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ANNALES 


DES 


SLIENCES NATURELERS 


NEUVIÈME SÉRIE 


ZLOOLOGIE 


201814 


GORBEIL. — IMPRIMERIE ÉD. CRÉTÉ. 


ETES 


ANNALES 


SUIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


COMPRENANT 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


M. EDMOND PERRIER 


NEUVIÈME SÉRIE 


TOME V 


MASSON ET C'*, EDITEURS 
LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 


120, Boulevard Saint-Germain 


1907 


tra 


ARRET F7 


RECGHERCHES SUR LES ORGANES GÉNITAUX 


DES BRADYPODIDES 


ET SUR LEURS MOYENS DE FIXATION 


Par Rémy PERRIER, 


CHARGÉ DE COURS A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS 


Cherchant à élucider le mécanisme de la migration des tes- 
ticules chez les Mammifères, j'ai été amené tout naturellement 
à étudier les moyens de fixation de ces organes aux parois de 
la cavité abdominale, puisque c’est dans les muscles et les 
ligaments qui relient les glandes mâles aux parois abdominales 
voisines qu'on s'accorde à rechercher les organes directeurs de 
la migration des testicules. 

Pour établir une comparaison indispensable, j'ai dû porter 
aussi mon attention sur les connexions que présentent les 
testicules dans les groupes de Mammifères où ces organes 
restent toujours inclus dans la cavité de l'abdomen, et en 
particulier chez les Édentés. J'ai spécialement choisi les Pra- 
dypodidæ, ou « Paresseux », comme objets d'étude, parce que 
ces animaux paraissent être les formes actuelles les plus primi- 
üves du groupe. 

Les organes mâles des Paresseux ont été décrits d’abord par 
Meckel (1811), puis par Rapp (1848, 1852). Leur étude a été 
reprise en 1864 par Klinckowstrôm, dans un mémoire com- 
paratif sur l'anatomie des Édentés, dont les conclusions 
relatives à l'évolution et à la généalogie de ce groupe me 
paraissent tout à fait légitimes. 

Ces diverses descriptions ne donnent que peu de rensei- 
gnements sur les moyens de fixation des organes génilaux, qui 

ANN. SC. NAT. ZOOL. NS 


D RÉMY PERRIER. 


m'intéressaient plus spécialement; j'aiconstaté en outre, chemin 
faisant, qu’elles étaient incomplètes ou mème défectueuses sur 
plusieurs points de l'anatomie des organes génitaux eux-mêmes. 
C'est pourquoi je crois intéressant de faire connaître le 
résultat de mes observations personnelles. 

J'ai pu étudier, au point de vue de l’anatomie microscopique, 
un Aï adulte (Pradypus cuculliger), rapporté de la Guyane en 
1902 par M. Geay et conservé dans le formol, et un fœtus 
avancé d'un autre Bradypus appartenant vraisemblablement à 
la même espèce. J'ai étudié d'autre part un très jeune Unau 
(Cholæpus didactylus). 

Ces trois spécimens, conservés dans les collections d'Ana- 
tomie comparée du Muséum d'Histoire naturelle, n'auraient pu 
évidemment me donner des résultats précis, s’il s'était agi 
d'histologie fine ; mais leur état était très suffisant pour 
permettre d'étudier, même à l’aide de coupes sériées, la 
constitution anatomique des organes. 

Klinckowstrôm a publié, de l'appareil mâle du Pradypus tri- 
dactylus. une figure qui ne donne guère une idée de la dispo- 
sition réelle des organes. Sans doute on peut supposer que la 
dissection a pu modifier les positions respectives des parties, 
que l’auteur aurait dessinées après les avoir isolées el étalées, 
— procédé qui est trop souvent exagéré dans les dessins 
d'anatomie — ; mais, même en admettant une pareille disso- 
ciation, J'avoue ne pas pouvoir identifier la représentation de 
Klinckowstrôm avec ce que J'ai vu moi-même, et ce que 
représente la figure 1 de la planche 1-2. 

La description de Meckel est à ce point de vue beaucoup plus 
exacte ; c'est certainement, malgré son ancienneté, la meilleure 
que nous possédions actuellement, mais elle n’est pas accom- 
pagnée de figure, et elle demande, elle aussi, à être précisée. 

Les organes mâles internes forment un massif bien limité et 
bien isolé des autres organes, faisant fortement saillie dans 
la région postérieure de la cavité abdominale, et immédia- 
tement visible, quand on a enlevé ou écarté les viscères 
digestifs, entre le rectum et la vessie. Ils n’affectent d’ailleurs 
avec ces deux organes, comme nous le verrons plus loin, que 
des rapports de contiguité. Ce massif génital laisse facilement 


ORGANES GÉNITAUX DES BRADYPODIDÉS. 3 


reconnaître trois parties bien distinctes: en avant (1), les 
deux testicules ; en arrière, un sac impair et médian, à parois 
épaisses et opaques, qui renferme notamment à son intérieur 
les deux canaux déférents et que j'appellerai en conséquence 
sac péridéférentiel. 

Les deux testicules sont placés Immédiatement contre la paroi 
antérieure du sac péridéférentiel et apparaissent comme des 
dépendances de celui-ci; mais ils reposent seulement sur son 
extrémité antérieure, sans lui être reliés autrement que par 
les brides ligamentaires dont nous parlerons tout à l'heure 
et par le passage du canal déférent, du testicule au sac péri- 
déférentiel. 

Les deux testicules sont eux-mêmes contigus l’un à l’autre 
au niveau du plan médian, mais sans être unis, du moins 
directement, par le moindre repli du péritoine, comme 
paraîtrait le laisser entendre la description de Rapp. 

Chez l’Aï, les testicules sont très régulièrement ovoïdes, 
sauf au bord distal, où se trouve l’épididyme, et le long duquel 
le testicule est rattaché par le ligament mésorchial à la paroi 
abdominale dorsale. Le long de ce bord distal, le testicule 
s’amincit peu à peu, comme comprimé entre les deux lames 
du mésorchium. 

Chez l'individu adulte étudié, les deux testicules sont sensible- 
ment égaux, le droit pourtant un peu plus volumineux (16** de 
longueur), et placé un peu en avant du gauche. Le bordantérieur 
de la vessie, à l’état de vacuité, arrive sensiblement au niveau 
du hile. Pour mieux fixer leur situation, on peut indiquer que 
le bord postérieur du testicule est à 18 millimètres en avant 
du point où le canal déférent va se perdre dans la paroi vési- 
cale; cette longueur est, en d’autres termes, celle du sac péri- 
déférentiel. 

Rapportés aux reins, les testicules sont placés un peu en 


(1) Il est bien entendu que les expressions avant et arrière, antérieur et pos- 
térieur sont prises ici dans leur véritable sens morphologique et sont consi- 
dérées par rapport à l'animal lui-même, la tèteformant la région antérieure 
de l'animal. Les mots dorsal et ventral s'expliquent d'eux-mêmes. J'emploie les 
mots proximal et distal, ou quelquefois, s'il n'y à pas danger de confusion, 
interne et externe, pour désigner les parties d'un organe respectivement les 
plus voisines et les plus éloignées du plan de symétrie. 


n RÉMY PERRIER. 


arrière de ces derniers. Les reins, chez les Paresseux, sont 
complètement cachés dans le tissu conjonctif de la paroi 
abdominale ; le péritoine passe au-dessus d’eux sans modifier 
sa direction, si bien qu'après l'enlèvement des viscères 
digestifs, rien ne vient indiquer l'emplacement de l'organe 
excréteur. Îl faut, pour le mettre en évidence, fendre la 
membrane péritonéale et disséquer le tissu conjonctif, très 
lâche et largement infiltré de lobules adipeux, qui est interposé 
entre le péritoine et la paroi musculeuse dorsale. Le rein une 
fois dégagé, j'ai mesuré 12 millimètres de différence de niveau 
entre le bord postérieur du rein et le bord antérieur du tes- 
ticule correspondant. 

Chez l'Unau, la position des testicules est sensiblement la 
même, mais leur forme est un peu différente. Ils ont l’aspect 
d'un onglet sphérique, ou, si l’on préfère, d’un quartier 
d'orange ; ils présentent en effet trois faces (fig. A): une face 
externe convexe, et les deux autres, subdorsale et subventrale. 
planes, se coupant en un angle dièdre aigu, dont l’arête forme 
le bord interne où prozimal du testicule, les deux autres arêtes 
étant respectivement dorso-distale et ventro-distale. 

L'individu étudié étant très jeune, les testicules n'avaient 
pas encore atteint tout leur développement. Voici cependant, 
à titre de renseignement, les dimensions que j'ai pu mesurer : 
longueur, 1 centimètre: largeur maximum de la face plane 
ventrale, 5 millimètres. 

Structure du testicule. — La structure du testicule ne pré- 
sente rien de spécial ; elle est la même que chez tous les Mam- 
mifères (fig. A). La {unique albuginée, qui forme le revêtement 
extérieur, est relativement mince, et constituée par un tissu 
conjonctif, formé de faisceaux de fibrilles anastomosées en 
un réseau serré et dont les mailles sont orientées tangentielle- 
ment par rapport à la surface libre du testicule. Elle est 
recouverte immédiatement par la membrane péritonéale (cor- 
respondant au feuillet viscéral de la tunique vaginale chez 
l'Homme), qui ne s’en distingue en aucune facon. 

Le corps d'Highmore (médiastin testiculaire) court tout le 
long de la face externe du testicule (fig. À, ch) : dans la plus 
grande partie de son trajet, il est immédiatement adjacent à 


ORGANES GÉNITAUX DES BRADYPODIDÉS. H) 


l'albuginéc dont il n’est qu’une dépendance; mais à son extré- 
mité, 1l s'enfonce dans l'épaisseur du testicule et est entouré 
de toutes parts par le tissu glandulaire de celui-ci. 

Les cloisons conjonctives (sep{ula) qui partent du corps 


x 


Fig. A.— Coupe transversale du testicule d’un jeune Unau : — est, parenchyme tes- 
ticulaire, constitué par la réunion des canalicules spermatiques ; ch, corps d'Highmore ; 
ep, épididyme ; /, ligament mésorchial, fixant le testicule à la paroi abdominale ; 
x, trace du plan de symétrie de l’animal. 


d'Highmore et séparent les lobules spermatiques les uns des 
autres sont assez bien indiquées à leur naissance, du côté du corps 
d'Highmore (la figure À ne les marque pas assez) ; mais elles 
s’effacent en général assez rapidement, de sorte que les lobules 
spermatiques sont plus ou moins confluents du côté de la 
périphérie du testicule. 

Le tissu propre est formé par l’ensemble des canalicules 
spermatiques, séparés par des cloisons de tissu conjonctif 
lâche. En raison de l’état de conservation des sujets, il m'était 
impossible de songer à poursuivre plus loin l'analyse histolo- 
gique de ces divers parties. 


6 RÉMY PERRIER. 


Épididyme et bursa testis. — L'épididyme est étroitement 
appliqué sur le testicule, le long de sa surface externe. Chez 
l'Unau il a la forme d’un cordon épais, à section sensiblement 
triangulaire (fig. À et fig. B, ep), et c’est lui qui déter- 
mine la saillie très caractérisée de l’arête ventro-distale du 
testicule. Chez l’Aï au contraire, il s’aplatit en une lame large 
et mince, étalée sur toute la face externe. 

Dans les deux espèces, la tête de l’épididyme, peu dévelop- 
pée, coiffe l'extrémité antérieure du testicule, et s’avance, 
mais sur une très faible longueur, le long de l’arête interne. 
En arrière, le cordon épididymaire s’amineit et s’étale de plus 
en plus, en se portant tout à fait sur le côté externe du 
testicule. 

Comme nous l'avons dit, l’épididyme n'est pas séparé du 
testicule; chez l'Unau en particulier, le mésorchium passe 
directement de l’un sur l’autre, sans qu'il y ait formation de la 
moindre bursa testis (j'appelle ainsi, avec Koælliker, le cu/-de- 
sac sous-épididymaire de l'anatomie humaine). Toutefois, les 
coupes (fig. À) montrent que les deux formations sont, comme 
toujours, bien distinctes, et entre elles existe une zone de tissu 
conjonctif très lâche, les séparant de la façon la plus nette. 

Chez l'Aï, l’épididyme est aussi étroitement accolé au tes- 
ticule, sous la forme d’une mince lame courant sur la face 
externe. Mais le mésorchium présente ici une disposition 
toute particulière (pl. 1 et 2, fig. 1). 

Il existe en effet, tout le long de la face ventrale du testi- 
cule, un repli mésorchial, courant d’avant en arrière, et dont 
la face interne est appliquée sur le testicule, mais sans y 
adhérer. Il imite une sorte de bursa testis, mais très peu 
développée, et assez peu profonde, puisqu'au maximum, c’est- 
à-dire vers la partie postérieure, sa profondeur ne dépasse 
pas 7 millimètres. 

L'extrême bord ventral de l’épididyme est seul enchâssé 
dans cet ourlet et séparé du testicule par cette bursa testis; par 
tout le reste de son étendue, l’épididyme repose par sa face 
interne sur le testicule et lui est étroitement accolé. 

La bursa testis diminue de plus en plus quand on s'approche 
de l'extrémité antérieure, se continue cependant sur cette extré- 


ORGANES GÉNITAUX DES BRADYPODIDÉS. 7 


mité, et même sur une partie de la face dorsale, mais elle 
s'arrête tout à fait environ vers le milieu de celle-ci. 

En même temps s'arrête le repli libre qui la limitait, et le 
mésorchium se confond désormais complètement avec la tu- 
nique albuginée du testicule. 

Ainsi entouré, 1l semble que le testicule soil recouvert d’une 
sorte de capuchon (fig. 1) qui ne laisse libre qu’une faible 
partie de sa surface proximale (7°). 

Cette disposition paraît ne se produire que secondairement, 
car elle est beaucoup moins indiquée dans le fœtus d’Aï, dont le 
testicule est simplement enveloppé par le mésorchium, sans 
aucun repli accusé, tout comme chez l'Unau. 

Dans cette dernière espèce,le sac mésorchial, qui enveloppe 
le testicule (pl. 1 et2, fig. 4), apparaît comme un prolongement 
direct du sac péridéférentiel, avec la paroi duquel il se con- 
tinue dans toute son étendue. Au contraire, chez l’Aï, les deux 
sacs ne communiquent l’un avec l’autre que sur le côté distal, 
au niveau duquel l'épididyme pénètre dans le sac péridéfé- 
rentiel; partout ailleurs, le testicule est libre d’adhérence avec 
ce dernier; 1l lui est relié seulement par deux brides ligamen- 
taires : l’une, ventrale, n’est que la partie postérieure du repli 
mésorchial se prolongeant jusqu'au sac péridéférentiel ; l’autre, 
dorsale, est beaucoup plus épaisse, bien qu'il n'y ait pas sur 
cette face de repli mésorchial. 


Sac péridéférentiel. — Les canaux déférents sont étroitement 
unis l’un à l’autre par un massif conjonctif, enveloppé exté- 
rieurement par le péritoine, qui constitue une sorte de sac que 
J'ai appelé sac péridéférentiel. 

Ce sac (fig. 1, sp) a une forme allongée, légèrement dilatée 
et tronquée à son extrémité antérieure. Meckel, qui seul a 
donné une description un peu complète des organes génitaux 
des Paresseux, le compare à un vagin, se continuant par un 
utérus biparti, dont les deux testicules représenteraient les 
cornes. Si cette comparaison ne va pas sans quelque exagéra- 
tion, il n'est pas douteux que, par sa forme et sa disposition, 
le sac péridéférentiel rappelle un utérus (Comparez les figures 1 
et 5 de la planche 1-2). Il présente chez l'Aï une assez grande 


8 RÉMY PERRIER. 


longueur, formant une saillie très évidente dans la cavité ab- 
dominale, et revêtu tant sur sa face dorsale que sur sa face ven- 
trale par le péritoine, qui recouvre l’épaisse paroi conjonctive 
enveloppant les canaux déférents. Sa forme est celle d’un cône 
allongé, ayant environ 15 millimètres de diamètre transversal 
à son extrémité antérieure, 7 millimètres seulement au point 
où il se rattache à la vessie. En avant, c’est-à-dire du côté de la 
tête, le sac se termine par une extrémité tronquée, en forme 
de paroi transversale, sur laquelle reposent les deux testi- 
cules. Cette paroi, comme nous l'avons dit, se continue sous 
les deux testicules, et ne s’interrompt qu’au niveau de la péné- 
tration des canaux déférents, c’est-à-dire au-dessous des épidi- 
dymes, dans les angles externes. 

Chez l’Unau (fig. 4), le sac est moins distinct, il fait moins 
saillie dans la cavité abdominale, en ce sens qu'il est, surtout 
sur sa face ventrale, noyé au milieu d’une masse de tissu con- 
Joncüf lâche, interposé entre lui et la vessie, de sorte que le péri- 
toine, qui le revêt du côté dorsal sur une assez grande étendue, 
passe directement, au côté ventral, de son extrémité antérieure 
sur la vessie, en recouvrant simplement le massif conjonctif 
dont nous venons de parler. Mais par une dissection facile, on 
peut enlever ce tissu conjonctif lâche, et on arrive à isoler le sac 
péridéférentiel, le tissu conjonctif s’épaississant au contact des 
circonvolutions déférentielles pour leur former une véritable 
gaine. La disposition ne diffère en somme que fort peu de ce 
qui se voit chez l’Aï. 

Sur la foi de la figure de Klinckowstrôm, J'ai cherché à 
débrouiller par la dissection les replis du canal déférent qui 
remplissent le sac péridéférentiel. J'avoue n'avoir pu y parvenir; 
je dirai plus, je ne crois pas la chose possible. En effet, l'examen 
des coupes du sac péridéférentiel montre que les circonvolu- 
tions du canal sont unies entre elles d’une façon tellement 
étroite, que très évidemment on ne saurait les dérouler. Je 
suis convaincu, en tout cas, que la dissection de la pièce que 
j'ai eue entre les mains ne saurait conduire à une figure pa- 
reille à celle que donne Klinckowstrôm, dans son mémoire, 
excellent d’ailleurs pour le reste. Je soupçonne qu'il a exagéré- 
ment schématisé le résultat que lui avait donné la dissection, 


ORGANES GÉNITAUX DES BRADYPODIDÉS. 9 


au point de le rendre peu reconnaissable. J'ai donc cherché à 
établir par l'examen de coupes sériées la véritable disposition 
des organes contenus dans le sac péridéférentiel. Malheureuse- 
ment, je n'ai pule faire sur l’Aï adulte, les essais de dissection 
que J'avais pratiqués sur le mâle unique que je possédais ne 
permettant plus de s’en servir pour des coupes, mais j'ai utilisé 
dans ce but le jeune Unau que j'avais encore. 

Chez l'Unau, une coupe transversale du sac péridéférentiel 
montre son intérieur très nettement divisé en quatre massifs 
juxtaposés, par des cloisons conjonctives, à direction sagittale 
(RNB Vi); 

Au premier abord, les quatre massifs paraissent identique- 
ment constitués par les circonvolutions (ou les ramifications) 
d’un canal à lumière étroite et à paroi extrêmement épaisse, et 
la structure paraît être la même pour les quatre tubes ainsi 
juxtaposés. Mais on peut constater des différences, sur 
lesquelles nous reviendrons plus loin, entre les deux conduits 
médians (cd) et les deux latéraux (os). L'examen de la série des 
coupes montre leurs connexions différentes : les quatre con- 
duits restent indépendants sur toute la longueur de la région 
examinée. 

Si on part de la région antérieure, où les testicules se relient 
au sac péridéférentiel, on voit les deux épididymes, qui 
occupent la face externe des testicules, pénétrer dans le sac 
péridéférentiel, puis se rapprocher brusquement de la ligne 
médiane (/1); ils arrivent ainsi au contact l’un de l’autre, tou- 
jours séparés cependant par une cloison conjonclive, de façon 
à venir occuper côte à côte la partie médiane du sac péridé- 
férentiel. En même temps, la paroi du canal s’épaissit dans 
des proportions considérables, et le canal épididymaire passe 
insensiblement au canal déférent (77, cd). 

Les deux canaux déférents forment donc, par leurs circonvo- 
lutions, les deux massifs médians du sac péridéférentiel (/77). 

Par contre, les deux cavités tubuliformes formant les massifs 
latéraux, n’ont en avant aucune communication avec lépidi- 
dyme. Elles commencent immédiatement au-dessous de la queue 
de l’épididyme, qui détermine en arrière des lesticules une 


bosselure très courte (ZV,4.cp) ; mais elles en sont complètement 


Fig. B. — Coupes successives d'avant en arrière du sac péridéférentiel d’un jeune 
Unau. (Les coupes sont légèrement obliques, un peu plus avancées à gauche qu'à 
droite ; la face ventrale est tournée vers le haut). — I. Coupe en avant du sac péri- 
déférentiel, intéressant seulement les tes ticules, (T} : ep, épididyme ; /, ligament 


ORGANES ,GÉNITAUX DES BRADYPODIDÉS. 11 


séparées par l’épaisse paroi conjonctive du sac, et sont com- 
plètement closes de ce côté. Elles continuent leur trajet vers la 
parte postérieure, parallèlement au massif déférentiel et cons- 
tamment séparé de lui (Vos). 

Si maintenant on étudie, à l’aide de coupessériées, la région 
du sinus urogénital (fig. C), on voit que les canaux déférents 
viennent déboucher dans l’urètre par des fentes très étroites 
sur deux petites papilles étroitement accolées, bien visibles à 
l'œil nu, faisant saillie dans le sinus urogénilal, et dont la 
réunion forme le veru montanum (pl. 1 et2, fig. 3, on). Remon- 
tant vers la partie antérieure, chaque canal déférent se bifurque 
presque immédiatement en deux canaux juxtaposés (fig. C, 
IT, cd et vs), qui présentent respectivement les mêmes diffé- 
rences, très faibles sans doute, mais cependant appréciables 
qui distinguent les deux tubes Juxtaposés, formant chaque 
moitié du massif péridéférentiel. L'un de ces canaux reste 
indivis et se continue sans se ramifier; c’est la terminaison 
du canal déférent lui-même (cd). L'autre (vs), placé en avant 
du premier, plus rapproché de la cavité urétrale, présente 
tout de suite des ramifications ou tout au moins des diver- 
ticules anfractueux ; il est la continuation du massif latéral. Ce 
dernier constitue donc un diverticule du canal déférent, qui, 
partant de ce dernier près de son orifice urétral, se prolonge 
en avant, se complique par la formation de diverticules laté- 
raux et se termine finalement en cul-de-sac. C’est la disposi- 
tion même et la situation que présentent, dans toute la série 
des Mammifères, les vésicules séminales. 

Nous pouvons donc conclure que, chez l’'Unau, chaque canal 
déférent est accompagné d’une vésicule séminale qui conflue 
avec lui dans le voisinage de son orifice urétral, et dont les 
divers replis restent inclus dans le sac péridéférentiel. 


mésorchial. — 11. L’épididyme passe au canal déférent, cd. — III. À droite, on voit 
le passage précédent ; à gauche, le canal déférent a atteint sa place définitive, et on 
voit latéralement la queue de l'épididyme (ep). — IV. La moitié droite de la figure 
réalise le stade de gauche de la figure précédente ; à droite, la queue de l'épididyme 
. (g.ep) est sur le.point de se: terminer ; la vésicule séminale, vs, commence à appa- 
raître. — V. Coupe du sac péridéférentiel dans sa région moyenne ; les quatre 
massifs (canaux déférents et vésicules séminales) sont complètement formés et restent 
toujours séparés par les cloisons conjonctives interposées. 


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Fig. C. — Coupes successives de l’urètre d’un jeune Unau, pratiquées dans la région 
du veru montanum (comparer la fig. 3 de la planche 1-2, dans la région vm). Les 
coupes sont figurées d'avant en arriêre. — I. wr, épithélium de l’urètre ; pr, glandes 
prostatiques ; um, les deux, uterus masculinus (utricule prostatique); cd, canal défé- 
rent; vs, vésicule séminale. — II. La vésicule séminale et le canal déférent se 


ORGANES GÉNITAUX DES BRADYPODIDÉS. 13 


Cette vésicule est plusieurs fois ramifiée et sa disposition 
rappelle tout à fait ce que Klinckowstrôm a décrit chez le 
Myrmecophaga jubata, dont les vésicules séminales « constituent 
une masse glandulaire..…., formée de culs-de-sac glandulaires 
contournés ». 

C'est la situation de ces vésicules séminales dans le sac péri- 
déférentiel, côte à côte avec les canaux déférents, qui explique 
qu'elles soient restées jusqu'ici inaperçues de la plupart des 
auteurs. Meckel, Owen et Oudemans signalent leur absence : 
von Rapp seul décrit des vésicules séminales chez les Paresseux : 
« Des vésicules séminales existent, écrit-il, chez les Paresseux, 
les Tatous, les Fourmiliers, et peut-être tous les Édentés » ; mais 
dans la première édition de son mémoire, la seule que j'aie pu 
trouver à la Bibliothèque du Muséum, il ne donne à leur 
sujet aucun renseignement. D’après la citation que rapporte 
Klinckowstrôm, 1l serait plus explicite dans sa seconde édition : 
« Bei Cholæpus didactylus, sind die Samenblasen sehr gross 
und bestehen aus dicken, vielfach gewundenen Blinddarmen ». 
Oudemans pense que Rapp a pris les glandes prostatiques pour 
des vésicules séminales, et Klinckowstrôm qu'il a écrit, par suite 
d'un lapsus, Cholæpus didactylus au lieu de Cyclothurus didac- 
tylus. En l'absence de renseignements précis sur la position 
qu'il donne aux vésicules, on ne peut savoir si Rapp a bien 
réellement vu les dites vésicules; mais il est intéressant de 
constater que sa description, bien que par trop vague, est tout 
à fait conforme à ce que J'ai observé moi-même. 

Il est assez vraisemblable que Rapp à bien réellement vu les 
vésicules séminales ; car elles doivent pouvoir se séparer 
facilement des canaux déférents voisins auxquels les relie 
seulement une membrane de tissu conjonctif peu résistant. Le 
seul point qui laisse quelque doute sur l'identification, c’est le 
fait que Rapp n'ait pas signalé la localisation très particulière 
des vésicules séminales à l’intérieur du sac péridéférentiel. 


rapprochent l’un de l'autre ; ils sont tout à fait réunis du côté gauche, — JIT. vm, 
veru monlanum ; um, uterus masculinus, à l'état de cordons pleins. — IV. um’, débouché 
conimun des deux ulerus masculinus dans l’urètre, au fond d’un cul-de-sac situé sous 
le veru montanum. — V. ocd, orifices des deux canaux déférents dans l’urètre, sur 


deux papilles (pum) dont la réunion forme le veru monlanum. 


14 RÉMY PERRIER. 


L’Aï est si proche parent de l’'Ünau qu'il me paraissait 
à priori que les résultats que nous venons de faire connaître 
pouvaient s'étendre sans conteste à cette espèce. 

J'ai tenu cependant à le vérifier; mais je n'ai pu étudier à 
ce point de vue qu'un fœtus d’Aï, à vrai dire déjà assez avancé 
puisqu'ilavait{2centimètresdelong. J'avoue n’y avoir pas trouvé 
de preuve certaine de l'existence des vésicules séminales. Jai 
mis en coupes la région moyenne du sac péridéférentiel, et la 
région du veru montanum. Dans cette dernière, le canal 


Fig. D. — Coupe transversale du sac péridéférentiel de l’Aï: — cd, les deux canaux 
déférents; ss, sinus sanguins ou espaces lymphatiques; /{, ligaments latéraux 
rattachant le sac péridéférentiel à la paroi abdominale. 


déférent est resté indivis sur toute la longueur intéressée par 
les coupes, ne montrant même pas la vésicule séminale rudimen- 
taire mentionnée par Klinckowstrôm. Dans la région moyenne 
du sac péridéférentiel (fig. D), les circonvolutions des deux 
canaux déférents occupent la portion médiane du sac, de part 
et d'autre d’un septum conjonctif médian, et les nombreuses 
sections de canaux vues sur la coupe, de chaque côté de ce 
septum, paraissent bien être les sections d’un même canal très 
contourné, le canal déférent. 

Il est donc possible que les descriptions de Klinckowstrôm et 
d'Oudemans, dont les études ont porté sur l’Aï, et qui l’un et 
l’autre nient l'existence des vésicules séminales, soient exactes. 
En ce cas, ces vésicules, irrécusablement présentes chez l'Unau, 


ORGANES GÉNITAUX DES BRADYPODIDÉS. 15 


manqueraient chez l'Aï. Les parties latérales du sac péri- 
déférentiel sont occupées seulement par un massif très développé 
de tissu conjonctif, au sein duquel, sont plongés des vaisseaux 
sanguins et de vastes espaces Iymphatiques. On n'y trouve 
rien qui rappelle les anfractuosités des vésicules séminales. 

Le fait est assez inattendu : étant donnée l'extrême affinité des 
deux genres Bradypus et Cholæpus, affinité augmentée encore 
par les observations d’Anthony (06), qui à établi récemment 
un genre Hemibradypus, intermédiaire à plusieurs égards entre 
les deux précédents, il est étrange qu’un organe aussi im- 
portant que la vésicule séminale puisse exister chez l’un et 
manquer chez l’autre. Cependant, il faut reconnaître que 
même chez les Cholæpus, la vésicule séminale est déjà fort 
réduite si on la compare à ce qui existe chez d'autres Édentés 
américains, chez les Myrmecophaga par exemple : d’après la 
figure et la description donnée par Klinckowstrôm (1), les 
vésicules séminales ont, dans ce dernier genre, une dimension 
notable; elles sont cependant beaucoup plus petites, ajoute-t-il, 
que chez les Cyclothurus. 

Nous aurions donc chez les Édentés une série régressive 
très évidente de la vésicule séminale. Il est possible que les 
Cholæpus soient l'un des derniers stades intermédiaires de 
cette série, dont le Pradypus serait la forme terminale. Klinc- 
kowstrôm y signale en effet l'existence de vésicules séminales 
tout à fait rudimentaires, «sous la forme de deux petites 
évaginations terminées en cul-de-sac des canaux déférents 
communiquant avec ceux-ci tout à fait au voisinage de leur 
orifice dans le veru montanum ». 

Toutefois, je garde un doute sur la disparition complète des 
vésicules séminales chez l’Aï, car 1l faut remarquer que je n’a 
étudié qu'un fœtus appartenant à ce genre, dans lequel les 
vésicules séminales pouvaient être fort réduites et situées 
précisément dans la région non intéressée par les coupes. Le 
fait est que je n’ai pas même trouvé le rudiment constaté par 
Klinckowstrüm. 


Au point de vue de la s{ruclure microscopique, le canal 


(1) Loc. cit, p.502: 


16 RÉMY PERRIER. 


déférent et la vésicule séminale présentent les plus grandes 
analogies. Au-dessous de l’épithélium qui tapisse la lumière 
même des deux cavités, on voit, dans l’un comme dans l’autre, 
une épaisse tunique musculeuse, formée de fibres lisses dis- 
posées circulairement. Au voisinage de leur confluent, où les 
deux cavités (canal déférent el vésicule séminale) sont très 
rapprochées l’une de l’autre, les fibres musculaires Les plus exté- 
rieures se disposent tout autour de façon à enserrer les deux 
cavités dans une même tunique musculeuse. Ces fibres muscu- 
laires sont elles-mêmes incluses dans un stroma conjonctif à 
mailles très serrées. 

La lumière du canal déférent est relativement fort étroite ; 
il est vrai que j'ai eu affaire à un très Jeune animal; par contre, 
l'épaisseur de la tunique musculeuse est considérable ; elle 
atteint en moyeune six ou sept fois le diamètre de la lumière 
du canal, et parfois bien davantage. Les circonvolutions succes- 
sives unissent intimement leurs tuniques musculeuses, si bien 
qu'il est manifestement impossible de dérouler par la dissection 
le canal déférent. 

La vésicule séminale, Vue en coupe, présente sensiblement le 
même aspect que le canal déférent ; sa cavité se présente sous 
la forme d’un canal ramifié ou anfractueux, dont les diverses 
parties ont aussi une lumière assez étroite; par contre, la 
tunique musculeuse qui l'enveloppe est encore plus développée 
que pour le canal déférent. 


Sur le reste de l’appareil génital, je n'aurai que peu de chose 
à ajouter à ce qu'ont fait connaître les recherches d'Oudemans 
et de Klinckowstrôm. Si on ouvre par une incision médio- 
ventrale la vessie et l’urètre d’un Aï, on voit la surface interne 
de ces deux cavités couverte de replis saillants, anastomosés 
en un réseau, dont l'aspect est assez différent dans l’une et 
l’autre de ces deux cavités (pl. 1 et 2, fig. 2). 

Dans la cavité vésicale, les replis irrégulièrement enchevôtrés 
en tous sens, donnent à la surface interne de cette cavité un 
aspect frisé très compliqué. Au contraire, dans le canal de 
l'urètre, les replis ont une direction générale longitudinale 
assez caractérisée ; en arrière du veu monlanum, ces replis 


ORGANES GÉNITAUX DES BRADYPODIDÉS. 17 


courent parallèlement les uns aux autres: en avant du veru, 
ils s'infléchissent l’un vers l'autre de facon à former des mailles 
superposées d’allure ogivale, au milieu desquelles se perdent 
les orifices des glandules prostatiques. 

À vrai dire, il n'existe pas de limite tranchée entre le réseau 
irrégulier de la vessie, et le réseau à mailles longitudinales de 
l'urètre ; la figure de Klinckowstrôm est à cet égard trop 
exagérée. Je n'ai pas vu davantage la figure lancéolée que cet 
auteur dessine au niveau du sinus uro-génital ; celui-ci est 
seulement marqué par un pigment noir, localisé surtout sur 
les plis saillants, et formant une tache mal limitée. 

Le veru montanum (vn) est très net, mais peu saillant, sub- 
divisé en deux papilles juxtaposées, dont chacune porte un des 
orifices des canaux déférents. Ils se continue en arrière par un 
reph longitudinal médian très longuement prolongé, le frein 
du veru. 

C'est immédiatement en arrière du veru que s'ouvrent les 
ulerus masculinus, fort peu développés et réduits à l'état 
d'organes rudimentaires, aussi bien chez les CAolæpus que 
chez les Bradypus. 

Ils se présentent d’ailleurs avec l'extrême variabilité qui 
caractérise les organes frappés de déchéance. Chez l'Ai, les 
deux utérus viennent déboucher isolément sur les deux racines 
du frein du veru montanum. Le frein (fig.2, r\est une 
volumineuse saillie longitudinale, s'étendant en arrière du 
veru sur une assez grande longueur. Au moment d'arriver au 
veru, 1 se bifurque, de façon que ses deux branches viennent 
se terminer au-dessous des papilles formant ce dernier; cha- 
cune des deux branches porte un très petit orifice, visible 
seulement sur les coupes : ce sont les orifices des deux 
utérus. Ceux-ci sont inégalement développés: chacun d'eux, 
sous la forme d’un canal flexueux et même, semble-t-il, 
légèrement ramifié, s'enfonce verticalement dans la mu- 
queuse, de façon à gagner tout de suite sa surface externe : 
mais, tandis que l'utérus droit s'écarte de la ligne médiane, el 
ne tarde pas à se terminer, l'utérus gauche, plus développé, 
reste sensiblement au voisinage du plan médian et se continue 
quelque temps, mais il ne tarde pas lui-même à s'oblitérer. 


ANN. SC. NAT. ZOOL. Vous 


18 RÉMY PERRIER. 


Aucune coalescence n'existe entre les deux utérus, qui restent 
distincts sur toute leur étendue et qui conservent leur lumière 
bien ouverte sur toute leur longueur. Leur tunique, assez 
mince, comprend un épithélium élevé, se soulevant par places 
pour former des saillies dans la lumière de la cavité, puis une 
mince membrane musculeuse propre formée de quelques fibres 
lisses ; cet ensemble est logé au milieu des fibres de la musculeuse 
urétrale, et ces fibres lui forment à distance une sorte de gaine 
musculaire, qui le séparent nettement des utricules de la glande 
prostatique, déjà bien développés à ce niveau. Les fibres 
qui forment cette gaine sont des fibres lisses; mais elles se 
continuent à droite et à gauche par des fibres striées. 

Chez l'Unau, la disposition est un peu différente. Les deux 
uterus masculinus viennent déboucher par un orifice commun 
(fig. C, ZIT et IV, um, um’), dans le cul-de-sac placé immé- 
diatement au-dessous du veru montanum. Après un très court 
trajet commun, ils se séparent, et remontent parallèlement 
vers la partie antérieure, en se plaçant entre les deux canaux 
déférents ; ils ne conservent pas leur position symétrique, se 
plaçant au contraire tousles deux dans le plan sagittal, l’un dorsal 
par rapport à l’autre (77). Ils perdent bientôt leur lumière, en se 
transformant en un cordon épithélial sur une certaine longeur, 
après quoi la lumière reparaît et les deux conduits se terminent 
bientôt en un cul-de-sac, sans se réunir, ni présenter la moindre 
anastomose. Chacun des deux utérus est entouré par une 
tunique musculeuse assez bien développée, comparable à celle 
des canaux déférents, à laquelle elle est contiguë. 

En somme, tout cela est extrêmement variable, et cette 
variabilité même montre qu'il s’agit bien là d’un organe en 
régression, d’ailleurs plus complètement développé chez le 
fœtus que chez l’animal arrivé à son complet développement. 


Les glandes prostaliques sont constituées par de très nom- 
breuses glandules acineuses, qui, chez lUnau, sont localisées 
exclusivement en avant du veru montanum (fig. C, 7, gpr). 

Chez l'Aï, elles s'étendent bien davantage en arrière du 
veru, vers l'orifice terminal de l’urètre, et elles sont déjà bien 
développées au niveau où, sur Les coupes transversales, se voient 


dont. 


ORGANES GÉNITAUX DES BRADYPODIDÉS. 19 


les uterus masculinus; comme ceux-ci ont un épithélium glan- 
dulaire, ils ressemblent beaucoup aux glandules prostatiques ; 
mais ils en sont toujours bien séparés par leur forte gaine 
musculo-conjonctive, qui permet de les en distinguer faci- 
lement. 


Le pénis est très peu développé, lancéolé, longuement fendu à 
partir de son bord anal. Il est très rapproché de l'anus, et un 
repli cutané saillant subcirculaire enclôt dans une même aire 
lorifice génital et l’orifice anal. 


Moyens de fixation des organes génitaux. — Des replis 
péritonéaux, recouvrant des formations ligamentaires, fixent les 
organes génitaux internes à la paroi dorsale de l'abdomen ; 
ces moyens de fixation sont si étroits qu'ils ne permettent aux 
organes qu'ils soutiennent aucun déplacement. 

La disposition de ces replis est, chez les Paresseux, particu- 
lièrement simple (pl. 1 et2, fig. 1 et #). Sur chacun des côtés 
de la paroi dorsale de la cavité abdominale, on voit courir un 
pareil repli qui se dirige obliquement d'avant en arrière, 
convergeant de plus en plus en arrière vers la ligne médiane. 
Chaque repli est, toul naturellement, formé de deux feuillets 
l'un proximal, l’autre distal, qui se continuent l’un par l’autre, 
sur le bord libre, saillant dans la cavité abdominale, du repli 
péritonéal. Les testicules et leurs dépendances sont logés entre 
les deux feuillets du repli, qu'on peut, par conséquent, 
diviser en deux parties : l’une postérieure, périgénitale ; l'autre 
antérieure, ne contenant entre ses deux feuillets que du tissu 
conjonctif entremélé de quelques fibres lisses. Cette dernière 
partie se présente comme une lame saillante, en forme de ruban, 
partant du pôle antérieur du testicule où elle s'insère sur 
presque toute la surface de celui-c1, puis se dirigeant en avant 
eten dehors (fig. {, 7d) ; elle remonte ainsi vers le diaphragme, 
et ce n’est qu'au voisinage de celui-ci que, s’abaissant progres- 
sivement ets'étalanten même temps en surface, elle finit par se 
confondre avec la membrane péritonéale elle-même, dont elle 
n'est qu'une émanation. Nous pouvons dès à présent donner à ce 
repli le nom de repli diaphragmatique, car il est identique à la 


20 RÉMY PERRIER. 


formation embryonnaire que Kælliker et, après lui, Klaatsch 
ont désignée sous ce nom. À l’intérieur de ce repli diaphrag- 
matique se trouvent logées de nombreuses et puissantes fibres 
conjonctives, qui courent dans toute sa longueur et qui lui 
donnent la valeur d’un ligament. Il correspond au ligament du 
rein primitif (Urnierenligament) de Klaatsch. Il ne faut pas 
le confondre avec ce que Kælliker a appelé « ligament supé- 
rieur du testicule ». Cette dernière formation relie seulement le 
pôle antérieur du testicule au corps de Wolff (plus tard, à la 
tête de l’épididyme). 

Les fibres ligamentaires se terminent, elles aussi, sur la 
calotie antérieure du testicule, et quelques-unes se prolongent 
le long du bord épididymaire, pour aller se perdre sur la paroi 
latérale du sac péridéférentiel. 

La portion périgénitale continue directement, sans aucun 
changement de direction, le repli diaphragmatique. Elle con- 
stitue, de chaque côté, un ligament étroit allant directement du 
bord externe du testicule (ou du canal déférent qui lui fait 
suite) à la paroi abdominale voisine (fig. Bet D, /). 

Les deux ligaments ainsi formés convergent fortement en 
arrière l’un vers l’autre, en se rapprochant peu à peu de 
la ligne médiane dorsale. Chacun est formé par l’accolement 
des deux lames péritonéales qui passent respectivement en avant 
et en arrière du sac péridéférentiel (et du testicule), et qui ne 
sont plus ici séparées que par une lame de tissu conjonctif, où 
sont incluses de fortes fibres conjonctives ligamentaires. 

Cette portion périgénilale correspond à ce que Klaatsch a 
appelé le repli inquinal ; mais on ne peut lui donner ici ce nom, 
car il est à noter qu’elle n’affecte aucune relation avec la région 
inguinale ; elle reste entièrement localisée à la portion dorsale 
de la paroi abdominale, et se rapproche de plus en plus de la 
ligne médiane dorsale à mesure qu'on s'avance plus loin en 
arrière, s’éloignant par là même de la région inguinale. 

Le complexe formé par les organes génitaux et leurs liga- 
ments latéraux constitue un septum complet, à direction sub- 
frontale, légèrement concave sur son côté dorsal (fig. D); 
il divise la région postérieure de la cavité abdominale en deux 
parties : l’une ventrale, où est logée la vessie ; l’autre dorsale, 


ORGANES GÉNITAUX DES BRADYPODIDÉS. 21 
plus resserrée, ayant la forme d’un entonnoir terminé en cul-de- 
sac, contenant le rectum. 

Aucun repli ne relie le sac péridéférentiel ni au rectum, ni 
à la vessie. Les trois organes sont simplement placés les uns 
derrière les autres, sans présenter entre eux aucune connexion. 


(l 
! 


14 
\\ 


Ki l A 


1 
1 


Fig. E. — Appareil génital femelle d’un Unau adulte, Cholæpus didactylus (réduit 
de 1/4): — an, anus; vu, vulve; cl, clitoris; V, vessie; ut, utérus; £, ligaments larges, 


se prolongeant en avant pour former les replis diaphragmatiques, {l'; fr, franges 
entourant le pavillon de la trompe; p.s.0, fente pré-ovarienne ; 7, emplacement des 
reins ; w, uretères; À, rectum ligaturé: mr, mésorectum. 


Il est intéressant de remarquer que la disposition des liga- 
ments génitaux que nous venons de décrire chez les Édentés 
mâles, se retrouve presque absolument identique chez les 
femelles. Chez ces dernières (fig. E), l'utérus (ut), revêtu en 
arrière et en avant parle péritoine, est rattaché sur chacun de ses 
côtés à la paroi dorsale abdominale par une très volumineuse 


22 RÉMY PERRIER. 


membrane, formée par les deux feuillets péritonéaux de l'utérus, 
qui, arrivés aux bords latéraux de cet organe, s'appliquent l’un 
sur l’autre pour se porter ensemble sur la paroi abdominale. 
Ces membranes constituent les ligaments larges de l'utérus (UD), 
présents chez tous les Mammifères. Mais, ici, ils sont beaucoup 
plus développés, et leur bord libre antérieur, au lieu d’être sen- 
siblement transversal, comme cela à lieu le plus souvent, 
remonte vers la partie antérieure, vers le diaphragme, de sorte 
que le ligament large se prolonge en avant, sous la forme 
d'un énorme repli ({/'), 

À semblable en tout au 

| repli  diaphragmatique 
du mâle, et devant por- 
ter le même nom, mais 
beaucoup plus développé 
que chez celui-ci. À la 
partie postérieure, Îles 
connexions des ligaments 
larges sont exactement 
les mêmes que celles que 
nous avons vues chez 
le mâle. On les retrouve 


PE 
Au] PP) 


1/1 


(7LÉ 11722 /]) 
Peut VV) 


Fig. F. — Partie médiane de la figure E, plus 
grossie; on à incisé le ligament large sur le 
côté gauche (sur la droite de la figure), et on 
l'a rabattu de façon à montrer sa face interne : 
— ll, ligament large ; {/', sa partie rabattue; /m, 
sa région médiane, dans laquelle se trouve 
l'utérus; ofr, orifice de la trompe; >, franges 
bordant le pavillon de celle-ci; ov, ovaire (il est 
recouvert par un repli spécial déterminant une 
bourse ovarienne profonde ; ce repli a été incisé 
et rabattu sur l'un des côtés, pour montrer 
l'ovaire ov ; il est resté intact de l’autre côté, de 
sorte que l’ovaire n'y est pas visible). 


d’ailleurs identiques chez 
tous les Mammifères. 
Les deux ligaments 
larges et l'utérus qui le 
relie l'un à l’autre for- 
ment une cloison sensi- 
blement dirigée de droite 
à gauche, et divisant la 
abdominale en 
l'un 


cavité 
deux culs-de-sac 


a r LR = 4 Æ 5 + = N 1 , er 
antérieur, ou cavum pré-ulérin, occupé par la vessie, l’autre 


postérieur, cavum post-utérin, où est logé le rectum. 


C'est 


la disposition qu'on retrouve chez toutes les femelles des 
Mammifères. C'est, d’ailleurs, la disposition primitive ; mais si 
cette disposition persiste partout chez les femelles, elle se mo- 
difie, en général, profondément chez les mâles. Nous voyons 


ORGANES GÉNITAUX DES BRADYPODIDÉS. 25 


que, chez les Édentés, elle se conserve aussi dans le sexe mâle, 
comme beaucoup de dispositions primitives des autres par- 
ties de l’appareil sexuel. 

Capsules surrénales. — Le repli diaphragmatique antérieur 
présente encore, au moins chez le jeune, des connexions 
qui méritent d’être signalées. 

Les capsules surrénales des Bradypodidés présentent un 
nombre de particularités intéressantes. On sait depuis long- 
temps que, au lieu d’être placées immédiatement au contact 
du rein voisin, comme cela a lieu dans la plupart des Mammi- 
fères, elles sont plus ou moins éloignées de cet organe. Cette 
situation de la capsule surrénale, bien qu’assez rare chez les 
Mammifères, n’est cependant pas une exception ; on en re- 
trouve, en effet, quelques autres exemples ; nous renvoyons pour 
l'étude de ce point spécial au travail de Aug. Pettit (96), qui 
a fait voir que les connexions des glandes surrénales avec le 
rein sont en quelque sorte fortuites, et qu’en fait, c’est à la 
veine cave que les rattachent leurs connexions véritables. 

La distance de la capsule surrénale au rein peut varier, 
semble-t-il, chez les Paresseux, dans des proportions assez 
grandes, mais les deux organes sont toujours très notablement 
écartés l’un de l’autre, et inclus chacun dans une loge spéciale 
creusée dans le tissu conjonctif lâche sous-péritonéal. 

Les données relatives à leurs dimensions sont moins bien 
connues et on trouve dans les écrits des auteurs quelque in- 
certitude et quelque contradiction. D'après Pettit, chez le 
Bradypus tridactylus, « elles se présentent sous l'aspect de 
petites olives renflées antérieurement et effilées à l’autre extré- 
mité ». D'après von Rapp, elles sont petites chez le Prady- 
pus; chez l’'Unau, au contraire, elles lui paraissent être plus 
grandes que le rein (soll seyn grüsser als die Niere). Et il 
ajoute : « Es ist nicht anzunehmen, dass dieses sich bloss 
etwa ein ganz junges Thier beziehe, denn bei den Säugethie- 
ren sind die Nebennieren auch im Fœtusstande sehr klein, 
nur beim Menschen sind diese Organe während des Fœtus- 
lebens so gross. » Et il cite cependant la description contraire 
de Daubenton, qui figure la capsule surrénale beaucoup plus 
petite que le rein, mais la considère avec doute comme l'ovaire, 


94 RÉMY PERRIER. 


En fait, le volume des capsules surrénales paraît, chez les 
Bradypodidés, varier considérablement dans la suite du 
développement. Chez l'adulte, elles sont d’assez petite taille, 
notablement plus petites que le rein, et assez fortement éloignées 
de lui. Elles sont, comme lui, plongées profondément dans le 
tissu sous-péritonéal et ne font nulle saillie dans la cavité abdo- 
minale. Le repli diaphragmatique passe au-dessus d'elles, 
mais sans présenter avec ces glandes aucune connexion 
apparente. 

Au contraire, chez l'embryon et chez le Jeune, elles sont 
énormes, dans l’un et l’autre sexe (pl. 1 et 2, fig. 4et 5) et font 
très fortement hernie dans la cavité générale. Ce développe- 
ment est surtout accentué chez l'Unau, et d’autant plus évi- 
dent que l'animal est moins avancé dans son développement. 
Dans un fœtus d’Unau femelle (fig. 5) long de 18 centimètres, 
alors que les reins ont 13 millimètres de long et 8 millimètres 
de large, les capsules surrénales ont une longueur de 29 milli- 
mètres, une largeur de 10 millimètres, tandis que l'épaisseur 
(dorso-ventrale) est de 5 millimètres seulement. Ces organes 
ont ainsi la forme d’une lentille allongée et aplatie, dont le 
bord externe est fortement convexe, tandis que l’interne ‘est 
légèrement excavé, ce qui donneà la capsule l'aspect d'une fève. 

Cette capsule est revêtue par le péritoine qui la relie à la 
paroi dorsale de la cavité abdominale. Dans son tiers antérieur, 
la capsule, entourée de toutes parts et comme coiffée par le 
repli péritonéal, est libre de toute attache avec la paroi abdo- 
minale voisine. Dans les deux tiers postérieurs, le feuillet 
péritonéal passe directement de la face ventrale de la capsule 
à la paroi dorsale du corps, recouvrant le contour apparent 
interne de la capsule; de même sur la face dorsale, le repli 
péritonéal, arrivé au milieu de la capsule, se replie brusquement 
vers le haut, et va rejoindre la paroi dorsale du corps. Dans 
cette région, la capsule est ainsi rattachée par sa partie proxi- 
male à la paroi dorsale de la cavité abdominale, tandis que 
sa portion distale est libre. 

En outre, dans cette région, le repli péritonéal, au bord 
distal de la capsule, se continue de façon à dépasser ce bord, 
et forme alors, par l’accolement de ses deux lames, une sorte 


ORGANES GÉNITAUX DES BRADYPODIDÉS. 25 


de ruban long el étroit (fig. 5, 7d), suivant sur une assez grande 
longueur le bord de la capsule et lui formant une sorte d’ourlet. 
Postérieurement, cet ourlet se continue par le repli dia- 
phragmatique, dont 1l apparaît ainsi comme le prolongement. 
En d’autres termes, le repli diaphragmatique, partant de lap- 
pareil génital (ici, l'utérus), se continue en avant, en pe 
nant entre ses lames la capsule surrénale. 

Chez le jeune Unau mâle, long de 22 centimètres, que J'ai 
disséqué, les connexions sont sensiblement les mêmes (fig. #) ; 
les capsules surrénales (cs) sont placées à peu près symétri- 
quement: leur forme, un peu différente, est celle d’une pomme 
de pin allongée, à sommet antérieur, fortement sallant dans la 
cavilé donnes arrondi, et hbre sur une certaine étendue ; 
par contre, l'extrémité postérieure, large et tronquée, est 

ngagée dans le tissu sous-péritonéal. Les dimensions sont 
encore considérables; mais la différence de volume de la 
capsule et du rein est déjà un peu moins accentuée. Le rein, 
légèrement plus gros que dans le fœtus précédent, à 1% nulli- 
mètres de long et 10 millimètres de large au niveau du hile ; la 
capsule surrénale droite a 18 millimètres de long et 10 mulli- 
mètres de largeur maximum, près de son extrémité postérieure. 
Un intervalle de 3 millimètres, comblé par du tissu conjonctif, 
sépare les deux organes. 

Le repli diaphragmatique (74), partant de la calotte antérieure 
du testicule, se dirige en avant, longe le rein (Æ”) en dedans de 
son bord proximal, mais sans affecter avec celui-ci de connexion 
réelle, et se porte vers la calotte postérieure de la capsule 
surrénale voisine; là, il se prolonge par un ourlet saillant (7d') 
très mince, bien moins accentué que dans le fœtus, le long du 
bord distal de celle-ci et se continue encore au delà (74°), 
vers le diaphragme. 

Enfin, chez l'adulte (j'ai étudié, à ee point de vue, un Unau 
femelle), la capsule surrénale s'est fortement réduite, s’est 
cachée complètement dans le {issu conjonclif sous-péritonéal, 
et le repli diaphragmatique passe au-dessus d'elle, sans s’inter- 
rompre ni se dévier, sans que rien ne laisse plus deviner les 
connexions étroites qu'il avait primitivement avec elle. 

Les mêmes variations de volume se laissent voir chez les 


26 RÉMY PERRIER. 


Bradypus, mais beaucoup moins accentuées ; la capsule surré- 
nale ne paraît jamais dépasser le volume du rein; .et dans le 
fœtus que j'ai pu examiner, elle est déjà assez fortement 
enfoncée dans le tissu sous-péritonéal, mais ses connexions 
avec le repli diaphragmatique sont les mêmes que chez l'Unau. 
Les relations que le repli diaphragmatique établit entre les 
capsules surrénales et les glandes génitales sont intéressantes à 
signaler, car elles représentent une disposition primitive qui 
ne se conserve ordinairement pas chez les Mammifères. 
L'origine des capsules surrénales et leur signification constitue 
l'un des problèmes les plus longtemps discutés et les plus 
difficiles à résoudre de la morphologie des Vertébrés. L'étude. 
historique de cette question a été très complètement et très 
clairement traitée par ÀA.-H. Soulié (03), dans sa thèse inaugurale. 
Nous en extrairons les points suivants qui nous intéressent ici. 
Il semble aujourd'hui démontré qu'il existe entre les capsules 
surrénales et lesglandes génitales d’étroites relations originelles. 
Les capsules surrénales (ou tout au moins leur substance 
corlicale, — si on admet que ces organes soient le résultat de la 
coalescence de deux glandes : l’une formant chez les Mammifères 
la substance corticale, l'autre formant la substance médullaire, 
et ürant son origine des ébauches formatrices des ganglions 
sympathiques voisins, —) procèdent de la portion de lépi- 
thélium péritonéal, qui tapisse la face interne du corps de 
Wolff, tout le long de la racine du mésentère. Sur toute la 
longueur de cette zone, l’épithélium s’épaissit, constituant ce 
que Waldeyer à appelé l'épithélium germinatif; c'est en effet 
de cet épaississement que procède la glande génitale. Mais en 
outre c’est dans le même domaine que se constitue la capsule 
surrénale. Mihalcovies (85) considère même les ébauches des 
deux organes comme identiques, l’ébauche surrénale n'étant 
qu'une partie de la bandelette germinative, dont les cellules 
seraient restées à l’état indifférent, et, au lieu d'évoluer en 
éléments sexuels, seraient devenues des cellules glandulaires. La 
capsule surrénale ne serait ainsi qu'une portion modifiée de la 
glande sexuelle. Sans doute une aussi complète assimilation 
est exagérée ; en fait les deux organes, séparés plus tard, anato- 
miquement et physiologiquement, sont vraisemblablement dis- 


ORGANES GÉNITAUX DES BRADYPODIDÉS. 27 


Uncts aussi à leur origine. L’organe surrénal apparaît souvent 
un peu avant que ne se montrent les premiers linéaments de la 
glande génitale ; le plus souvent aussi, la région différenciée peut 
très manifestement se diviser en deux zones, une zone géni- 
tale, et une zone surrénale, placée au côté interne de la pre- 
nmuère, s'étendant beaucoup plus loin en avant, quelquefois 
même se localisant uniquement en avant de la zone génitale. 
Mais cette délimitation des deux zones n’est pas toujours facile 
à distinguer, et, dans tous les cas, ül y à toujours d’étroites 
connexions de position originelle entre les deux formations. 
Plus tard, quand les deux organes se sont définitivement séparés 
et ont évolué chacun dans le sens de leur destinée ultérieure 
si complètement différente, ils conservent cependant, dans la 
plupart des groupes de Vertébrés, des connexions réciproques 
plus ou moins indiquées qui rappellent leur étroite communauté 
d'origine. Comme l’a montré Pettit, dans son étude anato- 
mique comparative des capsules surrénales chez les Vertébrés, 
ces organes sont toujours en relation étroite avec les glandes 
génitales, bien plus encore qu'avec les reins. 

C'est ce qu'on retrouve chez les Bradypodidés: les glandes 
génitales se sont, à vrai dire, notablement éloignées des capsules 
surrénales, en raison de l'accroissement des parties intercalaires, 
accroissement que n'ont pas suivi les glandes génitales, ni les 
glandes surrénales; mais elles sont encore incluses dans le 
même repli péritonéal, dans le méso génital. 

Il serait intéressant de rechercher si de semblables con- 
nexions existent dans l'embryon des autres mammifères, ou. 
d'une façon plus explicite, de voir si le repli péritonéal qui en- 
veloppe simultanément le testicule et l’épididyme (corps de 
Wolff) affecte, dans sa portion antérieure (repli diaphragma- 
tique) des relations avec la capsule surrénale. Klaatsch (/oc. 
cit, p. 591) mentionne bien que, chez l'embryon du Porc, les 
capsules surrénales sont incluses dans le repli diaphragma- 
tique ; mais ni son texte, ni ses figures ne sont très explicites 
à cet égard. 


Revenons maintenant au point spécial des moyens de fixa- 
tion des organes génitaux chez les Bradypodidés. . 


28 RÉMY PERRIER. 


On peut résumer dans ses grands traits leur disposition de 
la facon suivante : les glandes génitales et leurs dépendances 
sont englobées dans deux replis péritonéaux, courant oblique- 
ment d'avant en arrière tout le long de la paroi dorsale de la 

cavité abdominale. Ces deux replis se rapprochent en arrière 
l’un de l’autre et convergent vers la ligne médiane, limitant un 
cul-de-sac où est logé le rectum. 

Le point essentiel à noter ici, c'est qu'il n'existe aucune 
connexion reliant la glande génitale à la région inguinale. 
Comme nous l'avons déjà dit plus haut, 1l n'existe à propre- 
ment parler, chez les Bradypodidés, ni repli, ni ligament 
inguinal. 

C'est là une disposition Lout à fait exceptionnelle chez les 
Mammifères. Dans la presque généralité des animaux de ce 
groupe, les testicules présentent “dés relations étroites avec la 
région inguinale, relations qu'on voit s’aecentuer peu à peu 
quand on suit la série phylogénique des Mammifères. Klaatsch, 
résumant les faits connus avant lui, et les précisant et les 
complétant par ses propres recherches comparatives, à la fois 
morphologiques et embryogéniques, a donné un aperçu général 
de la nature de ces relations et son travail constitue le prin- 
cipal fondement de nos connaissances sur la question. 

Les Monotrèmes nous montrent, d’après Klaatsch, la dispo- 
sition la plus primitive, disposition qui est réalisée à lPétat 
transitoire dans les embrvons des autres Mammifères. Cette 
disposition est sensiblement la même dans les deux sexes. Les 
glandes génitales sont comprises entre les deux feuillets d'un 
reph péritonéal, tout à fait comparable à celui que nous avons 
décrit chez les Bradypodidés. On peut le diviser en deux par- 
ties : la partie placée en avant du testicule est le repli dia- 
phragmatique; la partie postérieure est appelée par Klaatsch, 
repli inquinal : «les deux feuillets qui forment ce repli s'écar- 
tent largement l’un de l’autre : le feuillet médian atteint la 
colonne vertébrale près du rectum; le feuillet latéral revêt le 
muscle psoas, et passe sur la paroi latérale du corps, puis sur 
la paroi ventrale dans la région de lépipubis et près de la 
vessie ». C’est en rapport avec le feuillet externe que se con- 
stitue, chez la plupart des Mammifères, le ligament inquinal: 


ORGANES GÉNITAUX DES BRADYPODIDÉS. 29 


celui-ci est le résultat d’une différenciation du tissu sous-péri- 
tonéal, et vraisemblablement, en raison de ce fait qu’on y à 
fréquemment décrit des fibres musculaires lisses, une différen- 
cialion de la musculature du cœlome. Ce ligament inguinal 
part de l'épididyme et se dirige vers la région inguinale dela paroi 
abdominale, où il s'attache sur une formation très particulière, 
mise en lumière par Klaatsch, sous le nom de cône inquinal. 
C'est une portion de la paroi musculeuse de l'abdomen inva- 
ginée à l’intérieur, et y formant une sorte de cône; il est cons- 
titué par le muscle oblique interne et par le muscle transverse, 
c'est-à-dire par deux des trois muscles latéraux de l'abdomen. 
Le ligament inguinal vient s'attacher au sommet ou près du 
sommet de ce cône, et c’est tantôt au ligament lui-même, 
tantôt à l’ensemble du ligament et du cône inguinal (for- 
malions cependant indépendantes l’une de l’autre) que les 
auteurs ont donné le nom de gubernaculum tests, Lui attri- 
buant le rôle capital dans le mécanisme de la descente des tes- 
ticules. 

La descente des testicules coïncide en effet avec le retourne- 
ment du cône inguinal, qui devient en s’évaginant vers l’exté- 
rieur, « une bourse inguinale » dont la cavité communique 
avec la cavité abdominale par le canal inquinal ; le testicule, 
hé au cône inguinal par le ligament inguinal, descend en 
même temps dans cette bourse, qu'il remplit entièrement. 
En fait, d’après Klaatsch, — et sa manière de voir, au moins 
en ce qui concerne ce point particulier, est fort séduisante et 
assez vraisemblable, — cetensemble ne joue dans la descente des 
testicules qu'un rôle secondaire et purement passif. Les Insec- 
üivores et les Rongeurs, soumis à des déplacements périodiques 
des testicules, paraissent indiquer que c'est l’activité même du 
testicule qui est la cause immédiate de ces déplacements. En 
raison de l'augmentation de volume de la glande mâle pendant 
sa période d'activité, comprimée qu'elle est par la masse des 
viscères abdominaux, elle repousse devant elle le cône ingui- 
nal, qui est un « lieu de moindre résistance » el détermine son 
évagination. Cette situation évaginée deviendrait permanente 
chez les autres Mammifères, où les testicules descendent une 
fois pour toutes à l’intérieur de la bourse inguinale, et ne 


30 RÉMY PERRIER. 


remontent plus dans l'abdomen, les deux bourses inguinales se 
logeant dans un sac cutané, le scrotum. 

Si le ligameut inguinal, uni au cône inguinal, n'est pas la 
cause immédiate de la descente, il n'en reste pas moins que 
ce sont ces formations qui mettent en relations étroites les tes- 
ticules et la région inguinale, et que ce sont elles qui dirigent 
le mouvement de descente des glandes mâles. 

Si maintenant nous revenons aux Monotrèmes, Klaatsch 
n'a pu trouver chez ces animaux « dans les dépendances du ph 
inguinal, pas plus chez le mâle que chez la femelle, la moindre 
indication de formations ligamentaires représentant celles des 
Mammifères plus élevées ». Ils ne possèdent pas de ligament 
inguinal. 

Chez les Bradypodidés, la disposition est plus simple encore. 
Non seulement il n'existe pas de ligament inguinal, mais le 
repli péritonéal qui soutient les testicules et Les rattache à la 
paroi dorso-abdominale, n’a plus aucune relation avec la région 
inguinale. 

On peut considérer cette disposition spéciale aux Édentés, 
comme dérivant de celle qui existe chez les Monotrèmes ; mais 
le feuillet distal, qui chez ces animaux, entrait en connexion 
avec la région inguinale, s’est ici rapproché du feuillet proxi- 
mal, et les deux feuillets désormais accolés, ne forment plus 
qu'un méso, exclusivement dorsal, venant se terminer en 
arrière tout près de la colonne vertébrale et du rectum. 


Cette disposition est évidemment corrélative de la perma- 
nence des testicules à l’intérieur de la cavité abdominale. Cette 
permanence, qui est un faitexceptionnel chezles Mammifères, 
peut s'expliquer par deux hypothèses, s'opposant l’une à l'autre. 
On peut d’une part admettre que les Édentés descendent d’ancé- 
tres soumis, comme la plupart des Mammifères, à une ectopie 
testiculaire périodique ou permanente, mais qui, dans la suite 
de leur évolution phylétique, pour une raison inexpliquée, 
auraient perdu ce caractère. Les testicules seraient alors re- 
montés dans la cavité abdominale et il y aurait eu retour à la 
disposition primitive. La permanence intra-abdominale des 
testicules serait alors un phénomène régressif. I est évident 


ORGANES GÉNITAUX DES BRADYPODIDÉS. 31 


qu'une semblable rétrogradation à dû se produire chez les 
Proboscidiens, dont les ancètres paléontologiques immédiats 
ont été récemment exhumés des couches tertiaires de l'Égypte. 
Ces ancêtres étaient des Ongulés typiques, et il est tout à fait 
vraisemblable qu'ils présentaient, comme tous leurs congénères 
une ectopie testiculaire très caractérisée. La cryptorchidie 
des Cétacés parait de même devoir s'expliquer aussi par un 
processus de régression secondaire, bien que l'ignorance où 
nous sommes des ancêtres qui les rattachent aux Mammifères 
typiques, donne à cette manière de voir un caractère plus pro- 
blématique. 

En ce qui concerne les Édentés, bien qu'aucun auteur à ma 
connaissance n'ait formellement soutenu une semblable régres- 
sion, 1l semble bien que l’opinion générale la considère comme 
très vraisemblable. Les Édentés sont en effet communément 
regardés comme des Mammifères dégradés, dégénérés; on 
admet volontiers une tendance de toute leur organisation à un 
recul, à un retour à des dispositions primitives. La disposition 
spéciale de leurs testicules serait Le fait d'un semblable retour. 
Ce serait une disposition atavique secondairement récupérée. 

Ce n’est pas là, nous semble-t-il, l'interprétation qui doive 
être admise. En fait, les Bradypodidés ne sont nullement des 
animaux dégradés ; il sont simplement adaptés à un régime, 
à un genre de vie particulier. La lenteur de leurs mouvements, 
la forme de leurs pattes, la régression d’un certain nombre de 
doigts, la réduction de leur système dentaire sont des faits 
d'adaptation, et nullement des caractères impliquant une dé- 
gration organique quelconque. Comment ce régime spécial, 
dont on comprend bien l’influence sur les modifications orga- 
niques énumérées ci-dessus, aurait-1l pu avoir une répereussion 
sur les organes génitaux, c'est ce qu’on ne saurait concevoir 
à priori. La raison, à vrai dire, n'est pas péremptoire; mais en 
admettant qu'il y aiteu retour secondaire du testicule dans la 
cavité abdominale, il est vraisemblable qu'on trouverait en- 
core des traces de l’ectopie testiculaire disparue. Le ligament 
inguinal, dont la présence est si constante chez lous les Mam- 
mifères subsisterait à l’état de vestige ; on trouverait des traces 
des connexions qui liaient le testicule à la région inguinale. 


324 RÉMY PERRIER. 


De ces connexions il n’existe pas la moindre indication, et cela 
permet de considérer comme très vraisemblable la seconde 
hypothèse, à savoir que la localisation des testicules à Pinté- 
rieur de la cavité abdominale est un fait primitif et non le 
résultat d'un retour en arrière. 

Il est à noter ici que l’existence de testicules inguinaux qui 
a été signalée chez les Édentés africains (Pangolin, Oryctérope) 
ne saurait infirmer cette conclusion. Il semble bien démon- 
tré en effet aujourd'hui que ces dernières formes n'ont rien de 
commun avec les vrais Édentés américains, et que leur res- 
semblance, fort contestée d’ailleurs, n'est que le fait d’une 
convergence secondaire. Tout le monde paraît à peu près 
d'accord à ce sujet (1). Au point de vue géographique et pa- 
léontologique, la différence est absolue, et le genre Leptomanis 
lui-même, des Phosporites du Quercy, que Filhol considérait 
comme apparenté à la fois aux Pangolins et aux Fourmiliers, 
paraît n'être vraiment autre chose qu'un Pangolin. (Voy. 
Klinckowstrôm [95], p. 515). 

Nous nous en tenons donc aux Édentés américains, et c’est 
à eux seuls que s'applique la conclusion suivante : 

La permanence des glandes mâles à l'intérieur de la cavité 
abdominale, loin d’être un phénomène secondaire, n’est que la 
persistance de la disposition primitive, réalisée chez les Mono- 
trèmes. 

Les Édentés se seraient séparés de la souche commune des 
Mammifères, à une période très reculée, avant que ne se soit 
établi le processus de la descente des testicules. Ainsi s’expli- 
querait l'inanité des tentatives faites Jusqu'à ce jour pour ratta- 
cher les Édentés à un des ordres connus des Mammifèreé  se- 
tuels. I n'y a pas lieu, à monsens, de rechercher de semblables 
relations : l’origine des Édentés doit être reportée très loin en 
arrière, sans doute à une époque où ne s’élait pas encore affir- 
mée la différenciation des ordres dans lesquels se répartissent 
aujourd'hui les Mammifères Euthériens. 

C'est une manière de voir qu’on retrouve à plusieurs reprises 


(4) Voy. Rémy Permer, Les Mammifères (in F. Bernarn, Éléments de 
Paléontologie, Paris, 1895). — Voy. aussi FLower (82), Kuinckowsrrôm (95), 
Wortuan (98), Suirr, G. ELLtor (99). 


ORGANES GÉNITAUX DES BRADYPODIDÉS. 33 


dans la littérature. Oldfield Thomas a même proposé de sépa- 
rer complètement les Édentés des autres Mammifères pour en 
faire, sous le nom de Parathériens, une sous-classe s’opposant 
aux Protothériens, aux Métathériens et aux Euthériens. Je pense 
qu'ilne convient pas d'aller jusque-là, les Édentés se ratta- 
chant, par l'existence d’un placenta et leur mode de dévelop- 
pement, aux Mammifères Euthériens, dont ils doivent continuer 
à faire partie intégrante ; mais ils occupent bien certainement 
dans cette sous-classe une place tout à fait à part. 

Cette origine reculée des Édentés semble confirmée par les 
données de la Paléontologie. À la vérité celles-ci sont encore 
bien incomplètes, en raison de la localisation exclusive des 
premiers Édentés dans les couches géologiques de l'Amérique 
du Sud, encore mal connues malgré les infatigables recherches 
d’Ameghino. Mais il nous suffira de constater qu'elles ne 
s'opposent pas à l'opinion que nous venons de formuler. 

C'est dans les couches Santa-Cruziennes qu'apparaissent les 
premiers Édentés indiscutables; mais dès la formation 
Pehuenche qui représente les plus anciens dépôts paléocènes, 
on trouve des débris qu'Ameghino a rapportés aux Édentés; ils 
y sont associés à d’autres restes, qu'Ameghino considère comme 
appartenant à des Allothériens, voisins des Plagiaulacidés, et à 
des Toxodontidés, toutes formes très primitives et tout à fait 
spéciales à l'Amérique du Sud. A l’époque Santa-Cruzienne elle- 
même, qui est l’époque de plein épanouissement des Édentés. 
les types de Mammifères qui peuplent avec eux à ce moment 
l'Amérique du Sud sont très particuliers et spéciaux à cette 
région ; il n'y a ni Insectivores, ni Chéiroptères, ni Carnivores, 
et les Ongulés sont représentés par des formes tout à fait 
spéciales (Toxodontidés, Macrauchénidés). 

S1 ces constatations étaient vérifiées, c'est dans l'Amérique 
du Sud que se serait exclusivement faite toute l’évolution des 
Édentés, et le phylum qui leur à donné naissance se spécialise- 
rait dès les premiers temps de l’époque tertiaire, et en dehors 
de toute parenté avec lesautres phylums actuels de Placentaires. 

Tout autre serait, d’après Wortman (1), l'origine des Éden- 


° (4) Worruan (J.L.) The Ganodonta and their Relationship to the Edentata. 
Bull. Americ. Mus. nat. Hist., vol. IX, art. 6, 1896, p. 59-110. 
2 


ANN. SC. NAT. ZOOL. VERS 


34 RÉMY PERRIER. 


tés et nous devons envisager aussi cette seconde hypothèse gé- 
néalogique. Les Édentés présentent d'étroites ressemblances 
avec un petit groupe de Mammifères primitifs que Wortman à 
désignés sous le nom de Ganodontes, et qui se rattachent aux 
T'illodontes de Marsh. 

Le développement considérable que prennent une ou deux 
paires d'incisives, le fait que celles-ci sont pourvues d’émail 
seulement sur leur face antérieure, la réduction des autres in- 
cisives paraissent d’une part les rapprocher des Rongeurs ; 
mais, d'autre part, certaines formes où les grandes incisives 
elles-mêmes manifestent une tendance à la régression, 
où la canine devient semblable aux molaires, où celles-ci 
voient au contraire disparaître leur émail, tandis que leur cé- 
ment se développe davantage, semblent conduire aux Édentés. 
La ressemblance se poursuit par nombre d’autres caractères 
anatomiques. 

Wortman considère en conséquence les Ganodontes comme 
un sous-ordre d'Édentés, représentant les ancêtres des Édentés 
actuels; 1ls sont spéciaux à l'Amérique du Nord, où ils sont loca- 
lisés dans la faune paléocène de Puerco (Nouveau-Mexique), 
qui paraît correspondre à la faune française de Cernay. Ils se 
sont continués d’ailleurs pendant tout le Bridge, qui corres- 
pond à l’Éocène Moyen et après lequel ils disparaissent. Les 
premiers stades de l’évolution des Édentés se seraient donc 
en ce cas déroulés dans l'Amérique du Nord, et ce serait par 
une émigration coïncidant avec le début de l’Oligocène qu'ils 
auraient peuplé l'Amérique du Sud. 

Les fossiles de la formation Pehuenche, fort mal connus et, 
pour la plupart, à peu près indéterminables, ne représenteraient 
pas les ancêtres des Édentés; ceux-ci n’apparaîtraient en fait 
que dans les couches Santa-Cruziennes qui correspondent à 
l’Oligocène; mais ils ÿ apparaissent avec une soudaineté et 
tout de suite avec une extrême variété qui s'accordent avec 
l'hypothèse d’une émigration. A la vérité une difficulté existe, 
el non des moindres, qui fait que la théorie de Wortman 
n a pas trouvé grand crédit parmi les paléontologistes : celte 
difficulté c’est l'absence de communication, considérée par 
les géologues comme certaine, entre les deux Amériques de- 


LC 


ORGANES GÉNITAUX DES BRADYPODIDÉS. 39 


puis le Crétacé jusqu'à la fin du Miocène! Wortman suggère 
bien qu'une communication temporaire a pu exister à la fin 
de l’'Éocène, et livrer passage aux Ganodontes, ou bien 
qu'ils ont pu prendre un chemin détourné et passer successive- 
ment de l'Amérique du Nord en Europe, de là en Afrique et 
enfin dans l'Amérique du Sud. Mais l’une et l’autre de ces 
deux hypothèses paraissent assez improbables. Nous ne nous 
proposons d’ailleurs pas de les discuter ici, non plus même que 
les considérations sur l’origine paléontologique des Édentés. 

Il nous suffit de constater que la seconde théorie, comme 
la première. suppose une différenciation très précoce du phylum 
qui se termine aux Édentés. Les Ganodontes apparaissent en 
effet, nous l'avons dit, dans les assises les plus anciennes de 
la formation de Puerco. « Ils sont encore très voisins de la 
souche commune indifférenciée, d’où ont dû sortir séparément 
les Insectivores, les Carnivores, [les Édentés], les Primates et 
les Ongulés (1). 

La Hana est donc pleinement d'accord avec l’Ana- 
tomie comparée pour nous permettre d'énoncer les conclusions 
suivantes : 

1° La permanence des testicules à l’intérieur de la cavité 
abdominale chez les Édentés est un fait primitif et non pas un 
retour, secondairement acquis, à une disposition ancestrale; 

L'origine des Édentés doit être reportée très haut dans 
ie de l’évolution des Mammifères. Ils appartiennent net- 
tement aux Euthériens ou Placentaires ; mais ils se sont séparés 
de bonne heure des autres Placentaires, avant que ne s’éta- 
_blisse chez ces derniers le processus de la descente des testi- 
cules ; 

Cette séparation s’est faite vraisemblablement dès le 
Paléocène,à une époque où commençait à peine à se faire sentir 
la différenciation, qui a déterminé, par une évolution constam- 
ment divergente, le morcellement des Placentaires en les ordres 
si profondément séparés que nous reconnaissons aujourd'hui. 

Il n'y à donc pas lieu de chercher à rattacher les Édentés à 
un autre ordre, quel qu'il soit, de Placentaires ; 1ls doivent 
former un phylum spécial, indépendant dès l’origine. 

(1) R. Perrier, loc. cit., p. 915. 


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85. Mimarcovics (V. von). — Entwickelung des Harn-und Geschlechtsapparat 
der Amnioten. Internat. Monatsschrift für Anat.und Hist. Bd Il, 1885. 

00. Ounemaxs, J. Th. — Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Säugethiere. 
Vergleichend-anatomische Untersuchung. Watuurkd. Verhdlgn. van de 
Holland Maatsch d. Wetensch. (3), D. V. 25, 1900. 

66. OwEN, R. — Anatomy of Vertebrates. London, 1866-68. 

95. Perrier, Rémy. — Les Mammifères, in BErNarD (95). 

05. PerRiEr, Rémy. — Sur quelques points de l’anatomie des organes mâles 
des Edentés Tardigrades et sur leurs moyens de fixation. C. R. Ac. Se. 
t. CXV, 4905. 

96. PerniT, A. — Recherches sur les capsules surrénales. Thèse de la Faculté 
des sciences de Paris, 1896. 

42-52. Rapp (Wilh. von). — Anatomische Untersuchungen über die Edentaten. 
Tübingen. 15 Aufl., 1842. — 2t° verb. und verm. Aufl., 1852. 

99. Suiru G. Eccior. — The Brain in the Edentata. Trans. Linn. Soc. London (2), 
7, p. 277-394. 

03. SouLié, A.-H. — Recherches sur le développement des capsules surré- 
nales chez les Vertébrés supérieurs. Thèse de la Faculté des Sciences de 
Paris. Paris, 1903. 

96. Worrman, J. L. — The Ganodonta and their Relationship to the Edentata. 
Bull. Americ. Mus. Nat. Hist., vol. IX, art. 6, 1896, p. 59-110. 

97. — Origin of the Edentates. Amer. Naturalist, t. 31, 1897, p. 612. 


EXPLICATION DES FIGURES 


PLANCHES 1 er 2 


Fig. 1. — Appareil génito-urinaire d'un Ai (Brudypus cuculliger) mâle adulte. — 
R, rein gauche, mis à nu par dissection du tissu conjoncuf environnant ; 
R’, rein droit, en place, caché sous le revêtement péritonéal ; u, uretères ; V, 
vessie, érignée en arrière ; T, testicules ; cé, capuchon du testicule formé 
par le mésorchium; sp, sac péridéférentiel ; rd, repli diaphragmatique. 

Fig. 2. — Vessie du même individu, ouverte sur la ligne médiane ventrale, 
ainsi que l’urètre et le pénis. — u, orifices des uretères ; pr, replis où s'ouvrent 
les glandules prostatiques; vm, veru montanum ; r, frein du veru; od, 
orifices des canaux déférents ; p, pénis, ouvert sur la ligne médio-ventrale. 

Fig. 3. — Vessie d’un jeune Unau mâle (Cholæpus didactylus), ouverte de la 
même manière que la précédente. — u, orifices des uretères; vm, veru 
montanum, avec les orifices des deux canaux déférents ; um, cul-de-sac où 
s'ouvre l’uterus masculinus. 

Fig. 4. — Appareil génito-urinaire d’un jeune Unau mâle (Cholæpus didactylus), 
long de 22 centimètres. — R, R', reins présentés comme dans la figure 1; 
u, uretères ; V, vessie, érignée en arrière; T, Lesticules, sp, partie initiale 
du sac péridéférentiel (le reste du sac est caché dans le tissu conjonctif sous- 
péritonéal) ; rd, rd', rd”, les diverses parties du repli diaphragmatique ; cs, 
capsules surrénales, la droite laissée intacte, la gauche disséquée. 

Fig. 6. — Appareil génito-urinaire d’un fœtus femelle d'Unau, long de 
18 centimètres — R, R', reins, présentés comme dans la figure 1; ur, 
uretères ; V, vessie; tr, trompes des oviductes; Uf, utérus; ll, ligaments 
larges; rect, rectum ; mr, mésorectum ; rd, repli diaphragmatique ; cs, capsules 
surrénales ; vu, vulve; cl, clitoris ; an, anus, f.pa, fossette préanales. 


FIGURES DANS LE TEXTE 


A. — Coupe transversale du testicule d’un jeune Unau................. 5 
B. — Coupes transversales successives du sac péridéférentiel d’un jeune 
Unau, au point où il vient se raccorder avec les testicules............. 10 
C. — Coupes transversales successives de la région du veu monlanum 
UDC UNE ANSE. SRE ET eee nu eus ire 
D. — Coupe transversale du sac péridéférentiel d'un Aï................ le 
E. — Organes génito-urinaires d’un Unau femelle adulte............... 91 


F. — Région des ovaires et des trompes chez un Unau femelle........... 22 


REVISION DES EPHIPPIGERINÆ 


Par M. !. BOLIVAR 


DIRECTEUR DU MUSÉE DES SCIENCES NATURELLES DE MADRID 


Cette sous-famille a été établie par M. Brunner von Wat- 
tenwyl dans sa Monographie der Phaneropteriden, en 1878. Le 
genre Pycnogaster Graëlls qui, dans le Prodromus der Euro- 
päischen Orthopteren du même auteur était exelu de cette sous- 
famille, par l’armature de ses jambes postérieures, et rapporté 
à celle des Hetrodinæ, appartient aussi aux ÆEphippigerinæ, 
comme M. Brunner lui-même l’a reconnu dans sa Revision du 
système des Orthoptères, en 1893. 

Ce sont des insectes lourds et aptères, les élytres ayant la 
forme de courtes lames bombées et cachées en grande partie 
sous le pronotum, semblables dans les deux sexes et servant 
dans tous les deux à la stridulation. Ils sont exclusifs de 
l'Europe et du bassin de la Méditerranée et leur répartition 
géographique peut se représenter par un croissant dont les 
pointes tournées vers l'Orient ne dépassent pas la Tunisie en 
Afrique et la Dalmatie en Europe, tandis que, du côté d'Occi- 
dent, ils s'étendent Jusqu'à la côte du Portugal,. occupant 
toute la Péninsule ibérique qui est la véritable patrie de ces 
Insectes. 

Pendant bien longtemps on n'a connu qu’un tout petit 
nombre d'espèces qui se répartissaient dans les deux genres 
Ephippigera et Pycnogaster, mais dans ces derniers temps on 
a décrit un grand nombre d’espèces qui, dans le Prodromus 
de M. Brunner, s'élèvent déjà à une soixantaine. Les genres 
ont été aussi augmentés en même temps. Le nom de P/atystolus 
que j'avais proposé comme sous-genre, en 1878, a été admis 


REVISION DES EPHIPPIGERINÆ. 39 


comme genre par M. Brunner. Postérieurement à cet ouvrage 
on à décrit d’autres espèces s’élevant en ce moment au 
nombre total de 80 que je propose de distribuer dans sept 
genres. 

La plupart des espèces ayant une certaine ressemblance due 
à la forme du pronotum ont été considérées comme des Éphip- 
pigères par tous les auteurs et divisées depuis Fischer en deux 
sections, celles à pronotum caréné de chaque côté et celles à 
pronotum tout à fait arrondi et dépourvu de carènes latérales ; 
or ce caractère est pour moi loin d’avoir l'importance qu’on 
lui a attribuée; par contre, l’armature des jambes, caractère 
que M. Brunner a uülisé pour la distinction des tribus des 
Locustides avec un si heureux résultat, n’a pas été épuisé en 
ce qui touche à la classification des Ephippigerinæ, et c’est ce 
caractère que J'ai employé pour établir trois grandes divisions 
dans cette sous-famille : 

1° Espèces à Jambes postérieures pourvues en dessus d’une 
épine apicale au bord interne et, en dessous, d'une seule épine 
apicale de chaque côté; cette épine est plus grosse que les 
autres qui garnissent les carènes inférieures de la jambe, étant 
en même temps assez éloignée des autres. Dans cette division 
se rangent mes Uromenus, Steropleurus et une partie des Ephip- 
pigera propres, c'est pour ces derniers que je propose le nou- 
veau sous-genre Ephippigerida ; 

2° Espèces à jambes postérieures pourvues, en dessus, d’une 
épine apicale au bord interne, et en dessous, de chaque côté, 
d’une épine apicale et d’une autre sous-apicale ; l'épine api- 
cale étant plus grosse, et la sous-apicale placée tout à côté et 
un peu en dedans de celle-ci : ces épines sous-apicales sont 
fixées en dedans de la ligne que forment les autres épines des 
bords latéraux de la jambe, c’est-à-dire qu’elles sont disloquées, 
étant en même temps plus rapprochées entre elles que le reste 
des épines ; les apicales sont par contre rejetées en dehors. Lei 
vient se placer le reste des Æphippigera pour lesquelles je con- 
serve ce nom, parce que, parmi elles, se trouve lÆ. vitium Serv., 
mes Callicrania et les Platystolus ; | 

3° Espèces à jambes postérieures dépourvues en dessus 
d’épines apicales et pourvues inférieurement de quatre épines 


» 


40 BOLIVAR. 


apicales ou de deux apicales et deux sous-apicales. Dans ce 
groupe les épines sous-apicales s'étant rapprochées de l’extré- 
mité de la jambe peuvent être placées presque dans la même 
ligne que les apicales et à côté d’elles. Ce sont les Pycnogaster. 

Pour ce qui concerne les Platystolus, je crois nécessaire de 
séparer l'espèce de la Sierra Nevada et celle de l'Afrique pour 
en constituer de nouveaux genres Bætica et Præphippigera, 
qui, bien que formés chacun par une seule espèce, ne doivent pas 
y être réunis ; on trouvera plus loin la caractéristique. 

Je crois aussi nécessaire d'attirer l'attention des entomolo- 
gistes sur un autre caractère que Je considère assez intéres- 
sant, c’est la forme des lames que présentent les arceaux ven- 
traux de l'abdomen. On sait que dans ces Insectes cette région 
du corps est molle et formée par une peau flexible, les an- 
neaux chitineux ayant presque disparu; 1l en reste cependant 
une petite partie cornée qui forme au milieu de chaque seg- 
ment une petite lame dont la forme et la grandeur sont variables 
et dont je pense qu'on pourra tirer des caractères pour la 
philogénie du groupe ; malheureusement la préparation des 
exemplaires, qu'on fait en ouvrant le ventre pour le remplir 
de coton après en avoir retiré les viscères, empêche dans la 
plupart de reconnaître la forme de ces lames ; cependant, j'ai 
pu m'assurer que dans les Callicrania ces lames sont divisées 
au milieu et forment deux plaques sur chaque segment, au 
moins dans ceux de la base, constituant de la sorte deux séries 
longitudinales, tandis que chez les autres elles n'y forment 
qu'une seule rangée. 

Ce petit travail content, outre la distribution en genres et 
sous-genres, des jalons pour le rangement des espèces et une 
revision de celles qui n’ont pas été traitées dans le Prodromus 
de M. Brunner, ouvrage auquel je me rapporte en général et 
que Je prends comme base pour mon étude. 

J'ai examiné et Je possède presque toutes les espèces, celles 
qui me manquaient m'ayant été envoyées en communication, 
par MM. Brunner et le capitaine Finot. J'ai vu, en outre, les 
types de Lucas, grâce à la bienveillance du professeur Bouvier 
et de M. R. du Buysson, ce qui m'a permis de rectifier la 
synonymie de certaines espèces. Divers autres exemplaires des 


REVISION DES EPHIPPIGERINÆ. 41 


musées dé Gênes et de Naples m'ont été envoyés par leurs 
directeurs MM. le D' Gestro et le professeur Monticelli. Toute- 
fois ce sont les espèces d'Italie qui me sont les moins connues 
et qui devront être étudiées encore avant d'accepter comme 
définitif leur placement dans mes tableaux. Je profite de cette 
occasion pour remercier tous ces savants collègues de l’assis- 
tance qu'ils ont bien voulu me prêter. 


SOUS-FAMILLE DES EPHIPPIGERINÆ. 


Corpus obesum, inerme. Caput ovatum, occipue elevato, con- 
vexo. Verter declinis, fastigio parvo vel depresso, articulo primo 
antennarum haud superante, haud spinoso. cum fastigio frontis 
granuliforma vel oblitterato subcontiquo vel linea transversa con- 
fiquo. Antennæ ad marginem internum inferiorem oculorum 
insertæ, a Sumo occipie magis remolæ quam a labro. Pronotum 
sellæforme vel subcuboideum. Elytra in utroque sexu valde abbre- 
wata, squamæfornna, tympano instructa. Tibiæ anticæ foramine 
rimato, supra tantum in latere externo spina apicali instructæ 
raro in utroque marqine spinis apicalibus nullis. Tibiæ posticæ 
superne absque spinis apicalibus vel spina apicali in latere interno 
instructæ ; sublus spinis apicalibus duabus vel quatuor armatæ. 
Tarsi depressi; tarsorum posticorum articulus tertius articulo 
secundo longior. Pectus latum. Prosternum muticum vel bre- 
viter bituberculatum vel bispinosum. Meso- et metasternum trans- 
versa haud lobata. Abdomen granidum, segmenta ventralia abbre- 
“alta, laminis subquadratis transversis formantia. Ovipositor elon- 
gatus raro abdomine brevior, ensiformis vel falcatus. 


TABLEAU POUR LA DÉTERMINATION DES GENRES 


1. Tibiæ posticæ supra in latere interno spina apical armatæ. 
Pronotum sellæforme antice subcylindricum, postice elevatum. 
Lamina subgemtalis & stylis instructa. 

2. Tibiæ poslicæ subtus spinis apicalibus à spinis subapicalibus 
valde distantibus. Uromenus Bol. 

2. Tibiæ posticæ subtus spinis apicalibus à subapicalibus valde 
appropincualis. 


42 BOLIVAR. 


3. Vertex oblique declivis, inter antennas articulo primo anten- 
narum angustior, fastigio plus minusve compresso producto. 

4. Vertex tuberculo compresso. Fastiqium frontis augustum 
granuliforme productum. Seymenta ventrala laminas transversas 
subquadratas serie unica formantia. Eplappigera Latr. 

4. Vertex tuberculo leniter compresso. Fastiqium frontis tuber- 
culo nullo vel indistincto, subtransverso. Segmenta ventralia 
pruma divisa, sinqula laminis duabus quadratis series duabus for- 
mantibus. Callicrania Bol. 

3. Vertex verticaliter decliuis, inter antennas articulo primo 
antennarum latior, fastigio haud compresso vel nullo. 

5. Fastigium verticis tuberculato-productum. Pronotum lobis 
deflexis rotundato-insertis. Segmentum anale & postice haud pro- 
ductum. Lamina supra-analis triangularis retrorsum sensim 
anqustata. 

6. Vertex fastigio cucullato. Femora postica pronoto duplo 
longiora subtus spinosa. Tibiæ posticæ extus, longitudinaliter sul- 
catæ carins expressis. Cerci & brevissinn, lamina supraanalis 
transverse trigona parum longiores. Præplhippigera g.n. 

6. Verter fastigio minus lato supra sulcato. Femora postica 
pronoto sesqui longiora, subtus mutica. Tibiæ posticæ tereles, 
canthi rotundati, extus-haud, supra lenissime-sulcatæ. Cerai & 
cylindrici, apice truncati, lamina supra-analis elongata duplo 
longiores. PBaæticag.n. 

5. Fastiqum verticis valde depressum, subinconspicuum. Pro- 
notum lobis deflexis anqulo acuto insertis. Seymentum anale G& 
postice in lobum productum.Lamina supra analis G trapezoidalis 
retrorsum ampliata. Platystolus Bol. 

1. Tihiæ posticæ apice supra utrinque inermes, sublus spinis 
apicalibus quatuor, vel duabus apicalibus duabus subapicalibus 
præditæ. Pronotum fere cuboideum supra planatum. Lamina sub- 
genitalis stylis nullis. Verter inter antennas latissimus, fastigio 
depresso cum fastigio frontis linea transversa contiguo. 

Pycnogaster Graëlls. 


REVISION DES EPHIPPIGERINÆ. 43 


GENRE UROMENUS Bol. 


Vertex inter antennas articulo primo antennarum distincte 
angustior, fastigio valde compresso supra sulcato. Frons fastigio 
granuliforni a fastigio verhicis lineola abbreviata sejuncto vel 
subcontiquo. Pronotum sellæforme, lobis deflexis angulato-vel 
rotundato-inserlis. Elytra margine externo explanato vel pli- 
cato. Tibiæ poshicæ carinalæ, supra margine interno solo 
spina apical armato, sublus utrinque spina apicali unica armatæ. 
Lobis genicularibus spinosis. Segmenta ventralia laminas sub- 
quadratas vel transversas serie unica formantia. Lamina supra- 
analis œ a segmento anal haud dinisa vel libera. Lamina sub- 
genitalis & stylis instructa. Ouipositor sudrectus vel falcatus. 

Dans ce genre les épines des carènes inférieures des Jambes 
postérieures sont très éloignées de l’épine apicale, de sorte que 
l’avant-dernière épine ne peut mériter le nom de sous-apicale. 


TABLEAU DES ESPÈCES. 


a. Lamina supra analis & grandis, incrassata cum seymento 
anal confusa, plerumque cochlearifornus. Cerci & validi. Lamina 
supra analis © triangularis, elongata vel apice bispinosa! (U. 
compressicolis Fisch.). Segmentum seplimum ventrale Q callo- 
sum, postice sinualum, vel bituberculatum. Ovipositor rectus vel 
falcatus sub. 4. Uromenus p. d. 

b. Cerci & intus dente armatr. 

c. Cerci & recti conici vel subcylindrici, requlariter acuminatr. 

d. Lamina supra analis S haud vel leviter cochleata margine 
postico haud incrassuto. Lamina subgenitalis Q postice rotundata 
vel triangulariter et breniter lobata. 

e. Lamina subgenitalis & medio sinuata, lobis rotundatis. 


1. Antennatus Brunn. — 2. Maroccanus Sauss. — 3. Finoti 
Brunn. — 4. Vaucherianus Sauss. — 5. Vosseleri Krauss. — 


6. Bonneli sp. n. 

ee. Lamina subgenitalis © triangulariter breviter lobata. — 
7. Confusus Finot. 

dd. Lamina supra analis valde cochleato producta, marginibus 


4% BOLIVAR. 


incrassatis. Lamina subgenitalis © postice in lobos acutissimos 
recurvos producla. 

5. Ovipositor falcatus. Cerci & conici, apice oblique truncat, 
dente interno longe ante apicem sito. 

8. Rugosicollis Serv. — 9. Costaticollis Lucas. 

5. Ouipositor rectus. Cerci S'apice horizontaliter truncati, dente 
interno apicali instructi. — 10. Laticollis Lucas. 

cc. Cerci & fortiter infleri, apicem versus sensim attenuali, 
medio intus dente armali. 

11. /nnocenti Finot et Bonn. 
bb. Cerci & intus dente nullo. 

6. Cerci & conici apice subito fortiter unguiculato recurvo. 

12. Compressicollis Fisch. — 13. Poncyt Bol. — 14. Aga- 

renus Bol. — 15. Mauretanicus Sauss. 

6. Cerci latissimi, foliacer, recti. — 16. Hastatus Sauss. 

aa. Lamina supra analis S parva, trigona, haud incrassata cum 
segmento anali contiqua vel libera. Cerci S graciles vel brevissim. 
Lamina supra analis & æquilatera. Ovipositor rectus, sub. g. 
Steropleurus Bol. 

b. Pronotum lohis deflexis angulato-insertis. 

c. Elytra costa laterali externa parum expressa ; campo mar- 
ginali horizontaliter expanso, fusco areolato. 

d. Cerci conici, breves, intus dente brevissimo armati. Tihiæ 
anticæ supra spinosæ. Species Hispanicæe. 

17. Martorelli Bol. — 18. Castellanus Bol. — 19. Brun- 
neri Bol. — 20. Flavo-vittatus Bol. — 21. Pseudolus 
Bol. 

— 22. Obsoletus Bol. — 23. Andalusius RD. 

dd. Cerci elongati (raro breves), cylindricr, dente interno valido 
armal. 

e. Tihæ anticæ supra spina apicali excepla muticæ. Species 
[talicæ. 

24. Cavannæ Targ. — 25. Elegans Fisch. — 26. Siculus 
Fieb. — 27. Annæ Targ. 
ee. Pix anticæ supra spina amical excepla unispinosæ. Spe- 

cies Algericæ. 

28. Algericus Brunn. — 29. Nerü Voos. — 30. /nenornus 
Bol. sp. n. 


4 


REVISION DES EPHIPPIGERINÆ. 49 


ce. Elytra costa laterali externa valde expressa, campo margi- 
nali haud expanso. 
Î. Lanuna supra analis & trigona, subelongata a segmento anali 
divisa. Statura magna. 
31. Perez Bol. — 32. Balearicus Bol. — 33. Lucasi Brunn- 
ff. Lamnna supra analis & parva, trigona, æquilatera vel plus 
minusve rotundata cum segmento anali contiqua. Statura parva. 
4. Panteli Navas. — 35. Orteqai Pant. — 36. Squanüferus 
sp. n. — 37. Politus Bol. — 38. Nobrei Bol. — 39. Stali Bol. 
— 40. Asturiensis Bol. — 41. Catalaunicus Bol. — 42. Dilutus 
Bol. — 43. Saussureanus Bol. 
bb. Pronotuin lobis defleris rotundato-insertis. Sub q. Ephip- 
pigerida nov. 
g. Segmentum anale & postice rectum. 
h. Cerci & breves obtuse conici. 
4%. Areolarius Bol. — 45. Longicauda Bol. — 46. Carina- 
tus Bol. 
hh. Cerci G' apice subulati. 
1. Cera & breuiter subulati. — 47. Zapateri Bol. 
ui. Cerci G longe subulati. — 48. Nigro-marginatus Lucas. — 
49. Hispanicus Fieber. 
guy. Segmentum anale & postire productum. Cerci G breves, 
conici. — 50. Tæniatus Sauss. — 51. Paulinoi Bol. 


GENRE EPHIPPIGERA Latr. 


Vertex inter antennas arliculo primo antennarum distincte 
angustior, fastigio valde compresso supra sulcato. Frons fashigro 
granuliformi a fastigio verticis sabcontiquo. Pronotum sellæ- 
forme, lobis deflexis rotundato vel obtusissime anqulato insertis. 
Elytra margine externo haud fusco-areolato.Tibiæ posticæ carina- 
{æ, supra in margine interno spina apicali armatæ, sublus spinis 
duabus apicalibus, duabus subapicalibus, armatæ. Seyqmentaventra- 
lia laminas subquadratas serie urnica formantia. Lamina supra ana- 
lis SG subquadrata vel trianqularis. Cerci & apice oblique b'uncat 
vel sensim attenuati. Lamina supra analis @ trigona, æquilatera 
Segmentum septimum ventrale & normale. Lamina subgenitalis 
slylis instructa. Ovipositor subrectus. 


