pré- cision qu y apportent les auteurs. . Nous avons de notre côté effectué de nombreuses recherches sur l'estomac des Oiseaux. Voiei les chiffres que nous avons publiés {35.36}. Poids Désignation ae noyen du ventricule du gésier Le des des par kilog. par kilos. ‘: régimes. individus. d'animal. d'animal. gr. Omnivores (Canards)....-..-... 2.207,30 3,56 31,50 Carnivores ...... CRC MAD RO Er CU TR ENT IA 1:122;30 3,50 6,10 Omnicarnivones ete mers nr 1.702,50 5,40 6,40 PISCIVORE SA AE TRS SEE NEMES ARR MAUR 806,50 4,60 15,90 Granivones ACER En ie 513,40 3,10 29,10 Carnivores insectivores............. 314,80 3,80 17,10 lestacivores ee ten en TE ARS ° 269,70 3,70 25,30 Omnivores (Corbeaux}). 2... .... 214,70 2,90 31,60 FICUBINORES RARE RTE RRR 152,30 4,90 17,50 InSeCtIVOrES Se RAP RE CAEN Re : 38,20 3,00 32,70 Granivores insectivores............. D LD 5,90 22,10 On se rend compte de suite que quelques groupes formés par les piscivores, les frugivores, les granivores insectivores pos- sèdent un poids de ventricule presque double de celui des autres. L’accroissement de leur ventricule est d'ordre pure- ment mécanique ; il vient de ce que ces Oiseaux se nourrissent de proies volumineuses et intactes, telles que des poissons, dont l'ingestion distend le ventricule et développe sa tunique mus- culaire. Par contre les Oiseaux dont Ie gésier est très pesant se VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 139 nourrissent de graines, d'insectes, de crustacés, aliments dont la structure nécessite une trituration énergique pour permettre la pénétration des diastases. = Nous avons poursuivi nos recherches biométriques sur l’es- tomac des 280 Mammifères que nous avons déjà étudiés pour la longueur de l'intestin [50.69]. Chaque estomac, débarrassé des matières alimentaires, était pesé ; les poids ainsi obtenus étaient rapportés au kilogramme d'animal. Voici les résultats suivant les différents régimes ahmentaires que l’on rencontre chez ces animaux : Poids total moyen. Estomac Révimes. gr. par kilogr. InNSeCHVOrES SE ee sans 7,20 5,8 PISCINOTES ANR Re ne es ie du 5.760 7,4 CARMVORES RACE LAN. Dee 546,70 T5 CAIMMOPES: EE CD ee EN ne 102,90 ED MARUBIVOL OS RER eee era eee eee ses 708,80 7,8 OMINICARNITOLES Re ETee eee 187,60 9,2 CTANIVOLES SR re 174,20 9,3 HERDIVOReSÉ ERREUR de ces 41.344,70 14,6 Il ressort de ce Tableau que ce sont les insectivores qui ont l'estomac le moins pesant. Les herbivores en possèdent la plus grande quantité. À côté de ceux-ci se placent les granivores et les omnicarnivores. Or, c’est de cette façon que se classent Jus- tement les Mammifères quand on étudie la longueur de lintes- tin [46.69], comme le montre le Tableau suivant : Rapport de la longueur Régimes. de l'intestin à la longueur du corps. INSECLMORES SR ER RE LA MER tee release 259 (CANNES EU PS MR EE RRRS RE PRESS OS EE RE 7 DiSCIVOreS ee rente mens de utile dec mate 4,6 OAIMNOLES ES ame eee sauge ss selon 6,8 REAIMORES RE ET crea ane ceseces eee Gal DMICALMIVOL ES A ch Die tite ete sols ere etat 8,6 CRANIVORES AE RUES ete nelle se loerete el 8,7 HETRIN ONE ee AL Mie Dia eee etais colors Dieiale 21e 15,4 Les deux classements sont identiques. Cela vient à l'appui de l'hypothèse que nous avonsémise, à savoir que c’est la quantité et la qualité del'aliment qui distendent le tube digestif tout entier. Les végétaux agissent mécaniquement par leur poids, par les résidus qu'ils laissent; les omnicarnivores occupent une place ‘ 136 A. MAGNAN à part, et leur cas appelle de nouvelles expérimentations afin d'expliquer la position élevée qu'ils occupent dans le classe- ment. RECHERCHES SUR LE FOIE Peu d’auteurs ont fait avant nous des recherches d'ensemble sur la variation en poids des organes. Il n'y a guère à citer que Ricner et MAUREL. Ricer [82], le premier, a pu, grâce à de nombreuses obser- vations personnelles, et en utilisant les chiffres recueillis par d'autres savants sur des espèces isolées, réunir des documents qu'il a résumés dans le Tableau suivant : FOIE RO par unité Poids. par kilogr. de surface. gr. gr. gr. SOUTIS = seen tn 6 51 0,85 IR OU non anbeio 0 doc 260 51 2,90 Cobave rer eee 460 41 2,83 IHM or db oveecoorove se 1.430 42 4,20 Chats ei t 2.670 32,5 4 Chien cm ao 16.000 28 6,70 Homes eee 41.000 34,8 10,35 Mouton Son 72.000 15,2 5,65 POnC re etre Pete 110.000 44,7 6,30 BŒURNRMNN e e 525.000 13,1 9,40 RicHer conclut : 10 Dans les différentes espèces de Mammifères, la proportion du foie varie à la fois par l’unité du poids et l’unité de surface: 20 D'une manière générale, la proportion du foie est d'autant plus grande par rapport à la surface que l’animal est plus gros, et d'autant plus grande par rapport au poids que l'animal est plus petit. Maurez [71], de son côté, a repris les recherches de Ricner sur quatre espèces domestiques de Mammifères et deux Oiseaux. Ce rapprochement ne nous semble pas logique, car nous esti- mons queles différences qui séparent ces deux classes de Verté- brés n’autorisent pas à Les fondre dans un ensemble homogène. Il a résumé dansle Tableau suivant ses dernières recherches. VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 137 Foie par unité Poids Foie Poids de surface moyen. par kilogr. moyen. (dmq.). gr. 5 gr. Cobaye... de 600 à 900 gr. 37,30 de 800 à 900 gr. 4,28 Lapin..... au-dessus de 1.800 gr. 38,07 au-dessus de 1.400 gr. 6,77 Hérisson.. _ 500 — 55 350 gr. 6,46 Poulet.... — 1.100 — 28,80 au-dessus de 1.100 gr. 3,90 Diceonee nn Li — 400 — 31 Æ 400 — 3,44 Chien. de 30 à 40 kilogr. 21,90 de 30 à 40 kilogr. 9,87 — de 40 kilogr. 20,90 de 40 kilogr. 9,72 MAuREL conclut : 19 Pour la même espèce animale, quand elle présente des différences de volume dépendant des variétés, la quantité de foie par kilogramme d’animal est d'autant plus grande que l'animal est plus petit ; * 20 La proportion de foie par kilogramme varie avec la nature de l'alimentation, les carnivores ayant plus de foie que les gra- nivores. Bien d’autres auteurs ont donné des chiffres relatifs aux organes des Mammifères. Ces chiffres sont intéressants, mais il n'y a pas lieu pour nous d'établir de comparaison, car le plus souvent les auteurs ne se sont attachés qu'à l'étude d'une seule espèce. | DE LartBoisiÈèRE [81] a poursuivi des recherches très étendues sur le foie des Oiseaux. Voici les chiffres qu'il a publiés : Poids de foie Poids moyen. par kilogr. CALNIVOreS eee receenieetr eds 1.886,60 17,50 Carnivores et piscivores........... 1.707,40 20,10 ÉTANMOTES MM ER ENS te anse en 613,10 20,50 HÉUCIMOreS RE een been 152,30 22,20 Omnivores (Palmipèdes)........... 2.371,90 26,70 Carnivores et insectivores......... 383,80 27,10 Omnivores (Corvidés)............ 214,70 29,10 Granivores et insectivores.... .... 28,70 30 Insectivores indigènes............. 34,20 34,90 Piscivores et insectivores.......... 255,60 34,90 Insectivores exotiques............. 22,20 35,40 BÉSCIVOLES SA Reese ma see 833,60 35,70 Il conclut que c’est à l'alimentation piscivore ou insectivore qu'appartient la plus grande quantité de foie et à l'alimentation granivore ou carnivore qu'appartient la plus petite quantité de foie. 138 A. MAGNAN Nous avons eu l’occasion de reprendre ces investigations sur 110 Oiseaux. Nous voulions rechercher quelle était la cause des différences de poids observées. Comme nous avons déjà montré que chez une même espèce le poids du foie variait d’une façon assez notable suivant que l'animal était tué par saignée où d’une façon brusque [38], nous avons opéré d’abord sur des individus tués au fusil. Le foie à été pesé de suite. Les poids ainsi obtenus ont été rapportés au kilogramme d'animal. Nous avons considéré, pour avoir une première idée du sujet, la moyenne de la quantité de foie par kilogramme suivant les différents ordres d'Oiseaux. Nous remarquerons iei que chacun de ces ordres est formé d'individus à même régime. Cela reviendra donc à étudier le - poids du foie en fonction du régime alimentaire. | ’ sé POIDS POIDS ORDRES. REGIMES. relatif moyen. de foie. Le) ES © 1 1] 10 D © 00 & © ONE - EE LE © & NN © M Grands Echassiers Omnicarnivores ....... ” M Gallinacés, Colombins.| Granivores PassereaUxer ere Baccivores Rapaces diurnes.......| Carnivores Rapaces nocturnes Carnivores-insectivores. PaSSereaux cer eee .Insectivores Petits Echassiers Testacivores........... Palmipèdestnatins eenINPISCINOLES- CEE E- CCE CEE s s - s Nous pouvons conclure que ce sont les Oiseaux qui se nour- rissent de viande et de végétaux qui ont le moins de foie. Ils en ont tous sensiblement la même quantité. Par contre, les Oiseaux qui se nourrissent de poissons, mollusques, insectes, ont le plus de foie. Les piscivores en ont presque le double des carnivores et des granivores. Les Rapaces nocturnes, qui se nourrissent de viande et d'insectes, se placent entre les carnivores el les insectivores |[42|. À quoi est due cette différence de poids relatif? On peut envisager deux causes : l’une peut être attribuée à la variation de la teneur du foie en glycogène, l’autre à une plus ou moins. grande hypertrophie du tissu hépatique. VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 139 La seconde explication me semble préférable. Nous avons en effet montré [38] qu’en faisant jeùner, dans les différents régimes, quelques sujets de même espèce, on obtient le même classement que celui auquel nous à amené l'étude des mêmes individus vivant à l’état de nature. Il faut par conséquent voir dans l’hypertrophie du foie le résultat d’une réaction de cet organe consécutive à un surcroît de travail et à une intoxi- cation alimentaire. Mais les Oiseaux que nous avons étudiés ont été tués dans la nature. Leur foie était donc plein de sang. On pourrait nous objecter que les différences de poids sont dues aux quantités de sang retenues. Nous avons voulu étendre nos recherches à ce sujet. Nous avons opéré sur »8 Oiseaux répartis en 58 espèces. Chaque Oiseau a été tué par section des carotides. Le foie extrait a été lavé, pesé, et le poids ainsi obtenu a été rapporté au kilogramme d'animal. Voici les résultats suivant les divers régimes [57|. Nous avons ajouté les herbivores, que nous n’avions pu étudier la première fois. POIDS POIDS | RDRES. RÉGIMES. - relatif $ : ET ROYES du foie total. après saiynéc. gr. Oie, Cygne HerDinores 2e Mere .206,00 Grands Echassiers..... Omnicarnivores ....... 2.158,20 Rapaces diurnes....... CATMIVORES EEE ECEEE 1.862,00 Gallinacés, Colombins..| Granivores............ 298,40 Canards ÉMHIVOrES ES. rer 548,20 Rapaces nocturnes..... Carnivores-insectivores. 716,70 Palmipèdes marins....| Piscivores............. 822,20 Petits Echassiers....... léstaciyores taste 227,80 Passereaux.-... 5... Insectivores..-...2717% 23,20 On est frappé de prime abord par l'identité de classement qui existe entre les Oiseaux tués dans la nature et ceux morts après saignée. Îei encore les granivores el les carnivores ont sensiblement la même quantité de foie; les piscivores en ont davantage. Les insectivores en possèdent le plus. Le régime est donc bien la cause des variations du foie, variations qui portent sur le parenchyme hépatique lui-même. 140 A. MAGNAN: Mais les différences qui séparent quelques groupes ont changé. Ainsi les Canards ont moins de foie que les Rapaces nocturnes. Les piscivores et les petits Échassiers, chez lesquels cet organe est développé au maximum lorsqu'ils sont tués brusquement, montrent après saignée un foie plus petit que les insectivores. Il nous sera facile d’en donner l'explication. Le sang retenu dans l'organe par la mort brusque est la cause de ces résultats. Nous avons montré que si l'on étudie la quantité totale de sang chez les Oiseaux [53], on constate deux groupes : l'un formé des Oiseaux terrestres, l’autre constitué par les Oiseaux marins ou fluviatiles. Ces derniers ont en moyenne de 60 à 80 grammes de sang par kilogramme, alors que les autres n'en possèdent que de 30 à 50 grammes. Ce sont justement les Oiseaux riches en tissu sanguin, les Oiseaux marins ou fluviatiles, dont le poids relatif du foie modifie légèrement le classement après la saignée. Chez ces derniers une plus grande partie du poids du foie est constituée par du sang après la mort brusque, par suite de la plus grande quantité totale qui en existe dans le système vasculaire. Le foie a un rôle très complexe, longuement étudié par les physiologistes. Il reçoit par la veine porte une grande partie des produits de l'intestin, les transforme, neutralise les toxines, les ptomaïnes, il fabrique l’urée, le glycogène, la bile, etc. Il est donc vraisemblable que le principal facteur de sa variation de poids est le régime alimentaire. Nous avons repris ces études pour le foie des Mammifères [56]. Il nous faut tout d'abord considérer le groupement en régimes que l'observation nous a donné. Nous résumons dans le Tableau suivant les résultats obtenus. Poids total Poids du foie moyen. par kilogr, p or. gr. Herbivores:s dr A eee 19.937,60 26,3 PISCIVOTES > LR -- ne ere ne 5.760 29,5 CarniIVOr es AN RME ER 546,70 36,8 InSeCUVOreS RTE EEE 7,30 38,8 Granivores .......... re ME el 184,10 39,4 Omnicarnivores "terre rer. 192 39,6 VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE ÎÂ4f. ÉUSIVORES SAR REC En. 684,50 4 COMAIVOLES Sete scene oies o smteie. cle 97,40 5 L'examen de ce Tableau pourrait, à première vue, nous ame- ner à conclure avec Richet que ce sont les gros individus qui ont le moins de foie et les petits qui en ont le plus. Nous ferons remarquer que les carnivores ne possèdent pas plus de foie que les granivores, contrairement à ce que MAUREL avait avancé. L'idée que MAUREL a énoncée est basée sur ce fait que le Hérisson a beaucoup de foie. Or le Hérisson n'est pas un carnivore pur. Les auteurs classiques le considèrent comme insectivore. Nous avons montré qu'il se nourrissait de toute sorte d'animaux, rarement d'insectes [49]. Nous avons aussi examiné la valeur d’une loi biologique qui est encore très en faveur : « le rapport du poids du foie, glande à qui revient un rôle dans la thermogenëse, à la surface du corps, lieu de la déperdition calorique, varie dans le même sens que le poids du corps ». Il nous faut donc rapporter le poids du foie à la surface du corps : S = YP?, P étant exprimé en gram- mes. Voici les résultats obtenus suivant les différents régimes : Foie par Poïds total unité de surface moyen. du corps. gr. gr. PISCIVORES chere herere 5.760 0,52 HErThINORES AR EIRE PA EE RES 19.937,60 0,37 CALDEVOrES SE IE RS ee 2e 546,70 0,22 HEUPINOLeSEEERe--CeCe--Cc-Ce 684,50 0,19 DIRMINORE SEC A corne ste 97,40 0,19 OMNnICALNIVOreS.-.------e...e 192 0,18 Granivonesese er 184,10 0,16 IRSeCIIMOLES RE cer ccecces 7,30 0,06 Ces résultats sont opposés à ceux que nous venons de donner pour le poids relatif du foie, et auraient avec la thermogenèse le rapport inverse de ce qui est logique, les gros animaux ayant généralement le plus de foie et les petits le moins [62]. Nous ajouterons que cette loi n’a aucune signification. Irons-nous jusqu’à nier cette relation du foie avec la sur- face du corps? Non, puisque nous l'avons aperçue en étudiant le poids relatif du foie, mais elle ne peut être démontrée par la comparaison de ces rapports non homogènes. On doit évi- demment ne comparer entre elles que des dimensions homo- 1492 A. MAGNAN logues et pour cela comparer une longueur à une longueur. un poids à un poids. En effet : Poids du foie KI KI Surface du corps KE K T4 Il reste au numérateur une dimension de l'animal et c'est la seule cause du rapport apparent que nous venons d'énoncer entre la surface du corps et le poids du foie. Cette loi serait universelle, puisque avec n'importe quel organe on constaterait la même relation. ; Il est admis que c’est la surface du corps qui détermine la quantité de chaleur rayonnée. Cette constatation vient détruire d'elle-même la loi du rapport du foie à la surface, puisque dans ce cas les gros individus, qui ont proportionnellement le moins de surface, ont le plus de foie. Tandis que si l’on considère le poids relatif du foie, on constate qu'au contraire les petits animaux semblent en avoir la plus grande quantité, ce qui correspond à la dépense calorique plus intense par suite de leur plus grande surface corporelle. RECHERCHES SUR LES REINS Comme pour le foie, DE LariBoisièrEe [81] a effectué des pesées sur les reins. Voici les résultats auxquels il est arrivé. Poids moyens. Reins par kg. Omnivores (Palpimèdes)............... 