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DES 


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NEUVIÈME SÉRIE 


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DES 


CIENCES NATURELLES 


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ZOOLOGIE 


COMPRENANT 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


M. EDMOND PERRIER 


TOME III 


PARIS 
MASSON ET C'°, ÉDITEURS 


LIBRAIRES DE L ACADÉMIE DE MÉDECINE 


120, Boulevard Saint-Germain 


1906 


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#2. 


. 


82° ANNÉE. — IX° SÉRIE T. IL. N°4. 


ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


COMPRENANT 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L’'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


M. EDMOND PERRIER 


TOME IL. — N° 1 


(Ce cahier commence l'abonnement aux tomes III et IV) 


PARIS 
MASSON ET Ci, ÉDITEURS 


LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 


120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN (vi) 


1906 


PARIS, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. 
Ce cahier a été publié en février 1906. 


Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels 


Conditions de la publication. des Annales des sciences naturelles 


NEUVIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


Publiée sous la direction de M. Pa. VAN TtEGHEM. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d’une année. 


ZOOLOGIE 


Publiée sous la direction de M. Epmonp PERRIER. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 
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Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
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Prix de l'abonnement annuel à chacune des parties, zoologie 
ou botanique 


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ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 


Dirigées, pour la partie géologique, par M. HÉBERT, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. Micne-Enwarps. 


TomEes I à XXII (1879 à 1891). 
Chaque volume tre ten EEE LE NTS 


Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales 
des Sciences naturelles. 


Prix des collections : 


PREMIÈRE séRiE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol.  (/?are). 
DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 9250 fr. 
QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 9250 fr. 


CINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
SIXIÈME SÉRIE (1874 à1835). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
SEPTIÈME SÉRIE (1885 1894. Chaque partie, 20 vol. 300 fr. 
HuiTiÈME SÉRIE (1895 à 1994). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. 
GÉOLOGIE, 22 VOIES OMPPENEN RER SEL AERN LR ES 330 fr. 


LE GELASIMUS TANGERI 
CRUSTACÉ D’ANDALOUSIE 


MOEURS ET CHASSE 
UTILISATION DES PHÉNOMÈNES DE L'AUTOTOMIE 
ET DE LA RÉGÉNÉRATION DES PINCES (1) 


Par le D' MARCEL BAUDOUIN (de Paris) 


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$S [. — RoLE D'UN CRUSTACÉ DANS UNE COUTUME ANDALOUSE. 


En avril 1888, revenant du Maroc, nous faisions un séjour à 
Séville, la capitale de Andalousie, à l’occasion de la foire 
célèbre qui y a lieu au moment de Pâques. Et nous étions à 
peine arrivé dans la ville que nous fûmes très intrigué, ainsi 
que notre compagnon de voyage, M. le D' Paul Mantel, actuel- 
lement praticien à Saint-Omer, par un spectacle qui s’offrit 
nombre de fois à notre vue, au cours de nos longues promenades à 
travers les rues, très encombrées alors, de la cité en fête. 

De temps en temps, au coin d'une ruelle, nous rencontrions, 
en effet,une femme assez âgée, entourée de jeunes Andalouses 
aux costumes éclatants, et offrant, blottie dans l’angle rentrant 
d'une maison, une marchandise très spéciale aux passants et 
aux désœuvrés du quartier. | 

Dans un large panier, très analogue à celui qui sert à porter 
la sardine à lusine sur la côte vendéenne, et qu'on appelle 
panier «sémerette», cette femme vendait soit de grosses 
paltes de Crustacés, assez semblables à des pinces d'Écrevisses. 


(1) Ce mémoire, qui date en réalité de 1889, n’a été rédigé définitivement 
qu'en 1903, à la demande du professeur Bouvier. 
ANN. SC. NAT. ZOOL. LE 


9 MARCEL BAUDOUIN 


soit de très grosses Crevettes, d'un volume très notablement 
supérieur à celui de notre Crevette rouge (Palæmon serratus) (1). 

Nous comparèmes immédiatement ces marchandes aux 
« hirondelles d'hiver » parisiennes (les marchands de marrons 
classiques) ou aux débitants de « plaisirs » de nos plages à la 
mode, en voyant les accortes Andalouses croquer à belles dents 
Crevettes ou pattes de Crustacés, achetées, en grande quantité 
et à chaque instant, au cours de leurs promenades. 

Nous fûmes aussi très frappé par le nombre considérable 
de vendeuses rencontrées en deux ou trois jours, et surtout 
_par le contenu des paniers. Chacune d'elles avait, en effet, 
sur les bras, deux paniers, très vastes el abondamment pourvus. 
Si bien qu’à ce compte-là on devait débiter, dans Séville, pen- 
dant la foire, des milliers et des milliers de pattes de petils 
Crustacés ! Ce commerce semblait d’ailleurs aller à merveille. 

Tout en parcourant cette foire si curieuse, mon ami et moi, 
nous devisions gaiement sur l'énorme massacre « d'Écrevisses », 
que devait nécessiter pareille coutume ! Quelles hécatombes 
ne fallait-1l pas pour assurer une consommation aussi formi- 
dable de grosses pattes ? Jene pus m'empêcher alors de faire une 
remarque à mon compagnon de voyage : « Mais, que diable 
les Espagnols font-ils du corps et surtout de la queue de toutes 
les Écrevisses (à ce moment, je n'avais pas reconnu encore 
l'espèce de l'animal), dont ils grignotent les pattes avec tant de 
plaisir? » Je m'étonnais, au demeurant, de les voir préférer 
à la partie caudale, — si appréciée des élégantes et des gourmets 
de Paris, et dont la chair, plus charnue et plus délicate à la 
vérité, est plus facile à décortiquer de son enveloppe calcaire —., 
des pattes plus ou moins biscornues, qui, malgré leur volume 
assez notable, ne représentaient pourtant qu’une quantité bien 
peu importante de tissu musculaire, c'est-à-dire d’un aliment 
de digestion facile ! 


+ 
#4 + 


Ne trouvant, à nous deux, aucune explication à cette 
curieuse habitude, nous nous résolùmes, en désespoir de cause, 
(4) Nous n'insisterons pas ici sur ces Crevettes d'Espagne, car nous n'avons 


pas pu les étudier, ni à cette époque, ni depuis 1888. — D'ailleurs, on n’en vendait 
ainsi qu'une quantité très restreinte. 


LÉ GELASIMÜS TANGERI 3 


à demander, malgré la difficulté pratique de l’entreprise, à l'une 
des marchandes des renseignements sur le problème qui 
depuis quelque temps hantait notre esprit et le mettait à la 
torture. 

Cette brève conversation, en français et en espagnol, nous 
renseigna d'ailleurs, quoique nous ne parlions en aucune 
facon la dernière de ces langues! Mais, grâce à notre 
habitude... des voyages el à nos souvenirs classiques, nous 
pûmes en tout cas deviner ce qu'on nous avait répondu en 
espagnol, la question avant été posée en français à quelqu'un 
qui n'en comprenait pas un traître mot! Aussi partimes-nous 
très contents de cette interview-express. 

Nous avions pu saisir, en effet, qu'il ne s'agissait pas 
d'Écrevisses, mais d’un Crabe, d'assez petit volume. Partant, 
nous n avions plus à nous préoccuper de cette maudite queue, 
qui, la veille, nous tracassait tant. D'autre part, on nous 
avait dit — chose qui nous intéressa très vivement — 
qu'on ne sacrifiat pas du tout les animaux, fournissant ces 
quantités imnombrables de pattes (par suite, la question des 
corps élait par là même résolue) : on les laissait vivre tranquil- 
lement sur les lieux où on les prenait, après les avoir cons- 
clencieusement dépouillés toutefois de leurs maîtresses pattes. 

Le corps du Crabe ne constituant pas une partie marchande 
de vente assurée, on ne s’en embarrassait pas inutilement! 
Comme sa chair n'était nullement appréciée dans toute 'Anda- 
lousie, on l'abandonnait à lui-même, sur la grève où il vivait, 
sans même prendre la peine de le tuer! 

Les Crustacés ne demandant qu'à vivre, les pattes repous- 
saient vite (suivant une loi de nature, très connue des natura- 
listes pour cet ordre zoologique). Et, l’année suivante, le même 
animal offrait au pêcheur une nouvelle patte, fort présentable 
et pouvant faire encore bonne figure au marché et dans les rues 
de la sémillante Séville, malgré sa légère déformation et ses 
qualités culinaires un peu inférieures. 

Ces données étaient fort intéressantes, sinon très précises ; 
elles nous suffirent pour l'instant. Nous avions l'explication de 
l'absence du corps des Crabes en Andalousie. Nos bêtes se 
promenaient encore, sur les petites pattes qui leur restaient, 


À ._ MARCEL BAUDOUIN 


là-bas, aux bords de l'océan Atlantique, au voisinage de 
Cadix (1), à l'embouchure du Guadalquivir : pattes que d’ail- 
leurs on ne leur avait gracieusement laissées que parce que 
leur volume minuscule Les rendait impropres à la consomma- 
tion, et parce que leur exploitation n'aurait pas fourni un profit 
assez SÉTIEUX. 

Nos Crustacés attendaient donc la repousse de leurs pinces, 

-fort paisibles au demeurant, mais sûrs du sort qui leur était 
réservé dans un avenir très prochain. 

Je n’ai pas besoin de dire qu'à la réflexion tout cela me 
parut d’abord assez incroyable. En tout cas, c'était nouveau 
pour moi, indiscutablement, quoique Je connusse très bien 
alors les phénomènes de l’autotomie et de la régénération des 
membres chez les Crustacés (2). 

Mais les attraits archéologiques de l'antique patrie mau- 
resque me firent bientôt oublier Crabes et Crevettes, et la 
bizarre industrie qui consistait à amputer tous les ans au prin- 
temps un animal fort inoffensif. Mon ami et moi, nous conti- 
nuâmes à parcourir l'Espagne, et abandonnâmes à leur sort nos 
nouvelles connaissances carcinologiques des rives du Guadal- 
quivir | 

Depuis cette époque, n'ayant pas eu l'occasion de retourner 
ni à Cadix ni à Séville, je ne leur ai pas rendu une nouvelle 
visite. EL c'est pour moi un chagrin immense... 


* 
NOR 


De retour à Paris, quelques mois après, je relisais mes notes 
de voyage, lorsque cette histoire de Crabes d'Andalousie me 
revint à l'esprit. Jy réfléchis longtemps; puis Je résolus d'en 
avoir le cœur net et d'approfondir l'affaire. Et de cette 
nquête, déjà ancienne, — puisqu'elle remonte à plus de quinze 
ans ! — il est résulté une trouvaille assez inattendue, dont le 
lecteur appréciera certainement lintérêt, s’il veut bien parcourir 
encore les lignes qui vont suivre. 

(1) Séville est peu éloigné de Cadix, comme l'on sait. 


(2) M. Léon Frédéricq avait publié, deux ans seulement auparavant, son 
beau travail dans la Revue scientifique, 1886. 


LE GELASIMUS TANGERI h) 


Pour me documenter de façon certaine, J'écrivis à l’un de 
mes confrères de Grenade (1), médecin fort instruit, M. le 
D' Arnau, médecin de l'Hôpital provincial des Niños expositos, le 
priant de me procurer tous les documents possibles, concernant 
celle coutume andalouse et l'animal qui fournissait la friandise 
si appréciée des Sévillanes ! J’insistai auprès de lui, commentant 
avec force détails cette habitude si originale, et lui racontant 
l'épisode de voyage à laquelle je viens de faire allusion. Les 
résultats de cette demande dépassèrent toutes mes espérances, 
car mon distingué correspondant, après de patientes recherches, 
m adressa des notes très précises sur la question, et des pièces 
zoologiques que Je possède encore (2). 


à 
x x 
$S Il. —— Erune pu CRUSTACÉ D'ANDALOUSIE. 
Détermination. — Le Crustacé, dont on vend les pinces à 


Séville, dont nous possédons plusieurs exemplaires très bien 
conservés et entiers, et dont nous donnons plus loin deux 
photographies (Fig. 1 et 2), pour montrer l'aspect de ses faces 
supérieure et inférieure, est le mâle d'une espèce très spéciale. 

Elle est très rare en Europe, mais assez abondante dans Île 
sud de l'Espagne, puisqu'elle y est assez commune au niveau du 
golfe de Cadix, à l'embouchure du Guadalquivir et du Guadiana. 
C'est le Gelasimus Tangeri, qui à été trouvé d’abord sur la côte 
du Maroc, aux environs de Tanger, c’est-à-dire presqu’en face, 
sur la côte africaine, par Eydoux en 1834, et qui semble 
remonter un peu vers le Nord. 


(1) Grenade est, on le sait, une autre grande ville de l’Andalousie. 

(2) En raison de leur rareté, je les ai données récemment à mon maitre, 
M. le professeur Bouvier, pour les Laboratoires du Muséum d'Histoire natu- 
relle de Paris. 


6 MARCEL BAUDOUIN 


Distribution géographique (Historique). — L'histoire de cet 
animal est fort courte. M. F. Eydoux, embarqué à bord de La 
Victoire, se trouvait à marée basse au fond de la rade de Tanger, 
lorsqu'il rencontra, à l'embouchure d’une petite rivière (1), un 
très grand nombre de Crabes, cachés dans la vase. Rapidement, 
les matelots de La Victoire, les récoltant en abondance, en 
firent une ample provision et s’en régalèrent. 

M. Eydoux, après avoir étudié ce Crustacé, découvrit qu'il 
avait affaire àune espèce nouvelle eten rédigea la description (2) 
dès novembre 1834 (3). 

Mais, n'ayant pu observer que des mâles (on n’en avait pas 
pris d’autres sur le rivage marocain, parce que les mâles seuls 
montrent leurs pattes à l'entrée des terriers que cette espèce 
se creuse dans la vase), il ne figura que ce sexe dans son travail 
de 1834, puis dans un article, qu'on cite toujours, mais qui ne 
parut qu'en 1835 (4), et qui par conséquent est postérieur d'un 
an à la brochure de 1834. | 

Aucune des espèces de Gelasümus, décrites dans l'Histoire 
naturelle des Crustacés de A. Milne-Edwards, publiée de 
1834 à 1840, n'avait été jusque-là trouvée en Europe, et 
même en Afrique. Pourtant le IF volume de cet ouvrage qui 
traite de ce genre n'avait paru qu'en 1837; et c’est dès 1834 
qu'Eydoux avait signalé le Tangeri au Maroc (comme l'a dit 
À. Milne-Edwards lui-même dans le mémoire que nous cite- 
rons plus loin)! Mais le travail d'Eydoux n'étant pas publié 
encore en 1834 (sans doute époque de la rédaction de ce 
I° volume), tout s'explique. Toutefois, dans le III volume de 


(1) À noter ce détail. 

(2) Le Catalogue de la Bibliothèque de la Feuille des Jeunes naturalistes (fase. 12) 
cite, en effet : F. Eydoux, Description du Gelasimus Tangeri, 1834, 1 pL., 4 pages, 
n° 15465. 

(3) D’après un catalogue de librairie que nous avons sous les yeux, F. Ey- 
doux, en 1868, aurait publié une autre petite brochure intitulée : Sur un Géla- 
sime des côtes de Tanger, 1868, in-8°, 1 planche coloriée. (Livre introuvable.) 

(4) Eydoux, Magasin de Zoologie de Guérin, Paris, 4835, t. Il, pl. XVIL, cl. VI, 
p.29. — Nombre d'auteurs (Heller, etc.) se sont trompés pour cette indica- 
tion bibliographique. Il s’agit de l’année 1835, et non pas de 1839 : ce qui 
avance de quatre ans (cinq en réalité) la publication d'Eydoux, et a bien son 
importance ! 11 s’agit bien de la planche n° XVII, et non de la planche XIV, 
comme cela est indiqué à la table de 1838. L'erreur provient sans doute de ce 
que la table de cette revue n’a paru qu’en 1838. 


LE GELASIMUS TANGERI 7. 


son traité (p. 561), À. Milne-Edwards disait déjà, dans un 
chapitre sur la distribution géographique des Crustacés (extrait 
de son mémoire des Ann. des sc. nat., 11° série, t. X, p. 129) : 
« Ici (c'est-à-dire en Méditerranée), les Catométopes tendent 
à devenir plus nombreux; et quelques genres, qui appartien- 
nent presque exclusivement aux régions équatoriales, com- 
mencent à se montrer : les Ocypodes, les Gélasimes, et les 
Phyllosomes, par exemple. » 

Il ajoutait : « Les Ocypodiens, passage entre les Crabes de 
terre et les Brachyures ordinaires, s'étendent plus loin que 
l'Équateur, mais sont extrèmement rares dans les pays tem- 
pérés. On ne les trouve plus dans les latitudes élevées (p. 583)... 
Les Gelasimus se voient dans les pays chauds, mais ne dépas- 
sent que peu ou point le 35° degré de latitude (p. 587). » Or, 
il est bon de noter, de suite, que si Tanger est au-dessous du 
36° degré, 1l est au-dessus du 35°! 

Pourtant, dans le tableau de la distribution géographique 
des Décapodes, qu'il donnait à la fin de son article des Annales 
des sciences naturelles de 1838 (t. X, p. 161), A. Milne-Edwards 
ajoutait, pour la région méditerranéenne : « Gelasimus Tangeri. 
Région méditerranéenne : détroit de Gibraltar. are. C’est le 
seul Ocypodien d'Europe (1). » Dès ce moment, on le voit, 
l'auteur connaissait donc la découverte d'Eydoux, vieille de 
quatre ans d’ailleurs, et sa publication, ayant déjà trois ans 
de date. Lucas (2), dès 1840, à écrit, à propos des Crustacés 
d'Afrique : « Je ferai remarquer que, pour la tribu des Ocypo- 
diens, elle n’est pas représentée en Algérie, bien que cepen- 
dant quelques genres de cette tribu habitent l'Afrique. Mais, 
jusqu'à présent, ils n'ont encore été trouvés qu’en Égypte 
et sur la côte de Tanger. » Il est évident, pour nous, que ces 
mots s'appliquent au Gelasimus Tangeri, dont la description 
venait d’être publiée par Eydoux. 


(1) Cette phrase s'explique mal à cette place, car, à cette époque, on ne 
connaissait que la station de Tanger, qui est africuine. L'auteur avait-il donc 
appris déjà qu’on avait trouvé du G. Tangeri à Cadix, fait qu'il n’a cité qu’en 
18527 — Mais Cadix, ce nest pas le détroit de Gibraltar! Peut-être le mot 
« Cadix » est-il une rectification de ce dernier mot, trop vague? 

(2) Lucas, Histoire naturelles des animaux articulés d'Algérie (Explor. scient, 
de l'Algérie, 1840-43). 


8 MARCEL BAUDOUIN 


En 1852, dans son beau travail sur les Ocypodiens, 
M. A. Milne-Edwards (1) cite l'espèce nouvelle créée par 
Eydoux, en dit quelques mots, et ajoute, pour la première fois, 
à la station du Maroc, celle de Cadir (Espagne). Cette addition 
était fort importante, car Eydoux avait écrit : 

Le Gelasimus Tangeri à été trouvé sur la côte de l'empire 
du Maroc, dans la rade de Tanger. Cette ville, située au 
détroit de Gibraltar, à l'entrée même de la Méditerranée, est 
une localité qu'il importe de noter, car jusqu’à présent aucun 
Gelasimus n'avait été mentionné comme provenant de la 
Méditerranée. Tous ceux que l’on possède viennent de l'Océanie, 
de la mer des Indes, d'Amérique, ou de la mer Rouge. Cest 
dans cette dernière (2), et non dans la parte de la Méditerranée 
qui borde l'Égypte, que M. Ruppel a trouvé le Gelasinus tetra- 
gonon (figuré dans le voyage de la Coguille, par Guérin, qui 
existe également dans l'Inde. » 

La localité imdiquée cette fois par Milne-Edwards semblait 
prouver que l'espèce T'angeri était en réalité une forme océa- 
nique, plutôt qu'une espèce méditerranéenne; et c'est ce que 
les observations ultérieures ont d’ailleurs démontré, comme 
nous allons le voir. On s'explique dès lors son apparition à 
Tanger. Elle aurait été très difficile à comprendre, si elle avait 
eu lieu primitivement en ce pays; mais, en réalité, elle n'est 
ie la conséquence du voisinage de Che car le G&. T'angeri 
n'a pas été encore rencontré, à ce que nous ral plus avant 
dans l'Est, malgré l'affirmation de Heller, rapportée plus loi. 

D'autre part, Cadix et l'embouchure du Guadalquivir, loca- 
lité que nous donnons ici pour la première fois, ne sont pas 
la imite supérieure du Gelasimus Tangeri. X faut donc modifier 
la phrase de Milne-Edwards, et dire que les Gelasimus ne dé- 
passent pas désormais Le 37° degré de latitude. 

Ces remarques n'ont pas pour but d'indiquer que le genre 
Gelasimus n'existe pas dans la Méditerranée. En effet, d’après 


(4) A. Milne-Edwards, Mémoire sur la famille des Ocypodiens (Ann. des Sc. 
nat., Paris, 3° série, XVII, 1852-1853, p. 151, pl. IV, fig. 21). 

(2) À l’époque où Eydoux écrivait, il n’était pas encore question, bien en- 
tendu, du canal de Suez; el il n’y av ait aucune CORAN entre la mer 
Rouge et la Méditerranée. 


LE GELASIMUS TANGERI 9 


Heller (1), il y à un autre Gelasümus dans le sud de l'Europe. 
C'est le Gelasünus courclatus, qu'on trouve dans le mer Noire à 
Odessa (Milne-Edwards, 1832, p. 146). 

Dans un tableau, à la fin de son ouvrage, Heller ajoute, en 
1863, qu’on trouve le G. Tangeri dans la Méditerranée (Mittel- 
meer) et dans « Lusif. Province. » (2). C'était possible, mais 
nullement démontré encore (3), croyons-nous (4), par des 
faits indiscutables. En tout cas, ces stations nous sontinconnues, 
même aujourd hui, en dehors de celles déjà citées. 

M. Felix de Brito Capello, en 1873, a mentionné le premier 
le G. Tangeri en Portugal (5). Il dit textuellement dans son 
mémoire : « Nome vulgar : Bocas. Hab. : Algarve. » Ce qu'on 
peut traduire, ce nous semble, par ces mots : Nom vulgaire 
Bocas (c'est-à-dire Gueule); habite la contrée dite Mesa 
c’est-à-dire la région du cap Saint-Vincent. 

Comment se fait-11 qu'on appelle Bocas le G. Tangeri, dans 
lP'Algarve ? N'y a-tal point là confusion ? Nous dirons, en effet, 
plus loin, qu’on le trouve aux PBocas de la Isla, près Cadix. Ce 
qui explique peut-être le texte de de Brito Capello. 

En 1877, le même auteur (6) a publié un autre travail sur le 
même sujet et y à cité aussi le G. T'angeri ; mais nous n'avons 
pas pu encore consulter ce second mémoire. 

J.-V. Carus (7), qui éerit G. T'angieri (sic), au lieu de Tanger 
(Eydoux), a donné, comme distribution géographique, en 1885 : 


(1) GC. Heller. Die Crustaceen des südlichen Europa (Crustacea podophthalmia). 
Wien, 1863, W. Braumuller, p. 101. 

(2) Dans le texte, il y a seulement : « Cadix, Küste von Maroceo ! » 

(3) D'ailleurs, Heller s’est trompé en attribuant à Milne-Edwards la création 
de l'espèce Tangeri. Il faut écrire G. Tangeri Eyd., comme l'a dit A. Milne- 
Edwards lui-même dans son mémoire. 

(4) Dans le traité si pratique de Heller, professeur de zoologie à l'Univer- 
sité de Vienne, publié en 1863, nous n'avons trouvé qu'un résumé de l'article 
d'Eydoux et des quelques lignes de Milne-Edwards. Jusqu'à cette époque, 
aucun travail, hormis ceux que nous avons cités, n’avait été consacré au 
Gelasimus Tangerti. 

(5) Felix de Brito Capello, Lista dos Crustuceos decapodios de Portugal, exis- 
tentes no Museu de Lisboa |[Jorn. de Sc. math., phys. e natur. (Acad. Real das 
sciencias de Lisboa), 1873, XV, juillet (Pour cette 1° édition, voy. p. #1). 
Secunda ediçäo, Lisboa, 1883, p. 233-240 (Voy. p. 236)|. 

(6) Felix de Brito Capello, Catalogo dos Crustaceos de Portugal (Jorn. de Sc. 
math., physic. e natur., Lisboa, 1877, février, n° XX). 

(3) J. V. Carus, Prodromus Faunæ Medilerraneæ; pars I : Arthropoda. Stutt- 
gart, 1885, p. 522. 


10 MARCEL BAUDOUIN 


« Atlanticum : litora Africæ occidentalia, Brasiliæ. Habit 
Tanger, Cadix, Litora Maroccana (Guérin) (1) (an revera Medi- 
terranea ?) ». Ces indications sont très précieuses, car, outre 
qu'elles confirment les localités données par Eydoux (Tanger) 
et par Milne-Edwards (Cadix) (2), elles montrent que le Gela- 
simus Tangeri est vraiment une espèce atlantique, puisqu'on le 
retrouve à la fois sur le littoral de l'Amérique du Sud, au niveau 
du Brésil, et sur la côte occidentale d'Afrique, au-dessous du 
Maroc. 

Si, en Europe, le G. T'angeri est loujours mal connu, 1l n'en 
est pas tout à fait de même en Afrique. En effet, sans parler à 
nouveau du Maroc, nous devons dire que M. Balthazar Osorio 
l'a signalé, dans ce pays, aux îles Saint-Thomé et das Rolas, 
possessions portugaises de l'Afrique occidentale, d’après les 
collections du Muséum d'histoire naturelle de Lisbonne. Il y à 
plusieurs individus, mâles et femelles, envoyés par MM. d’An- 
chieta, H. Capello et Apparicio, et provenant de la Barre du 
Dande, de Benguella et de Lobito, ainsi qu'il l’a signalé dans un 
mémoire de 1887 (3). 

Le même auteur, l’année suivante (4), l’a mentionné à Bis- 
sau ; et des exemplaires mâles et femelles (5), provenant de cette 
localité, ont été envoyés au Muséum de Lisbonne par M. Pi- 
menta. M. F. Newton l’a aussi recueilli à l’île du Prince (6) et 
a adressé au même musée des types ndles et femelles, pêchés 
dans la baie de Santo-Antonio. Ce Crustacé porte le nom de 


(1) I doit y avoir là une erreur. L'auteur a dû confondre Eydoux et Gué- 
rin, parce que Eydoux a publié son premier mémoire dans le journal de Gué- 
rin. Nous ne croyons pas, d’autre part, que Eydoux ait trouvé leG. Tangeri au 
Maroc, en dehors de la rade de Tanger. 

(2) Carus devait ignorer les lravaux de de Brito Capello, car il ne parle pas 
du Portugal. 

(3) Balthazar Ozorio, Liste des Crustacés des possessions portugaises d'Afrique 
occidentale dans les collections du Muséum d'Histoire naturelle de Lisbonne |Jorn. 
de Sc. math., phys. e natur. (Acad. Real das sciencias de Lisboa, 1887, 
XLIV, février), Lisboa, 1887, p. 220-231. Voy. p. 226]. 

(4) Balthazar Osorio, Liste des Crustacés des possessions portugaises d'Afrique 
occidentale dans les collections du Muséum d'Histoire naturelle de Lisbonne 
[Jorn. de sciencias mathematicas, physicas e naturaes, Lisboa, n° XLVII, 1888]. 
— Tiré à part, 1888, p. 1 et 5. 

(5) À noter encore la présence de femelles, Eydoux n'ayant étudié que des 
mâles à Tanger. 

(6) L'ile du Prince se trouve dans le golfe de Guinée. 


LE GELASIMUS TANGERI 11 


C'apt dans ce pays (1), d'après notre aimable confrère de Lis- 
bonne, M. le D' Balthazar Osorio, qui a bien voulu d’ailleurs, 
dès 1889, nous écrire à ce propos. 

En 1889, dans un autre travail (2), M. Balthazar Osorio a 
signalé le G. Tanger à Praia-Almoxarife (île de Saint-Thomé, 
Afrique centrale), d’après des mâles rapportés de là-bas par 
M. Newton (3). 

Dans ce travail, il mentionne d’ailleurs un mémoire de 
Miers (4), que nous n'avons pas pu consulter, et duquel il 
semble résulter que le G&. Tangeri à élé trouvé par cet auteur 
dans l’île de Gorée. 

Depuis que cet article a été préparé (1889), nous avons 
appris enfin que A. Nobre avait signalé en 1896 (Les zones 
lhtiorales des côtes de Porto. Congrès des Pêches maritimes 
des Sables d'Olonne, 1896, p. 157) le Gelasimus Tangeri à 
Tavira et à Villa Real de Santo-Antonio, dans l’Algarve (Por- 
tugal). 

Cette constatation prouve qu’en réalité cette espèce remonte 
encore plus haut que nous le pensions en 1889, puisqu'on la 
trouve à l’ouest de l’embouchure du Guadiana, au sud du Por- 
tugal, tout près du cap Saint-Vincent. Nobre prétend qu'elle 
est « très répandue en ce point sur les terrains vaseux, à dé- 
couvert à basse mer, et qu'elle y vit dans des trous pratiqués 
dans la vase » ; 1l la place dans la zone swb-terrestre de Vaillant. 
Mais il n'a fait ainsi que contrôler les assertions de F. de Brito 
Capello, qui avait déjà mentionné le G. T'angeri dans l'Algarve, 
et les remarques faites par nous en 1889 pour les environs de 
Cadix. 


A ces données sur la distribution géographique du Gelasimus 
T'angeri, 1 faudrait ajouter ce qui à trait au Gelasimus perlatus 


(4) Capa, en portugais, signifie « cape, manteau ». Ef, en effet, la carapace 
du Gelasimus Tangeri ressemble assez à la cape d’un toréador! 

(2) Balthazar Osorio, Nouvelle contribution pour la connaissance de la faune car- 
cinologique des îles Suint-Thomé et du Prince [Jorn. de Sc. math., phys. e nat., 
Lisboa, 2° série, n° 2, 1889]. — Tiré à part, p. 133. 

(3) Dans ce mémoire, B. Osorio identifie le G. Tangeri avec le G. perlatus 
d'Herklots (Voy. plus loin). 

(4) Miers, Crustac. from Goree Island [Ann. and Mag. of nat. Hist., fifth ser., 
vol. VILLE, p. 262]. 


12 MARCEL BAUDOUIN 


de Herklots (1), car, d’après les auteurs modernes (J.-V. de 
Man (2), B. Osorio (3), etc.), il y a très probablement identité 
-entre ces deux espèces. Toutefois, comme À. Milne-Edwards (4) 
croyait à des animaux distincts (en raison de la forme de la 
« grosse main », qui est beaucoup moins développée), nous 
n'insisterons pas outre mesure (5), n'ayant pas sous les yeux les 
pièces à conviction; et nous nous bornerons à ajouter que le 
Gelasunus perlalus a été rencontré aussi dans PAfrique méri- 
dionale, à Boutry (Guinée), sur la côte atlantique. J. de Man 
précise el dit « Golfe de Guinée ». 


(1) Herklots, Addimenta ad Faunain carcinologicam Africæ occidentalis, 1854, 
NS DANCE CE 

(2) J. V. de Man, On some new or imperfectly known podophtalmous Crusta- 
cea of the Leyden Museum [Notes from the Royal zoological Museum of the 
Netherland at Leyden, t. I, 1879, p. 66]. 

(3) B. Osorio, loc. cit., 1889. 

(4) À. Milne-Edwards, Ann. des Sc. nat., 1852, p. 151. 

(5) Pourtant, il nous semble utile de donner ici les pièces du procès en 
français, car elles n’ont été publiées jusqu’à présent qu’en latin et en anglais. 
Voici d’abord la description textuelle d'Herklots, qui fut rédigée en latin : 

« Le thorax est plus large en avant qu'en ‘arrière et est couvert de petits 
grains ; le front se prolonge entre les antennes en un lobe arrondi ; les pinces 
sont granulées à l'extérieur, les doigts de la longueur de la main. 

Largeur du thorax : en avant 33 millimètres, en arrière 21 millimètres; 
longueur, 25 millimètres. 

Le thorax est entièrement grenu et perlé (gemmatus). La convexité latérale 
est couverte de grains disposés en ordre et très fins; les grains des parties 
inférieures sont plus gros. Le haut du front commence sur les côtés, à angle 
presque droit, puis il s’allonge un peu ; au-dessus du point de greffe des an- 
tennes, il forme un sinus pénétrant et, entre les antennes, il s'allonge brus- 
quement en une lame inter-antennale semi-circulaire ; sous les antennes, 
une pointe émoussée ; derrière celle-ci, on trouve une petite saillie couverte 
de petites granulations spiniformes dans le canal oculaire. 

Les pédoncules des yeux dépassent un peu en longueur la troisième partie 
du thorax ; les « canthus » sont sous-dentelés à la marge inférieure granulée. 
Le bras de la plus grande pince, chez les mâles adultes, forme un triangle 
dont l’angle supérieur est arrondi (rotundato), le côté inférieur plan; tous les 
angles à granulations; le carpe est couvert de granulations; la pince a une 
largeur qui dépasse un peu la plus grande du thorax. Le carpe est comprimé ; 
à la base il est lobé dans sa partie supérieure, et couvert de granulations à 
l'extérieur. Les doigts sont comprimés, avec granulations morcelées; à la 
marge extérieure, celles-ci sont presque en forme d’épines ; à la face interne, 
lisses; pince avec granulations. 

La plus petite pince, chez les mäles, n’atteint pas le dernier article des 
pattes de devant. Les bras imitent la forme de fémurs ; carpe convexe en haut, 
à sommet aigu, doigt courbé, côtés couverts de poils. Les fémurs des pattes 
sont triangulaires, à angles convexes; les convexités sont couvertes de granu- 
lations; l'angle supérieur est subspinifère, les côtés supérieurs interne 

et externe couverts de granulations. Tibias à l'extérieur unicarénés; aux 


LE GELASIMUS TANGERI 43 


+ 
+ + 


De ce que l’on sait aujourd'hui du G&. Tangeri, 11 est permis 
d’en conclure qu’en réalité ce doit être la station de Cadix, loca- 
lité très favorable au développement de cet animal, qui doit 
être le point de départ (1) de celle de Tanger, cette espèce 
étant d’origine atlantique. 

Il est par suite regrettable (2) qu'on lui ait donné le nom de 
Tangeri, qu'il faut conserver pourtant, quoique celui de perlatus, 
d'Herklots, serait tout aussi justifié (s’il n’était pas postérieur et 
S'il était démontré que les deux dénominations soient vraiment 
synonymes : ce qui paraît bien être exact, malgré l'opinion de 
Milne-Edwards). 

Le mieux serait donc d'en trouver un autre, ne préJugeant 
en rien de la localité africaine, par exemple celui d'atlanticus. 


seconde, troisième et quatrième pattes, la carène est également granulée, et 
lisse à la cinquième. 

Chez les jeunes, le thorax est moins granulé; les carènes des fémurs el des 
tibias sont crénelées ; cependant, j'ai vu un spécimen unique d’adulte mâle, 
sans femelle adulte. Plusieurs spécimens mesuraient 18 millimètres de lar- 
geur, 12 millimètres de longueur; s’il est prouvé que cette grosseur est cons- 
tante, j'ai alors des signes pour l’âge. Des différences feraient admettre une 
nouvelle espèce. Recueilli près de Boutry (Guinée). » 

Voici comment Jj. G. de Man a apprécié cette description d'Herklots, dans 
le travail cité précédemment : 

« Celle espèce est positivement alliée de près, peut-être mème identique, au 
Gel. Tangeri (Eydoux, Mug. de Zool., février 1835, p. 47). Herklots avait seule- 
ment en sa possession un seul mâle, adulte, dont la grosse pince est seule- 
ment un peu plus longue que la carapace ; nous avons pourtant reçu ensuite 
des spécimens adultes, provenant de la même localité, la côte de Guinée, dont 
la grosse pince est beaucoup plus longue, presque aussi longue que celle du 
Gel. Tangeri. Ces spécimens ont pour le reste une ressemblance frappante 
avec le mâle décrit par M. Herklots, et qui figure encore dans la collection. 
Mais cette question est toujours pendante, parce que nous n'avons pas de spé- 
cimen type du Gel. Tangeri. » 

En présence de ces remarques et de la figure d'Herklots, nous n'hésitons 
pas, en ce qui nous concerne, à nous ranger à l'opinion de G. de Man et 
d'Osorio, et à croire que le G. perlatus n’est autre que le Tangeri. 

(1) Pour qu'en Andalousie on mange encore, dans les conditions que l’on 
sait, es pinces de ce Crustacé, il faut que cette coutume soit fort ancienne. 

Ce qui démontre, de façon indiscutable, que le Gelasimus Tangeri est connu 
à Cadix depuis très longtemps, peut-être depuis des siècles ! 

(2) Voir notre réflexion sur la dénomination des espèces animales, à propos 
d'un parasite de la Sardine. (M. Baudouin. Nouvelles obs. sur le LerNoxenicus, 
copépode parasite de la Sardine; in Bull. d. Mus. d'Hist. Nat., Par., 1905, 
p. 299-300. 


14 MARCEL BAUDOUIN 


Mais ce serait aller contre les usages ; et nous n'insistons pas, 
laissant à de plus compétents le soin de résoudre ce petit 
problème de nomenclature zoologique. 


Legenre GE LASIMUS.— Le genre GeLasimus (1) n'a été bien 
étudié, avec des détails suffisants, que par A. Milne-Edwards dans 
son Histoiredes Crustacés et dans son mémoire de 1852. D'après 
lui, ce genre fait partie de la tribu des OcYPoDIENS (Ozv, agile; 
modos, pied), qui vivent presque toujours sur les plages, sy 
creusent des terriers, et sont remarquables par la vitesse extrême 
(d’où leur nom) (2) avec laquelle ils courent : ce qui leur permet 
de regagner très rapidement leur habitation souterraine à la 
moindre alerte. Cette tribu ne se compose d’ailleurs que de 
deux genres : Ocypodes et Gelasonus. 

Les Gelasinus (3) se distinguent des Ocypodes par leur cornée 
transparente, qui est très petite et arrondie (au lieu d’être très 
grande et ovalaire), qui n’occupe pas le quart de la longueur du 
pédoncule oculaire, et qui ne commence que tout auprès de 
son extrémité, tandis que, dans l’autre genre, elle occupe au 
moins la moitié de lalongueur des pédoncules oculaires, et com- 
mence très près de la base de ces tiges. 

Pour nous en tenir aux pattes, rappelons seulement que 


(1) Gelasimus vient du mot l'eAtsuos, qui, en grec, signifierait curieux, d'après 
le Dictionnaire de d’Orbigny.— En réalité, l'ekéomos veut dire risible ou ridicule, 
car il vient de l'eléw, rire. l'ehasua signifie d’ailleurs le rüre. — Ce qui a fait 
donner ce nom générique à la première espèce découverte, c'est une certaine 
façon de tenir la grosse pince chez le Gelasimus pugilata, comme nous le di- 
sons plus loin, façon qui vraiment suscite le rire. 

Ce genre a été créé par Latreille. 

(2) On connaît Le rodas oxvs *AyuMeus d'Homère ! 

(3) Bibliographie générale des Gelasimus : 

Sans rappeler ici les travaux de Latreille, Milne-Edwards, Peters, Lucas, 
ni ceux des créateurs d’espèces nouvelles, Bosc, Smith, Desmaret, Rumph, 
Ruppell, etc., ni ceux précédemment mentionnés, citons les plus récents : 

Kingsbey (J. S.), Revision of the Gerasimr. Proc. Acad. nat. Sc., Phil., 1880, 
135-152; 453-155. 

De Man (J. G.), On some species of Gerasimus Latr., and Macrophthalmus Latr. 
(Notes Leyd. Museum, vol. IL, note 13, 67-72). 

Packard (A. S.), Notes on Gerasimus Puenax Smith, and of Alpheus (Amer. 
Natural., octobre 1881, XV, 784-789). 

Wright (J. M.), Fiddler-Crabs (GeLasimus). (Amer. Nat., XXI, n° 5, 415-418.) 

Alcock (A.), On the habits of Gerasimus ANNuLIPES Edw. (Ann. of nat. Hist., 
1892 (6), X, nov., 415-416 [Reprint : Marine Survey of India]). — Habits of Gera- 
SIMUS ANNULIPES (J. R. Microsc. Soc., London, 1893, p. 1, 36). 


LE GELASIMUS TANGERI 15 


À. Milne-Edwards à écrit pour le genre Geasimus: « Les pattes- 
mâchoires externes ont la même formeque chez les Ocypodes. 
Les patles antérieures sont en général très petites et très faibles 
chez la femelle ; mais, chez le mâle, l’un de ces organes acquiert 
des dimensions énormes. Tantôt c'est du côté droit, tantôt du 
côté gauche, que l’on trouve la grosse pince, qui est quelquefois 
deux fois aussi grande que le corps. 

Les pinces de la petite patte sont élargies et lamelleuses vers 
le bord et un peu contournées ; celles de la grosse patte sont 
arquées, élevées et faiblement dentées sur le bord. Les pattes 
suivantes sont médiocres. » 


Les Gelasimus, d'après Milne-Edwards, se divisent en #rois 
groupes, d’après la forme de leur front. 

1° Ceux à front linéaire, lrès étroit entre les yeux, et non 
élargi en dessous ; 

2° Ceux à front spalulé, c'est-à-dire linéaire entre les yeux et 
. dilaté au-dessous ; 

3° Ceux à front large, entre les veux et se rétrécissant au- 
dessous. 

Ceux d'Europe, d'après Heller, entrent dans la première et la 
deuxième catégorie, car il les divise ainsi : 

a) Céphalothorax lisse (glatt), front très petit entre les yeux : 
G. coarctalus. 

b) Céphalothorax très fortement grenu (starkgekürnt), à front 
large entre les yeux... : Gelasimus Tangeri. 


L'espèce TANGE RIT. —Eydoux a longuement déerit les carac- 
lères zoologiques de l'espèce Tangeri; et on les trouvera 
dans son mémoire. 

Milne-Edwards, de son côté, en 1852-1853, a figuré l'animal 
mâle (PI. 4, fig. 21) et a affirmé que cette espèce se distingue de 
toutes les autres par la disposition de la face supérieure 
de la carapace, qui, au lieu d’être lisse, comme d'ordinaire, 
est entièrement couverte de fortes granulations. 

Bornons-nous à citer ici ce qu'Eydoux a dit de la partie qui 
nous intéresse le plus, à savoir les pattes. 


l MARCEL BAUDOUIN 


Pattes. — « Les pieds sont de la couleur de la carapace, mais 
plus pâles aux extrémités. Ils présentent quelques points gra- 
nuleux disposés en lignes à la face inférieure de la jambe, et 
leurs tarses sont comprimésetgarnis àleurs bords de poils assez 
longs et assez serrés. » 

La diagnose latine d'Eydoux nous parait un peu plus précise, 
quoique vague ; et nous croyons devoir la reproduire : « Chela 
dextra maris validissima, lutea; carpo granuloso, digitibus 
angustis, depressiculis, arcualis, intra subdentatis. Chela simis- 
tra (1), minima, rubra ; digitibus obverüs, cochleare Lermi- 
natis. Pedibus depressis, villosis, subtuberculatis, brunneo 
viridibus, pallidioribus ; genubus rubris ». 

Eydoux a ainsi décrit la grosse patte : « La grande pince, qui 
seule en est dépourvue (de poils) (2), est placée, ainsi que nous 
l'avons vérifié, tantôt à droite, Lantôt à gauche. Elle nous a fourni 
quelques bons caractères pour la distinction de notre espèce. » 


Cette première remarque est fort importante. Ainsi donc, la 


grosse palte serait tantôt à droite, tantôt à gauche, chez Île : 


Tangeri, comme d’ailleurs chez les autres Gelasümus (Milne- 
Edwards) ! | 

Or voici ce que nous avons constaté nous-même. Sur les 
quatre exemplaires mâles de G. Tangeri que nous possédons à 
Paris (nous n'avons qu’un seul exemplaire du sexe féminin), 
il yen à deux qui ont la grosse pince à droite, el deur qui 
l'ont gauche. C'est donc une proportion de 100 p. 100 : ce qui 
revient à dire (comme pour le sere, puisqu'il n°y en a que deux 
également !) qu'il y à à peu près égalité de réparlilion pour les 
côtés. (On sait que, chez l'homme, il naît toutefois 105 garçons 
pour 100 filles.) 

Dans ces conditions, il est fort difficile de dire aujourd'hui 
pourquoi la moitié des (elasimus Tangeri sont droitiers, et les 
autres gauchers (3); mais ce fait est à retenir pour l'étude bio- 
logique de la gaucherie ! 

(4) I y a là une erreur, puisque, comme Eydoux le dit lui-même plus loin, 
la place de la grosse pince varie de côté. 

(2) Ceci est une inexactitude ; il y a des poils, très drus, mais peu longs, du 


côté du doigt mobile. 
(3) Évidemment, notre chiffre de quatre exemplaires est trop restreint pour 


Ésnrun : 


LE GELASIMUS TANGERI 17 


Eydoux a ajouté : «Les doigts sont très longs, courbés, étroits, 
el ne présentent de tubercules qu’à leur bord correspondant. 
Le doigt fire dépasse le ; 
mobile et est un peu 
plus large que celui-ci. 
n'a sur son poignet que 
quelques points en sail- 
lie assez rares. On ne 
remarque ni sur ses 
bords, ni sur la jambe 
et la cuisse, les dente- 


lures si caractéristiques Fig. 1. — Gelasimus Tangeri (Eydoux), prove- 
A Ge ed imiter 
sunus Maracoani ». d'un Mäle. 

Nous verrons plus loin 
ce qu'il faut penser de cette description trop brève. quand nous 
décrirons les pièces desséchées que l’on vend en Andalousie. 
Ajoutons seulement que les petites pinces des femelles sont sem- 
blables à la petite pince de la patte antérieure des mâles, mais 
peut-être un peu plus 
petites, quoique le corps 
de la femelle soit au 
moins aussi gros que 
celui du mâle. 

La description d'Ey- 
doux aurait besoin d’ail- 
leurs d’être refaite pour 
le mâle, et complétée 
pour la femelle, qu'il n'a 


o ) Fig. 2. — Gelasimus Tangeri (Eydoux). — Face. 
pas vue. Mais ce n est inférieure d'un Mâle. 


pas avec nos cinq exem- 

plaires seulement qu'on peut entreprendre ce travail de revision. 
Nous nous bornons à dire que la queue (abdomen) de la femelle 

est très large et qu'elle recouvre toute la face inférieure du 


avoir une valeur statistique quelconque; mais, ces animaux étant rares à 
Paris, nous avons cru cependant pouvoir utiliser les données que nous pos- 
sédions à ce point de vue. Des recherches ultérieures s'imposent donc, pour 
élucider ce problème très intéressant. 


ANN. SC. NAT. ZOOL. INR 


18 MARCEL BAUDOUIN 


corps ; elle a 2 centimètres comme largeur maximum. Ses arti- 
cles augmentent de hauteur du premier au septième, qui est le 
dernier, et qui a une forme différente de celle des autres (Fig. 3). 


Fig. 3. — Gelasimus Tangeri, Eydoux.— Face inférieure d’une Femelle. — Légende: A, 
abdomen très élargi, à sept articles (1 à 7; G, et D, premières pattes, droite et 
gauche; O et O0’, yeux) droit et gauche; 1, Coxopodite ; 2, Basipodite ; 2’, Ischiopodite, 
soudé au n° 2; 3, Méropodite ; 4, Carpopodite; 5, Propodite ; 6, Dactylopodite. 


Moœurs. — D'après les données que, personnellement, nous 
avons pu recueillir en Espagne, le Gelasimus Tangeri est appelé 
en Andalousie « Écrevisse de mer ». Rien d'étonnant dès lors 
à ce que nous-même, à Séville, en 1888, nous ayons cru un 
instant avoir affaire à des Écrevisses vulgaires (Astacus), avant 
tout examen des pinces, bien entendu (1). 

On le trouve surtout aux Bocas de la Isla (2), point voisin de 
Cadix, où il y en a de grandes quantités. 

Là, le Crustacé vit dans les parties les plus élevées de la plage ; 
et, dans le pays même, il porte le nom de Barritela. Le terrain 
où il se tient est fangeux. Son habitation est représentée par un 
trou cylindrique, de 4 centimètres de diamètre au plus, assez pro- 

(1) En Espagne, on croit encore qu'il s’agit d'une « variété du genre Asla- 


cus gammarus de Linné ». (Extrait textuel d’une lettre de l’un de nos corres- 


pondants.) 
(2) Bocas signifiant « bouche, gueule », et Isla «île », ce mot veut dire 
« Bouche de l'Ile », c'est-à-dire, sans doute, île de l'embouchure du Gua- 


dalquivir (?). 


LE GELASIMUS TANGERI 19 


fond et dirigé verticalement à la partie superficielle seulement, 
car celle direction se modifie bientôt brusquement pour devenir 
plus où moins oblique. Il résulte de cette disposition qu'il est 
très difficile de parvenir à voir le fond de ce conduit (1). 

À. Milne-Edwards avait déjà dit d’ailleurs : « Les Gelasimus 
vivent dans des trous, près du bord de la mer et s’y trouvent, à 
ce qu'il paraît, par paires. M. Marius de Troie a observé que 
le mâle se sert de sa grosse main pour boucher l'entrée de sa 
demeure ». 

Peut-être la pince reste-t-elle seule émergée du trou, alors 
que le corps y est enfoncé tout entier, de façon à pouvoir saisir 
(organe préhenseur), sans le moindre danger pour l'animal, 
toutes les proies qui passent à portée (2)? 

Peut-être aussi cette main n'est-elle qu'un organe fouis- 
seur (3), développé par la nécessité de creuser un terrier, et ne 
sert-elle en réalité qu’à cette opération, réservée au mâle? 

Mais, étant donné ce que l’on sait des habitudes des Gelasi- 
mus, dits Crabes appelants, « parce qu'ils ont l'habitude sin- 


(1) Les Gelasimus, comme les autres Ocypodiens, doivent être voisins du 
Polygrapsus marmoratus Fabr. (Grapsus varians Edw.), qui est aussi un Crabe 
« de vitesse ». La preuve c'est qu’en Vendée, et à Croix-de-Vie en particulier, on 
l'appelle « Le Coureur ! » Mais ces Polygrapsus, ne vivant que sur les rochers 
plats des plages, n’ont pas de très grosses pinces ; # surtout toutes les deux 
sont de même dimension. 

Le Carcinus mœnas est aussi un Crabe de la zone subterrestre, et un Crabe 
« de vitesse ». Mais il vit aussi bien dans le sable que dans la boue, ne creuse 
pas de trous, et n’a pas une pince plus développée que l’autre. 

(2) Jean Carol {Au Puys Rouge; in Temps, 19 août 1896) a consacré quelques 
lignes intéressantes à un crabe de Madagascar, qui doit être proche parent de 
notre Gelusimus : 

« Autour de cette caisse, solennelle au milieu des sables, errent des Crabes 
très particuliers, qui, paraît-il, foisonnent sur la côte occidentale de Madagas- 

ar. Leur carapace est peinte de couleurs variées et vives, transparaissant 
sous une engobe qu'un bon céramiste envierait. Ils se distinguent encore des 
Crabes de chez nous par la dimension exagérée de leur pince gauche, d’ail- 
leurs plus colorée, plus lumineuse que tout le reste de l’armure. Cette pince, 
dont la nature a doué les seuls mâles, brille comme un fanal, et, me dit un 
naturaliste, ces astucieux animaux s’en servent pour attirer leurs femelles. Les 
Crabes de Madagascar ont des moyens de séduction d’où il ressort qu'ils con- 
naissent l'éternel féminin !» 

Pour mon compte, je ne crois guère à une patte jouant ainsi un rôle d'ordre 
purement sexuel ! 

(3) Cette grosse pince serait alors à rapprocher des membres antérieurs de 
la Gryllotalpa ou Courtilière, insecte fouisseur bien connu; mais, alors, pour- 
quoi est-elle unique, et non bilatérale? 


20 MARCEL BAUDOUIN 


gulière de tenir toujours élevée leur grosse pince en avant du 
corps, comme s’ils faisaient le geste d'usage (1) pour faire appro- 
cher quelqu'un » (2), il nous semble qu'on ne doit pas voir dans 
cette partie du membre un instrument exclusivement /ows- 
seur, mais plutôt un organe de préhension et d'attaque. 

C'est peut-être pour pouvoir courir plus facilement (n'ou- 
blions pas que les Gelasimus sont des Ocypodiens, c’est-à-dire 
des « pieds agiles ») que ces crabes tiennent leur grosse patte en 
l'air. En effet, s'ils ne procédaient pas ainsi, 1ls seraient obligés, 
en raison de son poids, de la traîner sur le sol : ce qui entra- 
verait notablement leur marche. 

Quoi qu'il en soit, il paraît établi, dans les diverses suppo- 
sitions, que c’est la fonction qui a créé l'organe et un exercice 
répété spécial qui a amené le développement exagéré de cette 
seule patte ! | 

Le Gelasimus Tangeri vit exclusivement au niveau de l’eau de 
mer, mais dans les points les plus bourbeux et les plus élevés 
de la côte, dans la région qui correspond à celle habitée sur les 
côtes vendéennes et bretonnes par le Carcinus mænas. De la 
sorte, ses trous sont de suite découverts, dès que la mer 
descend. 


Chasse. — Ceux qui s'adonnent à Cadix à la «chasse » (ce 
terme est moins impropre ici que celui de « pêche ») de ce 
Crustacé connaissent très bien ses habitudes. Ils devinent faci- 
lement les dimensions de la grosse pince (et par suite sa valeur 
marchande) à la forme des trous que les Crabes font dans la 
vase; ce calcul leur évite, par suite, des recherches qui reste- 
raient sans profit réel. 

Pour prendre le Gelasimus Tangeri, on use de deux procédés. 
Ou bien, on lance, de loin, des poignées de boue sur l’orifice 
du Crabe, alors qu'il est sorti et en promenade sur le rivage, de 
façon à lui couper la retraite; ou bien on détruit avec les 


(1) C’est surtout le Gelasimus pugilutor Bosc, le type du genre pour le con- 
tinent américain, qui a cette coutume. Il est surtout abondant, d'ailleurs, à 
peu près à la même latitude que le Tangeri, car on l'observe par milliers dans 
la Caroline. 

(2) Ils ont l’air de faire constamment le salut militaire. 


LE GELASIMUS TANGERI 21 


doigts le trou de l'animal jusqu’à ce qu'on ait atteint le fond, 
car l’animal y reste souvent caché (1). 

Une fois le G. Tangeri pris, on lui arrache sa pince, que l’on 
désigne dans le pays sous le nom de Carrasqueña. Puis on le 
laisse en liberté. 

Si, l'année suivante, on vient à capturer le même Crustacé, 
on constate que la patte cassée a repoussé. 

D’après l’un de nos correspondants d’Espagne, les choses ne 
se passeraient pas tout à fait ainsi; mais nous ne garantissons 
pas la véracité du fait qu'il rapporte, car nous n'avons pas 
pu le vérifier nous-même, bien entendu. (Il aurait fallu faire 
plusieurs voyages en Espagne ou habiter les lieux pendant plu- 
sieurs années.) Il dit textuellement à ce propos : « Quand le 
Crustacé est repris un an ou deux après, on lui arrache la patte 
opposée (elle aurait donc grossi dans l'intervalle, pour rernplacer 
celle qui avait été cassée, car, sans cela, elle ne serait pas mar- 
chande et on ne l’arracherait pas) ; puis on l’abandonne à nou- 
veau, el ainsi de suite (2) ». 

Quoi qu'il en soit, qu'il s'agisse toujours de la même patte, 
gauche ou droite (ce que nous croyons), ou alternativement des 
pattes droite et qauche (comme nous l’a écrit notre correspon- 
dant), dans le point où une grosse pince a été cassée, il se 
produit foujours, chez le Barriteta (3), une excroissance ; et 
bientôt apparaît une patte semblable, quoique un peu plus 


(1) Ce mode de capture est très comparable à celui qui sert à la pêche de 
quelques Mollusques (Solen, Donax, etc.) sur les côtes françaises de l’Atlan- 
tique. 

(2) Si ce phénomène de remplacement par suppléance (comme celui par 
repousse) était réel, il serait fort remarquable. Mais nousinsistons sur ce point : 
Nous ne l’avons pas constaté en Espagne, pendant notre séjour à Cadix, 
l’ignorant en 1888. — Pourtant Eydoux et Milne-Edwards disent qu'ils ont vu, 
chez les mâles, la grosse patte tantôt à droite, tantôt à gauche, comme nous 
l'avons signalé nous-même plus haut. — Cette alternance serait-elle donc due 
à la chasse ou à un traumatisme accidentel? Notre correspondant serait-il 
donc dans le vrai? — C’est une question à élucider sur place, mais insoluble 
pour nous. 

(3) Nous avons dit, en effet, que cet animal s'appelait, en Andalousie, Bar- 
riteta. Ce mot signifie baril, tonneau. D'ailleurs le Gelasimus est un Crabe 
plutôt arrondi que cubique, et qui a une certaine analogie avec cet objet, 
car, comme dit Eydoux : « Clypeo lato, rotundato ; angulis lateralibus obtusis ». 

Une pêcheuse de crabes de Vendée, à qui nous montrions un Gelasimus 
Tangeri, s’est écriée spontanément : « Mon Dieu, comme ces « chancres » 
sont ronds ! » 


99 MARCEL BAUDOUIN 


petite et irrégulière, qu’on peut appeler Patte de première re- 
pousse. 

Quand on arrache celle-ci, au bout d’un an, on l'appelle vul- 
gairement, dans le pays, Zapatera. 

La pince nommée Carrasqueña (1), étant plus belle et plus 
volumineuse, est plus charnue. Par suite de son développement 
plus considérable et de la plus grande finesse de ses chairs au 
point de vue gustatif, elle est, en conséquence, plus estimée des 
consommateurs, et se vend plus cher dans les rues de Séville et 
en Andalousie que la Zapatera (2). 


Économie domestique. — 1 est intéressant aussi de dire com- 
ment on fait cuire les pinces du Gelasimus Tangeri (3). Cette 
préparation culinaire est très simple et est analogue à celle 
qu'utilisent nos ménagères pour les Crabes et les Crevettes. 

On place les dites pattes dans de l’eau douce, que l’on fait 
bouillir pendant longtemps, en prenant soin qu'aucune des 
pinces ne dépasse le niveau du liquide : ce qui la ferait nowcir 
et lui enlèverait toute valeur! Il est nécessaire d’écumer fré- 
quemment l’eau de coction, afin que les pattes restent bien 
propres et aient meilleur goût. La cuisson terminée, on les 
sépare du liquide et les laisse sécher. 

C'est à l'état sec qu'on les livre à la consommation publique : 
ce qui les différencie des Crevettes vendues cuites et des Écre- 
visses mangées en buisson en France. 

Et, en réalité, dans le sud de l'Espagne, elles constituent, non 
seulement un aliment commun dans les rues à Séville pen- 
dant la foire, mais un hors-d’œuvre, très connu et très appré- 
cié sur toutes les tables bourgeoises de l’'Andalousie. De plus, 


(4) Carrasqueña signifie « rude, âpre au toucher ». Cette dénomination est 
sans doute en rapport avec le caractère générique du G. Tangeri, c'est-à-dire 
la présence de nombreuses granulations calcaires sur sa carapace et sur la 
grosse pince. 

(2) Zapatero signifie cordonnier. Il est possible que le nom de Zapatera n'ait 
pas pour origine Zapatero, mais Zapa seulement, qui veut dire « pioche, 
ongle », et « peau de chien de mer, imitant le chagrin ». La patte de première 
repousse est, en effet, irrégulière comme une peau de chagrin. 

(3; H L., dans le Dict. d'Hist. natur. de d'Orbigny, [article GÉLASIME, p. 50, 
t. VI, 1" partie], prétend « qu’on ne mange point » ces crabes. — Certes, on 
ne mange pas les corps; mais ce mémoire prouve le contraire, au moins en 
ce qui concerne l'Espagne et la grosse pince! 


ongiratnis co lt 


LE GELASIMUS TANGERI 93 


là-bas, on les mange comme les marrons à Paris, comme les 
bonbons un peu partout, à titre de passe-temps, parce que, mal- 
gré le volume considérable des pattes, il n'y a qu'une pelite 
quantité de substance musculaire dans leur intérieur : ce qui 
fait durer le plaisir plus longtemps! Il est indiscutable, d'ail- 
leurs, que c'est un manger savoureux, très goûté dans le sud de 
l'Espagne. 


S III. — EXPLICATION DE LA COUTUME ET DE L UTILISATION 
CULINAIRE DU PHÉNOMÈNE BIOLOGIQUE DE LA RÉGÉNÉRATION 
APRÈS AUTOTOMIE. 


I. RéGénérATION. — Ainsi donc, les chasseurs de G. Tangeri 
utilisent, sans s’en douter, le phénomène biologique de la 
repousse des membres, c'est-à-dire de la régénération, quand ils 
s’attaquent à un animal dont la patte a été arrachée les années 
précédentes. Mais celte utilisation est consciente pourtant, en 
ce sens qu'ils savent très bien que cette patte de première 
repousse a moins de valeur commerciale et culinaire que la pince 
naturelle. 

Pour nous, il est bon de pousser plus Loin les choses et de 
tenter de résoudre certains problèmes qui se présentent de suite 
à l'esprit à propos de cette question. 

Ainsi, par exemple, celle du temps nécessaire pour la régéné- 
ration de la patte de première repousse ; celle de la possibilité 
de plusieurs repousses successives ; celle de la transformation en 
pince par suppléance de la petite patte antérieure de gauche, 
quand la grosse patte de droite a été perdue ou inversement, etc. 

I. Historique. — Mais, avant d'aborder ces problèmes com- 
plexes, qu'on nous permette un mot d'historique. Comme l’a 
fait judicieusement remarquer M. P. Hallez (1), c'est de Réau- 
mur qui paraît avoir signalé le premier le fait de la régénéra- 
tion des membres chez les Crustacés (2). 


(1) Paul Hallez, Un mot d'historique à propos de l’amputation réflexe des paties 
chez les Crustacés [Bull. scient. du Nord, sept.-oct. 1886, n° 9-10, p. 342]. 

(2) Mémoire de l'Académie royale des Sciences, Par, 142, in-4°, p. 226 [Sur 
les diverses reproductions qui se font dans les Écrevisses, etc]. Traduction : 
Vom Wiederwachsen der Glieder an Krebsen, etc., unter anderen îhrer Füsse und 
Schalen [K. Akad. de Wiss., in Par., 4712; Ablandl., 1753, IV, 35-51, 1 pl.. 


24 MARCEL BAUDOUIN 


« J'ai pris, dit-il, des écrevisses, auxquelles je coupai une jambe. 
Je les renfermai dans un de ces bateaux couverts, que les pêcheurs 
nomment boutiques …. Comme je ne les laissois point manquer de 
nourriture, j'avois lieu de croire qu'il se feroit chés elles, une repro- 
duction pareille à celle dont je cherchois à m'’assurer.... Au bout de 
quelques mois..., je vis de nouvelles jambes, qui occupaient la place des 
anciennes que je leur avois enlevées... » 


Et, le fait constaté, de Réaumur cherchait à en déterminer 
les conditions fondamentales. 


« Le temps nécessaire pour la reproduction n’a rien de fixe... Ces 
jambes naissent et croissent plus ou moins vite, selon que la saison est 
plus ou moins favorable; les jours les plus chauds sont ceux qui 
avancent le plus la formation et leur accroissement... Une autre 
circonstance est l'endroit où la jambe a été cassée !.. C’est lorsque l’on 
coupe la jambe près de la quatrième jointure qu'elle se reproduit plus 
aisément. Et, ce qui est digne de remarque, c'est que c’est aussi là que 
les jambes se cassent naturellement. Ce n'est pas dans la jointure 
même que la jambe se casse... Si on tient une écrevisse par la patte, 
et de même si on tient un crabe, l'effort que ces animaux font pour se 
retirer, détache souvent (1) leur jambe... Si l’on va considérer quelques 
jours après les écrevisses dont on a coupé une jambe..., on trouvera. 
que les jambes qu'on avait coupées sont toutes cassées dans la 
jointure qui est proche de la quatrième; comme si les écrevisses ins- 
truites que leurs jambes reviennent plus vite, lorsqu'elles sont cassées 
en cet endroit qu'ailleurs, avaient eu la prudence de les y rompre. » 


IT. Détails du phénomène. — Tout le phénomène biologique 
dont nous avons à parler est donc compris dans ces lignes admi- 
rables de l’un de nos compatriotes (2), naturaliste trop oublié! 

1° Temps nécessaire à la repousse. — Le temps nécessaire à la 
régénération à été étudié, comme on vient de le voir, d'abord 
par de Réaumur, pour l'Écrevisse. 

D'après M. S. Chantran (3), qui a refait des expériences sur 
le même animal, l'Écrevisse (Astacus fluviatilis), les grosses 
pattes ne se régénéreraient que fort lentement. Trois mues 
seraient nécessaires ; mais, à la quatrième mue, les membres 


(1) C'est érès rarement qu'il faut dire, comme nous y insistons plus loin, 
quand on ne pince pas l’animal. — A noter que de Réaumur cite les Crabes, 
au même titre que les Ecrevisses. 

(2) de Réaumur a habité la Vendée. 

(3) Chantran (Samuel), Nouvelles observations sur le développement des Écre- 
visses [C. R. Acad. des Sc., Paris, 18714, t. LXXIIL, 2° part., p. 220]. 


LE GELASIMUS TANGERI 25 


régénérés auraient toutes leurs forces. Toutefois, dans la pre- 
mière année de leur existence, les membres des Écrevisses 
repousseraient en soixante-dix Jours seulement, tandis que, 
pour les adultes, il faudrait à la femelle trois à quatre ans, et au 
mâle un an et demi à deux ans, car le mâle adulte mue deux fois 
par an, et la femelle adulte une seule fois. 

Il faut conclure de là que la régénération est surtout en rap- 
port avec les nues des animaux. 

En ce qui concerne le Gelasimus Tangeri, nous n'avons 
aucune donnée, — car on ne l’a pas étudié à ce point de vue, 
— et on ignore tout de ses #nues. Mais, en les supposant sem- 
blables à celles des autres Crabes, on peut admettre que la 
repousse demande un temps qui n’est peut-être pas celui indi- 
qué par les Andalous. 

2° Nombre de repousses. — La pince peut-elle repousser une 
seconde fois? Et, dans l’affirmative, oblient-on une Zapatera, 
de qualité encore inférieure? — Ce sont là des questions que 
nous n'avons pas pu scientifiquement résoudre, mais qu'il serait 
bon d'étudier sur les lieux mêmes. Aussi engageons-nous les 
zoologistes portugais et espagnols à les élucider, car elles sont 
fort dignes d'intérêt. En tout cas, il nous semble bien avoir vu, 
à Séville, des pinces encore plus déformées que la Zapetera de 
première repousse que nous figurons ici (Fig. #4), et qui 
devaient être des pattes de seconde, ou même de froisième 
repousse. Et, si nos souvenirs sont exacts, nous croyons bien 
qu'on nous à parlé de tout cela à Séville; mais c’est un point 
à revoir, bien entendu, dans le pays même. 

Depuis Spallanzani (expériences sur la queue de la Sala- 
mandre), on sait d’ailleurs que la repousse est possible quatre à 
six fois de suite chez les Batraciens. Il doit en être de même, 
problablement, chez les Crustacés, «& fortiori. 

3° Forme de la patte de repousse. — Pour le Gelasimus Tan- 
geri, on ne connaît pas, d'autre part, les détails du phénomène 
de la repousse; et je ne pourrais ici insister davantage, sans 
entrer trop nettement dans le domaine de l'hypothèse. Toute- 
fois, J'ai quelques données sur les résultats oblenus, car Je pos- 
sède un exemplaire, desséché il est vrai, de patte de première 
repousse, provenant d'une marchande, et appelée Zapatera 


26 MARCEL BAUDOUIN 


(Fig. 4, 7 et 8) ; Et, en la comparant, d'une part, à un exem- 
plaire de Carrasqueña, recueilli dans les mêmes conditions 
(Fig. 4, 5 et 6), d'autre part aux pinces des exemplares 
entiers de G. Tangeri, qui viennent de Cadix (Fig. 4), et 
enfin aux descriptions nie et À. Milne-Edwards, rap- 
portées plus haut, il est 
possible de Do quel- 
ques remarques intéres- 
santes. 

Carrasqueña. — La 
patte desséchée, désignée 
sous le nom de Carras- 
queña, est tout à fait com- 
parable, bien entendu, à 
la patte d'un Gelasimus 
Tangeri, conservé dans 
l'alcool. La seule partie 
intéressante à étudier est 
le point où s'est fait la 
cassure, c'est-à-dire l’ex- 
trémité interne du membre 

détaché de l'animal (Fig. 5 
Fig. 4. — Face inférieure d'un Gelasimus 


Tangeri, et face supérieure ou externe et6). Sur la PRÉ LE et 
d’une Carrasqueña et d'une Zapatera. possédons, il est facile de 


[D'après une photographie des pièces : >: : ; 

rapportées d'Espagne et déposées au voir qu il Y 8 bien eu là 

HSE fracture, et non désarticu- 

| lation simple, car la cara- 
pace de la patte est indiscutablement brisée. 

Cassure d'autotomie. — La cassure, un peu irrégulière, cor- 
respond à la pièce qu’on désigne en anatomie topographique des 
Crustacés sous le nom de seconde pièce de la patte à pince 
des Crabes (Fig. 1 et 3), et qui est formée en réalité par la sou- 
dure calcaire des articles deux et trois (ischiopodite et basipodite). 

Cette cassure est-elle simplement traumatique? Nous ne le 
‘pensons pas, malgré son irrégularité, et quoiqu’elle ne corres- 
ponde pas (rès exactement et complètement à la soudure du 
basipodite de lischiopodite, comme L. Frédéricq l’a noté pour 
le Carcinus mœnas. 


Mers à Du de pe. 


LE GELASIMUS TANGERI 97 


Pour nous, c’est pourtant bien une cassure awtotomique; 
mais elle siège au milieu du Dasipodite où à peu près, au 


niveau de la face interne, 
et à l'union du basipodite 
el de l’ischiopodite à la 
face externe, comme nous 
avons essayé de le préciser 
d'une façon schématique 
sur les dessins ci-joints 
(Fig. 5 à 9). 

Zapatera. — La Zapa- 
tera, ou patte de première 
repousse, que nous possé- 
dons,se distingue vraiment 
très peu de la Carrasqueña; 
etles différences ne sontpas 
aussi grandes qu'on pour- 
rait le supposer, quand on 
pense qu'il s’agit là d’une 
patte régénérée! 

Disons d’abord que, pour 


Fig. 5. — Patte primitive de G. Tangeri [Car- 


RASQUENA]. — Face exlerne. — 2, basipodite ; 
2", ischiopodite; a, soudure de 2 et 2'; 
G, ligne d’autotomic; D, partie extrême 
du basipodite détachée par autotomie: ec, 
partie restant attachée au corps par le 
coxopodite ; F, bord antérieur; E, D, bord 
postérieur ; C, pince; B, doigt fixe; À, doigt 
mobile; 3, méropodite; 4, carpopodite; 
>, propodite; 6, dactylopodite (doigt mo- 
bile). 


cette pièce, comme pour la précédente, la cassure paraît bien 


être d'ordre autotomique. 

En tout cas, elle a exacte- 
ment les mêmes caractères, 
et siège au même endroit, 
de façon précise. Et l’extré- 
mité interne des Carras- 
queña et Zapatera est vrai- 
ment identique, à mon avis. 

Forme de la pince. — I] 
n'en est pas ainsi pour tous 
les autres podites : ce qui se 
comprend de reste, les diffé- 
rences devant être d'autant 
plus accentuées que les par- 
ües sont plus volumineuses 


Fig. 6. — Patte primitive de G. Tangeri [Car- 
RASQUENA]. — Face inlerne. — Même légende 
que pour la Figure 5. — m, ñ, 0, Saillies 
granuleuses de la face interne. 


Toutefois les 3° et 4° articles sont 


encore à peine différents; les granulations sont moins nom- 


28 MARCEL BAUDOUIN 


breuses et moins volumineuses sur la Zapatera, dans le 3° article 
au bord interne moins saillant. 

Les 5° et 6° articles (pince à doigts fixe et mobile) sont plus 
distincts. La main de la pince (Fig. Tet8, C) dans la Zapatera, est 
plus petite de façon notable, et séparée en dehors du doigt fixe 


Fig. 7. — Patte de première repousse Fig. 8. — Patte de première repousse 
[ZAparERA]. — Face externe. — Même [ZAPATERA|. — Face interne. — Même 
légende que pour la Figure 5, légende que pour la Figure 5. 


par une encoche arrondie très nette ; elle est aussi moins granu- 
leuse à la face externe (Fig. 7), surtout au niveau des saillies de 
la face interne (Fig. 8,7, n, 0) (où l’on ne retrouve presque 
aucune granulation). Le doigt fire a un bord postérieur plus 
courbe et est plus large ; et le doigt mobile est un peu plus 
court et moins aplati, et moins finement dentelé en avant. 

Il résulte des descriptions précédentes qu'en réalité la patte 
de première repousse n’est pas aussi malvenue que le pen- 
saient les anciens auteurs (1) ; et cela confirme les observa- 
tions de Chantran sur les Écrevisses, qui a constaté que les 
grosses pattes de repousse, après la 4° mue de l’animal, ont 
la même forme que les primitives. Toutefois la différence est 
réelle et suffisante, puisque les clients des chasseurs anda- 
lous ne s'y trompent pas! Mais cela tient sans doute à ce 
que ces derniers n’attendent pas toujours la formation com- 
plète du membre de repousse, avant d'’amputer à nouveau 
leur proie. 

N'ayant noté aucune différence entre la Carrasqueña figurée 
et les pinces de gros Gelasimus Tangeri entiers, nous nous 


(4) Art. GÉNÉRATION, Dict. encyclop. des Sc. méd., p. 433. 


LE GELASIMUS TANGERI 29 


bornons à ajouter que la description d'Eydoux est par trop 
brève et qu'il n’a pas assez insisté sur ce qu'il appelle la « saillie 
du poignet » ; comme le montre la Figure 4, il y à là une 
disposition très caractéristique, qui est à retenir pour la dia- 
gnose des espèces. 

4° Fonction de la patte de repousse. — En ce qui concerne le 
retour de la fonction dans les organes de repousse, S. Chantran 


=) 


e .. 


Ÿ 


Fig. 9. — I. — Face interne de la base de la grosse patte de Gelasimus Tangeri, 
d’après nature avec Grossissement. —1, coxopodite, articulé avec l’abdomen (Abd), 
en x et z (z, saillie articulaire, permettant le mouvement de bascule) ; 2, basipo- 
dite ; y,y', articulation des pièces 1 et 2; 2, ischiopodile soudé au basipodite sui- 
vant ligne cd; 3, troisième article (méropodite) de la patte I0. — Ile, deuxième 
patte, avec coxopodite; e,g, articulation des articles 3 et 2. — AB, ligne 
d'autotomie (partie interne); BD, ligne d'autotomie (partie externe); 2a, partie du 
basipodite, qui se détache, 20, partie de la même pièce qui reste attachée au 
corps. 

II. Face interne de l'extrémité interne d’une Carrasqueña [Patte de G. Tangeri, 
arrachée par autotomie]. — Même légende. 

III. Face externe d’une Carrasqueña. — o, cavité de la patte au niveau du point 
de l’autotomie ; à, point où la ligne d'autotomie rejoint en dehors la soudure cd 
de l’ischiopodite et du basipodite;, D, point où elle se rapproche notablement 
de eg. 


a constaté, pour les membres comme pour les yeux de l'Écre- 
visse (1), qu’elle revient parfaitement chez les sujets d’un an. 
Quand l'animal a deux ans, la fonction est moins parfaite ; et, 
chez l'adulte, la fonction ne revient pas toujours. Pour les 
pinces, cette question n'a pas d'intérêt, pas plus pour le 
G. Tangeri que pour les autres Crustacés, car la fonction ré- 


(4) S. Chantran, loc. cit., 1873. 


30 MARCEL BAUDOUIN 


apparait évidemment très vite et presque toujours dans de 
bonnes conditions. 

5° Remplacement par suppléance. —1W nous resterait à discuter 
ici le fait, déjà signalé plus haut, de la présence de la grosse 
pince tantôt à droite, lantôt à gauche, et qu'on pourrait être 
tenté d'expliquer par un phénomène de suppléance, se produi- 
sant dans la petite patte antérieure, quand la grosse a été perdue : 
les articles de cette petite patte se {ransformant, se développant 
outre mesure, et produisant une pince, pour remplacer celle 
qui vient de disparaitre ! 

Mais, malgré ce que nous a écrit notre correspondant d’Es- 
pagne à ce propos, Jusqu'à nouvel ordre, nous ne pouvons 
admettre un tel processus, qui vraiment serait trop beau, au 
moins pour la théorie de l’évolution. Nous ne pouvons donc 
ici qu'engager les zoologistes d’Andalousie à faire une enquête 
extrèmement sérieuse sur cette donnée, et à essayer de la 
vérifier expérimentalement sur les lieux. Il ne faut pas, en 
effet, oublier qu’on est toujours à la recherche de l'explication 
de la variation de situation de la grosse pince chez les Gela- 
simus et certains Crustacés (Callianasse, elc.), fait vraiment 
très digne d'attention, autant au point de vue de la physiologie 
du système nerveux (1) que de l'anatomie pure. 


IT. — AUToTOMIE DES PATTES. — On dit, en Espagne, qu'on 
« arrache » la grosse patte du Gelasimus Tangeri. Mais, en réa- 
lité, est-ce bien le mot arrachement qu'il faut employer ici? 
Nous ne le pensons pas, quoique nous n’ayons pas assisté 
nous-même à la chasse de cet animal; aussi n’hésitons-nous pas 
à adopter la théorie suivante : «Il est des plus probables que 
la pince du Gelasimus T'angeri se sépare du corps par autotomie 
spontanée (car 11 n’y a pas désarticulation), plutôt que par frac- 
ture traumatique simple. » 

Expliquons-nous sur ce cas particulier, sans définir (ce qui 


(4) D'ailleurs, Milne-Edwards a expressément noté que, dans toutes les es- 
pèces de Gelasimus, il y a des droiliers et des gauchers. — Cette constatation: 
montre que la variation dans la situation de la pince ne doit pas être en rap- 
port avec un traumatisme, accidentel ou voulu, et causé dans ce dernier cas 
par l’industrie qui s’est développée à Cadix, autrement dit la perte très 
fréquente de cette pince. 


LE GELASIMUS TANGERI 31 


serait inutile ici) les mots précédents. Certes, l’autotomie est 

rare par simple éraction (1), pour les grosses pattes aussi bien 

que pour les petites, d’après les travaux publiés sur cette ques- 

tion, et nos propres expériences (2). Certes, les Carrasqueña et 

Zapatera, que nous avons sous les yeux (Fig. 4), ne sont pas 

très démonstratives à ce point de vue, car elles montrent une 

fracture un peu irréqulière de l’article (Fig. 4, 5 à 9), et 

non une cassure très nette (comme si elle était faite à la guillo- 

line), ainsi qu'on l'observe d'habitude. Mais, il est certain qu'il 
n’y à pas là désarticulation ; 11 s’agit d'une cassure de l'enve-" 
loppe calcaire, en un point qui est à peu près celui de l'auto- 

tomue classique, comme nous l'avons signalé plus haut. 

Un grand nombre d'animaux ont la faculté de reconstituer 
une partie de leur organisme, c’est-à-dire de se régénérer. 
Mais ici nous ne nous occupons que de ce qu'on appelle la 
régénération complémentaire totale d’un membre ou rédintégration. 
Or, on sait, depuis longtemps, que, chez les Vertébrés, aucun 
organe ne peut se régénérer qu'à la condition qu'il en reste une 
partie sur place. Il est, par suite, probable qu'il en est de même 
chez les Crustacés, et en particulier chez le Crabe que nous 
étudions, et qu’il n’y a là régénération que parce qu'il y a eu 
d'abord autotomie véritable. | 


(1) Les chasseurs andalous, d'ailleurs, ne font peut-être pas que « tirer » 
sur la grosse pince ; ils doivent faire un mouvement de forsion, qui peut jouer 
le même rôle que l’écrasement ou le pincement; et, dès lors, les G. Tangeri 
s’amputent, avant que la désarticulation ait pu être obtenue. C’est encore là, 
du reste, un point à élucider sur place, car nous ne formulons ici qu'une idée 
théorique. 

(2) Pour mon compte personnel, dès 1886, je me suis livré à des expériences 
d'autotomie sur des Crabes (C. mœnas) à Croix-de-Vie (Vendée); et voici les 
quelques remarques que j'ai pu faire alors : 

4° Pour que le Crustacé brise lui-même sa patte, il faut, non pas seulement 
la tenir entre ses doigts pour l'empêcher de s'enfuir, non pas seulement l'at- 
tacher (comme l’a dit M. Frédéricq en 1886); cela ne suffit pas (quoique 
Huxley ait à tort prétendu le contraire pour l’rcrevisse) : il faut prendre 
soin de pincer notablement la patte (ce qui réussit toujours, surtout si l’on 
appuie assez fort pour écraser la carapace calcaire). Quand la pression est 
forte et subite, très brusque, c’est-à-dire quand l’animal est impressionné à 
limproviste, immédiatement il lâche sa patte et se sauve, surtout quand on 
opère sur la première patte. 

2° De plus, il ne faut pas pincer en un endroit quelconque de la patte. La 
pression sur le dernier article et la moitié externe de l’avant-dernier ne pro- 
duit absolument rien (cela sans doute parce que l'innervation n’y est que très 
imparfaite.) [Remarque de H. de Varigny, 1886.] 


32 MARCEL BAUDOUIN 


En tout cas, voici quels arguments on peut mettre en avant 
pour soutenir cette idée : ce qui revient ici à plaider la cause de 
l’autotomie, rendue déjà très probable par l'examen précé- 
demment fait des Carrasquena et Zapatera. 

1° L'amputation spontanée de la pince est connue chez les 
Paqurus Bernhardus (de Varigny, 1886), Prirerudi, ançqulatus, 
et callidus ; et, d'autre part, F. Frédéricq (1886) a écrit : « Les 
formidables pinces des gros Crabes tourteaux (Plalycarcinus 
pagurus) tombent avec la même facilité que les membres grêles 
des Araignées. » Rien d'étonnant dès lors à ce qu’elle existe 
pour la patte à grosse pince des Gelasimus. 

2 Ce qui doit nous faire admettre que, dans le cas du 
G. Tangeri, il y a autotomie et non désarticulation, c'est quil 
survit, et que sa patte repousse. S'il survit, c’est qu'il n ya pas 
hémorrhagie mortelle, et par suite probablement pas fracture 
traumatique, mais bien autotomie, qui, comme on le sat, esl 
le processus hémostalique par excellence chez les Crustacés 
(Frédéricq). 

3° Chez les Crustacés, la patte de repousse, a dit Frédéricq, 
«est greffée sur le moignon de l’ancienne, au milieu du deurième 
article. C'est done également là que se fait la rupture chez 
l'animal vivant ». Cette phrase à elle seule prouve que, si chez 
le Gelasimus Tangeri, 1 y a repousse (ce qui est indiscutable), 
c'est que la pince primitive est tombée par ce mécanisme, et 
non par traumatisme, c'est-à-dire par fracture simple. — La 
remarque de de Réaumur, précédemment citée, plaide également 
en ce sens. 

C'est d’ailleurs M. Chantran qui paraît avoir affirmé le pre- 
mier que, pour les yeux de l'Écrevisse au moins (1), il est néces- 
sare, Si l'on veut voir la régénération se produire, de laisser 
subsister la base du pédoncule oculaire. D’après lui, quand 
l'arrachement est total, 1 n’y a aucune repousse. 

Dans ces conditions, comme les récents travaux sur l’ampu- 
tation spontanée montrent que la repousse des pattes n’a lieu 
que dans les cas de brisure aulotomique, et comme, dans 


(1) S. Chantran, Expériences sur la régénération des yeux chez les Écrevisses 
[G. R. Acad. des Sc., Paris, 27 janvier 1873 ; An. in Journ. d'Anat. et Phys., 
1873, p. 250]. | 


LE GELASIMUS TANGERI Ja 


l'espèce, les pinces repoussent toujours, il nous semble qu'on 
est forcé, « posteriori, d'admettre pourle G. Tangeri une véritable 
autotomie, provoquée par la prise de l’animal, qu'on tire au 
demeurant plus ou moins violemment par la pince. 


Il résulte de cette remarque que les chasseurs andalous 
uüilisent en réalité l’autotomie, qui est, scienüfiquement, le 
phénomène primordial et indispensable pour que la régénération 
ait lieu. 


k 
x *# 


Conczusions. — C’est, je crois, la première fois qu'une telle 
utilisation est signalée dans un but commercial et culinaire; et 
c'est cette constatation qui nous paru présenter un intérêt assez 
grand pour justifier l'étendue donnée à cette note. Ce mémoire 
est d’ailleurs destiné surtout à provoquer des recherches com- 
plémentaires dans tous les points où vit en abondance le Gela- 
simus Tangeri. 

De là à songer à une sorte de Carcinoculture (qu’on nous 
pardonne ce néologisme, qui se comprend de lui-même) dans 
des parcs ad hoc sur le bord de l'Océan et les endroits propices, 
— au moins en Andalousie, où la vente des pinces estassurée, — 
il n'y avait qu'un pas; et nous l’avions déjà franchi dès 1888. 

Je suis stupéfait de constater que les Andalous n’y aient pas 
songé encore | 


* 
x *# 


Comment se fait-1l que tout ce que nous venons de raconter 
n'ait jamais atüré l'attention des naturalistes espagnols? Nous 
avouons ne pas le comprendre; mais cela tient sans doute à ce 
qu'ils n’ont pas attribué le moindre intérêt scientifique à cette 
coutume gastronomique, qui doit pourtant être citée dans des 
romans ou dans des publications relatives aux traditions locales. 

Notre ignorance de la littérature « folkloriste » d’Andalousie 
nous empêche d'aller plus loin dans cette voie; et nous aban- 
donnons encore ces recherches bibliographiques aux archéo- 
logues locaux, beaucoup mieux placés que nous pour les mener 
à bien. 


ANN. SC. NAT. ZOOL. Ill, 3 


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APTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 


ESSAI DE PSYCHO-PHYSIOLOGIE ÉTHOLOGIQUE 


Par GEORGES BOHN 


DOCTEUR ES SCIENCES, FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS 


PREMIER MÉMOIRE. — FAITS (!) 


INTRODUCTION 


En février 1901, je terminais un « essai de physiologie évo- 
lutive, éthologique et phylogénique », intitulé « Des mécanis- 
mes respiratoires chez les Crustacés Décapodes », par les con- 
clusions suivantes : « des quantités infinitésumales de certaines 
substances chimiques apparaissant dans le milieu extérieur ou 
dans le milieu intérieur, souvent à la suite de variations ther- 
miques mperceplibles, modifient d’une façon considérable les 
mécanismes musculaires, et, par suite, les mécanismes respira- 
toires.… ; finalement des variations morphologiques sont sou- 
vent la conséquence de variations chimiques infiniment petites », 
et j'ajoutais : « on voit, d’après cela, que Je considère l’évolu- 
tion d'un Crustacé comme le résultat à la fois des influences 
physico-chimiques (molecular action, physiogénèse) et des in- 
fluences mécaniques (molar action, kinétogénèse), et je suis loin 
d'être de l'avis de Cope, le chef de l’école néo-lamarckienne, qui 
admet que l’évolution d'un animal relève surtout de la kinéto- 
génèse; chez l'animal, comme chez la plante, l'évolution est 
avant tout physiogénétique. » 


(1) Les mémoires suivants RTE la coordination des faits et les 
interprétations. 


30 GEORGES BOHN 


En formulant ces conclusions, j'ai été victime d’une confu- 
sion de langage : j'ai employé les mots physiogénèse et kinélo- 
génèse dans des sens différents de ceux que leur avait attribués 
Cope; et je dois tout d’abord ici signaler mon erreur; Je le dois 
d'autant plus qu'elle à échappé à la plupart de ceux qui ont lu 
mon travail, et tout naturellement à ceux qui l'ont combattu le 
plus, — je dis : naturellement, cax ceux qui n’ont pas compris 
ce que j'avais essayé de faire étaient précisément ceux qui ne 
connaissaient pas les travaux et les idées de Cope et, d’une façon 
générale, étaient restés étrangers aux questions de philosophie 
évolutionniste. 

Quand on essaie d'expliquer les formes présentées par les 
êtres vivants, on peut chercher, ou simplement quels ont été 
les agents modificateurs des formes, ou, en outre, d’après quels 
mécanismes ceux-ci ont agi. Les agents modificateurs des formes 
peuvent être des agents chimiques, mécaniques, physiques, 
aussi bien chez les animaux que chez lés plantes. Les mécanis- 
mes d'action de ces agents peuvent se ranger dans deux grandes 
catégories : 1° la modification porte simultanément sur les 
diverses cellules, elle entraine une variation chimique de la 
matière vivante (physiogénèse) ; 2° la modification se transmet à 
des masses de cellules, elle entraîne une variation mécanique 
des divers appareils (linétogénèse) ; les modifications kinétogéné- 
tiques sont surtout présentées par les animaux qui possèdent le 
üssu musculaire et le tissu nerveux et chez lesquels une action 
locale peut entraîner la modification de tout un ensemble. 

Dans mon travail sur la respiration des Décapodes, je me 
suis efforcé d'expliquer les formes : j'ai recherché les causes 
modificatrices et les mécanismes de leur action; les faits et les 
enchainements de faits que j'ai donnés subsistent, mais, je dirais 
maintenant : « l’évolution du Crustacé, comme l'évolution du 
Mamnufère, est avant tout kinétogénétique ». 

Le Crustacé et le Mammifère possèdent une musculature 
développée, en rapport avec un squelette très important, externe 
dans le premier cas, interne dans le second. Le Dantec, à qui 
l'on doit d'avoir montré l'extrême importance de la distinetion 
entre la physiogénèse et la kinétogénèse, a insisté sur l'influence 
du squelette sur la fixation des formes : à toute variation de la 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 37 


composition chimique du protoplasma devrait correspondre 
une variation de forme, mais le squelette s'oppose passivement à 
celte variation. La physiogénèse devant entraîner facilement des 
modifications de forme là où le squelette est réduit à son mini- 
mum, il m'a paru intéressant de rechercher quelle à pu être la 
part de la physiogénèse dans l’évolution d'un Annélide? Je suis 
arrivé à la conviction que l’évolution de l’Annélide est aussi 
bien physiogénétique que kinétogénétique. Toutefois, je ne 
m'occuperai ici que des modifications qui relèvent de la kiné- 
togénèse, plus faciles à étudier que celles qui relèvent de la 
physiogénèse et qui donneront lieu, je l'espère, dans la suite, 
à d’autres mémoires. 

J'étudierai, non plus les mécanismes respiratoires comme 
pour les Crustacés, mais les mécanismes locomoteurs, c’est-à- 
dire que je cherchera la solution d’un problème un peu plus 
complexe. En effet, si les plantes et les animaux sont soumis aux 
mêmes agents (chimiques, mécaniques, physiques), lesanimaux, 
contrairement aux plantes, peuvent, par leurs mouvements, se 
soustraire dans une certaine mesure à cerlaines influences ; les 
procédés qu'ils emploient pour se soustraire à ces influences 
sont variés : chez les Crustacés, 1l en est de très simples, ceux 
que jai étudiés, et qui consistent en des changements de sens 
du courant respiratoire; chez les Annélides, je considérerai les 
variations incessantes et multiples des mouvements de trans- 
lation, et Je serai conduit à faire plutôt une étude « psycho- 
logique » qu'une étude « physiologique »; mais je limiterai la 
psychologie de ces animaux inférieurs à l’étude de l’ensemble 
des modifications molaires immédiates que lorganisme subit 
sous l'influence des variations chimiques, mécaniques, physi- 
ques, du milieu extérieur; ainsi, je pourrai faire cette étude 
psychologique par des méthodes vraimentscientifiques, je pourrai 
constater des faits précis et indiquer d'une façon rigoureuse les 
conditions dans lesquelles ils se sont produits; je ne me laisserai 
pas entraîner à idéaliser ces faits, et je ne les cataloguerai pas 
sous des noms empruntés au langage psychologique humain, 
d'autant plus que la psychologie humaine a été souvent elle- 
même idéalisée. Chez les animaux, le problème de la variabilité 
des formes peut devenir très complexe, car sa solution dépend 


38 GEORGES BOHN 


de la solution même du problème psychologique dont les 
difficultés ont rebuté souvent aussi bien les métaphysiciens que 
les positivistes. Depuis Lamarck, la psychologie est devenue 
la base de la science de l’évolution ; avec les néo-lamarckiens, 
elle en est encore la base. Edmond Perrier montrait récem- 
ment qu'il faut chercher, avec Lamarck, les causes des modifi- 
cations d'un organisme dansle fonctionnement psycho-physiolo- 
gique de cet organisme et que la structure du corps est liée au 
fonctionnement, aux mœurs, à l'intelligence : « La sensibilité 
éveille l'intelligence; celle-ci, à mesure qu’elle s'étend, com- 
mande aux membres des mouvements de plus en plus en har- 
monie avec le genre de vie que les circonstances ont imposé à 
l'animal ; les organes s'adaptent de plus en plus complètement 
à ce genre de vie, ils fournissent à l'intelligence des renseigne- 
ments plus précis, grâce auxquelsson acuité s'accroît; ils devien- 
nentpourelle desinstruments plusdocilesse prêtant àdenouveaux 
perfectionnements qui ont leur répercussion sur les habitudes 
intellectuelles. » Cet enchaînement complexe de phénomènes, 
comme Je l’ai déjà fait observer dansle Pulletin de l'Institut in- 
ternational de psychologie, ne peut être bien compris que par ceux 
quise sontoccupésde psychologie comparée, qui ont expérimenté 
ou réfléchi au sujet de la sensibilité des animaux, des mouve- 
ments qu'elle entraîne chez eux, des associations de sensations 
et de mouvements, de l'évolution de l'intelligence, des habitudes 
et de leur transmission héréditaire. Connaissant la complexité 
du problème psychologique, je me suis limité, comme je l'ai dit 
plus haut, et je serai prudent dans les conclusions à tirer des 
faits (mémoires suivants). 


Dans son ensemble, mon travail sera un essai de psycho- 
physiologie éthologique. Je viens d'indiquer son objet; je veux 
insister maintenant sur la méthode que j'ai suivie, éar ce n’est 
pas celle de la plupart des physiologistes et des psychologues. 
Ceux-ci et ceux-là sont dominés par la conception anthropomor- 
plaque : ils sont restés médecins ou moralistes, je dirai plus, 
médecins ou moralistes aux vues étroites: ils voient l'homme 
partout, l’homme dans les animaux les plus inférieurs, comme 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 39 


si les manifestations d’un organisme aussi complexe que l’or- 
ganisme humain étaient les mêmes que celles d’un organisme 
unicellulaire, comme si les mots créés pour désigner les pre- 
mières pouvaient désigner les secondes. Si la biologie est une 
science si peu avancée, si elle n’est actuellement qu'un chaos 
de faits non coordonnés, il faut bien le reconnaître, c’est qu’elle 
a été arrêtée dans son évolution par la conception anthropo- 
morphique; aujourd'hui, on réagit, et c’est heureux pour 
l’homme lui-même, car les plus grands progrès de la médecine 
et de la science de la morale sont dus à des savants dégagés de 
la conception anthropomorphique : Pasteur aurait-il soupçonné 
et découvert le monde des Bactéries, s'il avait cherché dans 
tous les êtres les manifestations mêmes de l’homme? 

Je me suis toujours efforcé de voir la vie sous tous ses aspects, 
de suivre l’évolution de toutes les manifestations vitales depuis 
les êtres les plus simples jusqu'aux plus compliqués, de détermi- 
ner les variations fonctionnelles entraïnées par les divers habi- 
tats. À la suite de Cope, J'ai cherché à expliquer par ces varia- 
tions incessantes les variations de forme. 

IL existe une multitude de descriptions d’Annélides, dues à 
la patience admirable d’un grand nombre d’observateurs; je 
me suis appliqué à comprendre quelques-unes des formes 
décrites, celles que J'ai pu observer moi-même. À ce point 
de vue, mon travail n’est qu'un essai : il est fort incomplet, 
comme le travail sur les Crustacés, et je suis le premier à me 
rendre compte de ses imperfections; mais la science se fait par 
approximations successives : m'élant engagé dans une voie 
nouvelle, mes approximations sont encore forcément gros- 
sières. 


HISTORIQUE 


Dans ces derniers temps, les Annélides ont été, en dehors 
de la systématique déjà poussée très loin, l’objet d’un très grand 
nombre de publications : la théorie évolutionniste est venue 
donner un intérêt particulier à l'étude de ces animaux, qui 
sont maintenant considérés par tous les zoologistes comme 
très voisins de la souche ancestrale des Vers, des Arthropodes, 
des Mollusques, des Vertébrés… des Échinodermes. Mais parmi 
ces travaux, les uns (la plupart) ne concernent que la mor- 
phologie, les autres (quelques-uns) ne concernent que la 
physiologie; certains renferment çà et là quelques détails étho- 
logiques; bien qu’on trouve dans presque tous des esquisses 
de l'arbre généalogique des Annélides, presque aucun n’a été 
inspiré par les idées néo-lamarckiennes et n’a cherché à expli- 
quer la morphologie par la physiologie et la physiologie par 
l'éthologie. 

Un certain nombre de familles d’'Annélides ont donné lieu à 
des monographies. En 1887, Eisig donna, in Faunaund Flora 
des Golfes von Neapel, la première : « Die Capitelliden » ; ce 
travail, qui contient une foule de faits biologiques intéressants, 
par sa grande valeur philosophique, a provoqué la publication 
d’études du même genre, en apparence du moins, car il na 
jamais été vraiment imité. Ces études monographiques sont : 
1° les Syllidiens, par Malaquin [1893]; 2° les Phyllodociens, par 
Gravier [1896]; 3° les Aphroditiens, par Darboux [1899| ; 4° les 
Ampharétiens, par Fauvel [1897]; 5° le Chétoptère, par Joyeux- 
Laffuie [4890]; 6° les Serpuliens, par Soulier [4891]; les trois 
premières familles offraient cet intérêt particulier d'être voi- 
sines de la souche ancestrale présumée des Annélides. Ces tra- 
vaux sont presque purement anatomiques : toutefois, dans la 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 41 


thèse de Malaquin, on trouve des détails biologiques sur la 
respiration, sur les divers modes de reproduction ; dans la thèse 
de Darboux, à côté des recherches anatomiques et d'observations 
physiologiques sur les élytres et sur les diverticules de l'intestin 
(organes les plus caractéristiques du groupe), une place considé- 
rable est faite d’une part à l’éthologie, d'autre part à l'étude de 
la morphologie externe. Je dois signaler à ce propos le haut 
intérêt des Études de Morphologie externe chez les Annélides de 
Mesnil [1899]. 

Quelques mémoires de Fauvel, par les considérations étholo- 
giques qu ils renferment, ont été lus par moi avec profit (entre 
autres : 1900, 1903); le mémoire sur le tube des Pectinaires 
est biologique, et il m’amène à citer le fort joli mémoire de 
Watson [1895] sur la construction du tube de la Panthalis 
Oerstedi. 

Deux thèses ont été consacrées à la physiologie des Annélides. 
Bounhiol à étudié leur respiration 1902), mais, dans ses re- 
cherches expérimentales, il a tenu compte d’une façon défec- 
tueuse des diverses conditions de vie réalisées dans le milieu 
extérieur (Voy. Bohn, 1908, c et d). Ferronnière [4904}, au 
contraire, s’est parfaitement rendu compte de l'importance du 
point de vue éthologique (Faune supra littorale) ; son travail con- 
tient une foule de faits intéressants, d'idées suggestives, d’une 
certaine importance pour la résolution du problème psycholo- 
gique, dont Je parlais dans l’Introduction. Ferronnière observe 
ce qui se passe lorsque l’on change les conditions de vie d’un 
Annélide : 1l obtient des réponses nouvelles par des excitations 
nouvelles, des échanges nouveaux pour un milieu nouveau ; 
parfois les réactions sont insuffisantes ou mal dirigées et la 
mort survient; mais, grâce à ces réactions, l'animal peut aussi 
parvenir à un nouvel état d'équilibre et continuer à vivre : 1l 
regagne le milieu normal, il acquiert une protection efficace 
contre les influences néfastes, ils’acclimate. L’acclimatation peut 
se produire sans entraîner des changements bien appréciables, 
ou bien en entraînant des modifications sensibles tant dans 
les mouvements de l'organisme que dans la composition des 
tissus. « Les modificalions des mouvements entraineront forcé- 
ment, dans une certaine mesure, l’atrophie de certains muscles 


49 GEORGES BOHN 


devenus inutiles, le développement en force de certains autres 
toujours en activité ; des contractions ou des attitudes devenues 
habituelles amenant des ankyloses, des atrophies ou des défor- 
mations ; des usures, des irritations des téguments, etc. Tandis 
que les modifications des échanges amèneront des changements 
dans la composition des tissus, dans le fonctionnement des 
glandes, dans les pigments, etc.; certains organes ne fonction- 
nant plus entreront en régression d’une facon quelconque; 
tandis que d’autres, fonctionnant trop ou anormalement, réagi- 
ront séparément comme l'organisme entier lui-même. En 
résumé, nous aurons Modification, non seulement physiologique, 
mais anatomique de l'espèce... » (p. 403). On le voit, Ferron- 
nière, lui aussi, à compris toute l'importance du problème de 
l'explication physiologique des formes. Son travail est un essai, 
el par suite une approximation encore grossière, mais 1] con- 
duira certainement à des approximations plus rigoureuses ; par 
son intérêt et par les travaux qu'il suscitera, il comptera parmi 
les essais les plus utiles à la biologie. 


Il 
APERÇU SUR L'ORGANISATION ET LE FONCTIONNEMENT DES 
ANNELIDES. 
S 1. — INDIVIDUALITÉ MORPHOLOGIQUE ET PHYSIOLOGIQUE. 


Dès que l’on aborde l'étude morphologique ou physiologique 
d'un Ver annelé, on est conduit infailhblement à se demander si 
ce Ver est formé d’individualités distinctes, — s'il constitue 
lui-même une individualité? En voulant répondre à cette double 
question, on risque fort de faire fausse route, d'être vic- 
time d'illusions créées par le langage, car le mot #7dividualité 
est précisément un de ces mots qui ont été employés dans de 
multiples acceptons différentes, qui figurent à la fois dans 
divers vocabulaires : ceux des morphologistes, des anatomistes, 
des histologistes, des physiologistes, des psychologues, des 
embryologistes, des éthologistes.… L’individualité désigne un 
tout, mais un tout n'est forcément qu'une notion toute relative, 
ne dépendant guère que de celui qui l’envisage ; lindividualité 
morphologique est différente de l'individualité embryogénique 
[Bohn, 4892]. Au point de vue auquel je compte me placer 
ici, il serait surtout intéressant de considérer l’individualité 
physiologique ; mais on peut l’envisager elle-même de bien 
des façons différentes. Hæckel distingue trois ordres d’indi- 
vidualités physiologiques, qu'il appelle du nom de bions : les 
bions actuels, les bions virtuels, les bions partiels. « Le hion 
actuel, c'est l'individualité physiologique que présente l’indi- 
vidu morphologique arrivé à la dernière phase de son dévelop- 
pement, c’est l’individualité physiologique définitive (adultes). 
Le Dion virtuel, c'est l'individualité physiologique de lindi- 
vidu morphologique pris dans l’une quelconque des phases 


44 GEORGES BOHN 


qu'il traverse pendant son évolution: c'est l'individualité 
physiologique transitoire (embryons, larves). Le bion partiel, 
c’est l’individualite morphologique d’une partie de l'individu 
morphologique, qui, détachée de l’ensemble auquel elle 
appartenait, est susceptible de mener pendant un certain 
temps une vie indépendante sans pouvoir toutefois recons- 
ütuer l'individu complet. » Ces distinctions montrent qu'en 
envisageant l'individualité physiologique, on envisage en 
même temps lindividualité morphologique (tous les bions) et 
lindividualité embryogénique (bion virtuel) ; remarquons qu'un 
bion partiel peut devenir virtuel, s'il est susceptible de régé- 
nérer le bion actuel. Certains auteurs distinguent l’individualité 
physiologique de l’individualité psychologique, comme si le mot 
psychologie avait une signification précise et s’opposait à celui 
de physiologie. Lorsque l'ont voit de longs Euniciens, formés 
de centaines d’anneaux, qui se mordent, avec les mâchoires 
buccales, les anneaux postérieurs, on est tenté, tout en recon- 
naissant à ces Vers une individualité physiologique (établie par 
les communications sanguines), de nier leur individualité psy- 
chologique. Nous risquerions fort, si nous nous placions sur ce 
terrain dangereux, de ne point faire avancer la question. Il est 
préférable de classer les faits bien observés dans un ordre logique 
sans se préoccuper de les faire rentrer dans des catégories le 
plus souvent factices. 

Je vais rappeler ici une série de faits relatifs aux Annélides 
et reconnus par tous. 


1% Fair. — Le corps de l’Annélide, arrivé à son complet déve- 
loppement, est constitué par la succession linéaure de parties fonda- 
mentalement semblables entre elles, les segments, mérides 0 
zoonites, mas susceptibles de se différencier de manière à constituer 
diverses régions du corps. 


2° Fair. — Le corps de l’Annélide, au cours de son développe- 
ment, se constitue progressivement par l’adjonction à une partie 
initiale et indivise (la future têle) de parties indivises (les futurs 
segments), qui se forment successivement, suivant certaines lois, 
et se diff érencient presque aussitôt après leur formation. 


*ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 45 


« Les Annélides sont au moment de leur éclosion réduits à 
leur tête ; cette tête, qui n'est plus tard qu'un segment de 
l'animal comme les autres, vit à l’état d'individu parfait et se 
suffit complètement ; elle engendre tous les autres segments... 
Il est intéressant de voir combien peu de segments suffisent 
dans certains cas pour que l’Annélide présente déjà tous les 
caractères du genre auquel il appartient. Les Néréides adultes 
n'ont guère moins d’une centaine d’anneaux ; les larves sont 
déjà reconnaissables, présentant des mâchoires, des antennes, 
des soies de Néréides alors qu’elles ne sont encore formées que 
de cinq ou six anneaux. Ce petit nombre d’anneaux, bien carac- 
térisés, suffit pour constituer un individu... Chez les Anné- 
lides sédentaires dont le corps est divisé en régions distinctes, 
chacune de ces régions acquiert une individualité et se déve- 
loppe indépendamment des autres parties ; ainsi chez les Téré- 
belles, la région thoracique qui porte les branchies ne commence 
à se développer [par intercalation d’anneaux] que lorsque l’ani- 
mal possède déjà 38 à 40 segments. » J'ai remplacé dans cette 
cilation, extraite des C'olonies animales de Ed. Perrier, certains 
termes spécifiant l'individualité des segments par d’autres ; 
ainsi je ferai dans ce premier mémoire, {ant que J'exposerai 
impartialement les faits; aussi, quand par la suite Je montrerai 
que ces faits conduisent forcément à la {héorie coloniale, on ne 
pourra pas me reprocher d’avoir été guidé par une idée 
préconçue. 


3° Fair. — Le corps de l’Annélide peut se partager ou être 
divisé en tronçons, qui, en général, continuent à vivre un certain 
lemps, el qui, souvent même, régénèrent le corps entier. 


Les trois premiers faits sont relatifs à l’individualité définitive 
(bion actuel), à Vindividualité passagère (bion virtuel) et à l'in- 
dividualité partielle (bion partiel) d'un Annélide, mais, dans 
leur énoncé, je n'ai pas fait intervenir ce mot indimdualité, 
inutile et dangereux. Les trois faits suivants sont relatifs égale- 
ment à l'individualité de l'Annélide : ils concernent les moure- 
ments associés, les mouvements transnus, les mouvements partiels 
présentés par l’Annélide. 


46 GEORGES BOHN 


4° Fair. — Les mouvements présentés simultanément par les 
divers segments du corps sont en général associés, coordonnés de 
manière à avoir une résultante efficace (dans la suite, on verra 
qu'il n’en est pas forcément ainsi). 

Cela est assez nécessaire dans une chaîne rectiligne. « Les 
deux segments terminaux jouissent d’une certaine indépen- 
dance; s'ils sont libres de toute adhérence avec le sol, ils 
peuvent se rétracter sur eux-mêmes, se replier dans tous les 
sens, sans réagir sur les anneaux intermédiaires ; mais il suffit 
qu'un de leurs points devienne fixe, même temporairement, 
pour que tous les anneaux de la chaîne ressentent nécessaire- 
ment les moindres mouvements des parties situées entre eux et 
le point fixe. Tout mouvement de contraction du premier seg- 
ment, en arrière de ce point, a pour effet de ramener vers lui 
la chaîne entière des anneaux ; tout mouvement d'expansion 
refoule, au contraire, cette même chaîne en arrière. Que l’un 
des deux segments terminaux se déplace, il traîne nécessaire- 
ment après lui tous les autres et les force à se déplacer de la 
même quantité; quant aux segments intermédiaires, aucun de 
leurs mouvements ne peut passer inaperçu pour le reste du 
corps, qu'ils se resserrent ou s’étalent, ils rapprochent ou 
écartent inévitablement tous les segments entre lesquels ils sont 
compris. » [Ed. Perrier, Colonies.]| 


9° Fair. — Toute déformation subie par un segment est, en 
général, subie immédiatement après par le segment immédiatement 
antérieur ou par le segment immédiatement postérieur, et ainsi de 
suile. 

C’est ce que Ed. Perrier indique nettement dans ses Colonies 
animales, non seulement pour les mouvements externes, mais 
encore pour les mouvements internes : « Entre les diverses 
cavités des segments, les communications s'établissent d’elles- 
mêmes ; tous les fluides sont mis en commun ; la moindre pres- 
sion exercée par l’un des individus détermine aussitôt en eux 
des mouvements qui se transmettent, sans aucune déperdition 
de force, d’un bout à l'autre de la chaîne. » J'ai décrit récem- 
ment les ondes musculaires, respiratoires et locomotrices, qui se 
transmettent dans la paroi musculaire cylindrique du corps des 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 47 


Annélides, souvent d’une extrémité à l’autre, dans un sens ou 
dans l’autre [Bohn, 4902]. Ces mouvements peuvent être déter- 
minés facilement par une excitation chimique, mécanique, 
physique, qui porte en un point ; en ce point, l’onde se forme 
el se propage en général dans un seul sens à la fois, sans que 
le système nerveux ganglionnaire semble intervenir, car chez 
une Sangsue, par exemple, les ondes subsistent même si on 
enlève les ganglions nerveux de la chaîne ventrale, si on sec- 
tionne les vaisseaux et saigne l'animal [Bohn, 1903]. 


6° Fair. — Toutefois, chez certains Annélides sédentaires 
(Géphyriens), comme chez beaucoup d’Invertébrés d’ailleurs, la 
contraction musculaire provoquée peut rester localisée en un 
point du corps. 


Ceci m'a conduit à distinguer dans mes recherches (première 
approximation) trois sortes de réactions motrices : 1° réactions 
locales ; 2° réactions transmises par voie musculaire (ondes mus- 
culaires, 5° fait) ; 3° réactions transmises var voie nerveuse (T° fait). 


1° Fair. — L'impression nerveuse d’un segment peut déterminer 
un mouvement d’un segment distant. 

Dans certains cas, par exemple, l'impression d’une ombre par 
les organes visuels céphaliques peut entraîner un mouvement 
ondulatoire très net des anneaux postérieurs (Voy. plus loin). 

La transmission des impressions nerveuses peut être envi- 
sagée à deux points de vue : 1° prédominance de certains seg- 
ments sur d’autres (hiérarchisation) ; 2° étendue de la transmis- 
sion d'une impression. 


8° Farr. — En général, ce sont les impressions nerveuses des 
segments antérieurs provenant du milieu extérieur qui sont trans- 
muses aux autres segments, quelquefois ce sont celles des segments 
postérieurs. Inversement, vers ces mêmes segments se transmettent 
une foule d'impressions provenant de l’activité musculaire des 
diverses régions du corps. 

« Les segments ne sont pas absolument équivalents entre 
eux ; l’un d'eux, le plus ancien, s’est trouvé, de ce chef, investi 


48 GEORGES BOHN 


_des fonctions de mouvoir et de nourrir l'embryon..., obligé de 
chercher et d'ingérer la nourriture, on pourrait presque dire 
d’avoir l'initiative, c’est lui qui détermine l'avant du corps. Seul 
il peut choisir la route à suivre, aller en avant et reculer, modi- 
fier l'allure générale, accélérer et ralentir les mouvements ; il 
doit être à chaque instant informé des dangers que peut courir 
chacun des autres segments : à lui doivent aboutir toutes les 
impressions, à lui de les apprécier et de réagiren conséquence.….; 
le segment antérieur devient prédominant au point de vue des 
fonctions de relation, il devient /a tête. » |Ed. Perrier, 
Colomes. | 


9° Fair. — Souvent, quand le corps est très lonç, les impres- 
sions du segment antérieur ne se transmettent pas dans toute la 
lonqueur du corps. 


On peut interpréter les faits précédents en considérant, avec 
Ed. Perrier, le corps d’un Annélide comme une colonie linéaire 
d'individus qui ont bourgeonné les uns sur les autres. Chaque 
segment serait un de ces individus, d’où le nom de zoide, de 
méride, qui lui est attribué dans la théorie coloniale. Les zoïdes, 
ou individualités morphologiques composantes, se seraient dif- 
férenciés physiologiquement, et en même temps se seraient 
intégrés, c'est-à-dire se seraient unis, se seraient subordonnés 
les uns aux autres, pour former par leur connexion, leur coopé- 
ration, leur hiérarchisation, une individualité physiologique, 
voire même psychologique, l'Annélide. | 

On a essayé d'interpréter les faits autrement : lAnnélide 
serait #n tout, qui, par nécessité physiologique, se serait par- 
lagé en comparliments distincts. Cette nécessité physiologique 
serait, ou bien une nécessité de nutrition, ou bien une nécessité 
locomotrice. La nécessité d’une nutrition abondante pourrait 
entrainer des plissements du tube digestif; mais cela ne s’ob- 
serve pas en réalité. Je rejette, d'autre part, l'opinion d'après 
laquelle Ia segmentation du corps est déterminée par la loco- 
motion ; Jai montré, et je montrerai dans les mémoires qui 
suivront celui-ci, que la segmentation est une gêne pour les 
mouvements de natation et de reptation. 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 49 


2. — CONSTITUTION ET FONCTIONNEMENT D UN SEGMENT DU CORPS 
(zoïpe), n'après Ep. Perrier | Traité de Zoloogie, Masson |. 


I 


« Un segment de Polychète type «le plus primitif » etle plus 
complexe] porte, de chaque côté, lorsqu'il présente son maxi- 
mum de complication (fig. 1) : 1° deux rames pédieuses ou para- 
podes (P), dans lesquelles sont implantées des sotes locomotrices ; 
2 un cure ventral placé 
immédiatementau-dessous 
du parapode ventral; 3° un 
cure dorsal (C) placé au- 
dessus du parapode dorsal : 
4° une branchie (Br) située 
sur le dos, en dedans du 
cirre dorsal. L'absence sur 
toute la longueur du Corps Fig. 1. — A oo de Zoologie. 
de l’un des cirres, ou de 
tous les deux, celle de la branchie s'observent fréquem- 
ment. » 

La paroi de chaque segment est constituée par les couches 
suivantes : 1° une cuficule; 2° un épiderme ; 3° un derme; 4° une 
membrane basale ; 5° une couche de fibres musculaires circulaires ; 
6° une couche de muscles longitudinauxr (interrompue); 7° un 
revêtement péritonéal. Le tissu museulyre est entremèêlé de 
hissu conjonclüif; suivant les régions, lun ou Pautre peut 
prédominer. 


Les mouvements propres à chaque segment sont dus à la 
contraction de la couche musculaire à fibres circulaires, peu 
épaisse et continue (variations de diamètre du cylindre, resser- 
rements suivis de dilatations) et à la contraction de muscles 
obliques, à savoir : 1° muscles moteurs des acicules et des soies ; 
2° muscles moteurs des parapodes; ces derniers partent de la 
ligne médiane ventrale, les uns au niveau de la cloison anté- 
rieure du segment, les autres au niveau de la cloison postérieure, 
pénètrent dans la cavité du parapode et s'y élalent de manière 
à en tapisser complètement les parois; 1ls peuvent ainsi porter 
les parapodes, soit en avant, soit en arrière, el aussi, en rétré- 

ANN. SC NAT. ZOOL. Ill. 4 


90 __ GEORGES BOHN 


cissant le segment par leur contraction, faciliter son allonge- 
ment momentané durant la locomotion. 

Les segments sont séparés par des cloisons plus où moins 
complètes que franchissent les quatre faisceaux formés par les 
muscles longitudinaux. 


S 3. — DIFFÉRENCIATION DES SEGMENTS. 


Les segments peuvent se différencier. 

La différenciation porte surtout sur les organes des sens, sur 
les branchies, et sur les parapodes. 

1° Organes des sens. — Ils se différencient surtout sur les 
segments antérieurs (tentacules tactiles, yeux..….). 

2° Branches. — Les branchies n'existent guère que chez les 
Polychètes. Ce sont des digitations formées par le plissement 
des téguments du corps, traversées par un courant sanguin, 
mais qui n’ont qu'un rôle accessoire dans la respiration, comme 
il à été reconnu depuis très longtemps. Je les considère surtout 
comme des organes sensoriels ou moteurs jouant un rôle impor- 
tant dans les courants respiratoires (que Je n’envisagerai ici 
qu'au deuxième plan). Très souvent l’épithélium des branchies 
est clié (Spio, Aricia…) ; chez ces formes les branchies sont des 
filaments simples; chez les Euniciens et les Térébelliens, on 
passe progressivement des branchies simples aux branches 
ramifiées. Chez les Arénicoles, les branchies sont bien dévelop- 
pées sur les segments de la région moyenne du corps, tandis 
que chez les Térébelles, les Serpuliens, elles sont céphaliques. 

3° Parapodes. — Les parapodes présentent des variations 
considérables chez les Polychètes mêmes. L'un d'eux peut faire 
défaut \Sylidiens, nombreux Phyllodociens et Euniciens) et par- 
fois tous les deux sont indistincts. L'un d'eux peut se différen- 
cer par rapport à l’autre; je montrerai que ce fait est capital 
au point de vue de la locomotion. « Chez beaucoup de formes 
d'Anrélides tubicoles, il en est ainsi : la rame dorsale, quand 
elle existe, est ordinairement tuberculiforme, la rame ventrale 
est encore en forme de pinnule chez les Sabellarides et les 
Ampharétiens, mais chez les Arénicoles, les Maldaniens, les 
Térébelliens et les Sabelliens, elle est transformée en un bowr- 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES )1 


relet allongé transversalement, qui porte de nombreuses soies 
en forme de crochet ou des plaques chitineuses dentées et 
qu'on appelle pour cette raison le {ore uncinigère. La rame ven- 
trale se transforme également en tore uncinigère dans la région 
postérieure du corps des Capitellidés, dont les parapodes dorsaux 
sont tubercuhiformes et rétractiles ou même peuvent affecter la 
forme de véritables tores, quelquefois confondus sur la ligne 
médiane d'un certain nombre de segments (Notomastus late- 
riceus) » [Traité de Zoologie de Ed. Perrier]. 

Les Annélides tubicoles sont caractérisés souvent aussi par 
des renflements symétriques ventraux dans chaque segment 
(bouchers ventraur); ceux-ci sont dus à ce que dans la couche 
musculaire le Uissu conjonctif prend un grand développement ; 
il est entremêlé de cellules glandulaires. 

Je rechercherat les raisons mécaniques qui déterminent la 
formation de ces boucliers ventraux et la transformation des 
parapodes en tores uncinigères ; les frottements agissent, comme 
chez les Crustacés, sur la chitinisation ; les pressions s'exerçant 
sur le Lissu musculaire amènent son remplacement par du tissu 
conjonctf; cela rappelle la transformation progressive de cer- 
tains muscles en tendons, constatée par Anthony chez les 
Vertébrés. 

S 4. — DIVERSES RÉGIONS DU CORPS. 