46 BOLIVAR. 


a. Lamina supra analis G magna, lateribus parallelis vel retror- 
sum divergentibus, anqulis posheis acutis vel rotundatis. 
1. Discoidalis Fieb. — 2. Sphacophila Krauss. — 3. Ephip- 
piger Fiebig. — 4. Crucigera Fieb. — 5. Cunu Bol. 
aa. Lamina supra analis & parva quadrata vel triangularis 
vel rotundato-triangularis. 
6. Perforata Rossi. — 7. Bormansi Brunn. — 8. Provin- 
cialis Yers. — 9. T'errestris Yers. — 10. Borelli Griff. — 
11. Zelleri Fisch. 


GENRE CALLICRANIA Bol. 


Vertex declivis, inter antennas articulo primo antennarum haud 
latior; fastigio plus minusre producto, leviter compresso, supra 
sulcato. Frons inter antennas tumidula. Pronotum sellæ forme 
lobis deflexis anqulo acutoinsertis, trigonis, excavatis. Elytra costa 
perfecte explicata, marqine externo parum explicato, haud vel 
imperfecte areolato. Femora postica præsertim in marqine interno 
spinulosa. Tibiæ posticæ supra spina apicali in marqgine interno 
subtus spinis duabus apicalibus atque duabus subamicalibus ar- 
matæ. Prosternum utrinque tuberculo vel spina præditum. Seq- 
menta prima abdominalia ventralia medio interrupta. & Segmen- 
tum anale medio subsinuatum vel in lobos productum. Lamina 
supra anals libera, trigona. Cerci elongati basi incrassati et dente 
interno armati, deinde sensim attenuati. Lamina subgenitalis stylis 
instructa. Q Lamina supra analis trigona, æquilatera. Lamina 
subgenitalis transversa utrinque foveolata. Ovipositor subrectus 
abdomine longior. — Ephippigera (Callicrania) Bol. 

1. Ramburi Bol. — 2. Seoanei Bol. — 3. Selligera Charp. — 
4. Serrata Bol. — 5. Bolivari L. Seoane. — 6. Miegi Bol. 


GENRE PRÆPHIPPIGERA, g. n. 


Statura majore. Vertex inter antennas articulo primo anten- 
narum latior; fastigio rotundato-producto, cucullato, a fronte 
sulco transverso sejuncto. Frons ad verticem anquste transverse 
incrassata. Pronotum anticeet postice valde elevatum, sulco antico 
leviter ünpresso, metazona medio carinata ; lobis deflexis rotun- 


REVISION DES EPHIPPIGERINÆ. 47 


dato-insertis. Elytra parum exserta, postice oblique truncata, 
campo marginali haud reticulato. Pedes elongqati, femora antica 
pronoto wir breviora, postica pronoto duplo longiora, subtus intus 
extusque breviter spinosa. Tiliæ posticæ supra et extus sulcatæ, 
in marqine supero interno spina apicali, sublus spinis 2 apicalibus 
2 subapicalibus armatæ. Segmenta ventralia parva, segmentis 
uléumis in @ fortiter tuberculatis. 

g' Segmentum anale magnum. Lamina subgenitalis parva, tri- 
gona, libera. Cerci breves ante apicem intus mucronati. Lamina 
subgenitalis stylis instructa. Q Lamina supra anals trigona. 
Cerci conici, acuti. 

Ovipositor subrectus pronoto duplo longior. 

Ephippigera auct. Platystolus Brunner. 

1. Pachygaster Luc. 


GENRE BAETICA, g. 0. 


Vertex inter antennas articulo primo antennarum æque latus à 
fronte linea transversa divisus, fastigio parvo, rotundato, supra- 
sulcato. Frons ad verticem anquste transversim incrassata. Pro- 
notum antice constrictum, postice elevalum, sulco antico profunde 
impresso, inter sulcos utrinque obtuse tuberculatum ; lobis deflexis, 
rotundato-insertis. Elytra subpronoto abscondita. Pedes breuis- 
simi, femora antica pronoto distincte breviora, postica pronoto 
haud sesqui longiora, subtus mutica, lobis genicularibus inermibus. 
Tibiæ posticæ, subleretes, canthis oblitteratis extus haud, supra 
levissime sulcatæ et in margine interno spina apicali armatæ, sub- 
us prope apicem confertim spinosæ el spinis 2 duabus apicalibus 
2 subapicalibus armatæ. Segmenta ventralia parva subquadrat«. 
G Segmentum anale postice sinuatum. Lamina supra analis 
oblongo-trianqularis, libera. Cerci cylindrici, apice breviter sub- 
dichotomo-spinosi, illa lamina duplo longiores. Lamina subgeni- 
talis stylis instructa. Q Lamina supra analis trigona subæquila- 
tera. Segmentum septimum ventrale magno, calloso, transverso 
Lamina subgenitalis postice breviter sinuata lobis rotundatis. Ovi 
positor incurvus pronoto duplo longior. 

Eplippigera auct. Platystolus Brunner. 

1. Ustulata Ramb. 


48 BOLIVAR. 


GENRE PLATYSTOLUS Bol. 


Caput oblonqum, valde elevatum. Verter verticaliter declinis, 
inter antennas articulo primo antennarum æque latus, fashigio 
haud producto frons ad verticem haud tuberculata, sutura trans- 
versa obsoleta. Pronotum subquadratum sellæ forme, antice depres- 
sum et subcucullatum, postice elevatum, lobis defleris anqulo acuto 
nsertis. Élytra marqine externo erpanso, areolato. Femora elon- 
gata subtus spinulis raris armata ; lobis genicularibus spinosis. 
Femora antica pronoto longitudine æquantia, femora postica 
duplo longiora. Tibiæ posticæ supra in margine interno spina 
apicali, subtus spinis 2? apicalibus ? subapicalibus armatæ. Pros- 
ternum breviter bidentatum. Segmenta ventralia transversa. 

œ Lamina supra analis trapeozidea, retrorsum ampliata, à 
segmento anali postice producto plus minusve obtecta. Cerci elon- 
gati, subcylindrici, apice breviter dichotomi. Lamina subgemtalhs 
stylis instructa. 

® Ovipositor subrectus. 

Eplappiger (Platystolus) Bol. ; Platystolus pars. Brunner. 

1. Surcularius Bol. — 2. Martinezi Bol. 


GENRE PYCNOGASTER Graells. 


Caput globosum. Vertex latissimus, inter antennas tumidulus, 
fossulatus, articulo primo antennarum plus duplo latior cum fas- 
higio frontis linea longa contiquus. Antennæ corpore breviores ab 
oculos distincte distantes. Pronotum fere cuboideum supra pla- 
natum transverse bisulcatum, postice angulariter emarginatum ; 
lobis deflexis angulo acuto insertis, multo longioribus quan altio- 
ribus. Elytra a pronoto fere tota obtecta. Femora omnia brevia, 
inermia vel tantum posticasubtus prope apicem spinullis non nullis 
armala; lobis genicularibus muticis. Femora antica pronoto valde 
breviora, postica pronoto parum vel sexquilongiora. Tibiæ anticæ 
supra inermes vel tantum spina apical externa armatæ. Tibiæ 
posticæ supra parum spinulosæ sed spinis apicalibus nullis, subtus 
spuus apicalibus quatuor munitæ vel 2 apicalibus, 2 subapicalibus. 

Prosternum bispinosum. Segmenta ventralia subcompleta per- 


REVISION DES EPHIPPIGERINÆ. 49 


fecte explicata. Lamina supra analis & elongata. Cerci & brevis- 
sim, conici, Wlus dente instructi. L'umina subgenitalis & stylis 
nullis. 
Ovipositor subrectus abdomine longior. 
Pycnogaster Graëlls, Fischer, Bol., Brunner. Bathyscaphes 
Fieber: 
1. Pibiæ anticæ supra in margine erterno spina apicali armatæ. 
1. Graellsi Bol. — 2. Cucullatus (Charp.). — 3. Jugicola 
Graëlls. — 4. Bolivari Brunn. — 5. Brevipes Navas. 
2. Tibiæ anticæ supra utlrinque spina apicali nulla. 
6. Sanchez-GomezBol.— 7. /nermis Ramb. —8. FinotiBol. 
’ 


OBSERVATIONS SUR QUELQUES ESPÈCES 


UROMENUS ANTENNATUS Brunner. — ÆEphippigera antennata 
Brunn. Il faut ajouter aux descriptions que le septième seg- 
ment ventral de l’abdomen dans la © est légèrement tubereu- 
leux. Par la lame suranale du mâle assez grande, subcucullée, 
profondément sillonnée au milieu et soudée au segment anal, 
et par les cerques gros à la base et fortement dentés du côté 
intérieur, ainsi que par le septième segment du ventre bitu- 
bereulé dans la femelle, cette espèce vient se placer parmi les 
vrais Uromenus. J'ai pu examiner les types grâce à l’obligeance 
de M. le capitaine À. Finot. 

ÜROMENUS MAROCCANUS Sauss. — Æphippigera (Uromenus) 
maroccana Sauss.. 1898, Rev. suisse de Zool., NV, p. 335, 'f. 
15, 15 a. Maroc : Tanger (Sauss.). Je possède un cotype qui 
m a été donné par M. de Saussure. La 9 est inconnue. 

Dans la collection de M. le capitaine Finot il existe un exem- 
plaire Q que je rapporte à cette espèce, bien qu'avec certain 
doute. Voici ses caractères : 

Antennæ corpore duplo longiores. Lamina supra analis subæ- 
quilatera, concaviuscula. Ovipositor pronoto sub duplo longior 
leuiter incurvus. Lamina subgenitalis, postice medio breviter 
sinuata et utring  incrassala altque votundata. Segmentum sep- 
timuim abdominale ventrale medio callosum et subbituberculatum. 
Long. corp. Q 33 mill. ; pron. 9 mill. ; fem. post, 19 mill. ; op 
16 mill. Algérie : Bône (coll. Finot). 

ANN. SC. NAT. ZOOL. V, 4 


20 BOLIVAR. 


Uromenxus Finoti Brunner. — ÆEphippigera Finoti Brunner. 
Aux localités algériennes de Tlemcen (Brunner), Lalla Mar- 
gnhia (Finot) et Djebel-Tessala (Krauss et Vosseler), il faut 
ajouter celle de Melilla au Maroc (ma coll.). 

Uromenus VosseLert Krauss.— Ephippigera Vosseleri Krauss, 
1893. Jahrb. nat. in Wäürtt., p. xcvi, Zool. Jahrh. 1896, p. 548, 
f. 10, 10 A, B. ÆEphippiger Vosseleri Finot. Orth. d'Algérie, 
p. 280. Algérie : Djebel Tessala (Krauss). 

UROMENUS BoNNETTI, Sp. nov. — Æphippigera confusa, Finot, 
valde proxima sed differt. Lamina supra analis S postice rotun- 
data sulco medio antice posticeque abbreviato. Cercis apice dicho- 
tomis, dente interno retrorsum oblique ducto. Lanmuna subgeni- 
talis apice angulatim excisa. Lamina supra analis Q trigona apice 
rotundato subtruncata. Lamina subgenitalis © transversim rugo- 
sa, postice medio subsinuata et utrinque marginibus incrassalis, 
truncato-rotundatis haud angulato-productis. Seygmento septimo 
ventrali Q calloso, postice sinuato, subbituberculato. & Q — Long. 
corp. S ® 26 mill. ; pron. 1,5-8,2 mill. ; fem. post. 17-18 mill. ; 
ovipos. 13 mil. 

J'ai reçu, dans le temps, cette espèce de M. le D' Bonnet 
comme provenant de Aïn-Draham (Tunisie) et je l’avais sous 
le nom de confusa Fin. Je me fais un plaisir de la lui dédier. 

UROMENES conrusus F. — Æphippiger confusus, Finot 1896, 
Orth. d'Algérie, p. 268, f. 21, 24 S © . — Ephippigera rugo- 
sicollis Fieber. Syn. p. 56; Brunn., Prodr., p. 374. — Ephip- 
pigera brevicollis, Fisch. Orth. Eur., p. 219, tab. x, f. 12. — 
Eplhippigera confusa, Voss. Zool. Jahrb. 1902, p. 397. 

Sardaigne, Sicile, Corse, Algérie. 

La description de £ph. brevicollis Fisch. se rapporte assez 
bien à l'espèce décrite par M. Finot sous le nom de confusus. 
M. Brunner rapporte l’£ph. brenicollis au Sicula Fieb., mais 
dans cette espèce les cerques sont bien plus longs et la dent 
interne est placée près de l'extrémité, ce qui ne se voit pas 
dans bremicollis. IL faut faire observer que M. Fischer n'a pas 
connu Æ£ph. rugosicollis Serv. 

Les descriptions de rugosicollis de Fieber et de Brunner se 
rapportent Lout à fait au confusus en rejetant les indications 
de la localité de Perpignan : il faut rejeter de même celles rela- 


REVISION DES EPHIPPIGERINÆ. o1 


tives à l'E. vespertina L. Duf. qui se rapporte à l'espèce sui- 
vante, de même pour la monticola Serv. qui doit se rapporter 
au Callicrania Ramburi Bol. 

UROMENUS RUGOSICOLLIS Serville. — Æphippiger rugosicollis 
Rb. Serv. 1839. Orth., p. 475 SG Q (en excluant l'indication de 
Sardaigne qui se rapporte à confusus). E. vespertina L. Duf. 
Rech. anat. et phys. Orth., p. 347. — Ephippiger durieui, Bol., 
Ortop. de España, p. 203, 300 Lam. IV. f. 10, 10 a. ; Brunner, 
Prodr., p. 375, f. 90 D. — ÆEphippiger rugosicollis Finot. Faune 
de la France. Orth., p. 216 (haud Æph. rugosicollis Fieb. et 
Brunner). 

France : Perpignan (Serville), Toulouse, Béziers (Brunner) ; 
Espagne : Tordera, Calella (Bolivar). La synonymie de cette 
espèce s'est embrouillée par suite de l’erreur commise par Ser- 
ville en considérant comme une seule et même espèce celles 
de Perpignan et de Sardaigne. Sa description peut s'appliquer 
également à ces deux espèces, car les pièces anales ne sont pas 
suffisamment décrites. 

UROMENUS cosTATIcoLLIS Lucas. — Ephippigera costaticollis 
Luc. 1849. Expl. scient. de l'Algérie, Zool, IT. Orth.,p. 17 Q, 
nec henexc RP) brunn ProUr- pr 101010 

M. Brunner en a exclu avec raison la f. 3 qui se rapporte au 
Lucasi (1) et je pense même que la description de M. Lucas 
n’est peut-être applicable qu'à la femelle. Pour compléter la 
caractérisation de cette espèce, 1l faut ajouter que le septième 
segment ventral est pourvu, dans la © , de deux tubercules assez 
saillants, à pointe émoussée, qui sont, du reste, représentés 
dans la figure 3 ce de Lucas et que les lames qui représentent 
les semi-anneaux ventraux sont simples. Jai vu les types de 
Lucas grâce à la bonté de M. KR. du Buysson. 

UroMENUS LATIcoLLIS Lucas. — Æphippigera laticollis Lue. 
1849. Expl. de l’Als. Zool. I, Orth., p. 18 6", pl. 2, f. 4. Ep/ny:- 
_pigera latipennis, Fisch. 1853, Orth. Eur., p. 215,1. X, f. © 
Sa. — E. latipennis et laticollis Brunn. Prodr., p 376 et 30%. 
EinAOrth®d'Als "ph 269 et 279, 037 et 38. — Epleutse 


(1) Par un lapsus calumi M. Brunner a attribué cette figure à LE. Fini! 0. 
{l 


à la page 375) mais il l’a fait figurer du reste à sa vraie place dans !. 1: .- 
nymie de l'E. Lucasi Brunn. 


52 BOLIVAR. 


lobata Sauss. 1898. Rev. suisse de z0ol., V, p.236 GO, fig. 16, 
16 a. Algérie : Houbeira, près de La Calle (Lucas); Chabet el 
Ameur; Bord Ménaïel (Finot). 

J'ai pu examiner les types de Lucas, conservés au Musée de 
Paris, et reconnaître leur identité avec latipennis Fisch; ils 
portent la date 1842. J'ai vu d’autres exemplaires, sans nom, 
avec l'indication « Plateau de Médéah, 1850 ». L'espèce a été 
bien représentée par Lucas, sauf pour la plaque suranale qui 
apparaît'très petite dans la figure. C’est sans doute par erreur 
que M. Brunner a décrit le pronotum comme étant caréné, Lucas 
avait dit avec raison non caréné., 

UroMENUs INNocenTI Finn. et Bonn. — M. Vosseler considère 
l'E. lobata Sauss. comme ne différant pas de l’/nnocentiü Fin. 
et Bonn. (Orth. Ale. und Tunesiens, Zool. Jahrb. XVI, 399. 

UROMENUS coMPRESSICOLLIS Fischer. — Ephipnigera compres- 
sicollis Fischer 1853, Orth. Eur., p. 215, t. X, f. 6, 6a, b 5 Q. 
— E. compressicollis et transfuga, Brunn. Prodr., p. 399 et 389. 
— E. compressicollis Finot. Orth. d’Alg., p. 275, f. 33, 32; 
Krauss et Voss. Zool. Jahrb., 1896, p. 549. Vosseler, 1bd. 1902, 
p: 297: À 

En examinant les pièces anales des deux sexes on ne peut 
douter que cette espèce soit un véritable Uromenus, voisin des 
Agarenus, maurelanicus, ete. 

Uromenus Poxcyt Bolivar. — Æ£ph. (Urom.) Poncyi Bol., 
1902, Bull. de la Soc. ent. de France, p. 222 G Maroc : Atlas 
marocain. 

ÜROMENUS MAURETANICUS Saussure. — Æ£ph. (Urom.) mauwe- 
tanica Sauss. 1898, Rev. suisse de Zool., V, p. 233, fig. 13 & Q. 
Maroc (Sauss.). Je possède des cotypes et des exemplaires pro- 
venant de Tanger qui m'ont été envoyés par M. Vaucher. 

UROMENUS HASTATUS Saussure. — Æph. haslala Sauss. Rev. 
Suisse de Zool., V, p.807 SG ©. Maroc : Rabat (Sauss.). J'ai vu 
cette espèce au Musée de Genève, c’est la plus méridionale des 
L'phppigerine. 

UROMENUS (STEROPLEURUS) OBSOLETUS Bolivar. — Æph (Ster.) 
obsoleta, Bol. 1898. Catal. sinopt., p. 129 G. Espagne centrale : 
EI Molar (Madrid). 


\ 


UROMENUS (STEROPLEURUS) ANDALUSIUS Rambur. — Æph. 


REVISION DES EPHIPPIGERINÆ. M5) 


andalusius, Rb. 1842, Faune de l'And. Il, p.49, pl. 11, f.346 Q. 
E. scabricollis, Rb. ibd. p. 51. — Eph. andalusica, Fieber, Syn. 
p. 59. Eph. selligera, Fisch. pars, Orth. eur. p. 217, t. X, f. 11, 
11 a-d. 9, 10 (en rejetant la syn. de Barb. selliger Charp.). 
E. andalusica, Bol. Catal. sinopt., p. 130. Espagne : Anda- 
lousie, Malaga, Chiclana. 

Je considère Barbitister selliger Charp. comme étant une 
espèce de Callicrania, Voir à ce propos ce que j'ai dit au Catal. 
sinopt., p. 130. Après avoir écrit ces lignes j'ai vu les exem- 
plaires typiques du B. selliger Charp. du Musée de Berlin qui 
me permettent d'insister sur ce que J'avais dit à leur sujet 
dans le Catälogo sinéptico, p. 130. 

UROMENUS (STEROPLEURUS) sicuLuS Fieber. — Ephippigera 
sicula, Koll. Fieber, 1853, Synops., p. 56. — Æ. maculata, Yer- 
sin, Ann. Soc. ent. France, 1860, p. 517, pl. x, f. 3-6. — Ephp- 
pigera sicula, Brunn. Prodr., p. 382 (haud #revicollis Fisch.); 
Ephippigera Idomenaei, Luc. 1854. Rev. et Mag. de Zool. 2. 
sér. vi, p. 165 Qt. 11, f. 1, 1 a-c. Bol. Ortopt. de España 
lam.. V,f. 1. Ephipp. cretica, Luc. in litt. 

Sicile (Fieber), Palermo (Yersin), Messina, Siracusa (Brunner), 
Monreale (Krauss). Ilalia : Cosenza (Brunner). Ile de Crête : 
Candia (Lucas). 

J'ai examiné un exemplaire G° appartenant au Musée de 
Paris et qui porte le nom de cretica Luc. (île de Crête, Raulin), 
et un autre du Musée de Gênes qui m'a été envoyé par le 
D' R. Gestro avec l'indication Is. Giglio VIT G. Doria 1900. 
L'examen de ces exemplaires me permet d'assurer lidentité 
des Æ. sicula et Idomenaei déjà soupconnée par M. Brunner. 
Je dois avouer que sans l'affirmation de ce même savant Je 
n'aurais pas cru que la maculata Yers. puisse être rapportée à 
cette même espèce. Quant au brenicollis que M. Brunner rap- 
porte à celte espèce, j'en ai parlé antérieurement (voir Uro- 
menus confusus). 

UromEnus (SreropLEURUS) ANNAE Targioni. Eplippiger a 
Annæ, Targ. 1881, Bull. Soc. entom. ital., XIE, p. 181 ot. — 
Brunn. Prodr., p.383. £phippigera coronata, Costa, Geo-fauna 
sarda, Mem. II. Napoli, 1884, p. 50. Sardaigne (Targ. Brunner. : 
Vallée de Correboi (Costa). 


4. BOLIVAR. 


J'ai été assez heureux de pouvoir examiner les types de 
Costa conservés au Musée de Naples et qui m'ont été envoyés 
en communication par le directeur M. le Prof. Monticelli, ce 
qui m'a permis de reconnaître leur identité avec l'espèce de 
Targioni-Tozzetti. 

UROMENUS (STEROPLEURUS) NERIT Vosseler. — Æphippigera 
Neru Voss. 1902, Zool. Jahrb., p. 398, taf. 18, f. 7-8. Tunisie : 
Rekbah. 

UROMENUS (STEROPLEURUS) INENORMIS sp. n. Pallidus. Anten- 
næ unicolores. Vertex tuberculo parvo, compresso, sulcato. Prono- 
tum parallelum, breviusculum, antice posticeque breviter sinuatum, 
sulco Lypico fere pone medium sito, parum ünpresso; mesozona 
rugulosa lransversim calloso elevata, sub tuberculata; medio stri- 
gosa ; lobis deflexis angulato-insertis, carinis parumexpressis, meta- 
zona obsolete carinata, rugoso-punctata; margo inferior loborum 
rectus tantum medio leviter rotundato-productus. Elytra mar- 
gine externo expanso, wrequlariter areolato. Tiliæ anticæ supra 
extus trispinosæ. Femora postica mutica. Seymentum anale pos- 
lice truncatum. Lamina supra analis a segmento contiqua parva 
trigona subelongata basi foveolata apice acuta subproducta. Cerci 
comci, recli, apice conici, aculi, intus medio dente nigro armati. 
Lamina subgenitalis parva, apice breviter sinuata &. 

Long. corp. & 29 muill.; pron. 6 mill.; fem. ant. 8,5 mill:; 
posticorum, 19 null. Algérie : (Lucas) Musée de Paris. 

Voisin de l’A/gericus et du Neru, avec les fémurs postérieurs 
mutiques (ce qui le distingue de l'A/gericus dont on ne connait 
que la ©) et avec les parties anales autrement conformées que 
dans /Veru Voss. 

ÜROMENUS (STEROPLEURUS) PANTELI Navas. — Ephpmger 
Panteli, Naväs, Actas de la Soc. esp. de H. N. 1899, p. 46 et 
176, fig. 6-8. Espagne : Montsant (Tarragone). 

ÜUROMENUS (STEROPLEURUS) ORTEGAI Pantel. — Æy/nppigera 
Orteqai, Pantel 1896, Anal. de la Soc. esp. de Hist. nat., p. 
114. PI. 1, p. 4 Espagne : Cuenca. 

UROMENUS (STEROPLEURUS) SQUAMIFERUS Sp. n. — S{alura par- 
va, colore ochraceo; subtus pallidus. Pronotum nitidiusculum, 
antice ruqulosum, postice punctatum, sulco typico pone medium 
suo; melazona vix elevata postice arcuato sinuata; lobis defleris 


REVISION DES EPHIPPIGERINÆ. D9 


anqulato-insertis, sed carinas longe ante marginem posticum 
pronoti evanidas, margine inferior ad sulcum typicum fortiter 
sinuato. Elytra depressa punctata, postice rotundata, campo 
marginali tantum extus prope basin explicato, postice nullo. Pedes 
brenissimi. Femora antica inermia, postica prope apicem tantum 
margine interno breuiter spinoso. Tiliæ anticæ supra in latere 
externo spina apicali excepta inermes. Segmento septimo abdo- 
minali ventrali corneo, magno, transverso. Lamina subgenitals 
membranacea traversim strigata, postice late rotundata, medio 
subsinuata. Ovipositor pone medium leviter incurvus Q. 

Long. corp. ® 22 mill. ; pron. 6 mull.; fem. post., 12 mill. : 
ovip., 15 mill. Espagne : Velez Rubio, Almerie. 

Cette espèce, qui a été découverte par M. Martinez de la Esca- 
lera, diffère principalement du politus, dont elle est très voisine 
par la forme du pronotum et des élytres ; les carèneslatérales du 
premiern’étant accusées qu'au niveau dusillon typique et n’exis- 
tant pas sur le reste de la prozone qui est très courte. Les ély- 
tres sont tout à fait déprimés, cornés, en forme d’écailles, 
le champ marginal n’existant qu’à la base, de sorte que le 
bord postérieur de l’élytre est formé par la côte radiale. 

UroMENUS (SrERoPLEURUS) POLITUS Bolivar. — Eph. (Steropl.) 
polita, Bol. 1901, Bol. de la Soc. esp. de Hist. nat., p. 335. 
cg ® Espagne : Santiago de la Espada. 

UROMENUS (STEROPLEURUS) NOBREI Bolivar. — Ep. (Steropl.) 
Nobrei, Bol. 1898, Cat. sinopt., p. 127 G Q@ Portugal : Serra 
da Estrella. 

UROMENUS (STEROPLEURUS) ASTURIENSIS Bolivar. — ÆEph. 
(Steropl.) Asturiensis, Bol. 1898, Cat. sinopt., p. 126 &@ Espa- 
gne : Cangas de Tineo dans les Asturies. De nouveaux exem- 
plaires recueillis tout récemment par M. Lauffer dans la vallée de 
la Ceana (Léon) me permettent de corriger la diagnose ; la lame 
suranale du G' bien qu'arrondie, se termine par une petite dent 
aiguë. 

UROMENUS (STEROPLEURUS) CATALAUNICUS Bolivar. — Æph. 
(Steropl.) Catalaunica Bol., 1898, Cat. sinopt., p. 125. 
Espagne : Sora en Catalogne. 

UROMEMUS (STEROPLEURUS) DILUTUS Bolivar. — ÆEphippiger 
dilutus, Bol.1878, An. Soc. esp. de Hist. nat., VIT, p. 442 G' © 


56 BOLIVAR. 


lam. IV, f. 9, 9a. — Æ. diluta et gracilis, Brunn. Prodr. 
p. 397 et 379. Je peux confirmer cette synonymie grâce à un 
exemplaire du gracilis que M. Brunner à bien voulu 
m'offrir. 

UroMEMUS (EPHIPPIGERIDA) NIGRO-MARGINATUS Lucas. — £phip- 
pigera nigro-marginala, Luc. 1849, Expl. scient. de l'Algérie 
Zool. IE. Orth. p. 19 S © pl. 2,f.5,5 ce. — Ephippiger nigro- 
marqginatus, Bol. An. Soc. esp. Hist. nat. VIT, 447 ; Finot et 
Bonn. Orth. de Tunisie, 1896, p. 67. — ÆEplhippigera dorsalis, 
Fieber, 1853, Syn. p. 57; Brunner Prodr., p. 395. — Ephppi- 
gera nigro-marginata Vosseler, Zool. Jahrb. 1892, p. 398. Lucas 
n'a pas donné de localité précise. Sicile (Fieber, Krauss) ; 
Tunisie : Makter, et Lehs, el Kef, Nebber, Souk-el-Arba, 
Zaghouam (Finot et Bonnet) ; Teboursouk (Finot) ; Hammann 
el Lif (Vosseler) ; Algérie (Finot et Bonnet). 

J'ai vu les exemplaires typiques du Musée de Paris et d’autres 
de la coll. du cap. Finot. 

URoMENUS (EPHIPPIGERIDA) TAENIATUS Saussure. — £phpp. 
tæniata Sauss. 1898, Rev. Suisse de Zool., V, 238 & © fig. 17. 
Maroc (Sauss.). J'avais reçu dans le temps une larve de cette 
espèce, recueillie dans les environs du Fondac, route de Tanger 
à Tetuan, par M. J. Lauffer. 

EPHIPPIGERA DiscoiDALIS Fieber. — E. E. discoidalis et seleno- 
phora, Fieb., 1853. Synop. p. 59 9. — Ephippigera limbata, 
Fischer. Orth. Eur., p. 216, tab. X, f. 7 : Krauss, Orth. Fauna 
Istriens, p. 77, tab. V, f. 11 A-F, var. major, p. 79. Brunner, 
Prodr., p.397. Istrie, Dalmatie, var. minor. Krauss, ibd., p. 79. 
Fieber prétend aussi qu'elle se trouve en Portugal, mais je crois 
cette indication inexacte. : 

EpxippiGerA CUNI Bolivar. — Il faut ajouter la var. yugicola 
Bol. Cat. sinopt., 1898, p. 118. Espagne : Catalogne. 

EPHIPPIGERA PERFORATA Rossi. — J'ai vu des exemplaires 
de Toscane (Passerini) du Musée de Paris et d’autres de Volta- 
gio et Gabi (R. Gestro) du Musée de Gênes. L’Æ. vespertina 
L. D. que M. Brunner rapporte à cette espèce en même temps 
qu'au rugosicollis (—confusa Finot) appartient, à mon avis, 
à l'Uromenus rugosicollis Sery. 

EPHIPPIGERA TERRESTIS Yersin. — Il faut ajouter la var. minor 


REVISION DES EPHIPPIGERINÆ. 01 


Azam, Cat. des Ins. Orth. Basses-Alpes, Add. et corr. p. 3. 
Cheval-Blanc. Colmar, Allos (Azam). 

EPxippiGeRA Borezer Griffini, 1893, Boll. dei Musei di 
Lool., etc. Torino, n° 138 © Piémont. Je ne connais pas cette 
espèce en nature; c'est seulement par les indications de l’auteur 
que Je la place ici. 

CALLICRANIA SEOANEI Bolivar. — La variété /æ{a Naväs, Bol. 
de la Soc. esp. de Hist. nat., 1902, p. 333. Ortigosa (Logrono), 
ne me semble pas différer sensiblement du type. 

CALLICRANIA SELLIGERA Charpentier. — Barbitistes selliger, 
Charp. 1825, Hor. ent., p. 99. £phipp. selligera Burm. 
Handb. Il. Ephipp. pellucida, Bol. 1885. Le Naturaliste, T° année, 
n° 15 p. 116, An. Soc. esp. Hist. nat., 1887, p. 104. Eph. (Calli- 
crania pellucida, Bol. Cat. simopt., p. 133. Portugal (Charp.) : 
Sierra de Gerez (Bol.) ; Sierra de Estrella, Beira alta (Mattozo). 

L'examen des types que l’on conserve au Musée de Berlin ne 
laisse pas de doute quant à l'identification de l'espèce. 

CALLICRANIA SERRATA Bolivar. — Ephipp. serrata, Bol. 1885. 
Le Naturaliste, 7° année, n° 15, p. 117; An. Soc. Esp. Hist. 
nat., 1887, p. 104. — ÆEph. (Callicrania) serrata Bol. Cat. 
sinopt., p. 134. Portugal : Milfontes (Bol). 

PRAEPHIPPIGERA PACHYGASTER Lucas. — Æphippigera pachy- 
gaster, Luc. 1849. Expl. scient. Algérie, Zool. TT, Orth., p. 15, 
pl. I, f.2,2 d. — Eph. Burmeisteri, Fieber Syn., p. 57.? — 
Eph. cucullata, Burm. Handb. IE, p. 680 (excel. syn. Charp.). 
— Platystolus pachygqaster, Brunn. Prodr., p.401 ; Krauss, 1896. 
Lool. Jahrb., p. 551; Vosseler, 1902. Zool. Jahrb,, p. 401. — 
Eph. Oudryanus Fin. et Bonn., An. Soc. ent. de France, 6° sér., 
PNA TOI de FuniSte DC DENIS Pre 
pachyqaster Finot, An. Soc. ent. de France, 1896, p. 551. 

Le Musée de Paris possède des exemplaires de Boghar, pla- 
teau de Médéah (H. Lucas, 1850) et de Teniet-el-Haad (Künekel, 
1901). L'espèce habite la Sicile, l'Algérie et la Tunisie. Fieber a 
donné comme patrie à l'E. Burmeisteri l'Asie Mineure et le nord 
de l'Afrique ; ce serait alors la seule espèce de la tribu se trou- 
vant en Asie. 

PycNoGASTER BREvVIPES Naväs, 1899, Actas Soc. Esp. Hist. 
nat., p. 235; Ibd. Boletin, 1902, p. 270, Espagne : Moncayo. 


58 BOLIVAR. 


P. suarcoA Graells, P. Bolivari Brunn et brevipes Nav. ne sont 
probablement que des formes extrêmes d’une même espèce. 

PYCNOGASTER CUGULLATUS Charpentier. 

J'ai eu l'avantage de voir les types au Musée de Berlin. 

Le P. cucullatus est une espèce de petite taille qui ressemble 
au P. Graellsi Bol. par sa coloration. Le prothorax est fort 
dilaté transversalement au milieu dans le Get avant le milieu 
dans la ©, et fortement sinué postérieurement ; les lobes laté- 
aux ne sont pas plus hauts en arrière qu’en avant, et leur bord 
inférieur est sinué au milieu. 

Les tibias postérieurs sont armés en dessus d'épines très 
petites, sans épine apicale, sur le bord externe 4, sur le bord 
interne 7. Ces épines étant placées le long des carènes supé- 
rieures qui sont parfaitement expliquées. Les cerques sont 
aigus, coniques, avec une dent interne près de la base, et la lame 
suranale est longue et obtuse à l'extrémité. L’abdomen est 
orné en dessus de deux lignes jaunes latérales, cette coloration 
pouvant probablement changer dans l'espèce. 

Longueur de la carène latérale du pronotum dans le &, 
10 millimètres; dans la ©, 11,5 millimètres. 

Largeur du protorax dans le &, 8 millimètres ; dans la 9, 
9 millimètres. 

Longueur du fémur postérieur dansle &, 14 millimètres ; dans 
la ©, 15 millimètres. 

Loc. Lusitania (Hoffm.). 

Sa ressemblance avec le P. Graellsi dépend non seulement 
de la coloration, mais aussi de ce que l'abdomen n’a pas les pe- 
üts plis longitudinaux que l’on voit dansle P. Finoti, niles bandes 
transversales quelque peu métalliques du P. Bolivari et aff. 

PycnoGAsTEr SANCHEZ-Gomezi Bolivar, 1897, An. Soc. esp. 
Hist. nat. Actas, p.172. — Naväs, Ibd. Boletin, 1902, p. 267 9. 

Loc. Velez Rubio dans la prov. d’Almeria (Bol.) et Sierra de 
Mariola dans celle de Valence (Naväs). 

L'espèce a été aussi retrouvée par M. Escalera, à La Sagra, 
Sierra de la Espada et Sierra de Bacares. 

PYCNOGASTER INERMIS Rambur. 

Les auteurs ont oublié de signaler certains caractères qu'offre 
l'abdomen de la @ en dessous. D'abord la lame sous-génitale est 


REVISION DES EPHIPPIGERINÆ. 9 


fortement boursoufflée postérieurement (pour loger les gros 
tubercules que l’oviscapte porte à la base), elle est en même 
temps plissée d’un côté et de l’autre près de la base. Le dernier 
segment ventral de l'abdomen est lisse au milieu (c'est le con- 
traire qui se voit dans le P. Sanchez-Gomezi), chez qui ce seg- 
ment est pourvu d'une élévation conique au milieu), mais les 
trois avant-derniers segments sont plus ou moins élevés au 
milieu. 

. Cette espèce ne se trouve qu'à la Sierra Nevada. 

Pyexocasrer Finorr Bolivar. 

J'ai décrit une var. gaditana, 1899. Cat. sinopt., p. 138, d'Es- 
pagne : Chiclana, près de Cadix, que M. Escalera a é cou- 
vert aussi à Algeciras. Je possède aussi des exemplaires pro- 
venant de Larache, au Maroc, qui doivent constituer une autre 
variété que je propose de nommer maroccana. Ces exemplaires 
sont bien plus grands que les plus gros exemplaires de l'Algérie : 
les G ont les cerques plus gros et plus courts, la lame suranale 
plus étroite à l'extrémité, et la sous-génitale peu ou point 
sinuée ; les © ont la lame sous-génitale plus longue et distinc- 
tement sinuée à l'extrémité et les lames des arceaux du ventre 
tout à fait divisées au milieu. 

G' Long. corp., 43 millimètres; pron., 16 muill.; fem. post.. 
22 mill. 

® Long. corp., 45,5 ; pron., 15 mill. ; fem. post. 24 null; 
Ovip., 39 mill. 

N. B. — Cette étude ayant été achevée depuis quelque temps, a servi à 
M. R. du Buysson pour rédiger son « Catalogue des Orthoptères Locustides des 
collections du Museum de Paris », qui a été publié dans le Bulletin du 
Museum d'Hist. nat. 1903, n° 5, p. 225, donnant publicité à mon système et 
faisant connaitre les nouveaux genres. 

L'année suivante le P. Naväs à l’occasion de la description d'une nouvelle 
espèce de Platystolus (PI. obvius) que je range parmi mes Callicrania à proposée 
le genre Platephippius pour les Platystolus qui ont le pronotum arrondi, 
caractère, du reste, insuffisant pour en former un genre, et qui non seule- 
ment renfermerait P. ustulatus Rb. mais aussi pachygaster Luc. qui ne doivent 
pas rester dans le même genre et pour lesquels j'ai proposé les genres Baetica 
et Praephippigera respectivement. Par suite de cette étude il faut faire ces 


additions à mon travail. 

UromEnus (46 bis) (EphippiGErIDA) PANTINGANA Naväs ; Ephippigera pantingana 
Naväs, Boletin Soc. Arag. de Cienc. Nat. IT Julio 1904, n° 7. Monte Aragon 
(Huesca). 

. CaccicranrA (6 bis) oBvia Naväs, Platystolus obvius Naväs, Ibd. Sierra de 


Guara Huesca). 


te ur 


MONOGRAPHIE 


DES ONYCHOPHORES 


Par M. E.-L. BOUVIER. 


(SUITE) 


2e Famizze. — PERIPATOPSIDÆ E.-L. Bouvier. 


4904. Péripatopsidés E.-L. Bouvier, Nouv. Arch. du Muséum (4), vol. VI, 
45, 471. 


Orifice sexuel en arrière des pattes de la %° paire préanale 
(fig. 45, B, C, D, 1” partie, p. 64); de 14 à 95 paires de pattes 
bien développées, sauf parfois celles de la dernière paire qui sont 
rudimentaires ou très réduites (fig. 45, C', p. 64). Soles pédieuses 
ordinairement réduites à 3 arceaux, celui du milieu étant toujours 
neitement plus large que les autres; tubercules urinaires des 
paltes IV et V inclus au milieu même du 3° arceau (fig. 141). 
Le pied est parfois muni de papilles basilaires ; il présente 
presque toujours 3 papilles terminales, très rarement 4. Vési- 
cules coxales ordinairement absentes. Plis téqumentaires dorsaur 
au nombre de plus de 12 par segment, souvent fort wréquliers et 
alors séparés par de nombreux sillons anastomosés. Ligne claire 
des plus nettes, organes clairs et organes frontaux peu distincts, 
et, le plus souvent, nuls. Armature des lames mandibulaires fort 
peu compliquée, réduite sur les lames externes à une ou deux 
dents accessoires parfois absentes, sur les lames internes à un petit 
nombre de dents analoques, sans diastème ni scie (fig. 142). Les 
glandes salivares se terminent loujours assez loin en avant de 
lorifice génital et sont dépourvues de réservoirs. Conduit mâle 
impaw médiocrement allongé ou très court, sans poche à sper- 


(1) La première partie de ce mémoire a été publiée dans le Tome II (1905) 
de la neuvième série des Annales des sciences naturelles, Zoologie. 


62 E.-L. BOUVIER 


matophores. Glandes crurales toujours isolées sur chaque patte, 
nombreuses et parfois développées dans les deux sexes, rarement 
absentes. Ovaires flottants, ou accolés au plancher péricardique sans 
funicule distinct et alors s’ouvrant en arrière des oviductes ; jamais 
de réservoirs ovulaires. Espèces vivipares ou ovipares, dont les œufs 
sont généralement pourvus de jaune et rarement microscopiques ; 
embryons sans placenta. Taille moyenne ou petite, rarement assez 
grande; jeunès toujours petits au moment de la naissance. Pigment 
fondamental d’un bleu ver- 
dâtre du côté dorsal, très 
peu altérable à la lumière 
et dans les liqueurs con- 


| 


Fig. 141. — Peripatopsis capensis Grube, Q de Fig. 142. — Peripatopsis leonina 
Newland donnée par M. Purcell ; soles et pied Purc., cotype © ; lame interne 
de la 4e patte droite. Gr. 30. d'une mandibule. Gr. 96. 


servatrices. À frique australe, Nouvelle-Bretagne, continent aus- 
tralien et îles qui s’y rattachent, Chili. 

La famille des Péripatopsidés renferme tous les Onycho- 
phores dont il nous reste à faire l'étude, et comprend les trois 
sous-familles des Peripatoidinæ, des Peripatopsinæ et des Para- 
peripatinæ précédemment établies par M. Evans. Elle est évi- 
demment tout aussi naturelle que la famille des Péripatidés, 
mais elle à subi des variations beaucoup plus nombreuses dont 
il faut attribuer l’origine, pour une grande part, aux phéno- 
mènes géologiques qui ont modifié de fond en comble les rives 
continentales fort étendues où elle a évolué. Les Péripatopsi- 
dés, en effet, sont répartis dans les régions australes de la zone 
indo-pacifique, depuis le Chill jusqu’à l’Afrique australe, en 
passant par la Nouvelle-Zélande, la Tasmanie, l'Australie et la 
Nouvelle-Bretagne. Dans cette zone extraordinairement vaste, 
les phénomènes géologiques se sont fait sentir de bonne 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 63 


heure avec une violence toute particulière, bouleversant la dis- 
tribution continentale et séparant par d'immenses nappes 
liquides les territoires émergés. Ainsi se trouvèrent isolés, à 
une époque fort ancienne, les représentants primitifs de la 
famille ; placées dans des conditions géographiques fort diverses, 
et douées de la plasticité remarquable qui caractérise les êtres 
au début de leur adaptation, ces formes primitives isolées évo- 
luèrent indépendamment les unes des autres, et servirent de 
souches aux genres très localisés que nous observons auJour- 
d'hui. Les Peripatopsis sont propres à l'Afrique australe, les Para- 
peripatus à la Nouvelle-Bretagne, les Peripatoides et leurs formes 
ovipares, où Ooperipatus, au continent australien et à ses dépen- 
dances, les Opisthopatus au Chili et à l'Afrique australe où d’ail- 
leurs ils évoluent manifestement suivant des voies différentes. 

Les Péripatidés ont subi, pour leur part, le contre-coup de 
ces phénomènes qui les ont scindés en deux groupes à évolu- 
üon propre : les Eoperipatus qui tendent vers l’oviparité, et les 
Peripatus qui ont conservé le développement placentaire pri- 
mitif. Mais la continuité et l'étendue des aires continentales 
où se trouvaient ces deux groupes ont limité le morcellement de 
la famille, morcellement qui s’est produit, toutefois d’une 
manière moins sensible, à la suite de la formation des Andes 
(Péripates andicoles et Péripates caraïbes), et de l’effondre- 
ment beaucoup plus moderne qui a séparé l'Afrique du Nouveau- 
Monde, en isolant les Péripates africains. 

Dans le vaste continent qui leur était largement ouvert, les 
Peripatus ont pu évoluer progressivement et se différencier en 
espèces nombreuses; localisé au contraire dans une aire plus 
ou moins étroite, chaque groupe de Péripatopsidés n'a produit 
qu'un nombre restreint de formes spécifiques. Ainsi, pendant 
que les Péripatidés ne comptent pas moins de 33 espèces, 
dont 30 pour le seul genre Peripatus, les Péripatopsidés n'en 
comprennent pas plus de 13. Et l’on peut croire que les décou- 
vertes ultérieures ne feront qu'exagérer ces différences : dans 
le genre Peripatus, le nombre des espèces s'accroît presque 
chaque année, et il s'accroitra bien plus encore quand on aura 
exploré les immenses territoires de l'Amazone et du centre 
africain ; dans la famille des Péripatopsidés, au contraire, on 


64 E.-L. BOUVIER 


peut s'attendre à découvrir des types génériques nouveaux et 
fort intéressants sur le sol des îles de la région indo- 
pacifique (à Madagascar, en Nouvelle-Guinée, etc.), mais le 
nombre des espèces restera toujours réduit à cause de l’espace 
moins étendu où chaque type générique se trouve renfermé. 
À l'heure actuelle, la famille des Péripatopsidés se divise 
en cinq genres, dont J'ai précédemment indiqué les caractères 
essentiels (voir 1" partie, p.65). Ces genres ont été distribués par 
M. Evans (1901*,480) dans trois sous-familles, mais ils appar- 
tiennent en réalité à deux séries évolutives dont chacune se 
divise elle-même en deux rameaux (voir 1" partie, p. 66). Com- 
parées aux sous-familles de M. Evans, ces subdivisions phylo- 
génétiques peuvent être représentées par le tableau suivant : 


| és Peripatoides. 

4re Série. * (Ooperipatus. 
2e rameau.  Opisthopatus. 

/ 47 rameau. Paraperipatus. Sous-famille des Parape- 


l Sous-famille des Peripa- 
\ LOLINE LA OCR R. Evans. 


SEC LD AY A0) A AT ETS R. Evans. 
dé | 2° rameau. Peripatopsis.  Sous-famille des Peripa- 
\ 10psint. A ee ER R. Evans. 


Les Péripatopsidés ont dû s’isoler de bonne heure de la 
souche communé, et se répandre vers les régions occidentales 
de l’autre hémisphère, où s’est produite leur dissociation. Comme 
les Péripates andicoles, ils rappellent encore les formes primi- 
üives de la classe par la position de leurs tubercules urinaires 
dans le 3° arceau des soles ; ils sont même plus voisins de ces 
formes en ce sens que leur armature buccale est toujours 
extrêmement simple. Mais, ils s'éloignent singulièrement de la 
souche par un ensemble de caractères fortimportants : réduction 
dans le nombre desappendices, dans le développement des soles, 
et dans la multiplicité des papilles pédieuses; disparition plus 
ou moins complète de la régularité dans les plis tégumentaires, 
atrophie presque constante des vésicules coxales, absence 
de réservoir salivaire et, dans la plupart des espèces, accu- 
mulation de jaune à l’intérieur des œufs. A part deux exceptions 
(Peripatopsis Moseleyi et Paraperipatus Nove Britanniæ), 
tous présentent des appendices moins nombreux que les Péri- 
patidés les moins bien pourvus sous ce rapport. Une consé- 
quence de ce fait, c’est ane le plus souvent, dans la famille, le 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 65 


nombre de pattes est constant ou varie très peu parmi les repré- 
sentants d’une même espèce. 

Tous les Péripatopsidés semblent end vers la formation 
d'œufs volumineux et par conséquent vers l’oviparité, mais 
cette évolution n’est pas poussée au même point chez tous. 
Elle atteint son terme dans le premier rameau de la pre- 
mière série, dont les œufs très gros se développent à l’intérieur 
de la femelle chez les Peripatoides, et sur le sol où ils sont 
déposés dans les Ooperipatus; par contre, elle se manifeste à 
peine dans le second rameau de la même série (Opistho- 
patus) où les œufs sont à peine plus gros que ceux des Peripatus 
(100% environ). D'ailleurs, le caractère propre de toute la série, 
c'est que le développement s’y produit sans formation d'aucune 
annexe embryonnaire, c'est-à-dire sans placenta n1 vésicule tro- 
phique. À cet égard, les dermiers représentants de la série se rap- 
prochent, par conséquent, des £operipatus ou Péripatidés indo- 
malais, dont ils s’éloignent d’ailleurs par leurs autres caractères. 

Bien différents sont les phénomènes évolutifs dans la seconde 
série. Dans les deux rameaux qui constituent cette dernière. 
le point de départ est une forme dont les œufs sont relati- 
vement petits, et où le Jeune embryon se nourrit au moyen 
d'une vésicule trophique. Cette vésicule est l’un des caractères 
essentiels du genre Paraperipatus qui représente à lui seul le 
premier rameau ; elle n'existe au contraire que d£ns les formes 
primitives du second rameau (Peripatopsis Sedgroichi ), où l’on 
voit ensuite le développement s'effectuer comme si elle existait 
encore (P. Moseleyi), puis se fixer à un autre type (P. capensis, 
P. Balfouri, ete.), en même temps que se produit une augmen- 
tation dans le volume de l'œuf. Évidemment, les Peripatopsis 
sont loin d’être aussi près de loviparité que les Peripatoides, 
mais ils y tendent comme eux, et d’ailleurs par des voies évo- 
lutives essentiellement différentes. 

Ainsi, rien n’est plus intéressant, plus varié et plus suggestif 
que les phénomènes de l’ontogénie dans la famille qui nous 
occupe. J'ai coordonné ces phénomènes (4904), mais je suis Loin 
de les avoir tous découverts : on doit à Hurron (1876, 1877, 
1878) et à M'° Suezpon (1888", 1888’, 1889, 1890) la connais- 
sance du développement dans les Peripaloides, à M. Dexny 


- 


ANN. SC. NAT. ZOOL. N'ARS) 


66 E.-L. SOUVIER 


(4891° et suiv.. 1902) les remarquables notes qui ont établi 
l'oviparité des Ooperipatus, à Bazrour (1879° et suiv., 1883) et 
à M. Senawicx (1885 et suiv.) une étude approfondie du déve- 
loppement dans le Peripatopsis capensis, à M. Purcezz (1899, 
4901) des observations très neuves sur les Onychophores de 
l'Afrique australe et principalement sur l'Opisthopatus cinc- 
tipes, à M. Wizcey (4898°) un précieux mémoire sur le Para- 
peripatus Novæ-Britanniæ, à moi-même enfin la découverte du 
mode de développement dans le Peripatopsis Sedgwicki (4900, 
4900% et suiv.) dans le P. Moseleyi (1902) et dans l'Opisthopatus 
Blainvillei (1902°). On verra plus loin que j'ai apporté (1902°) 
une contribution de quelque valeur à l’étude des organes 
génitaux mâles dans les Péripatoïdinés, et à celle des organes 
femelles dans les Peripatopsis. 

Pour terminer ce chapitre, je dirai que tous les représentants 
de la famille se distinguent au premier coup d'œil par leur 
coloration; sur le côté dorsal et la face externe des pattes, leur 
pigment fondamental est un bleu verdâtre, tantôt foncé et 
presque noir, tantôt clair et se rapprochant davantage du 
vert, souvent même remplacé en partie ou presque totalement 
par du pigment jaune rougeâtre, comme lui presque inalté- 
rable à la lumière et insoluble dans l’alcool. Le pigment de 
substitution prédomine rarement; presque toujours 1l colore 
des papilles éparses, se localise en des bandes longitudinales ou 
forme des dessins particuliers; M. PurcezLz a observé qu'il se 

mêle parfois à un pigment moins tenace chez les Peripatopst, 
et M. Denpy (1902) qu'il se groupe en taches d’un beau vert 
dans l’Ooperipatus viridimaculatus. 

Les Péripatopsidés ne sont jamais très volumineux et le plus 
souvent même ils ont des dimensions assez réduites : les plus 
grands (Peripatopsis Moseleyi, P. capensis) ne dépassent guère 
60 millimètres de longueur et les plus petits atteignent à peine 
15 millimètres. Leurs jeunes, au moment de la naissance, sont 
toujours de faible taille; ils mesurent 10 à 12 millimètres 
dans les grandes espèces et 5 à 6 millimètres seulement dans 
les plus petites. 

Pour la classification et les caractères primordiaux des 
genres, Je renvoie le lecteur au tableau de la page 65, 1" partie. 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 67 


3° GENRE. — PARAPERIPATUS A. WiLLey. 


1898. Paraperipatus A. Willey, Anat. and Devel. of Peripatus Novæ-Britan- 


niæ, 3 et 37. 
1900. —— E.-L. Bouvier, Quat. J. M. Sc., vol. XLII, 373. 
1901. —— W.-F. Purcell, Ann. South. Afric. Mus., vol. IL, part. IV, 
67-96. 
— = . R. Evans, Quat. J. M. Sc., vol. LXIV, 480. 
1902. — E.-L. Bouvier, Zool. Jahrb., Anat., Suppl. V, 718-723. 
1904. —— — Nouv. Arch. du Mus. (4), vol. VI, 8 et suiv. 


Orifice sexuel un peu en arrière des paites de la dernière paire, 
sur la face inférieure d’un grand cône anal. Pattes au nombre 
de 22 à 24 paires, toutes bien développées, mais dépourvues de 
vésicules corales ; le pied est muni de trois papilles terminales, l’une 
en avant, l’autre en arrière, la troisième vers le milieu de la face 
externe; pas de papilles basilaires. Plis téqumentaires dorsaux bien 
dishincts, au nombre de 15 dans chaque segment, dont 4 incom- 
plets qui alternent avec des plis complets dans la moitié posté- 
rieure du segment. Une dent accessoire sur les lames mandibu- 
laires externes. Glandes salivaires atteignant à peu près les deux 
tiers de la longueur du corps. Conduit mâle impair droit et fort 
court, à peine plus dévelopné que le vagin, d’ailleurs sans traces de 
différenciation. Pas de glandes crurales; les qlandes anales 
s'ouvrent par un pore cominun sur. le bord dorsal de l'anus. Pas 
de spermatophores; femelles munies de réceptacles séminaux très 
développés; ovaires fixés en arrière au plancher péricardique. 
Œufs exogènes petits et dépourvus de jaune, donnant naissance 
à des embryons qui présentent une énorme vésicule trophique. Taille 
moyenne. Jeunes assez grands et pigmentés dès la naissance. 
Nouvelle-Bretagne. Une seule espèce, le P. Novæ-Britanniæ 
découvert par M. Wiiiey qui en à fail une très remarquable 
étude (1898°). | j 

Au point de vue morphologique, ce genre est surtout carac- 
térisé par la position de l'orifice sexuel en arrière des pattes 
postérieures, au point de vue anatomique par la réduction 
extrême du conduit mâle impair, au point de vue du dévelop- 
pement par l'énorme vésicule trophique dont ses embryons sont 
pourvus. Il ne sera pas inutile d'examiner la valeur et la signi- 
fication qu'il convient d'attribuer à chacun de ces caractères. 


68 E.-L. BOUVIER 


* 


Dans un mémoire antérieur (4900°, 370) j'ai voulu expli- 
quer la position de l'orifice sexuel dans les Paraperipatus 
(fig. 143), par la disparition des deux paires de pattes posté- 
rieures chez des formes analogues aux Péripatidés ou, ce qui 
revient au même, par l’atrophie complète des pattes génitales 
chez des Péripatopsidés analogues aux Peripatoides et aux Peri- 
patopsis (voir fig. 45,1" partie, p.64). Cette explication me paraît 
encore très rationnelle, mais peut-être n'est-elle pas absolu- 
ment salisfaisante. D’après les 
observations de M. Wizrey 
(4898°,9)etd’aprèsles miennes 
propres, les pattes posté- 
rieures des Paraperipatus sont 
dépourvues d'organes néphri- 
diens normaux et, par là, res- 
semblent tout à fait aux pattes 
Fig. 143. — Paraperipatus Novæ-Britanniæ génitales des divers Onycho- 

Mie en ae DE Emi Po Dhores (pattes postérieures 

saillie du pénis. Grossie. des autres Péripatopsidés, 

pattes de lavant-dernière 
paire des Péripatidés). Étant donné ce fait, n’y a-t-il pas lieu 
de penser que les pattes postérieures des Paraperipatus sont 
parfaitement homologues des pattes postérieures ou génitales 
de tous les autres Péripatopsidés et que l’orifice sexuel, carac- 
téristique du genre, doit sa position singulière à un simple recul 
sur le cône anal, en arrière de ces appendices? Ainsi s’expli- 
querait la distance relativement faible (au moins dans les 
spécimens que j'ai observés) qui sépare l’orifice sexuel des pattes 
postérieures. Cette interprétation me parait la plus logique, 
mais avant de rectifier celle que j'avais tout d'abord émise, 
il conviendra de rechercher si les pattes postérieures du 
Paraperipatus Novæ-Britanniæ ne renferment pas des néphri- 
dies réduites qui auraient pu, Jusqu'ici, échapper à l’obser- 
vation. 

La très faible longueur du canal déférent n’est pas moins 
caractéristique du genre Paraperipatus ; elle rappelle un stade 
embryonnaire des organes génitaux mâles et, très probable- 
ment, l'état que présentaient ces organes chez les formes 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 69 


ancestrales du groupe. À ce point de vue, par conséquent, il 
n’est pas de forme plus primitive que les Paraperipatus, commeil 
n'en est guère de plus différenciée que les Peripatus et les 
Onychophores australiens. Ainsi que je le montrerai dans la 
partie générale de cet ouvrage, c'est très primitivement qu'ont 
dû se manifester, à l’intérieur de la classe, les divers modes 
d’adaption des organes sexuels mâles. Ier, la faible longueur du 
canal déférent est en rapport avec deux caractères non moins 
particuliers du genre : l’absence des spermatophores et le 
développement d’une saillie péniale (fig. 143). 

La présence d’une énorme vésicule trophique chez les 
embryons peu avancés n'est pas un caractère propre du genre, 
parce qu'on l’observe également chez certains Peripatopsis 
(voir fig. 37, 1" parbe, p.35); ce n’en est pas moins un caractère 
fort curieux qui rappelle le placenta des Peripatus, qui a la même 
position, le même rôle et sans doute aussi la même origine. 
La vésicule n’est pas un placenta qui s’est détaché des parois 
extérieures, comme je l'ai eru à une époque où je connaissais 
moins bien les Péripatopsidés (4900°, 738; 4902°, 723); c'est 
un organe de même nature, qui remplit le même rôle par 
d’autres voies. Elle est comme lui très primitive et, dans l’évo- 
lution phylogénétique de la classe, succède immédiatement au 
stade ancestral où l'œuf, dépourvu de Jaune, se développait sans 
annexe (1904°). 

En somme, le genre Paraperipatus semble être actuellement 
le type Le plus voisin des formes ancestrales dans la famille des 
Péripatopsidés. Aussi primitif que les Peripatoides par ses plis 
tégumentaires assez réguliers et ses réceptacles séminaux très 
volumineux, il l'est bien davantage par ses œufs fort petits et 
par son canal déférent des plus brefs; sans doute les glandes 
crurales y font défaut et les papilles pédieuses ÿ sont réduites 
au nombre de trois, mais 1l en est absolument de même dans 
beaucoup de Peripatoides; et si lon trouve parfois chez ces 
derniers des glandes crurales où # papilles pédieuses, c’est 
que le nombre de leurs espèces n’est pas réduit au minimum 
comme dans le genre Paraperipalus. 

Il n’est pas inutile d'ajouter que l’unique représentant du 
genre ler: Novæ-Brilanniæ, est localisé en Nouvelle-Bretagne, 


19 E.-L. BOUVIER 


x 


que les femelles de cette espèce renferment des embryons à 
tous les stades et que les jeunes, au moment de la nais- 
sance, se distinguent par leur pigmentation et par leur talle 
relativement grande (15 millimètres). Ces deux derniers carac- 
ières rapprochent le genre Paraperipatus de la famille des 
Péripatidés, en même temps qu'ils l’éloignent de presque tous 
les autres Onychophores. 


34. Le Parapéripate de Nouvelle-Bretagne. 
(Paraperipatus Novæ-Britanniæ À. Willey.) 


(Voir la fig. 8, PL. IL, les fig. 104 et 105, PL. XIL, et, dans le texte, les fig. 143, 
144, 145, 1406, 147 et 148.) 


4898. Peripatus Novæ-Britanniæ A. Willey, Ann. Nat. Hist. (7), vol. I, Lo 
287 (M). 

_ — — A. Willey, Proc. Cambridge Phil. Soc., vol. ie 
330 (E). 

— — (Paraperipatus) Novæ-Britanniæ À. Willey, Anat. and Devel. 

of Peripatus Novæ-Britanniæ, 52 p. et 4 pl. (M, À, E). 

— — Novæ-Brilanniæ E.-L. Bouvier, Int. Congress Zool. Cambridge, 
270 (M). 

1899. — — A. Willey, Rep. brit. Assoc. advance. Sc., 
Bristol, 1898, 905 (E). 

4900. Paraperipatus Novæ-Brilanniæ E.-L. Bouvier, Quat. J. M. Sc., vol. XLIMH, 

369, 370 (M).. 
— — — __ Ç.R. Acad. des Sc., vol. CXXXI, 


652 (E). 
1902. — — —  Zool. Jarhb., Anat., suppl. V, 
748-723 (A, E). 
1904. —- — — Nouv. Arch. du Muséum (4), 


vol. VE, 8 et suiv. (A). 


Plis téqumentaires munis d'une rangée de papilles principales 
très inéqgales, et flanqués, chez les grands spécimens, de papilles 
accessoires. La ligne claire s'atténue au fond des plis, et souvent 
y rencontre des organes clairs confluents ou écartés. Une dent 
accessowe sur les lames mandibulaires externes, ordinairement 
> dents accessowres sur les lames internes. Pattes au nombre de 29 
ou 23 paires dans les mâles, de 24 paires dans les femelles ; 3° arceau 
des soles un peu plus large au milieu que le 1° ; lubercule urinaire 
aes pattes IV et V presque toujours adhérent, dans sa partie dis- 
tale, aux deux lobes qu'il détermine dans le 3° arceau. Les glandes 
Salivaires s'étendent jusqu'aux pattes de la 18° paire (dans la 
femelle étudiée) et le réservoir des glandes muqueuses jusqu'à 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES al 


celles de la 13° paire. Mäles dépourvus de glandes et de papilles 
crurales ; glandes anales tubulaires et assez courtes. Œufs mûrs 
dépourvus de jaune et atteignant 110 y. de diamètre. Les femelles 
ont de 15 à 55 millimètres de longueur, les mâles de 15 à 96 mil- 
limètres. — Habite la Nouvelle-Bretagne. 

Historique. — Cette espèce est une des plus intéressantes 
de toute la classe des Onychophores. Elle fut découverte en 
Nouvelle-Bretagne par M. Wiccey, au cours du fructueux 
voyage que le zélé zoologiste effectua dans le Pacifique vers la 
fin du siècle dernier. Il la décrivit d’abord sous le nom de 
Peripatus Novæ-Pritanniæ (1898, 286-287), en signala peu 
après le développement et la curieuse vésicule embryonnaire 
(1898, 530), puis en fit une étude presque complète dans une 
longue et très suggestive monographie (1898‘) où il établit, 
pour sa nouvelle espèce, le sous-genre Paraperipatus. Depuis, 
M. Wizcey s'est étendu sur la signification de la vésicule tro- 
phique embryonnaire, qu'il regarde justement comme un 
organe d'adaptation à la vie terrestre et à la viviparité 
(4899, 905). 

J'ai eu et j'aurai encore l’occasion de revenir longuement 
sur les observations de M. Wizzey. Il me suffira de rappeler 
ici que mon aimable collègue à bien voulu me communiquer 
les types plus ou moins disséqués dont il à fait l'étude, qu'il 
m'a fait attribuer l’un de ces derniers, et que l'examen de ce 
matériel m'a conduit à attribuer une valeur générique au 
sous-genre Paraperipatus (1900°, 369-370 ; 1902°, 1904°). 

Forme, dimensions. — Tous les exemplaires capturés par 
M. Wiccey avaient été tués par immersion dans l'eau, et 
dès lors se trouvaient dans un parfait état d'extension. Ils 
étaient très régulièrement convexes et présentaient tous le 
caractère normal du genre, c’est-à-dire une queue apode 
largement obtuse et assez courte, sur la face ventrale de 
laquelle se voyait, un peu en avant de l’anus, l'orifice génital 
(fig. 143). 

Les spécimens capturés étaient au nombre de 13 : 3 mâles 
et 10 femelles. « Les femelles, dit M. Wizzey (1898°, 5) 
atteignent de plus grandes dimensions que les mâles, variant 
en longueur de 14°%,75 à 54°°,75 et en largeur de 2 à 5 milli- 


12 E.-L. BOUVIER 


mètres environ. Deux des mâles avaient des dimensions 
presque égales, soit 15 millimètres de longueur sur 2 mili- 
mètres de largeur; le troisième était beaucoup plus grand, 
il atteignait une longueur de 26 millimètres et environ 3 milli- 
mètres de largeur. » 

Coloration (fig. 8, PL If). — « La coloration de l'animal 
vivant est noire, ajoute le même auteur et, à la loupe, on voit 
qu'elle est relevée par de grandes et de petites taches brunes ou 
d’un brun jaunâtre. Sur la face dorsale, les grandes taches 
brunes sont disposées segmentairement en quatre rangées, dont 
une de chaque, côté au-dessus de la base des pattes, et une 
autre sur les flanes de la ligne médiane. Dans les spécimens 
conservés, cette dernière est occupée par une raie noire longi- 
tudinale, étroite et fort apparente, qui présente des dilatations 
segmentaires, et au centre de laquelle se trouve une fine ligne 
blanchâtre ou légèrement teintée de brun. La raie noire n’est 
pas aussi distincte dans les petits spécimens, mais la ligne 
médiane blanche l’est davantage. Le reste de la couleur fonda- 
mentale noire acquiert une teinte bleuâtre après conservation 
dans du formol à 5 p. 100. A l'œil nu, les grandes taches brunes 
segmentaires paraissent ressembler plus ou moins à des aires 
quadrangulaires présentant une « block-like » apparence, et les 
intervalles compris entre elles sont occupés par de nombreuses 
petites taches brunes. La ligne médiane dorsale blanche se 
continue en arrière Jusqu à l'anus, où elle se perd dans le pig- 
ment brun qui entoure ce dernier. 

« Sur la face ventrale est une rangée médiane de taches 
brunes qui entourent les aires segmentaires à épiderme mo- 
difié connues sous le nom d'organes ventraux. La face ventrale 
est d'ordinaire moins fortement pigmentée que la face dor- 
sale, mais les arceaux spinifères des pattes sont foncés ; d’ail- 
leurs, la pigmentation est légèrement plus intense vers les 
fossettes urinaires situées à la base des pattes » (4899°, 4, 
fig. 1 et 4). 

Ayant eu entre les mains plusieurs des types de M. Wiizey, 
j'ai pu me convaincre que tous ont des antennes d’une cou- 
leur uniforme très foncée, mais que leurs yeux présentent une 
teinte très variable, tantôt blanchâtre, tantôt presque noire. Dans 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 73 


ces exemplaires, les taches brunes sont plus ou moins déco- 
lorées et parfois absolument blanches, les petites étant formées 
par des papilles principales à sommet noirâtre, les grandes 
par des aires papillifères assez étendues; toujours, également, 
les deux rangées dorsales de grandes taches sont largement 
séparées de la ligne médiane, tandis qu'elles embrasser cette 
dernière dans l’exemplaire représenté par la figure 1 de 
M. Wrcey. La teinte fondamentale est d’un bleu verdâtre 
plus ou moins foncé ; dans un mâle de 15 millimètres de lon- 
gueur et muni de 22 paires de pattes, elle prédomine absolu- 
ment et les taches brunes font défaut. 

Téquments. — M. Wrzzey s'est peu occupé de la structure 
des téguments dorsaux; il les à représentés dans une figure 
(1898', fig. 3) qui comprend 8 plis (dont 3 incomplets), et ïl 
observe simplement (p. 42) que les papilles sont groupées en 
un seul rang à la surface de ces derniers ; d’ailleurs, dans la 
figure de M. Wiccey, da ligne claire est partout de même 
largeur et absolument continue. 

En fait, les téguments dorsaux présentent des caractères un 
peu différents. Les plis qui les constituent sont sensiblement 
disposés de la même manière que dans les Peripatoides, en ce 
sens que des plis incomplets viennent s'intercaler entre les 
grands plis dans la partie postérieure de chaque segment 
(fig. 144). Mais ces plis incomplets sont loin d’être toujours 
également développés; très apparents et assez longs dans la 
figure de M. Wizzey, ils apparaissent souvent fortréduits, occupés 
par de petites papilles, et parfois s’anastomosent avec les plis 
complets, comme on le voit dans la figure. Les papilles principales 
des plis sont franchement coniques et terminées par un étroit 
cylindre apical ; toujours groupées en une seule série, comme l’a 
vu M. Wizzey, elles présentent des dimensions fort inégales, mais 
on peut trouver tous les passages entre les grandes et les 
petites; ordinairement ce sont les plus volumineuses qui for- 
ment de petites taches claires à la surface des téguments. 
Dans les grands spécimens, on observe des papilles acces- 
soires assez nombreuses sur les flancs des plis, et 1l semble 
que ces derniers présentent une cerlaine alternance, au 
moins à ce point de vue. Les téguments des jeunes se font 


14 E.-L. BOUVIER 


remarquer par une similitude beaucoup plus grande dans les 
papilles principales, et par l'absence complète de papilles 
accessoires; ils présentent d’ailleurs des plis incomplets bien 
distincts. La ligne claire s’atténue toujours plus ou moins au 
fond des sillons, et souvent y rencontre des organes clairs qui 
tantôt sont confluents sur la 
ligne, tantôt en sont un peu 
écartés. 

Sur la face ventrale, comme 
sur Ja face dorsale, les écailles 
tégumentaires apparaissent 
polygonales et nettement sé- 
| parées les unes des autres 

SERRE eee par une ligne incolore. 
be EN EC MERE Les organes ventlraux sont 
Fig. 144. — Paraperipatus Novæ-Britanniæ de grande taille mas beau 
Willey, grand type mâle; disposition des COUP MOINS isolés que dans 
dur dueté gauche lrolealles Los Peripuioides. M. WILLEY 
à un assez fort grossissement. (4898, 18) considère comme 
les organes ventraux du seg- 
ment anal deux fossettes qui se trouvent entre l'anus et 
l'orifice génital; il signale également une paire d’autres fos- 
settes qu'il a trouvées sur une femelle, très en dehors des 
précédentes, à la hauteur de la commissure nerveuse supra 
rectale. 

légion céphalique. — M. Wirizey a observé que les arceaux 
antenpaires augmentent en nombre avec l’âge et qu’on peut 
en compter de 35 à 50 suivant les spécimens. J'ai pu faire des 
constatations analogues : dans deux grandes femelles, il y avait 
de 38 à 40 grands arceaux, et dans une autre plus petite 34 
seulement. Dans tous les cas, la massue terminale se composait 
de 8 ou 9 arceaux contigus, sans compter le bouton terminal. 
En dehors de cette massue, qui est fort peu dilatée, on 
voit ordinairement de petits arceaux s'intercaler entre les 
grands. 

L'arceau oculaire s’interrompt en dessous comme dans les 
Peripatoides ; à l'origine, son fragment terminal embrasse un 
peu la première partie de l’arceau et se différencie en un long 


= 
rear ES LEE € © 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES Th 


organe frontal où les saillies papillaires apparaissent encore bien 
distinctes ; un peu avant d'arriver à l'œil, cet arceau se continue 
dans la partie spirale qui vient se terminer entre les antennes. 
L'arceau intermédiaire existe, mais reste toujours diffus; 
l'arceau frontal est très net, surtout du côté buccal. Dans la 
région inter-antennaire, les papilles manquent très fréquem- 
ment entre les arceaux frontaux. 

Les lèvres (fig. 145) ressemblent beaucoup à celles des Peri- 


\: 


patoides et comprennent 6 lobes de chaque côté; en avant, au 


Fig. 145. — Paraperipalus Novæ- Fig. 146. — Paraperipatus Novæ-Brilanniæ Willey ; 
Britanniæ Willey ; lèvresetori- les deux lames mandibulaires d’une femelle. 
fice buccal d’une femelle, à un Gr. 96. 
assez fort grossissement. 


lieu d’une saillie impaire, on trouve une proéminence bilobée. 
Une autre proéminence, très irrégulière, occupe l'angle buccal 
postérieur. Dans tous les spécimens dont j'ai pu faire l'étude, les 
trois lobes labiaux antérieurs de chaque côté sont plus réduits 
que les trois lobes postérieurs. 

Les mandibules (fig. 146) apparaissent tout à fait semblables 
à celles des Peripatoides ; M. Wizzey observe très justement que 
leurs lames externes sont réduites à la dent principale et que 
le nombre des dents accessoires varie autour de 5 sur les lames 
internes ; 1l Y en à 6 dans le spécimen du Muséum. 

Pattes. — Les pattes sont aù nombre de 22 à 24 paires dans 
cette espèce : sur 20 exemplaires (10 femelles adultes, 3 mâles 
adultes et 7 embryons), toutes les femelles avaient 24 paires 
de pattes, deux mâles en comptaient 22 paires, et le troi- 
sième 23. M. Wiczey a également constaté que les soles res- 


16 E.-L. BOUVIER 


semblent tout à fait à celles des Peripaloides, que les organes 
coxaux n'existent qu'à l’état de simple sillon, enfin que les 
papilles pédieuses sont au nombre de 3, celle du milieu pouvant 
être sur l'axe de la face dorsale du pied où un peu rap- 
prochée de la papille antérieure. 

A ces observations fort exactes je puis en ajouter quelques 
autres : 1° l’arceau papillifère qui suit immédiatement les 
soles ne présente aucune frace de modifications ; 2° le 3° arceau 
des soles atteint une longueur remarquable et, dans sa partie 
médiane, apparaît sensiblement plus large que le 1* arceau qui 
est d’ailleurs fort court; 3° la face ventrale du pied est munie 
de 2 ou 3 soies sur chacune des saillies proximales, et ordinai- 
ù rement d’une soie unique sur 
‘a | chaque saillie distale (fig. 147). 
: J'ai fait remarquer anté- 
rieurement (4900°, 369) « que 
les pattes de la dernière paire 


Aie", ; af Ne EE rie) 
LCI ART 
E te| d £ ve le ) 


Fig. 147. — Paraperipatus Novæ-Britanniæ  Fig.148. — Paraperipatus Novæ-Brilan- 
Willey ; sole et pied de la 5e patte gauche niæ Willey; croquis d’une autre sole à 
d’une femelle. Gr. 96. tubercule urinaire (femelle de la figure 

447). Gr. 96. 


sont réduites et qu’elles représentent... des appendices en voie 
de disparition ». Ce caractère s’observe très facilement chez 
tous les exemplaires adultes, et s'exagérait fortement dans un 
mâle de 27 millimètres; les pattes postérieures de ce spécimen, 
quoique normalement constituées, étaient certainement deux 
fois plus petites que les précédentes. 

M. Wizzey attire l'attention sur les /wbercules urinaires qui 
divisent le 3° arceau des pattes IV et V en deux moïtiés 
(fig. 147, 148) tantôt discontinues, tantôt reliées l’une à 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES y! 


l'autre par un pont distal. Dans le premier cas, qui m'a paru 
assez rare, le tubercule urinaire est plus ou moins adhérent à 
la moitié postérieure de l’arceau; dans le second, j'ai cons- 
taté que le tubercule se continue franchement avec le pont 
distal qui lui fait suite. En somme, cette disposition rap- 
pelle les Peripatoides et un peu aussi certains Péripates andi- 
coles, | 

Outre les tubercules néphridiens précédents, M. WiLzey a 
observé, sur quatre exemplaires, la présence d’un tubercule 
analogue au centre du 3° arceau des pattes de la 6° paire : 
dans 3 femelles, ce tubereule n'existait que du côté gauche, 
tandis qu'il se trouvait des deux côtés dansun mâle : « Autant 
que J'ai pu le constater, dit-1l, l'organe segmentaire des pattes 
de la 6° paire n’était pas spécialement agrandi dans les cas où ses 
orifices externes étaient anormalement situés. » Et M. WiLLex 
ajoute qu'on doit attribuer celte disposition curieuse à l’ata- 
visme, plutôt qu'à une répétition métamérique. Je montrerai 
dans la suite que cette dernière opimion semble au contraire 
plus acceptable. En tous cas, l'observation est trop incomplète 
pour donner lieu à de longues dissertations; il serait nécessaire 
de connaître exactement Ja structure de ces organes néphri- 
diens anormaux, et plus encore de savoir s'ils débouchent 
réellement dans le tubercule du 3° arceau, car la présence de 
ce tubercule n'implique pas nécessairement celle d’une ouver- 
ture, encore que M. Wiczey se serve exclusivement du terme 
d’« orifice néphridien ». Malheureusement, les exemplaires 
dont je disposais ne m'ont pas permis de faire quelque obser- 
vation sur ce point spécial : tout ce que J'ai pu y constater, 
c'est que la partie centrale du 3° arceau des soles se distingue 
par sa largeur et sa pigmentation foncée, mais ce caractère 
n'est pas propre aux pattes de la 6° paire. 

Caractères sexuels externes. — On sait que les mâles de cette 
espèce sont moins nombreux que les femelles, et qu'ils s'en 
distinguent au premier abord par leur taille plus réduite 
et par leurs pattes moins nombreuses (22 où 23 paires au lieu 
de 24). Ils présentent en outre deux autres caractères distinctifs 
que M. Wrzzey à mis en évidence : leur orifice génital se trouve 
au sommet d’une saillie conique dirigée en arrière (fig. 143), 


18 E.-L. BOUVIER 


et leurs glandes anales débouchent dans un pore commun 
sur la face dorsale, au-dessus de l'anus. Ils sont d’ailleurs 
complètement dépourvus de papilles crurales et rappellent 
à ce point de vue les Peripatoides vivipares de la Nouvelle- 
Zélande. 

A ces observations, j'ajouterai que l'orifice génital, dans les 
deux sexes, se trouve peu éloigné des pattes postérieures 
et que la saillie péniale du mâle peut être parfois très réduite 
(fig. 143). 

Anatomie. — M. Wizzey n'a étudié mile {wbe digestif, ni les 
glandes muqueuses du P. Novæ-Briülannæ, aussi ai-je fait 
mon possible pour combler cette lacune. Le tube digesüf pré- 
sente un petit bulbe pharyngien ovoïde, auquel fait brusque- 
ment suite l’æsophage ; le rectum se dilate un peu dans sa 
moitié postérieure et se rattache à la ligne médiane ventrale par 
une simple lame mésentérique (1). Les glandes salivaires sont 
dépourvues de réservoir ; elle se rétrécissent beaucoup à partir 
du milieu du corps et viennent se terminer au niveau des pattes 
de la 18° paire. Le réservoir des glandes muqueuses s'étend 
jusqu'aux pattes de la 13° ou de la 14° paire; le canal qui lui 
fait suite a un calibre beaucoup plus réduit, et, après un 
certain trajet, émet latéralement des branches simples assez 
longues. 

Le système nerveux m'a paru très normal; M. Wrzzey (1898, 
fig. 19) y figure des dilatations métamériques assez fortes, 
mais ce caractère à été certainement exagéré par le dessi- 
nateur. 

D'après M. Wizzey, les organes segmentaires ressemblent 
à ceux des autres Onychophores, mais ils feraient défaut à 
la base des pattes postérieures et, dans le mâle au moins, 
ceux des deux paires précédentes seraient réduits et sans 
vésicule. 

J'emprunte au mémoire de M. Wrzzey les renseignements qui 
suivent sur les organes génitaux dans les deux sexes. 

(4) M. Willey ne signale pas ce mésentère ventral, mais il figure (fig. 20) une 
paire de lames mésentériques dorsales qui viennent se fixer sur les bords du 
plancher péricardique. Je n’ai pas vu ces dernières, mais elles avaient proba- 


blement été détruites sur la femelle déjà disséquée où j'ai fait mon obser- 
vation. 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 19 


Ceux du »r4le sont à un haut degré caractéristiques. Les vési- 
cules séminales se trouvent, d’après la figure 19 de M. WiLLey, 
au niveau des pattes préanales VI-VIT; elles donnent chacune 
naissance à un conduit efférent circonvolutionné qui se con- 
tinue par un canal déférent presque droit; les deux canaux 
déférents ainsi formés passent symétriquement sous les cordons 
nerveux, puis se réunissent sur la ligne médiane et forment un 
très court conduit éjaculateur qui s'ouvre au sommet de la 
saillie péniale. 

Dans aucun autre genre on ne rencontre un conduit impair 
aussi court; il à 1°°,5 de longueur et, par ses dimensions 
réduites, ressemble tout à fait au vagin. C’est là, évidem- 
ment, un caractère primitif, mais M. Wrzzey observe Jjuste- 
ment que la longueur de ce conduit est en corrélation étroite 
avec la formation des spermatophores. Ces derniers ne 
paraissent pas exister dans l'espèce qui nous occupe, car on 
trouve des agglomérations de spermatozoïdes sur toute la 
longueur des conduits mâles, et même dans le conduit éjacu- 
lateur. 

Les glandes crurales font totalement défaut, mais on trouve 
en arrière deux glandes anales tubulaires qui s'étendent sur la 
longueur de 2 ou 3 segments. Leur partie antérieure, plus 
ou moins circonvolutionnée, est blanchâtre, munie d’une 
étroite cavité et d’un fort revêtement musculeux en arrière, 
d’une cavité beaucoup plus large et de faibles muscles en 
avant. La moitié postérieure est brillante et brunâtre, avec 
un intima chitineux qui en tapisse la cavité Jusqu'au pore 
excréteur ; les deux moitiés se réunissent en arrière dans un 
large bulbe musculeux, le bulbe pygidial, qui vient se ter- 
miner au pore excréteur sur la face dorsale, un peu en avant 
de l'anus. 

Les ovaires sont normalement fixés sous le plancher péri- 
cardique au niveau des pattes de la 21° et de la 22° paire; 
leurs attaches doivent être assez lâches car, dans une femelle, 
ces organes se trouvaient ventralement rejetés du côté droit. 
Il eût été intéressant de savoir si, dans ces cas, ils étaient 
funiculés. Au surplus, on observe qu'ils présentent une forme 
tubulaire, et qu'ils sont séparés l’un de l’autre par une cloison 


80 E.-L. BOUVIER 


médiane, sauf au point où 1ls se fusionnent en chambre com- 
mune pour donner naissance aux oviductes. M. WiLzLey paraît 
dire, sans l’assurer toutefois, que cette chambre peut indif- 
féremment se trouver en avant ou en arrière des ovaires, mais 
ces variations me paraissent peu probables, et l’on peut croire, 
jusqu'à nouvelle information, que les oviductes naissent à 
l'extrémité postérieure des ovaires, comme dans les autres 
Péripatopsidés. Les œufs ovariens sont pédonculés comme dans 
les Peripatoides, mais complètement dépourvus de jaune et 
très réduits ; à maturité, 1ls ont à peu près 110 » de diamètre. 
Les oviductes présentent des parois très épaisses et un épithé- 
Hum columnaire; ilsse dilatent en entonnoir pour s'ouvrir dans 
les ovaires et, à tous ces points de vue, ressemblent à la partie 
terminale interne des néphridies; M. Wizzey les tient pour 
homologues de cette dernière et leur donne le nom d'in fundi- 
bulum. Entre l’oviducte et l’utérus de chaque côté se trouve 
un réceptacle séminal bien développé, mais les réceptacles ovu- 
laires n'existent pas; le reste des organes génitaux femelles 
ne présente rien que de très normal. 

Développement. — Le P. Novæ-britanniæ est encore plus 
remarquable par son développement que par sa structure. 
D'après M. Wizcey, les œufs utérins ont une coque assez épaisse 
qui se réduit peu à peu à mesure que s'effectue la segmentation ; 
celle-ci a pour résultat de produire un embryon ovoïde et vési- 
culeux, à l'extrémité postérieure duquel se trouve localisée l’aire 
germinative. L'aire se déplace en avant sur la vésicule et y 
forme le corps embryonnaire qui devient libre dans ses 
parlies moyennes el postérieures, mais reste adhérent à la 
vésicule dans sa partie antérieure. De sorte que l'embryon se 
compose du corps proprement dit, enroulé de diverses façons 
suivant les stades, et d’une vésicule trophoblastique où des 
cellules entodermiques migratrices se livrent à la consomma- 
tion du Jaune. Cette vésicule trophoblastique est infiniment 
plus développée que le corps de l'embryon ; au début, elle 
occupe la face dorsale tout entière de ce dernier, mais gràce 
à la croissance postérieure, ses attaches finissent par se localiser 
dans la région nuquale ; alors elle se réduit peu à peu et disparaît 
complètement au stade où l'embryon, muni de tous ses appen- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 81 


dices, mais non encore pigmenté, atteint 7 à 8 millimètres de 
longueur (d'après la figure 35 de M. Wrrzey). La vésicule a 
les mêmes fonctions nutritives et les mêmes rapports avec 
l'embryon que le placenta des Péripates ; elle se continue 
avec la cavité gastrique de l'adulte mais n’adhère jamais aux 
parois utérines. 

Les embryons sont isolés les uns des autres, et à des stades 
successifs fort divers, dans l'utérus d’une même femelle : 
toujours ils y sont orientés de la même façon, la tête dirigée 
vers. l'orifice vaginal. Quand la vésicule à disparu, ils se 
redressent peu à peu, acquièrent du pigment et, au moment de 
la naissance, atteignent environ 15 millimètres de longueur. 
C'est naturellement au voisinage du vagin que se trouvent 
les embryons les plus avancés, mais ceux-ci ne paraissent 
pas toujours au même stade, et certains parfois ne sont pas 
encore pigmentés ; dans l’une des femelles qui m'ont été 
soumises, l'embryon le plus avancé se trouvait à peu près 
au stade représenté par M. Wrizey dans sa figure 36; il 
avait 7 millimètres de longueur et sa vésicule trophoblastique 
faisait saillie, comme un viscère, sur le bord antérieur de la 
Léte: 

M. Wrzzey pense que cette espèce produit des embryons 
pendant toute l’année, et que ceux-ci doivent se développer 
pour le moins aussi rapidement que ceux du Peripatoides orien- 
talis (6 à 7 mois), parce qu'ils sont à des stades plus variés au 
sein d’une même femelle. À ces divers points de vue, les Para- 
peritatus se rapprochent des Péripates américains et du 
Peripatoides Novæ-Zealandiæ. 

Habitat, mœurs. — Cette espèce parait propre à la Nouvelle- 
Bretagne où M. Wizcey l'a découverte. Ce zoologiste rapporte 
(4898°, 1-2) qu'il en captura tous les spécimens « sur une hau- 
teur qui s'élevait de plusieurs centaines de pieds au-dessus du 
niveau de la mer, durant les moisd’août et de septembre 1897. 
La localité exacte se trouvait au voisinage immédiat d’une 
source d’eau douce, dans un ravin où coulait le ruisseau issu 
de cette source, parmi les collines, en arrière du village 
indigène de Karavia, qui est situé. au fond de Blanche Bay, 
presqu'île Gazelle ». Aucun Péripate ne fut capturé près d'une 

ANN. SC. NAT. ZOOL. Vo) 


82 E.-L. BOUVIER 


source semblable qui coulait non loin de là. Le premier 
spécimen, une grande femelle, fut trouvé au-dessous de feuilles 
en décomposition, et un autre dans une souche de Cocotier 
pourrie, mais encore debout; les autres furent capturés sous 
des pousses et parmi les racines des plantes qui croissaient sur 
les rives du ruisseau. De teinte noirâtre à l'œil nu, ces ani- 
maux ne se distinguaient pas aisément sur la terre noire 
où ils vivaient; d’ailleurs ils étaient rares et isolés. Tous 
paraissaient remarquablement apathiques et, bien que mamiés 
librement, ne rejetaient jamais de hquide muqueux. M. Wizzey 
attribue cette indolence à la période de l’année où l’on se 
trouvait alors, et rappelle à ce propos les observations de 
Hurtox et de M. STeez sur l’état de torpeur dans lequel 
sont plongés les Peripatoides pendant l'hiver (Musée Britan- 
nique, Muséum de Paris). 


4e GENRE. — PERIPATOPSIS R.-Il. Pococx. 


4894. Peripatopsis R. L. Pocock, Journ. linn. Soc. London, vol. XXIV, 519. 


1898, — A. Willey, Anat. and Devel. of Peripatus Novæ-Britanniæ, 
Del OU 

1899. — W.-F. Purcell, Ann. South. Afric. Mus., vol. I, part. Il, 334 
et 351. 

1900. — E.-L. Bouvier, Quat. J. M. Sc., vol. XLIIT, 372. 

1901. — W.-F. Purcell, Ann. South. Afric. Mus., vol. Il, Part. IV, 
61-96, 410. 

— — R. Evans, Quat. J. M. Sc., vol. XLIV, 480. 

1902. — africains E.-L. Bouvier, Zool. Jahrb., Anat., suppl. V, 
718, 793. 

1904. — E.-L. Bouvier, Nouv. Arch. du Muséum (4), vol. VI, 


42 et p. suiv. 


Orfice sexuel situé entre les pattes de la dernière paireet tout près 
de l'anus, le cône anal ayant toujours des dimensions fort réduites 
(fig. 45 C, 1° parle, p. 64). Pattes au nombre de 16 à 95 paires 
suivant les espèces, celles de la paire postérieure toujours bien plus 
petites que les autres et souvent même réduites à de simples saillies 
dépourvues de griffes. Pattes normales le plus souvent dépourvues 
de vésicules coxales, munies de trois papilles pédieuses (ordinaire- 
ment deux en avant et une en arrière) et d'une paire de papilles à la 
base du pied (fig. 149). Plis dorsaux irréquliers, fréquemment inter- 
rompus el anastomosés ; appareil mandibulaire du même type que 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 83 


dans les Paraperipatus. Glandes salivaires larges, et se terminant 
vers le milieu de la longueur du corps. Conduit impair de l'ap- 
pareil mâle réduit à une anse de longueur médiocre, dont la 
partie terminale se différencie plus ou moins en conduit éjacu- 
lateur, sans présenter de poche à spermato- 

phores. Une paire de glandes anales qui dé- 

bouchent ordinairement, sinon toujours, dans 

la partie terminale du conduit éjaculateur ; 

dans le mâle, et souvent aussi dans la femelle, 

on trouve presque toujours des papilles crurales 

sur toutes les pattes, sauf celles de la première 

et de la dernière paire; celles de la paire 

prégénitale sont plus développées que les autres. 

Spermatophores multiples et le plus souvent de Er ed 
très petite taille. Les ovaires sont tantôt libres, exemplaire de Gra- 
tantôt firés au plancher péricardique, et alors Re oui 
situés dans la région subterminale du corps. Gr. 64. 

Pas de réceptacles séminaux. Œufs ovariens 

exogènes; œufs utérins pourvus de jaune et de taille médiocre; 
ceux des espèces où ils ont les plus faibles dimensions présentent 
un diamètre moyen de 150 à 200 y, tandis que ceux des espèces 
où ils sont très grands peuvent atteindre 600 v. Embryons 
dépourvus de placenta et parfois munis d'abord d'une vésicule 
trophique, toujours à des stades peu divers au sein d'une même 
femelle. Espèces de toutes tailles produisant des jeunes peu pig- 
mentés el assez petits. 

Les Peripatopsis sont localisés dans l'Afrique australe où 
ils furent découverts par Goupor sur la montagne de la Table, 
aux portes de Capetown. L'espèce de Goupor a été désignée par 
DE BLAINVILLE (Voy. Gervais, 14837) sous le nom de Peripatus 
brevis; mais elle me paraît (4904°) identique au P. capensis que 
GruBE décrivit plus tard (4866) et qui fut capturé par FRAUEN- 
FELD (4860) aux environs de la ville du Cap. Depuis lors, le 
genre s'est enrichi de cinq autres espèces : le P. Moseleyi 
étudié par Woop Mason (1879), le P. Balfouri, signalé par 
M. Sepcwicx (1885), enfin le P. Sedquwichi, le P. clavigera et 
le P. leonina, que M. Purcezz (1899) à récemment décrits. 
Actuellement on connaît des représentants du genre dans 


S4 E.-L. BOUVIER 


presque toute la colonie du Cap et dans la parte est du Natal. 

On doit à M. MoseLey (1874) et à Bazrour (1879, 1883), d'im- 
portants travaux sur l'anatomie et le développement du P. ca- 
pensis, à M. Sepawick (1885-1888), une étude embryologique 
complète de cette espèce et du P. Balfouri, à M°° SxeLpon 
(4890) un mémoire sur le développement des œufs dans ces 
deux formes, et à M. Purcezz (4899, 1901), des connaissances 
morphologiques sur les diverses espèces du genre. Pour ma 
part, J'ai jeté quelque lumière sur la synonymie embrouillée 
des espèces anciennement connues, sur les variations spéci- 
fiques relatives au nombre des appendices (4900°, 4904, 1901°), 
sur les mœurs de diverses espèces (4899°, 1902°), sur les 
organes génitaux et sur le curieux mode de développement 
du P. Sedgwicki (1900°) et du P. Moseleyi (1902'), enfin sur 
les œufs des Peripatopsis (1904°). 

Je dois à M. Purcezz une partie des importants matériaux 
qui m'ont permis d'aborder avec un certain profit l'étude du 
genre. Si Je ne partage pas absolument ses vues au sujet de 
la valeur systématique des appendices postérieurs, Je tiens à 
reconnaître sa grande amabilité et à louer hautement les 
progrès dont la science lui est redevable dans cette subdivision 
de la classe. 

Les Peripalopsis appartiennent évidemment à la même série 
queles Paraperipatus, auxquelsils se rattachent par leurs espèces 
les plus primitives, le P. Sedquichki où j'ai retrouvé encore 
une grande vésicule trophique (fig. 37, 1" partie, p. 35), et le 
P. Moseleyi, où cette vésicule à disparu sans altérer en rien le 
développement (fig. 38, 1" partie, p. 35). Dans ces deux espèces, 
les œufs sont encore relativement réduits et les pattes assez 
nombreuses (20 à 25 paires), les vésicules coxales bien dévelop- 
pées et les ovaires flottants. Dans toutes les autres, ces carac- 
tères primitfs disparaissent progressivement ou tout d'un coup: 
plus de vésicules coxales, atrophie complète de la vésicule tro- 
phique et développement corrélatif des œufs qui se chargent 
plus ou moins de jaune et peuvent, dans certaines espèces, 
atteindre le diamètre de 600 y (P. capensis). Si les ovaires sont 
encore flottants dans le P. clavigera, et si le nombre des pattes 
peut varier de 20 à 24 paires chez le P. leonina, 1 n’en est 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 59 


pas de mème dans la plupart des autres espèces; les ovaires du 
P. capensis sont fixés à la partie postérieure du plancher péri- 
cardique comme ceux du Paraperipatus Novæ-Britanniæ, el 
d'autre part, le nombre des pattes se trouve compris entre 
16 et 19 paires dans toutes ces espèces, abstraction faite du 
P. leonina. 

Les pattes postérieures ou génitales des Peripalopsis sont 
toujours peu développées (fig. 156, p. 107) et parfois même se 
réduisent à une simple saillie où l’on n'observe plus ni pied, ni 
sole, ni griffe. C’est dans le P. capensis qu'elles atteignent leur 
plus haut degré d’atrophie ; 1l en est souvent de même dans le 
P. Moseleyt (fig. 156), mais non toujours comme je lai anté- 
rieurement établi (4900°). M. Purcell (4901) n'étant pas de mon 
avis sur ce point, Je tiens à dire que cet auteur a eu raison d’uti- 
liser la réduction des pattes génitales dans la systématique du 
genre, mais j'ajoute qu'il est tombé dans l’exagération en consi- 
dérant comme un caractère de premier ordre la présence ou 
l'absence de griffes sur ces pattes. En tout cas, 1l ne m'est pas 
possible d'admettre que les deux mâles de P. Moseleyi où j'ai 
observé les griffes intactes, « appartiennent à une espèce de la 
section du P.: Balfouri » (1904, 103). Au surplus, le tableau 
suivant montre de quelle manière on peut distinguer les 
diverses espèces du genre, en tenant compte des caractères 
préconisés par M. Purcezz et de quelques autres d’une impor- 
tance à mon avis plus grande. 


' 


20 paires de pattes, les postérieures 
presque toujours armées de griffes. 
Les 3 paires postérieures de glandes 
crurales du G° débordent dans le si- 
nus latéral. OEufs utérins de 125 pu. 
Jeunes embryons munis d’une vési- 


Vésicules coxales | 
assez bien dévelop- 
pées. OEufs utérins 
petits. Jeunes em- 


bryons munis d’une culetpédonculée PPEPPrR CE (p. 88). P. Sedgwicki Pure. 
vésicule trophique. | (S.-E. de la colo- 
nie du Cap.) 


Pigment orangé des 
adultes insoluble 
dans l'alcool. Pa- 
pilles dorsales co- 
niques. Espèces de 
grande taille. 


21-25 paires de pattes, les posté- 
rieures presque toujours inermes. Les 
glandes crurales postérieures du Gt 
débordent seules dans le sinus laté- 
ral. Vésicule réduite, non pédon- 
CulÉe: 4 SCCERERRRNT (p. 101). P. Moseleyi Wood. M. 
(Est du Natal et de 
la colonie du Cap). 


86 E.-L. BOUVIER 


Papilles dorsales claviformes ; pig- 

| ment rouge insoluble. 17 paires de 

| pattes, celles de la dernière paire 

| munies de griffes. OEufs utérins de 
O00 M ENVIRON MRC ANT (p. 116). P. clavigera Purc. 

(Knysna). 

20 à 24 paires de 

pattes; les glandes 

crurales  posté- 

rieures du çf at- 

Petites | teignentles pattes 

espèces à | de la8°paire préa- 
pattes pos-| nale.. (p. 121), P. leonina Pure. 
térieures (Environs du Cap). 

armées de | 16 à 19 paires de 

griffes et | pattes; lesglandes 

à pigment | crurales  posté- 


Vésicules coxales 
rudimentaires ou 
nulles. Les em-! 


7 = 
Papilles dorsales coniques ; œufs utérins de 


bryons toujours dé- + | rouge très | rieures du G'at- 
hd VESS = soluble. | teignent les pat- 
cule trophique. at ‘tes préanales V- 
= VL.... (p. 130). P.Balfouri Sedgw. 
à (Sud de la. colonie 
du Cap). 


Espèce pouvant atteindre une 
grande taille, munie de 18 ou 
19 paires de pattes, celles de 
‘ la paire postérieure étant très 
réduites et inermes. Pigment 
rouge ordinairement inso- ? 
Hublese anis (p. 144). P. capensis Grube. 
| (Sud de la colonie 
du Cap). 


Par leurs plis tégumentaires richement anastomosés, leurs 
pattes postérieures réduites, leur cône anal presque complète- 
ment atrophié, leur canal déférent assez long et leurs œufs où 
commence à s'accumuler du Jaune, les Peripatopsis sont à un 
stade évolutif bien plus avancé que les Paraperipatus. On ne 
saurait d’ailleurs les rattacher directement à Punique espèce de 
ce dernier genre, car leurs formes primitives sont munies de 
vésicules coxales volumineuses, ils présentent des glandes 
crurales sur toutes les pattes prégénitales (sauf celles de la 
première paire) et leurs glandes anales ont une tout autre 
issue. Il faut donc les considérer comme issus de Paraperi- 
palus moins modifiés que l’espèce actuelle, ou plutôt d’une 
forme ancestrale commune aux deux genres (voir le tableau de 
la p. 66, 1" partie). 