2.371,90 8,20 ; Carnivoress een CR ER es 1.886,60 6,10 CArNIVORES SE LIDISCIMOLES EEE PTE PET PRE 1.707,40 7,07 PiSCIVOrES es ne CE ES 833,60 12,90 CTANMIMOLES OR PURE E EPP. 613,10 7,20 Carnivores et insectivores..... LR UREURE 383.80 9,46 Piscivores et insectivores....... ...... 255,60 12,20 Onmivores MConviITIésS) EEE 214,70 9,57 HRUBINONES 02e NERO 152,30 8,20 Insectivores {{indisènes) CeEtre eee" 34,20 12,80 Granivores et insectivores............. 28,70 10,09 Insectivores (exptiques):2PPP Pere 22,20 11,50 Nous avons étudié le poids relatif des reins chez les Oiseaux, c'est-à-dire le poids de ces viscères par kilogramme d'animal [43]. Ces organes, dont la morphologie est sensiblement la même, différent beaucoup de volume. Nous résumons dans VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 143 le Tableau suivant les résultats obtenus en faisant les moyennes de ces poids relatifs suivant les différents régimes. ; POIDS POIDS DE REIN ORDRES. REGIMES. moyen. relalif. or gr. Grands Échassiers....|Omnicarnivores ........ 1.377,60 Gallinacés, Colombins |Granivores 358,50 Rapaces diurnes CARNIVOrES ec 338,10 Rapaces nocturnes...|Carnivores-inseclivores. 274,40 Passereaux.....:..... Insectivores 52,30 Petits Échassiers Testicavores 401 ,00 Palmipèdes marins...|Piscivores 345,30 Ces recherches ont porté sur les Oiseaux dont nous nous étions servi pour l'étude du foie. | Nous remarquerons de suite que le classement est identique à celui obtenu pour ce dernier organe. Les carnivores et les granivores sont en bas de l'échelle et les piscivores occupent la place supérieure. Ce résultat semble prouver que ces deux organes réagissent à une même cause : la toxicité du régime alimentaire. Ces réactions se traduisent par des différences de poids. DE LariBoisière était arrivé, de son côté, au même ré- sultat. Noé conclut de ses recherches que le poids des reins est beau- coup plus élevé chez le carnivore ; voie les résultats que donne Noé pour d’autres espèces animales [75] : Reins Poids moyens. par kilogramme. gr. gr. S'OUTISDIANCN ER ee sereine 45,50 17,40 RADAR G RER eee net se je 187,50 12,65 (CUBE Lo 0 uv bot 0006 PHONE 554 10,55 LAIT 2608060 28 0 2008 M0 ET A EL 6,51 CALE LR A TN else etes ee 2,505 10,20 CCM ER ER mere coude 5.345 5.20 Noé en conclut que si l'on classe ces animaux par ordre de taille on s'aperçoit que la proportion des reins est plus forte chez l'animal de petite taille. De plus il en déduit qu’elle est 144 A. MAGNAN plus élevée chez le carnivore que chez l'herbivore en comparant des animaur de même taille. Mais Noé ne fait pas remarquer la concordance de ses dires avec ce qu’avaient avancé pour le foie Ricuer et Maurez. Il ne fait à ce sujet aucune comparaison. Nous avons, par l'étude du rapport du rein au corps chez les Mammifères, obtenu les résultats suivants : le foie etle rein sont deux organes liés l’un à l’autre. Il y a donc lieu de penser que si le régime agit sur le poids du premier, il doit agir aussi sur le poids du second |63.68]. Examinons le classement que l’on obtient en étudiant le poids du rein suivant les différents régimes. Poids total Reins moyen. par kilo. gr. gr. Herbivores te. te eee 19.937,60 6,3 PISCIVORES ee ete mere 5.760 6,5 Omnicarnivores............... 192 8,7 Granivores t-on -eoeecte 184,10 10,7 CALRIVORES SERA Er RUE 546,70 10,8 In SCCIVOCES ER NMRENEnr 7,40 11,6 MTS ITORESo 0 codecoo0onooencreo _ 684,50 12,3 OMNIVOLES RES NRC 97,40 12.9 Nous trouvons ici une répartition de nos Mammifères qui met encore les herbivores en bas et les omnivores en haut de l'échelle avec un classement qui s’identifie avec celui du foie, sauf les déclassements entre les groupes moyens, déclassements insignifiants, car les quantités relatives de foie et de rein sont à peu près les mêmes dans les groupes en question. RECHERCHES SUR LE CŒUR ET LES POUMONS DE LARIBOISIÈRE, qui a pesé des cœurs et des poumons de nombreux Oiseaux donne les chiffres suivants [81]: Poumons Poids moyens. Cœur p. kg. p- kg. Omnivores (Palmipèdes)......... 2.371,90 9,70 8,75 CAPDIVORES AN COR NE 1.886,60 7,90 6,60 Carnivores et piscivores......... 1.707,40 8,60 8,30 PISCIVOTES 2 rue Mr DRE 833,60 11,30 12 Granivores si CON EEE 613,10 AM 7,50 Carnivores et insectivores........ 383,80 9,42 8,58 VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 145 Piscivores et insectivores.,...... 255,60 12,30 13,09 Omnivores (Corvidés)............ 214,70 10 10,73 RRUSTMORES EE eee ee eue : 152,30 10 9,50 Insectivores (indigènes).......... 34,20 13,20 12,70 Granivores et insectivores....... 28,70 . 11,40 10,40 Insectivores (exotiques)......... 22,20 12,90 11,40 De ce tableau il Lire les conclusions suivantes : 10 La taille n'intervient pas, à coup sûr; ce ne sont pas les gros Oiseaux qui ont le moins de cœur et de poumons et les petits le plus; 20 Le régime intervient. STROHL |[88]|, de son côté, a constaté que les chiffres qu’il a trouvés chez les Lagopèdes varient suivant l'altitude. Les chiffres ainsi obtenus montrent d’abord nettement une augmentation de la masse totale du cœur chez l'espèce habi- tant les hautes Alpes. En effet le poids relatif du cœur est en moyenne de 11,08 pour 1000 dans la plaine, 16,30 pour 1000 dans les hautes Alpes. Il ÿ aurait donc chez le Lagopède alpin par rapport au Lagopède des plaines une Lypertrophie fonc- tionnelle du cœur. Nous avons étudié le cœur des Oiseaux [55]. Nous estimons que le cœur s’hypertrophie plus ou moins suivant plusieurs facteurs parmi lesquels l'effort musculaire nous paraît être dominant. Or, chez les Oiseaux, le grand effort musculaire est celui des pectoraux ; il doit, par conséquent, imprimer sa varialion sur celle du cœur. Nous avons pesé les muscles pectoraux de 200 Oiseaux répartis en 75 espèces et tués dans la nature. Nous avons de même pesé le cœur privé complètement de sang. Les chiffres ‘trouvés ont été rapportés au kilogramme d'animal afin d'avoir des résultats comparables. Voici les moyennes obtenues suivant les différents groupes : Muscles Poids pectoraux Cœur total. par kilogr. par kilogr. gr. Rapaces nocturnes......... 255,70 105,2 7,3 Rapaces diurnes---""... 122 118,3 8,5 Palmipèdes marins........ 913,70 134,7 9,8 CORVITES RE eee 253,60 135,4 10,3 PASSÉTÉAURS ve M ee else 4,3 182,6 12,5 Canardstss cernes « 729,4 195,4 12 Petits Échassiers .......... 274,5 230,6 14,9 Gallinacés et Colombins.... 502,1 263,7 13,4 ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 9e série. LORS RO 146 A. MAGNAN Il ressort de l'examen de ce Tableau que le poids du cœur est directement en rapport avec le poids des muscles pectoraux. Les Rapaces, les piscivores, les Corvidés, qui ont de petits muscles, ont un petit cœur. Les Gallinacés, les Canards, les Passereaux, qui ont de puissants muscles pectoraux, ont un cœur très hypertrophié. Autrement dit, les planeurs, qui possèdent une grande sur- face portante, n’ont pas besoin, pour se soutenir dans l’air, de produire d'efforts sensibles. Leurs muscles pectoraux sont peu développés et ne leur permettent que des battements rares et peu fréquents. Dans ces conditions, l'effort étant petit, le cœur reste pelit. Par contre, les rameurs, que leur petite surface alaire n’au- torise pas à se soutenir dans l'air, sont obligés pour se main- lenir d’avoir recours au vol ramé. Ils battent des ailes d’une facon plus ou moins rapide et fournissent un effort musculaire violent. Les muscles pectoraux sont alors très puissants, l'effort pouvant être de longue durée, Aussi, leur cœur est-il très déve- loppé. à GROBER |21 | avait entrevu ce résultat lorsqu'il avait remarqué que le poids relatif du cœur était plus grand chez le Canard sauvage que chez le Canard domestique qui ne vole pas. Nous ajouterons les chiffres suivant obtenus avec les Oiseaux qui ne volent plus ou rarement [61]. Poids 5 Poids Poids du cœur Espèces. tolal. du cœur. par kilogr. gr. gr. gr. Tinamou (Rynchotus rufescens Temm.)... 250 1,68 6,7 Gélinotte (Tetrastes bonasia L.).......... 340 2.08 6,1 Faisan (Phasianus colchicus L.).......... el 00 5,46 4,2: Coq de bruyère (Tetrao urogallus L,).... 3.100 23,90 ET Râle de genêts (Crex pratensis Bechst\.…. 197 1,54 7,8 Grébeltlodicepsienstatus DS) eee EEE 772 9,00 11,6: Houtuet(Eurlicr tra PPREPERRECE CCE 430 4,48 10,4 Poule d’eau (Gallinula chloropus L.)..... 297 0,96 6,6 Macareue ra ereula ancicuiib ee Ereere 310 3,26 10,3 Puffin (Puffinus Anglorum Briss.)........ 300 3,00 10,0 Macreuse (OEdemia fuscaL.)............ 1.578 14,20 9,0 Marabout (Leptoptilus crumeniferus Less.). 6.000 37,80 6,3 Pingouin du Cap (Sphenisceus demersus L.). 3.100 20/45 6,5 Sarcelle d'été (Ouerquedula circia L.).... 310 2,04 59 Nandou (Rhea umericana B.)......... 13.300 146,30 11,0 Les planeurs, comme les Rapaces nocturnes, qui ont un PEAU CRETE à VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 147 petit cœur par suite du peu d'efforts qu'ils effectuent pendant le-vol, en possèdent 7,3 par kilogramme. Par contre, chez les rameurs, qui battent violemment des ailes, le poids relatif moyen du cœur atteint 13 grammes. Nous constatons que chez tous les Oiseaux que nous avons étudiés dans le tableau ci-dessus, le cœur est très petit. Or tous ces invidus ont perdu en grande partie l'habitude de voler. Ils se sont adaptés les uns à la vie terrestre, comme le Tinamou, le Râle de genèêts, ou la vie aquatique, comme le Macareux ou la Sarcelle d'élevage dont nous parlons. Ces genres de vie ne nécessitant pas d'efforts musculaires intenses, le cœur reste peu volumineux. Le Nandou, cependant, possède 11 grammes de cœur par kilogramme, probablement parce qu'il est un Oiseau coureur. Toutes ces constatations viennent à l'appui des lois biolo- giques que nous avions mises en évidence et qui montrent l'influence réelle de certains facteurs, comme l'effort muscu- laire, sur le poids du cœur. Passons à l'étude du cœur des Mammifères. MaureL et La@riFre [75] indiquent pour le Hérisson 1187,38 par kilogramme pour un poids moyen de 5288T, 40, résultat double de celui indiqué par Noé. Chez le Lapin, d’après plusieurs auteurs, il y a comme moyenne de leurs diverses données 587,70 par kilogramme pour un poids moyen de 1 612 grammes. De BœaruxG |4] indique pour le Chat 38T,81 pour 1 kilo- gramme de poids brut. Noé [75] donne les chiffres suivants plus ou moins concordants avec les précédents : Poids Cœur moyens. par kilogr. gr. gr. RADAR ne nent ee esse 187,50 5,45 LANDE Loue 08 n0te 065 DER 1.782 2,54 CLR RTE 2,505 3,70 NoË conclut que toutes ces données ne sont pas suffisantes et il pense que le cœur est en relation avec d’autres facteurs (la masse musculaire peut-être). Nous venons de voir que les auteurs qui ont éludié les varia- üions du poids du cœur ont donné des chiffres {très discordants. 148 A. MAGNAN , Le cœur est-il un organe en relation avec le régime alimen- taire ? Nous ne le croyons pas. Il est surtout sous la dépendance d'autres facteurs, l'effort musculaire, comme nous venons de le voir, ou probablement avec le mode de respiration. Nous avons étudié le cœur des Mammifères classés par ré- gime, ce qui revient à classer nos animaux d'après un genre de vie généralement assez semblable [64.68]. Poids total Poids du cœur moyen. par kilogr. gr. gr Herbivores 5. NI ANR 19.937,60 4,6 Granivores tie A ER ER 184,10 6,3 Omnicarnivores ER PEER 192 6,8 ÉrUPIVORES ee rreee ere ECC 684,50 6,9 PISCIVOr ESS ee ee oriente 5.760 7,1 OnInIvOres ARR EPP PERTE 97,40 1e Cafnivoreses marcel enne 546,70 9,8 INSECLIMOFES RCE PEER EEE Er TEE 7,20 10,4 Les végétariens ont peu de cœur. Les carnivores en ont beaucoup. Les uns et les autres étant agiles el actifs, il se peut qu'il y at là un rapport avec les combustions respiratoires dépendantes du régime. À ce sue il y à peu à dire qui puisse être précis. D'un autre côté, les herbivores, grâce aux hydrates de carbone de leur alimentation, ont un très grand rendement musculaire qui les a fait utiliser comme bêtes de somme. Leur alimentation fournit de l'énergie qui se dépense à longue échéance. Les carnivores, par contre, sont peu capables d’un travail prolongé, mais ils sont susceptibles d’un effort musculaire intense dans un temps très court. Aussi il nous semble que justement leur cœur paraît en relation avec cet effort muscu- laire et non avec la dépense. Notamment pour les insectivores (Cheiroptères) qui ont le plus de cœur, on peut aussi bien l’attribuer à leur vol qui exige pour leurs muscles pectoraux des efforts considérables. Pour les poumons, nous avons publié une série de travaux importants sur les Oiseaux. Nous allons les résumer [59]. IEEE AS PCR EE LAN + “ VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMÉNTAIRE 149 Poids Poids Poids moyen du cœur du poumon Ordres a total. par kilozr. par kilogr gr gr. gr. Rapaces nocturnes........ 276,50 8,4 4,2 Rapaces diurnes.......... 450,50 SE 9,4 Grands Echassiers.......,. 4.503,50 9,1 10,7 Palmipèdes marin<....... 740,20 SEE 1475 COMITÉ SES SE rose aus o 173,50 10,1 12,0 Canards nissan End 658,40 12,0 151 Gallinacés et Colombins.. 821,90 12,4 12,1 Petits Echassier<...... CS 146,80 13,1 15,0 PasSeReAUX- rer een 32,80 14,4 12% Nous retrouvons ici encore, pour des individus différents, un classement identique à celui que nous avons déjà publié pour le poids relatif du cœur. S1 l’on examine en outre le poids des poumons, on se rend compte que d’une façon assez rigoureuse le poumon varie comme le cœur. L’explication est facile à donner. Pendant le vol, chez les planeurs, les muscles pectoraux font peu d'efforts, grâce à leur surface alaire suffisante. Ces Oiseaux planent avec un moteur réduit. Le cœur, étant donné le faible travail des muscles, est petit et la respiration se fait normalement. Un développement exagéré des alvéoles pulmonaires n'est pas utile ; le poumon est peu volumineux. Par contre, chez les rameurs, les muscles effectuent des efforts violents. Leur surface portante étant trop réduite, ils sont obligés de battre des ailes de façon énergique. Le cœur à un travail considérable à effectuer ; 1l s'hypertrophie. Pendant ce temps, la respiration doit être intense. Le poumon augmente ses dimensions de façon que la quantité de sang à hématoser soit plus considérable dans le même temps. Le poumon est donc plus gros que chez les planeurs. Il grandit en même temps que le cœur, c'est-à-dire qu'il reste lui-même en rapport avec l'effort musculaire à effectuer. Il y a cependant à faire remarquer que les Oiseaux qui vivent au bord des eaux, Palmipèdes, petits Échassiers, pos- sèdent par kilogramme d'animal un poids de poumon qui semble supérieur à celui que le travail des muscles pectoraux et du cœur paraît nécessiter. Le fait se comprendra plus loin. 150 A. MAGNAN Chez les Oiseaux par contre qui ne volent plus, comme le Nandou, et qui sont adaptés sans retour à la vie Lerrestre, le poumon est petit. Chez les espèces qui ont étéélevées en cage, comme le Marabout, la Cigogne.., et qui ont perdu la faculté de voler, la réduction du poids des poumons est frappante et se rapproche de celle que l’on observe chez le Nandou. Enfin les Oiseaux qui vivent le plus souvent à terre et ne possèdent qu'un vol de courte durée offrent des poumons qui ne sont pas plus pesants que ceux des planeurs. ; POIDS 2 POIDS RÉEL ESPECES. POIDS TOTAL. des poumons des poumons. par kilogr. gr. gr. | gr. OISEAUX ÉLEVÉS EN CAGE ET AYANT PERDU LA FACULTÉ DE VOLER. Marabout (Leptoptilus crumeniferus ROUILERSE) RES 36 ae eee 6.500 39,00 6,0 1| Aigrette (Herodias alba L.).......... 1.210 7,65 6,3 1| Cigogne (Ciconia alba Bechst.)....... 1001 25100 7,0 OISEAUX VIVANT À TERRE OU N'AYANT QUE DES VOLS DE PEU DE DURÉE. Gélinotte (Tetrates bonasia L.)....... | 340 2,05 6,0 Faisan (Phasianus colchicus L.)