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ANNALES 


DES 


LECIENCES NATURELLES 


SEPTIÈME SÉRIE 


LOOLOGIE 


ANNALES 


SCIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


ET 


PALÉONTOLOGIE 


COMPRENANT 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L’HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


M. A. MILNE EDWARDS 


TOME VII Ÿ 


PARIS : 
G. MASSON, ÉDITEUR 


LIBRAIRE DE L'ACADÉMIE DE MÉDECLNE 


420, Boulevard Saint-Germain, en face de l'École de Médecine. 


1889 


r+ 


ANATOMIE DESCRIPTIVE 


DU 


SYMPATHIQUE CHEZ LES OISEAUX 


Par BR. MARAGE 


INTRODUCTION 


Tous les anatomistes qui se sont occupés jusqu'ici du 
sympathique des oiseaux ont donné de ces nerfs des descrip- 
tions très exactes, mais qui ont l'inconvénient de ne pas 
fixer d’une façon nette les rapports du sympathique et du 
système cérébro-spinal. C’est qu’en effet 1l était impossible, 
avec les méthodes qu'ils employaient, d'obtenir des résultats 
plus précis. 

Pour déterminer, par exemple, les rapports qui existent 
au niveau du thorax entre les ganglions spinaux et sympa- 
thiques, il est indispensable de faire des coupes en série, 
qui puissent mettre en évidence les rameaux communicants. 

Le travail que nous publions aujourd'hui n’est donc pas 
un travail d’histologie mais d'anatomie pure; si nous avons 
pu obtenir des résultats nouveaux, c’est grâce aux méthodes 
nouvelles que nous avons employées. 

Cette tâche eût été difficile, si nous n'avions eu pour nous 
guider les savants conseils de nos maîtres, MM: Milne- 
Edwards et A. Dastre. 

Qu'il nous soit permis d'inscrire. f. noms au début de 
cette étude, comme un faible tribut de notre reconnaissance. 


DIVISION. 


Nous pouvons diviser le sympathique des oiseaux en 
quatre parties : 
ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. Vi, À. — ART. N° À, 


2 R. MARAGE. 


1° La portion céphalique partant du ganglion cervical 
supérieur et comprenant les anastomoses de ses branches 
avec les nerfs de l’encéphale; 

2° La portion cervicale, comprise entre le ganglion cervical 
supérieur et le premier ganglion thoracique; 

3° La portion thoracique limitée en haut par le premier 
ganglion s’unissant aux nerfs du plexus brachial; en bas 
cette partie se terminera à la dernière côte. 

4° La portion abdominale, qui, comme nous le verrons, 
acquiert chez les oiseaux une grande importance. 

Notre travail comprendra donc quatre chapitres bien 
limités. 

Chacun de ces chapitres se subdivisera à son tour dans 
l’ordre suivant : | 

1° Nous étudierons d’abord les travaux déjà faits sur la 
question qui nous intéresse. 

Nous aurions pu métire l'historique en un seul chapitre 
au commencement de notre travail; mais nous croyons que, 
subdivisé en quatre parties, il deviendra plus clair; il sera 
plus facile en effet, pour le lecteur, de suivre le résultat de 
nos recherches lorsqu'il n'aura à se souvenir que d’un 
nombre de faits relativement restreint. | 

2° Nous avons pris, comme type, un oiseau facile à se 
procurer, le canard domestique. Nous commencerons donc 
d'abord par décrire le sympathique de cet animal, et nous 
étudierons ensuite : 

3° Les modifications que présente, chez les autres oi- 
seaux, la portion décrite déjà chez le canard. 

Cette étude comprendra deux parties, l'anatomie descrip- 
tive et la description des coupes microscopiques. 

L'anatomie seule en effet ne permet pas de faire une 
étude complète; les filets nerveux les plus petits, les anas- 
tomoses les plus délicates échappent à l’œil armé d’une 
loupe montée très puissante. 

C'est en faisant des coupes méthodiques au moyen du 
microtome de Dumaïije, que nous avons pu arriver à trouver 


LE SYMPATHIQUE DES OISEAUX. à 


certaines anastomoses, certaines dispositions qui nous 
avaient d’abord échappé. 

4 Nous comparerons les résultats obtenus à ceux que 
l’on a trouvés chez les mammifères et les reptiles. 

En résumé, notre travail se divisera de la façon suivante : 

CHaPirREe L°. — Sympathique céphalique. 

1° Historique ; 

2° Description chez le canard; 

a. Anatomique ; 

b. Histologique ; 

3° Modifications chez les autres oiseaux ; 

4° Comparaison avec les mammifères et les reptiles. 


CHAPITRE IL. — Sympathique cervical, mêmes subdivisions 
que précédemment. NS 

CHAPITRE Il. — Sympathique thoracique, mêmes subdivi- 
SiOns. 

CHAPITRE IV. — Sympathique abdominal, mêmes subdi- 
visions. 


Avant d'aller plus loin, nous croyons utile d'indiquer les 
méthodes que nous avons suivies. En effet la dissection 
seule au scalpel et à la loupe ne suffit pas : tantôt un gan- 
glion semble intimement uni à un filet nerveux, alors qu’il 
Jui est réuni simplement par du tissu conjonctif; sans qu’il 
y ait entre eux aucune communication nerveuse; tantôt les 
neris se trouvent placés au milieu du tissu adipeux, il faut 
les faire apparaître : nous allons indiquer brièvement les 
différentes méthodes que nous avons employées. 


TECHNIQUE. 


Non seulement il faut avoir soin de faire les dissections 
en maintenant les pièces dans l’eau, mais encore il est 
nécessaire d'employer certains réactifs qui donnent des 
résultats variables, et que nous allons discuter. 

a. L'acide azotique fait très bien apparaître les nerfs en 
blanc, mais il a trois grands inconvénients : d'abord 1l 


4 _ HE. MARAGE- 


attaque 5e scalpels, ce qui leur enlève leur tranchant: el 54e 


surtout 1] rétracte les tissus. 


: C'est ainsi qu'il faut bien se garder d'étudier” avec ce Fe 


liquide les nerfs du mésentère, si importants chez les 


oiseaux; il y a une rétraction tellement considérable que les 


intestins viennent pour ainsi dire se coller. Le: ur de la 
colonne vertébrale. 

Ce réactif nous a cependant été utile pour one: des 
nerfs crâniens. : | 

Nous laissions pendant six jours au plus tremper la tête 
de l’animal dans un liquide formé de quatre parties d’eau 
en volume pour une d’acide azotique ordinaire (Az0*,4H0). 

Les nerfs se coloraient en jaune paille et acquéraient 


une consistance plus considérable, le tissu osseux était 


détruit, les muscles s’enlevaient très facilement. Mais il 
ne faut plus songer à examiner les nerfs au microscope, 
car les fibres et les cellules ont été complètement dé- 
_ truites. C’est ainsi que nous avons pu enlever du canal 
verlébral toute la moelle thoracique avec les nerfs rachi- 
_ diens, leurs racines, leurs branches, et le sympathique tout 
entier. Mais cette méthode ne peut convenir quand on veut 
faire l’histologie. | 

b. Dans certains cas nous nous sommes très bien trouvé 
de la méthode conseillée par M. le professeur Mathias 
a nous le rappelons 1c1 : 

1° Vingt-quaire heures dans la glycérine et l'acide acé- 
ea concentré, parties égales; il faut prendre l’acide con- 
centré pour que la décalcification soit complète ; Fe 

« 2° Quarante-huit heures dans le liquide de Müller ; 

« 3° Huit jours dans l’acide chromique érès étendu. » 

M. M. Duval n’indiquant pas les quantités d'acide chromi- 
que, nous avons soin d'ajouter érès étendu, c'est-à-dire que 
pour 1 litre d’eau nous mettons 2 à 3 grammes d’acide 
chromique. 

Lorsque la pièce à été ainsi préparée, les nerfs acquièrent 
une grande résistance, ils deviennent plus visibles. 


LE SYMPATHIQUE DES OISEAUX. D 


c. Une autre méthode très simple dont nous avons obtenu 
d excellents résultats est la suivante : 
Au moyen d’une canule nous faisons passer d'une facon 


2: | continue pendant vingt-quatre heures ou dusrane =huit 


_ heures dans les carotides un courant d’eau très lent. 
Le tissu musculaire s’enlève alors avec de simples pinces 
: de dissection, on n’a pas besoin de se servir de scalpel, et 


les nerfs laissent très bien voir leurs anastomoses. C’est en 


suivant ce procédé que nous avons pu voir les ramifications 
si nombreuses du pneumogastrique dans le cœur (1). 
. d. On peut aussi laisser les pièces pendant huit jours dans 
une solution saturée à froid de ichromate d'ammoniaque, où 
d'acide picrique : ce qui présente deux avantages; les nerfs 
apparaissent mieux et il est facile de les isoler, de plus ils 
se trouvent durcis pour l'étude histologique. | 
Mais pour bien étudier les nerfs encéphaliques, il faut 
: hé des animaux très Jeunes, dont le crâne ne soit pas 


encore ossifié, c'est le meilleur moyen d'obtenir de belles 
. préparations ; au contraire, pour les portions thoracique et: 


abdominale, les animaux d’un certain âge sont préférables. 
Pour l'étude du nerf intestinal, il faut avoir des oiseaux 
absolument maigres. No: 


TECHNIQUE HISTOLOGIQUE. 


Bien que nous ayons obtenu de bonnes préparations chez 
un Ccasoar mort depuis un mois au moins, et en pleine 
décomposition, il est bien préférable de prendre des animaux 
très frais; c’est indispensable lorsque l’on ne veut pas se 
contenter simplement d'étudier la disposition générale des 
fibres et des cellules, et que l’on veut voir les prolongements 
des cellules multipolaires. ñ 

C’est du reste cette raison qui nous a fait prendre comme 
type le canard domestique, que l’on peut se procurer faei- 


(4) Thèse de doctorat en médecine, 15 déc, 1887, p. 39 à 47. 


( R. MARAGE. 


lement : on le sacrifie soi-même el l’on a des pièces que. 
l’on peut fixer immédiatement avant la déformation des 
tissus. 

a. Avec les chromates (bichromate de potasse ou d’am- 
moniaque) on obtient d'excellents résultats; les cellules 
apparaissent avec une grande netteté; mais ce n’est qu’au 
bout de huit jours que la préparation peut être utilisée, et 
l'on doit changer plusieurs fois les liquides. 

b. Le liquide de Müller donne également des pièces d’une 
très grande netteté. 

c. Nous nous sommes servi souvent de la liqueur de 
Flemming (chromo-acéto-osmique); nous avons obtenu 
d'excellents résultats : en effet l’acide osmique colorait en 
noir les fibres à myéline, qui apparaissaient ainsi très nelte- 
ment; aussi allons-nous indiquer rapidement la marche que 
nous avons suivie : la pièce est laissée pendant vingt quatre 
heures dans la liqueur de Flemming, puis, après lavage à 
l’eau distllée, elle est placée dans le carmin aluné pur; 
nous la laissons dans ce liquide un temps quelconque, car, 
comme on le sait, nous n'avions pas à craindre la surcolo- 
ration qui se produit avec le picro-carmin. La pièce déshy- 
dratée par les alcools successifs, puis laissée pendant vingt- 
quatre heures dans l'essence de cèdre, était ensuite incluse 
dans de la paraffine, ayant un point de fusion variable avec 
la température; elle était coupée au microtome de Dumaije, 
puis montée dans le baume du Canada. 

d. La dissociation des ganglions, soit après macération 
dans l'alcool au tiers, soit après injection avec une solution 
d'acide osmique, est rendue fort difficile par la présence 
d’un tissu conjonctif épais et résistant qui entoure les 
ganglions : il envoie des prolongements nombreux au milieu 
des fibres nerveuses qui constituent le nerf. 

Qu'il nous soit permis d’adresser ici tous nos remercie- 
ments à M. Vignal, ses conseils ne nous ont jamais manqué, 
et ils nous ont rendu les plus grands services. 


—1{ 


LE SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 


1 — PORTION CÉPHALIQUE 
S 17, — Historique. 


C'est certainement la partie du sympathique qui à été le 
mieux étudiée, tous les auteurs, en effet, qui se sont occupés 
de cette question ont dirigé leurs premières recherches sur 
le ganglion cervical supérieur, et ses anastomoses avec les 
nerfs crâniens. 

Cette étude est fort difficile, même avec les méthodes beau- 
coup plus précises que nous possédons aujourd’hui. 

En effet, les nerfs sont très petits, à peine visibles à la 
loupe montée, et surtout ils se trouvent logés au milieu de 
masses musculaires et osseuses, volumineuses. Ce qu'il est 
surtout important de noter, ce sont les connexions avec les 
nerfs crâniens, aussi voyons-nous tous les auteurs qui se 
sont occupés de cette question s'adresser à des animaux de 
forte taille, oïe, cygne, héron, autruche, aigle, etc. Dans 
ce cas, nous avons de bonnes études et d'excellentes des- 
criptions. Les travaux de Bischoff, de Weber, de Bazin sont 
très complets; mais aussitôt qu'ils dissèquent des animaux 
plus petits, faucon, pigeon, poulet, ils se contentent simple- 
ment d'indiquer les origines du glosso-pharyngien et du 
pneumogastrique et leurs rapports avec le ganglion cervical 
supérieur. 

C'est qu’en effet 1l est absolument impossible, quelles 
que soient les méthodes que l’on emploie, d'obtenir de 
bonnes préparations avec la loupe montée et le scalpel seul. 

Pour que cette dernière soit présentable, il faut, croyons- 
nous, employer la méthode suivante, qui nous a le mieux 
réussi : | 

Faire passer pendant vingt-quatre heures un courant d'eau 
très lent et sous faible pression dans les carotides. 

Après un ou deux jours les fibres musculaires sont com- 
plètement dissociées et s’enlèvent facilement. Mais, de plus, 
il faut que l'animal soit très jeune pour que les os du crâne, non 


S R. MARAGE. 


encore ossifiés, se laissent facilement entamer par le scalpel. 
Cette méthode est excellente pour l'étude des nerfs crâniens, 
mais est difficilement applicable à celle du sympathique. 

En effet, les nerfs suivent les artères et forment des plexus 
nombreux autour d'elles; mais le passage de l’eau a rendu 
très fragiles les tuniques artérielles ; elles se rompent faci- 
lement lorsqu'on y fait passer une injection, et l'étude des 
plexus sympathiques devient ainsi plus compliquée. | 

Si l’on durcit les nerfs par l'acide azotique très étendu, 
l'acide picrique ou les chromates, on a l’avantage de pou- 
voir bien suivre le système nerveux sympathique; mais alors 
les dissections deviennent plus difficiles, car les fibres mus- 
culaires ont, elles aussi, acquis une résistance plus grande. 

Nous avons pu cependant, chez le canard, le poulet, le fai- 
san, obtenir d'assez bons résultats, mais il était encore diffi- 
cile de bien voir les rapports. 

Ainsi un fait que tous les observateurs ont constaté est 
le suivant : le glosso-pharyngien est toujours uni plus ou 
moins intimement au ganglion cervical supérieur, et même, 
dans certains cas, 1l semble ne faire qu'un avec lui : ou, 
pour me servir de l'expression de Bischoff : 27 1/0 (le gan- 
lion cervical supérieur) nervus glosso-pharyngeus fere totus 
dissolvitur … 

Quand le ganglion cervical acquiert son maximum d’in- 
dépendance, il est placé à la partie interne du glosso-pha- 
ryngien et appliqué sur le nerf directement ; tandis que tou- 
jours 7/ est indépendant du nerf vaque. 

Pour fixer ces rapports, il fallait donc employer d’autres 
moyens ; voici celui que nous avons choisi : 

Nous avons détruit la substance osseuse par la méthode 
de M. Mathias Duval, durcei les tissus au milieu desquels se 
trouvaient le vague, le glosso-pharyngien, le sympathique 
avec ses racines et ses branches, et nous avons fait des cou- 
pes en série suivant une direction parallèle au plan dans 
lequel sont compris ces deux nerfs. C'était, croyons-nous, la 
seule méthode à employer. Mais avant de rapporter les résul- 


LE SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 9 


tats que nous avons trouvés, il nous faut résumer les travaux 
des savants sur cette question. 

D’après Weber (1), le ganglion sympathique chez l’oie est 
intimement uni au glosso-pharyngien, et il envoie quatre 
branches, deux vers la tête et deux vers le cou; elles suivent 
toujours les artères. | 

Bischoff (2) étudie le sympathique céphalique successi- 
vement dans la cigogne, l’oie, le faucon, le pigeon, le coq. 
Les figures que nous trouvons dans les planches IE et IV 
donnent une idée très exacte des rapports qu’affectent entre 
eux le glosso-pharyngien, le vague et le ganglion cervical 
supérieur ; la disposition est du reste absolument la même 
que celle signalée par nous un peu plus loin chez le canard, 
le coq et le poulet. La seule différence, c’est qu’à l’ori- 
gine les deux nerfs, le glosso-pharyngien et le pneumo- 
gastrique, se confondent, tandis que, d’après Bischoff, ils 
sont indépendants. 

Le ganglion cervicalest lié plus ou moins intimement avec 
le glosso-pharyngien, et même chez le faucon ce nerf semble 
se dissoudrecomplètement dansle ganglion cervicalsupérieur. 

En 1835, Swan (3) reprend l'étude faite par Bischoff, et 
comme lui il s'adresse à des oiseaux de forte taille, l'oie. 
le cygne, le héron, le pélican. Cet auteur insiste peu sur les 
rapports du ganglion cervical supérieur, et il s’occupe sur- 
tout des anasiomoses existant entre le sympathique et les 
nerfs encéphaliques. Il se contente simplement de décrire 
en quelques mots la disposition indiquée sur les magnifiques 
planches de son ouvrage; il faudrait reproduire toutes les 
figures, pour en donner une description exacte. 

Swan se demande pourquoi le sympathique s’unit plutôl 
avec le glosso-pharyngien qu'avec le vague : est-ce parce 
que le glosso-pharyngien fournit au pharynx et au larynx 
des branches plus nombreuses que chez les mammifères, 


(1) Weber, Anatomia comparata nervi sympathici, 1819. 
(2) Bischoff, Commentarium nervi accessorii Willisii, 4832. 
(3) Swan, Illustrations of the comparative anatomy of the nervous system. 


10 R. MARAGE,. 


et que ces organes ont chez les oiseaux une importance con- 
sidérable pour la formation du chant? Swan pose la ques- 
Lion sans la résoudre. 

Bazin (1), dans sa thèse inaugurale en 1839, a étudié le 
sympathique céphalique chez l’autruche et l'aigle. 

Dans l'aigle, le pneumogastrique et le glosso-pharyngien 
ont une origine commune; puis les deux branches se sépa- 
rent, et le ganglion cervical supérieur se trouve comme chez 
les autres oiseaux intimement uni avec le glosso-pharyn- 
sien : du ganglion cervical supérieur partent deux branches, 
l’une qui suit la carotide en formant un plexus autour de 
cette artère, l’autre qui se dirige vers le canal vertébral. 
Sur la carotide primitive, Bazin a noté la présence d’un 
ganglion. Nous n'avons trouvé dans son ouvrage aucune 
indication sur le sympathique cervical de l’aigle. Dans l’au- 
truche le ganglion cervical supérieur est beaucoup plus 
indépendant, il est situé entre le glosso-pharyngien et le 
pneumogastrique ; il est joint à chacun de ces nerfs par trois 
ou quatre filets nerveux; un très beau plexus sympathique 
entoure la carotide interne. 

Du reste, Bazin, comme plus tard M. le professeur Sap- 
pey (2), nie l'existence du sympathique : en effet, à la page 5 
de son ouvrage, Bazin s'exprime ainsi : 

« Ce nerf (le sympathique) n'existe réellement pas, et 
le filet continu qu’on observe depuis le cou jusqu’au bassin 
n’est autre chose qu’une suite de communications nerveuses, 
une série de branches que des ganglions placés les uns au- 
dessus des autres s’envoient réciproquement, et non un nerf 
partant du cerveau et de l’épine. » 

Il -est certain que, au point de vue anatomique pur, et 
tous les auteurs qui ont étudié la question jusqu'ici ne se 
sont placés qu’à ce point de vue, 1l est absolument impossi- 


(1) Bazin, 1839. Thèse sur l'unité propre au système nerveux de la vie 
animale et à celui de la vie organique, et sur les rapports physiologiques et 
zoologiques qui existent entre eux. 

(2) Recherche sur l'appareil respiratoire des oiseaux, 1847. 


LE SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 11 


ble de distinguer ce qui appartient au sympathique de ce 
qui appartient au système cérébro-spinal. C'est une remar- 
que que nous avons faite dans notre thèse inaugurale de 
médecine. 

Mais en présence de ce résultat inattendu, nous avons cru 
qu'il était indispensable d'étudier non pas à la loupe, mais 
au microscope, les rapports des deux systèmes nerveux. 

Et les résultats de nos recherches ultérieures, comme 
nous le démontrerons plus loin, nous amèneront à la con- 
clusion que le sympathique existe chez les oiseaux comme 
chez l’homme, et qu'il se différencie du système cérébro- 
spinal non seulement par sa disposition anatomique, mais 
encore par ses rapports et la constitution de ses cellules et 
de ses fibres. 

Mais revenons aux travaux des anatomisies qui se sont 
occupés de cette question. 

Pendant ces dernières années, il n’a paru, à notre connais- 
sance, aucun travail sur le sympathique céphalique des oi- 
seaux. 

Les recherches anatomiques et physiologiques de Charles 
Rouget (1) sur les appareils érectiles, les leçons de physio- 
logie de Vulpian (2) sur le système nerveux, montrèrent tous 
les services que la physiologie pouvait rendre dans cette 
question difficile. Mais les expériences sont excessivement 
difficiles, il survient des hémorragies rapidement mortelles. 
Si l’on étudie le sympathique thoracique et abdominal, on 
est obligé de déterminer de graves désordres, car il faut 
détruire les sacs aériens du thorax; si l’on veut pénétrer par 
la région dorsale, il faut détruire une partie des insertions 
des muscles de l'aile; dans la région abdominale le sympa- 
thique se trouve enclavé dans les reins, qui ont une grande 
longueur et recouvrent complètement les plexus lombaires. 


(4) Comptes rendus de l’Acad. des sc., t. XLIT, 1856, p. 937-941 ; l’inst. XXIV, 
1856, n° 1169, p. 193-194. 

(2) Vulpian, 1866. Lecons sur la physiologie générale et composée du système 
nerveux. 


19 R. MARAGE. 


Ce ganglion cervical supérieur est situé profondément, et 
toujours uni intimement au glosso-pharvngien. Restent donc 
les régions cervicale et intestinale. 

Malgré de nombreuses difficultés, des expériences du 
plus haut intérêt et de la plus grande portée ont été faites 
sur le sympathique cervical par nos savants physiologistes 
Vulpian et Dastre. | 

Nous ne croyons pas que l’on ait encore cherché le rôle 
du nerf intestinal ; il semblerait facile d'y parvenir, car sou- 
vent on enlève aux poulets les ovaires ou les testicules, et 
l'animal se rétablit rapidement en deux ou trois jours, la 
plaie abdominale étant à peine grossièrement suturée par un 
fil de chanvre. 

Dans ces dernières années, en 1885 et 1886, dé communi- 
cations ont été faites à l’ AT des sciences par MM. Ma- 
gnien (1) et Rochas (2). Malgré tout l'intérêt de ces travaux 
nous n'insisterons pas, parce qu'ils s’éloignent du sujet traité 
par nous aujourd’hui. 

En effet, ce travail que nous publions aujourd’hui a été 
commencé, en 1883, au laboratoire de notre savant maître 
M. Milne Edwards. Malgré tous les travaux qui avaient déjà 
paru sur le sympathique céphalique, nous avions entrepris 
l'étude de ses rapports avec les nerfs crâniens chez le canard 
et le faisan. Nous avions acquis déjà un certain nombre de 
faits nouveaux, ces espèces n’ayant pas encore été étudiées, 
lorsque nous apprimes que MM. Magnien et Rochas s’occu- 
paient du même sujet, nouvelle qui nous fut confirmée par 
la publication des communications citées plus haut. Ce fut 
alors que, pour ne pas marcher sur les brisées de nos col- 
lègues, nous limitâmes notre travail sur le sympathique 


(1) T. C, 1885. Ganglions géniculés des oiseaux, p. 4505. 

(2) T. CII, 1886, p. 1028. De l'existence, chez les oiseaux, d’une série de 
ganglions céphaliques de naturé *sympathique correspondant.aux nerfs crà- 
niens. 

T. CIX, p. 573. Des nerfs qui ont été appelés vidiens, chez les oiseaux. — 
Du mode de distribution de quelques fibres sympathiques et de l'existence 
de racines sympathiques. 


LE SYMPATHIQUE , DES OISEAUX. F5 


céphalique aux rapports du ganglion cervical supérieur, esti- 
mant qu'il y avait encore assez de recherches à entreprendre 
sur les portions cervicale, thoracique et abdominale. Telle 
est la raison pour laquelle nous avons peu insisté dans lhis- 
torique sur les travaux si complets de Bischoff, de Swan et 
de Bazin touchant les nerfs crâniens et leurs anastomoses 
avec le sympathique. 


$ 2. — Anatomie descriptive (PI. 1). 


Que le glosso-pharyngien et le pneumo-gastrique soient 
unis ensemble à leur origine apparente, ou qu'ils soient 
séparés, le ganglion cervical supérieur est toujours placé au- 
dessus du glosso-pharyngien, l’animal étant supposé couché 
sur le côté, et dans le triangle formé par le glosso-pharyn- 
gien en avant, le pneumo -gsirique en arrière, et la commis- 
sure qui unit ces deux nerfs en bas. 

Le ganglion cervical est lié intimement au glosso-pharyn- 
gien et souvent même, chez le faucon, par exemple, il sem- 
ble y avoir confusion entre les deux nerfs. 

Y a-t-il réellement, comme l'ont dit les zoologistes, con- 
nexion intime entre le ganglion cervical et le nerf de la 
neuvième paire ? 

Pour résoudre la question, nous avons fait durcir en même 
temps tous les tissus compris dans le triangle décrit plus 
haut, et nous avons fait des coupes en série, en commen- 
çant par la partie interne, c’est-à-dire par le ganglion cervi- 
cal supérieur ; nous pouvions être certain de ne laisser passer 
ni une branche nerveuse ni une anastomose, nous sommes 
alors arrivé à un résultat absolument différent de celui que 
nous attendions ; il n’y à pas de communication nerveuse 
entre le glosso-pharyngien et le ganglion cervical supérieur. 

En effet, la coupe qui porte sur les parties les plus 
rapprochées du crâne a une forme un peu allongée, et 
l'on en voit presque immédiatement partir deux nerfs volu- 
mineux qui se dirigent l’un vers le canal vertébral en passant 


14 R. MARAGE. 


sous le pneumo-gastrique, l’autre vers la tête en suivant la 
carotide externe. 

Nous rencontrons ensuite un filet nerveux qui se Ditinete 
et se dirige vers la face en suivant la carotide externe ; nous 
décrirons plus loin ses anastomoses ; enfin deux nerfs par- 
tent de la partie la plus externe du ganglion cervical, l’un 
se dirige en avant, l’autre en arrière. | 

On voit dans la figure 6 l’origine d’un de ces nerfs; il est 
formé de fibres nombreuses qui partent du milieu du gan- 
glion en formant plusieurs faisceaux différents. 

Au contraire lorsque la coupe passe au milieu du ganglion 
cervical, on aperçoit un grand nombre de cellules multipo- 
laires entourées de fibres qui s’entre-croisent (fig. 5 et 6) et 
se dirigent dans tous les sens ; mais il n’y a aucune commu- 
nication nerveuse directe entre le ganglion cervical supérieur 
et les nerfs de la neuvième et de la dixième paire. 

Nous avons dit que le glosso-pharyngien et le pneumo- 
gastrique avaient une origine commune : on le constate nette- 
ment dans les figures 3 et 4. On voiten effet en G un ganglion 
volumineux ; il est formé de fibres à myéline parallèles entre 
elles; les antérieures vont former le glosso-pharyngien, les 
postérieures le nerf vague ; mais entre elles et disposées 
suivant des séries parallèles, se trouvent des cellules ner- 
veuses sympathiques (fig. 4’), ayant des volumes variables : 
elles sont contenues dans une gaine de tissu conjonctif ; ces 
cellules sont très nombreuses. ; 

Un peu plus bas le glosso-pharyngien se bifurque, et en ce 
point (fig. 7) nous trouvons un ganglion formé de grosses 
cellules sphériques analogues à celles que l’on rencontre 
dans les ganglions spinaux. Ainsi, bien que les nerfs de la 
neuvième et de la dixième paire ne reçoivent pas directement 
de filet nerveux du ganglion cervical supérieur, ils contiennent 
cependant des fibres à bords minces qui ont probablement 
pour origine les cellules nerveuses contenues dans le gan- 
glion supérieur, et le pneumo-gastrique, qui envoie au cœur 
des branches si nombreuses, sera formé de fibres à bords 


LE SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 15 


minces et de fibres à bords foncés, les unes qui modèrent 
le cœur, les autres qui en provoquent la suractivité, dispo- 
sition qui confirme absolument l'opinion de mon maître, 
M. le professeur Dastre, lorsqu'il disait que le nerf n'est 
pas une unité physiologique. 

Mais revenons à la description des branches du sympa- 
thique qui se dirigent vers la face. Qu'on étudie le faisan 
(fig. 1), le canard (fig. 2), ou un rapace, le busard, le nerf 
sympathique suit toujours l’artère carotide en formant un 
plexus autour d’elle; chez le canard, il envoie une branche 
nerveuse qui revient s’anastomoser avec le glosso-pharyn- 
gien, puis vers son extrémité D des filets nombreux ; trois de 
ces nerfs se dirigent vers le globe oculaire, les autres s’anas- 
tomosent avec les branches du trijumeau. 

Chez le faisan la disposition est identique; la seule diffé- 
rence consiste en ce que le rameau carotidien ne part pas du 
ganglion cervical supérieur, mais de la branche nerveuse qui 
se dirige vers la tête ; il en est de même chezle busard. 

En résumé, le glosso-pharyngien et le pneumo-gastrique 
sont complètement indépendants du ganglion cervical supé- 
rieur, mais à leur origine commune se trouve un ganglion 
contenant un grand nombre de cellules nerveuses, de vo- 
lume variable, et présentant une disposition spéciale. 


IL. — PORTION CERVICALE 
$ 17, — Historique. 


Cuvier (1) a, le premier, signalé dans le canal vertébral la 
présence de la portion cervicale du grand sympathique; 
mais il n'avait pas poursuivi jusqu'au ganglion cervical su- 
périeur, et il croyait qu'il n’y avait pas de communication 
entre le ganglion cervical supérieur et le ganglion cervical 
inférieur. 


1) Cuvier, Liv. Ier, t. IL, p. 282. 
P 


16 It. MARAGE. 


_ Tiedemann (1) indique qu’un filet nerveux unissait ces 
deux ganglions, Emmert (2) confirma ce fait. Weber (3) a 
étudié le sympathique cervical avec plus de détails : « Le 
ganglion cervical, dit-il, ne recoit aucun rameau des nerfs 
spinaux, etil est joint à chaque nerf cervical par un ganglion ; 
ce n’est pas le plus petit rameau des nerfs cervicaux qui 
est reçu dans ces ganglions, mais presque tout le nerf cer- 
vical, bien que deux filets transversaux semblent indiquer 
que les nerfs transversaux ne disparaissent pas complètement 
dans les ganglions du sympathique. Il n’y a pas de gan- 
glion cervical inférieur ; le nombre des ganglions dépend 
du nombre des vertèbres, qui est très grand chez les oi- 
seaux. » | 

Swan a étudié également le sympathique cervical chez le 
cygne, l'oie et le pélican. Du ganglion cervical supérieur par- 
tent deux branches, l’une qui passe dans le canal vertébral, 
l’autre qui accompagne les carotides. 

Un seul filetnerveux réunit ensemble les ganglions, qui exis- 
tent toujours au point de rencontre avec les nerfs spinaux. 

Le grand sympathique, au niveau du cou, présente donc 
la disposition suivante : une branche sans ganglions part du 
sanglion cervical supérieur et suit les carotides; l’autre, logée 
dans le canal vertébral, accompagne l'artère vertébrale. Ce 
filet nerveux présente des renflements ganglionnaires aux 
points où il s’unit avec les nerfs spinaux. Certains auteurs 
ont noté des communications entre ces deux branches du 
sympathique. 


$ 2. — Anatomie descriptive (PL I, fig. 1 et 2. PI II). 


CANARD. 


Les études de Tiedemann, Emmert, Weber et Swan nous 
montrent bien qu'il existe dans le sympathique cervical deux 
(1) Tiedemann, Zoologie, t. I, p. 242. 


2) Emmert, Archives de physiologie, B. XI, p. 117. 
(3) Weber, Anat. comparat. nervi sympathici, 1817. 


LE SYMPATHIQUE DES OISEAUX. a 7 


parties, qui toutes les deux suivent les vaisseaux, l’une qui 
accompagne les carotides, l'autre l'artère vertébrale. Le 
filet nerveux qui sert de satellite aux carotides part du gan- 
glion cervical supérieur, comme nous l'avons vu; ilest moins 
volumineux que le nerf qui se trouve dans le canal vertébral; 
et il ne présente pas de ganglions. 

Tout autre est l'aspect de la branche vertébrale : c’est un 
véritable chapelet, formé de ganglions très allongés, paral- 
lèles à l'axe du cou, et unis entre eux par un filet nerveux. 
Ils sont situés dans la même gaîne conjonctive que le nerf 
spinal et lui semblent très intimement unis, fait qui du reste 
avait été remarqué par Weber, puisque d’après cet auteur 
le nerf spinal semble disparaître dans le ganglion sympa- 
thique. L'artère est située entre le nerf sympathique et ‘la 
colonne vertébrale; tous les deux se trouvent du côté de la 
racine antérieure. 

Les deux systèmes, sympathique et cérébro-spinal, sont- 
ils aussi intimement unis qu'ils en ont l'air? Pour résoudre 
cette question, nous avons fail des coupes suivant deux 
directions, l’une perpendiculaire, l’autre parallèle aux ra- 
eines partant de la moelle épinière. 

Nous voyons d’abord apparaître le nerf spinal coupé per- 
pendiculairement à son axe; au-dessus de lui se trouve le 
ganglion sympathique; ce ganglion est très allongé et formé 
par un grand nombre de cellules multipolaires : il y a des 
fibres qui traversent le ganglion d'une extrémité à l’autre, 
réunissant ainsi la commissure supérieure à la commissure 
inférieure, d’autres en nombre relativement assez restreint 
partent du nerf spinal et forment. les rameaux communi- 
cants : mais entre les deux systèmes nerveux il n'existe 
Jamais la confusion que nous trouverons au niveau du thorax. 

Les quelques fibres à bords minces qui constituent les 
rameaux communicants se voient irès bien avec un gros- 
sissement de 500; elles sont perpendiculaires à ia direction 
du nerf spinal; mais le ganglion sympathique n’est pas con- 
fondu comme Weber l'avait indiqué. 

ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VII, 2. — ART. N° À. 


- 18 R. MARAGE. 


Si la coupe porte dans un point plus rapproché de la 
moelle, nous voyons apperaître les cellules du ganglion 
spinal, qui augmentent de nombre à mesure que celles du gan- 
olion sympathique diminuent, mais à ce niveau apparaît un 
nerf parallèle au nerf sympathique; il naît à la fois des deux 
racines antérieure et postérieure (fig. 3 et 4 N’) et appartient 
nettement par sa disposition anatomique au système cérébro- 
spinal, il contient cependant des fibres à bords minces. 

Cette deuxième commissure, car il a tout à fait la dispo- 
sition du nerf auquel nous avons donné ce nom, fait-elle 
communiquer les ganglions spinaux entre eux ? 

Nous avons alors fait des coupes suivant une direction 
perpendiculaire à la première, par conséquent parallèle à 
l’axe du nerf spinal. Si le nerf va d’un ganglion à l’autre, 
nous devons trouver dans noire coupe deux nerfs séparés 
par l'artère vertébrale; or dans la figure 6 il n’y a absolu- 
ment que le nerf sympathique ; si la coupe se rapproche du 
ganglion, nous voyons apparaître peu à peu (fig. 7, 8) le gan-- 
glion sympathique, le ganglion spinal, ses deux racines et 
toujours l’artère vertébrale, mais pas le nerf. 

Dans la figure 9 nous voyons ce nerf qui est bien situé là 
où nous l’avions trouvé dans notre première coupe suivant 
g g'etenfin (fig. 10) nous avons le nerf sympathique avec 
quelques cellules, le filet nerveux parti du nerf spinal, entre 
les deux, l'artère vertébrale. Nous pouvons en conclure que 
le nerf N'se perd dans les tissus voisins et ne fait pas com- 
muniquer les ganglions spinaux entre eux. Le sympathique 
cervical est donc formé par un filet unique présentant des 
ganglions allongés dans les points où il se trouve en rapport 
avec les nerfs spinaux. 

Nous relrouverons du reste ce nerf qui part du gan- 
glion spinal, lorsque nous éludierons les nerfs du plexus 
brachial; il semble formé uniquement par des fibres qui 
partent de la racine postérieure, mais un grossissement de 
500 permet de voir qu’il reçoit de nombreux filets venant de 


la racine antérieure. 


LE SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 19 


En ce moment nous n’insisterons que sur la marche géné- 
rale des fibres, c'est l'anatomie microscopique que nous 
faisons ; plus loin nous décrirons la nature des cellules et des 
fibres, lorsque nous aurons vu les nerfs du plexus brachial 
et les ganglions thoraciques. 

Les rameaux communicants sont relativement peu nom- 
breux, cependant nous trouvons dans toutes les coupes des 
filets nerveux mettant en communication les nerfs spinaux 
et sympathiques. Le ganglion sympathique est toujours 
contenu dans la même gaine conjonctive que le nerf spinal, 
dans lequel s'enfoncent des fibres conjonctives, parties du 
ganglion sympathique. 

Le nerf spinal naît de la moelle par deux racines qui se 
subdivisent en pénétrant dans le trou de conjugaison en 
plusieurs filets. 

La racine antérieure glisse au-dessus du ganglion spinal, 
mais elle en recoit immédiatement de nombreux filets ner- 
veux (fig. 4); ces nerfs ont souvent une direction perpendi- 
culaire à celle des fibres de la racine antérieure. 

La racine postérieure pénètre dans le ganglion spinal, mais 
nous n'avons que rarement des fibres qui traversent direc- 
tement (fig. 7, 8, 9). 

IL arrive parfois que les cellules sont rangées en séries: 
entre elles passent des fibres qui proviennent des cellules 
situées plus près de la racine postérieure de ces fibres, les 
unes vont directement dans le nerf spinal, les autres se 
rendent dans la racine antérieure. | 

Les rameaux communicants proviennent-ils de la racine 
antérieure ou de la racine postérieure? La question est diffi- 
ile à résoudre, car le ganglion sympathique est silué très 
loin du ganglion spinal, et les ramifications communi- 
quantes partent du nerf mixte. 

Ce qu’il y a de certain, c’est que l’on rencontre des fibres 
à bords minces dans les racines antérieures et postérieures ; 
dans cette dernière elles sont plus nombreuses, et même 
(Gg. 7) il arrive que le nerf soit formé de deux séries de 


20 R. MARAGE. 


fibres bien distinctes : des fibres à bords foncés à la partie 
supérieure; des fibres à bords minces à la partie infé- 
rieure. 


FAISAN. 


Après l'étude que nous venons de faire sur le canard il 
nous suffira de noter les différences qui se présentent chez 
les autres oiseaux. 

Dans le canal vertébral, le sympathique offre la même 
disposition que chez le canard, mais de plus il existe un très 
beau plexus autour de l'artère vertébrale. Ce nerf sympa- 
thique part du ganglion cervical supérieur el finit au pre- 
mier ganglion thoracique. 

Le rameau qui suit les carotides est beaucoup plus volu- 
mineux que celui qui est logé dans le canal vertébral; il ne 
part pas du ganglion cervical supérieur, mais d’une branche 
que ce ganglion envoie vers la tête. 

Ce filet nerveux se divise, comme nous l'avons vu, en deux 
branches, la plus grosse qui suit les carotides, la plus fine 
qui suit la jugulaire externe en même temps que le nerf 
vague ; elle n’envoie pas de filet nerveux au pneumogastrique 
qui suit également la veine jugulaire. 

Ces deux nerfs sympathiques ne présentent pes de gan- 
glions apparents. 

On a dit qu'il y avait des communications entre ces nerfs 
sympathiques; nous n'avons pas trouvé d’anastomoses entre 
les rameaux carotidiens et vertébraux. En effet le nerf qui 
accompagne l'artère vertébrale est rectiligne, n’envoie pas 
de rameau; il n’en part pas non plus des ganglions; or quand 
même nous n’aurions pas pu suivre le filet nerveux mettant 
en communication le rameau vertébral avec le rameau caro- 
tidien, nous aurions dû au moins le trouver à son origine en 
faisant des coupes en série; or nous avons vu que les gan- 
glions sympathiques ne donnaient naissance qu'aux 
connectifs. 


LE SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 21 


CIGOGNE. 


Chez la cigogne la seule différence que nous ayons à faire 
remarquer est la suivante : le nerf sympathique, situé dans 
le canal vertébral, semble simple, comme chez les palmipèdes 
el les gallinacés; mais après dissection sous le microscope 
avec de fines aiguilles, nous l'avons trouvé composé de deux 
filets nerveux contenus dans la même gaîne conjonctive. 

Les pigeons et les rapaces ne présentent rien de parti- 
culier. 


IT. — PORTION THORACIQUE 
$S 17. — Historique. 


Weber (1) a le premier étudié le sympathique avec détail. 
Il prend l'oie commune pour type. 

« L'origine du nerf splanchnique, dit-il, n’est pas la 
même chez tous les oiseaux : parfois 1l est formé par tous 
les nerfs thoraciques (pic-vert), parfois (oie) Les trois premiers 
ganglions thoraciques n'ont fourni aucun rameau. 

« Quelles que soient les racines du sympathique qui des- 
cend le long de l'aorte, il y a presque toujours division en 
deux troncs, dont l’un, naissant des cinq ganglions supé- 
rieurs, descend au tronc cœliaque, l’autre, formé des deux 
ou trois derniers ganglions thoraciques, monte au ironc 
cœliaque. 

«Chaque tronc, près du tronc cœliaque, envoie une anas- 
tomose à l’autre : au point de réunion, il y a un ganglion 
qui n'est pas le ganglion cœliaque. » 

Carus (2) a étudié les rapports du nerf vague et du sym- 
pathique chez le perroquet (psittacus). D’après cet auteur, 
les deux pneumogastriques s'unissent au-dessous du cœur, 


(1) Weber, Anat. comparat. nervi sympathici, 1817. 
(2) Tabulæ anatomiam comparativam illustrantes quas exhibuit 0. Gustavus 
Carus. Tab. sexta, fig. 9, 1828. 


29 R. MARAGE. 


descendent en avant du ventricule succenturié el, arrivés au 
niveau du gésier, ils se-divisent en plusieurs branches qui 
vont à cel organe. 

Les ganglions thoraciques du sympathique sont unis entre 
eux par deux filets nerveux : l’un passant en avant de la 
côle, l’autre en arrière. [ls s'’anastomosent avec les nerfs 
spinaux. Des 3°, 4°, 5°, 6°, 7° ganglions partent des filets 
nerveux qui vont former des plexus envoyant des rameaux 
au tube digestif et aux reins. 

Le travail de Swan (1) est très considérable : c'est cet 
auteur qui le premier a donné une monographie intéres- 
sante et complète du sympathique. Il a étudié ce système 
nerveux chez trois oiseaux irès voisins les uns des autres 
dans la classification, l'oie (anser palustris), le cygne (cygnus 
olor) et le héron (ardea cinerea). 

Au bas du cou, le sympathique émerge du canal vertébral, 
pénètre dans le thorax el, dès son entrée dans celui-ei, il . 
commence à former une double anastomose avec les nerfs 
spinaux, une branche passant d’un bout à l’autre de chaque 
côté, l’autre par-dessous la tête de chaque côle. Les gan- 
glions sont réunis aux ganglions des nerfs dorsaux. Le sym- 
palhique envoie un filet qui s’anastomose avec le nerf vague 
et accompagne les gros vaisseaux sanguins au cœur. Le 
premier grand nerf splanchnique est formé par la portion 
thoracique du sympathique, il fournit des branches au tronc 
cœliaque, au foie, à la porlion supérieure de l'intestin grêle 
el au gésier; sur celui-ci il s'anastomose avec les divisions 
du nerf vague. Le second grand nerf splanchnique est formé 
par les branches parties des ganglions thoraciques suivants : 
il se distribue à la capsule surrénale avec laquelle il est inli- 
mement uni, el alors envoie des rameaux à l'intestin 
grêle el à l'ovaire ou au testicule. Les deux troncs du nerf 
vague, après avoir fourni des branches nombreuses à Ja 
trachée, à l’œsophage el aux poumons, se réunissent en- 


(4) Swan, Illustrations of the comparalive anatomy of the nervous system, 
LA APMMEL NX. 


LE SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 24 


semble et le tronc unique ainsi formé passe devant l’œso- 
phage pour se terminer sur le gésier après s'être anastomosé 
avec les branches du nerf splanchnique qui accompagnent 
l’arlère cœliaque. 

Le nerf vague présente les mêmes dispositions chez le 
héron cendré (ardea cinerea). 

Comme nous le voyons, les recherches microscopiques 
n’ont pas encore été faites. M. Vignal (1) a eu le mérite, dans 
son travail sur l'appareil ganglionnaire du cœur des ver- 
tébrés, de se livrer le premier à ce genre d’études. Nous ne 
saurions faire mieux que de citer n extenso le passage qui 
a trait aux recherches faites par lui sur le pigeon. 

« Chez les oiseaux, les nerfs cardiaques forment dans la 
concavité de l'aorte, près de la bifurcation de la trachée, un 
plexus fort compliqué, duquel partent un grand nombre de 
rameaux quise ramifient sur toute la surface des oreillettes, 
dans l'épaisseur et en dessus du péricarde viscéral : ces 
branches s'anastomosent un grand nombre de fois entre elles 
et forment un plexus fort serré qui émet de fins rameaux 
qui vont se perdre dans les fibres musculaires des oreillettes. 

« Sur les branches de ce plexus, on trouve un grandnombre 
de petits ganglions, généralement sphériques, formés par 
quelques cellules, quelquefois par une ou deux; mais par- 
ticubèrement au voisinage des veines pulmonaires, on 
rencontre quelques ganglions plus volumineux formés de 
50 à 100 cellules. 

« La base du ventricule est enveloppée par un plexus fort 
compliqué, dont les fibres viennent du plexus de la base de 
l'aorte, et de celui des oreillettes ; ce” plexus se trouve, 
comme chez l'homme, situé au voisinage et sur les artères 
et veines coronaires, et accompagne les branches de ces 
veines et de ces artères qui se dirigent vers la pointe du 
ventricule. Dans le sillon auriculo-ventriculaire et un peu 
au-dessous sur les branches du plexus il y a un grand 


(1) Arch. de phys. normale et pathol., n° 6, p. 917, 1881. 


24 R. MARAGE. 


nombre de ganglions nerveux, presque tous formés seule- 
ment de quelques cellules. Ces cellules sont unipolaires : 
elles ont de 30 à 40 w; le protoplasma est peu granuleux, 
presque homogène, sauf près du noyau qui est très petit, 
elles sont recouvertes d’une mince membrane sous laquelle 
se trouvent quelques noyaux endothéliaux. Les ganglions du 
pneumogastrique et du sympathique ne présentent aucune 
différence. » 

En un mot les connaissances que nous avons sur le sym- 
pathique thoracique se résument à ceci : 

Les ganglions sont unis intimement aux nerfs spinaux, et 
donnent naissance aux deux nerfs splanchniques. Ils sont 
mis en communication par des commissures. Les pneumo- 
gastriques s'unissent en avant du ventricule succenturié et 
s’anastomosent avec le sympathique au niveau du gésier. 

Les pneumogastriques forment un plexus fort compliqué 
au niveau du cœur. 

Nous allons étudier les dispositions du sympathique chez 
le canard. 


$S 2. — Anatomie descriptive. 


Nous avons abandonné Ie nerf sympathique au moment 
où il sortait du canal vertébral. À ce niveau il se porte brus- 
quement en dehors sur les parties latérales des vertèbres 
thoraciques et il entre immédiatement en connexion avec 
tous les nerfs spinaux. 

Il existe toujours un ganglion volumineux, sphérique, au 
niveau de chaque nerf du plexus brachial ; généralement ce 
ganglion n’envoie pas de filet nerveux; il est toujours um 
aux ganglions voisins par une seule branche nerveuse, volu- 
mineuse. C’est en effet à ce niveau que le sympathique et ses 
ganglions acquièrent le volume le plus considérable ; dans 
le cou et dans l'abdomen, il y à un nombre de branches 
beaucoup plus grand. 

Nous verrons bientôt, en faisant l’étude microscopique, 
que les ganglions thoraciques reçoivent des filets nerveux 


LE SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 2h 


importants partis de la moelle épinière. Du reste, nous ren- 
contrerons cette disposition non seulement chez les autres 
palmipèdes, mais encore chez tous les oiseaux, sauf chez les 
coureurs. Les autres ganglions thoraciquessont situés entre 
les côtes sur les parties latérales de la colonne vertébrale, 
généralement les ganglions sont unis entre eux par deux 
filets nerveux : l’un qui passe au-dessus de la tête de chaque 
côté, l’autre qui passe au-dessous. 

Cependant cette disposition est loin d'être constante : en 
effet, si elle se présente pour les trois premiers ganglions 
thoraciques, elle n'existe plus pour les suivants qui ne sont 
unis ensemble que par un seul filet. 

Il y a du reste une remarque générale que nous pouvons 
faire dès à présent : 

Lorsque le sympathique n’est pas tout & fait au contact d'une 
artère, auquel cas il forme des plexus, 1l tend toujours à cons- 
fituer un tronc unique, présentant des ganglions au niveau 
des points où il se trouve en rapport avec les nerfs spinaux. 
Ce tronc ne devient double que s'il rencontre un obstacle, côte, 
apophyse osseuse, artère ou veine, et encore le nerf reste-t-il 
parfois simple même dans ce dernier cas. C’est ainsi que les 
derniers ganglions thoraciques ne sont unis ensemble que 
par un seul filet nerveux, la disposition est la même pour 
tous les ganglions abdominaux, sauf le 4°etle 5°, le dernier 
et l'avant-dernier qui sont unis ensemble par deux filets 
nerveux séparés par une artère venant de l'aorte. 

Une autre disposilion que nous avons rencontrée chez tous 
les oiseaux est la suivante : 

Le premier ganglion situé au-dessous” du plexzus brachial 
est toujours uni au dernier nerf de ce plexus par deux filets 
nerveux; en ne tenant pas compte du trone sympathique 
lui-même qui, à ce niveau, devient unique, comme nous 
l'avons dit : l’un a une disposition absolument normale el 
passe sous la tête de la deuxième côte; l’autre, beaucoup 
plus long, passe au-dessus du corps de la deuxième côte 
et va se perdre dans le dernier nerf du plexus brachial. 


26 R. MARAGE. 


Aïnsi le sympathique qui, au niveau du plexus brachial, 
élait représenté par un tronc unique volumineux, avec de 
gros ganglions, se divise immédiatement après en un grand 
nombre de branches. 

Le grand nerf splanchnique est formé par des filets ner- 
veux partis des quatre premiers ganglions thoraciques qui 
s'unissent aux nerfs intercostaux. Les ganglions qui s’unis- 
sent au plexus brachial ne fournissent jamais de branches 
nerveuses au nerf splanchnique. Le plus souvent les nerfs 
partent directement des ganglions, quelquefois ils émergent 
d’un conneclif établissant la communication entre deux gan- 
glions successifs. Ces filets nerveux, au nombre de cinq ou 
six, passent sur la parlie antérieure de la colonne vertébrale 
et convergent tous vers le tronc cœliaque; à ce niveau ils 
forment un plexus fort compliqué, ne présentant jamais de 
ganglions apparents et s’unissant avec des nerfs du petit 
splanchnique. Ils entourent l'artère qui se rend au gésier 
et viennent se perdre dans cet organe. En ce point, et c'est 
une disposition que l'on rencontre encore chez tous les 
oiseaux, le grand splanchnique mêle ses fibres nerveuses 
avec celles des deux pneumogastriques, dont les troncs se 
sont unis ensemble en avant du ventricule succenturié. 

Les deux derniers ganglions thoraciques fournissent des 
nerfs au petit splanchnique que nous étudierons dans le 
quatrième chapitre de ce travail. 

Lorsqu'on enlève avec soin les poumons de manière à les 
laisser adhérents au tronc de la branche correspondante, 
on voil quelquefois, des filets nerveux qui se rendent à cet 
organe, ils partent des premiers ganglions thoraciques; 
cette disposition que nous n'avons pas constatée chez le 
canard est très apparente chez le poulet et chez le pigeon; 
nous Insisterons du reste tout à l'heure sur ce sujet, 


INNERVATION DU CŒUR (PI. I; fig. 8). 


Le cœur est innervé à la fois par le pneumogastrique et par 


LE SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 97 


le sympathique, le nerf vague après avoir envoyé le récurrent 
qui embrasse la crosse de l'aorte émet un double filet qui 


enserre l'artère pulmonaire; 
au point d'origine du récur- 
rent naît un nerf qui descend 
le longde l’œsophage (fig. sché- 
matique 1}. 

Ce pneumogastrique envoie 
ensuite un filet nerveux qui 
passe dans le sillon auriculo- 
ventriculaire, suit ce sillon en 
envoyant des branches nom- 
breuses aux oreillettes; au ni- 
veau du sillon interventricu- 
laire, il émet des nerfs qui 
suivent les artères. 

Le pneumogastrique droit 
envoie un filet idenlique qui se 
trouve daus le sillon auriculo- 
ventriculaire postérieur. Du 
reste cette disposition, signalée 
par M. Vignal chez le pigeon, 
se rencontre également chez 
le faisan (phastanus gallus). 
Elle est un peu différente en 
ce sens que les branches inter- 
ventriculaires sont beaucoup 
plus nombreuses (1). 

Les rameaux envoyés au 
cœur par les deux nerfs va- 
gues sont toujours excessive- 
ment nombreux et très im- 
portants. Le pneumogastrique 
envoie également des nerfs à 


Fig. schématique 1.—1,trachée ; ?, æso- 
phage; 3 et 4, troncs brachio-cépha- 
liques ; 5,aorte ; 6, veine pulmonaire ; 
7, 8, 10, 11, oreillettes et ventricules 
droits et gauches; a, pneumo-gastri- 
que droit; b, récurrent ; d, branches 
du pneumo-gastrique enserrant Ja 
veine pulmonaire; e, f, g, plexus sui- 
vant la séparation des oreillettes et 
du ventricule; g', nerfs suivant la 
ligne de séparation des ventricules ; 
h', pueumogastrique gauche; k, nerf 
parti du récurrent. 


la trachée et aux bronches, au niveau du hile du poumon. 


(1; Thèse de doctorat en médecine, p. 46 et 47. 


28 R. MARAGE. 


D'ailleurs à la base du cœur, au point d'origine des vais- 
seaux ef au niveau de la bifurcation de la trachée, il existe 
ün plexus fort compliqué formé par le sympathique et les 
branches du nerf vague. 

Les deux pneumogastriques s'unissent au-dessous du 
cœur, en avant du ventricule succenturié, mais ils se divi- 
sent de nouveau pour se réunir ensuile et se ramifier dans le 
gésier en s’anastomosant avec le grand nerf splanchnique. 
L'union intime des deux nerfs vagues avec les nerfs sympa- 
thiques au niveau du gésier est une disposition générale que 
nous avons rencontrée chez tous les oiseaux. 

Les branches que le sympathique envoie au cœur sont 
beaucoup moins nombreuses que celles qui lui sont four- 
nies par le nerf vague. Mais il ne faut pas oublier que nous 
avons rencontré un grand nombre de cellules nerveuses à 
l’origine du nerf de la dixième paire : il est probable, comme 
nous l'avons fait remarquer, que les nerfs modérateurs et 
accélérateurs sont confondus. Ainsi s'explique le petit nom- 
bre de filets nerveux fournis directement au muscle cardiaque 
par le grand sympathique. 


EXAMEN MICROSCOPIQUE. 


Comme nous avons pu le constater par la description pré- 
cédente, l'anatomie descriptive ne nous indique pas d’une 
facon précise les rapports du sympathique et du système 
cérébro-spinal; jusqu'ici nous ne pouvons dire qu’une chose, 
c'est que les ganglions sont intimement unis avec les nerfs 
spinaux. Cette union est-elle aussi intime qu'elle le paraît ? 
N'y a-til qu'un seul système nerveux chez les oiseaux? 
comme l'avait dit M. le professeur Sappey. C’est la ques- 
tion que l’histologie va nous permettre de résoudre. Nous 
étudierons d’abord un de ces ganglions volumineux qui se 
trouve situé sur le nerf du plexus brachial et intimement 
uni avec lui. C’est en effet à ce niveau que le nerf sympathi- 
que acquiert le volume le plus considérable. Ce tronc est 


LE SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 29 


devenu unique; pour bien voir la disposition des fibres, 
nous ferons deux séries de coupes, l’une suivant l'axe du nerf 
brachial, l’autre perpendiculaire à cet axe; ce qui nous per- 
mettra de voir non seulement les rameaux communicants, 
mais encore de distinguer si le sympathique lraverse le gan- 
glion en tout ou en partie. 


NERF DU PLEXUS BRACHIAL. COUPE PERPENDICULAIRE 
A L'AXE DU NERF (PI. II, fig. 2, 3, 4,15, 6). 


On aperçoit d’abord (fig. 6) un grand nombre de fibres 
dont l’axe est perpendiculaire au plan de la figure. 

Elles sont constituées surtout par des fibres à bords fon- 
cés; cependant au centre on trouve un certain nombre de 
fibres à bords minces. 

Lorsque les coupes se rapprochent de la colonne verté- 
brale on voit apparaître à la partie supérieure du nerf ie gan- 
lion sympathique, qui est uni avec lui très intimement par 
du tissu conjonctif, que l’on rencontre en grande quantité 
entre les fibres nerveuses. | | 

Le ganglion sympathique augmente de volume, de manière 
à venir même enchâsser la moitié de la circonférence du 
nerf; les rameaux communicants n'existent pas à ce ni- 
veau; le nerf semble appliqué simplement sur la partie su- 
périeure du nerf brachial; mais 1l lui est fixé d’une façon 
très solide au moyen de tissu conjonctif qui pénètre entre 
les fibres nerveuses (comme des clous dans du bois), les di- 
vise en un certain nombre d'ilols, et parvient même jus- 
qu'aux ganglions de la racine postérieure; c’est cette dispo - 
sition qui est indiquée dans les figures 2 et 3. 

Nous avons donc dans la figure 3 les parties suivantes : 
en bas la racine postérieure avec les cellules du ganglion qui 
commencent à apparaître, au, milieu la racine antérieure 
dont les nerfs sont partagés en différentes parties par le pas- 
sage des fibres de tissu conjonctif, et en haut enfin le gan- 
glion sympathique. Ce ganglion s’est modifié ; en effet il y a 


30 R. MARAGE. 


fort peu de cellules. On en rencontre quelques-unes à la 
partie inférieure, d’autres plus nombreuses se trouvent à la 
partie supérieure, quelques-unes même se présentent en ç' à 
l'origine du nerf (fig. 3). Mais ce qu'il est important de faire 
remarquer, c'est que le nerf qui sert de conneclif traverse 
presque en entier le ganglion d’une extrémité à l’autre. 


RACINES. 


Les nerfs des deux racines ne communiquent pas ensemble 
à ce niveau. Les cellules du ganglion sont nombreuses et 
entre elles on voit apparaître deux sortes de fibres; les unes 
perpendiculaires au plan de la figure vont, soit se terminer 
dans les cellules situées plus loin de la colonne vertébrale, 
soit passer directement; les autres, parallèles au plan de la fi- 
gure, vont donner naissance à un nerf N. 

Ce fait que, parmi les fibres de la racine postérieure, les 
unes passent directement, les autres se terminant dans les 
cellules, se présente toujours très nettement chez tous les 
oiseaux; c'est ainsi que nous aurons l’occasion de noter ce 
fait non seulement dans les ganglions des racines posté- 
rieures, mais encore dans les ganglions du sympathique. 

Il se présente d’une facon très nette chez le canard, le 
poulet, le pigeon, le casoar. 

Bientôt (fig. 5) les cellules diminuent de nombre et l’on se 
trouve en présence des deux racines qui se séparent l’une de 
l’autre, mais la racine antérieure commence déjà à se diviser 
en nerfs secondaires. 

Enfin la racine antérieure se continue par deux racines 
secondaires complètement indépendantes subdivisées elles- 
mêmes en d’autres nerfs. Quant à la racine postérieure, 
cette division est beaucoup plus accentuée. 


NERF DU PLEXUS BRACHIAL. COUPE PARALLÈLE A L'AXE DU NERF 
(PL IL, fig. 7, 8, 9). 


Nous diviserons l'étude de ce nerf en deux parties : dans 


LE SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 31 


la première nous étudierons le ganglion de la racine posté- 
rieure, sa racine, ses branches, ainsi que la raciné anté- 
rieure ; la seconde sera réservée à l'étude du ganglion sympa- 
(hique. 


NERF SPINAL. DESCRIPTION. 


Ce nerf naît de la moelle par plusieurs racines; la racine 
antérieure et la racine postérieure, qui se subdivisent en un 
grand nombre d’autres nerfs, lorsqu'elles arrivent dans le 
canal médullaire ; elles sont identiques jusqu’au moment où 
elles se réunissent, alors seulement on voit apparaître un 
ganglion (G) extra-rachidien sur le trajet de la racine posté- 
rleure. 

Le ganglion sympathique (GS) est situé un peu plus loin, il 
est appliqué directement à la face antérieure du nerf spinal, 
par conséquent 1l se trouve du côté de la racine anté- 
rieure (RA). Quelquefois le ganglion sympathique est plus 
rapproché des racines, alors 1l se trouve directement au- 
dessus du ganglion de la racine postérieure, dont il est sé- 
paré par la racine antérieure. 


RACINE POSTÉRIEURE. 


La racine postérieure présente un grand nombre de fibres 
à bords foncés mélangées avec des fibres à bords minces ; 
les premières sont plus nombreuses que dans la racine an- 
térieure. Arrivées au ganglion, ces fibres se glissent entre 
les cellules, et celles-ci ne semblent pas leur envoyer de pro- 
longement. Ces cellules sont sphériques, volumineuses, ne 
présentant pas de prolongements apparents, elles sont du 
reste tout à fait identiques à celles que l’on rencontre dans 
les ganglions de la racine postérieure chez les mammifères, 
et comme nous le verrons, elles présentent les différences les 
plus tranchées avec les cellules de la moelle et celles du 
ganglion sympathique. 


32 R. MARAGE. 


RACINE ANTÉRIEURE. 


La racine antérieure est surtout formée par des fibres à 
bords foncés; cependant on y rencontre toujours des fibres 
à bords minces. Les nerfs qui en émanent se trouvent situés 
au-dessus du ganglion postérieur, mais ils ne communiquent 
jamais avec lui. | | 


NERF BRACHIAL. 


Ce nerf ainsi constitué est donc formé par des fibres à 
bords minces et des fibres à bords foncés. 


GANGLION SYMPATHIQUE (GS). 


Le ganglion sympathique présente un degré d’indépen- 
dance beaucoup plus grand qu’on ne pourrait le croire au 
premier abord, il est en effet complètement indépendant du 
nerf spinal et il ne lui est fixé que par des fibres de tissu 
conjonc{if. 


CELLULES. 


Ces cellules sont tout à fait différentes de celles que nous 
avons rencontrées dans la racine postérieure. 

Elles sont umpolaires, bipolaires, mais surtout multipo- 
laires ; elles donnent naissance à des fibres nombreuses qui 
vont former le nerf N, ce nerf va donc être constitué unique- 
ment par des fibres de Remak, qui vont avoir deux origines : 
l’une, la plus importante, les cellules nerveuses multipo- 
jaires ; l’autre la moelle, par l'intermédiaire des rameaux 
communicants, qui prennent leur origine dans les parties 
de la moelle sifuées au-dessous du plexus brachial. 

En effet, comme nous allons le voir en étudiant les gan- 
glions thoraciques, un grand nombre de fibres passent de la 
moelle dans les ganglions sympathiques et de là dans les 
commissures. C’est donc au niveau de la moelle thoracique 
que se trouveront les racines du sympathique ; car jusqu'ici 


LE SYMPATHIQUE DES UISEAUX. 59 


le sympathique affecte la plus grande indépendance par rap- 
port aux nerfs du système cérébro-spinal. 


CELLULES. 


Les cellules sympathiques ne ressemblent pas à celles que 
l'on rencontre dans les ganglions spinaux. 

En effet, les cellules des ganglions spinaux sont analogues 
à celles que l’on rencontre chez les mammifères : elles 
ont généralement une forme sphérique et sont entourées 
d’une capsule doublée de noyaux endothéliaux ; dans cer- 
tains cas, à la suite de la préparation, elles ont subi un re- 
trait et présentent des dentelures sur Fou parties sphé- 
riques (fig. 11). 

Elles sont massées surtout à la périphérie du ganglion; 
quelquefois elles se présentent sous forme de traînées; leur 
volume est variable, on en rencontre souvent qui sont deux 
et trois fois plus grosses que leurs voisines. 

Tout autre est l'aspect des cellules sympathiques; celles- 
ci sont nettement multipolaires et dans certaines coupes on 
aperçoit très nettement leurs prolongements, de telle sorte 
qu'il est très facile de distinguer un ganglion spinal d’un 
ganglion sympathique. Cette différence est très importante; 
en effet, les ganglions spinaux des nerfs thoraciques sont 
confondus avec les ganglions sympathiques correspondants, 
mais la nature des cellules nous permettra de reconnaître ce 
qui appartient au sympathique et ce qui fait partie du sys- 
tème cérébro-spinal. 

Du reste cette différenciation des cellules est absolument 
générale et nous l'avons trouvée dans le ganglion cervical su- 
périeur, dans les autres ganglions cervicaux, ainsi que dans 
toute la région thoracique. 

Les oiseaux ne présentent donc sous ce rapport aucune 
différence avec les mammifères, et on peut leur appliquer la 
description qu’en a faite M. le professeur Ranvier dans son 
traité technique d’histologie. 

ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VII, 3. — ART. N° 1. 


24 IR. MARAGE. 


En résumé, le nerf du plexus brachial est formé par deux 
sortes de fibres, des fibres à bords foncés en majorité, et des 
fibres à bords minces. [Il naît de la moelle par deux racines, 
la postérieure munie d’un ganglion ; le ganglion sympathique 
lui est Intimemeent lié par des fibres de tissu conjonctif qui 
s'enfoncent entre les fibres nerveuses. Il contient un grand 
nombre de cellules multipolaires et est traversé par les fibres 
des connectifs. 


GANGLION THORACIQUE (PI. IV, fig. schématique 2). 


Le ganglion ou plutôt les ganglions, car le ganglion sym- 
pathique et le ganglion de la racine postérieure sont réunis, 
se trouvent placés sur les parties latérales de la colonne 
vertébrale. À la loupe on n’apercoit qu'un seul ganglion 
donnant naissance à deux nerfs, l’un allant former le nerf 
intercoslal, l’autre se rendant au grand sympathique ; des 
commissures que nous avons étudiées unissent ce ganghon 
aux ganglions voisins. Les deux racines, antérieure et pos- 
{érieure, sont identiques, ce qui nous avait amené à penser 
que les deux ganglions devaient être confondus. 

Cette confusion n'était-elle qu'apparente ? ou bien existait- 
elle réellement”? L'étude histologique nous a permis de ré- 
soudre cette question. 


RACINE POSTÉRIEURE ET GANGLION. 


Le ganglion de la racine postérieure est situé au-dessus 
du genglion sympathique, il est plus volumineux que lui, ear 
dans les premières coupes (2, 3) et dans les dernières (9) 
nous n'apercevons que ce ganglion. Il est formé par de 
grosses cellules unipolaires, entre lesquelles passent direc- 
tement un certain nombre de fibres venant de la racine 
postérieure. Nous avons étudié plus haut la nature des cel- 
lules. y a une partie des fibres qui se perdent dans les 
cellules du ganglion postérieur, d’autres qui traversent direc- 


39 


OISEAUX, 


DES 


à. 
d 


LE SYMPATHIQUI 


Fig. schématique ?. — RA, racine antérieure 


; GS, ganglion 


; N, nerf spinal. 


postérieure 


; RP, racine 


sympathique; G, ganglion spinal 


sympathique; S, nerf 


36 R. MARAGE,. 


tement, mais on voit parfaitement dans les dernières figures 
qu'il y a un grand nombre de fibres nerveuses naissant du 
ganglion de la racine postérieure. 

Les cellules sont surtout nombreuses à la périphérie : au 
centre on trouve un grand nombre de fibres nerveuses. Ces 
cellules sont tout à fait analogues à celles que l’on trouve 
chez les mammifères dans les ganglions de la racine posté- 
rieure. 


RACINE ANTÉRIEURE ET GANGLION SYMPATHIQUE. 


Le nerf part de la racine antérieure, se glisse entre les 
deux ganglions, le ganglion spinal et le ganglion sympathi- 
que, on le voit nettement apparaître dans les figures 4 et 5. 
À la périphérie il n’y a absolument aucune communication 
entre le nerf spinal et le ganglion sympathique, qui semble 
simplement déposé à sa surface, bien qu’il soit contenu dans 
la même gaine conjonctive. Mais bientôt des fibres, des 
rameaux Ccommunicants, vont apparaître dans la racine 
antérieure, passer dansle ganglion sympathique, et plusieurs 
de ces fibres traverseront directement, sans s’arrêter 
dans le ganglion. Ces rameaux communicants deviennent 
de plus en plus nombreux, et dans les coupes 6, 7 qui 
passent par le milieu du ganglion, 1l y a un véritable 
mélange entre les fibres du ganglion sympathique et celles 
de la racine antérieure ; tandis que le ganglion de la racine 
postérieure se laisse nettement délimiter à la partie imfé- 
rieure. Dans les figures 6 et 7, il y a un véritable entre-croi- 
sement des fibres, et l’on peut même apercevoir des fibres 
perpendiculaires à la direction du nerf spinal et s’enfonçant 
directement dans le ganglion sympathique. 

Tandis qu’à la périphérie le ganglion sympathique est bien 
distinct, il tend, ,vers le centre, à se confondre de plus en 
plus avec le système cérébro-spinal. 

Nous avons vu, en effet, que les cellules des ganglions 
sympathiques étaient nettement mullipolaires et qu’il était 


LE SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 31 


facile de les distinguer de celles du ganglion spinal, qui sont 
sphériques et unipolaires. Dans les figures 6, 7, 8, ces deux 
sortes de cellules sont confondues, et l’on voit à côté les unes 
des autres des cellules unipolaires et des cellules multipo- 
laires. 

Ce mélange n’a lieu cependant qu'au centre du ganglion ; à 
la périphérie on voit nettement en bas des cellules unipo- 
laires, en haut les cellules multipolaires. 

Le système grand sympathique est donc ainsi bien moins 
indépendant du système spinal que chez les mammifères ; 
cette confusion n’est pas seulement apparente, elle existe et 
se trouve surtout marquée dans les parties centrales. 


RAMEAUX COMMUNICANTS. 


Les nerfs qui se rendent en très grand nombre dans le 
ganglion sympathique partent surtout de la racine anté- 
rieure : 1l suffit, en effet, de considérer la figure 5 pour se 
rendre compte de cette disposition. 

Mais vers le milieu du ganglion (fig. 7), alors que les fibres 
très nombreuses passent entre les cellules et qu'il est diffi- 
cile de dire si les fibres appartiennent à la racine antérieure 
ou à la racine postérieure, on voit des fibres se diriger nette- 
ment de bas en haut vers le ganglion sympathique : ces fibres 
partent du ganglion spinal ; mais hâtons-nous de dire qu'elles 
sont en nombre très faible. Nous avons du reste trouvé ce 
résultat en étudiant les nerfs cervicaux. 

Quelle est l'importance des rameaux communicants, par 
rapport au ganglion sympathique ? 

Telle est la question que nous devons étudier maintenant. 

Si l’on examine plusieurs coupes passant vers le milieu 
du ganglion, on voit qu’il arrive dans le ganglion sympathi- 
que un grand nombre de nerfs et qu’il en part un nombre 
moins considérable : quelques-unes des fibres nerveuses 
traversent directement, landis que les autres naissent des 
cellules multipolaires qui se trouvent dans le ganglion. Voilà 


38 R. MARAGE. 


le fait anatomique : la physiologie va nous permettre d’in- 
terpréter ce résultat. | 
= En effet, les expériences faites par mon savant maître, 
M. le professeur Dastre (1), ont montré que « plus on se 
rapproche de la moelle, plus les vaso-dilatateurs deviennent 
évidents, plus ils tendent à l'emporter sur leurs antago- 
nistes. Leur action disparaît ou s’amoindrit à mesure que 
l’on descend du côté des vaisseaux. Is se perdent donc dans 
les ganglions interposés, et ceux-ci auraient, en conséquence, 
pour fonction de mettre en rapport les vaso-dilatateurs avec 
les constricteurs pour permettre l'effet inhibitoire, ou inter- 
férence de ces filets les uns sur 
les autres. » : sat 
Nous allons, du reste, retrou- 
ver cette disposition anatomi- 
que chez tous les autres oi- 
seaux que nous avons étudiés : 
elle est donc générale; aussi 
nous nous contenterons de si- 
gnaler les quelques différences 
que nous avons notées 


ANSER CINEREUS (oiel 
(fig. schématique 3). 


Lesganglionsthoraciques pré- 
sentent exactement la même 
disposition que chez le canard. 
Les trois premiers s'unissent 
BE-schématique 5.496788 ‘avec les nerts CNE Etre 

slions spinaux et sympathiques à ; AE 

confondus; B, B', B', B”, nerfs Chial : ils sont joints ensemble 

allant former le grand splanchni- $ 
D a ee ne par une seule commissure. Les 
| suivants sont réunis le plus 


souvent entre eux par deux commissures, ils donnent nais- 


(4) Recherches expérimentales sur le système nerveux vaso-moteur, p. 45. 


LE SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 39 


sance au grand nerf splanchnique. Il n’y à donc pas de 
différences importantes entre ces deux palmipèdes, l’oie et 
le canard. Aussi n'insisterons-nous pas, et nous passerons 
immédiatement à l'étude des échassiers. 


ÉCHASSIERS. CIGOGNE (Ciconia alba). 


La portion thoracique est beaucoup plus développée que 
chez les palmipèdes ; mais elle présente toujours la même 
disposition générale. Les ganglions sympathiques et spinaux 
sont intimement unis ensemble; les premiers sont Joints le 
plus souvent aux ganglions voisins par des commissures, 
l'une qui passe au-dessus, l’autre qui passe au-dessous de 
la tête de chaque côté. 

Les ganglions sympathiques, en rapport avec les nerfs du 
plexus brachial, sont plus volumineux que les autres gan- 
glions thoraciques, mais ils sont joints ensemble par des 
nerfs très rapprochés l’un de l’autre el suivant le même 
chemin : l’un, volumineux, correspond à celui que nous avons 
décrit chez le canard : l’autre, beaucoup plus petit, sert de 
satellite au premier. C’est une disposition analogue à celle 
que nous avons trouvée au niveau du cou chez le même 
animal ; mais alors les deux nerfs n'étaient plus indépen- 
dants, ils étaient réunis dans la gaine de tissu conjonctif, et 
pour les mettre en évidence, il fallait une dissection avec 
de fines aiguilles. 

Nous ne regardons pas cette différence comme ayant une 
grande importance, puisque les deux filets suivent le même 
trajet, peu importe qu’ils soient contenus ou non dans la 
même gaine conjonctive. 


GALLINACÉS. Phasianus qgallus. 


Description des branches. — Le grand nerf splanchnique 
est formé par des rameaux partis des deux, trois, quatre et 
cinq premiers ganglions thoraciques. Le filet qui part du 


40 R. MARAGE. 


deuxième ganglion descend le long de la colonne vertébrale, il 
vient s'appliquer sur les apophyses qui partent de la partie an- 
térieure des corps vertébraux, et il se joint à l’aorte au niveau 
de la quatrième côte : les autres filets viennent se joindre à 
celui-ci, et leur réunion constitue un tronc nerveux qui forme 
un riche plexus autour de l’aorte. À leur origine les filets 
nerveux qui constituent le nerf sphanchnique s’anastomosent 
entre eux, mais sans former de plexus. Ces filets ne partent 
pas toujours des ganglions; le plus souvent ils partent de la 
commissure qui passe en avant de la tête de la côte ; cepen- 
dant il serait plus exact de dire que cette commissure se 
divise en deux branches, l’une qui va au ganglion suivant 
et l’autre qui contribue à former le nerf splanchnique. 

Description des commissures. — Ces commissures ont une 
forme très variable; le plus généralement l’un des nerfs 
passe en avant de la côte, l’autre en arrière ; cependant cette 
disposition n’a rien de constant, et c’est la commissure 
antérieure qui subsiste le plus souvent. 

Le premier et le deuxième ganglion sont unis ensemble 
par une seule commissure volumineuse qui passe en avant 
de la côte; mais de plus il existe toujours un filet nerveux 
qui unit le deuxième ganglion au nerf le plus inférieur du 
plexus brachial. Faut-il regarder ce nerf comme l’analogue 
des rami communicantes que nous trouvons chez l’homme ? 
Peut-être. En tout cas les ganglions sont unis aux nerfs 
spinaux d’une façon tout à fait spéciale. 

Même avec une loupe composée il est impossible de dis- 
tinguer le ganglion qui paraît en être l’origine, et le ganglion 
ne semble être que la partie initiale renflée, de sorte que 
grand sympathique et nerf spinal semblent former un:tout 
unique. En était-il réellement ainsi? telle était la question. 
Pour la résoudre nous avons employé la disposition sui- 
vante : 

Nous avons mis pendant trente-six heures la portion 
thoracique d’un poulet dans de l'acide azotique marquant 
120° à l’aréomètre de Baumé. Au bout de ce temps, nous 


LE SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 41 


avons soumis la pièce à un courant d’eau, les nerfs avaient 
été durcis par l'acide : au contraire, les autres tissus avaient 
été presque complètement détruits, de sorte qu'il reslait 
uniquement la moelle épinière et ses branches, ce qui nous 
a permis de déterminer exactement Les points suivants : 

a. L'origine des nerfs spinaux et leurs rapports avec la 
moelle ; 

b. La forme des ganglions sympathiques ; 

c. Leurs rapports avec les nerfs spinaux ; 

Les nerfs du plexus brachial naissent de la moelle épi- 
nière par deux racines: l’une antérieure, sans ganglion; 
l’autre postérieure, munie d’un ganglion volumineux; aussi- 
tôt après le ganglion ces deux racines s’unissent pour for- 
mer un nerf volumineux qui sort du trou de conjugaison; 
à la partie supérieure de ce nerf et faisant corps avec lui 
se trouve alors un ganglion, c’est le premier ganglion du 
sympathique thoracique; mais on voit ici que la disposition 
est tout à fait différente de celle que l’on rencontre chez 
l’homme : en effet, chez les mammifères en général, un gan- 
ghion sympathique est uni au nerf spinal supérieur et au 
nerf spinal imférieur au moyen d’un filet nerveux, et l’on a 
don né à ces filets le nom de ami communicantes. 

Chez les oiseaux ces nerfs communicants n'existent pas, 
ou, si l’on préfère, leur longueur est nulle, et par consé- 
quent le ganglion fait partie intégrante du système spi- 
nal : celte disposition se rencontre pour tous les nerfs spi- 
naux. 

Il y a donc des différences avec les mammifères : 1° les 
ganglions ne sont pas situés entre les nerfs spinaux, mais à 
un nerf spinal corespond un ganglion ; 

2° Les rameaux communicants sont réduits à zéro et le 
ganglion sympathique fait partie intégrante du système 
cérébro-spinal. 

Nous avons ensuite examiné avec la plus grande atten- 
tion un nerf spinal et thoracique, nous avons eu alors l’expli- 
cation de la disposition spéciale que présente le sympathi- 


49 R. MARAGE. 


que et le nerf lorsqu'ils sont appliqués sur les parties laté- 
rales de Ia colonne vertébrale. | 

Ce sympathique est situé en avant du ganglion spinal, 
Il fait corps avec lui, il a une forme sphérique, tandis que 
l’autre a une forme ovoïde; ce dernier, Le nerf spinal, naît 
de la moelle par deux racines identiques, qui s'unissent au 
ganglion spinal en deux points différents, et c’est alors, mais 
alors seulement, que le sympathique se joint au spinal. 

Nous trouvons ici une disposition tout à fait différente de 
celle que nous avons rencontrée tout à l'heure dans le nerf 
du plexus brachial : 

Cetle union intime du sympathique et du système céré- 
bro-spinal explique pourquoi les commissures unissent soil 
les ganglions entre eux (poulet, canard), soit un ganglion 
du nerf spinal supérieur, comme nous le verrons chez le 
pigeon. 

En faisant l'étude histologique, nous avons trouvé les 
mêmes résultats que chez le canard. 

C'est toujours l'union intime des deux ganglions à la 
périphérie, et leur séparation au centre par le nerf spinal 
antérieur qui envoie un grand nombre de filets nerveux 
dans le ganglion sympathique; il n’y a pas plus d’indépen- 
dance chez les palmipèdes que chez le canard, les disposi- 
tions anatomique et histologique sont identiques. 


PHASIANUS COLCHICUS (FAISAN COMMUN) (fig. schématique 4). 


Le faisan commun, appartenant à la même famille que 
le Phasianus gallus, ne devait pas présenter de grandes dif- 
férences. C’est en effet ce que nous avons trouvé à la partie 
supérieure du thorax, où les cinq premiers ganglions ont 
toujours une disposition identique; les trois premiers, en 
rapport avec trois nerfs du plexus brachial, sont unis entre 
eux par une seule commissure très volumineuse ; le qua- 
trième est uni d'un côté au troisième ganglion sympathique 
par une commissure et au cinquième par deux nerfs qui 


e «< 
LE SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 43 


embrassent la tête de la première côte : nous trouvons 
toujours le nerf qui unit le quatrième ganglion aux nerfs 
du plexus brachial, puis un phénomène particulier se pré 


Fig. 4. — 1, bronche ; 2, poumon; 3, œsophage; 4, gésier ; 5, intestin grêle ; 6, gros 
intestin; 7, mésorectum; 8, aorte; 9, ovaire gauche; 10, aorte abdominale ; 
11, rein ; 12, nerf du membre postérieur ; 13, nerf du membre antérieur; 14, côtes: 
15; tronc cœliaque; a, pneumogastrique ; b, uerf allant au poumon; c, nerf allant 
au gésier, d, grand nerf splanchnique ; e, second nerf splanchnique s’anastomo- 
sant avec le pneumogastrique et le nerf intestinal; f, g, h, nerf intestinal ; 2, tronc 
du sympathique abdominal envoyant des branches à l'ovaire et au rein; 7, des 
uerfs se rendant également à l'aorte (ils partent de chaque ganglion, ils n’ont 
pas été marqués sur la figure); k, nerf se rendant au ventricule succenturié. 


sente ; les ganglions tout à l'heure si apparents sont à peine 
indiqués ; le sympathique n’est plus représenté que par 
un simple filet nerveux, glissant le long de la colonne ver- 


44 R. MARAGE. 


tébrale et s’unissant au nerf spinal par deux rameaux. 
. Du reste cette disposition anatomique n’est pas constante 
chez le faisan; en effet, d’autres dissections faites chez ces 
mêmes animaux nous ont montré qu'il y avait la plus grande 
analogie avec le poulet. 

Le grand nerf splanchnique, après avoir formé un riche 


AT 


[2 


nl 


17] 


010 01] 


Ty 


IT] 
Ur) 


171 


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5 


} nl 7} } y 
HP, PDT 


ee 


Fig. schématique 5.— 1, trachée; 2, crosse de l’aorte ; 3, tronc brachio-céphalique 
gauche ; 4, ventricule succenturié; 5, gésier; 6, aorte; 7, ovaire ; 4, pneumogas- 
trique gauche; b, récurrent; c, g, nerfs allant au poumon; d, h, à, nerfs allant au 
cœur ; e, f, récurrent et pneumo-gastrique droits; 7, branche allant au ventri- 
cule succenturié; k, union des deux nerfs vagues; /, union du sympathique (#, n) 
et du nerf vague ; o, sympathique de l'intestin ; p, nerf se rendant à l'ovaire ; 

g, branche unissant le plexus brachial au nerf vague; », nerf allant au poumon. 


plexus qui entoure le tronc cœliaque, vient s’anastomoser 
au niveau du cardia avec les deux pneumogastriques. En 
effet, les deux nerfs vagues se sont unis au-dessous du 
cœur, en avant du ventricule succenturié. et ils sont venus 


LE SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 45 


s’anastomoser avec les nerfs du grand splanchnique. Mais 
avant de se réunir, ils ont envoyé au cœur un grand nom- 
bre de filets nerveux; les uns, partis des deux nerfs vagues, 
sont venus se réunir en avant du cœur, où ils ont formé un 
riche plexus dans le sillon interventriculaire; les autres ont 


Fig. schématique 6.— Dans la figure 7 on voit la face antérieure du cœur et en poin- 
tillé les deux pneumogastriques qui viennent se réunir en arrière de cet organe. 
—4, pneumogastrique gauche ; b, récurrent gauche; c, d, e, branches que le récur- 
rent envoie à la trachée (2) et à la carotide (7); g, h, à, branches que les pneumo- 
gastriques envoient au cœur; e, récurrent droit. La figure inférieure représente 
la face postérieure du cœur, avec les nerfs envoyés par les pneumogastriques. 


n 


suivi une marche analogue à la face postérieure du cœur 
(fig. schématiques 5 et 6). 
Ces nerfs ne sont pas les seuls qui aient été fournis par 


46 B. MARAGE. 


les deux pneumogastriques; un grand nombre de nerfs ont 
été fournis au ventricule succenturié et aux poumons; une 
branche nerveuse assez volumineuse faisait communiquer 
le pneumogastrique gauche avac le dernier nerf du plexus 
brachial : cette anastomose est absolument analogue à celle 
qui unit chez tous les oiseaux le premier ganglion sympathi- 
que intercostal avec le dernier nerf du plexus brachial. 

On voit immédiatement l’analogie qui existe entre les 
nerfs du cœur chez le canard et chez le faisan. 


PIGEONS (fig. schéinatiques 7 et 8). 


Chez le pigeon, nous avons deux différences curieuses à 
signaler : la premiére se rapporte aux ganglions sympaihi- 
ques, la seconde à leur mode d'union. | 

Les ganglions sympathiques sont beaucoup plus indépen- 
dants des nerfs spinaux que chez les palmipèdes, les échas- 
siers et les gallinacés : cette indépendance se remarque à 
l'œil nu, et de plus elle n’est pas partout la même. Tantôt 
on croirait avoir sous les yeux le nerf d’un canard, tantôt 
les deux ganglions se touchent à peine, tantôt enfin 1ls sont 
réunis ensemble par un nerf qui sert de rameau communi- 
cant (fig. schématique 8). 

Mais l’élude histologique nous a montré que la disposi- 
lion des fibres des deux ganglions était analogue à celle 
qui se rencontre chez le canard et le poulet; le ganglion 
sympathique apparaît nettement au-dessus de la racine 
antérieure, il lui est réuni par des faisceaux nerveux, les 
rameaux communicants, qui sont, soit très courts, lorsque 
les deux ganglions sont très rapprochés, soit plus longs 
lorsqu'ils sont situés à une certaine distance l’un de l’autre. 

Les ganglions sympathiques sont unis ensemble de deux 
façons : d'abord par un filet nerveux qui passe au-dessous 
de la tête de chaque côle (nous ne parlons pas du nerf qui 
passe au-dessus de la côte, car il est loin d’être constant); 
puis par un nerf qui part du ganglion inférieur, passe au- 


LE SYMPATHIQUE DES. OISEAUX. 47 


dessous de la côte, se bifurque et immédiatement va s'unir 
non pas au ganglion, mais au nerf spinal correspondant ; 
à lorsqueles ganglions sym- 
né pathiques sont situés sim- 
plement au-dessus du nerf 
spinal sans être intime- 
ment liés avec lui, les 
commissures réunissent 
non pas les ganglions 
sympathiques, mais les 
nerfs spinaux. Nous sa- 
vons très bien qu’on peut 


Fig. schématique 7.— 1, 2,3, 4, 5, côtes; 1, foie; Fig. schématique 8. — 1, ?, 3, 
8, veutricule succenturié; 9, gésier; 10, 11, 4, 5, côtes; 6, poumons; @, b, 
paeumo-gastriques ; 12, aorte; 13, rectum; c, d, e, f, ganglions sympathi- 


a, grand splanchnique ; b, e, branches du ques. 
petit splanchnique ; c, ganglions du sympa- 

thique unis aux nerfs spinaux par des ra- 

meaux commumecants; d, rameaux commu- 

nicants. 


faire rentrer ce cas particulier dans la disposition géné- 
rale en supposant que ces commissures traversent le nerf 
spinal pour se rendre au ganglion sympathique, mais nous 


48 R. MARAGE. 


croyons qu'on pourrait plutôt donner l'explication suivante. 
Les ganglions sont d’abord unis entre eux par un filet ner- 
veux, unis au nerf spinal correspondant par des nerfs par- 
tant de la racine antérieure, enfin mis en communication 
avec le nerf spinal supérieur par deux rameaux communi- 
cants qui se réunissent rapidement ensemble. 

N’avons-nous pas trouvé toujours une disposition sem- 
blable à la partie supérieure du thorax? Le premier gan- 
glion intercostal n'est-il pas toujours uni au dernier nerf du 
plexus brachial par un filet nerveux servant de rameau 
communicant? Il est probable que dans les autres parties 
du thorax la disposition est analogue. Nous aurions donc 
ainsi une disposition se rapprochant beaucoup de celle que 
l’on rencontre chez les mammifères. 

Les coureurs que nous allons étudier bientôt présentent 
des phénomènes tout à fait contraires : nous allons rencon- 
trer ici des rapports curieux, et qui ne rappellent nullement 
ceux que présentent, chez les mammifères, les nerfs sympa- 
thiques el ceux du système cérébro-spinal. 

Nous avons laissé à cet oiseau la place qu'ils occupent 
dans la classification; mais nous faisons dès à présent 
remarquer qu'au point de vue du sympathique thoracique, 
les pigeons et les rapaces se rapprochent beaucoup plus des 
mammifères que les coureurs. 


RAPACES (fig. schématique 9). 


Chez le busard, le sympathique thoracique, s’il présente, 
quant à ses branches, les plus grandes analogies avec les 
autres oiseaux, offre des différences importantes dans ses 
rapports avec la moelle. Les trois ganglions sympathiques 
qui se trouvent au niveau du plexus brachial sont toujours 
unis intimement avec ces nerfs, et le quatrième ganglion 
thoracique est réuni au nerf brachial par un long rameau 
communicant. Cette description est, comme on le voit, 
identique à celle que nous avons faite pour les autres oiseaux. 


LE SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 49 


Mais les ganglions spinaux et sympathiques ne sont plus 
unis ensemble aussi intimement. Déjà cette différenciation 
commençail à se produire chez le pigeon; ici elle est com- 
plète, et l’on distingue nettement le ganglion sympathique 
au-dessus du nerf spinal. Cette indépendance est tellement 


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=. 


Fig. schématique 9. — i, 2,3, 4,5, 6, 7, côtes; 8, nerfs du membre supérieur; 12, 
ventricule succenturié; 13, foie; 16 cœur; &, :grand splanchnique; 6, union du 
grand et du petit splanchnique ; e, petit splanchnique ; d, plexus entourant l'artère 
du gésier; À, ganglions sympathique et spinal; ?, nerfs spinaux. 


marquée que, entre la cinquième el la sixième côte, il 
existe deux ganglions sympathiques, absolument indépen- 
dants du nerf spinal. Chacun d’eux est réuni au ganglion 
de la cinquième côte par deux connectifs. Il y a donc une 
grande indépendance entre les nerfs spinaux et le système 
sympathique, sauf au niveau de la moelle thoracique supé- 
rieure. 


couREURS (Casoar émeu) (PI. V). 


Une aponévrose très résistante entoure la colonne ver- 
tébrale, et c’est entre cette aponévrose et le périoste que se 
trouvent les connectifs du sympathique : ils sont accompagnés 
par une veine V volumineuse placée au-dessous, l'animal 


étant supposé couché sur le dos. 
ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VII, À. — ART. N° À 


50 R. MARAGE. 


Les ganglions sont situés très profondément au-dessous 
de la tête de chaque côte, dans le canal formé par les côtes 
et les apophyses récurrentes. Ils n'apparaissent pas tout 
d’abord, car l’aponévrose, dont nous avons déjà parlé, vient 
se fixer sur la côte et contribue à former un espace creux 
limité en haut par la côte, en bas par l’apophyse récurrente 
et la partie thoracique, en dedans par le trou de conjugai- 
son, formant une cavité conique large à sa base, très pro- 
fonde, et c'est dans cette cavité que se trouvent logés les 
nerfs. 

Les nerfs dont la couleur est rosée sont entourés d’un 
tissu conjonctif très résistant, et 1ls s’entre-croisent avec la 
veine V qui avait servi de satellite aux connectifs (PI. V,fig.1); 
celle-ci continue son chemin vers le trou de conjugaison 
situé plus haut; elle y envoie une branche volumineuse et 
va se jeter dans une veine située dans le canal vertébral au- 
dessous de la moelle. 

Une artère À s’entre-croise avec les branches de la veine, 
et il est fort difficile d'en distinguer les troncs nerveux. 

Pour arriver à faire l'étude du tronc spinal et de ses 
branches, nous avons dû scier la colonne vertébrale, per- 
pendiculairement à son axe, au niveau d'un trou de conju- 
gaison; il a été facile ensuite d'enlever le nerf avec ses 
branches, ses racines et une portion de la moelle. 

On pourrait se contenter d’énucléer simplement les plexus 
nerveux et sanguin avec de petits ciseaux courbes ; mais on 
n'aurait pas les origines et les rapports avec la moelle. 

Ce nerf naît de la moelle par deux racines, antérieure, R A 
et postérieure, R P ; aucune d'elles ne présente de ganglion, 
elles sont contenues toutes deux dans une même gaine 
fibreuse très résistante (fig. 2), et elles semblent ne former 
qu’une seule racine, la postérieure plus volumineuse que 
l’autre. 

Le tronc nerveux N fait un angle aigu avec ses racines, 
et il s’anastomose avec elles au point où arrivent les con- 
nectifs qui l’unissent aux deux nerfs spinaux voisins. 


LE SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 51 


Il existe à ce niveau un renflement excessivement léger 
constitué par la réunion du ganglion sympathique en avant 
et du ganglion de la racine postérieure en arrière. 

Vers la face supérieure le nerf envoie une branche qui 
contribue à former le grand nerf splanchnique N ; à la face 
inférieure le nerf se dirige vers la partie postérieure du 
thorax. Il semble donc encore y avoir ici au point de vue 
anatomique confusion entre le système spinal et le grand 
sympathique. 

Les nerfs sont très petits par rapport au volume de 
l'animal; une oïe ordinaire a des nerfs spinaux presque 
aussi gros que ceux du casoar adulte que nous avons pu 
nous procurer. 


COUPE PERPENDICULAIRE AUX RACINES. 


Nous voyons d’abord apparaître (PI. V, fig. 3)le ganglion 
sympathique GS et le nerf N qui contribue à former le nerf 
splanchnique ; les cellules sont d'abord peu nombreuses el 
massées d’un des côtés de la figure ; ensuite elles augmen- 
tent de nombre; nous voyons en C la commissure qui fail 
communiquer ensemble deux ganglions sympathiques; ces 
commissures naissent en partie des ganglions sympathiques. 
Bientôt les cellules du sympathique diminuent, et dans un 
plan plus rapproché de la colonne vertébrale apparaît le 
ganglion de la racine postérieure qui va nous présenter ici 
des phénomènes intéressants (G, fig. 4). 

Ce ganglion est situé plus haut que le ganglion sympa- 
thique; il émet des fibres nerveuses qui vont donner nais- 
sance au nerf N ; mais ce nerf n’est pas formé uniquement 
par les fibres sorties des cellules du ganglion postérieur et 
par les fibres de la racine antérieure ; il y a en effet des 
fibres qui traversent directement le ganglion sans s'arrêter dans 
les cellules; ces fibres vont se perdre dans le nerf cérébro- 
spinal. 


En effet, s'il en est ainsi, que devons-nous trouver en 


52 R. MARAGE. 


faisant des coupes successives de la périphérie au centre? 
D'abord les fibres du nerf, puis les cellules en grand nom- 
bre qui ont reçu des fibres de la racine postérieure ; ensuite 
les cellules doivent diminuer et nous devons trouver des 
fibres dont l’axe est perpendiculaire à la coupe; ces fibres 
doivent augmenter de plus en plus en nombre et rester seules 
quand nous serons parvenus au niveau de la racine posté- 
rieure ; c’est toujours, en effet, ce que nous présentent les 
figures 5, 6, 7 ; les fibres augmentent de plus en plus; dans 
la figure 6 il n’y a plus que quelques cellules, et elles ont 
complètement disparu dans la figure 7. 

Mais toujours danstoutes les coupes nous trouvons en 1RP 
un faisceau de fibres massées ensemble; nous savons fort 
bien que toutes ne traversent pas directement et qu un grand 
nombre restent dans le ganglion; en effet, à la périphérie 
dans la figure 5 il y a beaucoup moins de fibres que dans les 
figures 6 ou 7. 

La racine antérieure R A, comme nous l’indiquait Pana- 
tomie descriptive, est accolée à la racine postérieure; elle 
ne présente rien de particulier si ce n’est celte union intime 
avec la racine postérieure. Cependant jamais dans les 
racines les fibres ne communiquent ensemble, el ce n’est 
qu'après le ganglion que les deux racines se confondent 
pour donner naissance au nerf. | 

En résumé, la racine postérieure présente la disposition 
suivante : comme chez tous les vertébrés on y remarque la 
présence d’un ganglion formé d’un grand nombre de cellules 
nerveuses ; mais au centre de ce ganglion 1il existe, quel 
que soit le point où l’on fait passer la coupe, des fibres ner- 
veuses, dont un certain nombre traverse directement, les 
autres se perdent dans les cellules. 

Pour étudier les commissures, nous avons fait des coupes 
perpendiculaires aux premières, c'est-à-dire parallèles aux 
racines, et nous avons constaté que, si la plus grande partie 
des fibres restaient dans les racines, 1l y en avait quelques- 
unes qui traversaient directement. 


LE SYMPATHIQUE DES OISEAUX. D3 


En effet, dans la figure 8 nous voyons en grande quantité 
les commissures C qui font communiquer les ganglions entre 
eux ; ces nerfs sont divisés en nerfs secondaires composés 
d’une cinquantaine de fibres élémentaires. On pourrait donc 
les regarder comme des nerfs différents, unis ensemble pour 
la commodité de la route, c’est un phénomène tout à fait 
analogue à celui que nous avons rencontré lorsque nous 
avons fait une coupe perpendiculaire aux deux racines. Les 
cellules du ganglion sympathique GS sont encore plus nom- 
breuses. 

Elles apparaissent en quantité beaucoup plus considérable 
dans la figure 9, mais un phénomène que nous devons faire 
remarquer est le suivant : les commissures qui en coupe 
étaient trèsnombreuses dans la figure 8 diminuent beaucoup ; 
les unes passent dans le nerf N qui contribue à former le 
nerf splanchnique, les autres pénètrent dans les racines. 

Donc les ganglions ne sont pas traversés complètement 
par les connectifs ; ces nerfs servent réellement à faire com- 
muniquer un ganglion avec les deux voisins antérieur et 
postérieur : parmi ces commissures les unes passent dans 
le nerf N du grand splanchnique, les autres dans la ra- 
cine antérieure ou dans la racine postérieure qui se rend 
à la moelle, comme on peut le voir dans la figure 10. 

La racine antérieure apparaît la première, elle envoie 
des nerfs au ganglion sympathique, ils représentent les 
rami communicantes (RO, fig. 10), la racine postérieure ne 
présente que quelques cellules ; ce n’est que plus loin que 
les cellules apparaissent en grand nombre; mais alors les 
commissures dont l'axe est perpendiculaire à la coupe ont 
presque complètement disparu ; ce qui prouve bien ce que 
nous disions tout à l'heure, c’est que les connectifs ne tra- 
versent pas tous le ganglion d’une extrémité à l’autre. 

Dans la figure 10 les cellules ont presque complètement 
disparu, on ne retrouve plus que des fibres; c’est une dispo- 
sition absolument analogue à celle que nous avons lrouvée 
chez le canard, le poulet et le pigeon. 


D4 R. MARAGE. 


Puis bientôt nous voyons apparaître les cellules du gan- 
olion de la racine postérieure et du ganglion sympa- 
thique. À 

En résumé, si le ganglion sympathique est développé 
surtout à droite du nerf pris pour axe, le ganglion de la 
racine postérieure se trouve surtout à droile, mais dans un 
plan différent : le premier plus éloigné, le second plus rap- 
proché de la colonne vertébrale. 

Il est facile de faire voir ici l’analogie qui existe avec les 
autres oiseaux. La disposition des ganglions est absolument 
semblable; la seule différence réside dans l'orientation des 
nerfs et des racines; mais si nous nous souvenons de la 
place qu’occupent les ganglions au-dessous de la tête de la 
côte et profondément dans une cavité ménagée entre deux 
vertèbres, nous comprendrons la raison de ce processus ; 
en effet les nerfs ont suivi la seule voie possible pour sortir 
de la cavité où ils se trouvaient; ils ont dû remonter le long 
de la colonne vertébrale en suivant un chemin parallèle à 
celui des racines. 


IV. — PORTION ABDOMINALE (PI. VI. 
8 1%. — Historique. | 


C'est sans contredit la partie du sympathique qui a été la 
moins étudiée. En eflet, comme nous avons pu le remarquer 
jusqu'ici, les anatomisies se sont occupés surtout des nerfs 
encéphaliques et de leurs anastomoses avec le ganglion cer- 
vical supérieur. | 

Weber nous indique seulement que les nerfs de l'intestin 
sont fournis par les nerfs sympathiques et par d’autres filets, 
partis des ganglions sacrés, qui sont plus indépendants du 
nérf spinal que les ganglions thoraciques. 

Swan lui-même se contente de dire que les nerfs intesti- 
naux sont fournis par des plexus accompagnant l'artère 
mésentérique supérieure et inférieure ; ce dernier plexus 


LE SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 59 


correspondant au plexus hypogastrique, que l’on rencontre 
chez les mammifères. 

Comme nous le voyons, les notions acquises jusqu'ici sont 
assez incomplètes et l’on serait tenté de supposer que la plus 
grande analogie existe entre les nerfs intestinaux des mam- 
milères et des oiseaux. 

Heureusement un iravail fort intéressant de Remak (1) va 
nous montrer que la question est loin d'être aussi simple 
qu'elle le paraît. 

Le travail de Remak se divise en trois parties, dans la 
première 1l étudie le système intestinal chez le poulet (pha- 
sinus gallus) ; il est le premier qui ait signalé la présence 
d'un tronc nerveux unique suivant tout le trajet de l'intestin. 
Cette disposition, si différente de celle que l’on rencontre 
chez les mammifères, le conduit à rechercher le mode de 
développement du sympathique intestinal ainsi que Ia na- 
iure des fibres dont il est formé. 

La fin'de son travail, et c’est une partie fort importante, 
est consacrée aux fibres à bords minces qui portent son nom, 
nous voulons parler des fibres de Remak. Plusieurs de ses 
contemporains avaient nié, la nature nerveuse de ces fibres, 
et son travail est consacré en partie à prouver que les fibres 
à bords minces sont bien de nature nerveuse. Nous ne le sui- 
vrons pas dans toutes ces discussions, el nous nous conten- 
terons de résumer ici la partie qui nous intéresse, c’est-à- 
dire la disposition anatomique du nerf intestinal. Du reste 
ce travail est imprimé tout au long dans notre thèse inaugu- 
rale de médecine. 

Ce nerf suit l'intestin depuis le rectum jusqu’au duodénum ; 
il arrive parfois qu’un second ganglion accompagne le pre- 
mier, mais d'après cet auteur il n'en existe jamais au niveau 
de l'intestin grêle. 

Ces nerfs sont formés surtout de fibres à bords foncés, 
mais cependant on y remarque la présence de quelques fibres 


(4) Ueber ein selstandiges durmnervensystem, Berlin, 1847. 


56 R. MARAGE. 


à noyaux. On peut se demander comment :il se fait que ce 
nerf facile à trouver n'ait pas été signalé par Swan et les 
autres observateurs qui l'avaient précédé. La raison en est 
simple. 

Si nous nous reportons en arrière, nous nous rappellerons 
que les anatomisies avaient toujours soin de prendre des 
animaux d'une certaine taille : le cygne, l’oie, le héron, 
l’autruche, l'aigle, tels sont les oiseaux que l’on étudiait: or, 
comme nous allons le voir, chez les palmipèdes le système 
intestinal est peu développé; on n’y rencontre pas ces gan- 
glions volumineux que Remak a signalés; chez les rapaces 
el chez les coureurs nous n’avons pas irouvé de nerf intesti- 
nal proprement dit; ce sont plutôt des plexus, accompa- 
gnant les artères mésentériques, qui fournissent des nerfs à 
l'intestin grêle, ceux du gros Intestin partent de la portion 
abdominale du sympathique ; ils sont fournis par les gan- 
lions situés sur les deux troncs du sympathique, de chaque 
côté de la colonne vertébrale. 

Il faut donc, pour avoir une idée juste du nerf intestinal, 
l’étudier non pas seulement chez les gallinacés ou plutôt 
chez un gallinacé, comme l’a fait Remak, mais chez des 
ordres éloignés les uns des autres. 

C'est ce que nous avons fait et nous verrons que le nerf 


intestinal présente des différences considérables non seu-. 


lement dans les divers ordres, mais encore chez les oiseaux 
appartenant à une même famille. Nous ne voudrions 
pas affirmer que ces différences ont une grande importance, 
mais il était utile de les signaler, car la description de Re- 
mak ne s'applique guère qu'au poulet, le seul animal qu'il 
ait étudié. 


$ 2. — Étude anatomique. 


Nous diviserons ce travail en deux parties ; dans la pre- 
mière, nous étudierons les deux troncs du sympathique, qui 
continuent le nerf thoracique ; dans la seconde, nous.étu- 
dierons les nerfs intestinaux. 


| 
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« 
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- 


LE SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 57 


PORTION ABDOMINALE (Canard). 


Nous avons abandonné le tronc du sympathique au niveau 
de la dernière côte, et nous avons vu que les nerfs qui par- 
tent des deux derniers ganglions thoraciques contribuent à 
former le petit nerf splanchnique, que Swan nommait le se- 
cond grand nerf splanchnique. 

Ce nerf estencore constitué par des rameaux qui partent 
des trois premiers ganglions abdominaux; ces filets nerveux 
remontent et vont former un riche plexus autour de l'aorte 
et de la veine rénale. 

_ A ce niveau le tronc du sympathique est formé par un tronc 
nerveux unique, placé le long de la colonne vertébrale : quel- 
quefois il se forme un collier nerveux qui enserre une artère, 
une veine ou une apophyse osseuse ; mais ce fait est rare. 

Les ganglions sont beaucoup moins volumineux que ceux 
de la région thoracique, mais ils sont toujours au niveau des 
nerfs spinaux, avec lesquels 1ls ne sont pas intimement liés. 

En effet, dans la région abdominale le sympathique pré- 
sente chez tous les oiseaux un grand degré d'indépendance ; 
les ganglions sont réunis aux nerfs spinaux par un ou deux 
rameaux communicants, absolument comme chez les mam- 
mifères. 

Le tronc nerveux est logé au-dessous du rein, qui chez les 
oiseaux acquiert une grande longueur ; le parenchyme de 
cet organe se laisse traverser par les nerfs spinaux, aussi 
est-on obiigé de le détruire en partie pour arriver jusqu’au 
sympathique. | 

Les ganglions envoient un grand nombre de filets ner- 
veux qui vont former autour de l’aorte un riche plexus 
s’anastomosant avec les nerfs du côté opposé, c’est ainsi 
que Les deux troncs du sympathique sont toujours mis en com- 
munication l’un avec l’autre : ces nerfs envoient des filets au 
mésentère et vont s’anastomoser avec le nerf intestinal qui 
se trouve ainsi directement en communication avec les deux 
troncs du sympathique. 


8 R. MARAGE. 


Les nerfs qui sont fournis à l'ovaire et aux capsules surré- 
nales partent toujours des ganglions abdominaux supérieurs ; 
cest le plus souvent le quatrième ganglion qui envoie un 
grand nombre de filets nerveux à la capsule surrénale, les 
trois premiers contribuant à la formation du petit nerf 
splanchnique. Mais chez les oiseaux il n'existe le plus sou- 
vent qu'un seul ovaire : l'ovaire gauche, aussi n’y aura-t-il 
plus de symétrie entre les sympathiques droit et gauche; du 
reste | nous retrouverons souvent cette disposition quand 
nous nous occuperons de l'origine du nerf intestinal. 


NERF INTESTINAL. 


Le nerf intestinal est relativement peu développé chezles 
palmipèdes ; dans la partie de l'intestin comprise entre. les 
cæcums et l’anus, il se présente sous la forme d’un tronc 
nerveux, situé entre la veine mésentériqueet l'intestin; mais 
irès près de ce dernier organe. Ce nerf part du eloaque, 
suit le grosintestin, puis vas’anastomoser avec les plexus ner- 
veux qui entourent l'artère mésentérique; dès son origine, 
il reçoit des troncs du sympathique un grand nombre de 
filets nerveux; il est donc en rapport à ses deux exirémités 
avec le sympathique abdominal et, par conséquent, il ne 
forme pas un système indépendant. 

Au niveau du rectum il n'existe pas de ARE volu- 
mineux, comme Remak en a trouvé chez le poulet. 

Le nerf est entouré d’une sorte de gaine formée par le 
mésentère, et au microscope il semble constitué uniquement 
par des fibres à bords minces. 

En résumé, si nous distinguons, comme l’a fait Remak, 
deux parties dans le nerf intestinal, nous voyons que la por- 
tion recto-colique est constituée par un tronc nerveux, 
unique, sans ganglions, situé très près de l'intestin et 
parallèle à cet organe, la partie iléo-jéjunale est au contraire 
représentée par un plexus très riche formé par le prolonge- 
ment du pelit nerf splanchnique. 


LE SYMPATHIQUE DES OISEAUX. D9 


Du reste cette deuxième portion présente chez les oiseaux 
des variétés nombreuses: cependant nous pouvons ramener 
cette disposition à deux types : ou bien les portions rectales 
et iléo-jéjunales sont complètement différentes, c'est ce qui 
se présente chez le canard, l’oie, le faisan, la pintade : ou 
bien le nerf intestinal est constitué par un filet nerveux 
unique, partant des deux derniers ganglions thoraciques qau- 
ches, suivant tout l'intestin, et venant au niveau du cloaque 
s'anastomoser avec les filets nerveux partis du tronc sym- 
pathique ; c’est ce que nous trouvons chez le poulet et le pi- 
geon. 

Chez les rapaces et les coureurs Le nerf intestinal est dif- 
férent. 


OIE. 


Le sympathique abdominal de l'oie est tout à fait sem- 
blable à celui du canard. Le tronc du sympathique va en 
s’amincissant de plus en plus jusqu'au coccyx; il présente 
des ganglions nombreux qui deviennent de plus en plus 
petits à mesure qu'ils se rapprochent du cloaque. Ils en- 
voient un grand nombre de filets nerveux dans le mésentère. 
Des trois derniers ganglions thoraciques naissent trois nerfs 
qui s’anastomosent ensemble, forment un plexus autour de 
l'artère mésentérique supérieure et c’est de ce plexus que 
vont naître les filets nerveux qui se rendront à l'intestin 
grêle. Auprès des cæcums, le tronc nerveux devient unique 
comme chez le canard, suit la veine mésentérique et vient 
s’anastomoser au niveau du cloaque avec les nerfs partis 
des troncs latéraux du sympathique. Il n'existe pas de gan- 
glions volumineux analogues à ceux que nous allons rencon- 
trer chez les gallinacés. 


GALLINACÉS. 


Chez les gallinacés, le tronc du sympathique présente 
toujours des dispositions absolument analogues, nous allons 


60 R. MARAGE. 


décrire rapidement celui d’un faisan. Le premier ganglion 
abdominal envoie toujours aux capsules surrénales et à 
l'ovaire un grand nombre de filets nerveux : quelquefois les 
deuxième et troisième ganglions en émettent également. Ces 
nerfs partent tous du même point du ganglion, et ils se 
divisent immédiatement de manière à parvenir à l'organe en 
différents points, chacune des branches primitives se subdi- 
visant au plus en deux autres. Dans d’autres cas, les filets 
nerveux de l'ovaire partent du dernier ganglion thoracique 
et des premiers ganglions abdominaux, tandis que les nerfs 
de la capsule surrénale étaient fournis par le premier gan- 
ghion abdominal. 

Le tronc du sympathique reste toujours simple ; il s’amin- 
cit de plus en plus à mesure qu’il se rapproche des vertèbres 
sacrées, et souvent au niveau du cloaque il se divise en deux 
ou trois branches. Les ganglions fort nombreux se trouvent 
toujours au point d'union avec les nerfs spinaux, avec les- 
quels ils sont mis en communication par des 7ami commu- 
nicantes très courts. Les ganglions sont surtout volumineux 
au niveau du plexus lombaire. 

Des branches nombreuses partent des ganglions, forment 
un riche plexus autour de l'aorte, et se dirigent ensuite vers 
le mésentère pour s’anastomoser, au moyen de filets ner- 
veux très fins, avec le nerf intestinal. 


NERF INTESTINAL. 


Chez le poulet le nerf intestinal est très bien développé, il 
prend son origine dans un plexus nerveux qui accompagne 
le tronc céphalique et envoie des rameaux du ventricule suc- 
centurié au gésier et au pancréas; puis il se place entre 
l'artère mésentérique et l'intestin, accompagne l'artère dont 
il est très rapproché, et coupe à angle droit toutes les 
branches artérielles. Mais le nerf intestinal présente dans 
toute la portion jéjunale un grand nombre de petits gan- 
glions sphériques, facilement visibles à l'œil nu, et d'où 


LE SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 61 


partent les nerfs qui se rendent à l'intestin. Au niveau de 
l'iléon, les ganglions n'existent plus. Dans la partie recto- 
colique, 1l existe trois ganglions volumineux, d’où partent 
des filets nerveux se rendant à l'intestin. D’autres filets très 
ténus partent du plexus qui entoure l’aorte abdominale. A 
ses deux extrémités le nerf intestinal est donc en commu- 
nication avec le reste du sympathique. 

Chez /a pintade la partie recto-colique présente de 
irès grandes analogies avec le nerf correspondant du pou- 
let. 

Un ganglion volumineux allongé est situé près du cloaque 
auquel il envoie des filets nombreux : le nerf intestinal s’é- 
carte alors du rectum, va se placer près de la veine, et pré- 
sente trois nouveaux ganglions, le supérieur étant plus volu- 
mineux que les autres. Ce dernier envoie à l'ovaire droit un 
filet nerveux; donc, à part quelques légères différences, la 
description que nous avons faite pour le poulet aurait pu 
s'appliquer à la pintade. 

Mais dans la partie iléo-jéjunale c’est un plexus nerveux 
très riche, qui accompagne la veine mésentérique ; les nerfs 
de ce plexus suivent les ramifications des vaisseaux qui se 
rendent à l'intestin. Le point d’origine est encore le petit 
nerf splanchnique. Ce nerf splanchnique forme au-dessous 
du gésier un riche plexus qui envoie des rameaux nombreux 
aux deux ovaires, car nous avons trouvé chez plusieurs oi- 
seaux les deux ovaires également développés. 

Cette disposition, tout à fait différente au niveau de l’intes- 
tin grêle et du gros intestin, se présente également chez le 
faisan; au niveau du jéjunum et de l’iléon les nerfs accom- 
pagnent les vaisseaux et en sont les satellites, mais ils ten- 
dent à former des plexus; au contraire, au niveau du gros 
inteslin nous voyons apparaitre ce tronc nerveux unique, 
présentant trois ou quatre ganglions très allongés, situés à 
des hauteurs variables, et envoyant des filets nerveux à l’o- 
vaire et à l'intestin. Chez le faisan nous avons trouvé plu- 
sieurs fois sur la veine qui accompagne le nerf recto-colique 


62 R. MARAGE. 


un deuxième nerf inteslinal présentant un ganglion ana- 
logue à ceux que nous avons décrits. 

Ce nerf sert à établir la communication avec les filets ner- 
veux partis des deux troncs latéraux du sympathique, nous 
avons retrouvé d’une façon très précise cette disposition 
chez le pigeon. Le nerf intestinal du faisan est donc abso- 
lument dépendant du sympathique abdominal ; même dans 
certains cas, ce nerf part très nettement des deux derniers 
ganglions thoraciques gauches. 

Les deux filets nerveux se réunissent en un seul, accom- 
pagnent pendant quelque temps le tronc cœliaque, puis un 
peu au-dessus des côlons ils suivent le trajet de l'intestin en 
se dirigeant vers le rectum; mais toujours la portion termi- 
nale, celle qui présente des ganglions et est voisine du 
cloaque, toujours cette portion est plus volumineuse que la 
partie d’origine siluée au niveau du tronc cœliaque. À son 
origine le nerf intestinal que nous venons de décrire reçoit 
deux filets nerveux, l’un venu du pneumogastrique gauche, 
l’autre du grand nerf splanchnique. D'ailleurs il y a toujours 
des anastomoses entre le pneumogastrique et le nerf intesti- 
nal. Si les racines du nerf intestinal n'étaient pas si nom- 
breuses au niveau du tronc cœliaque on pourrait le regarder 
comme la continuation du nerf vague, ce qui n’aurait rien 
d'étonnant, puisque chez les reptiles et les poissons c’est le 
nerf vague qui tend à remplacer le sympathique. Sous ce 
rapport les oiseaux sont nettement intermédiaires entre les 
mammifères et les reptiles. En effet, chez ces derniers ani- 
maux, entre autres chez le monitor niloticus, le nerf intesti- 
nal existe également. 


PIGEON (fig. schématique 10). 


Chez le pigeon les ganglions des deux troncs du sympa- 
thique abdominal ont une teinte rosée, ils sont excessive- 
ment petits, et les commissures deviennent de plus en plus 
fines. Les rameaux communiquants sont marqués d’une fa- 


LE SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 63 
çon très nette, mais 1ls sont peu nombreux; souvent le sym- 
pathique se termine dans un petit ganglion au niveau du 
cloaque. 


I 
= 
== 
= _—- 


lol / 


1 
ns 


LI] 7: / 


Fig. schématique 10.— 1, pancréas; ?, rectum ; 3, veine mésentérique ; à, c, origine 
du nerf intestinal ; d, nerf allant vers le pancréas; e, f, g, nerf intestinal. 


Le sympathique thoracique à sa partie supérieure est 
beaucoup plus gros que le sympathique abdominal; ce qui 
n'a rien d'étonnant puisque les origines les plus importantes 
du sympathique se trouvent dans la région thoracique. 

Le nerf intestinal a des dispositions variables ; 1l présente 


toujours nettement deux origines, l’une supérieure, l’autre 
inférieure. 


64 R. MARAGE. 


Il naît en haut des deux derniers ganglions thoraciques 
gauches; le nerf ainsi formé se divise en trois branches. 
Une partie suit l’arlère mésentérique, l’autre se dirige vers 
le pancréas et le duodénum; le troisième nerf suit l'aorte 
abdominale jusqu’au coccyx ; avant d'y arriver il envoie vers 
le cloaque un filet nerveux qui va s’anastomoser avec le nerf 
intestinal à son point d’origine inférieure. Le nerf intestinal 
ne présente pas de ganglions apparents; c’est un simple filet 
nerveux qui suit le trajet de l’intestin depuis le cloaque jus- 
qu’au duodénum (fig. 10). 


RAPACES (cu'cus hutsonicus, buteo vulgaris). 


_ Le tronc du sympathique abdominal est toujours formé 
par un filet nerveux unique, ne présentant de ganglions 
qu’au niveau des nerfs spinaux avec lesquels il est mis en 
communicalion par des rameaux communicants bien déve- 
loppés. 