Parfois les segments différenciés peuvent se grouper en 
régions parfaitement distinctes: tête, thorax, abdomen. Chaque 
région à une certaine indépendance par rapport aux autres ; 
ainsi chez les Térébelliens, où le thorax, qui apparaît tardive- 
ment, est une région différenciée en vue d’une nécessité loco- 
motrice. 

Quand tout le corps ou quand une région du corps est très 
différenciée, le nombre total des segments ou le nombre des 
segments qui constituent la région tend à devenir fixe. 


$ D. — VARIATIONS DU NOMBRE DES SEGMENTS. 


Le nombre des segments, sauf chez les Hirudinés, varie à 
e) 1 
l'intérieur d'une même famille d’une espèce à l’autre, et dans 


b2 GEORGES BOHN 


une même espèce d’un individu à l’autre, comme l'indique le 
tableau suivant, relatif aux Annélides les plus communs de nos 
côtes : 


Phyllodociens tes eee 41 à 900 
Phyllodoce laminosa........ 485 900 (de St-Joseph). 
HÉSIONIENS EE rec eRre 19 48 
EyYcoriIdiEnsE RP PERRECRRRREr » 140 
Aphroditiens Pre ter RCTrRE 25 20% 
Polynoe scolopendrina....... 53 82 (de St-Joseph). 
Euniciens. Nes OR 22 458 
SPLOtITEN EN EE EEE CAN 47 234 
NephthYdien SRReEEEE ECS 94 150 
GiNCérIEN se RME RNA 161 410 
APICIENS 2 ASE PEN PR LEE 200 375 
Méldaniens FMPEMERE ARE RANES 20 29 (sétigères). 
Cirratuiens termes Re r 84 355 
Térébelliens: 5222802 Rien ne » 275 
DÉPDUIIENS 5. PACE REPARER 34 630 


Chez certains Vers de terre, le nombre des anneaux continue 
à croître pendant toute l'existence. 

Dans quelques familles de Polychètes (Aphroditiens, Hésio- 
miens, Maldaniens...), le nombre des segments tend à se fixer ; 
il devient caractéristique des espèces chez les Hirudinées ; là, 
l'intégration des anneaux est poussée au maximum et la régé- 
nération est faible. 

J'aurai à rechercher les agents chimiques et mécaniques qui 
favorisent la formation des segments ou l’arrêtent. 


11 
APERÇU SUR L'HABITAT ET LE GENRE DE VIE DES ANNÉLIDES 


S 1. — CLASSIFICATION ÉTHOLOGIQUE DES ANNÉLIDES. 
La classification des Annélides est une classification étho- 
logique. 


/ Re à HAE (A. errants (Phullodoce, ...). 
bas marins POLYCHÈTES........ } A. sédentaires (Sabella, ….). 


GÉPHYRIENS. 


Annélides d'eau douce 
ou terrestres......, OLIGOCHÉTES. 


| Annélides parasites... HiRUDINÉES. 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 53 


Je montrerai dans ce mémoire que les familles de PoLycnères 
sont souvent caractérisées par un genre de vie spécial. 


9. — DISTRIBUTION BATHYMÉTRIQUE DES ANNÉLIDES MARINS. 


U7£2) 


La distribution des Annélides marins, suivant les profon- 
deurs, a donné lieu à des controverses ; 1l en a été de même au 
sujet de la distribution des Algues; ce n’est pas surprenant, car 
ces deux questions sont connexes l’une de l’autre. C’est ce dont 
paraît s'être rendu compte Fauvel, qui étudie la distribution des 
Polyehètes sur les côtes de Cherbourg [1900/. « À propos d’AI- 
gues, je dois faire remarquer, dit-il, que la théorie classique de 
la succession graduelle des Algues vertes, brunes et rouges, à 
mesure qu'on descend du niveau supérieur des marées vers la 
haute mer, ne se vérifie nullement aux environs de Cherbourg. 
Ainsi Pelvetia canaliculata, qui est une Algue brune, se trouve 
à un niveau beaucoup plus élevé que les Ulves, et peut rester 
plusieurs jours à sec. Dans une même mare, on peut recueillir 
à la fois des Laminaires, des Cystosira, et beaucoup d’autres 
Algues brunes, avec des Algues vertes telles qu'Ulra, Entero- 
morpha, Cladophora, en compagnie d’Algues rouges : RAodhy- 
mena, Nitophyllum, Corallines, etc... Les mares à Lihotham- 
num, à riche végétation d’Algues de tous les groupes, peuvent 
exister à un niveau découvrant à toutes les marées, lorsqu'elles 
sont creusées au sommet de rochers assez élevés. La seule con- 
dition est quelles soient étanches, que l’eau ne vienne pas à 
s'écouler à mer basse. Ce n’est done pas l'intensité de la lumière 
qui intervient dans la distribution bathymétrique des Algues 
vertes, brunes et rouges. Ces dernières, les formes calcaires 
spécialement, ont besoin pour vivre d’être constamment immer- 
gées. Si des mares étanches leur fournissent ces conditions, 
elles s’y développent, même à un niveau très élevé et très 
éclairé : sur les grèves, où l’eau n’est pas retenue dans des 
euvettes rocheuses, elles ne dépassent guère le niveau des très 
basses mers. Lorsqu'une fissure se produisant permet à l'eau 
d'une mare à Lithothamnium de s’écouler pendant la marée 
basse, ceux-c1 ne tardent pas à périr ainsi que les Corallines. » 

Ces faits sont très intéressants et pourront avoir des consé- 


04 GEORGES BOHN 


quences très importantes pour la Biologie marine, à la condition 
que l’on cherche leur signification. Tout d’abord au lieu de dire 
que les formes calcaires ne peuvent vivre que dans certaines 
conditions, il serait peut-être préférable de dire que dans cer 
taines conditions d'habitat les Algues se sont mises à sécréler 
du calcaire. Par conséquent, il serait intéressant d'analyser la 
succession des phénomènes qui conduit à la calcification et 
qui est beaucoup plus complexe qu'on pourrait le croire au 
premier abord : d’autres facteurs que la succession de limmer- 
sion et de l’émersion interviennent certainement dans le triage 
des espèces; je serais assez tenté de croire que le degré de 
renouvellement de l’eau joue un rôle capital. 

Jai attiré l'attention depuis longtemps déjà [1898, aet b, 1899, 
1901, a, d, etc.] sur l'existence dans la mer, à diverses profon- 
deurs, de colonies constituées par des formes spéciales d'Algues 
et d’Animaux (Crustacés, Annélides..….) : — aux environs de 
Saint-Vaast-la-Hougue, 1° à marée basse, entre les Fucus ser- 
ratus et les Laminaires, mares à Corallines (©. oflicinalis el Jania 
rubens); 2° à une profondeur de 20 à 25 mètres, parmi les fonds 
à coquilles d'Huîtres trouées, tlots occupés par des Algues rouges 
calcaires, les Croix-rouges où Liüthothamnium ; — à Cherbourg 
et en beaucoup de points de la côte de Bretagne, à divers 
niveaux (le plus élevé, au-dessus des Fucus ou à leur limite 
supérieure), mares à Lithothamnions ; — à Marseille, 1° le long 
des Iles, au niveau de la surface libre de l’eau, un « trottoir 
coralligène », sorte de bourrelet calcaire formé par des Algues, 
Melobesia corallina, Liüthophyllum incrustans, L. cristatum, Am- 
pluroa, Corallines, au-dessous desquelles se trouvent des Cys- 
toseires, au milieu desquelles se rencontrent parfois des Dictyota, 
des Halyseris, ete.; 2° à 20-25 mètres, en bordure des prairies 
de Posidonia, des graviers coralligènes et à Bryozoaires (Broundo 
des pêcheurs marseillais). 

Toutes ces colonies paraissent être en relalion avec des acei- 
dents de terrain, fosses et dépressions, hauts fonds, bordures 
d'îles, — en des points ayant des orientations déterminées, — 
accidents qui viennent modifier les mouvements divers qui se 

. produisent dans la masse d’eau et par suite le renouvellement 
du milieu aquatique. D'une façon générale, Pruvot [1897] avait 


Se 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES Do 


insisté sur ce fait que les différentes zones bathymétriques ne 
doivent pas être attribuées uniquement aux différences de temps 
d'immersion par la marée, car elles se retrouvent, moins nette- 
ment il est vrai, dans la Méditerranée, malgré l'absence de ma- 
rées. « Cette cause, toutefois, pour ne pas être unique, n’en a pas 
moins une très grande importance; mais il faut y Joindre la dis- 
tribution de la lumière, l’état d'agitation plus ou moins grand, 
et, par suite, l’état d'aération de la mer et les mouvements plus 
ou moins violents des eaux. Je ne parle pas de la différence et 
de la nature des eaux, qui influent sur Le facies dans le sens hori- 
zontal. » [Ferronnière, 49014.] Ceei explique plus ou moins les 
accidents locaux de la zone littorale, et aussi ceux des profon- 
deurs. Les différences dans les mouvements de l’eau peuvent entrat- 
ner des variations chimiques. C'est sur celles-ci que j'ai essayé 
d'attirer l'attention dans une série de notes, de mémoires, d’ar- 
ticles parus depuis 1898 ; j'ai constaté en effet que l’eau qui baigne 
les « colonies coralligènes » a des propriétés toutes spéciales : 
action colorante sur certains réactifs (phtaléine du phénol, tein- 
ture de tournesol), action spasmodisante sur les muscles, action 
sur les cils vibratils. Comment se sont réalisées ces modifications 
locales de la composition chimique de l'eau de mer ? H est difficile 
de répondre à cette question pour le moment; des recherches 
expérimentales seraient nécessaires pour se rendre compte de 
l'influence de l'agitation mécanique de l'eau sur sa composition 
chimique; j'ai entrevu plus nettement les réactions des orga- 
nismes vis-à-vis de l’eau de mer: absorption de CO? par certains 
organismes, rejet de AZEF par les Algues rouges, formation de 
carbonate d'ammoniaque dans les organismes, formation de 
carbonate de chaux, réactions simultanées dans l’eau de mer... 

La faune spéciale des mares à Lithothamnions à été bien 
décrite par Ferronnière, qui compare la faune des mares de Bre- 
tagne à celle des mares de Normandie [Caullery et Mesnil, 1898] 
et à celle des trottoirs coralligènes du golfe de Marseille Marion, 
1883], et surtout suit, avec beaucoup de sagacité, l'évolution des 
faunes des mares supra-littorales; il distingue : 1° mares à salure 
variable, à faune peu riche (Oligochètes, quelques Serpuliens.…); 
2 mares à salure peu variable, à faune d'autant plus riche 
qu’elles sont plus profondes et plus abritées (Serpuliens, Nereis 


56 GEORGES BOHN 


longipes, Capitella capitata,..…); quand leau est tout à fait à 
l'obscurité, il se développe de nombreux Spongiaires, où se 
trouvent diverses espèces d’Annélides, qui ne remontent pas 
d'ordinaire si haut; 3° mares à Lithothamnions, caractérisées 
par l'apparition progressive d’Algues incrustantes ; la faune en 
Annélides est la suivante : 


SYLLIDIENS RENE Divers Syllis. 
RAT Diverses Eulaliu. 
PHYLLODOCIENS . . L à 
Phyllodoce laminosa (très rare). 

HÉSIONIENS ....... Kefersteinia cirrata (rare). 
LYCORIDIENS....... Diverses Nereis. 

: Pholoe synophthalmica et minutu (rare). 
APHRODITIENS .... À Polynoe fuscescens. 

| Sthenelaïs idunae (rare). 
SPIONIDIENS........ Diverses Polydora. 


ç Dodecaceria concharum. 
| Cirratulus filiformis (?) 
‘ Polycirrus hematodes et caliendrum. 
TÉRÉBELLIENS... ,..  Terebella sanguinea. 
l Polymnia nesidensis. 
Fabricia sabella. 
Mera pusilla. 
Potamoceros triqueter. 
Spirorbis borealis. 


CIRRATULIENS.... 


SERPULIENS 


Il y a des variations avec les saisons, la profondeur, etc. 

La considération des mares à Lithothamnions est des plus 
importantes ; elle nous montre comment un accident local peut 
venir modifier la distribution bathymétrique des Algues et des 
animaux, comment des animaux que l’on rencontre habituelle- 
ment dans les fonds peuvent vivre près de la surface. La distri- 
bution bathymétrique des Annélides admise par Ehlers [1874] 
n'est vraie que pour des localités restreintes. Les Annélides se 
distribuent plutôt par habitats. 


S 3. — DIVERS HABITATS DES ANNÉLIDES. 


Les habitats sont caractérisés, ou bien par le relief environ- 
nant et la nature de l’eau (mares à Lithothamnions, estuaires 
saumâtres, marais salants...), ou bien et surtout par la nature 
du substratum : rochers, sable, vase, zostères, coquilles, tubes. ; 
il y à à tenir compte, — pour les rochers, de leurs carac- 
tères pélrographiques, de leur dureté, de l’état de la surface, 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES Où 


des anfractuosités et des fentes, du contenu de celles-ci (limo- 
neux ou non)..., — pour le sable, du degré de mobilité, de la 
profondeur, de l’état d'humidité, ete. 

Je m'efforcerai dans ce travail de déterminer avec autant de 
précision que possible les facteurs chimiques, mécaniques et 
physiques, qui caractérisent les divers habitats. 


S 4. — DivERS GENRES DE VIE. 


Aux divers habitats correspondent divers genres de vie : vie 
errante parmi les rochers, vie nageuse,.….. vie migratrice dans 
le sable, vie fouisseuse proprement dite, vie tubicole, vie com- 
mensale, vie dans les coquilles... ; ce premier mémoire, com- 
prenant les faits, sera en somme un erposé de l’évolution des 
genres de vie et des modes de locomotion. 


III 


ANNÉLIDES ÉTUDIÉS - 1 
LOCALITÉS DANS LESQUELLES ILS ONT ÉTÉ ÉTUDIÉS 


Voici la liste des espèces sur lesquelles ont porté mes obser- 


valions : 


SYLLIDIENS . . 


a. 


PHYLLODOCIENS .. Le 


HÉsroNIENS 


se 


LYCORINIENS... .. 


APHRODITIENS 


( 

( 
15-AT. Harmothoe (Trois espèces). 
18. 
19 


. Syllis (Divers). 


Le viridis Müller. 
. Eulalia (Deux autres espèces). 


à Phyllodoce laminosa Say. 
. Eteone foliosa Qfg. 
. Kefersteinia cirrata Kef. 


Ophiodromus flexuosus D. Ch. 


. Lipephile cultrifera Gr. 
. Nereis pelagica L. 
. Praxithea irrorata Mor. 


Leontis Dumerilii À. KE. 


. Hediste diversicolor Müller. 


Nereilepas fucata Say. 


Nychia cirrosa Pallas. 


. Lagisca extenuata Gr. 
. Polynoe scolopendrina Say. 


Lepidonotus squamatus L. 


. Aphrodite aculeata L. 


Sigalion squamatum D. Ch. 


. Stheneluïis idunæ Rathke. 


28 GEORGES BOHN 


[0] 
À 


Lumbriconereis tingens Kef. 


ae 
26. Maclovia gigantea Gr. 
Eunicrens......... (27. Lysidice ninetta À. E. 
28. Marphysa sanguinea Mont. 
29. Eunice Harassü À. E. 
( 30. Nerine foliosa À.E. 
SPIONIDIENS. ...... 31. Nerine Girardi fe. 
l 32. Scolecolepis vulgaris Mer. 
( 33. Nephthys Hombergü À. E. 
NEPHTHYDIENS. .. ) 34. N. cæca Fabr. 
35. N. cirrosa Ehl. 
RE 36. Glycera gigantea (le. 
Choses ee 31. Glycera convoluta Kef. 
38. Aricia Cuvieri À. E. 
ARICIENS,. ........ 39. Aricia fœtida Clp. 
( 40. Scoloplos armiger O. K. Müller. 


ARÉNICOLIENS, . . ... kil. Arenicola marina L. 
( 42. Clymene lumbricoides Qfse. 


MALDANIENS. .. 43. Leiochone clypeata S. J. 

( 44, Petaloproctus terricola Qfe. 
CAPITELLIENS. . .... 45. Notomastus latericeus Sars. 
OPHÉLIENS. ....... 46. Travisia Forbesi Johnst. 
SABELLARIENS. . . . .. 47. Hermella alveolata Sax. 
FLABELLIGÉRIENS. .. 48. Stylarioides plumosa O. K. Müller. 

+ (49. Cirratulus filiformis Kef. 

CIRRATULIENS.. t 50. Audouinia tentaculata Mont. 
AMPHICTÉNIENS..... 34. Pectinaria belgica L. 


52. Amphitrite Edwardsi Qfe. 
53. Amphitrite gracilis Gr. — À. gelatinosa Kef. 


TÉRÉBELLIENS. . .... 54. Terebella lapidaria L. 

55. Lanice conchylega Pallas. 

56. Polymnia nebulosa Mont. 

57. Sabella pavonina Say. 

58. Bispira volutacornis Mont. 
: 60. Branchiomma vesiculosum Mont. 
DERPULIENS ....... 


61. Dasychone Bombyx Dalyell. 

62. Serpula vermicularis L. 

63. Spirorbis borealis Dand. 

64. Potamoceros triqueter L. 

65. Lumbricus herculeus Sax. 

OLIGOCHÈTES . ... 66. Allobophora terrestris Rosaex Say. 
67. Allobophora fætida Eisen. 

CR (68. Echiurus Pallasi. 

dés ce AVE ( 69. Phascolosoma. 

70. Nephelis octooculata Bergm. 

71. Aulostoma quio Braun. 

12. Hirudo medicinalis Raï. 

, 73. Glossiphonia complanata L. 


| 
5 
| 59. Spirographis Spallanzani. 


Ye 
FHIRUDINÉES . .... 


On le voit, parmi les Annélides marins, J'ai laissé de côté : 
1” Loutes les formes vivant exclusivement dans les fonds (difti- 
ciles à observer dans les conditions normales et vivant dans des 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 09 


eaux ayant une composition chimique spéciale) ; 2° les formes 
qui caractérisent les « colonies coralligènes », et dont lévo- 
lution dépend beaucoup plus de la physiogénèse que de la kiné- 
togénèse. 

Dans son catalogue des Annélides des Côtes de Dinard, le 
baron de Saint-Joseph |[1887-88, 1894] décrit 207 espèces; 
parmi celles-ci, 100 peuvent être rencontrées sur le rivage 
(50 exclusivement) ; j'en ai observé 64. 

Pour cela, je me suis rendu sur les côtes de Dinard elles- 
mêmes, etj'ai séjourné pendant une partie des vacances de 1903 
à Saint-Jacut-de-la-Mer, dontla pointe s’avance vers les Ehbiens, 
archipel d'une richesse extraordinaire en Annélides. 

Mais depuis de nombreuses années (1896 à 1903), je fréquen- 
tais Les laboratoires de Saint-Vaast-la-Hougue (1) et de Wime- 
reux, et y observais les Annélides, d’abord simultanément avec 
les Crustacés, puis seuls. 

J'ai donc fréquentéles lieux classiques pour l'étude des Anné- 
lides ; 

1° Saint-Malo-Dinard (Audouin et Edwards, 1834 (2); Île 
baron de Saint-Joseph, 1888-1894) ; 

2° Saint-Vaast-la-Houque (Keferstein, 1862; R.-E. Clapa- 
rède, 1863 ; de Quatrefages, 1865 ; Ed. Grube, 1868 ; Edmond 
Perrier et ses élèves : Gravier, Fauvel,... ; baron de Saint- 
Joseph, 1895) ; 

3° Boulogne- Wimereur (de Quatrefages, Giard et son élève 
Darboux, Malaquin, 1889-90). | 


IV 
ANNÉLIDES DITS PRIMITIFS 


SYLLIDIENS, PHYLLODOCIENS, HÉSIONIENS. 


Je considérerai tout d'abord des formes qui ont conservé des 
stades larvaires certaines particularités du genre de vie et de 
(1) Je remercie vivement M. Malard, sous-directeur, pour le zèle qu'il a mis 


à me diriger dans la recherche des Moules de Sue Vaast. 
(2) Dates de publication. 


60 GEORGES BOHN 


l’organisation, et qu’on s'accorde en général à envisager comme 
les formes « les plus primitives », que l’on connaisse actuelle- 
ment dans le groupe des Annélides. Je laisserai de côté pour 
le moment les Syilidiens, qui vivent comme je l'ai dit dans 
des conditions chimiques un peu spéciales, et qui, sous des 
influences complexes, ont subi des modifications morpholo- 
giques très remarquables. 


S 1. — PryYLLoDocIEns. 


Constitution. — Voici [extraites de la thèse de Gravier, 1896] 
les particularités morphologiques les plus caractéristiques. — 
Le corps se compose de segments tous semblables entre eux, 
sauf les extrêmes ; l’uniformité de ces segments se poursuit chez 
un grand nombre d'espèces sur des centaines d'anneaux (plus 
de 800 chez les Phyllodoce laminosa Sav.). Les segments sont 
séparés par des constrictions régulières et présentent souvent 
du côté du dos une bande transversale surélevée ciliée; ces 
ceintures cilées incomplètes vues par Malmgren et Garstang 
peuvent être considérées comme un caractère larvaire persis- 
tant (= larves d’Ophyotrocha puerilis). — Les parapodes sont 
uniramés comme chez d’autres formes « primitives » aussi, les 
Syllidiens (non mûrs), les Sphérodoriens, beaucoup d’Hésio- 
niens; ils sont compris chacun entre deux cirres, dorsal et 
ventral, de forme caractéristique (lamelles) ; chez PAyllodoce, 
le cirre dorsal offre sur la face postérieure une épaisse bande 
ciliée (Williams). — La tête (prostomium) présente 1 ou 
2 paires d’yeux, au moins 2 paires d'antennes tactiles (plus 
parfois 1 antenne médiane), 1 paire d'organes nucaux. Les pre- 
premiers segments du mélastomium présentent une conden- 
sation très grande et portent des cirres tentaculaires, sortes de 
parapodes tactiles (Savigny). Le pygidium est muni de cirres 
anaux tactiles. 

L'épiderme contient de nombreuses cellules glandulaires 
susceplibles de sécréter du mucus en quantités considérables ; 
les cils dessinent des bandes dont la disposition m'a paru beau- 
coup plus complexe que celle signalée par les auteurs. La 
couche des fibres musculaires circulaires est peu développée, 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES GI 


surtout sur la face ventrale ; les faisceaux longitudinaux sont 
moins développés sur celte face et se réduisent progressive- 
ment à mesure qu'on s'approche de Pextrémité postérieure du 
corps. — L’œil offre un degré de perfection remarquable, qui 
rappelle seulement celui des Alciopiens, Annélides pélagiques. 
En dehors des antennes et de divers tentacules, les cirres et 
certaines régions des parapodes offrent une grande sensibilité 
tactile. | 

Habitats et genres de vie. — On trouve des Phyllodociens 
sur le littoral à divers niveaux, même aux plus élevés. Dans la 
baie de Sable-Menu, où les rochers ont une pente faible, Fer- 
ronnière à (rouvé : 
Dans les endroits hu- 
a. Dans les ( Au niveau des Pelvetia et au-) ÆEulalia mides; surtout dans 


rochers. À dessous (avant les Fucus). \viridis(t.c.)) les fentes contenant 
une boue sablonneuse. 


Paneles rs Au niveau de ( Eulalia viridis Sous les pierres 
? Ulva: (remplaçant, —  pallida. el 
blonneux. ) : | : 
| les Pelvetia). —  fusceseens. | dans les fentes. 


Au même niveau, il n'a pas trouvé de Phyllodociens dans 
les galets, le gros sable, le sable fin, la vase. S'il n’en à pas 
trouvé dans les mares à salure variable, même si les variations 
sont faibles, il en a trouvé dans les 


Eulalia viridis. 


Mares à Lithothamnions —  pallida. 
et bancs d'Hermelles. —  fuscescens (r.). 
Plyllodoce laminosa (x. r.). 
Bancs de Mytilus edulis. Eulalia viridis (t. e.). 


Contrairement à certaines Néréides, les Phyllodociens ne 
supportent pas la dessalure et n'ont aucune tendance à gagner 
les eaux douces. Âu contraire, ils ont tendance à gagner les 
fonds : ainsi l'Æ£udlalia viridis, si commune dans les fentes des 
rochers couverts de Pelveliu, à la surface des rochers où sont 
fixés des Balanes, sur les cailloux où poussent les Ulves, se 
rencontre à tous les niveaux qui découvrent dans les grandes 
marées, et aussi dans les fonds de coquilles d'Huitres trouées 
où l’on promène la drague; il en est de même pour beaucoup 
d’autres espèces. Gravier, qui fait la même remarque, ajoute : 
« L’extrème abondance des Phyllodociens dans les dragages 


62 GEORGES BOHN 


semble indiquer que ces animaux qui nagent avec autant de 
facilité que d'élégance, grâce à leurs cirres foliaires, véritables 
rames natatoires, se déplacent surtout en rampant à la surface 
des corps solides ; les soies jouent un rôle important dans ce 
mode de locomotion ». C'est là l'unique indication de cet auteur 
relativement à la locomotion des Vers qu'il étudie. 

Si la plupart des Phyllodociens, très thigmotactiques et plus 
ou moins sensibles à la lumière, se trouvent parmi les rochers 
et les cailloux, on rencontre l’£teonefoliosa, aux organes visuels 
en voie de réduction, dans le sable fin, à une faible profondéur, 
avec des Glycères et des Nephthys. 

Différenciations générique et spécifique. — De Saint- 
Joseph (1888) décrit sur les côtes de Dinard 25 espèces apparte- 
nant à 6 genres, dont les 3 principaux sont: Phyllodoce, Eulalia, 
Eteone. Le genre Eulalia comprend à lui seul 14 espèces, assez 
peu différentes les unes des autres, beaucoup de création ré- 
cente, la plupart trouvées dans les dragages. C’est aux espèces 
de ce genre si polymorphe que je m'adresserai tout d’abord pour 
éludier la locomotion des Phyllodociens. 

Étude d’une Eulalia supra-littorale à corps grêle et court 
(63 segments). — Aftitudes et mouvements. — 1° cas : sur un 
support. — 1° Le corps nettement aplati repose toujours par 
le ventre sur le support; si la tête se renverse, tout le corps 
se renverse, c’est-à-dire que la torsion d’une région par rap- 
port à une autre, accidentelle, imposée par le support, n’est 
que momentanée. 

2° Les segments antérieurs peuvent présenter des mouve- 
ments allernatifs d’allongement et de raccourcissement, accom- 
pagnés souvent de mouvements de flexion dans des directions 
multiples. À la moindre alarme, toute la région antérieure se 
rétracte pour subir presque aussitôt après une élongalion dans 
une nouvelle direction. Si l’eau est agitée, le corps peut se con- 
Lracter au maximum et rester adhérent aux parois rocheuses, 
sans doute grâce à la sécrétion muqueuse. 

À la suite d’une période d’immobilité ainsi provoquée, le 
Ver présente de nouveaw des mouvements des anneaux anté- 
rieurs, mais les premières tentatives d'élongation sont suivies 
presque immédiatement d'une rétraction brusque (phéno- 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 63 


mène qui rappelle la sortie saccadée d’un Annélide tubicole). 

La tête, avec ses deux gros yeux et des tentacules très sen- 
sibles, dirige le mouvement. La déformation commence à partir 
de la tête et se propage en arrière; mais ce sont les seg- 
ments 8 à 14 qui subissent les variations de longueur maxima ; 
c’est à ce niveau également que la flexion est le plus pro- 
noncée ; au niveau même 
de la tête, les phénomènes 
moteurs sont complète- 
ment absents : celle-ci est 
une sorte de gouvernail. 

3° Le corps tout entier 
peut être parcouru par des 
mouvements d'ondulation, 
sinusoidaux, lrès régu- 
liers : la longueur d'onde 
est assez faible, l’ampli- 
tude aussi, et elle décroît Fig. 2. — Mouvements des Phyllodociens; 2 et 3. 
5 ; Eulalia supra-littorale; 4. Eulalia viridis; 
à mesure que l'onde se 5. Eteone foliosa. 
propage. 

En général, les ondes ont lieu dans un plan parallèle au plan 
du support, et se propagent d'arrière en avant; elles semblent 
faciliter la reptation due aux mouvements décrits dans la 
région antérieure ; sous l'influence de certains excitants, la lon- 
gueur et l'amplitude des ondes auymentent simultanément et 
la vitesse de propagation s'accroît sensiblement; quand les seg- 
ments antérieurs s'arrêtent, de nouvelles ondes, qui se propa- 
gent d'avant en arrière, viennent interférer avec les premières, 
et bientôt l'animal s'arrête ou même recule. Quand il est au 
repos, à des intervalles de temps assez espacés, on voit s’es- 
quisser sur le corps des ondes qui se propagent d'avant en 
arrière, mais qui ont lieu dans un plan perpendiculaire au 
plan du support, le plan sagittal, et qui chez beaucoup d’au- 
tres Annélides produisent assez nettement un courant res- 
piratoire, 

2° cas. — Dans une masse liquide. — 4° La natation peut se 
substituer à la reptation, le corps de l'animal quittant le sup- 
port; mais alors le corps n'offre plus aucune orientation 


64 GEORGES BOHN 


régulière, et le ventre vient assez facilement en haut. Tandis 
que la région antérieure reste subrectiligne, les ondes qui se 
propagent dans le reste du corps d'arrière en avant ont une 
plus grande longueur et une plus grande amplitude que dans 
les cas précédents, et déterminent la propulsion nécessaire pour 
l'élévation de lAnnélide dans l'eau. Mais si dans ce mouve- 
ment la tête vient heurter un support ou la surface libre de 
l'eau, le sens de propagation des ondes change : le Ver recule 
ou se laisse couler au fond, pour se mettre de nouveau à 
ramper. Dans tous les cas, la natalion n'est que temporaire el 
exige rapidement un repos sur le fond. 
Résumé (fig. 2) : 


1. Repos sur support. Corps sinueux. De temps en temps, ondes dorso- 
ventrales (resp.), grande longueur, faible amplitude. 
2. Marche sur support (orientation par rapport au support). 
/ Allongements, raccourcissements, flexions 
\ des s. antérieurs (reptation). 
a. M.lente, C.sinueux. { Ondes latérales (locomotrices), faible lon- 
/ gueur, faible amplitude. 
\ Balancement des parapodes. 
Allongements, raccourcissements des s. anté- 
rieurs (reptation). 
Ondes latérales (locomotrices), plus grande lon- 
gueur, plus grande amplitude. 
\ Balancement des parapodes. 
3. Natation dans le liquide (Pas d'orientation). 
c. C. rectiligne. Ondes latérales (locomotrices), grande longueur, grande 
amplitude. 


PA Meranide Cure el 
HET APR 


Les mouvements ondulaloires jouent un très grand rôle 
dans le fonctionnement des Vers annelés : ils peuvent servir 
à la respiration (ondes dorso-ventrales), et à la locomotion 
(ondes latérales). À mesure que les ondes locomotrices augmen- 
tent de longueur el d'amplitude, elles acquièrent une force 
plus grande de propulsion, et la reptalion, due aux mouvemenis 
des anneaux antérieurs, perd de plus en plus de son importance. 
La marche lente est une marche dans laquelle les anneaux 
antérieurs traînent les autres anneaux, plus ou moins passifs ; 
le corps est sinueux et épouse assez exactement les contours 
du support sur lequel il progresse, recherchant constamment 
un contact (M1. thigmotactique). Dans la marche rapide, le 
corps, plutôt poussé par les ondes des anneaux postérieurs que 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 69 


traîiné par les anneaux antérieurs, acquiert déjà une certaine 
indépendance par rapport au support (marche natatrice). Cette 
indépendance est complète quand l’ondulation de la partie 
postérieure du corps détermine une force propulsive qui l'em- 
porte sur le poids de l'Annélide (diminué de la poussée) : 
natation. I n’est point besoin pour expliquer celle-ci de faire 
intervenir le mouvement des cirres foliaires, auquel Gravier 
attribue la natation : ces organes se balancent mollement au 
gré de l'eau et n’ont manifestement aucun rèle dans la natation. 
Les ondes déterminent enfin les arréts et lesreculs : alors de nou- 
velles ondes, qui se succèdent souvent et se propagent en sens 
inverse, interfèrent avec les premières. 

Causes modificatrices des mouvements. — Les variations de la 
longueur et de l'amplitude des ondes peuvent avoir lieu pro- 
gressivement ou brusquement sous l'influence d’exeitations 
variées. Celles-ci agissent surtout sur les extrémités antérieure 
et postérieure, et sont, ou des excitations mécaniques, ou des 
excilalions lumineuses. 

Une excitation mécanique qui porte sur l'extrémité cépha- 
lique détermine le plus souvent la rétraction des anneaux anté- 
rieurs, suivie d’une élongation dans une nouvelle direction, et 
des ondes antéro-postérieures qui interférent avec les ondes 
postéro-antérieures (changement de direction, arrêt, recul,. 
Une excitation mécanique qui porte sur l'extrémité postérieure 
accroit la longueur et l'amplitude des ondes qui naissent à 
cette extrémité (augmentation de vitesse + natation). L'agita- 
tion de l'eau peut entrainer l'un ou l'autre effet (arrêt ou 
natation). | 

L'excitation lumineuse agit de même : sous l'influence d’une 
augmentation de l'intensité de l’éclairement, la région anté- 
rieure s’allonge et se raccourcit alternativement, se dirige dans 
de multiples directions {comme si elle était à la recherche de 
de quelque chose), les contractions musculaires étant plus 
énergiques ; il en est de même au niveau des segments posté- 
rieurs et les ondes qui s’y forment ont une plus grande lon- 
gueur et une plus grande amplitude ; les mouvements de rep- 
lation et les mouvements de natation se font plus vite et 
avee moins de régularité. Si l’éclairement ne porte que sur 

. ANN. SC. NAT. ZOOL. Il, © 


66 GEORGES BOHN 


l'une des extrémités, l'effet est plus net, la reptation ou 
la natation l'emportant. Sur un fond non uniformément 
éclairé, l'£ulalia, à la imite de séparation de lombre et de 
la lumière, recule si elle se dirige vers la lumière (ondes 
interférentes), accélère son mouvement si elle se dirige vers 
l'ombre (l'accélération commence à 1 centimètre avant la l- 
mite de séparation, les ondes postéro-antérieures devenant 
plus intenses) ; dans l'ombre le mouvement se ralentit (par- 
fois arrêt, repos); dans la lumière, 1l s'accélère (+ nata- 
lion). 
Résumé. 


PORTANT SUR LES SEGMENTS | PORTANT SUR LES SEGMENTS. 


EXCITATION. . : 
> ANTÉRIEURS. POSTERIEURS. 


1. Excitation mécani-| Rétraction du-\ Chang‘ de|Ondes p. a.) Augmen- 


que. rable ou non.{ sens. plus intenses! tation de 
Ondes interfé-(ArrèL. etp. longues.) vitesse. 
rentes (a.p.)/Recul. 
Excitation lumineuse. 
2. Augmentation de l'é- 
clairement. 
a. Lumière à dis- 
tance. Rélraction. )Arrèt. 


Ondes inter LfRecul. 
rentes (a. p.). k 
b. Dans la lumière] Mouvements de repta-| Ondes p. a. plus intenses 
même. tion plus intenses. et plus longues. 
TT "| 
Augmentation de vitesse, si les deux mouvements 
ne se contrarient pas. 
3. Diminulion de l'é- 
clairement. 


a. Ombre à dis-| Ondes postér. | Augmen- 
tance. plus intenses! tation de 
ce Me) vitesse. 
b. Dans l’ombre|Mouvements de reptation | Ondes p. a. moins in- 
même. moins intenses. tenses et plus courtes. 


©, Em  — —" 
Diminution de vitesse. 


4 


La lumière a sur l'Annélide deux sortes d'effets : des effets 
toniques (b), et des effets tropiques (4); dans ce dernier cas 
une tache lumineuse ou une tache d'ombre semble être perçue 
à distance : les mouvements se renversent ou bien augmentent 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 07 


de vitesse, et le Ver recule, fuyant la lumière, ou se précipite 
dans l'ombre. 

Étude des Eulalia littorales à corps grêle et long. — Les 
Eulalia recueillies dans les rochers qui ne découvrent que dans 
les grandes marées (! ou 2 fois par quinzaine) sont impres- 
sionnées surtoutpar les excitants mécaniques et peu par l'exci- 
tant lumineux. Dans l'habitat normal, la marche est constam- 
ment {higmotactique. Au repos, même sur une surface plane 
et unie, le corps est contourné, sinueux, comme à la surface 
des rochers. L'excitation due à l'agitation de l’eau et celle due 
à l'augmentation de léclairement n'entrainent plus, comme 
dans le cas précédent, des mouvements coordonnés des divers 
segments (marche rapide, natation, modes de locomotion 
d’ailleurs inutiles et dangereux). Si l'on soumet les £wlalia 
des niveaux inférieurs à ces excitations, on n'obtient que des 
mouvements désordonnés. La lumière a un effet fonique, exci- 
tant : le corps se contourne irrégulièrement ; parfois, tandis 
que l'extrémité antérieure exécute des mouvementsde reptation 
désordonnés, l'extrémité postérieure s’enroule en hélice (fig. 3), 
dans quelques cas, le corps presque tout entier subit cet enrou- 
lement. À la limite de l'ombre et de la. lumière, on n’observe 
aucun effet tropique : siles contournements du corps font péné- 
trer par hasard l'Annélide dans l'ombre, après un repos plus 
où moins prolongé, celle-ci reprend la marche igmotactique ; 
mais elle peut rester très longtemps dans la lumière, où, après 
une période d'excitation en général assez longue, la fatigue se 
manifeste; sielle est dans l'ombre, elle peut repasser dans la 
lumière. 

Étude, à divers niveaux, de l'Ewlalia viridis (corps grêle 
et long). — L'Æwlalia viridis offre la particularité intéressante de 
vivre, en grande abondance, à tous les niveaux, et, par consé- 
quent, elle permet de se rendre compte d’une façon très nette 
de l'influence de l'habitat. 

Comme les précédentes, elle est très thigmotactique. Le corps 
est étroitement appliqué sur les rochers ; comme il est assez 
long, il peut se trouver à la fois sur plusieurs faces différem- 
ment orientées, en sorte que diverses régions du corps peu- 
vent être tordues les unes sur les autres ; sur une surface plane 


68 GEORGES BOHN 


et unie, le corps adhère très bien et se déplace suivant une 
ligne exclusivement contournée (fig. 4) et même certaines ré- 
gions du corps peuvent tourner sur leur axe par rapport aux 
voisines. 

Le thigmotactisme explique les migrations de ces animaux : 
en suivant les parois rocheuses et se laissant guider par des 
sensations lactiles, où bien ils peuvent descendre à d'assez 
grandes profondeurs (aquariums), ou bien ils peuvent sortir 
de l'eau et se promener même le long des parois verticales 
humides, en décrivant toujours des sinuosités. 

L'£ulalia vuidis peut subir l'influence de la lumière, mais, 
sauf chez certains individus supra-littoraux, les mouvements 
provoqués par cet agent physique sont désordonnés. Une aug- 
mentation d'éclairement excite l’'Annélide qui subit des con- 
tournements variés, mais au bout d’un certain temps la fatigue 
survient et se manifeste par un entortillement irrégulier du 
corps sur lui-même; cet entortillement se produit instantané- 
ment si lon fait passer brusquement le Ver d'une lumière 
vive dans l'ombre : la fatigue provoquée par l'excitation 
lumineuse ne devient apparente que lorsque lexcitant dispa- 
rait (faligue latente et fatigue manifeste). Un certain nombre 
d’excitations sont capables de déterminer le déroulement du 
corps d'autant plus facilement que celui-ci a duré quelque 
temps (repos); ce sont : 1° lagitation de l’eau (Pextrémité 
antérieure se met à ramper jusqu'à ce qu'elle arrive dans un 
endroit tranquille) ; 2° une pression exercée par un caillou, par 
exemple, sur une région quelconque du corps (lextrémuité 
antérieure se mel en mouvement, même si le caillou repose 
sur les segments moyens); 3° une augmentation brusque 
d'éclairement. 

Le Ver excité par la lumière se repose quand il pénètre 
par hasard dans une ombre : dans un vase dont une partie 
est éclairée et dont l’autre partie est dans lombre, les 
Eulalia viridis ne tardent pas à se rassembler dans lombre, 
mais cela n'a pas lieu forcément; j'ai montré qu'il n°y à pas 
là phototarie 1903, f|. Cependant on observe chez cer- 
tains individus supra-httoraux des #rourvements coordonnés ; 
quelquefois, lorsque la tête arrive à quelques millimètres d’une 


wa ÈS 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 69 


ombre, les mouvements deviennent plus réguliers et le Ver se 
dirige nettement vers l'ombre. 
Résumé. 


1. Influence de la lumière. 
( 1° Mouvements désordonnés. 
20 (Au bout d'un certain temps) entor- 
tillement de la fatigue. 
DADDSCULITÉ SRRPERMRETER TE Mouvements thigmotactiques. 
ce. Diminution brusque d’é- Entortillement (fatigue latente se ma- 
clairement CARMer n nifeste). 
d. Augmentation brusque d’é- Déroulement, si repos ; ou excitation des 
ClOTÉMELR RENE LEE mouvements, si marche. 
Parfois mouvements coordonnés vers 
e. Limite lumière et ombre... | l'ombre, chez individus supra-litto- 
au. 


AU TERMINER EURE 


2. Influences mécaniques. 

{ Déroulement ou 
4 entortillement. 
PRESSION ae EN AE Déroulement. 


NONAONATERNEAU ERRrEEE Suivant intensité. 


Les mouvements perdent facilement leur coordination : les 
sensations de contact el de pression sont les véritables guides 
de l'animal ; la lumière fatigue très rapidement ces Annélides, 
qui vivent dans les anfractuosités des roches à l'abri de la 
lumière. 

Étude de l’'£teone foliosa. — Ce Phyllodocien a un habitat 
assez particulier : il vit surtout dans les endroits où l’eau est 
courante à mer haute, à la partie superficielle d’un sable meuble; 
il se trouve fréquemment en compagnie des Glycera convoluta 
et des Nephthys cæca. W Ss'insinue dans le sable grâce à un 
mouvement ondulatoire qui parcourt tout le‘corps d’arrière en 
avant, et qui est consüilué par une rultilude d'ondes de 
très faible lonqueur et de très faible amplitude. Quand il est 
posé sur le sable, la région antérieure seule entre d'abord en 
activité ; le mouvement ondulatoire, d'abord limité à l'avant 
du corps, s'étend progressivement vers l'arrière, ou plus exac- 
tement : les ondes se propagent toujours d’arrière en avant, 
mais le point de départ recule progressivement. La marche 
est assez rapide ; la trajectoire légèrement ondulée (fig. 5). 

Si l'animal quitte le sable, il se trouve exposé à l'agitation de 
l'eau et à la lumière et le corps se contourne ; il s’enroule et se 
déroule alternativement, comme dans le casde l'£ulalia viridis : 


10 GEORGES BOHN 


mais ces mouvements alternatifs d'enroulement et de déroulement 
se sont coordonnés : ils se succèdent rapidement et intéressent 
successivement, toujours dans le même ordre, les diverses 
régions du corps :1ls produisent la natation. Gelle-crest des plus 
curieuses et rappelle celle des Glycères : une boucle hélicoïdale 
se propage d’une extrémité à l’autre du corps (fig. 5) ; j'étudierai 
cette natation avec celle des Glycères. 

Conclusions relatives aux Phyllodociens (1).— Les Phyl- 
lodociens sont particulièrement intéressants au point de vue 
auquel je me suis placé, parce que : 1° le corps, composé d’un 
nombre très variable de segments, est d’une homogénéilé par- 
faite ; 2° ils habitent dans les diverses zones bathymétriques, 
au milieu des rochers et rarement dans le sable (Æ7eone foliosa). 
Grâce à l’homogénéité du corps, on peut analyser facilement 
les mouvements ; de plus, dans les rochers, ces Vers ont acquis 
une sensibilité très grande, variable avec la profondeur, et on 
peut étudier ainsi aisément les influences modificatrices des 
mouvements. 

1° Les mouvements sont, ou des mouvements réguliers, ou 
des mouvements irréguliers. 

Les mouvements réguliers sont :4) les mouvements de repla- : 
ton de la partie antérieure du corps ; 4) les mouvements de 
natation (ondulatoires). Ces deux sortes de mouvements se super- 
posent dans la marche : la reptation domine dans la marche 
lente ou {higmotactique, la natation l'emporte dans la marche 
rapide ou nalatrice. 

Les ondes quise propagent le long du corps sont, non seule- 
ment des ondes locomotrices, mais encore, dans certains 
cas, des ondes respiratoires; alors, au lieu d’être latérales, 
elles sont dorso-ventrales. Les parapodes, encore peu com- 
pliqués, ne jouent qu'un rôle peu important dans la marche. 
Les cirres aplatis ne jouent aucun rôle dans la natation. 


(1) J'ai peu étudié les Phyllodoce ; ils présentent la marche thigmolactique, 
la marche natatrice et la natation; lorsqu'ils nagent par une ondulation par- 
tant de la région postérieure, toute la région antérieure, arquée el rigide, est 
mue constamment d’un léger mouvement d’oscillation autour de l'axe longitu- 
dinal; un léger mouvement d'hélice accompagne donc le mouvement sinusoi- 
dal ; le corps peut se renverser. La lumière ne produit guère que des mouve- 
ments désordonnés. 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 71 


Les mouvements irréguliers consistent en des entortillements 
et en des enroulements, qui peuvent se régulariser chez 
l'Eteone foliosa pour produire une nalation particulière. 

2° Les influences mécaniques dominent : les Phyllodociens se 
laissent guider par des sensations de contact et de pression. 
L'influence de la lumière peut agir aussi, mais elle varie avec les 
habitats. 4) Si le Ver est habitué aux contrastes de l'ombre et 
de la lumière (f. supra-littorale), la lumière, qu'elle ait un effet 
tonique ou un effet tropique, détermine des mouvements 
réguliers. 

Transformation d'un mouvement régulier en un 
autre mouvement régulier. 

Marche thigmotactique = m. natatrice > nata- 
tion. 


{ Reculs vis-à-vis de La lumière. 
t Mouvements ondulatoires vers les ombres. 


Effet tonique... .... 


Effets tropiques...... 


b) Si le Ver n'est pas habitué à ces contrastes, la lumière, 
par son effet tonique, détermine des mouvements d'autant plus 
irréguliers que le corps est plus long, et une falique qui se 
manifeste au bout d’un certain temps par un entortillement où 
un enroulement hélicoïdal ; ceux-ci se produisent presque 
infailliblement quand le corps de l'Annélide passe de la lumière 
dans l'ombre. c) Si le Ver vit dans le sable, près de sa surface, 
les mouvements irréguliers se régularisent pour la natalion. 

Ainsi la lumière semble présider quelque peu à l’évolution 
des modes de locomotion. 


: S2. — HÉsronIEnSs. 


Les Hésioniens offrent de grandes affinités avec les Syllidiens 
et les Phyllodociens d’une part, avec les Néréidiens d'autre 
part. Je n'ai étudié que deux formes assez différentes l’une de 
l'autre : 1° Une forme grêle, vivant dans les rochers, la Xe/er- 
steumia curata Kef.; 2° une forme trapue, vivant dans la vase, 
l'Ophiodromus fleruosus D. Ch. 

Étude de la ÆXefersteinia cirrata Kef. — Voici, d'après de 
Saint-Joseph |1888|, quelques-uns de ses traits caractéristiques. 
«Elle à ! centimètre de long, 36-40 segments en tout, le corps 
fragile et presque incolore, la tête à peu près carrée, avec une 


79 GEORGES BOHN 


paire d'antennes et une paire de palpes, deux paires d'yeur, 
dont les deux antérieurs beaucoup plus gros el seuls mumis de 
cristallins.… La tête est entourée par8 paires de cirres tentacu- 
laires, minces, longs, articulés, naissant dans les premiers 
segments qui sont très étroits... Les segments. bien détachés les 
uns des autres, ont un long cirre distal mince, à la base duquel 
sont placés des acicules droits, ce qui indique une ame supe- 
rieure rudimentaire..…. De la rame supérieure sort un éventail 
de 20 soies. » Les ÆXefersteinin se trouvent, d’après de Saint- 
Joseph, assez communément dansles dragages, mais à la pointe 
de Saint-Jacut je les ai trouvées en abondance dans la 
zone des Balanes, sur les cailloux et dans les mares que laisse 
la mer en se retirant ; à Saint-Vaast, M. Malard en a trouvé 
parmi les Balanes également, dans le détroit du Rhun. Jai 
étudié seulement les Æefersteinia supra-littorales. 

Or, ces Kefersteinia se comportent exactement comme les 
Eulalia de 63 segments que l’on trouve dans le même habitat. 
L’allure est sensiblement la même, la structure aussi. Ces Anné- 
lides marchent et nagent : dans la marche, les mouvements de 
reptation des segments antérieurs sont accompagnés d’ondula- 
tions un peu irrégulières qui se propagent d’arrière en avant ; 
dans la natation, les ondulations, plus régulières, sont plus 
accentuées. Ces Annélides offrent une grande sensibilité aux 
variations de l’éclairement ; si l'intensité lumineuse augmente, 
les ondes s’accentuent ; si une ombre se trouve à une distance 
comprise entre quelques millimètres et un centimètre, les 
ondes s’accentuent aussi, la région antérieure s’orientant vers 
l'ombre, et le Ver se met à nager vers celle-ci ; résultat ana- 
logue si l’on projette une ombre même légère sur les veux de 
l'Annélide ; dans les creux mêmes des rochers, les plus minimes 
variations de l’éclairement déterminent l'effet tonique et l'effet 
tropique. Quand on les excite mécaniquement, les Xe/ersteinia 
se replient irrégulièrement, 

Étude de l’Ophiodromus flexuosus D. Ch. — Cet Annélide, 
assez commun, areçu des noms variés et a été placé dans divers 
genres, Nereis fleruosa D. Ch. (1824), Oxrydromus fasciatus 
Grube (1855), Sfephania flexuosa Clp. (1870), Podurke 
flexuosa M. et B. (1875), St. fleruosa Panceri (18735), Ophio- 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES fa 


dromus flexuosus Marenz (1875). Giard [1886|, qui donne cette 
synonymie, a fourni de curieux détails sur ce Ver et sur deux 
espèces voisines : l'Ophiodromus vittatus Sars (1862), des côles 
de Norvège, et l'Ophiodromus Hermanni Giard (1882), trouvé 
par lui aux Glénans. La première espèce, mise en doute par 
Marenzeller, est admise par Grube : elle différerait surtout de 
l'Ophiodromus flexuosus par la coloration; on la trouverait à 
Roscoff, mais de Saint-Joseph doute que ce soit bien elle. 

De Saint-Joseph [1888 et 1898] à trouvé l'Ophiodromus 
flexuosus une seule fois aux environs de Dinard, dans le sable 
vaseux sur la plage de Saint-Enogat, et une seule fois aux 
environs de Concarneau {cap Coz) dans une galerie creusée par 
une Synapla. D'après Giard, il à été trouvé par Claparède dans 
les sillons ambulacraires de l'Astropecten aurantiacus où il 
accompagne souvent lAcholoe astericola, et par Grube el 
Marenzeller dans les mêmes conditions sur les A. aurantiacus. 
plalyacanthus, et sur la Luidia ciliaris. X est donc en général 
commensal des Échinodermes : or, précisément, lOphiodromus 
Hermann est commensal d’un animal apparenté aux Echino- 
dermes, le falanoglossus Robini (var. du B. claviger). Giard 
à ce sujet fait la remarque suivante : « Les Astéries et Les 
Balanoglossus ont des sécrétions si particulières et d'autre 
part la ressemblance entre St. fleruosa et St. Hermanni est si 
grande que je n’ai pu m'empêcher de trouver dans l’éthologie 
de ces deux Annélides un argument de plus en faveur de la 
parenté des Entéropneustes et des Échinodermes ». Pendant 
les mois d'août et septembre 1903, j'ai trouvé l'Ophiodromus 
flexruosa en excessive abondance dans la vase des Zostères, à la 
Colombière et aux Ehbiens, dans les environs de Saint-Jacut ; 
Je l'ai trouvé le plus souvent dans les galeries de la Terebella 
Edioardsi, ébroitement appliqué contre le corps de cet Annélide, 
mais je l'ai trouvé aussi dans des tubes de C/ymene lumbricoides. 
Il semble que l'Hésionien, qui est un excellent nageur, doive 
quitter fréquemment les galeries habitées pour rentrer dans 
d'autres galeries un peu au hasard des circonstances. 

Les observateurs avaient été frappés depuis longtemps par 
ses mouvements très vifs el serpentiformes. | 

L'ornementalion, fort jolie et très caractéristique, semble 


14 GEORGES BOHN 


être corrélative du mode de mouvement. Je rappellerai que 
chez d’autres auimaux, quand les mouvements sont serpenti- 
formes, le corps présente souvent de distance en distance 
des bandes transversales colorées d’une façon particulière : 
certains Poissons, Serpents, Iguanes... Ier chaque anneau 
présente sur un fond vert-olive des stries et taches d’un bleu 
clair formant un élégant dessin ; de distance en distance, ce 
dessin bleu s’altère et des taches de même couleur empiètent 
sur le fond vert, en sorte que tout l'anneau parait sous l'aspect 
d'une bande transversale bleu pâle; ce sont les anneaux : 


Max 


6:10 2A5k128 0097 030018 EST 


0] 4 { 3 3 1 1 1 


le maximum de modification de coloration correspond à l'anneau 
23 : à parur de celui-ci en allant, soit vers l’avant, soit vers 
l'arrière, les bandes s’affaiblissent et se rapprochent (comme 
lindiquent les chiffres inscrits en dessous — nombre des 
anneaux intermédiaires). 

Ce qui semble prouver que l'ornementation est fonction en 
quelque sorte de la locomotion, c'est que la longueur des ondes 
correspond à ces écarts. 

Sans doute, par suite du genre de vie (galeries dans la vase), 
les Ophiodromus ressemblent beaucoup à des Néréides. Giard 
en trouvant l'Ophiodromus Hermann Vavait appelé Anoplo- 
nereis, el déjà avant lui Della Chiaje avait désigné notre 
Ophiodromus fleruosus sous le nom de Nereis flexuosa. Mas 
Giard avait tout de suite reconnu que l'Annélide trouvé n'avait 
aucun des caractères essentiels de la famille des Lycoridiens. I] 
signale les affinités des Ophiodromus et des Podarke. « Ces 
derniers ont Loutefois, d'après Eblers, une démarche bien diffé- 
rente qui tient peut-être à leur petite taille. Is nagent en ligne 
droite au lieu de présenter les mouvements serpentiformes des 
Opliodromus. De plus, les pieds présentent un petit groupe de 
soies simples à la base du cirre dorsal. Ce groupe de soies 
simples correspond évidemment, disent Marion et Bobret- 
sky, à une rame dorsale atrophiée ou en voie de formation ; 
aussi sommes-nous disposé à rapprocher des Podarke (exclus 
P. agilis Ehlers) Le Stephania flexruosa de Claparède, qui possède 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 19 


le même nombre d'appendices antérieurs, dont Le facies rappelle 
d'une manière étrange l’une des espèces du genre d'Ehlers, 
mais qui porte une véritable rame dorsale de soies simples : on 
peut considérer cette rame comme une exagération du faisceau 
dorsal des Podarke el 1 conviendrait peut-être den’employer le 
lerme Stephania que pour désigner une section du groupe... » 

Il y a là des considérations du plus haut intérêt au point de 
vue de Pévolution des modes de locomotion et des organes loco- 
moteurs. On va voir en effet chez les Néréidiens, qui vivent 
fréquemment dans des tubes cylindriques, le développement 
parfait des 4 parapodes, sous l'influence sans doute d’exeitations 
mécaniques répétées suivant diverses génératrices. Les Stepha- 
ria ne seraient que des Podarke adaptés à la vie dans des 
tubes cylindriques, et ayant acquis, avec le genre de vie, 
l'allure des Néréidiens et quelques-unes de leurs particularités 
morphologiques. 

Voyons les modes exacts de locomotion de l'Op/hiodromus 
flexuosus. Cet Annélide peut marcher contre une paroi grâce 
aux ondulations de son corps qui entrainent le balancement 
des parapodes; la replation est réduite au minimum ; les ondes, 
latérales, progressent habituellement d'arrière en avant, mais 
elles peuvent progresser en sens imverse et l'animal marche alors 
à reculons:; c'est [à une particularité que présentent beaucoup 
d’Annélides commensaux. Si, pendant la marche normale, on 
excile les segments antérieurs, le Ver recule et peut faire ainsi 
un assez long trajet, les ondes se dirigeant vers l'arrière ; par- 
fois le corps se fléchit sur lui-même et l'animal se retourne. 
Si, au contraire, on excile les segments postérieurs, les ondes 
normales acquièrent une plus grande amplitude et la vitesse 
de propagalion augmente. L'Annélide' peut alors se mettre à 
nager et en général 1l se renverse : le ventre est dirigé en 
haut contre la surface de leau ; si en nageant le Ver vient 
butter contre un obstacle, ilrebondit en quelque sorte et se met 
à nager en sens inverse, ou bien il se retourne. Cette natation 
est Lrès remarquable ; elle a attiré l'attention des divers obser- 
valeurs. Au sujet de l'Ophiodromus viltatus, Grube s'exprime 
ainsi : «Il nage très rapidement en serpentant, comme je lai 
observé également pour l'Oxydromus fasriatus, et même peut 


76 GEORGES BOHN 


S'élancer hors de l'eau contre les paroïs du vase où on l'a placé. » 

La lumière exalte les mouvements de natalion ; mais on 
n'observe aucune réaction bien nette à la limite de l'ombre et 
de la lumière, aucun mouvement dirigé vers l'ombre ou la 
lumière. 

Conclusions. — Les Hésioniens constituent en quelque 
sorte des formes intermédiaires curieuses entre les formes 
d'Annélides que lon considère comme les plus primitives et des 
formes plus spécialisées telles que les Néréidiens que Je vais 
étudier. 


V 


LYCORIDIENS Gr. (NÉRÉIDIENS Qfs. 


= 


Les Lycoridiens ou Néréidiens, un peu plus spécialisés que 
les Annélides précédents, offrent un intérêt plus grand encore. 
Comme les Phyllodociens, ils ont un corps homogène, et 1ls ha- 
bitent dans les diverses zones bathymétriques, — contrairement 
à eux, ils s'adaptent aux habitats les plus variés : rochers (fentes 
et anfractuosités), pierres (intersüices), vase des zostères, sable 
vaseux du littoral, eaux saumâtres, coquilles... et, subissant les 
influences saisonnières et celle des gonades, ils perdent leur 
homogénéité et prennent la forme hétéro-néréidienne. Grâce à 
eux, on peulse rendre compte d’une façon très nette de l’in- 
{luence des habitats et de l'influence des saisons sur les Annélides. 

Constitution. — La constitution desLycoridiens offre de gran- 
des analogies avec celle des Phyllodociens. J'insisterai sur les 
caractères différentiels. Le nombre des segments varie dans des 
limites plus étroites, et, en général (espèces indigènes), ne 
dépasse pas 140. Les parapodes, au lieu d’être uniramés, sont 
le plus souvent biramés, chaque rame étant garnie de soies 
composées et d'un acicule; au-dessous de la rame ventrale se 
trouve un cirre, au-dessus de la rame dorsale un autre cirre. 
La différenciation de cet appareil locomoteur est ici remar- 
quable, et elle offre des variations suivant Les espèces, et dans 
une espèce suivant les individus, et dans un même individu 


suivant les régions et les périodes de l’existence (forme sexuelle) ; 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES TA 


ces variations portent, d'après de Saint-Joseph, sur le plus ou 
moins grand développement de la languette dorsale des pieds. 
ou sur le nombre des languettes de la rame dorsale, où sur la 
position plus ou moins terminale occupée par un cirre dorsal au- 
dessus de la languette supérieure de la rame dorsale et sur la 
forme des soies. Certains auteurs ont essayé d'établir, mais sans 
grand succès, une classification des Lycoridiens sur ces varia- 
üons (1) : dans certains cas, cependant, elles peuvent consti- 
tuer de bons caractères spécifiques. La tête est munie de 4 yeux, 
2 antennes, 2 palpes assez gros; le segment suivant porte 
4 paires de cirres tentaculaires. 

Les formations ciliaires paraissent moins importantes, mais, 
en revanche, le système musculaire est très développé : le corps 
est toujours vigoureux. 

Différenciations générique et spécifique. — Le nombre 
des espèces indigènes est assez restreint; les caractères sont 
assez tranchés pour que l’on ait créé presque autant de genres 
et de sous-genres que d'espèces. À Saint-Vaast, tabt clas- 
sique pour les Annélides, Keferstein, Claparède, de Quatrefages, 
Grube, de Saint-Joseph, Fauvel | voir Fauvel, 4896] ont trouvé 
à eux tous 13 espèces que l’on répartit dans 9 genres et 
sous-genres;. les plus communes appartiennent au genre 
Nereis Cuv. et à 6 sous-genres ; ce sont : Leontis Dumerilu À. 
E., Lipephile cultrifera Gx., Praxithes irrorata Mer., Nereis pela- 
gica L. (= N. procera Ehl.), Nereilepas fucata Sax., Hediste 
diversicolor Müller. Chez toutes, d’après le Traité de Zoologie de 
Ed. Perrier, les pieds sont biramés avec 2 languettes supérieu- 
res et 1 inférieure, et les cirres sont simples. Chez Les Leontis, 
les paragnathes cornés ont une disposition pectinée; chez les 
autres, le paragnathes, séparés et coniques, ontdes dispositions 

variables que lon doit examiner avec soin lorsque lon fait de 
la spécification. La différenciation des parapodes entre également 
en ligne de compte: voici, toujours d’après Ed. Perrier (Traité 
de Zoologie), les particularités les plus intéressantes au point de 
vue de ce travail. 


(1) La meilleure classification parait être celle de Kinberg; elle est faite au 
moyen des par agnathes; tous ces Annélides ont en effet: une trompe exsertile 
armée de dents et de denticules. 


18 GEORGES BOHN 


: Rame supérieure des pieds grandissant graduelle- 


. Leontis (Dumerilii)...... ment d'avant en arrière, et arrivant à dépasser 
inférieure: 
Lipephile (cultrifera).... Tous les pieds semblables. 
Rame supérieure sensiblement plus longue que 
Praxithea (irrorata) ..... linférieure. 


Pieds se modifiant légèrement d'avant en arrière. 
D once UE ( Languette supérieure de la rame dorsale plus 
‘ ‘°° { grande que les autres. 

Dans une grande partie du corps, languette supé- 
Nereilepas (fucata)....... | rieure de la rame dorsale, soit brusquement, 
soit graduellement, plus longue que les autres. 
j Nereilepas à rames dorsales égales, divisées en trois 

° | languettes. 


Hediste (diversicolor) . 

Habitats et genres de vie. — Les habitats, je l'ai déjà dit, 
sont variés; mais, en général, à chaque espèce, du moins dans 
une localité, correspondent un habitat et un genre de vie bien 
caractérisés. 

Les Lipephile cultrifera, cependant, paraissent assez vaga- 
bondes. Je les ai trouvées fréquemment parmi les rochers, dans 
les fentes, les interstices, les cavités à divers niveaux (Saint- 
Vaast, Saint-Jacut); d'après Ferronnière, on les trouverait 
dans les mares à Lithothamnions avee diverses autres Néréides 
(N. longipes…). Mais je les ai trouvées aussi dans la vase des 
zostères. La couleur, les’allures changentavec les habitats, ce qui 
explique les dénominations nombreuses que cet Annélide a 
reçues (Nereis margaritacea M. Edw., N. Beaucoudrayi Kef., 
N. cœrulea Johnston, N. bilineata Qfe., N. fuloa Qfg., N. venti- 
labrum Qfg...); souvent la teinte est verte. 

La Nereis pelagica, plus rare, vit fréquemment aussi sous les 
pierres, mais plutôt à des niveaux inférieurs; on la trouve aussi 
dans les crampons des racines de Laminaires et dans le sable 
caillouteux. 

La Prarithea irrorata vit en abondance dans le sable vaseux 
des zostères, quelquefois en compagnie de la Zipephile cultrifera. 
On la distingue de cette dernière espèce par la distribution des 
dents et denticules et par Paspect : rouge brique, piqueté de 
blanc (glandes), corps moins cylindrique, partie postérieure 
fragile, cirres tentaculaires longs [de Saint-Joseph, 4888]. Cet 
Annélide se trouve dans la vase dans des conditions mécaniques 
toutes spéciales : 11 vit dans un tube qu'il sécrète rapidement 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 719 


el y progresse; en aquarium, ce tube peut se fixer sur les parois 
de verre, sur les Algues ; dans la nature, ilse fixe parfois sur des 
cailloux ou des Algues. 

D'après de Saint-Joseph, il en serait de même pour la Leontis 
Duinerili, qui, aux environs de Dinard, est ramenée en abon- 
dance par le chalut (7-8") et par la drague, mais qui est exces- 
sivement rare sur le rivage. On la trouve parmi les touffes de 
Rytiphlæa, auxquelles adhère son tube membraneux et trans- 
parent. 

Enfin, l'habitat est tout à fait déterminé pour les deux der- 
nières espèces. L'ÆHediste diversicolor vit dans des galeries creu- 
sées dans la vase et quiviennent s'ouvrir verticalement au dehors, 
à la limite supérieure de la zone supra-littorale, dans de l’eau 
plus où moinssaumâtre. La Nereilepas fucata est la commensale 
bien connue des Bernard-lErmite. 

Mécanismes locomoteurs et respiratoires des Lycori- 
diens. — Chez les Néréides, les mouvements ondulatoures sinusot- 
daux jouent un rôle capital. Is peuvent se produire dans deux. 
plans différents, comme je l'ai signalé déjà chez quelques 
Phyllodociens : dans le plan sagittal et dans le plan perpen- 
diculaire qui sépare la région dorsale de la région ventrale. Les 
mouvements sinusoïdaux qui ont lieu dans le plan sagittal ne 
se produisent que quand l’animal est en repos; ils ont lieu 
d'avant en arrière et sont de faible amplitude; ils sont limités 
à une région du corps et n'ont qu’une durée temporaire; la 
fréquence et l'intensité varient avec l'habitat et le degré de 
pureté de l’eau; je leur attribue un rôle respiratoire. Les mouve- 
ments sinusoïdaux qui ont leu dans le plan séparant la région 
dorsale de la région ventrale déterminent en général la loco- 
motion; ils se propagent d’arrière en avant et, dans certaines 
circonstances, ensensinverse ; ilsont, en général, une plus grande 
amplitude; ils intéressent la presque totalité du corps et 
durent autant que la locomotion qu'ils déterminent ; leur inten- 
sité varie avec l’état mécanique de l’eau et l’éclarement. La 
marche el la natation sont en général sous la dépendance des 
mouvements ondulatoires latéraux. 

Dans la marche, l'amplitude et la longueur des ondes sont 
très faibles ; leur propagation entraine un balancement inces- 


30 GEORGES BOHN 


sant des purapodes : ceux-ci, en venant s'appuyer sur les parois 
du tube et de la fente où se trouve l'Annélide, servent en quel- 
que sorte de leviers propulseurs. Par suite, en général les mouve- 
ments de replation n'ont plus qu'un rôle tout à fait accessoire : 


MOUVEMENTS SINUSOÏDAUX 


RESPIRATOIRES. 


Pendant le repos. 
Dans le plan sagittal. 


Sur une région limitée du corps. 
D'avant en arrière. 


Durée temporaire pendant le repos. 
Intensité el modalité variables avec 
l'habitat et l’état chimique de 


MOUVEMENTS SINUSOÏDAUX 
LOCOMOTEURS. 


Pendant la locomotion. 

Dans un plan perpendiculaire au 
plan sagittal. 

Sur la presque totalité du corps. 

D'arrière en avant; renversements 
possibles. 

Durée totale de la locomotion. 

Intensité et modalité variables avec 
l’état mécanique de l’eau et l'é- 
clairement. 


l’eau. 


toutefois, chez les Néréides qui vivent dans les rochers (Liep- 
plule cultrifera) les segments de la région antérieure peuvent 
subir des allongements et des raccourcissements, des flexions, 
parfois des rotations autour de l'axe, et, prenant appui sur le 
support, trainer derrière eux le reste du corps. On peut dis- 
tinguer chez les Néréides trois sortes de marches : 1° la marche 
thiygmotactique (sur les rochers), dans laquelle la région anté- 
rieure rampe, le corps ondulant légèrement; 2° la marche 
pédieuse (dans les Tubes et les fentes), dans laquelle le balance- 
ment des parapodes sous l'influence de l’'ondulation du corps 
détermine la progression; 3° la marche natatrice (sur les fonds 
lisses), dans laquelle Ta propulsion sur le fond est détermi- 
née presque uniquement par les ondes, plus amples et plus 
longues. 

Dans la natation, la progression des ondes développe seule 
la force propulsive, Vamplitude et la longueur des ondes deve- 
nant très grandes. Mais 11 v a des variations. Si beaucoup de 
Néréides présentent un mouvement serpentiforme bien net, les 
Liepplale cultrifera, qui n’ont pas la marche natatrice, ont une 
nalation bien particulière : le corps, courbéen S (fig. 6) et légè- 
rement tordu autour de laxe longitudinal (fragment d'hélice), 
oscille légèrement autour de cet axe, un peu à la facon d’une 


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I. — Fossiles de la Côte orientale, par M. Boure et A. THEVENIN (avec 
2 plunches). 
II. — Sur Quelques Gisements nummulitiques de Madagascar, par RoBErT 
Douvircé (avec 1 planche). à 
Les Grands Chats des cavernes, par MarceLuin Boure (avec 4 planches). 
Types du Prodrome de Paléontologie stratigraphique universelle de d'Orbigny 
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CONTENUES DANS CE CABIER 


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BaupouIn. 


Corgeiz. — Imprimerie En. Créré. 


82° ANNÉE. — IX° SÉRIE | LT) TONER 0eme 


ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 


Z2OOLOGIE 


COMPRENANT 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L’'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


M. EDMOND PERRIER 


TOME Il. — Nes 2, 3 et 4 


PARIS 
MASSON ET C'*, ÉDITEURS 


LIBRAIRES DE L'ACADÉMIÉ DE MÉDECINE 


: 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN (VI£) 


1906 


# AN 
Paris, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 3%FR 
Ce cahier a été publié en mars 1906. . + 


Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. 


Nes 


a. 


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NEUVIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


Publiée sous la direction de M. Px. VAN TtEGHEM. 
L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. 
Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d’une année. 


ZOOLOGIE 


Publiée sous la direction de M. EpmMoND PERRIER. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 
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Prix de l’abonnement annuel à chacune des parties, zoologie 
} 
ou botanique 


Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 


ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 


Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hégerrt, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. Miie-Enwarps. 


Tomes I à XXII (1879 à 1891). 
Chaque OUEN REA ATP EEE 15 fr. 


Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales 
des Sciences naturelles. 


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PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (are). 
DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
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CINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
SIXIÈME SÉRIE (1874 à 1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
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GÉOLOGTE, 22 NOMME EMERET TELE ANSE CRT OUSNRPr 330 fr. 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 81 


godille, et la progression se fait ainsi. L'explication de ce mode 
de locomotion si singulier est fournie par l'étude de la natation 
de certaines formes hétéronéréidiennes (de la Nereilepas fucata 
par exemple) : pendant la progression des ondes latérales d’ar- 
rière en avant toute la partie antérieure du corps reste rigide 
et oscille légèrement autour de son axe longitudinal : le mouve- 
ment de godille s'ajoute au mouvement serpentiforme ; suppo- 
sons que le mouvement serpentiforme ne dure qu’un instant, 
Juste le temps nécessaire pour imprimer au corps la forme d'un 
S, une fois le corps devenu rigide. le mouvement de godille 
pourra suffire pour produire la propagation. | 

On observe tous les passages entre les divers modes de loco- 
motion. 


SE SIDE D D PE DL PT 


4er Mode. Marche thigmotac-|Repta-| Ondulations 
tique. tion. faibles. 
22 — Marche pédieuse. — Balt des 
parapodes. 
3 — — natatrice. Ondulations 
moyennes. 
4e — Natation serpenti- Ondulations 
forme. fortes. 
5e — Nat. serpentiforme — Oscillat. autour 
—+- hélicoïdale . axelongitudinal. 
6° — Natationhélicoïdale. C: rigide, on- — 
dulé ettordu. 


Étude des Néréides vivant parmi les rochers. — Je pren- 
drai comme exemple les Lipephile cultrifera, vivant dans les 
rochers supra-littoraux, et qui ont une allure assez semblable à 
celle des Phyllodociens du même habitat. 

Les modes de locomotion sont surtout le premier etle sixième : 
marche thigmotactique et natation avec mouvement de godille ; 
le sens de la locomotion ne change guère; les mouvements 
respiratoires sont fugitifs et peu accentués [après 10 minutes 
d'arrêt, longueur d'onde — 1 centimètre, rythme — chaque 
3 secondes). En somme, chez les Lipephile cultrifera, contraire- 


(1) J'ai étudié en 1903 les mouvements des Hétéronéreis mâles et femelles 
que l’on trouve dans les coquilles des Pagures; ces deux sortes de formes ont 
été vues par de nombreux observateurs, malgré ce que semble penser M. L. 
Fage en 1904 (Bull. du Muséum, p. 485), qui prend la peine bien inutile de 
discuter une hypothèse émise par Harrington. 


ANN. SC. NAT. ZOOL. ru ACC 


89 GEORGES BOHN 


ment aux autres espèces de Néréides, les mouvements sinusoï- 
daux n’ont qu'une importance secondaire. Il est facile de don- 
ner une explication éthologique de ce fait. Les Lipeplale vivent 
parmi les rochers sur des surfaces excessivement accidentées ; 
or, sous l'influence de la propulsion des ondes sinusoïdales, la tra- 
jectoire est rectiligne; p. €., si ces Annélides nageaient en ser- 
pentant à tout instant, ils subiraient des heurts et serarent 
arrêtés. Les Lipephile ont pris l'habitude de ramper à la surface 
des corps qu'ils rencontrent, de se laisser guider par les sensa- 
lions de contact et de pression ({higmotactisme.) La région an- 
térieure où s'effectuent les mouvements de reptation guide en 
quelque sorte le Ver ; cette région peut subir les déformations 
les plus considérables : variations de longueur, Jlexions, rota- 
tions ; l'orientation de cette région a lieu par rapport au support 
et non par rapport à la pesanteur : l'animal peut se renverser 
sur lui-même, subir facilement une rotation de 180°. On retrouve 
également les rotations dans la natation : outre les légères rota- 
tions alternatives à droite et à gauche qui produisent la propul- 
sion (godille), des rotations plus considérables peuvent amener 
un changement de l'orientation générale du corps qui est en train 
de nager. 

Le thigmotactisme est très considérable chez les Zipeplile 
cultrifera. Un attouchement, une pression déterminent les 
mouvements de reptation et de recherche de l'extrémité anté- 
rieure, quel que soit le point attouché ou comprimé. . 

L’Annélide contourne les cailloux. les coquilles, et il suffit 
de déposer délicatement un caillou sur l'extrémité postérieure 
du Ver en repos pour qu'instantanément l'extrémité antérieure 
se melte en mouvement et recherche le caillou. 

Cependant la lumière à sur les Lipephile des rochers supra- 
littoraux une action importante. Cet Annélide est érès sensible 
aux variations d’éclairement : la moindre variation peut pro- 
duire un changement d'allure. Une augmentation transforme la 
marche thigmotactique en une natation hélicoïdale (godille) ; 
une diminution a l'effet inverse; dans une plage éclairée, le 
Ver nage en ütubant quelque peu; dans l'ombre, s’il n’est pas 
protégé, 1] rampe avec aclivilé, mais celte activité est locali- 
sée, comme on le sait, dans la région antérieure, la région pos- 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DÉS ANNÉLIDES 83 


térieure restant inerte ou presque; aussi, lorsque la Néréide à 
pénétré par hasard dans une ombre, elle y reste en général. 
Dans un cristallisoir, les Lipephile des rochers supra-littoraux 
se groupent rapidement dans les ombres; il faut voir là, comme 
je l'ai déjà indiqué, le résultat d’un effet tonique de la lumière 
ou d’une grande sensibilité différentielle. Quelquefois même, 
mais dans des cas très rares, 1l y à un effet tropique : à une cer- 
taine distance d’une ombre, les mouvements natatoires sont 
plus énergiques et le Ver se dirige vers ombre. 

Dans les zones plus inférieures, la sensibilité aux variations 
d’éclairement devient moins grande : in°y à plus jamais d'effets 
tropiques, mais les effet toniques sont le résultat de plus grandes 
variations d'éclairement; l’Annélide quitte assez facilement une 
ombre pour une région éclairée, lorsque le hasard le pousse à y péné- 
trer. Cest là la règle pour les Zipephile cultrifera des zostères 
et pour les Prarithea wrorata du même habitat. 

Étude des Néréides vivant dans la vase des zostères. — 
La Prarilhea irrorata à un genre de vie assez différent de la 
Lipephile cultrifera. Elle vit dans des tubes muqueux rectilignes 
ou légèrement sinueux qu'elle sécrète. Quand on brise avec pré- 
caution un bloc de cette terre noire toute pénétrée des racines 
etrhizomes des Zostères, on retire les Prarithea enveloppées de 
sortes d’étuis ou linceuls filamenteux; ces étuis ne sont que les 
fragments de galeries, sensiblement horizontales sauf dans leur 
portion initiale, et qui s’infléchissent au contact des cailloux. En 
aquarium, l’Annélide s'enfonce dans le sable, mais ne tarde pas 
à cheminer dans un plan horizontal en sécrétant à mesure un 
tube muqueux; s'il n'y a pas de sable, il applique son corps 
contre les parois, à un niveau quelconque et sécrète un tube 
horizontal plus long que le corps; ensuite, 1l y chemine, sortant 
rarement. | 

La plupart du temps, les Praxithea irrorata vivent dans 
des tubes; ce n’est qu'accidentellement qu'elles sortent pour 
nager, où que, ne retrouvant plus le tube abandonné, elles 
fouissent ou adhèrent à une paroi en sécrétant un nouveau 
tube. Dans le tube, le mode de locomotion est le deuxième in- 
diqué dans le tableau ci-dessus : sous l'influence d’un léger 
mouvement serpentiforme, les parapodes, aussi bienles ventraux 


84 GEORGES BOHN 


que les dorsaux, oscillent, et, prenant appui sur les parois 
du tube, agissent comme des leviers. Dès que l'animal sort, les 
ondes s’agcentuent (3° mode de locomotion) et le Ver progresse 
grâce à la propulsion due à la propagation des ondes ; les para- 
podes d’ailleurs prennent difficilement appui sur la surface 
des rochers et sur les surfaces lisses (verre, porcelaine...). Un 
rien transforme la marche natatrice en natation (4° mode de 
locomotion) : la Prarithea nage facilement en serpentant et 
cela parfois pendant un temps assez considérable. 

Dans son tube, l'Annélide a des attitudes variées. Souvent 
le corps est disposé longitudinalement dans une partie horizon- 
tale et ne présente aucune torsion : les cirres très longs forment 
un faisceau dirigé en avant de la tête, et, doués d’une excessive 
sensibilité, ils avertissent en quelque sorte l'animal des dangers. 
Sous l'influence d’un choc, de certaines excitations lumineuses, 
le Ver peut reculer, des ondes latérales se produisant d'avant 
en arrière, mais 1l peut aussi se retourner; pour cela, la région 
antérieure se fléchit de 180° sur le reste du corps, de manière à 
s'appliquer contre lui; mais, en même temps, elle subit une ro- 
tation de 90° autour, de son axe longitudinal, de manière 
que sa face ventrale 
vienne s'appliquer 
par exemple sur le 


QE er) côté gauche du reste 
Len) du corps (fig. 7); d’au- 


tres fois la région an- 
térieure et la région 
qui précède subissent 
l'une et l’autre, en 
sens contraire, des 
rotations de 90° et les 
c régions dorsales vien- 
nent s'appliquer par 
exemple l’une contre 
l’autre. Dans ce dernier cas, il y à Lorsion de 180° d’une partie 
du corps sur l’autre. Cette torsion peut se produire même 
quand il n'y a pas de flexion : il en résulte une attitude que j'ai 
retrouvée chez d’autres Annélides tubicoles et que j'expliquerar. 


6 


Fig. 6 à 8. — Lycoridiens, 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 89 


Quand l’eau du tube s’altère par suite de la respiration, le 
Ver peut changer de position comme Je viens de lPindiquer, 
mais souvent aussi il reste en place et présente les mouvements 
respiratoires caractéristiques (longueur d'onde — 2 centimètres, 
amplitude assez prononcée, — chaque 2 s. environ); plus le 
tube est étroit, plus les mouvements respiratoires sont éner- 
giques : ils peuvent déterminer un courant d'eau très appré- 
ciable dans le tube, d'avant en arrière. 

On peut résumer les différences d’allure de la Prarithea 
irrorala et de la Lipephile cultrifera de la manière suivante : 


Praxithea irrorata. Lipephile cultrifera. 
Dans tube, marche pédieuse (2). Sur rochers, marche thigmotacti- 
que (1). 
Sur sable, marche natatrice (3). 
Dans eau, natation sinusoïdale (4). Dans eau, natation hélicoïdale titu- 
bante (6). 
Dans tube, marche directe ou inverse. | Sur rochers, marche directe. 
Flexions de 1802. Flexions (irrégulières de la ré- 
Rotations de 90° et de 180o. Rotations !  gion antérieure. 
Ondulations respiratoires énergi- Ondulations respiratoires faibles 
ques et fréquentes. et fugaces. 


Chez les Prarithea wrorata, beaucoup moins thigmotactiques 
que les Lipephile cultrifera, les mouvements, les attitudes, 
l'orientation sont beaucoup plus réguliers que chez les 
Lipephile dont les mouvements, les attitudes, l’orientation sont 
imposés en grande partie par le support à la surface très 1rré- 
gulière. 

IL y à aussi entre ces deux sortes d’ Annélides une différence 
dans la sensibilité à la lumière. Les Praxithea, peu habituées 
aux contrastes de l'ombre et de la lumière, sont peu sensibles aux 
variations d’éclairement. Quand elles sont au dehors du tube, 
elles passent indifféremment dans l'ombre et dans la lumière, 
restent indifféremment dans l'ombre et dans la lumière. Toute- 
fois, quand ellessortent dutube, ellessont beaucoup plus impres- 
sionnables : en franchissant la limite de séparation de l'ombre 
et de la lumière, elles peuvent subir un recul vis-à-vis de la 
lumière ; aucune ombre portée ne détermine . rétraction 
(elles ne sont pas shioptiques) . 

Ce dernier fait est très important, car il nous montre que /es 


86 GEORGES BOHN 


réactions vis-à-vis dela lumière varient suivant les sensations tactiles 
etmusculaires ressenties par l'animal. 

Étude des Néréides vivant dans la vase des estuaires. — 
Lorsque les Néréides qui viventdansla vase des zostères quittent 
leur tube, elles se trouvent sous une épaisse couche d’eau ; 1l 
n'en est pas de même pour les Néréides qui vivent dans la 
vase des estuaires, les Hediste diversicolor. Les premières étaient 
peu sensibles aux variations d’éclairement, les secondes, du 
moins quand elles se trouvent sous une mince couche d'eau sat- 
mâtre, ont une sensibilité lumineuse extrême, et les mouvements 
du corps sont fonction en quelque sorte de l’éclairement. 

Les Hediste diversicolor présentent trois modes de locomotion : 
1° la marche pédieuse, 2° la marche natatrice, 3° la marche 
sinusoïdale. On observe tous les passages entre ces trois modes 
de locomotion : la longueur des ondes augmente graduellement 
(le nombre diminuant par conséquent) et l'amplitude s’accroil 
d'une façon très considérable (fig. 8). 


Marche pédieuse. Grand nombre d'ondes. Très faible amplituie. 
Marche natatrice. 8-7 ondes. Amplitude moyenne. 
ÿ Natation. 3-2 ondes. Très grande amplitude. 


Certains excitants transforment la marche en natation : ce 
sont desexcitants mécaniques (attouchements, chocs, agitation 
de l’eau), des excitants chimiques (changement brusque de 
composition de l'eau), mais surtout des excitants lumineux 
(augmentation de l’éclairement, ombres situées à distance). 
IL y à à tenir compte des habitats variés ; dans l'estuaire de 
l'Arguenon, au bord du château du Guildo, on trouve des 
Hediste dans trois milieux différents : 1° sur le fond vaseux, 
sous une épaisse couche d’eau marine, 2° dans des nappes d’eau 
saumâtre peu profondes, 3° dans des ruisselets d'eau douce. 
Dans le premier milieu, la Néréide offre une assez grande indit- 
férence vis-à-vis de l’éclairement : les quelques réactions 
observées sont dues à un effet {tonique de la lumière. Dans le 
deuxième milieu, la sensibilité à la lumière devientplus grande, 
les changements d’allure sont provoqués par des variations 
d’éclairement sur le fond plus faibles que dans le cas précédent 
(sensibilité différentielle plus grande) ou par des perceptions 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 87 


d'ombre à une certaine distance (phototarie négative) ; comme 
chez les Phyllodociens supra-littoraux, la perception par les 
yeux d’une ombre située à une certaine distance provoque des 
mouvements ondulatoires qui naissent à la partie postérieure 
du corps et qui déterminent une propulsion vers l'ombre. Dans 
le troisième milieu, la sensibilité à la lumière devient subite- 
menttrès faible, sans que toutefois l'irritabilité vis-à-vis des 
autres agents (mécaniques, chimiques) se trouve affaiblie. I y 
a là un point bien mystérieux de la physiologie des Annélides 
supra-littoraux . 

Étude des Néréides Den dans les coquilles. — La 
Nereilepas fucata, commensale des Pagures, présente des para- 
podes bien développés (marche pédieuse). Je renvoie pour 
l'étude des sensations tactiles et musculaires, seule importante, à 
un mémoire publié dans le Bulletin del ie al psycholo- 
qique [Bohn, 4904]. 

Conclusions relatives aux Lycoridiens. — Comme Je l'ai 
déjà dit plus haut,le grand intérêt des Lycoridiens est de montrer 
d’une facon très nette l’influence de l'habitat sur les mouve- 
ments et sur les réactions vis-à-vis de la lumière. 

1° {nfluence de l'habitat sur les mouvements. — Dans la grande 
majorité des cas, les Néréides vivent dans des fentes et dans des 
tubes diversementorientés, par suite la région dorsale se trouve 
à peu près dans les mêmes conditions mécaniques que la région 
ventrale; c’est peut-être là la raison des doubles parapodes : 
ceux-ci se développeraient suivant les 4 génératrices, deux ven- 
trales, deux dorsales, qui subissent pendant la locomotion les 
frottements les plus intenses ; à cet égard M. Malard m'a 
signalé un fait bien curieux : lorsque les Nerelepas fucata 
régénèrent la partie postérieure de leur corps, il arrive que les 
parapodes se développent suivant 3 génératrices; or, les 
Nereilepus se lrouvent à l'extrémité de la coquille dans des con- 
ditions mécaniques spéciales, le corps tendant à prendre, par 
suite des compressions, une forme triangulaire ; 1l n’est donc 
pas étonnant que ce soit Le long des arêtes du prisme triangu- 
laire que les parapodes tendent à se différencier. 

Au point de vue de l’habitat, les Néréides peuvent se classer 
de la facon suivante : 


88 GEORGES BOHN 


{ Lipephile cultri-! tp , pr 
oN . Per l Marche \ Natation hélicoï- 
4° N. des rochers. £ fera. : : 1. 
. « { thigmotactique. dale oscillante. 
Nereis pelayica. 
2° N. vivant dans) Praxithea irrorata. } Marche pédieuse. (Natation sinusoï- 
destub.muqueux.) Leontis Dumerilii. Ÿ Marche natatrice. ! dale. 
39 N. vivant dans 
des galeries, sous 
eaux saumâtres. 


Hediste  diversico- { Marche pédieuse. | Natation sinusoï- 
lor. Marche natatrice. } dale. 
! Natation sinusoï- 
| . dale + hélicoï- 
Nereilepas fucata. | Marche pédieuse. / dale (f.hétéroné- 
/ réidienne). 


4° N. vivant dans } 
des coquilles. 


/ 


Chez les Néréides qui vivent dans des tubes, on observe une 
modification progressive des parapodes d'avant en arrière : 1l 
ne serait pas impossible qu'il y ait là encore une influence du 
mode de locomotion sur la forme. 

2 Influence de l'habitat sur les réactions vis-à-vis de la 
lumière. — Au point de vue de la distribution bathymétrique, 
les Néréides peuvent se ranger de la manière suivante : 


EFFETS EFFETS 
RECULS. 
TROPIQUES. TONIQUES. 
10N.desestuaires.|Hedistediversicolor. | Très nets. » Tr.intenses. 


TT 
Dans eaux saumâtres. 


20 N. des rochers|Lipephile cultrifera. Rares. » Assez nets. 
supra-littoraux. 


3° N. des zostères.|Lipephile cultriferu. 0 Reculs . Faibles. 
Praxithea irroratu. dans tubes. 
40 N. des Laminai-| Nereis pelagica. 0 » Rien d'inté- 
res et des fonds|Leontis Dumerilii. ressant. 
(20-25 m.) Nereilepas fucala. 


Les Néréides de la première catégorie, et quelquefois celles de 
la deuxième, peuvent percevoir les ombres à distance, comme 
les Phyllodociens supra-littoraux. Toutefois, les Praxithea irro- 
rata, lorsqu'elles sont dans des tubes, peuvent présenter des 


reculs vis-à-vis de la lumière. 

Les effets toniques vont en s’affaiblissant avecla profondeur ; 
l'excitation lumineuse transforme plus ou moins facilement la 
marche en natalion, la fatigue qui résulte de cette excitation se 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 39 


manifeste, lorsque le Ver pénètre dans l'ombre, par un ralentis- 
sement des mouvements ou par un arrêt, ce qui augmente 
rapidement, comme je l'ai montré [4903f}, la proportion des 
individus qui se trouvent dans l'ombre. Les Hediste, tant par 
suite deseffets tropiques que des effets toniques, se rassemblent 
rapidement dans les ombres ; les Lipephile cultrifera quittent 
rarement les ombres dans lesquelles elles ont pénétré par 
hasard, surtout quand elles y trouvent quelque abri; les Prari- 
thea entrent dans les ombres et en sortent facilement. 


VI 


APHRODITIENS 


Les Aphroditiens offrent de grandes analogies avec les Lyco- 
ridiens etpeuvent facilement être mis en parallèle avec eux. 
Malgré qu'ils vivent dans les habitats les plus variés : rochers, 
pierres, vase des zostères, sable, fonds divers, tubes d’autres 
Annélides, ete., et qu'ils présentent des aspects assez diffé- 
rents, il semble qu'ils se rattachent tous à des formes modifiées 
assez profondément par la we dans des lubes en commun avec 
d'autres organismes : les allures, les mouvements, sont chez 
toutes les espèces sensiblement les mêmes, et, malgré le poly- 
morphisme apparent, il y à une unité d'organisation remar- 
quable. D'ailleurs, ce groupe nous est maintenant admirable- 
ment connu grâce à l'excellente thèse de Darboux [1899), à 
laquelle nous ferons les emprunts nécessaires pour la compré- 
hension des divers mouvements et attitudes. 

Constitution. — Le nombre des segments varie dans des 
limites très étendues [25 à 204, de Saint-Joseph, 4888); chez 
les espèces vermiformes, il est très considérable et varie suivant 
les individus | Polynoe scolopendrina, 53 à 82]; dans les espèces 
à corps trapu, 1l est faible et présente une constance remar- 
quable |{Lepidonotus squamatus, 25]. — Le caractère le plus 
saillant est la présence d’appendices nouveaux, les élytres. « Le 
rôle, dit Darboux, que Joue lPélytre dans la morphologie et la 
physiologie de l’animal est si considérable qu'il paraît naturel 


90 GEORGES BOHN 


de réunir dans un même ensemble les Annélides qui en’ sont 
pourvus ; l'étude anatomique de ces formes ne peut que Jus- 
üifier cette opinion :1l n'y à, somme toute, entre les genres 
divers que des différences de détail, les ressemblances nom- 
breuses qui portent sur les traits essentiels de l'anatomie per- 
mettent de dire qu'il y à, pour les Annélides à élytres, un type 
d'organisation parfaitement net, etqui d’ailleurs leur est propre. 
Les Aphroditiens (sensu Smarda) forment donc une famille 
naturelle. » Darboux à montré que l'élytre n’est pas un cirre 
dorsal aplati ; les deux organes peuvent coexister, mais le déve- 
loppement de l’élytre a poureffet d’entraver l’évolution du cirre ; 
il en résulte que les anneaux successifs portent soit des élytres, 
soit des cirres dorsaux. Les élytres sont des organes exelusive- 
ment épidermiques ; ils ont divers rôles : protection, entretien 
d’un courant d’eau sur la face dorsale, incubation, produetion 
de lumière. — Le parapode est birème, c'est-à-dire que toutes 
les parties essentielles, mamelons sétigères, soies et cirres, sont 
aussi bien développées à la rame dorsale qu'à la rame ventrale 
(exception faite pour les segments pourvus d’élytres). — La têle 
porte des antennes en nombre variable, deux palpes, une ou 
deux paires d’yeux ; la plaque sous-céphalique est une dépen- 
dance du premier segment somatique et devient parfois une 
protubérance ventrale ({ubercule facial) . 

Glassification. — « La présence des élytres caractérisant la 
famille considérée dans son ensemble, il paraît naturel, dit 
Darboux, d'accorder à leur mode de répartition une importance 
considérable. C'est là en effet un caractère essentiel qui à été 
employé par Kinberg et Grube pour la délimitation des tribus. 
L'étude des formes aujourd'hui connues permet de dire que, en 
employant concurremment avec les précédents des caractères 
üirés de la nature des soies, simples ou composées, l’on arrive à 
définir nettement des ensembles naturels où tribus. » On 
peut faire intervenir aussi le nombre des appendices céphali- 
ques, le mode d'insertion des antennes, la structure des para- 
podes. Voici, d'après Darboux, les caractères des tribus qui ren- 
ferment les espèces indigènes que J'ai étudiées. 

Nota. — Dans la partie antérieure du corps les S. à élytres 
etles S. pourvus de cirres alternent régulièrement. 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 01 


Tous les segments postérieurs pour- / Hermioninæ (yeux pédonculés, {tuber- 
vus de cirres. cule facial). 

Ou entre deux segments à élytres, au . 
moins deux pourvus de cirres. 


Pas de soies composées. \| Polynoinæ (yeux sessiles). 
Tous les segments postérieurs à | 

élytres. Sigalioninx. 
Soies composées. \ 


On s'accorde aujourd’hui à considérer les Polynoinæ comme 
Aphroditiens se rapprochant le plus des formes primitives du 
groupe, et Darboux a été conduit à donner le tableau suivant 
(que je simplifie) : 


Sigalioniens. Hermioniens. 


Polynoe. ) 


Lagisca. Lepidonotus. 


Harmothoe. 


Les formes les plus primitives seraient les Harmothoe. 

Genres de vie et habitats. — L'extension bathymétrique 
est, d’après Darboux, aussi considérable que possible. «On Îles 
trouve depuis le niveau de l’eau jusqu'aux plus grandes profon- 
deurs où l’on ait rencontré des Annélides, et c’est là un carac- 
tère qu'ils ne partagent qu'avecles seuls Polychètes sédentaires. » 
Si, sur nos côtes, on trouve danslazone littorale des Harmothoe, 
la Lagisca extenuata, le Lepidonotus squamatus, le Sthenelaïs 
idunæ et le Sigalion Matlildæ, V' Aphrodite aculeata se drague 
dans les fonds de 20 à 25 mètres. Mais aucun de ces animaux 
n'est localisé dans la zone littorale : PHarmothoe impar et 
l'Aphrodite aculeata, par exemple, ont été draguées à plus de 
900 mètres de profondeur. Les curieuses Panthelis ont été 
trouvées à 900 mètres dans la Méditerranée. Entre 1800 et 
3600 mètres, le Challenger à récolté six espèces ; trois autres 
ont élé rencontrées entre 4500 et 5500 mètres. 

Les Polynoïniens, que l’on considère comme les formes les 
plus primitives, sont en général commensales où parasites, de 
Spongiaires, de Cælentérés, de Mollusques, de Tuniciers, mais 
surtout d'Échinodermes et d'Annélides (Serpuliens, Térébelliens, 
Arénicoliens, Chétoptériens, Cirratuliens..…). Darboux a trouvé 


92 GEORGES BOHN 


à Cette : Lepndonotus clava Mont., Lagisca extenuata Gr., Har- 
mothoe impar Jonhsion... dans des amas en bouquets formés 
par les tubes calcaires de deux Serpuliens ; à maintes reprises, 
il a rencontré ces diverses formes dans des tubes calcaires vides. 
De même, de Saint-Joseph [1888] à trouvéune Lagisca extenuata 
dans un tube de Serpula vermicularis. Darboux a constaté que 
la Lagisca ertenuata et V'Harmothoe impar, à Wimereux par 
exemple, vivent en grande abondance sous les pierres à la 
côte. « Comme laplupart des Aphroditiens, ils sont lucifuges et 
ne doivent chercher dans les bouquets de tubes de Serpuliens 
qu'un abri contre une lumière trop vive pour elles à la faible 
profondeur où on les rencontre. » Les Harmothoe sont le plus 
souvent commensales des Térébelliens et des Arénicoliens. La 
Nychia cirrosa est commensale de l'Amphatrite Edivardsi (avec 
l'H. imbricata) et du Chétoptère. Le Lepidonotus squamatus, 
qui est si abondant sous les pierres, à été trouvé par Malaquin 
dans un tube vide de ZLanice conchyleqa. J'ai rencontré aux 
environs de Saint-Jacut la Pol/ynoe scolopendrina constamment 
associée à la Polymnia nebulosa, dans 1e même tube arénacé, 
et je n'ai jamais constaté qu'elle sécrète elle-même un tube (ceci 
est à rapprocher des observations d’Audouin et de Edwards, 
et de celles de Mac-Intosh). 

Les Polynoïniens, le plus souvent commensaux, vivent avec 
leurs hôtes dans les zostères ou dans les endroits rocheux. Les 
Hermioniens errent sur des fonds vaseux ou sur du sable co- 
quillier. Les Sigalioniens se trouvent enfoncés à quelques centi- 
mètres de profondeur dans des sables grossiers, légèrement 
vaseux (pas de galeries apparentes). 

Attitudes et mouvements des Aphroditiens commensaux 
(Harmothoe, Nychia cirrata, Polynoe scolopendrina). — Ayant 
étudié avec soin les attitudes et les mouvements de diverses 
espèces d'Harmothoe et de la Nychia cirrosa, ayant constaté que 
ces attitudes et mouvements résultent manifestement du genre 
de vie (tubes, eau chargée de produits d’excrétion), et ayant 
retrouvé ces attitudes et mouvements chez les Aphroditiens 
non commensaux, J'étais arrivé à la conclusion que tous les 
Aphroditiens avaient dù mener à l’origine la vie commen- 
sale, Aussi ai-je été heureux, lorsque j'ai voulu me mettre au 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 03 


courant des conclusions des travaux de morphologie, d'ap- 
prendre que les zoologistes descripteurs et les anatomistes 
élaient arrivés à une conclusion analogue et voyaient dans 
les Harmothoe commensales des formes voisines de la souche 
originelle. 

Observations sur diverses Harmothoe. — J'ai trouvé à Saint- 
Vaast et à Saint-Jacut diverses Harmothoe, dans des tubes de 
Terebella Edivarsi, de Lanice conchyleqa…, elles se sont toutes 
comportées de la même façon. Je les ai observées dans les 
tubes mêmes qu’elles habitent dans la nature {tubes de Téré- 
belles fendus longitudinalement dans des blocs de la terre noire 
des zostères, tubes de Lanice conchyleqa.……), et aussi dans des 
tubes de verre, dont la surface interne n’est guère plus lisse 
que celle des tubes naturels. 

1° Les Harmothoe sont toujours étroitement appliquées, par 
leur face ventrale, contre les parois internes du tube cylin- 
drique ; 

2° Elles progressent, le ventre appliqué contre la paroi du 
tube, par un léger mouvement serpentiforme qui fait basculer 
les parapodes (marche pédieuse) ; 

3° Elles peuvent progresser dans les deux sens, s'avancer et 
reculer dans la galerie, le sens de propagation des ondes laté- 
rales changeant facilement ; le moindre attouchement portant 
sur les appendices céphaliques détermine le recul; une exci- 
tation portant sur l'extrémité postérieure accélère la marche 
normale. Il y a là une adaptation manifeste à la vie dans 
des galeries, une conséquence de la nécessité de fuir d'un 
côté ou de l’autre, si un ennemi survient. (Cependant l'animal 
se retourne parfois); 

4° Elles progressent dans des galeries ayant toutes les direc- 
tions possibles et adhèrent parfaitement aux parois verticales 
constituées par des lames de verre humides; dans des tubes 
de verre verticaux, elles montent et descendent aisément ; 

5° Quand elles se déplacent contre la paroi d’un tube, elles 
suivent souvent une ligne hélicoïdale (trajectoire du mouve- 
ment), au lieu de suivre une des génératrices du cylindre 
(fig. 9); 

6° Il en résulte pour ces animaux une attitude fréquente : 


04 GEORGES BOHN 


le corps est légèrement contourné en hélice, mais ne repré- 
sente qu'un fragment de tour; cette attitude persiste même 
en dehors des tubes ; 

7° L'attitude et la marche hélicoïdales sont surtout très 

nettes chez les individus qui 
AE habitent les tubes étroits 

D de la Lanire conchyleqa ; 
dans chaque tube vertical 
la Térébelle effectue de fré- 
quents mouvements de ro- 
talion, et le parasite suit ; 
d’ailleurs pour passer à 
frottement entre la paroi du 
tube et le corps de l'hôte, le 

Fig. 9 à 12. — Aphroditiens. mouvement hélcoïdal est 
le plus favorable (une vis 
s'enfonce plus facilement qu’une pointe). 

Observations sur des Nychia cirrosa, trouvées dans des tubes 
d'Arénicoles. — Les mouvements et les attitudes sont les 
mêmes ; les mouvements ondulatoires peuvent être très rapides 
(déplacement = 1 centimètre à la seconde), et ils se produisent 
facilement dans les deux sens grâce à l'extrême sensibilité des 
régions postérieure et antérieure. Dans des tubes verticaux, 
ces Vers montent et descendent, la tête en haut; ils peuvent 
se retourner quand on place le tube sens dessus dessous, afin 
de ramener la tête vers le haut; si le niveau de l’eau baisse, 
le corps descend, la tête en haut, de manière à être toujours 
submergé. Le ventre repose toujours sur la paroi du tube et le 
corps a une légère tendance à la torsion hélicoïdale. Comme les 
Harmothoe, les Nychia s'adaptent à la vie sous les pierres, et 
essaient de s’enfouir dans le sable. 

Observations sur des Polynoe scolopendrina. — J'ai trouvé 
constamment ces Polynoe dans les tubes de la Polymnia nebu- 
losa. Cet Annélide se comporte essentiellement comme les pré- 
cédents, mais, comme le corps est très long, la torsion héli- 
coïidale du corps est plus apparente : le plus souvent, le corps 
dessine à l’intérieur du tube un demi-tour d’hélice, le ventre 
est appliqué contre la paroi du tube, le dos contre l'hôte. 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 95 


Attitude hélicoïdale des Aphroditiens. — Celle attitude 
est fréquente chez les Aphroditiens. Watson à consacré un joli 
mémoire [1895] à un curieux Annélide, la Panthelis, qui 
_sécrète elle-même le tube qu’elle habite ; ilsemble que cet Anné- 
lide ait fréquemment cette attitude. Très souvent la sole ven- 
trale pédieuse des HR est une Sunsoe gauche à con- 
tournement hélicoïdal.. 

Ceite attitude n’est pas absolument spéciale aux A phroditiens. 
On l’observe chez les Néréides qui sécrètent des tubes à la façon 
des Panthelis : la Prazxithea wrorata dans son tube muqueux a 
le corps légèrement tordu sur lui-même : 180° d’une extrémité 
à l’autre (un demi-tour d'hélice). 

J'aurai à rapprocher ces phénomènes de torsion de phé- 
nomènes analogues observés chez les Térébelliens et les 
Sabelliens. 

Vie des Annélides précédents en dehors des tubes. — 
Quand l'hôte sort de son tube, ce qui à lieu fréquemment 
lorsqu'il s'agit d’Arénicoles, de Térébelliens (Polyrnia nebu- 
losa), le parasite sort aussi : les Arénicoles creusent de 
nouvelles galeries, les Térébelles, grâce à l'extrême sensibi- 
lité tactile des tentacules, retrouvent facilement des galeries 
abandonnées; il en est de même pour les Harmothoe et les 
Nychia : 1 suffit d'en placer un certain nombre dans des 
cuvettes où sont dressés verticalement des tubes de verre pour 
que ces tubes soient occupés par les Annélides. Mais si on leur 
fournit des pierres, ils peuvent venir se loger sous celles-ei : 
toutefois ils semblent préférerles rochers construits par des orga- 
nismes qui déversent dans l’eau environnante leurs produits 
d’excrétion ; comme l’a indiqué Darboux, ils recherchent les 
amas de tubes de Serpules, pénètrent souvent dans ces tubes 
quand ils sont vides, mais Je crois qu'ils sont guidés plus par 
des sensations d'ordre chimique que par des sensations lumi- 
neuses, tous ces animaux étant peu influencés par les variations 
d’éclairement. 

Dans la nature, on trouve fréquemment des Æarmothoe, des 
Nychia cirrosa, des Lagisca extenuata non commensales ; cela 
paraît être la règle pour le Zepidonotus squamalus. 

Celui-ci se déplace par un mouvement ondulatoire, l'onde 


96 GEORGES BOHN 


étant parfois aussi longue que le corps ; au repos, celui-ci peut 
présenter diverses attitudes : S, demi-arc à concavité droite 
ou gauche (fig. 10)... Le ZLepidonotus est très thigmotac- 
tique : il s'applique sur le bord des cailloux, des coquilles, et 
pénètre toutes les fois qu'il rencontre un orifice circulaire. 
Quand il vit dans la zone supra-littorale, il est assez sensible 
aux variations de l’éclairement : il se repose fréquemment dans 
les ombres portées ; il n'y a pas d'effet tropique net. 

Attitudes et mouvements des Aphroditiens qui se dépla- 
cent sur les fonds vaseux. — Ces Aphroditiens ne peuvent 
être observés que dans des conditions anormales (1). 

Chez l’Aphrodite aculeata, la sole pédieuse se contourne 
souvent et le contournement est hélicoïdal; les parapodes 
jouent maintenant un rôle considérable : ils s'élèvent et 
s'abaissent alternativement et de plus oscillent d'avant en 
arrière ; en somme, ils effectuent un mouvement compliqué. 
Un certain nombre d’appendices fonctionnent en même 
temps de chaque côté, mais les mouvements ne sont pas syn- 
chrones : il semble que des ondes se propagent d’une extrémité 
à l’autre. 

Attitudes et mouvements des Aphroditiens qui vivent 
enfouis dans le sable grossier (Sigalion squamatum, Sthe- 
nelaïs idunæ). | 

1° Sigalion squamatum. — Hors le sable, cet Annélide se 
contourne diversement (fig. 11); mais il ne tarde pas à 
s’enfouir par un procédé tout parüculier. Grâce aux mouve- 
ments incessants des parapodes qui rappellent ceux de lAphro- 
dite aculeata, en tous les points où le corps repose directement 
sur le sable, celui-ci est creusé par les parapodes qui agissent 
comme des sortes de pelles : le corps s’affaisse dans le creux et 
disparaît bientôt. 

2° Sthenelais idunæ. — Hors du sable, le corps se con- 
tourne en général (fig. 12); la lumière très vive n'a guère 
d'influence sur le corps contourné, mais toute diminution 
d'éclairement entraîne quelques réactions motrices non coor- 

(1) On remarque que j’ai exclu dans ce fravail les formes des profondeurs : 
Rite on les ramène à la surface, leurs manifestations ne sont plus nor- 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 97 


données. Quand le corps est rectiligne, 11 peut subir la rotation 
hélicoïdale, si fréquente chez les Aphroditiens. 

Sur un support plan, le corps s'avance avec un mouvement 
serpentiforme, mais il oscille constamment autour de laxe 
longitudinal. L’enfouissement se fait par la tête : le corps se 
déroule plus ou moins et la tête s'engage dans le sable: les 
ondes latérales se propagent d’arrière en avant assez lente- 
ment (7 dans la longueur du corps, faible amplitude), et elles 
s'accompagnent de mouvements rotatoires des parapodes, 
comme dans les cas précédents, ce qui facilite l’enfouisse- 
ment (déblaiement du sable) ; parfois, comme chez le Sigalion, 
certaines régions du corps s’affaissent dans le sable avant que 
la région antérieure soit bien engagée. 

Natation chez les Aphroditiens. — J'ai rarement ob- 
servé la natation chez les Aphroditiens. J'ai vu des Harmothoe 
se détacher du support et se mettre à nager quelques instants. 

Voici comment de Saint-Joseph [1888] décrit La natation 
de l'Halosydna gelatinosa M. Sars. « Rien n'est plus gracieux 
que cet Annélide, lorsqu'il nage en ramant avec ses pieds, 
agitant ses larges élytres comme des ailes et avançant rapide- 
ment en ligne droite, ses longs cirres flottant de chaque côté 
du corps. » On le trouve dans les grandes marées, dans les 
trous creusés au milieu de la vase des herbiers par les Nérines, 
el il présente des bandes brunes transversales, et par consé- 
quent rappelle un peu l'Ophiodromus flezuosus, mais c’est un 
Aphroditien : les élytres s'élevant et s’abaissant, surtout 
les parapodes effectuant les mouvements qui entrainent la 
m arche chez lès Aphrodites, l'enfouissement chez les Sigalions, 
et 1er La natation. 

Mouvements respiratoires chez les Aphroditiens. — «Il 
est facile, dit Darbôoux [1899}, sur un Aphroditien en repos, 
de constater que chaque élytre s'élève et s'abaisse alternative- 
ment et que le mouvement se produit successivement sur les 
paires successives, de la première à la dernière; le résultat 
est facile à prévoir : 1l se produit sur la face dorsale un cou- 
rant d’eau continu, assez vif, et c’est par suite dans un milieu 
externe sans cesse renouvelé que se trouvent placées les bran- 
chies [ymphatiques de Ia face dorsale. » 


 ANN. SC. NAT. ZOOL. Il, 7 


98 GEORGES BOHN 


Cette observation, rapprochée de celles que J'ai faites sur des 
Phyllodociens et sur les Néréidiens, peut conduire à des consi- 
dérations importantes. Chez les Phyllodociens et les Néréidiens, 
il y à des mouvements respiratoires, qui sont des ondulations 
sinusoïdales du corps qui se propagent d'avant en arrière 
dans le plan sagittal. Lorsqu'un Annélide vit dans un tube 
(Praxithea iwrorata), l'eau ne tarde pas à subir une altération chi- 
mique et les mouvements augmentent d'intensité; on obtient 
le même résultat en plaçant le Ver dans de l’eau impure 
(CO?, divers produits d’excrétion). Chez un Annélide qui a 
pénétré dans un tube occupé par un autre animal, les mouve- 
ments respiratoires doivent, sous l’influence de l’intoxication 
qu'entraine le commensalisme, devenir plus intenses ; mais on 
conçoit diffilement qu'un Ver puisse rester adhérent à une paroi 
verticale lorsqu'il subit des ondulations sagittales. Le mou- 
ment a donc dû peu à peu se limiter à la paroï dorsale, et il 
en est résulté une différenciation spéciale des faisceaux muscu- 
laires qui se rendent à cette paroi; les téguments dorsaux, 
d'une part tiraillés par les contractions musculaires, d'autre 
part en contact plus ou moins intime avec l'hôte et éprouvant 
de ce fait des excitations mécaniques et chimiques, ont pu 
développer des élytres; et bientôt le mouvement ondulatoire 
sagittal s’est localisé dans ceux-ci. 

Conclusions relatives aux Aphroditiens. — 1° Les Aphro- 
ditiens peuvent être considérés comme des Annélides primitifs 
adaptés à la vie tubicole et commensale. Ce genre de vie est 
encore celui d'un grand nombre d'espèces, appartenant la plu- 
part à la tribu des Polynoinæ, mais il arrive très souvent que 
ces Aphroditiens quittent leur habitat le plus habituel pour 
mener la vie errante ; commeils sont habitués à subir les intoxi- 
cations d'origine organique, ils finissent par rechercher 
celles-ci : 1ls se laissent entraîner à occuper les anfractuosités 
des rochers construits par certains organismes, à descendre 
dans les fonds où s'accumulent les produits d'excrétion des ani- 
maux vivants et les produits de décomposition des cadavres ; 
ceci peut expliquer dans une certaine mesure la présence des 
Aphroditiens (Hermionæ) dansles fonds et les abysses ; quelques 
formes enfin, en marchant sur le sable, se sont laissé engloutir 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 99 


dans la masse mouvante etont adopté un nouvel habitat(Sigalio- 
ninæ). 

2° La vie dans les eaux toxiques a déterminé un arrèt de 
croissance du corps : le nombre des segments est relativement 
restreint, et il est particulièrement réduit chez les formes com- 
mensales ou des profondeurs ; les individus qui ont pénétré 
dans le sable ont été soustraits par cela même aux intoxications 
[comme Je l'ai indiqué à diverses reprises, 4904, b, d, e| etla 
croissance du corps à pu reprendre et se manifester par l'adjonc- 
ion à la partie postérieure du corps d’un nombre variable de 
segments. 

3° La situation contre les parois de tubes diversement dirigés 
exige une adhérence parfaite à ces parois : la région ventrale 
a lendance à se transformer en une sole pédieuse, tandis que 
les mouvements respiratoires sagittaux, nécessités par l’intoxi- 
cation, se localisent sur la face dorsale et entraînent la différen- 
cation des élytres. 

4° La progression est serpentiforme, et il en résulte, comme 
chez lOphodromus fleruosus, lorsque le corps a un nombre 
fixe d’anneaux, Papparition de bandes transversales différem- 
ment colorées. La trajectoire sur la surface interne du tube 
habité est une hélice, dont le pas de vis est très long; 1l y a là, 
au point de vue mécanique, un avantage pour l'animal qui 
essaie de s'insinuer entre la paroi du tube et le corps de l'hôte. 
Aussi, l’une des attitudes fréquentes des Aphroditiens, même 
en dehors des tubes, est l'attitude hélicoïdale (fragment d’un tour 
d’hélice). 

5° Dans la progression, les parapodes jouent un rôle très con- 
sidérable; ils ont une musculature assez complexe et ils effec- 
tuent des mouvements de rotation assez compliqués; ceux-ci 
aident à la marche dans les tubes et sur Les fonds vaseux, mais 
déterminent l’enfoncement quand le Ver s'engage dansle sable, 
et la natation quand il se détache du support. 

6° Les extrémités antérieure et postérieure du corps offrent 
une sensibilité tactile très considérable (appendices céphaliques, 
cirres anaux); l'animal recule facilement sous l'influence des 
excitations céphaliques. 

La lumière à peu d'influence sur ces Annélides, qui se lais- 


100 GEORGES BOHN 


sent guider surtout par des sensations d'ordre chimique. Tou- 
tefois, chez les Lepidonotus supra-littoraux, on observe des effets 
de fatique lumineuse et peut-être aussi des effets tropiques (p/0- 
totarie négative) . 


VII 


EUNICIENS 


On réunit sous le nom d'Euniciens un certain nombre d’es- 
pèces qui présentent des caractères assez variables; la plupart 
n’ont que des pieds uniramés, et, à ce titre, paraissent moins 
différenciés que Les Néréidiens et les Aphroditiens à pieds bira- 
més; les habitats, au premier abord, paraissent assez variés, 
mais, en réalité, les ressemblances entre les diverses espèces 
sont uniquement adaptatives et résultent d’une vie fousseuse, 
non tubicole, dans de l’eau filtrée par le sable. 

Caractères. — Le nombre des segments est en général très 
considérable. Les pieds sont dans la majorité des cas uniramés 
il ÿ a assez souvent des branchies plus ou moins ramifiées sur 
la plupart des segments. La tête est ordinairement munie d'yeux, 
la trompe non exserlile présente un appareil maxillaire très 
caractéristique. 

Classification. — Voici, d’après le Traité de Zoologie de 
Ed. Perrier, les principaux caractères des quatre tribus et ceux 
des espèces étudiées. 


Lumbriconereinæ. Pieds uniramés ; pas de branchies. 


Lumbriconereis tingens. à 
Protoméride sans appendice. 
Maclovia gigantea. 
Lysidice ninetta. Trois Me (Parfois placée à côté des Eunice.) 
Stawrocephalinæ. Pieds biramés ; pas de branchies ; 1 p. antennes; 1 p. 
palpes. 
Lysaretinæ. Pieds uniramés; cirre branchial; 2-3 antennes. 
Eunicinæ. Pieds uniramés ; cirres dorsaux et branchies; antennes. 
Hyalinæcia Grubii. Sept antennes et deux palpes. 
Marphysa sanguinea. 
DJ J 6 Eu antennes. 
Eunice Harassii. 


s Eunicinaæ 


Habitats et genres de vie. 
que parmi les Lumbriconereinæ, on trouve des espèces qui vivent 


dans le sable. 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 101 


Le Lumbriconereis tingens et la Maclovia gigantea paraissent 
tout à fait adaptés à la vie fouisseuse : le corps est vigoureux, 
la cuticule épaisse, à reflets irisés, le protoméride, conique, 
n est pas muni d'appendices ; on trouve ces espèces dans le voi- 
sinage des rochers; une espèce de Lumbriconereis Voisine de 
celle-ci à été trouvée parmi les coquilles d'Huîtres trouées. La 
Lysidice ninetta vit surtout dans les zones supra-littorale et 
littorale, mais la drague peut la ramener. 

L'Hyalinæcia Grubii, que je n'ai pas observée, d’après de 
Saint-Joseph [1888] vivrait dans le sable compact, et le corps, 
rond en avant, aplati en arrière, occuperait un tube très mince 
de sable coquillier fin. Le tube serait droit et ouvert aux deux 
bouts : cela paraît un fait exceptionnel parmi les Euniciens. 

La Marphysa sanquinea, au corps long et plat, très vigoureux, 
vit dans le sable en bordure des rochers et dans les fentes : le 
corps épouse plus ou moins exactement les contours des parois 
rocheuses. L'Æunice Harassü, seule, parait vraiment s'être 
affranchie du sable : on la trouve en abondance dans les rochers, 
dans les crampons de Laminaires, au milieu des tubes de Ser- 
puliens, dans les coquilles d'Huîtres trouées, à l'intérieur de 
coquilles variées. 

En résumé, la plupart des Euniciens vivent dans le voisinage 
des rochers ou dans leurs fentes, au milieu du sable ou du 
sable vaseux qu'ils agglutinent plus ou moins au moyen 
d'une sécrétion abondante (j'ai constaté, comme l’a fait de Saint- 
Joseph, que la Maclonia gigantea mise dans l’eau rend celle-ci 
gélatineuse). Tous sont très thigmotactiques. 

Mouvements et attitudes des Euniciens qui vivent dans 
le sable. — J'ai observé des Lumbriconereis tingens, des Maclo- 
via gigantea et des Marphysa sanquinea, recueillis au milieu du 
sable, dans le voisinage des rochers. Hors du sable, tous ces 
Annélides restent entortillés d'une façon irrégulière (une seule 
fois le corps d'une Marphyse s’est enroulé suivant une spirale 
régulière); les mouvements des diverses parties du corps, fort 
long, ne paraissent pas coordonnés. Si la tête rencontre un 
obstacle, un caillou, elle cherche à s’insinuer dans une fente et, 
à défaut, elle glisse contre une paroi; l’élongation progressive 
de la partie antérieure du corps, due à une extension des 


102 GEORGES BOHN 


anneaux antérieurs se propageant vers l'arrière, amène forcé- 
ment le déroulement de la partie postérieure, mais souvent le 
corps comprimé dans sa partie moyenne ou dans sa parle 
postérieure subit l'élongation dans ces régions. 

Toute pression s’erercant sur un anneau quelconque en déter- 
mine l’élongation el progressivement celle des anneaux qui suivent 
ou qui précèdent ; en effet le Ver peut s'engager dans le sable par 
son exlrémité postérieure. 