...... EM 2300 7,80 6,0 Coq de bruyère (Tetrao urogallus L.).| 3.100 | 27,90 9,0 Râle de Genêts (Crex pratensis ; Ed )essconnoonobesoossouose 197 1,60 8,0 Tinamou (Hhynchotus rufescens : MR NOR ER ee ARR VE eu. 230 1,65 6,6 Oie (Anser ferus Schaeff)........... 200) 0022/00 9,5 Nandou (Rhea americana L.)........ 13.300 90,45 6,8 OISEAUX AQUATIQUES VOLANT RAREMENT ET EXCELLENIS PLONGEURS. CGulemoli(Uraroulee) ee R EEE 888 412,45 14,0 PinroumiAlcatorda De" Eee 630 8,30 13,2 Grèbe (Colymbus septentrionalis L.)..| . 112 13,30 47,3 Grèbe castagneux (Podicipes fluviatilis USÉES RS RME 160 NID 17,0 Macareux (Fratercula arctica L.);.... 310 4,87 45,7 Puffin (Puffinus Anglorum Briss.).... 300 4,20 14,0 Macreuse (0Edemia fusca L.)........ 1.200 19,20 16,0 Harle (Merganser serrator L.)........ | 800 14,00 17,5 Foulque (Fulica atra L.)......... 430 4,25 5 Poule d’eau (Gallinula chloropus L.). 297 3,18 10,7 Chez les espèces, au contraire, qui se sont adaptées à la vie aquatique et qui, la plupart du temps, ne peuvent plus voler, comme les Macareux, le poumon est très volumineux [60]. VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 151 Il semble plus développé même que chez les vrais rameurs, qui en possèdent en moyenne 15 grammes par kilogramme d'animal. Le grand volume des poumons, dans ce cas, tient à ce que ces Oiseaux sont, comme les Grèbes, d'excellents plongeurs. Le développement du tissu pulmonaire est alors en accord avec celui que nous avons constaté chez les Cétacés [67]. | Dans ses études concernant le poumon, Noé [75] a trouvé pour le Hérisson : Poids moyens. Poumon par kilogr. gr. ge 668,30 11,69 Maure et LAGRIFFE [75] ont indiqué pour le même animal des poids de 178r,93 pour un poids moyen de 5288r,40. Pour d’autres espèces animales, Noé a recueilli les données rassem- blées dans le tableau suivant : Poumon Poids moyens. par kilogr. ‘ gr. gr. SOUCIS DIANCRE EE Tee eee eee 15,50 9,40 Ra bIanC Ress er er 187,50 12,94 LEONE TRS TEE 1:992 6,72 CAC ete Nr enr ne 2.505 7,90 Chien ON RS ee nee à 17.940 7,80 MaurEL et LaGrirre donnent pour le Lapin 78f,57 pour un poids moyen de 1592 grammes et Bayrac 8 grammes pour un poids moyen de 1891 grammes. Chez le Chat, DE BœTaLiNGK [4] trouve 787,31 par kilogramme de poids brut. No fait remarquer que, contrairement à ce que l’on aurait pu penser, le poids des poumons ne suit pas la mème courbe que le poids du foie qui préside aux échanges chimiques et à Ja radiation calorique. Il pense qu'il existe plutôt une corré- lation avec les organes hématopoiétiques. Il fait remarquer ensuite qu’il n’y à pas grande différence de poumon par kilo- gramme suivant la différence de taille des animaux, quoique cependant pour la Souris etle Rat iltrouve environ 10 grammes et 7 à 8 grammes pour le Lapin et le Chien. Il ajoute de plus qu'il lui semble que le poumon est un peu plus plus élevé chez le carnivore que chez l'herbivore, mais ces différences Jui 152 A. MAGNAN paraissent si peu appréciables qu'à son avis l’on ne doit pas en tenir compte. Il nous est difficile de comparer ces résultats avec les nôtres, le nombre des animaux étudiés étant trop restreint. Malgré cela, tous les auteurs précédents trouvent pour le Hérisson, insectivore, des nombres compris entre 10 et 17 grammes de poumon par kilogramme, tandis que les herbivores et carnivores n’en ont que 7 grammes environ. Cette constatation, qui concorde avec nos résultats, est intéressante à faire [65.68]. Chez les Mammifères nous avons trouvé les poids suivants de poumons : Poids total Poids des poumons moyen. par kilogr. gr gr. Herbivoresshss ns nee 19.937,60 TI Oninivores 2200020 Ets ARE 99,40 10,8 IGTANIVOTES SR TR RE Te DEP 188,70 10,9 PISCIVOLES Re dose mens Ta 5.760 1152 PRUS VOIES seen eee act te 684,50 11,4 Carninores ne re nee 546,70 18 Insectivores ee Rene at 7,20 13,5 Omaicarnivorest.- FREE nee : 192 14,2 Le classement ressemble à celui du cœur. Ce fait se comprend, car le fonctionnement du poumon est certanmement en partie lié à celui du cœur. Seuls les omnicarnivores se trouvent très décalés. Ils possèdent le plus de poumon : c’est parce qu'ils respirent mal, menant souvent la vie souterraine. Il intervient là un phénomène nouveau. RECHERCHES SUR LA RATE Il nous reste à étudier la rate. Résumons dans le tableau sui- vant les résultats obtenus par nous [66.68]. Poids total Poids de Ja rate moyen. par kilogr. gr: gr. Granivorests Le MAMAN 177,20 4,4 Herbivores:2. #2 Nr ST 21.767,10 2,1 FrUSIVOrES ee re ee ioeere 709 NT Carnivores. Le LOSC RER er 546,70 2,8 Piscivores:s it: 20e MIE. 5.760 3,8 Omnivores..-""#0"°% nertcronboee 99,20 4,3 OmMnICaIVOr ER EE PRE EEE 195,40 5,6 INSCCHVOTES EE EN ER TER PE CUERTE 7,50 6,2 Frs VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 153 Nous trouvons là une véritable classification ordonnée en raison du régime. Nous constatons que Les végétariens possèdent le moins de rate, tandis que les individus à régime carné quel qu'il soit en on le plus. IL ÿ aurait des recherches intéressantes à poursuivre sur le sang des Mammifères. Y a-t-il une relation entre la quantité des globules sanguins et le régime alimentaire ? A priori, cela semble possible, puisque la rate est la grande pourvoyeuse de l'organisme en globules rouges. RicHer [82], qui a, comme pour le foie, étudié la variation en poids de la rate, est arrivé aux conclusions suivantes : 19 La rate est très sensiblement, chez les divers Mammifères, proportionnelle au poids du corps, soit en moyenne 2 grammes par kilogramme, avec un maximum chez l'Homme (Hire)ret un minimum chez le Lapin (0“,54). 20 Par conséquent le poids de la rate par unité ce surface va n augmentant à mesure que le poids de l'animal est plus fort. Voici les chiffres qu'a utilisés RICHET : RATE A CR Eire par unité Poids. par kilogr. de surface. gi gr. gr- S'ONITIS A See 27e 08 aliens le SU 6 4,1 0,07 Rate rene seMiTmres 260 3,15 0,19 CODAVEREE CE PC 460 1,40 0,09 Fimo échec ete 1.430 0,54 0,05 CRAN AMIE. 2.670 1,88 0,23 CHEN TAN Te 16.000 NI? 0,62 HOMME nes 41.000 3,80 1,15 Mouton nee er nee 72.000 1,60 0,60 PORC Eee ep eus 110.000 1,30 0,56 BOIS Re meet 525.000 1,70 4,22 Il est aisé de se rendre compte que ces chiffres concordent avec les nôtres et que notre conclusion découle du plus grand nombre d'animaux examinés. RECHERCHES SUR LE PANCRÉAS Le pancréas des Oiseaux a été peu étudié par les anatomisles. Trepemanx [90], dit que le pancréas est plus gros chez les Oiseaux végétariens que chez les carnivores. 154 A. MAGNAN BLuMexBacn trouve de son côté qu'il est plus volumineux chez les Oiseaux de proie. De notre côté nous avons obtenu les résultats suivants [33.36] : Poids du pancréas. Poids du foie Poids total par kilogr. par kilogr. moyen. d'animal. d'animal. gr. gr. gr. CaTaivOres 2: MEANS 1.382,40 0,98 17,50 CranVOres 0er Ce ne 506 1220 20,60 Omnicarnivores............. 1.707,40 1,44 20,10 Carnivores et insectivores.... 374,60 2,10 27 HRUSIMOreS PEER PECCECERERE 152,30 2,20 22,20 Omnivores (palmipèdes),..... 22207120 2,50. 27 Granivores et insectivores...…. 39,60 2,80 29 J'eStACIVOrES LU re Le CEE 204,70 3,20 35,10 Omnivores (Corvidés)........ 214,70 3,50 29,10 PISCINOTES ANT E EEE EEE CEE 896,60 4 36,20 Insectivores indigènes....... 32,50 4,20 36 Ces données nous montrent qu’au régime carné correspond la quantité moindre de pancréas, alors que chez les insectivores -etles piscivores, le pancréas atteint son plus grand développe- ment. Les granivores ont un peu plus de pancréas que les car- nivores ; par contre les frugivores en ont plus que les gra- nivores. Les Oiseaux à régime mixte occupent une situation intermédiaire. De plus la variation de pancréas suit celle du foie. RECHERCHES SUR LE SANG Après DE LARiBoIsièrE [81], nous avons effectué les recherches suivantes sur la quantité totale de sang chez les oiseaux [53]. QUANTITÉ totale du sang par kilogr. ORDRES. RÉGIMES. Gallinacés, Colombins.|Granivores |Carnivores. Granivores-inseclivores. s s _ LABS Rapaces nocturnes... Passereaux........... Palmipèdes marins... Petits Echassiers..... Canards Carnivores-insectivores. Insectivores Piscivores lestacivores DmnIvVOrES ERP EEE Q0 1 =} QT Or Cr Or Co S © Cr @ D © © CO Ge æ © EE © © € © © VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 155 Maintenant comment peut-on expliquer les différences de poids relatif de sang selon les différents groupes ? Chacun des groupes étudiés est formé d'individus se nour- rissant tous sensiblement de la même facon. Je ne sais Jusqu'à quel point on peut rendre le régime alimentaire responsable des différences que nous avons signalées. En tout cas nous devons remarquer que les Oiseaux qui ont le plus de sang vivent aux approches de l’eau, souvent dans les contrées froides, el que beaucoup d’entre eux sont d'excellents plongeurs. RECHERCHES SUR LA PLUME DES OISEAUX Le poids du plumage chez les Oiseaux à fait l'objet de peu d’études. Nos recherches ont porté sur 128 individus répartis en 55 espèces d'Oiseaux volateurs [44]. Nous avons laissé de côté à dessein les individus qui ne volent pas, comme les Macareux (Fratercula arctica L.), par exemple. Tous les Oiseaux que nous avons considérés ont été tués dans la nature. L'animal était pesé aussitôt après sa mort, plumé, puis repesé. La différence de poids ainsi obtenue indique le poids exact de plumes. Ces divers poids ont été rapportés au kilogramme d'animal. Nous considérerons la moyenne de la quantité rela- tive de plumes suivant les différents ordres d’Oiseaux, pour chacun desquels, d’ailleurs, les individus qui le constituent possèdent le même régime et le même genre de vol. QUANTITÉ £ POIDS x ORDRES. RÉGIMES. relative mONENS de plumes. NOMBRE d'oiseaux Rapaces nocturnes Carnivores-insectivores.. Palmipèdes marins Piscivores Rapaces diurnes Carnivores Corteiuse tnt Omnivores PASSCKEAUXS 2525 Invectivores-granivores. Passereauxs 2.1.5. Insectivores Grands Echassiers Omnicarnivores........ Petits Echassiers lestacisores-2.-..--200 Gallinacés, Colombins...|Granivores............. Palmipèdes d’eau douce. Omnivores............. . ue = © OO KW = © -1-) SOS IW=A IDC: De LARIBOISIÈRE, qui a fait des recherches à ce sujet et dont 156 A. MAGNAN les études ont porté sur tous les Oiseaux indistinctement, a donné des résultats comparables aux nôtres [81]. II pensait qu'il fallait tenir compte, dans l'interprétation des faits, de l’adap- tation au vol, au moins dans ce qu’elle a de massif. Nos résultats viennent montrer que, d’une façon générale, le classement obtenu, en considérant le poids des plumes, est comparable à celui auquel on arrive en étudiant la surface alaire relative chez les mêmes Oiseaux. Nous ajouterons qu'il faut voir une relation entre la quantité de plumes et le régime alimentaire. La plume est en effet une excrétion ; elle est formée en grande partie de kératine, sub- stance très riche en azote, qui caractérise par conséquent une excrétion consécutive à l'assimilation des albuminoïdes. Il est donc naturel de penser que cette substance doit exister en plus grande quantité chez les Oiseaux à régime carné que chez les végétariens. C'est ce que l’observalion nous démontre. EXPÉRIMENTATION De telles données étaient faites pour engager les expérimen- tateurs à essayer sur un animal à régime connu l’action modi- ficatrice d’un autre régime. HunrEer nourrit un Goéland (Larus tridactylus) avec des graines; 1l constate que la « peau » de l'estomac originairement molle se durcit et prend l'aspect corné des gésiers de grani- vores. EÉDMONSTONE avait remarqué que la nature modifie elle-même tous les ans, aux iles de Shetland, le gésier de ces Goélands qui se nourrissent en été de légumes et en hiver de poissons. MéxéTRIÉ mentionne les mêmes modifications chez un Effraie (Strix grallaria). Braves |6.7] s'est violemment élevé contre loutes ces asser- tions. D'après Mirxe-Enwarps, dit-il, Hunter à obtenu chez un Goéland et un Faucon l’épaississement des muscles du gésier par le régime granivore, BRANDES ne croit pas que ces travaux soient de HUNTER. Il dit de même avoir trouvé trace des observations de EDmoxsroxE dans MacGiLuivRAY où il est affirmé qu'un gésier LIRE + Gr: VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 157 de Goéland (Larus argentatus) s’est transformé par le régime en un gésier de Poule. De même BRANDES a trouvé l'observation de MÉNÉTRIÉ dans BreaM qui, au Brésil, fut obligé de nourrir un Strix grallaria avec des haricots et vil son gésier devenir comme celui d’un granivore. HozMGrEN [23.24], une première fois, avait nourri des Pigeons avec de la fibrine. Il prétendait qu'après six à huit jours de ce régime, le gésier perd de son épaisseur et de sa dureté. HOoLMGREN a ajouté d’ailleurs que cela est peut-être consécutif à l'ingestion de fibrine, nourriture qui fait maigrir. Une deuxième fois, il a nourri six Pigeons avec de la viande ; il remarque que le bec se courbe. Au bout de deux ans un de ces animaux à montré une section de ses muscles du gésier moindre que celle de ses congénères. BrANDES dit que ce résul- tat est la conséquence d’un accident, car HoLMGREN n’a jamais rien publié sur les cinq autres sujets en expérience. Branpes, d’ailleurs, a lui-même fait des expériences sur ce sujet. Il à trouvé qu’un Pigeon nourri de viande pendant sept mois ne présente aucune modification de son gésier. Par contre DELAGE atteste que Sur une Poule ainsi nourrie la section est nettement moindre que chez les granivores. Weiss [91], de son côté, a nourri deux Canards avec du blé et du maïs et deux autres avec de la viande de cheval. Il cons- tate chez ces derniers un grand développement du ventricule. Houssay [26] a étudié les modifications organiques qu'il a pu obtenir pendant six générations sur des Poules devenues car- nivores. Il a observé que l'intestin diminuait à peine de quel- ques centimètres, ce qui est insignifiant ; par contre les cæcums, le jabot, le gésier présentaient des réductions relati- vement considérables. ScHEPELMANN [86] de son côté a étudié l’action des aliments sur les organes de l'Oie. Il n’a utilisé que six Oiseaux en tout, qu'il a nourris, deux avec une bouillie contenant jusqu'à 87 p. 100 de viande de cheval, deux avec une bouillie de seigle, froment, maïs, et deux avec des graines non broyées. L'expérience a duré huit mois. L'intestin des Oies carnivores s’est, dit ScnE- PELMANN, allongé ; son diamètre a augmenté. Celui des Oies RP AR PRES , TE 158 | A. MAGNAN nourries aux grains est resté plus court avec un diamètre plus petit. SCHELPELMANN croit que ces résultats sont la conséquence du fait que les Oies carnivores ont continué à absorber beaucoup: de nourriture et que c’est cet excès qui a agrandi la surface intestinale. Pour les Mammifères comme pour les Oiseaux, les biolo- gistes ont appelé l'expérience pour confirmer les hypothèses. émises. Rouprorr [85] nourrit des Chiens issus de 2 familles avec 4 sortes de bouillie : Viande, Lait, Régime mixte, Végétaux (pain, riz, pommes de terre). Il en conclut que l'intestin reste plus court chez les carni- vores; puis viennent dans l'ordre les mangeurs de lait, d’ali- ments mixtes et les végélariens. L'estomac est à parois plus. épaisses chez les Chiens carnivores et végétariens el minces. chez ceux qui se nourrissent de lait, aliment qui ne provoquerait pas de contractions musculaires. Le reproche que lui fait Revizciop d'utiliser des animaux carnivores digérant mieux les aliments carnés n’est pas fondé, car les Chiens sont omnivores et non carnivores. Revizziop [80] a étudié l'influence de l'alimentation sur des. Rats blancs qu'il a soumis à 3 régimes : | Lait, Cheval cru ou ébouillanté quand il n’est pas frais, Eéguines, graines, carottes. ete. Son régime carné est critiquable, car la viande non fraiche constitue probablement un régime à part. Il constate que la surface et la capacité du tube digestif sont. diminués chez les Rats nourris au lait et que ce sont les Rats carnivores qui ont présenté le plus d’intestin. L'étude bibliographique que nous venons de faire nous montre l'incertitude où flotte encore le sujet, ce qui appellait de nouvelles recherches. Nous pouvons donc conclure de cette revue bibliographique _ VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 159 que, en ce qui concerne les modifications des organes sous. l'influence d’un changement de nourriture, les avis sont parta- gés et appellent de nombreuses confirmations expérimentales. Nous ajouterons ici le résumé de recherches que nous avons. effectuées sur le Balbuzard et qui ont la valeur d’une expérience [45]. Nous nous sommes procuré en Tunisie un Balbuzard fluviatile- (Pandion haliaetus Cuv.). Cet Oiseau, que ses caractères mor- phologiques externes font classer parmi les Rapaces diurnes, senourrit, comme les Grands Échassiers, et en parliculiercomme les Hérons, de toutes sortes de proies vivantes, Poissons en grande abondance, Rats d’eau. Il était intéressant de se rendre compte si ce régime nouveau modifierait les caractères de morphologie interne. Voici les résultats de nos recherches organométriques. Nous mettons à côté les données que nous avons déjà publiéessur les Carnivores et les Grands Échassiers (Hérons) [36]. FAUCON GERFAUT BALBUZARD HÉRON BLEU : (Aierofalco (Pandion JR St DÉSIGNATION. gyrfalco L.). haliaetus Cux..), (Ardea cinerea L.). : : ë Omnicarnivore. Carnivore, Omnicarnivore,_ | Gand Échassier Rapace diurne. Rapace diurne. Poids dUMCOrpSe-e-e-eece 845,0 1.105,0 1.670,0 IRAURIAIBEC Eee 29 18,5 23,6 Édes reims." 