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ANNALES 


DES 


SUIENCGES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


COMPRENANT 


L’ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L’HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 


M. EDMOND PERRIER 


DIXIÈME SÉRIE 


$ TOME IV 


PARIS 
MASSON ET Cie, ÉDITEURS 


LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 


120, Boulevard Saint-Germain 


1920 


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CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE 


DE LA 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES 
ET LIPOIDIQUES 
Par Émile-F, TERROINE 


INTRODUCTION 


« Un chapitre des plus intéressants, — on peut ajouter des plus 
indispensables, — pour compléter l’histoire de la fonction éner- 
gétique des êtres vivants, c’est celui de l’évolution de la graisse 
dans l'organisme, particulièrement des animaux... Malheureu- 
sement, les documents les plus essentiels manquent encore pour 
l'écrire. Même ses cadres généraux nous font défaut en grande 
partie. » Ce qu'écrivait ainsi Morar en 1904 était profondé- 
ment vrai. Sans avoir été totalement délaissée, l'étude des 
graisses n'avait point, à beaucoup près, passionné les cher- 
cheurs, comme l’avait fait celle des albuminoïdes ou des 
hydrates de carbone. 

Si la constitution des matières grasses nous était connue 
par les travaux mémorables de CHEVREUL, nous ne pouvions 
cependant trouver le magnifique faisceau d’acquisitions 
nouvelles qu'apportaient de tous côtés les chimistes sur la 
composition des matières albuminoïdes, des substances 
nucléiniques, des hydrates de carbone, des alcaloïdes. 

Le physiologiste traite sans grande estime ces substances 
de réserves déposées loin des tissus actifs de l'organisme, 
auxquelles on ne saurait attribuer le rôle noble d’être, comme 
l’albumine, le constituant fondamental du protoplasme ou, 
comme le sucre, un combustible de choix. La digestion même 
des graisses, qui passionne un moment l'opinion physiolo- 


6 ÉMILE-F. TERROINE 


gique, à la suite de la belle découverte de BERNARD et des 
vives polémiques qu’elle suscite, est moins connue que celle 
des hydrates de carbone ou des albumines ; on ne sait 
encore si, comme pour les autres aliments, le fractionnement 
en molécules plus simples doit précéder l'absorption. 


Quant aux anatomistes, aux cytologistes, leurs regards 


vont peu vers ces graisses reléguées au rang d’enclaves, élé- 
ments contingents de la cellule et qui ne peuvent intervenir 
dans le déterminisme des grands problèmes de biologie qui 
les passionnent : structure du protoplasme, forme, variation, 
hérédité. 

Et puis, tout à coup, tout change : à la suite des beaux 
travaux d’OverTon et Hans MEYER, les corps gras sont 
devenus les lipoïdes. 

Le chimiste s'aperçoit alors qu'à côté des triglycérides 1l 
existe vraisemblablement une foule de composés à structures 
très diverses : phosphatides, cérébrosides, éthers de la choles- 
térine, etc., qui, par leur complexité, méritent son atten- 
tion autant qu’albumines, purines ou hydrates de carbone. 

Le physiologiste attribue peu à peu tous les rôles impor- 
tants aux substances grasses et lipoïdiques : elles fixent les 
anesthésiques,-et leur présence permet de comprendre le mé- 
canisme de la narcose ; elles réagissent avec les venins pour 
donner des hémolysines ; elles font partie intégrante des anti- 
corps ; elles commandent aux oxydations organiques ; elles 
jouent dans la croissance un rôle aussi nécessaire que mysté- 
rieux ; enfin la présence d’un minimum de graisse dans l’ali- 
mentation serait aussi indispensable que celle d’un minimum 
d’albumine. 

Quant à l'histologiste, il trouve que les mitochondries sont 
constituées en partie par des corps gras, et 1l attribue à ces 
granulations, comme on l’a toujours fait pour tout élément 
cellulaire, toutes les fonctions de la cellule : l'élaboration 
des grains de sécrétion, des granulations pigmentaires, la for- 
mation du glycogène, etc. 

Lorsque nous commençâmes ce travail par des recherches 
sur la digestion, — notre première publication relative aux 
substances lipoïdiques date de 1907, — le mouvement qui 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 7 


portait les physiologistes vers l’étude des corps gras était 
loin d’avoir l'importance qu'il a prise depuis. 

A la vérité, l'apparition de techniques nouvelles, permet- 
tant l’obtention de données beaucoup plus précises que celles 
précédemment acquises, fut pour une part importante à 
l’origine de ce mouvement. En particulier, la mise au point 
d'une excellente méthode de dosage des acides gras par 
KumaGawa et SuTo ; l’application qu'eux, leurs collaborateurs 
et leurs élèves montrèrent qu'on en pouvait faire aux orga- 
nismes totaux, aux tissus, aux humeurs, aux aliments, aux 
matières fécales, mirent à la disposition des physiologistes un 
instrument de travail leur permettant d'aborder avec satis- 
faction, comme avec fruit, les problèmes nouveaux qui les 
sollicitaient. | 

Lorsque A. MAYER et G. SCHÆFFER furent amenés, par 
leurs recherches sur le pouvoir hémolytique des sérums et sur 
la résistance globulaire, à étudier les substances lipoïdiques 
des humeurs et des tissus ; lorsque, de mon côté, je désirais 
suivre dans l'organisme le sort de ces graisses dont j'avais 
étudié les transformations sous l'influence des sucs digestifs, 
nous avions alors les méthodes nécessaires à la poursuite d’une 
investigation étendue sur la physiologie des substances 
grasses et lipoïdiques, et nous étions tout préparés dans ce but 
à la plus intime des associations. 

Je sais trop ce que je dois à cette collaboration, non de 
travail matériel seulement, mais de pensée, pour tenter de 
séparer ce que nous avons voulu associer et faire miens des 
résultats qui ne m’appartiennent point en propre: si l’on 
trouve dans ce travail quelque bien, le mérite en revient pour 
la plus large part à mes collaborateurs. 

Mais, sur un aussi vaste sujet, une collaboration, si intime 
soit-elle, ne va pas cependant sans une division du travail. 
S1 l’on veut bien m’accorder que je sais tout ce que renferme 
d’artificiel une telle distinction, je dirais que MAYER et 
SCHÆFFER se sont préoccupés plutôt des constituants per- 
manents de la cellule dont ils ont démontré l’existence et 
moi des éléments passagers ; qu'ils ont surtout eu en vue 
l'étude des lipoïdes et moi celle des graisses. 


8 ÉMILE-F. TERROINE 


Si l’on envisage ce que devrait comprendre ce chapitre de 
«lévolution de la graisse dans l’organisme », dont MoRAT pro- 
clamait à juste titre l’indispensabilité, il est facile de voir que, 
comme pour l'étude du métabolisme d’une substance quel- 
conque, 1l doit d’abord établir ce qu’en contient l’organisme 
à étudier et sa répartition dans les organes ; comment elle pé- 
nêtre du dehors et dans quelles conditions elle est conservée ; 
comment et aux dépens de quoi elle peut être formée ; quand, 
comment, dans quelles conditions, sous quelle forme elle peut 
être utilisée ; quelles sont les phases intermédiaires et les 
termes ultimes de sa dégradation. 

On ne s’attend certainement pas à trouver dans ce travail 
une étude de tous ces points. À l’édification du chapitre 
réclamé par MoraT, je n’ai apporté de matériaux que pour 
quelques paragraphes, mais je ne l’ai point fait au hasard. 

Désireux de poursuivre plus tard l’étude de la physiologie 
des corps gras, j'ai voulu avant tout donner à mes futures 
recherches une base que je n’ai pu trouver dans les travaux 
antérieurs. 

Trois points principaux m'ont paru indispensables à élu- 
cider : 

19 L'étude du métabolisme d’une substance exige avant 
tout la connaissance de la quantité qu’en possède l’organisme 
auquel on va s'adresser, sa répartition dans les divers tissus 
et l'influence, qu’en dehors de toute intervention expéri- 
mentale, les états de nutrition peuvent exercer soit sur la 
quantité globale, soit sur la répartition. La recherche de ces 
données constitue la première partie du présent travail. 

29 La question, toujours discutée, du mécanisme de l’ab- 
sorption des corps gras imposait la recherche de nouveaux 
arguments, tendant à établir si une modification chimique 
préalable de ces corps est inutile ou nécessaire ; si l’introduc- 
tion des matières grasses dans l'organisme met en jeu des 
processus spéciaux ou si, au contraire, elle obéit aux mêmes 
lois que celles qui président à l'absorption des autres sub- 
stances alimentaires. La deuxième partie est dévolue à l’ex- 
posé de ces arguments. 

30 Enfin, étudier l’utilisation des substances grasses et 


e- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 9 


lipoïdiques, leurs mutations entre les organes et les dépôts, 
leur augmentation ou leur diminution après passage dans un 
tissu dont on recherche s’il les forme ou s’il les consomme, 
impose avant tout la connaissance de la teneur en matières 
grasses, à l’état normal, du tissu qui traduit toutes les varia- 
tions de l'organisme, le sang. Une contribution à cette con- 
naissance fait l’objet de la troisième partie. 

Sans doute, les divers problèmes que posent les trois 
oroupes d’études envisagées ici sont loin d'être com plète- 
ment résolus, beaucoup ne sont qu’effleurés, quelques-uns 


à peine formulés. 


Au moins ne me reprochera-t-on pas de n'avoir pas, Sur 
ce point, suivi les enseignements du savant illustre dont 
j'aurais aimé savoir mieux piofiter sur d’autres. 

«La prétention d’être complet, dit CI BERNARD, dont on 
abuse si souvent, n’est qu’une pure illusion en physiologie ; 
je dirai même que l’essai d’une semblable réalisation peut 
offrir un réel danger. 