Quoi qu'ilen soit, la tendance vers l'oviparité, quine se mani- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 81 


feste pas encore sensiblement chez les Paraperipatus, devient 
très évidente dans le genre Peripatopsis ; elle se présente à tous 
les stades depuis le P. Sedwicki, où la vésicule trophique existe 
encore et où les œufs sont ré- 
duits, jusqu'au P. capensis où 
l’atrophie complète de la vésicule 
coïncide avec une exagération 
dans le volume de l'œuf. À ce 7 ) 
point de vue, les Peripatopsis 
réalisent le type d’un genre par 
enchaîinements. On arrive à la 
même conclusion quand on étu- 


die leurs glandes crurales. Sou- ) / 
à 


= 


ra 


vent développés dans les deux 
sexes, mais plus particulièrement 
chez le mâle, ces organes subis- j 
sent une différenciation progres- À 
sive très remarquable: dans le | Ô 
P. Sedgwicki, les glandes des 
trois paires postérieures (fig. 150) 
débordent dans le sinus latéral, 
et présentent au surplus des 
dimensions médiocres ; dans tou- 
tes les autres espèces, les glandes 
de la paire postérieure débor- 
dent seules, mais tandis qu'elles Fig. 150. — Peripatopsis Sedgwicki 
: Purc., © de Port-Elisabeth : organes 
sont encore réduites dans le P. génitaux et leurs annexes (glandes 
Moseleyi,elless'étendenten avant gtien ve des ta a sh 
jusqu'à la 6° paire de pattes 18,17, 16). 
préanales dans le P. Balfouri, 
jusqu’à la 8° paire dans le P. leonina et jusqu'à la 10° dans le 
P. capensis où elles acquièrent un grand diamètre. 
= Les mêmes passages, d’ailleurs beaucoup moins sensibles, 
se manifestent quand on étudie les embryons d'une même 
femelle : ces derniers sont à des stades assez différents dans le 
P. Sedgwicki (ce qui rappelle quelque peu les Paraperipatus), 
tandis qu’on les trouve presque du même âge dans le P. Bal- 
fouri et dans le. P. capensis, à l'autre extrémité du genre. 


88 E.-L. BOUVIER 


Dans ce cas, bien entendu, les jeunes sont déposés pendant une 
période qui dure au plus quelques semaines. Les nouveau-nés 
ne présentent qu'une faible pigmentation et leur taille n'est 
jamais bien considérable; dans les grandes espèces; telles que 
le P. Sedgwicki et le P. capensis, qui peuvent dépasser 60 milli- 
mètres, on a trouvé des jeunes de 12 à 15 millimètres; dans le 
P. Balfouri et dans le P. leonina, dont la taille est beaucoup 
plus faible (20 à 40 millimètres), les nouveau-nés ne dépassent 
pas 5 à 7 millimètres. 


35. Le Péripatopsis de Sedgwick. 
(Peripatopsis Sedgwichki W.-F. Purcell.) 


Voir PI. XII, fig. 110, 111, et, dans le texte, les figures 37 (1"° partie, p. 35), 
LA ({re partie, p. 38), 149 (p. 83), 150 (p. 87), 151, 152, 153, 154 et 155. 


4897. Peripatus N° 4 W.-F. Purcell, Trans. South. Afric. Mus., vol. IX, Part. I, 
X VIIL (M). 
1899. Peripatopsis Sedgwicki W.-F. Purcell, Ann. South. Afric. Mus., vol. {, 
Part. Il, 345-347, 351 (M). 

1900. = E.-L. Bouvier, Bull. Soc. ent. de France, 68 (E). 

te Le CeR Acid des Sc vol COX 
738 (E). 

2e QuatJeM-nSc vol XBIIIS3608 
371 (E). 

a he — C.:R. Acad. des Sc., vol. CXXXI, 

652-654 (E). 


1901. — W.-F. Purcell, Ann. South. Afric. Mus., vol. IL, 
Part. IV, 83,411, PL. IX, fig. 48 
(M, E). 

_ _ E.-L. Bouvier, Zool. Anz., Bd XXII, 60 (E). 

1902. Les 2 Zool. Jahrb., Morph., Suppl. V, 


Bd 11, 715-725, PI. XX, fig.5-7(E). 
DE 2 = C: R. Acad. des Sc., vol. CXXXY: 
1033 (E). 
1904. _ = Nouv. Arch. du Mus. (4), vol. VI, 
1, 3 et p.-suiv., fig. 2 (A). 
Papilles dorsales coniques, rarement subcylindriques, certaines 
d’entre elles colorées en clair par un pigment orangé qui s’alière 
fort peu dans l'alcool. Pattes au nombre de vingt paires, celles du 
segment génital étant plus ou moins réduiles et, dans la très 
grande magorité des cas, lerminées par des griffes. Des vésicules 
coxales assez grandes, et souvent dévaginées, à la base des pattes. 
La largeur de l’arceau médian des soles, comparée à celle de l'ar- 
ceau proximal prise pour unité, varie entre 1 1/2 et 2 1/9. Glandes 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 39 


salivaires se terminant au voisinage des paltes de la 10° paire. Dans 
les males, les glandes crurales des pattes des trois dernières paires 
prégénitales sont bien plus grandes que les autres, et débordent plus 
ou moins dans le sinus latéral, où celles de la 19° paire atteignent 
la longueur de ? ou 3 seyments. Oraires libres et de position très 
variable, généralement situés au voisinage du milieu du corps. Les 
œufs utérins les plus pelits ont 195 w sur 70 ; 1s donnent nais- 
sance à des embryons dont l'aire jerminative est beaucoup plus 
large que lonque, et qui sont ensuite munis d'une très grande vési- 
cule trophique pédonculée. Les grands mâles atteignent 27 milli- 
mètres de longueur sur 5 de largeur, et les grandes femelles 
22°*,1. Habite le sud-ouest de la colonie du Cap : Knysna, Port- 
Elisabeth, Grahamstoun. 

M. Purcezz à dédié cette remarquable espèce à M. le Profes- 
seur À. SEDGWICK. 

Historique. — M. PurceLz a signalé pour la première fois 
cet Onychophore dans une courte note où il se bornait aux 
brèves indications suivantes : « Nouveau Peripatus de Knysna 
muni de vingt paires de pattes, brun rougeâtre avec trois bandes 
longitudinales noires en dessus » (1897, XVII). Plus tard 
(4899, 345-347), il lui attribua le nom de Peripatopsis Sedquwicki 
et en étudia la morphologie, la coloration et la distribution 
géographique; enfin 1l à donné la diagnose comparative de 
l'espèce et figuré une de ses papilles dans un mémoire posté- 
rieur aux précédents (4901, 111, fig. 10). 

M: Purcezz a eu l’obligeance de me céder un exemplaire de 
l'espèce qu'il découvrit, et J'en ai trouvé plusieurs autres 
dans les intéressantes collections du Musée Britannique et du 
Musée de Hambourg. Ces derniers m'ont permis de constater, 
entre autres faits intéressants, l'existence d’une vésicule tro- 
phique très développée dans les jeunes embryons de l'espèce, 
et des différences de stades très appréciables entre les divers 
embryons contenus dans une même femelle (4900, 68; 1900°; 
4900°, 1900: ; 1902°, 717-725, fig. 5-7). Ces deux observations 
sont à coup sûr très suggestives, et de nature à jeter quelque 
lumière sur l’évolution et les enchaïnements des Onychophores 
(4900: ; 1902). 


Forme, dimensions. — La partie postérieure du corps se 


90 E.-L. BOUVIER 


rétrécit beaucoup, mais très progressivement; elle finit par un 
cône anal presque toujours fort réduit. 

D'après M. PurceLz (1899, 346), un mâle contracté et mis. 
dans l'alcool au sublimé peut atteindre 25 millimètres de lon- 
gueur sur 4°%,25 de largeur; tandis que la plus grande femelle, 
dans les mêmes conditions, ne mesure pas moins de 52 mulli- 
mètres sur 7. 

Les nombreux exemplaires que j'ai pu étudier avaient en 
général des dimensions un peu plus réduites, et d’ailleurs 
indépendantes de la localité. Sur 12 femelles, j'en ai trouvé 
8 dont les dimensions variaient entre 45 millimètres sur 7 1/2 
et 30 millimètres sur 6; les 4 autres mesuraient respective- 
ment 28 millimètres sur 4 1/2, 24 millimètres sur 4, 22 milli- 
mètres sur 5 et 14 millimètres sur 2; cette dernière était 
immature. Sur les 8 mâles qui m'ont été soumis, le plus 
grand atteignait 27 millimètres sur 5 et le plus petit 17 milli- 
mètres sur 2 1/2; les dimensions des six autres variaient entre 
25 millimètres sur 5 et 21 millimètres sur 5. 

Des jeunes, sans doute récemment nés, avaient 8 à 10 milli- 
mètres de longueur sur 2 millimètres de largeur ; mais ils étaient 
en état de contraction, car J'ai trouvé dans l'utérus d’une 
femelle de moyenne taille un embryon müûür qui atteignait 
12 mullimètres sur 2. 

Coloration. — M. PurceLz a observé (4901, 98) que les pig- 
ments dorsaux de cette espèce, quelle qu’en soit la coloration, 
se sont simplement un peu atténués après un séjour de quatre 
années dans l'alcool et une longue exposition à la lumière; 
dans les mêmes spécimens, la face ventrale avait perdu toute 
trace de pigmentation après deux années et demie de séjour 
dans la liqueur conservatrice (1899, 346). 

Les exemplaires types de l'espèce, au bout de cette dernière 
période, présentaient la coloration suivante (1899, 346) 

« Surfaces dorsales et latérales : couleur fondamentale faite 
de pigment noir (variant au noir verdâtre) et de pigment 
brun orangé. Ce dernier prédomine dans une large bande dor- 
sale située de chaque côté de la raie médiane, et particuliè- 
rement dans une autre bande latérale qui occupe chacun 
des flancs, juste au-dessus de la base des pattes: ces deux 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 91 


paires de bandes paraissent brun orangé. Le pigment foncé 
prédomine dans cinq raies foncées longitudinales... Parmi ces 
dernières, la raie médiane dorsale est la plus foncée et la plus 
étroite, d’ailleurs divisée longitudinalement par une fine ligne 
blanche ; quant aux raies latérales supérieures, elles sont très 
larges et présentent de nombreuses papilles brun orangé. 

« Les papilles sont noires, mais des papilles brun orangé, 
grandes et nombreuses, s’intercalent parmi elles. Ces dernières 
sont largement entourées de brun orangé à leur base et, le plus 
souvent, ne présentent pas de vert à leur sommet; elles sont 
également distribuées sur toute la surface, et souvent même 
apparaissent dans les raies latérales inférieures. Dans les 
bandes latérales de couleur claire, le pigment foncé des pa- 
pilles est fréquemment remplacé, presque, totalement par du 
brun orangé. 

« Surface ventrale uniformément pâle, non pigmentée, ou 
plus souvent munie d’un pigment foncé qui forme une faible 
bande médiane longitudinale plus où moins distincte, et des 
raies transverses entre les bases des pattes opposées. 

« Pattes. Surface externe avec de nombreuses petites papilles 
foncées et un certain nombre de grandes papilles orangé. 
Face ventrale non pigmentée. Pieds et griffes de même cou- 
leur que dans le P. Balfouri. 

«Dans quelques spécimens, les deux sortes de pigments sont 
distribués avec plus d’uniformité sur toute la surface dorsale, 
qui paraît alors d’un brun verdâtre ou d’un vert brunâtre, 
avec les deux raies latérales supérieures indistinctes. » 

Mes observations personnelles concordent avec celles de 
M. Purcezz, mais dans le spécimen à coloration typique, je 
n'ai observé que 3 bandes longitudinales foncées au lieu de 5 : 
celle qui forme une raie noire étroite au milieu du dos et une 
large bande qui se trouve de chaque côté au milieu des flanes, 
entre les bandes claires. Il est probable que M. PüuRGELL consi- 
dère comme deux autres bandes foncées les étroites zones lon- 
gitudinales noirâtres qui séparent des pattes la bande claire 
inférieure, mais ces zones sont en réalité fort réduites, et on 
doit plutôt les considérer comme appartenant aux espaces 
foncés qui séparent les diverses pattes. 


92 . E.-L. BOUVIER 


Les modifications essentielles de ce type sont au nombre de 
deux : 1° la bande latérale foncée s'étend jusqu’à la raie noire 
de sorte que la bande claire supérieure disparaît; c'est la 
forme que M. PurceLz a ultérieurement caractérisée (4904, 97) 
en disant qu'elle était « noire ou vert foncé avec côtés rouges » ; 
2° les bandes claires s’atténuent beaucoup et dans certains 
exemplaires, d’ailleurs assez rares, disparaissent totalement. 
Quel que soit le tvpe de coloration, on observe toujours de 
grandes papilles brun orangé au milieu des papilles foncées, 
toujours aussi la raie médiane dorsale est beaucoup plus noire 
que les bandes latérales foncées. Le plus souvent, les parties 
foncées sont d’un vert noirâtre, rarement d'un vert clair ma- 
nifeste. 

Les antennes sont noirâtres et les pieds d’un bleu verdâtre 
plus ou moins obscur, parfois avec une parte plus claire sur 
la face externe; les soles ont la même teinte que le pied, mais 
passent progressivement au vert jaunâtre à mesure qu'on se 
rapproche de la base des pattes ; les griffes sont blanchâtres à 
leur base. 

Téqguments. — Les grands plis tégumentaires dorsaux 
(PI. XIT, fig. 110, 111) sont probablement au nombre de 11 ou 
12 par segment, mais il est difficile d’en fixer exactement le 
nombre, parce qu'ils sont subdivisés en plis incomplets par des 
sillons transversalement obliques qui s’anastomosent entre eux 
et avec les sillons principaux. En somme, les plis tégumen- 
taires paraissent très nombreux et les sillons qui les séparent 
forment un réseau à mailles losangiques de longueur très 
variable. Les papilles les plus grandes ne forment jamais 
qu'une rangée dans chaque pli, elles sont accompagnées de 
nombreuses papilles plus petites et de dimensions fort diverses 
qui sont distribuées sans aucun ordre. Quelle que soit leur 
taille, toutes ces papilles sont coniques et à sommet plus ou 
moins obtus ; M. Purcezz (1899. 346) observe justement qu’elles 
ne se dilatent jamais en massues et que les petites peuvent 
s'allonger parfois en cylindre, ce qui m'a d’ailleurs paru fort 
rare. Au fond des sillons, les écailles tégumentaires sont presque 
toujours absentes et l’on ne trouve plus que des granules de 
pigment assez rares, ce qui donne aux sillons l'apparence de 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 93 


lignes très peu colorées. La ligne claire est continue et parfois 
se dilate un peu pour former des taches claires qui représentent 
sans doute les restes des organes clairs. 

Les papilles de la face ventrale n’atteignent jamais les dimen- 
sions de celles du dos; elles affectent fréquemment la forme 
de cylindres à sommet obtus. Dans les jeunes qui viennent de 


Fig. 151 et152. — Peripatopsis Sedgwicki Pure. ; à droite, les deux lames mandibulaires 
d'un petit individu ; à gauche, lame interne d’un grand exemplaire. Gr. 72. 


naître, les organes ventraur sont encore très grands, mais ils 
_n’offrent que des dimensions fort réduites chez les adultes, où 
leurs écailles tégumentaires semblent à peine modifiées. 

Région céphalique. — Les antennes sont peu dilatées en 
avant dans cette espèce, souvent même elles ne se dilatent pas 
du tout; on y compte au plus 30 grands arceaux dont 4 ou5 con- 
tigus pour la partie terminale ; de petitsarceaux viennent s'inter- 
calerentre les grands et, un peu avant le sommet, sont quelque- 
fois au nombre de deux côte à côte. 

La commissure antérieure des lèvres est occupée par deux 
saillies très accentuées; à droite et à gauche de ces saillies 
viennent les lobes labiaux qui sont en nombre normal; le pre- 
mier de ces lobes est le plus souvent bifurqué sur son bord 
externe. On compte 4 ou 5 dents accessoires sur les lames 
internes des mandibules (fig. 151, 152). 

Pattes. — Comme l’a observé M. Purcezz (4899), les pattes 
sont toujours au nombre de 20 paires dans cette espèce et 
l’arceau médian de leur so/e n'a qu'une largeur médiocre, qui 
atteint sensiblement de 1 fois 1/2 à 2 fois 1/2 celle du premier. 
Le 1% et le 3° arceau sont à peu près également larges; ce 
dernier est d’ailleurs très allongé, au moins autant que le 
second. 


94 E.-L. BOUVIER 


Les saillies pédieuses basilaires sont hérissées de soie et se 
séparent nettement du reste du pied (fig. 153), tant par une 
constriction que par une ligne claire qui les prolonge sur la face 
externe dont elle fait le tour; les saillies terminales ne pré- 
sentent qu'un petit nombre de soies. 

J'ai pu observer des vésicules coxales dans tous les représen- 


Fig. 153. — Peripatopsis Sedgwicki Fig. 154. — Peripalopsis Sedgwicki Purc. 
Purc., grand exemplaire de Port- cotype © ; 4e patte gauche, face interne. 
Elisabeth; face interne du pied avec ‘Gr. 48. 
les deux premiers arceaux d'une 
sole. Gr. 64. 


tants de cette espèce; elles sont d’ailleurs réduites et loca- 
lisées à la partie inférieure de la fente coxale correspondante ; 
on les trouve sur toutes les pattes, sauf sur celles de la der- 
nière paire, mais elles ne sont pas toujours dévaginées. 

Les tubercules urinaires (fig. 154) des pattes IV et V divisent le 
3° arceau des soles en deux segments un peu inégaux; ils sont 
toujours isolés du fragment postérieur et se rattachent quel- 
quefois au segment antérieur par le moyen d’un isthme. 

D'après M. Purcezz (1899, 1901), les pattes postérieures de 
cette espèce sont plus ou moins réduites (surtout dans le 
mâle), mais toujours normalement constituées, avec un pied 
armé de deux griffes et une partie basilaire munie de un à trois 
arceaux. Ces caractères seraient excellents pour distinguer 
l'espèce s'ils avaient un caractère de généralité absolue, mais il 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 95 


s’en faut que cette règle soit constante; siles pattes postérieures 
des femelles présentent dans tous les cas la structure normale 
(abstraction faite des arceaux qui peuvent totalement s’atro- 
phier), on n’en peut dire autant des pattes postérieures du 
mâle. M. PurCELL paraît n'avoir étudié qu’un exemplaire de 
ce sexe; pour ma part, J'ai pu en étudier huit autres qui m'ont 
permis de relever les variations suivantes : 


Patles à soles rudimentaires, pieds normaux........ 1 œ de Grahamstown. 
— — pieds normaux à papilles L 
RATES RARE CE 2 ÿ de Port-Elisabeth. 


Patte gauche à 1 arceau, pied normal............. ; 
— droite à 2 arceaux, pied normal mais à 1 griffe. œ 
— gauche sans arceaux, pied normal........... 

— droite — pied à papilles rudimen- 15 — 
ÉAITE NC A NOTITERE A LR). RME - 

Pattes sans soles, pied à papilles rudimentaires et 
SOS GALLES s AROMAERRS E ER Pen en 2 —— 

Simple moignon non différencié, dépourvu de griffes. 1 de Grahamstown. 


En fait, les pattes postérieures de cette espèce, au moins dans. 
le mâle, peuvent présenter tous les degrés d’atrophie, depuis 
la structure normale jusqu’à l’état de simple saillie non diffé- 
renciée et inerme. 

Caractères sexuels externes. — Les mâles du P. Sedquwichi se 
distinguent par leur taille relativement réduite, par leur étroit 
orifice génital et, comme on vient de le voir, par les faibles 
dimensions etle degré d’atrophie plus ou moins prononcé de leurs 
pattes postérieures. 

Des papilles crurales peuvent exister sur toutes les pattes du 
mâle, sauf celles de la première et de la dernière paire ; elles 
sont situées sur le 2° arceau papillaire qui précède les soles, 
rarement entre le 2° et le 1°” ou entre le 2° et Le 3°. Il s’en faut, 
du reste, qu’elles soient toujours apparentes; celles des pattes 
de la 19° paire, et souvent aussi celles des deux ou trois paires 
précédentes sont ordinairement bien développées ; quant aux 
autres, elles ne paraissent pas toujours distinctes et, dans plu- 
sieurs spécimens, Je n’en ai pas même observé des traces sur les 
pattes des 4 ou 5 paires antérieures. 

Ces papilles sont toujours rares dans les femelles ; Je ne les 
ai observées que sur un exemplaire où elles se localisaient sur 


96 E.-L. BOUVIER 


les pattes des 19° et 18° paires, et où elles étaient d’ailleurs 
beaucoup plus réduites que chez le mâle. 

Anatomie, développement. — L'anatomie et le développement 
de cette espèce n’ont pas fait l'objet des recherches de 
M. PurceLz ; ils sont intéressants toutefois et, à beaucoup 
d’égards, très caractéristiques de l'espèce. 

Les glandes salivaires s'étendent Jusque vers les pattes de la 
10° paire ; le plus souvent elles se terminent entre les pattes X 
et XI, plus rarement entre les pattes IX et X. Le réservoir des 
glandes muqueuses atteint environ les pattes de la 9° paire ; il se 
continue par un canal cylindrique beaucoup plus étroit, qui, après 
un certain trajet, donne naissance aux rameaux sécréteurs. Ces 
derniers sont longs et n’émettent que très rarement des branches. 

Les organes mâles (Noir fig. 150, p. 87) se font remarquer par 
la longueur remarquable des testicules et par la position très 
variable des sacs séminaux; dans un exemplaire, ces derniers 
se trouvaient à peu de distance l’un de l’autre au niveau des 
pattes XTIT et XIV ; dans un autre, l’un des sacs se trouvait au 
niveau des pattes VI et l’autre au niveau des pattes XI. Les 
très longs canaux efférents ont un diamètre variable suivant les 
os et forment des replis un peu en arrière des sacs; 
près de leur extrémité postérieure, ils se renflent, deviennent 
plus ou moins contigus et se continuent par le conduit impair. 
Ce dernier dessine une anse courte dont le point de recourbe- 
ment se trouve à peu près au niveau des pattes de la 6° paire 
préanale ; la branche qui se continue avec les canaux efférents 
a une brièveté extrême, elle forme le point de départ d’un 
canal déférent irrégulier qui constitue les deux tiers en- 
viron de Pautre branche. La vaste lumière de ce canal est 
occupée par les deux cordons de spermatozoïdes qui pro- 
viennent des canaux efférents; ces cordons sont plus ou moins 
entrelacés et ne paraissent pas présenter de gaine chitineuse. 
Le tiers postérieur du conduit impair Joue le rôle de ductus 
ejaculatorius; 1 a des parois épaissies, un canal relativement 
étroit, sans présenter d'ailleurs le fort diamètre et les reflets 
nacrés qu'on observe dans le conduit éjaculateur des Opistho- 
palus, de la plupart des Peripatoides el des Peripatus. Je n’y 
ai pas vu de spermatophores. 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 97 


Les glandes anales sont très courtes (fig. 150, p. 87) et 
dépassent fort peu en avant les pattes de la dernière paire ; 
elles ont la forme d’un tube subcylindrique et m'ont paru? se 
terminer isolément sur la lèvre postérieure de l’orifice anal. 

Les glandes crurales des pattes XIX, XVIII et XVI (fig. 150, 
p. 87) sont bien plus développées que les autres et d’ailleurs 
sujettes à quelques variations, comme le montre le tableau 


suivant qui est relatif à 2 mâles. 


1er Mâle. 

Gl. droite, s'étend de la patte 19 
jusqu'entre les pattes 16 
etrare 

Gl. gauche, s'étend jusqu'à la 
patte 17 puis revient en 
arrière presque jusqu'à la 
patte 19. 

Gl. droite, reste cachée dans la 
patte, mais a la forme d'un 
tube qui atteint à peu près la 
longueur d’un segment. 

Gl. gauche, dépasse un peu la 
longueur d'un segment. 


19e paire. 


18° paire. 


RC “= 


GlL. droite, s'étend en arrière jus- 
qu'à la base de la patte 19. 
Gl. gauche, s'étend en avant sur 
la longueur d'un segment. 


17° paire. 


2e Mâle. 

Gl. droite, s'étend jusqu'à la 
patte 17 et se recourbe un peu 
en arrière. 

Gl. gauche, s'étend jusqu'à la 
patte 17. 


Gl. droite, dépasse un peu la 
longueur d'un segment. 


Gl. gauche, se dirige en âvant 
presque jusqu’à la patte 17, 
puis se recourbe un peu en 
arrière. 

Gl. droite, tube assez court et 
inclus dans la patte. 

Gl. gauche, tube vésiculeux in- 
clus dans la patte. 


Les autres glandes crurales sont de simples vésicules ovoïdes 
incluses dans la patte et munies d’un court conduit fort étroit: 
elles se réduisent de plus en plus à mesure qu'on se rapproche 
de l'extrémité antérieure du corps où, dans bien des cas, il ne 
m'a pas été possible de les mettre en évidence. Jamais je n'ai 
observé de glandes crurales à la base des pattes postérieures. 

Les ovaires sont très allongés et intimement soudés sur leur 
face interne ; ils occupent les positions les plus variables, tan- 
tôt situés vers le milieu du corps, tantôt un peu plus en avant, 
tantôt localisés dans le tiers postérieur; je les ai vus au 
niveau des pattes de la 8° paire dans une femelle de Port-Élisa- 
beth. Ils sont ordinairement placés du côté dorsal, mais cette 
règle n’est pas absolue; dans une femelle, le bout terminal 
des ovaires se trouvait appliqué contre le côté droit du corps 
el s’enroulait autour de l'intestin stomacal. Au moment où je 

ANN. SC. NAT. ZOOL. M. ct 


98 E.-L. BOUVIER 


rédige ce chapitre, je n'ai à ma disposition aucune femelle 
intacte, mais dans mes figures comme dans mes préparations, 
je ne vois aucune trace de funicule, je ne trouve d’ailleurs 
aucune mention de ce dernier dans mes notes, de sorte qu'on 
peut admettre, avec une certitude à peu près complète, que les 
ovaires sont libres dans cette espèce. Ainsi s'expliquent d’ail- 
leurs les curieuses variations que J'ai signalées plus haut dans 
la position de ces organes. 

Dans une femelle de Port-Élisabeth où j'ai pu observer des 
œufs utérins, ces derniers se trouvaient dans des chambres à 
peine isolées par des étranglements, et parfois au nombre 
. de 4 dans chaque chambre. Leur taille est très variable, et 
sans rapport aucun avec la distance qui les sépare des 
ovaires ; les plus petits avaient 125 & sur 70, et les plus 
grands 400 ,;: sur 230 ; on ne saurait douter dès lors qu'ils se 
nourrissent et augmentent de volume dans l'utérus. Autour 
de chacun d'eux, se trouve une coque apparente. Plus loin, 
les Jeunes embryons s'isolent et occupent des chambres bien 
distinctes. 

J'ai fait remarquer depuis longtemps (1900°, 738) que les 
jeunes stades embryonnaires de cette espèce sont caractérisés 
par la présence d’une vésicule trophique absolument sem- 
blable à celle du Paraperipatus Novæ- Britanniæ. Je croyais 
d’abord cette vésicule très réduite parce que Je l'avais observée 
dans des embryons où elle est sur le point de disparaître ; 
depuis, j'ai pu constater (4902°, fig. 5) qu’elle présente au début 
des dimensions énormes (fig. 37, 1" partie, p. 35), et qu'elle 
ne le cède en rien, sous ce rapport, à la vésicule du P. Novæ- 
Pritanniæ. Parfois elle se compose de deux chambres sueces- 
sives et présente alors au milieu un fort étranglement. Elle 
s’atténue à mesure que la taille augmente, se réduit à l'état de 
petit sac pyriforme, et disparaît un peu après que les pattes se 
sont développées sur toute la longueur du corps. 

Les embryons avancés cessent d'occuper des loges dis- 
ünctes, et viennent chevaucher les uns sur les autres dans 
une vaste chambre terminale des utérus (fig. 155). Dans le 
cotype de Knysna, que m'a donné M. PurCELz, on trouvait 
de la sorte 7 embryons dans une chambre utérine, et 6 dans 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 99 


l’autre. Les embryons mürs sont assez fortement pigmentés 
et peuvent naître par la tête ou par la queue comme ceux de 
l'Op. Blainvillei. Ts onten moyenne 12 millimètres de longueur 
et2 de largeur ; leurs plis tégumentaires sont moins nombreux 
et plus réguliers que ceux de ladulte, 
leurs pattes postérieures moins réduites. 

Afin de mettre sur la trace qui pourra 
conduire à connaître la période de par- 
turition de cette espèce, Je crois devoir 
indiquer 1c1 le contenu de l'utérus dans 
les diverses femelles que J'ai ouvertes : 

1° © de Port-Élisabeth, capturées le 5 
janvier 1900. Quatre femelles ouvertes ; 
trois d’entre elles renferment des œufs 
utérins ou de très Jeunes embryons au 
voisinage des ovaires, ailleurs l'utérus 
est vide et présente des parois très 
épaisses ; l’une de ces femelles, pourtant, 
contenait en outre un embryon mûr dans 
la branche utérine droite. Dans la qua- 
trième femelle, on ne voit pas d'œufs au 
voisinage des ovaires, mais dans les 
branches utérines à parois fort épaisses, 


à à > ba * < Fig. 155. —  Peripatopsis 
on observe çà et là quelques très jeunes Se ne 
embryons. indiquant la position des 


embryons dans la branche 
utérine droite d'une femelle 


2 Q de Knysna (cotype), probable- 
ment capturée par M. Purcezz, fin 
mars 1896 (Voy. Purcezz 1899, 347) : renferme des em- 
bryons assez avancés et d’ailleurs à divers stades peu éloi- 
gnés les uns des autres; ces embryons sont pour la plupart 
pigmentés et tous contenus dans la vaste chambre termi- 
nale des utérus; 1l y a 7 embryons dans l’une des cham- 
bres et 6 dans l’autre; on ne trouve ni œufs, ni embryons 
jeunes au voisinage des ovaires. Dans unñe des femelles qu'il 
a capturées dans le Knysna, M. Purcezz (1899, 347) a 
trouvé « un certain nombre d’embryons très avancés et 
évidemment sur le point de naître » ; dans la même femelle, 
ou dans quelque autre capturée sans doute à la même époque, 


100 E.-L. BOUVIER 


le même auteur signale (4904, 83, fig. 18) de nombreux 
embryons déjà pigmentés et à des stades évolutifs peu diffé- 
rents ; ces embryons étaient distribués autour du canal intes- 
tinal, et trois d’entre eux se trouvaient réunis côte à côte dans 
une même poche utérine. 

3° Q de Grahamstown. Deux de ces femelles sont au stade 
où certains embryons sont munis d'une, vésicule trophique, et 
où d’autres viennent de perdre cette dernière. 

Il est singulièrement fâcheux qu’on ne sache pas à quelle 
époque de l’année furent capturées ces deux femelles. Si c'était 
dans le courant de février ou au commencement de mars, 
on pourrait dire, avec une assez grande certitude : 1° que la 
descente des œufs utérins se produit en décembre ; 2° que le 
développement embryonnaire est à peu près achevé vers la fin 
de mars; 3° que les embryons achèvent ensuite lentement 
leur maturation pour être expulsés en décembre ou au début 
de janvier. La période évolutive serait dès lors d’une année 
entière. 

Habitat, mœurs. — M. PurceLL (1899, 347) a découvert cette 
curieuse espèce à Plettenberg Bay, dans la division de 
Knysna, à la fin de mars 1896 (coll. Purcell, Mus. de Paris) ; 
il l’a signalée en même temps à Grahamstown, où deux 
spécimens furent capturés par le D’ ScHôünzanp. 

Le Musée de Hambourg m'a soumis de nombreux exem- 
plaires qui avaient été recueillis à Port-Élisabeth par 
M. le D° H. Braun, le 5 janvier 1900 (Mus. de Hambourg, 
Mus. de Paris), et j'ai reçu du Musée Britannique quelques 
spécimens capturés à Grahamstown (Mus. britannique, Mus. 
de Paris). 1 

Dans l'intestin de la femelle de Knysna, j'ai trouvé des 
pattes et des fragments d’anneaux qui pourraient bien avoir 
appartenu à un Termite. 

Affinités. — Avec ses œufs réduits, ses embryons munis 
d’une vésicule trophique et ses pattes qui présentent encore 
des vésicules coxales, cette espèce doit être considérée comme 
une des plus primitives du genre et voisine de la souche 
commune d'où sont issus les Peripatopsis, les Paraperipatus, 
et les Oyisthopatus. Elle se distingue d’ailleurs des autres 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 101 


Peripatopsis par le nombre des pattes, et par le développe- 
ment qu'acquièrent chez les mâles les glandes crurales des 
trois paires postérieures. 


36. Le Péripatopsis de Moseley. 


(Peripatopsis Moseleyi J. Wood-Mason.) 


(Voir fig. 7, PI. IT, fig. 18, PL. IL, fig. 112 et 113, PI. XIL, et, dans le texte 
les fig. 38 (1'e partie, p. 35), 156, 157, 458, 139.) 


1879. Peripatus Moseleyi J. Wood-Mason, Trans. ent. Soc. London, 155 (M). 


1888. — À. Sedgwick, Quat. J. M. Sc., vol. XXVIIT, 453-455, 
486, pl. XXX VII fig. 8 (M). 
1890. -— A. Prenant, Rev. biol. du Nord, vol. Il, 169-174 
| D A'APNE 
1892. — A. Sedgwick, Proc. Cambridge phil. Soc., vol. VII, 
250, 251 (M, E). 
1897. — J.<R. Ward, Journ. Quekett Micr. Club (2), vol. VI, 


424-428 (B). 
1899. Peripatopsis Moseleyi W.-F. Purcell, Ann. South. Afric. Mus., vol. I, 
Part. IL, 338, 339, 351 (M). 


1900. — E.-L. Bouvier, Bull. Soc. ent. de France, 119-121 
(M, B). 

— — — QuaL SIM SC vo EX LITRES 697 
371 (M). 

1901. _ : W.-F. Purcell, Ann. South. Afric. Mus., vol. E, 


Part. IV, 99-105, 111 (M). 
— _ A. Sedgwick, Cambridge nat. Hist., vol. V, 25. 


1902. — E.-L. Bouvier, C. R. Acad. des Sc., vol. CXXXV, 
1034 (E). 
1904. — — Nouv. Arch. du Mus. (4), vol. VI, 


12 et p. suiv. (A). 


Téquments dorsaux semblables à ceux du P. Sedgwicki. De 
91 à 95 paires de pattes dans les deux sexes, ordinairement 22 
ou 23; celles du segment génital toujours très réduites, surtout 
chez le mâle et, dans la très grande majorité des cas, absolument 
dépourvues de griffes. Les autres pattes semblables à celles du 
P. Sedgwicki. Les glandes salivaires se terminent entre les pattes 
de la 11° et de la 15° paire. Les glandes crurales postérieures du 
mâle débordent seules dans le sinus latéral où elles se prolongent en 
avant jusqu'entre les pattes de la 9° et dé la 11° paires préanales. 
Ovaires libres et situés en des points très variables du corps. Œufs 
utérins probablement un peu plus gros que ceux du P. Sedgwicki, 
donnant comme eux un embryon où l'aire germinatrice est beau- 


102 E.-L. BOUVIER 


coup plus large que longue; ces embryons sont vésiculeur, mas 
leur vésicule ne se pédonculise jamais el forme directement les 
parois dorsales et latérales du corps. Les plus grands mâles peuvent 
atteindre 50 millimètres sur à, et les plus grandes femelles 61 mil- 
limètres «sur 4. Habite les régions orientales du Natal et de la 
colonie du Cap. 

Cette espèce a été dédiée à M. Mosezey par le regretté 
Woop-Mason. 

Historique. — Cette espèce a été signalée pour la première 
fois au cours d’un travail de Woop-Masox relatif à l’ori- 
gine des Insectes; la diagnose en est fort brève (« P. Mo- 
seleyi avec 21-22 paires de pattes ambulatoires, de l'Afrique 
australe ») et se trouve accompagnée d’une courte description 
des papilles crurales, que l’auteur compare bien à tort aux endo- 
podites des Scolopendrelles (4879, 155). 

Avec des renseignements aussi brefs, il eùt été bien diffi- 
cile de reconnaître la nouvelle espèce, si M. Sepcwicxk 
(1888°, 452-455) n'en avait donné une description plus com- 
plète dans sa « Monographie du genre Peripatus ». Le savant 
zoologiste de Cambridge eut à sa disposition les quatre 
exemplaires déposés à l'Indian Muséum par Woop-Masox, plus 
un cinquième que ce dernier tenait de M. J.-P. Maxsez WEALE 
et qu'il avait donné à BALrour ; les quatre premiers avaient été 
recueillis aux environs de Williamstown, mais le lieu de prove- 
nance de l’autre est resté inconnu. Dans ce matériel se trou- 
vait certainement le type de l'espèce, encore que M. SEDG Wick 
ne dise nulle part à quel spécimen il faut le rapporter. Si l’on 
songe toutefois que Woop-Mason n'indique pas exactement 
la localité où fut découverte l'espèce, on est en droit de 
croire qu'il faut accorder la valeur de type à l’exemplaire de 
M. Mansez WEaALer, et comme ce chercheur, d’après M. PURGELL 
(1899, 338), « est connu pour avoir collectionné plusieurs 
spécimens d'histoire naturelle à King William’s Town », il est 
probable que tous les spécimens étudiés, y compris le type de 
Woop-Mason, proviennent de cette localité, comme tous les 
individus étudiés par M. Sepawicx. Cette opinion est partagée 
par M. Purcezz (4893, 388). — Quoi qu'il en soit, le travail 
de M. Sepcwicx contient une belle figure en couleur du 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 103 


spécimen de M. Mansez WEaALE (1888’. fig. 8), une courte des- 
cription des teintes principales de l’espèce, et l'indication du 
nombre des pattes (21 ou 22 paires) dans les spécimens étudiés 
par l’auteur ; il renferme également quelques notes relatives 
aux papilles crurales et aux dimensions des exemplaires mâles. 
Ultérieurement M. Senewick (4892, 250-251) a signalé un 
spécimen femelle, muni de 22 paires de pattes, qui provenait 
du Jardin Botanique de Pietermaritzhurg (Natal) où il avait 
été recueilli par M. Quicrerr. 

Dans son mémoire sur les Onychophores du South African 
Museum, M. Purcezz (1899, 339, 351) rapporte au P. Moseleyi 
six exemplaires (3 © et 3 6) qui provenaient des récoltes de 
M. Havizann, à Estcourt (Natal); je ne crois pas que ces 
exemplaires aient été comparés aux types de M. Sep@wick, 
mais on ne saurait douter qu'ils appartiennent à la même 
espèce, car ils ont comme eux 22 paires de pattes pré- 
génitales et, sur les côtés de l’orifice sexuel, un moignon 
appendiculaire dépourvu de griffes. A la fin de cette étude, 
M. Purcezz donne quelques indications sur les spécimens sui- 
vants qu'il considérait avec doute comme les représentants 
d'espèces nouvelles, mais qu'il reconnut plus tard (1900, 
100-102) pour des P. Moseleyi : 1° 3 spécimens de Pieter- 
mariizhurg (Coll. J. H. Bowker), 23-24 paires de pattes 
prégénitales ; 2° 2 spécimens de Katberg-Forest, à 50 milles 
au N.-0. de King William’s Town (Coll. W. C. Sailly), 21 paires 
de pattes prégénitales:; 3° une petite femelle de Richmond 
(Coll. J. R. Ward), 21 paires de pattes prégénitales ; 4° un 
grand mâle de la même localité (Coll. J. R. Ward), 20 paires 
de pattes prégénitales. Ces quatre derniers spécimens étaient 
munis de moignons appendiculaires insérés sur les côtés de 
l'orifice sexuel. 

Il résulte de ce qui précède que les appendices du P. Mo- 
seleyi sont en nombre assez variable et que ceux de la dernière 
paire se distinguent par un haut degré d’atrophie. J'ai suivi 
avec soin ces variations dans plusieurs spécimens et montré : 
1° que le nombre total des pattes peut s'élever à 25 paires; 
2° qu'il ne paraît y avoir aucune différence, à ce point de vue, 
entre les mâles et les femelles ; 3° que les pattes gémitales sont 


104 E.-L. BOUVIER 


toujours rudimentaires, mais présentent parfois une griffe et 
des papilles pédieuses, dans quelques cas même deux griffes 
bien développées (4900°, 119-120). 

Dans le travail auquel j'ai fait allusion plus haut (1901, 
99-105), M. Purcezz a fait des observations semblables sur 
de nombreux exemplaires provenant de localités fort diverses, 
mais il n’admet pas que le P. Moseleyi puisse posséder deux 
griffes sur ses pattes génitales, et rapporte à quelque espèce de 
la section du P. Balfouri ceux où j'avais précisément constaté 
l'existence de ce dernier caractère. Je reviendrai plus loin sur 
cette manière de voir, à mon avis des plus contestables. En 
dehors de ce point parüeulier, le mémoire de M. Purcezz est 
riche en observations fort intéressantes sur les jeunes issus 
d’une même femelle, sur les variations de couleur des adultes, 
sur la forme de l’orifice sexueletsur les glandes crurales du mâle. 

M. J. R. Warp (4897) a recueilli des observations intéres- 
santes sur l’habitat, la nourriture et la parturition du P. Mo- 
seleyi; le récit de ces observations a été fait au « Quekett 
Microscopical Club » par M. Lewis, auquel M. Wanrp avait 
envoyé quelques exemplaires recueillis à Richmond; dans l’un 
de ces exemplaires, on comptait 21 paires de pattes munies 
chacune de deux griffes, et l’orifice génital se trouvait compris 
entre les pattes de la paire postérieure. 

Je terminerai cet historique en disant que je crois avoir 
apporté une contribution importante à l’histoire des Peripa- 
topsis sud-africains en montrant que les embryons du P. Mo- 
seleyi traversent d'abord les mêmes stades que ceux du 
P. Sedgwichi, mais que leur vésicule nutritive ne se pédon- 
culise jamais, ce qui conduit aux autres espèces de l'Afrique 
australe (4902', 1033-1035). 

Les nombreux et importants matériaux qui ont servi à mes 
recherches m'ont été communiqués par le Musée Britannique, . 
par le Musée de Dundee et par celui de Hambourg. Je dois 
aussi deux exemplaires de la même espèce à l’obligeance 
aimable de mon collègue du Cap, M. PurcELL. | 

Le P. Moseleyi étant fort voisin du P. Sedqgwicki, il me 
suffira d'insister sur les caractères qui distinguent les deux 
espèces. 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 105 


Forme, dimensions, couleur. — Par sa forme comme par 
ses dimensions, le P. Moseleyi ressemble beaucoup au ?. 
Sedgivichi. Il présente comme lui des dimensions assez fortes 
et certains mâles peuvent, à ce point de vue, rivaliser avec 
les femelles. | 

M. Purcezz décrit une femelle (4901, 105) qui mesurait 
61 millimètres sur 4 à l’état d'extension, et 36 millimètres 1/2 
sur à 3/4 quand elle était contractée. M. Sepawicr signale, 
d'autre part, un exemplaire du même sexe qui avait 55 milli- 
mètres de longueur (4892). Les femelles dont j'ai fait l’étude 
présentaient des dimensions un peu moins fortes : la plus 
grande mesurait 50 millimètres sur 5, et la plupart des autres 
avaient en movenne 35 millimètres de longueur sur 5 à 6 milli- 
mètres de largeur. Parmi les types de Woop-MAsox qu'a étudiés 
M. SenGwicrx (1888°, 454-455) se trouvaient quatre femelles 
dont la longueur variait de 26 à 30 millimètres. D'un autre 
côté, J'ai fait l'examen anatomique de deux mâles qui n'avaient 
pas moins de 50 millimètres sur 5 et de 50 millimètres sur 
4 1/2 ; un mâle de taille plus réduite mesurait 32 millimètres 
sur 5, plusieurs autres ne dépassaient pas 20 à 25 millimètres 
de longueur sur #4 à 4 1/2 de largeur, le plus petit de tous 
n'avait pas plus de 16 millimètres sur 2 1/2. 

La coloration fondamentale {Voir PI. IL, fig. 7) est la même 
que celle du P. Sedçwichi mais paraît présenter plus de variété. 
D'après la disposition des teintes sur la face dorsale, M. Purcell 
groupe comme il suit les divers représentants de l'espèce : 
1° forme rouge brique avec grandes papilles et bandes latérales 
plus pâles ; 2° forme rouge brique avec bandes latérales noires au- 
dessus de la bande latérale pâle ; 3° formes noirâtres (ou vert 
foncé) avec bande latérale rouge au-dessus des pattes et partout 
de grandes papilles rouge brique ; 4° formes noiwrätres ou vert 
foncé avec quelques papilles rougeàtres localisées le plus sou- 
vent dans la bande latérale pâle qui, d’ailleurs, est toujours de 
teinte sombre. Les trois dernières formes se rencontrent égale- 
ment dans le P. Sedguwichi; à la troisième appartenaient les 
spécimens types de l'espèce dont M. Sepcwicx à donné une 
excellente figure coloriée (1888”, fig. 8). Les deux exemplaires 
du Musée Dundee appartiennent également à ce dernier type, 


106 E.-L. BOUVIER 


mais leur couleur fondamentale est franchement verte, les 
bandes latérales sont atténuées et la disposition générale des pa- 
pilles claires donne à l’animal une certaine ressemblance avec 
les P. Balfouri les plus normaux. D’iilleurs, J'ai observé des 
représentants des quatre formes dans le riche matériel dont 
je pouvais disposer ; comme l’a montré M. PurGELL, ces varia- 
tions de couleur sont absolument indépendantes de la taille 
et peuvent se rencontrer toutes dans des exemplaires d’une 
même localité. M. Purcezz (1890, 101-102) a observé les 
mêmes variations dans les jeunes produits par une femelle. 

Une jolie variété de la forme 3 a été décrite par M. PurcezL 
(4901, 104-105) ; elle a le dos vert noirâtre avec les bandes 
latérales vertes ou brunâtres. « Son caractère le plus frappant, 
observe l’auteur, est la coloration blanche crémeuse des faces 
supérieure, inférieure et latérale de la tête, entre la base des 
antennes et la première paire de pattes ambulatoires, colora- 
tion qui s'étend partout, sauf sur l’étroit ruban médio-dorsal 
qui traverse la face supérieure. La face antérieure de la tête 
est d’un noir verdâtre depuis une ligne qui réunit les bords 
ventraux de la partie basale des antennes, noir bleuâtre jusqu’à 
une autre ligne qui passe Juste en arrière des veux ; les ten- 
tacules muqueux sont d’un blanc de crème, sans aucun pig- 
ment foncé. » Cette variété est représentée jusqu'ici par deux 
grandes femelles qui furent étudiées à l’état vivant ; elles pro- 
venaient d'Aslockton, Dronkvlei, dans le Natal. 

Les autres parties du corps présentent toutes les variations 
de couleur qu'on peut observer dans le P. Sedqwicki. Cepen- 
dant la coloration rose de la face ventrale persiste dans beau- 
coup de spécimens, tandis qu’on ne l’a jamais observée dans 
le P. Sedqwicki. On sait d’ailleurs que le pigment rose de la 
face ventrale est facilement dissous par les liqueurs conser- 
vatrices dans toutes les espèces d'Onychophores où on à pu le 
constater. M. PurceLz observe que le pigment rougeûtre de la 
face dorsale présente à ce point de vue des caractères assez 
variables ; il est rapidement attaqué par l'alcool dans le 
P. Balfouriet le P. leonina, mais reste intact après des années 
dans le P. Sedguwicki et dans le P. Moseleyi. 

Morphologie. — Le P. Moseleyi se distingue du P. Sedgwichi 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 107 


par un seul caractère morphologique : il peut présenter 
21 à 25 paires de pattes, tandis que le P. Sedqwichi en pos- 
sède toujours 20 paires. Le plus souvent ces appendices sont 
au nombre de 22 à 24 paires, mais j'ai observé (4900, 120) 
un spécimen qui en avait 25 et, ultérieurement, M. PurCELL 
a signalé plusieurs spécimens (4904, 101-105) qui présentaient 
ce caractère et d’autres où l’on ne comptait pas plus de 
21 paires de pattes. D'après M. Sepawicx (1888°, 454) les 
exemplaires types de l'espèce avaient 22 ou 23 paires de pattes. 
Les pattes postérieures ou génitales sont toujours très 
réduites, souvent dépourvues de saillie pédieuse et presque tou- 
jours de griffes. Pourtant, j'ai signalé (4900°, 120) quatre 
spécimens où ces appendices se trouvaient à 
un degré d’atrophie moins marquée : 1° une re 
femelle munie de 23 paires de pattes qui 9 0 
présentait une griffe sur le moignon appen- \} 
diculaire droit (Natal); 2° une femelle à 
2% paires de pattes où l’on voyait une griffe 
sur le moignon gauche (Natal); 3° deux 
exemplaires mâles, munis chacun de 24 paires 
de pattes, qui présentaient l’un et l’autre 
deux griffes sur les appendices génitaux 
(Port-Élisabeth); dans l’un de ces exem- EX A 
plaires (fig. 156, A), les pattes étaient fort (KITS 
peu saillantes et presque réduites à un pied pig. 156. — Peripatop- 
très incomplet; dans l’autre, le pied bien ‘* Moss W- M, 


: Ë : les pattes postérieures 
formé (fig. 156, B) s'élevait sur un cône dans deux mäles de 
one ant où de ta an Port-Elisabeth (Mus. 
appendieulaire très saillant où se trouvaient 4e Hambourg), en A, 
encore, à l’état d’ébauche, des rudiments de pied réduit dont les 
me griffes sont actuelle- 
soles pédieuses. - ment tombées, en B 
) nos pied muni de griffes 
M. PurceLL (1901, 103) n'admel pas re d'un autre mâle. Gr.96. 
le P. Moseleyi puisse présenter des griffes 
sur ses pattes postérieures réduites, et pense que les spécimens 
précédents appartiennent à une espèce (nouvelle sans doute) 
qui se rangerait dans le groupe du P. Balfouri. Mais Je ne 
puis accepter cette manière de voir: les pattes postérieures 
des Peripatopsis sont des organes en voie de disparition ; 
diversement atrophiés suivant les individus, ils ne sauraient 


108 E.-L. BOUVIER 


en conséquence fournir des caractères spécifiques absolument 
précis, surtout chez des espèces telles que le P. Sedgqwichi et le 
P. Moseleyi, où elles présentent des variations très étendues. 
Tout ce que l’on peut dire, c'est que ces pattes sont le plus 


Fig. 157. — Peripatopsis Moseleyi W. M., exem- Fig. 158. — Peripalopsis 
plaire de Maritzburg ; croquis des lèvres. Moseleyi W.M., à d'East- 
court ; une lame mandi- 

bulaire externe. Gr. 96. 


souvent munies de griffes dans le P. Sedgiwichi, tandis qu'elles 

en sont presque toujours dépourvues dans le P. Moseleyr. 
Les autres caractères morphologiques sont à peu près iden- 
tiques dans le P. Moseleyi et le P. Sedqwichi; toutefois, les 
lobes antérieurs des lèvres 


(fig. 157) m'ont paru moins 

Fe développés dans la première 

D == de ces espèces où, d’ailleurs, 

la dent accessoire des lames 

5 _ mandibulaires externes peut 


tantôt se développer beau- 

coup (fig. 158), tantôt s’a- 

Fig. 159. — Peripatopsis Moseleyi W.M., © de trophier presque complète- 

De NÉS OM eurenx lames EG déve dbnble 
(fig. 159). 

Il est intéressant d'observer que des vésicules coxales 6va- 
ginables, mais réduites, se rencontrent sur la face ventrale des 
pattes dans les deux espèces. 

Les mâles du P. Moseleyi peuvent acquérir une grande taille, 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 109 


comme on l'a vu plus haut; mais on peut dire néanmoins 
qu'ils sont en général plus petits que les femelles ; leurs pattes 
postérieures ne paraissent pas plus réduites. Ils peuvent avoir 
25 paires de pattes comme les femelles, tandis que ces der- 
nières n'en présentent jamais 21 paires, comme certains mâles 
observés par M. PurGELL. F 

Les autres caractères sexuels du ?. Moseleyi sont sem- 
blables à ceux du P. Sedquicki, mais les papilles crurales 
paraissent moins évidentes, du moins dans les exemplaires dont 
j'ai fait l'étude. Il ne s’agit pas, bien entendu, des papilles de 
la paire prégénitale, qui sont ordinairement bien développées. 

Anatomie, développement. — Les glandes salivaires de cette 
espèce sont de longueur assez variable; elles s'étendent ordi- 
nairement jusqu’entre les pattes 12 et 13, mais J'ai trouvé un 
exemplaire où elles se terminaient entre les pattes 11-12 et un 
autre où elles allaient presque jusqu’à la 15° paire. 

Les organes mâles ressemblent beaucoup à ceux du P. Sedq- 
wichki et présentent des variations de même nature en ce qui 
concerne la position des vésicules séminales; les canaux effé- 
rents s'unissent toujours sur une longueur assez grande avant 
de se jeter dans l’anse déférente dont la petite branche est 
d’ailleurs très courte. Les glandes anales sont notablement plus 
longues que celles du P. Sedgriichi el peuvent se prolonger 
jusqu'au tiers antérieur de l’anse déférente. Les glandes cru- 
rales des pattes de la paire prégénitale apparaissent seules bien 
développées; elles forment un long tube droit qui s'étend en 
avant jusqu'aux pattes de la 16° paire et quelquefois jusqu'à 
celles de la 14° paire. Les autres glandes crurales sont toutes 
très réduites, vésiculiformes et logées dans la cavité des pattes; 
dans un mâle pourtant, les glandes crurales de l’avant-der- 
nière paire débordaient un peu dans le sinus latéral. À ces 
divers points de vue, le P. Moseleyi diffère beaucoup du 
P. Sedqwichi. 

Je n’ai jamais trouvé de glandes crurales chez les femelles, 
encore qu'elles y existent parfois, ainsi qu'il résulte des obser- 
vations de M. Purcezz (1901, 78). 

Les organes génitaux femelles ressemblent de tous points à 
ceux du P. Sedguwichi; leurs ovaires sont dépourvus de funicule 


110 E.-L. BOUVIER 


et occupent une position très variable dans la cavité centrale ; 
je les ai trouvés au niveau des pattes de la 11° paire dans un 
spécimen, vers le milieu du corps dans un autre, et à la 
hauteur des pattes de la 17° paire dans un troisième. 

L'étude du développement de cette espèce m'a conduit à des 
résultats fort curieux (1902, 1033-1035) que l’on peutrésumer 
de la manière suivante. Aux plus jeunes stades observés, 
l'embryon a la forme d’une vésicule ovoïde dont les deux grands 
diamètres mesurent respectivement 1*°,20 et 0°°,85 ; sur la 
face ventrale et près de l'extrémité postérieure de cette vésicule se 
trouve une aire épaissie (fig. 38, 1° partie, p. 35) plus large que 
longue qui présente déjà 6 ou 7 somites bien distincts, une 
saillie caudale prolifératrice et un très long blastopore. À un 
stade un peu plus avancé, la vésicule est plus grande et son 
aire embryonnaire, beaucoup plus large que longue, s’est 
éloignée de l'extrémité postérieure; les somites sont plus 
nombreux, le blastopore s’est divisé en bouche et anus, la 
région caudale prolifératrice fait davantage saillie du côté 
buccal. Un peu plus tard encore, on trouve l'embryon avec tous 
ses appendices, sa partie caudale depuis le 13° somite envi- 
ron et sa partie céphalique jusqu'au 3°, étant repliées contre la 
région moyenne, face ventrale contre face ventrale. Le dos de 
la partie moyenne est très volumineux et formé par toute la 
partie dorsale de la vésicule ; mais celle-ci ne se pédonculise pas 
comme dans le P. Sedqwichi, elle se réduit peu à peu et forme 
finalement la partie dorsale de l'embryon. On peut observer 
tous les stades de cette transformation dans une même femelle, 
car les embryons contenus dans une branche utérine ne sont 
jamais tous également avancés. En somme, les premiers stades 
évolutifs sont exactement les mêmes que ceux du Paraperipatus 
Novæ-Britanniæ et du Peripatopsis Sedjwichi, mais plus tard 
la vésicule ne se pédonculise pas, elle cesse de croître et forme 
directement la paroi dorsale dans larégion moyenne du corps de 
l'embryon. C’est un passage très net aux autres Peripalopsis. 
Il est probable que les œufs utérins de cette espèce sont plus 
gros que ceux du P. Sedgwichki et plus petits que ceux du 
P. capensis; malheureusement, aucune femelle ne m'a permis 
d'en mesurer les dimensions. 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 111 


M. J.-R. Warp (1897) à observé la parturition de cette 
espèce. « Le 10 avril, dit-il, on vit que l’une des femelles était 
accompagnée de deux Jeunes, le 14 de cinq et le 17 de dix, 
nombre qui demeura stationnaire. Une grande femelle logée 
dans une autre boîte avait cinq petits le 17, et huit quelques 
jours plus tard, sans autre accroissement à la fin du mois. 
Ab traction faite de la couleur et des dimensions, ces jeunes 
ressemblaient tout à fait aux parents et, comme eux, rejetaient 
déjà du mucus. Il n’en naît pas plus d’un par jour, et quand 
trois Jeunes se trouvent réunis, les mâles paraissent se tenir 
à l'écart et les jeunes suivent la mère quand on la dérange ; 
à mesure que la progéniture s'accroît, les plus âgés se réunissent 
par groupes, pendant que la mère s'occupe des plus jeunes, 
Ilne paraît y avoir aucune anlipathie entre les parents et leur 
progéniture ; on les trouve même fréquemment enroulés 
ensemble. Les jeunes sont remarquablement grands : douze 
heures après la naissance ils mesurent déjà 9 millimètres et 
demi au repos et s’allongent beaucoup plus durant la marche. » 

M. PurceLL a également étudié (1901, 100-102) la parturition 
dans cinq femelles vivantes que M. Wap lui avait envoyées au 
commencement du mois d'avril 1899 et quiavaient été capturées 
ie mois précédent à Richmond, dans le Natal. « J'isolai ces 
spécimens dans des euvettes de verre garnies de mousse 
humide, dit l’auteur, et j’eus la satisfaction d'obtenir et d’exa- 
miner un grand nombre de jeunes qui naquirent durant le mois 
d'avril. Quelques-uns vécurent plusieurs mois en captivité, 
assez longtemps en tous cas pour montrer que leurs différences 
de coloration restaient permanentes pendant cette période. Le 
nombre de jeunes donnés par une même femelle pendant qu’elle 
était en ma possession ne représente pas nécessairement toute 
sa progéniture annuelle, parce que, probablement, quelques 
jeunes devaient être nés avant la réception des spécimens. » 

La première femelle produisit 7 jeunes, la deuxième 10, la 
troisième 9, la quatrième 9 et la cinquième 6. M. PurceLz conclut 
de ses observations « que les femelles munies de 21 paires de 
pattes prégénitales peuvent donner des jeunes avec 20 et 21 ou 
21 et 22 paires, et d’ailleurs que la coloration du jeune peut 
ressembler à celle de la mère ou en être totalement différente. 


142 E.-L. BOUVIER 


Dans chaque cas, pourtant, on doit noter que la majorité des 
jeunes présente le même nombre d’appendices que la mère ». 

J'ajouterai, d'autre part, que J'ai trouvé 14 embryons bien 
développés dans une même femelle, et que, dans les autres, il y 
en avait de 10 à 12. Il peut se faire d’ailleurs que tous n’arri- 
vent pas à maturité complète. Dans une femelle qui avait 
23 paires de pattes, J'ai trouvé des embryons qui présentaient 
le même nombre d’appendices que la mère et d’autres qui en 
avaient 22 ou 24 paires. 

On ne connaît malheureusement pas l’époque exacte où furent 
capturés plusieurs des spécimens dont j'ai fait l'étude ; je sais 
pourtant qu'une femelle d'Eastcourt, remplie d'embryons au 
1°" stade, avait été recueillie au mois de novembre, et qu’une 
femelle prise à Dias, au mois de mai, contenait des embryons 
de 4 à 5 millimètres de longueur. S'il était vrai que ces derniers 
peuvent évoluer très vite, on pourrait admettre que la descente 
des œufs utérins se produit au début de l’automne et la naissance 
au cours du printemps. Mais cette conclusion a besoin d’être 
justifiée par de nouvelles recherches. 

Distribution. — Je crois que M. Purcezz (4899, 338) a très 
exactement fixé l’origine des spécimens types décrits par 
Woop-Masox. « La diagnose primitive, dit-1l, était fort brève et 
libellée comme 1l suit : « P. Moseleyi, avec 21-22 paires de 
pattes ambulatoires, Afrique du Sud. » Subséquemment, le 
professeur Sep&wicx à obtenu et décrit en détail un des spéei- 
mens de Woop-Masox, en même temps que quatre autres qui 
appartenaient à l’Indian Museum et qui provenaient des environs 
de Williams Town, Afrique australe. Sepawicr dit, que le 
spécimen de Wood-Mason fut trouvé par M. J.-P. ManseL 
WEALE, mais qu'on ignore son lieu de provenance. Comme 
M. WeaLe est connu pour avoir récolté plusieurs échantillons 
d'histoire naturelle à King William'’s Town et dans les divisions 
d'East London de la colonie du Cap, je pense, qu'il esttrès pro- 
bable que les spécimens types de cette forme furent aussi trouvés 
par lui, quelque part, dans ces deux districts ». On ne peut 
qu'approuver cette manière de voir, mais 1l n'est pas exact de 
dire que l'exemplaire ci-dessus appartient à l'Indian Museum. Il 
« fut trouvé par M. J.-P. Maxsez WEALe, rapporte M. SepGwick 


MONOGRAPHIE LES ONYCHOPHORES 115 


(4888”, 152), et donné par lui à M. Woop-Masox qui, à son tour, 
le donna au professeur BaLrour ». Les Péripates de BaLrour 
étant passés aux mains de M. Mosecey et de M. SEepcwic, 
cet exemplaire type doit maintenant appartenir à ces derniers 
zoologistes; dans sa monographie, M. Sepawicx en à donné 
. une remarquable figure (4888°, fig. 8). 

Le P. Moseleyi est répandu au nord-est de la colonie du Cap 
et dans le Natal; les points où on l’a recueilli dans ces deux 
régions sont les suivants : 

À. Colonie du Cap. — 1° Environs de King William’s Town, 
East London Div. : spécimens types de Woon-Masox (Indian 
Museum, MM. Moseley et Sedgwick). — Katberg Forest à 
50 milles au N.-0. de King William's Town (coll. Purcell). — 
Pirie Bush près de King William's Town : nombreux exem- 
plaires capturés par M. SrexxxG (Mus. Britannique, Mus. de 
Paris). — Dias, exemplaires capturés par MM. Beprorp et 
Seymour, À. M. Norman (Mus. de Cambridge, U. S.). 

2° Environs de Port-Elisabeth, deux mâles capturés par M. H. 


Brauns (Mus. de Hambourg). 


B. Natal. — 1° Pietermaritzhurg et environs : une femelle 
capturée au Jardin botanique par M. F.-J. Quickerr (coll. 
Sedgwick) ; — 2° trois exemplaires (coll. Purcell); — une 


femelle capturée par M. J.-H. Poxsoxey (Mus. Britannique). 

2° Eastcourt et environs : 1° Six spécimens capturés par 
M. E.-A. Havicaxp (coll. Purcell, Mus. de Paris) ; 2° deux mâles 
capturés par M. R. WrouGuton (Mus. Britannique). 

3° Richmond, nombreux exemplaires provenant de M. J.-R. 
Wap (coll. Purcell, coll. Ward). 

4° Aslockton, Dronkvlei, près de la Riv. Umzimkulu, Ixopo 
District, deux femelles (de la variété à tête blanche) capturées 
par M. E. Marriorr (coll. Purcell). 

5° Riet Vlei, à l’ouest d'Umvoti District, une femelle capturée, 
vers 5 000 pieds d'altitude, par M. Harozp A. Fry (coll. Purcell). 

Plusieurs des spécimens précédents m'ont été soumis par les 
Musées de Londres, de Hambourg, de Cambridge, ou me furent 
donnés par M. Purcezz lui-même. J'ai en outre examiné des 
spécimens recueillis au Natal par M. J.-H. Poxsoxey (Mus. Bri- 
tannique, Mus. de Paris) et d’autres capturés dans PAfrique 


ANN- SC. NAT. ZOOÛL. V, 8 


114 E.-L. BOUVIER 


australe par MM. Braprorp et Seymour (Mus. de Dundee, Mus. 
de Paris). Peut-être ces derniers proviennent-ils de Dias, 
comme ceux du Musée de Cambridge. 

Mœurs. — On doit à M. J.-R. Warp de curieux détails sur 
les habitudes du P. Moseleyi (4897). Ayant exploré les petits bois 
aux environs de Richmond, cet observateur réussit à capturer 
sous les arbres tombés et dans le bois pourri plusieurs exem- 
plaires de l'espèce, qu'il tint en captivité dans une boîte amé- 
nagée avec soin : « Le fond de la boîte fut d’abort recouvert 
par une couche de bois pourri réduit en petits morceaux, mêlé 
avec un peu de terre, puis rendu compact par pression de 
manière à former une sorte de plancher, qui retenait et absor- 
bait l'humidité nécessaire. Sur ce plancher quelques morceaux 
d’écorce et de la mousse furent arrangés de manière à produire 
des cachettes peu susceptibles de s’affaisser, et on mit sur cela 
quelques grands morceaux d’écorce qui, tout en protégeant 
contre un excès de lumière, contribuaient à entretenir de 
l'humidité et à héberger les nombreux petits insectes ordinai- 
rement inclus dans de tels milieux. Le plancher et les maté- 
raux de la boîte étant tenus constamment humides, mais sans 
excès, et l'écorce n'étant pas remuée sans motifs, nos Péripates 
se trouvèrent en lieu très confortable et se firent bientôt à leur 
intérieur; on les trouvait fréquemment roulés côte à côte et 
formant un groupe, quand ils ne vaquaient pas à la recherche 
d'une proie. Durant les jours chauds et humides de février, 
quand les petits insectes sont abondants, quelques morceaux de 
mousse fraîche introduits dans la boîte fournissaient une pro- 
vende d'insectes très suffisante, mais quand le temps devint 
sec et la population entomologique rare, il fallut songer à 
quelque autre nourriture et de petits morceaux de viande 
fraiche parurent satisfaire nos Péripates. bien qu’on n'ait 
Jamais pu les voir manger... Un des spécimens ayant été donné, 
il en restait trois dans l’une et l’autre boîte à la fin de mars. Vers 
cette époque, un exemplaire de chaque boîte disparut, on ne 
sait comment et ce qu'il devint reste toujours un mystère. Les 
deux derniers Péripates paraissaient vivre en parfaite intimité, 
et l’on suppose qu'ils avaient peut-être tué et mangé le troi- 


Eux 


sième, dont 1ls trouvaient la société incommode:,, » Mais, 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 115 


observe justement l’auteur, ce n’est là qu'une simple hypo- 
thèse. 

On voit que la note de M. Warp, malgré son intérêt, ne 
donne aucun renseignement précis surl'alimentation de l'espèce 
qui nous occupe. Jai été plus heureux en étudiant (1900", 
120-121) les deux exemplaires mâles recueillis à Port-Elisabeth 
par M. le D° Brauxs. « Dans l’un de ces mâles, j'ai trouvé les 
restes très évidents d’une chenille velue qui devait avoir une 
assez grande taille, car la couronne de crochets de ses fausses 
pattes ne mesurait pas moins de 1°*,2 à 1°°,4. Dans l’autre, j'ai 
pu recueillir en abondance des articles de pattes, des fragments 
d'antennes, une mandibule et des morceaux de thorax ou 
d’abdomen. Ces restes paraissent tous appartenir à un Thysa- 
noure plus voisin des Japyx que des Campodes, et probablement 
de même taille que notre Japyx lueifuge ; ils provenaient, pour 
le moins, de deux individus différents. » Ces restes, très bien 
conservés, se trouvaient englobés dans la bouillie jaunâtre plus 
ou moins solide qui remplit à divers degrés l'estomac des 
Onychophores. 

Affinités. — Extérieurement, cette espèce se distingue du 
P. Sedqjwichi par ses pattes plus nombreuses (21 à 25 paires 
au lieu de 20); au point de vue anatomique, elle en diffère 
surtout par la longueur plus grande de ses glandes salivaires et 
par le développement de ses glandes crurales postérieures qui 
sortent seules de la cavité des pattes ; au point de vue embryo- 
logique son caractère essentiel est la suppression du stade à 
vésicule pédonculée. 

En somme, le P. Moseleyr est à un stade évolutif plus avancé 
que le P. Sedguwicki, mais il ne dérive certainement pas de cette 
dernière espèce puisqu'il possède un plus grand nombre 
d’appendices. Les deux espèces doivent se rattacher àune forme 
commune qui avait au moins autant d'appendices que le P. 
Moseleyi et qui avait conservé le même mode de développement 
que le Paraperipatus Novæ-Brilanniæ; dans le P. Sedgwichi. 
ce processus embryogénique à persisté, tandis que les appen- 
dices devenaient moins nombreux; dans le P. Moseleyi, au 
contraire, les appendices de la forme souche n’ont subi aucune 
modification importante, mais la vésicule embryonnaire n’a 


116 E.-L. BOUVIER 


pas acquis le même développement et, sans pédonculisation 
aucune, forme directement le dos de l'embryon. 


31. Le Péripatopsis clavigère. 
(Peripatopsis clavigera W.-F. PüRrCELL.) 
(Voir PI. XI, fig. 114 et 145, et dans le texte, les fig. 160 et 161.) 


1897. Peripatus 1, W.-F. Purcell, Trans. South Afric. Mus., vol. IX, Part. 1, 
p. xviu (M). 
4899. Peripatopsis clavigera — Ann. South Afric. Mus., vol. I, Part. Il, 347- 
349, 351 (M). 


1900. — —— E.-L. Bouvier, Quat. J. M. Sc., vol. XLIIL, 371 (M). 

1901. — — W.-F. Purcell, Ann. South Afric. Mus., vol. Il, 
part. IV, 411 (M). 

1904. — —  E.-L. Bouvier, Nouv. Arch. du Muséum (4), vol. VI, 
43 (A). 


Les papilles dorsales de grande et de moyenne taille sont presque 
toujours dilatées au sommet ; les papilles de couleur orange ne 
changent pas sensiblement de teinte dans l'alcool. Pattes au nombre 
de 17 paires, celles du segment génital toujours plus réduites que 
les autres, mais néanmoins munies de deux griffes. La largeur de 
l’arceau médian des soles, comparée à celle de l’arceau proximal 
prise pour unité, varie entre 2,9 et 2,9. Vésicules coxales rudi- 
mentaires ou nulles. Glandes salivaires se terminant au niveau des 
pattes de la 8° paire dans l'unique spécimen étudié ; dans le même 
spécimen, les ovaires étaient libres et situés auniveau des pattes VIIT. 
Les plus gros œufs ovariens avaient 170 à sur 120, et un œuf 
utérin mesurait 200 y. Mâles inconnus, les femelles trouvées jus- 
qu'ici ont 34 à 35 millimètres de longueur sur 4 millimètres et 
demi environ de largeur. Habite la subdivision de Knysna, dans 
l’est de la colonie du Cap. - 

Historique. — M. Purcezz est le seul zoologiste qui se soit 
jusqu’iei occupé de ce Péripatopsis. I lui consacra d’abord, sans 
le nommer, la simple mention suivante (1897, XVII) : « New 
Peripatus, from the Knysna, with seventeen pairs of elaw- 
bearing legs, and of a black colour above »; plus tard il en fit 
la description morphologique et lui attribua le nom de Peripa- 
topsis clanigera (1899, 347-349) ; enfin, dans un dernier travail, 
il à comparé l'espèce avec les autres Onychophores africains et 
relevé ses caractères essentiels (19014, 111). 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 117 


Cette espèce paraît fortrare eton n'en connaît que les femelles ; 
le Muséum de Paris possède un spécimen que je dois à lama- 
bilité de M. PuRCELL. 

Forme et dimensions. — Le spécimen femelle dont j'ai fait 
‘étude est beaucoup plus atténué en arrière qu’en avant, son 
cône anal est presque nul. Il mesure 35 millimètres de longueur 
et 4,15 de largeur maximum. Ses pattes sont très nettement 
séparées à leur base, encore qu'il soit contracté. A l’état de 
contraction, la plus grande femelle observée par M. Purcezz 
(4899, 348) avait 34 millimètres de longueur sur 4 millimètres 
et demi de largeur. 

Coloration. — J'emprunte à M. Purcezz (4899, 348) les ren- 
seignements suivants sur la coloration de cette espèce : 

« Couleur du spécimen conservé (dans l'alcool pendant deux 
années et demie). — Surface dorsale et latérale vert foncé, la 
bande latérale située de chaque côté au-dessus de la base des 
pattes plus claire que la face dorsale. La bande médio-dorsale 
et les bandes latérales foncées inférieures sont distinctes et sem- 
blables à celles de balfouri; pourtant, la bande latérale foncée 
supérieure est nettement définie le long de son bord inférieur, 
et semble plus riche en papilles orangé que le reste de la face 
dorsale. Ces papilles sont uniformément distribuées sur toute la 
surface (excepté sur la bande médiane dorsale) et aussi entre 
les pattes ; elles ressemblent à celles de 4a/fouri par leur colo- 
ration mais ne deviennent pas blanches dans lalcool. 

« Faceventrale plus ou moins teintée de vertpar endroits, par- 
fois en grande partie verdâtre. Les papilles à sommet vert sont 
nombreuses ; parmi elles se trouvent un certain nombre de 
papilles pâles, dont la base est entourée d’une large auréole 
claire, et qui présentent un sommet vert dans les spécimens 
foncés seulement. Ces papilles pâles correspondent aux papilles 
orangé de la face dorsale. 

« Pattes. Face externe vert foncé, dépourvue de papilles 
orangé ou avec une ou deux seulement. Face interne semblable 
au côté ventral du corps, mais souvent plus pâle. Arceaux épi- 
neux verts, l’arceau proximal ou la partie proximale de lar- 
ceau médian ,ou même ces deux partiesétant parfois jaunâtres. » 

Les exemplaires que M. PurceLL décrivait de la sorte en 1899 


11s E.-L. BOUVIÉR 


avaient été capturés en 1896 pendant le mois de mars et le mois 
d'août. L'auteur (4897, XVIII) leur attribuait une coloration 
noire. « Le passage au vert foncé, observa-t-il postérieurement 
(1899, 348, note), est tout à fait normal, et la coloration pri- 
mitive était probablement le noir verdâtre, ce qui concorde 
très bien avec mes souvenirs relatifs à l'animal vivant. » 

Actuellement (1905), le spécimen que m'a donné M. PurGELL 
ressemble tout à fait à ceux que cet auteur étudiait en 1899, mais 
la bande noire du milieu du dos est fort étroite et les bandes 
latérales sont seules apparentes à cause de leur teinte plus 
claire. Les papilles orangé ont une distribution uniforme, et 
l'on en trouve presque toujours une sur la face externe des 
pattes, vers la base du pied. Les soles pédieuses sont entière- 
ment verdâtres. 

Caractères externes. — Les papilles tégumentaires dorsales de 
cette espèce sont de dimensions très variées, comme dans les 
autres Peripatopsis, les papilles claires étant toujours de grande 
taille. M. Purcezz a justement observé que beaucoup de ces 
papilles sont dilatées en massue dans leur partie terminale et, 
en conséquence, a donné à l'espèce le nom de clavigera. Ce 
caractère était fort évident chez la femelle dont j'ai fait l'étude, 
il appartenait à toutes les papilles sauf aux plus petites qui sont 
coniqueset quicorrespondent certainement à des papilles acces- 
soires. Dans le même spécimen, la ligne claire était fort nette, 
mais interrompue par endroits, élargie sur certains autres, sans 
présenter d’ailleurs la moindre trace d’organes clairs. 

Les antennes de mon spécimen s'étaient détachées, mais il y a 
tout lieu de croire qu’elles ressemblent à celles des autres Péri- 
patopsis. Les /èvres ne présentaient rien de particulier, les 
lames externes des mandibules avaient une dent accessoire et 
les lames internes en présentaient cinq. 

Les pattes (fig. 160) sont au nombre de 17 paires. D’après 
M. PurceL, dont je puis confirmer les observations, les pattes du 
segment génital « sont normalement développées et légèrement 
plus petites que celles de la paire précédente; leur hampe fort 
réduite est à peine aussi longue que le pied, l’arceau distal est 
présent, quoique rudimentaire parfois, et une seule rangée de 
papilles se trouve entre lui et le corps ». D'ailleurs ces paltes 


MONOGRAPHIE DES ONŸYCHOPHORES 119 


sont munies de deux griffes comme toutes les autres. Dans les 
pattes prégénitales, l’arceau médian est fort large, et, d'après 
M. PurceLL, « égale 2,2 à 2,9 fois la largeur de l’arceau proxi- 
mal ». Dans mon spécimen, il était dépourvu de spinules suivant 
une bordure assez large de sa partie proximale; d’ailleurs on 
n observait pas trace d'un 4° arceau. Les papilles pédieuses sont 
disposées comme dans les autres espèces du genre et l’on n’ob- 
serve qu'un petit nombre de 
spinules (3 ou 4) surlessaillies 
ventrales du pied. | 


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Fig. 160. — Peripalopsis clavigera Pure., Fig.161.— Peripatopsis clavigera Purc. 
cotype ©; sole pédieuse et pied, vus cotype © ; sole pédieuse et tubercule, 
par la face interne, d'une patte de la urinaire de la 4° patte droite. Gr. 72. 


région moyenne du corps. Gr. 72. 


Les orifices urinaires des pattes IV et V (fig. 161) sont situés 
sur une aire longue, indépendante du côté du pied et élargie 
du côté opposé où elle déborde assez fortement le 3° arceau. 

On observe sur beaucoup de pattes des petites papilles cru- 
rales. « Chez une grande femelle, étudiée par M. PurcezL 
(1901, 78), une patte de la 11° paire fut examinée et on y trouva 
une glande crurale assez petite dans la position normale. Pour- 
tant son orifice n’était pas situé sur une grande papille, mais à 
côté. » J'ai aussi observé des glandes crurales à la base de cer- 
taines pattes. 

Anatomie. Développement. —_ L'étude anatomique du cotype 
de M. PurcELL im à permis de faire les observations suivantes. 

Les glandes salivaires se terminaient au niveau des pattes de 
la 8° paire. À ce même niveau se voyaient les ovaires qui étaient 
accolés sur la face ventrale de l'intestin, entre les branches 


120 E.-L. BOUVIER 


— 


utérines remplies de gros embryons. Ces derniers mesuraient 
8 millimètres de longueur et se trouvaient au nombre de 13 ; 
leurs grandes papilles étaient déjà fort distinctes etleur antennes 
pigmentées de vert en avant. Évidemment, ils devaient être 
presque mürs, et comme la femelle où je les trouvés avait été 
prise au mois de mars, il y a tout lieu de croire que la parturi- 
tion du P. clavigera doit se produire en avril. Dans l’un des 
oviductes se trouvait déjà un œuf qui, aplati et un peu déformé 
dans ma préparation, mesurait à peu près 200 » de diamètre. 
Les plus gros œufs ovariens avaient 170 w sur 120. 

Les observations de M. PurceLz (1899, 348) concordent avec 
les précédentes : « En disséquant un spécimen... capturé à la fin 
de mars 1896, dit cet auteur, je trouvai les oviductes remplis 
de nombreux embryons très avancés, évidemment presque sur 
le point de naître. » 

Habitudes, distribution. — « Dans le tube intestinal du même 
spécimen, ajoute M. PurGezz, se trouvait la peau vide d’un 
autre, qui avait été avalée tout entière et à laquelle étaient 
encore attachées les mandibules et quelques-unes des griffes 
des pattes. » Il est difficile de croire qu'un Péripate puisse en 
avaler un autre tout entier, à moins qu'il ne soit de petite 
taille, de sorte que la peau observée dans l'intestin de l’exem- 
plaire précédent devait être une exuvie. 

M. Purcezz (1899, 348) a capturé quatre grandes femelles de 
P. clangera dans le tronc pourri d'une forêt, à Knysna. Cette 
espèce est beaucoup plus rare que le P. Sedqurchi dont les 
représentants habitent la même région. 

Affinités. — Par ses œufs relativement réduits et par sa colo- 
ration, cette espèce me paraît se rapprocher surtout du 
P. Sedqgwichi et du P. Moselegi, encore qu'elle se trouve évi- 
demment à un stade évolutif plus avancé, comme l'indique le 
nombre réduit de ses pattes. Je ne serais pas étonné qu'on v 
trouvât plus tard des embryons semblables à ceux de l'une ou 
l’autre des deux espèces précédentes. 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 191 


38. Le Péripatopsis léonin. 
(Peripatopsis leonina W.-F. PurceLz.) 
(Voir PI. XII fig. 116-119 et, dans le texte, les fig. 142 (p. 62), 162, 163, 164 et165.) 


1880. Peripatus capensis W. Peters, Sitz. Ber. naturf. Freunde Berlin, 166 
(pro parte) (M). 


1883. — — F.-M. Balfour, Quat. J. M. Sc., vol. XXIII 218 
(pro parte) (M). 
71888 _ — A. Sedgwick, Quat. J. M. Se., vol. XXVIIT, 452, 


n° 3, 486 (M). 
1897. Peripatus 5 W.-F. Purcell, Trans. South Afric. Mus., vol. IX, Part. 1, 
XVII (M). 
4899. Peripatopsis leonina W.-F. Purcell, Ann. South Afric. Mus., vol. I, 
Part. II, 344, 345, 351 (M). 


1900. — —  E.-L. Bouvier, Quat. J. M. Sc., vol. XLIIL, 371 (M). 

1901. — — W.-F. Purcell, Ann. South Afric. Mus., vol. Il, 
Part. IV, 105, 106, 111 (M). 

1904. — —  E.-L. Bouvier, Nouv. Arch. du Mus. (4), vol. VI, 
13 (A). 


Les grandes papilles du dos sont généralement subconiques 
el obtuses ; le pigment orangé qui colore certaines d’entre elles se 
dissout très vite dans l'alcool. Pattes au nombre de 20 à 24 paires, 
22 ou 23 paires le plus souvent, celles du segment génital plus 
réduites que les autres, mais pourvues de deux griffes dans la très 
grande majorité des cas, sinon toujours. Pas de vésicules coxales. 
Le rapport de la largeur de l’arceau médian des soles à celle de 
l’arceau proxunal varie de 9,9 à 3. Les glandes salivaires se termi- 
nent entre les pattes X-XTI. Les glandes crurales de la paire prégé- 
nitale du mâle débordent seules dans le sinus latéral où elles se 
terminent au voisinage de la &° paire préanale. Ovaires situés entre 
les pattes préanales IV-V et probablement libres dans l'unique 
femelle étudiée à ce point de vue. Gastrulas de 280 » sur 190, et 
grands œufs ovariens de 195 v. sur 95. Aire germinative s'élendant 
sur toute la longueur des jeunes embryons qui sont toujours 
dépourvus de vésicule. À l’état de distension, le plus grand mâle 
connu avait 34 millimètres de longueur, et la plus grande femelle 
49 millimètres sur 2%*,8. Habite les environs du Cap : Lions 
Hills et le pourtour de Table Bay. 

Historique. — Les spécimens qui ont servi de types pour 
l'établissement de cette espèce furent trouvés aux environs de 
Capetown et brièvement décrits par M. Purcezz (1897, XVIII- 
XIX) qui les considéra comme appartenant à une forme nou- 


199 E.-L. BOUVIER 


velle du grand genre Peripatus ; plus tard (4899, 344-345, 351) 
le même auteur en fit une étude morphologique plus complète 
et leur attribua le nom de Peripatopsis leonina. M. PurceLz est 
revenu sur cette espèce dans sa monographie des Onychophores 
sud-africains (1904), étudiant ses papilles crurales (78), ses 
embryons (82), ses variations de couleur (97) et indiquant 
avec plus de détails sa distribution géographique (105-106). 

Le P. leonina se trouve dans des régions qu'affectionne le 
P. capensis et, pour cette raison, a été recueilli avec ce dernier, 
bien avant l'époque où M. PurceLL a eu le mérite de le distin- 
guer et de le faire connaître. 

J'ai pu me convaincre qu'il en était ainsi en étudiant les 
Onychophores du Cap que Peters (1881, 165-166) avait désignés 
sous le nom de Peripatus capensis : « Parmi les exemplaires 
du Cap que m'envoya mon ami Wichura, dit cet auteur, trois 
avaient 22 paires de pattes, huit 21, huit 20, un 19, un 18 et 
deux 17 paires de pattes. Ces grandes différences entre des 
spécimens de la même espèce et provenant de la même localité 
sont de nature à montrer que le nombre des pattes peul 
descendre à 1% paires. » En faisant cette remarque, Perers 
avait évidemment pour but d'établir l'idendité du P. brevis, 
auquel on attribuait alors 14 paires de pattes, et du P. capensis. 
qui en a ordinairement 18 paires. On verra plus loin que cette 
identification est plus que vraisemblable, mais qu'elle doit être 
étayée par d’autres arguments. Quoi qu'il en soit, le Musée de 
Berlin m'a soumis ses Peripatopsis du Cap, et J'ai eu le plaisir 
de constater que cette collection n’était autre que celle étudiée 
par Perers. Or, elle ne renferme pas moins de 15 Peripatopsis 
leonina ; trois avec 22 paires, neuf avec 21 paires, et deux 
avec 20 paires seulement; 13 d’entre eux étaient accompagnés 
de l'étiquette suivante : 


Peripatus Moseleyi (on avait effacé capensis). 
Capstadt, Wichura, 2204 


ils comptaient de 20 à 22 paires de pattes et représentaient 
incontestablement les types de Peters; deux autres étaient 
dépourvus de toute indication, mais étalés pour lexposition 
au public: les deux derniers avaient pour étiquette : 


MONOGRAPHIE DES ONŸCHOPHÔRES 195 


Peripatus capensis Grube, Capstadt, 


et appartenaient sans doute à la même collection que les précé- 
dents. On verra plus loin, que les autres exemplaires de PETERS 
sont des P. Balfouriet des P. capensis. 

M. Sepcwicx (1888, 452, 455) avait attiré l'attention sur 
ces exemplaires de Peters, se bornant d'ailleurs à les ranger 
parmi les espèces douteuses, faute d’avoir pu les étudier. Le 
savant auteur ne s’est pas prononcé davantage sur un spécimen 
à 20 paires de pattes quil possédait en propre et qui pro- 
venait de la montagne de la Table; mais on peut croire, avec 
M. Purcezz (1901, 106), que ce spécimen appartient peut-être 
à une variété locale du P. leonina, ou mieux qu'il n’est qu'un 
simple représentant de cette dernière espèce. Il y a lieu de 
penser, d'autre part, que l’exemplaire dont parle M. Sep@wick 
est celui que Bazrour (1883, 218) avait signalé comme un 
P. capensis inuni de 20 paires de pattes. 

Le matériel dont j'ai disposé pour mes recherches se com- 
posait : 1° de plusieurs cotypes dus à la générosité de M. Pur- 
CELL ; 2° d'un cotype appartenant au Musée de Hambourg; 

des exemplaires de PETERs qui se trouvaient encore au 
Musée de Berlin ; 4° d’un spécimen que je dois à l’obligeance de 
M. RAFFRAY. 

Forme, dimensions. — Cette espèce est peut-être un peu moins 
trapue que les précédentes; même dans les exemplaires con- 
tractés, elle me paraît moins élargie dans le milieu du corps et 
ses pattes semblent plus écartées. Mais je n'insiste pas sur ces 
caractères qui sont peut-être individuels ou le résultat d'un acei- 
dent de préparation. 

Sa taille est toujours relativement réduite : le plus grand 
mâle observé par M. Purcezz (1899, 3%4, 345) mesurait 
34 millimètres de longueur, vivant et distendu: dans les 
mêmes conditions une grande femelle atteignait 49 nullimètres 
sur 2°%,8, et 34 millimètres sur 4 conservée dans l'alcool. 

Les exemplaires dont j'ai fait l'étude avaient presque tous des 
dimensions plusréduites : la plus grande femelle, assez distendue, 
mesurait 38 millimètres de longueur, mais les autres étaient 
de taille plus faible et la plus petite ne dépassait pas 21 milli- 


124 E.-L. BOUVIER 


mètres. Les mâles avaient en moyenne 20 à 25 millimètres de 
longueur sur 2 millimètres à 2°°,5 de largeur, le plus grand 
mesurait 32 millimètres de longueur, le plus large 21 milli- 
mètres sur 4%, le plus petit 11 millimètres seulement. Les 
papilles crurales postérieures de ce dernier avaient déjà un 
grand développement. 

Coloration. — La coloration de cette espèce est remarqua- 
blement uniforme. Le dos est vert ou vert noirâtre presque 
noir, avec des papilles orangé, à sommet noir, qui deviennent 
blanches dans l'alcool. La ligne médiane dorsale est occupée par 
un étroit ruban plus foncé et presque noir, qui est longitudina- 
lement divisé en deux parties par la ligne claire; en dehors de 
ce ruban, les téguments ont une teinte plus pâle, mais devien- 
nent progressivement plus pigmentés jusque vers le milieu des 
flancs où ils forment, de chaque côté, une bande longitudinale 
foncée; en dehors de cette région, se trouve une bande plus 
claire qui est parfois séparée des pattes et de la face ventrale 
par une bande foncée. Quand cette dernière existe, le dos 
présente les cinq bandes longitudinales foncées dont parle 
M. PurceLz (1899, 345), mais il est des spécimens où la bande 
n'existe pas, et j'en possède même quelques-uns où aucune 
bande n'existe en dehors de l’étroit ruban axial. 

«La face ventrale, dit M. PurceLz, est généralement rose 
sur les exemplaires vivants, pâle dans les spécimens conservés, 
avec des papilles plus ou moins nombreuses teintées de vert 
sombre ; il est rare qu'on y observe une ligne foncée, soit sur l'axe 
longitudinal jalonné par les organes ventraux, soit transver- 
salement entre les pattes d’une même paire ». M. PurceLL ajoute 
très justement que la face externe des pattes est verdâtre sans 
trace de papilles orangé, et que la face interne des mêmes 
appendices ressemble à la face ventrale. Les antennes sont d’un 
vert noirâtre, un peu plus foncées au sommet ; le pied est 
verdâtre, les soles pédieuses sont jaunâtres mais légèrement 
teintées de vert; dans beaucoup de spécimens, on voit sur la 
moitié proximale de leur arceau médian une aire fusiforme 
blanche ou jaunâtre. 

«Les papilles orangé du corps, dit M. Purceze, se décolorent 
beaucoup plus rapidement dans l'alcool que celles des 4alfouri, 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 125 


elles deviennent blanches après quelques heures d'immersion. » 
Jamais on ne trouve ces papilles en dehors de la face dorsale, 
où elles sont d'ailleurs très également distribuées. 

Morphologie externe. — Les téjuments dorsaux (PL. XI, 
fig. 116-119) du P. leonina ressemblent beaucoup à ceux des 
deux espèces précédentes, mais ils en différent toutefois : 
1° par la distance plus grande qui sépare les papilles de divers 
ordres ; 2° par le petit nombre de papilles accessoires qu’on 


. 


Fig. 162. — Peripalopsis leonina V'urc., © de Wichura; lames mandibulaires d’un 
côté du corps. Gr. 96. 


observe dans chaque pli; 3° par l'indication moins nette des 
sillons, ce qui est dù à la répartition plus uniforme des papilles 
tégumentaires. Le petit nombre des papilles accessoires à vrai- 
semblablement pour cause la taille réduite de l'espèce. La 
hyne claire est très nette; elle est le plus souvent continue 
et les dilatations claires y sont d'une rareté extrême. Les 
grandes papilles m'ont paru plus obtuses que dans les deux 
espèces précédentes ; elles sont ordinairement subeylindriques. 

Les téguments ventraux et la région céphalique ne présentent 
rien de particulier. Les antennes ont 30 grands arceaux dont 
7 contigus qui forment sa partie terminale ; les arceaux inter- 
médiaires sont fort réduits et s’intercalent très régulièrement 
entre les grands. Les lèvres ressemblent à celles du P. Mose- 
leyi. On trouve une dent accessoire sur la lame externe des 
mandibules, et 5 à 7 dents semblables sur les lames internes 
(fig. 162). 

Les premiers exemplaires capturés par M. PurceLc (1899, 
344) avaient 21 ou 22 paires de pattes ; depuis, le même auteur 


126 E.-L. BOUVIER 


a recueilli, dans une autre localité (1901, 106). 42 exemplaires 
qui présentaient, à ce point de vue, des variations plus 
grandes : 

14 mâles et 2 femelles possédaient 22 paires de pattes. 


43 -— 11 — 23 —— 
2 — » — 24 — 


Les exemplaires du Musée de Berlin, que Peters avait 


Fig. 163. — Peripatopsis leonina Purc., SO de Wichura; partie distale de la 4° patte 
droite vue obliquement par sa face antéro-postérieure, Gr. 64. 


désignés sous le nom de P. capensis (1880, 166), ont pour la 
plupart 21 ou 22 paires de pattes, mais deux d’entre eux, qui 
sont des mâles, n'en ont pas plus de 20 paires. D'autre part, 
M. RarFrrAy ma envoyé du Cap un spécimen mâle qui à 
21 paires de pattes. Ainsi que je l’ai fait remarquer plus haut, 
il faut probablement rapporter à la même espèce un exem- 
plaire à 20 paires de pattes que M. Sepawicx (1888, 452, n° 3) 
a signalé, sans lui donner de nom, et qui provenait de la 
montagne de fa Table, 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 197 


Les pattes de tous les spécimens dont j'ai fait l'étude étaient 
dépourvues de vésicules coxales ; à leur place se trouvait un 
simple sillon clair à peu près dépourvu de papilles. 

Les soles pédieuses (fig. 163) se font remarquer par la lar- 
geur de l’arceau médian, qui a, comme l’observe M. PurcELL. 
2,2 à 3 fois la largeur de l’arceau proximal. L'arceau distal est 
un peu plus étroit que l’arceau proximal ; dans la plupart des 
spécimens, 1} se fusionne plus où moins, dans sa partie 
médiane, avec le grand arceau. Ce dernier 

présente presque toujours, dans sa partie 

dstale, une tache Jaunâtre claire en forme 

de fuseau. Le pied (fig. 163, 164) présente 

5 ou 6 soies sur ses saillies basilaires et 2 

ou 3 sur ses saillies distales. 

Les pattes de la paire postérieure sont très 
inégalement développées et toujours fort Un 
réduites ; dans l’un des mâles du Musée de  Zeonina Pure., cotype 
Berlin (mâle de 21 paires de pattes), ellesse £a Se 
réduisent à un moignon dépourvu de pied  yenne du corps. Gr. 6. 
et de griffes, mais il peut se faire que la 
partie terminale de ces appendices ait anormalement disparu. 

Les caractères sexuels du P. leonina ne diffèrent en rien de 
ceux des deux espèces précédentes ; je ferai observer toutefois 
que les papilles crurales des femelles sont d'ordinaire plus 
apparentes. Les mâles paraissent plus nombreux que les 
femelles, contrairement à ce que l’on observe dans les autres 
espèces du groupe. Sur 42 spécimens capturés par M. Pur- 
cELL, près de Table Bay, il n'y avait pas moins de 27 mâles, 
et d'autre part, les nombreux exemplaires du Musée de Berlin 
sont presque tous des mâles. 

L'exemplaire que m'a donné M. RarrraY appartient égale- 
ment au même sexe. 

Anatomie, développement. — Les glandes salivaires du P. leo- 
nina atteignent quelquefois les pattes de la 12° paire, mais 
parfois s'arrêtent à celles de La 10°. Le réservoir des glandes 
muqueuses dépasse légèrement le milieu du corps. 

Les organes génitaur mâles ressemblent beaucoup à ceux du 
P, Moseleyi; leurs glandes crurales postérieures débordent 


128 


E.-L. BOUVIER 


seules dans le sinus latéral et se terminent un peu en avant ou 
un peu en arrière des pattes de la 8° paire préanale. Les autres 


Fig. 165. — Peripatopsis leoni- 
naPurc..autre © de Wichura ; 
vue optique du canal déférent 
à 3 millimètres environ de l’o- 
rifice génital. — Pa, paroi du 
canal détérent avec son assise 
épithéliale interne ; Ms, masse 
de spermatozoïdes avec son 
enveloppe cornée E ; Se, appa- 
reilspermatique avant sa diffé- 
renciation: s!, spermatophore 


en voie de différenciation; 
s, spermatophore à peu 
près complètement formé. 
Voy. aussi la figure 19, 
pl. IT, relative au P. Bal- 


fouri. Gr. 74. 


glandes crurales sont réduites, logées 
dans la cavité de la patte et se retrou- 
vent partout, sauf sur le premier et 
sur le dernier segment. Les glandes 
anales, toujours petites, ne dépassent 
pas les pattes de lavant-dernière 
paire. Vers l'extrémité du conduit dé- 
férent j'ai observé de petits corps ovoi- 
des incomplètement séparés des uns 
des autres, qui me paraissent être des 
spermatophores en voie d'achèvement. 
Ces petits corps (s!, s°, fig. 165) mesu- 
rent environ 180 » de longueur sur 
100 de largeur. 

Mes recherches anatomiques sur les 
femelles se sont bornées à l'étude d'un 
cotype que m'avait donné M. PurGELL. 


Les deux ovaires, étroitement unis, 


étaient rejetés contre le flanc droit du 
corps, entre les pattes préanales IV et 
V ils paraissaient complètement dé- 
pourvus d'attache funiculaire. Les plus 
gros œufs ovariens avaient 124 y sur 95. 
Dans cette femelle se trouvaient 16 
jeunes enbryons qui flottaient libre- 
ment dans le contenu des poches uté- 
rines ; ces dernières avaient environ un 
millimètre de longueur et une largeur 
moitié plus faible; dans les plus rap- 
prochées de l'utérus se trouvaient des 
gastrulas de 280 » sur 190, et dans les 
plus éloignées des embryons à peu près 


semblables à ceux que M. Sepawick (4885, fig. 24) a représentés 
dans le P. capensis. Toutefois ces embryons étaient moins net- 
tement segmentés et leur blastopore se réduisait à une ligne 
dans sa partie médiane ; ils ne mesuraient pas plus de 430 u. 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 129 


sur 280, tandis que les embryons figurés par M. Sep wick avaient 
740 u sur 460. Leur aire germinative s’étendait sur toute la 
longueur de l'embryon, ce qui distingue nettement notre espèce 
des deux premières. M. PurCELL avait observé déjà que tous 
les embryons d’une femelle ne sont pas exactement au même 
stade (1901, 82). 

Des glandes crurales vésiculeuses se trouvaient à la base de 
toutes les pattes, sauf celles de la paire antérieure et de la paire 
postérieure. M. PurceLzz à également observé ces glandes dans 
une femelle (1901, 78). 

On ne sait rien de la période de gestation de cette espèce ; 
tout ce que je puis dire, c’est que la femelle dont j'ai parlé plus 
haut avait été capturée au mois de septembre. 

Distribution, mœurs. — Cette espèce fut signalée à M. Pur- 
ceLL par M. R.-M. Licurroor qui l'avait découverte aux envi- 
rons de Cape-town, dans les petits ravins de Signal Hill (Lions 
Hill) ; M. PurceLz la trouva d'abord dans cette dernière localité 
(Coll. Purcell), au sud-ouest de la région appelée le « Saddle », 
et dans les petites vallées comprises entre Lions Head et Lions 
Rump (Coll. Purcell, Mus. de Paris). Depuis (4901) il l’a cap- 
turée du même côté de Lions Hill, mais beaucoup plus près de 
Table Bay, à l’est du signal qui occupe le point le plus élevé de 
Lions Rump (Coll. PurcezL). « La vallée où furent recueillis ces 
derniers spécimens, dit M. Purcell (4901, 106), est seulement 
à un peu plus d'un demi-mille de la vallée la plus proche où 
l’on avait capturé les premiers ; elle lui ressemble d’ailleurs à 
tous égards et présente la même direction. » Le même auteur 
observe que le P. leonina paraît localisé dans les zones pré- 
cédentes et qu'il n’a pu en constater l'existence sur la montagne 
de la Table (1889, 345). 

Le lieu de provenance des autres représentants de l'espèce 
n est pas indiqué avec précision : les types de Peters sont sim- 
plement accompagnés de la mention « Capstadt » (Musée de 
Berlin, Musée de Paris) et je sais d'autre part que exemplaire 
de M. Rarrray (Mus. de Paris) provient des environs de Cape- 
town. Mais on sait que le mont des Lions se trouve à une faible 
distance de cette dernière localité. 

D'ailleurs il est possible et même probable que l'espèce existe 

ANN. SC. NAT. ZOOL. v, 9 


130 E.-L. BOUVIER 


aussi sur la montagne de la Table ; un exemplaire provenant de 
cette dernière localité a été signalé par M. Sepawrcr, il possède 
20 paires de pattes et je le considère, avec M. PurceLz (1901, 
106), comme un représentant probable de l'espèce qui nous 
occupe. 