6,6 6,7 1,4 | du CŒUr.- 0 9,5 9,3 ,0 Poids des poumon:.... 6,6 12,6 10,1 relatif du pancréas..... 41,0 0,9 4,7 | du ventriculesuc- centurié...... DA 4,3 Dur UAÉSÉSIET EE = 4,5 22 4,1 Longueur de l'intestin..... 11,4 23,4 21,6 relalive ? desdeux cæcums. * 0,0 0,1 se ‘ de l’intestin..... 1,4 1,3 2,0 ee du ventricule suc- centurié...... 9,3 14,4 133 | On se rend compte de suite que le Balbuzard offre desrapports biométriques analogues à ceux du Héron pour tous les organes que le changement de régime intéresse. Alors que les Carnivores ont un intestin assez court, le Balbuzard, comme le Héron, possède un intestin très long. Son ventricule succenturié est très gros, moins cependant que celui des Hérons ; cette différence 160 A. MAGNAN tient à ce que le Balbuzard déchiquette en partie ses proies et les avale plus rarement en entier. Son ventricule succenturié et son gésier rappellent par leur forme et leur surface l’esto- mac des Hérons. Ce ventricule est long et large ; le gésier est minuscule et strié intérieurement comme celui des Hérons. La surface intestinale du Balbuzard est celle des Oiseaux qui se nourrissent de chair. Pour les organes tels que le foie, les reins, etc., il ya peu de choses à faire remarquer, les carnivores et les omnicarnivores en ayant généralement la même quantité. Cette nouvelle constatation vient done confirmer dans le détail l'influence générale du régime alimentaire sur l'organisme animal. VARIATIONS CAUSÉES PAR DIVERS CHANGEMENTS DE RÉGIME SUR DES CANARDS APPARTENANT A UNE MÈME COUVÉE CHAPITRE PREMIER LA RATION ALIMENTAIRE Mes recherches, qui ont porté sur un grand nombre d'ani- maux, ont montré de façon indiscutable que l’action du régime alimentaire s’effectuait de façon identique sur les organes des Mammifères et des Oiseaux, en ce qui concerne le tube digestif particulièrement. Pour le foie et les reins, les conclusions restent les mêmes et il n'y a guère à citer que quelques petites différences, dues probablement à la diversité d’origine des Mammifères, et à leurs genres de vie très variés. Enfin, nous avons montré que le cœur et les poumonsétaient liés à l'effort musculaire, dans les deux classes de Vertébrés. Tous ces résultats étaient tellement caractéristiques, que je me décidai rapidement à tenter de reproduire dans le labo- ratoire les modifications que peut apporter un changement de régime. El j'espérais, en opérant méthodiquement, éviter les erreurs de mes prédécesseurs qui avaient expérimenté avant de savoir quel résultat ils devaient tenter d'obtenir. IL fallait d’abord choisir la classe de Vertébrés sur laquelle je devais opérer. Ce choix fut vite fait. Je résolus d'adapter à divers régimes des Oiseaux, de préférence à des Mammifères, car les Oiseaux forment un groupe tellement homogène que les différences de morphologie externe et interne que l'on con- slate à première vue semblent avoir été introduites uniquement par Le régime alimentaire. Les ordres, en effet, ne sont presque fondés que sur des différences susceptibles d’être expliquées par les genres de vie actuels. Il me restait à chercher l'espèce sur laquelle j'allais faire ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 9e série, 1914, x1Ix, 11 162 A. MAGNAN porter mes observations. De suite, il me vint à l'esprit de m'adresser à des omnivores qui, étant donnée leur nourriture habituelle, s'adapteraient mieux à une nourriture quelconque, sans craindre les modifications brusques de santé qui suivent généralement un changement de régime aussi complet. Les Fig. 1. — Cages dans lesquelles ont été élevés les Canards mis en expérience. Canards me semblèrent alors tout indiqués, et je me félicitai, par la suite, de ma décision. Une Dore condition me semblait indispensable à réaliser : à commencer l'expérience sur des jeunes. La plupart des auteurs avouent avoir adapté à un régime donné, des animaux adultes. C’est probablement là la raison des résultats si divers publiés par eux. Alors que l'individu est jeune, il est susceptible de subir les modifications qu'un régime peut amener. Mais, dès qu'il est adulte, les caractères qu'il a acquis dans sa jeunesse sont presque impossibles à effacer. Il me fallut ensuite penser aux régimes à essayer. De suite, en regardant la liste des aliments que j'avais dressée [40/, je ne trouvai guère que quatre régimes simples : insectivores, piscivores, carnivores, végétariens. Les autres ne sont pour la plupart que des régimes mixtes, miligés de l’un ou de l’autre des quatre régimes ci-dessus. Or, pour ces quatre régimes, j'avais constaté, en étudiant des Oiseaux tués dans la nature, et dont le contenu stomacal VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 163 m'avait indiqué l'alimentation habituelle, Les faits suivants que je résume ici rapidement, en les synthétisant dans les lois sui- vantes : 19 Dans les régimes dits carnivores, il y a lieu de distinguer. La viande, les poissons, les mollusques, les insectes constituent autant de régimes différents avec chacun une action propre. 20 Les granivores, les herbivores ont un intestin très long : les piscivores et les carnivores ont un intestin sensi- blement moins long. Aux insectivores revient l'intestin le plus court. : 30 Les granivores et les herbivores ont la plus grande surface intestinale ; les carnivores et les insectivores possèdent la plus petile. 49 Les granivores et les herbivores présentent de grands cæ- cums, les carnivores, les piscivores et les insectivores, de pelits. 5° Le gros intestin varie dans le même sens que les cæcums. 69 C’est à l'alimentation piscivore et à l'alimentation insecti- vore qu'appartient la plus grande quantité de pancréas et aux régimes carné et végétarien qu’en échoit la plus petite. 19 Le pancréas et le foie subissent les mêmes variations sous l'action des différents régimes. 8° Les Oiseaux qui se nourrissent de grosses proies ont un gros ventricule et un petit gésier. Inversement, les Oiseaux qui vivent de petites proies ou de végétaux ont un petit ventricule et un gros gésier. | 99 Aux végétariens et aux carnivores revient la plus petite quantité de foie ; aux insectivores et aux piscivores appartient le plus gros foie. : 100 Les variations de poids de glycogène ne peuvent pas expliquer les différences constatées pour le foie. 110 Les reins varient en poids comme le foie, montrant la relation intime qui existe entre ces deux organes. 120 Le cœur est en relation directe avec l'effort à produire dans un temps court et non avec la dépense musculaire. 130 Les poumons sont en relation avec le travail du cœur ou l'adaptation à la vie aquatique. 140 Le rapport du poids du foie à la surface du corps tel qu'il est effectué ne peut présenter aucun intérêt. 10% A. MAGNAN Par ces études, nous avons posé un problème. Nous allons essayer de montrer que ce problème présente une certaine généralité. J'ai commencé par acheter une certaine quantité de jeunes Canards fraîchement éclos et provenant de la même couvée. Je les rapportai de suite au laboratoire de zoologie de l’École Nor- male supérieure, dirigé par M. le Professeur Houssay et dans lequel j'ai poursuivi mes recherches. Comme ces Oiseaux semblaient en bon état, je les mis de suite à l’élude, afin de voir comment je devais m'y prendre pour mener à bien mes expériences. Je les adaptai à divers aliments, cherchant celui qui serait le plus facile à réaliser dans chacun des quatre régimes que J'avais adoptés. Pendant quinze jours, j'eus des déboires. Mes animaux mouraient assez rapidement. Loin de désespérer, je tentai de nouveaux essais, surtout pour les végétariens et les insectivores, et enfin, le 8 mai 1911, je commençai avec vingt jeunes Canards tout frais éclos, cinq par régime. Je choisis des Canards de Rouen provenant d'une même couvée, et je les adaptai aux régimes suivants : insectes, poissons, viande, végétaux. Je les mis d’abord pendant une quinzaine de jours dans un clapier composé de quatre cabanes, une pour chaque régime. Dans chacune il y avait un zinc recouvert d'une bonne couche «le sable. Dans un coin se trouvait une terrine avec de l’eau. Dans un autre je plaçai une assiette avec la nourriture appro- priée. Mais je m'aperçus que ce clapier était légèrement humide, et je transférai mes Canards dans de vastes cages au milieu d’un jardin de l'École. IL y avait quatre cages accolées, de 1 mètre de large sur 2 de profondeur et autant de hauteur. Forméesde montants de bois, elles étaient entourées de grillage très fin et couvertes de chaume (fig. 1). Le sol était recouvert de sable et une grande cuvette servait de petit bassin. Dès le début de l'expérience, les jeunes Canards ont été mis à leur régime, sans Cane conductrice. Les Canards insectivores ont été nourris la plupart du temps avec des larves de mouches. L'hiver, nous leur PT EN ONE CR Rare PR Le MERE ST Ce 2) AR ETAT: . VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 165 avons donné des larves de chironomes pendant trois mois. Les carnivores étaient nourris avec de la viande de bœuf. Aux piscivores nous avons donné des poissons d’eau douce entiers. Aux Jeunes nous avons donné de petits alevins. Enfin les végétariens se nourrissaient d’une pâtée faite de farine de maïs, de pain trempé, de feuilles de choux et de salade hachées, de pommes de terre cuites et écrasées. La nourriture leur était apportée deux fois par jour, matinet soir. Les assiettes étaient lavées chaque fois et, une fois par semaine, le terrain des cages était remué et nettoyé. Une nou- velle couche de sable était ajoutée. | Nous ferons remarquer de suite que les insectivores, très friands de larves, étaient très gloutons et vidaient leur plat assez rapidement. Les piscivores agissaient de même et se conduisaient, à cet égard, comme les Oiseaux marins, montrant comme eux une poche sus-sternale gonflée, aussitôt après le repas. Les carnivores mangeaient plus lentement, mais cependant, une heure au plus après le dépôt de leur assiette, la viande avait disparu. Par contre, les végétariens mangeaient peu à la fois et long- temps. Cependant de nombreux accidents et incidents se pro- duisirent. Au bout de 3 à 4 semaines, il y eut plusieurs morts. Celles-ci paraissent tenir aux difficultés générales d'élevage de jeunes Canards sans mère et le régime n’y semble jouer aucun rôle net comme le montre le Tableau suivant : Jours vécus. DISCINORES Eee mie ce Le 39 34 47 (ARDVORES AS ME DURE AMEN 4,074 30 42 InsSectivores- mare en 31 39 41 NESÉRIRENS SM ER 38 48 48 Au bout de 7 semaines, il ne nous restait plus que 9 Canards ; nous avons pu, pendant { an, en conserver 6. Quelques états pathologiques graves se manifestèrent chez les 9 individus qui vécurent plus de 7 semaines. Particulièrement, au cours de cette expérience, je pus étudier des attaques d’'ar- 166 A. MAGNAN thriteschezlesdeuxinsectivores. Cesattaquesfurent caractérisées par un gonflement des articulations qui les forçait à se tenir accroupis surlesjarrets. Cettearthrite semblait très douloureuse. Il y avait anorexie complète avec amaigrissement. Peu à peu les pieds étaient alteints de paraly- sie. Je tentais de les sauver ; l’état paraissait grave. Je supprimais toute nourriture et ne leur laissais que de l’eau. Le troisième jour de l'attaque, la femelle mourait au bout de quatre- Fig. 2, — Courbe du poids relatif de ration chez : : les Canards carnivores. vingt-huit Jours de vie. Le mâle se remit peu à peu. Après deux jours de diète hydrique, je lui donnai une pâtée au lait très légère. Au bout de huit jours, 1l reprit peu à peu sa nourriture habituelle et ne montra plus le moindre malaise ensuite. | Alors que les végétariens et les piscivores vécurent sans inci- dents, il n’en fut pas de même des carnivores. Ils montrèrent au début de l'hiver une diarrhée aqueuse, verte, tenace, qui les déprima rapidement. Traités comme les insectivores, ils gué- rirent en une dizaine de jours. L’un d’eux eut une rechute et mourut le cent vingt-cinquième jour de sa vie. Si l'aliment est intéressant par lui-même, son poids l’est aussi. La quantité absorbée par jour, ou mieux la ration, constitue un des élémentsles plus importants à recueillir dans une expérience sur l’alimentation et son influence. Or, généralement, la ration d'entretien, c’est-à-dire celle qui permet àun animal adulte de garder son poids, est seule étudiée. Elle a sa valeur, mais celle qui sert à la croissance est autre- ment plus intéressante, car il intervient dans ce cas autre chose qu'une simple question de thermogenèse. Or, quand on donne un régime à un animal, 1l convient de Hoc 300 VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 167 connaitre le poids d’aliment absorbé quotidiennement. De plus il faut se rendre compte si l'individu se suralimente ou s’il règle lui-même sa nourriture. Les au- teurs sont à ce su- jet d'avis très ditfé- rents. Cependant, chez les Oiseaux, et en tous cas chez les Canards, 1l me semble que, rapi- dement, 1l y a une sorte de réglage qui fait que ces Oiseaux ne se suralimen- tent pas. Hes ., .., se , So Tee CLP LC Fig. 3. — Courbe du poids relatif de ration chez les Canards insectivores. Pour connaître la quantité d'aliments qui semblait leur conve- 26) nir, J al opéré ainsi d’'aliment et Je re- gardais la facon dont il était en- glouti, car c’est le mot qu'il faut em- ployer avec les Ca- nards. Quand il en restait un peu dans l'assiette, Je dimi- nuais légèrement la ration. Quand, au contraire, le plat élait vidé trop ra- pidement, jaug- mentais la quanti- té. J’arrivais ainsi à leur fournir une calculée. . Je mettais dans l'assiette un poids donné tout, PRPCLONNPE CLEA CRES PECLLLEMONPE Lise MEPL LE — Courbe du poids relatif de ration chez les Canards végétariens. Fig. +. ration de croissance physiologiquement Je notais tous les joursle poids exact d'aliments donné. Comme mes Canards étaient élevés sans Cane conductrice, 1l représen- 168 A. MAGNAN tait la vraie ration de croissance, puis d'entretien. Mais ces divers poids ne possédaient que peu d'intérêt par eux-même, étant donné qu’au bout d’un certain temps, le nombre des indi- vidus avait changé en même temps que leur poids. Aussi y a- t-il lieu de considérer non pas le poids vrai d’aliment, mais le poids absorbé pour un kilogramme d'animal. De cette façon nous pourrons faire des comparaisons utiles. Il nous suffit de diviser le poids R de la ration par le poids P de l’animal, ou mieux des animaux à même régime, puisqu'il était impossible de démêler ce que l’un avait pris de plus que l’autre dans une même cage. : R Nous donnons ici quelques-uns de ces rapports p' faisant remarquer que plus ils sont petits et meilleure naturellement est la ration, Rapport du poids de ration quotidien au poids du corps. A Semaines. Piscivores. Végétariens. Inseétivores. Carnivores. are (27 mai 1911). 