Cette indépendance du sympathique abdominal n'a rien 
ici qui doive nous étonner, puisqu'elle existait déjà au niveau 
du thorax. 

Les nerfs de l'intestin grêle proviennent du petit splanch- 
nique, ils accompagnent les artères. Au niveau du rectum 
on trouve un filet nerveux analogue à celui que nous avons 
décrit chez les autres oiseaux; mais il est très mince, très 
difficile à voir, situé tout près de l'artère qu'il accompagne, 
il ne présente pas de ganglions apparents. Il existe quel- 
quefois un deuxième filet nerveux très mince, partant du 
premier et se rendant à l'ovaire. 

Chez ces animaux le nerf intestinal est très peu développé: 
il n’y a pas à le comparer avec celui des gallinacés et même 
des palmipèdes. 


COUREURS. 


Nous avons vu que chez le casoar le sympathique thora- 
cique avait un volume très petit par rapport au volume de 


LE SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 65 


l'animal. Il n’en est plus de même pour le sympathique ab- 
dominal. Les troncs du sympathique sont très volumineux 
au niveau du plexus lombaire : ce plexus est formé par la 
réunion de cinq ou six nerfs ayant chacun un demi-centi- 
mètre de diamètre environ, il se divise en un grand nombre 
de branches avant de pénétrer dans le canal vertébral; de 
ces filets partent les rameaux communicants. Ils sont gé- 
néralement au nombre de deux pour chaque nerf spinal. 

Le tronc du sympathique est contenu dans une gaine con- 
jonctive très résistante, et 1l est très adhérent à l’aponévrose 
anté-vertébrale; un grand nombre de nerfs se dirigent vers 
l'aorte abdominale. 

Ce qui est important ici c’est de noter le volume considé- 
rable que prend le sympathique au niveau des membres pos- 
térieurs, alors que les nerfs du plexus brachial étaient à 
peine aussi gros que ceux d'un canard. Il existe donc un 
rapport bien marqué entre le développement du sympathi- 
que et celui des membres antérieurs et postérieurs. 


CONCLUSIONS. 


Si nous Jetons maintenant un coup d'œil d'ensemble sur 
l'étude que nous venons de faire, il nous sera facile de voir 
les analogies et Les différences qui existent au point de vue du 
sympathique entre les mammifères, les oiseaux et les reptiles. 

Chez les oiseaux, nous pouvons prendre comme point de 
départ les ganglions qui s'unissent aux nerfs thoraciques; 
c'est en effet à ce niveau que le sympathique reçoit de la 
moelle le plus de fibres nerveuses. 

Lorsque le sympathique remonte vers la tête, le tronc ner- 
veux devient unique à partir du point où il s’anastomose 
avec les nerfs du plexus brachial; à ce niveau, il pénètre 
dans le canal vertébral et présente des ganglions aux points 
où il est en rapport avec les nerfs spinaux. Ce filet nerveux 
se jette ensuite dans le ganglion cervical supérieur, situé 

ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VII, D. — ART. N° 1. 


66 R. MARAGE. 


dans l'angle formé par les nerfs de la neuvième et de la 
dixième paire, il est toujours uni intimement au glossopha- 
rvngien par du tissu conjonctif. Du ganglion sympathique 
partent plusieurs nerfs, dont deux plus volumineux se diri- 
gent l’un vers la tête, l’autre vers les carotides. 

Par conséquent, au-dessus du thorax, tronc nerveux uni- 
que, à ganglions nombreux, se terminant dans le ganglion 
cervical supérieur. | 

Au-dessous de la région thoracique, le sympathique est 
formé d’un seul filet nerveux, et il ne se bifurque que sl 
rencontre un obstacle : quelques rameaux communicanis le 
mettent en relation avec le système cérébro-spinal. 

Les branches du sympathique partent en général des gan- 
glions, et si nous ne tenons pas compte des nerfs secondaires 
qui vont former des plexus autour de l'aorte, nous aurons 
trois troncs nerveux principaux : d'abord le grand nerf 
splanchnique, suivant le tronc cœliaque et s’anastomosant 
toujours avec les deux nerfs vagues au niveau du gésier ; 
puis le petit splanchnique parlant des deux derniers gan- 
glions thoraciques et des trois premiers ganglions abdomi- 
naux ; enfin le nerf intestinal, qui s’anastomose à l'extrémité 
supérieure avec les deux splanchniques et les deux nerfs 
vagues, à l’extrémité inférieure avec les nerfs du sympathi- 
que abdominal. 

A ces nerfs il convient d’ajouter le système constitué par le 
glosso-pharyngien et le pneumogasirique : 

Ces deux nerfs partent en effet d’un ganglion qui présente 
de nombreuses cellules nerveuses. 

Le nerf vague forme pour ainsi dire un sympathique 
médian qui vient fournir des branches aux poumons, au 
cœur et au tube digestif. Rappelons, en effet, que le nerf 
intestinal s’anastomose avec le pneumogastrique. 

Ne rencontre-t-on pas d’ailleurs une disposition semblable 
chez les reptiles et Les vertébrés inférieurs ? Les oiseaux ser- 
viraient de classe intermédiaire entre les mammifères et les 


autres animaux. 


LE SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 67 


Chez l’homme, le tronc du sympathique présente une dis- 
position beaucoup plus régulière. 

Au milieu du thorax et de l'abdomen c’est une série de 
ganglions identiques réunis au système cérébro-spinal par 
les rami communicantes. 

Au niveau du cou, trois ganglions seulement, cervical 
supérieur, moyen et inférieur. C’est donc dans la région 
abdominale que le sympathique présente le plus de ressem- 
blance avec celui des oiseaux. 

Mais les branches qui en émanent offrent des dispositions 
tout à fait différentes ; chez l’homme, au niveau de l'intestin. 
ce sont des plexus nombreux avec des ganglions volumineux : 
au contraire, chez les oiseaux, s’il y a des plexus, ce n’est 
qu'au contact des vaisseaux, et le plus souvent, ce sont des 
troncs nerveux dont les ramifications sont analogues à celles 
du pneumogastrique. 

Chez les reptiles, le sympathique présente, d’après Swan, 
les plus grandes analogies avec celui des oiseaux : nous 
retrouvons, au milieu du thorax, cette connexion intime des 
ganglions sympathiquesavecles ganglions des nerfs spinaux : 
dans les régions cervicale et abdominale, les dispositions 
des nerfs sont tout à fait semblables. 

Le nerf mésentérique inférieur du Monitor Niloticus mon- 
tre, d’après Remak, quelques propriétés anatomiques d’un 
nerf intestinal. Weber, chez les serpents, a pu suivre le. 
rameaux intestinaux du nerf vague très loin sur le gros in- 
testin. Enfin Müller a découvert chez les Myxines un rameau 
intestinal impair formé par les deux nerfs vagues ; il longe 
le bord postérieur du conduit du gros Intestin jusqu’à l'anus. 

D'ailleurs, chez un grand nombre de vertébrés et d’inver- 
tébrés, les zoologistes ont décrit un système sympathique et 
un système stomato-gastrique, le premier étant le sympathi- 
que que l’on décrit chez les vertébrés supérieurs, le second 
l’analogue des deux nerfs pneumogastriques. Les oiseaux 
forment donc bien une classe intermédiaire entre les mam- 
mifères et les autres vertébrés. 


68 R. MARAGE. 


EXPLICATION DES PLANCHES 


PLANCHE I 


Sympathique suivant la carotide. 
— suivant la veine jugulaire avec le pneumogastrique. 
— allant vers la tète en suivant la carotide externe. 

. Extrémité de l’artère près de la base du bec. 

. Ganglion cervical supérieur. 

. Sy mpathique dans le canal vertébral. 

. Ganglion commun aux deux nerfs de la 9° et de la 10€ paire. 

-- du glosso-pharyngien. 

 Extrémité du nerf intestinal au niveau du cloaque. 

. Filets nerveux partant de l'aorte et allant à l'intestin. 

. Ovaire. 

. Trijumeau. 

. Grand nerf splanchnique. 

. Glosso-pharyngien. 

10. Peumogastrique. 

11: Rein. 

13. Petit splanchnique. 


HN date et 


Fig. 1. — Nerfs encéphaliques du faisan; leurs rapports avec le sympa- 
thique. 

Fig. 2. — Nerfs encéphaliques du canard ; leurs rapports avec le sympa- 
thique. 

Fig. 3. — Glosso-pharyngien, vague, et ganglion cervical supérieur du ca- 
nard. 

Fig. 4. — Ganglion commun: aux nerfs de la 9° et de la 10° paire (canard). 

Fig. 4. — Une rangée de cellules dans ce ganglion; autour, des cellules du 
tissu conjonctif. 

Fig. 5. — Coupe passant par le milieu du ganglion cervical supérieur. 

Fig. 6. — Coupe montrant l’origine d’un nerf sympathique. 

Fig. 6’. — Deux cellules de ganglion sympathique. 

Fig. 7. — Ganglion du glosso-pharyngien. 

Fig. 7°, — Une des cellules de ce ganglion. 

Fig. 8. — Nerfs sympathiques du canard et branches du pneumogastrique. 


PLANCHE II 


Nerf du sympathique cervical et nerf spinal dans le canal vertébral 
(150 environ). 
Les mêmes lettres ont été employées pour toutes les figures. 
RA. Racine antérieure partant de la moelle M. 
RP. Racine postérieure partant de la moelle M. 
G. Ganglion de la racine postérieure. 
N. Nerf mixte formé par les racines antérieure et postérieure. 
N’. Nerf partant du ganglion postérieur. 
GS. Ganglion sympathique. 


LE SYMPATHIQUE DES OISEAUX. 69 


C. Commissure. 

A. Artère vertébrale. 

Fig. 1. — Vue générale ; le ganglion sympathique GS et l'artère À sont situés 
du côté de la racine antérieure. 

Fig. 2,3,4,5.— Coupe perpendiculaire à la direction des racines suivantyy". 

Fig. 2. — Le ganglion sympathique avec le nerf spinal au-dessous ; des 
fibres conjonctives les reliant ensemble. 

Fig. 3. — Le ganglion sympathique presque disparu; on commence à voir 
le ganglion spinal G. 

Fig. 4. — La racine antérieure d’où part le nerf N/; au-dessous le ganglion 
spinal G. 

Fig. 5. — Les deux racines antérieure et postérieure. 

Fig. 6, 7, 8, 9, 10. — Coupe suivant XX’ parallèles aux racines. 

Fig. 6. — La commissure supérieure et l'artère A; le ganglion sympa- 
thique GS apparait. 

Fig. 7. — Le ganglion sympathique, l'artère et les deux racines avec le gan- 
glion spinal G. 

Fig. 8. — On voit les rapports entre le système sympathique et le système 
cérébro-spinal. 

Fig. 9. — Le nerf mixte est coupé environ en son milieu ; en N’ apparaît le 
nerf que l’on avait déjà vu en 3 et 4; le nerf mixte est formé en haut de 
fibres à bords foncés, en bas de fibres à bords minces parties du gan- 
glion spinal. 

Fig. 10. — La coupe porte plus loin que les ganglions; on aperçoit la com- 
missure C, l'artère A et le nerf N’. | 

Fig. 11. — Cellule unipolaire d’un ganglion sympathique. 

Fig. 12. — Cellule de la moelle épinière. 


PLANCHE III 


Nerf du plexus brachial du canard (150 environ). 
Les mêmes lettres ont été employées pour toutes les figures. 
RA. Racine antérieure partant de la moelle. 
RP. Racine postérieure partant de la moelle. 
G. Ganglion de la racine postérieure. 
N. Nerf mixte formé par les racines antérieure et postérieure. 
N’. Nerf partant de la racine antérieure. 
GS. Ganglion sympathique. 
C. Commissures. 


- Fig. 1. — Vue générale du nert. 

Fig. 2, 3, 4, 5,6. — Coupes perpendiculaires à l’axe du nerf brachial N. 

Fig. 2. — Coupe passant par le ganglion sympathique et montrant les ra- 
meaux communicants. 

Fig. 3. — Coupe montrant les commissures C unissant entre eux deux gan- 
glions sympathiques ; les rameaux communicants pénètrent dans ces 
filets nerveux ; à la partie supérieure apparaît le ganglion de la racine 
postérieure G. 

Fig. 4.— Coupe montrant la racine antérieure RA et la racine postérieure RP ; 
un nerf N' part de la racine antérieure en traversant le ganglion spinal. 

Fig. 5. — Les deux racines; les cellules se trouvent surtout à la périphérie 
au milieu des fibres qui traversent directement. 


70 R. MARAGE. 


Fig. 6. — Coupe du nerf brachial avant le ganglion sympathique ; au milieu 
on aperçoit des fibres de Remak; à la périphérie, des fibres à bords 
foncés. 

Fig. 7,8, 9. — Coupes parallèles aux racines. 

Fig. 7. — Le nerf brachial N envoie à son extrémité des rameaux commu- 
nicants qui pénètrent dans le ganglion sympathique GS; partout ail- 
leurs le ganglion sympathique est simplement appliqué sur le nerf sans 
recevoir aucun filet nerveux. Le ganglion sympathique est formé de deux 
parties ; dans la portion inférieure, on voit des cellules multipolaires; 
dans la portion supérieure se trouvent les connectifs coupés perpendi- 
culairement à leur axe. 

Fig. 8. — Les deux racines antérieure RA et postérieure RP du nerf bra- 
chial ; le nerf N° naït de la racine antérieure en traversant le ganglion 
spinal, qui lui envoie cependant quelques rameaux. 

Fig. 9. — Le ganglion sympathique ne recoit pas de filets nerveux N; on 
voit la coupe des connectifs. 

Fig. 10. — Cellule multipolaire d’un ganglion sympathique (500 environ). 

Fig. 11. — Cellule d’un ganglion spinal (500 environ). 


PLANCHE IV. 


Nerf thoracique du canard ; coupes parallèles aux racines (grossiss. 150). 
Les mêmes lettres ont été employées pour toutes les figures. 

RA. Racine antérieure partant de la moelle. 

RP. Racine postérieure partant de la moelle. 

G. Ganglion de la racine postérieure. 

N. Nerf mixte formé par les racines antérieure et postérieure. 

GS. Ganglion sympathique. 

S. Nerf partant du ganglion sympathique. 


Fig. 1. — Vue générale des deux ganglions, de leurs nerfs et de leurs ra- 
cines. 

Fig. 2. — Coupe représentant la racine antérieure et la racine postérieure 
avec son ganglion. 


Fig. 3. — Les racines commencent à pénétrer dans le ganglion pour aller 
former le nerf N. 
Fig. 4. — Le ganglion sympathique GS est séparé nettement par le nerf 


parti de la racine antérieure ; il n’en reçoit pas un seul filet nerveux. 

Fig. 5. — Le nerf parti de la racine antérieure sépare nettement les deux 
ganglions G et GS; il envoie au ganglion sympathique des filets nerveux 
servant de rameaux communicants. 

Fig. 6. — Coupe passant vers le milieu des deux ganglions ; le nombre des 
cellules à beaucoup diminué; il n’y a plus de limite tranchée entre les 
deux ganglions G et GS. 

Fig. 7. — Analogue à la précédente ; le nerf S a disparu; le nombre des 
cellules augmente ; les fibres qui séparent les deux ganglions passent en 
partie dans le ganglion sympathique; on voit au milieu de la figure des 
fibres perpendiculaires aux premières et servant de rameaux communi- 
cants. 


Fig. 8. — Analogue à la précédente; les racines ont disparu ; le ganglion 


LE SYMPATHIQUE DES OISEAUX. F € 


sympathique est beaucoup plus volumineux que le ganglion de la racine 
postérieure. 

Fig. 9. — Le ganglion postérieur avec les fibres qui en partent pour former 
Imerc 


PLANCHE V 


Nerf thoracique du casoar émeu (gross. 150). 
RA. Racine antérieure partant de la moelle. 
RP. Racine postérieure partant de la moelle, 
G. Ganglion de la racine postérieure. 
N. Nerf mixte formé par les racines antérieure et postérieure. 
GS. Ganglion sympathique. 
S. Nerf partant du ganglion sympathique. 
GC. Connectifs faisant communiquer deux ganglions ensemble. 
RC. Rameaux communicants. 
M, moelle épinière. 


Fig. 1. — Aspect général du nerf appliqué sur les parties latérales de la co- 
lonne vertébrale ; il est accompagné d’une artère A et d’une veine V. 

Fig. 2. — Le même nerf sans l'artère et la veine, disposé de façon à faire 
voir les racines qui vont à la moelle épinière M. 

Fig. 3. — Coupe perpendiculaire aux racines ; on voit le ganglion sympa- 


thique GS, la commissure qui en part C; la figure a été coupée à droite; 
il n’y à donc que la moitié du nerf. 

Fig. #. — Coupe perpendiculaire aux racines, mais plus rapprochée de Ia 
colonne vertébrale; on voit à gauche le nerf N et à droite le ganglion de 
la racine postérieure G; il en part des filets nerveux qui se rendent dans 
le nerf; en RP des fibres sont perpendiculaires à la figure et se trouvent 
au milieu des cellules. 

Fig. 5. — Les deux racines antérieure RA et postérieure RP. Elles sont con- 
tenues dans la même gaine conjonctive très épaisse et très résistante. On 
voit au milieu du ganglion des fibres nerveuses qui traversent directe- 
ment sans s'arrêter dans les cellules ; à la périphérie sont massées les 
cellules. 

Fig. 6. — Racine postérieure, la coupe est plus rapprochée de la moelle ; il 
y à beaucoup plus de fibres nerveuses; le nombre des cellules diminue. 

Fig. 7. — Racine postérieure, il n’y a plus que des fibres nerveuses. 

Fig. 8, 9, 10. — Coupes parallèles aux racines, par conséquent perpendi- 
culaires aux précédentes. ; 

Fig. 8. — Les commissures C sont coupées perpendiculairement à leur axe; 
le ganglion sympathique est représenté partiellement en GS. 


Fig. 9. — Le nombre des fibres augmente; les commissures disparaissent 
de plus en plus; elles ne traversent donc pas directement le ganglion. 
Fig. 10. — Coupe passant par le milieu du ganglion; les fibres sont très 


nombreuses; c’est donc une disposition analogue à celle qui existe chez 
le canard ; les cellules sont massées à la périphérie et les fibres se trou- 
vent surtout au centre. 


PLANCHE VI 


Nerf intestinal. 
1. Premier ganglion du nerf intestinal. 


79 R. MARAGE. 


2. Filets nerveux partant de l’aorte et faisant communiquer le nerf intesti- 
nal avec le grand sympathique. 

. Nerf allant à l'ovaire. 

. Artère mésentérique. 

. Petit nerf splanchnique. 

. Pneumogastrique. 

. Grand nerf splanchnique. 

. Pancréas. 

. Veine mésentérique. 

40. Aorte. 

41. Rein. 

12. Nerf allant s’anastomoser avec la partie supérieure du nerf intestinal. 
Fig. 4. — Nerf intestinal du faisan. 

Fig. 2. — — de la pintade. 

Fig. 3. — — du coq. 

Fig. 4. — = du pigeon. 


@ ©? ©? OX HT 


LE SYSTÈME NERVEUX 


DES 


CRUSTACÉS DÉCAPODES 


ET SES RAPPORTS AVEC L'APPAREIL CIRGULATOIRE 


Par M. E. L. BOUVIER. 


S Ir, — Historique. 


Ce modeste travail a pour but d'étudier les ganglions 
nerveux des Crustacés décapodes dans les rapports qu'ils 
présentent entre eux et avec l'appareil circulatoire. Les lois 
générales qui régissent ces phénomènes ont été magistrale- 
ment mises en évidence, il y a plus d’un demi-siècle, par 
H. Milne-Edwards ; il ne reste plus, par suite, qu’à justifier 
ces lois par de nouveaux exemples, montrer les modifica- 
tions sous lesquelles elles se présentent, et les appliquer à la 
recherche des affinités naturelles des différents types. Le 
résumé historique suivant, malgré sa brièveté, justifiera 
l'utilité de cette étude et mettra d’ailleurs au courant une 
bibliographie qui n’a pas été traitée, que je sache, depuis 
Milne-Edwards. 

Les premières recherches sur le système nerveux des 
crustacés remontent à 1672 et furent faites par Thomas 
Willis (1). Ce savant décrit le cerveau de l'Écrevisse, les 
deux connectifs qui en partent et qui constituent le collier 
œsophagien, enfin la chaîne ventrale formée par deux cor- 


(4) Willis, De anima brutorum quæ Hominis vitalis ac sensitiva est, exercilu- 
tiones duæ, Londres, 1672. 


74 L. BOUVIER. 


dons alternativement disjoints et réunis; Willis compare 
cette chaîne ventrale à la moelle épinière des animaux ver- 
tébrés. Au siècle suivant, Swammerdam (1) étudie en détails 
le système nerveux du Pagure; figure et description sont 
d’une exactitude rigoureuse et n'ont pas été surpassées 
depuis ; on reviendra plus loin sur cette étude remarquable, 
et il nous suffira de faire observer ici que le cerveau, le col- 
lier œsophagien, la masse ganglionnaire thoracique et cing 
ganglions abdominaux forment les parties essentielles du sys- 
ième nerveux du Pagure. | 

En 1755, Rôsel (2) méconnaît complètement le système 
nerveux de l’Écrevisse ; il ne signale que la portion abdomi- 
nale de sa chaîne ventrale, et il la considère comme un vais- 
seau qui se distingue des autres en ce qu'il présente de 
petites nodosités. En 1790, Herbst (3) relève simplement la 
figure et la description de Rôsel, il réédite le système ner- 
veux du Pagure d’après Swammerdam, mais il décrit, pour 
la première fois, un système nerveux de crabe. Ce système 
nerveux se compose de deux cerveaux ; l’un d’eux, situé en 
avant, au-dessus de l’œsophage, correspond au cerveau 
normal; l’autre, situé sur la face ventrale, au-dessous de 
lœsophage, représente la masse ganglionnaire thoracique 
des crabes. L'auteur signale le collier œsophagien qui met 
en relation les deux centres, et il mentionne en outre, avec 
une exactitude assez grande, les principaux nerfs de l'or- 
ganisme. Il est fâcheux que Herbst ait accepté sans vérifi- 
cation les assertions erronées de Rôüsel, car son étude des 
crabes est suffisamment remarquable pour l’époque où elle 
a été faite. | 

Avec Cuvier (4), nous entrons dans le domaine des études 


(1) Swammerdam, Histoire naturelle des Insectes, traduite du Biblia naturæ. 
Coll. acad., partie étrangère, t. V, p. 122. 

(2) Rôsel, Der monathlich herausgegeben Insecten Belustigung, dritter Theïl, 
Nürnberg, 1755. 

(3) Herbst, Versuch ciner Naturgeschischte der Krabben und Krebse, Berlin 
und Stralsund, 1790. 

(4) Cuvier, Lecons d'anatomie comparée, t. IX. 


SYSTÈME NERVEUX DES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 15 


exactes et précises, et nous pouvons signaler un essai de gé- 
néralisation : « Dans les décapodes à longue queue, la par- 
tie moyenne du système est un cordon noueux qui se pro- 
longe d’une extrémité à l’autre; dans ceux à courte queue, 
vulgairement nommés crabes, il y a au milieu de l'abdomen 
un anneau où un disque médullaire d’où les nerfs du corps 
partent comme des rayons. » L’illustre savant observe la 
commissure qui réunit en arrière de l’œsophage les deux 
branches du collier œsophagien, sur ces branches 1l indique 
deux petits ganglions sympathiques; enfin, 1l décrit très 
exactement, dans ses parties essentielles, le système nerveux 
de l’Écrevisse, du Homard, du Crabe enragé et du Crabe 
maja. Parlant du système nerveux du Pagure, Cuvier dit 
que ce crustacé « paraît avoir beaucoup moins de ganglions 
que l'Écrevisse ». 

Cuvier a beaucoup mieux étudié le système nerveux des 
Crustacés que leur appareil circulatoire, aussi ne fait-il au- 
cune mention des rapports très curieux qui existent entre 
ces deux sortes d'organes. Même lacune produite par les 
mêmes causes dans Suckow (1) : le système nerveux du 
Homard, seule espèce étudiée par l’auteur, est figuré avec 
beaucoup de soin, mais la commissure post-æsophagienne 
n'est pas représentée. En 1825, Lund (2) signale pour la 
première fois, dans la même espèce, les rapports du système 
nerveux avec l'appareil circulatoire; l'artère sternale, dit-il, 
traverse verticalement la chaîne nerveuse dans la région 
thoracique et, arrivée au-dessous de la chaîne nerveuse, se 
divise en deux branches médianes situées au-dessous de 
celle-ci. Ces conclusions seront justifiées et singulièrement 
précisées par Milne-Edwards. 

En 1828, Siraus-Durckheim (3) tente une généralisation 


(1) Suckow, Anatomisch-physiologische Untersuchungen der Insekten und 
 Krustenthiere, 4% vol., 17 cahier, Heidelberg, 1818. 

(2) Lund, Zweifel an dem Daseyn eines Circulations-systems bey den Crustaceen, 
Isis, vol. XVI-XVII. 


(3) Straus-Durckheim, Considérations générales sur l'anatomie comparée des 
animaux articulés. 


76 L. BOUVIER. 


des phénomènes relatifs au système nerveux dans tout le 
groupe des animaux articulés. Cette généralisation est d’une 
complexité au moins aussi grande que les phénomènes 
qu'elle veut expliquer; elle ne comprend pas moins de 
huit lois, mais nous ne relèverons ici que celles en qu 1 
immédiat avec le sujet qui nous occupe. 

«1° Toutes les fois que le corps est composé de segments 
semblables, on trouve à la moelle épinière autant de paires 
de ganglions qu'il y a de sternums au corps, variant en vo- 
lume selon la masse des organes de la vie de relation que 
chaque segment contient, et suivant la plus ou moins grande 
activité de ces organes. » La Scolopendre peut servir de 
type à cette loi, de même que bon nombre de Crustacés 
édriophthalmes. 

« 2° Lorsque le tronc est composé de segments soit mo- 
biles, soit immobiles, soit même soudés, mais toujours dis- 
tincts dans leur région sternale, tandis que l'abdomen est 
formé de segments bien mobiles, les paires de ganglions se 
répètent dans chaque segment de l’une et l’autre partie, en 
suivant pour la grosseur la proportion des organes de la vie de 
relation renfermée dans chaque segment. » Ex. : l'Écrevisse. 

3° Quand le tronc se trouve formé de segments, soit 
mobiles, soit immobiles, soit soudés, mais distincts dans. 
leur partie sternale, tandis que ceux de l'abdomen sont 
immobiles, dépourvus inférieurement de muscles moteurs, 
que ces segments soient d’ailleurs soudés ou non, les gan- 
glions se répètent dans les segments du tronc seulement, 
comme dans le cas précédent, mais l'abdomen n’en ren- 
ferme point et reçoit ses nerfs de la dernière paire de gan- 
glions du tronc, qui est alors plus grosse que les autres. La 
partie terminale du cordon de la moelle épinière se prolonge 
jusque vers l’extrémité de l’abdomen, où ils se distribuent. » 

Ces lois sont approchées plutôt qu'absolues; elles res- 
semblent bien plus à des résumés partiels qu'à des lois 
proprement dites et, malgré leur nombre et leur com- 
plexité, elles ne sont guère que la paraphrase des proposi- 


SYSTÈME NERVEUX DES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 71 


tions, remarquablement concises, formulées par Cuvier. 
L'auteur, du reste, les a maintenues beaucoup plus tard (1), 
à une époque où Audouin et Milne-Edwards avaient depuis 
longtemps fait la synthèse des phénomènes qui président à 
la constitution du système nerveux chez les Crustacés. 
C'est à ces savants, en eflet, que l'on doit à peu près 
toutes les connaissances précises que nous possédons actuel- 
lement sur le système nerveux des animaux de cette classe. 
L'année même où Straus-Durckheim publiait son travail 
sur les Articulés, Audouin et Milne-Edwards (2) étudiaient le 
système nerveux dans un très grand nombre de Crustacés 
et montraient, avec une pleine évidence, que la forme ty- 
pique de ce système est une double chaîne ganglionnaire 
susceptible de se concentrer à la fois dans le sens trans- 
versal (abdomen de l’Ecrevisse et du Palémon) et dans 
le sens longitudinal (Crabes). Après la mort d’Audouin, 
Milne-Edwards étendit et résuma ses travaux, dans ses 
essais sur l’organisation des Crustacés appliquée à la classi- 
ficalion (3), puis dans son histoire naturelle des crustacés (4), 
enfin dans son grand traité (5) de physiologie et d'anatomie 
comparée. À peu près à la même époque, Ratkhe (6) publiait 
en Allemagne ses belles recherches sur le développement 
de l'Écrevisse et justifiait les découvertes des savants fran- 
çais en établissant que le système nerveux de notre crus- 
tacé d’eau douce, à l’état larvaire, se compose d’une double 
chaîne de ganglions bien distincts et groupés en autant de 
paires qu’il y a de membres. Milne-Edwards fait observer 


(4) Straus-Durckheim, Traité pratique et théorique d'anatomie comparative, 
Paris, 1842. 

(2) Audouin et Milne Edwards. Troisième mémoire sur l'anatomie et la 
physiologie des Crustacés; recherches anatomiques sur le système nerveux. 
Ann. sc. nat., t. XIV, 1828. 

(3) H. Milne-Edwards. Recherches sur l’organisation et la classification 
des Crustacés décapodes. Ann. sc. nat., t. XXV, 1832. 

(4) H. Milne-Edwards, Histoire naturelle des Crustacés, t. Ier, 1834. 

(5) H. Milne-Edwards, Leçons sur la physiologie et l'anatomie comparée de 
l’homme et des animaux, t. II, 1874. 


(6) Rathke, Untersuchungen über die Bildung und Entwickelung des Fluss= 
krebsen, 1829. 


18 L. BOUVIEB. 


que les découvertes de Ratkhe établissent un parallélisme 
remarquable entre les modifications progressives du système 
nerveux dans l'individu et dans le groupe auquel appartient 
l'individu; il en conclut (1) « que le système nerveux des 
Crustacés se compose toujours de noyaux médullaires, dont 
le nombre normal est égal à celui des membres et que toutes 
les modifications qu'on y rencontre, soit à diverses époques 
de l’incubation, soit dans différentes espèces de la série, 
dépendent principalement des rapprochements plus ou moins 
complets de ces noyaux, agglomération qui s'opère des côtés 
vers la ligne médiane, en même temps que dans la direction 
longitudinale ; mais peuvent aussi tenir en partie à un arrêt 
de développement dans un certain nombre de ces noyaux». 

Du reste, Milne-Edwards n’a pas borné ses recherches à 
l’animal adulte, et ila devancé Ratkhe dans l’étude des formes 
plus jeunes, en étudiant le système nerveux du Phyllosome:; 
Je me hâte d'ajouter, 1l est vrai, qu'à l'époque où parut le 
mémoire du savant français, le Phyllosome était considéré 
comme un crustacé adulte et non comme [a forme larvaire 
de la Langouste. Les larves de Crustacés décapodes ont été 
d’abord étudiées, dans leur ensemble, par M. Gerbe (2), à 
une époque beaucoup plus rapprochée de la nôtre (vers 1874), 
et 1l résulte de cette étude que les larves zoé des crabes pré- 
sentent des ganglions abdominaux qui n'existent plus, au 
moins dans cette région, dans l'animal adulte. De nos jours, 
M. Claus (3) est revenu incidemment sur ce sujet en étu- 
diant l’appareil circulatoire des formes larvaires chez les 
Crustacés décapodes. Les figures nombreuses qui accom- 
pagnent le curieux mémoire du savant professeur de Vienne 
représentent, totalement ou en partie, la chaîne nerveuse 
abdominale des larves de Crangons, de Pagures, de Porcel- 
lanes, de divers Crabes, etc., et toutes mettent en évidence, 


(1) Milne-Edwards, Histoire naturelle des Crustacés, t. T*, p. 147. 

(2) Cité par Milne-Edwards, dans son Traité de physiologie et d'anatomie 
comparée, t. XI, 1874. 

(3) Claus, Zur Kenntniss der Kreislaufsorgane der Schizopoden und Decapo- 
den. Arbeiten aus dem zool. Instit. der Univ. Wien, t. V, 1884. 


SYSTÈME NERVEUX DES. CRUSTACÉS DÉCAPODES. 19 


avec la plus grande netteté, la présence d’une chaîne gan- 
glionnaire scalariforme abdominale dans ces différentes for- 
mes larvaires, résultat qui s'accorde d’ailleurs parfaitement 
avec les conclusions de M. Gerbe, et qui démontre, d’une 
manière irréfutable, qu’on ne saurait nullement conclure du 
système nerveux de la larve à celui de l'animal adulte et 


réciproquement. 
Je pourrais clore 1c1 cette revue bibliographique, car tous 


x 


les travaux postérieurs à ceux de Milne-Edwards ne font 
que justifier les conclusions auxquelles ce savant est arrivé ; 
signalons toutefois pour mémoire les travaux de Swann (1), 
de Newport (2), de Hunter (3) sur le système nerveux du 
Homard; de Brandt et Ratzeburg (4), de M. Lemoine (5) et 
de M. Huxley (6) sur le système nerveux de l’Écrevisse : 
quelques mots de Fr. Müller (7) sur celui des Porcellanes ; 
enfin les traités de zoologie ou d'anatomie comparée de 
Richard Owen (8), de Siebold et Stannius (9), de Gegenbaur (10) 
et de Claus (11). 

Je reviendrai toutefois sur un certain nombre de ces tra- 
vaux pour montrer qu'il importe d’éclaircir quelques points 
encore en litige, dans l’organisation fondamentale du sys- 
ième nerveux. Milne-Edwards s'accorde avec Cuvier pour 
attribuer au Crabe enragé (Carcinus mœnas) une masse 


(4) Swann, Ilustrations of the comparative anatomy of the nervous system, 
1835. 

(2) Newport, On the nervous system of the Sphinx ligustri. Philosoph. Tran- 
sactions, 1834. 

(3) Descriptive and iülustrated catalogue of the physiological series of comp. 
anat. contained in the Museum of the royal college of surgeons. 

(4) Brandt et Ratzeburg, Medizinische Zoologie, 1829. 

(5) Lemoine. Recherches pour servir à l’histoire du système nerveux, 
musculaire et glandulaire de l’Ecrevisse. Ann. sc. nat., 5° série, t. IX, 1868. 

(6) Huxley, L’Écrevisse, introduction à l'étude de la zoologie, édition an- 
glaise, 4877, édition française, 1880. 

(7) Fr. Müller, Die Verwandlung der Porcelanen, 1862. 

(8) Owen, Lectures on the comparative anat, and physiol. of the invertebrate 
animals, 2° édition, Londres, 1858. 

(9) Siebold et Stannius, Nouveau manuel d'anatomie comparée, trad. fran- 
caise, t. I, 1850. 

(10; Gegenbaur, Manuel d'anatomie comparée, trad. française, 1874. 

(411) Claus, Traité de zoologie, 2° édition, trad. francaise, 1883. 


80 L. BOUVIER. 


ganglionnaire thoracique perforée se prolongeant en arrière 
dans un cordon impair destiné à l’abdomen: ce tronc ner- 
veux, dit l’auteur, « ne présente point de renflement gan- 
glionnaire comme dans les Décapodes macroures, et cette 
disposition est en rapport avec l’état presque rudimentaire 
de cette partie du corps ». C’est aussi l’opinion de Siebold 
et Stannius, de M. Richard Owen, de M. Claus; mais, dans 
le Traité de zoologie de ce dernier savant, on trouve la figure 
du système nerveux du Carcinus mænas, représentée d’après 
Milne-Edwards, et dans cette figure, la masse ganglionnaire 
thoracique se prolonge dans un cordon que le traducteur 
indique comme la « terminaison de la chaîne ventrale » (1). 
Je n’insisterais pas sur cette expression, au moins équivoque, 
si beaucoup d'élèves ne cherchaient encore aujourd’hui, 
dans les Crabes, un rudiment de la chaîne nerveuse abdomi- 
nale; ce rudiment n'existe pas et le Carcinus mœnas res- 
semble en cela à tous les autres Crabes parfaitement carac- 
térisés. 

Une autre question, beaucoup plus discutée, est celle du 
système nerveux des Pagures. Il n’est peut-être pas de sys- 
tème nerveux plus facile à préparer, et il n’en est pas sur 
lequel on soit moins fixé à l'heure actuelle. J'ai déjà dit que 
Swammerdam attribuait aux Pagures une chaîne nerveuse 
abdominale composée de cinq ganglions, et que Cuvier s’ex- 
primait à ce sujet d’une manière assez vague. D'après 
M. Richard Owen, au contraire, les Pagures n’auraient qu'un 
seul ganglion abdominal, et c’est aussi l'opinion de Siebold 
et Stannius, de Gegenbaur et de Claus. Il suffit de lire la 
plupart de ces auteurs pour se convaincre des notions peu 
exactes qu'on possède sur le système nerveux des Ano- 
moures de Milne-Edwards en général et des Pagures en 
particulier. « Chez les Anomoures, dit M. Gegenbaur (2), 
outre une réduction dans le nombre de ganglions thoraci- 
ques, toute la partie abdominale de la chaîne ganglionnaire, 


(1) Claus, Traité de zoologie, 2° édition, fig. 614. 
(2) Gegenbaur, loc. cit. 


SYSTÈME NERVEUX DES CRUSTACÉS DÉCAPODES. st 


en rapport avec l’atrophie qui frappe l'abdomen de ces 
Crustacés, est représentée par un ganglion unique. » KE 
Milne-Edwards (1) de son côté attribue aux Anomoures 
les deux caractères suivants : « 1° ganglions nerveux 
du thorax réunis en une masse allongée ou formant une 
double chaîne longitudinale; 2° en général, point de gan- 
glions nerveux distincts dans l'abdomen (exception : Pa- 
gures). » 

Cette revue bibliographique suffit pour montrer qu'il 
reste encore à faire sur la grosse anatomie du système ner- 
veux, et comme les questions discutées sont précisément 
relatives aux Anomoures, c’est-à-dire aux Crustacés qui, à 
tous égards, servent de transition entre les Brachyures et 
les Macroures, on ne jugera peut-être pas inutile une étude 
de ces formes de transition. Mes recherches se porteront 
sur d’autres formes de passage entre les différentes familles 
de ces groupes, sur les rapports plus précis du système 
nerveux avec l'appareil circulatoire et sur la valeur systé- 
matique des divers modes de condensation du système 
nerveux. 

Laissant de côté les recherches histologiques, ce travail 
se divisera par conséquent en deux chapitres. Dans le pre- 
mier, J'étudierai le système nerveux dans son ensemble, er 
suivant autant que possible la classification de Milne- 
Edwards ; dans le second, je résumerai brièvement le résul- 
tat de mes observations sur les rapports du système ner- 
veux avec l'appareil circulatoire. 


$ 2. — Système nerveux. 


J'étudierai successivement le système nerveux dans les 
Macroures, les Anomoures et les Brachyures. 


(1) Milne-Edwards, Recherches sur l’organisation et la classification des Crus- 
tacés. 


ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VII, 6. — ART. N° 2. 


82 L. BOUVIER. 


À. — MACROURES. 


Famille des Salicoques (Carididés) (fig. 1). — La famille 
des Salicoques a été divisée par Milne -Edwards en quatre 
tribus, les Pénéens, les Palémoniens, les Alphéens et les 
Crangoniens. Les Pénéens se placent à la base de la famille 
et représentent en outre les Macroures les plus simples; les 
Crangoniens doivent être considérés, au contraire, comme 
les Salicoques les plus différenciés. Je n’ai pas étudié de 
représentants de la tribu des Alphéens. | 

Les Crustacés de la famille des Salicoques sont tous ca- 
ractérisés par un système nerveux extrémement condensé.dans 
le sens transversal et par une chaîne nerveuse abdominale com- 
posée de six paires de ganglions confondus deux à deux. Dans 
la région thoracique les connectifs ganglionnaires ne sont 
jamais séparés qu'au niveau du passage de l’artère sternale, 
et dans la région abdominale ils sont complètement confon- 
dus en un cordon cylindrique, renflé par intervalle et émet- 
tant fréquemment des nerfs en dehors des points noueux 
qui correspondent aux ganglions. En un mot, /a fusion trans- 
versale des centres ganglionnaires et des connectifs atteint son 
MmazIMmUm. 

Je n’ai pu malheureusement étudier les Sergestes, qui sont 
considérés comme les Salicoques les plus simples, mais j'ai 
eu l’occasion d'observer un certain nombre d’A {ya (sp. nov.?) 
grâce à l’obligeance d’un jeune savant portugais, M. Nobre, 
qui avait reçu du Maroc un certain nombre de ces animaux. 

Ce Crustacé est une grande crevette africaine, et il ne dif- 
fère des Palémons asiatiques étudiés par Milne-Edwards que 
par des caractères tout à fait secondaires ; les centres ner- 
veux thoraciques, notamment, forment une masse un peu 
plus étroite et en même temps plus allongée dans le sens 
longitudinal; les ganglions abdominaux proéminent très 
peu sur le cordon qui les porte et on ne peut guère sérieu- 
sement les étudier qu'au microscope. 


SYSTÈME NERVEUX DES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 83 


Les Palémons de nos côtes, et notamment les Pal/æmon 
serratus, Fabr. et sguilla, Linn., ne diffèrent pas sensible- 
ment de l'espèce décrite et figurée par Milne-Edwards. 

Le Crangon vulgaris, Fabr. (fig. 1), vulgairement Crevette 
grise, manifeste déjà un plus haut degré de condensation 
dans le sens longitudinal. La chaîne nerveuse abdominale 
est presque semblable à celle des Palémons, mais la masse 
ganglionnaire thoracique est plus condensée et moins allon- 
gée. On y distingue très nettement à l'œil nu, et beaucoup 
plus facilement à la loupe ou au microscope, un certain 
nombre de segments placés à la suile et séparés les uns des 
autres par des lignes plus claires. Tous ces segments sont 
symétriquement divisés en deux parties par une ligne con- 
tinue qui correspond à l'axe du corps. Le premier segment 
(0) est formé par les ganglions sous-æsophagiens assez inti- 
mement confondus en une masse ovoïde allongée; les seg- 
ments suivants, au nombre de cinq, correspondent respec- 
tivement aux paires nerveuses des diverses paires de pattes 
ambulatoires, et la perforation (p) qui livre passage à l’ar- 
tère sternale se trouve normalement comprise entre les 
ganglions de la troisième et de la quatrième paires. Pour étu- 
dier la segmentation de la masse nerveuse thoracique dans 
un Macroure où cette masse est déjà singulièrement con- 
densée, il n’est guère de meilleur type que cette espèce. 

Famille des Palinuridés fig. 2). — Les Palinuridés se rap- 
prochent de la famille précédente par la fusion transversale 
complète des ganglions et des connectifs de la chaîne abdomi- 
nale; ils se rapprochent de la famille des Salicoques et se 
distinguent des Astaciens par /a fusion transversale plus 
grande de la masse nerveuse thoracique; caractère qui coïn- 
cide avec le phénomène des métamorphoses et des formes 
larvaires dans les deux familles. 

Chez les Palinuridés, comme chez les Salicoques, la masse 
nerveuse thoracique ne présente pas d’autre perforation que 
celle destinée au passage de l'artère sternale. Dans la Lan- 
gouste (Palinurus vulgaris, Latr.) les centres nerveux du 


84 L. BOUVIER. 


thorax forment, d’après Milne-Edwards, une espèce de gros 
ganglion ovoïde, fortement allongé dans le sens de la lon- 
gueur, perforé en arrière, et ne présentant guère de centres 
un peu distincts que ceux réunis en avant au point d’arri- 
vée des deux connectifs du collier œsophagien. Il n’en est 
pas de même dans le Scyllarus arctus, Fabr. (fig. 2), dont 
plusieurs beaux individus m'ont été envoyés de Marseille 
par MM. Marion, professeur à la Faculté des sciences, et 
Vayssière, maître de conférences. Dans cette espèce, la 
chaîne est remarquablement allongée dans la région thora- 
cique et toutes les paires ganglionnaires qui la composent 
se distinguent avec une grande netteté. Je dois faire excep- 
lion, toutefois, pour les ganglions sous-æsophagiens ; ceux-ci 
sont réunis en un centre court (0), aussi large que long, 
dans lequel il m'a été impossible de discerner les divers 
éléments formatifs. Les cinq paires nerveuses qui envoient 
des nerfs aux pattes ambulatoires sont toutes éloignées et 
bien séparées les unes des autres ; on distingue parfaitement 
les deux ganglions de chaque paire, enfin les ganglions 
proéminent fortement en dehors de leurs connectifs, et 
ceux-ci sont parfaitement séparés dans presque toute leur 
longueur quoique réunis transversalement dans un mince 
névrilème transparent. À l'œil nu ou avec l’aide des gros- 
sissements, ces connectifs se séparent très bien et se distin- 
guent par une teinte plus opaque et par une structure 
fibreuse, sur le fond clair constitué par le névrilème. En 
réalité, ce système nerveux diffère beaucoup de celui des 
Langoustes et il se rapproche bien plus du système nerveux 
des Astaciens, quoiqu'il présente seulement la perfora- 
tion (p) destinée au passage de l'artère sternale. 

Famille des Astacidés (fig. 3). — Au point de vue de sys- 
tème nerveux, les Astacidés se rangent, naturellement, à la 
suite des Scyllares, et les Écrevisses comme les Homards ne 
diffèrent que très peu de ces derniers. Leur système nerveux 
présente une concentration remarquablement plus faible dans 
le sens transversal et la concentration dans le sens longitudinal 


SYSTÈME NERVEUX DES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 85 


est égale ou plus faible. Partout les connectifs sont distincts 
dans la région thoracique, qu'ils soient ou non réunis par 
un névrilème dans les régions non traversées par l'artère 
sternale; partout aussi la séparation des connectifs com- 
mence à se manifester dans la chaîne abdominale et atteint 
son maximum de netteté à l'extrémité de la chaîne quoique, 
dans cette partie comme dans les autres, un névrilème réu- 
nisse toujours étroitement les deux connectifs. 

C'est dans les Écrevisses (Astacus fluviatilis, Rond.) et 
dans les Homards (Æomarus vulgaris, Bel.) que les centres 
nerveux et leurs connectifs présentent le degré le plus pro- 
noncé de condensation dans les deux sens.’ La chaîne gan- 
glionnaire, dans sa région thoracique, est assez allongée et 
ses ganglions sont bien séparés; mais elle ne présente de 
perforation qu'au niveau de l'artère sternale et la dernière 
paire, celle qui correspond à la cinquième paire de pattes 
ambulatoires, est singulièrement rapprochée de la précé- 
dente. 

Bien différent déjà est le système nerveux du Nephrops 
Norwegicus, Linn. (fig. 3) que j'ai pu étudier sur les splen- 
dides exemplaires recueillis pour moi à Arcachon par 
M. Durègne. Dans cette espèce les ganglions thoraciques 
s’éloignent dans le sens longitudinal et leurs connectifs se 
séparent dans le sens transversal. La distance qui sépare les 
deux dernières paires de ganglions thoraciques est au moins 
égale à celle que présentent entre eux les autres ganglions 
de la même région et, d’un autre côté, on observe quatre 
perforations dans cette chaine nerveuse. La première est 
comprise entre les première et deuxième paires thoraci- 
ques (m', m°), la deuxième entre les deux dernières paires 
(m*, m°), les autres entre les paires médianes; parmi ces 
deux dernières se trouve la perforation (p) occupée par l’ar- 
ière sternale. Cette séparation très nette des connectifs 
dans la région thoracique caractérise absolument les Né- 


phrops et les rapproche singulièrement des Thalassinidés du 
genre Axius. 


86 L. BOUVIER. 


Famille des Galathéidés (fig. 4). — Avec les Galathéidés, 
nous entrons dans une nouvelle série qui diffère de la pré- 
cédente par une condensation nerveuse en général plus pro- 
noncée dans le sens longitudinal et beaucoup moins dans le sens 
transversal. Nous reviendrons plus loin sur la signification 
qu'il convient de donner à ce phénomène bizarre. 

J'ai étudié le système nerveux de la Galathea strigosa, 
Fabr., sur des individus qui me furent envoyés de Marseille 
avec les Scyllares; son caractère fondamental est la pré- 
sence d’une chaîne ganglionnaire abdominale composée de cinq 
paires de centres réunies longitudinalement par des connectifs 
toujours très distincts et complètement séparés. Les centres 
thoraciques pairs sont tous parfaitement nets. Le ganglion 
sous-æsophagien (o) m'a toujours montré cinq paires ner- 
veuses très apparentes ; la paire antérieure, destinée aux 
mandibules, ne se séparant pas toujours très nettement de 
la suivante. Les deux ganglions (#') qui desservent la pre- 
mière paire de pattes ambulatoires sont en contact immé- 
diat avec la masse sous-æœsophagienne ; ils sont énormes et 
en cela tout à fait en rapport avec les fortes pinces qu'ils 
doivent innerver. Ces deux ganglions se rattachent aux au- 
tres centres thoraciques par deux connectifs médiocrement 
longs, mais très distincts, quoique réunis par un mince né- 
vrilème. Les quatre dernières paires thoraciques sont en 
contact et constituent un groupe ovoïde perforé en son 
centre; les ganglions de ces diverses paires se font tous re- 
marquer par une grande netteté, les deux postérieurs com- 
prennent entre eux un petit massif de cellules (4°) qui envoie 
des nerfs au premier anneau abdominal. 

Le premier ganglion (4') de la chaîne abdominale étant 
venu se souder aux ganglions thoraciques postérieurs, il en 
résulte que cette chaîne est réduite aux cinq paires gan- 
glionnaires dont j'ai parlé plus haut. Les ganglions de chaque 
paire se distinguent toujours parfaitement, et ils sont en 
général situés à peu près au niveau des articulations qui 
réunissent les anneaux, le premier se trouvant compris 


SYSTÈME NERVEUX DES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 87 


entre le deuxième et le troisième segment abdominal ; tou- 
tefois, l’avant-dernière paire (a) se trouve au milieu du 
cinquième anneau abdominal et la dernière (a?) (qui corres- 
pond à deux paires fusionnées) vers le milieu de l’avant- 
dernier anneau. Les ganglions de la deuxième paire (a) sont 
rattachés aux premiers centres {a') par deux très longs con- 
nectifs qui se séparent complètement dans toute la dernière 
moitié de leur trajet, aux ganglions de la troisième paire (ai) 
par deux connectifs plus courts mais néanmoins séparés. 
Les autres connectifs de la chaîne sont simplement en con- 
taci, en arrière ils m'ont toujours paru parfaitement séparés 
un peu avant le dernier ganglion. 

Famille des Thalassinidés (fig. 5). — Les Macroures de 
cette famille ont un abdomen allongé et replet qui renferme 
toujours une partie des organes glandulaires normalement 
renfermés dans la chambre thoracique. Ainsi les lobes du 
foie se prolongent en arrière jusque dans le premier anneau 
abdominal et les glandes génilales s'étendent, dans la ré- 
gion dorsale, sur toule la longueur de la queue jusqu'au 
telson ; c’est là du moins ce que j'ai pu observer sur les deux 
espèces qui ont servi à mes recherches, la Gebia deltusa, 
Leach. et l’Axrius stirynchus, Leach. Les Thalassinidés se 
cachent dans Le sable et cette particularité rend leur recher- 
che assez difficile; aussi n’ai-je pu disposer que d’un maté- 
riel peu riche, un Axius et deux Gebia recueillis à Saint- 
Waast par M. Malard. 

Le système nerveux de l’'Axius stirynchus (fig. 5) diffère 
très peu de celui du Néphrops, et son caractère essentiel est 
une séparation encore plus marquée des centres et des con- 
nectifs dans le sens transversal. Les divers groupes gan- 
glionnaires de la masse nerveuse sous-æsophagienne (0) se 
manifestent avec une assez grande nettelé el le dernier, 
celui qui correspond à la troisième paire de pattes-mä- 
choires, se trouve assez nettement séparé des autres. Entre 
ce groupe el la paire ganglionnaire des pattes ambulatoires 
antérieures, les connectifs sont déjà bien distincts, sans être 


*S L. BOUVIER. 


pourtant séparés complètement. Partout ailleurs, dans la 
région thoracique, les deux connectifs sont complètement 
distincts comme dans les Néphrops, et cette observation 
aura son importance pour expliquer certaines dispositions 
wrganiques présentées par les Pagures. La chaîne nerveuse 
abdominale se compose encore de six masses ganglionnaires, 
æais les connectifs qui réunissent ces masses sont bien net- 
tement dessinés quoique réunis dans un névrilème commun, 
et on les voit même se séparer complètement entre les deux 
derniers centres ganglionnaires de l’abdomen. 

Dans la Gebia deltusa nous rencontrons un système ner- 
yeux à peu près identique à celui de l’Axius, mais avec des 
eonnectifs absolument distincts sur presque toute la. lon- 
gaeur de l'abdomen ; la première paire de ganglions abdomi- 
maux se trouve déjà vers l'extrémité postérieure du thorax; 
£’est là une tendance à la concentration dans le sens lon- 
gitudinal, qui s’accentue singulièrement chez les Pagures. 


B. — ANOMOURES. 


Le groupe des Anomoures est formé par des espèces qui, 
à l'exception des Pagures, servent de transition entre les 
PDécapodes à longue queue ou Macroures et les Décapodes à 
ecurte queue ou Brachyures. À ce point de vue, l'étude des 
Anomoures est d’un grand intérêt et doit montrer comment 
s'effectue, pas à pas, le passage enire ces deux groupes 
extrêmes. Malheureusement tous les Crustacés anomoures 
ne se trouvent pas dans nos mers, et beaucoup de ceux 
qu'on y rencontre sont d’une rareté relativement grande. 
En fait, malgré toute la bonne volonté de MM. Durègne à 
Arcachon, Marion et Vayssière à Marseille, je n'ai pu me 
procurer que le Bernard l’Hermite et les deux Porcellanes 
de nos côtes. Par les résultats auxquels je suis arrivé, on 
jugera combien pourraient être fructueuses des recherches 
sur les autres Anomoures. | 

Famille des Paquridés (fig. 6 el 7). — On peut donner une 


SYSTÈME NERVEUX DES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 89 


idée assez nette du système nerveux des Paguridés en disant 
que c’est un système nerveux de Thalassinidé, beaucoup plus 
concentré dans le sens longitudinal, beaucoup moins dans le 
sens transversal, au moins dans la région de l'abdomen. L’es- 
pèce que J'ai étudiée est le Paqurus Bernhardus, Linn., mais 
J'ai vérifié mes observations sur plusieurs espèces exotiques 
trouvées par hasard dans des coquilles de Gastéropodes. 
Le système nerveux du Bernard l'Hermite se compose 
essentiellement d’un cerveau très volumineux (c), d’une masse 
ganglionnaire thoracique médiocrement allongée et d’une 
longue chaîne ganglionnaire abdominale. N'ayant pas spécia- 
lement étudié la distribution des nerfs dans les animaux qui 
font l’objet de ces recherches, je ne dirai rien du cerveau, 
sinon qu'il se fait remarquer, non seulement par ses grandes 
dimensions, mais par son allongement transversal. Quant à 
la masse ganglionnaire thoracique, elle paraît constituer un 
ovoïde allongé, présentant des saillies nerveuses sur les côtés 
et une perforation simple pour le passage de l’artère sternale. 
C'est là, en effet, tout ce que l’on voit à l'œil nu, et même à 
un minutieux examen à la loupe. Pour comprendre et étudier 
complètement cette masse thoracique, il est absolument 
nécessaire de porter son examen sur des individus parfaite- 
mentinjectés. On s'aperçoit alors que cette masse est perforée, 
non seulement par l'artère sternale, mais par deux artérioles 
ascendantes issues de l’artère maxillo-pédieuse. La première 
de ces artérioles traverse la masse nerveuse entre (r) le pre- 
mier et le deuxième renflement, la seconde entre (r') le 
deuxième et le troisième, elles sont de dimensions assez 
fortes, et si on ne les aperçoit pas sur des animaux non injec- 
tés, cela tient à la facilité avec laquelle on peut les briser 
dans la dissection et à leur transparence qui est presque égale 
à celle du névrilème environnant. Cette observation une fois 
faite, on constate que le premier renflement est très réguliè- 
rement ovoide, que son extrémité antérieure correspond au 
ganglion sous-æsophagien (0), sa partie postérieure aux gan- 
glions (m') des premières pattes ambulatoires, enfin que le 


90 L. BOUVIËR. 


nerf de la patte gauche est beaucoup plus développé que celui 
de la patte droite, résultat facile à prévoir quand on sait à 
quel point ces deux appendices sont asymétriques. Le renfle- 
ment suivant (”°?) appartient tout entier à la deuxième paire 
de pattes ambulatoires et le troisième {#°) aux pattes de la 
troisième paire. Quant au petit renflement ganglionnaire (7) 
qui termine en arrière la masse thoracique et se limite en 
avant par la perforation sternale (p), il a une structure com- 
plexe puisqu'il émet les nerfs des deux dernières paires 
d’appendices thoraciques et ceux qui se distribuent dans la 
région antérieure de l’abdomen. Le renflement ganglionnaire 
postérieur correspond par conséquent à trois paires de gan- 
glions; ces ganglions sont simplement déterminés par les 
nerfs qu'ils émettent; cela est très évident pour les deux der- 
nières paires thoraciques, très réduites comme les segments 
qu'elles innervent, mais les premiers nerfs abdominaux se 
confondent d’abord avec les connectifs de la chaîne abdomi- 
nale et ils s’en détachent peu à peu à mesure qu’on se dirige 
vers l'extrémité postérieure du corps. 

Du reste, cette fusion des nerfs avec leurs connectifs est un 
caractère essentiel de la chaîne abdominale des Pagures; 
on la rencontre ailleurs, un peu dans toutes les familles, 
mais jamais avec un pareil degré de développement; sur tout 
leur trajet, les connectifs abdominaux émettent des nerts 
nombreux et importants qui, naturellement, proviennent des 
ganglions situés dans leur voisinage. Un autre caractère de 
cette chaîne nerveuse est la séparation complète, absolue, 
des deux connectifs; cette disposition, qui commençait à 
prendre un grand développement dans les Gébies et les 
Axius, atteint ici son maximum d'intensité; les Galathées 
elles-mêmes, sous ce rapport, sont inférieures aux Pagures. 
De distance en distance les connectifs se réunissent dans les 
ganglions nerveux destinés à l’innervation de l’abdomen; 
ces ganglions sont au nômbre de cing comme chez les Gala- 
thées, et sont tous très faciles à mettre en évidence; le der- 
nier (a), un peu plus développé que les autres, se trouve 


SYSTÈME NERVEUX DES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 91 


situé à la naissance des anneaux chitineux et résistants qui 
terminent l'abdomen. 

Si nous comparons ce système nerveux à celui des Thalas- 
sinidés, nous verrons sans peine combien les analogies sont 
profondes. Les perforations (r et’) correspondant aux deux ar- 
térioles sont remplacées, chez les Thalassinidés, par l’espace 
qui sépare les connectifs situés entre les ganglions des deux 
premières paires d’appendices thoraciques et entre ceux de 
la deuxième et de la troisième paire; enfin la première paire 
de ganglions abdominaux, déjà située dans le thorax chez 
les Gébies, est venue se confondre avec la masse thoracique 
comme chez les Galathéidés. 

Tous les systèmes nerveux que j'ai décrits jusqu'ici sont, 
autant que je sache, étudiés pour la première fois. Il n’en est 
pas de même de celui des Pagures et son histoire est assez 
instructive par elle-même pour que je me permette de la 
rappeler ici. C’est Swammerdam (1) qui a le premier étudié 
le système nerveux du Pagure et la figure qu'il en donne se- 
rait complètement irréprochable si la commissure post-æso- 
phagienne et les trois perforations de la masse ganglionnaire 
thoracique étaient représentées. Dans cette figure, d’ailleurs, 
les connectifs abdominaux sont incomplètement séparés, 
mais les nerfs internodaux sont nombreux et l’auteur a soin 
de faire observer que presque tous les nerfs qui partent des 
ganglions se distribuent aux muscles de l’abdomen, tandis 
que « ceux que produit le tronc de la moelle, dans les inter- 
valles des nœuds, vont aux viscères ». Aïnsi, Swammerdam 
a vu et figuré les cinq ganglions abdominaux du Pagure, 
mais cette observation commence à s’obscurcir avec Cuvier (2). 
« Le Bernard l’Hermite, dit ce dernier, paraît avoir beaucoup 
moins de ganglions que l'Écrevisse; on ne lui en voit que 
cinq », et l’on ne sait si ce nombre s'applique à la chaîne 
nerveuse fout entière ou seulement à sa partie abdomi- 
nale. Milne-Edwards ne paraît pas s'être occupé du système 


(1) Loc. cit. 
(2) Loc. cit. 


92 L. BOUVIER. 


nerveux des Pagures; dans un travail (1) pourtant, il range 
le Bernard l’Hermite avec les Pagures dans un groupe carac- 
térisé par la présence de plusieurs ganglions abdominaux. 
Depuis cette époque (1832), les idées se troublent de plus en 
plus et deviennent tout à fait fausses. M. Richard Owen (2) 
paraît avoir étudié avec soin le système nerveux du Pagure; 
il décrit notamment la commissure post-œæsophagienne, les 
nerfs stomato-gastriques issus du collier œsophagien, la 
perforation sternale de la masse thoracique et les nerfs émis 
par cette dernière. Il fait remarquer ensuite que l'abdomen, 
étant gros et d’une sensibilité très grande, devrait être 
_ pourvu de ganglions importants et nombreux : « C’est pour- 
tant le contraire qui s'observe, ajoute-t-il ; six ganglions bien 
développés distribuent leurs nerfs aux fibres musculaires de 
la queue du Homard, mais il n’y a pas de chaîne ganglionnaire 
dans la queue sensible du Bernard. Un ganglion, en vérité, 
s’y observe (le dernier ganglion, situé au voisinage de l’anus), 
mais sa situation et son rôle semblent infirmer l'hypothèse 
d’une fonction sensitive spéciale » et 1l semble à peu près 
exclusivement destiné à l'innervation des muscles de l’extré- 
mité de la queue. Comme M. Richard Owen, Siébold et 
Stannius (3) ne signalent qu'un ganglion abdominal : « La 
portion abdominale postérieure de la moelle est formée par 
deux cordons qui partent du troisième ganglion abdominal 
(la masse ganglionnaire des pattes ambulatoires postérieures), 
et ne se réunissent qu'à une faible distance en avant de l’anus 
pour constituer un quatrième et dernier ganglion. » Cette 
opinion est aussi émise par les auteurs actuellement en usage; 
nous avons vu qu'elle était adoptée par M. Gegenbaur et nous 
la retrouvons formellement exprimée par M. Claus (4) sous 
la forme suivante : « Chez les Décapodes macroures il existe 
ordinairement six petits ganglions abdominaux qui sont tous 

(1) Milne-Edwards. Recherches sur l’organisation et la classification des 
crustacés décapodes, Ann. sc. nat., 1re série, t. XXV, 1832. 

(2) Loc. cit. | 


(3) Loc. cit. 
(4) Loc. eût. 


SYSTÈME NERVEUX DES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 93 


confondus en une seule masse chez les Pagures. » La conclu- 
sion à tirer de cette étude, c’est que Swammerdam a eu 
raison contre les observateurs plus récents et que les idées 
fausses se perpétuent aussi bien, sinon mieux, que les idées 
les plus justes. 

Famille des Porcellanidés (fig. 8, 9, 10 et 11). — Avec les 
Porcellanes, nous sommes à la limite peu précise qui sépare 
les Macroures des Brachyures; si elles sont Brachyures par la 
forme générale de leur corps et par leur queue repliée sous 
le thorax, elles sont Macroures par leur nageoire en éventail 
et par la structure de leur système nerveux. Chez les Porcel- 
lanes, en effet, le système nerveux présente encore une chaîne 
abdominale à connectifs séparés et formée par cinq ganglions 
comme chez les Galathées. Du reste, des différences impor- 
tantes peuvent être relevées entre les deux espèces de nos 
côtes : Porcellana longicornis, Penn. et P. platycheles, Penn. 

Le système nerveux de la Porcellana longicornis (fig. 8 et 9) 
se compose essentiellement du cerveau (c), de la masse gan- 
glionnaire thoracique et d’une chaîne ganglionnaire étendue 
sur presque toute la longueur de l'abdomen. La masse gan- 
glionnaire thoracique ne présente pas d’autre perforation 
que celle (p) destinée au passage de l’artère slernale; elle est 
plus concentrée que celle des Galathées tout en présentant 
comme elle des paires ganglionnaires extrêmement distinctes 
à l’exception de celles qui constituent le ganglion sous- 
œsophagien (a). Ces paires ganglionnaires sont au nombre de 
cinq et correspondent exactement aux cinq paires de pattes 
ambulatoires; entre les deux ganglions de la dernière paire, 
on observe un petit renflement (a) formé par des cellules 
nerveuses et correspondant à la première paire de ganglions 
abdominaux; cette paire est venue s’adjoindre à la masse 
thoracique comme chez les Galathées et les Pagures. Par 
conséquent, la chaîne nerveuse abdominale se composera 
de cinq groupes ganglionnaires seulement; les quatre 
premiers groupes sont formés chacun par une paire de 
ganglions bien distincts, le dernier (a), situé à la naissance 


0% L. BOUVIER. 


de l’avant-dernier anneau abdominal, est chargé au contraire 
de l’innervation des deux derniers anneaux de l'abdomen. 
Les centres nerveux de la chaîne sont réunis entre eux par 
deux connectifs parfaitement distincts malgré leurs faibles 
dimensions; on les aperçoit déjà bien à la loupe, mais comme 
la P. longicornis est un crustacé de très petite taille, le 
mieux est d'enlever tout le système nerveux avec précaution 
et de l’étudier au microscope dans la glycérine après l'avoir 
très légèrement coloré. ) 

On étudiera de même, par les deux procédés, le système 
nerveux de la Porcellana platycheles (Gg. 9 et 10), quoique 
cette espèce ait des dimensions un peu plus fortes que la pré- 
cédente. On n’observera pas de différences sensibles dans la 
masse thoracique, toujours formée par des paires ganglion- 
naires très distinctes; mais on en relèvera de très grandes 
dans la chaîne abdominale. Celle-ci, en effet, se réduit à 
une longueur extrêmement faible et se frouve tout entière 
logée dans le thorax; elle comprend toujours cinq groupes 
nerveux manifestement réunis par paires dans les quatre 
premiers groupes, le dernier (a) innervant, comme de cou- 
tume, les deux derniers anneaux de l'abdomen. Malgré sa 
longueur très réduite, la chaîne abdominale est pourvue de 
ganglions bien développés et ses connectifs sont au moins 
aussi nettement séparés que ceux de la 2. /ongicornas. 

En résumé, {a Porcellana longicornis a encore un système 
nerveux de Macroure et notamment un système nerveux de 
Galathée, tandis que la Porcellana platycheles est manifeste- 
ment Anomoure et pourvue d'un système nerveux probablement 
dentique avec celui des Homoles. Nous trouvons par consé- 
quent ici deux espèces d'un même genre caractérisées par 
des groupements nerveux très différents; l’une est macroure, 
l'autre est déjà brachyure ou peu s’en faut. Je crois que c'est 
pour la première fois qu'on signale chez les Crustacés des 
cbservalions de cette nature; en étudiant les Gastéropodes 
prosobranches, j'étais arrivé d’ailleurs à mettre en évidence 
des phénomènes tout à fait analogues; j'avais montré no- 


SYSTÈME NERVEUX DES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 95 


tamment que, chez les Cérithidés, on trouve tous les passa- 
ges entre le système nerveux dialyneure et la zygoneurie la 
plus différenciée, que certaines Struthiolaires ont un sys- 
ième nerveux de Cérithe et sont comme elles dépourvues de 
pénis, tandis que d’autres ont un système nerveux et un 
pénis de Chénopus ou de Strombe. Tous ces exemples suffi- 
raient pour montrer la transformation lente et progressive 
des formes animales, en même temps que l'impossibilité 
presque absolue où l’on se trouve d'établir des limites pee 
cises entre les différents groupes. 

Le système nerveux des vrais Anomoures adultes n’a, 
pour ainsi dire, pas été étudié jusqu'ici. Milne-Edwards (1) 
leur attribue un système nerveux qui dans « sa portion ab- 
dominale présente à peine des traces de ganglions »; :l 
figure d’ailleurs le système nerveux de l'Homole, mais il 
représente sa chaîne abdominale par un simple cordon ner- 
veux, ce qui me porterait à croire que cette espèce se trouve 
encore plus rapprochée des Brachyures que la Porcellana 
platycheles. Fr. Müller (2) a incomplètement observé la 
masse thoracique ganglionnaire des Porcellanes, un peu 
mieux la chaîne abdominale : « Dans chacun des anneaux de 
l’abdomen, dit-il, se trouve un ganglion nerveux très net, 
qui se met en relalion avec les ganglions voisins par deux 
connectifs, » et les Porcellanes seraient pour lui des crabes 
demeurés siationnaires au stade mégalope, ce qui corres- 
pond parfaitement, d’ailleurs, à la signification systématique 
des caractères anatomiques. M. Claus s’est également 
occupé des Porcellanes, mais ses recherches se sont limi- 
tées aux larves et ne font pas connaître, par conséquent, la 
structure de l’animal adulle. 


C. — BRACHYURES. 


Les Brachyures ne présentent plus de chaîne ganglion- 
naire abdominale ; l'abdomen étant toujours très réduit, les 


(1) Milne-Edwards, Histoire naturelle des Crustacés. 
(2) Loc. cit. 


06 L. BOUVIER. 


ganglions abdominaux ne doivent avoir eux-mêmes que des 
dimensions {rès faibles et ils se sont tous fusionnés en une 
seule masse, très peu développée, qui est venue se joindre 
à l'extrémité postérieure de la masse thoracique, de la même 
manière que le premier ganglion abdominal des Galathées, 
des Pagures et des Porcellanes. En raison même de sa 
grande condensation, le système nerveux des Brachyures ne 
présente qu'un intérêt très restreint et je me contenterai de 
signaler très brièvement quelques observations relevées sur 
un grand nombre d'espèces. 

Les crabes de la famille des Oxystomes se placent très 
manifestement à la suite des Anomoures. Leur masse gan- 
glionnaire thoracique, perforée par l'artère sternale, est 
formée de cinq paires ganglionnaires extrêmement nettes; 
en avant de la première paire se trouve le ganglion sous- 
œsophagien, tandis que le centre abdominal est compris en- 
tre les deux ganglions de la dernière paire. Tout cet en- 
semble forme une masse ovoïde, d'autant plus allongée 
qu'on se rapproche des formes les plus inférieures du groupe. 
Dans le Corystes dentatus, Latr. (fig. 12), l’ensemble des gan- 
_glions thoraciques ressemble étonnamment à la masse gan- 
glionnaire thoraciqne des Porcellanes. Elle est un peu plus 
renflée en arrière et moins allongée dans l’Afe/ecyclus 
cruentatus, Desm., enfin elle se réduit encore un peu plus 
dans le sens de la longueur dans le Calappa granulata Fabr. 

Les crabes rangés dans la famille des Catométopes présen- 
tent des caractères à peu près identiques; ils ne diffèrent 
des Oxystomes que par une concentralion un peu plus grande 
des ganglions dans le sens longitudinal. C’est là, du moins, 
ce que j'ai pu observer sur quelques Pinnotheres pisum, Latr., 
et sur de nombreux exemplaires de Grapsus varius, Latr. 

Au point de vue du système nerveux, les Cyclométopes 
constituent à lous égards une grande famille de transition 
dans laquelle on voit se confondre peu à peu les différents 
centres ganglionnaires groupés dans la masse thoracique, 
c'est aussi dans ce groupe qu'on voit disparaître la perfo- 


SYSTÈME NERVEUX DES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 97 


ration sternale. La famille des Cyclométopes se divise en 
deux tribus, les Portuniens et les Cancériens. Or tous les 
Portuniens que j'ai étudiés (Portunus puber, Linn., P. cor- 
rugatus, Leach) se distinguent encore par une perforation 
sternale aussi nette que celle du Carcinus mænas, espèce 
très fréquemment étudiée jusqu'ici; dans la tribu des Can- 
cériens on observe la perforation dans le Tourteau (P/aty- 
carcinus pagurus, M.-E.), mais elle fait absolument défaut 
chez les Xanthes, qui appartiennent pourtant à un genre très 
voisin (Xantho rivulosus, M.-E.). Par conséquent, l'existence 
d'une masse thoracique imperforée n’est pas un caractère ex- 
clusif des Oxyrhinques, el l'on doit considérer avec Milne- 
Edwards les Xanthes et les formes voisines comme les Cyclo- 
métopes les plus rapprochés des Oxyrhinques. Au sujet du 
Carcinus mænas, je dois faire observer que le cordon abdo- 
minal impair, figuré par tous les auteurs, et considéré par- 
fois comme un prolongement ganglionnaire (voyez plus 
haut, p.11 et 12), est en réalité formé par un paquet de nerfs 
abdominaux assez distincts, même à leur origine. Celle dis- 
position vient d’être figurée par M. Vayssière (1) et mes ob- 
servations confirment complètement les siennes. 

Chez tous les Oxyrhinques étudiés jusqu'ici, la masse 
thoracique est imperforée; Milne-Edwards a représenté 
plusieurs fois cette disposition dans le Âaïa squinado et Carus 
dans le Pisa tetraodon (2); c'est ce que j'ai observé moi- 
même dans les espèces suivantes : Pisa Gibbisi, Leach, 
Stenorhynchus phalangium, Aud. et Znachus scorpio, Fabr. 
La distinction des centres ganglionnaires est Le plus souvent 
impossible chez les Oxyrhinques; pourtant on l’observe en- 
core assez bien dans les Pisa, et Carus l’a très nettement si- 
gnalée dans le Pisa letraodon. La figure donnée par ce der- 
nier auteur est inexacte en ce sens qu’elle indique un 
ganglion abdominal logé dans le thorax et réuni par deux 
longs connectifs aux ganglions thoraciques. 

\ 


1) Vayssière, Atlas d'anatomie des Invertébrés, Paris, 1888. 
2) Carus, Tabulæ anatomiam comparativam, pars VITE, Leipzig, 1848. 
ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VII, 1. — ART. N° 92. 


k 


98 L. BOUVIER. 


$ 3. — Rapports du système nerveux avec l’appareil 
circulatoire (fig. 13). 


La plupart des rapports qui existent entre le système ner- 
veux et l'appareil circulatoire artériel sont connus depuis 
longtemps et ont été signalés par différents auteurs, notam- 
ment par Milne-Edwards. Ainsi, l’on sait que le tronc arté- 
riel, issu postérieurement du cœur, se divise en deux bran- 
ches : l’une qui se dirige en arrière dans la région dorsale et 
reçoit le nom d’artère abdominale supérieure (s); l’autre, l’ar- 
tère sternale (v), qui plonge verticalement vers le sternum, 
traverse la chaîne nerveuse entre les ganglions thoraciques 
de la troisième et de la quatrième paire et se divise en deux 
branches médianes, l’une antérieure connue sous le nom 
d’artère maxillo-pédieuse (f), l'autre postérieure sous le nom 
d’artère abdominale inférieure (1). Ces deux dernières artères 
sont naturellement situées au-dessous de la chaîne ganglion- 


naire nerveuse; l'artère abdominale supérieure, au contraire, 


est située au-dessus, et il en est de même des trois artères 
issues de l’extrémité antérieure du cœur, l'artère ophthalmi- 
que (/) médiane et impaire et les deux artères antennaires. 
Artères antennaires et ophthalmique. — Ces {rois artères 
envoient des rameaux plus ou moins nombreux et importants 
au cerveau, observation faite d’ailleurs en partie par Milne- 
Edwards, et signalée par Claus, dans ses recherches sur les 
larves de Crustacés. Une observation qui n'a pas été faite 
jusqu'ici, et qui mérite cependant qu'on en tienne compte, 
est relalive aux rapports qui existent entre les artères anten- 
naires et les deux branches latérales antérieures de l'artère 
maxillo-pédieuse. Quand elles ont irrigué les antennes et les 
yeux, les artères antennaires se portent en dedans, sous le 
rostre, à la rencontre l’une de l’autre, elles se confondent, 
et le tronc commun, fort grêle, qui résulte de cette fusion, 
se dirige en arrière, du côté de l’œsophage, compris dans ce 
trajet entre les connectifs du collier œsophagien. En arrière, 
gp tronc se ramifie sur les parois de l’œsophage et se confond 


SYSTÈME NERVEUX DES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 99 


avec les artérioles œsophagiennes, qui proviennent de la 
bifurcation de l'artère maxillo-pédieuse. Ainsi se constitue 
un collier artériel plus ou moins en forme de réseau, collier 
qui met en relation le système vasculaire dorsal avec le 
système vasculaire ventral. Ces faits ont été observés sur 
l’Astacus fluviatilis; ils sont très difficiles à mettre en évi- 
dence, et je n'ai pu les étudier dans le groupe tout entier. Du 
reste, ils subissent des modifications qui seront développées 
dans un mémoire ultérieur actuellement terminé, et consacré 
tout entier à la circulation chez les Crustacés décapodes. 

Artère sternale. — On connait les relations constantes de 
l'artère sternale (v) avec la chaîne nerveuse dans sa région 
thoracique; on sait aussi que cette artère cesse de traverser 
la masse ganglionnaire thoracique chez les Brachyures du 
genre Xantho, crustacés très voisins des Tourleaux, qui pré- 
sentent encore les relations fondamentales de l'artère 
sternale. 

On aurait tort de croire que l'artère sternale lraverse seule 
la chaîne ventrale thoracique; nous avons vu que des arté- 
rioles ascendantes contractaient avec elle les mêmes rapports 
chez les Pagures (fig. 6 et 7); connaissant le degré de conden- 
sation de la masse thoracique chez ce dernier, on doit 
croire que ses deux perforations antérieures (r,7"), morpho- 
logiquement semblables à celle des Thalassinidés, sont 
restées intactes, grâce aux artérioles qui les traversent. 
Quand on étudiera sur des animaux inJectés les relations de 
l'appareil circulatoire avec le système nerveux, chez les 
Gébies et chez les Axius, je suis persuadé qu'on y retrouvera 
les deux grosses artérioles ascendantes des Pagures. 

Chez les Xanthes, des artérioles ascendantes traversent 
aussi la masse des ganglions thoraciques; mais elles n’offrent 
pas de rapports constants avec cette dernière, et c’est pour- 
quoi je me contente de les signaler ici. 

Artères abdominales. — À. Krohn (1) étudiant l'appareil 


(4) A. Krohn, Ueber das Gefässsystem des Flusskrebses ; Isis, vol. XX VII, 
1834. « Die tiefe Schanzarterie zeigt sich mir nur als ein untergeordneter 


100 L. BOUVIER. 


circulatoire de l'Écrevisse s'exprime, au sujet des artères 
abdominales, de la manière suivante : « L'artère abdominale 
inférieure n’est pour moi qu'une branche subordonnée 
d’anastomose entre les deux troncs principaux du bulbe car- 
diaque, puisqu'elle se met en relation immédiate avec l’ar- 
tère abdominale supérieure, bifurquée vers l'extrémité de la 
queue. » Cette observation est exacte, je l'ai précisée et 
étendue à tout le groupe des Décapodes, dans une note rela- 
tivement récente (1). En résumé, voici comment sont dispo- 
sées ces artères : le vaisseau abdominal supérieur {s), arrivé 
dans l’avant-dernier anneau de l'abdomen, se met en relation 
par deux branches plus ou moins puissantes avec l'artère 
abdominale inférieure (1); ces deux branches passant à droite 
et à gauche du tube digestif, celui-ci se trouve embrassé dans 
un collier vasculaire (6); chez la plupart des crabes, il y a 
même un plus grand nombre de colliers artériels péri-intes- 
tinaux; dans {ous les cas, et c’est la relation anatomique 
que je tiens à signaler ici, 27 y a toujours un collier artériel 
péri-intestinal situë en arrière du dernier ganglion de la chaîne 
nerveuse abdominale. 

J'ai étudié de très nombreux Crustacés décapodes, j'ai 
répété les dissections et les injections, cette règle est restée 
absolument générale; les Crevettes (Crangon vulgaris) et les 
Homards (Homarus vulgaris), qui sont les tvpes les moins 
commodes pour cette étude, les Pagures, dont l'appareil cir- 
culatoire est aberrant au moins dans la région abdominale, 
tous m'ont présenté les rapports signalés plus haut. Toutefois, 
chez les Pagures, l'artère dorsale abdominale se Jetle dans sa 
branche ventrale, en arrière du dernier ganglion nerveux, 
sans qu'il se forme de collier vasculaire péri-intestinal. 

De l'irrigation du système nerveux. — 1] suffit d'étudier le 


anatomischer Ast zwischen den beiden Hauptzweigen des Bulbus, da er mit 
der am Ende des Schwanzes bifurkirten obern Arterie desselben in unmit- 
telbare Verbindung trit. » 

(4) E.-L. Bouvier. Sur l'appareil circulatoire des Maïa, Grapsus, etc. Bull. 
soc. philom., 7° série, t. XII. 


SYSTÈME NERVEUX DÉS CRUSTACÉS DÉCAPODES, 101 


système nerveux d’un Crustacé décapode sur un animal par- 
faitement injecté, pour se faire une idée de la richesse d’irri- 
gation de tout le système. Un réseau étroit le colore d’une 
manière intense, et les branches de ce réseau se ramifient en 
tous sens dans la malière nerveuse. On ne rencontre nulle 
part une irrigation plus riche, pas même dans les régions 
intestinales les plus abondamment pourvues de vaisseaux 
sanguins. Ce sont principalement les artères du système 
ventral, artère maxillo-pédieuse et artère abdominale infé- 
rieure, qui sont chargées de cette irrigation ; mais j'ai montré 
plus haut que les artères antérieures du système dorsal 
envoyaient aussi un nombre très considérable d’artérioles 
au cerveau. Ce sont des artérioles plus importantes que les 
autres et très constantes dans leurs rapports, qui lraversent 
en deux points la masse ganglionnaire thoracique du Ber- 
nard l’'Hermite. Claus a signalé tous ces réseaux vasculaires 
dans les larves (1). 


$ 4. — Conclusions. 


Ce n’est pas sans motif que j'ai suivi, aussi complètement 
que possible, la classification de Milne-Edwards. J'aurais pu 
choisir celle d’un autre carcinologiste éminent, Claus, mais 
j'ai dû l’abandonner quand j'ai voulu tenir compte des affi- 
nités naturelles entre les différentes familles. Ainsi, en dehors 
des Notopodes {la plupart des Anomoures), Claus (2) place, 
à la base du groupe des Crustacés brachyures, les Oxystomes, 
mais il en écarte les Corystidés, qu'il range parmi les Cyclo- 
métopes; on ne peut justifier ce déplacement qu’en s’ap- 
puyant sur la forme générale du corps, mais cette considéra- 
tion perd singulièrement de sa valeur, si l’on observe que, de 
tous les Brachyures, ce sont précisément les Corystes qui se 
rapprochent le plus des Anomoures par leur système nerveux. 
En tous cas, les Corystes ne sauraient se placer parmi les 


(1) Claus, Zur Kenntniss der Kreislaufsorgane der Schizopocen und Decapo- 
den. Arbeiten aus dem zool. Inst. d. Univ. Wien, t. V, 1884. 
(2) Claus, Traité de zoologie, trad. française, 2° édition. 


102 L. BOUVICR. 


Cyclométopes, car leurs ganglions thoraciques sont parfaite- 
ment distincts, et la masse qu'ils forment est traversée par 
l'artère sternale. 

J'ai montré plus haut comment les Catométopes ou Grap- 
soïdés servaient d'intermédiaires naturels entre les Oxys- 
tomes et les Cyclométopes; Claus les place, au contraire, au 
sommet de la série des Brachyures; quant aux Oxyrhinques, 
il les intercale entre les Oxystomes et les Cyclométopes, 
lorsque tous leurs caractères exigent qu'on leur donne la 
place la plus élevée dans le sous-ordre des Décapodes. 
L'étude de l'appareil circulatoire justifie d’ailleurs complète- 
ment ces conclusions. 

À mon avis, le résullat principal de ce travail est de dé- 
gager une loi qui n’a jamais été mise en évidence jusqu'ici. 
J'ai étudié les Décapodes dans l’ordre ascendant de leur per- 
fectionnement progressif; toutefois, obligé de disposer les 
familles les unes à la suite des autres, je dois faire observer 
que, dans une classification naturelle, elles ne se placeraient 
pas toutes dans cet ordre; ainsi les Astacidés d’eau douce 
terminent probablement un rameau issu des Astacidés 
marins; ainsi, les Thalassinidés me paraissent être des 
Astacidés marins qui se sont abrités dans le sable, et ont fini 
par donner naissance aux Paguridés qui s’abritent dans des 
coquilles et forment le dernier terme d'un autre rameau; 
ainsi encore, les Porcellanidés, et peut-être d’autres Ano- 
moures, se rattachent directement aux Galathéidés, et ser- 
vent de point de départ aux Brachyures proprement dits. 
Or, si l’on étudie le système nerveux des Macroures et des 
Anomoures dans ces trois rameaux, qui comprennent à eux 
seuls à peu près tous les Décapodes, on est frappé par les faits 
suivant(s : chez les Salicoques, qui sont placés à la base du 
sous-ordre, le système nerveux présente son maximum de 
condensalion dans le sens transversal; chez les Astacidés, 
cette condensation à déjà beaucoup diminué, surtout dans 
les Néphrops; enfin, si l’on se dirige, soit du côté des Por- 
cellanes par les Galathéidés, soit du côté des Pagures par les 


SYSTÈME NERVEUX DES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 103 


-Thalassinidés, on voit la dissociation transversale s’accentuer 
de plus en plus. Les Palinuridés forment un rameau à part et 
se rapprochent beaucoup des Salicoques; ils ont aussi un 
système nerveux très condensé dans le sens transversal, 
surtout chez la Langouste. La loi à tirer de ces faits, c’est 
que, chez les Décapodes, la concentration du système nerveux 
dans le sens transversal va en diminuant, à mesure qu’on se 
rapproche des Brachyures. 

Cette loi est absolument exacte si l’on considère la chaîne 
abdominale ; elle est seulement d’une exactitude relative si 
l’on étudie les ganglions thoraciques. Il est aisé de justifier 
celte légère divergence. À mesure que le système nerveux 
se dissocie transversalement, il éprouve une tendance à se 
condenser longitudinalement. Cette tendance est déjà mani- 
feste dans la région de l'abdomen, et l’on a vu le premier 
ganglion abdominal des Galathées, des Pagures et des Por- 
cellanes, venir se fusionner avec les ganglions thoraciques, 
elle est beaucoup plus marquée encore dans la région thora- 
cique. Là, en effet, les ganglions sont beaucoup plus gros, 
plus rapprochés, et les connectifs qui les relient sont par 
conséquent plus courts. À mesure que la concentration lon- 
gitudinale s’accentue dans cette région, on verra les con- 
neclifs se réduire de plus en plus et ils finiront par devenir 
si courts que le faible intervalle qui les sépare disparaîtra 
complètement. Toutefois, cette disparition des intervalles 
situés entre les connectifs peut persister longtemps encore 
en dépit de la concentration longitudinale manifeste des 
centres nerveux, et chez les Pagures, où elle est déjà portée 
très loin dans la région thoracique, presque tous les espaces 
interconnectivaux sont encore parfaitement persistants. On 
pourrait résumer tous ces faits en disant que /a condensation 
des centres et des connectifs nerveux dans le sens longitudi- 
nal est inverse de la condensation dans le sens transversal ; 
dans le sens longitudinal elle augmente à mesure qu'on'se rap- 
proche des Brachyures, tandis qu'elle diminue au contraire 
dans le sens transversal. On se convaincra de la vérité de 


104 L. BOUVIER. 


celte loi en jetant un coup d'œil sur les figures 1, 2, 3, #, 
5, 6, 7,8, 10 et 12 qui accompagnent ce mémoire; l’examen 
de’ ces figures montrera en outre que la condensation lon- 
gitudinale dans la région thoracique suit quelquefois une 
marche un peu irrégulière (fig. 1 et 2), tandis que la dis- 
sociation dans le sens transversal se manifeste parlout avec 
une régularité parfaite. | 

Si la condensation des centres et des conneclifs nerveux 
diminue chez les Décapodes, à mesure qu’on s'élève dans 
l’ordre, on ne saurait en dire autant des autres ordres de 
Crustacés. Dans chacun de ses ordres, en effet, on voit la 
condensation longitudinale généralement marcher de pair 
avec la condensation iransversale, et il en est ordinaire- 
ment de même chez les autres Articulés. Cette loi est parti- 
culière aux Décapodes et pourra peut-être servir à l’étude 
de leurs affinités ; si elle n'a pas été signalée jusqu'ici, c’est 
qu'on a précisément omis d'étudier les formes qui la ren- 
dent manifeste à tous les yeux, les Néphrops, les Galathées, 
les Thalassinidés et les Pagures. 

Un autre résultat non moins important est d’avoir mon- 
tré comment s’opère progressivement le passage de la forme 
macroure à la forme brachyure; ce passage s'effectue en trois 
temps : dans le premier, un ganglion abdominal vient se 
joindre à la masse thoracique ; dans le deuxième, la chaîne 
ganglionnaire se raccourcit notablement et se localise dans le 
thorax; dans le troisième, cette chaîne réduite entre en contact 
intime avec les centres de la région thoracique. Les Galathées 
et les Pagures sont au premier stade, les Porcellanes au 
second, les Crabes au troisième. 

Je devrais signaler, en outre, les relations très instruc- 
lives qui existent entre le système nerveux et l'appareil cir- 
culatoire, mais je me contente des notions que j'ai données 
à ce sujet, me proposant d'y revenir avec plus de détails 
dans un travail ultérieur ; quant aux autres résultats parti- 
culiers, ils ont été mis en relief dans Le corps de ce mémoire. 

Tous mes remerciments aux personnes qui m'ont aidé 


SYSTÈME NERVEUX DES CRUSTACÉS DÉCAPODES. 105 


dans la préparation de ce mémoire : à M. Edmond Perrier, 
professeur au Muséum d'histoire naturelle, dans le labora- 
toire duquel j'ai effectué toutes mes recherches; à M. A. Milne- 
Edwards, dont la bibliothèque a servi à mes recherches 
bibliographiques ; à MM. Marion et Vayssière, de la Faculté 
des sciences de Marseille; enfin à M. Durègne, directeur 
du laboratoire d'Arcachon, qui m'ont procuré la plupart 
des matériaux dont j'avais besoin. 


Paris, 30 décembre 1888. 


106 L. BOUVIER, 


| EXPLICATION DE LA PLANCHE 


Lettres communes. — c, cerveau ; æ, connectif formant le collier œsopha- 
gien ; d, cCommissure post-æsophagienne; æ, origine du sympathique sur 
le collier œsophagien; o, ganglion sous-æœsophagien; m!, m?, m?, m*, mÿ, 
paires ganglionnaires correspondant aux 1re, 2°, 3e, 4e et 5° paires de 
pattes ambulatoires; p, perforation servant au passage de l’artère ster- 
nale; at, a?, a, a*, aÿ, paires ganglionnaires correspondant aux 1°, 2e, 
3°, 4° et 5° anneaux abdominaux; 4, ganglion anal servant à l’innervation 
des deux derniers anneaux de l'abdomen. 

Fig. 1. — Crangon vulgaris. — Système nerveux complet. 

Fig. 2. — Scyllarus actus. — Id. 

Fig. 3. — Nephrops norwegicus. — Id. 

Fig. #. — Galathea strigosa. — Id. 

Fig. 5. — Aœius stirynchus. — Id. 

Fig. 6. — Pagurus Bernhardus. — Système nerveux complet. — r, orifice 
servant de passage à l’artériole antérieure; r', orifice servant de passage 
à l’artériole postérieure; n, masse ganglionnaire correspondant aux deux 
dernières paires thoraciques et à la première paire abdominale. 


Fig. 7. — Pagurus Bernhardus. — Masse ganglionnaire thoracique. Mêmes 
lettres que dans la figure précédente. 
Fig. 8. — Porcellana longicornis. — Système nerveux à l'exception des gan- 


glions cérébroïdes. 
Fig. 9. — Porcellana longicornis. — Animal figuré avec son système nerveux. 
Grossissement 2 14/2. 


Fig. 10. — Porcellana platycheles. — Système nerveux complet. 

Fig. 11. — Porcellana platycheles. — Animal figuré avec son système ner- 
veux. Grandeur naturelle. 

Fig. 12. — Corystes dentatus. — Masse ganglionnaire thoracique très forte- 
ment grossie. 

Fig. 13. — Schéma représentant les rapports de l'appareil circulatoire avec 
le système nerveux chez les Crustacés décapodes. — [, artère ophthal- 


mique ; k, cœur; s, artère abdominale supérieure; à, artère abdominale 


inférieure ; v, artère sternale; f, artère maxillo-pédieuse; {, collier artériel 
péri-intestinal. | 


OBS 
SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES 


ET EN PARTICULIER 


D'UN OLIGOCHÆTE LIMICOLE MARIN 


(Enchytræoides Marioni, nov. sp.). 


Par M. LOUIS ROULE. 


INTRODUCTION 


Les recherches d’embryogénie ont pris, durant ces der- 
nières années, une place prépondérante parmi les études 
des naturalistes ; et ce fait s'explique aisément, étant donné 
que les connaissances acquises sur le développement des êtres 
nous permettent de mieux comprendre les relations établies 
entre eux, et leurs rapports naturels. Mais il est encore 
difficile de s'élever à une synthèse générale de la science 
embryogénique, car les résultats obtenus sont souvent con- 
tradicloires ; dans des études d’une telle délicatesse et d'une 
aussi grande minutie, 1l est facile de se tromper, et l’on 
n'arrive souvent à la vérité qu'après de longs détours et de 
nombreuses erreurs. — Aussi ne faut-il pas trop s'étonner 
des discussions fréquentes qui s'élèvent entre les embryogé- 
nistes, et des divergences profondes qui les séparent; ces 
dissentiments s’effacent peu à peu, à mesure que de nouvelles 
recherches sont effectuées et délruisent un certain nombre 
d'erreurs. Et l’embryogénie avance maintenant à grands pas; 


108 LOUIS ROULT. 


il a déjà été possible d’ébaucher quelques synthèses parti- 
culières, et d'édifier les principales parties de la science du 
développement. Ces synthèses pèchent toujours par quelques 
points, car les matériaux ne sont pas encore bien nombreux; 
à cause même de celle pénurie, elles sont souvent trop systé- 
matiques; mais elles renferment toujours des notions exactes, 
et permettent de croire que le temps n’est pas loin où l’em- 
bryogénie sera en pleine possession de sa méthode. 

Parmi les théories qui ont été publiées en ces derniers 
temps sur le développement des animaux, la plus importante, 
et aussi la plus célèbre, est due aux frères Hertwig (10). Leur 
théorie du cœlome a suscité beaucoup de travaux, soit pour 
la confirmer, soit pour la combattre; el, ainsi que le fait 
remarquer avec raison M. Ed. Van Beneden, elle préoccupe 
à un tel point les embryogénistes actuels, que toutes leurs 
études montrent les traces de cette préoccupation; en effet, 
ils s'efforcent souvent de montrer combien les résultats qu'ils 
ont obtenus concordent peu avec ceux qu'ils auraient dû avoir 
d’après la théorie des Hertwig, ou bien au contraire combien 
ces résultats lui sont conformes. — On sait quelle est la 
base de celte dernière. Tous les Métazoaires sont divisés en 
Entérocæliens et Pseudocæliens, suivant que leur mésoderme 
prend naissance par le procédé épithéhal ou par le procédé 
mésenchymateux, et suivant que leur cœlome dérive de 
l’archenteron primitif (enterocæle), ou ne montre avec ce 
dernier aucune connexion directe (sckizocæle). Certains Enté- 
rocæliens, les Vertébrés, par exemple, possèdent bien quel- 
ques tissus d’origine mésenchymateuse, mais la majeure 
partie de leur mésoderme est formée aux dépens d’un feuillet 
blastodermique dont les éléments sont disposés en couches 
épithéliales; chez tous les Pseudocæliens par contre, les 
feuillets blastodermiques primordiaux, l'ectoblaste et l'endo- 
blaste, produisent des cellules qui émigrent, pénètrent dans 
l’espace laissé entre eux, s'y disposent sans régularité, et 
donnent naissance ensuite aux {issus conjonclifs et muscu- 
laires du mésoderme. 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 109 


Les frères Hertwig, ayant démontré l'existence de ces deux 
procédés généliques chez tous les Métazoaires, ne s’en sont 
pas tenus à cette simple constatation, qui était cependant de 
la plus grande importance, et ont voulu aller plus loin 
encore. Ils ont dit que ces deux procédés diffèrent l'un de 
l'autre dès l’origine, qu'ils n'ont entre eux aucun point de 
contact, et qu’il est nécessaire, dans une classification natu- 
relle, de diviser les Métazoaires en Entérocæliens et Pseu- 
docæliens, suivant qu'ils présentent, au début de leur déve- 
loppement, l’un ou l’autre de ces modes. Ils ne se sont pas 
bornés à synthétiser, à grouper en un ensemble net, tous 
les faits histogénétiques connus; ils ont essayé d'appliquer 
cette synthèse à la classification des animaux. C'était alors 
trop s’avancer. 

_ Ilest bien certain que les études de morphologie ont 
toujours pour but la classification naturelle du règne animal, 
car elles tendent plus ou moins à mieux faire apprécier les 
rapports et les différences qui existent entre les divers 
groupes; mais ces rapports et ces différences résultent de 
l'ensemble de l’organisation, et non d'un point particulier 
tel que l’histogenèse. — Les travaux publiés depuis {881 par 
divers auteurs ont démontré la vérilé de la théorie du cœlome 
pour ce qui touche seulement aux modes de formation des 
tissus; ces derniers prennent toujours naissance soit par le 
procédé épithélial, soit par le procédé mésenchymateux. 
Certains des travaux récents ont même indiqué un fait dont 
les frères Hertwig n'avaient pas soupçonné l'existence : le 
remplacement, dans le cours de l’évolution embryonnaire, 
de l’un de ces procédés par l’autre. — Mais 1l paraît résulter 
aussi, d’un certain nombre de recherches, que ces deux 
modes histogénéliques ne paraissent avoir aucune impor- 
tance fondamentale; qu’ils existent parfois tous deux dans 
un même groupe nalurel, l’un se montrant dans une des 
divisions de ce groupe, et le second dans une autre ; enfin, 
que l’on ne doit pas se baser sur eux pour établir une classi- 
fication naturelle des Métazoaires. 


110 LOUIS ROULE. 


Il était, du reste, déjà possible d’entrevoir ces conclusions 
au moment même où les frères Hertwig exposaient leur 
théorie, et cela en se basant sur l’insuccès des essais de 
classification qu'appuie un seul ordre de faits. Lorsqu'il 
s’agit d'apprécier les rapports naturels des groupes d'animaux 
entre eux, il faut tout faire entrer en ligne de compte, suivant 
l'importance de chaque chose : l'anatomie de l’adulte et le 
développement de l'embryon. Il est bien certain que l’em- 
bryogénie donne plus de renseignements sur les relations 
naturelles des groupes que lanatomie seule, puisqu'elle 
résume la phylogénie ancienne, mais encore convient-il 
d'examiner en elle et la genèse des tissus et la genèse des 
organes. Or, les divers modes de développement des organes, 
ainsi que les formes extérieures des larves, sont laissés de côté 
par les frères Hertwig, qui se bornent seulement à l'examen 
de la genèse des tissus, et se basent sur elle, à l'exclusion 
de tout autre ordre de faits, pour établir une synthèse em- 
bryogénique. 

Quoi qu'il en soit, les frères Hertwig, en ce qui touche à 
l'histogenèse et à l’origine des feuillets blastodermiques, ont 
eu le grand mérite de démontrer le plus souvent, et de faire 
pressentir dans les cas douteux, que le mésoblaste des Cœ- 
lomates dérive de l’endoblaste, alors que le système nerveux 
provient constamment de l’ectoblaste, et que ce mésoblaste 
se développe suivant les deux procédés fondamentaux indiqués 
plus haut. Mais il restait à revoir ces cas douteux, parmi 
lesquels se trouve au premier rang le développement des 
Annélides. 

Il suffit de lire les mémoires publiés sur ce sujet durant 
ces dernières années, etnotamment ceux de M. Salensky (25), 
qui est le naturaliste possédant le mieux celle question, pour 
voir à combien d'opinions contraires donne lieu la genèse 
du mésoblaste chez les Annélides. Ces opinions diffèrent 
du tout au tout, puisque certains auteurs font provenir ce 
feuillet de l’ectoblaste, alors que d’autres le font naître de 
l’endoblaste ; d’après plusieurs même, 1l dérive des deux à 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 111 


la fois. — Aussi ai-je essayé d'observer les choses par moi- 
même, afin de me créer une opinion personnelle. Mais le 
désir d’élucider, chez plusieurs Annélides, l’origine du méso- 
blaste, n’est pas le seul qui m'’ait engagé à entreprendre 
cette étude. J’ai voulu voir par la même occasion si, comme 
les frères Hertwig tendent à l’admettre, les Annélides sont 
des Enterocæliens; et si, de plus, leur mésoderme se cons- 
tue d’après le procédé épithélial. — L'examen de la nature 
réelle de ce mésoderme présente encore une certaine impor- 
tance au point de vue de la Cœlom-Theorie, puisque les 
Hertwig mettent les Mollusques dans le groupe des Pseudo- 
cœliens. Or, on le sait, les larves des Mollusques ont une 
grande ressemblance avec celles des Annélides; etils’agissait 
de savoir si cette similitude générale s'accorde bien avec une 
dissemblance profonde dans les procédés formatifs du feuillet 
blastodermique moyen. 

J'ai commencé par étudier les embryons d’un Polychæte 
tubicole de la famille des Sabellides, la Dasychone lucul- 
lana D. Ch. Puis, au cours de mes premières observations, de 
nouvelles séries de recherches, dont l'idée m'a été suggérée 
par la lecture de mémoires récents, sont venues s'ajouter 
aux anciennes. M. Lang (14), en se basant sur l’organisation 
des Plathelminthes et des Hirudinées, a exposé une théorie 
disant que ces derniers animaux établissent une liaison entre 
les premiers el les Annélides ; les Plathelmintes seraient, pour 
lui, des Pseudocæliens dépourvus de tout entérocæle. L’en- 
térocæle commencerait à se montrer chez les Hirudinées, 
où il est représenté par les cæcums du tube digestif; et enfin, 
chez les Annélides, l’entérocæle se serait séparé de l'intestin 
pour constituer vraiment la cavité générale du corps. De 
plus, MM. Sedgwick (26) et Kleinenberg (12) ont émis des vues 
parliculièressurles rapports existant entre le système nerveux 
des Cœlentérés et celui des Annélides. Enfin, MM. Hat- 
schek (9), Fraipont (6), et R.-S. Bergh (3) ont également 
constaté nombre de faits intéressants sur les organes excré- 
teurs. 


112 LOUIS ROULE. 


Dans ces condilions, une simple étude de la genèse des 
feuillets blastodermiques ne pouvait guère suffire à résoudre 
les questions posées, et il devenait nécessaire de suivre, 
autant que possible, l’évolution embryonnaire complète 
d'une Annélide depuis l’ovule jusqu’à l’état adulte, en exa- . 
minant le développement de tous les organes. Les larves de 
Dasychone, beaucoup trop sensibles à l'action des réactifs 
fixateurs, et se contractant trop facilement, ne m'ont pas 
donné de bons résultats, et j'ai dû chercher ailleurs. — Je 
me suis adressé alors à un petit Oligochæte limicole, très 
commun dans les rochers à fleur d’eau qui bornent au nord 
l'entrée du Vieux-Port de Marseille, et qui passe, à l'exemple 
des autres Oligochætes, enfermé dans un cocon protecteur, 
une bonne partie de son évolution embryonnaire. 

Mon attente n’a pas été déçue. Il m'a été permis, après de 
patientes et longues recherches, de suivre en entier le déve- 
loppement de cet Oligochæte, et de donner dans ce travail 
un ensemble complet de son embryogénie. J’aitâché de revoir 
plusieurs fois la plupart des faits exposés, afin d’être certain 
de chacun d'eux dans la mesure du possible; mais ces 
recherches, faites sur des embryons fort petits, que l’on ne 
distingue qu’à la loupe, sont très délicates, et peut-être me 
suis-je trompé parfois. — L'orientation des coupes m'a 
surtout présenté des difficultés, et la présence d’un vitellus 
nutritif assez abondant rendait souvent fragiles les embryons 
jeunes; mais, avec le temps, j'ai réussi à venir à bout des 
obstacles qui se sont présentés. 


L'Oligochæte limicole que j'ai étudié a été signalé à diverses 
reprises par M. A.-F. Marion, sans qu'aucun nom particulier 
lui fût donné. A l’instigation du savant Professeur, un jeune 
naturaliste suisse qui était venu travailler en 1884 à la Station 
de Marseille, et qui depuis est mort malheureusement dans 
une ascension de la Jungfrau, Wetstein, en avait commencé 
une monographie anatomique, qui, à ma connaissance, na 
jamais été publiée. — Plus tard, M. R. Saint-Loup (24), étant 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 113 


également venu profiter des ressources de la stalion, a repris 
ces observations, et en a publié le résultat dans une note 
adressée à l’Académie des sciences. M. R. Saint-Loup place 
cet Oligochæte dans le genre Pachydrilus, et, créant pour 
lui une nouvelle espèce, lanomme Pachydrilus enchytræoides. 

En réalité, cet Oligochæte n’est pas toul à fait un Pachy- 
drile, et n'est pas davantage un Enchytrœus; ses caractères 
sont intermédiaires entre ceux de ces deux genres, et le nom 
choisi par M. Saint-Loup fait bien ressortir cette situalion 
mixte. Dans la famille des Enchytræïdes, les Pachydrilus ont 
un sang coloré et des testicules divisés en lobes d'aspect 
assez régulier, tandis que les Enchytrœus ont un sang inco- 
lore, et leurs testicules montrent un aspect variable et nulle- 
ment déterminé; or, les Oligochætes de Marseille ont unsang 
coloré comme celui des Pachydrilus, et un testicule irrégulier 
comme celui des Enchytrœus. De plus, leurs glandes septales 
ressemblent en tout à celles des Enchytrœus. Cet Oligochæte 
se rapproche donc plus de ce dernier genre que du premier, 
et, à la rigueur, on pourrait le mettre parmi les Enchytrœus, 
mais on ne doit pas le considérer comme un Pachydrile. — 
Les nombreuses espèces du genre Enchytrœus vivent pour 
la plupart dans l’eau douce; elles ont toutes un sang inco- 
lore, et présentent une uniformité remarquable de caractères; 
l'introduction parmi ellesde l’Oligochæte marseillais briserait 
donc celte uniformité. Aussi m'’a-t-il semblé qu'il valait 
mieux faire de cet Oligochæte le type d’un nouveau genre, 
satellite du genre Enchytrœus, et n'ayant, par rapport à ce 
dernier, que la valeur d'un sous-genre. 

Afin de conserver les droits de priorité de M. Saint-Loup, 
et de marquer ainsi, par le choix du nom, les caractères de 
ce nouveau genre, Je l’ai nommé Enchytræoides. Ses caractères 
ont déjà été exposés, et peuvent êlre résumés ainsi : 

Genre Excayrrœus. — Sous-genre Enchytræoides : carac- 
ières du genre, mais sang coloré en rouge-brun comme celui 
des Pachydrilus. — L'unique espèce connue est marine, et 


habite les eaux quelque peu saumâtres. J'ai nommé cette 
ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VII, 8. — ART. N° 3. 


114 ; LOUIS ROULE. 


espèce Enchytræoides Marion; cette dédicace revient en effet 
autant au savant naluralisie qui a signalé cette espèce, qu'au 
maitre qui m'a guidé dans mes premières études zoologiques. 

Les caractères spécifiques sont les suivants : 

Corps allongé, acuminé vers l'extrémité antérieure, en forme 
de cône tronqué vers l'extrémité postérieure; la troncature, 
qui indique la place où est situé l'anus, est très faible. Cin- 
quante anneaux environ à l'état adulte ; lobe céphalique petit. 
Sores courtes, faiblement recourbées en S, au nombre de six en 
moyenne par faisceau; le lobe céphalique, le lobe anal et les 
anneaux chtelliens en sont dépourvus. Longueur : 12 à 
14 millimètres; largeur : un demi à 1 millimètre. Corps 
transparent, faiblement jaunätre. | 

Pas plus que M. Saint-Loup, je n’ai pu rapporter l'£. 
Marion à l'une des espèces marines de Pachydrilus décrites 
par Claparède, et cela, à cause de l'insuffisance des carac- 
tères donnés par ce dernier auteur. Plus récemment, 
M. Czerniawsky (4) a signalé plusieurs espèces de Pachy- 
driles comme vivant dans la mer Noire ; peut-être, étant 
donnée la ressemblance parfaite des conditions de l'habitat, 
une de ces dernières, et notamment le P. gracilis, Cz., cor- 
respond à mon Ænchytræoides; mais je ne puis l’affirmer 
encore, car les descriptions données par Czerniasky ne sont 
pas très complètes, et, pour juger sainement en pareille ma- 
lière, lorsqu'il s’agit d'animaux presque semblables par l’as- 
pect extérieur, 1l est nécessaire d’avoir entre les mains des 
exemplaires de chaque espèce pour se décider en toute 


sürelé. 


Ce mémoire n’a pas seulement pour but d'ajouter quel- 
ques résultats nouveaux à ceux qui sont déjà connus sur 
l’embryogénie des Annélides; 1l montre aussi comment se 
développent les embryons des Oligochætes limicoles, et c’est 
là un sujet de recherches qui n'avait pas encore élé élucidé 
d’une manière complète, en s’aidant de toutes les ressources 
offertes par la technique moderne. Les savantes études de 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 115 


M.E. Perrier (20), et les monographies de M. Vejdovsky (27), 
renferment bien quelques indications sur le développement 
de ces animaux, mais ces indications sont très succinctes. 
Tandis que l’embryogénie des Oligochætes terricoles à été 
examinée par divers auteurs, et notamment par MM. Kowa- 
levsky (13) et Kleinenberg (12), celle des Oligochætes limi- 
coles élait presque inconnue; je n'ai, en effet, à signaler 
qu'un petit mémoire de M. Lemoine (16) comme traitant de 
ce sujet. M. Lemoine a étudié, d'une façon très brève, l’or- 
ganisation et le développement des Enchytrœus; les quel- 
ques détails peu circonstanciés qu'il donne sont souvent 
exacts, mais ne permettent pas de bien comprendre en en- 
lier la genèse des tissus et des organes, car l’auteur n'a fait 
ses recherches qu'en observant ses embryons par transpa- 
rence, et n'a jamais pratiqué de coupes. Le lravail de 
M. Lemoine, fort court, ne fournit donc que peu d’indica- 
tions, et l’auteur se borne de préférence à décrire l'aspect 
extérieur des êtres qui l’occupent ; j'aurai du reste l’occa- 
sion de revenir sur les diverses assertions qu'il a données. 


J'ai employé à la fois, dans mes recherches, le procédé 
des coupes et l’examen par transparence. Cette dernière 
méthode m'a donné quelques bons résullats dans certains 
cas particuliers, lorsqu'il s'est agi, par exemple, de voir 
l'aspect général offert par un organe durant le cours de son 
évolution ; elle m'a permis, entre autres choses, de bien 
suivre le développement des organes excréleurs. Mais le 
premier procédé, relatif aux coupes successives effectuées 
suivant des directions données, est celui dont je me suis 
servi de préférence, car il m'a offert les résultats les plus 
nombreux et les plus détaillés. 

La technique en est fort simple; les embryons, extraits 
de leur cocon protecteur, sont fixés par l'acide acétique 
cristallisable pur ou par ma liqueur acéto-corrosive. Dans 
ce cas parliculier, les deux réactifs agissent à peu près de 
la même manière, et la fixation est achevée en une ou deux 


116 LOUIS ROULE. 


minutes. Je lave ensuite à l’eau distillée pour chasser l’ex- 
cès de réactif fixateur, et je durcis par la série ascendante 
des alcools jusqu’à l'alcool à 95°. Lorsque le durcissement 
est opéré, je fais trois séries parallèles d’embryons du même 
âge, l’une colorée avec la teinture alcoolique de cochenille 
(formule de Mayer), l’autre avec le carmin chlorhydrique 
(formule de Mayer), et la troisième avec l'hématoxyline 
alcoolique (formule de Delafield). Je ne suis arrivé à l’em- 
ploi de ces réactifs, de préférence aux autres, qu'après un 
grand nombre de tâtonnements préliminaires; ce sont eux 
qui m'ont donné les coupes les mieux colorées et les plus 
nettes ; le carmin chlorhydrique notamment m'a rendu de 
bien grands services dans l’étude de la segmentation, en se 
fixant de préférence sur les filaments nucléaires. — La colo- 
ration faite, j'inclus dans la paraffine, après un traitement 
préalable au toluène pour enlever l’alcool qui m’a servi à 
nettoyer les embryons de l’excès du réactif colorant, et je 
coupe avec le microtome de Dumaige pour obtenir les sec- 
tions successives ; ces sections sont collées, dans leur ordre, 
sur des lames de verre avec le mélange d’albumine et de gly- 
cérine de Mayer, et montées au baume de Canada. 

Le choix des directions de coupes m'a présenté de grandes 
difficultés lorsqu'il s'est agi de l'étude des embryons fort 
Jeunes. Ces embryons sont très petits, puisqu'ils mesurent à 
peine, suivant leur plus grand axe, un tiers ou un quart de 
millimètre. — La recherche des cocons m'a été aussi fort 
pénible. Les jeunes £nchytræoides sont mis en liberté lors- 
qu'ils possèdent environ quinze anneaux; mais les premiers 
stades, les plus importants, m’avaient d’abord échappé. Les 
jeunes, lorsqu'ils sont libres, vivent avec les adultes sur des 
brins d'algues, el, en mettant un certain nombre de ces 
algues dans des cristallisoirs remplis d'eau de mer fraîche, 
il m'était possible, après deux ou trois jours de repos, de 
trouver quelques jeunes, à différents âges, rampant sur les 
parois de verre; mais je suis resté longtemps sans trouver 
les cocons. Enfin, en examinant soigneusement les brins 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 147 


d'algues avec une forte loupe, et déroulant leurs plis à me- 
sure avec la pointe d'une aiguille, il m'a été donné de voir, 
fixées sur certains d'entre eux, des petites masses arron- 
dies, ne mesurant pas tout à fait 1 millimètre de diamètre, 
et de couleur blanche : c'élaient les cocons de l'Enchy- 
træoides. Lorsque je les ai aperçus une première fois, il m'a 
été plus facile de les retrouver ensuile, et, avec le temps, il 
m'a été permis d'observer tous les stades embryonnaires 
depuis l’ovule fécondé. 

Une seconde difficulté, qui s'est offerte par la suite, a été 
le choix de ces cocons pour n'étudier et ne fixer ensemble 
que des embryons du même âge; cette recherche m'a été 
été rendue facile par ce fait que la plupart des embryons 
renfermés dans le même cocon sont, à peu de chose près, 
parvenus au même stade. Voici comment j opérais : j’enle- 
vais sur les brindilles d'algues un certain nombre de co- 
cons, et je les mettais avec un peu d'eau de mer dans un 
verre de montre. Lorsque la récolte élait achevée, je plaçais 
plusieurs de ces cocons en une seule rangée sur une lame 
de verre, et je les examinais au microscope avec un faible 
grossissement. Lorsque, par transparence à travers les parois 
de la coque, je m'étais rendu compte de l’âge des embryons 
d'un cocon donné, je metlais chacun d'eux à part avec un 
numéro d'ordre correspondant à l’âge, et j’agissais de même 
pour les autres. Cela achevé, J'ouvrais délicatement la coque, 
et, en ayant soin de ne pas léser les jeunes, je les disposais 
tous sur une lame de verre afin de voir au microscope ceux 
qui étaient parvenus exactement au stade que je désirais ; 
cette seconde opération devait être menée avec rapidité, 
pour que l’eau de mer environnante n'ait pas le temps de 
irop impressionner l'organisme des embryons, et je plon- 
geais ensuite ces derniers dans le réactif fixateur. 

Cette méthode était évidemment très longue et très fas- 
üidieuse, mais son emploi m'a rendu de grands services 
en me permettant de reconslituer la série complète des 
stades; et le but atteint m'a amplement dédommagé des 


118 LOUIS ROULE. 


x al 


heures consacrées à choisir et à classer les embryons. 
Mais, malgré tous les soins apportés à mes recherches, il 
m'aurait été sans doute bien difficile de les mener à bonne 
fin, si les Ænchytræoides n’eussent été eux-mêmes aussi ai- 
sés à élever dans des cristallisoirs. Non seulement les adul- 
tes y vivaient fort bien — j'en ai conservé vivants pendant 
plus de trois mois, — mais ils s’accouplaient parfois, pon- 
daient, et, dans certains cas, les jeunes se développaient. 
Mes cristallisoirs renfermaient ainsi de véritables cultures, 
où j'étais sûr de pouvoir puiser en tout temps; les seules 
précautions que j'aie prises étaient de conserver mes ani- 
maux dans une demi-obscurité, et de renouveler l’eau une 
fois par mois environ. Grâce à celte facilité d'adaptation, 
les matériaux que j'ai recueillis pendant un séjour au labo- 
ratoire de Marseille, et ceux que j'ai obtenus en conservant 
des individus envoyés à diverses reprises du même labora- 
loire, m'ont suffi pour achever mes recherches. Quant à 
l’eau de mer fraîche, le laboratoire de Toulouse en est cons- 
tamment pourvu, qui lui vient de la station zoologique de 
Banyuls, grâce à l'obligeance de M. le professeur H. de 
Lacaze-Duthiers. Aussi ne saurais-je trop remercier l’émi- 
nent zoologiste, ainsi que M. le professeur A.-F. Marion, 
des ressources qu'ils m'ont procurées pour l'exécution de 
mon travail. | 


Ce mémoire est divisé en trois parties. La première 
renferme l'exposé complet des recherches, en suivant la 
série des stades, et sans y mêler aucune discussion relative 
aux résultats obtenus ; j'ai pensé que cette méthode était 
bonne, en allégeant l'exposition, et permettant au lecteur 
de parcourir sans fatigue l'étude du développement. Dans 
la seconde partie, j'ai alors comparé, organe par organe, les 
résultats définitifs à ceux déjà acquis à la science. Enfin, 
dans une troisième et dernière partie, J'examine jusqu’à 
quel point mes recherches s'accordent avec les théories des 
frères Hertwig, de Lang, de Kleinenberg, etc., sur les rela- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 119 


tions des Annélides avec les autres groupes d'animaux. Ces 
trois parlies sont suivies d’un résumé qui facilite au lecteur 
la connaissance des points principaux du mémoire. — Les 
figures relatives à la segmentation de l’ovule sont insérées 
dans le texte, avec quelques schémas explicatifs de la struc- 
ture de l'embryon lors des stades les moins avancés; toutes 
les autres figures sont rassemblées dans les planches. 


PREMIÈRE PARTIE 


DESCRIPTION DES STADES EMBRYONNAIRES 


Cette première partie, consacrée à l'étude et à la descrip- 
tion des stades embryonnaires, est divisée en cinq paragra- 
phes. Le premier paragraphe traite de l’aspect présenté par 
les cocons qui contiennent les ovules fécondés ; le second, 
de la segmentation et de la formation des feuillets blasto- 
dermiques; le troisième, des stades compris entre le moment 
où les feuillets blastodermiaques ont apparu et celui où les 
Jeunes embryons sortent du cocon; le quatrième, des stades 
placés entre l'instant de la sortie et celui où les embryons 
possèdent trente-cinq segments ; enfin, dans le cinquième et 
dernier paragraphe est décrite l’évolution de l'embryon de- 
puis le stade à trente-cinq segments jusqu'à l'état adulte. 
Ce dernier paragraphe contient aussi les documents relatifs 
à la spermatogenèse et à l’ovogenèse; les glandes sexuelles 
n'apparaissent en effet d'une manière bien nette, et ne 
prennent leurs contours définitifs qu'après le stade où le 
corps de l'embryon présente trente-cinq segments. 


$ 1er. — Aspect des cocons et des ovules. 