À ffinités. — Cette espèce est à un état d'évolution plus avancé 
que les précédentes, car ses œufs sont plus gros, ses Jeunes 
embryons segmentés sur toute leur longueur et dépourvus de 
vésicule, ses glandes crurales postérieures plus allongées et ses 
pattes dépourvues de vésicules coxales. 


(39. Le Péripatopsis de Balfour.) 
Peripatopsis Balfouri À. SEDGwWICK. 
(Voir PI. Il fig. 19, PI. XIII fig. 120, 121 et, dans le texte, les fig. 166 et 167.) 


1866. Peripatus capensis E. Grube, Jahr. Ber. Schles. Ges. vaterl. Cultur, 
vol. XXXIV (1865), 65-66 (pro parte) (M). 


1868. — — Reise der ôüsterr. Fregatte « Novara », 
Zool. Theil, Bd Il, 4-6 (pro parte) (M). 
1878. — L.-R. Schmarda, Zool., Bd 11, 76 (pro parte). 
1880? — W. Peters, Sitz. Ber. naturf. Freunde Berlin, 166 
(pro parte) (M). 
1883. — F.-M. Balfour, Quat. J. M. Sc., vol. XXIIT, 218 (pro 
parte). 


1885. Peripatus Balfouri À. Sedgwick, Quat. J. M. Sc. (3), vol. XXV, 450, 
PLTNXE Die ET OMR AIG et re 
parte, 449-466 (A, E). 

1886. — —  Quat. J. M. Sc. (3), vol. XXVI, pl. XII, 
fig. 1; pl. XIL, fig. 13, 19, et, pro parte, 
p. 175-212 (E). 

1888. — — Quat. J. M. Sc. (3), vol. XX VII, pl. XX VI, 
fig. 1-4, et, pro parte, 313-396, pl. XXXH 
(E). 

— — — Quat. J. M. Sc. (3), vol. XX VII, 450, 451, 
486. 

—  Peripatus À. Sedgwick, Quat.J. M. Sc. (3), vol. XX VIIL, 452, pl. XXX VII, 

fig. 9, 10; pl. EX, fig. 24 (M). 
1890. — L. Sheldon, Quat. J. M. Sc. (3), vol. XXX, 11, 12, fig. 25 (E). 
1897. Peripatus, sp. 2 et 3. W.-F. Purcell, Trans. South Afric. Mus., vol. IX, 
Part. L, p. xvur. 

1899. Peripatopsis Balfouri W.-F. Purcell, Ann. South. Afric. Mus., vol. I, 
341, 344, 351 (M). 

1900. — E.-L. Bouvier, Quat. J. M. Sc., vol. XLIT, 371 (M). 

1901. — W.-F. Purcell, Ann. South Afric. Mus., vol. II, 
105, 111 (M, A). 

= — A. Sedgwick, Cambridge Nat. Hist., vol. V, 
25 (M). 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 131 


1901. Peripatopsis Balfouri J.-T.-H. Montgomery, Zool. Jahrb., Anat., Bd XIV, 
277, 368, pl. X-XII (A). 
1904. — Nouv. Arch. du Mus. (4), vol. VI, 3, fig. 3, p. #et 
suiv., #1, fig. 9 (3) (A). 


Téquments dorsaux et appendices rappelant à lous égards le 
P. leonina, mais les pattes sont moins nombreuses, au nombre de 
18 paires le plus souvent, rarement de 16, 17 ou 19 paires. Glandes 
salivaures se terminant au voisinage des pattes de la 10° paire. Les 
glandes crurales postérieures du mâle sont seules débordantes et 
atteignent les pattes préanales V, VI. Les plus grands œufs ova- 
riens observés avaient 350 v. sur 250, et les œufs utérins les plus 
jeunes 400 w sur 480. Embryons semblables à ceux du P.leonina. 
— Habite la presqu'ile du Cap, les monts de la Table et se retrouve 
au nord de la colonie dans le district de Clanwilliam. Taille du 
P. leonina. 

Cette espèce a été dédiée par LL SEDG WICK à l’illustre embrvyo- 
logiste BALFOUR. 

Historique. — M. Sep wicx a donné le nom de Peripatus Bal- 
fouri à une espèce du Cap (montagne de la Table) qui diffère 
du P. capensis « en ce qu’elle à 18 paires de pattes complète- 
ment développées, une taille plus réduite et quelques autres 
caractères particuliers » (1885, 450). Dans ses belles études sur 
le développement du P. capensis, le savant zoologiste de Cam- 
bridge est revenu à plusieurs reprises sur l’espèce qu'il avait 
nommée, signalant quelques-unes de ses particularités anato- 
miques et indiquant avec précision ses caractères embryogé- 
niques les plus intéressants (1885, 1886*, 1887, 1888‘). Plus 
tard (1888°, 450-451) M. Sepcwick a publié la diagnose mor- 
phologique de l'espèce, signalé ses caractères sexuels et rappelé 
que PeTers avait étudié un Onychophore du Cap qui présentait 
comme elle 18 paires de pattes. 

Ayant eu à ma Dos les exemplaires que PETERrs à 
laissés au Musée de Berlin, j'y ai trouvé deux P. capensis très 
normaux, et un troisième dont les pattes postérieures, celles 
de la 18° paire, sont fort saillantes, quoique dépourvues de 
griffes ; l'étiquette qui accompagnait les deux premiers portait 
l'indication suivante : « Peripatus capensis Grube, 2207, Cap- 
stadt,, Wichura » et celle du troisième : « Peripalus capensis 


132 E.-L. BOUVIER | 
Grube, 2210, Tafelberg, Capstadt.. » Or, Peters (1880, 166) 


D EE 

rapporte que les P. capensis qu'il à étudiés lui avaient été 
envoyés du Cap par M. WicaurA, et que, parmi eux, se trou- 
vaient 2 exemplaires munis de 17 paires de pattes et un autre 
qui en avait 18 paires. J'ai manifestement retrouvé les deux 
premiers dans la collection du Musée de Berlin ; quant au troi- 
sième, il me paraît être représenté par le spécimen de Tafel- 
berg, qui, dès lors, ne serait pas un P. Palfouri. 

Mais si l'espèce qui nous occupe ne se trouvait pas dans le 
matériel de Peters, elle était certainement représentée par 
un spécimen dans les Onychophores capturés à Constancia, 
près du Cap, par FRAUENFELD, et décrits par GRUBE sous le nom 
de Peripatus capensis. FRAUENDELD (1860, 87) dit que l’'Onycho- 
phore dont il fit la découverte n'avait que 17 paires de pattes, 
mais cette observation (incidemment rapportée d’ailleurs) 
résulte à coup sûr d'un examen très sommaire ; dans sa note 
préliminaire sur le P. capensis (1866, 65), GRUBE remarque, en 
effet, que les 3 spécimens de FRAUENFELD ont 17 ou 18 paires de 
pattes « munies de griffes » et, dans sa diagnose complète de 
l'espèce (1868, 4), il dit explicitement que 2 des exemplaires 
avaient 17 paires de pattes munies de griffes et que le 3° en 
avait 18 paires, celles de la dernière étant plus réduites que les 
autres, mais bien distinctes et nettement onguiculées. 

C’est donc FRAUENFELD qui à découvert le premier exemplaire 
de P. Balfouri; mais c'est M. Sepwrcx qui a eu le mérite de 
reconnaître cette espèce comme distincte du P. capensis. Avant 
lui, on se contentait de suivre les errements de GRuBE, et des 
zoologistes bien informés, comme M. ScamarDA (1878, 76), ca- 
ractérisaient le P. capensis par la présence de 17 ou 18 paires 
de pattes. Au surplus M. Sepawicx ne s’est pas contenté d’enri- 
chir la littérature zoologique de ses importants mémoires sur 
les Onychophores sud-africains, il a fait profiter M”° Saezpon 
des fruits de sa longue expérience et lui a communiqué de riches 
matériaux dont cette élève a fait un excellent usage dans son 
étude sur la maturation des œufs du P. Balfouri (4890, 10-11). 
.. Depuis lors, M. Purcezz a retrouvé l'espèce de Sepawicr à 

Table Mountain et à Kalk-Bay, dans la colonie du Cap (1897, 
XVII), il en a donné une diagnose étendue (1899, 341-344) et 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 193 


a constaté que certains de ses représentants présentent 19 pai- 
res de pattes (4901, 105). Il est probable, dès lors, qu’on devra 
rapporter à la même espèce l'exemplaire à 19 paires de pattes 
dont Peters fait mention dans le travail dont j'ai parlé plus haut ; 
malheureusement, je n'ai pu retrouver cet exemplaire dans la 
collection du Musée de Berlin. On doit identifier de la même 
manière le « Peripatus » de Plettenberg-Bay dont parle M. Sepc- 
WICk (1888”, 452) et qui possédait aussi 19 paires de pattes. 

C'est M. Purcezz (1899, 341) qui, le premier, a rangé notre 
espèce dans le genre, et qui a identifié avec elle une partie des 
exemplaires auxquels GRUBE avait attribué le nom de Peripatus 
capensis. Il a également identifié avec elle quelques-uns des spé- 
cimens que BaAzrour (1883, 218) avait considérés comme ap- 
partenant à cette dernière espèce. À ce propos, je crois devoir 
présenter une observation : parlant du P. capensis, BALrouR 
dit que les pattes, dans cette espèce, « sont ordinairement au 
nombre de dix-sept », mais que deux « petites femelles » avaient 
des « papilles anales » (pattes de la 18° et dernière paire) mu- 
mes de griffes, et qu'une autre petite femelle avait 20 paires de 
pattes onguiculées. Le même auteur observe d'autre part que 
ses exemplaires avaient été recueillis aux environs de Capetown 
et que certains d’entre eux, notamment le petit, présentaient 
sur le dos un semis de papilles blanches; d'où 1l résulte qu'on 
doit considérer, avec une certitude aussi grande que possible, 
les deux petites femelles munies de 18 paires pattes onguicu- 
laires comme des P. Balfouri et celle qui possédait 20 paires de 
pattes comme un P. leonina. 

M. MonrcomMery à étudié la spermatogénèse dans cette 
espèce (1901). 

Forme, dimensions. — Par sa forme et par ses dimensions, 
cette espèce ressemble tout à fait à la précédente. Sa longueur 
ne paraît pas dépasser 43 millimètres; un des types de 
M. Sepcwick (probablement une femelle) atteignait cette di- 
mension (1888”, 451) et M. PurceLz (1889, 342) observe de son 
côté qu'une grande femelle, distendue et vivante, mesurait 
43 millimètres sur 3 ; dans la collection du Musée Britannique, 
J'ai trouvé une femelle qui n'avait pas moins de 43 millimètres 
de longueur sur 3 de largeur. D'ailleurs les femelles déjà mûres 


134 E.-L. BOUVIER 


sont ordinairement plus petites et la majorité de celles dont j'ai 
fait l'étude ne dépassaient pas 30 millimètres de longueur. Les 
mâles sont ordinairement de taille plus réduite ; M. PurceLL 
signale un grand mâle qui avait 28 millimètres sur 3°°,75, et 
d'autre part, J'ai pu constater que des mâles de 15 millimètres 
de longueur avaient atteint déjà la maturité sexuelle. 

Coloration. — La coloration de cette espèce ressemble égale- 
ment beaucoup à celle du P. leonina ; dans certains exemplaires, 
on distingue encore très bien les cinq bandes longitudinales 
plus foncées de la face dorsale, mais le plus souvent, la bande 
située juste au-dessus des pattes cesse d’être visible, et souvent 
même les deux bandes intermédiaires sont à peine distinctes. 
Dans ce dernier cas, elles présentent des papilles claires comme 
les autres parties du tégument dorsal ; au contraire ces papilles 
n'existent pas dans la bande foncée quand elle est très nette. 

J'ai observé certaines variations de couleur que M. PurcezL 
avait déjà indiquées 4889, 343): 1° disparition complète des 
papilles claires ; 2° téguments colorés d’une teinte rougeûtre 
entre les papilles; 3° région céphalique de couleur tout à fait 
claire. Ces trois variations, à côté du type normal, se trouvent 
représentées dans une petite collection que M. le D'RarFRaY à 
recueillie pour moi aux environs du Cap. Dans cette collection, 
qui comprend 9 spécimens, se trouvent 2 exemplaires où les 
antennes conservent la couleur foncée normale, tandis que la 
région céphalique commence à blanchir ; et 2 autres spéei- 
mens ont la tête complètement blanche, de même que le bout 
terminal des antennes. Il va sans dire que la teinte blanche de 
la tête et des papilles claires provient d'une décoloration, 
et que toutes ces parties, sur l'animal vivant, devaient avoir 
une coloration jaune orangé. 

Comme M. PurCELLz, J'ai parfois observé quelques papilles 
claires, d’ailleurs fort rares, sur la face externe des pattes. L’aire 
proximale des soles pédieuses m'a semblé plus étendue que 
celle du P. leonina. 

Morphologie externe. — Les téquments (PI. XII, fig. 120, 121) 
de cette espèce sont à peu près identiques à ceux du P. leonina, 
mais les plis dorsaux v semblent plus régulièrement dis- 
posés. Les papilles ont identiquement la même forme, et les 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 135 


plus grandes, dans certains spécimens, se dilatent nettement 
au sommet. 

La région céphalique et les appendices (fig. 166) rappellent à 
tous égards le P. leonina, mais les pattes postérieures sont mieux 
développées, surtout dans les femelles où leur structure se 


Fig. 167. — Peripatopsis Bal- 


Fig. 166. — Peripatopsis Balfouri fouri Sedgw., O' de Simons 
Sedgw., partie distale de la 4° Town donné par M. Purcell : 
(ou de la 5e) patte droite, face lame interne d’une mandi- 
interne. Gr. 64. bule. Gr. 141. 


rapproche beaucoup de celle des pattes normales. Ainsi que 
l'ont observé M. Sepcwicx (1888, 451) et M. Purcezz (1889, 
341), les pattes postérieures sont plus réduites dans les mâles, 
encore qu'elles présentent toujours une paire de griffes ; chez 
quelques spécimens, peut-être anormaux ou détériorés, Je les 
ai cependant trouvées sous la forme d’un moignon peu saillant, 
dépourvues de soles, de pieds et de griffes. Dans la plupart des 
exemplaires, et notamment dans les types de M. SepGwick, 
les pattes sont au nombre de 18 paires. Toutefois, parmi les 
31 exemplaires (12 G', 19 ©) qu'il avait recueillis en un même 
point (au-dessous de Platteklip, sur les côtés de la montagne de 
la Table), M. Purcezz (4899, 105) a trouvé 2 mâles qui avaient 
19 paires de pattes et 1 femelle où ce nombre se réduisait à 
16 paires, tous les autres exemplaires ayant 18 paires de pattes. 
J'ai dit plus haut qu'il faudrait peut-être rapporter à la même 
espèce le spécimen à 19 paires de pattes que PETERS considérait 
comme un P. capensis (1880, 166), et celui de Plettenberg-Bay 


136 E.-L. BOUVIER 


dont il est question dans la monographie de M. Sepcwick 
(1888°, 152). 

Les caractères sexuels externes sont les mêmes que ceux du 
P. leonina. 

Anatomie, développement. — Les glandes salivaires sont un 
peu plus courtes que celles du P. leonina, elles se terminent au 
voisinage des pattes de la 10° paire, tantôt un peu en avant, 
tantôt un peu en arrière. 

Les glandes crurales postérieures du mâle sont également 
un peu plus courtes ; dans les trois exemplaires où j'en ai fait 
l'étude, elles se terminaient entre les pattes préanales V et VI: 
Les autres caractères de l’appareilsexuel mâle sontexactement les 
mêmes dans les deux espèces, mais les glandes anales paraissent 
un peu plus allongées. Dans le canal déférent d’un des spé- 
eimens se trouvait un spermatophore ovoïde (PI. II, fig. 19, #) 
qui mesurait 150 y sur 87 ; ce corpuscule était encore en con- 
tact, par l’une de ses extrémités, avec le cordon non différencié 
(st, s?) qui renfermait les autres spermatozoïdes. Il en est à peu 
près de même dans le P. leonina (voir la fig. 165, p. 128). 

Les organes génitaux femelles ne diffèrent en rien de ceux 
du P. leonina; dans beaucoup d'exemplaires, les papilles et les 
glandes crurales étaient fort évidentes à la base de presque 
toutes les pattes. M. Purcezz (1901, 78) à observé ces organes 
chez une femelle de la même espèce. 

Dans une des femelles que m'a envoyées M. RArFRAY, d'énor- 
mes œufs ovariens, pédonculés et rendus opaques par des 
granulations, formaient une grappe autour des ovaires; la pres- 
sion réciproque les avait déformés, mais ils mesuraient en 
moyenne 350 & sur 250 ; ils se trouvaient au stade où le noyau 
devient vague et tend à disparaître. Les mêmes ovaires renfer- 
maient des œufs beaucoup moins avancés et à noyau très net. 
D’après M. Sepawicr, les œufs utérins les plus jeunes ont 400 w 
sur 480 (1885, pl. XXI, fig. 1). M"° L. SueLpon a étudié la ma- 
turation de l’œuf dans cette espèce. 

Le développement ressemble tout à fait à celui du P./eonina; 
comme l’a justement observé M. Purcezz (1901, 82), on peut 
aisément constater que les jeunes embryons d'une même femelle 
ne sont pas tous au même stade. J'ai dessiné trois embryons 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 197 


recueillis en divers points des utérus dans une femelle de 
Simons Town; le plus jeune compte déjà 5 paires de méta- 
mères post-buecaux et mesure 500 & sur 330 ; le plus âgé com- 
mence à s enrouler en spirale et ne compte pas moins de 14 mé- 
tamères post-buccaux. Le premier est à peu près au stade que 
M. SenGwicr (1885) à représenté (fig. 25) dans le P. capensis, 
le second au stade de la figure 26. Il est à remarquer que ces 
embryons sont plus petits que ceux du P. capensis au même 
stade. D'après M. Sepcwick, auquel on doit de nombreuses 
observations sur le développement du P. Balfouri (1885, 1886, 
1887, 1888‘), ces différences de taille persistent pendant toute 
la durée de l’évolution, et tandis que les nouveau-nés de 
P. capensis ont de 10 à 15 millimètres de longueur, ceux du 
P. Balfouri présentent des dimensions moitié plus faibles 
(4885, 465). 

Fécondation, parturition. — La belle série de mémoires que 
M. SEDGwICk à consacrée au développement du P. capensis et 
du P. Balfouri est le résultat d’une mission singulièrement 
fructueuse dont la Société royale de Londres avait chargé le 
savant zoologiste. Au cours de cette mission, M. SeDGwICk put 
capturer de nombreux représentants des deux espèces, et à son 
retour en Angleterre, il en reçut encore d’autres que M. WazTEr 
HeaPpeE lui adressa vivants. Dans ses différents mémoires, l’au- 
teur attribue à chaque espèce les observations qui s’y rattachent ; 
parfois pourtant, 1l ne fait pas cette distinction et alors, on est 
en droit de croire qu'il s’agit de l'une aussi bien que de l’autre. 
Cette remarque s'applique au passage suivant que je relève 
in extenso, à cause de l'intérêt qu'il présente : 

« Les ovaires, dit M. Sepawicx (1885, 455-456), contiennent 
toujours des spermatozoïdes, mais en moins grand nombre 
qu'à toute autre époque, immédiatement après que les œufs 
ont passé dans Les oviductes. Quand on compare un ovaire au 
commencement d'avril, avec un autre où les œufs viennent 
Juste de passer dans les oviductes, c’est-à-dire au commence- 
ment de mai, les différences apparaissent très frappantes : à 
l'œil nu, le premier présente une coloration blanche opaque, 
tandis que le second est beaucoup plus transparent. 

« Ce fait semblerait montrer que des spermatozoïdes frais 


138 E.-L. BOUVIER 


s’introduisent chaque année dans les ovaires, et cela me conduit 
à examiner la manière suivant laquelle le mâle accomplit ses 
fonctions. Les vésicules séminales (testicules, d'après MoseLey 
et BALFoUR) sont presque toujours dépourvues de spermato- 
zoïdes durant les mois de février, mars et avril. A la fin d'avril 
pourtant, elles commencent à se renfler déjà et contiennent des 
spermatozoïdes qui deviennent de plus en plus nombreux jus- 
qu'en octobre, époque où les vésicules sont distendues par des 
spermatozoïdes à tous les stades de développement. Il ne parait 
pas exister d’organe fonctionnel pour l'intromission, mais le 
mâle dépose tout à fait accidentellement de petits spermato- 
phores ovales sur n'importe quelle partie du corps de la femelle 
et aussi du mâle, d’après tout ce que je sais. Comment ces 
petits paquets de spermatozoïdes passent dans le vagin et de 
là dans les utérus qui sont toujours remplis d’embryons, je ne 
puis le concevoir. Les spermatozoïdes sont, jusqu’à un certain 
point, doués de mouvements vibratoires et, sans doute, une 
fois dans le vagin, ils se dégagent des spermatophores et che- 
minent dans les conduits génitaux femelles, entre les embryons 
et les parois utérines. L'émission de spermatophores se pro- 
duisant depuis juin Jusqu'à Janvier, chaque femelle doit pro- 
bablement recevoir à sa surface un grand nombre de sperma- 
tophores, el quelques-uns de ceux-ci, placés au voisinage de 
l’oritice sexuel, le traversent d’une manière ou d’une autre, et 
sont transportés dans le vagin. 

« La fécondation paraît s'effectuer dans les ovaires. A l'in- 
térieur de l’appareil génilal femelle, Je n'ai pas vu de sperma- 
tozoïdes ailleurs qu’au sein des ovaires, sauf un petit nombre 
qui occupaient l'extrémité supérieure des oviductes, à l'époque 
où les œufs pénètrent dans ces derniers. 

«Les œufs mûrs, et probablement fécondés, passent dans 
l’oviducte en avril, pendant que l'utérus est déjà rempli d'em- 
bryons sur le point de naître. La segmentation et les premiers 
stades du développement se produisent durant le passage des 
œufs dans l’oviducte. En mai naissent les jeunes de l’année 
précédente. Les jeunes œufs passent dans l'utérus alors vide, et 
s'établissent eux-mêmes à la place qu'ils conserveront jusqu'à l’é- 
poque de la naissance, c’est-à-dire Jusqu'au mois de mai suivant. 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 139 


« Le passage des œufs dans les oviductes et les utérus s’ef- 
fectue à l’aide des contractions péristaltiques des parois de ces 
organes. Je n'ai pu voir de cils ni dans les organes génitaux, 
ni dans aucune autre partie du corps du P. capensis. » 

Ces observations s'appliquent vraisemblablement aussi bien au 
P. Balfouri qu'au P. capensis. En ce qui concerne la première 
de ces deux espèces, il pourrait se faire que l’époque de partu- 
rition fût un peu différente : ainsi, en étudiant une femelle 
recueillie à Simons Town au mois de mai, j'ai trouvé les utérus 
absolument remplis d'embryons plus ou moins complètement 
segmentés. Il est possible que la capture de cette femelle ait 
été faite à la fin du mois de mai, après l'expulsion des embryons 
mürs de l’année précédente, mais cette hypothèse me paraît 
peu probable ; en tout cas, il est certain que la descente des 
œufs avait dû se produire plus tôt, car les embryons de cette 
femelle ne sont plus à leurs premiers stades. Le plus simple 
sera d'admettre, soit que la naissance des jeunes s'effectue 
quelques semaines plus tôt dans le P. Balfouri que dans le 
P. capensis, soit que l’époque où elle se produit présente quelque 
variation individuelle dans les deux espèces. 

Distribution, mœurs. — Les types de cette espèce ont été 
recueillis à la montagne de la Table par M. Sepawicx (Coll. 
SEDGWICK), ils ont servi aux nombreuses études de cet auteur 
et à celles de M" L. Snezpon ; leur nombre ne s'élevait pas à 
moins de 300. D'autres exemplaires vivants, capturés sans 
doute dans la même localité, furent adressés à M. Sepawick 
(4885, 450), par M. Water Heape. Les spécimens que m'a 
envoyés M. RArrray provenaient aussi des environs de Cape- 
town (Mus. de Paris); il en est de même d’une grande femelle 
que M. R.-J. TrIMEx a fait parvenir au British Museum. 

M. Purcezz a recueilli de nombreux exemplaires de celte 
espèce sur divers points de la péninsule du Cap : dans les ra- 
vins boisés de la Montagne de la Table (ravins de Platteklip et 
de Newlands), dans ceux qui avoisinent Camp's Bay et Hout 
Bay, puis à Simons Town et à Saint-James sur le pourtour de 
False Bay (Coll. Purcezz, Mus. de Paris). Jamais il ne l’a ren- 
contrée sur le mont du Signal, qui est l'habitat du P. leonina 
(1899, 343-344). L'espèce se retrouve beaucoup plus au nord ; 


140 E.-L. BOUVIER 


M. Purcezz (4899, 343) la signale près de Clanwilliam, aux 
montagnes du Cèdre à Boschkloof Waterfall, où une femelle 
fut capturée par M. C.-L. LéoPozpr (Coll. PüuRCELL). 

On à vu plus haut qu'il convient peut-être de ranger 
dans la même espèce l’un des exemplaires décrits par GRUBE 
(1866, 66 ;, 1868, 4) sous le nom de P. capensis et trouvés par 
FRAUENFELD à Constancia (exemplaire à 18 paires de pattes 
onguiculées), le P. capensis à 19 paires de pattes dont il est 
question dans un mémoire de Perers (1880, 166) et qui fut 
recueilli par WicaurA aux environs de la ville du Cap, enfin, 
un spécimen à 19 paires de pattes que M. RozanD TRIMEN 
recueillit à Plettenberg Bay, dans la colonie du Cap et dont 
M. SepGwicx a signalé l'existence dans sa monographie 
(1888, 452). 

Tous les auteurs s'accordent pour attribuer au P. Balfouri 
les deux petites femelles, munies de 18 paires de pattes ongui- 
culées, que BALFOoUR n’a pas distinguées spécifiquement du 
P. capensis (1883, 218); ces deux exemplaires provenaient 
aussi des environs du Cap. 

Mœurs. — J'ai pu faire quelques observations biologiques 
intéressantes sur un exemplaire vivant que M. RAFFRAY m'avait 
obligeamment envoyé. J'ai pris d’abord cet animal pour un 
P. capensis (1899°, 973), mais à cause de sa coloration (papilles 
claires peu nombreuses et régulièrement distribuées; pattes 
postérieures assez développées, faculté de s’enrouler en spirale) 
Je crois plutôt que c'était un P. Balfouri, encore que je n’en 
aie pas fait l'étude anatomique. 

Il avait 31 millimètres de longueur et 2 millimètres de lar- 
geur à l’état de complète extension, mais il devenait beaucoup 
plus court quand il était contracté. L'animal me parvint en très 
bon état, logé dans une petite boîte remplie de mousse humide. 
Je l'ai tenu en captivité dans une cuvette, sur un fond de ter- 
reau où étaient placés la mousse du voyage et des fragments 
de bois pourri. Il se trouvait fort à l'aise dans ce milieu, 
tapi le jour sous un abri quelconque, très probablement vaga- 
bond pendant la nuit. Je le croyais bien emprisonné par la 
glace qui recouvrait sa prison de verre, mais c'était une 
erreur; un beau matin le captif avait disparu; durant la nuit, 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES À 41 


il s'était échappé de son vivarium pour se réfugier dans 
quelque coin du laboratoire où, faute d'humidité, il trouva 
certainement la mort. L'animal profita sans doute d’un frag- 
ment de souche saillant pour gagner le bord de la cuvette et 
pour se faufiler dans quelque intervalle entre le disque et 
“ce bord. 

J'ai toujours vu le Péripate ramassé et à demi enroulé sur 
lui-même quand je soulevais l'abri sous lequel il se trouvait. 
Une fois sorti de son gîte et baigné par la lumière, 1l quittait 
bientôt cet état de torpeur, effectuait des mouvements divers, 
se contournait et soulevait la partie antérieure du corps, comme 
pour explorer l’espace. Ces mouvements sont, à coup sûr, pro- 
voqués par la lumière, car notre animal était extraordinaire- 
ment lucifuge. Après les contorsions préliminaires dont je viens 
de parler, on le voyait s’allonger beaucoup, puis se mettre en 
marche et fuir aussi rapidement que possible, dans un sens direc- 
tement opposé à celui des rayons lumineux. Retournait-on de 
180 degrés Le plateau d'expériences? Frappé directement par la 
lumière, le Péripate s'arrêtait tout net, soulevait la partie anté- 
rieure de son corps, contractait et allongeait ses antennes et don- 
nait toutes les marques d’une sensation désagréable ; après quoi 
il faisait demi-tour et, à grand pas, se dirigeait en sens opposé. 
Dans sa marche, il explorait continuellement l’espace avec ses 
antennes et, à de fréquents intervalles, leur faisait toucher le sol. 
Ainsi, durant le jour, l'animal ne se dirige pas avec les veux, 
ou, du moins, ceux-ci ne paraissent pas capables de distinguer 
les objets qu'on en approche; les antennes, par contre, sont 
d'une sensibilité extrême et s’écartent devant une pointe, 
même avant d'avoir été touchées. On pourrait dire qu’à la lu- 
mière le Péripate se comporte comme s’il était aveugle, mais 
cette expression manquerait d’exactitude ; l'animal, en effet, 
perçoit la clarté avec ses yeux et, quand ces derniers sont 
recouverts d’un enduit opaque, il s’agite très agacé el se dirige 
en tous sens. L'appareil de vision lui sert par conséquent de 
guide durant le jour, non pas pour s'orienter dans le milieu, 
mais, comme on l'avait observé déjà chez d'autres espèces, 
pour fuir la lumière au plus vite. 

Dans tous ses mouvements, notre Péripate donnait bien plus 


149 E.-L. BOUVIER 


l'impression d’un Ver que d’un Arthropode ; il se contractait ou 
s'allongeait démesurément comme une Sangsue, s’enroulait par- 
fois en spirale comme une lule, ou se tordait en hélice allongée 
autour de quelque brindille. Parfois des mouvements ondula- 
toires se propageaient en divers points de son corps; ils étaient 
surtout sensibles durant la période d’allongement. Quand on 
agaçait l’animal, il se contractait diversement, et parfois se 
mettait en spirale ou s'étranglait beaucoup en certains points. 
Il s’habituait d’ailleurs assez vite aux manipulations qu'on lui 
faisait subir; je le pris bien des fois avec des pinces pour 
l’éloigner du bord de la table où l’amenait toujours son horreur 
de la lumière, et ce mode de transport finit par le laisser indif- 
férent. 

Aux premières excitations que Je lui fis subir, mon Péripate 
répliqua en projetant par les tentacules le liquide visqueux de 
ses glandes muqueuses. Mais sa provision fut bien vite épuisée 
et il fallut parfois attendre plusieurs jours avant d'obtenir de 
nouvelles éjections. L'animal se débarrasse assez vite des parties 
muqueuses coagulées qui s’attachent à ses pattes ou à divers 
points de son corps; cette faculté a sans doute son ori- 
gine dans les papilles, qui tiennent suspendu le voile muqueux, 
sans contact intime avec les téguments. 

La marche de notre animal est des plus curieuses. Les pattes 
d'une même paire se meuvent simullanément dans le même 
sens et les pattes de deux paires consécutives s'éloignent d’abord 
au maximum pour rapporter ensuite leurs extrémités presque 
Jusqu'au contact. Du reste, ils s’en faut que ces mouvements 
se produisent en même temps sur toute la longueur du corps; 
les pattes sont en retard les unes sur les autres d’avant en ar- 
rière, de sorte que si l’on suppose le corps divisé en une série 
de couples de paires de pattes, on ne voit pasles appendices de 
tous les couples s'éloigner ou se rapprocher en même temps ; 
au contraire, une sorte d'onde vermiculaire semble courir sur 
toute la rangée des appendices d'un même côté. 

Les griffes jouent un rôle des plus importants dans la loco- 
motion. Quand l'animal déplace en avant une de ses pattes, 
il la soulève légèrement, relève Le pied qui la termine et y ré- 
tracte ses griffes ; quand l’appendice est arrivé au terme de sa 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 143 


course, les arceaux de soles s'appuient largement sur le sup- 
port et les griffes s’y implantent, le pied s'étant abaissé. Les 
traces que laisse l'animal sur un carton enfumé ne sont pas 
d’une netteté absolue, mais donnent pourtant des indications 
intéressantes : les points où les soles appuient sur le support 
sont représentés par de larges aires qui se correspondent à peu 
près de chaque côté, et en dehors desquelles se voit l'im- 
pression des griffes; dans les intervalles que laissent entre 
elles les précédentes aires, le noir de fumée reste intact, sauf sur 
des espaces fort étroits où 1l est parfois enlevé, ce qui prouve 
que les soles, durant le mouvement des pattes, ne s'élèvent pas 
beaucoup au-dessus du support. 

La fixation des griffes sur ce dernier se distingue très bien 
quand on examine l’animal à la loupe ; elle est d’ailleurs rendue 
manifeste par les observations suivantes : sur une plaque de 
verre inclinée à 45 degrés, le Péripate glisse et tombe; au 
contraire, grâce à ses griffes, il peut marcher dans toutes les 
positions, et même le dos en bas, sur une plaquette de bois ou 
de carton. 

Les pattes de la paire supérieure, de même que la face ven- 
trale, ne sont presque jamais en contact avec le support. 

Dans plusieurs des spécimens que m'a donnés M. Rar- 
FRAY, J'ai trouvé à l’intérieur du tube digestif des restes chi- 
tüineux d'Insectes : gros fragments de pattes, larges plaques 
tergales ou sternales, mandibules, ete. Pourtant mon captf 
dédaigna toujours les Cloportes et les Lombrics vivants que 
j'introduisais dans sa prison. 

On à vu plus haut que l'animal s’enroule en spirale quand 
on le touche ou quand :il se tient au repos ; d’après M. Sep- 
GWICK, ce caractère distinguerait le P. Balfouri du P. ca- 
pensis. | 

A ffinites. — Cette espèce est très voisine du P. leonina, mais 
elle se trouve à un état d'évolution plus avancé, comme le 
montrent ses œufs plus gros et ses appendices locomoteurs qui 
sont toujours moins nombreux. 


E.-L. BOUVIER 


40. Le Péripatopsis du Cap. 
(Peripatopsis capensis E. Grube.) 


PL. 1 fig. 3, PL. XIIL, fig. 122, 123, et, dans le texte, les fig. 36 (1r° partie, 
p. 34), 39 (Are partie, p. 36), 141 (p. 377), 168, 169, 170.) 


?  Peripatus brevis de Blainville, Mss. (d'après Gervais,1837, 1838). 
71836 _ P. Gervais, Bull. Soc. ent. de France, xv, 1836. 
21837 — — Ann. Sc. nat., Zool. (2), vol. VII, 38 (note) (M). 
71838 — — Ann. d’Anat. et de Phys., vol. Il, 311-315 
(A, M). 
21839. Péripate court H. Hollard, Nouv. élém. de Zool., 144 (M). 
21847. Peripatus brevis E. Blanchard, Ann. Sc. nat., Zool. (3), vol. VIN, 
139 (M). 
1860. Peripatus G. Frauenfeld, Verh. k. k. Zool.-Bot. Ges. Wien, Bd X, 87 
(pre parte) (M). 
1861. — R. Leuckart, Arch. für Naturg., Jahrg. 26, Bd IL, 235. 
21865. Peripatus brevis A. de Quatrefages, Hist. nat. des Annelés, vol. fl, 
2e partie, Appendice, 676. 
4866. Peripatus capensis E. Grube, Jahr. Ber. Schles. Ges. vaterl. Cultur, 
Bd XXXIV (1865), 65, 66 (pro parte) (M). 
1868. — — Reise ôsterr. fregatte « Novara », Zool. 
Theil, Bd IT, Abth. IT, Anneliden, 4-6, 
Taf. IV, fig. 3 (pro parte) (M). 
1869. — H. Sänger, Travaux du 2° Congrès des nat. russes, 
Moscou, 242-257, pl. XII et XII, 
fig. 21-29 (A, M). 
1874 — E.-N. Moseley, Phil. Trans., vol. CLXIV, 757-782, 
pl. LXXII-LXX VI (A, M, B, E). 
_ — — Proc. Roy. Soc. London, vol. XXII, 344- 
350 (A, M, B, E). 
21878. Peripatus brevis L.-R. Schmarda, Zool., Bd IL, 57. 
—  Peripatus capensis — Zool., Bd IL, 76 (pro parte). 
1879. — F.-M. Balfour, Zool. Anz., Bd Il, 332-335 (A). 
— — — Proc. Cambr. phil. Soc., vol. III, 266- 
269, et Arch. Zool. expér., vol. VII, 
XHI-XY (A). 
ee — — Quat. J. M. Sc., vol. XIX, 431-433 (A). 
1880. — W. Peters, Silz. Ber. naturf. Freunde Berlin, 165, 466 
(pro parte) (M). 
1881. —— Oakley, Trans. South Afric. Mus., vol. LE, 35, 36. 
1882. — Moseley and Sedgwick, Proc. Roy. Soc. London, 
vol. XXXIV, 390, 393 (E). 
1883. — F.-M. Balfour, Quat. J. M. Sc., vol. XXIIL, 213-259, 
pl. XII-XX (pro parte) (A, D). 
1885. — A. Sedgwick, Quat. J. M. Sc. (3), vol. XXV, 449-446 
(pro parte), et 450, pl. XXI, fig. 8-10, 
13-15, 47-22, pl. XXIL (A, E). 
1886. — — Proc. Roy. Soc. London, vol. XXXIX, 


239-244 (E). 

— — Quat. J. M. Sc. (3), vol. XXVI, 175-212 
(pro parte), et pl. XIE, fig. 2-11 ; pl. XI, 
fig. 14-18, 20-22; pl. XIV (E). 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 145 


. Peripatus capensis À. Sedgwick, Quat. J. M. Sc.(3), vol. XXVIL, 467-542, 


pl, XXXIV-XXX VII (E). 


1888. _ — Quat.J. M. Sc. (3), vol. XX VIII, 373-396, 
pl. XXIX (pro parte) et pl. XXVL, fig. 5, 
pl. XXVII, XXVII (E). 
de — L. Sheldon, Quat. J. M. Sc. (3), vol. XXVII, 495- 
399 (A). 
= — A. Sedgwick, Quat. J. M. Sc. (3), vol. XXVIIL, 441- 
451, 486, pl. XXXIV-XXXVI et pl. XL, 
Ha 2 28 MB): 
? —  Peripatus brevis — Quat. J. M. Sc. (3), vol. XXVIIL, 453, 486. 
1889. Peripatus capensis E. Haase, Sitz. Ber. Ges. Naturf. Freunde Berlin, 
148-151 (B). 
1890. —_ L: Sheldon,, Quai. JT M: Sc. (3), vol. XXX, 2-11, . 
fig. 1-19 (E). 
1891 — C.-0. Whitmann, Journ. of Morphol., vol. IV, 362, 
363 (B). 
1892. — H.-N. Moseley, Encycl. brit., vol. XVII, 115-120, 
fig. 4-4 (A, M, E). 
1894. Peripatopsis capensis R.-L. Pocock, Journ. linn. Soc. London, vol. XXIV, 
519). 
1899. — J.-E.-V. Boas, Kgl. danske vid. Selsk. Forh., 1898, 
357, 4 (A). 
1890. — A. Nicolas, Rev. biol. du Nord, vol. If, 81-98, pl. VIL 
(A). 
—  Peripatus Moseleyi À. Prenant, Rev. biol. du Nord, vol. Il, 167-174, 
pl. IV (A). 


Peripatus capensis G. Saint-Rémy, Arch. zool. exp. (2), vol. V bis (Suppl...) 
233-254, pl. XII, fig. 144; pl. XIV, 
fig. 145-159 (A). 
Peripatopsis capensis W.-F. Purcell, Ann. South Afric. Mus., vol. I, 
part. Il, 335-338, 351 (M). 
Peripatus brevis W.-F. Purcell, Ann. South Afric. Mus., vol. I, part. I, 


3941. 
Peripatopsis capensis E.-L. Bouvier. C. R. Acad. des Sc., vol. CXXIX, 
973 (B;. 
— — Quat. J. M. Sc., vol. XUIIE, 351 (M. E). 
es — Bull. Soc. ent. de France, 74-76 (S). 
Peripatus brevis, — _ 74-16 (S). 
Peripatus capensis E.-L. Bouvier, Bull. Soc. philom. de Paris (9), vol. IE, 


p. 5-8 (S). 
Peripatopsis capensis W.-F. Purcell, Ann. South Afric. Mus., vol. IL 

Part-IV, 99, 114 (M, A). 

= A. Sedgwick, Cambridge Nat. Hist., vol. V, 6-23, 
25, fig. 1, 2-14. 

— E.-L. Bouvier, C. R. Acad. des Sc., vol. CXXXV, 
p. 1035-1036 (E). 

— A. Sedgwick, Encycl. brit., vol. XXXI, 608-612, 
fig. 1-12 (A, M. E). 

— L. Bruntz, Arch. de biol., vol. XX, 300-309, 
pl. IX, fig. 36-37 (A). 

—- E.-L. Bouvier, Nouv. Arch. du Mus. (4), vol. VI, 
pet suiv.,fig. 2, 


ANN. SC. NAT. ZOOL. NO 


146 E.-L. BOUVIER 


Papilles dorsales coniques rarement subcylindriques, certaines 
d’entre elles colorées en claw par un pigment orangé qui s'al- 
tère ordinairement fort peu dans l'alcool. Pattes au nombre de 
18 paires, rarement de 19 paires, celles du seyment génital très 
réduites et dépourvues de griffes. Vésicules coxales rudimentaires 
ou nulles. Le rapport de la largeur de l’arceau médian des soles à 
celle de l’arceau proximal varie entre 1.4 et 1.7. Glandes sali- 
vaires se terminant au voisinage des pattes de la 11° paire. Les 
glandes crurales postérieures du mâle sont seules débordantes et 
atteignent en avant les pattes de la 10° paire préanale. Ovaires 
situés en arrière entre les deux paires prégénitales et fixés au 
plancher péricardique, au moins en arrière. Les plus grands œufs 
ovariens ont 260 p. et les plus petits œufs utérins 500 à 600 y. 
Les embryons sont semblables à ceux des deux espèces précédentes, 
mais plus grands. La plus grande femelle observée avait 65 mulli- 
mètres sur et le plus grand mâle 41 millimètres sur 5. — Habite 
la montagne de la Table, la presqu'ile du Cap et les régions 
situées plus au nord (Paarl, Caledon, Swellendan). 

Historique. — Le nom de Peripatus capensis fut attribué 
par GRuBE (1886, 65-66) à trois spécimens que FRAUEN- 
FELD (1860, 87) avait capturés à Constancia près du Cap 
el qui correspondent en réalité à deux espèces fort dis- 
ünctes, ainsi que M. Purcezz (1899, 335, 341) l'a pensé. 
GRUBE se contenta d'abord de caractériser le P. capensis en 
disant qu’il présentait 17 ou 18 paires de pattes munies de 
griffes, mais plus tard (1868, 4) il en donna une diagnose assez 
complète et observa que deux des exemplaires recueillis par 
FRAUENFELD n'avaient que 17 paires de pattes, tandis que le 
troisième, d’ailleurs tacheté de papilles blanches, en avait 
18 paires, toutes d’ailleurs parfaitement onguiculées. On a vu 
plus haut (p.132) que ce dernier exemplaire doit être rapporté 
au P. Balfouri Sedgwick, et que les deux autres seulement sont 
des P. capensis. L'identification du premier de ces exem- 
plaires avec le 2. Balfouri, malgré sa probabilité très grande, 
aurait besoin d’être justifiée par l'examen des types de GRUBE; 
malheureusement, ceux-ci paraissent perdus, car je n'ai pu les 
retrouver ni dans la collection du Musée de Berlin, dans 
celle du Musée de Breslau. Quoi qu'il en soit, GRUBE n'a 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 147 


pas étudié l’organisation du P. capensis, mais il compare 
cette espèce au P. Edwardsi (P. Brülemanni) qu'il avait préa- 
lablement décrit, et tient ces deux formes pour hermaphrodi- 
tes, non sans ajouter toutefois qu'il y aura lieu d'examiner au 
microscope le contenu des prétendues glandes testiculaires 
(glandes muqueuses), afin de vérifier si ces glandes sont réelle- 
ment des organes mâles comme l'avait prétendu Miine- 
Epwarps. 

Peu après le travail de GRuBE, le naturaliste russe SANGER 
(4869) revint sur le P. capensis et donna de nombreux détails 
sur la morphologie et sur l’organisation de cette espèce. Les 
trois exemplaires étudiés par SANGER avaient été recueillis aux 
environs du Cap par Sueinzius et remis à LeucKART, qui était 
- alors professeur à l’Université de Leipzig ; tous trois présen- 
taient 17 paires de pattes onguiculées el, en arrière, une 
paire de moignons pédiformes, qui étaient complètem nt 
inermes dans deux des spécimens et munis d’une seule griffe 
dans le troisième (1869, 242, tab. XII, fig. 4). On ne saurait 
douter que SANGER ait eu raison de considérer tous ces exem- 
plaires comme des P. capensis, encore que le troisième soit 
l'unique représentant de l'espèce où l’on ait observé jusqu'ici 
des moignons pédiformes onguiculés. 

En tout cas, le travail de SAnGer s'applique bien évi- 
demment à l'espèce qui nous occupe, car les recherches 
anatomiques de l’auteur ont été faites sur un individu dont 
les pattes de la 18° paire ne présentaient pas de griffes. 

J'ai résumé précédemment (voir 1" partie, p. 4, 53, 58) 
l'important mémoire du zoologiste russe; on a vu qu'il est 
loin d'échapper à toutes critiques, mais qu'il a eu le mérite : 
1° de montrer l'importance qui s'attache à la position de 
l’orifice sexuel chez les Onychophores (1) ; 2° d'appeler pour la 
première fois l'attention sur les organes segmentaires de ces 
animaux; 3° de mettre en doute l’hermaphrodisme qu'on avait 
considéré jusqu'alors comme un de leurs principaux caractères. 


(1) Dans une note consacrée au mémoire de Sänger, j'ai dit (19042, 6) que 
GRUBE « n'avait pas attiré l'attention sur l’orifice sexuel du P. capensis ». En 
fait, GRUBE a bien signalé cet orifice (1868, 4), mais, contrairement à SANGER, il 
n’en a pas montré l'importance systématique. 


148 E.-L. BOUVIER 


Depuis SANGER, le P. capensis à été étudié par de nombreux 
zoologistes et son histoire se confond avec celle du groupe 
tout entier, grâce aux travaux mémorables de M. Moserey, 
de Bazrour et de M. Sepawicx. Moseey (1874) en a longue- 
ment décrit la structure, les habitudes et les stades évolutifs 
avancés ; il a découvert les trachées de l'animal, exactement 
interprété ses glandes muqueuses, puis montré que ses man- 
dibules sont des appendices transformés et que la séparation 
des sexes ne saurait être mise en doute. On doit à 
Bazrour (1879°, 1879) la description exacte des néphri- 
dies que SANGER avait imparfaitement étudiées, des glandes 
salivaires que MoseLey avait prises pour les corps graisseux, 
et des premiers stades du développement avec la formation 
du blastopore et l’origine du mésoblaste (4882). Interrompues 
par la mort, les recherches du regretté zoologiste furent 
réunies et admirablement illustrées dans un mémoire pos- 
thume (1883) de haute valeur que l’on doit aux soins pieux de 
MM. Mosezey et Sepawick. Celui-ci a été le digne conti- 
nuateur de Bazrour et de M. Mosezey ; 1l a précisé les carac- 
tères du P. capensis, étudié avec un soin minutieux la mor- 
phologie de cette espèce (1888, 373-396), suivi sa reproduc- 
üon et donné avec les plus grands détails l’histoire complète 
deson développement (1885, 1886°, 1886”, 1887, 1888‘). Plus 
récemment, M°"° SHeLpox à complété heureusement l’œuvre de 
M. Sepawicx, en précisant certains détails de l’organisation 
du P. capensis (1888) et en étudiant la maturation de l'œuf 
dans cette espèce (1890, 2-10). 

On à vu plus haut que le P. capensis de GRUBE correspond 
en réalité à deux espèces fort distinctes, le P. capensis vrai 
et le P. Balfouri. On a vu aussi (p. 133) que Bazrour 
(1883) avait attribué le premier de ces noms au P. capensis, 
dont les pattes postérieures sont inermes ou nulles, au P. Bal- 
fouri qui a 18 paires de pattes onguiculées et au P. leonina 
qui en à 20 paires. Ainsi que j'ai pu m'en convaincre en élu- 
diant la collection du Musée de Berlin, Prrers (4880, 166) a 
poussé la confusion plus loin encore ; sur les vingt-troisexem- 
plaires que cet auteur a considérés comme des P. capensis, trois 
seulement appartiennent à l'espèce de Grue (ceux auxquels 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 149 


Perers attribue 17 et 18 paires de pattes), les autres sont des 
P. Balfouri (exemplaire à 19 paires de pattes) ou des P. leo- 
nina (exemplaires ayant 20, 21 ou 22 paires de pattes) (Voy. 
pa422 et p. 132): 

M. PurceLz est un des auteurs qui ont le plus contribué 
à mettre en lumière les caractères du P. capensis; dans un pre- 
mier travail (4899, 335-338) cet auteur a relevé la confusion 
qu'avaient commise GRUBE et BALFOUR, étudié l'espèce au point 
de vue morphologique, et indiqué ses variations de couleur; 
dans un second (1901) il a signalé des localités où l’on ne con- 
naissait pas encore cet Onychophore, et montré que le 
nombre des pattes pouvait s'élever à 18 paires, sans compter 
les deux rudiments postérieurs non onguiculés ; le même tra- 
vail renferme aussi des observations anatomiques intéres- 
santes et quelques détails sur l’âge relatif des embryons d’une 
même femelle. 

En dehors de M. Mosezey, de M. Sepewrck et de M. PurcELz, 
divers auteurs ont étudié le P. capensis au point de vue bio- 
logique. OAKLey (1881) s'est occupé de sa parturition et des 
caractères morphologiques de ses jeunes, et Haase à décrit 
ses mouvements de reptation (1889). 

Dans un travail antérieur (1901°) j'ai montré que le 
P. capensis est presque certainement identique à l'espèce 
qui avait été auparavant désignée sous le nom de P. brevis 
par de BLamvirze, et que Gervais a signalée (4836, XV), 
puis brièvement décrite (1837, 1838) d’après les manus- 
crits de ce dernier. Les raisons qui m'ont conduit à établir 
cette identification sont les suivantes : 1° dans sa courte 
diagnose (1) du P. breris, Gervais n'attribue pas plus de 
14 paires de pattes à l'espèce nouvelle (4837, 38 note; 1838, 
315), mais il relève en même temps la description détaillée 
donnée par DE BLanvizze, et dans celle-ci on peut lire que le 
nombre des anneaux s'élève à « dix-sept, sans compter... mi la 
partie céphalique ni la caudale »; 2° il résulte de cette des- 


(4) Voici le texte exact de cette diagnose : « Corps subfusiforme pourvu de 
quatorze paires de pattes, noir velouté en dessus, blanchâtre en dessous; 
longueur totale, en comprenant les antennes, 43 millimètres, plus grande 
largeur 4 millimètres » (1837, 38, note). 


150 E.-L. BOUVIER 


eription détaillée que le P. brevis présentait un cône terminal 
apode, ou du moins à pattes peu apparentes; 3° le Péripate de 
DE BLAINVILLE provenait de la montagne de la Table (où il avait 
été recueilli par Goupor); 4° la région du Cap a été longue- 
ment explorée par les naturalistes et jamais on n y a trouvé 
d'Onychophores à 14 paires de pattes. — En somme, le P. remis 
fut trouvé dans la localité même où les P. capensis sont parti- 
culièrement communs, il avait la coloration de ces derniers et 
aussi le même cône terminal; l'identité entre les deux espèces est 
manifeste, si l'on admet, conformément à la description 
détaillée de ne BLAINVILLE, que le nombre des anneaux pédi- 
fères s'élevait à 17, tandis que le P. brenis devient une espèce 
distincte, d’ailleurs introuvable, si on lui attribue 14 paires de 
pattes comme dans la diagnose de Gervais. Il est plus simple 
de penser, avec M. Mosezey(1874, 758), que cette diagnose est 
incorrecte. 

J'ai la conviction intime que l'espèce de GruBe est la même 
que celle de pe BLAINVILLE, mais les types du P. brevis ayant été 
perdus, il n’est pas possible de changer celte conviction en 
certitude absolue. La nomenclature zoologique n’a que trop de 
tendance à se compliquer depuis peu, par la substitution de 
noms anciens et ignorés, à des noms plus récents et de pra- 
tique courante; aussi veux-je profiter du doute (bien léger, 
il est vrai!) qui plane sur la question pour conserver à l'espèce 
le nom éminemment classique de P. capensis. 

Forme, dimensions. — Cet Onychophore ne présente rien de 
remarquable dans sa forme, mais il se distingue, par sa grande 
taille, de tous les Peripatopsis qui habitent avec lui dans la 
région. L’exemplaire auquel fut attribué le nom de P. brevis 
avait 43 millimètres de longueur sur 4 millimètres de largeur, 
tandis que les deux spécimens types recueillis par FRAUENFELD 
et décrits par GRuBE (1868, 4) mesuraient respectivement 
29 millimètres sur 5,5 et 27 millimètres sur 2°",5. C'étaient 
plutôt des exemplaires de médiocre taille. En général, les 
représentants de l'espèce sont plus volumineux et certains, 
quand ils sont distendus, se font même remarquer par des 
dimensions considérables. 

M. PurceLzz (1899, 336) dit qu’une grande femelle vivante 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 151 


et étendue peut atteindre 58 millimètres de longueur sur 6 mil- 
limètres et demi de largeur, et un grand mâle, 32 millimètres 
sur 4 ; il ajoute que ces mêmes spécimens, contractés par l'alcool 
et le sublimé, mesurent respectivement 41 millimètres sur 7 et 
28 millimètres sur 4 et demi. M. Sepawick (1888”, 441), de son 
côté, signale une grande femelle de 65 millimètres, ét un grand 
mâle de 48 millimètres. C’est dans la collection du Musée Bri- 
tannique que J'ai trouvé les plus grands représentants de 
l'espèce : une femelle de 65 millimètres de longueur sur 7 de 
largeur, et plusieurs mâles de 50 millimètres sur 5; ces exem- 
plaires, très certainement, avaient été distendus par la noyade 
et placés ensuite dans l'alcool. 

Coloration (PI. I, fig. 3). — « La coloration, observe M. Senc- 
WICK (1888, 441-443), varie avecles individus. Mais en général, 
on peut dire que la face ventrale à une teinte claire et le dos une 
pigmentation foncée. Les principales couleurs sont au nombre 
de deux. : le vert foncé passant graduellement au gris bleuâtre 
et le brun variant au rouge orangé. 

« La face ventrale est presque totalement dépourvue de 
pigment vert, mais présente une certaine quantité de brun 
clair. Ce pigment brun est plus apparent et d’une teinte plus 
foncée sur les soles épineuses des pattes. La seule région de la 
face ventrale où l’on trouve toujours du pigment vert est le côté 
interne du pied, qui à une teinte bleue, et le pourtour des 
lèvres. En ce dernier point, on observe un certain nombre de 
papilles vertes mêlées à quelques papilles de couleur orangée. 
Très rarement se voient des traces de pigment vert le long de 
la ligne médiane ventrale; dans un spécimen, je trouvai aussi 
du pigment vert sur l’arceau distal des pattes. 

« Tandis que la coloration de la face ventrale est essentielle- 
ment la même dans tous les individus, celle de la face dorsale 
diffère dans presque tous. Les différences sont dues aux pro- 
portions variables dans lesquelles s'associent le pigment vert et 
le pigment brun. 

«Pour faciliter cette étude, je décrirai deux cas extrêmes : 
1° un spécimen vert très foncé (4888, fig. 1) dans lequel le brun 
est à peine sensible, et 2° un exemplaire rouge où prédomine 
le brun. 


152 E.-L. BOUVIER 


«4° Autant qu'on peut l’observer, la peau est d’un gris 
bleuâtre entre les papilles contiguës; mais sur les papilles, le 
pigment à une couleur verte très foncée, sauf dans quelques- 
unes (parfois même absentes) où il est brun. La coloration 
fondamentale, c'est-à-dire celle de la peau entre les papilles, 
varie de teinte aux divers endroits. Sur la face externe des 
pattes et le long d’une bande dorso-latérale située à la base de 
ces dernières sur toute la longueur du corps, elle est plus claire 
qu'ailleurs, tandis que de chaque côté de la ligne blanche qui 
occupe l’axe du dos, elle est beaucoup plus foncée. Ces diffé- 
rences peuvent être dues, pour une part, au rapprochement 
des papilles qui est plus grand en certains points que dans les 
HUILE SFR 

«2° Le pigment de la peau et de la plupart des papilles est 
un brun rougeâtre, excepté de chaque côté de la ligne dorsale 
blanche et sur la face externe des pattes où il est vert. Un grand 
nombre de papilles vertes sont éparses au milieu des papilles 
brunes. La couleur est brune ou de ton plus clair le long d'une 
bande qui s'étend sur toute la longueur du corps, à la base des 
pattes; les papilles vertes manquent presque totalement dans 
cette bande. Pourtant, le pigment brun fait presque entière- 
ment défaut sur la face externe des pattes et de chaque côté de 
la ligne blanche dorsale. 

« Les cas intermédiaires entre ces deux extrêmes sont dus 
à des variations dans le nombre des papilles brunes. Comme 
particularité de ces cas intermédiaires, on peut mentionner le 
fait que du pigment brun s'étend sur la peau autour de la base 
des papilles brunes, sous la forme d’une ceinture brune; si 
bien que lorsqu'un certain nombre de ces dernières sont conti- 
guës, la peau, entre les papilles, a une coloration entièrement 
brune (comme dans les spécimens bruns). Les papilles brunes 
sont particulièrement abondantes dans la bande claire située 
au-dessus de la base des pattes ; elles y atteignent parfois une 
telle prédominance que cette région est brune, le dos étant vert 
ailleurs. 

« Le pigment se présente toujours, sur les papilles ou entre 
elles, sous la forme de petites taches carrées, pentele ou 
De sonales.. 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 153 


« Les antennes sont toujours vertes, le brun y faisant presque 
totalement défaut; elles sont d’ailleurs les premières à acquérir 
la couleur verte dans l'embryon. En fait les jeunes, à la 
naissance, sont presque complètement blancs, sauf les an- 
tennes. 

« L'action de l'alcool semble faible ou nulle sur le pigment. 
La teinte brune couleur de chair de la face ventrale est parfois 
légèrement rougie quand on vient de mettre l'animal dans 
l'esprit de vin, mais cette teinte rouge disparaît bientôt, appa- 
remment dissoute dans le liquide qui, en pareil cas, se colore 
légèrement. » 

Les observations de M. Purcezz (1901, 97-98) concordent 
avec celles de M. Sepawicx, mais sont un peu plus étendues. 
Plus que toute autre espèce de l’Afrique australe, le P. capensis 
est sujet aux variations de couleur. M. Purcezz y distingue 
les types de colorations suivants : 1° type rouge-brique qui 
correspond à peu près exactement au second type déerit par 
M. Sepawickr ; 2° type rouge-brique avec bandes latérales noires ; 
3° type noûù ou vert foncé avec bandes latérales rouges, mentionné 
d’ailleurs par M. Sepawicx ; 4° type noir ou vert foncé corres- 
pondant au premier cas extrême étudié par M. Sepawick. 

M. PurcELL observe que le pigment rouge de la face ven- 
trale est toujours facilement soluble dans l'alcool (comme dans 
tous les Onychophores), tandis que celui de la face dorsale, dans 
le P. capensis au moins, ne semble pas altéré par ce liquide. 
À ce point de vue toutefois, l'espèce n'est pas sans pré- 
senter quelques variations : « Ainsi, dit M. PurcELz, un grand 
spécimen rouge-brique et un plus petit rouge verdâtre, 
d’ailleurs trouvé à la même place, furent plongés dans l'alcool; 
or, le grand est toujours rouge-brique après une année presque 
entière, tandis que le petit, au bout de quelques jours, perdit 
presque toutes traces de son pigment rouge et devint vert foncé. 

« En ce qui regarde la distribution des variétés rouges ou 
foncées d’une même espèce, ajoute M. PurceLz, il semble que 
certaines localités produisent seulement des spécimens noirs 
ou vert foncé, d’autres à la fois des spécimens noirs et des spé- 
cimens rouges, d’autres encore des exemplaires rouges seule- 
ment. Ainsi, le capensis des flancs de la montagne, à Saint-James 


1 54 E.-L. BOUVIER 


(False Bay) et Platteklip (Cape Town), est noir, tandis que les 
spécimens du pays plat de la Péninsule (Diep River, Plumstead 
et Wynberg) sont fréquemment, et peut-être pour la plupart, 
rouges ou rougeàires. » 

Morphologie externe. — Il est difficile de distinguer cette 
espèce des précédentes au moyen de ses caractères morpholo- 
giques. Les papilles (PI. XII, fig. 122, 123) sont franchement 
coniques et obtuses au sommet, ainsi que l'a fait remarquer 
M. PurceLz (1899, 336); elles occupent des plis incomplets 
plus ou moins allongés et rhom- 
biques, disposition qu'avait signa- 
lée M. Sepawicx (1888°, 444) et 


Fig. 168. — Peripalopsis capensis Grube, © Fig. 169. — Peripatopsis capen- 
de Newlands donnée par M. Purcell; lames sis Grube, © de Newlands 
mandibulaires d'un côté. Gr. 72. donnée par M. Purcell ; partie 

distale de la 4° (ou de la 5e) 
patte droite, face interne, 
Gr. 30. 


qu'on retrouve d'ailleurs dans les autres espèces du genre; 
enfin les plus grandes sont séparées par un nombre variable 
de papilles plus petites qui passent par tous les degrés à des 
papilles accessoires, parfois fort réduites. La ligne claire est 
fort nette, ordinairement dépourvue de dilatation ; les organes 
ventraux sont bien évidents. 

Les antennes et la région buccale ne présentent rien de par- 
üculier; à l'extrémité des premières on trouve 4 ou 5 grands 
arceaux contigus déjà signalés par M. Sep wicr (1888”, 444). 
Après Bazrour (1883, fig. 9 et 10), ce dernier auteur a décrit 
el figuré les lames externes des mandibules qui sont munies 
d'une dent accessoire, et les lames internes qui ont de 5 à 
8 dents semblables (fig. 168). 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 155 


Les pattes (lig. 141, p. 62 et fig. 169) ont été bien décrites et 
figurées par les deux auteurs précédents ; elles ne diffèrent 
en rien de celles des autres espèces du genre, mais l’arceau 
médian de leurs soles, comme l’a fait remarquer M. Purcezz 
(4899, 336), est sensiblement moins large, car il atteint au plus 
les 17 dixièmes de la largeur du précédent ; quant à l’arceaw 
distal, il est plus large que ce der- 
nier, mais un peu moins que celui 
du milieu. Dans certains exem- 
plaires très contractés, j'ai pu voir 
saillir sur la face ventrale de très 
petites vésicules coxales, mais des 
formations semblables peuvent 
s’observer dans les autres espèces 
voisines. 

Les pattes prégénitales sont 
généralement au nombre de 17 pai- 
res; pourtant, M. PuRGELL à re- Fig. 170. — Peripatopsis capensis 
cueilli à Swellendam deux exem-  (Grube, © de Newlands donnée 
: 4 par M. Purcell; la partie posté- 
plaires, d’ailleurs très normaux,  rieure du corps vue du côté ven- 
où ces appendices étaient au nome Men avant lus A à droite 
bre de 18 paires (14901, DUDE Les voient deux saillies qui représentent 

= les pattes postérieures rudimen- 
pattes génitales de la femelle  faires. Gr. 5 1/2. 
(fig. 170), dit M. PurceLz (1899, 
336), se réduisent « à un tubercule papilifère... Près du som- 
met de chacune d'elles, sur le côté ventral est un petit arceau 
épineux et jaunâtre. Dans un spécimen, cet arceau était sur- 
monté, au sommet de l’un des tubercules, par un pied rudimen- 
taire mobile, qui était muni de quatre papilles sur sa face 
ventrale et d’un rudiment de griffe placé au centre de ces der- 
nières. Souvent l’arceau n'existe pas et le tubercule Iui-mème 
peut être tout à fait obsolète d’un côté du corps. Dans le mâle, 
le tubercule est encore plus réduit, sans traces d’arceau épineux 
ou de pied ». Je ne puis que confirmer ces observalions, mais 
en remarquant toutefois que je n’ai Jamais aperçu de griffes 
au sommet des pattes rudimentaires. 

Les {ubercules urinaires (ig. 141, p.62 et fig. 169) des pattes IV 
et V occupent des positions très variables, tantôt complètement 


156 E.-L. BOUVIER 


inclus dans le 3° arceau dont ils restent d’ailleurs complètement 
séparés, tantôt plus ou moins adhérents avec les deux lobes 
qu'ils déterminent dans l’arceau, et souvent alors un peu sail- 
lants sur le bord proximal de celui-ci. Dans ce dernier cas, qui 
n'est pas rare, les tubercules ne sont pas sans rappeler ceux de 
certains Péripates andicoles et refoulent un peu le 4° arceau, 
plus ou moins développé, qu'on observe dans les grands spé- 
cimens. 

Les papilles crurales ne diffèrent en rien de celles des autres 
espèces du genre ; on peut les observer sur les pattes IV et V à la 
même place que sur les autres, c’est-à-dire entre la 2° et la 
3° rangée de papilles qui précèdent les soles. M°”° SxEeLzpon 
(1888, 495) dit que les papilles crurales de ces deux paires de 
pattes occupent une place spéciale « dans l’angle formé par la 
rencontre de la patte avec la face ventrale du corps »; mais Je 
suis porté à croire que l’auteur a pris pour des papilles cru- 
rales les pelites vésicules coxales qu'on peut observer à la base 
de ces deux paires de pattes, comme dans toutes les autres. 

Anatomie, développement. — L’anatomie de cette espèce a 
élé décrite par SANGEr, par M. Mosezey, par Bazrour et, en 
ce qui concerne les organes génitaux, par M°° SueLzpon. Les 
recherches de BAzrour, mises au point par MM. Mosezey et 
SEDGWICK, sont de beaucoup les plusimportantes. SANGER (1869) 
a eu le mérite de mettre en doute l’hermaphrodisme de lespèce 
(p. 246), de reconnaître les organes segmentaires (p. 245) et 
de dénier le caractère vasculaire aux tubes latéraux qui sécrè- 
tent la salive (p. 248); mais son travail manque de précision 
et contient des hypothèses inexactes : d’après l’auteur, en 
effet, les organes segmentaires et les tubes latéraux joue- 
raient un rôle dans la fonction respiratoire, les glandes 
muqueuses auraient des connexions avec les tubes latéraux et 
les cordons nerveux seraient indépendants à leur extrémité 
postérieure. Le travail de M. Mosezey (1874) à une impor- 
Lance tout autre; s’il ne dit rien des organes segmentares, el 
S'il attribue aux tubes latéraux le rôle d’un corps graisseux, il 
est par contre très explicite au sujet des organes génitaux des 
deux sexes, et il met pour la première fois en évidence, chez 
les Onychophores, les stigmates et les tubes trachéens. Les tra- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES AO 


vaux de BaLrour (1879°, 1879", 1883) sont venus rectifier et 
compléter très heureusement ceux qui précèdent et, à l'heure 
actuelle, peuvent être considérés comme les meilleurs qu'on 
possède sur l'anatomie des Onychophores; c’est à BAzLrouRr, 
notamment, que revient le mérite d’avoir exactement étudiéles 
organes segmentaires et d’avoir montré que les tubes latéraux 
sont des glandes salivaires qui viennent s'ouvrir dans la bouche 
par un orifice commun; BALrour a également constaté que des 
glandes crurales peuvent s’observer dans les deux sexes sur 
toutes les pattes, sauf celles de la 1" paire, et qu'une paire de 
glandes anales vient s'ouvrir en arrière à l'extrémité du 
conduit éjaculateur du mâle. Les observations de M°° Saezpon 
(1888’) n'ont fait que confirmer celles de Bazrour. 

Mes observations concordent également d’une manière com- 
plète avec celles de Bazrour, notamment en ce qui concerne les 
glandes anales et les glandes crurales postérieures du mâle : les 
premières sont tubulaires et s'étendent presque sur la longueur 
entière de deux segments, les secondes sont fort développées 
et atteignent en avant les pattes de la 9° paire. Je dois faire 
pourtant quelque restriction sur les deux points suivants 
1° d'après Bazrour, les glandes salivaires auraient une longueur 
variable suivant les spécimens, tantôt occupant l'étendue pres- 
que entière du corps, tantôt ne débordant pas sur sa moitié anté- 
rieure, le plus souvent localisées dans ses deux premiers tiers; or 
dans les nombreux exemplaires que j'ai disséqués, ces glandes se 
terminaient au voisinage des pattes de la 11° paire, tantôt un peu 
en avant, tantôt un peu en arrière; 2° d’après Bazrour, les 
stigmates formeraient une double rangée de chaque côté de la 
ligne médiane dorsale et de la ligne médiane ventrale, mais ceux 
que M. Mosezey a indiqués sur cette dernière ligne, entre les 
pattes, n’existeraient pas en réalité. Il est certain, en effet, que 
ces derniers stigmates ne sont rien autre chose que les organes 
ventraux, mais 1l m'a été impossible de constater la moindre 
régularité dans la disposition des stigmates, aussi bien sur le dos 
que sur la face ventrale. 

Les organes génitaux ne diffèrent pas sensiblement de ceux 
des autres espèces du Cap. Les ovaures sont situés très loin en 
arrière entre les deux paires de pattes prégénitales ; BaLrour 


158 E.-L. BOUVIER 


(4883, 219) dit qu'ils peuvent être asymétriquement fix s à la 
cloison qui sépare le sinus latéral de la cavité centrale, mais, 
comme M. Sepawick (1888°, 448) et comme M'* SHELDON 
(1890, 2), j'ai toujours trouvé qu'ils se rattachaient au plancher 
péricardique par quelques fibrilles et par un très court ligament 
terminal. 

On doit à M. Mosecey (1874, 772-115) et à Bazrour (1882, 
1390-393 ; 1883, 250-257) quelques notions sur certainsstades 
embryonnaires du P. capensis, à Sepawicr une longue etsuperbe 
étude sur le développement tout entier de cette espèce (1885, 
1886°, 1887, 1888) et à M'° Suecnon (4890, 2-11) des observa- 
tions intéressantes sur la maturation de l'œuf. Entre autres faits 
intéressants, M. Moseey a montré que les mandibules de l'espèce 
sont les griffes terminales d’appendices modifiés; d’ailleurs BAL- 
FOUR à établi qu'un long blastopore existe dans les embryons 
Jeunes, et que ce blastopore se divise en deux parties dont l’une 
devient la bouche de l’adulte et l’autre probablement l'anus. 

Les plus grands œufs ovariens observés par M°° SHELDoN 
(4890, 8) avaient un grand diamètre de 260 w, et les plus 
petits œufs utérins 600 y. M. Senawicr a représenté un de ces 
derniers en voie de segmentation (1885, fig. 8) et qui mesurait 
560 & sur 600 y, puis divers embryons plus avancés et dans 
lesquels la membrane de l'œuf n’était plus en contact avec les 
parois embryonnaires : 


1 Embryon au Stadersastrula ee PeC ER ER ECC CRT ee 204 sur 240 
26 — où le blastopore commence à s’allonger. 
(StRde A RS AE RAT OERET PO ARE RE: 480 u (gr. diam.) 
DC — où le blastopore est long mais entier, et 
où trois somites sont déjà représen- 
tés (stades entre A et B), longueur.... 700 
40 — où le blastopore est complètement divisé 
entdeuparhestistade BE PREERRRE"T 12032 


Le même auteur a montré que les nouveau-nés de l'espèce 
ont de 10 à 15 millimètres de longueur. 

Fécondation, parturition. — Les phénomènes relatifs à la 
fécondation et à la période de parturition du P. capensis ont 
été mentionnés plus haut à propos de l'étude du P. Balfouri. 

À propos de la fécondation, je erois devoir rappeler que 
M. Mosezey, avant tout autre, a observé la curieuse distribu- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 159 


tion des spermatozoïdes dans les femelles 4874, 768). « Dans 
toutes les femelles examinées, dit-il, des spermatozoïdes furent 
trouvés en groupes enchevètrés ou en masses, parmi les ovisacs, 
sur l'extérieur des ovaires ; dans quelques cas, il semblait même 
que les larges filaments spermatiques pénétraient les ovisacs 
par l’une de leurs extrémités, tandis que l’autre était en mou- 
vement aclf. Pourtant les filaments. sont si ténus et hyalins 
qu'il est difficile de les suivre parmi les autres tissus, de sorte 
que les cas de pénétration supposée qui précèdent peuvent 
n être en réalité que des cas de superposition. Des spermatozoïdes 
libres furent aussi rencontrés parmi les tissus des corps latéraux 
appelés ici corps graisseux (glandes salivaires) ; en fait, c’est là 
qu'ils furent trouvés pour la première fois, mais 1l n'y en avait 
.pas plus de deux. Des spermatozoïdes abondaient dans les 
ovaires, chez des spécimens contenant des embryons assez an- 
ciens. » Depuis lors, tous les auteurs ont signalé des spermato- 
zoïdes dans les ovaires, mais sans mentionner leur présence 
dans les parois de ces derniers ou à l’intérieur de la cavité 
centrale du corps. 

D'après M. Sepawicr (4888, 450), « le mâle dépose sur n'im- 
porte quelle partie du corps de la femelle de petits spermato- 
phores blancs et ovalaires, qui consistent en de petits faisceaux 
de spermatozoïdes réunis ensemble par quelque substance 
agglutinante. De tels spermatophores furent trouvés sur le corps 
des mâles et des femelles, de juillet à janvier, mais ils paraissent 
être particulièrement nombreux durant notre automne ». 

On a vu plus haut que les œufs mürs passent dans l’ovi- 
ducte au cours du mois d'avril et que les jeunes naissent en 
avril ou mai de l’année suivante. Ces derniers, dit M. Sepewick 
(4888, 450) sortent un à un, et il faut un certain temps pour 
que la femelle se décharge de tout son stock d'embryons; en 
fait les embryons de toutes les femelles sont d’âges légèrement 
différents, ceux situés près de l’oviducte étant un peu plus 
âgés (de quelques heures) que ceux qui se trouvent près du 
vagin. 

« La mère, ajoute l’auteur, ne paraît pas donner une atten- 
tion spéciale à ses jeunes, qui partent au loin et vont cher- 
cher leur propre nourriture. » 


160 E.-L. BOUVIER 


M. Oakzey (4874) à fait quelques observations intéressantes 
sur la parturition du P. capensis; il plaça isolément en viva- 
rium des femelles qu'il avait capturées et nota l’époque 
d'apparition des Jeunes. 


Une © trouvée le 29 avril donna : Une © trouvée le 3 mai donna : 
2 jeunes le 2 mai. 4 jeunes le 6 mai. 
k  — 4 mai. DIE 7 mai. 
17 — du 4 au 8 mai. 4 —  danslanuitdu 7 au 8 mai. 
1 — le 21 mai. 4 — — 8 au 9 mai. 
She 25 mai. DURE — 9 au 10 mai. 
De 28 mai. 3 — le 10 mai. 
= | 3 — Je 16 mai. 
So t 19 jeunes au total. RARE ra 


Soit 23 jeunes au total. 


M. OakLey a également étudié la parturition chez des femelles 
plus petites et qui donnaient des jeunes de coloration différente 
et de taille plus réduite. Il s'agissait probablement du P. leonina 
ou même du P. Balfouri. 

Distribution. — Les deux exemplaires types de cette espèce 
furent capturés par M. FrAuEeNrELD (1860, 87) aux environs 
du Cap; ils étaient accompagnés d’un exemplaire plus petit et 
muni de 18 paires de pattes onguiculées qu'il convient de rap- 
porter, on l’a vu précédemment, au P. Balfouri. GruBe dé- 
crivit les trois spécimens sous le nom de P. capensis et observa 
que FRAUENFELD les avait trouvés sous des pierres parmi les col- 
lines de Constancia (1868, 4). Je ne sais ce que sont devenus 
ces exemplaires ; en tous cas, ils ne se trouvent ni au Musée de 
Breslau, n1 dans celui de Berlin. 

MoseLey (1874, 759) captura presque tous les exemplaires 
qui servirent à ses études dans la plantation qui entourait 
une demeure non loin de Constancia ; un seul fut recueilli loin 
de Là, dans un jardin, à Mowbray. 

Les spécimens des diverses collections ne sont pas toujours 
accompagnés d'indications aussi précises, et l’on sait seulement 
qu'ils ont été recueillis aux environs du Cap; c'est le cas de 
ceux que M. Lioyp Moran recueillit pour Bazrour (Coll. 
Sedgwick) et des nombreux exemplaires que M. SenGwick 
captura lui-même et qu'il emporta vivants à Cambridge (14885, 
450, Coll. Sedgwick, Mus. de Paris); c’est aussi Le cas des spé- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 161 


cimens étudiés par Perers (1881, 165-166, Mus. de Berlin) et 
de divers autres qui m'ont été soumis : 2 femelles et 7 mâles 
capturés par M. Trimen (Mus. Britannique), une femelle (?) 
recueillie par KLôNNe et MüLzer (Mus. de Berlin), un petit 
exemplaire provenant des chasses de BeprorT et SevMoxs (Mus. 
de Dundee) et plusieurs grandes femelles que m'ont envoyées 
par MM. PérinGuey et Rarrray (Mus. de Paris). 

Dans plusieurs collections, j'ai même trouvé des spécimens 
sans indication de localité (un très grand exemplaire du Musée 
de Copenhague, un mâle et une femelle du Musée de Breslau). 

La montagne de la Table est un point que parait affectionner 
surtout le P. capensis ; c'est dans les ravins de cette montagne, 
et rarement dans la plaine, que furent capturés les spécimens 
. étudiés d’abord par OakLey (4881), puis ultérieurement par 
Bazrour (1883, Coll. Sedgwick); deux exemplaires de M. Rar- 
FRAY proviennent également de la même localité (Mus. de 
Paris). L'espèce se trouve sur le versant oriental de la montagne 
(nombreux exemplaires du Musée Britannique), du côté qui 
regarde la ville du Cap, près de Platteklip (Coll. Purcell). 

M. Purcezz (1899. 388) à capturé le P. capensis en de nom- 
breux points des environs du Cap, aussi bien dans la plaine que 
sur là montagne : à Saint-James sur False-Bay et à Wynberg 
(Coll. Purcell}, à Newlands et à Randebosch (Coll. Purcell, 
Mus. de Paris). Ultérieurement (14901, 99), il l’a signalé beau- 
coup plus au nord : à Frenchhoek dans la division de Paarl, à 
Caledon, à Houw Hoek et sur les Hottentots Holland Mountains 
dans la division de Caledon, enfin, beaucoup plus à l’est, à 
Swellendam (Coll. Purcell). 

M. Oakcey (1881, 35) à capturé ses spécimens « sous les 
pierres, sous les écorces, et dans le bois pourri des chênes, 
des peupliers, des saules et des pins ». Autant qu'on le sait, les 
autres exemplaires mentionnés ci-dessus ont été recueillis dans 
des milieux semblables. 

Il faut chercher le Peripatus capensis, dit M. MoseLey (4874, 
759) « dans les lieux où le sol est riche en matières végétales, 
et tenu constamment humide et ombragé par des arbres nom- 
breux, avec le voisinage d'un ruisseau ou d’une source. Le pre- 
mier et le plus grand spécimen était blotti sous un morceau de 

ANN. SC. NAT. ZOOL. va 


1062 E.-L. BOUVIER 


planche à demi décomposé; d’autres se tenaient sous des 
troncs abattus, mais la plupart furent trouvés en mettant en 
pièces des souches de saules tombées, très humides, à moitié 
enfouies dans le sol et réduites à l’état d'amadou... Le bois de 
saule semblait préféré à celui du peuplier, qui était pourtant 
fort commun dans la région, mais qui resta toujours impro- 
ductif. Les animaux furent toujours trouvés à l’état de repos : 
antennes rétractées, pattes contiguës, corps arqué et convexe 
en dessus. Ce n’est pas sans peine qu'ils se mettent en mou- 
vement... On les garde aisément captifs dans de la terre hu- 
mide, avec des morceaux de bois mort; mais si on ne les 
maintient pas dans un état d'humidité suffisant, ils se recro- 
quevillent et meurent bientôt ». 

P. Gervais (1837, 34) rapporte que le P. breuis fut recueilli 
par Goupor « pendant une excursion à la montagne de la 
Table... et trouvé sous une pierre dans une localité om- 
bragée ». 

Habitudes. — Je crois utile de relever ici les nombreuses 
observations biologiques dont Le P. capensis a été l’objet. 

1° Sécrétion des glandes muqueuses. — « Quand on touche ces 
animaux, ou quand on les irrite bien fort, dit M. Mosecey 
(4874, 159-760), ils rejettent de fins filaments d’un fluide lai- 
teux, remarquable par sa viscosité et tenace. Les filaments de 
fluide sont émis avec une telle rapidité qu'il est impossible de 
les voir sortir de la tête de l'animal... Les filaments se croisent 
dans des directions variées et forment une sorte de réseau sou- 
vent très complexe, qui apparaît soudainement, comme par 
magie, suspendu aux objets situés en avant de l'animal, avec 
l'apparence d’une toile d’araignée couverte de rosée... Les 
petits spécimens de Peripatus ont bientôt épuisé leur réserve 
et ne peuvent être induits à faire plus de deux ou trois dé- 
charges à la suite, même quand on les presse fortement ; mais les 
grands spécimens peuvent faire au moins une douzaine de 
décharges, les unes après les autres. Ces animaux se servent 
évidemment de ce fluide pour leur défense, car quand ils sont. 
piqués au milieu du corps avec une aiguille ou avec des pinces, 
ils retournent la tête et dirigent la décharge au point excité. 
La ténacité des filaments formés par le fluide est si grande et 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 163 


la viscosité si remarquable, que le réseau dont ils recouvrent 
l'insecte, ou tout autre ennemi, embarrasse étroitement ce 
dernier et le met quelque temps dans l'impuissance, même 
quand il est de dimensions considérables. Le fluide adhère 
fortement aux doigts, comme de la glu ; quand on saisit un 
Péripate qu'on vient de découvrir, il le lance vers son propre 
dos et sur les doigts du chercheur, si bien qu'il faut une forte 
traction pour séparer l'animal de la main. Pendant que j'écris, 
plusieurs mouches ont marché sur du fluide que j'avais fait 
décharger à un grand Péripate,… elles s’y sont engluées si bien 
qu'elles ne pouvent plus se mouvoir... ». 

A ces observations, M. Sebewicx en (1888, 449) en ajoute 
quelques autres non moins intéressantes : l’éjaculation est 
_ produite par la soudaine contraction des muscles sous-cutanés 
et le fluide peut être projeté presque à un pied de distance. 
Il sert évidemment à la défense, puisque l’animal peut, en 
détournant la tête, le lancer sur le point du corps que l’on 
touche, mais il doit avoir aussi un usage offensif, encore que 
l’auteur ne l'ait jamais vu servir à la capture d’une proie. 
D'ailleurs, il se détache facilement du corps de l’animal lors- 
qu'il s’y est fixé. D’après OakLey (1881, 36), les jeunes, dès 
leur naissance, éjectent déjà du fluide quand on les irrite. 

2° Nourriture. — Les observations de M. Moserey ne don- 
nent qu'une idée fort inexacte de l'alimentation du P. capensis. 
« Des cellules végétales, dit l’auteur (1874, 762), et des portions 
de fibres ligneuses furent trouvées en captivité dans l'estomac 
de deux spécimens, et il y a peu de doute que leurs aliments, 
comme ceux des /ulus, sont le bois décomposé dans lequel on 
les trouve si fréquemment. L'estomac de plusieurs individus 
était complètement vide. Il est très possible que l'animal mange 
fort peu, ou ne mange pas du tout, à l’époque de la parturition, 
de même que les Zulus, d'après Newport, au moment de la 
production des œufs. » 

D'après M. Sepawicr (1888, 449), ces animaux auraient des 
habitudes tout autres : « Actuellement, dit-il, nous ne savons 
rien sur leur alimentation; mais il est probable qu’elle est 
essentiellement animale, sinon totalement. Ceux que je tins 
en captivité dévoraient précipitamment les entrailles de leurs 


164 E.-L. BOUVIER 


compagnons et les jeunes en voie de développement dans les 
utérus. Ils aimaient également le foie de mouton cru. Leur 
bouche est mise en mouvement pour la succion, la proie 
étant déchirée avec les mandibules. Ils ont le pouvoir de faire 
saillir ces dernières hors de la bouche et de les déplacer alter- 
nativement en avant et en arrière. Cela s’observe facilement 
sur des individus plongés dans l’eau (1) ». 

Somme toute, le P. capensis se nourrit vraisemblablement 
de la mème manière que les autres Onychophores; j'ai trouvé 
des restes d’Insectes dans l'estomac de plusieurs spécimens et 
l’on à vu plus haut que M. Mosezey, dans les mêmes condi- 
tions, avait constaté la présence de débris végétaux. 

30 Marche. — On doit à E. Haase (1889, 148-151) de très 
intéressantes observations sur la marche des animaux qui nous 
occupent : 

« En général, dit cet auteur, ils rappellent les Diplopodes 
par leur allure, surtout les Craspédosomes. Avant de se 
mettre en mouvement, ils élèvent souvent la tête avec les deux 
premiers segments du tronc et font Jouer leurs antennes; 
ces dernières s’avancent rapidement et isolément vers lobs- 
tacle situé sur la route, souvent aussi elles se retirent avec la 
même vitesse, mouvement qui, dans la majorité des cas, est 
lié à une contraction du corps. Durant les déplacements pai- 
sibles à l’intérieur du terrarium, on les voit écarter doucement, 
de leur face inférieure, les objets qui s'opposent à leur marche. 
Comme les Chilopodes (notamment Geophilus), notre Péripate 
peut aller aussi bien en arrière qu’en avant. Il prend très vite 
la première direction quand on tient, par exemple, un crayon 
devant lui... 

«Tandis que, chez les Chilopodes, le corps facilite la repta- 
lion par de nets mouvements latéraux serpentiformes, 1l reste, 
chez notre Peripatus, complètement allongé et immobile, de 
sorte que les traces de reptation qu'il laisse sur le papier en- 
fumé ont une direction droite régulière. Au cours de la repta- 
lion, les pattes touchent le sol à angle très aigu, comme dans 

(4) Dans un petit exemplaire, j'ai trouvé les griffes volumineuses d’un Péri- 


pate qui devait être dé grande taille. Étaient-ce les griffes d'une mue, ou les 
restes d’un animal dévoré, je ne saurais le dire? 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 165 


Lithobius, par exemple, de manière qu'aucune partie du corps 
ne traîne. La première paire de pattes est plus mobile que la 
dernière, qui est d’ailleurs plus petite. Comme Peripatus, les 
Scolopendrelles progressent également haut sur pattes et sans 
serpentation du corps. 

«Ainsi qu'on l'observe chez les Myriapodes, ilarrive fréquem- 
ment que les pattes d'un petit nombre de segments se déplacent 
seules ; Les autres restant immobiles. À la suite d’une excitation 
répétée, le Jeune exemplaire avait plus particulièrement la 
propriété de s’enrouler comme une chenille de Tenthrédine, 
c'est-à-dire lâchement (lose) et la face ventrale en dedans, ce 
qui rappelle aussi l’'enroulement spécial, d’ailleurs fortement 
serré, des Chilognathes. 

« Le jeune était aussi capable de grimper sur une paroi de 
verre verticale, mais il ne pouvait se tenir sur la face inférieure 
de cette dernière, ce qui prouve que cette adhérence ne doit pas 
être attribuée à la sécrétion d’une substance collante. — En 
rampant, l'animal appuie toujours les trois larges arceaux de 
la face inférieure des pattes et les griffes s'appliquent seulement 
sur les objets plus mous. 

« Les mouvements de l’animal peuvent être très rapides; 
ainsi le jeune, qui avait 1°",4 à l’état contracté et jusqu'à 4 cen- 
üimètres lorsqu'il rampait, pouvait parcourir une distance de 
20 à 25 centimètres par minute... Pendant la marche, l’appen- 
dice reste étendu Jusqu'à ce que la paire de pattes suivante 
vienne se placer un peu en dehors, mais près du point de fixa- 
tion de la première; alors seulement se retire la patte anté- 
rieure. Avant de se fixer, la partie qui porte les griffes est 
repliée à angle contre la partie basale ; quand la patte se sou- 
lève, les griffes se retirent d’abord, puis l’appendice exécute une 
rotation en avant, après quoi se produit de nouveau l'extension 
de la partie terminale et l'abaissement desgriffes... Comme chez 
les Myriapodes, les pattes au repos sont en partie dirigées vers 
les extrémités du corps ; toutefois, les pattes intermédiaires sont 
plutôt placées perpendiculairement à l’axe longitudinal. 

« Au cours d’une reptation rapide, je vis cinq vagues locomo- 
trices parcourir la rangée de pattes, exactement comme on 
l'observe chez les Chilognathes. D'autre part, durant la marche 


166 E.-L. BOUVIER 


rapide du jeune exemplaire, les mouvements des pattes d’un 
segment se suivaient si vite qu’on aurait presque pu les croire 
simultanés et animés d’un mouvement de galop (régulier d’ar- 
rière en avant) semblable à celui qui anime les chenilles. 
Dans le grand exemplaire comme dans le petit, sur un terrain 
accidenté, je n’observai jamais que des mouvements alternatifs 
des pattes d'un segment, mouvements qui pouvaient d’ailleurs 
se succéder avec une assez grande rapidité. Il semble que les 
pattes 1,4, 7,.etc. d'un côté du corps, se mettent simultanément 
en marche, et,en même temps que celles-ci, les pattes 2,5, etc. 
du côté opposé; pourtant, dans bien des cas, la troisième patte 
d’un côté se comportait (schloss) comme la première et on pou- 
vait fréquemment observer ce mécanisme en arrière du milieu 
du corps, du segment 8 au segment 13. Naturellement, les 
pattes des deux côtés se correspondent avec moins de régula- 
rité encore. 

« Ainsi, les Péripates, dont les appendices locomoteurs ont 
deux griffes, comme ceux de Scolopendrella, des Thysanoures, 
et des imagos de la plupart des Insectes, ont des mouvements 
qui, par leur indépendance et leur alternance, rappellent 
surtout les Myriapodes, notamment Scolopendrella et les 
Chilognathes, mouvements qui diffèrent d’ailleurs du galop des 
chenilles. » 

IL est fort possible que le petit exemplaire étudié par HaASsE 
ne doive pas être rangé dans la même espèce que le grand; sa 
faible dimension et surtout la manière dont il s’enroulait rap- 
pellent plutôt le P. Balfouri, tandis que le grand spécimen 
était évidemment un P. capensis. Pourtant, il est un pointoù mes 
observations sur le P. Bafouri ne concordent pas avec celles de 
Haase ; l'exemplaire qui à servi à mes recherches ne pouvait se 
maintenir sur une plaque de verre faisant plus de 45° avec 
l'horizontale, tandis que celui de HAASsE gravissait encore une 
lame de même substance verticalement située. Il m'a semblé, 
d’ailleurs, que les pattes d’un même segment avaient des mou- 
vements simultanés, mais il est possible que mes observations 
sur ce point n'aient pas été suffisamment précises ; Haase dit, 
en effet, que les mouvements sont alternatifs, mais qu'ils se 
suivent avec une rapidité telle qu'on pourrait les croire simul- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 167 


tanés. Je crois au surplus, avec HAASsE, que la méthode photo- 
graphique rendrait de précieux services pour étudier la marche 
fort complexe des animaux de ce groupe. 

Les observations de M. Mosezey (1874, 760, 761) concordent 
davantage avec celles que j'ai faites sur le P. Bafouri : 

« Quand l'animal est en marche, dit cet auteur, il étend tou- 
jours au maximum ses antennes et son corps, acquérant ainsi 
une longueur double et sa largeur se réduisant en proportion. 
Les antennes sont en mouvement pour étudier les obstacles ; 
quant aux pattes, elles se meuvent rapidement par paires, les 
paires alternantes se déplaçant ensemble avec une grande régu- 
larité ; en même temps se manifestent les mouvements de pro- 
gression particuliers aux chenilles. On n’observe jamais, comme 
dans les Vers, des mouvements ondulatoires ou sinueux. La 
face ventrale est complètement éloignée du support par l’inter- 
médiaire des pattes. » 

4° Sensibilité. — M. Mosezey a observé (1874, 759) que les 
P. capensis fuient la lumière, qu'ils se trainent vers les coins 
obseurs pour s'y cacher et qu'ils ne s’éloignent de leur refuge 
que pendant la nuit. « Ils ont horreur de la lumière, rapporte 
de son côté M. Sepawicx (1888, 449) et, en conséquence, 
sont rarement visibles; c'est pourquoi, bien qu’assez nombreux, 
ils sont restés si longtemps inconnus aux habitants de Ia pénin- 
sule du Cap. Ils se meuvent avec grande activité, éclairantleur 
course au moyen de leurs antennes et de leurs yeux. C’est par 
les premières qu'ils prennent connaissance du fond sur lequel 
ils marchent et grâce aux secondes qu'ils s’éloignent de la 
lumière. Leurs antennes sont extraordinairement sensibles 
et, en réalité, si délicates qu’elles semblent capables de percevoir 
sans contact la nature des objets. » 

5° Forme du corps au repos. — D'après M. Sepawick (1888, 
451), les exemplaires de P. capensis « se contractent sim- 
plement et se raccourcissent quand on les touche », tandis 
qu'alors ceux de P. Balfouri « s'enroulent presque toujours 
en spirale ». Venant d'un zoologiste qui a pu, mieux que tout 
autre, comparer les deux espèces à l’état vivant, cette obser- 
vation acquiert une grande valeur et mérite un sérieux inté- 
rêt. Elle semble contredite par les recherches de HAASE et de 


168 E.-L. BOUVIER 


M. Moserey, mais ces deux auteurs ne paraissent pas avoir 
supposé que deux espèces différentes pouvaient se trouver aux 
environs du Cap. Au reste, leurs observations ne sont pas en 
désaccord, tant s’en faut, avec celles de M. Sep&wic : « Peri- 
patus, dit M. MoseLey (14874, 760) s'enroule souvent en spirale 
comme une lule, avec la tête au centre de l’enroulement ; les 
petits exemplaires prennent toujours cette position quand on les 
a plusieurs fois piqués et maltraités ». Et d'autre part, Haase 
rapporte que son pelit exemplaire S'enroulait en spirale quand 
on l'avait excité, tandis qu'il ne dit rien de pareil à propos du 
grand. D’après cela, on pourrait croire peut-être que la faculté 
d’enroulement appartient aux jeunes P. capensis, qui la 
perdent à mesure qu’ils augmentent de taille, mais M. Sepcwick 
ne dit rien de semblable et 11 vaut mieux admettre, ce me 
semble, que Haase et Mosezey ont étudié simultanément et 
confondu des exemplaires de P. Balfouri et de P. capensis. 

Affinités. — Cette espèce se distingue du P. Balfouri par sa 
grande taille, son pigment clair insoluble, ses pattes posté- 
rieures réduites à des moignons inermes et l’arceau médian 
plus étroit de ses soles ; elle se fait également remarquer par le 
grand développement des glandes crurales postérieures des 
mâles et par la position fixe des ovaires de la femelle. 

D'ailleurs, le P. Balfouri et le P. capensis sont des espèces 
à évolution très avancée, comme l’indiquent les dimensions con- 
sidérables de leurs œufs qui sont d’ailleurs un peu plus grands 
dans la seconde espèce que dans la première. 


5e GENRE. — OPISTHOPATUS W.-F. PurceLr. 


1899. Opisthopatus W.-F. Purcell, Ann. South Afrie. Mus., vol. 1, 349, 351. 

1900. — E.-L. Bouvier, Quat. J. M. Sc., vol. XLIII, 372. 

1901. — W. F. Purcell, Ann. South Afric. Mus., vol. 11, Part. If, 67- 
96, 141 (1900). 

== — R. Evans, Quat. J. M. Sc., vol. XLIV, 440. 


1902. — E.-L. Bouvier, Zool. Jahrb., Anat., Suppl. V, 718-723. 
190%. — _— Nouv. Arch. du Muséum (4), vol. VE p. © 
et Suiv. 


Orifice sexuel situé entre les pattes de la dernière pau'e qui pré- 
cèdent un cône anal parfois très faible et ne sont jamais rudi- 


TT 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 169 


mentaures (PL. TL, fig. 17). Pattes au nombre de 16 à 21 paires, à 
vésicules coxales réduites, nulles ou très développées. Pied 
dépourvu de paille: busilaires el muni de 3 papilles terminale: 
(l’une en avant, l'autre en arrière, et la troisième vers le milieu de 
la fuce externe). Plis téqumentires wréqulers el interrompus par 
des sillons anastomotiques comme dans les Peripatopsis. Une 
ou deux dents accessoires sur les lames erternes des mandibules. 
(landes silivaires larges et dépassunt à peine le milieu du corps. 
Conduit mâle impair médiocrement long et plus ou moins diffé- 
rencié en ductus ejaculatorius duns sa partie postérieure; sper- 
malophores pelits. Glandes crurales nulles ou présentes sur de 
nombreuses pattes suivant les espèces. Ovaires sessiles, appliqués 
contre le plancher péricardique un peu en avant de lonfice 
génital. Réceptacles séminaux rudimentaires. Œufs mürcrosco- 
piques, dépourvus de jaune. Embryons libres, sans aucune annexe. 
Taille très médiocre. À la naissance les jeunes sont petits el peu 
pigmentés. — Afrique australe et Chili. 

Le genre Opisthopatus fut établi par M. Purcezz (1899, 349) 
pour une espèce nouvelle d'Onychophore, l'O. cinchipes, qui 
habite le nord-est de la colonie du Cap et le territoire de 
Natal. 

On a cru d’abord qu'il se limitait à cette forme seule, mais en 
fait, on doit y rattacher l'Onychophore découvert par Gay dans 
la région chilienne et brièvement décrit par BLANCHARD (1847) 
sous le nom de Peripatus Blainvillei. Le type de cette dernière 
espèce ayant été perdu, on est resté plus d’un demi-siècle sans en 
connaître les caractères essentiels ; au début de mes recherches 
(1898', 1361) j'étais porté à croire que l'espèce de Gay permet" 
trait peut-être d'établir un lien entre les Onychophores sud- 
américains et ceux de la région australasienne. Cette suppo- 
sition sembla justifiée par l’intéressante découverte de SILVESTRI 
qui, ayant capturé des exemplaires de cette forme, les attribua 
au genre Peripatoides (1889). 

Toutefois, il n'en était rien ; ayant eu l’occasion d'étudier les 
spécimens de Sizvesrri et d’autres que M. PLATE avait recueillis 
à son tour, 1l ne me fut pas difficile de reconnaître que cet Ony- 
chophore ressemble aux espèces de l'Afrique australe par tous 
ses caractères essentiels. Je l'ai attribué tout d’abord au genre 


170 E.-L. BOUVIER 


Peripatopsis, à cause de ses pattes postérieures réduites et de 
son faible cône anal (4901*, 1902‘), mais en réalité, il se rap- 
proche davantage des Opisthopatus, et doit être rangé dans ce 
dernier genre (4904°). 

Il résulte de là que les Omisthopatus se trouvent représentés 
sur les deux rives extrêmes du Pacifique, c’est-à-dire au Chili et 
dans l'Afrique australe. Faut-il croire que les deux espèces ont 
évolué de la même manière, après avoir été séparées dès l’ori- 
gine, ou qu'elles dérivent d’une forme commune dont les des- 
cendants auraient émigré dans deux directions différentes ? Cette 
dernière hypothèse me paraît la plus probable parce qu’elle 
explique mieux les affinités profondes des deux formes, et parce 
qu'elle s'applique de la même manière aux Péripatidés. Dans 
ce cas, l'O. cinctipes aurait émigré vers l’ouest en même temps 
que les Peripatopsis. 