375 468 251 271 DCE ER A 346 423 241 244 DÉAR NM ee TN 416 414 243 231 RO er es Pt 375 453 302 235 DÉS CALE 452 235 266 200 CERN rer « 328 319 229 174 HR Re Po Se RE 268 291 187 169 DCR EN A eee 231 215 169 144 DE NAS OT UE 201 201 163 124 AO Rem ee 206 162 158 113 ARS MOT PE 218 148 153 110 LORS RER TS 210 158 149 106 SR RS en ee 213 154 166 104 ARE Re 208 - 138 146 104 ART none 181 133 138 106 OS ES Me era 188 122 135 131 TE RTE 590 210 133 132 134 HOT PR ATEN SENS 216 116 167 132 AO ET D Dr Fan AU 210 116 158 4127 POS ERNST 201 120 156 126 DAS RER ESS E 189 113 148 123 RSA PATES Le 212 132 429 93 Ben Rates 183 133 14% 1% AE ET END 1e 163 133 147 76 2 147 138 145 76 DO RR RETENUE 124 134 x Ho AUS Het CASA 133 130 117 ui PE re De 1122) 134 118 17 PPS TAITE Do 2 Ode 0 160 137 119 80 270 valles égaux, re- VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 169% D SDPES Jocodcobé 122 126 120 76 HÊS : cos0o0e00a0coc 125 130 121 71 DA oboocoo0goodo 423 131 122 89 AE: 5 0co00c -iocc el: 1 121 125 97 BAS ssuococoec see 132 138 129 98 Hocsooocovoadas 133 130 132 72 Proscooscoovvouc 136 134 425 81 FTcosoceoe iosoos 134 134 129 83 FÉoooocobodocooe 133 132 136 8 DIF 050001000000 436 138 133 74 AOsosoococecoece 135 135 128 74 BE 500000 apcoeoe 134 139 117 75 EH soa0000coaoce 137 122 126 67 PS co0socococce 140 122 125 69 LIFE: Srocanosacéoes 143 134 435 68 Besscco0oc0oceaa 138 128 128 69 HS 3550050000 135 129 131 m2 ÉTÉ 5-0008d0000 146 132 149 93 BÉB-55055000000c0 146 126 136 78 Il ressort à première vue que la viande est le meilleur ali- ment de croissance et d'entretien. Les insectes sont bons au début et moins bons pendant la vie adulte. Les poissons et les végétaux sontde mauvais aliments de croissance et s’améliorent pendant la vie adulte, sans devenir aussi importants que la viande. La méthode graphique nous permettra d’ailleurs des com- paraisons intéres- santes. Portons sur une ligne horizontale un certain nombre de points à inter- présentant les se- maines successives depuis le début des pesées jusqu’à la fin. Sur les or- donnés correspon- dant à chacun Fig. 5. — Courbe du poids relatif de ration chez les Canards piscivores. d'eux portons une R longueur proportionnelle au rapport rÙ correspondant. En 170 A. MAGNAN reliant ces divers points par une même ligne on obtient une courbe qui, pour chaque régime, représentera la valeur de la ration. On voit de suite que ces courbes sont toutes descen- dantes et ne présentent aucune oscillation digne d’être nolée, bien que l'influence de la pression atmosphérique et de la température soit à rechercher dans l'étude d'une ali- menfation (fig. 2, 3,4, 5). Ces courbes présentent toutes deux sections : Hco 200 10e Fig. 6. — Courbes comparatives des poids relatifs de ration chez les Canards suivant les régimes. V. Végétariens; P. Piscivores; I. Insectivores ; C. Carnivores. 19 Allant du début de l'expérience à un certain jour variable, dans laquelle la courbe décroît ; c’est /a ration de croissance. 20 Allant du jour variable indiqué sur chaque courbe et dans laquelle la courbe est sensiblement horizontale : c’est /a ration d’entrelien. Il est indispensable, si nous voulons faire des comparaisons exactes, de porter sur un même dessin les quatre courbes que nous venons d'étudier séparément (fig. 6). Dans ces conditions, on remarque que la courbe de ration carnée est au-dessous de toutes les deux autres aussi bien pen- VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE M7 dant la période de croissance que pendant la période d’entre- tien. Donc la viande est supérieure pour des animaux qui croissent. Elle est encore la meilleure, mais de façon moins considérable, pour l'adulte. Les insectes pendant la croissance sont presque aussi nutritifs que la viande, mais pour l’adulte, ils deviennent plus mauvais. Les poissons et les végétaux constituent uneration inférieure pour le jeune. La ration s'améliore peu à peu et pour les adultes les végétaux sont l'aliment le meilleur après la viande. De plus, 1l faut constater que le jeune à besoin proportion- nellement de plus d’aliment que l’adulte. Toutes ces considérations sont à retenir et peuvent avoir leur intérêt dans la vie médicale. CHAPITRE II LA CROISSANCE La croissance est l’ensemble des phénomènes qui se tra- duisent, sous l'influence d’une nourriture déterminée, par un développement de l’organisme considéré, portant sur les trois dimensions de l’espace. Ce fait est dù à l'hyperplasie, à l'hyper- a Fig. 7. — Courbes de croissance des Canards carnivores. trophie et à la différenciation des cellules provenant de Ia mul- liplication de l’ovule fécondé. 172 A. MAGNAN Par conséquent, une des premières causes de la croissance réside dans une multiplication cellulaire intense. De plus, ces cellules deviennent elles-mêmes plus volumineuses, et se dif- férencient ensuite pour former les différents tissus. Par suite de ces trois facteurs qui régissent l’évolution des. cellules, l'embryon augmente de poids, et se développe dans les: trois dimensions. L'intérêt d’une telle étude, en dehors du point de vue scien- tifique, est de fournir des exemples typiques du développement 3coo 2000 1500 Fig. 8. — Courbe de croissance des Canards insectivores. normal de l'animal. Mais ce que nous avons surtout voulu mettre en évidence, c’est que les chiffres moyens que la plupart des auteurs ont publiés ne doivent pas être considérés pour chaque âge particulier comme le chiffre idéal vers lequel tout bon éleveur ou puériculteur doit tendre. Chaque animal, et même chaque individu, présente une croissance qui lui est propre, et cette croissance dépend d'un très grand nombre de facteurs dont l'influence plus ou moins prépondérante varie: avec chaque cas. Ilest d'usage, pour suivre la croissance d’un animal, de le peser régulièrement. Ce procédé a une grosse importance, parce qu'il permet de révéler les anomalies. Nous croyons qu'il serait intéressant et utile d'ajouter aux pesées régulières la mensuration de la stature. C’est un élément à considérer et dif- férent du poids. En effet, comme nous l'avons montré, RÉ RME A L'eR RE da I VPRA PTE AE TL ASS) "J PL, VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 173 Je poids et la stature ne sont pas toujours en harmonie. Malheureusement, chez l'Oiseau, ce procédé est délicat et nous l'avons abandonné de crainte de ne pas obtenir de chiffres suffisamment exacts. Par suite de la ration qu'ils se donnaient eux-mêmes, nos Canards crurent dans de bonnes conditions, mais de suite il apparut que celte croissance se faisait de façon différente sui- vant les régimes. Il est nécessaire dans une telle étude de ne pas s’en tenir aux chiffres extrèmes. En effet nous trouvons pour les différents æégimes : Poids moyen. Au début ï après 15 jours A l'état adulte de régime. (37° semaine). DAPMINORES ES Sn eme see cos 110 2.107 VMÉSÉATIENSER A eneeee 85 1.939 PIS CIMOLES emma ee reel 106 1.484 InSeCHiVOreS Leman ses see 96 1.470 Fig. 9. — Courbes de croissance des Canards piscivores. nourris de viande ou de végétaux arrivent à peser les poids les plus forts, alors que les animaux nourris de poissons ou d'in- sectes restent plus petits. Il est un fait digne de remarque, c’est que, dans la nature, les insectivores sont aussi tous petits, qu'ils soient Oiseaux où Mammifères. 174 A. MAGNAN Mais ces chiffres extrêmes ne nous apprennent rien sur la croissance proprement dite. Or il y a une chose très considé- rable à mettre en lumière, c'est la vitesse de la croissance en fonction du régime alimentaire. La vitesse du développement importe aussi bien pour l’homme et les animaux. Il est néces- saire d'en bien connaître la marche. Pour arriver à ce résultat j'ai recueilli le poids de mes animaux en expérience toutes les semaines. J'avais adapté à une balance une caisse tarée qui grandissait, 3000 Fig. 10. — Courbe de croissance des Canards végétariens. si je puis m’exprimer ainsi, avec ces animaux. Je n'avais qu'à enfermer les individus les uns après les autres dans cette caisse pour trouver très exactement leur poids. Avecles poidsainsi obtenus ilnous faut construire des courbes. Pour chaque régime, établissons un graphique. Sur un axe horizontal portons autant de points équidistants qu’il y a de semaines de vie des Canards. Sur les ordonnées correspondantes à chacune d'elles portons des longueurs équivalentes au poids correspondant de chaque individu. Réunissons par un même trait les points relatifs à un même individu. Nous aurons ainsi une série de courbes qui représenteront la courbe de croissance par individu (fig. 7, 8, 9, 10). Or de l'étude de chacun de nos graphiques, il découle deux faits : 10 Chaque courbe présente une première section ascendante VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 179 correspondant à la croissance proprement dite de lanimal. 20 Chaque courbe possède une partie plus où moins en pla- teau représentant le poids de l'animal à l'état adulte. À 11, n\s s V == Y . C æ” \æ P 2000 co “ V Au NY >: : LVL FT DR C 0 RES: P 1600 18). 102° ji. 186! 4. Fig. 11, — Croissance comparée des Canards suivant les régimes. De plus, sur chaque courbe, il existe un point d’inflexion au- dessus duquel la courb: à une concavité lournée vers le bas et au-dessous duquel la concavité de la courbe est tournée vers le haut. Or il y a lieu pour nous de rechercher si les courbes de crois- 1476 A. MAGNAN sance se ressemblent et si les points d'inflexion sont tous les mêmes. Il nous suffit pour cela de porter sur un même dessin les courbes relatives aux divers régimes, de facon à les compa- rer entre elles (fig. 11). Il n’est pas nécessaire de reproduire Ja partie des courbes qui termine la période adulte. Il saute aux yeux que ce sont les carnivores (C) qui ont erû le plus vite de tous les Canards. Puis viennent les insectivores (I), les piscivores (P) et enfin les végétariens (V). Les Canards nourris de viande avaient, au bout de deux mois Fig. 12. — Courbes de croissance des Canards carnivores au début de l'expérience. et demi de vie, la taille d’un adulte et pesaient 1700 grammes. Venaient ensuite les insectivores, qui pesaient 1200 grammes en moyenne, et les piscivores, quipesaient 1000 grammes. Quant aux végélariens, ils pesaient 600 grammes seulement. Au bout de trois mois et demi de vie, la croissance des Canards nourris avec de la viande était terminée et ils avaient atteint le poids de 2 kilogrammes. Il fallut cinq mois et demi aux Canards végétariens pour atteindre la même taille et le même poids. | _ VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 177 Il est de plus à remarquer que les carnivores et les végéta- riens sont devenus plus gros que les piscivores et les insecti- vores, qui paraissent avoir été comme frappés d’un arrêt de Croissance. Les courbes ont toutes un point d'inflexion principal dont l'intérêt a été signalé par F. Houssav. Nous avons cherché sur nos graphiques à grande échelle à déterminer avec précision ce point sur chaque courbe. Voici, exprimées en jours de vie, les dates de ces points d’inflexion : Mâles. Insectivores................... 44e jour. CaruiNores es nee Fe — DiSCivOreS NL en Rene T1 — Végétariens... Re con EI ne Femelles. 51e jour. C'ÉEREE= SERRE 102 — Nous nous bornons d’abord à cet exposé des faits, ayant Hoo ) 329 200 Qt —— + ——+————— Fig. 13. — Courbes de croissance des Canards insectivores au début de l'expérience. l'intention de rechercher plus tard l’interprétation qu'ils com- portent. Dans la construction des courbes que nous venons d'étudier, nous n'avons considéré que 9 Canards qui vivaient encore au ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 9e série. LOIR 2 178 A. MAGNAN bout de sept semaines de vie. Nous avons délaissé à dessein les 11 autres qui, morts jeunes, auraient encombré le graphique. Mais, comme nous voulons montrer la généralité de l'expérience, nous allons reproduire dans quatre petits dessinsles poidsrelatifs aux divers individus en fonction du régime alimentaire pen- Fig. 14. — Courbes de croissance des Canards piscivores au début de l'expérience. dant les sept premières semaines de vie. Il sauteaux veux que. là encore, ce sont les insectivores et les carnivores qui crois- sent le plus vite, et les végétariens le plus lentement, et cela malgré l'influence de la maladie qui en a terrassé quelques- uns (fig. 12, 13, 14, 15). Nous avons pu, en mai 1911, grâce à l’amabilité de M. le Préfet de la Seine, tenter des recherches sur des Truites. Nous voulions nous rendre compte si l'influence du régime sur la croissance des Vertébrés est d'ordre général. Nous avons choisi les Truites arc-en-ciel (7rutta iridea, W.Gibb.) que nous avons adaptées aux quatre régimes suivants: 1° Insectivores ; | 29 Piscivores ; VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 179 39 Carnivores : 49 Végétariens. Les piscivores, les carnivores et les insectivores se sont très bien adaptés à leur régime exclusif. Pour les végétariens, 1l v eut d’abord des difficultés. Nous avons d’abord essayé de les nourrir avec de la farine de maïs, puis avec de la mie de pain. Le vermicelle seul nous permit de poursuivre nos recherches, qui commencèrent définitivement le 18 mai 1911. Les alevins étaient nés le 24 mars 1911. L'expérience fut mise en marche avec 60 alevins, 15 par régime. Les insectivores étaient nourris avec des larves de Chiro- pomes. Aux carnivores nous avons donné de la pulpe de rate de bœuf. Les piscivores étaient nourris avec de la chair de poissons d'eau douce obtenue par raclage. Enfin les végétariens se nourrissaient de petits brins de ver- 500 .Hoo 300 Zoo Fig. 15. Courbes de croissance des Canards végétariens au début de l'expérience. micelle de 4 à 5 millimètres de long que nous laissions d’abord goufler un quart d'heure dans l'eau. LEE AR + ST LL RES QE Re e 180 A. MAGNAN Voici les résultats auxquels nous sommes arrivés relative- ment à la vitesse de croissance. La longueur des alevins était mesurée régulièrement tous les huit jours. Il était impossible de les peser par suite de leur trop grande fragilité. Ce sont les insectivores qui ont crü le plus vite. Puis vien- nent les carnivores, les piseivores et ensuite les végétariens. Les insectivores étaient très actifs. Toujours en mouvement, ils se pourchassaient. Un alevin en retard comme croissance fut dévoré par ses compagnons. Ils engloutissaient rapidement les larves de Chironome qu’on leur donnait. Les carnivores et les piscivores étaient moins agiles. Quant aux végétariens, leur nourriture ne semblait que peu leur con- venir, quoique se précipitant sur les bouts de vermicelle qu'ils prenaient pour des Vers et que l’on voyait par transparence dans leur estomac gonflé. Ils étaient peu remuants et toujours cachés sous un coin sombre de l'aquarium. Nous ferons remarquer la concordance qui existe entre la vitesse de croissance des Truites et des Canards. Si l’on netient compte que du début de la croissance, on obtient le même classement suivant les différents régimes. POIDS MOYEN DES CANARDS.|POIDS MOYEN DES TRUITES. ORDRES. ne A D me RE NS | EE au début au bout au début au bout de l'experience. | de 2 mois 1/2. |de l'expérience.