Mouvements et attitudes des Euniciens qui vivent dans 
les fentes des rochers. — Les contournements de la Lysidice 
ninetta sont très variés aussi, et l'élongation se produit de la 
même façon sous l'influence des pressions : l’élongation peut 
être excessivement considérable et arriver progressivement à 
intéresser presque tout le corps, sauf les anneaux postérieurs ; 
tout anneau qui s’allonge semble prendre appui sur les anneaux 
contractés qui le précèdent; une rétraction brusque est pos- 
sible. 

Ici toutefois, les mouvements sont plus coordonnés et la 
lumière à une influence : à la suite d'une augmentation 
d'éclairement, le corps s'enroule à la facon de celui des £teone 
foliosa, c'est-à-dire en formant une boucle en un point: celle- 
ei en se déplaçant d'une extrémité à l’autre du corps détermine 
la natation ; le corps qui nage sous l'influence de léclairement 
s'arrête en général quand il pénètre dans une ombre : c’est là 
une manifestation générale de la fatigue chez les Annélides. 

Mouvements et attitudes des Euniciens qui vivent à la 
surface des corps anfractueux. — La locomotion est essen- 
tellement la même que dans les cas précédents, mais le corps 
se laisse guider presque uniquement par des sensations de con- 
tact. Quel que soit Le point du corps d'un Euwnice Harassii que 
l’on comprime, le corps de l’Annélide se contourne pour venir 
épouser les contours de l’objet qui détermine la pression; dès 
que le Ver a quitté son support, on observe une ircoordination 
motrice très nette. 

Les Eunice Harassü contournent les coquilles, pénètrent à 
leur intérieur, vivent dans leurs cavités, ce qui explique les 
cas de conmensalisme étudiés par Gravier [1900]. 

Conclusions relatives aux Euniciens. — 1° Les Euniciens 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 103 


vivent dans le sable au contact ou au voisinage des parois ro- 
cheuses; ils sont très thigmotactiques. 

2° Le corps est très long et présente souvent des branchies : 
ce sont là des caractères que l’on retrouve chez beaucoup d'An- 
nélides qui vivent dans le sable. 

3° Le corps subit des contournements variés ; sous l'influence 
d'une compression, une région s’allonge et l’élongation se pro- 
page progressivement aux parties voisines. Il y a là un mode 
tout spécial de propagation : on ne retrouve plus guère les 
mouvements sinusoïdaux observés si fréquemment dans les 
familles précédentes. 

4° La Lysidice ninetta des rochers supra-littoraux peut se 
déplacer le long des parois humides et peut nager dans l’eau : 
la natation rappelle celle de l’Eteone foliosa et celle des Glycères. 

5 L'Eunice Harassu S'affranchit du sable et recherche les 
corps anfractueux : racines de Laminaires, tubes de Serpules, 
coquilles vides ou habitées (commensalismesignalé par Gravier). 


VII 


VUE D’ENSEMBLE SUR LES PHYLLODOCIENS, HÉSIONIENS, 
NÉRÉIDIENS, APHRODITIENS ET EUNICIENS. 


Les cinq familles que je viens d'étudier à un point de vue 
assez nouveau, le point de vue éthologique, sont caractérisées 
parune assez grande homogénéité du corps. 

Dans chaque famille, les habitats et les genres de vie sont 
assez variés, mais cela n’est qu'une apparence qui résulte sans 
doute de la tendance qu'ont ces Annélides àerrer et à émigrer. 
guidés la plupart par des sensations de contact et de pression, 
quelques-uns ou bien par des sensations lumineuses ou bien par 
des sensations d'ordre chimique. En réalité, chaque famille est 
caractérisée par un genre de vie particulier. 

1° Les Phyllodociens rampent à la surface des rochers et 
nagent dans les nappes d’eau limitées par ceux-ci. 

2° Certains AMésioniens, les Néréidiens, les Aphroditiens 
auraient été façonnés par la vie tubicole ; les uns et les autres 


104 GEORGES BOHN 


en ondulant à l’intérieur de tubes auraient acquis, sous lin- 
fluence de contacts mécaniques, des doubles prapodes. 

3° Les Aphroditiens, en faisant cireuler l'eau impure des 
tubes qu'ils habitent par des ondulations de la paroi dorsale, 
auraient acquis, sous l'influence de contacts mécaniques et 
d'excitalions chimiques, des élytres. 

4° Les Euniciens, sans abandonner complètement les rochers, 
auraient cherché dans le sable une protection contre les intoxi- 
cations chimiques. 

Les modes de locomotion varient : 


Phyllodociens. Reptation à la surface des rochers, aidée par des mouve- 
ments sinusoïdaux. 
Natation sinusoïdale. 


Hésioniens. 


Néréidiens. Marche ondulatoire dans les tubes. 
Natation sinusoïdale. 
Aphroditiens. Marche ondulatoire et pédieuse dans les tubes habités. 
Euniciens. Enfouissement dans le sable et glissement contre les pa- 
rois rocheuses, par élongation progressive. 


Tandis que dans les quatre premières familles les mouve- 
ments sinusoïdaux sont très fréquents (locomotion et respira- 
tion), chez les Euniciens ils sont remplacés par d’autres mou- 
vements (élongation progressive) adaptés à la vie fouisseuse. 

D’autres influences que les influences mécaniques ont agi 
sur ces Annélides. 

1° Influences lumineuses. —KEllesse sont exercéessurles formes 
supra-littorales. en particulier sur celles qui vivent dans des 
cuvettes rocheuses. Les Phyllodociens et les Hésioniens (Æe/fer- 
steimia cirrata) qui vivent dans ces conditions ont le corps 
très grêle et une sensibilité extrême aux variations d’éclaire- 
ment. La lumière a produit sans doute sur eux un arrêt de 
développement. 

2 Influences chimiques. — Les Aphroditiens, commensaux et 
libres, vivent en général dans les eaux chargées de produits 
d’excrélion, ce qui explique leur présence dans les abysses ; 
les Euniciens, au contraire, en s’enfouissant dans le sable, se 
sont soustraits à une foule d’influences toxiques. Tandis que, 
chez les Aphroditiens, on voit s'accentuer une tendance pré- 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 105 


sentée déjà par les Néréidiens, celle au raccourcissement du 
corps, chez les Euniciens on observe la tendance inverse ; de 
plus, les branchies, rudimentaireschezles Aphroditiens (situées 
sous l'appareil filtrant constitué parles élytres), prennent souvent 
chez les Euniciens un développement remarquable; j'ai 
montré [49014, d et e} qu'une branchiene peut se développer que 
lorsqu'il n'y a pas de spasmes toxiques vasculaires. 

Les Euniciens, soustraits aux intoxications, soustraits à la 
lumière, placés dans des conditions mécaniques spéciales, ont 
une allure caractéristique ; mais 1l semble que le groupement 
soit artificiel, qu'il résulte des convergences adaptatives et de la 
persistance des caractères primitifs. Telle à été aussi ma con- 
clusion au sujet des Crustacés fouisseurs, les Corystidés. On a 
voulu voir dans les Euniciens la souche originelle de beaucoup 
d'Annélides, comme on a voulu voir dans les Corystidés la 
souche originelle des Crabes ; je repousse également l’une et 
l'autre opinion ; ily achez les Vers comme chez les Crustacés 
des illusions dues à des adaptations communes auxquelles 1l ne 
faut pas se laisser prendre. 


IX 


ANNÉLIDES QUI VIVENT DANS LE SABLE 


1. — GÉNÉRALITÉS. 


A 


Beaucoup d'Annélides se sont engagés dans le sable et y ont 
trouvé une protection contre les intoxications chimiques et 
parfois contre les radiations solaires. 

Le fait est accidentel dans les familles dont l'étude précède. 

Adaptation à la vie dans le sable chez les Annélides déjà 
étudiés. — 1° PAyllodociens. — L’'Eteone foliosa, seule, vit dans 
le sable meuble à la partie superficielle ; elle s'y insinue grâce 
à la propagation le long du corps d'ondes très courtes et très 
peu accentuées ; quand elle en sort, elle se met, sous lin- 
fluence de Ta lumière, à nager au moyen de contournements 
hélicoïdaux. 


106 GEORGES BOHN 


2° Hésioniens et Lycoridiens. — La vie tubicole dans le sable 
vaseux est assez fréquente, mais les conditions mécaniques et 
chimiques ne sont pas les mêmes que dans le cas où le Ver est 
plongé directement dans la masse sableuse. 

3° Aphroditiens. — Ceci se reconnaît très nettement chez les 
Aphroditiens, car, sibeaucoup vivent dans des tubes, quelques- 
uns sont enfouis directement dans le sable : tels les Siga- 
lion et les Sienelaïs qui en marchant sur le sable s'y en- 
foncent d'autant plus facilement que les mouvements des 
parapodes déterminent le creusement. 

4° Euniciens. — Comme je l’aiindiqué, les Euniciens seraient 
des Annélides appartenant à diverses familles primitives et qui 
se sont adaptés à la vie fouisseuse, sans subir de modifications 
morphologiques importantes. 

Tandis que les Phyllodociens et les Aphroditiens des sables 
ne vivent guère qu’à la surface, ont le corps souvent très grêle 
(Eteone foliosa, Sigalion squamatum) et présentent des mouve- 
ments sinusoïdaux, les Euniciens peuvent s’enfoncer assez pro- 
fondément, ont le corps en général vigoureux, et ne présentent 
plus de mouvements smusoïdaux. 

Adaptation complète à la vie dans le sable. — Une foule 
d’autres Annélides se sont adaptés à la vie dans le sable et 
ont subi des transformations morphologiques plus profondes. 

Ce sont : | 

1° Les Nérines (Spionidæ), les Nephthys etles Glycères, quisou- 
vent ne s’enfoncent pas très profondément dans le sable et qui 
ont conservé plus ou moins les mouvements sinusoïdaux ; 

2° Les Ariciens qui rappellent les Euniciens par le genre de 
vie et l’allure ; 

3° Les Arénicoles, les Capitelliens ei les Maldaniens, qui pré- 
sentent une différenciation toute spéciale de l'appareil locomo- 
teur (tores uncinigères) : 

4° Les Ophéliens, presque immobiles ; 

5° Les Pectinaires, les Hermelles, qui habitent des tubes de 
sable dressés, mobiles ou immobiles. 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 107 


S 2. — NÉRINIENS (SPIONIDÆ). 


Caractères. | Voir Mesnil, 1899, b.]— Taille variable. Pieds 
ordinairement biramés avec soies simples. Branchies cilées du 
côté interne et du côté dorsal; dans chaque segment, ligne 
ciliée transversale, réunissant les deux branchies, quand elles 
existent, mais particulièrement développée chez les formes 
privées de branchies (Spiophanes). Prostomium peu impor- 
ant ; certaines espèces aveugles ; expansions antenniformes 
el pas de véritables appendices ; deux longs cirres tentacu- 
laires couverts de papilles. 

Habitats et genres de vie. — Les Polydores creusent les 
roches calcaires, les Nérines vivent dans les galeries à l’intérieur 
du sable vaseux, les Srcolecolepis el les Magelona sont souvent 
enfouis dans le sable fin, même à la limite supérieure de l’eau. 

Allures: — Tel est en particulier le cas du Scolecolepis (Spio) 
vulgaris Mgrn, que l’on trouve communément à Wimereux, 
dans le sable, presque à sec. Il y pénètre par un mouvement 
ondulatoire de l'extrémité antérieure ; en même temps, ilagglu- 
üne le sable : en quelques minutes le corps est entouré d'une 
sorte de fourreau ; sous l’eau, très souvent l'extrémité posté- 
rieure, non munie de branchies, reste au dehors et s'agite. 
L'Annélide erre fréquemment, décrivant dans lesable des sinuo- 
silés à une très faible profondeur. 

Outre les ondes de faible longueur qui se propagent dans la 
région antérieure d’arrière en avant, et qui provoquent 
l’enfouissement, on observe. parfois des ondes de plus grande 
longueur qui se propagent d'avant en arrière, et qui rappellent 
les ondes respiratoires des Phyllodociens et des Lycoridiens. 


S 3. — NEPHTHYDIENS. 


€ 


Caractères. — À première vue, l'aspect est celui des Lyco- 
ridiens. Le corps est homogène ; les parapodes sont biraméset 
assez compliqués (deux faisceaux de soies, une lame molle, un 
cirre, à chaque rame, et une branchie sous la ramesupérieure). 
Mais la région céphalique est, comme chez les Nériniens, 


108 GEORGES BOHN 


moins différenciée : protoméride petit, avec 2-4 antennes; 
2 cirres tentaculaires. De plus, la trompe exsertile est très grande 
et différenciée. 

Habitat. — Les espèces indigènes (N. Homberqu, N. cæca, 
N. cirrosa) vivent dans le sable côtier, jamais à une grande 
profondeur. | 

Locomotion. — Mode général. — C'est toujours par des 
ondulations latérales que le corps progresse (mouvement sinu- 
soïdal). Au moyen de ces ondulations l'Annélide nage, pénètre 
dans le sable, progresse à l’intérieur de la masse sableuse. 

Natation. — Le mouvement natatoire est un mouvement 
sinusoïdal régulier ; les ondes se propagent d’arrière en avant, 
en augmentant un peu d'amplitude ; la région antérieure reste 
rigide et constamment dirigée suivant la trajectoire. 

Pénétration dans le sable. — Toutes les fois que ja tête vient 
butter contre un obstacle quelconque, l'amplitude des ondes 
augmente ainsi que leur longueur, et la force propulsive devient 
très grande. Si l'obstacle est une masse desable, sous l'influence 
de cette force, le corpss'y engage. 

Progression dans le sable. — 1* cas; la region antérieure 
seule est engagée. — La région postérieure, tout à l'heure si 
active, devient inactive ; les ondes qui ont diminué d'ampli- 
tude et de longueur ne se propagent plus que dans la région 
antérieure. — 2° cas; tout le corps est enseveli. — Il en est 
encore de même, et la locomotion rappelle celle du Scolecolepis 
vulgaris, 

Sens de propagation des ondes. — Les ondes progressent tou- 
jours d’arrière en avant ; /a locomotion ne se fait que dans un sens, 
contrairement à ce que l’on observe chez les animaux lubicoles. 

Etendue sur laquelle les ondes se propagent. — Les ondes 
apparaissent dans la région post-céphalique d’abord tout près 
de la tête, puis un peu plusen arrière, et ainsi de suite : /e 
point de départ des ondes recule progressivement vers Parrière ; 
dans le sable ce point dedépart ne recule guère, mais dans l'eau 
il peut atteindre rapidement l'extrémité postérieure du corps 
(d'où natation). Aucune excitation portant sur la région cépha- 
lique ne détermine directement la formation d'ondes à l’extrémité 
postérieure. 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 109 


Excitations qui entrainent la formation des ondes. — La plu- 
part des excitations mécaniques portant sur la région anté- 
rieure du corps provoquent le mouvement ondulatoire, mais 
les excitations lumineuses n’ont guère d'influence. 

Attitudes. — En dehors du sable, le corps prend une direc- 
tion rectiligne ou subreetiligne (légèrement arquée ou ondu- 
leuse) etne subit jamais de contournements en U ou de con- 
tournements hélicoïdaux ; en général l'orientation est dorso- 
ventrale. Dans le sable, le corps peut progresser en profondeur 
suivant une direction oblique, mais rapidement il tend à 
prendre une position sensiblement horizontale ; toutefois, sous 
l'influence de secousses imprimées au sable, 1l fuit en profon- 
deur et tend à prendre une direction voisine de la verti- 
cale; à mesure que le sable se dessèche, 1l s'enfonce éga- 
lement. 


$ 4. — GLYCÉRIENS. 


Caractères. — Le corps cylindrique est composé d’un grand 
nombre d’anneaux peu différents les uns des autres. Chez les 
Glycera, les pieds sont biramés, mais les rames s'unissent à leur 
base en un pédoncule commun ; suivant les espèces, le nombre 
et la forme des languettes varient et les branchies sont absentes 
ou plus ou moins développées. Le protoméride annelé à une 
conformation très spéciale; la trompe est très protractile et très 
longue. 

Habitat. — On trouve les Glycères dans Le sable caillouteux 
près de la surface. 

Attitudes (fig. 13, 4). — Sur le sable. — Sur le sable, le plus 
souvent le corps s'enroule en une Zélice dont les tours se tou- 
chent ; l’'enroulement est sénestre ou dextre; l'axe de lhéhice 
est vertical ou horizontal. Ceci s'observe particulièrement chez 
la Glycera convoluta. 

Le corps peut alternativement se dérouler et s’enrouler, et 
il en résulte des mouvements variés ; au lieu de 4 ou 5 tours, 
il n’y en à plus que 3, 2, 1 ; mais à ce moment, le corps s’affaisse 
sur le support el présente une boucle en son milieu où à une 
des extrémités; alors, l’autre extrémité peut s’enrouler, souvent 
en sens inverse; si bien que l’une des extrémités peut avoir un 


110 GEORGES BOHN 


enroulement dextre alors que l’autre extrémité à un enroulement 
sénestre. 

Dans certains cas, le corps peut prendre une attitude recti- 
ligne ou subrectiligne ou en S, mais il est tordu légèrement 
sur son axe, la rotation 
de “111: d'une extrémité tarNantee 
DODURE (o/0 pouvant être de 180° ou 

de 360° (1/2 ou 1 tour). 
el ji. Ainsi les attitudes chan- 


gent conslamment, grâce 


ds DD Q. à: l{° un contournement 


; hélicoïdal plus ou moins 

Cr | complet; 2° à des rota- 
tions plus ou moins pro- 

noncées sur l'axe longi- 


tudinal du corps; 3° à 


Fig. 13. — Glycère. ; à 
des déplacements de l’axe 


d’enroulement. 
Rarement l’enroulement a lieu dans un plan. 
Mouvements. — Outre les mouvements qui entraînent les 


changements d’attitude, le Ver effectue des mouvements pour 
pénétrer dans le sable, pour y progresser et pour nager. 

Pénétration dans le sable (fig. 13, b). — Elle se fait très 
promptement : l’extrémité antérieure du corps enroulé se 
détache de la spire, explore à peine le sable, projette sa trompe, 
et, par une élongation rapide, pénètre comme une flèche. Ceci 
se répète plusieurs fois de suite, l’'élongation portant chaque fois 
sur une région située plus en arrière, région qui vient se dérou- 
ler ; chaque anneau pénètre dans le sable, /a face dorsale en haut. 
Cet enfouissement rappelle celui des Euniciens ; mais il semble 
qu'il y ait ici encore une légère tendance à l’ondulalion sinusoi- 
dale de l'extrémité antérieure engagée dans le sable : cette 
extrémité avance en oscillant légèrement. 

Marche dans le sable. — Dans la nature, la Glycère, qui vit 
dans le sable caillouteux, ne pénètre jamais profondément; le 
corps, sans doute par suite des résistances offertes, dessine tou- 
Jours une ligne un peu irrégulièrement onduleuse. 

Natation (Mig. 13, c). — Parfois le Ver sort spontanément du 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 111 


sable et vient nager dans l’eau ; l'agitation mécanique peut pro- 
duire cette natation qui est des plus curieuses. 

Dans la natation, on observe trois phénomènes simultanés : 
1° une boucle hélicoïdale se transporte d’une extrémité à l’autre 
du corps, déjà reformée à une extrémité lorsqu'elle disparait 
à l’autre ; l’'enroulement de la boucle peut avoirlieu, tantôt dans 
un sens, tantôt dans l’autre; la progression de cette boucle peut 
avoir lieu d’arrière en avant ou d'avant en arrière; 2° en avant 
de la boucle, le corps, tordu légèrement suivant son axe longi- 
tudinal, tourne dans son ensemble autour de cet axe qui n’est 
autre que l'axe prolongé de l’hélice (réduite à un tour); 3° cet 
axe, primitivement horizontal, peut se redresser, ce qui explique 
que les Glycera convoluta s'élèvent comme des volutes dans l’eau. 

La natation, qu'on arrive à analyser en étudiant les attitudes 
de l'animal, est donc une natation hélicoïdale : comme dans 
une vis qu'on enfonce, chaque tour se propage et l’axe longitu- 
dinal avance en tournant sur lui-même ; mais ici, c’est une vis 
plus compliquée, plus perfectionnée, une #$ vivante. 

Dans certains cas, la boucle qui s’est propagée jusqu’à l'avant, 
ne s’'évanouit pas, les boucles qui continuent à se former à 
l'arrière viennent se placer à sa suite, et la natation s'arrête, 
‘ le corps étant enroulé suivant une hélice à tours contigus. 


$ 5. — ARICIENS. 


Caractères. — Le corps est très allongé, hétérogène. Pieds 
biramés modifiés comme constitution et comme emplacement 
(plus ou moins dorsaux); branchies. Protoméride très petit, 
pointu, le plus souvent sans antennes. Trompe courte, sans 
dents. Les Aricia n’ont ni antennes, ni yeux. 

Habitat. — Les Ariciens vivent exclusivement dans le sable. 

Attitudes et mouvements. — Le corps, très long, est con- 
tourné de façon irrégulière. Les mouvements des diverses 
régions du corps ne sont guère coordonnés; l’enfouissement 
et la propagation dans le sable se font par élongations sueces- 
sives; la région antérieure est toujours la plus active. 

En somme, ces Annélides, très modifiés par la vie dans le 
sable, ont l'allure des Euniciens. 


112 GEORGES BOHN 


S 6. — VUE D'ENSEMBLE SUR LES SPIONIDÆ, LES NEPHTHYDIENS, 
LES GLYCÉRIENS ET LES ARICIENS. 


Tous ces Annélides ont des parapodes biramés etle corps homo- 
gène ou peu hétérogène. Mais tandis que les Spionidæ et les Neph- 
thydiens ont encore lesmouvements serpentiformes, si fréquents 
dans les familles dites primitives, les Glycériens et les Ariciens 
ont sensiblement les mêmes modes locomoteurs que les Euni- 
ciens (élongations), la région qui s’allonge prenant appui surla 
région immédiatement postérieure encore contractée et enrou- 
lée; la natation hélicoïdale des Glycères rappelle la natation de 
la Lysidice ninetta; sous l'influence de la vie fouisseuse, la struc- 
ture des anneaux se modifie dans ces deux dernières familles : 
chez les Glycériens, les deux rames sont portées par un pédon- 
cule commun ; chez les Ariciens, les deux rames très modifiées 
sont reportées du côté de la face dorsale. Chez les Glyeères et 
les Ariciens, les mouvements d’élongation s'étendent à la majeure 
partie du corps qui s'avance en prenant appui sur l'arrière. 


S7. — VuE D'ENSEMBLE SUR LES ARÉNICOLIENS, LES MALDANIENS 
ET LES CAPITELLIENS. 


Dans ces familles, au contraire, les mouvements d’élongation 
se localisent dans les régions extrèmes et se répètent dans ces 
régions au lieu de se répéter dans les régions successives et de 
plus en plus postérieures; le corps, en grande partie passif, est 
traîné en quelque sorte par les anneaux antérieurs ou par les 
anneaux postérieurs. Chez tous ces Annélides, il y à des Zores 
uncinigères qui résultent de la action du corps par une région 
limitée et qui facilitent cette traction ; Le corps est divisé en ré- 
gions. Il peut y avoir natation {contournements du corps des 
Arénicoles.) LA | 


$ 8. — ARÉNICOLIENS. 


J'ai déjà consacré plusieurs notes et un mémoire aux Aréni- 
coles [4901, b et c; 1902, a; 1903, b}. Je rappellerai ici que 


le corps est divisé en trois régions distinctes : deux régions 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 113 


extrêmes très actives, nettement segmentées, fortement pigmen- 
{ées; une région moyenne, relativement passive, à dissépiments 
en grande partie détruits, peu pigmentée et seule branchifère ; 
le nombre des segments est déterminé ; les bandes uneinigères 
sont très bien différenciées; la tête est peu spécialisée : pas 
d'antennes, pas de cirres tentaculaires. Je rappellerai, en outre, 
qu'on observe chez ces Annélides deux sortes de mouvements : 
1° des mouvements respiratoires; 2° des mouvements locomo- 
teurs. Des ondes respiratoires progressent à l’intérieur même 
de la paroi du corps et se traduisent extérieurement par une 
sorte de bourrelet annulaire; elles se propagent surtout le long 
de la région branchiale dans un sens ou dans l’autre; le Ver 
monte et descend dans la galerie grâce au jeu des anneaux anté- 
rieurs ou à celui des anneaux postérieurs qui s’allongent et se 
raccourcissent alternativement. Cette galerie est très souvent 
verticale : c'est là la tendance générale chez les espèces de la 
zone supra-littorale. 


$ 9. — MALDANIENS. 


Caractères. — Le caractère Le plus apparent est l'extrême dé- 
veloppement des bandes uncinigères, qui forment des bourrelets 
transversaux fort saillants portant des soies à crochet. Pas de 
branchies. Région céphalique peu différenciée ; pas d'antennes. 
Segment anal transformé en un disque de forme variable. 

Habitats. — Les C/ymene lumbricoides ont un habitat tout à 
fait particulier; on les trouve dans les zostères, contre les 
rochers, au bord des « chaudrons », presque toujours sur le 
trajet d’un courant d’eau (à Saint-Vaast-la-Hougue, mare 
d'Ovit, Cavat, etc.) ; elles habitent des tubes construits avec 
des fragments de coquilles, des petits cailloux, des filaments de 
racines..….; à une courte portion verticale fait suite une portion 
horizontale irrégulièrement sinueuse. 

Les Lane clypeata se rencontrent bon dans | dans 
le sable vaseux; chaque individu occupe un tube sableux de 
forme assez irrégulière. 

Les Petaloproctus terricola sont très abondants dans le détroit 


compris entre la pointe de Saint-Jacut et les Ehbiens, dans les 
ANN. SC. NAT. ZOOL. III, 8 


Aus GEORGES BOHN 


endroits où le sable, peu épais et meuble, recouvre des bancs 
d'argile ; le tube, d'abord vertical, s'engage dans l’argile où 1l 
devient sinueux. 

Locomotion dans un tube. — J'ai observé l'Annélide 
(Clymene lumbricoides) dans un tube arénacé dont les parois pré- 
sentaient quelques brèches permettant de voir l'animal, ou bien 
dans un tube de verre. La progression s’est faite de la même 
facon dans les deux cas, tantôt vers l'avant, tantôt vers 
l'arrière. 

Finalement, l’une ou l’autre extrémité du corps sortait par un 
des orifices du tube, en subissant des flexions variées accompa- 
gnées de rotations légères autour de l’axe longitudinal du corps; 
dès qu’en effet le corps n’est plus soutenu par le tube, il subit 
des contournements variés. 

Locomotion postérieure. — L’'Annélide recule très aisément 
dans son tube, grâce aux mouvements des anneaux postérieurs. 

Les anneaux actifs sontles8 derniers. En partant de la région 
anale pour aller dans la région postérieure du corps, on ren- 
contre tout d'abord 3 uncinigères faibles, w, puis un uncinigère 
très accentué, U; cet uncinigère partage la région active en 
deux parties : une partie postérieure (terminale) composée de 
4 anneaux assez courts et ne subissant que de faibles variations 
de longueur; une partie antérieure composée de 4 anneaux très 
longs dans le maximum d'extension, très courts dans le maxi- 
mum de contraction. 

Soient : 


AU SIREN SNS NS ENCRES 


les 8 anneaux actif numérotés en commençant par la partie 
postérieure. 

Voici les phénomènes successifs que l’on observe dans la 
marche postérieure : 

1° L'anneau 1, par son extension, recule un peu; puis 
. l'anneau 2 se comporte de même, en refoulant vers }l'arrière 
l'anneau 1 ; puis l'anneau 3... ef ainsi de suite... ; finalement 
les anneaux 1 à 8 sont en extension, et, tandis que l'extrémité 
antérieure du 8° n’a pas bougé, l'extrémité postérieure du 1” a 
fortement reculé. 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 110 


2° L’anneau 1 se contracte, puis l'anneau 2, puis l'anneau 3: 
puis l'anneau 4; toute la région en arrière de U, U étant fixe, 
se trouve contractée ; l'extrémité anale se trouve reportée un 
peu en avant. 

3° Le mouvement progressif de contraction atteint les an- 
neaux suivants: 5,6, 7, 8, mais, U étant 
toujours fixé au même point, et la région 
5-8 se raccourcissant, tous les autres an- 
neaux du corps, presque complètement 
passifs, sont traînés vers l'arrière ; le point 
d'appui devant être très solide, après la 
contraction de 5 l’uncinigère qui le limite 
en avant se fixe comme U, après la con- nn ds 
traction de 6 l’uncinigère qui le limite en posReure; 
avant se fixe comme les précédents; il faut remarquer que tous 
les uncinigères de cette région sont précisément très déve- 
loppés. 

IL y à là un appareil de traction extrêmement bien différencié : 
les segments sont grèles, un peu comme des cordes de traction ; 
les uncinigères forment des bourrelets extrêmement saillants 
armés de crochets fixateurs. 


MONET | ED CIAT ES 
BTE 5 GOSTNES 
OR EIRE SR CRE TS 
Locomotion antérieure. — Le mécanisme est le même; mais, 


en même temps que les anneaux antérieurs avancent, ils subis- 
sent des rotations sur eux-mêmes, tantôt dans un sens, tantôt 
dans l’autre; quand l'animal s'engage dans le sable, ces rota- 
üons facilitent le forage ; en réalité, comme je lai dit, elles exis- 
tent aussi dans la locomotion postérieure, mais beaucoup moins 
prononcées : l'animal peut reculer une fois qu'il est dans un 
tube façonné, mais il ne peut pas forer le sable par son extré- 
mité postérieure. 

Rotations. —Ces rotations sont très intéressantes à considé- 
rer, on les retrouve chez la plupart des Annélides qui restent à 
étudier. 

Si une Clymène est dans un tube de verre, il suffit de faire 


116 GEORGES BOHN 


tourner ce tube de 180° sur lui-même pour amener la rotation 
des anneaux antérieurs; peu à peu, les anneaux situés plus en 
arrière prennent la même position. 


S 10. — CAPITELLIENS. 


J'ai étudié un seul Capitellien, le Notomastus latericeus. 
Chez cette espèce les uncinigères sont de véritables tores 
dorsaux et ventraux, confondus, au niveau d’un certain 
nombre de segments, sur la ligne médiane. Le mécanisme de 
la locomotion est essentiellement le même que dans les familles 
précédentes. 


11. — OPHÉLIENS. 


C7> 


J'ai étudié également une seule espèce, la Travisia For- 
besu. Cet Annélide, composé d'un petit nombre d’anneaux, 
peut s’élirer par l’une ou l’autre extrémité; mais elle reste 
presque à la surface du sable et ne progresse guère : les pieds 
sont en quelque sorte atrophiés ; le protoméride et le deutomé- 
ride forment une région effilée en avant de la bouche. Des 
ondes, respiratoires sans doute, se propagent d'une extrémité à 
l'autre du corps, comme chez certains Géphyriens, comme dans 
la région moyenne du corps des Arénicoles ; il y a là des res- 
semblances adaptatives très nettes. 


S 12. — PECTINAIRES. 


Les Pectinaires sont de curieux Annélides qui habitent un 
tube conique, ouvert à ses deux extrémités et souvent incurvé, 
et qui peuvent le traîner partout avec elles. Récemment Fauvel 
11903) à consacré un intéressant mémoire aux mœurs de ces 
animaux, dont les affinités ne paraissent pas encore bien 
établies. 

« La Pectinaire ne quitte son tube que pour mourir, mais 
pendant sa vie elle se meut à Pintérieur au moyen des milliers 
de dents acérées de ses wncini (soies à crochets aviculaires) qui 
Senfoncent dans la membrane interne et lui permettent de se 
haler. Elle peut sortir au dehors près de la moitié antérieure 
de son corps pour fouir le sable avec des peignes, formés par 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES : 117 


les grandes soies dorées de ses palées céphaliques. — Inquiétée, 
elle se retire complètement dans son tube et se maintient 
solidement accrochée aux parois, au moyen de ses pinnules 
uncinigères, avec une telle force qu'on la briserait plutôt que 
de l’arracher de son étui protecteur. Dans cette position sa 
plaque céphalique semi-cireulaire et ses palées serrées les unes 
contre les autres forment un opercule obturant complètement 
la grande ouverture... » 

J'ai constaté que la progression dans le tube se fait par un 
mécanisme analogue à celui de la locomotion des Arénicoliens 
et des Maldaniens ; j'ai observé, comme chez ces derniers, de 
très curieux mouvements de rotation de l'extrémité céphalique 
favorisant d’une manière sin- 
gulière le forage du sable: si 
les peignes sont par exemple | 
en bas, une rotation de 120°  “_- à 4 
peut les amener à gauche, Fig. 15. — Pectinaires. 
puis une nouvelle rotation de 
160° en sens inverse peut les amener à 40° à droite (fig. 15) 

Si l’on place la Pectinaire dans son tube horizontalement à 
la surface du sable, on la verra progresser horizontalement, par 
un mouvement de va et vient (avancées et reculs) combiné à un 
mouvement rotatoire oscillant, et creuser une gouttière dans 
le sable ; à un moment donné, la gouttière se transforme en 
un tunnel dont la direction se rapproche de plus en plus de la 
direction verticale : à mesure que le tube s'enfonce dans le 
sable, 1l se redresse. 

J'ai constaté 11902, «] la propagation dans les parois du corps 
d'ondes respiratoires, soit dans un sens, soit dans l’autre, et 
rappelant celles que j'ai observées également chez les Aréni- 
coles. Fauvel à confirmé mes observations. 

Ainsi, sans doute par suite du genre de vie commun (vie à 
l’intérieur du sable dans des galeries ou des tubes verticaux), il 
y à de curieux rapprochements à faire entre les Arénicoles et 
les Pectinaires. 

La prédominance des caractères adaptatifs dans certaines 
familles rend très difficile la détermination de leurs affinités: 
tel est le cas des Pectinaires, tel est aussi celui des Hermelles. 


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NN LAN < 


ad 
nd 


118 GEORGES BOHN 


S 13. — HERMELLES. 


Je laisserai pour le moment de côté le cas des Hermelles, 
comptant consacrer à ces Annélides un mémoire à part, afin 
d'essayer de débrouiller la part des influences mécaniques et 
celle des influences chimiques. Jai en effet écarté de ce travail, 
comme je lai dit plus haut, toutes les familles où ces dernières 
influences prédominent. 


S 1%. — VUE D'ENSEMBLE SUR LES ANNÉLIDES DES SABLES. 


Chez les Annélides la progression dans le sable peut se faire 
par deux mécanismes différents : 1° par des ondulations sinusoï- 
dales du corps ; 2° par des élongations el raccourcissements aller- 
nalifs de certaines régions, accompagnés fréquemment de 
rotations ; les régions qui subissent les déformations locomo- 
trices peuvent être des régions quelconques, ou bien peuvent être 
les régions terminales du corps, la progression pouvant avoir lieu 
aussi bien dans un sens que dans l’autre. 

Il semble que la progression sinusoïdale dans une masse 
sableuse entraîne la différenciation de parapodes doubles, comme 
d’ailleurs la progression sinusoïdale dans un tube. Mais cette 
progression est au point de vue mécanique bien inférieure à 
l'autre progression, qui se substitue le plus souvent à la pre- 
mière, et peut entraîner la différenciation des {ores unci- 
nigères. 

Élongations et raccourcissements alter- 
natifs (+ rotations). 


Ondulations sinusoïidales. 


a. Modifications morphologiques peu accentuées (f. dites primitives). 


Qqs. Phyllodociens (Eteone foliosa). | Euniciens. 
Qqs. Aphroditiens (Sigälion, Stenelaïs). 


b. Modifications morphologiques plus accentuées. 
Spionidæ (Nériniens). Glycères. 
Nephthys. | Ariciens. 


c. Modifications morphologiques très accentuées (régions). 
Arénicoles. 
Capitelliens. 
( Maldaniens. 
Ophéliens. 
l Pectinaires. 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 119 


Les modifications morphologiques entraïnées par la vie dans 
le sable peuvent être plus ou moins accentuées. 

a. Quelques Annélides ont abandonné les rochers ou les 
tubes d’autres animaux pour le sable ; ils ont conservé les ondu- 
lations sinusoïdales, ne s'engageant qu’à une faible profondeur 
dans le sable meuble ; ils se rattachent nettement à des familles 
connues (Phyllodociens, Aphroditiens). 

Les Euniciens, au contraire, formes peu spécialisées, pré- 
sentent le second mode de progression, et ne se rattachent pas à 
des familles connues : ils ontconservé des parapodes simples. 
Sans doute ce sont des formes d'origines variées, qui se ressem- 
blent par suite du genre de vie commun. 

b. Ici, comme chez certains Euniciens, on assiste à la réduc- 
üon de la région céphalique : le protoméride devient petit, 
les antennes disparaissent plus où moins, le deutoméride se 
réunit au segment précédent et porte au maximum deux cirres 
tentaculaires. 

A mesure que le Ver peut s’enfoncer plus profondément 
dans le sable, les mouvements serpentiformes prennent une 
moindre importance et les parapodes, primitivement biramés, 
subissent des modifications assez considérables : chez les Gly- 
cères, les deux rames sont portées par un pédoncule commun; 
chez les Ariciens, elles sont très modifiées et reportées du côté 
de la face dorsale. 

c. Quand les mouvements alternatifs d’élongation et de rac- 
coureissement sont localisés dans les régions terminales et 
permettent la locomotion, sinon l’enfouissement, dans les 
deux sens : 1° le corps, bien que vivant dans le sable, se rac- 
courcit plus ou moins ; 2° des bandes uncinigères se différen- 
cient. Le corps présente maintenant une série de régions dis- 
tinctes ; la tête est peu différenciée. 

Chez les Annélides des sables, les branchies se rencontrent 
fréquemment, sauf toutefois dans les régions particulièrement 
actives. 

Dans le groupe c, les dissépiments ont tendance à dispa- 
raître et disparaissent parfois (région moyenne des Aréni- 
coles) : e’est sur ces dissépiments en effet que s'inséreraïent les 
muscles obliques qui contribuent chez les Annélides à produire 


120 GEORGES BOHN 


les mouvements sinusoïdaux. Les mouvements respiratoires 
sinusoïdaux sont remplacés fréquemment par des ondes en 
forme de bourrelets circulaires. 

Enfin, chez les Annélides des sables, il peut y avoir nata- 
tion, grâce à des contournements variés du corps (Glycères, 
Arénicoles)… 


x 


CIRRATULIMORPHES (F. MEsnir). 


S 1. — GÉNÉRALITÉS. 


F. Mesnil, discutant la position systématique des Flabelligé- 
riens et des Sternaspiens |1899, «|, à proposé de donner le nom 
de Cirratulimorphes à tout l'ensemble formé par les Cirratu- 
liens (+ Cténodriliens), les Flabelligériens, les Térébelliens, 
les Ampharétiens et les Amphicténiens (Pectinaires) : le carac- 
tère saillant de tout le groupe étant peut-être la présence d’un 
corps cardiaque dans le vaisseau dorsal. 

Les CIRRATULIENS sont un peu à part; Je ne les étudierai 
pas pour le moment, l'évolution de ces Annélides ayant été 
soumise très manifestement à des influences chimiques : ils 
vivent dans le sable vaseux, dans les mares à Lithothamnions, 
et subissent les curieuses métamorphoses si admirablement 
décrites par Mesnil et Caullery [18981. 

Les FLABELLIGÉRIENS ont des affinités discutées ; j'ai observé 
les Stylarioides plumosa qui vivent dans les fentes vaseuses 
des rochers. «Le corps, dit Mesnil 1899), est couvert de papilles 
de formes diverses qui souvent retiennent des matières étran- 
gères et constituent une sorte de fourreau à l'animal ; l’extré- 
mité antérieure, avec les deux palpes et les branchies assez 
nombreuses, se trouve dans une sorte de cage formée par les 
soies capillaires des premiers anneaux métastomiaux, extrè- 
mement longues et qui se relèvent en avant. » C’est là un 
appareil foreur ; comme chez les Pectinaires, la région anté- 
rieure avance et recule alternativement, en subissant des rota- 
üons ; mais 1l ne faut voir là sans doute qu'une ressemblance 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 191 


adaptative ; les soies des anneaux antérieurs ont pris sans 
doute leur grand développement grâce aux frottements répétés 
contre le sable vaseux ; les peignes des Pectinaires auraient une 
origine analogue. 

Les Térébelliens, les Ampharétiens et les Amphicténiens 
semblent former un ensemble assez homogène. 

J'ai déjà étudié des AMPHICTÉNIENS, indiquant vaguement 
comment les Pectinaires se rattachent aux autres Annélides 
des sables ; je laisserai de côté les Ampharétiens, Annélides 
assez rares vivant dans la vase et les profondeurs ; mais Je 
vais étudier avec quelques détails la famille si curieuse des 
Térébelliens. 


$ 2. — TÉRÉBELLIENS. 


Je vais essayer de montrer que l’on doit considérer les 
Térébelliens comme étant essentiellement des Annélides 
errants, forant le sable, revêtant d’un enduit de ciment les 
parois des galeries qu'ils creusent et où ils se déplacent 
ensuile. 

Caractères. — Le corps présente trois régions : la tête, le 
thorax et l'abdomen ; le thorax est l'appareil de traction du 
corps, la tête est l'appareil foreur et celui qui fabrique le 
ciment, l'abdomen est une portion peu active et qui, étant 
soustraite plus où moins aux intoxications, peut prendre un 
développement assez considérable. Le thorax présente : 1° des 
lores uncinigères latéraux portant des soies en forme de «r0- 
chets aviculaires munis de rangées transversales de denticules : 
2° un cerlain nombre de boucliers ventraux formés par un 
issu fibreux résultant de la transformation du tissu muscu- 
laire et par du tissu glandulaire. La tête, constituée par le 
protoméride et le deutoméride plus ou moins confondus, porte 
des faisceaux de longs filaments très contractiles qui peu- 
vent saisir les grains de sable et les amener à une sorte de 
lèvre inférieure glandulaire ; il y a des branchies où pas. 

Le nombre des segments est assez variable; il y en a une cen- 
taine chez les Amphaitrite et les T'erebella, de 75 à 163 chez 
l'Amphaitrite gracilis, mais beaucoup plus chez la Lanice conchy- 
lega, qui vit dansle sable, 225-275, et plutôt moins chez les 


122 GEORGES BOHN 


Polycirrus qui vivent à une certaine profondeur fixés sur des 
touffes de Rytiphlæa. 

Classification. — Les espèces indigènes se répartissent [de 
Saint-Joseph, 1894] en : 

Amphitritea Mgr., ou Térébelliens branchiés ou Hétérotérébelliens. 
Polycirridea Mgr, ou Térébelliens abranches. 

Habitats. — Ce dernier groupe comprend les Polycirrus, qui 
vivent, comme je viens de le dire, dans les fonds, au milieu des 
toulles de Rytiphlæa ou de vieilles coquilles trouées et que je 
n'ai pas étudiés, vu que je ne pouvais pas réaliser autour d’eux 
les conditions normales d'existence. 

Les Amphitritea comprennent des espèces qui vivent, comme 
les précédentes, à une certaine profondeur, dans des tubes fixés 
sur des Ayliphlæa pinnastroides : Scione maculata Dal., Nicolea 
venustula Mont., et que je n'ai pas étudiées, et des espèces lit- 
torales : 

Amplhitrite Edwardsi Qfe. 
A. gracilis Gr. (—T. gelatinosa Kef.). 
Terebella lapidaria L. 


Lanice conchylega Pallas. 
Polymnia nebulosa. 


L'Amplitrite Edrvardsi vit dans les zostères qui découvrent 
dans les grandes marées et habite des tubes en U; elle paraît 
assez sédentaire. 

L’A. gracilis S'enfouit entre les pierres dans la vase. 

La T'erebella lapidaria it dans les fentes des rochers et sous 
les pierres. 

La Lanice conchylega it à divers niveaux, jusque dans les 
régions explorées par la drague; dans le sable des plages, elle 
occupe de longs tubes verticaux ; dans les régions qui ne décou - 
vrent pas ou qui découvrent rarement, le tube est horizontal et 
adhère à des Algues, ou bien il est sinueux et adhère à des 
rochers. 

La Polymnia nebulosa, enfin, vit parmi les rochers qui décou- 
vrent dans les grandes marées et quelquefois plus profondé- 
ment; elle se construit sous les rochers et les pierres des demi- 
tubes arénacés. 

D'une facon générale, un même Térébellien peut vivre dans 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 193 


les habitats les plus variés; cela tient à ce qu'en général un 
Térébellien mène une vie errante. 

Étude d’un Térébellien sédentaire, l'Amphitrite Eduvardsi. 
— Ce superbe Annélide vit dans des tubes en U creusés dans la 
vase deszostères; lorsqu'il est placé sur un fond de sable, on 
observe rarement son enfouissement ; de plus, dans les condi- 
tons défectueuses de l'observation, il retrouve difficilement le 
tube abandonné ; quand il est dans son tube, il peut venir étaler 
au dehors le panache de ses filaments céphaliques et la touffe 
de ses branchies; mais à la moindre alarme, il recule, progres- 
sant très rapidement en arrière. 

Mécanisme de la progression en arrière. — Contrairement à ce 
qui se passe chez les Capitelliens et les Arénicoliens, l'extrémité 
postérieure, longue, grêle, souvent enroulée sur elle-même, ne 
Joue aucun rôle; les segments thoraciques sont seuls actifs aussi 
bien dans la progression en arrière que dans la progression en 
avant. 

16 segments portent des bandes uneimigères latérales très 
accusées; soient : 


PE Gt US DA SU MC 16 


2 


ces segments en commençant par le plus antérieur. 

Voici ce que l’on observe lorsque l'Annélide est placé dans 
un tube : 

1° Quand on excite faiblement l'extrémité céphalique, les 8 pre- 
miers segments uncinigères, qui portent des plaques ventrales, 
se contractent, de 1 à 8, les 7 premières bandes uncinigères se 
rapprochant de la 8° qui est immobile ; cette contraction locale 
est momentanée : elle est suivie bientôt d’une élongation qui 
ramène l'extrémité céphalique à sa position primitive. 

2° Quand on excite cette extrémité plus fortement, tousles seg- 
ments thoraciques se contractent successivement, de 1 à 16, et 
se rapprochent ainsi du 16° segment qui est fixe. 

Toute la région antérieure (thoracique), contractée et fixée 
aux parois du tube, sert de point d'appui pour l'élongation des 
anneaux postérieurs, qui se fait progressivement d’arrière en 
avant, jusqu’à ce qu'elle ait atteint le°8° segment thoracique; 
parfois elle se poursuit en avant de ce segment, toujours fixe, 


124 GEORGES BOHN 
produisant une légère projection en avant de l'extrémité cépha- 
lique. 


ADM AUS PAS UE MIS T6 


HÉROS LAS C0 STAR 
Li 402: 3-4 OCR 0 102 MS MMS MIE 
TA 223. 14005006 PT RO MMM: 4220418 PALIER 
T..,42%9 04/5008 09 10 AA SITE ET 


Chez la Terebella lapidaria, le mécanisme de la progression en 
arrière est analogue : la région thoracique se condense et se 
dilate alternativement ; la condensation a lieu vers le dernier 
segment, qui resle alors fixe; la dilatation à lieu en arrière 
du premier segment, qui reste alors fixe : en sorte que tout le 
corps est repoussé vers l'arrière. ei, on observe nettement des 
rotations et des ondes respiratoires en forme de bourrelets cir- 
culaires. 

Étude d’un Térébellien fouisseur, la Lanice conchylega. — 
Dans la nature, on rencontre cet Annélide dans des conditions 
assez variées : dans le sable qui peut se dessécher, 1l occupe 
des galeries verticales parfois très profondes, et 1l est probable 
que lAnnélide peut quitter son tube et nager lorsque la mer est 
haute; au bout d’un certain temps, il rechercherait l'entrée 
d’un tube vide, ou bien, après un travail de fouille, en construi- 
rait un autre; mais dans certains cas, il se laisserait entraîner 
par les courants vers des régions plus profondes, parmi les ro- 
chers parexemple, et construirait alors des tubes sinueux contre 
la pierre ou des tubes horizontaux sur le fond. 

En aquarium, en effet, la Lanice conchyleqa peut se compor- 
ter de multiples façons. 

1° Lorsqu'elle sort de son tube, elle peut s’enrouler en hélice 
à la façon desGlycères, sur une plus ou moins grande longueur, 
à partir de l'extrémité postérieure ; elle peut se dérouler de façon 
à ne plus présenter qu'une boucle hélicoïdale, qui, en se dépla- 
çant, produit la natation; de plus, dans cette natation, le corps 
se balance légèrement à droite et à gauche (rotations oscillantes), 
un peu à la façon des Lipephile. 

2° Placée sur une épaisse couche de sable, elle se met à fouir 
et creuse une galerie sinueuse plus ou moins longue qui, au bout 
d’un certain temps, se redresse en un puits vertical, surmonté 
lui-même bientôt par une cheminée de forme conique de quel- 


LE AR 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 195 


ques centimètres de hauteur; mais dans une eau agitée, celle-ci 
se déchire; souvent plusieurs puits verticaux surmontés de 
cheminées peuvent être construits sur une galerie sinueuse. 

3° Placée sur une mince couche de sable, elle construit à sa 
surface un tube sinueux dans un plan horizontal; mais, au con- 
tact d’un caillou, les sinuosités épousent les contours du corps 
solide. 

%° Dans un puits vertical, l'Annélide a toujours tendance à 
avoir la région céphalique en haut, et, au moyen de ses tenta- 
cules préhenseurs, 1l allonge constamment le tube 
vers le haut, d’où la cheminée décrite précédem- 
ment; la région céphalique monte et descend 
alternativement, grâce au mécanisme indiqué 
pour les Amplhtrite et les Terebella (élongations m1 
et condensations du thorax), mais, en même | 
temps, il y a des mouvements de rotation très nets (fig. 16). 

5° Dans une galerie horizontale, le Ver allonge sa galerie du 
côté de la région céphalique, et cela tant que les tentacules ren- 
contrent des grains de sable; dans le cas contraire, le corps 
sort en partie Jusqu'à ce que les filaments rencontrent du sable ; 
mais, si ceux-ci n’en trouvent pas, l'animal rentre dans son 
tube, se retourne bout à bout et va en chercher à l’autre extré- 
mité du tube. 

Étude d’un Térébellien errant, la Po/ymnia nebulosa. — 
J'ai trouvé ce Ver en extrême abondance, près Saint-Briac, à 
l'extrême pointe de Flet, vis-à-vis les Ormelettes, sous toutes les 
pierres : au milieu d'Éponges et d’Ascidies variées, ils occupaient 
destubes extrêmementfragiles, formés de fragments de coquilles 
et de grains de sable à peine agglutinés ; ces tubes étroitement 
appliqués contre les rochers, longs et sinueux, parfois ramifiés, 
n'étaient constitués en réalité que par des demi-cylindres, la 
paroi du rocher complétant la paroi arénacée. 

J'ai vérifié les faits indiqués par de Saint-Joseph [1894], à 
savoir que le Ver peut se retourner dans le tube en pliant son 
corps en deux, et peut y reculer par des mouvements saccadés 
et rapides : ce mouvement de recul se fait toujours par le même 
mécanisme; 1l constitue une des caractéristiques des Téré- 
belliens. 


6.—Lanice. 


126 GEORGES BOHN 


Le Ver sort de son tube très rapidement, et, au moyen des 
filaments qui forment une chevelure déployée et qui s’allongent 
et se rétractent alternativement, le corps erre parmi les rochers 
et reste quelquefois suspendu à toutes ces cordelettes. IL y à là 
un nouveau mode de locomotion, que l’on retrouve chez un 
certain nombre de Térébelliens. La Polymnia, enfin, peut re- 
trouver facilement, au moyen de ses tentacules, lorifice du tube 
abandonné. 

Natation chez les Térébelliens. — Les Térébelliens peuvent 
nager. J'ai déjà cité l'exemple de la Lanice conchyleqa. De Sant- 
Joseph [1894] signale que la Micolea venustula abandonne faci- 
lement son tube pour nager, en serpentant, dans les cuvettes; 
la même observation aurait été faite en mer par Michaelsen à Kiel. 

Ces faits s'ajoutent aux précédents pour appuyer l'opinion 
que les Térébelliens sont des Annélides essentiellement errants. 

Conclusions relatives aux Térébelliens. — 1° Les Térébel- 
liens sont des Annélides essentiellement errants; il est même 
possible que l'Amphitrite Edivardsi quitte son tube lorsque la 
mer est haute et qu’elle retrouve l’orifice d'entrée grâce à l’exces- 
sive sensibilité tactile des tentacules, se comportant en cela 
comme les Polymnia nebulosa et les Lanice conchyleqa. 

2° Les Térébelliens sont souvent nageurs, un peu à la façon 
des Glycères. 

3° Les Térébelliens, plus ou moins fouisseurs, sont caractéri- 
sés par des tentacules céphaliques, qui, en général, saisissent 
les grains de sable etles amènent sur une espèce de lèvre infé- 
rieure qui les agglutine en ciment ; ces tentacules, lorsque leurs 
extrémités se fixent aux rochers, peuvent déterminer la trans- 
lation du corps. 

4° Une fois dans leurs galeries, les Térébelliens s’y meuvent 
facilement; ils marchent à reculons avec une rapidité souvent 
très grande, par saccades successives : la région thoracique est 
presque seule agissante; elle se dilate et se contracte alterna- 
tivement, le point d'appui étant placé différemment suivant 
les cas; l'appui résulte de la fixation des crochets des tores unci- 
nigères et de l’adhérence des boucliers ventraux glandulaires. 
Pendant l’immobilité, des ondes respiratoires annulaires par- 
courent le corps. 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 1951 


En résumé, les Térébelliens, nageurs, fouisseurs, tubicoles, 
ont une physionomie assez différente des Arénicoliens et des 
Capitelliens : le mode de locomotion est fondamentalement le 
même (allongements et raccourcissements successifs de certaines 
régions accompagnés de rotations); mais chez les Térébelliens 
il n’y à qu'une région vraiment active, aussi bien dans la marche 
directe que dans la marche inverse, la région thoracique, qui est 
hautement différenciée, avec ses tores uncinigères, ses crochets, 
ses boucliers ventraux; l'extrémité postérieure du corps qui 
perd de son activité peut subir, au milieu du sable, une crois- 
sance supplémentaire. 

Si les Térébelliens ressemblent aux Pectinaires, cela tient au 
genre de vie commun : vie errante, fouisseuse, tubicole; dans 
le même habitat, les Lanice conchyleqa et les Pectinaria belgica 
se comportent sensiblement de la même façon : dans les deux 
cas, en particulier, le tube est vertical, surmonté d’une cheminée 


très fragile ; les rotations, les ondes annulaires ont le même 
caractère. ; 


XI 


SABELLIENS. 


Les Sabelliens ne constituent qu’une section parmi les Serpu- 
liens ; j'étudierai seulement les espèces voisines des Sabelles, 
car les espèces voisines des Serpules, calcigènes, vivent dans 
des conditions chimiques toutes particulières. 

Les Sabelliens sont les Annélides tubicoles par excellence : 
la région céphalique s’est transformée en un appareil sensitif 
et moteur remarquable; par la constitution générale du corps, 
ils se rapprochent des Térébelliens, et quelques-uns encore mè- 
nent une vie vagabonde et peuvent nager. 

Caractères. — Les Sabelliens sont caractérisés surtout 
par leur panache céphalique ; la description de ce panache 
ne nous intéresse pas ici. Outre la région céphalique, formée 
par la réunion du protoméride et du deutoméride, le corps com- 
prend encore un thorax en général assez court et un abdomen 
très long ; deux caractères très curieux sont à noter : 1° l’inver- 


1238 GEORGES BOHN 


sion dorso-ventrale des organes externes dans la région (hora- 
cique ; 2° l’asymétrie de celte région. 

Ici encore, comme chez les Térébelliens, c'est la région 
thoracique avec ses crochets qui est vraiment caractéristique. 

Je signalerai enfin le si//on coprogoque médian qui change 
de face au niveau du thorax. | 

Habitats et genres de vie. — Les Sabelliens habitent un 
tube formé de mucine, parfois transparent, parfois recouvert 
de vase, de sable, de fragments de coquilles. 

Dans le sable, aux endroits où il ÿ à un courant d’eau, on 
trouve les Sabelles proprement dites : Sabella prvonina Sav., 
Bispira volutacorris Mont., Spwograplis Spallanzan, la 
Sabella pavonina peut êlre ramenée par la drague et lé chalut, 
le tube est souvent fixé à des touffes de Æytiphlæa [de Sant- 
Joseph, 1894. 

On rencontre également à la côte : les Pranchiomma vesicu- 
losum Mont., et les Dasychone Bombyx Dal. J'ai trouvé des 
Branchiomma dans les grandes marées, — sous les pierres, 
sous les rochers, parmi les Éponges, les Tuniciers, — dans le 
sable, — dans la vase des zostères, — c’est-à-dire, en somme, 
dans des habitals assez variés ; en aquarium, en effet, cet 
Annélide peut sortir facilement de son tube, peut nager, pour 
ensuite s’insinuer parmi les corps anfractueux ou dans le 
sable, agglutinant en un tube très grossier les corps qui l’en- 
vironnent ; on rencontre de pareils tubes assez fréquemment 
dans la nature, et 11 semble que les choses se passent de même. 
Le tube parcheminé des Dasychone Bombyx est fixé pareille- 
ment aux coquilles, aux Algues, même aux tubes de la Pispura 
volutacornis [de Saint-Joseph, 1894. 

De Saint-Joseph signale enfin que les Jasmineira elejans de 
St-J. etles Myricola Dinardensis de St-J. ramenées fréquem- 
ment dans les dragages, avec les coquilles d'Huitres (elles vivent 
entre les lamelles de ces coquilles), peuvent quitter facilement 
leur substratum habituel pour nager, la tête la première, en 
serpentant. 

Divers mouvements présentés par les Sabelliens. — 
Soulier [4891) à observé et décrit certains de ces mouve- 
ments : 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 129 


1° Mouvements alternatifs d'entrée et de sortie, accompagnés 
de flexion : 

2° Mouvements de rotation, très remarquables : 

3° Mouvements brusques de rétraction. 

J'éludierai ces divers mouvements avec plus de soin, et, en 
outre, les mouvements suivants : 

4° Mouvements respiratoires : 

9° Mouvements de dégagement du corps et de natation. 

Mouvements de progression, directs ou inverses, dans 
le tube. — J'ai observé surtout ces mouvements chez le 
Branchiomma vesiculosum, et J'ai pu me rendre compte que 
chez les Sabelliens le mécanisme est sensiblement le même que 
chez les Térébelliens. Quand lPAnnélide recule, les segments 
thoraciques et les premiers segments abdominaux se contrac- 
tent successivement d'avant en arrière, de manière à entraîner 
une rétraction de toute la région antérieure du corps, puis les 
mêmes segments s'allongent successivement d’arrière en avant, 
en prenant appui sur les segments plus antérieurs, encore 
contractés, refoulant par suite tout l'abdomen vers larrière. 

AM CRUE PE 
11e 800 ANSE QE 
ANAL ET 2 3 4 

La région thoracique, qui sert d'appui pour le refoulement 
du corps en arrière, est munie, comme la partie antérieure 
du thorax chez les Térébelliens, de crochets et d'écussons 
ventraux. 

Mouvements de rotation. — Les mouvements de rota- 
tion présentent des caractères un peu différents suivant les 
espèces : 

1° Sabella pavonina. — Is sont extrêmement accentués et 
fréquents chez les Sabella pavonina ; is ont lieu, tantôt dans 
un sens, tantôt dans l’autre, les changements de sens se pro- 
duisant très irrégulièrement ; quelquefois iis se produisent très 
fréquemment (rotations oscillantes) ; quelquefois, presque d’une 
traite, le Ver effectue trois tours et demi sur lui-même 
(fig. 17). | 

2 Spirographis Spallanzani. — Toutes les fois que l’on fait 
tourner le tube sur lui-même de 180°, le corps tend à tourner 

ANN. SC. NAT. ZOOL. ill, 9 


130 GEORGES BOHN 


du même angle, et la rotation s’accomplit toujours si le tube 
est disposé horizontalement ; si l'on maintient fixe le panache, 
c'estle tube lui-même qui tourne autour du corps. 

3 Bispira volutacornis. — Sans doute à cause de la forme 
étranglée de la section du tube, il est très difficile de provoquer 
les mouvements de rotation. 

x° Branchionma vesiculosum. — Les mouvements de rota- 
tion ont été bien déerits par 
Soulier [4891]. Les rotations 
s'accomplissent  fréquem- 
ment pendant que la région 
antérieure sort ou pendant 
qu'elle reutre. 

Fig. 17. — Sabella. 5° Dasychone Bombyr. 

— Le Ver sort facilement 

de son tube, tout d’abord par suite du déploiement même de 

l'éventail, ensuite par des flexions alternatives du corps à gauche 

et à droite ; or, les flexions sont accompagnées de rotations, la 
rotation ayant lieu du côté qui devient concave. 

Mécanisme de la rotation. — Les segments actifs sont les 
segments thoraciques ; la rotation accompagne fréquemment 
la progression en avant ou en arrière due aux mouvements de 
ces segments. Ce sont les mouvements des parapodes thora- 
ciques insérés d’une façon asymétrique qui déterminent les 
rotations ; ces mouvements peuvent se produire en dehors de 
toute locomotion. 

Si l’on détache la tête et le thorax de l’abdomen et si on 
supprime le panache, le tronçon antérieur du corps ainsi mutilé 
placé dans un tube continue à effectuer les rotations; on ne 
peut donc pas admettre une torsion du thorax sur l'abdomen, 
ni une rotation sous l'influence du panache. 

Mouvements brusques de rétraction. — Quand on porte 
une excitation sur la région céphalique, il se produit une con- 
traction successive des divers anneaux, d'avant en arrière, sur 
une étendue variable, parfois sur l'étendue totale du corps; si 
plusieurs excitations se succèdent, à chaque fois le nombre des 
segments intéressés devient moindre ; ceci explique la sortie en 
dehors du tube par saccades successives. 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 131 


La vitesse avec laquelle la contraction des anneaux se pro- 
page le long du corps est tellement grande qu'on s’est préoc- 
cupé de chercher le mécanisme de propagation. « Lorsqu'on 
la touche, la Pispira volutacornis à des contractions brusques 
comme les Myxicoles. Friedländer pense que ces mouvements, 
qui s'étendent à tous les segments, sont réglés par des fibres 
tubulaires colossales » [de Saint-Joseph, 4894]. 

Mouvements respiratoires. — C'est sur le corps extrème- 
ment contractile de la Pispua volutacornis qu'on observe le 
plus nettement les ondes respiratoires. En un certain point 
du corps, une dilatation en forme de bourrelet circulaire de 
1 centimètre de long se produit et se propage dans un sens ou 
dans l’autre. Je prendrai un exemple : 

Pendant dix minutes de suite, les ondes apparaissent cons- 
tamment à la portion antérieure de la région abdominale, et 
se propagent très lentement d'avant en arrière, sur le pre- 
mier tiers de l'abdomen, puis sur les deux premiers tiers. Dans 
le détail, voici ce qui se passe : les quatre premiers segments ab- 
dominaux se contractent et par suite leur diamètre augmente, 
d'où la formation d’un bourrelet; ensuite, les mêmes anneaux 
s’allongent, les anneaux suivants se contractent, et ainsi de 
suite. 

Le point de départ des ondes peut avoir lieu plus en 
arrière. 

Tout à coup, l'extrémité postérieure s’agite un peu, et des 
ondes naissent à cette extrémité pour se propager en sens in- 
verse : leur vitesse de propagation est assez rapide (20 secondes 
pour parcourir les deux tiers de l'abdomen); ces nouveaux 
mouvements durent quinze minutes. 

Les mouvements reprennent d'avant en arrière, avec une 
vitesse moindre (20 secondes pour parcourir le tiers de lab- 
domen). 

Chez les Branchiommu, les renflements sont asymétriques. 

Mouvements de natation. — On les observe particulière- 
ment bien chez les Branchiommea : 

1° L'Annélide sort de son tube par des mouvements de 
flexion latérale combinés à des rotations (rotations oscilla- 
toires) ; 


152 GEORGES BOHN 


2° Une fois l’Annélide sorti, les mouvements de flexion 
s'accentuant et étant loujours accompagnés de rotations, la 
natation se produit; c’est une natation hélicoïdale oscillatoire. 

Conclusions relatives aux Sabelliens. — Les Sabelliens 
ressemblent aux Térébelliens et présentent essentiellement les 
mêmes mouvements qu'eux; ils sont plus complètement adaptés 
à la vie tubicole : les mouvements de rétraction et les mouve- 
ments respiratoires sont beaucoup plus nets. 


XII 


VUE D’ENSEMBLE SUR LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 


Les Annélides Polychètes présentent deux modes essentiels 
de locomotion : 1° locomotion par ondulations sinusoïdales 
latérales ; 2° locomotion par élongalionsetl raccourcissements alter- 
nalifs de certaines régions. 


ANNÉLIDES PRÉSENTANT DES 


EE mm 6 = 


Mouvements d’élongation et de 


Mouvements sinusoïdaux, M ‘ements de deux sortes. 
soïdau Aouvements de deux so A RER 


Annélides des rochers et des sables. 


Hésioniens. Phyllodociens. Euniciens. 
Lycoridiens. 
Aphroditiens. 


Annélides des subles. 


Nériniens. Glycériens. / Arénicoliens. 
Nephthydiens. Ariciens. Maldaniens. 
: Capitelliens. 


 Pectinaires. 
: Térébelliens. 


Serpuliens. 


Dans les deux catégories, les mécanismes respiratoires sont 
“également différents; la plupart des Annélides de la première 
catégorie présentent des mouvements respiratoires sinusoïdaux, 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 13 


ayant lieu d'avant en arrière dans le plan sagittal; chez la 
plupart des Annélides de la dernière catégorie, le courant res- 
piratoire est produit par la propagation dans un sens ou dans 
l’autre d'un bourrelet annulaire qui se déplace dans le tube 
occupé par l'animal comme une sorte de piston. 

La vie tubicole se rencontre aussi bien dans l’une et l’autre 
catégorie : quelques Hésioniens, un certain nombre de Lycori- 
diens, la plupart des Aphroditiens dans la première catégorie ; 
— surtout les Maldaniens, les Pectinaires, les Térébelliens, les 
Serpuliens, dans la seconde catégorie. Des Annélides comme 
les Nériniens (1° e.) et les Euniciens (2° c.) ne sont pas du 
tout tubicoles : ils errent dans le sable ou à sa surface, répan- 
dant autour d'eux une sécrétion abondante qui agglutine plus 
ou moins les grains de sable dans les régions qu'ils traver- 
sent. Il faut remarquer en outre que la vie errante se con- 
cille avec la vie tubicole : les Lycoridiens quittent leurs 
tubes pour nager, de même les Térébelliens ; j'ai indiqué que, 
contrairement à ce que l’on pense, ces Annélides sont essen- 
üellement errants. 

Les Annélides de la première catégorie acquièrent rapide- 
ment une physionomie à part; tandis que chez les Phyllodo- 
ciens, les parapodes sont encore simples, chez les Hésioniens, 
on voit se différencier une rame dorsale, et chez les Lycori- 
diens, les Aphroditiens, les Néridiens, les Nephthydiens, les 
parapodes sont plus ou moins différenciés. 

Chez les Annélides qui abandonnent le premier mode de 
locomotion pour le second, les parapodes, primitivement 
biramés, se modifient : les deux rames tendent à se fu- 
sionner. 

Dans la dernière catégorie, on a réuni sous le nom d'Euni- 
ciens toutes les formes qui possèdent des parapodes simples ; 
toutes les autres formes sont caractérisées par la différen- 
ciation de bourrelets uneinigères. Chez les Arénicoliens et les 
Maldaniens, les régions actives sont les régions terminales ; 
elles fonctionnent alternativement suivant le sens de la pro- 
gression ; chez les Térébelliens et les Serpuliens, quel que soit 
le sens de la progression, la région active est le thorax; celle 
région possède, outre les {ores uneinigères munis de crochets 


134 GEORGES BOHN 


puissants, des boucliers ventraux glandulaires, qui permettent 
sa parfaite adhérence au support. 

La différenciation des parapodes biramés paraît en relation 
avec les mouvements sinusoïdaux ; celle des bourrelels unci- 
nigères est en relation avec les tractions et les refoulements 
dus à la condensation et à la dilatation de certains anneaux. 

L'influence de l'habitat sur le mode de locomotion et par 
suite sur la forme est manifeste. Lorsque les Annélides vivent 
dans les rochers, leurs mouvements sont serpentiformes; dans 
le sable, ces mouvements n’ont pas tardé à se perdre et 
le deuxième mode l'a emporté sur le premier. 

D'après l'étude que j'ai faite, on ne peut élablir aucune série 
généalogique, mais on peut démolir celles établies : J'ai indiqué 
plus haut pourquoi les Euniciens ne doivent pas être consi- 
dérés comme la souche originelle des autres Annélides des 
sables (1). La physiologie a ceci d’utile, c'est de nous montrer 
nettement les illusions créées par les ressemblances adaptatives. 


XIII 


OLIGOCHÈTES 


Je prendrai comme exemple celui des Vers de terre, et je ferai 
quelques extraits du mémoire [1901, f] que j'ai consacré à la 
locomotion de ces animaux. 

Chez ceux-ci on observe le second mode de locomotion déerit 
chez les Polychètes : éongations et condensations alternatives de 
cerlaines régions ; ici la région active est la région antérieure ; 
chez quelques espèces qui progressent dans les deux sens elle 
peut être aussi, à certains moments, la région postérieure; tout 
le reste du corps est entraîné passivement. 

€ I suffit d'examiner quelques instants un Ver de terre 
pour reconnaître qu'il se meut d’arrière en avant uniquement 
par le jeu de ses anneaux antérieurs, 1 à n, et cela quelle que soit 
la nature de la surface de reptation (surface plane ou cylin- 


ul 2 A L} r . Fr . r LA . 
(2) J ai de même, dans un travail antérieur, démoli les arbres généalogiques 
des Crustacés, sans en établir d’autres. 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 135 


drique, terre ou pierre) et qu'il s'agisse d’un Ver « canalisa- 
teur » ou d’un Ver « sédentaire ». 

« La figure 18 représente les temps principaux de la repta- 
ton d’un Ver de terre. 

1% Zemps. — Les anneaux antérieurs, { à n, se détachent 
du sol progressivement d'avant 
en àärrière; quand vient son 
tour, l'anneau p s'appuie sur 
l'anneau p + 1, se redresse 
légèrement et s’allonge re- 
poussant devant lui la série 
des anneaux p-1 à 1. Sou- 
vent nr — 9, ce qui signifie 
que toute la région prégémitale 
subit une élongation (cette 9 
élongation est maxima vers le 
milieu de la région, au ni- ‘4 | 
veau de l'anneau 5 ou 6) qui 
la rend rigide et lui permet VEN Modifications successives de la 

ie partie antérieure du corps dans la repta- 
de s'insinuer dans la terre tion d'un Ver de terre. 
(deuxième ligne de la figure). 

2° temps. — Les anneaux { à n se condensent dans l’ordre 
même où ils se sont allongés, la tête constituant un point fixe 
vers lequel sont entraïnés passivement tous les autres anneaux : 
une bande de papier glissée transversalement sous le Ver est 
alors entraînée en avant, qu’elle corresponde à la région pré- 
cltellaire ou à la région post-clitellaire ; les anneaux de la queue 
n'adhèrent même pas en général au support. » 

Ceci a lieu dans tous les cas de progression en avant, et en 
particulier chez les Vers canalisateurs (Lumbricus herculeus 
Hoffm. et Allobophora terrestris Say). Souvent ces Vers apla- 
tissent leur extrémité postérieure pour progresser en arrière : 
l’aplatissement permet aux anneaux d’adhérer plus fortement 
-au sol. « Il faut noter que si l’on détache cette queue par sec- 
tion transversale, elle se meut en se dirigeant vers l'avant par 
le jeu des anneaux les plus antérieurs du segment coupé, et il 
est curieux de signaler que la locomotion de ce segment peut 
se faire aussi bien sur la face dorsale que sur la face ventrale 


136 : GEORGES BOHN 


et que les soies ne jouent par conséquent qu'un rôle accessoire 
dans la progression, » 


XIV 


HIRUDINÉS 


J'ai décrit les principaux mouvements des Hirudinés dans 


deux notes 4904, f, 4902, a}. Voici les principaux faits que 
jai mis en évidence. 
Les Hirudinés présentent deux sortes de mouvements : 
1° Des mouvements de 7eplalion, dus, comme chez les Vers 
de terre, à l'allongement et au raccourcissement des divers 
zoonites ; (ne 
2° Des mouvements d’ondulation, assez variés d’ailleurs. 
Mouvements de reptation. — 1° Sangsue médicinale Raï. 
« Elle présente deux modes de reptation : une reptation pro- 
prement dite el une fausse reptation au moyen des ventouses. 
« La replalion véritable se fait par une combinaison des 
mouvements d'extension et de contraction des divers zoonites 
qui avoisinent la région clitellaire; pour bien la comprendre, 
il faut faire la remarque fondamentale suivante : quand un 
zoonite est contracté, il présente, surtout sur la face ventrale, des 
raies transversales saillantes munies elles-mêmes de papilles dis- 
posées diversement et qui favorisent l’adhérence de ce segment sur 
le support. 
« La figure 19, demi-schématique, représente une Sangsue 
en train de ramper au 
Of ant 4.5 rimomenthoutle corpsra 
atteint son maximum 


Fig. 19. — Sangsue en train de ramper pendant d'extension on voil se 
la période du mouvement d'extension. 


différencier dans la par- 
üe antérieure quatre ré- 
gions, &, b, c, d, alternativement formées de zoonites contrac- 
tés et de zoonites allongés ; la région € correspond aux orifices 
génitaux et est celle que les auteurs conviennent d'appeler 
chitellaire; elle joue un rôle important dans la reptation. 

« Celle-ci, èn effet, comprend les temps suivants : 


Le 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 137 

1° temps. — La région «à d, alors contractée dans sa tota- 

lité, se détache du sol, comme cela a lieu chez les Vers de terre, 
l’élongation croissant de & à b et décroissant de 0 à d. 


2° lemps. — Cette région ad s’abaisse vers le sol de manière 
à amener en son contact successivement Les régions & et €. 
3° temps. — Dès que la région c repose sur le sol, sous l’in- 


fluence sans doute d’un réflexe à point de départ cutané, elle 
devient un centre de condensation pour les anneaux immédia- 
tement avoisinants, et un point d'appra pour les régions à el d 
qui s'allongent, amenant là projection de la tête en avant et sou- 
vent un léger recul de l'extrémité postérieure du corps (si la 
ventouse postérieure était fixée, elle peut se détacher). 

4° temps. — Les régions à et d se contractent successive- 
ment, d'avant en arrière, à la manière des Vers de terre, et le 
corps de PAnnélide avance sur le support. 

« Ainsi, chez la Sangsue médicinale, la reptation se fait 
fondamentalement par le même mécanisme que chez les Vers 
de terre ; seulement, on distingue très manifestement dans la 
moitié antérieure du corps : 1° plusieurs zones d’élongation, 
b et d, qui existent peut-être moins visiblement chez quel- 
ques espèces de Lombrics ; 2° une zone c, à zoonites en général 
contractés, peu actifs, et qui, grâce à une ornementation téqu- 
mentaire assez parfaite, constitue une zone d'adhérence sub- 
antérieure (chitellaire), véritable point d'appui pour les zoonites 
situés en avant et ceux situés en arrière ; les zoonites de la 
moitié postérieure du corps ne jouent aucun rôle actif dans la 
reptation. 

« Il n’en est pas de même de la fausse reptation, au moyen 
des ventouses, qui à été bien étudiée (Voy. Gratiolet) ; celle- 
ci devient la règle chez la Sangsue noire (Awlastoma qulo 
Braun). 

2 Aulastome. — « Chez cette Sangsue, en effet, la repta- 
tion véritable semble un mode de locomotion tombé en dé- 
suétude; les téguments, qui n’offrent plus que des contacts acer- 
dentels avec le support, sont d’une ornementation fable. Cet 
Annélide mène surtout une vie fixée, et /a ventouse postérieure, 
qui est primitivement un organe, non de locomotion, mais de 
fixation, devient un point d'appui pour l'animal. 


138 GEORGES BOHN 


« Très souvent l’Aulastome vorace est fixée par cette ven- 
louse, et se comporte d'une des deux façons suivantes : ou 
bien le corps subit une élongation et constitue une tige douée 
d'un léger mouvement ondulatoire, qui à vraisemblablement 
pour résultat le renouvellement de l’eau autour de l'animal; ou 
bien il présente des déformations variées qui entraînent le dé- 
placement de la tête, celle-ci semblant chercher Paliment. 

« L'élongation dans le premier cas, les déformations dans 
les seconds cas sont produites par les élongations et les défor- 
mations successives des divers zoonites depuis le plus antérieur 
jusqu'à ceux qui constituent la ventouse postérieure ; celle-ei 
n’est done ici encore que laboutissant d'une série de mouvements 
et non le point de départ. 

« Quand Pélongation du corps a atteint une valeur maxima, 
la ventouse postérieure, par suite de la contraction successive 
d'avant en arrière des zoonites allongés, se détache et se rap- 
proche de la bouche fixée (ventouse antérieure); ce n’est là 
qu'une modification du dernier temps de la reptation ordinaire 
(rétraction plus forte ventralement que dorsalement). 

3° Clepsines. — « En général, les Clepsines sont les plus 
sédentaires des Hirudinées ; Moquin-Tandon signale que cer- 
laines espèces « aiment à se balancer, fixées par la ventouse 
anale et tenant le corps un peu raide »; J'ai constaté que la 
Glossiphonia complanata L. se comporte fréquemment comme 
l'Aulastome ; dans la replation qui se fait au moyen de ven- 
touses, celles-er se rapprochent en général complètement l’une 
de l’autre. » 

Mouvements d'ondulation. — Mouvements respiratoires. — 
« Les mouvements d'ondulation se rencontrent chez toutes les 
Sangsues, el sont d'autant plus accentués que celles-ci devien- 
nent plus sédentaires ; ils ont pour conséquence habituelle le 
renouvellement de l’eau autour de l'animal (mouvements respn- 
raloires), mais peuvent aussi entraîner la natation. 

« Quand une Sangsue médicinale repose par sa région cli- 
tellaire, les extrémités antérieure et postérieure, qui subissent 
des élongations et des raccourcissements successifs, présen- 
tent souvent des mouvements ondulatoires, plus prononcés 
du côté de la queue qui s’aplatit; dans ces conditions, les 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 139 


ventouses ne sont pas fixées, et il faut bien peu de chose pour 
que les mouvements respiratoires se transforment en mouve- 
ments de natation. Ces derniers ont été bien décrits parGratiolet. 

Quand une Aulastome ou une Clepsine est fixée par sa 
ventouse postérieure, le corps offre un mouvement ondula- 
toire surtout prononcé dans la région antérieure ; chez une 
Clepsine complètement fixée, une onde se propage presque con- 
stamment entre les deux ventouses. » 

Mouvements de natation. — Les mouvements de natation 
ne sont ici en quelque sorte que des mouvements respiratoires 
exagérés : 1ls consistent en des ondulations sinusoïdales, ayant 
heu dans le plan sagittal de l animal, accompagnées le plus sou- 
vent de rotations. 

Pendant la natation, le corps de la Sangsue s'aplalit 
dorso-ventralement, surtout dans la région postérieure, et 
prend la forme d'un ruban ; 1l progresse grâce à un mouve- 
ment d’ondulation qui se propage dans toute sa longueur, mais 
qui est beaucoup plus accentué au niveau des zoïdes posté- 
rieurs. L'onde musculaire est due à des variations de courbure 
des divers zoïdes, et quelquefois à une rotation des zoïdes les 
uns sur les autres autour de l'axe du corps. 

«Si un anneau tournait d’un angle © par rapport au plan 
horizontal, si l'anneau contigu tournait d’un angle ©’ par rap- 
port au précédent, et ainsi de suite, la propagation de l’onde 
serait du type hélicoïdal, et si plusieurs ondes semblables se 
propageaient successivement à travers le corps de lanimal, 
celui-ci, plus ou moins contourné en une sorte de vis, subirait 
à la fois une translation d'ensemble et une rotation sur lui-même. 

Ces mouvements hélicoïdaux ne semblent pas rares chez 
les Sangsues, soit qu'ils se produisent toujours dans le même 
sens (propagalion rotative), soit qu'ils se produisent alternative- 
ment dans un sens ou dans l’autre (propagation oscillante). 
C'est grâce à ces mouvements que le Ver peut en nageant 
changer son orientation générale. 

« Quand le Ver cesse de ramper pour nager, le plus souvent 
il commence par nager le dos en haut et le ventre en bas: 
mais au bout d’un temps variable, il finit par se retourner et 
par nager la face neurale en haut. » 


k 


140 GEORGES BOHN 


CONCLUSIONS (1) 

Dans ce mémoire, J'ai rassemblé de nombreux faits, la plu- 
part nouveaux. 

1° J'ai décrit les attitudes et les mouvements d'un grand nom- 
bre d’Annélides : les trajectoires ont des formes très variées, 
mais les divers points du corps peuvent effectuer, par rapport 
à elles, des oscillations transversales ou longitudinales et sou- 
vent des rotations. J'ai signalé l’extrème fréquence des attitudes 
etdes mouvements hélicoïdauxr (natation de certaines Néréides, 
de la Glycère, de la Sangsue; marche des parasites dans les 
tubes ; enfouissement du Stylarioides plumosa et de la Pecti- 
paire ; va et vient des Térébelles et des Sabelles, etc., ete.). 

Depuis deux ans, Jennings à décrit de pareils attitudes 
el mouvements chez les Infusoires et les Rotifères, et J'ai 
moi-même éludié les mouvements hélicoïdaux de certaines 
larves. Tout ceci s'explique par l'avantage que présentent, au 
point de vue mécanique, les mouvements en hélice sur les 
autres. 

2° J'ai montré l'influence dynamogène des agents méca- 
niques, physiques et chimiques du nulieu extérieur, et en par- 
iculier j'ai étudié systématiquement l'influence de la lumière 
sur les Annélides, et j'ai mis en évidence le fait suivant : 
sous l'influence d’une augmentation de l’éclairement (princi- 
palement des yeux), la longueur et l'amplitude des ondes locc- 
motrices latérales augmentent, et avec elles la force propul- 
sive. ; 

Depuis deux ans, j'ai été conduit à faire une étude très 
complète du phototropisme des Vers et des Mollusques (Mémoire 
de l'Institut général psychologique, À, p. 1-110, avril 1905). 

3° J'ai montré que les mouvements sont en relation avec 
l'habitat et surtout avec le genre de vie ; lorsque le Ver s'adapte 
à la vie dans le sable, les oscillations transversales (mouve- 


(1) J'ai dû modifier légèrement les conclusions primitives, pour indiquer 
quelques conséquences auxquelles j'ai été conduit depuis le dépôt de ce mé- 
moire (janvier 1904). 


ATTITUDES ET MOUVEMENTS DES ANNÉLIDES 141 


ments sinusoïdaux) sont remplacées par des oscillations longi- 
tudinales (mouvements d’élongation). 

4° J'ai indiqué l'influence morphogène des mouvements : tandis 
que les mouvements sinusoïdaux entraînent manifestement la 
- différenciation des doubles parapodes, les mouvements d’élon- 
salion et de raccourcissement entraînent dans certaines régions 
du corps la différenciation des fores uncinigères et celle des 
boucliers ventraur. Les élytres, les branchies sont en relation 
également avec le mode de vie ; la longueur du corps également; 
mais dans ces divers cas les influences chimiques interviennent 
à côté des influences mécaniques; ainsi les formes courtes 
d’Annélides sont celles qui vivent dans des milieux toxiques et 
aussi celles dans lesquelles la région postérieure devient aussi 
active que la région antérieure (Aphroditiens commensaux, 
Arénicoliens, Capitelliens, Hirudinées). Il faut être très prudent 
dans les considérations de cet ordre, et éviter de tomber, 
comme l'a fait Anthony, dans des explications trop simplistes, 
où les réactions chimiques sont exclues. 

5° Ces considérations sur la genèse des formes m'ont enfin 
conduit à des considérations du même ordre sur la genèse des 
couleurs : la variété des teintes chez les Annélides dépend non 
seulement du degré de toxicité de l’eau dans laquelle ces ani- 
maux vivent, mais encore du degré d'activité de la région du 
corps considérée; J'ai signalé en particulier que les formes 
parasites et tubicoles (Ophiodromus, Harmothoe, ete.) présentent 
une coloration métamérique, les bandes diversement colorées 
correspondant aux nœuds et aux ventres du mouvement ondu- 
latoire qui se propage le long du corps (1). 

J'ai l'intention, dans les mémoires qui suivront, d'examiner 
avec détails Les divers points sur lesquels je viens d'attirer 


(1) J'ai indiqué précédemment, dans mon livre sur l'Évolution du pigment 
(4901, a}, que la pigmentation est influencée beaucoup plus par les intoxi- 
cations externes et internes que par la lumière; on trouvera d’une façon 
générale mes idées sur le pigment dans ce livre, et aussi dans la thèse de 
Mandoul parue dans les Annales des sciences naturelles (t. XVIIL, p. 225-468), ce 
qui n’est pas étonnant puisque près de cinquante pages de mon livre y ont été 
reproduites, parfois même presque textuellement (en particulier dans le cha- 
pitre VI, p. 366), sans indication d'origine. La conclusion de Mandoul est toute- 
fois différente de la mienne, et se trouve par suite en contradiction avec ce qui 
est dit dans les passages qu'il a reproduits de mon livre. 


“a 


142 GEORGES BOHN 


l'attention, et de discuter des conclusions que je me suis bien 
gardé de formuler d’une façon nette et absolue dès maintenant. 
Les phénomènes biologiques sont en général d’une extrême 
complexité; dans ce travail, comme dans les précédents, j'ai 
cherché à montrer cette complexité. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE (') 


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(1) La bibliographie se trouve close à la date du 22 janvier 1904 (dépôt du mé- 
moire)- 


144 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


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ANNÉLIDES POLYCHÈTES 
DES COTES DE FRANCE (OGÉAN ET COTES DE PROVENCE) 


Par M. le Baron de SAINT-JOSEPH. 


INTRODUCTION 


Comme continuation du travail que J'ai publié en 1898 (1), 
je donne ici le résultat de quelques recherches faites à 
Saint-Jean-de-Luz en 1901, 1902 et 1905 au commencement 
d'octobre et à Cannes du 18 septembre au 8 octobre 1903. 

Aux matériaux réunis par moi dans ces deux localités, J'en 
ai joint d’autres recueillis par M. Adrien Dollfus à Saint- 
Raphaël, en juin 1902, que Je n'ai pu examiner que conservés 
dans l'alcool. Je le remercie d’avoir eu l'amabilité de me les 
communiquer. 


SAINT-JEAN-DE-LUZ. 


Il y a à ajouter aux 51 espèces indiquées précédemment 
(loc. cit., p. 221) les 13 suivantes : 


Ehlersia sexoculata Ehl. (Dans les Litho- Odontosyllis fulqurans Clpd. (Id., à Sainte- 
thamnion, à Sainte-Barbe). Anne). 


(1) Les Annélides Polychètes des côtes de France (Manche et Océan) (Ann. 
des Sc. nat., 8° série, t. V, 1898, p. 209-464, et pl. XILI-XXIIT). — A la liste des 
60 espèces de Concarneau (p. 217), il faut ajouter les 10 suivantes que 
j'y ai ramassées pendant un court séjour en 1900 : Grubea clavata Clpd. — 
Polynoe Scolopendrina Sav. (pointe de la Jument). — Sthenelaïs boa Johnst. 
(ibid). — Sigalion Mathildæ Aud. et Edw. (ibid.). — Phyllodoce papulosa St-Jos. 
(anse de Kersos). — Eunice torquata Qfg., dont un exemplaire de 40 centi- 
mètres (pointe de la Jument). — Eunice Harassii Aud. et Edw. (ibid.). — Ophe- 
lia bicornis Sav. (Beg Meil). — Subellaria alveolata L. (ibid.), — Spirorbis bo- 
realis Daud. (anse de Kersos). Je trouve aussi le Loxosoma annelidicola P. van 
Ben. et Hesse sur la Leiochone clypeata St-Jos. 


ANN. SC. NAT. ZOOL. it, 40 


146 : DE SAINT-JOSEPH. 


Harmothoe Synaptæ N. S. (Pointe de|Chætoplerus variopedatus Ren. Un petit 


Sainte-Barbe). 
Psammolyce àrenosa D. Ch. (Id.). 


Phyllodoce bruneo-viridis St-Jos. (Id.). 


Eteone foliosa Qfg. (Id.). 


* Goniada emerita Aud. et Edw. (Id.). 
Dodecaceria concharum OErst. (1d.). 
Notomastus exsertilis N. S. (Sainte-Barbe 


et Sainte-Anne). 


exemplaire de 70 millimètres dans l'al- 
cool avec 9 segments à la région anté- 
rieure, > à la région moyenne et 18 à la 
région postérieure (1d.). 

Nicolea venustula Mont. (Id.). 

Polycirrus hæmatodes Clpd. (Rochers de 
la Goureppe, à Biarritz). 

Dasychone bombyx Daly. (Id.). 


Parmi elles, je décrirai l'Harmothoe Synaptæ, la Psammolyce 
arenosa, la Goniada emerita, le Notomastus exsertilis, puis je 
reviendrai sur quelques autres espèces déjà décrites dans mon 
mémoire antérieur. 


CANNES ET SAINT-RAPHAEL. 


Les espèces recueillies dans ces deux endroits sont au 
nombre de 93, dont 53 se retrouvent à Dinard, ce qui prouve 
combien la faune des Annélides de la Méditerranée et celle 
de Dinard ont de points de contact. Quoique beaucoup de 
ces espèces aient été décrites dans mes travaux précédents, je 
reviens souvent sur ces descriptions pour permettre de relever 
les différences, en général légères, quiexistent selon que l'espèce 
habite la Méditerranée, la Manche ou l'Océan. 

Ces 93 espèces sont (1) : 


Syllis (Haplosyllis) hamata Clpd. 
Syllis (Typosyilis) variegata Gr. 
Syllis (Typosyllis) prolifera Kr. 
Syllis (Typosyllis) Krohnii Ebl. 
Syllis (Typosyllis) vittata Gr. 
Ehlersia sexoculala Ehl. 

Syllis gracilis Gr. 

Xenosyllis scabra Ehl. 
Pionosyllis longocirrata St-Jos. 


Eusyllis lamelligera Mar. et Bobr. 


Syllides longocirrata OErst. 
Odontosyllis gibba Clpd, 
Odontosyllis ctenostoma Clpd. 
Grubea pusilla Duj. 

Grubea clavata Clpd. 

Grubea tenuicirrata Clpd. 
Autolytus ornatus Mar. et Bobr. 
Autolytus pictus Ehl. 

Autolytus prolifer O. F. Müll? 
Hermione hystrix Sav. nec Blv. 
Pontogenia chrysocoma Baird. 


Lepidonotus clava Mont. 
Hacmothoe spinifera Ehl. var. Lang. 
Harmothoe areolata Gr. 
Harmothoe lunulata Clpd. 
Lagisca extenuata Gr. 

Sthenelaïs minor Pruv. et Racow. 
Euphrosyne foliosa Aud. et Edw. 
Chrysopetalum debile Gr. 
Hyalinæcia tubicola O. F. Mäüll. 
Eunice Harassii Aud. et Edw. 
Eunice Claparedii Qfg. 

Eunice vittata D. Ch. 

Eunice torquala Qfg. nec Pruv. et Racov. 
Eunice Siciliensis Gr. 
Nematonereis unicornis Gr. 
Lysidice Ninetta Aud. et Edw. 
Lumbriconereis Funchalensis Kbg. 
Lumbriconereis coccinea Ren. 
Arabella St-Hilairii D. Ch. 
Staurocephalus rubrovittatus Gr. 
Nereis pelagica L. 


(1) Les noms de celles qui existent à Dinard sont imprimés en caractères 


ordinaires et les autres en italique. 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 


Nereis diversicolor O.-F. Müll. 
Nereis rubicunda Ehl. 

Nereis irrorata Mgr. 

Ceratonereis punctata N. S. 
Perinereis cultrifera Gr. 

Platynereis Dumerilii Aud. et Edw. 
Phyllodoce nana N.S. 

Phyllodoce splendens St-Jos. 

Eulalia pallida Clpd. 

Eulalia viridis O.-F. Müll. 

Eulalia (Pterocirrus) macroceros Gr. 
Eulalia (Pferocirrus) microcephala Clpd. 


Mystides (Protomystides) bidentata Lang. 


Lacydonia miranda Mar. et Bobr. 
Hesione pantherina Risso. 
Kefersteinia cirrata Kef. 
Podarke agilis Ehl. 

Glycera tridactyla Schmarda. 
Glycera tesselata Gr. 
Dodecaceria concharum OErst. 
Sclerocheilus minutus Gr. 
Ophelia radiata D. Ch. 
Polyophthalmus pictus Duj. 
Johnstonia clymenoïdes Qfg. 
Petaloproctus terricola Qfg. 
Sabellaria alveolata L. 


147 


Sabellides octocirrata Sars var. Mediter- 
ranea Marion. 

Amphitrite rubra Risso. 

Amphitrite gracilis Gr. 

Terebella lapidaria (Kähl.) L. 

Nicolea venustula Mont. 

Lanice conchilega Pallas. 

Polymnia nebulosa Mont. nec Johnst. 

Polymnia Nesidensis D. Ch. 

Pista cristala O.-K. Müll. 

Thelepus triserialis Gr. 

Polycirrus caliendrum Clpd. 

Polycirrus aurantiacus Gr. 

Spirographis Spallanzanii Viv. 

Potamilla reniformis O. F. Müll. 

Amphiglene Mediterranea Leydig. 

Dasychone lucullana D. Ch. 

Chone collaris L. 

Myxicola parasites Qfg. 

Serpula vermicularis L. 

Hydroides uncinata Phil. 

Filograna implexa Berk. 

Spirorbis cornu arietis Phil. 

Vermiliopsis infundibulum Lang. 

Pomatostèqus polytrema Phil. 

Apomatus similis Mar. et Bobr. 


ANNÉLIDES DE SAINT-JEAN-DE-LUZ. 


FAMILLE DES APHRODITIENS Sav. s. sér. 
TRIBU DES POLYNOINA Gr. 


GENRE HARMOTHOE Kbg. Mgr. s. ext. 


HARMOTHOE SYNAPTEÆ N. S. 
PI. 1, fig. 1-6. 


Un seul exemplaire trouvé dans la baie de Saint-Jean-de-Luz, 
à Sainte-Barbe, fixé sur une Synapta. 
Le corps incolore, long de 16 millimètres dans l'alcool, sur 


une largeur à peu près uniforme de 5 millimètres, soies et cirres 
compris, compte 36 segments sétigères. Les cirres anaux 
manquent. Les segments du milieu du corps sont quatre fois 
plus larges que hauts. 

La tête, très rouge, presque aussi large que haute (0°°,5), se 
compose de 2 lobes en ovale allongé, séparés l’un de l’autre 
par un sillon profond qui s'étend du bord antérieur du 
premier segment sétigère à la base de l'antenne médiane d’où 
chacun des lobes s’écarte en formant un angle (fig. 1). Les 


148 DE SAINT-JOSEPH. 


2 veux antérieurs sont placés en avant tout à fait sur les côtés 
et les 2 veux postérieurs tout à fait en arrière à la base de 
chaque lobe. Les 2 antennes latérales, brunes, sont courtes 
(0"",42), avec peu de papilles. Il ne reste que la base de 
l'antenne médiane. Les palpes lisses, incolores, épais, longs 
de 0"*,80, se terminent en pointe effilée. Les cirres tentaculaires, 
avec quelques rares papilles, longs de 0*",72, sans renflement, 
ont une large tache brune qui précède la pointe filforme 
incolore. 

La rame supérieure des pieds (fig. 2) est un petit mamelon 
en cône obtus dans lequel s'enfonce un acicule et d’où sortent 
3 à 5 soies dorsales. Aux pieds sans élytres, au-dessous du 
tubercule dorsal, s'élève un ceirre dorsal en tout semblable 
aux cirres tentaculaires. 

La rame inférieure qui se termine par un petit processus 
cirriforme où pénètre l’acicule, a un éventail de soies et un 
cirre ventral glabre, à base piriforme et à pointe effilée, à peu 
près moitié moins long que le cirre dorsal. 

Les soies dorsales (fig. 3), courtes, légèrement recourbées 
en arrière, finissant en pointe obtuse, un peu moins larges que 
les soies ventrales dans leur partie la plus large, sont cou- 
vertes jusqu’au bout de rangées transversales de très fines 
épines. | 

Les soies ventrales (fig. 4), au nombre de 35 environ, 
se ‘terminent par une pointe très peu recourbée, en regard de 
laquelle se dresse une épine droite. La partie convexe de la 
soie est garnie de plusieurs petites écailles superposées, assez 
transparentes, striées en long (fig. 5). Lorsqu'on l’examine de 
face, on voit que ces écailles sont disposées par paires de chaque 
côté de la soie qui à 0**,011 de large, tandis que de côté et à 
plat elle a 0,016. Toutes ces soies sont de même forme, mais 
de tailles différentes. Les 10 supérieures ont 17 écailles avant 
la pointe, les 15 médianes en ont 12 et les 10 inférieures 8. 

Les élytres, recouvrant tout le dos, colorés en brun pâle 
seulement du côté le plus rapproché de la ligne médiane dor- 
sale, quelquefois légèrement festonnés au bord externe, sont au 
nombre de 15 paires, réparties comme elles le sont d'ordinaire 
chez les Harmothoe, au dos des segments 2, 4, 5, 7, etc. Ils sont 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 149 


mous, rappelant ceux de l’'Halosydna gelatinosa Sars, à bords 
absolument lisses, et n'ayant qu'un groupe de très petits (0°*,009 
de diamètre) tubercules cylindriques entre l’attache élyiraire 
et le bord antérieur de l’élvytre (fig. 6). Ils sont tous orbiculaires 
ou suborbiculaires, sauf une échancrure peu marquée au bord 
antérieur, avec un diamètre de 2 millimètres environ, excepté 
la première paire qui est plus petite. 

Les papilles ventrales sont imdistinctes. 

L'H. Synaptæ appartient à ce groupe d’Harmothoe commen- 
sales : A. Ljungmani Mgr. (H. Macleodi Me Int.), H. Mar- 
physæ Me Int., H. Zetlandica Me Int., Æ. lunulata D. Ch., 
H. picta St-Jos., FH. arenicolæ St-Jos., qui ont pour caractères 
communs : 1° des élytres unis au bord et plus ou moins parse- 
més de très petits tubercules; 2° des papilles en petit nombre 
aux appendices cirriformes de la tête et des pieds; 3° des 
papilles ventrales assez indistinctes (sauf chez À. Marphysæ et 
H. lunulata). 

L'H. Synaptæ diffère des autres espèces commensales par la 
forme de sa tête, par l'absence de papilles aux cirres ventraux, 
par ses élytres mous (1). Ses soies dorsales sont en petit nombre 
et courtes comme chez A. Marphysæ, mais chez celle-c1 elles 
finissent en pointe fine. Elles sont plus minces que les soies 
ventrales comme chez H. Marphysæ. Chez H. Zetlandica (où 
elles se terminent en pointe nue), chez A. Ljungmanti et 
H. picta, elles sont au contraire plus grosses que les soies 
ventrales; chez H. arenicolæ et H. lunulata, elles sont de 
même force. Les soies ventrales de l'A. Synaptæ sont sem- 
blables à celles de A. Zetlandica, H. Ljungmani, H. lunulata 
et À. arenicolæ. Chez H. picta, la pointe terminale est plus 
recourbée et plus écartée de l’épine qui lui fait face. Chez 
I. Marphysæ, À y a des soies ventrales supérieures et infé- 
rieures non bifides. | 

M. Darboux (2), signale sans aucun détail, un Lepidonotus 
commensal des Synapta aux îles Glenan, à Concarneau et à 
Roscoff. 


(1) I n’y en a de mous que chez H. Zetlandica. 
(2) Darboux, Recherches sur Les Aphroditiens (Trav. de l'Inst. z0ol. de l'Univ. 
de Montpellier, etc., Mémoire n° 6, 1899, p. 14). , 


150 | DE SAINT-JOSEPH. 


TRIBU DES SIGALIONINA Cr. 


Genre PSAMMOLYCE Kbg. 


PsamMMoLycE ARENOSA D. Ch. (1). 


Psammozyce ARENOSA Claparède, Annél. du golfe de Naples, p. 102, et pl. V, fig. 3. 
? SicacroN HERMINIæ Audouin et Milne- Edwards, Recherches pour servir à l'hist. nat. 
du litt. de Ia. France, t. II, 1834, p. 107, et pl. I A, fig. 1-6. 
9 PSAMMOLYCE HERMINIÆ Quatrefages, Hist. nat. des Annél., t.I, p. 283. 


PI. I, fig. 7-23, et pl. IL, fig. 24-31. 


Plusieurs exemplaires recueillis à marée basse enfoncés 
dans le sable vaseux sous les pierres à Sainte-Barbe. 

Animal moins lent et plus fragile que la Sthenelaïs boa 
Johnst. (Sthenelaïis Idunæ Rathke), se roulant en spirale au 
repos et nageant en serpentant. 

Un exemplaire entier de 203 segments a 190 millimètres de 
long sur 12 millimètres de large (soies et pieds compris), un 
autre à 197 segments, 200 millimètres de long sur 13 de large 
et 5 millimètres à l'extrémité postérieure. Les plus petits 
exemplaires ont 90 millimètres. 

Le corps (2) du côté dorsal et les élytres sont complètement 
recouverts de grains de sable agglutinés, de couleur grise. Les 
élytres, sauf ceux de la 1” paire, laissent le dos convexe à 
découvert, et comme la couche de sable des élytres est plus 
épaisse que celle du dos, celui-ei sur les côtés est surplombé par 
eux. Le ventre plat, parcouru sur la ligne médiane par un profond 
sillon longitudinal, est partout d'un brun clair ou quelquefois 
d'un brun foncé seulement dans le tiers ou le quart antérieur 
du corps. Il a une apparence veloutée que lui donnent de 
nombreuses papilles n’agglutinant pas le sable et dont il sera 
question plus loin. 

La tête ronde, petite (0**,75 de diamètre) (fig. 7), a de chaque 
côté 2 yeux noirs, reposant sur le cerveau rouge, l’un au- 
dessus de l’autre. Les 2 yeux antérieurs, plus gros que les 
postérieurs, sont placés tout à fait sur le côté, presque au- 


(1) Sigalion arenosum Delle Chiaje, Descr. e notomia degli anim. inverte- 
brati, etc. Naples, 1841, in fol. t. V, p. : et 107 ett. VII, pl. XCOVILL, fig. 4-5. 
(2 ) Voir Claparède, loc. CHE DIE V, fig. 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. MS 


dessous de la tête; les 2 postérieurs sont un peu moins 
latéraux. Au niveau des yeux est implanté un cône de 1! milli- 
mètre de haut qui forme la base de l'antenne médiane subulée, 
longue aussi de 1 millimètre. 

_ Lorsqu'on examine l'animal du côté dorsal après avoir enlevé 
la 1 paire d’élytres qui recouvre entièrement la tête, la 
partie postérieure de celle-ci est masquée par le bord antérieur 
du 2° segment ; l'antenne médiane etsa base dépassent seules, 
ayant l'apparence d'un stylet de Némertien armé (1). 

De chaque côté de la tête et l’enserrant de près en la domi- 
nant, se dressent les 2 pieds du 1% segment (segment buc- 
cal) (fig. 8); à chacun d’eux, du côté le plus rapproché de la 
tête, est accolée l'antenne externe dont l'extrémité s'en 
détache sous forme d'un petit cirre sans article basilaire, long 
de 0°°,30 (2). Le pied proprement dit a un cirre dorsal avec 
article basilaire, long en tout de 1*°,30, plus haut que l’an- 
tenne médiane, et en arrière, du côté le plus éloigné de la tête, 
un cirre tentaculaire ventral presque aussi long (1*°,20) que le 
dorsal et à long article basilaire. Quoiqu'il n’y ait qu'un seul aei- 
cule pénétrant dans l’article basilaire du cirre tentaculaire dor- 
sal, le pied n’en à pas moins une rame dorsale avec un faisceau 
de soies et une rame ventrale avec un autre faisceau bien dis- 
tinct. Celui de la rame dorsale qui s'élève entre l'antenne 
externe et le cirre tentaculaire dorsal, se compose de soies 
simples finissant en pointe un peu recourbée en avant (fig. 9). 
Le faisceau de la rame ventrale entre les 2 cirres tentaculaires 
comprend encore quelques-unes de ces soies auprès du cirre 
tentaculaire dorsal, puis à leur suite un grand nombre de 
soies simples plus minces, à longue pointe filiforme (fig. 10). 
Ce sont ces dernières qu'on retrouve seules et sans mélange 
d'aucune autre à la rame dorsale de tous les pieds. La tige de 
ces soies simples des deux formes vue de côté, paraît bordée 
d'épines; mais, lorsqu'on l’examine de face, on voit que ces 


(1) Audouin et Milne-Edwards donnent une bonne figure de la tête et des. 
trois premiers segments (loc. cit., pl. 4 À, fig. 1) de la Psammolyce (Sigalion) 
Herminiæ qui est bien probablement la même que la Ps. arenosa. En tous cas, 
cette partie du corps est tout à fait semblable à celle de la Ps. arenosa. 

(2) Voir Pruvot et Racovitza, Faune des Annélides de Banyuls (Arch. de Zool. 
expér., 3me série, t. LL, 1895, p. 459). 


152 DE SAINT-JOSEPH. 


prétendues épines sont des cornets superposés, finement striés 
au bord, ouverts d'un côté de la tige de la soie, fermés de 
l'autre, et renfermant de petites particules vaseuses (fig. 11). 

Au-dessous et en arrière de chacun de ces 2 premiers pieds, 
du côté ventral, s'élève un palpe dont la cuticule est couverte 
de stries transversales très fines, long de 4°*,50, et se termi- 
nant en pointe effilée. [lest indépendant du pied et se rattache à 
la base de la tête. Une membrane mince placée en arrière de sa 
partie inférieure ne l'entoure que partiellement: elle se pro- 
longe en avant entre le cirre tentaculaire ventral et la tête, 
pour y former le cuilleron céphalique qui ne dépasse pas le 
bas de l’article basilaire du cirre tentaculaire dorsal. 

La paire de pieds du 2* segment (1° élytrigère) (fig. 12) 
vient se dresser en avant contre la 1* paire; chacun d'eux se 
compose d’une rame dorsale arrondie sans cirre dorsal et 
d’une rame ventrale conique plus forte, plus haute, annelée 
sur sa face postérieure, ce qui rappelle le pied de l’ÆHesione 
pantherina Risso. Chaque anneau est marqué d'une bande 
brune transversale et cette disposition se retrouve à toutes les 
rames ventrales des pieds suivants. La rame dorsale à un 
acicule et une touffe épaisse de soies simples comme celles de 
la rame ventrale du 1° pied. La rame ventrale a un acicule et 
des soies composées incolores dont la tige épaisse de 0,02 est 
garnie de nombreuses rangées de denticules en spirale ascen- 
dante et dont l’article très grêle est long de 0**,2 et bidenté 
(fig. 13). Il y a donc deux sortes de soies à ce pied et non pas 
une seule comme le dit Claparède. Le cirre ventral (cirre 
buccal de Kinberg) ayant près de 2 millimètres de long, est 
beaucoup plus long que ceux des segments suivants et dépasse 
même les cirres tentaculaires. La 1" paire d’élytres est fixée au 
dos de ce 2° segment par 2 élytrophores, en forme de coupe 
ovale allongée, qui sont beaucoup plus rapprochés de la ligne 
médiane dorsale que ceux des autres segments élvtrigères. Sous 
le bord de la coupe le plus rapproché de la rame dorsale, sort 
une petite branchie qui est ciliée du côté interne, longue de 
0°*,48 sur 0"°,24 de large à la base, sac creux digitiforme, 
rappelant les branchies de certains Glycériens et Capitelliens, 
où pénètre le liquide cavitaire. 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 153 


La 3° paire de pieds est encore un peu dirigée en avant. 
Elle à, au niveau de l’élytrophore du #* segment, un cirre 
dorsal (fig. 14), long de 2**,40 dont moiüé pour l’article basi- 
laire qui est long et massif avec une cuticule épaisse. Tout 
contre le cirre du côté le plus rapproché de la rame dorsale, 
sort la branchie semblable à celle du segment précédent; puis 
viennent 3 cténidies (cf. fig. 19) : la 1" au-dessous de la bran- 
chie, la 2°°, la plus importante, à mi-chemin entre la branchie 
et la rame dorsale, la 3*° sous la collerette charnue qui entoure 
la rame dorsale. Cette rame basse et arrondie qui à 3 ou 
4 papilles filiformes au bord antérieur, est très dominée par la 
rame ventrale. Celle-ci, moins conique et plus tronquée qu'au 
2*° segment, a le bord antérieur garni de papilles fihformes 
recouvertes de vase brune, plus nombreuses et plus longues qu'à 
la rame dorsale. Du côté le plus rapproché du eirre ventral qui 
n'a plus que 1 millimètre de long et dont l’article basilaire 
porte quelques papilles filformes, 1l y a 15 à 20 soies composées 
semblables à celles de la rame ventrale du 2%° segment. Elles 
sont suivies du côté de la rame dorsale de 7 à 8 soies jaunes de 
même forme mais dont la tige et l’article sont trois fois plus 
forts. 

Ce qui est très remarquable à ce pied, c’est la présence d'un 
cirre dorsal qu'on ne rencontre à aucun des autres segments 
sans élytres où le cirre dorsal est remplacé par un tubercule. 
Audouin et Milne-Edwards avaient déjà figuré ce cirre dorsal 
du 3*° segment chez la Psammolyce (Sigalion) Herminiæ (1), 
sans en parler dans le texte, pas plus que ne le fait Quatre- 
fages. Grube le signala chez la Ps. rigida Gr. (Pelogenia anti- 
poda Schmarda d’après Ehlers Neuseel. Annel. 190%) (2), etchez 
la Ps. umbonifera Gx.? (3). Je l'ai retrouvé chez un exemplaire 
de Ps. arenosa venant de Naples. Il à échappé à Claparède 
pour cette espèce. Peut-être a-t-il échappé aussi à Kinberg 


(DNPo AC RDEMBEt EN E 

(2) Grube, ea. einig. von G. Ritter von Frauenfeld gesamm. Annel. 
und Gephyreen des Rothen Meeres (Verh. der Zool. bot. Gesells. in Wien, 1868, 
p. 631 et pl. VII, fig. 1). — Annul. Semper. (Mém. Ac. de Saint- Pélerstourge 
7e série, t. XXV, n° 8, in-4°, 1878, p. 55) 

(3) Annelidenbeute von S. M. ë, Gazelle (Monats. der k. Akad. der Wiss. zu 
Berlin. Berlin, 1877, in-8, p. 521). 


154 DE SAINT-JOSEPH. 


pour la Ps. Petersi Kbg. (1) et la Ps. flava Kbg. (2) et à Me 
Intosh pour la Ps. occidentalis Mc Int. (3) et la Ps. Fijiensis (4) 
Mc Int. Il y aurait des recherches à faire pour savoir s’il ne s’agit 
pas là plutôt d’un caractère générique que d'un caractère 
spécifique. 

Au 4% segment qui à une paire d’élytres, les papilles fil- 
formes des 2 rames sont plus nombreuses et plus longues et 
le cirre ventral à une dent latérale au sortir de sa base sur 
laquelle s'élèvent 4 à 5 longues papilles filiformes. Les soies de 
la rame dorsale en nombre très considérable débordent derrière 
la rame ventrale en formant un éventail qui s'étend jusqu’au 
cirre ventral; elles sortent du bord de la collerette de la rame 
dorsale et sont disposées en demi-cercle autour d'un mamelon 
brun où fait saillie l'extrémité de l’acicule (fig. 15). Le demi- 
cercle est ouvert du côté qui touche à la rame ventrale. Les 
soies de la rame ventrale sont les mêmes que celles du 3° seg- 
ment, mais il vient s’y joindre 9 à 10 grosses soies jaunes à 
tige lisse et article bidenté (fig. 16). 

Au 5° segment, les soies ventrales incolores à article bidenté 
ont l’article grêle etla hampe renflée en avantavec 5 à 6 rangées 
de denticules (fig. 17). 

Au 6% segment qui n’a pas d’élytres, l'élytrophore est rem- 
placé par un tubercule dorsal rectangulaire au-dessous duquel 
sort la branchie du côté le plus rapproché de la rame dorsale. 

Au 8*° segment, quelques-unes des grosses soies jaunes ont 
une épine droite au-dessous du eroc terminal de la serpe 
(fig. 18). Quand cette épine est brisée, la serpe a tout à fait 
la fig. 3A de Claparède. 

Le pied acquiert bientôt sa forme définitive (fig. 19). La 
branchie placée sur le dos au-dessous de l’élytrophore (elle est 
au-dessous du tubercule dorsal pour les pieds sans élytres) 
domine le creux qui la sépare de la rame dorsale et qui est 
garni de 3 cténidies sur ses 3 faces. La rame dorsale est telle 


(1) Kinberg, Eugenies Resa Zoologi. Annulata, Stockholm, 1858, in-4°, p.31, 
et pl. IX, fig. 43. 

(2) Ibid., p. 31, et pl. IX, fig. 44. 

(3) Mc Intosh, Report on the Ann. Polych. collected by H. M. S. Challenger, 
t. XIL, p. 146. 

(4) Ibid., p. 148. 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES CÔTES DE FRANCE. 155 


me 


qu'elle à été décrite pour le 4*° segment avec un buisson de 
soies simples toujours les mêmes, formant unéventail quis’étend 
du côté ventral jusqu’au cirre ventral. La rame ventrale tron- 
quée qui la domine à une touffe de papilles filiformes, couvertes 
de vase brune, comme celles des élytres, mais moins longues, à 
son extrémité au-dessus de la rame dorsale et une autre à son 
extrémité du côté du cirre ventral; entre les deux touffes, le bord 
de la rame, par devant et par derrière, est garni de papilles fili- 
formes isolées. Elle est annelée par derrière, ainsi que nous 
l'avons vu, et parsemée de petites verrues brunes. Par devant, 
elle est blanche, comme la rame dorsale, avec une bordure de 
pigment brun et de petites papilles filiformes à la partie anté- 
rieure et sur les côtés. Le cirre ventral, long de 1 millimètre, a une 
dent latérale au sortir de sa base sur laquelle s'élèvent de 
longues papilles filiformes. Dans la partie la plus rapprochée 
de la rame dorsale ily a 5 ou 6 soies jaunes à article long de 
0°®,33 non bidenté et hampe avec quelques rangées transver- 
sales d’épines à la partie antérieure (fig. 20), puis viennent 
10 à 12 grosses soies jaunes à article beaucoup plus massif, 
plus court, non bidenté (fig. 21), et hampe ayant quelquefois 
des stries transversales assez indistinctes ; enfin 7 à 8 soies inco- 
lores beaucoup plus minces àlong article mince bidenté comme 
celle qui a été figurée pour le 5*° segment (fig. 17), avec cette 
seule différence que la hampe est lisse. 

Les articles des soies composées et surtout la petite épine 
inférieure des articles à serpe bidentée sont extrêmement 
fragiles et caducs, ce qui peut donner lieu à bien des erreurs 
pour les soies si variées de la Ps. arenosa. 

Le segment anal se termine par 2 cirres anaux grêles, inco- 
lores, très cadues, longs de 0,55, garnis de quelques petites 
papilles longues de 0*",02 (fig. 22). 

Il y a des élytres aux segments, PAR, 100-129 80/ebtous 
les suivants, un cirre dorsal au 3%, et un tubercule dorsal, 
homologue de l’élytrophore, au segment 6 et aux autres qui 
n'ont pas d’élytres. Tous les segments sans exception, sauf le 
1°”, ont une branchie. 

Les élytres, d’une consistance cartilagineuse, ne sont pas 
caducs et ne recouvrent pas la rame ventrale des pieds. Lors- 


156 DE SAINT-JOSEPH. 


qu'on en a enlevé le sable, ils apparaissent comme étant d'un 
brun pâle ; en dessous, ils ont un reflet nacré. La 1" paire seule 
recouvre tout le dos; Les élytres de la 2*° paire laissent entre 
eux un espace de ! millimètre qui va peu à peu en augmentant 
et atteint 5 millimètres au milieu du corps. 

La 1" paire d’élytres du 2*° segment qui cache entièrement la 
tête et la 1" paire de pieds, est de forme différente des autres : 
suborbiculaire, de plusgrande taille (3%*,60 à 4°°,50 sur 3 milli- 
mètres) et recouverte de grains de sable sur toute sa surface. 
Le bord est garni partout de petites papilles transparentes finis- 
sant en pointe obtuse, hautes de 0**,07 sur 0°*,02 entremêlées 
de quelques papilles plus basses en massue et d’autres plus hautes 
(0°*,12 à 0,28) et plus larges terminées par une cupule d'un 
diamètre de 0°*,085 qui agglutine les grains de sable. On en 
trouve sur toute la surface de l’élytre. Enfin il y à, au bord pos- 
térieur, une protubéranceen massue haute de 0**,36 sur 0°°,24 
couverte de petites papilles transparentes. Toutes ces différentes 
papilles de l’élytre el la grosse protubérance sont parcourues 
par un filet nerveux central. 

La 2*° paire d'élytres du #*° segment (fig. 23), plus large 
(3%°,60) que haute (2**,15), est réniforme comme toutes les 
suivantes. La partie antérieure de l’élytre qui est recouverte 
par l’élytre précédent est parsemée de tubercules porifères et 
libre de grains de sable. Tout le reste de l’élytre en est chargé. 
Le bord extérieur est garni de quelques petites papilles sem- 
blables à celles de la 1 paire et surtout de papilles à cupule 
dont les plus longues atteignent 0,4 (fig. 24); la grosse 
protubérance se retrouve au bord postérieur. Mais du côté 
interne apparaît une échancrure profonde qui s'ouvre entre 
2 lèvres, l’une épaisse et arrondie qui termine le bord antérieur 
de l’élytre, l’autre mince et plus allongée qui termine le bord 
postérieur. Cest sur ces 2 lèvres, Surtout celle du bord posté- 
rieur, où elles sont plus fortes, que sont accumulées, plus 
qu'ailleurs, les papilles à cupule et que le sable est amassé 
en plus grande quantité. Jusqu'à la fin du corps, les élytres 
conservent cette forme ; les appendices seuls varient. 

À la 3° paire d'élytres du 5” segment apparaissent, en haut 
du bord externe, 8 à 10 longues papilles filiformes isolées et jux- 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 157 


taposées. Leur nombre {20 à 30) et leur taille (1 millimètre 
à 1,50) augmente peu à peu aux élyires suivants, puis elles sont 
disposées par groupes de 3, 4 ou 5 naissant chacun d’une saillie 
du bord externe (fig. 25). Parcourues par un filet nerveux cen- 
tral, elles sont recouvertes de vase brune et de petites algues 
filamenteuses, incolores, microscopiques. La grosse protubé- 
rance du bord postérieur devient moins globuleuse et sa tige 
s'allonge de sorte qu'elle a une vague ressemblance avec un 
Polypite de certains Hydroïdes gymnoblastidés. 

La peau du dos de la Psammolyce est d’un brun clair. Les 
grains de sable qui la recouvrent et la cachent dans la parte 
laissée libre entre les élytres, sont agglutinés par des papilles à 
cupule comme celles des élytres, un peu moins hautes ; ici 
elles sont disposées par groupes de 4 à 12 sortant d’un petit tronc 
commun plus ou moins haut et plusou moins large (fig. 26). 

La peau du ventre dans la partie antérieure du corps, est cou- 
verte de petites papilles piriformes, longues de 0°*,09 (fig. 27), 
mêlées de quelques papilles filiformes courtes (0"®*,12) qui n’at- 
teignent toute leur taille que sur les côtés près des pieds. Plus 
loin ces papilles plus longues existent sur toute la surface du 
ventre; aucune d'elles n’agglutine le sable. 