Les œufs pondus par les Enchytræoides ne sont pas aban- 
donnés au hasard des circonstances. Lorsque la maturité 
sexuelle est arrivée, Le clitellum de ces Oligochætes, comme 


120 LOUIS ROULE. 


celui de tous leurs congénères, renferme dans sa paroi 
ectodermique un grand nombre de cellules à mucus (leco- 
derme correspondant ici à l’kypoderme des auteurs). Au mo- 
ment de la fécondation, plusieurs individus se rapprochent 
les uns des autres et s’entrelacent ; les ovules expulsés sont 
alors fécondés. Tous les ovules produits par un même imdi- 
vidu sont ensuite enveloppés par le mucus que sécrète l'ec- 
toderme clitellien. Ce mucus se concrète autour d'eux, et 
leur forme une enveloppe protectrice que l'individu attache 
à un brin d’algue. Les ovules fécondés subissent dans ce 
cocon les premiers stades de leur développement; c’est, en 
effet, dans l’intérieur du cocon lui-même que s'effectue la 
segmentation, que les feuillets blastodermiques prennent 
naissance, que la plupart des organes s’ébauchent; et les 
jeunes embryons sortiront lorsque leur corps sera divisé en 
quatorze ou quinze anneaux. Ils vivent ensuite d’une vie 
libre, et complètent leur organisation en se nourrissant eux- 
mêmes, et rampant sur les algues à côté des adultes. 

Les Enchytræoides ne diffèrent donc pas des autres Oli- 
gochætes à ce point de vue : les ovules, après la féconda- 
tion, sont placés dans un cocon, où s'effectue la majeure 
parlie des stades embryonnaires. Les cocons des Enchy- 
træoides sont fort petits ; la figure 1 les représente avec une 
taille voisine de la grandeur naturelle; ils mesurent en 
moyenne un demi-millimèire de diamètre. Ils sont blancs ; 
cette couleur ne provient pas de la substance qui constitue 
la paroi du cocon, mais bien des ovules eux-mêmes. La 
paroi du cocon est en effet translucide, et laisse apercevoir 
les œufs par transparence; ceux-ci renferment un vitellus 
nutriif abondant, chargé de granulations réfringentes, qui 
renvoient la lumière directe sans l’absorber, de manière à 
produire une teinte blanche très nette. — Mais, malgré leur 
couleur, il est encore difficile de les trouver, à cause de leur 
petilesse excessive ; leur diamètre varie entre un demi-mil- 
limètre et { millimètre, se rapproche même le plus souvent 
de la première de ces deux dimensions, et il faut apporter 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 194 


une grande attention à leur recherche pour les apercevoir; 
il est même nécessaire de se servir d'une loupe pour procé- 
der à cette exploration. De plus, les cocons sont très clair- 
semés ; les Ænchytræoides ne les placent pas côte à côle, 
mais les répartissent en petit nombre sur un assez grand es- 
pace; et cela est d'autant plus curieux, qu'au moment de la 
fécondation, un certain nombre d'individus, qui doivent 
certainement pondre en même temps ou à des intervalles 
rapprochés, sont entrelacés et serrés les uns contre les au- 
tres en un point restreint d'un brin d'algue. 

La petitesse des cocons et leur éloignement mutuel ren- 
dent la recherche des embryons très fastidieuse et fort lon- 
gue, et cette recherche a été une des plus grandes difficultés 
de mon travail, difficulté toute matérielle, il est vrai, mais 
qu'il était nécessaire de résoudre pour obtenir des résultats 
complets. 

Les cocons sont plus ou moins ovalaires. Leur face acco- 
lée aux corps étrangers, un peu moins arrondie que leur 
face libre, est souvent entièrement attachée à l’objet qui 
sert de support; il existe cependant, soit à une des exiré- 
mités du cocon, soit aux deux extrémités opposées, des prolon- 
gements assez courts, semblables à des pelits pédicules, et 
par lesquels se produit plus particulièrement l’adhérence. 

Chaque cocon renferme en moyenne six à huil ou neuf 
ovules. La paroi, formée par le mucus clitellien, en est assez 
mince, et ne montre pas partout la même épaisseur; la 
substance qui la constitue est élastique, anhiste, translu- 
cide, absorbe avec peu d'intensité les réactifs colorants, et 
ne contient pas d'éléments figurés. — Les ovules sont tassés 
les uns contre les autres; leur forme normale est arrondie ou 
légèrement ovalaire; mais ils deviennent assez souvent pres- 
que polyédriques par suite de leur compression réciproque. 
Les espaces étroits et peu importants par leur étendue, 
laissés entre eux, contiennent un liquide clair sans aucune 
utilité directe pour les embryons, du moins selon toute pro- 
babilité; il n'existe point ici entre les ovules, comme dans 


192 LOUIS ROULE. 


les cocons d’autres Oligochætes et notamment dans ceux des 
Lombrics, des amas d’une substance albumineuse servant à 
la nutrition des embryons el absorbée par eux durant leur 
évolution. 
Comme la cavité des cocons ne s'accroît pas, car la paroi 
n’en est pas extensible, et comme déjà les ovules, au début 
de la segmentation, sont serrés les uns contre les autres, il 
en résulte que les embryons n’augmentent pas de taille 
tant qu'ils restent renfermés dans l’intérieur de leur coque 
protectrice. Leur volume ne change pas, et, depuis le stade 
ovulaire jusqu'au moment où ils possèdent quinze anneaux, 
reste constamment le même. Cependant, leurs dimensions 
varient; les embryons perdent l’aspect arrondi qu'ils pré- 
sentent dès l’abord, et prennent une forme allongée et cylin- 
drique; ils diminuent dans le sens transversal pour gagner 
dans le sens longitudinal. De plus, ils perdent aussi leur 
opacité primitive à la lumière transmise, et leur corps devient 
plus transparent à mesure qu'ils augmentent en âge; cette 
modification tient à la disparition des granules vitellins. 
Dans un cocon qui renferme des ovules non segmentés, 
tel que celui représenté par la figure 2, les ovules sont immo- 
biles, et leur paroi externe, parfaitement lisse, ne présente 
aucune saillie ni aucune bosselure. Lorsque la segmentation 
commence à se manifester, les ovules demeurent toujours 
immobiles, mais les blastomères dessinent des saillies plus 
ou moins prononcées et plus ou moins grosses, qui font per- 
dre à l’œuf son contour uni (figure 3). Les saillies produites 
par les blastomères deviennent de plus en plus nombreuses 
et de plus en plus petites à mesure que la segmentation con- 
tinue, car la taille des blastomères diminue à mesure que 
leur nombre augmente; et enfin, lorsque la segmentation est 
achevée, lorsque les feuillets blastodermiques ont pris nais- 
sance, le contour de l’embryon est redevenu uni, mais sa 
forme générale a changé. L’embryon est cylindrique, obtus 
aux deux extrémités, et environ deux fois plus long que large; 
il est toujours immobile, mais son corps se contracte parfois 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 123 


avec assez d'intensité, l'onde de contraction partant d’une 
extrémité pour aller à l’autre. — Ensuite, au fur et à mesure 
que l’évolution progresse, l'embryon s’allonge et devient plus 
étroit; les traces des premiers segments apparaissent, les 
soies commencent à se montrer, et finalement l'embryon ne 
tarde pas à posséder le chiffre de quatorze ou quinze anneaux, 
stade auquel il sort de la coque pour vivre d’une vie libre. 
Mais, pendant que ces changements de forme interviennent, 
les embryons, qui étaient d’abord immobiles, se meuvent 
dans la cavité de leur cocon, et leur agilité est d'autant plus 
grande qu'ils sont parvenus à un stade plus avancé; lorsque 
les premiers segments apparaissent, les embryons ne se 
déplacent qu'avec une certaine lenteur; lorsque les quinze 
segments sont bien formés, les embryons parcourent avec 
rapidité (figure 4) l’intérieur du cocon, en longeant sa paroi, 
passant les uns au-dessus des autres, ets’entrelaçant souvent. 
A ce moment, la paroi se perce d’une ouverture, et les em- 
bryons, devenus libres, nagent dans l’eau qui les environne, 
ou rampent sur les brins d’Algues qui portaient leurs 
coques. 

La rupture de la paroi du cocon me parait être due aux 
embryons eux-mêmes. Tout en se déplaçant avec rapidité, 
ils rongent cette paroi, et finalement celle-ci cède dans une de 
ses régions les plus minces etles moins résistantes. L'ouver- 
ture est d’abord étroite; puis elle s'élargit grâce aux efforts 
des embryons pour passer, et les jeunes £nchytræoides ne 
tardent pas à quitter le lieu où ils ont accompli les premiers 
stades de leur développement. 

Les embryons d’un même cocon parcourent en même 
temps les stades de leur évolution, et l’on en remarque fort 
peu de retardataires. De plus, [a grande majorité des 
embryons renfermés dans un cocon donné parviennent au 
stade de l'expulsion, et bien peu sont arrêtés dans leur déve- 
loppement. Les différences que l’on constate d’un ovule à 
l’autre pour ce qui touche à la durée de l’évolution sont plus 
nombreuses lors des premiers stades; pourtant, on voit par- 


124 LOUIS ROULE. 


fois, dans certains cocons, des embryons très agiles el possé- 
dant leurs quinze segments placés à côté d’autres embryons 
aux mouvements ralentis, et ne montrant encore que dix, 
onze ou douze anneaux. Mais ces différences ne tardent pas 
à s’effacer, el les jeunes sortent presque semblables les 
uns aux autres; du reste, ceux qui sont expulsés à un état 
moins avancé que le stade normal de sortie complètent, 
comme leurs congénères, leur organisation pendant qu'ils 
vivent en liberté. | 

Les embryons mettent environ une douzaine de jours à 
parcourir la série des processus évolutifs depuis le début de 
la segmentation jusqu'au moment de la sortie. Cependant, 
comme il est fort difficile, à cause du peu d'importance des 
changements extérieurs, d'apprécier jour par jour l’âge exact 
des jeunes encorerenfermés dans leur coque, je me suis servi, 
pour caractériser les stades, des diverses modifications qui se 
produisent dans la genèse des organes. — Les jeunes Enchy- 
trœoïdes mettent un temps assez long pour aller du stade à 
quinze anneaux jusqu'à l’état adulle; ce temps a une durée 
moyenne de deux mois environ. 

L'époque de la reproduction pour ces animaux est com- 
prise entre le mois de novembre et le mois de mai; certains 
individus pourtant sont précoces et d’autres retardataires ; 
la date ainsi fixée est une moyenne. La ponte cesse presque 
complètement durant les fortes chaleurs. Je n’ai point remar- 
qué qu'il y eût des formes de printemps et des formes d’au- 
tomne, ainsi que des dissemblances, suivant la saison, dans 
les procédés de reproduction. 


$ 2. — Segmentation et formation des feuillets blastodermiques. 


I. Aspect de l’ovule. — Un ovule fécondé d’'Enchytræoides 
présente l'aspect indiqué par la figure 1 {dans le texte); ïl 
est fort pelit, puisque son diamètre moven est environ de 
un cinquième à un sixième de millimètre, et, malgré cette 
petitesse, ilcontient en abondance des granulations vitellines. 
Ces granulations ne sont pas réparties inégalement, et l’on 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 1925 


ne peut distinguer dans l’ovule aucune région où elles soient 
plus nombreuses, distincte ainsi d'une autre région où elles 
le soient moins; elles sont répandues partout d’une manière 
égale, et il est impossible d'établir dans l’ovule une distinelion 
entre du vitellus nutritif et du vitellus évolutif. 

Cette répartition égale des granulations vitellines entraîne 
avec elle une segmentation égale dès l’abord, ou presque 
égale ; l’'ovule se divise en effet en deux blastomères à peu 
près semblables, et ceux-ci se partagent derechef de Ia même 
manière. Plus tard, la fragmentalion du vitellus étant plus 
rapide en un des pôles de l’ovule, les blastomères placés à ce 
pôle sont plus petits et plus nombreux que les autres; mais 
malgré cette différenciation ullérieure en gros blastomères 
(macromères) et petits blastomères (micromères), les dissem- 
blances de taille sont assez minimes. — On ne voit point les 
granulations vitellines s’amasser de préférence dans les ma- 
cromères, car elles restent toujours réparties avec égalité. 

Une telle segmentation est intéressante à constater dans 
un ovule riche en granulations vitellines; généralement, les 
ovules holoblastiques ou à segmentation égale renferment 
une faible quantité de ces granulations. Ici, les matériaux 
nutritifs embryonnaires sont abondants; l'embryon produit 
ses principaux organes avant son expulsion du cocon; et 
lorsqu'il sort, il ressemble, sauf par la taille, par la réduc- 
lon du nombre des segments et par l'absence des glandes 
sexuelles, à un individu adulte. — Les granulations vitellines 
sont petites et très nombreuses dans l’ovule qui va se segmen- 
ter; elles sont blanches ou blanc jaunâtre clair à la lumière 
directe, et presque noires à la lumière transmise; elles absor- 
bent avec force les réactifs colorants. Le hyaloplasme vitellin 
qui les contient est coloré par les mêmes réactifs avec une 
moins grande intensilé. 

L'ovule est entouré par un chorion anhiste assez épais, 
renfermant en un point deux petits corps granuleux, qui 
correspondent sans doute aux globules polaires. Je dis « sans 
doute », car il m'a été impossible de suivre les phénomènes 


126 LOUIS ROULE. 


de la maturation ovulaire et de la fécondation; la présence 
des granulalions vitellines est un obstacle que Je n'ai pu 
vaincre, malgré l'emploi des agents éclaircissants et des colo- 
rants nucléaires en usage dans la technique histologique. 
Mais il est infiniment probable que les deux corps granuleux 
signalés plus haut sont bien les globules polaires, car c’est 
là leur place, et 1l serait difficile de donner à ces éléments une 
autre signification. 

La membrane vitelline, fort mince, disparaît peu à peu 
avec le chorion au cours de l’évolution embryonnaire, et elle 
ne devient jamais la cuticule de l'embryon. Salensky (25) 
admet que cette persistance de la membrane vitelline comme 
cuticule est presque la règle chez les Polychætes; j'ai été à 
même de me convaincre que chez certains de ces derniers, 
et notamment chez Ia Dasychone lucullana, 1 n’en est pas 
ainsi, el J'ai retrouvé le même fait, c’est-à-dire la disparition 
de la membrane vitelline, chez les £nchytræoides. 


IL. Segmentation. — J'ai étudié la segmentation de deux 
manières : en observant par transparence les ovules en voie 
de scission, et en examinant des séries de coupes succes- 
sives. Ces deux méthodes se complètent l’une l’autre, et 
m'ont ainsi permis de me faire une idée nette de la manière 
suivant laquelle s'effectue la division de l’œuf et se forment 
les feuillets blastodermiques. C’est là une question des plus 
importantes, à laquelle il est nécessaire d'accorder une grande 
attention, à cause des divergences qui existent entre les au- 
teurs sur l’origine du mésoblaste. — Une autre cause, qui m'a 
également déterminé à étudier la segmentation d’une ma- 
nière complète, a été de vérifier, sur le plus grand nombre 
possible d’ovules, s’il existe des iniliales mésoblastiques, ou 
s’il n’en existe pas. Mes premières études, tout en me per- 
mettant de croire que le mésoblaste et l’endoblasie ont une 
commune origine et ne possèdent aucun rapport avec l’ecto- 
blaste, ne m'avaient montré aucune initiale; j'ai donc tâché 
d’élucider cette question, et de reconnaître si je ne m'étais 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 197 


pas trompé. Mes recherches ultérieures m'ont conduit aux 
mêmes résultats que les premières. 

Le premier effet de la segmentation est de diviser la masse 
du vitellus en deux parties. Les deux blastomères ainsi for- 
més sontfréquemment inégaux; leur inégalité n’est cependant 
pas très grande, et il est facile de s’en convaincre en exami- 
nant la figure 2a (dans le texte): l’un des blastomères est à 
peine plus petit que l’autre, el cette figure répond à la 
moyenne des faits observés. J'ai cependant constaté certains 
cas où les deux blastomères primilifs étaient parfaitement 
égaux, et d’autres cas, moins nombreux, où les différences 
de taille étaient plus considérables que dans la figure indi- 
quée ci-dessus. Mais, en ne considérant que la majorité des 
ovules, on peut avancer que le premier plan de segmentation 


“hi S 
1 MANS NS 


7 ci ji \ AS & 


Fig. 1. — Ovule non segmenté. 


a pour effet de diviser le vitellus en deux biastomères pres- 
que égaux. Ce premier plan est parfois courbe, comme le 
montre la figure 2 a (dans le texte). 

L'ovule est donc scindé en deux blastomères, dont l’un est 
un peu plus pelit que l’autre; je désignerai, pour plus de 
simplicité dans la description, le petit blastomère par la 
lettre À, et le second par la lettre B. Il existe entire ces 
deux éléments primordiaux une certaine différence dans la 
rapidité de la division. Les résultats ultimes sont les mêmes; 
les cellules qui dérivent des deux blastomères sont sembla- 
bles les unes aux autres, et sont homologues, puisqu'elles 
donnent naissance de la même manière aux mêmes feuillets, 


128 LOUIS ROULE. 


mais la division est plus hâtive chez l’un que chez l’autre. 
Le petit blastomère A se segmente plus rapidement que B, 
el cela dès le début de la scission ovulaire, — Aussitôt après 
que le premier plan partageant l’ovule en 2 masses vient 
d'apparaître, À se fragmente en 2 autres blastomères, 
tandis que B reste encore indivis pendant un certain temps. 
La figure 3 a {dans le texte) montre un ovule divisé en trois 
parles; le gros blastomère inférieur n’est autre que B resté 
indivis; les 2 blastomères supérieurs, à peu près égaux 
tous deux, proviennent de A. 

Il règne cependant, lors de ces premières phases, une 
certaine inégalité d'un ovule à l’autre, et souvent parmi les 
ovules d’un même cocon. A côté d'un œuf dans lequel A s’est 
scindé en deux parties, on en trouve d’autres chez lesquels 
le même blastomère s'est partagé en 3 parties presque 
égales. Parfois ces 3 segments n'apparaissent pas en même 


Fig. 3. — Stades à 3 (a) et 4 (b) blastomères. 


temps; À se divise d’abord en deux comme dans le cas 
précédent, puis la plus grosse de ces deux masses vitellines 
se fragmente à son tour en deux, de manière à produire 
ainsi 3 nouveaux blastomères. D’autres fois, les deux lignes 
de scission qui partagent À en 3 segments apparaissent en 
même temps, et échancrent de la même manière ce blasto- 
mère en partant de la périphérie de l’ovule : tel est l’ovule 
représenté par la figure 3 à (dans le texte). 

Mais, dans la majorité des cas, À se divise seulement en 
deux parties. Lorsque cette scission est achevée, les 2 nou- 
veaux blastomères ainsi formés arrondissent quelque peu 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 129 


leurs angles, et en même temps B se partage en deux masses : 
tel est l’ovule dessiné dans la figure 4 a (dans Le texte). — Ce- 
pendant les inégalités mentionnées plus haut comme existant 
dans les ovules au stade 3 se manifestent aussi à ce stade 4; 
parfois, le gros blastomère B se scinde en trois parties au 
lieu de deux, de sorte que, suivant le cas, on trouve des 
ovules munis de 5 ou 6 blastomères au lieu de 4. On ren- 
contre 5 blastomères lorsque B s’est seulement divisé en 


Fig. 4. — Stades à 4 (a) et 5 (6) blastomères. 


2 parties, comme dans les cas les plus fréquents, alors 
que À s’esl partagé en 3; et on voit 6 blastomères lorsque 
A et B se fragmentent {ous les 2 en 3 masses, au lieu de se 
partager seulement en 2 comme dans le processus normal. 
La figure 4 à (dans le texte) montre un ovule à 5 blastomères, 
parmi lesquels 3 proviennent de À, et 2 de B; la figure 5 
(dans le texte) montre un ovule à 6 blastomères, parmi les- 
quels 3 proviennent de À, et 3 de B. 

Après le stade normal à 4 blastomères, auquel correspon- 
dent les cas d'inégalité signalés plus haut ets’appliquant aux 
ovules à 5 et 6 parties, la segmentation perd de sa régularité. 
On vient de voir que cette régularité n’est déjà pas très grande 
dès le début, puisque, si la plupart des ovules se divisent 
d'abord en 2, puis en 4, un certain nombre se divisent d’a- 
bord en 3 et arrivent ensuite au stade 4, ou bien passent 
par des stades 5 et 6. Ces différences dans la marche de la 
segmentation tiennent sans doute à l’abondance des granu- 


Jations vitellines ; la segmentation n’est en effet bien régulière 
ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. PoUDe JU HART. N° d 


130 LOUIS ROULE. 


et partout semblable que dans les œufs alécithes ou presque 
alécithes, el son irrégularité est d’aulant plus grande que la 
quantité de vitellus nutrilif est plus considérable. 

Le stade qui succède d'ordinaire (toujours en étudiant la 
majorité des ovules) au stade 4, est un stade à 9 blastomères. 
Les deux élémenis qui dérivent de A se partagent, soit peu 
à peu (chacun en deux d’abord, ce qui fait 4; puis l’un 
des # encore en deux pour arriver au chiffre 5), soit en 
même temps (l'un des 2 blastomères se divisant en deux 


Fig. 5. — Stade à 6 blastomères. Fig. 6. — Stade à 9 blastomères. 


el l’autre en trois), en 5 blastomères de iaille à peu près 
égale. De même, les deux éléments issus de B se frag- 
mentent chacun en deux parties, de manière à produire 
4 segments. L'ovule, à ce stade, est donc formé de 9 blas- 
tomères. — Si les choses se passaient régulièrement, il 
devrait y avoir 8 blastomères au lieu de 9; mais les segments 
qui naissent de À se scindant toujours plus vite que ceux 
provenant de B, l'égalité est fort rare. Presque toujours, à 
ce stade, À est en avance d'au moins un blastomère sur B, 
etje n'ai rencontré que fort peu d’ovules montrant 8 seg- 
ments; encore, dans ce cas, la division en 4 élait-elle 
presque achevée dans A, alors qu'elle commençait à peine 
dans B. 

A ce stade 9, il existe une grande différence entre les blas- 
tomères issus de À et ceux issus de B. Ces derniers sont plus 
gros que les autres, et leur taille est environ double. Mais, 
à part cette dissemblance, on ne peut dire que les gros 
segments renferment plus de granulations vitellines, 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 131 


toutes choses égales d’ailleurs, que les petits; autant qu'il 
est permis d’en juger d’après l'aspect, ces granulalions sont 
répandues dans l’ovule en même quantité, et on ne dislin- 
gue nullement entre des petits blastomères chargés de vitellus 
évolutif et des gros blastomères riches surtout en vitellus 
nutritif. La segmentation de B est quelque peu en retard sur 
celle de À; mais l'inégalité de taille des blastomères, qui en 
est la conséquence, ne tardera pas à disparaître. 


— À dater du stade 9, les irrégularités dans la marche de 
la scission vitelline deviennent plus grandes entre les ovules, 
et il est alors impossible de formuler une règle précise. Le 
nombre des blastomères change d’un ovule à l’autre, et l’on 
ne trouve point de stade précis et déterminé. Le seul fait qui 
persisle encore est le suivant : les blastomères À se fragmen- 
tent plus rapidement que les blastomères B, de sorte que 


(D) 


Fig. 7. — Stades anormaux à » (a) et 9 (b) blastomères. 


l’ovule paraît divisé en deux parties, l’une formée par des 
petits segments nombreux, l’autre constituée par des gros 
segments plus rares. — En général, à ces stades déjà avancés, 
À possède 4 ou 5 blastomères de plus que B. Mais, à 
parlir du moment où l’ovule est partagé en une vingtaine 
d'éléments, À se divise avec lenteur, tandis que B continue à 
se scinder Jusqu'à ce que ses diverses parties soient égales 
et semblables à celles de A; à cet instant, tous les blaslo- 
mères de l’ovule sont identiques, et donneront naissance de 
la même manière aux trois feuillels blastodermiques, sans 


132 LOUIS ROULE. 


que l’on puisse constater entre eux aucune différence sous 
ce rapport. 

Les stades principaux qui suivent le plus souvent le stade 9 
sont des stades à 13, 14 et 15 segments. Seulement ces sta- 
des sont atteints de diverses manières, suivant que B se divise 
plus ou moins rapidement. Les inégalités premières qui se 
moutrent d'un ovule à l’autre dans la segmentation de A et 
de B existent toujours; parfois B est de fort peu en arrière 
sur À; dans d’autres cas, il l’est bien davantage. — La figure 84 
(dans le texte) montre un ovule à 13 blastomères; sur ce 
chiffre 4 seulement proviennent de B, et les 9 autres sont 
formés par A. Les blastomères B sont volumineux, et deux 
ou trois fois plus gros que les autres; ces derniers, issus 
de A, sont assez inégaux de taille. Les granulations vitellines 
sont réparties en même quantité dans les deux régions. 

La figure 8 à (dans le texte) monire un ovule à 14 blas- 
tomères, parmi lesquels 5 proviennent de B, et Les 9 autres 
de A. Ce stade suit immédiatement sans doute celui de la 


AE 


Fig. 8. — Stades à 13 (a) el 14 (b) blastomères. 


figure précédente; les éléments À ne se sont pas encore 
divisés de nouveau, tandis que l’un des éléments B est en 
vole de scission. 

À côlé de ces ovules, que l’on doit considérer comme nor- 
maux, puisqu'ils sont de beaucoup les plus nombreux, il en 
est d'autres dans lesquels B est très en retard sur A, et se 
divise à peine. Ainsi la figure 7 (dans le texte) montre deux 
ovules, dans lesquels B ne s’est pas segmenté, tandis que À 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 133 


est parlagé en un grand nombre de cellules, quatre dans 
le premier, et huit dans le second. — Certains autres 
ovules, tel que celui représenté par la figure 9 {dans le 
texte), ont, dès le début de la segmentation, A beaucoup 
plus petit que B. Il en résulte que les blastomères issus 
de À forment une sorte de cumulus constitué par plusieurs 
éléments de taille réduite, el situé au-dessus des volumi- 
neux blastomères auxquels B a donné naissance. 


Fig. 9. — Stade anormal à 10 blastomères. 


Mais ces cas sont tout à fait exceptionnels, et en dehors 
de la règle habituelle. J'ai tenu cependant à les signaler, 
parce que, à mon sens, ils ne correspondent pas à des dé- 
vialions pathologiques. Ces ovules sont placés dans les co- 
cons à côté d’autres œufs qui suivent l’évolution habituelle, 
et les mêmes conditions influent sur eux; de plus, ces ovu- 
les aberrants continuent à se segmenter, ainsi que j'ai pu 
m en convaincre, et produisent des planulas semblables à 
celles formées par les ovules normaux. Il ne s’agit donc pas 
de monstruosités, mais bien d'inégalités excessives dans la 
marche de la segmentation. Ces inégalités existent déjà dans 
les processus habituels, mais elles sont peu prononcées, et 
ue deviennent considérables que dans ces cas très rares; 
elles liennent sans doute à l'abondance des granulations vi- 
tellines, car les œufs pauvres en vitellus nutritif s’écartent 
fort peu d'ordinaire du type normal. 

Il est bon d’insister sur ce fait que, dans aucun cas, on ne 
conslate une tendance des petits blastomères issus de A à 
envelopper les gros blastomères issus de B. Chacun des élé- 


134 LOUIS ROULE. 


ments reste à la place où il prend naissance, et les petits ne 
gagnent nullement sur B pour l’entourer par épibolie. — En 
d’autres termes, étant donnés les deux blastomères primi- 
üifs de l’ovule segmenté, A et B, chacun d’eux se divise en 
éléments plus ou moins nombreux et d’une manière plus ou 
moins rapide; mais les éléments qui dérivent de À restent 
tous à la place qu'occupait À sans aller ailleurs, et il en est 
de même pour les éléments B. Les blastomères À occupent 
donc un des pôles de l’ovule, et sont juxtaposés aux blasto- 
mères B, qui occupent l’autre pôle, comme, dès le début de 
la segmentalion ovulaire, A était jJuxtaposé à B. 

A et B, en se divisant, produisent à la fois des blastomères 
périphériques et des blastomères centraux, car l’ovule seg- 
menté est le plus souvent dépourvu d'une cavité interne 
comparable à un blastocæle, 


Lorsque les ovules sont arrivés au stade à 13-15 blasto- 
mères, on voit les éléments B subir une évolution parlicu- 
lière. Ceux qui, parmi eux, sont placés sur ce que l'on pour- 
rait nommer la ligne équatoriale de l’œuf, c’est-à-dire sur le 
plan de jonction de À et de B, se divisent en plus petites cel- 
lules que les autres, et donneni naissance à des blastomères 
semblables par la taille el par tous leurs autres caractères 
aux blastomères A. — Ainsi l’ovule au stade 16, représenté 
par la figure 10 (dans le texte) sous deux aspects, en en- 
üer (10 a) et en coupe optique (10 4), montre encore une 
différence assez grande entre À et B; B est représenté par 
cinq gros segments dont l’un, sur la coupe optique, est en 
voie de division tangentielle, de manière à produire un élé- 
ment central assez petit et un élément périphérique volu- 
mineux. 

Il n’en est pas ainsi pour l’ovule représenté par la figure 11 
(dans le texte), et vu aussi en entier (11 a) et sur une coupe 
optique (11 à); il n'existe plus que deux blastomères B assez 
volumineux, et ces blastomères sont justement les plus éloi- 
gnés de À. Les autres éléments B se sont divisés, soit radia- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 135 


lement, soit tangentiellement, en cellules semblables de tous 
points à celles provenant de À, de telle sorte que la diffé- 
rence primordiale, différence portant sur la grosseur seule, 


Fig. 10. — Stade à 16 blastomères; a, relief; #, coupe optique. 


qui existait entre A et B, tend à s’amoindrir, et finalement, 
comme on le verra plus loin, à disparaître tout à fait. 

Les plans de scission ne sont pas tous dirigés dans Île 
même sens; les blastomères qui, au stade 13-15, se divi- 
saient presque toujours radialement, se segmentent, à dater 


(b) 


Fig. 11. — Stade à 19-20 blastomères; à, relief, b, coupe optique. 


de ce stade, radialement el tangentiellement. Les plans tan- 
gentiels de scission deviennent même plus nombreux que les 
autres, de sorte que chaque blastomère tend à se diviser en 
un élément central et un élément périphérique. Ce dernier 
se partage ensuite dans le sens radial pour produire deux 
éléments périphériques juxtaposés, après quoi chacun de 
ceux-ci se divise dans le sens tangenliel; les blastomères 
périphériques se segmentent donc tantôt radialement, tan- 
tôt tangentiellement, et cela avec une alternance assez ré- 


136 LOUIS ROULE. 


gulière. Il n’en est pas de même pour les blastomères cen- 
traux, qui se divisent dans toutes les directions sans aucune 
orlentalion précise. | 

À mesure que la segmentation s'effectue, les éléments 
centraux se fassent les uns contre les autres de manière à 
ne laisser entre eux aucune cavité comparable à un blasto- 
cœle. Lorsqu'un blastomère achève de se diviser, les deux par- 
lies qui proviennent de lui ont d'abord des angles bien 
prononcés; ces extrémités angulaires tendent ensuite à s'ar- 
rondir, de sorte qu’il reste toujours de petits espaces vi- 
des entre les blastomères. Parfois ces espaces vides ont, 
en quelques points, une taille assez grande, et il serait alors 
permis de les considérer comme répondant à des cavités blas- 
tocæliennes. La question est ici difficile à trancher. — Si ces 
espaces n'existent vraiment que par suite de l’atténuation 
des angles, il est certain que leur formation est due à une 
cause toute mécanique, et il est impossible de les considérer 
comme homologues d’un blastocæle. Si d'autre part, dans 
ces ovules chargés d'éléments vitellins et à développement 
condensé, il se produit un écartement de blastomères, 
pour si peu prononcé qu'il soit, ce vide doit avoir la signifi- 
cation d’un blastocæle. 

Le blastocæle n’est ici, s’il existe, qu'une persistance très 
amoindrie de l’ample blastocæle des ovules d’Annélides à 
embryogénie dilatée, et qu’un souvenir atavique en voie de 
disparition. J’ai donc tâché de bien me rendre compte de 
sa présence ou de son absence, et voici les résultats aux- 
quels je suis arrivé : 

Dans la grande majorité des cas, les seuls vides que mon- 
ire l’ovule segmenté sont des espaces angulaires très étroits, 
laissés aux points de contact des extrémités arrondies de 
plusieurs blastomères. Dans certains cas pourtant, quelques 
ovules montrent un espace assez ample situé soit dans l’amas 
des blastomères centraux, soit entre quelques éléments cen- 
traux el les éléments périphériques; cet espace est plus 
grand que les vides angulaires, et provient sans aucun doute 


2 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 194 


d’un écarlement de cellules; il est donc permis de le regar- 
der comme homologue de la cavité blastocælienne des blas- 
tulas d'Annélides à embryogénie dilatée. Seulement cel es- 
pace est très pelit relativement au blastocæle de ces blas- 
tulas, et 1l varie de grandeur d’un ovule à un autre; tout en 
différant toujours par sa taille des vides angulaires, 1l est 
parfois plus étroit, d’autres fois plus large, et cela dans des 
ovules parvenus au même stade. Ainsi on trouve tous les 
intermédiaires entre l'absence complète de blastocæle (et 
c'est là le cas Le plus fréquent) et la présence d'une pelite 
cavité blastocælienne.—Il est donc certain qu'ils’agitici d’un 
organe en voie de disparition, et dont la genèse tend à être 
omise dans l’évolution embryonnaire par suite de la conden- 
sation, de l’accélération du développement, que détermine 
la présence de nombreuses réserves nutrilives. Dans certains 
ovules, le blastocæle existe encore bien que fort réduit, et, 
dans la plupart des autres, il a tout à fait disparu. 

[lest important de remarquer que le blastocæle, lorsqu'il 
apparait, ne se montre jamais que dans des ovules à 
15-20 blastomères, et s’atrophie toujours plus tard. Les 
ovules parvenus à un stade ultérieur sont constamment dé- 
pourvus de toute cavité, et les cellules centrales sont tassées 
les unes conire les autres sans laisser entre elles aucun vide. 
Le blastocæle ne prend donc naissance que dans des œufs 
encore jeunes, et sa cavité ne tarde pas à être remplie par 
les blastomères qui l'entourent. La durée en est donc fort 
courte. — Aussi un tel fait contribue-t-il à mieux accentuer 
dans l'esprit cette idée que le blastocæle est en voie de dis- 
parition dans les ovules d'£nchytræoides ; il tend encore à se 
montrer dans le cours du développement, et à se montrer au 
moment où il apparaît d'habitude dans les blastulas d’An- 
nélides à embryogénie dilatée; mais, ou bien il ne peut le 
faire, ou bien ilest hâtivement obstrué par les cellules voi- 
sines qui s'accumulent dans sa cavité. 

IL était utile d'indiquer ici qu'un blastocæle apparaît par- 
fois dans le cours de l’évolution des £nchytræoides, parce que, 


138 LOUIS ROULE. 


au moment où la segmentation est achevée, des cavités se 
creusent dans l’amas des blastomères centraux, et il se 
pourrait que l’on accordât à ces vides la valeur d’un blas- 
tocæle. Ces cavités, qui prennent naissance bien après les 
stades décrits jusqu’à présent, deviennent l’une la cavilé in- 
testinale, et l’autre la cavité générale du corps. Si l’on pro- 
cède par comparaison, il est certain que ces espaces, n'ayant 
aucun rapport avec le blasiocæle chez les larves d’Anné- 
lides, ne peuvent être considérés comme un blastocæle chez 
les embryons d'Enchytræoides. Mais j'ai tenu à démontrer 
d’une manière indiscutable que ces cavilés, en s’en tenant 
aux seuls ovules de ces derniers animaux, n’ont rien de 
commun avec le blastocæle, puisqu'elles apparaissent lors- 
que le blastocæle a disparu. 


Lorsque l’ovule est arrivé au stade à 20-22 blastomères, 
et que le blastocæle, lorsqu'il existe, commence à s’amoin- 
drir, la division des segments continue à s'effectuer, et 
cela en accentuant davantage la tendance déjà manifestée 
au stade 15. Les éléments B, jusqu'ici plus gros que les au- 
tres, se partagent en cellules aussi petites que les éléments A, 
de sorte que les différences de taille, si net!les au début de 
la fragmentation ovulaire, s’effacent et disparaissent. En 
même temps, le nombre des éléments centraux devient de 
plus en plus grand, et plus considérable bientôt que celui 
des éléments périphériques. 

La figure 12 (dans le texte), montre, en relief (12 a) et 
en coupe optique (12 6), un ovule d'environ 35 à 40 blas- 
tomères. Les éléments qui dérivent de B, et qui sont placés 
à côté des segments provenant de À, ont la même taille que 
ces derniers et ne diffèrent d'eux sous aucun rapport; les 
uns n'ont pas plus d’opacité ni de transparence que les au- 
tres, et ils contiennent tous une égale quantilé de granula- 
tions vitellines. Seuls, quatre ou cinq éléments B, placés en 
un pôle de l’œuf diamétralement opposé à celui qu'occupent 
les blastomères A, sont encore volumineux et montrent un 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 139 


reste de la dissemblance qui se manifeste au début entre 
À et B. — La coupe optique {12 à) présente d’une manière 
nelte les faits indiqués ci-dessus, et montre en même temps 
que les éléments centraux augmentent en nombre; ces élé- 


(b) 


Fig. 12. — Stade à 35-40 blastomères ; à, relief; b, coupe optique. 


ments ne laissent entre eux aucun autre espace libre que 
les étroits vides angulaires, et le blastocæle a complètement 
disparu. | 
Dans la figure 13 (dans le texte) est dessiné, en relief (13 a) 
el en coupe optique (13 6), un ovule à 60 blastomères envi- 
ron. Les segments qui dérivent de B sont presque tous égaux 
à ceux qui proviennent de À, sauf quelques-uns, toujours 


(b» 


Fig. 13. — Stade à 55-60 blastomères ; a, relief, b, coupe optique. 


placés en un pôle de l’œuf opposé à celui qu’occupe A; seu- 
lement, les différences de taille sont beaucoup moins pro- 
noncées que dans l’ovule précédent. — On voit, sur la coupe 
optique, que les éléments centraux sont devenus plus nom- 
breux. Ils se ressemblent tous, et n’ont entre eux aucun 
caractère distinctif; ils ressemblent aussi à ceux de la péri- 


140 LOUIS ROULE. 


phérie, renferment la même quantité de granulations vitel- 
lines, et en diffèrent à peine par leur forme rendue polygo- 
nale à cause de la pression réciproque qu'ils exercent les 
uns sur les autres. Les étroits vides angulaires disparaissent 
même souvent à la suite de cette pression mutuelle. 

Parmi ces éléments centraux, les uns dérivent du blasto- 
mère primitif À, et les autres de B; mais quelle que soit 
leur origine, ils ont même aspect et aussi même valeur mor- 
phologique, puisqu'ils donnent tous naissance en commun 
aux mêmes organes. Les éléments issus de À ne produisent 
point de feuillets blastodermiques, ni de tissus différents de 
ceux qui viennent de B : leur évolution est identique. 


Fig. 14. — Stade à 70-80 blastomères ; a, relief; b, coupe optique. 


Lorsque le nombre des cellules centrales est devenu plus 
grand que celui des cellules périphériques, la segmentation 
commence à toucher à sa fin. Ainsi l’ovule représenté par 
la figure 14 (dans le texte) possède environ 70 à 80 blasto- 
mères. Lorsqu'on l’examine en entier (14 &), tous les blasto- 
mères qui le constituent paraissent semblables; à peine 
quelques-uns, toujours situés dans la région B, sont-ils un 
peu plus grands que les autres. Sur une coupe optique (14 6), 
on voit que les éléments centraux sont très nombreux, et 
tous serrés les uns contre les autres. Les blastomères péri- 
phériques sont disposés autour d'eux en une couche dont 
les cellules diffèrent quelque peu d’aspect; les unes sont en- 
core grandes et pénètrent par un angle dans la masse cen- 
lrale; les autres sont plus petites et presque cubiques. 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 141 


La dernière modification qui se produit ensuite dans 
l'ovule segmenté, et qui achève de donner aux feuillets blas- 
todermiques, alors conslilués, leur aspect définitif, est la 
régularisation de la couche périphérique. Les segments ovu- 
laires continuent à se diviser, et tout aussi bien les éléments 
centraux que ceux placés à l'extérieur; mais ces derniers, 
en se divisant, tendent à devenir semblables les uns aux au- 
tres par la taille et par la forme. Ils sont à peu près cubi- 
ques lorsque celle évolution est achevée, et constituent une 
couche à un seul rang de cellules, qui se laisse distinguer 
avec netteté de la masse des éléments internes. 

La figure 15 (dans Le texte) montre, en relief (15 a) et sur 
une coupe optique (15 6), l'aspect de l'embryon à ce moment. 
L'embrycn est une planula formée par une couche périphé- 
rique de cellules cubiques, et un volumineux amas central 


LE e 
Re 


Fig. 15. — Stade planula, a, relief; b, coupe optique. 


d'éléments polyédriques, tassés les uns contre les autres sans 
laisser un seul vide entre eux, et à peu près de même taille 
que les cellules externes. Tous les éléments de la planula 
sont semblables au point de vue de la quantité des granu- 
lations vitellines qu’ils renferment, et les cellules centrales 
ne sont pas plus opaques ni plus chargées de matériaux nu- 
tritifs que les cellules périphériques. 

À ce slade, la segmentation étant achevée, les feuillets 
blastodermiques ont pris naissance. La couche unique d'élé- 
ments placés à la périphérie produira l’ectoderme et les 
centres nerveux : elle correspond donc à l'ecfoblaste. De 
l'ensemble des éléments centraux dérivent tous les organes 
mésodermiques et endodermiques ; seulement, au stade pla- 
nula, il est impossible d'établir une distinction entre ce qui 


142 LOUIS ROULE. 


apparent à l’'endoblaste et ce qui appartient au mésoblaste : 
toutes Les cellules se ressemblent. Cet amas central est donc 
un méso-endoblaste, d'où naîlront plus tard, par différencia- 
ton progressive, le mésoblasie et l’endoblaste. En effet, 
une cavité ne va pas tarder à se creuser dans ce groupe 
cellulaire interne, et deviendra la cavité intestinale; les 
cellules qui la limitent immédiatement produiront l’endo- 
derme et constituent ainsi l’endoblaste. Quant aux nom- 
breux éléments, disposés sur plusieurs rangées, qui sont 
placés entre l’ectoblaste et l’endoblaste, ils représentent 
le mésobluste, et, dans leur masse, se creuseront les cavités 
segmentaires. 

Il est utile de fixer dès à présent ce fail que le mésoblaste 
ne provient ni de l’ectoblasie ni de l’endoblaste; et il est 
facile de s’en rendre compte en examinant les figures 10, 
11, 12, 13, 14, 15, insérées dans le texte, et les figures de 
la planche VII. Le mésoblaste ne dérive pas de l’endoblaste, 
puisque ces deux feuillets naissent tous deux aux dépens de 
l’amas central des blastomères, qui constitue ainsi un méso- 
endoblasie. Le mésoblaste ne provient pas davantage de 
l’ectoblaste, puisque ce dernier feuillet revêt son aspect dé- 
finitif en même temps que le méso-endoblaste, et à dater de 
cet instant, ne lui envoie aucune cellule. Le mésoblaste est 
formé par le méso-endoblaste seul, au même titre et en même 
temps que l’endoblaste. 

Pour éludier la genèse du mésoblaste aux dépens des au- 
tres feuillets blastodermiques, il faut attendre évidemment 
que ces derniers soient bien consiilués. Tant que la seg- 
menlation s'effectue, on ne peut établir aucune différence 
entre les éléments qui donnent naissance à l’ectoblaste et 
ceux qui produiront le méso-endoblaste; 1l n'existe dans 
l’ovule que des blastomères en voie de scission, qui se divi- 
sent dans tous les sens en segments périphériques et segments 
centraux. Il n° y a là qu’une simple division cellulaire, qu'un 
accroissement numérique des éléments qui constituent 
l’ovule. — Ensuite, lorsque la segmentation va s'arrêter, ces 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 143 


éléments régularisent leur disposition et s'arrangent en cou- 
ches cellulaires nettes ou feuillets blastodermiques. Aussitôt 
après que les deux feuillets primordiaux, l’ectoblaste et le 
méso-endoblaste, se sont différenciés et peuvent être distin- 
gués l’un de l’autre grâce à leur aspect propre, aucun élé- 
ment du premier n’augmente la masse du second; tous les 
deux suivent séparément la même évolution particulière, et 
restent juxtaposés sans se mélanger. 

En supposant même que certaines cellules d’origine eclo- 
blastique viendraient s'ajouter à l’ensemble du mésoblaste, il 
faut bien reconnaître que ces cellules surajoutées sont bien 
peu nombreuses relativement aux autres; le mésoblaste pro- 
vient surtout du méso-endoblaste, et n’est point produit en 
totalité par. l'ectoblaste. 

Comme on le voit, il n'existe dans celte évolution em- 
bryonnaire aucune initiale mésoblastique, et c’est 1à un fait 
des plus intéressants, étant donnée la présence de ces ini- 
Uales dans la plupart des développements connus d’Annéli- 
des. J’ai examiné une grande quantité d’ovules afin d’être 
bien certain de leur absence, et j'ai toujours observé les 


Fig. 16. — Stade anormal à 90-100 blastomères. 


faits déjà décrits, sans remarquer jamais l'existence des 
deux initiales habituelles. Parfois il m'est arrivé de rencon- 
irer des ovules (fig. 16 dans le texte) chez lesquels deux 
cellules, placées côte à côte en un pôle de l’œuf, sont un peu 
plus grosses que les autres. Ces éléments ne correspondent 
pas à des initiales; ce sont des cellules dérivant de B, en 


144 LOUIS ROULE. 


retard sur les autres, encore assez volumineuses, et ne don- 
nant point naissance au mésoblaste, puisque, à ce moment- 
là, le méso-endoblaste est presque entièrement ébauché. 

En somme, la segmentation aboutit à une planula cons- 
liluée par un ectoblaste et un méso-endoblaste. Cette planula, 
lorsqu'elle vient d'être formée, ne contient aucune cavité, 
el le petit blastocæle a disparu depuis longtemps. 

Je reviens encore sur celte parlicularité que, l'ovule pri- 
mitif se divisant en deux, la segmentation continue, sans que 
jamais les cellules du petit blastomère tendent à envelopper 
celles du gros. Il n’y a point ici de recouvrement épiboli- 
que, et tous les éléments de l’ovule se scindent, sans que 
l’on voie cette division se poursuivre plus rapidement dans 
un sens que dans un autre. Les choses se passent presque, 
sauf la petite inégalité première existant au point de vue 
de la taille entre les éléments A el B, comme dans un ovule 
alécithe se segmentant pour produire une morula. La 
marche de la segmentalion est la même; seulement, c'est 
une planula compacte qui prend naissance, et non une blas- 
tula; le blastocæle, lorsqu'il apparaît, est fort petit, et son 
importance est nulle ou à peu près. 


Lorsque les deux feuillets blastodermiques primordiaux 
ont apparu, l'embryon perd sa forme arrondie, ets’allonge 
quelque peu: c'est là un acheminement vers l’aspect cylin- 
drique qu'il ne va pas tarder à prendre. Mais ces modifica- 
tions s’effecluent sans qu'il y ait changement de volume; 
l'embryon perd de ses dimensions dans un sens pour gagner 
dans un autre. 


Les descriptions détaillées qui précèdent ont été faites 
d’après des ovules entiers, examinés en relief ou sur leur 
coupe optique; J'ai tâché de revoir les mêmes faits sur des 
coupes d'ovules segmentés, afin de me rendre un comple 
exact de la marche de la division cellulaire, et de bien véri- 
fier encore si le mode de formation des feuillets blastoder- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 145 


miques décrit ci-dessus est exact. Je suis arrivé aux mêmes 
résullats. 

La figure 62 (planche VIT) montre une coupe passant par 
le centre d'un ovule parvenu à un stade équivalant presque 
à celui (19-20 blastomères) de la figure 11 (dans le texte). 
Presque toute la périphérie de la coupe est occupée par des 
petits blastomères; un seul élément volumineux est placé à 
l’un des pôles; le centre montre trois segments, l’un assez 
gros et les deux autres plus réduits. Ces derniers parais- 
sent provenir, l’un de la division du gros blastomère cen- 
tral, et l’autre de la division d’un blastomère périphérique. 
— On voit donc que les cellules centrales, qui formeront plus 
tard le méso-endoblaste, ont des origines différentes, et 
même si l’on accordait, à ce stade, la valeur d’un ectoblaste 
à l’ensemble des éléments périphériques, on ne devrait pas 
attribuer à cet ectoblaste seul la production des cellules 
mésoblastiques, puisqu’un certain nombre de ces dernières 
proviennent d’un gros blastomère central. Quant à celui-ci, 
il a été formé peu après le début de la segmentation, à un 
moment où chacun des segments occupe l'épaisseur entière 
de l’ovule, depuis la périphérie jusqu’au centre, et où l’on 
ne distingue encore avec cerlitude aucun feuillet blastoder- 
mique. 

Il serait possible d'admettre, il est vrai, que, le méso-endo- 
blaste se divisant plus tard en un endoblasle et un mésoblaste, 
les cellules qui constituent ce dernier proviennent exclusi- 
vement de la segmentation des blastomères périphériques de 
l’ovule représenté dans la figure 62, et celles de l’endoblaste 
de la division des blastomères centraux. Cette interpréta- 
tion est en désaccord avec les fails que j'ai observés. 
J'ai souvent examiné des ovules au stade 19-20, pour 
reconnaître s'il y a là vraiment une différence d’origine, 
et j'ai toujours vu que certains des gros éléments centraux 
donnent naissance à des cellules qui feront plus tard partie 
du mésoblaste, comme certains éléments périphériques pro- 


duisent des cellules dont plusieurs, après quelques partitions 
ANN. SC. NAT. ZOL., 1889. vil, 10. — ART. N° 3. 


146 LOUIS ROULT. 


répélées, arriveront au niveau de l’endoblaste futur. En 
somme, il n'y a, dans cette segmentation, aucune tendance 
préélablie qui accorde au mésoblaste une origine différente 
de l’endoblaste ; {ous deux proviennent également de l’amas 
des cellules centrales qui s’est formé peu à peu, et sans 
aucune régularité, durant la division de l’ovule. 

De plus, l'aspect que présente cet amas central, constitué 
par des éléments tous semblables et ne différant les uns des 
aulres sous aucun rapport, montre encore leur communauté 
d'origine el leur identité de valeur morphologique. Au 
stade planula, il n'existe vraiment, dans les œufs d'En- 
chytræoides, que deux feuillets blastodermiques primordiaux, 
l’ectoblaste, placé à la périphérie et constitué par une seule 
couche de cellules, et le méso-endoblaste, représenté par un 
grand nombre d'éléments serrés les uns contre les autres. 

D’après un examen superficiel de coupes d’ovules sembla- 
bles à celle représentée par la figure 62, il semblerait que 
certains des segments périphériques se divisent de manière 
à envelopper le gros blastomère situé à l’un des pôles de 
l’œuf, et à produire une planula par épibolie. Cela n’est pas; 
on l’a déjà vu dans les descriptions d’ovules étudiés entiers, 
et on le voit de nouveau en examinant les stades ultérieurs à 
celui de la figure 62, ou même d’autres stades correspon- 
dants. Il ne se produit jamais de mouvement épibolique, et, 
après le stade de la figure 62, le gros blastomère se segmen- 
tera de manière à produire un élément périphérique et un 
élément central. Après un petit nombre de divisions sem- 
blables, l’ovule de la figure 62 prendra l'aspect de l'ovule 
dessiné dans la figure 63. 

La figure 62 montre encore que, au moins dans le début 
de la segmentation, la partition des blastomères ne s'effectue 
pas suivant une surface plane et perpendiculaire au grand 
axe de la cellule, mais plutôt suivant une surface courbe. Ce 
mode de scission est surtout bien net dans l’un des segments 
périphériques et dans le gros élément central. Ce dernier 
vient de se partager en une cellule encore fort grosse, et 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 147 


une seconde cellule plus petite; le plan de division est 
quelque peu recourbé. La courbure est encore plus accen- 
tuée dans le plan de division de l’élément périphérique 
placé au-dessous du gros blastomère central; cet élément 
vient de se scinder en deux cellules dont la plus petite, 
presque arrondie, est comme taillée à l’emporte-pièce dans 
la seconde plus grande. — La figure 66 représente trois seg- 
ments d’un ovule parvenu au stade de la figure 63, et séparés 
quelque peu les uns des autres par l'effet de la préparation; 
les deux segments supérieurs proviennent de la division d'un 
unique blastomère, et le plan de division est encore recourbé. 
Dans la figure 63, qui représente une coupe médiane 
passant par le centre d’un ovule à trente blastomères environ, 
on constate déjà la présence d’une couche périphérique et 
d'un amas cellulaire central. Mais la segmentation est loim 
d'être achevée encore, et les considérations exposées plus 
haut, au sujet de l’origine du mésoblaste, doivent encore 
trouver ici leur application. — Parmi les cellules de la couche 
externe, les unes sont petites et ne se divisent plus sans 
doute, les autres sont grandes et présentent tous les carac- 
tères d'éléments en voie de scission. Parmi ces dernières, 
certaines montrent deux noyaux dans leur intérieur, et leur 
protoplasma déjà échancré entre ces deux noyaux; d’autres 
montrent, à leur (our, un noyau qui se divise en deux asters 
avec une ligne équatoriale intermédiaire. Ces grosses cellules 
externes, qui se segmentent surtout dans le sens tangentiel, 
donnent aussi naissance à des éléments qui augmentent la 
masse du méso-endoblaste futur. — Si donc l’on accorde, dès 
ce stade, la valeur d’ectoblaste à l’ensemble de ces cellules, 
on pourra prétendre, à l'exemple de Salensky, que le méso- 
endoblaste dérive, au moins en partie, de cet ectoblaste. 
Mais, encore une fois, je ne pense pas que l’on puisse 
considérer, dès maintenant, les cellules périphériques 
comme formant un ectoblaste. Dans toute segmentation, 
quelle qu'elle soit, on ne doit accorder à un ensemble de 
cellules la valeur de feuillet blastodermique, que lorsque la 


148 LOUIS ROULE. 


fragmentalion du vitellus est achevée; jusqu'à ce que cet . 
achèvement ait eu lieu, l’ovule est simplement constitué par 
des blastomères qui se divisent. On suit, depuis le début de 
la segmentation, la marche de la division ovulaire, et l’on 
peut prédire que tels blastomères donnent naissance à tel 
feuillet blastodermique; mais il est prématuré d'accorder, 
dès le début, la signification qu'aura le feuillet aux blasto- 
mères qui le produisent. — Dans le cas particulier de l'En- 
chytræoides, les segments externes {fig. 62 et 63) forment 
à la fois l’ectoblaste et une partie du méso-endoblaste; mais 
ce serait trop s’avancer que de les considérer comme répon- 
dant déjà à un ectoblaste. Ces segments sont des éléments 
ovulaires en voie de division, et pas autre chose ; lorsque la 
division est achevée et lorsque la planula est constituée, les 
cellules qui proviennent de ces segments se disposent en 
feuillets blastodermiques ; mais, jusqu'à ce moment, les feuil- 
lets n’ont pas encore apparu avec leur aspect spécial et leur 
signification propre. 

On a vu plus haut qu’une petite cavité, homologue du 
blastocæle, se manifeste parfois dans certains ovules, aux 
stades des figures 62 et 63; la figure 64 montre un de ces blas- 
tocæles (B/). La cavité est assez étroite; je l’ai vue plus grande 
sur d’autres ovules; elle est comprise entre l’amas des blas- 
tomères centraux et un gros blastomère périphérique qui 
s'avance dans son intérieur; ce dernier, en proliférant, ne 
tardera pas sans doute à la remplir entièrement. — Lorsque 
les cellules qui limitent le blastocæle vers l'extérieur sont pe- 
tiles et arrondies, la cavité blastocælienne communique avec 
le dehors par les étroits interstices laissés entre ces cellules ; 
mais cette communication est accidentelle et n’a aucune im- 
portance embryogénique, étant donnée la cause qui la pro- 
duit. Il est probable qu’un fait du même ordre existe chez 
d’autres Oligochætes, puisque Kleinenberg (12) a vu, chez un 
Lombric, le blastocæle s'ouvrir au dehors. Sans doute ce 
fait élait aussi accidentel. 

Tout blastocæle a disparu dans les ovules parvenus au 


DÉVELOPPEMENT DES ‘ANNÉLIDES. 149 


stade de la figure 65, et l’amas des éléments centraux com- 
mence à devenir volumineux. Les blastomères externes sont 
encore de taille mégale et en voie de segmentation tangen- 
tielle; ils contribuent donc à augmenter en même temps la 
masse de l’ectoblaste futur et celle du méso-endoblaste. Il en 
est de même pour l'embryon représenté en coupe longitudi- 
nale médiane dans la figure 67; la plupart des éléments pé- 
riphériques sont petits et ne se divisent plus que dans le 
sens radial; les segmentations tangentielles sont devenues 
rares. Un de ces éléments, très volumineux, est situé en un 
des pôles de l'embryon; mais il ne correspond pas à une imi- 
liale mésoblastique, puisque, à ce moment, le mésoblaste et 
l’endoblaste sont presque complètement ébauchés ; ilconcourt 
à augmenter, pour une faible part, la masse du méso-endo- 
blaste, et c’est là tout son rôle. 

_ Les figures 68 et 69 montrent une coupe longitudinale et 
une coupe transversale d’un embryon parvenu au stade pla- 
nula. L'ectoblaste forme alors un feuillet bien net, constitué 
par une seule couche de cellules qui ne se divisent plus que 
radialement; toute scission tangentielle a disparu, et l’ecto- 
blaste devient peu à peu l’ectoderme de l'adulte, en conser- 
vant toujours un aspect de couche cellulaire simple. Les élé- 
ments du méso-endoblaste sont serrés les uns contre les au- 
tres, et ne diffèrent entre eux par aucun caractère; ils sont 
tous triangulaires ou polyédriques. Aucune cavité n'est 
creusée, à ce stade, dans le mésc-endoblaste. 

Les cellules ectoblastiques, dans la figure 68, montrent 
encore quelques dissemblances de forme et de taille; ces 
dissemblances sont bien minimes, mais elles n’en existent 
pas moins. Elles ont presque entièrement disparu dans la 
figure 69 ; les éléments ecloblastiques sont disposés en une 
couche, dont la limite interne est bien régulière et nullement 
anguleuse. Les éléments sont rectangulaires dans la partie 
supérieure de la figure; ils sont Faute dans la partie 
inférieure. 


La figure 66 représente des PATRONS dissociés appar- 


150 LOUIS ROULE. 


tenant à un ovule dont le stade est intermédiaire entre 
celui de la figure 62 et celui de la figure 63. Leur forme, 
avec ses contours arrondis, a déjà été décrite; leur proto- 
plasme est chargé de fines granulations vitellines très nom- 
breuses, et renferme un noyau qui absorbe fortement les 
réaclifs colorants. — Les figures 70 et 71 montrent des cel- 
lules du méso-endoblaste prises dans des ovules, aux stades 
des figures 65, 67, et 69. Les cellules sont serrées les unes 
contre les autres, mais comme leur contour est quelque peu 
arrondi, 1l reste entre elles des vides étroits; le protoplasme 
cellulaire pénètre dans ces vides, et forme ainsi des petites 
expansions presque dépourvues de granules vitellins. Ces 
expansions sont dues à la pression mutuelle des cellules, à 
une cause purement mécanique, et rappellent par là les 
crêtes d’empreinte des cellules tendineuses. — L'élément de 
la figure 71 montre un noyau à réseau chromatique dense 
et épais, laissant, entre les filaments qui le constituent, des 
petils espaces remplis par du suc nucléaire incolore. 


$ 3. — Stades compris entre la fin de la segmentation et la 
sortie des jeunes hors du cocon. 


Stade I. — Premières indications de la cavité intestinale et 
du cœælome. — Lorsque la segmentation est achevée, l’em- 
bryon présente donc deux feuillets blastodermiques, un ecto- 
blaste externe et un méso-endoblaste central; ce dernier ne 
contient, à ce stade, aucune cavité. Après que les deux feuil- 
lets de la planula sont devenus bien distincts l’un de l’autre, 
et offrent une ligne de séparation nette, une coupe longitu- 
dinale médiane, pratiquée au travers de cette planula, pré- 
sente l’aspect représenté par la figure 72. L’embryon est 
allongé, ovalaire, et commence à revêtir la forme cylin- 
drique qu'il aura plus tard; l’ectoblaste est formé de petites 
cellules toutes semblables, sauf en une région particulière, el 
à peu près cubiques. Quant au méso-endoblaste, 1l est consti- 
tué par des cellules polyédriques, à angles bien marqués el 
quelque peu arrondis; on ne peut encore établir aucune dif- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 151 


férence entre les éléments qui produiront l’endoblaste et 
ceux qui feront partie du mésoblasle. 

Dès ce stade, en une région de l'embryon, les cellules de 
l’ectoblaste sont plus longues et plus étroites qu'ailleurs; la 
segmentation paraît s'y effectuer avec plus de rapidité, et il 
est facile de le reconnaître, car un assez grand nombre des 
cellules de cette région contiennent deux noyaux. C’est aux 
dépens de cette partie de l’ectoblaste que naïîtront les cen- 
tres nerveux cérébraux; cette partie correspond ainsi à la 
plaque céphalique des larves d’Annélides. — On sait que, chez 
ces dernières, cette plaque apparaît de très bonne heure; 
il en est de même ici, puisqu'on la voit se former dès le stade 
planula, dès que l’ectoblaste est à peine ébauché. Au début, 
la plaque céphalique est grande, et s'étend sur les parties 
latérales du corps de l'embryon; à mesure que l’évolution 
continue, ses dimensions deviennent plus restreintes, et elle 
se localise à l’une des extrémités du corps, qui deviendra la 
région céphalique. 

Cette plaque apparaît avant l’ébauche du cordon nerveux 
ventral ou plaque médullaire. Y faut bien reconnaître pour- 
tant que, malgré cette apparition anticipée, la plaque cépha- 
lique ne proliférera, pour donner naissance aux centres 
cérébraux, qu'au moment où la plaque médullaire aura été 
formée. Ces deux ébauches nerveuses, primitlivement sépa- 
rées et qui ne se réunissent que plus tard, suivent donc 
ensemble, et d'une manière correspondante, leur évolution 
propre. — Jusqu'à la venue du premier Indice de la plaque 
médullaire, la plaque céphalique reste constituée par des 
cellules allongées, et ne diffère que par là des autres régions 
de l’ectoblaste. 

Une coupe transversale du même embryon (fig. 73) 
montre, suivant un autre plan, les caractères exposés ci- 
dessus, et la distinction parfaite qui existe entre l’ecto- 
blaste et le méso-endoblaste. Toutes les cellules ectoblasti- 
ques ont la même taille ou à peu près, de sorte qu'une 
ligne nelle sépare ces deux feuillets. — Mais, en surplus, des 


152 LOUIS ROULE. 


différences d'un autre ordre apparaissent déjà entre l’ecto- 
blaste et le méso-endoblaste. Les éléments ‘ectoblastiques 
(fig. 74) sont remplis par des granulations vitellines de petite 
taille, assez peu réfringentes et absorbant avec une grande 
intensité les réactifs colorants; par contre, les granulations 
vitellines des éléments du méso-endoblaste sont plus grosses, 
plus réfringentes, et se colorent avec moins de facilité. 
— Lorsque la segmentation s’effectuait encore, les granula- 
lions étaient semblables partout, et semblables à celles qui 
existent actuellement dans l’ectoblaste ; elles deviennent plus 
grosses dans le mésoendoblaste parce que, sans doute, elles 
se fusionnent les unes avec les autres, pour produire des 
amas assez volumineux. Cette fusion de granules vitellins 
continuera à s'effectuer, de sorte que, dans les stades ulté- 
rieurs, les cellules embryonnaires renfermeront un petit 
be de grandes granulations. | | 

Mais, à mesure que plusieurs de ces done s’assemblent, 
la substance qui les constitue est absorbée par le protoplasme 
pour réparer ses perles. En effet, l’ensemble des grosses 
granulations est inférieur comme volume, dans les stades 
qui suivent ceux des figures 72 et 73, à celui des petits 
-granules que chaque: cellule renferme vers la fin de la seg- 
mentation. On voit, à mesure que l'embryon devient plus 
âgé, ces granulalions occuper une place moindre, et ül 
est évident qu'elles sont absorbées par le protoplasma pour 
servir à sa nutrition. — Comme la présence d’une grande 
quanlité de ces corpuscules rend l'embryon opaque, on 
constate que cette opacité diminue dans un rapport cons{ant 
avec la réduction des granules vitellins. 

Lorsque l’ectobiaste se laisse aisément. distinguer du 
méso-endoblaste, l'ébauche de la cavité intestinale (wchenté- 
ron) apparail dans la partie centrale de ce dernier ; la figure 75 
montre sur une coupe transversale de quelle manière s’ef- 
fectue celle apparition. Les cellules qui occupent le centre 
du méso-endoblaste s’écartent les unes des:autres, et laissent 
entre elles une cavité, élroite au début, qui s’élargit peu à 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 153 


peu. Cette cavité, lorsqu'elle vient de se former, n'a pas une 
forme très régulière; sa paroi ést anguleuse, et diffère d’as- 
pect d'un embryon à l’autre. — Cette inégalilé est due à la 
façon suivant laquelle se creuse la cavité intestinale. Non 
seulement les cellules centrales du méso-endoblaste s’écartent 
‘pour laisser entre elles un vide, mais encore les parties de ces 
cellules qui regardent l’espace vide subissent une sorte de 
résorption. Leur membrane disparaît, leur protoplasma est 
comme rongé, déchiquelé sur ses bords, et les granulations 
qu'il renferme sont mises en liberté; la cavité s'agrandit 
‘donc, non pas seulement par un écart des cellules, mais 
aussi par la disparition partielle du protoplasma de ces cel- 
Jules. 
Du reste, si l’on suit, sur des coupes longitudinales, le 
début de ce développement (fig. 78), on voit que, parfois, 
plusieurs cavités se creusent ensemble par résorption du 
protoplasme dans certaines cellules placées côte à côte. Ces 
€Cavilés intracellulaires sont d’abord séparées les unes des 
autres ; puis, le protoplasma continuant à êlre résorbé, elles 
Se fusionnent et ne forment plus ensuite qu'un espace unique, 
la cavité intestinale. Cette dernière s'agrandit ensuite, surtout 
par l’écartement des cellules qui l’entourent, et gagne plus 
‘dans le sens longitudinal que dans le sens transversal, car 
l'embryon s’'accroit surtout en longueur. — Ainsi, lorsque la 
cavité intestinale est à son début, elle apparaît parfois comme 
un espace unique produit à la fois par un écartement de 
cellules et par résorption de protoplasme, ef d’autres fois elle 
ést formée par la fusion de plusieurs petites cavités distinctes, 
creusées par résorplion du protoplasme dans l’intérieur 
même de quelques cellules du méso-endoblaste. 
On se rend compte de ces faits en éludiant des coupes 
longitudinales d'embryons parvenus à ce stade, comme celle 
‘dessinée dans la figure 76; l'embryon représenté dans cette 
figure serail pourtant un peu plus avancé que celui, coupé 
transversalement, de la figure 75, car sa cavité intestinale a 
déjà prisune certaine extension. Au centre même de l'embryon 


154 LOUIS ROULT. 


est placée la première portion qui ait apparu de cette cavité; 
elle est reconnaissable à son contour dentelé et déchi- 
queté. Partant de cette portion centrale, la cavité a pro- 
gressé vers la région antérieure du corps, en se maintenant 
toujours dans l’axe médian de l'embryon, et s’est avancée 
jusque sous l’ectoblaste ; cette dernière partie a un contour 
plus régulier, et a pris sans doute naissance par un simple 
écartement des cellules. Dans la région postérieure existe 
une seconde cavité, petite, étroite, qui est une deuxième 
ébauche de la cavité intestinale; celle-ci ne tardera pas àse 
confondre avec la première, pour ne former avec elle qu’un 
seul espace allant d'une extrémité à l’autre de l'embryon. 

Ilestintéressant de rencontrer plusieurs ébauches distinctes 
de la cavité intestinale, et de voir combien une embryogénie 
condensée présente de faits différents de ceux qu'offre un 
développement dilaté. Dans ce dernier cas, lorsque l'embryon 
arrive au stade gastrula, la cavité intestinale ou archentéron 
ne dérive que d’une seule ébauche; ici, plusieurs cavités 
distinctes se creusent d’abord et se fusionnent ensuite. Il y 
a, dans ce mode, une tendance préétablie, l’hérédilé, qui 
détermine la formation de la cavité intestinale ; mais le pro- 
cédé même de formation a perdu sa régularité primitive. 

Les deux coupes dessinées dans les figures 75 et76 montrent 
encore que les cellules placées immédiatement autour de 
l’archentéron ressemblent à leurs voisines; elles ne sont 
pas disposées en une couche définie, et leurs contours sont 
polyédriques, anguleux. Dans la figure 76, on voit aussi la 
plaque céphalique (Pce) formée de cellules ectoblastiques 
allongées, dont plusieurs renferment deux noyaux. 

Parfois (fig. 77) certaines cellules du méso-endoblaste 
perdent leur aspect polyédrique el s’arrondissent ; leur pro- 
toplasma se contracte et laisse entre lui et les cellules voi- 
sines un étroit espace vide. Ces éléments paraissent entrer 
en dégénérescence; leur intérieur est rempli de granula- 
tions très fines, plus petites que celles des autres éléments 
du méso-endoblaste; leur noyau est très volumineux; l’en- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. La 


semble est fortement coloré. Ces cellules sont parfois au 
nombre de trois ou de quatre sur une même coupe; elles 
sont donc en assez grande quantité dans l'embryon entier. 
Comme elles disparaissent plus tard de manière à ne laisser 
aucune trace, et comme elles ne donnent naissance à aucun 
organe, je suppose que ce sont là simplement des cellules en 
voie de dégénérescence. 

La figure 78 montre les cellules centrales du méso-en- 
doblasie au moment où, dans l'intérieur de certaines d’entre 
elles, apparaissent les espaces qui, en se fusionnant plus 
tard, produisent la cavité intestinale. Cette figure présente 
en haut deux espaces ainsi creusés ; l’un d'eux existe presque 
entier dans un seul élément; l’autre est placé au point de 
réunion de trois ou de quatre cellules, qui ont toutes une partie 
de leur protoplasme détruite sur une plus ou moins grande 
étendue. Le bas de la figure est occupé par l’archentéron 
déjà bien développé, et qui va se réunir aux deux espaces 
précédents par la résorption des minces tractus de proto- 
plasme qui les séparent encore; le contour de cette cavité 
n’est pas régulier, mais présente des saillies anguleuses et 
des dépressions qui indiquent bien de quelle façon il a pris 
naissance. 

Une indication du même genre est encore fournie par 
l'examen de la partie qui limite immédiatement la cavité; 
cette partie est dépourvue de paroi propre, et le protoplasme 
est pour ainsi dire mis à nu. De celte partie, et cela pour 
toutes les cellules, partent de fins tractus, difficilement colo- 
rables, très nombreux, qui s’entre-croisent dans l’intérieur 
de l’archentéron, et semblent parfois s’anastomoser. — J'ai 
essayé de reconnaitre la nature réelle de ces traelus, et je 
ne suis pas arrivé à un résultat certain. Il ne me paraît point 
qu ils correspondent à des filaments de protoplasme émis par 
les cellules et comparables à des pseudopodes; ils sont trop 
fins pour cela, ne se ramifient guère, et ont à peu près le 
même diamètre dans toute leur étendue; du reste, s'ils étaient 
formés par du protoplasme, ils devraient se colorer facilement 


156 _ LOUIS ROULE. 


comme ce dernier, et cela n’est pas. Je crois plutôt que ces 
tractus sont des filaments muqueux, ou bien des cils vibra- 
tiles assez longs et englués dans un mucus coagulé par les 
réactifs. À un stade un peu plus avancé, en effet, la présence 
de cils vibratiles dans la cavité intestinale est manifeste, 
puisqu'on les voit battre; et il semble, en suivant la série 
des processus, que ces filaments se transforment en vrais cils, 
Il faudrait donc admettre que, dès le début de l’apparition 
de l’archentéron, les cellules qui le limitent possèdent des cils 
longs et grêles, qui ne peuvent Jouer aucun rôle, puisque la 
cavité est {rop étroite pour les laisser se mouvoir, mais qui 
battront plus tard lorsque la cavité sera plus ample. 


Lorsque l’archentéron commence à s'étendre dans l’in- 
térieur du corps de l'embryon, les cellules qui l'entourent 
immédiatement prennent un aspect différent de celui offert 
par les autres cellules du méso-endoblaste. Elles grossissent 
un peu, perdent leur contour polyédrique, et s’allongent dans 
unsens radial ; elles tendent à devenir presque rectangulaires ; 
ces modifications s'effectuent chez toutes en même temps et 
avec la même intensité. Il en résulte que la couche qui 
limite la cavité digestive se distingue bientôt du reste du 
méso-endoblaste, et en est séparée par une ligne assez régu- 
lière (fig. 80). À ce moment, le méso-endoblaste primitif est 
divisé en un endoblaste, constitué par la couche unique de 
cellules qui entourent la cavité digestive, et un mésoblaste 
représenté par plusieurs rangées d'éléments placés entre 
l’ectoblaste et l’endoblaste, et disposées comme celles d'un 
épithélium pavimenteux stratifié. Aussi pourrait-on, à la 
rigueur, considérer ce mésoblaste primitif comme un feuillet 
épithélial, bien qu’il soit formé par plusieurs couches cellu- 
laires au lieu d’une seule, contrairement aux vrais Entéro- 
cœliens des frères Hertwig. 

Les trois feuillets A ET des Cœlomates ont 
done fait leur apparition, et, bien que l'embryogénie soil 
condensée, bien qu’elle offre pui particularités importantes, 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. tot 


cette apparition s’est effectuée dans le même ordre que pour 
un développement dilaté. En suivant en effet l’évolution 
d’une Trochosphère, qui est La larve {typique des Annélides, 
on voit, après le stade blastula, l’archentéron prendre nais- 
sance par invagination. Lorsque la gastrula s’est ainsi mani- 
festée, elle est constituée par un ecloblaste périphérique et 
un feuillet interne, nommé couramment endoblaste ou hypo- 
blaste, mais qui est en réalité un méso-endoblaste, puisque 
l’endoblaste vrai et les initiales mésoblasliques se forment à 
ses dépens. Ces deux feuillets sont séparés par un large blas- 
tocæle; et, lorsque le méso-endoblaste qui limite l'archentéron 
est entièrement organisé, la plupart de ses éléments cons- 
lituent l’endoblaste définitif en persistant aulour de l’archen- 
téron ; deux cellules seulement se séparent de lui pour péné- 
rer dans le blastocæle et y former le mésoblaste ; en somme, 
il y à eu division de ce méso-endoblaste en un mésoblaste 
et un endoblaste. Dans une larve Trochosphère typique, on 
voit d’abord l’ectoblaste et le méso-endoblaste se produire 
aux dépens du blastoderme, et ensuite le mésoblaste et 
l’endoblaste aux dépens du méso-endoblaste. La même suc- 
cession de faits se renouvelle dans le développement condensé 
des Enchytræoides, mais avec une altération de procédés qui 
découle de la grande abondance du vitellus nutritif. 

L'ovule segmenté ne forme pas un blastoderme entourant 
un vaste blastocæle, mais une planula dépourvue de toute 
cavité blastocælienne, et constituée par un amas compact de 
cellules; dans cette planula se délimitent 2x sifu un ectoblaste 
à la périphérie et un méso-endoblaste au centre, comme la 
blastula qui doit devenir une Trochosphère se modifie en une 
gastrula munie de son ectoblaste et de son méso-endoblaste. 
Ensuite, une cavité homologue de l’archentéron gastrulaire se 
creuse dans la masse du méso-endoblaste, et, corrélalivement 
à cette apparition, le méso-endoblaste se divise, par un simple 
clivage, en un endoblaste qui entoure la cavité digestive, 
et un mésoblaste compris entre l’ectoblaste et l’endoblaste. 
Ilyaseulementicicondensation desprocessusembryonnaires. 


158 LOUIS ROULE. 


Lorsque les initiales mésoblastiques d'une Trochosphère 
se sont séparées du méso-endoblaste, elles pénètrent dans le 
blastocæle, et s'y segmentent par divisions répétées; cette 
segmentalion a pour effet de produire deux amas compactes 
de cellules, ou bandelettes mésoblasliques, qui remplissent 
tout ou partie du blastocæie, et s’intercalent entre l’ecto- 
blaste et l’endoblaste. Les régions de la Trochosphère où les 
bandeleltes ont pris leur enlier développement montrent 
donc un ectoblaste à la périphérie, un endoblaste au centre 
pour limiter l’archentéron, et, entre ces deux feuillets, un 
amas de cellules correspondant au mésoblaste. — Les faits 
sont les mêmes chez les £nchytræoides; seulement, par suite 
de l'accélération du développement, les iniliales n’apparais- 
sent pas, et, dès la fin de la segmentation ovulaire, les bande- 
lettesmésoblastiquess’organisent aux dépens des blastomères. 
La phase de formation des iniliales a été omise dans le déve- 
loppement, tout comme l’a été aussi la phase d'invagination 
embolique du blastoderme. — Aussitôt que la segmentalion 
est achevée, ou peu après cet achèvement, l'embryon d'En- 
chytræoides est parvenu au même stade qu'une larve Trocho- 
sphère dont les bandelelles mésoblastiques auraient pris 
déjà un grand accroissement. | 

D'une telle comparaison découle cette conséquencequel’es- 
pace occupé, chez les embryons très jeunes d'Enchytræoides, 
par les cellules mésoblastiques, correspond au blastocæle 
des larves Trochosphères; sil'on fait abstraction par la pensée 
de ces cellules, la cavité laissée ainsi entre l’ectoblaste et 
l’endoblaste forme un vaste blastocæle, homologue de celui 
des Trochosphères avant que les bandelettes mésoblastiques 
ne l’aient rempli. 

La seule distinction qu'il soit possible d'établir entre le 
mésoblaste des embryons d'£Enchytræoides et celui des Tro- 
chosphères munies de leurs bandelettes, porte sur la masse 
même de ce mésoblaste; mais ce n’est là qu'un fait secon- 
daire. Dans une larve Trochosphère, les bandelettes méso- 
blastiques se développent de préférence sur la face ventrale 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES, 159 


et les parties latérales du corps; tandis que, chez lesembryons 
d'Enchytræoides, les cellules mésoblastiques sont aussi nom- 
breuses sur la face dorsale que sur la face ventrale ou les 
côlés. La condensation des processus fait que l’ensemble du 
feuillet moyen, dès son apparilion aux dépens du méso-endo- 
blaste, est aussi bien développé que chez une larve Tro- 
chosphère déjà âgée, alors que les bandelettes empiètent sur 
la région dorsale du corps. 

Enfin, une dernière ressemblance entre l’amas mésoblas- 
tique des embryons d'Enchytræoïdes et les bandelettes d’une 
Trochosphère porte sur l'apparition de cavités dans son 
intérieur, cavités qui deviendront le cœlome de l'adulte. En 
effet, lorsque le méso-endoblaste s’est partagé en endoblaste 
et mésoblasie, des cavités se creusent dans la masse de ce 
dernier. Seulement, dans les bandelettes des Trochosphères, 
plusieurs cavités apparaissent séparément les unes des autres, 
et deviendront les cavités segmentaires, les cellules qui les 
séparent formant elles-mêmes les dissépiments; des faits 
semblables se manifestent aussi dans des embryogénies 
condensées d'Annélides; mais 1l n’en est pas de même pour 
les Enchytræoides. Comme on le verra dans l’exposé suivant, 
une cavité unique va se creuser dès l’abord, et cette cavité 
ne se divisera que plus tard par des cloisons transversales 
pour donner naissance aux segments. 


Lorsque l'embryon est arrivé au stade décrit ci-dessus, 
c'est-à-dire lorsque l’archentéron est déjà bien net, ses con- 
tours ont changé d'aspect; l'embryon à perdu sa forme 
arrondie ou largement ovalaire, et il est devenu cylin- 
drique (fig. 5, pl. I). Les extrémités sont encore rondes, mais 
sa longueur est environ le double ou le triple de son diamèire 
transversal; c’est la première indication de l'accroissement 
dans le sens longitudinal, qu’il va continuer à montrer 
désormais. 

Le corps d’un embryon frais est opaque, aussi opaque que 
l’ovule lui-même, et l’on distingue avec peine les contours 


160 LOUIS ROULE. 


des cellules ectoblastiques. Il n’en était pas de même au stade 
planula : dès la fin de la segmentation, on voyail encore avec 
assez de facilité, el surtout dans l’ectoblastie, les parois des 
éléments. Une telle difficulté provient de ce que les cellules: 
du feuillet externe tendent à se fusionner pour former un 
syncylium, dans lequel la place de chaque élément n’est 
connue que d’après la position de son noyau. Et cetle ten-. 
dance à la fusion existe encore, bien que plus restreinte, 
dans l’endoblaste; elle est presque nulle dans le mésoblaste, 
dont les éléments sont toujours distincts. L'apparition d'un 
ecltoblaste constitué par un syncytium protoplasmique 
commence dès maintenant, et ce caractère s’accentue davan- 
tage dans le cours de l’évolution, jusqu'à ce que le Lo 
approche de l’état adulte. 

Les figures 79 et 81 (planche VIIT) montrent, l’une sur 
une coupe longitudinale et l’autre sur une coupe transversale, 
le mode d'apparition du cœlome. Lorsque les cellules de 
l’endoblaste s'agrandissent et régularisent leur forme de 
manière à produire un feuillet nettement limité vers la péri- 
phérie, on constate une tendance de ce feuillet à se séparer 
de la partie profonde du mésoblaste en laissant un intervalle 
entre elle et lui. Ce vide, d’abord très étroit et semblable à 
une fente, se manifeste par places ; en beaucoup de points, la 
couche cellulaire la plus interne du mésoblaste reste accolée 
à l'endoblasie et se sépare ainsi des couches externes. — Le 
vide ainsi formé est d’abord très irrégulier ; il sépare en 
certains points l’endoblaste du mésoblaste, de sorte que le 
premier de ces feuillets est pour ainsi dire mis à nu par sa 
face externe, et, en d’autres points, 1l divise le mésoblaste 
en deux zones, une interne et l’autre externe, séparées entire 
elles par ce vide. La zone interne est formée d'habitude par 
une seule rangée de cellules, rarement par deux; elle 
correspond à la sp/anchnopleure. La zone externe est beau- 
coup plus épaisse, et constituée par plusieurs rangées de’ 
cellules, trois, quatre ou cinq; elle est située entre la fente 
qui vient de se creuser et l'ectoblaste, et correspond à la 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 161 


somatopleure. L'espace vide lui-même donne naissance, en 
grandissant, aux cavités des segments, et n'est donc pas 
autre chose que le cælome. 

La figure 79 montre cette genèse sur une coupe longitu- 
dinale ; on y voit, vers la partieinférieure du dessin, lecælome 
apparaître dans le mésoblaste même, et se percer, vers la 
partie supérieure, entre l’endoblaste et le mésoblaste. Au 
point de vue de la situation de ces fentes, il existe donc entre 
les embryons des différences assez grandes; parfois le cælome 
se creuse en entier dans le mésoblaste ; ailleurs, il se perce 
par places entre le feuillet moyen et l'endoblaste. Mais quel 
que soit l'aspect au début, le cœlome finit bientôt par être 
constitué comme le montre la figure 81. 

Cette figure représente une coupe transversale d’un 
embryon un peu plus avancé que celui de la figure 80. La 
cavité cœlomique a finalement divisé le mésoblaste en deux 
couches : une interne, la splanchnopleure, formée par une 
seule rangée de cellules, et une externe plus épaisse, la 
somatopleure. Lorsque le cœlome sépare en partie le méso- 
blaste de l’endoblaste, et met ce dernier feuillet à nu 
par sa périphérie, quelques cellules se détachent de la région 
profonde du mésoblaste, deviennent libres dans la cavité 
cœlomique, puis vont s'appliquer contre l’endoblaste pour 
produire la splanchnopleure.— De cette manière, si cette der- 
nière zone n'entoure pas entièrement l’endoblaste dès l’ap- 
parition des premiers vides cœlomiques, elle ne tarde pas à 
se compléter par l’appoint que lui fournissent les éléments 
détachés de la couche profonde du mésoblaste. Et, quel que 
soit le procédé mis en œuvre, la rangée cellulaire mésoblas- 
tique la plus interne devient la splanchnopleure, les autres 
rangées, plus nombreuses, produisant la somatopleure. 

Ces éléments libres qui se détachent ainsi pour former en 
partie le mésoblaste viscéral ressemblent à ces éléments 
mésenchymateux des larves de Mollusques, qui se séparent 
des bandeleltes mésoblastiques par la dissociation de ces 


dernières, et donnent également naissance à la splanchno- 
ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VII, A1. — ART. N° 3. ; 


162 LOUIS ROULE. 


pleure en s'appliquant contre l’endoblaste, où à la somato- 
pleure en s'appliquant contre l’ectoblaste. Dans les deux cas 
en effet, il existe dès le début desamas cellulaires compacts qui 
représentent le mésoblaste dérivé du mésendoblaste ; dansces 
amas apparaissent des fentes où tombent des cellules méso- 
blastiques dissociées et libres; ces vides s’accroissent, la 
plupart des éléments du feuillet moyen se séparent à mesure 
les uns des autres, et s'appliquent ensuite contre l’endoblaste 
et l’'ectoblaste en couches plus ou moins régulières. — Chezles 
embryons d'Enchytræoides, cette dissociation n’est pas aussi 
complète que chez les larves de Mollusques, mais on voit 
toujours des éléments mésoblastiques se dissocier, devenir 
libres, et constituer ensuite soit la splanchnopleure, soit, 
comme on le verra plus tard, les dissépiments, soit encore 
prendre part à la genèse des organes segmentaires, etc. 

Le cœlome apparaît de la même manière que le schizo- 
cœle des Mollusques; l’amas cellulaire mésoblastique étant 
compact dès l’abord, une fente se creuse dans son intérieur 
et Le divise en deux parties. — Il est important de mentionner 
cette ressemblance, car le cœlome des Znchytræoides corres- 
pond certainement à celui des Archiannélides et des Poly- 
chætes à développement dilaté, et pourtant il se forme par 
le même procédé qu'un schizocæle de Mollusque. La con- 
clusion immédiate est que ces procédés embryonnaires n’ont 
aucune signification importante; les seuls faits à mettre en 
lumière sont l’origine même des organes aux dépens des 
feuillets, et non les moyens employés par ces feuillets pour 
produire les organes et les tissus. 

Un autre phénomène intéressant est le suivant : dans la 
plupart des embryogénies condensées d’Annélides, les ca- 
vités segmentaires prennent séparément naissance dans le 
mésoblaste ; elles se percent chacune d’une manière indé- 
pendanie des voisines, de sorte que le mésoblaste est creusé 
de plusieurs cavités ne communiquant pas entre elles. Il n’en 
est pas de même ici. On observe bien, dès le début, que les 
ébauches du cœlome sont assez nombreuses, mais ces ébau- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 163 


ches n’ont pas la régularité de disposition qu'elles affectent 
dans les cas signalés plus haut; elles ne tardent pas à se fu- 
sionner pour ne former qu’une seule et même cavité nulle- 
ment divisée par des cloisons transversales. — La présence 
d'un cœlome à cavité unique est, comme procédé formatif, 
une ressemblance de plus avec le schizocæle des Mollusques. 
Cette cavité s'agrandit beaucoup, et les ébauches des dissé- 


ai 


Cælome 
1 


EE 
TS 
2 


n omalopleu re 


Splanch nopleure 


Fig. 17. — Schéma d’un embryon au stade I. 


piments apparaissent assez lard. On voit, dans les figures 79 
et 81, les premiers vides cœlomiques encore étroits et sé- 
_ parés les uns des autres ; les stades ultérieurs vont les mon- 
itrer se fusionnant. 


Stade IT. — Apparition du système nerveux. — Ainsi, en 
résumé, après que les embryons d'Enchytræoïdes sont par- 
venus au stade planula, les premiers organes qui apparais- 
sent sont l’archentéron et le cœlome. Ces deux cavités se 
creusent dans le méso-endoblaste; l’archentéron prend nais- 
sance d'abord, et la couche cellulaire qui l'entoure devient 
l’endoblaste ; le cœlome se manifeste ensuite sous l’aspect 
de vides irréguliers qui se percent dans le mésoblaste. Ces 
vides n'ont aucun rapport avec les cavités segmentaires fu- 


164 LOUIS ROULE. 


tures ; ils tendent à se fusionner en un vaste cœlome unique. 
Les stades ultérieurs montrent la suite de l’évolution de ces 
deux cavités et le commencement de la genèse du système 
nerveux (pl. IX); ce système dérive de l’ectoblaste. 

La figure 83 représente une coupe transversale d’un em- 
bryon au stade qui suit immédiatement l'apparition des es- 
paces cœlomiques; elle montre déjà un accroissement im- 
portant de ces derniers. —A ce stade, l’ectoblaste consiste en 
une couche de cellules aplaties ; les noyaux sont plus nom- 
breux qu'autrefois, ce qui dénole une prolifération assez 
intense, mais les limites des cellules sont plus difficiles à 
discerner. On ne les reconnaît souvent qu'avec beaucoup de 
peine, et parfois même on ne les aperçoit pas du tout ; les 
portions latérales des membranes cellulaires ont disparu, et 
les particules protoplasmiques de tous les éléments ecto- 
blastiques se sont confondus en un syncytium. — Il n’en est 
pas de même pour les parois externe et interne; celle-ci 
(basale) est très nette, régulière, el sépare par une ligne bien 
accentuée l’ectoblaste du mésoblaste ; il est donc plus facile 
de distinguer ces deux feuillets que dans les stades précé- 
dents, et cette distinction est encore rendue plus nette par 
la différence d'intensité avec laquelle leurs éléments absor- 
bent les réaclifs colorants ; le mésoblaste est plus coloré 
que l’ectoblaste. Quant à la paroi externe des cellules de ce 
dernier feuillet, elle est encore fort mince, et ne doit 
s’épaissir que plus tard pour former une cuticule. 

En un point de cette coupe transversale, dans une région 
placée sur la ligne médiane ventrale, l’ectoblaste est épaissi ; 
cel épaississement est la première ébauche (plaque médul- 
laire) du cordon nerveux ventral. En examinant les coupes 
longitudinales du même stade, on voit que ce cordon se ma- 
nifeste presque en même lemps sur toute la longueur de 
l'embryon, depuis l'extrémité antérieure jusqu’à l'extrémité 
postérieure ; on voit aussi que son développement précède 
quelque peu celui des centres nerveux sus-œæsophagiens. 
La plaque céphalique est encore presque semblable à ce 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 165 


qu’elle était lors des stades précédents, et n’a pas pris un 
accroissement bien considérable. — L’ébauche de la plaque 
céphalique est antérieure à celle du cordon ventral, puis- 
qu’elle existe seule alors que l’ectoblaste de la face ventrale 
de l'embryon ne montre aucune trace de prolifération; et 
cependant le cordon prend, au moins dès le début de son 
apparition, un accroissement plus rapide que le cerveau. 

Ce fait est en rapport avec ce que nous savons du déve- 
loppement des Trochosphères d’'Annélides; la plaque cé- 
phalique se montre chez elle de fort bonne heure, avant 
même que les bandelettes mésoblastiques soient ébauchées, 
et les plaques médullaires ne font leur apparition que plus 
tard. Or, chez l’'Enchytræoides, on voit, dès que la segmen- 
tation est achevée et la planula bien constiluée, la plaque 
céphalique déjà représentée par des cellules ectoblastiques 
allongées et renfermant plusieurs noyaux. Cette présence 
hâtive de la plaque céphalique répond certainement à l’ap- 
parition primilive de cette même plaque chez les larves Tro- 
chosphères, et dans les deux cas, les plaques médullaires 
ne se montrent que plus tard. La concordance dans la suc- 
cession des processus est parfaite, en tenant toujours compte, 
bien entendu, des altérations qu'une embryogénie conden- 
sée produit dans les procédés de genèse des organes. 

Un second fait important à remarquer, c’est que la plaque 
médullaire est unique et non double; de plus, cette simpli- 
cité sera conservée durant l’évolution entière. Ce fait paraît 
êlre en contradiction avec les développements connus du 
cordon nerveux ventral chez les Annélides. Les types primi- 
tifs, les Archiannélides, les Archichétopodes, montrent qu'il 
existe chez leurs larves deux cordons nerveux ventraux 
parallèles, placés très près l’un de l’autre et de chaque côté 
de la ligne médiane; les adultes mêmes conservent toujours 
cetie dualité primitive, que l’on retrouve chez un grand 
nombre de Polychætes. Ces deux cordons dériveraient, se- 
lon plusieurs auteurs, de deux plaques médullaires placées 
côte à côte sur la ligne médiane ventrale. — Pour les autres 


166 LOUIS ROULE. 


Annélides, lorsque, à l'exemple de l’Enchytræoides, il n'existe 
chez l'adulte qu’un seul cordon nerveux, les ébauches de ce 
cordon, c'est-à-dire les plaques médullaires, d'abord aunom- 
bre de deux, se fusionneraient danslecours du développement. 

On voit, dans la figure 83, la plaque médullaire déjà assez 
avancée; l'aspect de cette plaque dénote bien qu'elle est 
unique, et qu'elle ne provient pas de la fusion sur la ligne 
médiane de deux ébauches d’abord séparées. Dans ce der- 
nier cas, en effet, à un stade aussi jeune, la plaque médul- 
laire devrait être plus élroite au milieu, sur la ligne mé- 
diane même, qui répondrait à la région de jonction, et plus 
épaisse sur les côlés, qui correspondraient au deux plaques 
primitives; or, c'est le contraire que j'ai toujours vu. La 
plaque unique est plus épaisse en son centre que dans n’im- 
porte quelle autre région; et ses côtés s’amincissent peu à 
peu en se confondant à mesure avec l’ectoblaste dont ils 
proviennent. 

Cette disposition première correspond, il me semble, à 
celle qui existe dès l’abord chez les larves des Archianné- 
lides ; il se produit sur la ligne médiane ventrale un épais- 
sissement unique de l'ectoblaste, bombé en son milieu et 
aminci sur les bords, dans l’intérieur duquel prennent nais- 
sance côte à côte les deux bandes de substance fibrillaire 
qui constituent en majeure partie les cordons nerveux de 
l’adulte.—Il est également permis de rattacher ce procédé à 
celui que Salensky (25) et Nussbaum (19) ont constaté chez 
les Hirudinées, et qui est surtout bien net chez les Pran- 
chiobdella. se forme, sur la ligne médio-ventrale, une sorte 
d’invagination de l’ectoblaste. de chaque côté de laquelle 
les éléments ectoblastiques prolifèrent pour produire les 
plaques médullaires; ces dernières sont donc au nombre de 
deux, mais elles sont très rapprochées l’une de l’autre, puis- 
qu'elles sont séparées par l’étroite cavité de l’invagination. 
L'ensemble apparaît comme chez les embryons d'Enchy- 
træoides, c'est-à-dire plus épais au centre et plus mince sur 
les côtés. | 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 167 


Ensuite, chez les embryons d'Enchytræoides, comme chez 
ceux des autres Annélides, la dualité des plaques médul- 
laires se manifeste dans la suite de l’évolution, mais ces pla- 
ques restent toujours unies et ne se séparent jamais. Dès 
le début de son développement, le cordon ventral est 
plus épais en son milieu que sur les bords; mais, plus tard, 
ces derniers ne lardent pas à prendre la prépondérance, et 
à s’exhausser au-dessus du centre, car leur prolifération 
est plus active. Après un certain temps, le centre de la 
plaque médullaire est plus étroit que les côtés, et le cor- 
don nerveux paraît alors, si l’on se borne à l’étude de ce 
stade seul, constitué par la jonction, sur la ligne médiane, de 
deux bandelettes primitivement séparées. — IT est probable 
que les assertions émises par divers auteurs, et tendant à 
faire admettre qu'il se produit d’abord deux plaques médul- 
laires séparées, ont été données d’après l'étude de stades 
assez avancés et semblables à celui que je viens de décrire; 
il existe toujours, sans doute, dès l’abord, un seul centre de 
prolifération, dans lequel prennent naissance ensuite les 
deux cordons fibrillaires. | 

La figure 83 montre avec netteté que la plaque médul- 
laire provient entièrement de l’ectoblaste, et n’a aucun rap- 
port d’origine avec le mésoblaste sous-jacent. La paroi pro- 
fonde de cette plaque est très distincte, et se continue sur 
les côtés avec la paroi profonde de l’ectoblaste; d'autre part, 
la plaque se colore avec les réactifs de la même manière 
que l’ectoblaste, et sa teinte est bien différente de celle que 
prend le mésoblaste. Avec le carmin alcoolique, la plaque 
et l’ectoblaste sont rose clair, tandis que le mésoblaste de- 
vient rouge foncé; avec l’hématoxyline alcoolique, la plaque 
et l’ectoblaste sont violets, tandis que les éléments méso- 
blastiques deviennent d’un pourpre intense; en somme, la 
plaque médullaire et l’ectoblaste étaient toujours, avec les 
réactifs que j'ai employés, d’une teinte moins foncée que les 
cellules mésoblastiques. 

La coupe transversale dessinée dans la figure 83 montre 


168 LOUIS ROULE. 


encore que, à ce stade, la cavité intestinale s’est agrandie 
(Cin) et a pris un aspect régulier. Les cellules endoblasti- 
ques qui l'entourent sont grandes, allongées, et limitées du 
côté de la périphérie par une ligne nette qui les sépare des 
éléments mésoblastiques. Cette ligne de séparation corres- 
pond ainsi à la paroi externe de l’endoblaste ; elle est régu- 
lière, sans aucun angle rentrant ni saillant qui fassent pé- 
nétrer quelques cellules de l’endoblaste entre plusieurs 
éléments du mésoblaste, ou réciproquement. Dès ce stade, 
la distinction est complète entre ces deux feuillets, et il 
n'existe plus aucune trace de leur origine commune aux 
dépens du mésoendoblaste. 

La paroi interne des cellules endoblastiques, qui limite la 
cavité intestinale, porte toujours les filaments allongés dont 
il a été fait mention plus haut. À ce moment, pas plus que 
dans les stades précédents, il m'a été impossible de recon- 
naître si ce sont là des cils vibratiles longs et flexibles, ou 
des filaments de mucus coagulés par les réactifs. La balance 
me paraît cependant pencher en faveur de l’opinion qui 
voudrait que ce soient des cils vibratiles. 

Si l’on compare le mésoblaste d’un embryon parvenu à ce 
stade à celui d’un embryon appartenant au stade précédent, 
on constate d’abord que le nombre de ses éléments a aug- 
menté en même temps que leur taille a diminué. Il y a done 
eu des divisions cellulaires répétées, qui ont eu pour effet 
d'accroître le chiffre des éléments mésoblastiques, mais 
sans augmenter d’une manière correspondante la masse to- 
tale du mésoblaste.— Ces éléments ont perdu leurs contours 
anguleux et polyédriques, et sont arrondis ou ovalaires. Cet 
aspect est tout aussi net chez ceux qui sont libres et isolés 
dans les vides cœlomiques que chez ceux qui restent juxta- 
posés. Au présent stade, quelques éléments, placés sous 
l'ectoblaste, ont encore un contour polyédrique, mais ils ne 
tarderont pas à le perdre.—Il résulte de ce changement 
que, même dans les régions où un certain nombre de cel- 
lules mésoblastiques sont placées les unes à côtés des aulres, 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 169 


il existe entre ces dernières des vides, pelits et étroits il est 
vrai, mais qui n’en sont pas moins appréciables. Cette mo- 
dification contribue à faire perdre au mésoblaste son aspect 
épithélial pour rendre plus nette sa disposition mésenchy- 
maleuse, sa constilution aux dépens d'éléments presque 
indépendants les uns des autres, et simplement juxtaposés. 
sans contracter entre eux les relations étroites qui existent 
entre les éléments d’une couche épithéliale vraie. 

Les vides cœlomiques sont plus nombreux qu’au stade 
précédent, et l’on peut fort bien se rendre compte de leur 
disposition irrégulière. Il n'apparaît pas, dans l’épaisseur du 
feuillet moyen, une cavité unique à parois régulières, mais. 
bien un certain nombre d'espaces vides qui se creusent entre. 
les cellules; plusieurs de ces espaces sont petits et étroits, 
d'autres sont plus grands, mais tous affectent le même as- 
pect général. Ils sont laissés entre des cellules qui s’écar- 
tent, sans qu’il y ait dans ce procédé évolutif la régularité 
que l’on constate dans la formation d'un cœlome par le 
mode épithélial; leurs parois présentent des angles ren- 
trants et saillants, et les éléments qui les constituent pa- 
raissent tendre à se séparer de leurs voisins pour devenir 
Libres dans la cavité qu'ils contribuent à limiter. Certains 
même sont tout à fait isolés des autres. — Ainsi, il est per- 
mis d'affirmer que le cœlome des embryons d’Enchytræoides. 
qui sont des Annélides chétopodes, apparaît de la même 
manière que le schizocæle des larves de Mollusques ; et Je. 
choisis ces dernières comme terme de comparaison, afin de 
pouvoir mieux préciser plus tard les relations qui existeni 
entre les Annélides et les Mollusques, et aussi parce que les 
frères Hertwig font des Mollusques un type d'animaux 
mésenchymateux. 

Au stade de la figure 83, les vides cœlomiques sont encore 
indépendants les uns des autres et ne communiquent pas 
entre eux. Ils ne tarderont pas à se fusionner, et à former 
par leur ensemble une vaste cavité générale, d'abord indi-- 
vise, qui enlourera le tube digestif entier. 


170 LOUIS ROULE. 


Malgré leur irrégularité d'aspect et de situation, on cons- 
tate pourtant que ces vides, partout où ils sont placés, divi- 
sent le mésoblaste en deux couches, une somatopleure 
épaisse, et une splanchnopleure représentée d'ordinaire par 
une seule rangée de cellules. Au stade décrit en ce moment, 
cette dernière, qui parfois manquait en partie chez les em- 
bryons plus jeunes, est entière: ses cellules sont étroite- 
ment appliquées contre l’endoblaste par leur région pro- 
fonde. De place en place, des bandes plus ou moins épaisses, 
formées par des éléments mésoblastiques, relient la splanch- 
nopleure à la somatopleure et constituent ainsi les parois 
latérales des vides cœlomiques. 


Les figures 84, 85, 86 el 87 montrent les détails de la 
structure histologique des embryons parvenus au stade de 
la figure 83. Les éléments mésoblastiques qui deviennent 
libres sont représentés dans la figure 84; ils sont arrondis 
ou ovalaires ; leur contour est bien régulier, et on ne les 
voit nullement porter des expansions semblables à des pseu- 
dopodes. Leur taille est fort minime : leur diamètre mesure 
en moyenne 15 #. Leur membrane cellulaire est très mince, 
à peine appréciable; le protoplasma est en minime quan- 
lité, et relativement difficile à colorer ; le noyau, assez vo- 
lumineux, est représenté par un réseau de filaments très 
serrés. — La majeure partie de la cellule est remplie par un 
petit nombre de volumineuses granulations vitellines, beau- 
coup plus grosses que celles renfermées dans les mêmes 
éléments lors des stades précédents; il faut donc que les 
petites granulations primitives, d’abord répandues dans la 
cellule en grande quantité, se soient fusionnées les unes avec 
les autres pour produire les gros granules que l’on trouve 
seuls à ce stade. Ces granules sont très réfringents, et se 
colorent fortement par les réactifs, plus que le protoplasma 
et moins que le noyau, ce qui permet de ne pas confondre ce 
dernier avec eux ; leur substance paraît être homogène. 

Dans la figure 87 sont dessinés quelques éléments de l’ec- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 171 


toblaste et de la somatopleure. Ces derniers rappellent par 
leur structure ceux de la figure 84; cette ressemblance n’a 
rien d'étonnant du reste, puisque tous font partie du méso- 
blaste, et ce feuillet n’a encore subi aucune différenciation. 
— Les cellules de l’ectoblaste sont à peu près rectangulaires, 
autant du moins qu'il est permis d’en juger d’après l’écar- 
tement des noyaux, car il est impossible souvent de distin- 
guer leurs parois latérales. Celles-ci ont disparu, laissant 
ainsi le protoplasma se confondre avec celui des cellules 
voisines, et produire un syncylium dans lequel les noyaux 
seuls indiquent la place des éléments cellulaires. Ce proto- 
plasme renferme des. granulalions vitellines, qui conservent 
l'aspect qu'elles avaient dans les blastomères de l’ovule 
segmenté; elles sont petites, assez nombreuses, et se colo- 
rent avec une certaine difficulté. 

Si les parois latérales des éléments ectoblastiques ont dis- 
paru, il n’en est pas de même pour les deux autres. La paroi 
externe commence à s'épaissir quelque peu, et forme un pla- 
teau assez mince qui, en augmentant d'importance dans les 
stades ultérieurs, deviendra la cuticule. De même, la paroi 
profonde constilue une basale aisée à reconnaître, qui li- 
mite nettement l’ectoblaste du côté du feuillet moyen. 

On vient de voir que, à ce stade, l’ectoblaste présente 
une structure plasmodiale par la disparition des parois laté- 
rales des cellules; cette structure existe aussi dans l’épaissis- 
sement médian ventral ou plaque médullaire, qui représente 
l’ébauche du cordon nerveux ventral. Cet épaississement est 
constitué par un très grand nombre de noyaux plongés au 
sein d’une masse protoplasmique dans laquelle il est impos- 
sible de reconnaîlre des parois de cellules. Ces noyaux sont 
en voie de segmentation. À vrai dire, la croissance de la 
plaque médullaire n’est pas une division cellulaire véritable, 
mais une multiplication de noyaux dans un syncytium pro- 
toplasmique. 

La plaque médullaire est limitée du côté de l'extérieur 
par un plateau semblable à celui de l’ectoblaste, et se con- 


172 LOUIS ROULE. 


üinuant du reste avec lui. La même observation est appli- 
cable à la basale, qui sépare la plaque du mésoblaste. A un 
état encore aussi peu avancé du développement du cordon 
nerveux ventral, on retrouve encore une disposition de 
noyaux qui montre bien la genèse de ce cordon aux dépens 
de l’ectoblaste. Les noyaux externes, placés sous le plateau, 
sont situés à égale distance les uns Bd autres, el prolongent 
ainsi avec netteté la série des noyaux de l’ectoblaste vrai; 
les noyaux internes sont répartis par contre sans aucune ré- 
gularité. 

Le protoplasme plasmodial de la plaque PR ne 
renferme point de granulations vitellines, et diffère en cela 
du protoplasma de l’ectoblaste. Il contient seulement des 
granules très fins, el aussi quelques rares fibrilles, dont le 


nombre ne va pas tarder à augmenter. Quant aux noyaux. 


ils sont un peu plus grands que ceux de lectoblaste vrai, et 
leur réseau nucléaire est mieux visible; leur taille plus con- 


sidérable provientsans doute de ce que les filaments nucléaires. 


sont moins resserrés, et les parcelles de suc nucléaire en. 
quantité plus grande que dans les noyaux ectoblastiques. 


Les filaments chromaliques absorbent avec force les réactifs. 
colorants; aussi les noyaux onl- ils une teinte plus foncée 


que le pr oloplasme qui les contient. 

Ces noyaux sont en voie de prolifération active. En les 
examinant sur de bonnes coupes avec d'excellents objecüfs 
à immersion homogène, on remarque chez eux les divers 
processus de la karyokinèse. Certains ont leurs filaments 
rassemblés en peloton; d’autres ramassent leur substance 
chromatique en deux bandes équatoriales qui s’écartent l’une 
de l’autre, etc. On ne reconnaît cependant que l’ensemble 


des mouvements kinéliques, car la petitesse de ces noyaux 
(5 à 6 w en moyenne) empêche de bien voir les détails mêmes 


des procédés de la segmentation. 


Les principales modifications qui surviennent ensuite. 
chez l'embryon portent sur le cœlomie et le système nerveux. 


ind chics ati RS 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 173 


Les figures 88 et 89 montrent une coupe longitudinale ver- 
ticale et une coupe transversale d’un embryon un peu plus 
âgé que celui de la figure 83; la coupe longitudinale n’est 
pas tout à fait médiane dans sa région supérieure, mais bien 
un peu oblique, à en juger d'après la longueur et l’aspect de 
cette région. 

Sur la figure 88, on voit, en raccourcissant par la pensée 
la région supérieure, que l'embryon est presque cylindrique. 
Son contour est régulier, sauf pourtant vers sa face anté- 
rieure, où quelques dépressions, encore peu accentuées, mais 
qui deviendront plus prononcées par la suite, représentent 
les premières indicalions des anneaux. La cavité intestinale 
est ample, unique, sans plus montrer aucun de ces petits 
espaces primitifs qui apparaissent séparément les uns des 
autres ; de même, le cœlome est grand et paraît ne constituer 
aussi qu'une seule cavité. 

L’ectoblaste diffère beaucoup d'aspect suivant qu’on l'exa- 
mine sur la face dorsale ou sur la face ventrale de l'embryon. 
Sur la face dorsale (à droite dans la figure 88), il est mince, 
aplati, et ne contient qu'une seule rangée de noyaux. Sur 
la face ventrale par contre (à gauche dans la même figure), 
il est relativement plus épais, et montre plusieurs rangées 
de noyaux. Cette différence d'aspect provient de ce que la 
coupe est verticale et médiane; l’ectoblaste épaissi de la face 
ventrale correspond à la plaque médullaire coupée longitudi- 
nalement.— La plaque médullaire, dont on reconnaît ainsi, et 
d’une manière indiscutable, l’origine ectoblastique, s’amincit 
peu à peu en avant et en arrière. Elle ne cesse en arrière 
que tout à fait vers l'extrémité postérieure de l'embryon; à 
ce niveau seul, les rangées multiples desnoyaux disparaissent 
pour faire place à la couche unique de l’ectoblaste normal. 
Au contraire, dans la région antérieure, la plaque cesse avant 
d'arriver à l'extrémité du corps; il existe, entre la terminai- 
son de la plaque et l'extrémité antérieure de l'embryon —où 
se trouve la plaque céphalique, — un espace assez étroit dans 
lequel l’ectoblaste conserve ses caractères habituels et ne 


174 LOUIS ROULE. 


subit aucune prolifération de noyaux. Cet espace est le s40- 
modæum ; il est desliné à s’invaginer pour aller au-devant de 
la cavité intestinale, et former ainsi la bouche avec le 
pharynx. 

L'ectoblaste s’épaissit de nouveau dans la région anté- 
rieure (supérieure dans la figure 88) et terminale de l’em- 
bryon; cet épaississement n’est autre que la plaque céphali- 
que, qui existait déjà dans les stades antérieurs à celui-ci. 
Mais, dans ces stades, la plaque céphalique était représentée 
par des cellules un peu plus longues que les éléments ordi- 
naires de l’ectoblaste, et renfermant parfois deux noyaux, ce 
qui dénotait une tendance à la prolifération. Chez l'embryon 
de la figure 88, c’est-à-dire au moment où la plaque médul- 
laire, déjà bien ébauchée, prend sa forme et sa longueur 
définitive — car elle ne dépasse jamais en avant et en arrière 
les limites qu’elle possède déjà, —la prolifération de la plaque 
céphalique commence à devenir plus active. Les parois laté- 
rales de ses cellules ont disparu comme dans le reste de 
l’ectoblaste; les noyaux, devenus plus nombreux, sont dispo- 
sés sur deux ou troisrangées; enfin, son épaisseur est environ 
le double de celle de l’ectoblaste ordinaire, tout en étant 
moindre que celle de la plaque médullaire. 

J'ai donc revu, chez l'embryon d'Enchytræoides, ce fait 
déjà signalé chez d’autres Annélides, que les centres nerveux 
de l'adulte dérivent de deux ébauches primitivement sépa- 
rées, et ne se rejoignant que plus tard par des commissures; 
ces deux ébauches sont la plaque céphalique et la plaque 
médullaire. J'ajouterai que, contrairement à l'opinion de 
Kleinenberg (12), la plaque céphalique donne bien ici nais- 
sance aux centres cérébraux. Cette plaque des embryons 
d'Enchytræoides me semble correspondre, étant données sa 
situation, son apparition hâlive dès la fin de la segmentation 
et sa lenteur à proliférer lors des premiers stades du déve- 
loppement, à la plaque céphalique des larves Trochosphères. 

Il est du reste important de bien se rendre compte de la: 
succession des faits. Dès qu'apparaît le stade planula, la pla- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 175 


que céphalique est ébauchée, et la plaque médullaire ne s’est 
pas encore manifestée; à mesure que l'embryon poursuit son 
évolution, la plaque céphalique reste telle quelle ou à peu près, 
etla plaque médullaire commence à semontrer.Cettedernière 
subit un développement rapide, et, lorsqu'elle est déjà bien 
constituée, la plaque céphalique entre en activité pour pro- 
duire le cerveau. —A mon sens, unetelle succession de phéno- 
mènes est du plus grand intérêt, car elle permet de se repré- 
sentier la manière dont les centres nerveux ont apparu chez les 
Annélides, et je reviendrai plus loin sur cette question. Qu'il 
me suffise d'ajouter que je n'ai point vu d'autre ébauche ner- 
veuse que celles déjà mentionnées, et que, malgré mes 
recherches, je n'ai pas trouvé d’anneau nerveux comparable 
à celui des larves de Po/ygordius et de Lopadorhynchus. 

La cavité intestinale ne montre encore ni bouche ni anus. 
Les cellules de l’endoblaste qui la limitent conservent les 
caractères exposés plus haut; elles sont cylindriques, et 
portent toujours sur leur paroi interne ces longs filaments 
flexueux dont je n’ai pu élucider la vraie nature. 

Dans le mésoblaste, la cavité cœlomique est devenue plus 
grande que lors des stades précédents. Tous les vides qui 
avaient pris naissance séparément se sont fusionnés en une 
seule cavité, encore assez étroite, qui entoure l'archentéron 
entier, sauf vers ses extrémités antérieure et postérieure; 
dans ces deux régions, en effet, les cellules mésoblastiques sont 
encore serrées les unes contre les autres. Partout ailleurs, le 
cœlome sépare la splanchnopleure de la somatopleure; les 
éléments de ces deux feuillets mésoblastiques se ressemblent 
par leurs caractères,et ne diffèrent que par leur quantité. 
La splanchnopleure ne possède qu'une seule rangée de cel- 
lules, parfois deux en certains points, directement appliquées 
contre l’endoblaste ; la somatopleure, par contre, est formée 
par trois ou quatre rangées cellulaires superposées. En géné- 
ral, le nombre de ces dernières est plus grand sur la face 
dorsale que sur la face ventrale, de sorte que la somatopleure 
est plus épaisse sur la première de ces faces que sur la se- 


176 | LOUIS ROULE. 


conde, où est siluée la plaque médullaire.— Dans la région 
antérieure de l'embryon, entre la plaque céphalique, qui fait 
partie de l’ectoblaste, et l'extrémité de l'intestin, se {trouve 
une masse assez considérable d'éléments mésoblastiques; 
une autre masse, souvent plus considérable, est située dans 
la région postérieure. | 

La cavité cæœlomique est donc simple, puisque les vides 
primitifs se sont rassemblés. Il est bon d'indiquer de nouveau 
que ces vides apparaissent sans aucune régularité, etonne doil 
donc pas les assimiler à des ébauches de cavités segmentai- 
res. La cause de leur apparition est toute mécanique : le 
mésoblaste se divise en deux couches, la somatopleure et la 
splanchnopleure, et celle division commence en plusieurs 
endroits à la fois, sans aucun ordre préélabli. Plus tard, ces 
vides, d’abordséparés, se fusionnent pour constituerlecælome 
unique. Si ces vides étaient homologues de cavités segmen- 
taires, et plusieurs développements composés d'Annélides 
montrent ainsi une apparilion hâtive de métamères dans 
leur mésoblaste, ils se creuseraient à égale distance les uns 
des autres ou à peu près, el ne se confondraient pas ensuite, 
ainsi qu'on le voit dans les développements auxquels je fais 
allusion. Chez les embryons d’Enchytræoides, le cæœlome com- 
mence par avoir une cavité simple, sous forme d’ébauches 
distinctes destinées à se confondre, et se partage plus tard 
en segments successifs. Cette allération des procédés est 
encore, sans doute, une conséquence de la condensation des 
phénomènes embryogéniques. 

La cavité cœlomique renferme des éléments libres tenus 
en suspension dans un plasma liquide. Ces éléments, on le 
sait, sont des cellules mésoblastiques détachées du feuillet 
auquel elles appartenaient, et semblables en tout aux autres 
éléments du mésoblaste. Parfois deux ou trois d’entre eux, 
placés à la file les uns des autres sur une ligne transversale, 
établissent à travers la cavité du cœlome une sorte de pont 
qui joint la somatopleure à la splanchnopleure. Ces tractus 
unissants ne jouent encore aucun rôle; ils sont destinés sou- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 177 


vent à se dissocier sans rien produire; mais des tractus sem- 
blables, qui prendront naissance lors des stades ultérieurs, 
évolueront pour devenir les dissépiments qui divisent le 
cœlome en plusieurs cavités, et qui séparent ces cavités l’une 
de l’autre. 

Ainsi, les éléments du mésoblaste se dissocient parfois, au 
moment de la formation du cœlome, pour constituer une 
partie de la splanchnopleure; et cette dissociation con- 
linue à s'effectuer par la suite, comme dans un mésoblaste 
mésenchymateux. Si le cœlome ne revêtait pas ensuite sa 
disposition segmentée, et si le tissu conjonctif était plus abon- 
dant, on aurait là, en tant que procédé, une véritable 
embryogénie de Mollusque. 


— La coupe transversale de la figure 89 montre, dans une 
autre direction, les mêmes détails que la figure 88. Sur les 
faces dorsale et latérale du corps, l’ectoblaste est aplati; il 
porte la plaque médullaire sur la ligne médiane de la face 
ventrale. Cette plaque est beaucoup plus épaisse que dans les 
coupes d’embryons plus jeunes (comme celle de la figure 83, 
par exemple); elle offre sept à huit rangées superposées de 
noyaux, plongés dans une masse commune de protoplasme 
dépourvue de toute paroi cellulaire. Les caractères histo- 
logiques sont les mêmes que ceux mentionnés plus haut; 
_ilimporte cependant de remarquer que la plaque médullaire 
a cessé d'être plus épaisse au centre et plus mince sur les 
côtés. Ces dernières arrivent à la même hauteur que le 
centre, et, de plus, celui-ci paraît être quelque peu déprimé. 
Ce caractère ira en s’accentuant dans les stades ultérieurs, 
à tel point que la plaque médullaire semblera formée de 
deux parties fusionnées sur la ligne médiane; c’est certaine- 
ment là un souvenir de la dualité des ébauches nerveuses, 
qui se manifeste durant le cours du développement. 

L’endoblaste n'offre rien de particulier qui ne soit visible 
aussi sur les coupes longitudinales. — Quant au mésoblaste, 


on se rend compte, en comparant la figure 89 à la figure 83, 
ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VII, A2. — ART. N° 3. 


178 LOUIS ROULE. 


de l'extension prise par les vides cœlomiques: ces vides sont 
presque entièrement confondus en une seule cavilé. Les 
cellules mésoblastiques, à la suite de leurs bipartitions répé- 
tées, sont devenues plus petites et plus nombreuses; les trac- 
lus unissant la somatopleure à la splanchnopleure ont une 
importance beaucoup moindre, étant donnée l'extension 
prise par les vides cœlomiques. Enfin, on reconnaît, plus net- 
tement que sur les coupes longitudinales, le fait de l’épais- 
seur différente de la somalopleure, suivant qu’on l’examine 
sur la face dorsale ou sur la face ventrale de l'embryon. 


— Les embryons un peu plus avancés que ceux dont la 
structure vient d’être exposée sont importants à connaître 
en ce sens qu'ils montrent le commencement d’une prolifé- 
ration active de la plaque céphalique. —La figure 90 repré- 
sente une coupe longitudinale verticale et médiane d’un de 
ces embryons. 