| de 2 mois 1/2. gr. InSectivores ee 96,0 Carnivores 110,0 Piscivores 106,0 Végétariens 85,0 L'influence du régime alimentaire sur la croissance présente donc des coïncidences suivant les différentes classes de Verté- brés. Ce fait permet d'espérer la généralité du phénomène. VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 181 CHAPITRE I LA PONTE Pendant que nous surveillions la croissance de nos Canards, il survint au début de l'hiver un phénomène important pour nos investigations. La femelle piscivore se mit à pondre sans que rien le fit présumer. De plus l'œuf possédait une belle 40 /\ Fig. 16. — Variations en nombre des œufs produits par la Cane piscivore. o couleur verte qu'il nous parut intéressant de noter par suite de la teinte vive et spéciale qu il présentait. En effet la ponte est une évacuation de matières albuminoïdes quelquefois très considérables en comparaison avec celles que l'Oiseau doit absorber pour l'entretien de son organisme. Il v avait donc lieu de surveiller attentivement cette ponte el d'éviter non seulement la casse des œufs, mais aussi leur des- truction volontaire par les mâles ou les femelles. J'avoue d’ailleurs que jamais les Canards n'ont tenté quoi que ce soit de fâcheux pour nos observations. J'ai recueilli tous les œufs pondus par la femelle nourrie avec des poissons, et je les ai pesés de suite afin d’avoir le poids exact el d'éviter toute perte par évaporation. J'ai agi de même pour les œufs des autres femelles lorsque celles-ci se mirent à pondre. J'inscrivais en même temps pour chaque œuf la date. 182 A. MAGNAN La ponte pour toutes les femelles avait lieu généralement le matin, entre huit et dix heures. Comme je l'ai dit plus haut, la Cane piscivore a pondu la° première, le 17 décembre 1911 ; elle était alors âgée de sept mois neuf Jours. La femelle carnivore pondit huit jours plus tard. Quant à la 10 o Fig. 17. — Variation en nombre des œufs produits par la Cane carnivore. femelle végétarienne, elle ne pondit son premier œuf qu’à dix mois de vie, c’est-à-dire deux mois et demi après les autres. De plus le changement de régime a modifié la production des œufs, quant au nombre, comme le montre le tableau sui- vant. Voici le nombre exact d'œufs pondus par chaque femelle pendant l’année qu'a duré l’expérience. Nombre d'œufs pondus du 17 décembre d au 15 mai. PISCIVOLE SE ESA AN RNA PAR AREA AAA 54 CatniVores MERE RTE ne ne CO er 45 VÉSÉlATIENS EEE EPP PER ECC PE ECC CE Ce 19 Cependant il faut dire que la ponte de nos Canes ne s’est pas effectuée de façon uniforme depuis le début jusqu’à la fin. Tantôt le phénomène s’arrêtait chez l’une, tantôt il reprenait chez l’autre. Cependant alors que l’une pondait beaucoup d'œufs en peu de temps, l’autre en pondait beaucoup moins. En un mot, la vitesse de la ponte était très variable en un temps donné. Il nous a semblé intéressant de mettre en évidence VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 183 cette vitesse et à cet effet nous avons construit quelques graphiques. Sur un axe horizontal nous portons des points Fig. 18. — Variations en nombre des œufs produits par la Cane végétarienne. équidistants correspondant à des tranches de dix jours que nous prendrons comme abseisses. En ordonnées nous porterons pour chaque groupe le nombre des œufs pondus pendant ce laps de temps. Nous dessinerons Fig. 19. — Comparaison du nombre des œufs produits par les Canes suivant les régimes. — P, piscivore ; G, carnivore; V, végétarienne. ainsi trois courbes représentatives de Ia ponte ou mieux de la quantité de matières albuminoïdes éliminées (fig. 16, 17, 18). Il ressort de l'examen de ce graphique que les piscivores ont la ponte la plus précoce et la plus abondante. Leur ponte se répartit nettement en quatre reprises, phénomène qu'on 184 A. MAGNAN retrouve aussi net chez les carnivores et qu'on peut encore distinguer quoique plus confusément chez les végétariens. Ce phénomène paraît indépendant du régime puisqu'on le retrouve chez tous Les sujets ; il diffère beaucoup de ce qu’on observe Fig. 20. — Comparaison des poids d'œufs produits par les Canes suivant les régimes. P, piscivore: C, carnivore ; V, végétarienne. chez les Gallinacés où deux pontes nettes sont séparées par un arrêt ou une incubation. La ponte des végétariens est nette- ment moins abondante que les deux autres. Le phénomène est encore plus net si l’on réunit sur un même dessin toutes les courbes relatives aux diverses pontes (fig. 19). On se rend même compte des différences qui existent dans la vitesse de la ponte suivant les différents régimes en même temps qu'on détermine mieux les reprises. Les œufs étaient de taille et de poids assez différents, comme le montre le tableau suivant : Poids ENT Men ON See gr. gr. gr. Cane carnivore......... 71,90 92 63,10 — végétarienne ..... 61,50 75,80 48,60 — piscivore......... 58,50 65 51,20 Il nous a semblé intéressant de reproduire les photographies, grandeur naturelle, des exemplaires d'œufs de chaque groupe. VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 185 On voit que l'œuf de la cane carnivore est de beaucoup le plus gros, ce qui correspond aux poids que nous donnons plus haut (fig. 21, 22, 23, 24). Mais ces œufs ont été pondus par des femelles dont les poids du corps étaient très différents. Par conséquent, pour faire Fig. 21. — OEuf de Cane carnivore Fig. 22. — OEuf de Cane piscivore gr. nat. gr. nat. une comparaison utile entre les tailles de ces divers œufs, il y a lieu d'augmenter ou de réduire leurs dimensions de façon à les ramener à la taille qu'ils auraient si la Cane pesait 1 kilo- gramme. Les gravures ci-contre montrent que les tailles ne sont plus alors les mêmes comparativement (fig. 25). Ce n’est plus la Cane carnivore qui pond seule porporlionnellement les plus gros œufs. La Cane piscivore donne des œufs de même taille. Ceux de la Cane végétarienne sont un peu plus petits, comme le montre le Tableau suivant. Grand axe de l'œuf, — A — Si l'animal Normal. pesait 4 kilogr. CanelCALMIVOrE cer erer ere 6em,2 4cm,8 —— IDISCINOEC Eee cree 4m ,7 4cm,8 —wvégétarienne....-.....4.5.. 5cm,2 4m, 6 186 A. MAGNAN Il nous a semblé intéressant de refaire un graphique ana- logue à celui de la figure 19, en remplaçant sur les ordonnées le nombre des œufs par leur poids. On obtient un graphique assez comparable au précédent. Nous lereproduisons dans la figure 20. Fig. 23. — OEuf de Cane végétarienne Fig. 24. — OEuf de Cane insectivore or. mat gr. nat. C’est par la coloration que ces œufs différaient le plus entre eux. Les carnivores ont pondu des œufs blancs (teinte n° 178 A du Code Klincksieck|. Les œufs des piscivores présentaient une couleur verte (teinte n° 0321 foncée) alors que ceux des végétariens élaient blanc rosé (teinte n° 28 À diluée). Si nous considérons l’intérieur de l'œuf, il est à remarquer que le jaune des végétariens était très foncé (teinte n° 151-176) alors qu'il était presque décoloré chez les carnivores (teinte n° 186-191). De plus il semble y avoir un rapport entre la couleur du jaune et celle de la graisse dans ces trois groupes : Les carnivores possédaient à l'autopsie une graisse blanche, dure ; celles des végétariens était d’une belle couleur jaune d'or et de consistance plus faible. La graisse des piscivores était d’un jaune terne. Le Tableau ci-dessous montre bien le rapport qui existait chez VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 187 nos Canes entre la couleur du jaune de l’œuf et la couleur de la graisse. Graisse. Jaune de l'œuf. CAENIMOLES REC E Re. blanc nacré jaune très clair PISGIVORES re mecs jaunâtre jaune Mébétariens meme: rat jaune d'or jaune d’or Nous avons pu adapter au régime insectivore une Cane élevée aux végétaux. Nous ne pouvons évidemment compa- rer strictement sa ponte avec les autres. Nous remarque- rons cependant que la coquille élait colorée par un pigment brun (teinte n° 168) et que le poids moyen de l’œuf était de QuIEF AG ID Nous avons voulu aussi connaître les différents poids des parties constituantes de EURE CC OMOUENANONEN NUE RACONTER raie : relative des œufs suivant les régi- pesé le Jaune, l'albumine et mes.— A, végétarienne; B, insecti- la coquille. Voici les chiffres Poids des individus ramené 1 1 Hilo que nous avons trouvés pour €tréd. 1/2. les divers régimes : Canes. —__— Carnivore. Piscivore. Végétarienne. gr. g gr Poids de lœuf..-.....7...7 72,10 54 35,70 — de la coquille......... 8,70 7,20 6,40 — du jaune......… Dodo 0 217,20 20,20 18,70 — de l’albumine........ 36,20 26,60 30,60 Voici pour 100 grammes d'œuf, le poids des parties consti- tuantes : Canes. TT — _ Carnivore. Piscivore. Végélarienne. gr. gr. gr. Coquille Lo00e nouvo bo cb uot 12 1820 11,4 NE ao dar once Don Ones 37,7 37,4 33,5 Albumine.--"".---... : 50,2 49.2 54.9 Les résultats sont intéressants. Alors que chez les carnivores 188 A. MAGNAN etles piscivores, le poids p.100 dejaune estsensiblementle même, le poids du jaune de l'œuf de la Cane végétarienne est propor- tionnellement plus petit. La même remarque s'impose pour le blanc, dont le poids est le plus élevé chez la Cane végétarienne. La Cane piscivore a la plus grosse coquille, tandis que la Cane végétarienne en possède la plus mince. CHAPITRE IV LE TUBE DIGESTIF ET LES ORGANES Au début de mai 1912, j'estimai que l'expérience pouvait cesser, car mes observations m'ont amené à admettre que les modifications apportées par un changement de régime sont surtout importantes pendant la jeunesse de l'être, tandis qu à l’état adulte, le régime, s’il agit sur l'organisme en général, semble posséder une influence réduite sur les organes propre- ment dits. J'ai sacrifié alors, le 14 mai 1912, les six sujets d'expérience qui vivaient encore. Mes Canards étaient alors en excellente santé, doués d’un appétit normal et je pensais qu'il était préférable de les étudier dans cet état physiologique afin de posséder des chiffres se rapportant à des animaux de santé parfaite. Lesindividus furenttués par saignée comme je l'avais pratiqué pour les Oiseaux que J'avais étudiés antérieurement pour l'examen du foie et des reins après saignée totale [57.58]. Je les disséquais soigneusement. Je mensurais et pesais les organes, faisant les observations nécessaires à mes investi- galions. Quatre heures mesuffisaient pour étudier complètement un individu. J’eus donc complètement terminé en quatre mati- nées et deux soirées, puisqu'ilne me restait plus que six Canards. Dans ces conditions, je puis affirmer que les comparaisons que je fus amené à effectuer ainsi étaient valables. VENTRICULE ET (GÉSIER. Dès l'ouverture de la cavité abdominale, une chose me frappa VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 189 chez les piscivores, ce fut le volume considérable du ventricule succenturié. L’organe qui chez les Oiseaux fait office d'estomac à une forme spéciale. IL se divise nettement en deux pochés. La première, plus ou moins cylindrique, est appelée ven- tricule succenturié et fait suite à l’œsophage : c'est la glande digestive. La seconde partie est discoïde et porte le nom de gésier : elle Joue surtout un rôle mécanique dans la digestion. Le ven- tricule succenturié est séparé du gésier par une sorte d'é- tranglement où se loge géné- ralement la rate. Or ce ventricule, chez les piscivores, était considéra- blement modifié. On s’en rendait compte en regar- dant l'organe. Il paraissait très développé en compa- raison avec l'ensemble des viscères, beaucoup plus que chez les autres Canards. En pratiquant une coupe sui- vant le grand diamètre, on trouvait une cavité très agrandie, mais lerevêtement Fig. %6. — Ventricule succenturié et Cl Tebpe raie noneuue FE AND AIN ARE résistant. D'ailleurs lexamen des poids du ventricule suivant les quatre régimes est encore ce qu'il y a de plus démonstratif. Nous avons isolé le ventricule du gésier par une section au niveau de l’étranglement et de l'œsophage en le coupant au point de raccord avec celui-ci. Le gésier, de son côté, 1 90 A. MAGNAN était débarrassé de l’ampoule intestinale. Ce sont ces deux organes ainsi isolés que nous avons pesés à part pour chaque individu à l'exception du carnivore pesant 2183 grammes, qui présentait une tumeur abdominale généralisée. Voici les résultats obtenus pour le ventricule succenturié : Ventricule par kilogramme d'animal. TT — Régime expérimental. Régime naturel. PISCIMOLES ER REA ECEMCETE 4,60 4,60 Mébétariens etc" e-trere 2,30 3,10 INSÉCTIMOLE SERRE NE MIE ER 210 3,50 CaALNIVOrRES RES AT. 1,90 3,50 Si nous comparons les deux colonnes de nombres, nous observons qu’elles ne sont pas tout à fait indentiques, ce qui est naturel, la première n'étant relative qu’à une seule espèce, la seconde étant formée par les moyennes d’un grand nombre d'espèces. Il est surtout intéressant, pour ne pas faire état de petites variations, de mettre en évidence le grand écart que le régime piscivore entraîne dans les deux cas pour la valeur relative en poids du ventricule. Les piscivores constituent à eux seuls un groupe à part qui s'oppose aux trois autres, peu différents entre eux. On ne peut qu'être frappé de la similitude des résultats pour le ventricule. Nous avions admis que l'accroissement du ventri- cule succenturié chez les piscivores était d'ordre mécanique et venait de ce que ces Oiseaux se nourrissent de proies qu'ils avalent tout entières. Comme ces proies sont souvent volumi- neuses, rigides, elles exigent un grand développement du ven- tricule succenturié qui permette leur digestion en entier. Or nous avons nourri nos Canards avec des poissons entiers el nous sommes arrivés au même résultat. Il y a donc là un bel exemple d'adaptation au régime. Les photographies que nous joignons rendent d’ailleurs suffisamment compte des différences obtenues (fig. 26, 27, 28, 29). Relativement au gésier, dont les modifications ne peuvent être que d'ordre mécanique et relatives à la dureté des aliments ingérés, notre expérience ne peut pas être aussi significative que le serait par exemple celle qui consisterait à comparer des granivores et des piscivores. fn Rae: VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 191 Toutefois, observons que notre régime végétarien composé d'une purée (farine de maïs, pommes de terre écrasées, pain trempé, feuilles hachées) comportait un faible développement du gésier. En fait, nous trou- Fig. 27. — Ventricule succenturié et Fig. 28. — Ventricule succenturié et gésier de Canard carnivore (ramené gésier de Canard végétarien. (ramené à 1 kilo). à À kilo). vons pour ces animaux le plus faible nombre, 13,60. Pour les insectivores, d’un autre côté, nous trouvons un nombre 20,40, moins fort cependant qu'on eût pu l’attendre par comparaison avec le nombre moyen des insectivores (32,70). Or, observons que nos Canards mangeaient des larves de mouche et non des insectes adultes et que, si nous leur com- parons les mangeurs de larves (Pic-vert), nous trouvons pour ceux-c1 le nombre 17,50, voisin du premier. 