«Un expérimentateur qui ne veut pas laisser des lacunes 
dans son travail s’efforce, pour être complet, de les combler 
avant de livrer au public le fruit de ses recherches. Mais, 
comme les résultats très lents de l’expérimentation ne peuvent 
pas faire tous les frais de ce remplissage, il se trouve conduit 
insensiblement, et sans s’en douter, à avoir recours à des 
déductions purement hypothétiques, qui peuvent donner 
à son travail un aspect d'ensemble, mais qui font perdre 
de vue les faits et altèrent plus ou moins la légitimité des 
conclusions qu’on en tire. » 

Si donc, comme le pense CI. BERNARD, la prétention d’être 
complet n’est qu’une pure illusion, on m'accordera bien 
volontiers, je pense, après avoir parcouru mon travail, que 
je n’ai eu ni cette illusion, ni cette prétention. Encore n’ai-je 
même pas le mérite d’avoir voulu obéir aux prescriptions 
du maître. Si, sur bien des points, ce travail est incomplet, 
c’est que, brusquement interrompu il y a cinq ans, par la 
volonté de me consacrer tout entier et pendant toute la 
guerre au rôle qui m'était échu dans la défense du pays, je le 
présente tel qu’il était en juillet 1914, 


PREMIÈRE PARTIE 


LA TENEUR EN GRAISSE ET EN CHOLESTÉRINE 
DES ORGANISMES ET DES ORGANES ; 
INFLUENCE DES ÉTATS DE NUTRITION 


Toute recherche dynamique sur les mutations dans un 
organisme d’une substance, — sa néoformation, sa mise en 
réserve où sa disparition dans les organes et les tissus, — 
paraît à priori devoir être toujours précédée d’une étude 
statique permettant une évaluation de la quantité globale 
de substance considérée présente dans l'organisme. 

Et pourtant que d’études sur la possibilité d’une néoiae 
mation des graisses dans le foie, sur la mutation des COrpS 
gras entre le foie, le muscle et les organes sexuels, n’ont point 
été accompagnées, précédées, d’un inventaire HU ! Un tel 
inventaire aurait, dans bien des cas, permis d’élucider la 
question de Sn s'il y à ou non néoformation et, par 
conséquent, aurait aiguillé les recherches à poursuivre ensuite 
dans l’intimité de l’organisme. 

Il ne serait pas juste d'étendre à tous les chercheurs une 
telle critique. En particulier, un assez grand nombre de ceux 
qui se sont préoccupés de l’intoxication phosphorée, Arxa- 
NASIU (13), Kraus et Sommer (171), Leo (186), Pori- 
MANTI (259), ont recherché s’il y avait modification de la 
teneur en graisse globale des organismes, et assez récem- 
ment SHIBATA (292) a publié sur ce point une fort intéres- 
sante étude, 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 11 


Nous ne possédons cependant que bien peu de données 
précises établies par évaluation directe et non par calculs, sur 
la teneur en graisse des organismes. 

La lecture des grands traités les plus récents : le Jandbuch 
der Biochemie, dans lequel TANGL (804) a réuni un assez grand 
nombre de données numériques sur la constitution des orga- 
nismes ; le Æandbuch der vergleichende Physiologie, dans lequel 
BorTrazzi (50) s’est livré à une besogne analogue, permet 
une constatation rapide de la pauvreté de nos connaissances 
sur ce point. 

Lorsque nous nous sommes pioposé de reprendre, par 
suite de la possibilité que nous offrait la méthode de Kum1- 
GAWA-SUTO de le faire maintenant avec beaucoup plus d’exac- 
titude, l'étude de plusieurs points ou peu connus ou fort 
controversés du métabolisme des corps gras, la première 
question qui s’est imposée à nous, celle dont la réponse nous 
a paru devoir constituer la base ‘obligatoire de toute étude 
ultérieure sur la néoformation, la consommation, les muta- 
tions, c’est la détermination de la teneur en corps gras des 
sujets normaux. 

Mais qu'est-ce qu’un sujet normal ? C’est un sujet qui vit 
en état d'équilibre, qui maintient sensiblement constantes 
toutes ses caractéristiques, en particulier son poids. Ce sont 
donc les données acquises sur ce sujet qui devront nous servir 
de base pour étudier l'influence de conditions anormales natu- 
relles (travail, lutte contre le froid, lactation, ponte, etc.) 
ou expérimentales (intoxications, alimentations diverses, etc.). 
Or, en passant, à l’intérieur d’une même espèce bien entendu, 
d’un sujet normal équilibré à un autre sujet normal en équi- 
libre, nous constaterons des différences individuelles. Aux 
différences de taille, de poids, de musculature, correspondront 
sans aucun doute des différences dans la teneur en corps gras 
de l'organisme. Il ne suffit pas d’être avertis de l’existence 
de telles variations, 1l nous en faut aussi connaître la grandeur, 
afin d'éviter d'attribuer à une cause nouvelle ce qui serait 
tout simplement la caractéristique de l'individu. 

Il est évident, c’est une donnée trop banale pour insister, 
que ces variations individuelles seront avant tout condi- 


12 PURE ÉMILE-F. TERROINE 


tionnées par les états de nutrition. Il nous faut donc des 
documents précis sur l’étendue des variations présentées par 
divers sujets d’une même espèce lors d’états de nutrition 
divers. 

Déterminer le taux des corps gras chez l'animal normal et 
les variations de ce taux avec les états nutritifs, dégager ensuite 
la signification des valeurs trouvées, tel sera le principal objet 
de la première section de notre travail. 

Ceci une fois établi, nous pourrons alors pousser plus loin 
notre analyse. Après avoir dressé l’inventaire des corps gras 
dans l’organisme total, nous aurons en effet le droit de recher- 
cher ce que contiennent de corps gras, chacun pour leur 
compte, les divers organes. C’est là la seconde étape obliga- 
toire avant toute recherche ultérieure sur le transport des 
réserves, sur les mutations entre organes et dépôts ou entre 
organes entre eux sous l'influence de conditions physiolo- 
giques ou pathologiques variées, sur la possibilité d’une utili- 
sation directe pour la satisfaction des besoins de l’organisme 
ou la nécessité d’une transformation préalable, etc. 

Mais là aussi la même question se pose. Les variations 
individuelles globales ne vont-elles pas être accompagnées de 
variations individuelles dans chaque tissu? Les organes ne 
vont-ils pas présenter des variations plus ou moins étendues 
de la teneur en corps gras, variations de nature à nous masquer 
celles qui correspondront à des états physiologiques parti- 
culiers, ou répondront à des interventions expérimentales 
variées. 

Iciaussi, parsuite du peu de valeur des méthodes employées, 
nous sommes bien dépourvus de renseignements, et, par con- 
séquent, 1l nous faut encore étudier avant tout autre facteur 
l'influence des états de nutrition. Ainsi se trouve posée la 
question à traiter dans notre seconde section : déterminer la 
teneur en corps gras des organes et surtout le sens et la grandeur - 
des variations de cette teneur sous l'influence d'états nutritifs 
divers. 

D'autre part, les recherches de MAYER et SCHÆFFER 
(214, 217) ont établi l'existence d’un rapport quantitatif étroit 
dans les humeurs et les tissus entre les acides gras et la choles- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 13 


térine et montré que la grandeur de ce rapport conditionnait 
la valeur maximum d’imbibition des tissus. Les termes de ce 
rapport ne doivent-ils comprendre que les acides gras des 
lipoïdes, des phosphatides ou au contraire la totalité des 
acides gras, quelles que soient les combinaisons dans lesquelles 
ils sont engagés? Rien ne permet d'affirmer quoi que ce soit 
sur ce point a priori. Dans ces conditions, 1l nous a paru 
indispensable d’associer à toutes nos évaluations quantita- 
tives d’acides gras une évaluation correspondante de la choles- 
térine totale. 

Comme pour les corps gras, d’ailleurs, on a parlé de néo- 
formation, de synthèse de la cholestérine, et les idées les plus 
hardies ont été formulées sur ce sujet. On a assigné à certains 
organes, — aux capsules surrénales, en particulier, — le rôle 
de fabriquer la cholestérine sans qu'aucun inventaire préa- 
lable sur l’animal total permît d’affirmer la néoformation de 
cette substance. Les résultats des recherches de GARDNER et 
de ses collaborateurs, qui assignent à la cholestérine un méta- 
bolisme à cycle fermé, sont d’ailleurs peu favorables à cette 
hypothèse. 

Dans le cas de cholestérine, les données numériques sont 
encore en nombre beaucoup plus restreint que dans le cas 
des graisses. C’est là un fait bien compréhensible, car, si la 
cholestérine est depuis longtemps connue, elle ne préoccupe 
que depuis peu les physiologistes. Il en résulte que nous 
n'avions guêre, en commençant ce travail, d’autres renseigne- 
ments que ceux apportés par DoRéE (84), nous montrant 
la présence universelle de ce composé ou de substance très 
voisines dans le règne animal, mais ne nous permettant aucune 
conclusion quant aux variations individuelles à l’intérieur 
d’une même espèce. 

Pour l’étude ultérieure du métabolisme de la cholestérine, 
un problème identique se posait à nous, et dans les mêmes 
termes que dans le cas des graisses : 

19 Quelle est la teneur en cholestérine de l'organisme total et 
quelle modification subit-elle du fait des variations nutritives ? 

20 Quelles sont les variations, en sens et en grandeur, de 
la cholestérine dans les tissus suivant les états de nutrition. 


14 ÉMILE-F, TERROINE 


La première partie de notre travail se subdivisera done 
naturellement en deux sections : 

I. L'organisme total ; 

IT. Les tissus. 


Technique. 


Pour toutes nos mesures, nous avons associé la méthode de Kuma4- 
GAWA-SUTO, qui donne la totalité des acides gras et de la cholestérine, à 
celle de Wixpaus, qui donne la totalité de la cholestérine. Les acides gras 
sont obtenus par différence. C’est là une manière de faire qui a été pro- 
posée et utilisée par MAYER et SCHÆFFER. 

Nous n’avons absolument rien innové en matière de technique, et nous 
nous sommes contentés d'appliquer ces méthodes couramment en usage 
au laboratoire, et dont MAYER et SCHÆFFER (211) ont donné avec le 
plus grand soin la description, tout en justifiant les quelques modifi- 
cations apportées par eux. 

Nous nous contenterons donc d’en rappeler les temps principaux. 