La trompe au repos est reliée à la bouche par un pharynx qui 
forme de nombreux replis sur les côtés et jusque dans l’ouver- 
ture de la trompe ; il la coiffe, lui servant de gaine, lorsqu'elle 
est extroversée. Cylindrique, d’un diamètre de 4°, quelquefois 
fortement comprimée sur les côtés et alors comme aplatie. la 
trompe à 13 millimètres de long et atteint le 23*° segment. Elle 
est précédée d’une couronne de 22 papilles en forme de lan- 
guettes dont 11 dechaque côté d’un pli placé sur chacun des deux 
côtés de l'anneau circulaire qui leur sert de base. Les papilles voi- 
sines du pli sont plus basses que celles qui se trouvent au-des- 
sus des mâchoires et qui atteignent 0**,90 de haut. Elles sont 
toutes creuses et contiennent une assez grande quantité de 
granulations noires dont plusieurs d'une certaine dimension (1). 

Les mâchoires, hautes de 4 millimètres sur 1 millimètre de 


(1) Kinberg donne une bonne figure de l'entrée de la trompe de la Psam- 
molyce flava Kbg. qui est tout à fait semblable à celle de la Ps. arenosa (Fre- 
gatten Engenies resa, etc., loc. cit., pl. X, fig. 65). 


158 DE SAINT-JOSEPH. 


large à la base (fig. 28), sont disposées en regard les unes des 
autres, 2 sur la ligne médiane dorsale de la trompe et 2 sur la 
ligne médiane ventrale, les pointes dirigées les unes contre les 
autres pour saisir la proie. La trompe à cuticule épaisse et à 
muscles circulaires et radiaires très puissants est complètement 
rigide. Elle se rétrécit à son extrémité postérieure pour former 
un ventricule long de 1°*,50 où la paroi interne n’est plus hisse 
comme dans la trompe, mais formée de colonnes longitudinales 
de tissu épithélial renfermant, comme les papilles de l'entrée de 
la trompe, des granulations noires. Revêtues d’une cuticule 
très épaisse (0"*,04), elles servent peut-être à broyer les 
aliments, ainsi que le pense M. Darboux (1). 

L’intestin fait suite à la trompe et au ventricule. Il y est fixé 
par des lobes digitiformes, aplatis mais saillants, composés de 
fibres musculaires très fines, appliqués contre la paroi externe 
du ventricule et de la trompe, sur une hauteur de 3 millimètres 
environ (fig. 29). Il yen a 2 du côté dorsal, 2 sur les côtés et 4 
du côté ventral formant une couronne qui embrasse la trompe. 
L'intestin envoie au-dessous de la trompe un repli qui lui donne 
du jeu lorsqu'elle s'évagine. On peut observer une disposition à 
peu près semblable des relations de la trompe et de l'intestin 
chez la Stheneluïs boa Johnst. et le Lepidonotus clava Mont. 

À tous les segments intestinaux, il débouche de chaque côté 
dans l'intestin par une boutonnière, un long canal qui passe au- 
dessous de la couche des muscles longitudinaux dorsaux, et 
remonte vers le dos pour aboutir à un cæcum en forme de 
tête d'oiseau, logé sous l’élytrophore ou le tubercule dorsal, non 
loin de la branchie (fig. 30). Le canal long de 1"",80 sur 0°®,14 
de diamètre, et le cæcum long de 0"*,84 sur 0"%,42 dans sa 
partie la plus large, sont colorés en brun par le tissu glandu- 
laire qui revêt leur paroi interne (fig. 31). 

La cavité du corps des femelles mûres est remplie d'œufs 
rouges d’un diamètre de 0"",18 ; celle des mâles, d'une masse 
blanche de spermatozoïdes. 

La Ps. Herminiæ Aud. et Edw. est bien probablement la 
même que la Ps. arenosa; mais en l'absence de description 


(1) Recherche sur les Aphroditiens, 1 vol. in-8°, 1899, p. 215. 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 159 


suffisante et l’exemplaire type d'Audouim et Milne-Edwards 
n’existant plus, il est difficile de se prononcer d’une manière 
absolue. Il convient toutefois de remarquer que Milne-Edwards 
et Quatrefages ne parlent ni d’yeux à la tête, ni de papilles aux 
pieds. 

Quant à l'espèce décrite sous ce nom, quoique avec doute, 
par Me Intosh (1), elle ne me semble pouvoir être assimilée mi 
à la Ps. Herminiæ Aud. et Edw. n1 à la Ps. arenosa, car elle a 
les 3 1" paires d’élvtres cachant tout le dos dont la partie anté- 
rieure n'est pas recouverte de grains de sable et, de plus, les 
soies sont différentes. 

En comparant un exemplaire de Ps. arenosa venant de Naples 
avec les exemplaires de Saint-Jean-de-Luz, la seule différence 
que Je relève, c’est que ces derniers ont le corps plus massif. 


FAMILLE DES EUNICIENS senst Gr. 


Euxice KinsEerGr Ehl. (2). 


À la marée d’équinoxe de septembre 1905, près de la Pointe 
de Sainte-Anne, exactement à l'endroit où J'avais déjà pris en 
avril 1897 un exemplaire incomplet de ce bel annélide, j'en vis 
3 dont je pus en saisir un entier, mais coupé en deux morceaux. 
Comme le font les Callianasses et les Gebia dans la vase, l'animal 
se creuse dans le sable vaseux et au milieu des pierres et des 
roches, un long canal tortueux, d'un diamètre de 20 muilli- 
mètres environ, qu'il enduit d’une mince pellicule lui permet- 
tant d'y circuler avec une grande rapidité. Aussi est-il très 
difficile de lui couper la retraite et presque impossible de ne 
pas le briser. 

Cet exemplaire entier, qui a en tout 1 mètre 23 et 458 seg- 
ments, est plus jeune que l’exemplaire incomplet de 1897, à en 
juger par la largeur du corps qui n’atteint que 10 millimètres, 
pieds compris, jusqu’au 6% segment à collier dorsal blanc et 


(1) On the Annelids of the Porcupine expedition of 1869 and 1870 (Trans. 
Zool. Soc., t. IX, 1876, in-4°, p. #10, et pl. LXXXIII, fig. 10-16). 

(2) Voir Annélides Polychètes des côtes de France (Ann. des Sc. nat., 8° sé- 
rie, t. V, 1898, p. 254-266 et pl. XIV, fig. 40-44). 


160 DE SAINT-JOSEPH. 


15 millimètres à partir de là. Cette largeur décroît peu à peu à 
partir du 350°° segment environ pour ne plus avoir que 5 à 
6 millimètres, puis 3 milimètres seulement, tout à fait à la fin 
du corps qui se termine par un segment anal à anus dorsal et 
cirres anaux subulés entièrement bruns, longs de 8 millimètres. 
Les segments, très serrés à partir du 40%° avant-dernier, n’ont 
plus que 0°*,5 de haut. 

Les cirres dorsaux bruns sont terminés par une pointe fine 
subulée blanche. Sauf aux 3 1°* segments branchifères, ils sont 
plus courts que les branchies, mais c’est l'inverse à l'extrémité 
inférieure du corps. Les cirres ventraux à partir du 6*° segment 
ont tous la même forme jusqu’à la fin du corps où ils deviennent 
seulement plus petits. 

Depuis le 8*° segment, il y a un rudiment de branchie sans 
filament, qui atteint 2 millimètres de long au 12*°. Au 13*° 
segment (11*° sétigère), les branchies Ole en formées 
ont déjà 20 filaments ; leur taille et le nombre des filaments va 
peu à peu en augmentant (36 à 40) pour diminuer progres- 
sivement et tomber à 1 ou 2. Aux 35 avant-derniers segments 
la branchie n’est plus qu'un simple filament et aux 5 derniers 
un petit mamelon. Les cirres dorsaux n’ont plus alors que 
2 millimètres de haut. 

Les branchies rougies par le sang sont recourbées en forme 
de crosse, la convexité de la crosse tournée vers la tête. Elles 
sont animées d’un curieux mouvement continuel rythmique 
d’arrière en avant dirigé vers la tête, actif quand l'animal est 
vivace, se ralentissant peu à peu quand il dépérit et pouvant 
servir alors à apprécier son degré de vitalité. 

Au 160°° segment, le pied a une branchie de 6 millimètres de 
haut avec 28 filaments, un cirre dorsal de 3**,60, 2 gros aci- 
cules noirs, 15 à 20 soies en ciseau lacinié (ces soies persistent 
aussi nombreuses presque jusqu'à la fin du corps), 10 soies 
simples en cimeterre, 17 soies composées, 1 soie aciculaire ven- 
irale et un cirre ventral. 

La soie aciculaire apparaît au 50° segment, demeure appa- 
rente jusqu’au 20% avant-dernier et reste Has dans le Le 
aux suivants. | 

Pour tout le reste (coloration, tête, soies, mâchoires, etc.); 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 161 


je ne puis que renvoyer à la description que J'ai déjà donnée. 

LE. Kinbergi se trouve aussi à la pointe de Sainte-Barbe, 
où je n'ai pu en saisir qu'une partie postérieure longue de 
11 centimètres. Dans le voisinage était un Jeune (ancienne 
E. purpurea Gr.). Les branchies sont en forme de crosse comme 
chez les adultes. 

À Trieste (1), l'E. Kinberqgi, qui y a 1 mètre de long sur 
1 centimètre de large, se trouve en abondance à une assez 
grande profondeur, vivant dans des trous comme à Saint-Jean- 
de-Luz. Elle en est chassée par les grands froids ou par les 
gros temps, et alors elle est Jetée sur le rivage, brisée en mor- 
ceaux. C'est dans ces conditions que Quatrefages en a recueilli 
des tronçons dans la baie de Saint-Jean-de-Luz. 


LUMBRICONEREIS IMPATIENS Clpd. (2). 


À la pointe de Sainle-Barbe, un exemplaire entier de 34 cen- 
mètres de long sur 3 millimètres de large et 416 segments. 
Brun foncé à reflets métalliques dans la partie antérieure du 
corps, brun très clair dans la partie postérieure. 

Les soies à limbe strié disparaissent vers le 55° segment. Le 
support de la mâchoire supérieure est moins long que celui que 
J'ai figuré pour l’exemplaire du Croisic et ressemble à celui que 
représente Claparède. 


FAMILLE DES HÉSIONIENS Gr. 


HESIONE PANTHERINA Risso. 
PI. IL, fig. 32-33. 


Dans l'intestin d’une A. pantherina, j'observe une fois des 
Grégarines dicystidées (Selenidium ?\ longues de 0"",21, avec 
entoplasma grisâtre, s’avançant la partie antérieure inclinée en 
avant, et la redressant brusquement pour l'incliner de nouveau 
(fig. 32). Les myonèmes ne sont bien accusés que dans la partie 
antérieure (fig. 33). Jamais je n'ai vu de mouvements de ce 
genre chez aucune autre Grégarine. 


(1) Graeffe, Übersicht der fauna des Golfes von Triest. X. ;Vermes, p. 4 
(Arbeiten aus der Zool. stat. in Triest, t. XV, 1905). 
(2) Voir Annélides des côtes de France, loc. cit., p. 279 et pl. XV, fig. 62-68. 
ANN. SC. NAT. ZOOL. ONE 1 


On. : Pr Y 0 


162 DE SAINT-JOSEPH. 


Crawley (1) est porté à attribuer la progression des Gréga- 
rines à des mouvements musculaires, mais il s'agirait de mou- 
vements transversaux presque insensibles. 

Léger constate aussi des mouvements de contraction brusques 
chez le Lithocystis Schneideri pendant sa phase gréga- 
rinienne (2). 


FAMILLE DES GLYCÉRIENS Gr. 


GENRE GONIADA Aud. et Edw.; Ebhl. rev 
(incl. Leonnatus Kbg.). 


Gonrapa EMERITA Aud. et Edw. (3). 


Ajouter à la bibliographie : 
GonIADA EMERIFTA Goodrich, On the Nephridia of Polychæta, II. Glycera and Goniada 
(Quart. Micr. Journ., n° 163. nov. 1898, p. 452-454, et pl. XXXV, 


fig. 33-40). 
PI. IL, fig. 34-36. 


Quatre exemplaires bien entiers trouvés dans la baie de Saint- 
Jean-de-Luz à la pointe de Sainte-Barbe, en septembre 1902 (4), 
dans le sable vaseux entremêlé de cailloux. 

Le 1" exemplaire de 320 segments a 360 millimètres de long, 
dont 90 pour la 1” région et la région intermédiaire (2”° région) 
et 270 pour la 3%. La 1°” région à 65 segments et 7 millimètres 
de large, rames comprises ; la région intermédiaire, 19 seg- 
ments et 8 millimètres de large; la 3*°, 236 segments et 
10 millimètres de large, sauf à la fin du corps qui n’a plus 
que 5, puis 3 millimètres. 

Le 2*° exemplaire de 300 segments a 350 millimètres de long, 
dont 90 pour la 1* et la 2% région, et 260 pour la 3”. Le 
nombre des segments dans la 1" et la 2° région, et leur largeur 


dans chaque région sont les mêmes que dans le cas précé- 
dent. 


(1) The progressive movement of Gregarines (Proceed. of the Acad. of Nat. 
hist. of Philadelphia, t. LIV, 1902, p. & et pl. I et Il). 


(2) Léger, Études sur le “Lithocystis Schneideri (Bull. scient. de la France et 
de la Belyique, t. XXX, 1897, p. 250). 


(3) Voir Annélides Polychètes des côtes de Dinard, 3° partie (Ann. des Sc. 
at., 1e série, t. XVII, 1894, p. 33 et pl. Il, fig. 43-50). 
(4) Jusque-là cette espèce ne se trouvait pas à Saint-Jean-de-Luz. 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 163 


Le 3*° exemplaire a 305 segments et 300 millimètres de long, 
dont 60 pour les 2 1"% régions et 240 pour la 3%. La 1° région 
a 65 segments et 6 millimètres de large, la 2% 21 segments et 
7 millimètres de large, la 3*° 219 segments et 10 millimètres de 
large. 

Le 4*° exemplaire a 300 segments et 300 millimètres de long, 
dont 80 pour les? 1"* régions et 220 pour la 3%. La 1" région à 
66 segments et 5 millimètres de large, la 27° 19 segments et 5 mil- 
limètres de large, la 3*° 219 segments et 8 millimètres de large. 

Sauf aux segments antérieurs et postérieurs du corps, qui 
sont beaucoup plus bas, les segments de la 1" et de la 2° région 
ont 0,5 de haut, et ceux de la 3° 1 millimètre. Les rames sont 
donc plus écartées les unes des autres dans la 3% région que 
dans les 2 premières. 

Le corps est d’un rose uniforme, devenant gris dans l'alcool 
et se termine par 2 cirres anaux minces, subulés, longs de 
2 millimètres, placés sous l’anus dorsal. 

Au repos, l’animal s’enroule souvent en spire pyramidale 
(15 tours de spire pour celui de 360 millimètres). Lorsqu'il 
nage, il s'avance en ramant en ligne droite, d’un mouvement 
très régulier, à l’aide des rames puissantes de la 3% région. 
Dans cette région, sauf pour un des exemplaires, chacune des 
rames a 3°*,5 de large (7 millimètres pour les 2) et le corps 
3 millimètres. 

La G. emerita projette moins souvent et moins violemment sa 
trompe cylindrique que la Glycera qgigantea Qfg. 

Les pieds des 3 régions sont tels que je l’ai dit, sauf que les 
cirres dorsaux et ventraux, au lieu d’être épais, courts et 
massifs, comme Je les ai décrits et figurés (1), dénaturés dans 
l'alcool, sont des lamelles minces et foliacées, se rapprochant 
des cirres des Phyllodociens. Dans la 3" région, le cirre ventral 
est relié par une carène de tissu mince à la petite protubérance 
qui existe, dans cette région seulement, entre le pied et la ligne 
médiane longitudinale ventrale. Je donne les figures rectifiées 
d’un pied de la 1" et de la 3° région, d’après l'animal vivant 
(fig. 34-35). 


(1) Annél. des côtes de Dinard, loc. cit., pl. IL, fig. 43-44. 


16200 DE SAINT-JOSEPH. 


Les dissépiments commencent avec la 3*° région du corps. 

La partie antérieure de la trompe a 35 millimètres de long, 
la partie postérieure 25 millimètres, et l'estomac, tapissé de 
villosités brunes, 15 millimètres. Dans la partie antérieure, le 
nombre des chevrons varie ; 1l est de 13 de chaque côté pour 
l’'exemplaire de 360 millimètres et de 9 pour celui de 300 milli- 
mètres. À l'entrée de la partie postérieure, les 2 grosses 
mâchoires à 3 dents, assez rapprochées l’une de l’autre du côté 
ventral, sont séparées par 25 petits paragnathes superposés par 
2 ou par 3. Du côté dorsal, où l’espace entre les 2 mâchoires est 
trois fois plus grand, il y a 30 petits paragnathes disposés en 
une rangée unique. Quelques-uns des paragnathes ont la forme 
représentée dans la figure 36. 

Les hématies ont 0"*,021 de diamètre. 

Les œufs sont dans la 3*° région. 

En septembre 1905, les exemplaires de G. emerita sont plus 
nombreux à Sainte-Barbe qu'en 1902 et j'en trouve aussi à la 
pointe de Sainte-Anne. 

Ils sont tous uniformément gris et non rosés comme en 1902 
et renferment des œufs de 0",24 de diamètre. 

Draguée à 44% mètres de profondeur dans l'expédition de la 


Pola. 
FAMILLE DES CIRRATULIENS V. Carus. 


AUDOUINIA TENTACULATA Mont. (1). 
PI. IL fig. 37-41. 


Les œufs rouges ont 0,10 de diamètre; les spermatozoïdes 
blanes sont remarquablement petits (0""0021 de long). 

Comme endoparasites de l'intestin, je trouve : 

1° D'assez nombreuses Ulivina elliptica Ming. (2) (Sycia 
inopinata Léger), Grégarines tricystidées que je trouve aussi 
dans lesexemplaires de Dinard, longues en moyenne de 0"*,15 
sur 0**,09 de large dans la partie la plus large. Elles sont 


(1) Voir Annélides Polychètes des côtes de Dinard, 3° partie (Ann. des Sc. 
nat., 12e série, t. XVII, 1894, p. 48, et pl. LL, fig. 55-57), et ajouter à la biblio- 
graphie : Cirratulus tentaculatus Mont., Mc Intosh, Marine Annelids (Poly- 
chæta) of South Africa (Marine invest. in S. Africa, t. INT, 1903, p. 68). 

(2) Mingazzini, Sulla distribuzione delle Gregarine polycistideæ (Atti della 
À. Accad. dei Lincei, 4e série, t. VIT, 1er semestre, p. 236 et 2 figures). 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 165 


immobiles, à épicyte épais, et entoplasma à granulations grises 
avec noyau (fig. 37-38). Aucune n’a son épimérite. Je n'y vois 
pas de Metchnikovella Caull. et Mesn., comme celles que 
figure Léger (1) 

2 Des Selenidium, Grégarines dicystidées, longs de 0°°,1% 
à 0*®,38 sur 0°*,0084 à 0"®,016 de large au milieu du corps, 
se rapprochant du Selenidium du Cirratulus cirratus O.F. Müll. 
figuré par Caullery et Mesnil (2), et du Platycystis (Selenidium) 
Léger de l'Audouinia (3). Ils progressent en se tordant len- 
tement (fig. 39). Le noyau allongé est très distinct; les myo- 
nèmes longitudinaux du corps le sont un peu moins. L'épi- 
mérite est en forme de goulot de bouteille (fig. 40) ; la partie 
postérieure du corps est effilée. 

3° L'Anoplophrya Brasil Léger et Duboseq (4), infusoire 
que j'ai décrit très sommairement pour l'Awdouinia tentaculata 
de Brest (5) en le rapportant avec doute et sans le nommer 
au genre Opalina Purk. et Val. Elle a 0°*,12 de long sur 0°*,06 
de large, le corps tronqué un peu obliquement en arrière, un 
gros macronucléus allongé, un micronucléus le plus souvent 
invisible et une rangée longitudinale de 4 à 5 vacuoles (fig. 41). 
Elle est plus massive que l'Opalina lineata de l’'Heterocirrus 
Marioni St-Jos., qui est sans doute aussi une Anoplophrya et 
qui, ovale et non tronquée en arrière, a 0**,14 de long sur 
0**,037 de large. 

D Anoplophryinæ sont bien distinctes des Opalininæ (6) 


(1) Recherches sur les Grégarines (Tablettes z00log., t. 11, 1892, pl. V, 
fig. 14). 

(2) Sur quelques parasites internes des Annélides {Miscellanées bio. dédiées 
au professeur Giard, etc., in-4°, 1899, p. 83, et pl. IX, fig. 6). Voir aussi Caul- 
lery et Mesnil : Sur les Parasites internes des Annélides Polychètes, etc. 
(Assoc. franc. pour l'avancement des Sciences, Boulogne-sur-Mer, 1899, p. 491- 
296). 

(3) Loc. cit. supra, pl. V, fig. 1. 

(4) Léger et Duboscq, Notes sur les Infusoires parasites. L. Les Astomata 
représentent-ils un groupe naturel? (Arch. de Zool. exp., notes et revue, n° 6, 
1904, p. XOVIIT). — Mesnil, Compte rendu de cette note dans le Bulletin de 
(l’Institut Pasteur, t. IT, 1904, p. 702. — Léger et Duboscq, Anoplophrya Brasili 
(Arch. de Zool. exp., 4° série, t. 11, 1904, p. 337). 

(5) Anrélides Polychètes de la rade de Brest et de Paimpol (ann. des Sc. 
nat., 8° série, t. X, 1899, p. 181 et pl. VI, fig. 19). 

(6 ) Voir Schw eier, Mémoir e sur les Infusoirés ciliés endoparasites (en langue 
russe) pour tous ces infusoires parasites Astomata (Truv. de la Soc. impér. des 
Nat. de Saint-Pétersbourg, section de Zoologie, t. XXIX, liv. IV, p. 38, et pl. I, 


1606 DE SAINT-JOSEPH. 


comme l'ont établi MM. Léger et Duboscq. Elles ont un gros 
macronucléus allongé qui occupe le centre du corps, un micro- 
nucléus souvent difficile à voir, des vacuoles, une très petite 
bouche antérieure rudimentaire, un mode de division trans- 
versale. Est-ce à la suite d’une division récente, que toutes les 
Anoplophryæ Brasili que j'ai observées avaient le corps 
tronqué en arrière, ou bien cette forme est-elle la forme nor- 
male? Je ne puis en décider, n'ayant pas vu d'animaux en état 
de division. 

Les Opalininæ semblent ne se rencontrer que chez les Batra- 
ciens, mais les Anoplophryinæ sont assez fréquemment para- 
sites de l'intestin des Annélides Polychètes et Oligochètes. 
Ainsi l’'Anoplophrya (Opalina) convera Clpd., chez une Phyllo- 
doce indéterminée, l'A. (Opalina) ovata Clpd., chez une autre 
Phyllodoce indéterminée (1), l'A. (Opalina) lineata Schultze, 
chez l’Heterocirrus Marioni St-Jos. et le Cirratulus filiformis 
Kef. (2), l'A. Brasili chez l'Audouinia tentaculata. M. Mes- 
nil a observé aussi (recherches inédites), dans d’autres espèces 
de Polychètes, des Anoplophrya dont il m'a montré une série 
de frottis colorés. 

Quant aux Oligochètes, Claparède (loc. cit., p. 155) trouve 
VA. (Opalina) Pachydrili Clpd., dans le Pachydrilus verru- 
cosus Clpd., l'A. (Opalina) filum Clpd., dans le Clitellio are- 
narius Müll. comme l'A. (Opalina) lineata Schultze, Vej- 
dovsky (3), une Anoplophrya très voisine de l'A. filum, dans 
l'Enchytræus qalba Moffm. A Cannes, dans l'intestin d’un 
Pontodrilus (Lumbricus) littoralis Gr. (P. Marioni E. Perrier), 
j'ai rencontré une Anoplophrya non du type allongé (A. filum), 
mais du type ovale, ayant 0*®,168 de long sur 0**,074 de large. 


fig. 14-24). — Voir aussi, sur le genre Opalina Bezzenberger, über infuso- 
rien aus Asiatischen Anouren (Arch. für Parasitenkunde, t. IL, 1904, p. 138, et 
pl. XI). 

(1) Claparède, Recherches anatomiques sur les Annélides, Turbellariés, 
Opalines et Grégarines observés dans les Hébrides (Mém. Soc. Phys. et Hist. 
nat. de Genève, t. XVI, 1861, p. 154 et 155). 

(2) Annélides des côtes de Dinard, 3° partie Loc. cit., p. 56 et 47. 

(3) Beitr. zur vergl. Morph. der Annel. Monographie der Enchytræiden, 
in-4°. Prag, 1879, pl. VLL fig. 9. 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 167 


FAMILLE DES ARICIENS Aud. et Edw. (Sars, Mgr. rev.). 


GENRE ARICIA Sav. (Aud. et Edw. rev.). 


ARICIA CUVIERI Aud. et Edw. (1). 


Cette espèce, à Saint-Jean-de-Luz, est moins longue et plus 
rose qu'à Dinard. Elle n’a que 12 à 14 centimètres de long 
sur 5 millimètres de large et environ 240 segments dont 22 
pour la région antérieure. Il y a des papilles ventrales dès 
les 3 ou 4 derniers segments de cette région, soit à parür 
du 19°*° ou 20”, puis sur les 3 à 5 premiers de la région sui- 
vante : 1 ou 2 de chaque côté du corps, sur les 19*° et 20°", 
12 à 16 sur les 21% à 24%, ne formant pas ceinture complète, 
Housur les 25200007 

On voit que ce qui distingue surtout l'A. Cuvieri de l'A. 
Latreillii Aud. et Edw., c'est que la première à une région 
antérieure plus courte et des segments papillifères moins 
nombreux, avec moins de papilles à ces segments. 


Genre SCOLOPLOS Blv. OErst. er. 


Sous-GENRE NAINEREIS Blv. senst Mesnil et Caullery (incl. 
Theodisca Fr. Müll.). 


NAINEREIS LÆEVIGATA Gr. (2). 
PI. IL, fig. 42-43. 


Je trouve des exemplaires de toutes les tailles de 8 à23 cen- 
timètres de long, ce dernier avec 323 segments; un autre qui 
a 14 centimètres dans l'alcool en compte 427. Le nombre des 
segments de la 1" région est variable. Les plus petits animaux 
mesurant 8 centimètres de long sur 3 millimètres de large en 
avant en ont 24. D’autres plus grands en ont 22, 28, 29, 51. 
Il y en à qui sont rouges en avant et non roses. Chez l'un d'eux, 
j observe 2 taches oculaires cervicales peu distinctes. 


(4) Voir Annélides Polychètes des côtes de Dinard, 3° partie loc. cit., 
t. XVIT, 1894, p. 91. 


(2) Aricia lævigata Gr. Voir Annélides Polychètes des côtes de France, 
loc. cit., t. V, 1898, p. 360. 


168 DE SAINT-JOSEPH. 


Les ovaires forment de chaque côté du corps des amas 
de 5 millimètres de diamètre renfermant dans un lacis de vais- 
seaux très fins de nombreux ovules piriformes. 

Le segment anal festonné au bord a 3 cirres anaux ventraux 
épais, très courts (0*,18) et très cadues (fig. 42). 

La trompe de la N. læviqata que je n’avais pas vue évaginée 
chez un exemplaire unique en 1897, mais que j'ai pu observer 
depuis chez plusieurs exemplaires ramassés sous des pierres 
à Sainte-Barbe, me paraît mériter quelques détails. 

En sortant de la bouche, elle s'étale en larges plis devant la 
tête qu’elle dépasse beaucoup en longueur et surtout en largeur. 
Le bord antérieur est garni de longues digitations disposées 
autour de l’orifice par groupes de 2 ou 3, sortant chacun de 
8 troncs assez semblables à ceux des branchies des Térébel- 
liens (fig. 43). Ces troncs, dont les digitations très extensibles 
dépassent seules l’orifice, font saillie à la surface externe de la 
trompe dans laquelle ils sont noyés. Entre chaque tronc, la 
membrane étant plus mince a un peu l'apparence d’une 
membrane palmaire de Serpulien. Chez l'animal vivant, les 
digitations pendent dans l’eau, longues de 7 à 8 millimètres, 
sortant de la bouche sans que la trompe soit évaginée en entier. 
Elles se rétractent beaucoup chez les animaux conservés à 
l'alcool et n’ont plus alors que 1**,50 de long. Renfermant 
2 vaisseaux qui, comme dans les mêmes organes chez la 
Theodisca liriostoma Clpd. (1), se relient l’un à l’autre par un 
réseau de nombreux vaisseaux capillaires, elles semblent avoir 
des fonctions respiratoires ainsi que le pense Lo Bianco (2). 
Peut-être aussi servent-elles à attirer et à saisir la proie. 

La forme de la trompe ferait rentrer la N. lævigata dans le 
genre T'heodisca Fr. Müll. (3) si ce genre devait être maintenu; 


(1) Claparède, Annélides du golfe de Naples, p. 311. 

(2) Gli Annel. tubicoli trovati nel Golfo di Napoli (Atti dell. Accad. delle 
Scienze di Napoli, 2° série, t. V, n° 11, p. 25). 

(3) Cette trompe se rapproche moins de celle de la Theodisca anserina Clpd. 
(Glanures zoot. parmi les Annélides de Port-Vendres. Mém. de la Soc. d’hist. 
nat. de Genève, t. XVII, 2#° partie, 1864. Tirage à part, p. 45, et pl. IV, fig. 6 a 
et de la Theodisca liriostoma Clpd. (loc. cit., p. 311, et pl. XXIV, fig. 3) que de 
celle de la Th. aurantiaca Fr. Müll. (Einiges über die Anneliden fauna der Insel 
Santa Catharina, etc. (Arch. für naturg., 1858, pl. VL fig. 44). Cette dernière a, 
comme la N. lævigata, des troncs d’où sortent les digitations, mais, d’après la 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 169 


mais, comme je l'ai indiqué ailleurs, je préfère ne pas donner à 
la forme de la trompe chez les Ariciens un caractère générique, 
ce qui fait disparaître les genres Theodisca et Anthostomu (digi- 
tations de la trompe pennées) Schmarda (1). Adoptant la clas- 
sification de Mesnil et Caullery (2), je crois qu'il faut ranger 
l'Aricia lævigata dont la rame ventrale n'a pas le bord fes- 
tonné, dans le sous-genre Nainereis Blv. sensù Mesn. et Caull. 
comprenant les Scoloplos à tête arrondie. 


FAMILLE DES CAPITELLIENS Gr. (Zalelminthea V. Carus). 


GENRE Noromastus Sars. 


NortomasrTus EXSERTILIS. N. S. 
PI. IL, fig. 44-47. 


Caractères distinctifs : Branchies rameuses exsertiles à partir 
du 27% segment abdominal environ. Taille considérable 
dépassant 1 mètre. 

Plusieurs exemplaires ramassés à Saint-Jean-de-Luz à la 
pointe de Sainte-Barbe et aussi au-dessous du château d’Abba- 
dia, à la pointe de Sainte-Anne, dans le sable vaseux entremêlé 
de cailloux. 

Très rouges, sauf à la partie postérieure du corps qui est 
incolore, se rompant très facilement en morceaux et laissant 
alors écouler le sang de la cavité du corps. Il m'a été impossible 
d'en recueillir un seul entier etje n'en ai que des fragments 
antérieurs, médians, ou postérieurs. Ils doivent atteindre une 
taille considérable, car j'en obtiens un fragment antérieur 
entièrement rouge, avec la tête, de 800 millimètres au moins 
sur 8 millimètres de large en avant et 784 segments, et une 
autre fois J'en trouve une partie postériéure mince, entièrement 
incolore, de 597 segments, longue également de 800 mulli- 
mètres (3). 
figure de Fr. Müller, ils semblent ne pas être noyés dans la trompe et en 
dépasser le bord. 

(1) Schmarda, Neue wirbell. thiere gesammelt auf einer reise um die erde 
1853 bis 1857, t. I, 22e partie, p. 61, et pl. XXVIL, fig. 217. 

(2) Études de morphologie externe chez les Annélides. IV, Revision des 


Ariciens (Bull. scient. de la France et de la Belgique, t. XXXI, 1898, p. 140). 
(3) Lorsque je ramassai, en 1897, cette longue partie postérieure et plu- 


150.1: DE SAINT-JOSEPH. 


Le corps rond aux 10 1°* segments thoraciques, devient 
légèrement quadrangulaire aux 2 derniers thoraciques et aux 
segments abdominaux où il est un peu bombé du côté dorsal. 
Aussi fragile que celui du Dasybranchus caducus est résistant, 
ila, chez les grands exemplaires (fig. 44), 8 millimètres de 
large aux 5 1° segments thoraciques, 5 millimètres aux seg- 
ments 6 à.10, 7 millimètres aux segments 11 et 12 et aux 1° 
segments abdominaux, puis 6, 4 et 2 millimètres à la fin. 

La tête charnue, conique, sans yeux apparents, se termine 
par une petite languette rétractile et la tête elle-même est rétrac- 
üle dans le segment buceal. 

Le thorax se compose de 12 segments dont le 1” (buccal) 
achète et 11 sétigères. Ils sont tous biannelés. 

Le segment buccal a du côté dorsal seulement, à l'anneau 
supérieur, un prolongement qui en est séparé par un sillon et 
qui ne s'étend pas du côté ventral (1). Il sert probablement à 
protéger la base de la tête, lorsque celle-ci sort du corps. 

La bouche s'ouvre du côté ventral du segment bucceal et livre 
passage à une grosse trompe globuleuse plurilobée deux fois 
plus large que le corps et dont la base (lorsque la trompe est 
extroversée) est couverte de papilles rondes de 0®®,10 de dia- 
mètre (2). 

Du sillon transversal qui sépare les deux anneaux des seg- 
ments 2 à 12 sortent de chaque côté du corps, reposant sur 
une grosse glande brune, un faisceau dorsal et un ventral de 
soies simples rétractiles. Semblables à celles du Dasybranchus 
caducus, mais moitié moins larges (0*%,0084) et moitié plus 
nombreuses (200 environ par faisceau), elles sont subulées 
avec un long limbe mince de chaque côté. 

Les 10 1° segments, chez les grands exemplaires, ont 4 milli- 
mètres de haut. La peau des segments 1 à 5 (ou 1 à6), y compris 


sieurs autres presque aussi longues, je n’avais pas encore vu de partie anté- 
rieure, et j'avais été tenté, à cause des branchies exsertiles, de les attribuer à 
une variété de Dasybranchus caducus Gr. (Voir Annélides des côtes de France, 
loc. cit., p. 391). 

(1) Eisig figure bien cette disposition chez le Dasybranchus caducus (Die Capi- 
telliden des Golfes von Neapel, in-fol., 1887, pl. XVL, fig. 1). 

(2) Eisig représente une trompe semblable chez le Notomastus (Tremomastus) 
-profundus Eisig (Loc. cit., pl. IL, fig. 5). 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 171 


le prolongement du segment buceal, est quadrillée ; celle des 
segments 6 à 10 (ou 7 à 10), est lisse comme aux segments 
11 et 12 qui n’ont plus que 1"*,5 de haut et qu'on pourrait 
presque confondre avec les segments abdominaux dont ils ont 
déjà la largeur et la forme légèrement quadrangulaire. 

L'abdomen, où disparaissent les soies limbées, se compose 
de très nombreux segments à peau non quadrillée. Ils ne sont 
pas biannelés; s’il s'y dessine des anneaux sous le ventre 
et quelquefois sur le dos, ils sont dus aux contractions du corps 
qui influent aussi sur la hauteur des segments variant de 
1,75 à 0°,50. Chaque segment a 2 tores dorsaux et 2 tores ven- 
iraux avec crochets semblables à ceux du Notomastus lateri- 
ceus Sars (1). Leur tige est moitié plus mince (0",0084) que 
celle des crochets du Dasybranchus caducus et n’a qu'un renfle- 
ment au lieu de deux; de plus, la 1" dent qui surmonte la grosse 
se montre, vue de face, composée de 6 denticules au lieu de 8. 

Aux segments antérieurs de l'abdomen, les 2 tores dorsaux, 
longs seulement de 1 millimètre sur 0"",75 de haut, sont sail- 
lants comme chez tous les Notomastus, mais un peu séparés l'un 
de l’autre (2) par un intervalle très étroit qui va progressive- 
ment en augmentant à mesure qu'on s'éloigne vers l'extrémité 
postérieure et atteint 2 millimètres à 2°°,5. À ces segments anté- 
rieurs, les tores ventraux, beaucoup plus longs que les dorsaux 
quoiqu'ils remontent moins haut sur le dos que chez d’autres 
Notomastus, se terminent du côté le plus rapproché du dos par 
une poche respiratoire finissant en languette plus ou moins 
adhérente au corps, où pénètre le sang et dans laquelle les cro- 
chets ne continuent pas. L'organe latéral, petit mamelon bien 
apparent, lui fait suite immédiatement (fig. 45). 

Au 11% segment abdominal, chaque tore dorsal à 1°°,20 
de long et 148 crochets et chaque tore ventral 4*°,80 de long 
et environ 500 crochets. 

Peu à peu, les tores dorsaux s’écartent davantage l’un de 
l’autre, les tores ventraux deviennent moins longs et à la suite 


(4) Voir Annélides des côtes de Dinard, 3° partie Loc. cit., p. 118, et pl. VE, 
fig. 153 et 154. 


(2) Chez les Notomastus que j'ai examinés (N. latericeus, N. lineatus Clpd., 


N. profondus Eisig), les deux tores dorsaux des segments antérieurs sont coa- 
lescents. 


172 DE SAINT-JOSEPH. 


A 


de la rangée des crochets ventraux, entre cette rangée et la poche 
respiratoire, apparaissent vers le 27*° segment abdominal, sor- 
tant d’une large boutonnière (fig. 46), et persistant jusqu'à 
l'avant-dernier segment, des branchies rameuses exsertiles, 
ayant jusqu'à 20 branches semblables à celles que j'ai décrites 
chez le Dasybranchus caducus (1). Lorsque les branchies sont 
rentrées dans le corps, la respiration est encore assurée à tous 
ces segments par la poche respiratoire. Les branchies exsertiles 
seraient donc des auxiliatrices rendues peut-être nécessaires 
par la grande taille de l'animal. 

À la fin du corps, la peau est plus mince et presque transpa- 
rente du côté dorsal, puis les segments deviennent moins hauts 
(0"*,24) et moins larges (2 millimètres). L’anus rond terminal 
est rétractile dans le segment antéanal. 

Les globules du sang, qui mesurent 0"",0126 de diamètre, ren- 
ferment 3 à 5 conerétions brunes de 0"",0014 à 0"® 0020. 

Pour ce qui concerne les muscles, le cordon nerveux ventral 
et les organes latéraux, je renvoie à ce que j'en ai dit à propos 
du N. latericeus. Les organes segmentaires ne sont pas sembla- 
bles à ceux de cette espèce. Colorés en brun très foncé comme 
chez le Dasybranchus caducus par les granules pigmentaires 
dont sont bourrés leurs tissus, ils ont une forme sinueuse 
pareille à celle que figure Eisig (2) pour le N. lineatus. Je ne 
vois ni éléments sexuels, ni sacs génitaux, ni pores génitaux. 
Ces derniers que j'avais rencontrés chez le N. latericeus aux 
segments abdominaux antérieurs en haut de chaque segment 
au-dessous de l'organe latéral du segment précédent, y man- 
quaient du reste chez beaucoup d'exemplaires. 

Je trouve une fois dans l'intestin, une Doliocystis, avec son 
épimérite, longue de 0%*,47 sur 0"",063 de large (fig. 47). 

Je crois que pour la classification des Capitelliens,il faut pren- 
dre pour base, comme Eisig, le nombre des segments thoraciques 
et ne pas plus s'attacher qu'on ne l’a fait pour les Glycériens, 
aux branchies, caractère secondaire et souvent difficile à éta- 
blir quand il s’agit de branchies exsertiles. 

Le N. exsertilis a bien les caractères du genre Notomastus, à 


(1) Annél. des côtes de France. Loc. cit., p.390: 
(2) Loc. cit., pl. IL, fig. 23. 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 1173 


la diagnose duquel on devra ajouter : présence possible de bran- 
chies exsertiles. Il sert de trait d'union entre les Notomastus 
etles Dasybranchus avec lesquels j'ai été amené plusieurs fois 
à faire des rapprochements. 

ILa, comme les Dasybranchus, des branchies exsertiles. Ses 
2 tores dorsaux ne sont pas aussi près l’un de l’autre aux segments 
antérieurs abdominaux que chez les autres Notomastus et se 
rapprochent de ceux des Dasybranchus ; enfin, ses organes seg- 
mentaires quoique non flottants et fixés au corps me paraissent 
rappeler ceux du Dasybranchus caducus. 


FAMILLE DES MALDANIENS Sav. 


CLYMENE LUMBRICOÏDES Qfg. (1). 
PI. IL, fig. 48. 


Assez commune à la pointe de Sainte-Barbe. 

Les 8 premiers segments sont emboîtés les uns dans les 
autres. 

Il y à 4 paires d'organes segmentaires placés du côté ventral, 
de chaque côté du corps, au-dessous des bandelettes muscu- 
laires plates, transversales, bien séparées les unes des autres, 
comme les échelons d’une échelle, qui s’insèrent à une de leurs 
extrémités, près du cordon nerveux ventral, et à l’autre extré- 
mité à la paroi du corps. Ces organes segmentaires de forme 
allongée se trouvent dans les segments sétigères 4 à 8. Le 
pavillon vibratle de la 1" paire et la partie antérieure de la 
néphridie sont dans le 4*° segment, en arrière du 4% pied, et 
la partie postérieure de la néphridie se termine dans le 5°°, à 
la hauteur du 5"° pied et ainsi de suite pour Les 3 autres paires. 
Les néphridies, mamelonnées, de forme allongée (la 4°° paire, 
qui est la plus longue, et se termine en arrière du 8% pied, a 
8 millimètres de long sur 1 millimètre à 1**,5 de large), 
adhèrent aux parois du corps. C’est l'organe de Bojanus de 
Cosmoviei (2). Son tissu, parcouru par un réseau très riche de 


(1) Voir Annélides Polychètes des côtes de Dinard, 3° partie Loc. cit., p. 134, 
et pl. VI, fig. 160-165. 

(2) Voir Cosmovici, Glandes génitales et organes segmentaires des Anné- 
lides Polychètes (Arch. de Zool. exp., t. VII, 1879 et 1880, pl. XX VII, fig. 9 c). 


174 | DE SAINT-JOSEPH. 


vaisseaux fins, alimenté par le vaisseau latéral, se compose de 
cellules bourrées de granulations d’un brun foncé, qui sont 
sans doute des produits d’excrétion. Son axe est occupé par un 
canal vibratile qui débouche à l'extérieur par un pore percé 
dans une papille, à l’extrémité du tore uncinigère la plus rap- 
prochée de la ligne médiane ventrale (1). 

Dans l'intestin bourré de sable, je trouve un très petit Néma- 
toïde incolore, à peau lisse, le de 0"*,042 sur 0°*,012 de 
large, sans armature à la bouche qui s'ouvre en dessous et sans 
autre trace d'organisation qu’un tube digestif brunâtre recti- 
ligne (fig. 48). 


PETALOPROCTUS TERRICOLA Qfg. (2). 
PL. IL fig. 49-50, et PI. ILE, fig. 51-55 


Je trouve à la fois chez le P. terricola : sur la peau, des Loxo- 
soma annelidicola Van Ben. et Hesse, que J'y avais observés à 
Brest (3); dans l'intestin, des Ulivina elliptica Ming. (Sycia ino- 
pinata Léger), et des Doliocystis Léger; dans le cœlome, la cu- 
rieuse Pterospora Maldaneorum Labbé et Racov. (4). 

Tous ces ecto et endoparasites coexistent assez souvent chez 
le même animal. 

Les Ulivina elliptica (Grégarines tricystidées) sont toutes sans 
leur épimérite et mesurent 0®*,084 de long sur 0**,024 de large 
(fig. 49). 

Les Dolocystis (Grégarines dicystidées) qui n’ont pas non 
plus leur épimérite, sont plus allongées et plus fortes (0**,30 
de long sur 0°*,048 de large) avec un gros noyau à la partie 
antérieure (fig. 50). 

La Pterospora Maldaneorum (Grégarine monocystidée) que je 
ne rencontre ni dans la C/ymene lumbricoïdes Qfg. ni dans la 


(1) Orlandi donne une figure exacte de cette papille pour la Clymene Paler- 
mitana Gr. (Maldanidi del Golfo di Napoli, Genova, 1898, in-8°, pl. VI, 
fig. 55). 

"(2) Voir Annélides Polychètes des côtes de Dinard, 3e partie, loc. cit., 
p. 1#4, et pl. VIL, fig. 180-188. 

(3) Annélides Polyclietes de la rade de Brest et de Paimpol (Ann. des Sc. 
nat., 8° série, t. X, p. 182). 

(4 ) Labbé et Racovitza, Pterospora Maldaneorum N. G. N. S. Grégarine nou- 
velle, parasite des Maldaniens (Bull. Soc. de Zool., t. XXII, 1897, p. 92-97, et 
fig.). — Labbé, Das Tierreich, 1899, in-8, Sporozoa, p. #1. 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 175 


Johnstonia clymenoïdes Qfg., ni dans la ZLeiochone clypeata 
St-Jos.. est plus souvent isolée qu'associée à une autre. A l’état 
d'extension, elle mesure de 0%*,138 à 0®%*,420 de long sur : 
0°*,040 à 0*®,120 de large (fig. 51); mais nulle Grégarine n’est 
plus protéiforme. 

Tantôt c’est une boule d’où sortent tout d’un coup en avant 
2 branches et de chaque branche 2 digitations, tantôt c’est un 
corps cylindrique, ovale ou trapézoïde, avec 2 branches et 1 ou 
2 digitations, avec ou sans tige en arrière (fig. 52), le noyau 
restant à peu près au centre; tantôt il se produit en avant une 
longue tige où passe le noyau et d’où se détachent les branches 
avec leurs digitations. 

Les mouvements péristaltiques entraînent continuellement ï 
noyau et les granulations grises de l’endoplasme qui passent les 
unes par-dessus les autres. Quand la Grégarine dépérit, elle n’a 
plus que 0*®,10, les granulations sont beaucoup plus grosses et 
la membrane est à peine visible, mais les mouvements péri- 
staltiques sont toujours aussi vifs et poussent les granulations 
jusqu'à l'extrémité des digitations (fig. 53). 

Lorsqu'il y a association, l’un des deux zygotes me parait 
toujours plus rétracté que l’autre (fig. 54). Une fois, je vois le. 
plus gros des deux se détacher, entrainant avec lui une tige e qui 
semble formée de l’endoplasme de l’autre (fig. 55). Je ne suis. 
pas assez heureux pour rencontrer des kystes ni des spores. 


FAMILLE DES TÉRÉBELLIENS Gr., Mer. rev. 


TEREBELLA LapipARIA (Kähler) L. 


Ray Lankester (1) signala le premier un Rotifère qu'il ne: 
nomme pas, dans l’intérieur du corps des Synapta à Guernesey 
et à Herm. Je le retrouvai au Croisic en août 1880, sur la peau 
et non dans le corps de la Synapta inhærens. O.-F. Müll., en 
1892, à Concarneau, sur la S. digitata var. Thompson Hera- 
path, puis à Arcachon et à Saint-Vaast, sur la S. digitata 
Mont. Zelinka (2) l’a décrit en très grand détail en lui donnant 


(1) Note on the Synapta of Guernsey and Herm, and a new DER Rotifer 
(Quart. Journ. of Microsc. sc., janvier 1868, p. 54 et fig.). 
(2) Studien über Räder thiere. Il. Der raumparasitismus und die anatomie: 


» 


176 DE SAINT-JOSEPH, 


le nom de Discopus Synaptæ N. G. N.S. et Cuénot (1) ajouta 
quelques observations. À Saint-Jean-de-Luz, le D. Synaptæ 
vit sur la peau de la Terebella lapidaria, mesurant 0°*,18 à 
0°" .,2% de long sur 0,06 de large, c’est-à-dire la même taille 
que celle que je constate aux exemplaires vivant sur les diverses 
Synapta. Les variations de longueur dépendent surtout du degré 
de contraction du Rotifère fixé par sa ventouse postérieure. 


Pisra CRETACEA Gr. (2). 


Chez cette espèce, les branchies sont souvent incomplètes. 
Ainsi chez un exemplaire, à la 1" paire, la branchie droite 
manque ; à la 2% paire, il y a une branchie à droite et un moi- 
gnon de branchie à gauche, et les branchies de la 3°° paire sont 
absentes. 

Les anomalies que j'ai relevées pour les plaques onciales du 
8*° segment uncinigère sont fréquentes. 

Chez un exemplaire, il y à à ce segment une rangée simple 
rétrogressive, à laquelle il se mêle seulement 2 ou 3 plaques 
progressives qui commencent à dessiner la rangée alternante. 

Au 9°° segment uncinigère, elle est complète et là seulement 
le prolongement de la base disparaît. Le passage de la rangée 
simple à la rangée double se fait donc moins brusquement 1c1 
que chez les autres Térébelliens. 


PoLyMnia NEBULOSA Mont. nec Johnst. 
PI. IL, fig. 56. 


L'intestin renferme souvent de nombreuses Doliocystis de 
0°*,084 de long sur 0**,029 de large, les unes circulant sans 
épimérite, les autres encore fixées par leur épimérite dans une 
cellule épithéliale (fig. 56). À leur partie postérieure pend une 
membrane diaphane plissée, de 0"*,042 de long, dont les plis 
rectilignes ressemblent à première vue à des fibres très fines. 
Ce sont peut-être des traînées de ce que Delage et Hérouard (3) 
von Discopus Synaptæ N. G. N.S. (Zeits. für Wiss. Zool., t. XLVIL, 1885, p. 353 
et pl. 30-34). 

(1) Commensaux et parasites des Échinodermes (Rev. biol. du Nord de la 
France, 1°N24892 1p-18); 

(2) Voir Annélides Polychètes des côtes de France Loc. cit., p.423, et pl. XXII, 


fig. 236-239. 
(3) Traité de Zoologie concrète, t. I, 1896, p. 259 et 261. 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. Var 


appellent la couche gélatineuse, transsudant du corps, et s’agglu- 
tinant pour former une membrane diaphane. Schewiakoff (1) 
pensait que la progression des Grégarines était produite par la 
protrusion de fibres gélatineuses. Est-ce de cela qu'il s’agit ici? 
Mais depuis le mémoire de Schewiakoff, on a constaté que les 
Grégarines ont des mouvements rétrogrades en sens inverse de 
l'extension des fibres, et ici ces fibres (si c'en sont réellement) 


se montrent même quand la Grégarine n'est pas encore 
libre. 


PoLyciRRUS HÆMATODES Clpd. (2). 


Dans des Lithothamnion aux rochers de la Goureppe, près 
de Biarritz, et à la pointe de Sainte-Barbe, à Saint-Jean-de- 
Luz. 

Je retrouve dans l'intestin des Nématoïdes endoparasites 
appartenant à l'espèce que j'ai décrite et figurée pour le Poly- 
curus caliendrum Clpd. (3). 


La distribution géographique des 64 espèces d'Annélides 
Polychètes que j'ai trouvées à Saint-Jean-de-Luz et qui sont 
toutes littorales, donne les résultats suivants : 


8 ont une aire fort étendue : 


Lepidonotus clava Mont. Dodecaceria concharum OErst. 
Nereis pelagica L. Chæœtopterus variopedatus Ren. 
Perinereis cultrifera Gr. Nicolea venustula Mont. 
Platynereis Dumerilii Aud. et Edw. Potamilla reniformis O. F. Müll. 


Il y en a : 21 dans la Manche, l'Océan et la Méditerranée : 


Syllis (Typosyllis) prolifera Kr. 1 Johnstonia clymenoïdes Qfse. 
Syllis gracilis Gr. | Petalaproctus terricola Qfg. 
Odontosyllis fulqurans Clpd. Sabellaria alveolata L. (et aussi mers 
Trypanosyllis Krohnii Clpd. du Nord). 
Sthenelaïs boa Johnst. Amphitrite gracilis Gr. 
Lysidice Ninetta Aud. et Edw. Terebella lapidaria (Kähler) L. 
Phyllodoce splendens St-Jos. Polymnia nebulosa Mont. nec Johnst. 
Eulalia viridis O.F. Müll. (et aussi| Polycirrus hæmatodes Clpd. 

mers du Nord). Dasychone bombyx Daly. (et aussi mers 
Eulalia (Pterocirrus) macroceros Gr. du Nord). 
Audouinia tentaculata Mont. (et aussi| Salmacina Dysteri Huxl. 

mers du Nord). Pomatoceros triqueter L. (etaussi mers 
Aricia Cuvieri Aud. et Edw. (Idem). du Nord). 


(1) Uber die Ursache der fortschreitenden Bewegung der Gregarinen (Zeits. 
für wiss. Zool., t. LVIIE, p. 340 et pl. XX et XXI). 
(2) Annélides Polychètes des côtes de Dinard, 3%° partie, loc. cit., p. 240. 
(3) Ibid., p. 238, et pl. X, fig. 268-269. 
ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. Had le 


178 DE SAINT-JOSEPH. 


8 dans la Manche et la Méditerranée : 


Odontosyllis ctenostoma Clpd. Nereis irrorata Mgr. (et aussi mers du 
Autolytus pictus Ehl. (et aussi mers du Nord). 

Nord). Goniada emerita Aud. et Edw. 
Lagisca extenuata Gr. Arenicola branchialis Aud. et Edvw. (4. 
Euphrosyne foliosa Aud. et Edw. Grubii Clpd.). 


Lumbriconereis coccinea Ren. 


5 dans la Manche et l'Océan :. 


Halosydna gelalinosa Sars (et aussi 
mers du Nord). 
Harmothoe picta St-Jos. 


Phyllodoce laminosa Sav. 
Clymene lumbricoïdes Qfs. 
Leiochone clypeata St-Jos. 


3 dans la Manche : 


Maclovia gigantea Gr. 
Eulalia pusilla OErst. (et aussi mers du 


Eteone foliosa Qfg. (Idem). 


Nord). 
4 dans l'Océan et la Méditerranée : 
Diopatra Neapolitana D. Ch. | Lumbriconereis impatiens Clpd. 


Eunice Kinbergi Ehl. Dasybranchus caducus Gr. 


2 dans l'Océan : 


Rance Old or Cote | Phyllodoce bruneo-viridis St-Jos. (Ar- 


cachon). 
8 dans la Méditerranée : 
Ehlersia sexoculata Ehl. Hesione pantherina Risso. 
Psammolyce arenosa D. Ch. Nainereis lævigata Gr. 
Eunice torquata Qfg. Polyophthalmus pictus Qfg. 
Eulalia punctifera Gr. Pista cretacea Gr. 


5 jusqu'à présent propres à Saint-Jean-de-Luz : 


Harmothoe Synaptæ N.S. Flabelligera Claparedii N.S. 
Perinereis longipes N. S. Notomastus exsertilis N.S. 


Phyllodoce bimaculata N.S. 


On doit remarquer que cette faune des Annélides Polychètes 
de Saint-Jean-de-Luz remonte souvent jusqu'à la Manche, 
rarement jusque dans les mers du Nord et que ses affinités sont 


plutôt méridionales. 


ANNÉLIDES DE CANNES ET DE SAINT-RAPHAEL 
FAMILLE DES SYLLIDIENS Gr. 


SYLLIS (HAPLOSYLLIS) HAMATA Clpd. (1). 


Plusieurs exemplaires trouvés par moi à Cannes à 70 mètres 
de profondeur au large de la Bocca et un exemplaire dragué à 


(1) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 1° partie (Ann. des Sc. Nat., 


LÉS ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 179 


Saint-Raphaël par M. Brülemann à 30 mètres de profondeur, 
près du Lion de terre. 

Ces exemplaires de couleur orangée, longs de 3 à 4 centi- 
mètres, dont aucun n’a de stolon, sont semblables à ceux de 
Dinard. Seulement les cirres dorsaux ont plus d'articles et sont 
d’un tiers plus longs, atteignant 1**,80, ce quiles ferait rentrer 
dans la variété tentaculata Marion. Mais cette longueur des 
appendices est très variable même à Dinard, où elle va du 
simple au double selon les exemplaires, et ne me semble pas 
pouvoir servir de caractère distinctif. Marion rend bien la 
dislocation de la tête, lorsque la dent terminale de la trompe 
est projetée hors de la bouche (1). 


SYLLIS (TYPOSYLLIS) VARIEGATA Gr. (2). 


Dans une grosse éponge couleur lie de vin à la pointe de la 
Croisette, à Cannes. Elles ont 4 yeux et non 6 comme à Di- 
nard et les hexagones dorsaux sont de couleur plus foncée. 


SYLLIS (TYPOSYLLIS) PROLIFERA Krohn (3). 


À Saint-Raphael, au milieu des algues, à 2 mètres de pro- 
fondeur, 11 millimètres de long sur 0"*,85 de large et 58 seg- 
ments. Raie rose transversale à peine visible sur les segments 
antérieurs. Tête petite à 4 yeux (0"*,24 de large sur 0**,14 de 
haut). Palpes de 0°*,19, plus hauts que la tête. Tous les appen- 
dices de la tête et du corps sont minces et moniliformes et ce 
qui frappe c’est leur longueur par rapport à la largeur du corps. 
Les 2? antennes paires ont 0**,72 de long et 36 articles, Les 
cirres tentaculaires les plus longs 1 millimètre et 90 articles, 
les cirres dorsaux presque de même taille jusqu'au dernier 
tiers du corps, 50 articles; les cirres anaux de 0%*,70, 
36 articles. La trompe avec la grosse dent placée dans le 
1° tiers de la trompe, occupe 9 segments et le proventricule 6. 


1e série, t. [, 1887, p. 142 et pl. VIL, fig. 5-8), et 4me partie (ibid., T° série, 
t. XX, 1895, p. 185). | 

(1) Marion, Dragages au large de Marseille (Ann. des Sc. Nat., 6m série, 
t. VILL, 1879, pl. XV, fig. 4 b). 

(2) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 1r° partie, loc. cit., p. 146. 

(3) Voir Annél. Polvch. des côtes de Dinard, 1"° partie, loc. cit., p. 147 et 
pl. VIL fig. 9-13. | 


180 DE SAINT-JOSEPH. 


Le dernier tiers du corps est rempli d’ovules de 0*#,048 de 
diamètre sans qu'il y ait encore trace de stolon. À Cannes dans 
les Lithothamnion au nord de l’île Sainte-Marguerite, 1 exem- 
plaire dont la souche à 55 segments suivis d’un stolon de 
13 segments remplis d'œufs violets dont 1l y en avait déjà aux 
16 derniers segments de la souche (1). 


SyLLIS (TyPosyLis) Kronxir Ehl. (2). 


À Saint-Raphael, au milieu des algues, à 2 mètres de profon- 
deur. 13 millimètres de long sur 1 millimètre de large et 60 seg- 
ments ; une tache violette ronde termine de chaque côté du 
corps la raie transversale violette des segments antérieurs. Les 
plus longs cirres tentaculaires ont 32 articles, et le 1° cirre 
dorsal qui est plus long que les autres en a 44. Pour tout le 
reste, l'espèce de Saint-Raphaël est tout à fait semblable à celle 
de Dinard, de Saint-Vaast et de Concarneau. À Cannes, dans 
les Lithothamnion, au nord de Sainte-Marguerite. 


SYLLIS (TYPOSYLLIS) VITTATA Gr. (3). 


SyLLis vITTATA Marenzeller, Zur Kennt. der Adriat. Annel. (Si{zb. der K. Ak. der Wiss. 

zu Wien, 1874, p. 35, et pl. IL, fig. 2). 

— — Langerhans, Die Wurmfauna von Madeira (Zeits. für wiss. Zool., 
t. XXXII, 1879, p. 533). 

—  AURITA Clpd., Claparède, Glanures parmiles Annél. de Port-Vendres, 1864, in-4°, 
tirage à part p. 79, et pl. V, nai 5. — Annél. du golfe de Naples, 
1868, in-40, p. 1499, et pl. XIV, fig. 5. 

— — Marion et Bobretzky, Annél. du golfe de Marseille (Ann. des Sc. QUE 
6me série, t. II, 1875, P- 17, et pl. I, fig. 3). 


Dans les algues calcaires fixées sur les rochers du rivage à 
Saint-Raphaël. 

Très jolie espèce chez laquelle les 3 raies transversales vio- 
lettes de chaque segment se trouvent sur tout le corps et non 
pas seulement aux segments antérieurs comme chez la 
S. Krohnu et la Trypanosyllis Krohnü, 1 millimètre de large, 


(1) J'ai trouvé au Croisic, dans une coquille de Dentale, au-dessous d’un 
Phascolion Strombi Mont. commensal, une Typosyllis prohfera. M. Brumpt (Sur 
le Phascolion Strombi, Arch. de Zool. expér., 3e série, t. V, 1897, p. 493) a 
observé dans les mêmes conditions un Syllidien, qu'il croit être une Typosyllis 
hyalina Gr. 

(2) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 4° partie (Ann. des Sc. Nat., 
ime série, t. XX, 1895,.p. 188/et pl. XT, fig. 2-3). 

(3) Grube, Actinien, Echin. und Würmer des Adriatischen und Mittelmeers. 
Kôünigsberg, 1840, p. 97. 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 181 


25 millimètres de long, corps épais, 102 segments, quelques- 

uns des derniers manquant. Palpes divergents. Segment buccal 

formant uue bosse, mais moins accentuée que chez les Odonto- 

syllis. Toutes lessoies composées ont l'article unidenté et pectiné. 
Méditerranée, Atlantique. 


EucersrA sExocuLATA Ehl. (1). 


ExLERsIA SExOcuLATA Marion et Bobretzky, Annél. du golfe de Marseille (Ann. des Sc. 

nat., 6me série, t. II, 1875, p. 20/{. ï 

— — Marion, Dragages au large de Marseille (Ibid., t. VIII, 1879, no 7, 
p. 48, et pl. XV, fig. 3 et 3a). 

— — Marenzeller, Polychæten von Ostspitzbergen (Zoo!. Jahrb. Abth. 
für system., t. NI, 1892, p. 410, et pl. XIX, fig. 2). 

— — Giard, Le laboratoire de Wimereux en 1889 (Bull. scient. de la 
France et de la Belgique, t. XXII, p. 279). 

— corNuTA Langerhans, Die Wurmfauna von Madeira (Zeits. für wiss. Zool., 
t. XXXII, 4879, p. 537, et t. XL, 1884, p. 247). 

— — Me Intosh, Marine Annel. (Polychæta) of South Africa (Marine 
investigations in South Africa, t. III, 1903, Cape Town, in-80, 


p. 39). 

2? SYLLIS — Rathke. Rathke fauna Norwegens (Nova acta Ac. L. C. nal. curios., 
t. XX, 1843, p. 164, et pl. VII fig. 12). 

PIN e — Malmgren, Annul. Polych., 1867, p. 161, et pl.VIIL, fig. 45. 

9? — — Mc Intosh, On the structure of the Brit. Nemerteans and some new 


Brit. Annel. (Trans. Edinb. Soc.,t. XXV, 1869, in-40, p. 415, 
et pl. XVI, fig. 15). 


9? — — Levinsen, Syst. overs. over de Nord. Annul. (Vidensk. Meddelser 
for 1883. Copenhague, 1884, p. 286). 

?  — — Soulier, Revision des Ann. de la région de Cette. (Trav. de l’Inst. 
zool. de l’Univ. de Montpellier, 2e série, Mémoire n° 44, 1904, 
p. 39). 


Un exemplaire jeune dragué à 50 mètres dans un fond de 
vase et de Bryozoaires, à Saint-Raphaël. 

Corps incolore dans l'alcool, de 7**,80 de long sur 0,5 de 
large, 69 segments en tout, 6 yeux dont les 2 antérieurs punc- 
tiformes. Appendices moniliformes : les antennes paires et les 
cirres tentaculaires les plus longs ont 18 articles, les cirres 
dorsaux 14 et seulement 8, puis 5, à la fin du corps. Les cirres 
ventraux sont subulés et de la même longueur que le pied; les 
2 cirres anaux longs de 0"”",48. Les soies composées sont à 
article bidenté pectiné avec article long de 0"*,01%4 pour les 
unes, de 0%",023 pour les autres. De plus, à partir du 1* seg- 
ment sétigère, 1l S'y joint { ou 2 soies différentes caractéris- 
tiques à long article très mince, pectiné, de0"",10, dont la pointe 
filiforme est bidentée, ce que je n'ai vu, comme Marenzeller, 


(4) Syllis sexoculata Ehlers. Die Borstenwürmer, p. 241 et pl. X, fig. 5-7. 


182 DE SAINT-JOSEPH. 


qu'avec les plus forts grossissements (1). L'article devient trois 
fois moins long vers le 54% segment et la soie disparaît aux 
5 derniers. Une soie simple dorsale fine se montre aux 14 der- 
niers segments. La dent est placée tout en avant de la trompe 
qui occupe 7 segments, le proventricule occupant les 4 suivants. 

Je trouve à Saint-Jean-de-Luz dans les Lithothamnion un petit 
exemplaire jeune de 3 millimètres de long sur 0"°,12 de large 

-et 29 segments sétigères. Les cirres dorsaux n’ont que 9 articles. 
Il y a 1 petit cirre anal impair à 2 articles. 

Commel’ont remarqué Levinsen et Marenzeller, il est difficile, 
avant de nouvelles recherches, d’assimiler l'£Al. seroculata à 
l'Ehl. cornuta de Rathke. Cette dernière, d’après Malmgren, est 
de taille plus forte et n’a que des soies unidentées. La S. cor- 
nuta des Hébrides décrite par Mc Intosh à 25 millimètres et des 
soies bidentées. Elle se rapproche done, sous ce dernier rapport, 
de l'ÆAl. sexoculata et si la S. cornuta de Rathke et de Malmgren 
a des soies semblables, ilfaudrait peut-être, malgré la différence 
de taille, confondre les 2 espèces. D'un autre côté la S. cornuta, 
du moins la variété Aystrir Me Int. du Porcupine a des cirres 
ventraux en languette (2) et l'EA/. seroculata des cirres ventraux 
subulés. 

Méditerranée, Atlantique, Mers du Nord ? 


SyLLIS (Syllis s. str. Lang.) cRacicis Gr. (3). 


SyLLIS GRACILIS Webster, Annel. Chæt. of the Virginian coast (Trans. of the Albany 

Inst., t. IX, 1879, p. 17). 

— —  Gravier, Annél. Polych. de la mer Rouge (Nouv. Arch. du Muséum, 
4me série, t. II, 1900, p. 150, et pl. IX, fig. 4). — Stolon femelle de S. 
gracilis (Ibid., p. 151, et pl. IX, fig. 5-6). 

— — Mesnil, Sur un cas de régénération de la partie antérieure du corps 
chez un Syllidien (Comptes rendus de la Soc. de Biol. Séance du 
9 mars 1901). 

— —  Soulier, loc. cit. supra. Mémoire n° 14, p. 31. 


Claparède, dans ses Glanures zootomiques parmi les Anné- 
lides de Port-Vendres, se contente de dire que les stolons sexués 
de la S. gracilis ont la forme ordinaire. Langerhans présumait 


(1) Marenzeller donne des figures exactes de toutes ces soies. 

(2) Me Intosh, Notes on the Gatty marine laboratory at Saint-Andrews (Ann. 
of. nat. Hist., 7n°e série, &. IX, 4902, p. 297). 

(3) Voir Annél. Polych. de Dinard, 1"° partie, 1887, p.158 et 4me partie, 1895, 
p. 190 et pl. XL, fig. 4-7. — Ajouter à la bibliographie les ouvrages ci-joints, et 
à l'habitat : Mer Rouge. 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 183 


que ces stolons avaient la forme Zoida. M. Gravier en donna la 
preuve en décrivant la forme épitoque femelle d’une S. gracilis 
de la mer Rouge. 

Cette forme, je l'ai trouvée aussi à Cannes dans une pierre 
calcaire ramassée à 4 mètres de profondeur à la pointe de la 
Croisette. Elle ressemble beaucoup, sauf sous Le rapport des 
soies, à celle que j'ai décrite pour la Syllis alternosetosa 
St-Jos. (1). 

Elle a 8 millimètres de long sur 1 millimètre de large en 
avant et 32 segments dont 31 sétigères et l’anal. La tête à peu 
près ronde, un peu plus large que haute, avec 4 yeux énormes, 
a 3 antennes vaguement articulées. Elle est suivie immédiate- 
ment d’un 1* segment qui a de chaque côté un cirre dorsal à 
10 articles, une soie ypsiloïde, une soie à article bidenté (2), et 
un cirre ventral en languette plate long de 0**,4. Les cirres 
dorsaux et ventraux restent semblables à tous les segments; 
mais il y à des combinaisons variables pour les soies : du 2*° au 

4% segment, 2 soies ypsiloïdes et 1 soie à article bidenté; du 
Dani O LE 12 S0IES ypsiloïdes et 2 soies à article ; du 11*° au 
17%°, 1 soie ypsiloïde et 3 soies à article; du 18% au 31%, 4 à 
5 soies à article sans soie ypsiloïde. La longueur des articles 
des soies composées est assez variable. Du 2*° au 30*° segment, 
il apparaît au-dessous du cirre dorsal un faisceau de nom- 
breuses soies natatoires dont la pointe très fine et flexible se 
recourbe facilement en crochet, comme l’aremarqué M. Gravier; 
elles sont accompagnées d’un acicule fin recourbé en arrière. 

Le segment anal achète a 2 longs cirres anaux moniliformes 
à 24 articles et un petit nd impair inarticulé. 

Le corps est bourré d'œufs gris. 


XENosYLLIS sCABRA Ehl. {3). 


XENosyLLIS scasra Marion et Bobretzky, Étude des Annél. du golfe de Marseilie 
(Ann. des Sc. nat., 6me série, t. II, 1875, p. 26). 
— —  Langerhans, Die Wurmfauna von Madeira Iter Theil (Zeëés. für wiss. 
Zool., t. XXXII, 1879, p. 548. — IVter Theil (Ibid., t. XL, 1884, 
p. 248). 


(1) Voir Annél. Polych. de Dinard, 1° partie, 1887, p. 153. 

(2) Ces deux sortes de soies sont figurées exactement par Marion, Annél. de 
Marseille (Ann. des Sc. nat., 6% série, t. Il, pl. IL, fig. 6). 

(3) Syllis scabra. Ehlers, Die Borstenwürmer, p. 244 et pl. XI, Fe 1-3. 


184 DE SAINT-JOSEPH. 


Même habitat que la précédente à Cannes. 

Le corps, de couleur jaune, long de 3°*,72 sur 0**,48 de large 
sans les appendices vers le 10° segment, est presque moitié 
moins large aux 1°* et aux derniers segments. Îl a 53 segments 
en tout. Le côté dorsal, les flancs et les 2 cirres anaux très courts 
(0"*,050 sur 0"*,037) en palette sont couverts de petits tuber- 
cules. 

Ehlers décrit exactement la tête et le 1° segment. À tous les 
segments suivants, les articles des cirres dorsaux massifs, au 
nombre de 5 à 8, semblent emboîtés les uns dans les autres. 
Les cirres ventraux sont extrêmement petits, les soies, à article 
unidenté. La trompe chitineuse est inerme ; le proventricule de 
forme presque globuleuse estsuivi d’un ventricule triangulaire 
sans poches latérales qui débouche dans un premier renflement 
de l'intestin auquel succèdent de grands cæcums latéraux 
comme chez les Eurysyllis (1) et les Trypanosyllis. Ces 
cæcums colorés en jaune vif pourraient faire prendre à pre- 
mière vue la X. scabra pour une Trypanosyllis cœliaca Clpd. 

Comme le remarquent Marion et M. Gravier (2), le genre 
Xenosyllis Mar. et Bobr. se rapproche du genre Eurysyllis Eh]. 
par sa forme massive, ses mouvements lents, la brièveté des 
cirres ventraux, les tubercules dorsaux du corps, la forme du 
proventricule, du ventricule sans poches latérales et des cæcums 
intestinaux. | 

Marion se refuse à assimiler, comme le fait von Marenzeller, 
la Pseudosyllis brevipennis Gr. à la Xenosyllis scabra (3). 

Méditerrannée, Atlantique. 


PronosyLzis LONGocIRRATA St-Jos. (4). 


Plusieurs exemplaires à Cannes dans des Lithothamnion fixés 
à des paquets d'herbes à 4 mètres de profondeur au nord de 
l'ile de Sainte-Marguerite. 


(1) La figure que je donne (Ann. Polych. de Dinard, 1"° partie, pl. IX, fig. 71) 
de cette partie du tube digestif chez l’Eurysyllis paradoxæa Clpd. s'applique 
exactement à la X. scabra. 

(2) Annél. Polych. de la mer Rouge (Nouv. Arch. du Muséum, 4*° série, t. I, 
1900, p. 144). 

(3) Annél. Polych. des côtes de Dinard, 1'° partie, loc. cit., p. 187. 

(4) 1bid., p. 160 et pl. VIIL, fig. 24-29. 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 185 


EusyLuis LAMELLIGERA Mar. et Bobr. (1). 


Même habitat que la précédente, à Cannes. 


SYLLIDES LONGOCIRRATA OErst. (2). 


Même habitat que les précédentes, à Cannes. 

L'espèce de Cannes qui à 4 millimètresde long et 37à43 seg- 
ments sétigères diffère de celle de Dinard en ce que le corps 
estcoloré en jaune comme celle de Norvège (OErsted), de Marseille 
(Marion et Bobretzky) et de Madère (Langerhans). Les palpes 
sont presque coalescents. La soie dorsale simple apparaît dès 
le 1°* segment sétigère. Lessoies composées ont l’article bidenté. 


Oponrosyeuis G1BBA Clpd. (3). 


Même habitat que les précédentes, à Cannes. 


OponTosyLLis CTENOSTOMA CIpd. (4). 


Assez nombreuses à Cannes dans les éponges et les pierres 
calcaires près de la pointe de la Croisette. Couleur jaune ; intes- 
tin orangé; œufs violets. Un exemplaire à Saint-Raphaël, dans 
les algues calcaires du rivage au Lion de terre. 


GRUBEA PUSILLA Duj. (5). 


À Cannes, dans un morceau de bois rongé par les Tarets. 


GRUBEA CLAVATA Clpd. (6). 


À Cannes, dans les Lithothamnion au nord de l'ile de Sainte- 


Marguerite. 
GRUBEA TENUICIRRATA CIpd. (7). 


A Cannes, même habitat. 


(4) Voër Annél. Polych. de Dinard, p. 169. 

(2) Ibid., p. 165. — Ajouter à la bibliographie : Webster and Benedict, The 
Annelida chœtopoda from Eastport, Maine (Annual report of the commiss. of fish 
and fisheries for 1885. Washington, 1887, in-8, p. 717). 

(3) Voir Annél. Polych. de Dinard, 4"° partie, loc. cit., p. 173 et pl. VIE, fig. 40. 

(4) 1bid., p. 177. 

(3) Lbid., p. 203 et pl. X, fig. 77-78. — Ajouter à la bibliographie : Soulier, 
loc. cit. Mémoire n° 14, 1904, p. 15. 

(6) Ibid, p. 200 et pl. X, fig. 75-76. 

(7) Sphærosyllis tenuicirrata Claparède, Glanures parmi les Annélides de 
Port-Vendres, 1864, in-4°. Tirage à part, p. 87 et pl. VE, fig. 2. 


186 DE SAINT-JOSEPH. 


AUTOLYTUS ORNATUS Mar. et Bobr. (1). 


À Cannes, dans des pierres calcaires au nord de l'ile de 
Sainte-Marguerite. 


AuroLyrus pIcrus Ehl. (2). 


À Cannes, un exemplaire non mûr dans une grosse éponge 
couleur lie de vin, à la pointe de la Croisette ; à Saint-Raphaël, 
plusieurs dans des algues calcaires du rivage au Lion de 
terre: 


? AUTOLYTUS PROLIFER O. F. Müll. 


À Cannes, dans des Lithothamnion au nord de l’île de Sainte- 
Marguerite, je trouve un Auwtolytus de 62 segments, long de 
7 millimètres sur 0"*,42 de large, pieds compris, de couleur 
rose très pâle uniforme. 

La tête a 4 Yeux assez gros, presque coalescents, et 3 antennes 
dont la médiane, plus forte et plus longue que les latérales, 
à 1 nullimètre de long. Les cirres tentaculaires les plus longs 
du 1* segment ont 0*",36 comme les 2 antennes latérales. Le 
cirre dorsal du 2° segment (1* séligère), presque aussi long 
que l'antenne médiane, a 0,84, celui du 3" segment 0"",14 
et les suivants tous très courts, 0"*,075 ; les cirres anaux ont 
0%,12. À tous les pieds il y a 6 à 7 soies composées d'Autoly- 
tus dont une est remplacée à partir du 42% segment par une 
soie à article en alène. La trompe qui à 1 millimètre de long 
et décrit une seule circonvolution, est couronnée de 10 dents 
égales ; le proventricule à 40 à 42 rangées de points gris. 

Après le 42*° segment on voit quelques petits œufs gris très 
peu nombreux de 0"®,04 de diamètre. Il n’y a pas d’autres 
signes d’épitoquie que la grosseur des veux. 

Cette courte description répond à peu près, sauf qu'ici les 
concrétions de la peau manquent, à celle que donne Lan- 
gerhans (3) de l’Awtolytus prolifer, assimilé par lui à l'A. Hes- 


(1) Voir Annél. Polych. de Dinard, 1" partie, 1887, p. 100 et pl. X, 
fig. 98-99. 

(2) Ibid. p. 222 et pl. XL, fig. 100-105. 

(3) Die Wurmfauna von Madeira. te" Theil (Zeits. für Wiss. Zool., t. XXXII, 
1879, p. 576 et pl. XXXII, fig. 29). 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 187 


peridum Clpd. (1). Von Marenzeller (2) fait des réserves à ce 
sujet, admettant bien que l’Autolytus de Langerhans est le même 
que celui de Claparède, mais demandant de nouvellesrecherches 
avant de lui donner le nom d’A. prolfer, cette espèce d'O. F. 
Müller ayant été jusqu'iei insuffisamment étudiée. 


FAMILLE DES APHRODITIENS Sav. s. s#r. 


HERMIONE HysTrix Sav. nec BI. (3). 


HERMIoNE aysrrix Drasche, Beitr. zur entwick. der Polych., Ilter Heft : Entw. von Her- 
mione hystrix. Wien, 1865, in-80. 
= — Jourdan, Structure histologique des téguments et appendices sensi- 
‘tifs de l'H. hystrix et Polynoe Grubiana (Arch. de Zool. expér., 
2me série, t. V, 1887, p. 91, et pl. III et IV). 
— —- Mc Intosh, À Monograph of the Brit. Annel. II Polychæta. Ray 
Society, in-fol., 1900, p. 264, et pl. XXIV, fig. 7, pl. XXXVI, 
fig, 9, 41, 13. 14, pl. XXXVII, fig. 4-8. 


PI. LT, fig. 57. 

À Cannes, dans des touffes de racines de Posidonia Caulini 
Kœnig près de l’île de Sainte-Marguerite et à Saint-Raphaël 
(M. Adrien Dollfus) dans un dragage à 50 mètres de profondeur. 

L'espèce des côtes de Provence me paraît semblable à celle de 
Dinard. 

40 à 55 millimètres sur 15 millimètres de large et 34 seg- 
ments. 

L'A. hystrix ayant été si souvent décrite, j'indiquerai seule- 
ment quelques particularités relevées chez un exemplaire 
de 40 millimètres en insistant surtout sur la répartition dessoies. 
dans les 1° pieds. 

Les palpes longs de 82%,5 terminés en pointe, sont garnis de 
très courtes (0,021) papilles en forme de bâtonnets, assez 
espacées les unes des autres. L'’antenne médiane, longue 
de 5 millimètres, a un article terminal spatulé comme les cirres 
tentaculaires, les cirres dorsaux et ventraux. C'est à l'extrémité 
de cet article terminal que vient s'épanouir le tronc nerveux 
qui forme l’axe de la tige de l'antenne et des cirres. Les cirres. 

(1) Annél. du golfe de Naples, p. 216 et pl. XIV, fig. 1. 

(2) Die Polych. der Bremer Expedition nach Ostspitzhergen. (Zool. Jahrb. 
Abth. Systematik, t. VI, p. 423). 

(3) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 22° partie (Ann. des Se. Nat., 


Tae série, t. V, p. 1888, p. 146). — Ajouter à la bibliographie les ouvrages ci- 
joints. 


188 DE SAINT-JOSEPH. 


dorsaux, qui sont un peu plus courts aux segments antérieurs, 
atteignent plus loin 7**,20 dont 0"*,30 pour l'article ter- 
minal. Le cirre ventral du 2* segment (cirre buccal de Kinberg) 
a 2 millimètres de long, tandis que les autres n’ont que 0"",84. 

Il y a 15 paires d’élytres aux segments 2, 4,5, 7, 9..., 25, 
28,31 dont la 1"et la dernière plus petites que les autres. La 
cuticule des élytres est couverte de très petits polygones 

entremêlés de pores d’un diamètre moyen de 0°®,01 (fig. 57). 
Le 1” segment qui se dresse de chaque côté de la tête et qui 
est porteur des 2 paires de cirres tentaculaires dont le plus 
long est aussi long que l'antenne médiane, a un pied uniramé 
avec un seul Hu. et de nombreuses soies capillaires plates 
et unies finissant en pointe fine et dirigées en l’air. Tousles autres 
pieds sont biramés. 

Au 2*° pied. au-dessous de l’élytre, à la rame dorsale, ou 
de soies a simples recourbées en arrière ; à la rame 
ventrale conique 2 ou 3 soies en andouiller jaunes, avec 10 à 
11 épines à la plus longue branche ; il s’y joint au-dessous 25 
à 30 soies pennées plus fines bien figurées par Claparède (1). 
Elles ne sont pas à la rame dorsale comme le dit Me Intosh. 

Au 3° pied, le cirre dorsal est accompagné des mêmes soles 
qu'à la rame dorsale du 2°° et en outre de 4 à 5 soies recourbées 
plus grosses, plus longues, parsemées de très petits tubercules 
qui à l'extrémité de la soie deviennent assez nombreux el assez 
serrés pour y former un bouton d’où sort quelquefois la pointe 
de la soie (2). Les soies ventrales sont les mêmes qu'au 
2%° segment. 

Aux 4"*et5""pieds (élytrigères) les soies dorsalessontlesmêmes 
qu'au 3%, mais le nombre des soies boutonnées augmente; à la 
rame ventrale, les soies pennées ont disparu pour ne plus repa- 
raître et les 3 à 4 soies à andouiller n’ont plus que 4 à 5 épines 
à la branchela plus longue. 

Au 6% pied (cirrigère) les soies dorsales restent les mêmes 
et à la rame ventrale les soies à andouiller n’ont plus que 
2 épines. 

AuT*° pied (élytrigère) apparaissent à la rame dorsale, au- 


(1) Annél. du golfe de Naples, pl. L, fig. 2c. 
(2) 1bid., pl. I, fig, 24, 28. 


15, à 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 189 


dessus des autres, les grandes (1**,50) etfortes soies en flèche (1) 
d'un brun très foncé, avec un étui renfermant la flèche qui a 
4 barbelures d’un côté et 5 de l’autre dirigées versle bas. Ces 
soies, au nombre de 12 à 14, se retrouvent à tous les segments 
élytrigères suivants, sauf le dernier et manquent aux pieds 
cirrigères. 

Au-dessous des soies dorsales des pieds élytrigères, il se mêle 
à la vase des soies feutrantes incolores, capillaires, longues et 
extrêmement fines qui contribuent à l'y retenir; elles ne 
recouvrent pas le dos. 


GENRE PONTOGENIA Clpd. Ehl. rev. 


PoNToGENIA cHRYsocomA Baird. (2). 


PoNTOGENIA cHRysocoMA Claparède, Annél. du golfe de Naples, p. 58, et pl. I, fig. 3. 
— — Marion et Bobretzky, 1tude des Annél. du golfe de Mar- 
seille {Ann. des Sc. nat., 6me série, t. IL, 1875, p. 3). 
— — Grube, Annul. Semperiana (Mém. Acad. des Sc. de Saint- 
Pétersbourg, Te série, t. XXV, n° 8, 1878, p. 20). 
— _ Jourdan, Téguments et appendices sensitifs de l'Hermione 
hystrix, etc. (Arch. de Zool. expér., 2me série, t. V, 1887, p. 99, 
et pl. IIL, fig. 3). 
APHRODITE ECHINUS Qfs., Quatrefages, Hist. nat. des Annel., t. I, p. 499, et pl. VI, 


fig. 5-7. 
PL. IL, fig. 58-68. 


Au sud de l’île de Saint-Honorat et dans le feutrage des 
débris de rhizomes de Posidonies qui forment des banquettes 
le long du rivage, sous le phare d’Agay. 

En général 34 segments et 30 millimètres de long sur 10 mil- 
limètres de large, y compris les soies, à la partie médiane du 
corps qui est plus large que les deux extrémités. Le dos est 
bombé, le ventre plat. La coloration, d’un brun clair du côté 
ventral, est d’un brun plus foncé du côté dorsal, ce qui est dû 
aux soies dorsales et à la vase retenue sur les élytres par les 
soies feutrantes. Les grosses soies dorsales recourbées des 
2 pieds de chaque segment se rejoignent, formant un berceau 


(1) Annél. du golfe de Naples, pl. I, fig. 2r. 

(2) Hermione chrysocoma. Baird, Contributions towards a monograph of 
the species of Annel. belonging to the Aphroditacea, etc. (Journal of proceed. 
Linn. Soc. of London. Zoology, t. VIL, 1865, p. 178). 


190 DE SAINT-JOSEPH. 


au-dessus du dos. Chez les animaux jeunes, le ventre et les 
soies sont plus clairs (1). 

Les élytres distribués comme chez l'Hermione hy ystrir (sauf 
peut-être, comme nous le verrons, au 2*° segment) sont imbri- 
qués et se croisent sur le dos. Outre une très grosse tache 
brune au-dessus de l’élytrophore, ils ont des taches plus petites: 
et des traînées de granulations brunes. Ils sont ovales (4 milli- 
mètres de large sur 5 millimètres de haut), à bord uni, sauf 
une seule échancrure au côté interne non loin de l’élytrophore 
(fig. 58). La cuticule est couverte de petits polygones comme 
chez l'Hermione hystrir, mais ici elle est parsemée, non de 
points, mais de tuberculestransparents hauts de 0",014à 0,017. 
Plus épaisse sur presque toute la surface de l’élytre que sur le 
bord uni qui en forme le contour, elle vient s’y profiler en 
franges plus ou moins arrondies ou pointues (fig. 59). 

La tête saillante et globuleuse (fig. 60), cachée par les 2 ély- 
tres du 4*° segment, à peu près aussi large que haute (1 mulli- 
mètre dans l'alcool), se termine de chaque côté du front par 
2 ommatophores dont chacun porte 2 yeux noirs, placés l’un 
derrière l’autre. Tantôt ils sont de même taille, tantôt l’anté- 
rieur est le plus gros. Entre les 2 ommatophores s'élève l’an- 
tenne bien décrite et figurée par Claparède, longue de 2**,75. 
Les 2 palpes ont 4 millimètres de long (à peu près moitié moins 
que chez l’Hermione hystrix). Cylindriques et finissant en 
pointe, ils sont couverts de bâtonnets longs de 0",03. Le 
tubercule facial, prolongement des téguments et couvert de 
papilles, est placé sous les palpes. 

Au 1* segment, les 2 pieds uniramés encadrent la tête et 
portent chacun 2 cirres tentaculaires dont le supérieur presque 
aussi long que l'antenne médiane et l’inférieur moitié moins 
long. Ils sont accompagnés de soies très nombreuses, avec un 
seul acicule, droites, minces (0°,0084), plates, unies au bord, 
incolores et se terminant en pointe fine (fig. 61). Ces cirres 
tentaculaires, ainsi que les cirres dorsaux des segments cirri- 

(4) Voir, pour la forme du corps chez les Pontogenia, la figure que donne 
Ehlers de la Pontogenia sericoma Ehl. Florida Anneliden. (Memoirs of the Mus. 
of compar. Zool. at Harvard College, t. XV, 1887, pl. VIL fig. 1), mais chez 


celle-ci, Les soies dorsales ne recouvrent pas tout le dos, comme chez P. chryso- 
coma. 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 191 


gères et les cirres ventraux ont 4 articles comme l’antenne 
médiane : le 1° basilaire, à base large, le 2% moitié moins 
large et le plus long des #, le 3*° deux tiers moins long et moitié 
moins large que le 2%, le 4% très court ét encore plus mince en 
forme de dé à coudre. L'article basilaire de tous ces appendices, 
prolongement du tégument, est couvert, comme le corps, de 
verrues transparentes, pédonculées, presque toujours recou- 
vertes de vase. Ces verrues du tégument, qui ont de 0**,042 
à 0®* 10 de haut, ont été décrites et figurées par Jourdan. 

Le 2% segment, biramé comme les suivants, a à la rame 
dorsale des soies semblables à celles du 1” et à la rame ven- 
trale conique environ 20 soies pennées comme chez l'Hermione 
hystrix (fig. 62) et au-dessus d’elles 4 soies fourchues fortes et 
brunes bien figurées par Quatrefages (1). Chez quelques exem- 
plaires, ces soies sont plus grêles, et d’un Jaune elair rappelant 
celles de l'A. hystrir (fig. 63). Le cirre ventral (cirre buccal de 
Kinberg) est deux fois plus long (1*°,56) que ceux des segments 
suivants. Il m'est impossible de retrouver chez aucun exem- 
plaire l’élytre frangé rudimentaire signalé par Claparède. 
Cette paire d’élytres, à l'inverse des autres, est-elle très 
caduque ? 

Au 3° segment (cirrigère), à la rame dorsale, au-dessus de 
quelques soies feutrantes qui existent très nombreuses à tous 
les segments suivants et dont nous parlerons, apparaissent 
rangées les unes derrière les autres et dominant le dos, environ 
18 grosses soies plates, recourbées en cimeterre avec 5 ou 
6 crans au bord convexe, figurées par Claparède (2). Le eirre 
dorsal grèle, long de 1°°,75, est placé à leur suite; puis vient 
une touffe de soies capillaires, dirigées au-dessus de la rame 
ventrale, semblables à celles des 2 1° segments, mais plus 
courtes et toujours couvertes de vase. La rame ventrale est 
semblable à celle du 2* segment avec les soies pennées et les 
soies fourchues, mais le cirre ventral n'a plus, comme aux 
segments suivants, que 0**,70 de long. 

Au 4°° segment (élytrigère), la rame dorsale, du côté le plus 
rapproché du dos, à de très nombreuses soies feutrantes 


(Loc. cit, pleNE, “Mig: 
(2) Loc. cit., fig. 38. 


192 DE SAINT-JOSEPH. 


recouvrant entièrement l'élytre. Ces soies très longues sont 
de 2 sortes : les unes très fines, incolores, assez vaguement 
articulées, larges de 0”,0028, terminées en crosse (fig. 64), 
les autres d’un jaune clair, se terminant en pointe, semblables 
comme largeur à celles du 1* et du 2*° segment, mais beaucoup 
plus longues. Au-dessus de ce feutrage s'élèvent les grosses 
soies brunes, recourbées en cimeterre. Il Y en à un 1” groupe 
de 20 environ, disposeés en cercle (fig. 65), autour d’un centre 
commun. Hautes de 3**,5 à 5 millimètres, elles ont souvent 
12 à 15 crans et sont suivies d’un 2*° groupe de 15 à 18 soies 
semblables mais près de moitié plus courtes, également dis- 
posées en cerele et moins recourbées vers le dos; les crans 
sont moins distincts à la partie convexe étant souvent cachés 
par la vase. Au-dessous de ce 2% groupe, et plus près de la 
rame ventrale, il y a enfin une touffe de soies capillaires, 
courtes, incrustées de vase comme au 3*° segment. La rame 
ventrale conique, couverte de papilles a 4 grosses soies four- 
chues d’un Jaune très foncé. Les soies pennées ont dis- 
paru (1). 

La forme des pieds et la disposition des soies persistent 
jusqu'à la fin du corps telles qu'elles viennent d’être décrites 
pourle 4** segment. Seulement aux segments cirrigères (au 14%° 
par exemple) (fig. 66), le cirre dorsal grêle à 4 articles, de lon- 
gueur assez variable (2°*,5 à 4 millimètres), est placé non pas 
sur la même ligne que les soies, mais un peu en arrière 
entre les 2 groupes de soies en cimeterre. 

A partir de l'entrée de la bouche, la peau plus épaisse forme 
un bourrelet (mundpolster) trapézoïde, couvert de plis longi- 
tudinaux s'étendant jusqu’au 5"° segment. 

La trompe cartilagineuse, inerme, descend jusqu'au 15%° seg- 
ment. L'entrée en est garnie de papilles plates, violettes, en 
forme de pétales de fleur, longues de 0%°,36 sur 0°*,06 de 
large (fig. 67). Elles sont rangées sur de nombreuses lames de 
tissu conjonctif longitudinales, parallèles, longues de 4 milli- 
mètre, serrées comme les feuillets d’un livre. Dans chacune de 
ces lames s’enfoncent 7 à 8 tiges qui ont plusieurs branches 


(4) Voir dans Quatrefages (loc. cit., pl. VI, fig. 5) la figure d’un pied ély- 
trigère. 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 193 


dichotomiques d’où sortent les papilles formant un bouquet 
de 15 à 20 pour chaque tige (fig. 68). 

Les œufs ont un diametre de 0®,18. 

Méditerranée. 


LEpinoNotTus cLava Mont. (1). 


À Cannes, au sud de Saint-Honorat et au Batiguier. À Saint- 
Raphaël, un exemplaire de 25 millimètres sur 5 millimètres de 
large, dragué à 15 mètres de profondeur dans les zostères et 
un autre plus petit dans les algues calcaires des rochers du 
rivage au Lion de terre. Claparède (2) donne une figure exacte 
de l'animal entier, qui est de couleur plus claire que l'espèce des 
côtes de l'Océan. 


HARMOTHOE spinirera Ehl. var. Lang. (3). 


À l’est de l’île de Sainte-Marguerite, dans des Lithothamnion 
fixés sur des Posidonies et dans un gros Madrépore, à 4 mètres 
de profondeur. Cette espèce est bien semblable à celle de 
Dinard. Un exemplaire a 7 millimètres de long; un autre 
8 millimètres sur 1*°,75 de large et 36 segments. 


HARMOTHOE AREOLATA Gr. (4). 


ANTINoE Nogiuis Ray Lankester, On some new British Polynoina (Trans. Linn. Soc. 
of London, t. XXV, 1866, in-40, p. 375, et pl. LI, fig. 4-9). 
HARMOTHOE AREOLATA Claparède, Annél. du golfe de Naples, p. 71 et pl. IL, fig. 5. 
— — Malaquin, Les Annél. Polych. des côtes du Boulonnais (Revue 
biol. du N. de la France, t. II, 1890. Tirage à part, p. 18, et 
pl. VI, fig. 1-2). 
— — Mc Intosh, À monographe of the Brit. Annel. Part. II, Poly- 
chæta (Ray Society, 1900, in-fol., p. 349, et pl. XX VII, fig. 15; 
pl. XXX, fig. 3; pl. XXXII, fig. 17: pl. XXXIIL, fig. 3; 
pl. XXXIX, fig. 17-19). 


PI. IL fig. 69-70. 


Sous le phare d’Agay sur le rivage et au nord de l’île de 
Sainte-Marguerite, par 3 mètres de fond, dans une pierre 
calcaire, 2 exemplaires, l’un de 25 millimètres sur 7 millimètres 


(1) Voir Annél. des côtes de France (Ann. des Sc. Nat., 8%e série, t. V, 1898, 
p. 225 et pl. XIIL, fig. 2-8). 
(2) Suppl. aux Annél. du golfe de Naples, pl. I, fig. 2. 
(3) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 2e partie, loc. cit., t. V, 1888, 
p: 171. 
(4) Voir Annél. des côtes de Dinard, 2e partie, loc. cit., p. 169. : 
ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série, DS 


19% : DE SAINT-JOSEPH. 


de large et 37 segments, l’autre de 20 millimètres de long sur 
5 millimètres de large et 36 segments. 

Mc Intosh donne une description très détaillée de cette es- 
pèce. Il a retrouvé à Herm l’Antinoe nohlis, qui est bien l'A. 
areolata de Grube, 1860. Ce qui m'avait empêché de les réunir, 
c’est que l'A. nobilis a des cirres dorsaux en quenouille, tandis 
que l'espèce type de Grube, celle de Claparède et la mienne 
de Dinard n’en avaient pas ; depuis lors Malaquin et Me Intosh 
dans leur dernier travail, n’en ont pas non plus constaté. Mais 
Mc Intosh observe avec raison que la forme de ce cirre est va- 
riable. Ainsi je trouve à mes exemplaires de Cannes la forme 
en quenouille (fig. 69) et à des exemplaires de Naples, sem- 
blables à ceux-ci pour tout le reste, des cirres à peu près ordi- 
naires (fig. 70). Ces cirres sont de couleur blanche. 

Les élytres colorés en brun violacé sur leur bord externe 
ont des aires polyédriques de toutes les formes et de dimen- 
sions très différentes, de chacune desquelles s'élèvent au bord 
externe de grosses épines chitineuses recourbées, précédées 
d'une carène violette, et au bord interne des tubercules inco- 
lores. La 1" paire est ronde (1*",20 de diamètre), avec de 
grosses protubérances bien figurées par Me Intosh (1) et qu'on 
ne retrouve plus aux élytres suivants. Ceux-ci, ovales et vague- 
ment réniformes, hauts de 2°*,40 sur 1**,92 de large, sont 
exactement représentés par Ray Lankéster (2), sauf qu'il ne 
montre pas suffisamment les longues franges marginales qu'in- 
dique Claparède (3). 

Il y a 20 papilles à l'entrée de la Horn 

Manche, Méditerranée. 


Harmornor Lunucara D. Ch. (4). 


PoLYNoE LUNULATA Claparède, Annél. du golfe de Naples, p. 63 et pl. I, fig. 1. 
PI. IL, fig. 71-72. 


Sous le phare d'Agay, dans des fissures de pierres calcaires, 


4) Loc“eit., pl Le fig."3. 

2) Loc. cit:, fig. 5 

3) Loc.\cit, fig. 5 

) Polynoe nn.  Delle Chiaje, Descriz. e notomia, etc., pl. 144, fig. 5-6, 
fide Clpd, 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 195 


2 exemplaires, dont un rempli de petits œufs de 0"*,072 de 
diamètre. 

25 millimètres de long sur 4 millimètres de large et 37 seg- 
ments en tout. Le dessin brun des élytres diffère un peu de 
celui que figure Claparède (fig. 71) et du reste n’est pas exac- 
tement le même à tous les élytres. 

La tête est brune comme la base des 3 antennes (fig. 72). Les 
2 yeux antérieurs, placés en avant, sont tout à fait latéraux et 
ne peuvent se voir en dessus. 

Les palpes glabres ont 1°°,50 de long; l’antenne médiane à 
1"%,20 comme les 2 cirres tentaculaires les plus longs et les 
cirres dorsaux. Les 2 antennes paires sont excessivement pe- 
tites (0**,25) et de la taille des cirres ventraux, à part ceux 
du 2°° segment (cirres buceaux) qui sont trois fois plus longs. 

La base épaisse des cirres dorsaux est de couleur blanche. 
Tous les appendices, sauf les palpes, sont garnis de papilles peu 
nombreuses. Chaque pied a 12 à 15 soies dorsales et 40 à 
45 soies ventrales, dont les inférieures moitié plus courtes que 
les supérieures et à peu près de même longueur que les soies 
dorsales. Celles-ci sont plus larges que les ventrales. Elles sont 
toutes deux bien figurées par Claparède, sauf qu'il représente 
les soies dorsales comme étant moins larges que les ventrales. 

L'entrée de la trompe est couronnée de 18 papilles. 

Il ya des papilles ventrales du 3*° au 32°° segment séligère. 

Méditerranée. 

LAGiScA EXTENUATA Gr. (1). 

Dans un gros Madrépore, à 4 mètres de profondeur, au nord 
‘ Sainte-Marguerite, un exemplaire de 25 millimètres de long 
et 40 segments. Les élytres n’ont pas les verrues rondes margi- 
nales observées chez les L. extenuata de Dinard et de l'Océan, 
mais seulement desbâtonnetsbruns, tels queles figure Von Maren- 


zeller. 
STHENELAIS MINOR Pruv. et Racov. (2). 


Un seul exemplaire jeune dragué à 50 mètres, dans un fond 
de vase et de Bryozoaires, à Saint-Raphaël. 


(1) Voir Annél. des côtes de Dinard, 2e partie, loc. cit., p. 180 et pl. VII, 
fig. 52-54. — Annél. des côtes de France, loc. cit., p. 237. 

(2) Pruvot et Racovitza, Matériaux pour la faune des Annél. de Banyuls 
(Arch. de Zool. expér., 3%e série, t. LIT, 1895, p. 465 et pl. XX, fig. 111-121). 


196 DE SAINT-JOSEPH. 


Corps incolore de 12 millimètres de long sur 1°*,20 de large, 
pieds compris sans les soies, terminé par 2 cirres anaux grêles 
de 1*°,44 de long, 68 segments en tout. : 

Tête ronde à # yeux placés sur le tiers antérieur, de chaque 
côté de la base de l'antenne médiane ; les 2 yeux de chaque 
paire sont superposés et à peine séparés l’un de l’autre. L’an- 
tenne impaire manque et 1l n'en reste que la base et les 2 cté- 
nidies latérales ; les palpes ont 1"*,44 de long. 

Première pare de pieds dirigée vers le haut, encadrant la 
tête. À chacun d’eux est accolée une des petites antennes laté- 
rales de la tête, en forme de languette, du côté le plus rapproché 
de la tête, et le côté le plus éloigné porte un cirre tentaculaire 
ventral long de 0**,29. Le cirre tentaculaire dorsal manque, 
et il n’en reste que la base large dans laquelle est engagé 
l’acicule unique du pied, qui est indistinctement biramé. Entre 
la petite antenne et le cirre ventral, soies simples, fines, cré- 
nelées au bord, qu’on retrouve seules aussi à la rame dorsale 
de tous les segments suivants. Enfin, se reliant en dessous à 
chacun des pieds par une membrane mince, se dressent les 
2 cuillerons céphaliques digitiformes inclinés l’un vers l’autre 
et formant presque un arceau au-dessous de la tête. 

Au 2% segment (1* élytrigère), la 2% paire de pieds est net- 
tement biramée, avec des soies composées à article à la rame 
ventrale. 

Les pieds sont complets à partir du 5% segment. Longs de 
0®®,48 sur 0°",23 de haut, ils sont presque cylindriques avec 
2 rames un peu divergentes, contenant chacune un acicule. La 
rame dorsale à sa partie supérieure porte soit un tubercule 
dorsal, soit un élytrophore de la base desquels se détache une 
branchie ciliée, longue de 0**,10 à laquelle font suite sur le dos 
de la rame 3 cténidies. La rame se termine en avant par 3 sty- 
lodes garnis à leur extrémité de petites papilles (1). Les soies 
simples semblables à celles du 1 pied décrivent un demi-cercle 
autour de l’acicule, comme je l'ai décrit chez la Psammolyce 
arenosa D. Ch. La rame ventrale a un cirre ventral long de 0%*,25 
avec petite proéminence en forme de dent sur sa face dorsale, 


(1) Voir Pruvot et Racovitza, pl. XX, fig. 112, 


LES ANNÉLIDES POLYCHETES DES COTES DE FRANCE. 197 


près de sa base; ellese termine en avant par 3 stylodes à papilles. 

Les soies émergent sous 3 membranes de formes différentes 
(bractées parapodiales de Pruv. et Racoy.) : la supérieure tronquée 
obliquement, la médiane en pointe, et l’inférieure tronquée; 
l’état de conservation de l’animal ne me permet pas de voir si 
elle est crénelée au bord. Les soies sont toutes composées à 
article en serpe bidentée : les unes plus longues et finissant en 
pointe très fine et cependant bidentée, ont 4 pseudo-segments 
à la serpe et 4 à 7 denticules à la partie supérieure de la hampe, 
les autres ont 2 ou 3 pseudo-segments ou seulement 1 avec 4 à 
7 denticules à la hampe, beaucoup plus fins. Les soies à un seul 
pseudo-segment ont la serpe plus courte, plus forte et plus 
recourbée. Il n’y à pas une seule soie simple à rangées de den- 
ticules en spirale, comme on en observe à la rame ventrale de 
presque toutes les Sthenelaïs. 

Élytres aux.sesments 2,-4,,5, 1... 19 et; à parir. du 20% 
à tous les segments, minces, incolores, recouvrant tout le dos, 
parsemés de grains de sable à tous les segments élytrigères, 
orbiculaires au 2*° segment, puis légèrement échancrés au bord 
antérieur (1), ayant alors 0**,60 de large sur 0°*,72 de haut, et 
ensuite réniformes, bordés du côté externe d’environ 27 papilles 
plates, longues au plus de 0**,06, entremêlées ou non de très 
petites papilles rondes à poil tactile. Ils sont couverts de tuber- 
cules hauts de 0°",014 et larges de 0**,015 à la base. Les grains 
de sable doivent être agglutinés par une substance sécrétée, car 
il n’y à pas de papilles à cupule pour les retenir comme ner la 
Psammolyce arenosa. 

La trompe au repos se prolonge jusqu’au 16% segment, et les 
2 mâchoires se trouvent à la hauteur du 5°*°. 

Méditerranée. 


FAMILLE DES AMPHINOMIENS Sav. 


EuPHRosy\E roLiosa Aud. et Edw. (2). 


Eupxrosyne ForiosA Marion et Bobretzky, Étude des Annél. du golfe de Marseille 
(Ann. des Sc. nat., 6me série, t. II, 1875, p. 10). 


(4) Loc. cit., pl. XX, fig. 119. 
(2) Voir Annél. des côtes de Dinard, 2e partie, loc. cit., p. 190 et ajouter à 
la bibliographie les ouvrages ci-joints. 


195":# DE SAINT-JOSEPH. 


Eurnrosyne roLrosa Horst, Contrib. towards the Knowledge of the Annel. Polych. 
Amphinomidæ (Notes from the Leyden Museum, t. VIIT, 1886, 
p. 172). — New species of the genus Euphrosyne from the Si- 
boga-expedition with a table of the species hitherto known. 
(Ibid., t. XXIII, 1901, p. 122). 

— — Mc Intosh, Some points in the structure of Euphrosyne (Quart. 
Microsc. Journ., 1894, p. 53-66, et pl. VI et VII). — A Mo- 
nograph of Brit. Annel. II. Polychæta. Ray Society, in-fol. 
1900, p. 234, et pl. XXIV, fig. 3; pl. XXXV, fig. 1, 3, 15-18. 

_ — Goodrich, The nephridia of Polych. Amphinomidæ (Quart. Mi- 
crosc. Journ., 1900, p. 712, et pl. XLII, fig. 40). 

— —  Racovitza, Lobe céphalique et encéphale des Annél. Polych. (Arch. 
de Zool.expér., 3%e série, t. IV, 1896, p. 186 et pl. I ctIf, fig. 7-18). 


5 PIN ee; 

À Cannes, dans les pierres calcaires et les Lithothamnion, 
près du rivage et dans un dragage à 70 mètres de profondeur 
au large de la Bocca, plusieurs petits exemplaires de 4,5 à 
7 millimètres de long, les uns rouge cinabre, les autres presque 
orangés, semblables à l'espèce de Dinard, avec le cirre médian 
placé entre la 2° et la 3° branchie. Mais les rameaux des bran- 
chies, au lieu de se terminer par un gros bourgeon, ont seule- 
ment l'extrémité obtuse précédée d’un renflement (fig. 73), ce 
que Grube avait déjà constaté chez son Æ. Mediterranea et ce 
que j'observe aussi chez les Euphrosynes de Naples. Peut-être 
faudrait-il, de l'espèce de Grube, qu'il avait assimilée à l'Æ. /o- 
liosa, faire une variété Mediterranea. 

Manche, Atlantique, Méditerranée. 


FAMILLE DES PALMYRIENS Schmarda. 


CHRYSOPETALUM DEBILE Gr. (1). 


PALMYRA (PALMYROPSIS) EVELINAE Clpd. Claparède, Glanures zoot., parmi les Annél. de 


— — = Port Vendres. Tirage à part, 1864, in-4°, p. 126 et 
pl. VII, fig. 6. 
— — — Quatrefages. Hist. nat. des Annel., t. II, p. 655. 


CHRYSOPETALUM FRAGILE Ehl. Ehlers, Die Borstenw. 1864, p. 81, et pl. IL, fig. 3-9. 

—  Claparède, Annél. du golfe de Naples, p. 107. 

— — Marion et Bobretsky, Étude des Annel. du golfe de Marseille. 
(Ann. des Sc. nat.. 6me série, t. II, 1875, p. 9). 

— —  Langerhans, Die Wurmfauna von Madeira (Zeits. für wiss. 
Zool., t. XXXIII, 1879, p. 278, et t. XL, 1884, p. 254). 

— DEBILE Racovitza, Lobe céphalique et encéphale des Annél. Polych. 
(Arch. de Zool. expér., 3 série, t. IV, 1896, p. 209, et pl. II, 
fig. 27, pl. IV, fig. 28-33). 


PI. [V, fig. 74. 


Dans une pierre calcaire draguée à l’est de l’île Sainte-Mar- 


(1) Palmyra debilis Grube, Beschr. neuer oder wenig bekannt. Annel. 
(Archiv für naturg., 1855, p. 90 et pl. IE, fig. 3-5). 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 199 


 guerite, un seul exemplaire de 6 millimètres de long sur 0"",72 
de large et 39 segments en tout. Couleur jaunâtre. 

La description de l'animal entier, faite par Ehlers, est excel- 
lente ; elle a été complétée par M. Racovitza, en ce qui concerne 
la tête pour l'organe nucal cilié. 

L'’antenne impaire a 0**,04 de haut ; les 2 antennes paires 
ont 0"*,16, les 2 deux palpes cylindriques, épais et tronqués, 
0"*,084 sur 0°*,048 de large. Les 2 1°* segments, presque 
fusionnés, ont chacun une paire de cirres tentaculaires, longs 
de 0**,3 et seulement quelques soies en palée. 

Au 3° segment, comme aux suivants, les palées en éventail, 
dont les plus larges ont 7 côtes, recouvrent le dos (comme les 
soies en cimeterre chezles Pontogenia) et les côtés; les soies en 
serpe hétérogomphe apparaissent. Celles-ci ont une hampe sem- 
blable à celle des soies de Néréides et un article mince unidenté, 
dentelé au bord comme celui des soies de Syllidiens, long de 
0°*,056. Le cirre dorsal recouvert parles palées à 0,3 de long, 
et les cirres ventraux moitié moins. 

Le segment anal achète, haut de 0**,10, est terminé par 
2 très petits cirres anaux ventraux sans base, grêles et trans- 
parents, longs de 0**,03 parcourus par une fibre nerveuse 
(fig. 74). Ehlers a pris sans doute pour les cirres anaux les eirres 
dorsaux du segment antéanal. | | 

Le sang est vert. A la base des pieds, j'observe, comme 
Eblers, des trainées de pigment rouge qui pourraient bien indi- 
quer des organes segmentaires vus par transparence. 

Le Chrysopetalum occidentale Johnson (1) semble différer 
fort peu du C. debile. 

Méditerranée. 


FAMILLE DES EUNICIENS sensû Gr. 


HyaciNogcrA TuBicoLa 0. F. Müll. (2). 
DANÉTEANSe 


Plusieurs exemplaires dragués à Saint-Raphaël, à 50 mètres 


(4) Johnson, À preliminary account ofthe marine Annel. of the Pacific coast 
with description of new species (Proceed. of the California Acad. of Sc., 3%esérie, 
t. L, neo 5, p. 161 et pl. V, fig. 15-16, pl. VI, fig. 17-19). 

(2) Voir Annél. Polych. des côtes de France, loc. cit., t. V, 1898, p. 242 et 
pl. VII, fig. 30. je 


200 DE SAINT-JOSEPH. 


dans un fond d'algues et de Bryozoaires. Habitant un petit tube 
transparent de 50 millimètres de long et 2 millimètres de 
diamètre, dont M. Watson a décrit les valvules intérieures (1). 

Corps long de 35 millimètres et large de 2 millimètres à 
2" 5, pieds compris; 106 segments. Dos bombé aux deux 
tiers antérieurs du corps qui s’aplatit et devient plus mince à la 
fin. Antennes les plus longues ayant 5 millimètres et atteignant, 
rabattues sur le dos, le 10*° segment. Cirres ventraux bien déve- 
loppés aux 3 1° sétigères, s’arrondissant au 4°°, devenant un 
simple mamelon aux 5° et suivants, puis disparaissant. Cirres 
dorsaux à tous les segments avec très fins acicules dans leur 
base. Lèvre dorsale du pied disparaissant presque dès le 7*° séti- 
gère. Lèvre ventrale plus importante persistant jusqu’au 22°° 
à 27°. Branchie en lanière simple, longue de 0°°,72, appa- 
raissant au 20%, mais en général au 24*° ou 25° sétigère, 
atteignant sa plus grande longueur (7 millimètres) vers le 
milieu du corps, manquant aux 3 derniers segments et n'ayant 
plus que 0°",084 de long aux segments précédents. Aux trois 
derniers segments rien que des rudiments de cirres dorsaux et 
de soies. Segment anal apode et achète presque globuleux avec 
2 cirres anaux longs de 4 millimètres (sur un exemplaire j'en 
observe 3 comme chez l'Hyalinæcia rubra Lang.). 

Au 1° pied, 6 soies jaunes et fortes pseudo-articulées (2) avec 
lames dissectrices, # soies simples, fines et transparentes, en 
ciseau lacinié, comme il y en a à tous les segments, sauf les 3 
derniers ; toutes les lanières sont de longueur égale. Au 2°° pied, 
2 soies pseudo-articulées et soies limbées ; aux 3°° à 22%°, rien 
que des soies limbées et des soies en ciseau lacinié. Aux 23*° 
à 27° pieds apparaissent 2 soies simples aciculaires à 2 crocs 
avec lame dissectrice (3) persistant jusqu’à la fin du corps. 
Chez 2 exemplaires ne différant en rien des autres sous les 
autres rapports, la répartition des soies subit des modifications 
dans les derniers segments. Chez l’un, les 2 soies aciculaires sont 


(1) Watson, Observ. on the habits of Onuphidæ and on the internal struc- 
tures with which they fortify their homes (Trans. Liverpool Soc., t. XVII, 1903, 
p. 303 et pl.). 

(2) Langerhans, Die Wurmfauna von Madeira (Zeits. für wiss. Zool., t. XXXIU, 
1879, pl. XV, fig. 26.b). 

(3) Ibid., fig. 26 e. 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 201 


remplacées aux 14 derniers par 3 soies composées à article 
en serpe bidentée à capuchon (1), accompagnées d'une seule 
soie limbée sans soies en ciseau pectiné. Chez l'autre, pour 
les 15 derniers segments, il y en a d’abord 7 avec 1 soie aci- 
culaire, 2 soies composées à serpe bidentée, 2 sotes limbées 
et { en ciseau pectiné, puis 5 avec 3 soies articulées et 1 lim- 
bée, et enfin 3 antéanaux avec rudiments de soies articulées. 

Mâchoire inférieure semblable à celle que figure Langerhans 
(loc. cit., fig. 26 a). Màchoire supérieure semblable à celle que 
figure Ehlers s (2), avec les modifications suivantes : la 2*° paire 
de mâchoires (dent d'Ehlers) à 12 denticules à gauche et à 
droite ; la paire impaire 12 denticules ; la 3°° paire de mâchoires 
(sägeplatten d'Ehlers) 7 dents à gauche et 5 ou 6 à droite. 

Les œufs des exemplaires mûrs ont un diamètre de 0"",24 
ils sont entourés d’une membrane vitelline traversée par de 
très fins canalicules verticaux (zona radiata) ; la surface est 
couverte de nombreuses fossettes qui ont Dpe EnCe de pores 
fig. 75) (3). 

L'espèce de Saint- nue se rapproche plus de celle de 
Madère, décrite par Langerhans, que de celle de l’Adriatique, 
décrite par Ehlers. 


Eunice Harassnr Aud. et Edw. (4). 


Pruvot et Racovitza, Matériaux pour la faune des Annélides de Banyuls (Arch. de 
Zool. expér., 3me série, t. III, 1895, p. 384, et pl. XVII, fig. 48-58, et XVIII, 


MS: RE PL. LV, fig. 76. 

Un exemplaire jeune de 50 millimètres de long sur 2**,5 de 
large, avec 115 segments, dragué par M. Dollfus à Saint- 
Raphaël, dans un fond de zostères de 15 mètres. La 1" paire 
de branchies en lanière simple est au 4” segment séligère 
(chez un autre elle n’est qu'au 6°). La soie aciculaire Jaune 
encapuchonnée apparaissant au 36° segment (fig. 76) est de 
forme différente de celles de l'Eunice Claparedu, ce qui est à 


(1) Ibid., fig. 26 d. 

(2) Ehlers, Die Borstenwürmer, pl. XIIL, fig. 12. 

(3) Voir sur les œufs d'H. tubicola : Bergmann, Untersuchungen über die 
eibildung bei Annel. und Cephalopoden (Zeits. für wiss. Zool., t. LXXIIT, 1902, 
p. 279-288 et pl. XVII, fig. 1-19). 

(4) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 2r° partie, loc. cit., p. 197 et 
pl. VIN fig. 59. 


202 DE SAINT-JOSEPH. 


ajouter aux différences déjà signalées entre les deux espèces. 
Mais il faut observer que la forme de l’extrémité de ces soies 
aciculaires d'Euniciens varie sensiblement selon la position 
dans laquelle on les examine. 

Un autre exemplaire trouvé par moi à Cannes, au sud de Pile 
de Saint-Honorat, dans une pierre calcaire, à 27 millimètres de 
long sur 1°°,50 de large, et 88 segments. 

Tous ces exemplaires, comme deux autres à peu près de 
même taille venant de Saint-Honorat, ont au plus 3 ou rare- 
ment 4 filaments branchiaux aux branchies ; les 10 à 30 der- 
niers segments sont abranches. Les taches pigmentatres noires 
de la base du cirre dorsal se montrent au 10%°-12°%° segment 
et persistent jusqu’à la fin du corps. 


Euxice CLaparEnir Qfg. (4). 
PIS tte nnE 


À Cannes dans les Lithothamnion, près de l’île de Sainte- 
Marguerite, à 3 ou 4 mètres de profondeur, un petit exemplaire 
de 10 millimètres de long sur 1 millimètre de large, comptant 
49 segments. Corps de couleur acajou tirant sur le violet avec 
colliers blancs au 3%° et au 6*° segments et petite raie blanche 
transversale antérieure aux autres. Tête à peine bilobée. 
Antenne médiane moniliforme à 4 articles ayant chacun un 
anneau brun à leur base : les autres antennes à 3 articles. Cirres 
tentaculaires et cirres dorsaux non moniliformes à 2 arücles. 
À parür du 13"° segment sétigère les cirres dorsaux sont inar- 
ticulés. 1* segment aussi haut que 2 segments du corps; 
2**° segment moitié moins haut que ces segments; 3*° segment 
(1° sétigère) avec très peu de soies. Les cirres dorsaux de ce 
segment et des 2 suivants ont 0"*,30 de long et sont plus longs 
que les autres, comme le remarquent Pruvot et Racovitza. 
Cirres ventraux à base globuleuse devenant subulés au 14°° 
segment sétigère. À partir du 5%° segment sétigère les soies, 
toujours accompagnées de 2 acicules noirs, deviennent plus 
nombreuses : au faisceau supérieur 4 à 5 soies en cimeterre, 


(1) Quatrefages, Hist. nat. des Annel., t. IL, p. 656. — Voir pour bibliogra- 
phie et pour comparaison avec l'Eunice Harassi Aud. et Edw., et l'E. torquata 
Qfg. : Annél. des côtes de France, loc. cit., p. 271 et 272. 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 203 


1! ou 2 soies transparentes en forme de eiseau dont le bord est 
découpé en plusieurs lanières avee une de ces lanières plus 
longue que les autres à l'extrémité d’un seul côté (1); au fais- 
ceau inférieur 8 à 9 soies composées à serpe bifide encapu- 
chonnées, telles que les figurent Pruvot et Racovitza (lor. cit. 
fig. 74). Soie aciculaire simple noire bifide avee capuchon (ce 
qui tient peut-être au Jeune âge de l'animal) apparaissant 
au 14% segment sétigère et persistant jusqu’à l’avant-dernier. 
Branchie en lanière simple du 3%° au 18° segment sétigère; Le 
reste du corps en manque. 4 cirres anaux dont 2 dorsaux 
à 4 articles longs de 0®",40 et 2 ventraux inarticulés très petits 
(0er, 94) 

Un autre exemplaire, trouvé par M. Adrien Dollfus à Saint- 
Raphaël, dans les algues calcaires du rivage au Lion de terre, 
a 0 millimètres de long sur 2°°,5 de large, avee 116 segments. 
La description précédente est applicable, sauf les modifications 
suivantes : les 2 lobes de la tête sont beaucoup plus accusés, 
tous les appendices sont moniliformes ; l'antenne médiane a 11 
articles, les autres 8, les cirres tentaculaires et les cirres dor- 
saux 4; 1] y à 3 acicules jaunes minces et flexibles dans la 
base des cirres dorsaux, longs de 0**,72 ; la soie aciculaire 
simple, noire, bifide, apparaît au 29% segment (fig. 77); la 
branchie a une lanière simple au 3° sétigère, puis 2 filaments 
de olabn 202 dut? au32 JetteniniNtseul 
du 33*° jusqu’au 24*° avant-dernier où cessent les branchies. 
Les 2 cirres anaux dorsaux, longs de 1**,90, ont 7 articles, et 
les 2 ventraux, longs de 0"",24 sont imarticulés. 