192 A. MAGNAN Nos piscivores ont pour gésier 16,80, trèsrapproché de 15,90 moyenne des piscivores naturels. Pour les carnivores, par contre, notre année d'expériences n'a pas suffi à amener une réduction notable; le gésier est resté de 23,90, le plus fort de nos nom- bres. Ce résultat est du reste indentique à celui que Weiss avait déjà ob- tenu sur ces animaux [91]. I y aurait lieu de poursuivre l’expérience sur ce point. La représentation par photographie est, dans le cas présent, très impor- tante. En disséquant, j'ai pris pour chaque estomac une photographie gran- deur naturelle. Leur exa- men montre avec une parfaite évidence le déve- loppement caractéristique du ventricule succenturié chez les piscivores. Mais les poids des individus 2 Re SACRtUUE en sont différents. Aussi, pour e Canard insectivore (ramené à 1 kilo). avoir une représentation exacte des modifications apportées par les régimes, est-il néces- saire d'agrandir ou de réduire ces images, de façon à les faire correspondre à celles d'un animal d'un poids donné, un kilo- gramme par exemple. Ilsuffit, dans ces conditions, de diviser la longueur de la photographie de l’estomac par la racine cubique du poids de l'animal et de multiplier par 10, racine cubique de 1000, pour obtenir la longueur exacte de cet estomac si l’ani- mal pesait un kilogramme. LES différences constatées par l'exa- men des photographies ainsi obtenues traduisent les change- ETES VARIATIONS EXPÉRIMENTALES PAR LE RÉGIME ALIMENTAIRE 193 ments de forme et de dimensions apportés par les régimes, et en particulier par le régime piscivore (fig. 26, 27, 28, 29). Desdifférences de forme très nettes avaient été définies par nous entre Oiseaux d'espèces différentes et possédant des régimes différents [36]. Dans le cas de notre expérience, comme il s'agit d'Oiseaux de même espèce, la différence de morphologie obser- vée traduit donc exclusivement la variation introduite par le régime piscivore. Ce procédé d'évaluation est rigoureusement exact. D'ailleurs les modifications ci-dessus apparaissent déjà sans cela. IT suffit en effet de se rapporter aux photographies d’estomacs d'Oiseaux vivant en liberté dans la nature et que nous avons publiées dans une étude antérieure pour se rendre compte que nos images paruculariles au lage du pli musculaire ; m., pli musculaire ; les Lemur : la régression autres lettres comme dans la figure précédente. de lépiglotte, le dé- veloppement du muscle thyro-aryténoïdien supérieur. L'épiglotte des Lémuridés est, contrairement à l'opinion d'Albrecht, fortement réduite à sa base. Les formations glan- 308 MAX KOLLMANN ET LOUIS PAPIN dulaires l’ont largement envahie, de telle sorte qu'elle ne con- tracte plus aucune relation avec le thyroïde comme chez Tarsius et Galago, et qu’elle n’est plus en rapport avec ce cartilage que Fig. XX VI. — Schéma d'une coupe fron- Fig. XXVII. — Schéma d'une coupe tale du larynx : type Microcebus. Diffère frontale du larynx : type Lemur vurius, du précédent par l'absence de repli ary- mêmes lettres que fig. XXV. thyroïdien ; mêmes lettres. par une épaisse couche de glandes. D'autre part, de la base, complètement détruite, 1 ne subsiste plus qu’un mince tractus de cartilage logé, comme nous allons le voir, dans la bande musculaire el qui représente le dernier vestige du bord infé- rieur de la bande ventriculaire des Lémuriens précédents. Cette destruction complète de la base de l’épiglotte a une première conséquence. Dans l’espace compris entre le carti- lage épiglottique etle cartilage de la bande musculaire, la paroi est entièrement formée de tissu glandulaire, de ce tissu même qui à décapité la base de l’épiglotte. En ce point de moindre résistance, il se produit une dépression assez pro- fonde; c’est ainsi que se constitue un volumineux vestibule laryngien (v.) qui n'existait pas chez les précédents Lémuriens. ere ÉTUDES SUR LES LÉMURIENS 309 IL est évident que cette nouvelle cavité ne dérive nullement du ventricule de Morgagni et ne peut être considérée comme un sinus supérieur de ce dernier. | Mais, de plus, la formation de ce vestibule a pour effet de mettre en saillie, non plus en dessous comme précédemment, mais en dessus, la bande ventriculaire, qui est ainsi très nette- ment individualisée (fig. XXVI, 4.v.). La corde, vocale, les muscles thyro-aryténoïdiens, n'’offrent pas de modifications importantes, tout au moins quant à leurs insertions. Mais le thyro-aryténoïdien supérieur se développe énormément vers le haut et du côté interne. Il gagne la région de la bande ventriculaire, entourele cartilage de la bande mus- culaire, et détermine à la partie supérieure du ventricule de Morgagni une énorme saillie. C’est ce qu'Albrecht appelle la bande musculaire (#.). La portion membraneuse ou plutôt ligamentaire de la bande ventriculaire primitive se trouve de plus en plus réduite à un re- pli quis’amincit progressivement. Ce processus, déjà visible chez Microceous (fig. XX VI), s’accentue chez Hapalemur (fig. XXV) et atteint son maximum de développement chez Lemur (fig. XX VIT). Remarquons en passant que la bande musculaire n’est nulle- ment une formation primitive, mais au contraire surajoutée, et n’est en somme, chez les Lémuriens, qu’une différenciation de la bande ventriculaire (voy. surtout fig. XXVI). D’autres ani- maux ont également une bande musculaire; mais il n'est pas sûr que cet organe soit partout homologue à lui-même. Sans discuter cette question complètement, contentons-nous de faire remarquer que, chez l'homme, on observe parfois dans la paroi du ventricule, une saillie musculaire qu'on à rappro- chée de la bande musculaire. Il ne peut y avoir homologie, d’abord parce que cette pseudo-bande musculaire n’a aucune relation avec la bande ventriculaire de l'Homme, puis parce qu'elle est formée par le thyro-aryténoïdien 2n/érieur et non par le supérieur, qui est petit et inconstant chez l'Homme. Le repli aryténo-épiglottique des Lémuriens précédents existe chez les Lémuridés, mais sous une forme bien modifiée. Chez Lemur macaco 1 se dirige en avant et obliquement en 310 MAX KOLLMANN ET LOUIS PAPIN dehors vers l’épiglotte qu'il ne peut d’ailleurs atteindre en rai- son de la destruction de la base de cet organe. Chez les autres Lemurs se continue le mouvement en avant de l'insertion anté- rieure de ce repli que nous avions déjà si- gnalé chez les Nyeti- cébidés. Cette insertion arrive enfin jusqu’au thyroïde et le repli est devenu aryténo-thyroi- dien. On doit alors lui donner ce nom. Chez Lemur varius (fig. XXVII) on trouve en effet une mince bande ary-thyroïdienne dou- blant à l'extérieur la bande ventriculaire. L’homologie de ce repli avec le repli aryténo- épiglottique de ANye- ticebus n’est pas dou- Fig. XXVIIL. — Schéma d’une coupe frontale du ; F larynx de Chiromys ; tous les replis sont fusion- teuse. Tout d’abord elle nés ; remarquer que les mmuseles ont tout en- résulte de la compa- vahi; b.v.m, pli musculaire soudé à la bande c : ventriculaire ; en x, sillon représentant le ven- TAaISON de Nychicebus nr io ; les autres lettres comme avec Lemuur macaco et Lemur varius; de plus, chez Hapalemur (fig. XXV), ce repli (r.{.) contient dans sa partie postérieure un nodule cartilagineux soudé en arrière à l’aryténoïde et qui représente évidemment l’ensemble du cartilage de Wrisberg et du cartilage de Santorini. Le développement de plus en plus considérable du muscle thyro-aryténoïdien, surtout du faisceau supérieur, provoque la fusion des divers replis, bande ventriculaire, bande musculaire el corde vocale. De son côté, le repli aryténo-thyroïdien, déjà réduit, tend à s’atrophier et à se souder avec la bande ventri- culaire. Chez Microcebus minor 11 n'existe déjà plus ; chez Hapa- lemur, il s'est partiellement soudé à la bande ventriculaire. ÉTUDES SUR LES LÉMURIENS 311 Cette dernière à son tour est soudée à la corde vocale dans la partie postérieure. Il y a donc tendance fort nette à la con- traction des divers replis. Comme type un peu spécial, nous citerons enfin le Lemur catta, qui n’a plus de cartilage dans sa bande musculaire et où cette dernière a pris une forme tranchante, de telle sorte qu’on la prendrait à première vue pour une bande ventriculaire très normale et primitive. Mais il n’en est rien ; c’est au contraire l'ultime résultat d’une évolution très complexe (fig. XIX). Comme on le voit, il est assez facile de rattacher le larynx des Lémuridés, même les plus évolués, à celui des types primitifs, Tarsius, Nycticébus, etc. Le larynx des Iudrisidés ne diffère guère de celui des Lémurs que par la particularité suivante : la base de l’épiglotte est en- core plus complètement résorbée : en conséquence, le vesti- bule du larynx est sensiblement plus développé. Enfin, Chiromys réalise le type le plus complètement évolué. Ici, le muscle thyro-aryténoïdien supérieur est extrêmement dé- veloppé; l'inférieur est également assez volumineux, tandis que l'aryténo-épiglottique, qui, chez tous les précédents, ne jouait qu'un rôle assez effacé, prend une certaine importance. La conséquence de cette hypertrophie musculaire est, comme on peut s'y attendre, un refoulement du tissu glandulaire, et la fusion presque complète des divers replis. Tout se passe comme si les sillons et les cavités qui dépriment la muqueuse s'effa- çaient par suite de sa distension sous la poussée des muscles en développement. Et en effet, le repli thyro-aryténoïdien n'est séparé de la bande ventriculaire que par un fable sillon ; cette dernière n’est plus distincte de la bande musculaire; un simple sillon enfin représente le ventricule de Morgagni. Pourtant, le vestibule est encore assez développé, surtout en avant, par suite de la régression considérable de la base de l’épiglotte, et se prolonge de chaque côté en un sac sous-hyoï- dien (voir p. 300). Nous venons de voir que les muscles ary-thyroïdiens diri- sent en quelque sorte une partie de l’évolution du larynx. Il existe {oujours deux de ces muscles, l'un supérieur, l’autre infé- rieur, le premier généralement plus volumineux. Toujours dis- 312 MAX KOLLMANN ET LOUIS PAPIN tincts du côté arylénoïdien, précisément en raison de leurs insertions différentes (le supérieur à la fosselte hémisphérique, l'inférieur à l'apophyse vocale), ils se soudent plus ou moins du côté antérieur, sur une étendue assez variable. Ces variations n'ont qu'une importance très relalive, et 1l n'en résulte, au point de vue de la morphologie du larynx, aucune conséquence. Enfin, la structure du cartilage épiglottique et des cartilages dérivés (Wrisberg, corniculé, etc.) nous a arrêtés assez long- temps. Il n y a absolument aucun doute que, sous sa forme primitive (T'arsius, Nyclicébidés, Galagidés), ce cartilage soit du type élastique absolument normal, ce qui confirme à peu près les vues primitives de Gegenbaur, Gôppert, ete., tout au moins quant au point de vue phylogénique. Ce n’est que dans les types plus évolués, Lemur, Chiromys, etc., qu'ilse pré- sente sous la forme spéciale d’un Uissu de cellules adipeuses et de cellules cartilagineuses, noyées dans un réseau conJonctif et élastique très développé. Nous ne voyons aucune raison d'admet- tre avec Schaffer que nous avons là affaire à un tissu pseudo- cartilagineux, eten ce qui concerne ce point nous ne pouvons que renvoyer à ce que nous avons dit plus haut (p. 240, et275 à 283). Enfin, il nous reste à dire quelques mots d’une question qui n'est pas encore complètement résolue. C’est celle de l’appa- reil aérien annexé au larynx. On sait que Milne-Edwards a découvert et décrit un sac laryngo-trachéal dorsal, chez Indris; nous avons trouvé et étudié un semblable organe chez Lemur varius, d'ailleurs signalé depuis longtemps mais Jamais décrit. Ce travail était terminé el rédigé depuis un certain temps, quand MM. Anthony et Bortnowsky (1913) nous signalèrent la découverte qu'ils venaient de faire de vastes cavités latérales contenues dans un rudiment de patagium, chez Wicrocebus minor minor E. Geolff. Ces cavités semblent communiquer avec un petit tube rétrotrachéal qui, lui-même, d’après les renseigne- ments verbaux que M. Anthony nous a donnés, s'ouvre dans la trachée. On pourrait peut-être comparer ce tube au sac laryngo-trachéal de l’/ndris et de Lena varius. Nous avons alors examiné quelques individus de Microcebus minor griseo- rufus M. Koll. et nous v avons trouvé un sac laryngo-trachéal parfaitement identique à celui de Lemur varius. ÉTUDES SUR LES LÉMURIENS 34 11 ne nous paraît pas parfaitement évident que le tube rétro- trachéal de 37. m. minor soit tout à fait homologue au sac laryngo-trachéal de /ndris, Lemur varius, M. m. qriseorufus. Il nous semble que la position des orifices n’est pas exactement la même. Mais s'il en était ainsi, il faudrait considérer le sac de l’Indris et les cavités du patagium comme des formations de même ordre susceptibles d’un développement et d’une varia- üion très étendus. Seule une étude d’un matériel de Lému- riens assez difficile à se procurer pourrait permettre de ré- soudre ce petit problème anatomique. Telleest,rapidementesquissée, l'évolution du larynx des Lému- riens ; comme on le voit, ce groupe est intéressant parce qu'on y rencontre des formes primitives et des formes très évoluées et parce qu'on peut, dans un certain nombre de cas, rattacher à leur cause certaines des modifications morphologiques éprouvées par l'organe de la voix. Juin 1913. 1896 1913 1908 1905 1904 1906 1912 1881 1908 1895 1907 1875 1892 1894 1901 1900 1875 1889 1888 BIBLIOGRAPHIE ALBRECHT (H.). — Beitrag zur vergleichenden Anatomie des Saugethier- Kehlkopfes. Sitzungb. d. k. k. Akad. Wien, Bd. CV, Abth. IlI, p. 227. 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PLANCHE VI Fig. 1. — Lemur varius. — Coupe sagittale du bord libre du voile du palais ; en /, la luette, purement glandulaire; en b, Le bord libre membraneux ; en * la gouttière où s’insère le bord de l’épiglotte. La face buccale est à gauche, la nasale à droite : en ** se fait le. passage de l’épithélium pavimenteux à l’épithélium cylindrique. Fig. 2. — Lemur varius. — Coupe d’une partie de l'amygdale palatine. La coupe montre deux follicules, la capsule conjonctive, l'épithélium pavimen- teux stratifié, envahi en * par les leucocytes; au même point une cavité produite par a dégénérescence des cellules épithéliales. Fig. 3. — Lemur varius. — Amygdale accessoire. Remarquer la detre en partielle de l’épithélium par l’envahissement des leucocytes. Fig. 4. — Lemur varius. — Coupe longitudinale de l’épiglotte passant par un amas lymphoïde. Dans le cartilage épiglottique on voit le réseau conjonelif comprenant dans ses mailles de nombreuses cellules adipeuses ; au centre, quelques amas glandulaires, sur les bords, des nids de cellules cartilagi- neuses. Fig. 5. — Lemur varius. — Réseau conjonctif du cartilage épiglottique (Bouin, Hém. au fer, Van Gieson). En haut, le périchondre : entre les faisceaux conjonctifs, des cellules adipeuses vides de leur contenu. Fig. 6. — Lemur varius. — Réseau élastique de nas (Bouin, orcéine). Fig. 7 — Lemur varius. — Cartilage du pli musculaire ; remarquer les amas slendulaires comme dans le cartilage épiglottique. Fig. 8. — Lemur varius. — Sac laryngo- trachéal; coupe transversale (Bouin, orcéine). Cette coupe met en évidence le réseau élastique qui se présente sur la figure en noir foncé. Remarquer aussi immédiatement au-dessous de l’épithélium une mince couche de fibres élastiques. Fig. 9. — Lemur catta. — Coupe longitudinale de l’épiglotte (pièce de collec- tion). On aperçoit distinctement le périchondre, le réseau conjonctivo-élas- tique, les cellules adipeuses et Les nids de cellules cartilagineuses, qui sont plus régulièrement distribuées que chez L. varius. Fig. 10. Galago senagalensis. — Coupe longitudinale du cartilage épiglottique (pièce de collection). Cartilage élastique typique, comparer aux figures 4 CE Fig. 11. — Chiromys madagascarensis jeune. — Coupe transversale de l’amyg- dale palatine (pièce de collection). On y observe un reste de la fosse supra- tonsillaire, particulièrement développé chez cet individu. Fig. 12.— Chiromys madagascarensis. — Coupe transversale de la moitié droite du pharynx;, en * pilier postérieur ; remarquer la pénétration de quelques faisceaux musculaires dans ce pilier. Fig 13. — Hapalemur griseus. — Coupe longitudinale du larynx ; v.s., vesli- bule ; remarquer les glandes qui forment sa paroi latérale, r.t. repli aryténo- thyroïdien ; au-dessous, le cartilage de Wrisberg (+ cartilage corniculé, soudés); b.v, bande ventriculaire ; son ligament est bien individualisé; p.m., EXPLICATION DES PLANCHES Sn 09 pli musculaire avec son cartilage c v., corde vocale. Cette coupe passe assez en arrière et à ce niveau le muscle thyro-aryténoïdien inférieur t, qui s’insère sur l’apophyse vocale, est presque complètement épuisé. . PLANCHE VII Fig. 1.— Tarsius spectrum.— Larynx, coupe frontale, montrant l'envahissement glandulaire g. ayant séparé de l’épiglotte 2. un nodule cartilagineux contenu dans la bande ventriculaire b.v.; voir également le m. thyro-ary. supérieur m.s. bien séparé du thyro-aryténoïdien inférieur m.i. dont on voit l’inser- tion sur l’apophyse vocale ; c.v., corde vocale ; v., ventricule de Morgagni. Fig.2.