1° Dosage de l’extrait lipoïdique total. — Nous appelons extrait 
total l’ensemble des acides gras et de la cholestérine, sans égard à la nature 
des combinaisons dans lesquelles ces substances peuvent être engagées. 
A la vérité, il existe en outre dans cet extrait des substances insaponi- 
fiables autres que la cholestérine. De ce fait, on peut dire que, dans l’en- 
semble, nos chiffres d'acides gras obtenus par différence entre lextrait 
total et la cholestérine totale sont un peu trop élevés. Mais la correction 
qu'il y aura lieu de leur faire subir dans l’avenir est beaucoup trop 
minime pour qu’elle puisse changer le sens de nos résultats. 

a. Saponification. — Animal ou tissu sont, après pesée, placés dans un 
Becher de taille appropriée et additionnés de lessive de soude à 25 p. 100 
à raison de 40 centimètres cubes par 10 grammes environ de substance 
et de quelques centimètres cubes (5 à 10) d’alcoo! à 950. Le tout est alors 
maintenu au bain-marie à 100° pendant une heure et demie environ. 

b.Régénération des acides gras. —Dans une ampoule à décantation, 
on verse une solution d’acide chlorhydrique en quantité supérieure à 
celle nécessaire pour neutraliser toute la soude précédemment utilisée ; 
on verse ensuite peu à peu le liquide de saponification et on laisse refroidir 
le mélange. 

c. Préparation d’un extrait éthéré contenant les acides gras et la choles- 
térine. — On verse dans ampoule, dont le contenu est froid, àe l’éther 
redistillé sur sodium et exémpt d’alcool en quantité telle qu’une couche 
de 2 à 3 centimètres d'épaisseur soit formée au-dessus de la phase 
aqueuse. On agite vigoureusement, on laisse les deux phases se séparer ; 
puis on décante et on recueille dans un ballon à distiller toute la solution 
éthérée. Le précipité quis’est rassemblé à la limite de l’éther et de l’eau 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSÉS ET LIPÔIDIQUES 15 


est conservé dans l’ampoule et agité à plusieurs reprises avec de petites 
quantités d’éther, qui sont ajoutées à celles précédemment recueillies. 

La solution éthérée est alors distillée sous pression réduite et le résidu 
chauffé ensuite au bain-marie à 1009 pendant cinq minutes dans un vide 
de 10 millimètres de mercure. | 

Le résidu est repris par l’éther absolu, et la solution, filtrée sur amiante 
dans un Becher, est évaporée au bain-marie électrique à 800. 

d. Préparation de l'extrait total. — Le résidu préalablement obtenu est 
mis à dessécher à l’étuve à 509 pour une durée de huit à douze heures. 
Au bout de ce temps, il est repris par l’éther de pétrole (35-70) et, après 
deux à trois heures de repos, ce qui permet à la partie non soluble 
d’adhérer aux parois du vase, filtré sur amiante dans un Becher taré. La 
solution est alors évaporée au bain-marie électrique, le résidu solide 
séché pendant une heure à l’étuve à 500 et pesé. Ce résidu comprend 
extrait total : acides gras et substances insaponifiables. 

20 Dosage de la cholestérine. — L’extrait total est dissous à 
l’aide d’un léger chauffage dans l’alcool absolu à raison de 20 centi- 
mètres cubes d’alcoo!l pour un poids d’extrait de 60 à 150 milligrammes. 
On ajoute ensuite à la solution 15 centimètres cubes d’une solution de 
digitonine à 1 p. 100 dans l’alcool absolu. On chauffe jusqu’à ébullition, 
et l’on ajoute alors de l’eau distillée goutte à goutte pour abaisser le titre 
de l'alcool entre 959 et 900. Il se forme alors un précipité blanc plus ou 
moins abondant. Lorsqu'il n'existe que de faibles quantités de cholesté- 
rine, le précipité n'apparait qu'après refroidissement. 

Après vingt-quatre heures de repos, le précipité est recueilli sur un 
filtre taré dans un pèse-filtre. La filtration est opérée sur entonnoir de 
Joulie à l’aide du vide. Le précipité est lavé d’abord à l’alcool à 950, 
ensuite et à plusieurs reprises à l’éther absolu. Après évaporation à l'air, 
on sèche à 1109-1159 pendant un quart d'heure environ, et on pèse. 

Le poids mesuré représente le composé digitonine-cholestérine ; la 
cholestérine s'obtient en multipliant ce poids par 0,2431. 


SECTION I 


LES ACIDES GRAS ET LA CHOLESTÉRINE DANS L'ORGANISME 
TOTAL CHEZ LES SUJETS NORMAUX ET INANITIÉS 


Dresser l’inventaire des matières grasses dans un orga- 
nisme, c’est, somme toute, établir la réserve énergétique dont 
cet organisme dispose sous forme de graisse. Un simple dosage 
de la matière grasse du corps va nous permettre, semble-t-il. 
la détermination immédiate de cette réserve. 

Il en serait bien ainsi si l’organisme pouvait consommer 
la totalité des graisses qu'il renferme, s’il ne succombait à une 
inanition prolongée qu'après avoir brûlé tous ses corps gras, 
si l'augmentation prémortelle d’azote à la fin de l’inanition 
signifiait vraiment, comme l’ont cru certains auteurs, qu’il 
n'y a plus de graisse dans l’organisme, si enfin l’on pouvait 
acceptersans réserve l’opinion formulée par NEUMEISTER (243): 
« Peu de temps avant la mort (par inanition), apparaît sou- 
vent, mais non régulièrement, une augmentation sensible 
de la destruction des albuminoïdes, Cette élévation pré- 
mortelle de l’excrétion azotée indique le moment où toute la 
graisse de l'organisme est utilisée. » 

Maisnous ne pouvonsraisonner aussi simplement. FaLcx (94) 
constate, en effet, la présence de 30 grammes de graisse dans 
le péritoine d’un Chien mort d’inanition ; ScHonporrr (286) 
trouve environ 254 grammes de graisse chez un Chien de. 
23 kilogrammes mourant d’inanition ; HôGFrrmann (144) 
relève la persistance de 6,92 p. 100 de graisse du poids total” 
d’un Chien soumis à un jeûne très prolongé ; après vingt- 
cinq jours de jeûne, un Chien ayant perdu 36,36 p. 100 de 
son poids contient encore, comme le signalent KUMAGAWA 
et KANEDA (173), 2458r,5 de graisse ; après une diminution 
de poids de 44 p. 100, un Chien analysé par ScxuLz (288) 
contient encore 1,05 p. 100 de son poids de graisse. Au moment 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 17 


de l'apparition de l’augmentation prémortelle de l'azote 
urinaire, RuBner (276) trouve une teneur en graisse qui, 
chez le Lapin, atteint 2 à 3 p. 100 du poids sec. Dans son étude 
sur la durée de la vie, RuBner (277) signale la présence, 
chez des animaux morts d’inanition, de 18r,56 p. 100 de graisse 
chez la Souris et 08r,62 chez le Lapin. Mais c’est von BŒGur- 
LINGK (43), dans un travail qui, sans être passé com- 
plètement inaperçu, ne paraît cependant pas avoir retenu 
suffisamment l'attention des physiologistes, qui insiste 
le plus clairement sur le fait que «les animaux mourant 
d’inanition possèdent une réserve énergétique comparative- 
ment élevée et qui fait penser que ce n’est pas le manque 
d'énergie ou, ce qui revient au même, que ce n’est pas le défaut 
de matériaux combustibles qui conditionne la mort par l’ina- 
nition ». On peut en effet constater, d’après les chiffres de 
BœGuTLiNGk, que les Souris normales (moyenne de 5) con- 
tiennent 288,143 et 378r,025 de graisse p. 100 de résidu see, 
alors que les sujets inanitiés ayant perdu 33 p. 100 de leur 
poids en renferment encore 88,799 et 88r,184 p. 100. 

Mais alors, si toutes les observations ci-dessus rapportées 
sont exactes, a-t-on bien le droit de conclure que la quantité 
de substance inutilisable par l’organisme et persistant lors 
de la mort par inanition peut entrer en ligne de compte 
comme réserve énergétique. Nous ne le pensons pas. On ne 
peut considérer comme réserve, comme potentiel énergétique 
que ce que l'organisme peut réellement utiliser, et, lorsque 
nous voyons TANGL (loc. cit.) évaluer par l'analyse totale d’un 
individu son potentiel énergétique, nous ne pouvons pas nous 
empêcher de penser que cette évaluation est d’un bien mince 
intérêt biologique. 

Déterminer la teneur globale en matières grasses d’un 
animal n’est done pas, par là même, évaluer la grandeur de 
sa réserve énergétique en ces matières. Il en faudra préalable- 
ment défalquer la quantité inutilisée conservée au moment 
de la mort par inanition. Mais rien ne nous permet de croire 
que cette dernière quantité ne varie pas considérablement 
d’un sujet à un autre. Nous voyons, en effet, des animaux de 


même espèce soumis à l’inanition, mourir avec des chutes de 
 ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 40e série, IVe 


Le 


18 ÉMILE-F. TERROINE 


poids très variables après des durées de survie également 
très variables. Sans.doute, durée de survie et chute de poids 
dépendent de la grandeur des réserves au début de l’ima- 
nition, mais ne dépendent-elles pas aussi d’une aptitude plus 
ou moins marquée pour chaque sujet à pousser plus ou moms 
loin la consommation de la graisse dont 1l dispose? 

L'importance de cette question est visible. Puisqu'’il n’cst 
pes douteux que l'organisme conserve des corps gras au 
moment de la mort par inanition, si la quantité restante 
est variable suivant les sujets, nous ne saurons jamais quelle 
est la réserve énergétique réelle, la quantité de graisse qui est 
réellement à la disposition de l’organisme. 

Ce que nous devions donc étudier avant tout, c’étaient 
non seulement les variations individuelles qui séparent les 
organismes totaux normaux, c'était aussi et surtout les quan- 
tités de corps gras qui peuvent persister chez.divers sujets 
de même espèce lors de la mort par inanition. Seule, la con- 
naissance de ces deux valeurs pourra peut-être nous permettre 
d'établir un inventaire exact de la réserve grasse dont dispose 
l'organisme. 

Autant pour læ poursuite de recherches ultérieures que 
pour l’ecquisition de données importantes pour la physiologie 
générale, il y avait le plus haut intérêt à poursuivre une telle 
étude dans tous les embranchements du règne animal. Nous 
l'avons amorcé sur un assez grand nombre d’espèces, et les 
chapitres qui vont suivre y sont consacrés. 