Méditerranée. 


EuxicE ToRQUuATA Qfg. nec Pruv. et Racov. (2). 


Trois exemplaires dont deux incomplets trouvés à Cannes, 
dans des touffes de racines de Posidonies par 3 à 4 mètres de 
profondeur, près de l’île de Sainte-Marguerite, et un exemplaire 
ramassé par M. Brôlemann à Saint-Raphaël, au Lion de terre. 


(1) Pruvot et Racovitza trouvent une lanière longue d'un côté, et une moins 
longue de l’autre. 

(2) Quatrefages, Hist. nat. des Annel., t. I, 1865, p. 312. — Voir Annél. des 
côtes de France, loc. cit., p. 266 et pl. XIV, fig. 45-54. 


204 DE SAINT-JOSEPH. 


Tous sont plus petits (le plus long a 13 centimètres sur 4 milli- 
mètres de large) que ceux que j'ai récoltés à Saint-Jean-de-Luz. On 
peut leur appliquer la description que j'ai donnée de ces derniers. 

Il y a donc un seul collier blanc au 6” segment, 2 cirres anaux 
seulement ; les soies (sauf celles en ciseau lacinié), les mâchoires 
sont semblables. Mais à cause de la moindre taille, 1l y à 
moins d'articles aux appendices de la tête et du corps et 
moins de filaments aux branchies (2 à 4 au 1* segment bran- 
chifère et 6 au plus ensuite) et les segments abranches sont 
plus nombreux à la fin du corps. Ainsi un exemplaire en a 14. 
La présence des branchies à un plus ou moins grand nombre 
de segments postérieurs doit dépendre de l’âge et de la taille 
de l'animal, car je trouve à Concarneau en 1900 un très 
grand exemplaire de 400 millimètres, qui a encore 2 filaments 
branchiaux au 4% avant-dernier segment et à qui il reste 
encore une branchie en lanière aux 3 segments antéanaux. 

J'observe à Cannes les différences que J'avais signalées entre 
l'E. Claparedü etV\E. torquata, sauf une seule : les deux espèces 
ont la soie en ciseau lacinié avec une lanière plus longue d’un 
côté. Y aurait-il là un caractère suffisant pour établir une 
variété de VE. Claparedn ? 

D'après la description précédente de ces exemplaires Jeunes 
des trois espèces : Æ£. Harassü, E. Claparedu, E. torquata, en 
la comparant à celle qui à été si souvent donnée des exem- 
plaires adultes, on peut juger des changements qui se pro- 
duisent avec l’âge et la taille, comme je l'avais déjà indiqué 
pour l'E. Harassü de Dinard. Les articles des appendices de la 
tête et du corps sont moins nombreux ou à peine indiqués. Les 
branchies ont moins de filaments et s'arrêtent à des segments 
plus éloignés de l'extrémité du corps. Les soies aciculaires appa- 
raissent à des segments plus rapprochés de la tête. 

Méditerranée, Atlantique. 


Euxice virraTa D. Ch. (1). 


Mc Intosh, Notes from the Gatty laboratory St-Andrews : on the British Eunicidæ 
(Ann. of nat, hist., Tne série, t. XI, 1903, p. 558). 


À Cannes, un exemplaire mâle dans une pierre calcaire à 


(1) Voir pour la description et la bibliographie : Annél. Polych. des côtes 
de France, loc. cit., p. 272 et pl. XIV, fig. 55-59. 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 205 


4 mètres de profondeur, au nord de l’île Sainte-Marguerite 
et 2 exemplaires jeunes ramenés dans des paquets de faubert 
trainés à 70 mètres de profondeur au large de la Bocca. 

L’exemplaire mâle à 63 millimètres de long sur 4 millimètres 
de large en avant et 122 segments. Les bandes rouges et roses 
sont vivement colorées; de plus, il y a une raie blanche dor- 
sale à chaque segment et, dans la dernière moitié du corps, 
3 raies blanches ventrales fines. Les branchies commencent 
au 3° sétigère avec 2 filaments, atteignent leur maximum de 
9 filaments vers le 15"° sétigère et disparaissent au 43". L'antenne 
médiane, longue de 6 millimètres, atteint le 12*° segment. 

Les 2 exemplaires plus Jeunes et moitié plus courts ont moins 
de filaments aux branchies et moins de segments branchifères. 
Moins colorés que le grand exemplaire, ils ont le ventre d'un 
blanc nacré uniforme. 

Ce qui me paraît caractériser cette espèce, c'est, en dehors 
de la coloration, la grande vivacité des mouvements, la longueur 
de l’antenne médiane et la soie aciculaire trifide, forme qu’on 
rencontre surtout chez les Eunice exotiques. 

L'espèce des côtes de la Grande-Bretagne aurait, d’après 
Mec Intosh, moins de filaments aux branchies et plus de seg- 
ments branchifères que celle des côtes de l'Océan et des côtes 
de Provence. 

A l'habitat que j'ai déjà indiqué pour l’£. wittata, 11 faut 
joindre les côtes du Japon (1). 


Evnice siciciensis Gr. (2) 


Eunice SrciLiensis Ehlers, Die Borstenwürmer, 1864, p. 353, et pl. XVI, fig. 1-7. 


— — Grube, Die insel Lussin, 1864, p. 79. — Annul. Semperiana (Ménr. 
ac. des Sc. de Saint-Pétersbourg, Tme série, t. XXV, n° 8, 1878, 
p. 161). 


— — Claparède, Annél. du golfe de Naples (Supplément, 1870, p. 27, et 
pl. IL, fig. 5). 

— Langerhans, Die Wurmfauna von Madeira Ilter beitrag (Zeits. für 

wiss. Zool., t. XXXIII, 1879, p. 294). 

— — Ehlers, Zur Kennt. der Ostafrikanischer Borstenwürmer (Nachr. der 
Gessels. der Wiss. zu Güttingen, 1897, p. 169). 

— — Gravier, Annél. Polych. de la mer Rouge (Nouv. Arch. du Mus., 
4me série, t. Il, 1900, p. 261, et pl. XIIL, fig. 78-79). 


(1) Moore, Polychæta from the coastal Slope of Japan and from Kamchatka 
(Proceed. of the Acud. of nat. Sc. of Philadelphia, 1903, p. 435). 


(2) Grube, Actinien, Echinodermen und Würmer des Adriat. und Mittel- 
meers, 1840, pet. in-4°, p. 83. 


206 DE SAINT-JOSEPH. 
Eunice Srcizrexsis Fischli, Polychæten von Ternate (Abh. der Senkenb, nat. Gessels., 
t. XXV, no 1, p. 103, 4900). 
Treadwell, The Polych. Annel. of Porto Rico (U.S. fish commission 
Bulletin for 1900, vol. II, Washington, 1901, p. 196). 
— — Crossland, The marine fauna of Zanzibar and British Fast 
Africa etc. The Polych., part III (Proceed. Zool. Soc. of London, 
1904, t. L, Part I, p. 323, et pl. XXII, fig. 8). 
© — Apriarica Schm. Schmarda, Neue wirbell, thiere Gesammelt..…., etc. Leipzig, 
in-40, 1861, p. 124, et pl. XXXII, fig. 257. 
TæniIA (Clpd. Claparède, Glanures Zoot. parmi les Annél. de Port-Vendres, 
tirage à part p. 120, et pl. IV, fig. 11. 
? —  EBRANCHIATA Qfo. Quatrefages, Hist. nat. des Annel., t. I, p. 316. — Grube, Be- 
merk. über Annel. des Pariser Museums (Arch. für Naturg., 1870, 


p. 296). 
PL. IV, fig. 78-81. 


9 , 


L'Æunice Siciliensis se trouve en abondance à.Cannes par 3 à 
4 mètres de profondeur, à la Croisette, à Sainte-Marguerite, à 
Saint-Honorat, au Batiguier et au phare d’Agay dans les grosses 
pierres calcaires où elle se fore des trous étroits et tortueux. 
On la trouve aussi dans les Madrépores à 70 mètres de profon- 
deur au grand large de la Bocca. 

Dans ces conditions et à cause de l'extrême fragilité de sa 
partie postérieure, il est bien difficile d'en obtenir un exem- 
plaire entier. La très grande majorité de ceux que je récolte, 
a 16 à 23 centimètres de long sur 3**,5 à 4 millimètres de 
large. Mais d’autres quiont plus de 7 millimètres de large doivent 
atteindre une taille considérable, à en juger par des tronçons de 
20 centimètres du milieu du corps, gorgés d'œufs et sécrétant 
un mucus très abondant. 

Le corps, rosé en avant, sauf la tête et le segment buccal 
d'un brun clair, quelquefois pointillé de blanc, coloré ensuite 
en vert très foncé par l'intestin (1), est incolore aux derniers 
segments. Autant la région antérieure est résistante, autant la 
région postérieure est fragile et molle. La région verte com- 
mence en général du 20°° au 30° segment branchifère. 

La tête et les 2 1° segments sont ronds; les segments sui- 
vants, bombés du côté dorsal et plats du côté ventral, devien- 
nent aplatis des deux côtés lorsqu'ils prennent la couleur verte. 
La largeur est à peu près la même partout sauf aux 3 1°" et aux 
30 à 40 derniers segments qui sont plus étroits. Dans la région 
postérieure colorée en vert foncé, 1l y a du côté dorsal et du 


(1) De là vient la coloration verte de l'alcool dans lequel on les conserve. 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 9207 


côté ventral des segments, un bourrelet transversal saillant. 

Deux exemplaires entiers ayant: l’un 23 centimètres sur 4 mil- 
limètres delargeet 473 segments, l’autre, 16 centimètres sur 3°*,5 
de large et 378 segments, rappellent complètement la figure que 
donne Ehlers de son Æunice leucodon (1). Chez le premier 
exemplaire, le segment buceal a 1 millimètre de haut et le 
2*° segment portantles eirres tentaculaires 0°®,5. Quant aux 
suivants jusqu'au 140% environ, ils n’ont que 0"*,18, puis dans 
la région verte, 0**,54 et tout à fait à la fin du corps 0°*,10. 

La tête, nettement bilobée (2), a 2 palpes frontaux superposés. 
et soudés à 2 palpes labiaux épais. Les 5 antennes sont très 
indistinctement articulées ; la médiane rabattue sur le dos, 
atteint le 5*° segment chez les jeunes et le 2% seulement chez, 
les autres. Les 4 antennes latérales sont plus courtes. Deux veux 
noirs ronds avec cristallin sont placés de chaque côté, entre 
les bases des deux antennes latérales. Je n’observe que dans les. 
antennes, les sphérules signalées aussi par Claparède dans les. 
cirres tentaculaires et dorsaux. Ce sont des coques jaunes de 
0**,22 de diamètre, renfermant quelques granules bruns. Quel- 
quefois, J'en trouve aussi dans le liquide cavitaire. 

Le segment buccal est nu. Le 2° porte les 2 cirres tentacu- 
laires courts, unis, qui ne couvrent que la moitié postérieure 
du 1”. Au 3% segment, les pieds sont plus rapprochés du ventre: 
qu à tous les autres; ils ont un eirre dorsal, un cirre ventral et 
seulement 4 soies limbées très fines accompagnées d’un acicule 
qui peuvent facilement échapper à l'observation et sortent entre 
2 lèvres rudimentaires. 

Le 4*° pied et les suivants, bien latéraux et peu saillants, ont 
2 faisceaux de soies et un acicule, sortant d'un mamelon 
arrondi. Comme il n°v a pas d’ ue fins à la ESe du cirre 
dorsal (3 (3 ), ils sont nettement uniramés. 

Le cirre dorsal uni, cylindrique et subulé, à 1 millimètre de: 
long dès le 1* segment jusqu'au 6*° ou 7°: 1l a encore 0°°,60: 
jusqu'au 30° à 35%, puis il décroît et n’atteint plus que 0"*,24 

(1) Enlers, Die Polychæten des Magellanischen und Chilenischen Strandes. 
Berlin, 1901, in-4°, pl. XVL, fig. 1. 

(2) Voir Claparède, loc. cit., fig. 5. 


(3) Je n’en observe pas plus que Claparède, ce qui est contraire à l’ opinion 
d'Ehlers. 


208 DE SAINT-JOSEPH. 


= 


aux segments où apparaissent les branchies et, diminuant pro- 
gressivement, il finit par n'être plus guère qu’une papille pour 
revenir à 0,14 et 0**,30 de long aux derniers segments bran- 
chifères et aux segments abranches. 

. Le cirre ventral est seulement moitié moins long que le cirre 
dorsal au 1” segment ; il est bien net et de même forme aux 
4 segments suivants ; au 6°, 1l n'atteint plus que 0"*,24 delong, 
puis il devient très court (0**,18 à 0°®",10) et conique, sortant 
d'un coussinet ventral épais, long de 0"®,5, fixé au corps, par- 
couru par un riche réseau vasculaire où on voit affluer le sang, 
et servant à la respiration. Ce coussinet disparaît à peu près aux 
derniers segments et le cirre ventral est alors un peu plus long. 

Les soies qui sortent du pied forment, sauf au 1” segment, 
2 faisceaux : l'un supérieur, de soies simples, minces, recour- 
bées en arrière, bordées d’un côté par des plissements simulant 
des denticules (fig. 78) (il y en a 4 au 6° segment); l’autre infé- 
rieur, de soies falcigères incolores, à serpe bidentée recouverte 
d'un capuchon dont les bords ont des stries transversales (1) (il 
y en à 10 au 6"° segment). La serpe qui a 0"%,042 de haut aux 
segments antérieurs et 0®",01 de large, n’a plus que 0**.,030 de 
haut à la partie postérieure du corps, mais 0**,01% de large, 
et paraît alors plus trapue. Les 2 faisceaux sont séparés l’un 
de l’autre par un seul acicule d’un jaune foncé, finissant en 
pointe noire légèrement recourbée, faisant saillie hors du corps. 
Il n'y à ni soies en ciseau lacinié, ni soies aciculaires. Les aci- 
cules faisant saillie tiennent lieu probablement de ces der- 
nières. 

Les branchies rouges (fig. 79), qui ne sont partout qu'une 
lanière simple, apparaissent à la base du cirre dorsal, aux 108%", 
116*°,119*° ou 126*° segment, selon la taille des animaux. Elles 
ont d’abord 0**,36 de long pour atteindre bientôt 0*®,45, puis 
1°%,44 (2) et diminuent aux derniers segments branchifères où 
le cirre dorsal redevient plus long. Elles disparaissent aux 40 à 
25 derniers segments du corps où les pieds sont plus minces. 

Au segment anal apode, l'anus dorsal est cilié et il y a 


(1) Voir Claparède, loc. cit., fig. 5 c. 
(2) Chez les gros exemplaires incomplets dont il a été question, elles ont 
jusqu'à 22m 75. 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 209 


2 paires de cirres ventraux superposées : l’une plus épaisse et 
plus longue (0%*,75), l’autre plus courte (0°°,25). 

Le saore (fig. 80), plus large et plus haut que la mâchoire 
supérieure qu'il embrasse, se compose des 2 pièces Juxtaposées. 
Ces 2 pièces en calcaire qui reste entièrement blanc chez les 
jeunes, se colorent en noir chez les autres, à partir du point 
où cesse la symuohyvse jusqu’à leur extrémité postérieure. Elles 
sont divergentes en avant et en arrière. En arrière, elles se ter- 
minent en pointe; en avant, elles ont chacune la forme d'une 
gouge découpée au bord en denticules, et dont la concavité est 
tournée vers la mâchoire supérieure. Cette forme de gouge 
sert peut-être à l'animal pour forer ses trous dans les pierres. 

La mâchoire supérieure qui à les pièces ordinaires des 
mâchoires d'Eunice, est exactement représentée par Elhlers (1); 
seulement, pour les animaux de Cannes, le support est noir 
comme les autres pièces et la petite pièce impaire de gauche 
me pu avoir 2 denticules. La 2°° paire ‘dent d'Ehlers), qui 
n'a que 2 grosses dents de chaque côté, assez séparées l’une 
de l’autre, est ce qu'il y a de plus Re dans la 
mâchoire supérieure. 

À partir du 30°° à 50” segment branchifère, 1l y a, sauf à la fin 
du corps, à chaque pied, à la base du cirre dorsal, sous la 
cuticule, même chez les exemplaires sans éléments sexuels, une 
grosse tache noire à peu près ronde, mais s'étendant quelque- 
fois assez loin sur le dos, qui se résout en très petits (0**,0028 
à 0°®,0042) granules pigmentaires d'un brun très foncé, formant 
une masse compacte dans laquelle ni sur le vivant, ni sur les 
coupes, je ne découvre de cristallin ni de bâtonnets. La tache 
pigmentaire ronde repose sur un disque de 0**,25 de diamètre 
environ, composé de grosses cellules plus ou moins polygonales 
(fig. 81), déjà vu par Ehlers (Borstenw., pl. XVI, fig. 17, 18). 

Je ne trouve pas d'individus mâles, mais seulement des tron- 
cons de gros individus femelles avec des œufs verts de 0°",14 
de diamètre. 

Un très grand exemplaire de Naples incomplet venant de 
la station zoologique, a 38 centimètres de longsur 4 millimètres 


1) Die Borstenwürmer. vol. XVI, fig. 4. 
ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. il, 14 


TU DE SAINT-JOSEPH... 


de large en avant et 3 millimètres en arrière et 488 segments; 
il doit y manquer une assez longue portion de la fin du corps. 

Le segment buccal à 2 millimètres de haut, le 2*° 1 millimètre 

et les suivants 0*°,5, puis 1 millimètre du la région bran- 
chifère. L’antenne médiane à 6°°,5, les cirres tentaculaires 
ont 1**,5. La 1" paire de branchies en lanière simple paraît 
au 186*° segment d'abord courte, puis atteignant peu à peu 
2°*,5 et n'ayant plus ensuite que 1**,60 ; le cirre dorsal à alors 
0**,18 et le cirre ventral 0**,14. Les soies sont semblables à 
celles décrites ci-dessus, mais il y a3 acicules aux segments anté- 
rieurs. Dans la région du. corps colorée en vert, chaque segment 
a un bourrelet dorsal épais et 2 bourrelets ventraux plus minces. 

Ce n’est qu'avec doute que j'assimile, comme Eblers,lÆ. {ænia 
Clpd. à VÆ. Siciliensis, Claparède ne partageant pas sur ce point 
l'opinion d'Ehlers. Il ne la partage pas davantage pour l'assimi- 
lation de lÆ. Schizobranchia Clpd. qui a, en effet, un certain 
nombre de branchies bifurquées, des soies en ciseau lacimié et 
des soies aciculaires, caractères qui manquent à l'£. Siciliensis. 

Parmi les Eunice dont les branchies partout en lanière simple 
n'apparaissent qu’à un segment très éloigné de la tête, on peut 
rapprocher de VE. Siciliensis, VE. Cariboea Gr. OErst., mais 
celle-ci a, comme l’'£. Schizsobrancha, des soies en ciseau laci- 
nié et des soies aciculaires, d’après Langerhans (1). 

Les suivantes, qui n’ont aucune de ces deux sortes de soies, 
lui tiennent de plus près. Ce sont : 

Eunice valida Gray. (2) qui ne s’en distingue que par la forme 
de la tête, des soies simples et de la mâchoire inférieure. Les 
exemplaires étant incomplets, on ne peut dire s'il y à 2 régions 
et des taches pigmentaires à la 2°° région. 

Eunice leucodon Ehl. (3\ qui n’en diffère guère que par la 
bordure blanche de quelques pièces de la mâchoire supérieure 
et l'absence de taches pigmentaires. Elle paraît être une variété 


locale de l'£-. Sicihensis. 


(1) Die Wurmfauna von Madeira, IV#" beitrag (Zeüts. für wiss. Zool., t. XL, 


41884, p. 256 et pl. XV, fig. 14). 
(2) Gravier, Annél. polych. de la mer Rouge (Nouv. Arch. du Muséum, 


Ame série, t. IL, 1900, p. 264 et pl. XIE, fig. 80- -82). 
(3) Ehlers, Die Polychæten des Magellanischen und Chilenischen sirandes. 


Berlin, 1904, in-4°, p. 128 et pl. XVI, ie 1-10. ! | 3 LE 


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LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 211 
Eunice (Palolo) viridis Gray (1) qui s’en rapproche par la 
forme de la tête, des pieds et des mâchoires, et par sa partie 
postérieure si différente de l’antérieure. Mais elle a les antennes 
et les cirres tentaculaires nettement articulés, des soies simples 
un peu différentes de celles de V'Æ. Siciliensis et des soies com- 
posées brunes. Quant aux taches pigmentaires de la 2°° région 
du corps, elles sont placées sur la ligne médiane ventrale et ce 
sont, d'après Spengel et Hesse, des organes de vision, des yeux 
ventraux (Bauchaugen). Elles se rapprochent des taches pigmen- 
taires du stolon acéphale de l'Haplosyllis hamata Clpd. qui sont 
des yeux, d’après Albert (2) et Malaquin (3), mais ne me sem- 


(1) Gray, An account of Palolo, a sea worm eaten in the Navigator Islands. 
{Proceed. Zool. Soc. of London, t. XV, 1847, p. 17). Gray établit le genre Palola 
pour l’espèce Palola viridis N. S. Le nom véritable serait donc Palola et non 
Palolo employé par presque tous les auteurs. — Mac Donald, On the extern. 
anatomy and nat. hist. of the genus of Annel. named Palolo by the Samoans 
and Tonguese and Mbalolo by the Fijans (Trans. Linn. Soc. of London, t. XXII, 
1858, p. 237, et pl. XLI). — Ehlers, Die Borstenwürmer, 1864, p. 367, et pl. XVI, 
fig. 17-18. — Whitmee, on the habits of Palola viridis (Proceed. Zool. Soc. of. 
London, 1875, p. 497). — Spengel, Oligognathus BRonelliæ (Mitth. aus der Zool. 
stal. zu Neapel, t. Il, 1881, p. 42, en note). — Powell, Remarks on the struc- 
ture and habits of the coral reef Annelid (Journ. Linn. Soc. of London, t. XVI, 
1883, p. 393). — Mc Intosh, Report on the Annel. polych. collected by H. M.S. 
Challenger (Report Zool., t. XIE, 1885, p. 257 et pl. XVII, fig. 20-21). — Krä- 
mer, über die Korallenriffe von Samoa nebst einen anhang über die Palolo- 
wurm von Collin, 1897, in 8°. — A. Agassiz (Silliman's Journ. of Sc., 1898, 
p. 123). — Friedländer, über die sogennanten Palolowurm (Biol. Centralblatt, 
‘15 mai 1898). — Caullery et Mesnil, Les formes épitoques et l’évolution des 
Cirratuliens, in-8°, 1898, p. 153. — Ehlers, über Palolo (Eunice viridis Gr.) 
(Nachr. von der K. Gesells. der Wiss. zu Gôültingen Math. Phys. klasse, 1898, 
_p- 400). Seule description scientifique de l'animal. — Krämer, Palolountersu- 
<hungen.(Biol. Centralb., 1° janvier 1899). — Friedländer, Nochmals der Pa- 
lolo (Biol. Centralb., 15 avril 1899). — Hesse, Die augen der Polych. Annel. 
(Zeits. für Wiss. Zool., t. LXV, 1899, p. 459, et pl. XXII, fig. 17-19). — Wood- 
worth, Preliminary Report on the Palolo worm of Samoa Eunice viridis Gray 
(American Naturalist, décembre 1903). Avait paru auparavant dans : Krämer, 
Die Samoa Inseln., t. 11, 1903, in-4°, Stuttgardt, p. 399. — Friedländer, Zur 
geschichte der Palolo frage (Zoo!. Anz., t. XXVIL, 1904, p 716). — Brunelli und 
Schæner, Die frage der Fortpflanzungsperiodizität des Palolowurmes im lichte 
-der allgemeinen Biologie der Chætopoden (6% Congrès international de zoolo- 
-gie, Berne, 1904. Compte rendu, Genève, 1905, gr. in 8°). — Mc Intosh, Notes 
from the Gatty laboratory of St Andrews. On the Pacific, Atlantic and Japanese 
Palolo (Ann. of nat. Hist., janvier 1905, p. 33). — Schrüder, Beitr. zur Kennt. 
der Bauchsinnesorgane (Bauchaugen) von Eunice viridis Gray sp. (Palolo). 
(Zeits. für wiss. Zool., t. LXXIX, 1905, p. 132 et pl. VI et VII). 

(2) Albert, über die Fortpflanzung von Haplosyllis hamata (Mitth. aus der 
Zool. Stat. zu Neapel, t. VIL 1886, p. 11 et pl. L, fig. 13). 

(3) Malaquin, Rec herches surlesSyllidiens, in-8°,1893, p.167etpl. XIII, fig.7-9 


212 DE SAINT-JOSEPH. 


blent pas pouvoir être comparées aux taches pigmentaires de l'£. 
Siciliensis qui sont dorsales et ne sont pas, pour moi, des yeux. 

Comme l'E. viridis et VE. fucata Ehl. Florida (1), qui se 
tiennent dans les coraux, l'E. Siciliensis qui habite les Madré- 
pores et les pierres calcaires, à 2 régions bien distinctes et de 
couleurs différentes, dont la région postérieure contenant 
aussi les éléments sexuels. Il me paraît assez probable que 
cette partie postérieure se détache, comme chez lÆ. viridis 
et l'E. fucata, pour essaimer les œufs et les spermatozoïdes. 
Il serait intéressant de rechercher si dans le golfe Jouan et le 
golfe de la Napoule, ce phénomène se produit périodiquement 
à certaines époques de l’année seulement, comme pour les 
deux autres Palolo. Il n’est pas nécessaire que la parte du 
corps qui se détache chez les Palolo ait des organes de vision, 
car l'E. fucata en manque. 

Horst (2) signale aussi et décrit une Lysidice de l'expédition 
du Siboga, la Lysidice Oele N. $S., qui essaime à dates fixes 
sans offrir de traces d’épitoquie. 

En dehors de la famille des Euniciens, Isaka (3) a observé 
des phénomènes de Palolo chez un Néréidien, le Ceratoce- 
phale Osawai Isaka, où c’est la partie antérieure de la forme 
épitoque qui essaime à date fixe, après s'être séparée de la 
parlie postérieure qui se flétrit. Il est probable qu’on retrouvera 
d’autres cas de périodicité d’essaimage chez les Hétéronéréides. 
C’est sans doute à un cas de ce genre qu'il faut rapporter 
l'observation de Hearder (4), que j'ai déjà citée. Il vit appa- 
raître pendant quelques heures à Portsmouth des millions 
_d’Heteronereis longissima Johnst. 

Moore (5) pense aussi que la partie postérieure de la Goniada 


(1) Mayer, The Atlantic Palolo (The Museum ofthe Brooklyn Inst. of arts 
and science. Bulletin, t. |, n° 3, 1902). 

(2) Horst, Over de « Wawo » van Rumphius (Rumphius Gedenkboek, 1702- 
1902. Uitgegeven door het Koloniaal Museum te Haarlem, in-fol., p. 105, 1902). — 
Nature, 21 april 1904, p. 582. 

(3) Isaka, Observations on the Japanese Palolo (Ceratocephale Osawai N. S.). 
{The journal of the college of science of Tokjo, t. XVII, n° 41, 1903). 

(4) Hearder, Extraordinary abundance of Heteronereis longissima (Zoologist, 
t. XXII, 1865, p. 9630). 

(5) Polychæta from the coastal slope of Japan and from Kamchatka (Pr0- 
ceed. of the Acad. of natur. science of Philadelphia, 1903, p. 457). 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE 213 


foliaceæ Moore, où se montrent tout d’un coup des taches 
foncées du côté ventral à chaque segment, se détache pour 
essaimer en nageant, mais il ne dit pas si c’est seulement à 
des dates fixes. 

LE. Siciliensis a une aire fort étendue (Méditerranée, Atlan— 
tique, mer des Antilles, mer Rouge, océan Indien). 


NEMATONEREIS UNICORNIS Gr. (1). 


Pêche pélagique. Jeune de petite taille. 


Lysipice NINETTA Aud. et Edw. (2). 


LUMBRICONEREIS FUNCHALENSIS Kbg. (3). 


LUMBRICONEREIS FUNCHALENSIS Langerhans, Die Wurmfauna von Madeira (Zeits. für urss- 
Zool., t. XXXIII, 1879, p. 297, et pl. XVI, fig: 29). 


: Exemplaire entier jeune, trouvé à Saint-Raphaël, dans les 
algues calcaires du rivage. Décoloré dans l'alcool. 16 milli- 
mètres de long sur 0**,84 de large. 70 segments sétigères. Tête 
globuleuse comme la Lumbriconereis coccinea Ren. Processus 
digitiforme des pieds bien accusé. Aux 18 1° sétigères, 2 ou 
3 soies simples à large limbe finissant en pointe filiforme et 
1 ou 2 soies simples à crochet entouré d’une valve, ayant 
5 à 8 denticules au vertex. Aux 52 segments suivants ces 
crochets au nombre de 3 persistent seuls sans soies limbées. 
Segment anal achète à 4 cirres anaux dont 2 ventraux larges 
et épatés et 2 dorsaux cylindriques. Les 2 pièces dentaires 
avec » dents à droite et 4 à gauche. Première paire de plaques 
râpeuses bidentée et 2°° paire unidentée. 

La L. coccinea ne diffère de la L. Funchalensis que par K 
présence de soies composées à un certain nombre de segments 
antérieurs. Langerhans (4) se demande si l'absence de ces 
soies chez la L. Funchalensis ne tient pas au jeune âge des 
“animaux que Kinberg et lui ont examinés. Cependant, ceux 
de Langerhans ont déjà 60 millimètres et 154 segments. Chez 
la L. coccinea, d'après Pruvot et Racovitza (5), il n'y a pas de 
) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 2e partie, loc. cit., p. 207. 

2) Ibid., p. 209. 
3) Kinberg; Ann. nova (Ofvers. Vet. Akad. Fôrh., 1864, Stockholm, p. 569). 
) Die Wurmfauna vom Madeira (Zeits. für wiss. Zool., t. XL, 1884, p.257). 


5) Matériaux pour la faune des Annél. de Banyuls (Arch. de Zool. expér., 
3me série, t. III, 1895, p. 376). 


214 | DE SAINT-JOSEPH. 


soies composées, chez les très jeunes de 2% segments au plus. 
Mon exemplaire en a 70 et semble avoir franchi la limite; ceux 
de Langerhans encore bien plus. Il y à là néanmoins des 
recherches à faire et peut-être la Z. Funchalensis doit-elle 
disparaître (1). 

Méditerranée, Atlantique. 


LUMBRICONEREIS COCCINEA Ren. (2). 


Partie antérieure ayant 30 millimètres de long sur 1**,5 de 
large, trouvée dans une pierre calcaire à Cannes, au sud de 
l'île de Saint-Honorat. Les 14 1° segments sétigères avec soles. 
limbées et soies composées, les 16 suivants avec soies limbées 
et crochets simples, les 55 restant avec des crochets simples 
au nombre de 3 à chaque pied. 


ARABELLA ST Hicatrn D. Ch. (3). 


LUMBRICONEREIS QUADRISTRIATA Grube, Actinien, Echinod. und Würmer, p. 79, 1840, 
petit in-40. 
= = Claparède, Glanures Zoot. parmi les Annél. de Port- 
Vendres, tirage à part, p. 116, et pl. IV, fig. 5. 
OENONE macuLaTA M. Edw., Règne animal illustré, pl. XI, fig. 4. 
ARABELLA QUADRISTRIATA Ebhlers, Die Borstenwürmer, p. 399, et pl. XVII, 
fig. 15-24. 
on — Grube, Familie Eunicea Ilter Abth. (Jahresb, der Scll. 
Gesells., etc., für 1878. Breslau, 1879, p. 101). 
Norocrmrus Hicarrn Claparède, Annél. du golfe de Naples, p. 150, et pl. IX, fig. 4. 


PI. 1V, fig. 82. 


Dans les amas de racines de Posidonies, au phare d'Agav, 
un exemplaire entier de 90 millimètres de long sur 2°°,5 de 
large et 226 segments sétigères. Corps rond. Les 45 1° seg- 
ments avec 4 rangées longitudinales de taches sombres dorsales 
dont 2 rangées sur les côtés et 2 de chaque côté de la ligne 
médiane dorsale ; quelques segments antérieurs ont en plus 
une raie transversale sombre en avant (fig. 82). Après le 


(1) Un petit exemplaire que je trouve à Cannes, dans des Lithothamnion, 
coloré en orangé foncé, a 82,75 sur 022,48 et 38 segments sétigères, dont 
les 12 127 avec soies limbées et crochets simples, et les suivants avec des cro- 
chets seulement. Il n'a pas non plus de soies composées. 

(2) Voir Annél. des côtes de France, loc. cit., p. 219. 

(3) Lumbricus St-Hilaire Delle Chiaje, Memorie sulla storia e notomia 
degli anim. senza vert. del regno di Napoli, t. Ill, in-4, p. 178, et pl. XLII, 
ig. #. Napoli, 1823-1829. = Lumbrinereis St-Hilairiü, Descrizione e notomia 
degli animali invert. della Sicilia citeriore, t. V, p- 97, et pl. 96, fig. 4, in-4°, 
1841-1844. 


É LES ANNÉLIDES POYYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 215 - 


45"° segment, Le corps est d’un brun clair irisant comme toute la 
face ventrale. Tête en cône obtus couleur chair à 4 yeux posté- 
rieurs en rangée transversale. Cirre dorsal à peine indiqué par 
les acicules fins qui y pénètrent. Rien que des soies simples à 
limbe strié obliquement, plus ou moins géniculées, à tous les 
segments. Aux segments antérieurs le limbe est intact; aux 
suivants il y à un aileron crénelé à 3 ou 4 très fines crénelures. 
C'est probablement la 1° forme de soies qu'a figurée Claparède 
et la seconde qu'a représentée Ehlers. 4 petits cirres anaux. Le 
labre se compose de 2 plaques noires rectangulaires tronquées 
en avant se terminant en arrière en 2 tiges divergentes (Ehlers, 
pl. XVII, fig. 20). Le système maxillaire supérieur est bien 
rendu par Claparède (pl. IX, fig. 4c) avec ses 5 paires de mà- 
choires dont la 5*° est un seul petit croc recourbé. Les 2 longs 
supports filiformes ont 1*°,56 de long. 
Méditerranée. 


STAUROCEPHALUS RUBROVITTATUS (17. (1). 


Assez nombreux à Cannes dans les pierres calcaires et les. 
Lithothamnion. 


FAMILLE DES LYCORIDIENS Gr. 
NEREIS PELAGICA L. (2). 


A Saint-Raphaël, dans les algues calcaires des rochers du. 
rivage, au Lion de terre. 

Plusieurs exemplaires jeunes, incolores dans l'alcool, dont 
le plus long a 20 millimètres sur 2°°,40 de large pieds com- 
pris et 70 segments séüigères. Le cirre tentaculaire le plus long 
atteint le 4*° segment sétigère. Tous les exemplaires ont les 
soies caractéristiques en serpe homogomphe avec dent massive 
jaune à partir du 30%° à 37" segment, mais il n'y en a jamais 
plus de 2 à chaque pied. Les paragnathes de la trompe sont. 
en moins grand nombre à chaque groupe que chez les adultes, 
surtout à la parte basilaire ventrale (groupes VII, VIT). 

(4) Voir Annél. des côtes de Dinard, 2° partie, loc. cit., p. 235. 

(2) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 4% partie (Ann. des Sc. Nat., 


que série, t. XX, 1895, p. 220 et pl. XII, fig. 40). — Annél. Polych. des côtes. 
de France, loc. cit., p. 293. 


"216 DE SAINT-JOSEPH. 


NEREIS DIVERSICOLOR O.-F. Müll. (1). 


Assez abondante dans les mares d’eau saumâtre à la plage de 
la Napoule près de l'embouchure de la Siagne. 

En général 7 à 8 centimètres de long sur 5"",5 à 6 milli- 
mètres de large en avant, y compris les pieds; 75 à 82 seg- 
ments. Les premiers segments verdâtres; le reste du corps 
d’un rouge uniforme avec le vaisseau dorsal très apparent. Je, 
retrouve à la mâchoire les variations de nombre des para- 
gnathes que J'ai déjà signalées et une fois le groupe maxillaire 
médian dorsal (1) manque (2). 

En plaçant sans transition 6 de ces N. diversicolor d’eau 
saumâtre dans de l’eau de mer et 6 dans i cau uvuce, aucune 
d'elles ne meurt. Au premier moment, celles qui sont trans- 
férées dans l’eau de mer se montrent très actives et semblent 
rentrer dans leur élément naturel. Quant à celles oui sont 
transférées dans l’eau douce, elles sont languissantes e îne se 
remettent qu’au bout de 2 heures. Les deux lots vivent plusieurs 
Jours, celui d’eau douce paraissant à la fin mieux résister que 
l’autre (3). 

NErREIS RUBICUNDA Ehl. (4). 


? Lycoris ruBICUNDA Ehl. Langerhans, Die Wurmfauna von Madeira Ilter Theïl (Zeits. 
für wiss. Zool., t. XXXIII, 1879, p. 286, et pl. XV, fig. 22). 


PL. IV, fig. 83-89. 


Un exemplaire trouvé dans des débris de pierres ramenés 
de 70 mètres de profondeur au large de la Bocca, a 16 milli- 
mètres de long dans l'alcool sur 12,80 de large avec les pieds 
dans la partie antérieure et 73 segments. Le corps est rose 
comme la tête et la base des palpes. 


La description d’Ehlers est exacte et j'ai peu de chose à y 


(4) Voir Annél. des côtes de France loc. cit., p, 295 et pl. XV, fig. 78-81. 

(2) Dans le tableau que j'ai donné (Annél. des côtes de France, p. 285) des 
genres des Lycoridiens, il s’est glissé une faute d'impression que j'ai l’occasion 
de signaler ici: Page 285, ligne 18, au lieu de : Le groupe V ou les groupes V 
et VI manquent, lire : Le groupe V ou les groupes V et I manquent. 

(3) Voir sur le passage de la N. diversicolor, de l’eau saumätre à l’eau de mer 
et de l’eau de mer à l’eau douce, les intéressantes observations de M. Ferron- 
nière dans ses Études biologiques sur les zones supralittorales de la Loire- 
di (Bull. de la Soc. des Sc. nat.de l'Ouest de la France, t. XI, 1904, p. 224 
à 228). 

(4) Ehlers, Die Borstenwürmer, p. 529 et pl. XXL fig. 5-9. 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 217 


ajouter. Le 1” et le 2° pied n’ont à la rame dorsale qu'un 
cirre dorsal et une languette dorsale sans acicule ni soies ; à la 
rame ventrale qui est semblable à celle de tous les segments 
suivants, il y à un acicule et des soies en arête homogomphe et 
en serpe hétérogomphe sortant entre 2 lèvres triangulaires 
suivies d’une languette ventrale et d'un cirre ventral. 

Les 3% et 4% pieds ont 2 languettes à la rame dorsale. Les 
5% à 23° pieds en ont 3 (fig. 83). Aux pieds suivants Jusqu à 
la fin du corps, la languette médiane dorsale disparaît, les 
2 autres qui subsistent sont plus allongées et plus minces et la 
rame ventrale est mieux séparée de la dorsale (1). À tous les 
segments à partir du 3%, voici comment sont réparties les 
soies qui sont toutes finement dentelées au bord : 

Rame dorsale : Soies en arête homogomphe. 

En arèête homogomphe, 
Groupe supérieur. ..... 1 ou 2 en serpe hétéro- 
gomphe (2). 
Rame ventrale......... 
| 1 ou 2 en arête homo- 
Groupe inférieur........ ) gomphe, 
( En serpe hétérogomphe. 

Aux pieds { à 8 la serpe des soies en serpe hétérogomphe 
est allongée et transparente (fig. 84) ; aux pieds suivants elle 
devient progressivement plus massive et beaucoup plus courte 
(fig. 85). 

Les mâchoires ont 8 à 9 dents; quant aux paragnathes de la 
trompe, ils sont distribués absolument comme les figure Ehlers 
et en nombre égal. Les groupes médians dorsaux V et I 
manquent. La N. rubicunda appartient done au genre ANereis 
s. str. Kbg. 

Eblers n’a pas vu de forme Hétéronéréidienne. 

La forme Hétéronéréidienne mâle que je trouve une fois en 
assez mauvais état dans une pierre calcaire à 4 mètres de pro- 
fondeur au nord de l’île Sainte-Marguerite, a 15 millimètres de 
long dans l'alcool sur 1**,80 de large et 72 segments. 

La tête (fig. 86) un peu plus large que haute et légèrement 


(4) Voir Ehlers, loc. cit., fig. 9. 
- (2) La serpe de cette soie est plus forte, surtout à la fin du corps, que celle 
des soies falcigères du groupe inférieur. | 


218. DE SAINT-JOSEPH. 


échancrée en arrière, avec 2 antennes longues de 0,24 et les 
2 palpes rabattus en dessous, est recouverte en grande partie 
par les yeux devenus énormes. Les cirres tentaculaires sont 
semblables à ceux de la forme Néréidienne. | 

La première région colorée en rose comme la tête, com- 
prend les 18 1‘*segments. Les 3% à 7*° pieds ont 3 languettes 
dorsales (fig. 87) comme la forme Néréidienne et le cirre dorsal 
pincé à son extrémité antérieure qui est rabattue vers le bas. 
Les autres segments de la région sont semblables, sauf le cirre 
dorsal qui à la forme ordinaire. 

La 2° région, de même largeur que la précédente et rendue 
blanche par la présence des spermatozoïdes, commence au 
19%° segment. Un petit lobe foliacé se dessine à la base du cirre 
dorsal, puis peu à peu Le pied prend sa forme définitive (fig. 88). 

Il n'y a pas de soies rémigères en palette, et pour tout le 
corps, ce que j'ai dit des soies de la forme Néréidienne s'applique 
ici, sauf l'observation suivante : l’article des soies en arête 
homogomphe qui ne mesurait que 0°",12 de long dans la 
1" région devient trois fois plus long aux pieds de la 2°° région, 
semblant jouer le rôle de soies natatoires comme chez certaines 
formes épitoques de Syllidiens, Polynoïdiens, Phyllodociens et 
Cirratuliens (1). Peut-être les soies rémigères apparaîtront-elles 
plus tard. 

Le segment anal, moins large que ceux qui le précèdent, est 
couvert de papilles (fig. 89). L’anus est dorsal; les cirres anaux 
manquent. 

Les mâchoires et les paragnathes dela trompe sontsemblables 
à ceux de la forme Néréidienne. 

Eblers pour les Néréidiens qu'il décrit dans ses Borstenwtürmer 
ne faisant pas de distinction entre les soies en arête homo- 
gomphe et celles en arête hétérogomphe, il est difficile de 
décider si la Lycoris rubicunda de Langerhans, qui a des soies en 
arête hétérogomphe au faisceau inférieur de la rame ventrale, 
est la même espèce que celle d'Ehlers. 

La NV. rubicunda est voisine de la N. irrorata Mgr. Elle 
est de beaucoup moins grande taille. La forme Hétéronéréi- 


(1) Voir Caullery et Mesnil, Les formes épitoques et l’évolution des Cirra- 
tuliens, 1898, in-8°, p. 141-154. AS 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES CÔTES DE FRANCE. 219 


dienne indique qu'elle atteint sa croissance en ne dépassant pas 
20 millimètres et qu'elle n’est pas une forme Jeune mais défi- 
nitive. Les paragnathes de la trompe sont moins nombreux que 
chez la N. wrorata, surtout aux groupes vir et vu. 
Méditerranée. 
NerEIs 1RRORATA Mgr. (1). 

À Cannes, dans les pierres calcaires de 4 à 6 mètres de pro- 
fondeur, 2 exemplaires dont un incomplet dans un tube coriace 
recouvert de vase et un autre entier de 50 millimètres et 
107 segments sur lesquels les 77 derniers sont remplis de sper- 
matozoïdes. À ces segments il n’y a d'autre indice de forme 
Hétéronéréidienne qu'un petit lobe à la base du cirre dorsal des 
pieds et le disque foliacé de la rame ventrale. 


CERATONEREIS PUNCTATA N. S. 
PI. LV, fig. 90-93, et PL. V, fig. 94-95. 


À Saint-Raphaël, dans les algues calcaires de la côte, au Lion 
de terre. | 

Plusieurs jeunes dont le plus grand a 20 millimètres de long 
sur 2°°,20 de large avec les pieds dans la partie la plus large 
au 7°° segment, 1"",30 sans les pieds, et 48 segments. 

Le corps va en s’amincissant progressivement en arrière où 
il n’a plus que 1°*,50 avec les pieds et 1 millimètre sans les 
pieds. 

Chacun des segments du côté dorsal a une bande blanche à sa 
partie antérieure; le reste du segment est piqueté de points 
rouge brun qui étant plus nombreux et plus serrés après la 
bande blanche y dessinent une raie fort nette (fig. 90). Du côté 
ventral il n’y à que quelques traces de rouge brun à la base des 
pieds. La coloration des pieds est moins accentuée à la fin du 
COTpS. 

La tête (fig. 90) à peu près aussi large que haute, parcourue 
par 3 raies rouge brun longitudinales, terminée par2 antennes 
longues de 0**,24, est très échancrée de chaque côté pour 


(1) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 2° partie, loc. cit., p. 263 et 
pl. XL fig. 131 et 4e partie (ibid., t. XX, 1895, p. 215 et pl. XIL fig. 33-36 et 
pl. XIE, fig. 37-39). — Annél. des côtes de France, loc. cit., p. 299 et pl. XVI, 
fig 82. : ; 


220 DE SAINT-JOSEPH. 


l'insertion des palpes qui ont une large base piquetée de 
brun rouge et se terminent par un bouton rétractile incolore 
arrivant à la hauteur de l'extrémité des antennes. En arrière, 
sur les côtés de la tête, il y a 2 paires d’ÿeux dont la paire 
antérieure plus forte avec un cristallin dirigé en avant. Le plus 
long des cirres tentaculaires atteint le milieu du 3°° segment 
sétigère. Les cirres tentaculaires ont une base tandis que les 
cirres dorsaux des pieds en manquent. | 

Le 1* segment apode et achète débordant de chaque côté de 
la tête est un tiers plus haut que le 1” segment sétigère qui le 
suit. Les 2 1°° segments sétigères ont, comme d'ordinaire chez 
les Néréidiens, des pieds plus courts et plussimples, se compo- 
sant d’un cirre dorsal, d’une languette dorsale, de 2 lèvres ven- 
trales d’où sortent 5 ou 6 soies en arête homogomphe et 3 ou 4 
en serpe hétérogomphe, d'une languette ventrale et d’un cirre 
ventral. Il n’y à qu’un seul acicule, les 2 lèvres dorsales et le 
faisceau de soies dorsales n’existant pas. 

Les pieds suivants, tous semblables entre eux (fig. 91), ont 
à la rame dorsale : 

1° Une 1!" languette dorsale conique massive avec une base 
surélevée où est implanté le cirre dorsal plus de deux fois plus 
long que la languette ; 2° une 2°° languette en cône très obtus 
qu'on pourrait interpréter comme une lèvre supérieure très 
élevée au-dessous de laquelle du côté ventral une lèvre très 
basse livre passage à 8 soies en arête homogomphe accom- 
pagnées d’un acicule ; 3° une 3° languette moins épaisse et 
moins pointue que la 1". 

La rame ventrale se compose : 1° de 2 lèvres dont l'inférieure 
plus courte et moins pointue que la supérieure ; 2° d’une lan- 
guette ventrale plus petite et plus obtuse que la languette dor- 
sale supérieure ; 3° d’un eirre ventral. Entre les 2 lèvres sortent, 
accompagnés d'un acicule noir, un faisceau supérieur de 5 soies 
en arête homogomphe et 2 ou 3 soies en serpe hétérogomphe, 
et un faisceau inférieur de 4 soies en arête homogomphe et 
3 ou # soies en serpe hétérogomphe. Celles-ci ont à tous Les pieds 
une serpe courte, cihée au bord, de 0*?,03 de long (fig. 92). Les 
soiesen arête homogomphe, finement ciliées au bord, semblables 
à tous les pieds, n’offrent rien de remarquable. 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 291 


Dès le 5°° segment sétigère il y a au-dessous du cirre dorsal 
2 glandes brunes (spinndrüsen) quipersistent à tous les pieds et 
auxquelles dans les 13 à 15 derniers segments, il s'en joint 
à leur suite 3 autres un peu plus petites en rangée transversale. 

Le segment anal apode et achète incolore, parcouru du côté 
dorsal par des raies brunes longitudinales caractéristiques, se 
termine du côté ventral par 2 cirres longs de 1*°,40 (fig. 93). 

Les mâchoires ont 5 dents; quant aux paragnathes, la partie 
basilaire dorsale et ventrale de la trompe en manque, ce qui est 
le propre du genre Ceratonereis ; à la partie maxillaire dorsale, 
il y en a 6 à droite et 4 à gauche aux groupes IT ; le groupe I 
manque. À la partie maxillaire ventrale, les groupeslatéraux IV 
en ont 7 à droite et 11 à gauche et le groupe médian II en a 4 
disposés en croix. 

À Cannes, un exemplaire trouvé à la pointe de la Croisette 
au milieu de tubes de Sabellaria alveolata L., à 52 segments et 
20 millimètres de long dans l'alcool sur 3 millimètres de large 
avec les pieds. A Ja partie maxillaire dorsale 5 paragnathes en 
rangée oblique de chaque côté (fig. 94) ; à la partie maxillaire 
ventrale 11 paragnathes de chaque côté et3 au milieuen triangle 
(fig. 95). Ces paragnathes dorsaux et ventraux sont tous de 
même taille. 

La Ceratonereis punclata, quoique voisine de la C. Costæ 
Gr., en diffère surtout par la forme des pieds, par la coloration 
qui n'est pas d’un rose diffus et parles raies brunes caractéris- 
tiques du segment anal. De plus, la C. Costae à 7 dents aux 
mâchoires au lieu de 5, des paragnathes plusgros du côté dorsal 
que du côté ventral, le plus long cirre tentaculaire atteignant 
le 5° segment ; enfin d’après Langerhans (1) elle aurait des 
soies en arête hétérogomphe au faisceau inférieur de la rame 
ventrale. 


PERINEREIS CULTRIFERA (Tr. (2). 


Sur les côtes de la Manche et de l'Océan cette espèce est d’un 


(4) Langerhans, Die Wurmfauna von Madeira (Zeits. für wiss. Zool., 
t. XXXIIL, 1879, p. 280). 

(2) Voir Annél. Polych. des côtes. de Dinard, 22° partie loc. cit., p. 260 et 
pl. XI, fig. 128-129. — 4% partie (ibid., 7me série, t. XX, 1895, p. 215). — 
Annél. Polych. des côtes de France, loc. cit., p. 317 et pl. XVIT, fig. 113-114 et. 
pl. XVIIL fig. 145-116. 


299 DE SAINT-JOSEPH. 


vert assez foncé uniforme. Ehlers observa, probablement pour 
des exemplaires de la Méditerranée, des colorations variables et 
ilreprésente (1) une P. cultrifera qui répond par la disposition 
de la coloration de la tête et des segments à2 exemplaires jeunes 
de Saint-Raphaëlprovenant d'algues calcaires de la côte au Lion 
de terre, mais chez lesquels la coloration est brune et non gris 
verdàtre. L'un de ces exemplaires à 30 millimètres de long 
sur 2%, 40 de large avec les pieds et 1*°,5 sans les pieds et 
60 segments sétigères. À la rame dorsale 1l y à un seul faisceau 
de soies en arête homogomphe; à la rame ventrale un faisceau 
supérieur de soies en arête homogomphe et un faisceau inférieur 
de soies en serpe hétérogomphe accompagné d’une ou 2soies 
en arête homogomphe. Cette distribution est celle qui se trouve 
chezles P. cultrifera de Dinard, Concarneau, et Saint-Jean- 
de-Luz ; seulement aux grands exemplaires de ces localités 1l 
y à 2 ou 3 soies en serpe hétérogomphe avec les soies en arête 
homogomphe du faisceau supérieur de la rame ventrale. Le 
cirre tentaculaire le plus long atteint le 4° segment, les cirres 
apaux ont 1%*,10. La distribution des paragnathes est la dis- 
tribution ordinaire ; 1l y en à 1 au groupe maxillaire médian 
dorsal et 3 au groupe basilaire médian dorsal. 

A la tête 2 plaques brunes, de chaque côté de .la ligne mé- 
diane qui est blanche, partant des 2 antennes et englobant ou 
non les yeux ; une bande brune à la base des palpes. Segments 
séparés les uns des autres par une raie brune; une autre raie 
brune transversale au milieu du dos de chaque segment. J'ob- 
serve la même coloration chez 2 petits exemplaires à Saint- 
Jean-de-Luz et chez plusieurs autres de 7 à 40 millimètres de 
long trouvés à Cannes dans les Lithothamnion, les Madré- 
pores, et sur le dos de Pontogenia chrysocoma Baurd. 


Prarynereis Dumerizn Aud. et Edw. (2). 


À Saint-Raphaël dans les algues, à 2 mètres de profondeur, 
nombreux exemplaires de petite taille dont le plus long a 27 mil- 
limètres sur 2°*,40 avec les Duels et 75 segments séligères. 


(4) Die RER | pl. XXI fig. 31. 
\ (a) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 2%e partie, 1888, loc. cit. 
p. 253 et pl. XL, fig. 125-127, et 4° partie, 1895, loc. cit., p. 214: 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 293 


Le cirre tentaculaire le plus long atteint le 10° segment sétigère. 
À Cannes, dans de grosses éponges ou dans des pierres cal- 
caires. J'y trouve une forme Hétéronéréidienne femelle de 
15 millimètres de long sur 1°*,44 de large en avant, ayant 
66 segments dont 46 à soies rémigères. Iln’y à d'œufs gris que 
dans les 16 segments. qui précèdent ceux à soies rémigères. 


FAMILLE DES PHYLLODOCIENS Gr. 


Pay£cLopocEe ana N.S. 
PI. V, fig. 96-98. 


À Cannes, à la pointe dela Croisette, entre des tubes de Sabel- 
laria alveolata L. au nord de l'ile de Sainte-Marguerite dans 
des Lithothamnion, et au large de la Bocca dans des pierres cal- 
caires draguées à 70 mètres de profondeur, je trouve 3 exem- 
plaires de cette petite Phyllodoce. 

Le corps de l’une, légèrement Jaune, à 3*°,60 de long sur 
0°" ,48 de large cirres compris, et 34 segments. L'autre, dont le 

corps est pointillé de brun, a 4°°,38 de long sur 0°”,60 de large 
et 30 segments. La 3”, celle que je vais décrire, a le corps vert, 
3%%,60 de long sur 0°”,48 de large et 29 segments. Toutes ont 
les appendices de la tête et du corps colorés en brun foncé, ceux 
de la.tête fusiformes, les cirres dorsaux presque sphériques, les 
cirres ventraux un peu ovales. 

La tête à 4 antennes (fig. 96), presque ronde (0*®,12) à 2 très 
gros yeux. La 1" paire de cirres tentaculaires est placée sur le 
segment buceal invisible du côté dorsal, la 2° et la 3%° paire sur 
le 2° segment avec un faisceau de soies entre chaque paire, 
la 47° paire sur le 3°° segment accompagnée d’un rudiment de 
pied avec acicule et soies et d’un cirre ventral. La 3°° paire, qui 
est la plus longue, a 0°",31 de long. 

Les cirres dorsaux presque sphériques ont 0*®,10 de diamètre 
et les cirres ventraux un peu ovales 0°",085 de long sur 0°*,058 
(fig. 97). Les 2 cirres anaux sont un peu plus minces et plus 
allongés que les cirres ventraux. Les soies semblables à tous les 
segments sont au nombre de 5 à 8 avec le renflement anté- 
rieur de la hampe uni et. articles terminal non. FE très 
court (077, er (fig: 98). - 


Ko 


294 DE SAINT-JOSEPH. 


Je ne puis rien discerner d'assez net de la trompe, qui est 
rentrée dans le corps, pour pouvoir en parler. Après la trompe 
et l'estomac 3 œufs rouges énormes (0**,40 de diamètre) re- 
foulent l'intestin. L’exemplaire cité plus haut, dont le corps est 
pointillé de brun, à aussi des œufsrouges un peu plus nombreux 
et de diamètre un peu moindre (0°*,30). Y a-t-1l là un com- 
mencement d'épitoquie indiqué par la grosseur des yeux et 
précédant l'apparition de soies capillaires? 

Cette Phyllodoce si petite est à rapprocher de la PA. lugens 
Ehl. et de La PA. (Anaïtis) pusilla Clpd. qui sont aussi des Phyl- 
lodoce de petite taille. La Ph. lugens a la tête ovale, des yeux 
de grandeur ordinaire, les eirres dorsaux et ventraux bruns 
cordiformes avec des dentelures caractéristiques à l'extrémité 
des cirres dorsaux et des œufs trèsnombreuxn’ayant que 0®",17 
de diamètre. Chez la PA. pusilla, les cirres dorsaux et ventraux 
d’un jaune verdâtre ont la forme lancéolée et il y a 4 cirres 
anaux. Claparède, qui y à observé des spermatozoïdes, signale la 
grosseur des yeux. 


PuyLLopocE SPLENDENS St-Jos. (1). 


Un exemplaire sur des pierres provenant du nord de l’île de 
Sainte-Marguerite, à 4 mètres de profondeur, ayant 60 milli- 
mètres de long sur 3 millimètres de large sans Les pieds. 


EuraLra paLLiDA Clp. (2). 


Dans une grosse éponge à 4 mètres de profondeur, près de 
la pointe de la Croisette, et dans un dragage à 70 mètres de 
profondeur, au large de la Bocca. 20 papilles à l'entrée de la 
trompe extroversée. 


Evrazra virinis Müll. (3). 


Sous le phare d’Agay, dans des pierres calcaires, un exem- 
plaire vert assez clair de 245 segments, long de 120 HR à 
sur 2 millimètres de large en avant sans les pieds et 1°%%,5 
dans le dernier tiers du corps. Les segments sont très bas et 

(1) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 2° partie, loc. cit., p. 278 et 
pl. XI, fig. 1438. — Annél. Polych. des côtes de France, loc. cit., p. 321. 


(2) Voir Annél. de Dinard, 2®° partie, loc. cit. De 294 . 
(3) Ibid., p. 283 et pl. XIL fig. 154. 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 295 


très serrés dans la partie antérieure. La 2% paire de cirres 
tentaculaires est un peu aplatie, comme je l'ai noté à Dinard. 
Les cirres dorsaux sont plus lancéolés (1"",20 de long sur 
0°°,54 de large) et les articles des soies près de moitié plus 
courts que chez les animaux de Dinard et de l'Océan (Con- 
carneau, le Croisic, Saint-Jean-de-Luz) qui sont d'un vert plus 
foncé. Les cirres anaux, plutôt foliacés, ont 0**,8% de long sur 
0°*,18 de large. 

Lorsque la trompe est extroversée, l'entrée est couronnée 
de 30 papilles. À Concarneau j'en observe 18, à Saint-Jean-de- 
Luz 24 ou 30. 

Un très jeune exemplaire de la côte sud de Sainte-Honorat 
a 30 millimètres de long sur 0**,60 de large et 145 segments ; 
les cirres dorsaux sont plus lancéolés à la partie antérieure 
qu'à la partie postérieure du corps. M. Dollfus trouva aussi à 
Saint-Raphael un petit exemplaire de 35 millimètres de long 
sur 0°*,70 de large et 169 segments. 


EuLaLIA (PTEROCIRRUS) MACROCEROS Gr. (1). 


Dans des pierres calcaires à 4 mètres de profondeur près la 
pointe de la Croisette. Corps brun pâle avec œufs verts. 


EurazrA (PTEROCIRRUS) MicrocEpHALA Clpd. (2). 
PI. V, fig. 99-103. 


Dans des pierres calcaires ramassées à 1 mètre de profondeur, 
à la pointe Batiguier, à l’ouest de Sainte-Marguerite, un exem- 
plaire de 283 segments, long de 140 millimètres sur 3 milli- 
mètres de large sans les pieds au milieu du corps et seulement 
{ millimètre à la partie antérieure et postérieure. Le corps et 
les appendices sont uniformément colorés en vert, les cirres 
dorsaux et ventraux ponctués de quelques points bruns. Clapa- 
rède en donne une bonne figure. 

La tête à peu près aussi large que haute (0**,55) a 
5 antennes longues de 0**,36. La 1" paire de cirres tentacu- 
laires placée sur le segment buccal visible du côté dorsal a 


(1) Annél. de Dinard, 22° partie, loc. cit., p. 300 et pl. XIL, fig. 170-174. 
(2) Claparède, Annél. du golfe de Naples. Supplément, 1870, p. 98 et pl. IX, 
fie 3. 


ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. Ir, 19 


2926 DE SAINT-JOSEPH. 


0,60; la 2% paire qui est vélifère à 0"*,78 de long, sur 
0°*,24 dans sa partie la plus large (un tiers de largeur de 
moins que chez Pt. macroceros); la 3*° paire, qui est la plus 
longue (1 millimètre), atteint, rabattue sur le dos, le 8% seg- 
ment; il n’y a pas de soies entre la 2*° et la 3° paire qui se 
trouvent sur le 2% segment. La 4° paire du 3° segment est 
accompagnée d’un rudiment de pied avec soies et d’un petit 
cirre ventral. 

Tous les segments suivants ont de chaque côté un cirre 
dorsal, un pied et un cirre ventral. Les cirres dorsaux sont par- 
tout lancéolés et ponctués de brun ; plus courts au 1” segment, 
ils atteignent déjà toute leur taille au 15%° (1#2,50 sur 0°",54 
dans la partie la plus large) (fig. 99) puis diminuent de longueur 
dans le dernier tiers du corps. Le pied à base massive finit en 
pointe bilobée d’où sort un faisceau de 20 à 22 soies dont la 
hampe renflée à son extrémité antérieure se termine par 
2 grosses épines entre lesquelles plusieurs plus petites. L'article 
terminal long de 0**,10 large de 0°*,01 à la base, finissant en 
pointe très fine, est couvert de stries obliques et dentelé au 
bord (fig. 100). Les cirres ventraux, appliqués contre le pied et 
le cachant en parte, sont ovales (0**,48 de haut sur 0°*,30 de 
large) et ponctués seulement de 2 ou 3 points bruns. 

Les cirres anaux manquent. 

La trompe (gaine pharyngienne de M. Gravier) au repos, 
longue de 15 millimètres à partir de la bouche, est entièrement 
tapissée intérieurement de très nombreuses papilles rondes 
fixées par un pédoncule très court, hautes en tout de 0**,12 
(fig. 101). Ces papilles, dans la dernière moitié de la trompe, 
ont un plus long pédoncule, sont plus hautes (0*",21 de haut 
sur 0"*,1 de large) et vaguement distribuées en 6 rangées. 
longitudinales (fig. 102). L'entrée de l’estomac (trompe pharyn- 
gienne de M. Gravier) qui succède à la trompe et qui est long 
de 18 millimètres, est couronnée de 16 grosses papilles 
charnues de 0**,42 de haut auxquelles font suite autant de 
bourrelets longitudinaux formant saillie dans l’intérieur de 
l'estomac jusqu’au ventricule. 

Le ventricule brun, long de 5 millimètres, est tapissé inté- 
ricurement (fig. 103) de plis transversaux assez distants les uns 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 227 


des autres, très irréguliers, et de petits mamelons bruns dissé- 
minés, ou réunis en amas. L'intestin fait suite au ventricule 
jusqu'à l’anus. 

Méditerranée. 


Mysripes (PROTOMYSTIDES) BIDENTATA Lang. (1). 


Un exemplaire incomplet de 67 segments, provenant d’un 
dragage à Saint-Raphael, à 50 mètres dans un fond de vase et 
de Bryozoaires. Le corps, dont la fin manque, a 7 millimètres de 
long. Les segments antérieurs n’ont que 0"*,42 de large, 
pieds compris; les suivants plus larges 0"*,54. Sur le dos du 
segment buccal, du côté droit seulement, au-dessous de l'œil, 
est implanté un petit cirre monstrueux long de 0°*,042. 

C'est la première fois, à ma connaissance, qu’une espèce du 
genre Mystides a été signalée dans la Méditerranée. 


LaAcyponIA Miranpa Mar. et Bobr. (2). 


Un seul exemplaire dragué à Saint-Raphael à 50 mètres dans. 
un fond de vase et de Bryozaires, ayant 34 segments sétigères 
et 4 millimètres de long sur 0**,60 de large, pieds compris, 
dans la parte la plus large au 8” segment. Le lobe céphalique 
contracté est tronqué en avant et non arrondi, comme à mon 
exemplaire de Dinard. 

Le segment buccal apode et achète qui borde la base de la 
tête est bas et porte de chaque côté, à la partie ventrale, un 
petit cirre qui a la forme des cirres dorsaux des segments sui- 
vants, mais qui, n’atteignant que 0**,028 de haut sur 0"”*,14 de 
large, est moitié moins grand. Il y à 3 cirres anaux dont 
2 dorsaux et 1 ventral impair plus petit. Les soies sont réparties 
comme l'indique Marion. Je ne puis rien voir de la trompe. 

M. Gravier (3) classe avec raison la Z. miranda dans la tribu 
des Lopadorynchidés. 

(1) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 22° partie, loc. cit., p. 308 et 
pl. XIIL, fig. 183-185. — Depuis la publication de ce travail, j'ai dragué à 
Dinard un exemplaire de M. bidentata rempli d'œufs verts avec des soies nata- 
toires très fines à partir du 66% segment, semblables à celles que j'avais 


observées chez la Mystides limbata St-Jos. C’est un cas d’épitoquie de plus 
à constater chez les Phyllodociens. 


(2) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 2e partie, loc. cit., p. 314. 


(3) Contribution à l'étude des Annél. Polych. de la mer Rouge (Nouv. Arch. 
du Muséum, 4we série, t. 11, 1900, p. 391). 


DE SAINT-JOSEPH. 


[RS] 
9 
CO 


FAMILLE DES HÉSIONIENS Gr. 
HESIONE PANTHERINA Risso (1). 


Sous le phare d'Agay dans une pierre calcaire, un seul exem- 


plaire. 
KEFERSTEINTA cirrATA Kef. (2) 


lle 


Dans des Lithothamnion près du rivage de Sainte-Margue- 
rite, un seul exemplaire. 


PoparkE AGILIS Ehl. (3). 


Poparke aGts Von Marenzeller, Zur Kennt. der Adriat. Annel. (Silzb. der K. Akad. 
der Wiss. zu Wien, 1874, S. À., p- 22). 
— — Marion, Sur les Annél. de Marseille (Rev. des Sc. nat. Monipecher 
t. IV, 1875, tirage à part, p. 2). 
Manra —  Qfg. Quatrefages, Hist. nat. des Annel., t. II, p. 104. 


À Cannes dansles Lithothamnion, un seul exemplaire femelle 
incomplet de 4 millimètres de long sur 0**,40 de large avec 
16 segments sétigères, coloré du côté dorsal par des raies 
trans versales d’un brun clair, faiblement indiquées. 

La tête est exactement figurée par Ehlers. Les 2 1°* segments 
avec les 2 1% paires de cirres tentacüulaires, l’encadrent et sont 
plus serrés que pour les autres espèces de Podarke. Au 3°° seg- 
ment qui est bien détaché, le cirre supérieur de la 3° paire est 
arraché, comme il arrive si souvent, ce qui avait fait croire à 
Ehlers qu’il n’y avait qu'un cirre de chaque côté. Il n’y aurait 
donc eu que 10 cirres tentaculaires en tout, et Quatrefages créa 
pour la P. agilis le genre Mania. Mais la base de ce cirre reste 
à mon exemplaire, et 1l y a bien réellement 12 cirres tentacu- 
laires. Le genre Mania doit donc disparaître, ainsi que l'ont fait 
remarquer Von Marenzeller et Marion. 

Les cirres tentaculaires les plus longs mesurent 0"",48, 
comme les cirres dorsaux qui ont aussi une base, tandis que les 
cirres ventraux, longs de 0*”,16, n’en ont pas. Tout près de la 
base des cirres dorsaux, ilsort une soie capillaire unique, longue 
de 0**,18, très fine (0**,0014), accompagnée d’un acicule, ce 


(4) Voir Annél. Polych. des côtes de France, loc. cit., p. 329 et pl. XHE, 
fig. 131-144. 

(2) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 2° partie, loc. cit., p. 324 et 
pl. XIL, fig. 199-203. 

(3) Die Borstenwürmer, p. 197 et pl. VIIL, fig. 9-11. 


1 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 2929 


qui indique une rame dorsale rudimentaire. Marion (1) avait 
déjà observé Le peu de fixité des rames dorsales chez la Podarke 
viridescens Ehl. en constatant dans cette espèce la présence de 
soies fines dorsales qu'Ehlers n’y avait pas plus trouvées que 
chez la P. agilis. Les soies composées du faisceau ventral ont 
un article unidenté et finement pectiné, long de 0°*,126 
à 0,147. 

L’intestin contient 2 petits Copépodes. 

Méditerranée. 


FAMILLE DES GLYCÉRIENS Gr. 


GLYCERA TRIDACTYLA Schmarda (2). 


Von Marenzeller (3), qui a eu sans doute entre les mains l’ori- 
gina de Scamarda, ne voit pas de différence entre son espèce et 
celle de Keferstein, Glycera convoluta (4), dont le nom plus 
récent doit disparaître. Un petit exemplaire dragué à 50 mètres 
dans un fond de vase et de Bryozaires, à Saint-Raphaël. 


GLYCERA TESSELATA Gr. (5). 


GLYCERA TESSELATA Ehlers, Die Borstenwürmer, p. 654, et pl. XXIV, fig. 2, 9, 33, 34. 
— — Langerhans, Die Wurmfauna von Madeira (Zeits. für Wiss. Zool., 
t. XXXIIT, 1879, p. 301, et pl. XVI, fig. 36). 
— — Von Marenzeller, loc. cit. suprà, p. 19. 


À Cannes, dans une pierre calcaire près de Samnte-Marguerite 
et dans un dragage à 70 mètres au large de la Bocca, 3 exem- 
plaires, l'un de 35 millimètres de long sur 1"*,50 de large en 
avant, sans les pieds, l’autre de 20 millimètres ; le 3° de 15, 
ayant tous 70 segments bi-annelés. 

Très Jolie coloration : mosaïque blanche sur fond rose dispa- 
raissant peu à peu dans l'alcool où le corps devient brun. 


(1) Etude des Annél. de Marseille (Ann. des sc. nat., 6% série, t. IL, p. 49). 

(2) Schmarda, Neue wirbell. thiere gesammelt auf einer reise um die erde, 
1853-1857, 1°" Band, 2ter Hälfte, Leipzig, 1861, p. 97. 

(3) Ber. der Comm. für erforschung des OËstl. Mittelm. Polychæten des 
Grundes, 1893-1894 (Denks. der K. K. Akad. der Wiss. zu Wien., t. LXXIV, 
4902, S. A., p. 18). 

(4) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 3° partie, loc. cit., p. 27 et 
pl. LE, fig. 30-38). 

(5) Grube, Beschr. neuer odor wenig bekannt. Annel. (Arch. für naturg.. 
1863, p. #1 et pl. IV, fig. 4). 


230 DE SAINT-JOSEPH. 


9 pseudo-segments bi-annelés à la tête; 4 antennes de 0"",12 
de long. Pas de branchies. Soies simples dorsales ; soies ven- 
trales à article dentelé long de 0**,21. Trompe courte globu- 
leuse avec 4 mâchoires n'offrant rien de particulier et très nom- 
breuses papilles caractéristiques, minces, allongées et rigides, 
de 0"*,126 de haut sur 0"",021 de large, bien figurées par 
Ehlers. OEufs de 0**,084 de diamètre. 

À Saint-Raphaël, 2 très petits exemplaires dragués à 50 mè- 
tres de profondeur dans un fond de vase et de Bryozoaires, 
dont l’un a 4 millimètres de long sur 1**,30 de large en avant, 
pieds compris, et 37 segments. 

Ce qui est caractéristique de l'espèce, outre les papilles de la 
trompe, c’est que les 2 mamelons inférieurs des pieds, arrondis 
et tronqués, sont très courts et à peine séparés l’un de l’autre 
par une fente. 

Méditerranée, Atlantique, Pacifique (mer du Japon). Draguée 
à 805 mètres de profondeur au nord de Candie dans l’expédi- 
tion de la Pola. 


FAMILLE DES CIRRATULIENS V. Carus. 


DopEcacERIA coNcHaRum OErst. (1). 


À Cannes, un seul exemplaire dans une pierre calcaire du 
Batiguier. 


FAMILLE DES SCALIBREGMIDÉS Mer. 


SCLEROCHEILUS MINUTUS Gr. (2). 


Dans une pierre calcaire à l’est de Sainte-Marguerite, un seul 
exemplaire en tout semblable à ceux de Dinard. 


(1) Voir Annél. Polych. des côtes de France, Loc. cit., p. 346 et pl. XX, 
fig. 160-161. — Ajouter à la bibliographie un important travail de MM. Caul- 
lery et Mesnil : Les formes épitoques et l’évolution des Cirratuliens (Ann. de 
l’'Uni. de Lyon, fasc. 39, in-8°, 1898). 


(2) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 3m partie loc. cit., p. 104 et 
pl. V, fig. 126-145. 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 931 


FAMILLE DES OPHÉLIENS Gr. (incl. Polyophthalmiens Qfg.). 


OPxeLrA RADIATA D. Ch. (1). 


OPHELIA RADIATA Claparède, Annél. du golfe de Naples p. 284, et pl. XXVI, fig. 1; 
pl. XXIX, fig. 1. 
— — Lo Bianco, Gli Annel, tubico. trovati nel golfo di Napoli (Atéi del! 
Accad. delle seienze di Napoli, 2ne série, t. V, 1893, p. 6). 


À Cannes, dans le sable tout le long du rivage, de la Croisette 
à la Napoule. 

Je n’ai pas à refaire la description détaillée de Claparède ; 
j'aurais aussi à renvoyer à celle que j'ai donnée de l'O. neglecta 
Aimé Schneider (2). Il ne sera noté ici que les points sur les- 
quels l'O. radiata diffère de celle-là. 

Les plus longs exemplaires mesurent 50 millimètres de long 
sur 4°*,5 de large dans la 1" région. Le corps, de couleur rose 
irisant, compte 32 segments, dont 31 sétigères et l’anal. 

La 1" région cylindrique a 10 segments sétigères, dont le seg- 
ment buccal ; la 2° région, convexe du côté dorsal, séparée en 
deux par un sillon profond du côté ventral, a les 13 ou 14 
1°* segments sétigères et branchifères chez des animaux bien 
adultes et de même taille (3). Lorsqu'il y a 14 paires de bran- 
chies, la dernière est trois fois plus courte que les plus longues 
qui atteignent 3 millimètres. Viennent ensuite 7 segments 
sétigères quand il y a 14 paires de branchies, et 8 quand il y en 
a 13, et enfin le segment anal achète. Les soies des 2 segments 
antéanaux sont plus longues mais sans l'être autant que chez 
l'O. neglecta. I n’y a pas de pores entre le faisceau dorsal et 
le faisceau ventral des soies de chaque segment, n1 de lignes 
de pores aux segments branchifères. 

L’anus est entouré d’un cercle de papilles creuses, non ciliées, 
digitiformes, longues de 0"*,72 à 0°*,84, au nombre de 16 en 
comptant les 2 prolongements papilliformes qui terminent les 
2 replis ventraux de la 2°° région. Dans l’intérieur du corps, à 
chaque papille correspondent 2 colonnettes longitudinales à peu 
près aussi longues que les papilles, garnies de cils vibratiles très 

(4) Lumbricus radiatus Delle Chiaje. Voir pour la bibliographie, Claparède. 

(2) Voir Annél. Polych. des côtes de France, Loc. cit., p. 369 et pl. XXI, 


fig. 181-195 ; pl. XXIL fig. 196-199. 
(3) J'observe aussi 13 segments branchifères chez un exemplaire de Naples. 


232 DE SAINT-JOSEPH. 


actifs, et oscillant de gauche à droite et de droite à gauche. 

Le repli ventral de l'intestin se termine dans le 3** avant- 
dernier segment par 2 valvules superposées, la supérieure avec 
4 papilles digitiformes et l’inférieure avec 5; les plus longues 
ont la même taille que les papilles anales. 

Le liquide cavitaire contient de nombreux amibocytes, pous- 
sant des pseudopodes, dont les plus gros atteignent 0°*,05. IL 
contient aussi beaucoup de cellules à bâtonnets bruns moins 
larges et moins longues (0**,22) que chez l'O. neglecta et entou- 
rées de beaucoup moins de protoplasma et de pseudopodes. 
M. Kunstler maintient contre Schæppi que ce sont des Du- 
montia Opheliarum (1). 

On n'avait encore trouvé ces corps bizarres que chez les Ophé- 
lies. Picton (2) en signale d'assez semblables en forme d’arc 
dans l’hæœmolymphe de Notomastus (Tremomastus) profondus 
Eisig. 

Méditerranée. 

PozyoPxrHaLus picrus Duj. (3). 

Plusieurs exemplaires trouvés à Saint-Raphaël, dans des 
algues à 2 et 15 mètres de profondeur, ayant 15 à 17 milli- 
mètres de long sur 1 millimètre à 1**,20 de large. Corps blanc 
ou brun clair avec plaques de mosaïques de points bruns irré- 
gulièrement distribuées sur le dos et sur les côtés, plus nom- 
breuses à la fin du corps, manquant sous le ventre. Le nombre 
des papilles anales est de 8 à 10 et celui des yeux latéraux varie 
de 10 à 16. Hesse en donne une description détaillée (4). 

À Cannes, dans une grosse éponge à 2 mètres de profondeur 
près de la Croisette 1 exemplaire : 12 millimètres de long sur 
0"*,72 de large, 28 segments sétigères, se tortillant comme un 
Nématoïde, sortant sa trompe et ses 2 organes vibratiles ; 


(1) Kunstler et Gruvel, Sur quelques formations particulières de la cavité 
générale des Ophélies (Arch. d’'anat. microse., t. 11, 4898, p. 305 et pl. XIII et 
XIV.) 

(2) Picton, On the heart body and cœlomic fluid of certain Polychæta 
(Quart. Microsc. Journal, 1898, p. 268 et pl. XXII, fig. 60). 

(3) Voir Annél. Polych. des côtes de France, loc. cit., p. 385. — Ajouter à 
l'habitat : mer Rouge (M. Gravier). 

(4) Hesse, Unters. über die organe der Lichtempfindung bei nied. thieren. V. 
Die augen der Polych. Annel. (Zeits. für wiss. Zool., t. LXV, 1899, p. 484 et 
pl. XX1V, fig. 36-40). 


09 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 233 


11 yeux commençant au 7*° segment. Pas de mamelon entre les. 
faisceaux de soies; 10 papilles anales digitiformes de 0*°,084 
de long. Aux segments oculifères il n’y pas de mosaïque brune. 
sur les côtés. 


FAMILLE DES CAPITELLIENS Gr. 


DasyBRANCHUS capucus Gr. (1). 


Sous le phare d’Agay et au nord de l’île de Sainte-Marguerite 
dans des touffes de racines de Posidonies, plusieurs exemplaires. 
de 12 à 15 centimètres de long sur 6 millimètres de large en 
avant, de couleur rose, moins résistants que les gros exem- 
plaires gris de Saint-Jean-de-Luz. 


FAMILLE DES MALDANIENS Sav. 


JOHNSTONIA CLYMENOÏDES Qfg. (2). 


Dans des pierres calcaires trouvées auprès de la Croisette, et 
au nord de Saint-Honorat, 3 exemplaires dont 1 entier de 50 mil- 
limètres de long sur 1*°,68 de large en avant, et 2 dont iln y à. 
que la partie postérieure. 

Sous le phare d’Agay, une partie antérieure de 17 segments, 
longue de 60 millimètres sur 2°*,5 de large. L'espèce de Cannes. 
est semblable à celle de l'Océan, sauf que la teinte générale 
est rose et que les raies longitudinales blanches manquent. 
Signalée, je crois, pour la première fois dans la Méditerranée (3). 

Manche, Atlantique, Méditerranée. 


PETALOPROCTUS TERRICOLA (fs. (4). 


A Saint-Raphaël plusieurs exemplaires sous les pierres, dans. 


(4) Voir Annél. Polych. des côtes de France Loc. cit., p. 387, et ajouter 
à la bibliographie : Mc Intosh. Marine Annel. Polych. of S. Africa (Marine 
investigations in S. africa, t. HE, 1903, p. 70). 

(2) Voir Annél. Polych. des côtes de France, loc. cit., p. 395. 

(3) À propos des Maldaniens, je dois indiquer que chez 2 Clymene (Praæillu), 
collaris Clpd. de Naples, j'ai trouvé, contrairement à l'opinion de Claparède, 
Lo Bianco et Orlandi, à tous les segments, même aux 3 premiers, des soies. 
pennées qu'on ne découvre qu'avec de forts grossissements. 

(4) Voir Annél. Polych des côtes de Dinard, 3° partie, loc. cit., p. 144 et 
pl. VII, fig. 180-188. — Annél. Polych. de la rade de Brest et de Paimpol 
(Ann. des Sc. nat., 8e série, 1899, p. 182). 


DS DE SAINT-JOSEPH. 


un petit tube de sable, semblables en tous points à ceux de 
Dinard. À Cannes sous le phare d’Agay. 


FAMILLE DES SABELLARIENS (Hermelliens Qfg.) 


SABELLARIA ALVEOLATA L. (1). 


Habitant en colonies des tubes de sable à 4 mètres de pro- 
fondeur près la pointe de la Croisette. 


FAMILLE DES AMPHARÉTIENS Gr. 


SABELLIDES OCTOCIRRATA SARS Var. MEDITERRANEA Marion (2). 
PI. V, fig. 104-105. 


À Saint-Raphaël, dans un dragage à 50 mètres de profondeur 
(fond de vase et de Bryozoaires) un exemplaire femelle de 
6 millimètres de long sur 0**,84 de large sans les pieds dans 
la région thoracique; 14 segments sétigères thoraciques et 
15 abdominaux sans compter le segment anal achète. 

La tête arrondie en avant n’a pas d'yeux; peut-être ont-ils 
disparu dans l'alcool. Du côté ventral, partie antérieure du 
segment buccal formant lèvre bilobée. Les tentacules sont 
rétractés dans le pharynx. 4 paires de branchies eirriformes 
longues de 1**,20, dont 2 paires au segment buccal apode et 
achète et les 2 autres au segment suivant (1° sétigère); les 
soies limbées sortant d'un petit mamelon placé sous les 
branchies, sont assez difficiles à distinguer. Aux segments 
sétigères suivants, les pieds dorsaux, uniramés, sont saillants 
et triangulaires avec 5 soies supérieures plus longues et à 
limbe plus large que les 5 soies inférieures plus courtes et à 
limbe plus étroit. Au 4*° sétigère, apparaissent les tores unei- 
nigères et à ce segment par exception, il y a un petit cirre en 
forme de lanière, long de 0°*,10, entre le pied et le tore. 
Marion n en parle pas, mais dans sa figure 5 et 5°, il indique 

(1) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 3me partie (loc. cit., p. 160) et 
ajouter à la bibliographie : Gourret, Sur quelques Annélides sédentaires du 
golfe de Marseille. (Assoc. Fr. pour l'avanc. des Sc., Comptes rendus, 2"° partie, 
p. 690. Session d’Ajaccio). 


(2) Marion, Dragages au large de Marseille (Ann. des Sc. nat., 6m série, 
t. VIII, 1879, art. 7, p. 21 et pl. XVI, fig. 5). 


LES ANNELIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 235 


à ce segment 2 pieds sétigères de chaque côté; l’un de ces 
pieds doit être probablement le cirre que je signale. Les tores 
uncinigères thoraciques ‘ont 15 ‘à 25 plaques onciales rétro- 
gressives à 4 dents qui, vues de face, sont simples et ne se 
décomposent pas en plusieurs denticules (fig. 104). 

Le corps diminue de largeur à l'abdomen, où il n'y a plus ni 
pieds, ni soies, mais à tous les segments, de chaque côté, une 
pinnule saillante où sont implantées 13 à 15 plaques on- 
ciales avec soies de soutien. Vues de face, ces plaques, plus 
petites que celles du thorax, ont une 1 rangée transversale 
de 2 dents et 3 rangées superposées de 3 dents (fig. 105). Aux 
13 derniers segments chaque pinnule est accompagnée d’un 
cirre filiforme long de 0**,10. Le segment anal se termine 
par 2 cirres qui ont 0*",14 de long. 

Les œufs, d’un diamètre de 0"*,042, sont répandus dans 
l’abdomen, le thorax, et même dans les pieds. 

Méditerranée. 


FAMILLE DES TÉRÉBELLIENS Gr., Mgr. rev. 


AMPHITRITE RUBRA Risso. 


AMPHITRITE RUBRA Von Marenzeller, Zur Kennt. der Adriat. Annel., IIIter beitrag (Siézb. 
der Akad. der Wiss. zu Wien, t. LXXIX, 1884, p. 23, S. AÀ., et 
pl. I, fig. 2). — À consulter pour la synonymie et la bibliogra- 
phie. 

À Cannes, à la Croisette dans une pierre calcaire trouée, 
à 2 mètres de profondeur, un petit exemplaire rose incomplet 
avec tentacules blancs; dans un gros Madrépore au nord de 
Sainte-Marguerite, un exemplaire entier de 65 millimètres 
de long sur 4 millimètres de large dans la partie antérieure, 
96 segments, couleur lie de vin et tentacules rouges, anus 
terminal entouré de très petits mamelons, 13 écussons ven- 
traux bien distincts et 8 autres plus indistincts. Papilles très 
distinctes aux 3%°, 4°, 5° segments, et plusieurs autres très 
indistinctes. Les tores uncinigères sont hauts, larges et sail- 
lants. 

La description de Marenzeller est exacte et je ne puis qu y 
renvoyer. 

Méditerranée. 


236 DE SAINT-JOSEPH. 


AMPHITRITE GRACILIS Gr. (1). 


À Cannes, dans une pierre calcaire du Batiguier, un exem- 
plaire de 10 centimètres, en tout semblable à ceux de Dinard. 


TEREBELLA LAPIDARIA (Kähler) L. (2). 


À Cannes, au milieu des tubes de Sabellaria alveolata L. 
près la pointe de la Croisette; à Saint-Raphaël, sous les pierres 
à la plage de la Péguière, plusieurs exemplaires, dont le plus 
long a 6 centimètres, en tout semblables à ceux de la Manche 
et des côtes de l'Océan. 


NicocEa VENUSTULA Mont. (3). 


PI. V, fig. 106. 


À Cannes, dans les trous de pierres calcaires, à la pointe de 
la Croisette, au nord de Sainte-Marguerite et sous le phare 
d’Agay, plusieurs exemplaires semblables à ceux de Dinard 
avec un corps rouge brique moucheté de blanc, tentacules 
rouges et 2 paires de branchies. Un exemplaire Jeune, dragué 
à 70 mètres de profondeur au large de la Bocca, à 12 milli- 
mètres de long sur 1°°,5 de large, 16 segments sétigères, 31 ab- 
dominaux et une seule paire de branchies. 

Dans le liquide cavitaire d’un animal de 4 centimètres de 
long, j'observe des amibocytes, au stade fusiforme et au stade 
amiboïde avec pseudopodes (ces derniers ayant en moyenne 
0"*,021) tout à fait semblables à ceux qu'a décrits et figurés 
M. Siedlecki pour la Polymnia nebulosa Mont. (4); jy 
retrouve aussi dans l'intestin des Ulivina elliptica Ming. (Sycia 
inopinata Léger) de 0"*,075 de long sur 0*°,033 de large, à 
l’état céphalin avec un septum {fig. 106) et 2 ou 3 Selenidium 


(1) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 3° partie, loc. cit., p. 198 et 
pl. VIIL fig. 224. 

(2) Ibid, p. 202 et pl. VIN, fig. 225-229 ; pl. IX, fig. 230-231. 

(3) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 3° partie, loc. cit., p. 207 et 
pl. IX, fig. 235-240. — Ajouter à la bibliographie : Solowiew, Polychæten 
studien. | Die Terebelliden des Weissen Meeres (Annuaire du Musée Zool. de 
l’Ac. des Sc. de St-Pétersbourg, 1899, n° 2, p. 214 et pl. XL, fig. 9). 

(4) Siedlecki, Quelques observations sur le rôle des amibocytes dans le 
cœlome d’un Annélide (Ann. de l'Inst. Pasteur, juillet 1903, p. 450 et pl. VIE, 
fig. 1-2). . 


ET * 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈIES DES COTES DE FRANCE. 237 


costatum Siedl., espèce découverte par M. Siedlecki (1), chez 
la P. nebulosa à propos de laquelle j'en parlerai plus loin. 


LANICE coNCHiLEGA Pallas (2). 


Un seul exemplaire incomplet dans une pierre calcaire trouée, 
à l’ouest de la pointe de la Croisette. 


Pocymnra NEBuLOsA Mont. nec Johnst. (3). 


À Cannes, dans les pierres calcaires trouvées à la Croisette, 
sous le phare d'Agay et dans un dragage à 70 mètres de pro- 
fondeur plusieurs exemplaires de 40 à 50 millimètres de long, 
d’un rouge sombre avec points blancs plus gros que ceux de la 
Nicole venustula. 

Chez un de ces exemplaires je trouve dans l'intestin: : 
4° Une ou 2 Grégarines du genre Ulivina Ming. (Sycia 


Léger) dont l’épimérite est enfoncé dans une cellule épi- 


théliale de l'intestin et dont l’épicyte est moins épais que 


. celui de l'espèce de l'Awdouinia tentaculata décrite plus 


haut (4). 

2° Plusieurs Grégarines du genre Selenidium Giard, longues 
de 0**,10 sur 0**,012, soit ibres (Gregarina Terebellæ KülL.) (5), 
soit encore à l’état céphalin fixées à une cellule épithéliale 
de l'intestin par un épimérite en pointe fine, et dans les deux 
cas se tordant lentement et offrant dans le dernier tiers du 
corps des sortes de découpures (fig. 107) que Léger (6) pour 
le Platycystis (Selenidium) Audouiniæ où je l’ai constaté une 
fois, attribue à des contractions et Caullery et Mesnil (7) à un 
commencement de dégénérescence. Il me semble que les Sele- 


(1) Loc. cit., p. 454, en note. 

(2) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 32° partie, loc. cit., p. 211 et 
pl. IX, fig. 241-245. 

(3) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 32° partie, loc. cit., p. 219 et 
pl. IX, fig. 246-255. 

(4) Voir ci-dessus, p. 164. | 

(5) Kôlliker, Beitr. zur Kennt. niederer thiere. 1 Gattung Gregarina (Zeits. 
für wiss. Zool., &. 1, 1847, p. 3 et pl. L, fig. 5 et 6) indique que cette Grégarine a 
des stries longitudinales et se meut en se tordant. Ce doit être un Seleni- 
dium. 

(6) Recherches sur les Grégarines (Tablettes Zool., t. WI, 1892, p. 89). 

(7) Sur quelques parasites internes des Annélides (Miscellanées Biol. dédiées 
au professeur Giard, etc.,in-4°, 1899, p. 87). 


238 DE SAINT-JOSEPH. 


nidium fixés encore à l'intestin ne dépérissent pas déjà et que 
l'interprétation de Léger est plus vraisemblable. D’autres 
Selenidium libres de la même espèce ne présentent aucune décou- 
pure. Dans les trois états, les myonèmes longitudinaux sont 
bien distincts. 

3° Un seul Selenidium costatum Siedl., libre, long de 0**,14 
sur 0"*,021 (fig. 108), auquel les 6 ou 7 sillons longitudinaux 
profonds qui parcourent la surface du corps donnent une 
physionomie bien particulière. 


Porymnra Nesipensis D. Ch. (1). 


À Cannes, un exemplaire incomplet dans une pierre trouée 
au nord de Sainte-Marguerite et un entier dans une pierre 
draguée à 70 mètres de profondeur. Celui-ci est semblable à 
ceux de Dinard. Corps de couleur orangée uniforme de 25 mil- 
limètres de long sur 3 millimètres de large en avant; tenta- 
cules orangés; 17 segments sétigères, 60 abdominaux et l’anal 
avec 8 franges courtes; yeux nombreux; 3 paires de branchies 
flabelliformes dont chaque ramuscule se termine par une 
courte fourche, la 3° paire très petite. Soies limbées; 
plaques onciales distribuées comme Jje l'ai indiqué. Ce qui 
les distingue de celles de la Polymnia nebulosa, c'est 
que, vues de côté, on y distingue beaucoup mieux les 
2 crêtes du vertex et que, vues de face, elles n’ont au-dessus 
de la grosse dent principale qu'une dent unique et non 
2 dents parallèles. 


PisTa cRISTATA O.-F. Müll. (2). 


À Cannes, dans le sable du rivage à la pointe de la Croisette, 
un petit exemplaire incomplet en mauvais état avec une seule 
paire de branchies. 


(1) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 32° partie, loc. cit., p. 295 et 
pl. X, fig. 256-258. 

(2) Voir Annél. Polych de la rade de Brest et de Paimpol (Ann. des Sc. nat., 
8me série, t. X, 1899, p. 188 et pl. VI, fig. 25-28). — Ajouter à la bibliographie : 
Solowiew, loc. cit., supra, p. 207 et pl. XII, fig. 44. — Kupffer, lt Bericht 
Ostsee expedition. Berlin, 1873, in-fol., p. 452. — Gourret, Documents sur les 
Térébellacées et les Ampharétiens du golfe de Marseille (Mém. Soc. Zool. de 
France, t. XIV, 1901, p. 373). 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 239 


THELEPUS TRISERIALIS Gr. (1). 


THELEPUS TRiISERIALIS Von Marenzeller, Zur Kennt. der Adriat. Annel. (Sifzb. der 
Akad. der Wiss. zu Wien, S. A. , p. 58, et pl. II, fig. 3). 
Ehlers, Die Polychæten der Magellanischen und Chilenischen 


Strandes, Berlin, in-40, 1901, p. 212. 


À Cannes, dans un paquet de racines de Posidonies, au nord 
de l’île de Sainte-Marguerite, un exemplaire incomplet de 7 cen- 
timètres de long sur 7 millimètres de large dans la partie anté- 
rieure qui est renflée. 

Couleur gris rose, tentacules blancs longs et épais. Peau 
rugueuse. 36 segments sétigères suivis de 7 segments n'ayant 
que des pinnules uncinigères ; le reste du corps manque. 
3 paires de branchies cirriformes, dont les plus longues ont 
6 millimètres, disposées en 2 rangées transversales parallèles, 
aux 2°°, 3°° et 4"° segments, séparées l’une et l’autre sur le dos 
par un court espace qui est plus large à la 1° paire qu’à la der- 
nière ; 14 branchies de chaque côté à la 1" paire, 12 à la 2%, 
10 à la 3°° où elles sont plus courtes. 15 écussons ventraux bien 
distincts. Papilles de chaque côté aux 4*-7*° segments. Soies 
limbées. Plaques onciales partout en rangée simple rétrogres- 
sive. Aux segments sétigères, elles sont bien telles que les 
figure Marenzeller. Aux pinnules qui font suite à ces segments, 
elles sont au nombre de 37 à chaque tore avec des soies 
de soutien; elles ont alors, vues de face, 3 petites dents 
au vertex au-dessus des 2 dents parallèles qui dominent la 
grosse. 

Un autre petit exemplaire incomplet à Saint-Raphaël, dans 
les Zostères à 15 mètres de profondeur. 

Cette espèce est très voisine du Thelepus setosus Qfg. (2). 
Elle en diffère sur les points suivants : la peau plus rugueuse 
n'offre pas le dessin particulier au TA. setosus ; la couleur n’est 
pas la même; les écussons ventraux sont plus distincts ; les 
plaques onciales, sauf aux tores des pinnules, n’ont qu'un seul 
denticule au lieu de 3 au-dessus des 2 dents parallèles qui 
dominent la dent principale et elles ont à la base, au-dessous du 


(1) Terebella triserialis Grube, Beschr. neuer oder wenig bekannt. Annel. 
(Archiv für naturg., 1855, p. 118 et pl. IV, fig. 16). 

(2) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 3° partie Loc. eit., p. 230 el 
pl. X, fig. 259-262. | 


240 DE SAINT-JOSEPH. 


bouton terminal, une échancrure très accusée, bien repré 
sentée par Marenzeller. 
Méditerranée. 


PoLyciRRUS CALIENDRUM Clpd. (1). 


Dans des pierres trouées et des Lithothamnion, au nord de 
Sainte-Marguerite, plusieurs exemplaires orangés à tentacules 
jaunes, ou rouges à tentacules rouges, semblables à ceux de 
Dinard. | 

Une femelle mûre a 15 millimètres de long. 


POLYCIRRUS AURANTIACUS Gr. (2). 


Dans des pierres du Batiguier, 2 exemplaires semblables à ceux 
de Dinard. 


FAMILLE DES SERPULIENS Burm. (Gr. Annul. 
Semper. char. emend.). 


SPIROGRAPHIS SPALLANZANII Viv. (3). 


À Cannes, près la pointe de la Croisette et au Batiguier, habi- 
tant des tubes recouverts de vase et d'algues, sortant du sol et 
se dressant droits entre les pierres. 

La coloration du corps et des branchies est la même que celle 
des exemplaires du Croisic. Tous ont le lobe branchial en spi- 
rale à gauche. Sur 4 de moyenne taille, l’un a 8 segments séti- 
gères thoraciques de chaque côté, l’autre 11 à droite et 10 à 
gauche, le 3°° 10 à droite et 8 à gauche, le 4° 7 à droite et 8 à 
gauche. Un plus grand (20 centimètres dans l'alcool, y compris 
les branchies avec 280 segments) en a 8 de chaque côté. Au 
167*° segment, il y a un pied à droite et 3 à gauche, de sorte 
qu'alors au 168” pied de droite répond le 170% pied de 
gauche. Enfin un animal de taille considérable de 45 centimètres 
dont 7 pour les branchies et de 1 centimètre de large avec 


(1) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 3e partie Loc. cit., p. 287 et 
pl. X, fig. 263-269. — Soulier, loc. cit., Mémoire n° 14, 1904, p. 45. 

(2) Ibid., p. 239. — Soulier, Loc. cit., p. 50. 

(3) Voir Annél. Polych. des côtes de France, loc. cit., p. 429. — Ajouter à 
la bibliographie : Soulier, Revision des Annél. de la région de Cette (Travaux 
de l’Inst. Zool. de l'Univ. de Montpellier, 22e série, Mémoire n° 10, 1902, p. 8). 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 2441 


411 segments sétigères a 10 segments thoraciques à droite et 
11 à gauche. Les palpes mesurent 5 centimètres de long. 
Atlantique, Méditerranée. 


PoTamiLLA RENIFORMIS O. F. Müll. (1). 


_ Dansune pierre trouvée, à 2 mètres de profondeur au sud de 
‘île de Saint-Honorat, un exemplaire incomplet dans son 
tube. 

Dans un Coralliaire (Oculina), dragué à 70 mètres de profon- 
deur, je trouve une Potamilla sans tube qui en occupe l'axe. 
Elle est en trop mauvais état pour que je puisse déterminer s'il 
s'agit d’une P. reniformis ou d’une P. torelli Mgr. Ce cas 
est-il à rapprocher des cas de commensalisme de Géphyriens. 
du genre Aspidosiphon et de divers Madréporaires étudiés par 
M. Bouvier (2) et Sluiter (3) ? 


AMPHIGLENE MEDITERRANEA Leydig (4). 
PI. V, fig. 109. 


À Cannes, assez nombreux exemplaires dans les Lithotham- 
nion, au nord de Sainte-Marguerite. semblables à ceux de 
Dinard. Les spermatozoïdes, longs en tout de 0**,02, ont la forme. 
d’un bâtonnet cylindrique suivi d’une queue de longueur égale. 
(fig. 109). 


Dasvcnoxe Lucurrana D. Ch. (5). 


SABELLA LUCULLANA Grube, Beschr. neuer oder wenig bekannt. Annel. (Arch. für na- 
turg., 1846, p. 46, et pl. IL fig. 3). 
—  pozyzonos Gr., Grube, idem (Ibid., 1863, p. 63, et pl. VIIL fig. 5). 
—  vizrosA Qfse. Quatrefages, Hist. natur. des Annel., t. II, p. 441. 


(4) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 32° partie, loc. cit., p. 292 et 
pl. XL, fig. 296-298. — Ajouter à la bibliographie : Soulier, Revision des An- 
nélides de Cette, Mém. 10, 1902, p. 12. — Mc Intosh, Marine Annel. (Poly- 
chæta) of S. Africa (Marine invest. of S. Africa, t. IL, 1903, p. 81). 

(2) Le commensalisme chezcertains Polypes Madréporaires (Ann. des Sc. nat., 
me série, {. XX, 1895, p. 1 et pl. I). 

(3) Die Sipunculiden und Echiuriden der Siboga-Expedition (Siboga-Exped., 
25ne Monographie, 1902). 

- (4) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 3e partie, loc. cit., p. 307 et 
pl. XI, fig. 315-322. — Ajouter à la bibliographie : Soulier, Loc. cit., Mémoire 
n° 40, 4902, p. 1. 
: (5) Sabella Lucullana. Delle Chiaje, Memorie III, p. 220 et pl. 42, fig. 21; 
Descrizione, etc., [IL, p. 92 et V, p. 94, pl. 96, fig. 23, fide Claparède. 

ANN. SC. NAT. ZOOL., 9 série. int, 16 


249 DE SAINT-JOSEPH. 


DasycHoNe LucuzLana Claparède, Annél. du golfe de Naples, p. 428, et pl. XXX, 
— — HE Beitr. zur Entw. der Chætopoden. Die Entw. von 
D. Lucullana (Zeits. für wiss. Zool., t. XIX, 1869, p. 197, et 
pl. XVL, fig. 1). 
— — Roule, Esquisse du développement de la D. Lucullana (Rev. 
des Sc. nat., Montpellier, 3me série, t. IV, 1885, p. 463). 
— — Lo Bianco, Gli Annel. tubic, trovati nel golfo di Napoli (Attidell 
Accad. delle Scienze di Napoli, 2me série, t. V, 1893, p. 72). 

À Cannes, au milieu d’une colonie de Madrépores, à 4 mètres 
de profondeur au nord de Sainte-Marguerite, un seul exem- 
plaire de 2 millimètres de large et 20 millimètres de long, dont 8 
pour les branchies avec 8 segments thoraciques sétigères et 
50 abdominaux. 

Le corps coloré en brun clair, convexe du côté dorsal, est 
aplati du côté ventral. 

À tous les segments, il y a une grosse tache violet foncé 
entre le faisceau sétigère et le tore uncinigère. Du côté dorsal 
une autre tache violette est placée après les soies au thorax et 
après le tore uncinigère à l'abdomen ; assez forte au thorax, elle 
devient très petite à l'abdomen où elle finit par disparaitre aux 
33 derniers segments. Du côté ventral, à tous les segments, une 
grosse tache violette de chaque côté de la ligne médiane ven- 
trale et, par conséquent, du sillon copragogue, qui est aussi 
coloré en violet et qui s'arrête avant le 1° segment abdominal, 
sans passer sur le dos. Dans le dernier tiers du corps, chaque 
segment est coloré en violet foncé, du côté ventral, entre le 
faisceau de soies ventrales et la tache violette qui domine le sillon 
copragogue. 

La collerette basse, entière, largement ouverte du côté dor- 
sal, a 2 lobes ventraux rabattus sur le ventre. 

Les branchies, au nombre de 15 de chaque côté, avec la der- 
nière du lobe branchial du côté ventral, plus petite que les 
autres. Elles ont toutes 12 zones violettes, en arrière de cha- 
cune desquelles s'élèvent 2 appendices dorsaux de tissu cartila- 
gineux incolore, larges seulement de 0**,1 à la base et finissant 
en pointe obtuse, longs de 0®*,34 à 0°*,40, plus longs donc et 
beaucoup moins larges que chez la Dasychone bombyx Daly (1). 
Les palpes ont 1**,5 de long. Aucune des taches violettes 


(1) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 3° partie, loc. cit., p. 312 et 
LIL He 2580 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 9243 


du corps et des branchies ne me paraît contenir d'yeux. 
Les soies et les crochets aviculaires sont semblables à ceux de 
la D. bombyx (1). 
Méditerranée. 
CHOoNE coLLaris Lang. (2). 


Dans les zostères à Saint-Raphaël, à 15 mètres de profon- 
deur, un exemplaire, incolore dans l'alcool, large de 0"*,84 et 
long de 10**,30 dont 3*°,12 pour les branchies. De chaque côté 
de la tête un demi-cercle de 5 branchies réunies entre elles par 
une haute membrane palmaire qui s'élève à un peu plus de la 
moitié de leur hauteur (3). Denombreuses barbules ciliées sont 
disposées en double rangée du côté intérieur de chaque bran- 
chie qui se termine par un filament de 0**,48 de long. Entre 
les 2 demi-cercles branchiaux, du côté ventral, sortent 2 am- 
poules labiales et s'élèvent, comme chez Oria Armand Clpd. 
2 filaments sans axe carülagineux, longs de 1°°,80. 

La collerette, bien intacte du côté ventral, est simplement 
fendue du côté dorsal; elle est partout crénelée au bord, ce qui 
est Le trait caractéristique de l'espèce. 

Ne pouvant que refaire la description de Langerhans, j'indi- 
querai seulement que la région thoracique comprend un 1° seg- 
ment achète et 8 sétigères dont le 1° n’a que des soies limbées 
dorsales placées au bas de la collerette et Les suivants 4 soies lim- 
bées et % soies en spatule se terminant toutes par une pointe 
fine qui dépasse la spatule ; du côté ventral, un tore de 21 à 24 
crochets à long manubrium avec 3 ou 4 dents au vertex (loc. 
cit., fig. 29 f). 

La région abdominale se compose de 35 segments avec 5 ou 
6 soies ventrales en baïonnette et un tore de 10 à 15 plaques 
onciales à base tronquée et vertex couvert de très nombreux 
denticules (loc. cit., fig. 29 d, e). Le segment anal, plus étroit 
que celui qui le précède, est arrondi (0,18 de diamètre) ; je 
n y vois pas d’yeux. 

Atlantique, Méditerranée. 


. (4) Loc. cit., p. 313 et pl. XIL, fig. 334-335. 

(2) Langerhans, Die Wurmfauna von Madeira IIlter Beitrag. (Zeits. für wiss. 
Zool., t. XXXIV, 1880, p. 116 et pl. V, fig. 29). 

(3) Lang. Loc. cit., fig. 29 a. 


244 DE SAINT-JOSEPH. 


MYyx1coLA PARASITES Qfs. (1). 


LEPTOCHONE parasITEs Langerhans, Die Wurmfauna von Madeira, IVter Beitrag (Zeits. 
für wiss. Zool., t. XL, 1884, p. 272, et pl. XVI, fig. 37). 


À Cannes, dans une pierre draguée à 70 mètres de pro- 
fondeur, au large de la Bocca, 2 exemplaires : l’un de 12 milli- 
mètres de long dont {2 millimètres pour les branchies, sur 
0**,75 de large en avant, l’autre de 16 millimètres de long, 
rempli de spermatozoïdes dont la tête n’a que 0**,0032 de haut. 

Corps coloré en rouge; branchies incolores ; 35 segments en 
tout dont le buccal et l’anal achètes, 8 thoraciques sétigères et 
25 abdominaux. 

Pas de collerette. Au dos du segment buccal achète, 6 à 
8 yeux presque fusionnés, de chaque côté; 2° segment avec 
2 otocytes à un seul otolithe toujours en mouvement et rien que 
des soies capillaires à limbe très étroit (0**,0028 de large). Aux 
7 segments thoraciques suivants il y en a 5 ou 6 et il s’y Joint 
1 à 9 crochets à long manubrium (0"*,049) birostrés comme 
les figure Langerhans. 

Aux 25 segments abdominaux qui font suite, les soies dispa- 
raissent et les crochets à long manubrium sont remplacés par 
une ceinture incomplète de très petites plaques onciales hautes 
de 0"*,015 exactement représentées par Langerhans (2). 

À partir du 4*° segment thoracique, un æil brun (0**,011 de 
diamètre) de chaque côté à tous les segments ; le segment anal 
aplati en a 5 ou 6 de chaque côté et 2 grosses taches brunes. 

Deux demi-cercles chacun de 8 branchies avec barbules 
longues et grêles, réunies par une membrane mince et dia- 
phane au-dessus de laquelle elles se terminent par une partie 
nue sans barbule. Les palpes finissant en pointe, ont 0,36 
de long. 

L'intestin est entouré d’un sinus rempli de sang vert comme 
les anses transversales, les 2 cœurs branchiaux du segmen 
buccal et les branchies. | 

Marion (3) décrit sommairement un Eriographide qui offre 


) Quatrefages. Hist. nat. des Annel., t. I[, p. 480 et pl. XVI, fig. 11 et 12. 
2) Loc. cit., fig. 3 d, f. 

) Sur les ‘Annél. de Marseille (Revue des Sc. nat. MORpees t.21V, 4875; 
lirage à part, p. 10). 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 245 


presque tous les caractères de M. parasites et paraît être la 
même espèce. 
Atlantique, Méditerranée. 


SERPULA VERMICULARIS L. var. ECHINATA Gm. (1). 


A Cannes, dans un dragage à 70 mètres de profondeur, au 
large de la Bocca, plusieurs exemplaires les uns rouges, les 
autres orangés avec zones blanches et orangées aux branchies, 
2 centimètres de long sur 2 millimètres de large en avant, 
7 segments sétigères thoraciques, 114 abdominaux dont les 
47 avant-derniers avec soies capillaires et les 3 derniers sans 
ces soies. Tube rouge presque droit avec carène médiane de 
dents plus fortes que celles des 6 carènes latérales. 

Comme Grube (2), je trouve les dents qui bordent l’opercule 
émoussées et moins distinctes que chez S. vermicularis s. str. 


Hyproipes uncrnara Phil. (3). 


HYDROIDES UNGINATA Soulier, Revision des Annél. de la région de Cette (Trav. de 
l’Inst.Zoo!l. de l’'Univ. de Montpellier, 2ue série, Mémoire n° 10, 
1902, p. 44). À consulter aussi pour bibliographie. 

Eupomartus uncInaTus, Ehlers, Florida Annel. (Mem. of the Mus. of compar. Zool. aë£ 
Harvard College, t. XV, 1887, p. 285, et pl. LVIII, fig. 6-11). 


PI. V, fig. 110-114. 

À Cannes sur une pierre draguée au nord de Sainte-Margue- 
rite, un seul exemplaire incomplet de 2 millimètres de large à 
la région thoracique. 

Corps rouge, 7 segments sétigères thoraciques; il ne reste 
que les 12 1° segments abdominaux. Branchies longues de 
3 millimètres au nombre de 14 de chaque côté, à base brune, 
puis zones blanches et brunes. Chacune a environ 30 paires de 
barbules et se termine par une pointe nue de 0°**,60 de 
long. ; 
Petit pseudo-opercule à droite. Opercule à gauche, atteignant 
5 millimètres de haut avec le pédoncule qui à un anneau brun 
au-dessous de l’opercule. Celui-ci, dont Ehlers donne une 


(1) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 3° partie, loc. cit., p. 328 et 
pl. XI fig. 358-365. 

(2) Mitth. über die Serpulen mit besonderer Beruck.ihrer Deckel (Jahresb. der 
Sehles. gesells. für 1861. Breslau, 1862, p. 62). 

(3) Eupomatus uncinatus. Philippi, Ein. Bemerk. über die Gattung Ser 
pula, etc. (Arch. für naturg., 1844, p. 195 et pl. VL, fig. Q). 


246 DE SAINT-JOSEPH. 


bonne figure (loc. cit., fig. 7), se compose d’un entonnoir haut 
de 0**,84, sur la moitié antérieure duquel se dessinent 
30 côtes saillantes se terminant chacune par une dent triangu- 
laire mince, flexible, longue de 0,18, souvent un peu 
recourbée en arrière, et dont la base du côté intérieur 
tourné vers le creux de l’entonnoir, est armée d’un crochet 
long de 0**,048 (fig. 110). Du centre de l’opercule s'élèvent 
8 longues (1**,25) épines cornées, jaunes, nues, parcourues 
par une anse vasculaire contenant du sang vert, larges de 0°*,12 
à la base, finissant en pointe recourbée comme une griffe, 
formant cage (fig. 111). Ehlers, à son exemplaire des côtes de 
Floride, observa à la base de chacune de ces épines un petit 
crochet (loc. cit., fig. 8) que je ne vois pas à Cannes (1). Il sem- 
blerait qu’à Cannes, ces petits crochets sont reportés à la base 
des dents qui bordent l’entonnoir. 

Collerette largement ouverte du côté dorsal, où elle est 
soudée à la membrane thoracique, formant 2 lobes latéraux ; 
entière, du côté ventral. 

Au 1° segment sétigère thoracique, 5 à 6 soies dorsales à 
2 moignons, sans he latéraux, dépassés par une pointe 
unie, légèrement inclinée en arrière, longue de 0**,26; il s’y 
mêle des soies capillaires à limbe étroit. Aux 6 segments thora- 
ciques suivants, du côté dorsal, rien que des soies à limbe un 
peu plus large et, du côté ventral, tores uneinigères tentés de 
brun avec les plaques onciales du genre à 6 dents. A l’abdomen, 
les tores uncinigères dorsaux, aussi teintés de brun, ont chacun 
90 à 100 plaques à 5, 6 ou 7 dents. Les soies ventrales en 
forme de cornet comprimé et dentelé au bord, sont au nombre 
de 8 par faisceau. 

Plusieurs exemplaires d’une colonie d'A. uncinata venant de 
Naples, entièrement décolorés par l'alcool, diffèrent sur quel- 
ques points de celui de Cannes : 15 à 20 millimètres de long 

(1) Ces crochets de la base des épines, je les retrouve à un petit Hydroides 
dragué à Arcachon, au large du Phare, à environ 100 mètres de profondeur. 
Cet exemplaire, dont l'intestin contient de jolies Podosira à endochrome vert, 
n’a que 5%%,40 de long, dont 22,40 pour les branchies, 6 segments thora- 
ciques sétigères et 41 abdominaux. Soies comme à l'ordinaire. Opercule avec 
entonnoir à festons arrondis et14 épines centrales, ayant chacune 1 crochet à 


sa base. Ces épines ont une pointe très courte, sortant d'une base massive. 
S'agit-il d’une H. uncinata ? 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 247 


sur 3 milimètres de large au thorax. Pas de partie nue termi- 
nale aux branchies. Épines centrales de l’opercule au nombre 
de 10, n'ayant que 0**,10 de haut. Dents de la bordure de l’en- 
tonnoir plus courtes (0°*,09 de haut sur 0"”, 06 de large à la 
base) et sans crochet à la base. 

A cette colonie d'A. uncinata sont mêlés des tubes d'A. pec- 
 &inata Phil., A. trypanon Clpd., et H. lunulifera Clpd. 

L'H. pectinata ne me semble pas pouvoir être distinguée de 
l'A. norvegica Gunn. (1), sauf que les épines de la couronne 
centrale n’ont pas de denticules sur la partie tournée vers 
l’intérieur de la couronne, et son nom doit disparaître comme 
le pense Von Marenzeller. 

Il en est de même de l'A. trypanon (2), qui n’est qu’une 
variété de l'A. norvegica. Plusieurs exemplaires ont 13 milli- 
mètres de long sur { millimètre de large, 7 segments tho- 
raciques sétigères, 12 branchies de chaque côté de 2 millimètres 
de long sans partie nue terminale. Opercule à gauche ou à 
droite. Entonnoir festonné de 28 dents rondes, courtes, du 
centre Hi s'élèvent 15 épines plates, cornées, de 0°*,48 de 
haut, avec 2 ou 3 denticules de chaque côté (les jeunes n’en ont 
qu'une de chaque côté), sans denticule sur le côté plat tourné 
vers l’intérieur de la couronne (fig. 112). Il faut observer que 
ces épines ont pour base commune une colonne peu élevée 
partant du centre de l’entonnoir, peut-être comme chez l'A. 
exaltata Marenz. Sud]. Annel., et qu’alors elles forment une 
sorte de second entonnoir dominant l’autre (fig. 113) sans 
toutefois que cette disposition soit aussi marquée que pour 
l'Hydroides furcifera Gr. Semper. À cause de cette particularité 
je crois quil y aurait lieu d'établir une variété : H. norvegica 
var. Trypanon Clpd. 

Quant à l'A. lunulifera (3), c’est une espèce bien distincte : 
25 millimètres de long sur 1 millimètre de large, 7 segments séti- 
gères thoraciques, 120 abdominaux, 22 branchies de chaque côté 
terminées chacune par une partie nue de 0**,36 delong. Soies 

(1) Annél. des côtes de France, loc. cit., p. 440 et pl. XXII, fig. 248. 

(2) Claparède, Annél. du golfe de Naples, Supplément 1870, p. 163 et 
pl. XIV, fig. 4. 


(3) Claparède. Annél. du golfe de Naples, p. 441 et pl. XXXI, fig. 3. — Lo 
Bianco, Gli Annel. tubic. er De Ge, Re 


248 DE SAINT-JOSEPH. 


et plaques onciales thoraciques comme à l'ordinaire. Plaques 
onciales abdominales à 7 dents. Soies abdominales en calice 
comprimé au nombre de 8 par faisceau, remplacées par de 
longues soies capillaires aux derniers segments. Pseudo-oper- 
cule très petit en massue à droite. Opercule à gauche caracté- 
ristique à 14 épines centrales, nues, droites, de 0**,66 de haut, 
se terminant par une demi-lune ou ayant quelquefois l’'appa- 
rence d’une ancre renversée de Synapta digitata Mont. (fig. 114) ; 
entonnoir bordé de 42 dents pointues tenant le milieu entre 
celles de l’entonnoir de l'A. uncinata espèce de Cannes et de 
l'H. uncinata espèce de Naples. 
Atlantique, Méditerranée. 


FicoGraNa IMPLEXA Berk. (1). 


À Cannes, vivant en colonie dans de petits tubes calcaires 
blancs, lea à 70 mètres de profondeur au large de la 
Bocca. Semblable à l'espèce de Dinard. 


SPIRORBIS CORNU ARIETIS Phil. (2). 


SPIRORBIS CORNU ARIETIS Marion et Bobretzky, Étude des Annél. du golfe de Marseille 
(Ann. des Sc. na 6e série, t. II, 1875, p. 99 et pl. XII, 
fig. 27). 
— — — . Caullery et Mesnil, Études sur la morphologie comparée et la 
phylogénie des espèces chez les Spirorbes (Bull. scient. de la 
France et de la Belgique, t. XXX, 1897, p. 213, et pl. IX, 
fig. 20). 
Sur des algues sous le phare d’Agay et dans un dragage 
à 70 mètres de profondeur. La description de Marion et 
Bobretzky est exacte. Mais les 5 soies particulières à aïleron 
crénelé du 3° segment sétigère thoracique sont accompagnées 
de 6 soies capillaires fines dont la pointe est recourbée en 
arrière. L'état du seul exemplaire que J'examine ne me permet 
pas de m'assurer s’il y à au 3° segment thoracique les soies en 
faucille signalées par MM. Caullery et Mesnil. 


Méditerranée. 