L’ectoblaste offre à peu de choses près la même structure 
que chez les embryons précédents. Il en est de même pour 
la plaque médullaire, qui, si elle atteint en arrière l’extré- 
milé postérieure du corps, ne parvient pas en avant jusqu’à 
l'extrémité antérieure. — Ilest pourtant curieux de voir, dans 
la région antérieure de l'embryon et vers sa face dorsale (à 
gauche et en haut dans la figure 90), l’ectoblaste montrer 
deux étranglements à peine prononcés. Comme on le verra 
plus loin, ces étranglements correspondent (en ce sens qu'ils 
sont placés au même niveau) à deux petits amas {ransver- 
saux de cellules mésoblastiques qui relient la somatopleure 
à la splanchnopleure; 1ls sont les indications des premiers 
segments de l'embryon. Ces petits amas transversaux de 
cellules mésoblasliques, qu'il ne faut pas confondre avec les 
tractus irréguliers et obliques décrits plus haut et destinés à 
disparaîire, deviendront les dissépiments qui séparent l’une 
de l’autre les deux cavités segmentaires antérieures. 

L’ectoblaste est épaissi dans la région antérieure et termi: 
nale du corps; cel épaississement d’origine ectoblastique 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 179 


correspond à la plaque céphalique, qui commence à prendre 
dès ce stade une grande extension. En comparant la figure 90 
à la figure 88, on voit la plaque céphalique de cette dernière, 
bien que plus développée déjà qu'aux stades précédents et 
renfermant deux ou trois rangées de noyaux, être encore 
assez mince. Au contraire, dans la figure 90, cette plaque 
renferme huit à dix rangées de noyaux et proémine même 
quelque peu dans la cavité cœlomique. L'épaississement ec- 
loblastique qui constitue la plaque céphalique est limité à 
l'extrémité antérieure de l'embryon, et ne s'étend pas sur 
les côtés; 1l n’a, comme je l’ai déjà montré, aucune relation 
directe avec la plaque médullaire, si ce n’est une origine 
commune aux dépens du feuillet blastodermique externe. 

La cavité intestinale est plus simple que chez les embryons 
de la figure 88. Le tube digestif s'étend en arrière jusqu’à 
l'extrémité du corps, el, en avant, se recourbe quelque peu 
vers la face ventrale, dans la région qui sépare la plaque 
céphalique de la plaque médullaire, pour se rapprocher de 
l'ecloblasie. C'est dans cette région qu’une invaginalion eclo- 
blastique (stomodæœum) donnera naissance à la bouche et au 
pharynx. Quant aux cellules endoblastiques, elles n’offrent 
rien de parliculier. 

Dans leurs traits généraux, le mésoblaste et le cœlome 
ressemblent à ce qu'ils étaient lors des stades précédents; 
la cavité cælomique a seulement pris une plus grande exten- 
sion dans le sens transversal. Les éléments libres sont aussi 
plus nombreux. À ce stade, la cavilé du cœlome est 
tantôt entière, tantôt divisée déjà, dans la région antérieure 
du corps, par des pelites cloisons qui sont des ébauches de 
dissépiments. Dans tous les cas pourtant, celte cavilé dé- 
passe en avani le tube digestif, et parvient jusqu'au-dessous 
de la plaque céphalique; de cette manière, la cavité du lobe 
céphalique de l'adulte dérive du cœlome au même titre que 
les cavités des autres segments. La première n’a donc pas 
une origine différente de celle offerte par les secondes. 

Chez quelques embryons parvenus à cet état (et celui re- 


180 LOUIS ROULE. 


présenté par la figure 90 en est un), deux ou trois des élé- 
ments qui circulent dans le cœlome, ou bien deux ou trois 
cellules appartenant soit à la somatopleure, soit à la splan- 
chnopleure, traversent la cavité cœlomique comme des ponts 
et unissent le feuillet pariétal du mésoblaste au feuillel viscéral. 
Ces petits amas cellulaires proviennent le plus souvent de la 
somatopleure, car la splanchnopleure est formée d'ordinaire 
par une seule couche de cellules appliquées contre l’endo- 
blaste. — Ces cloisons primitives apparaissent d'abord sur la 
face dorsale de l'embryon, et ne se montrent que plus tard 
dans la région ventrale : ce sont les ébauches des dissépi- 
ments. Grâce à leur présence, le cæœlome sera divisé en cavités 
que ces dissépiments sépareront les unes des autres. Comme 
on l’a déjà vu, une consiriction de l’ectoblaste correspond 
toujours à l’espace occupé par ces ébauches de cloisons; et, 
de même que les dissépiments se montrent d'abord sur la 
face dorsale de l'embryon, de même les constrictions de 
l’ectoblaste apparaissent en premier lieu dans la région 
dorsale. 

Cette genèse simultanée des dissépiments, ou tout au 
moins de leurs ébauches, et des constrictions externes qui 
leur correspondent, dénote bien une condensation des pro- 
cessus embryonnaires. C'est sans doute à une cause pareille 
qu'il faut également attribuer la simplicité primordiale du 
cælome, dont la cavité se cloisonne ensuite, au lieu de voir 
apparaître séparément les uns des autres tous les espaces 
segmentaires.—Il est bon de signaler cependant que, même 
chez les embryons d'Enchytræoïides, les premières cavités 
segmentaires se montrent rapidement; ce fait concorde avec 
l'apparition hâtive de ces mêmes cavités chez les autres 
Annélides. Il est important aussi d'indiquer que cette forma- 
ton de mélamères aux dépens d’un cœlome unique existe 
pour les douze ou treize segments antérieurs seuls, qui appa- 
raissent en premier lieu ; tous les autres segments se creusent 
séparément, au fur et à mesure de l'extension prise par 
le corps de l’embryon, dans l’amas de cellules méso- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES, 181 


blastiques qui occupe la région postérieure de l'individu. 

Les premiers dissépiments qui prennent naissance sont 
situés vers l'extrémité antérieure de l'embryon; dans la fi- 
gure 90, l’unséparelefuturlobe céphalique dusegment buccal, 
et le second sépare ce dernier du troisième segment; le lobe 
céphalique, ayant même origine etmêmestructure fondamen- 
lale que les autres anneaux, doit porter le numéro wn dans 
la série des métamères.— Cette apparition précoce des dissé- 
piments antérieurs est en contradiction avec ce qui se passe 
chezles Trochosphères d'Annelés polymériques, dont les pre- 
miers segments se montrent dans la région postérieure de la 
larve. Cependant, chez certains Annelés à embryogénie con- 
densée, on voit un certain nombre d’anneaux se creuser en 
même temps dans le mésoblaste, et ce fait dénote que l’ordre 
d'apparition n’a pas une bien grande importance, puisqu'il 
est ainsi susceptible de varier. Le type primitif répond évi- 
demment à l’évolution des larves Trochosphères, el je ne 
m'explique encore mes observations sur les embryons d'En- 
chytræoïdes que par les altérations de processus qu'entraine 
avec lui un développementaccéléré, dépourvu de vie larvaire. 

— La figure 91 montre, à un fort grossissement, les détails 
histologiques de la plaque céphalique au début de son appa- 
rilion. La plaque est recouverte en dehors par un mince 
plateau qui se continue sur les côtés avec celui de l’ecto- 
blaste ordinaire, auquel il ressemble du reste sous tous les 
rapports. Au-dessous du plateau vient une première rangée 
régulière de noyaux, qui fait suite à la rangée unique des 
noyaux du feuillet externe; il est donc permis de considérer 
cette première parlie comme répondant à l'ectoblaste ty- 
pique. Le reste de la plaque céphalique est occupé par des 
noyaux fort nombreux, plongés au sein d’une masse prolo- 
plasmique où n'existe aucune trace de parois cellulaires; 
les faits sont donc les mêmes que pour la plaque médullaire. 
— Les noyaux présentent les diverses figures karyokiné- 
üques; ils sont plus petits et plus rapprochés les uns des 
aulres que ceux de la plaque médullaire. 


182 LOUIS ROULE. 


La structure histologique des éléments de l’endoblaste et 
de la splanchnopleure est représentée par les figures 92 et 93. 
Les cellules de l’endoblaste rappellent celles du mésoblaste 
par la grosseur de leurs granulations vitellines; il n'existe 
entre elles, à ce point de vue, aucune différence, et les élé- 
ments de la splanchnopleure sont semblables à ceux de la. 
somatopleure dessinés dans la figure 87. Parfois cependant 
(figure 93), les granulations vitellines des cellules endoblas- 


18 


E cloblaste. 


É, omalopleure 


Fig. 18. — Schéma d’un embryon au stale II. 


tiques sont petites et nombreuses, et ressemblent à celles de 
l’ectoblaste; mais, même dans ce cas, elles absorbent les 
réactifs colorants avec plus d'intensité que leurs similaires 
du feuillet externe. 


Stade III. — Apparition des cinq premuers segments anté- 
rieurs (Planche X). — Un embryon d’Enchytreoides parvenu 
à un stade un peu plus avancé que celui précédemment dé- 
crit est surtout caractérisé par la présence, dans la région 
antérieure de son corps, de quatre ou cinq étranglements, 
plus prononcés sur la face dorsale que sur la face ventrale, 
et qui divisent celte région antérieure en anneaux; les étran- 
glements extérieurs correspondent en effet à des dissépi- 
ments mésoblastiques internes qui relient la somatopleure 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 183 


à la splanchnopleure. On a déjà vu deux, ou même une seule 
de ces constrictions, se manifester au moment où la plaque 
céphalique commence à s’épaissir, mais elles étaient encore 
peu accentuées ; elles deviennent plus profondes ensuite, de 
nouveaux étranglements prennent naissance en arrière 
d'elles, et cela en procédant de l'extrémité antérieure du 
corps vers l'extrémité postérieure. L’embryon revêt alors 
l'aspect indiqué par la figure 6 (pl. L). 

Le corps de l'embryon d'Enchytræoides est alors environ 
cinq à six fois plus long que large, et un peu plus épais dans 
sa moitié antérieure que dans sa moitié postérieure. La 
première de ces régions porte les cinq ou six étranglements 
annulaires qui lui donnent un aspect segmenté. L'embryon 
est encore granuleux, mais il est plus transparent qu'aux 
stades précédents, et on voit le tube digestif trancher en 
clair dans l’intérieur du corps. Ce tube est allongé, cylin- 
drique, et percé de deux ouvertures qui le font communi- 
quer avec l’extérieur; la bouche et l’anus se creusent en 
effet à ce stade, la première sur la face ventrale en avant 
de la plaque médullaire, le second dans l'extrémité posté- 
rieure du corps. — La bouche et l’anus prennent naissance par 
deux dépressions ectoblastiques qui vont à la rencontre de 
l’endoblaste ; les cellules qui occupent le fond de la dépres- 
sion, et celles qui font partie de l’endoblaste dans la région 
de rencontre, se détruisent de manière à faire communiquer 
la cavilé intestinale avec les deux invaginations. La dépres- 
sion buccale ou stomodæum constitue le pharynx, et la 
dépression anale ou proctodæum forme un petit rectum 
court et assez étroit. 

L’embryon est encore immobile dans l’intérieur du cocon. 


Telles sont les particularités d'organisation offertes par 
l'étude directe des embryons entiers; les séries de coupes 
successives donnent des renseignements plus détaillés. — La 
figure 94 représente une coupe longitudinale, verticale et 
médiane, d’un embryon semblable à celui dessiné dans la 


184 LOUIS ROULE. 


figure 6; cette coupe a été choisie de préférence à toute 
autre parce que la région antérieure étant un peu recour- 
bée, le rasoir a tranché obliquement cette région en passant 
à la fois par la bouche et par la commissure nerveuse qui 
entoure le pharynx; celte figure a donc l'avantage de syn- 
thétiser trois ou quatre coupes verticales et régulières. 

On retrouve ici les faits déjà signalés : la forme allongée 
du corps, moins accentuée cependant que sur un embryon 
vivant à cause de la contraction amenée par les réactifs, la 
présence de segments antérieurs, et l'extension prise dans 
le sens lransversal par la cavité cæœlomique. Dans la région 
postérieure, la coupe passe un peu en dehors de l'anus qui 
n’est pas représenté. | | 

— L'ectoblaste présente des caractères différents suivant la 
parle du corps où on l'examine. Vers l'extrémité postérieure, 
il ne diffère pas de ce qu'il élait aux stades précédents; 1l 
est très mince et renferme une seule rangée de noyaux pla- 
cés dans un protoplasme commun, car les parois latérales 
des cellules font toujours défaut, et ne se montrent à nou- 
veau que plus tard. Vers l’extrémité antérieure du corps et 
sur la face dorsale, il présente les consilrictions qui cor- 
respondent aux cloisons séparant les cavités segmentai- 
res; mais ces constrictions ne sont pas des dépressions cir- 
culaires de la couche ectoblastique. Au contraire, les dimen- 
sions différentes offertes par cette couche produisent seules 
l'aspect de bourrelets séparés par des sillons annulaires; 
l’ectoblaste est fort mince dans le fond des sillons; son 
épaisseur augmente à mesure que l’on remonte sur les bour- 
relels, et cette augmentation continue jusque sur le sommet 
des bourrelets où l'épaisseur est la plus grande.—Ilrésulte de 
cette disposition que la paroi extérieure de l’ectoblaste pré- 
sente une série d'enfoncements séparés par des élévations, 
tandis que la paroi interne est à peu près plane. Cetle struc- 
ture persiste jusque chez l'adulte, où les dépressions qui 
séparent les anneaux dépendent de l’ectoderme et n’intéres- 
sent en rien le mésoderme. 


DÉVELOPPÉMENT DES ANNÉLIDES. 185 


Les premiers segments sont semblables les uns aux autres 
sous le rapport des dimensions, et sont parfaitement égaux. 

— La plaque médullaire présente la même extension qu'aux 
stades précédents ; elle parvient en arrière jusqu’à l’extré- 
mité postérieure du corps, et s'y amincit peu à peu en se 
confondant avec l’ectoblaste; elle s’amincit de même en 
avant, et se termine sur les bords de la bouche qui vient de 
se percer. Si la longueur de la plaque médullaire n’a pas 
varié, il n’en est pas de même pour son épaisseur, qui est 
plus considérable que chez les embryons moins âgés; on y 
volt huit à dix rangées de noyaux, et, de plus, il apparaît 
dans son intérieur une assez grande quantité de substance 
fibrillaire. — Aussi, sur les coupes, la plaque médullaire pré- 
sente deux zones : une zone externe eu rapport avec l’ecto- 
blaste, principalement formée de noyaux nombreux; et une 
zone interne, plus mince que la précédente, conslituée sur- 
tout par de la substance fibrillaire. Cette dernière se con- 
fond, sur la limite des deux zones, avec le protoplasma qui 
entoure les noyaux de la couche externe. 

Les deux zones sont superposées l’une à l’autre dans le 
sens de la longueur de la plaque médullaire; mais, tandis 
que la première occupe toute l’étendue de la plaque et se 
perd peu à peu dans l'ectoblaste, la substance fibrillaire 
s’amincit peu à peu en avant et en arrière, et n'arrive pas 
aux extrémilés de la plaque médullaire. 

La plaque céphalique a pris une extension considérable. 
Elle est toujours en rapport avec l’ectoblaste ; sa région pos- 
térieure forme un corps volumineux qui s’avance dans le 
cœlome, et s'étend au-dessus de l'extrémité antérieure du 
tube digestif. La partie de la plaque qui s'étend en arrière ne 
s'accole pas à l’ectoblaste ; l’ébauche des ganglions cé- 
rébraux ne lient au feuillet externe que dans les points où 
la prolifération a commencé en premier lieu, et les autres 
portions de l'ectoblaste voisines de ces points ne prennent 
jamais part à cette prolifération, bien que la plaque vienne, 
par le fait de son accroissement, se mettre en contact ou 


186 LOUIS ROULE. 


presque en contact avec elles. Ainsi, dès que l’ébauche a 
pris naissance, elle grandit pour son propre compte, sans 
plus rien emprunter par la suite aux éléments ectoblastiques 
environnants. 

Un étroit espace, occupé par la cavité cœlomique renfer- 
mant des cellules libres, s'étend, sur la face dorsale de l’ani- 


mal, entre la partie postéro-supérieure de la plaque cépha- 


lique et la somatopleure de cette région, la partie posléro- 
inférieure se metlant en rapport avec l'extrémité antérieure 
du tube digestif. La portion de la plaque qui reste en rela- 
lion directe avec l’ectoblaste est surtout antérieure et ter- 
minale; elle s'étend fort peu sur les côtés et occupe l’espace 
placé en avant et en haut de la bouche (V. fig. 21, dans le 
texle). 

La région de l’ectoblaste où la plaque céphalique à pris 
naissance, et qui conserve ses rapports avec cette dernière, 
commence à revêtir l'aspect qu'elle gardera désormais. Le 
protoplasme forme encore un syncytium, et n'offre point de 
membranes cellulaires latérales ; mais les noyaux s’allongent 
et se superposent comme s'ils appartenaient à des cellules 
épithéliales cylindriques. Plus tard, les membranes cellu- 
laires ayant apparu, toute celte région, c’est-à-dire l’extré- 
mité antérieure du lobe céphalique, présente des cellules 
cylindriques étroites et fort longues. | 


La substance fibrillaire fait son apparition dans la plaque 


céphalique de la même manière que dans l’ébauche du cordon 
nerveux ventral; la position de cette substance diffère seule. 
Elle est située dans le centre de la plaque céphalique, et la 
zone à noyaux l'entoure complètement. 

La figure 94, qui représente une coupe oblique dans la 
région antérieure, passe par une commissure qui relie la 
plaque céphalique à l’extrémilé antérieure de la plaque 
médullaire. Cette commissure, ainsi qu’on le voit avec plus 
de netteté sur les coupes transversales, provient de la pla- 
que céphalique ; elle est double, c’est-à-dire formée par uné 
paire de cordons qui entourent la région antérieure du 


+ 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 187 


tube digestif et vont se souder à l’extrémité de la plaque 
médullaire. La substance fibrillaire ne pénètre pas dans les 
cordons commissuraux, ou y pénètre en faible quantité; les 
cordons émanent surlout de Ia zone à noyaux, et sont cons- 
titués comme elle par des noyaux très rapprochés, plongés 
dans un syncylium protoplasmique. 

Ainsi, les centres nerveux, dérivant de deux ébauches 
distinctes dès l'origine et séparées l’une de l’autre (plaque 
céphalique et plaque médullaire), sont reliés ensuite par 
une commissure qui entoure l’œsophage et devient l'anneau 
œsophagien de l'adulte. Celte commissure, qui dérive sur- 
tout de la plaque céphalique, c’est-à-dire de l’ébauche des 
centres nerveux sus-æsophagiens, et à la genèse de laquelle 
le cordon médullaire ne prend qu'une part restreinte, ap- 
paraît assez hâtivement, puisque cinq ou six anneaux à peine 
sont délimilés lorsqu'elle est déjà complète; mais elle ne 
prend naissance que lorsque la plaque céphalique et le cor- 
don médullaire ont déjà acquis une extension considérable. 
En tenant compte de la condensation des phénomènes du 
développement, il est aisé de conclure que, au point de vue 
phylogénétique, les deux centres nerveux sont restés isolés 
l’un de l’autre pendant longtemps, alors que chacun d’eux 
possédait une structure déjà bien complexe, et n’ont été re- 
liés qu'assez lard par une commissure directe pour faciliter 
l’unité des fonctions du système nerveux. 

— La cavité intestinale est, en ce moment, pourvue d'une 
bouche et d’un anus. La bouche, on le sait, esl produite 
par une invagination de l’ectoblaste qui apparaît en avant 
de l’extrémité antérieure du cordon médullaire, sur la face 
ventrale du corps. Lorsqu'elle vient de se former, son ori- 
fice est petit, presque arrondi, et son pourtour ne présente 
aucun caractère particulier. Les cellules de l’invagination 
ectoblastique sont un peu moins grandes que celles'de l’en- 
doblaste. On a vu plus haut la situation de l’anus, posté- 
rieur et terminal. 

La cavité de l'intestin, fort large, présente partout les 


188 LOUIS ROULE. 


mêmes dimensions, sans dilatations ni étranglements, sauf 
au voisinage de la bouche et de l’anus. Les dépressions ecto- 
blastiques qui produisent ces deux orifices ont en effet un 
calibre un peu inférieur à celui de la cavité intestinale. — 
Les éléments de l’endoblaste ont presque revêlu leur aspecl 
définitif. Ils sont rectangulaires, environ deux fois plus hauts 
que larges, et certains d’entre eux portent des cils vibratiles, 
sans que j'aie bien pu reconnaître les rapporls de ces cils 
avec les filaments que ces mêmes cellules portaient lors des 
précédents stades. Les cils vibratiles commencent à appa- 
raître en ce moment; ils augmentent en nombre à mesure 
que l'embryon devient plus âgé, et recouvrent l’endoblaste 
d’un tapis serré. | 

— La cavité cælomique est ample et spacieuse ; elle s'étend 
en avant jusque entre la plaque céphalique et la paroi dor- 
sale du corps, et en arrière jusque près de l'extrémité posté- 
rieure. Elle renferme de nombreuses cellules libres. Son 
aspect diffère suivant qu’on l’examine dans la région dorsale 
ou dans la région ventrale du corps. Dans la première de 
ces régions (à gauche sur la figure 94), elle est découpée en 
six ou sept segments par de petits amas cellulaires qui la 
traversent en joignant la somatopleure à la splanchnopleure. 
— Le nombre de ces ébauches de cloisons a donc augmenté 
depuis le dernier stade; il n’en existait alors que deux, et 
on en trouve maintenant quatre ou cinq supplémentaires, si- 
tuées en arrière des deux premières. Ainsi, la genèse des 
dissépiments, et par suite la segmentation de la cavilé cœlo- 
mique, procède d'avant en arrière.— Dans la région ventrale 
(à droite sur la figure 94), la cavité cœlomique est libre et ne 
présenteaucune trace de cloisons; leséléments qu'elle contient 
sont isolés et circulent en liberté dans toute son étendue. Si 
donc la genèse des dissépiments procède d’avant en arrière 
dans le sens de la longueur de l'embryon, elle procède de 
haut en bas dans le sens de la largeur, puisque les ébauches 
en sont déjà bien nettes sur la face dorsale du corps, alors 
qu’elles ne sont pas encore représentées sur la face ventrale. 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 189 


La splanchnopleure ne consiste plus qu’en une seule cou- 
che de cellules entourant l’endoblaste. Alors qu'aux stades 
précédents on lui voyait par places une double rangée, les 
cellules supplémentaires ont dès maintenant disparu, soit 
qu’elles aient pris place parmi les autres formant une cou- 
che unique, soient qu'elles aient élé détachées pour devenir 
libres dans la cavité cœlomique. — À mesure que les éléments 
de la splanchnopleure se divisent et prolifèrent pour suivre 
l'accroissement du tube intestinal qu'ils environnent, leur 
aspect se régularise. [ls sont tous à peu près semblables 
comme taille, cubiques ou quelque peu rectangulaires, el 
constituent un épithélium pavimenteux simple bien régulier. 
Comme leur ensemble est intimement lié à l’endoblaste, il 
semble que la cavité intestinale soit limitée par un épithélium 
à deux rangs de cellules. Ceci est exact en apparence, mais 
la signification morphologique de chacune de ces rangées 
est bien différente; l’une constitue l’endoblaste à elle seule, 
et l’autre, la plus externe, faisait encore partie du méso- 
blaste lorsque l’endoblaste commençait à se différencier dans 
le sein de la masse mésoendoblastique. Elle s’est ensuite sé- 
parée du reste du mésoblaste lorsque les vides cœlomiques 
ont apparu, et elle représente la splanchnopleure. 

Les cellules de la splanchnopleure renferment un prolo- 
plasme qui se colore à peu près de la même manière et avec 
la même intensité que celui des éléments endoblasliques. 

Si la splanchnopleure n’est formée que par une seule cou- 
che de cellules, il n’en est pas de même pour la sonatopleure. 
Celle-ci consiste en quatre ou cinq rangées de cellules pla- 
cées au-dessous de l’ectoblaste, et n’offrant encore aucune 
différenciation spéciale. Le nombre des rangées, sur la face 
dorsale du corps, est bien tel que je viens de l’annoncer, 
mais non sur la face ventrale; cette dernière offre seulement 
deux ou trois couches cellulaires, et encore ces couches dis- 
paraissent-elles souvent auprès du cordon médullaire, qui 
est pour ainsi dire à nu dans la cavité cœlomique.— Ce fait est 
en rapport avec la structure de l’adulte; les fibres muscu- 


190 LOUIS ROULE. 


laires de la paroi du corps, qui dérivent de la somatopleure, 
recouvrent à peine la base du cordon nerveux ventral, de 
telle sorte que celui-ci se trouve libre dans la cavité géné- 
rale du corps représentée par l’ensemble des cavités zooni- 
taires.— Les coupes d’embryons, pratiquées à ce stade et aux 
stades suivants, montrent dans la somatopleure moins d’élé- 
ments qu'il n’en existe en réalité ; cela tient à ce que cesélé- 
ments n'ont entre eux aucune cohésion (cette cohésion 
apparaît seulement lorsqu'ils sont transformés en fibres 
musculaires), et se délachent avec facilité par les divers 
traitements que la technique histologique force à pratiquer. 
On se rend compte, en examinant par transparence des 
embryons vivants, que le nombre des rangées cellullaires 
est bien tel que je l’ai indiqué. 

Les ébauches des dissépiments, qui lraversent la région 
dorsale de la cavité cœlomique, en joignant la somatopleure 
à la splanchnopleure, sont encore constituées par trois ou 
quatre cellules unies entre elles, et ne présentent aucune 
trace de tissu conjonclif ni de fibres musculaires. Quant à 
leur origine, elles dérivent en partie de cellules libres qui se 
soudent à quelques-unes de leurs voisines, et de la somato- 
pleure; dans certains cas, les éléments supplémentaires de 
la splanchnopleure y prennent également part. — En allant 
au fond des choses, ces diverses provenances sont identiques, 
et ilest inmulile de discuter à ce sujet, pour savoir si le plus 
grand nombre des cellules cloisonnaires provient ou non de 
la somatopleure. Les éléments libres sont des cellules de la 
somalopleure ou de la splanchnopleure détachées de leur 
feuillet; tantôt elles restent libres, tantôt elles viennent de 
nouveau se réunir à la couche pariétale du mésoblaste. Au 
présent stade, {ous les éléments mésoblastiques, qu'ils soient 
isolés ou agrégés, ont la même structure et la même valeur ; 
ils diffèrent les uns des autres seulement par les rapports de 
proximité qu'ils affectent; et, en somme, les cellules des 
dissépiments sont des éléments de provenances diverses. 
mais de même origine fondamentale. 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 191 


Les cellules libres sont plongées dans un plasma liquide 
qui remplit la cavité cæœlomique enlière. Ce plasma est cer- 
tainement produit par les éléments du mésoblaste, car il 
n'existe aucune ouverture faisant communiquer le cœlome 
avec la cavité du cocon qui renferme les embryons. C'est là 
un produit d'exsudation homologue, de par son origine, à la 
substance fondamentale des tissus conjonctifs; ii provient, 
en effet, du protoplasme des cellules, et est rejeté à la péri- 
phérie de la membrane cellulaire, sans plus avoir, avec cette 
membrane, d’autres rapports que ües rapporls de juxtapo- 
sition. La seule différence qu'il serail permis de trouver entre 
ce plasma et la substance conjonctive fondamentale est une 
différence de cohésion moléculaire; dans un cas, la sub- 
stance est solide; dans l’autre, elle est liquide ou visqueuse. 

Le plasma est hyalin, ne renferme aucune granulation, si 
ce n’est des corpuscules vitellins provenant de cellules en 
voie de dégénérescence, et charrie les éléments libres. Ces 
derniers sont arrondis ou ovalaires, el, pas plus à ce stade 
qu'aux stades précédents, n'envoient d'expansions pseudo- 
podiques.— Leur nombre est considérable, et il est facile de 
s'en rendre compte en examinant, par lransparence, des 
embryons vivants : leur volume lotal est plus grand que 
celui du plasma qui les contient. Cette particularité est une 
ressemblance de plus entre eux et les cellules de la somato- 
pleure. Ces dernières sont arrondies, en effet, el ne se tou- 
chent que par certains points de leur périphérie; entre elles 
exisle une cerlaine quantité, minime il est vrai, mais pour- 
tant appréciable, de plasma liquide. De telle sorte que, par 
une série de gradations ménagées, on passe des cellules 
serrées, placées immédiatement sous l’ectoblaste, aux cel- 
lules libres de la cavité cæœlomique. 

— La coupe représentée par la figure 94 est quelque peu 
oblique dans la région antérieure du corps, et passe par la 
commissure œsophagienne; celle de la figure 95, appartenant 


à un embryon plus jeune, est rigoureusement verticale et 
médiane. 


192 LOUIS ROULE. 


La bouche n’est pas encore percée, mais une légère inva- 
gination ectoblastique (stomodœum) se montre déjà, et 
l'extrémité antérieure du tube digestif n’est séparée du fond 
de cette invagination que par un étroit espace. — La plaque 
médullaire n'offre rien de particulier; quant à la plaque 
céphalique, elle est moins développée que dans la figure 94 
et s'étend moins en arrière: il est donc facile de reconnaître 
ses rapports avec l’ectoblaste. La substance fibrillaire com- 
mence à apparaître dans le centre de la plaque. 


— Afin de bien montrer l’organisation des embryons à ce 
stade important, j'ai dessiné trois coupes transversales (figu- 
res 96, 97, 98) pratiquées, les deux premières dans la région 
occupée par la plaque céphalique, et la troisième vers le mi- 
lieu du corps. — La coupe transversale de la figure 96, tout à 
fait antérieure et terminale, passe dans cette parlie du lobe 
céphalique où la plaque cérébrale est encore soudée à l’ecto- 
blaste dont elle provient. Aussi la coupe est-elle compacte et 
ne présente-t-elle aucune cavité. À la périphérie sont placés 
les éléments de l’ectoblaste, qui formeront les cellules ecto- 
dermiques de l'adulte; le protoplasme constilue toujours un 
syncytium ; mais, abstraction faite des parois cellulaires laté- 
rales qui n’ont pas encore apparu, l’ensemble de cette cou- 
che rappelle un épithélium cylindrique à longues cellules 
étroites. — La partie centrale de la coupe est occupée par. 
l'extrémité antérieure de la plaque céphalique, représentée 
par des noyaux plongés dans une masse protoplasmique 
commune. Ces noyaux, très rapprochés les uns des autres, 
ressemblent à ceux qui, placés à la périphérie, feront partie 
des éléments du futur ectoderme. Il n'existe aucune ligne 
de démarcation entre la zone centrale et la couche externe 
à noyaux; ces deux parties ne forment qu'un seul tout. 

— La coupe représentée par la figure 97 passe quelque peu 
en arrière de la bouche, dans la région où la plaque cépha- 
lique émet un double cordon commissural qui va la relier à 
l'extrémité antérieure du cordon médullaire. L’ectoblaste 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 193 


est toujours représenté par une mince couche de proto- 
plasma renfermant une seule rangée de noyaux. Sur la face 
ventrale, et en relation directe avec l’ectoblasle, on voit 
l'extrémité antérieure du cordon médullaire, assez peu 
épais en celte partie du corps. Sa paroi supérieure est 
déprimée en son milieu, surélevée sur les côtés, de manière 
à paraître bifurquée. — La zone à noyaux offre un pelit 
nombre de rangées nucléaires; la zone supérieure, cons- 
lituée par la substance fibrillaire, est presque entourée par 
une ou deux couches de noyaux. Ces derniers prennent la 
prépondérance dans la région antérieure du cordon, et 
existent à peu près seuls; 1l en est de même pour la région 
postérieure. Sur l'un des côlés, le cordon envoie un petit 
prolongement en forme de mamelon court, constitué seule- 
ment par des noyaux, et qui va à la rencontre du cordon 
commissural émis par la plaque céphalique. 

Cette dernière est surtout remarquable à cause de sa 
forme ; sa face interne est bifurquée, c’est-à-dire déprimée 
en son centre et surélevée sur les côtés, comme celle du 
cordon médullaire. La conclusion qu’il est logique d’en tirer 
est donc la même dans les deux cas; bien que la plaque 
céphalique dérive d’une ébauche unique, on remarque en 
elle deux centres principaux de développement, où la proli- 
fération se fait sentir avec Le plus d'intensité. — Cette dispo- 
sition répond, sans doute, à une dualité déterminée par la 
symétrie bilatérale du corps. L’ébauche est unique, comme 
l’est, chez l’adulte, le ganglion sus-œæsophagien; mais da 
multiplication cellulaire s'effectue en deux régions placées 
côte à côte, distinctes l’une de l’autre sur une assez grande 
partie de leur étendue, et soudées sur la ligne médiane. 

La paroi supérieure de la plaque céphalique est seule 
soudée à l’ectoblaste; les parois latérales sont libres de 
toute adhérence avec ce feuillet, et ne montrent même pas 
avec lui des rapports de juxtaposition, puisque le cœlome 
pénètre entre les côtés de la plaque céphalique et l’ecto- 


blaste. — L'ébauche du cerveau est donc, à ce stade, une masse 
ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VII, À3. — ART. N° 3. 


194 LOUIS ROULE. 


bilobée attachée à l'ectoblaste par sa région antérieure, el 
libre par tout le reste de sa surface. Elle émet, par l’extré- 
mité postérieure de chacun de ses deux lobes, une commis- 
sure qui se dirige vers l'extrémité antérieure du cordon 
médullaire. La partie centrale de la plaque céphalique est 
occupée par de la substance fibrillaire; cette dernière 
forme deux ilois, chacun d'eux étant situé dans l’un des 
lobes, etréunis sur la ligne médiane par une bande étroite de 
la même substance. 

La substance fibrillaire est entourée de tous les côtés par 
cinq ou six rangées de noyaux. Quant au cordon commis- 
sural, il est constitué en majeure partie par la zone à noyaux. 
La commissure dérive surtout de la plaque céphalique; elle 
est double, car chaque lobe de la plaque émet, par son extré- 
milé postérieure, une bande de tissu nerveux qui va se 
réunir à la région antérieure du cordon médullaire; ce 
double cordon entoure l’œsophage un peu en arrière du sto- 
modæum, el représente ainsi l’ébauche de l'anneau œsopha- 
gien de l'adulte. — Sur la figure 97, la commissure n’est des- 
sinée que d’un côté, parce que la coupe, légèrement oblique, : 
passe par un seul des deux cordons commissuraux; le 
cordon situé de l’autre côté existe sur les coupes antérieures 
à celle qui est figurée. 

La plaque médullaire envoie un petit mamelon à la ren- 
contre du tractus émis par la plaque céphalique. Il existe 
donc, en allant au fond des choses, deux paires d’ébauches 
distinctes pour la commissure œsophagienne; la première 
paire provient de la plaque céphalique, et l’autre de la 
plaque médullaire. Il faut cependant reconnaître que les 
ébauches de la première paire sont de beaucoup les plus 
longues et les plus importantes; la majeure parlie de 
l'anneau œsophagien est produite par elles, alors que la 
plaque médullaire ne prend à celte genèse qu’une action 
fort restreinte. | 

— La coupe transversale dessinée dans la figure 98 a été 
pratiquée vers le milieu du corps; aussi la plaque cépha- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 195 


lique n'est-elle pas représentée, tandis que la plaque médul- 
laire y atteint son maximum d'extension. Cette dernière, 
très épaisse, proémine beaucoup dans la cavité cœlomique ; 
un faible espace seul la sépare de la splanchnopleure qui 
revêt l'intestin. — En comparant cette coupe à la similaire du 
stade précédent (fig. 89, pl. IX), on jugera du développement 
pris par l’ébauche du cordon nerveux ventral. Cette 
ébauche est devenue deux ou trois fois plus épaisse; le 
nombre des rangées de noyaux à considérablement 
augmenté, et enfin la substance fibrillaire a fait son appari- 
tion. Mais le cordon est toujours en rapport avec l’ectoblaste 
par un large espace, et cette base d'implantation ne s’est 
pas encore rétrécie, comme elle le fera dans les stades sui- 
vants. — La paroi interne de la plaque médullaire est dépri- 
mée en son milieu, de manière à paraître divisée en deux 
larges lobes renfermant chacun de la substance fibrillaire. 
L’ectoblaste est plus mince encore qu’au stade précédent, 
et la cavité cœlomique s’est beaucoup accrue. Les tractus 
cellulaires, qui reliaient la somatopleure à la splanchno- 
pleure, ont disparu, de telle sorte que la cavité cælomique 
est continue; elle entoure le tube digestif et n'est point sub- 
divisée, sur les coupes transversales, en espaces de forme 
irrégulière. L'aspect présenté par les deux feuillets méso- 
blastiques et par les cellules libres, tout aussi net sur les 
coupes longitudinales que sur les coupes transversales, ne 
mérite aucune autre description. Du reste, il suffit de com- 
parer la figure 98 à la figure 89, qui représente la coupe 
transversale d’un embryon un peu moins âgé, pour se rendre 
compte des modifications effectuées. Les centres nerveux 
ont pris plus d'importance; le cælome s’est accru; enfin, les 
éléments mésoblastiques sont plus nombreux et plus petits. 
— Si l'aspect général a changé, il en est aussi de même pour 
la structure histologique des cellules. On a déjà vu que, sur 
les coupes longitudinales, les éléments de l’ectoblaste n’ont 
pas tous la même hauteur; la figure 100 montre les détails 
de cette disposition. Partout où se produit un étranglement 


196 LOUIS ROULE. 


extérieur qui correspond à une cloison, l’ectoblaste, fort 
mince, est représenté par une lame étroite de protoplasma 
dépourvue de noyau. Cette lame s’épaissit ensuite à partir de 
la région amincie, et forme un mamelon large et bombé, 
qui correspond à la paroi du segment; après quoi, le feuillet 
externe se déprime encore, jusqu à un nouvel étranglement 
placé de même au niveau d’une cloison, et où l'épaisseur du 
protoplasma est fort restreinte. — Il suit de là que la cause 
des dilatalions et des constrictions, qui dénotent au dehors 
la division segmentaire du cœlome, est la différence d’épais- 
seur que présente l’ectoblaste en ses diverses régions; la 
paroi interne de ce feuillet est plane et linéaire, alors que la 
paroi externe offre des alternances régulières de saillies et 
d’étranglements. | 

L’ectoblaste, dans ses régions amincies, ne renferme pas 
de noyaux; il en contient, par contre, disposés en une seule 
rangée, dans ses parlies bombées. Le protoplasme ne 
montre pas de parois cellulaires latérales; les granulations 
vitellines ont à peu près disparu dans son intérieur; celles 
qu'il contient sont petites, peu nombreuses, el difficiles à 
colorer. | 


— La figure 102 représente une portion de la plaque cépha- 
lique à un fort grossissement. Les noyaux, petits, offrent 
des figures karyokinétiques bien nettes, el sont disposés 
d’une façon irrégulière, tout en étant très rapprochés les 
uns des autres: seuls, ceux de la rangée périphérique, qui 
sont destinés à faire partie du futur ectoderme, offrent une 
certaine régularité de disposition, et sont plus allongés et 
plus serrés que les autres. Tous les noyaux, quels qu'ils 
soient, sont plongés dans une masse commune de proto- 
plasme.—Il ya encore, à ce stade, continuité parfaite entre 
la partie de l’ectoblaste qui deviendra l’ectoderme du lobe 
céphalique, et celle qui constituera le cerveau. Le proto- 
plasme commun renferme de petites granulalions très 
fines, et se laisse facilement colorer par les réactifs, mais 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 197 


moins que les noyaux; c’est à ses dépens que prennent nais- 
sance ces îlots placés au centre de la masse céphalique, et 
que j'ai nommés îlots de substance fibrillaire. 

Je leur ai donné ce nom par anticipalion, car ils sont 
chargés de produire la substance fibrillaire placée dans le 
cerveau de l'adulte. Au stade que je décris ici, le protoplasme 
de ces îlots ne diffère en rien de celui qui est situé entre les 
noyaux; iloffre lesmêmes caractères. Mais, àmesure quel'évo- 
lution embryonnaire avance, des granulations nombreuses el 


19 
Cavité inléstinale Cælome 
( Done Somafspleure À Splanchnopleure 


ie, 0 NES M ER if Ecléblaste 


L PT nee nn NN Anus 


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PE EE Cælome 


Commussure æsophagunne 


Fig. 19, — Schéma d’un embryon au stade IIL. 


assez grosses apparaissent dans sa masse, des fibrilles s’y 
montrent, et la structure propre à la substance fibrillaire des 
centres nerveux d'Annélides s’y manifeste avec toutes ses 
particularités. Il s’est ainsi produit, dans le syncytium pri- 
mordial, une différenciation ?n situ, qui aboutit à la forma- 
Uon de cordons fibrillaires accompagnés de granulations 
myéliques; tout comme, dans le synecytium de l’ectoblaste 
ordinaire, des cellules vont apparaître par la production de 
membranes latérales in situ. — Les faits sont semblables 
dans les deux cas; mais la complexité est plus grande pour ce 
qui touche les centres nerveux, car ce sont des éléments très 
différenciés, des groupes de fibrilles nerveuses, qui prennent 


198 LOUIS ROULE. 


naissance. — Üne modification analogue existe aussi dans les 
zones à noyaux des ébauches des centres nerveux; les 
noyaux y sont d’abord répandus dans un plasmode continu, 
et, plus tard, des membranes cellulaires apparaissent 
autour de cts d’entre eux, de manière à délimiter des 
éléments nerveux complets. 

La structure présentée par la plaque céphalique corres- 
pond à celle du cordon médullaire, avec cette différence que 
la substance fibrillaire de ce dernier n’est pas située au 
centre de l’ébauche. Cette substance renferme, comme 
celle de la plaque céphalique du reste, quelques noyaux très 
espacés, identiques à ceux de la périphérie; ce fait contri- 
bue, pour sa part, à bien montrer l’origine de la substance 
fibrillaire. Cette substance dérive directement du proto- 
plasme placé entre les noyaux; ce protoplasme s’accumule 
en certaines régions où les noyaux pénètrent fort peu, el 
qui deviennent, chez l'adulte, les bandes ou les zones à 
fibrilles nerveuses. 

Les éléments de l’endoblaste et du mésoblaste contiennent 
encore des granulations vitellines, moins nombreuses qu'au 
stade précédent, mais toujours grosses et facilement 
colorables. 


Stade IV. — Apparition des douze-quinze premiers seq- 
ments, et formation des premières soies (planches I, Il, XI, 
XII). — A dater du moment où les cinq ou six premiers seg- 
ments antérieurs ont commencé à se montrer, l’évolution 
marche rapidement jusqu'à la mise en liberté de l'embryon. 
De nouveaux segments se forment en arrière de ceux qui 
existaient déjà, de sorte que le jeune Enchytræoïdes possède, 
lors de sa sortie, environ douze à quinze ou seize anneaux; 
le corps s’allonge et revêt presque l’aspect de celui de 
l'adulte ; les organes segmentaires apparaissent ; enfin, sauf 
les glandes sexuelles, tous les organes qui existent chez 
l’adulle, y compris les vaisseaux sanguins, sont au moins 
ébauchés, et quelques-uns possèdent même leur structure 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 199 


définitive. De plus, les embryons, qui étaient immobiles ou 
presque immobiles jusque-là, se meuvent avec rapidité dans 
l'intérieur du cocon; ce dernier est dessiné dans la figure 4 
(planche 1). 

Afin de bien comprendre les modifications qui se passent 
alors dans le corps de l'embryon, il faut l’étudier de deux ma- 
nières : par transparence, avec un compresseur, sur des in- 
dividus vivants; et par l’examen de séries de coupes prati- 
quées en divers sens. Le premier procédé a l'avantage de 
montrer l’ensemble de la structure, et de mieux faire con- 
naître les rapports des organes entre eux; on observe ainsi 
certains détails qu'il serait presque impossible de bien voir 
sur des coupes, ou que l’on ne verrait qu'avec une grande 
difficulté. Cette difficulté de tout observer sur les coupes 
provient de l'extrême petitesse des embryons, qui sont peu 
maniables, et des contractions amenées par l'emploi des 
réaclifs fixateurs : l'orientation des séries de coupes n'est 
ainsi rien moins qu'aisée à effectuer. — Aussi, en examinant 
d'abord la disposition générale et les rapports mutuels des 
organes sur des embryons vivants, et en étudiant ensuite 
leur structure histologique sur des coupes, il m'a été donné 
de me rendre compte des principales particularités du déve- 
loppement. Je suivrai, dans l'exposé, le plan que j'ai suivi 
dans mes recherches; je décrirai d’abord l’organisation des 
embryons vivants, puis leur structure histologique. 


— Au stade IIT, l'embryon possède une forme cylindrique; 
mais sa région antérieure est souvent un peu plus large que 
la postérieure ; de plus, la région antérieure montre seule des 
constrictions externes qui dénotent une division en anneaux. 
Il existe, au plus, cinq ou six anneaux dans la première 
moitié de l'embryon, la moitié postérieure étant lisse au 
dehors, et ne présentant dans son cœlome aucune ébauche 
de cloisons. — À mesure que l'embryon devient plus âgé et 
passe au stade IV, son corps s’allonge et présente le même 
diamètre sur loute son élendue, sauf vers les deux extré- 


200 LOUIS ROULE. 


mités, qui sont un peu amincies. La division en segments 
parvient jusqu’à la région anale, où l’ectoblaste se resserre 
en regard de nouvelles cloisons; aux six premiers anneaux 
formés s’en ajoutent six ou sept autres placés plus en arrière, 
le dernier étant assezrapproché de l’anus.— Cependant, entre 
ce dernier anneau el l'extrémité postérieure du corps, existe 
un espace ne présentant aucune trace de segmentation; la 
cavité cæœlomique de cet espace est remplie d'éléments méso- 
blastiques en voie de prolifération, et chargés de subvenir à 
la genèse d’autres anneaux qui prendront ullérieurement 
naissance. | 

L'embryon entier présente ainsi, dans toute sa longueur, 
des séries de constriclions et de dilatalions; les dix ou douze 
premiers anneaux qui, à eux seuls, occupent tout le corps, 
sont égaux et semblables les uns aux autres. Les deux ou 
irois derniers anneaux, qui précèdent immédiatement la 
région non segmentée voisine de l'anus, sont plus pelits et 
moins bien marqués; ils effectuent une sorte de transition 
entre les anneaux constitués normalement et la région non 
segmentée. 

Le corps est plus transparent qu'au stade HIT; sans même 
se servir de compresseur, on dislingue au centre le lube 
digestif qui tranche en clair sur l’ensemble. Celle transpa- 
rence plus grande tient sans doute à ce fait que les granu- 
lations vitellines sont presque toutes absorbées ; l'embryon 
s’est nourri à leurs dépens, et, lorsqu'elles disparaissent, 
il est obligé de sortir du cocon pour chercher lui-même ses 
aliments. 

— L'embryon, parvenu au stade IV (fig. 7, pl. I), atteint un 
peu moins d'un millimètre de longueur; sa largeur est 
médiocre relativement à la longueur, puisqu'elle ne dépasse 
pas un dixième de millimètre. Les saillies limitées par les 
constriclions annulaires sont faiblement prononcées, tout en 
étantreconnaissables; elles portentenleur milieu, et dechaque 
côté de la ligne médiane, deux pelils groupes de soies, placés 
l’un sur la face dorsale et l’autre sur la face ventrale du 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 201 


corps. Les soies sont au nombre de {rois ou quatre par groupes 
sur les anneaux antérieurs, qui ont été formés au stade I11: 
il n'en existe plus que deux sur les anneaux moyens, et plus 
qu'une seule fort pelite sur les anneaux postérieurs. Souvent 
même, le dernier ou les deux derniers segments en sont 
complètement dépourvus. 

Le tube digestif est aisément reconnaissable; il occupe 
l'axe central et longitudinal de l'embryon, et s'étend depuis 
la bouche jusqu'à l’anus. La bouche, on le sait, est percée 
sur la face ventrale du corps, en avant de l'extrémité anté- 
rieure du cordon médullaire; cette extrémité est, à son tour, 
placée un peu en arrière de la cloison qui, sur la face dorsale, 
sépare le lobe céphalique du segment buccal. Il en résulte 
que l’invaginalion ectoblastique qui donne naissance à la 
bouche est située au point de jonclion de ces deux anneaux, 
mais empiète plutôt sur le segment buccal que sur le segment 
céphalique. Aussi, chez l'adulte, la bouche sert-elle à pré- 
ciser la ligne de jonction de ces deux métamères. 

Le tube digestif est assez dilaté dans sa région antérieure ; 
il se rétrécit quelque peu en arrière, non loin de l’anus. Sa 
face dorsale montre, sur la ligne médiane, quelques tractus 
rougeâlres ne communiquant pas les uns avec les autres, 
bien que placés sur un même axe; ces tractus sont les 
ébauches du vaisseau sanguin dorsal. — Examinée sur les 
embryons vivants.la paroi dutube digestif n'offre àal’extérieur, 
qu'une couche de cellules arrondies, d’une couleur jaune bru- 
nâtre assez foncé ; ces cellules sont les éléments de la splan- 
chnopleure, encore petits et disposés avec régularité, mais 
commençant à posséder déjà la structure et la couleur de 
la couche chloragogène de l'adulte ; la splanchnopleure, en 
effet, produit la couche chloragogène seule, sans former de 
issu musculaire ni de tissu conjonctif. La paroi interne du 
tube digestif, qui limite la cavité intestinale, offre un tapis 
serré de cils vibraliles qui battent constamment; ces cils 
commencent à se montrer un peu en arrière de la bouche, 
et s'étendent jusqu’à l'ouverture anale. 


202 LOUIS ROULE. 


— On ne peut rien distinguer de la structure histologique 
sur l’ectoblaste des embryons vivants. Tout au plusreconnail- 
on que la paroi du corps, représentée par l’ectoblaste et la 
somatopleure, présente trois couches : 1° l’épithélium ecto- 
blastique; 2° une mince zone hyaline, offrant parfois des 
stries longitudinales; 3° une troisième zone, formée par 
plusieurs rangées de cellules arrondies et semblables à 
celles qui sont libres dans la cavité du cœælome. Cette der- 
mière correspond à la couche interne de la somatopleure, 
dont les éléments n’ont encore subi aucune différenciation 
histologique; elle est plus épaisse que la zone moyenne, 
constituée par des éléments qui appartiennent aussi à la 
somatopleure, mais se transforment en fibres musculaires. 

La somatopleure n’est donc plus entièrement formée, 
comme au stade IIT, par des cellules semblables aux cellules 
mésoblastiques primitives ; certains de ses éléments se diffé- 
rencient et deviennent des fibres musculaires. — Cette mo- 
dification s'effectue de la périphérie vers le centre, de sorte 
qu'au stade IV, une ou deux rangées externes d'éléments 
sont musculaires, tandis que les autres conservent l'aspect 
primordial. La division de la somatopleure en deux couches 
distinctes provient donc de ce fait que la genèse des fibres 
musculaires s'effectue graduellement, et non enune seule fois. 
— Cette transformalion, en procédant de la périphérie vers 
le centre, gagne toutes Les rangées de la somatopleure, sauf 
la plus interne; celle-ci persiste toujours sans se modifier, 
ses éléments s’aplatissent, s’accolent à la zone musculaire 
sous-jacente, et elle devient l’endothélium péritonéal de la 
paroi du corps. 

— On à vu plus haut l'aspect offert par les cellules de la 
splanchnopleure; cet aspect n'offre rien d'imporlant, mais 
il est bon de signaler que les ébauches des vaisseaux sanguins 
apparaissent entre le feuillet mésoblaslique viscéral et l’en- 
doblaste; leur paroi, comme on le verra plus loin, est fournie 
par la splanchnopleure, et l'endoblaste n’y prend aucune 
part. Il est curieux d'observer aussi que le vaisseau dorsal, 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 203. 


qui se montre le premier, n'offre pas une ébauche unique, 
mais au contraire deux ou plusieurs ébauches disjointes, ne 
se rejoignant que plus tard.—Il ne faut sans doute accorder 
aucune importance à ce phénomène; et la soudure entre les 
divers tronçons s'effectue peu après leur apparition. 

Le vaisseau dorsal se montre seul au début du stade IV; 
vers la fin de ce stade, les ébauches de ce vaisseau se sont 
réunies en un seul tronc, étendu sur le tube digestif entier, 
etle vaisseau ventralapparaîtàsontour. Lorsque les embryons 
viennent de sortir du cocon. c'est-à-dire au début du stade V, 
les deux vaisseaux sont à peu près complets; mais 1ls sont 
très étroits encore, et manquent d’anastomoses les joignant 
l’un à l’autre; ces anastomoses se montrent plus lard, à 
mesure que s'accroît le calibre des troncs vasculaires. — Dès 
la formation de leurs ébauches, les vaisseaux sanguins ont 
une couleur jaune clair, due au liquide qu'ils renferment ; 
celte teinte les fait aisément reconnaître. 

— Entre le tube digestif et la paroi du corps est placée la 
cavité du cœlome qui, à ce stade, est découpée en segments 
par des ébauches de cloisons, et parfois même par des dis- 
sépiments ayant atteint, sauf la taille, leur structure défini- 
live. On aperçoit par transparence les cloisons comme de 
minces traits soudés d’un côté aux téguments, et de l’autre 
au tube digestif; suivant les contractions du corps de l’animal, 
ces cloisons, repoussées par le liquide du cœlome, s'incurvent 
quelque peu en avant ou en arrière. 

Les dissépiments sont encore interrompus sur la face 
venirale de l'embryon. De plus, ils sont percés d'ouvertures 
par lesquelles les éléments libres du cœlome passent d’une 
cavité segmentaire dans l’autre, en suivant les mouvements 
du liquide qui les charrie. Ces mouvements sont dus aux 
contractions du corps, et n’ont pas d’autre cause, car la 
splanchnopleure et la couche interne de la somatopleure sont 
privées de cils vibratiles. 


— Outreles dissépiments, on aperçoit encore, dans la cavité 


204 LOUIS ROULE. 


du cœlome, des corps qui tranchent en clair ou en foncé; 
ce sont les g/andes septales et les organes seygmentaires. — Les 
glandes septales apparaissent comme de pelites masses 
claires étendues, au niveau des constrictions annulaires de 
l'ectoblaste, entre le tube digestif et la paroi du corps. Ces 
glandes, développées ainsi au lieu et place des dissépiments, 
sont au nombre de trois paires : la première paire sépare 
le 5° segment du 6°, la seconde paire le 6° segment du 7°, et 
la troisième sépare le 7° segment du 8°.— Cette énumération 
est faite en comptant le lobe céphalique comme le premier 
anneau, et le segment buccal comme le second; j ai en effet 
montré plus haut que la première cloison apparue sépare 
l'extrémité antérieure de l'embryon d’un deuxième métamère 
placé en arrière, et cette extrémitéantérieure ainsi délimitée 
deviendra le lobe céphalique. La cloison qui sépare ce 
dernier de l’anneau buccal offre la même structure primor- 
diale et la même organisation définitive que les autres dissé- 
piments. 

— Les cinq anneaux placés en avant des glandes septales, 
et les trois anneaux qu’elles séparent les uns des autres, 
sont dépourvus d'organes segmentaires. Par contre, on 
aperçoit dans les trois anneaux qui suivent immédiatement 
le mélamère (8°) placé derrière la glande septale postérieure, 
c'est-à-dire dans les 9°, 10° et 11°, de petites masses 
allongées el de couleur foncée; ces masses sont au nombre 
d'une paire par anneau, l’une étant placée à droite et l'autre à 
gauche du tube digestif. — Ce sont là des ébauches d'organes 
segmentaires; elles ont en ce moment une structure fort 
simple,etconsistentenun corpsgranuleux où l'on ne reconnaît 
aucune paroi cellulaire bien nette, et dans laquelle le canal 
excréteur n'est pas encore creusé, ou bien ne possède qu'un 
trajet fort court. Ces ébauches, placées dans la cavité même 
des anneaux, sont en rapport par leur extrémité postérieure 
avec la face interne des téguments, et adhèrent par leur 
extrémité antérieure à la cloison qui sépare celte cavité de 
celle du segment précédent. Chaque anneau présentant 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 205 


deux cloisons, l’une antérieure et l’autre postérieure, les 
organes segmentaires sont toujours suspendus à la paroi 
antérieure. | 

Le 8° anneau, placé en arrière des glandes septales, ne 
possède pas d'organes néphridiens ou segmentaires, alors 
que le 9°en est pourvu. Voici probablement l'explication de 
ce fait : 

Les organes segmentaires sont non seulement suspendus 
à la cloison antérieure de l’anneau auquel ils appartiennent, 
mais ils traversent cette cloison pour s'ouvrir par un pavillon 
vibratile dans la cavité du métamère précédent. Les organes 
néphridiens du 8° anneau devraient donc, s'ils existaient, 
traverser la dernière paire de glandes septales pour s'ouvrir 
dans la cavité du 7° segment, cavité limitée par deux glandes 
septales. La règle semblant être que les anneaux pourvus de 
pareilles glandes ne possèdent pas d'organes segmentaires, 
le 8° anneau, bien que sa cloison antérieure soit seule une 
glande septale, ne fait pas exception. 

Il est très important de noter que les 9°, 10° et 11° méta- 
mères sont pourvus, au stade [V, d'organes segmentaires 
bien développés; ces organes vont en effet S’atrophier et 
disparaître à mesure que se développent les glandes sexuelles, 
de sorte qu'ils n’existent plus chez l'adulte; sauf dans des 
cas assez rares où les néphridies du 9° anneau persistent, 
mais rabougries et n’exerçant plus aucune fonction. 

Le 12° anneau, et c’est encore là un fait d'une grande 
importance, ne renferme à ce stade aucune ébauche d'organes 
segmentares. Et même, lorsque l'embryon sera plus âgé, ilne 
montrera aucune ébauche de ce genre, du moins jusqu’à ce que 
le corps possède environ vingt ou vingt-deux anneaux. Alors, 
à la place de l’organe segmentaire absent, se développe le 
spermiducte. — Ainsi qu'on le verra plus tard, on doit consi- 
dérer le spermiducte comme un organe segmentaire servant 
seulement à l’expulsion des spermatozoïdes, et qui, chez les 
Oligochætes à fonctions plus différenciées et plus complexes 
que les types primitifs d’Annélides, se montre lorsque les 


206 LOUIS ROULE. 


glandes sexuelles prennent naissance et lorsqu'ils doivent 
accomplir leur rôle. 

_— Les anneaux placés en arrière du 12° sont encore peu 
développés; un ou deux présentent seuls des cloisons recon- 
naissables ; les autres ne sont pas nettement limités. Aussi 
est-il nécessaire d'étudier avec attention la région postérieure 
de l'embryon, où les anneaux sont à peine ébauchés, et où 
les organes segmentaires commencent à apparaître, pour 
bien comprendre quelques faits intéressants de l’évolution des 
Enchytræoides. 


— La figure 12 (pl. Il) représente la région postérieure d'un 
embryon vue par transparence. À la périphérie sont placés 
les téguments ; on voit au centre le tube digestif entouré par 
la couche chloragogène et portant le vaisseau dorsal. L’a- 
nus s'ouvre au milieu de l'extrémité postérieure, et l’ecto- 
blaste s’y déprime pour former un rectum qui va se souder 
à l'intestin proprement dit. Ce rectum est court, étroit, et 
garni de cils vibratiles ; 1l correspond au proctodœum, et fait 
le pendant du stomodæum. 

La splanchnopleure ne présente aucun fait intéressant, sauf 
sa disposition dans la région voisine du rectum. Les cavités 
cœlomiques ne se sont pas encore montrées, et le mésoblaste 
y est constitué par une masse cellulaire pleine qui remplit 
tout l’espace laissé entre l’ectoblaste et l’endoblaste, comme 
chez la planula primitive; la splanchnopleure n’est done pas 
encore séparée de la somatopleure, et n’a pas revêtu ses 
caractères particuliers. — À mesure que l’on remonte depuis 
la région rectale jusque vers le 12° anneau, on voit les cavités 
cœlomiques se creuser dans l’amas mésoblastique, la soma- 
topleure et la splanchnopleure se séparer pour suivre chacune 
leur évolution spéciale, les dissépiments se manifester au 
travers du cœlome, et enfin les organes segmentaires appa- 
raître. Et le développement de ces diverses parties est d'autant 
plus avancé que l’on se rapproche davantage du 12° anneau. 
— Comme, dans cette série, on part d’une région où le méso- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 207 


blaste est représenté par une masse de cellules embryon- 
naires semblables, on comprend qu'il est bon de suivre toutes 
les phases de celte évolution. 

Les éléments mésoblastiques de la région rectale offrent 
la même structure que ceux du mésoblaste de la planula, et 
dérivent du reste des cellules du feuillet moyen qui étaient 
placées tout à fait à l'extrémité postérieure de l'embryon. 
Ces éléments n’ont subi aucune différenciation, et se sont 
bornés à proliférer ; ils comblent l'espace en cul-de-sac placé 
autour de l'intestin. entre l’ectoblaste et le rectum. 

Si la partie postérieure de cet amas mésoblastique est 
pleine et ne renferme aucun espace vide, il n’en est pas de 
même pour sa partie antérieure ; cette dernière se creuse de 
cavités qui apparaissent les unes derrière les autres à mesure 
que l'embryon s’allonge. De cette manière, la cavité percée 
en dernier lieu, située par conséquent le plus en arrière, se 
trouve ensuite reportée en avant d'une nouvelle cavité qui 
s’est formée derrière elle; et la même évolution continue 
pour celle-ci. — Ces cavités apparaissent fort régulièrement 
et par paires, c’est-à-dire que, à la même hauteur et sur une 
ligne transversale, on voit se creuser deux cavilés égales de 
taille, conservant cette égalité dans le cours de leur évolution, 
et placées l’une à droite, l’autre à gauche du tube digestif. 
Ces cavités, qui se montrent ainsi par paires dans le méso- 
blaste compacte de la région postérieure du corps, sont les 
ébauches des cavités segmentaires situées en arrière du 12° 
et du 13° anneau. 

Ces ébauches sont indépendantes les unes des autres dès l’a- 
bord, dès leur apparition primitive; des cloisons transversales 
formées par des cellules mésoblastiques les séparent. Ces 
cloisons sont d’abord assez épaisses, et constituées par trois 
ou quatre rangées de cellules au moment où l’ébauche 
commence à se percer; à mesure que l’ébauche grandit et 
estreportéeen avant par l'allongement de la région postérieure 
du corps et la production de nouvelles cavités en arrière d’elle, 
les cloisons s’étirent et deviennent plus minces. —Une autre 


208 LOUIS ROULE. 


cause de cette diminution d'épaisseur estla chute de quelques- 
unes des cellules cloisonnaires dans la cavité du segment ; 
ces cellules deviennent ainsi libres, isolées, et, jointes à 
d'autres éléments provenant de la somatopleure, jouent le 
même rôle que les éléments libres des douze anneaux anté- 
rieurs. — Finalement, lorsque les ébauches des cavités seg- 
mentaires commencent à être assez grandes, les cloisons sont 
réduites à deux couches de cellules superposées; ces cloisons 
primitives deviendront les dissépiments qui séparent les uns 
des autres les métamères définitifs. 

En résumé, il existe dans la région postérieure du corps 
un amas de cellules mésoblastiques en voie de prolifération 
constante, et qui persiste Jusqu'au moment où l'embryon 
atteint l’état adulte. Des cavités se creusent par paires dans 
cet amas, les unes derrière les autres, au fur et à mesure que 
cette région postérieure s’allonge ; ces cavités, indépendantes 
dès le début et ne communiquant pas entre elles, grandissent 
pour devenir les cavités segmentaires placées derrière les 12° 
et 13° anneaux, et, en croissant dans le sens transversal, 
entourent la partie du tube digestif placée de leur côté (de 
sorte que la paire entoure la portion de l'intestin située à 
son niveau). Les couches de cellules qui les séparent consti- 
tuent les ébauches des cloisons. 

On le voit, l'extension du corps de l’embryon dans le sens 
longitudinal, et la genèse de nouveaux anneaux, ne s’effectuent 
pas indifféremment et d'une manière égale dans tout l’orga- 
nisme, mais seulement dans l'extrémité postérieure. Aussitôt 
après que les segments ont été formés, ils ne font plus que 
s’accroître dans le sens transversal et acquérir leur structure 
définitive; les anneaux qui apparaissent ensuite sont placés 
derrière ces premiers segments, et prennent tous naissance 
dans la région postérieure du corps, qui seule, à l’exclusion 
des autres parties, subit une extension longitudinale. 

Les cavilés qui naissent ainsi dans le mésoblaste postérieur 
dérivent d'espaces vides creusés dans ce mésoblaste ; tout 
comme les douze segments antérieurs, y compris le lobe 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 209 


céphalique, sont produits par le cloisonnement d’une cavité 
unique; cette cavité se perce d’abord, puis granditen demeu- 
rant simple, et se divise ensuite, par l'apparition de douze 
paires de dissépiments, en métamères placés les uns derrière 
les autres. Les dissépiments les plus antérieurs, qui séparent 
le lobe céphalique de l'anneau buccal et ce dernier du 
3° anneau, prennent naissance les premiers, et le même ordre 
existe pour les autres : le développement des cloisons procède 
d'avant en arrière. — Il n’en est pas ainsi pour les anneaux 
postérieurs, c’est-à-dire pour ceux placés en arrière des 
douze ou treize premiers anneaux. Ceux-là ne proviennent 
pas du eloisonnement d’une cavité unique, mais ils se creusent 
par paires indépendamment les uns des autres ; chaque paire 
de cavités apparaît dans le mésoblaste devant celle qui la 
suil et va se former.— [l existe dans la région postérieure du 
corps quatre ou cinq paires de cavités à différents âges, et le 
développement est d'autant plus accentué que l'anneau est 
placé plus en avant. Il en résulte que les cavités les plus 
Jeunes sont toujours placées derrière les plus âgées, et que 
le développement procède d’arrière en avant, contrairement 
à ce qu'il en est pour les douze ou treize premiers métamères. 

Un tel contraste est fort curieux. Mais le procédé seul 
diffère, les phénomènes étant identiques quant à leur es- 
sence. Dans les deux cas, en effet, les cavilés des segments 
dérivent d'espaces qui apparaissent par une sorte de déla- 
mination, de clivage, dans le mésoblaste, et leur valeur 
morphologique est par suite semblable ; les manières dont 
elles prennent naissance sont seules différentes. — Dans un 
cas, les cavités communiquent toutes entre elles, et forment 
un espace unique qui finit par se cloisonner; dans le second 
cas, les cavités sont indépendantes dès l’abord, et conser- 
vent toujours celte disposition primitive. Et, fail qui ajoute 
encore à l'importance du contraste, les douze ou treize pre- 
miers anneaux font seuls partie du premier cas, tous les 
autres anneaux du corps appartenant au second. 


Celle différence provient sans doute de la condensation 
ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VII, 44. — ART. N° 3. 


210 LOUIS ROULE. 


des processus embryonnaires. Chez les Trochosphères d’An 
nélides, toutes les paires de cavités segmentaires sont indé- 
pendantes dès le début de leur apparition, et ne communi- 
quent pas entre elles; il en est de même dans certaines 
embryogénies condensées d’autres Annélides. La séparation 
primilive des cavités segmentaires est donc le processus 
normal, et si, chez les embryons d'£Enchytræoides, on ren- 
contre un procédé différent, il faut sans doute en faire re- 
monter la cause à l’altéralion qu'amène une grande abon- 
dance de vitellus nutritif. 

Il est bon pourtant d’insister encore sur ce fait que le 
procédé par cloisonnement d’une cavité unique est limité 
aux douze ou ireize premiers anneaux du corps, tous les 
autres prenant naissance par le mode habituel. La consé- 
quence est la suivante : comme les cavités des anneaux sont 
homologues les unes des autres, et comme elles apparaissent 
toujours dans le mésoblaste, il en résulle que la cavité uni- 
que des douze premiers anneaux, semblable chez la planula 
à un schizocæle, correspond, au point de vue morpholo- 
gique, à douze cavités segmentaires fusionnées. Or, comme 
ces dernières sont, chez les Annélides, et d'après les frères 
Hertwig, des entérocæles, le schizocæle primitif correspond à 
la somme de plusieurs espaces entérocæliens dont les parois 
sont désagrégées. 


— Les cavités postérieures, qui naissent dans le méso- 
blasle, divisent ce dernier en deux couches : l’une interne, 
la splanchnopleure, constituée par une seule couche de cel- 
luies qui se continue avec la splanchnopleure des douze pre- 
miers anneaux; l’autre externe, la somatopleure, formée 
par plusieurs rangées de cellules, et se continue de même 
avec la somatopleure des douze premiers anneaux. Lorsque 
les cavités commencent à se montrer, les éléments de la so- 
malopleure ne sont encore nullement différenciés ; mais, à 
mesure que la région postérieure de l'embryon s’allonge, 
et que les cavités déjà creusées sont reportées plus en avant, 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 211 


ils présentent les mêmes modifications que ceux des douze 
ou treize anneaux antérieurs. et effectuées dans le même 
ordre.— Les cellules les plus externes, placées au-dessous de 
l’ectoblaste, se transforment en fibres musculaires, et cette 
évolution continue, en procédant de la périphérie vers le 
centre, jusqu'à l’avant-dernière rangée interne ; lorsque 
celle-ci est devenue musculaire à son tour, la dernière ran- 
gée, qui limite immédiatement la cavité segmentaire, con- 
serve à peu près le même aspect, et devient l’endothélium 
péritonéal. 

Il résulte de ce développement une structure de la paroi 
du corps semblable à celle dessinée dans la figure 12. La 
couche musculaire, hyaline, située au-dessous de l’ecto- 
blaste, s’amincit peu à peu en arrière, et disparaît avant 
d'arriver aux environs de l’orifice anal, tandis que la couche 
de cellules non encore modifiées devient par contre, en sui- 
vant la même direction, de plus en plus large. —Malgré cette 
opposition, la somatopleure conserve loujours la même 
épaisseur. De même que dans la région antérieure du corps, 
les constrictions des téguments placées au niveau des cloi- 
sons, et qui trahissent au dehors la structure segmentaire 
du mésoblaste, sont produiles par l’ectoblaste seul, et la 
somatopleure n’y prend aucune part. Ces constrictions man- 
quent dans la région où les cavités cœlomiques commencent 
à apparaître, et deviennent de plus en plus profondes à me- 
sure que ces cavités s'accroissent et revêtent leur aspect 
définitif. 

Les dissépiments ‘complètent leur structure en même 
temps que les cavités qu'ils concourent à limiter. D'abord 
à peine distincts de la masse mésoblaslique postérieure, 
irès épais, et fort peu étendus en largeur, ils croissent en- 
suite dans le sens transversal, maïs aussi deviennent plus 
minces. Lorsqu'ils sont arrivés à ne plus posséder que deux 
rangées de cellules placées l’une sur l'autre, ils persistent 
sous celte forme, et un nouveau phénomène intervient. 
— Sur le plan de jonction des deux rangées cellulaires d’un 


212 LOUIS ROULE. 


même dissépiment apparaît une étroite zone hyaline qui 
s’épaissit peu à peu, et sépare l’une de l’autre les deux ran- 
gées tout en leur restant accolée. La cloison montre done 
en allant d'avant en arrière : une première couche de cel- 
lules, la zone hyaline, et une troisième couche formée par 
un seul rang de cellules. Cette zone hyaline n’est autre que 
de la substance conjonctive fondamentale, exsudée par les 

eellules de la cloison, et produite par la base seule de ces 
éléments, et non par leur périphérie entière. 

ue on le verra plus loin, un dissépiment, chez l'adulte, 
présente une couche conjonctive épaisse, limitée sur ses 
deux faces par un épithélium pavimenteux simple qui se 
relie latéralement à la splanchnopleure et à l’endothélium 
péritonéal de la somatopleure; cet épithélium est aussi un 
endothélium péritonéal, ayant un aspect semblable à celui 
de la somatopleure et dérivant de même du mésoblaste. 
— Les deux couches d'endothélium des cloisons proviennent 
des deux rangées cellulaires primitives; celles-ci persistent 
avec leur structure première, et produisent ces couches 
endothéliales sans subir de modifications particulières. 
L’épaisse bande conjonctive dérive de la zone hyaline, qui a 
beaucoup augmenté de volume. 

Ainsi, une couche cellulaire qui présente, dès le début de 
son apparition, une disposition épithéliale et la conserve, 
produit de la substance conjonctive en assez grande quan- 
tité, car on ne peut assimiler la bande médiane à une basale 
grossie outre mesure. Les faits qui empêchent une pareille 
assimilation sont l’aspect même de la substance, ses carac- 
tères histologiques, et la présence dans son intérieur de 
quelques cellules isolées et de fibres musculaires. Ces der- 
niers éléments proviennent des cellules endothéliales ; 
celles-ci se divisent latéralement pour étaler leur ensemble 
en surface, mais parfois elles se partagent en sens contraire; 
les produits internes de la segmentation pénètrent dans la 
substance conjonctive, et tantôt y deviennent des fibres mus- 
culaires, tantôt persistent telles quelles et prennent le ca- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 213 


raclère de cellules conjonctives. Mais ces dernières sont 
toujours en petit nombre; elles manquent encore lorsque la 
bande conjonclive est déjà bien épaisse, et l’on ne doit pas 
leur attribuer la genèse de la substance conjonctive entière. 


— Pour terminer l'exposé des observations qu’il est pos- 
sible de faire en examinant par transparence la région posté- 
rieure du corps de l’embryon, il faut étudier la genèse des 
organes segmentaires. — On a déjà vu plus haut l’aspect offert 
par ces organes dans les anneaux qui en possèdent parmi 
les métamères antérieurs, c’est-à-dire dans les 9°, 10° et 
11° anneaux. Chaque organe est une masse granuleuse 
accolée au dissépiment antérieur de l’anneau qui le con- 
üent, et traverse ce dissépiment pour s'ouvrir par un pa- 
villon vibratile dans la cavité du mélamère précédent. — Les 
trois paires de ces organes sont placées, de part et d'autre 
du tube digestif, sur le prolongement d’un même axe; mais 
les néphridies situées du même côté ne sont nullement en 
rapport les unes avec les autres ; l'extrémité postérieure de 
chacune d'elles est séparée du pavillon vibratile de celle qui 
la suit par un espace très appréciable. 

L'aspect n’est plus le même dans les anneaux postérieurs. 
La figure 12 montre l'organe segmentaire du 14° anneau 
(le plus antérieur dans cette figure) comme une masse de 
teinte un peu claire, et à parois bosselées. L’organe seg- 
mentaire du 15° anneau, moins avancé dans son dévelop- 
pement, permet de comprendre que les bosselures du pré- 
cédent viennent de ce que l’organe est constitué par un 
petit nombre de grosses cellules juxtaposées. Quatre de ces 
cellules sont accolées à la paroi postérieure de la cloison, 
el une cinquième, chargée de produire le pavillon vibratile, 
est située sur la paroi antérieure de cette même cloison. 
— L'extrémilé postérieure de la néphridie du 14° anneau 
est séparée par un espace très étroit de cette cinquième 
cellule antérieure. — En remontant la série des stades évo- 
lutifs, c'est-à-dire en allant vers la région anale, pour avoir 


214 LOUIS ROULE. 


des états plus jeunes, on remarque que l'intervalle placé 
entre les ébauches des organes segmentaires du même côté 
finit par disparaître, de sorte que ces ébauches sont juxta- 
posées en une file continue. Et l’on voit aussi que les ébau- 
ches les plus jeunes, ou plutôt les éléments les plus posté- 
rieurs parmi ceux qui devront donner naissance aux organes 
segmentaires, sont situés dans l’amas mésoblastique rectal: 

Les conclusions qu’il est permis de tirer d’une telle struc- 
ture sont les suivantes : | 

1° Les ébauches des organes segmentaires ne dérivent ni 
des cloisons, ni de la somatopleure déjà différenciée, mais 
apparaissent dans l’amas mésoblastique postérieur à un 
niveau où les cavités segmentaires sont encore fort petites, 
c'est-à-dire à un niveau où la division du mésoblaste en 
splanchnopleure et somatopleure se manifeste à peine. Ces 
ébauches prennent donc directement naissance dans le mé- 
soblasie encore constitué par des éléments embryonnaires 
indifférents. — Il est juste pourtant de reconnaître que les 
rangées cellulaires parmi lesquelles se forment les jeunes 
néphridies appartiennent un peu plus haut à la somato- 
pleure ; 1l est donc permis de penser que ces organes font 
parte du feuillet pariétal du mésoblaste. 

2° Les organes segmentaires placés du même côté sont 
soudés en une file continue, lorsqu'ils sont encore à l’état 
d’ébauches. C’est là une observation des plus importantes, 
en ce sens qu'elle montre un souvenir de l’état primitif re- 
présenté par la continuité du tube néphridien chez les larves 
d'Archiannélides. — Une pareille continuité des ébauches 
d'organes segmentaires a été retrouvée chez les embryons 
d’autres Annélides, et existe même parfois chez l'adulte. 
Seulement, à cause de la condensation des processus, elle se 
montre, chez les embryons d'Enchytræoides, à un stade où 
les conduits néphridiens ne sont pas encore creusés. Ces 
conduits ne se percent qu’au moment où les ébauches vien- 
nent de se séparer les unes des autres. 

3° Les organes segmentaires, au début de leur évolution, 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 215 


sont constitués par un amas de cellules à parois distinctes. Ces 
cellules ne tardent pas à se fusionner les unes avec les au- 
tres, et leur protoplasme forme un syncytium dans lequel on 
ne reconnaît plus les parois des éléments constitulifs. Lorsque 
la fusion est complète, l’organe perd son aspect bosselé, 
un canal se creuse dans son intérieur, el s'étend peu à peu 
dans le protoplasme commun. La cellule antérieure, placée 
sur la face antérieure du dissépiment auquel adhère Ia né- 
phridie, grandit, et se perce d'un conduit qui s'ouvre d’un 
côté dans la cavité de l'anneau et se réunit de l’autre au 
canal de l'organe. — Ce dernier n’est pas un canal intercel- 
lulaire, dont la cavité est limitée par des cellules entières, 
mais un Canal intracellulaire, c’est-à-dire creusé dans le 
protoplasma même des cellules qui l'entourent. Cette struc- 
ture est bien évidente pour la cellule antérieure, qui se 
transforme en pavillon vibratile ; elle l’est tout autant dans 
le corps même de la néphridie, car le conduit apparaît sou- 
vent alors que les éléments primordiaux ne sont pas encore 
fusionnés, et l’on voit alors se percer les vides dans Le pro- 
toplasme. 

Les organes segmentaires commencent donc par être for- 
més de cellules à parois complètes et réunies en un petit 
groupe placé le plus souvent au point de jonction des cloi- 
sons et de la somatopleure ; la majeure partie de l'organe 
est reportée en arrière de la cloison, sauf une ou deux cel- 
lules situées à peu près au niveau du dissépiment lui-même 
ou de sa couche endothéliale antérieure. Il semble même 
parfois que l'élément chargé de donner naissance au pavillon 
se trouve dans l’endothélium antérieur, et y apparaît comme 
cellule un peu plus grosse que les autres. — Lorsque l’organe 
segmentaire a atteint son développement complet, il pré- 
sente un corps volumineux, plongé dans la cavité de l’an- 
neau; un co/ ou portion rétrécie, qui traverse la cloison 
antérieure de l’anneau, et un pavillon, ouvert par un large 
orifice dans la cavité de l’anneau précédent. Le corps dé- 
rive du gros amas cellulaire primitif; le col et le pavillon 


216 LOUIS ROULE. 


proviennent de la cellule antérieure ou des deux cellules 
antérieures lorsqu'il en existe deux. 

— Au stade IV, les néphridies les plus évoluées sont encore 
bien petites. Leur corps est à peu près ovalaire, limité à la 
périphérie par un contour presque régulier ; le col est très 
court, le pavillon de taille minime, ainsi que son ouverture 
et le conduit qu'il renferme. Le corps ne contient souvent 
qu'un petit canal, premier indice du conduit néphridien qui 
va prendre son développement complet; parfois ce canal 
n'est pas encore réuni à celui du pavillon ; tous deux sont 
munis de cils vibratiles qui battent d’un mouvement très ra- 
pide.— La figure 12 de la planche II, les figures 9 et 10 de la 
planche [, permettent de suivre aisément l'évolution des 
organes segmentaires, telle qu’on l’observe en étudiant par 
transparence des embryons vivants. 

— On a vu plus haut que certains des anneaux formés par 
le cloisonnement de la cavité cœlomique primitive, c'est-à- 
dire les 9°, 10° et 11°, possèdent des organes segmentaires. 
Ces derniers ont la même origine que les néphridies des 
anneaux postérieurs. Les cloisons, ou plutôt les ébauches des 
cloisons qui partagent en métamères la cavité du cœlome, 
sont produites en partie par des cellules hbres, en partie 
par des prolongements de la somatopleure qui traversent le 
cœlome, et vont à la rencontre de la splanchnopleure. Les cel- 
lules chargées de donner naissance aux organes segmentaires 
appartiennent à ces prolongements dérivés de la somato- 
pleure, et sont placées au point de jonction de la cloison 
future avec le feuillet mésoblastique pariétal. — De cette ma- 
nière, il est bien inutile de chercher à préciser si les or- 
ganes segmenlaires proviennent de la somatopleure ou des 
cloisons, puisque les cloisons et les organes se forment en 
même temps aux dépens d’une ébauche commune qui appar- 
tient à la somatopleure. — Quant à l’évolution subie par ces 
néphridies antérieures, elle est de tous points semblable à 
celle que j'ai déjà indiquée; seulement, je n’ai pas vu que 
les ébauches soient soudées dès l’abord en un cordon con- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. FE Pod 


tinu ; mais cela est fort probable, et je reviendrai sur celte 
question dans la deuxième partie de ce mémoire. 

— Les figures 16, 17 et 18 de la planche II, représentent 
d’une manière schématique le développement des cloisons 
et des organes segmentaires. 


— Après avoir étudié par transparence le développement 
des embryons parvenus au stade IV, il est bon d'examiner 
au surplus des séries de coupes pratiquées en divers sens, 
afin d'acquérir des notions plus complètes sur l’organogénie, 
et de connaître l’histogénie. | 

La figure 104 (pl. XI) représente une coupe transversale 
pratiquée vers le milieu d’un anneau du corps. Les faits qui 
frappent d’abord portent sur la grande extension de la ca- 
vité générale et du cordon nerveux ventral. — La cavité géné- 
rale ne montre, sur les lignes médianes dorsale et ventrale, 
aucun mésentère verlical joignant la somatopleure à la 
splanchnopleure; ces mésentères manquent dans le cœlome 
schizocælien antérieur, et n'existent pas davantage dans les 
anneaux postérieurs, car les deux cavités de la même paire 
se réunissent complètement en haut et en bas, et font dis- 
paraître leurs parois de séparation. Parfois cependant, quel- 
ques tractus musculaires médians se rendent des téguments 
à l'intestin, et simulent ainsi des bandes mésentériques, 
mais ces tractus sont minces, peu nombreux et fort irrégu- 
liers. — Une telle disposition est remarquable, étant donnée 
la présence de vrais mésentères chez un grand nombre 
d'Annélides. 

L’ectoblaste est moins étroit que chez les embryons du 
stade précédent ; son épaisseur augmente, mais d’une ma- 
nière inégale, de sorte qu'il est assez élevé en certaines ré- 
gions et fort mince en d’autres. On commence à voir appa- 
raitre des parois cellulaires dans le protoplasme sympodial ; 
mais tous les éléments ainsi formés se ressemblent encore, 
et il n'existe parmi eux aucune différenciation dans un sens 
particulier. 


218 LOUIS ROULE. 


Le cordon médullaire, fort volumineux, proémine beau- 
coup dans la cavité générale, et arrive presque à toucher 
l'intestin ; il est attaché à l’ectoblaste par une base encore 
large, et qui, sur les coupes transversales, paraît constituer 
une sorte de pédoncule.— Sa région supérieure est toujours 
plus ou moins déprimée en son centre. La substance fibril- 
laire, toujours disposée en une bandelette placée dans la 
région supérieure et interne du cordon, a augmenté de vo- 
lume. — En somme, le cordon n'a subi, depuis le stade HI, 
aucune évolution importante ; il est simplement devenu un 
peu plus épais. 

De même, l’endoblaste n’a pas beaucoup changé. Les cel- 
lules de ce feuillet, ayant déjà acquis leurs caractères défi- 
nitifs lors des stades IT et IT, montrent toujours le même 
aspect ; elles sont allongées, presque égales les unes aux 
autres en hauteur et en largeur, et sont munies de cils vi- 
bratiles. Elles sont toujours disposées en une seule rangée. 

Le mésoblaste est la partie la plus intéressante à étudier. 
Les cellules de la splanchnopleure forment une couche 
simple, étroitement liée à l’endoblaste ; elles sont petites, 
cubiques, et toutes égales de taille. En certains points, quel- 
ques éléments libres s’accolent à ce feuillet, mais d’une 
facon transitoire, el sans donner naissance à aucun organe 
ni à aucun {issu. — La somatopleure est toujours conslituée 
par plusieurs rangées cellulaires, mais j'ai déjà précisé qu'il 
est difficile d'avoir toutes ces rangées représentées sur les 
coupes, car les cellules se détachent lors des manipulations. 
Pour bien se rendre compte de la structure générale de la 
somatopleure, il faut l’observer sur des embryons vivants, 
et j'ai exposé plus haut les résultais de cet examen. Les 
coupes montrent seulement les détails histologiques déli- 
cals, comme, par exemple, la transformation des éléments 
en fibres musculaires. | 

— La figure 107 montre, à un grossissement plus élevé que 
la figure 104, les détails de la structure de l’ectoblaste et de 
la somatopleure chez un embryon à douze ou quatorze an- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 219 


neaux.-—L'ectoblaste présente quelques parois cellulaires qui 
viennent d'apparaître dans le syncylium protoplasmique ; 
ces parois découpent ainsi le protoplasme en éléments allon- 
gés, rectangulaires, munis d’un plateau et d’une basale. Le 
plateau est assez épais ; il offre un double contour, et cons- 
tituera, en continuant à s'épaissir tout en se chitinisant, la 
cuticule de l'adulte. La basale est plus mince, tout en se 
manifestant sur la coupe comme un trait bien net qui sépare 
l’ectoblaste du mésoblaste somalique. — Les granulations vi- 
tellines ont presque toutes disparu, ainsi du reste que dans 
les autres parties de l'organisme. Il faut sans doute attri- 
buer la transparenee du corps à celte disparilion ; cepen- 
dant, il existe encore plusieurs de ces granules dans les élé- 
ments du mésoblaste. 

La somatopleure présente à examiner deux couches : une 
couche externe, adjacente à l’ectoblaste, qui correspond à 
la zone hvyaline des téguments vus par transparence; et une 
couche interne, limitant le cœlome. Sur la coupe dessinée 
dans la figure 107, la couche externe est formée seulement 
par deux rangées de cellules. — Les cellules de la rangée pla- 
cée immédiatement sous l’ectoblaste sont allongées, losangi- 
ques, et contiennent un petit noyau ; 1l n'existe presque point 
de granulations vitellines dans leur protoplasme, et ce der- 
nier ressemble comme aspect à la substance contractile des 
fibres musculaires. Il est fort difficile de bien apercevoir 
cette couche externe ; les noyaux seuls sont toujours visi- 
bles; mais sur la plupart des coupes, et principalement sur 
les coupes longitudinales, on ne peut reconnaîlre leurs rap- 
ports exacts; il est nécessaire d'étudier de bonnes coupes 
transversales fortement colorées, et colorées surtout à l’hé- 
maloxyline, pour discerner la couche sous-ectoblastique. 
— Îl est indiscutable que, au stade actuel, cette dernière ap- 
partient à la somatopleure, aux cellules de laquelle elle est 
étroitement liée, et n’a aucun rapport d'origine avec l’ecto- 
blaste; et il est bon de préciser ce fait, car cette rangée 
externe donne naissance à la mince couche musculaire cir- 


2920 LOUIS ROULE. 


culaire de l'adulte. Celle-ci ne dérive donc pas de l’ecto- 
blaste, mais provient du mésoblaste au même titre que lés 
fibres musculaires longitudinales. — Lors du stade IV, les 
cellules de cette couche commencent à se transformer en 
fibres musculaires; elles s’allongent en effet, et leur proto- 
Li se modifie en substance contraclile. 

Sur le fragment de coupe transversale dessiné dans la 
figure 107, la deuxième rangée externe de la somatopleure 
présente des rapports assez confus. On y voit des cellules 
qui perdent leurs contours arrondis, et paraissent se souder 
intimement les unes aux autres, à mesure qu’elles s’aplatis- 
sent dans le sens transversal; il existe encore quelques gra- 
nulations vitellines dans leur protoplasme.Les bonnes coupes 
longitudinales et quelques dissociations heureuses permet- 
tent de reconnaître que ces éléments croissent dans le sens 
de la longueur de l'embryon, tout en augmentant de beau- 
coup leur volume initial, et se transforment en fibres muscu- 
laires. — Il est malaisé de suivre cette évolution sur des coupes 
transversales, qui montrent seulement les rapports de cette 
rangée avec ses voisines. 

La zone interne de la somatopleure renferme trois ou 
quatre couches de cellules ayant gardé leur aspect primitif. 
Ces cellules, arrondies ou ovalaires, se touchent seulement 
par quelques points de leur surface, et laissent entre elles 
des vides assez grands; elles contiennent un noyau facile 
à colorer, et un petit nombre de granulations vitellines, 
qui ne se teintent plus aussi facilement qu’autrefois, et sem- 
blent être en voie de disparition. — Le réticulum chromatique 
des noyaux est rassemblé en un seul nucléole volumineux, 
placé au centre même du noyau; le suc nucléaire occupe 
l’espace compris entre ce nucléole et la mince paroi nucléaire. 
Aux stades précédents, le réticulum était par contre assez 
net, et ne s'était pas condensé en une masse unique. Cette 
différence d'aspect est due sans doule à des différences d’é- 
volution. Chez les embryons plus jeunes, les cellules méso- 
blastiques se bornaient à se segmenter, et les réseaux chro- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. Pr 4 


maliques, toujours en mouvement, élaient par suite très 
visibles. Actuellement, les cellules ont presque atteint sans 
doute leur nombre définitif, ne se divisent plus, et leur 
noyau est entré dans une période de repos. Aussi, les fila- 
ments chromaliques se sont-ils rassemblés en un nucléole. 
La seule évolution que suivent désormais les éléments du 
mésoblaste consiste à s’accroîlre tout en produisant des tissus 
divers, et notamment du lissu musculaire. 

Il n'existe encore qu’une seule rangée de fibres musculai- 
res longitudinales. À mesure que l'embryon deviendra plus 
âgé, les couches cellulaires non encore modifiées se trans- 
forment à leur tour en fibres, et ce développement continue, 
en procédant de la périphérie vers le centre, jusqu’à ce qu'il 
ait atteint l’avant-dernière rangée de la somatopleure. On 
sait en effet que la dernière rangée, la plus interne, persiste 
telle quelle, et devient l’endothélium péritonéal. 

— À la somatopleure sont annexées les ébauches des or- 
ganes segmentaires. Suivant le plan par lequel a passé la coupe 
dans l’intérieur de l’anneau, les sections de ces organes sont 
ou bien libres dans le cœlome, ou bien accolées à la somato- 
pleure, ou bien accolées à l’ectoblaste après avoir traversé 
le feuillet somatique. Les sections sont libres lorsque le rasoir 
passe immédiatement en arrière de la cloison antérieure de 
l'anneau; elles se rapprochent de plus en plus de la soma- 
iopleure à mesure que les coupes sont pratiquées plus en 
arrière. Finalement, la région postérieure de l'organe tra- 
verse la somatopleure et se met en relation avec la face pro- 
fonde de l’ectoblaste ; en ce point apparaîtra Le pore extérieur 
de la néphridie. | 

La figure 106 représente, à un assez fort grossissement, la 
structure d'une ébauche néphridienne au stade IV, lorsque 
les cellules constitutives sont fusionnées. L’ébauche consiste 
en une masse de protoplasma dans laquelle on ne distingue 
aucune des anciennes parois, et limitée à la périphérie par 
une ligne fort nette, à contour simple. Le protoplasme, fine- 
ment granuleux, contient quelques noyaux reconnaissables 


299 LOUIS ROULE. 


à leur teinte plus foncée, et qui appartiennent sans aucun 
doute aux cellules primordiales de l’ébauche. Ces cellules 
se sont confondues les unes avec les autres, leurs parois 
cellulaires ont disparu, et leur protoplasme ne forme qu'un 
seul ensemble; mais les noyaux persistent, indiquant ainsi 
la valeur pluricellulaire de l'organe. — Des canaux, dont 
on ne voit sur les coupes que les lumières sectionnées, sont 
creusés dans l'épaisseur même du protoplasme; ce dernier 
limile immédiatement leur cavité, mais 1l n'est pas encore 
revêtu de cils vibratiles, sans doute parce que les conduits 
viennent à peine de faire leur apparition. Le liquide qui eir- 
cule dans les canaux néphridiens est donc mis directement 
en contact avec le protoplasme de l'organe. 

— La cavité cœlomique renferme toujours, sur les coupes, 
des éléments libres en plus ou moins grand nombre. Ces der- 
niers ne sont pas, comme on pourrait le croire, détachés de 
la somatopleure par les manipulations histologiques; ils exis- 
tent normalement, puisqu'on les voit, et en plus grande 
quantité que sur des coupes, chez des embryons vivants 
examinés en entier. Ils conservent encore l’aspect qu'ils 
avaient déjà aux stades précédents, et ressemblent aux cellu- 
les non modifiées de la somatopleure. Ils sont arrondis ou 
ovalaires, et renferment un noyau dont le réticulum chroma- 
tique est condensé en un nucléole; leur protoplasme contient 
quelques rares granulations vitellines difficilement colo- 
rables. | 

En examinant la somatopleure sur la figure 104, on voit 
que sa paroi interne offre un contour très irrégulier ; parfois 
ce feuillet est réduit à une ou deux couches de cellules, 
alors qu'ailleurs il présente cinq ou six rangées d'éléments. 
Cet aspect n’est pas normal, ainsi qu'il est facile de s’en con- 
vaincre par l'examen d’embryons vivants; la somatopleure 
offre. partout la même épaisseur, égale à la plus grande 
épaisseur représentée dans la figure 104. — Si les autres ré- 
gions sont plus minces, la cause en est due aux manipulations 
qui désagrègent les cellules et les font tomber. La figure 104 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 293 


est un dessin fidèle d’une coupe transversale à laquelle rien 
n’est ajouté; pour obtenir le vérilable aspect, il faudrait 
transporter les détails histologiques de celte figure sur les 
figures 9 de la planche I et 12 de la planche IT, dessinées 
d'après des embryons vus par transparence. 


— Les coupes longitudinales ne donnent pas d’autresrensei- 
gnements que ceux déjà fournis par les transversales ; seules, 
les coupes longitudinales pratiquées dans la région antérieure 
du corps, comme celle de la figure 105, permettent d’ac- 
quérir quelques notions complémentaires. La coupe de la 
figure 105, longitudinale, verticale et médiane, passe par la 
bouche et l’axe de la cavité digestive. 

L'’ectoblaste présente les mêmes caractères que sur les 
coupes transversales, et la même disposition qu'au stade 
précédent. Il importe cependant de remarquer que les cons- 
trictions extérieures, qui correspondent aux cloisons, sont 
tout aussi bien marquées sur la face venirale du corps que 
sur la face dorsale, et entourent par suite l'embryon entier. 
Ces constrictions sont toujours dues à des différences de 
hauteur de la couche ectoblastique. 

La partie de l’ectoblaste qui occupe tout à fait l'extrémité 
antérieure du corps, et limite le lobe céphalique presque 
entier, est relativement très épaisse ; elle renferme plusieurs 
rangées superposées de noyaux, et conserve ainsi la structure 
qu’elle avait dès les stades précédents, alors qu’elle donnait 
naissance à l’ébauche des centres nerveux sus-æsophagiens. 
Seulement, au stade actuel, cette ébauche s’est séparée de 
l'ectoblaste dont elle provient, el s’est reportée un peu en 
arrière, au-dessus de la face dorsale du pharynx, où elle 
forme une petite masse ovalaire. — L’ectoblaste antérieur ne 
perd pas son aspect primitif, et le conserve jusqu’à l’état 
adulte; des membranes cellulaires apparaissent autour de 
chaque noyau, et il se constitue ainsi, vers l'extrémité anté- 
rieure du lobe céphalique, un épithélium cylindrique stratifié 
quis’étend sur la face ventrale jusqu’au pourtour de la bouche. 


95 


» 


4 LOUIS ROULE. 


Le ganglion sus-æsophagien, car il est permis de lui don- 
ner ce nom à cause de son isolement actuel, s’est donc séparé 
de l’ectoblaste, alors que le cordon ventral lui reste toujours 
uni, et ne perdra jamais, durant toute la vie de l'animal, 
ses connexions primilives. Ce ganglion, silué au-dessus du 
pharynx, s'étend depuis l'extrémité postérieure du segment 
céphalique jusque dans l’intérieur du troisième segment, en 
traversant l'anneau buccalentier.—Ilest limité par une mince 
paroi, et renferme une plus grande quantité de substance 
fibrillaire qu’au stade précédent; celte dernière occupe tou- 
jours la partie centrale du ganglion, mais elle s’est étendue 
vers la face inférieure, de manière à être en regard de la 
bande qui, constituée par la même substance, occupe la 
région supérieure du cordon médullaire. 

La bouche est limitée par deux lèvres épaisses; l’antérieure 
n’est autre qu'un prolongement du lobe céphalique, et la 
postérieure une expansion de l’anneau buccal; cette dernière, 
un peu plus mince que l’antérieure, est séparée du segment 
buccal par une constriction souvent peu marquée.— A la bou- 
che fait suite une région pharyngienne, qui dérive sans aucun 
doute de l’ectoblaste et correspond au stomodæœum ; les cel- 
lules de cette région sont petites et à peu près cubiques. 
L'ectoblaste s'arrête probablement à l'extrémité postérieure 
du pharynx; je dis « probablement » parce qu’il est fort 
difficile de discerner par la suite, dès que l’invagination sto- 
modæale s'ouvre dans l'intestin, ce qui dérive des cellules 
ectoblastiques de ce qui provient des éléments endoblasti- 
ques. La région postpharyngienne, qui constitue un gésier, 
ou proventricule, semble être formée par cette portion de 
l'intestin qui se met en rapport avec le stomodæum, mais sans 
que je puisse l’affirmer avec certitude. Les cellules supérieu- 
res de cette région sont longues et disposées en un épithé- 
lium cylindrique à deux ou trois rangées; les cellules infé- 
rieures sont plus courtes. Aucun de ces éléments ne porte 
de cils vibratiles, contrairement à ce qu’il en est pour le reste 
de l’endoblaste. — Quant au tube digestif proprement dit, ses 


si 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 223 


éléments offrent partout l'aspect déjà décrit dans l'examen 
des coupes transversales. 

— Il est assez fréquent de ne point trouver, sur les coupes 
longitudinales, les sections des dissépiments ; les éléments 
qui constituent les cloisons ne sont pas encore bien différen- 
ciés à ce stade, et se désagrègent avec facilité. Il m'a été 
donné pourtant de rencontrer quelques points où les cloisons 
étaient entières, et Je les ai dessinés dans les figures 112 
et 113 ; la figure 112 représente un état moins avancé que la 
figure 113.— On revoit sur ces coupes les faits observés ail- 
leurs sur des embryons étudiés par transparence. Les dissé- 
piments sont constitués au début par deux assises cellulaires 
superposées, qui s'étendent, à travers le cœlome, de la soma- 
topleure à la splanchnopleure; les cellules de ces assises 
rappellent tout à fait, par leur structure histologique, les 
éléments non encore différenciés du mésoblaste; elles sont 
arrondies ou ovalaires, et renferment un petit noyau avec 
quelques granulations vitellines. Les deux assises régularisent 
ensuite leur forme, et entre elles, dans toute leur région de 
soudure, apparaît une mince bande hyaline qui est le com- 
mencement de la substance conjonctive cloisonnaire. 

Les éléments libres dans la cavité générale ne subissent 
encore aucune évolution histologique particulière, sauf dans 
les quatre ou cinq premiers anneaux de la région antérieure 
du corps. — Lorsquele ganglion sus-æsophagien se détache de 
’ectoblaste dont il dérive, il est isolé dans le cœlome, et n'est 
plus en rapport avec aucun organe, sauf avec le cordon ner 
veux ventral par la commissure œsophagienne. Quelques-uns 
des éléments libres de la cavité générale se transforment 
alors en fibres musculaires, qui s’altachent d’un côlé à la 
paroi du corps en se réunissant aux fibres de la somatopleure, 
et de l’autre au ganglion cérébral ou au gésier. J'ai cherché 
pendant longtemps à savoir si ces fibres musculaires, qui 
traversent le cæœlome en irradiant des organes internes vers 
la paroi du corps, dérivent de la somatopleure, ou proviennent 


des éléments libres, ou sont formés par les deux à la fois. 
ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. vi, A5. — ART. N° 3. 


2926 LOUIS ROULE. 


Autant qu'il est permis de se faire une opinion dans des ques- 
tions aussi difficiles à résoudre, car il faut suivre pas à pas 
toutes les petites modifications qui surviennent dans le corps 
des embryons, et 1l est aisé de se tromper, il me semble que 
la plupart de ces fibres sont produites par les éléments 
libres; la somatopleure en fournit bien quelques-unes, et 
cela surtout dans le lobe céphalique et l'anneau buccal, mais 
ces dernières sont peu nombreuses par rapport aux autres. 
— Les fibres qui naissent de la somatopleure traversent dans 
tous les sens, sans aucune régularité, la cavité du lobe cé- 
phalique, et servent à donner les pelits mouvements contrac- 
iles de cette région. Les fibres qui dérivent des éléments 
libres s’attachent au cerveau et au proventricule, puis se 
dirigent de ces organes vers les téguments en traversant la 
cavité générale, et traversant même parfois les cloisons qui 
séparent les uns des autres les anneaux antérieurs. Ces fibres 
sont de beaucoup plus nombreuses dans la région dorsale du 
corps que dans la région ventrale; celle-ci en est presque 
privée; elles se dirigent de préférence de bas en haut et 
d'avant en arrière.— Le rôle de ces fibres musculaires est de 
déterminer les mouvements du gésier et du ganglion sus- 
œsophagien. | 


— Les coupes longitudinales verticales donnent fort peu de 
renseignements sur la genèse des glandes septales ; il n’en est 
pas de même pour les coupes longitudinales horizontales, qui 
permettent aussi d'étudier avec facilité la genèse des cloisons. 
Les dissépiments et les glandes septales étant en effet bien 
développés sur les faces latérales du corps, les coupes verti- 
cales montrent ces organes et les divisent sans que les sections 
tiennent à autre chose qu'à la face dorsale et à la face ventrale 
des tégumenis ; leur résistance dans cette direction n’est pas 
irès grande, et les éléments cellulaires sont entraînés par le 
rasoir. Il n’en est pas de même pour les coupes horizon- 
tales; les cloisons, et surtout les glandes, sont solidement 
insérées sur les téguments et la paroi de l'intestin; aussi 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 221 


sont-elles conservées en gardant leurs rapports normaux, 

J'ai essayé de bien voir la genèse des glandes septales, et, 
malgré mes recherches, J'avoue ne pas être encore arrivé à 
des résultats bien précis sur ce sujet. L'état le plus jeune 
qu'il m’ait été donné de voir est représenté dans la figure 108 ; 
les trois paires de glandes sont déjà bien épaisses, et il semble 
que rien ne serait plus facile de trouver un stade moins évolué 
en étudiant des embryons un peu plus Jeunes; c'est ce que 
j'ai fait, et ces embryons moins âgés ne m'ont jamais montré 
de glandes septales, ni de cloisons mises en leur lieu et place. 
11 faut donc penser que ces glandes prennent hâtivement une 
structure déjà assez complexe, pour qu’un des états les plus 
simples de leur développement soit celui indiqué par la 
figure 108. 

Chaque glande est alors une masse ovalaire assez étroite, 
se terminant en pointe vers ses deux extrémités, d’un côté sur 
l’ectoblaste en traversant la somatopleure, et de l’autre sur 
l’'endoblaste en traversant la splanchnopleure. Je ne leur ai 
point trouvé de structure cellulaire bien nette, malgré l’em- 
ploi de réactifs divers; ces organes sont constitués par une 
masse unique de protoplasme, rappelant assez celui des né- 
phridies et contenant de même plusieurs noyaux; il est donc 
cerlain, étant donnée cette multiplicité de noyaux, qu’une 
seule glande répond à l'union de plusieurs cellules confondues 
les unes avec les autres, et réunies en un syncytium proto- 
plasmique, comme il en est pour les organes segmentaires. 
Une dernière ressemblance avec ces derniers consiste dans la 
présence de canaux intracellulaires, mais auxquels je n’ai 
jamais vu de cils vibratiles. 

Aïnsi constituées dès l’état le plus jeune qu'il m'ait été 
donné de voir, ces glandes grossissent en conservant la même 
structure; elles ne font guère que croître et acquérir leur 
forme el leurs dimensions définitives, sans subir aucune 
autre modification histologique. 

Cependant, s’il ne m'a pas été donné de reconnaître l'ex- 
trème début du développement des glandes septales, il est 


228 LOUIS ROULE. 


possible de se le représenter. Il est à remarquer que ces 
organes apparaissent dans la cavité unique du cœlome anté- 
rieur, puisqu'ils appartiennent aux 6°, 7° et 8° segments, et 
qu'ils sont mis au lieu et place des cloisons ordinaires, dont 
ils possèdent la disposition générale et les rapports. — Abstrac- 
tion faite de leur structure particulière, les glandes septales 
sont en effet des cloisons très épaisses qui séparent les uns 
des autres quelques anneaux de la région antérieure du 
corps, alors que ce rôle est rempli ailleurs par des cloisons 
ordinaires. Or, à un stade un peu plus jeune qu’à celui étudié 
en ce moment, les cloisons sont constituées par des éléments 
mésoblastiques libres et par des cellules de la somatopleure ; 
et la région occupée plus tard par les glandes septales ne 
montre aussi pas autre chose que ces éléments et ces cellu- 
les. Il est donc très probable que les cloisons et les glandes 
septales ont une origine commune, et dérivent également du 
mésoblaste, et même de parties identiques du mésoblaste. 

Telle est la conclusion qui me paraît découler de mes re- 
cherches. Il me faut cependant signaler un fait que j'ai revu 
à diverses reprises : il semble, en certains cas (figure 118, 
planche XIT, que la paroi endoblastique se déprime quelque 
peu en regard de linsertion sur elle de la glande septale ; 
mais cet aspect ne suffil pas pour admettre une origine endo- 
blastique de ces glandes. Cette disposition se manifeste lors- 
que ces organes ont acquis une structure déjà complexe; la 
dépression est peu profonde; et bien qu’il semble n’y avoir 
point de séparation entre le protoplasma des cellules intesti- 
nales et celui de la glande, l’absence de stades plus jeunes 
montrant de tels rapports avec plus de nelteté me semble 
une raison suffisante pour écarter cette hypothèse.—Il parait, 
en somme, que les glandes septales sont d’origine mésoblas- 
tique, ‘et non d’origine endoblastique. | 

Reste à déterminer la valeur morphologique de ces organes. 
Les glandes septales sont mises, dans trois segments, à la 
place des cloisons ordinaires, et dérivent sans doute des 
mêmes éléments que ces dernières; mais leur évolution ulté- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 229 


rieure est bien différente de ceile subie par les cloisons. Les 
glandes septales s'organisent hâlivement; leur protoplasme 
se fusionne en un syncylium, se creuse de canaux, et ne pro- 
duit jamais de substance conjonctive; de telle sorte que, si 
les glandes seplales apparaissent comme des cloisons, elles se 
développent ensuite comme des organes segmentaires. 

J'ai cherché à voir, soit à ce stade, soit aux stades plus 
avancés et jusqu’à l’état adulte, si les canaux de ces glandes 
débouchent quelque part, dans la cavilé digestive ou au 
dehors; car il faut remarquer que les extrémités de ces or- 
ganes traversent les feuillets mésoblastiques pour se mettre 
directement en rapport avec l’ectoblaste et l’endoblaste. Je 
D'ai jamais observé de pores externes ou inlernes, pas plus du 
reste que de communications entre les divers conduits creusés 
dans la glande. — Mais, bien que ne les ayant pas aperçus, je 
ne puis affirmer que ces pores n'existent pas; je suis en effet 
resté fort longtemps avant de trouver les orifices externes des 
organes segmentaires, qui sont très petits et presque cachés 
par les cellules ectodermiques environnantes, tellement leur 
ouverture est étroite; et il n'y aurait rien d'étonnant que le 
résultat négatif de mes recherches sur les glandes septales 
soit inexact. Pourtant, en procédant par analogie avec l'étude 
d’autres types d'Enchytræoïdiens, il me semble que la pré- 
sence d’orifices aux glandes septales n’a pas encore élé dé- 
montrée d’une manière satisfaisante. 

Si les glandes septales offrent une grande ressemblance, 
comme structure, avec les organes segmentaires, elles en 
différent par leur forme et par l'absence probable de pores. 
Les néphridies possèdent deux orifices, l’un qui débouche au 
dehors et l’autre dans le cœlome ; si la présence d’un orifice 
ectodermique ou endodermique est discutable pour ce qui 
tent aux glandes septales, il est certain toutefois que leurs 
canaux ne s'ouvrent pas dans la cavité générale du corps. 

Au point de vue morphologique, les glandes septales me 
semblentêtre des cloisons qui revêtent la structure desorganes 
segmentaires, s’épaississent en acquérant cette structure, 


230 LOUIS ROULE. 


mais conservent toujours les rapports des cloisons et leur 

forme générale. À l'appui de cette opinion, je n’ai qu'à citer 

les faits déjà exposés sur la genèse des cloisons et des néphri- 

dies dans les anneaux antérieurs. — Mettant à part les cellules 

libres, qui donnent surtout naissance à la partie des cloisons 

voisine du tube digestif, la somatopleure envoie dans le cælome 

une expansion qui, en grandissant, va à la rencontre de la 

splanchnopleure. Cette expansion, lorsqu'elle apparaît, est 

constituée par un petit amas de cellules ; parmi ces dernières, 

les unes produisent la cloison proprement dite, les autres l’or- 
gane segmentaire attaché à cette cloison. Dans l’état normal, 

les ébauches de la cloison et de l'organe segmentaire sont 

donc confondues au moment de leur apparition; plus tard seu- 
lement, elles se séparent l’une de l’autre, et évoluent en 

prenant chacune sa forme et sa structure spéciales. — Il n’en 
est pas ainsi pour les glandes septales; les deux ébauches 

restent toujours confondues. Il en résulte que ces glandes 
offrent une organisation tenant à la fois des cloisons et des 

néphridies ; comme lescloisons, elles s'étendent verticalement 
de la paroi du corps à la paroi digestive en séparant l’une de 

l’autre les cavités des deux anneaux; comme les organes 

segmentaires, leur protoplasme est fusionné en un syncy- 
tium creusé de canaux. Les glandes septales ont donc- 
des caractères ambigus; les caractères qui les rapprochent 

des cloisons les éloignent des organes segmentaires, et réci- 

proquement. | 

Un autre fait, qui vient à l’appui de cette opinion, consiste 

en l’absence d'organes segmentaires vrais dans les anneaux 

pourvus de glandes”septales; cette absence serait expliquée 

par la fusion permanente de l’ébauche néphridienne avec 

l’ébauche cloisonnaire. — Une telle raison serait péremptoire 

si les cinq anneaux antérieurs à la première paire de glandes 

septales étaient pourvus d'organes segmentaires; or, ils n’en 

possèdent jamais, et leurs cloisons sont pourtant des cloisons 

ordinaires. Il en résulte que si la valeur morphologique des 

glandes paraît bien être telle que je viens de l'indiquer, les 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 371 


faits sur lesquels il est permis de s'appuyer, tout en étant 
d'une grande importance, n’apportent pas avec euxdes preuves 
irréfutables. 


— L'étude des coupes d’embryons parvenus au stade IV 
montre encore le développement des sotes et des vaisseaux 
sanguins. On à déjà vu plus haut l’ordre d'apparition des 
bouquets de soies; les figures 109, 110 et 111 complètent 
ces notions en montrant comment chacune d'elles prend 
naissance. 

Au point où une soie doit se former, l’ectoblaste se déprime 
quelque peu; cette dépression, fort étroite, s’allonge; l’ecto- 
blaste qui la tapisse est encore constitué par un protoplasme 
continu, dans lequel on trouve bien des noyaux disposés avec 
régularité, mais où l’on ne rencontre aucune trace de parois 
latérales. Dès que la dépression apparaît, une substance 
homogène, anhyste, réfringente, se dépose dans sa cavité et 
la remplit entièrement; l’amas de cette substance est une 
jeune soie. Cette substance offre des caractères optiques 
semblables à ceux de la cuticule qui recouvre la périphérie 
de l’ectoblaste; cette cuticule s’atténue quelque peu vers les 
bords de la dépression, et semble être remplacée par la soie 
elle-même. Aussi, cette dernière est-elle en somme un dépôt 
de substance cuticulaire accumulé dans un espace cylindrique 
et étroit, et se moulant dans cet espace pour prendre sa 
forme. — L'identité des caractères optiques n’est pas la seule 
relation établie entre la soie et la cuticule; toutes deux sont 
produites par le protoplasme de l’ectoblaste, et toutes deux 
sont rejetées à la périphérie de ce protoplasme. 

Les différences portent sur la forme de l’espace où la 
matière hyaline est déversée, et sur la continuité de cette 
exsudation. Tandis quelacuticules’accroît aveclenteur, lasoie 
augmente rapidement d'épaisseur et de longueur. Elle aug- 
mente d'épaisseur à mesure que la dépression séligère am- 
plifie son diamètre; maïs cet accroissement ne dépasse pas 
une certaine limite qui est vite atteinte, et égale la largeur 


232 LOUIS ROULE. 


+ 


de la soie. Elle augmente de longueur parce que la substance 
qui la constilue est sans cesse produite par le protoplasme 
de la dépression; les nouvelles portions de celte substance 
sont ainsi ajoutées à la base des anciennes, et les élèvent peu 
à peu; il en résulte que ces dernières parties sont reportées 
à mesure au-dessus de la surface de l’ectoblaste. — Une telle 
extension continue jusqu'à ce que la soie atteigne sa longueur 
définitive; l’exsudation s’arrête alors, et la soie, toujours 
enfoncée par sa base dans la dépression qui lui a donné 
naissance, se maintient dans ses dimensions et sa forme sans 
plus s'accroître désormais. 

Lorsque la soie commence à se développer, l'invagination 
sétigère offre l'aspect d’une dépression tubulaire étroite, dont 
la paroi est partout de même épaisseur ; cette épaisseur étant 
égale à celle de l’ectoblaste environnant, on ne distingue 
aucune région où la paroi soit plus mince qu'ailleurs. Il n’en 
est plus de même aux stades suivants. 

La dépression sétigère s’allonge en déprimant la somato- 
pleure, et se divise en deux régions : une profonde et ter- 
minale, qui embrasse la base de la soie, et l’autre externe, 
tubulaire, qui entoure à la manière d’un fourreau la partie 
adhérente de cet appendice. La paroi de cette dernière région 
est très amincie, souvent à peine visible; les noyaux seuls 
lui donnent de place en place une plus grande épaisseur. — Il 
n'en est pas de même pour la région profonde, dont la paroi 
épaisse conslitue une sorte de bulbe enchâssant la base de 
la soie. Ce bulbe renferme plusieurs noyaux, correspond ainsi 
à plusieurs cellules, et, sans doute, produit seul la substance 
‘exsudée; sa masse est en effet plus grande que celle de la 
région tubulaire, et sa situation concorde bien avec la prin- 
cipale direction d’accroissement de l’appendice formé. La 
soie croît surtout en longueur; il faut donc pour cela que la 
substance nouvellement produite soit déversée à sa base pour 
Ja soulever peu à peu; et, étant donnéela position du proto- 
plasme bulbaire, cette exsudation ne peut provenir que de lui. 

À mesure que les soies se développent, les cellules de la 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 238 


somatopleure situées autour des dépressions ectoblastiques 
se {transforment en fibres musculaires destinées à faire 
mouvoir ces appendices. Au début de ce développement, les 
cellules mésoblastiques sont encore arrondies, ou ovalaires, 
et n'ont subi aucune modification. Pendant que la soie 
augmente en longueur et en épaisseur, quelques-unes de ces 
cellules s’allongent, et s’étirent en un fuseau fortement renflé 
vers son milieu, attaché d’un côté à la face interne de l’ecto- 
blaste et de l’autre à la paroi sétigère; la portion renflée 
renferme le noyau, et cette épaisseur plus grande est due à 
la présence de ce noyau. Plusieurs autres cellules de la 
somalopleure subissent aussi une évolution semblable, pen- 
dant que les premières continuent à s’allonger et à suivre 
l'extension prise par le fourreau qui entoure la soie. 

Lorsque ces éléments divers atteignent leur état définitif, 
la soie est implantée sur une grande partie de sa longueur 
dans une gaine épaissie vers son extrémité profonde, cette 
gaine étant la persistance de la dépression ectoblastique pri- 
mitive. De la paroi de la gaine, et surtout de sa base renflée 
ou bulbe, partent de nombreuses fibres musculaires, qui vont 
en irradiant se rattacher à la couche musculaire longitudi- 
nale placée au-dessous de l’ectoblaste, et permettent à la soie 
de se mouvoir dans tous les sens. — En somme, dans cet 
organe assez complexe, la soie elle-même avec son fourreau 
et son bulbe dérivent de l’ectoblaste, tandis que les fibres 
musculaires chargées de déterminer ses mouvements pro- 
viennent du mésoblaste. 

Les cellules de la somatopleure qui se transforment en 
fibres musculaires, el se disposent autour des soies (fig. 115), 
augmentent beaucoup de volume, mais suivant une seule 
direclion. L'élément primitif est une cellule arrondie (4), 
limilée par une mince membrane d’enveloppe, et renfermant 
un protoplasme finement granuleux, les gros grains de 
vitellus nutritif ayant presque disparu; l'élément contient en 
outre un noyau dont le réseau chromatique est condensé en 
un nucléole. Le protoplasme de cette cellule produit de la 


234 LOUIS ROULE. 


substance contractile, qui se dépose en dedans de la mem- 
brane d’enveloppe, et à la périphérie même du protoplasme, 
de manière à être en contact direct avec lui; mais ce dépôt 
ne s'effectue qu'en deux points diamétralement opposés, en 
deux pôles (4). La substance contractile se laisse aisément 
reconnaître à son aspect homogène, et à sa teinte un peu 
moins foncée que celle du protoplasme non modifié. — Étant 
donnée la situation de cette substance, il est permis de consi- 
dérer l'élément entier comme une cellule qui augmente sa 
masse, mais dont les parties nouvellement formées diffèrent 
par leur structure de celles qui existaient déjà. 

La jeune fibre musculaire montre donc, à ce stade, une 
volumineuse partie centrale constituée par un protoplasme 
finement granuleux contenant le noyau, et deux petits amas 
terminaux de substance contractile. La jeune fibre, ayant 
ainsi une forme allongée, possède deux axes médians : l’un, 
longitudinal, qui passe par les deux amas terminaux; et l’autre 
transversal, perpendiculaire au premier. 

L'axe transversal ne croîtra plus désormais, ou du moins 
ne croîtra que fort peu; mais il n’en est pas de même pour 
l’axe longitudinal. De nouvelles quantités de substance con- 
tractile prennent naissance, et s'ajoutent aux deux amas 
polaires, sans se déposer ailleurs. La fibre augmente de di- 
mensions dans le sens de sa longueur, et cet accroissement est 
dû à la substance contractile, le protoplasme granuleux con- 
servant toujours le même volume. — La cellule mésoblastique 
primitive prend donc l'aspect d'un fuseau renflé en son milieu, 
la partie renflée correspondant à la région granuleuse el au 
noyau, les deux extrémités aux amas de substance contractile. 
Mais ces derniers, tout en croissant suivant l’axe longitudinal, 
augmentent quelque peu leurs dimensions transversales, et 
cela surtout au voisinage de la partie renflée; ils acquièrent 
bientôt un diamètre égal à celui de cette dernière; puis, 
lorsque ce stade est atteint, l'accroissement continue encore, 
de manière à leur faire entourer le protoplasme granuleux. — 
La fibre possède alors sa structure définitive ; elle est presque 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 239 


entièrement constituée par de la substance contractile, qui 
montre, vers le milieu de l'élément et plongé dans sa masse, 
un ilot de protoplasme granuleux contenant le noyau primitif 
de la cellule; ce noyau est désormais celui de la fibre muscu- 
laire. La substance contractile commence à présenter des 
stries longitudinales, attestant sa division en fibrilles. 