Malheureusement les installations des plus médiocres dont 
nous disposions ne nous ont pas permis de poursuivre les 
expériences quelquefois très délicates et toujours fort longues 
d’inanition chez les Invertébrés. Nous l’avons pu faire chez les 
Vertébrés seulement, et c’est là la raison de la subdivision 
de notre travail. Le premier chapitre est consacré aux Ver- 
tébrés, chez qui nous avons pu établir à la fois les valeurs 
globales normales, les valeurs après inanition et, par cela 
même, la grandeur réelle des réserves; le second chapitre com- 
_prend l’étude des Invertébrés, pour lesquels nous avons dû - 
limiter nos recherches aux sujets normaux. 


DOS SE GR à ee à CENT 0 RTE 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 9 


CHAPITRE PREMIER 


LES ACIDES GRAS ET LA CHOLESTÉRINE DANS L'ORGANISME TOTAL 


DES VERTÉBRÉS CHEZ LES SUJETS NORMAUX ET INANITIÉS. 


Mettre en évidence la grandeur des variations de la teneur 


-en corps gras des sujets normaux dans une espèce donnée, pré- 
eiser la quantité de graisses qu'ils conservent au moment de 


la mort par inanition d’une part ; rechercher ce que devient 


a cholestérine dans les mêmes états d’autre part, c’est ce que 


nous allons tenter dans le présent chapitre. 

Sans doute un certain nombre assez limité d'auteurs ont 
déjà pratiqué des dosages de graisses sur les animaux totaux, 
et cela surtout au cours d’études sur l’intoxication phosphorée; 
mais les données ainsi recueillies avant l'emploi des méthodes 
de LEATHES ou de KumaGawa-Suro (172) ne peuvent être 
cohérentes par suite des erreurs de toute nature qu'entrai- 
naient les techniques employées. Ainsi l’un des temps que 
côomportaient presque toujours les anciennes méthodes de 
dosage, c'était le desséchage de l’organisme à doser. 
BŒGHTLINGK, par exemple, broie l’animal et dessèche Ia 


purée ainsi obtenue jusqu’à poids constant avant de la sou- 


mettre à l'extraction éthérée, ce qui exige la conservation à 
103°-105° pendant au moins huit jours. Or TamurA (303) 
montre sur là viande qu'une conservation à 100 entraîne 
une perte de graisse de 4,6 p. 100 en dix heures; 12,4 en 
vingt heures ; 15,8 en trente heures et 18,9 en quatre- 
vingts heures. Un chauffage même plus ménagé, à 509, entraîne 
encore une perte de 6,7 p. 100 en quatre-vingts heures. 

Par ailleurs, les études de Kuümacawa et de ses élèves 


ont montré quelle importante erreur on commet en considé- 


rant comme corps gras, comme l'ont fait un grand nombre 
d'auteurs, l'extrait éthéré total. 

_ Pour toutes ces raisons, les causes d’erreur et la grandeur 
des erreurs commises différant suivant les méthodes em- 


ployées, il nous a paru évident que les données acquises de 
part et d'autre, avant que fussent élaborées les bonnes mé- 


20 ÉMILE-F. TERROINE 


thodes de dosage dont nous disposons actuellement, ne pou- 
vaient être comparées. Aussi les délaissons-nous délibéré- 
ment, à quelques rares exceptions près. - 

Toutefois, si nous n’avons pas le droit de tirer des conelu- 
sions de la comparaison des valeurs obtenues à l’aide de mé- 
thodes diverses, nous pouvons, au contraire, discuter avec 
fruit celles rapportées dans un même travail et obtenues à 
l’aide d’une même technique. A cet égard, en ce qui concerne 
le problème qui nous préoccupe, les études de RUBNER et 
celles de BŒGHTLINGK sur la teneur en corps gras des orga- 
nismes totaux normaux ou inanitiés méritent une considé- 
ration spéciale. 

RuBNER note une teneur de 78,18 de graisse par 
100 grammes de poids sec chez la Souris normale, contre: 
187,56 chez l'animal inanitié ; 8 grammes chez le Lapin normaÏ 
contre 087,62 chez le Lapin inanitié. Ainsi, chez la Souris, 1l 
reste au moment de la mort 21 p. 100 de la quantité totale 
de greisse et chez le Lapin 7 p. 100. On ne manquera pas, em 
outre, de remarquer que la quantité restante est deux fois 
et demie plus élevée chez la Souris que chez le Lapin. 

Vox BŒGuTLINGK compare, dans deux séries d’expériences, 
cinq Souris normales à cinq Souris inanitiées. Dans une série, 1l 
trouve 288,143 p. 100 du poids sec chez les animaux nor- 
maux contre 887,799 chez les inanitiés, et dans la seconde 
378r,625 contre 8£r,185. Sans doute la mort n’est pas atteinte; 
mais on sera néanmoins frappé de la quantité considérable. 
de corps gras que renferme encore l'organisme après une chute 
de poids d’environ 35 p. 100. Cette quantité est de 21 à 
31 p. 100 de celle que contiennent les sujets normaux, chiffres. 
du même ordre que ceux qui ressortent des déterminations de 
RUBNER 

Depuis l'apparition des méthodes précises de dosage par: 
saponification, quelques physiologistes anglais à l’aide de 
la méthode de LEATHES, l’école japonaise à l’aide de la 
méthode de KumaGawa-SuTo nous ont apporté des don- 
nées numériques nouvelles. Il nous à paru plus simple, pour 
la commodité des comparaisons, de réunir toutes ces données 
dans un même tableau (tableau I), après les avoir, le cas. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 21 
échéant, recalculées par rapport au kilogramme d’animal, 
grâce aux indications des auteurs. 


TABLEAU I 


Teneur en graisses de diverses espèces de Vertébrés. 


> TENEUR TENEUR 
en RSR en 
ESPÈCE ANIMALE. graisse AUTEUR. nt A BADISES AUTEUR. 
par ANIMALE. par 
kilo kilo 
d'animal. d'animal. 
Rat (valeurs ex- Boycorr et|Cydrinus co- INABA. 
trèmes de 121 su- DamanT (51).| rassius. 31,4 
jets). 8-97 ( I.| 18,6 |ScHurTz (290). 
Danche oil | te 
Cobaye mâle (va- — fini. 17,6 
leursextrèmes de 
26 sujets). 37-79 
Cobaye femelle (va- Peel Brême. 45,0 INABA. 
leurs extrêmes î 
de 24 sujets): 133-123 Brochet. Ne — 
Loir (valeurs ex- — | Lacerta  mu- 
trêmes de 16 su- | | ralrs. kh,2 — 
jets). 13-243 |Lézard vert. | 31,4 = 
Souris mâles — Orvet. 10,6 — 
(moyenne de 3).| 33,5 
Souris femelles _ le (E1R930S — 
(moyenne de 6).| 70 ane (WE So 
SHIBATA(292) Grenoulles | 
Souris (moyenne | Ne) 226 MM SRIEAXTA 
de 2). 139,2 de 8).(II.| 24,56 — 
Souris. 71,9 |IxaBA (150). 
Rat blanc. 47,3 — 


Malheureusement, si les recherches résumées dans le 
tableau I montrent, tout au moins chez les Mammifères, 
l’existence de grands écarts individuels, elles ne nous ap- 
prennent rien de nouveau sur la question qui nous préoccupe 
quant à la valeur des réserves, car nous n’y trouvons aucune 
donnée sur l’inanition. Toutefois, il convient de noter que 
Scaurz, après avoir constaté que la Tanche inanitiée présente 
le phénomène de l’augmentation prémortelle de lexcrétion 
azotée, dose les graisses sur deux animaux et trouve chez 


JE ÉMILE-F. TERROINE 


l’un 48r,1 et l’autre 387,7. Bien qu'il n’y ait là que deux mesures; 
elles doivent être retenues : les deux valeurs sont en effet. 
presque identiques. 

D'autre part, les deux chiffres trouvés par Vox ee à à 
dans le cas de la Souris donnent, calculés par kilogramme 
d'animal, 24878 et 22878, c'est-à-dire également des valeurs 
très voisines. Aucune conclusion ne saurait être tirée de ces 
deux faits, qui n’ont d’ailleurs pas frappé les auteurs eux- 
mêmes, mais nous les retenons au moins à titre d'indication : 
n'allons-nous pas trouver pour tous les sujets d’une même 
espèce une même quantité de corps gras lors de la mort par 
inanition? C’est ce que nous allons rechercher. 


En ce qui concerne la cholestérine, il n'existe qu’un nombre : 


des plus restreints de données relatives à la teneur de l’ani- 
mal total. DorÉE (84) en trouve 08,117 p. 100 chez le. 
Lapm, 08r,08 chez la Couleuvre, 08r,002 chez le Maquereau,. 
08r,124 chez la Raiïe; ELzis et GARDNER (87) observent 
chez le Poussin nouvellement éclos des variations très éten- 
dues : de 08r,2168 à 08r,5610 p. 100. 


Technique. 


1° Les animaux étudiés. — La première question qui se pose est le: 
choix des espèces. Notre désir était de les prendre aussi variées que pos- 


sible. Mais la technique du dosage qui comporte l'emploi de quantités 
considérables d’éther, d’éther de pétrole, d'alcool, de digitonine, ete., 
oblige à se limiter à des espèces de petite taille, Aussi nous sommes-nous 
adressés : chez les Homéothermes, à la Souris blanche, à la Chauve-Souris, 
au Bengali (Sporæginthus melpodus), à un autre Oiseau de petite taille, 
Hypochera cholybeata (Plocéidés), et à de jeunes Poussins ; chez les Poiki- 
lothermes, à la Perche Soleil,'à la Tanche, à la Grenouille et à la Salamandre. 

Les dosages ont été effectués soit sur des animaux normaux, soit sur 
des sujets inanitiés. 

Les animaux normaux sont des sujets adultes pris absolument au 
hasard sans aucune considération de poids, d’âge ou de sexe ; on a seule- 
ment écarté les femelles pleines ou en lactation pour les Mammifères, 
en période de ponte pour les Oiseaux ou les espèces poikilothermes. IE 
sont assommés, placés dans un vase de Bohême taré, pesés et soumis 
immédiatement à l’action de la soude à 4000. | 

Dans le cas des animaux inanitiés, l’inanition est poursuivie jusqu’à 
Ja mort. 11 va de soi que la durée de survie est très variable ; aussi insis- 


; 
x 
# 
x 
à 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 23 


tons-nous sur le fait que nous n’avons été guidés ni par la durée de survie, 
ni par la perte de poids, ni par aucune manifestation de l'animal, mais 
que, sauf indications contraires dans nos tableaux, nos dosages ont porté 
sur des sujets ayant succombé à l’inanition. 