Les Opisthopatus ressemblent aux Peripatoides par leur mor- 
phologie générale, mais ils manifestent une évolution plus 
avancée par leurs sillons tégumentaires fort complexes et par 
l’atrophie presque complète de leurs réceptacles séminaux. A 
d’autres égards, ils présentent des caractères bien plus pri- 
mitifs; ce sont les seuls Onychophores où, avec des œufs micro- 
scopiques et dépourvus de Jaune, n’existe aucune trace d’an- 
nexes embryonnaires, et il semble bien qu'à ce point de vue ils 
se rapprochent plus que toute autre forme de la souche ances- 
trale de la classe. D'ailleurs, leurs embryons sont à des stades 
fort divers äu sein d’une même femelle ; ils présentent parfois 
des œufs endogènes (0. Blainvillei) et parfois aussi de volumi- 
neuses vésicules coxales (O0. cinctipes), ce qui constitue un fais- 
ceau de caractères primitifs sans analogue chez les Onycho- 
phores australasiens. En somme, bien qu'ils ne soient pas sans 
ressemblance avec ces derniers, on ne saurait les ranger avec 
eux dans un même groupe naturel, d'autant que leur tendance 
vers l’oviparité se manifeste à peine, tandis qu'elle atteint son 
terme chez les Onychophores australasiens. 

Séparées par l'immense étendue de l'Océan Pacifique, les deux 
espèces du genre ne sont pas sans présenter des différences 
notables. M. PurCELL a consacré un important travail à l'étude 
de l'O. cinctipes (49014), et j'ai moi-même publié un long mé- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 171 


moire sur l'O. Blainvillei (1902°) ; on trouvera dans le tableau 
suivant les caractères distinctifs propres à ces deux espèces : 


16 paires de pattes munies de grandes vésicules coxales, 

des glandes crurales sur de nombreuses pattes du 

mâle; œufs exogènes mesurant plus de 100 y, em- 

bryons tous différents les uns des autres....(p. 171) 0Q. cinctipes Purcell, 

Afrique centrale. 

19 à 21 paires de pattes à vésicules coxales très réduites 

ou nulles ; pas de glandes crurales; œufs endogènes 

mesurant moins de 100 y; embryons réunis par groupes 

à des stades fort différents, et au mème stade dans 

CHAME LOUE LS 2 AU A LE Et eu (p. 181) O. Bluinvillei Blan- 

| chard. 


41. L’Opisthopate cinctipède. 


(Opisthopatus cinctipes W.F. PurCEzL.) 
(Voir PI. I fig. 17, PI. XII fig. 106 et, dans le texte, les fig. 171, 172 et 173.) 


1899. Opisthopatus cinctipes W.-F. Purcell, Ann. South Afrie. Mus., vol. 1, 
Part. 11, 350, 351 (M, E). 

DOUDEATENEE — var. natalensis E.-L. Bouvier, Bull. Soc. ent. de 

France, 68 (E). 
— — — — — Quat. J. M. Sc:., vol. XUUL, 
368 (M). 

1901. — — W.-F. Purcell, Ann. South Afric. Mus., vol. Il 

(1900), 67-93, 106-109, 111, pl. X, XI, 
4 Ne M5 10240208 D XI CA MO E) 

—  Peripatus (Opisthopatus) cinctipes A. Sedgwick, Cambridge Nat. Hist., 
vol. V, 24 (M). 

1904. Opisthopatus cinctipes E.-L. Bouvier, Nouv. Arch. du Muséum (4), vol. VI, 

p. 8 et suiv. 


Papilles principales de dimensions variées ; les plus grandes et 
les plus nombreuses ont une base conique et une partie distale bien 
développée ; les papilles accessoires sont très nombreuses, surtout 
dans les grands spécimens. Pas d'organes frontaux. Il y à 5 ou 
6 dents accessoires sur les lames internes des mandibules, une seule 
sur les lames externes. Pattes au nombre de 16 paires dans les deux 
seres ; le 3° arceau des soles présente à peu près la même largeur 
que. le 1%, et, sur les pattes IV et V, se trouve divisé en deux 
parties inégales par un tubercule néphridien absolument libre. Le 
réservoir des glandes muqueuses s'étend jusqu'aux pattes de la 
7° paire. Dans les mâles, le conduit sexuel impair forme une anse 
simple et peu allongée qui comprend un canal déférent et un conduit 


112 E.-L. BOUVIER 


éjaculateur assez puissant; les glandes anales s'ouvrent sur des 
tubercules volumineux, et l'on peut trouver des pamlles crurales 
sur toutes les pattes, sauf celles des cinq pures antérieures; les 
glundes anales ont un fin conduit excréleur, une puissante vésicule 
et une partie glandulaire terminale sur laquelle vient s’accoler la 
glande crurale postérieure correspondante (celle des pattes posté- 
rieures); les autres glandes crurales sont logées dans le sinus latéral 
et acquièrent des dimensions d'autant plus grandes qu'elles appar- 
tiennent à des pattes plus voisines de celles de la 6° paire. Ovaires 
très courts, réceptacles séminaux ayant un diamètre maximum de 
130 . Les grandes femelles peuvent atteindre 95 millimètres de 
longueur et les grands mâles 16 millimètres. — Habite le Natal et 
les parties avoisinantes de la colonie du Cap. 

Historique. — C'est à M. PurceLz qu'on doitle signalement de 
cette curieuse espèce et la création du genre Opisthopatus dont 
elle est, jusqu'ici, l'unique représentant africain. Il en donna 
d’abord une courte diagnose, releva quelques-uns de ses carac- 
tères sexuels, et mit en évidence le caractère fondamental de 
ses embryons, qui sont à des stades différents dans une même 
femelle (1899, 349-350). Depuis, j'ai confirmé (1900, 68) cette 
dernière observation sur des spécimens qui m'ont paru appar- 
tenir à une variété différente (var. natalensis) etqui présentaient, 
comme les Peripalus, d'énormes vésicules coxales (4900°, 368). 
Plus récemment, M. PurcELz à consacré un intéressant travail à 
l'étude anatomique et embryogénique de cette espèce (4901) où 
il a retrouvé les vésicules coxales que J'avais décrites et un 
réceptacle séminal rudimentaire qui lui avait d'abord échappé. 
Dans ce dernier travail, M. PurceLz s’est occupé de la variété 
dont j ai parlé plus haut et ne trouve pas qu'il y ait lieu de la 
distinguer du type (4901, 108, note). On trouvera de nombreux 
renseignements surl'Opisthopatus cinctipes dans la monographie 
que J'ai consacrée à l'étude de l'Opisthopatus Blainvillei (1902°), 
entre autres une comparaison rigoureuse des deux formes qui 
sont, à certains égards, très voisines; ultérieurement (4904) 
J'ai donné quelques notions sur les œufs de l'espèce. 

Les matériaux qui ont servi à mes recherches comprennent 
deux cotypes sortis des collections de M. PurceLL et quatre exem- 
plaires que le Musée Britannique a bien voulu me commu- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 119 


niquer. C’est pour ces derniers que J'avais établi la variété nata- 
lensis dont j'ai parlé plus haut. 

Forme, dimensions. — Le cône anal qui fait suite aux pattes 
postérieures présente des variations considérables dans cette 
espèce, mais 1l est presque toujours beaucoup plus réduit que 
dans les espèces du genre Peripatoides. On peut en dire autant 
du segment génital, c’est-à-dire de celui qui porte les pattes pos- 
térieures ; d’après M. Purcezz (1904, 69), le cône serait toujours 
bien plus développé que dans les autres espèces sud-africaines, 
et c'est ainsi qu’on le trouve, en effet, dans les deux cotypes 
dont j'ai fait l'étude, mais il était, par contre, fortement réduit 
dans la plupart des exemplaires du Musée Britannique, sans 
Jamais tomber toutefois à un état de réduction aussi grand que 
dans les divers Peripatopsis. Ces variations dépendent, jusqu'à 
un certain point, mais non complètement je pense, du degré de 
contraction dans lequel se trouve l’animal. 

Les dimensions de l’espèce sont toujours réduites, surtout 
dans les mâles, comme le montrent les exemplaires suivants : 


Millimètres, 


Grande © un peu dilatée.. 25 sur 3 1/2, d'après M. Purcell (4904, 108). 
a cotype © A contracté. 17 1/2 — 21/2, d'après mes mesures. 
15 — 3 
. LH ADS MIE Er ORNE PRESSE 22,5 — 21/2, d'après M. Purcell (4901, 108). 
of un peu contracté ........ 13 — 2,2 


Les exemplaires du Natal que m'a communiqués le Musée 
Britannique, présentaient des dimensions plus ce encore 
qu'ils fussent tous contractés : 


Longueur. Largeur maximum. 
millim. millim. 
CONTOURS PRE EUR, à MER 23 6 
D RE Ne ou à a ne en 2 8 SON Lo RAR De 20 5 
SLA RARE 7 2414800: 2 00), LINE RIQRES 15 34/4 
Mél toile. ga AE 16 3 
Coloration. — Les deux types de l'espèce présentaient, 


d'après M. PurcezL (4899, 350), la coloration suivante, après 
quelques mois de séjour dans l'alcool : 

Surfaces dorsale et latérale d’un vert très foncé, avec une 
bande latérale d’un vert plus clair, juste au-dessus des pattes. 
Papilles ordinaires très foncées, presque noires dans leur‘partie 
distale, les papilles brun orangé éparses au milieu d'elles... 


174 ; E.-L. BOUVIER 


avec ou sans vert foncé autour du sommet. Raie foncée médio- 
dorsale très distincte, divisée longitudinalement par une fine 
ligne blanche interrompue. 

«Face externe des pattes et côtés du corps entre celles-ei d’un 
vert foncé, avec de nombreuses papilles vert foncé et quelques 
autres brun orangé. Face ventrale des pattes particulièrement 
remarquable par des bandes transversales de papilles pâles qui 
alternent avec des bandes semblables de papilles vert foncé, 
Arceaux spinifères verts, l’arceau proximal et la partie proxi- 
male de l’arceau médian généralement jaunûtres. 

« Face ventrale du corps pâle, pigmentée de vert foncé autour 
des pores à la base des pattes et, dans un spécimen, sur une 
aire médiane en arrière de chaque paire de pattes. De nom- 
breuses papilles d’un vert plus ou moins foncé sont éparses sur 
toute la surface. » | 

La plupart des exemplaires étudiés ultérieurement par 
M. PurceLz (1901, 106-108) présentaient ce type de coloration, 
parfois sans bandes alternantes sur la face ventrale de pattes, 
parfois aussi avec les bandes latérales tournant au rouge brique 
clair. | 

Les deux exemplaires vivants ressemblaient à ceux conservés 
dans l'alcool, mais avaient une teinte noirâtre du côté dorsal, 
et une coloration d’un rose brumâtre sur la face ventrale. 
L'action de l'alcool, sur ces spécimens, a pour résultat de faire 
disparaître le ton rose et de faire tourner au vert le pigment 
noirâtre. Dans les deux cotypes dont j'ai fait l'étude, les pa- 
pilles brun orangé et la plus grande partie de la face ventrale 
sont devenues grisâtres, ce qui tient sûrement aussi à l’action 
de l'alcool. 

D’après M. Purcezz (1901, 107), d'autres spécimens prove- 
nant des mêmes localités présentent une coloration tout autre : 
« La couleur prédominante des faces dorsales et latérales (y 
compris la plupart des papilles) est le rouge-brique (terre cuite) 
clair, avec une quantité réduite et d’ailleurs variable de vert 
foncé entre les papilles, surtout vers l'extrémité postérieure du 
corps, Un nombre variable de petites papilles également vert 
foncé, qui sont distribuées pour la plupart vers le milieu de 
l'espace compris entre les pattes et la ligne médiane dorsale. .…. 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 175 


donne naissance à une bande assez indistincte. La bande 
latérale située Juste au-dessus des pattes est d’un pur rouge- 
brique clair, sans traces de vert. Sur la face dorsale des pattes, 
des bandes transversales de grandes papilles rouge-brique al- 
ternent avec des bandes vert foncé de papilles plus petites. » 

Mes exemplaires du Natal se rapportaient tous à ce type, non 
sans présenter @'ailleurs des variations considérables, le fond 
du dos étant toujours un très joli granité produit par le mé- 
lange des papilles vert foncé et des papilles brunes ou rougeûtres; 
dansun spécimen, la teinte générale était d'un vert noirâtre sale, 
dans les autres les tons bruns ou rougeâtres prédominaient 
largement. 

La ligne médiane dorsale était presque noire et les soles pé- 
dieuses roussâtres. Dans tous les représentants de l'espèce les 
antennes sont d’un vert noirâtre et les yeux ont une teinte 
foncée. 

Téquments (PI. XIT, fig. 106). — Les plis téqumentaires dor- 
saux affectent une irrégularité extrême, en raison des ana- 
stomoses nombreuses que contractent entre eux les sillons qui 
les séparent; 1l se forme ainsi une sorte de réseau tégumen- 
taire, à mailles transversales, qui rend à peu près impossible 
la détermination du nombre des plis primordiaux. Les papilles 
accessoires abondent sur tous les plis; au milieu d'elles émer- 
gent çà et là des papilles principales très prédominantes signa- 
lées par M. Purcezz ; ces papilles ont une base conique et une 
partie distale volumineuse, parfois cylindrique, le plus souvent 
dilatée en sphère. Il y a bien çà et là quelques papilles princi- 
pales plus petites, mais en somme, la prédominance appartient 
aux papilles accessoires qui sont de tailles très variées. Ces der- 
nières sont moins nombreuses dans les petits spécimens et 
manquent totalement dans les embryons où commence à se 
déposer du pigment. 

La ligne claire est médiocrement marquée et d’ailleurs très 
variable ; M. Purcezz avait déjà signalé ses interruptions fré- 
quentes, qui se produisent au fond des sillons ; dans un spécimen, 
je l'ai trouvée absolument continue avec des dilatations irré- 
gulières qui représentent sans doute des organes clairs; dans 
un autre, elle était absolument indistincte. 


> 


E.-L. BOUVIER 


« 


176 


La face ventrale ne présente rien de particulier, abstraction 
faite des organes ventraux qui sont fort réduits. 

Région céphalique. — La région céphalique ressemble beau- 
coup à celle des Peripaloides, mais les antennes paraissent plus 
massives et, à leur base, ne présentent pas trace d'organes fron- 
taux : elles ont de 30 à 35 grands arceaux dans mes spécimens. 

Les lèvres (fig. 171) et l'arma- 
ture buccale rappellent égale- 
ment les Peripatoides ; d'après. 


Fig. 171. — Opisthopalus cinclipes Purc., Fig. 172. — Opisthopalus rinclipes Pure,, 
petite © dela prétendue variété natalensis cotype ; rapports des tubercules uri- 
Bouv.; croquis des lèvres. naires et du pied avec la sole pédieuse 

correspondante. Gr. 64. 


les observationsde M..PurcELL et les miennes, les lames externes 
des manñdibules ont une dent accessoire et les lames internes 
présentent 5 (ou 6) dents analogues. 

Pattes. — M. Purcezz (4901, 68-71) a très exactement 
étudié les pattes de cette espèce. Elles sont toujours au nombre 
de 16 paires, toutes parfaitement constituées mais un peu plus 
réduites vers les deux extrémités du corps; leurs sales ont trois 
arceaux dont le troisième, qui est fort long, atteint à peu près là 
même largeur que le premier (fig. 172); le pied ne présente 
pas de papilles à sa base, mais il en porte trois à son sommet, 
une en avant, une en arrière, et une autre vers le milieu de 
la face externe; les saillies pédieuses sont munies de soies 
fortes et nombreuses. Dans la plupart des spécimens, les 
papilles qui font suite au troisième arceau,se différencient sou- 
vent en petites aires sétifères (fig. 172). 

Un des caractères les plus intéressants de cette espèce est 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 177 


la présence, sur la face ventrale des pattes, de vésicules roxales 
remarquablement développées et tout à fait semblables à celles 
des Peripatus. J'ai observé ces curieux organes dans les exem- 
plaires du Natal (1900°, 368), et ils ont été retrouvés depuis par 
M. PurceLz dans les spécimens de diverses provenances qu'il 
a pu réunir (4901, 70-71). Comme dans les Peripatus, ils sont 
très diversement développés suivant l’état de contraction dans 
lequel se trouve l'animal et peuvent parfois acquérir des di- 
mensions énormes (fig. 173); ils paraissent exister sur tous les 
appendices locomoteurs sauf toutefois, d'après M. PuRCELL, ceux 
de la dernièré paire. Dans un exemplaire du Natal, ils n’exis- 
taient que sur les pattes VI à XV. 

M. PurceLs a très exactement décrit les /ubercules néphri i- 
_diens (fig. 172) des pattes IV et V; ils sont inclus dans le troi- 
sième arceau des soles et dendhts des deux lobes assez for- 
tement inégaux qu'ils déterminent dans ce dernier. Leur forme 
est celle d'un ovoïde triangulaire à sommet distal. 

Caractères sexuels externes. — On a vu précédemment que 
les mâles sont bien plus petits que les femelles et que leur 
nombre est plus réduit; comme de coutume d’ailleurs, leur 
orifice sexuel se distingue par son exiguité, encore qu'il pré- 
sente la forme de fente en croix qu'on observe généralement 
dans les femelles (1). Quel que soit le sexe, cet orifice est entouré 
de lèvres fortement saillantes. NS 

E. PurcgLzz à signalé des papilles crurales volumineuses depuis 
les pattes de la 6° paire Jusqu'à celles de la treizième imcelu- 
sivement ; elles sont volumineuses, situées sur le bord postérieur 
de la vésicule coxale correspondante (fig. 173) et entourées par 
un bourrelet:; dans le mâle du Natal dont j'ai fait l'étude, il y en 
avait aussi sur les pattes des 14°et 15° paires. À la base de chaque 
patte de la paire postérieure se trouve une papille semblable 
aux précédentes, mais qui était cachée par un bourrelet très sail- 
lant dans les mâles étudiés par M. Purcezz. Enfin plus en 
arrière, sur le cône anal, on observe deux fortes saillies tégu- 

/ 

(4) D’après M. Purcell (4901, 91) la fente cruciforme du mäle déterminerait, 
dans les lèvres de l’orifice génital, un groupe de quatre saillies sélifères carac- 
téristique du sexe. J'ai bien observé les quatre saillies dans mon exemplaire du 
Natal, mais j'ai omis de constater si elles étaient sélifères. 

ANN. SC. NAT. ZOOL. Vade 


178 E.-L. BOUVIER 


mentaires qui marquent le point terminus des glandes anales 
PLU, fig:210)à 

Anatomie. — M. PurcezL n'ayant étudié que l'appareil 
sexuel, J'ai éru devoir examiner les autres organes internes 
de cette espèce. Ils ressemblent beaucoup à ceux des Peripa- 
loides ; les glandes salivaires sont très larges et s'étendent jus- 
qu'au niveau des pattes VIII-XI, les réservoirs des glandes 
muqueuses sont plus courts de deux segments et se continuent 
dans un long canal recourbé et dé- 
pourvu de branches ; quant aux né- 
phridies, elles sont identiques à 
celles des autres Onychophores. 

M. PurceLz a décrit et figuré les 
organes génitaux mâles (1901, 83-85, 
fig. 15); ils sont remarquables par 
la longueur des canaux efférents, par 
la brièveté relative du conduit im- 
pair qui affecte toujours la forme 
Fig. 173. — Opisthopatus cinctipes UNE anse à branches Imégales, enfin 

Purc., mâle de la prétendue va- par la grande dimension et l’épaisse 
riété natalensis Bouv. ; faceinterne : . ses DE 
de la 40e patte gauche avec sa paroi musculaire du conduit éjacu- 
les dévaginée et une jateur. En somme ces organes sont 
| semblables à ceux du Peripatoides 
Suteri, du P. Leuckarti et des formes voisines, mais avec un 
conduit impair légèrement plus court. Les glandes anales sont 
à peu près identiques à celles du Peripatoides Leuckarti et 
les glandes crurales tubulaires du segment génital présentent 
avec elles le même rapport. M. PurcezL désigne sous le 
nom de glandes accessoires les glandes des deux paires précé- 
dentes, et réserve celui de glandes crurales aux tubes glandu- 
laires qui s'ouvrent sur les papilles erurales des pattes situées 
plus en avant, jusqu’à celles de la 6° paire inclusivement. 
D’après les observations de cet auteur, ces glandes sont logées 
dans le sinus latéral et affectent la forme d'un tube qui se ré- 
trécit et acquiert des parois plus épaisses avant de s'ouvrir sur 
la papille ; les plus longues se trouventsur les pattes de la 6° paire, 
et les plus réduites sur celles de la 13° paire; il n'y aurait ni pa- 
pilles crurales ni glandes à la base des pattes XIV et XV, mais 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 19 


on a vu plus haut que j'ai observé des papilles sur ces appen- 
dices dans l’exemplaire mâle de Durban et l’on ne saurait 
douter que des glandes correspondent à ces papilles. En 
somme, on peut dire que les glandes crurales de l'Opisthopatus 
cinclipes sont situées sur les mêmes pattes que celle du P. Leuc- 
karti, et qu’elles n'en diffèrent que par la nature de leur déve- 
loppement; elles s’atténuent d’arrière en avant dans les Peri- 
patoides, d'avant en arrière dans notre Opisthopatus, mais au 
fond restent absolument identiques et, dans les deux cas, mé- 
ritent d'être identifiées avec les glandes du segment génital (1). 
Dans les spécimens étudiés par M. PurceLL (1901, 80-81, fig. 17) 
les ovaires sont très courts et paraissent confondus sur la ligne 
médiane; avec leurs œufs pédonculés, ils ont la forme d’une 
grappe un peu plus large que longue (0*%,6 sur 0°",4). 
Les plus gros œufs ovariens figurés par lauteur me- 
surent exactement 100 et atteignent sensiblement la même 
taille que les œufs utérins dont le petit diamètre aurait moins 
de 100. Dans la femelle du Natal dont j'ai fait l'étude, les 
ovaires ressemblaient aux précédents et se trouvaient directe- 
ment fixés sous le plancher péricardique à peu près au niveau 
des pattes de la 4° paire prégénitale; certains de leurs œufs 
avaient des dimensions un peu plus grandes que celles relevées 
par M. Purcezz, ils atteignaient largement 100 & et leur noyau 
mesurait alors 38 w.. 

D’après M. Purcezz, les oviductes se rattachent aux ovaires 
par un atrium fort réduit et se terminent à des réceptacles sé- 
minaux plus réduits encore. Ces réceptacles ont un diamètre 
moins grand que les oviductes eux-mêmes et paraissent sim- 
plement formés par une anse dont les bords internes se seraient 
fusionnés; dans la cloison ainsi faite existe peut-être une 
perforation qui permet aux oviductes de communiquer direc- 
tement sans passer par l’anse, ce qui rapprocherait Le réceptacle 
de celui qu'on observe dans les Péripatidés; mais M. PurcezL 
observe lui-même qu'il y aurait lieu de revenir sur ce point. 

(4) M. PurcezL n’a pas observé de glandes crurales dans les femelles ; de mon 
côté, j'ai trouvé de forts tubes glandulaires dans le sinus latéral d'une femelle 
de Durban, mais je ne voudrais pas affirmer que ce sont des glandes crurales, 


car je n’ai pu en étudier Les connexions. Peut-être ne sont-ce que des rameaux 
des glandes muqueuses qui auraient pénétré dans le sinus latéral. 


180 E.-L. BOUVIER 


Mes recherches propres sont insuffisantes pour trancher cette 
question; dans une femelle du Natal, J'ai simplement pu 
constater que les réceptales séminaux ressemblent à ceux dé- 
crits par M. PurceLz et que leur plus grand diamètre ne dépasse 
pas 130 v. 

En dehors des observations précédentes, les organes génitaux 
femelles de notre espèce ne présentent rien de particulier. 

Les embryons, dit M. Purcezz, sont complètement libres 
dans des chambres utérines distinctes et à des stades évolutifs 
très différents ; les plus âgés sont situés près du vagin et attei- 
gnant à peu près 9 millimètres de longueur ; ils sont probable- 
ment un peu plus grands au moment de la naissance, car leur 
extrémité céphalique est encore repliée. J'ai trouvé des em- 
bryons de cette taille dans la femelle de Durban, et ils pré- 
sentaient déjà des traces manifestes de pigmentation. Étant 
donné l’état dans lequel se trouvent les divers embryons, « il 
est évident, observe M. PurceLz, que la naissance des jeunes se 
produit à de larges intervalles et durant les divers mois de l’an- 
née ». Mais l'auteur manque d'observations précises pour fixer 
les époques exactes de la parturition. 

Habitat, mœurs. — Les premiers exemplaires connus de 
cette espèce furent capturés par le Rév. J.-A. O’Nrizz qui les 
offrit à M. Purcezz (4899, 350 ; 1901, 106) ; ils provenaient 
des environs de Dunbrody, Uitenhage Div., dans la colonie 
du Cap (South African Mus., Mus. de Paris); ces exemplaires 
présentent tous les types de coloration que J'ai signalés plus 
haut. 

M. Purcezz (1901, 107) a également reçu : 1° un exem- 
plaire femelle qui provenait de Doornek, dans le Zuurberg 
Range, Alexandria Div., où il avait été recueilli par M. J.-L. 
DrèGe (S. À. Museum) ; 2° des femelles, des mâles et des jeunes 
capturés à Richmond, dans le Natal, par M. W. CLark (S. A. 
Museum). D'après M. J.-R. Warp, qui envoya ces derniers 
exemplaires à M. Purcez, « ils furent trouvés à quatre milles 
environ à l'est de Richmond, sous des pierres qui s'étaient 
détachées des flancs d’une petite gorge au fond de laquelle les 
eaux d’un très faible torrent s'infiltraient en temps sec, et cou- 
laient par les temps pluvieux. Il n'y avait pas d'arbres dans 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 181 


la gorge, qui descendait rapidement vers la petite rivière 
Ilovo. Il est intéressant de noter que plusieurs jeunes naqui- 
rent dans la seconde moitié de septembre et que les spé- 
cimens furent capturés durant une période très sèche de 
l'année. M. War», ajoute M. PurcELL, m'informe qu’à Riche- 
mond, pendant les trois mois précédents (juin, juillet et 
août 1899) la chute des pluies atteignit respectivement les hau- 
teur, de 17, 11 et 29 pouces. » 

Les quatre exemplaires que m'a communiqués le Musée 
Britannique furent recueillis à Durban, dans le Natal, par 
M. G.-A.-K. Marsnazz; ils se trouvaient sous des troncs 
pourris où sous des morceaux de terre dans les endroits 
humides d'un bois (Musée Britannique, Muséum de Paris). 
C’est pour ces exemplaires que j'avais proposé le nom d'O. 
_ cinclipes var. natalensis (1900°, 368); ils se distinguent de 
l'espèce typique, telle qu'elle avait été primitivement décrite, 
« par leur grand orifice sexuel en croix, par les énormes vési- 
cules coxales évaginables de leurs pattes (6 à 16 inclus.), par 
leurs papilles plus régulièrement sériées et par leur jolie teinte 
d'un gris noirâtre granité ». Depuis, M. PurGELL a retrouvé 
tous ces caractères dans des spécimens de localités diverses, 
notamment dans ceux de Dunbrody, de sorte que je me range 
bien volontiers à l'avis de cet auteur qui juge inutile de con- 
server la variété ci-dessus. 


42. L'Opisthopate de Blainville. 
(Opisthopatus Blainville, GAY (BLANCHARD). 


(Voir P. XII fig. 107-109, et, dans le texte, les fig. 2 (1"° partie, p. 14), 8, 
(p: 16), 33 (p: 32). 


Venilia Blainvillei Gay Mss. (d’après Gervais, 1837 et 1838). 
1837. Peripatus P. Gervais, Ann. Sc. nat., Zool. (2), vol. VII, 38 (note) (M). 


1838. = — Ann. d’Anat. et de Physiol., vol. Il, 314. 

1847. Peripatus Blainvillei E. Blanchard Ann. Sc. nat., Zool. (3), vol. VII, 
é 137-141. 

1849. — — — in Cl. Gay, Historia fis. y polit. de Chile 


Lool., vol. IT, 59-60, pl. IL, fig. 2). 
= — — —  Voy. enSicile, Part. IL, 64, fig. 2. 


1865. — — A. de Quatrefages, Hist. nat. des Annelés, vol. Il: 
2° partie, Appendice, 676. 
1878. — — L.-R. Schmarda, Zoologie, Bd II, 77. 


1887. — — W.-L. Sclater, Proc. Zool. Soc. London, 132. 


182 E.-L. BOUVIER 


1888. Peripatus Chiliensis À. Sedgwick, Quat. J. M. Sc., vol. XXVIIL 488. 
1899. Peripatoides Bluinvillei F. Silvestri, Zool. Anz., Bd XXII, 370, 371. 
1901. Peripatopsis Blainvillei E.-L. Bouvier, Zool. Anz., Bd XXIII, 59-61. 


1902. _— — —  Zool. Jahrb., Anat., Suppl. V, 675-730, 
Taf. XX-XXII (M, A, E). 
190%. Opisthopatus Blainvillei — Nouv. Arch. du Muséum (4), vol. VI, 


p.2.et suiv., fig: A"(AY: 


Vert tirant sur le noir avec des mouchetures rousses, ou plus 
rarement roux moucheté de vert noir. Lame externe des man- 
dibules armée de ? dents accessoures, dont l’une très petite; 
6 à 8 dents accessoires sur la lame interne. Patles au nombre 
de 19 à 91 paires, les mâles jusqu'ici connus n’en possédant 
que 19 ; celles de la paire postérieure très réduites, mais toujours 
indiquées. Arceau médian des soles ertrémement large. Pied 
nu de 3 papilles, l’une en avant, l’autre en arrière ; la 3° sur 
le dos, un peu plus rapprochée de la première que de la seconde. 
Tubercule urinaire des pattes IV et V muni d'un auvent chi- 
tineur. Les glandes salivaires sont très larges et se terminent au 
niveau des pattes de la 13° paire. Canal déférent assez long et 
renfermant des spermatophores cylindriques longs de 300 » ; canaux 
efférents démesurément allongés, tordus en spirale dans leur 
partie postérieure et formant alors une anse à deux branches 
contiquès. Réceptacles séminaux rudimentaires et formés par 
une simple évagination des oviductes. Œufs utérins ayant 70 v 
de diamètre maximum. Embryons toujours dépourvus de pla- 
centa, groupés en séries successives de 2 ou 3, les embryons 
d'une série élant tous au méme stade, et ceux des séries succes- 
sives à des stades différents. Longueur du mâle : 15 millimètres, 
des femelles : de 29 à 31 millimètres. — Habite le Chili. 

Historique. — C’est à Paul Gervais que l’on doit les pre- 
miers renseignements relatifs à l'O. Blainvillei : dans une 
note annexée à un mémoire sur les Myriapodes, ce savant 
(1837, 38) raconte que M. de BLamvizze lui communiqua un 
manuscrit inédit où se trouvaient divers passages relatifs aux 
Onychophores, entre autres le suivant qui fixe l’origine et le 
nom de l'espèce qui nous occupe : « Il faut sans doute rap- 
porter à leur groupe (aux Onychophores) un animal dont il est 
question dans une lettre adressée de San-Carlos de Chiloe 
(Chili) à M. de BLaivizze par M. Gay, etque ce dernier appelle 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 183 


provisoirement Venilia Blainvillei. Ce Péripate a 19 paires de 
pattes ; il est également terrestre et vit au milieu des bois et 
sous les troncs d'arbres pourris. » L'année suivante, dans un 
travail consacré aux Peripatus, Paul Gervais revint sur le pas- 
sage précédent et, n'ayant pas vu les exemplaires de Gay, 
observa justement qu'il serait nécessaire de les comparer 
à la description et à la figure du P. juliformis avant de 
les ranger définitivement dans une espèce différente 
(1838, 314). 

Les exemplaires capturés par Gay parvinrent entre les 
mains d'Émile BLANCHARD qui, dans trois études fort suc- 
cinctes (4847, 1849, 1849°) et presque identiques, les décrivit 
et les figura sous le nom de Peripatus Blainvillei. Ces exem- 
plaires étaient au nombre de 3 et, paraît-il, en mauvais état : 
M. BLancHaRD en fixa très exactement la coloration, mais sans 
autres renseignements estimables ; grâce à la fantaisie du 
dessinateur qui lui prêta son concours, il laissa même la 
question moins claire que ne l'avait trouvée PAUL GERvAIS, 
car si le texte attribue expressément 19 paires de pattes à 
l'animal, les figures lui en accordent un nombre très variable, 
tantôt 28 paires (1849°, fig. 2), tantôt 20 (fig. 24), et parfois 
même (fig. 26) 34 à droite et 32 à gauche. 

Depuis BLancHarD, plusieurs zoologistes (A. de QuATRE- 
_ FAGES, L.-R. Scamarpa, W.-L. SccaTER), ont fait mention de 
l'O. Blainville, mais simplement pour mémoire et sans en 
avoir vu aucun spécimen; M. Sepawicx (1888, 488) à cri- 
tiqué comme :l convient les figures manifestement inexactes 
qui accompagnent les mémoires de BLANCHARD, mais il à eu 
le tort d'attribuer à l'espèce de Gay le nom de Peripatus chi- 
hensis, et de compliquer ainsi, sans raison aucune, la syno- 
nymie de cette forme. 

Les types de Gay ayant été perdus, on résta sans autres 
renseignements sur l'espèce qui nous occupe Jusque vers 
l'année 1895, époque où deux zoologistes explorateurs, M. le 
professeur Lupwic PLare, et M. Frzrppo SiLvesrri, la décou- 
vrirent de nouveau dans la région chilienne; les exemplaires 
de M. PLATE furent trouvés à Corral et ceux de M. SILvEsTRi, 
près de Villa Rica. 


184 E.-L. BOUVIER 


M. SizvesTri consacra une courte étude morphologique aux 
exemplaires qu'il avait capturés, et se basant sur la position 
de leur orifice génital et sur la structure de leurs mandibules, 
la rangea dans le genre Peripatoides, c'est-à-dire dans le 
même groupe que les Onychophores australiens et néo-zélan- 
dais (4899, 370, 371). Ils répondaient bien à la diagnose de 
BLANCHARD : « P. cylindricus, postico paulo attenuatus, niger 
maculis rufescentibus obsoletis ornatus »; mais présentaient 
21 paires de pattes au lieu de 19. M. Srivesrrt crut néan- 
moins qu'ils appartenaient à la même espèce que les types de 
Gay et, pour cette raison, les désigna sous le nom de Peripa- 
toides Blainville. 

Autant qu'on en peut juger, il semble que M. Sicvesrri à 
eu raison de ranger les spécimens de Villa Rica dans la même 
espèce que ceux de Gay, car ils sont parfaitement conformes 
à la courte diagnose de BLANCHARD, et s'ils ont 21 paires de 
pattes, cela tient sans doute à ce qu'ils appartiennent au sexe 
femelle, car les récoltes de M. PLATE renferment un mâle 
qui a 19 paires d’appendices locomoteurs et une femelle qui en 
a 20. Comme il arrive chez les Onychophores qui ont plus de 
17 paires de pattes, le nombre de ces appendices varie un 
peu suivant les mdividus, et surtout suivant les sexes. 

Avec une libéralité digne d’éloge, M. PLaTe a mis à mon 
entière disposition ses exemplaires; j'ai pu en faire une étude 
complète et les comparer avec deux spécimens de Villa Rica que 
M. Sizvesrri à bien voulu me communiquer. Ils appartiennent 
sûrement à la même espèce, mais ne sauraient prendre place 
dans le genre Peripatoides. Ainsi que je le faisais remar- 
quer dans une note préliminaire (1901°, 59-61), l'Onychophore 
du Chili est dépourvu du long cône anal des Peripatoides, ses 
pattes génitales (celles de la dernière paire) sont infiniment 
plus réduites que dans ce dernier genre, ses plis tégumentaires 
sont bien plus irréguliers, ses œufs sont de taille beaucoup plus 
faible et son canal déférent bien plus court. Tous ces caractères 
le rapprochent des Onychophores de l'Afrique australe; j'ai eru 
d’abord devoir le ranger, comme la plupart de ceux-c1, dans le 
genre Peripatopsis (A901*, 1902‘), mais j'ai reconnu depuis 
qu'il répond mieux à la diagnose des Opisthopatus (1904°), 


So à hs fn 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 189 


tout en présentant d'ailleurs quelque analogie avec les Peripa- 
toides. Dans un mémoire récent (1902), j'ai exposé, avec tous 
les détails convenables, l'histoire de l'Opisthopatus Blainvillei, 
et donné des notions fort suggestives sur la structure anato- 
mique et le développement de cette intéressante espèce, dont 
j'ai fait connaître récemment (4904°) l'ovogenèse. Je renvoie le 
lecteur à ces deux travaux, me bornant à relever ici les faits 
les plus essentiels et les traits d'organisation les plus caracté- 
risliques. 

Forme, dimensions. — Par leur convexité dorsale très pro- 
noncée, et par leur forme trapue quand ils étaient contractés, 
les exemplaires que j'ai eus entre les mains ressemblaient tout 
à fait aux Onychophores de l'Afrique australe, moims aux Peri- 
patoides et beaucoup moins aux Peripatus, surtout à ceux de la 
région Caraïbe; leur partie postérieure se terminait assez brus- 
quement en cône obtus et se faisait remarquer par la réduction 
extrême de leurs dernières pattes, qui étaient au voisinage im- 
médiat de l'anus et comprenaient entre elles l’orifice génital. 
Tous ces caractères sont propres aux Peripatopsis. 

D'après BLancHarD, les exemplaires de Gay avaient de 30 à 
32 millimètres de longueur sur 5 à 6 de largeur; ceux de 
M. Sizvestri sont certainement plus petits, car s'ils ont 31 mil- 
limètres de longueur, leur largeur ne dépasse pas 2%* 1/2, ce 
qui est le résultat d'une grande dilatation dans le sens longitu- 
dinal. Les quatre exemplaires capturés par M. PLATE présen- 
taient les dimensions suivantes : 


Longueur. Largeur. 

millim. millim. 
Re nnele st EN NEA EE Le D 6 
2e Ci 2 0 Je de OM 0e AE 24 h) 
3° RU 1e ee CU NE PT 22 4 
Mélersaie PR PR AE NE À a BRUT à ia As 15 3 


Le premier exemplaire est certainement aussi grand que 
ceux de Gay, mais c'est une femelle et les types de Gay étaient 
probablement des mâles parce qu'ils avaient 19 paires de 
pattes. IL faut conclure de cette observation : ou bien que l’es- 
pèce peut dépasser la taille des spécimens précités, ou bien 
que tous les types de Gay n'étaient pas des mâles et que ceux 
dont BLANCHARD a pris la mesure comptaient plus de 19 paires 
de pattes. 


186 E.-L. BOUVIER 


Coloration. — On peut très exactement définir la coloration 
du P. Blainvillei en disant qu'elle se limite à deux tons bien 
distincts, le vert et le jaune, qui donnent à la peau une appa- 
rence mouchetée, — que le vert reste clair et le jaune très pâle 
dans les exemplaires les plus jeunes, — mais que le vert tend 
de plus en plus au noir pur chez les adultes et le Jaune à une 
teinte rousse prononcée. Quand les parties colorées en vert 
noir occupent une surface prédominante, les téguments parais- 
sent mouchetés de jaune (types de Gay, exemplaires de M. Siz- 
VESTRI, deux femelles de M. PLare) ; ils sont, au contraire, mou- 
chetés de vert noir quand les surfaces colorées en jaune pré- 
dominent à leur tour (une femelle de M. PLare) ; de là, deux 
types de coloration entre lesquels s’intercalent des formes 
intermédiaires (mâle de M. PLATE). 

Dans tous les exemplaires, les antennes sont d’un vert foncé 
uniforme et presque noir, légèrement plus claires à l’extrémité 
libre ; les lèvres et les yeux sont blancs, les pieds et les arceaux 
des soles pédieuses ont une teinte vert grisâtre très caractéris- 
tique; on voit des taches claires à la place qu'occupent les 
organes ventraux. Il n’y à pas traces de losanges dorsaux et le 
pigment ne parait pas s'altérer à la lumière. En somme, c’est 
le système de coloration que présentent les Peripatopsis et les 
Opisthopatus. 

Téguments (PI. XIE, fig. 107-109. — Les plis tégumentaires 
sont d’une irrégularité extrême, étant rompus en fragments 
transversaux et fusiformes par un système complexe de sillons 
réticulés, qui rappelle à tous égards la disposition propre aux 
Onychophores de l'Afrique australe. 

Les papilles des plis sont de dimensions très variables : les 
plus grandes ont la forme subcylindrique quand leur contrac- 
üon n’est pas trop forte, les plus petites sont de simples cônes 
surbaissés. Ces dernières sont des papilles accessoires; elles 
existent en grand nombre et passent par tous les degrés aux 
papilles principales qu’elles accompagnent partout, sans règle 
apparente aucune. On ne peut constater aucun rapport entre 
la pigmentation et la forme des papilles : il n’est pas rare de 
voir une de ces dernières verte à la base et jaune au sommet, 


ou teintée de vert d’un côté et de roux du côté opposé. Abstrac- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 187 


tion faite de leur coloration qui est généralement claire, les 
papilles de la bande médiane dorsale ne présentent rien de 
particulier, ni dans leur forme, ni dans leurs dimensions. Ce 
caractère rapproche notre espèce des espèces sud-africaines et 
éloigne de tous les autres Onychophores, surtout des Peripatus 
américains. On peut en dire autant de la ligne claire (fig. 107, 
108 de la PI. XIT) qui est parfaitement nette et continue sur 
toute la longueur du dos. Quant aux organes clairs, ils sont fort 
réduits, peu distincts et masqués par du pigment, en quoi ils 
ressemblent à ceux de tous les Onychophores non américains. 

Les téguments de la face ventrale (PI. XIL, fig. 109) rappel- 
lent à tous égards ceux du dos, abstraction faite de leur colo- 
ration qui est plus claire, et de leurs papilles principales qui 
sont plus réduites. Les organes ventraux sont bien différenciés 
et accompagnés presque toujours par des organes préventraux. 

Dans une très jeune femelle immature que M. SiLvesrri à 
cédée au Muséum, les plis tégumentaires sont moins irrégu- 
liers que ceux des adultes, les papilles principales subégales et 
les papilles accessoires relativement moins nombreuses. À ces 
divers points de vue, cet individu ressemble aux embryons tirés 
de l’utérus et rappelle les formes à évolution moins avancée. 

Les stigmates ne présentent rien de particulier, mais parais- 
sent faire défaut du côté ventral. 

Région céphalique. — Les papilles du front ne se continuent 
pas entre les arceaux frontaux ; les arceaux oculaires sont immé- 
diatement appliqués contre ces derniers et ne font pas tout à 
fait le tour de l'antenne; quant à l’arceau supra-oculaire, il est 
localisé sur la face supéro-externe de ce dernier appendice. Je 
n'ai pas vu d'organe frontal. 

Les antennes (fig. 8, 1° partie, p.16) s’atténuent régulièrement 
de la base au sommet, sauf toutefois à leur extrémité distale où 
elles s’élargissent ordinairement un peu. À une ou deux unités 
près, leurs arceaux sont au nombre de 46, dont 30 beaucoup 
plus grands que les autres. Les 3 grands arceaux situés à la 
base de chaque antenne sont dépourvus de petits arceaux 
intercalaires, de même que les 7 grands arceaux terminaux 
qui forment, avec le bouton du sommet, une petite massue 
différenciée. Dans le milieu de l’antenne se succèdent 5 ou 6 


188 E.-L. BOUVIER 


groupes de 2 grands arceaux, deux groupes successifs étant sé- 
parés par un arceau étroit. Dans la femelle immature de M. 
SILVESTRI, il n'y à en tout que 35 ou 36 arceaux. 

Les lobes des lèvres sont disposés en un are continu comme 
dans les Péripates américains; il y à en avant un petit lobe 
impair qui est en partie caché par les 2 grands lobes antérieurs 
du système périlabial. : 

Dans tous les spécimens adultes, {la lame mandibulaire ex- 
terne est munie de 2 dents accessoires, l’une assez grande située 
en dehors, l’autre grèle et réduite, séparée de la précédente 
par un intervalle fort étroit. Cette dernière n'a pas été vue par 
M. Sizvesrri. Les dents accessoires de la lame interne parais- 
sent être en nombre variable; dans la femelle de moyenne 
taille récoltée par M. PLare, j'en ai trouvé 8 sur la lame gauche 
et 6 sur la lame droite; je dois observer pourtant que cette 
dernière présentait en outre une légère proéminence arrondie, 
et que la dernière dent accessoire du côté gauche était peu 
réduite. Au point de vue de la dentition mandibulaire, notre 
espèce tient le milieu entre les Péripates et les divers Onycho- 
phores où la lame externe est munie d’une dent accessoire 
(Onychophores de l'Afrique australe, certains Peripaloides). 
Dans la femelle immature de M. Srzvesrrtr, on ne trouve pas 
de dents accessoires sur la lame externe, et la lame interne 
n'en à que 3. 

Les denticules de la langue ne présentent rien de partieu- 
lier. 

Pattes. — Le P. Blainvillei peut avoir 19, 20 ou 21 paires 
de pultes. Certains exemplaires de Gay (sinon tous) en possé- 
daient 19 paires et étaient probablement des mâles, les femelles 
capturées par M. Srzvesrrt en présentaient toutes 21 paires, 
et les trois femelles de M. PLare 20 seulement ; le mâle cap- 
turé par ce dernier zoologiste avait 19 paires de pattes comme 
les types de BLancaarp. Dans les embryons mûrs des femelles 
de M. PLATE, j'ai trouvé un mâle qui avait 19 paires de pattes 
et plusieurs femelles qui en présentaient 20. Des variations 
identiques se rencontrent chez divers Peripatopsis. 

Dans tous les spécimens, les pattes étaient fort rap proch 

es unes des autres, mais bien distinctes et sans confluence 


PAT 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 189 


à leur base. Des fentes corales S'Y distinguaient assez bien, 
mais les vésicules évaginables dont elles sont la trace avaient 
totalement disparu, sauf dans les pattes médianes de la grande 
femelle de Corral où j'ai pu en apercevoir quelques traces. 

Les soles pédieuses comprennent 3 arceaux, dont un médian 

qui se fait remarquer par sa largeur extraordinaire ; les 2 autres 
arceaux sont plus étroits de moitié. Le pied est muni de 3 pa- 
pilles situées comme chez les Opisthopatus, et la plupart des 
Onychophores australasiens, c’est-à-dire uneen avant, l'autre en 
arrière et la troisième un peu en avant de la ligne médiane 
dorsale. Les saillies de la face inférieure du pied sont munies 
de nombreuses soies; j'en ai compté 6 à 8 sur chacune des 
sallies basilaires et 3 ou 4 sur chacune des saillies distales. 
… Telle est la structure de toutes les pattes, à l'exception de 
celles de la première paire dont les soles ont un arceau proxi- 
mal réduit, et de celles de la dernière paire qui sont toujours 
plus ou moins atrophiées, comme chez les Onychophores sud- 
africains. Dans les 4 femelles adultes que j'ai étudiées (3 de 
Corral et 1 de Villa Rica), le pied des pattes postérieures (fig. 2, 
4" parte, p. 14) présente une structure normale, mais la patte 
proprement dite a la forme d'un bourgeon peu saillant, dépourvu 
de fente coxale et de sole pédieuse bien différenciée. Dans le 
mâle de Corral, qui à 19 paires de pattes, les pattes XVE, 
XVII et XVIII se réduisent progressivement : sur la 16°, 
qui est encore bien développée, l’arceau proximal est bien 
distinct, il l’est déjà beaucoup moins dans les pattes de la 
paire suivante, et il disparaît totalement sur celles de la 
18° paire. Quant aux pattes postérieures, elles sont presque 
réduites à leur pied qui, d’ailleurs, ne paraît présenter qu'une 
griffe ; Le pied de lapatte gauche avait deux papilles en avant et 
une en arrière, celui dela pattegauche était dépourvu de cette 
dernière. C'est le stade ultime avant la disparition complète 
de ces appendices. 

Un caractère tout à fait spécial du P. Blainvillei est la forme 
du tubercule sur lequel viennent déboucher les néphridies des 
pattes IV et V. De largeur assez variable, ce tubercule affecte 
toujours la forme d’un triangle obtus intercalé vers le milieu 
du 3° arceau des soles; il est totalement dépourvu d’écailles 


190 E.-L. BOUVIER 


et de soies et présente un revêtement chitineux qui se prolonge 
par-dessus l’orifice urinaire sous la forme d’un auvent obtus. 
Des granulations pigmentaires éparses se voient, par transpa- 
rence, sous le revêtement chitineux, et font au tubercule une 
sorte de bordure. 

Caractères sexruels.— Dans les deux sexes, l’orifice génital est 
situé entre les pattes postérieures, tout près de l’anus, c’'est- 
à-dire dans la position caractéristique des Peripatopsis et 
des Opisthopatus:; 11 est représenté par une fente cruciforme 
chez le mâle, et transversalement ovoïde chez la femelle (fig. 2, 
1" partie, p. 14). Les mâles sont dépourvus de papilles crurales, 
mais j'ai montré qu’ils possédaient des glandes anales, et celles- 
ci doivent vraisemblablement s'ouvrir à la même place que 
chez les Peripatopsis ; en tout cas, il m'a été impossible d’en 
voir l’orifice. 

Anatomie, développement. — Les glandes salivaires sont très 
larges en avant; elles s’atténuent peu à peu en arrière et vien- 
nent se terminer en cul-de-sac au niveau des pattes de la 
13° paire (1). 

Les organes génitaux du mâle se rapprochent de ceux des 
Péripatopsidés sud-africains et se distinguent de ceux de lous 
les autres Onychophores par leur canal déférent qui est relati- 
vement court; ils ont des tubes testiculaires longs et se carac- 
térisent à tous égards par une anse à branches contiguës que 
forment les canaux vecteurs un peu avant d'atteindre le canal 
déférent: dans les deux branches de cette anse, les canaux 
sont étroitement tordus en spirale. Au lieu des nombreux petits 
spermatophores qu'élaborent les divers Peripatopsis et de 
l'énorme appareil spermatifère que produisent la plupart des 
Peripatoides et des Peripatus, YO. Blainvillei ne donne qu'un 
nombre restreint de spermatophores, ces derniers ne se trou- 
vant pas au nombre de plus de 4 dans le canal déférent. Ils ont 
la forme d’un cylindre atténué en pointe à leurs extrémités et 
mesurent 300 y de longueur sur 60 de largeur ; leur enveloppe 
est homogène et grossièrement granuleuse. J'ai montré ailleurs 
de quelle manière ils se constituent peu à peu dans les canaux 


(1) C'est par erreur que j'ai signalé antérieurement (1902, 697) un petit ré- 
servoir annexé à ces glandes. 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 191 


efférents et l’analogie qui existe, au point de vue de cette 
formation, entre les canaux efférents de l'O. Blainvillei et 
le très long canal déférent des Peripatus. 

Les ovaires sont étroitement contigus et directement attachés 
sous le péricarde, sans funicule apparent; leur bord distal est 
situé au niveau de l’avant-dernière paire de pattes, leur bord 
libre ou terminal étant un peu plus en avant. L'épithélium 
germinatif de ces organes (fig. 33, 1" partie, p. 32) est localisé 
sur une partie seulement de la cavité ovarienne, ce qui rappelle 
les divers Peripatopsis et les Peripatoides, mais il se trouve 
sur le bord interne et ventral de cette cavité dans l'O. 
Blainvillei, tandis qu'il occupe le bord externe des ovaires 
dans les deux formes précédentes. 

Les oviductes sont dépourvus de réceptacles pour les œufs et 
ne présentent qu'une dilatation minuscule, longue au plus de 
100, à la place qu'occupent d'ordinaire les réservoirs sémi- 
naux. On sait que les réceptacles ovulaires sont exclusivement 
propres aux Péripatidés, et que les réservoirs séminaux existent 
chez tous les Onychophores, sauf les Peripatopsis où ils font 
défaut, et les Opisthopatus où ils sont rudimentaires comme. 
. dans notre espèce. 

Les œufs ovariens (fig. 33, 1" partie, p. 32) ne font pas 
hernie sur l'ovaire comme on l’observe chez toutes les formes 
à œufs plus ou moins volumineux (Peripatopsis, Peripatoides, 
Peripatus indo-malais, Op. cinctipes); ils sont d’ailleurs mi- 
croscopiques et, à maturité, mesurent 50 y sur 35 (Voir 4904"). 

Les œufs utérins ont 70 w de diamètre maximum, soit 
presque le double de ceux des Péripates américains; ils sont un 
peu plus petits que ceux des Paraperipatus et de l'Op. cinctipes, 
beaucoup moins que ceux «les Peripatopsis. On ne saurait 
les comparer aux œufs énormes des Peripatoides et des 
Eoperipatus. 

Les embryons sont toujours dépourvus du placenta qui 
caractérise les Peripatus, mais ils se présentent à des stades 
différents dans une même femelle, comme dans tous les Ony- 
chophores jusqu'ici connus, abstraction faite de certains 
Peripatopsis. D'ailleurs ils sont groupés en séries successives 
dont chacune renferme des embryons au même stade, caractère 


192 E.-L. BOUVIER 


absolument propre à notre espèce qui établit, sous ce rapport, 
une transition entre les divers genres d’Onvchophores. Les 
embryons mürs sont déjà colorés et peuvent atteindre 10 milli- 
mètres et demi de longueur. 

Habitat. — L'Op. Blainvillei habite le Chili; ses types ont 
été capturés par Gay à San Carlos, mais ils furent détruits ou 
égarés ; M. PLATE a retrouvé quatre exemplaires de cette espèce 
à Corral (1 mâle et 2 femelles au Musée de Berlin, 1 femelle 


au Muséum de Paris) et M. Sizvesrri, plusieurs femelles à 


Villa Rica (Coll. Silvestri, une femelle immature au Muséum de 
Paris). 

Affinités. — Cette espèce est peut-être la plus intéressante 
de toute la classe, parce qu’elle met en évidence le pro- 
cessus évolutif suivant lequel les Onychophores américains 
ont pu donner naissance aux espèces répandues dans les îles du 
Pacifique et dans l'Afrique australe. Elle tient encore des 
Peripatus andicoles par les deux dents accessoires de ses lames 
mandibulaires externes, les denticules assez nombreux de ses 
lames internes et la présence d’une papille pédieuse dorsale. Ce 
dernier caractère la rapproche également des Opisthopatus, des 
Paraperipatus et des Peripatoides. Elle rappelle absolument le 
premier de ces genres par son réceptacle séminal rudimentaire, 
età ce point de vue se distingue des Peripatus, Paraperipatus 
et Peripatoides, Onvchophores qui présentent tous un réceptacle 
séminal bien développé. Ses œufs sont un peu plus gros que 
ceux des Peripatus et des Paraperipatus, plus réduits que ceux 
de l'O. cinctifses, et beaucoup plus réduits que ceux des 
autres Onychophores. Pourtant les embryons auxquels ils 
donnent naissance sont dépourvus du placenta caractéristique 
des Péripates américains, de la vésicule trophique des Para- 
peripatus, et ressemblent à ce point de vue à ceux des Ony- 
chophores africains, abstraction faite du Peripatopsis Sedquwichi, 
espèce qui à conservé les caractères embryonnaires des 
Paraperipatus. Par contre, ces embryons sont à des stades 
successifs comme ceux de cette dernière espèce, et de tous les 
Onychophores, à l'exception des Peripatopsis ;: mais à ce point 
de vue l'Op. Blainuillei se distingue de tous les Onychophores 
par ce fait que ses embryons sont groupés en séries successives 


CL ES 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 193 


dont chacune renferme des unités au même stade. Ce dernier 
caractère lui appartient en propre, de même que la présence, 
dans le canal déférent, d'un petit nombre de spermatophores 
assez volumineux. 

L'Op. Blainvillei est, par excellence, une forme à caractères 
mixtes; il possède la plupart des caractères essentiels des 
Péripatopsidés sud-africains et provient certainement de la 
même souche commune que ces derniers ; mais 1l à bien vite 
évolué à part, conservant certains caractères qui ont disparu 
dans les formes sud-africaines, dont il s’est trouvé de bonne 
heure isolé : ces caractères persistent plus ou moins dans les 
autres genres de la classe. 


PÉRIPATOPSIDÉS AUSTRALASIENS 
(Peripatoides et Ooperipalus). 


Les Péripatopsidés australasiens sont représentés par les 
deux genres Peripatoides et Ooperipatus qui forment dans la 
première série de la famille un 
rameau très naturel dont les 
caractères distinctifs sont les 
suivants : 

Orifice sexuel situé entre les 


| 


Fig. 174. — Peripaloides Novæ-Zealandiæ Fig. 175. — Péripaloides Suleri Dendy; 
Hutton ; individu appartenant à la chaire schéma des plis dorsaux de deux somi- 
d'évolution de la Sorbonne; extrémité tes à gauche de la ligne claire repré- 
postérieure du corps, vue du côté ven- sentée par un trait longitudinal. (Le 
tral, pour montrer les rapports de l'ori- pli correspondant au niveau de chaque 
fice sexuel avec le cône anal et les pattes patte déborde un peu les autres; la 
de la dernière paire. Croquis. partie antérieure du corps est enhaut.) 


pattes de la dernière paire qui précèdent un cône anul bien développé 

(fig. 174). Pattes au nombre de 14, 15 ou 16 paires, en nombre 

constant pour chaque espèce, toutes normalement constituées el 
ANN. SC. NAT. ZOOL. v, 13 


194 E.-L. BOUVIER 


dépourvues de vésicules coxales. Pied dépourvu de papilles basi- 
laires et muni de # papilles terminales (l'une en avant, l'autre en 
arrière et la troisième vers le milieu de la face externe), rarement 
de 4. Plis téjumentaires dorsaux bien distincts, au nombre de 15 
dans chaque segment, dont 4 incomplets qui alternent avec des plis 
complets dans la partie postérieure du segment (fig. 175). Organes 
ventraux généralement d'assez grande taille. Lames externes des 
mandibules parfois munies d’une dent accessoire ; 4 à 8 dents acces- 
soires sur les lames internes. Glandes salivaires larges et atteignant 
en arrière à,peu près le niveau des pattes de la 8° paire. Conduit 
maäleimpair médiocrement long et plus ou moins différencié en duc- 
tus ejaculatorius dans sa partie postérieure. Glandes crurales et 
tubercules cruraux tantôt absents, tantôt développés dans presque 
toutes les pattes ; orifices des glandes anales, séparés sur la face 
inférieure du corps, en avant de l’anus. Ovaires sessiles, appliqués 
contre le plancher péricardique un peu en avant de l’orifice géni- 
tal. Des réceptacles séminaux bien développés. Œufs exogènes 
énormes (1°®,5 à 2 millimètres) et remplis de jaune quand ils sont 
murs, entourés alors d’une coque résistante qui persiste jusqu'à 
la fin du développement. Espèces de petite taille : les grandes 
femelles très distendues atteignant à peine 60 millimètres de 
lonqueur et les mâles adultes pouvant ne pas dépasser 10 milli- 
mètres. Habitent l’Australasie (Nouvelle-Zélande, Tasmanie, 
Australie). 

Les Onychophores australasiens sont relativement peu nom- 
breux, mais leur histoire est néanmoins fort complexe et ils 
ont bénéficié, dans une large mesure, des découvertes récentes. 
Le premier d’entre eux fut signalé par LeucrarT (1861) et 
décrit ensuite par SANGER, sous le nom de Peripatus Leuckarti 
(1869) ; il avait été trouvé en Australie aux environs de Sidney. 
Quelques années plus tard, une espèce très voisine de la pré- 
cédente était signalée en Nouvelle-Zélande par HuTToN, qui 
l’'appela Peripatus Novæ-Zealandiæ (1876). Depuis cette époque, 
M. Dexpy (1889*, 1891*, 1894*, 1900”) et M. Frercuer (1895) 
ont fait connaître six autres formes du même groupe, et 
engagé à cette occasion de longues polémiques dont on trou- 
vera l'exposé à l'étude des espèces. Ces discussions ont porté 
sur l'identité du P. Leuckarti et sur l’oviparité de certaines 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 195 


espèces du groupe ; pour les résumer en quelques mots, je 
dirai simplement : 1° que M. FLercHer a eu raison d’identi- 
fier le’ P. insignis de M. Dexpy avec le P. Leuckarti de SANGER 
et de donner un nom distinct, celui d’'orientalis, à la forme 
australienne commune que M. Dexpy et la plupart des auteurs 
appellent encore P. Leucharhi; 2 que M. Dexpy, pour sa 
part, a eu raison contre M. FLeTcHErR en annonçant et main- 
tenant que certaines espèces australasiennes sont ovipares et 
d’autres vivipares. On verra plus loin que certaines formes 
considérées par M. FLeTcHER comme de simples variétés ont 
été justement promues au rang d'espèces par M. Dexpy, et qu'il 
y a lieu de dédoubler à son tour l'espèce que ce dernier avait 
établie sous le nom de P. ensignis. En somme, le groupe des 
. Onyphophores australasiens comprend en tout 8 espèces et 
ne semble pas devoir s'étendre beaucoup en dehors de ses 
limites actuelles. 

A toutes les espèces du groupe, et à elles seulement, s’appli- 
quentles caractères que M. Pococr avait attribués -dès l’origine 
(4896) aux Peripatoides. Avant cette époque, tous les Onycho- 
phores, quels qu'ils fussent, recevaient le nom de Peripatus et 
ceux qui nous occupent étaient appelés par M. Sepewick Péri- 
pates australasiens. Depuis, le nom de Peripatoides a été accepté 
par la presque totalité des zoologistes, mais M. Wrzzey lui 
donne simplement la valeur d’un terme sub-générique, tandis 
que M. Dexpy (1900, 1902), scindant les Péripatopsidés aus- 
tralasiens en deux genres, conserve la dénomination de Peripa- 
toides aux espèces vivipares, et attribue celle d’'Ooperipatus aux 
formes où se mamifeste l’oviparité. Les classifications embryo- 
géniques conviennent assez mal aux Onychophores, et l’on 
verra que la classification de M. Dexpy ne concorde guère avec 
les affinités respectives des Onychophores de la région austra- 
lienne. Je l’ai rejetée tout d’abord, et si je l’accepte aujourd’hui, 
c'est parce qu'il estbon de caractériser sous une dénomination 
particulière le terme évolutif vers lequel tendent manifeste- 
ment les autres Péripatopsidés australasiens. Ainsi compris, la 
classification du groupe peut être résumée de la manière sui- 
vante : 


196 


E.-L. BOUVIER 


40 Femelles dépourvues d'oviscuple; espèces vivipares (Peripatoides de M. Dendy). 


Mäles dépourvus de glan- 
des et de papilles crurales, 
de lachambre ovoïde où s’a- 
chèvent les spermatophores, 
mais munis d'un puissant 
conduit éjaculateur. Lame 
externe des mandibules dé- 
pourvue de dents acces- 


soires. 


Mâles pourvus de glandes 
et de papilles crurales sur 
toutes les pattes, sauf celles 
de la 1" paire; conduit éja- 
culateur très réduit et pré- 
cédé d'une vaste chambre 
ovoide où s'achèvent les 
spermatophores; 15 paires 


de pattes. 


| 16 paires de pattes; 3 ou 
| 4 papilles pédieuses dans le 
même exemplaire ; le troi- 
sième arceau des soles est 
légèrement plus large que 
le premier #17 (p.202). 


jours 3 papilles pédieuses ; 
le troisième arceau des soles 
a la même largeur que le 


| 45 paires de pattes; tou- 
(p. 209). 


DremIer A Eee 


!: Une dent accessoire sur 

| les lames externes des man- 
dibules ; le troisième arceau 
des soles est un peu plus 

| 


étroit que le premier. (p.226). 


Pas de dent accessoire sur 
les lames externes des man- 


dibules (p. 254). 


| 


P. Suleri Dendy 
(Nouv.-Zélande). 


P. Novæ - Zealundiæ 
Hution (Nouvelle- 
Zélande). 


P. orientalis Flet- 
cher (Australie 
orientale). 


P. occidentulis Flet- 
cher (Australie oc- 
cidentale). 


20 Femelles pourvues d'un oviscapte : espèces vvipares (Ooperipatus de M. Dendy) 


_ Mäles pourvus de 
glandes et de pa- 
piles crurales sur 
les pattes des neuf 
dernières paires; 
pas de chambre où 


s’achèvent les sper- | 


matophores, 
un puissant conduit 
éjaculateur. Lames 
externes des mandi- 
bules sans dents ac- 
cessoires. 

Pattes au nombre 
de 14 paires. 


mais ’ 


Le troisième arceau des soles est 
| plus étroit que le premier ; glandes 
| crurales des deux dernières paires 
| ayant à peu près le même diamètre; 

glandes anales munies d'une vési- 
cule assez forte......... (p.207) 


Le conduit défé- 
rent se continue de 
suite dans le con- 
duit  éjaculateur ; 
vésicule des glan- 
des analles lrès ré- 


/ Le 3° arceau 
des soles est 


au moins duite 2 (p-220 1). 
aussi large que 
le 1er; glandes 

crurales Le conduit défé- 


rent se rattache au 
conduit éjaculateur 


des deux der- 
nières paires 


très dis- par un canal long et 
| ‘semblables. |'étroit; vésicule des 
glandesanalesénor- 
| ENS (p. 273). 


P. viridi maculutus 
Dendy (Nouvelle- 
Zélande). 


P. insignis Spencer- 
Dendy (Tasmanie). 


P. Leuckarti Sänger 
(Australie orien- 
tale). 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 197 


Mâles pourvus de glandes et de papilles crurales sur 
toutes les pattes, sauf celles de la {°° paire ; conduit éja- 
culateur très réduit et précédé d'une vaste chambre 
ovoide où s’achèvent les spermatophores. 15 paires de 
pattes; une dent accessoire sur les lames externes des 
mandibules. Le troisième arceau des soles a sensible- 
ment la même largeur que le premier........ (p. 284). P. oviparus Dendy. 


Comme je l'ai dit plus haut, ce serait une erreur de croire 

que le tableau précédent donne une idée à peu près exacte des 
affinités du groupe. Dans chacune des quatre sections qui con- 
stituent ce dernier, les affinités des 
espèces sont bien réelles et fort 
étroites, mais les affinités récipro- 
ques des sections diverses sont com- 
plètement masquées par le grou- 
pement des formes en espèces vivi- 
pares et en espèces ovipares. S'il est 
clair, en effet, que le P. viridi ma- 
culatus, le P.insignis et le P. Leuc- 
karti forment une série homogène 
et parfaitement continue, ilest non 
moins manifeste, que cette série est 
beaucoup plus voisine des espèces 
vivipares néo-zélandaises que du P. 
CbdrUs ébqUer Ce rdernier, d'au | ue dd oi de de 
tre part, n'est rien autre chose  rua; face interne de la partie 
qu'un P. orientalis devenu ovi- Re ae Se 
pare. 

Mais avant de pousser plus loin cette analyse. il est nécessaire 
de rechercher les affinités primordiales du groupe qui nous 
occupe. Reprenant pour sa part les idées de M. Sepawicx sur le 
caractère primitif des espèces à œufs très volumineux, M. Rr- 
CHARD Evans (19014*, 529) a prétendu que « les formes austra- 
lasiennes sont beaucoup plus étroitement alliées aux espèces 
malaises qu'à celles du Nouveau-Monde ». Cela est vrai si l’on 
entend par là que les Peripatoides présentent, comme les Péri- 
patidés indo-malais, certains caractères distinctifs d’une évo- 
lution avancée, entre autres des œufs très volumineux ; mais 
c’est tout à fait contraire à la réalité si l'on voit dans cette simi- 


198 E.-L. BCUVIER 

litude autre chose que le résultat d'une convergence évolutive. 
Les Péripatopsidés anstralasiens ont conservé certains traits pri- 
mitifs qui sont le propre des Péripates et surtout des Péripates 


Fig. 177. — Ooperipatus insignis Spencer, Dendy; organes génitaux d’un mâle. — 
Ts, partie proximale des testicules ; Pr, vésicules séminales ; Pc, canaux efférents ; 
I, canal déférent avec son ductus ejaculatorius D; G, orifice génital; GA, glandes 
anales avec leurs orifices Oa; 14, 13, 12, 11, glandes crurales des quatre paires 
de pattes postérieures. 


andicoles : 3 ou 4 papilles pédieuses, les tubercules urinaires 
dans le 3° arceau des soles (fig. 176) et les orifices des glandes 
anales complètement séparés (fig. 177, 178); or, tous ces carac- 
ières se sont modifiés par évolution dans les Péripatidés indo- 
malais (2 papilles pédieuses seulement, tubercules urinaires très 
éloignés du 3° arceau, pores des glandes anales confondus) 
et, dès lors, il ne saurait être question de trouver des affinités 
réelles entre les Peripatoides et les espèces de ce dernier groupe. 
Nous sommes donc conduits àrapprocher les Peripatoides des 
Péripates andicoles, et si l'on considère la structure de l'appa- 
reil génital mâle, à voir dans les espèces vivipares néo-zélan- 
daises les formes les plus voisines de la souche du genre 


st TE 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 


Il semble d’ailleurs que cette sou- 
che était représentée, non par 
les Péripates andicoles eux-mé- 
mes, mais par des espèces voi- 
sines qui occupaient le continent 
à l’époque où l’Australasie se 
rattachait à la région andicole. 
Ces espèces devaient avoir une 
dent accessoire sur les lames 
mandibulaires externes comme 
certains Peripatoides australiens 
(P. orientalis, P. oviparus), et 
sans doute aussi de nombreuses 
glandes crurales (fig. 177) comme 
la généralité des Onychophores 
australasiens, abstraction faite 


de ceux qui habitent la Nou- 


velle-Zélande. De cette souche 
commune sont issues des formes 
qui ont divergé dans deux di- 
rections : les unes conservant 
les conduits mâles peu diffé- 
renciés des formes primitives 
(fig. 177), mais perdant tout ou 
partie des glandes crurales et 
toujours la dent accessoire des 
mandibules, les autres caracté- 
risées par la différenciation des 
conduits mâles (fig. 178), par 
‘la persistance de toutes les glan- 
des crurales et souvent aussi par 
celle de la dent accessoire. On 
peut de la sorte présenter le 
tableau suivant des affinités que 
présentent entre eux et avec la 


199 


PD- 


Fig. 178. — Peripatoides orientalis 


Fletcher; appareil génital d’un mâle. 
— Ts, testicules ; Pr, vésicule sémi- 
nale ; Pc, canaux efférents; I, partie 
initiale du canal déférent; PD, dila- 
tation où s’achèvent les spermato- 
phores dans la partie moyenne du 
canal déférent ; G.A, glandes anales 
avec leurs orifices Oa ; c, glandes cru- 
rales de la paire postérieure; G, 
orifice sexuel mâle; N, partie termi- 
nale du système nerveux, vu du côté 
dorsal. 


souche commune, les diverses espèces du genre : 


200 E.-L. BOUVIER 


Souche voisine des Péripates andicoles 
(dents accessoires sur les lames mandibulaires externes, glandes crurales sur 
toutes les pattes sauf celles de la 1" paire, conduit génital impair 
de Peripatus). 


4 

Conduit génital impair de Peripatus Conduit génital impair court el 
mais un peu plus court. . différencié en trois parties. 

Disparition des dents accessoires. 


4 | 


Atrophie de toutes 
les gl. crurales ; Vivipares. 
vivipares. ù Ë à 
: Atrophie partielle 7 | 
des LA IE 
glandes crurales ; Une dent acces- Plusde dentacces- 
P. Suteri. ONIPARESS soire. soire. 
P. Novæ-Zealan- 0: viridimaculatus. P. orientulis. P. occidentalis. 
diæ. 
O. insignis. Ovipare. 
0. Leuckarti. O. oviparus. 


Ce tableau n’a pas besoin de commentaires; il résume d’une 
manière frappante les principales découvertes dont le genre à 
bénéficié, et démontre manifestement que l’oviparité peut 
apparaître dans chaque groupe, en dépit des affinités zoolo- 
giques. On doit accepter la classification de M. Denpy parce 
qu’elle découle d’une belle découverte et caractérise un état 
d'évolution tout particulier, mais il ne faut pas oublier qu'elle 
a l'inconvénient de disjoindre des groupes homogènes et de réu- 
nir des formes dissemblables. En fait, les Péripatopsidés qui nous 
occupent se laissent diviser en deux groupes fort naturels par 
la simple considération de l'appareil génital mâle; c'est à ce 


4 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 201 


dernier qu'il faudra recourir pour connaître les affinités spéei- 
fiques des Onychophores australasiens ; tandis que l'oviparité, 
avec l'oviscapte qui la rend manifeste, offre un caractère com- 
mode et très évident pour distinguer génériquement ces animaux. 


6° GENRE. — PERIPATOIDES R.-I. Pococx. 


1894. Peripatoides R.-I. Pocock, Journ. linn. Soc. London, vol. XXIV,519. 


1893. — A. Willey Anat. and Devel. of Peripatus Novæ-Britanniæ, 
3 et 37. 

1900. — E.-L. Bouvier, Quat. J. M. Sc., vol. XL, 322. 

1901. — W.-F. Purcell, Ann. South Afric. Mus., vol. Il, Part. IV, 
67-96. 

= — R. Evans, Quat. J. M. Sc., vol. XLIV, 480. 

11902! — E.-L. Bouvier, Zool. Jahrb., Anat., Suppl. V, 718-723 (pro 
purte). 

190%. = — Nouv. Arch. du Mus. (4), vol. VI, p. + et suiv. 


Onychophores australasiens dont les femelles sont  dépour- 
vues d'oviscaple el vivipares:; leurs œufs utérins ont un dia- 


1500: » , = r Ê 
ü et sont entourés d'une coque lisse médio- 
(L 


mètre moyen de 


crement épaisse. Dans les branches utérines d’une même femelle 
on trouve, soit des embryons à des stades peu différents, soit des 
œufs ou des embryons jeunes (du côté des ovaires) avec des em- 
bryons avancés (du côté du vagin). Australie, Nouvelle-Zélande. 

Le genre Peripatoides comprend actuellement quatre espèces 
dont la première fut décrite par Hurrox (1876), sous le nom 
de Peripatus Novæ-Zealandiæ, en 1876. Il s’est enrichi depuis 
de deux espèces australiennes décrites par M. FLercuer (P. orien- 
talis et P. occidentalis) et d’une seconde forme néo-zélandaise 
découverte par M. Denpy (P. Suteri). On ne lui connaît pas de 
représentants en Tasmanie. 

Les Onychophores de ce genre sont essentiellement caracté- 
risés par la reproduction vivipare et, dès lors, se rapprochet 
plus des formes ancestrales de la classe que les autres Péripato- 
psidés australasiens. Bien qu'elles soient dépourvues de papilles 
crurales sur les pattes et de dents accessoires sur les lames 
externes des mandibules, les deux espèces les plus primitives 
du groupe sont le P. Suteri et le P. Novxæ-Zealandiæ dont les 
organes génitaux mâles ressemblent beaucoup à ceux des Péri- 


202 E.-L. BOUVIER 


pates; la première de ces espèces offre un intérêt tout parti- 
culier en ce qu'elle a plus de pattes que les autres Onycho- 
phores australasiens et aussi, comme je l'ai fait remarquer 
(1901, 60), parce qu’elle présente fréquemment 4 papilles pé- 
dieuses. Ce derniercaractère la rapproche des Peripatus andicoles 
et, par conséquent, de la souche commune à toute la classe. Les 
autres Peripatoides ont conservé des papilles crurales sur tous 
les appendices locomoteurs, sauf ceux de la 1"° paire, mais 1ls 
s'éloignent du type primitif par la différenciation remarquable 
du conduit mâle impair et par la réduction de leurs appendices 
locomoteurs à 15 paires. D'ailleurs, commele P. Novæ-Zealandix, 
ils n’ont pas plus de trois papilles pédieuses et l'espèce la plus 
commune, le P. orientalis, présente une dent accessoire sur les 
lames mandibulaires externes. Lesrelations phylogénétiques des 
quatre espèces sont représentées dans le tableau de la page 200. 

La tendance de ces formes vers l’'oviparité se manifeste, dans 
certains cas, par l'émission anormale d'œufs qui sont d’ailleurs 
incapables de se développer. Le fait a été observé dans 
le P. Novæ-Zealandiæ, où Hurron (1878, 362) le mit en 
évidence, et dans le P. crientalis par M. Sreez (1896, 102). 

Au moment de la parturition les jeunes Peripatoides sont 
toujours de très petite taille et fort peu pigmentés. 


43. Le Péripatoide de Suter. 


(Peripatoides Suteri À. DEnpy.) 


[Voir PI. XII fig. 96-97, et, dans le texte, les fig. (12 1"° partie, p. 18) 26 
(1e partie, p. 26) 175, 179 et 180] 


189%. Peripatus Novæ-Zealandiæ var. Suteri A. Dendy, Trans. New-Zealand 
Inst., vol. XX VII, 190, 191 (M). 

e = — var. Suleri À. Dendy, Ann. nat. Hist. (6), 
vol. XIV, 401 (M). 

1895. — — var. Suteri À. Dendy, Austral. Assoc. adv. Sc., 
Brisbane, 12 (M). 

1900. Peripatus Suteri À. Dendy, Natur, vol. LXT, 444 (D). 

1901. Peripatoides Suteri E.-L. Bouvier, Zool. Anz., Bd XXIIL, 60 (M). 


1902 — A. Dendy, Quat. J. M. Sc., vol. XLV, 388 (M). 
1904. — E.-L. Bouvier, Nouv. Arch. du Mus. (#4), vol. VI, 
ik GE) 


Pis dorsaux sensiblement de même largeur et ornés de papilles 


APE PT cÔ 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 203 


semblables ; papilles principales presque toutes de même taille. Pas 
de dents accessoires sur les lames externes des mandibules, 5 ou 6 
sur les lames internes. Les pattes sont au nombre de 16 paires; 
leur 3° arceau est légèrement plus large que le 1°, leur pied est 
muni de 3 ou 4 papilles, mais ne présente pas de saillies sétifères 
sur les flancs; les tubercules urinaires des pattes IV et V adhèrent, 
par un isthme, avec le lobe postérieur du 3° arceau, et parfois aussi 
avec son lobe antérieur. Le réservoir des glandes muqueuses atteint 
les pattes de la 19° paire. Les mâles sont dépourvus de papilles 
et de glandes crurales ; leurs glandes anales très réduites ne dépas- 
sent pas l'orificesexuel et s'ouvrent sur la faceventrale, un peu en 
avant de l’anus, par deux pores assez éloignés. Dans l'exemplaire 
mâle étudié, les vésicules testiculaires, brièvement ovoides, sont 
comprises entre les pattes XII et XIV, le conduit séminalimpair, 
en anse à branches inégales, ne dépasse quère en avant les pattes XII 
et, comme dans les Peripatus, se différencie en deux parties, un 
canal déférent antérieur et un ductus ejaculatorius érès épais qui 
occupe envuon un tiers de la longueur de l’anse. Ovaires contigus, 
mais bien distincts, et rattachés au plancher péricardique entre les 
pattes XIV et XV par un court raphé qui émet une branche pour 
chaque ovaire. Œufs utérins ayant 1°°,43 sur 0®°,83. Les 
femelles peuvent atteindre 57 millimètres de longueur à l’état de 
complète extension. Trouvé à Stratford et à Taranaki en Nouvelle- 
Zélande. 

M. Dexpy a dédié cette espèce à M. Surer qui en à fait la 
découverte. 

Historique. — Cette espèce a été découverte à Stratford, 
dans le nord de la Nouvelle-Zélande, par M. Surer, qui soumit 
les trois spécimens qu'il avait capturés à M. Denpy. Ce dernier 
trouva que le nouveau type ressemblaiten tout au P. Novæ- 
Zealandiæ, mais qu'il possédait 16 paires de pattes au lieu de 
15, et représentait une simple variété de l'espèce depuis 
longtemps connue dans l’île (1894*) ; il Lui attribua le nom de 
Peripatus Novæ-Zealandiæ var. Suteri (1894°, 1894”). Depuis 
lors, M. Dexpy n'a pas donné d’autres renseignements sur 
l'Onychophore trouvé par M. Surer, mais il l’a fait passer au 
rang d'espèce distincte, d'abord sous le nom de Peripatus Suteri 
(4900, 444), et plus récemment sous celui de Peripatoides 


20% E.-L. BOUVIER 


Suteri (1902, 388). Ayant eu moi-même la bonne fortune 
d'examiner trois individus de cette espèce (dont un cotype de 
M. Dexpy), j'ai constaté qu'ils se différencient du P. Novæ- 
Zealandiæ non seulement par un plus grand nombre de pattes, 
mais aussi par la présence fréquente de 4 papilles pédieuses 
au lieu de 3. Ce dernier caractère a certainement une grande 
importance, et montre que le Peripatoides Suteri ne saurait être 
considéré comme une simple variété (4091, 160). 

Forme, dimensions. — Les trois exemplaires que J'ai eus à 
ma disposition étaient des femelles bien dilatées et remar- 
quables par la longueur de leur cône anal; comme ceux étudiés 
par M. Denpy (1894°, 1894), ils avaient évidemment été tués 
par immersion. Tous étaient d'assez grande taille : le cotype 
de M. Denpy mesurait seulement 33 millimètres de longueur 
sur 3 millimètres de largeur maximum, mais c'était un mâle ; 
les exemplaires de Taranaki, tous deux femelles, n'avaient 
pas moins de 42 ou 43 millimètres sur 4 1/2. M. Denny signale 
un individu remarquablement grand qui avait 2 pouces 1/4 de 
longueur, soit 57 millimètres. 

Coloration. — La face dorsale du cotype est d’un vert bleuâtre 
avec des taches jaunes qui, danslestypes examinés par M. Denpy, 
tiraient plus ou moins sur l’orangé. Les taches jaunes les plus 
‘importantes sont situées au-dessus de la base des pattes, où 
elles forment de chaque côté une bande longitudinale discon- 
ünue; d’autres non moins grandes, mais semées de papilles 
bleuâtres, sont situées à droite et à gauche de l’étroite bande 
bleu-verdâtre qui occupe l'axe dorsal, et se dilatent au-dessus de 
chaque patte pour former à ce niveau une sorte de losange à 
grand axe transversal. Entre ces losanges sont éparses quel- 
ques papilles jaunes. Les antennes sont d’un vert bleuâtre un peu 
plus foncé que le reste du corps ; les yeux apparaissent blanes ; 
la ligne claire est fort distincte à la loupe. Les papilles vertes 
sont moins nombreuses du côté ventral et se détachent sur le 
fond général qui est d’un jaune plus clair; les organes ventraux 
sont nettement indiqués par une forte tache dépourvue de pig- 
ment foncé. La face externe des pattes présente des papilles 
vert bleuâtre et des taches jaunâtres; la face interne montre 
une coloration analogue, mais sensiblement moins foncée. Les 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 205 


soles pédieuses sont d’un bleu verdâtre lavé de jaune, tandis que 
le pied et surtout les papilles pédieuses ont une teinte bleu ver- 
dâtre très foncée. La saillie de lorifice sexuel a la mème 
coloration que la face ventrale; quant aux lèvres, elles sont 
parfaitement blanches. 

L'un des exemplaires de Taranaki (celui du Musée de Ham- 
bourg) se fait remarquer par la pigmentation très foncée de sa 
face dorsale et par les nombreuses papilles jaune orangé vif 
qui forment un semis sur les téguments. La bande axiale dor- 
sale, dépourvue de ces papilles, se dilate en losange au niveau 
de chaque patte; un peu au-dessus de la base des appendices, 
s'étend une bande longitudinale aussi foncée que la précédente, 
mais ornée de papilles jaune orangé; partout ailleurs les tégu- 
ments sont un peu plus clairs etsemés de papilles semblables à ces 
dernières. La face ventrale est noirâtre avec des papilles jaunes. 
Pour le reste, la coloration est tout à fait semblable à celle du 
cotype. — L'autre exemplaire de Taranaki (celui du Musée de 
Berlin) ressemble beaucoup au précédent, mais ses papilles 
claires sont d’un gris jaunâtre et sa face ventrale paraît moins 
foncée. Dans cet exemplaire, comme dans le cotype, les taches 
claires des organes ventraux sont fort nettes. 

Téquments (PI. XI, fig. 96, 97). — Les téguments ressem- 
blent beaucoup à ceux du P. orientalis, mais ils s'en distinguent 
toutefois : 1° par l'absence de toute alternance entre les p/is: 
2° par la très grande similitude des papilles principales qui 
sont presque toutes de même taille et semblables ; 3° par l'ir- 
régularité plus grande des plis incomplets, qui tantôt sont très 
courts, tantôt dépassent le milieu des flancs (fig. 175, p.193). 11 
y à des variations importantes dans le nombre des papilles ac- 
cessoires ; elles font presque totalement défaut dans le cotype, 
tandis qu'elles abondent, rejetées surtout aux flancs des plis, 
dans l’exemplaire du Musée de Hambourg. Les organes clairs 
n'existent pas (du moins dans le cotype), mais les o7qunes 
centraux sont fort nets, plus grands que dans la plupart des 
autres Onychophores et ont la forme d’un ovoïde qui mesure 
180 w dans son grand axe longitudinal et,110 » dans son petit 
axe. | 

Réqion céphalique. — La région oculaire se fait remarquer. 


\ 


206 E.-L. BOUVIER 


dans le cotype, par le peu de netteté de l’arceau frontal, par 
l'atrophie presque complète de l’arceau intermédiaire et par 
les variations de l’arceau oculaire qui, continu à droite, se 
brise à gauche au niveau où devrait se trouver l'organe frontal, 
qui est à peu près indistinct. 

Les antennes sont presque semblables à celles du P. oren- 
talis, mais le nombre de leurs grands arceaux peut varier de 
28 à 30, et leur massue terminale, moins bien limitée, renferme 
quelques petits arceaux dans le cotype. 

Les lèvres (fig. 12, 1" partie, p. 18) ressemblent aussi à celles 
du P. orientalis; elles comprennent 6 lobes de chaque côté et 
sont dépourvues de lobe impair antérieur; en avant de la 
profonde lacune que devrait occuper ce dernier, on observe 
une paire de papilles, comme dansle P. orientalis. 

M. Dexpy à justement observé (4902, 388) que les lames 
externes des z#andibules sont dépourvues de dent; j’ajouterai 
que la lame interne présente 5 dents accessoires et parfois les 
rudiments d’une sixième (fig. 12, 1" partie, p. 18). | 

Pattes. — Comme l’a fait remarquer M. Denpy, cette espèce 
se distingue par la présence de 16 paires de pattes. Ces der- 
mères ont la plus-grande ressemblance avec celles du P. orien- 
talis, mais leur 3° arceau est légèrement plus large que le premier 
et leur tubercule urinaire reste toujours plus ou moins adhérent. 
Presque toujours ce tubercule a la forme d’un trapèze élargi en 
dessus et adhérent au-dessous, par un isthme étroit (fig. 179), 
avec le lobe postérieur de l’arceau ; mais dans l’exemplaire du 
Musée de Hambourg, j'ai constaté qu'il pouvait être adhérent, 
par tout son bord inférieur (fig. 180), avec les parties avoisi- 
nantes du 3° arceau, qui reste alors continu. Les traces des 
vésicules coxales sont encore moins apparentes que dans le 
P. orientalis. 

J'ai observé antérieurement (1901*, 60) que le P. Sulterise 
distingue des autres Peripatoides par la présence de 4 papilles 
pédieuses au lieu de 3. Ce caractère important apparaît sur 
presque toutes les pattes, sinon chez toutes, dans les deux 
exemplaires de Taranaki (fig. 180); tandis qu'on trouve, tantôt 
3 papilles (fig. 179), tantôt 4 dans le cotype dont j'ai fait l’é- 
tude. C’est surtout vers la moitié postérieure du corps qu'on 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 207 


observe 4 papilles sur les pattes de ce dernier spécimen; il 
y en a 2 en avant et 2 en arrière. La présence de 3 papilles 
est due manifestement à l’atrophie de la quatrième, mais le 
plus souvent une régularisation a suivi l'atrophie, etl’on observe 
| une papille en avant, une au- 
tre en arrière, et la troisième 
sur le milieu de la face dorsale, 
comme dans les autres Peripa- 
toides. 

Caractères sexuels externes. 


PNA l 
it et NS 
NU (it AL 

EN UN ANR VE 

EX RSS DS 


Fig. 179. — Peripaloides Suteri Dendy, Fig. 180. — Peripaloides Suteri Dendy, 6 


cotype O'; face interne de la partie dis- . de Taranakiï; face interne de la partie 
tale d'une patte avec son tubercule uri- distale d’une patte de la 4° paire; le tu- 
naire. Gr. 64. bercule urinaire est largement con- 


fluent avec le 3° arceau de la sole; le 
pied a quatre papilles terminales et, à 
sa base, une paire depetites saillies p - 
qui sont peut-être les rudiments des 
papilles basilaires des Peripatopsis. 
Gr. 64. 


— On à vu plus haut que le cotype mâle dont j'ai fait l'étude à 
une taille plus faible que les deux femelles de Taranaki. J'ajou- 
terai que son orifice génital est plus réduit et moins saillant, 
qu'il présente sur les côtés de l'anus deux papilles anales fort 
éloignées l’une de l’autre et que ses pattes sont absolument 
dépourvues de papilles crurales, 

Anatomie, développement. — Les glandes salivaires sont 
très larges en avant, mais elles se rétrécissent beaucoup à 
partir des pattes de la 5° paire et se terminent au niveau de 
la 9°. Les glandes muqueuses ressemblent à celles du 2?. 


208 E.-L. BOUVIER 


_orientalis, mais leur réservoir atteint les pattes de la 12° paire. 

Les organes génitaux mâles (fig. 26, 1" partie, p. 26) n'ont pas 
la structure de ceux du 2. orientalis. Construits sur le même 
type que les organes des Peripatus, ils s’en distinguent par la 
longueur beaucoup moindre du conduit impair et par l'absence 
complète de la chambre terminale à spermatophores. Dans l’u- 
nique mâle que J'ai pu étudier, le canal impair forme une anse 
peu sinueuse et à branches inégales qui commence entre les 
pattes XI et XIV, puis se termine à l’orifice sexuel après avoir 
légèrement dépassé les pattes de la 12° paire ; en tout, l’anse ne 
mesure pas plus de 15 millimètres de longueur. Cette partie 
des organes ne présente pas de dilatations aussi apparentes 
que chez les Peripatus, mais elle renferme, comme dans ce 
dernier genre, un tube spermatique continu, tantôt renflé, 
tantôt droit, et en certains points fort sinueux. Ce tube se 
fragmente-t-1il en spermatophores ou forme-t-1l, à lui seul, un 
spermatophore tout entier? je ne saurais le dire. En tout cas, 
on peut bien affirmer que le P. Suteri, par ses spermato- 
phores, doit bien plus se rapprocher des Peripatus que du 
P. orientalis. 

D'ailleurs les. glandes crurales de notre espèce font com- 
plètement défaut et les glandes anales, très réduites, ne dé- 
passént pas l’orifice génital ; la partie sécrétrice de ces der- 
nières glandes a la forme d'un court canal cylindrique; un 
_étranglement la sépare du conduit excréteur qui s’atténue for- 
tement à son bout terminal. 

Les ovaures, dans la femelle du Musée de Hambourg, for- 
maient deux longs tubes contigus sur leur bord interne, mais 
bien distincts dans toute leur étendue; à leur surface faisaient 
saillie des œufs de volumes divers, d’ailleurs incomplètement 
développés. Le raphé ovarien, sur toute sa longueur, se fixait 
au péricarde; simple en avant des ovaires, c'est-à-dire sur 
la moitié postérieure des segments XIII-XIV, il se bifurquait 
ensuite et chacune de ses branches rattachait au plancher péri- 
cardique lovaire correspondant. Les ovaires se terminaient en 
cul-de-sac au niveau des pattes XIV et, en arrière, débordaient 
un peu la patte XV; là, ils se continuaient l’un et l’autre dans 

n court tube qui aboutissait dans un atrium commun 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 209 


légèrement dilaté; issus de cet atrium, les deux oviductes 
étaient d’abord assez grêles, puis se dilataient, à une faible 
distance, en un réceptacle séminal normalement constitué. 
Dans l’une des branches utérines, j'ai trouvé des œufs remplis 
de jaune et munis d’une coque hyaline jaunâtre assez épaisse ; 
ces œufs étaient ovoïdes et mesuraient 1°°,43 sur 0"",83. 

Distribution. — Cette espèce a été signalée par M. Dexpy 
(4894*, 1894”) à Stratford, dans le nord de la Nouvelle-Zélande, 
où elle fut découverte par M. Surer (Coll. Dendy, Muséum de 
Paris). J'ai pu moi-même en étudier deux exemplaires qui pro- 
venaient de Taranaki, dans la même île (Musée de Berlin, 
Musée de Hambourg). 

Affinités. — Plus que lout autre Peripatoides, cette espèce 
se fait remarquer par un certain nombre de caractères qui la 
rapprochent des Péripates, surtout des Péripates andicoles; 
ses organes génitaux mâles sont construits sur le même type 
que ceux des Peripatus, — ses appendices locomoteurs sont 
plus nombreux que ceux des autres Péripatoïdes (16 paires au 
lieu de 14 ou 15), — sa taille est plus grande et ses papilles pé- 
dieuses, sur beaucoup de pattes, s'élèvent au chiffre de 4, 
comme dans la plupart des Péripates andicoles. La dent acces- 
soire qu'on observe sur les lames externes des mandibules 
chez certains Peripatoides, à complètement disparu dans le 
P. Suteri, de sorte que cette espèce doit se rattacher à quelque 
autre, peut-être éteinte, où existait encore ce caractère pri- 
mitif. 


4. Le Péripatoïde de Nouvelle-Zélande. 


(Peripatoides Novæ-Zealandiæ E.-W. Hurron.) 


(Voir PL. [ fig. 6; PI. XI fig. 100-101 ; et, dans le texte, les fig. 174 (p. 193), 
176 (p. 197), 181, 182, 183.) 


186. Peripatus Leuckarti À. Grube, Jabres. Ber. Schles. Ges. vaterl. Cultur, 
1875, 72. 

—  Peripatus Novæ-Zealandiæ F.-W. Hutton, Ann: nat. Hist. (4), vol. XVIII, 
361-369, pl. XVII (A, E, M, B). 

_ —— H.-N. Moseley, Nature, vol. XV, 96, 97 (A, M), 


1RTT. — — Ann. nat. Hist. (4), vol. XIX, 85- 
1 (A, E, M). 
Le: = F.-W. Hutton, Ann. nat. Hist. (4), vol. XX, 81- 
83 (A). 


ANN. SC. NAT. ZOOL. V, 14 


210 E.-L. BOUVIER 


1878. Peripatus Novæ-Zealaudiæ F.-W. Hutton, Ann. nat. Hist. (5), vol. 1, 204-206: 
(A, M). 
1888. — L. Sheldon, Quat. J. M. Sc., vol. XX VIII, 205- 
237, pl. XII-XVI (E). 

— — A. Sedgwick, Quat. J. M. Sc., vol. XXVIIL, 456- 

463, 487, pl XXXVIL, fig. 7; 

pl. XXXVIL, fig. 15,16, pl. XXXIX, 

XL, fig. 23, 30 (M, B). 
= — L. Sheldon, Quat. J. M. Sc., vol. XXVIIL, 495- 


499 (A). 

1889. — — Quat. J. M. Sc., vol. XXIX, 283- 
293, pl. XXI-XXVI (E). 

1890. — — Quat. J. M. Sc., vol. XXX, 12-16, 
fig. 26-32 (E). 

1891. _ A. Sedgwick, Nature, vol. XLIV, 494 (E). 

1893. — J. Hector, Trans. and Proc. New-Zeal. Inst., 


vol. XXVI, 653 (B). 
1894. Peripatoides Novæ-ZealandiæR.-I. Pocock,Journ. linn. Soc., vol. XXIV,519. 


1895. Peripatus — A. Dendy, Austral. Assoc. adv. Sc., Brisbane, 
42 (M). 
1901. Peripatoides — W.-F. Purcell, Ann. South Afric. Mus., vol. If, 
70, 87-92 (M). 
—  Peripatus — A. Sedgwick, Cambridge Nat. Hist., vol. V, 6, 
fig. 2, et p. 25. 
4902. Peripatoides — A. Dendy, Quat. J. M. Sc., vol. XLV, 388 (M). 
1904. — — E.-L. Bouvier, Nouv. Arch. du Muséum (4), 


vol. VIE, p.#et suiv. (A). 


Pls dorsaux ordinairement de même largeur, très variables 
suivant la taille, et, chez les grands spécimens, rendus plus ou 
moins wréquliers par la présence de nombreuses papilles acces- 
soires qui passent par tous les degrés aux papilles principales. 
Mandibules semblables à celles du P. Suteri, mais ayant par- 
fois jusqu'à 7 dents accessoires sur leurs lames internes. Les pattes 
sont au nombre de 15 paires ; leur pied porte trois papilles et pré- 
sente presque toujours sur les flancs une saillie sétifère ; le 1* et 
le 3° arceau des soles ont sensiblement la même largeur ; les tuber- 
cules urinaires des pattes IV et V sont ordinairement indépendants 
des deux lobes qu'ils déterminent dans le 3° arceau, mais dans 
certains cas sont concrescents avec eux, comme dans le P. Suteri. 
L'organisation interne et les caractères sexuels sont sensiblement 
les mêmes que dans cette dernière espèce; les glandes anales, tou- 
tefois, ont une longueur plus grande et, déroulées, atteignent à 
peu près les pattes de la 3° paire préanale; d’un autre côté, l'anse 
formée par le conduit séminal impair a des dimensions variables 
suivant les spécimens et peut se prolonger jusqu'au niveau des 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES DAT 


pattes de la à paire. Les œufs utérins ont 1%%,5 sur 0"®,8. Les 
femelles peuvent mesurer 50 millimètres de longueur. Cette espèce 
est commune en Nouvelle-Zélande. 

Historique. — C’est à M. Travers qu'on doit la découverte 
de ce Péripatoïde, mais c'est Hurron qui l'a décrit pour la 
première fois et qui lui a donné le nom de Peripatus Novæ- 
Zealandiæ. Les types de l'espèce provenaient de Wellington, en 
Nouvelle-Zélande, c’est-à-dire de la localité même où M. Tra- 
VERS avait fait sa capture; d’autres furent recueillis ensuite par 
ce dernier en des points fort différents de l’île, à Dunedin et à 
Nelson. Le travail de Hurrox (1876, 360-369, PI. XVII) contient 
une bonne diagnose de l'espèce, des renseignements curieux 
sur ses habitudes et sur le rôle de son liquide muqueux, sur 
sa période de parturition et sur son mode de développement ; 
il signale la ponte d'œufs stériles dans des conditions anor- 
males, mais renferme des notions anatomiques très inexactes 
(muscles pris pour des trachées ou pour des parties de l’ap- 
pareil salivaire, appareil circulatoire méconnu), une fausse 
interprétation des mandibules qui sont homologuées à celles 
des Annélides, et une erreur grave sur l'appareil génital de l’ani- 
mal qui est décrit comme hermaphrodite. 

Ces deux dernières erreurs furent brièvement relevées par 
M. Mosezey (1876, 96-97) auquel M. Travers avait remis plu- 
sieurs exemplaires de l'espèce, et qui en avait capturé d’autres 
à Wellington. 

Utilisant ces matériaux, M. Mosezey établit ultérieurement 
que les mandibules du P. Novæ-Zealandiz sont de nature appen- 
diculaire comme celles du Peripatopsis capensis, que les sexes 
sont séparés dans l’une et l’autre espèce et que Hurron, ayant eu 
la malchance de n’étudier que des femelles, avait pris pour un 
appareil hermaphrodite les organes génitaux de ces dernières. 
Le travail de M. Moserey renferme des observations intéres- 
santes sur les organes génitaux du mâle, sur les œufs du 
P. Novæ-Zealandiæ et sur l’origine probable des Onychophores; 
il relève aussi quelques-unes des inexactitudes commises 
par Hurron, mais il laisse dans l'ombre ou interprète mal 
certaines autres : ainsi les vaisseaux latéraux signalés 
par Hurron sont pris pour des corps graisseux et non pour 


212 E-L. BOUVIER. 


des glandes salivaires, les prétendus canaux salivaires ne sont 
pas reconnus pour des tubes néphridiens, et rien n'indique 
la vraie nature des organes que Hurrtox avait considérés comme 
des testicules (1877, 85-91). 