Les fibres de la paroi du corps subissent une évolution 
semblable de tous points à celle que je viens de décrire; la 
forme et la taille diffèrent seules. Les fibres des bouquets de 
soies sont relativement courtes, et élargies à leurs deux extré- 
milés pour s'attacher à la gaine de la soie et à l’ectoblaste; 
celles de Ia paroi du corps sont plus longues, el terminées 
en pointe à leurs deux extrémités. La figure 114 représente 
les divers stades de ce développement. 

Sans insister outre mesure sur la genèse des fibres muscu- 
laires, Je tiens à signaler sa ressemblance parfaite avec 
ce qui se passe chez les Mollusques. Il n'existe ici aucun 
élément épithélio-musculaire primordial, mais on voit seu- 
lement des cellules se transformer en fibres musculaires 
sans montrer de partie épithéliale libre, et la substance con- 
iractile entourer de tous côtés le protoplasma granuleux de la 
cellule primitive. 


— On a déjà vu plus haut de quelle manière apparaissent les 
ébauches des vaisseaux sanguins; chaque vaisseau est produit 
par l'union d’un petit nombre d’ébauches séparées dès l’abord 
les unes des autres, et qui se soudent ensuite; d'autre part, 
le vaisseau dorsal se montre un peu avant le vaisseau ventral. 
— Les ébauches distinctes sont toutes placées sur un même 
axe. Ce fait précise bien le peu d'importance de cette sépa- 
ration primordiale, qui résulte sans doute de la condensation 
des processus embryonnaires, les ébauches se formant en 
même temps sur toute l'étendue de l’espace que doit occu- 
per le vaisseau. 

L'état le plus jeune qu’il m'ait été donné de voir, quant à 
la genèse des vaisseaux sanguins, est le suivant : 


236 LOUIS ROULE. 

Un espace étroit apparaît, sur la ligne médiane du tube 
digestif (et, suivant le cas, soit à la face dorsale, soit à la face 
ventrale, puisqu'il existe deux vaisseaux), entre l’endoblaste 
et la splanchnopleure. Ces deux feuillets, intimement accolés 
Jun à l’autre partout ailleurs, se séparent de manière à 
laisser entre eux une petite fente; cet espace est rempli 
bâtivement par un plasma, d'abord hyalin, coloré ensuite en 
. jaune clair, puis en rouge brun, mais qui ne renferme jamais 
de granulations. — À ce stade, l’ébauche du vaisseau, car 
<'est bien le vaisseau sanguin qui apparaît ainsi, est un vide 
dépourvu de parois propres, et placé entre l’endoblaste et la 
splanchnopleure. Ce vide est même plutôt limité par les 
cellules de la splanchnopleure, qui se sont écartées pour lui 
donner naïssance, que par celles de l’endoblaste; ce dernier 
feuillet conserve la régularité de sa paroi périphérique, et sa 
basale établit entre son protoplasme et l’espace vasculaire une 
limite fort nette. 

Aussitôt après que l’ébauche du vaisseau sanguin s’est 
ainsi manifestée, une paroi propre va s'organiser autour de 
lui, et cette paroi lui est exclusivement fournie par la splanch- 
nopleure ; l’endoblaste n’y prend aucune part. L'espace 
vasculaire primitif est compris entre l’endoblaste, qui le 
limite à sa base, et le feuillet mésoblastique viscéral, qui s’est 
soulevé pour le limiter en haut et sur les côtés; ce feuillet 
l'empêche ainsi de communiquer avec le cœlome, et, depuis 
le moment de son apparition jusqu'à son état définitif, l'espace 
vasculaire n’a aucune relation directe avec la cavité générale 
du corps. Les cellules de la splanchnopleure se segmentent 
transversalement, de manière à produire un certain nombre 
de petits éléments, dont le protoplasme perd les grains 
vitellins qu’il renfermait encore; ce fait les distingue de leurs 
voisins faisant toujours partie de la splanchnopleure non mo- 
difiée. — Ces pelites cellules sont destinées à former la paroi 
vasculaire. Pour cela, elles entourent peu à peu la lumière 
de l’espace sanguin (fig. 116), et non seulement en haut et 
sur les côlés, mais aussi en bas, au-dessus de l’endoblaste. 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 232 


De son côté, l’espace vasculaire, d’abord petit et {triangulaire 
sur une coupe transversale, devient grand et arrondi. Fina- 
lement, il est entouré par les cellules dérivées de la splan- 
chnopleure, et entouré de tous ies côtés, puisque ces cellules 
se sont même appliquées contre l’endoblaste. Ce dernier ne 
prend donc aucune part à la genèse de la paroi du vaisseau, 
et il ne limite l’espace sanguin qu'au moment où ce dernier 
est encore dépourvu de parois propres. 

L'ébauche du tronc vasculaire, à ce stade et sur une coupe 
transversale (fig. 116, pl. XIT), se montre donc comme une 
petite cavité arrondie, entourée par des cellules assez épaisses 
et disposées sur une seule rangée, trois ou quatre de ces 
cellules suffisant pour la circonscrire (sur une coupe trans- 
versale). Le vaisseau lui-même est comme creusé dans l’épais- 
seur de la splanchnopleure ; sa face supérieure, limitée par la 
paroi propre, est en contact direct avec le plasma de la cavité 
cœlomique, mais la splanchnopleure tend à croître au-dessus 
d'elle de manière à l’envelopper. 

L'évolution ultérieure porte sur l'augmentation de calibre 
du vaisseau, et sur la jonction des tronçons séparés; le plasma 
contenu dans la cavité vasculaire devient de plus en plus 
foncé, passe du jaune clair au rouge brun, mais reste tou- 
jours homogène, et ne renferme ni globules ni granulations. 
La paroi vasculaire suit forcément l'extension de la cavité, 
mais le nombre des cellules qui la constituent n'’augmente 
guère ; il paraît même rester invariable. Aussi, pour suivre 
cette extension, les cellules de la paroi, d’abord arrondies, 
s’aplatissent peu à peu, et deviennent d’une minceur exces- 
sive; la figure 117 montre un état déjà avancé de celte évo- 
lution. Leur contenu présente aussi quelques modifications ; 
le protoplasme devient presque homogène, car les fines 
granulations qu'il possédait disparaissent; les noyaux perdent 
de leur grosseur et de leur affinité pour les colorants, ils 
semblent même s’'atrophier et disparaître aussi. La parot 
vasculaire subit une véritable kératinisation, et, plus tard, 
lorsque son développement est achevé, elle est seulement 


238 LOUIS ROULE. 


représentée par un trait fort mince, à double contour, ne 
montrant presque pas de noyaux. 

A mesure que ces changements s'effectuent, la A 
pleure s’étendau-dessus du vaisseau, de telle sorte que celui-ci 
est encore placé, comme au moment de sa formation, entre 
l'endoblaste et le feuillet viscéral du mésoblaste. Mais il pos- 
sède une paroi propre, tandis qu'alors ilen était dépourvu. — 
Le plasma sanguin est produit sans doute par une exsudation 
des éléments de la splanchnopleure et de la paroi vasculaire. 

— Trois faits sont à remarquer dans l’histoire de la genèse 
des vaisseaux sanguins : tout d’abord, les vaisseaux sont 
dépourvus de paroi propre au moment de leur apparition; 
ensuite, une paroi propre se développe autour de leur ca- 
vilé, et cette paroi dérive de la splanchnopleure, du méso- 
blaste; enfin, les cavités vasculaires n’ont aucun rapport 
direct, à quelque moment que ce soit, avec la cavité géné- 
rale du corps.— Ces trois faits, rapprochés de la situation des 
vaisseaux dans l’organisme (entre l’endoblaste et la splan- 
chnopleure), permettent de comprendre leur nature réelle 
_et leur valeur morphologique. 

Si l’on se reporte à une larve d’Annélide, ne possédant 
encore que son ectoblaste et son endoblaste séparés par un 
vaste blastocæle, et si l’on suit Le développement des feuillets 
mésoblastiques dans la cavité blastocælienne, on voit ces 
feuillets remplir peu à peu le blastocæle et loccuper 
presque entièrement. Les deux feuillets mésoblastiques, la 
somatopleure et la splanchnopleure, limitent une cavité, le 
cœlome, qui se substitue au blastocæle et ne communique 
pas directement avec lui. Pour envahir l’espace blastocælien, 
les feuillets mésoblastiques progressent en longueur et en 
bauteur; en longueur, ils s'étendent depuis l'extrémité 
postérieure du corps jusque dans le lobe céphalique; en 
hauteur, 1ls partent des côtés du corps de la larve, et tendent 
à entourer l’archentéron en haut et en bas. 

Les feuillets mésoblastiques dérivent de deux ébauches, 
l’une placée à droite, et l’autre placée à gauche de l’archen- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 239 


téron; lorsque ces ébauches croissent en hauteur, chacune 
d'elles tend à entourer la face de la paroi archentérique qui 
lui est adjacente ; et, à mesure que cette croissance s'effectue, 
le blastocæle diminue et disparaît sur les côtés pour ne plus 
persister que sur la face ventrale et sur la face dorsale du 
corps. — Lorsque les ébauches ont toutes deux entouré leur 
moilié correspondante de l’archentéron, c’est-à-dire au 
moment où leur croissance en hauteur est achevée, deux cas 
peuvent se présenter : ou bien ces ébauches s’adossent com- 
plètement sur les lignes médianes dorsale et ventrale, et le 
_blastocæle disparaît en ces régions comme il a déjà disparu 
sur les côtés; ou bien l’adossement est incomplet, et on 
trouve sur ces lignes médianes quelques restes de la cavité 
blastocælienne primitive. Comme l'accroissement en hauteur 
s'effectue sur toute la longueur de la larve, ces persistances 
blastocæliennes ont l'aspect d'espaces allongés et étroits, 
étendus depuis l'extrémité postérieure du corps jusqu’à l’ex- 
trémité antérieure. —Ces faits se trouvent non seulement chez 
les Annélides, mais:il est permis de se les représenter comme 
existant (schématiquement au moins) chez tous les Cœlo- 
mates munis d'un appareil sanguin distinct de la cavité gé- 
nérale. 

Lorsque le second cas se manifeste, c’est-à-dire lorsque 
l’adossement est incomplet, les espaces blastocæliens sont 
donc situés sur les lignes médianes dorsale et ventrale, dans 
l'épaisseur des mésentères qui résultent de l’accolement. 
Ils sont placés, ou entre les deux ébauches mésoblastiques, 
ou entre ces deux ébauches et l’ectoblaste, ou entre ces 
deux ébauches et l’endoblaste; mais, quels que soient leurs 
rapports, ils ne communiquent jamais, élant donnée leur 
origine, avec la cavité du cælome. Ces espaces blastocæliens 
occupent donc la situation des vaisseaux sanguins de l'adulte, 
lorsqu'il existe un appareil sanguin distinct de la cavité gé- 
nérale ; d'où celte hypothèse, due à Bütschli, que les espaces 
sanguins, séparés du cœlome et n'ayant aucun rapport avec 
lui, dérivent du blastocæle. 


240 LOUIS ROULE. 


. Chez les larves d’Archiannélides et aussi, d’après les ob- 
servalions de Salensky (25) et de Nussbaum (19), chez les 
embryons de certaines Annélides, on voit d’une manière in- 
discutable que le vaisseau dorsal et le vaisseau ventral pro- 
viennent du blastocæle; ils sont compris entre la splanch- 
nopleure et l’endoderme, et correspondent aux espaces 
blastocæliens placés entre l’endoblaste et les deux bandes mé- 
soblastiques adossées pour former les mésentères verticaux. 
— Cette situation est la même que chez les Enchytræoïdes : 
seulement, ces derniers manquent de mésentères, et, de 
plus, leur embryogénie condensée et l'absence de blasto- 
cœle ne permettent pas de suivre la marche des processus, 
contrairement à ce qu'il en est pour les Archiannélides. Il 
est cependant certain, puisque les Enchytræoïdes sont des 
Oligochætes et par conséquent des Annélides, puisque les 
vaisseaux sanguins ont en outre la même situation dans l’or- 
ganisme et les mêmes rapports, que les vaisseaux des Enchy- 
træoïides ont la même valeur et la même signification mor- 
phologique que ceux des Archiannélides. Mais cette 
homologie, qui résulte d’une comparaison établie entre deux 
groupes d'animaux dont l’un dérive de l’autre, est démon- 
trable d’une autre manière, et résulte de l'examen même des 
faits, sans se préoccuper des relations de groupes. 
Lorsque commence le développement des planulas d'£n- 
chytræoides, le blastocæle à disparu s’il a existé, mais il est 
virtuellement représenté par l’espace qu'occupe l’ensemble 
des cellules mésoblastiques. Si l’on suppose que cet ensem- 
ble soit réduit à des initiales de taille minime, comme cela 
est dans une évolution larvaire, il reste entre l’endoblasie et 
l’ectoblaste une ample cavité qui répond au blastocæle. Par 
suite de la condensation des processus, le mésoblaste se 
trouve constitué dès le début par des bandelettes déjà volu- 
mineuses et complexes.— On conçoit cependant que, si la 
splanchnopleure et l’endoblaste s’écartent l’un de l’autre 
pour laisser entre eux un espace vide, cel espace, dépourvu 
de toute communication avec le cæœlome, correspondra à une 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 241 


cavité d’origine blastocælienne, puisqu'il occupera la place 
virtuelle du blastocæle. Et, bien que le blastocæle n'existe 
pas réellement chez l'embryon d'Enchytræoïides, tout espace 
qui se creusera entre les feuillets mésoblastiques d’un côté, 
et l’ectoblaste ou l’endoblaste de l’autre, aura, par le seul 
fait de sa situation, la valeur d’une cavité blastocælienne. 

C'est ce qui arrive en effet. Lorsque les vaisseaux sanguins 
commencent à apparaître chez les £nchytræoïdes, ils sont 
représentés par des espaces dépourvus de parois propres, et 
compris entre l’endoblaste et la splanchnopleure; abstraction 
faite de leur apparition tardive, ils rappellent ces portions 
du blastocæle qui constituent le système sanguin, et on doit 
leur accorder la même signification morphologique. Plus 
tard, une paroi propre leur est fournie par la splanchno- 
pleure, par le mésoblaste, et celte paroi est donc homologue 
de celle, appartenant aux mésentères, qui limite les vais- 
seaux à origine blastocælienne directe. Et jamais, à aucun 
stade du développement, les cavités sanguines ne commu- 
niquent avec les cavités cœlomiques des anneaux. 

— Les Enchytræoides ont donc un système lymphatique ou 
plasmatique, représenté par l’ensemble des cavités segmen - 
taires, et un système sanguin ou hématique représenté par 
les deux vaisseaux accolés au tube digestif. Ces deux systè- 
mes ne sont Jamais en relations directes par leurs cavités; le 
premier est d’origine cœlomique, et le second d’origine 
blastocælienne. 


— Ayant ainsi achevé de parfaire les ébauches de presque 
tous leurs organes, sauf des glandes sexuelles, les embryons 
se meuvent avec rapidité dans l’intérieur du cocon où ils 
sont renfermés, et tâchent d'en sortir. Leur corps présente 
douze ou treize anneaux bien développés, et trois ou quatre 
segments postérieurs encore à peine indiqués. Les premiers 
anneaux commencent à être munis de soies; le tube digestif 
possède une bouche et un anus; les deux plaques nerveuses 


sont réunies par une commissure, et les centres cérébraux 
ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VI, 16. — ART. N° 3. 


249 LOUIS ROULE. 


se sont séparés de l’ectoblaste, tandis que le cordon médul- 
laire lui reste uni. Les glandes septales, les organes segmen- 
taires, sont déjà visibles, et l’embryon présente done une 
structure assez complexe. Les premières rangées cellulaires 
de la somatopleure sont différenciées en fibres musculaires, 
ce qui permet à l’animal de se mouvoir avec facilité. 

Tous les embryons d’un même cocon se déplacent rapide- 
ment, et usent peu à peu, en une région déterminée, la paroi 
qui les renferme; celle-ci cède, se rompt, et les embryons 
devenus libres sont expulsés au dehors. 


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Splanchnopleure ?  DisspimenE Fidoblasté, 
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Fig. 20. — Schema d’un embryon au stade IV. 


Ils nagent quelque peu dans l’eau qui les entoure, mais 
rampent de préférence sur les brins d’Algues voisins ; ils se 
nourrissent eux-mêmes, ayant tout ce qui leur est nécessaire 
pour accomplir les fonctions digestives. Leur taille est en- 
core bien minime, puisqu'ils ont à peine un millimètre ou 
un millimètre et demi de longueur sur un ou deux dixièmes 
de millimètre de largeur. 

Comme ces embryons ne sont pas arrivés à leur entier 
développement, puisque les glandes sexuelles et le vais- 
seau ventral manquent encore, et puisque le nombre dé- 
finitif d’anneaux n'est pas atteint, il serait permis de leur 
donner le nom de /arves. Mais ce nom est réservé d’habi- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 243 


tude à des stades moins évolués, dont la forme diffère assez 
de celle de l'adulte; et ce n’est pas ici le cas. — Aussi, dans la 
suite de cet exposé, continuerai-je à employer les termes de 
« Jeunes » et « d’'embryons », sous le bénéfice des réserves 
que je viens d'énoncer. 


$S 4. — Stades depuis la sortie du cocon jusqu'à la présence 
de 35-36 segments. 


Ce paragraphe est consacré à l'étude des stades embryon- 
naires qui s’écoulent depuis la sortie des jeunes hors de leur 
cocon, jusqu'au moment où le corps possède environ 35 à 
36 segments; lorsque l'embryon est parvenu à ce dernier 
état, 1l offre à peu de chose près la structure de l’adulte, et 
n'en diffère que par sa taille plus petite, son nombre d’an- 
neaux encore réduit, et la présence de glandes sexuelles peu 
développées. — Depuis l'instant de la sortie jusqu’à la genèse 
du 36° segment, les principaux changements portent sur 
l'apparition du spermiducte dans le 12° segment, dépourvu 
jusque-là de tout organe segmentaire faisant communiquer 
la cavité générale avec l'extérieur. En même temps, les 
glandes sexuelles commencent à se montrer, mais sans que 
les anneaux où elles prennent naissance deviennent plus 
larges que les autres pour former un clitellum; la muscu- 
lature de la paroi du corps achève son évolution ; le système 
sanguin se complète, et la structure définitive s’ébauche ainsi 
peu à peu. 

Les nouveaux segments prennent naissance, par le pro- 
cédé déjà décrit, dans l’amas cellulaire mésoblastique situé 
autour du rectum ; l’ordre d'apparition ne varie pas, et pro- 
cède toujours d’arrière en avant. Il n'y a donc plus lieu 
d’insister sur ce sujet ; il est aisé de se représenter l’embryon 
allongeant son corps, et acquérant de nouveaux anneaux, 
pendant que les autres organes se modifient d’après les pro- 
cessus que je vais décrire. 

Il est possible de diviser en trois stades principaux l’en- 
semble de cette évolution. Le premier stade comprend les 


244 LOUIS ROULE. 


embryons munis de 15-18 anneaux; le deuxième stade les 
embryons à 20-22 anneaux; enfin le troisième stade renferme 
les embryons pourvus de 28-30 segments. Bien entendu, les 
états intermédiaires à ces stades seront décrits lorsqu'ils 
offriront des faits intéressants; mais d’une manière générale, 
une élude approfondie de chacun de ces trois types suffit 
pour donner une idée nelte de l’évolution accomplie. 

— J'ignore le temps que meltent les embryons pour passer 
à l’état adulte depuis le moment de leur expulsion. J’ai bien 
essayé d'isoler dans des cristallisoirs quelques embryons 
parvenus à un stade déterminé, afin d'apprécier la durée de 
leur développement; mais ces embryons, n'étant pas soumis 
_à des conditions normales, ne tardaient pas à périr. Cette 
mortalité dans mes cultures m'a forcé, pour étudier les sta- 
des que je vais décrire, à rechercher sur des Algues fraîche- 
ment extraites de la mer des embryons à divers âges, afin 
de les examiner; et ce procédé seul m'a permis de complé- 
ter mes recherches. Les adultes subissent sans peine pen- 
dant quelques mois la vie de cristallisoir, et pondent leurs 
œuis; de même, les embryons renfermés dans les cocons ne 
paraissent nullement atteints par ce mode de vie; mais il 
n’en est pas ainsi pour les jeunes mis en liberté. —Pourtantil 
me semble, mais sans que je puisserien affirmer, car ce sont 
là des présomptions basées sur quelques faits n'ayant entre 
eux aucun rapport, que les jeunes £nchytræoïdes mettent 
environ un mois et demi ou deux mois pour arriver à leur 
taille définitive et posséder leur structure complète. : 


— Stade V.— Einbryons à 15-18 anneaux (planche XIL). — 
C'est l’état le plus jeune après la sortie du cocon; les em- 
bryons, encore très petits, puisqu'ils atteignent à peine 
2 millimètres de longueur, sont minces, filiformes, et cela à 
un point tel qu'on les confond souvent, à l’œil nu, avec les 
petits Nématodes qui vivent à côté d’eux sur les Algues. — 
Sauf par le nombre des anneaux, leur aspect extérieur rap- 
pelle celui des adultes, avec cette différence que leur taille 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 249 


est très minime. Ce stade est surtout caractérisé par l'appa- 
rition du vaisseau sanguin ventral, et la différenciation pres- 
que complète de la somatopleure en fibres musculaires. 


La figure 119 représente une coupe transversale d'un em- 
bryon muni de 16 anneaux, et qui venait sans doute d’être 
expulsé hors de son cocon. Il avait pris déjà, relativement 
aux embryons encore renfermés, une assez grande exten- 
sion dans le sens transversal, ce que l’on reconnait à 
ses cavités cœlomiques plus larges et moins obstruées par 
les éléments libres. —L'ectoblaste continue à s’épaissir, et sa 
cuticule, qui correspond à un plateau chitinisé, devient de 
plus en plus nette. Le cordon nerveux ventral proémine for- 
tement dans la cavité générale; sa face supérieure présente 
encore, mais d’une manière {rès atténuée, la trace de l’am- 
ple sillon qui la divisait en deux lobes longitudinaux; sa 
base d'insertion sur l’ectoblaste est toujours fort large. 

Les cellules de l’endoblaste, munies de leurs cils vibra- 
tiles, n’offrent rien d'important; elles sont entourées par la 
splanchnopleure, dont les éléments ont une forme cubique, 
et dont le protoplasma ne présente aucune structure parti- 
culière. — Le vaisseau dorsal existe seul, le vaisseau ventral 
ne s'étant pas encore montré; la paroi vasculaire, recouverte 
en dessus par la splanchnopleure, offre la structure indiquée 
par la figure 117, tout en étant un peu plus mince. — Presque 
toutes les rangées cellulaires externes de la somatopleure 
sont transformées en fibres musculaires; la rangée la plus 
interne, qui limite immédiatement la cavité cœlomique et 
deviendra l’endothélium péritonéal, conserve seule l'aspect 
primitif, les cellules qui la constituent sont cubiques, el ser- 
rées les unes contre les autres. — En certains points existent 
des amas d'éléments mésoblastiques non encore différen- 
clés, qui semblent être, ou des agglomérations fortuites de 
cellules libres, ou des proliférations locales de la région in- 
terne de la somatopleure. Dans tous les cas, ces amas ne 
donnent naissance à aucun organe particulier, et n’ont guère 


246 LOUIS ROULE. 


d'importance génétique; 1ls produisent un réseau conjonc- 
tivo-musculaire fort lâche qui traverse dans tous les sens les 
cavités segmentaires. 


— Chez des embryons plus âgés, pourvus de 18 segments, 
la forme du corps n’a pas changé, et la taille n’a guère aug- 
menté; mais les organes internes deviennent plus nets et 
mieux visibles. En examinant les embryons par transparence 
(fig. 8, pl. I), on distingue fort bien le tube digestif, les 
glandes septales, les dissépiments, les organes segmentaires, 
et les vaisseaux sanguins. — Le vaisseau ventral a fait son ap- 
parition, mais 1l est encore constitué par de petits tronçons 
non soudés et éloignés les uns des autres; le vaisseau dor- 
sal par contre, qui s’est du reste montré bien avant le vais- 
seau ventral puisqu'on le voit déjà sur des embryons non 
sortis du cocon, est continu sur un assez grand espace.e t 
n'est interrompu avec une grande solution de continuité que 
dans la région des glandes septales. Autour de la région an- 
térieure du tube digestif, les anses anastomoliques, qui re- 
lient les deux troncs sanguins, sont à peine ébauchées. 

Il est important de voir que les anses anastomotiques ne 
se forment pas indépendamment des vaisseaux médians ; 
elles proviennent au contraire de ces derniers, et apparais- 
sent comme des bourgeons qui s’allongent peu à peu, ceux 
du tronc dorsal allant vers ceux du tronc ventral, et réci- 
proquement, jusqu’à ce qu'ils se rejoignent et se soudent. 
Les vaisseaux médians seuls ont une origine indépendante, 
et sont primordiaux par rapport à leurs anastomoses. Ces 
dernières ne viennent qu'après coup, afin de faire communi- 
quer ensemble les deux cavités vasculaires médianes, et ne 
sont pas autre chose que des diverticules de ces cavités; 
elles n’ont ainsi aucun rapport direct avec le blastocæle. 

— Une coupe transversale, pratiquée dansle corps d’un em- 
bryon à 18 segments (fig. 120), montre d’assez grandes dif- 
férences avec la coupe similaire d’un embryon à 15 anneaux. 
L’ectoblaste n’a changé ni de structure ni d'aspect; mais les 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 247 


métamères s'étant quelque peu accrus dans le sens trans- 
versal sans que le cordon médullaire subisse un accroisse- 
ment correspondant, ce dernier paraît plus petit, par rap- 
port aux autres organes, que dans les stades précédents. La 
forme s’est aussi modifiée; le sillon supérieur n'existe pres- 
que plus, et la face qui le portait tend à s’arrondir; le cordon 
nerveux ventral prend donc son aspect définitif, et sa base 
d'insertion sur l’ectoblaste se réduit d’une manière corréla- 
live. La zone à noyaux et la zone à substance fibrillaire con- 
servent toujours leurs situations réciproques; la première, 
inférieure, pénètre dans le pédoncule qui joint le cordon 
nerveux à l’ectoblaste; la seconde, supérieure, n’envoie 
aucun prolongement vers le centre du cordon médul- 
laire. 

Les cellules de l’endoblaste et celles de lasplanchnopleure, 
mais surtout celles-ci, se sont quelque peu modifiées. — Les 
premières, toujours munies de leurs cils vibratiles et dispo- 
sées sur une seule rangée, sont plus longues et plus étroites. 
— Les secondes ont perdu leur forme cubique et sont devenues 
cylindriques; leur base est intimement liée à l’endoblaste, 
mais leur extrémité périphérique est arrondie; de plus, elles 
étaient autrefois toutes égales et rassemblées en une couche 
bien régulière, et actuellement elles offrent des différences 
de longueur assez grandes. Leur protoplasme n’a pourtant pas 
encore changé de structure. 

Les deux vaisseaux sanguins sont compris entre la splanch- 
nopleure et l’endoblaste; tous deux possèdent une région 
médiane épaisse, qui répond à la portion du vaisseau for- 
mée en premier lieu, et deux parties latérales plus minces, 
qui s’insinuent pour ainsi dire entre l’endoblaste et le feuil- 
let mésoblastique viscéral. Le vaisseau dorsal étant en 
avance par son développement sur le vaisseau ventral, cet 
aspect est chez lui plus prononcé. Aïnsi, les deux espaces vas- 
culaires, toujours limités par leurs parois propres, non seu- 
lement s'étendent en longueur sur le tube digestif entier, 
mais encore s’étalent dans le sens transversal, et cette ex- 


248 LOUIS ROULE. 


{ension, qui commence à ce stade, deviendra de plus en Dane 
accentuée jusqu'à l’âge adulte. 

* La somatopleure est constituée en entier par des fibres 
musculaires, sauf sa rangée cellulaire interne. Les cellules 
de celte dernière se segmentent fort peu, et sont obligées 
pourtant de suivre l'accroissement en surface de la paroi du 
corps, qui dérive lui-même de l'accroissement transversal 
du corps entier; aussi ont-elles perdu la forme cubique 
qu'elles offraient au début du stade V, et sont-elles devenues 
aplaties. — La couche de fibres musculaires est plus épaisse 
sur la face dorsale du corps et sur les côtés que sur la face 
ventrale ; elle est interrompue, sur la ligne médiane ventrale, 
par le pédoncule qui relie le cordon nerveux à l’ectoblaste. 
La couche musculaire, alors fort mince, se replie sur la base 
du pédonceule, et remonte, en s’amincissant toujours, jusque 
vers la partie inférieure du cordon nerveux; elle cesse alors, 
et ne s'étend pas sur la face supérieure. 

Les organes segmentaires sont plus gros que chez les 
embryons à quinze segments; plusieurs canaux se sont creu- 
sés dans leur protoplasme, mais sans que ce dernier perde 
son caractère plasmodial qu'il conserve jusqu’à l’état adulte. 
La cavité cœlomique est très ample dans chaque anneau, 
et ne présente point de mésentères dorsal ni ventral; les 
éléments libres qu'elle contient rappellent toujours les élé- 
ments mésoblastiques primordiaux, et n'ont encore subi 
aucune différenciation. 

En résumé, les modifications intervenues dans la struc- 
ture de l'embryon durant ce stade portent simplement sur 
l'apparition de trois ou quatre anneaux dans la région pos- 
térieure du corps, sur la formation du vaisseau ventral et 
celle des premières ébauches des anses vasculaires anasto- 
motiques ; de plus, le cordon nerveux et la somatopleure 
commencent déjà à présenter leur structure définitive. 


Stade VI. nqt-deux anneaux. — 
Pendant ce stade, qui précède immédiatement celui où les 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 249 


glandes sexuelles et le spermiducte vont faire leur appari- 
tion, les embryons grandissent avec rapidité, ou, en d’au- 
tres termes, le rapport entre leur accroissement en dimen- 
sions et l'accroissement en nombre d’anneaux est plus petit 
qu'aux stades précédents. Alors que, dans les stades IV et V, 
six ou sept segmen{s avaient pris naissance sans que le corps 
augmentât beaucoup en longueur et en largeur, il suffit, au 
stade actuel et aux stades suivants, pour que l'embryon 
double ses dimensions premières, du temps nécessaire à la 
genèse de deux ou trois mélamères. Ainsi l'embryon de vingt- 
deux segments environ, dessiné dans la figure 11 (pl. I), 
mesure 4 millimètres de longueur sur du ou 4/10 de milli- 
mètre de largeur. 

La forme du corps est toujours la même. Les bouquets de 
soies, ou rames, des anneaux antérieurs sont complets, et 
possèdent chacun cinq à six soies placées côte à côte; le 
nombre de ces appendices diminue à mesure que l’on recule 
vers les anneaux postérieurs. Les rames ne portent plus que 
deux ou trois soies chacune, et sont en outre {rès proches 
les unes des autres, sur les anneaux postérieurs et termi- 
naux. 

Ce fait n'est pas étonnant, puisque les nouveaux mé- 
tamères prennent naissance dans la région postérieure du 
corps, et sont encore {rès petits au moment où leurs soies 
apparaissent par le procédé connu. 

Le vaisseau dorsal et le vaisseau ventral sont à peu près 
continus ; ce dernier s’est bifurqué en avant, sur la face in- 
férieure du pharynx, mais le vaisseau dorsal n’envoie encore 
aux deux branches de cette bifurcation que deux anses anas- 
tomotiques, de telle sorte que ce tronc lui-même paraît aussi 
bifurqué. — Les autres organes, étudiés sur des embryons vus 
par transparence, ne montrent rien d'important qui ne soil 
déjà connu. Le douzième segment est toujours privé d’or- 
ganes segmentaires ; sa cavité contient seulement de nom- 
breuses cellules libres, tandis que les anneaux placés en ar- 
rière de lui possèdent tous des néphridies. 


250 LOUIS ROULE. 


— Une coupe transversale pratiquée vers le milieu d’un 
anneau (fig. 121, pl. XII) offre une structure déjà bien com- 
plexe. La cavité cœlomique est fort grande, de sorle que 
l'ectoblaste et la somatopleure forment à sa périphérie une 
bande relativement étroite; la paroi du corps, constituée 
par l'union de ces deux feuillets, possède ainsi ses caractères 
définitifs. 

Les cellules de l’ectoblaste, presque distinctes les unes des 
autres, sont élevées et portent une cuticule bien apparente; 
leur aspect commence à varier suivant les régions. Sur la 
face ventrale du corps, les éléments ectoblastiques sont assez 
courts, semblables les uns aux autres, et présentent la dis- 
position d’un épithélium pavimenteux simple ordinaire. Par 
contre, sur la face dorsale et sur les côtés, mais principale- 
ment dans la région médiane du corps, qui correspond aux 
onzième, douzième, treizième anneaux, et par suite au fu- 
tur clitellum, une structure particulière commence à se 
dessiner.— Certaines des cellules de l’ectoblaste grossissent 
plus que les autres, et deviennent ovalaires, leur grand axe 
élant perpendiculaire à la surface des téguments ; leur pro- 
toplasme granuleux absorbe avec intensité les réactifs colo- 
rants appartenant à la série des couleurs d’aniline, et prend 
une teinte presque aussi foncée que celle des noyaux voi- 
sins ; par contre, avec le carmin, la cochenille, l’hématoxy- 
line, sa teinte reste beaucoup plus pâle. Ces éléments s’or- 
ganisent x situ dans le syncytium protoplasmique qui existait 
aux stades précédents ; ils continueront à croître à mesure 
que le clitellum prendra naissance et s’amplifiera, et devien- 
dront les cellules à mucus si nombreuses dans la paroi cli- 
tellienne. À côté de ces éléments, les autres cellules conser- 
vent leurs caractères primitifs. 

Dans les parties du corps où existent les rames de soies, 
l'ectoblaste est percé de pores, qui correspondent à l’ouver- 
ture des dépressions séligères, et par lesquels passent les 
soies pour faire saillie au dehors ou pour se rétracter. Sur 
les coupes, les soies paraissent plongées dans une masse 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 291 


protoplasmique granuleuse, semée de noyaux, et en rap- 
port direct avec l’ectoblaste ; cette masse n’est évidemment 
pas autre chose que l'ensemble des dépressions qui ont 
donné naissance aux soies. — Mais je n’ai pas pu discerner 
avec certitude si cet aspect est réel, c’est-à-dire si, dans une 
même rame, toutes les dépressions d’abord séparées se sont 
soudées les unes aux autres en un seul corps, ou bien s’il est 
dû aux contractions déterminées par les réactifs. De toutes 
manières, c'est là un fait peu important, car chaque rame 
se comporte comme si elle formait une masse unique, et 
présente une partie centrale portant les soies, et une partie 
périphérique constituée par des fibres musculaires chargées 
de produire les mouvements. —On a déjà vu plus haut l'ori- 
gine et le mode de développement de ces fibres. 

Le cordon nerveux ventral offre désormais le même as- 
pect que chez l’adulte; sa face supérieure ne montre plus 
aucune trace de la dépression médiane. Une coupe transver- 
sale de ce cordon est tout à fait arrondie, sauf vers la base, 
où existe le petit pédicule, devenu très étroit et comme res- 
serré par la somatopleure qui le relie à l’ectoblaste. La di- 
vision en deux zones, une inférieure munie de noyaux et 
une supérieure contenant surtout de la substance fibrillaire, 
est toujours très nette; il semble pourtant que la seconde 
de ces zones augmente d'importance aux dépens de la pre- 
mière. Celle-ci renferme relativement moins de noyaux 
qu'aux stades précédents, et est devenue plus petite. 

Les deux feuillets embryonnaires internes, l’endoblaste 
et la splanchnopleure, occupent dans la cavité cœlomique 
un espace plus considérable que chez les embryons moins 
âgés, et cette augmentation est surtout due à la splanchno- 
pleure. Les cellules endoblastiques sont en effet un peu plus 
élevées dans la figure 121 que dans les figures 119 et 120, 
qui représentent des coupes d’embryons plus jeunes, mais 
cet accroissement en hauteur est loin d’être aussi accentué 
que celui des éléments de la splanchnopleure. 

Les cellules de l’endoblaste ne contiennent plus aucun 


bo 


Da LOUIS ROULE. 


grain de vitellus nutritif, et montrent seulement, à côté de 
leur noyau, de nombreuses et très fines granulations qui 
commencent à se colorer en jaune verdâtre, fait dénotant 
la présence chez ces cellules de ferments digestifs, et leur 
donnant par suile un rôle important dans les fonctions de 
nutrition. Elles présentent toujours de nombreux et longs 
cils vibratiles. . 

Les éléments de la splanchnopleure, qui commencçaient 
déjà à s’accroîlre en hauteur lors du stade V, sont actuelle- 
ment très allongés, et plus larges vers leur extrémité péri- 
phérique que vers leur base adhérente à l’endoblaste; ce qui 
leur donne une forme de massue. — La seule évolution subie 
chez les Ænchytræoides, comme chez tous les Oligochætes du 
reste, par le feuillet viscéral du mésoblaste, est la produc- 
lion de la couche chloragogène, représentée par une seule 
rangée de cellules; cette couche correspond ainsi à l’endo- 
thélium péritonéal placé autour de l'intestin des autres An- 
nélides. Ici, les éléments se sont accrus outre mesure en 
prenant un aspect particulier; et cet aspect ne se montre 
qu'assez tard dans l’évolution embryonnaire, puisqu'on ne 
l'avait pas encore rencontré jusqu ici, sauf au stade V, où 1l 
commençait à se manifester. La splanchnopleure ne se mo- 
difie donc en couche chloragogène que lorsque l'embryon 
possède déjà une vingtaine de segments; jusque là, ses cel- 
lules restent indifférentes. 

Non seulement les cellules de la splanchnopleure chan- 
gent de forme, mais leur protoplasma change aussi de struc- 
ture. Des granulations assez grosses, colorées en jaune brun, 
apparaissent dans son intérieur ; de la présence de ces gra- 
nulations vient du reste le nom de la couche. Les noyaux, 
au lieu de rester basilaires, sont refoulés dans la portion ex- 
terne de la cellule, qui est en même temps la portion la plus 
élargie. 

La somatopleure a revêtu son aspect définitif, et, réunie 
à l’ectoblaste, elle constitue la paroi du corps. Elle est tou- 
jours interrompue sur la ligne médiane ventrale pour laisser 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 253 


passer le pédoncule qui relie le cordon nerveux à l’ecto- 
blaste, et se relève quelque peu sur les côtés de ce pédon- 
cule. — Le feuillet mésoblastique pariétal est formé de deux 
couches : une externe fort mince, placée sous l’ectoblaste, 
et représentée par une seule rangée de fibres musculaires 
annulaires, souvent à peine visibles chez ces embryons; et 
une interne, plus épaisse, constituée par plusieurs rangées, 
quatre à huit suivant les parties du corps, de fibres muscu- 
laires longitudinales. Celles-ci sont disposées avec la même 
régularité que chez les Archiannélides, et, si l’on se bornait 
à les examiner à ce stade ou aux stades suivants, on n’hési- 
terait pas à leur accorder une origine épithéliale. 

Or, tel n’est pas le cas ; on sait que la somatopleure n’est 
autre que le feuillet externe du mésoblaste primitif, séparé 
de la splanchnopleure par une cavité d’abord semblable à un 
schizocæle de Mollusque, au moins dans les premiers an- 
neaux du corps. On sait aussi que certains éléments de La 
somatopleure se séparent de leur feuillet pour devenir libres 
dans la cavité cœlomique, à la manière d'éléments mésen- 
chymateux. On sait de plus que les autres cellules de la so- 
matopleure, loin d'êlre serrées les unes contre les autres 
comme dans une couche épithéliale vraie, sont arrondies ou 
ovalaires, et simplement accolées par quelques points de leur 
contour. On sait enfin que ces éléments se transforment tout 
entiers en fibres musculaires, en produisant et déposant 
de la substance contractile à leur périphérie, et sans jamais 
présenter l’aspecl d'éléments épithélio-musculaires. — Et ce- 
pendant celte évolution, qui débute par un caractère mésen- 
chymateux indiscutable, aboutit à une disposition régulière 
de fibres musculaires, une disposition presque pinnée, 
comme si une couche épithéliale primitive s'était pliée et 
repliée sur elle-même à mesure que ses éléments se trans- 
formaient en fibres musculaires. 

Les fibres longitudinales de la somatopleure sont, en effet, 
placées les unes à côté des autres en séries régulières, dont 
l'aspect rappelle en tout celui de la musculature des Ar- 


254 LOUIS ROULE. 


chiannélides, pour continuer à comparer entre eux des ani- 
maux appartenant à un même groupe naturel de Cœlo- 
males. — La couche de fibres longitudinales est limitée en 
dedans par l'endothélium péritonéal, qui dérive, on l’a vu, 
de la rangée cellulaire la plus interne de la somatopleure. 
Cet endothélium est formé, dans presque tout le corps, par 
des cellules larges, aplaties, fort minces, dont on ne dis- 
tingue guère que le noyau sur les coupes, car il est plus 
épais que le reste de la cellule. Il n’en est pas tout à fait 
ainsi dans la future région clitellienne ; les cellules de l’en- 
dothélium péritonéal sont encore cubiques ou peu s’en faut, 
et conservent l'aspect qu’elles présentaient lors des stades IV 
et V, afin sans doute de suffire, en s’élargissant, à l’exten- 
sion que va prendre bientôt cetle partie du corps. — Une telle 
disposition est une nouvelle preuve de l'existence, dans les 
embryogénies condensées, d'une tendance préétablie, qui 
fait que les éléments embryonnaires présentent souvent, 
lorsqu'ils sont encore à un état indifférent, une structure en 
rapport avec les organes et Les tissus qu'ils doivent former. 
Dans ce cas particulier, les glandes sexuelles n’ont pas en- 
core fait leur apparition; et cependant l’ectoblaste du futur 
clitellum présente déjà de jeunes cellules à mucus, l’endo- 
thélium péritonéal est assez épais et en voie de prolifération, 
alors que rien de semblable ne s'effectue dans Les autres par- 
ties du corps. + # 

Les organes Segmentaires ont beaucoup grossi, du moins 
ceux des neuvième, dixième, onzième, treizième, quatorzième 
.… dix-huitième segments. Examinés sur des embryons vus 
par transparence, ils remplissent une assez grande partie de 
l’espace cœlomique qui sépare linteslin des téguments; 
chaque anneau en possède deux, placés de part et d'autre de 
la ligne médiane. Le corps des néphridies est alors une 
masse épaisse, tronquée en avant, et quelque peu amincie en 
arrière; les conduits internes, munis de leurs cils vibratiles 
qui battent constamment, sont réunis en un seul canal 
flexueux qui tranche en clair sur le fond sombre de l’or- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 259 


gane. Ce canal traverse le col, et va déboucher, par un ori- 
fice élargi en pavillon, dans la cavité du segment précé- 
dent; le pavillon a l'aspect d’une cuiller, et est également 
muni de longs cils vibratiles animés de mouvements rapides. 

Ces organes sont limilés par une paroi très mince. Leur 
protoplasme ne renferme aucune trace de membranes cellu- 
laires, et répond ainsi à un syncytium, puisqu'il contient 
plusieurs noyaux; ces derniers, assez distants les uns des 
autres, sont grands, et absorbent avec force les réaclifs 
colorants. Le protoplasme, rempli de fines granulations, est 
traversé par les canaux néphridiens qui apparaissent, sur 
les coupes, comme des espaces vides creusés à même, et 
dépourvus de membrane limitante ; le protoplasme, muni 
de ses cils vibratiles, est directement baigné par le liquide 
qui circule.— Les canaux néphridiens prennent naissance par 
une sorte de raréfaction de la substance protoplasmique, 
suivie de sa disparition; dans la partie de l'organe où un 
conduit va se percer, les granulations disparaissent d’abord, 
puis la substance devient de plus en plus claire, et finit par 
être entièrement résorbée, en laissant à sa place un vide qui 
devient le conduit néphridien. Lorsque le vide est creusé, le 
protoplasme qui l'entoure produit des cils vibratiles, et la 
structure définitive est ainsi complétée. 

Je n'ai pu voir, à ce stade, de pores externes aux paires 
antérieures d'organes segmentaires, qui sont les plus évo- 
luées, et cela, n1 sur les coupes, ni sur les embryons étu- 
diés par transparence. Peut-être existent-ils, et je ne lies ai 
pas trouvés, car, même chez l'adulte, ils sont très petits et 
fort difficiles à discerner ; mais les documents me font défaut 
pour l’affirmer. 

Les deux vaisseaux ont conservé la disposition qu'ils 
avaient déjà aux stades précédents, mais ils l'ont accentuée 
davantage ; ils s’étalent en largeur, et embrassent à eux deux 
plus des deux tiers de la périphérie de l’endoblaste. — Quant 
aux éléments libres dans les cavilés segmentaires, le seul 
fait à signaler est l'apparition, dans le protoplasme de plu- 


256 LOUIS ROULE. 


sieurs d’entre eux, de volumineuses granulations semblables 
à celles des cellules de la splanchnopleure, mais moins co- 
lorées où tout à fait incolores. Le protoplasme de ces élé- 
ments suit donc une évolution presque analogue à celle 
subie par la couche chloragogène. 


Stade VIE. — £mbryons de vingt-deux à trente anneaux. — 
Les jeunes Enchytræoïdes s'accroissent beaucoup durant ce 
stade ; ils mesurent, à son début, environ 4 à 5 millimètres, 
et atteignent vers la fin 8 millimètres ; leur largeur, toujours 
proportionnelle à la longueur, égale environ le dixième de 
cette dernière. Le stade VIT est principalement caractérisé 
par l’apparition des glandes sexuelles et du spermiducte. 
Ces organes ne se montrent qu’assez tard dans l’évolution; 
malgré mes recherches, je n’ai point vu leurs ébauches chez 
des embryons plus jeunes, et il me paraît probable qu’elles 
n'existent pas: elles prennent naissance seulement lorsque 
le corps du jeune possède environ vingt-deux anneaux. 

La paroi du corps, représentée par l’ectoblaste et la so- 
matopleure, a déjà revêtu son aspect définitif au stade pré- 
cédent, et n’a pas changé de structure ; elle ne subira plus 
désormais aucune modification, sauf dans la région clitel- 
lienne.— La partie de l’ectoblaste placée toul à fait à l’extré- 
mité antérieure du lobe céphalique est formée de cellules 
cylindriques allongées, disposées sur plusieurs rangées. Les 
sillons circulaires, qui correspondent aux dissépiments In- 
ternes et produisent l'aspect annelé des téguments, sont 
toujours produits par une diminulion locale d'épaisseur de 
l’ectoblaste, diminution qui n’atteint jamais la couche de 
fibres musculaires sous-jacente. 

Le ganglion sus-æsophagien est une masse volumineuse, 
située au-dessus du pharynx dans la région antérieure du 
corps; il s'étend depuis le lobe céphalique jusqu’au troisième 
anneau, et remplit une grande partie de la région dorsale 
de ces segments. Sa forme est celle d'un ovoïde, plus étroit 
en avant qu'en arrière, et échancré sur la ligne médiane 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 257 


dans sa portion postérieure. Cette échancrure, qui manque 
“en avant, divise le cerveau en deux lobes égaux ; elle répond 
à la persistance du sillon primitif, qui existait lorsque le 
ganglion sus-æsophagien était encore à l’état d’ébauche. La 
présence de celte échancrure indique donc une dualité: de 
composition, dualité qui a disparu par la soudure sur la ligne 
médiane des deux moitiés primordiales, mais a laissé une trace 
-de son ancienne existence. — Le centre cérébral nerveux est 
limité par une mince membrane d'enveloppe, qui était autre- 
fois en continuité avec la basale de l’ectoblaste, lorsque le 
cerveau prenait naissance, et à laquelle on doit, par suite, 
accorder la même valeur. Des fibres musculaires, dont on a 
vu plus haut l’origine, s'insèrent sur cette membrane, et 
vont se souder d'autre part à la paroï du corps, dans le lobe 
céphalique et les premiers anneaux ; ces fibres tiennent le 
cerveau suspendu dans les cavités segmentaires où il est 
“placé, et servent aussi à le faire mouvoir. — Le cordon ner- 
veux ventral n'offre aucune modification. 

L'intestin et la splanchnopleure, celle-ci transformée en 
couche chloragogène, ne présentent aucun fait intéressant. — 
Les dissépimenis se sont étendus jusque sur la face ventrale 
du corps, alors qu’au début on les voyait sur la face dor- 
sale seule. Ils ont laspect de lames minces, verticales, 
revêtues sur leurs deux faces par l’endothélium péritonéal 
dont on a vu plus haut l’origine, et présentent en leur axe 
médian une mince couche conjonctive. Au stade VIL les 
cloisons ne sont pas ailées plus loin dans leur évolution, 
même celles de la région antérieure du corps, qui concou- 
rent à limiter les premiers anneaux. Leur endothélium péri- 
tonéal se continue sur les côtés avec la couche chlorago- 
gène qui revêt l’endoblaste, et avec l’endothélium périto- 
néal qui tapisse la paroi interne de la somatopleure. 

Les glandes septales, qui tiennent la place des dissépiments 
situés entre les cinquième et sixième, sixième et septième, 
septième et huitième anneaux, sont plus grosses et plus 


épaisses qu'aux stades précédents, mais montrent toujours 
ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VII, 147. — ART, N° 3. 


238 LOUIS ROULE. 


les mêmes rapports; la paire postérieure, située entre les 
septième et huitième segments, prend un plus grand accrois- 
sement que les autres, et envoie au-dessus de la face dorsale 
du tube digestif et en avant deux expansions cylindriques. 
La structure de ces glandes n’a pas changé ; leur protoplasme 
sympodial, renfermant plusieurs noyaux, est creusé de ca- 
naux nullement limilés par une paroi propre, et semblables 
ainsi aux conduits des organes segmentaires; mais, conirai- 
rement aux observations de plusieurs auteurs, je n’ai jamais 
vu ces canaux présenter un tapis de cils vibratiles. —Dureste, 
l’'homologie entre les conduits néphridiens et les espaces 
vides des glandes septales est déjà assez grande, étant don- 
née leur ressemblance d'origine et de structure, pour que la 
présence ou l'absence de cils vibratiles soit un fait important 
à mentionner. — La paroi des glandes septales ne m'a jamais 
montré de revêtement péritonéal; cette paroi est fort mince, 
à contour simple, et semblable à celle des organes segmen- 
taires. 

Les embryons arrivés au stade VII montrent sur chaque 
côté du corps, en arrière de la première paire de glandes 
septales, une petite dépression ectoblastique, tubulaire, 
dont le fond serait un peu plus large que l’orifice externe 
(fig. 15, pl. Il). Ces deux invaginations sont les ébauches des 
organes nommés par les auteurs réceptacles séminaux, et 
dont je n'ai pu connaître le véritable rôle. 

Les deux vaisseaux sanguins sont continus d’une extrémité 
du tube digestif à l’autre, et leurs divers tronçons sont sou- 
dés. En arrière, autour du rectum, des anses anastomotiques 
circulaires, ayant la forme d’un anneau, joignent le vaisseau 
ventral au vaisseau dorsal. En avant, le premier de ces 
troncs vasculaires se bifurque, et ses deux branches se por- 
tent quelque peu sur les côtés du tube digestif; le vaisseau 
dorsal envoie à chacune de ces branches deux anses anasto- 
motiques repliées sur elles-mêmes, afin d'offrir une plus 
grande longueur totale tout en ne parcourant qu'un espace 
restreint. La première paire de ces anses est tout à fait ter- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 259 


minale; on l’a vue apparaître au stade précédent, mais elle 
n’était pas ployée et ne décrivait pas plusieurs ondulalions. 
La seconde paire est située à peu de distance en arrière de 
la première. | 


— Le fait le plus important à éludier chezles embryons par- 
venus au stade VIT est la genèse des glandes sexuelles et de 
la paire de spermiductes ; il est ici nécessaire de bien préci- 
ser les processus, afin de résoudre avec certitude la ques- 
tion si controversée de l’homologie des organes segmen- 
taires et des conduits sexuels. 

L’embryon d'Enchytræoïdes, au stade précédent, alors que 
son corps porte vingl à vingt-deux anneaux, possède des 
organes segmentaires dans tous les anneaux placés en arrière 
du huitième, sauf dans le douzième ; ces organes sont bien 
développés dans le onzième et Le treizième, mais point dans 
le douzième. Les néphridies présentent toutes, sauf bien en- 
tendu celles en voie de formation dans la région postérieure 
de l'animal, un corps creusé de canaux vibraiiles commu- 
niquant les uns avec les autres, et communiquant aussi avec 
le pavillon ouvert dans la cavité de l’anneau antérieur — 
antérieur à celui qui renferme le corps même de l'organe 
segmentaire —. 

Le premier phénomène qui se produit, au début du 
stade VIT, lorsque l'embryon possède environ vingt-deux an- 
neaux, est la disparition de la paire de néphridies située 
dans le onzième segment. Ces organes perdent d’abord leur 
pavillon, qui diminue peu à peu de grosseur, et se résout en 
granulations devant libres dans le plasma de la cavité du 
dixième métamère; le corps, renfermé dans l’intérieur 
même du onzième anneau, subit la même évolution régres- 
sive. Réduit à une masse granuleuse accolée au dissépiment 
antérieur du onzième anneau, les canaux qui le parcourent 
s'obstruent peu à peu, sa masse diminue de grosseur, son 
proloplasme se résout en grains qui deviennent libres, et 
finalement l'organe disparaît sans laisser aucun vestige. — 


260 LOUIS ROULE. 


À ce moment, le onzième et le douzième anneaux sont donc 
. dépourvus d'organes segmentaires, le douzième, parte que 
jamais il n’en est apparu dans son intérieur, et le onzième 
parce que ceux qui existaient autrefois ont été résorbés. Les 
glandes sexuelles et le spermiducte vont alors pe nais- 
sance en même lemps. 

Les glandes mâles se forment dans le onzième métamère, 
les glandes femelles et les spermiductes dans le douzième. Ce 
dernier fait est des plus importants, puisqu'on voit le conduit 
vecteur des spermatozoïdes apparaître dans un anneau dé- 
pourvu jusqu'alors de néphridies. — Les ébauches des glandes 
sexuelles et des spermiductes sont toujours paires; le onzième 
segment renferme deux ébauches testiculaires placées! de 
part et d'autre du tube digestif, et le douzième contient à 
son tour deux ébauches ovariennes et deux ébauches de ca- 
naux vecteurs mâles. Un autre fait, commun à tous ces or- 
ganes, est leur insertion sur le dissépiment antérieur du 
métamère auquel ils appartiennent. 

La figure 20 (pl. TT) montre, à un faible grossissement, 
l'aspect offert par la région sexuelle d'un embryon à vingt- 
quaire segments, après la disparition des néphridies du 
onzième anneau, et au moment de la naissance des ébauches 
sexuelles. Le dixième et Le treizième métamères renferment 
des organes segmeniaires bien développés et complets; le 
onzième métamère contient, en n’examinant qu’une des 
moitiés du corps, une petite masse hyaline qui est l’'ébauche 
du testicule ; et, dans le douzième métamère, on observe côte 
à côte deux petits groupes cellulaires transparents, dont l’un 
est l’ébauche du spermiducte, et l’autre l’ébauche de 
l'ovaire. | 

Les détails de cette genèse sont plus nets dans la figure 19 
(pl. Il). L’ébauche testiculaire est un petit corps, formé par 
trois ou quatre cellules, accolé au dissépiment antérieur du 
onzième anneau. Les parties de ces cellules qui sont en con- 
tact les unes avec les autres ont fusionné leur protoplasme 
en un syncylium; mais les parties périphériques sont encore 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 261 


distinctes, et apparaissent comme des bosselures plus ou 
moins prononcées; l'aspect rappelle donc quelque peu celui 
des organes segmentaires jeunes. — Étant donnée la situation 
de l'ébauche testiculaire, il est indiscutable que cette dernière 
dérive de l’'endothélium péritonéal qui revêt la face posté- 
rieure du dissépiment ; une ou deux cellules de cet endothé- 
lium prolifèrent, et le résultat de cette prolifération produit 
le testicule. Dans tous les cas, la jeune glande sexuelle mâle 
n’a aucun rapport direct avec la néphridie résorbée du 
onzième anneau ; celle-ci s’est réduite en fines granulations, 
et n’a donné naissance à aucune partie du testicule. La 
glande mâle dérive de l’endothélium péritonéal seul. 

Les mêmes considérations sont applicables aux organes du 
douzième anneau ; les ébauches de l'ovaire et du spermiducte 
sont également représentées par des petits amas cellulaires, 
mis en relation directe avec l’endothélium péritonéal qui 
revêt la face postérieure du dissépiment antérieur de ce mé- 
tamère.— Le jeune spermiducte est en tout semblable à une 
très jeune néphridie, et, de plus, 1l occupe exactement la 
place qu'aurait l'organe segmentaire s’il s'était développé 
dans le douzième anneau. Il est constitué par trois ou quatre 
cellules à contenu clair et réfringent, dont les portions mises 
en contact sont fusionnées en un syncytium, et dont les par- 
ties périphériques forment des bosselures. La cellule anté- 
rieure traverse le dissépiment et pénètre, en écartant les 
éléments endothéliaux, jusque dans la cavité du onzième 
segment ; elle se comporte ainsi comme la cellule antérieure 
des jeunes néphridies. — L’ébauche du spermiducte est située 
presque au point de jonction du dissépiment avec la soma- 
topleure, comme une ébauche d’organe segmentaire. Il est 
donc certain que le conduit vecteur mâle n’est autre que 
l'organe segmentaire du douzième anneau, qui apparaît un 
peu après les autres, à cause sans doute de ses fonctions 
particulières, et prend une forme spéciale, en rapport avec 
le rôle qu'il est appelé à jouer. 

J'ai dit plus haut que je n'avais pu voir avec netteté s’il 


262 LOUIS ROULE. 


exislait, dans les anneaux dérivant de l’unique cœlome anté- 
rieur et pourvus de néphridies (neuvième, dixième, onzième, 
treizième), un cordon cellulaire continu, semblable à celui 
des anneaux postérieurs, et destiné à se fragmenter pour 
produire les organes segmentaires. L’altération des processus 
embryonnaires est telle, chez les Enchytræoïdes, qu'il n’y au- 
rait rien d'étonnant à ce que les cellules de ce cordon continu 
ne se laissent distinguer par aucun caractère apparent des 
cellules voisines, si ce cordon existe en réalité. — Les organes 
segmentaires m'ont paru provenir des éléments de la cloison 
voisins de la somatopleure, et la touchant presque; c’est le 
seul fait précis qu’il me soit permis d'affirmer. Et il suffit 
pour ma démonstration, puisque l’ébauche du spermiducte 
dérive des mêmes cellules, et est située à la même place, que 
celle des néphridies. — La question de la continuité primor- 
diale est ici secondaire. Je pense toutefois que cette conti- 
nuité existe, à un stade où les éléments de la somatopleure 
sont encore tous semblables, et où nos moyens techniques 
actuels ne permettent pas d’apercevoir des différences. Si 
la continuité est plus nette dans les anneaux postérieurs, ce 
fait est dû à la transparence et à la taille plus grande des 
cellules du cordon népbridien; elles tranchent ainsi sur 
l’ensemble des éléments mésoblastiques. 

L’ovaire est constitué par deux ou trois cellules distinctes, 
placées à côlé du jeune spermiducte, et qui proviennent de 
l’endothélium péritonéal. L'origine et la situation sont donc 
les mêmes pour la glande sexuelle mâle et la glande femelle. 

— À un état un peu plus avancé (fig. 25, pl. IT), le testicule 
est devenu plus volumineux, ainsi que le spermiducte et 
l'ovaire. Ce dernier offre une masse ovoïde, constituée par 
huit ou dix cellules accolées, mais bien distinctes les unes 
des autres, qui renferment toutes un noyau fort gros, el 
sont dans un élat évident de prolifération. — L'aspect est bien 
différent pour le testicule ; les éléments qui entrent dans sa 
composition se fusionnent les uns avec les autres en un syncy- 
tium, et leur protoplasma devient grossièrement granuleux. 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 263: 


Ces granulations n’en sont pas en réalité; elles correspondent 
à des particules nucléaires très petites, qui proviennent de 
la division des noyaux primitifs, et appartiennent à de jeunes 
spermoblastes. — Quant au spermiducte, sa masse s’est allon- 
gée, tout en conservant sa forme bosselée ; la cellule anté- 
rieure, qui traverse la cloison pour faire saillie dans la cavité 
du onzième anneau, a augmenté de dimensions, et s’est di- 
visée en deux ou trois parties. — Les deux anneaux sexuels 
renferment dans leur cavité, à côté des ébauches qui viennent 
d’être décrites, de nombreux éléments libres qui, par leur 
accumulation, empêchent parfois de bien suivre les pro- 
cessus du développement. 

— Les figures 21 et 24 montrent un étatencore plus avancé; 
ces deux figures ont été dessinées sur un jeune individu 
possédant une trentaine d’anneaux; elles permettent de 
bien connaître l'aspect présenté par les ébauches sexuelles 
à la fin dustade VIT. — La première modification qui frappe 
dès l’abord est l’atrophie de la paire de néphridies située 
dans le treizième segment, qui fait suite à celui renfermant 
le spermiducte et l'ovaire. La résorption n'est pas encore 
complète, mais elle est en voie de s’effectuer; le pavillon 
vibratile, qui s’ouvrait dans la cavité du douzième anneau, a 
disparu; le corps n’est plus constitué que par une masse 
granuleuse, encore creusée de canaux où battent les cils 
vibratiles, et suspendue par son extrémité antérieure dans 
l’intérieur du treizième métamère. 

L'ébauche testiculaire a beaucoup accru ses dimensions; 
en s'étendant, elle touche presque le dissépiment postérieur 
de l’anneau qui la renferme. Elle s’est divisée par une fente 
longitudinale en deux parties, en deux lobes juxtaposés; de 
plus, un troisième lobe, encore bien petit, commence à 
prendre naissance dans sa région antérieure. Le testicule 
augmente donc beaucoup de volume, et cela avec rapidité; 
il tend à remplir la cavité du onzième segment, et bientôt cet 
espace ne lui suffisant plus, il pénétrera dans la cavité du 
dixième. — La paroi externe des lobes testiculaires est à 


264 . LOUIS ROULE. 


peu près plane ; ellene présente donc plus les bosselures pri- 
mitives. Quant au contenu, ilest toujours représenté par un 
syncytium protoplasmique renfermant de nombreux noyaux. 
très petits en voie de division; la grande quantité de ces 
noyaux donne à l’ensemble son aspecl granuleux. 

La paroi mince qui limite les lobes testiculaires est du: 
même ordre que celle des organes segmeniaires ; elle pro-, 
vient de la réunion en une couche continte des portions, 
externes de membranes appartenant aux cellules de l’ébau-. 
che; ces cellules se sont fusionnées par leur partie interne, 
et les membranes ont disparu dans ces régions, mais il n’en 
a pas été de même pour la périphérie, où les membranes 
ont été conservées en se soudant les unes aux autres, et for- 
mant ainsi aulour de l’ébauche une paroi unique et continue. 

- Le spermiducte commence à revêtir son aspect définitif, 
c’est-à-dire à se montrer semblable à un canal, ouvert d’une 
part dans la cavité du onzième anneau pour y recueillir les. 
spermatozoïdes, et débouchant d’autre part à l'extérieur, 
sur les côtés du douzième, pour rejeter au dehors les élé-, 
ments fécondateurs; on le voit, les rapports des spermiduc- 
tes avec les cavités et les parois des métamères auxquels ils 
appartiennent sont semblables à ceux qu'affecteraient les né- 
phridies du douzième segment. — Le conduit vecteur mâle, 
offre donc à considérer : un pavillon ouvert dans la cavité du, 
onzième anneau; un corps situé dans l’intérieur du douzième 
anneau; et un orifice externe placé sur les côtés de ce der- 
nier anneau. On sait qu'il existe deux spermiductes, l’un 
placé à droite et l’autre à gauche du tube digestif, apparte- 
nant tous deux au douzième segment; l’évolution de l’un ne 
diffère en rien de celle de l’autre. 

Le pavillon est volumineux, relativement au pavillon d'une 
néphridie ordinaire ; il a une forme hémisphérique, et ne 
montre aucun cil vibratile ; ces derniers ne feront leur appa- 
rition que plus tard. Il est déprimé en son centre par une 
vaste et profonde cavité, qui communiquera avec le large 
conduit dont le corps est percé, mais ce conduit n'a pas 


DÉVELOPPEMENT DES :ANNÉLIDES. 265 


encore pris naissance. Le pavillon dérive de la cellule anté- 
rieure de l’ébauche, qui traversait la cloison pour s'ouvrir 
dans le onzième anneau; cette unique cellule a donc gran- 
dement proliféré. A ce stade, la paroi du pavillon montre une 
certaine quantité de petites bosselures, correspondant cha- 
cune à un élément cellulaire. | 
Le corps du spermiducte, chez un embryon muni d’une 
trentaine d’anneaux, est cylindrique, et quelque peu ployé 
sur lui-même dans la cavité du douzième segment; cet aspect 
est dû à l’extension considérable prise par le spermiducte, 
qui le force à se replier un grand nombre de fois. Son dia- 
mètre transversal n'est pas égal partout, et se montre au 
contraire fort variable. L'aspect bosselé, encore bien net 
dans la figure 23, a disparu; les cellules se sont fusionnées 
les unes avec les autres, et la paroi est parfaitement lisse. 
— Cette paroi est de même nature et de même origine que 
celle des organes segmentaires vrais. L'intérieur du corps 
du spermiducte est occupé par un protoplasma hyalin, quel- 
que peu granuleux, ne renfermant encore aucun canal. 

Le conduit vecteur mâle s’est mis en rapportavec la paroi 
du corps par son extrémité postérieure, et traverse la soma- 
topleure, sans contracter de relations avec elle, pour se 
mettre en contact avec l'ectoblaste. Cette région de jonction 
deviendra le ‘pénis, et portera l’orifice extérieur du spermi- 
ducte ; comme il existe deux spermiductes, il se forme deux 
pénisplacés surles côtés mêmes du douzième ségment.— Afin 
de suffire à la genèse de l’appendice copulateur, qui est assez 
volumineux, et à son propre accroissement, la base (extré- 
muté postérieure) du spermiducte est plus grosse que le reste 
de l'organe; les cellules qui la constituent ne sont pas fusion- 
nées, conservent à l’ensemble un aspect bosselé, et sont 
dans un état évident de prolifération active. 

L'ébauche ovarienne, placée entre le spermiducte du même 
côté et le tube digestif, est représentée à cette époque par 
un corps hyalin, allongé, ovalaire, soudé par son extrémité 
antérieure à la paroi péritonéale qui lui a donné naissance, 


266 LOUIS ROULE. 


et s'étendant en arrière jusqu’à toucher presque le dissépi- 
ment postérieur du douzième anneau; sa largeur est plus 
grande en arrière qu’en avant. Le jeune ovaire est formé de 
cellules distinctes, nullemeni fusionnées, mais accolées d’une 
manière assez étroite pour queleur pression réciproque leur 
donne un contour polyédrique. Ces cellules sont des ovo- 
blastes en voie de segmentation; les plus grosses d’entre 
elles sont situées dans la région postérieure de l'ovaire, et les 
plus petites dans la région antérieure. — Ce fait montre que 
l'accroissement de la masse ovarienne et la production de 
nouveaux ovoblasles s'effectuent au niveau de la cloison an- 
térieure, dans cette partie même où quelques cellules de 
l’endothélium péritonéal ont évolué pour donner naissance à 
l'ébauche de la glande femelle. Les cellules antérieures 
renferment un noyau volumineux, et se multiplient avec 
activité ; le noyau des grosses cellules postérieures est plus 
petit; de plus, quelques corps nucléaires apparaissent en 
outre dans le protoplasme de ces derniers éléments, mais 
leur étude sera faite avec celle de l’ovogenèse (voir stade IX). 


— En résumé, lors du stade VII, pendant que le nombre 
des anneaux passe de vingt-deux à trente, les glandes 
sexuelles et le spermiducte font leur apparition. Le testicule 
se développe dans le onzième segment, et l'ovaire dans le 
douzième, ce dernier étant dépourvu de néphridies, et les 
organes similaires du onzième mélamère ayant disparu par 
résorption avant la genèse de la glande mâle; les deux 
ébauches sexuelles prennent naissance aux dépens de l’en- 
dothélium péritonéal des cloisons. Quant aux spermiductes, 
ils se forment au lieu et place des organes segmentaires du 
douzième anneau, et leur correspondent selon toute évi- 
dence. 


$ 5. — Du stade à trente-deux et trente-six anneaux jusqu’à 
la mort de l'individu. 


Ce paragraphe est consacré à l'étude de ce-qu'il est per- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 267 


mis d'appeler l’état adulte des Enchytræoïdes ; l’état adulte 
proprement dit répond pourtant à un stade passager durant 
lequel les glandes sexuelles complètent leur structure pour 
effectuer la fécondation. Avant ce moment, les individus 
continuent à croître el à se développer; la fécondation étant 
opérée, leurs organes subissent une sorte de dégénérescence 
qui continue jusqu’à la mort. — Il sera donc nécessaire de 
diviser en trois stades l’examen des faits décrits dans ce 
paragraphe. Le premier stade (VIII) renferme l'exposé des 
modifications survenues dans la structure lorsque le jeune 
possède en moyenne trente-six anneaux. Le second stade (IX) 
est consacré à l'étude de la maturité sexuelle, de l’ovoge- 
nèse, de la spermatogenèse et de la fécondation; c’est là le 
véritable état adulte, pendant lequel les individus possèdent 
de quarante-cinq à cinquante métamères. Enfin, le dernier 
stade (X) contient les quelques renseignements qu'il m’a été 
donné de rassembler sur la dégénérescence finale. 


Stade VIIL. — /ndividus ayant trente-deux à quarante an- 
neaux (pl. IIT et XIII). — À ce stade, lesjeunes Enchytræoides 
mesurent environ 1 centimètre de longueur ; ils sont donc 
bien près d’avoir acquis leurs dimensions définitives, et ne 
diffèrent de l’adulle que par l’état de leurs glandes sexuelles ; 
ces dernières n’ont pas encore atteint leur développement 
complet, et la région qui les renferme ne s’est pas élargie en 
un clitellum. Mais, ces organes mis à part, toutes les autres 
parties de l’économie ont revêtu leur dernier aspect; les 
tissus ne sont plus constitués par des éléments embryon- 
naires, c'est-à-dire par des éléments en voie de prolifération 
complète ; ces derniers ne se divisent plus, et tous les appa- 
reils persistent tels qu’ils sont, à peu de chose près. Aussi 
est-1l permis d'employer dès maintenant les termes qui pré- 
cisent cette inertie au point de vue de la prolifération, et 
montrent que les processus embryogéniques sont parvenus 
à leur complet achèvement; le mot ectoderme sera donc 
mis à la place de ectoblaste, comme ceux de mésoderme 


268. | LOUIS ROULE. 


et d’endoderme à la place de mésoblaste et endoblaste: 

L’ectoderme et ses appendices ne diffèrent par aucun ca- 
ractère de l’ectoderme et des soïes des embryons un peu 
plus jeunes ; tout au plus la cuticule s’est-elle quelque peu: 
épaissie. Les centres nerveux, ayant acquis leur forme défi- 
nitive dès les stades précédents, ne présentent aucune modi- 
fication. Seul, le cordon ventral, dans la région postérieure 
du corps, où naissent les nouveaux segments, présente des 
processus évolutifs semblables à ceux déjà décrits; cette ré- 
gion est encore en voie de développement. | 

Pourtant, si l’ectoderme n'offre aucune trace de change- 
ment dans toute l'étendue du corps, il n’en est pas ainsi pour. 
les anneaux munis de glandes sexuelles. L’ectoderme y est 
plus épais qu'ailleurs ; mais cette augmentation en hauteur 
n'est visible que sur des coupes, et ne peut guère être ap- 
préciée à l'œil nu; ces anneaux ne sont pas encore dilatés 
en un clhitellum. — A mesure que les cellules ectodermiques 
s’accroissent en hauteur, certaines d’entre elles, chargées 
de sécréter le mucus qui constituera la coque protégeant les 
œufs, bien reconnaissables à leur forme ovoïde et à leur con- 
tenu granuleux, et qui s'étaient déjà montrées aux stades 
précédents, continuent à prendre naissance. 

Le tube digestif et l’'endoderme ne présentent aucun fait 
intéressant. 

La somatopleure, limitée sur sa face interne par l’endo- 
thélium péritonéal, est toujours formée par une rangée ex- 
terne de fibres annulaires et plusieurs rangées internes de 
fibres musculaires longitudinales. Ja rangée externe est plus 
aisée à reconnaître que précédemment, car ses fibres ont 
grossi, et absorbent avec plus d'intensité les réactifs colo- 
rants. La couche interne, constituée par les fibres longitu- 
dinales disposées sur six à huit rangées en moyenne, ren- 
ferme un certain nombre de noyaux, dont chacun appartient 
à une fibre, et se colore un peu plus que la substance con 
tractile. — Les fibressont étroitementunies les unesaux autres 
par un ciment assez abondant, visible sur les coupes, et 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 269 


semblable à un substratum de couleur pâle sur lequel les sec- 
tions des cellulesmusculaires tranchent en foncé. Ce eiment 
se continue avec la substance conjonclive des cloisons dans 
les régions d'insertion de ces dernières sur la somato- 
pleure, et ce fait dénote ainsi sa véritable nature. Les fibres 
longitudinales sont tou'ours disposées avec régularité ; elles 
suivent toutes la même orientation, sauf au niveau des cloi- 
sons, où certaines abandonnent leur direction première pour 
pénétrer dans l’intérieur même du dissépiment. | 

Les cloisons sont devenues épaisses et cela surtout dans la 
région antérieure du cerps. Leurs deux faces sont revêtues 
par l’endothélium péritonéal; ce dernier se relie d’un côté 
à l’endothélium de la somatopleure et de l’autre à la couche 
chloragogène. Les deux couches endothéliales, constituées 
par des cellules aplaties, sont séparées l’une de l’autre par 
une zone assez épaisse de tissu conjonctif, dont on connaît 
l'origine. Ce tissu, produit au début par les cellules mêmes 
de l’endothélium, renferme quelques éléments figurés, dont 
plusieurs se sont transformés en fibres musculaires. Ces 
dernières sont nombreuses surtout vers l'insertion du dissé- 
piment sur la somatopleure, et pénètrent dans cette der- 
nière en s'intercalant à ses propres fibres. 

Les cellules de la splanchnopleure ou de la couche chlo- 
ragogène, pour lui donner son nom définitif, sont toujours 
disposées en une seule couche. Elles n'ont pas augmenté 
en nombre, mais elles se sont accrues en largeur afin de 
suivre l'extension croissante prise par le tube digestif ; elles 
deviennent ainsi ovalaires, avec une région inférieure étirée 
en un pédicule qui s'attache à la basale de l’endoderme. 
En certains points même, et notamment dans la région cli- 
tellienne, les cellules sont presque cubiques. — Mais, quelle 
que soit leur forme, leur structure intime est semblable 
partout. Leur protoplasme a subi une dégénérescence qui 
l'a fait se résoudre en un lacis très serré de petits tractus, 
limitant des aréoles fort étroites; ces aréoles contiennent 
les granulations colorées qui donnent sa teinte à la couche 


270 LOUIS ROULE. 


chloragogène. Traitée par divers réactifs, cette couche.se 
colore à peine, tandis que l’endoderme prend une teinte 
franche et nette; aussi apparaît-elle comme une bande 
pâle, souvent à peine perceptible, placée autour de ce 
dernier. 

Les deux vaisseaux sanquins ont pris de l’extension. Chez 
les embryons plus jeunes, ils s’étalaient déjà en largeur, et 
s'insinuaient entre l’endoderme et la splanchnopleure, tout 
en conservant leur partie médiane assez dilatée et presque 
arrondie. Cet aspect a persisté et s’est accentué même. Les 
deux vaisseaux offrent à considérer une partie médiane qui 
est le tronc véritable, et deux régions latérales placées de 
part et d’autre de la ligne médiane. Ces deux dernières ne 
sont à vrai dire qu'une réunion d’espaces laissés entre la 
splanchnopleure et l’endoderme, et remplis par le plasma 
sanguin. 

Le diamètre du tronc vasculaire, et ces faits s'appliquent 
tout aussi bien au vaisseau dorsal qu’au vaisseau ventral, 
est de beaucoup plus large que la splanchnopleure n’est 
épaisse ; aussi ce tronc soulève-t-il cette dernière, sur les 
lignes médianes ventrale et dorsale du tube digestif, pour 
faire saillie dans Les cavités des segments. La splanchno- 
pleure recouvre la paroi vasculaire, mais ses éléments y sont 
plus petits qu'ailleurs ; ils deviennent de plus en plus réduits 
à mesure qu ils sont plus près de la partie saillante du vais- 
seau, et manquent même sur le sommet de cette partie sail- 
lante. Il semble, dans un assez grand nombre de cas, que la 
splanchnopleure forme une couche d'endothélium autour de 
la paroi vasculaire. 

Quant à cetle paroi propre, qui, on le sait, dérive origi- 
nairement de la splanchnopleure, elle est constituée par un 
petit nombre de cellules plates fort minces, dont le proto- 
plasme s’est kératinisé, et dont le noyau est très réduit. II 
est souvent difficile de la discerner de la basale du feuillet 
mésoblastique viscéral ou de celle de l’endoderme ; mais, 
par contre, elle est bien nette dans les points munis de 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 271 


noyaux, car la présence de ces derniers donne à la cellule 
une épaisseur plus grande. 

Les espaces remplis de plasma sanguin entourent parfois 
l’'endoderme entier, et séparent ce dernier de la couche chlo- 
ragogène. Ils proviennent sans aucun doute des parties laté- 
rales que j'ai vues se former aux stades précédents; mais, 
au stade actuel, il est malaisé de voir leurs connexions avec 
le tronc vasculaire, car la paroi de ce dernier est parfois 
fermée de leur côté. Lorsqu'ils prenaient naissance, ils pos- 
sédaient une paroi propre, fort mince il est vrai, mais en- 
core visible, et ils en paraissent dépourvus maintenant. Il 
est probable que cette paroi, par suite de l'extension crois- 
sante de ces espaces, est devenue tellement fine qu'il est 
impossible de l’apercevoir, ou plutôt de la distinguer des 
basales de la splanchnopleure et de l’endoderme ; peut-être 
aussi a-t-elle été résorbée. Quant à l'absence de connexions 
directes entre ces espaces latéraux et les troncs vasculaires, 
elles n'existent pas partout, et j'ai vu souvent ces cavités se 
joindre les unes aux autres. 

Un plasma sanguin, de tous points semblable à celui des 
troncs médians, remplit les espaces latéraux; seulement, on 
ne peut apercevoir ces derniers sur les individus vivants, car 
la couche chloragogène, qui les recouvre, est loin d’êtretrans- 
parente. Les troncs, par contre, sont visibles en entier, car 
les cellules de la splanchnopleure manquent parfois au- 
dessus d'eux, et sont fort minces lorsqu'elles existent. 

Les espaces latéraux sont d'aspect fort irrégulier sur les 
coupes, et montrent une série de dilatations de {aille va- 
riable, séparées les unes des autres par des constrictions, et 
disposées sans aucun ordre. Ces espaces échancrent les élé- 
ments de la couche chloragogène et de l’endoderme, de 
manière que les parois de ces éléments sont arrondies au 
lieu d’être planes, et tantôt concaves, tantôt convexes. 
Parfois toutes les cavités sanguines d’une région déterminée 
communiquent largement les unes avec les autres ; ailleurs, 
elles sont séparées par de minces tractus que les cellules de 


272 LOUIS ROULE. 


l’'endoderme envoient à celles de la splanchnopleure. Mais, 
même dans ce dernier cas, les communications ne sont pas 
interrompues, car les tractus sont très étroits, semblables à 
de fines poutrelles qui suspendent l’endoderme au feuillet 
mésoblastique viscéral, et autour desquelles le plasma san- 
guin passe avec facilité d'un espace dans l’autre. | 

Il n’est pas très aisé de connaître à quoi correspond une 
pareille structure, et quelles doivent être les fonctions de ces 
cavités irrégulières remplies de sang. — Il faut remarquerque 
les parois de ces cavités sont fort minces ; et, par suile, Le 
plasma sanguin qu'elles contiennent est presque en contact 
avec le protoplasma des cellules de l’épithélium intestinal; 
ces dernières sont en effet plus échancrées que celles dela 
splanchnopleure, et paraissent avoir seules avec le sang des 
relations imporlantes. Probablement, les produits de la di- 
gestion, une fois absorbés par l’endoderme, pénètrent par 
osmose dans les espaces latéraux, de sorte que le sang de 
ces derniers se charge de matériaux nutrilifs. — Pareille 
chose doit aussi se manifester pour les troncs médians, mais 
avec moins d’intensilé, car la portion de ces vaisseaux mise 
en rapport avec la paroi inteslinale est assez étroite. Ces 
troncs sont chargés de recevoir les matériaux nutritifs ab- 
sorbés par le sang des espaces latéraux, et cela soit d’une 
manière directe, soit nar osmose à travers la mince mem- 
brane qui les sépare en certains points. — Les espaces laté- 
raux, autant qu'il est permis de se baser sur.la structure 
pour croire à la fonction, auraient donc pour rôle de 
puiser les produits de la nutrition dans les cellules intesti- 
nales, el les troncs vasculaires de rassembler ces produits 
dans leur intérieur pour les distribuer au tube digestif 
entier. | 

Ces matériaux de nutrition doivent être absorbés par tout 
l'organisme, et non par la paroi intestinale seule. [Il est donc 
permis de croire que ces matériaux vont par osmose, à 
travers la paroi vasculaire et la splanchnopleure, dans, le 
plasma lymphatique qui remplit les cavités segmentaires. 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 273 


Ce plasma imbibe les organes de l’économie, et leur trans- 
met les substances assimilables. 

Si les choses se passent ainsi, on ne comprend guère pour 
quelie raison il existe des troncs médians ; les espaces laté- 
raux devraient suffire pour celte fonction. Mais il faut se 
souvenir que ces {roncs onl une origine primordiale par 
rapport aux espaces, puisqu'ils dérivent directement du blas- 
tocæle, et produisent ensuile ces espaces ; il leur faut donc 
apparaître dans le cours de l’évolution embryonnaire, même 
s'ils s’atrophiaient par la suite. — Etils sont, sans doute, con- 
servés dans l’organisme parce que toutes les régions du 
tube digestif ne servent pas à l’assimilation des aliments; 
la région antérieure, par exemple, avec son pharynx, n’est 
pas destinée à cette fonction. Les troncs médians ont alors 
pour rôle de transporter le sang chargé de matériaux nutri- 
tifs dans la paroi intestinale entière, afin que le plasma lym- 
phatique de tous les segments puisse recevoir en même 
temps et en égale quantité la partie de ces matériaux qui 
lui revient. 

— Les néphridies et les éléments libres du cœlome ont ac- 
quis leur forme définitive ; comme ils ne changent plus dé- 
sormais de structure ni d'aspect, ils seront étudiés avec plus 
de profit chez les individus adultes, c’est-à-dire parvenus au 
stade IX. — Le fait Le plus important, durant le stade actuel 
(stade VIIT), est l'achèvement presque complet des glandes 
sexuelles et du spermiducte. 

La paire d'organes segmentaires située dans le treizième 
anneau (fig. 25, pl. HT), qui fait suite à l'anneau renfermant 
le spermiducte et l'ovaire, est presque entièrement résor- 
bée; si la résorption n’est pas complète encore, ces organes 
ne sont plus représentés que par deux petites masses granu- 
leuses, incapables de remplir aucun rôle et ayant perdu 
toute importance.— La même dégénérescence atteint aussi la 
paire néphridienne du dixième anneau, et les processus de 
la résorplion se déroulent dans le même ordre ; cet anneau 


précède immédiatement celui qui renferme les ébauches tes- 
ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VII, 18. — ART. N° 3. 


274 LOUIS ROULE. 


ticulaires. Le pavillon vibratile, ouvert dans la cavité du 
neuvième métamère, disparaît le premier ; le corps de l’or- 
gane est ensuite une masse accolée à la cloison antérieure 
du dixième anneau, qui perd peu à peu de son volume ini- 
tal, et finit par disparaître. 

La résorption des organes segmentaires dans la région 
sexuelle est le corollaire obligé du développement des 
glandes reproductrices. Les organes du onzième anneau 
commencent les premiers à s’effacer, pour laisser la place 
aux ébauches testiculaires; celles-ci remplissent d’abord la 
cavité de cet anneau, puis, comme on le verra sous peu, 
s’avancent dans l’intérieur du dixième; les néphridies de ce 
dernier entrent alors en dégénérescence pour laisser libre 
la place qu’elles occupaient, et permettre aux testicules dese 
développer à l’aise. — De même, lorsque le spermiducte et 
l'ovaire ont occupé la cavité du douzième métamère, 1ls pé- 
nètrent dans le treizième, et les néphridies de ce dernier dis- 
paraissent encore pour laisser leur place vide. — Les mêmes 
phénomènes de résorption vont continuer dans les segments 
antérieur au dixième et postérieur au treizième, jusqu à ce 
que les glandes sexuelles aient acquis leur masse défimitive. 
Tout est subordonné au développement des produits repro- 
ducteurs, et les organes dont l’économie peut se passer dis- 
paraissent pour faire place à ceux de la génération. 

Les ébauches testiculaires se sont divisées chacune en 
trois lobes qui s'étendent dans la cavité du onzième anneau, 
depuis le dissépiment antérieur jusqu’au postérieur. Pour- 
lant, la première de ces cloisons s’atrophie en partie afin 
de livrer passage à deux ou trois lobes encore peu dévelop- 
pés, que le testicule envoie dans le dixième métamère. — Les 
testicules sont limités par une paroi fort mince, dont on 
connaît l’origine, et renferment un contenu granuleux, les 
granulations répondant aux noyaux des spermoblastes et 
même des spermatocytes. A ce stade, en eflet, un assez 
grand nombre de spermoblastes ont évolué en spermato- 
gemmes, qui se montrent, sur les coupes, comme des es- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 275 


paces clairs limilés par deux ou trois rangées de pelils 
noyaux ; l’espace clair est le cytophore, el les noyaux péri- 
phériques appartiennent aux spermatocyles. 

Les organes, spermiducles et ovaires, renfermés dans la 
cavité du douzième anneau, méritent un examen approfondi. 
Chaque spermiducte est un tube allongé, enroulé un grand 
nombre de fois sur lui-même, traversant en avant la cloison 
pour s'épanouir en un large pavillon dans le onzième seg- 
ment, et semettanten rapport par son extrémité postérieure 
avec une région épaisse de l’ectoblaste; cette région est 
l’'ébauche du pénis. Le tube lui-même n'offre pas un diamètre 
égal sur toute sa longueur ; sa parlie antérieure, qui aboutit 
au pavillon, est environ deux ou trois fois plus large 
que l'autre. 

Le pavillon n'a guère changé d'aspect depuis le stade 
précédent, 1l présente toujours une forme hémisphérique, et 
les petites bosselures de ses parois sont bien marquées; il 
renferme en son centre une cavité profonde, qui commu- 
nique avec le canal dont le corps du spermiducte est percé; 
il est encore dépourvu de cils vibratiles. — Le pavillon est 
beaucoup plus large que le corps du spermiducte ; aussi, au 
moment où 1l traverse la cloison pour se joindre à ce der- 
nier, est-il obligé de rétrécir beaucoup son diamètre et de 
s'étrangler en un col semblable à celui des organes segmen- 
taires. Cette différence disparaîtra par la suite ; la région 
antérieure du corps deviendra aussi large que le pavillon, et 
le dissépiment s'atrophiera. Ce dernier commence du reste 
à se résorber; il est traversé en certains points par le sper- 
miducte replié sur lui-même, et, chez l'animal adulte, on 
n'en trouve plus aucun vestige. 

La partie antérieure du conduit mâle, qui s’abouche avec 
le pavillon, est environ deux ou trois fois plus courte que 
l’autre ; elle est repliée sur elle-même, et s’amincit peu à 
peu en arrière. Elle renferme un canal, dont le diamètre est 
égal à celui du conduit qui parcourt la région postérieure 
amincie; la différence de taille entre les deux parties du 


276 LOUIS ROULE. 


spermiducte est due à la différence de hauteur des cellules de 

-leurs parois. Dans la portion élargie, les cellules sont allon- 
gées et cylindriques, disposées sur une seule rangée; par 
contre, dans la partie rétrécie, les cellules sont petites et 
fort minces. — Cette dernière région est pliée sur elle-même 
un grand nombre de fois, et {traverse la partie antérieure de 
l'ovaire à diverses reprises. Les cellules de sa paroi sont mu- 
nies de cils vibratiles, alors que celles de la première région 
en sont encore dépourvues; ces cils sont très rapprochés 
les uns des autres, et battent avec rapidité; le canal dans 
lequel ils se meuvent va se mettre en rapport avec l’ébauche 
du pénis, située sur les côtés du douzième anneau. 

Ainsi, le corps du spermiducte renferme un seul canal, qui 
le parcourt en entier, sans se replier sur lur-même comme ce- 
lui des organes segmentaires. Ce fait est intéressant. En effet, 
le spermiducte correspond à l'organe segmentaire du dou- 
zième anneau ; il est donc homologue des autres néphridies 
du corps, et pourtant sa forme définitive est assez différente. 
Au lieu de renfermer un canal ondulé, son canal est droit, 
et c’est le spermiducte entier qui décrit lui-mêmedes sinuo- 
sités; de plus, le conduit des néphridies est intracellulaire, 
tandis que celui du spermiducte est intercellulaire, c’est- 
à-dire limité par des cellules complètes, au moins dans sa 
région antérieure élargie. 

Cependant, l’ébauche d'un spermiducte ressemble tout à 
fait à celle d'un organe segmentaire: même origine aux 
dépens des mêmes cellules, et même évolution première. 
Les éléments de ces ébauches fusionnent leur protoplasme 
en un syncylium, et jusque-là aucune différence ne se ma- 
nifeste. Plus tard seulement, le corps du spermiducte s’al- 
longe beaucoup, et les choses se passent comme si le corps 
d’une néphridie ordinaire s'était étiré de manière à ce que 
son canal perde ses flexuosités et devienne droit. — La dif- 
férence de forme n'est done pas très considérable, et se 
{rouve suffisamment expliquée par la différence des fonctions, 
les canaux vecteurs mâles élant obligés de conduire au 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 277 


dehors un grand nombre de spermatozoïdes, alors que des 
liquides seuls passent par les conduits des néphridies ordi- 
naires. — La même cause a sans doule amené aussi la diffé- 
rence de structure histologique; le syncytium s’est défait et 
s’est divisé en cellules distinctes. Les parois cellulaires sont 
bien nettes dans la région antérieure élargie; elles parais- 
sent manquer pourtant dans la région rétrécie. 

Cette différence de structure n’est pas suffisante pour 
détruire l’homologie établie entre le spermiducte et les or- 
ganes segmentaires. Cette homologie est basée sur l'identité 
d’origine et d'évolution ; et les dissemblances amenées plus 
tard par la diversité des fonctions ne masquent point cette 
similitude primordiale. 

L'extrémité postérieure des spermiductes se met en rap- 
port avec deux épaississements ectoblastiques placés sur 
les côtés du douzième anneau; ces épaississements, qui 
sont les ébauches des pénis, offrent une structure assez 
complexe. Vu de dehors, chacun d'eux a la forme d’un ma- 
melon bas, déprimé, enroulé sur lui-même, et muni en son 
centre d’une ouverture en forme d’étoile à trois branches; 
les coupes permettent de mieux se rendre compte des faits. 
Le mamelon est en réalilé une dépression des téguments, 
qui va se réunir au spermiducte, mais dont les parois sont 
fort épaisses, et surélèvent l’ensemble au-dessus de la sur- 
_ face du corps. — Les figures 128 et 129 (planche XII 
rendent compte du développement de l'organe copula- 
teur. 

Cet organe débute par être une simple dépression, non de 
l'ectoderme seul, mais de la paroi du corps entière. Sa cavité 
est fort étroite; les cellules qui la limitent sont longues et 
cylindriques dans sa partie postérieure; tandis que celles de 
la parlie antérieure (supérieure dans la figure 128) sont 
plus pelites que dans l’ectoderme voisin. La somatopleure 
revêt le fond de la dépression, mais elle y est plus mince 
que vers les autres régions de l'anneau. L'ébauche du pénis 
ne s'est pas encore mise en relation avec le spermiducte. 


278 | LOUIS ROULE. 


‘Il n’en est pas ainsi lors du stade représenté par la 
figure 129 ; la coupe dessinée passe un peu en arrière de 
l'ouverture externe du pénis, et traverse la partie épaissie. La 
soudure avec le spermiducte s’est effectuée, de sorte que la 
cavité du onzième segment communique librement avec 
l'extérieur; il est donc permis aux spermatozoïdes de passer 
au dehors. — La paroi del’organe copulateur a prisune épais- 
seur plus grande, mais elle n’a pas changé de caractères 
histologiques. Les cellules sont toujours étroites, longues et 
cylindriques ; elles forment une seule rangée régulière, 
mais, étant donnée la disposition de quelques noyaux placés 
au-dessous des autres, il semble que plusieurs régions ren- 
ferment deux couches cellulaires ; l’épithélium, d'abord sim- 
ple, se modifie ainsi en épithélium stratifié. 

La cavité du pénis, toujours petite et anguleuse, est limitée 
par une cuticule épaisse et réfringente, plus épaisse et plus 
réfringente que celle recouvrant l’ectoderme. La somato- 
pleure se réfléchit sur le fond de l’organe copulaieur, et 
l'entoure de ses fibres musculaires ; les longitudinales seules 
sont représentées ; les annulaires semblent avoir disparu. 
L’ectoderme ne modifie pas ses caractères dans les environs 
de l'orifice pénial; à ce stade du reste, 1l commence à 
devenir plus épais et à revêtir l'aspect qu'il aura lorsque le 
clitellum sera bien formé. 

L’ovaire est devenu une masse volumineuse qui, à côté du 
spermiducte, remplit toute la cavité du douzième segment ; 
les deux ébauches ovariennes occupent, en effet, non seu- 
lement les parties latérales de cette cavité comprises entre 
le tube digestif et les côtés du corps, mais s'avancent de 
plus au-dessus et au-dessous du tube intestinal. Leur déve- 
loppement suit toujours la même marche ; les ovoblastes les 
plus petits sont les plus antérieurs, et se montrent encore 
accolés au dissépiment qui leur à donné naissance. Les ovo- 
blastes postérieurs sont Les plus volumineux, et commencent 
même à produire des ovules parfaits. 

Les deux masses ovariennes n’ont plus à cette époque au- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 279 


cune forme définie; elles sont lrop grandes pour la cavité 
du douzième anneau, et tendent à franchir sa cloison posté- 
rieure pour pénétrer dans le treizième ; les néphridies de ce 
dernier sont du reste atrophiées pour laisser la place libre 
aux glandes sexuelles, et ne pas gêner leur extension. La 
cloison est rompue en son milieu, comme si elle s’était op- 
posée à ce passage et si elle avait dû céder ; ses deux tron- 
çons, insérés l’un sur la paroi intestinale et l’autre sur la 
somatopleure, vont s’atrophier peu à peu à partir de ce 
moment, et disparaîtront en entier.— La même atrophieetla 
même disparition atteignent aussi le dissépiment antérieur 
du douzième anneau. Il en résulte alors que les spermi- 
ductes et les ovaires deviennent libres dans une vaste cavité 
produite par la réunion des onzième, douzième et treizième 
métamères. Celte cavité, à laquelle s'ajoute plus tard celle 
du dixième segment, renferme les testicules, et correspond 
à la région clitellienne. 

Le clitellum embrasse ainsi, non seulement les onzième 
et douzième anneaux qui renferment les premières ébauches 
des glandes sexuelles, mais encore le segment qui les pré- 
cède et celui qui les suit. De plus, les cloisons qui les sépa- 
raient les uns des autres ayant disparu, leurs cavités se 
rassemblent en un vaste espace qui contient les organes de 
la reproduction ; en avant sont placés les testicules, puis 
viennent les spermiductes enroulés sur eux-mêmes, et enfin 
les ovaires dans la région postérieure. 

Cette disposition sera conservée chez l’adulte; seulement, 
les glandes et les conduits vecteurs auront acquis un volume 
plus considérable; ils augmenteront même quelque peu le 
diamètre de la partie du corps qu’ils occupent. Cette der- 
nière, Vue sur un individu entier, paraîtra donc un peu 
plus dilatée que le reste du corps, et cetle augmentation en 
largeur sera agrandie encore par l'accroissement en épais- 
seur de l’ectoderme. La région sexuelle va donc prendre, et 
commence du reste à revêlir, les caractères qui lui ont valu 
le nom spécial de chtellum. 


260 LOUIS BOULE. 


— Avec le stade VIIT finissent les périodes embryonnaires 
véritables des Enchytræoides. Jusqu'à la fin de ce stade, des 
appareils ont pris naissance ou bien ont complété leur or- 
ganisation ; mais, à dater de ce moment, aucun fait de déve- 
loppement ne se manifeste plus, et la structure générale est 
arrivée à son achèvement complet. — Il reste done à connaître 
l'adulte, afin de le comparer aux jeunes et aux embryons, 
et de comprendre la nature réelle des processus; puis il 
faudra étudier les spermatozoïdes, les ovules, la féconda- 
tion, afin de revenir au point de départ, l’ovule fécondé en 
voie de segmentation, et d'achever le cycle des phénomènes 
évolutifs. 


Stade IX. — Adulte; 45-50 anneaux (PI. V, XIV, XV). 
— Les £nchytræoides adultes mesurent environ 10 à 12 milli- 
mèires de longueur ; certains individus atteignent même 
un centimètre et demi; la largeur est toujours égale au 
dixième environ de la longueur. Le corps est aminci vers 
ses deux extrémités; le clitellum, que l'on distingue aisé- 
ment à sa couleur blanchâtre, marque à peu de chose près 
la fin du tiers antérieur de l'animal. L’excédent d'épaisseur 
du clitellum sur le reste du corps n’est pas bien grand, mais 
il est cependant fort appréciable. La couleur blanchâtre est 
due aux glandes sexuelles, et surtout aux ovules, dont les 
granulations vitellines renvoient les rayons lumineux directs. 

— Le corps porte environ une cinquantaine d’anneaux; c'est 
là le nombre maximum qu'il m'’ait été donné de constater. 
Ce chiffre est pourtant un chiffre moyen, car J'ai trouvé, 
rarement il est vrai, des individus ayant cinquante-cinq 
anneaux et parfois davantage. Ces faits montrent quil 
existe suivant les individus adulles des variations assez 
grandes dans le nombre définitif des segments; la moyenne 
est de cinquante, mais parfois on en voit davantage et d’au- 
tres fois il en existe moins. — Il est assez important de men- 
tionner ces variations, car plusieurs espèces d'Oligochætes 
et d’autres Annélides ont été établies par divers auteurs d’a- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 281 


près un nombre fixe d’anneaux, alors que les autres carac- 
lères concordent avec ceux des espèces voisines ; il est pro- 
bable en effet que la quantité des segments, lorsque ces 
derniers sont abondants, est sujette à varier d’un individu 
à l’autre chez la plupart des Annélides. 

Les métamères sont séparés les uns des autres par des 
constrictions annulaires extérieures qui correspondent à des 
diminutions d'épaisseur de l’ectoderme. Ces constrictions 
ne sont pas loujours exactement placées au niveau des dis- 
sépiments ; elles leur sont parfois un peu antérieures où un 
peu postérieures, mais la distance qui les sépare n’est jamais 
bien grande. — Lessillonsannulairesmanquent danslarégion 
clitellienne ; l’ectoderme y possède partout la même épais- 
seur, et il est impossible par suite de distinguer les segments 
les uns des autres. Lors des stades moins avancés, l’ecto- 
derme du clitellum offrait pourtant le même aspect que celui 
des autres parties du corps, mais la différence de hauteur 
des cellules a disparu, à mesure que les glandes sexuelles 
se: développaient, et que les cloisons correspondant aux 
constrictions extérieures s’atrophiaient. 

Le lobe céphalique est petit, conique, à peine séparé par 
une légère constriction du segment buccal; il ne porte ni 
ocelles, ni otocystes, ni organes des sens d'aucune sorte. Le 
segment buccal, qui lui fait suite, est un peu plus large; la 
bouche est percée sur la partie antérieure de sa face ven- 
irale. Les anneaux qui suivent, jusqu’au dixième, augmen- 
tent de diamètre à mesure qu’il sont placés plus en arrière ; 
le troisième métlamère est ainsi quelque peu plus large que 
le second, et ainsi de suite. Le clitellum commence à la 
hauteur du dixième anneau ; il s'étend, avec ses parois 
épaisses, jusqu'au niveau du quatorzième segment, la partie 
antérieure de ce dernier appartenant encore au clitellum, 
et sa portion postérieure prenant peu à peu l’aspect d’un an- 
neau ordinaire. La longueur de la région clitellienne est un 
peu plus grande que la somme des longueurs particulières 
aux quatre mélamères qui la constituent (10°, 11°, 12°, 13°); 


282 LOUIS ROULE. 


cela tient à ce fait que ces métamères ont accru leurs di- 
mensions dans le sens longitudinal et dans le sens transversal. 
Les segments qui font suite au clitellum n'offre aucune par- 
ticularité intéressante, et sont tous semblables les uns aux 
autres. 

Examinée par transparence, la paroi du corps présente 
trois couches : une première externe, granuleuse, qui di- 
minue d'épaisseur dans les sillons annulaires, et augmente 
de hauteur vers le milieu même des segments; une seconde 
hyaline, de dimensions égales dans toute son étendue, depuis 
la région antérieure du corps jusqu’à la région postérieure; 
enfin, une troisième couche mince, formée de cellules 
plates, en contact direct avec le liquide lymphatique qui 
remplit la cavité des segments. Cette dernière n’est autre que 
l'endothélium péritonéal; la couche moyenne répond à la 
somatopleure musculaire ; et l’externe granuleuse à l’ecto- 
derme (hypoderme des auteurs). 

— L'ectoderme est constitué, comme au stade précédent, par 
des cellules rectangulaires placées côte à côte en une seule 
rangée, sauf vers l'extrémité antérieure du lobe céphalique, 
où les cellules sont longues, étroites, et disposées en deux 
ou trois zones. Sur des individus vivants, cette extrémité m'a 
paru présenter des petits bâtonnets rigides et hyalins, sem- 
blables aux baguettes des éléments à cnidocils; mais je ne 
les ai point retrouvés sur les coupes, et je n'ai pas vu, ainsi, 
leurs rapports exacts; bien qu'il y ait toute probabilité en 
faveur de leur existence réelle, je ne puis assurer toutefois 
si Le lobe céphalique est muni ou non de cellules à cnidocils 
exerçant des fonctions tactiles. — L'ectoderme clitellien pré- 
sente aussi des caractères particuliers. [Il est plus épais que 
dans les autres régions du corps, sauf dans le lobe cépha- 
lique, mais n'offre cependant qu’une seule couche de cel- 
lules. Parmi ces dernières, les cellules à mucus prédominent, 
el de beaucoup; les éléments d’épithélium ordinaire sont 
plus rares. Les cellules à mucus ont une forme allongée, 
ovalaire, quelque peu déprimée sur les côtés par leur pres- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 283 


sion réciproque, lorsqu'elles sont juxtaposées. Leur con- 
tenu paraît être granuleux; mais un examen plus appro- 
fondi et à un grossissement élevé permet de reconnaître 
que cet aspect répond à une structure vacuolaire. Le pro- 
toplasma forme des tractus anastomosés, limitant des vacuoles 
remplies de mucus; et cette structure s'étend à la cellule 
entière, sans que l’on distingue des régions spéciales, où le 
protoplasme et le mucus s'accumulent en plus grande quan- 
tité. Ces éléments se colorent fortement avec les couleurs 
d'aniline et l’hématoxyline, car le mucus absorbe alors le 
réactif; par contre, les teintures à base de carmin ne 
colorent que le protoplasme, et laissent le mucus dénué de 
toute teinte ; aussi, dans ce dernier cas, les cellules à mucus 
tranchent-elles en clair sur l’ensemble de l’ectoderme, alors 
que, dans le premier cas, elles tranchent en foncé. Leur 
noyau, très petit, est rejelé vers la périphérie, au-dessous 
de la membrane. | 

L'ectodermeentier estrecouverl parunecuticulemince, qui 
dérive du plateau de l’ectoblaste, et se montre, en effet, sur 
les coupes, comme un plateau épaissi et chitinisé. 

Si l’ectoblaste des embryons était constitué par un 
syncylium protoplasmique nullement différencié, on voit, 
chez l'adulte, l’ectoderme être représenté par une couche 
cellulaire à éléments distincts les uns des autres, et offrant 
parfois des caractères particuliers suivant les régions du 
Corps. 

— Les bouquets de soies ou rames sontau nombre de deux 
paires sur tous les anneaux, sauf sur le lobe céphalique, le 
lobe anal et les segments clitelliens ; ces derniers possédaient 
pourtant des soies, lors des précédents stades; ces organes 
ont donc disparu, à mesure que les métamères du clitellum 
se modifiaient pour servir à de nouvelles fonctions. Les deux 
rames du même côté sont situées très près l’une de l’autre, 
sur les côtés du segment, et fort loin de la ligne médiane; 
l’une est dorsale et l’autre ventrale. Étant donnée leur proxi- 
mité, chaque paire rappelle de très près un parapode biramé 


284 ._ LOUIS ROULE. 


de Polychæte, qui aurait été dépouillé de ses cirrhes, et 
dont le mamelon central se serait déprimé de manière à se 
confondre avec les téguments; les deux rames persisteraient 
seules, et les appendices des Ænchytræoïides rappelleraient 
ainsi des parapodes atrophiés de Polychætes. 

L'aspect de chaque rame n’a pas changé. Une rame est 
un ensemble de dépressions des téguments renfermant un 
certain nombre de soies et entourées par plusieurs faisceaux 
de fibres musculaires rayonnantes; ces dernières sont char- 
gées, par le jeu de leur contraction et de leur extension, ou 
bien de faire saillir les soies et de les rétracter à l’intérieur, 
ou bien de les mouvoir dans toutes les directions. Ces fibres, 
comme l'indique la figure 46, sont insérées sur les dépres- 
sions ectodermiques qui contiennent les soies. 

Chaquerame présente, chezl’adulte, cinq, six, ouseptsoies; 
cependant les segments voisins du lobe céphalique et du lobe 
anal n’en montrent que trois ou quatre. Les soies sont 
fortes et courtes; leur longueur est d'environ 1 dixième de 
millimètre. Elles sont faiblement recourbées vers leur base 
adhérente, qui est large et solide; elles sont recourbées de 
même vers leur extrémité libre, mais dans la direction op- 
posée; cette dernière courbure n'esl pas assez prononcée 
pour que l’on puisse considérer ces soies comme ayant la 
forme de crochets. L’extrémité libre est mince et aiguë 

— Les centres nerveux sont représentés par un cerveau ou 
ganglion céphalique, et un cordon ventral, réunis par un 
collier œsophagien. — Le cerveau, entièrement distinct de 
l’ectoderme, présente la forme et les rapports qu'il avait 
déjà au stade VIII. Quelque peu aminci en avant, plus large 
et échancré en arrière, il est situé au-dessus du pharynx, 
entre ce dernier et la face dorsale du corps, dans la cavité 
du lobe céphalique, du lobe buccal et du troisième segment. 
Lorsque les fibres musculaires qui s’insèrent sur sa région 
postérieure sont très contractées et le ramènent fortement 
en arrière, le cerveau s’avance dans la cavité du quatrième, 
et parfois même dans celle du cinquième segment. — La com- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 285 


missure œsophagienne embrasse le pharynx, en avant du 
gésier. — Le cordon nerveux est situé sur la ligne médiane 
venirale ; il ne présente, sur son trajet, aucun épaississement 
ganglionnaire bien net, et offre, à peu de chose près, le 
même diamètre dans toute son élendue. Il montre pourtant 
quelques varicosilés peu accentuées, et situées presque à 
égale distance les unes des autres, mais sans que leur 
nombre soit en rapport avec celui des anneaux. On ne doit 
pas accorder à ces dilatations locales la valeur de gan- 
glions segmentaires, d’abord parce que leur nombre est 
moindre que celui des segments, ensuite parce que leur 
structure ne diffère pas de celle des autres parties du cordon. 
Le cordon nerveux entier est constitué par des fibres el des 
cellules, et on ne remarque nulle part une agglomération 
locale de ces dernières, ayant par cela même le caractère 
de ganglion. 

Le cerveau porte, sur la face dorsale de sa région posté- 
rieure et de chaque côté de la Higne médiane, un petit corps 
granuleux et arrondi. Ce corps pourrail être pris de prime 
abord pour un otocyste ; mais il n’est pas situé dans les tégu- 
ments, puisqu'il est placé dans la substance même du cer- 
veau, et sa paroi, fort mince, ne m'a présenté aucune struc- 
ture cellulaire. Peut-être ce petil organe, ayant à peine 
un cinquantième de millimèlre de diamètre, doit-il être 
considéré comme un représentant rabougri d'un organe des 
sens, soit auditif, soit visuel, dont la base seule, en rapport 
avec les centres nerveux, aurait été conservée par atavisme, 
Ce serait donc là un fait du même ordre que la présence 
de la glande pinéale dans l’encéphale des Vertébrés supé- 
rieurs, où elle ne sert à rien, et où elle représente seulement 
un souvenir de l'œil épiphysaire de certains Vertébrés infé- 
rieurs. 

Le ganglion céphalique est entouré par une membrane 
mince, une capsule, qui dérive, comme on l’a vu, de la ba- 
sale de l’ectoblaste, et correspond à la membrane signalée 
par M. Wignal (28) comme entourant les centres nerveux 


286 LOUIS ROULE, 


du Lombric. Sur cette capsule sont insérées des fibres mus- 
culaires dirigées dans tous les sens. Les fibres antérieures 
vont s'attacher à l'extrémité libre du lobe céphalique, les 
moyennes à la paroi de l’anneau buccal et du troisième 
segment, les postérieures, rassemblées en deux cordons. 
principaux, aux parois des quatrième, cinquième et parfois 
sixième anneaux. — Ces fibres s’insèrent, soit sur la somato- 
pleure, soit sur la basale de l’ectoderme; elles sont chargées 
de faire mouvoir le cerveau et de le déplacer, soit en avant, 
soit en arrière, soit latéralement. Elles sont disposées sans 
aucun ordre et suivent toutes les directions; elles partent 
d’un centre commun, qui est le cerveau, et vont, en irra- 
diant, s'attacher à la face interne des téguments. Elles déri- 
vent des cellules mésoblastiques antérieures, placées autour 
de la plaque céphalique en voie de prolifération. 

Ces cellules sont d’abord semblables à celles de la somato- 
pleure, et disposées de même en un amas compacte; et pour- 
tant, elles subissent une évolution franchement mésen- 
 chymateuse, alors que les autres restent rassemblées en cou- 
ches unies et ne se dissocient pas. La différence d'évolution 
provient sans doute de la différence des fonctions à accom- 
plir, et non d’une dissemblance primitive. Les fibres museu- 
laires du cerveau rayonnent dans tous les sens, afin de mou- 
voir cet organe dans toutes les directions; et, par contre, 
les fibres de la somatopleure sont arrangées en une couche 
continue, afin de produire les mouvements de flexion du 
Corps. | 

Sur les coupes, le cerveau montre toujours les deux zones 
à noyaux el à substance fibrillaire qui le formaient déjà à 
des stades moins évolués. La zone à noyaux occupe la péri- 
phérie du ganglion céphalique, mais ne s'étend pas trop sur 
la face inférieure, où existe presque seule la substance fibril- 
laire ; les noyaux, disposés sur deux ou trois couches, 
sont plus nombreux dans la région postérieure du centre 
cérébral que dans l’antérieure. On voit, à un fort gros- 
sissement, autour d’un assez grand nombre de ces noyaux, 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES,. 287 


le protoplasme environnant renfermer, sur un certain 
espace, des granulations un peu plus grosses qu'ailleurs; et 
cet espace, de forme arrondie ou ovalaire, être limité par 
une fine membrane. Ces espaces, qui contiennent un proto- 
plasma granuleux et possèdent un noyau à leur centre, sont 
des cellules nerveuses; et, comme cette structure ne se mon- 
trait pas encore aux stades précédents, puisque les noyaux 
étaient libres dans la substance cérébrale, 11 faut que ces 
cellules se soient différenciées sur place, 2n situ. Une mem- 
brane cellulaire à pris naissance autour du noyau et à une 
certaine distance de lui; puis, la parlie de protoplasme 
ainsi isolée et comprise entre le noyau et la membrane, a 
revêtu des caractères spéciaux, qui se traduisent par une 
augmentation de taille des granulations. 

Je n'ai vu ces cellules nerveuses que sur les coupes ; j'ai 
tenté maintes fois de faire des dissociations du cerveau, 
mais je n'ai pu y parvenir, étant donnée la petitesse de cel 
organe. — M. Wignal (28), et tout récemment encore M. B. 
Friedländer (7), ont aperçu des cellules distinctes dans les 
centres nerveux du Lombric, et ont suivi les trajets de leurs 
fibres. 

Les cellules cérébrales ne sont pas juxtaposées, et laissent 
entre elles des espaces remplis par de la substance fibril- 
laire. Les fibrilles, peu nombreuses, m'ont semblé parcourir 
le cerveau dans tous les sens indistinctement, et former un 
feutrage irrégulier, orienté de préférence suivant l’axe des 
bandelettes commissurales péri-æsophagiennes. 

Le cordon ventral est toujours en rapport avec l’ectoderme 
par un pelit pédoncule que la somatopleure entoure d’une 
mince gaine musculaire ; il existe cependant des régions où 
les séries de coupes montrent l’ectoderme et le cordon 
séparés l’un de l’autre, mais ces régions ne sont pas très 
étendues. Il est entouré par une mince capsule, semblable à 
celle du ganglion céphalique, et qui se continue latéralement 
avec la basale de l'ectoderme. — Les zones à noyaux et à 
substance fibrillaire ont conservé leurs situations respec- 


288 LOUIS ROULE. 


lives; la première, basilaire, se continue dans le pédoncule ; 
la seconde occupe la partie supérieure du cordon. De même 
que, dans le cerveau, plusieurs cellules ont pris naissance 
autour de quelques noyaux. 

Le tube digestif ne présente, sur son trajet, aucune de 
iinction en régions diverses, et différant soit de struc- 
ture, soit d'aspect ; il offre seulement une dilatation, le gésier 
ou proventricule, dans son extrémité antérieure voisine de 
la bouche, et s'étend ensuite, de cette dilatation jusqu'à 
l’anus, sans montrer aucune division en organes distincts. 
Les cloisons, qui s’attachent sur lui, le resserrent quelque peu 
au niveau de leurs insertions ; ces constrictions, étant donnée 
la cause qui les produit, sont placées à égale distance les 
unes des autres, de sorte que le tube digestif est annelé tout 
comme les téguments. | 

La bouche est percée sur la face ventrale du corps, au 
point de jonction du lobe céphalique avec le segment buccal, 
et est creusée dans la région antérieure de ce dernier. Elle 
a la forme d’une fente transversale limitée par deux lèvres 
mobiles, l’une petite et antérieure, qui appartient au lobe 
céphalique, l’autre postérieure et plus épaisse, qui est 
formée par un repli volumineux du segment buccal. L’anus 
est terminal et postérieur. — Les parties du tube digestif qui 
avoisinent ces deux ouvertures sont à peu près incolores, 
notamment celles qui constituent le rectum et sont proches 
de l'anus; les autres parties de l'intestin, étant recouvertes 
par la couche chloragogène, possèdent une couleur jaune 
verdâtre très franche. La bouche est dépourvue de cils vibra- 
iles, tandis que l’anus en possède. 

La région du tube digestif qui fait suite à la bouche, ou 
région pharyngienne, dérive du stomodæum ; elle s'étend de 
l'ouverture buccale jusque vers le milieu du troisième 
segment, et supporte le ganglion cérébral. Le pharynx est 
petit, cylindrique; les cellules de sa paroi sont cubiques, 
disposées sur une seule rangée, et recouvertes, du côté de-la 
cavité qu’elles limitent, par une cuticule assez épaisse, qui 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 289 


se continue avec celle de l’ectoderme et présente les mêmes 
caractères. — Le gésier fait suite au pharynx ; je n'ai pu voir 
avec netleté si cel organe est produit par le stomodæum, 
ou s'il provient de la région antérieure de l’archentéron. Il 
est globuleux, presque arrondi, et s'étend du milieu du troi- 
sième anneau jusque vers l'extrémité postérieure du qua- 
trième. De nombreuses fibres musculaires s’insèrent sur 
lui, et, allant s'attacher aux tégumenis par leur autre extré- 
mité, le font mouvoir dans tous les sens, mais surtout 
d'avant en arrière; les plus nombreuses de ces fibres s’in- 
sèrent sur sa région postérieure. 

La paroi du proventricule offre une structure différente 
suivant que l’on examine sa face dorsale ou sa face ventrale. 
Les cellules de cette dernière sont peu élevées, rectangu- 
laires, et établissent, comme aspect général, une transition 
entre les éléments de la paroi pharyngienne et ceux de la 
paroi intestinale. Par contre, les cellules dorsales sont lon- 
gues et étroites; elles sont situées sur une seule couche, ou 
peu s’en faut, et forment ainsi une zone d’épithélium cylin- 
drique simple ; mais, grâce à leur hauteur, elles contribuent 
à donner à la paroi du proventricule sa grande épaisseur. 
La euticule pharyngienne s'étend aussi sur l’épithélium du 
gésier, ce qui tendrait à accorder à ce dernier une origine 
ectoblastique ou stomodæale, mais elle ne s’étend que sur sa 
région antérieure. Les cellules de cet organe, comme celles 
du pharynx, sont dépourvues de cils vibratiles, et ne sont pas 
recouvertes extérieurement par la couche chloragogène : nou- 
veaux faits tendant à montrer que le proventricule dérive de 
la même ébauche que le pharynx. 

L’intestin fait suite au gésier, et offre, sur toute son 
étendue, une même structure; 1l est revêtu en dehors par 
la couche chloragogène, et, grâce à l'insertion des cloisons sur 
sa paroi, il présente une série continue et régulière d'étran- 
glements et de dilatations, les premières correspondant aux 
insertions dissépimentaires, et les secondes aux cavités des 


anneaux. Ses cellules forment une couche simple d’épithé- 
ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VU, 19. — ART. N° 3. 


290 LOUIS ROULE. 


lium cylindrique, couverte de cils vibratiles ; je n’ai point vu 
de cellules à mucus, pas plus d’ailleurs que dans la paroi du 
‘ proventricule ni dans celle du pharynx. — Le rectum, qui est 
fort court, n’esl pas recouvert par la couche chloragogène ; 
à part celte différence, ses éléments présentent la même 
structure que ceux de l'intestin proprement dit. 

— La splanchnopleure, on l'a déjà vu, donne simplement 
naissance à la couche chloragogène, cette dernière étant 
représentée par une seule rangéede cellules, qui correspond, 
au point de vue morphogénique, au feuillet viscéral entier 
du mésoblaste, et, au point de vue morphologique, à l’endo- 
thélium péritonéal du tube digestif. Cette couche, examinée 
sur des individus entiers et vivants, possède une teinte brun 
jaunâtre caractéristique, et paraît composée de cellules ren- 
fermant des granulations colorées; les extrémités périphéri- 
ques de ces cellules sont arrondies, et simulent autant de 
petites bosselures. Sur Les coupes, on reconnaît que les élé- 
ments de la couche chloragogène varient beaucoup de forme 
suivant les régions, et cela sans aucune régularité ni aucun 
ordre : ils sont ou cubiques, ou rectangulaires, ou très allon- 
gés, et on rencontre parfois ces trois dispositions sur la 
même coupe. — Quoi qu'il en soit, leur structure histologique 
ne varie pas. Leur protoplasme est vacuolaire; les vacuoles 
sont très petites, et renferment les granulations qui donnent 
à la couche sa couleur spéciale; le noyau, très réduit, est 
relégué tantôt vers la périphérie, tantôt vers la base de la 
cellule ; la membrane, fort mince, ne présente aucuncaractère 
particulier. La base de ces éléments est étirée en un pédicule 
qui s'attache, soit à l'endoderme, soit d'ordinaire à la paroi 
externe des espaces sanguins latéraux placés entre la couche 
chloragogène et l'endoderme. | 

Il est assez difficile d'établir la nature des fonciions de 
cette couche. Il est certain qu’elle ne joue aucun rôle dans la 
digestion; elle est séparée en effet de l’endoderme par les 
espaces sanguins latéraux. D'autre part, il est curieux de 
remarquer que, chez l'adulte, les éléments libres de la cavité 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 291 


générale sont de tous points semblables à ceux de la couche 
chloragogène, et cela à un tel degré que divers auteurs ont 
considéré les premiers de ces éléments comme des cellules 
détachées de la zone qui entoure l'intestin. On sait que tel 
n’est pas le cas, puisque les éléments du cœælome dérivent de 
cellules mésoblastiques libres. Ils ont la même origine que 
ceux de la splanchnopleure, car tous deux proviennent du 
mésoblaste en premier lieu, mais ils ne tirent nullement leur 
origine de la splanchnopleure déjà transformée en couche 
chloragogène. Tous deux suivent côte à côte et en même 
temps leur évolution particulière, qui aboutit à une structure 
identique, dénotant sans doute une similitude de fonctions. 