Dans le cas des Mammifères ou des Oiseaux, une observation constante 
nous à permis de traiter l'animal par la soude quelques instants après la 
mort. Une telle manière de faire est évidemment impossible dans le cas 
des Poikilothermes, dont la durée de survie atteint plusieurs mois. Dans 
ce cas, une visite quotidienne des récipients dans lesquels étaient con- 
tenus nos sujets en expérience nous permettait d'enlever les morts. 
L'homogénéité remarquable des résultats obtenus montrera qu'il ne 
résulte, du retard ainsi apporté dans le dosage, aucune erreur appréciable. 

20 Le dosage. — Le dosage a toujours porté sur l’animal total sans 
exclusion d'aucune partie, Certains auteurs ont cru devoir éloigner, 
dans leurs déterminations, la peau, les poils ou les plumes, ete. Cette 
macuiere de faire n’est pas justifiée. I] ne nous parait pas douteux que 
l’état des productions cutanées est en rapport avec le métabolisme géné- 
ral ; la corrélation entre toutes les parties d’un organisme, quelles qu’elles 
soient, nous parait si intime que nous ne nous croyons pas en droit d'en 
distraire arbitrairement une portion quelconque, Au surplus, les re- 
cherches de J. Weizz (343), montrant la présence d’acides gras et de 
cholestérine dans la peau et ses annexes, nous interdisaient d’exelure ces 
portions. 

En ce qui concerne la technique chimique, un seul point est à préciser 
pour le cas des animaux totaux. Par l’action de la soude, l’animal se 
dissout, saufles os qui deviennent très friables, Après cette action, nous 
avons dons enlevé le liquide, versé sur les os les quelques gouttes d’acide 
ch'orhydrique nécessaires à leur dissolution totale, puis ajouté un excès 
de soude et mis ce résidu à saponifier. Par ce procédé, un animal entier 
donne une solution parfaite sur laquelle les opérations peuvent s’effes - 
tuer sans aucune difficulté, et aucune trace d'acides gras ne peut échapper 
äu dosage, | 

39 Calcul des résultats et présentation. —— Nous avons rapporté 
tous nos résultats au kilogramme de poids frais et non au poids se;, 
eomme l’ont fait la plupart des auteurs qui nous ont précédés. Notre pro- 
cédé de dosage non seulement ne comporte pas, mais élimine toute 
dessiceation préalable. Dans ces conditions, pour rapporter au poids se;, 
il eût fallu déterminer la teneur en eau d’un autre animal de même espète 
et admettre une identité absolue de cette teneur pour tous les sujets 
d'une même espèce ; nous n'avons pas cru devoir adopter, au moins 
pour les présentes expériences, cette manière de faire. 

Nous ne nous sommes pas bornés à donner le pourcentage des sub- 
stances dosées ; ilnous a paru, au contraire, intéressant de mettre sous les 
yeux du lecteur les éléments mêmes du calcul, le poids des animaux et 
les quantités trouvées en valeur absolue. 


[Ès} 
ES 


ÉMILE-F. TERROINE 


S A. — Homéothermes. 


19 Souris. — Trois groupes d’animaux ont été étudiés : 
normaux; ayant subi un jeûne de quarante-huit heures et 
survivant à ce jeûne: morts d’inanition après des temps 
variés. Les résultats en sont consignés dans le tableau II. 


TABLEAU II 


Teneur en acides gras et en cholestérine de Souris 
normales et inanitiées. 


—— 


QUANTITÉ CHOLES- 


POIDS : ë L E EXTRAIT CHOLES- ACIDES 
LR d'extrait total TÉRINE : ; 
de l’animal Fi ie TOTAL TÉRINE GRAS 
en grammes. grammes. grammes. p- 1000. p. 1000, p. 1 000. 


| 
| 
————_————— | —_—_— | ———— ——— — | ——_——————_— | 


Animaux normaux. 


19,7520| 1,5205 0,051 76,9 2,6 74,3 
22,39925| 1,9960 0,037 89,1 1.6 87,5 
16,6445| 0,5320 0,041 39.0 2.4 29,6 
19,1980| 1.4195 0,042 73.0 2,2 70,8 
20,4110| 1,0425 0,054 51,0 2,6 48,4 
- 20,4950| 1.4205 0,057 69,0 27 66,3 
25,2120| 1,5460 0,064 61,0 9,5 58,5 
23,3075| 11655 0,045 50,0 1,9 48,1 
22,1485| 13570 0,046 61,0 2,0 59,0 
22,3420| 1,3010 0,050 58,0 9,2 55,8 


Animaux inanitiés (Jeûne de quarante-huit heures ; animaux survivants). 


21,3050|  0,6285 0,060 29,5 2,8 26,7 

16,4955|  0,4565 0,052 27,6 3,1 24,5 

1resérie. :21,4715| 06360 0,063 29,6 24 27,4 
118,6605|  0,6065 0,058 32,0 3,1 28,9 

15,5905| 0,4680 0,034 30,0 2,2 27,8 


9,0545|  0,2915 0,029 
8,9710| 0,3270 0,033 
11,9435| 0,4280 0,038 
10,0465|  0,3150 0,033 
10,0415|  0,3220 0,031 
10,9660|  0,3930 0,028 


2° série 
(sujets 
jeunes). 


D O2 CO O9 C0 
D = D D SI RH 


Animaux morts d'inanition. 


13,8863| 0,3725 0,046 
16,2855| 0,4105. 0,046 
13,7460| 0,3420 0,047 | 


14,9125| 0,4110 0,048 
14,1845| 0,3995 0,041 


© D 1 9 F9 
D O1 © RO O0 


D JE Er a 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 25 


Que montrent-ils tant en ce qui regarde les acides gras que 
la cholestérine ? 

ACIDES GRAS. — Les animaux normaux présentent entre 
eux des écarts considérables ; sur les dix sujets étudiés, les 
valeurs varient de 29,6 à 87,5, c’est-à-dire que la teneur 
en acides gras peut varier du simple au triple, au moins. 

Après quarante-huit heures d’inanition, les animaux qui 
appartiennent à deux séries différentes, qui sont de poids 
extrêmement variés, — de 88,9 à 21 grammes, — présentent 
cependant des écarts beaucoup moindres : de 24,5 à 32,3. 

Les animaux morts d’inanition présentent tous, comme 
Ja vu von B&GuxTLINGK, une teneur élevée en corps gras ; 
mais de plus, et c’est là qu'est pour nous le point important, 
les différences se sont à peu près complètement évanouies. 
Les plus grands écarts sont de 21,5 à 25,3. Fait intéressant : 
alors que la moyenne des deux chiffres de BŒGHTLINGK recal- 
culée par kilogramme d’animal est de 23,8, la nôtre est 
de 23,6. 

Done, au cours de l’inanition chez la Souris, les différences 
individuelles dans la teneur en corps gras tendent à s’égaliser, 
et, lorsque les animaux succombent, on n’observe plus alors 
que de très faibles variations individuelles. 

CHOLESTÉRINE. — Les variations ne sont pas plus étendues 
chez l’animal normal que chez le sujet inanitié, mais on 
observe chez le second une teneur plus élevée. 

20 « Hypochera cholybeata ». — Chez l'Oiseau Aypochera 
cholybeata, dont les valeurs sont consignées dans le tableau ITT, 
on trouve également, pour les acides gras, de grandes diffé- 
rences individuelles entre les sujets normaux examinés : de 
34,8 à 87,7. 

Au surplus, nous retrouvons les mêmes faits que dans le 
cas de la Souris. Les animaux meurent beaucoup plus rapi- 
dement, ce qui se conçoit facilement, puisque, pour un même 
poids, leur température plus élevée les oblige à une dépense 
beaucoup plus considérable; mais ici encore ils meurent 
avec des taux d’acides gras extrêmement voisins. 


26 ÉMILE-F. TERROINE 
TABLEAU III 


Teneur en acides gras et en cholestérine d’Oiseaux 
(« Hypochera cholybeata ») normaux et inanitiés. 


HS QUANTITÉ CHOLES- 


es AE EXTRAIT CHOLES- ACIDES 
de l'animal. ; Fr QE DE TOTAL TÉRINE GRAS 
en grammes. RTS he ae p- 1 000. p- { 000. p- 4 000. 
EE PR GE A po a 4 EE rt OL EE | ER N 
Animaux normaux. 
14,9150 1,354 0.035 | C0 2 87,7 
41,8250 0,597 0,026 50 SX | 47.9 
1144485 0,502 0,028 45 | DS 42,5 
11-28 00% 0,462 0,027 40 2,4 37,6 
45,1340 0,573 0,034 37 Xe 34,8 
14,4945 0,580 0,029 | 58 DS 551% 
| Animaux morts d'inanition. 
| 
s 8.4450 0,1845 0,023 | 1,8 DT 49,1 
| 9.9410 0,2260 0.026 22.7 2.6 20,1 
91035 0,2305 0,026 D 2,9 22,4 
9 5680 02205 0,025 De) 27 22,6 
Fa01 406170 0,2870 0,029 27,0 2,8 24,2 
10.769909 0,3760 0,029 34,9 PT) 32,2 
(survit après 
26h: 5) "| 


Ilest intéressant de constater, parmi les inanitiés, que le 
seul survivant se sépare très nettement, par sa teneur en 
graisses notablement plus forte, de ceux qui ont succombé, 
Tei aussi, d’ailleurs, nous devons remarquer l’importante pro- 
portion de graisses présentes dans l'organisme lorsque la 
mort survient. : 

Pour la cholestérine, on ne peut que souligner la constance 
quantitative remarquable de cette substance et noter, comme 
chez la Souris, un taux légèrement plus élevé chez les sujets 
inanitiés. 