(1) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 3e partie loc. cit., p. 335 et 
pl. XIE, fig. 366-369, pl. XII, fig. 370-374. 
(2) Philippi, loc. cit., p. 195 et pl. VI, fig. S. 


ro 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 249 


VERMILIOPSIS INFUNDIBULUM Lang. (1). 


VERMILIA spiroRBIs Lang. Langerhans, ibid., p. 279. 
— MuzrivaricosA Môrch. Von Marenzeller, Ber. der Commission für Erforscb. 
der OEstl. Mittelm. VI Zool-Ergebn. II Polych. des Grundes 
(Denks. der K. Akad. der Wiss. zu Wien, t. LX, 1893, p. 39, 
et pl. III, fig. 43). 


PI. V, fig. 115-117. 


On a attribué le nom de Vermilia infundibulum (Gm.) Phil. à 
2 espèces différentes. L'une, décrite par Claparède (2) que suit 
Marion (3) et peut-être aussi Langerhans 1880 (4), puis par 
Lo Bianco (5) sous le nom de V. mudltivaricosa Mürch, n’a que 
des soies limbées d’une seule sorte à tous les segments thora- 
ciques. L'autre, décrite par Langerhans 1884, puis par Von 
Marenzeller sous le nom de Vermilia multivaricosa, a des soiïes 
limbées et des soies droites pointues aux 2 1°* segments séti- 
gères thoraciques d’après Langerhans, au 3 1° d’après Maren- 
zeller, puis 1l s’y joint aux segments thoraciques suivants des 
soies en faucille précédée d’un limbe {sois d'Apomatus) (6) 
dont Langerhans donne une très bonne figure (/oc. cit., 1884 
pl. XVII, fig. 41 e). Marenzeller les nomme Salinacinenbor- 
sien. Lo Bianco à insisté sur l'absence de ces soies chez son 
espèce. 

À cause de ces différences dans la forme des soies thoraciques 
J'avais rangé (7) dans le genre Vermilia s. str. l'espèce de Cla- 
parède et Lo Bianco à laquelle je maintiens le nom de Vermilia 
infundbhulum et dans un nouveau genre Vermiliopsis celle de 
Langerhans 1884 et Von Marenzeller qui serait Ver HAOpSES 
infundibulum. 

C'est cette dernière signalée d’abord à Madère par Langerhans 
puis dans la Méditerranée à 136 mètres de profondeur par 


(1) Vermilia infundibulum. Langerhans, Die Wurmfauna von Madeira, IVe 
Beitrag (Zeits. für wiss. Zool., t. XL, 1884, p. 278 et pl. XVI et XVII, fig. 41). 

(2) Suppl. aux Annél. du golfe de Naples, p. 159 et pl. XIE, fig. 3. 

(3) Études sur les Annél. du golfe de Marseille (Ann. des Sc. nat., 6me série, 
t. IL, 1875, p. 98 et pl. XII, fig. 26). 

(4) Die Wurmfauna von Madeira, I beitrag (Zeits. für wiss. Zool., 
t. XXXIV, 1880, p. 119). Il dit que toutes les soies du thorax sont semblables. 

(5) Gli ‘Annel. tubicoli del golfo di Napoli (Atti della R. Accad. delle Sc. 
fisische e matemat. di Napoli, 2%e série, t. V, 1893, p. 93). 

(6) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, que partie, loc. cit., p. 338. 
- (7) Ibid, p. 262. 


250 DE SAINT-JOSEPH. 


Von Marenzeller, que M. Adrien Dollfus a trouvée dans un dra- 
gage à 50 mètres de fond à Saint-Raphaël. 

Un seul exemplaire n'ayant plus qu'une très petite portion de 
son tube calcaire à entonnoirs emboîtés peu saillants. L'animal 
devenu incolore dans lalcool, ce qui prouve une fois de plus 
combien l'étude des animaux conservés à l'alcool est nécessaire- 
ment incomplète, a 17**,70 de long dont 4*°,50 pour les bran- 
chies, 4°°,20 pour le ho qu a 1°°,80 de large, et 9 milli- 
mètres pour l'abdomen qui n’a plus que 1 laine de large 
à la fin ; 7 segments sétigères thoraciques et environ 115 abdo- 
minaux dont les 19 derniers ont du côté dorsal une plaque d’un 
brun sombre. 

13 branchies de chaque côté terminées par un filament long 
de 0°*,42, chaque branchie ayant plus de 70 paires de barbules 
ciliées longues de 0**,84 ; au dos des branchies, de chaque côté, 
mais nonsur le filament terminal, 1l y a des ocelles à cristallin 
piriforme transparent (fig. 115) distribués en rangées plus ou 
moins régulières, nombreux dans la partie antérieure de la 
branchie puis le devenant moins peu à peu et finissant par dis- 
paraitre dans la partie postérieure. 

L’opercule est à gauche. La tige droite, sans ailerons, placée 
en avant de la 2° branchie dorsale, de même longueur que les 
branchies, offre plusieurs renflements avant l’ampoule de tissu 
mou et incolore qui précède 3 rondelles superposées, cornées, 
d’un brun foncé. Sur la rondelle supérieure dont les bords sont 
légèrement relevés se dresse une dent cornée recourbée 
(fig: 116). L’ampoule, les rondelles et la dent dépassent les 
branchies de 2 millimètres. 

La collerette, à 2 lobes latéraux, largement ouverte du côté 
dorsal où elle se relie à la ne thoracique flottante 
qui s'arrête au 5"° segment séligère, est entière du côté ven- 
iral. 

Le segment buccal achète sur lequel est placée la collerette, 
est fusionné avec le 2*° qui est sétigère comme les 6 suivants. 
Ce2** segmentdanslequel on observe les 2 organes excréteurstho- 
raciques très bruns, a comme les 2 suivants des soies dorsales fai- 
blement limbées et des soies capillaires droites et pointues bien 
figurées par Langerhans (/oc. cit., fig. 41 d). Aux 4 derniers seg- 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE. 251 


ments thoraciques, il s’y joint des soies en faucille précédée 
d’un limbe (soies d’'Apomatus). La faucille est, comme le 
limbe, couverte de stries obliques et bordée de plissements qui 
simulent des denticules. Les plaques onciales ventrales appa- 
raissent au 2**segment sétigère (3*° segment). Hautes de 0°*,085 
elles ont chacune 15 à 16 dents dont celle qui est la plus rap- 
prochée de la tête de l'animal, est plus grosse et à pointe 
très obtuse. 

L'interversion se produit au 8% segment sétigère où com- 
mence l’abdomen et où les plaques onciales deviennent dor- 
sales. N'ayant plus que 0**,035 de haut, au nombre de 25 à 
26 seulement, elles ont toujours 15 à 16 dents dont la plus 
basse et la plus forte a la pointe moins obtuse qu'aux plaques 
thoraciques. Elles sont plus échancrées que celles-ci du côté le 
plus éloigné de la tête de l'animal. Il y à à chaque segment 
2 ou 3 soies ventrales géniculées, dentelées au bord (1). En 
approchant de la fin du corps, les plaques onciales deviennent 
plus petites et moins nombreuses à chaque tore et les soies 
gérmiculées ventrales sont remplacées par des soies capillaires 
très fines. 

À Cannes, je trouve un exemplaire incomplet sur une pierre 
draguée au nord de Sainte-Marguerite. Corps rouge; 180 pla- 
ques onciales aux tores uncinigères thoraciques. En tout sem- 
blable à l’exemplaire de Saint-Raphaël, sauf pour l’'opercule qui 
est en cône tronqué, composé de 9 rondelles cornées brunes et 
surmonté d’une petite dent pointue (fig. 117). Un autre exem- 
plaire enter, dragué à 70 mètres de profondeur, a le corps 
rouge, les branchies à zones blanches etorangées, 15 millimètres 
de long avec les branchies, sur 2 millimètres de large en avant, 
1 segments thoraciques et 106 abdominaux dont les 52 derniers 
avec soies capillaires. Au dos des branchies de chaque côté il y à 
à peu près 100 yeux isolés à la file les uns des autres. Pour 
tout le reste, se reporter à la description ci-dessus, sauf pour 
l’opercule qui manque ici. 

Atlantique, Méditerranée. 


(1) Voir pour les plaques onciales thoraciques et abdominales, et pour les 
soies géniculées abdominales, les figures de Von Marenzeller (loc. cit., fig 13, 


d, €, ie 


19 
x 
19 


DE SAINT-JOSEPH. 


PoMATOsTEGUS POLYTREMA Phil. (1). 


VERMILIA POLYTREMA Langerhans Die Wurmfauna von Madeira, III beitrag (Zeils. 
für wiss. Zool., t. XXXIV, 1880, p. 119 et pl. V, fig. 37). 


PI. V, fig. 118-119. 

Un seul exemplaire incomplet dans un tube fixé sur un Litho- 
thamnion venant du nord de Sainte-Marguerite. 

Corps et branchies rouges. La description de Langerhans 
pour le tube et l’animal est exacte, mais la plaque calcaire de 
l’opercule est plutôt oblique que plate et j'aurai à rectifier ce 
qu'il dit des soies dorsales du 1° segment thoracique. 

J'ai exposé (2) les raisons pour lesquelles cette Vermilia qui 
a un opercule à aileron semblait devoir rentrer dans le genre 
Pomatoceros. Mais Von Marenzeller (3) a remarqué qu'il y avait 
au 1” segment thoracique, quelques soies dorsales de Pomato- 
stequs. Ainsi, la V. polytrema est par son opereule un Pomato- 
ceros el par les soies du 1” thoracique un Pomatostequs. 

La forme des soies est un caractère qui doit passer avant la 
forme de l’opercule ; la V. Polytrema est donc un Pomatostequs 
polytrema. 

Dans l’exemplaire de Cannes, je trouve au 1° segment thora- 
cique 3 soies limbées très fines et courtes et 3 soies plus lon- 
gues el plus fortes caractéristiques du genre Pomatostequs 
(fig. 118). Avant la pointe terminale, la tige offre un renflement 
suivi d’une encoche qui précède la pointe de la soie. Un peu 
avant le renflement et jusqu'au bout, la soie est couverte de 
poils comme le sont les soies de Pomatostequs et de Spnrobran- 
chus; mais ici ces poils sont excessivement petits. 

Vu de face, le renflement forme une gouttière qui se continue 
sur une partie de la soie (fig. 119). 

Atlantique, Méditerranée. 


APOMATUS siMILis Mar. et Bobr. (4). 
Deux exemplaires sur des pierres au nord de Sainte-Margue- 


(4) Vermilia polytrema Philippi, loc. cit., p. 194 et pl. VI, fig. N. 

(2) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 3e partie, loc. cit:, p: 262 

(3) Bericht der Comm. des OEst. Mittelm. , Polychæten des Grundes (Denks. 
der K. akad. der wiss. zu Wien., t. LX, 1893, p. 40). 

(4) Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 3me partie (loc. cit., p. 369 el 
pl. XII, fig. 415-419). 


LES ANNÉLIDES POLYCHÈTES DES COTES DE FRANCE 253 


rite, absolumentsemblables à l'espèce de Dinard. Un des 2 exem- 
plaires qui a perdu son opercule est de plus grande taille 
avec branchies plus nombreuses. 30 millimètres de long, 
y compris les branchies, sur 2**,20 de large au thorax, 
7 segments thoraciques, 105 abdominaux. Plaques onciales 
abdominales de 0**,042 de haut. 


On a vu plus haut (1) combien de ces Annélides Polychètes 
de Cannes et de Saint-Raphaël sont communs à la Méditerranée 
et à Dinard (2). Parmi les autres, ont une aire fort étendue : 
Lepidonotus celava Mont., Hyalinæcia tubicola O. F. Müll. 
Eunice siciliensis Gr., Nereis diversicolor O.F. Müll., Dodecaceria 
concharum OErst., Pista cristata O. F. Müll. 

S'étendent à l'Océan : Syllis (Typosyllis) vittata Gr. (Madère), 
Ehlersia sexoculata Ehl. (Saint-Jean-de- Luz), Xenosyliis scabra 
Ehl. (Madère), Grubea tenuicirrata Clpd. (Madère), Eunice 
torquata (Saint-Jean-de-Luz), Eunice vittata (Madèré), Lumbri- 
conereis funchalensis Lang. (Madère), Hesione pantherina Risso 
(Saint-Jean-de-Luz), Glycera tesselata Gr. (Madère), Polyoph- 
thalmus pictus Qfg. (Saint-Jean-de-Luz, Madère), Johnstonia 
clymenoïides. (Saint-Jean-de-Luz, Concarneau), Spuographis 
Spallanzann Viv. (Le Croisic), Chone collaris Lang. (Madère), 
Myxicola parasites Qfs. (Madère), Hydroides uncinita Phil. 
(Floride), Vermaliopsis infundibulum Lang. (Madère), Ponta- 
tostequs polytrema Phil. (Madère). 

Sont propres à la Méditerranée : Pontogenia chrysocoma Baird, 
Harmothoe lunulata Ulpd., Sthenelais minor Pruvot et Racov., 
Chrysopetalum debile Gr., Eunice Claparediü Qfg., Arabella St- 
Hilairu D. Ch., Nereis rubicunda Ehl., Phyllodoce nana N.S$., 
Ceratonereis punctata N.-$S., Eulalia microcephala Clpd., Po- 
darke agilis Ehl., Ophelia radiata D. Ch., Sabellides octocurata 
Sars var. Mediterranea Marion, Amplhitrite rubra Risso, The- 
lepus triserialis Gr., Dasychone lucullana D. Ch., Spirorbis 
cornu arietis Phil. 


(1) Introduction, p. 146 et 147. 

(2) Plusieurs annélides de cette catégorie habitent aussi l'Océan et les mers 
du Nord. Voir Annél. Polych. des côtes de Dinard, 4° partie (Ann. des 
Sc. nat., 72e série, t. XX, 1895, p. 234 à 241). 


EXPLICATION DES PLANCHES 


PLancxe I. 
Fig. 1-6. Harmothoe Synaptæ N.S. 


Fig. 1. Tête et 1°" segments. (IL ne reste que la base de l’antenne impaire et 
la 1re paire d’élytres est enlevée.) X 20. 
Fig. 2. 16e pied : a, tubercule dorsal. X 23. 


Fig. 3. Soie dorsale. X 275. 

Fig. 4. Soie ventrale médiane. X 275. 

Fig. 5. Portion de soie ventrale vue de côté. X 625. 

Fig. 6. Élytre. X 8. 
: Fig. 7-23. Psammolyce arenosa D. Ch. 

Fig. 7. Tête. X 8. 


7 
Fig. 8. Pied du 1°" segment. : a, antenne externe accolée au pied. X 15. 
Fig. 9. Soie de la rame dorsale du 1% segment. X 350. 

Fig. 10. Soie de la rame ventrale du 1°" segment. X 350. 

Fig. 11. Fragment de soie du 1°" segment, vu de face. X 312. 

Fig. 12. Pied du 22€ segment : a, cirre ventral (cirre buccal de Kinberg). X 10. 

Fig. 13. Soie de la rame ventrale du 2%esegment. X 150. 

Fig. 14. Cirre dorsal et branchie du 3%° segment. X 15. 

Fig. 15. Rame dorsale du 4° segment (les soies sont rabattues en arrière 
pour montrer quelle est leur disposition autour de l’acicule). 

Fig. 16. Grosse soie jaune de la rame ventrale du 4e segment. X 100. 

Fig. 17. Soie de la rame ventrale du 5e segment. X 90. 

Fig. 18. Grosse soie jaune du 8° segment. X 90. 

Fig. 19. 21% pied vu par derrière : a, élytrophore ; b, branchie; c, rame dor- 
sale avec ses soies simples d’une seule sorte; d, rame ventrale avec ses 
soies de trois sortes et ses papilles filiformes; e, papilles filiformes ; f, cirre 
ventral. (L'éventail formé par les soies de la rame dorsale s'étendant jusqu’au 
cirre ventral, n’est pas représenté.) X 12. 

Fig. 20. Soie jaune de la rame ventrale du 21e pied. X 80. 

Fig. 21. Grosse soie jaune de la rame ventrale du 21° pied. X 60. 

Fig. 22. Cirre anal. X 34. 

Fig. 23. Elytre gauche de la 2e paire (la plus grande partie des grains de 

. sable a été grattée) : a, bord externe; b, bord postérieur ; c, bord interne ; 
d, bord antérieur recouvert par l’élytre précédent et n'ayant pas de sable ; 
e, grain de sable. X 8. 


Pcancxe II. 


Fig. 24-31. Psammolyce arenosa D. Ch. 
Fig. 24. Papille à cupule de l’élytre. X 70. 
Fig. 25. Elytre gauche du 25e segment (la plus grande partie des grains de 
sable a été grattée). X 10. 
Fig. 26. Groupe de papilles à cupule de la peau du dos. X 40. 
Fig. 27. Papille piriforme de la peau du ventre. X 100. 
Fig. 28. Mâchoires de la partie dorsale de la trompe. X 5. 


EXPLICATION. DES: PLANCHES. 259 


Fig. 29. Extrémité inférieure de la trompe et son rattachement à l'intestin. 
Fig. 30. Coupe de la moitié droite du 85° segment pour montrer la position 
du cæcum : a, muscles longitudinaux dorsaux; b, cæcum ; c, élytrophore ; 

d, œufs; e, muscles longitudinaux ventraux ;:f, muscles obliques : g, cordon 
nerveux; h, intestin ; à, branchie. 
Fig. 31. Cæcum et son canal. X 22. 


Fig. 32 et 33. Hesione pantherina Risso. 


Fig. 32. Grégarine parasite d’H. pantherina. X 75. 
Fig. 33. Partie antérieure de cette Grégarine. 


Fig. 34-36. Goniada emerita Aud. et Edw. 
Fig. 34. 27e pied vu par devant. X 12. 
Fig. 35. 145me pied vu par devant. X 15. 
Fig. 36. Paragnathe de la mâchoire. X 60. 


Fig. 37-41. Audouinia tentaculata Mont. 
Fig. 37. Ulivina elliptica Ming., Grégarine parasite d’A. {entaculata. X 200. 
Fig. 38. Autre exemplaire, aprèstraitement à l'acide osmique à 1 p. 100 X 120. 
Fig. 39. Selenidium d'A. tentaculata. X 180. 
Fig. 40. Epimérite de ce Selenidium. X 480. 
Fig. 41. Anoplophrya Brasili Léger et Duboscq, infusoire parasite d’A. (enta- 
culata. X 200. 
Fig. 42-43. Nainereis lœvigata Gr. 
Fig. 42. Segment anal. X 11. 
Fig. 43. Fragment de la trompe avec 2 groupes de digitations et leurs troncs. 


Fig. 44-47. Notomastus exsertilis N. S. 

Fig. 44. Partie antérieure d'un grand exemplaire : tête, les 12 segments tho- 
raciques et les 2 1°7° abdominaux. Grandeur naturelle. 

Fig. 45. 1er segment abdominal. X 2. 

Fig. 46. Partie gauche du 50e segment abdominal : a, rangée de crochets; 
b, orifice de sortie des branchies exsertiles ; c, languette respiratoire; d, or- 
gane latéral ; e, rame dorsale. 

Fig. 47. Doliocystis de l'intestin. X 60. 


Fig. 48. Clymene lumbricoïides Qfg. 
Fig. 48. Très petit Nématoïde parasite de l'intestin. X 575. 
Fig. 49-50. Petaloproctus terricola Qfg. 


Fig. 49. Ulivina elliptica Ming., parasite de l'intestin du P. terricola. X 240. 
Fig. 50. Doliocystis de l'intestin. X 75. 


Prancue LIL 
Fig. 51-55. Petaloproctus terricola Qfg. 
Fig. 51. Pferospora Maldaneorum Labbé et Racov. Grégarine parasite du 
* cœlome de P. terricola. X 150. 
Fig. 52. Un autre exemplaire plus gros et plus épanoui. X 45. 
Fig. 53. Exemplaire en voie de décomposition. X 270. 


Fig. 54. Deux zygotes dont l’inférieur est très rétracté. 
Fig. 55. Deux zygotes se séparant. 


Fig. 56. Polymnia nebulosa Mont. nec Johnst. 


Fig. 56. Doliocystis dont Lépine pénètre dans une cellule épithéliale a de 
l'intestin. _X 300. 


256 DE SAINT-JOSEPH. 


Fig. 57. Hermione hystrix Sav. nec Blv. 
Fig. 57. Fragment d’un élytre. X 142. 
Fig. 58-68. Pontogenia chrysocoma Baird. 


Fig. 58. Élytre. X 3. 
Fig. 59. Fragment du bord de l’élytre. X 280. 
Fig. 60. Tête et 1°" segment. X 7. 
Fig. 61. Extrémité d’une soie du 1°" segment. X 180. 
Fig. 62. Soie pennée de la rame ventrale du 22° et du 3° segment. X 160. 
Fig. 63. Soie ventrale du 22° segment chez quelques exemplaires. X 70. 
Fig. 64. Extrémité d’une soie feutrante articulée. X 350. 
Fig. 65. 1°T groupe des soies en cimeterre vu de face. X 11/2. 
Fig. 66. 14e pied (cirrigère). X 4. 
Fig. 67. Papiiles de la trompe terminant les 2 rameaux d’une branche. X 48. 
Fig. 68. Portion d’une lame longitudinale de tissu conjonctif, d’où sortent 
2 tiges avec leurs bouquets de papilles. X 28. 
Fig. 69-70. Harmothoe areolata Gr. 

Fig. 69. Cirre dorsal (exemplaire de Cannes). X 25. 
Fig. 70. Cirre dorsal (exemplaire de Naples). X 25. 

Fig. 71-72. Harmothoe lunulata Clpd. 
Fig. 71. Élytre du milieu du corps. X 5. 
Fig. 72. Partie antérieure. X 20. 


PLancHE IV. 
Fig. 73. Euphrosyne foliosa Aud. et Edw. 
Fig. 73. Extrémité d’une branchie. X 70. 
Fig. 74. Chrysopetalum debile Gr. 
Fig. 74. Segment anal vu du côté ventral. X 130. 
Fig. 75. Hyalinæcia tubicola O.-F. Müll. 
TNT TER 
Fig. 76. Eunice Harassii Aud. et Edw. 
Fig. 76. Soie aciculaire. X 120. 
Fig. 77. Eunice Clapareldii Qfg. 
Fig. 77. Soie aciculaire. X 120. 
Fig. 78-81. Eunice Siciliensis Gr. 


Fig. 78. Soie simple. X 170. 
Fig. 79. 20e pied de la région branchifère. X 30. 


Fig. 80. Labre. x 30. 
Fig. 81. Disque de cellules sur lequel reposent les taches pigmentaires de la 


région branchifère. X 60. 
Fig. 82. Arabella St-Hilairii D. Ch. 
Fig. 82. 4me segment, vu du côté dorsal, pour montrer la coloration (les pieds 
ne sont pas représentés). 
Fig. 83-85. Nereis rubicunda Ehl. 


Fig. 83. Tue pied vu par derrière. X 40. 
Fig. 84. Soie en serpe hétérogomphe allongée du 3° segment. X 430. 


Lol. INPI. 


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SŸ Joseph, del. Masson et CŸ, éditeurs. 


Tmp.L.lafontaine, Paris. 


Zool._ TI. PL.: 


Nicolet, hith 


D1 


MASSON ET C°, ÉDITEURS 


LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE — 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, PARIS (VI°). 


VIENT DE PARAITRE 


Mission de Segonzac 


Explorations 


AU MAROC 


(Dans le Bled es Siba) 


PAR 


Louis GENTIL 


DOCTEUR ÈS SCIENCES 
MAITRE DE CONFÉRENCES A LA SORBONNE, MEMBRE DE LA MISSION 


OUVRAGE PUBLIÉ SOUS LE PATRONAGE DU COMITÉ DU MAROC 


Un volume petit in-4 tiré sur beau papier couché, et richement illustré de 
223 figures d’après des photographies originales............... PARAITRE 


Le Maroc, ce pays autour duquel s’agitent de si graves discussions, est à peine 
et très partiellement connu. Malgré les nombreuses explorations, la plupart fran- 
çaises, dont il a été l’objet, il conserve tout l'intérêt des contrées neuves, tout l'attrait 
des pays mystérieux. 

Le Bled es Siba, la région insoumise, le domaine du Prétendant, demeurait 
jusqu’à ce jour pour l'Européen une terre presque vierge, beaucoup plus impénétrable 
que la plupart des régions du Centre Africain. — C’est à poursuivre son étude et son 
exploration que s’est consacrée la Mission de Segonzac, organisée par le comité du 
Maroc et patronnée par plusieurs Sociétés scientifiques. 

L'ouvrage que nous présentons au public comprend le récit de quatre voyages 

effectués consécutivement dans le Bled es Siba par M. Louis Gentil, membre de la 
Mission, l’un dans le Nord du Maroc, les autres dans le Haut-Atlas. Dès son retour, 
M. L. Gentil a tenu à exposer le résultat scientifique de ses études. 
_ Au prix d'artifices sans nombre, sous le costume d’un musulman modeste, 
s’efforçcant de passer inaperçu, l’auteur s’est appliqué à parcourir des régions tout à 
fait inconnues. Non seulement il a traversé très rapidement les pays Mahkzen déjà 
étudiés, mais encore il a eu soin, dans le Bled es Siba même, de s'écarter des itiné- 
raires déjà suivis par des explorateurs tels que le vicomte de Foucauld et le marquis 
de Segonzac. C’est ainsi qu'il a parcouru, sur une étendue d'environ 300 kilom., le 
flanc méridional du Haut-Atlas, dans la vallée du Sous et la vallée du Draa et qu'il 
est parvenu à explorer le massif du Djebel Siroua qui forme le trait d'union entre la 
haute chaine et l’Anti-Atlas, et qui n'avait été aperçu que de loin, grâce à son 
altitude de 3000 mètres et ses crêtes neigeuses, par les explorateurs Rohlfs, Hooker, 
Thomson et de Foucauld. 

Cet ouvrage présente donc, surtout à l'heure actuelle, une importance de premier 
ordre et offre au public scientifique une ample moisson de renseignements inédits, 
tant géographiques que géologiques ou botaniques. 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


Attitudes et mouvements des Annélides, par GEORGES BON. 


Les Annélides polychètes des côtes de France (Océan et côtes de 
Provence), par M. le baron de Sainr-Josepx. 


CorBerr. — Imprimerie En. Créé. 


RE ——————pZ ee, 


82° ANNÉE. — IX° SÉRIE T. III. Ns 5 et 6. 


EE”, 


ANNALES 


SUIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


COMPRENANT 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L’HISTOIRE NATURELLE DES: ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


M. EDMOND PERRIER 


TOME IL. — Nes 5 et 6 


PARIS 
MASSON ET C'*, ÉDITEURS 


LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 


120, BOULEVARD SAINI-GERMAIN (VIC) 
NO 


1906 


\ 
mm 
Paris, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. 

Ge cahier a été publié en mai 1906. 


Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. 


Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles 
NEUVIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


Publiée sous la direction de M. PH. VAN TIEGHEM. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 


ZOOLOGIE 


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Prix de l'abonnement annuel à chacune des parties, zoologie 
ou. botanique 


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ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 


Dirigées, pour la partie géologique, par M. HégBerT, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. MizxE-Enwanps. 


Tomes I à XXII (1879 à 1891). 
Chaque volume rer Rer 15 fr. 


Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales 
des Sciences naturelles. 


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PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (are). 
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SEPTIÈME SÉRIE (1885 à189%,. Chaque partie, 20 vol. 300 fr. 
HUITIÈME SÉRIE (1895 à 1994). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. 
GéoLogis, 22 volumes #00 4.2... 0 ÉD ad 330 fr. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 257 

Fig. 85. Soie en serpe hétérogomphe courte du 302° segment (groupe infé- 

rieur de la rame ventrale). X 430. 

Fig. 86-89. Forme hétéronéréidienne mâle de Mereis rubicunda. 

Fig. 86. Tête (les palpes sont rabattus en dessous et les cirres tentaculaires 

ne sont pas représentés). X 20. 
Fig. 87. 1ne pied. X 54. 
Fig. 88. 38me pied (192€ de la 22° région). X 54. 
Fig. 89. Segment anal vu du côté dorsal. X 54. 

Fig. 90-93. Ceratonereis punctata N.$, 

Fig. 90. Partie antérieure. X 23. 
Fig. 91. 18e pied vu par derrière. X 80. 
Fig. 92. Soie en serpe hétérogomphe. X 235. 
Fig. 93. Segment anal. X 20. 


PrancaE V. 


Fig. 94-95, Ceratonereis punctata N.S. 
Fig. 94. Trompe extroversée vue du côté dorsal. X 12. 
Fig. 95. Trompe extroversée vue du côté ventral. X 12. 
Fig. 96-98. Phyllodoce nana N. S. 
Fig. 96. Partie antérieure. X 56. 
Fig. 97. Cirre ventral. X 56. 
Fig. 98. Soie. X 400. 
Fig. 99-103. Eulalia (Pterocirrus) microcephala Clpd. 

He pied AC 
Fig. 100. Soie vue de côté. X 355. 
Fig. 101. Papilles de la partie antérieure de la trompe au repos. X 64. 
Fig. 102. Papilles de la partie postérieure de la trompe au repos. X 64. 
Fig. 103. Fragment de la tunique interne du ventricule. 

Fig. 104-105. Sabellides octocirrata Sars var. Mediterranea Marion. 
Fig. 104. Plaque onciale thoracique vue de face. X 850. 
Fig. 105. Plaque onciale abdominale vue de face. X 1000. 

- Fig. 106. Nicolea venustula Mont. 
Fig. 106. Ulivina elliptica Ming. avec son épimérite, Grégarine parasite de 
l'intestin de N. venustula. 
Fig. 107-108. Polymnia nebulosa Mont. nec Johnst. 
Fig. 107. Selenidium dont l’épimérite est encore dans une cellule épithéliale 
(a) de l'intestin X 300. 
Fig. 108. Selenidium costatum Siedl. X 290. 
Fig. 109. Amphiglene Mediterranea Leydig. 

. 109. Spermatozoïde. X 200. 


Fig. 110-111. Hydroides uncinata Phil. 


Fig. 110. Dent du bord de l’entonnoir avec son crochet, vue de profil. X 30. 
Fig. 111. Epine cornée du centre de l’opercule. X 24. 


Fi 


(eje) 


Fig. 112-113. Hydroides Norvegica Gunn. var. Trypanon Clpd. 


Fig. 112. Épine cornée du centre de l'opercule vue du côté qui est tourné vers 
l'intérieur de la couronne. X 50. 
Fig. 113. Opercule. X 17. 


ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. 1) 4e D 


258 


DE SAINT-JOSEPH. 


Fig. 114. Hydroides lunulifera Clpd. 


Fig. 114. Épine cornée du centre de l’opercule. X 28. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 115-417. Vermiliopsis infundibulum Lang. 
415. Ocelle de branchie. X 420. 
116. Opercule (espèce de Saint-Raphaël). X 9. 
117. Opercule (espèce de Cannes). X 9. 
Fig. 118-119. Pomatostequs polytrema Phil. 


118. Soie du 1°" segment thoracique vue de profil. X 700. 
119. Fragment de la même, vue de face. X 700. 


TABLE DES MATIÈRES 


INTRODUCTION ee cie ciemee 
ANNÉLIDES DE SAINT-JEAN-DE- 


ILDPATE RES MORE SEE TE EURE 47 
FAMILLE DES APHRODITIENS Sav. 

SR SUR A marie ie lere ele Dee est Pelle 147 
Harmothoe synaptæ N. S........... 147 
Psammolyce arenosa D. Ch......... 150 
FAMILLE DES EUNICIENS sensù Gr. 159 
Eunice Kinbergi Ehl................ 159 
Lumbriconereis impatiens Cipd...... 160 
FAMILLE DES HÉSIONIENS Gr... 161 
Hesione pantherina Risso........... 161 
FAMILLE DES GLYCÉRIENS Gr... 162 
Goniada emerita Aud et Edw....... 162 
FAMILLE DES CIRRATULLIENS V. 

(CNRS TR RONA ANS EEE 164 
Audouinia tentaculata Mont........ 164 
FAMILLLE DES ARICIENS Aud. et 

Edw. (Sars, Mgr. rev.)............ 167 
Aricia Cuvieri Aud. et Edw......... 167 
Naïinereis lœvigata Gr.............. 167 
FAMILLE DES GAPITELLIENS Gr.. 169 
Notomastus exsertilis N. S....... EL 2 AIO) 
FAMILLE DES MALDANIENS Sav. 173 
. Clymene lumbricoïdes Qfg ......… 173 
Petaloproctus terricola Qfe......... 174 
FAMILLE DES TÉRÉBELLIENS Gr. 

MOT CURE AN en or 475 
Terebella lapidaria (Kähl.) L....... 175 
SU CROUMOANÈE ES os ooccbeodonoue 176 
Polymnia Onebulosa Mont. nec . 

JORNS CEE RRRPNMALERE ne e 176 
Polycirrus hæmatlodes Clpd......... 177 
DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE DES AN- 

NÉL. PorycH. DE SAINT-JEAN-DE-Luz. 177 
ANNÉLIDES DE CANNES ET SAINT- 

ENAIDETAE LEA AREA IE ere 178 


Pages. 
FAMILLE DES SYLLIDIENS Gr..... 178 
Syllis (Haplosyllis) hamata Clpd.... 178: 

— (Typosyllis) variegata Gr... 179 

— — prolifera Kr...... 179 

— — Krohnii Ehl...... 180\ 

— — DOCLITIG EEE 480 
Ehlersia sexoculata Ehl............ 481 
SUUUS TNA CU SRE ENTER ARR 182 
Xenosyllis scabra*Ehl............... 183 
Pionosyllis longocirrata St-Jos...... 184: 
Eusyllis lamelligera Mar. et Bobr... 185 
Syllides longocirrata OErst.......... 185: 
Odontosyllis gibba Clpd............ 185- 

— clenostoma Clpd....... 185 

Grubea pusilla Duj................. 185 

SN a tinClsserocssooocos 185. 

—  tenuicirrata Clpd........... 185 

Autolytus ornatus Mar. et Bobr..... 186 

= ECO DIN Ces castle cad 186: 

—  prolifer O. F. Müll.....…. 186 
FAMILLE DES APHRODITIENS Sav. 

SSP anneuoecoobocdben one Eu D 187 
Hermione hystrix Sav. nec Blv....... 187 
Pontogenia chrysocoma Baird....... 189 
Lepidonotus clava Mont... ......... 193 
Harmothoe spinifera Ehl var. Lang.. 193 

— CTEDIL TONER ERREUR 193 

— lunulata D. Ch.......... 194 
Lagisca extenuata Gr............... 195 
Sthenelaïis minor Pruv. et Racov.... 195 
FAMILLE DES AMPHINOMIENS 

SAV ANA ae ce D AR ML ENV Les clal ee 197 
Euphrosyne foliosa Aud. et Edw.... 197 
FAMILLEDES PALMYRIENS 

SCRMArTO PART EPP 198 
Chrysopetalum debile Gr........... 198 
FAMILLEDES EUNICIENS sensù Gr. 199 
Hyalinæcia tubicola O. F. Müll..... 1199 
Eunice Harassüi Aud. et Edw....... 201. 

D a pa e LAOI RENE 202 

—  tLorquata Qfg. nec Pruv. et 

RACONTER ee RUN AMAR UR 203 
Eunice viltata D. Ch... 204 

MUSICIENS ACT EEE RES ner 205 


260 


Nematonereis unicornis Gr.......... 
Lysidice ninetta Aud. et Edw...... 
Lumbriconereis funchalensis Kbg..…. 
coccinea Ren........ 
Arabella St-Hilairii D. Ch.......... 
Staurocephalus rubrovittatus Gr. 


FAMILLE DES LYCORIDIENS Gr. 


NeRAS Role le 66 020022020800 
—  diversicolor O. F. Mäüll.....…. 
— Hier PIN soceosoobco 
ROUE NSP Co occoccousocon 

Ceralonereis punciala N. S......... 


Perinereis cultrifera Gr............. 
Platynereis Dumerilii Aud. et Edw. 


FAMILLE DES PHYLLODOCIENS Gr. 


PfyllodocemnanaiN MS Er EEE 
— splendens St-Jos........ 
Eulalia pallida Clpd................ 
Se os MOIS L5 64 sas000touc 
—  (Pterocirrus) macroceros Gr. 
— .(Pferocirrus) microcephala 

(Eh ne Re er LEA AS 
Mystides (Protomystides) Didetiale 
Dane MER ERA RG ECR PNR 


Lacydonia miranda Mar. et Bobr... 


FAMILLE DES HÉSIONIENS Gr... 

Hesione pantherina Risso.......... 
Kefersteinia cirrata Kef............ 
Podane Gois Binlsssccesossoesce 
FAMILLE DES GLYCÉRIENS Gr... 


Glycera tridactyla Schmarda....... 
ESS ELLE LA RENAN 


FAMILLE DES SCALIBREGMIDÉS. 
Sclerocheilus minutus Gr :.......... 
FAMILLE DES OPHÉLIENS Gr. 
(incl. Polyophthalmiens Qfg.)..... 
Ophelia radiata D..Ch 000. 
Polyophthalmus pictus Din eat ah Ebter o 
FAMILLE DES GAPITELLIENS Gr. 
Dasybranchus: caducus Gr.......... 
FAMILLE DES MALDANIENS Sav.. 
Johnstonia clymenoïides Qfg........ 
Pelaloproctus terricola Qfg......... 
FAMILLE DES SABELLARIENS (Aer- 
Mel LLENS AOL) PCT EERPERE 
Sabellararalueolatan PANNE 


FAMILLE DES AMPHARÉTIENS Gr. 
Sabellides octocirrata Sars var. Medi- 
tanranenMATION ER PAPER 


FAMILLE DES TÉRÉBELLIENS Gr. 


Mon. Peblr Ca Ve CAS 2 ATASRAAUES 


19 19 


Ro RO RO RO RO ho 
© Œ GC CO 1 -I 


D © NO © NO 19 N 


os 


9 À 


DE SAINT-JOSEPH. 


Pages. 
Amphitrile rubra Risso............. 235 
— OT LCUIS ARTS ERRRE 236 
Nicolea venustula Mont............. 236 
Lanice conchilega Pallas............ 231 
Polymnia nabulosa Mont. nec Johnst. 237 
— MeSLTENSIS AD ACER EE 238 
Pista cristata O. F. Müll............ 238 
Thelepus triserialis Gr.............. 239 
Polycirrus caliendrum Clpd........ 240 
Polycirrus aurantiacus Gr.......... 240 
FAMILEE DES SERPULIENS Burm. 

Gr. Semper. char. emend......... 240 
Spirographis Spallanzanii Viv...... 240 
Potamilla reniformis O.F. Müll.... 241 
Amphiglene Mediterranea Leydig... 241 
Dasychone Lucullana D. Ch........ 241 
Chone colliers DAME 28300000 243 
Myxicolasparasites\O is 00 244 
Serpula vermicularis L...,......... 245 
Hydroides uncinata Phil............ 245 
Filograna implexa Berk............ 248 
Spirorbis cornu arielis Phil......... 248 
Vermiliopsis infundibulum Lang.... 9249 
Pomalostequs polytrema Phil....... 252 
Apomatus similis Mar. et Bobr...... 252 
DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE DES ANNÉL. 

PozycH. DE CANNES ET SAINT-RAPHAEL. 253 
PARASITES DES ANNÉLIDES POLY- 

CHETES DE SAINT-JEAN-DE-LUZ 

ET CANNES. 

Grégarine (Selenidium ?) d'Hesione 

DOI NCE Mas à dolacs s hahoacec oc 161 
Ulivina elliplica Ming. Grégarine 

d'Audouinia tentaculata.......... 164 
Selenidium Sp. idem. MONS 
Anoplophrya Brasili Léger et Dubosq 

CDS SSSR RER DO 0 0 DU 165 
Doliocystis, Grégarine de Notomastus 

CROIS ao de ge dt dos codec ec 472 
Nématoiïide de Chmene lumbricoï- 

CSA STE S BCRE dcr ete Ha tcre 174 
Loxosoma annelidicola P. Van Ben. 

et Hesse de Petaloproctusterricola. 174 
UlivinatelliphiccondPENRIEE PRNIE TE 174 
DOlO CUS SNA ENORME RENTE CRE 174 
Pterospora Maldaneorum Labbé et 

RAGOVS VrlePausenbeses6ocsbenscauc 174 
Discopus Synaplæ Zelinka, ROUGE 

ectoparasite de Terebella lapidaria. AT5 
Doliocystis de Polymnia nebulosa.. 4176 
Némaloïide endoparasile de Polycir- 

PUS EMALOTIES NN SIP EION ENT PEEE 477 
Ulivina elliptica de Nicolea venus- 

IG nu LAN SFR ERNERPE 286 
Selenidium costalum Sied. de N. ve- 

nustula et Polymnia nebulosa..... 237 
Ulivina elliplica de P. nebulosa..…... 237 
SeleniUMISp -UIderU RE EEE 237 
EXPLICATION DES PLANCHES, .......... 254 


RECHERCHES 


SUR LES 


ORGANES SEGMENTAIRES 


DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 


Par LOUIS FAGE 


AVANT-PROPOS 


On décrivait, autrefois, très simplement l'organe segmen- 
taire des Annélides polychètes : un tube, cilié intérieurement, 
s’ouvrant dans la cavité générale par un pavillon, et débou- 
chant à l'extérieur par un petit pore, situé latéralement. Cette 
conception est restée longtemps dans la science comme une 
sorte de schéma, s’adaptant, avec de légères modifications, 
à tous les types connus. 

Bientôt, cependant, Ed.Mevyer démontrait que cet organe, si 
simple, était en réalité composé de deux parties bien distinctes, 
le pavillon et la néphridie proprement dite. Et, plus récemment, 
Goodrich, dans une suite de travaux fort remarquables, éta- 
blissait que chez les Annélides errants, la néphridie pouvait 
revêtir les formes les plus diverses, et que, dans certaines 
familles, elle se trouvait close dans le cœlome, portant à sa 
surface des cellules d'aspect entièrement nouveau qu'il appela les 
solénocytes. D'autre part, il constatait que le pavillon avait, avec 
le tube exeréteur, des rapports tout différents, suivant qu'on 
s'adressait à tel ou tel groupe, à des individus jeunes ou à des. 
individus sexuellement mûrs. 

Ainsi, à la conception simpliste que se faisaient les anciens 
auteurs de l'organe segmentaire, a succédé l’idée que celui-ci 


262 


LOUIS FAGE 


était au contraire très polymorphe et d'une extrême com- 


plexité. 


Frappé des variations si grandes d’un même organe, dans 
une série aussi limitée, j'ai entrepris des recherches métho- 
-diques sur l'appareil excréteur des Annélides polychètes errants, 
m'efforçant d'examiner, pour chaque famille, le plus grand 
nombre d'espèces possible, espérant ainsi trouver un lien entre 
toutes Les formes qu'il peut revêtir, et retracer, en quelquesorte, 
les priucipales étapes de son évolution. 

J'ai pu me procurer les types suivants : 


PHyLLODOCIENS. 


Phyllodoce Paretti Blainv. 

_ laminosa Sav. 

— mucosa OErst. 
ÆEulalia viridis Müll. 

—  pallida Clp. 

—  punctifera Gr. 
Notophyllum polynoïdes OErst. 


NEPHTHYDIENS. 


 ‘Nephthys Hombergii Aud. et Ewd. 


— agilis Lang. 
= cirrosa Ehl. 
— cæca Fabr. 


GLYCÉRIENS. 


- Glycera convoluta Kef. 

— alba Rathke. 

—  tesselata Gr. 

—  gigantea Qfg. 

+ Goniada emerita Aud. et Edw. 


SYLLIDIENS. 


: Typosyllis prolifera Kr. 
« .Odontosyllis ctenostoma Clp. 

— fulgurans Clp. 
“Typanosyllis zebra Gr. 

— Krohni Clp. 

- Pterosyllis spectabilis Johnst. 
Pædophyllax claviger Clp. 

—  veruger Clp. 
Pionosyllis pulligera Krohn. 
‘Grubea tenuicirrata Qfg. 
Sphærosyllis histrix Clp. 
Procereastea nematodes Lang. 
Autolytus pictus Ehl. 
Myrianida fasciata Miln.-Edw. 


HÉSIONIENS. 


Hesione pantherina Risso. 
Kefersteinia cirrata Kef. 
Ophiodromus flexzuosus D. Chia. 
Oxydromus propinquus Mar. et Bob. 
(Magalia) Syllidia armata Qfg. 


LycoRIDIENS. 


Nereis diversicolor O. F. Müller. 
—  irrorata Mgr. 
—  guttata Clp. 
—  fucata Sav. 
—  pelagica L. 
Perinereis cultrifera Gr. 
Platynereis Dumerilii Aud. et Edw. 
Eunereis iongissima Johnst. 


EunrcrExs. 


Eunice (sp. ?). 

—  torquata Qfg. 

—  Harassii Aud. et Edw. 
Hyalinæcia tubicola Müller. 
Lysidice ninetta Aud. et Edw. 
Marphysa sanguinea Mont. 

—  Bellii Aud. et Edw. 
Lumbriconereis Latreillii Aud. et Edw. 
— impatiens Clp. 
Nematonereis unicornis Gr. 
Staurocephalus rubrovittatus Gr. 


APHRODITIENS. 


Aphrodite aculeata L. 
Hermione histriz Sav. 
Polynoe scolopendrina Say. 
Lagisca extenuata Gr. 
Lepidonotus squamatus L. 
— clava Mont. 
Hermadion pellucidum Ehl. 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 263 


Harmothoë setosissima Sax. AMPHINOMIENS. 
Sthenelaïs fuliginosa Clp. 

—  idunæ Rathke. . 
Sigalion squamatum D. Chia. CHRYSOPÉTALIENS. 


Pholoë synophthalmica Clp. Chrysopetalum fragile Ehl. 


Euphrosyne foliosa Aud. et Edw. 


Je prie M. Edmond Perrier, le savant directeur du Muséum 
d'Histoire naturelle, de vouloir bien agréer l'expression de ma 
profonde reconnaissance, non seulement à cause de la large 
hospitalité que j'ai reçue dans ses deux laboratoires de Saint- 
Vaast et de Paris, où ce travail a été achevé, mais aussi parce 
que je dois à mon éminent maître les utiles conseils qui m'ont 
déterminé à l'étude des sciences naturelles. 

M. le professeur Pruvot à droit à ma plus vive gratitude. Je 
n oublierai pas l'excellent accueil que j'ai trouvé en son labo- 
ratoire de Banyuls, ni l'honneur qu'il m'a fait en acceptant de 
juger la thèse que Je présente à la Faculté. 

Je tiens à exprimer mes sincères remerciements à M. Ch. 
Gravier, qui m'a donné l’idée de ce travail, et dont j'aisi souvent 
mis à contribution la connaissance approfondie des Annélides. 

C'est grâce à M. Auguste Pettit, chef des travaux d'Histologie 
au Muséum, que toute une partie de mes recherches à pu être 
menée à bien. Avec une extrême complaisance, il m'a initié à 
la technique microscopique, et depuis n'a cessé de me guider 
dans mes études. Je garde Le précieux souvenir de son concours 
et de sa sympathie. 

La plupart des Annélides, que j'ai eus entre les mains, ont 
été étudiés sur place, soit au laboratoire maritime de Saint- 
Vaast-la-Hougue, soit au laboratoire Arago, à Banyuls-sur-Mer. 
Quelques individus m'ont été envoyés vivants à Paris par 
M. Malard, auquel je suis heureux d'adresser mes remerciements. 


Le présent mémoire est divisé en deux parties. Dans la pre- 
mière, Je passe en revue les différentes familles de Polychètes 
errants, en décrivant le plus complètement possible leur organe 
segmentaire et les modifications qu'il subit à l’époque de la 
reproduction. La seconde partie, d'une portée plus générale, 
est consacrée à la recherche des homologies respectives de la 
néphridie et du pavillon cilié avec les organes correspondants 
des autres néphridiés. 


264 LOUIS FAGE 


TECHNIQUE 


J'ai employé concurremment la dissection ou la dissociation, 
l'examen par transparence et la méthode des coupes en série. 

Le procédé, qui de beaucoup m'a donné les meilleurs résultats, 
et qui dans bien des cas devient indispensable, est la dissection 
fine. Ce n’est pas, à vrai dire, le plus facile : les Polychètes 
errants sont, en général, sinon de petite taille, du moins 
extrêmement étroits, et une certaine habitude, qui ne s’acquiert 
qu’à la longue, est nécessaire pour isoler leurs néphridies. 

Je prenais un animal vivant, et après lui avoir enlevé trois ou 
quatre segments, je mettais ceux-ci dans de l’eau de mer, sous 
le microscope, ou mieux sous la loupe binoculaire. Avec des 
aiguilles très fines, J'ôtais le tube digestif et j'écartais les tégu- 
ments. Bientôt, à un assez fort grossissement, je ne tardais pas 
à apercevoir un tourbillon du liquide ambiant, occasionné par 
le mouvement des cils vibratiles de la néphridie. Il suffisait alors 
de débarrasser celle-ci de ses attaches avec les muscles ou le 
dissépiment pour l’observer, fonctionnant encore. 

Afin de faciliter ces recherches, j'ai injecté dans le cœlome, 
surtout pour les Nephthys et les Glycères, soit de l'encre de 
Chine, soit du carmin. Quelque temps après, quand on ouvre 
l'animal, on constate que les poudres colorées se sont rassem- 
blées dans l’organe phagocytaire juxtaposé à la néphridie. 

Un moyen plus rapide encore de déceler celle-ci, consiste, 
l’animal étant ouvert sur la ligne médiane dorsale et privé de 
son tube digestif, à ajouter à l’eau de mer, dans laquelle se fait 
l’observation, quelques gouttes d’une solution aqueuse concen- 
tirée de Neutralroth. Au bout de peu de temps, les téguments, 
les muscles deviennent roses, tandis que la néphridie se colore 
en rouge vif, grâce aux nombreux grains de’ ségrégation qu’elle 
contient. Ce procédé a donc l'énorme avantage de mettre du 
même coup en évidence cette particularité structurale du tube 
excréteur. 

J'ai d'ailleurs largement employé les colorations vitales. Et, 
pour l'étude particulière des solénocytes, j'ai fait usage, sur le 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 265 


üssu frais, de coloration totale de la néphridie, obtenue après 
ou sans fixation, par le carmin ou le vert de méthyle. 

L'examen par transparence est Le plus souvent rendu iImpos- 
sible par la grande quantité de pigments dont sont remplies les 
cellules épidermiques. Cependant, ce mode d'investigation m'a 
été utile, particulièrement chez les Syllidiens, qui se prêtent 
mal à la dissection. 

Enfin, la méthode des coupes, en même temps qu'elle servait à 
contrôler les résultats obtenus d'autre part, m'a permis de faire 
une étude histologique assez complète de l'organe segmentaire. 
Pour l’anatomie microscopique, j'ai employé de préférence, 
comme fixateur, une solution de sublimé à saturation dans l’eau 
de mer additionnée de 5 à 10 p. 100 d’acide acétique. Cette 
proportion d'acide acétique est nécessaire pour faciliter la 
pénétration du fixateur à travers la couche de mucus qui entoure 
extérieurement l'animal. La liqueur de Bouin, celle de Tellyes- 
niczky m'ont également donné de bons résultats. 

Pour des recherches histologiques plus précises, Jj'isolais 
l'organe à étudier et Je le plongeais dans le liquide de Lindsay 
ou de Flemming, ou bien encore, dans certains cas (organes 
ciliés), dans le liquide de Merkel, auquel j’ajoutais une trace 
d'acide osmique. 

Les inclusions ont été faites à la paraffine, et les coupes pra- 
tiquées au microtome. L’adhérence sur la lame était obtenue, 
comme le recommande Henneguy, par une solution de gélatine 
à 1/500 dans l’eau. 

Le carmin aluné, l'hématoxyline ferrique, et après fixation 
aux liquides osmiés, le rouge Magenta ou la safranine sont les 
colorants que J'ai employés le plus fréquemment. Les colorations 
plasmatiques étaient faites soit avec le vert lumière, soit avec 
l'orange G. 

J'ai eu recours enfin à des méthodes spéciales pour la mise 
en évidence du réticulum des organes phagocytaires, et des 
vésicules de sécrétion. Le le lu apparaît nettement sur les 
coupes, quand les pièces ont macéré dans une solution faible 
de bichromate de potasse, ou simplement dans du liquide de 
Merkel. J'ai obtenu la coloration élective des vésicules de sécré- 
tions en traitant mes coupes selon les indications de Weigert. 


266 LOUIS FAGE 


HISTORIQUE 


Les observations relatives aux organes segmentaires des 
Annélides polychètes se trouvent répandues dans un si grand 
nombre de mémoires, qu'il nous à paru impossible d'analyser, 
en tête de ce travail, tout ce que nos devanciers ont écrit sur 
la question. Nous retiendrons seulement, dans ce premier cha- 
pitre, les travaux qui offrent un caractère de généralité, nous 
réservant d’ailleurs, à propos de chaque famille étudiée, de 
compléter les indications bibliographiques à son sujet. 

Il faut remonter jusqu’en 1858 pour trouver le nom d'organes 
segmentaires dans la science. À cette date, parut un mémoire de 
Williams (1858), dans lequel l’auteur décrit et figure un organe 
segmentaire chez un grand nombre d’'Annélides. C’est un tube 
cilé, communiquant avec l'extérieur par ses deux extrémités. 
Ce tube peut être ramifié comme chez l’Aphrodite ; ou bien, 
comme chez les Térébelles, sur lui vient se greffer un canal 
supplementaire s'ouvrant dans le cœlome. 

Williams à considéré ces organes comme jouant un rôle 
prépondérant dans la formation des éléments sexuels. Ce serait 
dans le tube, d’après lui, que prendraient naissance les œufs et 
les spermatozoïdes pour tomber ensuite dans la cavité générale. 
De là, après maturation complète, ceux-ci seraient repris par 
les organes segmentaires pour être évacués au dehors. 

Ces fonctions, quelque peu compliquées, avaient attiré l’atten- 
tion de de Quatrefages (1865), qui, tout en acceptant l'existence 
de ces organes, bien qu'il n’ait jamais réussi à les mettre en 
évidence, se montre sceptique sur le rôle que leur assigne leur 
inventeur. « Lorsqu'on considère, dit-il, ce courant d’eau, sans 
cesse renouvelée, à l’intérieur d’un tube à parois minces, sur 
lesquelles viennent se ramifier de nombreux vaisseaux, il est 
difficile de ne pas songer aux moyens analogues, si souvent mis 
en œuvre, dans le but d'hématoser le sang. » 

Cependant Ehlers (1864-68), dans le chapitre des Borsten- 
würmer, consacré à l'étude des organes segmentaires, maintient 
l'opinion qui fait de ceux-ci des canaux au service de la géné- 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 267 


ration. Il a même vu, chez quelques formes, des modifications 
se produire à l’époque de la reproduction : « die Form der 
Segmentalorgane kann sich zur Zeit der Geschlechtsthätigkeit 
verändern, vielleicht durch gesteigertes Wachsthum der Wan- 
dungen, jedenfalls durch passive Ausdehnung, welche durch 
die Anhäufung von Eiern oder Samen im Binnenraume des 
Organs veranlasst wird. Diese Ausdehnung kann einen solchen 
Grad erreichen, dass die beiden Segmentalorgane eines Seg- 
mentes, wenn sie mit Geschlechtsproducten im hôchsten 
Maasse geladen sind, den ganzen segmentalraum anfüllen ». 

Mais, ces organes n’ont-ils pas d’autres fonctions ? L'auteur se 
le demande ; il est porté à croire qu'avant la maturité sexuelle, 
ils servent soit à la respiration, comme le pensait de Quatre- 
fages, soit à l'excrétion, suivant que le courant se fait dans le 
tube de dehors en dedans, ou de dedans en dehors. 

Avec: Claparède (1868), la notion d'un rôle excréteur Joué 
par l'organe segmentaire se précise. « Les anciens auteurs, 
ajoute-t-il, qui connaissaient au moins les ouvertures des 
organes seementaires, ainsi Tréviramus, qui les décrit chez les 
Aphrodites, ainsi Delle Chiaje, qui les admet chez tous les 
Annélides et qui les mentionne chez plusieurs, les anciens 
auteurs, dis-je, attribuaient aux organes segmentaires une 
fonction tout autre. Ils les considéraient comme servant à l’in- 
troduction d’eau dans la cavité périviscérale. Cette opinion ne 
peut plus être soutenue. La direction du mouvement ciliaire 
dans le calibre du tube s’y oppose, comme aussi ce fait que 
l'ouverture interne de l’organe segmentaire paraît faire défaut 
dans certains cas. » Claparède ne nie pas que ces organes 
puissent servir à conduire au dehors les éléments sexuels mûrs, 
mais il ne l’admet (1873) qu'avec beaucoup de réserves. Il 
pense, en tout cas, que, comme « 1ls existent dans les segments 
antérieurs de bien des Annélides, chez lesquels les ovules et les 
zoospermes ne pénètrent jamais dans cette région », ils doivent 
avoir d’autres fonctions; une partie seulement des organes 
segmentaires se chargeraient du rôle d'appareil efférent de la 
génération. 

Ainsi, peu à peu, depuis Williams et de Quatrefages, avec 
Ehlers, Claparède, se dégage ce fait que l’organe segmentaire 


268 LOUIS FAGE 


sert à la fois à l’excrétion et à l'expulsion des produits sexuels. 
Les données anatomiques deviennent en même temps moins 
vagues. Déjà les Borstenwürmer renferment des dessins, incom- 
plets il est vrai, mais souvent exacts, et Claparède nous fournit 
des indications très précieuses, principalement au sujet des 
Alciopiens, des Euniciens et des Lycoridiens. 

Désormais, les auteurs signalent dans leurs travaux, chaque 
fois qu'ils Le peuvent, la présence et la forme de l'organe seg- 
mentaire. Tous ces renseignements isolés, qu'il faut chercher 
surtout dans des études faunistiques, trouveront leur place au 
cours de ce travail. 

Nous devons toutefois une mention spéciale aux mémoires 
de Semper et de Balfour qui ont tenté tous les deux, presque 
en même temps, un rapprochement entre l'appareil exeréteur 
des Annelés et celui des Vertébrés. 

Semper (1875-76) fut frappé de la ressemblance que présen- 
tent les organes rénaux des embryons de Squales avec ceux des 
Annélides. Dans l’un et l’autre cas, à chaque segment corres- 
pond un tube rénal, s’ouvrant à l’intérieur par un pavillon 
vibratile; mais, tandis que chez les Annélides chaque organe 
s ouvre isolément au dehors, c'est dans un canal commun que 
les reins segmentaires des Squales viennent aboutir. Cette 
ressemblance ‘n’est que passagère ; bientôt, le rein des Séla- 
ciens se transforme et acquiert ses caractères définitifs. Sem- 
per considère donc le système excréteur des Annélides comme 
marquant une étape embryonnaire de celui des Ver- 
tébrés. 

C’est aux mêmes conclusions qu'aboutit Balfour (1876). Deux 
ans plus tard, Hatschek (1878) publiait le curieux développe- 
ment du Polygordius, ce qui rendait le parallélisme encore plus 
frappant puisque, là aussi, il était question de néphridies provi- 
soires. Aussitôt Balfour (1885) élargit sa théorie. Reprenant 
une idée émise par Fürbringer (1878), il écrit : « The excretory 
organs of the Platyelminthes are in many respects similar 
to the provisional excretory organ of the trochosphere of 
Polygordius and the Gephyrea on the one hand, and to the 
Vertebrate pronephros on the other; and the Platyelminth 
excretory organ with an anterior opening might be regarded as 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 269 


having given originin to the trochospherorgan, whil that with 
a posterior opening may have done so for the Vertebrate 
pronephros ». 

Bien qu'Hatschek soit très affirmatif sur l'existence d'un 
double canal longitudinal en rapport avec la néphridie lar- 
vaire, et se fragmentant pour donner naissance aux organes 
segmentaires de l'adulte, le fait, on le voit, peut prendre une 
telle importance au point de vue phylogénétique, qu'une 
confirmation en serait nécessaire, d'autant plus que ce stade 
intéressant à complètement échappé à Fraipont (1887). « Je 
n'ai pu, dit-il, assister à la formation de ces deux canaux 
longitudinaux du ‘tronc. Quand Jai observé les premiers 
organes segmentaires du tronc chez la larve, ils étaient déjà 
isolés les uns des autres, dans chaque somite. » 

Depuis Williams, beaucoup d'auteurs, au cours de leurs 
travaux, avaient consacré quelques lignes à la description des 
organes segmentaires, mais aucun ouvrage d'ensemble 
navail encore été publié sur ce sujet. Cosmovici (1879) 
voulut combler cette lacune. Il étudia plus spécialement le 
groupe des Annélides sédentairesdont il passe en revue quelques- 
uns des principaux types, et, parmiles errants, dit quelquesmots 
des organes segmentaires des Séhenelais Idunæ Rathke, 
Nereis bilineata D. Chia., Marphysa sanguinea Mont. Pour lui, 
l'organe segmentaire se compose de deux parties bien dis- 
ünctes : une partie glandulaire à fonction excrétrice qu'il 
appelle l'organe de Bojanus, et le pavillon vibratile, auquel il 
réserve le nom d’organe segmentaire proprement dit. Il 
résume ainsi les conclusions de son mémoire : « Chez les 
Annélides sédentaires on trouve deux sortes d'organes : 1° des 
corps de Bojanus variant suivant les genres et les espèces 
quant à leur nombre et à leur disposition; 2° des organes 
_Segmentaires, offrant les mêmes variations, tantôt indépen- 
dants, lantôt venant s'attacher sur les corps de Bojanus, et 
empruntant à ces derniers leurs ouvertures extérieures ; leur 
fonction étant de recueillir les produits de la génération 
flottant dans la chambre viscérale et de les verser au 
dehors. » Chez les errants il n’a rien vu de semblable au corps 
de Bojanus des sédentaires : « l'organe segmentaire nous 


970 LOUIS FAGE 


paraît consister en un tube plus ou moins long, surmonté 
d’un pavillon très large, cilié, à deux lèvres, qui le met en 
communication avec la cavité du corps ; ce tube s'ouvre 
à l'extérieur par un pore. Chaque paire d'organes segmen- 
taires n'est en communication qu'avec l'anneau qui la con- 
tent ». 

Le mémoire de Cosmovici a été très violemment attaqué, 
surtout lorsque des travaux ultérieurs parurent, qui mon- 
trèrent que la plupart des faits invoqués par l’auteur pour 
justifier sa théorie, étaient inexacts. Néanmoins nous verrons, 
bien que ceci puisse paraître paradoxal, que, si la partie 
anatomique du travail de Cosmoviei doit rester dans le 
domaine historique de la science, il y aurait peu de chose 
à changer à ses conclusions pour les mettre en accord avec ce 
que nous savons actuellement sur la morphologie des organes 
segmentaires. | | 

Eisig, après avoir décrit dans un premier mémoire (1879) 
les organes segmentaires des Capitelliens, leur consacre, dans 
la belle monographie qu'il a faite de cette famille (1887), 
un grand chapitre, suivi de considérations générales sur 
l'appareil excréteur des vers. Les organes segmentaires, dit-il 
en substance, servent à la fois à l'expulsion des produits 
génitaux et à l’excrétion. Dans le premier cas, la néphridie 
s'adapte presque toujours à sa nouvelle fonction. La plupart de 
ces modifications temporaires se traduisent par une augmen- 
tation de volume de l'organe tout entier ou seulement d’une 
de ses parties. Quant à la fonction excrétrice, elle est double : 
« die Nephridien haben daher eine doppelte Function, 
nämlich erstens die, die durch das Blut ihren Drüsenzellen 
zugeführten Vorstufen von Excreten in endgültige, durch 
die Nephridiumkanäle zu eliminirende Excrete überzuführen, 
und zweitens die, vermôge der Trichter (und denselben 
Kanäle) feste, in anderen Nierenorganen zur Ausscheidung 
gelangte endgiltige ŒExcrete aus dem Cülom herauszu- 
schaffen ». 

Ainsi Eisig attira de nouveau l'attention sur les modifica- 
tions que peuvent subir les organes segmentaires au moment 
de la reproduction, et montra que le pavillon vibraüle 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 271 


servait à recueillir, outre les produits sexuels, les excreta 
solides de l'organisme. 

Cunningham (1888), après une critique un peu vive, peut- 
être, de la théorie de Cosmovici, passe en revue les organes 
segmentaires des Arenicola marina L., Curatulus cirratus 
O.F. Müll., Nerine cwratulus, D. Chia., Nerine coniocephalus 
Johnst., Lanice conchilega Pall., Pectinaria belgica (Pall.) 
Nereis virens Sars. Partout, sauf chez la ÂMereis, le large 
pavillon de la néphridie donne passage aux éléments génitaux. 
Pour celle-ci, le seul mode de dissémination sexuelle paraît 
être la déhiscence des téguments. Le néphrostome trop étroit 
et le tube néphridial fortement contourné s'opposent matériel- 
lement à l'accès des œufs ou des spermatozoïdes. 

De même, Ed. Meyer (1886-88) s’est principalement occupé 
des Annélides sédentaires, mais les conclusions qui se déga- 
sent de ses études sont tellement importantes qu'il est néces- 
saire que nous les signalions. L'auteur décrit chez les séden- 
taires deux sortes de néphridies, les néphidies thoraciques et 
les néphridies abdominales, différant anatomiquement et physio- 
logiquement. Les premières ont un néphrostome étroit, un tube 
néphridial très développé et jouent un rôle uniquement dans 
la sécrétion : les deuxièmes, munies d’un large pavillon que 
prolonge un court canal cilé, servent surtout de conduits 
vecteurs, à l’époque de la reproduction. | 

Trautzsch (1889) pensa pouvoir établir aussi chez les 
Aphroditiens une distinction entre les néphridies anté- 
rieures et les néphridies postérieures. Celles ci, correspondant 
aux néphridies abdominales des sédentaires, perdraient leur 
rôle excréteur au moment de la reproduction pour servir 
seulement de conduits vecteurs; alors que les néphridies 
antérieures resteraient toujours excrétrices. Nous verrons ce 
qu'il faut penser de cette opinion. 

En étudiant le développement de la Polymnia nebulosa Mont., 
Meyer a constaté que la larve possédait une néphridie cépha- 
lique close du côté interne, ne communiquant pas avec la 
cavité générale. Puis les ébauches des néphridies défini- 
tives apparaissent sous la forme de cordons cellulaires pleins 
qui, se développant de plus en plus, vont à la rencontre du 


22 LOUIS FAGE 


rudiment du pavillon. Celui-ci à pris naissance aux dépens de 
l'épithélium péritonéal. L'organe segmentaire aurait donc deux 
ébauches bien distinctes. « Durch diesen rein anatomischen 
Befund und noch mehr den ontogenetischen Entwicklungs- 
modus, den wir bei Polymnia nebulosa kennen gelernt haben, 
ist die Angehôrigkeit der Nephridialtrichter zum Perito- 
neum sicher gestellt.. Die Lage ferner derganzen schlauchfôr- 
migen, excretorischen Theile zwischen Peritoneum und 
Leibeswand, so wie ihre von den Trichteranlagen unabhängige 
Bildung aus eben so gelegenen Zellen in der Larve, lässt die 
Vermüthung zu, dass die Nephridialschlaüche einem retro- 
peritonealen Gewebe entstammen und somit von den Peri- 
tonealtrichtern morphologisch verscheiden seien. » 

Et l’auteur est ainsi amené à se demander si les pavillons 
ciliés et les tubes néphridiaux ne sont pas chacun une unité 
morphologique, dont l'association formerait l’organe segmen- 
taire tout entier. 

Goodrich, dans son mémoire de 1895, répond catégori- 
quement à la question, et montre que jusqu'à présent on à 
confondu sous le nom de néphridie deux organes totalement 
différents quant à leur origine et quant à leur fonction : la 
véritable néphridie, essentiellement excrétrice, et le pavillon, 
correspondant morphologiquement au conduit génital. 

On peut donc dire que nos connaissancés précises sur les 
néphridies et leur signification morphologique datent des 
travaux de Mever pour les sédentaires et de Goodrich pour 
les errants. Celui-ci, de 1897 à 1900, publia une série d’études 
sur les néphridies des Polychètes, quine sontque laconfirmation 
de la théorie soutenue par lui en 1895. Il montra que, chez 
certains types, la néphridie est normalement elose el que, 
seulement au moment de la reproduction, elle communique 
avec le cœlome par un large pavillon chargé de recevoir les 
produits sexuels. C’est à lui également que nous devons la 
découverte importante des solénocytes, ces curieuses cellules, 
comparables aux flammes vibratiles des Rotifères et des Pla- 
thelminthes. 


PREMIÈRE PARTIE 


CHAPITRE PREMIER 


PHYLLODOCIENS 


Les premières indications relatives à l'organe segmentaire 
des Phyllodociens nous sont données par Huxley (1856). Dans 
une courte notice sur la Phyllodoce viridis il indique la 
présence d’un petit canal ciliés’ouvrant directement à l'extérieur, 
à la base du pied. ï 

Claparède, beaucoup plus tard (1863), signale chez une 
Phyllodoce, d'espèce indéterminée, une capsule blanchâtre, 
qu'il figure au voisinage du parapode. L'auteur ne se prononce 
pas d’une manière catégorique sur la signification de cet organe, 
mais il y a tout lieu de croire qu'il s’agit simplement d’une 
glande pédieuse, bien développée, et facilement visible par 
transparence. 

Ehlers (1864) se montre également peu renseigné sur les 
organes segmentaires des Phyllodociens. Il est d’ailleurs très 
bref à ce sujet: « ich vermüthe, dass die segmentalorgane in 
den hohlen Trägern der Ruckencirren oder in der Ruderbasis 
liegen ». 

Tout était donc encore à faire sur ce point, lorsque Gravier 
(1896) entreprit ses recherches sur les Phyllodociens. Il étudia 
avec grand soin leurs néphridies, et atüra particulièrement 
l'attention sur les modifications considérables qu’elles subissent 
à l’époque de la reproduction. Malheureusement l’auteur, 
n'ayant pu les observer sur le vivant, ne reconnut pas la pré- 
sence des solénocytes. 

C'est à Goodrich (1900) que nous devons la description de 
ces intéressantes cellules. II les figure chez la PAyllodoce Paretti 


ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. 1, 18 


274 LOUIS FAGE 


Blainv., la Phyllodoce laminosa Sav., et l'Eteone siphonodonta 
D. Chia. Il montre que la néphridie des individus immatures 
est normalement close dans le cælome et que, secondairement, 
en même temps que les cellules sexuelles, se développe un 
pavillon cilié, servant à l'expulsion des produits génitaux. 


Mes recherches ont porté sur un grand nombre de types, 
choisis parmi les trois genres : Phyllodoce, Eulalia, Noto- 
phyllum. J'ai examiné plus spécialement la Phyllodoce Paretti 
Blainv., la Phyllodoce laminosa Sav., la Phyllodoce mucosa 
OErst., l'Evlalia viridis Müll., l'Evlalia pallida Clp., 'Eulalia 
punctfera Gr., le Notophyllum polynoïdes OErst. 

Pour la plupart, les Phyllodociens sont des Annélides très 
étroits et, par conséquent, d’une dissection pénible. M’étant 
cependant rendu compte que la méthode des coupes était insuf- 
fisante pour étudier l'anatomie fine de l'organe segmentaire, j'ai 
dû recourir à des dissections pratiquées sous la loupe et à des 
dissociations sous le microscope. C’est ainsi seulement que j'aï 
pu mettre en évidence les différentes formes de solénocytes qui 
terminent la néphridie, et leur rapport avec celle-ci. 

Considérée dans son ensemble, la néphridie des Phyllo- 
dociens est fort simple. C’est un tube, légèrement sinueux, 
partant d'un pore néphridial, ventralement situé, à la base du 
parapode, et cheminant parallèlement à l’axe du corps, tout en 
se rapprochant peu à peu du plan médian de l'animal. Il ren- 
contre le dissépiment, le traverse et se lermine dans l'anneau 
précédent par un bouquet de solénocytes. 

Cette disposition générale se retrouve dans toutes les formes 
que j'ai examinées à ce point de vue. Les différences que l’on 
rencontre portent uniquement sur des variations de détails, 
et principalement sur les ramifications terminales de l'organe. 

De telles néphridies se trouvent au nombre d’une paire dans 
chaque anneau du corps, sauf dans les premiers et les deux ou 
trois derniers. Le nombre des segments antérieurs dépourvus 
de ces organes, bien que n'étant pas constant, est toujours 
réduit. L'Eulalia viridis Müll. en possède à partir du troisième 
séligère ; il en. est de même pour le Nofophyllum polynoïdes 
OErst. Seuls, parmi les Polychètes errants, quelques types de 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 275 


Syllidiens ont des organes excréteurs dans les premiers seg- 
ments du corps. 

Je vais décrire en détail l'organe segmentaire de l'£wlalin 
ridis Müll., espèce très commune, principalement sur les bords 
de la Manche; je passerai ensuite à l'examen des différentes 
formes qu'il m'a été possible de me procurer. 

Si l’on dissèque avec soin une Æulalia viridis Müll. jeune, 
alors que les produits génitaux ne sont pas encore formés, on 
peut voir, sous une très 
forte loupe, à chaque 
segment, l'extrémité de 
la néphridie flotter libre- 
ment dans le cœlome., 
La néphridie est ou bien 
simple, ou bien rami- 
fiée; mais, dans ce cas, 
le nombre des ramifi- 
cations, très variable, 
n'est que rarement su- 
périeur à trois. Chacune 
de ces ramifications, | 
examinée à un fortgros- Fig. 1. — Extrémité terminale de la néphridie 
sissement (fig. 1), se de l'Eulalia viridis Müll. Vue de face. x 574. 


montrecomme étantune 

terminaison en eul-de-sac du tube néphridial. L’extrémité en 
est renflée, arrondie, et légèrement aplatie sur ses bords, de 
manière à prendre de profil (fig. 2) une forme lenticulaire très 
accusée. Le plus grand diamètre peut atteindre 50 y. 

De chaque extrémité partent, en éventail, un grand nombre 
de tubes rigides qui viennent aboutir à une masse cellulaire plus 
ou moins compacte, ce sont les solénocytes. La forme des 
solénocvtes est tout à fait caractéristique. Ils ne sont pas isolés 
les uns des autres, mais soudés par leur protoplasme. Quelques- 
uns peuvent être indépendants ou réunis trois ou quatre en un 
même groupe. On voit alors qu'ils se composent chacun d’un 
noyau, entouré d’une couche peu épaisse de cytoplasme, le tout 
jJuché au sommet d’un long tube, à l’intérieur duquel s'aperçoit 
un flagellum mobile. Les tubes, hyalins, transparents, tra- 


276 LOUIS FAGE 


versent la paroi de la néphridie et s'ouvrent dans la cavité 
néphridiale. Ces tubes sont creux; à leur intérieur se trouve un 
long flagellum, inséré au voisinage du noyau et qui bat d’un 
mouvement hélicoïdal. L’extrémité des flagellums pénètre dans 
la néphridie et y détermine un remous incessant. À chaque 
tube flagellifère correspond un noyau. Le meilleur moyen pour 
le mettre en évidence sur le tissu frais, consiste à ajouter 
quelques gouttes d’une solution de vert de méthyle à l’eau de 
mer dans laquelle baigne l'organe. 
Aussitôt, au sein de la masse cyto- 
plasmique, d’une épaisseur moyenne 
de 10, se dessinent des noyaux nom- 
breux, mesurant 6 w de diamètre, et se 
colorant intensivement en vert. Si l’ac- 
tion du colorant se prolonge, on voit 
- également le flagellum intratubulaire 
F - prendre une teinte verte très nette au 
voisinage du noyau. Ce flagellum paraît 
s'insérer directement sur le noyau, 
comme c'est le cas pour nombre de 
cellules, et, en particulier, pour les 
Fig. 2 — ŒExtrémité ter choanocytes de certaines éponges. L’a- 
minale de la néphridie de Re cs 
l'Eulalia viridis Müll. Vue Vidité considérable du noyau des solé- 
Si PrORREASU nocytes pour les colorants basiques, 
rend difficile l'étude des détails de sa 
structure. Il m'a été impossible de retrouver le centrosome ; 
il eût été pourtant désirable d'indiquer ses rapports avec le 
flagellum. Les karyosomes sont petits, mais serrés les uns 
contre les autres et extraordinairement nombreux. De plus, 
on constate la présence d’un véritable nueléole acidophile, 
bien individualisé. | 
Les tubes flagellifères, mesurant 20 à 25 y de longueur, sont 
réunis à leur tiers inférieur par une mince membrane implantée 
sur la néphridie, à la manière d'une crête ondulée. Cette mem- 
brane, extrèmement transparente, semble jouer un rôle de 
soutien. De sa base partent de longs cils vibratiles, qui s’insi- 
nuent entre les solénocytes, les dépassent même, et, par leur 
mouvement rapide, déterminent autour d'eux un courant 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 277 


continu. Le liquide ambiant est ainsi toujours renouvelé au 
contact des solénocytes. 

Sur le vivant, le protoplasme des solénocytes apparaît forte- 
ment granuleux, renfermant çà et là des vésicules très réfrin- 
gentes, probablement de nature excrétrice. Après un examen 
attentif, on le voit sillonné en tous sens de petites bandes plus 
claires, s’anastomosant entre elles, et donnant l'illusion com- 
plète d’une sorte de trophospongium, ou d’un réseau de cana- 
licules intracytoplasmiques. En réalité, ces pseudo-canaux 
correspondent aux interstices qui séparent les noyaux, lesquels 
donnent, par transparence, une opacité plus grande à certains 
points du cytopiasme. 

Le rouge neutre ne décèle aucun grain de ségrégation dans 
les solénocytes, mais, en revanche, en montre une quantité 
énorme dans la tête de la néphridie. D'ailleurs, à cet endroit, 
l'aspect du protoplasme est tout autre. Au lieu d’être clair, 
transparent, il est très opaque, et renferme de nombreuses 
inclusions vertes, jaunes, dénotant une activité excrétrice 
intense. Ces mêmes particularités se retrouvent, mais en moins 
grand nombre, sur tout le trajet du tube néphridial. On le suit 
aisément dans la dissection grâce au mouvement des cils vibra- 
tiles qui battent à son intérieur. Les cils sont d’une longueur 
considérable; ils atteignent quatre à cinq fois l'épaisseur de la 
paroi de la néphridie et sont dirigés dans le sens du courant 
qu'ils déterminent, c'est-à-dire de l’intérieur vers l'extérieur. 
Leur mouvement régulier, hélicoïdal, est tout à fait comparable 
à celui des flagellums intratubulaires des solénocytes. 

En coupe (PI. VE, fig. 1), l'extrémité terminale de la néphridie 
se montre comme étant un syncitium à noyaux nombreux, dont 
le cytoplasme est entièrement rempli de grains d’exerétion 
volumineux, les uns acidophiles, les autres basophiles. Les 
noyaux mesurent 6 w en moyenne el sont riches en chro- 
maline. 

Le tube néphridial lui-même, vu en coupe transversale (PI. VE, 
fig. 2) a une structure complexe. Sa lumière, intracellulaire, 
est bordée d’une couche protoplasmique renfermant des granu- 
lations extrêmement fines. Près de la basale se trouve une 
rangée continue de petits bâtonnets. très fortement colorés, 


978 LOUIS FAGE 


serrés les uns à côté des autres, et orientés normalement à elle. 
Maziarski (1903) a signalé, dans la néphridie du ver de terre, 
des formations analogues, qu'il identifie au protoplasma supe- 
rieur de Prenant (1899), de même que les bâtonnets d'Hei- 
denheim du rein des vertébrés supérieurs. Les cils de la 
néphridie ont des racines banales qui se confondent avec le 
réüculum  spongioplasmi- 
que. Les noyaux sont rares 
sur les coupes. 
Au moment de la matu- 
rité sexuelle, l'organe seg- 
mentaire se modifie entière- 
ment. La dissection montre 
que la néphridie commu- 
nique alors avec le cælome, 
par l'intermédiaire d’un large 
pavillon cilié (fig. 3). C’est 
un entonnoir profond, de 
section sensiblement ovale, 
et tapissé, à son intérieur, 
de cils vibratiles nombreux 
et très actifs. Les lèvres du 
pavillon sont réfléchies, et 
dessinent quatre lobes régu- 
liers, recouverts de cils plus 
longs. Cet organe vient se 
mettre en contact avec le- 
tube néphridial et s’accole 
intimement à Lui. Il est la 
continuation de l’épithélium 
cœlomique lui-même, et se 
.. . présente comme une simple 
Fig. 3. — Organe segmentaire de l’Eulalia : < ; sue 
viridis Müll. < 260. invagination de celui-ci. Le: 
tube néphridial acquiert un 
diamètre beaucoup plus considérable dans la partie voisine 
du pore externe, puis, à la moitié de son parcours environ, il 
fait un léger coude; sa lumière communique, à cet endroit, 
librement avec celle du pavillon. Il continue son trajet, mais. 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 279 


se trouve complètement soudé au pavillon, et compris dans la 
paroi même de celui-ci. Extérieurement, il n’est plus visible et 
se devine seulement par le mouvement particulier de ses cils et 
l'aspect granuleux de son protoplasma. Enfin, on voit émerger, 
de la paroi extérieure du pavillon, la tête de la néphridie por- 
tant les solénocytes. Ceux-ci sont tout à fait normaux et n'ont 
subi aucune dégénérescence. 

Au point de vue histologique (PI. VE, fig. 3 et 4), le pavillon 
est formé de cellules légèrement obliques par rapport à l’axe du 
canal qu’elles délimitent. Ces cellules ont un noyau ovale, bien 
développé, à nombreux Kkaryosomes et à nucléole distinct. Le 
protoplasme offre un aspect très finement granuleux, mais est 
surtout remarquable par le nombre des racines cihaires qu'il 
renferme. Quelquefois, elles ne paraissent nullement orientées, 
mais, la plupart du temps, elles ont une disposition régulière 
et des plus caractéristiques. Elles prennent naissance en un 
point voisin de la basale, et, de là, s'épanouissent en éventail, 
pour se terminer chacune à une granulation basilaire, située 
sur le plateau de la cellule. Les cils vibratiles s’insèrent sur ces 
granulations. | 

J'ai parlé de cellules, cependant les limites interceliulaires 
sont parfois difficiles à mettre en évidence et peuvent être 
masquées par les racines ciliaires abondantes qui se super- 
posent à elles, et déterminent une striation du protoplasme. 
Les noyaux sont régulièrement placés et l’on ne peut consi- 
dérer la lumière du pavillon comme intracellulaire. : 

La membrane péritonéale fait au pavillon une légère enve- 
loppe, discernable seulement à ses noyaux aplatis. 

Fréquemment, on rencontre des spermatozoïdes ou des œufs 
engagés dans le pavillon et entraînés, par le mouvement des 
cils vibratiles, vers l'orifice de sortie de l'organe segmentaire. 
Le passage des spermatozoïdes est aisé ; mais, pour l’expulsion 
des œufs, le tube néphridial subit une dilatation considérable 
de ses parois, l'émission en est beaucoup plus lente. 


L’aspectetlastructure del’organesegmentaire varient peuchez 
lesPhyllodociens. Cependant, il est bon de signaler quelques parti- 
cularités intéressantes, caractéristiques des espèces considérées. 


280 


LOUIS FAGE 


La néphridie de l’Eulalia pallida Clp. se termine par une 
seule branche portant des solénocytes (fig. 4). Ceux-ci se 
rapprochent beaucoup de ceux de l'£ulalia viridis Müll. ; 1ls 


Fig. 4. — Extrémité terminale de la 
néphridie de l'Eulalia pallida Clp. 


x 450, 


ont 7 à 8 u, portés au sommet 
de tubes flagellifères mesurant 
15 y de hauteur en moyenne. 
Les tubes traversent la paroi de 
la tête de la néphridie, qu'ils 
dépassent même du côté interne, 
faisant saillie dans la cavité né- 
phridiale. Tous ces détails sont 
très bien visibles par transpa- 
rence, on voit même l'extrémité 
libre des tubes osciller régulière- 
ment sous l’action vibratoire du 
flagellum intratubulaire. 

Les solénocytes sont presque 
tous soudés entre eux par leur 


partie protoplasmique formant une masse compacte très 
réfringente. Je n’ai pas aperçu de membrane de soutien réunis- 


Fig. 5. — Extrémité terminale 
de l'organe segmentaire de 
l’'Eulalia punctifera. Gr. 
x 20 


sant entre eux les tubes des soléno- 
cytes par leur base. N'ayant eu à ma 
disposition que des exemplaires jeu- 
nes d'Eulalia pallida Clp., je n'ai pu 
étudier les détails de structure du 
pavillon. 

L'Eulalia  gpunctifera Gr. nous 
montre une disposition nouvelle des 
solénocytes. La néphridie (fig. 5) n’est 
pas ramifiée, mais légèrement recour- 
bée à son extrémité, et les soléno- 
cytes sont implantés seulement d'un 
côté de la néphridie. Cette disposition 
est très intéressante car nous la re- 
trouverons présque identique chez la 
Goniada emerita Aud. et Edw., dans 


‘une famille bien éloignée de celle des Phyllodociens. Au 
moment de la maturité sexuelle, se forme un pavillon cilié 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 


281 


qui se met en contact avec la néphridie. Il est en tout point 
semblable à celui qui se forme à la même époque chez l'Euwla- 


la vuidis Müll., et affecte 
avec la néphridie les 
mêmes rapports. 

Parmiles Phyllodociens 
le genre Notophyllum à 
une physionomie bien à 
part ; avec ses pieds bira- 
més, ses larges cirres dor- 
saux aplatis, recouvrant 
complètement le dos, 
comme le feraient des 
élytres, il nous apparaît 
 bautement différencié. Ce- 
pendant sa néphridie dif- 
fère fort peu de ce que 
nous avons vu chez le 
genre Eulala. 


Fig. 6. — Extrémité terminale de la néphridie 
du Notophyllum Polynoïdes OErst. x 500. 


La néphridie du Notophyllum polynoïdes OErst. ne se ter- 
mine pas par une partie renflée formant une sorte de tête; 


l’extrémité de la néphridie est ici (fig. 6) 
simplement un cul-de-sac du tube néphridial, 
dont le diamètre a augmenté insensiblement 
jusqu’à ce point. Les solénocytes sont placés 
en éventail au sommet de la néphridie ; les 
tubes flagellifères, réunis à leur base par une 
membrane de soutien formant crête, sup- 
portent les masses cellulaires plus individua- 
hsées, divisées en petits groupes renfermant 
deux ou trois noyaux; à certains endroits les 
solénocytes sont même isolés. Ces solénocytes 
ont une particularité remarquable (fig. 7), 
ils sont hérissés de petits poils très courts et 
très nombreux. Vus à un fort grossissement, 
ces poils ont l'aspect de petites épines 


2 


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es 


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7 
‘) 


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Fig. 7, — Solénocyte 
du Notophyllum 
polynoïdes OErst. 
x 3000. 


légèrement renflées à leur base. La signification de telles 
productions est assez embarrassante. En tout cas, on ne sau- 


289 LOUIS FAGE 


rait les assimiter à des cils vibratiles; examinés sur le vivant, 
alors que le flagellum battait normalement, je les ai toujours 
vus immobiles. Il faudrait peut-être voir là quelque chose 
d’analogue aux prolongements piriformes, qui surmontent les 
solénocytes de la Nephthys Homberqu Aud. et Edw., ou encore 
aux prolongements protoplasmiques du néphrostome des Lyco- 
ridiens. | 

Le pavillon, qui apparaît à l’époque de là reproduction, 
est large, abondamment cilié. Gravier (1896); qui a étudié le 


Fig. 8. — Extrémité terminale de la Fig. 9, — Extrémité termi- 
néphridie. de la Phyllodoce Paretti nale de l’organe segmen- 
Blainv. x 330. taire de la Phyllodoce Pa- 


relti Blainv. X 56. 


pavillon du Notophyllum alatum Langerhans, dit que les cils 
vibratiles, au lieu de former une sorte de duvet, sont groupés 
par bouquets sur le plateau de chaque cellule. Le fait est 
moins apparent chez le Notophyllum polynoïdes OErst. 

C’est dans le genre PAyllodoce que la néphridie accuse le 
plus de variabilité. La PAyllodoce mucosa OErst. représente 
Je type déjà décrit chez les ÆEulalia et le Notophyllum 
polynoïdes OErst. ; la néphridie se termine par des solénocytes 
disposés en éventail. Mais la Phyllodoce Paretti Blainv. (fig. 8), 
comme le réprésente Goodrich (1900), a une néphridie abon- 
damment ramifiée. Le canal néphridial, après avoir traversé 
le dissépiment, se divise en un grand nombre de petits canaux. 
Chacun d’eux se termine en cul-de-sac au sommet de lobes 
saillants sur lesquels sont insérés les solénocytes. Ceux-ci sont 
indépendants les uns des autres ; leur tube flagellifère traverse 
directement la paroi de la néphridie. Outre son grand 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 283 


volume, le fait le plus caractéristique de l'organe excréteur 
de cette espèce est l'absence des longs flagellums externes 
qui, chez tous les autres Phyllodociens, déterminent, par 
leur mouvement continu, le renouvellement du liquide de la 
cavité générale au voisinage des solénocytes. 

L'évacuation des produits génitaux se fait par l’intermé- 
diaire d’un énorme pavillon vibratile (fig. 9) qui se joint à la 
néphridie. Ce pavillon à près d’un demi-millimètre de diamètre ; 
aussi rencontre-t-on souvent à son intérieur deux ou trois 
œufs qui s'y sont engagés en même temps. Les racines ciliaires, 
particulièrement développées, donnent un aspect strié à l’en- 
semble de l'organe examiné en coupe (PI. VI, fig. 4). 

La Phyllodoce laminosa Sav. est si \oisine de la PAyllo- 
doce ParettiBlainv., 
que l’on serait tenté 
de la considérer 
comme une simple 
variété de celle-ci ; 
et pourtant leurs 
néphridies diffèrent 
complètement. Le 
tube néphridial de 
la Phyllodoce lami- 
nosa Say. (fig. 10) 


+ © LECRCNRE 73 
Re 
D ie Le 


É, 
s'épanouit à son 
enr A À 
extrémité en quatre et 
Fig. 10. — Extrémité terminale de la néphridie de la 
lobes, larges et apla- Phyllodoce laminosa Sav. X 150, 


is. A la face supé- 

rieure de chacun d’eux etle long des dépressions qui lesséparent, 
sont implantés des solénocytes, disposés les uns derrière les 
autres, en rangées sensiblement régulières, entre lesquelles 
battent extérieurement de longs flagellums. Leur forme est uni- 
que dans la famille des Phyllodociens et ne rappelle celle d'au- 
cun organe de ce genre précédemment étudié chez les autres 
espèces. Les cellules dont ils sont formés sont groupées par 
paires, et reposent directement sur la néphridie elle-même. 
Elles ne sont donc pas supportées par les tubes flagelhfères. 
Ceux-ei s'attachent au sommet de la cellule qui se prolonge 


284 LOUIS FAGE 


par une partie protoplasmique recourbée. Les deux cellules 
sont soudées par leur base, leurs noyaux restant indépendants. 
Nous verrons les solénocytes disposés d’une façon analogue 
chez la Glycera unicornis Sav. et chez les Nephthydiens. 

On peut déjà se rendre compte de la grande variété de 
forme de ces solénocytes, et par conséquent de leur peu de 
valeur au point de vue des affinités réciproques des diffé- 
rentes espèces entre elles. 

Le pavillon vibratile apparaît au même moment et dans les 
mêmes conditions que chez la Phyllodoce Paretti Blainv. 


En résumé, l'organe segmentaire des Phyllodociens à un 
double rôle. Il est avant tout un organe excréteur; secondaire- 
ment, il se met au service de la génération et devient alors 
un véritable conduit vecteur des produits génitaux. Mais au 
moment où s’accomplit cette nouvelle fonction, des modifica- 
tions se produisent, qui aboutissent à la formation d'un 
pavillon génital se greffant sur la néphridie. 


Des phénomènes analogues se passent chez les Alciopiens, 
et bien que je n'aie pu me procurer aucun représentant 
de ce groupe, j'ai pensé qu'il n'était pas sans intérêt de 
rapprocher les observations de mes devanciers sur cette tribu, 
des faits que je viens d'exposer, relatifs aux Phyllodociens 
proprement dits. | 

Hering /1860) donna d’abord une description assez rapide 
de l'organe segmentaire des Alciopiens, qu'il reprit avec un 
peu plus de détails en 1892. Mais Claparède (1868) avait 
déjà étudié soigneusement l'Asterope candida VD. Chia. et 
l’Alciope cantrainü Clp., et avait reconnu chez les exemplaires 
mûrs, au voisinage des néphridies postérieures, la présence 
d’une large poche qu’il prit pour une vésicule séminale. C'était 
en réalité le pavillon génital, comme le montra Greeff (1877) 
quelques années plus tard. Cet auteur vit chez un mâle mür de 
la Rynchonerella fulgens (1885) les spermatozoïdes franchir 
l'orifice interne du pavillon. | 

Goodrich (1900), enfin, a fait une remarquable étude de 
l'appareil excréteur de tous ces types pélagiques. Chez la Vana- 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 285 


dis formosa Clp., la néphridie se compose d’un long tube 
cilé intérieurement, clos dans le cæœlome et portant des solé- 
nocytes sur environ la moitié de son parcours ; la même dispo- 
sition se retrouve chez l’Alciope cantrainü Clp., mais ici la 
. néphridie est ramifiée et les solénocytes sont groupés à l’extré- 
mité de chacune des branches terminales de l'organe. Ils sont 
de même forme que ceux des autres Phyllodociens ; leurs 
tubes flagellifères remarquablement longs, étroits et de dia- 
mètre égal sur toute leur étendue, traversent la paroi du canal 
néphridial, faisant saillie dans la lumière et portent des cellules 
rondes, granuleuses, soudées en partie par leur protoplasme. 
Des cils vibratiles battent extérieurement entre Les solénocytes. 
Chez l’Asterope candida D. Chia., dont la néphridie est très 
voisine de celle de la Vanadis formosa Clp., Claparède avait 
entrevu les solénocytes, sans comprendre leur relation avec 
le tube excréteur. « La particularité, dit-1l, la plus remarquable 
de cet appareil consiste dans l'existence de touffes de longs 
poils raides, insérés sur la surface externe du boyau. Ces 
touffes se présentent surtout à la surface de l’anse en forme 
de boucle, mais on ne peut les suivre au delà, jusque vers le 
milieu de la longueur du boyau.... On pourrait songer à des 
faisceaux de brides fort ténues, destinées à maintenir l'organe 
en position. Ceux qui ne verront que la planche pourront aussi 
penser à des régimes fasciculaires des zoospermes ; mais pour 
celui qui a vu des zoospermes véritables et mobiles à côté de 
ces poils raides, la confusion n’est pas possible un instant. » 
Cependant, Keferstein (1861), qui semble également avoir 
aperçu ces « touffes de poils », chez l’A/ciope Renaudn Aud. 
et Edw., a dù les prendre pour des spermatozoïdes, et les 
ayant observés chez une femelle, il en a conclu à l’hermaphro- 
disme de cette espèce. 

En même temps que les cellules sexuelles se développent, 
les pavillons génitaux font leur apparition. L’épithélium 
cœælomique qui revêt la face antérieure du dissépiment, des- 
sine vers la néphridie une légère concavité, qui s’accen- 
tue graduellement. Ces poches septales, recouvertes de 
cils vibratiles, deviennent de plus en plus profondes et, 
lorsque la maturité sexuelle est complète, elles se soudent 


28000 LOUIS FAGE 


au canal néphridial et entrent en communication avec lui. 

En résumé, l'organe segmentaire des A/ciopinæ subit les 
mêmes modifications que celui des Phyllodocinæ et devient 
capable, au moment de la reproduction, de servir de conduit 
vecteur aux produits génitaux. 

Pour les Lopadorhynchinæ, nous ne possédons qu'une courte 
description de la néphridie du ZLopadorhynchus, faite par 
Meyer (1890). Il1ne signale pas la présence de solénocytes et 
dit simplement que la néphridie se termine par un entonnoir 
cilié, largement ouvert dans le cœlome. Probablement, Meyer 
n'a eu affaire qu'à des individus adultes, et de nouvelles 
recherches amèneraient aussi vraisemblablement la découverte 
des solénocytes dans cette Lribu. 


CHAPITRE II 


NEPHTHYDIENS 


Les organes segmentaires des Nephthydiens sont longtemps 
restés méconnus. Leur découverte date seulement de 1897, 
époque à laquelle Goodrich leur consacra un mémoire. Cet 
auteur étudia avec soin la Nephthys scolopendroides D. Ch., et 
dit quelques mots de la Nephthys cæca Fabr. 11 décrivit leur 
curieuse néphridie à solénocytes, de forme si particulière, et 
montra les rapports qu'elle affecte avec l'organe cilié qui lui 
est annexé. 

Stewart (1900) compléta plus tard le travail de Goodrich et 
signala, pour la première fois, l'amas de phagocytes à la base 
de l’organe cihé. Il injecta à une Nephthys du carmin et de 
l'encre de Chine et vit les phagocytes, ayant incorporé ces par- 
ticules solides, être entraînés par le mouvement des cils à la 
base de l'organe cilié, au point où celui-ci est en contact avec 
la néphridie. D’après lui, ces phagocytes traverseraient la paroi 
du tube néphridial, pour tomber dans sa lumière et être 
expulsés. 

La même année, Goodrich (1900) fit de nouvelles recherches 
et constata, én effet, la présence de ces amas phagocytaires. 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 287 


Toutefois, 1l reste muet sur le rôle singulier que joueraient, 
d'après Stewart, les phagocytes dans l’excrétion des particules 
insolubles. 


Mes observations ont porté principalement sur deux espèces : 
la Nephthys Homberqu Aud. et Edw.etla Nephthys agilis Lang. 
J'ai examiné également quelques exemplaires de la Nephthys 
_cirrosa El. 

L’organe segmentaire de la Nephthys Homberqu Aud. et Edw. 


Fig. 11. — Organe segmentaire de la Nephthys Hombergii Aud. et Edw. X 


(fig. 11) est compris tout entier dans la partie du cœlome, 
délimitée par les muscles longitudinaux ventraux, les muscles 
obliques et la paroi du corps. Mais, chez ces animaux, les mus- 
cles sont extrèmement développés et la cavité néphridienne 
ainsi délimitée se trouve elle-même subdivisée en deux loges 
par la présence de muscles obliques dorsaux et de muscles 
obliques ventraux, allant respectivement à la rame dorsale et 
à la rame ventrale du parapode. C’est peut-être à cause de ce 
grand développement du système musculaire, que les néphri- 
dies, pourtant assez volumineuses, ont échappé longtemps à 
l'attention des naturalistes. 

Le pore excréteur est situé sur la face ventrale de l’animal, 
à la base du parapode. De là part le tube néphridial, très étroit et 
difficile à isoler. Il monte d’abord parallèlement à la paroi du 
corps, puis s’infléchit en dedans et va s’accoler à la face pos- 


2838 | LOUIS FAGE 


térieure du dissépiment qu'il traverse bientôt, pour se terminer 
dans l’anneau précédent par un certain nombre de ramifica- 
tions, recouvertes de solénocytes. L'organe cilié est situé sur 
la face antérieure du dissépiment, étroitement uni au tube 
néphridial, dont il cache en partie les ramifications. Annexé à 
l'organe cilié, se trouve un organe phagocytaire bien développé, 
où sont réunies les particules solides qui flottent librement 
dans le cœlome. 

Toute cette partie de la cavité générale est parcourue par de 
nombreux vaisseaux (1), se rendant soit à la branchie, soit 
aux téguments, et offrant des rapports constants avec l'organe 
segmentaire. Celui-ci est presque entièrement placé sur le trajet 
du vaisseau ventro-pédieux qu'il suit assez exactement jusqu’au 
vaisseau ventro-laléral ; et, dans l'angle formé par ce vaisseau 
et le vaisseau dorso-ventral, se trouvent les branches terminales 
de la néphridie. Il y a donc là une disposition tout à fait ana- 
logue à celle que décrit Stewart pour la Nephihys cæca Fabr. 

Les segments antérieurs sont dépourvus de néphridies; je ne 
les ai pas vus apparaître avant le dixième sétigère. 

Si l’on examine une Nephthys par la face ventrale, même à 
l’aide de forts grossissements, il est impossible de voir le pore 
néphridial. Il n’y à trace d'aucune papille, mais on peut obser- 
ver, à la base du parapode, au point d’attache de celui-ci avec le 
soma, un pli assez prononcé des téguments : c’est à cet endroit 
qu'aboutit le tube néphridial. La communication avec l'extérieur 
est d’ailleurs toute virtuelle. Le tube néphridial est très étroit ; 
mais à mesure qu'il s'éloigne de la paroi du corps, pour se rap- 
procher du plan sagittal de l'animal, il augmente de volume et 
atteint bientôt 43 y de diamètre, c'est-à-dire un diamètre 
presque égal à celui du vaisseau ventro-pédieux qu'il côtoie. 
Ses parois sont très minces, bourrées de grains d’excrétion 
diversement colorés, lui donnant une teinte générale brun ver- 
dâtre. On aperçoit très facilement sur le vivant le mouvement 
hélicoïdal des cils, disposés par touffes, semblables à de longs 
flagellums. 

Le tube néphridial est formé d’un syncitium à noyaux rares et 


(1) Cf. Jacquet, 1886. 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 289 


à protoplasme fortement granuleux. Sa structure est donc nor- 
male, et, sans aucun doute, il doit être considéré comme un 
tube à lumière intracellulaire. 

Peu après avoir traversé le dissépiment, la néphridie aborde 
l'organe cilié. Elle passe en dessous de lui, si intimement 
accolée à sa face inférieure, qu’elle fait, pour ainsi dire, corps 
avec lui. À ce moment, le tube néphridial n’a plus que 10 à 11 


Fig. 12. — Branches terminales d’une néphridie de la Nephthys Hombergi 
Aud. et Edw. x 400. 


de diamètre, mais bientôt il se ramifie en plusieurs branches. 
Du côté dorsal, les ramifications sont peu distinctes, seul est 
visible le panache terminal qui dépasse l’organe cilié. 

Bien que le nombre des ramifications ne soit pas constant 
et varie suivant l’anneau considéré, d’une manière générale 
(fig. 12) on peut dire que le tube néphridial, à la hauteur de 
l'organe cilié, se divise en deux branches : l’une qui n’est que 
son prolongement, et l’autre se greffant latéralement sur lui et 
d'un diamètre moindre. Chacune de ces branches, à son extré- 
mité, porte trois nouvelles ramifications, sur lesquelles sont 
implantés les solénocytes. Ceux-ci ont une forme très caracté- 


ristique (fig. 13) rappelant un peu celle des solénocytes de la 
ANN. SC. NAT. ZOOL., 9%e.série. Il, 19 


9 


— 


90 LOUIS FAGE 


Phyllodoce laminosa Sav. Ce sont de hautes cellules mesurant 
20 y, groupées deux à deux ; leur base est renflée, surmontée 
d’un col étroit plus ou moins allongé. Ce col se recourbe à son 
extrémité et se sépare en deux branches très courtes, dont 
chacune donne naissance à un tube étroit et transparent, con- 
tenant à son intérieur un long flagellum. Ces tubes rigides, 
probablement formés d’une substance voisine de la chitine, se 
dirigent perpendiculairement au canal néphridial, dont ils tra- 
versent la paroï. Les longs flagel- 
lums qu'ils contiennent, animés 
d’un mouvement très rapide, 
pénètrent et se prolongent dans 
sa lumière. Toute cette partie de 
la néphridie est d’ailleurs parti- 
culièrement riche en grains d’ex- 
crétion. On y observe en outre, à 
1. intervalles sensiblement réguliers, 
Ho ES de larges vacuoles. Chacune des 

branches terminales de la né- 
phridie porte une double rangée de ces cellules, disposées 
de telle facon qu'elles sont l’une en face de l'autre, sépa- 
rées par la lumière du canal où aboutissent leurs tubes flagel- 


lifères. h 

La partie cytoplasmique des solénocytes est remarquable par 
son aspect spongieux. Çà et là, se trouvent des vacuoles d'une 
réfringence extrême, et qui se colorent en rouge vif par le Mew- 
tralroth. Le col est plus granuleux et porte de petits prolonge- 
ments piriformes, qui semblent riches en produits de ségré- 
gation. 

Les noyaux ovales occupent la base renflée des solénocytes 
et, sur le vivant, se colorent rapidement et d’une manière dif- 
fuse par tous les colorants basiques, notamment par le vert de 
méthyle et le carmin. Sur les pièces fixées aux liquides osmiés, 
tels que le liquide de Lindsay ou de Flemming, et colorées par 
la safranine ou le rouge Magenta, on aperçoit très nettement 
les karyosomes petits et extrêmement nombreux. À chaque 
tube flagellifère correspond un noyau ; aussi sur les coupes, se 
montrent-ils accolés deux par deux. Quand parfois les soléno- 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 291 


cytes forment des groupes de trois cellules, on trouve alors trois 
noyaux. Nous avons vu qu'il en était de même chez les Phyllo- 
_dociens. Il est donc permis de considérer les solénocytes comme 
formés de cellules isolées, secondairement soudées par leur 
protoplasme. 

La néphridie des Nephthydiens ne communique avec le 
cœlome que par l'intermédiaire des solénocytes ; c’est une 
néphridie close, et les excreta solides, libres dans la cavité 
générale, ne peuvent emprunter cette voie pour être expulsés 
à l'extérieur. Mais, tout contre le tube néphridial, sur la face 
antérieure du dissépiment, se trouve 
l'organe cilié (fig. 11). Exactement situé 
à la naissance du vaisseau ventro-pé- 
dieux, ilest volumineux et très apparent, 
grâce à sa couleur d’un blanc nacré. 
Comme l’a remarqué Goodrich (1897), 
il a la forme d’une coquille de Pecten, 
légèrement convexe. Sa face supérieure 
est entièrement creusée de sillons pro- 
fonds, garnis de eils puissants et sé- 
parés par des arêtes bien nettes, ornées | 
de petites dentelures. Tous les sillons Re 

2 g 1e que, de l'or 
viennent converger en un même point. ie Tu SRE 
La face inférieure, concave et non  >»x190. 
ciliée, est en contact avec le tube né- 
phridial qu'elle englobe même parfois dans sa paroi. Sa 
structure est fort simple; en le mettant sous le micro- 
scope et en faisant agir un compresseur, on distingue déjà, 
sur le tissu frais, un réseau de fibrilles foncées, parcourant 
la masse plus claire du cytoplasme. Une coupe tangentielle de 
l'organe montre leur orientation (fig. 14). Les côtes saillantes 
qui se trouvent à la face supérieure sont formées par une 
charpente spongioplasmique, composée de fortes trabécules 
acidophiles, s’'anastomosant entre elles, et dirigées parallèlement 
à l’axe des sillons. Dans la partie plus profonde, au contraire, 
les fibrilles sont disposées perpendiculairement à l'axe des sillons 
et parallèlement au bord libre de l'organe cilié. Les interstices, 
délimités par ce réseau, sont comblés par un hyaloplasme abon- 


292 | LOUIS FAGE 


El 


dant. Les noyaux sont rares, allongés, pouvant atteindre 21 y. 
et pourvus d’un gros nucléole de 3 à 4 uw, nettement acido- 
phile. 

Le mouvement des cils vibratiles, qui tapissent la face supé- 
rieure de l'organe cilié, est extrêmement rapide. De telle sorte. 
que tous les déchets de l’organisme, passant dans leur voisinage, 
sont entraînés par eux, canalisés dans les sillons, et finalement. 
aboutissent au point de convergence de ceux-ci. À cet endroit, 
se trouve l'organe phagocytaire. Dans son premier mémoire 
sur la Nephthys scolopendroïdes D. Chia., Goodrich avait omis de. 
le signaler. Stewart répara cette omission, mais se contenta d’in- 
diquer que les amibocytes du cœlome, chargés de produits de: 
désassimilation, étaient alors entraînés à la base de l'organe: 
cilié. Comme nous l'avons vu, Goodrich reprit la question et 
décrivit cet organe comme une sorte de sac, formé par l’épi- 
thélium péritonéal, dans lequel viendraient s’accumuler les. 
cellules mortes. En réalité, 1l ne s’agit pas seulement d’un amas. 
accidentel de phagocytes, mais bien d’un véritable organe, 
déjà hautement différencié, et qui joue un rôle important dans. 
l’économie de l'animal. 

Il est très facile à distinguer. En général, presqu’aussi volumi- 
neux que l'organe cilié, 1l a, de plus, une teinte jaunâtre due 
aux nombreuses inclusions de toutes sortes qu'il contient. Sa 
forme est irrégulière, sensiblement arrondie ; ses connexions. 
avec l'organe cilié sont des plus étroites. Les deux formations 
sont unies par des tractus conjonctifs, dépendant de l’épithé- 
lium cœlomique. Sa structure est complexe; en coupe (PI. VI, 
fig. 5) il se montre formé par une trame conjonctive à mailles. 
larges, occupées par de nombreuses cellules à contour mal 
défini et à protoplasme granuleux, fortement acidophile. On y 
trouve en outre de vrais leucocytes à granulations basophiles, 
mesurant 12-13 #. Leur noyau, presque toujours excentrique, 
est très colorable. Les granulations apparaissent en rouge après. 
la coloration Magenta-Lichtqrün; elles sont petites et très 
nombreuses, répandues dans tout le cytoplasme, sauf à la péri- 
phérie où se dessine un mince liséré vert. Enfin, de place en 
place, disséminés au milieu des autres cellules, se distinguent 
de gros macrophages. La plupart du temps, on observe dans leur 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 293 


<ytoplasme, près du noyau incurvé et rejeté sur le côté, une 
grande vacuole contenant des produits de digestion. D'ailleurs, 
dans les mailles du réticulum, les produits de digestion sont 
nombreux, formant des amas.de granules jaunes et de petites 
boules réfringentes. Extérieurement, une mince membrane 
acidophile, probablement le revêtement péritonéal lui-même, 
limite cette formation. L'organe phagocytaire joue donc un 
rôle de défense pour l'organisme, le débarrassant des déchets 
“nuisibles qui encombreraient la cavité générale. 

Peut-être encore’ a-t-il une autre fonction et doit-on le consi- 
dérer comme un organe globuligène, formateur des amibocytes 
libres. Nous ne savons que très peu de chose sur l’origine de 
ces cellules chez les Annélides. Schœæppi (1894) à remarqué 
-que, chez l'Ophelia radiata D. Chia., les cellules qui recouvrent 
le vaisseau branchial sont susceptibles de donner naissance à 
des amibocytes. Pour la Micronereis variegata Clap., Racovitza 
(1894) a vu qu'ils dérivaient de la masse mésodermique, non 
différenciée du segment en voie de formation qui se trouve 
avant le pygidium. Enfin, Cuénot (1897) signale des mitoses 
parmi les amas lymphoïdes que Kükenthal (1885) et Meyer 
(1887) ont décrits, au voisinage du pavillon néphridial de cer- 
tains Térébelliens (Amphitrite rubra Risso, Lanice conchilega 
Pall., Polymnia). Déjà, le même auteur, en 1891, avait vu 
que des cellules, identiques aux amibocytes du cœlome, se 
détachaient de ces « glandes lymphatiques péritonéales », rela- 
tivement communes chez les Annélides. 

Je n'ai pas observé dans les organes phagocytaires des Neph- 
thydiens, la migration des amibocytes, mais j'ai constaté des 
karyokinèses nombreuses (PI. VI, fig. 6), indiquant que cet 
organe est susceplible de donner naissance à des éléments 
nouveaux. Cependant, il ne faut pas oublier qu'il est aussi 
suscepüble de modifications en rapport avec les états physiolo- 
giques différents auxquels est soumis l'animal ; ce qui pourrait 
expliquer son augmentation de volume que l’on observe parfois, 
notamment après injection de substances insolubles, telles que 
de l'encre de Chine ou du carmin, augmentation due à un 
apport nouveau de phagocytes ou à une division sur place de 
-CeuxX-C1. 


294 LOUIS FAGE 


En ce qui concerne la destinée ultérieure des particules cap- 
turées par les phagocytes, je ne puis adopter l'opinion de 
Stewart. Je n'ai jamais vu d'amibocytes abandonner l'organe 
phagocytaire pour pénétrer dans le tube néphridial, pas plus 
que les substances injectées ne s'y retrouvent. Par contre, ce 
qui est évident, c’est l'abondance des grains d’excrétion dans 
cette partie du tube néphridial, voisine de l’organe phagoey- 
taire. Étant donnée la structure de celui-ci, il me paraît plus 
logique d'admettre que les produits de digestion des par- 
ticules ingérées pourraient seuls passer par'osmose en ce point 
de la néphridie. C’est là une simple hypothèse, mais qui 
semble concorder avec les faits. 

Si l'amas des phagocytes peut subir certaines variations de 
volume, sa présence est néanmoins constante. Jamais je n'ai 
rencontré l'organe cilié, sans le trouver associé avec lui. Ils 
débutent au même anneau et se répètent tous les deux dans les 
segments suivants. 


Au point de vue de l'appareil excréteur, la famille des Neph- 
thydiens se montre très homogène et la description que je viens 
de donner relative à la Nephthys Homberqiüi Aud. et Edw. 
peut s'appliquer dans ses traits généraux aux autres espèces 
étudiées. 

Goodrich et Stewart qui se sont occupés de la Nephihys cæca 
Fabr. n’ont trouvé que des différences de détails; il en est de 
même, en ce qui me regarde, pour la Nephthys cirrosa El. 
L'étude de la Nephthys agilis Lang, dont j'ai pu me procurer 
quelques exemplaires au laboratoire de Banyuls-sur-Mer, a 
seulement confirmé les observations déjà faites. Cependant, 
quelques particularités de structure sont à signaler. L’organe 
cilié (fig. 15) est beaucoup plus recourbé que chez la Nephthys 
Homberqu Aud.et Edw. Sa face supérieure, très saillante, 
porte 15 côtes environ, tapissées de cils très longs. Dans sa 
concavité est logé l'organe phagocytaire qui est, de ce fait, 
moins apparent. La néphridie ne porte pas de ramifications 
terminales et les solénocytes sont implantés directement sur le 
tube néphridial lui-même. Celui-ci passe en dessous de l’organe 
cilié qu'il contourne complètement, remontant sur sa face supé- 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 295 


rieure, d’où les solénocytes ont l’air d'émerger. Les solénocytes 
des Nephthydiens ne sont pas aussi variés de forme que ceux des 
Phyllodociens. Parmi les espèces dont les néphridies sont con- 
nues, il nous est impossible de citer des différences aussi pro- 
fondes que celles qui existent par exemple entre les solénocytes 
de la Phyllodoce laminosa Say. et ceux de la Phyllodoce Parett 
Blainv. Malgré cela, les solénocytes de la Nephthys agilis Lang 
se distinguent par certains caractères (fig. 16). Au lieu d’être 


Fig. 15. — Organe segmentaire de la Nephthys Fig. 16. — Solénocytes de la Nepk- 
agilis Lang. x< 190. thys agilis Lang. x 1500. 


en majorité disposés deux par deux, ils forment des groupes 
de trois, quelquefois quatre cellules, soudées entre elles par 
la partie protoplasmique de leur base renflée. De même, les 
noyaux et les tubes flagellifères sont groupés par trois ou par 
quatre. Je n'ai pas vu les prolongements piriformes, qui 
chez la Nephthys Homberqu Aud. et Edw. surmontent les 
solénocytes. 


L'organe cilié, qui correspond au pavillon génital des Phyllo- 
dociens, existe en tout temps, aussi bien chez les exemplaires 
immatures que chez les formes sexuées. Chez ces dernières 
cependant, il augmente légèrement de volume dans la partie 
postérieure et moyenne du corps, mais conserve toujours les 
mêmes rapports avec le tube néphridial et, dans aucun cas, ne 
se met en communication avec la lumière de celui-ci. Il est 
donc matériellement impossible aux produits génitaux d’être 
évacués par les néphridies, qui restent closes dans le cœlome. 
De telle sorte que l’on ignore complètement comment se fait 


296 LOUIS FAGE 


l'émission des œufs et des spermatozoïdes chez ces animaux. 
Peut-être y a-t-il rupture des parois du corps, auquel cas l'animal 
ne survivrait pas à la ponte. Bien qu'il soit difficile, en l'absence 
de toute communication entre la cavité générale et l'extérieur, 
de concevoir autrement le mécanisme de l'expulsion des pro- 
duits sexuels, il convient de remarquer que la musculature des 
Nephthydiens est particulièrement développée et ne semble pas 
entrer en régression chez les individus mürs. Quoi qu'il en soit, 
le fait important à signaler, c’est la présence constante de cet 
organe cilié, homologue du pavillon génital, annexé à la 
néphridie et qui, adapté à d'autres fonctions, quand arrive la 
maturité sexuelle, est impuissant à remplir le rôle qui lui était 
primitivement dévolu. 


CHAPITRE II 


GLYCÉRIENS 


S L. — GLYCÈRES. 


Peu nombreux sont les auteurs qui ont étudié l’organe seg- 
mentaire des Glycères. Ehlers (1864), cependant, donne une 
assez bonne description de celui de la Glycera dibranchata 
Ehl. Cet auteur prétend l'avoir cherché en vain sur l'animal 
vivant, tandis qu'il l’a facilement reconnu chez les animaux 
conservés dans l'alcool. C'est vraiment une opinion étrange, et 
d’ailleurs, si la description d'Elhers est incomplète et en partie 
inexacte, il est facile de se rendre compte que la cause prinei- 
pale en est à cette méthode d'investigation. D’après lui, l’or- 
gane segmentaire se compose de deux parties : la masse 
néphridiale (der Kôrper) et le canal excréteur. « Der Kôrper, 
dit-il, istein von vorn nach hinten plattgedrücktes, fast blattar- 
tiges Gebilde von birnfôrmigen Umriss, in seiner gegen die 
Kôürperwand gerichteten Hälfte schmäler, als in der frei in die 
Leibeshôhle hineinragenden, welche kolbenfürmig verdickt 
ist. » Il a totalement méconnu la véritable structure de la 
néphridie. Quant au canal excréteur, ce qu'il décrit comme 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 297 


tel n'est vraisemblablement que le prolongement en forme de 
gouttière de l'organe cilié. Cependant, il dit avoir vu l'orifice 
externe : « seine äussere Mündung liegt in der Segmentgrenze, 
etwa auf der halben Kôrperhôühle und ist hier bei grossen Thieren 
als eine kleine, punctfürmige Offnung mit der Loupe zu finden ». 
Malgré tout, Ehlers nous renseigne d'une manière suffisante 
sur les rapports de l'organe segmentaire avee le dissépiment 
et sur sa position dans la cavité générale. Ila même vu certains 
détails d'organisation fort intéressants ; 1l dit, notamment, que 
dans l'organe segmentaire se trouvent des cellules ne différant 
en rien des cellules libres du cœlome. Ce sont en effet ces cel- 
lules que l’on rencontre dans l'organe phagocytaire. 

Les solénocytes avaient complètement échappé à Ehlers, et 
c'est Goodrich (1898) qui nous les a fait connaître. Cet auteur 
consacre aux Glycériens un des chapitres lès plus importants 
de son mémoire sur les néphridies des Annélides polychètes. 
L'organe segmentaire de la Glycera siphonostoma D. Chia., de la 
Glycera unicornis Sav. et de la Glycera convoluta Kef. Sy 
trouve décrit. Il a su montrer que l'ouverture interne qu'Eblers 
avait prise pour le pavillon n'était qu'un fun cilé sans 
communication avec la néphridie. 


L'organe segmentaire des Glycériens, malgré ses petites 
dimensions, est relativement facile à trouver. Après avoir 
ouvert une Glycère par la face dorsale et après avoir écarté les 
bulbes sétigères, sous une forte loupe, on aperçoit dans chaque 
segment une paire de petits corps Jaunâtres, accolés à la face 
antérieure du dissépiment. C'est ce que Goodrich appelle le 
«nephridial complex », c’est-à-dire l'organe cilio-phagocytaire 
et la partie de la néphridie qui porte les solénocytes. Le tube 
uéphridial qui lui fait suite traverse Le dissépiment, va s'ouvrir 
à la face ventrale du segment suivant par un petit pore, que 
rend seul visible le mouvement des cils à son intérieur. 

L'organe cilio-phagocytaire se retrouve toujours annexé à la 
néphridie. L’organe cilié est en général formé par deux lèvres 
saillantes, délimitant entre elles un sillon profond qui conduit 
_ directement à l'organe phagocytaire, sorte de sac clos où sont 
accumulées, entraînées par le mouvement des cils, toutes les 


298 LOUIS FAGE 


particules solides flottant dans le cæœlome. La néphridie est tout 
à fait indépendante de ce système, bien qu'elle lui soit intime- 
ment unie. Le tube néphridial, au contact de l'organe phago- 
cytaire, se divise en une multitude de petits canaux, cheminant 
au sein de la même masse protoplasmique, dont la surface est 
hérissée de solénocytes de forme particulière. 