Les granulations de la couche chloragogène sont réfrin- 
gentes, et n’absorbent les réactifs colorants qu'avec une faible 
intensité ; ces deux faits, rapprochés de la structure vacuo- 
laire du protoplasma, permettent de considérer ces cellules 
comme des éléments chargés de produits de désassimilation. 
Les organes segmentaires serviraient à rejeter au dehors 
certains de ces produits à l’état liquide, pendant que d’autres 
s’accumuleraient dans la couche chloragogène et les cellules 
hbres. — Il est à remarquer que cette hypothèse serait en 
rapport avec d’autres fonctions probables de ces éléments. 
Étant donnée sa situation, la couche chloragogène doit se 
laisser traverser par les substances nutritives qui passent par 
 osmose des espaces sanguins latéraux et de l’endoderme au 
plasma lymphatique de la cavité générale. Il n’est donc pas 
étonnant que cette couche se charge de produits de désassi- 
milation. 

— La somatopleure, sur des individus vivants, constitue une 
bande hyaline et homogène assez large, de même épaisseur 
sur toute son étendue, placée au-dessous de l’ectoderme, et 
limitée en dedans par l’endothélium péritonéal. Elle com- 
prend enréalité deux zones : une externe de fibres circulai- 
res, et une Interne de fibres longitudinales. Ces deux zones 
entourent le corpsentier, et sont seulement interrompuessur 
la ligne médiane ventrale par le pédoncule du cordon nerveux. 


292 LOUIS ROULE. 


_Les fibres circulaires sont disposées sur une seule rangée; 
-la couche longitudinale, par contre, en présente cinq ousix. 
Cette dernière est un peu plus épaisse sur la face dorsale et 
sur les côlés du corps que sur la face ventrale; ses deux 
extrémités inférieures se relèvent en s’amincissant contre 
le pédoncule du cordon nerveux, et lui forment une gaine 
musculaire. Les fibres era sont. disposées, avec. 
régularité, en petits groupes radiaux séparés les uns des au- 
tres par du tissu conjonctif. Ce dernier n’existait, qu’en faible 
quantité lors des stades embryonnaires, et s’est développé 
depuis, bien que sa masse soit toujours fort minime. Sa subs- 
tance fondamentale, homogène, renferme quelques éléments 
figurés qui se colorent avec intensité, et que l’on voit, sur les 
coupes, placés. entre les fibres Hs ne et seOUIARE dans 
les espaces laissés entre elles. 

L'aspect régulier de la musculature ne diffère pas de celur 
offert par une musculature d’origine épithéliale réelle, comme: 
celle des Archiannélides et des Chœtognathes; la disposition: 
pinnée y est presque aussi nette, el l’ensemble est également 
limité en dedans par une couche endothéliale. 

Les fibres musculaires sont lisses, très longues, amineies 
aux deux extrémités, et aplaties transversalement; elles ont, 
comme chez beaucoup d’Annélides, la forme de lames, de 
sabre. Leur noyau, entouré par une mince zone de proto- 
plasma granuleux, est situé vers le milieu de la fibre, qui est 
aussi la partie la plus large; toutes les autres portions, de 
l'élément sont constituées par de la substance contractile 
divisée en fibrilles longitudinales. — Au début de leur dévelop- 
pement, les fibres musculaires ont une paroi très distincte, 
qui dérive de la membrane entourant la cellule mésoblasti- 
que primitive; chez les fibres parvenues à leurs dimensions 
définitives, cette paroi est tellement amincie qu'on ne l'aper- 
coil plus, et qu’on ne peut la distinguer du trait foncé linu- 
tant, au microscope, tous les objets réfringents. 

L’endothélium péritonéal de la paroi du corps, onde 
par la couche interne de la somatopleure, est représenté par 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 293 


‘une seule rangée de cellules plates, dont on ne voit guère que 
les noyaux sur les coupes, et qui se continue avec l’endothé- 
lium placé sur les deux faces des cloisons. Chez l'adulte, 
l'endothélium de la région clitellienne ne diffère pas de celui 
des autres parties du corps. 

Les cavilés des segments sont iraversées à tous les ni- 
veaux par des fibres musculaires, soit isolées, soit assemblées 
en faisceaux; ces dernières existent surlout dans le clitellum. 
Les fibres se détachent de la musculature périphérique, de 
la somatopleure, pour aller soit vers les dissépiments, soit 
vers le tube digestif, soit vers une autre partie des téguments 
et s’insérer sur eux. Quelquefois même (figure 151, plan- 
che XV), les faisceaux simulent, sur certaines coupes, un mé- 
sentère ventral étendu de la somatopleure à la paroi diges- 
tive, et rejetant de côté le cordon nerveux. Ces fibres sont 
disposées sans aucun ordre, et leur ensemble forme dans la 
cavité générale entière, dissépiments mis à part, un réseau 
fort irrégulier ; elles offrent une disposition mésenchyma- 
teuse indiscutable. Elles dérivent, soit des éléments libres, 
soit de la somatopleure, et prennent naissance de bonne 
heure, tout au début de la transformation de la somatopleure 
en couches musculaires; elles proviennent surtout de ces 
amas cellulaires épais que le feuillet pariétal du mésoblaste 
porte sur sa paroi interne. Leur origine est donc semblable 
à celle des fibres de la musculature périphérique; la dispo- 
sition ullérieure seule diffère. 

— Les dissépiments existent entre ious les anneaux, sauf 
dans la région clitellienne, où ils ont disparu à mesure que 
les organes sexuels se développaient. Les cloisons qui sépa- 
rent le lobe céphalique du segment buccal, et ce dernier du 
troisième anneau, sont divisées en plusieurs lanières nulle- 
ment situées dans un même plan vertical; elles étaient 
pourtant représentées, lors des stades précédents, par des 
lames entières. — Toutes les cloisons sont constituées par une 
bande médiane de tissu conjonctif, renfermant souvent des 
fibres musculaires, el limitée sur ses deux faces par un endo- 


294 LOUIS ROULE, 


thélium à petites cellules plates. Il est inutile de revenir sur 
l'origine de ces divers éléments, qui à dé été expliquée 
dans les pages précédentes. 

En examinant les cloisons de face, et non sur leur tranche, 
on voit qu’elles ne sont pas des membranes pleines, mais au 
contraire des réseaux percés de nombreuses ouvertures de 
tailles diverses; les éléments libres du cœlome passent par 
ces ouvertures pour aller de la cavité d’un anneau dans celle 
d’un anneau voisin, et circulent ainsi dans l’organisme en- 
tier. Ces mouvements ne sont pas le fait des cellules libres 
elles-mêmes, mais sont déterminés par les contractions du 
corps, qui chassent le liquide de la cavité générale d’une 
région dans une autre; ce liquide entraîne avec lui les élé- 
ments qu'il tient en suspension, et ces derniers passent par 
les ouvertures des cloisons. 

Outre ces orifices, qu'il serait permis d’ appelerirréguliers, 
en ce sens qu'ils ne se correspondent pas d'une cloison à 
l’autre, il en existe d’autres qui ne manquent jamais et se 
ressemblent dans le corps entier. Ceux-ci sont au nombre de 
trois par dissépiment : l'un, central et volumineux, livre pas- 
sage au tube digestif; les deux autres. plus petits et latéraux. 
situés de part et d'autre de la ligne médiane, sont traversés 
par les cols des organes segmentaires. Les parois de ces orifi- 
ces sont soudées aux parois des organes qu’elles renferment, 
de manière à ne laisser aucun interstice. 

J’ai tâché de savoir si les ouvertures irrégulières appar ais- 
sent de bonne heure, ou bien si elles ne prennent naissance 
qu'assez tard, lorsque la cloison est déjà achevée; dans ce 
dernier cas, la cloison serait d’abord une lame pleine, qui se 
percerait de pores par la suite, tout comme l’épiploon des 
Vertébrés supérieurs. La concordance serait ici frappante, 
puisque les dissépiments sont suspendus, comme l’épiploon, 
dans la cavité générale du corps; et il était intéressant de 
résoudre celle question, afin de savoir si les éléments cœlo- 
matiques libres des Enchytræoïdes jouent le rôle de phagocy- 
tes,'ou bien s'ils sontindifférents sous ce rapport. — Enexami- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 295 


nant des cloisons à divers stades de développement, j'ai vu 
que, dès leur apparition, elles sont constituées par des trai- 
nées cellulaires anastomosées en réseau, ce dernier offrant 
dans son ensemble l'aspect d’une lame verticale qui traverse 
le cælome pour aller de la paroi du corps sur l'intestin. Dès 
leur extrême jeunesse, les dissépiments sont donc des mem- 
branes percées d'ouvertures, et cette structure persiste jusqu’à 
l’âge adulte ; la seule modification qui se produise est l’appa- 
rilion du tissu conjonctif au centre des travées qui limitent 
les ouvertures, et l’émigration de quelques cellules endothé- 
liales dans ce tissu pour s’y transformer en fibres musculaires. 

Presque toutes les travées sont situées dans un même plan, 
et font partie de la cloison proprement dite; mais d’autres, 
en plus petit nombre, vont, en suivant une direction oblique, 
du dissépiment à la somatopleure ou au tube digestif, et 
constituent alors ces faisceaux de fibres musculaires dont 
j ai déjà mentionné l'existence. Il en résulte que, si les eloi- 
sons offrent en apparence une disposition régulière, elles 
appartiennent en réalité à un vaste réseau irrégulier de tissu 
conjonctivo-musculaire qui traverse la cavité générale, et 
rappelle par sa disposition le mésenchyme des Mollusques, 
avec cette différence que les espaces remplis par un plasma 
liquide sont plus grands et présentent une forme mieux 
définie. 

Ce ne sont donc pas les éléments libres du cœlome qui ron- 
gent les cloisons à la manière de phagocytes pour y percer 
des ouvertures, puisque ces ouvertures existent dès l’abord. 
Ces éléments ont du reste des contours immuables, et n’é- 
mettent jamais d’expansions pseudopodiques. 

— Les dissépiments situés entre les cinquième et sixième, 
sixième et septième, septième et huitième anneaux, sont 
remplacés, on le sait, par les glandes septales ; ces dernières 
affectent avec la paroi du corps et celle du tube digestif les 
mêmes relations que les cloisons elles-mêmes, et semblent 
être des dissépiments grandis outre mesure. Chacune d'elles 
s’insère sur la paroi du corps par un mince {ractus, puis s'é- 


296 LOUIS ROULE. 


paissit dans l’espace qui sépare les téguments de l'intestin; 
et s’amincit encore quelque peu en venant s'attacher à ce 
dernier; la partie de la glande située sur la face dorsale du 
lube digestif envoie à la glande de la même paire et placée de 
l'autre côté une expansion qui les réunit l’une à l’autre. 
Les glandes septales renferment des canaux internes ne com- 
muniquant pas avec le cœlome, et s'étendent peu sur la face 
ventrale, au-dessous de l'intestin; de sorte que, dans cette 
région, les cavités des trois anneaux précités communiquent 
librement entre elles. 

Les glandes dela dernière paire, plus volumineuses que les 
autres, se replient au-dessus du tube digestif, et s’allongent 
en avant jusqu'à toucher celles de laseconde paire. Leur inser- 
Uon sur les téguments (et ce fait s'applique à toutes les glan- 
des septales) diffère de celle des cloisons ordinaires. La trame 
conjonctivo-musculaire de ces dernières s'unit directement à 
la somatopleure, sans que celle-ci soit interrompue au point 
d'attache; il n’en est pas de même pour les glandes septales. 
La musculature de la paroi du corps est interrompue sur 
toute la région d'insertion, de manière que l'extrémité péri- 
phérique des glandes soit en contact direct avec l’ectoderme, 
et se mette en rapport avec sa basale. C’est encore là un 
fait qui rapproche les glandes septales des organes segmen- 
taires. — J'ai souvent essayé de voir, soit sur des individus 
éxaminés par transparence, soit sur des séries de coupes, si 
des orifices creusés à travers l’ectoderme font communiquer 
les canaux des glandes septales avec l'extérieur, et je n'ai 
pas plus été heureux dans cette recherche que lors des pré- 
cédents stades ; je n’ai point remarqué qu'il existât des pores 
externes, el j'ajoute aussi que je n'ai point vu d’orifices per- 
mettant à ces canaux de s'ouvrir dans la cavité digestive. 

La structure histologique des glandes septales rappelle de 
très près celle des organes segmentaires. Leur surface est 
limitée par une membrane mince qu'aucun endothélium ne 
recouvre. Leur masse est creusée de nombreux canalicules 
anastomosés, dépourvus de cils vibratiles. La seule différence 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 297 


importante, qu'il soit possible de signaler entre elles et les 
néphridies, porte sur la présence chez les premières de cel- 
lules à contours nets et distincts. Alors que, au début de 
leur développement, les cellules qui doivent donner nais- 
sance aux glandes septales et aux néphridies se fusionnent 
en un syncytium, cette structure n’est conservée par la suite 
que dans les organes segmentaires, et disparaît dans les 
glandes septales. Les cellules de ces dernières sont petites 
et polyédriques ; elles renferment chacune un protoplasma 
finement granuleux et un noyau très apparent; les membra- 
nes sont très minces; les canaux limités sont intercellulaires, 
et non intracellulaires comme ils l’étaient lors des stades 
moins avancés. En comparant encore cette structure à celle 
des néphridies, l’évolution rappelle ici ce qui se passe dans 
le spermiducte, dont le canal, d’abord intracellulaire, devient 
ensuiteintercellulaire. 

Un autre fait, important à signaler au sujet des glandes 
septales, consiste dans l’amincissement de l’ectoderme vers 
leur insertion périphérique. Cet aspect, rapproché de l'in- 
terruption de la musculature, pourrait être considéré comme 
une preuve en faveur de l'existence d’un orifice externe; 
mais 1l ne faut pas oublier que les glandes septales rempla- 
cent les dissépiments, et que l’ectoderme est également 
amine au niveau de l'insertion de ces dernières sur la paroi 
du corps. 

— Le nombre des organes segmentaires de l'adulte ne cor- 
respond pas tout à fait à celui de leurs ébauches, mais il lui 
est quelque peu inférieur. Chez l'embryon, tous les anneaux 
placés en avant des glandes septales, ou compris entre ces 
glandes, sont dépourvus de néphridies; par contre, les neu- 
vième, dixième et onzième segments possèdent leur paire 
normale. Les néphridies du douzième anneau sont remplacées 
par les spermiductes. Et, après le douzième anneau, tous les 
métamères, sans exceplion, sont munis de leurs organes 
excréteurs. 

Or, chez l'adulte, non seulement tous les anneaux anté- 


298 LOUIS ROULE. 


rieurs du corps, depuis le premier jusqu'au huitième, sont 
privés d'organes segmentaires, mais encore il en est aïnsi 
pour le dixième, le onzième et le treizième, parfois même 
pour le neuvième et le quatorzième. L’atrophie de ces 
organes, qui existaient pourtant chez les jeunes, est la con- 
séquence de l'extension prise par les glandes sexuelles: les 
néphridies ont disparu pour laisser la place libre. — Chez 
certains individus, cette âtrophie atteint les neuvième et 
quatorzième métamères. De telles variations précisent 
bien le caractère de cette dégénérescence; puisqu'elle est 
susceptible de changer d'intensité suivant les individus, il est 
certain que son importance est toute secondaire, et est liée 
à l'extension prise par les organes de la reproduction. 
Lorsque ces derniers atteignent un volume considérable, de 
manière à pénétrer dans les cavités des neuvième et qua- 
torzième anneaux, les néphridies de ces derniers dispa- 
raissen{ ; lorsque, par contre, leur masse, assez minime, ne 
remplit que trois ou quatre segments, les néphridies des neu- 
vième et quatorzième anneaux, soit des deux à la fois, soit 
d’un seul et non de l’autre, persistent. Et elles persistent, 
ou bien avec leurs caractères normaux et leur structure 
complète, ou bien en présentant des signes de dégénéres- 
cence. | 

En somme, et en supposant que l’atrophie atteigne son 
maximum chez tous les individus, les organes segmentaires 
de l’adulte ne sont bien développés qu’à partir du quinzième 
métamère, et existent ensuite, au nombre d’une paire, dans 
chacun des anneaux suivants. 

Les néphridies sont toujours suspendues à la cloison anté- 
rieure du segmentauquel elles appartiennent; ellestraversent 
cette cloison pour s’avancer dans la cavilé du segment pré- 
cédent, el cette disposition correspond à la division del’organe 
entier en corps, col, et pavillon vibratile. Le corps est celte 
masse volumineuse placée dans la cavité même de l’anneau; 
le col traverse le dissépiment; et Le pavillon vibratile s'ouvre 
dans l’intérieur de l'anneau précédent. 


DÉVELOPPEMENT DES: ANNÉLIDES. 299 


Le pavillon vibratile, en forme de cuiller, est court, 
ovalaire, et porte un large orifice taillé en biseau ; les minces 
parois de l’orifice sont garnies de cils vibratiles qui battent 
avec rapidité. Cette ouverlure communique avec un, canal 
creusé dans le col; ce dernier, qui est la partie la plus 
étroite de l'organe, joint le pavillon au corps; il est même 
permis de considérer le pavillon vibratile comme un épanouis- 
sement de la région antérieure du col. 

Le corps est volumineux, presque ovalaire ; il à souvent 
la forme d'un prisme rectangulaire à coins arrondis et 
déprimés; ses parois sont parfois plissées, surtout dans leur 
région antérieure. Le col s'attache au corps un peu en dehors 
de l’axe médian de ce dernier; ce fait donne à l’ensemble 
de l'organe un aspecl dissymétrique. L'intérieur du corps 
renferme un canal flexueux, ondulé, assez étroit, vibralile, 
_de même calibre dans toute son étendue, et qui tranche en 
clair sur le fond sombre de la néphridie; ce canal unique 
résulte de la jonction des divers petits conduits qui se sont 
creusés, à des stades plus Jeunes, dans le syncytium proto- 
plasmique. Les ondulations qu'il décrit lui donnent une 
longueur bien plus grande que celle de l'organe lui-même ; 
elles se dirigent irrégulièrement de manière à parcourir le 
corps dans tous les sens, mais elies sont d'habitude orientées 
de droite à gauche, et décrivent ainsi une spirale qui part 
de l'extrémité antérieure du corps pour se diriger vers 
l'extrémité postérieure où est silué le pore externe. 

Les organes segmentaires de la plupart des Enchytræoï- 
diens ont un corps divisé en deux parties : l’une antérieure, 
volumineuse, qui s’abouche avec le pavillon vibratile, et 
correspond au corps entier de l'organe des Enchytræoides ; et 
l’autre postérieure grêle, hyaline, plusou moinslongue suivant 
les types, creusée d’un canal unique, qui part de la portion 
volumineuse et va s'ouvrir au dehors. Celle dernière manque 
chez les Enchytræoides, ou bien n’est que fort peu développée ; 
le corps pousse, en un point voisin de son extrémité posté- 
rieure, un petit mamelon, également. creusé d’un canal 


300 ‘LOUIS ROULE. 


unique, qui traverse la musculature et l’ectoderme ‘pour 
déboucher à l'extérieur. Ce pelit mamelon est évidemment 
l’homologue, bien amoindri, de la deuxième partie dont'il 
vient d’être fait mention. ae pore externe est petit, présque 
imperceptible, et dépourvu de cils vibratiles; il mesure 
environ 8 à 10 w de diamètre. Il est placé sur les côtés du 
corps, vers la face ventrale, et non loin des faisceaux de soies. 

Les néphridies sont limitées par une paroi mince, sem- 
blable à celle des glandes septales, et dont on connaît l’ori- 
gine. Leur protoplasme, finement granuleux, dans lequel je 
n'ai jamais distingué aucune trace de parois cellulaires, 
renferme un grand nombre de petils noyaux. Les canaux 
sont dépourvus de parois propres, et directement limités par 
le protoplasma. Ce dernier porte de nombreux cils vibratiles 
dont les battements rapides font mouvoir le AS qui 
parcourt le conduit. 

Les coupes qui passent par l’orifice externe d'un organe 
segmentaire, semblables par conséquent à celle dessinée 
dans la figure 151 (pl. XV), montrent que la musculature est 
interrompue dans le point de contact de l’organe avec les 
téguments, et que le mamelon signalé plus haut se met en 
rapport avec l’ectoderme. Le canal unique dont le mamelon 
est percé traverse alors la couche ectodermique, et vient 
s'ouvrir à l'extérieur, sans que l’ectoderme montre une 
augmentation ou une diminution d'épaisseur dans la région 
qui porte le pore. Ses cellules ne constituent pas elles-mêmes 
la paroi du canal excréteur; mais le protoplasme du mame- 
lon se prolonge, tout en s'amincissant, jusqu’à l’orifice 
externe, et forme au canal une paroi propre; cette dernière 
se réunit, sur le pourtour de. l'orifice, à la partie périphé- 
rique des cellules ectodermiques environnantes. 

Je n'ai point vu, malgré mes recherches, la genèse de 
l'orifice externe; mais, étant donnée la similitude d'aspect 
de la paroi propre du canal et du protoplasme de la néphridie, 
je conclus que celte paroi du mamelon est produite par 
l'organe segmentaire, et dérive par suite du mésoblaste. Si 


DÉVELOPPEMENT: DES ANNÉLIDES. 301 


lectobläste prend une part quelconque à la formation du canal 
excréteur, il ne donne certainement naissance qu’au pourtour 
même de l'orifice, et l'ébauche d'origine ectoblastique ne 
pénètre pas profondément. — Peut-être cependant, la part qui 
revient à l’ectoblaste est-elle plus grande dans les organes 
segmentaires munis d'un long conduit excréteur, tels que 
ceux des autres Enchytræoïdiens, des Naïdiens, etc. Mais, 
dans tous les cas, le corps proprement dit de la néphridie 
est tout entier d’origine mésoblastique; l'ectoblaste produit 
seulementcette partie ducanal excréteur qui avoisine l’orifice 
externe. 

— Les vaisseaux sanguins, aunombre de deux, situés entre 
l’'endoderme et la couche chloragogène, sont placés, l’un sur 
la ligne médiane dorsale, et l’autre sur la ligne médiane 
ventrale du tube digestif. Ils s'étendent depuis la bouche 
jusqu’à l'anus; leur trajet, à peu près direct, présente fort 
peu de flexuosités, et encore ces dernières, lorsqu'elles 
existent, sont-elles peu accentuées. Leur calibre est le même 
sur toute leur longueur, en ne tenant compte bien entendu 
que de la partie médiane du vaisseau, et non des espaces 
latéraux qui embrassent le tube digestif entier; seul, le 
vaisseau dorsal se: dilate ME d peu dans la césion cli- 
tellienne. 

Le vaisseau dorsal est unique dans toute son étendue: il 
ne présente aucune trace de bifurcalion. Il n’en est pas de 
même pour le vaisseau ventral; celui-ci, en remontant de 
l’anus vers l'extrémité antérieure du corps, esl bien unique 
sur la majeure parlie de son trajet, mais, au niveau du sep- 
tième segment environ, 1l se bifurque. Les deux branches 
suivent la direction prise par la portion simple du vaisseau : 
celle-ci était placée sur la ligne médiane ventrale du tube 
digestif; les deux branches se portent sur les côtés de 
l'intestin, mais en se tenant plutôt sur la face ventrale, et 
remontent ainsi, tout en décrivant de nombreuses sinuo- 
sités, jusqu'aux environs de la bouche. Là, tout autour 
du pharynx, et un peu en avant du proventricule, les deux 


302 _ LOUES ROULE. 


branches décrivent, au même niveau, un coude brusque 
pour passer sur la face supérieure de la paroi pharyngienne, 
etse joindre à l'extrémité antérieure du vaisseau dorsal. La 
cavité de ce dernier communique donc avec celles des deux 
branches du vaisseau ventral. Une communication analogue 
existe aussi dans la région postérieure du corps; un tronc 
circulaire, entourant le rectum, unit l’une à autre les extré- 
mités de ces deux vaisseaux. 

Ces anastomoses terminales ne sont pas les seules; quatre 
paires de rameaux anaslomotiques joignent en surplus le 
vaisseau dorsal aux deux branches du vaisseau ventral; trois 
paires de ces rameaux sont situées en avant des premières 
glandes seplales:; la quatrième paire est placée entre les 
premières glandes septales et les secondes. Ces rameaux 
MÉNPnsS donc tous à la région antérieure du corps, et 
il n’en existe point, si ce n’est le {ronc cireulair e reclal, dans 
la région postérieure. 

On connaît l’origine de ces branches anadlodiotialesl ce 
sont des bourgeons produits par les vaisseaux médians, qui 
vont à la rencontre les uns des autres pour se souder. Ils 
sont d'abord droits au moment de leur apparition; puis, 
leur longueur augmente, devient plus grande que la distance 
directe qui sépare les deux extrémités, et ils sont forcés de 
décrire des sinuosités. Ces ondulations sont très amples ss 
l'adulte. 

Les vaisseaux et leurs anastomoses contiennent un plasma 
rouge, ne renfermant aucun élément figuré; ce plasma 
absorbe avec une grande intensité les réactifs colorants, 
et surtout ceux préparés avec des couleurs d’aniline ou de 
l’ hématoxyline. 

Les parois vasculaires, devenues fort minces, sont toujours 
recouvertes par la couche chloragogène, et recouvrent elles- 
mêmes la basale de l’endoderme. Cet amincissement est le 
résultat de l’extension considérable prise par les cavités 
vasculaires, sans que les cellules de leurs parois prolifèrent 
et se multiplient d’une manière concordante; au contraire, 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 303 


ces cellules se kératinisent de bonne heure, et ne peuvent 
que s’étaler en s’amincissant, pour suivre l’augmentation de 
calibre. 

De part et d’autre de la partie médiane du vaisseau, qui 
possède un diamètre relativement considérable, sont placés 
les espaces sanguins latéraux. Ces espaces séparent l’endo- 
derme de la splanchnopleure sur presque toute l’étendue du 
tube digestif, et communiquent avec la partie médiane, soit 
directement, soit par osmose à travers une mince paroi de 
séparation. Ils ne présentent aucun caractère différent de 
ceux déjà exposés lors de l'étude du stade VITE; on a vu 
quelle est leur origine, et quelle est la nature probable de 
leurs fonctions. 

— Les éléments libres dansle plasma lymphatique quiremplit 
les cavités segmentaires sont nombreux; leur taille est encore 
assez grande, puisque leur diamètre moyen varie entre 30 et 
40 vw. Leurs aspects sont dissemblables ; les uns sont sphé- 
riques, les autres ovalaires d’auires encore allongés et 
pointus, soit aux deux extrémités, soit à une seule; mais, si 
là forme varie d’un élément à l’autre, leur structure histolo- 
gique ne change pas. Leur protoplasme est creusé de petites 
vacuoles renfermant des granulations réfringentes, iden- 
tiques à celles que contiennent les cellules de la couche 
chloragogène ; leur membrane enveloppante est très mince; 
enfin, les réactifs ordinaires ne laissent pas apercevoir de 
noyau. Cependant, employant le vert de méthyle acétifié et 
osmiqué, les granulations restent incolores ou presque inco- 
lores, tandis que deux, trois ou quatre — suivant les élé- 
ments — grains, un peu plus larges que les granulations, 
prennent une teinte très foncée. Il est probable que ces 
grains répondent à des particules de substance nucléaire 
chromatique ; lenoyau primitif s’est fragmenté, et ses débris 
se sont répandus dans l’intérieur de la cellule. Ces éléments 
sont donc en voie de dégénérescence. 

J'ai déjà insisté sur la ressemblance frappante qui existe 
entre ces éléments.et ceux de la couche chloragogène; j'ai 


304 LOUIS ROULE. 


déjà parlé de leur origine et de leur rôle probable, et, j'ai 
moniré qu'ils ne rongént pas la substance des cloisons, à la 
manière de phagocytes, pour y percer des ouvertures. —Ilne 
me reste done plus, pour achever l'étude des individusarrivés 
à l’âge adulte, qu'à décrire l'aspect et la structure des glandes 
sexuelles. 5) 86 

— Les o’qjanes r'epr oducteurs forment, chez l'adulte, une 
masse volumineuse quiremplit,danslarégion chtdlionné tout 
l’espace compris entre le tube digestif et la paroï du corps. 
La région clitellienne comprend environ quatre anneaux, les 
dixième, onzième, douzième et treizième ; parmi ces 
anneaux, 1l est RU possible de distinguer encore la cons- 
triction extérieure qui sépare le dizième du onzième ; mais ül 
n'en est pas de même pour les autres, car les sillons ont 
disparu, et l’ectoderme présente partout la même épaisseur. 
Les dissépiments et les organes segmentaires ont disparu, 
de manière à ne gêner en rien l’extensionprise pes les glandes 
sexuelles. 

En allant d'avant en arrière, on voit d’abord les testicules, 
qui représentent la parlie antérieure de la masse sexuelle ; 
les testicules sont constitués par l'assemblage d’un grand 
nombre de vésicules hyalines disposées sans ordre et placées 
les unes à côté des autres. En arrière de cet ensemble de 
vésicules, et pénétrant parfois dans son intérieur, sont placés 
les deux spermiductes; ces conduits sont divisés en deux 
parties, l’une épaisse et de couleur sombre, s’avançant 
fréquemment au-dessus du tube digestif, l’autre étroite et de 
teinte claire, roulée en un peloton situé derrière la première 
partie et allant déboucher à l'extérieur sur un mamelon 
pénial. Les ovaires viennent ensuite; on voit d'abord les 
jeunes ovoblastes, semblables presque par leur aspect aux 
vésicules testiculaires, et, dans l'extrémité postérieure de la 
région clitellienne, un amas d'ovules à divers états de déve- 
loppement; certains de ces ovules, étant parvenus à matu- 
rité, se font remarquer par leur vitellus granuléux, et leur 
HE très foncée à la lumière transmise. 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 305 


— On sait que,lors du stade précédent, les deux ébauches 
 testiculaires primitives se divisaient, tout en augmentant de 
volume, en lobes dont quelques-uns pénétraient dans la 
cavilé du dixième anneau; cette évolution a continué, mais 
en accentuant davantage son caractère primordial. Les lobes 
qui ont apparu les premiers ont donné naissance, toujours en 
accroissant leur masse, à des lobes secondaires plus petits; 
et ce sont ces derniers qui, chez l'adulte, ressemblent à 
des petites vésicules hyalines. Tout au début de leur déve- 
loppement, les glandes sexuelles mâles étaient régulières et 
symétriques ; elles changent d'aspect par la suite, car les 
lobes secondaires se forment sans aucun ordre sur les lobes 
primitifs. — Aussi, les £esticules de l'adulte sont-ils constitués 
par un amas de nombreuses petites vésicules groupées sans 
régularité, et insérées par une région antérieure amincie 
sur la paroi du lobe principal; ces vésicules ne sont donc 
pas libres et indépendantes les unes des autres. Une telle 
évolution se réduit à une sorte de bourgeonnement diffus 
des ébauches testiculaires. 

Les vésicules hyalines diffèrent de taille, les postérieures 
sont en général plus grosses que les antérieures. Elles 
diffèrent aussi de structure, les postérieures contiennent 
des paquets de spermatozoïdes déjà bien formés, et qui vont 
devenir libres, tandis que les antérieures ne renferment 
encore que des noyaux en voie de division. Le développe- 
ment procède donc d’avant en arrière; lorsque les vésicules 
postérieures seront arrivées à leur phase de malurité, et 
lorsque leurs spermatozoïdes se seront détachés d'elles, 
elles disparaîtront, et laisseront la place aux antérieures 
qui, pendant ce temps, ont grossi et produit des spermato- 
zôides. — Des tractus conjonctifs et des fibres musculaires 
sont placés, mais en pelit nombre, parmi les vésicules; ces 
traclus et ces fibres appartiennent, soit aux dissépiments 
atrophiés, soit au réseau conjonctivo-musculaire de la cavité 
générale. 

Les vésicules testiculaires antérieures, examinées par 

ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VII, 20. — ART. N° 3. 


306 ŒOUIS ROULE. 


transparence, montrent une paroi constituée par une mince 
membrane hyaline, et un contenu finement granuleux par- 
semé de nombreux noyaux serrés les uns contre les autres. 
Leur paroi n'est pas régulièrement ovale, mais est par 
contre quelque peu bosselée ; preuve que le développement 
n'est pas égal partout, et marche avec plus de rapidité en 
certains points. Le contenu granuleux est un symplasme, 
ne montrant aucune trace de parois cellulaires. Les noyaux 
sont des noyaux de spermatoblastes, et le protoplasme sym- 
podial qui les environne correspond à la coalescence du 
protoplasme de tous les spermatoblasies appartenant à la 
vésicule. Ces noyaux sont en voie de fragmentation, et, 
malgré ‘leur petitesse, on distingue en eux des figures ka- 
ryokinétiques assez netles; ils augmentent en nombre à 
mesure qu'ils deviennent plus petits, et finalement, se 
groupent en amas arrondis qui sont des spermatogemmes. 
— Le fait particulier et intéressant consiste dans la fusion 
des cellules-mères des spermatozoïdes; ces cellules ne 
sont pas indépendantes les unes des autres, mais assem- 
blées au contraire en un syncytium. Cette particularité mise 
à pari, la genèse des spermatozoïdes suit une marche nor- 
male, ainsi qu’on le verra par la suite. 

À mesure que les vésicules grossissent, les noyaux se 
multiplient dans leur intérieur et augmentent en nombre; 
ces nouveaux noyaux se rassemblent en groupes. Ainsi, 
dans une vésicule encore fort jeune, un noyau déterminé 
se divise en deux autres noyaux, qui se partagent à leur 
tour, elc.; ces particules de substance nucléaire ne s'é- 
cartent pas trop les unes des autres, et restent séparées par 
des espaces très petits. L'intérieur de la vésicule renferme 
ainsi une certaine quantité de ces groupes nucléaires. — 
Le protoplasme qui entoure les noyaux, et fait parle 
intégrante du groupe, conserve ses caractères primitifs el 
absorbe avec facilité les réactifs colorants; il n’en est pas 
tout à fait de même pour le protoplasma périphérique. 
c'est-à-dire situé entre les groupes. Celui-ci se colore avec 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 307 


moins d'intensité, et semble présenter des caractères de 
dégénérescence. Effectivement, il est en voie de disparilion, 
et dès ce stade, il est possible de séparer avec la pointe 
d'une aiguille des groupes nucléaires entiers du reste de la 
vésicule. — Ces groupes sont des spermatogemmes. 

Les vésicules testiculaires postérieures sont toutes parve- 
nues à maturité. Leur contenu consiste en un grand nombre 
de spermatozoïdes rassemblés en paquets, plusieurs de ces 
paquels étant groupés aulour d’un espace central, clair et 
hyalin. — Les coupes montrent celte structure avec netteté. 
Lorsque les noyaux du spermatogemme se multiplient, ils 
restent pendant quelque temps unis en un amas compact: 
puis ils tendent tous à s'éloigner de la partie centrale de 
cet amas pour se disposer en une ou plusieurs rangées 
périphériques entourant cette partie centrale. En cet état, 
le groupe est un spermatogemme mûr, conslilué par 
un volumineux cytophore, correspondant à l’espace central, 
et par des spermatocytes disposés autour de ce cytophore. 
— Les spermatocytes offrent un noyau épais, entouré par 
une mince zone de protoplasma ; ce dernier s’effile en un long 
filament qui devient la queue du spermatozoïde. Les vési- 
cules mûres sont ainsi formées par un agrégat de cytophores 
supportant de nombreux spermatozoïdes. 

Les spermatogemmes sont très abondants dans une même 
vésicule ; aussi sont-ils serrés les uns contre les autres, et 
le protoplasme qui les sépare est en minime quantité. 
Lorsque le cytophore commence à se délimiter, ce proto- 
plasme périphérique à presque entièrement disparu, de 
sorte que les spermatogemmes sont libres et se soutiennent 
mutuellement dans l’intérieur de la vésicule. Au moment 
où les spermatozoïdes sont bien développés et munis de 
leur queue, la paroi de la vésicule se détruit, et les corpus- 
cules fécondateurs deviennent libres dans la cavité générale ; 
ils adhèrent encore aux cytophores, mais ces derniers dis- 
paraissent aussi, et les spermatozoïdes sont pris par le sper- 
miducte qui les conduit au dehors. 


308 LOUIS ROULE. 


— Lors du précédent stade, le spermiducte offrait l’aspect 
d'un long canal divisé en deux parties : l’une antérieure 
courle et épaisse, terminée en avant par un pavillon ouvert 
dans la cavité du onzième anneau; et une postérieure, lon- 
gue et étroite, qui aboutit au pénis. Cet aspect persiste 
jusqu'à l’âge adulte; seulement les deux parties ont accru 
leurs dimensions, et sont devenues encore plus différentes 
de forme. 

Le dissépiment qui sépare le onzième anneau du douzième, 
et soutenait le pavillon du spermiducte, a disparu; aussi ce 
dernier est-il libre dans-la cavité générale. | 

La région antérieure épaissie du spermiducte a augmenté 
de diamètre et de longueur; elle est actuellement trop 
vaste pour l’espace restreint qu’elle occupait au stade pré- 
cédent, et a été obligée de se replier sur elle-même. Chez 
l'adulte, cette région ressemble à un tube très large, replié 
plusieurs fois sur lui-même, et courbé de telle sorte que le 
pavillon, au lieu de regarder l'extrémité antérieure du 
corps et d'être en contact avec les vésicules testiculaires, 
est tourné vers les ovaires. Cet aspect varie beaucoup suivant 
les individus; parfois même le pavillon est tourné en avant; 
mais, dans la grande majorité des cas, il regarde en arrière. 
— Cette région antérieure ne contient pas dans l’espace laissé 
entre le tube digestif et la paroi du corps; aussi avance- 
t-elle fréquemment au-dessus de l'intestin. Comme les deux 
spermiductes de chaque individu sont placés au même 
niveau, les portions qui passent au-dessus de l'intestin s’a- 
dossent fréquemment l’une à l’autre. 

Le pavillon qui termine l’extrémité libre du spermiducte 
n'est pas plus large que cette extrémité; ses parois sont 
lobées de manière à simuler deux lèvres dont l’une est plus 
élevée que l’autre; son orifice présente souvent l’aspect 
d’une fente garnie de longs cils vibratiles rigides, qui battent 
avec lenteur de la périphérie vers l'orifice, et sont sans 
doute chargés de recueillir les spermatozoïdes pour les 
faire pénétrer dans le spermiducte. 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 309 


Si la région antérieure du conduit vecteur mâle est aussi 
large, cette augmentation de diamètre tient surtout à la 
grande épaisseur de la paroi; le canal lui-même n’a pas un 
calibre bien considérable. La paroi est constituée par un 
épithélium cylindrique simple, dont les cellules sont très 
longues et très étroites; la membrane cellulaire, quoique 
fort mince, est bien netle; le protoplasme est chargé de 
très fines granulations; enfin, le noyau est relégué vers la 
base de la cellule. L’épithélium porte sur sa face interne 
un plateau assez épais, que traversent des cils vibratiles 
fort courts. | 

La région postérieure du spermiducte est beaucoup plus 
longue que l’antérieure, mais elle est aussi quatre ou cinq 
fois plus étroite. À cette différence de taille s'ajoute une 
différence de teinte : la région antérieure est blanchäire à 
la lumière directe et sombre à la lumière transmise, tout 
comme les ovules mürs, tandis que la région postérieure est 
claire et transparente. Cette dernière est repliée en un 
peloton irrégulier, situé entre la partie épaissie et l’amas 
d'ovoblastes qui termine en arrière l’ensemble des glandes 
sexuelles. 

Le canal spermiductaire grêle présente deux extrémités. 
L'une, périphérique, traverse la somatopleure et l’ecto- 
derme sur les côtés du douzième anneau pour pénétrer dans 
le mamelon pénial; elle traverse ce mamelon de bout en 
bout, el débouche à l'extérieur sur le sommet de son 
extrémité libre; cet orifice sert à l'expulsion des sperma- 
tozoïdes. L'autre, profonde, s'attache à la région épaisse 
du spermiducte; celle-ci s’amincit d’une façon assez brus- 
_ que, et se confond ensuite avec le canal grêle. 

On ne constate, sur le trajet entier du canal grêle, aucune 
variation de largeur. Sa paroi, mince, est formée de cellules 
plates dont on ne reconnaît la position que grâce à leurs 
noyaux, car leur protoplasma est confondu en un syncytium; 
la structure spéciale aux organes segmentaires a donc élé 
conservée dans la région postérieure du spermiducte, alors 


310 LOUIS ROULE. 


qu'elle à disparu dans la région antérieure. La situation 
des noyaux montre que les cellules fusionnées auxquelles 
ils appartiennent sont disposées en un épithélium pavimen- 
teux simple, dont la paroi interne, limitant le canal central, 
porle de nombreux cils vibratiles, plus longs que ceux de 
la région antérieure, et battant avec rapidité. | 
Les deux pénis sont situés sur les parois latérales du 
douzième anneau; ils consistent en deux mamelons élevés, 
présentant une région basilaire épaisse avec une partie 
supérieure grêle, et traversés en leur centre par le canal du 
spermiducte; ce dernier débouche au dehors au sommet 
de la partie supérieure du pénis. L'organe copulateur, lors- 
qu'il prend naissance, est représenté d’abord par une dépres- 
sion de l’ectoblaste, dont le fond se met en rapport avec la 
terminaison du canal déférent; les cellules disparaissent 
au point de contact, el les deux cavités communiquent entre 
elles de manière à ce que le spermiducte s'ouvre au dehors. 
Ensuite, les cellules ectoblastiques qui limitent la dépres- 
sion prolifèrent, se multiplient, et produisent ainsi un ma- 
melon qui n’est autre que le pénis. De plus, le pourtour de 
l'orifice s’épaissit plus que les autres régions pémiales, el 
pénètre, en s'allongeant, dans l’intérieur même de la dépres- 
sion; puis, lorsque le moment de la maturité sexuelle 
approche, il se renverse au dehors en s’évaginant, et cons- 
titue ainsi le pelit tube grêle qui surmonte la base du pénis. 
Le canal qui traverse l'organe copulateur, en continuant 
le conduit spermiductaire et amenant les spermatozoïdes 
au dehors, est revêtu par une cuticule épaisse et très réfrin- 
gente ; il est dépourvu de cils vibratiles. Ces deux faits, et 
notamment le premier, n’ont rien qui doive étonner, puisque 
le canal est d'origine ectoblastique ; la présence d'une 
cuticule semblable à celle qui recouvre l'ectoderme n'est 
donc pas surprenante. — Le pénis étant inséré sur la paroï 
du corps en pleine région clitellienne, les parties de l’eclo- 
derme avoisinantes présenteraient donc, semble-t-il, la 
structure habituelle des téguments clitelliens. En réalité, il 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 311 


n’en est pas ainsi. Au-dessus du pénis, eten allant versla face 
dorsale, l’ectoderme renferme bien de nombreuses cellules 
à mucus, offrant l'aspect de celles que l’on rencontre partout 
ailleurs dans le clitellum; mais, au-dessous du pénis et du 
côté de la face ventrale, l’ectoderme, représenté par de 
petites cellules d’épithélium ordinaire, ne montre aucun 
élément à mucus. 

Le fond de la dépression péniale primitive, qu'une demi- 
évagination porte presqu'au niveau de la surface des tégu- 
ments, alors que le reste du pénis est surélevé en un mame- 
lon, porte des muscles rétracteurs capables, en se contrac- 
tant, de faire disparaître la saillie présentée par l'organe 
copulateur, et de ramener la dépression à son état primor- 
dial. Outre ces muscles, il existe encore, sur le fond même 
de la dépression, des fibres antagonistes, qui appartiennent 
au système de la musculature longitudinale de la paroi du 
corps, et qui, en se contractant, font au contraire saillir le 
pénis à l'extérieur. 

La paroi même de l’appendice copulateur est en majeure 
partie constituée par des cellules épithéliales. La région 
supérieure de la paroi est plus mince que l’autre; ses cel- 
lules sont petites et à peu près rectangulaires. Les cellules 
de la région inférieure forment par contre un épithélium 
cylindrique stratifié très épais; elles sont longues et étroites, 
et le plus souvent portent leurs noyaux à leur base. 

— Les glandes ovariennes, chez l'adulte, offrent le même 
aspect irrégulier que les testicules ; on ne reconnaît en 
elles aucune trace des deux ébauches symétriques qui 
apparaissent en premier lieu dans le douzième segment, et 
l'ensemble des corps reproducteurs femelles semble ne 
constituer qu'une seule masse entourant le tube digestif. 
Cette masse est divisée en deux régions bien distinctes l’une 
de l’autre. La première présente un grand nombre de petites 
vésicules claires et transparentes, semblables en cela aux 
lobes testiculaires, mais un peu plus grosses et renfermant 
moins de granulations, La seconde, placée après la pre- 


312 LOUIS ROULE. 


mière, et qui termine l’amas des glandes sexuelles, est 
constituée par des ovules volumineux, en assez petit nombre, 
dix en moyenne, et à divers élats de développement. Parmi 
ces ovules, les uns sont clairs et laissent aisément distinguer 
leurs noyaux; les autres contiennent un vitellus granuleux 
irès opaque, empêchant d’apercevoir la vésicule germinative. 
Ces derniers sont parvenus à maturité, et pénètrent parfois, 
après s'être dégagés de toute adhérence, jusque dans des 
anneaux situés en arrière de la région clitellienne. 

Les ovules de cette seconde partie appartenaient autrefois 
à la première ; les vésicules hyalines de celle-ci sont en effet 
des ovoblastes rassemblés en petits groupes, qui ne par- 
viennent pas à maturité, et disparaissent sans avoir donné 
naissance à des ovules; les autres continuent par contre leur 
évolution sans encombre jusqu’à la fin de leur développement. 

Les vésicules antérieures, arrondies ou ovalaires, sont 
terminées en avant par un petit pédoncule qui les rattache à 
leurs voisines; elles ne sont donc pas libres et isolées. 
L'examen de ces vésicules sur des individus vivants el sur 
des coupes montre qu’elles renferment un protoplasme fine- 
ment granuleux contenant plusieurs noyaux; ce protoplasme 
correspond donc encore à un syncytium, et c’est là une res- 
semblance frappante avec les vésicules testiculaires. Parmi 
ces noyaux, un seul, dans chaque ovoblaste, persistera pour 
devenir la vésicule germinative; tous les autres disparaîtront 
et seront résorbés. 

Lorsque l'ovaire, lors du stade VIIT, commençait à être 
bien développé, et s’avançait même déjà dans l’intérieur du 
treizième anneau, il était possible d'y reconnaître deux ré- 
gions : une antérieure, formée de petits ovoblastes en voie 
de multiplication et ne contenant qu'un seul noyau; et une 
postérieure, constituée par des ovoblastes plus volumineux, 
ne se divisant point, et renfermant plusieurs noyaux. Ces 
deux régions passent l’une à l’autre, par une transition lente, 
vers le milieu de l'ovaire. — Cette division existe encore chez 
l'adulte, mais elle est plus accentuée, car la transition a 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 313 


disparu par une cause bien simple. Les ovoblastes postérieurs, 
déjà volumineux lors du stade VIII, et pourvus de plusieurs 
noyaux, sont les seuls qui se soient transformés en ovules; 
les autres ont été arrêtés dans leur développement, et res- 
tent comme témoins d’une production d’ovoblastes supé- 
rieure à l’utilisation définitive. 

Les petites vésicules de la région antérieure sont donc des 
ovoblastes qui n’ont pas accompli leur évolution ultérieure, 
et qui ne l’accompliront jamais. En effet, lorsque les ovules 
mürs sont rejetés à l'extérieur, les vésicules ovariennes 
antérieures, les spermiductes, les testicules, sont rejetés 
avec eux. Tous les corps reproducteurs qui, en ce moment, 
sont en bon état, servent à la fécondation; mais les autres 
meurent forcément sans jouer aucun rôle. 

— On n’a pas oublié qu'une dépression ectoblastique a pris 
naissance, d'assez bonne heure, en arrière de l'insertion sur 
les téguments de la première paire de glandes septales ; 11 
existe deux de ces dépressions en réalité, l’une située à 
droite, et l’autre à gauche de la ligne médiane. Ces enfon- 
cements, dont l’orifice externe est ainsi placé au niveau de 
la constriction annulaire qui sépare le cinquième segment du 
sixième, ont d’abord l’aspect de poches simples qui com- 
muniquent avec l'extérieur. Plus tard, les cellules qui limi- 
tent le fond de la poche s’allongent beaucoup, et donnent 
à cette région une épaisseur assez grande. Ensuite inter- 
vient un nouveau phénomène, semblable à celui que j'ai 
déjà signalé pour le pénis, et produisant le même résultat. 

Le pourtour même de l’orifice externe s’allonge en un 
tube qui pénètre dans la cavité de la dépression. Celle-e1 a 
donc l’aspect d’une poche renfermant un tube, l’une des 
extrémités (externe) de ce dernier se continuant avec la 
paroi de la poche, et l’autre (interne), étant libre dans la 
cavité de la dépression ; cette deuxième extrémité est gar- 
nie de cils vibratiles. — Lorsque l'organe a atteint son déve- 
loppement complet, les choses sont telles que je viens de 
les indiquer ; mais, si l’on exerce une pression même assez 


314 LOUIS ROULE. 


faible sur la région antérieure du corps d’un individu vivant, 
on voit Le tube s’évaginer et faire saillie au dehors. Il appa- 
raît alors comme un appendice cylindrique, terminé vers sa 
partie libre par un large pavillon vibratile, et dont le canal 
conduit dans la cavité de la poche, alors parfaitement libre 
et ne contenant rien. Celle cavité, terminée en cul-de-sac, 
ne communique ni avec le cœlome ni avec aucun des orga- 
nes qui y sont renfermés; sesrapports avec la première paire 
de glandes septales sont de simplesrapports de juxtaposition. 

Ces organes en forme de dépressions sont bien connus 
des naturalistes qui ont étudié les Enchytræoïdiens, et on 
leur a donné le nom de réceptacles séminaux. J'avoue n'avoir 
jamais vu de spermatozoïdes dans leur intérieur; je ne 
comprends pas, du reste, pour quelle raison les sperma- 
tozoïdes, une fois expulsés, pénétreraient dans ces poches 
étroites, puisque la fécondation s'opère, autant que J'en ai 
pujuger, au moment même de l'expulsion. — J'ai examiné 
beaucoup d'individus adultes, et j'ai toujours observé que le 
iube était enfoncé dans la dépression, et ne faisait point 
saillie à l'extérieur; à tel point qu'il est permis de se de- 
mander si ce dernier aspect ne serait pas anormal, et si le 
tube se dévagine jamais dans les circonstances habituelles. 


Spermatogenèse. — Le mode de développement des sper- 
malozoïdes ne diffère pas du procédé normal, tel qu'il est 
permis de l’établir d’après les recherches faites dans ces 
derniers temps sur les principaux groupes de Métazoaires. 
Une cellule mère primitive, ou spermoblaste, se segmente 
de manière à produire un amas müriforme de cellules filles, 
le spermatogemme ; les éléments de ce dernier se divisent 
en deux parties, dont l’une centrale, constituée par une 
seule cellule volumineuse, supporte toutes les autres cel- 
lules devenues périphériques. Un spermatogemme se diffé- 
rencie donc en un cylophore central qu'entourent de nom- 
breux spermatocytes ; ces derniers se transforment ensuite 
chacun en un spermatozoïde. 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 315 


On à vu plus haut que les vésicules testiculaires jeunes 
correspondent à des amas de spermatoblastes fusion- 
nés, et dont les noyaux seuls sont distincts. Cet aspect 
sympodial ne peut guère être bien étudié que sur des 
coupes, car les vésicules sont trop épaisses pour laisser 
apercevoir par transparence les détails minutieux de leur 
structure histologique, et cela sur des matériaux frais comme 
sur des matériaux fixés et colorés. — J’aitâäché de reconnaître 
si cette fusion existe bien en réalité, et 11 m'a semblé qu'il 
en était toujours ainsi; pourtant, je n’oserai l’affirmer, car 
les ovoblastes qui, sur des coupes, semblent également 
conslitués par un symplasme, montrent, lorsqu'on les exa- 
mine en entier, un cumulus représenté par des cellules dis- 
tinctes. Il serait donc possible que le même fait se repro- 
duisit pour leslesticules. — Quantauxautres organes, tels que 
l’ectoblaste, les centres nerveux, les organes segmentaires, 
qui, à certaines époques de leur évolution, possèdent aussi 
une structure symplasmique, je crois que cette structure 
existe bien en réalité, car je l’ai toujours retrouvée, quels 
que soient les procédés techniques employés. 

Les spermoblastes sont d'abord fort petits, et, en les 
supposant distinels, mesurent à peu près 4 à 5 w de dia- 
mètre. [ls grossissent ensuile et se segmentent à mesure. 
Le noyau primitif se divise régulièrement en deux parties 
qui se séparent l’une de l'autre, celles-ci se divisent de 
même, et ainsi de suite; mais celte scission complète 
n'existe pas pour le protoplasma. La ligne de scission pro- 
toplasmique, qui passe par le plan équatorial du noyau en 
voie de division, commence en effet à apparaître vers la 
région qu'il est permis de considérer comme la périphérie 
du spermoblaste, et s'’avance ensuite vers le centre, mais 
elle ne l’atteint pas. La porlion centrale de protoplasma, 
qui est placée entre les deux noyaux venant de se séparer, 
reste toujours indivise ; et cet aspect, visible dès le stade IT, 
persiste au stade IV et aux stades suivants, sans changer 
jamais. Il en résulte que les cellules filles dérivant du sper- 


316 LOUIS ROULE. 


moblaste primitif sont à peu près distinctes les unes des 
autres vers leur périphérie, et sont confondues PR leurs 
régions profondes. 

En cet instant, l’amas de cellules filles est un spn TS 
gemme qui, par le fait même de son évolution, est divisé 
en deux parties : une centrale, représentée par le proto- 
plasma non segmenté; et une périphérique, constituée par 
les régions distinctes. Ces dernières deviendront les sperma- 
tocystes, tandis que la partie centrale formera le cytophore. 
— Aussitôt après que la distinction en cytophore et spermato- 
cytes est faite, le premier grossit sans jamais se diviser, 
tandis que les spermatocytes se partagent pour donner 
naissance à d’autres éléments semblables à eux. Aussi, les 
spermatocytes, qui s'étaient dès l’abord disposés sur une 
seule rangée, finissent-ils par être fort nombreux, irès 
petits, et groupés en deux ou trois couches concentri- 
ques. 

Le spermatogemme ne mesurait, au début de son déve- 
loppement, que 6 à 8 y de diamètre; il mesure, lorsqu'il est 
mür, 20 à 30 w ; cet accroissement est surtout le fait du 
cytophore. Ce dernier élément grossit beaucoup en effet. 
mais sans changer de structure ; son protoplasma est gra- 
nuleux, les granulations étant d'autant plus volumineuses 
que le cytophore est lui-même plus âgé, et contient un 
noyau difficile à voir. Je ne connais pas l’origine de ce 
noyau ; il est probable pourtant qu'il dérive de quelques fila- 
ments nucléaires séparés du noyau primitif appartenant au 
spermoblaste. Le corps nucléaire du cylophore contient 
fort peu de substance chromatique; aussi ne se colore-t-il 
qu'avec une grande difficulté, et même paraît-il avoir dis- 
paru lorsque le spermatogemme est parvenu à son complet 
développement. — Lecytophore est d’abord dépourvu demem- 
brane, et cette absence résulte de son origine même; une 
membrane fine se dépose ensuite à sa périphérie, et sépare 
son protoplasma de celui des spermatocytes. Ces derniers 
évoluent donc à part, et le cytophore n’est pour eux qu’un 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 317 


simple support, qui présente, du reste, des signes Indiscu- 
tables de dégénérescence. 

Les spermatocytes, vers la fin de leur évolution, sont fort 
petits ; ils mesurent à peine 1 ou 2 y de diamètre. Ils étaient 
d’abord plus volumineux et c’est à leur segmentation répétée 
et à leur augmentation en nombre qu'il faut attribuer leur 
diminution de grosseur. Ils sont constitués par un proto- 
plasma peu abondant, limité par une très mince paroi à 
peine visible, et entourant un noyau épais dont les filaments 
présentent les dispositions karyokinétiques connues. Lors- 
qu'ils sont mürs, tous les filaments chromatiques se ramas- 
sent en un seul corps homogène qui est le noyau définitif. 
Ce dernier est très volumineux, car il est entouré par une 
enveloppe protoplasmique très mince et à peine appréciable. 

La figure 35 (planche IV), rend compte de la manière 
dont les spermatocytes ainsi constitués deviennent des 
spermatozoïdes. Chaque spermalocyte, d’abord arrondi, 
prend un aspectovalaire ; puis, en continuant à s’allonger, un 
aspect fusiforme. La région proximale du fuseau s'implante 
sur la membrane du cytophore, tandis que la région distale 
s’allonge toujours. Mais cet allongement est alors effectué 
par le protoplasme seul, qui s’effile en une longue queue 
très ténue, dans laquelle ne pénètre paslenoyau.— Le sper- 
matocyte est ainsi modifié en un spermatozoïde dont le corps 
est divisé en deux régions : une antérieure, ou tête, large- 
ment ovalaire et presque cylindrique, qui contient le noyau, 
ce dernier étant entouré par une zone protoplasmique très 
étroite et à peine appréciable ; et une postérieure, consti- 
. tuée par le protoplasma seul, qui présente l'aspect d’une 
queue très mince, et terminée en pointe. 

Le spermatozoïde, dérivant ainsi du spermatocyte, est 
donc une cellule véritable, mais de forme particulière, 
réduite presque à son noyau seul, et à peu près dépourvue 
de protoplasma. Le noyau est du reste la seule partie essen- 
elle du spermatozoïde, puisqu'il est chargé d'aller se 
fusionner avec le pronucleus femelle pour effectuer la fécon- 


318 LOUIS ROULE. 


dation, tandis que le protoplasme ne joue aucun rôle dans 
cet acte. 

Les spermatozoïdes des Enchytræoïdes sont fort ptites 14e 
têle mesure environ 2 à 3 v de longueur sur 1/3 ou 1/4 de 
v. de diamètre ; leur queue possède à peu près 20 à 30 w de 
longueur ; elle est fort mince, et, par suite, très difficile à 
bien apercevoir. Certains spermatozoïdes portent sur leur tête 
un petitprolongement filiforme qui provient de l’étirement du 
protoplasma placé autour du novau; cet étirement s’effec- 
tue lorsque les spermatozoïdes se séparent du cytophore. 

Leur développement élant achevé, les spermatozoïdes se 
détachent par groupes du cytophore auquels ils adhèrent, et 
deviennent libres. Le cytophore se détruit peu à peu, et les 
spermatozoïdes sont alors capables de féconder les ovules 
mis à leur portée. — Étant donnée l'extrême petitesse de ces 
corps fécondaleurs, je n’ai pu voir avec nettelé s’il existe un 
corps problématique. 


Ovogenèse (Planche VT).— L’ovogenèse présente certains 
faits intéressants sur lesquels il est bon d’insister. — Ona vu 
plus haut que l’amas ovarien est divisé en deux parties, 
l’une antérieure composée d’ovoblastes arrêtés dans leur 
développement, et l’autre postérieure, représentée par des 
ovules presque mûrs ou parvenus à maturité complète. Je 
n'étudierai ici que le développement de ces derniers, car 
les ovoblastes de la région antérieure, étant arrêtés dans 
leur évolution, se présentent d’une manière permanente 
avec des formes que les ovules nous offrent d’une façon 
temporaire; il n’est donc nécessaire d'étudier que les ovules 
parvenus à maturité. 

J'ai examiné ces derniers, soil par transparence, soil 
sur des coupes d’ovaires. Les résultats oblenus par ces deux 
procédés se complètent les uns les autres; aussi les expo- 
serai-je tous, en commençant par l'étude des ovules entiers 
pris surdes individus vivants. 

Un ovoblaste fort jeune est une cellule d'environ 6 à 8 u. 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 319 


de diamètre ; ceLovoblaste, entouré par plusieurs autres élé- 
ments semblables à lui et qui évoluent de la même manière, 
provient, on le sait, des cellules d’endothélium péritonéal 
qui recouvrent la face postérieure de la cloison séparant le 
onzième anneau du douzième. À mesure que les ovoblastes 
deviennent plus âgés, 1ls sont refoulés en arrière, dans la 
cavité du douzième segment, par de nouveaux ovoblastes 
plus jeunes qui prennent naissance. — Un ovoblaste de 6 à 8 
contient un noyau volumineux ; son protoplasme forme une 
zone étroite, limitée en dehors par une fine membrane. Il 
grossit ensuite jusqu’à atteindre une taille d'environ 16 à 20, 
et durant cet accroissement, le protoplasme augmente plus 
de volume que le noyau; il en sera toujours ainsi par la 
suite, de sorte que le protoplasme ovulaire finit par acquérir 
une masse considérable. 

Lorsque l’ovoblaste est parvenu au diamètre de 29 & en- 
viron, il se partage en deux cellules d’inégale grosseur; la 
cellule tournée vers le dissépiment est en général une fois 
et demie ou deux fois plus grosse que l’autre. La plus grande 
cellule deviendra l’ovule définitif; son protoplasme ne se 
segmentera plus, mais non son noyau, qui continuera à se 
diviser. Par contre, le noyau et le protoplasme de la petite 
cellule se partageront tous deux en éléments assez nom- 
breux, disposés en un cumulus sur l’un des pôles du véri- 
table ovule. L'évolution est au fond semblable dans Les deux 
cas, puisque le noyau se segmente toujours ; mais le prolo- 
plasme de la grande cellule (ovule) reste indivis, tandis que 
celui de la petite (cumulus) se scimde de la même manière 
que son noyau. 

Peu après le stade où l’ovoblaste s’est partagé en deux, 
la petite cellule se segmente de nouveau en deux autres 
portions. L’ovoblaste est ainsi constitué par trois éléments, 
dont l’un, volumineux, répond à la grosse cellule primitive, 
tandis que les deux autres proviennent de la segmentation 
de la pelite cellule. Ces deux éléments continuent à se 
diviser, sans quitter jamais la place qu'ils occupaient pour 


320 LOUIS ROULE. 


envelopper l’ovule, et produisent ainsi le cumulus dont il a 
été question plus haut. Ce cumulus, sur une coupe optique, 
paraît être constitué par un assemblage de sept à huit 
cellules disposées sur deux rangées, serrées les unes contre 
les autres de manière à présenter une forme polyédrique, 
et renfermant chacune un noyau bien net ; les membranes 
cellulaires sont aussi fort distinctes, bien que très minces. 

. Pendant que le cumulus prenait naissance, de nouveaux 
noyaux apparaissent dans la grosse cellule par la segmen- 
tation de son noyau primitif; celui-ci se divise d’abord en 
deux, l’un de ceux-ci encore en deux, ces derniers en quatre 
et ainsi de suite. La première bipartilion a pour effet de 
scinder le noyau primitif en deux portions inégales; la plus 
grande de ces portions restera désormais indivise, et de- 
viendra la vésicule germinative, tandis que la plus petite 
suffit seule à la production des autres noyaux. Aussi, ces 
derniers sont-ils plus petits que le nucléus destiné à devenir 
la vésicule germinative. Les noyaux secondaires sont nom- 
breux, puis qu'une coupe optique, passant à peu près par le 
milieu de l’ovoblaste, en montre souvent cinq à six. 

Il est permis d’appeler cette grosse cellule plurinucléée 
l’ovule définitif, puisque effectivement elle deviendra l’ovule. 
Son protoplasme, limité par une mince membrane, est très 
clair, finement granuleux, et les noyaux qu’elle contient sem- 
blent être formés par une substance homogène encore plus 
claire et plus transparente que le protoplasme. 

Lorsque cette évolution est achevée, l’ovoblaste mesure 
environ un dixième de millimètre de diamètre. Il est cons- 
titué par deux parties : l’ovule vrai et le cumulus; ces deux 
parlies sont séparées par un trait mince qui répond à l'ac- 
collement de la membrane ovulaire et des membranes 
appartenantaux cellules profondes du cumulus. — La première 
phase de l’évolution est alors achevée, et la seconde phase, 
caractérisée par la disparition du cumulus et son absorption 
par l’ovule, va commencer, sans que l’ensemble augmente 
beaucoup de dimensions; souventmême, la taille ne varie plus. 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 321 


Les cellules du cumulus, qui étaient d’abord distinctes, 
le deviennent de moins en moins ; leurs membranes ten- 
dent à disparaître. Il en est de même pour les membranes 
qui séparent le protoplasme de l’ovule du protoplasme ren- 
fermé dans les cellules profondes du cumulus. Ces dernières 
s’atrophient en premier lieu, de sorte que les deux proto- 
plasmes communiquent l’un avec l’autre; les cellules péri- 
phériques subissent ensuite le même sort, et finalement l’en- 
semble constitue une masse unique qui est l’ovule définitif. 

Comme cette disparition va de l’ovule vers la périphérie du 
cumulus, et s'effectue peu à peu, il esi certain que l’on a 
affaire à une absorption du protoplasma du cumulus par 
le vitellus ovulaire. À mesure que cette absorption s’effec-. 
tue, le vitellus se charge de granulations réfringentes. On 
voit d’abord les membranes disparaître; et il se produit 
ensuite une véritable incorporation de la substance du 
cumulus à celle de l’ovule; ce dernier augmente donc sa 
masse en ajoutant à son propre protoplasme celui du 
cumulus. | 

Pendant que cette absorption se produit par le vitellus 
granuleux, tous les noyaux, sauf la vésicule germinative, 
subissent une sorte de pulvérisation, de segmentation pous- 
sée à l'extrême. Ils se partagent en noyaux de plus en plus 
petits, qui se répandent dans l'ovule entier, et, finalement, 
sont à peine deux outrois fois plus gros que les granulations. 
vitellines. Arrivés à cet extrême degré de petitesse, ils dis- 
paraissent sans laisser aucune trace, et l'ovule définitif ne 
possède plus qu’un seul et unique noyau très volumineux 
qui provient, comme on l'a vu, de la première bipartition. 
effectuée dans la grosse cellule de l’ovoblaste primordial. 

L’ovule est alors entièrement constitué. Il présenté une 
mince membrane vitelline périphérique, un vitellus rempli 
de granulalions, el un volumineux noyau. Parvenu à..cet 
état, il augmente de taille, et les granulations qu'il contient 
croissent aussi en nombre ; leur quantité devient considé- 
rable. Aussi l’ovule, d'abord clair et transparent, paraît-il, 

ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VIE, 21:-—=" ART. N° 3. 


3292 | LOUIS ROULE. 


de plus en plus foncé à la lumière transmise, et blanchâtre 
à la lumière directe. — C’est en grande partie aux ovules, et 
un peu à la partie épaissie du spermiducte, que la région 
clitellienne doit sa couleur caractéristique. 

Un ovule parvenu à maturité mesure environ un cinquième 
de millimètre de diamètre. 

L'exposé qui précède a élé fait d’après des cbéeévatiété 
sur des ovaires frais; ces observations sonl, dans leur 
ensemble, plus ch iOtes que celles éfcetdEs sur des 
coupes, mais ces dernières ont l'avantage de montrer le mode 
de segmentation des noyaux. 

Le noyau de l’ovoblaste primordial est constitué par un 
réseau chromatique serré et divisé en trois parties : une 
centrale, très grosse, qui est le nucléole; un réticulum pé- 
riphérique; et une paroi nucléaire assez épaisse. Les 
espaces laissés entre ces trois parties sont remplis par un 
suc incolore. — Ce noyau se segmente en deux par les pro- 
cédés ordinaires, mais de manière que l’un des noyaux 
filles, celui de la grosse cellule, soit plus volumineux que 
l’autre. Ce dernier se partage alors en nucléi {(cumulus) 
presque tous égaux les uns aux autres, tandis que le premier 
persiste tel quel pour produire la vésicule germinative et les 
nombreux petits noyaux de l’ovule. 

En suivant les stades de ce développement, on voit, dans 
un même ovoblaste, les diverses phases de la division kiné 
kinétique. Cetle division présente cependant quelques 
caractères particuliers; ainsi, le dyaster n’est pas très net. 
Au moment où la scission d’un noyau s'effectue, le gros 
nucléole central s’allonge, etse fend suivant son grand axe, 
sans que le réticulum périphérique perde sa disposition 
irrégulière. Les deux moitiés du nucléole s’écartent l’une de 
l’autre pour devenir chacune le nucléole d’un noyau-fille, 
pendant que la paroi nucléaire se resserre au niveau de la 
ligne équatoriale, et pénètre dans cette ligne pour achever 
la division totale du noyau. Le réticulum chromatique ne se 
groupe pas, durant cette évolution, autour de deux pôles 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 323 


distincts pour former un dyaster; le centre d’attraclion de 
la substance chromatique paraît être plutôt le nucléole en 
voie de bipartition. Cette altération des phénomènes kiné- 
tiques, qui est comme une simplification des processus 
ordinaires, est due sans doute à la rapidité de la division, 
car ces nombreux noyaux prennent naissance dans un temps 
assez court. 

Lorsque les noyaux secondaires, autres que la vésicule 
germinative, vont se résorber, le réticulum chromatique 
disparaît d’abord; le noyau ne présente plus que le 
nucléole central, le suc et la paroi. Le nucléole s’atrophie 
ensuite peu à peu; et les noyaux secondaires apparaissent 
comme de petits espaces clairs répandus dans le vitellus. 
Puis la paroi nucléaire s’amincit et se résorbe à son tour; 
le suc nucléaire est alors directement en contact avec le 
vitellus, et finalement disparaît aussi. Il ne reste alors 
aucune trace de ces nombreux noyaux, et leur sub- 
stance chromatique a été incorporée au protoplasma ovu- 
laire. 

Les nucléoles ne sont point ici des formations distinctes 
du réticulum nucléaire, mais répondent au contraire à des 
accumulations locales de substance chromatique. 

Un phénomène particulier consiste dans ce fait que les 
coupes d'ovoblastes ne montrent aucune paroi cellulaire, 
alors qu’on voit le cumulus des ovoblastes frais constitué par 
des cellules distinctes les unes des autres. Il est possible 
d'expliquer ce phénomène en se rappelant que les mem- 
branes cellulaires du cumulus sont fort minces et d’une 
durée temporaire ; très probablement elles correspondent à 
une partie périphérique du protoplasme qui serait devenue 
un peu plus dense que le reste de ce protoplasma. Elles sont 
loin d'être aussi nettes que la membrane vitelline définitive 
qui se montre plus tard autour de l’ovule. Il n’y a donc rien 
d'étonnant à ce que cette partie périphérique du protoplasme 
se colore de même que la cellule entière, et ne soit pas dis- 
tincte sur les coupes. 


324 LOUIS ROULE. 


Pour bien se rendre compte de la valeur morphologique 
des formations qui dérivent de l’ovoblaste, il faut rappeler 
deux faits principaux. D'abord, l’ovoblaste primitif se divise 
en deux cellules; et ensuite, l’une de ces dernières produit 
le cumulus el l'autre devient l’ovule définitif. Il se produit 
donc ici, aux dépens de l’ovoblaste primitif, une masse de 
cellules, dont l’une, grossissant peu à peu et se distinguant 
ainsi des autres, deviendra l’ovule. — Un tel mode de déve- 
loppement a déjà été signalé chez plusieurs Vers annelés ; 
seulement, dans ce dernier cas, les cellules de l’amas ger- 
minatif sont d'abord toutes semblables, et l’ovule vrai ne se 
distingue parmi elles qu’assez tard. Il n’en est pas de même 
chez les Enchytræoïdes; dès la première partition de l’ovo- 
blaste, la cellule qui doit devenir l’ovule se montre avec ses. 
caractères propres, tandis que l’autre continue seule à 
proliférer pour produire sous forme de cumulus le reste 
de l'amas germinatif. 

Un phénomène particulier consiste dans l'absorption de 
ce cumulus par le vitellus ovulaire. Je n’ai pas connaissance 
de faits semblables chez les Annélides, et l’on n’en trouve 
guère de semblables que chez les Arthropodes et les Verlé- 
brés; aussi convient-1l, je pense, de donner la même signi- 
fication à ce phénomène. Le but cherché est d'augmenter 
la masse du vitellus par l’incorporation de cellules voisines. 
dérivant du même ovoblasie que l’ovule ou d’ovoblastes 
voisins. 

Il est probable qu’une interprétation analogue doit êlre 
donnée à la segmentation du noyau de l’ovule pour produire 
les noyaux secondaires. Ceux-ci tendent à se porter à la 
périphérie du vitellus pour y simuler un follicule, dont les 
éléments seraient confondus entre eux et avec le proto- 
plasme de l’œuf ; les noyaux seuls sont distincts et séparés. 
Il y aurait là une condensation du développement ovulaire. 
Le follicule est destiné, comme le cumulus, à être absorbé 
par la masse vitelline ; aussi ses éléments ne se séparent pas 
les uns des autres ni de l’ovule lui-même; ses noyaux seuls 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 220 


font leur apparition; et, au moment où le follicule prend 
naissance, il se présente avec les caractères qu'il doit avoir 
au moment de son incorporation avec le vitellus. 

Tout se passe comme si l’ovoblaste donnait naissance à un 
amas de cellules germinalives, parmi lesquelles se différen- 
cient un ovule, un follicule entourant cet ovule, et un 
cumulus de même valeur que le follicule, mais placé en un 
des pôles de l’œuf. Ensuite le follicule et le cumulus sont 
absorbés par le vitellus, de sorte que toute cette évolulion 
aboutit à ce résullat : de donner naissance à un ovule ren- 
fermant en lui tous les éléments dérivés de l’ovoblaste pri- 
mordial. Cette série de phénomènes, au lieu d’être succes- 
sive et lente, est condensée et rapide; le cumulus et l’ovule 
apparaissent tous deux ensemble, dès le début, et le folli- 
cule ne se sépare pas du reste du vitellus ; sa présence est 
seulement indiquée par la disposition de ses noyaux. 

Cette assimilation des phénomènes que j'ai indiqués à la 
production d’un follicule et d’un cumulus est encore hypo- 
thétique, bien que très probable. Il faudrait, pour qu’elle fût 
certaine, connaître mieux “u’on ne la connaît jusqu'à pré- 
sent la genèse des ovules chez les Annélides. Pourtant, les 
Géphyriens armés, qui ont de grandes affinités avec les 
Annélides, et notamment les Bonellies, possèdent autour de 
leur ovule un follicule épais qui dérive de l’ovoblaste pri- 
milif, tout comme chez les Enchytræoïides; mais cet annexe 
se différencie peu à peu, et n’est pas absorbé par l’ovule. 

Il reste encore un fait que je ne me suis pas expliqué : la 
multiplication excessive des noyaux folliculaires dans le 
vitellus. Peut-être est-ce là un procédé d'absorption de la 
substance chromatique par le protoplasma vitellin. Il est 
probable qu’il en est ainsi; les noyaux destinés à être incor- 
porés se fragmentent d’abord en petites parcelles, qui sont 
absorbées par la suite; mais l’absence de documents com- 
paratifs m'empêche de prononcer. 


Fécondation. — Lorsque les organes sexuels sont mûrs, 


326 LOUIS ROULE. 


Ÿ 


les individus qui les portent se réunissent en petits groupes 
sur les Algues qu'ils habitent, et la fécondation s’effectue à 
ce moment. Les spermiductes contiennent des spermato- 
zoïdes, mais la plupart de ces derniers sont renfermés avec 
les ovules dans la cavité clitellienne, et, si l’on examine 
avec soin la paroi du clitellum, on n’aperçoit aucune ouver- 
ture par laquelle les corps reproducteurs puissent sorür. Il 
suffit pourtant d’une très légère pression exercée sur l’indi- 
vidu pour que cette paroi cède en un point, situé presque 
toujours vers la région postérieure du clitellum; alors, par 
une détente brusque, tous les organes sexuels, ovules, sper- 
miductes, testicules, sont rejetés par cette fente, et la cavité 
clitellienne reste vide. | | 

J’ai cherché plusieurs fois à saisir des individus sur le 
fait, en voie de se féconder, afin de reconnaître si cette 
rupture existe normalement, et si c’est bien là le procédé 
d'émission des produits sexuels. Je ne suis jamais arrivé à 
le constater directement. J’ai toujours trouvé des individus 
de deux sortes : soit avec une région clitellienne très élar- 
gie, qu'une légère pression suffit pour entr'ouvrir, soit avec 
une cavité clilellienne vide, privée de tous les organes qu’elle 
contenait. Parfois, dans ce dernier cas, il m’a semblé voir 
des traces de la fente qui se serait percée; mais, comme la 
paroi devenue flasque se replie sur elle-même, il est si facile 
de confondre des plis étroits et profonds avec une ouver- 
ture véritable, que je ne puis me prononcer en toute sûreté. 

Pourtant, en rapprochant tous les faits constatés, 1l est 
permis de penser que les produits sexuels sont rejetés au 
dehors par la rupture de la paroi clitellienne. Les seules voies 
normales par lesquelles ces produits pourraient sortir sont 
les spermiductes; or, ces conduits sont trop petits pour 
laisser passer les ovules, et, du reste, au moment de la 
rupture, ils sont expulsés avec les ovules eux-mêmes. Il 
faut donc, de toute nécessité, qu’il y ait rupture, et forma- 
tion d’un orifice assez large pour que toutes les glandes 
sexuelles soit rejetées à l'extérieur. 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 327 


Probablement, les choses se passent de la manière sui- 
vante. Un certain nombre d'individus se rassemblent et se 
serrent les uns contre les autres; chacun d’eux entoure 
la région antérieure de son corps d'une couche épaisse 
de mucus sécrétée par l’ectoderme clitellien. Par l'effet 
de leur pression mutuelle, la paroi du clitellum se rompt. 
Mais, auparavant, les spermatozoïdes renfermés dans les 
spermiductes arrivent sans doute au dehors, et devien- 
nent libres; peut-être à ce moment se produit-il une copu- 
lation entre tous les individus d’un même groupe, grâce au 
pénis et au réceptacle séminal. Quoi qu’il en soit, ces indi- 
vidus sont environnés par une assez grande quantité de 
spermatozoïdes. Lorsque la paroi clitellienne cède, les ovules 
sont rejelés les premiers, et sont suivis par les sperma- 
tozoïides encore renfermés dans la cavité du clitellum. La 
fécondation se produit alors; les ovules fécondés restent 
entourés par le mucus clitellien, qui se concrète ensuite, el 
devient la coque. La fécondation accomplie, les autres 
organes expulsés se détruisent peu à peu sans jouer aucun 
rôle. 

Les quelques faits qu’il m’a été donné de constater per- 
mettent de croire que les choses se passent ainsi, du moins 
dans l’ensemble, mais je ne puis l’affirmer. Les impuretés 
diverses qui recouvrent toujours les individus empêchent de 
bien voir commentla fécondation s'effectue ; el, si l’on essaye 
de débarrasser l’animal de ses impurelés, la paroi clilel- 
lienne se brise, et les observations ne peuvent être con- 
Uüinuées. 


Stade X. Dégénérescence finale etmort. — Lorsque les œufs 
ont été fécondés et déposés dans leur coque protectrice, les 
tissus se cicatrisent dans la région clitellienne. Il se produit 
même une sorte de reconstitution des organes autrefois 
alrophiés; ainsi, quelques dissépiments se reforment à 
nouveau. Mais ce travail de reconstitution ne va plus loin, 
et l’ensemble de l'organisme paraît subir des phénomènes 


328 LOUIS ROULE. 


de dégénérescence. Les tissus deviennent opaques et granu- 
leux ; les quelques lobules testiculaires et ovariens qui n’ont 
pas été rejetés se remplissent de concrétions brunâtres, et 
plusieurs néphridies s’atrophient. Ensuite les individus que je 
conservais ralentissaient leurs mouvements, devenaient 
moins agiles, et ne tardaient pas à mourir. L’acte de la 
fécondation marquerait donc, pour les Ænchytræoïides 
comme pour d’autres Annélides, la fin de la vie. | 

J'ignore si les choses se passent ainsi dans la nature, car 
les individus conservés dans des petits aquariums sont 
soumis à des condilions d'existence défavorables, et l’on ne 
doit pas conclure de ce cas particulier à la généralité du 
phénomène. J'ai vu aussi des individus, pris dans la mer 
depuis peu, présenter les faits de dégénérescence signalés 
ci-dessus ; mais je n’ai pu connaître si ces individus, ayant 
persisté dans leur mode de vie normal, n'auraient pas eu 
de nouvelles glandes sexuelles pour satisfaire à une seconde 
fécondation. Dans mes cristallisoirs, ces individus mouraient 
comme les autres, et vivaient moins longtemps que les 
adultes n'ayant pas encore eu leur clitellum rompu pour 
expulser leurs organes sexuels. 

Malgré l'absence de notions précises, il m’a paru intéres- 
sant de signaler cette dégénérescence finale, qui amène la 
mort de l'individu après que la conservation de l’espèce a été 
assurée. 


DEUXIÈME PARTIE 


DESCRIPTION ET DISCUSSION DU DÉVELOPPEMENT 
DES ORGANES. 


Dans la deuxième partie de ce mémoire sont décrits les 
phénomènes principaux du développement des organes, 
chacun de ces derniers élant examiné en particulier. Cette 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 329 


synthèse permettra de mieux faire apprécier la valeur des 
résultats obtenus, en les comparant à ceux déjà donnés par 
l'étude des autres Vers annelés (1). 


— Lorsque la segmentation est achevée, l'embryon atteint 
un stade planula pendant lequel deux feuillets primordiaux 
sont seuls distincts, l’ectoblaste et le mésoendoblaste. En- 
suite une cavité se creuse dans la masse de ce dernier: 
celte cavité correspond à l’archentéron des larves Trochos- 
phères, et la couche de cellules qui l’entoure devient l’endo- 
blaste. Le mésoendoblaste s’est donc divisé en un endoblaste 
et un mésoblaste, de sorte que, à ce stade, l'embryon pré- 
sente les trois feuillets blastodermiques des Cæœlomates. 
Chacun d’eux suivra, dès ce moment, son évolution parti- 
culière, et donnera naissance à des organes qui ne se con- 
fondent pas avec ceux provenant des feuillets voisins, tout 
en conservant avec eux des rapports de juxtaposition et 
d’adhérence. — Ces feuillets doivent donc être étudiés à 
part, et forment le sujet de paragraphes distincts, dont l’un 
renferme l'étude des organes qui dérivent de l’ectoblaste, 
l’autre celle des organes qui dérivent de l’endoblaste, et le 
dernier celle des organes qui proviennent du mésoblaste; de 
plus, un premier paragraphe contient l'examen spécial des 
feuillets blastodermiques. 


$ 1. — Feuillets blastodermiques. 


Dh! 


I. — Deux faits principaux sont à remarquer dans la 
genèse des feuillets blastodermiques chez les Enchytræoïdes : 

1° L'absence d’initiales mésoblastiques. 

2° L'existence d’un feuillet primordial ou mésoendoblaste, 


(1) Je regrette de ne pouvoir examiner ici l’importante monographie de 
M. Hugo Eisig sur les Capitellides du golfe de Naples (Fauna und Flora, 
XVIe monog.), car elle a paru trop tard pour que je lui consacre une étude 
attentive. Au cours de ses observations sur l'anatomie, l’histologie et la 
systématique de ces Annélides, M. Eisig discute certains problèmes de 
morphologie générale; j'aurai l’occasion de revenir sur ce sujet, dans un 
prochain mémoire consacré à une Capitellide vivant dans les ports de 
Cette. 


330 LOUIS ROULE. 


qui apparaît en même temps que l’ectoblaste, et aux dépens 
duquel se forment le mésoblasie et l’endoblaste. Ces deux 
derniers feuillets sont donc postérieurs à l’ectoblaste, et ne 
prennent pas naissance en même temps que lui. 


— L'ovule fécondé se divise en deux blastomères presque 
égaux ; ceux-ci se segmentent à leur tour et produisent une. 
planula dépourvue de blastocæle; cette cavité se manifeste 
pourtant dans quelques cas, mais ne tarde pas à disparaîlre. 
La couche cellulaire périphérique de la planula devient l’ec- 
toblaste, et l’amas des cellules centrales constitue le mésoen- 
doblaste. — Une cavité médiane se creuse ensuite dans ce 
dernier feuillet; la couche cellulaire qui entoure immédiate- 
ment la cavité est l’endoblaste, et la cavité elle-même corres- 
pond à l’archentéron. Les éléments compris entre l’ecto- 
blaste et l’endoblaste appartiennent au mésoblaste. — A ce 
stade, les trois feuillets de l'embryon possèdent leurs carac- 
ières propres, et évoluent pour donner naissance à tous les 
organes. 

Ce mode de développement des feuillets diffère de tous les 
procédés décrits par les auteurs comme existant chez les 
Annélides, au début de leur évolution embryonnaire. Mais 
ces différences ne résistent pas à un examen crilique appro- 
fondi; et même, en étudiant avec soin les observations 
faites jusqu'ici par divers naturalistes, et notamment par 
M. Salensky (25), il est permis de croire que ce mode est 
assez fréquent. 

Dans les cas où l’on n’a pas constaté la présence d’ini- 
tiales mésoblastiques — et Salensky surtout a signalé ces cas, 
— le mésoblaste proviendrait ordinairement de l’ectoblaste. 
Il en serait ainsi, par exemple, chez les Pr/eolaria. Un 
examen attentif des figures données par M. Salensky et des 
descriptions qui les accompagnent montre que, chez cette 
Annélide, la segmentation de l’ovule fécondé aboutit à une 
planula semblable à celle des Enchytræoïdes, c’est-à-dire 
munie de deux feuillets, un ectoblaste périphérique et un 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 391 


amas central de gros blastomères. Salensky n’a pas suivi 
d’une manière précise l’évolution ultérieure de cette masse 
centrale; il dit avoir vu naître les bandelettes mésoblastiques 
sur ses côtés, el dans une situation telle que ces bandelettes 
paraissent dériver de l’ectoblaste. En réalité, aucun fait, ni 
dans le texte, ni dans les figures, n'autorise à conclure ainsi. 
En se bornant aux seules assertions de l’auteur, il existe tout 
autant de raisons pour faire provenir les ébauches méso- 
blastiques de l'amas central que de l’ectoblaste, car Salensky 
a observé seulement un stade déjà assez avancé, et n'a pas 
vu avec netteté la suite de l’évolution. Pour que la vérité de 
son opinion füt démontrée, il faudrait que l’amas central 
devienne tout entier l’endoblaste, et que les ébauches 
latérales produisissent à elles seules le mésoblaste; or, cela 
ne ressort pas du tout des descriptions. | 
La question reste donc en suspens. — Mais en rappro- 
chant ces faits de ceux que j'ai observés moi-même, il est 
peut-être permis de penser que les planulas de Prleolaria ont 
une structure semblable à celle des Enchytræoïdes, et pré- 
sentent de même un ectoblaste périphérique, et un amas 
cellulaire interne ayant la valeur d’un méso-endoblaste. 
D’autres observations faites par M. Salensky sur le déve- 
loppement de l’Aricia fœtida Clap., et celui de la T'erebella 
Meckelli D. Ch. (Polymnia nebulosa x. Mrz.) concordent, en 
tant que phénomènes principaux, avec les miennes. — Chez 
l'Aricia, par exemple, l'œuf, vers le milieu des stades de la 
segmentation, renferme un petit blactocæle qui dispa- 
raît par la suite. La planula complète présente un ectoblaste 
distinct d’une masse cellulaire centrale; et cette dernière 
semble donner naissance à l’endoblasie et au mésoblaste par 
un procédé semblable à celui des embryons d'Enchytræoïdes. 
— Une légère dépression de la paroi des planulas d’Aricia 
est comparée, par l’auteur, à un blastopore et à une petite 
cavité archentérique; cette opinion n'est pas soutenable. En 
lisant la suite du mémoire, on voit que la cavité intestinale, 
le véritable archenteron, se creuse dans la masse centrale, 


332 LOUIS ROULE. 


et n’a par suite aucun rapport avec cette dépression exté- 
rieure ; de plus, le stomodœum n’a pas encore fait son appa- 
rition à un stade aussi peu avancé. Il faut voir là un phéno- 
mène comparable à celui que j'ai observé souvent chez les 
Enchytræoïides. Les embryons, en devenant cylindriques, de 
sphériques qu'ils étaient, ne modifient pas leurs contours 
avec régularité; ils se courbent, se plissent parfois, et la 
paroi de leur corps présente souvent des dépressions qui 
n’ont aucune valeur génétique, et résultent d’une inégalité 
d'extension. La cause, toute mécanique, en est donc dénuée 
d'importance {Voir fig. 67, planche VIT). 

Si M. Salensky a interprété d’une manière inexacte les 
faits qu'il a observés, cela tient à ce qu’il a étudié des stades 
séparés par de trop longs intervalles, et n’a pas essayé de 
voir nettement l’origine du mésoblaste. Ainsi, il dit d’abord, 
dans l'examen de la segmentation des Nereis cultrifera Gr., 
qu'il n’a pas reconnu le mode de formation du mésoblaste, 
mais que l'aspect offert par ses cellules tend à faire croire 
qu'il provient de l’endoblaste; et, plus loin, il revient en 
partie sur ce qu'il à avancé pour écrire que l’origine ecto- 
blastique du mésoblaste lui paraît probable. Ce ne sont point 
là des assertions précises; et si Salensky avait vu avec plus 
de netteté comment le mésoblaste apparaît et de quelle 
manière il évolue, il n'émettrait pas des doutes semblables, 

Il me paraît plutôt que les observations faites par cet 
auteur conduisent aux mêmes résultats que les miennes. 
Lorsque les initiales mésoblastiques manquent chez les em- 
bryons d’Annélides, le mésoblaste ne provient pas de l’ecto- 
blaste ; mais, il existe dans la planula un feuillet formé en 
même temps que ce dernier, et aux dépens duquel prennent 
naissance l’endoblaste au centre et le mésobläste à Ia péri- 
phérie; ce feuillet est le méso-endoblaste. — Et la chose me 
semble d'autant plus certaine que j'ai également constaté la 
même évolution chez une Annélide polychæte, la Dasychone 
lucullana D. C., dont l'œuf fécondé se transforme en une 
planula , qui présente un ectoblaste externe el un mé- 


DÉVELOPPEMENT, DES ,ANNÉLIDES. 3933 


sendoblaste central produisant les deux autres feuillets. 

— L'absence d’initiales mésoblastiques n’est donc pas un 
fait particulier à l'Enchytræoïdes ; il est au contraire assez 
répandu chez les Chétopodes, et on le retrouve aussi chez 
d'autres Annélides, les Hirudinées par exemple. D'après 
Nussbaum (19), chez la Clepsine complanata Sav., la planula 
présente un ectoblaste périphérique et quatre grosses cel- 
lules centrales. Ces dernières représentent pour moi le méso- 
endoblaste; l’une d’entre elles produit en effet le mésoblaste 
et la cellule initiale des glandes sexuelles, et les trois autres 
donnent naissance à l’endoblaste. — Le méso-endoblaste de 
la Clepsine est constitué par quatre gros blastomères, alors 
que, chez la plupart des Chétopodes, les éléments de ce 
feuillet sont plus nombreux et plus petits. Cette différence 
tient sans doute à ce que l’ovule des Hirudinées renferme 
une très grande quantité de vitellus nutritif; celui-ci est 
accumulé dans certaines régions, et les autres parties de 
l'œuf, plus riches en vitellus évolutif, se segmentent avec 
rapidité pour produire hâlivement l’ectoblaste; par contre, 
les blastomères chargés de deutocélithe se divisent avec len- 
teur en gros éléments. — L'évolution est plus condensée 
chez les Clepsines que chez les Enchytræoïdes ; mais il n’en 
est pas toujours ainsi. Les embryons de franchiobdella, et 
ces dernières ont avec les vraies Hirudinées des rapports 
étroits, débutent, d’après Salensky (25), par un stade pla- 
nula, dont les éléments sont groupés de la même manière 
que chez lesembryons d'Enchytræoïdes. Is montrent un blas- 
tocæle, qui se creuse de bonne heure pour disparaître rapi- 
dement, el un méso-endoblaste dontles cellules périphériques 
produisent le mésoblaste alors que les cellules centrales 
donnent naissance à l’endoblaste. 

L'absence des initiales mésoblastiques est donc un fait 
très répandu, et paraît être la règle, chez les Annélides, . 
dans tous les cas d'embryogénie condensée. La cellule qui, 
chez les Clepsines, donne naissance au mésoblaste et à 
l'initiale sexuelle, ne peut être assimilée tout à fait à une 


334 LOUIS ROULE. 


cellule mère d’initiales, car ces dernières sont toujours dis- 
üinctes l’une de l’autre chez les larves Trochosphères, et ne 
dérivent pas d’un élément primordial unique. Cette cellule: 
des embryons de Clepsine est égale à la somme des deux 
initiales ; les choses se passent comme si ces initiales, après 
leur apparition (distincte pour chacune d'elles), s'étaient 
fusionnées en une seule masse qui se divise ensuite pour 
produire les bandelettes mésoblastiques. Cette différence de 
procédé résulte sans doute de la condensation du développe- 
ment, condensation poussée ici à l'extrême. 

Chez les larves Trochosphères, l’endoblaste s’invagine chez 
Ja blastula; puis deux cellules de ce feuillet, placées l’une à 
droite et l’autre à gauche de la ligne médiane, n’ayant entre 
elles aucun rapport direct, se distinguent de leurs voisines 
par leur évolution ultérieure; elles quittent l’endoblaste, 
pénètrent dans le blastocæle, et se segmentent pour donner 
naissance aux bandelettes mésoblastiques. — Les processus 
sont plus condensés chez les embryons d'Enchytræoïdes et 
ceux d'autres Annélides ;iln’existe pas d’initiales, et, lorsque le 
mésoblaste apparaît, il est constitué dès l’abord par un amas 
de cellules comparable à l’ensemble des bandelettes pluri- 
cellulaires de la Trochosphère. — Enfin, chez les Clepsines, 
la condensation des processus est plus grande encore; les 
blastomères chargés de produire le mésoblaste et l’endo- 
blaste sont peu nombreux et fort gros. Aussi, lorsque le mé- 
so-endoblaste se manifeste, est-il déjà possible de reconnaître 
en lui les éléments dont proviendra le feuillet moyen et ceux 
dont proviendra le feuillet interne. Le premier dérive d’un 
seul blastomère très volumineux qui correspond à l’en- 
semble des deux initiales de la Trochosphère, et le second 
de trois autres blastomères. Si la planula montre un seul 
blastomère mésoblastique, la cause en est due à la grande 
‘quantité de vitellus nutritif amassée dans l'œuf, qui ralentit 
la segmentation ; sans cela, elle renfermerait, comme celle de 
l'Enchytræoïdes, des éléments mésoblastiques plus nom- 
breux et aussi plus petits. 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 339 


— Il est probable que les ovules riches en deutolécithe, 
et chez lesquels on a signalé la présence d’initiales du méso- 
blaste, sont semblables à ceux {de la C/epsine. Une petite 
quantité de blastomères, ou même un blastomère unique, 
donnent seul naissance au feuillet moyen, et on les a consi- 
dérés comme des initiales. — Ce sont des initiales, en effet, 
puisqu'elles produisent le mésoblaste, mais elles ne corres- 
pondent pas aux vraies initiales des larves Trochosphères, 
qui apparaissent indépendamment l’une de l’autre. Et les 
différences profondes existant sur ce sujet entre les descrip- 
tions données par les auteurs, tendent bien à montrer qu'il 
en est ainsi. 

M. Gütte (8)a vu des initiales mésoblastiques dans les œufs 
segmentés de Mereis Dumerilii Aud. et Edw., alors que Sa- 
lensky (25) n’a rien observé de semblable chez la Nereis cul- 
tifera Gr., dont le mésoblaste lui paraît dériver de l'ecto- 
blaste. Et, pour mieux accentuer encore la divergence entre 
ces deux auteurs, Gôtte a remarqué que les initiales prove- 
naient de l’endoblaste. Cet exemple d’assertions dissembla- 
bles est choisi parmi les Polychætes ; mais il en est de même 
pour les Oligochætes. Ainsi M. Hatschek (9) décrit des 
initiales mésoblastiques chez les Criodrilus, M. Kowalevsky 
{13) chez l'Euaxes, et M. Klemenberg (12) chez le Lumbricus 
trapezoïdes, alors que le Lumbricus agricola Hoffm., d’après 

 Kowalevsky, en serait dépourvu. Deux espèces d’un même 
genre différeraient donc l’une de l’autre au point de vue 
de l’origine du mésoblaste, les œufs segmentés de l’une 
ayant des initiales et ceux de la seconde en étant privés. 

Dans l’état actuel de la science, 1l est probable que l’origine 
du mésoblaste est unique pour toutes les Annélides, et sans 
doute aussi pour tous les Cœlomates; mais les Annélides 
‘sont ici les seuls animaux à considérer. Que le mésoblaste 
provienne de l’endoblaste ou d’un mésendoblaste, il ne doit 
avoir, dans ces deux cas, aucune relation avec l’ectoblaste, 
æt réciproquement. Or, chez les larves Trochosphères, qui 
passent par un développement dilaté et montrent ainsi sans 


336 LOUIS ROULE. 


altération les processus primordiaux, le mésoblaste dérive 
de deux initiales qui appartiennent à l’endoblaste pri- 
milif; le feuillet moyen n'a donc point de relations avec 
l'ectoblaste , et doit être considéré comme indépendant de 
ce dernier. — Ce premier fait étant acquis, ilest certain que 
l'origine du mésoblaste, dans les développements condensés, 
doit être semblable à celle constatée chez les Trochosphères, 
abstraction faite des modifications introduites dans les pro- 
cessus par la présence d'une grande quantité de vitellus 
nutritif. Le mésoblaste doit. provenir d’un feuillet homologue 
à l’endoblaste des larves ; seulement, comme les jeunes 
embryons sont constitués par un grand nombre de cellules 
presque semblables, il est fort difficile de distinguer les uns 
des autres les feuillets blastodermiques. Et il est nécessaire, 
pour obtenir des résultats précis, de suivre avec attention la 
segmentation de l’ovule et les premiers phénomènes évolutifs, 
jusqu’à ce que les trois couches blastodermiques se présen- 
tent avec leurs caractères propres. 

C'est en suivant cette méthode queje me suis rendu compte 
de la genèse des feuillets chez les Ænchytræoïdes et les 
Dasychone. C'est en comparant les observations faites par 
divers auteurs aux miennes que J'ai étendu à la plupart 
des développements condensés d’Annélides l'interprétation 
donnée plus haut. Quant aux assertions contradictoires de 
Kowalevsky et Kleinenberg, de Gôtte et Salensky, je ne puis 
me les expliquer que par l'insuffisance des procédés techni- 
ques usités au moment où ces embryogénisles effectuaient 
leurs travaux. Il faut en effet, pour bien voir la genèse des 
feuillets dans une embryogénie condensée, suivre attentive- 
ment sur des coupes la segmentation de l’ovule et la formation 
des premiers organes ; des études par transparence, ou des 
examens de coupes pratiquées au travers d’embryons pris à 
des stades séparés par de trop grands intervalles, ne don- 
nent aucun résultat précis. Ft il est probable que de nou- 
velles recherches comparatives, semblables à celles que j'ai 
essayé de faire sur deux types, abouliraient à des conclu- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 331 


sions fort différentes de celles émises par les auteurs 
précités. 

— En résumé, dans les développements condensés d’Anné- 
lides, et autant qu’il est permis de le croire, deux feuillets 
seuls apparaissent tout d’abord dans la planule, l’ectoblaste 
et le méso-endoblaste; ensuite, le méso-endoblaste se divise 
en un mésoblaste périphérique et un endoblaste central. Il 
n’existe donc point d’initiales mésoblastiques comparables 
à celles des larves Trochosphères. 


IT. — Cette absence d’initiales est facile à expliquer ; il suffit 
pour cela de suivre l’évolution des larves Trochosphères. 
Les initiales de ces dernières quittent l’endoblaste auquel 
elles appartiennent, pénètrent dans le blastocæle laissé entre 
le feuillet externe et le feuillet interne, et se segmentent 
pour donner naissance chacune à un amas compact de 
cellules. Ces amas sont au nombre de deux puisqu'il existe 
deux initiales, et ils tendent à remplir le blastocæle pour 
occuper en entier l’espace compris entre l’ectoblaste et 
l’endoblaste .Une coupe transversale pratiquée dans une larve 
parvenue à ce stade montre : un ectoblaste périphérique 
constitué par une seule couche de cellules; deux amas cel- 
lulaires plus ou moins étendus et plus ou moins épais pro- 
venant de la prolifération de ces initiales ; un endoblaste 
central, représenté comme l’ectoblaste par une seule couche 
de cellules, et entourant l’archentéron.— Or,une coupe trans- 
versale d’un embryon d'Enchytrævides, faite au moment où 
l'archentéron commence à se creuser dans le mésendo- 
blaste, présente les mêmes éléments disposés dans le même 
ordre. À la périphérie, un ectoblasle constitué par une seule 
couche de cellules; au centre, un endoblaste à une seule 
rangée de cellules limitant l’archentéron ; entre les deux, le 
mésoblaste, formé par un grand nombre de cellules serrées 
les unes contre les autres. 

La ressemblance est frappante, et le mésoblaste des jeunes 


Enchytræoides occupe la situation des bandelettes mésoblas- 
ANN. SC. NAT. ZOOL.. 1889. VII, 22. — ART. N° 3. 


338 LOUIS ROULE. 


tique de la Trochosphère. L’homologie est indiscutable, et 
les différences portent seulement sur le procédé génétique. 
— Les Trochosphères sont des larves, et, à ce titre, subis- 
sent un développement dilaté ; leurs feuillets prennent nais- 
sance lentement, par une série de transformations suc- 
cessives et distinctes, aux dépens du blastoderme de la 
blastula ; leurs organes agissent de même vis-à-vis des 
feuillets blastodermiques. — Il n’en est pas ainsi pour les 
embryogénies condensées et accélérées comme celle de 
l'Enchytræoïdes; les feuillets apparaissent tousen même temps, 
avec une structure complexe que ceux des larves ne possè- 
dent qu'après un grand nombre de modifications; et il en 
est de même pour les organes. Ainsi, tandis que chez la 
plupart des Trochosphères, l'œuf segmenté aboutit à une blas- 
tula, dont le blastoderme entoure un vaste blastocæle et 
produit ensuite l’ectoblaste avec l’endoblaste ; l'œuf segmenté 
des Enchytræoïides, dépourvu de toutblastocæle, aboutit à une 
planula montrant dès le début les deux feuillets primordiaux 
distincts l’un de l’autre. 

Des faits semblables se reproduisent pour le mésoblaste. 
Deux cellules primitives, ou initiales, se différencient dans 
l’'endoblaste des Trochosphère, et, après leur apparition, se 
segmentent pour produire les bandelettes mésoblastiques. Au 
contraire, dans l’évolution condensée des Ænchytræoïdes, le 
mésoblaste se sépare de l’endoblaste primitif ou méso-endo- 
blaste sous forme de bandeleltes, et non sous forme d’ini- 
tiales. — Cette altération des procédés mis en œuvre résulte 
encore de l'accélération du développement; de même que 
les stades blastula et gastrula sont omis dans la série des 
processus embryonnaires, de même la phase à initiales est 
également omise; l’œuf segmenté aboutit à une planula à 
deux feuillets etnon à une blastula munie de son blastoderme, 
et le mésoblaste se sépare du mésoendoblaste sous forme de 
bandelettes et non sous celle d’initiales. 

Lorsque la quantité de vitellus nutritif contenue dans l'œuf 
est très considérable, comme chez les Clepsine, le mésoblaste, 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 339 


au moment où il apparait dans le mésoendoblastie, est repré- 
senté par un petit nombre de grosses cellules, ou même par 
un seul blastomère qui, à lui seul, est homologue à la somme 
des deux iniliales de la Trochosphère ou des bandelettes de 
l’'Enchytreoides. | 


HT. — L'absence d’initiales ne constitue done pas une 
grande différence entre la genèse du mésoblaste chez les 
Trochosphèreslibres et cette même genèse chezles embryons 
à développement condensé ; la seule dissemblance réside 
dans le procédé mis en œuvre. En revanche, une différence 
réelle paraît se manifester entre ces deux types d'évolution 
embryonnaire dans l’origine du feuillet moyen: chez les 
Trochosphères, les deux initiales dérivent de l’endoblaste ; 
alors que, chez les £nchytræoïdes, les bandeleltes se séparent, 
par une sorte de délamination, d’un feuillet primordial ou 
méso-endoblaste qui produit à la fois et en même temps le 
mésoblaste avec l’endoblaste. Dans le premier cas, l’endo- 
blaste existe seul dès l’abord, et donne naissance aux 
iniliales; dans le second, l’endoblaste ne se développe pas 
en premier lieu, et provient d’un mésoendoblaste préformé. 
— Cette différence, si grande au premier abord, n’en est 
pas une en réalité, et J'ai déjà insisté sur ce fait dans un 
petit mémoire récent (23); 1l suffit, pour s’en rendre compte, 
_de suivre le développement d’une Trochosphère, puis de le 
comparer à celui d’un embryon d'Enchytræoïdes. 

Une Trochosphère, en schématisant' et simplifiant quelque 
peu les processus, provient d’une blastula ; une partie du 
blastoderme de cette dernière s’invagine dans le blastocæle, 
et devient ainsi l’endoblaste qui entoure l’archentéron. A ce 
stade gastrulaire, la larve présente un ectoblaste et un en- 
doblaste produits tous deux en même temps lors de l’invagi- 
nation. Ensuite, deux cellules de l’endoblaste se séparent de 
lui, et, en profilérant, donnent naissance au mésoblaste : il 
résulte de ce fait que l’endoblaste de la gastrula n’est pas un 
feuillet simple, puisqu'il renferme à la fois des éléments qui 


340 LOUIS ROULE. 


constituent l’endoderme el d’autres qui produisent le méso- 
blaste; cet endoblaste primordial est un méso-endoblaste, 
comme celui des embryons d'£nchytræoïdes. — Et la même 
série de phénomènes se reproduit dans les deux cas. Le 
méso-endoblaste se montre d’abord chez la Trochosphère, 
puis quelques cellules se séparent de lui pour engendrer le 
mésoblaste ; les autres éléments, placés au centre, consti- 
tuant l’endoblaste définitif. De même, le méso-endoblaste 
apparaît en premier lieu chez les embryons d’£nchytræoïdes ; 
puis, plusieurs cellules périphériques se séparent de lui 
pour produire le mésoblaste, tandis que les éléments cen- 
traux font partie de l’endoblaste. 

Le procédé de genèse diffère seul, et j'ai déjà insisté 
sur ce fait dans les pages précédentes. La Trochosphère 
présente une série de modifications successives, distinctes les 
unes des autres dans le temps, qui permettent de bien vorr 
les processus embryonnaires. Par contre, chez les jeunes 
Enchytræoïdes, les feuillets, au moment où ils se forment aux 
dépens des blastomères de la planula, ont déjà une structure 
complexe et sont représentés par un grand nombre de 
cellules. — Cette différence résulte de la condensation du 
développement, et n'a pas d’autre cause. Si l’on suppose 
qu'une gastrula, allant devenir Trochosphère, remplisse son 
blastocæle avec des cellules provenant des initiales, on aura 
un embryon d'Enchytræoides au moment de l'apparition de 
l’archentéron, et de la séparation du mésoblaste d'avec l’en- 
doblaste. 


Les études récentes d’embryogénie montrent que, selon 
toute probabilité, le mésoblaste des Cœlomates provient tou- 
jours de i’endoblaste. — En schématisant les développe- 
ments larvaires des Cœlomates actuels et les ramenant au 
stade gastrula, on ne doit pas appeler endoblaste le feuillet 
quilimitel’archentérongastrulaire, mais bien méso-endoblaste, 
ou mésendoblaste, puisqu'il est chargé de produire à la fois 
l’endoblasteet le mésoblaste ; celui-ci dérivant toujours d’ébau- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 341 


ches paires, de manière à déterminer dans le corps une sy- 
métrie bilatérale. Et c’est là une opposition primordiale entre 
les Cœlomates et les Cœlentérés, puisque le mésoderme de 
ces derniers est formé à la fois par l’ectoblasteet l'endoblaste, 
et n’est jamais produit par des ébauches paires d’origine 
endoblastique. L’endoblaste des gastrulas de Cœlentérés est 
un feuillet simple, tandis que celui des gastrulas de Cœlomates 
actuels est un feuillet double, un méso-endoblaste. 

Dans le développement larvaire des Cœlomates, l’évolution 
ontogénétique reproduit l’évolution phylogénétique, et le 
méso-endoblaste se montre dès l’abord avec un aspect sem- 
_blable à celui offert par l’endoblaste des gastrulas de Cœlen- 
térés; la division en deux parties, l’une interne, l’autre 
externe ou mésoblastique, n’intervenant que plus tard. — 
Au contraire, chez les mêmes Cœlomates, dans les dévelop- 
pements condensés, l’évolution ontogénétique est réduite à 
son minimum d’étendue. Le méso-endoblaste n'apparaît plus 
avec l'aspect primordial de l’endoblaste des Cœlentérés ; 
lorsqu'il prend naissance, il est constitué par un grand 
nombre de cellules parmi lesquelles on distingue souvent 
celles qui feront partie de l’endoblaste de celles qui appar- 
tiendront au mésoblaste. La nature spéciale de ce feuillet 
primordial est donc encore plus nette dans les planulas que 
dans les gastrulas. 

En résumé, et pour continuer à opposer les uns aux autres 
les Cœlentérés et les Cœlomates, les embryons de ces deux 
groupes de Métazoaires présentent toujours deux feuillets 
primitifs, l’un externe et l’autre interne. Le feuillet externe, 
ou ectoblaste, donne naissance, dans les deux cas, aux 
léguments et aux centres nerveux; par contre, le feuillet 
interne subit deux évolutions différentes. Chezles Cœlentérés, 
il persiste avec son caractère primitif, el produit d’une ma- 
nière confuse, de concert avec l’ectoblaste, le mésoderme de 
ces animaux. Il se divise en deux parties chez les Cœlomates : 
l'une qui formera l’endoderme, et doit par suite être consi- 
dérée comme un endoblaste définitif: et l’autre dont pro- 


349 LOUIS ROULE. 


viendra le mésoblaste. — Le feuillet interne des Cœlomates 
est donc un méso-endoblaste, tandis que celui des Cœlentérés 
est un endoblasie simple. | | 


IV. — J'ai parlé, dans la discussion qui précède, des 
larves Trochosphères d'Annélides comme si leur structure 
était unique et semblable dans tous les cas. J’avais surtout en 
vue les Trochosphères qui viennent d’une blastula, et non 
celles qui présentent un commencement d’embryogénie con- 
densée; et les premièresoffrent, chez toutes les Annélides qui 
en possèdent, une organisation identique. — En outre, la 
présence ou l'absence d’une larve Trochosphère dans le déve- 
loppement est de peu d'importance, puisque la même famille 
renferme des types à évolution larvaire et d’autres à évolu- 
ton planulaire. Ainsi, l’Aydroides (Eupomatus) uncinata 
Phil., passe, d'après Hatschek (9), par un stade planula; 1l 
en est de même, d’après von Drasche (5), pour le Pomatoceros 
triqueter D. Ch.; et cependant, chez une Sabellide, la Da- 
sychone lucullana D. Ch., le développement, ainsi que je lai 
observé, rappelle tout à fait celui des Enchytræoïdes. — Les 
Trochosphères présentent au début de leur embrvogénie, chez 
beaucoup d’Annélides, des caractères identiques au point 
de vue de la genèse des feuillets, et ne diffèrent entre elles 
que par la forme du corps ou l’arrangement de leurs cou- 
ronnes vibratiles. Aussi, me suis-je cru autorisé àrapprocher 
d’une larve Trochosphère typique, et sans rapporter cette 
larve à aucun groupe précis d'Annélides, le développement 
des Enchytræoides, puisque je n'avais à étudier que l'ori- 
gine des feuillets blastodermiques et leurs processus évo- 
lutifs. 

Pourtant, il est un fait sur lequel il est bon d'insister, et 
qui distingue une Trochosphère d’un embryon d’Oligochæte. 
Les Trochosphères, et cela est surtout bien net pour celles qui 
ont un corps globuleux et relativement fort gros, comme les 
larves de Polygordius par exemple, possèdent, à côté de 
leur mésoblaste dérivé des initiales, plusieurs fibres muscu- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 343 


laires qui ne proviennent pas de ces dernières. Elles offrent 
aussi un réseau nerveux qui paraît n'avoir aucun rapport 
direct avec les centres nerveux de l'adulte, bien que tous 
deux aient une origine ectoblastique commune, et que Klei- 
nenberg (12) ait vu, chez les larves de Lopadorynchus, des 
relations se manifester entre les seconds et le premier. Ces 
ébauches musculaires et nerveuses sont spéciales aux larves 
et manquent aux embryons d'Enchytræoides. J'ai essayé de 
les retrouver, mais j'ai toujours vu des cellules embryon- 
naires non différenciées dans l’ectoblaste et le mésoblaste, 
jusqu’au moment où les deux centres nerveux définitifs font 
leur apparition. Or, au stade correspondant chez les larves, 
ces ébauches musculaires et nerveuses ont presque disparu. 
Les développements condensés ne montrent donc aucune 
trace de ces tissus hâlivement différenciés, et présentent 
seulement, dès leur début, les tissus et les organes qui exis- 
tent chez l'adulte. 

Cette absence me paraît devoir s’opposer à ce que l’on 
accepte en entier les opinions de M. Kleinenberg. Ce natura- 
liste pense que les centres nerveux des Annélides correspon- 
dent à des modifications poussées dans un certain sens, avec 
symétrie bilatérale, du réseau nerveux à symétrie radiaire de 
la Trochosphère, et qu’il a retrouvé chez les larves de Lopa- 
dorhynchus. Pour moi, j'ai toujours observé que les centres 
nerveux dérivaient de l’ectoblaste, à un stade où ce feuillet 
est constitué par de simples cellules épithéliales, n’ayant pro- 
duit, au préalable, aucun autre élément nerveux ni aucun 
élément épithélio-nerveux. Les choses se passent comme si 
le réseau de la larve ne faisait jamais son apparition; et, par 
suite, les centres, au moment de leur naissance, ne peuvent 
avoir de rapports avec un réseauabsent.— Les Enchytræoïdes 
ont, il est vrai, un développement condensé; mais si les rela- 
tions entre le système nerveux de la larve et celui de 
l'adulte étaient aussi étroits que le dit Kleinenberg, il est 
probable que l’ectoblaste des embryons dérivant d'une pla- 
nula montrerait quelques traces de cet appareil nerveux lar- 


344 LOUIS ROULE. 


vaire, tout au moins dans les régions qui avoisinent les 
ébauches des centres. | 

Étant donnée l'absence de cet appareil dans les développe- 
ments condensés, il est permis de croire que ce réseau est 
spécial à la larve, et n’a d’autres rapports avec les centres 
que ceux résultant de leur origine commune, puisque tous 
deux sont produits par l’ectoblaste. Les larves vivent en 
liberté dans la mer, se nourrissent et se déplacent pendant 
un certain temps, avant que les ganglions nerveux de 
l'adulte et les fibres musculaires du mésoblaste aient fait 
leur apparition. Aussi, aux dépens des feuillets blastodermi- 
ques primordiaux (les seuls lissus qu’elles possèdent en ce 
moment), un système nerveux et un système musculaire 
prennent-ils naissance ; mais ces systèmes ne sont nécessaires 
qu'aux larves et n'existent que chez elles. Ils n’ont aucune 
relation avec les centres nerveux et les couches musculaires 
qui apparaissent plus tard et se développent suivant une 
symétrie bilatérale. 

Cependant, le cerveau et le cordon médullaire ont encore 
quelques rapports avec le réseau nerveux de la larve; tous 
deux sont formés par l’ectoblaste, et peut-être quelques par- 
ties du second sont-elles conservées dans le premier. — Mais 
la différence est complète pour les fibres musculaires. Celles 
de la larve sont produites de bonne heure par l’ectoblaste et 
l’endoblaste; quelques cellules de ces feuillets tombent dans 
le blastocæle, à la manière de phagocytes, et prennent l’as- 
pect de fibres musculaires. Elles n’ont donc aucune relation 
d’origine avec les fibres de la musculature de l'adulte, qui 
proviennent toutes du mésoblaste; à un stade où les pre- 
mières sont bien développées et capables de se contracter, le 
mésoblaste n’est pas représenté, ou bien est constitué soit 
par les initiales, soit par les bandelettes dont les éléments ont 
encore l'aspect de cellules embryonnaires. Ces fibres sont 
donc spéciales à la larve, et forment par leur réunion un méso- 
derme hâtif, larvaire, comparable par l’origine au méso- 
derme des Cœlentérés. 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 345 


Une larve Trochosphère présente donc, dans son évolution, 
deux groupes de tissus intercalés entre le feuillet interne et 
le feuillet externe : un premier groupe, produit par ces deux 
feuillets, et assimilable au mésoderme des Cœlentérés; et un 
second groupe, qui prend une extension considérable par la 
suite, et dérive simplement des initiales mésoblastiques, sans 
que les deux autres feuillets contribuent en rien à sa forma- 
tion directe. — Ce mésoderme phagocytaire primitif, que 
l’on pourrait nommer mésoderme blastocælien ou mésoderme 
primaire, n'est pas spécial aux larves d’Annélides; on le re- 
trouve chez les larves de presque tous les autres Cœlomates; 
mais ce n'est pas ici le lieu d'exposer ces considérations 
d'embryogénie générale. — Il importe, pourtant, de ne pas 
le confondre avec le mésoderme de l'adulte, qui dérive du 
mésoblaste, lequel provient lui-même du méso-endoblaste, et 
de ne pas les décrire tous deux, comme on l’a fait parfois, 
sous lenom commun de « formations mésodermiques ». 


V. — J'ai tâché de retrouver, chez les embryons d'En- 
chytræoïdes, des initiales sexuelles semblables à celles que 
M. Nussbaum (19) a vues chez les embryons des C/epsines, 
mais je n y suis pas parvenu. Il est impossible de distinguer, 
d'après mes recherches, et même à des stades déjà avancés, 
les élémenis qui doivent produire les glandes sexuelles de 
ceux qui doivent produire d’autres organes. Les ébauches de 
ces glandes apparaissent lorsque les premiers anneaux sont 
déjà bien formés, et elles prennent naissance aux dépens de 
l’endothélium péritonéal de certaines cloisons ; mais je n'ai 
point remarqué que ces cellules endothéliales aient revêtu un 
aspect parliculier lors des stades antérieurs à celui de la 
genèse des ébauches sexuelles. 

Sans prétendre aller à l’encontre des assertions de 
Nussbaum, ïl était utile d'indiquer l'absence d’initiales 
sexuelles chez les embryons d'Enchytræoïdes, puisque la pré- 
sence précoce de semblables initiales a été signalée chez d’au- 
tres animaux. Il importe aussi de remarquer que les larves 


346 LOUIS ROULE. 


de Polygordius, dont le développement paraît s'effectuer 
suivant un type primitif, sont également privées d’initiales 
sexuelles. | 


VI. — J'ai comparé jusqu'ici, sous le rapport de la seg- 
mentalion de l’œuf et de la genèse des feuillets blastodermi- 
ques, les £nchytræoides à toutes les autres Annélides, et prin- 
cipalement aux Polychætes. Il existe, en effet, de si grandes 
ressemblances d'organisation entre les Oligochætes et les 
Polychætes que de pareilles comparaisons étaient permises ; 
et les documents relatifs aux premiers processus embrvon- 
naires des Oligochætes sont tellement contradictoires qu'il 
est impossible de s'appuyer sur eux pour discuter avec certi- 
tude. — J'ai suffisamment relaté plus haut les différences 
établies entre trois des principaux auteurs qui se sont 
occupés du développement des Annélides, Kowalevsky, Kleï- 
nenberg et Hatschek, pour n'avoir plus à y revenir. Il me 
suffira d'indiquer 1ci que chaque œuf d’'Enchytræcides donne 
naissance à un seul individu, et ne se divise pas en deux par- 
ties comme les œufs du Lumbricus trapezoïdes; et que l’évo- 
Jution condensée des mêmes Æ£nchytræoides est bien diffé- 
rente de celle avec stade gastrulaire décrite par Kowalevsky 
(13) comme existant chez les Lumbricus agricola Hoffm. 