39 Bengalis (« Sporœæœginthus melpodus »). — La faible 
durée de survie des Bengalis soumis à l’inarition est bien 
connue, L. et M. LapicquEe (178) ont signalé à cet égard 
plusieurs faits intéressants et montré que, pendant les longues 


nuits d'hiver et pour une température de 14 à 150, il. 


y avait intérêt, pour assurer la vie de ces Oiseaux dans de 
bonnes conditions, à leur donner de la lumière pour leur 


L 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 27 


permettre de faire un repas nocturne. Il était donc tout 
indiqué de les utiliser pour notre étude, | 

Les résultats obtenus, réunis dans le tableau IV, renforcent 
ceux précédemment acquis. 


TABLEAU IV 


Teneur en acides gras et en cholestérine chez les Bengalis 
normaux et inanitiés. 


POIDS DENON GUBE EXTRAIT CHOLES- ACIDES 
d'extrait total TÉRINE 


de l'animal. TOTAL TÉRINE GRAS 


en _ 
en grammes. nl où 
. i SLamImMEs; grammes. p- 1 000. p- 1000. p- 1 000. 


| 


An imaux normaux. 


0,018 
0,018 
0,019 
0,022 
0,019 
0,017 


OO > 


en a 


er) 


D © © © D © 


Le) 


Animaux morts d'inanition. 


0,1970 0,0160 
0,1910 0,0180 
0,1975 0,0170 
0,1945 0,0160 
0,1935 0,0180 
0,201 0 0,0175 


D © D © © D 
OUI 


(survit.). 


Dans le cas de cet animal, on peut vraiment dire que tous 
les sujets meurent avec une quantité d'acides gras — élevée 


‘ailleurs — rigoureusement identique. On admettra sans 
d g q 

5, nous -t-1l, que, dans une mesure biolo- 
difficulté, nous semble-t-il, q | re biolo 
gique, un écart de 1,5 p. 1 000, — de 26,0 à.27,5, — est 
insignifiant. 


D'autre part, la teneur en cholestérine est remarquable- 
ment constante. 

49 Poussins. — Bien que nous n’ayons point ici pris des 
animaux adultes, qu'une critique puisse donc s’élever de ce 
fait, bien que notre étude ne comporte qu’un nombre trop 
petit d'individus, nous avons cru cependant intéressant de 
consigner les résultats obtenus. 


28 ÉMILE-F. TERROINE 


Groupés dans le tableau V, ces résultats nous amènent tou- 
jours aux mêmes conclusions : grands écarts individuels chez 
les sujets normaux, différences très peu marquées chez les 
sujets Inanitiés. 


TABLEAU V 


Teneur en acides gras et en cholestérine de Poussins âgés 
de quatre jours, normaux et inamitiés. 


QUANTITÉ CHOLES- 
d'extrait total TÉRINE 
en en 
grammes, grammes. 


POIDS 


EXTRAIT CHOLES- ACIDES 
TOTAL TÉRINE GRAS 
P- 1 000. p. 1000. P- 1 000, 


de l'animal. 
en gramimnes. 


| 


RARE ANNE CC Ml 


Animaux pris quatre heures après le dernier repas. 


39,6155 2,251 0 0,198 56,8 2,0 51,8 
34,6095 129910 0,174 40,2 5,0 35,2 
42,7605 2,92140 | 0,174 517 | 4,0 47,7 
37,7450 222125 0,159 96,0 | 4,5 51,5 
Animaux morts d'inanition. 
35,2835 0,961 (RO M26 2752 Jo 23,9 
38,1440 1,116 0,133 29,2 au 25,7 
39,6020 12257 0,137 3127 3,4 28,3 


Par contre, nous trouvons un phénomène de sens inverse 
à ceux précédemment observés pour la cholestérine : une 
chute très nette à la suite de l’inanition. Y a-t-il là un fait 
qui tient à ce qu'il s’agit ici de sujets jeunes ; c’est ce que 
des recherches ultérieures nous permettront sans doute d’élu- 
cider. Nous devons cependant rappeler à nouveau ici la 
grande variabilité des valeurs relatées par ELLIS et GARDNER 
chez le Poussin récemment éelos, — de 0,2168 à 0,5610 p. 100, 
— variabilité de même étendue que dans nos observations. 

0° Chauves-Souris. — Avec des animaux hibernants, 
comme la Chauve-Souris, il y avait lieu de s’attendre à des 
phénomènes spéciaux. C’est ce qui s’est en effet produit. 

Les animaux nous ont été envoyés d'Auvergne ; ils avaient 
été capturés dans des grottes. Aucune indication n’a pu nous 
être donnée sur le temps écoulé depuis la dernière prise de 
nourriture. Il convient de noter la date de l’expérience, 
— 12 mai 1914, — des expériences ultérieures étant néces- 


“4 


‘+ 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 29 


saires pour nous montrer l'influence possible de lhiber- 
nation. | 
En tout cas on remarquera que les animaux normaux pré- 
sentent une teneur en corps gras relativement faible et que 
les écarts sont beaucoup plus minimes que dans les espèces 
jusqu'ici étudiées. 
TABLEAU VI 


Teneur en acides gras et en cholestérine de Chauves-Souris 
normales et inanitiées. 


HALLE CHOLES- 

POIDS de A EXTRAIT CHOLES- ACIDES 
de l'animal l'extrait tolal TERINE TOTAL TÉRINE GRAS 
en grammes. a Eat Are p. 1 000. p. { 000. p. 1 000. 

gré S. Dpt Fe 


ee 


4 


Animaux à jeun depuis vingt-quatre heures environ. 


2959335 0,6775 0,042 30,6 1,87 26073 
25,5010 0,7385 0,050 28,9 1,99 26,91 
24,9740 0,7800 0,062 342 2,40 28,80 
24,5555 0,7695 0,063 32,5 2,50 30,00 
23,6755 0,6060 | 0,053 25,6 290000 28/40 
22,4068 0,5600 0,040 24,9 1:86. |. 23:04 


Animaux ayant subi un jeune supplémentaire de quarante-huit heures. 


20,751 0,5576 0,065 26,8 
21,713 0,6225 0,076 2€ 


2 12 


3,7 
25,1 


are 


3 
3 


Animaux ayant subi un jeune supplémentaire de soirante-douze heures. 


292,2856 0,6700 0,060 30,6 2,7 27,9 
23.391 0 0,6215 0,066 26,5 2.8 23,7 
21,3370 0,6235 0,064 29,2 3 0 26,2 


Nous n’avons pas attendu la mort par inanition, mais 
nous avons pu constater qu'un jeûne de six jours ne modifie 
pas sensiblement la teneur en acides gras. Le métabolisme 
de ces animaux est considérablement ralenti; 1l s'ensuit que 
la consommation est chez eux très faible. En que tous ces 
faits méritent une étude plus approfondie, il nous à paru 
néanmoins intéressant de les signaler dès maintenant. 


S B. — Poikilothermes. 


19 Perches. — Comme chez les Homéothermes, nous nous 
sommes adressés à des sujets quelconques. Pour réaliser la 


30 ÉMILE-F. TERROINE 


mort par inanition, les Poissons ont été placés dans des aqua- 
riums à eau courante approvisionnés en eau de source con- 
venablement aérée. 

Aux différences quantitatives près, on ne peut manquer 
d’être frappé du fait que les résultats consignés dans le ta- 
bleau VII parlent exactement dans le même sens que ceux 
acquis chez les Homéothermes. 


TABLEAU VII 


Teneur en acides gras et en cholestérine de Perches 
normales et inanitiées. 


AULE CHOLES- 
POIDS de RENE EXTRAIT CHOLES- ACIDES 
de l'animal l'extrait total FHNNUE TOTAL TÉRINE GRAS 
en grammes. en ie p. 1000. p. 1000. p. 1000. 


grammes. grammes. 


Animaur normaux. 


0,2210 0,0055 
0,2450 0,0150 
0,2625 0,0140 
0,1490 0,0090 
0,1500 0,0050 
0,1755 0,0060 
0,1490 0,0110 
0,1020 0,0060 


= O0 D © 


FL SE NS LUS 


D OT <O SI 9 CO HO 


#> K9 R9 9 > 02 0 


© 


OO CEE NO 


Sort uoekn 


Animaux survivants après quarante-sept jours de jeûne. 


1,40 
1,80 
210, 
1,60 
1,20 
1,20 
1,18 


0,0875 | 0,010 
0,0970 | 0,012 
0,3305 0,022 
0,0560 0,014 
0,0630 0,011 
0,0700 0,009 
0,0500 À 0,008 


O0 > > 


OCRouior on 


© CO HD # I O1 


m3 


Animaux après quatre-vingt-dix-sept jours de jeûne 
(trois premiers survivants, trois derniers morts). 


0,0495 0,012 
0,0410 0,007 
0,0420 0,008 
0,0430 0,010 
0,0415 0,009 
0,0250 0,005 


HE RES ES RS 


En ce qui regarde les acides gras, les sujets normaux pré- 
sentent des différences étendues, — de 13,8 à 33,4; — ces 
différences diminuent peu à peu au cours de l’inanition; elles 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 31 


sont à peu près complètement disparues au moment de la 
mort. | 

Le taux de la cholestérine, assez variable chez les animaux 
normaux, est remarquablement fixe chez les inanitiés ; il est 
dans l’ensemble plus élevé chez les seconds. 

20 Tanches. — Les expériences poursuivies sur des Tanches 
dans les mêmes conditions que sur les Perches donnent des 
résultats, rassemblés dans le tableau VII rigoureusement 
identiques et sur le détail desquels il est inutile d’insister. La 
fixité du taux des acides gras chez les huit animaux morts d’ina- 
nition est remarquable. 


TABLEAU VIII 


Teneur en acides gras et en cholestérine de Tanches 
normales et inanitiées. 


POIDS 
POINS de LS ; EXTRAIT CHOLES- ACIDES 

de l'animal léxtrait total TERINE TOTAT TÉRINE GRAS 
en grammes. eu Je ca À p. 1 000. p-. 1 000. p. 1000. 
STAMMESS grammes. 


CHOLES- 


88295 |” 0,010 
53,0870 0,057 
.. 71,7615 ),92T0 0,088 
110,6315 1,1055 0,166 
47,8820 D. 81: 0,06% 
73,2425 D, 9 0,090 
4h, 8665 0,043 
103,9690 8 0,155 
124,8310 24150 | 0152 


6,33 
12,60 
8,40 
15,60 
12:10 
8,00 
6,40 
18,10 


Ro + «© RU Utio © KO 


SOOOO © SX 


Animaux survivants à soirante Jours d’inanition. 