L'organe segmentaire ne paraît pas se trouver dans un 
nombre fixe de segments. Tantôt je l’ai rencontré à partir du 
20*° sétigère, tantôt à partir du 15°. Je suis porté à croire que 
ces variations sont dues à la différence d'âge des individus 
examinés, à moins que chez certains exemplaires Jeunes les 
premiers organes m'aient échappé. Ils sont entre eux de volume 
sensiblement égal; cependant, dans les segments antérieurs, ils 
sont plus petits, et atteignent leur maximum de taille dans les 
segments moyens. | 

Si l’on examine un parapode de la Glycera tesselata Gr. à 
un assez fort grossissement, on voit, au point d'attache de la 
rame inférieure du parapode avec le corps de l'animal, un léger 
repli des téguments. C'est à cet endroit que vient aboutir le 
tube néphridial. Je n’ai pas pu trouver l’orifice externe, qui, s'il 
existe, doit être très étroit. 

Le tube néphridial, très court, prend une direction ascen- 
dante en se dirigeant en avant et vers la ligne médiane; puis, 
il rencontre la face postérieure du septum contre laquelle 1l est 
accolé, la traverse obliquement vers l'extérieur, et arrive alors 
au contact de l'organe cilio-phagocytaire, situé sur la face 
antérieure du septum. À ce moment le tube néphridial change 
complètement d'aspect, sa lumière se ramifie abondamment au 
sein du ,cytoplasme considérablement accru, pour former la 
néphridie proprement dite. Nous avons vu que chez les Neph- 
thydiens, et en particulier chez la Nephthys agilis Lang, le 
rameau qui porte les solénocytes contourne l'organe cilé et 
s'applique à la paroi de celui-ci; c’est la même disposition que 
nous avons ici, mais le tube néphridial, au lieu de se terminer 
par une seule branche, se divise en nombreux canaux qui 
entourent complètement l'organe cilio-phagocytaire. De telle 
façon que celui-ci, caché par la néphridie, ne laisse voir que 
les lèvres saillantes de l'organe cilié. 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 299 


La néphridie est remarquablement développée chez la 
Glycera tesselata Gr. (fig. 17), et sa structure est complexe. 
C'est une masse protoplasmique réniforme, parcourue par un 
réseau de canalicules, ayant un diamètre moyen de 12 y, et 
s’anastomosantentre 
eux. Ces canalicules 
(fig. 18) augmentent 
de volume, à mesure 
qu'ils pénètrent plus 
profondément dans 
le parenchyme né- 
phridial, et vont se 
jeter dans de véri- 
tablescarrefours, 
beaucoup plus an Fig. 17. — Organe he la Glycera tesselata. 
tes, munis de longs 
cils, groupés en faisceaux. Finalement, les carrefours eux- 
mêmes se réunissent en un tronc commun qui n'est autre 
que le tube néphridial. 

Il est aisé de se rendre compte de cette disposition en exa- 
minant sous le 
microscope, à 
différents ni- 
veaux, une né- 
phridie fraiche- 
mentisolée. Tout 
à fait à la sur- 
face sont visibles 
les orifices lais- Fig. 18. — Coupe optique d’une partie de la néphridie de la 
sant passage aux Glycera tesselata. Gr. < 750. ; 
tubes flagellife- 
res des solénocytes, et çà et là quelques vésicules très réfrin- 
gentes, sans doute de nature excrétrice. Au-dessous, appa- 
raissent les canaux néphridiaux, qui se présentent en coupe 
optique sous la forme de chambres rondes. Les trabécules 
cytoplasmiques qui les séparent sont disposées d’une manière 
si régulière, que l’ensemble, vu de face, offre l'aspect d’une 
coque de Radiolaire. Je n'ai pas vu de cils vibratiles dans ces 


300 LOUIS FAGE 


canaux, sauf les longs flagellums des solénocvtes, dont le mou- 
vement rapide suffit à déterminer un courant vers les carre- 
fours. Ceux-ci, situés plus profondément, munis de longs cils, 
jouent le rôle de canaux collecteurs et aboutissent directement 
au tube néphridial. 

La néphridie apparait done, en résumé, comme formée par 
un squelette cytoplasmique, délimitant un grand nombre de 
cavités, de taille et d'importance différentes. Cette disposition 
montre un perfectionnement important de l'organe excréteur. 
La surface en contact avec le liquide de la cavité générale est 
considérable, et l'activité excrétrice est encore augmentée par 
les ecirconvolutions des canaux néphridiaux. Nous trouverons 
chez les Lycoridiens un 
perfectionnement analogue, 
mais la néphridie s'ouvre 
librement dans le cœlome 
par un large néphrostome, 
tandis qu'ici elle est close et 
revêtue de solénocytes. 

Les solénocytes de la G/y- 
cera tesselata Gr. (fig. 19), 
très nombreux, sont disposés 
D sans ordre à la surface de la 

Fig. 19. — Organe segmentaire de la G4y- néphridie. Bâtis sur le même 

UE ba que cent de Conde 

ÿ 

| _ Phyllodociens, ils se com- 

posent d’une masse cytoplasmique de 8 à 10 », donnant nais- 

sance obliquement à deux tubes coniques, transparents, à 

l'intérieur desquels bat un long flagellum. Ces tubes sont 

implantés, par leur plus grande base, sur la néphridie, 

et vont aboutir aux canaux néphridiens, voisins de la sur- 

face; leur paroi très mince est ornée de fines stries longi- 
tudinales. 

Ce type de solénocyte est loin d’être constant; c’est ainsi que 
l'on trouve côte à côte, sur la même néphridie, des solénocytes 
à un, deux, trois et parfois quatre tubes flagellifères. Leur pro- 
toplasme seul est soudé; les noyaux restent mdépendants ; on 
en compte autant que de flagellums. Ils sont ovales, à karyo- 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 301 


somes très fins et très nombreux, et ont la propriété, com- 
mune à tous les noyaux de solénocytes, de fixer fortement et 
rapidement les colorants basiques. 

L'étude histologique de la néphridie des Glycères est parti- 
culièrement délicate, la plupart des fixateurs produisent des 
rétractions considérables du protoplasme. Malgré cela, en 
employant des réactifs appropriés, on peut avoir une idée nette 
de sa structure intime (PL. VI, fig. 7).1l ne s’agit pas de cellules 
distinctes, mais d’un véritable syncitium à noyaux relativement 
rares. Le cytoplasme, très granuleux, forme des travées sépa- 
rant les différents canaux, ramifications du tube néphridial. 
Les grains d’excrétion sont nombreux et spécialement inté- 
ressants. Les uns sont homogènes, acidophiles, arrondis et ne 
dépassent pas 2 » de diamètre. Les autres atteignent facile- 
ment 4 4 et sont de nature plus complexe. A l’intérieur de la 
masse homogène, acidophile, qui les compose, se trouvent des 
inclusions basophiles en nombre variable, et disposées comme 
le seraient des karyosomes dans un noyau (1). 

Les noyaux de la néphridie sont répandus sans ordre appa- 
rent ; ils sont très gros, mesurant 7 à 8 et ont un réseau de 
chromatine très serré. Ils possèdent aussi un nucléole de taille 
moyenne. 

Comme nous l'avons vu, l'organe cilio-phagocytaire conserve 
avec la néphridie les rapports les plus étroits; si bien qu'au 
premier examen, on pourrait prendre l'organe cilié pour le 
pavillon normal de la néphridie, et ignorer complètement la 
poche néphridiale. 


(1) Ces grains sont donc analogues par leur aspect, aussi bien que par leurs 
affinités chromatiques, aux globes albuminoïdes, qui se rencontrent dans les 
cellules adipeuses de nombreux insectes, pendant la vie larvaire, à la suite 
d’une nutrition abondante. Chezles Mellifères entre autres, Sémichon (1905) a 
constaté que dans les globes, d’abord acidophiles et homogènes, apparaissent 
des granulations beaucoup plus petites, nettement basophiles. Bien qu'on 
ne puisse homologuer ces globes albuminoïdes qui constituent des matières 
de réserve disparaissant après la métamorphose complète, lors de l’accroisse- 
ment des organes imaginaux, avec les grains de sécrétion dont nous parlons, 
il est permis de croire que ces deux formations ont une évolution comparable 
et que les grains à granulations basophiles marquent un stade plus avancé 
que les grains homogènes seulement acidophiles. Nous aurons, d'autre part, 
souvent à constater la présence dans une même néphridie de grains acido- 
philes et de grains entièrement basophiles. 


302 LOUIS FAGE 


Si la Glycera tesselata Gr. nous à fourni un type excellent 
pour la description de la néphridie, elle est moins bien choisie 
pour l'étude de l'organe cilié. C’est un simple repli de la couche 
péritonéale qui recouvre le dissépiment (fig. 18 et 19), une 
sorte d’invagination dont l'ouverture en forme de voûte fait 
saillie au-dessus de la néphridie. Les cils vibratiles qui revêtent 
le péritoine se continuent sur l'organe cilié, mieux développés 
et se mouvant avec une rapidité plus grande. L’organe cilié 
doit donc être considéré comme une invagination du péritoine 
lui-même, formant un véritable sac, recouvert par la néphridie, 
mais ne communiquant jamais avec elle. 

Sa structure histologique rappelle beaucoup celle de tous les 
pavillons ciliés et se rapproche en particulier de celle déjà 
décrite au sujet du pavillon génital de l'Eulalia viridis Müll. 
Les limites intercellulaires sont difficiles à voir, bien que les 
noyaux soient rangés les uns à côté des autres, comme dans 
un épithélium columnaire. Le protoplasme est très clair, par- 
couru de fines fibrilles correspondant aux racines ciliaires. 
Celles-ci sont disposées en éventail, s'épanouissant du côté de 
la lumière du pavillon; quelques fibres seulement atteignent la 
basale. À son voisinage, se trouvent les noyaux, mesurant 
6 à 7 pu, à karyosomes volumineux. Les cils sont très rappro- 
chés, serrés les uns contre les autres et répandus uniformé- 
ment à la surface du plateau. 

La partie concave de l'organe cilié, celle qui est en contact 
avec la néphridie, est occupée par l'organe phagocytaire et a 
perdu complètement tous ces caractères. Le mouvement des 
cils vibratiles entraînant sans cesse les déchets de l’orga- 
nisme dans cette poche péritonéale, il en résulte une mo- 
dification totale de l’épithélium. Celui-ci est réduit à une 
simple membrane, et ne porte plus trace de ciliation. L’ac- 
cumulation à cet endroit des particules insolubles, flottant 
dans le cœlome, détermine la formation de l'organe phago- 
cytaire. 

L'organe phagocytaire est uniquement constitué par des 
amas de leucocytes, analogues à ceux de la cavité générale, et 
retenu par une trame incomplète provenant de la membrane 
péritonéale modifiée, limitant l'organe. Ce sont des éléments 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 303 


plus ou moins arrondis, mesurant 8 à 9 & de diamètre, à proto- 
plasme très acidophile, pourvus d'un noyau de forme irrégu- 
lière. À côté se trouvent quelques hématies. 

L’organe phagocytaire est donc tout à fait rudimentaire chez 
la Glycera tesselata Gr., il prend un plus grand développe- 
ment chez d’autres espèces. 


Outre la Glycera tesselata Gx., j'ai eu à ma disposition des exem- 
plaires de la Glycera convoluta Kef., de la Glycera alba Rathke, 


Fig. 20. — Organe segmentaire de la Glycera convo- Fig. 21. — Coupe de l’or- 
luta Kef. X 250. gane segmentaire de la 
Glycera convoluta Kef. 

x 190. 


de la Glycera gigantea Qfg. D'autre part, Goodrich (1898) donne 
une description très soignée du « nephridial complex » de deux 
espèces méditerranéennes, la Glycera unicornis Sav. et la 
Glycera siphonostoma D. Chia. Nous allons pouvoir étudier 
les principales variations de l'organe segmentaire chez ces 
différents types. ; 

La néphridie de la Glycera convoluta Kef. (fig. 20 et 21) 
offre les mêmes dispositions générales que celle de la Glycera 
tesselata Gr. ; elle est cependant moins bien développée. Les 
solénocytes sont sensiblement plus petits, leurs tubes flagelli- 
fères sont moins longs. L’organe cilié ne forme plus cette 
voûte que ]j ai décrite précédemment, avec une ouverture bien 
délimitée. Le repli du péritoine détermine une sorte de gout- 
tière, qui saccentue graduellement, à mesure qu'elle se 
rapproche de la masse néphridiale, et finit par constituer un 


304 LOUIS FAGE 


large sillon, dans la profondeur duquel est logé l'organe pha- 
gocvtaire. Les deux lèvres de ce sillon sont done indépendantes, 
très hautes, et recouvertes de cils puissants. Examinées sur le 
vivant, à l’aide d’un compresseur, elles se montrent parcourues 
par de fines stries convergentes, correspondant peut-être aux 
rides plus accusées de l'organe cilié des Nephthydiens. Les 
deux lèvres béantes laissent un passage facile aux produits de 
désassimilation qu'attire le mouvement vibratoire des cils ; ül 
s'ensuit que l'organe phagocytaire est bien développé (PI. VI, 
fig. 8). En dehors des amibocytes qui s'y trouvent en grand 
nombre, on y voit des hématies et d'énormes cellules à 
protoplasme granuleux atteignant Jusqu'à 20 v,. Ces grosses 
cellules existent dans la cavité 
générale, mêlées aux hématies, 
et présentent l'aspect de volu- 
mineux macrophages. 

La Glycera alba  Rathke 
(fig. 22) montre un type de 
fier ue Se néphridie tout particulier el 

cyte x 1000. hautement différencié. La masse 

néphridiale, au lieu d’être sim- 
ple, se décompose en deux et parfois trois lobes distincts, 
recouverts chacun de solénocytes. C’est là un perfectionne- 
ment de l'organe excréteur analogue à celui qu’on trouve pour 
les Phyllodociens chez la Phyllodoce Paretti Blainv. Les solé- 
nocytes ont, eux aussi, une forme différente de ceux des autres 
Glycériens. Ils sont constamment unis deux à deux, leur pro- 
toplasme coalescent repose directement sur la néphridie; la 
partie supérieure, légèrement renflée, contient les deux noyaux 
au voisinage desquels s’insèrent les deux tubes flagellifères. 
Les lèvres de l'organe cilié sont soudées sur une partie de leur 
parcours, laissant, comme chez la G/ycera tlesselata Gr., une 
ouverture réduite et ovale, qui conduit dans la poche péritonéale 
où se trouve l’organe phagocytaire peu développé. 

Les solénocytes de la Glycera unicornis Say. se rapprochent 
beaucoup de ceux de la Glycera alba Rathke.Ils sont groupés par 
paires ; et bien loin d’être entièrement supportés par les tubes 
flagellifères, ils sont attachés à la néphridie au moyen de deux 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 205 


petits prolongements protoplasmiques. Le tubehyalin, contenant 
le flagellum, prend naissance au sommet de la cellule, re- 
courbé en forme de crosse. La soudure des solénocytes est 
done moins accentuée que chez la Glycera alba Rathke. D'ail- 
leurs Goodrich indique que, dans bien des cas, les cellules sont 
indépendantes l’une de l’autre, sauf à leur base. On voit encore 
par ces exemples l’extrème variété de forme que peuvent 
revêtir les solénocytes chez des espèces voisines du même 
genre. 

Les néphridies de la Glycera gigantea Qfg. et de la Glycera 
siphonostoma D. Chia. sont entièrement semblables, et j'ai pu 
retrouver chez celle-là les particularités de structure signalées 
par Goodrich dans la belle espèce de Naples. Les solénocytes 
sont du type de ceux de la Glycera convoluta Kef., mais beau- 
coup plus volumineux. Les canaux de la néphridie, très 
nombreux, comprennent des branches secondaires qui vont se 
jeter dans des troncs principaux de plus fort calibre, lesquels 
aboutissent enfin au tube néphridial. L’organe phagocytaire 
est particulièrement remarquable : l'invagination de l'organe 
cilié, qui donne naissance à la poche néphridiale, pousse 
latéralement un diverticule en cul-de-sac, moins spacieux, 
communiquant librement avec elle. Le réticulum est très 
dense en cette région, qu'il semble diviser en plusieurs 
chambres par des septa assez courts; Les cellules qu’on y trouve 
sont pour la plupart des hématies et quelques amibocytes à 
pseudopodes épineux. Goodrich (1898), à propos de la G/ycera 
siphonostoma D. Chia., indique aussi la présence, dans le cæcum 
de l'organe phagocvytaire, d’une certaine variété de cellules 
qu'il considère comme des cellules à ferment; il dit à ce sujet : 
« These cells are large, and generally of an irregularly oval 
flatten shape ; they are distinguished by the possession of 
an immense number of minute colourless granules, giving 
the whole cell a characteristic greyish appearance. They are 
seen in numbers creeping over the inner surface of the nephri- 
dial sac, and also in the secondary chambers of the sac and 
cæcum. In the latter position, indeed, they are always found, 
sometimes being flatten d against the walls, and at other 
ümes piled up in rows. The nucleus of thes finely granular 

ANN. $C. NAT. ZOOL., 9e série. ur, 20 


306 LOUIS FAGE 


cells is often of very remarkable appearance, being most 
irregular in form, like à hollow sphere, or very frequently 
bent round so as to form a horse-shoe shape. 

rte Never are foreign parteles ingested by them and the 
do not appear to be at alle of a phagocytal nature, although 
occcasionally amæboid. The fine granules in them are evi- 
dently an endoplastie product, and T should suggest that the 
cells secrete a ferment wich helps to dissolve the waste mate- 
rial in the sac. » 

Cette observation de Goodrich est très importante et permet 
de se rendre compte du fonctionnement des organes phago- 
cytaires et de la manière dont l’animal parvient à se débar- 
rasser des produits de désassimilation flottants dans le 
cœlomé. 

Si l'on injecte dans la cavité générale d’une Glycère du 
carmin ou de l'encre de Chine, très rapidement on voit les 
grains insolubles englobés par les leucocytes. En général, les 
cellules à hémoglobine ne s’en chargent pas. Cependant, chez 
la Glycera siphonostoma D. Chia., paraît-il, les leucocytes 
seraient très rares ou même peut-être absents ; la majorité des 
cellules du cœlome seraient légèrement teintées en rouge par 
l’hémoglobine, susceptibles de pousser des pseudopodes et 
joueraient le rôle de phagocytes (1). 

Quoi qu'il en soit, on retrouve dans l'organe phagocytaire 
ces cellules ayant incorporé les particules injectées et formant 
une sorte d'agrégat compact. Or, Hérubel (1902), à l’aide 
d'expériences, faites sur les urnes ciliées du Phascolosome, a 
montré que les grains d'encre de Chine, mis en présence 
d'acides forts ou faibles, concentrés ou étendus, s’agglutinent 
d’une façon identique à ceux contenus dans les urnes. Il en 
. conclut que, dans celles-ci, doit exister un milieu acide. Et, 
d’après lui, Pélément chargé de fournir cette sécrétion acide, 
capable de solubiliser les matériaux capturés, serait la grande 
cellule péritontale ciliée qui coiffe l'organe. Quant aux produits 

(1) Des faits d'une telle importance seraient à vérifier. Si vraiment des cel- 
lules à hémoglobine, ayant tous les caractères de véritables hématies, sont 
susceptibles de devenir amæboïdes et phagocytaires, la démarcation si tran- 


chée qu’on a voulu établir entre Le leucocyte et l'hématie perd, de ce fait, beau- 
coup de sa valeur. 


ORGANES  SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 307 


rendus solubles, ils sont probablement absorbés aussitôt par 
les chloragogènes voisins. 

Le même procédé paraît devoir être invoqué chez les 
Glycères. Les particules caplurées par l'organe phagocytaire 
seraient digérées, en quelque sorte, par les grosses cellules 
granuleuses qui s'y trouvent. Et leur produit de digestion 
ltraverserait par osmose la mince membrane séparant le fond 
du sac néphridial de la néphridie, pour être excrété par celle-ci. 
Nous avons déjà vu, à propos des Nephthydiens, qu'il est 
difficile d'expliquer autrement la destinée ultérieure des sub- 
stances incorporées par l'organe phagocytaire. 


L'organe segmentaire, tel que je viens de le déerire, demeure 
sans modification à l'époque de la reproduction. Contrairement 
à ce qu'avait pensé Goodrich, il n’y a pas, même à ce 
moment, communication entre l’organe cilié et la néphridie. 
Comme dans tous les cas analogues, l'organe cihié se forme en 
même temps que la néphridie, et, par conséquent, indépen- 
damment del’apparition des éléments génitaux. 

L'organe segmentaire est donc absolument impropre à 
servir de conduit génital, et nous ignorons totalement la 
manière dont se fait l'expulsion des produits sexuels. Les 
Glycères sont des Annélides très délicats ; à plusieurs reprises, 
J'ai essayé de les garder en captivité pour observer leur ponte, 
et toujours mes animaux ont péri sans que J’aie pu assister à ce 
phénomène. La paroi du corps est entièrement musculeuse, ce 
qui semble être un obstacle à une déhiscence analogue à celle 
que j'ai constatée chez les Lycoridiens. 

Les Glycères sont ainsi un nouvel exemple d’une famille 
dans laquelle l'organe segmentaire conserve sa fonction uni- 
quement excrétrice pendant toute la vie de l'animal, sans 
pouvoir s'adapter à jouer un rôle quelconque dans l'expulsion 
des œufs ou des spermatozoïdes, malgré la présence d'un 
pavillon génital apparaissant de très bonne heure. 


308 LOUIS FAGE 


S IT. — GonIADES. 


On range les Goniades dans la même famille que les Glycères 
bien que, par beaucoup de points de leur organisation, ces 
deux genres se trouvent fort éloignés l'un de lPautre. Les 
Goniades sont des animaux relativement rares et dont l’ana- 
tomie est encore peu connue. J’ai eu la bonne fortune de me 
procurer, au laboratoire de Banyuls-sur-Mer, deux exem- 
plaires vivants de la Goniada emerita Aud. et Edw., et j'ai pu 
ainsi faire, dans de très bonnes conditions, l'étude de leurs 
organes segmentaires. 

Goodrich (1898), le seul auteur qui se soit occupé de cette 
question, n'eut à sa disposition que des individus fixés, ce 
qui peut expliquer comment la description qu'il donne de la 
néphridie me paraît inexacte sur certains points. Néanmoins, 
il reconnut que la néphridie était close dans le cœlome, se 
terminait par un bouquet de solénocytes, et que, seulement au 
moment de la reproduction, se formait un large pavillon 
vibratile, débouchant à plein canal dans le tube excréteur. 
D'après lui, l'extrémité terminale de la néphridie serait lobée, 
pourvue de chambres et de canaux, et présenterait une struc- 
ture analogue à celle de la masse néphridiale des Glycères. Je 
n'ai rien vu de semblable, et la néphridie des Goniades se rap- 
proche bien plus, à mon avis, de la néphridie des Phyllodo- 
ciens que de celle des Glycères. | 


Comme chez l’£wlalia punctifera Gr., la néphridie de la 
Goniada emerita Aud. et Edw., immature, consiste en un 
simple tube qui, partant du pore externe, suit un trajet à peine 
sinueux Jusqu'au dissépiment, le traverse, et se termine par 
une sorte de crosse portant les solénocytes. 

Une paire de néphridies se trouvent dans tous les segments, 
hormis les quinze. ou vingt premiers. On les rencontre avec 
les mêmes caractères, aussi bien dans la partie antérieure du 
corps que dans la partie postérieure, qui, comme on le sait, 
est totalement différente au moins extérieurement. 

‘Le pore externe de la néphridie est difficilement visible sur 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 309 


le vivant. Il occupe sa place habituelle, c’est-à-dire la base du 
parapode, au point d'attache de celui-ei avec le soma propre- 
ment dit. Sur les coupes (PI. VIE, fig. 25), on peut se rendre 
compte de sa position exacte. Le tube néphridial est accolé 
aux muscles longitudinaux ventraux, dans l'angle que forment 
ceux-ci et la paroi du corps. Au point où se trouve le pore 
externe, l’épiderme forme une légère invagination, les noyaux 
sont nombreux, serrés les uns contre les autres, le tube néphri- 
dial se joint à cette invagination et s'ouvre à l'extérieur. Il y 
a donc là une partie de la néphridie incontestablement 
d'origine épidermique qui se retrouve plus ou moins nette- 


Fig. 23.— Extrémité terminale de la néphridie de la Goniada Fig. 24. — Solénc- 
emerita Aud. et Edw.»x 350. . cytes de la Gonia- 

da emerila Aud. 

et Edw. x 1500. 


ment dans toutes les familles que j'ai examinées et qui cor- 
respond à la papille néphridiale si développée des Aphro- 
ditiens. | 

Du pore externe, la néphridie gagne la cavité générale de 
l'animal, augmente de diamètre tout en restant en contact 
avec les muscles ventraux. La lumière de la néphridie est 
intracellulaire, délimitée par une couche cytoplasmique peu 
épaisse, d'aspect fibrillaire et à noyaux assez nombreux. 

Après avoir traversé le dissépiment qui le sépare du seg- 
ment précédent, le tube néphridial s'incurve vers l'extérieur, 
se renfle en massue et se hérisse de solénocytes, disposés d’une 
facon toute particulière (fig. 23). Ils sont implantés, seule- 
ment sur la face supérieure de cette sorte de crosse, en quatre 


310 LOUIS FAGE 


rangées parallèles entre elles et obliques par rapport à l'axe 
longitudinal de la néphridie. 

Les solénocytes eux-mêmes (fig. 24) n’ont aucune analogie 
avec ceux des autres Glycériens. Les tubes flagellifères, très 
nombreux, supportent une masse protoplasmique, au sein de 
laquelle se voient déjà, par transparence, les noyaux. Cetle 
masse est rarement indivise ; le plus fréquemment, elle est 
sectionnée en plusieurs groupes, correspondant à un nombre 
variable de tubes flagellifères. Ceux-ci sont assez longs, de 
diamètre sensiblement égal sur tout: leur étendue ; transpa- 
rents, ils laissent voir à leur intérieur le flagellum qu'ils con- 
tiennent, toujours en mouvement. Ces tubes se continuent par 
de courts prolongements sinueux, plus étroits, qui s'enfoncent 
profondément dans le eytoplasme réfringent et granuleux des 
solénocytes et correspondent chacun à un noyau. Ceux-ci sont 
ovales et remarquables par leur affinité considérable pour les 
colorants basiques. 

Entre les solénocytes, s’insèrent directement sur la néphridie 
de longsflagellums qui, par leur mouvement, servent à agiter le 
liquide ambiant. Lestubes flagellifères des solénocytes pénètrent 
dans Ja lumière du tube et y battent d’un mouvement héli- 
coïdal. 

La néphridie (PI. VIT, fig. 24) se termine donc par un simple 
cul-de-sac et non, comme le dit Goodrich, par une masse de 
protoplasme aplatie, perforée de canaux. C’est cette partie 
terminale du tube néphridial qui, comme toujours, est de 
beaucoup la plus riche en grains d'excrétion. Ceux-ci sont 
extrèmement nombreux, très petits et de couleur verte. Les 
noyaux sont volumineux avec un réseau de linine très ap- 
parent. 

Le péritoine lapisse complètement la néphridie ; il est facile- 
ment reconnaissable à ses noyaux aplatis et fortement colorés. 
On le suit jusqu'au niveau des solénocytes; il m'a été impos- 
sible de voir s'il les recouvrait. J'ai essayé, pour le mettre en 
évidence, des imprégnations au nitrate d'argent, qui ne m'ont 
donné aucun résultat précis ; d’ailleurs, les solénocytes traités 
par ces réactifs deviennent méconnaissables. 

Quelle que soit la région du corps considérée, j'ai toujours 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 911 


vu la néphridie avoir la forme et la structure que je viens de 
décrire. Mais si l’on à affaire à un individu mûr, l'aspect de 
l'organe segmentaire change, non pas d’une façon brusque, 
mais progressivement à mesure que les éléments génitaux se 
développent. De telle sorte qu'il est possible de suivre, sur un 
même exemplaire, les transformations successives de l'organe 
segmentaire, en étudiant la partie antérieure, la partie 
moyenne 1 la partie OIET RUE d'un animal encore incom- 
plètement mür. 

La première indication du pavillon est donnée par une 
traînée de cellules péritonéales, au voisinage de la néphridie. 
La membrane péritonéale, épaissie à ce niveau, ne tarde 
pas à former une invagination et se met en contact avec le 
tube néphridial, au-dessous de la crosse qui porte les soléno- 
cytes. Une coupe pratiquée dans les segments postérieurs 
(PI. VII, fig. 26), montre un pavillon non encore arrivé à son 
complet développement, mais déjà bien reconnaissable. Aucun 
des deux exemplaires que Je possédais n’était parfaitement 
mür,-aussi les cellules paraissent dépourvues de cils vibratiles. 
Goodrich, chez un individu mâle très mür, a vu le pavillon 
largement ouvert, tapissé de cils, et ses lèvres reposant contre 
le septum, en continuité avec lui. Il s'ouvre dans le tube 
néphridial et sert de conduit vecteur aux produits génitaux. 


Le parallélisme entre l'organe segmentaire des Goniades et 
celui des Phyllodociens est frappant. Dans les deux cas, la 
néphridie se compose d’un tube clos dans le cœlome, terminé 
par des solénocytes, et auquel, au moment de la reproduction, 
se greffe un pavillon génital qui le rend apte à servir à la 
ponte. Par contre, l'organe segmentaire des Glycères est fort 
éloigné de ce type ; leur néphridie est beaucoup plus complexe, 
reste toujours close dans le cælome et ne communique Jamais 
directement avec l'organe cilié qui lui est annexé. Il est 
intéressant de constater, pour un même organe, des ditfé- 
rences morphologiques et physiologiques aussi profondes entre 
deux genres de la même famille. 


(2) 
19 


LOUIS FAGE 


CHAPITRE IV. 


SYLLIDIENS 


Parmi les nombreux auteurs qui ont étudié les Syllidiens, 
beaucoup ont vu, par transparence, l'organe segmentiure et 
en ont donné des descriptions ou des figures, plus ou moins 
exactes. 

Keferstein (1862), chez la Sy/lis oblonga Kef., signale ces 
organes dans le tiers postérieur du corps comme une masse 
assez épaisse, possédant un canal antérieur et un canal posté- 
rieur. Il n’a pu suivre le canal dans la partie moyenne, où il 
n'a vu aucun mouvement ciiaire mais seulement des cellules 
bien distinctes. 

Ehlers (186%) nous montre l'organe segmentaire de la Syllis 
Jiumensis Ehl. C'est un tube ciié cylindrique, fort simple, 
situé de chaque côté de l'intestin, possédant une ouverture 
antérieure à la limite postérieure du segment précédent et un 
orifice externe à la base du pied du même segment. Mais, ayant 
rencontré un exemplaire mâle mûr, 1l remarque des modifica- 
tions importantes dans l'organe segmentaire, qui s’élargit 
beaucoup, se transforme en un véritable sac rempli de sper- 
matozoiïdes, auquel aboutit perpendiculairement le canal de 
sortie. En revanche, Ehlers paraît avoir pris la glande 
pédieuse de l'Awtolytus pictus Ehl. pour l'organe segmen- 
taire. Il figure celui-ci comme un tube très long et fortement 
enroulé, contenu tout entier dans le même segment. 

Chaparède (1868) a décrit chez le Pædophylar claviger 
Clpd. un curieux appareil efférent qu'il croit pouvoir inter- 
prêter comme résultant de la fusion des deux organes segmen- 
taires que possède chaque anneau. Il s’agit d’une poche ovoïde, 
située entre le vaisseau ventral et l'intestin, et « présentant, 
aux deux extrémités de son grand diamètre, un prolongement 
tubulaire qui va s'attacher à la paroi ventrale, près de la base 
du pied ». J'avoue n'avoir rien vu de semblable chez cette 
espèce: 


De Saint-Joseph (1886) représente un grand nombre d'or- 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 0e 


ganes segmentaires. Il a examiné des exemplaires mâles de la 
Syllis prolifera Kr., mais ne reconnait pas les modifications 
signalées par Ehlers. « Je suis d'avis que ces organes bruns 
qu'Ehlers regarde comme des organes segmentaires modifiés, 
sont des testicules ou des vésicules séminales. Il me semble 
que les spermatozoïdes s’en échappent, tombent dans la cavité 
du corps et que, saisis par le pavillon vibratile interne des 
organes segmentaires, ils sont expulsés au dehors. » 

Fr. Albert (1887) dit, à propos de l’Haplosyllis spon- 
gicola Gr., que dans les bourgeons mûrs les néphridies 
augmentent considérablement de volume, tout en conservant 
un aspect glandulaire, et sont souvent remplies de sperma- 
tozoïdes. | 

Il nous faut signaler l'étrange observation de Horst (1889). 
Cet auteur à décrit chez une forme sexuée de Syllidiens. 
provenant de la Malaisie, l’extroversion des organes segmen- 
taires par le pore néphridial. Ce fait, difficilement acceptable, 
n'a pas été confirmé. 

Malaquin (1893), dans sa belle étude sur les Syllidiens, 
consacre un important chapitre aux organes segmentaires. 
Après avoir donné d'excellents détails sur leur structure et 
leur rôle, tant comme organes excréteurs que comme conduits 
vecteurs des produits génitaux, 1l indique les transformations 
dont la néphridie est le siège dans ce dernier cas, et qui se 
traduisent surtout par un accroissement énorme de la cavité 
néphridienne. Mais 1l considère le pavillon vibratile des formes 
sexuées comme étant une simple dilatation de celui existant 
chez les formes immatures : « Dans leur croissance secondaire 
l'augmentation de volume paraît plutôt produite par l’accrois- 
sement propre des cellules qui acquièrent une plus grande 
taille, que par une prolifération nouvelle ». 

Goodrich (1900) s’est attaché, au contraire, à montrer la 
différence qui existe entre le néphrostome de [a néphridie 
sécrétrice et le large pavillon d’origine péritonéale qui se forme 
au moment de la reproduction. 

D’après Pruvot (1902), la néphridie modifiée n’est jamais glan- 
dulaire, elle à plutôt un aspeet à la fois résistant et élastique, 
éveillant l’idée d’un rôle purement mécanique. « L'organe 


314 LOUIS FAGE 


segmentaire modifié, dit-il, joue avant tout un rôle mécanique 
comme adjuvant de la locomotion qui est particulièrement 
active chez les stolons mâles. Par sa transformation en une 
masse volumineuse, résistante et élastique, 1l donne au corps 
une certaine rigidité etil fournit un peint d'appui aux muscles 
locomoteurs ainsi qu'à l'appareil sétigère, mais 1l sert aussi à 
l'expulsion des spermatozoïdes ». 


Les Syllidiens, trop petits pour être disséqués, sont, en 
revanche, quelques-uns suffisamment transparents pour per- 
mettre l'examen de la néphridie sur l'animal vivant, à l’aide 
d'un simple compresseur. On voit alors l'organe excréteur dans 
son entier (fig. 25) : partant du pore externe, situé sur la face 
ventrale, au-dessous du parapode, il décrit une large courbe 
dans tout l'anneau et se termine de l’autre côté du dissépiment 
par un petitric2 cilié. Cette disposition est constante, et se 
retrouve chez les représentants des quatre tribus qui forment 
Ja famille des Syllidiens. 

D’après Malaquin (1893), la Syllis hyalina Gr. et l'Eusyllis 
monilicornis Mgr. auraient des néphridies dans tous les anneaux 
du corps, depuis le premier sétigère. Le fait n'est pas cons- 
tant, et chez d'autres formes, telles que la T'yposyllis proliferaKr. 
par exemple, les néphridies commencent seulement au troi- 
sième sétigère pour disparaître à l’antépénultième anneau. Le 
nombre de segments dépourvus de néphridies serait aussi 
variable d’un genre à l’autre ; en tout cas, il est toujours extrè- 
mement réduit, malgré le développement considérable que 
prend la trompe de ces animaux. Cette seule constatation 
montre que la présence de la trompe, même volumineuse, el 
toujours en mouvement, de certains Polychètes carnassiers, 
ne peut être invoquée pour expliquer la disparition des 
néphridies dans les anneaux antérieurs du corps. 

La coloration naturelle de l'organe segmentaire facilite 
encore son étude par transparence. Cette coloration, due aux 
grains d’excrétion, est le plus souvent jaune, quelquefois ver- 
dâtre ; rarement enfin la néphridie est incolore. J'ai remarqué 
que les néphridies des segments antérieurs étaient, presque 
ioujours, ‘plus vivement colorées que celles des segments 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 315 


moyens et postérieurs, comme si l’excrétion était plus active 
en avant qu'en arrière. C’est la seule différence que j'aie obser- 
vée entre les néphridies des divers anneaux, et, si l'on veut 
considérer les néphridies antérieures comme des néphridies 
provisoires de la larve ayant persisté chez l'adulte, on doit 
convenir qu'elles ressemblent tellement aux néphridies défi- 
nitives, qu'il serait impossible d'établir entre elles et celles-ci 
une démarcation nette. 

En examinant attentivement au microscope la face ventrale 
de la T'yposyllis prolifera Kr., on aperçoit le pore néphridial, 
placé en arrière du cirre 
ventral, à la limite du "Ci 
parapode et du soma. | 
L'orifice, très étroit, se 
distingue seulement 
grâce au mouvement 
«les cils qui battent à son 
intérieur. 

Le tube néphridial 
(fig. 25) qui n'a à cet 
endroit que 6 à 7 y de 
diamètre, se dirige obli- 
quement vers le tube 
digestif et augmente in- 
sensiblement de volume. 
Sa paroi, d'abord très 
mince, S'épaissit gra- 44 
duellement ; son trajet AE 

4 Fig. 95. — Néphridie de la Typosyllis prolifera 
devient alors presque Kr. x 750. 
parallèle au tube diges- 
tif, il passe au-dessus des muscles longitudinaux ventraux et 
près du point d'insertion des muscles moteurs du parapode, 
sans contracter cependant aucune attache avec eux. Puis, de 
nouveau, la néphridie se rétrécit, se recourbe vers l'extérieur, 
el, finalement, traverse le dissépiment pour s'ouvrir, par un 
petit néphrostome, dansle segment précédent. 

Ce néphrostome, à peine différencié, se compose de deux 
lèvres inégales, une lèvre supérieure qui reste accolée à la face 


216 LOUIS FAGE 


antérieure du septum, eturelèvreinférieure plusallongée, faisant 
sallie, de telle sorte que l’ouverture de la néphridie paraît 
taillée en biseau. L’écartement des deux lèvres du néphro- 
stome est peu considérable, 1l mesure 10 v, 1l est donc bien 
inférieur au diamètre de la néphridie, dans sa partie moyenne 
qui atteint 20 y. 

Le tube néphridial est revêtu intérieurement de cils vibra- 
les très nombreux et très longs, analogues à ceux que J'ai 
décrits chez les Phyllodociens; ce sont des cils néphridiaux 
typiques, animés d’un mouvement hélicoïdal régulier. Le 
néphrostome n’est pas cilié extérieurement, mais, sur la face 
interne de sa lèvre supérieure se trouve un faisceau de flagel- 
lums de grande taille, dont les ondulations se continuent dans 
le canal excréteur. 

La paroi de la néphridie est épaisse, principalement dans 
la partie moyenne de l'organe. Le protoplasme, observé sur le 
vivant, est rempli de grains d’excrétion, petits et sphériques, 
colorés en jaune ou en brun, et d'énormes vacuoles incolores. 

Cet aspect vacuolaire est tout à fait caractéristique de la 
néphridie des Syllidiens. Il peut être, cependant, plus ou 
moins accentué. Chez la Trypanosyllis Krohnü Clp., les va- 
cuoles ont le volume que je viens de dire; chez le Pædophylax 
verruger Clp., elles sont de taille moindre, etles petits granules 
réfringents, très nombreux, communiquent à l'organe une 
teinte générale d’un jaune intense. La néphridie de la Try- 
panosyllis zebra Gr. est beaucoup plus étroite ; les parois en 
sont lisses, incolores, et les vésicules de sécrétion sensiblement 
plus petites. Enfin, chez l'Odontosyllis cienostoma Clp., on 
trouve une néphridie remarquablement développée, mais 
entièrement colorée en vert. Au voisinage du pore externe, les 
vésicules sont rares; il en est de même près du néphro- 
stome. 

En coupe (PI. VI fig. 9), le parenchyme néphridial, précisément 
à cause des vacuoles qu'il contient, offre une apparence réticulée. 
En réalité, les minces fibres, dirigées en tous sens, ne sont que 
les limites des vacuoles dont le contenu a disparu sous l'influence 
du fixateur. Par contre, les grains d’excrétion s'y retrouvent 
très nombreux. Les noyaux petits, mesurant 5 w, sont légère- 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 917 


ment ovales, presque arrondis, et paraissent renfermer peu 
de karyosomes. Sur des sections transversales, on en rencontre 
le plus souvent un seul, quelquefois deux. Le néphrostome a 
la même constitution histologique que la néphridie. 

Telle est la description de l'appareil excréteur d’un Svih- 
dien jeune, ou, tout au moins, ne possédant pas encore de 
produits génitaux. Dès que ceux-ci commencent à se dévelop- 
per, des modifications profondes se produisent dans la néphri- 
die, non seulement du côté du néphrostome, mais dans le tube 
néphridial tout entier.Ces modifications apparaissent exclusive- 
ment dans les anneaux reproducteurs. Une coupe, pratiquée 
dans une femelle mûre de lOdontosyllis ctenostoma Clp. 
(PL. VI, fig. 11) montre que le tube néphridial à plus que doublé 
de diamètre. Sa paroi, devenue extrêmement épaisse, est com- 
plètement remplie de petites sphérules colorées uniformément 
en vert par le Zichtgrün. Leur abondance est telle, que le proto- 
plasme n’est plus apparent qu’à de rares endroits. Les noyaux, 
riches en chromatine, occupent la basale. 

Un exemplaire femelle de la Pterosyllis spectabilis Johnst. 
fixé au liquide de Perenyi (PI. VI, fig. 12), accuse le même chan- 
gement dans la néphridie. Mais ici, à côté des petites boules 
sphériques acidophiles, s’en trouvent d’autres beaucoup plus 
volumineuses ; des vacuoles se dessinent dans le cytoplasme. 

Des phénomènes analogues sont visibles chez la femelle müre 
de la Myrianida fasciata Miln. Edw. 

Pour le formes mâles examinées, j'ai également observé 
l'accroissement considérable du tube néphridial et la grande 
épaisseur de sa paroi. De plus, sur des coupes fixées au liquide 
de Flemnung (PI. VI, fig. 10), j'ai vu des corpuscules de forme 
irrégulière, colorés en noir par l’acide osmique. Une immer- 
sion prolongée de la coupe dans le xylol dissout ces corpuscules. 
Je crois donc pouvoir les considérer comme des gouttelettes 
graisseuses. Par contre, je ne pense pas que les boules acido- 
philes, si nombreuses dans les néphridies modifiées de l'Odon- 
tosyllis ctenostoma Clp. @, soient de même nature ; en effet, 
l'acide osmique les laisse incolores. 

Du côté du néphrostome (PL. VI, fig. 11 et13),des changements 
importants se produisent. Les cellules, composant la membrane 


318 LOUIS FAGE 


péritonéale qui lapisse la face antérieure du dissépiment, 
s'élèvent beaucoup en hauteur, leurs noyaux volumineux sont 
très rapprochés les uns des autres; elles se recouvrent enfin de 
cils vibratiles et forment le pavillon génital, dont la lèvre 
supérieure reste accolée au dissépiment. La lèvre inférieure, 
plus courte, est libre dans le cœlome. La structure histologique 
de ce pavillon diffère totalement de celle de la néphridie. Les 
cellules, nettement individualisées, ne sont pas glandulaires ; 
leur protoplasme est parcouru de fines fibrilles, correspondant 
probablement aux racines ciliaires, les noyaux sont très colo- 
rables. Ce pavillon est entièrement comparable à celui qui 
termine l'organe segmentaire de l'Oxydromus propinquus Mar. 
et Bob. mr. 

Toutes ces modifications de la néphridie se font graduelle- 
ment, à mesure que les cellules sexuelles se développent. Mais, 
si celles-ci apparaissent en même temps que la néphridie, comme 
c’est le cas pour les stolons, la néphridie acquiert d'emblée sa 
taille définitive et son pavillon génital. Ce fait, signalé pour la 
première fois par Malaquin (1893), a une grande importance ; 
il montre qu'un bougeonnement rapide, une accélération dans 
le développement, peut amener un organe à revêtir d’un 
seul coup la forme qu’il prend seulement peu à peu quand le 
développement est normal. 

Lorsqu'il y à production de stolons, les néphridies de la 
souche ne se modifient en rien, et restent exclusivement excré- 
trices, puisque dans cette partie, il n’y a pas formation de pro- 
duits génitaux. D'ailleurs, la structure histologique desnéphridies 
modifiées accuse bien une continuation dans leur rôle excréteur. 
Les gouttelettes graisseuses, qui se rencontrent dans la néphri- 
die des Syllidiens &, les sphérules acidophiles de lOdontosyllis 
ctenostoma Clp. &, si nombreuses qu’elles cachent le eytoplasme 
sous-jacent, tendent même à faire croire à une recrudescence. 
de l’activité excrétrice, au moment où ces transformations se 
produisent. Il ne faut pas oublier que, principalement chez les 
formes épigames, l'apparition des cellules sexuelles détermine 
des transformations profondes de tout l'organisme; et, bien 
que nous en ignorions les processus intimes, la dégénérescence 
du tube digestif et des fibres musculaires ne paraît pas 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 319 


devoir s'effectuer sans fournir à la néphridie une ample matière 
à l'excrétion. 

Les organes segmentaires servent alors à l'expulsion des 
œufs et des spermatozoïdes. On ne rencontre que rarement les 
spermatozoïdes dans la cavité même de la néphridie. C'est 
qu'en effet, ils n'y séjournent pas ; leur émission est brusque. 

Devons-nous considérer avee Pruvot (1902) que la néphridie 
modifiée Joue, de plus, un rôle mécanique dans la locomotion? 
Nous venons de voir que la néphridie reste toujours glandu- 
laire; et si elle peut, dans certains cas, prendre un « aspect 
résistant », elle paraît cependant devoir donner bien moins de 
rigidité au corps, que la masse compacte des spermatozoïdes ou 
des œufs, qui se pressent les uns les autres, et emplissent 
la cavité générale. Passant au-dessous des muscles sétigères, 1l 
est possible qu'elle leur serve de point d'appui et concoure 
ainsi secondairement à une locomotion plus rapide. Néanmoins, 
bien plus important, je crois, est son rèle dans l’excrétion et 
dans l'évacuation des produits génitaux. 


Certains auteurs, nous l'avons vu, ont signalé ces modifi- 
cations de l’appareil excréteur, mais tous ne font allusion qu'à 
des transformations affectant les formes mâles. Pruvot (1902) 
dit à ce sujet : « Chez toutes les espèces que j'ai examinées, la 
femelle n'a jamais montré de transformation ni d'augmentation 
de taille notable dans les organes segmentaires des segments 
ovigères ». Cependant, J'ai montré que, chez les femelles de 
l'Odontosyllis ctenostoma Clp., de la Pterosyllis spectabilis 
Johnst., et de la Myrianida fasciata Miln. Edw., le tube 
néphridial augmente considérablement de volume et que son 
néphrostome est remplacé par un véritable pavillon génital. 
Donc, au moins pour les types que je viens de citer, le mâle 
et la femelle subissent ces modifications. Il n’en reste pas moins 
vrai que, chez d’autres types, celles-ci atteignent seulement le 
sexe mâle. Le cas le plus net est celui de la Syllis vittata:; voier, 
d’après Pruvot, comment se comporte l'organe segmentaire 
chez un mâle mûr : « La paroi proprement dite de l'organe est 
très mince, réduite à une basale, à la surface externe de laquelle 
sont déposées de nombreuses granulations pigmentaires. Mais 


320 LOUIS FAGE 


elle est doublée d’une couche d'organites singuliers qui obli- 
tèrent presque en entier la cavité de l'organe. Ce sont des tubes 
courts, de 10 à 15 w de diamètre, paraissant toujours ouverts 
à une extrémité, mais fermés et épaissis du côté de la basale. 
Leur paroi est formée d'une substance homogène, transpa- 
rente et réfringente, se comportant, vis-à-vis des colorants, 
comme la chitine. Ils sont rigides et nullement déformés par la 

pression des éléments voisins ; l’organite est formé par la chiti- 
nisation de la paroi cellulaire et du protoplasma qui la double ». 

Le lieu et le mode d’origine de ces organites, leur forme et 
leur dimension, font qu'on est tenté de les assimiler à des sper- 
matophores. Le fait ne serait pas unique parmi les Annélides 
polychètes. Claparède et Meceznikow 1869) signalent la présence 
de spermatophores chez le Spio Meczmhouwianus Clip. D'ailleurs, 
quelques Spionidiens montrent des transformations de l'organe 
seementaire du même ordre que celles de certains Syllhidiens. 
J'ai pu, grâce à l’obligeance de M. Mesnil, que je suis heureux 
de remercier ici, examiner des exemplaires G° et Q du Spio 
Martinensis Mesnil. 

La néphridie des Spionidiens possède déjà, chez les formes 
immatures, un grand pavillon cilié, d'origine péritonéale, signe 
d'une adaptation précoce au rôle de conduit vecteur. Les 
femelles mûres du Spio Martinensis Mesnil ont un organe seg- 
mentaire semblable à celui des formes jeunes (PI. VI, fig. 14): au 
pavillon, fait suite un canal néphridial étroit, recourbé en U, 
qui, sans aucune différenciation, va s'ouvrir à l'extérieur par 
un pore, situé ventralement, à la limite du segment qui contient 
la néphridie et de celui qui le précède. 

Au contraire, une coupe longitudinale, pratiquée dans un 
individu mâle, complètement mûr, de la même espèce, montre 
(PL VI, fig. 15) que le pavillon génital, bien développé, estrattaché, 
par sa lèvre supérieure, à la membrane péritonéale qui tapisse 
la face antérieure du dissépiment. Il est formé de cellules 
ciliées, nettement limitées, et se continue par une énorme 
ampoule à paroi très épaisse (53 »), constituée par de petites 
cellules (10 »), extrèmement nombreuses, disposées sans aucun 
ordre; leur protoplasme, finement granuleux, a des contours 
indécis. Puis, le canal néphridial diminue de diamètre et change 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 321 


de structure ; il se transforme en un épithélium columnaire 
composé d'une seule rangée de cellules étroites, très rappro- 
chées, de 20 y de hauteur, possédant un noyau central. Bientôt, 
sans augmenter l'épaisseur de sa paroi, il se renfle en une 
seconde ampoule, moins volumineuse que la première, mais 
dont la cavité interne est plus spacieuse. Finalement, il revient 
sur lui-même, et, après avoir décrit une boucle complète, gagne 
le pore externe, placé comme il a été dit plus haut (1). 

Le dimorphisme sexuel est done ici extrêmement net, et, bien 
qu'actuellement nous n’en voyons pas les causes, on doit néan- 
moins remarquer que les deux seules familles (Svllidiens, 
Spionidiens), où ce fait a été constaté jusqu'ici, sont aussi les 
seules renfermant les types dont la néphridie est capable de 
donner naissance à des formations spéciales au sexe mâle : les 
spermatophores. 

Quoi qu'il en soit, nous voyons une fois de plus qu'entre des 
genres voisins de la même famille, l'organe segmentaire peut 
se comporter différemment au moment de la reproduction, et 
que les modifications, dont 1l est le siège, peuvent intéresser 
un seul sexe. 


CHAPITRE V 


HÉSIONIENS 


Les organes segmentaires des Hésioniens ont été surtout 
étudiés par Goodrich et de Saint-Joseph. 

Dans un premier mémoire, Goodrich (1897) donne une bonne 
description de l'organe segmentaire de l’Hesione sicula D. Chia., 
et dit quelques mots de celui de la Tyrrhena Claparedii Qfg. 
Il montre le tube néphridial fortement contourné, se terminant 
par un néphrostome, au voisinage duquel se trouve un volu- 
mineux organe cihié. Ces deux formations sont réunies l’une à 
l'autre par une sorte de prolongement non cilié qu'il appelle : 
« the ventral prolongation ». 


(1) La Scololepis ciliata Kef. (et probablement la majorité des Spionidiens) 
possède une néphridie semblable à celle du Spio Martinensis Mesnil jeune, et 
qui, ni chez le mâle, ni chez la femelle, ne se modifie, même à maturité com- 
plète. 


ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. III, 21 


322 LOUIS FAGE 


Trois ans plus tard, l’auteur complète cette étude (1900) et 
constate que chez l'Ophiodromus fleruosus D. Chia., et l’a 
latifrons Gr., au moment de la reproduction, la néphridie 
possède un large pavillon, servant à l'expulsion des produits 
sexuels. 

Entre temps, de Saint-Joseph (1898) retrouve l'organe seg- 
mentaire de l’'Æesione pantherina Risso, mais ne parvient pas 
à en voir les circonvolutions. De plus, il signale, au sujet de 
l'Oxydromus propinquus Mar. et Bob., que chez les femelles, au 
moment de la ponte, se forme entre chaque pied, à l'extérieur 
du corps, une membrane très mince et incolore, sorte de poche 
d'où les œufs sont évacués. 

Enfin, dans une note préliminaire (1905) j'ai eu l’occasion 
de décrire succinetement l’amas phagocytaire joint à l'organe 
cilé de l'Hesione pantherina Risso, et de montrer les principales 
modifications de la néphridie dans la famille des Hésioniens. 


En effet, rien n’est plus variable que l'organe segmentaire 
dans cette famille; aussi je n'essaierai pas d'en donner une 
description synthétique, comme je l'ai fait dans d’autres cas. 
Il sera plus aisé de passer en revue les différents types que j'ai 
pu examiner el d'étudier leur néphridie séparément. Mes 
recherches ont porté sur des espèces diverses, et notamment sur 
l'Oplaiodromus flexuosus D. Chia., la Xefersteinia cirrata Kef., 
l'Oxydromus propinquus Mar. et Bob., la Syllidia armata Qfe., 
et l’Hesione pantherina Risso. 

La néphridie de l'Ophiodromus fleruosus D. Chia. est d’une 
grande simplicité. Elle consiste en un tube, à peine arqué, 
légèrement renflé en son milieu, partant de la base du parapode 
pour aboutir, après avoir traversé le dissépiment, dans 
l'anneau qui le précède ; il communique à cet endroit avec la 
cavité générale par un petit néphrostome. 

Le pore néphridial n’est pas visible extérieurement, mais, sur 
des coupes transversales, on voit très nettement, à la base du 
pied, une invagination de l’épiderme assez profonde, qui corres- 
pond probablement à l’orifice de sortie de l'organe excréteur. 
On n’y rencontre aucune modification de l'épithélium, si ce 
n'est une hauteur moindre des cellules. 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 323 


Le tube néphridial se dirige ensuite en avant et obliquement 
vers le plan de symétrie de l'animal, gagne le bord externe des 
muscles longitudinaux ventraux, qu'il suit pendant un trajet 
relativement court. Puis, il passe au-dessus d'eux pour aller 
rejoindre le vaisseau ventro-pédieux. Son diamètre, très faible 
au voisinage du pore externe, s’est considérablement élargi; il 
atteint maintenant 36 ». Les parois, peu épaisses, sont consti- 
tuées par une couche de cytoplasma, qui parait homogène ; 
quelquefois, à l’aide d’un fort grossissement, on y distingue de 
petits grains d’excrétion très fins et acidophiles. Les noyaux 
sont rares et éloignés les uns des autres ; leur réseau chroma- 
tique est bien apparent. Le péritoine tapisse extérieurement 
toute la néphridie. Dans la lumière du tube néphridial, se 
trouvent de longs cils vibratiles analogues à ceux de la néphridie 
des Syllidiens, par exemple. 

Le tube excréteur, en quittant le vaisseau ventro-pédieux, 
s'infléchit du côté externe et diminue sensiblement de diamètre. 
Il s'ouvre dans le cœlome par un étroit orifice, simple néphro- 
stome, à peine différencié. 

Les exemplaires de l'Ophiodromus fleruosus D. Chia., dont je 
viens de décrire la néphridie, ne possédaient pas encore de 
produits génitaux. Je n'ai pas pu me procurer d'exemplaires 
sexuellement mûrs ; mais Goodrich (1900), qui à étudié des 
individus déjà arrivés à maturité, à vu qu'à ce moment le 
néphrostome était remplacé par un véritable pavillon génital 
s’ouvrant dans la néphridie et permettant ainsi l'évacuation 
des produits sexuels. « In Ophiodromus the genital funnel is 
much smaller at least in the specimens. I have examined, wich 
are not quite genitally mature ; but it is more intimately con- 
nected with the nephridium, so completely surrounding the 
internal opening of this organ that the nephrostome can scar- 
cely be said to exist as such any more. » 


L'Oxydromus propinguus Mar. et Bob., assez voisin de l'Ophio- 
dromus flexuosus D. Chia., a une néphridie également fort 
simple. Quelques particularités seulement sont à signaler. 
D'abord, le tube néphridial chemine dans l’épiderme lw- 
même pendant un certain temps. La lumière, fort étroite, 


324 LOUIS FAGE 


augmente aussitôt de diamètre, dès qu'il à pénétré dans la 
portion de la cavité générale qu'il occupe, délimitée par les 
muscles longitudinaux ventraux, les muscles obliques et la paroi 
du corps. Le protoplasme néphridial est finement granuleux 
avec, çà et là, quelques gros grains d’exerétion sphériques et 
homogènes. On ne rencontre le plus souvent que deux noyaux 
sur les coupes transversales. 

Si l’on examine un Oxrydromus propinquus Mar. et Bob., 
ayant des produits génitaux bien développés, on voit que la 
néphridie se termine par un pavillon vibratile, dont la structure 
diffère profondément de celle du tube excréteur (PI. VIF, fig. 27). 
Il se montre formé par la membrane péritonéale qui tapisse 
la paroi latérale du corps, au-dessus et à côté des muscles lon- 
gitudinaux ventraux, et qui se réfléchit sur le dissépiment. Près 
de la paroi, le péritoine conserve encore ses caractères primi- 
üfs, c'est-à-dire : extrème minceur des cellules, noyaux aplatis. 
Mais, peu à peu, il augmente d'épaisseur ; les cellules qui le 
forment se développent en hauteur, et se recouvrent de cils 
vibratiles courts et nombreux. Les noyaux sont pressés les uns 
contre les autres, quelques-uns sont en karyokinèse. IL y à 
donc, à ce moment, une prolifération active du péritoine qui 
aboutit à la formation d’un pavillon vibratile, lequel se met en 
contact avec la néphridie. Ce pavillon est tout à fait analogue 
à ceux que j'ai décrits Jusqu'à présent. L’expulsion des produits 
sexuels se fait alors par l'organe segmentaire. 


Des faits analogues se passent chez la KXe/fersteinia cirrata Kef. 
L’organe segmentaire d'un jeune individu est semblable à celui 
de l'Ophiodromus flexuosus D. Chia. (PI. VIT, fig. 28), avec cette 
différence que la partie du tube néphridial, qui avoisine le pore 
externe, a des sinuosités plus accentuées. Au moment de la 
reproduction, l'épithélium cilié qui tapisse le dissépiment, forme 
un pavillon irrégulier qui s'abouche avec le néphrostome (PI. VIT, 
fig. 29). Ce pavillon ne paraît pas avoir les mêmes caractères 
histologiques que les formations de même ordre des autres 
familles. Les noyaux y sont relativement rares, disposés sans 
ordre apparent; le protoplasme est fibrillaire, et les cils sont 
longs, enchevêtrés. En un mot, la structure de cet organe est 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 325 


identique à la lame péritonéale elle-même dont il n’est qu'un 
simple prolongement. Chez les Phyllodociens, les Syllidiens, le 
pavillon dépend bien également du péritome, mais celui-ci est 
modifié à leur niveau ; il prend une structure cellulaire ; les 
noyaux sont rangés côte à côte ; les cils sont courts. Tandis que 
la structure particulière du pavillon de la ÆXefersteinia est 
précisément celle qui se retrouve dans les organes ciliés déjà 
décrits des Nephthydiens, et que nous allons voir chez l’Hesione 
pantherina Risso et les Lycoridiens. De même que chez la 
Nephthys Hombergü Aud. et Edw. l'organe cilié est placé sur 
le trajet du vaisseau ventro-pédieux, de même, ici, la lame 
péritonéale formant le pavillon adhère à des rameaux vascu- 
laires provenant du vaisseau ventro-latéral. 

L'ouverture du pavillon est large, et les spermatozoïdes, entrai- 
nés par le mouvement des cils, ÿ pénètrent facilement. IIS s’en- 
gagent dans le tube néphridial et déterminent une dilatation 
considérable des parois de ce- 
Jui-er. 

Les mêmes modifications attei- 
gnent les exemplaires des indivi- 
dus femelles. 


La Syllidia armata Qfe., qui 
est une petite espèce, a une né- 
phridie très courte, remplie de. 
grains d'excrétion de taille et 
d’affinité chromatique différentes. 
Elle s'ouvre dans la cavité géné- 
rale,ehezles exemplaires sexuelle- 
ment mûrs, par un énorme pavil- SE 
lon cilié (fig. 26 et PI. VIT, fig. 30). Syllidia armata Qfg. x 180. 

En réalité, ce n’est pas, à pro- 

prement parler, un véritable pavillon, mais bien plutôt une 
porüon ciliée du péritoine, fortement plissée, et roulée à 
la base en un cornet qui vient s’aboucher à la néphridie. Il 
s’agit donc là d’un organe analogue à celui de la Xefersteinia, 
intermédiaire entre le pavillon génital, et ce que j'ai appelé, 
à la suite de Goodrich, les organes ciliés, se rapprochant cepen- 


326 LOUIS FAGE 


dant davantage de ces derniers. Vu en coupe transversale, il se 
montre composé d'une lame protoplasmique fibrillaire, peu 
épaisse, avec de rares noyaux, et abondamment ciliée. En coupe 
tangentielle, le fond du cytoplasme, finement granuleux, appa- 
raît parcouru de longues trabécules sinueuses. Les noyaux sont 
arrondis et nucléolés. 

Les produits sexuels, attirés par les cils vibratiles, sont con- 
duits dans la néphridie et, par cette voie, sont expulsés au 
dehors. 


Donc, chez toutes les formes que je viens d'étudier, c’est-à- 
dire : l'Oplaodromus fleruosus D. Chia., lOxydromus propinquus 
Mar. et Bob., la Xefersteinia cirrata Kef., la Syllidia armata Qfg., 
la néphridie, relativement simple, est susceptible de se trans- 
former au moment de la reproduction pour servir de conduit 
vecteur aux produits génitaux. Un large pavillon cilié se joint 
à elle et remplace le néphrostome trop étroit. 

Il reste maintenant à examiner ce qui se passe chez une 
forme plus évoluée, l’Hesione pantherina Risso. Ici, la néphridie 
est tout autrement constituée. Elle est placée sur le trajet du 
vaisseau ventro-pédieux, et le tube néphridial, au lieu d’être 
simplement sinueux, décrit des circonvolutions multiples, rap- 
pelant celles qu'on observe dans la néphridie des Lycoridiens. 
Toutefois, la néphridie n'est pas transformée, comme chez 
ceux-ci, en une masse globuleuse unique ; les circonvolutions 
paraissent plutôt localisées d’une part près du pore externe, 
et d'autre part au voisinage du néphrostome. 

L'orifice externe, à la base du pied, est bordé de cellules 
épidermiques allongées et munies d’un noyau plus fortement 
colorable. Le tube néphridial, d'abord très étroit, se contourne 
sur lui-même un grand nombre de fois, tout près de l’épi- 
derme, auquel il est encore accolé. Puis il augmente de dia- 
mètre et se rapproche du plan médian. Sur les coupes, on 
voit qu'il est composé d’une masse cytoplasmique indivise, très 
acidophile, renfermant de grosses granulations sphériques. Les 
noyaux y sont nombreux, ovalaires. Exlérieurement, la mem- 
brane péritonéale lui fait un revêtement continu. Il est retenu 
dans la cavité générale par des lambeaux du péritoine, formant 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 327 


une sorte de mésentère qui va s'attacher d’un côté à la paroi 
du corps et de l’autre aux muscles obliques. 

Bientôt, le tube néphridial fait un coude accentué et, de nou- 
veau, décrit quelques circonvolutions moins denses que les 
premières, qui se terminent par un canal plus étroit, aboutissant 
directement au néphrostome (PL VIF, fig. 31). 

Le néphrostome n’est pas, comme la plupart du temps, un 
simple orifice de la néphridie, il est beaucoup plus différencié 
et facilement reconnaissable. Sa 
forme générale est celle d’un en- 
tonnoir dont l'ouverture serait 
bordée de grosses cellules faisant 
saillie et portant de longs flagel- 
lums. Goodrich en donne une 
bonne figure (fig. 27); les flagel- 
lums me semblent cependant plus 
robustes el rappellent tout à fait 
ceux qui recouvrent les prolon- 
gements protoplasmiques du né- 
phrostome des Lycoridiens. D'ail- 
leurs, l’homologie entre ces deux 
formations est telle, qu'il semble Fig. 27. — Néphrostome de l'Hesione 
fort probable qu'elles jouent le EU 0 
même rôle dans les deux familles 
etque les particules solides, flottant dans le cœlome, ne peu- 
vent s'engager dans le pavillon. C’est donc bien un néphro- 
stome, c’est-à-dire une portion de l'organe excréteur de même 
origine que lui et non un pavillon génital, provenant de l'épi- 
thélium cœlomique et destiné à l’évacuaiton des produits 
sexuels. 


Or, au voisinage de ce néphrostome, se trouve un organe 
cilié volumineux, encore mieux différencié que celui de la Syl- 
lidia armata Mar. et Bob., mais existant déjà chez les indi- 
vidus immatures, apparaissant d'emblée en même temps que la 
néphridie. 

L'organe cilié de l’Hesione pantherina Risso est exactement 
situé sur le trajet du vaisseau dorso-latéral d'Eisig (1881), au 
point précis où celui-ci rencontre le vaisseau dorso-ventral. 


328 LOUIS FAGE 


C'est un large ruban (fig. 28), dont les deux extrémités sont 
recourbées en volute plus ou moins accentuée ; une de ses faces 
est convexe et creusée d’un grand nombre de sillons profonds, 
parallèles, entièrement recouverts de cils vibratiles. Les sillons 


sont séparés var de hautes crêtes dentelées. L'autre face est 


plane et dépourvue de cils. 

Le protoplasme dont cet organe est formé, vu sur le tissu frais, 
est très clair, parcouru seulement par quelques fibrilles plus 
sombres. En coupe, on 
y voit un réticulum 
spongioplasmique, 
dont les mailles étroi- 
tes renferment un hya- 
loplasme abondant. 
Les noyaux sont pres- 
que tous localisés à la 


Fig. 28.— Organe cilio-phagocytaire de l'Hesione base des crêtes qui sé- 
pantherina Risso. x 80. parent les sillons. 

Le courant que dé- 
termine le mouvement des cils est dirigé de haut en bas, vers 
un organe phagocytaire admirablement développé, faisant un 
gros bourrelet à la base de l'organe cilié. Sa teinte générale est 
brun foncé; on y voit de nombreuses taches jaune verdâtre, 
dues aux inclusions qu'il renferme. Si l’on met en présence de 
l'organe cilié de la poudre d'encre de Chine ou de carmin, tous 
les grains insolubles suivent les sillons et viennent sagglomérer 
dans l’amas de phagocytes. 

Au point de vue histologique, l'organe phagocytaire se révèle 
de structure certainement aussicomplexe que celui des Nephthy- 
diens (PI. VI, fig. 16). C’est une véritable capsule limitée exté- 
rieurement sinon par une membrane propre, du moins par une 
condensation cytoplasmique plus acidophile. Les cellules qu'il 
renferme sont maintenues dans une trame à mailles larges, et 
parfois difficile à voir. Pour la mettre en évidence, 1l suffit 
d'employer les moyens usités en pareil cas. La pièce étant trop 
petite pour être secouée, je me suis contenté de la laisser 
macérer, soit dans une solution de bichromate de potasse, soit 
dans le liquide de Merkel étendu. La trame se montre alors 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 329 


avec une parfaite netteté (PI. VI, fig. 17); elle forme un réseau 
continu, de nature cellulaire. Les noyaux des cellules sont allon- 
gés, aplatis, renfermant quelques granulations de chromatine. 
Leur cytoplasme est rameux, pousse des ramifications anasto- 
motiques. 

Les cellules mêmes de l'organe, supportées par la charpente 

que je viens de décrire, sont en majeure partie des cellules à 
contour irrégulier et à protoplasme granuleux, fortement aci- 
dophile. Leur noyau, peu riche en chromatine, est également 
de forme variable, le plus souvent incurvé. On y trouve aussi 
des cellules, à noyau arrondi, analogue aux amibocytes du cœ- 
lome. La plupart des cellules de l'organe phagocytaire (PI. VI, 
fig. 18) renferment, dans leur protoplasme, des inclusions de 
nature différente. Les unes se présentent sous la forme de grains 
sphériques acidophiles, d’autres se colorent ea noir par Pacide 
osmique et paraissent correspondre à des corpuscules graisseux, 
résultat de la digestion des substances incorporées. La position 
de ces inclusions, par rapport à la cellule, montre bien qu'il 
s’agit d’une phagocytôse évidente. En effet, les cellules, ayant 
phagocyté, ont un novau rejeté sur le côté, contre la membrane, 
et les inclusions dans le cytoplasme, entourées d’une vacuole 
plus claire. Enfin, j'aisouventrencontré, à l’intérieur des cellules, 
des globes très réfringents ayant fixé intensivement les colorants 
basiques. On observe aussi quelquefois des lacunes au sein de 
l'organe phagocytaire ; leur pourtour est alors rempli d'énormes 
grains d’excrétion. Je ne sais à quoi correspondent ces lacunes, 
peut-être à quelques ramifications vasculaires. 

J'ai cherché en vain des leucocytes à granulations comme il 
en existe dans l'organe phagocytaire des Nephthydiens. 

Néanmoins, l'organe que je viens de décrire est essentielle- 
ment constitué de la même façon que ceux dont j'ai déjà parlé. 
La nature des cellules qui le forment, la trame conjonctive 
dans les mailles de laquelle elles sont retenues, font de ces or- 
ganes quelque chose de plus que de simples amas leucocytaires 
accidentels ; ce sont de véritables organes individualisés et à 
fonction bien définie. 

Goodrich, qui ne parle pas de l'organe phagocytaire, dit que 
l'organe cilié est réuni au néphrostome au moyen de ce qu'il 


330 LOUIS FAGE 


appelle the ventral prolongation, caractérisé par des cellules non 
ciliées, à noyaux petits, très colorables. Il accorde à ce prolon- 
sement une importance morphologique considérable : « Since 
this connection is I believe, of considerable morphological im- 
portance, I have figured it in detail. » Cette fine membrane se 
retrouve facilement sur les coupes, mais me paraît dépendre 
uniquement du péritoine, dont elle a d’ailleurs tous les carac- 
tères histologiques. N'avons-nous pas vu que l’épithélium cœlo- 
mique, non seulement recouvre extérieurement le tube néphri- 
dial tout entier, mais se prolonge encore jusqu’à la paroi du 
corps, à la facon d’un mésentère? Ce n'est donc, à mon avis, 
que le prolongement de la partie du péritoine, qui tapisse le 
néphrostome et vient s'attacher à la base de l'organe cilié. 

Au moment de la reproduction, l'organe segmentaire de 
l’Hesione pantherina Risso, à l'inverse de ce qui se passe chez 
tous les autres Hésioniens que je viens d'étudier, ne subit 
aucune modification pour l'expulsion des produits géni- 
taux. À ce que je sache, l'émission des cellules sexuelles n'a 
pas été observée pour cette espèce, mais elle ne s'opère certai- 
nement pas par la néphridie. Celle-ci a un néphrostome dont 
les flammes vibratles empêchent toute particule solide de péné- 
trer dans son intérieur ; le tube néphridial est trop fortement 
contourné, pelotonné sur lui-même, pour permettre aux œufs, 
même aux spermatozoïdes de s'échapper au dehors par cette 
voie. Or, tous ces caractères, qui sont un obstacle à la ponte, 
sont précisément des perfectionnements organiques de la néphri- 
die dans le sens excréteur. Je crois donc rationnel de consi- 
dérer cette adaptation plus grande de la néphridie à la fonction 
excrétrice comme étant une cause susceptible d'expliquer le 
fait qu'elle ne se met, à aucun moment, au service de la généra- 
tion. L'étude de l’organe segmentaire des Lycoridiens confirme 
cette opinion. 

Quant à l'organe cilié, dans aucune famille il n'apparaît aussi 
nettement comme étant l’homologue du pavillon génital. Depuis 
le pavillon typique de l’Ozxydromus propinquus Mar. et Bob., 
Jusqu'à l'organe cilié de /’Hesione pantherina Risso, nous avons 
trouvé les intermédiaires suffisants pour justifier cette homolo- 
gation. La Xefersteinia cirrata Kef., la Syllidia armata Qfg. ont 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 3931 


des pavillons génitaux qui tiennent autant d'un simple organe 
cilié que d’un pavillon normal. Et si chez l'Hesione pantherinæ 
Risso, l'organe cilié ne communique plus avec la néphridie, tend 
à s'individualiser et joue un tout autre rôle, on peut se demander 
si ce n'est pas encore là une des conséquences du perfection- 
nement de la néphridie. 

Goodrich ne dit que quelques mots au sujet de la Tyrrhena 
Claparedü Qfg., mais ce qu'il en dit montre combien les rap- 
ports entre le pavillon génital, ou dans le cas l'organe cilié, 
peuvent dépendre de l'adaptation plus ou moins grande de 
celle-ci à la fonction excrétrice. La néphridie de la Tyrrhena 
Clapareidù Qfg. est plus simple que celle de l'Hesione pan- 
therina Risso ; l'organe cilié prend une forme se rapprochant 
davantage de celle d’un pavillon : « The nephridinn is of sim- 
pler structure, the tube being very little convoluted. The ciliated 
organe itself is in the same position (as in Hesione), but it is less 
elongated in shape, and its ciliated surface has fenser ridges ». 


CHAPITRE VI 


LYCORIDIENS 


Ehlers (1864) est le premier qui ait vu avec certitude 
l'organe segmentaire des Lycoridiens. Il le décrit chez la 
Perinereis cultrifera Gr., et le signale chez quelques autres 
espèces. Pour lui, il s’agit simplement d’une masse ovoïde, 
jaunâtre, située dans la cavité pédieuse, parcourue par un 
canal étroit qui vient s'ouvrir à sa surface. « Es besteht aus 
dem leicht wahrzunehmenden, annähernd kugeligen Kôrper 
und aus einem Ausführungsgange, welcher auf der Bauch- 
flâiche der Kôrperwand gegen die hintere Grenze des Segméntes 
läuft, und hier mit einer feinen Offnung nach aussen mündet. » 
D'après sa description, et le dessin qu'il donne, il est facile de 
se rendre compte qu'Ehlers n'a vu qu'une partie de la néphri- 
die. Le pavillon lui a totalement échappé. Ce qu'il appelle le 
canal de sortie (Ausführungsqange) n’est autre que la partie 
du tube néphridial qui fait immédiatement suite au pavillon, 


DO LOUIS FAGE 


et l’orifice interne, qu'il a cru apercevoir, n’est vraisemblable- 
ment qu'une partie plus superficielle du tube cilié. 

IL faut également noter qu'Ehlers a vu la néphridie d’une 
Nereis virens Sars., femelle épitoque. Cependant, l'observation 
est-elle bien exacte? Il signale à son intérieur une grande 
quantité d'œufs, or jamais les cellules sexuelles ne pénètrent 
dans la néphridie. 

Ehlers n'avait vu que la partie globuleuse de l'organe seg- 
mentaire. Claparède (1870), en revanche, n'a décrit que le 
pavillon cilié et le canal qui lui fait suite : « ce tube dont la 
paroi s'amincit par degrés, mais qui est toujours tapissé de 
cils vibratiles, se dirige obliquement en arrière et en dehors, 
décrivant des sinuosités très légères, et il vient s'ouvrir à 
l'extérieur par un très petit pertuis, un peu en arrière du cirre 
ventral ». Et l’auteur ajoute : « dans le voisinage de l'appareil 
sont deux gros organes d'apparence glandulaire, dépourvus de 
canaux excréteurs ». Ces deux glandes ainsi désignées sont 
l’une la masse néphridiale, et l’autre la glande pédieuse. 

Cosmovici (1879) consacre seulement quelques lignes aux 
Lycoridiens. Chez la Nereis bilineata D. Chia., les organes 
segmentaires seraient appliqués sur la face postérieure du 
diaphragme. La figure qu'il donne n'est pas plus explicite ; on 
y cherche en vain les organes segmentaires. 

Schrüder (1886) donne une rapide description de la Mereis 
diversicolor O. Fr. Müller; mais lui non plus n’a vu qu'une 
parte de la néphridie, celle déjà étudiée par Ehlers. 

Cunningham (1888) a bien vu la néphridie en entier chez 
la Nereis virens Sars., et en donne une bonne description. 
Cependant il est peu précis pour ce qui regarde les rapports 
de l'organe et du dissépiment. Quoi qu'il en soit, nous lui 
devons une intéressante observation sur la manière dont se 
fait l'expulsion des produits sexuels chez ces animaux. Des 
coupes, pratiquées sur des exemplaires épitoques de la MNereis 
pelagica L., lui ont montré que la néphridie ne contenait 
Jamais d'éléments génitaux. D'autre part, il a assisté à l'émis- 
sion des œufs et des spermatozoïdes, qui s’échappaient par de 
larges déchirures de là paroi du corps. Il y aurait donc là une 
véritable déhiscence, à laquelle la Néréis ne pourrait survivre. 


,» 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 393 


Goodrich (1893) compléta la description de Cunningham 
et découvrit l'organe cilié, fort remarquable, qui était resté 
méconnu de ses devanciers. Il est situé sur la face dorsale, 
appliqué sur les muscles longitudinaux dorsaux. 

Kowalevsky (1889), dans un mémoire datant déjà de 1889, 
avait signalé un amas phagocytaire métamérique, localisé à la 
partie dorsale de la Néréis. La découverte de l'organe cilié de 
Goodrich l’incita à reprendre son étude. Ilacquit alorsla certitude 
que cet organe était en relation avec les amas phagocytaires. 

Cependant Kowalevsky (1895) donne une figure d’une Néréis 
injectée de carmin en poudre et représente les amas phagocy- 
laires à partir du premier segment sétigère alors que les 
organes ciliés n'apparaissent qu'au 11° sétigère. 

Enfin, nous devons citer le travail de Willem et Minne 
(1900), très important au point de vue physiologique. Ces 
auteurs classent la néphridie des Lycoridiens parmi celles dont 
le néphrostome étroit ne laisse passer que des substances solu- 
bles et se trouve insuffisant pour servir à l'élimination des 
excréta solides, lesquels sont accumulés dans des organes pha- 
gocytaires spéciaux. 


L'organe segmentaire des Lycoridiens diffère totalement de 
ceux que nous avons étudiés Jusqu'ici. Il consiste (fig. 29), en 
une masse ovoide, d’un blanc jaunâtre, située très profondé- 
ment dans la cavité pédieuse, et parcourue par un tube étroit, 
fortement contourné. De la partie antérieure, émerge un canal 
assez long, incurvé vers le plan de symétrie de l'animal, et 
se terminant par un pavillon cilié, engagé dans le dissépiment. 
A la face inférieure, se détache également de la masse néphri- 
diale un canal très court qui aboutit au pore externe, près du 
cirre ventral. 

La néphridie est placée sur le trajet du vaisseau ventro- 
pédieux. Et, à la partie dorsale du segment, sur le trajet du 
vaisseau dorso-latéral, se trouve un autre organe, signalé pour 
la première fois par Goodrich qui l'appelle le « dorsal ciliated- 
organ ». Bien que cet organe cilié soit fort éloigné de la 
néphridie, nous verrons qu’il doit être compris avec elle dans 
l'organe segmentaire. 


334 LOUIS FAGE 


Les premiers segments du corps sont dépourvus de néphri- 
dies et d'organes ciliés qui apparaissent à la fois vers le 
11° segment, pour se répéter, avec les mêmes 
caractères, dans tous les anneaux du corps, 
sauf les deux ou trois derniers. 

Mes recherches ont porté sur un certain 
nombre de Lycoridiens et principalement sur 
la Perinereis cultrifera Gr., la Platynereis 
Dumerili Aud. et Edw., la Nereis diversicolor 
O. F. Müller.; J'ai examiné également la 
Nereis pelagica L., la Nereis wrorata Mer., 
la Nereis quttata Clp., la Nereis fucata Say. 
l'Eunereis longissima Johnst. 
fig. ®. — Néparidie  L’organe segmentaire de la Perinereis cul- 

e la Perinereis cul- 3 ; 

trifera Gr. <40.  trifera Gr. me servira de base pour la des- 

cription qui va suivre, et je signalerai au 

passage les modifications, peu importantes d’ailleurs, que l'on 

rencontre chez les 
autres types. 

L'aspect général 
de la néphridie et 
sa situation ont été 


re 


Fig. 30. — Néphrostome de la Perinereis cullrifera Fig.31.— Néphrostome de 
Gr. x 330. la Platynereis Dumerilii 
; Aud. et Edw. x 770. 


décrits plus haut (fig. 29); nous avons vu qu'elle offre à consi- 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 33) 


dérer trois parties : le pavillon vibratile et le canal qui lui fait 
immédiatement suite, la masse néphridiale proprement dite, 
et enfin son conduit évacuateur. 

Le pavillon vibratile (fig. 30 et 31) ne ressemble en rien 
au pavillon génital qui, dans certaines familles de Polychètes, 
apparait seulement au moment de la reproduction. Il existe, 
d'une manière permanente, aussi bien chez les formes imma- 
tures que chez les for- 
mes sexuées. C'est une 
manière d'entonnoir, + À 
relativementréduit,me- LACS SN NE ani, 
surant au maximum \ | / 
70 # de diamètre dans 
sa partie la plus large. 
Les bords sont légère- 
ment évasés, parfois 
même réfléchis ; inté- 


: é Fig. 32. — Prolongements protoplasmiques du 
rieurement, 1l est ta- néphrostome dela Perinereis cultrifera Gr. <1500. 


pissé de cils vibratiles, 

battant d'un mouvement uniforme. Les cils sont si longs 
qu'ils touchent ceux qui leur font face et obturent complète- 
ment la lumière du pavillon. 

Le bord de l’entonnoir est hérissé de prolongements proto- 
plasmiques, d'aspect granu- 
leux, contenant des vacuoles, 
extrêmement  réfringentes. D UN 
Tantôt ces prolongements ont | | 
la forme de petites sphères, 
portées sur un pédoncule plus 
ou moins variqueux (fig. 32) ; 
tantôt, comme chez la Platy- D 
nereis Dumerili Aud. et Edw. . - 

(ñg. 33), ce sont des bâton Fe Sn Pot, Roi 
nets reclilignes ou ramifiés;  nereis Dumerilii Aud. et Edw. x 1500. 
ou bien enfin, ils peuvent être 

simplement cylindriques et renflés à leur base, c'est le cas de 
l'Eunereis longissima Johnst. Ils portent tous un grand nombre 
de longs flagellums de 20 à 25 y, animés d’un mouvement lent et 


236 LOUIS FAGE 


continu, susceptible de s'exercer dans tous les sens, exactement 
comme le feraient les tentacules d'une hydre, cherchant sa 
proie. Le nombre et la longueur de ces flagellums sont tels 
qu'ils s'intriquent les uns les autres et forment au-devant du 
pavillon un feutrage épais et mobile, interdisant l'accès de 
celui-ci aux particules solides qui flotteraient dans le cœlome. 

Si l'on met en présence du pavillon d’une Néréis quelconque 
de l'encre de Chine ou de la poudre de carmin aussi fine que 
possible, on s'aperçoit bien vite qu'aucune des particules 
injectées ne pénètre dans le pavillon. Elles sont saisies au pas- 
sage par ces longs flagellums, agglutinées en une masse com- 
pacte qui, agitée pendant quelque temps, ne tarde pas à être 
rejetée. Cependant, on peut voir les grains les plus fins (1 vw), 
incorporés par les prolongements protoplasmiques, et entourés 
d'une petite vacuole. Que deviennent-ils ? sont-ils digérés, le 
produit de leur digestion étant ensuite exerété par la néphridie ? 
Je ne sais, mais un fait important à constater c'est d'abord 
le rôle de ces prolongements protoplasmiques et des flagellums 
qui leur sont annexés, et ensuite l'impossibilité matérielle pour 
le pavillon vibratile de recevoir les particules solides libres 
dans le cœlome. À plus forte raison, ne peut-il livrer passage 
aux produits sexuels. 

Au pavillon fait suite la partie libre du tube néphridial, le 
canal post-septal de Goodrich. Au point de jonction, la 
lumière du pavillon se rétrécit considérablement, laissant seule- 
ment une communication très réduite avec le tube néphridial. 
Celui-ci est de taille variable, mais souvent presqu’aussi long 
que le reste de la néphridie. L'épaisseur de ses parois, à proto- 
plasme granuleux renfermant des boules réfringentes, rend 
difficile l'observation par transparence. C’est probablement 
pour cette raison que, chez la Nereis diversicolor O.F. Müller, 
Goodrich décrit ce canal comme dépourvu de cils. En réalité, 
il existe un revêtement cillaire continu sur le pourtour de la 
lumière du canal; les cils, nombreux et très longs, battant dans 
un espace réduit, ont un mouvement très lent. 

Le canal port-septal aboutit à la masse néphridiale propre- 
ment dite, masse ovoide, globuleuse, revêtue extérieurement 
par la membrane péritonéale, et dans laquelle serpente le tube 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 337 


néphridial. A l'état frais, on aperçoit au microscope le paren- 
chyme néphridial à protoplasme granuleux, bourré de vésicules 
réfringentes. A l’aide d’un compresseur, on voit de plus les 
parties du tube contourné qui viennent affleurer à la surface. 
Pour rendre l'observation beaucoup plus instructive, il suffit 
d'ajouter quelques gouttes d’une solution de Neutralroth à 
l’eau de mer dans laquelle baigne la néphridie. Très rapide- 
ment, la néphridie prend une teinte rose pâle générale, 
tandis que les grains d’excrétion sont colorés en rouge vif. 
Mais, à un fort grossissement, il est facile de voir que tous les 
grains d’excrétion n’ont pas la même taille, ni la même inten- 
sité de coloration. Les uns, petits et fort nombreux, sont seule- 
ment rosés et peu apparents; les autres, au contraire, sont plus 
gros et franchement rouges. Il est possible d’ailleurs de trouver 
fous les intermédiaires entre ces deux formes, el de suivre 
jusqu’à un certain point leur évolution : à mesure que le 
grain d'excrétion augmente de volume, 1l devient plus colo- 
rable. 

Indépendamment des grains de ségrégation, le rouge neutre 
met également en évidence des vésicules plus grosses, rouge 
vif, qui doivent correspondre probablement aux vésicules 
réfringentes, déjà visibles sans coloration. 

Les cils vibratiles qui battent dans cette partie du tube 
néphridial se laissent voir aussi par transparence. Ils ne 
tapissent pas entièrement la paroi du tube, mais sont disposés 
çà et là, sans ordre apparent. J’en ai vu de deux sortes, sans 
pouvoir déterminer d’une façon précise leur place respective, 
tant les circonvolutions du canal néphridial sont nombreuses. 
Les uns sont de véritables cils composés, formés par la réu- 
nion d'environ une quinzaine de cils simples, facilement comp- 
tables à leur point d'insertion. Là, en effet, s’aperçoivent isolées 
de fines fibrilles qui ne tardent pas à se réunir et à devenir 
complètement indistinctes pour former un seul cil, large, 
aplati, rubané et animé d’un mouvement hélicoïdal. Les autres 
sont des cils simples, réunis en bouquets, répartis de part et 
d'autre de la lumière du canal. Ils sont moins longs que les 
précédents, orientés dans le sens du courant qu'ils déterminent. 


Chaque bouquet comprend une dizaine de cils, mais nettement 
ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. HAS 


338 LOUIS FAGE 


séparés et battant, chacun pour son propre compte, d’un mouve- 
ment plus rapide. 

Le canal terminal de la néphridie est excessivement court, 
dépourvu de cils vibratiles, et, sans différenciation appréciable, 
aboutit directement au pore externe. 

Il est impossible de rien voir de plus par Fo et 
sur le tissu frais, mais l'examen des coupes nous révèle bien 
d’autres détails de structure. 

A un faible grossissement, la néphridie apparaît sous la 
forme d’une masse spongieuse, perforée en tous sens par un 
grand nombre de canaux. Le cytoplasme granuleux contient 
des noyaux assez espacés les uns des autres. Cependant, l'aspect 
de la coupe est tout à fait différent suivant les parties de la 
néphridie qu’elle intéresse. 

En coupe transversale, le pavillon (PI. VI, fig. 19) est un large 
canal à lumière ovale, limitée par un cytoplasme fibrillaire. Ces 
fibrilles semblent se continuer avec les cils très denses qui 
emplissent la lumière du tube. Les noyaux sont disposés d’une 
façon à peu près régulière, bien qu'il n'y ait pas de limites 
intercellulaires distinctes. Le long canal qui fait suite au pavil- 
lon, possède essentiellement la même structure. La lumière est 
naturellement plus étroite.‘On rencontre déjà dans cette partie, 
ainsi que dans le pavillon, de petites granulations ayant une 
affinité considérable pour les colorants basiques, et dissé- 
minés dans le cytoplasme. Tout porte à croire que ce sont les 
grains d’excrétion que nous avons vus sur le vivant fixer le 
rouge neutre. Ce canal et le pavillon sont revètus extérieure- 
ment par l’épithélium cœlomique dont on n'aperçoit que les 
noyaux. 

Insensiblement, cette structure passe à celle de la région 
suivante, c'est-à-dire à celle de la masse néphridiale propre- 
ment dite. La figure 20, PI. VI, représente une coupe intéres- 
sant longitudinalement deux portions du canal néphridial. 
Leur lumière est séparée par une travée protoplasmique 
correspondant à l’épaisseur de deux rangées de cellules, acco- 
lées par la basale. En réalité, il ne s’agit pas de véritables 
cellules, puisqu'ier non plus il n’y à pas de limites intercellu- 
laires. Le cytoplasme à son bord libre est très granuleux, 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 339 


remarquablement acidophile ; au point d'attache des cils et à 
la base de chacun d’eux, se trouvent des granulations basilaires 
groupées, comme ceux-ci, au nombre d’une dizaine. Puis le 
cytoplasme devient plus lâche ; entre les mailles spongioplas- 
miques on aperçoit d'énormes vacuoles vides et incolores, 
apparentes déjà sur le vivant. Au-dessous se voient les noyaux 
de 6 à 7 y, riches en chromatine, et paraissant dépourvus de 
nucléoles. Le réticulum est maintenant plus dense, formant 
par ses fibrilles longitudinales une sorte de basale, qui se 
confond avec celle de la couche sous-jacente; exactement 
comme si les deux portions du tub2 néphridial en contact 
s'étaient soudées ultérieurement, cette basale servant de tissu 
d'union. Dans toute la masse du cytoplasme se trouvent des 
grains d’excrétion très nombreux, variables de taille et plus 
ou moins fortement colorés. 

Enfin, la partie terminale de la néphridie a une physionomie 
toute particulière (PI. VI, fig. 21). À cet endroit, la lumière du 
tube est parfaitement circulaire et limitée par une membrane 
épaisse, ayant une grande affinité pour les colorants acides et 
pouvant faire croire à une véritable cuticule. Le cytoplasme, au 
lieu d’être lâche et vacuolaire, est extrêmement dense. Les 
noyaux, plus rares, sont beaucoup plus volumineux, atteignent 
10 à 11 y, et sont pourvus d’un gros nucléole. De plus, comme 
je l'ai déjà indiqué, il n’y a pas trace de cil vibratile dans cette 
région. 

Ainsi, l’examen histologique justifie pleinement la division 
de la néphridie des Lycoridiens en trois régions; 1l nous reste 
à préciser la valeur respective de chacune d'elles. 

Le pavillon néphridial est-il un simple néphroslome corres- 
pondant à l’ouverture de la néphridie dans le cœlome, ou bien 
provient-il du revêtement péritonéal comme le pavillon géni- 
tal? Au point de vue de sa structure, le pavillon diffère du 
canal qui lui fait suite — de nature nettement excrétrice — 
seulement par sa lumière plus large et par ses eils plus longs. 
On y décèle facilement des grains d'excrétion ainsi que dans 
les prolongements protoplasmiques dont il est bordé. Nous 
avons vu, enfin, que dans aucun cas il n’est susceptible de 
livrer passage à des particules solides. Donc sa structure et son 


340 LOUIS FAGE 


rôle s'accordent pour en faire seulement une dépendance de la 
néphridie, un néphrostome légèrement spécialisé. 

La masse néphridiale correspond à la néphridie des autres 
Polychètes, et représente un stade plus évolué encore que la 
néphridie de l’Hesione pantherina Risso. 

Quant à la portion terminale de la néphridie, elle a l'appa- 
rence d'une formation épidermique, due probablement à une 
invagination de l'ectoderme, qui vient se mettre en contact avec 
la masse néphridiale. Cette portion épidermique se retrouve 
d’ailleurs dans tous les organes segmentaires ; elle aurait acquis 
ici un plus grand développement. 

De même que chez’ Hesione pantherina Risso, l'organe seg- 
mentaire comprend un 
organe cilié ; c'est lui 
qu'il nous faut main- 
tenant étudier. 

L'organe cilié des 
Lycoridiens (fig. 34) est 
bâti sur le même plan 
que celui des Nephthy- 
diens, mais tout diffé- 
Fig. 34. — Coupe schématique de la Nereis diver- ne Li Son 

sicolor O. F. Müller, d’après Goodrich. soin de débarrasser une 
_Néréis de la mince cuti- 

cule qui recouvre les muscles longitudinaux dorsaux, on aper- 
çoit sur la ligne médiane le vaisseau dorsal qui donne, au 
niveau de chaque segment, une paire de vaisseaux plus petits, les 
vaisseaux dorso-latéraux. Ils descendent le long des muscles en 
suivant le sillon formé par les étranglements métamériques 
de ceux-c1, et, finalement, vont irriguer les téguments. En 
regardant au microscope, ou avec une forte loupe, la prépa- 
ration ainsi disposée, il est facile de distinguer un mouvement 
ciliaire très rapide le long des vaisseaux dorso-latéraux et sur 
le péritoine avoisinant. Le mouvement est dirigé vers la ligne 
médiane dorsale du corps, par conséquent de bas en haut. Une 
dissociation fine montre que les muscles longitudinaux sont 
recouverts à chaque segment d'un organe cilié qui en épouse 
leur contour arrondi. C’est donc un organe à convexité externe 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 341 


appliqué sur les muscles par sa face concave non ciliée, et adhé- 
rant d’un côté au vaisseau dorso-latéral. Toute la face convexe 
est creusée de. sillons très profonds et entièrement tapissés 
de cils vibratiles nombreux et puissants. Ces sillons, au 
nombre d'une vingtaine à la base, convergent en un même point 
généralement situé tout à fait dorsalement, dans l'angle formé 
par les muscles longitudinaux et la paroi du corps. Ils ne sont 
plus alors qu'au nombre de trois ou quatre. L'étendue de l'organe 
cilié peut varier d’une espèce à l'autre et parfois chez les indi- 
vidus d’une même espèce, mais ces 
variations sont peu importantes. 

En coupe (fig. 35), l'organe cilié 
apparaît comme étant simplement 
une dépendance de l'épithélium cœlo- 
mique, réfléchi sur les muscles dor- 
saux. À la partie supérieure, il est en 
continuité directe avec lui, et à la 
partie inférieure, il se continue avec 
le dissépiment. 

Au point de vue histologique (PI. VI, 
fig. 22), 1l ne présente rien de remar- 
quable. C'est un syncitium à noyaux 
nombreux de 7 à 8 uw, arrondis ou Fig. 35. — Coupe transversale 
ue g à à de la Perinereis cullrifera 
légèrement ovalaires, à surface lisse,  @r.x. 
et présentant de nombreux karyo- 
somes. Ils sont disposés sans ordre, occupant de préférence la 
partie basale du eytoplasme. Celui-ci peut en effet se divi- 
ser en deux régions bien distinctes. Après une fixation 
au liquide de Merkel, suivie d'une coloration à l’héma- 
toxyline ferrique-orange, la zone externe, fortement colorée 
en noir par l'hématoxyline, se montre légèrement ondulée 
à son bord libre, et se laisse facilement décomposer en une 
série de fibrilles parallèles, très rapprochées, se détachant en 
noir sur le fond jaune du cytoplasme. Chaque fibrille aboutit 
à une granulation basilaire très sidérophile qui est le point 
d'attache d’un cil. Le plus souvent, ces fibrilles sont orientées 
obliquement à la paroi et dans Le sens opposé au courant ciliure. 
En s’enfonçant dans le eytoplasme, elles perdent de leur netteté, 


349 LOUIS FAGE 


ne sont plus rectilignes, et, dans la zone interne, plus claire, 
se confondent avec le réticulum cytoplasmique. Les mailles du 
spongioplasme sont très Tâches dans celte région, contiennent 
un hyaloplasme légèrement granuleux et aboutissent à une 
basale épaisse, accolée aux muscles. 

Kowalevsky (1895), en faisant des coupes d'une Néréis, préa- 
lablement injectée d'encre de Chine ou de carmin, constata 
l'agglomération des particules solides dans des « glandes phago- 
eytaires », situées au sommet de l'organe cilié. Ces glandes, 
bien que de forme irrégulière, seraient généralement allongées 
et recourbées au sommet. 

J'airetrouvé dansles coupes des amas phagocytaires dorsaux, 
composés principalement d'amibocytes du cœlome, entraînés 
à cet endroit par le mouvement des cils. Ils constituent un 
organe tout à fait rudimentaire, comparativement à celui des 
Hésiones ou des Nephthys, et n'ayant aucune forme définie. Au 
voisinage de ces amibocytes, se trouvent de grandes cellules, 
qui, elles, sont groupées en petits amas simulant des glandes et 
semblent plutôt correspondre à la description et surtout aux 
figures que donne Kowalevsky. Ce sont des cellules de 15 à 18 y, 
plus ou moins polygonales, à protoplasme granuleax et vacuo- 
laire. Le noyau volumineux mesure 6 à 7 y et possède un gros 
nucléole. Elles ont, comme les phagocytes, la propriété d'incor- 
porer les particules solides injectées dans le cæœlome. Si l'on 
considère que de telles cellules, comme le dit Kowalevsky lui- 
même, se retrouvent dans la cavité générale, « attachées aux 
parois des vaisseaux ventral ou dorsal, ou dans le parenchyme 
qui remplit la cavité du corps », il vient immédiatement à 
l'esprit que ce pourrait être des cellules germinales jeunes, grou- 
pées à leur point de formation; on sait que les cellules germi- 
nales sont éminemment phagocytaires. Sans doute, de véritables 
amas phagocytaires se trouvent disséminés dans la cavité géné- 
rale de beaucoup d'Annélides, mais jamais les cellules qui les 
composent n'ont un aspect semblable à celui-ci; tandis quil 
suffit de regarder la figure 8 du mémoire de Kowalevsky pour 
être frappé de la ressemblance qu'ont les cellules représentées 
avec de jeunes œufs en voie d’accroissement. 

En résumé, je ne crois pas qu'il y ait chez les Lycoridiens 


à du 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 343 


un véritable organe phagocytaire différencié, semblable à ceux 
que nous avons déjà étudiés dans d’autres familles, mais 
seulement un amas de phagocytes isolés ou simplementen con- 
tact les uns avec les autres, analogues aux amibocytes du 
cœlome et nullement comparables aux cellules figurées par 
Kowalevsky. L’accumulation constante des phagocytes au som- 
met de l'organe cilié s'explique par le mouvement des cils 
vibratiles. 

La position de cet organe cilié ne laisse pas que d’être embar- 
rassante pour comprendre la valeur morphologique de celui-er. 
Dans aucun autre groupe nous ne trouvons un tel organe 
semblablement situé. Et cependant, il paraît naturel de rap- 
procher cette formation des organes ciliés déjà étudiés chez 
les Nephtydiens, les Glycériens et les Hésioniens. Dans toutes 
ces familles, l'organe cilié est toujours constitué par l’épithé- 
lium cœælomique lui-même, plus ou moins modifié. Et, précisé- 
ment, dans le cas qui nous occupe, les modifications sont de 
même ordre que celles qui atteignent les organes correspondants 
des Nephthys et de l'Hésione. Le péritoine se développe beau- 
coup en hauteur et se creuse de nombreux sillons recouverts 
de cils abondants. Or, dans la famille des Hésioniens chez les 
genres Æefersteimia, Syllidiä, nous avons vu l'organe cilié 
greffé à la néphridie et servant de pavillon génital, alors que 
dans le genre Hesione il reste indépendant de celle-ci et remplit 
une tout autre fonction. Si l'on considère de plus que la 
néphridie des Lycoridiens, comme celle de l’ÆHesione pan- 
therina Risso, se termine dans la cavité générale par un 
simple néphrostome, incapable de laisser passage aux produits 
génitaux, et nullement homologue au pavillon génital des 
autres Annélides, il est permis de penser que lorgane cilié 
dorsal des Lycoridiens correspond au pavillon génital, au même 
ütre que l'organe cilié de l'Hésione. Et dans le cas où l’on 
admet cette hypothèse, qui se présente à nous comme une 
quasi-certitude, il n’y a plus lieu de s'étonner de la position 
anormale, en apparence, de l'organe cilié. Nous allons voir 
que la néphridie des Lycoridiens, parfaitement adaptée à la 
fonction excrétrice, ne se modifie pas au moment de la repro- 
duction,en vue de l'évacuation des œufs ou des spermatozoïdes 


344 | : LOUIS FAGE 


matériellement impossible par cette voie. Dès lors, l'organe 
cilié constitue à lui seul le représentant rudimentaire du conduit 
génital tout entier, tandis que la néphridie reste exclusive- 
ment un organe excréteur. Il y a donc ici deux organes abso- 
lument distincts, l'un génital, l’autre excréteur. Dans ces con- 
ditions, il ne paraît plus nécessaire qu'ils se développent au 
voisinage l’un de l’autre, puisqu'ils ont acquis chacun leur 
indépendance. 


Les Lycoridiens subissent à l’époque de la reproduction des 
modifications profondes, aboutissant à la création de véritables 
formes épitoques. Pendant cette crise de maturation génitale, 
beaucoup d'organes entrent en régression, alors que d’autres 
acquièrent un grand développement. Il était intéressant de 
savoir ce que deviennent les néphridies. et les organes ciliés. 
J'ai étudié à ce point de vue les Hétéronéréis de la Perinerers 
cultrifera Gr., de l'Eunereis longissima Johnst, de la Nereis pela- 
gica L., de la Nereis fucata Sax., et de la Platynereis Dumeruu 
Aud. et Edw. Sauf chez cette dernière espèce, je n’ai trouvé 
aucune modification ni dans les néphridies, ni dans l'organe cilié. 

Pour la Platynereis Dumerilu Aud. et Edw., la question 
est plus complexe. D'après Claparède (1870) et Wistin- 
ghausen (1891), cette espèce, très polymorphe, aurait deux 
formes hétéronéréidiennes dissemblables, l’une sédentaire et 
tubicole, l’autre pélagique, se trouvant en abondance dans les 
pêches de surface aux mois de février et mars. J’ai pu me pro- 
curer seulement cette dernière, correspondant à la forme £ de 
Wistinghausen et à la forme D de Claparède. Elle est petite, 
mesure de 55 à 65 millimètres de longueur (l'Hétéronéréis 
‘tubicole atteint en moyenne 10 centimètres) et ressemble à s'y 
méprendre à l'Hétéronéréis de la Nereis pelagica. Mais tandis 
que chez celle-ci la néphridie reste normalement constituée, 
elle subit chez l'Hétéronéréis de la Platynereis Dumerili Aud. et 
Edw. une dégénérescence pigmentaire très nette (PI. VI, fig. 23). 
À la dissection, on trouve à la place de la néphridie, un amas 
de granules pigmentaires jJuanâtres; en coupe, on reconnaît 
encore le revêtement péritonéal externe. Le cytoplasme 
néphridial à disparu presqu'en totalité; les noyaux subsistent 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 349 


encore, mais sont pour la plupart en état de pyknose : la chro- 
matine est condensée en une masse compacte qui fixe les colo- 
rants basiques avec intensité et d’une manière confuse. Cepen- 
dant, çà et là, on trouve quelques noyaux dont les karyosomes 
sont encore visibles. Les grains de pigment sont d’un jaune 
brun, très fins, ne dépassant pas 2 à 3 v, et souvent groupés en 
petits amas irréguliers. 

Ainsi, pour les Lycoridiens, la néphridie ne se modifie pas 
chez les formes épitoques, ou bien entre en dégénérescence. 
Voilà une conclusion à laquelle nous ne pouvions nous 
attendre, étant donné ce que nous savons sur le rôle de la 
néphridie, dans les autres familles de Polychètes où l'épitoquie. 
a été signalée. Nous avons vu que dans les stolons de Syllidiens, 
la néphridie tout entière était complètement modifiée. Pour les 
Euniciens, Friedländer (1904) nous apprend que, chez le 
« Pacific Palolo » (Eunice viridis Gr.), l'expulsion des produits 
génitaux se fait, au moins en partie, par les organes segmen- 
taires. D'autre part, Mayer (1903) a vu l « Atlantic Palolo » 
(Eunice fucata) déverser son sperme et ses œufs par les pores 
néphridiaux. Ce ne serait qu’à la suite d’un traumatisme qu'il y 
aurait rupture de la paroi du tronçon génital. Enfin, chez les 
Cirratuliens, Caullery et Mesnil (1898) indiquent que les formes 
épitoques de la Dodecaceria concharum OErst. possèdent une 
néphridie avec un large entonnoir cilié qui permet l'émission 
facile des produits génitaux. La famille des Lycoridiens est donc 
une exception, d'autant plus remarquable que l’épitoquie se 
présente chez elle avec une constance beaucoup plus grande 
que partout ailleurs. 

Les modifications qui atteignent l'organe segmentaire chez les 
formes épitoques sont toujours de même ordre : augmentation 
du diamètre de la néphridie et formation, aux dépens de l’épi- 
thélium péritonéal, d'un pavillon vibratile; elles ont pour 
résultat de rendre l'organe apte à conduire au dehors les élé- 
ments génitaux. En un mot, l'organe segmentaire change com- 
plètement de fonction. Mais si l'organe a subi une adaptation 
parfaite à ses premières fonctions, ilse peut qu'il devienne inea- 
pable de jouer un autre rôle. Or, précisément, les Lycoridiens 
sont parmi les Annélides polychètes ceux dont la néphridie est 


340 LOUIS FAGE 


la plus évoluée en vue de l’excrétion. Son néphrostome, bordé 
de prolongements protoplasmiques, ouvert dans la cavité 
générale, la met en contact direct avec le liquide cœlomique. 
Le tube néphridial est très long, pelotonné sur lui-même, 
décrivant ses circonvolutions au milieu d'un parenchyme 
néphridial abondant, condensé en une masse globuleuse, et 
particulièrement actif. Il est tapissé à son intérieur de cils 
vibratiles puissants et même, dans certaines régions, de cils 
composés. Au contraire, les Syllidiens, les Euniciens, possèdent 
une néphridie excessivement simple, un tube légèrement arqué, 
s'ouvrant directement à l'extérieur. 

Ainsi, il paraît y avoir une relation étroite entre ce perfec- 
tionnement de la néphridie des Lycoridiens et le fait qu'elle 
persiste dans l’accomplissement de la seule fonction excrétrice. 
On se rappelle à ce sujet que l’Æesione pantherina Risso est, de 
tous les Hésioniens que nous avons étudiés, le seul qui possède 
une néphridie très évoluée, et le seul aussi dont la ponte ne 
s'opère pas par cette organe. 

Il nous reste maintenant à examiner comment se fait la 
ponte chez les Lycoridiens. Nous venons de voir que jamais les 
cellules sexuelles ne peuvent s'engager dans la néphridie. Les 
expériences que j ai signalées plus haut montrent que des par- 
ticules solides, de taille inférieure même aux spermatozoïdes, 
ne réussissent pas à franchir le néphrostome. D'autre part, si 
l'organe cilié dorsal correspond au pavillon génital, c’est un 
organe rudimentaire, ne possédant pas encore une ouverture 
propre, par où les produits génitaux pourraient s'échapper. 
Mais, quand les Lycoridiens arrivent à maturité et revètent la 
forme épitoque, parmi les modifications considérables qui se 
produisent, il en est une qui frappe au premier abord, c'est la 
réduction considérable des systèmes musculaire et tégumen- 
taire. Les muscles longitudinaux dégénèrent, la couche circu- 
lire devient à peine visible sous la cuticule très amincie. Le 
tube digestif a presque entièrement disparu, l'animal n’est plus 
qu'un véritable sac génital dont les parois sont distendues par 
les œufs ou les spermatozoïdes. La déhiscence semble alors 
naturelle et de fait se produit avec une grande facilité si l'on 
inquiète l'animal. De larges déchirures se forment brusquement 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 347 


sur les parois du corps et livrent passage à la semence. Ces 

déchirures en général ne sont pas localisées. Cependant, il est 

bien rare de n’en point trouver dans la région correspondant 

au sommet de l'organe cillé qui semble être réellement un 

point de moindre résistance. Il est inutile d'ajouter que l'Hété- 

ronéréis ne survit pas à cette opération, fatale pour elle (1). 
. 


CHAPITRE VII 


EUNICIENS 


Les organes segmentaires des Euniciens n'ont été, Jusqu ici, 
l'objet d'aucune étude spéciale, et le peu que nous en savons 
se trouve répandu dans les travaux faunistiques des auteurs. 

Ehlers (1864), qui paraît avoir vu les organes segmentaires 
de la Lysidice Ninetta Aud. et Edw., partout ailleurs s’est 
mépris sur leur nature. Chez différentes Eunices (Æ£unice 
Harassu Aud. et Edw., Æ. rubrocincla Ehl., E. limosa Ehl., 
Æ. siciliensis Ebhl.), chez l'Onuphis (Hyalinæcia) tubicola Müller, 
la Marphysa sanquinea Mont., la Cirrobranchia parthenopeia D. 
Chia., 1l décrit l'organe segmentaire comme étant une tache 
pigmentaire plus ou moins noire, située à la base du pied, près 
de l'insertion de la branchie. Cet amas de pigment serait en 
relation avec un mince tube chitineux, évidemment le canal 
segmentaire. De plus, au voisinage de cet organe, se trou- 
veraient quelques soies dont les pointes iraient s'engager à la 
base du cirre dorsal. On se demande comment un observateur 
aussi habile qu'Ehlers à pu prendre de pareilles formations 
pour une partie importante de la néphridie. 

Claparède (1870) montre que le prétendu tube chitineux et 
les soies qui l’entourentsont simplement les acicules de la rame 


(1) Racovitza (1894) a provoqué la ponte chez la Micronereis variegata Clp.; en 
exerçant une légère pression sur la femelle mûre, il a vu les œufs se diriger 
vers le pygidium, distendre celui-ci, et sortir par un orifice placé dorsalement 
par rapport à l'anus. Après sa sortie, le pygidium reprend son élat normal et 
l'orifice se ferme comme par un sphincter. Je n'ai eu à ma disposition aucun 
exemplaire de la Micronereis variegata Clp., et chez toutes les autres espèces 
de Lycoridiens je n'ai pu constater la présence de cet orifice postérieur. 


348 LOUIS FAGE 


dorsale rudimentaire. Quant à la tache pigmentaire, il la con- 
sidère comme étant probablement un organe visuel; en tout 
cas, elle n’a rien à faire avec le véritable organe segmentaire. 
Il décrit celui-ci chez l'Eunice schizobranchia Clp. d'après une 
observation faite par transparence. 

Cosmovici (1879) à vu le pavillon néphridial de la Marphysa 
sanquinea Mont.; le tube excréteut, ainsi que son ouverture 
externe lui ont échappé. 

Spengel (1882) signale l'organe segmentaire de lO/igo- 
gnathus Bonelliæ ; le pavillon, qu'il a seulement vu sur les 
coupes, est suivi d’un canal étroit qui va s'ouvrir à la base 
du parapode. Il ne trouve pas le pavillon, ni l'ouverture 
interne du Lumbriconereis (sp. ?) et de l’'Halla parthenopeia 
D. Chia., mais chez cette espèce il figure le pore néphridial à la 
base du pied, sur une petite éminence qu'Ehlers avait déjà notée. 

Jourdan (1887), revenant sur l’amas de pigments latéral, 
pris par Claparède pour un cristallin, le considère, avec plus 
de vraisemblance, comme étant le résultat de la dégénéres- 
cence pigmentaire des follicules des soies de la rame supé- 
rieure. Quant au véritable organe segmentaire, il n'a pas 
réussi à en voir le pavillon et décrit seulement une ouverture 
externe, située sur le bord de la face ventrale, immédiatement 
au-dessous de la glande pédieuse. 

Enfin, le baron de Saint-Joseph (1894) dit quelques mots de 
l'organe segmentaire de la Diopatra neapolitana D. Chia. La 
figure qu'il en donne nous le montre comme un tube en forme 
de cornet dont l'ouverture antérieure, plus large, correspond 
au pavillon vibratile. 


La néphridie des Euniciens offre une grande analogie avec 
celle des Syllidiens. C’est un tube à paroi mince, logé en 
grande partie dans la cavité pédieuse, aboutissant à un pore 
externe situé au-dessous du cirre ventral. Elle s’en distingue 
toutefois pas un point important: elle s'ouvre dans la cavité 
générale, d’une façon permanente, non plus par un simple 
néphrostome, mais par un large pavillon génital d'une tout 
autre nature. Le plus souvent, la néphridie est incolore ou 
légèrement brune dans sa partie moyenne. Dans certains cas, 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 349 


cependant, les grains d’excrétion, plus nombreux, lui donnent 
une coloration d'un beau vert. 

Je n’ai pas vu le tube excréteur apparaître avant le quinzième 
segment, mais je ne puis délimiter d’une façon plus précise le 
rang exact de l’anneau qui contient la première néphridie. 

Chez un seul type, j'ai pu observer, par transparence, la 
néphridie des Euniciens. En comprimant fortement, sous le 
microscope, un exemplaire Jeune du Séaurocephalus rubro- 
vittatus Gr., examiné par la face ventrale, on aperçoit l'organe 
excréteur presqu'en entier, grâce au mouvement des cils qui 
le revêtent intérieurement. Ces cils sont très longs et battent 
suivant un mouvement hélicoïdal si souvent décrit. La paroi 
du tube est incolore et renferme très peu de grains d’excrétion. 

Les coupes (PI. VIT, fig. 32) montrent que le pore néphridial 
est exactement placé au-dessus du bourrelet grandulaire épi- 
dermique, à la base du parapode. À cet endroit, les cellules de 
l’épiderme sont normales, petites, de telle sorte que leurs 
noyaux, très rapprochés, forment une ligne basophile vivement 
colorée. 

Le tube néphridial, qui ne mesure d’abord que 15 w de 
diamètre, se dirige en ligne droite vers les muscles longitu- 
dinaux ventraux, puis, chemine parallèlement à eux, suivant 
leur bord externe. Il atteint une vingtaine de y, mais ses 
parois, très minces, ne dépassent pas #4 uw, taille des noyaux. 
Ceux-ci, légèrement allongés, sont relativement nombreux. Le 
- protoplasme est granuleux, les inclusions y sont rares. Le tube 
néphridial traverse le dissépiment, mais reste accolé à lui, 
remonte le long de sa face antérieure, et finalement s'ouvre 
dans la cavité générale. 

Pour l’Eunice torquata Qfg., ainsi que pour tous les autres 
Euniciens, la dissection est indispensable. Elle montre qu’au 
niveau de chaque segment, le vaisseau ventral envoie des 
branches qui vont se ramifier dans la cavité pédieuse, et qui, 
après un lacis vasculaire assez complexe, rejoignent le vaisseau 
branchial, émanant du vaisseau dorsal. C’est sur le trajet de 
ce réseau sanguin que se trouve placé la néphridie. Dans son 
ensemble, elle a la même disposition que celle du Stauroce- 
phalus rubrovittatus Gr., mais sa structure en est un peu diffé- 


390 LOUIS FAGE 


rente. La première partie du tube néphridial, qui avoisine le 
pore externe, est totalement dépourvue d’inelusions; puis la 
lumière du tube s'élargit et ses parois, formées du protoplasme 
très vacuolaire, renferment une grande quantité de grains 
d’excrétion volumineux. Chacun d’eux, fortement safranophile, 
paraît logé dans une vacuole. De nouveau, près du dissépiment, 
les grains d’excrétion disparaissent. 

La portion du tube néphridial d’origine darts est 
particulièrement bien développée chez l'Æyalinæcia tubicola 
Müll. Cette espèce construit le tube, dans lequel elle s’abrite, 
à l’aide du mucus sécrété par des glandes groupées en deux 
bourrelets saillants, de chaque côté du corps. Le tube néphri- 
dial traverse cette partie de l’épiderme, considérablement 
modifiée, avant de s’ouvrir au dehors. Les cellules qui le com- 
posent, hautes normalement de 32 4 en moyenne, sont formées 
d’un protoplasme hyalin, légèrement fibrillaire, et d’un noyau 
assez pâle, arrondi. Dans sa partie excrétrice, au contraire, 
l’épiderme atteint 120 & de hauteur; les cellules deviennent 
énormes, leur protoplasme est rempli d’alvéoles colorés avec 
intensité. Ce sont de véritables fibro-cellules à mucus, telles 
que Soulier (1891) en a figurées chez un grand nombre d’An- 
nélides sédentaires. Le pore externe de lanéphridie est marqué 
par une invagination de la cuticule, doubléee intérieurement 
par les hautes cellules épidermiques dont les noyaux occupent 
une situation basilaire. 


La néphridie du Lumbriconereis 1mpatiens Clp. est entière-. 


ment colorée en vert. On voit sur les coupes (PI. VIT, fig. 33) que 
le syncitium, dont elle est constituée, n'a que de très rares 
noyaux. En revanche, les grains d’excrétion y sont nombreux, 
et de tailles différentes, depuis ! jusqu'à 4 y. Les cils sont longs 
et uniformément répandus à sa surface. 

Le pavillon vibratile, très peu développé chez les Eunices 
(PL. VILfig.36),etsurtout chezle S'aurocephalus rubrovittatus Gx., 
atteint au contraire de grandes proportions chez le Lumbrico- 
nereis impaliens Clp. (fig. 36). C’est un entonnoir profond d’un 
blanc jaunàtre, qui se distingue immédiatement de la néphri- 
die colorée en vert. Les lèvres du pavillon, légèrement réflé- 
chies, sont arrondies et revêtues de cils vibratiles très courts, 


”pomoénitiet 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 351 


se mouvant avec rapidité. Il reste en continuité avec le dissé- 
piment par sa lèvre supérieure. Sur les coupes (PI. VIF, fig. 34), 
cette disposition est très nette. On voit la lame péritonéale 
s'élever peu à peu; les noyaux prennent une forme plus 
arrondie, deviennent plus nombreux, et finalement le péri- 
toine se transforme en un épithélium cilié de 19 à 20 y de 


Fig. 36. — Pavillon vibratile du Lumbrico- Fig. 37.— Pavillon vibratile de l'Hya- 
nereis impaliens Clip. x 170. linœcia tubicola Müller. x 170. 


hauteur; des cloisons, quoiqu'un peu diffuses, se dessinent 
entre les cellules. Les noyaux ont une chromatine très dense; 
le protoplasme est granuleux près du plateau, sur lequel 
reposent les granulations basilaires des cils. Au point de 
contact du pavillon et de la néphridie, le changement de struc- 
ture se fait brusquement. 

Le pavillon de l'Æyalinæcia tubicola Müller (fig. 37) rappelle 
beaucoup, par sa forme, celui des Phyllodociens. De section 
sensiblement circulaire, il est engagé partiellement dans le 
dissépiment; ses bords, réfléchis, sont appliqués sur la paroi 
antérieure de celui-ci, et se continuent avec elle. Cette dispo- 
sition se retrouve encore chez la Marphysa sanquinea Mont. 