A la courte note dans laquelle M. MoseLey avait exposé ses 
premières critiques, Hurron (1877, 81-83) répondit en disant 
qu'il ne doutait pas que son contradicteur eût réellement vu des 
mâles, mais que le P. Novæ-Zealandiæ était en même temps 
hermaphrodite, et présentait le phénomène de l’auto-féconda- 
tion. Hurron crut devoir relever à son tour les divergences 
qui existaient entre ses observations anatomiques et celles de 


M. Mosezey sur le P. capensis, sans paraître supposer, d’ailleurs, 


qu’elles pouvaient provenir d’une différence spécifique. Plus 
tard, ayant pris connaissance du second travail de M. MoseLey, 
il adopta (1878, 204-206) les vues de ce dernier au sujet de 
l'appareil respiratoire, des muscles buccaux et de l'appareil 
génital des mâles, mais gardant la conviction que les récep- 
tacles séminaux des femelles sont des testicules, 1l conclut 
que l'espèce est représentée par des individus de deux 
sortes, les uns mâles, les autres hermaphrodites. S'il convient 
de relever cette ‘erreur grave, il est juste de rappeler que 
HurroN à eu raison contre M. MoseLey en maintenant 
l'existence des canaux latéraux (glandes salivaires), et qu'il 
faut lui attribuer le mérite d’avoir envisagé comme des 
organes néphridiens probables, les tubes contournés méta- 
mériques considérés comme des glandes salivaires dans son 
premier travail. En fait, après les recherches de Hurron 
et de M. Moserey, on possédait des idées assez justes sur la 
structure et la reproduction de l'espèce qui nous occupe. 

Dans sa Monographie du genre Peripatus, M. Sepawicx a con- 
sacré une étude remarquable, et qu’on pourrait citer comme 
un modèle, au P. Novæ-Zealandiæ (1888°, 156-463) ; la mor- 
phologie de l'espèce y est traitée avec un soin extrême, et 
l’auteur donne des renseignements fort précis sur les organes 
génitaux dans les deux sexes; M. SepGwicx n’a pas de peine 
à montrer que Îles prétendus testicules de Hurrox sont des 
réceplacles séminaux, mais il confirme les observations de ce 
dernier sur les habitudes de l'espèce, sur sa période de partu- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 213 


rition et sur la ponte anormale d'œufs stériles (1888”, 463, 
1891, 494). « Je n'ai pu trouver la moindre trace des vais- 
seaux latéraux du capitaine Hurron », dit-il, en note, mais on 
a Vu que cès prétendus vaisseaux ne sont pas autre chose 
que les glandes salivaires: 

C'est à M"° Suezpon qu'on doit le recherches les plus pré- 
cises sur l’organisation et le développement du P. Novæ- 
Zealandiæ. Grâce à cet auteur (4888°), on sait aujourd’hui que 
les femelles de l'espèce sont dépourvues de réceptacles ovariens, 
et les mâles de glandes crurales, mais que ces derniers pré- 
sentent une paire de glandes anales bien développées et que 
leurs organes sexuels ressemblent beaucoup à ceux du P. Tri- 
nitatis. On doit aussi à M”° SuezpoN de curieuses observations 
sur la maturation de l’œuf ovarien (1890, 11-20) et sur 
les phénomènes évolutfs de l’espèce depuis l'œuf Jusqu'au 
complet développement (1888, 1889). J'aurai l’occasion de 
revenir plus loin sur ces deux derniers travaux. 

Depuis M°° Suezpon, le P. Novæ-Zealandiæ n’a fait l’objet 
d'aucun travail important : M. Hector l’a signalé sur un nou- 
veau point de l’île, à Porinu (1893, 653), M. Pocock en a fait 
le type du nouveau genre Peripatoides (1894, Lu pendant 
que M. Dexpy (1895, 42) et M. Sepcwick (189b, 24, fig. 2) per- 
sistaient à le désigner sous le nom de Peripatus; finalement, 
M. Denpy a repris la dénomination de M. Pococx et donné une 
courte diagnose de l'espèce (1902, 388), dont j'ai moi-même 
récemment (1904°) étudié les œufs. 

Les spécimens qui ont servi à mes études personnelles se 
trouvaient dans la collection du Muséum ou m'ont été commu- 
niqués par divers Musées (Musées de Londres, de Berlin, de 
Copenhague, de Dundee et de Cambridge; collection du labora- 
toire d'évolution à la Sorbonne) ; quelques-uns m'ont été don- 
nés par M. Dexpy. Je n'ai jamais eu entre les mains les types 
de l'espèce. 

Forme (PI. I, fig. 6), dimensions. — La forme de l'animal est 
celle du P. Suteri; le cône anal (fig. 174, p. 193) est fort long 
dans les spécimens dilatés, assez court dans ceux où lPalcool 
a produit une forte contraction. 

La taille présente des variations dues aux mêmes causes, 


94% E.-L. BOUVIER 


mais, ainsi que l’a observé M. SEepawicx, les mâles sont 
toujours beaucoup plus petits que les femelles. Hurron 
(1876, 362) à constaté que la longueur varie de 1 à 2 pouces, 
soit de 25 à 50 millimètres, ce qui est parfaitement juste, sur- 
tout si l’on remarque, avec M. Sepawicx (1888, 456) que la 
taille de 50 millimètres est celle des grandes femelles et la taille 
de 25 millimètres celle des plus grands mâles (ou des femelles 
mûres encore petites). Voici d’ailleurs les dimensions que j'ai 
relevées sur quelques représentants de l'espèce. 


Longueur. Largeur. 
millim. millim. 

© de Wellington (Mus. de Cambridge U. S.).. 50 5 (dilaté). 
© de N.-Zélande (Mus. de Dundee)........... 38 1/2 3,2 (ass. dilaté): 
© — ( — MA AR TMATAT 29 4,5 (contracté). 
© — (Mus. de la Sorbonne)...... 35 3 (dilaté). 
OÙ Dies (us deb) sescemeenns ere 40 3-4  (dilaté). 
© Dunedin (Mus. Britannique).............. 29 5 (turgescent). 
© Wellington (donné DRE MDendy) ##20re; 34 5 (turgescent). 
(®) Dunedin ( NÉ tRee 26 4 (peu dilaté). 
© Jararua (Mus. de Done MR TER BTE A A/R 0e 24 5 (contracté). 
œ Wellington (donné par M. Dendy)......... 17 3 (peu dilaté). 
cg Dunedin ({ — RTE 14 2 1/2 (peu dilaté). 
Gararuer(Mus deRParIS) PME EP ER EECEE 19 21 1/2 (contracté). 


Le Musée de Berlin possède 14 exemplaires très contractés et 
fort durs dont la longueur varie entre 25 millimètres et 9 milli- 
mètres. 

Coloration (PL. TI, fig. 6). — M. SepGwick a consacré une très 
bonne étude aux variations de couleur de cette espèce, qui sont 
singulièrement étendues (4888, 457-458). En ce qui concerne 
la face supérieure, on peut dire qu’elle est caractérisée par une 
teinte fondamentale foncée qui varie du noir au brun, au bleu 
ou au bleu verdâtre, et que, sur ce fond, apparaît un semis 
de papilles claires qui varient du blanc Jaunâtre à l’orangé ou 
au Jaune rougeâtre. Dans quelques spécimens, ce schéma ne 
présente aucune modification sensible (grande femelle de Ja- 
rarua : noire avec semis de papilles grises ; femelle et mâle de 
Wellington donnés par M. Denpy : d’un noir verdâtre, avec semis 
de papilles jaune orangé plus serré au-dessus des pattes) ; mais 
le plus souvent, une forte bande longitudinale moins foncée se 
dessine au-dessus des pattes (petite femelle et mâle de Jararua : 
noirs à bande longitudinale gris foncé) devient de plus en plus 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 215 


claire (mâle et femelle de Dunedin donnés par M. Denpy: bleu 
verdâtre foncé à bande latérale d’un jaune rougeâtre) et parfois 
devient aussi pâle que les papilles claires (exemplaire figuré par 
M. Sepcwicx (1888”, fig. 17): bleu à bande jaune clair). Parfois, 
les papilles claires deviennent plus nombreuses et forment des 
taches vagues à droite et à gauche de la bande médiane dorsale ; 
dans ce cas, la coloration ressemble beaucoup à celle du P. Suteri. 
Quant à la bande elle-même, elle est de teinte foncée, sans 
papilles claires, et paraît toujours fort distincte, sauf dans les 
exemplaires noirâtres où elle se noie dans la coloration géné- 
rale. À son centre existe une ligne claire fort apparente. 
Dans tous les spécimens que J'ai étudiés, les yeux sont blan- 
châtres, et les antennes munies d’un pigment foncé rappelant 
celui du dos; pourtant il nest pas rare d'observer des 
papilles claires et même des arceaux tout entiers clairs, sur les 
antennes de certains spécimens. 

Les variations de couleur que présentent la face ventrale et 
les pattes sont peut-être plus étendues encore que celles de la 
face dorsale et, en tous cas, moins faciles à caractériser. Tout 
ce que l’on peut dire de général à ce sujet, c’est que les teintes 
du dos se retrouvent sur la face ventrale, mais presque toujours 
un peu moins accentuées, el que les organes ventraux, très 
larges, sont caractérisés par une coloration des plus faibles. 
Rien n est plus variable que la teinte des soles pédieuses, tantôt 
claire, tantôt foncée, mais en général moins pigmentée que les 
parties avoisinantes des pattes. Les lèvres des orifices externes 
(bouche, orifice sexuel) sont blanchâtres. 

Téqçuments (PI. XI, fig. 100, 101). — Les téguments 
présentent les mêmes caractères que ceux du P. Suteri et 
varient comme eux à mesure que la taille des spécimens 
augmente. 

Dans les grands exemplaires, les papilles accessoires 
deviennent très nombreuses, passent par tous les degrés aux 
papilles principales et forment le plus souvent de petits plis 
annexes qui s'étendent obliquement d’un grand pli à l’autre et 
donnent à la surface tégumentaire dorsale un aspect très irré- 
gulier. Cette complication apparaît nettement à la loupe dans 
les points du corps où les téguments sont très distendus ; 


216 E.-L. BOUVIER 


je ne l'ai pas observée avec la même évidence dans le P. Suteri, 
ce qui tient peut-être à ce fait que je n'ai pas étudié beau- 
coup d'exemplaires de cette dernière espèce. Dans les mâles, 
qui sont toujours de petite taille, la régularité des plis est fort 
grande, et parfois même on voit alterner des plis larges el 


Fig. 181. — Peripatoides Novæ-Zealandiæ Hutton, © de Wellington; face interne de 
la partie distale d’une patte droite munie d’un tubercule urinaire. Gr. 48. 


étroits; ces exemplaires sont d’ailleurs dépourvus de papilles 
accessoires, où n’en présentent qu'un très petit nombre. 
Région céphalique. — La région céphalique ne m'a point paru 
différer sensiblement de celle du P. Suteri, mais J'y ai relevé 
des variations plus grandes, ce qui tient sans doute aux spéci- 
mens plus nombreux dont je pouvais disposer. Ces variations 
sont surtout relatives à la structure de l’arceau oculaire qui 
présente parfois un long organe frontal assez bien différencié; 
dans quelques cas aussi, j'ai constaté l’existence d'un arceau 
intermédiaire déjà figuré par M. Sepawricx (1888”, fig. 18). Les 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES JM 


lèvres et l’armature mandibulaire rappellent également le 
P. Suteri, mais le nombre de dents des lames internes, qui est 
presque toujours de cinq ou six, peut parfois s'élever Jusqu'à 
sept (grande femelle de Wellington). 

Pattes.— Le P. Novæ-Zealandiæ a toujours 15 paires de pattes. 
Ces dernières (fig. 181) se distinguent de celles du P. Suteri : 
1° par la présence constante de 3 papilles pédieuses ; 2° par les 
soies bien plus nombreuses qui garnissent les saillies ventrales 
du pied, surtout celles qui sont au voisinage des griffes; 3° par les 
dimensions du 1° et du 3° arceau des soles qui sont à peu près 
aussi larges l’un que l’autre. Dans le spécimen figuré par 
M. Senawicx (1888, fig. 21), les trois arceaux des so/es ont 
sensiblement la même largeur, tandis que le 2° est beaucoup 
plus large dans tous mes exemplaires. Il y a toujours les rudi- 
ments d’un 4° arceau, sous la forme d’aires sétifères plus ou 
moins étendues; souvent même, on trouve quelques soies 
longues sur les papilles qui, dans les deux arceaux suivants, se 
trouvent au voisinage de la ligne médiane ventrale. Dans cette 
espèce, j'ai observé sur les flancs du pied, en avant comme en 
arrière, une éminence subconique située à la hauteur de la 
dépression qui sépare les saillies ventrales basilaires des saillies 
distales. Ce mamelon latéral à été représenté par M. SepGwicx 
(1888”, fig. 21); dans les spécimens de Jararua, il est toujours 
assez réduit, mais dans les autres, il proémine fortement et se 
termine par une forte soie. C’est évidemment une papille 
réduite comme on en observe à la même place chez certains 
Péripates andicoles. 

Les tubercules urinaires des pattes IV et V ont la forme d’un 
trapèze élargi en arrière et muni en avant de soies, comme les 
parties avoisinantes du 3° arceau. Le plus souvent, les tuber- 
cules sont absolument indépendants de cet arceau (fig. 176, 
p. 197); parfois, ils se rattachent à son lobe postérieur par un 
isthme distal, et dans certains cas, ils se continuent aussi avec 
le lobe antérieur (fig. 181). Cette concrescence des tubercules 
avec les deux lobes de l’arceau s'effectue d’ailleurs à des degrés 
très divers ; elle est presque toujours fort réduite, mais dans 
l'exemplaire figuré par M. Sepawicx (1888, fig. 21), elle 
s'étend au moins sur la moitié de la longueur des tubercules. 


218 E.-L. BOUVIER 


Dans la plupart des cas, les parties du 4° arceau qui avoisinent 
les tubercules urinaires sont bien plus largement développées 
que dans les autres appendices. Cette disposition, qui n’est pas 
constante, a été représentée par 


He M. Sepawicx (1888, fig. 21). 
Caractères sexuels externes. — 
for $ Les caractères sexuels sont très 
sensiblement les mêmes que ceux 
Fig. 182. — Peripaloides Novæ-Zea- 


andis Hutton, © de Dunedn du P. Suteri; pourtant, les orifices 

(Coll. du Musée Britannique); par des glandes anales du mâle sem- 

üe terminale du corps, vue du côté 

droit. — A, anus; or ©, orifice blent plus rapprochés, et dans mes 

en do ne spécimens, ne s’ouvraient pas sur 

une papille ; ils ont d’ailleurs été 
très exactement signalés par M°° Sxezpon (1888°, 497) et par 
M. Purcezz (1900, 91). L'orifice génital des femelles (fig. 182) 
est, comme de coutume, plus large et plus saillant que celui 
des mâles; dans certains exemplaires, il se trouve au sommet 
d'une très forte proéminence qui ne présente, d’ailleurs, aucune 
analogie avec l’oviscapte des espèces ovipares. 

Anatomie, développement. — Les glandes muqueuses et les 
glandes salivaires rappellent à tous égards celles du P. Suteri; 
pourtant le réservoir des premières m'a semblé un peu plus 
court, et quant aux secondes, elles dépassent assez peu les 
pattes de la 8° paire. 

Les organes génitaux du mâle paraissent également très sem- 
blables à ceux de l’espèce précédente, mais les glandes anales sont 
plus longues, tubulaires dans leur partie antérieure et fortement 
rétrécies en arrière, dans le tiers terminaloù elles se transforment 
enconduitexcréteur.Commel'aobservé M" Suezpon (1888",497), 
elles se pelotonnent fréquemment dans leur région glandulaire, 
mais cette règle n'est pas générale, et, dans tous les cas, les 
glandes étendues atteignent sensiblement le niveau de la 3° paire 
de pattes préanales. Avant M°° Saezpow, M. Sepawicr avait exac- 
tement décrit l’orifice de ces glandes etsignalé l'absence complète 
de glandes crurales (1888, 460). Le conduit impair des organes 
mâles forme une anse simple, à branches inégales et presque 
droites, dont la longueur varie beaucoup suivant les individus, 
tantôt atleignant à peine le milieu du corps, tantôt s'étendant 


EEE 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 219 


jusqu'aux pattes de la 5° paire. Il n’est pas exact de dire, avec 
M. Sepewick, que cette portion terminale impaire «se continue 
avec les deux canaux efférents au niveau des pattes de la der- 
nière paire »; ce qui est vrai, c'est que ces deux canaux s'ac- 
colent en arrière et s'ouvrent dans le conduit impair vers 
le milieu de l’anse formée par ce dernier. C’est exactement la 
disposition qu'on observe dans le P. Suteri. 

M'° Suezpon (4888', 497) considère les spermatophores de 
cette espèce comme très longs, fort complexes et de même 
structure que les formations semblables signalées par GAFFRON 
dans les Péripates caraïbes. Ces formations chitineuses internes 
du canal déférent sont très analogues à celles du P. Suteri, mais 
ici comme dans les Peripatus, on doit probablement les 
tenir pour la matrice des spermatophores et non pour les sper- 
matophores eux-mêmes. Je ne sais si M. Sepawicr (1888°, 463) 
a raison d'admettre dans cette espèce une injection intra- 
cutanée des spermatozoïdes et de considérer comme des 
spermatophores, agents de cette injection, « de petits corps 
blancs et ovalaires qui ressemblent singulièrement aux sper- 
matophores des espèces sud-africaines »; mais ce qui me 
paraît hors de doute, malgré l'absence de toute observation 
précise, c'est la taille réduite du spermatophore de tous les 
Peripatoides, et, à des degrés divers, de tous les Onychophores. 

On sait que Hurron, ayant eu la malechance de n’étudier que 
des femelles, avait pris les réceptacles séminaux de ces der- 
nières pour des testicules et considéré l'espèce comme herma- 
phrodite (14876, 336); on sait aussi que M. Mosezey à relevé 
l'inexactilude de cette manière de voir et décrit brièvement les 
organes génitaux du mâle (4877, 87). Ce dernier auteur signale 
un long spermatophore dans le canal impair du mâle; il ent 
ce canal pour un pénis, ce qui supposerait une copulation, et 
d'autre part, mentionne des paquets de spermatozoïdes traver- 
sant les parois ovariennes, ce qui indiquerait, par contre, une 
fécondation intra-cutanée. La critique de ces observations 
résulte de ce que J'ai dit plus haut ; je ferai remarquer en outre 
que M'° SneLpon n'a pas trouvé de spermatozoïdes dans les 
ovaires et que ces corpuscules sont tous inclus dans le récep- 
tacle séminal (4890, 12). | 


29() Æ.-L. BOUVIER 


Les organes génitaur femelles ne paraissent pas différer de 
ceux du P. Suteri. Dans les trois femelles que J'ai disséquées, 
les ovaires avaient des dimensions relativement réduites et ne 
se distinguaient pas nettement l’un de l’autre comme dans le 
P. Suleri, ce qui tient certainement à des variations indivi- 
duelles en rapport avec le développement des œufs ovariens. 
M. Sepewick dit, en effet, que les ovaires sont longs, qu'ils 
s'étendent depuisla 11° paire de pattes jusqu’à la 13° ou la 14", 
qu'ils sont «entièrement distincts l’un de l’autre » (comme 
dans le P. Suteri) et que « chacun d’eux est rattaché sur toute sa 
longueur, au plancher péricardique, par une membrane dis- 
tncte ». 

Développement, parturition. — M"° SELON à consacré un 
assez long travail à l'étude des œufs ovariens et utérins (1890, 
12-20). Les premiers se forment dans la partie inféro-externe 
des parois ovariennes différenciée en épithélium germinatif; 
ils renferment dès le début un noyau et un nucléole, mais ce 
deux corps se dissocient de bonne heure en petits corpuscules, 
l'œuf se pédonculise, se gorge de jaune et, vers l’époque de la 
maturité, acquiert un gros noyau excentrique qui ne se retrouve 
plus dans les jeunes œufs utérins. Ces derniers, d’après 
M. Sepawicx (1888°, 461) ont 1°*,5 de longueur sur 0°*,8 de 
largeur ; ils sont entourés d’une épaisse coquille jaunâtre et 
translucide, comme ceux du P. Suteri. M"° Saezpon dit que 
cette coquille se forme de bonne heure dans l'ovaire et qu’elle 
se retrouve, bien plus épaisse, dans l'œuf utérin (4900, 13, 16) ; 
de son côté, M. Dexpy (1902, 379) pense que la vraie coquille 
est produite par l’oviducte, et que la mince enveloppe primitive 
signalée par M°° SxeLpon n’est rien autre chose que la mem- 
brane vitelline. 

J'ajouterai que M°° SHezpoN n'a pas observé de globules 
polaires dans notre espèce, et que cet auteur considère la masse 
abondante du jaune comme issue du protoplasma de l'œuf, 
des débris du noyau, des cellules folliculaires et des parois 
ovariennes. 

Le développement du P. Novæ-Zealandiæ à pour caractère 
essentiel, d'après M°° Suezpon (1888) : 1° une division rapide 
du jaune, qui cristallise pour ainsi dire sur place et forme dans 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 294 


toute son étendue des masses arrondies ou polyédriques que le 
capitaine Hurron (1876, 367) et M. Kenxez (1885, 184) ont 
prises à tort pour des cellules de segmentation ; 2° la formation 
des parois du corps aux dépens d’une aire protoplasmique ger- 
minative qui, localisée tout d'abord en un pôle de l'œuf, s'étend 
peu à peu sur les côtés et en dessus, donnant finalement un 
tube ectodermique qui divise le jaune en deux parties, l’une 
externe, rapidement absorbée par les parois du corps, l’autre 
- interne, qui persiste bien plus longtemps ; 3° la position de la 
partie caudale du corps qui, dès le début, se trouve repliée sur 
la partie antérieure, par la formation d'une cloison ventrale 
commune à ces deux parties du corps et qui se trouve inter- 
rompue en arrière pour assurer leur communication; cette 
cloison se dédoublera plus tard, lorsque le jaune externe sera 
résorbé, et c'est alors que commencera la croissance longitu- 
dinale ; 4° l’origine de l’endoderme qui paraît se former libre- 
ment dans le jaune, sans figures caryokinétiques. 

Il ÿ aura lieu de revenir sur ces observations et de les con- 
trôler d'une manière rigoureuse, tant à cause de leurs parti- 
cularités que de l'intérêt qu'elles présentent. Je n’ai pas disposé 
de matériaux suffisants pour le faire, mais j'ai pu observer pour- 
tant que les embryons ne cessent pas de croître après la 
résorption du jaune, qu'ils s'allongent beaucoup, se recourbent 
fortement en arrière, et que leur moitié caudale finit par 
déborder la tête qu'elle recouvre plus ou moins complètement. 
L'embryon mûr, renfermé dans sa coque, ne mesure pas moins 
de 5 millimètres sur 3, ce qui suppose un mode de nutrition 
très actif aux dépens de la sécrétion des parois utérines. 

Sortis de leur coque et étalés, ces embryons ont en moyenne 
11 millimètres de longueur sur 2 millimètres de largeur; ils 
présentent la même pigmentation que la mère, avec des teintes 
beaucoup plus pâles ; leurs papilles claires sont très saillantes, 
tandis que les autres restent plus petites et incomplètement for- 
mées. Les plis dorsaux et la ligne claire se font remarquer déjà 
par leurs caractères normaux, les soles pédieuses sont bien 
indiquées, mais les saillies ventrales du pied ne portent qu'un 
très petit nombre de soies et les saillies latérales n'existent pas 
encore. Les lames externes des mandibules sont armées de 


19 


D E.-L. BOUVIER 


3 ou # dents (fig. 183): quant aux lames externes, elles ont la 
même structure que celles de l'adulte, encore que j'y aie 
observé, dans un spécimen, les rudiments d'un denticule. 

En ce qui concerne l’époque de la parturition, les divers 


\ 


SE 


Fig. 183. — Peripaloides Novæ-Zealandiæ Mutton, embryon mûr d'une Q de 
Wellington ; les deux lames mandibulaires d'un côté du corps (à gauche, la lame 
ialerne ; à droite, la lame externe renversée). Gr. 212. 


auteurs sont loin d’être du même avis. Les individus de cette 
espèce, dit Hurron (1876, 362), « paraissent se reproduire 
pendant toute l'année, car je n’en ai Jamais ouvert sans y 
trouver d’embryons ». En hiver, ajouté le même auteur, « la 
procréation continue », bien que ces animaux soient à moitié 
engourdis et ne prennent pas de nourriture. M. MoseLey par- 
tage absolument la même opinion (14877, 89) : « L'animal se 
reproduit toute l’année, dit-il. Je fus étonné de le trouver en 
parturition au milieu de l'hiver (juillet). » Mais M. Sepawick ne 
pense pas de même. « Les spécimens que J'ai reçus vivants à la 
fin de juillet, éerit-11(1888”, 462), donnèrent naissance, durant 
le voyage, à des jeunes complètement développés et continuèrent 
de la sorte immédiatement après leur arrivée en Angleterre ; 
dans la grande majorité des cas, ceux que j'examinai alors ne 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 29% 


renfermaient aucun embryon ou n’en contenaient que d’âgés. 
D'un autre côté, les spécimens qui arrivèrent en décembre ren- 
fermaient pour la plupart des œufs non segmentés ou en segmen- 
tation. Mais dans quelques-uns (petits spécimens), l'utérus était 
vide, dans un plus petit nombre encore, on trouvait des em- 
bryons âgés, et dans certains exemplaires, quelques embryons 
âgés coexistaient avec une abondance de jeunes œufs. 
Ces observations me paraissent prouver que les œufs passent 
dans l'utérus en novembre et décembre et que les jeunes 
naissent en Juillet ou, en d’autres termes, que la période de 
gestation est de huit ou neuf mois. » 

Cette conclusion de l’éminent professeur ne me paraît pas 
Juste, car elle ne tient compte ni des exceptions signalées par 
l’auteur lui-même, n1 des observations contradictoires de 
Hurron et de M. Moserey. Elle s'accorde également assez 
mal avec les renseignements très précis qui nous sont donnés 
par M'° Sxezpon (1889, 206); sans doute, ce dernier auteur 
signale des femelles qui étaient vides en juillet (3 exemplaires) 
ou qui renfermaient des embryons avancés à divers stades 
(4 exemplaires) ; sans doute aussi elle a trouvé une femelle vide 
le 30 novembre et, le 15 décembre, 15 femelles renfermant des 
œufs non segmentés ou en segmentation ; mais à côté de 
ces faits qui s'accordent bien avec la conclusion de M. Sepawick, 
il en est d’autres qui la contredisent absolument : aimsi, le 
27 novembre, M'° SHeLpon trouve une femelle remplie d’em- 
bryons très avancés; le 18 avril, un même lot d'individus lui 
donne cinq femelles vides, une femelle avec des œufs non seg- 
mentés, des œufs en segmentation et des embryons avancés, et 
deux autres spécimens avec des œufs en segmentation, des 
embryons remarquables par le développement de leurs appen- 
dices et parfois d’autres à un stade intermédiaire. En consé- 
quence, on peut dire que le P. Novæ-Zealandiæ peut se repro- 
duire toute l’année, mais que c'est surtout vers la période 
hivernale qu’il donne naissance à des jeunes. Ainsi seraient con- 
ciliées, dans la mesure du possible, les opinions contradictoires 
de Hurron et de M. Sepawicr ; dès lors, comme ce dernier 
auteur, on pourrait croire que la période de gestation est de 8 
ou 9 mois. 


294 E.-L. BOUVIER 


Quoi qu'il en soit, on devra conclure des observations précé- 
dentes : 1° que les embryons du P. Novzæ-Zealandiæ sont à des 
stades divers au sein d'une même femelle ; 2° que ces stades 
sont, dans tous les cas, sinon toujours, fort différents les uns 
des autres. Dans une des femelles dont j'ai fait l'étude, on trou- 
vait des œufs non segmentés et des embryons presque mûrs, 
dans une autre des œufs non segmentés, des embryons encore 
richement pourvus de jaune et des embryons pigmentés com- 
plètement dépourvus de loute réserve nutritive. La première de 
ces conclusions à été formulée par Hurrox, et M. Sepawick 
semble se rallier à la seconde quand il dit que « dans tout spéci- 
men, les embryons sont pour la plupart du même âge ». Er fait, 
il semble que les œufs ovariens de cette espèce passent dans 
l'oviducte à des périodes successives assez éloignées les unes des 
autres, ce qui forme dans l'utérus des groupes très distinets par 
leur état d'évolution, les unités des diverses groupes étant 
d’ailleurs à des stades fort différents. Ce n’est plus tout à fait le 
caractère évolutif des Peripatus, mais ce n’est pas encore celui 
des Peripatopsis africains; l’analogie est plus grande avec l'Opis- 
thopatus Blainviller. 

Étant données les observations qui précèdent, on doit s’at- 
tendre à trouver dans l'utérus un nombre très variable d'œufs 
ou d'embryons : « Dans un cas, dit Hurron (1876, 366), je 
comptai 18 embryons dans l'oviducte droit et 8 dans l’oviducte 
gauche ; dans un autre, chaque oviducte renfermait 2 embrvons 
symétriquement situés. » Entre ces deux extrêmes on peut 
trouver tous les passages. 

Hurrox a observé que les œufs de cette espèce « sont sou- 
vent expulsés avant leur complet développement » et qu'ils 
perdent alors leur vitalité (4876, 362). M. Sepawick a constaté 
le même fait; 1l s’en est servi, certainement à tort, pour con- 
tester les observations de M. Dexpy sur l’oviparité de certains 
Péripatopsidés australasiens (4894, 494) et pour essayer d'éta- 
blir que les Onychophores primitifs étaient ovipares (1888, 463). 
J'ai longuement discuté ailleurs (4904°) ces deux importantes 
questions. 

Distribution. — Cette espèce est propre à la Nouvelle-Zélande 
où elle à été capturée dans les localités suivantes : 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 29 


1° À Wellington, où M. Travers découvrit l'espèce (exem- 
plaires donnés à M. Mosezey) el où le capitaine Hurrow, sur 
l'indication de ce dernier, la retrouva ensuite (exemplaires types 
de Hurrox partagés avec le Musée de Dublin). L'espèce a été 
retrouvée fréquemment depuis dans la même localité (nom- 
breux exemplaires recueillis par M. Noëz BarrauD et envoyés 
vivants en Angleterre où ils servirent aux recherches de 
M. Sepewicr et de M°° Snezpon ; exemplaires du Muséum de 
Paris, donnés par M. Denpy; exemplaires du Musée de Cam- 
bridge, aux États-Unis) ; 

2° À Dunedin (exemplaires types capturés par Hurron; du 
Muséum de Paris, donnés par M. Dexpy ; du Musée Britannique); 

3° À Nelson (exemplaires types capturés par HuTron) ; 

4° À Porirua, par M. SruarrT Duncan (Coll. Hector) ; 

5° À Stephens Island et à Oropibush, près Taranga, par 
Taizenius, et à Otago par M. Finscn (nombreux exemplaires 
de ces trois localités au Muséum de Berlin) ; 

6° À Woodwille, par MorTENsEN (un exemplaire du Musée de 
Copenhague) ; 

1° À Jararua (Muséum de Paris). | 

Habitat, mœurs. — « Les individus de cette espèce, rapporte 
Hurrox (1876, 362), vivent dans le bois pourri,sous les pierres 
ou dans les fissures desrochers. Ils sont nocturnes, maismangent 
le jour quand ils ont faim. Ils se nourrissent d'animaux. J'en 
ai vu un Jeter, par les papilles orales, son fluide visqueux sur une 
mouche introduite dans le vase où 1l était renfermé: 1l l’immo- 
bilisa de la sorte, s’avança vers elle et en suça les sues, rejetant 
la totalité des téguments (1). Ce fluide visqueux sert à l'attaque, 
non à la défense. En hiver, ils s'engourdissent à moitié, bien 
que la procréation continue. Durant cette époque de l'année, Je 
ne les ai jamais vus prendre de nourriture et ils ne peuvent pas 
émettre de fluide, ou seulement en petite quantité. Ilsse meuvent 
activement, rien qu’à l’aide de leurs pattes, le corps étant très 
allongé. Quand ils marchent, leurs antennes s’agitent constam- 
ment, presque comme des tentacules. Si on place une aiguille 
juste au-dessus de l'antenne, celle-ci se relire sans qu'il y ait 

(1) Ainsi le P. Novæ-Zeulandiæ se nourrirait àla manière des Araignées, cequi 
me parail douteux et peu conforme à ce que l’on sail des autres Onychophores. 

ANN. SC. NAT. ZOOL. Vars 


226 E.-L. BOUVIER 


contact, mais la pointe des soies touche probablement l'ai- 
guille... [ls sont localisés et ne se trouvent jamais très abon- 
damment. Quand on les coupe en morceaux, ils meurent très 
promptement; 1ls sont aussi aisément Lués par immersion dans 
l'alcool. Fréquemment alors, ils se recourbent du côté dorsal. » 
M. SepGwick a fait des observations analogues, sans toute- 
fois observer la capture des mouches; d’ailleurs, les nombreux 
spécimens qui lui étaientenvoyés ne vécurent jamais longtemps 
en Angleterre (1888, 462). 
À ffinités. — Cette espèce est très voisine du P. Suteri, mais 
elle n’a que 15 paires de pattes et ne présente plus que 3 papilles 
. pédieuses, ce qui prouve qu'elle est à un degré d'évolution plus 
avancé ; on a vu précédemment qu'elle se distingue en outre du 
P?: Ses par ses glandes anales plus ITR et ses saillies 
pédieuses latérales. 


45. Le Péripatoïde oriental. 
{Peripatoides orientalis J.-J. FLETCHER.) 


(Voir PI. XI, fig. 98, 99, et, dans le texte, les fig. 20 (1° partie, p. 21), 178 
(p. 199), 184, 185 et 186.) 


24887 Peripatus H. Tryon, Proc. Roy. Soc. Queensland, vol. IV, 78 (D). 
—  Peripatus Leuckarti F.-J. Bell, Ann. Nat. Hist. (5), vol. XX, 252 (D). 


21888 — A.-S. OILif, Proc. L.S. N.S. Wales (2), vol. IL (1887), 
980 (B). 

? — — — The Zoologist (3 À Me XII, 69 (B). 

? — —— A. Sedgwick, Quat. J. M. , Vol. XXVIL, 463- 466, 
287 (M). 

1889. — J.-J. Fletcher, Proc. L. S. N. S. Wales (2), vol. IIL 


(1888), 892-894, 1508 (M, D). 
— — Proc. L. S. N.S. Wales (2), vol. IIL (1888), 


1560 (D). 

_ — A. Sedgwick, Nature, vol. XXXIX, 412-413 (pro parle) 
(M). 

1890. — J.-J. Fletcher, Proc. L. S. N.S. Wales (2), vol. V, 469- 
486 (pro parte) (M). 

1892. — J.-J. Fletcher, Proc. L. S. N. S. Wales (2), vol. VII, 
479-196 (pro parte) (M). 

1895.20 — A. Dendy, Austr. Assoc. adv. Science, Brisbane, 10, 
A1 (M). 


— — var. orientalis J.-J. Fletcher, Proc. L. S. N. $S. Wales 
(2), vol. X, 186-193 (M, B). 

? — — E.-R. Waïte, Proc. L: S. N. S. Wales (2), vol: X, 
549 (D). 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES ST] 


4896. Peripatus Leuckarti var. orientalis E. Steel, Proc. L. S. N. S. Wales (2) 
vol. XI, 94-103 (M, B). 
1897. Peripatus Leuckarti F.-A.-A. Skuse, Rec. austr. Museum, vol. II, 10, 


RL NUDIE 

1898. — F. Paulden, Trans. Rep. Manchester, Mic. Soc., 
p. 37-44, PI. VI-VIL, 1898 (A). 

1900. = var. orientulis E:-L. Bouvier, Quat. J. M. Sc., 
vol. XLIIL, 368 (M). 

1901. = —  W.-F. Purcell, Ann. South Afric. Mus., 


vol. I, 69, 70, 92. 

1902. Peripatus orientulis E.-L. Bouvier, Bull. Soc. entom. de France, 110 (H). 

—  Peripatoides Leuckartii À. Dendy, Quat. J. M. Se., vol. XLV, 387. 

—  Periputoides orientalis E.-L. Bouvier, GC. R. Soc. de Biol., vol. LIV, 1033- 
1034 (A). 

1904. = — : Nouv. Arch. du Mus., vol. VI, p. 5 et 
suiv., fig. 9 (A). 


Plis dorsaux alternativement larges et étroits, les larges plis 
présentant des papilles principales de deux sortes et un nombre 
variable de papilles accessoires, les plis étroits n'ayant que des 
papilles principales assez petites. Une dent accessoire sur les lames 
externes des mandibules, 6 ou 7 dents accessoires sur les lames in- 
ternes. Les pattes sont au nombre de15 paires ; leur troisième arceau 
est un peu plus étroit que le premier, leur pied porte 3 papilles et 
ne présente pas de saillie latérale sétifère. Tubercules urinaires des 
pattes IV et V disposés de la même manière que ceux du 
P. Novæ-Zealandiæ. Le réservoir des glandes muqueuses atteint 
à peu près les deux tiers de la longueur du corps. Des papilles 
crurales sur toutes les pattes du mâle, abstraction faite des pattes 
dela 1° paire ; les glandes qui leur correspondent sont très courtes 
et restent presque toujours incluses dans le sinus latéral. Les 
glandes anales s'ouvrent à la même place que dans les deux espèces 
précédentes, mais elles sont plus grandes et le tube en U qu'elles 
forment atteint les pattes de la 5° paire de pattes préanales quand 
il est redressé. Les organes sexuels mâles sont totalement localisés 
dans le tiers postérieur du corps; leur conduit impair atteint à 
peine le niveau des pattes de la 6° paire préanale et présente la forme 
d’une anse dont la petite branche est très courte ; on y distingne 
trois parties : un canal déférent où s'accumulent les spermato- 
zoïdes, une vaste poche ovoïde et plissée intérieurement où doivent 
s’élaborer les spermatophores, un court « ductus ejaculatorius » à 
parois peu épaisses. Les ovaires sont élroitement rattachés au plan- 
cher péricardique entre les pattes préanales TIT et V, et ne peuvent 


298 E.-L. BOUVIER 


être distinqués l’un de l’autre. Œufsutérins ayant 1°"°,4 sur 0,7; 
à leur naissance, les jeunes sont très pelits el ne mesurent pas plus 
de 5 à T millimètres de longueur. Les plus grandes femelles peuvent 
atteindre une longueur de 50 nullimètres. Se trouve commu- 
nément en Australie, dans la New South Wales et le Queensland. 

Historique. — Le P. orientalis n'est rien autre chose que le 
P. Leuckarti de la plupart des ouvrages et de presque tous les 
auteurs ; on l’a confondu et plusieurs persistent à le confondre 
avec l'espèce pour laquelle SANGER (1869) proposa le nom de 
P. Leuckarti, et pourtant, comme on le verra plus loin, cette 
dernière n'avait que 14 paires de pattes, tandis que le P. orien- 
talis en à 15, ce qui suffit, dans legenre qui nous occupe, pour 
indiquer une différence spécifique importante. La confusion 
regrettable que je signale tient uniquement à ce fait que le 
mémoire de SANGeR fut publié en russe, qu'il est resté lettre 
morte pour le public scientifique, etque le résumé qu'en a donné 
LeucxarT dansle «Bericht » des « Archio für Naturgeschichte » 
n'était pas de nature à éclairer les zoologistes. 

Dans ce résumé, en effet, il est dit (4874, 407), sans plus, que 
l'espèce a «15 paires de pattes », tandis que le texte et les figures 
de SANGER (1869, 256, fig. 30) indiquent clairement que l’auteur 
comptait dans ce nombre les papilles orales ou tentacules buc- 
éaux, ce qui réduit à 14 paires le nombre des vraies pattes. 
Grâce à une traduction de la diagnose de Säncer, M. FLETCHER 
eut le mérite de signaler avant tout autre la confusion qui s'était 
produite (1895, 177-182), mais il n'a été suivi par personne à 
l'exception de M. Srsez (1896, 94-103), et d’ailleurs il eut tortde 
considérer l'espèce qui nous occupe comme une simple variété 
du P. Leuckarti. En fait. les deux formes sont très différentes 
Pune de l’autre, ainsi que je l'ai montré à plusieurs reprises : 
l'espèce de SANGER à 14 paires de pattes, l’autre en à 15; la 
première est probablement ovipare parce queses femelles ont un 
oviscapte, laseconde est vivipare et ses femelles sont dépourvues 
d'oviscapte; enfin, les mâles de la première espècen’ont qu'un 
nombre restreint de tubercules cruraux, tandis que ces tu- 
bercules existent sur presque toutes les pattes dans la seconde. 
M. FLercer ayant donné à celle-ci le nom de P. Leuc- 
kart var. orientalis, il suffira, pour se conformer à la vérité 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 296 


zoologique, d'appeler notre Péraparapene australien P. orien- 
lalis, tout simplement. 

Cette question étant résolue, je crois utile de résumer rapide- 
ment l’histoire de notre espèce depuis l'époque où elle fut décou- 
verte Jusqu'à ce Jour, complétant ainsi le recueil d'observations 
intéressantes que M. Dexpy (4889°) et M. Fcercuer (1895) ont 
consacré au même sujet. 

C'est à M. Tryox (1887, 78) que l’on doit les premiers détails 
sur des spécimens qui, peut-être, appartiennent à cette espèce. 
Ce zoologiste raconte qu'il en trouva deux dans une collection 
d'Invertébrés recueillie à Cardwell District et envoyée au Musée 
du Queensland ; ces premiers exemplaires furent perdus à 
Sydney, mais M. Tryox en captura quelques autres à Brisbane 
et, d’ailleurs, ne crut pas devoir les distinguer du P. Novæ- 
Zealaniliæ. 

La même année, M. Jerrrey BELL (1887) reçut et signala 
brièvement deux autres Péripates que lui soumit M. Ramsay 
et qui provenaient de Brisbane (1) où ils avaient été recueillis 
par M. Skuse (1897, 10) ; il leur attribua le nom de P. Leucharti 
Sänger et les remit à M. Sepawicr qui en fit ultérieurement 
l'étude (1888, 463-466) en leur conservant le même nom. Ces 
exemplaires sont considérés, partous les auteurs, comme appar- 
tenant à notre espèce, mais cette manière de voir ne me parait 
pas à l'abri de toute critique, car M. Sepawic dit expressément 
« que la papille génitale de la femelle est remarquablement 
saillante et porte'à son extrémité libre une fente longitudinale », 
ce qui semblerait indiquer la présence d'un oviscapte, c'est-à- 
dire du seul caractère apparent qui distingue l'Ooperipalus ovi- 
parus du P. orientalis (P. Leuckarti des auteurs). 

En fait, la première de ces espèces est très rare dans le Queens- 
land, mais la seconde ne paraît pas y abonder, de sorte que 
l'observation de M. Sepcwicr n’est pas faite pour nous donner 
la certitude que les spécimens communiqués à M. BELL appar- 
tiennent réellement au même type que le P. orientalis. J'en dirai 


(4) M. Berz, suivi par M. Sencwick, dit que ces exemplaires avaient été 
recueillis à Queensland Scrubs, près de Wide Bay, mais M. Skuse qui les 
captura et les remit à M. Rausay a publié une note (1897) où il observe que 
sa trouvaille fut faite à Brisbane. 


230 E.-L. BOUVIER 


autant, mais avec une réserve plus grande, des exemplaires 
signalés par M. Tryon. 

L'Ooperipatus oviparus paraissant fort rare dans la Nouvelle- 
Galles du Sud, il y a quelquesraisons de eroire qu’on doitrappor- 
ter au P. orientalisle spécimen capturé à Canilis par M. Sypney 
OzLire et sur lequel ce zoologiste (1888", p. 12 ; 1888’, 980) à 
donné quelques renseignements fort succincts. En tous cas, on 
peut être certain que les exemplaires signalés par M. FLercner 
à Wollongong (4889*, 892-894), et à Blue Mountains (1890, 
415-471 ; 4892°, 40 ; 4892°, 191-195), appartiennent à l'espèce 
qui nous occupe, car ils sont bien réellement vivipares et lon 
verra plus loin que M. FLercner a donné sur leur période de 
gastation un ensemble de détails fort intéressants. On sait, 
d’ailleurs, que M. Frercner a consacré de nombreux travaux à 
l’étude des Péripates australiens, et dès lors, on peut croire qu'il 
faut également considérer comme des P. orientalis les spéer- 
mens qui lui furent communiqués de Burrawang (1889, 1560) 
et d'Ilawara (4890, 482), puisqu'il ne les a pas rapportés à 
l'espèce ovipare dans l’important travail qu'il consacra aux 
caractères distinctifs des diverses espèces australiennes (1895). 
Mais il pourrait se faire qu'on dût considérer comme des P. 
oviparus les spécimens que M. FLercner à reçus de Dunoon 
(4890, 478), car leur papille génitale femelle est très saillante 
(p. #85), ce qui est un indice presque certain de l’oviparité. 

Il ne conviendrait pas de signaler en passant, comme je l'ai 
fait plus haut, le mémoire si richement documenté que M. FLet- 
CHER à consacré, en 1895, aux divers types de Péripatopsidés 
australiens. Cet auteur, jusqu'alors, les avait tous considérés 
comme appartenant à la même espèce (1890) et s'était élevé avec 
force (1892°) contre les observations de M. Dexpy qui avaient 
mis en évidence, chez l’un d'entre eux au moins, le fait de 
l’'oviparité. La controverse entre les deux savants reposait sur 
une équivoque due à la grande ressemblance extérieure que 
présentent entre elles les espèces australiennes: M. Denpy sou- 
tenait et prouvait que l’une de ces espèces pond des œufs qui 
évoluent après leur ponte, M. Fcercuer (1892°) objectait qu'il 
avait constaté de visu la viviparité dans ses Péripates, et qu'on 
connaît des cas où des espèces vivipares déposent anormale- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES AS | 


ment des œufs, qui, d’ailleurs, ne sont pas susceptibles de se 
développer. Finalement, M. FLercner se rendit aux arguments 
irréfutables accumulés par M. Denpy et divisa les Péripates aus- 
traliens en quatre variétés dont l’une correspond à notre 
espèce et l’autre à l'espèce ovipare découverte par M. Dexpy. 
On trouvera dans le travail de M. FLercner l'exposé suceinct 
des caractères essentiels du P. orientalis (P. Leuckarti var. 
orientalis de l'auteur), une très exacte description des papilles 
crurales du mâle et des renseignements spéciaux sur les phéno- 
mènes relatifs à la parturition. 

Malgré le précédent travail de M. FLetcHer, M. ue (1897, 
10-11) se contente de désigner sous le nom de P. Leuchkartü un 
certain nombre d'Onychophores australiens, les uns recueillis 
dans la Nouvelle-Galles du Sud, à Mattagong, par M. Warre 
(4895, 549), à Moree par M. Me Masrers et à Blue Mountains, 
les autres dans Le sud du Queensland (exemplaires de Brisbane, 
étudiés par MM. Bezz et SeEpGawiGk, un spécimen de Cunning- 
ham's Gap) ; les premiers sont probablement des P. orientalis, 
mais on à vu plus haut que les exemplaires de Brisbane pour- 
raient bien être des Oop. oviparus et l'on ne sait rien du spéci- 
men de Cunningham'’s Gap, sinon que M. Tryox le tient pour 
un P. Leucharti, ce qui n’est pas suffisamment explicite. 

Les observations de M. STEEL sont autrement importantes; 
elles ont été faites sur des centaines de spécimens recueillis 
par l’auteur au district de Moss Vale (14896, 94-103) et sont 
marquées au coin de la précision la plus grande. M. Sreer 
adopte la classification de M. FLeroner et désigne sous le nom 
de P. Leuckarti var. orientalis les spécimens qu'il à capturés; 1l 
signale l'effet de l'humidité et de la sécheresse sur leur abon- 
dance et sur leur taille ; il décrit leur habitat, leur coloration, le 
mécanisme de leur mue; enfin il étudie leur parturition et donne 
des notions singulièrement intéressantes sur la manière dont ils 
senourrissent. Dans un second travail (1897, 124-125), le même 
auteur dit qu'il a trouvé un spécimen d’Oop. oviparus au district 
de Moss Vale, et constate qu'on doit ranger dans la même espèce 
les exemplaires du Mont Kosciusko dont M. Fcercner (1890, 
469) n'avait pas reconnu la vraie nature. 

Bien qu'il soit à coup sûr plus commun que les autres Ony- 


299 E.-L. BOUVIER 


chophores australiens, le P. orientalis est resté Jusqu'ici fort peu 
étudié au point de vue anatomique ; M. PAULDEN à décrit la 
structure interne des femelles (1898) d’après des exemplaires 
provenant de Tamworth, en New South Wales, mais cette mo- 
nographie étant fort succincte, je l'ai complétée dans une large 
mesure en faisant connaître le résultat de mes recherches sur 
l'organisation dansles deux sexes (1902, 1033-1034). Au reste, 
ce dernier travail réédite une erreur que J'avais commise anté- 
rieurement (1902, 110) en prenant pour les restes d'un indi- 
vidu de la même espèce les mandibules et les griffes trouvées 
dans l'estomac d'un spécimen qui avait sans doute avalé son 
exuvie (1). 

Je terminerai ce long historique en disant que J'ai vérifié 
l'exactitude des observations de M. Fcercuer sur les papilles 
crurales du mâle (1900°, 368) et considéré (1902", 1902’) le 
P.orientalis comme une espèce bien distincte au lieu d’en faire, 
à l'exemple de M. FLercner, une simple variété du P. Leuckarti. 
Dans son important mémoire sur les Péripatopsidés ovipares, 
M. Dexpy est arrivé, pour sa part, à une manière de voir abso- 
lument semblable, mais il se refuse à identifier le P. insignis 
avec le P. Leuchkarti de SaxGer et, dès lors, attribue à l’espèce 
qui nous occupe le nom de P. Leuckartii (1902, 387). En dépit 
de cette divergence de nomenclature, je tiens à répéter que c’est 
à M. Dexpy qu'il faut attribuer le mérite d’avoir jeté la lumière 
sur la diversité des Onychophores australiens, et que c'est à lui, 
plus qu'àtoutautre, qu’on doit de savoir exactement aujourd’hui 
ce qu'est exactement le P. orientalis. 

Forme du corps, dimensions. — La forme du corps ne pré- 
sente rien de particulier; l’orifice sexuel est légèrement saillant, 
avec une fente en croix ou un simple orifice au sommet de la 
saillie. 

Comme de coutume, la taille varie beaucoup, suivant que 
l'animal est distendu ou contracté. D'après M. Fcercaer (1889, 
892), des femelles vivantes avaient 40 millimètres sur 3 dans 
le premier état et 15-18 millimètres sur 4-5 dans le second; le 


(1) Cette hypothèse m'a été suggérée par M. Graro et concorde avec les 
observations de M. Sreez (1896, 101) ; pourtant, M. Sepcwick dit que les Peri- 
patopsis peuvent se dévorer entre eux (voir p.163). 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 933 


même auteur observe en outre (1895, 186) que les grandes 
femelles distendues par la noyade peuvent atteindre 50 milli- 
mètres de longueur et les grands mâles 29 millimètres. En 
1894-95, durant une année où la forme cryptozoïque était re- 
marquablement riche, M. SreeL (1896, p. 96) trouva un grand 
nombre de mâles de 25 millimètres de longueur et des femelles 
de 37 millimètres ; l’année suivante, après une période très 
sèche, la taille des femelles ne dépassait pas 25 millimètres 
dans la même région, et celle des mâles 19 millimètres. 

Les nombreux exemplaires de cette espèce que j'ai eus entre 
les mains étaient, pour la plupart, assez bien distendus; les 
plus grandes femelles atteignaient de 25 à 28 millimètres de lon- 
gueur et 3 millimètres à 3°*,5 de largeur, tandis que la plus 
petite mesurait seulement 19 millimètres sur 2°",5; les grands 
mâles avaient 19 à 21 millimètres sur 2 à 2°%°,5 et les plus petits 
16 millimètres sur 2 millimètres un tiers. 

De très jeunes spécimens, incomplètement développés, mesu- 
raient à peine 10 millimètres de longueur et 1 millimètre et 
demi de largeur. 

Coloration. — La coloration de cette espèce est tellement va- 
riable qu'il serait impossible d'en donner une idée d'après 
quelques spécimens seulement. Aussi crois-je plus sage de la 
décrire en me servant des observations de M. ST&EL, qui reposent 
sur l'examen de près de 600 exemplaires. 

Employant la méthode de comparaison proposée par M. FLer- 
CHER (1890, 471) pour l'Oop. oviparus, M. Sreez (1896, 97-98) 
a observé que les spécimens de diverses couleurs se trou- 
vaient dans la proportion suivante: 


daNoiroumoiribleuatre EPA ET ne 77 1/2 p. 100 
b. Noir faiblement tacheté de brun roux..... 61/2 — 
c. Brun roux (1), à antennes noires, avec 

ou sans taches noires éparses........... 10 — 
d. Entièrement brun roux ou rouge, y compris 

les antennes, sans parties noires visibles. 6 = 


Ces derniers spécimens sont les plus rares et, avant M. Sreer, 
on n’en avait signalé aucun. « Les antennes, observe l’auteur, 


(1) Ce brun roux peut devenir rouge brique, plus rarement rouge orangé et 
parfois se réduire à une teinte d’un gris jaunäâtre. 


234 E.-L. BOUVIER 


paraissent être la dernière partie du corps qui échange sa colora- 
tion noire ou la première qui la gagne », de sorte qu’on rencontre 
souvent des Péripatoïdes avec le corps complètement brun et le 
bout des antennes noir, tandis qu'on n'en voit jamais présenter 
du noir sur quelque partie du corps lorsque les antennes sont 
entièrement brunes. 

« Cela rappelle à mon esprit, ajoute M. Srgez, une observa- 
tion que J'ai faite sur les Chiens, il y a bien des années; chez 
ces animaux, le bout de la queue est invariablement blanc lors- 
qu'il se trouve du blanc sur quelques parties du corps, et fré- 
quemment même le bout seul de la queue est blanc. » 

Aux observations précédentes, je crois utile d'ajouter les 
suivantes qui résultent de l'étude de nombreux spécimens, parmi 
lesquels des exemplaires de toutes couleurs que m'a obligeam- 
ment offerts M. STEEL : 

1° La coloration noire de certains spécimens n’est qu'appa- 
rente; au microscope on voit quelle est produite par un pig- 
ment bleu verdâtre plus ou moins foncé; tantôt c’est le bleu qui 
domine, tantôt la teinte verdâtre est surtout distincte. Dans 
beaucoup d'individus, le pigment est tellement clair qu'on ne 
saurait, même à l'œil nu, le considérer comme noir. 

2° Il est rare que toutes les papilles soient de teinte uniforme, 
et cela paraît seulement se produire chez les exemplaires de 
couleur très foncée. Dans les autres, les grandes papilles prinei- 
pales sont entourées d’une auréole blanchâtre qui envahit leur 
base, tandis que le cylindre terminal conserve une teinte 
foncée. 

3° Lemême teinte foncée se retrouve sur la hgnemédiane dor- 
sale, où elle forme une raie longitudinale qui présente au niveau 
des pattes une dilatation rhombique. Quand les exemplaires 
sont d’un noir très foncé, cette raie médiane peut ne pas être 
apparente. 

4° L'invasion du noir dans les exemplaires bruns, ou du brun 
dans les exemplaires noirs, peut s’observer aux stades les plus 
divers : tantôt quelques papilles seulement se distinguent par 
leur pigmentation particulière, tantôt la teinte définitive appa- 
raît en dehors de la raie médiane, ou suivant une bande longi- 
tudinale au milieu des flanes. Dans ce dernier cas, qui est assez 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 239 


fréquent, la bande longitudinale des flancs décrit des sortes 
de losanges autour des dilatations segmentaires de la raie foncée 
dorsale. 

* La face ventrale est moins foncée que le dos; elle est géné- 
ralement ornée de taches claires produites par les auréoles des 
papilles principales. Il y à souvent une raie longitudinale plus 
pigmentée sur la ligne médiane el, dans cette raie, des taches 
dépourvues de pigment qui correspondent aux organes ventraux 
et préventraux. 

6° Suivant les spécimens, la coloration des yeux est noire ou 
blanchâtre. 

7° Les lèvres et l’orifice sexuels sont dépourvus de pigment; 
il en est de même des papilles crurales du mâle. 

8° Les pattes ont la même teinte que les téguments, mais leur 
fente’ coxale, très atténuée, est ordinairement de couleur plus 
claire. 

D'après M. FLercHer, la coloration serait soumise à des varia- 
tons locales et à des variations sexuelles secondaires (1895, 
188); d’ailleurs elle pourrait s’atténuer dans l’alcool quelle que 
soit la teinte des pigments qui la produisent (1890, 479). 
M. STEEL n a pas observé de variations sexuelles (1896, 98) et, 
d'autre part, il se contente de dire que le pigment brun présente 
un certain degré de solubilité dans l'alcool. En ce qui me con- 
cerne, Je ne puis que confirmer la première des observations de 
M. SreeL et constater que les pigments tégumentaires, s'ils sont 
attaqués par l'alcool, se conservent néanmoins longtemps, 
sinon toujours, avec une très grande intensité (1). 

Téquments (PI. XI, fig. 98, 99). — Chez les adultes de 
moyenne ou de grande taille, les plis dorsaux sont au nombre 
de 16 par segment, 12 plis complets et 4 incomplets. Les 
premiers sont ordinairement très réguliers, et ne présentent 
que très rarement des bifurcations; les seconds sont situés 


(1) Je croirais assez volontiers, avec M. FLercHer, que les divers pigments du 
corps sont, au début de l'immersion, légèrement solubles dans l'alcool. En 
effet, dans les exemplaires noirâtres, le contenu du réservoir des glandes 
muqueuses est fréquemment coloré en bleu verdâtre, ce qui tient sans doute 
à ce fait que le pigment dissous peut se fixer sur le produit sécrété. Dans les 
spécimens bruns, je n’ai jamais observé une coloration semblable de la sécré- 
tion muqueuse. 


220 E -L. BOUVIER 


segmentairement au niveau des pattes, en avant de l'axe de ces 
dernières et, comme dans les Peripalus, alternent avec les plis 
complets ; ils atteignent rarement le milieu des flancs. À mesure 
qu'on approche des extrémités du corps, ces plis incomplets 
s'atténuent, puis disparaissent progressivement, les plis com- 
plets subsistant seuls alors. Ces derniers sont alternativement 
larges et étroits, et présentent tous une simple série de papilles 
principales, avec un nombre très variable de papilles acces- 
soires. 

Les papilles principales des larges plis sont de deux sortes : 
les unes grandes, subeylindriques et couronnées par une puis- 
sante partie terminale sphérique, dont les écailles sont peu dif- 
férenciées ; les autres sont coniques, munies d’une partie 
terminale réduite qui se dévagine assez rarement, et passent par 
tous les degrés aux papilles accessoires qui sont nombreuses 
(surtout chez Les grands spécimens) et tantôt situées sur les flancs 
des plis, tantôt intercalées, au nombre de 2 ou 3, entre les pa- 
pilles principales. Sur les plis étroits, les papilles principales de 
la seconde sorte existent presque seules, tandis que les grandes 
papilles principales et les papilles accessoires sont rares ou tota- 
lement absentes. Les plis incomplets ne présentent que des 
petites papilles principales et des papilles accessoires. 

Telle est la structure des téguments dorsaux dans les exem- 
plaires bien développés; dans les jeunes, les plis incomplets 
n'existent pas encore et les plis étroits ne portent guère que 
des papilles accessoires. 

Dans tous les spécimens, grands ou petits, la ligne claire est 
large, nette, parfaitement continue ; mais les organes clairs 
n'apparaissent que çà et là, sous la forme de taches peu dis- 
tinctes.et déjà envahies par le pigment. Les sigmates sont épars 
et varient de 12 à 25 vu. 

Sur la face ventrale, les papilles principales sont plus petites 
et plus rares ; par contre, les papilles accessoires sont très nom- 
breuses et forment des séries irrégulières qui s’anastomosent 
d'un pli à l’autre. 

Les organes ventraux sont petits, mais fort nets, parce que 
dépourvus de pigment à un ou deux plis du point où ils se 
trouvent ; du côté buccal, on observe sur la ligne médiane deux 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES Do 


organes linéaires parallèles, également dépourvus de pigment, 
qui représentent sans douteles organes préventraur.Ces organes 
linéaires se voient tels quels dans bon nombre de spécimens; 
chez d’autres, il sont parfois divisés en deux par une zone mé- 
diane colorée ; il est des cas où l’on n’en aperçoit qu'un seul et 
d’autres où leur atrophie paraît complète. 

Région céphalique. — La région oculaire présente, comme de 
coutume, un arceau frontal, un 
arceau intermédiaire et un ar- 
ceau oculaire. L’arceau inter- 
médiaire n'occupe que la moitié 
interne des antennes, depuis 
l'œil jusqu'au point opposé; il 
ne présente que de petites pa- 
pilles. L’arceau oculaire ressem- 
ble à celui des Peripatus et s’é- Fig. 184. — Peripaloides orienlalis Flet- 
paissit généralement un peu au D ". 
point où devrait se trouverl'or- côté. Gr. 96. 
gane frontal; après cette région, 

il présente souvent une solution de continuité etse poursuit au- 
dessus de l'œil pour former l’arceau spiral. 

Les antennes sont entourées de 30 grands arceaux, dont 
7 contigus pour la partie terminale; en decà de cette dernière, 
ils alternent toujours avec un arceau plus petit. 

Les lames externes des mandibules présentent une dent acces- 
soire dans cette espèce; sur les lames internes J'ai trouvé, 
comme M. Paurpen (4898, 39) une série de 6 ou 7 denticules 
(fig. 184). Par leur forme et leur disposition, les dents linguales 
ressemblent à celles des Peripalus. 

Pattes! — Les pattes sont au nombre de 15 paires, toujours 
bien développées et munies de griffes; celles des deux extré- 
mités du corps ne sont pas beaucoup plus réduites que les pré- 
cédentes. M. FLercner à observé un spécimen dans lequel les 
pattes de la 14° paire étaient dépourvues de griffes et celles de 
la 15° représentées par de simples rudiments ; mais il pense 
(4895, 186), avec raison, que cet exemplaire avait subi une 
mutilation dans sa partie postérieure. 

Les soles pédieuses se réduisent à 3 arceaux, dont un mé- 


9238 E.-L. BOUVIER 


dian plus large et plus long que les deux autres. Le 3° arceau 
est le plus étroit; il s’atténue fortement et parfois se frag- 
mente à ses extrémités. La rangée de papilles qui lui fait suite 
est souvent spinulifère dans son voisinage, de sorte qu'on 
voit subsister, dans cette espèce, quelques rudiments du 4° ar- 
ceau. 

Le pied est muni de trois fortes papilles, l’une antérieure, 


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Fig. 185. — Peripatoides orientalis Flet- Fig. 186. — Peripatoides orientalis Klet- 


cher, © donnée au Muséum par M. Steel; cher, © donnée au Muséum par 
une patte de la région moyenne du corps, M. Steel ; face interne de la partie dis- 
vue du côté dorsal. Gr. 64. tale d’une patte droite munie d'un tu- 


bercule urinaire. Gr. 64. 


l’autre postérieure, la troisième dorsale et presque médiane 
(fig. 187). Il y a 2 ou 3 fortes spinules sur chacune des quatre 
saillies de sa face ventrale. 

Les papilles urinaires (fig. 186) des pattes [IV et V sont inter- 
calées dans le 3° arceau, légèrement en arrière de l'axe médian ; 
elles ont la forme d’un trapèze dont le bord proximal serait 
plus ou moins arqué; c’est près de ce bord que se trouve l’orifice 
urinaire; en dessous, la papille est tout entière pigmentée el 
recouverte de spinules comme le reste de l’arceau. Le plus 
souvent, la papille est isolée, mais il n’est pas rare de la voir se 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 239 


continuer avec l’arceau, soit en avant, soit en arrière, dans sa 
partie distale. 

M. Fzercuer (1890, 484) a signalé dans les femelles, au- 
dessous de l’orifice urinaire normal, une fente ou dépression 
longitudinale qui s'étend plus ou moins loin sur la face interne 
de la patte et qui affecte parfois la forme d'un pore. Il fut porté 
d’abord à voir dans ces formations les rudiments des glandes 
crurales du mâle, mais, dans la suite (1895, 189), les ayant 
retrouvées dans quelques mâles, entre la papille crurale et le 
pore urinaire, il émit la supposition qu'elles représentaient peut- 
être une seconde série de glandes crurales qui seraient repré- 
sentées dans les deux sexes et, suivant le cas, plus ou moins 
atrophiées. Plusieurs femelles présentaient un peu de sécrétion 
coagulée à l’orifice de ces organes (1895, 189). 

J'ai retrouvé les dépressions de M. Frercner dans tous les 
exemplaires des deux sexes dont j'ai fait l'étude ; elles sont 
d’ailleurs très diversement développées etle plus souvent se pré- 
sentent sous la forme d’une aire incolore, dépourvue de pa- 
pilles, qui commence un peu au-dessous du pore urinaire 
normal et s'étend plus ou moins loin sur la face interne de la 
patte. C’est dans les très jeunes spécimens qu’on les trouve à 
leur état de développement le plus remarquable, et alors elles 
ressemblent étonnamment aux fentes coxales des Peripatus. 
Chez les grands exemplaires, elles sont presque toujours plus 
réduites et le pigment envahit parfois toute leur surface. Dans 
bien des cas, on voit en un point de cette dernière une sorte de 
pore blanchâtre, à bords pleins, qui paraît être le résultat d’une 
invagination locale. Évidemment, ces formations représentent 
des vésicules coxales en voie d’atrophie ; elles en ont tous les 
caractères et, sur certaines pattes, sont encore susceptibles de 
s'évaginer dans une partie très restreinte de leur étendue. 

Caractères sexuels externes. — Les mâles du P. orientalis sont 
beaucoup moins nombreux que les femelles : sur 579 exem- 
plaires capturés à Moss Vale District, par M. Sreez (1896, 95), 
en 1894-95, 1l y avait seulement 189 mâles, soit 33 p. 100 du 
nombre total. 

Comme on l’a vu plus haut, les mâles se distinguent des 
femelles par leur plus faible taille et par leur orifice sexuel un 


240 E.-L. BOUVIER 


peu plus réduit, mais leurs téguments sont de même teinte. 

Le caractère externe le plus frappant du sexe mâle est la 
présence de papilles crurales (fig. 20, 1" partie, p.21) sur la face 
interne d'un certain nombre de pattes. Dans le mâle qu'il à 
étudié, et qui appartient, peut-être, comme on l’a vu plus haut, 
à une autre espèce, M. SepGwicx n’a observé que deux papilles : 
une sur chacune des pattes de la paire postérieure, mais M. FLet- 
cHErR (4890, 482 et 1895, 188), à montré que ces saillies 
sexuelles sont bien plus nombreuses et se trouvent normale- 
ment sur toutes les pattes, sauf celles de la 1° paire. 

« Les papilles sont rondes, dit justement cet auteur, ordinai- 
rement blanchâtres, mais parfois de même couleur que les 
parties avoisinantes, légèrement post-axiales et situées près de 
la base de la patte, un peu en dehors du néphridiopore. » 
M. Sepcwicx observe pour sa part que la papille « est dans la 
même position, en ce qui regarde la patte, que l'organe cor- 
respondant des mâles du Cap, sur la seconde rangée de 
papilles à partir de l’arceau pédieux le plus interne. » Dans 
les spécimens que j'ai examinés, les papilles étaient plus rap- 
prochées de la base de la patte, à peu près vers les rangées 
papillifères 5-7, comptées depuis l’arceau papilhfère le plus 
interne. Les pattes postérieures étant plus réduites que les 
autres, les papilles crurales y paraissent Tout simplement plus 
rapprochées de la base. 

Aux observations qui précèdent, et qui sont d’une exactitude 
rigoureuse, Je crois devoir ajouter : 

1° Que les papilles crurales du P. orientalis occupent, par 
rapport aux fentes coxales, la même position que les papilles 
crurales les plus externes des Péripates: 

2° Qu'à leur état le plus parfait elles sont formées par un 
anneau blanchâtre, au centre duquel proémine le bout externe 
évaginé du canal excréteur; 

3° Que la sécrétion. sous la forme d'un filament mince et 
contourné, se trouve parfois à l’état solide à orifice de ce canal. 

M. FLercHEeR a réuni 30 mâles (1895, 188-189) dans lesquels 
les papilles crurales étaient localisées sur les pattes de la 
1" paire ; Je reviendrai plus loin sur cette observation qui reste 
unique, Jusqu'ici, dans l'histoire de l'espèce. 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 241 


Entre l’orifice gémital et l'anus du mâle, se trouvent, très 
rapprochés, les deux orifices des glandes anales; ils sont plus 
éloignés de l’anus que ceux des Peripatus. 

Anatomie, développement. — Les glandes salivaires des Peri- 
patoides sont, comme on sait, dépourvues de réservoir ; celles 
du 2. orientalis, conformément aux observations de M. Pau.- 
DEN (1898, 40) se prolongent en arrière jusqu'aux pattes de 
la 8° paire ; dans certains cas, elles dépassent un peu ces pattes, 
mais je ne les ai jamais vues atteindre celles de la 9° paire. Très 
dilatées en avant, ces glandes se rétrécissent beaucoup, et d’ail- 
leurs très progressivement, à mesure qu'on se rapproche de 
leur extrémité postérieure. de 

Le réservoir des glandes muqueuses, d'après M. PAULDEN 
(1898, 43), s'étendrait jusqu'aux pattes de la 10° paire, mais 
comme il se recourbe presque toujours en arrière, il est plus 
exact de dire que sa longueur atteint à peu près les deux tiers 
de celle du corps; dans les exemplaires verts, il renferme 
presque toujours une sécrétion verdâtre. À son extrémité pos- 
térieure, le réservoir se rétrécit brusquement etse continue par 
le canal glandulaire proprement dit, qui est étroit et à peine 
plus large que ses branches. Ces dernières ont la même struc- 
ture que le canal; elles sont courtes, nombreuses, sans rami- 
fication et ressemblent tout à fait à celles que M. Dexpy à 
figurées dans son étude sur l'Ooperipatus oviparus (1902, fig. 4). 
À cause de la longueur du réservoir, l'appareil glandulaire est 
faiblement représenté dans la moitié antérieure du corps, tandis 
qu'il émet des branches nombreuses en arrière, jusqu’au voisi- 
nage de l'anus. 

L'appareil génital du mâle (fig. 178, p. 199) n'avait pas été 
étudié avant l’époque, d'ailleurs très récente, où j'en ai fait 
connaître la curieuse structure (4902, 1033-1034). Il est loca- 
lisé tout entier dans le tiers postérieur du corps, sauf chez les 
spécimens assez rares où les tubes testiculaires, au lieu de se 
recourber, se continuent directement en avant; dans ce cas, 
lun de ces tubes peut atteindre le niveau de la 8° paire de pattes. 
Les tubes testiculaires (7°) sont cylindriques et médiocrement 
longs ; ils s'étranglent très fortement à leur extrémité posté- 
rieure et se continuent alors dans une vésicule testiculaire (Pr) 

ANN. SC. NAT, ZOOI.. v, 16 A 


29 E.-L. BOUVIER 


de dimensions fort réduites. Les canaux efférents (Pc) sont 
assez étroits au début, mais ils se dilatent très vite et forment 
l’un et l’autre un peloton allongé qui se continue en arrière 
sous la forme d’un canal sinueux, de calibre plus réduit; l’un 
de ces canaux atteint presque l’orifice sexuel, passe alors sous 
les deux cordons nerveux (), puis se dirige en avant où il va 
s’accoler, en se dilatant, avec les parties terminales du conduit 
opposé, qui ne se continue pas aussi loin en arrière. Les parties 
terminales dilatées des deux conduits rappellent de tous points, 
par leurs rapports, la disposition que j'ai signalée dans l'Opis- 
thopatus Blainvillei (1902°, fig. 27). En avant, ces deux parties se 
fusionnent tout à fait pour donner naissance au conduit impair (1) 
qui est recourbé en forme de crosse. Redressé, ce conduit 
atteint à peine le niveau de la 6° paire de pattes préanales ; il 
se divise en trois parties de longueur presque égale : l’une 
ant rieure (/), à parois minces, où s'aceumulent les sperma- 
tozoïdes, — la seconde moyenne (PD), largement ovoïde, très 
dilatée, qui renferme sous une mince tunique un tissu jau- 
nâtre fort épais, dont les éléments se groupent en travées lon- 
gitudinales anastomosées, — la troisième (G) atténuée d'avant 
en arrière, lustrée, très épaisse et qui sert à l'expulsion des 
spermatophores, mais sans présenter la poche terminale qu'on 
observe chez les Peripatus. Les deux premières parties cor- 
respondent évidemment au canal efférent de ce dernier genre, 
mais la plus antérieure paraît simplement destinée à recevoir 
les spermatozoïdes, tandis que la seconde, avec son épais tissu 
jaunâtre, sert bien certainement à former les spermatophores. 
Dans la troisième partie, qui est, à n’en pas douter, un ductus 
ejaculatorius, Jai toujours vu un tube chitineux étroit, mais 
non un spermatophore complètement formé; en tout cas, 
d’après ce qui précède, on peut être sûr que les spermatophores 
du P. orientalis sont très différents de ceux des Peripatus. 

Les glandes anales (fig. 178, GA, p. 199), dont j'ai fait 
brièvement connaître la structure (4902', 1034), sont remar- 
quablement développées dans cette espèce; leur partie sécrétrice 
affecte la forme d’un tube en U, dont les branches sont géné- 
ralement en contact. La branche externe ou terminale est un 
peu moins large que la branche interne; celle-c1 se continue 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 9243 


en arrière par un conduit vecteur fort étroit qui passe sous les 
cordons nerveux, en arrière de l’orifice sexuel, et s'ouvre au 
dehors par un orifice situé un peu en avant de la commissure 
inférieure de l’anus. Les pores des deux glandes sont fort 
rapprochés l’un de l’autre, souvent situés isolément au sommet 
d’une légère saillie papilliforme. 

Le sommet de l’U formé par les glandes anales se trouve à 
peu près au niveau des pattes de la 3° paire préanale ; dans un 
individu, la glande droite était rectiligne et s’étendait en avant 
jusqu'aux pattes préanales de la 5° paire; d’ailleurs elle se trou- 
vait incluse dans le sinus latéral, en dehors des cordons nerveux, 
au lieu de se loger, comme de coutume, dans la cavité centrale 
du corps. 

M. FLeToER a fait une bonne étude des glandes crurales du 
P. orientalis et de l'Oop. oviparus (1890, 482-483 ; 1895, 
188); d'après cet auteur, « chaque glande consiste en une 
portion vésiculaire placée dans le sinus latéral de la cavité du 
corps et en un conduit étroit s’ouvrant à l'extérieur » sur la 
papille crurale correspondante (1890, 483). 

Mes observations concordent parfaitement avec celles de 
M. Fcercuer ; les glandes des diverses pattes sont sensiblement 
égales et atteignent en moyenne 1 millimètre à 1°°,5 de lon- 
gueur ; elles sont généralement incluses dans la cavité de la 
patte et rarement s'étendent dans le sinus latéral dont cette 
dernière cavité est la continuation ; leur portion dilatée a la 
forme d'un tube replié sur lui-même ou diversement sinueux. 
Dans les mâles dont j'ai fait l'étude, ces glandes se trouvaient à 
la base de toutes les pattes munies de papilles crurales, c’est-à- 
dire de la 2° à la dernière inclusivement. 

On sait que M. Fzercner (1895, p. 188) a examiné une tren- 
- taine de mâles oùlesglandes et les papilles crurales se trouvaient 
localisées sur les pattes de la 1" paire, à l'exclusion de toutes 
les autres (1); cette anomalie me paraît singulière et l’on peut 
se demander si les mâles de cette forme n'appartiennent pas à 
une espèce différente, en dépit de leur ressemblance extérieure 
avec les exemplaires normaux. En tout cas, je n’ai rien observé 


(4) M. Fcercaer observe que des papilles additionnelles se trouvaient aussi 
sur les pattes de la 2° paire dans deux exemplaires mâles. 


244 E.-L. BOUVIER 


de semblable dans le riche matériel que j'ai eu à ma dispo- 
sition. 

Les ovaires sont situés sous le plancher péricardique, entre 
les pattes préanales de la 3° à la 5° paire ; il est impossible de 
les distinguer lun de l'autre, et ils sont attachés au plancher 
péricardique par des brides conjonctives fort courtes qui for- 
ment une sorte de raphé sur toute la longueur des organes ; ils 
se réunissent en arrière dans un court vestibule commun 
d'où partent les deux branches utérines ; à une faible distance 
du vestibule, chacune de ces branches est munie d'un réceptacle 
séminal dont le grand diamètre atteint en moyenne 500 y. Les 
branches utérines sont larges dès leur origine et peuvent pré- 
senter des œufs ou des embryons sur toute leur longueur. 

La précédente description des organes génitaux femelles 
complète, en certains points, celle qu'a donnée M. PAULDEN 
(1898, 43). 

D'après ce dernier auteur (p. 43), il n'y aurait pas de copu- 
lation dans le L. orientalis. « Les spermatophores étant formés, 
ils sont probablement, dit-il, déposés à la surface du corps de 
la femelle, dont ils traversent les parois pour arriver aux 
ovaires où la fécondation se produit. On sait (à is stated) que 
les ovaires contiennent toujours des spermatozoïdes, mais ils 
n'étaient pas apparents dans les femelles gravides examinées. » 
Je crois sage de faire observer que les asserlions contenues 
dans ce passage ne reposent sur aucune preuve et sont plutôt 
une réminiscence de celles que divers auteurs ont émises au 
sujet du Peripalopsis capensis. A est possible que la féconda- 
tion se produise par injection hypodermique dans l'espèce afri- 
caine, mais il n'y à aucune raison d'affirmer qu'il en est de 
mème chez le P. orientalis. M. PAULDEN n'a pas examiné de 
mâles, il n’a pas vu les spermatophores, et le passage que j'ai 
relevé ne prouve nullement qu'il ait vu des spermatozoïdes 
dans les ovaires. Pour ma part, je n’y en ai pas trouvé, bien 
que j'aie étudié des ovaires à différents étals ; je sais bien que 
M. Mosecey signale une grande abondance de spermatozoïdes 
dans la cavité ovarienne du P. capensis, Yoire engagés dans 
les parois de cette cavité, mais l'espèce dont il à fait l'étude 
manque totalement de réceptacle séminal, tandis que ce 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 9245 


dernier existe, bien développé, dans le P. orientalis. Con- 
trairement à M. PAuLDEN, je crois plutôt que les spermato- 
phores sont introduits dans l'utérus aux époques où celui-ci est 
complètement vide. 

Développement, parturition. — Les œufs du P. orientalis 
ont été peu étudiés jusqu'ici; M. Fzercner dit simplement 
qu'ils sont gros, remplis de jaune et recouverts d’une mince 
membrane transparente (1895, 189), et M. Dexpy que 
cette membrane doit être considérée comme une membrane 
vitelline (1902, 378). Ce dernier auteur me paraît être le 
seul qui ait étudié d’un peu près les œufs ovariens de cette 
espèce : « Ils sont relativement petits, dit-il, et renferment peu 
de jaune; les plus grands atteignaient seulement 370 v de 
diamètre maximum (1902. 382) dans l'unique exemplaire 
étudié. » 

M. Dexpy fait justement observer que les résultats précé- 
dents méritent confirmation. Dans certaines femelles, en effet, 
J'ai trouvé des œufs de petite taille et encore dépourvus de 
vitellus, mais, dans plusieurs autres, beaucoup d'œufs ovariens 
élaient très riches en jaune et remarquablement développés. 
Les plus volumineux avaient presque la forme sphérique et ne 
mesuraient pas moins d'un millimètre de diamètre; d’ailleurs 
ils devaient être à maturité, ou peu s’en faut, car une autre 
femelle renfermait une série d'œufs utérins longuement ovoïdes 
qui, ayant 1°%,4 sur 0"",7, présentaient à peu près le même 
volume que les précédents. Dans une femelle immature, longue 
de 10 millimètres, les ovaires présentaient déjà de nombreux 
œufs pédonculés dont les plus grands avaient un diamètre 
maximum de 60 à 70 y. 

Abstraction faite de leur membrane qui est simple, lisse et 
transparente, ces œufs ressemblent beaucoup, par leur struc- 
ture, à ceux que M. Denpy a étudiés chez les Ooperipalus 
(1902, 377) ; ils ont un noyau très volumineux, une membrane 
nucléaire fort distincte et un nucléole granuleux aussi remar- 
quable par sa réfringence que par sa position excentrique. 
Dans la femelle immature dont j'ai parlé plus haut, l'un des 
œufs avait 68 & de diamètre maximum, son noyau 40 y et son 
nucléole 6 w 1/2; dans une femelle adulte, un œuf ovarien 


246 E.-L. BOUVIER 


où commençait à s'accumuler du Jaune mesurait 310 H: le 
noyau de cet œuf avait 110 et le nucléole 7. 

On doit à M. FLercner (1895, 112-193) de précieuses 
observations sur la parturition du P. orientalis. « J'ai vu chaque 
mois des jeunes nouvellement nés, dit cet auteur, depuis août 
(un spécimen seulement) jusqu’à la première moitié de mai. Je 
n'en ai Jamais rencontré durant la seconde moitié de mai, mi 
en Juin ou juillet: en août, un seul, remarquablement précoce. 
Aussi serais-je étonné de trouver notre Peripatus en parturi- 
tion durant toute lannée..., mais certainement il met bas 
pendant la plus grande partie de l’année — environ les trois 
quarts. — Je dois dire que la plus grande partie des jeunes 
naquirent durant une période de six mois, c'est-à-dire d’oc- 
iobre à mars (1)... Quant au contenu des utérus, je n'ai 
trouvé dans une même femelle ni des embryons à tous les 
stades, n1 des embryons tous du même âge. 

« La date la plus précoce où il m'a, été possible d'examiner 
des femelles contenant des œufs qui avaient récemment passé 
dans l'utérus, est le milieu d'avril environ ; la plus avancée 
correspond à peu près au milieu d'octobre. Dans les deux cas, 
de même que sur des femelles ouvertes la première semaine 
d'août, il y avait aussi de grands œufs ovariens à divers stades. 
Des observations ultérieures, j'en suis convaincu, permettront 
d'étendre légèrement cette période durant laquelle, par inter- 
valles, des œufs arrivent à maturité et passent dans l'utérus. Du 
milieu de mars environ, ou dans des cas exceplionnellement 
précoces, de la fin de février... jusque vers le milieu de 
novembre, ou même un peu plus tard, telles sont très proba- 
blement les limites qu'on pourra établir, avec une grande 
approximation. 

« Si le jeune exceptionnellement précoce dont il à été ques- 
tion plus haut, et qui naquit au mois d’août, était issu d’un 
œuf tombé dans l'utérus vers le milieu de février; si les jeunes 
d'octobre provenaient d'œufs descendus en avril, et si les 
jeunes d’avril ou du commencement de mai avaient pour ori- 
gine des œufs ayant quitté les ovaires en octobre ou en no- 


(1) Cette observation concorde avec celle de M. Sreez (1896, p. 102), qui a 
vu les jeunes naître du milieu de novembre jusqu’au milieu de mars. 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 247 


vembre de l’année précédente — comme cela peut très bien 
avoir été le cas — la période de gestation serait d'environ six 
mois, pas moins, et probablement un peu plus; on trouvera, 
je pense, qu'une période de six à sept mois est approxi- 
mativement très voisine de la période réelle. 

«…. Le plus grand nombre (d'embryons) trouvés dans notre 
Peripatus est de 53, pour une femelle ouverte le 21 novembre. 
Ils forment une série finement graduée d’embryons avancés — 
les plus jeunes avec des pattes onguiculées, ceux de la demi- 
douzaine proximale avec des antennes teintées de pigment. Des 
femelles avec 30 à 40 embryons ou œufs ne sont pas rares en 
certains mois... Vers l’époque où se termine de coutume la 
parturition, on peut trouver des femelles contenant quelques 
embryons avancés à peu près semblables ou ne différant 
pas du tout, — ou quelques embryons avancés avec des œufs 
récemment descendus dans les utérus... Plus tard encore dans 
la saison, on peut trouver un nombre croissant de Jeunes 
embryons avec des œufs frais. Mais mon avis est que, dans 
une grande série, on n'observe ordinairement pas de sauts 
brusques, mais une suite finement graduée de jeunes ou de 
vieux embryons qui varient légèrement en âge... » 

Les exemplaires dont j'ai fait l'étude n'étant accompagnés 
d'aucune date de récolte, 1l m'est impossible, malheureusement, 
de rien ajouter aux observations précédentes en ce qui concerne 
l'époque de la parturition. Jamais non plus je n'ai eu la bonne 
fortune de tomber sur des femelles renfermant de nombreux 
embryons; pour le reste, Je suis heureux de me trouver en 
complet accord avec M. Fcercner. J'ai, par exemple, étudié 
deux femelles très caractéristiques à ce point de vue; l’une 
d'elles présentait quelques œufs ovariens à peu près mürs, et 
dans l'utérus, une dizaine d'œufs ovalaires qui paraissaient très 
sensiblement au même stade et sanstrace apparente de segmen- 
tation ; l’autre présentait en plus grand nombre des œufs 
ovariens presque mürs, mais l'une de ses branches utérines était 
vide, et l’autre renfermait, tout à côté du vagin, un embryon 
très avancé. Conformément aux observations de M. STEEL 
(4896, 101), cet embryon était encore enveloppé dans la 
membrane de l'œuf. 


248 E.-L. BOUVIER 


On ne sait que fort peu de choses sur le développement dé 
celte espèce : d'après M. FLercuer (1889°, 1508) et M. STgeL 
(4896, 102), les embryons mürs ou les jeunes à leur nais- 
sance sont presque blancs, mais les antennes ont déjà du 
pigment et la matière colorante apparaît plus ou moins sur la 
ligne médiane du dos et sur les flancs ; M. STgez ajoute que les 
embryons sont repliés en deux dans la membrane qui les enve- 
loppe. Faute d’embryons assez nombreux et à des stades assez 
différents, je ne puis guère que confirmer les observations qui 
précèdent ; pourtant J'ai constaté que les embryons sont très 
dilatés en avant et rétrécis en arrière, qu'ils sont fréquemment 
repliés en trois dans leur membrane, que leurs trois papilles pé- 
dieuses sont relativement énormes par rapport au pied, et que 
celui-ci ne paraît pas présenter le revêtement de saillies ongui- 
formes que l’on observe si nettement aux stades avancés dans 
les Péripates américains. 

D'après M. Srgez (1896, 102), les jeunes seraient d’ordi- 
naire complètement étendus, parfois pourtant repliés en deux 
et entourés de leur membrane ovulaire, ce qui tient peut-être à 
une naissance prématurée ; ils sont de suite capables de circuler, 
mais restent généralement plusieurs jours auprès de leur mère. 
Le même anteur dit qu'ils ont 5 millimètres de longueur, ce 
qui est conforme aux observations que J'ai faites; M. FLerTonEr 
(14902, 1508), d'autre part, dit que des jeunes, âgés de quel- 
ques Jours seulement, avaient 7 millimètres de longueur à 
l’état d'extension. J’ajouterai que les embryons sur le point de 
naître forment, repliés dans la membrane ovulaire, une masse 
ovoide trèsserrée dont les dimensions atteignent 2°",2 sur 1°#,3: 
l'embryon est donc un peu plus volumineux que l’œuf utérin, 
ce qui permet de supposer qu'il ne s’est pas seulement nourri 
de vitellus, mais aussi d’une sécrétion des parois utérines. 

« Les femelles gravides, dit M. Sreez (1896, 102), expulsent 
assez facilement leurs Jeunes quand elles souffrent d’un confine- 
ment étroit ou de conditions défavorables. Fréquemment, des 
œufs adventifs mous sont pondus. Ces derniers n'ont aucune 
ressemblance avec ceux du P. oviparus décrits par Denpy, mais 
sont complètement unis et présentent une enveloppe très 
flasque. Ils s'ouvrent et se résolvent bientôt en une goutte de 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 249 


liquide trouble. Je suppose que ce sont des œufs qui ont échappé 
à la fécondation et qui sortent naturellement du corps. » Une 
pareille émission d'œufs avait été constatée par Hurrox dans 
le P. Novæ-Zealandiæ (voir p. 224), et M. FLETCHER, inter- 
prétant mal ce curieux phénomène (1892°, 93), avait voulu 
s'en servir pour contester les observations de M. Dexpy sur 
l'oviparité de certains Péripatopsidés australiens. 

M. Srgez a pu élever des jeunes pendant plus d’une année, 
et constater qu'ils croissent d'environ 1 millimètre par mois. 
D’après cela, dit-il, « je pense que les femelles ne doivent pas 
être müres avant qu'elles aient au moins deux ans, et il me 
paraîtmême très probable queles jeunes ne peuvent naître avant 
que la mère ait atteint sa troisième année. » (4896, 99 et 102). 

S'il en est ainsi — et tout porte à croire que les prévisions 
de M. STEEL sont parfaitement justes — les œufs doivent se 
développer très lentement au début de l'existence, car j en ai 
trouvé un très grand nombre dans une jeune femelle longue de 
10 millimètres, et certains d’entre eux atteignaient déjà un dia- 
mètre de 70 y. 

Dans cette femelle les branches utérines étaient fort courtes, 
simplement arquées et dépourvues de circonvolution; les 
réceptacles séminaux n'avaient pas plus de 85 uw, mais les 
ovaires mesuraient déjà 1*°,4 de longueur ; ils étaient d’ailleurs 
tout à fait mdépendants et se fixaient au plancher péricardique 
sur toute l'étendue de leur bord interne. Dans un mâle de même 
taille, les conduits vecteurs étaient fort courts, et les tubes testi- 
culaires relativement très développés. 

J'ajouterai que les plis tégumentaires à grosses papilles 
existent seuls ou presque seuls au moment de la naissance et 
dans les très Jeunes spécimens. Dans le P. orientalis, par consé- 
quent, la formation des plis se fait suivant le même mode que 
chez les Peripatus. 

Distribution. — Le P. orientalis paraît très répandu en New 
South Wales, où 1l a été explicitement signalé dans les loca- 
lité suivantes : par M. Frercxer (Coll. Fletcher) à Wollongong 
(1889°) et dans les Blue Mountains (1890, 1892”, 1895) par 
M. SreeL (1896), à Moss Wale Distriet où 600 exemplaires en- 
viron furent capturés (Coll. Steel, Musée Britannique, Muséum 


250 E.-L. BOUVIER 


. de Paris), et par M. Pauzpen (4898) à Tamworth (Coll. Paulden). 
IL faut très probablement rapporter à la même espèce (voir 
p. 230) les exemplaires signalés par M. Orzrrr (1888°, 1888) 
près de Cassilis sur les rives de Mounmoun Creek (Coll. OIHff), 
par M. Fcercer (1889°) à Burrawang, comté de Camden (Coll. 
Fletcher), par M. Ware (1895) à Colo Wale près Mattagong 
(Australian Museum), et par M. SkusEe (1897) à Moree et aux Blue 
Mountains (Australian Museum). On doit sans doute en dire 
autant des spécimens que M. Fzercuer (1890) à obtenus d'Illa- 
warra et de Dunoon, près Richmond River (Coll. Fletcher). 
M. Frercner possède quelques mâles de P. orientalis qui pro- 
viennent du Queensland (1895) et M. Dexpy (1895°) à pu s'as- 
surer que l'espèce habite cette dernière région, d'après des 
spécimens qui lui avaient été communiqués par M. STEEL, par 
M. B. Spencer et par M. Le Souer. Mais il reste douteux qu'on 
doive attribuer à la même espèce les exemplaires suivants qui 
proviennent également du Queensland : ceux que M. Tryon 
(1887) recueillit à Cardwell et à Brisbane, ceux que M. Skuse 
(4897) a signalés aux environs de Cunningham’s Gap (Australian 
Museum), enfin les exemplaires de Brisbane que M. Bezz (1887) 
et M. Sepawicx (1887) considérèrent à tort comme provenant 
de Wide Bay (Coll. Sedgwick). Je ne crois pas, en effet, que les 
exemplaires de M. Tryo aient été soumis à un sérieux examen 
depuis l’époque, relativement récente, où l’on a su distinguer les 
divers Péripatopsidés australiens; d'autre part, on ne sait rien 
de l’exemplaire de Cunninghan’s Gap, sinon que M. Tryon le 
tient pour un P. Leuckarti, ce qui n’est pas suffisamment expli- 
elle ; quant aux spécimens étudiés par M. SEDGWICK, J'ai mon- 
tré plus haut qu'il n'est pas impossible qu'on doive les con-. 
sidérer comme des Oop. oviparus. On sait d’ailleurs que cette 
dernière espèce a été recueillie dans le Queensland par 
M. SPexcer | voir DENDY, (1902, 399) | et que, depuis cette région, 
elle se répand jusque dans le gouvernement de Victoria, à tra- 
vers la New South Wales. En somme, il se pourrait que tous 
les spécimens douteux fussent des Oop. oviparus et il convien- 
dra de les examiner de nouveau, maintenant qu'on connait 
les caractères précis des diverses espèces australiennes. 
D'après M. Skuse, les exemplaires de Colo Wale et de Cun- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES DA 


ninghams Gap ont été capturés par 2000 pieds d'altitude, et 
ceux des Blue Mountains à 4000 pieds (1897). 

Mœurs.— Le P. orientalis affectionne les mêmes lieux que les 
autres Onychophores : M. FLercuer l'a signalé, à Wollongong, 
sous des pierres laissées sur les bords de la route par des can- 
tonniers (1889°, 892) et à Burrawang sous des bûches (1889, 
1560) ; d’après M. Skuse (4897, 10) les exemplaires de Colo- 
wale se trouvaient sous des souches tombées. 

C'est à M. Srgez (1896) qu'on doit les renseignements les 
plus précieux sur les habitudes de cette espèce. Comme on la 
vu plus haut, il la trouva en grande abondance au Moss Wale 
District, durant l’été de 1894-95 qui fut humide et remarquable 
par sa riche faune cryptozoïque, tandis qu'il n'en rencontra 
que peu d'exemplaires dans la même région au cours de l'été 
suivant, qui avait été précédé par une longue période très sèche. 
La sécheresse, et l'incendie des buissons qui en est la consé- 
quence, produisent une énorme mortalité parmi les animaux 
qui nous occupent et en font d’ailleurs singulièrement dimi- 
nuer la taille. 

Ces Onychophores étaient très localisés à Moss Wale District : 
« Ils furent trouvés en grand nombre dans une aire fort restreinte 
alors que, sans nulle cause apparente, on n'en rencontrait que 
trés peu ou pas du tout sur des aires voisines exactement sem- 
blables. Après un peu d'expérience, ajoute M. Sreez, j'étais 
arrivé à reconnaitre les endroits préférables et même les bùches 
qui promettaient les meilleures récoltes. Tous mes exemplaires 
furent trouvés sous des bûches, soit sur le sol à la face infé- 
rieure des büches, soit dans les fentes et les crevasses du sol 
au-dessous de ces dernières. De petites bûches aisément rou- 
Jlables donnèrent les meilleurs résultats... ; les bûches grandes 
et lourdes étaient trop fortement appuyées sur le sol pour 
laisser au-dessous d'elles l’espace nécessaire. » 

Les mues de l'animal, observe M. SrgeL, paraissent se pro- 
duire à intervalles assez irréguliers. 

« La première mue qui me frappa, dit-il, était celle d'un 
Jeune né en captivité, qui dépouilla sa peau quand il fut àgé 
d'une à deux semaines. Elle se fend le long du sillon médian 
dorsal et se trouve graduellement rejetée par les mouvements 


959 E.-L. BOUVIER 


d'extension et de contraction de l'animal. » L’extrémité 
antérieure se dégage la première, puis les autres parties du 
corps, y compris antennes et appendices, le tout en parfait 
état. Pour faciliter l'opération, l'animal s’enroule fréquemment 
sur lui-même et tire sur la dépouille avec ses mâchoires. « Les 
exuvies sont d'un blanc pur, ajoute l’auteur, le pigment coloré 
se trouvant tout entier dans les couches cutanées persis- 
tantes....… * une fois la mue achevée, l’exuvie est souvent 
avalée par l'animal. » | 

Cette dernière et très intéressante observation m avait 
échappé lorsque je fis savoir à la Société entomologique de 
France que J'avais trouvé, dans ces Peripatoides orientalis, les 
restes d’un exemplaire presque de même taille. Je concluais 
que les exemplaires de cette espèce peuvent s’entre-dévorer. 
Mais M. GrarD, qui assistait à la séance, me fit remarquer que 
les chenilles ont coutume d’avaler leurs exuvies et, prudem- 
ment, me mit en garde contre celte cause d'erreur. Cette per- 
spicacité n'étonnera nullement ceux qui connaissent la vaste 
science de mon excellent et très distingué Confrère, mais il est 
juste que je la mette en évidence ne fût-ce que pour relever 
l'opinion inexacte que j'ai mise en cours (1902°, 110 ; 4902", 
1033). Jai revu les préparations microscopiques des débris que 
j'avais trouvés ; conformément aux observations de M. STEEL, 
ces débris sont à peu près complètement dépourvus de pig- 
ment, les griffes et les mandibules qu'ils renferment n'ont pas 
de couches concentriques, de sorte qu'on ne saurait douter 
qu'ils proviennent d’une mue. Mon observation ne prouve pas 
que le P. orientalis dévore ses semblables à la manière du 
Peripalopsis capensis (voir p. 163); j'en fais bien volontiers 
l'aveu. 

M. Sreez remarque d'ailleurs qu'il n'a jamais vu les Péripates 
s’entre-dévorer, ni manger leurs petits, même quand ils 
manquent de nourriture. Ce sont, dit-il, « des créatures très 
sociables. Ils ne se molestent jamais entre eux et aiment à se 
trouver réunis dans les cachettes qui leur conviennent. J'en ai 
souvent observé plusieurs autour d’un même Insecte, qu'ils 
dévoraient en parfaite harmonie. » 

Au reste, les observations de M. SrTsez sur la nourriture 


ri 
DONS 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 25. 


des Péripatoïdes ontété poussées très loin, et je ne résiste pas au 
plaisir de les relever ici, tant elles sont complètes et précises : 
« La nourriture des Péripates, dit l’auteur, consiste en Insectes, 
Punaises des bois et autres proies semblables. Les Termites 
sont pour eux une proie favorite qu'ils dévorent complètement. 
Toutes Les parties molles sont consommées, y compris les pattes 
des petits Insectes. La peau du tégument externe d'animaux 
tels que les Punaises des bois est complètement raclée. L'ali- 
mentation de l'animal, comme on peut le prévoir par la struc- 
ture des mâchoires, ne se borne nullement à sucer les liquides 
de la proie ; toutes les parties conviennent, sauf les téguments 
épaissis. Dans les Termites, la partie dure de la tête est seule 
rejetée, le reste, y compris les antennes, étant entièrement 
mangé. 

« IL est aussi intéressant d'observer les habitudes des Punaises 
des bois, créatures avec lesquelles j'ai le plus souvent nourri 
mes Péripates..…. D'abord elles s’agrippent aux petites pièces de 
bois pourri qui servent d’abri aux Péripates; mais elles pa- 
raissent reconnaître très rapidement la présence d'un ennemi 
et, se glissant d’un autre côté, se nichent finalement ensemble 
aussi loin que possible de leurs adversaires. Les Punaises des 
bois se nourrissent de toutes sortes de. matières organiques 
animales ou végétales, et J'en ai vu qui s’attaquaient à un Pé- 
ripate languissant, trop faible pour se défendre. » 

Quand le Péripate mange, ses antennes sont en mouvement, 
s'approchent de la proie, la palpent, ou s’en rapprochent beau- 
coup par leurs extrémités. « Étant donnée la manière dont il en 
use parfois, les recourbant, sans qu'il y ait contact, autour ou 
au-dessus d’un corps qu'il est en train d'examiner, je considère 
comme très probable, dit M. Srgez, que les antennes sont le 
siège d’un sens analogue à celui de l'odorat. » 

Pour capturer sa proie, le Péripate n'utilise sa sécrétion mu- 
queuse que si la proie semble vouloir s'échapper. « Alors il 
s'anime, relève la partie antérieure du corps et, simullanément, 
par les deux papilles, éjecte le fluide visqueux qui est projeté 
à plusieurs pouces. » | 

À ffinités. — Le P. orientalis ne paraît pas se rattacher direc- 
tement aux espèces néo-zélandaises précédentes, mais à une 


9254 E.-L. BOUVIER 


forme plus primitive qui présentait comme lui des glandes 
crurales sur presque toutes les pattes et une dent accessoire 
sur les lames externes des mandibules. À d’autres égards, il 
paraît s'éloigner des Peripatus bien plus que les espèces néo- 
zélandaises; c'est ce que montrent notamment ses organes 
sexuels mâles, dont le conduit impair, d’ailleurs très court, est 
caractérisé par sa différenciation en trois parties bien distinctes. 
En somme cette espèce forme le point de départ d’une série 
spéciale dans le genre Peripatoides. 