6,3445 0,0590 0,015 9,20 
6,2835 0,0630 0,015 10,00 
7,9100 0,0650 0,015 8,20 
12,4950 0,1145 0,028 9,10 
9,3760 0,0745 0,011 7,90 


- 


- 


> ND = D ND 
D D «© # 


Animaux morts d'inanition. 


6,1020 0,0390 0,010 6,39 
5,7290 0,0370 0,008 6,45 
7,3335 0,0500 0,013 6,81 
5,9625 0,0400 0,009 6,70 
21,7055 0,1265 0,023 5,80 
11,4485 0,0815 0,017 710 
11,7560 0,0745 0,012 6,30 
12,5315 0,0850 0,016 6,70 


QD À Qi O1 0 # 


GE OURS OS NT TE ON 


> > à à ù 


32 ÉMILE-F. TERROINE / 


30 Grenouilles. — Les Grenouillcs ont été conservées 
dans un aquarium contenant un peu d’eau de source quoti- 
diennement changée et recouvert d’un grillage métallique 
très fin pour empêcher tout insecte de venir à portée des ani- 
maux en cours d’inanition. 


TABLEAU IX 


Teneur en acides gras et en cholestérine de Grenouilles 
normales et inanitiées. 


POIDS 
HÔLES- 

POIDS de US EXTRAIT CHÔLES- ACIDES 
TÉRINE 


de l'animal l'extrait total TOTAL TÉRINE GRAS 


en grammes. en CDR p- 1 000. p- 1 000. p- 100). 
grammes. FRA MESE 


Animaux tués le 28 mars 1914 après avoir reçu pendant quatre semaines 
une alimentation carnée abondante. 


» 


1 
9 
8 : 


? 


51,2605 0,8030 0,057 1 
39,1750 0,6599 0,035 6 0 
50,7125 0,9900 0,095 | 1 

Animaux conservés à jeun au laboratoire de la fin octobre au 30 mars 

et survivants à cette date. 


27,9570 0,2350 0,030 
19,2435 0,1565 0,020 
26,4245 0,2205 0,027 
321210 0,2440 0,024 


Animaux morts d'inanition. 


9,6780 56 0,013 
9,6910 
91715 
9,3435 
11,1185 
8,0775 


Nous n'avons pas ici de sujets normaux en nombre 
suffisant ni convenablement choisis. Nous nous sommes en 
effet adressés à des sujets pris à la fin de l'hiver. Toutefois 
il y a lieu de remarquer que, avant leur dosage, ces 
animaux avaient été conservés à la température du labo- 
retoire pendant près de quatre semaines, qu'ils manifes- 
taient une activité normale, qu'ils se nourrissaient abon- 
damment de viande crue. C’est sans doute à ce dernier 


dt. 
5 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 33 


fait qu'ils doivent de présenter une teneur en corps gras 
assez élevée et qui n’est pas très éloignée de celle trouvée par 
ATHANASIU (loc. cit.) sur des animaux d'été. A l’aide de la 
méthode Pflüger-Dormeyer, ArHANASIU décèle en effet, dans 
divers lots de Grenouilles prises au mois de jun, 13,8 
maP6000272%p 1000 11 pr:1000:"25,5;p: 1 000. :IlSéra 
néanmoins indispensable de faire de nouvelles détermina- 
tions sur des animaux d’été. 

D'une manière générale, les résultats relevés dans le ta- 
bleau IX ne font que répéter tous les précédents : identité 
presque absolue de la teneur en acides gras et en cholesté- 
rine des animaux inanitiés, taux de la cholestérine plus élevé 
ch®z les sujets inanitiés que chez les sujets normaux. 

4° Salamandres (S. maculata). — Nos recherches ont dû 
se limiter 161 aux animaux normaux; nous avons cependant 
eru intéressant d'en rapporter les résultats dans le tableau X 
à titre documentaire; 1ls montrent tout au moins, à côté de 
la grande variabilité du taux des acides gras, la fixité relative 
de la cholestérine. 


TABLEAU X 


Teneur en acides gras et en cholestérine de Salamandres 
normales. 


POIDS 

POIDS de 2 EXTRAIT CHOLES- ACIDES 

de l'animal l'extrait total TERINE TOTAL TÉRINE GRAS 
en grammes. en PARA p. { 000. p- { 000. p.41 000. 
grammes. Lefge x 


CHOLES- 


« 


0,0565 0,005 10,3 9,26 
0,0300 0,004 8,8 7,60 
0,1275 0,007 39,9 30,50 
0,0620 0,00% 16,0 14,80 


$ C. — Distinction quantitative entre les acides gras de l'or- 
ganisme : élément constant, élément variable. Fixité de 
Ia cholestérine. 


Il importe maintenant, tout en réservant pour le moment 
toute discussion sur la signification physiologique des faits 
observés, de rechercher si les résultats consignés dans les pré- 

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10e série. IV, 3 


34 ÉMILE-F. TERROINE 


cédents paragraphes peuvent être reliés entre eux, et s’il s’em 


dégage une conclusion générale. 
L'examen de ces résultats nous montre que,dans l’ensemble, 
qu'il s’agisse des Homéothermes ou des Poikilothermes, qu’on 


envisage les acides gras ou la cholestérine, toutes les obser- 


vations sont remarquablement cohérentes. 


1° Acides gras. — Dans tous les cas, chez toutes les espèces, 


animales étudiées, 1l existe entre les sujets normaux des 


différences extrêmement importantes, ainsi que cela ressort 
du tebleau XI, dans lequel nous opposons pour chaque espèce 
les valeurs extrêmes trouvées. Sans doute nous n’entendons 
nullement dire que nous avons atteint la limite des différences 
qui peuvent exister entre deux sujets normaux. SHIBATA 
(loc. cit.), employant la méthode de KumAGawa-Suro, trouve 


sur la Souris (moyenne de deux dosages) une teneur en, 


acides gras de 139,2 p. 1 000 et sur la Grenouille (moyenne 
de huit dosages), des teneurs un peu plus élevées que les. 
nôtres, de 22,6 à 24,56. 


TABLEAU XI: 


Valeurs extrêmes de la teneur en acides gras 
d'animaux normaux. 


VALEUR VALEUR | À VALEUR | VALEUR 
ESPÈCE ANIMALE. la plus | la plus || ESPÈCE ANIMALE. la plus | la plus 
faible, | forte. || faible. | forte. 
SOUTIEN MERE UE 016 | PTS TP ET ONE MANN ENEEt 13,80| 33.9 
Hypoch. cholybeata.| 34,8 | 87,7 || Tanche...."........ 6,33| 18,1 
Spor. melpodus...... 4h38 110810 1 AGrenomHere Es rt 14,90! 17,7 
Phase NL AR 35,2 |.951,8 || Salamandre ........ 7,60) 30,5 | 
|| 
nl 


Mais la mise en lumière de l’importance de ces écerts a 
pour but de montrer avant tout, tant pour Ja critique des 
recherches antérieures que pour la réalisation des expé- 
riences que nous nous proposons d'entreprendre, qu'on n'a 
pas le droit de prendre pour témoin une prétendue moyenne 
normale. Étant donnés ces écarts, une moyenne ne signifie 


rien. On pourra rechercher, et c’est ce qu'il conviendra de : 


faire, si des animaux de même portée, de même âge, soumis 


PHYSIOLOCIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 39 


au même régime alimentaire depuis leur naissance, sont 
comparables au point de vue de leur teneur en corps gras, et 
soumettre ensuite quelques-uns d’entre eux à des actions 
susceptibles de modifier cette teneur; mais on ne peut dès 
maintenant accepter comme définitivement acquis les résul- 
tats d'expériences dans lesquelles on s'est servi d'animaux 
pris au hasard, sauf, bien entendu, dans les cas où un nombre 
considérable de déterminations auraient toujours décelé des 
variations de même sens. 

Au cours de l’inanition, les écarts diminuent, s’affaibhissent, 
et, lorsque les animaux succombent, ils présentent alors un 
taux d'acides gras remarquablement fixe pour tous les suj?ts 
d’une même espèce, eomme le montre l’ensemble de nos résul- 
tats sur ce point et tel que cela ressort du tableau XF. 


TABLEAU XII 


Teneur en acides gras d'animaux morts d’inanition : 
valeurs extrêmes ; valeurs moyennes. 


EE ——————…— 


MOYENNE 


ESPÈC 


Souris.... 


Hypotch. 
Sporoeg. 


E- 


cholyb. 


VALEUR 
la plus 
faible. 


21,90 
1DAMO 
26,00 


VALEUR 
la plus 
forte. 


de tous 
les sujets 
morts 


d'inanition. 


23.40 
91,60 
26,90 


ÉCART 
MOYEN, 


ÉCART 
MOYEN 
p. 100. 


t2 © D D 


EN OX OL: 1 HT OL 


melpod. 
25,60 
95,00 
5,28 
4,70 


Poussin 

Tanche | 

Pércher reins | 
*renouille 


> 


DDR I 


SOS © © © © 


lei nous avons vraiment le droit de caleuler une valeur 
moyenne, car les écarts individuels comptent à peine. 

D'autre part, il est important de relever dès maintenant 
la séparation très nette entre les espèces homéothermes étu- 
diées d’une part et les poikilothermes de l’autre. Grossière- 
ment, la quantité d’seides gras que contiennent encore les 
premières au moment de la mort par inanition est d'environ 
cinq fois plus élevée que chez les secondes. 

Appuyé sur la notion des constantes lipocyliques élaborée 


36 ÉMILE-F. TERROINE 


pour les tissus par A. Mayer et G. ScHæFFEr (245, 216) 
nous exprimerons la concordance des divers faits observés en 
disant : chez les Vertébrés, il y a lieu de distinguer quanti- 
tativement, parmi les acides gras de l'organisme, un élément 
constant et un élément variable. Ps à 

L'élément constant, teneur en acides gras des animaux 
morts d’inanition, est absolument indépendant de l'individu, 
quelle que soit la teneur en corps gras qu'il ait pu contenir 
au début de linanition ; sa valeur est identique pour tous les 
représentants d’une même espèce. 