Au moment de la reproduction, le tube néphridial ne se 
modifie pas et conserve son rôle excréteur; mais le pavillon 
paraît subir une augmentation de volume, parfois assez sen- 
sible, dans les segments génitaux (PI. VIT, fig. 34 et 35). Cepen- 


D. LOUIS FAGE 


dant, il existe aussi bien chez le jeune que chez l'adulte. 

L’organe segmentaire sert à l'expulsion des produits sexuels, 
de même que celui des Syllidiens mûrs, auquel il est tout à 
fait comparable. 


CHAPITRE VIII 


APHRODITIENS 


C’est chez l’Aphrodite que Williams (1858) découvrit les 
organes segmentaires. Ce sont, d’après lui, des tubes ramifiés, 
tapissés de cils, et situés latéralement de chaque côté du tube 
digestif. La figure que donne l’auteur ne laisse aucun doute 
sur la signification de ces tubes : il s’agit simplement des 
cæcums hépatiques, bien que Williams représente à leur 
intérieur des produits génitaux. 

Avant lui, Pallas (1768), Treviramus (1829) et Grube (1838) 
s'étaient déjà occupés de ces organes. Treviramus donne 
même une figure dans laquelle on peut parfaitement recon- 
naître l'organe segmentaire; mais au sujet de la Polynoë semi- 
squamata, C'est encore une portion du cæcum qu'il repré- 
sente. 

Ehlers (1864), qui cependant n'accepte pas sans contrôle 
les descriptions de Williams pour l’Aphrodite, figure d’une 
facon bien étrange l'organe segmentaire de la Polynoë pellu- 
cida Ehl. Il nous montre une sorte de sac, assez volumineux, 
situé dans la cavité pédieuse, s'ouvrant d’une part dans le 
cœælome par un petit orifice, et communiquant d’autre part 
avec l'extérieur au moyen d’un grand nombre de pores en 
forme de rosette, recouverts de cils. « Ich habe bereits erwähnt, 
dass auf der Oberfläche des Elvtrenträgers Wimperrosetten in 
verschiedener Anordung vertheilt seien, das gleiche gilt vom 
Basalstücke der Rückencirrus. Diese Wimperrosetten stehen 
um kreisf‘rmige Üffnungen, die äusseren Mündungen des Seg- 
mentalorganes. » 

Il est incontestable que ces organes en rosette ne sont autre 
chose que les coussinets vibratiles, homologues de ceux des 
Sigalionidiens ; mais il est plus difficile de savoir ce qu'Ehlers 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 353 


a pris pour l'organe segmentaire. Ce ne peuvent être les cæcums 
hépatiques, puisque ceux-e1 n'apparaissent qu'au huitième an- 
neau, alors qu'il signale ces prétendus organes segmentaires & 
partir du deuxième segment. | 

Pour le Sigalion limicola Ehl., la description d’Ehlers ne 
parait pas être plus exacte : 1l fait déboucher la néphridie sur 
la face dorsale du pied, à la base de l’élytrophore. 

Claparède (1870) à vu le pore néphridial et le commence- 
ment de la néphridie chez l'Hermadion fragile Clp. « A la base 
des pieds, du côté ventral, non loin du bord postérieur, je 
trouve une proéminence conique percée d’un orifice. Cette 
ouverture conduit dans un canal cilié qu’on peut poursuivre 
Jusque dans l’intérieur des pieds où 1l est bientôt voilé par la 
masse des éléments reproducteurs. C'est [à évidemment l’ou- 
verture de l'organe segmentaire. » 

Malgré cela, Cosmovici (1879) reproduit dix ans plus tard 
l'erreur d'Ehlers, et chez la Sthenelais Ediwardsü Qfg., prend 
le coussinet vibraüle dorsal pour le pore néphridial. Il place 
d’ailleurs le pavillon cilié sur la face postérieure du dissépi- 
ment. | 

Haswell (1882), après une critique approfondie de l'opinion 
de Williams et d'Elhers, donne une description rapide de 
l'organe segmentaire des Polynoë perclara, Polynoë mytilicola, 
Lepidonotus oculatus. Il a vu le tube néphridial, le pore externe 
(the ventral tubercle), mais l'ouverture interne lui à échappé. 
Nous lui devons d'avoir signalé d’une façon précise le fait que 
les produits génitaux passent par l'organe segmentaire pour 
être évacués : « [ found in several specimens spermatozoa in 
the act of being discharged through this canal ». 

Bourne (1883) croit au contraire que l'émission des éléments 
sexuels se fait par rupture des parois du corps. Le diagramme 
qu'il donne de la néphridie est parfaitement inexact, bien qu'il 
ait vu les papilles néphridiales des Lepidonotus clava Mont. ét 
Lepidonotus squammata L. 

Kallenbach (1883), dans sa dissertation maugurale, ne dit que 
quelques mots de l'organe segmentaire du Polynoë cirrata 0. 
Fr. Müller. Il a examiné l'organe après dissection, ce qui donne 
cependant une plus grande autorité à sa descripüion. 

ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. it, 2 


25 LOUIS FAGE 
4 


Mac Intosh (1885) s'est principalement occupé de la mor- 
phologie externe des Annélides, aussi il nous apprend seule- 
ment la position des papilles ventrales chez un grand nombre 
de types. Ces observations ont leur valeur, elles nous montrent 
à quel anneau, chez chaque animal étudié, l'organe segmentaire 
fait son apparition. | 

Le baron de Saint-Joseph (1888) ne parle pas de la néphri- 
die des Aphroditiens. Cependant, peut-être l’a-t-1l aperçue chez 
l'Halosydna gelatinosa Sars : « à l'époque de la maturité, les 
pieds sont gonflés d'œufs et de spermatozoïdes, contenus dans 
une membrane ». En tout cas, il a reconnu la signification 
de la papille ventrale « à parois épaisses et musculaires qui, 
percée d’un orifice terminal, doit livrer passage aux œufs et 
aux spermatozoïdes ». Quelquefois, il distingue à son intérieur 
un mouvement ciliaire très vif qui y fait tournovyer le liquide 
cavitaire. | 

Trautzsch (1890), dans un mémoire très important sur les 
Polynoïniens du Spitzherg, divise les néphridies en deux 
catégories. Les néphridies antérieures, c'est-à-dire celles qui 
occupent les anneaux 5, 6, 7 et8, seraient purement excrétrices 
et demeureraient telles pendant toute la vie de l'animal. Les 
néphridies postérieures, au contraire, auraient un pavillon 
mieux développé, et à l’époque de la reproduction subiraient 
des transformations, les rendant aptes à l'évacuation des 
produits sexuels. Elles perdraient de ce fait leur rôle excréteur. 

Darboux (1899) fit Justice de cette opinion et montra que si, 
à l’époque de la reproduction, les néphridies postérieures 
subissaient une dilatation en rapport avec leurs nouvelles 
fonctions, elles n'en persistaient pas moins à jouer un rôle 
important dans l’excrétion. Après avoir donné une description 
exacte de l'organe segmentaire des Polynoïniens, l’auteur passe 
rapidement sur celui des Sigalioniens et ne dit que quelques 
mots relatifs à la néphridie de l’'Hermione hystrixr Say. 


Darboux (1899) divise les Aphroditiens en sept tribus : les 
Hermioninæ, les Polynoïnæ, les Acoëlinæ, les Peisidicinæ, les 
Eulepidinx, les Sigalioninæ et les Polylepidinæ. Je n'ai eu à 
ma disposition que des représentants des trois principales, 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 359 


celles des Hermioninæ, des Polynoïinæ et des Sigalioninæ. Les 
autres tribus, à part celle des Acoëtinæ, ne contiennent qu'un 
très petit nombre de genres, rares et mal connus. D'ailleurs la 
néphridie, d’après les types que j'ai pu étudier, subit peu de 
variations et se laisse aisément ramener à un schema commun. 

Le pore néphridial est situé comme toujours à la base du 
parapode, un peu en arrière de la rame ventrale. Souvent il 
est porté sur une papille épidermique faisant saillie, et facile- 
ment visible à la loupe. De Ià, part un tube cilié, d’abord 
assez étroit, qui s’élargit bientôt à mesure qu'il se rapproche 
davantage de la ligne médiane du corps, pour se renfler en 
une ou deux poches dont les parois sont bourrées de grains 
d’excrétion. Puis, le tube s’amincit de nouveau, en s’écartant 
du plan de symétrie de l’animal, gagne le dissépiment qu'il 
traverse, et se termine par un entonnoir vibraüle, accolé à 
la face antérieure de ce dissépiment. 

La néphridie est fortement colorée dans sa partie médiane, 
alors que le pavillon est incolore et transparent. 

Les segments antérieurs sont dépourvus de néphridies. Tan- 
tôt elles commencent au 6° segment, tantôt seulement au 8°, 
tantôt plus postérieurement encore. Je crois donc avec Dar- 
boux, que Trautzch s'est mépris lorsqu'il a voulu considérer 
comme constant le nombre de segments dépourvus de ces 
‘organes. 

Bien que la famille des Aphroditiens soit très homogène au 
point de vue de la néphridie, on observe cependant des diffé- 
rences suffisantes, de forme ou de structure, entre les organes 
excréteurs des trois tribus principales, pour qu'il nous soit 
permis de les étudier séparément. 

HERMIONINÆ. — Après avoir ouvert par la face dorsale une 
Aphrodite et l'avoir débarrassée du tube digestif et de ses 
annexes, on aperçoit les organes segmentaires sous la forme 
de masses Jaunâtres, situées par paires, de chaqué côté de la 
ligne médiane, à la limite des parapodes et du soma. Les 
néphridies commencent au 8° segment et font défaut dans 
les derniers anneaux du corps. Le pore néphridial n’est pas 
ici porté sur une papille; il est difficilement visible, malgré la 
tulle de l'animal. Cependant, lorsque les organes génitaux 


390 LOUIS FAGE 


sont mûrs, il suffit d'exercer une légère pression pour voir 
aussitôt le sperme ou les œufs s'échapper par de petits orifices 
placés sur la face ventrale à la base des parapodes. Ce sont là 
vraisemblablement les pores néphridiaux. 

L'organe segmentaire dans son ensemble suit un trajet 
légèrement sinueux. Du pore néphridial, il monte d'abord 
presque verticalement jusqu'à la rencontre des muscles 
obliques très puissants. Il les contourne en dessus, et à partir 
de ce moment devient horizontal, traverse le dissépiment et se 
dilate en un large pavillon vibratile. 

La première partie de la népbridie, la plus rapprochée de 
l'orifice externe, est incolore, puis peu à peu ses parois se 
remplissent de grains d’excrétion, qui sont surtout nombreux 
dans la partie moyenne de l'organe. Cette portion de la 
néphridie à une lumière très large, et une paroi peu épaisse. 
Impuissante à conserver une forme cylindrique, elle est géné- 
ralement aplatie. C’est d’ailleurs une des caractéristiques de 
l'organe segmentaire des Aphroditiens que cette extrême 
ténuité de ses parois, que le moindre contact suffit à déchirer. 
Les grains d’excrétion cessent d’être apparents au moment 
où la néphridie se rétrécit de nouveau et entre en contact avec 
le pavillon. 

Pour mettre nettement en évidence ces grains d’excrétion 
sur le tissu frais, J'ai employé le Neutralroth, qui donne tou- 
Jours d'excellents résultats. On aperçoit alors en rouge vif des 
granulations de différentes tailles, isolées ou parfois agglomé- 
rées en petits amas irréguliers. Cà et là se trouvent quelques 
vacuoles plus pâles. 

Il n y a pas chez l’'Aphrodite de poches excrétrices formées 
par des dilatations de la néphridie, comme il en existe chez 
la plupart des Polynoïniens. Toutes les cellules paraissent être 
également actives ; leur coloration est uniforme, de même que 
leur structure histologique. 

Comme tous les tissus néphridiaux que j'ai étudiés, celui-ci 
est plutôt formé d’un syncitium que de cellules véritables 
(PL VIE, fig. 37) ; je n'ai jamais pu, en effet, distinguer de limites 
intercellulaires. Ce syneitium est peu élevé, mesure 40 y 
l'épaisseur et possède des noyaux nombreux généralement 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 397 


situés assez près de la basale. Ils sont ovoïdes, légèrement 
allongés, atteignant 8 et 10 y, riches en chromatine et laissant 
voir un gros nueléole. Le cytoplasme, après fixation au liquide 
J. de Laguesse et coloration au rouge Magenta et au vert 
lumière, paraît extrêmement granuleux, quelque peu vacuo- 
laire dans la partie basale, et bourré de grains d'excrétion. 
Ceux-ci sont de deux sortes, les uns petits, acidophiles, sont 
colorés en vert brillant, tandis que d’autres plus gros ont 
absorbé le colorant basique et se détachent en rouge sur la 
préparation. Je ne crois pas qu'i soit impossible de trouver 
les intermédiaires suffisants, tant au point de vue de la taille 
qu'au point de vue des affinités chromatiques, pour pouvoir 
penser qu'il s’agit non point de deux sortes d’'excréta, mais 
bien de mêmes granulations d'abord acidophiles et qui peu à 
peu deviendraient basophiles, en même temps qu’elles augmen- 
teraient de volume. J'ai signalé des faits analogues chez les 
Lycoridiens sans toutefois pouvoir être plus précis. 

En employant une méthode convenable, telle que fa méthode 
de Weigert, on arrive à mettre en évidence les vésicules de 
sécrétion. Celles-ci apparaissent colorées électivement en bleu 
noirâtre, répandues çà et là dans le syncitium néphridial. Elles 
sont petites, mesurant 2 à 4 uw, sphériques et beaucoup moins 
nombreuses que les grains d’excrétion. 

La néphridie est abondamment ciliée. Les cils, plus courts 
que ceux qui tapissent intérieurement la néphridie des autres 
polychètes, ne sont pas disposés d’une façon ininterrompue 
sur toute la surface libre du synaitium ; ils sont répartis en 
touffes à intervalles rapprochés et sensiblement réguliers. 
Chaque cil, au contact du plateau, prend naissance directe- 
ment sur une granulation basilaire. De chacune d'elles part une 
racine ciliaire qui se réunit à ses voisines pour former un gros 
faisceau plongeant dans lecytoplasme jusqu’environ à la hauteur 
du noyau. À ce niveau le faisceau se divise en de nombreuses 
pettes fibrilles très sinueuses que l’on peul suivre encore 
jusqu'à la basale. Ces racines ciliaires sont très apparentes, 
grâce à leur affinité considérable pour les colorants basiques, 
et, dans la coloration ci-dessus indiquée, se détachent en rouge 
sur le fond vert du cytoplasme. 


258 LOUIS FAGE 


Le pavillon vibratile (fig. 38) est bien différencié, il est 
blanchâtre, alors que les grains d’excrétion donnent à la 
néphridie une teinte jaune caractéristique. Il est volumineux, 
largement ouvert et fortement cilié. Il se montre composé de 
deux parties bien distinctes, une lèvre supérieure et une lèvre 
inférieure. Celle-ci ne présente. 
rien d’anormal, elle est arron- 
die, porte des cils nombreux 
et actifs. La lèvre supérieure 
au contraire se confond avec 
le dissépiment. À mesure que 
celui-ci se rapproche du pavil- 
lon, il acquiert un revète- 
ment cillaire uniforme sur sa 
face antérieure et se creuse de 


Fig, 38. — Pavillon vibratile de l'Aphro- Fig. 39. — Coupe transversale schéma— 
dite aculeata L. x 38. tique du dissépiment, au voisinage de- 
la néphridie. >< 315. 


sillons de plus en plus profonds (fig. 39). Au contact du pavil- 
lon il se continue avec lui de telle sorte que les sillons dont 
il est parcouru se réfléchissent à l’intérieur du pavillon, dimi- 
nuent peu à peu de hauteur et finalement disparaissent à la 
base de celui-c1. 

Je crois qu'il est possible de comparer cette modification du 
dissépiment à celle qui aboutit à la formation des organes ciliés 
que j'ai décrits chez quelques Annélides, et plus particulière 
ment aux organes ciliés des Nephthydiens et de certains 
Hésioniens, qui ont tous des rapports étroits avec le dissé- 
piment. 

En coupe (PI. VIF, fig. 38), le pavillon se montre formé de 
cellules à limites peu nettes, cependant reconnaissables à leur 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 399 


plateau légèrement convexe. Les noyaux sont allongés, sans 
nucléole apparent; le protoplasme, absolument clair à la partie 
basale, devient granuleux dans la partie distale de la cellule. 
Les cils vibratiles, relativement courts, serrés les uns contre 
les autres, sont disposés sur toute l'étendue du plateau et non 
par touffes comme dans la néphridie. À chaque cil correspond 
une granulation basilaire, à laquelle fait suite une racine 
cilaire. Les racines ciliaires convergent toutes vers l'axe de la 
cellule, dessinant une sorte d’éventail, puis se continuent par 
une seule racine (quelquefois deux), plus ou moins sinueuse, 
qui aboutit à la basale, perd peu à peu son affinité pour les 
colorants basiques et devient acidophile. 

La partie du dissépiment, voisine du pavillon, a sensible- 
ment la même structure. Le evtoplasme est plus granuleux, les 
racines cillaires se continuent plus nombreuses jusqu'à la 
basale. Quelquefois, au lieu d’une seule granulation basilaire, 
j'en ai vu deux réunies par un mince bâtonnet. 

La néphridie de l’Hermione hystrir Sav. est constituée de 
même facon que celle de l'Aphrodite aculeata L., mais elle fait 
son apparition dès le cinquième sétigère ; la coloration jaune 
est très intense. Le pavillon offre les mêmes rapports avec le 
dissépiment. 

Pocynoinæ. — Les Polynoïniens proprement dits ont une 
néphridie bâtie sur un type identique (fig. 40). Le pore externe 
est très visible, porté au sommet d’uné papille saillante, à la 
base-du pied. Généralement, une légère constriction annulaire 
divise le tube néphridial en deux poches, dont les parois sont 
fortement plissées, de manière à augmenter la surface excré- 
trice. Le pavillon, incolore, presque blanc, ne peut se con- 
fondre avec la néphridie qu’il termine ; comme celle-ci, 1l est 
revêtu intérieurement de cils vibratiles courts et très denses, 
battant d’un mouvement régulier vers l’orifice de sortie. 

Dans les différentes familles examinées jusqu'ici, lépiderme 
qui avoisine le pore externe de la néphridie subit toujours 
quelques modifications, le plus souvent peu importantes. Dans 
la tribu qui nous occupe, l’épiderme, au contraire est profon- 
dément modifié, au point de former une véritable papille 
épaisse, au centre de laquelle passe le tube néphridial. Chez la 


360 LOUIS FAGE 


Lagisca extenuata Gr. cette papille (fig. 41) acquiert un tel déve- 
loppement qu’elle fait saillie à la base du parapode, comme 
un cirre ventral; il en est de même pour le Polynoë scolopen- 
drina Sax. Elle est encore plus volumineuse chez le Lepidonotus 
clava Mont. (fig. 42) et ornée exlérieurement de côtes ré- 
gulièrement disposées. Sa structure est simple, (PI. VII, fig. 39), 
elle est formée par l'épiderme lui-même dont les cellules se 
montrent hautes, sous la cuticule. En dessous, se trouve 
un tissu lâche, très épais, 
dont les cellules ont des 
limites indistinctes, et au 
centre duquel passe la lu- 
mière du tube néphridial, 
limitée par une membrane 


Fig. 40. — Organe segmentaire de la Lagisca Fig. 41. — Papille néphridiale de la 
extenuata Gr. X 14. Lagisca extenuata Gr. X 190. 


acidophile, qui supporte les cils vibratiles nombreux: On 
peut voir le mouvement de ceux-ci sur le tissu frais, à l’aide 
d’un compresseur. 

La papille néphridiale n’a pas toujours la même importance; 
ainsi, chez l’'Hermadion pellucidum Ehl. (fig. 43), elle est réduite 
à un petit tubercule, mais a la même constitution. La néphridie, 
d'abord étroite etincolore, ne tarde pas à augmenter de volume 
tout en se rapprochant du plan médian du corps. En même 
temps, elle prend une teinte jaune brun très accusée. La pre- 
mière partie de son lrajet est presque rectiligne, puis elle con- 
tourne les muscles obliques. À ce moment, son diamètre est 
déjà considérable et ses parois très minces s’affaissent, déter- 
minant des plis profonds et irréguliers dans la cavité néphri- 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 361 


diale elle-même. La figure 40, PI. VIT, empruntée au Lepidonotus 
clava Mont., peut donner une idée de ces plissements, très 
importants si on les considère comme adjuvant à l'excrétion. Et 
il n’est pas douteux que le liquide cavitaire qui a pénétré par 
le pavillon, est en contact plus intime avec les parois de l'organe 
ainsi disposées, qu'il ne le serait si celles-ci, demeurant rigides, 
limitaient un espace trop grand. Le tube néphridial change 
alors brusquement de direction pour regagner la paroi latérale 
du corps. Le coude qu'il dé- 
crit délimite une nouvelle 
poche, aussi énergiquement 
plissée que la première et 
disposée symétriquement. 


le] 


Fig. 42. — Papille néphridiale du Lepido- Fig. 43. — Papille néphridiale de 
notus clava Mont. x 190. l'Hermadion pellucidum Eh]. x 190. 


Un lambeau de la néphridie, observé vivant sous le micro- 
scope, se montre sillonné de petites rides longitudinales etcom- 
plètement revêtu sur sa face interne de cils vibratiles. Sa cou- 
leur jaune est due au grand nombre de grains d’excrétion qu'on 
y trouve. Ils sont déjà visibles sans aucune préparation, mais 
deviennent beaucoup plus apparents après l'emploi du Neu- 
tralroth. Is sont surtout abondants dans la région moyenne de 
la néphridie. 

La structure histologique du syncitium néphridial est sem- 
blable à celle que j'ai décrite au sujet de l'Aphrodite; je dois 
dire cependant que je n'ai pu mettre en évidence avec autant 
de netteté l’armature ciliaire des Polynoïniens. Chez le Polynoë 
scolopendrina Sav., du côté de la basale se trouvent des forma- 
üons fibrillaires sinueuses, sur la signification desquelles je ne 
puis me prononcer. 

La néphridie, avant d'aborder le dissépiment qui la sépare 


302 LOUIS FACE 


de l'anneau immédiatement antérieur, se resserre de nouveau 
et peu à peu perd sa coloration. Elle se continue par un tube 
assez étroit qui traverse le dissépiment et s’épanouit en un 
pavillon vibratile. Celui-ci ne prend jamais un bien grand 
développement. Chez la Lagisca ertenuata Gr, il est taillé en 

bec de flûte, chez le Lepidonotus clava 

Mont. (fig. 44), il est plus largement 

ouvert, une de ses lèvres se pro- 

longe directement avec le dissépi- 
ment. Je n'ai pas observé toutefois 
que celui-ci subisse une différencia- 
lion quelconque à son voisinage 
comme je l'ai indiqué pour les 
Hermioninæ. Les cils du pavillon 
sont plus robustes et plus rapprochés 
que ceux de la néphridie ; leur mou- 
vement très rapide détermine un 
remous bien visible à son ouverture. 
Sa structure, analogue à celle des 
autres pavillons vibratiles, très diffé 
rente de celle de lanéphridie, atteste 
une tout autre origine. 
6 SIGALIONINÆ. — L’organe segmen- 
Fig. #4. — Extrémité terminale {aire des Sigalioninæ est encore plus 
de l'organe segmentaire du ; s 
Lepidonotus clava Mont. <130. simple que celui des autres Aphro- 
ditiens. C'est à peine s’il décrit quel- 
ques sinuosités sur son parcours, et ses parois ne forment 
aucun pli comparable à ceux qu’on rencontre dans la néphridie 
des Polynoïniens. 

L’orifice de sortie ne peut se voir extérieurement; chez la 
Pholoë synophthalmica Clp., il est percé à même l’épiderme 
sans modification importante de celui-ci. Chez la Sthenelais 
fuliginosa Clp., 1 n’y a pas non plus de papille, mais l'épi- 
derme forme à l'extrémité du tube excréteur une sorte de 
manchon qui fait légèrement saillie en dessous du pied. 

Du pore externe, la néphridie gagne les muscles longitudinaux 
ventraux et passe au-dessus d'eux. À ce moment, sa section est 
presque circulaire, et sa couleur d’un beau jaune d’or. Elle con- 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 363 


tinue son trajet presqu'en ligne droite, puis se recourbe vers 
l'extérieur. Dans cette portion, son diamètre est plus considé- 
rable, elle forme une véritable poche dont les parois renferment 
une quantité plus grande de grains d’excrétion. À part cette 
différence, la structure de la népridie est partout la même. 

L'entonnoir terminal (fig. 45), d’un blanc nacré, est porté à 
l'extrémité d’un tube à diamètre étroit et particulièrement long. 
IL est évasé en forme de coupe, mais ses bords ne sont point 
réfléchis. Les cils qui battent à son inté- 
rieur gardent une disposition identique  (s 
dans le tube qui lui fait suite, puis le revête- 
ment cililaire passe insensiblement à celui 
de la néphridie. 

En coupe, on remarque que les noyaux 
des cellules qui le composent absorbent 
avec une grande intensité les colorants 
basiques, alors que les noyaux de l’épithé- 
lium néphridial conservent une teinte plus 
päle. D'ailleurs, bien que le pavillon existe 8,7 Pevion son 
déjà chez les formes dépourvues de pro-  füuliginosa Clp. x 130. 
duits génitaux, nous allons voir qu'il ne 
peut être considéré comme faisant partie de la néphridie, au 
même ütre qu'un néphrostome, et qu'il représente le pavillon 
génital des autres Polychètes. 


ke e Et 
mn OUT LRHEETN (LIL Ai 


Es 12 
me | || 0. 


En résumé, l'organe segmentaire des Aphroditiens est pro- 
fondément différent de ceux que nous avons étudiés jusqu'ici. 
Il s'en distingue par son diamètre le plus souvent considérable, : 
par le peu d'épaisseur de ses parois, les plissements que font 
celles-c1, les cils qui le tapissentet leur mouvement rythmique, et 
enfin par la présence en tout temps d’un pavillon génital en 
communication constante avec la néphridie. En effet, au mo- 
ment de la reproduction, l'organe segmentaire ne subit aucune 
modification importante. Le pavillon attaché au dissépiment, 
üent ses lèvres béantes et, par le jeu des cils vibratiles, les sper- 
matozoïdes ou les œufs y pénètrent. La cavité néphridiale spa- 
cieuse ne Larde pas à être remplie d'éléments génitaux qui sont 
expulsés au dehors en passant par le pore externe. Le pavillon 


304 LOUIS FAGE 


fonctionne done comme un pavillon génital et, de plus, il en a 
l'aspect et la structure. Chez l'Aphrodite nous avons vu quil 
était particulièrement différencié, de même chez les représen- 
tants des autres tribus ; il tranche toujours, par sa couleur d'un 
blanc nacré ou transparent, sur la néphridie proprement dite, 
que les grains d’excrétion teintent d'un jaune vif. Les cils qui 
le revêtent sont d’une autre nature que ceux de la néphridie. 
Plus courts, serrés les uns contre les autres, leur mouvement 
est plus rapide. Enfin, les coupes nous le montrent constitué 
de cellules distinctes, très rapprochées, et non plus formant un 
syncitium à noyaux plus ou moins abondants. Ainsi, c’est bien 
un pavillon génital qui termine la néphridie des Aphroditiens 
et, comme chez les Polychètes sédentaires, il apparaît de très 
bonne heure. 

Nous possédons peu de renseignements sur le développement 
des Aphroditiens. Häcker (1895), cependant, qui a étudié le 
développement d’un Polynoë, a vu les néphridies de embryon. 
D'après la figure que donne l’auteur, il est facile de se ren- 
dre compte que ces néphridies communiquent avec la cavité 
générale par une ouverture très réduite. Il est possible qu'à ce 
stade, le pavillon ne soit pas encore formé et que seul le néphro- 
stome existe. Le fait que le pavillon génital se forme avant la 
maturité sexuelle ne doit pas nous surprendre si on le con- 
sidère comme le résultat de l'accélération embryogénique. Nous 
avons vu que chez les gemmes sexuées de Syllidiens, ce pavil- 
lon se forme également d'emblée, alors que pour les individus 
non stolonifères son apparition se fait graduellement et seule- 
ment à l’époque de la maturité sexuelle. Ce sont, croyons-nous, 
des phénomènes de même ordre qui méritent d’être rapprochés 
et sur lesquels nous nous étendrons plus longuement à la fin 
de ce travail. 


APPENDICE 


L'organe segmentaire des Palmyriens et des Amphinomiens, 
présente la même particularité que celui des Aphroditiens : le 
pavillon génital et la néphridie sont constamment associés et 
communiquent entre eux, même chez les formes immatures. 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 365 


Ce caractère, d’une si grande importance, me permet, je crois, 
— étant données les affinités qu'ont entre elles ces trois 
familles — d'étudier comme appendice à la famille des Aphro- 
ditiens l’organe segmentaire du CArysopetalum fragile El. et 
de l’'Euphrosyne foliosa Aud. et Edw. 


CHRYSOPÉTALIENS 


Ehlers (1864) est le seul auteur qui se soit occupé des 
organes segmentaires du Chrysopetalum. 1 n'ose affirmer d’une 
manière certaine leur existence, il ne les a pas vus. Mais dans 
les segments postérieurs remplis d'œufs, il croit avoir aperçu 
ceux-ci sortir par un orifice qui serait le pore externe de la 
néphridie : « Es traten nämlich an diesen Segmenten die Eier 
durch eine auf der Rückenfläche der Ruders, nicht weit von 
dessen Basis entfernte Offnung aus, und diese halte ich nach 
der analogen Bildung bei den Aphroditeen für die äussere 
Mündung des Segmentalorganes. » On se souvient qu'Ehlers 
plaçait à tort dorsalement le pore néphridial des Aphro- 
ditiens. | | 


En réalité, la néphridie des Chrysopétaliens s'ouvre au dehors 
par un petit orifice situé un peu en arrière du ceirre ventral. 
De là, elle se continue sous la forme d’un tube à diamètre étroit 
et peu variable jusqu'au dissépiment antérieur qu'elle traverse 
pour se terminer dans l’anneau précédent par un pavillon 
vibratile. 

Le tube néphridial est à peine sinueux ; 1l s'élève d’abord au- 
dessus des muscles longitudinaux ventraux, puis une légère in- 
flexion l’éloigne du plan de symétrie de l'animal et lui fait 
décrire un arc de cercle à concavité externe. 

a str re his ique est particulièr intéressante à 
La structure histologique est particulièrement intéressante 
cause de la grande quantité de grains d’excrétion que contient 
son cytoplasme et à cause de la nature de ceux-e1. En dehors 
des granulations de petite taille fortement acidophiles et analo- 
gues à celles que l’on rencontre dans la néphridie de presque 
tous les Polychètes, on trouve aussi des grains d’excrétion volu- 
mineux, le plus souvent sphériques, atteignant parfois la gros- 


3006 LOUIS FAGE 


seur du noyau. Ils n'ont absorbé aucun colorant, et conser- 
vent la teinte jaunâtre qu'ils avaient sur le vivant. 

Les noyaux, assez rares, sont sphériques et à karyosomes très 
fins. 

La néphridie diminue de diamètre avant de traverser le 
dissépiment, et finalement se soude au pavillon génital accolé 
à la face antérieure de celui-ci (PI. VIT, fig. 41). Le pavillon, pro- 
portionné à la capacité de l'anneau qui le contient, est forcément 
réduit. Salèvre inférieure est peu saillante et sa lèvre supérieure, 
légèrement recourbée, se prolonge avec le dissépiment. Son 
_protoplasme est homogène, quelque peu fibrillaire ; les noyaux, 
de forme ovalaire, sont si rapprochés les uns des autres qu'ils 
semblent se toucher. 

L'organe segmentaire, tel que Je viens de le décrire, se trouve 
aussi bien chez les jeunes que chez les individus pourvus de 
produits génitaux. Le pavillon vibratile qui, on le voit, a la 
valeur d’un pavillon génital, termine toujours la néphridie. 


AMPHINOMIENS 


Ehlers (1864) a donné une description singulière des organes 
segmentaires des Amphinomiens. Chacun d'eux se composerait 
d’un long canal à deux branches accolées, s'ouvrant dans la 
cavité du corps à l'extrémité de la branche inférieure, et à l'exté- 
rieur par un orifice situé au bord de la branchie. La figure 
qui accompagne le texte, relative à l'£uphrosine racemosa Eh]., 
ne permet pas non plus de se faire une idée de l'organe que 
l'auteur à pris pour la néphridie. 

D'après Mac Intosh (189%),les organes segmentaires seraient 
également placés sous la paroi dorsale du corps, avec le pore 
néphridial non loin de la branchie. Mais la néphridie, de 
grande taille, s’'étendrait sur deux ou trois segments, figurant 
un tube bilobé, qui se terminerait intérieurement par un 
pavillon recouvert de eils. 

Goodrich (1900), très bref au sujet de la famille qui nous 
occupe, représente exactement l'organe excréteur de l'Ewphro- 
sine foliosa Aud. et Edw., mais il se trompe en plaçant le 
pavillon cilié dans le même segment que la néphridie. En 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 307 


réalité, le pavillon traverse le dissépiment et s'ouvre dans 
l'anneau précédant immédiatement celui qui content l’ou- 
verture externe de la néphridie à laquelle il appartient. 


Les Amphinomiens sont peu nombreux sur nos côtes, et je 
n'ai pu me procurer que l’Ewphrosine foliosa Aud. et Edw., en 
quantité suffisante pour en entreprendre l'étude. 

L'organe segmentaire de l'Ewphrosine foliosa Aud. et Edw. 
est situé, dans chaque anneau, sur le plancher de la cavité géné- 
rale, entre la chaîne nerveuse ventrale et la chaine nerveuse 
latérale (PI. VIT, fig. 42). Le tube excréteur estrelativement long, 
et les dissépiments étant très rapprochés, il est obligé, pour 
accomplir son parcours dans un seul segment, de décrire une 
courbe très accentuée. Il se termine par un large pavillon 
cilié. 

Les Amphinomiens n'ont pas de papilles néphridiales, et 
l'organe segmentaire débouche au dehors par un petit orifice, 
marqué seulement extérieurement par une invagination légère 
de l’épiderme, au-dessous du faisceau de soies ventrales. Le 
tube excréteur, après le pore externe, attemt rapidement son 
plus fort diamètre etse dirige en avant vers le plan de symétrie 
de l'animal, suivant un trajet sensiblement horizontal. Puis il se 
redresse et, après avoir traversé le dissépiment, s'infléchit de 
nouveau en avant, diminue de diamètre, pour remonter 
ensuite se souder au large pavillon terminal dont l'ouverture 
est dirigée vers l'extrémité postérieure du corps. On voit donc, 
en effet, que la plus grande partie de l'organe segmentaire se 
trouve dans l’anneau qui précède le pore externe; en consé- 
quence, le pavillon, au lieu d’être accolé au dissépiment, se 
trouve reporté environ au milieu de l'anneau. 

Le syncitium néphridial n'offre rien de remarquable à con- 
sidérer, si ce n’est le grand nombre de noyaux dont il est 
pourvu et son revêtement ciliaire uniforme. Le pavillon est 
extrèmement profond, très effilé à sa base, il va en s’élargissant 
peu à peu et a exactement la forme d'un entonnoir. Les bords 
sons évasés et sa lèvre inférieure se réfléchit légèrement de 
manière à constituer de petits rebords. Son protoplasme fibril- 
laire est très acidophile. Les noyaux qu'on y trouve sont 


368 LOUIS FAGE 


allongés, très colorables. Les cils vibratiles sont disposés 
comme dans tous les pavillons génitaux et forment à sa sur- 
face interne un duvet continu. 

Dans les exemplaires complètement mûrs, l'organe segmen- 
taire ne subit aucun changement. Bien que je n’aie pas observé 
l'émission des produits sexuels, il ne paraît pas douteux qu'elle 
s'opère par l'organe segmentaire. Le pavillon est très largement 
ouvert, les spermatozoïdes peuvent y pénétrer facilement, les 
anses que décrit le tube excréteur ne sont pas assez accusées 
pour être un obstacle au passage des éléments génitaux. 

Au surplus, le pavillon qui termine l'organe est un véritable 
pavillon génital, absolument normal et qui comme chez les 
Aphroditiens, apparaît d'emblée, en même temps que la 
néphridie, occupant déjà la place qu'il doit avoir au moment 
de la maturité sexuelle. 


PE 


DEUXIÈME PARTIE 


Remarques sur la morphologie de l'organe segmentaire. 


Après avoir passé en revue les différentes formes de l'organe 
segmentaire dans les principales familles de Polychètes errants, 
je vais essayer maintenant d'étudier la néphridie et le pavillon 
génital au double point de vue de leur homologie respective 
avec les organes correspondants des autres Néphridiés et de 
leurs relations réciproques. J'espère ainsi qu'il sera possible, 
en partant des types les plus simples, de suivre l’évolution de 
l'appareil excréteur dans ses transformations multiples, et 
d'apprécier sa valeur phylogénétique. 

Auparavant, il est nécessaire de résumer brièvement les 
faits les plus importants mis en lumière dans les chapitres 
précédents : 

Les Phyllodociens possèdent une néphridie composée d'un 
simple tube, clos dans le cæœlome et portant à son extrémité 
un bouquet de solénocytes. Au moment de la reproduction se 
forme un pavillon génital qui débouche à plein canal dans le 
tube excréteur (fig. 3). La ponte s'opère alors par l'organe 
segmentaire. 

Les Nephthydiens ont également une néphridie close, 
pourvue de solénocytes, mais constamment associée à un 
organe cilié de forme particulière, qui n'entre jamais en 
communication avec elle, et conduit seulement les particules 
solides du cœælome dans un organe phagocytaire qui lui est 
annexé (fig. 11). La ponte n’a pas été observée. 

La néphridie des Glycères est globuleuse dans sa partie prin- 
cipale, constituée par une masse protoplasmique indivise, 
perforée intérieurement de canaux communiquant entre eux, 
sans ouverture dans le cœlome; elle porte des solénocytes à sa 


surface. Un organe cilié se trouve en tout temps accolé à elle, 
ANN. SC, NAT. ZOOL., 9° série. it, 24 


310 LOUIS FAGE 


mais à aucun moment ilne se joint à la néphridie; il contribue 
à la formation d'un organe phagocytaire (fig. 17). La ponte 
n'a pas été observée. Par contre, l'organe segmentaire des 
Goniades est identique à celui des Phyllodociens et se comporte 
demême à l'époque de la reproduction (fig. 23). 

Le tube excréteur, légèrement arqué, des Syllidiens s'ouvre 
dans la cavité générale par un petit néphrostome. Chez les 
formes mûres, celui-ci est remplacé par un large pavillon gé- 
nital (PI. VI, fig. 11). La ponte s'opère par l'organe segmentaire. 

Des faits analogues ont été décrits pour le plus grand 
nombre des Hésioniens (Ophiodromus flexuosus D. Chi., Oxy- 
dromus propinquus Mar. et Bob., Kefersteinia cirrata Kef., 
Syllidia armata Mar. et Bob.). La Néphridie de l'Hesione 
| pantherina Fisso, fortement contournée, se termine par un 
néphrostome légèrement spécialisé et demeure exclusivement 
excrétrice (PI. VIT, fig. 29). Non loin de lui se trouve un organe 
cilié, à la base duquel est placé un organe phagocytaire (fig. 28). 
La ponte n’a pas été observée. 

Les Lycoridiens ont un appareil excréteur semblable à celui 
de l'Hesione pantherina Risso, encore plus contourné et muni 
d'un néphrostome bien individualisé (fig. 29). L’organe cilié, 
dorsalement situé, est présent déjà chez le jeune (fig. 34). La 
ponte se fait par rupture des téguments. 

Enfin, chez les Euniciens, les Aphroditiens, les Amphi- 
nomiens, les Chrysopétaliens, la néphridie, généralement 
simple, se termine toujours par un pavillon génital bien déve- 
loppé, et sert, à la fois à l’excrétion et à l'évacuation des 
produits génitaux, sans modifications appréciables (fig. 38 et40). 


Comme 1l est facile de s’en rendre compte par ce rapide 
aperçu, dans toutes les familles considérées, à côté de l'organe 
excréteur — la néphridie proprement dite se trouve le 
pavillon génital, qui tantôt existe d'une façon permanente, 
tantôt ne fait son apparition qu'avec des cellules sexuelles, et 
qui, en un mot, évolue d’une facon indépendante. Me réser- 
vant de traiter plus lard les transformations du pavillon génital 
et ses rapports avec la néphridie, j'envisagerai celle-e1, dans ce 
premier paragraphe, uniquement en tant qu'organe excréteur. 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 9311 


La Néphridie. — Bien que les Annélides polychètes, dont 
j'ai entrepris l'étude, forment une série assez limitée, on voit 
combien sont grandes les variations qui affectent leur système 
néphridial. Des familles voisines, des genres et parfois des 
espèces, qui ont entre eux une affinité évidente, possèdent 
dans leur appareil excréteur des différences notables. Les 
divergences les plus considérables et aussi les plus importantes 
portent sur la manière dont la néphridie se termine dans le 
cœlome. En faisant abstraction de certains détails, qui seront 
examinés ultérieurement, on peut cependant classer les 
néphridies selon trois types bien caractérisés. Dans un premier 
groupe (type 1) comprenant les Phyllodociens, les Nephthy- 
diens et les Glycériens, celle-ci est close dans la cavité générale 
et possède des solénocytes; dans un second groupe (type 2), 
où viennent se placer les Syllidiens, les Hésioniens et les Lyco- 
ridiens, elle communique directement avec le cæœlome par un 
simple néphrostome plus ou moins différencié ; enfin, dans un 
troisième groupe (type 3), dont font partie les Euniciens, les 
Aphroditiens, les Amphinomiens, les Chrysopétaliens, elle se 
continue par un pavillon génital. 

Le type 3 ne saurait nous occuper pour le moment, nous 
le considérerons comme reproduisant d’une façon permanente 
un stade auquel aboutissent les types 1 et 2 seulement à 
l'époque de la reproduction. Étant donné que ceux-ci sont 
susceplbles de revêtir secondairement la forme 3, c’est assu- 
rément qu'ils sont plus primitifs ; il nous reste donc à recher- 
cher si la néphridie d’un Phyllodocien se rapproche davantage 
du type ancestral que celle d'un Syllidien et si ces deux for- 
mations sont homologues. 


L'embryogénie, si précieuse pour répondre à ces questions, 
se trouve malheureusement peu précise sur ce point parti- 
culier. Cependant c'est à elle encore que nous allons avoir 
recours. Chez tous les Néphridiés (1) (Rotifères, Bryozoaires, 
Brachiopodes, Gastérotriches, Vers annelés, Plathelminthes, 
Entéropneustes, Mollusques, Tuniciers et Vertébrés), chaque 


(1) Cf. Perrier, Traiti de Zoologie. 


312 LOUIS FAGE 


fois que les néphridies larvaires ou pronéphridies ont pu être 
observées, elles se sont montrées sous la forme de tubes, 
simples ou ramifiés, clos dans le cælome. 

Parmi les Polychètes, les Terebellidæ, les' Ampharetidæ, les 
Amplictenidæ ont chez la larve une néphridie s'ouvrant à 
l'extérieur, mais dépourvue de pavillon vibratile. Pour la 
Polymnia nebulosa Mont., d’après Mever (1886), son extrémité 
interne est formée d’une seule cellule concave et ciliée, sur- 
montée extérieurement d’un fouet vibratile. Ces organes appa- 
raissent au nombre d'une paire dans la cavité générale primi- 
tive; leur développement, également étudié par Meyer (1888) 
chez le Psygmobranchus protensus Phil., se fait aux dépens de 
deux cellules mésodermiques soudées et allongées en fuseau. 
L'une la plus grande, à protoplasme finement granuleux et à 
noyau ovale, est la cellule excrétrice; l’autre, beaucoup plus 
petite, sera la cellule terminale. Lorsque les néphridies défini- 
tives se sont constituées, les néphridies larvaires se résorbent. 
Celles-ci sont disposées d’une manière tout à fait semblable 
chez la Perinereis cultrifera Gx., et demeurent encore à ce stade 
dans une larve à 6 segments. 

La pronéphridie du Polygordius mérite une mention 
spéciale à cause de son aspect particulier et des travaux dont 
elle à été l’objet. Hatschek (1878), Fraipont (1887), Goodrich 
(1900), Meyer (1901), Woltereck (1904), ont successivement 
contribué à la faire connaître. Elle est ramifiée et chacune des 
branches se termine par une ampoule close, au sommet de 
laquelle se trouve un noyau volumineux. De là partent, en 
nombre variable, des tubes creux faisant saillie extérieurement 
et réunis entre eux par une membrane. Ces tubes contiennent 
à leur intérieur un flagellum qui se prolonge dans la lumière 
du canal néphridial. Ce sont donc en réalité des solénocytes, 
possédant cette particularité remarquable de n'avoir qu'un 
noyau pour plusieurs tubes flagellifères, alors que dans tous les 
autres cas, chaque tube, chaque cil, correspond à un noyau. 

La présence de solénocytes dans les néphridies larvaires n’est 
pas un faitisolé, nous les retrouvons encore chez les Échiures 
et chez la PAoronis. | 

Hatschek (1880) à vu apparaître, chez la larve de l'Échiure, 


* ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 319 


au-dessus des stries mésodermiques, vestiges de la segmen- 
tation ancestrale de ces animaux, par conséquent dans la 
cavité céphalique, une paire de néphridies d’abord simples, 
puis ramifiées, dont il décrit ainsi le mode de terminaison : 
« Vorne endet das Excretionsorgan mit einer kleinen soliden 
Anschwellung, die im Vergleich zu dem dunkelkôrnigen Proto- 
plasma der zarten Canalwandung von hellerer Beschaffenheit 
ist. Vondieser hellen Endanschwellung geht eine feine verästelte 
Faser aus, die einem Ausläufer der verästelten Mesodermzellen 
ähnelt ». La figure jointe à la description ne laisse aucun 
doute sur la nature de ces cellules terminales : ce sont de véri- 
tables solénocytes normaux, analogues à ceux des Phyllo- 
dociens. Ces néphridies cessent de fonctionner quand les reins 
définitifs sont formés; elles perdent leurs cils, leur lumière 
s'oblitère, et finalement elles disparaissent. 

Masterman (1896 et 1897), qui observa le premier les 
néphridies céphaliques de l'Actinotroque, les décrit comme 
un petit bouquet de canaux ciliés, serpentant dans une masse 
cellulaire et s’ouvrant par autant d'entonnoirs. R. Menon (1902) 
les vit et les figura avec beaucoup plus de netteté ; il les repré- 
sente closes dans la cavité collaire et surmontées de cellules 
semblables aux cellules de Boveri du rein de l'Amphioxus. En 
effet, Goodrich (1903) montra que ces deux formations n'étaient 
autres que des solénocytes typiques. Les néphridies définitives, 
d’ailleurs, différemment constituées, appartiennent au tronc el 
ne se forment que plus tardivement. 

Parmi les Oligochètes, Vejdovsky (1884) signale des pro- 
néphridies chez la ÆRhynchelmis limosella Hoffm., la Nas 
chinquis Müll., le Chætogaster diaphanus Gruith., l'ŒÆlosoma 
tenebrarum Vejd., et partout il les représente comme de délicats 
tubes cillés se terminant en cæcum. De même, Bergh (1888), 
au sujet du Criodrilus, est très affirmatif : «Es findet sich bei 
den Embryonen von Criodrilus ein Paar Urnieren, die aus 
durchbohrten Zellen zusamengesetzt sind, die vorn neben 
dem OEsophagus blind geschlossen  aufangen und in der 
Kopfhôühle dem Darmepithel dicht anliegen ; sie verlaufen 
von hier im Bogen gegen den Rücken und nach hinten, 
biegen dann wieder nach der Ventralseite um und mün- 


314 LOUIS FAGE 


den seitlich am Kôrper aus ». Les néphridies définitives 
se forment aux dépens d’initiales mésodermiques spéciales. 

Pour les Hirudinées, l'existence de néphridies provisoires est 
la règle. Signalées pour la première fois par Rathke (1862) chez 
la Nephelis, puis chez l'Hürudo par Leuckart (1863), et étudiées 
successivement chez différents types par Robin (1875), Sem- 
per (1876), Bütschli (1877), Fürbringer (1879), enfin par 
Bergh (1885), ét plus récemment par Sukatschoff (1900), elles 
sont le plus souvent en forme d’anse repliée sur elle-même, et 
se terminent en cul-de-sac par une ou deux cellules, ornées 
extérieurement de prolongements protoplasmiques qui achè- 
vent de les rendre tout à fait comparables aux cellules termi- 
nales de la néphridie des Plathelminthes. Cependant, aucun 
cil n'y à été trouvé et Sukatschoff se demande si la cation 
n existait pas à un stade très jeune qui n’a pas été observé, etil 
ajoute : « Aus diesem Grunde halte sich daher die môgliche 
Existenz der Flimmerung in den Urnieren von Neplelis für noch 
nicht sicher widerlegt, und dies um so weniger, weil die Flüs- 
sigkeit in dem Innern des Kanals sich doch wohl bewegen muss 
und die Urniere zweifellos eine äussere Offnung betsizt ». 
Quoi qu'il en soit, la pronéphridie ne persiste pas chez l'adulte, 
les néphridies définitives se forment plus tard aux dépens de 
deux initiales mésodermiques que Bürger (1902) appelle 
« Nephroblast » et « Trichterzelle ». 

Ainsi, dans toutes les classes qui constituent le sous-embran- 
chement des Vers annelés, la néphridie de la larve est sans 

communication directe avec la cavité céphalique, dans laquelle 
elle est située. 

Chez les Mollusques nous retrouverons les mêmes dispositions 
primitives. Les pronéphridies ont été observées dans les groupes 
de Gastéropodes les plus divers et chez un bon nombre de 
Lamellibranches, notamment chez le Teredo par Hatschek 
(1880*), chez la C'yclas cornea par Stauffacher (1897) et plus 
récemment chez la Dreissensia polymorpha par Meisenheimer 
(1901).Ce dernierauteura montré quelereinlarvaire étaitaveugle 
et se terminait par une cellule ciliée portant une flamme vibra- 
üle typique. Les ramifications secondaires qui peuvent se 
produire, augmentent encore la ressemblance de ces organes 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 375 


avec le système excréteur des Platodes. Nekrassov (1899) était 
arrivé aux mêmes résultats, en ce qui concerne la Lymnée, et 
lui-même (1899) avait déjà constaté des faits analogues parmi 
les Pulmonés, aussi bien Basommatophores que Stylomma- 


tophores. 


Il paraît donc impossible de refuser un caractère primitif à 
la néphridie close, étant donné que dans tous les cas où la larve 
a été étudiée à ce point de vue, ses néphridies se sont toutes 
montrées ainsi constituées. Parmi les Polychètes, les Phyllodo- 
ciens, les Glycériens et les Nephthydiens ont conservé chez 
l'adulte ce type primitif, légèrement modifié par la présence de 
solénocytes, etencore avons-nous constaté que certaines proné- 
phridies en étaient pourvues. L'homologie de l'appareil excréteur 
de ces trois familles avec celui de la larve ne peut être mise en 
doute. Bien plus, on retrouve aussi ce type primitif dans la 
majorité des Néphridiés. 

Le Dinophilus qui, bien qu'étant déjà une forme dégradée, 
possède cependant de nombreux caractères ancestraux, notam- 
ment une moelle ventrale double, des anneaux ciliaires sur les 
segments du corps, une gouttière 
ventrale ciliée, a une néphridie de 
Plathelminthe, soupconnée d’abord 
par Korschelt (1882), puis décrite et 
figurée par Weldon (1886) et par 
Meyer (1887) (fig. 46). 

L'Histriobdella, rangée également 
parmi les Archiannélides, d'après 
Fœttinger (1884) et Haswell (1900),a Fi8: 46. — Néphridie du Dino- 

È Me à s philus gyrociliatus, d’après. 
une néphridie tout à fait analogue. Meyer. 

Un Lombricien, d'espèce indéter- 
minée et probablement nouvelle, est cité par Rosa (1903) 
comme ayant une néphridie typique de Rotifère, s'étendant sur 
une centaine de segments environ. 

Enfin, la néphridie d’un grand nombre d’ Hirudinées n n'a pas 
d'ouverture interne. 

Quant aux Gastérotriches, aux Rotifères, aux Bryozoaires 
endoproctes, aux Plathelminthes leur appareil excréteur est 


D 10 0 LOUIS FAGE 


fondamentalement identique, formé d'un tube généralement 
ramifié, terminé par des flammes vibratiles. 

Chez l'Amphioxus lui-même, on trouve encore la néphridie 
larvaire. Les tubes néphridiens métamériques, découverts indé- 
pendamment par Weiss (1890) et Boveri (1890), s’ouvrent 
chacun dans la cavité péribranchiale par un petit orifice corres- 
pondant au pore externe; mais n'ont aucune ouverture dans 
la cavité cælomique. Ils sont hérissés de longues cellules pédi- 
culées, les Fadenzellen de Boveri (1892), que Goodrich démontra 
(1902) être des solénocytes. 


Que tous ces organes, qui, malgré leur diversité, peuvent 
être ramenés facilement à un schéma commun, soient homo- 
logues aux néphridies céphaliques, cela ne fait de doute pour 
personne. Mais alors, il convient de se demander s'ils sont 
aussi homologues aux néphridies définitives, ouvertes dans la 
cavité générale, à celles des Syllidiens, des Hésioniens et des 
Lycoridiens par exemple, ou bien seulement aux néphridies 
larvaires de ces différentes familles. 

Bergh (1885), prenant pour base le système excréteur des 
Platodes, conclut à l’homologie de celui-ci uniquement avec 
la néphridie larvaire des Annélides (1), et, obligé de donner une 
signification aux organes segmentaires définitifs de ceux-ci, il 
les considère comme représentant originairement les conduits 
vecteurs des Platodes, auxquels serait dévolu ultérieurement 
un rôle excréteur. Il s'appuie sur ce fait que les néphridies lar- 
vaires sont situées dans la cavité céphalique qui n’est nullement 
homologue au cœlome dans lequel s'ouvrent les néphridies 
définitives, de même que les néphridies des Plathelminthes ne 
s'étendent pas dans un véritable cœlome, mais seulement dans 
des lacunes correspondant à la cavité générale primitive. De 
plus, dit-il, les néphridies définitives se développent indépen- 
damment des néphridies provisoires, qui disparaissent à un 
stade très jeune. 

Sans doute, la cavité dique n'est pas homologue au 


(1) I ne faut pas oublier qu'à l'époque où Bergh publiait son mémoire, les 
néphridies closes à solénocytes des Annélides étaient inconnues, et qu'il envi- 
sageait seulement les néphridies ouvertes dans la cavité générale. 


ORGANES SEGMENTAIRES: DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 371 


cœlome, mais il est des cas nombreux où les pronéphridies n'y 
sont pas exclusivement cantonnées. Ainsi, comme le fait remar- 
quer Beddard (1888), Vejdovsky (1884) figure la néphridie lar- 
vaire de la Rhynchelmis, traversant le dissépiment et pénétrant 
dans le deuxième somite, par conséquent dans la cavité géné- 
rale. Il en est de même pour les Lumbricus, les Acanthodrilus, 
les Criodrilus, chez qui les pronéphridies peuvent occuper les 
deux ou trois premiers segments du corps. Les Hirudo ont trois 
paires de néphridies larvaires ; les Glossosiphonia en ont deux. 
Sans parler des Polychètes (Phyllodociens, Nephthydiens, etc.), 
on ne peut refuser aux Rotifères une cavité générale libre, 
bien délimitée, et cependant, ils ont, de l'avis même de Bergh, 
des néphridies homologues à celles des Plathelminthes. 

Tout au plus, pourrait-on dire que les néphridies définitives 
closes, appartiennent, encore chez l'adulte, à la cavité blasto- 
cœlienne, faisant seulement hernie dans le cœlome, communi- 
quant physiologiquement avec lui, mais non morphologique- 
ment. Le fait serait démontré, s'il était possible de mettre en 
évidence le revêtement péritonéal au niveau des solénocytes ou 
des flammes vibratiles. Sur les coupes, traitées par les procédés 
usuels, aucune trace du péritoine n’est visible à cet endroit (1). 

Quand bien même, il serait prouvé que l'extrémité terminale 
de la néphridie ne pénètre pas dansle cæœlome et conserve sa posi- 
ton primitive dans la cavité blastocælienne, aucun argument 
ne pourrait en être tiré en faveur de la non-homologie de ces 
néphridies avec les néphridies à néphrostome, puisque celles-ci 
occupent incontestablement la même situation dans le corps 
de l’adulte et s’en distinguent seulement par la présence de ce 
néphrostome. | 

Les partisans de la théorie de Bergh profitent aussi de l’igno- 
rance où nous sommes le plus souvent des relations qui peuvent 
exister entre les néphridies provisoires et les néphridies défini- 
üves dans le développement embryogénique. En effet, d’une 
part chez les Plathelminthes, les Bryozoaires, les Rotifères, ete., 
et même chez les Phyllodociens et les autres Polychètes. à 


(1) La méthode des imprégnations au nitrate d'argent donnerait peut-être 
de meilleurs résultats, bien que l'extrémité terminale; si délicate, de la néphri- 
die se prête mal à de telles manipulations. 


318 LOUIS FAGE 


néphridies closes, nous ne connaissons pas de pronéphridies, 
et d'autre part, dans les cas où celles-ci nous sont connues 
(certains Polychètes, Géphyriens, Oligochètes, Hirudinées, 
Mollusques) nous les voyons disparaître de bonne heure, pour 
être remplacées par des néphridies définitives, d'aspect différent 
et possédant un orifice interne. 

L'insuffisance des travaux d’embryogénie sur les Annélides est 
notoire, cependant, nous en savons assez pour 
lever cette objection. On sait que la néphridie 
céphalique du Polygordius aveugle est terminée 
par des solénocytes et que la néphridie définitive 
est ouverte par un néphrostome. Or, Hatschek 
(1878) a vu, Meyer (1901) et Woltereck (190%) 
l'ont confirmé, que, lorsque la trochosphère 
commence à bourgeonner, se forme une seconde 
néphridie (première néphridie définitive), ter- 
minée de la même façon que la pronéphridie, 
c’est-à-dire, par des solénocytes. Goodrich (1900), 
qui rapporte le fait, ajoute : « That this second 

nephridium is strictly bomologous with the third 
Fe Ne nephridium of the succeding segment there can 

a be no reasonable doubt. And so we are inevi- 

près Meyer. tably led to the view that head-kidneys and 

posterior nephridia form on homologous series 
of organs, a conclusion also reached by Meyer, and in favour 
of which I have argued in a previous pa- 
per (1895) ». 

D'autre part, Meyer (1886) nous représente 
la néphridie embryonnaire de la Perinereis 
cultrifera Gxr., d’abord close dans la cavité 
générale, puis acquérant un néphrostome par 
Fig. 48. — Once ir simple ouverture de son extrémité terminale 

erne de la néphri- 

die d’un jeune indi- (fig. 47 et 48). 

Pulirfere Ge, da, Voilà donc deux cas très nets où la né- 

près Meyer. phridie définitive, ouverte dans le cœlome, 

dérive directement de la néphridie provisoire 
normalement close. Et, d’ailleurs, celle-ci peut dans cer- 
tains cas posséder un néphrostome. Ainsi, Goodrich (1900) 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 3719 


a décrit et figuré chez la larve pélagique de l’Arénicole, une 
néphridie dont le néphrostome, bien visible, se trouve bordé de 
prolongements protoplasmiques offrant une grande ressem- 
blance avec ceux des Lycoridiens adultes. Et Hoffmann (1899) 
dit au sujet des reins cephaliques de l'Al/obophora putris : « die 
Anfangstelle der Urniere liegt in der Kopfhôhle in die sie deut- 
ich mit weiter Offnung eimmündet. Wir haben es alzo mit einer 
offenen Urniere zu thun ». Or, de même que l’on ne peut nier 
l’homologie du rein céphalique de l’Allobophora avec les autres 
pronéphridies, de même 1l paraît difficile de se baser sur l’exis- 
tence d’un néphrostome pour nier une homologie évidente 
entre la néphridie d’un Syllidien et celle d’un Phyllodocien. 


Y aurait-1l donc une différence si considérable entre une 
néphridie elose et une néphridie à ouverture interne? Si cette 


Fig. 49. — Schémas représentant les termes de passage (c), entre la néphridie d'un 
Plathelminthe (a), la flamme vibratile (b), et le néphrostome (4), d’après Lang. 


différence existait, elle ne pourrait être que dans le mode d’ex- 
crétion; au point de vue morphologique, il suffit de jeter un 
coup d'œil sur la figure 49, empruntée à Lang (1903), pour se 
rendre compte qu'entre ces deux types, le passage est aisé. La 
physiologie de l'appareil excréteur d’un Plathelminthe, par 
exemple, est aisée à comprendre, au moins dans ses grandes 
lignes. Le mouvement rapide de la flamme vibratile interne 
détermine un aspiration du liquide cœælomique, qui ne peut 


380 LOUIS FAGE 


arriver dans la lumière du tube néphridial qu'après avoir 
traversé le cytoplasma. Celui-ci retient au passage les produits 
de désassimilation que nous apercevons ensuite sous la forme 
de vacuoles ou de grains de sécrétion, ou plutôt de ségrégation 
(segreqare, choisir), c’est véritablement un choix que fait le 
cytoplasme entre les substances utiles et celles qui sont élimi- 
nées. S'il s’agit d'une néphridie ouverte, bien que des expé- 
riences précises manquent qui montreraient le passage direct 
du liquide cælomique dans le tube néphridial, il y à tout leu 
de croire que ce phénomène se produit. La situation des als, 
la nature et la direction de leur mouvement suffiraient à l’expli- 
quer. Mais là, également, on trouve une élaboration cytoplas- 
mique intense, au niveau du néphrostome, qui indique très 
nettement une action osmotique aussi caractérisée que dans 
le cas précédent. Même lorsque le néphrostome s’élargit, 
comme chez les Lycoridiens, il possède toujours de nombreux 
grains de ségrégation, jusque dans les prolongements cytoplas- 
miques dont il est bordé. Nous sommes donc en droit de con- 
clure que, pas plus au point de vue physiologique, qu’au point 
de vue morphologique, la néphridie à néphrostome ne doit 
être séparée de la néphridie close, ce sont des formations par- 
faitement homologues et appartenant toutes deux à la même 
série que les pronéphridies, l'une, toutefois, se rapprochant 
davantage du type primitif. 


Dans le groupe restreint des Annélidés polychètes errants, 
dont nous avons entrepris l'étude, la simple flamme vibratile, 
caractéristique de la néphridie provisoire, n’est plus présente 
dans la néphridie définitive de l'adulte. Celle-ci se montre déjà 
évoluée, nous la voyons soit pourvue de solénocytes, soit ouverte 
par un néphrostome. 

En effet, les solénocytes ne peuvent pas être considérés’ 
comme des éléments faisant partie originairement de la 
néphridie. Leur présence marque plutôt un perfectionnement 
de l’organe, bien qu’on le trouve chez les larves de l'Échiure, 
de la PAoronis et du Polygordius. 

Nous ignorons complètement quelle est leur genèse, s'ils ne. 
sont que des cellules péritonéales modifiées, ou s’ils sont sim- 


ORGANES SEGMENTAIRES . DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 381 


plement des cellules néphridiales individualisées, spécialisées 
en vue d’une excrétion plus active. Le péritoine est susceptible 
de fournir des éléments excréteurs, cela n’est päs douteux ; 
néanmoins, je ne crois pas qu'il faille interpréter les soléno- 
cytes comme des dérivés péritonéaux. Les tubes flagellifères 
percent le parenchyme néphridial de part en part, et péne- 
trent jusqu'à la lumière du canal excréteur. Cette disposition 
fort singulière devient inexplicable si l’on admet que les solé- 
nocytes sont des cellules étrangères à la néphridie. Au con- 
traire, on voit que les flammes vibratles des Plathelminthes 
et des larves d’Annélides ou de Mol- 
lusques, la plupart du temps sont portées 
par une seule cellule (fig. 50). Or, si, 
comme il arrive quelquefois, au lieu 
d'une cellule unique terminale, 1l s’en 
trouve plusieurs, elles tendent à devenir 
indépendantes. Geer est déjà visible chez 
un Némertien, le Drepanophorus crassus 
dont Bürger (1895) figure la néphridie, et 
devient évident quand on s'adresse aux DE 
pronéphridies des Pulmonés. IT résulte terne du rein céphalique 
des recherches de Meisenheimer (1899),  Menennanne” ‘Pr 
que chez les Pulmonés basommato- 
phores, la pronéphridie se termine par une seule cellule 
ciliée, tandis que chez les Pulmonés stylommatophores, le nom- 
bre des cellules terminales est variable. Or, dans ce cas, par 
exemple, chez l’Arion emprricorum (fig. 51), mieux encore, 
chez la Limax agrestis (fig. 52), les deux cellules sont totale- 
ment indépendantes, font saillie au sommet de la néphridie et 
ont chacune leur flamme vibraüle. Leur noyau, entouré d'une 
masse de protoplasme assez épaisse, n’est plus relié à la néphri- 
die proprement dite que par une sorte de tube cytoplasmique 
très mince, dans lequel passent les cïls. La différence est si 
petite entre de telles cellules et de véritable solénocytes, que 
nous avons de bonnes raisons de croire à l'identité d’origine de 
ces deux formations. 

Physiologiquement, le solénocyte se comporte comme la 
cellule terminale d’une néphridie close. Le flagellum intratu- 


382 LOUIS FAGE 


bulaire, par son mouvement incessant, détermine une aspi- 
ration du liquide ambiant, qui passe par osmose à travers le 
cytoplasme, extrêmement vacuolaire. Le noyau, qui fixe avec 
une intensité si frappante les colorants basiques, est d’une 
richesse remarquable en chromatine, peut-être en rapport 
avec la fonction excrétrice de la cellule à laquelle il appartient. 
Les produits d'élaboration 
du cytoplasme trouvent 
accès dans la lumière de 
la néphridie par l'intermé- 
diaire des tubes flagel- 


Fig. 51. — Extrémité interne de la néphridie Fig. 52. — Lxtrémité interne du 
céphalique de l'Arion empüricorum, d'après rein cCéphalique de la ZLimax 
Meisenheimer. agrestis, d’après Meisenheimer. 


lifères. Ceux-e1, nous l’avons vu, traversent le syncitium lui- 
même. Il existe de nombreux exemples de cellules ou même de 
plasmodes, possédant des canaux intracytoplasmiques, mais 
dans le cas qui nous occupe, il s’agit de cellules, fixées à la 
surface d’un syncitium par un prolongement creux qui perfore 
celui-ci. Une pareille disposition est, je crois, unique, il était 
juste d'y insister. La substance dont sont formés ces tubes à 
l'aspect de la chitine ; Je dois dire, cependant, qu'ils sont dis- 
sous par la potasse, et qu'ils ont les réactions colorantes du 
protoplasma. 

Les solénocytes qui paraissent avoir conservé la forme la 
plus simple, se rencontrent dans la famille des Phyllodociens. 
Chez la Phyllodoce Paretti Blainv., chez l'Eulalia viridis Müll. 
on trouve souvent des solénocytes isolés, formés d'une cellule 
portée au sommet d’un tube flagellifère. Plus fréquemment, les 
solénocytes sontsoudés par leur cytoplasme, mais la présence 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 989 


d’un noyau par lube (1) et par flagellum prouve que cette 
soudure est secondaire. Elle s'opère néanmoins toujours, à des 
degrés différents, de telle sorte que les solénocytes eux-mêmes 
n' échappent pas à cette particularité tout à fait remarquable, 
qu'ont les organes excréteurs, d’être composés de cellules 
fusionnées, formant un syneitium (2). 

La forme des solénocytes, nous Pavons vu, est extrêmement 
variable, non seulement dans les différentes familles, mais 
encore d'un genre, d’une espèce à l’autre, ainsi ceux des 
Goniades ne sont pas comparables à ceux des Glycères, et, 
parmi celles-ci, la Glycera alba Rahtke, la Glycera unicornis 
“Sav., la Glycera convoluta Kef., ont chacune un type de solé- 
nocyte différent. Ce polymorphisme ne semble-t-il pas montrer 
aussi que le solénocyte est vraiment une acquisition nouvelle 
de la néphridie? 


Par une évolution parallèle, la néphridie acquérait chez. 
d’autres types une ouverture dans le cæœlome. Le néphrostome 
le.plus rudimentaire est celui des Syllidiens ; la lèvre inférieure, 
qui seule est ciliée, porte une véritable flamme vibratile, en 
tout comparable à celle des Plathelminthes. L’ÆHesione pantherina 
Risso possède un néphrostome plus large, mieux individualisé ; 
les complications sont encore plus grandes chez les Lycoridiens, 
les flagellums externes du pavillon sont insérés sur des prolon- 
gements protoplasmiques. Ces flagellums ne se présentent pas 
comme de véritables cils; leurs mouvements très lents, irré- 
guliers, s'exerçant dans tous les sens, leur grande longueur, 
leur épaisseur font plutôt penser à des cirrhes ou à des tenta- 
cules préhenseurs. Doit-on les considérer comme résultant de 
la soudure de plusieurs cils, bien que leur forme cylindrique 
les distingue au premier abord des cils composés ? Doit-on sim- 
plement en faire des pseudopodes très grèles, oscillants, ana- 
logues à ceux qui se développent chez un assez grand nombre 


(1) I n'y aurait exception que pour les solénocytes du rein céphalique du 
Polygordius. 

(2) Bergh (1901) a cependant mis en évidence, au moyen d’imprégnation au 
nitrate d'argent, des limites intercellulaires dans la néphridie du Lumbricus 
hercuieus. Le même procédé n'a donné aucun résultat pour les Oligochètes 
limicoles. 


384 LOUIS FAGE 


d'amibes : le Dactylosphærium radiosum Ehrbg., d’après Bütsehli 
(1878 et 1880), le Podostoma filigerum, d'après Claparède 
et Lachmann (1858), et l'Arcuothrir Balbian Hallez, d’après 
Hallez (1885)? Cette dernière interprétation, quoique hypo- 
thétique, est d'accord avec ce que nous savons du rôle de ces 
flagellums et cadrerait avec l'opinion généralement admise qu'il 
ne faut voir dans le cil vibratile qu'un pseudopode modifié. 

Les complications du néphrostome marchent de pair avec 
celles de la néphridie. Celle-ci n'étant chez les Syllidiens qu'un 
simple tube presque rectiligne, qui, chez l'Hésione, décrit déjà 
quelques circonvolutions, et, chez les Lycoridiens, devient 
vontourné et complètement enroulé sur lui-même. Cela seul 
serait une preuve évidente que le néphrostome appartient à la 
néphridie et n’est pas surajouté, comme c’est le cas pour le 
pavillon génital. | 

Dans les néphridies à solénocytes, nous trouvons les types 
correspondants à ces différents stades, d'un côté chez les Phyl- 
lodociens, les Nephthydiens et les Goniades, et de l’autre chez 
les Glycères. 

En somme, la néphridie primitive est devenue, chez les 
Annélides, la souche commune de deux types d’égale valeur : 
le type à solénocytes et le type à néphrostome, qui tous deux 
ont subi ultérieurement une évolution parallèle. 

Le parallélisme entre ces deux formations se poursuit encore 
plus loin, jusque dans les modifications dont elles sont le siège 
à l’époque de la maturité sexuelle. 


Le pavillon génital. — Chez les Phyllodociens, les Goniades, 
les Syllidiens et le plus grand nombre des Hésioniens, nous 
avons vu qu'au moment de la reproduction, la néphridie com- 
munique directement avec le cælome, non plus au moven 
d'un simple néphrostome, mais par un large pavillon cilié. Cet 
organe à un aspect et une structure totalement différents du 
tube excréteur, auquel il vient se souder lorsque l'animal est 
déjà adulte. Il est incolore ou d’un blanc nacré uniforme, 
tandis que la néphridie est toujours teintée de diverses façons, 
soit en brun, soit en vert, soit en jaune. Les cils qui revêtent 
celle-ci sont en général très longs, disposés sans ordre, isolés 


ORGANES SEGMENTAIRES DES! ANNÉLIDES POLYCHÈTES 385 


ou groupés en faisceau ; chacun d’eux est animé, pour son 
propre compte, d’un mouvement hélicoïdal caractéristique. Au 
contraire, les cils du pavillon diffèrent profondément de ces 
flagellums, ils sont courts, trapus, répandus uniformément à la 
surface de l’épithélium etse meuvent dans un même plan. Enfin, 
la néphridie est formée par un syncitium (1) à lumière intra- 
cellulaire, et dont les noyaux sont plus ou moins rares. Le 
protoplasme révèle une grande activité excrétrice, il contient 
de nombreux grains de ségrégation et souvent des vacuoles. 
Le pavillon, en revanche, n'a rien d’un organe glandulaire, 
il est composé de cellules bien distinctes, généralement étroites, 
et serrées les unes contre les autres. Leur protoplasme ne 
renferme aucune inclusion, on y trouve seulement des racines 
ciliaires remarquablement développées, qui, partant des gra- 
nulations basilaires des cils, s’enfoncent dans le cytoplasme 
en convergeant vers l’axe de la cellule. Les racines ciliaires 
sont quelquefois visibles dans la néphridie, mais plus diffici- 
lement, c'est qu'avant tout, Le tissu néphridial est un tissu glan- 
dulaire à structure, par conséquent plus complexe que le 
pavillon, qui n'est, lui, qu'un simple épithélium vibrant. | 

Non seulement cet organe, par tous ces caractères, ne peut 
être confondu avec la néphridie, mais si l’on étudie la manière 
dont 1l se développe, on voit que par son origine il doit encore 
en être séparé. Chez la Polymnia nebulosa Mont., Ed. Meyer 
(1887) déerit de la manière suivante l’origine de ces deux for- 
mations. La première indication du pavillon est une traînée de 
noyaux qu'on observe au voisinage du péritoine. On voit 
bientôt les cellules auxquelles ils appartiennent s’ordonnancer 
et former un pli d'abord vertical dans la cavité générale, qui ne 
tarde pas à s’infléchir en arrière, en formant ainsi la lèvre supé- 
rieure de l’entonnoir encore aveugle. Mais la pointe de cette 
sorte d’invagination continue à s’accroître et s’unit finalement 
au rudiment du canal excréteur. La lèvre inférieure de l’en- 
tonnoir prend naissance, d’une manière indépendante, d’un 


(1) Il faudrait faire exception pour les néphridies abdominales de la majo- 
rité des Polychètes sédentaires. Mais on sait que ces néphridies n’ont aucun 
rôle excréteur, et sont déjà transformées en conduits vecteurs des produits gé- 
nitaux. 


ANN. SC. NAT. ZOOL., 9° série. TI 26 


386 LOUIS FAGE 


autre repli péritonéal. En un mot, le pavillon doit être consi- 
déré comme une simple différenciation de la lame péritonéale 
antérieure du dissépiment. Le canal glandulaire fait son appa- 
rition, soit en même temps, soit plus tard, sous la forme de 
cellules placées à une certaine distance des ébauches du pavillon, 
ayant une position rétro-péritonéale très nette. Ces cellüles se 
disposent en un cordon plein qui arrive au contact de la pointe 
de l’entonnoir, tandis qu’une lumière se creuse à son intérieur. 

Le pavillon vibratile et le tube excréteur prennent donc nais- 
sance aux dépens de deux couches différentes de tissu, ce que 
Meyer exprime en concluant : « dass die Nephridialschläuche 
einem retroperitonealen Gewebe entstammen und somit von 
den Peritonealtrichtern morphologisch verschieden seien ». 

D'ailleurs, lorsque le pavillon se forme seulement chez l'animal 
adulte, au moment de la maturité sexuelle, nous retrouvons 
dans son développement les mêmes stades décrits par Meyer 
dans l’ontogénie de la Polymnia nebulosa Mont. Il se montre 
toujours comme étant une dépendance du péritoine et, lors- 
qu'il est définitivement constitué, conserve encore des attaches 
avec lui. 


Bien que nous manquions de base pour édifier la phylogénie 
des Annélides polychètes, les types primilifs ayant vraisembla- 
blement disparu, les auteurs sont généralement d'accord pour 
considérer les Polychètes errants comme se rapprochant plus 
que les sédentaires des formes ancestrales. Or, précisément 
chez les Phyllodociens, les Goniades, les Syllidiens, les Hésio- 
niens, l'apparition du pavillon est tardive. Nous sommes àinsi 
amené à penser, la phylogénie et l’ontogénie nous aidant, 
qu'originairement, la formation du pavillon est liée à l'appa- 
rition des produits génitaux. 

On sait que, pour la plupart des Annélides, les cellules 
sexuelles prennent naissance aux dépens du péritoine lui-même. 
Gravier (1896), entre autres, qui à étudié avec soin l'ovogenèse 
et la spermatogenèse des Phyllodociens, à montré que le péri- 
toine subit à ce moment des modifications considérables. « Les 
cellules, dit-il, généralement minces et aplaties, deviennent de 
hautes cellules épithéliales, prismatiques ou cylindriques. Leur 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 387 


plasma est granuleux et clair, leur noyau volumineux. Elles 
restent cependant disposées en une seule rangée. A cet état le 
péritoine se prépare à former les éléments génitaux. » Ces 
modifications ne sont-elles pas exactement les mêmes que celles 
qui annoncent la formation du pavillon? II suffit de se reporter 
aux chapitres précédents pour constater l'identité complète de 
ces processus. Mais, d’un côté, les cellules péritonéales donnent 
des œufs ou des spermatozoïdes, et, de l’autre, elles deviennent 
simplement ciliées. | 

Or, Kolossow (1893) et, tout récemment, Prenant (1905) 
admettent que l'acquisition des cils en certains points du péri- 
toine des femelles d’'Amphibiens (1) serait due à l'irritation 
mécanique produite par les œufs accumulés dans la cavité 
abdominale. Bornons-nous, pour le moment, à constater ce 
fait important, que la formation des produits génitaux peut 
amener, du même coup, là différenciation d’une parie du 
péritoime en un épithélum vibratile. Celui-ci, continuant à 
s'accroître, s’invagine, arrive au contact de la néphridie et se 
met en communication avec elle. Les produits génitaux qui ont 
achevé leur maturation sont évacués au dehors directement 
_par cette voie (2). 


(1) On sait, en effet, que le péritoine des femelles d'Amphibiens arrivées à 
maturité complète, est susceptible de former des îlots de cellules columnaires 
ciliées, que Neumann et Grunau (1875) ont montré provenir, par division, 
des grandes cellules plates du péritoine. 

(2) On admet généralement que la formation des produits génitaux a lieu 
chez les Annélides à des époques déterminées (surtout au printemps et à l’au- 
tomne). Étant donné que jamais je n'ai rencontré un individu possédant un 
pavillon génital, et dépourvu de cellules sexuelles, je devrais en conclure ou 
bien que ces animaux ne survivent pas à la ponte, ou bien qu'après avoir 
accompli son rôle, le pavillon se résorbe pour se reformer ensuite à une nou- 
velle maturité. 

Le pavillon est un organe volumineux, qui occupe une grande partie de la 
cavité segmentaire, et, si rapide que puisse être sa disparition, 1E paraît diffi- 
cile qu’elle s'effectue sans qu'il soit possible d’en déceler les traces. Or, dans 
les nombreuses coupes, pratiquées chez des animaux recueillis à différentes 
époques de l’année, pas une fois je n’ai pu constater ce phénomène. D'ailleurs, 
dans certains cas (Phyllodociens) la néphridie fait corps avec le pavillon et la 
disparition de celui-ci entrainerait fatalement celle de l'organe excréteur. 

D'autre part, si les Syllidiens, en raison des modifications profondes qu'’en- 
traine chez eux la maturité sexuelle, doivent être considérés comme des 
formes incapables de survivre à l'expulsion des produits génitaux, il n’en est 
plus de même de la majorité tout au moins des Phyllodociens (PAyllodoce 

.Paretti, Ph. luminaria, ete.) et des Goniades (Goniada emerita), qui atteignent 


388 LOUIS FAGE 


Ainsi, une corrélation évidente existe entre l'apparition des 
cellules sexuelles et la formation de leur conduit évacuateur. 
Les exemples de corrélations organiques ou fonctionnelles sont 
nombreux, mais se ramènent presque tous à des influences 
d'ordre chimique, qu'un organe glandulaire exerce directement 
ou indirectement, par l'intermédiaire du système nerveux, sur 
un ou plusieurs tissus, ou seulement sur une autre glande 
(cf. le remarquable article de Gley sur la Corrélation, 1895). 
Les organes génitaux — les seuls qui nous intéressent en ce 
moment — exercent, sans doute, grâce aux sécrétions internes 
qu'ils déversent dans le sang, une influence considérable sur 
l'organisme. Déjà, en 1889, Brown-Séquard réussissait à mettre 
en évidence leur action « dynamogénétique » sur les centres 
nerveux, et, depuis, les expériences confirmatives se sont 
multipliées. Ils peuvent aussi agir sur un organe voisin; par 
exemple, les sécrétions testiculaires jouent un grand rôle dans 
les hypertrophies de la prostate, eelles-ci sont enrayées par la 
castration. 

En général, la corrélalion n’est jamais plus étroite et l’on se 
borne à enregistrer la dépendance plus ou moins grande de 
telle fonction de tel organe par rapport à tel autre. Chez les 
Annélides, au contraire, la production des éléments génitaux 
par le péritoine amène celui-ci à donner naissance à un organe 
nouveau : le pavillon cilié. Il me paraît difficile de trouver, 
entre deux organes, une relation plus intime que dans ce cas 
où l’un, en se formant, entraine de ce fait la formation de 


l’autre. 


L'époque de son apparition, son rôle, font donc du pavillon 
vibratile un organe entièrement lié à la fonction reproductrice, 
un véritable conduit génital; mais il ne conserve pas dans toutes 
les familles ces rapports primitifs avec le tube excréteur. C’est 


une taille considérable, incompatible avec une existance de courte durée. 

Enfin, tous les exemplaires de grande taille, à quelque époque de l’année 
qu'ils aient été examinés, se sont toujours montrés avec des œufs ou des sper- 
matozoïdes à différents états de développement. | 

Je crois donc être autorisé à conclure que, parmi les Annélides dont le 
pavillon se forme seulement à l’époque de la reproduction, si les uns ne sur- 
vivent pas à ‘la ponte, les autres sont capables de produire des cellules 
sexuelles d'une façon permanente. | 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 389 


ainsi que chez les Euniciens, les Aphroditiens, les Amphino- 
miens, les Chrysopétaliens et la presque totalité des Annélides 
sédentaires, le pavillon se forme d'emblée, en même temps 
que la néphridie, à la place du néphrostome, de telle sorte que 
le conduit génital se trouve déjà présent chez le jeune. 

Parmi les Svyllidiens, qui rentrent dans la catégorie exa- 
minée précédemment, nous avons cependant vu un cas ana- 
logue : les stolons acquièrent d'emblée une néphridie à 
large pavillon, alors que celui-ci, dans les individus non stolo- 
nifères, n'apparaît qu'au moment de la reproduction. Si l’on 
remarque que les stolons se forment par un bourgeonnement 
très rapide, qui nécessite une accélération dans le développe- 
ment des organes, on est amené à considérer la soudure pré- 
coce du pavillon et de la néphridie (caractéristique des Euni- 
ciens, Aphroditiens, etc.) comme résultant d’une accélération 
embryogénique (1). Je me hâte d'ajouter que, étant donné le 
peu de documents que nous possédons sur le développement 
des Annélides, cette interprétation ne peut avoir que la valeur 
d'une hypothèse, solidement étayée, toutefois, par des obser- 
vations précises. 


Enfin, chez les Nephthys, les Glycères, l'Hesione pantherina 
Risso et les Lycoridiens, le pavillon qui, comme dans les cas 
précédents, coexiste toujours avec la néphridie, ne commu- 
nique Jamais avec elle et évolue dans un tout autre sens. Pour 
ne point préjuger de sa valeur, je lui ai jusqu'ici constamment 
donné le nom d’organe cilié. C’est qu'en effet, il se distingue, 
au prémier abord, à la fois par son aspect et par son rôle. 
Chez l’'Hésione, les Nephthys et les Lycoridiens, on le trouve 
constitué par une lame péritonéale rubanée ou triangulaire, 
creusée de sillons nombreux et profonds, séparés par des côtes 
saillantes qui portent de longs cils vibratiles. Au point de vue 
histologique, ils se composent d’un syncitium à gros noyaux 
et dont le cytoplasme possède une charpente spongioplas- 
mique particulièrement nette. L'organe cilié des Glycères se 
rapproche davantage d'un pavillon; il est formé de cellules 
distinctes, disposées sur une seule rangée et reste en relation 


(1) Cf. La Tachygenèse, Ed. Perrier et Ch. Gravier, 1902. 


390 : LOUIS FAGE 


avec lepéritoine de la face antérieure du dissépiment. Cepen- 
dant, on voit qu'il est parcouru par de fines stries con- 
vergentes représentant les sillons dont je viens de parler. Si 
dans ce cas il apparaît manifestement comme l'homologue du 
pavillon génital, on ne peut non plus lui refuser cette homo- 
logie alors même qu'il a une structure autre et qu’il n’est plus 
juxtaposé à la néphridie. En effet, d'une part l'aspect et la 
structure caractéristiques des organes ciliés se retrouvent, nous 
l'avons vu, dans la lèvre inférieure du pavillon de l’Aphrodite 
et de l'Hermione, et nous avons rencontré d'autre part, dans la 
famille des Hésioniens, tous les termes de passage (0p/io- 
dromus, Kefersteinia, Syllidia) entre le pavillon et l'organe cilié 
indépendant (Hésione). 

Ces deux formations ont néanmoins des rôles bien différents. 
Le pavillon recueille les produits génitaux et, par l’intermé- 
diaire de la néphridie, les conduit à l'extérieur; l'organe cilié 
qui n’a, au plus, avec le tube excréteur, que des rapports de 
contiguité demeure simplement un appareil vibratile, destiné à 
réunir les particules solides flottant dans le cœlome. 

Il est intéressant de rechercher les causes qui ont pu 
amener ce changement complet de fonctions. Chez tous les 
Polychètes, que nous avons étudiés jusqu'ici, l'organe seg- 
mentaire ne sert à l'expulsion des cellules sexuelles que dans 
les cas où le pavillon peut emprunter le concours du tube 
excréleur. [Il paraît donc indispensable pour cela que celui-ci 
soit apte à livrer passage aux produits génitaux. Si, pour des 
raisons que nous allons envisager, il en devient matériellement 
incapable, le pavillon se trouve isolé et ne peut, à lui seul, effec- 
tuer la ponte. Ceci ressort avec une grande netteté de l'étude 
attentive des organes segmentaires des Hésoniens. Nous avons 
vu en effet que dans cette famille, lorsque la néphridie est formée 
d’un tube simple, à peine arqué, au moment de la reproduc- 
üon, le pavillon génital normalement constitué (Ophiodromus, 
Oxydromus) ou l'organe cilié qui en tient lieu (Xefersteinia, 
Syllidia) se soude à elle et contribue à la ponte. Au contraire, 
chez les genres Hesione, Tyrrhena, qui possèdent un appareil 
exeréteur très compliqué, l'organe cilié reste indépendant. Il 
l'est bien davantage dans la famille des Lycoridiens où la spé- 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 9391 


cialisation de la néphridie est encore plus considérable. Ainsi 
les complications du tubenéphridial sont susceptibles d'aboutir 
à Pindividualisation du pavillon génital et à son autonomie. 

Parmi les types à solénocytes, ce qui se passe chez les 
Glycériens (Goniades d’une part, Glycères de l’autre) fournit 
une nouvelle preuve à cette interprétation. Quant aux Neph- 
thydiens, leur néphridie, il est vrai, est relativement simple et 
pourrait se comporter à l’époque de la maturité sexuelle comme 
celle des Phyllodociens. Il ne faut pourtant pas oublier que 
chez ces derniers, le pavillon n'apparaît qu'avec les produits 
génitaux, tandis que chez les Nephthydiens il se forme en 
même temps que la néphridie, et que si, dès ce moment, il 
entrait en communication avec elle, les solénocytes n’auraient 
plus leur raison d’être, la néphridie possédant une large 
ouverture dans le cœlome. Quand bien même la disposition 
qu'on rencontre dans cette famille serait due à une autre 
cause qui nous échappe, la proposition que j'énoncçais plus haut 
garderait toute sa valeur, puisqu'elle découle de l'observation 
de faits positifs et incontestables. 


Quoi qu'il en soit, que deviennent ces organes qui ont ainsi 
acquis leur indépendance? Ils sont encore trop rudimentaires, 
ne possèdent pas d'ouverture externe et, par conséquent, ne 
peuvent servir de conduit vecteur. Dans ces conditions, étant 
donné qu'ils sont déjà présents chez le jeune, on conçoit aisé- 
ment que le mouvement des cils dont ils sont revêtus, attire 
seulement les produits de déchet, les excréta insolubles qui 
passeront à leur voisinage. C’est ainsi que se comportent les 
urnes des Synaptes et des Sipunculiens, que Cuénot (1902) a 
heureusement rapprochées, sous le nom d'organes agqlutinants, 
des capsules néphridiennes des Hirudinées et des Annélides qu'il 
appelle les organes cilio-phagocytaires. En effet, tandis que 
chez les Synaptes et les Sipunculiens, comme l’a justement 
remarqué cet auteur, les particules ingérées sont transformées 
en un plasmode agglutiné, rejeté ensuite dans le cœlome, 
elles sont au contraire incorporées chez les Annélides par un 
organe complexe, formé, en grande partie de phagocytes. Je 
l'ai vu surtout bien développé chez les Nephthydiens et l’Hesione 


399 | : LOUIS FAGE 


pantherina Risso. Sa structure, comparable à celle du tissu 
lymphoïde, comprend une trame conjonctive dans laquelle sont 
inclus différents types de cellules. La trame est extrêmement 
nette sur les coupes traitées convenablement ; elle est de nature 
cellulaire, ce qui semble devoir être général pour le tissu réti- 
culé, d’après les travaux récents et en particulier ceux de 
Weidenreich (1902), de Laguesse (1903) et de M" Drzewina 
(1905). Quant aux cellules juxtaposées au réticulum, ce sont 
des amibocytes analogues à ceux du cœlome, des macrophages, 
caractérisés par leur grande taille, les inclusions qu'ils renfer- 
ment et leur noyau excentrique ; enfin des leucocytes à granu- 
lations basophiles. Chez les Glycères viennent encore s'ajouter 
les cellules à ferment de Goodrich. Ce sont, on le sait, des 
organes hautement différenciés et qui ont, de plus, un carac- 
tère permanent. Les pavillons modifiés ont, de ce fait, un rôle 
très important et bien défini; ils purgent la cavité générale 
des particules solides qui y flottent librement, et les dirigent 
vers les organes phagocytaires chargés de les transformer. 


Cependant, si telle est la manière dont ils se présentent dans 
les quatre dernières familles que nous venons d'envisager, là 
ne s'arrête pas leur évolution. Chez les Capitelliens (cf. 
Eisig, 1887), nous voyons le pavillon devenir capable à lui seul 
d'effectuer la ponte, et alors, au lieu d’un même organe servant 
à la fois à l’excrétion et à l'évacuation des produits génitaux, 
nous avons une néphridie qui demeure exclusivement excrétrice, 
et un conduit génital propre. Les Clistomastus correspondent, 
au point de vue de l'organe segmentaire, au stade des Lycori- 
diens : le pavillon ne s'ouvre pas à l'extérieur, et les cellules 
sexuelles s’échappent aussi par rupture des parois du corps. 
Mais chez les Tremomastus, le Dasybranchus caducus, le Noto- 
mastus latericeus, le pavillon, situé dorsalement, possède une 
ouverture spéciale. De même, parmi les Cirratuliens, la Dode- 
caceria concharum OErst, d'après Caullery et Mesnil (1898), a, 
dans chaque segment de l'abdomen, des pavillons génitaux qui 
communiquent directement au dehors. 

Ces organes, désormais complètement indépendants des 
néphridies, ne se reproduisent plus métamériquement dans 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 393 


tous les segments du corps quand les produits génitaux sont 
localisés, ou quand :il existe un passage facile d'un anneau à 
l’autre. Ainsi les Capitella, dont les œufs et les spermatozoïdes 
prennent naissance uniquement dans la partie antérieure de 
l'abdomen, n’ont que deux pavillons situés dans le 8° ségment. 
Et chez l’'Owenta, où Gilson (1896) (cf. aussi Watson, 1901) à 
signalé la présence de « valves septales », on trouve deux 
paires de pavillons pour le mâle et une seule pour la femelle, 
dans le 6° métamère. 

Nous arrivons insensiblement aux conduits déférents des 
Oligochètes, localisés, comme les glandes reproductrices, dans 
un seul segment. Et d’ailleurs, l’évolution des conduits éva- 
cuateurs se fait de même façon que pour les Polychètes. 
Les ŒÆlosoma qui ont les néphridies les plus simples sont 
les seuls à ne pas avoir de canaux déférents, les néphri- 
_dies du segment génital accomplissent ce rôle à l’époque 
de la maturité. Les Lumbricimorpha dont le tube excréteur 
est si compliqué, en sont au contraire pourvus. Chez les 
Oligochètes d’eau douce les néphridies disparaissent dans le 
segment reproducteur pour être remplacées par des conduits 
Sénitaux. 

De cela il résulte que les canaux évacuateurs des Oligochètes 
correspondent, non pas à la néphridie des Polychètes, mais au 
pavillon génital. | 


En résumé, l'évolution du pavillon tir les Annélides se 
présente de la facon suivante : 

1° Il se développe primitivement avec les Sn génitaux, 
se soude à la néphridie, et l’organe segmentaire, ainsi formé, 
sert tout entier à la ponte (Phyllodociens, Goniades, Syllidiens, 
la plus grande partie des Hésioniens). 

L'organe segmentaire peut se former d'emblée (stolons de 
Syllidiens, Euniciens, Aphroditiens, ete.). 

2° Probablement en raison des perfectionnements de la 
néphridie dans le sens excréteur, qui la rendent matériellement 
incapable de livrer passage aux produits génitaux, le pavillon 
devient indépendant. Trop rudimentaire encore pour servir de 
conduit vecteur, il forme ce que nous avons appelé les organes 


394 LOUIS FAGE 


ciio-phagocytaires (Hesione, Lycoridiens, Glycériens, Nephthy- 
diens, Clistomastus). 

3° Il acquiert une ouverture propre et devient dès lors un 
véritable conduit génital, prenant place à côté de la néphridie, 
(Tremomastus, Dasybranchus caducus, Notomatus latericeus). 

4° Par suite de la localisation des glandes génitales ou de 
l'existence de larges communications entre les différents 
anneaux, le nombre des conduits génitaux se réduit (Capitella, 
Orwvenia, Oligochètes). 


Maintenant que nous avons étudié séparément la néphridie 
et le pavillon, dans leur origine et dans leurs transformations 
successives, nous pouvons réunir en un même tableaules deux 
parties constituantes de l'organe segmentaire, de façon à avoir 
un coup d'œil d'ensemble sur les modifications qu’il subit chez 
les différents types. 


FORMES À NÉPHROSTOME. FORMES A SOLÉNOCYTES. 
La néphridie reste exclu- Oligochètes. 
sivement excrétrice. 
Le pavillon assure, à lui Capitella. 
seul, la ponte. | 
Capitelliens. 
La néphridie reste exclu- Lycoridiens. 


sivement excrétrice. 
Le pavillon forme un 
organe cilio-phagocy- 
taire. Hesione. 

N N 


à 
Sédentaires. N 
Syllidia. 


Glycériens. Nephthy- 
| diens. 


L'organe segmentaire,| Euniciens, 

composé d’un pavillon etc. Goniades. 
soudé secondairement | 

à la néphridie, sert| Stolonsde 

tout entier à la ponte. | Syllidiens. 


Syllidiens. Ophiodromus. Phyllodociens. 
N ZA 


LAN DIE 
Néphridie larvaire. 


——_—_——————.——————_—__—————————Zp—Z— 
EE I 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 399 


Nous voyons en examinant ce tableau qu'il est facile de 
passer par des transitions insensibles de la néphridie larvaire 
primitive à l'organe segmentaire double des Oligochètes. Mais 
c'est uniquement cette évolution graduelle que j'ai voulu tracer 
ici, et non pas un arbre généalogique des Annélides, basé sur 
l'appareil excréteur. Bien que la phylogénie de ce groupe soit 
des plus obscures, il est certain que les Lycoridiens et l'Hesione 
pantherina Risso n’ont de commun que la disposition de la 
néphridie, et que les Glycères sont aussi loin des Nephthys 
que les Phyllodociens des Goniades. Cela prouve combien 
l'organe segmentaire, si variable, est d’un faible secours pour 
l'établissement d’une classification rationnelle. Comme il 
arrive souvent, on trouve, chez des formes primitives, une 
néphridie très évoluée, alors que chez des formes plus élevées 
en organisation, elle reste encore au stade primitif. Certains 
auteurs donnent au type ancestral des Annélides un parapode_ 
biramé alors que d’autres considèrent le parapode uniramé 
comme plus primitif; dans le premier comme dans le second 
cas, nous avons des néphridies simples et des néphridies com- 
plexes (Nephthydiens, Néréidiens, — Phyllodociens, Euniciens). 

Les difficultés ne disparaissent pas quand on veut rechercher 
à l’aide de la néphridie, les affinités non plus des familles entre 
elles, mais même des embranchements entre eux. Lang, qui 
fait des Platodes les ancêtres des Annélides, se base en grande 
partie sur le fait que chez eux la néphridie larvaire est repré- 
sentée, à l’état adulte. Or, rien n’est moins certain que cette 
descendance. Les Hirudinées, en particulier, apparaissent bien 
plus comme des Oligochètes dégradés que comme des formes 
dérivant directement des Planaires ; et quant aux Archianné- 
lides, qui serviraient de passage entre les Hirudinées et les 
Annélides, il est permis de se demander si ce ne sont pas 
encore, pour la plupart, des types dégradés. 

Cependant, les classifications devant, autant que possible, être 
basées sur l’ensemble des caractères, on aurait tort de ne tenir 
aucun compte de l'appareil excréteur, mais je ne crois pas qu’il 
faille lui attribuer une trop grande importance. 


396 LOUIS FAGE 


RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS 


L'organe segmentaire des Annélides polychètes se compose 
de deux formations bien distinctes : la néphridie etle pavillon. 
J'ai étudié, aussi complètement que possible, dans la première 
partie de ce travail, ces deux organes chez un grand nombre 
d'espèces des principales familles d'Errants. 

1° J'ai montré que les Phyllodociens proprement dits ont un 
organe segmentaire tout à fait comparable à celui des Alcio- 
piens. La néphridie, simple ou ramifiée, est close dans le 
cœælome, recouverte de solénocytes de forme différente suivant 
que l’on s'adresse à tel ou tel type (PAyllodoce laminosa Saw., 
Eulalia viridis Müll., Eulalia punctifera Gr., Notophyllum 
polynoïdes OErst.). 

Au moment de la reproduction, le pavillon apparaît, se met 
en communication avec le canal néphridial et sert alors de 
conduit vecteur. 

2° La néphridie des Nephthydiens porte également des 
solénocytes, dont la disposition varie avec les espèces consi- 
dérées (Nephthys Hombergü Âud. et Edw., Mephthys agilis 
Lang). Le tube excréteur est accolé à ün organe cilié, en forme 
de coquille de Pecten, creusé sur sa face convexe de profonds 
sillons. C’est le représentant du pavillon, auquel est juxtaposé 
un organe phagocytaire bien défini, que j'ai décrit en détail. 
J'ai constaté la présence d’un réticulum, dansles mailles duquel 
se trouvent des amibocytes, des macrophages et des leucocytes 
à granulations basophiles. J'ai observé des karyokinèses 
nombreuses dans ce tissu, ce qui m'a conduit à émettre l’hypo- 
thèse qu'ouire son rôle phagocytaire, il pourrait aussi contribuer 
à la formation des amibocytes libres. 

L'organe segmentaire, qui ne subit aucune modifi cation à la 
maturité sexuelle, est impropre à effectuer la ponte. 

3° Chez les Glycères, la néphridie est plus complexe, c’est 
une masse protoplasmique globuleuse, parcourue par un réseau 
de canalicules de taille et d'importance différentes, communi- 
quant entre eux, et allant aboutir à un tube excréteur très court, 
qui s'ouvre ventralement à l'extérieur. La surface externe de la 


_ ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 397 


néphridie estrecouverte de solénocytes, qui accusent encore une 
extrême variabilité de forme (Glycera tesselata Gr., Glycera 
alba Ratkes, Glycera unicornis Sav.). Le pavillon est une simple 
invagination de la lame péritonéale antérieure du dissépiment, 
arrivant au contact de la masse néphridiale, sans toutefois 
communiquer avec elle. Le fond de cette invagination est 
occupé par un organe phagocytaire, renfermant surtout des 
amibocytes, des hématies, entraînées par le mouvement des 
cils, des macrophages. Les particules solides flottant dans la 
cavité générale, sont incorporés par cet ogane, digérées par 
les cellules dont il est formé, et probablement le produit de leur 
digestion pénètre par osmose dans la néphridie pour être 
excrété par celle-ci. | 

L'organe segmentaire, ne se modifiant pas au moment de 
l'apparition des cellules sexuelles, celles-ci ne peuvent être 
évacuées par cette voie. 

Au contraire, chez les Goniades, qui appartiennent cepen- 
dant à la même famille, la néphridie que j'ai pu observer sur 
le vivant, est beaucoup plus simple, comparable à celle des 
Phyllodociens. Le tube néphridial, à son extrémité, se renfle 
en massue et porte quatre rangées parallèles de solénocytes, 
qui n'ont aucune analogie avec ceux des autres Glycériens. 

J'ai observé, à l'époque de la reproduction, les premiers 
stades de la formation du pavillon, aux dépens des cellules 
péritonéales. Celui-ci, entièrement développé, s'ouvre dans le 
canal excréteur et conduit au dehors les produits génitaux. 

4° La néphridie des Syllidiens se présente sous la forme d’un 
tube, légèrement arqué, cilié intérieurement, s’ouvrant dans 
le cœlome par un étroit néphrostome, et à l'extérieur par un 
pore ventralement situé, à la base du parapode. Au moment 
de la ponte, le néphrostome est remplacé par un large pavillon, 
et le tube néphridial augmente considérablement de diamètre. 
Ces modifications se produisent d'emblée dans les stolons, 
résultat d’un bourgeonnement rapide. 

La ponte a lieu par le moyen de l'organe segmentaire. 

Dans certains cas les modifications atteignent seulement les 
individus mâles. Il en est de même aussi chez quelques Spio- 
nidiens. 


398 LOUIS FAGE 


5° Certains Hésioniens (Ophiodromus fleruosus D. Chia., 
Oxydromus propinquus Mar. et Bob., Kefersteina cirrata Kef., 
Syllidia armata Mar. et Bob.) se comportent, au point de vue 
de l'organe segmentaire, de la même façon que les Syllidiens. 

La néphridie de lHesione pantherina Risso, au contraire, : 
ne subit aucune modification et se trouve inapte à remphr le 
rôle de conduit vecteur. Son néphrostome possède des flammes 
vibratiles qui empêchent toute particule solide de pénétrer 
dans son intérieur ; de plus, le tube néphridial est très fortement 
contourné, pelotonné sur lui-même. Près du néphrostome se 
trouve un organe cilié, correspondant au pavillon de l’'Ophio- 
dromus flexuosus D. Chia., mûr; celui de la Xe/fersteinia et celui 
de la Syllidia forment le passage entre le pavillon de l'Ophio- 
dromus et l'organe cilié de l'Hésione. J'ai décrit enfin l'organe 
phagocytaire de l'Hesione, son réticulum cellulaire et les 
_élements qu'il contient. 

6° La néphridie des Lycoridiens est encore plus évoluée, 
elle consiste en une masse ovoïde, d’un blanc jaunâtre, par- 
courue par un tube étroit, fortement contourné. De la partie 
antérieure se détache un canal assez long, qui porte le large 
néphrostome à prolongements protoplasmiques ciiés, et de la 
partie postérieure part le tube de sortie qui aboutit au pore 
Externe. 

L'organe cilié est situé entre les muscles longitudinaux dor- 
saux et la paroi du corps; mais je ne crois pas qu'il y soit 
joint un véritable organe phagocytaire, différencié. 

J'ai également étudié l'organe segmentaire des formes hétéro- 
néréidiennes. Il subsiste tel que je l'ai décrit chez les formes 
immatures, sauf chez l’Heteroneis de la Platynereis Dumerilii 
Aud. et Edw. où 1l subit une dégénérescence pigmentaire. Mais 
dans aucun cas 1l ne sert à la ponte, la néphridie est trop spé- 
cialisée pour livrer passage aux produits génitaux, et l’organe 
cilié trop rudimentaire pour accomplir à lui seul cette 
fonction. T4) 

7° Les Euniciens, les Aphroditiens, les Amphinomiens, les 
Chrysopétaliens ont un organe segmentaire comparable à celui 
d'un Syllidien mûr, c’est-à-dire composé d’un tube excréteur 
qui s'ouvre toujours dans le cælome par un large pavillon d’ori- 


ORGANES SEGMENTAIRES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 399 


gine péritonéale et sert à l'expulsion des cellules sexuelles. J’ai 
examiné les variations, peu importantes d’ailleurs, de l'organe 
segmentaire dans les principales tribus d'Euniciens et d’Aphro- 
ditiens. 


Ainsi, au point de vue de la néphridie proprement dite, deux 
types différents sont représentés chez les Añnélides : la 
néphridie close et la néphridie à néphrostome. 

Dans toutes les classes qui forment le sous-embranchement 
des Vers annelés, la néphridie larvaire est une néphridie close, 
aussi bien chez les Polychètes que chez les Oligochètes et les 
Hirudinées; 1l en est de même pour les Mollusques. Cette 
néphridie larvaire est homologue à la néphridie définitive du 
Dinophilus, de l'Histriobdella, des Gastérotriches, des Bryo- 
zoaires endoproctes, des Plathelminthes, des Phyllodociens, des 
Nephthydiens et des Glycériens. Ces trois dernières familles 
sont donc, parmi les Polychètes, celles dont la néphridie se 
rapproche le plus de la forme primitive. Elles en diffèrent seu- 
lement par ce fait que leur extrémité terminale n’est pas seu- 
lement formée par des flammes vibratiles, mais par des soléno- 
cytes. Or les cellules terminales du rein céphalique de la Limax 
agrestis et de l’Arion empiricor nous fournissent un terme de 
passage, entre le solénocyte et la flamme vibratile. 

J'ai montré, d'autre part, que n1 au point de vue morpholo- 
gique, ni au point de vue physiologique, la néphridie à 
néphrostome ne doit être séparée de la néphridie close ; elles 
appartiennent toutes deux à la même série que les pronéphridies. 
et en dérivent. 

Chez les Annélides la néphridie larvaire à ainsi donné nais- 
sance d'une part aux formes à solénocytes, et de l’autre aux 
formes à néphrostome, toutes deux susceptibles de perfection- 
nements et de modifications ultérieurs. 

Le pavillon est totalement différent de la néphridie par son 
aspect, sa structure et son origine. Sa formation est liée primi- 
tivement à l'apparition des cellules sexuelles. J'ai insisté sur la 
corrélation étroite qui existe entre ces deux phénomènes : la 
production par le péritoine des éléments génitaux est suivie de 
l'apparition du pavillon, qui provient de l’épithélium cœlo- 


400 LOUIS FAGE 


mique. Probablement en raison d’une accélération dans le 
développement, cet organe peut se former d'emblée chez le 
jeune, soit joint à la néphridie et communiquant avec elle, soit 
isolé, quand celle-ci, spécialement adaptée à la fonction excré- 
trice, devient incapable de livrer passage aux cellules sexuelles. . 
Dans ce cas, s’il est trop rudimentaire pour servir à lui seul de 
conduit vecteur, il forme ce que nous avons appelé les organes 
cilio-phagocytaires, destinés à purger le cæœlome des produits 
de déchets, des excreta solides, qui y flottent librement. S'il est 
mieux développé et possède une ouverture externe, il devient 
un véritable conduit génital. : 

Ainsi, dans les différentes. familles d'Annélides, l'organe 
segmentaire subit, indépendamment des affinités zoologiques, 
une évolution spéciale dont les termes ultimes sont repré- 
sentés, d’un côté par la néphridie larvaire et de l’autre par la 
néphridie, doublée d'un conduit génital propre, des Oli- 
sochètes. 


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EXPLICATION DES PLANCHES 


b, formations basales, bâtonnets d'Heidenheim. 
C, organe cilié. 
can, canaux néphridiaux. 
c. r, cellules du réticulum. 
D, dissépiment. 
ép, épiderme. 
fl, flammes vibratiles. 
g, grains de ségrégation. 
k, karyokinèses. 
l. b, leucocytes à granulations basophiles. 
m. |. d, muscles longitudinaux-dorsaux. 
s, membrane de soutien. 
N, néphridie. 
n, noyau. 
ne, néphrostome. 
0, œufs. ; 
P, pavillon génital. 
p, pore externe. 
per, péritoine. 
Ph, organe phagocytaire. 
pr, prolongements piriformes. 
r, racines Ciliaires. 
S, solénocytes. 
sp, Spermatozoïdes. 
t, tube néphridial. 
t. d, tube digestif. 
{. f. tube flagellifère. 


PLANCHE VI 


Fig. 1. — Coupe longitudinale oblique de l'extrémité terminale de la néphridie 
de l’Eulalia viridis Müll. Coloration au Magenta-vert lumière. Gross. 1000. 
Fig. 2. — Coupe transversale du tube néphridial de l'Eulalia viridis Müll. 


Coloration au triacide d'Ehrlich. Gross. 1000. 

Fig. 3. — Coupe longitudinale oblique du pavillon génital et de l'extrémité 
de la néphridie de l’Eulalia viridis Müll. Coloration au triacide d’Ehrlich. 
Gross. 250. 

Fig. 4. — Coupe d’une partie du pavillon génital de la Phyllodoce Paretti Blainy. 
Coloration carmin vert lumière. Gross. 1000. 

Fig. 5. — Coupe d’une partie de l'organe phagocytaire de la Nephthys Hom- 
bergii Aud. et Edw. Coloration au Magenta-vert lumière. Gross. 250. 

Fig. 6. — Division mitotique des cellules de l'organe phagocytaire de la Nephthys 
Hombergii Aud. et Edw. Coloration au Magenta-vert lumière. Gross. 1000. 


EXPLICATION DES PLANCHES 409 


Fig. 7. — Coupe de la Néphridie de la Glycera tesselatu Sav. Coloration au 
Magenta-vert lumière. Gross. 1000. 

Fig. 8. — Coupe de la masse néphridiale de la Glycera convoluta Kef. Coloration 
au Magenta-vert lumière. Gross. 250. 

Fig. 9. — Coupe transversale du tube néphridial de la Typosyllis prolifera Kr. 
immature. Coloration au Magenta-vert lumière. Gross. 1000. 

Fig. 10. — Coupe transversale du tube néphridial de la Typosyllis prolifera Kr. 
g* Coloration au Magenta-vert lumière. Gross. 500. 

Fig. 11. — Coupe du tube néphridial et du pavillon génital de l’Odontosyllis 
ctenostoma Clp. © . Coloration au Magenta-vert lumière. Gr. 500. 
Fig. 12. — Coupe transversale de la néphridie de la Pterosyllis spectabilis John. 

©. Coloration au triacide d'Ehrlich. Gross. 500. 

Fig. 13. — Coupe transversale du pavillon génital de la Pterosyllis specta- 
ie Johnst ©. Coloration au lriacide d Exlich. Gross. 500. 

Fig. 14. — Coupe longitudinale d’un segment du Spio Martinensis Mesnil ©. 
Caloneite au carmin-vert lumière. Gross. 90. 


Fig. 15. — Coupe longitudinale d'un segment du Spio Martinensis Mesnil Œ. 
Coloration au carmin-vert lumière. Gross. 90. 
Fig. 16. — Coupe d’une partie de l'organe phagocytaire de l’Hesione panthe- 


rina Risso. Coloration au Magenta-vert lumière. Gross. 250. 

(Pie 17 Coupe d’une partie de l’organe phagocytaire de l’Hesione Landes ina 
Risso, après macération dans le liquide de Merkel. Coloration au Magenta- 
vert lumière. Gross. 500. 

Fig. 18. — Phagocyte de l'Hesione pantherina Risso. Coloration au Magenta- 
vert lumière. Gross. 1000. 

Fig. 19. — Coupe transversale du néphrostome de la Perinereis cullrifera Gr. 
Coloration au Magenta-vert lumière. Gross. 250. 


Fig. 20. — Coupe longitudinale d’une partie de la néphridie de la Perinereis 
cultrifera Gr. Coloration au Magenta-vert lumière. Gross. 250. 

Fig. 21. — Coupe transversale de la partie terminale du tube néphridial de la 
Perinereis cultrifera Gr. Coloration au Magenta-vert lumière. Gross. 250. 
Fig. 22. — Coupe d'une partie de l’organe cilié de la Perinereis cultrifera Gr. 

Coloration à l'hématoxyline ferrique-orange G. Gross. 1000. 
Fig. 23. — Coupe d’une partie de la néphridie de la forme hétéro-néréidienne 


de la Platynereis Dumerilii Aud. et Edw. Coloration au carmin-vert lumière. 
Gross. 500. 


PLANCHE VII 


Fig. 24. — Coupe longitudinale de l'extrémité terminale de la néphridie de la 
Goniada emerita Aud. et Edw. Coloration au carmin-vert lumière. Gross. 250. 

Fig. 25. — Coupe de l’épiderme de la Goniada emerita Aud. et Edw., passant 
par le pore néphridial. Coloration au carmin-vert lumière. Gross. 250. 

Fig. 26. — Coupe longitudinale du pavillon génital, en voie de formation, de la 
Goniada emerita Aud. et Edw., ©, incomplètement müre. Coloration au 
carmin-vert lumière. Gross. 250. 

Fig. 27. — Coupe transversale du pavillon génital, en voie de formation, de 
l'Oxydromus propinquus Mar. et Bob., ©, incomplètement müre. Coloration 
au Magenta-vert lumière. Gross. 500. 

Fig. 28. — Coupe longitudinale d’une partie du tube néphridial de la Kefers- 
teinia cirrata Kef. Calle ation au Magenta-vert lumière. Gross. 250. 

Fig. 29. — Coupe longitudinale du pavillon génital de la Keferstenia cirrata 
Kef. Œ. Coloration au Magenta-vert lumière. Gross. 250. 


410 EXPLICATION DES PLANCHES 


Fig. 30. — Coupe transversale de l'organe segmentaire de la Syllidia armata 
Qfg., G', au point où le pavillon génital communique avec la néphridie. 
Coloration au Magenta-vert lumière. Gross. 500. 

Fig. 31. — Coupe longitudinale d’une partie de la néphridie de l’Hesione pan- 
therina Risso. Coloration au carmin-vert lumière. Gross. 250. 

Fig. 32. — Coupe frontale d’un segment du Séaurocephalus rubrovittatus Gr., 
au niveau du pore externe de la néphridie. Coloration au carmin-vert 
lumière. Gross. 250. 


Fig. 33. — Coupe longitudinale d’une partie du tube néphridial du Lumbrico- 
nereis impatiens Clp. Coloration au Magenta-vert lumière. Gross. 250. 
Fig. 34. — Coupe longitudinale oblique du pavillon génital du Lumbriconereis 


Latreillii Aud. et Edw., ©. Coloration au Magenta-vert lumière. Gross. 250. 

Fig. 35. — Coupe longitudinale oblique du pavillon génital du Lumbriconeireis 
Latreillii Aud. et Edw., immature. Coloration au carmin-vert lumière. 
Gross. 250. ù 

Fig. 36. — Coupe longitudinale oblique du pavillon génital de l'Eunice (sp.?) Gt 
incomplètement mür. Coloration au carmin-vert lumière. Gross. 250. 

Fig. 37. — Coupe d’une partie de la néphridie de l’Aphrodite aculeata L. Colo- 
ration au Magenta-vert lumière. Gross. 500. 

Fig. 38. — Coupe d’une partie du pavillon génital de l’Aphrodite aculeata L. 
Coloration au Magenta-vert lumière. Gross. 500. 

Fig. 39. — Coupe longitudinale de la papille néphridiale du Lepidonotus clava 
Mont. Coloration au carmin-vert lumière. Gross. 250. 

Fig. 40. — Coupe transversale du tube néphridial du Lepidonotus clava Mont. 
Coloration au carmin-vert lumière. Gross. 250. 

Fig. #1. — Coupe longitudinale du pavillon génital du Chrysopetalum fragile 
Ehl. Coloration au Magenta-vert lumière. Gross. 500. 

Fig. 42. — Coupe longitudinale de deux segments consécutifs de l’Euphrosine 
foliosa Aud. et Edw. Coloration au carmin-vert lumière, Gross. 90. 


Anre. des Se.naë. 9% S ETLE.. 


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TABLE DES MATIÈRES 


Pages. 
LAVANDE DIR D PO SEP me M nano elaese alalee He 0 NUE an ae nan PME RUR A PE (ca Sir 261 
MéCRNIQUE AMRNESRNR Ne Ae. RIRR En A tn EL 26% 
Historique ....... DES DORE NOÉ dE EN RAN Re MEN due 266 
PREMIÈRE PARTIE 

DANOnRREE LC M END LU LIOUOGIENS SEA NA Ne Rene SES sat 213 
— DONNER ENS SRE SE RAM ee DEA CU UNS 286 

— IL. — Glycériens. 
SM CLV CRE SN At re a A IR A 296 
SG OI ES NE NS) tn 308 
— INA Sins eee PU REC NN A EI ca a PR 312 
— VE ÉSIONAENS EE REC EaRE An nee A UE ARE ARTS AMEN at ee 321 
— VÉLO OMIAEN SR RAS EE Ne PNA EE NE Re A 331 
— VD EU NIGER Le AN AR Re EUR RS ANT Ne ne 347 
a VE AD Tr OTIENS EST APN AR en AR RNR Gate 352 
AIPPENDICE OL O DELA UENS RCE CE NO Ce es 365 
AND AIROMAENS AE SANS NEA RES ter Une 366: 

DEUXIÈME PARTIE 

REMARQUES SUR LA MORPHOLOGIE DE L'ORGANE SEGMENTAIRE..........-...... 369 
Résumé ConclusIonse 222 Lila RAR RSR Re Re ee Er 396 
Index SDibHO TA DAIQUER RAP ARE Tan Re en ne 401 


Explicatondesiblanenes.71) RU AS RU ere PR enr ur 408 


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TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE VOLUME 


Le « Gelasinus Tangeri », crustacé d’Andalousie, par le D' Marcez Bau- 


HOUINR CRD ARIS) EPP ne SR A AT Ras RE es 1 
Attitudes et mouvements des Annélides, par GEORGES BoHx............. 35 
Les Annélides polychètes des côtes de France (Océan et côtes de Pro- 

Mence} parMleiBarontde SAINTJOSEPH AR REVIENT 145 
Recherches sur les organes segmentaires des Annélides polychètes..... 261 


TABLE DES PLANCHES 


CONTENUES DANS CE VOLUME 


Planches I à V. — Annélides polychètes des côtes de France. 
Planches VI et VIL. — Organes segmentaires des Annélides polychètes. 


Conger. — Imprimerie Evo. Créré. 


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DIRECTION SCIENTIFIQUE : 
L. DE LAUNAY 


Professeur à l'École supérieure des Mines 


E.-A. MARTEL 


Ancien Vice-Président de la Commission 
centrale de la Société de Géographie 


J. LAFFARGUE 
Ingénieur-électricien 
Licencié ès sciences physiques. 


RÉDACTEURS EN CHEF : 


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Chaque Numéro comprend : 
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lage d'amateur, physique, chimie, etc.), pratiques, 
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La boîte aux Lettres, par laquelle les 
milliers d'abonnés de Za Nature correspondent entre 
eux et signalent les faits intéressants qu'ils 
ont pu observer. C'est aussi sous cette rubrique 
que la Direction répond, avec une inlassable 
complaisance et une compétence rarement en 
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TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


Les Annélides polychètes des côtes de France (Océan et côtes de 
Provence), par M. le baron de Saint-Josepx (Fin). 


Recherches sur les Organes segmentaires des Annélides Polychètes, 
par Louis FAGe. 


TABLE DES PLANCHES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


Pc. VI Er VII. — Organes segmentaires des Annélides Polychètes. 


Cor8err. — Imprimerie En. Créré. 


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