46. Le Péripatoïide occidental. 


(Peripatoides occidentals J.-J. FLercHer. 


4895. Peripatus Leuckarti var. occidentulis J.-J. Fletcher, Proc. L. S. N.S. 
Wales (2), vol. X, 183, 185, 186 (M). 
1902. Peripatrides occidentalis À. Dendy, Quat. J. M. Sc., vol. XLV, 388 (M). 


Voici la courte diagnose de cette espèce, telle qu'elle a été 
donnée par M. FcercHer (1895, 185) : 

« Avec 15 paires de pattes ambulatoires; lames externes des 
mandibules sans dent accessoire. 

« Hab. Bridgetown, île de Perth. » 

Historique. — M. Frercner est le seul zoologiste qui 
se soit occupé de cette espèce ; 1l la considère comme une 
variété du P. Leuchkarti (var. occidentalis), en a étudié 
les caractères morphologiques les plus essentiels et établi 
la viviparité (1902, 185, 186). Depuis, personne n’a fait 
l'étude de ce Péripatoïde, mais M. Denpy (1902, 388) l’a 
élevé au rang d'espèce et en a donné une courte diagnose 
d’après les renseignements contenus dans le travail de 
M. FLercHer. 

Je me range bien volontiers à l'opinion de M. Dexpy, non 
sans faire remarquer toutefois que cette manière de voir ne 
repose pas sur des observations personnelles. Le P. occidentalis, 
en effet, est le seul Onychophore dont aucun spécimen ne 
m a été soumis. 

Caractères. — En conséquence, je dois me contenter de re- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 25e 


lever ici les documents très incomplets contenus dans la courte 
étude de M. FLETCcHER. 

A la diagnose que j'ai transcrite plus haut, le zoologiste aus- 
tralien ajoute : 

« Les spécimens, qui furent placés de suite dans l'alcool, sont 
petits (le plus grand dépassant à peine 15 millimètres) grâce 
sans doute à la contraction qu'ils subirent dans la liqueur con- 
servatrice. Ils n’ont rien de remarquable dans la coloration, 
qui est essentiellement bleue, avec une petite quantité d'orangé. 
À cet égard, ils pourraient très bien passer inaperçus dans 
une collection de spécimens orientaux semblablement con- 
servés. 

« Les mâles ont des papilles blanches sur la plupart des 
pattes, mais non sur celles de la 1" paire. Une des femelles, 
capturée.…. le 30 mars..., contenait environ 10 embryons avan- 
cés, d'âges légèrement différents; l’un d'eux, proximalement 
situé, présente plus de pigments que n’en ont d'ordinaire les 
nouveau-nés de la forme orientale. Comme dans cette der- 
nière, les embryons sont enveloppés dans une mince coque 
hyaline etmembraneuse. L'époque de parturition..…... semblerait 
concorder dans les deux formes. » 

On sait que M. FLETCHER considère tous les Onychophores 
australiens comme les variétés d’une espèce idéale, le Peri- 
patus Leuckarti, dont il a donné les caractères généraux (1895, 
183). Ces caractères s'appliquent au P. occidentalis comme 
aux autres espèces australiennes; je les ai relevés plus haut 
(p. 201) dans le chapitre consacré au genre Peripatoides. 

Habitat. — Cette espèce fut capturée par M. A.-M. Lea à 
Bridgetown, dans l’île de Perth. 

A jfinités. — Autant qu'on peut en juger, le P. occidentalis 
dérive simplement du P. orientalis par atrophie de la dent 
accessoire sur les lames externes des mandibules. 


19 
(xd 
(=) 


E.-L. BOUVIER 


7e GENRE. — OOPERIPATUS A. DEnoy. 


4900. Ooperipatus À. Dendy, Zool. Anz., Bd XXII, 509-541. 


1902. — — Quat. J. M. Sc., vol. XLV, 368. 
1904. — E.-L. Bouvier, Nouv. Arch. du Muséum (4), vol. VI, p. 11 
et suiv. 


Se distinguent des Peripatoides : 1° par la position de l’orifice 

génital femelle qui se trouve au sommet d'un oviscapte saillant ; 
2° par le volume et la coque résistante (fig. 35, 1" partie, p. 33) 
des œufs qui sont pondus et qui se développent sur le sol. 
Les Ooperipalus sont tout simplement des Peripatoides deve- 
nus ovipares ; ils ne s'en distinguent que par ce caractère et 
par la présence d'un oviscapte qui en est la conséquence. Non 
seulement ils ressemblent aux Peripatoides par tous les traits 
de leur organisation, mais ils forment comme eux deux séries 
divergentes dont chacune présente un type très particuher 
d'appareil génital mâle. Il suffit de jeter un coup d'œil sur le 
tableau de la page 200 pour en acquérir la conviction. Qu'on le 
remarque bien toutefois : si l'O. oviparus appartient au même 
rameau évolutif que le Peripatoides orientalis, et s’il peut être 
considéré comme issu de cette espèce ou d’une espèce très voi- 
sine, on ne saurait rattacher les trois autres espèces du genre 
(O. viridimaculatus, O. insignis et O. Leucharti) à des formes 
telles que le Peripatoides Suteri et le P. Novæ-Zealandiæ ; elles 
sont munies de glandes crurales, tandis que ces derniers n'en 
présentent pas, de sorte que l'origine du petit groupe doit 
remonter plus haut dans la série. 

Tous les Onychophores jusqu'ici connus sont vivipares à 
l'exception des Ooperipatus. C'est dans l'Ooperipatus oviparus 
que la ponte des œufs fut d’abord constatée et c'est 
M. Dexpy (1891°) qui a eu le mérite de faire le premier cette 
observation remarquable. Dans l'historique de l'O. oviparus, on 
trouvera le récit des critiques et des discussions que l'habile 
zoologiste eut à subir avant de pouvoir imposer sa découverte. | 
Depuis lors M. Denpy à signalé (4900°) la présence d’une 
espèce ovipare en Nouvelle-Zélande {O. viridimaculatus), établi 
le genre Ooperipalus (1900°), et donné une étude monogra- 
phique des quatre espèces qu'il range justement dans ce 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 257 


groupe (4902). Il a pu observer les œufs chez deux de ces 
espèces (0. oviparus, O. viridimaculatus); mais, dans les deux 
autres, il a simplement constaté la présence d’un oviscapte 
chezles femelles. 

Avant de commencer l'étude des Ooperipatus, je tiens à 
signaler au lecteur les modifications que J'ai dû apporter à la 
nomenclature et au groupement spécifiques du genre. Comme 
M. Frercaer (1895), j'identifie l'Oop. insignis de M. Dexpy au 
Peripatus Leuckarti de SANGER (1869) ; mais étant données les 
différences qu'on observe dans l'appareil génital mâle entre les 
O. insignis australiens et les ©. insignis de Tasmanie, je con- 
sidère ces deux formes comme deux espèces différentes et 
j'attribue à la première le nom de O. Leuchkarti, à la seconde 
celui d’O. insignis. De la sorte, aucun nom nouveau n'est intro- 
. duit dans la nomenclature. J'ajoute que M. DExpy, comme 
la plupart des zoologistes, donne le nom de Peripatoides 
Leuchkarti à l'espèce vivipare australienne que j'ai décrite plus 
haut sous le nom de Peripatoides orientalis. 


47. Oopéripate taché de vert. 
(Ooperipatus viridimaculatus A. DENDY.) 
Moir PIT fie %) 


21876 Peripatus Leuckurti Grube, Jahr. Ber. Schl. Ges. Vaterl. Cult, 72, 
1876. 

4900. Peripatus viridimaculatus À. Dendy, Nature, vol. LXT, 444 (M). 

— - — Trans. and Proc. New-Zealand 
Inst., vol. XXXIL 436 (M). 

2— — J.-J. Fletcher, Proc. L. S. N. S. Wales, 
vol. XXV, 116 (M). 

—  Ooperipatus viridimaculatus A. Dendy, Zool. Anz., Bd XXII, 509-511 


(M, E). 

1902. — A. Dendy, Quat. Journ. M. Sc., vol. XLV 
(N. S.), 367-392, 399-403, fig. 27-33 
(M, E}. 

—  Periputoides viridimaculatus E.-L. Bouvier, Zool. Jahrb., Anat., Suppl., 
Bd V, 723. 


1904. Ooperipatus viridimaculatus E.-L. Bouvier, Nouv. Arch. du Muséum (#), 
vol. VI, 11, 26 (A). 


Plis dorsaux munis de papilles principales inégales et de pa- 
pilles accessoires qui s’ntercalent isolément entre elles. Mandi- 
bules semblables à celles du P. Novæ-Zealandiæ. Les pattes sont 


ANN. SC. NAT. ZOOL. A CM Le 


258 E.-L. BOUVIER 


au nombre de 14 paires ; leur pied porte 3 papilles et ne présente 
pas latéralement de saillie sétifère, le 3° arceau de leurs soles est 
plus étroit que le 1” et montre une tendance manifeste à se résoudre 
transversalement en papilles. Tubercules urinaires libres entre les 
deux lobes qu'ils déterminent dans le 3° arceau. Le réservoir des 
glandes muqueuses dépasse un peu le milieu du corps et se ter- 
mine en arrière par une forte vésicule ovoide. Des papilles cru- 
rales sur la face interne des pattes des 9 dernières paires; les 
glandes qui correspondent à ces papilles sont très réduites et 
incluses dans les pattes, sauf toutefois celles des deux dernières 
paires qui forment un long tube pelotonné dans la cavité du 
corps; les glandes anales ne dépassent quère la lonqueur d'un 
ou deux segments et se renflent au milieu en une vésicule ovoide. 
Les vésicules séminales se trouvent au niveau des pattes préanales 
de lc5 paire, un peu en avant du point où se réunissent les 
canaux efférents; la longue anse que forme à la suite de ces: 
derniers le conduit impair rappelle à tous égards le conduit ana- 
loque du P. Novæ-Zealandiæ, mais se renfle en vésicule quelque 
peu avant d'atteindre le « ductus ejaculatorius ». Ovaires contigus 
sur la ligne médiane; œufs mürs de l’oviducte longs de 1*°,9, 
larges de 1°°,5. Les grandes femelles peuvent atteindre 31 milli- 
mètres de longueur. — Habite la Nouvelle-Zélande. 

Historique. — Cette espèce a été découverte par M. Denpy, 
vers la fin de l’année 1899, ou au commencement de l’an- 
née 1900, près de l'extrémité du Lac Te Anau, dans le sud de. 
la Nouvelle-Zélande. M. Dexpy lui attribua le nom de Peri- 
patus viridimaculatus, à cause des Jolies taches vertes de la surface 
dorsale ; il signala ses 14 paires de pattes, les glandes crurales 
du mâle, le long oviscapte de la femelle et mit en évi- 
dence les ressemblances étroites de l’espèce avec l'Oop. oviparus 
(4900, 444, 1900”, 436). Quelques mois plus tard, ayant reçu 
de la même région une femelle qui avait déposé un œuf, il 
considéra comme un caractère générique l’oviparité de ces 
Onvchophores et réunit dans le genre nouveau Ooperipatus les 
deux espèces précédentes, ainsi que l’Oop. LeuchkartiS. (P. 1n- 
signis, DENDY) qui, étant muni d’un oviscapte, doit probable- 
ment aussi pondre des œufs (4900°, 509-511). Plus récemment 
(4902), le même auteur a publié une étude assez complète 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 259 


sur son espèce quil appelle Ooperipatus viridimaculatus. 

On verra plus loin (p. 266) que M. Frercner (1900, 116) 
considère comme appartenant à la même espèce cinq spéci- 
mens capturés dans le nord de l’île par M. Müsson, et qui ne 
se distinguent de l'Oop. vwidimaculatus que par l'absence de 
taches vertes. | 

On verra aussi que l'exemplaire néo-zélandais désigné par 
GRUBE (1876, 72) sous le nom de P. Leuckarti n'avait peut- 
être que 14 paires de pattes, et qu’il pouvait dès lors appartenir 
à l'espèce ultérieurement découverte par M. Denpy. 

Dans l'étude qui va suivre, j'ai fait de larges emprunts à la 
monographie de M. Dexpy (1902), et vérifié la plupart des 
observations qu'elle renferme. J'y ai ajouté d’ailleurs un cer- 
tain nombre de compléments, dont plusieurs ne sont pas 
sans intérêt, surtout ceux relatifs à l'appareil sexuel du 
mâle. J'ai disposé pour cela de trois cotypes de M. Dexpy (deux 
mâles et une femelle) que le Musée Britannique m'a obli- 
geamment communiqués. 

Forme du corps, dimensions. — La forme du corps est celle 
des autres Péripatopsidés australasiens ; les trois exemplaires qui 
m'ont été soumis sont peu dilatés, assez larges et peu convexes 
du côté dorsal ; leur cône terminal est médiocrement allongé. 

D'après M. Dexpy (1902, p. 401), la longueur d’une femelle 
adulte, complètement étendue et en marche, atteint 31 milli- 
mètres sur 3 millimètres de largeur ; les mâles semblent être 
un peu plus petits. Les trois spécimens dont j'ai fait l'étude, à 
cause de l’état contracté où ils se trouvent, avaient des dimen- 
sions plus faibles. 


Longueur. Largeur. 
millim. millim. 
FE NES MERE RE 16 2 
Grandes le) PNR PEN 13 2 1/4 
PEN MEET... Li RON SR RIRAUS 12 PA TA 
Coloration (PI. I, fig. 4). — Les teintes de cette jolie espèce 


ontété décrites etfigurées par M. Dexpy (1902, 400-401, fig. 2) : 

« La coloration générale de la face dorsale, dit cet auteur, 
quand on l’examine à un faible grossissement et en lumière ré- 
fléchie, paraît être le gris foncé tacheté d’'orangé, avec une 
bande médiane foncée, quinze paires de macules vertes dispo- 


260 E.-L. BOUVIER 


sées segmentairement au-dessus des appendices, depuis les 
papilles orales jusqu'aux pattes de la dernière paire, et une 
tache triangulaire noire ou presque noire entre deux macules 
successives vertes de chaque côté. La face ventrale..…. parail 
tachetée de gris ou de violet, avec des aires pâlesentreles pattes. 

«L'examen microscopique de la peau, après éclaircissement au 
baume de Canada, montre que trois pigments très distincts 
prennent part à la production des teintes, à savoir l’indigo bleu, 
l'orangé faiblement bleuâtre, et le vert émeraude brillant. Sur 
la ligne médiane dorsale se voit un sillon (ligne claire)... non 
pigmenté et ordinairement fort étroit ; 1l est bordé de chaque 
côté par une étroite bande foncée, partie indigo bleu et partie 
orangé brun. En dehors de celte dernière vient une bande plus 
large, principalement de teinte orangé. Puis arrive la rangée 
de macules vertes irrégulières alternant avec des aires foncées 
triangulaires, ces dernières formées à peu près exclusivement 
d'indigo bleu foncé et la première d’un vert émeraude vif, les 
deux couleurs étant séparées par des prolongements externes 
des bandes orangé. 

« En dehors de la rangée de taches vertes vient unezone dans 
laquelle se mêlent, en quantité presque égale, des papilles 
indigo bleu et orangé brun, les papilles orangé devenant im- 
médiatement plus nombreuses au-dessous des intervalles com- 
pris entre les pattes. Du côté ventral on ne voil que l’orangé et 
l’indigo bleu, tous deux de teinte plus claire que sur la face 
dorsale. Les pattes sont tachetées d’orangé brun et d'indigo 
bleu, lesdeux arceaux spinifères dela partie distale des soles etles 
grandes papilles primaires des pieds étant indigo bleu. Les an- 
tennes sont en grande partie indigo bleu foncé, avec un cercle 
orangé à peu près de quatre en quatre anneaux. L'oviscapte 
est légèrement teinté d’orangé pâle. 

« D'ailleurs, comme dans les autres espèces, la coloration 
et les dessins peuvent varier, mais la description ci-dessus 
peut être considérée comme typique et je n'ai pas observé un 
seul spécimen dépourvu de macules vertes. » 

Inutile de rien ajouter à la description qui précède, sinon 
que, dans mes trois exemplaires, les parties noirâtres sont 
d’un bleu foncé teinté de vert, que les yeux sont blancs, que les 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 261 


grandes taches claires de la face inférieure renferment à leur 
centre les organes ventraux, et qu'un peu en avant de ces der- 
niers se trouve une petite tache grisâtre qui, par sa position du 
moins, correspond aux organes préventraux. Les lèvres dans 
les deux sexes et, chez le mâle, les papilles anales, sont à peu 
près dépourvues de pigments. 

Téquments. — Je comblerai une lacune laissée par M. Denpy 
en donnant quelques détails sur la structure des téguments 
dorsaux. Il y à 16 plis par segments, et en beaucoup de points 
du corps, mais non partout, on peut constater entre eux une 
certaine alternance au point de vue de la largeur. 

Dans le grand mâle, dont J'ai pu étudier un fragment au mi- 
croscope, les quatre premiers plis étroits de chaque segment 
sont des plis incomplets quise terminent en pointe ou se fusion- 
nent avec les larges plis intercalaires, soit vers le niveau des 
taches vertes, soit plus ou moins loin en dehors; dans la 
femelle, la position des plis incomplets m'a semblé plus va- 
riable, mais je n'ai pu étudier ces plis qu'à la loupe et, il s'en 
faut que cette méthode soit suffisante pour faire connaître la 
structure des téguments dans une espèce aussi peu volumi- 
neuse. Les papilles des plis sont bien unisériées, comme l’ob- 
serve M. Denpy ; elles semblent de dimensions peu variées, 
mais on trouve entre elles, tous les intermédiaires; dans les 
plus grandes, la partie terminale est ordinairement dilatée et 
plus développée que la partie basilaire. Les papilles accessoires 
sont très peu nombreuses, du moins dans le mâle dont j'ai 
fait l'étude ; presque toutes apparaissent intercalées isolément 
entre les papilles principales et c’est chose rare d'en trouver 
sur les flancs des plis; naturellement, elles sont plus nom- 
breuses sur Les plis étroits et y prédominent absolument quand 
ces derniers sont très réduits. 

La ligne claire n'est pas sensiblement plus nette que dans les 
espèces du genre Peripatus; au fond des plis, elle se dilate 
parfois en une aire dépourvue de pigments. Les traces des 
organes clairs sont fort rares. 

Région céphalique. — La région céphalique ressemble tout à 
fait à celle du P. orientalis, mais les organes frontaux appa- 
raissent très distincts, parce qu'ils présentent une coloration 


262 E.-L. BOUVIER 


orangé brunâtre ; d’ailleurs, on voit à la surface de ces organes 
des saillies papilliformes qui sont l'indice manifeste d’une diffé- 
renciation fort réduite. Les antennes ont 30 grands arceaux. 

Les lèvres ressemblent tout à fait à celles du P. Leuckarti. 
Les mandibules sont bien telles que les à décrites et figurées 
M. Denpy (1902, 400, fig. 29 et 30) ; leur lame externe est 
dépourvue de dents accessoires et leur lame interne en pré- 
sente 6 ou 7. 

Pattes. — « I v a quatorze paires de pattes onguiculées, 
observe M. Dexpy (4902, p. 400, fig. 28), munies chacune de 
trois arceaux spinifères sur leur face ventrale. L’arceau proxi- 
mal est beaucoup plus étroit que les autres et contient une 
quantité considérable de pigment orangé, tandis que les deux 
autres sont de couleur Indigo bleu foncé. L’arceau proximal 
montre aussi une tendance à se résoudre transversalement en 
papilles, de sorte qu'il est, de toute façon, beaucoup moins 
apparent que les deux autres, et qu'on peut à peine le recon- 
naître dans les pattes de la dernière paire. L’arceau médian est 
le plus large. Sur les quatrième ou cinquième pattes, l’arceau 
proximal est transversalement divisé en trois parties, celle du 
milieu étant petite et portant l’orifice néphridien. Le pied pré- 
sente trois grandes papilles primaires : une antérieure, une pos- 
térieure et une dorsale surplombant la paire de griffes. » Sur les 
sallies ventrales du pied, M. Denpy figure des soies assez nom- 
breuses dont la présence est facile à constater. 

À ces très justes observations, je me contenterai d'ajouter : 
1° que la papille urinaire des pattes IV et V est un peu plus rap- 
prochée du bord postérieur du 3° arceau que du bord anté- 
rieur, et qu'elle présente en avant quelques spinules ; 2° que la 
papille dorsale du pied est parfois plus éloignée de la papille 
postérieure que de la papille antérieure ; 3° qu'il n'existe pas 
de saillies spinulifères sur les faces latérales du pied ; 4° qu'il 
est rare d'observer des spinules sur les papilles qui avoisinent 
le 3° arceau des soles ; 5° que les fentes coxales sont repré- 
sentées par un sillon longitudinal sur la face interne des 
pattes, qu’elles sont munies de papilles comme les autres par- 
ües de l’appendice, mais que ces papilles se distinguent par 
leurs dimensions plus faibles. Tous ces caractères sont d’ail- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 263 


leurs très apparents dans la figure 28 du mémoire de M. Dexpy. 

Caractères sexuels externes. — M. Denpy a également donné 
une bonne description des caractères sexuels externes. 

« L'oviscapte de la femelle, dit-il (4902, 400, fig. 27 et 41), 
ressemble à celui de l'O. oviparus, étant situé entre les pattes 
de la dernière paire et portant à son sommet l'orifice sexuel 
qui à la forme d’une fente longitudinale. Il n’y à aucune indi- 
cation extérieure de glandes crurales ou d’autres glandes acces- 
soires dans la femelle. 

« Dans le mâle, l’orifice génital se trouve aussi entre les 
pattes de la dernière paire; immédiatement en arrière, à la 
base du court et large cône anal, existe une paire de petites 
papilles blanches, qui indiquent sans doute les orifices de 
glandes accessoires. Des papilles blanchâtres, indiquant des 
glandes crurales, apparaissent sur toutes les pattes des neuf 
dernières paires, c’est-à-dire de la 6° paire à la 14° inclusi- 
vement. Comme d'ordinaire, elles sont situées juste en dehors 
de l’orifice néphridien, sauf dans les pattes de la dernière 
paire, où il ne paraît pas y avoir d’orifice néphridien et où les 
papilles sont situées au voisinage et sur les côtés de l’orifice 
génital. Toutes les papilles crurales sont très visibles » (1902, 
fig. 28). 

Ces papilles sont formées par un bourrelet annulaire blan- 
châtre, au centre duquel fait plus ou moins saillie, par éva- 
gination, le canal excréteur de la glande. Elles m'ont paru plus 
rapprochées de la face ventrale que celles du P. orientalis, ce 
qui tiendrait, si je ne me trompe, à la réduction plus considé- 
rable de la région basilaire de la patte. L’orifice mâle est peu 
sallant et entouré de lèvres blanches, sur lesquelles on voit un 
petit nombre de papilles. 

D'après M. Denpy, les mâles sont à peu près de même cou- 
leur que les femelles, et ont une taille un peu plus faible. 

Anatomie. — M. Dexoy ne décrit pas les glandes salhwures, 
mais il les représente dans la figure 27 de son mémoire, sous 
la forme de deux tubes longitudinalement placés, et plus étroits 
en avant qu’en arrière, où ils semblent se terminer entre les 
pattes de la 8° et de la 9° paires. À divers points de vue, mes 
observations ne concordent pas complètement avec celles de 


264 E.-L. BOUVIER 


M. Dexpy; après avoir formé le col rétréei qui conduit à l'ori- 
fice impair, chaque glande se dilate assez fortement, puis 
se rétrécit peu à peu depuis ce point Jusqu'en arrière; 
l'état de l'animal ne m'a pas permis de suivre ces glandes 
jusqu’à leur cul-de-sac terminal, mais ce dernier atteint pro- 
bablement le niveau des pattes de la 8° paire. D'ailleurs, les 
glandes ne paraissent pas pourvues d’un réservoir. 

Le réservoir des glandes muqueuses dépasse un peu le milieu 
du corps et, comme l’a vu M. Dexpy (1902, fig. 27), se termine 
en arrière par une forte vésicule ovoïde ; dans l’exemplaire dont 
j'ai fait l'étude, cette vésicule se rattachait à la partie précédente 
du réservoir par un canal plus étroit, de longueur assez faible. 
Sans être, tant s'en faut, aussi large que le réservoir, le tube 
glandulaire atteint un calibre remarquable; M. Denpy l’a figuré 
avec ses branches qui sont simples, et relativement plus courtes 
que celles du P. orientalis. 

M. Dexoy dit très justement que l'appareil génital du male 
ressemble beaucoup à ‘celui du Peripatus Sedguichi, tel que 
l'a représenté GAFFRON. À cette observation fort courte, je puis 
en ajouter quelques autres relatives au spécimen dont j'ai fait 
la dissection. 

Dans cet exemplaire (1), les canaux efférents se réunissaient 
au niveau des pattes de la 3° paire prégénitale; à partir de 
ce point, le canal déférent décrivait un trajet assez sinueux 
et, au niveau des pattes antérieures de la 5° paire, se recour- 
bait brusquement, et formait une branche récurrente beau- 
coup plus forte qui se dilatait en vésicule ovoïde au niveau 
des pattes de la 4° paire prégénitale ; après la vésicule, le canal, 
devenait beaucoup plus grêle, remontait en avant, puis, après 
quelques millimètres, se recourbait en arrière pour former 
un ductus ejaculatorius gros et lustré, qui ne semblait pas 
se différencier en une poche terminale. Les vésicules testicu- 
laires se trouvaient au niveau de la vésicule du canal déférent ; 
je me contente de les signaler, ainsi que les testicules, car il ne 
m'a pas été possible d'isoler convenablement ces deux organes. 

Je crois ajouter une contribution plus importante au travail 


(1) Comparer avec la figure 177, p. 198, relative à l'Ooperipatus insignis. 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 265 


de M. Dexpy, en donnant la description des glandes crurales 
et anales que cet auteur n'a pas étudiées. Dans toutes les pattes 
munies de papilles crurales, se trouve une glande tubulaire 
qui débouche au centre de la papille ; ces glandes sont courtes, 
repliées et ne sortent généralement pas de la cavité de la patte. 
Celles des deux dernières paires, toutefois, apparaissent fort 
différentes ; elles se logent dans la cavité du corps et forment 
au-dessus du rectum un peloton volumineux qui, pour chaque 
glande, représente un tube ayant à peu près le tiers de la lon- 
gueur du corps; celles de l’avant-dernière paire de pattes 
sont très grêles dans leur moitié terminale. Ces glandes 
crurales énormes ressemblent beaucoup, par tous leurs 
caractères, aux glandes crurales très développées du Peripatus 
Eiseni et du P. Corradoi. 

Les glandes anales sont beaucoup plus réduites ; elles se com- 
posent d’un canal excréteur extrêmement grêle, d'une petite 
vésicule, et d’un étroit prolongement qui fait suite à cette der- 
mère. Elles ne paraissent guère dépasser la longueur d’un à 
deux segments. 

D’après M. Dexpy (1902, 373), les spermatophores res- 
semblent à ceux du Peripatus Sedjuwicki, mais seraient dépour- 
vus de l'enveloppe à globules sphériques. 

M. Denxpy a également décrit et figuré les organes génitaux 
de la femelle (4902, 373-375, fig. 27 et 31). Ils sont semblables 
à ceux des Peripatoides et présentent exactement les mêmes 
rapports avec les autres organes; la partie des oviductes com- 
prise entre l’atrium commun et les réceptacles séminaux est 
dépourvue de protubérances, mais offre des parois plissées ; au 
delà des réceptacles, les oviductes ne présentent aucune trace 
de différenciation en plusieurs parties. 

M. Dexpy a fait une étude complète des œufs oviductaux (1902, 
318-382). Ils paraissent moins nombreux que ceux de l'Oop. ovi- 
parus : sur trois femelles qu'a disséquées l'auteur, l'une ne conte- 
nait qu un seul œuf (dans l’oviducte droit), et l'autre en renfer- 
mait trois (deux dans l’oviducte droit et un dans l'oviducte gau- 
che) ; la première de ces femelles avait de grands œufs ovariens 
à peu près mûrs et à peu près aussi volumineux que les œufs ovi- 
ductaux ; une autre femelle contenait sept de ces derniers. 


266 E -L. BOUVIER 


Les œufs oviductaux ont sensiblement les mêmes dimensions 
que ceux de lOop. oviparus qui mesurent 1°°,9 sur 1°°,5 ; pour- 
tant ils sont un peu plus longs et plus étroits. Leur enveloppe 
protectrice se compose d’une membrane vitelline qui se forme 
dans les ovaires et, en dehors, d'un épais chorion sécrété par 
les parois de l'oviducte. Le chorion lui-même comprend deux 
couches qui se sont successivement produites : l’une interne, 
d'épaisseur à peu près uniforme et, en certains points, sinon 
partout, radialement striée ; l’autre externe, homogène et con- 
tinue, mais épaissie par endroits sous forme de petites proémi- 
nences qui se plissent et forment des dessins irréguliers el 
complexes lorsque l'œuf à été déposé (1902, fig. 32 et 33). 

Un seul œuf à ce dernier stade fut étudié par M. Dexpy, qui 
le trouva, à côté de la femelle morte, dans un envoi quon 
lui avait adressé au mois d'avril 1900. 

On ne sait rien du développement de cette espèce, mais 1l 
doit ressembler beaucoup, très vraisemblablement, à celui de 
l'Oop. oviparus. Comme dans cette dernière espèce, les œufs 
n'ont pas encore subi de segmentation au moment où ils sont 
expulsés. 

Habitat, mœurs. — M. Dexpy a découvert cette Jolie espèce 
en 1899, à l'extrémité du lac Te Anau, Clinton Valley, dans 
le sud de la Nouvelle-Zélande (Coll. Dexpy, Musée Britannique); 
ultérieurement, M. Ross l’a retrouvée dans la même région 
(Coll. Rosse, Coll. Dexpy). C'est dans une épaisse forêt de 
hêtres que furent capturés les exemplaires de M. Dexpy (1900, 
444), à l'intérieur de troncs décomposés qu'il avait rompus 
pour en recueillir la faune cryptozoïque. 

M. Denpy attribue à la même espèce, non sans quelques 
doutes, 2 mâles et 2 femelles recueillis par M. Mussox, près de 
Te Aroha, dans le nord de la même île. M. FLETOHER, qui à 
examiné ces spécimens (1900, 116), dit qu'ils ont 14 paires de 
pattes comme l’'Oop. viridimaculatus, et que les papilles cru- 
rales du mâle sont en même nombre et disposées de la même 
manière que celles de cette dernière espèce; 1l tient comme 
probable l'identité des deux formes, mais ajoute pourtant que 
les exemplaires de M. Musson ne présentent aucune trace de 
macules vertes. Il est vrai que ces exemplaires étaient conser- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 267 


vés dans l'alcool, mais M. Dexpy à observé que ce liquide ne 
semble pas agir sur les taches vertes (4902, 402). Il y aura 
lieu, par conséquent, de soumettre à une nouvelle et très sé- 
rieuse étude les exemplaires de M Müssox (Coll. Musson) ; ces 
derniers furent recueillis au mois de Janvier 1900, presque à la 
même époque où M. Dexpy faisait dans le sud son intéressante 
découverte. 

Peut-être faudrait-il rapporter aussi à l'espèce qui nous 
occupe un exemplaire de Nouvelle-Zélande dont GruBE fait 
mention dans l’un de ses mémoires (1876, 72). Cet exem- 
plaire aurait eu 15 paires de pattes, mais l’auteur a vraisem- 
blablement compris dans ce nombre les tentacules buccaux, 
car on le voit attribuer, quelques lignes plus loin, « 29 paires 
de pattes dont 28 armées de griffes » à une espèce nouvelle qu’il 
désigne sous le nom de Peripatus peruanus. Il est probable que 
GRUBE à employé le même mode de numération pour les deux 
espèces et, dès lors, l’exemplaire de Nouvelle-Zélande aurait 
eu 14 paires de pattes munies de griffes, comme le P. vwidi- 
maculatus. 

Affinités. — Les affinités de l'O. viridimaculatus sont très pré- 
cisément indiquées dans le tableau de la page 200; cette espèce 
appartient au même rameau évolutif que les Peripatoides néo- 
zélandais; elle est moins modifiée parce qu’elle possède encore 
des glandes crurales, mais elle s'éloigne bien plus de l'état pri- 
mitif par ses œufs volumineux et son oviparité. 


48. L’Oopéripate remarquable. 


(Ooperipatus insignis B. SPENCER et DENDY, pro parte). 
(Voir PL. L, fig. 5 et, dans Le texte, fig. 177 (p. 198), 186 et 187.) 


1894. Peripatus insignis (pro parte) B. Spencer, Proc. roy. Soc. Victoria, 31, 
32; 1894 (H). 

1895. — — A. Dendy, Austr. Assoc. adv. $e., Bris- 
bane, 10-12 (M). 

—  Peripatus Leuckarti var. typica (pro parte) J.-J. Fletcher, Proc. L. S. 
N. S. Wales (2), vol. X, 185, 186 (M). 

1900. Ooperipatus insignis (pro parle) À. Dendy, Zool. Anz., Bd XXXIII, 511, 
(M, E). 

1902. — A. Hé Quat. J. M. Sc., vol. XLV. 
403-408 (M, A). 


268 E.-L. BOUVIER 


Celte espèce se distinque du P. viridimaculatus : 1° par la 
structure des soles pédicuses dont le 3° arceau est au moins aussi 
large que le 1* ; 9" par la forme de l'anse déférente qui présente 
3 longues dilatations ; 3° par l’inégal développement en lonqueur 
el en largeur des glandes crurales des ? paires postérieures et par 
le grand développement des glandes crurales des pattes de la 
19 paire ; 4 par la réduction extrême de la vésicule des glandes 
anales. Au lieu de former une dilatation ovoïde dans sa moitié 
postérieure, le réservoir des glandes muqueuses paraît se prolonger 
sous la forme d’un tube cylindrique. — Hathite la Tasmanie. 

Historique. — On ne connaît, en Tasmanie, qu’une seule 
espèce d'Onychophore; elle à été découverte dans la région 
du Mont Wellington par M. le professeur BALDWIN SPENCER 
(4894, 31-32) et identifiée par cet auteur avec l'espèce austra- 
lienne que M. Dexpy avait décrite (1890, 121-123) sous le nom 
de P. insignis et qui présente, comme on sait, 14 paires de 
pattes. 

Depuis, cette identification a été acceptée par tous, mais 
M. Frercuer (1895, 185-186) a remplacé le nom de P. insignis 
par celui de P. Leuckarti var. typica, non sans justifier cette 
substitution par. deux arguments qui lui semblaient péremp- 
toires : 1° l'identité du P.insignis avec un exemplaire australien 
que SANGER avait appelé, dès 1869, P. Leucharti (1869, 256- 
257); 2° la nécessité où l'on se trouvait de considérer Les divers 
Onychophores australiens, à cause de leur grande ressem- 
blance, comme les simples variétés d'une même espèce. 

Les raisons alléguées par M. FLercer sont loin d’avoir une 
valeur égale ; s’il est aujourd’hui amplement démontré que les 
variétés du savant australien constituent bien réellement des 
espèces fort distinctes, les unes ovigères, les autres vivipares, 
il est non moins manifeste, comme j'ai pu l'établir ailleurs 
(1901°, 8), qu'il y a lieu d'identifier le P. insignis australien 
avec le P. Leuchkarti de SAxcer. Et il résulte de là que l’Ony- 
chophore australien à 14 paires de pattes doit être purement 
el simplement désigné sous ce dernier nom. 

Quant à l'Onychophore de Tasmanie, on ne saurait nier qu'il 
présente les ressemblances morphologiques les plus frappantes 
avec le P. Leuckartli, mais j'ai trouvé qu'il en diffère notable- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 269 


ment par la structure des organes génitaux mâles et qu'il se 
rapproche pour le moins autant du P. viridimaculatus de Nou- 
velle-Zélande, qui présente, comme lui, 14 paires de pattes. 

De sorte que les Ooperipalus ayant ce dernier nombre d'ap- 
pendices constituent en réalité trois formes distinctes, dont 
l’une est propre au continent australien, l'autre à la Tasmanie 
et la troisième à la Nouvelle-Zélande. Faut-il considérer ces 
formes comme de simples variétés ou comme des espèces dis- 
ünctes? Elles sont fort voisines les unes des autres et, à ce 
point de vue, pourraient passer pour les variétés d'un même 
type ; mais si l'on considère qu’elles sont isolées les unes des 
autres par l'Océan et qu’au lieu de s’uniformiser par un mé- 
lange, elles auront toutes chances, au contraire, de se différen- 
cier de plus en plus, il semble sage d'attribuer à chacune d'elles 
une valeur spécifique. C’est là, du moins, la solution que j'ai 
adoptée, et comme le nom de P. insignis est tombé en désué- 
tude pour l'espèce australienne, je crois me conformer aux 
règles de la nomenclature en le conservant pour l'espèce tas- 
manienne à laquelle M. Spencer et M. Dexpy l'ont aussi ap- 
pliqué. 

. Forme, dimensions. — Cette espèce a la forme et très sen- 
siblement la même taille que le P. viridimaculatus. 

Parlant des spécimens qu'il avait recueillis au Mont Wel- 
lington, et qui avaient été tués par immersion, M. SPENCER 
observe que « trois des plus grands mesuraient respectivement 
23, 17 et 15 millimètres de longueur sur 4,3 et 3 millimètres 
de largeur, tandis que les plus petits, évidemment immatures, 
avaient seulement 11 millimètres de longueur et 1 de lar- 
geur ». 

Les grands exemplaires de M. SPENCER étaient presque cer- 
tainement des femelles, et les petits des mâles à l’état de matu- 
rité parfaite. En effet, l'individu mâle que m'a donné M. Denpy 
ne mesurait pas plus de 9 à 10 millimètres sur 2, et pourtant 
ne laissait rien à désirer au point de vue du développement. 
M. Dexpy possède un mâle (tué par immersion) qui atteint 
11 millimètres sur 2°°,5. 

Coloration (PI. I, fig. 5). — M. Fcercaer a étudié la colora- 
tion de 6 individus que lui avait communiqués M. SPENCER : 


270 E.-L. BOUVIER 


« Deux d’entre eux. dit-il, sont foncés, sans dessins définis : les 
autres ont plus de rouge orangé, avec une ligne médiane 
sombre pourvue de nodosités qui ne sont pas toujours situées 
au niveau des pattes, et une série de losanges secondaires très 
semblables à ceux qu'on observe dans beaucoup de spécimens 
de la New South Wales » (1895, 185). 

En somme, le P. ins'gnis doit présenter le même type et les 
mêmes variétés de coloration que le P. Leuckarti. M. Dexpy, 
qui à confondu les deux espèces, n’établit entre elles aucune 
différence à ce point de vue, bien qu'il ait pu comparer plu- 
sieurs exemplaires de l’une et l’autre formes. Le mâle dont 
J'ai fait l'étude offrait le dessin en échiquier que M. Denny à 
signalé dans le P. Leucharti; ses parties foncées avaient une 
teinte d’un noir bleuâtre et ses parties claires un ton gris plus 
ou moins lavé de jaune. La face ventrale était fort'peu colorée ; 
les veux étaient blancs et les antennes présentaient quelques 
arceaux de couleur orangé. 

Jamais on n'a signalé de taches vertes dans cette espèce, 
mais on à vu plus haut (p. 266) que ces dernières n'existent 
peut-être pas toujours dans le P. vridimaculatus. 

Morphologie. — Les téquments ressemblent beaucoup à céux 
de cette dernière espèce; dans un exemplaire, les grandes 
papilles principales du dos se distinguent bien plus nettement 
des autres et présentent une forte sphère terminale; entre elles 
se trouvent des papilles principales plus réduites, de taille 
variable et, très rarement, quelques papilles accessoires. 

La région céphalique ne paraît présenter rien de particulier; 
dans mes spécimens, il y avait de 4 à 7 dents accessoires sur 
les lames internes des mandibules (fig. 187). 

Les pattes (fig. 188) sont au nombre de 14 paires, comme dans 
l'espèce précédente, et présentent à peu près la même struc- 
ture. Elles s’en distinguent toutefois par le nombre plus réduit 
de leurs soies pédieuses (1 sur chaque saillie distale et 3 sur 
chaque saillie proximale) et parle développement du 3° arceau 
de leurs soles, qui est un peu plus large que le 1*. Les fwber- 
cules néphridiens des pattes IV et V sont arrondis et parfaite- 
ment isolés. 

Les caractères seruels externes sont exactement les mêmes 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES Ar 


que ceux du P. viridimaculatus ; M. Freroner (1895, 185) 
avait déjà observé que les papilles crurales du mâle sont loca- 
lisées sur les pattes des 9 dernières paires. 

Anatomie. — Les glandes salivaires atteignent à peu près les 


* Fig. 187. — Ooperipatus insignis Spencer, Dendy: grande © du Mont Wellington; 
lames mandibulaires d’un côté. Gr. 72. 


pattes de la 8° paire; quant aux glandes muqueuses, elles ne 
se dilatent pas en vésicules en arrière du réservoir, mais forment 


en ce point un assez large conduit où 
se trouvent disséminés des nodules jau- 
nâtres de mucus ; ce conduit me parait 
être l’homologue de la vésicule. 

Les organes génitaux du mâle (fig. 
177, p. 198) ressemblent beaucoup à 
ceux du P. viridimaculatus, mais l’anse 
déférente (1) présente trois dilatations 
assez nettes et le conduit éjaculateur 
atteint des dimensions beaucoup plus 
grandes. Les glandes anales (G. A.) se 
font remarquer par la réduction extrême 
de leur vésicule, la longueur et la gra- 
cilité de leur conduit excréteur, et le 
grand développement de leur partie 


Fig. 188.— Ooperipalus insi- 
gnis Spencer, Dendy, © du 
Mont Wellington ; patte 
droite munie d’un tubercule 
urinaire, partie distale vue 
de trois quarts par la face 
interne. Gr. 46. 


sécrétrice qui atteint presque le sommet de l’anse déférente 
quand on redresse et dirige en avant l'appareil glandulaire 
tout entier. Les glandes crurales (14) de la dernière paire de 
pattes ont un calibre assez fort; elles constituent d’abord une 


272 E.-L. BOUVIER 


anse qui atteint le niveau des testicules, puis viennent se pelo- 
tonner étroitement autour des glandes anales qui sont con- 
tiguës en avant de leur vésicule. Autant qu'on en peut juger, 
les glandes crurales de cette paire doivent être fort longues 
et mesurer, à très peu près, la moitié de la longueur du corps. 
Les glandes crurales des pattes de la 13° paire (13) sont beau- 
coup plus fines et sensiblement plus courtes que les précé- 
dentes; dans le mâle dont j'ai fait l'étude, l’une d'elles se 
terminait par un peloton libre, tandis que l’autre venait s'unir 
au peloton terminal des glandes crurales de la 14° paire de 
pattes. Toutes ces glandes sont libres dans la cavité du corps, 
mais celles de la 13° paire de pattes, avant de s'ouvrir sur leur 
papille, viennent se loger dans le sinus latéral et y forment 
une anse dirigée en avant. Les glandes crurales de toutes les 
autres pattes sont totalement incluses dans le même sinus, ou 
dans la cavité même de l’appendice sur lequel se trouve leur 
orifice ; celles des pattes de la 12° (12) paire sont remarquables 
par leur développement, elles se dilatent beaucoup dans leur 
partie sécrétrice, et forment de la sorte un tube rectiligne qui 
atteint à peu près le niveau des pattes de la 9° paire. Les glandes 
crurales de toutes les autres pattes sont fort réduites, sauf 
toutefois celles de la 11° paire (11) qui se dilatent beaucoup 
dans leur moitié Lerminale et qui sortent un peu de la cavité 
de l’appendice. Dans lOop. viridimaculatus, les glandes cru- 
rales des pattes XI et XIT ne m'ont pas frappé par leur déve- 
loppement. 

Les organes femelles de l'Oop. insignis n'ont pu être étudiés 
jusqu'ici, mais on pourrait presque affirmer qu'ils ne doi- 
vent pas sensiblement différer de ceux de l'Oop. viridimacu- 
latus. 

Habitat. — M. le professeur BALDWIN SPENCER a découvert 
cette espèce en Tasmanie, sur le Mont Wellington, district du 
lac Saint-Clair, autour de Dee Bridge ; sur l'espace d’un demi- 
acre, il put en capturer 15 spécimens qui étaient tapis sous 
des bois tombés (Coll. Spexcer, Coll. Dexpy, Muséum de Paris). 
D'après M. Dexpy, des spécimens du Mont Wellington se trou- 
vent aussi dans là Collection de M. Morron. 

On devra sans doute rapporter à la même espèce un exem- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES : PAT) 


plaire unique qui, d'après M. Spencer (1894, 31), aurait été 
signalé en Tasmanie par M. FLercxer. 

Affinités. — L'Oop. insignis est extrêmement voisin de l'Oop. 
ciridimaculatus ; 1 s’en distingue toutefois par le dévelop- 
pement plus grand du 3° arceau des soles, par les différences 
frappantes qui existent entre ses glandes crurales des 2 paires 
postérieures et par la réduction extrême des vésicules de ses 
glandes anales. 


49. L’Oopéripate de Leuckart. 
(Ooperipatus Leuckarti, H. SANGER. 
(Voir PI. XI fig. 102, et, dans le texte, les fig. 10 (1r° partie, p. 17) et 189.) 


1861. l'eripatus R. Leuckart, Archiv. f. Naturg., Jahrg. 26, Bd Il, 235 (M). 

1869. Peripalus Leuckarti H. Sänger, Trav. du Il° Congrès des nat. russes à 

à Moscou, 256-257, fig. 33 (M). 

— — R. Leuckart, Arch. f. Naturg., Jahrg. 35, Bd Il, 

: 211 (M). 

1871. — — Arch. f. Naturg., Jahrg. 37, Bd Il, 
207 (M). 

4890. Peripatus insignis A. Dendy, Victorian Natur. et Ann. nat. Hist. (6), 
vol. VI, 121-423 (M). 

— — — Proc. Roy. Soc. Victoria, 44-45 (M). 

1895. — (pro parte) À. Dendy, Austr. Assoc. adv. Science, 
Brisbane, 10, 12 (M). 

—  Peripatus Leuckarti var. typica (ro parte) J.-J. Fletcher, Proc. L. 
SAN LS /ONalesr (2e vol X, 1185) 
186 (M). 

1900. Ooperipatus insignis (pro parte) À. Dendy, Zool. Anz., Bd XXXIIT, 511 
(M, E). 

4901. Peripatus Leuekarti E.-L. Bouvier, Bull. Soc. philomat. de Paris (9), 

vol. IL, 8 (M). 

1902. Ooperipatus insignis (pro parte) À. Dendy, Quat. J. M. Sc., vol. XLV, 

203-408, fig. 3, 34, 35 (M, A). 


Espèce très voisine de lOop. insignis dont elle se distingue : 
1° par le long etétroit conduit quirattache l'anse déférente au con- 
duit éjaculateur ; 2° par les dilatations en chapelet qui se produisent 
dans la cavité de ce dernier; 3° par la réduction ronsidérable des 
glandes anales et crurales, et par l'énorme vésicule que présentent 
les prenuères de ces glandes. Les glandes crurales des pattes XII 
et XI ne paraissent pas déborder dans le sinus latéral. Se trouve 
en Australie dans le gouvernement de Victoria el probablement 
aussi dans la New South Wales. 

ANN. SC. NAT. ZOOL. NHtte) 


274 E.-L. BOUVIER 


_ Cette espèce à été dédiée par SANGER au Professeur LEUCKART, 
qui en avait reçu le premier spécimen, M. Denpy la désigne 
sous le nom d'Ooperipatus insignis et la confond avec l’espèce 
précédente. | S 

Historique. — Dans cette espèce viennent se ranger tous les 
Onychophores australiens que M. Denpy à nommés Peripatus 
(Ooperipalus) insignis et M. Fcercuer P. Leuckarti var. typica; 
on à vu précédemment (p.268) que l’ooperipatus tasmanien 
assimilé à l'espèce d'Australie par les deux auteurs précédents 
et par M. SPENCER appartient en réalité à une forme différente 
pour laquelle j'ai conservé le nom d'Ooperipatus insignis. 

Je restitue à notre Onychophore australien le nom de 
P. Leuckarti que SAncer (1869, 257) lui avait donné, mais en 
observant toutefois : 1° que le P. Leuckarti de la plupart des 
auteurs est une espèce tout autre (le P. orientalis), qui a 
15 paires de pattes au lieu de 14; 2° que M. Dexpy (1902, 
406-408) n'accepte nullement l'identification de son Oop. insi- 
gris australien avec l'Onychophore étudié par SAncer. Cette 
identification se trouvant contestée par un des zoologistes Les 
plus compétents en cette matière, Je crois nécessaire d'exposer 
ici l'histoire critique complète de l'espèce qui nous occupe. 

La description de SANGER remonte à l’année 1869; elle est 
relative à un Onychophore australien dont le type unique 
appartenait à LeuckART, et se trouve rejetée à la fin d’un mémoire 
consacré surtout au P. capensis. Ce mémoire (1869, 239-259, 
PI. XII et XII) a été publié en russe, mais j'ai pu le faire tra- 
duire en français grâce à l’obligeance de M. de Zocrar, et j'en 
ai publié la traduction dans le Bulletin de la Société pliloma- 
tique de Paris (9° série, t. III, p. 9-28), avec une planche où 
sont relevées les principales figures données par l’auteur. 
J'avais été précédé dans cette voie par M. le professeur SPENCER, 
mais celui-ei s'était borné à traduire le passage relatifau P. Leuc- 
karti. La traduction de M. Spencer a été donnée par M. FLer- 
CHER (1895, 177, 178); elle est d’ailleurs identique à celle que 
j'ai publiée, et que je crois utile de relever intégralement dans 
cet historique : 

« Ce Peripatus, disait SANGER, a 15 paires de pattes; la pre- 
mière est sans griffes, mais les 14 autres en ont. Ce caractère est 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 275 


le même que celui du Peripatus brevis, décrit par BLANCHARD, et 
trouvé au cap de Bonne-Espérance, mais la taille des deux 
espèces est très différente; tandis que le Peripatus brevis à 
43 millimètres de long, l'exemplaire de la Nouvelle-Hollande est 
deux fois plus petit et n’a que 21 millimètres. L'orifice sexuel 
est situé entre les pattes de la dernière paire; ce caractère le 
distingue du Peripatus Edivardsu et du Peripatus capensis. L'anus 
est placé au sommet du bout postérieur du corps, mais il est 
considérablement tourné vers le bas, du côté ventral; il paraît 
d’ailleurs assez grand et entouré d’une protubérance cutanée 
molle, ce que je n’ai pas remarqué chez le Peripatus capensis. 
L'animal est d’une couleur très sombre, presque noire sur Le dos; 
du côté ventral il est plus clair et de couleur grisâtre. Des papilles 
sont situées sur le dos et sur le ventre ; seulement, du côté ven- 
 tral, elles sont plus allongées dans la direction transversale. Au 
milieu de chaque paire de pattes se voit une tache claire ovale, 
non couverte de papilles. (Cette tache correspond aux enfonce- 
ments sombres du Peripatus capensis, sous lesquels se trouvent 
les glandes que J'ai décrites.) De même que dans le Peripatus 
capensis, les papilles sont rouges et grandes, ou noires et petites; 
mais il ÿ a beaucoup moins de papilles noires. Le long du dos 
se trouve une bande médiane composée seulement de papilles 
noires, mais cette ligne est faiblement marquée. 

« Les papilles dorsales sont situées en rangs transversaux 
réguliers, et chaque rang estséparé du suivant par un sillon assez 
profond. La peau, entre les papilles, est de couleur gris sombre ; 
sur les pattes, Les papilles sont situées assez loin l’une de l’autre. 

« Les pattes ont des semelles formées, comme chez le Peri- 
palus capensis, par trois protubérances longitudinales, mais la 
forme de ces protubérances diffère ici considérablement (TabL.IIT, 
fig. 33) : la protubérance supérieure est noire, fortement courbée 
en arc et beaucoup plus étroite que les deux suivantes. La 
deuxième et la troisième protubérances sont d’une couleur 
rouge jaunâtre, beaucoup plus courtes mais aussi plus larges que 
la première. Le segment onguiculé de la patte se distingue par 
sa forme carrée, résultant de ce qu’on trouve à son sommet une 
papille de chaque côté (chez Peripatus capensis, 1 Y à trois pa- 
pilles). Les griffes sont plus petites que dansle Peripalus capensis. 


2706 E.-L. BOUVIER 


1 


La structure de la bouche est la même que chez les autres 
espèces, seulement ses parties molles, comme celles de l’orifice 
sexuel, sont blanches et non jaunes, ainsi qu'on l’observe dans 
les autres espèces. 

«Du reste, la couleur pourrait être influencée par l'alcool dans 
lequel l’animal a été conservé. Comme supplément à la descrip- 
tion des caractères extérieurs de ce Ver, je relèverai les prin- 
cipales dimensions de l’exemplaire déerit: 

« Longueur du corps, 21 millimètres; largeur maximum, 
3**,03. Longueur des antennes, de 1**,6 à 1°°,73; largeur des 
antennes à leur base, 0"*,389; largeur au milieu, 0°",26 ; lon- 
gueur de l’orifice buccal avec les parties molles qui l'entourent, 
0**,252 ; longueur des pattes d'en haut 2"*,16, leur largeur 
àla base, 0"°,88 (elle n’est pas égale partout); longueur du 
segment onguiculé, 0*",26; diamètre de l’orifice sexuel avec 
les parties molles qui l'entourent, 0"°,65; diamètre de l'œil, 
02,11; largeur de la base des griffes, 0%*,105. Cette espèce 
est décrite d'après l’exemplaire appartenant au professeur 
Leuckart, avec le consentement de ce dernier. Je propose de la 
nommer Peripalus Leuchkarti. 

« La courte diagnose de cet animal peut être formulée de la 
manière suivante. L'espèce a quinze paires de pattes; l’orifice 
sexuel est placé entre Les pattes de la dernière paire. Les pattes 
sont garnies de trois protubérances longitudinales sur les 
semelles : l’une tes longue et en forme d'arc, les deux autres sont 
courtes et droites. Cette espèce habite la Nouvelle-Hollande. » 

M. Frercuer trouve que la description précédente s'applique 
évidemment à un Peripatus muni de 14 paires de pattes, et 
comme le P. insignis de M. Dexpy est le seul Onychophore 
australien qui présente ce caractère, il conclut, sans autre dis- 
cussion, à l'identité des deux formes; d’ailleurs M. FLETCHER 
considère tous les Onychophores australiens comme appartenant 
à une seule espèce différenciée en plusieurs variétés; il donne 
à cette espèce le nom de P. Leuckarti proposé par SANGER, et 
il considère l’Onychophore de ce dernier auteur, de même 
que lOop. insignis, comme la var. typica du P. Leuckarti 
(1895, 185). Pour M. Dexpy, on ne saurait accepter sans doute 
l'identification proposée par M. Fzercuer, et il convient de. 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES TLC 


conserver le nom d'Oop. insignis au Péripatopsidé à 14 paires 
de pattes de l'Australie orientale, comme celui d'Oop. Leuc- 
karti à l'espèce non ovipare et munie de 15 paires de pattes 
qui habite la même région. Les raisons données par M. Dexpy 
(4902, 406-408) ne me paraissant pas convaincantes, je crois 
devoir les discuter complètement. 

Et d’abord M. Denpy observe que nous ne possédons pas des 
indications certaines sur le nombre de pattes du spécimen 
décrit par SAxGER ; LeuckaRT, dit-il, attribue au début 16 paires 
de pattes à ce spécimen (1861, 235) et SANGER 15 paires, dont 
une sans grifies; « M. FLercHer, ajoute M. DExDY, interprète ce 
passage, en disant que SANGErR comprend les papilles orales 
dans les 15 paires et que le P. Leuchkarti primitif avait seule- 
ment 14 paires de pattes ambulatoires munies de griffes. Je ne 
. pense pas que cette interprétation soit nécessaire. M. FLETCHER 
lui-même à signalé la présence, dans ses spécimens de l'espèce 
commune dans la Nouvelle-Galles du Sud, de 2 paires de pattes 
dépourvues de griffes, et il peut parfaitement se faire que 
l'exemplaire de Leucrarr ait aussi été anormal à ce point de 
vue (surtont s'il avait été soumis à de nombreuses manipulations 
avant de passer en la possession de SANGER). » En fait, aucune 
de ces objections n'est sérieuse. Il est probable que le spéci- 
men de SANGER est le même que celui auquel LEuckART, par 
erreur sans doute, attribuait 16 paires de pattes (1); mais là 
n est pas la question (LeuckarT n'ayant pas donné de nom à 
son Peripatus), et il s’agit simplement de savoir si le spécimen 
étudié par SANGER avait, oui ou non, 14 ou 15 paires de pattes. 
Or il en avait bien réellement 14, et M. Denpy en aurait été 
convaincu s'il avait lu l'explication des planches, et examiné 
les figures de SAxGer (1869). La figure 30, que j'ai relevée 


(1) C'est tout à fait accessoirement que Leucxartr a signalé ce spécimen 
dans le Bericht des Jahres 1K60, qui forme le deuxième volume du 26° Jahr- 
gang des Archivfür Naturgeschichte. Après avoir rendu compte de la découverte 
d’un Peripatus au Cap de Bonne-Espérance, Leucxarr ajoute simplement, entre 
parenthèses : « Ref. kann den bis jetzt bekannten Arten dieses Geschlechts 
gleichfalls eine neue Form aus Australien mit 16 Beinpaaren hinzufügen » 
(4861, 235); et en 1870, dans le Bericht der Juhren 1868-1869, résumant letravail 
de SANGER, il ajoute : « Verf. untersuchte zwei Arten, den P. capensis Gr. und 
eine neue schon vor mehreren Jahren vom fef. in diesen Berichten erwähnte 
neuholländische Art, die vom Verf.als P. Leuckarti bezeichnet wird » (1870, 277). 


278 É.-L. BOUVIER 


plus haut (fig. 19, 1" partie, p. 17), est, à ce point de vue, sin- 
gulièrement démonstrative : elle représente la partie antérieure 
du corps avec les papilles orales (tentacules buccaux T4) et les 
pattes ambulatoires antérieures »p'; les papilles orales sont 
marquées (par SANGER) de la lettre p', les pattes antérieures 
par la lettre p?, et dans l'explication de la figure on lit : « p#, 
la 1" (fausse) paire de pattes; p?, la 2° paire de pattes. » Ainsi 
la 1° des 15 paires de pattes représente bien réellement les 
tentacules buccaux et le spécimen n'avait que 14 paires de 
pattes ambulatoires. Il n°y à certamement pas lieu de mettre ce 
résultat sur le compte d’une erreur de numération, car le tra- 
vail de SANGER compte parmi les plus sérieux et il donne 
d'ailleurs très exactement le nombre des appendices dans deux 
exemplaires de P. capensis. On ne saurait donc se refuser à 
admettre que l'exemplaire de SANGER avait 14 paires de pattes 
comme le P. insignis. 

M. Dexpy objecte ensuite que l’Oop. insignis est une espèce 
rare, qu'il paraît localisé en Australie dans le gouvernement 
de Victoria, mais qu'on ne l’a jamais trouvé dans la Nouvelle- 
Galles du Sud, où l'espèce à 15 paires de pattes est, par contre, 
irès abondante. Or le Péripate de SANGER aurait été capturé 
dans la Nouvelle-Galles du Sud, « au nord-ouest de Sydney », 
de sorte qu'il y aurait toutes chances pour qu'il appartint à la 
même espèce que les autres Onychophores de cette région. — Ce 
raisonnement ne me paraît pas sans valeur, mais en somme, il 
n’est pas invraisemblable de penser qu'une espèce puisse se 
répandre du gouvernement de Victoria dans celui de la Nou- 
velle-Galles du Sud ; M. Steel n'a-t-1l pas trouvé un Oop. om 
parus à Moss Vale, parmi de nombreux P. orientalis? (Voir 
p.288). Rien ne prouve que le P. Leuckarti n'existe pas à l'état 
de rareté aux environs de Sydney, et qu'un hasard heureux n'en 
ait fait tomber un spécimen entre les mains du zoologiste qui 
fit profiter LeuckART et SANGER de sa découverte. 

La dernière objection de M. Dexpy est la suivante : « S'il est 
vrai, comme le pense M. FLercuer, que le spécimen de SANGER 
était une femelle, il paraît bien difficile de la considérer comme 
un O.insignis, car aucune mention n’est faite de l’oviscapte très 
caractéristique de l'espèce. Si, d'un autre côté, c'était un mâle, 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 279 


il est également bien difficile de penser que SANGER n'ait pas 
vu les papilles des glandes crurales. Par conséquent, e’était 
probablementune femelle de l'espèce vivipare commune dans la 
Nouvelle-Galles du Sud, avec 15 paires de pattes ambulatoires. » 

Je ferai observer, pour ma part, qu'un novice dans l'étude 
des Péripates peut fort bien ne pas apercevoir les papilles 
des glandes crurales, pour peu qu’elles soient invaginées, ce 
qui ne laisse pas d'être très fréquent. Au surplus, je pense 
comme M. DEexpy que le spécimen était une femelle, et Je suis 
même porté à croire que cette femelle avait un oviscapte plus 
ou moins rentré dans le corps, comme cela peut s’observer 
parfois; la figure 31 de SANGER nous montre en effet un orifice 
génital (#/) qui occupe le sommet d’une saillie basse, mais très 
large, autour de laquelle s’élève un bourrelet annulaire fort 
évident. Il semble bien que la saillie centrale représente un 
oviscapte invaginé, ou réduit, comme M. Dexpy l'observa lui- 
même sur certains types de l’espèce (4890°, 123). 

On n'a donc, à mon sens, aucune raison péremptoire pour 
ne pas admettre l'identification du P. insignis australien avec 
le P. Leuckarti de SANGER et pour ne pas conserver ce dernier 
nom à l’exelusion de l'autre. Si l’on considérait cette identifi- 
cation comme douteuse, on devrait également mettre en doute 
celle qui consiste à ranger dans la même espèce l’Onychophore 
vivipare à 15 paires de pattes de l'Australie orientale et le spé- 
cimen qu'a étudié SAnGer. Alors le P. Leucharti devrait être 
rangé parmi les incertæ sedis et il faudrait introduire un nou- 
veau nom pour désigner le Péripate vivipare de la Nouvelle- 
Galles du Sud. Ce serait une nouvelle complication synony- 
mique dans une science qui n’en a pas besoin (1). 

Si Jadopte, parce qu'elle est de tous points rationnelle, 
l'identification proposée par M. FLETCHER, je trouve qu'on ne 

(1) Dans une note parue après la publication de la première partie de ce mé- 
moire, M. Dexpy s'élève de nouveau contre l'identification de l'espèce de Sänger 
avec l'espèce ovipare australienne à 14 paires de pattes. Ses nouveaux arguments 
sont tirés de la présence, au Musée de Leipzig,d'un Peripatoides à 15 paires de 
pattes. D’après M. Dendy, cet exemplaire serait celui de SÂNcer ou tout au 
moins aurait été vu par Leuckart qui possédait ce dernier type. Jai vu moi- 
même l’exemplaire en question et je n'ai pu y reconnaitre le type de SÂNGER 


puisqu'il présente 15 paires de pattes au lieu de 14; il est d’ailleurs possible 
que Leuckart ait vu également ce spécimen, mais ce n’est pas une raison pour 


280 E -L. BOUVIER 


saurait suivre cet auteur en considérant l'espèce qui nous 
occupe comme une simple variété. Dès l’époque où 1l la décou- 
vrit dansle gouvernement de Victoria (4890°, 44-45 ; 18907, 121- 
123), M. Dexpy en fit une espèce distincte, et il a conservé 
depuis cette manière de voir qui ne saurait plus être raisonna- 
blement contestée. 

On à vu plus haut que SANGER est le premier auteur qui ait 
étudié cette espèce ; mais c'est à M. Denpy que revient le mérite 
de lavoir fait plus complètement connaître. Il lui attribua le 
nom de Peripatus insignis et en donna une étude morpholo- 
gique complète en 1890, d'après des exemplaires recueillis par 
M. HoGa à Macedon, dans le gouvernement de Victoria (4890”, 
121-123); à la même époque, il décrivit les corpuscules du 
mucus et du liquide néphridien (4890°), puis étudia la distribu- 
tion géographique et les variations de taille de l'espèce (1895, 
11); plus tard, il rangea cette dernière parmi les espèces ovipares 
sous le nom d’Ooperipatus insignis (1900, 510); enfin, tout 
récemment, il en à fait une étude monographique assez détaillée 
dans son important travail sur les Onychophores ovipares (1902). 

L'Oop. Leuckarti est une espèce assez rare ; les peu nombreux 
exemplaires dont j'ai pu faire l'étude provenaient du British 
Museum ou des propres collections de M. Dexpy. 

Forme, dimensions. — Cette espèce ressemble beaucoup à 
l’'Oop. viridimaculatus, mais elle paraît un peu plus petite. 
L'exemplaire type étudié par SANGER atteignait 21 millimètres 
de longueur sur 3 de largeur (1869, 257), mais les spécimens 
de M. Dexpy (1902, 405) ont des dimensions bien plus réduites ; 
le plus grand mâle observé par cet auteur mesurait 11 mulli- 
mètres sur 25 millimètres, et la plus grande femelle (tuée par 
immersion et par conséquent dilatée) 15 millimètres de longueur. 

M. Dexpy à eu l'obligeance de me donner deux mâles de 


qu'il ait pu l'identifier sûrement avec l'espèce de Sänger, d'autant que les diffé- 
rences dans le nombre des pattes ne semblaient pas avoir beaucoup d'importance 
pour les zoologistes du siècle dernier. Le spécimen de Leipzig était accompagné 
de l'étiquette « Peripatus leuckurti Sänger, Australien », mais, avant M. Dexoy, 
on attribuait cette dénomination à tous les Onychophores australiens. J'ai 
considéré ce spécimen comme un Peripatoides orientalis. (Voir A. Denpy, Note 
on the Supposed Specimen of Peripatus leuckarti Saenger, and on the Nomen- 
clature of the Australian Onychophores, Zoo!. Anz., Bd. XXX ; 175-177 ; 1906.) 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 281 


cette espèce; 1ls sont parfaitement adultes, assez fortement con- 
tractés et ne mesurent pas plus de 9 à 10 nullimètres sur 2. 

Coloration. — « La coloration générale de la face dorsale, 
d'après M. Dexpy (1902, 404), paraît foncée à l'œil nu, parfois 
presque noire, d'ailleurs maculée d’orangé pâle ou de jaune. 
Un examen plus opprofondi des spécimens typiques montre un 
dessin très caractéristique qui, en termes généraux, peut être 
décrit comme en échiquier. La couleur générale du fond 
est l’indigo bleu foncé, souvent presque noir ; sur elle se 
détachent, en marqueterie plus ou moins régulière, des taches 
ternes et pâles d’orangé ou de jaune, distribuées en séries 
transverses et longitudinales. Quoique irrégulières, on peut 
décrire les taches comme ayant un contour grossièrement 
rectangulaire et formant une sorte de dessin en échiquier sur 
Ja coloration générale foncée. Une rangée longitudinale de 
taches plus claires s'étend sur les côtés de la ligne médiane ; 
ces taches sont petites, et chacune d'elles se trouve divisée lon- 
gitudinalement sur la ligne médiane par un étroit ruban foncé 
qui est divisé à son tour par l’étroit sillon non pigmenté que 
l’on voit au microscope sur l'axe du dos. Le ruban foncé se dilate 
entre les taches claires successives de la rangée, formant des 
taches foncées alternes. Vient ensuite, de chaque côté, une ran- 
gée de taches claires plus grandes qui alternent avec celles de 
la rangée médiane ; puis une autre rangée de taches claires, qui 
alternent avec les dernières, et qui sont situées au-dessus des 
pattes, sur la même rangée transversale que les taches claires 
médianes. Outre ces taches, des papilles isolées de couleur claire 
sont éparses dans les aires foncées, et des papilles foncées dans 
les taches claires, ces papilles étant distribuées, comme de cou- 
tume, sur les plis transverses de la peau. Parfois, les papilles 
primaires de couleur claire sont distribuées, jusqu’à un certain 
point, en séries longitudinales irrégulières; parfois aussi, le 
dessin en échiquier est complètement oblitéré, laissant les séries 
longitudinales de papilles claires sur un fond dorsal presque 
uniforme. La face externe des pattes et le pied sont indigo bleu 
foncé, avec deux ou trois papilles orangé ou jaune sur les pattes. 

« La coloration fondamentale de la face ventrale est jaunâtre 
pâle. Sur ce fond sont éparses un certain nombre de papilles 


282 E.-L. BOUVIER 


bleu indigo pour la plupart, mais parfois de teinte orangé 
terne. Sur la ligne médiane ventrale, entre les pattes de chaque 
paire, sauf la dernière (où est situé l’orifice génital), on voit sur 
la peau les aires pâles ordinaires, dépourvues de papilles. 

« Les antennes sont indigo bleu foncé, parfois avec des 
anneaux orangé. » 

Dans les trois exemplaires de Macedon que j'ai étudiés, le 
dessin caractéristique s’atténue sans disparaître totalement, et 
les rangées de papilles sont bien plus que lui prédominantes. 
Les yeux de ces trois exemplaires sont blanes. 

L'individu étudié par SANGER était noirâtre, avec un semis 
de papilles rouges. 

Morphologie. — Au point de vue morphologique, l'Oop. Leuc- 
karti etVO0p. insignis m'ont paru se ressembler d’une manière 
presque complète, mais je dois dire que mes matériaux de com- 
paraison étaient insuffisants et j'ai la conviction qu'une étude 
minulieuse de spécimens plus nombreux, et surtout des femelles, 
permettra de constater quelques différences extérieures entre 
les deux espèces. Au surplus, cette similitude morphologique 
n'a rien qui puisse nous étonner, car elle se retrouve à un 
degré presque égal dans les diverses espèces du genre, et à un 
plus haut degré encore dans l'Oop. viridimaculatus, VOop. 
insignis et l'Oop. Leucharti. 

Les différences que J'ai pu constater entre les deux espèces 
sont peu nombreuses, et je suis loin de 
vouloir leur attribuer un caractère de gé- 
néralité : les petites papilles dorsales 
(PI. XI, fig. 102) m'ont paru plus réduites 
que dans l'Oop. insignis et se réduisent 
souvent à de simples papilles accessoires, 
les soies des saillies ventrales du pied sont 
moins nombreuses, et les dents accessoires 
M des lames mandibulaires au nombre de 

Leucharli Singer, Ode 4 à 6 (fig. 189). Comme dans l'Oop. 

Macedon ; lames mandi- .: . . . 
bulaires d’un côté. Gr.46, 2Signis, les organes frontaux sont bien 
développés et les tubercules urinaires des 
paltes IV. et V absolument libres ; le 3° arceau des soles est 
un peu plus large que le premier. Les caractères sexuels 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 283 


externes sont identiquement les mêmes dans les deux espèces. 

Anatomie. — C'est surtout dans la structure des organes 
génitaux mâles qu’on peut observer de grandes différences entre 
l’Oop. Leuckartietl'O0p. insignis (1). Les canaux efférents nesont 
pas resserrés en peloton comme ceux de lOop. insignis, mais 
forment des conduits sinueux parfaitementisolés; l’anse déférente 
se rattache par un long et étroit conduit transversal au conduit 
éjaculateur, et ce dernier, très volumineux, présente à son inté- 
rieur une série continue de petites dilatations ovoïdes qui sont 
remplacées, dans l'Oop. insignis, par un canal étroit et régulier. 
Les glandes anales et les glandes crurales sont bien moins déve- 
loppées dans l’Oop. Leuckarti que dans l'Oop. insignis et, 
d’ailleurs, appartiennent au même type. Le conduit excréteur 
des glandes anales est large et court, tandis que la vésicule qui 
lui fait suite présente des dimensions démesurées; quant aux 
glandes crurales des deux dernières paires, elles viennent se 
pelotonner autour des glandes anales comme dans lO0p. insigns, 
mais elles sont beaucoup plus courtes et atteignent au plus, 
quand on les déroule, l'extrémité antérieure du conduit éjacu- 
lateur. Les glandes des deux paires de pattes précédentes sont 
probablement très réduites, car je ne les ai pas vues déborder 
dans le sinus latéral. Ces caractères se retrouvent identiques 
dans les deux spécimens mâles dont j'ai fait l'étude. 

On ne sait rien des organes génitaux internes de la femelle, 
sauf qu'ils se terminent, d’après les observations de M. DexpY 
(4902, 404%), par un oviscapte semblable à celui des autres 
espèces ovipares. 

Habitat, mœurs. — Le type de l'Oop. Leucharti ne paraît plus 
exister; d'après SANGER, il provenait de la New South Wales, 
au nord-ouest de Sydney (1869, 258). 

M. Dexpy à signalé cette espèce en divers points du gouver- 
nement de Victoria : à Macedon (1890, Coll. Hogg, Coll. Dendy. 
Musée Britannique, Muséum de Paris), à Sassafras Gully, à 
Ferntree Gully et à Gembrook (1902, 408 ; Coll. Dendy?) 

Affinités. — Autant qu'on en peut juger, cette espèce ne se 
distingue de l’Oop. insignis que par la structure particulière des 


(1) Comparer avec la fig. 177, p. 198, relative à l'Oop. insignis. 


284 E.-L. BOUVIER 


organes génitaux mâles ; certainement les deux espèces étaient 
primitivement identiques et n'ont dû se différencier que depuis 
l'époque où la Tasmanie s'est séparée du continent australien : 
lesglandes crurales de l'O0p. Leuckarti se sont considérablement 
réduites, tandis que les glandes anales conservaient la vésicule 
volumineuse qu'elles présentent encore dans le P. viridimacu- 
latus. 


50. L’Oopéripate ovipare. 
(Ooperipatus oviparus A. DExDy.) 


(Voir PI. XI fig. 103 et, dans Le texte, les fig. 35 ({r° partie, p. 33), 190 et 191.) 


1888. Peripitus Leuckarti J.-J. Fletcher, Proc. L. S. N. S. Wales (2), vol. IL, 
450 (M). 
1889. — —— A. Dendy, Victorian Naturalist, janv. 1899 (M). 


== — — — Nature, vol. XXXIX. 366 (M). 

— — Leuckarti A. Dendy, Proc. R. Soc. Victoria, 50-62 (M). 

Es — _— A. Sedgwick, Nature, vol. XXXIX, 412, 413 (M). 

1890. — — R. Helms, Records Austral. Mus , vol. 1, 11-16. 

—  Leuckarti A. Dendy, Proc. R. Soc. Victoria, 44, 45 (A). 

=== — — J.-J. Fletcher, Pr. L. S. N. S. Wales (2), vol. V, 469- 

475 et pro parte, 479-486 (M). 

1891. = — A. Dendy Proc. R. Soc. Victoria, 31-34 (M. E). 

UE — Zool. Anz.. Bd XIV, 461. 

— = — — Nature, vol. XLIV, 469. 

— _ - A. Sedgwick, Nature, vol. XLIV, 494. 

1892. — —  A.Dendy,Austral.Assoc.adv.Science,Hobart,9-14(E). 

2 = = — Pr. R. Soc. Victoria, 27-35 (E). 

— — * — _ Pr.L.S.N.S.Wales(2), vol. VIIL 267-276 (E). 

— —  Leuckarti J.-J. Fletcher, Pr. L. S. N. $S. Wales (2), vol. VIL 
179-196 (pro parte) (M). 

1893. — - A. Dendv, Proc. R. Soc. Victoria, 118, 119 (E). 

1895. — — — Austral. Assoc. adv. Science. Brisbane, 
10, 11 (ME). 

_ — oviparus À. Dendy, Zool. Anz., Bd XVII, 264-266 (A, E). 

— The Victorian Peripatus J.-J. Fletcher, Pr. L. S. N. $S. Wales (2), vol. X, 


194. 
—  Peripatus oviparus A. Dendy, Pr. L. S. N. S. Wales (2), vol. X, 195-200 
(A, E, M). 


— — — A. Steel, Pr. S. N. S. Wales (3), vol. II, 125. 

1900. Ooperipatus oviparus A. Dendvy, Zool. Anz., Bd XXXIIL, 511 (E, M). 

1901. Peripatus oviparus A. Sedgwick, Cambridge Nat. Hist., vol. V, 25. 

1902. _ —  E.-L. Bouvier, Bull. Soc. phil. de Paris (9), vol. IV, 
61, fig. #4 C; 1901 (A). 

—  Ooperipatus oviparus A. Dendy Quat. J. M. Sc., vol. XLV, 393-399, fig. 4, 
4-26 (M, À, E). j 

—  Peripatoides oviparus E.-L. Bouvier, Zool. Jahrb. Anat., Suppl. V, 723. 

1904. Ooperipatus oviparus — Nouv. Arch. du Mus. (4), vol. VI, 

p- 11 et suiv., fig. 6-8 (A). 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 285 


Plis dorsaur sensiblement de même largeur, à l'exception des 
plis incomplets qui sont plus étroits; papilles principales assez vu- 
riables et séparées par des intervalles où se trouvent soit une papille 
plus petite, soit des papilles accessoires; certaines papilles princi- 
pales sont très prédominantes et se terminent par une forte sphère. 
Une dent accessoire sur les lames externes des mandibules ; 5 à 8 
dents accessoires sur les lames externes. Les pattes sont au nombre 
de 15 paires et semblables à celles du P. orientalis, abstraction 
faite du 3° arceau des soles qui a la même largeur que le 1° ; les 
tubercules urinaires des pattes IV et V sont isolés dans le &° ar- 
ceau. Papilles crurales sur toutes les pattes, sauf celles de la 
1° paire ; glandes crurales très petites et incluses dans le sinus lu- 
téral, sauf celles de la paire postérieure qui sont débordantes et qui 
atteignent à peu près la moitié de la longueur du corps. La partie 
sécrétrice des glandes anales est aussigrosse que les glandes crurales 
postérieures, elle a la forme d'une anse qui, dépliée, atteint à peu 
près les pattes de la 4 paire préanale. Vésicules testiculaires au 
niveau des pattes de la 6° paire préanale; le conduit impair mâle 
ne dépasse pas ce niveau, il ressemble à celui du P. orientalis, #ais 
La poche ovoïide où s’achèvent les spermatophoresest relativement bien 
plus allongée. Organes génitaux femelles et œufs mûrs semblables 
à ceux de l’'Oop viridi-maculatus. Les grandes femelles peuvent 
atteindre 39 millimètres de lonqueur. Se trouve en Australie dans 
le gouvernement de Victoria, le Queensland et la Ne South Wales. 

Historique. — Ce n'est pas sans peine qu'on est arrivé à éla- 
blir l’idendité spécifique de l’Oop. oviparus et il à fallu à 
M. Denpy une rare ténacité pour parvenir à la faire reconnaitre. 

Le premier exemplaire qu'on puisse, avec une quasi-certi- 
tude, rapporter à cette espèce, provient de Varragul en Gipps- 
land, dans le gouvernement de Victoria; M. FLETCHER, qui le 
fit connaître sous le nom de P. Leuckarti (4888. 450), ne le 
crut pas différent de la forme australienne commune (le P.orien- 
talis) et c'est à une date très récente que M. Dexpy l'a considéré 
«in all probability » comme étant un Oop. oviparus (4902, 303). 

C'estégalement à M. Dexpy que revient le mérite d’avoir pres- 
senti le premier l'existence de l'Oop. oriparus d'après des spéci- 
mens qu'il avait capturés à Warburton, dans le gouvernement 
de Victoria. À vrai dire, il ne put observer la ponte de ces 


286 E.-L. BOUVIER 


exemplaires, mais il fut frappé par leur coloration toute parti- 
culière, et sans leur donner de nom propre, les considéra 
comme différents des espèces australes jusqu'alors connues 
1889°). Cette opinion fut immédiatement contestée par M. Sepe- 
WICK qui, ayant reçu des spécimens de Victoria et de la New 
South Wales, les trouva identiques et fit observer qu'on ne 
pouvait, sans tomber dans l'erreur, classer spécifiquement les 
Péripates d'après leur coloration (1889, 412-413). 

Ayant examiné de nouveau ses spécimens et d’autres qui pro 
venaient de Ballarat, M. DExpy revint à son tour sur son opi- 
nion première et, comme M. Sepewicx, désigna sous le nom 
commun de P. Leuckarti les Péripates de la Nouvelle-Galles du 
Sud et de Victoria (1889, 50-62). C’est d’ailleurs sous ce nom 
qu'il étudia les exemplaires de Macedon, dont il décrivit la sé- 
crétion néphridienne et le liquide muqueux (1890:). 

Sur ces entrefaites, M. HEzms captura de nombreux Péripates 
au Mont Kosciusko, dans la New South Wales, et, frappé par 
leurs colorations fort diverses, crut pouvoir y distinguer 3 es- 
pèces et une variété auxquelles, d’ailleurs, il n'attribua pas de 
nom (1890, 16). Les exemplaire de M. Hezms furent étudiés 
peu après par M. FLercuer (1890) qui les trouva spécifique- 
ment identiques aux exemplaires des Blue Mountains (qui sont 
des P. orientalis) et les désigna comme eux sous la dénomina- 
tion commune de P. Leucharti; non sans remarquer, toutefois, 
qu'ils se distinguaient très fréquemment par la forte proéminence 
de l’orifice génital femelle. A lire le mémoire de M. FLETCHER 
(p. 483), il semble bien que le même caractère se retrouvait 
dans desexemplaires de Dunoon et dans un spécimen d'Illawarra 
étudiés en même temps par l’auteur. 

La question en était là lorsque M. Denpy put recueillir, 
dans un vivarium où se trouvaient 3 femelles et 1 mâle capturés 
à Macedon, 14 œufs de grande taille et tous recouverts par une 
enveloppe chitineuse délicatement sculptée; l'étude anatomique 
lui ayant montré que les femelles renfermaient également des 
œufs très gros et dépourvus d'embryon, il attribua la ponte aux 
exemplaires qu'il avait tenus en captivité et en conclut que les 
Péripates australiens à 15 paires de pattes (qu'il désignait tou- 
jours sous le nom de P. Leuckarti) étaient ovipares, et non vivi- 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 287 


pares comme M. FLercHer (1889) l'avait annoncé (1891°, 1891? 
4891°, 1891°). Cette découverte retentissante émut vivement Les 
zoologistes ; M. Sepcwicrk (1891, 494) objecta de suite que la 
ponte signalée par M. Dexpy devait être anormale et, en tout cas, 
semblable aux pontes stériles que lui-même et F.-W. Hurron 
avaient observées dans l'espèce de la Nouvelle- Zélande, à la 
suite d’une captivité plus ou moins prolongée. | 

M. Frercuer (1892) reprit, de son côté, les arguments de 
M. Sevawic et les assaisonna de critiques plutôt acerbes ; il crut 
donner le coup de grâce à M. DEenpy en annonçant qu'il avait 
constaté la viviparité dans certains Péripates de la New South 
Wales et que, dans quelques autres, il avait reconnu des 
embryons à divers états de développement. 

Mais M. Denpy ne se tint pas pour battu. Dans une note (1892*, 
4892”), qui peut passer à tous égards comme un modèle de dis- 
cussion scientifique, il répondit aux critiques de M. FLETCHER 
en disant qn'il ne mettait nullement en doute la viviparité des 
exemplaires de la Nouvelle-Galles du Sud, mais que les exem- 
plaires de Victoria étaient certainement ovipares, puisque plu- 
sieurs des œufs qu'ils lui avaient donnés renfermaient, après un 
certain nombre de mois d'élevage, des embryons parfaitement 
reconnaissables. « Probablement, concluait-il (4892°), la solution 
entière de cette difficulté se trouvera dans ce fait que ma pre- 
mière opinion (1889°) était après tout correcte, et que notre 
grand Peripatus de Victoria est spécifiquement distinct du 
P. Leuchkartu », c'est-à-dire du P. orientalis. Quelques mois 
plus tard, M. Dexpy (1893) couronnait victorieusement sa pa- 
tiente démonstration en annonçant que l’un des œufs qu'il 
avait recueillis venait d’éclore et de donner un animal; il avait 
mis 17 mois pour se développer complètement, mais M. Dexpy 
pensait qu'à l’état naturel, l’évolution embryonnaire doit être 
moins longue. Pourtant, il ne donna pas de nom à l'espèce 
ovipare qu'il considérait justement comme nouvelle, et jusqu'en 
1895 (1895°), conserva la même réserve prudente. 

Cette fois, la démonstration était complète, et M. FLercaerlui- 
même se rendit à l'évidence, mais il considéra tous les Péripa- 
topsidés australiens comme des variétés du P. Leuchart et sans 
donner de nom au « Péripate de Victoria », se contenta d'en 


288 E.-L. BOUVIER 


signaler l'existence probable en Tasmanie (1895, 194) et laissa 
le soin de le décrire à M. Dexpy. Celui-ci, très justement (1895, 
1895°), en fit le type d’une espèce nouvelle qu'il appela Peripatus 
oviparus et dont 1l décrivit la coloration, les organes génitaux 
femelles, les œufs, les papilles crurales et les glandes anales. Exté- 
rieurement, les mâles ne se distinguent guère de ceux du 2. orien- 
talis, mais les femelles se caractérisent au premier abord par 
l'existence d’un oviscapte très saillant. La présence de.ce dernier 
-est tout à fait caractéristique ; elle a permis à M. SreeL (1897) de 
reconnaitre pour des Oop. oviparus les exemplaires recueillis par 
M. Hezms au mont Kociusko (1890, 16) et identiliés par 
M. FLercHer (1890, 469-475) aux spécimens de la Nouvelle- 
Galles du Sud. Pourtant l'espèce existe aussi dans cette dernière 
région, car M. STeez en a trouvé un exemplaire parmi les 
nombreux P.orientalis qu'il avait capturés dans le district de 
Moss Vale. 
En 1894, M. Pocockr avait répartiles divers Onychophores dans 
3 geures différents, et attribué le nom générique de Peripatoides 
aux espèces australiennes et néo-zélandaises (1894, 519). Quoi- 
que fort Jusüfiée, cette classification ne parut pas séduire tout 
d’abord les zoologistes, et c'est M. Wizey (4898) qui en fit pour 
la première fois usage. Depuis elle à été très généralement 
adoptée, mais M. Dexpy (1900°, 1902) a cru devoir la modifier 
en créant le genre Ooperipatus pour les Peripatoides ovipares, 
de sorte que le Peripatoides oviparus est devenu, pour cet au- 
teur, l'Ooperipatus oviparus. Avant dit plus haut ce que je 
pensais de ce nouveau groupement générique, à cause des 
transitions ménagées qui existent entre les divers modes de dé- 
veloppement dans la classe des Onvchophores, je me fais 
un plaisir de rendre aux travaux de M. Denpy le juste hommage 
qu'ils méritent et de mettre hors pair entre tous, celui qu'il à 
consacré à l'étude morphologique, anatomique et embryogé- 
nique des diverses espèces d’Ooperipatus (1902). On trouvera 
dans ce travail des observations fort intéressantes sur l'espèce 
qui nous occupe, et des indications très précises sur sa distribu- 
üon géographique qui s'étend jusque dans le Queensland, ainsi 
qu'il résulte des observations faites par M. Dexpy (1902, 398) 
sur des spécimens capturés à Cooran par M. Srexcer (1892, 16). 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 289 


L'espèce n'est pas représentée en Tasmanie où pourtant 
M. Freroner l’a signalée avec doute, d’après un spécimen du 
Macleay Museum (1895, 194). 

Ainsi que je l'ai montré plus haut (p.229), il pourrait se faire 
qu'on dût ranger dans la même espèce plusieurs spécimens du 
Queensland dont la détermination reste douteuse : ceux que 
M. Tryon (1887) recueillit à Cardwell et à Brisbane, les exem- 
plaires de Brisbane étudiés par M. Bezz (1887) et par M. Sepc- 
Wick (1888°), et ceux que M. SkusE a signalés à Cunningham's 
Gap (1897); peut-être en est-il de même des spécimens d'Illa- 
warra et de Dunoon, étudiés par M. Frercner (1890). 

Quoi qu'il en soit, il est de toute évidence aujourd’hui que 
l’Oop. oniparus n’a rien de commun avecle P. orientalis; M. Denny 
a montré la différence qui existe entre les deux espèces au point 
de vue des organes génitaux femelles, on verra plus loin que 

‘ces différences sont beaucoup moins grandes en ce qui concerne 
les organes génitaux du mâle. C'est là, peut-être, le résultat le 
plus important de mes recherches sur cette espèce, dont Je dois 
plusieurs spécimens à M. Dexpy, et qui se trouvait également 
dans les collections que le Musée Britannique et le Musée de 
Dundee m'ont communiquées. 

Forme, dimensions. — Cette espèce fut d’abord désignée par 
M. Dexpy sous le nom de « grand Péripate de Victoria » (Larger 
Victorian Peripatus), parce qu’elle est d’une taille plus grande 
que le P. Leucharti Sänger (P. insignis Dendy) qui habite les 
mêmes régions. D’après M. Dexpy (1902, 397), « un exemplaire 
femelle de bonnes dimensions atteint, quand il rampe, 39 milli- 
mètres de longueur, abstraction faite des antennes. Des femelles 
dont le développement est complet mesurent environ 20 milli- 
mètres de longueur (sans compter les antennes) et 4-5 millime- 
tres de largeur maximum (les paltes non comprises), quand elles 
sont conservées dans l'alcool et contractées comme de coutume 
(quand elles n’ont pas été dilatées par une noyade)..…. Les mâles 
paraissent d'ordinaire sensiblement plus petits que les femelles, 
mais pas beaucoup plus. Sur ce point, d’ailleurs, on manque 
d'observations suffisantes. » À cet égard, on doit regretter que 
M. FLercuer n'ait pas indiqué les dimensions des 35 exem- 
plaires (4890, 469) que M. Hezus avait capturés pour lui au 


ANN. SC. NAT. ZOOL. NL 


290 . E.-L. BOUVIER 


Mont Kosciusko et qui comprenaient 18 mâles et 17 femelles. 

Les exemplaires dont j'ai fait l'étude étaient tous dans un état 
de contraction manifeste : une femelle bleue de Warburton me- 
surait 18 millimètres sur 4°°,5, une autre 16 millimètres sur 3, 
et une femelle rouge ne dépassait pas 14 millimètres de lon- 
gueur ; un mâle bleu de la même localité avait seulement 9 mul- 
limètres sur 2. Le cotype femelle que m'a donné M. Denpy a 
19 millimètres sur 4°*,5, et le cotype mâle 11 millimètres sur 
2 millimètres un tiers. 

Abstraction faite de l’oviscapte qui fait saillie entre les pattes 
postérieures, rien dans la forme ne distingue cette espèce des 
Peripatoides. 

Coloration. — « Les couleurs prédominantes de la peau, 
d'après M. Denpy (1895°, 196, 197),sont le rouge et le bleu indigo, 
la première passant au Jaune et la seconde au noir dans quelques 
spécimens. Les dessins caractéristiques de la face dorsale con- 
sistent principalement en une série d’aires rhombiques segmen- 
tairement disposées et dans lesquelles prédomine la teinte rouge. 
Chaque aire se compose de deux moitiés triangulaires dont les 
bases se font face l’une à l’autre de chaque côté, vers la ligne 
médiane dorsale, tandis que les sommets sont situés au-dessus 
des pattes, à environ un tiers de la distance comprise entre 
l'insertion de ces dernières et la ligne médiane du dos. La sépa- 
ration des divers losanges n'est nullement complète, de sorte 
qu'on observe deux bandes rouges continues, l’une à droite, 
l’autre à gauche de la ligne médiane dorsale, les bords externes 
de chaque bande étant profondément dentés. Les bords du sil- 
lon axial (ligne claire) sont ordinairement munis d’un pigment 
foncé, et peuvent donner l'apparence d’une simple ligne mé- 
diane obscure quand les bords du sillon se rapprochent. Les 
losanges sont ordinairement marginés d’un pigment foncé qui 
forme une bande longitudinale en zigzag. Les dessins typiques 
peuvent être en partie obliérés, sinon totalement, par la sub- 
stitulion du bleu indigo à la teinte rouge ; toutefois, même dans 
les spécimens très foncés, ces dessins sont parfois représentés 
par une série de petites taches rouges ou jaunes, dont chacune 
se trouve au sommet de l’un des triangles rouges des exemplaires 
typioues. La face ventrale est plus pâle que le dos, et présente 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 291 


en son milieu une rangée de taches toujours plus claires, qui se 
trouvent entre les deux pattes d’un même segment, abstraction 
faite du dernier. Des taches d'indigo bleu foncé s’observent 
généralement sur la face interne des pattes, près de la base. » 

Les variations de couleur de l'Oop. oviparus sont très nom- 
breuses et ont été longuement décrites par M. Dexpy (1889, 
51-62) et par M. Fcercner (1890, 471-475); on les trouve 
d'ailleurs formellement indiquées dans la description précédente. 

A cette dernière, Je crois devoir ajouter, d'après mes recher- 
ches propres, les observations suivantes : 1° Même dans les 
spécimens presque noirs, on distingue très souvent un fond 
rougeâtre qui est dù au pigment des espaces interpapillaires 
et à la coloration rougeâtre des papilles à leur base ; parfois ce 
pigment s'étend aux papilles elles-mêmes, et alors la teinte fon- 
damentale noirâtre passe au brun marron foncé ; 2° le pigment 
bleu est très souvent lavé d’une teinte verte qui devient parfois 
prédominante ; 3° la raie foncée qui accompagne la ligne claire 
n'est pas toujours présente ; elle cesse naturellement d’être dis- 
üncte dans les exemplaires presque noirs, et peut même dispa- 
raître dans certains types où les losanges rougeâtressont des plus 
nets; dans le cotype mâle de M. Dexpy, où ces losanges sont 
merveilleusement dessinés, cette ligne obscure n'existe pas, 
ou plutôt, est représentée au seinde chaque losange par une tache 
marron qui divise en deux la ligne claire ; 4° il n’est pas rare 
de voir apparaître une bande plus claire au-dessus de la base 
d'attache des pattes, aussi bien dans les spécimens presque tota- 
lement bleus (certains exemplaires du Musée Britannique) que 
dans ceux où la coloration est typique : c’est ainsi que le cotype 
mâle de M. Dexny présente de chaque côté, à ce niveau, une bande 
longitudinale roussâtre des plus distincte; 5° suivant que la 
teinte bleue ou la teinte rougeâtre prédominent du côté ventral, 
on peut dire que cette face est mouchetée de rougeâtre sur du 
bleu ou de bleu sur du rougeûtre ; il en est de même des pattes. 

Les pieds sont d'un bleu verdâtre plus ou moins noir; la 
même teinte se retrouve sur les parties avoisinantes des soles, 
mais s’atténue à mesure qu'on s'éloigne du pied et finit par 
devenir extrêmement claire. Les antennes ont une coloration 
foncée, mais peuvent présenter des arceaux rougeâtres. Les 


292 E.-L. BOUVIER 


yeux sont blanes dans les deux sexes; pourtant M. Dexpy à 
observé un mâle où ils étaient rouges (1889°, 60). 

Téquments. — Les tequments dorsaux (PI. XI, fig. 103) res- 
semblent beaucoup à ceux de l'Oop. viridimaculatus et pré- 
sentent comme eux 16 plis par segments, dont 4 incomplets et 
étroits qui alternent avec 4 grands plis en avant de l'axe de 
chaque patte. Les papilles sont séparées par d’assez larges in- 
tervalles et les plus grandes se terminent par une grosse sphère 
apicale ; dans les dépressions interpapillaires, on trouve sou- 
vent une papille plus petite, qui est tantôt une papille prinei- 
pale réduite, tantôt une papille accessoire ou un groupe de 
papilles accessoires. 

La ligne claire est fort nette dans le cotype femelle, beaucoup 
moins dans le cotype mâle ; dans ces deux spécimens, les organes 
clairs font défaut. 

La face ventrale ne diffère pas sensiblement de celle des 
Peripatoides. 

Parlant des #rachées, M. Denpy s'exprime de la manière 
suivante (1902, 37) : « Des fossettes trachéennes se trouvent 
dispersées sur toute la surface de la peau, comme on le 
voit sur des sections de l'O. oviparus. Dans cette espèce (et 
probablement dans les autres), 1l y a une fossette tra- 
chéenne immédiatement en avant de la bouche et une paire 
de fossettes très larges dans la cavité buccale, exactement en 
arrière et près de la base des mandibules internes de chaque 
côté, fossettes qui se prolongent en arrière à quelque dis- 
tance, d’abord en dehors des cordons nerveux latéraux, puis 
au-dessus de ces derniers, juste du côté interne des glandes sa- 
livaires. Ces fossettes buccales trachéennes ont un épais revê- 
tement chitineux, et peuvent être suivies en arrière, sur une 
série de coupes transversales, presque jusqu'au niveau des pattes 
de la seconde paire. Sur toute leur longueur et à leur extré- 
mité, elles émettent un nombre immense de très fins tubes tra- 
chéens. Quand on enlève les mandibules,on peut arracher en 
même temps ces énormes fossettes trachéennes dont le revèête- 
ment chitineux paraît se continuer dans le revêtement de même 
nature qui recouvre les plus petites dents accessoires de la man- 
dibule interne. » Il me paraît hors de doute que les fossettes 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 993 


trachéennes buccales décrites par M. Dexpy, ne sont rien autre 
chose que les culs-de-sac chitineux et richement garnis de 
muscles qui se prolongent en arrière de chaque mandibule dans 
tous les Onychophores, et que M. KeNxEL a considérés comme les 
organes segmentaires du somite maxillaire dans le Peripatus 
Frinitatis (1888, 16). Comme toutes les autres parties du corps, 
cet organe est entouré par de fines ramifications trachéennes, 
mais ces dernières ne prennent pasleurorigine dans le cul-de-sac. 

Faute de matériel suffisant, je ne saurais rien dire de la fos- 
sette prébuccale, mais J'ai pu 
observer, comme M. DExDY, 


Fig. 190.— Ooperipatus oviparus Dendy, Fig. 191. — Ooperipatus oviparus Dendy, 
Q de la Collection du Musée Britan- cotype ©: sole pédieuse et tubercule 
nique: lames mandibulaires d’un urinaire d’une patte du côté droit. Gr. 30. 
côté. Gr. 46. 


de nombreux stigmates trachéens à la surface de la peau, au 
moins du côté dorsal. 

Région céphalique. — La région céphalique ressemble beau- 
coup à celle de l'Oop. viridimaculatus ; la massue terminale des 
antennes se compose de 7 areeaux, dont un {le 5°) est sensible- 
ment plus étroit que les autres. M. Denpy signale une dent 
accessoire sur les lames externes des mandibules et jusqu'à 
8 dents accessoires inégales sur les lames internes. Je ne puis 
que confirmer ces observations (fig. 190); dans une femelle 
du Musée Britannique, il n'y avait pas plus de 5 dents acces- 
soires sur les lames internes. 

… Pattes (fig. 191). — Les pattes sont au nombre de 15 paires 
dans cette espèce; elles ont à peu près la même structure que 
celles de l'Oop viridimaculatus, encore qu'elles présentent 
moins de spinules sur la face ventrale du pied. Dans une des 
pattes du cotype femelle, le tubercule urinaire fort réduit était 


294 E.-L. BOUVIER 


anormalement situé au-dessus du 3° arceau des soles, qui pré- 
sentait d’ailleurs une solution de continuité à ce niveau. Dans 
les autres pattes, le tubercule avait la forme d’un petit segment 
trapézoïde isolé entre les deux segments inégaux et plus forts 
qu'il déterminait dans le 3° arceau (fig. 191). 

Caractères sexuels externes. — Abstraction faite du nombre 
des pattes, les femelles de cette espèce sont absolument sem- 
blables à celles de l'Oop. viridimaculatus; leur puissant ovis- 
capte est de couleur jaune. 