M. Kleinenberg (12) avance que le blastocæle des œufs 
segmentés du Lumbricus trapezoïdes communique avec l’exté- 
rieur par un pore; 1l s’agit peut-être d'un fait semblable à 
celui que j'ai vu parfois chez les embryons d'Enchytræoides 
pourvus d’un blastocæle. Cette cavité est limitée, sur une cer- 
taine partie de son étendue, par une seule couche de cel- 
lules à peu près sphériques; ces dernières, à cause de leur 
forme, se touchent par une région restreinte, et laissent entre 
elles des espaces vides, souvent assez grands, qui font en 
effet communiquer le blastocæle avec l'extérieur. — Cette 
communication est dénuée de toute importance morpholo- 
gique, puisqu'elle dépend de la forme arrondie des blasto- 
mères ; si ces derniers étaient cubiques ou rectangulaires, et 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 347 


serrés les uns contre les autres; comme dans une blastula, 
pareille communication n'’existerait pas. Peul-êlre le fait 
signalé par M. Kleinenberg est-il comparable à celui que jai 
consfaté. 


$ 2. — Organes produits par l’ectoblaste. 


L’ectoblaste des embryons d’'£nchyrræoides possède, dès le 
Stade planula, ses caractères propres. Il est représenté par 
une seule couche de cellules cubiques, petites, qui se fusion- 
nent plus tard en un syncytium; ces cellules sont pourtant 
rectangulaires et allongées en une région, qui sera la future 
plaque céphalique, et par suite, la future ébauche des cen- 
tres nerveux sus-æsophagiens. 

Les organes, en accordant à ce mot son sens le plus 
étendu, produits par l’ectoblaste, sont au nombre de trois : 

1° L’ectoderme; 

2° Les soies ; 

3° Les centres nerveux. 

L'ectoderme est la persistance de l’ectoblaste chez l'adulte. 
Lorsque l’ectoblaste a produit les deux autres organes, il 
conserve son aspect général, et se borne à augmenter le 
nombre de ses cellules, pour suivre l’accroissement du 
corps en surface. L’ectoderme porte les soies, et conserve 
avec l’un des centres nerveux, le cordon médullaire, les rela- 
tions étroites déjà établies entre ce dernier et l’ectoblaste 
primitif. 


VII. Ectoderme. — L'ectoderme dérive directement de 
l'ectoblaste. Ce dernier est représenté d'ordinaire par une 
seule couche de cellules, et montre toujours cet aspect, 
sauf dans les régions où il prolifère pour donner naïssance 
aux soles et aux centres nerveux; il conserve cette structure 
jusqu à l’élat adulte, et modifie quelque peu certains de ses 
éléments pour devenir l’ectoderme. Quelques-uns de ces der- 
niers gardent, en effet, le caractère épithélial, tandis que plu- 
sieurs autres, accumulés de préférence dans la région cli- 


348 LOUIS ROULE. 


tellienne, revêtent la forme de cellules à mucus. Celles-ei 
sont semblables à celles déjà signalées comme existant dans 
l’ectoderme des autres Oligochætes et des Chétopodes ; leurs 
fonciions sont également identiques. 

J'ai nommé ectoderme la couche épithéliale qui entoure le 
corps, et non .ypoderme à l'exemple de la plupart des au- 
teurs, parce que le premier terme me paraît plutôt répondre 
à la réalité des choses. Cette couche provient, en effet, de 
l’ectoblaste, et se trouve ainsi homologue de l’ectoderme ou 
épiderme des autres Métazoaires; 1l n’y a donc pas lieu d’em- 
ployer un nom spécial pour la désigner. En outre, l'emploi 
du mot zypoderme est dû à une erreur d'observation, car il 
tend à indiquer que cette zone épithéliale est placée sous un 
derme; ce qui n’est pas le cas. Ainsi, ce terme a contre lui 
sa signification, qui est erronée, et de plus, il fait double 
emploi; 1l vaut donc mieux ne pas s’en servir, et débarrasser 
d'autant la nomenclature technologique, déjà bien en- 
combrée. | 

L'ectoderme est recouvert par une cuticule assez mince, 
mais dure et résistante, produite par les cellules ectoblasti- 
ques; elle apparaît d’abord comme un plateau qui s’épaissit 
peu à peu. — Salensky (25), et Hatschek (9) dans quelques 
cas, avancent que la cuticule, chez les Annélides observées 
par eux, provient de la membrane vitelline de l’ovule; cette 
membrane persiste autour de l’ectoblaste de l'embryon, et 
se transforme ainsi en une couche cuticulaire. — À prigri, 
cette origine est bien extraordinaire, car on ne l’a encore 
constatée sûrement chez aucun autre groupe de Métazoaires. 
Pour moi, je n’ai point remarqué de faits semblables chez 
les embryons d'Enchytræoïdes; la membrane vitelline dispa- 
raît peu à peu pendant la segmentation, et n’existe plus au 
moment où l’archentéron se creuse dans le méso-endoblaste. 
— Cette disparition de la membrane vitelline est encore plus 
nette chez les Dasychone lucullana D. Ch., qui appartiennent 
à la famille des Serpulides, et sont par suite très voisines des 
types étudiés par MM. Salensky et Hatschek. Le vitellus se 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 349 


segmente et, en même temps, subit un retrait, de sorte que 
l'espace occupé par la jeune larve est plus petit que l’espace 
primitivement occupé par le vitellus; la larve se meut alors 
dans la cavité de l'ovule, cavité limitée par la membrane vitel- 
line; puis cette dernière se rompt, et la larve est mise en 
liberté. La membrane vitelline, fort mince, adhère intime- 
ment au vitellus, lorsque l’œuf n’est pas encore segmenté; 
elle se sépare ensuite de lui et disparaît; elle ne se trans- 
forme donc pas en une cuticule périphérique. De même que 
pour les embryons d'Enchytræoïdes, cette dernière, chez Les 
Dasychone, est produite par l’ectoblaste. 


VIII. Soies. — Les faisceaux de soies ou rames sont au 
nombre de deux paires par segment, et ils n'existent ni sur 
le lobe céphalique, ni sur le lobe anal, ni sur les anneaux 
clitelliens de l’adulte; chaque rame porte cinq ou six soies: 
les deux faisceaux placés du même côté sont très proches 
l'un de l’autre, et simulent les deux rames d’un parapode 
atrophié de Polychæte. — Tel est l’aspect des bouquets de 
soies chez les Enchytræoides adultes; chez les embryons, les 
soies d’une même rame n'apparaissent pas en même temps, 
et sont produites les unes après les autres. Chacune d'elles 
prend naissance indépendamment de ses voisines; une dé- 
pression ectoblastique tubulaire se creuse, et les cellules 
qui tapissent cette dépression produisent la substance de la 
soie. Cette substance rappelle tout à fait celle de la cuticule ; 
elle se moule dans l’invagination, en prend la forme, et de- 
vient cylindrique. Puis, la dépression sétigère s’allonge, ses 
parois s’amincissent, le fond seul reste épais et continue à 
sécréter la soie; de sorte que celle-ci croît plus en longueur 
qu'en épaisseur. — Les soies seules dérivent de l’ectoblaste ; 
les fibres musculaires qui servent à les faire mouvoir pro- 
viennent du mésoblaste somatique. 

Sans revenir ici sur les longues discussions auxquelles a 
donné lieu la genèse des soies, je dois dire que récemment, 
MM. Salensky et Hatschek, aux travaux desquels il faut 


320 LOUIS ROULE. ; 


toujours revenir lorsqu'on étudie le développement des 
Annélides, ont avancé que l’origine mésoblastique des soies 
est certaine. Il suffit de relire le passage précédent pour voir 
combien leur opinion diffère de la mienne. — Mais, comme 
les assertions de naturalistes aussi distingués que les auteurs 
précités méritent toujours une grande créance, il est bon d’a- 
Jouter à l’appui de mes observations celles de MM. E. Perrier 
(20) et Rietsch (22), pour ne citer que cerlains des tra- 
vaux les plus importants publiés dans ces dernières années. 
M. E. Perrier a vu que les soies des Oligochætes terricoles 
sont produites par l’ectoblaste ; il en est de même pour celles 
du Sternaspis scutata Otto, d’après M. Rietsch. | 

Je ne puis cependant, à l'exemple de ce dernier, accorder 
une importance majeure, au point de vue de la genèse des 
soies, à une grosse cellule située au fond de la dépression 
sétigère. Je n'ai point remarqué de cellules semblables. — 
Les éléments qui constituent la paroi de la dépression sont 
d’abord tous égaux, à en juger d’après les distances qui 
séparent leurs noyaux, et il est probable que tous contri- 
buent dans la même mesure à produire la petite ébauche de 
la soie; plus tard, la soie augmente en longueur de préfé- 
rence, et les trois ou quatre cellules du fond de la dépression 
contribuent seules à cet accroissement. Ces cellules, plus 
longues que les autres, mais confondues comme elles en un 
syncytium, correspondent sans doule au gros élément basi- 
laire des Sternaspis ; seulement, elles ne forment pas la soie à 
elles seules, bien qu’elles prennent la plus grande part à 
cette genèse. 

L'opinion déjà ancienne de Leydig (17) paraît donc 
être exacte; les soies sont produites par l’ectoblaste, et 
n'ont aucun rapport avec le feuillet moyen. Mais, encore 
une fois, je ne pense pas, à l'exemple de Rietsch, très 
affirmatif à ce sujet, que chaque soie dérive d’une seule 
cellule; j'ai toujours vu, chez les £nchytræoides, les cellules 
de la dépression concourir toutes à la genèse de ces appen- 
dices ; el, par suite, comme les soies croissent de préférence 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 391 


en longueur, cette genèse se localise surlout dans la région 
basilaire de la dépression. 

La substance de la soie est de même nature que celle de 
la cuticule. Les soies correspondent probablement à des 
parties spéciales dela couche cuticulaire qui entoure le corps 
entier; ces appendices prennent naissance dans des dépres- 
sions ectoblastiques, revêtent ainsi une forme cylindrique, et 
sont susceptibles d’un accroissement considérable s’opérant 
surtout par leur base, ce qui leur permet de faire saillie hors 
des téguments. 


IX. Centres nerveux. — Les centres nerveux de l’adulte 
sont représentés par le cerveau et le cordon médullaire 


Cerveau 


Plaque cephaliz cie 21 Somalopleure 


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Ft. 21: 
Fig At, A?, A3, schémas de la genèse du cerveau; B!, B2, B%, schémas de la 
| genèse du cordon médullaire. 
ventral ou moelle ventrale. Le cerveau est privé de toule 
adhérence avec l’ectoderme ; il est libre dans les cavités des 
segments qui le contiennent, el peut se déplacer, grâce au 
jeu de muscles particuliers. Il n’en est pas ainsi pour le cor- 
don médullaire; celui-ci est en rapport sur toute sa longueur 


3h2 LOUIS ROULE. 


avec l’ectoderme, et lui est uni par sa base. — Le cerveau el 
la moelle renferment de la substance fibrillaire et des cellules 
nerveuses; ces dernières ne forment point dans le cordon 
médullaire des amas localisés ayant la valeur de ganglions. 

Les centres nerveux sont produits par l’ectoblaste ; leurs 
ébauches sont d’abord simples, mais elles montrent ensuite 
deux centres principaux de prolifération, surtout bien nets 
dans la moelle, et qui dénotent l'existence d'une dualité, 
atténuée ensuite par la condensation des processus. L'é- 
bauche du cerveau, ou plaque céphalique, est séparée de 
l'ébauche du cordon ventral, ou plaque médullaire. Les 
deux centres sont réunis l’un à l’autre assez tard, au moyen 
de deux commissures qui proviennent du cerveau en majeure 
partie, et entourent l’æœsophage avant de se réunir à l’extré- 
mité antérieure de la moelle ventrale. 

L'origine ectoblastique des centres nerveux est déjà 
connue, non seulement chez les Annélides, mais encore chez 
tous les Métazoaires ; dans le cas particulier des Oligochætes, 
elle a été décrite par MM. Kowalevsky (13) et Klemen- 
berg (12); il n’y a donc pas lieu d'entamer une discussion à 
ce sujet. — Certains points de détail méritent pourtant un 
examen approfondi. 


M. Salensky (25) a vu, chez l’Aricia fœtida Clap., la plaaue 
céphalique se mettre en rapport avec le mésoblaste, et il 
assimile cette union aux rapports existant, chez les larves de 
Polygordius, entre la plaque céphalique et les cellules du 
mésoderme blastocælien. — Les phénomènes me paraissent 
être semblables chez l’Aricia et l’'Enchytræoïdes; la plaque 
céphalique, qui dérive de l’ectoblaste, touche forcément au 
mésoblaste sous-jacent, et le repousse devant elle. Mais ce 
mésoblaste est homologue de celui qui, chez le Polygordus, 
provient des initiales; 1l n'est done pas comparable au 
mésoderme blastocælien de la larve. En conséquence, si la 
plaque céphalique se met en rapport avec le mésoblaste, ces 
relations n’ont rien de commun avec celles établies entre la 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 393 


plaque céphalique de la larve et son mésoderme blastocælien. 
— Du reste, la plaque céphalique est simplement Juxtaposée 
au mésoblaste, chez les embryons d'Enchytræoïdes, et je n'ai 
jamais vu de traînées cellulaires unir Ja première au second. 

_Gütte (8) et Salensky (25) se trompent, d’après Kleinen- 
berg (12), lorsqu'ils comparent les ébauches du cerveau, 
dans les embryons à développement condensé qu’ils ont 
étudiés, à la plaque céphalique ou plaque syncipitale des 
larves. Je crois à mon tour que Kleinenberg est dans l’er- 
reur lorsqu'il s'élève contre une pareille interprétation. — 
La plaque céphalique des larves est un épaississement local 
de l’ectoblaste, relié par des tractus au réseau nerveux an- 
nulaire des couronnes vibratiles et aux fibres musculaires du 
mésoderme blastocælien. Cette plaque apparaît donc de 
très bonne heure. — Lorsque la larve se transforme peu à 
peu pour revêtir l’aspect et la structure de l’adulte, le réseau 
annulaire s’atrophie, et les tractus qui le joignent à la plaque 
disparaissent de même. Mais la plaque ne s’atrophie pas; la 
région de l’'ectoblaste où elle est située continue à grandir et 
à proliférer pour donner naissance au cerveau de l'adulte. 
La plaque céphalique est toujours une, bien qu’elle change 
de rapports. Chez la larve, elle est en relations avec le réseau 
nerveux annulaire; chez l’adulte, elle s’unit au cordon mé- 
dullaire; mais ces changements ne suffisent pas pour avancer 
que la plaque céphalique de la larve soit distincte de l'ébau- 
che du cerveau. Cette dernière correspond à une plaque 
céphalique agrandie de manière à suivre l'accroissement du 
corps, et perdant à mesure ses connexions premières pour 
en acquérir de nouvelles. 

Il suffit de suivre l’évolution du cerveau chez les embryons 
d'Enchytræoïides pour se convaincre que l’ébauche de cet 
organe est bien homologue à la plaque céphalique des larves. 
Cette ébauche se montre de très bonne heure, dès le stade 
planula ; et cette apparition hâtive est déjà une ressemblance 
avec la plaque céphalique larvaire. Si elle ne contracte 
ensuite aucun rapport avec les autres parties du corps de 

ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VII, 23. — ART. N° 3. 


354 LOUIS ROULE. 


l'embryon, il faut en chercher la cause dans l'absence du 
réseau nerveux annulaire et du mésoderme blastocælien ; 
les seuls organes de la larve qui se mettent en relations avec 
la plaque céphalique étant absents, il est certain que cetle 
dernière doit rester isolée jusqu’au moment où des com- 
missures la Joindront au cordon médullaire. 

M. Klemenberg dit, en outre, que les prolongements laté- 
raux émis par l’ébauche cérébrale ne sont pas, chez les 
larves de Lopadorhynchus, des commissures œsophagiennes, 
mais bien des nerfs longitudinaux qui existent chez les em- 
bryons seuls, et disparaissent avant l’état adulte; les com- 
missures seraient formées plus tard, indépendamment du 
cerveau et du cordon médullaire. Je n’ai point observé des 
faits semblables ni vu des nerfs longitudinaux ; les prolon- 
gements latéraux sont bien les commissures œsophagiennes ; 
et ces commissures proviennent du cerveau, du moins en 
majeure partie, l’autre parlie étant fournie par le cordon. — 
Mes observations diffèrent donc de celles de Kleinenberg, et 
concordent avec celles des autres embryogénistes qui ont 
étudié le même sujet. 

Lorsque le cerveau se détache de l’ectoderme et devient 
libre dans les cavités des premiers segments, les cellules 
mésoblastiques environnantes se transforment en fibres mus- 
culaires, dont les unes s’insèrent sur le cerveau lui-même et 
les autres s’attachent à la paroi du pharynx; toutes dirigent 
en outre leur extrémité périphérique vers les téguments. 
Cette évolution rappelle tout à fait celle décrite par M. Frai- 
pont (6) comme existant chez les larves de Polygordius ; les 
cellules du mésoblaste qui avoisinent le cerveau se modifient 
aussi en fibres musculaires qui s’insèrent sur le cerveau et 


le pharynx. 


— Le cordon médullaire des larves de Polygordius est 
représenté d’abord, d’après les recherches de Hatschek (9) 
et surtout d’après celles de Fraipont (6), par un épaississe- 
ment ectoblastique plurinucléé situé sur la ligne médio- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 39) 


ventrale de la larve. Bientôt après, la substance fibrillaire 
fait son apparition, et se dispose en deux bandes placées sur 
les bords de l’épaississement primitif; ces deux bandes sont 
des centres de prolifération, qui grossissent seuls. Aussi, au 
moment de leur naissance, les bandes sont reliées l’une à 
l’autre par la région médiane de l’épaississement, tandis 
que, plus tard, elles sont séparées et distinctes, puisque seules 
elles se sont accrues; la région médiane n’a plus alors qu’une 
importance secondaire. — En somme, le cordon médullaire 
commence par être unique; puis, ses bords grandissent 
plus vite que son milieu, et il se divise, suivant une ligne 
longitudinale, en deux parties, l’une placée à droite et l'autre 
à gauche de la ligne médiane. Ces deux parties, nommées 
par Salensky plaques médullaires, restent distinctes l’une de 
l’autre, lorsque leur évolution est achevée, chez beaucoup 
d’Annélides, et sont confondues chez d’autres, sur la ligne 
médiane, soit en totalité, soit en parlie. 

Il est à remarquer que le cordon médullaire est simple 
lorsqu'il est constitué par un amas de noyaux, et devient 
double au moment où apparaît la substance fibrillaire ; cette 
dernière se dispose, en effet, sous formes de deux bandes 
distinctes jointes l’une à l'autre par la région nucléée 
moyenne. Durant toute la vie, cette dernière reste en contact 
avec l’ectoderme, Le protoplasma qui entoure les noyaux se 
continuant avec celui des cellules ectodermiques de la zone 
de contact. — Le cordon est représenté d’abord par un 
épaississement de l’ectoblaste renfermant des noyaux, qui 
proviennent de la division des noyaux de lectoblaste. Cet 
épaississement est d’abord bombé ; puis ses bords s’accrois- 
sent plus vite que son milieu; et, finalement, le cordon mé- 
dullaire est constitué par deux bandes largement unies sur 
la ligne médiane. L’accroissement plus rapide des bords est 
dû à l’apparition de la substance fibrillaire ; seulement, celte 
substance s’étend ensuite sur la ligne médiane pour former une 
zone continue ; une telle jonction des deux bandes fibrillaires 
n'existe pas chez les Po/ygordius, ou y est à peine prononcée. 


3506 LOUIS ROULE. 


Les Enchytrwoides montrent donc une simplicité aussi 
grande que les Archiannélides et les Archichétopodes au 
point de vue des relations établies entre le cordon médul- 
laire et l’ectoderme, mais il faut reconnaître aussi que ces 
relations sont beaucoup plus étroites chez ces derniers que 
chez les premiers. — Les deux bandes médullaires des Ar- 
chiannélides et des Archichétopodes sont plongées pour 
ainsi dire dans l’ectoderme, et ne s'élèvent pas ou presque 
pas au-dessus de lui pour faire saillie dans la cavité générale. 
C’est le contraire pour les ÆEnchytræoïdes; le cordon ne 
touche l’ectoderme que par une mince zone étroite, sem- 
blable à un pédoncule, et le reste de l'organe constitue un 
corps distinct, à contours nets, nullement confondu avec 
d’autres parties de l’économie. — Bien que les relations pri- 
mitives soient ici conservées, la disposition dénote une supé- 
riorité évidente. 

M. Salensky (25) a, le premier, attiré l'attention sur 
l'existence, chez toutes les larves d’Annélides, d’une dépres- 
sion longitudinale et ventrale de l’ectoblaste, placée sous le 
cordon médullaire; cette dépression, garnie de cils vibra- 
iles, a été nommée par cet auteur gouttière médullaire. On 
la voit chez la larve seule, et elle disparaît chez l’adulte, sauf 
une exception : les Protodrilus en effet, qui font partie du 
oroupe des Archiannélides, conservent cette gouttière pen- 
dant toute leur vie. — Je puis confirmer les assertions de 
Salensky pour ce qui touche aux larves d’Annélides, et j'ai 
moi-même revu souvent cette goutlière, notamment chez la 
Dasychone lucullana D. C. Mais, si cette dépression existe 
chez les larves, elle manque chez les embryons d’Enchy- 
træoïides, et paraît manquer aussi dans tous les développe- 
ments dépourvus de stades larvares libres. L’ectoblaste 
esl arrondi au-dessous du cordon médullaire, et ne montre 
aucune trace de dépression. 

Ainsi, eærésumé, le cordon médullaire des £nchytræoïdes 
dérivg d'un épaississement ectoblastique, d’abord simple, 
pu bipartite, et ressemble en conséquence, comme pro- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. J0Ù 


cessus évolultifs, à celui des Archiannélides et des Archiché- 
topodes. Des faits analogues ont été constatés par M. Kleï- 
nenberg (12) chez le Lopadorhynchus, par M. Salensky (25) 
chez la Terebella Meckelu D. Ch. el d’autres types d’Anné- 
lides, par M. Nussbaum (19) chez la Clepsine, ete. Ce mode de 
développement, qui découle de celui observé chez les Poly- 
gordèus, paraît donc exister chez toutes les Annélides. — 
Pourtant, M. Kowalevsky (13) avance que, chez les Lum- 
bricus, le cordon est formé par l'union sur la ligne médiane 
de deux plaques médullaires d’abord séparées et distinctes 
l’une de l’autre. Il est probable que le savant embryogéniste 
a observé un stade déjà bien évolué ; à moins que les deux 
bandes de substance fibrillaire ne sé montrent de bonne 
heure chez les Lumbricus, alors que l’épaississement ecto- 
blastique médian est à peine ébauché. Dans ce dernier cas, 
les deux bandes paraissent former des cordons séparés; 
mais cet aspect serait dû à une apparition hâtive de la 
substance fibrillaire. — II semble plus certain qu'il en est 
chez toutes les Annélides comme chez les Polygordius. 
L'ébauche première étant simple, l'accroissement ultérieur 
s'effectue d’après Le type bilatéral, suivant en cela la symé- 
trie donnée à l’organisme par le mésoblaste. 


— Les ébauches des deux centres nerveux sont d’abord 
séparées, et naissent d’une manière indépendante; elles se 
réunissent plus tard au moyen de commissures qui entourent 
l’æœsophage. Cette séparation primordiale est déjà bien 
connue, et l’on a vu qu’elle existait chez tous les groupes 
d'Annélides. — S'il en est ainsi, il est impossible d'accepter 
l'opinion de M. Sedgwick (26) sur l’origine du système ner- 
veux des Annélides. Ce naturaliste admet que le système 
nerveux des Annélides dérive de celui des Cœlentérés, et 
notamment de celui des Actinies. Ce dernier forme sous 
l'ectoderme un plexus développé surtout aux environs de la 
bouche, autour de laquelle il se dispose en un anneau diffus. 
Pour produire l’organisme d’un Cœlomate bilatéral tel 


38 LOUIS ROULE. 


qu'une Annélide, le corps croît dans le sens transversal, et 
la bouche, circulaire, s’allonge en une fente; puis, les 
deux extrémités de cette fente s’élargissent, et les bords de 
sa partie médiane se soudent l’un à l’autre. L'ouverture buc- 
cale primitive se serait donc divisée en deux ouvertures, dont 
l'une deviendrait la bouche et l’autre l’anus. — L’anneau 
nerveux se transforme de même; il s’allonge pour suivre 
l’étirement de la fente buccale ; sa partie anale disparaît ; sa 
partie buccale persiste pour produire les centres sus-æso- 
phagiens ; et sa partie médiane, placée au niveau de la région 
de soudure, produirait à son tour le cordon médullaire. Les 
deux porüons de l’anneau primitif, placées chacune dans un 
des deux bords de la région de soudure, correspondent, 
dans cette hypothèse, aux deux plaques médullaires de la 
larve des Annélides ; ces deux portions sont en effet sépa- 
rées, puis se réunissent l’une à l’autre à mesure que les bords 
se soudent. 

Cette hypothèse n'est pas soutenable, et cela pour deux 
raisons. Si vraiment les plaques céphalique et médullaires 
proviennent d’un anneau oral primitif, elles ne devraient pas 
naître séparément, mais dériver d’une ébauche commune 
correspondant à cet anneau primordial continu; or, ce n’est 
pas le cas. — Ensuite, si le cordon médullaire provient de 
la soudure des deux bandes latérales placées dans les bords 
qui se réunissent, ces deux bandes devraient naître d’une 
manière indépendante; or, on observe tout le contraire, 
puisque l’ébauche du cordon est un épaississement unique 
et médian de l’ectoblaste. Ces deux faits empêchent d'ac- 
cepter la théorie de Sedgwick. 


Les Trochosphères des Annélides possèdent un réseau ner- 
veux circulaire placé sous l’ectoblaste ; ce réseau a bien été 
étudié par Hatschek (9) et Fraipont (6), sur les larves de 
Polygordius, et par Kleinenberg (12) sur les larves de Lopa- 
dorhynchus. Ce réseau nerveux est donc primordial, puisqu'il 
apparaît avant la grande plaque céphalique et le cordon mé- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 39 


 dullaire; mais je ne pense pas qu’il possède toute l'impor- 
tance que Kleinenberg voudrait lui accorder. — Ce savant 
admet, en effet, que le réseau nerveux de la larve est l’unique 
point de départ des centres nerveux de l’adulle; bien que 
son existence soit transitoire, il relie entre eux le cordon 
médullaire et la plaque céphalique, au moment où ils pren- 
nent naissance. Si vraiment l'importance morphogénétique 
du réseau nerveux larvaire était aussi grande que l’admet 
Kleinenberg, il est très probable que ce réseau manifesterail 
sa présence chez tous les embryons d'Annélides ; lorsque les 
deux centres nerveux commencent à se former, on devrait 
trouver entre eux quelques vestiges du réseau pour les 
relier l’un à l’autre. Or, je n'ai jamais remarqué de vestiges 
semblables ; les deux ébauches sont d'abord distincles, et ne 
se rejoignent que plus tard, par le moyen des commissures. 

Les larves d’Annélides. étant des êlres libres dans l’eau 
qui les entoure, possèdent des appareils de relalion; ces 
appareils sont fort simples, mais ils n’en existent pas moins, 
et à côté d'eux, pour les innerver, on trouve un système ner- 
veux à symétrie radiaire. À mesure que la larve augmente 
en âge, et que l’aspect de son corps se modifie pour s’al- 
longer suivant une symétrie bilatérale, le système nerveux 
de la larve disparaît pour faire place à un nouvel appareil 
nerveux disposé aussi suivant une symétrie bilatérale; et 
c'est alors que prend naissance le cordon médullaire. En 
même temps, la plaque céphalique primitive s'accroît pour 
devenir un centre d'innervation d'une taille proportionnée à 
celle du corps. — Ces modifications se produisent pendant 
que le réseau annulaire s’atrophie, de telle sorte que les pla- 
ques céphalique et médullaire sont séparées dès le début de 
leur apparition. Peut-être quelques iractus, appartenant au 
réseau et n'ayant pas encore disparu, établissent-1ils des rela- 
lions entre les deux ébauches nerveuses, mais ces relations 
ne lardent pas à s’effacer. — Et, si l’on suit la marche du 
développement de ce système nerveux, on voit d'abord se 
former un appareil propre à la larve, et disposé suivant la 


300 LOUIS ROULE. 


symétrie de son corps; puis, lorsque la symétrie de la larve 
change, certaines parties du réseau larvaire persistent pour 
produire la plaque céphalique, les autres parties s’atrophient, 
et le cordon médullaire apparaît sur la face ventrale de la 
région inférieure de la larve. Cette région inférieure est, en 
effet, la seule qui s’allonge et s’accroisse pour constituer le 
corps de l'adulte; le cordon médullaire est un centre ner- 
veux propre à cette région, et n’apparait qu'au moment où 
celte région prend naissance. 

Celte série de processus est bien nette cher les ue de 
Polygordius, qui, autant qu'il est permis d’en juger d’après 
l’état actuel de la science, représentent un état primitif de 
l’évolution des Annélides. La même série existe aussi, bien 
que restreinte par la condensation du développement, chez 
les embryons d’Enchytræoïdes. La plaque céphalique se 
montre dès le stade planula, mais elle est très petite el ne 
s’accroil guère; ce stade correspond à celui d’une larve Tro- 
chosphère. Plus tard, la plaque médullaire fait son appari- 
ton; la plaque céphalique grandit alors et prolifère. La 
plaque médullaire est donc postérieure, dans la série des 
stades, à la plaque céphalique, et cette dernière ne grossit 
qu'au moment où la plaque médullaire prend naissance. — 
Une telle succession de phénomènes concorde avec l’état 
actuel de nos connaissances sur le développement de la Tro- 
chosphère des Polygordius. 

M. Kleinenberg (12) dit avoir vu le cordon médullaire de 
la larve des Lopadorhynchus se mettre en rapport, au moment 
où 1l apparaît, avec le réseau nerveux annulaire, de manière 
à ce que ce réseau élablisse une anastomose entre le cordon 
et la plaque céphalique. — Mais il suffit de iire le mémoire 
écrit par Kleinenberg et d'examiner ses dessins, pour se 
convaincre que le développement des Lopadorhynchus est 
plus condensé que celui des Polygordius. 1] ne l’est pas assez 
pour empêcher lapparition du réseau nerveux annulaire, à 
l'exemple de ce qui se passe chez les Ænchytræoïides; maisil 
l’est suffisamment pour que ce réseau soit représenté surtout 


DÉVELOPPEMENT: DES ANNÉLIDES. 361 


par une bande compacle, et non par un ensemble de fins 
lractus anastomosés ; pour que la région inférieure du corps 
soit, dès le début, fort grosse et placée sous la tête de la Tro- 
chosphère, en empiétant même quelque peu sur sa parlie 
antérieure ; et pour que le cordon médullaire fasse une appa- 
rition hâtive dans cette région inférieure. La bande nerveuse 
annulaire, lors de cette apparition, ne s’est pas encore atro- 
phiée complètement, el, comme cette bande est produite par 
l’ectoblaste ainsi que le cordon, des connexions transitoires 
s’'élablissent entre eux. Mais il faut attribuer l'existence de 
ces connexions à la condensation des processus embryon- 
naires, et rechercher, chez les larves des Archiannélides, les 
caractères primordiaux du développement. 

M. Fraipont (6) a constaté la présence, chez les Po/ygor- 
dius, d'un plexus nerveux intermusculaire, qu'il rapproche 
de celui des Chœtognathes et des Actinies. — Le plexus des 
Actinies prend naissance entre les fibres musculaires même, 
d’après les recherches des frères Hertwig; et ces derniers, 
ayant remarqué que le plexus des Chæœtognathes ressemble 
à celui des Actinies, en ont conclu que son origine est sem- 
blable. Fraipont agit de même, avec quelques restrictions il 
est vrai, en se basant sur la structure du plexus chez l’adulte. 
— Or, pour en arriver à de pareilles conclusions, il est né- 
cessaire d'étudier le développement lui-même, et de voir si 
vraiment ce plexus ne dérive pas de l’ectoblaste ; car, s’il n’en 
est pas ainsi, si le plexus est produit par le mésoblaste, cette 
notion va à l’encontre de toutes nos connaissances actuelles 
sur la genèse du système nerveux. Chez tous les Cœlomates 
examinés jusqu'ici à ce point de vue, les nerfs qui se ren- 
dent aux muscles dérivent des centres nerveux. — La ques- 
tion reste donc entière; j'ai bien essayé de la résoudre sur les 
embryons d'Enchytræoïdes, mais je n'y suis pas parvenu ; je 
n'ai point vu de branches provenir des centres nerveux, ni 
des cellules mésoblastiques former un plexus situé entre les 
fibres de la musculature. 


362 LOUIS ROULE. 


$ 3. — Organes produits par l’endoblaste. 


: X. — L'’endoblaste est représenté par la couche de cel- 
lules qui entoure la cavité archentérique, au moment où cette 
dernière vient de se creuser dans le mésoendoblaste:; les 
cellules de cette couche s’allongent, se serrent les unes contre 
les autres, et diffèrent ainsi, comme forme, de celles placées 
plus en dehors. L’endoblaste se différencie donc rapidement. 
— L'archentéron s'accroît ensuite, et l’endoblaste suit cet 
accroissement ; il finit par se mettre en rapport avec 
l’ectoblaste en deux régions du corps de l’embryon, la 
région postérieure terminale et la région ventrale de l’extré- 
mité antérieure ; deux dépressions ectoblastiques vont alors 
à la rencontre du feuillet interne, el constituent le stomo- 
dæum et le proctodæum. Ces deux dépressions s’abouchent 
avec l’archentéron; ce dernier devient l'intestin, la dépression 
antérieure le pharynx, et la postérieure le rectum. 

Le rectum et le pharynx sont donc produits par l’ecto- 
blaste et non par l’endoblaste, comme M. Lemoine (16) 
semble le croire. Je ne puis pourtant assurer avec certitude 
que le proventricule dérive de l’endoblaste ; il me paraît 
bien qu'il en est ainsi, mais l’absence de cils vibratiles sur 
sa paroi, et la présence d’une cuticule semblable à celle du 
pharynx, permettent aussi de croire qu'il correspond à 
l'extrémité postérieure du stomodæum. 

Le développement de l’archentéron par l'apparition d’un 
vide dans le mésoendoblaste semble être un fait commun 
dans les embryogénies condensées d’Annélides; Salensky (25) 
l’a signalé plusieurs fois, et Kowalevsky (13) a remarqué une 
genèse semblable chez l’£uaxes. 

La couche endodermique, qui dérive directement de l’en- 
doblaste, reste simple durant toute la vie de l'individu. 


$S 4. — Organes produits par le mésoblaste. 


Lorsque l’endoblaste s’est différencié dans le méso-endo- 
blaste, le mésoblaste reste constitué par quatre ou cinq ran- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 303 


gées de blastomères compris entre l'ectoblaste et le feuillet 
endoblastique. Ces rangées sont en nombre égal, ou presque 
égal, dans toutes les régions de l’embryon, et ne sont nulle- 
ment rassemblées en deux bandelettes latérales. Deux fentes, 
l’une placée à droite et l’autre à gauche de l’archentéron, 
apparaissent dans le mésoblaste, et la position latérale de ces 
fentes est le seul indice de l’arrangement en bandeleltes des 
éléments mésoblastiques. — Ces fentes sont les ébauches du 
cœælome; elles divisent le feuillet moyen en deux couches : 
l'une interne, accolée à l’endoblaste, la sp/anchnopleure, 
représentée par une seule rangée de cellules ; l’autre externe, 
accolée à l’ectoblaste, la somatopleure, constituée par plu- 
sieurs rangées de cellules. Les ébauches cœlomiques prennent 
donc naissance par le même procédé que le schizocæle des 
Mollusques; elles s'étendent autour de l’archentéron, pour 
se réunir sur les lignes médianes dorsale et ventrale, mais 
ne pénètrent pas très loin dans la région postérieure du 
corps, où reste une partie du mésoblaste non divisée en 
somatopleure et splanchnopleure. Lorsque la fusion est 
accomplie, le cœlome est une cavité simple et unique. 

Cette cavité grandit ; des cellules se détachent de la soma- 
topleure, tombent dans son intérieur, et y restent à l’élat 
libre, comme des éléments mésenchymateux. D’autres cel- 
lules, rassemblées en petits groupes, s'étendent dela soma- 
topleure à la splanchnopleure pour diviser le cœlome en 
segments distincts; la cavité cœlomique, d’abord simple, est 
ainsi cloisonnée en douze ou treize anneaux séparés. Ces 
anneaux sont tous antérieurs. Les postérieurs prennent nais- 
sance, indépendamment les uns des autres, dans le méso- 
blaste postérieur où le cœlome n'a pas pénétré; chacun de 
ces anneaux dérive de la fusion, sur les lignes médianes dor- 
sale et ventrale, d’une paire de cavités d’abord séparées. Le 
mode de genèse des douze ou treïze métamères antérieurs 
diffère donc de celui des mélamères postérieurs. 

Les organes produits par le mésoblaste sont : 

1° La somatopleure; 


304 LOUIS ROULE. 


2° La splanchnopleure ; | 

3" Les cavités segmentaires; leurs cloisons et leurs élé- 
ments libres : | 

4° Les vaisseaux sanguins ; 

o° Les organes segmentaires ou néphridies ; 

6° Les glandes septales ; 

1° Les organes sexuels. 


XI. Somatopleure. — La somatopleure est représentée dès 
l’abord par quatre ou cinq couches de blastomères arrondis, 
et laissant entre eux des vides très appréciables, de manière 
à ressembler aux éléments de la somatopleure des embryons 
âgés de Mollusques. Ces blastomères se segmentent pour 
augmenter leur nombre et suivre l’accroissement du corps; 
leur couche la plus interne conserve durant toute la vie ses 
caractères primordiaux, et devient l’endothélium péritonéal 
de la paroi du corps. Les cellules des autres rangées se 
transforment en fibres musculaires ; pour cela, chaque cel- 
lule produit de la substance contractile et enveloppe avec 
elle son protoplasme initial, qui contient le noyau, et reste 
au milieu de la fibre ; l'élément musculaire ainsi produit 
ressemble done par sa structure et son mode de développe- 
ment aux fibres musculaires des Mollusques. Leur aspect 
diffère seul, car les fibres des Annélides, serrées les unes 
contre les autres sans interposition de substance conjonc- 
tive, prennent une forme lamelleuse. — La rangée la plus 
externe des blastomères de la somatopleure devient une 
couche de fibres circulaires, placée même au-dessous de 
l’ectoblaste ; les autres rangées donnent naissance à des 
fibres longitudinales. Quelques cellules non employées dans 
cette genèse produisent en minime quantité de la substance 
conjonclive, qui reste placée entre les fibres, et leur sert de 
ciment. ° 

Ce mode de développement de la musculature ressemble, 
autant qu’il est permis d’en juger d’après les descriptions de 
MM. Salensky (25) et Nussbaum (19), à celui de la muscu- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 30 


lature des Annélides à embryogénie condensée. — II im- 
porte de signaler que la rangée externe des blastomères 
produit des fibres musculaires circulaires et sous-jacentes 
à l’ectoderme; ces dernières ne dérivent donc pas de l’ec- 
toblaste, mais proviennent du mésoblaste au même titre que 
les fibres longitudinales. Cette couche circulaire manque 
aux Archiannélides, et paraît ne jamais faire défaut chez 
les Archichétopodes et les Chétopodes; son origine exacte 
n'avait pas encore été démontrée d’une manière précise, à 
tel point que M. Fraipont (6) incline presque à la considérer 
comme ectoblastique. Cela n'est pas, du moins pour les 
Enchytræoïides, et 11 est probable qu'il en est ainsi chez les 
autres Chétopodes ; car il serait extraordinaire de voir, dans 
un même groupe d'animaux, des organes homologues et 
semblablement placés dériver de feuillets blastodermiques 
différents. 


XIL. Splanchnopleure. — La splanchnopleure est d’abord 
constituée par une seule rangée de cellules accolée à l’en- 
doblaste; ces cellules restent indifférentes pendant un 
certain temps, puis elles grandissent, donnent à leur proto- 
plasma un aspect vacuolaire, et se remplissent de granula- 
tions colorées en jaune verdâtre. Elles ne prolifèrent pas 
durant cette évolution, et ne forment jamais qu’une seule 
couche nommée, chez l'adulte, couche chloragogène, qui cor- 
respond ainsi à la splanchnopleure entière, et représente 
l’endothélium péritonéal de la parot intestinale ; elles ne se 
modifient jamais en fibres musculaires. 

Quelques auteurs désignent parfois, à cause de leur cou- 
leur, les éléments de la couche chloragogène sous le nom 
de cellules hépatiques. Ce terme estimpropre à tous les points 
de vue: au point de vue morphologique, puisque ces élé- 
ments dérivent du mésoblaste et sont placés en dehors de 
l’endoderme ; au point de vue physiologique, parce qu'ils ne 
sécrètent point de produits servant à la digestion des aliments. 
Ils sont en effet séparés de la cavité intestinale par toute 


306 LOUIS ROULE. 


l'épaisseur de l’endoderme et des espaces sanguins latéraux. 


XIII. Cavités segmentaires ; leurs cloisons et leurs éléments 
libres. — Les cavités des segments sont toutes homologues, 
puisqu'elles sont creusées dans la masse des éléments méso- 
blastiques ; mais elles diffèrent comme procédé de formation. 
Les douze ou treize anneaux antérieurs dérivent directement, 
on le sait, du cœlome primitif par le cloisonnement de ce 
dernier ; ils communiquent donc les uns avec les autres dès 
l’abord, et ne sont séparés qu’ensuite par des dissépiments. 
Les cavités segmentaires postérieures, par contre, sont dis- 
tinctes dès leur apparition, et chacune d’elles est formée par 
ja fusion d’une paire de fentes creusées au même niveau. 
— Le cœlome céphalique n’est qu’une partie du cœlome 
primordial, et ne se distingue nullement par son origine des 
segments qui lui font suite. Il en est de même chez le 
Polygordius et le Lopadorhynchus. M. Salensky admet 
pourtant que, chez la Terebella Meckelii D. Ch., le cœlome 
céphalique apparaît indépendamment du cœlome somati- 
que. Mes observations ne conduisent pas aux mêmes résul- 
tats; et, malgré les assertions de Salensky, je suis persuadé 
que la cavité de la tête n’est pas autre chose que la partie 
antérieure du cœlome entier. | 


Les cloisons, bien qu'ayant toutes la même valeur et 
étant homologues les unes des autres, diffèrent aussi comme 
procédés formatifs. Celles placées entre les douze ou treize 
segments antérieurs, qui divisent ainsi en cavités secon- 
daires le cæœlome primordial, sont principalement produites 
par la somatopleure; les autres correspondent aux bandes 
cellulaires laissées entre les espaces segmentaires posté- 
rieurs. Ces derniers prennent naissance à part les uns des 
autres; le premier d’entre eux est séparé du suivant par une 
couche de cellules mésoblastiques, celui-ci du troisième par 
une couche semblable, et ainsi de suite; les cloisons déri- 
vent de ces couches. — Par contre, dans la région antérieure 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 367 


du corps, la somatopleure envoie à travers le cœlome quel- 
ques traînées cellulaires qui vont rejoindre la splanchopleure, 
et auxquelles s'ajoutent plusieurs éléments libres; les cloi- 
sons sont ainsi formées aux dépens de ces traînées, et divi- 
sent en anneaux la cavité cœlomique. 

Les dissépiments sont d’abord constitués par deux cou- 
ches de cellules; ces dernières produisent de la substance 
conjonctive el la rejettent vers leur surface d'union. Cette 
substance s’épaissit de plus en plus, et quelques cellules 
émigrent dans son intérieur pour s’y transformeren éléments 
conjonctifs ou en fibres musculaires. Finalement, chaque 
cloison présente une bande conjonctivo-musculaire médiane, 
revêtue sur ses deux faces par un endothélium péritonéal 
qui dérive des deux zones cellulaires primordiales, et se 
continue latéralement avec celui de la paroi du corps et la 
couche chloragogène. 

Les cloisons ne sont pas des membranes Hé He mais des 
réseaux à larges mailles, permettant aux éléments libres 
de passer d’une cavité segmentaire dans une autre. Quelques 
iractus musculaires partent des dissépiments, et traversent 
les cavités des anneaux pour aller s'insérer sur la paroi du 
corps ou sur celle de l'intestin. L'ensemble de ces tractus et des 
cloisons constitue, dans la cavité générale, un réseau con- 
jonctivo-musculaire dont les parties les plus grandes et les 
. plus régulières constituent les dissépiments ; ce réseau rap- 
pelle, sauf par la taille plus grande des espaces laissés 
entre les travées, celui qui traverse la cavité ‘générale des 
animaux mésenchymateux. 


Les éléments libres proviennent de blastomères déta- 
chés surtout de la somatopleure. Il sont plongés dans un 
plasma liquide et incolore, et restent pendant un certain 
temps sans modifier leur structure; puis ils grossissent, 
subissent des modifications semblables à celles offertes par 
les cellules de la couche chloragogène, et leur protoplasme 
devient vacuolaire. — Étant donnée leur origine, ces éléments 


368 LOUIS ROULE. 


libres ne sont point des cellules de la couche chloragogène 
détachées de leurs voisines après avoir revêtu leur structure 
définitive. Les éléments libres et ceux de la couche chlora- 
gogène proviennent du mésoblaste, et, dès qu'ils se sont 
séparés de ce dernier, subissent leur évolution côte à côte 
sans Jamais se confondre. 


XIV. Vaisseaux sanguins. — Le vaisseau ventral prend 
naissance un certain temps après le vaisseau dorsal, et tous 
deux apparaissent sous forme de tronçons qui se soudent les 
uns aux autres. Chaque ébauche de ces tronçons consiste en 
un espace vide, percé par la séparation, en unpoint donné, 
sur les lignes médianes dorsale et ventrale de l'intestin, de 
l’endoblaste et de la splanchnopleure ; ces vides correspon- 
dent, étant donnée leur situation, à des espaces blastocæliens. 
Ensuite, des cellules de la splanchnopleure se mettent en 
rapport avec les cavités vasculaires, prolifèrent, et leur for- 
ment une paroi propre. — Les vaisseaux possèdent donc 
une paroi particulière, qui leur est fournie par le feuillet 
viscéral du mésoblaste. Leur cavité grandit et se remplit 
d’un plasma coloré en rouge brun, dépourvu de globules; 
leur paroi augmente de même en surface, tout en s’amin- 
cissant et subissant une sorte de kératinisation. 

Lorsque les vaisseaux sont parvenus à leur entier déve- 
loppement, ils sont divisés en trois parties : une médiane et 
cylindrique, ou vaisseau proprement dit, et deux latérales 
étroites, ou espaces sanguins latéraux, qui s'étendent entre 
l'endoderme et la couche chloragogène pour allerse réunir aux 
espaces semblables du tronc vasculaire opposé. L’endoderme 
est donc entouré par une couche sanguine presque continue. 

Enrésumé, les vaisseaux sonttoujours distincts du cæœlome, 
ne communiquent jamais avec lui, et leurs parois sont pro- 
duites par la splanchnopleure ; M. Salensky (25) a observé les 
mêmes faits chez d’autres Chétopodes, et M. Nussbaum (19) 
les arevus chez la Clepsine. Il est donc permis de croire qu'il 
en est ainsi chez toutes les Annélides. 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 3069 


M. Michælsen (18) décrit, dans un mémoire récent, les 
espaces sanguins latéraux comme analogues à un système 
chylifère, et dit même avoir vu ces espaces envoyer des 
rameaux dans le protoplasma des cellules endodermiques. 
Je n’ai point remarqué de semblables ramifications intra- 
cellullaires ; parfois, les cellules de l’endoderme ont bien 
une base arrondie et concave, et les espaces sanguins 
occupent ces anfractuosités en paraissant tendre à séparer 
les cellules les unes des autres ; mais ces espaces ne pénètrent 
point dans le protoplasma, et en sont toujours séparés par 
la membrane même des éléments endodermiques. En re- 
vanche, je suis d'accord avec Michælsen au sujet du rôle de 
ces espaces ; je crois en effet que le sang renfermé dans ces 
portions latérales absorbe, à travers les cellules endoder- 
miques, les parties assimilables des matériaux nutritifs; et 
ils jouent ainsi Le rôle de chylifères. 

Chacun des deux vaisseaux dérive d’une ébauche mé- 
diane. Pourtant, M. Kowalevsky (13) pour les Lumbricus, et 
M. Vejdovsky (27) pour les Criodrilus, admettent que le 
vaisseau dorsal est produit par la coalescence de deux 
troncs latéraux. Il n’en est pas ainsi pour les Enchytræoides ; 
le vaisseau dorsal provient d’une ébauche simple, et nulle- 
ment double. 


XV. Organes segmentaires. — Les huit anneaux antérieurs 
du corps sont toujours dépourvus, chez les Enchytræoïdes, 
d'organes segmentaires. Les néphridies des neuvième, 
dixième et onzième segments apparaissent bien chez l’em- 
bryon; mais elles disparaissent ensuile, à mesure que les 
glandes sexuelles se développent. La paire d'organes — car 
chaque anneau possède deux organes segmentaires — du 
douzième segment est transformée en une paire de spermi- 
ductes. Quant aux néphridies des métamères suivants, elles 
existent toujours chez l’adulte, sauf celles du treizième et 
parfois du quatorzième segments, qui disparaissent pour 
faire place aux glandes sexuelles. 

ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VII, 24. — ART. N° 3. 


3170 LOUIS ROULE. 


Ces organes sont, chez l'adulte, divisés en trois parties : 
un corps ovalaire, volumineux, terminé en avant par une 
région effilée ou col; ce dernier traverse le dissépiment an- 
térieur de l’anneau qui renferme le corps, et s'ouvre dans 
la cavité de l'anneau précédent par un large pavillon vibra- 
ile. L'extrémité postérieure du corps s’effile en un petit 
canal fort court, qui débouche au dehors par un pore très 
étroit. — Le protoplasme de la néphridie contient plusieurs 
noyaux, el correspond ainsi à un syncytium cellulaire; il 
est traversé par un canal vibraüile, flexueux, replié plusieurs 
fois sur lui-même, allant du pavillon au pore externe sans 
aucune solution de continuité. Ce canal, dépourvu de paroi 
propre, est directement limité par le protoplasma, qui porte 
des cils vibratiles; sa situation esl donc semblable à celle 
d’un conduit intracellulaire, c’est-à-dire creusé à nu dans 
une masse protoplasmique. 

Les organes segmentaires des autres Enchytræoïdens rap- 
pellent, d’après les descriptions données par Vejdovsky (27), 
ceux des Enchytræoides; seulement, le canal grêle, qui dé- 
bouche au dehors, est d'habitude plus allongé chez les 
premiers, et parlois même plus long que le corps de la né- 
phridie. — M. Michælsen (18) dit avoir vu, chez certains 
Enchytræoidiens, les parois des cellules qui constituent par 
leur réunion l'organe segmentaire; il m’a toujours paru 
que ces éléments sont fusionnés en un symplasme, et sont 
dépourvus par conséquent de membranes limitantes. Mi- 
chælsen a observé en outre que le canal néphridien circule 
à nu dans le protoplasme en traversant les membranes 
cellulaires ; ce canal est donc intracellulaire dans tous les 
cas. — Une telle disposition des conduits néphridiens existe 
chez la plupart des Oligochætes, puisqu'on l’a remarquée 
déjà chez les Lumbricus et les Criodrilus ; on l’a retrouvée 
aussi chez les Chétopodes, les Hirudinées, les Archianné- 
lides, chez la Trochosphère même; elle paraît donc se 
montrer toujours dans le rein céphalique et ses dérivés, les 
organes segmentaires,. 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. SA 


Les néphridies des anneaux placées en arrière du douzième 
segment sont d'abord représentés, au début de leur dévelop- 
pement, par deux rangées de grosses cellules placées, dans le 
mésoblaste, l’une à droite de l’archentéron, l’autre à gauche, 
et situées dans une région qui correspond à la face interne 
de la somatopleure. Ces cellules sont un peu plus grandes 
et plus réfringentes que les éléments mésoblastiques ordi- 
naires. — Chacune de ces rangées se divise ensuite en petits 
groupes de trois à quatre cellules, chaque groupe étant en 
rapport avec l’ébauche d’un anneau ; plus tard, une ou deux 
des cellules sont portées, par la prolifération du mésoblaste 
environnant, dans une des bandes qui séparent Les segments 
les uns des autres et deviendront les cloisons, tandis que les 
autres cellules du même groupe sont suspendues dans la 
cavité même de l’anneau. Celte dernière prend d’abord 
naissance entre le petit amas cellulaire et lasplanchnopleure, 
puis achève de se creuser tout autour de l’amas et parvient 
à l'isoler. 

Chacun de ces groupes est une ébauche de néphridie; les 
cellules qui la constituent prolifèrent, et se fusionnent les 
unes avec les autres en un symplasme; les deux antérieures 
produisent le col et le pavillon, pendant que les autres 
augmentent en nombre pour constituer le corps. Le canal 
se creuse ensuile par places ; ses divers tronçons se réunis- 
sent peu à peu les uns aux autres, et forment un conduit 
continu. — Ainsi, les ébauches des organes segmentaires 
sont d'abord rassemblées en un cordon placé sur la face 
interne de la somatopleure; puis ce cordon se divise, ses 
fragments sont refoulés par la prolifération des tissus envi- 
ronnants dans les dissépiments et les cavités des anneaux, 
et modifient leur aspect pour devenir des organes segmen- 
taires. — Quelques observations éparses, dues à Vejdov- 
sky (27) et à Lemoine (16), semblent montrer qu'il en est 
ainsi chez les autres Oligochætes limicoles. 

Ce mode de développement n'existe que pour les néphri- 
dies appartenant aux anneaux placés en arrière des douzième 


342 LOUIS ROULE. 


el treizième métamères ; il n’en est pas tout à fait ainsi pour 
celles des neuvième, dixième et onzième anneaux, bien que 
leur origine première soit semblable. Je n’ai pu voir si ces 
néphridies sont réunies d’abord en un cordon continu, et si 
ce cordon est soudé à celui des autres organes segmentaires ; 
le stade le plus jeune qu'il m'’ait été donné de reconnaître 
m'a montré des ébauches distinctes, constituées chacune 
par trois ou quatre cellules, et placées sur la face interne de 
la somatopleure, dans un petit bourrelet qui se forme aux 
dépens de ce feuillet. Le bourrelet s'étend au travers du 
cœlome pour aller rejoindre la splanchnopleure, et devient 
une cloison; il entraîne avec lui, dans son évolution, l’ébau- 
che de la néphridie, qui se trouve ainsi suspendue au dissé- 
piment, après avoir pris naissance à côté de lui dans la 
somatopleure. 

Tous les organes segmenlaires ont donc une origine com- 
mune, puisqu'ils dérivent de la somatopleure; ils sont 
attachés aux cloisons parce que ces dernières les ont em- 
portés dans leur extension au travers du cœlome; et ils 
passent par les mêmes processus de développement, puisqu'ils 
sont constitués au début par un petit nombre de cellules, 
qui se fusionnent ensuite et se confondent. Ils dérivent en 
entier du mésoblaste, sauf une petite région voisine du pore 
externe, qui paraît provenir de l’ectoblaste. 

Les embryogénistes se sont souvent demandé si les or- 
ganes segmentaires sont produits par les dissépiments ou 
par la somatopleure ; Kowalevsky tient à la première opinion, 
et Hatschek admet que la seconde seule est exacte, pour ne 
citer que deux des plus marquants parmi les auteurs qui ont 
traité du développement des Annélides. Mes observations 
viennent corroborer celles de Hatschek. — Les néphridies 
évoluent aux dépens de la somatopleure; seulement elles 
sont de suite entraînées, à l’état d'ébauches fort simples, par 
les cloisons, et paraissent ainsi dépendre de ces dernières. 
Kowalevsky, comme Eisig, comme d’autres naturalistes, 
n'ont vu sans doute que des stades postérieurs à celui de la 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. ES NN 


genèse dans le mésoblaste somatique, et, remarquant que 
les ébauches à peine développées sont suspendues aux cloi- 
sons, ils en ont conclu que les premières dérivent des se- 
condes. En réalité, toutes les deux proviennent de la soma- 
topleure, et, sous l’état le plus simple, leurs éléments sont 
groupés ensemble. — M. Lehman (15) a également observé 
que les organes segmentaires d'un Oligochæte terricole, 
VA obophora rubicunda, dérivent de la somatopleure. 

La continuité primordiale, la soudure en un seul cordon, 
des ébauches néphridiennes, est intéressante à rapprocher 
de celles que Hatschek(9) a signalées comme existant chez les 
larves de Polygordius. Le rein céphalique de la Trochosphère 
des Archiannélides s’allonge en un long canal, qui se divise 
ensuite en fragments, dont chacun correspond à un anneau ; 
ces canaux traversent d'un côté les cloisons pour s'ouvrir 
dans le cœlome, et de l’autre vont déboucher à l'extérieur ; 
ils se transforment ainsi en organes segmentaires. — La 
soudure de ces tronçons en un seul conduit n'existe que 
chez les larves fort jeunes, et il en est de même pour les 
Enchytræoides. Lorsque le cordon cellulaire commence à 
manifester sa présence, les éléments du mésoblaste n'ont 
encore subi aucune différenciation, et les embryons sont 
bien peu âgés. La marche du développement dans le temps 
est ainsi semblable dans les deux cas. 

La seule différence porte sur la présence d’un canal dans 
le rein céphalique des larves de Polygordius, alors que ce 
canal manque dans le cordon des embryons d'Enchytræoïdes, 
et apparaît plus tard, après la division en fragments. — Cette 
différence résulte sans doute de la dissemblance profonde 
établie entre les deux modes évolutifs. Le rein céphalique des 
larvesestun appareilexcréteur, quiaccomplitles fonctions aux- 
quelles il est destiné ; aussi renferme-t-il un canal débou- 
chant au dehors. Il n’en est pas de même pour les embryons 
d'Enchytræoïides renfermés dans leur cocon; au moment où 
leur cordon cellulaire apparaît, ils se nourrissent aux dé- 
pens de leurs granulations vitellines, et les produits de désas- 


374 LOUIS ROULE. 


similation sont peu abondants. Aussi le cordon se divise-t-il 
avant que le canal ne se soit creusé dans son intérieur. A cette 
“cause toute physiologique il faut ajouter aussi celle qui dé- 
coule de la condensation des processus embryonnaires. 

M. Lehman (15) représente, dans une coupe d’un jeune 
embryon d’A//obophora rubicunda, un rein céphalique cilié, 
très large, et presque aussi long que l'embryon lui-même. 
Ces dimensions exagérées sont vraiment extraordinaires, et 
je n’ai rien vu de semblable chez les embryons d'Enchy- 
træoides. Les observations de M. Wilson (29) me semblent 
plus exactes; ce dernier auteur a remarqué, chez des em- 
bryons de Lumbricus, un cordon qui unit entre eux les 
organes segmenlaires, mais à un stade où ces organes sont 
déjà parvenus à leur développement presque complet. — La 
continuité première des appareils excréteurs est donc dé- 
montrée; mais il faut croire qu’elle se manifeste à des 
instants différents suivant les types ; et, bien plus, un cer- 
tain nombre de mémoires publiés dans ces dernières années 
tendent à montrer que, dans certains cas, les organes seg- 
mentaires de l’adulte lui-même sont reliés entre eux par un 
conduit. Veydovsky (27) a déjà signalé des relations sembla- 
bles chez les Anachæta; Meyer et Cunningham les ont vues 
chez un Polychæle, la Lanice conchilega ; enfin, tout récem- 
ment, Beddard (2) a dit que ce fait est la règle chez les 
Oligochætes du groupe des Perichæta. Pour moi, J'ai tou- 
jours observé que les néphridies sont isolées les unes des 
autres chez l’adulte, et ne sont réunies en un cordon con- 
tinu qu’à un âge fort peu avancé, avant même qu'ils aient 
acquis leur structure définitive; et mes observations con- 
cordent avec celles de Hatschek (9) sur les Archiannélides et 
de R.-S. Bergh (3) sur les Hirudinées. 

La présence d’un canal qui relie, chez divers jee d'An- 
nélides, les organes segmentaires de l'adulte est, sans doute, 
une persistance de la continuité primitive qui doit exister 
chez tous les embryons. Parfois, la division est complète, et 
les néphridies sont distinctes les unes des autres; dans d’au- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 319 


tres cas, la division est incomplète, et quelques éléments 
persistent entre les néphridies pour les relier entre elles. 
Mais, d’un côté comme d’un autre, les organes segmentaires 
dérivent toujours d’une ébauche primitivement continue et 
située dans la somatopleure. Ce sont là, à ce qu’il semble, les 
conclusions qui ressortent des travaux récents. 


XVI. Glandes septales. — Les glandes septales sont des 
cloisons étendues, sur la face dorsale du corps, entre les cin- 
quième et sixième, sixième et septième, septième et hui- 
tième anneaux; elles offrent les mêmes rapports que les 
dissépiments ordinaires avec la paroi du corps et celle du 
tube digestif, mais sont plus grosses, très épaisses, et pré- 
sentent la même structure que les organes segmentaires. 
Elles sont creusées d’un canal qui ne m'a montré aucune 
ouverture interne ni externe; elles ne communiquent donc 
ni avec l'extérieur ni avec un organe quelconque du corps, 
et je n'ai pu connaître leurs fonctions. Elles ont la même ori- 
gine que les cloisons, sont produites en majeure partie par 
la somaliopleure, mais ne portent point de néphridies. — En 
somme, il est permis de résumer leurs caractères en disant 
qu'elles tiennent à la fois des dissépiments et des organes 
segmentaires, autant par leur mode de développement que 
par leur structure définitive. 

Je n'ai pas l'intention de rouvrir le débat au sujet de la 
nature des glandes septales ; je vais me borner à donner 
mon opinion, etje ne l’émets qu'avec beaucoup de réticences, 
car, à mon sens, les observations de mes devanciers ajoutées 
aux miennes ne suffisent pas pour donner une appréciation 
exacle. Il serait nécessaire de reprendre l'étude complète de 
l’évolution de ces glandes, avant de se prononcer en connais 
sance de cause. — Les deux faits suivants sont pourtant à 
remarquer : l'absence d'organes segmentaires dans les 
anneaux antérieurs et dans ceux placés entre les glandes 
septales; et l’aspect de ces glandes, qui paraissent rassembler 
en elles la structure des cloisons et celle des néphridies. I] 


376 | LOUIS ROULE. 


semble que les ébauches de ces deux derniers appareils, au 
lieu de devenir distinctes l’une de l’autre pour produire un 
organe segmentaire suspendu à un dissépiment, restent 
confondues et ne se séparent pas; il en résulte un corps 
mixte, dépourvu d’orifices comme les dissépiments et offrant 
les mêmes relations, mais gros et percé d'un canal comme 
les organes segmentaires. 

Les glandes seplales ne seraient donc pas des glandes et 
n'exerceraient point de fonctions particulières; elles corres- 
pondraient à des cloisons dans l’intérieur desquelles s'est 
développée l’ébauche d’une néphridie, sans que cette ébauche 
parvienne à se séparer de la cloison pour revêtir son aspect 
propre. En effet, les dissépiments et les organes segmentaires 
des douze anneaux antérieurs dérivent de la somatopleure, 
et les ébauches des seconds sont transportées dans la cavité 
générale en se suspendant à celles des premiers; si l’on 
suppose que toutes deux continuent à proliférer en laissant 
toujours leurs éléments confondus, on obtiendra des glandes 
septales avec leur structure et leur disposition. 

Il est à remarquer, si cette opinion est exacte, un autre 
fait qui vient la corroborer : les premiers anneaux sont 
séparés les uns des autres par des cloisons simples; les cin- 
quième, sixième et septième anneaux présentent des glandes 
septales, c'est-à-dire des cloisons munies d'organes segmen- 
taires pris dans la substance même de la cloison; enfin, 
tous les autres anneaux, placés plus en arrière, sont munis 
de cloisons auxquelles sont appendues des néphridies dis- 
tinctes et bien formées. Les glandes septales établiraient 
donc une transition entre les cloisons simples et les cloisons 
pourvues d'organes segmentaires vrais. — Je dois ajouter, 
en terminant, que MM. Vejdovsky (27) et Lemoine (16) ont 
également remarqué une ressemblance de structure entre 
les jeunes glandes septales et les organes segmentaires. 


XVII. Organes sexuels. — Il n'existe point d’initiales 
sexuelles prenant naissance aux dépens des premiers blas- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. Shi: 


tomères de l'œuf segmenté ; les testicules et les ovaires sont 
produits par l’endothélium péritonéal des dissépiments, et 
correspondent à de simples amas de spermoblastes et d’ovo- 
blastes, sans inlercalation de tissu d'aucune autre sorte. Les 
testicules proviennent de l’endothélium qui revêt, sur sa 
face postérieure, le dissépiment antérieur du onzième anneau, 
et les ovaires d’un endothélium semblable dépendant du dis- 
sépiment antérieur du douzième anneau. Chacun de ces 
segments renferme une paire de glandes sexuelles; il existe 
donc deux testicules et deux ovaires, placés de part et 
d'autre de la ligne médiane dans la cavité qui les contient. 
Les deux testicules, en grandissant, remplissent toute la 
cavité du onzième anneau, puis pénètrent dans l’intérieur 
des dixième et neuvième mélamères, dont les organes seg- 
mentaires s’atrophient. Chaque testicule est constitué par 
une masse lobée divisée en petites vésicules contenant un 
grand nombre de spermoblasies. Ces derniers produisent 
des spermatogemmes, dont les éléments deviennent tous des 
spermatocytes qui se transforment en spermatozoïdes, sauf 
un seul volumineux et central représentant le cytophore. 
Les deux ovaires accroissent aussi leur masse, et pénètrent 
jusque dans la cavité du treizième anneau, dont les organes 
segmentaires disparaissent. Chaque ovaire est constitué par 
un amas d’ovoblastes qui se divisent tous en deux cellules, 
dont l’une deviendra le véritable ovule, et l’autre un cumulus 
proligère se divisant de nouveau à diverses reprises. Le 
noyau de l’ovule se partage en un certain nombre de novaux 
secondaires, dont l’un, volumineux, persiste comme vésicule 
germinalive, et dont les autres se iransportent à la péri- 
phérie pour représenter, sans doute, un follicule qui ne 
parvient pas à se séparer de l’ovule. Ensuite, les noyaux 
folliculaires disparaissent, le vitellus accroît sa masse en 
absorbant les cellules du cumulus, et l'œuf arrive à matu- 
rité. Un petit nombre d’ovules, parmi la grande quantité 
d’ovoblastes, subissent seuls leur développement complet. 
La spermatogenèse ressemble à celle des C/irellio, telle 


318 LOUIS ROULE. 


qu'elle à été décrite par M. Jensen (11). Quant à l’évolution 
si particulière des ovoblastes, je n’ai point connaissance 
qu'elle ait déjà été signalée ; plusieurs figures cependant, 
rencontrées çà et Ià dans les mémoires de Lemoine (16) et 
de Vejdovsky (27), tendraient à montrer qu'il en serait ainsi 
chez d’autres Oligochætes. | 

Les conduits sexuels des Ænchytræoïdes sont représentés 
par deux spermiductes placés dans le douzième anneau, à 


22 


Paroi dy corps 


Dissepiment 


Paroi 
urtestinale 


(1) 


!Pore externe 


Pis. 02 
(1), Schéma d’une né phridie; (2), Schéma d’un spermiducte. 


côté el en dehors des ovaires. Chaque spermiducte dérive 
d’un petit amas cellulaire suspendu au dissépiment antérieur 
de l’anneau, non loin de la somatopleure, et semblable à 
une jeune ébauche d'organe segmentaire. Cette ressemblance 
conlinue à se montrer dans la suite de l’évolution, sans 
s’altérer jamais; les cellules de l’amas se fusionnent en un 
symplasme, et le tout s’allonge en traversant la cloison pour 
s'ouvrir dans la cavité du onzième métamère par un large 
pavillon vibratile. L'extrémité opposée à ce pavillon, ou 
corps du spermiducte, pénètre dans la paroi latérale du 
douzième anneau et débouche au dehors; une petite dépres- 
sion de l’ectoblaste se met en rapport avec lui, et les cellules 
de cette dépression prolifèrent pour constituer un pénis. — 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 3179 


Le corps grandit beaucoup et se divise en deux régions, 
comme celui des néphridies : l’une épaisse, et l’autre grêle 
qui aboutit à l’orifice extérieur; ces deux régions, très 
longues et repliées sur elles-mêmes, renferment un canal 
vibratile droit et non flexueux. Les organes segmentaires ne 
diffèrent donc des conduits vecteurs mâles que par leur 
forme générale. 

Les spermiductes ne sont pas autre chose que les organes 
segmentaires du douzième anneau, modifiés en vue d’une 
fonction spéciale, le rejet des spermatozoïdes au dehors. 
Lorsque les néphridies prennent naissance dans les méta- 
mères qui précèdent et suivent le douzième anneau, celui-ci 
ne montre encore aucun de ces appareils; et, plus tard, les 
spermiductes apparaissent aux points mêmes où les organes 
segmentaires auraient dû se montrer. — L'origine est donc 
semblable : les jeunes spermiductes sont représentés par 
plusieurs cellules suspendues aux cloisons, et placées non 
loin de la somaltopleure comme si elles en provenaient. 
L'évolution est encore semblable : ces cellules prolifèrent et 
se fusionnent en un symplasme, dans lequel on ne reconnaît 
plus les parois des éléments primordiaux. Enfin, la structure 
définitive concorde également : les spermiductes font com- 
muniquer la cavité du onzième anneau avec le dehors, et 
cela en traversant le douzième anneau. L’homologie est 
donc indiscutable. 

On peut se demander pour quelle raison les spermiductes 
apparaissent bien après les autres organes segmentaires, el 
non pas en même temps. La réponse est aisée à donner. Les 
spermatozoïdes des Oligochæles ne prennent pas naissance 
dans tous les anneaux, comme chez un certain nombre d’An- 
nélides, mais seulement dans le onzième métamère; les 
néphridies du douzième segment, qui seules font communi- 
quer la cavité du onzième avec l’exlérieur, sont donc les 
seules à recevoir ces spermatozoïdes. — Ainsi, chez ces 
êtres à structure relativement complexe, la tendance à la 
spécialisalion fonctionnelle permet que ces conduits sexuels 


380 LOUIS ROULE. 


jouent le rôle de canaux vecteurs pour les produits de la 
généralion, et point d'autre. Les spermiductes ne ressemblent 
en rien, au point de vue physiologique, aux autres organes 
segmentaires; ils servent seulement à mener les sperma- 


tozoïdes au dehors. Partant, ils prennent naissance chez les 


jeunes, au moment où les testicules se montrent ainsi que 
les ovaires, et pas avant; leurs ébauches existaient déjà, sem- 
blables à celles des néphridies ordinaires, mais elles atten- 
daient, pour évoluer, que les glandes sexuelles fissent leur 
apparilion. 

M. Vejdovsky (27), ayant remarqué que les organes seg- 
mentaires de la région clitellienne s’atrophient pendant le 
développement des appareils reproducteurs, en conclut que 
les spermiductes ne sont pas homologues des néphridies. Or, 
on à vu le contraire. Vejdovsky n’a sans doute pas observé 
que l’anneau ou les anneaux desquels dépendent les conduits 
vecteurs ne possèdent point d'organes segmentaires Jusqu'au 
moment où ces conduits apparaissent, et a confondu cet 
anneau avec ceux qui le précèdent et le suivent, dont les 
néphridies s’atrophient en réalité, après s'être montrées et 
avoir même fonctionné. 

Les conduits sexuels des Oligochætes limicoles sont donc 
vraiment, selon toute probabilité, des organes segmentaires 
modifiés en vue d’un rôle spécial. Quant à comparer ces 
conduits avec ceux des Oligochætes terricoles, la chose est 
bien difficile, car les anneaux sexuels de ces derniers ren- 
ferment à la fois des organes segmentaires vrais et des con- 
duits sexuels. Plusieurs naturalistes ont disculé sur ce sujet, 
et il me suffira de citer les noms de E. Perrier, Claparède, 
Ray-Lankester, pour faire comprendre limportance du 
débat ; plus récemment, Vejdowsky et Lehmann sont revenus 
sur cette question, mais leurs observations sont encore peu 
nombreuses et peu probantes. 

Balfour, et un certain nombre de zoologistes l’ont suivi en 
cette malière, admet à la fois que les conduits sexuels des 
Oligochætes limicoles correspondent bien à des organes 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 301 


segmentaires, et que ceux des Oligochætes terricoles pro- 
viennent d'une bipartition des conduits des premiers, une 
portion persistant sous forme de néphridie, et l’autre pro- 
duisant les canaux sexuels. Balfour se base pour cela sur 
une structure particulière à un type primitif de Chétopode; 
les organes segmentaires du Saccocirrus papillocercus Bob. 
femelle seraient bifurqués, et effectueraient ainsi une tran- 
sition vers la division définitive, si l’on suppose que les deux 
branches se séparent l’une de l’autre en s’adaptant à des 
fonctions différentes. — J’ai eu l’occasion d'examiner des 
Saccocirrus femelles, etje me suis convaincu que leurs organes 
segmentaires sont simples et non bifurqués; la deuxième 
branche supposée esl une dépression des téguments, qui ne 
communique pas du tout avec la cavité générale ni avec 
l'organe segmentaire véritable, mais est simplement accolée 
à ce dernier; leur étroite juxlaposition a fait croire à une 
communicalion réelle. — Tout récemment, Beddard (2) 
vient de signaler que les néphridies des Perichæta sont 
ramifiées et possèdent plusieurs pores externes. Mais je ne 
pense pas pourtant qu’il soit possible de trouver dans cet 
ordre de faits une explication plausible. 

Il ne faut pas oublier en effet que les conduits sexuels des 
Oligochætes lerricoles ne ressemblent point à des organes 
segmentaires; ils n'offrent pas de pavillon ouvert librement 
dans la cavité générale pour y prendre les corps reproduc- 
leurs qui y sont parvenues au préalable; mais s'appuient 
directement sur la glande sexuelle et communiquent presque 
avec elle seule. — Dans ce cas, il paraît plus certain de 
trouver une explication en comparant cette structure à celle 
observée par Nussbaum (19) chez une Hirudinée, la C/epsine 
complanata Sav., dont les conduits sexuels rappellent ceux 
des Olgochætes terricoles par leur disposition générale. Ces 
canaux dérivent d’ébauches néphridiennes, qui se mettent 
en rapport avec les glandes de la génération, les enveloppent 
de tous côlés, et s’allongent en conduits venant déboucher 
au dehors. — Peut-être, chez les Oligochætes terricoles, les 


382 LOUIS ROULE. 


jeunes organes segmentaires de la région clitellienne se 
divisent-ils en deux parties, l’une qui accomplit l’évolution 
habituelle et devient une néphridie, l’autre qui s’accole aux 
glandes sexuelles, les entoure, et s’étire ensuite pour former 
les conduits vecteurs de ces glandes. La division ne s’effec- 
tuerait que dans les ébauches néphridiennes encore très 
jeunes, et c'est en cela que mon explication diffère de celle 
présentée par Balfour; mais toules ces hypothèses, basées 
sur quelques faits à peine, demandent confirmation. 


TROISIÈME PARTIE 


CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES SUR L'ORGANISATION 
DES ANNÉLIDES. 


La troisième partie de ce mémoire est consacrée à l'exposé 
des conclusions qu'il est possible de tirer des résultats 
obtenus, acquis à la science actuelle, par les études consa- 
crées au développement des Annélides. Ces résultats per- 
mettent en effet de comprendre la nature réelle du méso- 
blaste de ces êtres, et par extension celle du mésoblaste des 
Cæœlomates; ils permettent aussi de voir si les Annélides 
sont vraiment des Entérocæliens, et si la division des Méta- 
zoaires en Enterocæliens et Pseudocæliens est naturelle; 
ils autorisent enfin à discuter les opinions de MM. Lang, 
Kleinenberg, Fraipont et Hatschek, sur les relations réelles 
des Annélides. | 

Cette troisième partie est divisée en quaire paragraphes. 
Le premier traite de la valeur morphologique du méso-endo- 
blaste des Annélides ; le second du développement du méso- 
blaste et de la cavité générale qu'il limite, en examinant si 
les faits acquis concordent avec la théorie des frères Hert- 
wig. Le iroisième paragraphe est consacré à la discussion 
des opinions de Lang et de Kleinenberg sur les affinités 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 383 


naturelles des Annélides; enfin, le quatrième paragraphe 
expose les appréciations qu’il est permis de formuler sur les 
relations exactes des Annélides avec les autres groupes de 
Cœlomates. 


$ 1. — Valeur morphologique du méso-endoblaste. 


1. — La discussion relative à la nature du méso-endoblaste 
a été esquissée déjà dans la seconde partie de ce mémoire; 
mais il est utile d'y revenir une nouvelle fois, afin de bien 
préciser encore les faits observés et leurs conséquences. 

Le mésoblaste des Enchytræoïides n'apparaît pas, on le 
sait, comme un feuillet indépendant; il est au contraire 
confondu avec l’endoblaste en une masse commune que j'ai 
nommée Mn6so-endoblaste. Ainsi, lorsque l’ovule achève sa 
segmentation, les deux feuillets blastodermiques primor- 
diaux sont l’ectoblaste et le méso-endoblaste; plus tard, 
lorsque l’archentéron apparaît, le méso-endoblaste se divise 
en un endoblaste interne limitant la cavité archentérique, 
et un mésoblaste périphérique qui, plus tard encore, se par- 
tage à son tour en somatopleure et splanchnopleure. 

Cette fusion primitive de l’endoblaste et du mésoblaste 
n'existe pas chez les Enchytræoïdes seuls et les embryons 
d’Annélides à développement condensé ; on la retrouve aussi 
chez les larves. — Les recherches de Hatschek (9) autorisent 
_à penser que, chez ces dernières, les bandelettes mésoblas- 
tiques dérivent chacune d’une cellule imitiale faisant au 
début partie de l’endoblaste. Lorsque ces initiales ne sont : 
pas encore séparées du feuillet interne, ce dernier contient 
en lui-même l’endoblaste définitif et le mésoblaste futur; il 
n'est donc pas seulement un endoblaste, mais un méso-endo- 
blaste, puisqu'il en renferme en germe les deux feuillets 
blastodermiques profonds. — La présence d’un méso-endo- 
blaste au commencement de l’évolution est donc tout aussi 
nette chez les larves que chez les embryons riches en vitellus 
nutritif, l'aspect seul de ce feuillet diffère dans les deux cas, 
mais la valeur morphologique est la même, et la date de 


384 LOUIS ROULE. 


son apparition également, puisqu'il prend toujours naissance 
à l'instant où licbtobaite se différencie. 

= Sans revenir ici sur des considérations déjà me. dans 
la seconde partie, 1l importe de remarquer que la notion du 
méso-endoblaste est applicable à tous les Cœlomates. Les 
études de plusieurs embryogénistes, et notamment celles 
des frères Hertwig, ont montré en effet que le mésoblaste de 
ces êtres dérive de l’endoblaste; et les observations contra- 
dictoires existant encore dans la science actuelle disparais- 
sent de plus en plus devant de nouvelles recherches. Tout 
porte à le croire, l'opinion des frères Hertwig est exacte, 
et le mésoblaste provient toujours de l'endoblaste. Dans ce 
cas, le feuillet primordial interne, qui apparaît chez l’em- 
bryon en même temps que l’ectoblaste, n’est pas seulement 
un mésoblaste, mais un méso-endoblaste semblable à celui 
des Annélides, et contenant en lui-même le és ODIHSIS futur 
avec l’endoblaste définitif. 

Une pareille valeur accordée à l'endoblaste des Cælomates 
est très importante au point de vue des différences existant 
entre ces derniers et les Cœlentérés. L’endoblaste des em- 
bryons de Cœlentérés ne donne jamais naissance à un 
mésoblaste disposé suivant une symétrie bilatérale et sem- 

blable à celui des Cœlomates ; on ne voit chez eux rien de 
_ semblable à l’amas mésoblastique des embryons d'Enchy- 
trœoïides. — Dans de pareilles comparaisons, les larves sont 
presque les seules importantes à connaître, car elles subissent 
un développement dilaté et montrent une série distincte 
de processus successifs. Or, l’endoblaste des larves de Cœ- 
lentérés devient en entier l’endoblaste définitif, et ne forme 
à ses dépens ni diverticules entérocæliens ni initiales méso- 
blastiques en nombre déterminé. Tout se borne pour lui à 
la production, de concert avec l’ectoblaste, d'une substance 
conjonctive fondamentale, qui s’insiaue entre les deux 
feuillets primitifs, et à l’émigration irrégulière dans cette 
substance de cellules ectoblastiques et endoblastiques qui 
deviendront les éléments figurés du mésoderme de ces êlres. 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 385 


L'endoblaste des larves de Cœlentérés est donc un feuillet 
simple, tandis que celui des larves de Cœlomates est un 
feuillet double. Il est certain que cette différence n’a pas 
été préétablie ; les larves des plus anciens Cœlomates de- 
vaient être semblables aux larves de Cœlentérés, et leur 
endoblaste était aussi un feuillet simple : seulement, 
cet endoblasie a évolué d’une façon particulière ; il a donné 
naissance, suivant un mode déterminé, à certains éléments, 
qui ont constitué par la suite un nouveau feuillet blasto- 
dermique. Cette évolution ancienne a laissé des traces dans 
le développement des Cœlomates actuels, car l’endoblaste 
de leurs larves ressemble beaucoup dès le début à celui des 
embryons de Cœlentérés ; mais elles disparaissent ensuite; 
tous les Cœlomates actuels, dont le développement est connu, 
possèdent un mésoblaste; et cette structure les sépare des 
Cœlentérés dépourvus de tout mésoblaste vrai. 


$ 2. — Développement du mésoblaste et du cœlome. 


IL. — Dans une pareille discussion, qui touche aux ques- 
tion les plus intéressantes de l’'embryogénie, et me porte à 
examiner les parties principales de la théorie des frères 
Hertwig (10), il convient avant tout de préciser les faits qu'il 
est permis de regarder comme exacts, si l’on en juge 
d’après le nombre des naturalistes qui les ont constatés. 

Le mésoblaste dérive le plus souvent, chez les larves des 
Annélides, de deux cellules initiales, qui font primitivement 
partie du méso-endoblaste, se séparent ensuite de lui, el 
parviennent dans le blastocæle; arrivées dans cette cavité, 
elles se segmentent un grand nombre de fois, et produisent 
les bandelettes mésoblastiques. Ces dernières sont d’abord 
constituées par un [amas compact de cellules ; plus tard se 
creusent dans leur intérieur une série de cavités qui, en 
grandissant et entourant le tube intestinal, engendrent le 
cœlome. — Le cœlome ne dérive donc pas d’ébauches enté- 
rocœæliennes, c'est-à-dire de dépressions archentériques 


capables de grandir et de s’isoler pour devenir closes et 
ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VII, 25. — ART. N° 3, 


386 LOUIS ROULE. 


ne plus jamais communiquer avec la cavité intestinale. 

Le méso-endoblaste est représenté dès l’abord, chez les 
embryons à développement accéléré et condensé, par une 
masse compacte de cellules, au milieu de laquelle se creuse 
l’archentéron. Lorsque cette évolution est achevée, l’endo- 
blaste se sépare du mésoblaste, et des cavités, qui appa- 
raissent dans ce dernier, deviennent en grandissant les 
cavités segmentaires, dont l'ensemble représente le cæœlome. 
Ces vides mésoblastiques ne communiquent point avec 
l’archentéron lorsqu'ils apparaissent, et ne communiqueront 
jamais avec lui; ils en sont toujours séparés par l’endoblaste 
et la splanchnopleure. — Ainsi, de même que chez les larves, 
le cœlome n'affecte jamais de rapports directs avec l’ar- 
chentéron, et ne dérive pas d’ébauches entérocæliennes. 

Ce procédé formatif diffère beaucoup de celui constaté 
chez les Chætognathes, les Brachiopodes, les Échinodermes, 
et les Chordés. Les embryons de ces quatre groupes de 
Cœlomates montrent une ou plusieurs paires de dépres- 
sions latérales des parois archentériques; ces dépressions 
croissent en pénétrant dans le blastocæle, et s’isolent de 
l'archentéron, en conservant une cavité centrale qui était 
d’abord un diverticule de l’archentéron lui-même.—Cemode 
est bien différent de celui observé chez les larves d’Anné- 
lides; les deux cellules initiales ne rappellent en rien les 
diverticules des vrais Entérocæliens. Ceux-ci sont limités 
par une couche cellulaire épithéliale et renferment une 
cavité, tandis que celles-là sont de simples cellules et ne 
contiennent aucun espace vide dans leur intérieur. 

Malgré ces dissemblances, les frères Hertwig ont placé les 
Aunélides parmi les Entérocæliens, en se basant pour ce 
faire sur une particularité constatée maintes fois dans les 
développements condensés. Ils admettent que les cellules 
initiales correspondent à des diverticules entérocæliens dont 
la cavité aurait disparu et dont ies éléments seraient encore 
confondus; la cavité ne prendrait naissance qu’au moment 
oùlesinitiales sesont séparées du méso-endoblaste, et ontpro- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 387 


duit par leur prolifération un amas dont les cellules sont 
assimilables à celles des diverticules entérocæliens. — Cette 
Opinion est sans doute exacte ; on voit, en effet, les jeunes 
embryons d'Enchytræoïdes être dépourvus d’archentéron à 
un moment où les larves libres des Annélides en possèdent 
un; l'absence provisoire d’une cavité, lors des premiers 
stades de l’évolution, est un fait assez commun, et rien n’em- 
pêche qu'on la constate aussi dans la genèse du mésoblaste. 
Il en résulte que le cœlome des Entérocæliens, dans l’es- 
prit même des frères Hertwig, a une double origine. Dans 
un cas, il provient vraiment de diverticules archentériques, 
et c'est là le procédé typique; dans un second cas, chez les 
larves d’Annélides par exemple, il est produit par des ini- 
tiales qui ont en puissance la valeur de diverticules entéro- 
cœliens. Et, dans les développements condensés de ces 
mêmes Annélides, les initiales disparaissent parfois, ne font 
jamais leur apparition, le mésoblaste étant représenté dès 
l’abord par des bandelettes, des masses cellulaires, déjà 
fort épaisses. — A l’appui de leur opinion, les frères Hert- 
wig produisent un certain nombre d'arguments, qui tous, 
avec plus ou moins d'importance, viennent la corroborer. 
C'est là un point faible dans la théorie exposée par les 
auteurs précilés, car, si un cœlome ayant la valeur d'un 
entérocæle peut ne pas dériver de diverticules archentéri- 
ques, 1ls’ensuit qu'il n'existe, entre les Entérocæliens pourvus 
de ce cælome et certains Pseudocæliens, de différences que 
dans l’évolution ultérieure du mésoblaste. — Ces différences 
sont admises par les frères Hertwig, mais, pour moi, elles 
n'existent pas enréalité. J'ai, en effet, l'intention de démon- 
trer que l’ensemble des cavités segmentaires des Annélides 
correspond à la cavité générale des Mollusques, c'est-à-dire à 
l’ensemble des lacunes conjonctives de ces animaux. Or, les 
Mollusques, d’après les frères Hertwig, sont des Pseudo- 
cœliens. — Je veux montrer de plus que les parois de la 
cavité générale, c’est-à-dire les tissus mésodermiques, ont 
la même origine et la même signification chez les Mollus- 


tot | LOUIS ROULE. 


ques et les Annélides, les différences portant seulementsur 
la forme des organes constitués par elles. — I]me fautdonc. 
dans cette discussion, examiner deux choses : 1° le dévelop- 
pement et la structure de la cavité générale chez les Annelés 
et les Mollusques ; 2° le développement du mésoblaste et la 
structure du mésoderme chez ces mêmes animaux. 


III — On connaît déjà le développement du cœlome 
chez les larves d’Annélides, car les larves sont ici les seules 
imporlantes à considérer, puisque seules elles montrent iso- 
lément et successivement la série des processus embryon- 
naires. — Les recherches de plusieurs naturalistes, et celles 
de Haischek entre autres, ont montré que le méso-endo- 
blaste des larves de Mollusques se divise de bonne heure en 
un endoblaste définitif et deux initiales mésoblastiques sem- 
blables à celles des Annélides. Les initiales évoluent aussi 
de la même manière ; elles parviennent dans le blastocæle, 
et y prolifèrent. Certains autres embryogénistes, et Kowa- 
levsky même, admettent bien que l’ectoblaste joue aussi 
un certain rôle dans la genèse du mésoblaste ; mais ces faits 
ne sont pas très prouvés, et, dans la majorité des cas, 
les initiales prennent la plus grande part à ce dévelop- 
pement. Le mésoblaste des Mollusques provient done, chez 
les larves, de deux initiales homologues de celles des 
larves d'Annélides, et qui produisent de même dans le blas= 
tocœle des amas cellulaires, parmi lesquels se creusent des 
cavités formant le cæœlome par leur réunion. 

La concordance est parfaite dans les deux cas, et il 
ne faut pas admettre les appréciations des frères Hertwig, 
qui disent ceci en substance : « Le mésoderme des Mollus- 
ques est formé par des cellules laissées dans le blastocæle 
entre l’ectoblaste et l’endoblaste; ces cellules existent aussi 
chez les larves d'Annélides, mais elles ne produisent pas le 
mésoderme définitif, ce dernier étant engendré par les deux 
initiales. » Les frères Hertwig ont confondu ici deux choses 
différentes: le mésoderme primaire ou blastocælien, qui 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 389 : 


apparaît chez les larves d'Annelés et de Mollusques pour 
servir à leur vie de relation, et le mésoblaste véritable qui 
dérive des initiales. Ces dernières existent tout aussi bien 
chez les Mollusques que chez les Annelés, et produisent le 
vrai mésoderme définitif, le mésoderme primaire disparais- 
sant à mesure que la larve se rapproche de l’état adulte. — 
Les frères Hertwig ont admis à tort que le mésoderme blas- 
tocælien persiste chezles embryons de Mollusque pour donner 
naissance au mésoderme définitif, puisque ce dernier dérive 
des initiales comme celui des Annelés. | 


— Ainsi, la cavité générale des Mollusques se creuse, 
comme celle des Annélides, au milieu d’amas cellulaires 
dérivant des initiales; ces deux cavités sont donc homolo- 
gues, et ne diffèrent même pas l’une de l’autre comme pro- 
* cédé de formation. Les seules différences qu'il soit possible 
de signaler entre elles portent sur leur aspect ultérieur 
chez l'adulte. La cavité générale ou cœlome des Annelés 
polymériques est divisée régulièrement en chambres, les 
cavités segmentaires, par des cloisons transversales: éten- 
dues entre la paroi du corps et celle de l'intestin ; tandis que 
celle des Mollusques est découpée en lacunes conjonctives 
de forme non déterminée et de tailles dissemblables. Ces 
différences ne sont pourtant pas tellement grandes qu'il 
n'existe entre les deux formes des transitions assez nom- 
breuses. 

Chez les Enchytræoïdes par exemple, les cloisons trans- 
versales ne sont pas des membranes pleines, mais bien des 
feutrages de tractus conjonctivo-musculaires situés dans un 
même plan; elles sont ainsi percées d'ouvertures qui per- 
mettent aux cavités segmentaires de communiquer entre 
elles De plus, ces cloisons portent de nouveaux tractus qui 
se dirigent obliquement à travers les segments pour aller se 
rattacher soit à la paroi du corps, soit à l'intestin. Le cœlome 
des Enchytræoïdes est donc découpé en cavités de forme 
déterminée divisées elles-mêmes en cavités plus petites d’as- 


390 LOUIS ROULE, 


pect irrégulier ; ces dernières communiquent largement les 
nes avec les autres, car les tractus obliques qui les séparent 
sont fort étroits. — En supposant que les feutrages des 
cloisons ne soient pas placés dans un même plan, et que les 
tractus obliques soient plus épais, le cœlome des Æn- 
chytræoïides ressemblerait à celui d'un Mollusque à cavité 
générale fort simple, à celui d’un Dentale par exemple. — 
Et cette supposition est facile à admettre, puisque la nature 
actuelle en fournit un exemple, pris parmi les Annelés 
polymériques eux-mêmes. Les Sfernaspis appartiennent évi- 
demment à ce dernier groupe, la disposition de leurs soies 
et celle de leur musculature le prouvent avec évidence ; 
pourtant, les cloisons segmentaires n’existent pas chez eux, 
et on voit à leur place des tractus reliant l’intestin à la paroi 
du corps, et découpant le cœlome en vastes sinus. Ces trac- 
tus sont moins épais que ceux situés dans la cavité générale 
de la plupart des Mollusques, mais ils rappellent ceux des 
Mollusques primitifs tels que les Solénoconques. — Il est 
donc impossible d'admettre que les différences d'aspect du 
cœlome soient entre les Mollusques et les Annélides des 
différences importantes et fondamentales, puisque, dans 
plusieurs cas, la cavité générale des Annélides présente la 
même structure que celle des Mollusques. 

Il est même permis d'aller plus loin dans cette voie et de 
croire que le remplissage du cœlome par des tractus con- 
jonctifs n’a point de valeur considérable au pointde vue des 
relations naturelles des êtres. Ainsi, parmi les Turbellariés 
rhabdocæles, les Eurhabdocæles ont une cavité générale 
presque libre, alors que les Acœæles et les Alloiocæles ont 
leur même cavité à peu près remplie par du parenchyme. — 
Les distinctions établies par les frères Hertwig entre les En- 
térocæliens et les Pseudocæliens tendraient à faire admettre 
que le cœlome des premiers est libre le plus souvent, tandis 
que celui des seconds est obstrué par du tissu conjonctif. Or 
on constate parfois l'inverse. La cavité générale de certains 
Pseudocæliens, tels que les Dentales, est à peine découpée en 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 391 


grands sinus par quelques tractus mésentériques ; tandis 
qu'on voit le cœlome, d’origine entérocælienne, des Bra- 
chiopodes et des Entéropneustes, pour ne citer que ceux-là, 
se remplir peu à peu de tractus conjonctifs et se diviser en 
lacunes communiquant entre elles. M. Ed. Van Beneden a 
même constaté que le cæœlome entérocælien des Tuniciers se 
détruit; et les cellules des entérocæles, en se séparant les 
unes des autres et se groupant ensuite avec irrégularité, 
finissent par former une cavité générale semblable à celle 
des vrais Pseudocæliens. 

En résumé, la présence ou l'absence de tractus conjonc- 
tifs dans la cavité générale ne doivent pas être considérées 
comme des caractères précis et constants, susceptibles de 
servir de base à l'appréciation des rapports naturels établis 
entre les groupes de Cœlomates. 


— Un troisième ordre de faits reste à examiner dans 
l'étude du cœlome. — Chez les larves des Annélides primi- 
tifs, des Polygordius par exemple, les cavités cœlomiques 
apparaissent rapidement dans l'intérieur de bandelettes 
mésoblastiques constituées encore par un petit nombre de 
cellules, et grandissent avec hâte, de sorte que leurs parois, 
formées par ces bandelettes mêmes, présentent au plus une 
ou deux couches de cellules. Cette croissance hâtive et cette 
simplicité de la paroi entraînent une certaine ressemblance 
de ces cavités cœlomiques avec les entérocæles vrais ; cette 
ressemblance ne découle pas, bien entendu, d’une com- 
munauté d’origine, puisque les entérocæles proviennent de 
diverticules archentériques, et les cavités cœlomiques des 
Annélides se creusent dans les bandelettes mésoblastiques 
sans Jamais avoir aucune connexion directe avec l’archen- 
léron, mais elle existe pourtant dans l'aspect général, à 
cause de la structure fort simple de la paroi. 

Une pareille ressemblance ne setrouve pas chez les larves 
de Mollusques; les bandeleltes mésoblastiques sont déjà 
constituées par un assez grand nombre de cellules lorsque 


392 LOUIS ROULE. 


les premières cavités cœlomiques commencent à se mani- 
fester dans leur intérieur, et ces cavités apparaissent comme 
des fentes étroites, limitées par des parois mésoblastiques 
épaisses. [1 y a donc une grande différence d'aspect entre 
les premières ébauches du cœlome des Moiïlusques et les 
ébauches correspondantes des Archiannélides ; cette diffé- 
rence est caractérisée par le mot schizocæle ou pseudocæle 
appliqué au cœlome des Mollusques, contrairement au mot 
enterocæle appliqué au cœlome des Entérocæliens. Le mot 
schizocæle est du reste un terme déjà ancien repris par les 
frères Hertwig pour désigner la cavité générale de leurs Pseu- 
docæliens. — Or, les dissemblances profondes, admises par 
les auteurs de la cœlome-théorie entre ces deux modes de 
genèse, ne sont pas aussi importantes qu'ils le croient, et ne 
sauraient servir à distinguer l’un de l’autre les grands 
groupes créés par eux dans les Mélazoaires, puisqu'on les 
retrouve tous deux chez les Annélides. Le cœlome dés 
Enchytræoïdes prend en effet naissance comme celui des 
Mollusques, et lui ressemble tout à fait; il est un vrai 
schizocæle, el pourtant les Enchytræoïdes sont des Annélides 
tout comme les Polygordius. 

Le cœlome des Oligochætes se creuse, au milieu du mé- 
soblaste, comme une fente limitée sur sa face externe par 
plusieurs couches de cellules, et nullement semblable à une 
vésicule limitée par une paroi simple. Le cœlome, dès 
l’abord, est un schizocæle comparable à celui des larves de 
Mollusques, quicontinueàgrandiret à s'étendre dansle méso- 
blaste en conservant loujours l’aspect de fente. Plus tard seu- 
lement son évolution diffère; des cloisons segmentaires dis- 
posées avec régularité prennent naissance dans sa cavité ; 
mais, on l’a déjà vu, la présence de ces cloisons n’est chezles 
Annélides ni un caractère persistant ni un caractère impor- 
tant. — Cette genèse schizocælienne de la cavité générale 
n’est pas particulière aux £nchytræoïdes. I suffit de lire les 
descriptions données par Salensky, le principal des auteurs 
ayant étudié l'embryogénie condensée des Annélides, pour 


DÉVELOPPEMENT DES: ANNÉLIDES. | 393 


se convaincre que ce procédé existe dans tous les ovules 
riches en vitellus nutrilif et dont le développement est 
accéléré ; les cavités métamériques rappellent à leur début, 
des fentes schizocæliennes, des lacunes conjonctives de Mol- 
lusques, en voie de formation. 

Ce procédé génétique est, chez les Annélides, une modi- 
fication du procédé par vésicules à parois simples et sem- 
blables à des entérocæles. Le premier dérive du second par 
la condensation des stades embryonnaires, car le mésoblaste 
est représenté par un nombre plus considérable d'éléments. 
— Si donc l’on admet l’opinion des frères Hertwig, et si l’on 
accorde aux grandes vésicules mésoblastiques des larves 
d'Archiannélides la valeur d’entérocæles, on est forcé de 
conclure que les différences ne sont pas bien grandes entre 
le schizocæle et l’entérocæle, puisque le même groupe 
naturel d'animaux les possède tous les deux. La genèse 
schizocælienne est une simple altération de la genèse entéro- 
cœlienne, qui survient à la suite de la anndonse ban des 
phases du développement. 

Il serait facile de trouver, parmi les Cœlomates, d’autres 
exemples venant corroborer cette assertion, et cela chez les 
Echinodermes et les Vertébrés par exemple; ‘dans certains 
cas, l’entérocæle de ces derniers apparaît tout à fait comme 
un vrai schizocæle. — On ne doit donc pas considérer le 
cœlome schizocælien comme distinct du cœlome entérocæ- 
lien, mais plutôt comme une modification de ce dernier. Le 
schizocæle n’est pas un état, une manière d’être, de la cavité 
générale, opposable à l’entérocæle, mais un mode de déve- 
loppement de cette cavité. 

Et, pour résumer cette longue discussion, il est impos- 
sible, sans doute, de se baser sur les caractères offerts par le 
cœlome, soit dans sa structure, soit dans son évolution, 
pour distinguer entre eux les embranchements des Cœlomates; 
puisque ces caractères sont susceptibles de varier dans un 
même groupe et de se remplacer, sous l'influence de condi- 
tions telles que la forme générale de l’organisme et la plus 


394 LOUIS ROULE. 


ou moins grande quanlité de vitellus nutritif renferméedans 
l'œuf. | 


IV. — Les mêmes conclusions découlent aussi de l’examen 
du mésoblaste, c’est-à-dire des couches cellulaires qui en- 
tourent le cœlome naissant et constituent le mésoderme par 
leur prolifération. 

Le mésoblaste des Archiannélides est vraiment épithélial, 
ainsi qu’il appert des observations de Hatschek (9) et de Frai- 
pont (6). Les cavités cœlomiques sont d’abord limitées par 
une ou deux couches cellulaires semblables à des rangées 
d’épithélium, et dont les éléments ne se séparent point les 
uns des autres; ces éléments augmentent en nombre, et se 
transforment presque tous en fibres musculaires, le tissu 
conjonctif jouant ici un rôle peu important. Autant qu'il est 
permis de l’admettre pourtant, d’après les recherches de ces 
deux auteurs, chacun des éléments du mésoblaste se trans- 
forme entièrement en une fibre musculaire, sans montrer 
aucune parlie conservant sa nature épithéliale; mais, dans 
l’ensemble, la genèse de la musculature rappelle d’assez près 
celle de la musculature des Chætognathes, considérée par les 
frères Hertwig comme le type d’une musculature épithéliale. 

Il n’en est pas de même chez les embryons d'Enchytræiïdes. 
— Le mésoblaste viscéral doit être ici laissé de côté, 
puisqu'il ne produit ni tissu musculaire ni tissu conjonctif, 
et la somatopleure seule est intéressante à examiner. Cette 
dernière est constituée par des éléments arrondis ou ova- 
laires, laissant entre eux des vides appréciables, et disposés 
sur plusieurs couches; quelques-uns même se délachent de 
leurs voisins pour tomber dans la cavité cœlomique. Cer- 
tains d’entre eux produisent de la substance conjonctive 
fondamentale, qui constitue la trame des cloisons et celle 
des tractus traversant les cavités segmentaires, et deviennent 
ainsi des cellules conjonctives. La plupart des autres se trans- 
forment en fibres musculaires ; pour cela, leur protoplasme 
donne naissance à de la substance contractile, et la dépose 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES, 395 


autour de lui de manière à s’en envelopper; la partie ini- 
tiale de l'élément est ainsi placée au centre de la substance 
surajoutée, et le tout ne forme qu'un seul corps, une seule 
fibre-cellule. Certains des éléments mésoblastiques devenus 
libres dans la cavité générale se transforment aussi en fibres 
musculaires, notamment dans les trois premiers anneaux; 
c'est ainsi que prennent naissance les fibres insérées, sur le 
cerveau et la région antérieure du tube digestif. 

En énumérant les diverses particularités de l’évolution de 
la musculature chez les Enchytræoïdes, on énumère tous les 
caractères signalés par les frères Hertwig comme propres à 
un développement mésenchymateux. Les Mollusques repré- 
sentent, pour ces auteurs, le type des Pseudocæliens, et c’est 
pour cela que j'insiste à leur sujet; or, les divers faits déjà 
cités, la dissociation locale de quelques éléments mésoblasti- 
ques, la production d'une certaine quantité de substance 
conjonctive, la transtormation complète d’une cellule en 
fibre musculaire par le dépôt de substance contractile au- 
tour d'elle, se retrouvent chez les Mollusques, et sont propres 
aux mésodermes mésenchymateux et non aux mésodermes 
épithéliaux. De telle sorte que, dans le seul groupe des Anné- 
hides, le feuillet moyen des Pol/ygordius se développe par le 
procédé épithélial, et celui des Enchytræoïides par le procédé 

mésenchymateux. 

Il faut en conclure que ces deux modes n'ont pas une 
valeur aussi grande que le voudraient les frères Hertwig, 
puisque, dans certains cas, le second remplace le premier. 
Et ces cas spéciaux résultent sans doute, soit, comme on 
vient de le voir, du développement lui-même, suivant qu'il 
est dilaté ou condensé, soit de la forme générale de l’orga- 
nisme. La paroi du corps des Mollusques est relativement 
plus épaisse que celle des Annélides, leur cavité générale se 
remplit de tractus conjonctifs; aussi la musculature n’est- 
elle pas disposée en une couche mince et régulière placée 
sous l’ectoderme, mais bien en une trame plus ou moins 
serrée, en un feutrage de fibres allant dans toutes les direc- 


396 LOUIS ROULE. 


tions où il est nécessaire de déterminer un mouvement. 


V. — Il résulte de tous les faits exposés que les Annélides 
ne sont pas des vrais Entérocæliens, car leur cœlome ne 
provient pas de diverticules archentériques, et leur méso- 
derme montre, suivant les types, soit une origine épithéliale, 
soit une origine mésenchymateuse. Les frères Hertwig signa- 
lent pourtant, à l’appui de leur opinion, certains arguments 
qu'il convient de discuter : TI 

1° Le fait que le cœlome des Annélides est une cavité spa- 
cieuse, ne communiquant pas avec le système vasculaire san- 
guin lorsqu'il en existe un, n’est pas un caractère constant 
chez les Entérocæliens; puisque le cælome des Brachiopodes, 
par exemple, en se remplissant de tissu conjonctif, se divise 
en lacunes, et forme même un appareil circulatoire lympha- 
tique, comme celui de certains Pseudocæliens, les Mollus- 
ques par exemple. 

2° La présence de mésentères soutenant l'intestin dans la 
cavité générale, ainsi que cela existe chez les Entérocæliens, 
n’est pas constante chez les Annélides, car les Enchytræoïdes 
n’en montrent point chez la larve, et les adultes en sont 
presque dépourvus. Îl en est du reste ainsi chez plusieurs 
autres Annélides. | 

3° La musculature des Annélides ne provient pas toujours 
de l’endothélium péritonéal; la couche interne de la soma- 
topleure se transforme seule, chez les Enchytræoïdes, en 
endothélium péritonéal; les éléments des autres couches 
deviennent des fibres musculaires. Or, ces dernières ne déri- 
vent nullement de la couche interne, puisque toutes deux 
sont produites par le mésoblaste, en même temps et à un égal 
degré. | 

4° Le fait que les organes excréteurs des Annélides 
deviennent souvent les conduits vecteurs des glandes sexuelles, 
n’est pas suffisant pour placer ces animaux parmi les Enté- 
rocæliens, car certains Pseudocæliens, tels que les Mollus- 
ques de la classe des Solénoconques et d’une partie de la 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES, 397 


classe des Lamellibranches, rejettent au dehors leurs corps 
reproducteurs par la voie des organes de l’excrétion. 

Les considérations invoquées par les frères Hertwig pour 
soutenir que les Annélides appartiennent au groupe de leurs 
Entérocæliens ne résistent donc pas à un examen attentif, 
du moins dans l’état actuel de la science, alors que de nou- 
velles connaissances plus précises sont venues s'ajouter à 
celles existant déjà au moment où ces auteurs ont publié 


Jeur théorie. 


VI. — Deux conséquences principales découlent de cette 
longue discussion : 

La première est que, en se plaçant au point de vue des 
frères Hertwig, et considérant leur théorie comme exacte, les 
Annélides ne sont pas des Entérocæliens; leur mésoblaste 
dérive de deux cellules initiales, et non de diverticules 
archentériques, et leur cœlome apparaît parfois comme un 
schizocæle. 

La seconde conséquence a une portée plus grande, car elle 
tend à faire admettre que la division des Métazoaires en 
Entérocæliens et Pseudocæliens est factice et systématique. 
En laissant de côté toute discussion relative aux différences 
existant entre les Cœlentérés et les Cœlomates, on voit que, 
chez certains de ces derniers, les Annélides entre autres, le 
mésoderme prend naissance tantôt par le procédé épithélial, 
et tantôt par le procédé mésenchymateux. Si donc les pro- 
cédés généliques du mésoblaste sont susceptibles de varier 
dans un groupe naturel d'animaux, il devient impossible de 
se servir des différences existant entre eux pour diviser tous 
les Cœlomates en Entérocæliens et Pseudocæliens, suivant 
qu'ils présentent l’un ou l’autre de ces deux modes. La réalité 
est que le même groupe peut contenir à la fois des animaux 
à mésoderme épithélial et des animaux à mésoderme mésen- 
chymateux ; et il faut s'adresser à d’autres caractères pour 
distinguer entre eux les embranchements des Métazoaires. 

La véritable obiection, et l’objection capitale qu'il convient 


398 LOUIS ROULE, c 


de dresser contre la théorie exposée par les frères Herlwig, 
porte sur la méthode même de travail de ces naturalistes. 
Grâce à leur puissant esprit d'analyse, ils ont suivi, chez tous 
les animaux, le développement des tissus, et surtout celui du 
tissu musculaire, et 1ls ont accordé à ce développement une 
importance trop considérable. Ils ont vu en lui le principe 
même des procédés formatifs, et n’ont accordé aucune atten- 
tion au développement des organes, ni à l’aspect des larves, 
ni à l'anatomie de l'adulte ; bien plus, lorsque les documents 
relatifs à l’histogenèse leur ont manqué, ils ont suppléé à cette 
absence en tâchant de connaître cette histogenèse d’après 
la structure histologique des tissus entierement évolués. Et, 
quand ils ont tenté de grouper leurs recherches pour les ras- 
sembler sous une forme synthétique, l’histogenèse seule les a 
préoccupés, et ils ont laissé de côté tout le reste. Ils en sont 
venus alors à considérer la genèse épithéliale du mésoderme 
ou sa genèse mésenchymateuse comme les deux faits pri- 
mordiaux de l’embryogénie des Métazoaires, les seuls qui 
aient la plus grande importance, que l’on retrouve à l’origine 
des feuillets, et ils ont divisé les Métazoaires en deux types 
principaux suivant qu'ils présentent l’un ou l’autre de ces 
modes évolutifs. 

Le mérite des frères Hertwig sera d’avoir montré que ces 
deux modes se retrouvent toujours; mais, lorsqu'il s’agit d’ap- 
précier les rapports des animaux, il faut non seulement 
s'adresser à l’histogenèse, mais encore faire entrer en ligne 
de compte tous les autres documents fournis par l’embryo- 
génie et par l’anatomie. C'est en réunissant tous ces maté- 
riaux que l’on parviendra à des résultats précis et certains, el 
non en insistant de préférence sur quelques particularités 
étudiées, à l'exclusion des autres, dans la série animale 


entière. 


VII. — Les partisans de la théorie des frères Hertwig pen: 
seront peut-être que les conclusions précédentes dépassent les 
faits apportés, et que j'ai seulement montré deux choses : en 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 399 


premier lieu, le cœlome des Annélides n’est pas un entéro- 
cœle véritable, puisqu'il ne dérive pas de diverticules archen- 
tériques ; en second lieu, il ne faut accorder aucune valeur 
fondamentale à la genèse épithéliale ou mésenchymateuse du 
mésoderme. Mais ils maintiendront toujours qu'il existe une 
grande différence entre un entérocæle et un schizocæle, car 
le premier possède, dès l’abord, des connexions directes avec 
l'archentéron, tandis que le second en est dépourvu pendant 
la durée entière de son existence. La discussion se localiserait 
ainsi sur la nature du cœlome, et ne porterait plus à la fois 
sur la nature de cette cavité et sur celle des paroïs qui la limi- 
tent, c’est-à-dire du mésoderme. | 

Il est pourtant possible de citer un certain nombre de 
faits tendant à prouver que le schizocæle est une modifica- 
tion, une altération, de l’entérocæle, et ne constitue pas 
un état réel et primordial du cœlome. Ces faits viennent à 
l'appui des conclusions exposées dans les pages qui précè- 
dent : 

Sous l'influence d'une condensation du développement 
embryonnaire, il arrive parfois, dans un même groupe na- 
turel, qu’un cœlome, d’origine entérocælienne chez les types 
primitifs passant par des stades larvaires, se montre comme 
un schizocæle. Il en est ainsi chez les Vertébrés par exemple ; 
le cælome de l’'Amphioxus est bien un entérocæle, et pour- 
tant, chez la plupart des Craniotes, dont l’œuf contient une 
grande quantité de vitellus nutritif, la cavité générale prend 
naissance sans jamais offrir de rapports directs avec l’ar- 
chentéron. 

D'autre part, il est aujourd’hui impossible de se refuser à 
admettre les relations étroites qui lient les Bryozoaires aux 
Brachiopodes; certains de ces derniers, les Lingules par 
exemple, passent, durant leur développement, par un stade 
qui rappelle tout à fait un Bryozoaire par l’aspect; de plus, 
dans la nature actuelle, le genre Rhabdopleura effectue une 
transition évidente entre ces deux classes. Et cependant, le 
cœælome d’un Brachiopode dérive de diverticules archentéri- 


400 LOUIS ROULE. 


ques, alors que celui d’un Bryozoaire ne LORS jamais 
avec la cavité gastrique primitive. 

Les entérocæles vrais étant toujours limités, d’ après les 
frères Hertwig, par une paroi épithéliale, conservent à l’état 
adulte une partie de cette paroi sous forme d’endothélium 
péritonéal, alors que les schizocæles en sont constamment 
privés. Or, parmi les lacunes qui constituent le schizocæle 
des Mollusques céphalophores, certaines, placées autour des 
principaux viscères de l’organisme, deviennent fort grandes, 
se séparent des autres pour ne plus jamais communiquer 
avec elles, et forment une sorte de cavité générale sem- 
blable par l'aspect et par les rapports à un entérocæle, et : 
tapissée de même par un endothélium. Il suffit d'imprégner 
par le nitrate d’argent la paroi externe des viscères, ou de 
couper cetle paroi après fixation par le sublimé acétique, 
pour apercevoir cet endothélium. La distinction établie par 
les frères Hertwig n'existe donc pas en réalité. 

Une autre différence employée par ces auteurs pour sé- 
parer, à l’état adulte, les entérocæles des schizocæles, porte 
sur leur aspect même; la cavité des premiers, libre, con- 
tient un plasma liquide charriant ou non des globules, tandis 
que la cavité des seconds est d'ordinaire obstruée par des 
tractus conjonctüifs. Cette différence n'existe pas toujours. 
La majeure partie de l’entérocæle des Brachiopodes est 
divisée en petites lacunes par des tractus conjonctifs, et 
ces lacunes s'organisent même en un système circulatoire; 
tandis que le schizocæle des Mollusques inférieurs, tels que 
les Dentales, est divisé en un petit nombre de grands sinus 
par de minces tractus auxquels on pourrait accorder lei nom 
de mésentères. 

Sans aller plus loin dans cette discussion, et laissant de 
côté, pour y couper court, l'examen des cas de mésenchyme 
secondaire signalés par M. Ed. Van Beneden, les exceptions 
sont, on le voit, fort nombreuses. Les différences entre l’'En- 
térocæle et le, Schizocæle n’ont pas Le caractère d’uniformité 
que les frères Hertwig voudraient leur attribuer, et sont au 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 401 


contraire susceptibles de variations. — Il semble plutôt, 
d’après l’ensemble des faits connus aujourd'hui, que l’en- 
térocæle soit l’aspect primitif du cœlome, le schizocæle étant 
un état secondaire qui dérive de la genèse entérocælienne. 
Cette altération du mode initial se produit de deux manières : 
1° par la présence d'initiales mésoblastiques tenant la place 
des diverticules archentériques ; 2° par la condensation du 
développement, qui amène le cœlome à se creuser directe- 
ment dans le mésoblaste sans jamais montrer de connexions 
directes avec l’archentéron. 

En somme, toutes les considérations précédentes abou- 
tissent au même but : à démontrer que les deux procédés de 
développement du cœlome et des tissus mésodermiques 
n’ont pas une valeur telle, qu’il soit nécessaire de diviser les 
Cæœlomates en deux groupes distincts suivant qu'ils présen- 
tent l’un ou l’autre de ces modes; et, par suite, que la clas- 
sification des Métazoaires en Entérocæliens et Pseudocæliens 
est appuyée sur des faits trop restreints et trop variables 
pour être naturelle. 


$ 3. — Théories de MM. Lang et Kleinenberg. 


VIT. — M. Lang (14), acceptant les opinions des frères 
Hertwig, admet que les Annélides proviennent des Hirudi- 
nées, ces dernières dérivant elles-mêmes des Plathelminthes, 
et voici par quel procédé : 

Les Plathelminthes sont des Pseudocæliens, et, à ce titre, 
sont dépourvus d’entérocæle; leur mésoderme est mésen- 
chymateux. Or, chez certains Plathelminthes, les Turbellariés 
dendrocæles par exemple, le tube digestif envoie latérale- 
ment des diverticules ramifiés; les ramifications n'existent 
pourtant pas toujours, car, chez la Gunda segmentata entre au- 
tres, les diverticules sont tous simples, égaux entre eux, et 
semblables à des dilatations cæcales régulières du tube diges- 
tif. Elles rappellent tout à fait les diverticules archentériques 
d’un entérocæle en voie de formation, et aussi les cæcums 


intestinaux des Hirudinées. — D'où conclusions : les Gunda 
ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VII, 26. — ART. N° 3. 


402 | LOUIS ROULE. 


sont intermédiaires entre les Plathelminthes et les Hiru- 
dinées ; la cavité générale de ces dernières est un schizocæle 
comme l’ensemble des lacunes conjonctives des Plathel- 
minthes. Les Hirudinées elles-mêmes sont également inter- 
médiaires entre les Gunda, et par extension entre les Tur- 
bellariés dendrocæles, et les Annélides, en ce sens que les 
cæcums intestinaux se séparent peu à peu du tube digestif 
pour produire le cæœlome entérocælien existant seul chez les 
Annélides, d’après Lang et Hertwig. | 

Une semblable assimilation, basée sur l’étude d’un seul 
organe, mérite d’être discutée, bien qu’elle paraisse extraor- 
dinaire, car elle a été acceptée par divers auteurs. Et c’est 
là du reste un défaut commun à plusieurs naturalistes de 
l’école allemande, fidèles à la méthode des frères Hertwig ; 1ls 
étudient souvent la structure histologique seule d’un animal, 
suivant les changements de forme d’un ou de deux organes, 
et le terrain leur manque ensuite pour conclure d’une façon 
précise et vrale. 

M. Nussbaum (19) s’est déjà élevé contre les assimilations 
établies par M. Lang, et je m'élève contre elles à mon tour. 
Si le cœlome des Hirudinées est un schizocæle et celui des 
Annélides un entérocæle, tous deux devraient, dans l'esprit 
de la théorie des frères Hertwig, se former de manières 
différentes. Or, la cavité générale des C/epsines étudiées par 
Nussbaum prend naissance par le même procédé que celle 
des embryons d’Annélides à développement condensé ; toutes 
deux apparaissent dans le mésoderme comme des sériesrégu- 
lières de fentes, qui grandissent peu à peu autour du tube 
digestif et deviennent les cavités segmentaires. Le cœlome 
des Hirudinées est homologue de celui des Chétopodes ; leur 
seule différence porte sur la présence chez le premier d’un 
certain nombre de tractus conjonctifs épais qui le divisent 
en sinus, et encore ces tractus manquent-ils parfois. 

Les Hirudinées, ayant un cœlome divisé en segments, 
n’effectuent aucune transition entre les Plathelminthes et 
les Chétopodes; elles sont de vraies Annélides dépourvues de 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 403 


soies comme les Polygordius; leurs cæcums intestinaux 
correspondent à des dilatations de la cavité digestive n'ayant 
point de rapports avec les entérocæles. Ces derniers man- 
quent, on l’a vu, chez les Annélides actuelles, et l’organisation 
des Cœlomates primitifs était loin de présenter la complexité 
de celle des Hirudinées lorsque les entérocæles offraient 
l'aspect de simples diverlicules gastriques. — On retrouve 
aujourd’hui ces diverticules, comme souvenir ancestral, chez 
certaines larves de Cœlomates encore fort peu évoluées ; et 
ces derniers étaient représentés à la surface du globe par de 
simples gastrulas au moment où leurs entérocæles dépen- 
daient encore de l’archentéron primordial. 