— Galago seneg'ilensis. — Larynx, coupe frontale. Constater que le ventri- cule v. est creusé dans du tissu glandulaire ; c.v., corde vocale; b.v., bande ventriculaire ; v., ventricule; g, glandes ; #.5., muscle thyro-aryténoïdien supérieur; m.i. muscle thyro-ary. inférieur. Fig. 3. — Galugo senegalensis. — Coupe sagittale passant plus en avant que la précédente et montrant l'insertion de l’épiglotte sur le thyroïde, ainsi que l’'envahissement glandulaire de la base de l’épiglotte ; e, épiglotte b.v., bande ventriculaire, th., thyroïde; y., glandes. Fig. 4. — Lemur varius. — Larynx, coupe frontale : e.,épiglotte à la base, un amas lymphoïde, ».s., vestibule du larynx; remarquer que sa paroi externe est formée par des glandes; r.f., repli ary-thyroïdien ; b.v., bande ventricu- laire ; b.m.,bande musculaire et cartilage ; »m.s., muscle thyro-ary. supérieur; m.i., muscle thyro-arv. inférieur contenu dans la corde vocale où l’on voit également l’apophyse vocale ; v., ventricule de Morgagni. Fig. 5. — Microcebus minor. — Larynx, coupe frontale passant très en avant par la base de l’épiglotte ; v,s., vestibule ; b.v., bande ventriculaire ; remarquer sa forme massive, arrondie et l'absence de repli ary-thyroïdien ; b.m., pli muscu- laire avec son cartilage; c.v., corde vocale ; v., ventricule. Noter la séparation très nette des tChyro aryténoïdiens supérieur et inférieur ; e.v., corde vocale. Fig. 6. — Hapalemur griseus. — Cette figure fait suite à la fig. 13. PL. VI; coupe frontale du larynx passant plus en arrière que la précédente. Le cartilage de la bande musculaire est soudé à l'aryténoïde ar. ; le cartilage de Wrisberg (+ corniculé) est encore visible sous r.f. ou repli ary-thyroïdien ; v.s., vesli- bule du larynx; b.0., binde ventriculaire ; en * bord de la corde vocale. Fig. 7. — Chiromys midagascarensis. — Coupe longitudinale du larynx (pièce de collection) ; e., épiglotte, remarquer les amas glandulaires à la base du cartilage épiglottique ; r.f., replis représentant le repli ary-thyroïdien; de r.t. à * région représentant la bande ventriculaire et Le pli musculaire; de * à t.u.i., région représentant la corde vocale ; * sillon représentant le ven- tricule de Morgagni; m.s., muscle thyro-aryténoïdien supérieur ; »m.i., muscle thyro-ary.inférieur. Fig. 8. — Lemur varius. — Coupe de l'amygdale palatine dans une région où l’épithélium est envahi par les leucocytes ; il s'est formé une cavité résul- tant de la destruction des cellules épithéliales, dans laquelle on voit encore un certain nombre de ces cellules vacuolisées et devenues transparentes, TABLE DES MATIÈRES Ë ‘ “Pages. INTRODUCTION 29 45 200 da ie eee NE RU RE EE RE PEER 227 PREMIÈRE PARTIE Historique: — PAaiRiNx. 120405 MR PIN IEEE SSSR 230 ARENA NES NE RU ne SERA DR RER RE ALU TER 231 DEUXIÈME PARTIE CHapitrRe [..— Tarsiidés. — PHARYNXS Re 235 CARNET RS EEE 230 I. — Galagidés. — PHARYNX............ LR ee Date ES RNTPES | LSRENXE Le CURE RAR MO NE RER 248 [I — HITARGENNC ES. AP ARNO ET EE EE 253 ÉARENX ES AU ER SE PERS 255 IV. — Lémuridés. — A. — Lemur varius (Is. Geof) : PHARYNX SE SC Er PE ESS ON LARENXS 2 DE TE LARLO ES A RER 267 ANATOMIE MICROSCOPIQUE DU LARYNX. 274 SAC LARYNGO-TRACHÉAL. ........... 283 B. — jlapalemur griseus (E. Geoff.)........ 288 C. — Microcebus minor (E. Geoff.)......... 290 V. — Indrisidés. — PnarvyNx............. Le TIRER TERRE 293 LARENRS SRE. MER EE RE NE 294 VI Chiromyidés. AP HAR NN NE RER TE FN PNR 295 LÉ D Re AN PE AE en. 298 TROISIÈME PARTIE Résumé général ét Conclusions. — PHarynx. RE MS NES D AE E 0408 ÉARYNRS RTE MORE MERE 304 BIBLIOGRADHNBLE A LUE MNT RER A NT OX APT ANR EEE 31% EXPLICATION DES PLANCHES, 2e LP ee ENT a RE NS RE ER 316 ERRATUM au Tome XVIII des ANNALES DES SCIENCES NATURELLES (ZOOLOGIE) ———— _ Dans le mémoire : Contribution à la Biologie des Chermes. par P. MarcHaL, pages 164 et 165 : ia ; La figure placée à la page 164 correspond à la légende de la page 165 et, inversement, la figure placée à la page 165 correspond à la légende de la page 164. 1h ÿ je 18 \ he 0 d l ER TE TR el... 0 1H A. E. F. MALARD 1859-1914 re NÉCROLOGIE A.-E.-F. MALARD (1859-1914) Paroles prononcées par R. Anthony, directeur-adjoint du labora- toire maritime du Muséum d'Histoire naturelle, sur la tombe de A.-E.-F. Malard, à Saint-Vaast-la-Hougue, le 10 février 1914. Je viens au nom du directeur du Muséum d'Histoire naturelle, des fonctionnaires de cet établissement, des-nombreux amis que Malard comptait à Paris et dans l’enseignement supé- rieur, de tous les travailleurs qui se sont succédé au laboratoire de Tatihou depuis sa fondation et qui ont pu si largement pro- fiter de ses conseils, apporter ici à la famille de celui qui nous quitte le témoignage de notre vive sympathie dans l'épreuve douloureuse qu’elle traverse et l'assurance de la grande part que nous prenons à son deuil et à son chagrin. André - Eugène-Frédérie Malard, né à Charleville le 30avril1859, appartenait à une famille d’universitaires. Son père était principal du collège de sa ville natale. Allié à Alphonse Milne- Edwards, il était le petit-neveu de Constant Dumeril qui fut professeur d’'Ichthyologie et d'Herpétologie au Muséum d'His- toire naturelle et Directeur de cet établissement. Un tel atavisme poussa invinciblement Malard vers les études biologiques. IT fut successivement répétiteur au Iycée de Ven- dôme, au lycée Saint-Louis, à Paris, au Iycée d’Auch, où il oc- cupa ensuite les fonctions de professeur suppléant. Devenu licencié ès sciences en 188%, nous le suivons à la Faculté des Sciences de Paris, où il est nommé préparateur, puis au labora- toire du professeur Marion, à Marseille, où 1l s’est fait attacher pour se livrer à des recherches scientifiques personnelles. C'est là que Malard fit son apprentissage de biologiste de ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 9e série. 1913, xIx, a Il A.-E.-F. MALARD la mer. C'est là aussi que le rencontra M. Edmond Perrier, Directeur actuel du Muséum d'Histoire naturelle. Nous sommes en 1888... Sous l'impulsion de Milne-Edwards, de Quatrefages, de Lacaze-Duthiers, d'Edmond Perrier lui- même, les études de Zoologie marine prenaient l’essor qui les . a conduits à de st importantes découvertes. Le besoin de labo- ratoires maritimes se faisait partout et de plus en plus sentir. Edmond Perrier avait choisi comme emplacement de celui du Muséum ce point de la presqu'île du Cotentin où lOcéan finit et où commence la Manche. L'île Tatihou, quicontenait un vieux lazaret désaffecté, était mise à sa disposition. Mais pour mener à bien l’entreprise de fonder là un laboratoire, il fallait un col- laborateur qui fût non seulement un homme de science expé- rimenté, mais qui eût aussi l’abnégation de s’exiler dans cette solitude, le courage d'entreprendre une œuvre où tout était à créer. Ce fut Malard qui fut cet homme. Il fonda avec Ed- mond Perrier le laboratoire de Tatihou. A cette époque, il n’en était point comme aujourd'hui : ny avait guère alors de modèles qu’on puisse suivre. Malard par- courut à ses frais les pays du Nord, l'Angleterre et l'Écosse, qui se trouvant alors plus avancés que la France dans l'étude de la Biologie de la mer, possédaient déjà de nombreux labora- toires maritimes. Il revint avec des plans et avec des idées, et c'est ce qu'il avait vu, à Dunbar notamment, qui inspira les détails de la construction de l'important établissement de pisci- culture que possède seul entre tous les laboratoires maritimes français notre laboratoire de Tatihou. Jusqu'à son dernier jour Malard vécut dans ce laboratoire qu'il avait si largement contribué à établir. Au cours de ses longues années de séjour ininterrompu, il avait acquis une con- naissance complète, intégrale peut-on dire, de la faune et de la flore de cette côte. C’est cette connaissance qui lui permit d'établir peu à peu le Musée que le laboratoire possède et qui facilite dans une si large mesure les recherches des travailleurs qui nous visitent. C’est aussi cette connaissance qui l'amena à des découvertes zoologiques de première importance parmi lesquelies'je me bornerai à citer celle de ce curieux mollusque parasite des Svnaples (Entovalva Perrieri), donton ne trouve ee 7 De Tue ve Ps RE Lt eÿ Ne ENT Lie À ET fee Ko ie + HER DEN ni. a re DE È NÉCROLOGIE III d’analogue dans aucune mer d'Europe et qui se rapproche seu- lement d'un animal rencontré une seule fois dans la baie de Zanzibar. Si la pisciculture marine devient un jour une source de richesse industrielle, ceux qui en profiteront devront se rappeler que Malard est ün de ceux auxquels ils doivent le plus. Le premier il osa s'attaquer au problème de l'élevage du Turbot, poisson dont la culture serait la plus rémunératrice mais qui se trouve être aussi le plus difficile à élever. Ses efforts furent couronnés de succès : non seulement ce fut Hi qui obtint le premier (17 juillet 1899) la ponte du turbot en captivité, mais encore il l’obtint à volonté, peut-on dire. Bien plus, c’est seulement dans les bassins qui furent construits sur ses plans et dans ce but que la ponte du turbot a pu être obtenue par d’autres. On ne saurait oublier que c’est Malard, à Saint-Vaast la-Hougue, qui fit faire le premier pas à la Rhombiculture. Par cela seul son nom persistera. Il s’attacha aussi aux études de Plankton dont l'importance est si considérable, comme nous le savons, au point de vue de la connaissance du régime des poissons migrateurs et des conditions scientifiques de leur pêche. En 1898 et 1899 il colla- borait personnellement à la Commission hydrographique de Suède pour l'exploration de l'océan Atlantique, alors que la France n’était point officiellement représentée à la Commission internationale d'exploration de la mer. Malheureusement Malard était un modeste. Il ne recherchait point les honneurs et préférait à tout la solitude et l'isolement. Nous devons regretter sa trop grande modestie. Il laisse dans ses cartons une étude de la Faune et de la Flore de la baie de la Hougüe comme on n’en fit jamais pour aucune autre région de nos côtes. Par un scrupule que nous déplorons et et que nous aurons à déplorer de plus en plus à mesure que s'écouleront les années, il en différait toujours la publication, voulant toujours compléter certains points de détail, parvenir à une perfection définitive dont luiseul, avec la science si com- plète qu'il possédait de ce sujet, pouvait concevoir le terme. Malard était aussi un brave homme. Il prodiguait à chacun el sans réticence ses conseils, et je crois le voir encore, par er OA pee fe ni 1 «. GE ES LAPS ETS A LES, Le FRE RS Re ES Fe CAPE LS RER ha - IV A.-E.-F. MALARD tous les temps, par le vent, par la pluie, conduire chaque Jour, avec un courage inlassable, les excursions de nos travailleurs. Là, entouré de ses élèves, il les faisait profiter de sa longue expérience, rendait leur tâche ultérieure facile, et beaucoup d’entre eux peuvent actuellement se dire aujourd’hui qu'ils lui doivent la possibilité qu’ils ont eue de mener à bien de diffi- ciles travaux. Samedi matin Malard, jeune encore, tombait brutalement frappé d'une mort si subite qu'il n’eut pour ainsi dire pas le temps de souffrir. Que cette pensée réconforte dans la faible mesure du possible ceux qu'il quitte, sa famille qui perd en lui son soutien, et ses nombreux amis qui ont tenu à venir lui dire un dernier adieu. R. ANTHONY. Saint-Vaast-la-Hougue, 10 février 1914. LISTE DES PRINCIPAUX TRAVAUX SCIENTIFIQUES DE A.-E.-F. MALARD Sur la structure des glandes salivaires sécrétrices d'acide sulfurique chez les Tænioglosses carnassiers (Bull. de la Soc. Philomathique de Paris,8 janvier 1887). Sur le système glandulaire œæsophagien des Tænioglosses carnassiers (Bull. de la Soc. Philumathique de Paris, 22 janvier 1887). Catalogue des poissons des côtes de la Manche dans les environs de Saint- Vaast (Bull. Soc. Philomathique de Paris, 1890). Le Laboratoire maritime du Muséum de Paris (Le Naturaliste, 17 sep- tembre 1895). Les relations à établir entre les divers laboratoires maritimes pour les recherches demandant comparaison (Congrès international de Zoologie, Cam- bridge; avec M. Edm. Perrier, 1898). Sur les relations à établir entre les différents laboratoires maritimes pour l'étude de certaines questions de Biologie générale des êtres marins (Congres international de Zuologie, Cambridge, 1898 ; avec M. Edm. Perrier). Sur le développement de la pisciculture du Turbot (C. R. Acad. des Sc., 17 juillet 1899). Des variations mensuelles de la Faune et de la Flore maritimes de la Baie de la Hougue (Bull. Mus. Hist. naturelle, 1902, n° 3, p. 190). Les méthodes statistiques appliquées à l’études des animaux marins (Bull. Aus. Hist. naturelle, 1903, n° 6, p. 267). Sur un Lamellibranche nouveau, parasite des Synaptes (Bull. Mus. Hist. naturelle, 1903, n° 7, p. 342). Le Laboratoire maritime du Muséum à l’île Tatihou (Extrait de Cherbourg et le Cotentin, volume publié à l’occasion du Congrès de l’A. F. A. S. à Cherbourg, 3, 40 août 1905). Les méthodes statistiques appliquées à l’étude des variations des coquilles turbinées (Buccins) (Bull. Mus. Hist. naturell», 1906, n° 5, p. 321). Sur la présence à mer basse de Corymorpha nutans, sur une plage à l’île Tatihou (Bull. Mus. Hist. naturelle, 1907, n° 7, p. 563). Les nouvélles galeries de Zoologie du Muséum de Paris (Le Naturaliste). Sur les organes segmentaires de quelques vers de terre (par Beddard, pro- secteur à la Société Zoologique de Londres, traduit par A.-E. Malard (Bulletin de la Société Philomathique de Paris). Tables analytiques des Annales des Sciences naturelles (Zoologie), 7° et 8e séries. Ÿ | 1 à E £ | TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE VOLUME Anatomie comparée de la tète et de Papers venimeux chez les ser- DEC ADAMTeM PATES AIRE PEER Re Nr SR SEE t Variations expérimentales en fonction du régime aie. un MR NAN ST ee reed SR Te A Te SR Se Se 115 Études sur les Lémuriens. — I. Le bre et le pharynx, par M. KoLc- MANNAC CNIL SPAPIN 2... APRES PE 2 et Re Et Le PROD Nécrologie: A.=E.-F.Mararp, par R. ANTHONY. 22... .:......*... TPE PLANCHES HORS TEXTE CONTENUES DANS CE VOLUME Planches 1 à V. — Anatomie de la tète et de l'appareil venimeux chez les serpents (M. Pursauix). Portrait de A.-E.-F. Mararp. SE —— —————— — 6377-13. — Conseis. Imprimerie Crérk. Ann. des Sc. nat. 9 Série. Zovl Tome XIX PI." I: M. Phisalix del. Masson et CY, Éditeurs. RS RER t MANN £ DNS LE ë mi in Y CN Ann. des Sc. nat. 9 Série. OT RE / lt ; SL Es === = - CET TÉÉTITIILIÉ EE RS ee = Hs eo PT == Le 7 4 UE & = LA Æ A | , EE 9 M. Phisalix del. Zoo. Tome XIX, PI. TIT. DT UE ul K Masson el C, Éditeurs. n. des Se. nat. 9 Série. Pool atome NLX PI. a >} di M. Phisalix del. Masson et C®, Édileurs. An». des Se. nat. 9 Série. Zool. Tome XIX,P1I. V. Isa ph m SEZN (f IN d | NS “ ( TT cs D = ca (|l | | = EE 50 F7 | + RS SE 2 SK PISE RKK SP 2 5 Se, 7 É KR I 77 O2 PRE a NU / 2e 2 ne — = TT RS ELLE à \\ TT CA \ D —— N F2 { NN t 73 M. Phisalix del. Masson et C'e, Éditeurs. us '% PA PERL « UN 2 TI EUR Ann. des Sc. nat. 9e Série. M. Kollmann, phot. PHARYNX ET BAR Masson d ah Zopl-1. XIX PLVI Phototypie Berthaud, Paris. DES LÉMURIENS Éditeurs Zool. T. XIX. Pi. vr Ann. des Sc. nat. 9e Série. < £ ec" Paris. pie Berthaud, Phototy} M. Kollmann, phot. NS E Y [NX DES LÉMURI (DATA E °VII 7, Ce Paris. » nototypie Berthaud P 2 DES LEMURIENS iteurs. Ann. des Sc. nat. 9e Série. Zool. T. XIX. PI. VII M: Kollmann, phot. Phototypie Berthaud, Pas: PHARYNX ET LARYNX DES LÉMURIENS Masson & Cie, Editeurs. MASSON ET C'', ÉDITEURS LIBRAIRES. DE. L’ACADÉMIE DE MÉDECINE _120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 120 — PARIS — VI ARR. Vient de paraître : ELECTRONIQUE ET BIOLOGIE PAR LE DEN PSe NCA LNIE DIRECTEUR DU LABORATOIRE COLONIAL DU MUSÉUM ANCIEN CHEF DE CLINIQUE DE LA FACULTÉ DE MÉDECINE 1 volume grand in-8 de 728 pages SERRE PR nr AT CE 18 fr. ÉTUDES SUR LES ACTIONS CATALYTIQUES, LES ACTIONS DIASTASIQUES ET CERTAINES TRANSFORMATIONS VITALES DE L'ÉNERGIE PHOTOBIOGÉNÈSE; ÉLECTROBIOGÉNÈSE; FONCTION CHLOROPHYLLIENNE EEE 1 : TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE CAHIER Anatomie comparée de la tête et de l'appareil venimeux chez lés'Serpents par MENT ERI ARTE SeRENS ER RE Re 113 Variations expérimentales en fonction du régime alimen- tairesipar "A NAGNANME LINE ET ST Re EE EEE 115 Études sur les Lémuriens. — I. Le larynx et le pharynx, par MA ROLEMANN CL AL: PAIN 5. 2 RE EE PA | Nécrologie : A.-E.-P. Mararp, par R. ANTHONY. PLANCHES HORS TEXTE CONTENUES DANS CE CAHIER E : EE [2 ñ : à SO Anatomiesde fa- tête et de l'appareil venimeux chez les serpents SE | Pmsaux), planches I à V. Portrait de A.-E.-P. Mararp. 6377-13, — Corgur. Imprimerie Crérk, NIAN INSTITUTION LIBRARI SMITHSO LUI | 390 ES 88 01355 1890