Les mâles sont également semblables dans les deux espèces, 
mais, comme l'a fait observer M. Denpy, « des glandes crurales 
existent probablement dans toutes les pattes, sauf celles de la 
1" paire » (1902, 395). Les papilles de la dernière paire de 
pattes sont beaucoup plus volumineuses que les autres ; dans le 
cotype mâle dont j'ai fait l'étude, ces dernières étaient loin d’être 
distinctes sur toutes les pattes, mais pouvaient se retrouver fort 
loin en avant; la papille de la 2° patte droite et celle de la. 
3° patte gauche apparaissaient fort distinctes dans cetexemplaire. 

Anatonne, développement. — Les glandes saliwaires ne parais- 
sent pas différer de celles de l’'Oop. viridimaculatus ; mais les 
glandes muqueuses, d'après M. Dexpy (1902, fig. 4), se distin- 
gueraient par l'absence de tout renflement vésiculaire dans la 
partie postérieure de leur réservoir. Sur ce point, je n'ai pu 
faire d'observations précises. 

M. Dexpy s'est contenté d'une description sommaire des 
organes génitaux du mâle dans l'ensemble des Ooperipatus, sans 
en faire l'étude dans chaque espèce en particulier. Sa deserip- 
ion (1902, 373) se rapporte vraisemblablement à l'Oop. viridi- 
maculatus où à lOop. Leuckarti; en tous cas, elle ne convient 
nullement à l'Oop. oviparus. 

Les organes génitaux de cette espèce, en effet, ne ressemblent 
pas à ceux des Peripatlus, mais rappellent à tous égards ceux du 
Peripatoides orientalis (voir fig. 178, p. 199). Leur conduit 
impair, remarquablement court, forme une anse à branches 
inégales et ne dépasse pas en avant, dans l’exemplaire dont 
j'ai fait l'étude, les pattes de la 6° paire préanale. Les canaux 
efférents s’accolent sur une grande longueur avant de se jeter 
dans la petite branche de l’anse, qui est fort courte. Comme 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 295 


dans le P. orientalis, le conduit impair se divise en trois parties : 
1° une anse remplie de spermatozoïdes ; 2° une longue poche 
ovoïde longitudinalement plissée à l'intérieur ; 3° un très court 
conduit terminal qui s’ouvre au dehors. 

Les deux premières parties correspondent au canal déférent 
de l'Oop. viridimaculatus, tandis que la dernière représente le 
conduit éjaculateur. Ce dernier est loin d’avoir des parois aussi 
épaisses et des reflets nacrés aussi vifs que le canal éjaculateur 
de l'Oop. viridimaculatus et des Péripates ; 1l se distingue d’ail- 
leurs, comme Je l’ai dit, par son excessive brièveté. La poche 
ovoide qui le précède ressemble beaucoup à celle du P. orten- 
talis et présente comme celle-ci un aspect jaunâtre, mais elle est 
plus longue et présente des parois moins épaisses; c’est là, cer- 
tainement, que s’achèvent et peut-être s'entassentles spermato- 
phores élaborés par l’animal. Dans mon exemplaire, J'ai trouvé 

dans la partie antérieure de cette poche un corps chitineux 
allongé, irrégulièrement obtus à l’une de ses extrémités et étiré 
à l’autre en une sorte de baguette. Ce corps avait 1°°,5 de lon- 
gueur sur 100 » de diamètre maximum ; à son intérieur se trou- 
vait une cavité pleine dont le contenu se composait sans doute 
de spermatozoïdes. Je considère ce corpuscule comme un sper- 
matophore achevé ou en voie d'achèvement ; malheureusement, 
Je n'ai pu en faire une étude approfondie, car il s’est rempli 
de fines bulles d'air lorsque je le préparais sur une lame pour 
lexaminer avec plus de soin. 

En avant de la poche se trouve l’anse à spermatozoïdes dont 
j'ai parlé plus haut ; cette anse à un calibre irrégulier et l’on en- 
Lrevoit, dans sa partie postérieure, une sorte de tube chitineux 
où les spermatophores commencent sans doute à se former. 
Pour le reste, les organes génitaux mâles ne présentent rien de 
particulier ; leurs vésicules séminales sont brièvement ovoïdes 
et situées au niveau des pattes de la 6° paire préanale. Dans ces 
poches, J'ai observé des spermatozoïdes à tous les stades et, 
dans les canaux efférents comme dans le canal déférent, des 
spermatozoïdes complètement formés. C’est donc à tort que 
M. Dexoy considère les vésicules des Ooperipatus comme 
remplies de cellules-mères sphériques et non de spermatozoïdes 


(4902, 373). 


296 E.-L. BOUVIER 


Les glandes annexes de cette espèce n'ont pas été étudiées 
jusqu'ici. Elles ne sont pas sans ressemblance avec celles de 
l'Oop. viridimaculatus, surtout par le développement des glandes 
crurales postérieures qui, sous la forme de longs tubes cylin- 
driques, débordent dans la cavité du corps et y atteignent pour 
le moins la moitié de la longueur de l'animal. Dans lOop. 
vuidimaculatus, chacune des pattes des deux paires posté- 
rieures est en relation avec une glande ainsi faite, tandis que 
les pattes de la dernière paire en sont seules pourvues dans 
l'Oop. oviparus. Mais je crois, sans pouvoir l’affirmer, que cette 
dernière espèce présente deux glandes pour chaque patte. Les 
glandes anales sont bien plus développées que celles de lOop. 
ouidimaculatus et ont un aspect très différent; leur partie 
sécrétrice affecte la forme d’une anse sinueuse et sub-cylin- 
drique, à peu près aussi large que les glandes crurales; cette 
anse se prolonge en arrière dans un conduit excréteur court et 
étroit, qui va s'ouvrir ventralement en avant de l’anus. Lorsque 
l’'anse glandulaire est déployée, elle peut atteindre largement 
les pattes de la 4° paire préanale. Chaque glande anale, comme 
l’a vu M. Denpy, s'ouvre par un pore distinct en avant de l'anus. 

Les organes génitaux femelles ressemblent beaucoup à ceux 
de l'Oop. viridimaculatus, mais la portion utérine de leurs con- 
duits, celle qui fait suite aux réceptacles séminaux, se différen- 
cierait en deux régions de longueur égale : l’une antérieure à 
parois glandulaires très épaisses. l’autre postérieure à parois 
minces. M. Denpy, qui signale ces différences (1902, 375), 
observe justement qu'elles pourraient bien être dues à une 
distension produite par les œufs. 

Dans leur partie terminale, ajoute le même auteur, les ovi- 
ductes s'unissent en un sac musculeux, triangulaire et à parois 
épaisses, dont l'angle postérieur se continue au sein de l’ovis- 
capte; ce dernier présente aussi des parois très épaisses avec 
une couche externe de fibres musculaires longitudinales et une 
couche interne de fibres obliques ou plus ou moins circu- 
laires. « Le réceptacle séminal, ajoute M. Denpy, peut contenir 
des spermatozoïdes, et il est difficile de croire que ces derniers 
pénètrent dans le corps de la femelle à travers le tégument, 
comme on l’a suggéré pour le P. capensis. L'extrême dureté du 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 297 


tégument et la présence d’un réceptacle séminal semblent arguer 
contre une telle hypothèse. » (4902, 374, 375). 

Les œufs ovariens de cette espèce ont été étudiés par M. DexpY 
(4902, 377); ils rappellent tout à fait, par leur structure, ceux 
du 2. orientalis (Voy. p. 245), mais leur diamètre peut varier 
de 37 U2 à Ps 

A mesure que les granules de jaune augmentent dans l'œuf, 
ils se groupent autour de globules clairs qui sont eux-mêmes 
inclus au centre de corpuscules homogènes ayant en moyenne 
16 » de largeur; ces derniers sont polygonaux et doivent leur 
forme particulière à une pression réciproque; on les retrouve 
dans les Peripatoides, notamment dans le P. Novæ-Zenlan- 
diæ où ils avaient été pris tout d’abord pour des cellules de 
segmentation. 

Les œufs utérins ne diffèrent pas de ceùûx de l’'Oop. wridima- 
culatus ; d'après M. Denpvy, ils peuvent mesurer 1"%,9 sur 1°%,5, 
et d'après mes observations sur un cotype, 2°°,2 sur 1°°,4. 

C'est à M. Denpy que l’on est redevable de tout ce que l’on 
sait sur l’histoire de ces œufs et sur leur développement (voir 
l'historique de l'espèce). Ils sont au nombre de 6 à 17 suivant les 
spécimens, ne présentent pas trace de segmentation au sein des 
oviductes, et munis d’une coquille rugueuse (fig. 35, 1" partie, 
p.33) comme ceux de l’Oop. viridimaculatus, sont pondus en hiver 
ou sur la fin de l'automne. M. Denpy n’en a obtenu qu'un lot 
produit par 3 femelles élevées en vivarium à Melbourne : les 
14 premiers œufs de ce lot furent émis du 18 mai au 31 Juillet 
1891 et se trouvaient cachés dans les interstices du bois pourri; 
le 15° et dernier œuf ne fut trouvé qu'en septembre, lorsque le 
vivarium fut complètement nettoyé. Les oviductes d'une femelle 
ouverte vers la fin de juillet étaient complètement vides. Les 
œufs mettent 17 mois pour se développer en vivarium et, au 
moment de la ponte, ne renferment pas trace d'embryon. L’es- 
pèce est donc bien nettement ovipare. 

Un premier œuf fut ouvert par M. Denpy le 16 septembre, 
c'est-à-dire au moins dix semaines après la ponte et probable- 
ment plus. Entouré du chorion et de la membrane vitelline, 
son embryon décrivait plus d’un tour de spire et mesurait envi- 
ron 4 millimètres de longueur; 1l ressemblait aux embryons 


298 E.-L. BOUVIER 


jeunes des autres Onychophores et ses pattes étaient au nombre 
de 9 paires environ. Le 14 avril 1892, c’est-à-dire de 8 à 
11 mois après la ponte, un autre œuf fut ouvert; il renfermait 
un embryon contourné, assez fortement pigmenté et vraisem- 
blablement mür, qui mesurait étendu 5 millimètres sur 1. On 
pourrait croire que l'éelosion des embryons mürs est considé- 
rablement retardée dans cette espèce ; en effet, après l’'observa- 
tion précédente, tous les œufs du vivarium avaient disparu 
(employés pour la dissection ou détruits par dégénérescence), 
sauf un seul qui resta intact jusqu'à la fin de l’année 1892 
or, cet œuf renfermait un jeune que M. Dexpy trouva mort, le 
3 janvier 1893, à 25 millimètres de la coquille entr'ouverte. Par 
sa taille et par ses dimensions, ce jeune ressemblait presque 
complètement à l'embryon étudié le 14 avril 1892. L’éclosion 
de ce jeune avait donc eu lieu 17 mois environ après la ponte. 
« I n’y a pas de raison pour croire, conclut justement M. Dexpy, 
que le processus du développement soit aussi long dans les con- 
ditions naturelles, et le fait que les embryons d'environ huit mois 
et demi paraissent complètement formés indique une période 
normalement plus courte. Il est possible que le développement 
ait été retardé par la température anormalement froide de 
la chambre où étaient placés les œufs ; il est probable aussi 
que les conditions d'humidité et le ramollissement du chorion 
rugueux qui se détruit, influent considérablement sur la date à 
laquelle s'échappe le jeune animal. » (1902, 382-386.) 

Habitat. — Cet Onychophore, d’après M. Dexpy (1902, 386), 
« se trouve ordinairement sous les pierres et les souches tom- 
bées, tantôt sur le sol, tantôt attaché à la face inférieure de 
la pierre ou de la souche qui recouvre ce dernier ». 

Distribution. — L'Oop.oviparus à été capturé en de nombreux 
pos de l'Australie, depuis le gouvernement de Victoria jus- 
qu'au Queensland. 

C’est dans le gouvernement de Victoria qu il paraît le plus 
commun. [l a été signalé par M. Dexpy à Warburton, sur 
l'Upper Yarra (1889, Coll. Dendy) ; à Brown Hill, près Balla- 
rat (1889, Coll. Nye et Avery) ; à Macedon (1890°, Coll. Dendy, 
Coll. Hogg, Musée Britannique, Muséum de Paris); à Valhalla 
(1902, 399, Coll. Hogg) ; à Mount Baw Baw (1902, 399, Coll. 


MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES 299 


Frost), et à Pyalong (1902, 399, Coll. Lucas). D’après M. Dexpy 
(4902, 399), on devra très probablement rapporter à cette 
espèce les exemplaires de Warragul, Gippsland, étudiés par 
M. Fcercuer, sous le nom de P. Leuckarti (Coll. Baker). 

Dans la New South Wales, l'espèce a été capturée au Mont 
Kosciusko par M. Hezms (1890) et reconnue par M. SreeL (1897) 
(Australian Museum) ; M. SrseL en a trouvé quelques spécimens 
entre Exeter et Bundanoon, dans le district de Moss Vale (Coll. 
Steel). 

Les Onychophores que M. BazpwiN SPENCER à recueillis à 
Cooran (4892) ont été reconnus par M. Dexpy pour des op. 
oviparus (1902, 388, 389); ce sont les seuls exemplaires du 
Queensland qu’on puisse certainement rapporter à cette espèce. 
Mais peut-être faudra-t-1l également considérer comme des Oop. 
oviparus les exemplaires de Cardwell, de Brisbane et de Cun- 
ningham’s Gap dont j'ai parlé plus haut (Voy. p. 289). 

La plupart des spécimens recueillis par M. Hezms (1890) au 
Mont Kosciusko provenaient de Wilson’s Walley, par 5 000 pieds 
d'altitude ; quelques-uns mêfne furent trouvés à 5 700 pieds, dans 
une localité qui « est fréquemment couverte de neige pendant 
au moins quatre ou cinq mois de l’année ». Jamais on n'avait 
signalé d'Onychophores sous un ciel aussi rigoureux. 

A ffinités. — Bien qu'elle soit nettement ovipare, cette espèce 
n'appartient pas à la même série évolutive que les autres Oope- 
ripatus (O. vuridimaculatus, O. insignis et O. Leuchkart). Ces der- 
niers se rattachent directement aux Peripatoides vivipares de 
la Nouvelle-Zélande (P. Suteri, P. Novæ-Zealandiæ) et ont 
conservé comme eux les organes génitaux mâles des Peripatus, 
avec un conduit éjaculateur très développé. L'Oop. oviparus, 
au contraire, se rapproche bien davantage des Peripatoides aus- 
traliens vivipares (P. orientalis et probablement aussi P. ocri- 
dentalis) ; 11 présente comme eux des organes génitaux mâles 
très différenciés et peut être considéré à tous égards comme 
un P. orientalis qui est devenu ovipare. À tous les points de 
vue, il marque donc le point terminal où sont arrivés jusqu'ici 
les Péripatopsidés australasiens. 


300 E.-L. BOUVIER 


ESPÈCES DOUTEUSES 


Une seule espèce Onychophores me paraît douteuse, c’est le 
Peripatus peruanus que GRUBE (1876, 72) à fait connaître 
en ces termes : Ce Péripate « ne paraît pas avoir encore été 
décrit et peut, dès lors, être appelé Peripatus peruanus.\ a été dé- 
couvert par Jelski au Pérou,et ressemblesurtout au P. Ediwardsi. 
L'exemplaire mesure 30*°,3 de longueur et 4°°,5 de largeur ; 
il possède 29 paires de pattes dont 28 sont munies de griffes, 
tandis que le P. Edivwardsi en à 31 paires, rarement 30. Il n’est 
pas rouge sale comme ce dernier, mais de coloration brun 
noirâtre, avec une bande noire le long de la ligne médiane 
dorsale et un semis de petites papilles punetiformes blanches : 
sur sa face ventrale on voit une rangée longitudinale de taches 
blanches... L’orifice génital se trouve, comme dans le 
P. Edivardsi, entre les pattes de l’avant-dernière paire ». Cet 
Onychophore est évidemment un Péripate andicole, très voisin 
du P. Balzani où du P. Corradoi; je n'ai pu en retrouver le 
type malgré des recherches persistantes. 

Le Peripatus brevis de Blainville peut également passer 
pour une espèce douteuse, car on n'en possède aucune figure, 
aucune description exacte et le type en est sûrement perdu ; 
on à vu plus haut, toutefois (2° partie, p. 144 et suiv.), que cette 
espèce n’est sans doute rien autre que le Peripatopsis capensis 
Grube. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE (1) 


1888. AxonymE, The Fauna and Flora of the Lesser Antilles. Nature, vol. XXX VIH, 
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de celles qui habitent les côtes de la France. Ann. Sc. nat., Zool. (1), 
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sis. Zool. An. Bd VI, p. 332-335; 1879. 

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Journ. M. Sc. (3), vol. XIX, p. 431-433 et Proc. Cambridge Phil. Soc., 
vol. II, p. 266-269 ; 1879. (Traduit en français dans les Archives de Zoolo- 
gie eæpérimentale, vol. VII, p. xu-xv (notice), avec le titre : Sur cer- 
tains points de l’Anatomie du Peripatus capensis.) 

1880. IBip., À ireatise on comparative Embryology, vol. 1, 1880. 

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plété et mis au point par MM. Moseley et Sedgwick, après la mort 
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Travaux du 2° Congrès des naturalistes russes à Moscou en 1869, 
p. 239-262, pl. XII-XIIL (J'ai fait traduire ce mémoire dans le Bull. de 
la Soc. phil. de Paris, 9° série, vol. I, p. 9-36, pl. [; les figures conte- 
nues dans cette dernière planche sont choisies parmi les plus impor- 
tantes de celles qu'a publiées Sänger.) 

L.-R. Scumarpa, Zoologie, 2t° Aufl., Bd Il, p. 74-77, avec une figure dansle 


308 E.-L. BOUVIER 


texte; 1878 (dans la 1"e édition, parue en 1871, les Péripates sont rangés 
avec les Vers et occupent la fin du premier volume). 

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nombreuses figures dans le texte (2° édition). 

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OBSERVATION 


Les indications bibliographiques relatives aux diverses espèces sont toutes 
suivies d'une ou plusieurs lettres entre parenthèses qui font connaître la nature 
du mémoire cité. Ces lettres sont les suivantes : 


À pour l'anatomie des organes internes. 

B pour les mœurs et, en général, pour la biologie. 
D pour la distribution géographique. 

E pour le développement. 

M pour la morphologie. 


LISTE DES FIGURES 
INTERCALÉES DANS LE TEXTE DU MÉMOIRE 
«Monographie des Onychophores » par M.-E. L. Bouvier (1). 


PREMIÈRE PARTIE 


Fig. 1, p. 13. — Peripatus Geayi Bouv.; exemplaire type © vu du côté dorsal. 
Gr. 3/2. 

Fig. 2, : 44. — Opisthopatus Blainvillei Blanch.; exemplaire © de M. Plate ; 
extrémité postérieure vue du côté ventral. Gr. 20. 

Fig. 3, p. 14. — Peripatus torquatus Kennel, © type donnée par M. Kennel ; 
schéma de la division segmentaire des plis dorsaux. 

Fig. 4, p. 14. — Peripatus tuberculatus Bouv., © type; papilles, ligne claire, 
organes claires et stigmates au voisinage de l'axe médian dorsal. Gr. 50. 
Fig. 5,p. 15. — Peripatus Edwardsi Blanch., © type; une papille principale 

turgescente. Gr. 450. 

Fig. 6, p. 15. — Peripatus Corradoi Cam., © de Guayaquil (M. Rosenberg) ; 
extrémité postérieure vue du côté ventral (papilles crurales, spermatophore 
sortant). Gr. 16 

Fig. 7, p. 16. — Peripatus Tholloni Bouv., Q type; antenne avec ses arceaux. 
Ge 15: 

Fig. 8, p. 16. — Opisthopatus de Blanch., exemplaire © de M. Plate ; 
extrémité d’une antenne. Gr. 

1e, 9, D, LA = Peripatus ne var. Snabasane Cock, © de Bath ; schéma 
des arceaux de la région oculaire. 

Fig. 10, p. 17. s Leuckarti Sang, type; région antérieure vue de 
côté (d’après SANGER). 

Fig. 41, p. 18. — Peripatus Dominicæ var. antiguensis Bouv., © type; lèvres et 
orifice buccal très grossis. 

Fig. 12, p. 18. — Peripatoides Suteri Dendy, exemplaire © de Taranaki (Mus. 
de Berlin) ; lèvres et orifice buccal. Gr. 76. 

Fig. 13 et 14, p.18.— Peripatus torquatus Kenn., exemplaire © de M. Sedgwick ; 
lames mandibulaires externe et interne. Gr. 75. 


Fig. 15, p. 19. — Peripatus tuberculatus Bouv., © type; face interne d’une patte. 
Gr. 20. 


Fig. 16, p. 19 et 17, p. 20. — Peripatus jamaicensis Gr. et Cock., © de Bath; 
face interne du pied (Gr. 96) et extrémité de la face antérieure du pied 
(Gr. 280). 

Fig. 18, p. 20. — Peripatus Corradoi Cam., cotype donné par M. Camerano ; 
une patte avec sa vésicule coxale très dévaginée. Gr. 46. 

Fig. 19, p. 20. — Peripatus torquatus Kennel, cotype © ; quatre soies contiguës 
de la sole pédieuse. Gr. 423. 


Fig. 20, p. 21. — Peripatoides orientalis F1., © donné par M. Steel; patte de 
la 4° paire avec tubercule urinaire et papille crurale. Gr. 72. 
Fig. 21, p. 21. — Peripatus jamaicensis Gr. et Cock. ; tubercule urinaire sur le 


bord proximal du 3° arceau des soles. Gr. 212. 


(1) Annales des Sciences naturelles, Zoologie, 1905, t. IT, et 4907, t. V. 


LISTE DES FIGURES. Si 


Fig. 22, p. 22. — Peripatus quitensis Schm., © type; croquis de l'extrémité 
postérieure vue du côté ventral. Faible grossissement. 

Fig. 23, p. 22. — Peripatus torquatus Kennel; cotype © ; écailles tégumentaires 
dorsales. Gr. 715. 

Fig. 24, p.24. — Peripatus jamaicensis Gr. et Cock., exemplaire de Bath ; partie 
antérieure du système nerveux vue du côté dorsal. Gr. 36. 

Fig. 25, p. 25. — Peripatopsis capensis Grube ; exemplaire de Leuckart ; schéma 
des rapports du système nerveux avec la partie antérieure du tube digestif 
(d'après SANGER). 

Fig. 26, p. 26. — Peripatoides Suteri Dendy, cotype ©; organes de la partie 
postérieure du corps. Gr. 6. 

Fig.27, p. 26 et 28, p.27.— Peripatus juliformis var. Swainsonæ Cock., exemplaire 
© de Bath; organes segmentaires de la 6° et de la 4° paire de pattes. Gr. 46. 

Fig. 29, p. 27. Mème espèce, exemplaire © de Bath ; extrémité antérieure 
des organes salivaires. Gr. 10. 

Fig. 30, p. 29. — Peripatus Tholloni Bouv., © capturé par M. Haug; appareil 
génital et ses rapports avec le système nerveux. Gr. 5. 


Fig. 31, p. 30. — Mème espèce, © capturée par M. Haug; appareil génital 
femelle et ses rapports avec le tube digestif. Gr. 4. 
Fig. 32, p. 31. — Peripatus Sedgwicki Bouv., Q capturée par M. Simon; 


ovaires et parties avoisinantes de l'appareil génital. Gr. 35. 
Fig. 33, p. 32. — Opisthopatus Blainvillei Blanch., © de M. Plate ; coupe d'un 
 ovaire et de ses œufs endogènes. Gr. 320. 


Fig. 34, p. 32. — Eoperipatus Weldoni Evans, © type; ovaire, oviducte et 
œufs exogènes. Gr. 15. 
Fig. 35, p. 33. — Ooperipatus oviparus Dendy; chorion de l’œuf très grossi 


(d’après M. DEenpy). 

Fig. 36, p. 34. — Peripatopsis capensis Grube ; œuf dans son follicule et expulsion 
des globules polaires (d'après M! SneLno). 

Fig. 37, p. 35. — Peripalopsis Sedgwicki Purc., Q de Grahamstown ; embryon 
avec sa vésicule trophique. Gr. 9. 

Fig. 38, p. 35. — Peripatopsis Moseleyi W. M., © de Kingwilliams Town 
(M. Stenning) ; aire embryonnaire sur l'œuf. Gr. 48. 

Fig. 39, p. 36. — Peripatopsis capensis Grube; très jeune embryon (d'après 
M. Senewiex, 1885, PI. XXIL, fig. 24). Gr. 71. 

Fig. 40, p. 37. — Peripatus nicaruguensis var. isthmicola Bouv., © de Cachi; 
organes génitaux avec leurs embryons. Gr. 3 1/2. 

Fig. 41, p. 38. — Peripatopsis Sedgwicki Purc., © de Grahamstown ; embryon 
au stade où la vésicule trophique vient de disparaitre. Gr. 40. 

Fig. 42, p. 38. — Peripatus Corradoi Cam., exemplaire de Guayaquil (M. Rosen- 
berg); patte d'un embryon avec la cuticule à crochets qui entoure les 
grifles. Gr. 46 et 250. 

Fig. 43, p. 39. — Peripatus brasiliensis Bouv., © de Sanlarem ; bouche et plaque 
buccale d’un embryon. Gr. 96. | 

Fig.44, p. 40. — Peripatus tuberculutus Bouv., type ; face ventrale d’un embryon 
dans lequel les organes préventraux se séparent des organes ventraux. Très 
grossie. 


Fig. 45, p. 64. — Les pattes postérieures des Onychophores et leurs relations 
avec l’orifice sexuel. Schémas. 

Fig. 46, p. 79. — Peripatus ecuadorensis Bouv., © type; extrémité de la 4° patte 
droite. Gr. 35. 

Fig. 47 et 48, p. 85. — Mème type; lame externe de la mandibule gauche 
(Gr. 48) et de la mandibule droite (Gr. 64). 

Fig. 49 et 50, p. 86. — Même type; lame interne de la mandibule gauche 


(Gr. 48) et partie de la lame droite (Gr. 141). 


D 1? E.-L. BOUVIER 


ig. 51, p. 87. — Même type; pied à 6 papilles. Gr. 60. 
Fig. 52, p. 95. — Peripatus Lankesteri Bouv., grande © de Quito; lame mandi- 
bulaire externe. Gr. 64. 
Fig. 53, p.95. — Id., même type ; lame mandibulaire interne. Gr. 64. 
Fig. 54, p. 96. — Id., © n°4; face interne du pied, très grossie. 
Fig . 55, p. 96. — Id., grande © de Quito ; pied à 7 papilles. Gr. 46. 
Fig. 56, p. 97. — Id., © n° 2, soles de la 5° paire. Gr. 31. 
Fig. 57, p. 104. — Peripatus tuberculatus Bouv., © type; les deux lames d'une 
mandibule. Gr. 64. 
Fig. 58, p. 106. — Id., sole de la 4° patte droite. Gr. 30. 
Fig. 59, p. 111. — Peripatus quitensis Schmarda, © type; croquis des plis 
dorsaux avec leurs papilles. 
Fig. 60, p. 112. — Id., sole et pied de la 5° patte droite. Croquis. 
Fig. 64, p. 117. — Peripatus Cameranoi Bouv., © type; sole de la 5e patte 
gauche. Gr. 60. 
Fig. 62, p. 117. — Id., face antérieure du pied. Gr. 6%. 
Fig. 63, p. 124. — Peripatus Corradoi Cam.; © de Guayaquil (M. Rosenberg) ; 
lame d'une mandibule. Gr. 72. 
Fig. 64 et 65, p. 125. — Id., mème exemplaire; soles de la 5° patte gauche 
et de la 5° patte droite. Gr. 6%. 
Fig. 66, p. 133. — Peripatus Eiseni Wheeler, cotype © ; 4° patte droite. Gr. 64. 
Fig. 67, p. 138. — Peripatus Belli Bouv., © type; extrémité postérieure des 
ovaires et funicule. Très grossis. 
Fig. 68, p. 138. — Id., lames d'une mandibule. Gr. 96. 
Fig. 69, p. 138. — Id., sole et pied de la 4° patte droite. Gr. 64. 
Fig. 70, p. 141. — Peripatus Goudoti Bouv., © type; lames d’une mandibule. 
(Care 
Fig. 71, p. 145. — Peripatus soratanus Bouv., © type; croquis des plis dorsaux. 
Fig. 72 et 73, p. 147. — Id., lames mandibulaires droites. Gr. 64. 
Fig. 74, p. 147. — Id., sole de la 5° patte droite. Gr. 74. 
Fig. 75, p. 152. — Peripatus Balzani Cam., © type; sole et pied de la 4e patte 
gauche. Gr. 34. 
Fig. 76, p. 157. — Peripatus intermedius Bouv., © type; lames mandibulaires 
gauches. Gr. 74. 
Fig. 77, p. 157. — 1d., 4° patte gauche. Gr. 46. 
Fig. 78, p. 159. — Téguments dorsaux du Peripatus Perrieri Bouv. (Gr. 50) et du 
P. Brülemanni Bouv. Gr. 150. 
Fig. 79, p. 164. — Peripatus Sedgwicki Bouv., exemplaire de Caracas (M. Simon) ; 
patte droite de la 4° paire. Gr. 48. 
Fig. 80, p. 175. — Peripatus jumaicensis Gr. et Cock., © de Bath; papilles 
principales. Gr. 318. 
Fig. 81,p.178.— Id., © de Bath ; les deux lames mandibulaires externes. Gr. 96. 
Fig. 82, p. 178. —- Id., grande © de Bath; lames d’une mandibule. Gr. 72. 
Fig. 83, p. 192. — Peripatus torquatus Kennel, cotype © ; sole de la 5° patte 
droite. Gr. 34. 
Fig. 84, p.197. — Peripatus Perrieri Bouv., © type; tégument dorsal. Très grossi. 
Fig. 85, p. 198. — Id. ; 4° patte droite. Gr. 50. 
Fig. 86, p. 203. — Peripatus Geayi Bouv., Q type; lame mandibulaire interne. 
Gr. 72. 
Fig. 87 et 88, p. 206. — Peripatus Ohausi Bouv., © type à 28 paires de pattes ; 
les deux lames d’une mandibule. Gr. 72. 
Fig. 89, p. 210. — Peripatus Ohausi var. guianensis Evans, © type; les deux 
lames d'une mandibule. Gr. 96. 
Fig. 90, p. 216. — Peripatus Sedgwicki Bouv., © de Caracas (M. Simon) ; lame 
mandibulaire interne. Gr. 141. | 


LISTE DES FIGURES. St2 


Fig. 91, p. 228. — Peripatus juliformis Guild., grande © de M. Smith; lame 
mandibulaire interne. Gr. 72. 

Fig. 92, p. 228. — Id. ; 5° patte droite. Gr. 64. 

Fig. 93, p. 239. — Peripatus juliformis var. Swainsonæ Cock., © de Bath; 
arceaux de l'extrémité d’une antenne. Gr. 23. 

Fig. 94 et 95, p. 239. — Id. ; lames d’une mandibule. Gr. 64. 

Fig. 96, p. 240. — [d. ; 5° patte droite. Gr. 48. 

Fig. 97, p. 250. — Peripatus Brülemanni Bouv., © de Puerto Cabello; sole et 
tubercule urinaire d’une pate du côté droit. Gr. 64. 

Fig. 98, p. 259. — Peripatus Dominicæ Poll., © de M. Krôüyer; lame mandi- 
bulaire interne. Gr. 72. 


Fig. 99, p. 260. — Id., ç de la Dominique; les deux derniers arceaux de la 
4e sole pédieuse droite. Gr. 72. (Cette figure est renversée.) 
Fig. 400, p. 273. — Peripatus brasiliensis Bouv., petite © de Santarem : orifice 


buccal très grossi. 

Fig. 101 et 102, p. 273. — Id., grande Q© de Santarem ; lames d’une mandibule. 
Gr. 64. 

Fig. 103, p. 273. — Id., © de Santarem ; 5° patte droite. Gr. 48. 

Fig. 104, p. 281. — Peripatus im Thurmi Sclat., @ n° 1 de la collection du 
British Museum ; lèvres très grossies. 

Fig. 105, p. 282. — Id., même exemplaire ; sole dé la 4° patte droite. Gr. 23. 

Fig. 106, p. 283. — Id., grande Q du British Museum ; ovaires et parties avoi- 
sinantes. Gr. 20. 

Fig. 107, p. 287. — Peripatus Evansi Bouv., sole de la 4° (ou de la 5°) 
patte droite. Gr. 48. 

Fig. 108, p. 287. — Id., grande Q© type; dents accessoires d’une lame mandi- 
bulaire externe. Gr. 318. 

Fig. 109, p. 287. — [d., petite © type; lame mandibulaire interne (Gr. 72) et 
son diastème. Gr. 211. 

Fig. 110, p. 296. — Peripatus Trinitatis Sedgw., grand cotype de M. Kennel; 
lames mandibulaires d’un côté. Gr. 72. 


Fig. 111, p. 308. — Peripatus Edwardsi Blanch., © type; lames mandi- 
bulaires droites. Gr. 72. 
Fig. 112, p. 319. — Peripatus Simoni Bouv., grande © de Breves ; lames d’une 


mandibule. Gr. 72. 

Fig. 113, p. 319. — Id., petite © de Breves; soles pédieuses de la 4° patte gauche 
et des deux pattes de la 5° paire. Gr. 20. 

Fig. 114, p. 320. — Id., grande © de Breves; sole de la 4° patte gauche. Gr. 20. 

Fig. 115, p. 323. — Peripatus Bivlleyi Bouv., © type; lame mandibulaire 
externe. Gr. 211. 

Fig. 116, p. 323. — Id., © type ; lame mandibulaire interne. Gr. 211. 

Fig. 117, p.324. — Id., type ; soles et tubercules urinaires de trois pattes. Gr. 64. 


Fig. 118, p. 324. — [d., autre individu; sole pédieuse et tubercule urinaire. 
Gr. 64. 
Fig. 119, p. 328. — l'eripatus nicaraguensis Bouv., type; lèvres grossies. 


Fig. 120, p. 328. — Id., lames d’une mandibule. Gr. 46. 

Fig. 121, p. 328. — Id. ; soles de la 4° patte droite (à droite) et d’une patte du 
milieu du corps (à gauche). Gr. 46. 

Fig. 122 et 123, p. 331. — Peripatus nicaraguensis var. isthmicolu Bouv., grande 
© de Cachi; lames d’une mandibule. Gr. 72. 

Fig. 124, p. 331. — Id., soles des pattes droites de la 4° et de la 5° paires. Gr. 64. 

Fig. 125, p. 334. — Peripatus Tholloni Bouv., © de M. Haug; patte gauche 
de la 4° paire. Gr. 23. 

Fig. 126, p. 335. — Id., © de M. Haug ; extrémité postérieure du corps avec la 
fossette où débouchent les glandes anales. Grossie. 


314 E.-L. BOUVIER 


Fig. 127, p. 335. — Id., organes génitaux femelles d'un embryon. Gr. 31. 

Fig. 128, p. 341. — Id., © de M. Haug ; lèvre et plafond buccal. Grossis. 

Fig. 129 et 130, p. 341. — Id., Q type; lames d'une mandibule. Gr. 64. 

Fig. 131, p. 344. — Id., © de M. Haug, un ovaire avec les parties avoisi- 
nantes. Gr. 30. 

Fig. 132, p. 350. — Eoperipatus Weldoni Evans, © type; face interne du pied. 
Gr. 30. 

Fig. 133, p. 350. — Eoperipatus Horsti Evans, © type; face interne de la 5e patte 
gauche. Gr. 64. 

Fig. 134, p. 362. — Eoperipatus Weldoni Evans, © type; lame interne d'une 
mandibule. Gr. 74. 

Fig. 135, p. 363. — Id. ; sole d’une patte du milieu du corps. Gr. 48. 

Fig. 136, p. 363. — 1d.; les deux arceaux proximaux et le tubercule urinaire 
de la 5° patte gauche. Gr. 64. 

Fig. 137, p. 364. — Id. ; 5° patte d’un embryon. Gr. 96. 

Fig. 138 et 139, p. 373. — Eoperipatus Horsti Evans, type ; lames d'une man- 
dibule. Gr. 74. 

Fig. 140, p. 374. — Id. ; 4° patte gauche (sole et pied). Gr. 64. 


DEUXIÈME PARTIE 


Fig. 141, p. 62. — Peripatopsis capensis Grube, © de Newland, 4° patte droite. 
Gr. 30. 


Fig. 142, p. 62. — Peripatopsis leonina Purc., cotype © ; lame interne d'une 
mandibule. Gr. 96. 
Fig. 143, p. 68. — Paraperipatus Novæ-Britanniæ Willey ; extrémité postérieure 


d'un type mâle, très grossie. 
Fig. 144, p. 74. — [d., plis dorsaux du même type (croquis). 
Fig. 145, p. 75. — Id., lèvres et orifice buccal d’une femelle (croquis). 
Fig. 146, p. 75. — Id., les deux lames mandibulaires d’une femelle. Gr. 96. 
Fig. 147, p. 76. — Id., sole et pied de la 5° patte gauche d'une femelle. Gr. 96. 
Fig. 148, p. 76. — Id., sole à tubercule urinaire d’une autre palte. Gr. 96. 
Fig. 149, p. 83. — Peripatopsis Sedgwicki Pure., exemplaire de Grahamstown ; 
face postérieure du pied. Gr. 64. 


Fig. 150, p. 87. — Id., organes sexuels et glandes annexes d'un © de Port- 
Elisabeth. 
Fig. 151 et 152, p. 93. — Id., lames mandibulaires de deux individus. Gr. 72. 


Fig. 153, p. 94. — Id., pied d'un grand exemplaire de Port-Élisabelh. Gr. 64. 

Fig. 154, p. 94. — [d., sole et pied de la 4° patte gauche dans un cotype Q. 
Gr. 48. 

Fig. 455, p. 99. — Id., disposition des embryons dans une branche utérine 
(croquis). 

Fig. 156, p. 107 — Peripatopsis Moseleyi W. M., pied des pattes postérieures 
dans deux © de Fort-Élisabeth. Gr. 96. 

Fig. 157, p. 108. — [d., lèvres d’un spécimen de Maritzburg {croquis). 

Fig. 158, p. 108. — [d., lame mandibulaire externe d'un © d'Eastcourt. Gr. 96. 


Fig. 159, p. 108. — Id., les deux lames d’une mandibule dans une @ de 
Kingwilliams Town. Gr. 72. 
Fig. 160, p. 119. — Peripatopsis clavigera Purc., sole pédieuse et pied d’un 


cotype ©. Gr. 72. 

Fig. 1614, p. 119. — Id., sole pédieuse et tubercule urinaire de la 4° palte droite 
dans le cotype ©. Gr. 72. 

Fig. 462, p. 125. — Peripatopsis leonina Purc., lames mandibulaires d'un 
© capturé par Wichura. Gr. 96. 


LISTE DES FIGURES. 315 


Fig. 163, p. 126. — Id., partie distale de la 4° patte droite dans le même 
exemplaire. Gr. 64. 

Fig. 164, p. 127. — Id., face dorsale du pied d’un cotype ©. Gr. 96. 

Fig. 165, p. 128. — [d., canal déférent d’un © avec les spermatophores en 
voie de formation. Gr. 74. 

Fig. 166, p. 135. — Peripatopsis Balfouri Sedgw., partie distale de la 4° (ou de 
la 5°) patte droite. Gr. 64. 

Fig. 167, p. 135. — Id., lame mandibulaire interne d’un © de Simons Town. 
Gr. 141. 

Fig. 168, p. 154. — Peripatopsis capensis Grube, lames mandibulaires d’une 
© de Newlands. Gr. 72. 


Fig. 169, p. 154. — Id., même exemplaire ; partie distale de la 4° (ou de la 5°) 
patte droite. Gr. 30. 

Fig. 170, p. 155. — [d., même exemplaire; partie postérieure du corps, vue du 
côté ventral. Gr. 5 1/2. 

Fig. 171, p. 176. — Opisthopatus cinctipes Pure., lèvres d’une petite © (croquis). 

Fig. 172, p.176. — Id., pied, sole et tubercule urinaire d’un cotype. Gr. 64. 


Fig. 173, p. 178. — Id., face interne d’une patte dont la vésicule coxale est 
très dévaginée. Gr. 
Fig. 174, p.193. — Peripatoides Novæ-Zealandiæ Hutton, extrémité postérieure 


du corps, face ventrale (croquis). 

Eig. 175, p. 193. — Peripatoides Suteri Dendy, schéma des plis dorsaux dans 
deux somites successifs (croquis). 

Fig. 176, p. 197. — Periputoides Novæ-Zeulandiæ Mutton, partie distale d’une 
patte à tubercule urinaire, face interne. Gr. 48. 


Fig. 177, p. 198. — Ooperipatus insignis Spencer, Dendy, organes génitaux 
d'un mâle, grossis. 
Fig. 178, p. 199. — Peripatoides orientalis Fletcher, organes génitaux d’un 


mâle, grossis. 

Fig. 179, p. 207. — Peripatoides Suleri Dendy, partie distale d’une patte à tuber- 
cule urinaire dans un cotype ©, face interne. Gr. 64. 

Fig. 180, p. 207. — Id., mêmes parties dans un 6 de Taranaki. Gr. 64. 

Fig. 181, p. 216. — Peripatoides Novæ-Zealandiæ Hutton, partie distale d’une 
patte à tubercule urinaire dans une © de Wellington, face interne, Gr. #8. 


Fig. 182, p. 218. — Id., partie terminale du corps vue de côté droit, © de 
Dunedin (croquis). 

Fig. 183, p. 222. — Id., lames mandibulaires d’un embryon mür. Gr. 212. 

Fig. 184, p. 237. — Periputoides orientalis Fletcher, lames mandibulaires d'une 
femelle. Gr. 96. 

Fig. 185, p. 238. — Id., une patte de la région moyenne du corps, vue du 
côté dorsal. Gr. 64. 

Fig. 186, p. 238. — Id., partie distale d’une patte à tubercule urinaire, face 
interne. Gr. 64. 

Fig. 187, p. 271. — Ooperipatus insignis Spencer, Dendy, lames mandibulaires 
d’un © du Mont Wellington. Gr. 72. 

Fig. 188, p. 271. — Id., mème exemplaire ; patte à tubercule urinaire, partie 
distale, vue de trois quarts. Gr. 46. 

Fig. 189, p. 282. — Ooperipatus Leuckarti Sänger, lames mandibulaires d'une 
© de Macedon. Gr. 46. 

Fig. 190, p. 293. — Ooperipalus oviparus Dendvy, lames mandibulaires d’une 


femelle. Gr. 46. 
Fig. 191, p. 293. — Id., sole et tubercule urinaire et d’un cotype femelle. Gr. 30. 


316 


NOTA. — La signification des lettres des figures et l'explication des 


E.-L. BOUVIER 


dlanches ont été données à la fin de la première partie du Mémoire. 

Les figures des Planches IV-XIIEI sont la reproduction photographique, 
rigoureuse et sans retouches, des préparations faites par l’auteur. Ces prépa- 
rations se rapportent presque toutes aux téguments ; on les a obtenues en 


détachant un fragment de peau, en faisant disparaitre les muscles cutanés 
en traitant ensuite par l'alcool à 80°, puis par l'alcool 
absolu, et en recouvrant par du baume de Canada dissous dans le chloro- 
forme. La préparation est très rapide, car le baume au chloroforme n'’exige 


sous-jacents, 


pas une deshydratation aussi complète que le baume au xylol. 


ERREURS 


PREMIÈRE PARTIE 


21, figure 20 : Sféeel, 


51, ligne 4 : Chaetopoda, 
55, — 26: Sedgwicki, 
69, — 1%: Eoperipatus, 


69, dernière ligne : — 

TA, ligne 30 : — 

DORE RE — 

To MMM ORAN, 

76, tableau: (p. 90), P. Lankesteri, 


717, — (p. 100), P. tuberculatus, 
Te (p. 109), P. quitensis, 
167, ligne 25 : antiguensis, 

188 et suiv. : von Kennel, 


254, ligne 15: Sloane, 
260 : La figure 99 est renversée. 


275 : im Thurmi, 

358 et suiv. : E. Weldoni, 
= E. Horsti, 
— E. sumatrunus, 


318, lignes 8 et 10 : Ooperipatus, 
382 : Ooperipatus Leuckarti, 
382 : Ooperipatus oviparus, 


DEUXIÈME PARTIE 
89, ligne 12 : sud-est, au lieu de 
AGE ENS EN PUB a ous — 
488, — 271: Op. Blainvillei, — 
189,  — 34: — — 
194, — 29: Sänger, _ 
196 : Oop. viridimaculatus, —— 
196 : Oop. insignis, — 
196 : Oop. Leuckarti, == 


267, ligne 18 : Oop. viridimaculutus, 
END ENDUATE 


289, — 25 : Oop. Leuckarti, 
289, — 25 : Oop. insignis, 


2 10 


au lieu de 


ET OMISSIONS 


au lieu de Sfeil. 


Chaelopodu. 
Sedywicki. 
Ooperipatus. 
Corradi. 
P. Lankesteri. 
P. tuberculatus. 
P. quitensis, 
antiquensis. 
Kennel. 
Sloanne. 


imthurmi. 

P. Weldoni. 

P. Horsti. 

P. sumatranus. 
Eoperipatus. 
Eoperipatus Leuckarti. 
Eoperipatus oviparus. 


sud-ouest. 

P. Bafouwri. 

P, Blainvillei. 
Sanger. 

P. viridimaculatus. 
P. insignis. 

P. Leuckarti. 

P. viridimaculatus. 


objecte que son Oop. insignis, au lieu de objecte que l'Oop. 


insignis. 


au lieu de P. Leuckarti. 


P. insignis. 


TABLE DES MATIÈRES 


DE LA (MONOGRAPHIE DES ONYCHOPHORES » 


par E.-L. Bouvier. 


PREMIÈRE PARTIE (!) 


PRÉTACS Rate RE RE A NET RE TE RAP US LUE ARE OR OR US 1 
NONONSIS ON UNE SRN ET Le RE EEE Re AL TARA AM LUN Je AR 43 
1SUrMES caracteres ete Le EN RAC CTI AEAUNS 13 
RS URI SR CAT AC ILES INTERESSE MA PAPEAMANEAEES TS. 0 UNE 22 
3° Sur les produits sexuels et le développement.................. 31 
ARS IASDOlO Sete NEA CUS OR RER ANA PU LU LE re 42 
NOTE SUN C UTLON ENS NET REIN ERERICE LRUR: ARS EAN RER Eee UE CG BAR 43 
Famille ="Peripatidæ"R: Evans. 0... 0"... 66 
1HéGenre = PeriPanus = LEPOCOCR. A ER 74 
BESPRERDA Le ONCE RP PE CEE IRR CNE RTC 15 

1. Peripatus ecuadorensis E:-L: Bouvier... ..,....... 80 

DA — Fainkes ten BE MPOUVIeR EP R Ne 90 

3. _ tuberculatus E.=L. Bouvier. M 100 

4. — ŒUIENSISNE = RASCRMATA EPP PENSE 109 

5. — Camerano LE LMBOUVTIen MC 113 

6. == Corradoe Can eraANOr PAR NMEEERE 120 

Ta == HiSenmniMeNVIhe ele LP EE Eee 128 

8. == PES ER OUI PART ER Se 136 

9. — Condo RE ERBOUNICRER ER PERTE 139 

10. _ aoranaine Bill, Bouniee 16 ee bo rouce 143 

41. — Rolzan IL Camemmos 6456 eo 0e 060 149 

12. — intermedius E.-L. Bouvier..................., 154 
ESC DU CONNUE SN NET REA LR PANNE EN ER 158 

13. Peripatus jamaic-:nsis Grabham et Cockerell.............. 169 

14. — toausdLNon KennaLERALe eEoe 186 

45. — Pere RE MB OUVERTE ER 195 

116€ — Ge ENBONMIERE NE EME RURALE CNE PTE. 200 

47. — OhaUS ARE EM OUMIE APE PERMANENTE 204 

18. —- Select LA BOIVIER ARE ERA EN ER PRE 244 

19: -— oo mmeNLACNITnE MR ER TE EE TT 223 

20. == BrolemanmiEr Ir PoUVIeL PR Ne RER CT 246 

21. — Dominicæ E:=C: Pollard.. 0... 252 

22, — brastlensiS EI POUNIeReRRER R EE 269 

DA — NON PS CI DAME RE PERRET 275 

24. = Evans Eee AB OUEN MEN PNR ENTRE ‘285 

25. — NrinitaisAS eee EP r EE Tee 289 

26. — Honvearolet 10, llamenanrl, 4460400000 teeude 301 


(1) Annales de Zoologie, 1905 (T. I). 


318 E.-L. BOUVIER 


27. Peripatus Simoni E.-L. Boñvier, a USA OS 315 
28. — Biollei EE NBouviIer EPP ER ERP ERP EEE 321 
29° — nicaraguensis EL Bouvier Prec 326 
Les Pénontes Vafiicains NEC ENUARS STONE RCE 333 
S0MPecipatus4Mbollon BEL MBOUVIeR PEER ERE CERN PE RE Jon 
2AGente. — COPERIPANNS IR EVANS CPE CEE PRE CE RE ETe 350 
31. Eoperipatus sumatranus A. Sedgwick................... 393 
2. — Weldomi RL TE Vans EEE SORA IeE 357 
D — HOrSOR EVANS ARR 369 
Famille 11 — Peripatopsidæ nov. fam.2° parlie (1)........... 61 
SGenre er IPARAPERIPANUS AA NIET RER EEE Gr 
34. Paraperipatus Noyæ-Britanniæ A Willeg... 70 
HeCenRe APERTPATOPSIS AR LL APOCOC APE PEER ERP PRE EES 82 
35. Peripatopsis Sedgwicki W.-F. Purcell. :.......... 88 
36. — Moseleyi J. Wood-Mason.... . 101 
D 1 — clavisera We ABurceliMRECE EC EP EAP RES 116 
38. —- leonina WF Purcell CEA EECOE ARE 124 
DJ — Ballour AMSedeWiIC I PRET ARR EEE PRES 130 
40. — CapenSis MB GRUDe rEPPEMECEEPRE PEPENPEE 144 
SeGenre DPISTHOPANUS NE RENPUEC TEE EEE PC CEE ERRErE 168 
A MOpisthopatusicmctbipe NE UrceNIEREE ere PE RReEr 171 
42. — BlainWilletE eBlanchari meer PP CereRE 181 
LÉStPéripaiopsilesauSRaln Sense EEPPEREEE EEE EEE PEERE 193 
CaCenne PERPATOMESNE LMP OCR NP EE EEE EREE PE PPT EEE 201 
3 MPeripatoldes toute PA ADEN TEE EPP EREC EEE PRERERRE 202 
4. — Novæ-Zealandiæ F.-W. Hutton............. 209 
45. — orentalis Je JMAFletcher EPP ERSREr EE 226 
46. — pceide nas IENNIE CHER RER Re 254 
7e Genre. — OopERIPATUS À. Dendy.............. Pt Cor 256 
47. Ooperipatus viridimaculatus A. Dendy........... 257 
48. — insignis B. Spencer et À. Dendy............ M eGT 
49. — Leuckaro AN Sanser AMERICA 273 
50. — OMIPaTUs ACHDENA ERIC ERP RES 284 
Fspeces douteuses, 2200 MINOR ANR ET ARE ee EE PERS CES 300 
Inde biblio raphique Reme LEP SES ER PER RE TER PER 301 
Observations relatives aux signes des citations synonymiques.......... 309 
Explication des figures des planches et du texte, 1" partie............. 376 
Explhcationtes planches PDA te PREREPEP EP ENTER RE RNTeERE 377 
Biste des fisuresintercalées dans letexte 2%partie." 310 
Note sur les préparations microscopiques des téguments, 2° partie..... 316 
Erreurstethomissions Ppar tie PER CTEP SRE 316 


(1) Annales de Zoologie, 1907 (T. V). 


HYDROÏDES DE LA COLLECTION LAMARCK 
DU MUSEUM DE PARIS 


I — PLUMULARIIDÆ 
Par Armand BILLARD 


AGRÉGÉ DE L UNIVERSITÉ, DOCTEUR ÈS SCIENCES 


Je dois à l’obligeance de M. Jouin, professeur au Muséum, 
d’avoir pu étudier les Hydroïdes de la collection Lamarck, 
conservée au laboratoire de Malacologie et, au début de ce 
mémoire, Je lui en exprime toute ma reconnaissance. 

Dans cette collection, la plupart des échantillons types sont 
accompagnés de l'étiquette écrite de la main même de LAMARGK ; 
dans le cas où cette étiquette fait défaut, je me suis assuré par 
la lecture du texte correspondant de Lamarck [1816], que les 
colonies concordent absolument avec la description qu'il donne 
de chaque espèce dans son ouvrage. De la sorte, les observa- 
tions que j'apporte présentent toute la garantie scientifique 
désirable. 

Les diagnoses données par LAMARCK pouvaient paraître suffi- 
santes à son époque, mais malheureusement elles sont trop 
incomplètes, surtout en ce qui concerne les fins détails mor- 
phologiques (forme et disposition des hydrothèques et des 
dactylothèques) pour qu'on puisse reconnaîtreles espèces, surtout 
en l’absence de toute figure ; aussi n'est-il pas étonnant que les 
nombreux zoologistes qui depuis se sont occupés des Hydroïdes 
se soient trouvés dans l'incertitude en présence de telles 
descriptions.C’est pourlever cesdoutes, pour diminuerle nombre 
des espèces indéterminables, que J'ai, sans plus tarder, exhumé 
des boîtes où elles reposent, et avant qu'elles ne tombent 


320 ARMAND BILLARD 


complètement en poussière, ces espèces examinées et nommées 
il va près d'un siècle par notre grand LamaARex. 

Les échantillons, en effet, ont été malheureusement conservés 
à sec, collés souvent sur des cartons et ils sont devenus d’une 
extrême fragilité, se cassant au moindre contact. Malgré cette 
difficulté, Jai pu les observer dans les meilleures conditions 
possibles. J’ai commencé par placer les fragments à étudier 
dans lalcoo! à 70° ou 80°, puis successivement dans des al- 
cools de moins en moins forts (50°et 30°) et enfin dans l'eau. 
En les laissant un certain temps dans ce liquide la chitine se 
gonfle, les hydrothèques, les dactylothèques reprennent leur 
forme et peuvent être étudiées comme s'il s'agissait de colo- 
nies fraiches, mais elles sont plus cassantes. 

Lorsqu'on veut obtenir des préparations colorées, montées 
dans le baume, je recommande, comme je l'ai indiqué dans 
un travail précédent [1904], de plonger pendant dix à 
vingt secondes dans l’hématoxyline Delafield, les fragments 
qui ontséjourné dans de l’eau de source, puis de laver rapide- 
ment avec de l’eau de même nature, de passer ensuite dans les 
alcools successifs et enfin d’éclaircir dans de l'essence de cèdre, 
qui rend les objets moins cassants que le xylol. Ces manipu- 
lations se font très rapidement en employant des sortes de 
petits tamis, décrits par Cnauveaup [1891], sous le nom de 
microplynes et que le même auteur a perfectionnés depuis. Ils 
consistent en de petits tubes de verre de 1 à 2 centimètres de 
diamètre et de 2 centimètres environ de hauteur (1), munis à 
une extrémité d'une double toile de platine à mailles excessive- 
ment fines. En plaçant les objets à traiter dans ces tamis, on 
peutaisément les transporter dans les différents réactifs, contenus 
dans des verres de montre ou dans tout autre récipient. Je suis 
reconnaissant à M. CHAUvEAUD de m'avoir indiqué ce procédé 
de technique qui m'a permis d'éviter des manipulations longues 
et fastidieuses et de gagner ainsi un temps précieux. 


Ce premier travail, qui ne comprend que les espèces dou- 
teuses ou insuffisamment décrites des Plunularidæ de LAmaARGk, 
sera suivi d’un autre mémoire concernant les Hydroïdes de la 


(4) Ces dimensions peuvent d’ailleurs varier au gré de chacun. 


HYDROÏDES DE LA COLLECTION LAMARCK 321 


même collection, mais appartenant aux familles des Sertu- 
larüdæ et des Campanularüdæ. Je tàcherai ensuite de retrouver 
les espèces types de Lamouroux pour les soumettre au même 
examen. 

Je signalerai en terminant cette introduction que Je n’ai pu 
mettre la main sur le Plumularia fimbriata LaAmarck, malgré 
de minutieuses recherches. Cette espèce n’est pas non plus 
indiquée dans le catalogue du Muséum. C’est l'unique espèce 
de Lamarcr qui fasse défaut dans cette famille; souhaitons que 
le nombre des manquants ne soit pas plus grand dans les autres 
familles et dans la collection Lamouroux. 


Plumularia sulcata Lamarck. 


Plumularia sulcata Lamarck [1816], p. 128. 
— aglaophenoides BALE [1884], p. 126, PL. X, fig. 6. 


L'unique échantillon de la collection LamarcK est assez mal 
conservé : 1l est réduit à la tige polysiphonée, portant des 
branches également polysiphonées(1). Cette tige et ces branches 
ont conservé quelques rares rameaux porteurs d'hydroclades. 
L'examen de cet échantillon montre une grande ressemblance, 
sinon une identité complète, avec le Plumularia aglaophenoides 
Baze. En effet, l'hydrocaule est polysiphonée, flexueuse et 
bipennée ; les hydroclades primaires montrent à la base un 
article (2) limité par deux articulations obliques très nettes, 
tandis que sur le reste de leur longueur, la division en articles 
est peu apparente ; ces hydroclades portent des hydrothèques 
sur un Côté desquelles se détache un hydroclade secondaire, 
qui débute par un'article basal sans hydrothèque, mais avec deux 
dactylothèques insérées à la même hauteur (3). L’articulation 
des hydroclades n'est pas visible en général; la disposition 
et la forme des dactylothèques est la même que chez le 
Plumularia aglaophenoides; cependant je n’ai pu voir nette- 
ment les deux dactylothèques qui se trouvent immédiatement 
en arrière de l’hydrothèque ; mais il n’y aurait rien d'éton- 

(4) C’est à l'existence de plusieurs tubes composant la tige et les branches 
que sont dus les « sillons ascendants et ondés » dont parle Lamarck. 


(2) J’ajouterai que cet article est pourvu de dactylothèques. 
(3) Baze ne signale qu'une dactylothèque chez son espèce. 


ANN. SC. NAT. ZOOL., 9° série. Vol 


322 ARMAND BILLARD 


nant qu’elles fussent tombées, par suite du mode défectueux 
de conservation ; en effet j'en ai observé une ayant cette 
situation et seulement dans un cas unique ; les deux dac- 
tylothèques insérées à la même hauteur occupant la partie 
supérieure de l’article se voient très bien. 

Une différence à signaler, c’est que les hydrothèques sont un 
peu plus espacées que dans l'espèce de BALE qui serait alors 
une variété de l'espèce de Lamarcr et qu'on pourrait appeler 
Plumularia sulcata aglaophenoides. 


Dimensions (1) : 


Eongueurides "hydrothèques "ee CR un 255-270 w 
Largeur des hydrothèques (à l’orifice)........... 255-270 u 
Intervalle entre les hydrothèques des hydroclades 
APRES) RE ne re er te 470-580 y 
Intervalle entre les hydrothèques des hydroclades 
SECONTAITE SRE AUS IECRERE AE TE NPA Ra EEE 240-280 
Largeur des hydroclades primaires.............. 215-310 & 
— — Secondaire CP EEE 135-160 & 


Distribution géographique. — Mers australes (LAmMaArcx). Iles 
Broughton, Nouvelle Galles du Sud, 25 fath. (Baze). 


. Plumularia scabra Lamarck. 


Plumularia scabra Lawarck [1816], p. 127. 

— effusa Busk [1852], p. 400. 

—- effusa KircUENPAUER [1876], p. 46, Taf. 1 et V, fig. 4. 
Acanthella effusa ArLman [1883], p. 27, PI. VL, fig. 1-4. 
Plumularia effusa Bar [1884], p. 129, PI. XVIIL, fig. 5. 

— effusa Bare [1886], p. 22. 

Acanthella effusa MarkTANNER [1890], p. 260. 
_ effusa KirkPATRICK [1890], p. 610, PI. XIV, fig. 4. 
— effusa CAMPENHAUSEN [1897], p. 315. 


(4) Les mesures ont été toutes prises à l’aide du micromètre oculaire et, à 
moins d'indication spéciale, suivant les mêmes règles que j’ai exposées dans 
mon mémoire sur les Hydroïdes du « Travailleur » et du « Talisman » [1907], 
à savoir : Quand il s’agit d'articles limités par une ligne d’articulation perpen- 
diculaire à l’axe et par une ligne oblique, la mesure indiquée est toujours celle 
de la grande base du trapèze déterminé par ces lignes d’articulation et par les 
deux génératrices dorsale et ventrale de l’article considéré; lorsque les deux 
lignes d’articulation sont obliques, j'ai donné comme mesure l'intervalle 
compris entre deux perpendiculaires à l’axe de l’article, passant par le sommet 
des angles aigus extrêmes; j’ajouterai que la largeur de l’hydrothèque est celle 
de l’'hydrothèque vue de profil et à l’orifice. 

(2) I s’agit de la distance comptée à partir du point où une hydrothèque se 
détache de l’article, jusqu’au fond de celle qui est située immédiatement au- 


dessus. 


HYDROÏDES DE LA COLLECTION LAMARCK 323 


Les échantillons existant dans la collection Lamarcx et appelés 
par ce savant Plumularia scabra correspondent absolument au 
Plumularia effusa Bus ; ce dernier nom doit donc tomber en 
synonymie. La portion terminale des branches, dont les hydro- 
clades sont remplacés par des appendices épineux, manque aux 
échantillons de cette collection; mais cette partie est très fra- 
gile comme le dit MArKTANNER et le confirme CAMPENHAUSEN, 
aussi n'est-il pas surprenant qu'elle n’ait pas été conservée. 

BALE [1884] indique que les hydroclades sont disposés par 
quatre sur les articles des rameaux. Cette régularité n’est pas 
constante, car dans les échantillons que j'ai examinés, les articles 
portent un nombre variable et assez grand d’hydroclades. 


Dimensions : 
Longueur des hydrothèques .................... 120-135 1 
Largeur des hydrothèques (à l’orifice)............ 70- 80 u 
Longueur des dactylothèques................... 80 y 
— des articles hydrothécaux............. 230-250 
Largeur des articles hydrothécaux (au milieu)... 55-65 u 


Ces mesures concordent, à peu de différence près, avec celles 
données par MarkrANNER, mais elles sont plus faibles que celles 
indiquées par CAMPENHAUSEN. D'après cet auteur, la largeur de 
l'hydrothèque à la base serait de 500 , dimension supérieure 
de plus du double à la longueur de lhydrothèque; il y a sans 
doute erreur, à moins qu'il ne s'agisse d’une autre espèce. 


Distribution géographique. — Mers australes (LaAmarK). 
Canal du Prince de Galles, détroit de Torres (Busk). Singapore ; 
Zamboanga, Philippines; Australie (KircHEeNPAUER). Cap York, 
détroit de Torres ; récifs de Zamboanga, Philippines, 10 fath. 
(ALLMAN). Océan Indien, détroit de Malacea (Markranner). Île 
Murray, détroit de Torres, 15-20 fath. (KirkpaArricKk). Ternate 
(CAMPENHAUSEN). 


Halicornopsis elegans (LAMARCKk). 


Plumularia elegans Lamanck [1816], p. 129. 

Aglaophenia elegans Lamouroux [1816], p. 169. 
— elegans Lamouroux [1824 a}, p.16. * : fa 
— avicularis KiRCHENPAUER [1872], p. 33;:TFaf.L et IT, fig. 3. 


324 ARMAND BILLARD 


Halicornopsis avicularis Bace [1881], p. 14, PI. XIL, fig. 3. 

Azygoplon rostratum ALuman [1883], p. 54, PL. XIX, fig. 1-2. 

Halicornopsis avicularis BaLe [1884], p. 185, PI. X, fig. 4, 2, PL. XIX, fig. 32. 
— avicularis BaLE [1886], p. 29. 
— avicularis MarKTANNER [1890), p. 279. 


L'espèce appelée par Lamarcx Plumularia eleqans n’est autre 
chose que l’Halicornopsis avicularis (KircHENPAUER), comme j'ai 
pu facilement le vérifier par l'examen des échantillons de la 
collection LAMARCK. | 

La base de l’hydrocaule de l’un des échantillons paraît poly- 
siphonée autant qu'on peut en juger sur cet échantillon des- 
séché et collé. 

Il n'existe aucune dactylothèque sur l'hydrocaule. La pre- 
mière hydrothèque dé chaque hydroclade touche l’hydro- 
caule. 


Dimensions : 
Longueur des articles hydrothécaux............. 455-525 1 
Largeur des articles hydrothécaux (au sommet).. 120-175 p 
Largeur des hydrothèques (à l’orifice) (1)........ 220-260 
Longueur des articles de l’hydrocaule (2) ....... 1130 & 
Largeur des articles de l'hydrocaule.......... .. 280 w 
Distribution géographique. — Océan Indien (Lamouroux). 


Hobart, Tasmanie ; détroit de Bass, Australie (KIRCHENPAUER). 
Robe et Port Elliot; Griffiths Point; Portland ; Queenschiff 
(BALE). Au large de Port Phillip, 38 fath. (AzLMaN). Victoria 
Australie (MARKTANNER). | 


Halicornaria urceolifera (LAMArCKk). 


Plumularia urceolifera, Lamarcx [1816], p. 126. 


L’échantillon unique de la collection atteint environ 25 cen- 
timètres. Il ne présente pas de branches et l'hydrocaule porte 
seulement les hydroclades en disposition pennée. Cette hydro- 
caule est monosiphonée, articulée, sa largeur atteint environ 
1 millimètre, les hydroclades ont au moins 15 millimètres. 

Le bord des hydrothèques (fig. 1, A) présente une dent 


(4) Jusqu'à la base de la dent médiane. 
(2) I s’agit d'articles porteurs de deux hydroclades. 


HYDROÏDES DE LA COLLECTION LAMARCK 3925 


médiane, renfoncée, faisant saillie dans la cavité de l’hydro- 
thèque ; Je ne saurais dire si cette disposition est normale et 
se retrouverait sur des échantillons frais, mais c’est probable 
car toutes les hydrothèques montrent cette disposition. De 
chaque côté de cette dent médiane existe une dent latérale ; au 
delà le bord plus mince n’est malheureusement pas parfaite- 
ment conservé, mais je ne crois pas qu'il soit pourvu de dents, 
car on en retrouverait vraisemblablemeut des traces, ce. qui 


\ 


Fig. 1. — Halicornaria urceolifera LaAux. — À, Hydrothèque vue de profil. 

B, Hydrothèque vue de face. C, Gonothèque. 
u’est pas le cas. La paroi ventrale de l’hydrothèque est excavée 
au niveau de la dactylothèque médiane. Celle-ei vue de face ou 
de trois quarts (fig. 1, B) montre deux orifices qui ne sont pas 
visibles de profil, elle présente àla base un étranglement interne. 
Les dactylothèques latérales sont aussi pourvues de deux 
orifices. 

Lamarcxk dit en parlant des gonothèques : « ses vessies sont 
courtes urcéolées et nombreuses, sont sessiles sur le rachis, 
entre les pinnules ». Je n’ajouterai rien à cette description et 
je me contenterai de donner le dessin d'une gonothèque 


(fig. PM 


Dimensions : 
Longueur des articles hydrothécaux............ 380-420 uw 
Largeur des articles hydrothécaux (au milieu)... 120-160 & 
Largeur des hydrothèques (à l’orifice).......... 240-270 pu 
Hauteurdeshyadrothèques "#7 "EC 7. 350-380 pe 
Longueur des gonothèques ............ DNS 1040-1265 w 
Largeur des gonothèques (au sommet)......... . 780-910 u 


Distribution géographique. — Océan Indien (LamarcKk). 


326 ARMAND BILLARD 


Lytocarpus filamentosus (Lamarck). 


Plumularia filamentosa Lamarck [1816], p. 128. 
Aglaophenia patulu KircHENPAUER [1872], p. 44, Taf. I, IL et VI, fig. 23. 
Lytocarpus patulus MarKTANNER [1890], p. 274, Taf. VI, fig. 12. 


Le petit échantillon de la collection qui atteint, comme 
l'indique LaMaRrCKk, 12 centimètres, ‘est identique au Lytocarpus 
patulus (KiRCHENPAUER) et ce dernier nom doit entrer en syno- 
nymie. 

Quant au grand échantillon qui correspond à la variété Byde 
LAMARCK, il ne possède plus aucun hydroclade et par suite 
n'est pas déterminable ; cependant Je crois qu'il appartient 
bien à la même espèce, et je m’appuierai d’ailleurs sur l’auto- 
rité de LAMARCK, qui à eu l'échantillon complet, comme le 
témoigne sa description. 


Distribution géographique. — Mers australes (LAmarcx). Cap 
de Bonne-Espérance ; baie d’'Algoa (KIRCHENPAUER). Cap de 
Bonne-Espérance (MARKTANNER). 


Thecocarpus angulosus (Lawarck). 


Plumularia anqulosa Lamarck [1816], p. 126. 

Aglaophenia angulosa Lamouroux [1816], p. 166. 
— angulosa. Lamouroux [1824 a], p. 15. 

Plumularia Huzxleyi Bus [1852], p. 395. 

Acanthocladium Huzxleyi ALcmax [1883], p. 33, PL. IX, XX, fig. 1-3. 

Aglaophenia Husleyi BALE [1884], p. 161, PI. XV, fig. 6, PI. XVI, fig. 8. 
— Huæleyi [1886], p. 26. 

Acanthocladium Huxleyi KirkPATRIK [1890], p. 604. 


L'examen des échantillons de la collection Lamarcx confirme 
la supposition de BALE '1884], qui croyait à juste titre reconnaître 
dans le Plumularna Huzrleyi Busx, l'Aglaophenia angulosa 
Lamouroux et s’exprimait ainsi: « P. Huxleyi is probably the 
same as À. angulosa LAMouroUx » (1). 

Il s’agit bien, en effet, d’une seule et même espèce. 

Rejetant le genre Acanthocladium d'ALLMAN, comme le 
genre Acanthella ALLMAN, basé sur un caractère analogue, 
(présence d'épines remplaçant les hydroclades supérieurs), 


(4) Lamouroux [1824 a] indique lui-même que son Aglaophenia HNomIose est 
synonyme du Plumularia angulosa Lamarcx. 


HYDROÏDES DE LA COLLECTION LAMARCK 327 


je place cette espèce dans le genre T'hecocarpus NurrinG [ 1900, 
caractérisé par la présence d’une hydrothèque à la base des 
côtes de la corbule. 

Je n’insisterai pas sur les caractères de cette belle espèce qui 
ont été donnés par ALLMAN [1883] et surtout par BALE (1) 


Fig. 2. — Thecocarpus angulosus Lamx. — À, Base de l’hydroclade; d, dactylo- 
thèque inférieure; d', dactylothèque axillaire; m, mamelon basal. B, Une côte de 
la corbule; d’ dactylothèque latérale normale; d”, dactylothèque latérale rudi- 
mentaire. C, D, côtes de la corbule ramifiées. 


[1884-1886]; je veux simplement ajouter quelques détails 
qui ont échappé à la sagacité de ces observateurs. 

A la base de chaque hydroclade (fig. 2, À) on trouve deux 
dactylothèques axillaires (d’), une dactylothèque située au- 
dessous de l'insertion (d) et un mamelon basal (m”) représentant 
une hydrothèque atrophiée, comme l’a montré Bepor [1900], 
p. 46 (2). 

(1) Les hydrothèques du type concordent avec le dessin de BaLe et non avec 


celui d'ALLMAN. 
(2) Voir aussi la remarque que j'ai faite à ce sujet [1907], p. 229. 


328 = ARMAND BILLARD 


Comme l’a indiqué ALLAN [1883], les côtes dela corbule pos- 
sèdent une double rangée de dactylothèques ; cet auteur figure 
les côtes vues en raccourci, aussi leur largeur paraît-elle faible, 
mais vues de face elles se montrent plus larges (fig. 2, B). 
ALLMAN ne représente aussi que deux dactylothèques situées d'un 
même côté sur la partie basilaire de la côte, au-dessous de l’'hy- 
drothèque, mais en réalité il en existe quatre : deux de chaque 
côté. Cet article basilaire est en général nettement séparé de la 
partie supérieure par une ligne d’articulation. Dans l'intervalle 
compris entre deux côtes se trouve une dactylothèque. 

L'hydrothèque est flanquée d’une dactylothèque latérale bien 
développée (fig. 2, B, d’) et, soit à gauche, soit à droite, existe 
une dactylothèque rudimentaire (fig. 2, B,d’) qui représente la 
deuxième dactylothèque latérale atrophiée. Celle-ciest toujours 
située du côté interne de la corbule. 

Les côtes peuvent aussi présenter un rameau latéral, qui naît 
soit à la place de la grande dactylothèque latérale (fig. 2 C), 
soit à la place de l’hydrothèque disparue (fig. 24 D). 


. Dimensions : 
Longueur des articles hydrothécaux.............. 240-270 u 
Largeur des articles hydrothécaux (au milieu)... 55- 65 ua 
— des hydrothèques (à l’orifice)............. 110-135 
Longueur des dactylothèques médianes (partie libre) 95-110 u 
“MLonSueur des côtes des corbules" 1140-1490 v 
Distribution géographique. — Mers australes (LamarcKk, 


Lamouroux). Port Curtis; au large des îles Cumberland, 
27 fath. (Busk). Port Molle, 115 fath; Port Denison (BALE). 
Mer d'Arafura, 20-38 fath. (AzzMman). Détroit de Torres, 
5 fath. 1/2 (KIRKPATRICK). 


Thecocarpus crucialis (Lamouroux) (1). 


Aglaophenia crucialis Lamouroux [1816], p. 169. 
Plumularia brachiata Lamarck [1816], p. 126. 


(4) Pour cette espèce comme pour la suivante j'ai conservé le nom donné 
par Lamouroux. J'ai suivi en cela l'exemple de mes devanciers et en particulier 
celui de Benor [1901]. Les deux ouvrages de Lamarck et de Lamouroux sont en 
effet contemporains et il est permis d’hésiter sur la PHONE mais cependant 
les faits paraissent bien en faveur de Lamouroux. 


HYDROÏDES DE LA COLLECTION LAMARCK 329 


Aglaopheniu crucialis Lamouroux [1824 a], p. 17. 
— crucialis KinCHENPAUER [1872], p. 26, Taf. 1, fig. 8. 
_ crucialis Bare [1884] (1), p. 168, PI. XVIIL, fig. 8. 
— carinata BALE [1893], p. 105, PL. VI, fig. 1-3. 


L'hydrocaule est polysiphonée ; les rameaux porteurs d'hy- 
droclades sont opposés, comme l'indique Lamarcx, et se 
détachent par deux d’un même point 
de latige: «en sorte que ces rameaux 
sont véritablement géminés », telles 
sont ses propres expressions. 

Le dessin de KIRCHENPAUER ne 
montre pas tous les détails intéres- 
sants de l'hydrothèque de cette 
espèce. Cette hydrothèque (fig. 3) 
possède trois dents de chaque côté. 
Ces dents sont moins aiguës que sur 
la figure de KircHENPAUER. Cet auteur 
représente à Juste titre la dent mé- 
diane bifide, mais J'ajouterai que la 
denticule externe forme le prolon- 
gement saillant d’une carène mé- 
diane creuse limitée par un repli | fear Hyruthèque 5 

‘PUS CruUCial1s LAMX. 
intrathécal qui s'étend en s’atténuant 
jusqu’à la denticule interne. Les hydrothèques sont très pro- 
fondes et empiètent les unes sur les autres. 

Les dactylothèques latérales sont largement ouvertes du côté 
interne. Le plus souvent elles n’atteignent pas le bord libre de 
lhydrothèque, mais parfois elles s'élèvent plus haut que ce 
bord et cachent alors la troisième dent. La dactylothèque 
médiane, dont la partie libre est fort courte, est ouverte dorsa- 
lement dans cette partie libre. 

L'hydroclade en général montre deux replis : l’un supérieur 
correspond à la dactylothèque latérale, l’autre inférieur se 
détache du tiers inférieur de l'hydrothèque et se prolonge dans 
celle-ci par le repli intrathécal. Parfois on peut voir un 
troisième épaississement situé entre les deux que je viens de 
signaler ; 1l s’agit là d’une simple variation, car sur deux 


(1) Bale, dans eet ouvrage, ne fait que reproduire la description de. Lamarck 
et le dessin de KIRCHENPAUER. 


330 ARMAND BILLARD 


hydroclades de la même colonie l’un peut présenter cette 
particularité qui manque à l’autre et, qui plus est, sur le même 
hydroclade on peut voir des articles avec ce repli médian et 
d'autres où 1l est absent. 

La corbule, qui a été insuffisamment décrite par Lamarck, est 
fermée. Les deux corbules que j'ai étudiées en détail comptaient 
onze paires de côtes. Chaque côte présente à la base une 
hydrothèque plus ou moins reconnaissable (fig. 4, H), avec 


Fig. 4. — Corbule du Thecocarpus crucialis Laux. — D, dactylothèques; 
H, hydrothèques de la base des côtes ; L, lames prolongeant les côtes. 


deux dactylothèques en général (fig. 4, D) et cette partie fait 
saillie latéralement ; l’une des dactylothèques est plus 
développée que l’autre et même que l'hydrothèque. Dans le 
dessin ci-contre, la première côte est réduite et l’hydrothèque 
atrophiée ne montre pas de dactylothèque; la seconde pré- 
sente une hydrothèque avec une seule dactylothèque. A la 
sixième côle existe un court rameau muni de dactylo- 
thèques, ceci n'est d’ailleurs qu’une particularité exceptionnelle, 
propre. à la corbule considérée. Les côtes se continuent en 
dehors de la corbule en une lame aplatie (fig. 4, L), avec 
deux séries de dactylothèques; cette partie de la quatrième 
côte est dessinée de face, celle des autres est vue de champ 
en raccourci. Le pédoncule des corbules examinées est formé 
de trois à quatre articles ; le premier article de l’un montrait 
une hydrothèque normale, sur les autres articles il semble 


HYDROÏDES DE LA COLLECTION LAMARCK 331 


y avoir des hydrothèques modifiées, mais leur état de conser- 
vation ne permet pas d'être plus affirmatif; aussi serait-il 
nécessaire de reprendre cette étude sur des échantillons frais 
ou bien conservés. 

= La description donnée par Baze de l'Aglaophenia carinata 
et son dessin représentant l'hydrothèque, permettent d'établir 
l'identité de ces deux formes, qui concordent aussi sous le 
rapport de la corbule; malheureusement BALE n’a pas donné 
de figure de cette dernière et s’est trompé sur la nature des or- 
ganes situés sur le pédoncule et à la base des côtes. La pré- 
sence d’une hydrothèque à cet endroit permet de placer cette 
espèce dans le genre T'hecocarpus, qui jusqu'à présent ne 
comprenait que des espèces à corbules ouvertes (1). Je ferai 
‘remarquer en outre que cette espèce établit le passage entre 
les À glaophenia vrais et les T'hecocarpus typiques. 


Dimensions : 

Longueur des articles hydrothécaux (2)....... 280-510 p 

Largeur des articles hydrothécaux (au milieu). 120-150 & 

— des hydrothèques (à l'orifice) (3)..... 160-175 u 
Hauteur des hydrothèques .................. 280-485 
Longueur des dactylothèques médianes (partie 
DRE) A AM Et TR AE Te Pan A gr A 40-55 a 

Largeurdescorpules Arme EN 970-1070 p. 

Longueur des corbules. ..................... gun pm 
Distribution géographique. — Mers australes (Lamouroux, 


Lamarck). Ile Rottnest (BALE). 


Aglaophenia cupressina Lamouroux. 


À glaophenia cupressina Lamouroux [1816], p. 169. 

Plumularia bipinnata Lamarck [1816], p. 126. 

Aglaophenia cupressina Lamouroux [1824], p. 612, PI. XLI, fig. 1-3. 
— cupressina Lamouroux [1824 a], p. 16. 
— cupressina KircHENPAUER [1872], p. 27, Taf. I, fig. 12. 


L'hydrothèque ne montre pas un bord circulaire entier, 
comme l'indique le dessin de KiIRCHENPAUER, mais un bord 


(1) Dans une note préliminaire (1907 a), je décris une autre espèce de Theco- 
carpus (T. Giardi) à corbule fermée, mais dont l’hydrothèque située à la base 
des côtes est bien développée. 

(2) Il s’agit ici de la distance des étranglements articulaires dorsaux. 

(3) Y comprise la carène médiane. 


392 ARMAND BILLARD 


sinueux (fig. 5). Cette espèce est surtout caractérisée par le 
développement des dactylothèques. La dactylothèque médiane, 
dont le diamètre égale presque celui de l’hydrothèque, présente 
un épaississement ile ne oblique. Les dactylothèques latérales 
sont divisées en deux parties : une supérieure faisant forte- 
ment saillie latéralement et une 
inférieure très peu saillante et sou- 
vent difficilement visible. L'hydro- 
thèque est traversée par un repli 
intrathécal plus ou moins déve- 
loppé qui, à son maximum de 
développement, aboutit soit au-des- 
sus, soit au-dessous de l’épaississe- 
ment interne de la dactylothèque 
médiane. 

Ce repli, de même que la partie 
inférieure de la dactylothèque la- 
térale, n'est pas loujours aussi vi- 
sible que le représente la figure 5. 

L'hydroclade montre deux forts 
épaississements : l’un oblique par- 
tant de la limite de séparation des deux régions de la 
dactylothèqué latérale, l’autre perpendiculaire, continuant le 
repli intrathécal. 

Le pédoncule de la corbule montre une hydrothèque accom- 
pagnée de ses dactylothèques. Les corbules ne sont pas en assez 
bon état pour que je puisse compléter la description de Lamou- 
ROUX [1824] et en donner une figure plus nette. 


Fig. 5.— Hydrothèque de l’Aglao- 
phenia cupressina Lamx. 


Dimensions : 
Longueur des articles hydrothécaux........... "300-350 
Largeur des articles hydrothécaux............. 190-230 à 
— des hydrothèques (à l’orifice).......... 80-90 y 
— des dactylothèques médianes(à l’orifice). 55-70 u 
A mdes@orbulesss: pe EEE. 810u 
Éonctreur demcorbules Er ER REC MONET + 
Distribution géographique. — Océan Indien (Lamouroux, 


Lamarcr). Singapore, Manille (KircHeNPAUER). Outre l’échantil- 
lon de la collection Lamarck; le Muséum possède un échantillon 


HYDROÏDES DE LA COLLECTION LAMARCK 3393 


provenant des Philippines (D° Cuxix) et un autre de la Nou- 
velle-Frlande (Neu-Mecklenburg). 


Aglaophenia uncinata (Lamarck). 


Plumularia uncinata Lamarck [1816], p. 125. 


Les échantillons de la collection Lamarcr et étiquetés de sa 
main appartiennent à l'espèce linnéenne Aglaophenia pluma 
(LiNNÉ), et Lamaror s'est trompé en leur donnant comme 
synonyme le Sertularia pennaria EsPper qui est d’ailleurs une 
espèce indéterminée. Celle-ci, d'après KircHenPauER [1872|, 
correspondrait le plus à son espèce Aglaophenia patula qui est 
synonyme de Lytocarpus filamentosus (LAMARGK) (v. p.324). Par, 
conséquent, à mon avis, le nom d'Aglaophenia pennaria 
EsPer qui ne peut être attribué à aucune espèce d'une façon 
certaine doit disparaître de la nomenclature. 


Paris, le 29 janvier 1907. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


4883. ALzman (G.-J.). — Report on the Hydroida dredged by H. M. S. « Chal- 
lenger » I. Plumularidæ (Rep. scient. Results Chall, Zool., vol. VII, 
551p: 2204P1-): 

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tions of supposed new species and notes on the genus Aglaophenia 
(Journ. Micr. Soc. Victoria, 36 p., PI. XII-XV). 

1884. In. — Catalogue of the australian hydroïd Zoophytes (Sydney, 4°, 198 p., 
19/pl°)- 

1886. In. — The genera of the Plumulariidæ with observations on various 
australian Hydroids (Proceed. Roy. Soc. Victoria, vol. XXII, 38 p.). 

1893. In. — Further notes on australian Hydroids, with descriptions of some 
new species (Proceed. Roy. Soc. Victoria [N. S.], vol. VI, p. 93-117, 
PL. II-VI). | 

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l_« Hirondelle » (Rés. camp. scient. Prince de Monaco, fasc. XVIII, 
58 p., 10 PL.). 

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riode, 2° période (1821-1850) (Rev. suisse zool., t. X, p. 379-5145, t. XIil, 
p. 1-183). 

190%. BicrarD (A.). — Contribution à l'étude des Hydroïdes (Multiplication, 
régénération, greffes, variations (Thèses Paris et Ann. sc. nat. zool. [8], 
t. XX, p. 1-251, PI. I-VP. 

1907. In. — Hydroïdes [Expéditions scientifiques du « Travailleur » et du 
« Talisman », T. VITE, p. 153-243, 21 fig. (Paris, Masson, in-4°)|. 

1907 a. In. -— Deux espèces nouvelles d'Hydroïdes de Madagascar (Note préli- 
minaire) (Arch. zool. exp. [#4], vol. VE, p. cxxix-Lxxxm1, 3 fig.). 

1852. Bus (G.). — An account of the polyzoa and sertularian Zoophytes collec- 
ted in the voyage of the « Rattlesnake » on the coasts of Australia 
and the Louisiade Archipelago, etc. (in: Narrative of the voyage of 
H.M.S. « Raltlesnake », par John Macgillivray, Appendix n° 4, p. 343- 


402). 

4897. CamPpENHAUSEN (B. vox). — Hydroiden von Ternate (Abh. Senckenb. Ges. 
Frankfurt-a-M., Bd XXII, p. 295-319, Taf. XV). 

1898. Cnauveaup (L.-G.). — Recherches embryogéniques sur l'appareil latici- 


fère des Euphorbiacées, Urticacées, Apocynées et Asclépiadées (Thèses, 
Paris et Ann. sc. nat. Bot. [7], t. XIV). 

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Gruppen derselben undihre Fruchtbehälterl. Aglaophenia (Abh. Ver., 
Hamburg, V Bd, 1872, 52 p., Taf. I-VIN). IL. Plumularia und Nemertesia 
(Ibid., Festgabe, 1876, p. 1-59, Taf. I-VIID). 

1890. Kirkparrick (R.). — Reports on the zoological collections made in Torres 
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ceec. roy. Dublin Soc., vol. VI, p. 603-626, PI. XIV-XVIN. 

1816. Lamarcx (pe). — Histoire naturelle des animaux sans vertèbres (Paris, 
Verdière, in-8°, vol. LI). 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 335 


4816. Lamouroux (J.-V.-F.). — Histoire des polypiers corralligènes flexibles vul- 
gairement nommés Zoophytes (Caen, F. Poisson, in-8°, 560 p., 19 pl.). 

4824. In. — Description des polypiers flexibles, in Quoy et Gaymarn. Voyage 
autour du monde exécuté sur les corvettes l’Uranie et la Physicienne, 
pendant lesannées1817,1818,1819, 1820, par M. L. pe FrRevciner | Paris, 
Pillet aîné, in-4°, p. 603-643, PI. LX). 

4824 a. Lamouroux, Bory DE Saint-Vincenr et E. DesconcscHamps. — Histoire 
naturelle des Zoophytes ou animaux rayonnés, faisant suite à l’histoire 
naturelle des Vers de Brucuiëre (Encyclopédie méthodique, t. Il, Paris, 
Mme Vve Agasse, in-4°, 819 p.). 

1890. MAaRKTANNER- Tenvenerseurn (G.). — Die Hydroiden des Kk. k. naturhisto- 
rischen Hofmuseums (Ayin. k. k. Hofm. Wien., Bd V, p. 194-286, 
Taf. II-VIIL, et Wien. je ôlder, gr. in-8°). 

1900. Nurnnc (C. C.). — American Hydroids 1. The Plumularidæ (Smithson. 
Instit. U. S. Nat. Mus., Special Bulletin, in-4°, 285 p., 113 fig., 34 PI.). 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE VOLUME : 


Recherches sur les Organes génitaux des Bradypodidés et sur leurs 


moyens de fixation, par RÉMY PERRIER. 0 1 
Revision des Ephippigerinæ, par M. L Bozivar....................... 38 
Monographie des Onychophores, par M. E.-L. Bouvier................ 61 
Hydroïdes de la Collection Lamarck du Muséum de Paris, par ArmanD 

317 


BILPARDE SERIES SE ne 0 NE AE AU RE Qu A SAN PE EP ES 


TABLE DES PLANCHES 


CONTENUES DANS CE VOLUME 


Planches [ et IL. — Organes génitaux des Bradypodidés. 


Ccrselr. — Imprimerie En. Cnréré. 


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Masson 80 1 éditeurs 


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83 ANNÉE. — IX° SÉRIE T. V. N°1. 


ANNALES 


SUIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


COMPRENANT 


L’'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L’'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


M. EDMOND PERRIER 


TOME V. — N1 


(Ge Cahier commence l’abonnement aux Tomes V et VI) 


PARIS 
MASSON ET C'", ÉDITEURS 


LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE 
120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN (ÿL1°) 1007 
MAY 7 1907 


1907 9 
National M use” 


Paris, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. 
Ce cahier a été publié en mars 1907. 


Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels, 


Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles 


NEUVIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


Publiée sous la direction de M. PH. VAN TIEGHEM. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d’une année. 


ZOOLOGIE 


Publiée sous la direction de M. Epmonp PERRIER. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 


Prix de l'abonnement annuei à chacune des parties, zoologie 
ou botanique 


Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 


ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 


Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hégerr, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. MiiNE-Epwanps. 


Tomes I à XXII (1879 à 1891). 
CHAQUE NOIUMENEEAR PEER PRE RCE 15 fr. 


Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales 
des Sciences naturelles. 


Prix des collections : 


PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (are). 
DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 950 fr. 


QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
SIXIÈME SÉRIE (1874à 1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1892. Chaque partie, 20 vo]. 300 fr. 
HuiriÈME SÉRIE (1895 à 1994). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. 
GÉoLoGtE 1,29 vole SAMPLE AE ER ER 3300fr. 


MASSON ET C”, EDITEURS 
LIBRAIRES DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE 
120. BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 120 — PARIS — VI: ARR. 


EXPÉDITION 


Antarctique F rançaise 


(1903-1905) 


Commandée par le D' JEAN CHARCOT 


Sciences naturelles : Documents scientifiques 


OUVRAGE PUBLIÉ SOUS LES AUSPICES DU MINISTÈRE DE L'INSTRUCTION PUBLIQUE 


Sous Ja Direction de L. JOUBIN, professeur au Muséum d'histoire naturelle 


POISSONS . . . . 
TUNICIERS. . . . 


MOLLUSQUES . 


CRUSTACÉS . . 


ÉCHINODERMES. 


HYDROIÏDES . . . 


Fascicules publiés : 


PP Ne EN MSC in ANde 2 pases ES ire 


Par Siuiter. 1 fasc. in-4 de 50 pages et 5 planches hors 
TORTCN ANNEES LEE Ver Let RUE CS AA A re 8 fr. 


Nudibranches et Marséniadés, par A. VAYssIERE. — 
Céphalopodes, par L. JousiN. — Gastropodes et Pélécy- 
podes, par En. Lamy. — Arnphineures, par le D’ Jon 
THigce. 1 fascicule in-4 de go pages et 6 planches 


HONSMIENTE ee NUL VIRE RENE ERA 12 fr: 
Schizopodes et Décapodes, par H. CourTiÈèRE. — /sopodes. 
par HarrieTT RicHaRpson. — Amphipodes. par Ep. 
CHEVREUX. — Copépodes, par À. Quinor. 1 fasc. in-4 
deMSopasesen6 planchesthors texte. VE MMNSO Tr 


Stellérides, Ophiures et Echinides, par R. KœuLer. — 
Holothuries, par C. Vaney. 1 fasc. in-4 de 74 pages et 
OSPIANCHESAROISMEXIER ME 1. 1 M 1200 


Par ArManD Biccarp. 1 fascicule de 20 pages. . 2 fr. 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


Recherches sur les organes génitaux des Bradypopidés et sur leurs 
moyens de fixation, par RÉMY PERRIER. 


Revision des Ephippigerinæ, par M. I. Bozivar. 


Monographie des Onychophores (suite), par E. L. Bouvier. 


TABLE DES PLANCHES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


Planches I et II. — Bradypopidés. 


Correir.. — Imprimerie En. Créé. 


83° ANNÉE. — IX° SÉRIE T. V./N°5°9, 3 et 4. 


ANNALES 


SCIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


COMPRENANT 


. L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFIGATION 
ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


M. EDMOND PERRIER 


TOME V. — N°: 2, 3 et 4 


PARIS 


MASSON ET C*, EDITEURS 
LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 


120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN (vit) 


1907 


PARIS, 30 FR. — [ÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. << INETUE 
Ce cahier a été publié en mai 1907. 


à : : | 1 ( (27208 
Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mehsuelUN 10 190 


NWational Ên uSC ÿ ; 


Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles 
NEUVIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


Publiée sous la direction de M. Pr. VAN TTEGHEM. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. 
Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 


d’une année. 


ZOOLOGIE 


Publiée sous la direction de M. EnmMonn PERRIER. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. 
Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 


d'une année. 


Prix de l'abonnement annuel à chacune des parties, zoologie 
ou botanique 


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ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 


Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hégerr, et pour la arlie 
5 P P 8 gique, p P P 
paléontologique, par M. A. Mrrne-Enwanps. 


Tomxs I à XXII (1879 à 1891). 
Chaque Voliime IAA RTS 15 fr. 


Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales 
des Sciences naturelles. 


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Première sékie (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol.  (/are). 
DeuxièME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
QUATRIÈME sék1E (4834-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
SIXIÈME SÉRIE (1874à 1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 


SEPTIEME SÉRIE (1885 à 1894.. Chaque partie, 20 vol. 300 fr. 
Hurnème SÉRIE (1895 à 1994). Chaque parlie, 20 vol. 300 fr. 
Géorgie 22 mlumes CLONE EEE ECEER ER EPE 330 fr. 


MASSON ET C", ÉDITEURS 


LIBRAIRES DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE 
120. ROULEVARD SAINT-GERMAIN, 120 — PARIS — VI: ARR. 


Vient de paraitre : 


LES VENINS 


LES ANIMAUX VENIMEUX 
ET LA SÉROTHÉRAPIE 
—— ANTIVENIMEUSE —— 


PAR 


A. CALMETTE 


MEMBRE CORRESPONDANT DE L'INSTITUT 
ET DE .L' ACADÉMIE DE MÉDECINE. 
DIRECTEUR DE L'INSTITUT PASTEUR DE LILLE. 


1 vol. in-8° de xvI-396 pages, avec 125 figures dans le texte. 
RATETONCS Re AE 12 fr. 


Depuis quinze ans, le docteur Calmette n’a cessé de s’occuper de la physiologie des 
venins ; il a publié ou fait publier par ses élèves, dans les recueils scientifiques français, 
anglais ou allemands, soit sur les venins et les divers animaux venimeux, soit sur la 
sérothérapie antivenimeuse, un assez grand nombre de mémoires qu’il devient difficile 
de collationner. Le moment était donc bien choisi d’en faire l’objet d’une monographie, 
qui pourra rendre de grands services à tous ceux que passionnent les recherches biolo- 
giques. 

La sérothérapie antivenimeuse, maintenant établie sur des bases scientifiques, est 
entrée dans la pratique médicale courante. Dans chacun des pays où les morsures ve- 
nimeuses représentent une importante cause de mortalité pour les hommes et pour les 
animaux domestiques, des laboratoires spéciaux ont été officiellement organisés pour 
la préparation du sérum antivenimeux. Il ne reste plus qu’à en apprendre l’usage à 
ceux qui l’ignorent. Ce livre n'ira pas jusqu’à eux. Mais les médecins, les naturalistes, 
les voyageurs et les explorateurs auxquels il s'adresse sauront vulgariser et appliquer 
les notions qu’il leur enseignera. — Les physiologistes le liront également avec profit, 
car l’auteur a complété son ouvrage par une étude très complète des venins dans toute 
la série animale et les travailleurs pourront approfondir une foule de questions encore 
obscures relatives aux actions de ces venins. — Un grand nombre de belles figures 
illustrent ce volume et en font un ouvrage très luxueux. 


TABLE DES MATIERES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


Monographie des Onychophores (suite), par E.-L. Bouvier. 


ConBeis. — Imprimerie Ev. Craré. 


83e ANNÉE. — IX< SÉRIE T. V. Ne 5 et6. 


ANNALES 


DES 


SUIENCES NATURELLES 


 UVOLOGIE 


COMPRENANT 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


M. EDMOND PERRIER 


TOME V. — Nes 5 et 6 


PARIS 
MASSON ET C'", ÉDITEURS 


LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 


120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN (ve) 


1907 


PASSAT SUN 
à; L à A1 
PARIS, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ETRANGER, LÉ 


Ge cahier a été publié en juin 1907. JUL j Ÿ PA 
Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahi 


ehs mensuels 


Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles 


NEUVIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


Publiée sous la direction de M. Pr. VAN TIEGHEM. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. 
Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 


d’une année. 


ZOOLOGIE 


Publiée sous la direction de M. EpmMono PERRIER. 


L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 
400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. 

. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 


Prix de l'abonnement annuel à chacune des parties, zoologie 
ou botanique 


Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 


ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 


Dirigées, pour la partie géologique, par M. HÉBERT, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. Mizne-EpwaRps. 


Tomes I à XXII (1879 à 1891). 
Chaque volume. MR nee 15 Tr. 


Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales 
des Sciences naturelles. 


Prix des collections : 


PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (are). 
DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). . ‘Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 9250 fr. 
QUATRIÈME SÉRIE (1834-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 9250 fr. 
SIXIÈME SÉRIE (14874à 1885). :: Chaque partie, 20 vol. 250 fr. 
SEPTIÈME SÉRIE (1885à1894. . Chaque partie, 20 vol. 300 fr. 
HuiTièMEe SÉRIE (1895 à 1994). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. 
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EXPÉDITIONS SCIENTIFIQUES 


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et du “ Talisman ” 


PENDANT LES ANNÉES 1880, 


ue 1883 


1882, 


None publié sous les auspices du ministère de l’instruction publique 


SOUS LA DIRECTION DE 


A. MILNE-EDWARDS 


(De 1888 à 1900) 


ET CONTINUÉ PAR 


Epmonp PERRIER 


MEMBRE DE L'INSTITUT 
MEMBRE DE LA COMMISSION DES DRAGAGES SOUS-MARINS 
DIRECTEUR DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 


Vient de paraître : 


ANNÉLIDES er GÉPHYRIENS 


Par L. ROULE 


PROFESSEUR À L' UNIVERSITÉ DE TOULOUSE. 


CŒLENTÉRÉS ATLANTIQUES 


ŒUVRE POSTHUME DE AÀ.-F. MARION 


MEMBRE CORRESPONDANT DE L'INSTITUT. 


Réuxis PAR Pauz GOURRET 


SOUS-DIRECTEUR 
DE LA STATION ZOOLOGIQUE DE MARSEILLE. 


PugLiés par A. VAYSSIÈRE 


PROFESSEUR 
A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE MARSEILLE. 


HYDROÏDES 
Par ARMAND BILLARD 


. AGRÉGÉ DE L UNIVERSITÉ, DOCTEUR ÈS SCIENCES. 


HUITIÈME VOLUME 


OPHIURES 
Par R. KŒHLER 


PROFESSEUR DE ZOOLOGIE À L'UNIVERSITÉ 
DE LYON. 


CÉPHALOPODES 
Par H. FISCHER 


CHEF DES TRAVAUX PRATIQUES DE ZOOLOGIE 
A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS. 


ET 


L. JOUBIN 


PROFESSEUR AU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE. 


BRYOZOAIRES 
Par L. CALVET 


SOUS-DIRECTEUR 
DE LA STATION ZOOLOGIQUE DE CETTE. 


I HG volume in-4°, de 496 pages, avec figures dans le texte et 30 planches hors texte 


en noir et en couleurs 


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TABLE DES MATIÉRES 


CONTENUES DANS CE CAHIER 


Monographie des Onychophores (fin), par E.-L. Bouvier. 


Hydroïdes de la Collection Lamarck du Muséum de Paris. I. Plumu- 
—larïidæ, par Armand Brcrar». 


Corsen.. — [Imprimerie Er. Créré. 


FPMO 21427 


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