IX. — M. Kieinenberg (12), reprenant sous une forme 
nouvelle el avec des faits nouveaux une théorie due en prin- 
cipe à Balfour et à son élève Sedgwick, expose que les 
Annélides dérivent, par une sorte de métamorphose, de 
Cœlentérés tels que les Méduses. Le savant professeur de 
Messine a surtout étudié les larves d’un Polychæte pélagique 
appartenant au genre Lopadorhynchus. Ces larves rappellent 
assez celles des Po/ygordius comme aspect extérieur, mais 
. leur développement est un peu plus condensé; elles présen- 
tent une région supérieure volumineuse portant vers sa base 
un petit appendice cylindrique ; ce dernier deviendra le corps 
de l'Annélide, tandis que la partie supérieure se délache et 
ne persiste pas dans l'organisme définitif. Il semble que l’on 
assiste ainsi à la production de l’Annélide par cette région 
volumineuse ; après quoi le corps ayant pris naïssance, il se 
détache et devient libre. Cette scission est fort brusque, car 
elle dure à peine quelques minutes. 

M. Kleinenberg en conclut que l’Annélide s’ébauche en 
deux fois. L'œuf fécondé produit un premier organisme à 
symétrie radiaire, qui est la nourrice du second; celui-ci se 
développe aux dépens du premier, puis, lorsqu'il possède à 
peu de chose près sa structure définitive, se sépare de lui 
pour vivre d’une vie propre. L’Annélide ne provient pas di- 


404 LOUIS ROULE. 


rectement de l'œuf fécondé, mais de cet organisme à symé- 
trie radiaire. Celui-ci rappelle, d'après M. Kleinenberg, une 
Méduse, car son système nerveux et ses fibres musculaires 
sont disposés de la même manière que chez les Méduses. 

Cette opinion me semble exagérée pour deux raisons : 
d'abord, parce que beaucoup de détails importants de la 
structure s'opposent à une pareille assimilation; ensuite, 
parce que la disposition particulière du système nerveux chez 
les larves de Lopadorhynchus n'existe pas chez les em- 
bryons d’autres Annélides. Ce système constituerait en effet 
un anneau placé autour du corps, sous l’ectoblaste dont il 
provient, et semblable à celui de l’ombrelle des Méduses:; 
le système musculaire serait aussi bâti sur un plan analogue. 
— Mais l’on ne doit pas se baser sur la disposition propre 
à ces deux systèmes seuls pour établir une comparaison 
entre deux types d'animaux. M. Kleinenberg, dans son 
mémoire, n’accorde aucune importance à la cavité générale ; 
et pourtant des cavités segmentaires se creusent dans le 
mésoblaste des larves de Lopadorhynchus, alors que rien 
de semblable se montre jamais chez les Méduses. Si le sys- 
tème excréteur des mêmes larves n’est pas très net, il n’en 
est pas ainsi pour les autres embryons d’Annélides, qui 
possèdent un rein céphalique bien développé, dont on n’a 
jamais signalé l'existence chez les Méduses. 

M. Kleinenberg a démontré un seul fait : le système 
nerveux des larves d'Annélides est disposé suivant une symé- 
trie radiaire, alors que celui de l'adulte offre par contre 
une symétrie bilatérale, et c'est tout; mais vouloir, en par- 
tant de ce simple fait, établir que les larves des Annélides 
sont des Méduses, c’est aller trop loin. Le savant professeur 
va même jusqu’à dire ceci : si l’on trouvait dans la nature 
actuelle des organismes semblables à ces larves, on devrait 
les placer parmi les Méduses. Or, de pareils organismes 
existent en réalité; certains Rotifères pélagiques des mers 
chaudes ressemblent à des larves d’Annélides, et se repro- 
duisent à cet état; pourtant Semper, qui les a décrits le 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 405 


premier, les a placés parmi les Rotifères et non ail- 
leurs. 

En lisant soigneusement le mémoire de Kleinenberg, et 
comparant ses descriptions à celles données par Hatschek 
et par Fraipont sur le développement des Archiannélides, 
on voit que les larves de Lopadorhynchus passent sans doute 
par des phases un peu plus condensées que les larves des 
Polygordius. Les premières produisent rapidement le corps 
de l’adulte, et leur blastocæle est beaucoup plus étroit; 
partant, les tissus placés dans ce blastocæle sont comprimés 
entre l’ectoblaste et l’endoblaste, et affectent une disposition 
annulaire que les larves de Polygordius ne montrent pas 
aussi nettement. Chez celles-ci, les quelques fibres muscu- 
laires forment un réseau irrégulier à travers la cavité du 
blastocæle, et les filets nerveux sont anastomosés en un 
plexus sous-ectodermique. 

La différence principale porte sur la rapidité de la méta- 
morphose. Le corps des larves de Polygordius est relative- 
ment très volumineux par rapport à l’ébauche du tronc de 
l'adulte ; ce dernier seul grandit et accroît ses dimensions, 
tandis que le premier, restant stationnaire, perd toute im- 
portance. La couronne vibratile, qui soutenait le tout à la 
surface de la mer, s'atrophie peu à peu durant ces modifica- 
tions, et parfois même ses cellules se détachent et tombent. 
— En somme, le corps de la larve se divise en deux parties : 
une supérieure volumineuse, et une inférieure réduite; celte 
dernière seule s'accroît, tandis que la première paraît 
s’amoindrir, puisqu'elle ne se développe pas, et se détruit 
même en partie. 

Cette série de phénomènes se manifeste chez les larves des 
Polygordius avec une certaine lenteur ; on suit avec facilité 
cette transformation, qui se ramène à un défaut d'équilibre 
dans l’accroissement ultérieur, la partie inférieure grandis- 
sant beaucoup plus que l’autre de manière à conslituer seule 
le corps de l'adulte. Au moment où la première a déjà pris 
de l'importance, la couronne vibratile de la région supérieure 


406 | LOUIS ROULE. 


ne peut plus soutenir la larve; celle-ci tombe au fond de 
l’eau, où elle continuera à vivre désormais. : 

La transformation est beaucoup plus rapide chez les larves 
des Lopadorhynchus ; la partie qui deviendra le corps de 
l'adulte à déjà acquis une certaine taille lorsque la région 
supérieure est encore assez grande, et celle-ci se détache 
brusquement, entièrement, de la première pour se détruire 
ensuite. Cette rapidité me paraît tenir à la vie pélagique des 
Lopadorhynchus, et à une certaine condensation du dévelop- 
pement. Comme l'animal adulle nage à la surface des mers, 
la région supérieure de la larve conserve ses dimensions 
premières jusqu’au moment où les parapodes de la partie 
inférieure sont assez développés pour la remplacer dans son 
rôle de sustentation; lorsque ce moment est arrivé, la région 
supérieure ne cesse pas seulement de s'accroître, mais se 
détache brusquement, au lieu de se dissocier cellule à 
cellule comme chez les Archiannélides. — Et la condensa- 
tion du léveloppement doit également avoir ici son in- 
fluence, en ce sens que les cellules tombent toutes à la fois 
au lieu de se détacher une à une. 

Quelle que soit la valeur de cette explication, on ne doit 
pas, à ce qu'il me semble, regarder les Annélides comme 
revêtant deux formes distinctes dans le cours de leur évolu- 
tion embryonnaire, et comme présentant une alternance de 
générations. Le seul fait cerlain est le défaut d'équilibre 
dans l'accroissement ultérieur des deux parties du corps de 
la larve, la partie inférieure augmentant seule de dimensions 
et constituant le corps de l’adulte; à ce défaut d’'équihbre 
s'ajoute aussi la tendance de la région supérieure à perdre 
la plupart de ses éléments par la disparition lente ou subite 
de sa couronne vibratile. — On constate souvent, dans les 
divers groupes du règne animal, des différences analogues 
dans l’accroissement des parties, sans que l’on accorde à ces 
différences une valeur semblable à celle admise par Kleinen- 
berg pour les larves d’Annélides. — De toutes manières, 1l 
serait intéressant de comparer cette disposition à celle des 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 407 


larves de Siponcles, autour desquelles Hatschek a vu un véri- 
table amnios. 

J'ai déjà exposé plus haut les raisons qui s'opposent à 
considérer les larves d’Annélides comme des organismes 
médusoïdes, et j'ai signalé aussi, dans la seconde partie de 
ce mémoire, les considérations qui s'opposent également à 
rapprocher les Annélides des Cœlentérés d'après la disposi- 
tion de leur système nerveux. — Les Cœlentérés se distin- 
guent des Annélides, comme des autres Cœlomates du reste, 
par l'absence complète de cavité générale ; cette absence est 
primordiale, elle existe dès les stades embryonnaires qui 
suivent immédiatement le stade gastrula. Tous les tissus qui 
limitent la cavité générale des Cœlomates et constituent leur 
mésoderme n'existent pas chez lesCœlentérés; ces tissus sont 
évidemment semblables à ceux du mésoderme des Cœlen- 
térés par la structure histologique, mais ils ne leur sont pas 
homologues parce qu'ils ne proviennent pas des mêmes 
feuillets blastodermiques. Les tissus mésodermiques des 
Cæœlomates sont produits par le mésoblaste, qui manque chez 
les Cœlentérés, et ce mésoblaste apparaît de fort bonne 
heure chez les embryons, car il se forme aussitôt après que 
le stade gastrula est ébauché. — C’est donc à ce stade que 
les Cœlentérés se sont séparés des Cœlomates, et il est inu- 
tile de chercher parmi les premiers des transitions vers les 
seconds; ces transitions n'existent pas. Les deux grands 
groupes de Mélazoaires ont évolué chacun de leur côté 
depuis leur séparation première, et ont donné naissance à 
un nombre infini d'organismes divers, mais sans se con- 
fondre désormais. 


$ 4. — Situation réelle des Annélides dans la classification. 


X. — Les opinions les plus acceptables sur la situation 
réelle des Annélides parmi les animaux découlent de celles 
émises par Hatschek (9) et par Fraipont (6). Le premier de ces 
auteurs, se basant sur la similitude d’aspect des larves d’An- 
nélides et de Mollusques, rapproche ces deux groupes l’un 


408 LOUIS ROULE. 


de l’autre, et admet que tous deux, accompagnés de leurs 
satellites, dérivent d’une forme ancestrale commune, le Tro- 
chozoon, semblable à une larve Trochosphère. Les Trocho- 
zoon, Offrant ainsi la même structure que les larves d’Anné- 
lides, possédaient comme celles-ci des organes excréteurs 
consiruits sur le type des reins céphaliques: or, d’après Frai- 
pont, les organes excréteurs des Plathelminthes rappellent, 
comme disposition fondamentale, ceux des larves de Vers 
annelés. | 

Il est très probable, si ces faits sont exacts (et tout porte 
à le croire), que les formes primordiales des Annélides aient 
été voisines des formes primordiales de Plathelminthes; ces 
deux grands embranchements de Cæœlomates auraient eu 
ainsi un point de départ commun. Cette opinion, émise en 
premier lieu par Fraipont, et que mes propres recherches 
me portent à accepter, diffère beaucoup de celle adoptée par 
Lang. Pour ce dernier auteur, en effet, les Annélides déri- 
vent de Plathelminthes à organisation déjà bien complexe, 
semblables à ceux qui vivent dans la nature actuelle. En 
réalité, les Vers annelés et les Vers plats se rapprochent par 
leurs larves; ces dernières seules offrent des points de com- 
paraison, et montrent que peut-être il a existé autrefois un 
groupe de Cœlomates à structure fort simple, semblables aux 
larves Trochosphères, et d’où sont sortis à la fois les Pla- 
thelminthes et les Annélides, sans que ces derniers aient 
jamais montré ensuite de nouveaux points de contact. 

Quoi qu'il en soit, et en laissant de côté l'examen de 
pareilles relations, il est certain, on l’a vu plus haut, que la 
barrière élevée par les frères Hertwig entre les Annelés et 
les Mollusques, les premiers étant des Entérocæliens et les 
seconds des Pseudocæliens, n’existe pas en réalité. Les 
larves de Mollusques sont des Trochosphères comme les 
larves des Annélides, et leur mésoblaste prend naissance de 
la même manière, c’est-à-dire au moyen d'initiales; en ras- 
semblant donc en un seul groupe tous les animaux qui pré- 
sentent, dans leur développement dilaté, la forme de larves 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. . 409 


L 


dite Trochosphère, munie de sa paire de reins céphaliques 
et de sa couronne vibratile orale, les Mollusques ne doivent 
pas être séparés des Vers annelés. — Ces derniers renferment 
deux séries; la première conlient les Annelés véritables, 
dont les bandeletles mésoblastiques se creusent de cavités 
segmentaires distinctes; et la seconde contient les types 
dont les bandelettes, semblables en cela à celles des Mollus- 
ques, ne se creusent que d’une seule cavité ou d’un lacis 
irrégulier de lacunes conjonctives. En désignant sous le 
nom de Trochozoaires le groupe entier des Cœlomates munis 
de larves Trochosphères, ce groupe doit être divisé en 77o- 
chozoares polymériques et Trochozoaires monomériques; les 
premiers sont ceux dont le mésoderme renferme plusieurs 
cavités segmentaires, et dont le corps est par suite divisé en 
anneaux ; les seconds, ou monomériques, sont ainsi appelés 
parce que leur cœlome, qu'il soit divisé plus tard en lacunes 
ou qu'il ne le soit pas, ne présente jamais de divisions méta- 
mériques régulières. 

Deux séries se présentent actuellement chez les Trocho- 
zoares polymériques : ou bien les cavités segmentaires de la 
larve persistent chez l'adulte; ou bien ces cavités se mon- 
trent chez la larve seule, et l’adulte n’en possède pas, leurs 
cloisons se délruisant de telle sorte que le cœlome définitif 
ressemble à celui des Trochozoaires monomériques. Dans la 
première série, les Trochozoaires seront dits « à segments 
persistants », et, dans la seconde « à segments détruits ». Les 
Polymériques rentrant dans ce dernier cas sont les S/ernas- 
pidiens et les Géphyriens armés; la structure annelée du 
corps de l’adulte étant encore moins nette chez ceux-ci que 
chez ceux-là. Les Polymériques appartenant au premier 
groupe sont les Archiannélides, les Hirudinées, les Archiché- 
topodes et les Euchétopodes, qui se divisent eux-mêmes en 
Oligochætes et Polychetes. 

Les Trochozoaires monomériques renferment un certain 
nombre de classes, dont il est encore difficile d'apprécier 
les relations; tout au plus est-il permis d'y reconnaître trois 


410 LOUIS ROULE. 


séries. — La première contient Iles Géphyriens inermes seuls, 
dontles larves sont parfois entourées d’un amnios, et qui crois- 
sent surtout par leur région aborale. — A la seconde série 
appartiennent les Bryozoaires, les Brachiopodes, et sans doute 
aussi les Phoronis, encore si peu connus. — Enfin, les Aoëi- 
fères, les Amplineuriens, el les Mollusques, rentrent dans la 
troisième série. La couronne orale des larves de Mollusques 
est d'habitude divisée en deux lobes; une semblable division 
manque chez les larves d'Amphineuriens, mais ces derniers 
se rapprochent pourtant des Mollusques par un grand 
nombre de détails d'organisation ; quant aux Rotifères, 1l 
est presque permis de les considérer comme des larves de 
Mollusques. — Les trois classes de la seconde série présen- 
tent aussi quelques caractères communs; chez les larves 
des Phoronis et des Bryozoaires, une région du corps 
s'accroît plus que les autres, et cette région, préorale d’or- 
dinaire, constitue presque à elle seule l'organisme de 
l'adulte. Il n’en est pas tout à fait ainsi chez les Brachio- 
podes, du moins chez ceux dont le développement est connu, 
mais cependant la région autérieure de leur larve devient 
également fort grande et forme le corps, tandis que la parte 
inférieure ne produit que le pédoncule servant à la fixation. 


— Cet essai sur la classification des Cœlomates à larves 
Trochosphères, ou Trochozoaires, est ici bien à sa place. 
J'avais en effet pour but, lorsque j'ai commencé mes recher- 
ches, de vérifier si la théorie des frères Hertwig était exacte 
pour ce qui touche aux Annélides, et si les affinités étroites 
signalées par Hatschek comme existant entre les larves 
d’Annelés et de Mollusques devaient céder le pas aux diffé- 
rences admises par les frères Iertwig. Il résulte de mes 
observations que la division des Métazoaires en Entérocæliens 
et Pseudocæliens est systématique ; et rien ne s'oppose plus à 
rapprocher les Annélides des Mollusques, puisqueleurslarves 
se ressemblent par l’origine et l’évolution de leurs feuillets, 
par leur forme extérieure, et par leur structure générale. 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 411 


TROCHOZOAIRES. 
CT ET TT 
POLYMÉRIQUES. MONOMÉRIQUES. 

CC RS Re + 

Segments Segments ne 28 3° 

persistants. détruits. Série. Série. Série. 

(Polymerii Polymerii Poe ee rs tee 

intacti). destructi). È À ë ë È 
A — D. 0 Re 
Achètes. Chétopodes. : 
Se FT 

E À MOLLUSQUES. 
Hirudi-  Euchéto- 
nées. : podes. E È É 
Archiché- ? Géphyriens : pie Det 
topodes. ? armés.  : i podes. : neuTiens. 
Sternaspi- | Géphyriens : Br 0- 
diens.—  inermes. : zoaires. 
Archianné- Phoronis. 
ADR ne à 
Rotifères. 
——TROCHOZOON. 


Ce tableau résume, d'une manière graphique, les rapports 
probables existant, d’après l’état actuel de nos connais- 
sances, entre les diverses classes des Trochozoaires. 


RÉSUMÉ GÉNÉRAL 


PREMIÈRE BE, PARTIE 


$ 17, — Aspect des cocons et des ovules (page 119). 


Les œufs sont enfermés, au nombre de six, sept, huit ou 
neuf, dans de petits cocons accrochés à des brins d’Algues ; 
les embryons subissent, dans ces cocons, les premières phases 
de leur développement, et en sortent lorsqu'ils possèdent en 
moyenne quatorze à quinze anneaux. 


412 LOUIS ROULE. 


$ 2. — Segmentation et formation des feuillets blastodermiques 
: (page 124). | 


La segmentation de l’ovule est totale et quelque peu 
inégale : les deux premiers blastomères formés diffèrent 
de taille, mais renferment une même quantité de granula- 
tions vitellines ; il n’y a point de séparation entre le vitellus 
nutritif et le vitellus évolutif. La segmentation continue sans 
qu'il se produise Jamais de recouvrement épibolique du gros 
blastomère par les éléments du petit. — Dès le début de la 
division, le gros blastomère est en retard sur l’autre, de 
sorte qu'un pôle de l’ovule est occupé par des éléments de 
petite taille en assez grande quantité, et l’autre par des élé- 
ments moins nombreux et plus gros. Ces différences s’atté- 
nuent à mesure que la segmentation s’avance, et finalement 
disparaissent. 

D'ordinaire, l’ovule ne contient aucune cavité comparable 
à un bols parfois pourtant, ce dernier existe, mais 
petit, réduit, et il ne tarde pas à disparaître de manière à 
manquer lorsque la segmentation est achevée. 

Au début de la division ovulaire, les blastomères attei- 
gnent tous le centre de l'œuf. Bientôt des scissions tangen- 
lielles les partagent de nouveau en éléments périphériques 
et éléments centraux; ces derniers continuent à se segmenter 
en pelites cellules qui restent {oujours internes ; les premiers, 
par de nouvelles scissions tangentielles, se divisent encore 
en cellules périphériques et cellules placées autour des élé- 
ments centraux. Lorsque toute partition tangentielle a cessé, 
l'embryon est arrivé à un stade planula; 1l présente à 
l'extérieur un ectoblaste formé par une seule couche de 
cellules, et à l’intérieur un amas de nombreuses cellules 
aux dépens desquelles se constituent l'endoblaste au centre 
et le mésoblaste à la périphérie; cetamas cellulaire est donc 
un Meso-endoblaste, dépourvu à ce moment de toute cavilé 
et entièrement plein. 

Les deux blastomères primordiaux donnent chu) nais- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 49 


sance à une partie de l’ectoblaste et à une partie du méso- 
endoblaste, sans que l’un ou l’autre tende à produire plus 
spécialement les éléments de l’ectoblaste ou ceux du méso- 
endoblaste (figures 1 à 16 dans le texte ; figures 62-69 de la 
planche VIT). 


à à. — Stades compris entre la fin de la segmentation et la sortie 
des jeunes hors du cocon (page 150). 


Stade I (page 150). — Lorsque la segmentation est achevée, 
l'embryon est constitué par deux feuillets blastodermiques. 
un ectoblaste périphérique, et un volumineux méso-endo- 
blaste interne. Ce dernier se creuse en son centre d’une 
cavité, l’archentéron, qui deviendra la cavité intestinale de 
l’adulte ; les cellules méso-endoblastiques qui limitent immé- 
diatement l'archentéron prennent un aspect uniforme et se 
disposent en une seule couche continue, l'endoblasie. Les cinq 
ou six rangées de cellules comprises entre l’ectoblaste et 
l’endoblaste représentent le mésoblaste. 

Deux fentes apparaissent dans le mésoblaste, l’une d’un 
côté de la ligne médiane, et l’autre du côté opposé; elles se 
réunissent en haut et en bas, entourent l’archentéron, et 
divisent le mésoblaste en deux feuillets, l'un interne et 
l'autre externe. Ces deux fentes se manifestent par le pro- 
cédé schizocælien; elles constituent le cælome par leur 
réunion. —- Le feuillet mésoblastique externe, composé par 
un assez grand nombre de rangées cellulaires, est la soma- 
topleure ; le feuillet interne, n'offrant souvent qu’une seule 
rangée cellulaire, est la splanchnopleure ; quelques cellules se 
détachent des feuillets mésoblastiques, correspondent ainsi 
à des éléments mésenchymateux, et tombent dans la cavité 
cœlomique où elles deviennent libres (figure 5 de la pl. I, 
fig. 72-82 de la pl. VIII). 


Stade IT (page 163). — L’embryon perd ensuite sa forme 
ovalaire, s’allonge et devient cylindrique; l’archentéron 
s'agrandit, ainsi que le cæœlome, mais ce dernier reste encore 


414 LOUIS ROULE. 


traversé par des bandes cellulaires disposées irrégulière- 
ment. — L’ectoblaste de la région antérieure du corps 
constitue en s'épaississant la plaque céphalique, ébauche 
des ganglions nerveux sus-æsophagiens. Un épaississement 
analogue prend encore naissance aux dépens de l’ectoblaste 
sur la ligne médiane ventrale : c’est la p/ague médulluire, 
ébauche du cordon nerveux ventral. Ces deux ébauches ne 
communiquent pas entre elles et sont distinctes; au début 
de leur développement, elles sont simples, mais il se forme 
en elles deux centres principaux de prolifération, ce qui leur 
donne plus tard un aspect double. — Un proctodæum et un 
stomodæum se mettent en rapport avec Maui < (figu- 
res 83-93 de la pl. IX). 


Stade ITT (page 182). — L'embryon continue à s’allonger 
tout en devenant plus étroit ; quatre ou cinq anneaux appa- 
raissent dans la région antérieure de son corps. Pour cela, 
la somatopleure et quelques éléments libres produisent des 
cloisons transversales qui s'étendent à travers le cœlome pour 
rejoindre la splanchnopleure. La première de ces cloisons 
sépare le lobe céphalique du segment buccal ; le lobe céphali- 
que a donc la valeur d’un anneau et correspond au premier 
segment du corps; sa cavité est la partie antérieure du 
cœlome entier. L’ectoblaste se déprime en regard des cloi- 
sons, de sorte qu'une annulation extérieure correspond à la 
segmentation interne du mésoblaste et du cœlome. — La 
plaque céphalique envoie à la rencontre de la plaque médul- 
laire une double commissure entourant le stomodæum, et 
qui deviendra l'anneau œsophagien; les deux ébauches ner- 
veuses, d’abord séparées, sont ainsi réunies. — Le stomo- 
dœum produit le pharynx, el le proctodœum le rectum 
(fig. 6 de la pl. I; fig. 94-103 de la pl. X). 


Stade IV (page 198). — De nouveaux anneaux prennent 
naissance en arrière des premiers et par le même procédé; 
la genèse se dirige donc d'avant en arrière, et le cœlome est 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 415 


ainsi divisé en douze ou treize segments auxquels correspon- 
dent toujours des annulations ectoblasliques. En arrière du 
dernier anneau existe une masse mésoblastique volumineuse 
dans laquelle se creusent, par paires et de part et d’autre du 
tube digestif, des cavité closes ; ces dernières, en grandissant, 
deviendront chacune des segments placés en arrière de ceux 
qui proviennent de la division du cœlome primordial; mais 
leur valeur morphologique est semblable. La genèse de ces 
segments postérieurs procède d’arrière en avant. 

Les sotes se forment aux dépens de l’ectoblaste, et les 
muscles qui les meuvent aux dépens de la somatopleure. 
— La plaque céphalique, toujours reliée au cordon mé- 
dullaire par l’anneau œsophagien, se sépare de l’ectoblaste, 
et devient libre sous forme de ganglion cérébral placé au- 
dessus du pharynx; le cordon médullaire reste toujours 
uni à l’ectoblaste. — Les cellules externes et sous-ectoblas- 
tiques de la somatopleure commencent à se différencier en 
_ fibres musculaires lisses, par la production de substance 
contractile à leur périphérie, et deviennent ainsi des fibres- 
cellules semblables à celles des Mollusques ; la rangée la plus 
externe de ces éléments fournit les fibres circulaires, les 
autres produisent les f‘bres longitudinales ; la rangée la plus 
interne ne se modifie pas et devient l’endothélium péritonéal. 
— La splanchnopleure ne subit encore aucun changement. 

Les organes segmentaires ou néphridies apparaissent, de 
chaque côté du corps, sous forme d’un cordon continu qui 
se différencie dans la région profonde de la somatopleure ; 
ce cordon se fragmente en groupes de quatre ou cinq cellules, 
qui se mettent en rapport avec les cloisons. Les cellules de 
chaque groupe se fusionnent en un synplasme dans lequel 
se creusent des canaux vibratiles.— Les premier, deuxième, 
troisième, quatrième, cinquième anneaux ne possèdent point 
d'organes segmentaires; les sixième, septième, huitième, 
offrent des cloisons très épaisses, dont la structure ressemble 
à celle des néphridies, et qui sont les ébauches des glandes 
septales ; les neuvième, dixième, onzième, sont pourvus d’or- 


416 LOUIS ROULE. 


ganes segmentaires ; le douzième, dans lequel apparaîtront 
les spermiductes, n’en montre aucune trace; enfin, tous les 
autres anneaux possèdent des ébauches d’organes segmen- 
taires (figures 7 de la pl. I, 12 de la pl. IT, 104-115 de la 
pl. XI, 116-118 de la pl. XII). 


$ 4. — Stades compris entre la sortie des cocons et l'apparition 
du 35°-36° segment (page 243). 


Slade V (page 244). — Les embryons sortent du cocon à 
la fin du stade IV; après leur expulsion, leur corps continue 
à s’allonger, et quatre ou cinq anneaux apparaissent les uns 
après les autres dans sa région postérieure. — Les fibres 
musculaires longitudinales de la somatopleure affectent une 
disposition régulière, presque pinnée, fait qui s'accorde 
peu avec leur mode de développement, semblable à celui des 
fibres des Mollusques. 

Ce stade est principalement caractérisé par la naïssance 
des deux vaisseaux sanguins ; ces vaisseaux se montrent 
d’abord par tronçons, qui se rejoignent et se soudent; le 
vaisseau dorsal avait déjà fait son apparition au stade pré- 
cédent. Au début de leur développement, chaque tronçon 
esl représenté par un espace vide, dépourvu de parois 
propres, placé entre la splanchnopleure et l’endoblaste ; 
étant donnée cette situation, on doit le considérer comme 
homologue d'un espace blastocælien, qui ne communique 
pas et ne communiquera jamais avec le cœlome. Plus tard, 
la splanchnopleure fournit au vaisseau une paroi complète. 
Lorsque les deux vaisseaux sont continus sur tout leur trajet, 
des anses anastomiques, produites par les troncs vasculaires 
eux-mêmes et n’ayant pas d’origine indépendante, les réu- 
nissent l’un à l’autre (figures 8-10 de la pl. I; 16 de la 
pl. Il; 116, 117, 119 de la pl. XII). 


Stade VI (page 248). -— Durant ce stade, Les jeunes En- 
chytræoïdes arrivent à posséder environ vingt-deux anneaux. 
La paroi du corps, constituée par l’ectoblaste et la somato- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 417 


pleure, revêt sa structure définitive, ainsi que le système 
nerveux. — Les organes segmentaires montrent aussi l’as- 
pect qu'ils ont chez l'adulte ; leurs canaux vibratiles, creusés 
à nu dans le protoplasme, se réunissent en un seul conduit 
flexueux. Chaque néphridie présente à considérer : un corps 
volumineux, traversé par le canal qui débouche au dehors ; 
et un co! étroit franchissant la cloison postérieure de 
l'anneau précédent par un pavillon vibratile. — Les cellules 
de la splanchnopleure, toujours disposées en une seule 
rangée, s’allongent beaucoup, se remplissent de granula- 
tions jaune verdâtre, et constituent la couche chloragogène 
qui revêl le tube digestif (figures 11 de la pl. II, 120-126 
de la pl. XI). 


Stade VIT (page 256). — Ce stade, pendant lequel le 
nombre des anneaux atleint le chiffre 30, est caractérisé 
par l'apparition des glandes sexuelles et des deux spermi- 
ductes. Tout d’abord, la paire d'organes segmentaires du 
onzième anneau se résorbe et disparaît. Ensuite, les ébauches 
du éesticule et de l'ovaire prennent naissance, les premières 
dans le onzième anneau et les secondes dans le douzième, 
chacune d’elles étant au nombre d’une paire par métamère ; 
elles dérivent toutes de l’endothélium péritonéal de la cloison 
qui limite en avant l’anneau auquel elles appartiennent. — 
Les ébauches testiculaires grandissent rapidement, se divi- 
sent en lobes, et les cellules qui les constituent se fusionnent 
en un symplasme parsemé d’une quantité de pelits noyaux. 
Les deux ébauches ovariennes restent indivises, et leurs 
cellules, bien qu'étroitement serrées, ne se fusionnent pas. 

Les deux spermiductes apparaissent dans le douzième 
anneau, au lieu et place des organes segmentaires qui ne s’y 
sont pas développés; leur origine et leur évolution rappel- 
lent de tous points celles des vraies néphridies, de sorte que 
l'homologie des spermiductes avec ces dernières est indiscu- 
table. Ces canaux vecteurs s'ouvrent par un large pavillon 
dans la cavité du onzième anneau ; leur corps se met en rap- 

ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889. VII, 27. — ART. N° 3. 


418 LOUIS ROULE. 


port avec l’ectoblaste de la paroi du douzième anneau pour 
produire le pénis, s’allonge en se repliant sur lui-même, et ne 
contient encore aucun canal (fig. 13-15 et 19 de la planche 
IT; 20, 21, 23, 24 de la planche II). 


$S 5. — Stades compris entre l'apparition du trente-deuxiéme- 
trente-sixième anneau et la mort de l'individu (page 266). 


Stade VIII. — Les jeunes Enchytrævides possèdent déjà 
une assez grande taille ; ils ont environ 1 centimètre de lon- 
gueur, et leur corps montre trente-six à quarante segments; 
la région clitellienne n'est pas encore distincte. — Les 
glandes sexuelles continuent à s'accroître, et leur dévelop- 
pement caractérise surtout ce stade. Les testicules remplis- 
sent la cavité du onzième anneau, et pénètrent même dans 
celle du dixième, dont les organes segmentaires s’atrophient. 
Les spermiductes acquièrent une plus grande longueur, et se 
percent d’un canal central. Les ovaires occupent la cavité du 
douzième anneau et une partie de celle du treizième; les 
organes segmentaires de ce dernier s’atrophient. 

Les autres parties du corps ont acquis leur structure défi- 
nitive (fig. 22 de la planche III; 25-36 de la planche IV: 
127-131 de la planche XIII). 


Stade IX (page 280).—Ce stade pourrait être appelé le 
stade adulte, car ilest caractérisé par la présence de glandes 
sexuelles parvenues à maturité. Le corps mesure environ 12 à 
15 millimètres de longueur, et compte cinquante anneaux en 
moyenne. La région clitellienne, qui correspond à l’ensemble 
des dixième, onzième, douzième et treizième segments, est un 
peu plus large que le reste du corps; cet excès de largeur 
est surtout dû à l’ectoderme, qui s’épaissit et renferme de 
nombreuses cellules à mucus; la cause en revient aussi aux 
glandes sexuelles, dont la masse, devenue très considérable, 
distend les parois clitelliennes. He. cloisons de la région cli- 
tellienne disparaissent en partie. 

Les testicules sont divisés en un grand nombre de petites 


DÉVELOPPEMENT. DES: ANNÉLIDES. 419 


vésicules disposées sans ordre. Les spermiductes sont 
grands, fort longs, et présentent deux parties : une anté- 
rieure lrès large, portant le pavillon vibratile ouvert dans la 
cavité clitellienne ; et l’autre postérieure, étroite et allongée, 
qui mène à l’orifice extérieur. Ce dernier est percé sur un 
petit mamelon remplissant peut-être les fonclions d’un pénis; 
ce mamelon est une dépression ectodermique dont les parois 
sont surélevées au-dessus des téguments. Les ovaires sont 
constitués par l'assemblage d'un grand nombre d’ovoblastes 
à divers états de développement ; les ovoblastes postérieurs 
sont les seuls à accomplir leur évolution entière, et à devenir 
des ovules parfaits. 

Les vésicules testiculaires renferment un grand nombre 
de spermoblastes ; chaque spermoblaste se segmente un cer- 
{ain nombre de fois, pour produire un spermatogemme cons- 
titué par l'assemblage d’une grosse cellule centrale ou 
cytophore, et de spermatocytes périphériques. Chacun de ces 
derniers devient un spermatozoïde, dont le noyau forme à lui 
seul la tête presque entière; ce noyau est entouré par une 
mince zone protoplasmique, qui s’effile en une queue longue 
el grêle. — Les ovoblastes se partagent en deux cellules, 
dont l’une deviendra l’ovule, et l’autre produira, en un pôle 
de cet ovule, un cumulus cellulaire. Le noyau de l’ovule se 
divise un certain nombre de fois, mais non le vitellus ; cette 
segmentation incomplète correspond sans doute à la genèse 
d'un follicule périphérique, représenté seulement par ses 
noyaux ; ces derniers disparaissent ensuite et sont peu à peu 
résorbés, comme si l’ovule avait absorbé le follicule pour 
augmenter sa masse; après quoi, le cumulus cellulaire est 
également absorbé par le vitellus. 

Certains spermatozoïdes parviennent sans doute au dehors 
par le moyen des spermiductes, mais la plupart d’entre eux 
sont rejetés avec les ovules par la rupture de la paroi du 
corps dans la région postérieure du clitellum; les ovules 
sont alors fécondés, et le mucus abondant sécrété par l’ec- 
toderme clitellien leur forme une enveloppe protectrice 


420 LOUIS ROULE. 


(fig. 29-37 de la planche IV; 38-48 de la planche V; 49- 
_61 de la planche VI; 132-151 des planches XIV et XV). 


Stade X (page 327). — Lorsque l’adulte a rejeté ses organes 
sexuels, y compris les spermiductes, ses tissus subissent une 
sorte de dégénérescence finale, se remplissent de granula- 
tions, deviennent opaques, et l'individu meurt ensuite. L'acte 
de la reproduction paraît êlre ainsi le terme de la vie des 
individus. | 


DEUXIÈME PARTIE. 


$ 1. — Feuillets blastodermiques (page 329). 


[ (page 329). — L'absence d’initiales mésoblastiques ne 
paraît pas être particulière aux embryons d'Enchytræoides ; 
elle semble, au contraire, être la règle dans tous les déve- 
loppements condensés d’Annélides, c’est-à-dire dans les dé- 
veloppements dépourvus de phases larvaires et débutant 
par un stade planula. Les initiales ne font jamais leur appa- 
 rition, et le mésoblaste se détache de l’ensemble du mésoen- 
doblaste sous forme d’une masse pluricellulaire. — Des faits 
analogues s'observent aussi chez d’autres groupes d’ani- 
maux ; il suffit, par exemple, de comparer le développement 
des Vertébrés Craniotes à celui des Acraniens, pour trouver 
des phénomènes semblables ; les entérocæles de l’'Amphioxus 
manquent à la plupart des autres Vertébrés, qui ont une 
embryogénie condensée, et le mésoblaste se sépare par un 
simple clivage d'un feuillet primordial correspondant au 
méso-endoblaste des Annélides. 


IL (page 337). — Lorsque le méso-endoblaste des En- 
chytræoïdes se partage en un endoblaste central et un méso- 
blaste périphérique, ce dernier est homologue des bande- 
lettes mésoblastiques de la larve Trochosphère. Celles-ci 
sont, en effet, constituées par un amas de cellules placées 
entre l’ectoblaste et l’endoblaste, et il en est de même pour 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 491 


le mésoblaste des embryons d'Enchytreoides. Seulement, à 
cause de la condensation des processus évolutifs, le méso- 
blaste de ces derniers possède déjà, au moment de son appa- 
rition, une structure complexe, que celui des larves montre 
_ seulement après un certain temps et une série de transfor- 
mations distinctes. 


IT (page 339). — L'endoblaste des larves Trochosphères 
est homologue du méso-endoblaste des embryons d’'£n- 
chytræoïdes, el correspond lui-même à un méso-endoblaste. 
Ce feuillet produit, en effet, l’endoblaste définitif, qui doit 
devenir l’endoderme, et les deux initiales mésoblastiques. La 
seule différence existant entre les larves et les embryons pla- 
nulaires est une différence dans le mode d'apparition. Le 
méso-endoblaste de ces derniers est constitué, dès l’abord, 
par une masse de cellules, qui répond à l’ensemble du méso- 
blaste et de l’endoblaste des larves Trochosphères lorsque 
les initiales mésoblastiques se sont segmentées pour engen- 
drer les bandelettes. Cette différence de procédé est une 
conséquence de la condensation du développement. 

Une telle nature de l’endoblaste primordial n’est pas spé- 
ciale aux Annélides, mais se retrouve chez tous les Cœlo- 
mates. L'endoblaste primordial de ces derniers est, en 
réalité, un méso-endoblaste, contrairement à celui des 
Cœlentérés, qui est un endoblaste simple. 


IV (page 342). — Les embryons d'Enchytræoïdes sont 
dépourvus de tout mésoderme blastocælien semblable à celui 
des larves Trochosphères. Ils ne possèdent ni fibres muscu- 
laires, ni éléments nerveux différenciés hâlivement. On sait 
qu'il n'en est pas ainsi chez les larves; mais, étant donnée 
l'absence complète du mésoderme primaire chez les em- 
bryons à développement condensé, il faut en conclure que 
les éléments du mésoblaste vrai n’ont aucun rapport avec lui; 
ce mésoderme blastocælien est propre à la larve, et il sert 
à en assurer les relations avec les milieux extérieurs. 


4922 LOUIS ROULE. 


V (page 345). — Nussbaum a décrit, chez les embryons de 
-Clepsines, une cellule initiale, distincte presque dès Le début 
de la segmentation, et chargée de produire les glandes 
sexuelles. Cette initiale manque chez les Enchytræcïides, et 
manque aussi chez les autres Annélides. Il est à remar- 
quer que le Polygordus, le prototype des Annélides achètes 
et chétopodes, et qui passe par une évolution dilatée avec 
stades larvaires libres, est également dépourvu d’initiales 
sexuelles. | 


VI (page 346). — Le développement des embryons d'£En- 
chytræoïdes est très différent de celui des autres Oligochætes, 
tel qu'il a été décrit par les auteurs; mais il faut remarquer 
que la plupart des recherches de ces derniers ont été effec- 
tuées à une époque où les procédés techniques étaient insuf- 
fisants, et ne permettaient pas de résoudre des questions 
aussi délicates que celles de la genèse des feuillets blastoder- 
miques. C’est là, sans doute, qu'il convient de chercher la 
cause des divergences profondes existant entre les auteurs. 


$ 2. — Organes produits par l’ectoblaste (page 347). 


VIL. Ectoderme (page 347). —L'’ectoderme dérive de l’ec- 
toblaste; il correspond à l’ypoderme des auleurs, mais ce 
dernier terme ne devrait plus être employé, à cause de sa 
signification inexacte. La cuticule est produite par l’ecto- 
blaste, et ne provient nullement de la membrane vitelline. 


VITE. Soies (page 349). — Chacune des soies qui constituent 
les rames par leur réunion prend naissance dans une dépres- 
sion tubulaire de l’ectoblaste, dont les cellules exsudent 
toutes, dès l’abord, la substance de la soie; cette substance, 
semblable à celle de la cuticule, remplit ainsi la dépression, 
et revêt la forme d’un cylindre plein, terminé en pointe vers 
son extrémité libre. Puis la dépression s’allonge, les quelques 
cellules du fond deviennent plus grandes que les autres, et 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 493 


produisent seules la substance de la soie ; aussi cette der- 
nière croît-elle en longeur, et arrive à dépasser le niveau des 
téguments, pour faire saillie au dehors. 


IX. Système nerveux (page 351). — Les deux ébauches des 
centres nerveux, la plaque céphalique et la plaque médullaire, 
sont produites par l’ectoblaste, et sont d’abord séparées l’une 
de l’autre ; elles se réunissent ensuite, grâce à des commis- 
sures qui entourent l’œsophage. — La plaque céphalique des 
embryons à développement condensé correspond évidem- 
ment à celle des larves, et les deux prolongements latéraux 
émis par elle sont bien les commissures péri-œsophagiennes, 
et non des nerfs longitudinaux particuliers à l'embryon; 
cette plaque se sépare ensuite de l’ectoblaste pour devenir 
libre. — Il n’en est pas de même pour la plaque médullaire, 
qui reste toujours unie à ce feuillet. Cette plaque est d’abord 
formée par un épaississement simple et médian de la 
couche ectoblastique, et se divise en deux parties au moment 
de l'apparition de la substance fibrillaire qui se dispose en 
deux bandes juxtaposées. 

Il n'existe chez l'embryon ni anneau nerveux, ni tractus, 
reliant entre elles les deux plaques; ces dernières sont 
certainement distinctes l’une de l’autre lors de leur appari- 
ion. Il est donc bien difficile de ne pas opposer ces faits aux 
hypothèses de Sedgwick et de Kleinenberg ; le premier admet- 
tant que le système nerveux des Bilatéraux, celui des Anné- 
lides compris, dérive du système nerveux des Actinies; et lé 
second voulant que l’anneau nerveux des larves soit le point 
de départ de tous les centres nerveux de l'adulte. — La 
plaque céphalique est en effet une partie grossie du plexus 
larvaire; mais le cordon médullaire prend naissance dans 
une région qui n'existe pas chez la larve lorsque le plexus 
est bien développé, et qui devient le corps de l'adulte. Ce 
cordon n’a donc aucun rapport direct avec le réseau ner- 
veux larvaire. — Je n'ai point vu la genèse d’un plexus ner- 
veux intermusculaire, mais aucune observation directe 


42% | LOUIS ROULE, 


n'autorise encore à admettre que le plexus intermusculaire 
des Archiannélides soit d’origine mésoblastique. 


$ 3. — Organes produits par l’endoblaste (page 362). 


X. Endoderme (page 362). — L'archentéron se creuse dans 
le méso-endoblaste, et il semble qu’il en est ainsi chez toutes 
les Annélides à développement condensé: il ne communique 
donc pas avec le dehors au moment de son apparition, et il 
n'existe aucune ouverture correspondant au blastopore des 
larves Trochosphères qui débutent par un stade gastrulaire. 
La couche cellulaire qui entoure immédiatement l’archen- 
téron constitue l’endoblaste, et devient l’endoderme. Un 
stomodæum et un proctodæum produisent d'assez bonne 
heure le pharynx et le rectum. 


$ 4. — Organes produits par le mésoblaste (page 364). 


XI. Somatopleure (page 364). — Le mésoderme somatique 
est représenté chez l'adulte par trois couches de tissus, 
savoir, en allant de dehors en dedans : une couche de fibres 
musculaires circulaires, une couche épaisse de fibres muscu- 
laires longitudinales, et une couche d'endothélium péri- 
tonéal. Ces trois zones dérivent à un égal degré, et en 
même temps, de la somatopleure; et l'endothélium péri- 
tonéal ne prend aucune part à la genèse des fibres muscu- 
laires ; ces dernières se différencient ?n sifu aux dépens des 
éléments de la somatopleure, par le même procédé que 
les fibres des Mollusques. La couche externe circulaire 
provient bien du mésoblaste somatique, et non de l’ectoblaste. 


XII. Splanchnopleure (page 365). — La splanchnopleure 
n’est jamais représentée que par une seule rangée de cellu- 
les, qui se transforme tout entière en couche chloragogène, 
sans subir aucune autre modification. 


XIII. Cœlome (page 366). — Le liquide renfermé dans le 
cœælome charrie des éléments libres, semblables à des élé- 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 425 


ments mésenchymateux, et dérivant du mésoblaste; leur 
structure est analogue à celle des éléments de la couche 
chloragogène. Les cloisons, qui traversent à intervalles ré- 
guliers la cavité générale et lui donnent l’aspect segmenté, 
dérivent de la somatopleure ; elles sont fenêtrées, c’est-à-dire 
percées d'ouvertures béantes, et font partie d’un réseau 
conjonctivo-musculaire très lâche qui traverse l’ensemble 
du cœlome. 


XIV. Vaisseaux sanguins (page 368). — Chacun de ces 
vaisseaux dérive d'une ébauche unique et médiane, ayant la 
valeur d’un espace blastocælien, et nullement double; le 
liquide sanguin ne contient aucun globule. Lorsque les 
vaisseaux sont parvenus à leur achèvement complet, ils se 
divisent en un tronc cylindrique médian et deux espaces 
latéraux; ceux-c1 pénètrent quelque peu entre les cellules 
endodermiques, mais je ne les ai point vus s’introduire dans 
le protoplasma même de ces cellules. 


XV. Organes seymentaires (page 369).— Ces organes pro- 
viennent de la somatopleure, et ceux du même côté sont 
d’abord soudés en un cordon cellulaire continu, qui se 
fragmente ensuite, chaque partie pénétrant dans une cloison 
en voie d'extension. Cette continuité primordiale rappelle 
celle des deux reins céphaliques des larves Trochosphères ; 
seulement, ces derniers sont traversés par un canal 
avant leur division ultérieure en néphridies, fait qui n’existe 
pas chez les embryons à développement condensé. Divers 
auteurs ont signalé récemment la persistance de cette con- 
tinuité chez l'adulte. 


XVI. Glandes septales (page 375). — Les glandes septales 
tiennent à la fois, par leur structure, des cloisons et des 
organes segmentaires ; elles correspondent probablement à 
des cloisons dans l’intérieur desquelles une ébauche d'organe 
segmentaire s’est développée sans parvenir à s’en séparer. 


496 LOUIS ROULE. 


XVII. Organes sexuels (page 376). — La spermatogenèse 
ressemble à celle des autres Oligochætes, et il en est peut-être 
de même pour l’ovogenèse. Les spermiductes ne sont pas 
autre chose que les organes segmentaires du douzième an- 
neau, modifiés en vue de conduire les spermatozoïdes au 
dehors, et apparaissant au moment où les testicules 
commencent à se former. Les conduits sexuels des Oligo- 
chætes limicoles sont donc vraiment des organes segmen- 
taires. — Quant à ceux des Oligochætes terricoles, leur 
valeur morphologique est encore douteuse ; mais tout porte 
à croire qu'ils proviennent de néphridies modifiées dès leur 
naissance. 


TROISIÈME PARTIE. 


$ 1. — Valeur morphologique du méso-endoblaste (page 383). 


[ (page 383). — La notion du méso-endoblaste des Anné- 
lides doit être étendue à tous les Cœlomates: chez ces ani- 
maux, l’endoblaste primordial, qui dérive directement du 
blastoderme, est un feuillet double, un méso-endoblaste, puis- 
qu'il produit à la fois le mésoblaste vrai et l’endoblaste défi- 
nitif. [Il n’en est pas ainsi chez les Cœlentérés, dont le mé- 
soderme provient irrégulièrement de l’ectoblaste et de 
l’endoblaste, sans que l’on voie jamais chez eux ces forma- 
tions distinctes qui naissent dumésoendoblaste des Cœlomates 
et deviennent le mésoderme de ces êtres. Cette notion est 
surtout très nette en ramenant d’une manière schématique 
Lous les faits de l’évolution embryonnaire à la phase gastrula ; 
et les particularités propres aux développements condensés 
découlent de l’évolution gastrulaire primordiale. 


$ 2. — Développement du mésoblaste et du cœlome (page 385). 


IT (page 385). — Le cœlome des Annélides n’est pas un 
entérocæle vrai, car il ne dérive point de diverticules archen- 
tériques ; il prend toujours naissance, sans affecter jamais 
de relations directes avec l’archentéron, au milieu de l’amas 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 427 


de cellules qui provient de la segmentation des initiales 
mésoblastiques. 


[IL (page 388). — Le cœlome des Mollusques est homo- 
logue de celui des Annélides, car il se creuse aussi dans 
l’amas de cellules qui provient de la segmentalion des 
initiales mésoblastiques. La seule différence porte sur l’as- 
pect régulièrement annelé du cœlome des Annélides, mais 
celte annulalion n’exisle pas toujours, chez les Sternaspidiens 
par exemple, dont la cavité générale ressemble à celle de 
Mollusques à struclure fort simple. Et non seulement l’ori- 
gine concorde dans les deux cas, mais parfois chez cer- 
taines Annélides telles que les Enchytræoides, l’ébauche du 
cœlome est un schizocæle semblable à l’ébauche du cœlome 
des Mollusques. 


IV (page 394). — Les parois qui limitent le cœlome des 
Annélides, c’est-à-dire le mésoderme, subissent la même 
évolution que les parois correspondantes des Mollusques. Les 
fibres musculaires des Archiannélides se développent bien 
suivant le procédé épithélial, mais celles des Enchytræoïdes 
prennent naissance par le mode mésenchymateux typique. 
Les conclusions à tirer de ces faits sont de deux sortes : 
d’abord, il n'existe aucune différence histogénétique entre 
les tissus mésodermiques de certaines Annélides et ceux des 
Mollusques; ensuite, les deux procédés histogénétiques 
primordiaux des frères Hertwig, le mode épithélial et le 
mode mésenchymateux, n’ont pas une grande valeur, puis- 
qu’on les rencontre dans le même groupe des Annélides. 


V (page 396). — La plupart des considérations invoquées 
par les frères Hertwig pour placer les Annélides parmi les 
Entérocæliens, tirées de l’absence de tractus conjonctifs 
traversant la cavilé générale, de la présence de mésentères, 
de l’origine de la musculature, et de la transformation des 
organes excréteurs en conduits sexuels, cèdent devant les 
résultats nouvellement acquis. 


428 LOUIS ROULE. 


VI (page 397). — En effet, ces résultats montrent que les 
Annélides ne sont pas des Entérocæliens, et que la division 
des Métazoaires en Entérocæliens et Pseudocæliens est factice 
et systématique. Cette classification est principalement basée 
sur les processus évolutifs du tissu musculaire dans la série 
animale et sur le mode de développement du cœlome; or, 
puisque ces deux séries de phénomènes sont susceptibles de 
se remplacer dans un même groupe, comme chez les Anné- 
lides par exemple, il est impossible de s'appuyer sur elles 
pour établir une classification naturelle des Métazoaires. 


VII (page 398). — Des différences considérables ont été 
établies par les frères Hertwig entre un entérocæle et un 
schizocæle ou pseudocæle; or, il semble, contrairement à 
l'avis de ces auteurs, que l’entérocæle soit l’état primitif du 
cœlome, le schizocæle étant un état secondaire qui dérive de 
la genèse entérocælienne par la présence d’initiales, ou par 
la condensation du développement. 


$ 3. — Théories de MM. Lang et Kleinenberg (page 401). 


VIII (page 401). — Les Hirudinées ayant une vraie cavité 
générale homologue de celle des Chétopodes et distincte des 
cæcums intestinaux, on ne doit pas accepter l'opinion de 
Lang qui voudrait faire des Hirudinées un groupe intermé- 
diaire entre les Plathelminthes et les Chétopodes ; d’après cel 
auteur, les cæcums intestinaux des Hirudinées, semblables 
à ceux de Plathelminthes tels que la Gunda segmentata, se- 
raient des entérocæles en voie de formation, des ébauches 
de cavités segmentaires de Chétopodes. La cavité générale 
des Hirudinées ressemble sous tous les rapports à celle des 
Chétopodes; elle est de même divisée en mélamères; et le 
cœlome de ces deux types d'Annélides ne montre Jamais de 
rapports directs avec la cavité gastrique. Par contre, le 
cœælome des Plathelminthes n'est pas divisé en métamères, 
et cette particularité crée entre eux et les Annélides une diffé- 
rence considérable. 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 429 


IX (page 403). — Les Annélides n’ont également aucun 
rapport avec les Cœlentérés, et ne montrent dans leur déve- 
loppement aucune alternance de généralion. Les faits obser- 
vés par M. Kleinenberg sur les larves de Lopadorhynchus 
résultent sans doute d’une condensalion assez grande des 
processus évolutifs, et l'alternance de générations se réduit à 
un défaut d'équilibre dans l’accroissement ullérieur des 
deux parties du corps de la larve. 


$S4.— Situation réelle des annélides dans la classification (page 407). 


X (page 407). — Les Mollusques se rapprochent des 
Annélides par tous leurs caractères embryonnaires; aussi, 
est-il permis de rassembler ces deux groupes, accompagnés 
de leurs satellites, en un seul embranchement de Cœlomates 
nommé « embranchement des Trochozoaires ». Cet embran- 
chement est surtout caractérisé par l’aspect de ses larves, 
qui revêtent toutes d’une facon plus ou moins nette le type 
de la Trochosphère ou Trochozon ; il se rattache sans doute 
aux Plathelminthes par ces larves mêmes, mais par elles 
seules et non par des formes adultes comme le voudrait 
Lang. Suivant que le cœlome se divise en métamères ou ne 
se divise pas, les Trochozoaires sont dits polymériques ou 
monomériques, chacune de ces deux séries renfermant un 
certain nombre de classes diverses. 


D = 


LISTE DES AUTEURS CITÉS DANS LE TEXTE 


. Bazrour. — Traité d'embryogénie. 
. Bepparn. — On the occurence of numerous nephridia in the same seg- 


ment of certain Earthworms. — Phil. Trans., janvier 1888; Quart. 
J. of Mic. sc., février 1888. 


. BERGH (R.-S.). — Metamorphose von Aulastoma gulo. — Arb. a. d. Würz- 


burg, 1885. — Exkretions organe der Würmer. — Kosmos, 1885. 


. CZERNIAWSkY. — Materialia ad zoographiam ponticam comparatam, 


fasc. III; Vermes. — Bull. Soc. Imp. Nat. de Moscou, 1880. 


. DrRascHE (von). — Beit. zur Entwick. der Polychæten, Wienn, 1884-85. 
. FRAIPONT. — Polygordius, XIV® Monog. de Fauna und Flora des golfes von 


Neapel, Berlin, 1887. — Recherches sur le système nerveux central 
des Archiannélides. — Arch. de Biol.. 1884. 


. FRIEDLANDER (B.). — Beit. z. kentn. des Centralnervensystems von Lum- 


bricus. — Zeitsch. f. Wiss. Zool., XLVIT, 1, 1888. 

GoTTe. — Entwick. der Würmer, Leipzig, 1882. 

Harscaek. —Studien über Entwick. der Anneliden.— Ab. aus d. Wienn, 
4878. — Entw. der Trochophora von Eupomatus uncinatus. — Arb. aus 
d... Wienn, 1885. 


. HerTwiG (R. et O.). — Die Cœlom-Theorie. — Jen. Zeitsch., 1881. 
. JENSEN. — Recherches sur la spermatogenèse. — Arch. de Biol., 1883. 
. KLEINENBERG. — The development of the Lumbricus trapezoides. — Quart. 


J. of. Mic. Sc., 1879. — Die Entstehung des Annelides aus der Larve 
von Lopadorhynchus. — Zeilsch. f. Wiss. Zool., 1886. 


. Kowazevsky. — Embryol. Stud. an Würmer und Arthropoden. — Mém. 


Acad., Saint-Pétersbourg, 7° série, 1871. 


. LANG. — Die Polycladen. — Fauna und Flora des golfes von Neapel, 188#. 


—- Ueber Gunda segmentata. — Mitth. aus... Neapel, 1881. 


. LEnmanx. — Geschlechtsprodukte bei den Obligochæten. — Jen. Zeitsch., 


1887. 


. Lemoine. — Rech. sur le dével. et l’organis. de l'Enchytrœus albidus. — 


Assoc. franc. pour l’avanc. des sciences, 1883. 


. Leynic. — Ueber Phreoryctes menkeanus. — Arch. f. Mik. Anat., 1885. 
, MicHœLsEN. — Beit. z. Kentn. der deutschen Enchytræiden-Fauna. — 


Arch. f. Mik. Anat., 1888. 


. Nusspaux. — Recherches sur l’organogénie des Hirudinées. — Arch. 


slaves de biol., 1886. 


. PERRIER (E.). — Etudes sur l’organisation des Lombriciens et des Oligo- 


chætes en général. — Nouvelles Arch. du Muséum, 1872; Arch. Zool. 
Exp., 1873-74-81. 


. QuATREFAGES (de). — Histoire naturelle des Annelés marins et d’eau. 


douce. — Suites à Buffon, Paris, 1865. 


22. 
23. 


24. 
29. 
26. 
27. 
28. 


29. 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 431 


RigrscH. —- Étude sur le Sfernaspis scutata. — Ann. sc. nat., Zool., 1882. 
Roue (Louis). — Etudes sur le développement de la Dasychone lucullana. 
— Revue des sc. nat. de Montpellier, 1886 ; Comptes rendus de l’Ac. des 
sciences, 1887. — Études sur l’organisation et le développement de 
l'Enchytræoïides Marioni; Comptes rendus de l'Académie des sciences, 
1888 et 1889. — Observations sur la genèse et l’évolution des feuillets 


blastodermiques chez les Annélides. — Revue biol. du nord de la 
France, 1888. 
SanT-Loup (R.). — Sur l’organisation du Pachydrilus enchytræoïdes. — 


Comptes rendus de l’Académie des sciences, 1885. 

SALENSKkY. — Études sur le développement des Annélides. — Arch. de 
biol., 1882, 1883 et 1885. 

SEDGWICK (A.). — On the origine of Metameric segmentation. — Quart. J. 
of Mic. sc., et Stud. f. the Morphol. Labor. of Cambridge, 1884. 

Vesovsky. — Beit, z. Morph. der Oligochæten; Enchytræïden. — Prague, 
1879. — System der Oligochæten. — Prague, 1885. 

ViGnaL (W.). —Rech. histol. sur les centres nerveux de quelques inver- 
tébrés. — Arch. Zool. Exp., 1883. 

Wizson. — The germ bands of Lumbricus. — Journal of Morphology, 
1887. 


EXPLICATION DES FIGURES 


FIGURES DANS LE TEXTE 


1, page 127, — Ovule entier, non encore segmenté, 100/1. 
2, —- 127. — Stades à 2 blastomères, 150/1. 
3, — 128. — — à3 et 4 blastomères, 150/1. 
k, — 129 — — à 4 et 5 blastomères, 150/1. 
5, — 130. — — à 6 blastomères, 150/1. 
6, — 130. — — à 9 blastomères, 150/1. 
7, — 131. — —  anormaux à 5 et 9 blastomères, 150/1. 
8, — 132. — — à 13-15 blastomères, 150/1. 
9, — 133. — — à 10 blastomères, 150/1. 
10, — 1435. — — à 16 blastomères, 150/1. 
11, — 135. —  — à 19-20 blastomères, 150/1. 
12, — 139. — — à 35-40 blastomères, 150/1. 
13, — 139. — — à 55-60 blastomères, 150/1. 
14, — 140. —  — à 70-80 blastomères, 150/1. 
15, — 141. —  —  planula, 120/1. 
16, — 143. —  — anormal à 90-100 blastomères, 180/1. 
47, — 163. — Schéma d’un embryon au stade I, 350/1. 


de Re : nie ut ss pe Il, 350/1, 


432 | LOUIS ROULE. 


Fig. 19, page 197. — — Schéma d’un embryon au stade III, 350/4. 
— 20, — 242 — —  — — — IV, 400/1. 
— 21, — 351. — —  — du développement des centres nerveux. 
— 22, — 978. — — — comparatifs d’un organe segmentaire (1) 


et du spermiducte (2). 
FIGURES HORS TEXTE (1) 


PLANCHE VIII 
(PI, I du Mémoire.) 


Fig. 4. — Filaments d’Algues portant des cocons. 

Fig. 2. — Cocon renfermant He œufs non encore segmentés, 40/1. 

Fig. 3. —  — a = en voie de segmentation, 40/1. 

Fig. 4 —  — — des embryons prêts à sortir, 40/1. 

Fig. 5. — Embryon entier, au stade I, 100/1. 

Fig. 6. — — — ILE, 100/1. — In, intestin; An, anus. 
Fig. 7. — _. à 15 anneaux environ (stade IV), 100/1.— S$, cons- 


trictions annulaires extérieures; In, intestin; An, anus; Os, organes seg- 
mentaires ; Sp, glandes septales; Vd, vaisseau dorsal. 
Fig. 8 — Embryon à 20-22 anneaux environ (stade V), 100/1. — Mêmes 
lettres que pour la figure 7; Pe, paroi du corps. 
Fig. 9. — Portion du corps d’un embryon déjà avancé, parvenu à la fin du 
stade V, et montrant les ébauches des organes segmentaires encore consti- 
tuées par des cellules distinctes, 250/1. — Ec, ectoblaste; MI, muscles 
longitudinaux ; Mp, cellules de la somatopleure non encore Foi ; 
Cl, cloison; Cg, éléments libres; Os, organe segmentaire; In, intestin re- 
couvert par la couche chloragogène. 

Fig. 10. — Portion du corps du même embryon, prise plus en avant, et 
montrant des jeunes organes segmentaires à cellules fusionnées, 250/1. — 
Mêmes lettres que pour la figure 9; Pv, pavillon vibratile. 


PLANCHE IX 
(PL. II du mémoire.) 


Fig. 411. — Embryon entier au stade VI, 40/1. — Ec, ectoblaste; S, sillons 
annulaires extérieurs; Bo, bouche vue par transparence; In, intestin; 
An, anus ; Os, organes segmentaires; Vd, vaisseau dorsal. 

Fig. 12. — Extrémité postérieure d’un embryon au stade IV, montrant 
l'amas mésoblastique postérieur et la continuité des ébauches néphri- 
diennes. — Ec, ectoblaste; MI, fibres musculaires longitudinales de la 
somatopleure ; Mp, éléments de la somatopleure non modifiés; An, Anus; 
‘Anc, anastomoses postérieures circulaires des vaisseaux sanguins; Cl, cloi- 
sons; Os, organes segmentaires; Cos, cordon continu des ébauches d’or- 
ganes segmentaires; Cg, éléments libres. 

Fig. 13. — Extrémité antérieure d’un embryon au stade VII, 100/1.— Cr, gan- 
glion sus-æsophagien; In, intestin; Sp, glande septale; Cl, cloison; Vd, vais- 


(1) Les planches I-VI représentent le développement d’après l’étude par trans= 
parence, et montrent principalement l’organogénie; les planches VII-XV repré- 
sentent le développement d’après des coupes, et montrent de préférence l'histo- 
génie. 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 453 


seau dorsal; Anc, anses anastomotiques antérieures des vaisseaux san- 
guins; RS, receptaculum seminis. 

Fig. 14. — Extrémité antérieure d’un embryon un peu plus âgé que celui 
de la figure 13, 250/1. — Mèmes lettres que pour la figure 13; Ec, ecto- 
blaste ; M, fibres musculaires longitudinales ; Mp, dléhients de la somato- 
pleure non encore différenciés; Cg, éléments libres. 

Fig. 15. — Portion grossie de la figure 13, 350/1. — Mèmes lettres que dans 
les figures 13 et 4 

Fig. 46. — Coupe longitudinale horizontaie et schématique de la région pos- 

__térieure du corps br embryon à 14-16 anneaux (stade V); comparer à la 
figure 12. — Mêmes lettres que pour la figure 12; En, endoblaste; Mo, 
splanchnopleure ; Mp, somatopleure. — Ce schéma montre la formation 
des deux feuillets mésoblastiques, des organes segmentaires et n° cloi- 
sons, aux dépens de l’amas mésoblastique postérieur. 

Fig. 17. — Schémas montrant l'extrême jeunesse des organes segmentaires. 
— À, cellules encore distinctes; B, cellules fusionnées en un syncytium. 
— Cl, cloison; Os, organe segmentaire. 

Fig. 18. — Schémas montrant l'évolution ultérieure des organes segmen- 
taires. — A, apparition du conduit néphridien; B, premières flexuosités 
de ce rte C, structure définitive. — Cl, cloison : Pv, pavillon vibra- 
tile ; Os, corps de l’organe; C, conduit; P, son pore externe. 

Fig. 19. — Portion du corps d’un embryon peu après la sortie du cocon, au 
début du stade VII, montrant les ébauches des glandes sexuelles et du 
spermiducte, 350/1. — ÆEc, ectoderme; Ml, fibres musculaires longitudi- 
nales; Mp, endothélium péritonéal; In, intestin revêtu par la couche 
chloragogène; Os, organe segmentaire, et Pv, son pavillon vibratile; Cg, 
éléments libres; Te, ébauche du testicule dans le 11° anneau ; Ov, ébauche 
de l’ovaire, et Cf, ébauche du spermiducte, dans le 12° anneau. 


PLANCHE X 
(PI. III du Mémoire.) 


Fig. 20. — Région sexuelle d’un embryon pris vers le milieu du stade VII, 
100/1. — Mêmes lettres que pour la figure 19; Vd, vaisseau sanguin dor- 
sal; CI, cloisons. 

Fig. 21. — Région sexuelle d’un embryon parvenu vers la fin du même stade, 
et montrant des ébauches d’organes sexuels assez complexes déjà, 100/1. 
— Mêmes lettres que dans les figures 19 et 20; Osr, organes segmentaires 
en voie d'atrophie; Pe, ébauche du pénis; Pot, pavillon du spermiducte. 


Fig. 22. — Région sexuelle d’un embryon au stade VIII, montrant des 
ébauches sexuelles commencant presque à revêtir leurs caractères défini- 
tifs, 80/1. — Mêmes lettres que dans les figures 19, 20 et 21. — Les trois 


figures 20, 21 et 22, indiquent la nature des changements qui s'effectuent 
d'une manière successive dans la région sexuelle. 

Fig. 23. — Détails, à un fort grossissement, de la figure 20. Le 12° segment 
est représenté en entier, les 11° et 13° le sont en partie, 300/1. — Mêmes 
lettres que dans les figures précédentes 19-22. Comparer plus spécialement 
cette figure à la figure 19 (planche Il) qui représente un stade plus jeune. 

Fig. 24. — Détails grossis de la figure 21. Mèmes observations que pour la 
figure 23, 300/1. — Mêmes lettres que dans les figures 19-23. Comparer 
plus spécialement aux figures 19 et 23. 


ANN. SC. NAT. ZOOL., 1889, VII, 28. — ART. N° 3. 


434 x LOUIS ROULE. 


PLANCHE XI 
(PI. IV du Mémoire.) 


Fig. 25. — Détails grossis de la figure 22; mêmes observations que pour les 
figures 23 et 24, 300/1. — Mèmes lettres que dans les figures 19-24. — Les 
quatre figures 19, 23, 24 et 25, montrent d’une manière détaillée les chan- 
gements qui se produisent dans le 12° segment, et complètent ainsi les 
figures 20, 21 et 22, de la planche III. 

Fig. 26. — Pavillon vibratile du spermiducte, représenté en entier, 300/1. 

Fig. 27. — Portion grêle du spermiducte; le fragment est vu par transpa- 
rence. 400/1. 

Fig. 28. — Jeune pénis vu de face, et montrant son orifice triquètre, 300/1. 

Fig. 29. — Lobules testiculaires examinés sur l’animal vivant, 200/1. 

Fig. 30. — Portion grossie de la figure précédente, 300/1. — L'intérieur du 
testicule est rempli par des spermatogemmes et des faisceaux de sperma- 
tozoïdes, Sp. 

Fig. 31. — Début de l'évolution des spermoblastes; a, jeune spermato- 
gemme ; b, spermatogemme plus évoluée, 600/1. 

Fig. 32. — Mêmes spermatogemmes que ans la figure 31. mais vus en 
coupe optique, 600/1. — c et d correspondent à a et b de la figure 33; 
Spt, cytophore; Spc, spermatocytes. 

Flg. 33. — Fin de l’évolution des spermatogemmes. — b représente un état 
plus avancé que a, mais encore peu évoluée; en c, les spermatozoïdes 
commencent à se développer aux dépens des spermatocytes; en dete, 
les spermatozoïdes sont entièrement développés, 600/1. — Sp, spermato- 
zoïdes; Spt, cytophore. 

Fig. 34. — Détails de la figure 32 6, montrant l'aspect du réseau chromatique 
nucléaire dans la phase pelotonnée (a), et la phase de division (b), 950/1. 

Fig. 35. — Détails de l’évolution d’un spermatocyte ou spermatozoïde, 800/1. 
Spt, cytophore. | 

Fig. 36. — Spermatozoïdes, 950/1. 

Fig. 37. — Organe segmentaire entièrement développé, mais un peu plus 
anormal en ce sens que le conduit néphridien, au lieu de se diriger sui- 
vant une spirale dans le corps, est replié en un peloton irrégulier, 250/1. 
— Pv, pavillon vibratile; Cos, conduit néphridien; Po, pore externe percé 
ici presque sur le corps de l'organe. D'habitude, ce pore est porté sur un 
petit mamelon. 


PLANCHE XII (adulte) 
(PI. V du Mémoire.) 


Fig. 38. — Enchytræoïdes adultes, un peu plus grands que nature. 

Fig. 39. — Région antérieure d’un individu adulte, vue par la face dorsale, 
40/1. — Le, lohe céphalique; Pe, paroi du corps; S, soïes; In, intestin; 
Vd, vaisseau sanguin dorsal; Ans, anses anastomotiques joignant le vais- 
seau dorsal au ventral; Sp, glandes septales; Rs, réceptale de la semence; 
Te, testicules; Clv, spermiductes ; Pe, pénis; Ovj, ovules jeunes; Ov, ovules 
mûrs; Cl, cloisons. — La partie inférieure de la figure, à partir des let- 
tres Te, correspond au clitellum. 

Fig. 40. — La même région vue de profil, 25/1. — Mêmes lettres que dans 
la figure 39; Bo, bouche; Lb, lobe buccal; Ph, pharynx; Vv, vaisseau 
sanguin ventral. 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 435 


Fig. #1. — Région moyenne du corps d'un individu adulte, 50/1. — Mêmes 
lettres que dans la figure 39; Os, organes segmentaires. 

Fig. 42. — Région postérieure du corps d’un individu adulte, vue par la face 
dorsale, 50/1. — Mêmes lettres que dans les figures 39 et 41; An, anus. 
En avant de l'anus est placée l’anse sanguine circulaire et postérieure. 

Fig. 43. — Détails de la structure d’un anneau, choisi dans la région moyenne 
du corps et examiné par transparence; la moitié gauche de l'anneau est 
seule dessinée, 250/1. — Ec, ectoderme; M{, musculature longitudinale; 
En, endothélium péritonéal du mésoderme somatique; In, intestin recou- 
vert par la couche chloragogène; Cl, cloisons segmentaires; Cg, éléments 
lymphatiques libres; Os, organe segmentaire muni de son pavillon vibra- 
tile Pr. 

Fig. 44, — Réceptacle de la semence dévaginé, 250/1. 

Fig. 45. — Pénis dévaginé, 100/1. 


Fig. 46. — Aspect offert par une rame de soies, 200/1. — $,soies; Ec, ecto- 
derme : MI, muscles destinées à mouvoir les soies. 
Fig. 47. — Soies entières, 250/1. 


Fig. 48. — Éléments lymphatiques libres traités par le vert de méthyle pour 
montrer leurs particules nucléaires, 400/1. 


PLANCHE XIIT (ovogenèse) 
(PL. VI du Mémoire.) 


Fig. 49, — Amas de spermoblastes, 100/1. — Ovj, ovoblastes; Ov, ovules 
jeunes; Ov?, ovules mûrs. 

Fig. 50. — Débuts de l’évolution des spermoblastes, 300/1. — Fo, cumulus; 
Ovu, vitellus; Nu, noyaux secondaires ou du follicule; Vo, vésicule ger- 
minative. Cette figure renferme plusieurs ovoblastes à divers états de 
développement, et montre tous les états de la genèse du cumulus placé 
en un pôle de l'œuf, et de la division nucléaire de l'ovule en une seule 
vésicule germinative et plusieurs noyaux secondaires. 

Fig. 51. — Ovoblaste avec son cumulus entièrement formé, et ses petits 
noyaux secondaires placés dans le vitellus à côté de la vésicule germina- 
tive, 300/1. 

Fig. 52. — Ovoblaste dont le cumulus commence à être absorbé par le 
vitellus ovulaire, 300/1. 

Fig. 53. — Ovoblaste dont le cumulus est presque entièrement absorbé par 
le vitellus ovulaire, 300/1. 

Fig. 54. — Ovule ayant achevé son évolution, mais encore petit, et n'ayant 
plus qu’à grandir pour parvenir à maturité, 250/1. 

Les figures 55-61 représentent l’ovogenèse sur des coupes, tandis que les 
figures 49-54 montrent cette méme ovogenése vue par transparence sur des maté- 
riauæ frais. 

Fig. 55. — Jeunes ovoblastes commencant à diviser leur noyau primordial 
en un certain nombre de noyaux secondaires, 350/1. 

Fig. 56. — Ovoblaste plus âgé, 350/1. — Nu!t, noyaux secondaires en voie de 
division. 

Fig. 57. — Ovoblaste encore plus âgé, 350/1. — Nu‘, noyaux secondaires 
encore capables de division; Nu?, noyaux secondaires en voie d'atrophie. 

Fig. 58. — Ovoblaste plus âgé que celui de la figure 57, 350/1.— Le nombre 
des noyaux en voie d'atrophie augmente. 

Fig. 59. — Ovoblaste commençant à se transformer en ovule, et montrant 


436 | LOUIS ROULE. 


dans le vitellus un grand nombre de noyaux en voie d’atrophie, 300/1. 
Fig. 60. — Portion d'ovule mür, montrant le vitellus dépourvu de noyaux 
secondaires et renfermant la vésicule germinative. 
Fig. 61. — Phases de la division des noyaux secondaires, 50/1. — La paroi 
nucléaire est de même nature que les filaments chromatiques, et ceux-c 
conservent en partie leur aspect pelotonné durant la karyokinèse. 


PLANCHE XIV 
(PI. VII du Mémoire.) 


Fig. 62. — Coupe d’un ovule segmenté, au stade 19-20 blastomères, et cor- 
-respondant à la figure 11 du texte, 250/1. 

Fig. 63. — Coupe d’un ovule segmenté, au stade 30 blastomères, 250/1. 

Fig. 64. — Coupe d’un ovule semblable à celui de la figure 63, mais mon- 
trant un petit blastocæle B{, 250/1. 

Fig. 65. — Coupe d’un ovule à 50 blastomères environ, 250/1. 

Fig. 66. — Aspect et structure des blastomères, 300/1. 

Fig. 67. — Embryon commençant à revêtir le stade planula, et quelque peu 
courbé de manière à montrer une face déprimée et concave, et à ressem- 
bler ainsi à certains embryons d’Annélides décrits par plusieurs auteurs 
comme passant par un stade gastrula; cet aspect est trompeur, car la 
dépression concave ne répond nullement à un archenteron, 250/1. 

Fig. 68. — Embryon parvenu au stade planula, et vu sur une coupe longi- 
tudinale, 250/1. — Ec, ectoblaste ; Men, mésendoblaste. 


Fig. 69. — Coupe transversale de l'embryon représenté dans la figure 68, 
250/1. 
Fig. 70 et 71. — Aspects divers présentés par les blastomères des ovules 


représentés dans les figures 67-69, 300/1. 


PLANCHE XV (stade I) 
(PL VIII du Mémoire.) 


Fig. 72. — Coupe longitudinale et médiane d’une planula déjà assez évoluée, 
250/1. — Ec, ectoblaste; Pce, plaque céphalique; Men, mésendoblaste. 

Fig. 73. — Coupe transversale de l'embryon dessiné dans la figure 72, 250/1. 
— Mêmes lettres que dans la figure précédente. 

Fig. 74. — Détails de la structure histologique des éléments des feuillets, 
350/1. — Mêmes lettres que dans la figure 72. 

Fig. 75. — Coupe transversale d’un embryon au début du stade I, 250/1. — 
Ec, ectoblaste; Men, mésendoblaste; Cin, archenteron en voie d'apparition. 

Fig. 76. — Coupe longitudinale et médiane du même embryon, 250/1. — 
Mèmes lettres que dans la figure précédente. 

Fig. 77. — Aspect de certains éléments du mésendoblaste, 350/1. 

Fig. 78. — Détails de la manière suivant laquelle apparaissent les ébauches 
archentériques. — In, ébauches archentériques. 

Fig. 79. — Coupe longitudinale et médiane d’un embryon vers la fin du 
stade I, 200/1. — Ec, ectoblaste; Pce, plaque céphalique; Me, mésoblaste ; 
Cgn, ébauches de la cavité cælomique; En, endoblaste; Cin, archenteron. 

Fig. 80. — Coupe transversale d’un embryon intermédiaire entre celui de 
la figure 76 et celui de la figure 79, 200/1. — Cette figure montre la divi- 
sion du mésendoblaste Dent en un Endoblaste En entourant l’ar- 
chenteron Cin, et un mésoblaste Me. 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 437 


Fig. 81. — Coupe transversale d'un embryon semblable à celui de la figure 79, 
200/1.— Mèmes lettres que pour la figure 79. — Ces deux figures montrent 
l'apparition des cavités cœlomiques dans le mésoblaste. 

Fig. 82. — Détails de la structure histologique des éléments des feuillets 
blastodermiques chez les embryons parvenus à la fin du stade I, 350/1. — 
Ec, ectoblaste; En, endoblaste; Mep, somatopleure ; Mev, splanchnopleure ; 
Cgn, ébauches des cavités cælomiques. 


PLANCHE XVI (stade Il) 
(PI. IX du Mémoire.) 


Fig. 83. — Coupe transversale d'un embryon au début du stade II, 250/1. — 
Ec, ectoblaste ; Cne, plaque médullaire; En, endoblaste; Cin, archenteron; 
Mep, somatopleure; Mev, splanchnopleure ; Cgn, ébauches du cæœlome; Cg, 
éléments mésoblastiques libres. 

Fig. 84. — Détails de la structure histologique des éléments mésoblastiques, 
500/1. — Pr, protoplasma; Nu, noyau; Cn, granulations vitellines. 

Fig. 85. — Aspect des noyaux en voie de segmentation de la plaque médul- 
laire, 800/1. 

Fig. 86. — Détails de la structure histologique de la plaque médullaire, 
600/1. — Cu, cuticule; Cec, noyaux de l’ectoblaste; Cne, noyaux de la 

_ plaque. 

Fig. 87. — Détails de la structure histologique de l’ectoblaste Ec et de la 
somatopleure Mep, 500/1. — Cu, cuticule. 

Fig. 88. — Coupe longitudinale verticale et médiane de l'embryon représenté 
dans la figure 83, 250/1. — Mêmes lettres que dans la figure 83. 

Fig. 89. — Coupe transversale d’un embryon vers la fin du stade II, 250/1. — 
Mêmes lettres que dans la figure 83. 

Fig. 90. — Coupe longitudinale verticale et médiane de l'embryon précé- 
dent, 250/1. — Mèmes lettres que dans la figure 83; Cr, plaque cépha- 
lique. 

Fig. 91. — Détails de la structure histologique de la plaque céphalique, 
600/1. — Comparer à la figure 86. 

Fig. 92. — Détails de la structure histologique de l’endoblaste En et de la 
splanchnopleure Mev, 500/1. 

Fig. 93. — Aspect de certaines cellules endoblastiques, 500/1.— Nu, noyaux; 
On, granulations vitellines. 


PLANCHE XVII (stade Ill) 
(PI. X du Mémoire.) 


Fig. 94. — Coupe longitudinale verticale et médiane d'un embryon parvenu 
vers le milieu du stade IIT, 300/1. — Ec, ectoblaste; Cr, plaque céphalique; 
Cne, plaque médullaire; Pc, îlots qui deviendront plus tard des amas de 
substance fibrillaire ; Bo, bouche; En, endoblaste ; Cin, archenteron devenu 
la cavité intestinale; Mev, splanchnopleure; Mep, somatopleure; Con, 
cœlome commencant à se cloisonner; C{y, ébauches des cloisons; C9, élé- 

- ments mésoblastiques libres. Cette figure est un tant soit peu oblique 
dans la région antérieure. 

Fig. 95. — Partie antérieure de la coupe longitudinale verticale et médiane 
d'un embryon un peu plus jeune que celui ‘de la figure 94; la bouche n'est 


438 LOUIS ROULE. 


. pas encore percée, 300/1. — Mêmes lettres que dans la figure 94; Ph, ex- 
trémité antérieure de la cavité intestinale. 

Fig. 96. — Coupe transversale dans l'extrémité antérieure de l'embryon 
dessiné dans la figure 94, 300/1. — Mèmeés lettres que dans la figure 94. 
Fig. 97. — Coupe transversale dans une région placée peu en arrière de la 
précédente, et passant par la commissure nerveuse œsophagienne 

Co, 300/1. — Mèmes lettres que dans la figure 94. 

Fig. 98. — Coupe transversale pratiquée vers le milieu du corps 2. même 
embryon, 300/1. — Mêmes lettres que dans la figure 94. 

Fig. 99. — Détails de la structure histologique de l’endoblaste En et de la 
splanchnopleure Mev, 550/1. — Nu, noyau; Cn, granulations vitellines. 
Fig. 100. — Détails de la structure histologique de l’ectoblaste et de la 
_somatopleure dans la région antérieure et dorsale (à gauche dans 
la fig. 94) de l'embryon représenté dans la figure 94, 550/1. — Mêmes 

lettres que dans les figures 94 et 99. 

Fig. 101. — Mêmes détails que dans la figure 100, mais représentés d’après 
une coupe transversale, 550/1. | | 

Fig. 102. — Détails de la structure histologique de la Pre céphalique, 
6007/1. 

Fig. 103. — Détails de la structure histologique de la plaque médullaire, 
600/1. — Comparer ces deux figures aux figures 86 et 91 de la planche 
précédente, qui représentent les mêmes organes avec la même légende 
explicative; Pc indique les îlots protoplasmiques qui se transforment en 
zones de substance fibrillaire. 


PLANCHE XVIII (stade IV) 
(PI. XI du Mémoire.) 


Fig. 104. — Coupe transversale de la région moyenne du corps d’un embryon 
au stade IV. — Ec, ectoblaste; Cne, cordon médullaire; En, endoblaste; 
Mev, splanchnopleure; M{, fibres musculaires de la somatopleure; Mep, 
cellules embryonnaires de la somatopleure; Cgn, cœlome; Cg, éléments 
cœlomiques libres; Os, organe segmentaire; Cos, conduit néphridien. 

Fig. 105. — Partie antérieure d’une coupe longitudinale verticale et médiane 
du même embryon, 250/1. — Mêmes lettres que dans la figure précédente; 
Lce, lobe céphalique ; Lb, lobe buccal; Cu, cuticule; Bo, bouche; Cr, cer- 
veau; Phi, pharynx; Ph, gésier; Is, dépressions annulaires ectoblastiques; 
Sp, substance fibrillaire; Phd, paroi dorsale du gésier. 

Fig. 106. — Détails de la structure histologique de l’ébauche néphridienne 
représentée dans la figure 104, 650/1. — Cos, conduit néphridien: Nu, 
noyaux cellulaires; Cu, granulations vitellines; Cg, élément cæœlomique 
libre. 

Fig. 107. — Détails de la structure histologique des téguments d'un embryon 
au stade IV, sur une coupe transversale, 600/1. — Cu, cuticule; Ec, ecto- 
blaste; Ml, fibres musculaires circulaires; Mep, éléments embryonnaires 
de la somatopleure. 

Fig. 1408. — Partie d’une coupe longitudinale et horizontale du même em- 
bryon, 300/1. — Mêmes lettres que dans les figures précédentes; Cin, ca- 
vité intestinale; Sp, glandes septales. 

Fig. 109, 110, 4111. — Détails du développement des soies, 600/1. — S, soie; 
Ec, ectoblaste : Sb, bulbe sétigère ; MI, fibres mince. crc Cg, 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 439 


éléments embryonnaires de la somatopleure ; Cgm, éléments en voie de se. 

transformer en fibres musculaires. 

* Fig. 112, 113. — Détails du développement des cloisons, 300/1. — La 
figure 112 montre l’état le plus jeune. Ec, ectoblaste; En, endoblaste; 
Mev, splanchnopleure; Cgn, cæœlome segmenté; Cg, éléments cœlomiques 
libres; Mlj, fibres musculaires de la somatopleure ; Cli, éléments embryon- 
naires des cloisons ; C{, substance conjonctive des cloisons recouverte sur 
ses deux faces par ces éléments. 

Fig. 114. — Développement des fibres musculaires de la somatopleure, 
montrant, à des stades successifs (a, b, c, d, e), l’enveloppement du proto- 
plasme initial par la substance contractile, 650 /1. 

Fig. 415. — Développement des fibres musculaires des soies, montrant, avec 
la même série (a, b, c, d), les mêmes détails que la figure précédente, 
650 7/1. 


PLANCHE XIX 
(PI. XII du Mémoire.) 


Fig. 116 et 117. — Détails chez des embryons aux stades IV et V de la genèse 
du vaisseau sanguin dorsal, 600/1. — La figure 116 représente l’état le 
plus jeune; En, endoblaste ; Mev, splanchnopleure; Vv, cavité du vaisseau ; 
Pv, paroi vasculaire fournie par la splanchnopleure; Nu, noyau; Cn, gra- 
nulations vitellines. 

Fig. 118. — Coupe longitudinale et horizontale, chez un embryon parvenu 
à la fin du stade IV, d’une rame séligère et des glandes septales, 30u/1. — 
Cette coupe est destinée à montrer les dépressions existant parfois sur la 
paroi endoblastique vis-à-vis des insertions sur elle des glandes septales. 
Ec, ectoblaste; S, soie; MI, muscles de la somatopleure; Sp, glandes sep- 
tales ; En, endoblaste. 

Fig. 119. — Coupe transversale d’un embryon à 15-16 anneaux, au début du 
stade V, 300/1. — Ec, ectoblaste; Cne, cordon médullaire ou cordon ner- 
veux ventral; Mi, fibres musculaires de la somatopleure; Mep, cellules 
embryonnaires de la somatopleure, internes et chargées de former l’en- 
dothélium péritonéal; Cgn, cœlome; Cg, éléments cœlomiques libres; Os, 
organe segmentaire; Mev, splanchnopleure; En, endoblaste, surmonté en 
son axe médian par un espace vide qui est l’ébauche du vaisseau dorsal. 

Fig. 120. — Coupe transversale pratiquée vers le milieu du corps d’un em- 
bryon à 18 segments, 250/1. — Comparer à la figure précédente. Les 
deux espaces teintés qui recouvrent l’endoblaste en haut et en bas, tout 
en empiétant un peu sur les côtés, sont les ébauches des vaisseaux san- 
guins. — Mêmes lettres que dans la figure 119; Cos, conduit néphridien. 

Fig. 421. — Coupe transversale d’un embryon à 20-22 anneaux, 250/1. — 
Comparer aux deux figures précédentes; les organes segmentaires Os et 
la splanchnopleure ou couche chloragogène Mev commencent à revêtir 
leur aspect définitif. — Mêmes lettres que dans les figures 119 et 120; En, 
endothélium péritonéal; Nos, noyaux des organes segmentaires; Vd, vais- 
seau sanguin dorsal; Vvd, espaces sanguins latéraux dépendant du vais- 
seau dorsal; Vv, vaisseau ventral. 

Fig. 122. — Coupe longitudinale de la paroi du corps de l'embryon précé- 
dent, 550/1. — Ec, ectoblaste; Cu, cuticule; Is, dépressions annulaires ec- 
toblastiques ; Ml, fibres musculaires longitudinales ; En, endothélium péri- 
tonéal. 


440 LOUIS ROULE. 


Fig. 123. — Détails de la structure histologique d'une ébauche néphridienne 
prise chez un embryon à 20-22 segments, 550/1. — Cos, canal néphridien 
sectionné; Nos, espaces où de nouvelles parties du canal vont se creuser 
par disparition de substance; Pro, protoplasme granuleux; Nu, noyaux. 

Fig. 124. — Portion d’une coupe transversale d'un embryon à 20-22 seg- 

- ments, prise dans la région ventrale, 550/1. — Ec, ectoblaste; Cu, cuti- 
cule ; Cne, cordon nerveux ventral; MI, fibres musculaires de Ja somato- 
pleure; En, endothélium péritonéal ; S soies; Sb, bulbe sétigère; Ms, 
amas des fibres musculaires servant à mouvoir les soies. 

Fig. 125. — Détails de la structure histologique des éléments de la couche 
chloragogène, pris chez le même embryon, 550/1. 

Fig. 126. — Détails de la structure histologique de l’endoblaste, pris chez le 
même embryon, 550/1. 


PLANCHE XX 
(PI. XIII du Mémoire.) 


Fig. 127. — Coupe longitudinale horizontale d’un embryon au stade VIIE, du 
même âge que ceux des figures 22 (pl. III) et 25 (pl. IV), 350/1.— Cette coupe 
représente la moitié gauche de la région sexuelle, et montre en entier la 
cavité du 12° anneau. Ec, ectoblaste revêtu de sa cuticule épaisse; Cm, 
jeunes cellules à mucus; Mt, couche de fibres musculaires circulaires; 
MI, fibres musculaires longitudinales; En (à gauche) endothélium péri- 
tonéal; En (à droite), endoblaste; Vud, espaces latéraux du vaisseau ven- 
tral échancrant les cellules de l’endoblaste; Mev, couche chloragogène; 

Cl, cloisons; Ov, amas d’ovoblastes; Te, vésicules testiculaires presque 
müres et renfermant des spermatogemmes; Tej, vésicules testiculaires 
jeunes et contenant des spermoblastes; Cfv, section de la partie élargie 
du spermiducte ; Ctg, sections de la partie grêle du spermiducte. 

Fig. 128 et 129. ——- Développement du pénis, 400/1. — La figure 128 repré- 
sente l’état le plus jeune. — Ec, ectoblaste; Cu, cuticule; MI, fibres mus- 
culaires longitudinales ; Ov, amas d’ovoblastes ; Ov, ovoblastes jeunes et 
leurs noyaux Nu; Ope, orifice pénial externe; Cpe, canal pénial; Epe, paroi 
ventrale du pénis; Ctg, sections de la partie grêle du spermiducte; Cg, élé- 
ments cœlomiques libres. 

Fig. 130. — Coupe transversale pratiquée vers la région moyenne du corps 
d’un embryon parvenu au stade VIII, 250/1. — Mèmes lettres que dans la 
figure 127; Cu, cuticule; Mt, fibres musculaires circulaires; Vd, vaisseau 
sanguin dorsal; Vo, vaisseau ventral; Vvd, espaces sanguins latéraux. 

Fig. 1431. — Détails, chez le même embryon, de la coupe transversale de 
l'intestin et des organes qui l'entourent, 400/1. — Mêmes lettres que dans 
les figures 127 et 130; Pvd, paroi propre du vaisseau dorsal; Puv, paroi 
propre du vaisseau ventral; Cin, cavité intestinale. 


PLANCHE XXI (adulte) 
(PI. XIV du Mémoire.) 


Fig. 1432. — Région postérieure du cerveau de l'adulte, Cr, pour montrer 
les organes des sens atrophiés (?), et les muscles postérieurs Mer, 70/1. 
Fig. 133. — Coupe longitudinale verticale et médiane dans la région anté- 

rieure du corps d’un individu adulte, 60/1. — Le, lobe céphalique: Lb, 


DÉVELOPPEMENT DES ANNÉLIDES. 441 


lobe buccal; Bo, bouche; 1s, dépressions annulaires ectoblastiques; Ec, 
ectoderme; M/, musculature de la paroi du corps; Cr, cerveau; Cne, cordon 
nerveux ventral; Mev, couche chloragogène; En, endoderme; Cin, cavité 
intestinale; Ph, gésier; Sp, glandes septales; Cgn, cœlome; Te, lobes tes- 
ticulaires ; Ctv, portion large du spermiducte; Ov, lobes ovariens. — La 
région inférieure de la figure, placée au-dessous du trait qui joindrait Is à 
Ctw, correspond au clitellum. 

Fig. 134. — Détails de la partie supérieure de la coupe précédente, 180/1. 
Mèmes lettres que dans la figure 133; M, fibres musculaires mésenchy- 
mateuses du lobe céphalique et du lobe buccal; Mer, muscles postérieurs 
du cerveau; Phj, pharynx; Of, organes des sens atrophiés (?) placés dans 
la substance cérébrale. 

Fig. 135. — Coupe transversale pratiquée dans la région antérieure du corps 
de l'adulte, et passant par les glandes septales, 250/1. — Mèmes lettres 
que dans les figures 133 et 134; Mu, cellules à mucus; Ml, fibres mus- 
culaires circulaires; M, fibres musculaires mésenchymateuses; Vd, vais- 
seau sanguin dorsal; Sp, glandes septales. 

Fig. 136. — Détails de la structure histologique de la périphérie du cerveau 
500/1. — Cu, membrane propre dérivant de la basale de l’ectoblaste; CI, 
cellules nerveuses avec leurs noyaux Nu; Sp, substance fibrillaire. 

Fig. 137. — Détails de la structure histologique, et sur une coupe transver- 
sale, du cordon nerveux ventral, 500/1. — Ec, ectoderme; Cu, cuticule; 
Mt, fibres musculaires annulaires ; MI, fibres musculaires longitudinales; 
Ecn, pédoncule joignant le cordon nerveux à l’ectoderme ; Nn, noyaux des 
cellules nerveuses; Pt, substance fibrillaire. 

Fig. 138. — Fibres musculaires de la somatopleure dissociées, 500/1. 

Fig. 139. — Coupe transversale de la région grêle du spermiducte, 500/1. — 
Ci, cils vibratiles; Nu, noyaux de la paroi. 


PLANCHE XXII (adulte) 
(PI. XV du Mémoire.) 


Fig. 140 et 141. — Coupes transversales dans la région clitellienne ; la fig. 140 
représente la moitié gauche d’une coupe pratiquée dans la partie anté- 
rieure de cette région, et la figure 141 la moitié droite d’une coupe pra- 
tiquée dans la partie postérieure de cette mème région, 250/1. — Ces deux 
coupes ont été colorées par des réactifs différents, de sorte que les cel- 
lules à mucus de l’une tranchent en foncé, et les autres en clair. — Ec, 
ectoderme; Cu, cuticule; Cmu, cellules à mucus; Mt, fibres musculaires 
circulaires ; Ml, fibres musculaires longitudinales; M, fibres musculaires 
mésenchymateuses; Cne, cordon nerveux ventral; En (au milieu), endo- 
derme; En (à gauche), endothélium péritonéal; Vd, vaisseau dorsal; Vo, 
vaisseau ventral; Vod, espaces sanguins latéraux ; Cgn, cavité cœlomique; 
Te, lobes testiculaires mürs; Tej, lobes testiculaires jeunes; Cfn, sections 
de la partie large du spermiducte; Ctg, sections de la partie grêle du sper- 
miducte ; Ovj, ovoblastes; S, faisceaux de spermatozoïdes. 

Fig. 142. — Coupe du pénis, 250/1.— Ec, ectoderme; Cmu, cellules à mucus; 
Mt, fibres musculaires circulaires ; MI, fibres musculaires longitudinales ; 
M, muscles du pénis; Epe, parois du pénis; Epc, canal pénien; Ope, ori- 
fice pénien externe. 

Fig. 143,144, 145,146. — Évolution des spermoblastes en spermatogemmes, 


442 LOUIS ROULE. 


et des spermatocytes en spermatozoïdes, examinée sur des coupes, 600/1. 
— Spt, cytophore. — Comparer aux figures 31-35 de la planche IV. 

Fig. 147. — Éléments de la couche chloragogène, 500/1. | 

Fig. 148. — Éléments de la paroi de la portion large du spermiducte, 500/1. 

Fig. 149. — Spermatozoïdes fixés par le sublimé acétique, et colorés à l’hé- 
matoxyline, 600/1. 

Fig. 150. — Détails de la coupe d’une vésicule testiculaire jeune, montrant 
le passage des régions à spermoblastes aux régions à spermatogemmes, 
500/1. — Tej, région à spermoblastes; Spf, région à spermoblastes divisés 
en spermatogemmes. 

Fig. 151. — Portion d'une coupe transversale pratiquée dans la région 
moyenne du corps de l'adulte, 250/4. — Mêmes lettres que dans les 
figures 140 et 141; Os, organes segmentaires; Cos, conduit néphridien; 


050, orifice externe de la néphridie. 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE VOLUME 


Fr 
ARTICLE N° 4. — Anatomie descriptive du sympathique chez les Oi- 


seaux, par R. MARAGE............... RESAET ENTER 1 
ARTICLE N° 2. — Le système nerveux des Crustacés décapodes et ses 
rapports avec l'appareil circulatoire, par M. E.-L. 
DOUTER. «LE EUR un SUD PIE OISE AUS 
ARTICLE N° 3. — Études sur le développement des Annélides et en 
particulier d’un Oligochæte imicole marin (Enchy- 
trœoïdes Marioni nov. sp.), par M. Louis Roue... 107 


TABLE DES MATIÈRES 


PAR NOMS D'AUTEURS 


Pages. Pages. 
Bouvier. — Le système ner- : RouLe. — Etudes sur le déve- … 
veux des Crustacés déca- loppement des Annélides 
podes et ses rapports avec et en particulier d’un Oli- : 
l'appareil circulatoire.... 73 gochæte limicole marin 
MARAGE. — Anatomie, descrip- (Enchytræoïides Marioni, 
tive du sympathique chez NDOV::SP:)ire 86 04 20 Dés SON 


les! Oipeaux sis 6 bn n8 ets | 


TABLE DES PLANCHES 


CONTENUES DANS CE VOLUME 


PLANCHE I à VI. — Système sympathique des Oiseaux. 
PLancHe VII. — Système nerveux des Crustacés. 
PLance VII à XXII. — Développement des Annélides, 


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Avril 1889. 


lément au N° 1-2 des ANNALES DES SCIENCES NATURELLES ZOOLOGIE. 


G. MASSON, Enorreur 
LIBRAIRE DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE 


120, Boulevard Saint-Germain, à Paris 


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BULLETIN DES NOUVEAUTÉS ET RÉCENTES PUBLICATIONS 


La Science pratique, suite des Recettes ét Procédés 
utiles, par Gasion TISSANDIER, rédacteur en chef du 
journal La Nature. 1 volume in-12 avec figures dans Île 
OR AE te Ne 2 0 ea Pi reite VA MEE 2 
Ce petis livre est le complément des recettes et procédés 

utiles dont la 5° édition à été récemment publiée. Comme lui, 

il est né dans la Boite aux lettres du journal La Nature, 

inépuisable mine de renseignements, venus parfois de tous 

les pays du monde; comme lui, il contient de uombreux docu- 
ments, que l’auteur a compulsés, groupés et méthodiquement 
réunis. {1 y a ajouté la description de petits appareils domes- 
tiques, de systèmes bien conçus, que l'ingénieur, le chimiste 
où l’amateur ont intérêt à connaître et dont ils auront occasion 
de se servir avec profit. 

Nous espérons que la Science pratique pourra rendre des 
sérvices aux travailleurs et répondre à la devise qui avait 
inspiré déjà notre premier travail: Etre utile. 


Comment on fait parler les sourds-muets, par L. Go- 
GUILLOT, professeur à l’Institulion nationale des sourds- 
muets de Paris, précédé d’une préface de M. le D” 
Ladreit de la Charrière, médecin en chef de l'Institution 
nationale des sourds-muets et de la-clinique otologique. 
NOR AIMANT AIO NME UrES. 5 7, er pee en OUT 
Il y a un intérêt évident pour tout médecin de grand centre 

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Traité d'ostéologie comparée, par G. Poucner, professeur 
d'anatomie comparée au Muséum, et H. BEAUREGARD, 
aide-naturaliste dela chaire. 1 volume in-8°, avec 3341f- 
FOR UE POSE GMA An EE Le LEE AR detre 
Il existait dégrands ouvrages sur l’ostéologie, mais il n'avait 

pas encore été fait.de traité eléme ; les auteurs ont entre- 

pris cette tâche et ont publié un ouvrage clair, facileà consulter 


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Traité de chimie minérale et organique, par MM. Wrezw, 
professeur à la Faculté des sciences de Lille, et HAnrior, 
professeur agrégé à la Faculté de médecine de Paris. 
Tome IV, fascicule 2, fin de la Chimie organique et de : 


l'ouvrage. 1 vol. in-8° avec figures, dans.le texte . 5 fr. : 
Prix de l’ouyrage complet ». 1,14 RO LNEA NES, 


Le Traité de chimie de MM. Willm et Hanriat a pris pour 
cadre général le programme de la licence ès sciences physiques. 
Les auteurs se sont cependant attachés à montrer tout le parti 
que l’on pouvait tirer de la science pure au point de vue de 
ses applications; aussi les principes sur lesquels reposent nos. 
grandes industries ont-ils été suffisamment développés, non: 
dans le but de faire un traité industriel, mais de facon à 
donner au lecteur une idée générale de tout ce qui se raltache 
à la chimie, 

L'ouvrage est complété par deux tables générales des matières || 
destinées à faciliter les recherches au lecteur. , PT 


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Supplément au N° 1-2 des ANNALES DES SCIENCES NATURELLES ZOOLOGIE. 


Avril 1889. 


G. MASSON, Énorreur 


LIBRAIRE DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE 


120, Boulevard Saint-Germain, à Paris 


No 72, 


dé se servir avec profit. ; 

Nous espérons que la Science pratique pourra rendre des 
sérvices aux travailleurs et répondre à la devise qui avait 
inspiré déjà notre premier travail: Éfreutile. 


Comment on fait parler les sourds-muets, par L. Go- 
GuiLLor, professeur à l’Inslilution nationale des sourds- 
muets de Paris, précédé d'une préface de M. le D” 
Ladreit dela Charrière, médecin en chef de lInstitution 
nationale des sourds-muets et de lasclinique otologique. 
Awol, in-80 avec 76 figures... +... . .:4. «+ 8 1r. 
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äpouvoir renseigner. eflicacement les parents de sourds-mucts 


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rité que M. Goguillot, rapporteër «des programmes d'enseigne- 
ment l'Inslilutiop nationale des sourds-muets de Paris, faire 
l'éxposé. de la méthode qui y est pratiquée et qui Consiste, 
commeon le sait, à faire parler les sourds-muets ct à leur ensci- 
gner à comprendre Ja parole au mouyement des lèvres. 

Les philologues, les grammañiens, les psychologuës, trouve: 
rout dans cet ouvrage de curieuses observations prises toutes 
sure vif eu qui pourront les aider dans leurs travaux, 

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et letraitement de la surdité de précieux renseignements. 


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PITALIER, ingénieur des Arts et Manufactures, professeur 
à l'Ecole municipale de physique et de chimie indus- 
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Cette septième edition comyonte deschangements assez impor- 
tants..Nous sighalérons d'abord les tableaux relatifs aux réci- 
proques, carrés, cubes, racines carrées, etc., des nombres 
entiers. Ce tableau a été étendu jusqu à 1000. Le magnétisme 
et le calcul des dynamos sont mis au couranl des travaux les 
plus vécents. Enlin, une longue liste fail connaitre les prix 
moyens destappareils et produits ordinairement émployés, tn 
électricité, nermettant de dresser rapidement un deris 
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gères, sur l'usage des codes, les arbitrages, la spéculation, les 
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cadre général le prosramme de là licence ès sciences pliysiques: 
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que lon pouvait tirer de la! science pure aupoiut de wie de 
ses applications; aussi les principes Sur lesquels reposent nos 
grandes industries ont-ils été suffisamment, dévelonpés, "nou: 
dans Je but de faire un traité industriel, mais dé façon à 
donner au lecteur une idée géncrale de tout ce qui se raitache 
à la chimie. 

L'ouvrage estcomplété par deux tables générales des matières 
destinées à faciliter les recherches au lecteur. 


Les Comp#urs d'énergie électrique, par E. Hosrrrat kr, 
ingénieur des Arts et Manufactures, professeur à l'École 
de physique et de chimie industrielles de lafille de Paris. 
4DrOChURERIDE BE NN PAR Etre 
Dans cette brochure, M. Hospitalier fait connaître sommuire- 

ment les appareils réalisés pondant les dernières années pour 

clféctuer la mesure industrielle de lénergie-électrique, quelle 
que soit la forme du courant; puis il expose l'état acturl de 
la question, ainsi queles principales Solutions proposées expe- 
rimentées où employées en pratique, afin d'être utile aux 
cliercheurs en leur montrant les résullats acquis, les chemins 
déjà frayés et ceux, sur lesquels il serait inutile de s'engager. 


Théorie élémentaire de l'électricité et du magnétisme, 
exposée spécialement au point de vue de la production, 
de l'utilisation et de la distribution industrielles de 
l'électricité, par F: Van RYSSELBERGHE, chargé du cours 
des applications de, l'électricité aux Ecoles spéciales 
de l’Université. de Gand; avec la collaboration de 
MM. E. LaGRANGE, capitaine du génie, docteur ès, 
sciences physiques et mathématiques, professeur à 
l'Ecole militaire de Bruxelles, er G. Royers, ingénieur 
en chef. 1 vol. in-8° avec figures . . . . . . . 9 fr. 


Les Ballons et leur emploi à la guerre, par G. Esri- 
TALLIER, Capitaine du génie, commandant la 4°*compa= 
gnie d’aérosliers. { vol. in=18 de la Petite Bibliothèque 
aéronuulique, avec pl. et fig. dansle texte . = A fr. 50 


Ce volume èst le premier d'une Petite Bibliothèque aero- 
nautique, que nous felicitons l'éditeur d'avoir fon iéerelle serau 
trés utile aux praliciens el à lous ceux qui s'intéressent aux 
applivations de la navigation aëénenne. L'autcur décrit Jes 
usages des ballons au point de vuc militaire ct après avoir. 
resumé les faits historiques, il! donnesun aperçu, d'ensemble, 
de l'organisation actuelle due à Vélablissemeut de Chalais-t 
Meudon, aborde la question des ballons dirigeables après 
celle des ballons captifs, et montre l'importance dela navi- 
ration aérienne dans l'avenir. Concis, biun exposé, (le petit! 
fre de M. Espitallier mérite d’étre lu attentivement. nn «x 
£.  "(G: Tissaxnien.). 


RE nat mem Ent aveterranlet er enet céer ei renll iris 


l ment à l'institution nationale des sourus-muels qe Falis, ENT 


méthode qui y est pratiquée et qui consiste, 


x 
exposé de la 
ô t. à faire parler les sourds-muets et à leur ensci- 


comme on le sai 


| gner à comprendre la parole au mouvement des lèvres. 


————__———# ee 


| ront 


hilologues, les grammairiens, les psychologues trouve- 
ans cet ouvrage de curieuses observations prises toutes 
sur.le vif el qui pourront les aider dans leurs travaux, 

La savante prélace qui Île précède contient sur les origines 
et letraitement de la surdité de précieux renseignements. 


Les 


Formulaire pratique de l'Électricien, par M. E. Hos- 


PITALIER, ingénieur des Arts et Manufactures, professeur 


‘à l'Ecole municipale de physique et de chimie indus- 
trielles. Septième année, 1889. 1 vol. in-8° cart + 5 1 
Cette septième edition comporte des chargements assez impor- 


tants. Nous signalero ' tab re au ; 
proques, carrés, cubes, racines Carrees, etc., des nombres 


entièrs. Ce tableau a été étendu jusquà 1000. Le magnétisme 


et le calcul des. dynamos sont mis au courant des travaux les 


longue liste fait connaitre les prix 


plus récents. Enfin, une da cn 
roduits ordinairement émployés en 


moyens des appareils et 
électricité, permettant de < ment u 
approximatif ou avant-projel des installations électriques. 


s 


Comptabilité financière, Changes, ; 
Bourse, etc.,et Comptabilité maritime par M. Joseph 
BarRÉ, expert pres la cour el les tribunaux, pro- 
fesseur à l'Ecole supérieure de commerce. Nouvelle 
édition entièrément refondue. VOIS EN OP Aer 

Cartonué Ole” MN EP ENREMREnR E" 5 fr. 

Ce livre convient aux élèves des écoles commerciales on 
même temps qu'aux cumptables el aux employés des grandes 
alministrations et des compagnies financières. Il donne de 
précieux re 
gères, Sur l'usage des codes 


Assurances, 


, les arbitrages, la spéculation, les 


ordres de banque, les assuxances, les sociétés et le commerce 
marilime. 


ns d’abord les tableaux relatifs aux réci- 


dresser rapidement un devis 


nscignements sur les monnaies françaises et étran-. 


UC PEY DAC VE LU LL UVLLLLIIIL ALIM LLALVIALNO LL LCL TARIL LL À CELL 1e 
4 brôchurerinese. tente HAUTS RE RS ne ei 
Dans cette brochure, M. Hospitalier fail connaître sommuire- 
ment les appareils réalisés pendant les dernières ‘années pour 
effectuer la mesure industrielle de l'énergie “électrique, quelle 
que soit la forme du courant; puis il expose l'état acturl'de 
la question, ainsi que les. principales solutions proposées, expé- 
rimentées où employées en pratique, afin d’être utile aux. 
chercheurs en leur montrant les résultats acquis, les chemins 


déjà frayés et ceux. sur lesquels il serait inutile de s’engager. 


Théorie élémentaire de l’électricité et du magnétisme, 
exposée spécialement au point de vue de la production, | 
de l’utihsation et de la distribution industrielles de 
l'électriciié, par F. Van RYSSELBERGHE, chargé du cours 
des applications de l'électricité aux Evoles spéciales 

“de PÜniversité de Gand; avec la collaboration de | 
MM. E. LAGRANGE, capitaine du génie, docteur ès 
sciences physiques et mathématiques, professeur à 
l'Ecole militaire de Bruxelles, et G. RoyeRs, ingénieur 
en chef. 1 vol, in-8° avec figures... . .:, ... 0'fr 


+ 


Les Ballons et leur emploi à la guerre, par G. Espi- 


| TALLIER, capitaine du génie, commandant la 4° compa- 


gnie d’aérostiers. 1 vol. in-18 de la Petite Bibliothèque 
aéronuutique, avec pl. et fig. dansle texte. + 1 fr. 50 
Ce volume est le premier d'une Petite Bibliothèque aéro- 
nautique, que nous felicitons l'editeur d'avoir fonée; elle sera !| 
très utile aux praliciens el à (ous ceux qui s’iitéressent aux 
applications de la navigation aérienne. L'autcur décrit les 
usases des ballons au point de vuc militaire ct après avoir, 
resumé les faits historiques, il donne un aperçu dénsemble | 
de l'organisatinn actuelle due à établissement de Chalais- | 
Meudon, aborde la question des ballons dirigeables après 
celle des ballons captifs, et montre l'importance de la navi- 
vation aérienne dans lavenir. Concis, bien exposé, le petit 
livre de M. Espitallier mérite d'être lu attentivement. | 
| (G. TISSANDIER.) || 


Lt 
1 


Hi, ture; assimilation-pal 


|l'Phtisie 1 


Choix de lectures littéraires, avec noles et nolices, par 
MM. Eugène Bauer et E. de SAINT-ETIENNE, professeurs 
à l'Ecole Alsacienne, à l'usage des classés élémentaires 
des lycées, du cours supérieur des écoles primaires 
et des institutions de j pan filles. { vol. in-12, cartonné 
toile . À fr. 50 


Les auteurs se sont  efTorcés, Fr" ins ce ET de rassembler 
des lectures intéressantes, simples et familières, qui fussent 
en mème tomps des modèles pour les élèves, E Îles sont grou- 
pées de façon à former des travaux vivants ét pittores ues, 
parlant à l'esprit et à l'imagination des écoliers. Faire un livre 
fus, l'élève prendra plaisir à se rappeler quand il sera sorti 

(} a Fate lui inspirer le goût de la lecture, telle à été leur 

biuon. 


Plantæ Davidianæ, ex Sinarum imperio, par MA) Expat A. 
Fnascugr, allaché à l'herbrer du Muséum. 

Première partie : Plantes de Mongolie (du nord et du 

centre de la Chine). 1 vol. avec 27 planches . 50 fr. 

Deuxième parie: Plantes du Thibet oriental (grapness 

de Moupine). 4 vol. in-4°, avec 17 planches . . 50 fr. 


Rec hes comparatives sur l'origine des membres 
endOgènes dans les plantes vasculaires, par Pau, VAN 
Eu: membre de l'Institut, professeur au Muséum, 
et H. Dourior, préparateur au Muséum. 4 volume in-8, 
avec #0 planches comprenant 586 figures . . 30 fr. 


Anvales des sciences géologiques, publiées sous la di- 
rection de M. Hésenr, membre de l'Institut, professeur 
de géologie à la Sorbonne, pour la partie géologique, 

ctde M. Alph. MizxE Enwanps, membre de Jnstitut, 
professeur-administrateur eu Muséum d'histoire natu= 
relle, pour la partie paléontologique. 

Tomo XX. — PRE géologique de la montagne de 

Lure (suite), par M. Kician. — Notions statigraphiques et 

aléontoloxiques a pliquéos à l'étude du gisement des plantes 
ossiles d'Aix on Provence, par le marquis G. de SaponTa. — 

Déliotrobus sternbergi; nouveau genre de conifères tertiaires, 

par A:-FeManiox. — Des phosphates de chaux, de leurs prin- 

SPUL gisements Far 0 ec né 9 on en agri= 

pis ù ES 

Contribution à l'étude Cor ur ré épartement EL te 

par Heuri Lasxe. 

Ce volume contient 7 planches et une carle en couleur, 
Prix du volume : Paris, 15 fr. — Départements, 16 fr, 
— Union postale, 47 fr. 


La Carpe. Nouveaux procédés d'élevage et d'aménage= 
ment des étangs par le systèmede Dubiseh, par M. le Dr 
A. Le Play, agriculieur à Ligoure (Haute-Vienne), 
membre de Ja Sociélé nationale d'agricullure. 4 vol, 
RARES CRT RENTE de of ER EC APE 2cfr. 

Congrès pour l'étude de la tuberculose, 1° Session, 
1888: Président : M . le professeur Guauvéau (de l'Ins- 
titut). Comptes ue et mémoires publiés sous la 
direction de M. le Dr L. H. Perir, secrétaire général. 
Premier fascicule, 4 vol. in-8° avec figures. Pour les 
pérsonnes non membres du Congrès , . . . . ‘#8 fr. 


Le deuxième fascicule, qui terminera l’ouvrage, pa- 
raitra au mois d'avril et sera mis en vente au prix de 
7 francs. 


Lunettes et pince-nez. Étude médicale et pratique, par 
Georges.J. Bec, Docteur en médecine des ‘facultés de 
Me Gizz (Montréal) et de Paris. 4 volume carlonné, pré- 
cédé d'une introduction de E. Java, membre de l'Aca- 
démie de médecine, directeur du laboratoire d'ophtal- 
mologie de la Sorbonne . à fr. 
1Cepotit volume mérite d'être lu et médité par les oculistes 

ot los opticions: mieux encore que los malades, auxquels il est 

destiné,.les hommes compétents sauront apprécier Ja précision 
Let l'originalité de cet vpuscule, qui se recommande tout au 
moius par son-utilité pratique. 
, par MM. A. GouGuENuEIN, médecin de 
as riboisière et ile Ja clinique laryngologique de 
- cot hôpital, et P, Tissien, interne des Nôpilaux. 1 vol. 
s'a avec. ne dans le texte et 5 planches, dont 
OMR ADN RENE 8 fr. 


— 


is aps 


Su dar PAUL DUPONT à ru da Bou FAT 


un 
= 
= 


Notions d'Agriculture et d'Horticulture, à l'usage du 
cours moÿen et da cours supérieur des écoles primaires, 
par E. PAmanr, professeur d'agriculture et de sciences 
patrelles à J' École normale de Douai, officier d'acadé- 
mie. 4 vol. in-16, aveé 179 lg. dan$ le texte. . 1 fr. 25 
Ce livre, rédigé conformément au programme adopté par le 

conseil départemental de l'ensei ignement du Nord, résume rapi- 
dement les points sur lesquels los eléves n'auront, pour s’éclairer, 
qu'à regarder ce qui so pratique Lous les jours autour d'eux 
et insiste spécialemeut sur les notions qui font généralement 
défaut. Nos futurs cultivaieurs puiseront dedans, non pas ce 
que tout le monde sait déjà, mais ce qu'ils doivent safoir pour 
réussir dans la profession qui les atteud. 


Expéditions scientifiques du « Travailleur » et du 
« Talisman », pendaat les années 1880 à 1883. Ouyrage 
publié sous les auspices du Micisière de l'instruction 
publie, sous la direction de M. Alpb. Milne Etlwärds, 
membre de l'institut, président de la Commission des 
dragages sous-marins, 


Le premier volume vient de pas il contient les 
Poissons, par L. VAILLANT, professeur-administrateur au 
Muséum d'histoire naturelle, membre de la Commission 


des dragages sous-marins. {Un volume ‘in-4°, avec 
28/planches:.r. 7.71. : Jo 0 Er. 

L'ouvrage formera au moins quatre PRE in-8° accom- 
pagués de nombreuses planches noires ou en couleur ‘et de 


gravures dans le texte ; 1l reste à paraitre : 
Crustacés, Mollusques, Bryozoaires, Annélides, Echinodermes, 
Corailhaires, Éponges, Prolozoaires, 


Cours complet de viticulture, par G. Foex, directeur et 
professeur de viticulture à l école nâtionale d'agr icullure 
de Montpellier. Nouvelle édition. 1 vol. in 8° avec 50 
figures et 4 carles en éhromo . : . . . . . . 16 fr. 


Cette seconde édition à été mise aucourant des résultats nou- 
veaux obtenus récemment en, viticulture. Nous signalerons : la 
cousacréeil'Ampélogr 2hie;quia.ét augmentée des tra- 
vaux récents de J.-E. PLaxcnoù, sur les à ampélidees, et les descri 
tions d'un certain mombrede cépages qui out récemment évaillé 
l'attention des viticulteurs. Leschapitres relatifs au mildew etaux 
diverses maladies cryptoganiques ont été l’objet de nombreuses 
additions, et les meilleurs appareils destinés aux traitements 
autcryptogamiques y ont éte décrits. 


Alimentation des-animaux domestiques, traduit d'après 
la 5° édition allemande, par A. UamsEeaux. Nouvelle 
édition revue et augmentée. { vol. in-18, 3 fr. 50 

nn | Éd. sur la valeur du ‘traitement de la tuberculose 
pulmonaire, par les inhalations d'acide fluoxhydrique, 
par D° GarGin. 4 volume in-8, . . . . . : 2 fr. 


Séméiologie de l'aire de Traube, parle D° C. AnmGaras, 
professeur agrégé à là faculté, médecin des hôpitaux 
de Bordeaux. 1 volume in-8°, avec [7 figures et 3 hélio- 
gravOTCS Hans Ib IX re # tr, 

De l’étiologie de ‘la phtisie pulmonaire et laryngée, ei 
de leur Lrailement à toutes les périodes de la maladie, 

pe le D' H. pe LisEnmanx (de Strasbourg), officier de 
a Légion d'honneur, ancien médecin de {*° classe de 

l'armée, -ex-médecin traitant de l'hôpital militaire du 

Gros-Caillou. 4 vol.:in-8°. . . . . %: 3 fr. 


Études pratiques sur la vaccine, par le Docteur Pau 
LALAGADE, chwurgien en chef des hôpitaux, directeur de 


la pure pour le département du Tarn. 4 volume 
in-8°. 


is de physiologie humaine, à lu des étu- 
par AL Léon FrepenicQ ets. Nr rofesseurs 
à An cor de Liège. Nouvelle édition, entièrement 


revue, ayec 124 figures dans'le texte. . . . . M2fr. 


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