Toutefois, bien que des différences assez grandes séparent 
les valeurs de l'élément constant chez les diverses espèces 
homéothermes étudiées, ces différences ne se retrouvant pas 
chez nos trois espèces poikilothermes, lesquelles présentent 
un élément constant presque identique, il n’est done pas 
possible de dire que cette valeur est caractéristique de l’es- 
pêce considérée. 

L'élément variable, différence entre la teneur globale d’un 
sujet en acides gras et la valeur de l'élément constant de 
l'espèce à laquelle il appartient, présente de très grandes 
différences individuelles. 

2° Cholestérine. — De toutes nos mesures, il résulte que la 
cholestérine existe à un taux très voisin chez tous les repré- 
sentants d’une même espèce. Les écarts sont toujours faibles 
entre les divers sujets, plus encore chez les sujets inanitiés, 
ainsi que cela ressort du tableau XIJIL, qui résume l’ensemble 
de nos données sur ce point. Sauf chez le Poussin, la teneur 
en cholestérine est plus élevée chez le sujet inanitié que chez 
lPindividu normal. 

D'autre part, s’il est aussi impossible de distinguer les 
espèces entre elles par leur teneur en cholestérine, comme il 
l'était tout à l'heure par la valeur de l'élément constant 
acide gras, nous retrouvons, comme dans le cas des acides gras, 
une séparation nettement marquée entre les espèces homéo- 
thermes et les espèces poikilothermes étudiées. 

Enfin, on remarquera des écarts individuels toujours beau- 
coup plus grands chez les quatre espèces poikilothermes que 
chez les cinq espèces homéothermes. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES a 


TABLEAU XIII 


Teneur en cholestérine des animaux normaux et inanitiés: 
valeurs extrêmes; valeurs moyennes. 


ANIMAUX NORMAUX. ? ANIMAUX MORTS D'INANITION (L). 


= 


ESPÈCE»: 


MOYENNE 


VALEUR 
la plus faible. 


VALEUR 


la plus forte. 
VALEUR 


la plus forte. 
les individus. 


ÉCART MOYEN 
ÉCART MOYEN 


VALEUR 
la plus faible. 


VALEUR MOYENNE 


VALEUR 


Een 


Souris 
Chauve-Souris . 
Hypo. cholyhea- 


Poussin (4 j.)... 
PéTeDer ere 
HANCher eee 
Grenouille ..... 
Salamandre... 


= Le 1 Qt D 


SI © Ot D © 


(4) Sauf chez les Chauves-Souris. 


Telles sont les principales conclusions de faits. Nous 
essayerons dans le chapitre IT, d’une part, de dégager si 
possible leur signification physiologique, d'autre part, d'in- 
diquer les nouvelles recherches qu’elles commandent, 


x 


CHAPITRE Il 


LES ACIDES GRAS ET LA CHOLESTÉRINE DANS L'ORGANISME 
TOTAL DES INVERTÉBRÉS. 


Les données que nous possédons sur les Invertébrés sont 
encore bien moins abondantes que sur les Vertébrés. 

En ce qui regarde les acides gras, nous n'avons trouvé, 
avant de commencer ce travail, aucune valeur globale déter- 
minée à l'aide des méthodes de saponification immédiate, 
à plus forte raison aucune étude sur les variations individuelles 


38 ÉMILE-F. TERROINE 


ou sur l'influence de l’inanition. Sur ce dernier point, quelques 
expériences ont été faites dans lesquelles on a fait appel pour 
les dosages à l'extraction éthérée après dessiccation. 

SLOWTZOFF (296) compare 100 Géotropes (Geotropus 
stercoralis) normaux nourris à 100 sujets imanitiés et évalug 
à 39,6 p. 100 de substance sèche le contenu des graisses des 
premiers, à 18,8 p. 100 celui des seconds; sices valeurs étaient 
exactes, 11 y aurait maintien dans l'organisme de ces animaux 
d’une très grande quantité de corps gras lors de la mort par 
inanition ; mais nous savons toutes les réserves qu'il convient 
de faire sur la valeur de données numériques dans lesquelles 
on évalue comme graisses la totalité d’un extrait éthéré. 

Les résultats de ScHünxBorn (1) (285) sur le Carcinus 
Mænas sont assez peu cohérents, ce qui tient, selon toute 
vraisemblance, à ce que l’inanition n’a pas été prolongée 
jusqu'à la mort. Chez Fanimal normal, des dosages faits sur 
deux ou trois animaux donnent des valeurs de 7,1, 7,4, 
11,6, 22,0 de graisse pour 100 grammes de poids frais ; et 
chez des animaux ayant subi dix jours de jeûne, 12,1; 
douze jours de jeûne, 2,0 et 1,5; dix-huit jours de jeûne, 22,7. 

Quant à la cholestérme, nous ne connaissions que les résul- 
tats de DoR£E (loc. cit.). rapportés ci-dessous et n’ayant 
trait qu'à une détermination unique (les valeurs sont indi- 
quées en p. 100 du poids frais). 


Crabe. Ver de terre. Anémone de mer. Cléona. Spongille. 


0,648 0,10 0,07 0,17 0,17 


DorÉE mentionne en outre, chez Asterias Rubens, la pré- 
sence d’une substance très voisine de la cholestérine. 

Il nous a été malheureusement impossible, comme nous 
l'avons dit plus haut, de poursuivre dans notre laboratoire 
des recherches sur l’inanition chez les Invertébrés. Nous 
avons dü nous contenter d'étudier les variations de la teneur 
en acides gras et en cholestérime chez des sujets normaux 
appartenant à un assez grand nombre d'espèces. Nous n’avons 
d'ailleurs pu poursuivre ce travail à Paris que grâce à l’obli- 


(1) Les dernières mesures de ScHôwrornont été faites à l’aide de la méthode 
de Kumaca wa-Suro. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 39 


geance de M. le professeur DELAGE et de M. VLES, prépara- 
teur à la Sorbonne, qui nous ont fait expédier de Roscoff, dans 
d'excellentes conditions, les animaux nécessaires. 


e 


La mesure à porté, comme dans le cas des Vertébrés, sur l'animal 
total. 
Bien entendu, dans le cas des Tuniciers, nous avons éliminé la tunique 


et, dans celui des Mollusques, la coquille, 
Le corps des animaux était rapidement épongé à l’aide de papier-filtre, 


aussitôt additionné de la quantité de soude nécessaire et le mélange im- 
médiatement placé au bain-marie à 1000, 


Sans doute, il y a iei un élément d’erreur,car on ne saurait songer à 
éliminer, sans détruire l'animallui-même, la totalité de l’eau qu'ilcontient. 
L'examen de nos chiffres, leur homogénéité montrent combien l'erreur 
ainsi commise est minime. 

Bien entendu, les animaux ont toujours été soigneusement débarrassés 
des petits corps étrangers (pierres, débris, etc.) qu’ils peuvent contenir ; 
c’est là une précaution dont l'utilité est manifeste dans le cas de l’Astérie 


par exemple. 
Dans bien des cas, la taille de l'animal, sa faible teneur en acides gras 


-ou en cholestérine oblig2nt à opérer sur plusieurs sujets ; nous avons alors 
indiqué dans nos tableaux le nombre d'individus utilisés pour chaque 


dosage. 


Nos essais ont porté sur huit espèces animales appar- 
tenant à divers embranchements 


Tuniciers :  Ascidia mentula. 

Tapes decussatus. 

Ostrea edulrs. 

Vers : Hirudo medicinalis. 
Vermidiens : Phascolosoma vulgatum. 
Échinodermes : Asterias rubens. 

{ Actinium mesembryanthemum.. 
| Anemone sulcata. 


Mollusques : 


Cœ'eatérés : 


40 ÉMILE-F. TERROINE 


TABLEAU XIV 
Ascidia mentula (corps sans l’enveloppe). 


es CHOLES- 
POIDS de RS Cd EXTRAIT CHOLES- ACIDES 
de l'animal l'extrait total TERINE TOTAL TÉRINE GRAS 


en grammes. en en \ 
< foi erammes grammes. p- 1000. p. 1 000. p. 1 000: 
g es. 


15,6640 0,0350 0,0047 0,30 1,90 
13.7880 0,0560 \ 3,72 
. Valeur 


12,6825 0,0565 totale 


Valeur 4,12 
obtenue moyenne : 
par 

10,7000 20€ l'addi- 


tion 
| 


0,28 1,52 


des 5 
17,6675 £ dosages : 
0,019 
14,2305 


LAB ÉB'AUrPEM 
Ostrea edulis. 


POIDS La A | 

POIDS de SRE EXTRAIT CHOLES- ACIDES 

de l'animal l'extrait total TERINE TOTAL TÉRINE GRAS 

en grammes. en HER p. 1 000. p. 1 000. p- { 000. 
grammes. grammes. 


0,0610 0,005 
0,0656 0,009 
0,1900 0,013 
0,0430 0,007 
01530, | 0,012 
0,2205 0,017 
0,2090 0,018 
0,4505 0,014 
0,1100 0,009 
0,1425 0,013 
0,0995 0,008 
0,1380 0,011 


nn 
e 
SI 


2 


EH W'OtE NI O W © oi 
DO00O0HO00ccos 


IAFDONDAOMmAIOSOR 
DIIJJIIJIRDTOO D & 


> ee à à à en RO 


TABLEAU XVI 
Tapes decussatus. 


POIDS ROIS CHOLES- 
d AR de ÉRHLCSE EXTRAIT CHOLES- ACIDES 
es animaux TÉRINE 


NOMBRE 
l'extrait total TOTAL TÉRINE GRAS 


d anim aux eu u 
utilisés. en se p. 1 000. p. 1000. p. 1000. 


gran 28: ñ ù 
8 me grammes. grammes. 


10,6970 | 0,1070 0,014 
10,7675 | 0,1145 0,015 
14,5475 | 01780 0,021 
11,6070 | 0,1200 0,016 
10,5355 | 0,0965 0,012 
12,4850 | 0,1490 0,014 


2 
2 
3 
2 
2 
2 


# 
PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 


TABLEAU XVII 


41 


Hirudo medicinalis (tous les dosages portent sur six animaux). 


POIDS 
des animaux 
en grammes. 


16,1210 
17,5965 
12,5985 
20,5+05 
13,6540 

9,0110 


POIDS 
de 
l'extrait total 
en 
grammes, 


0,1755 
0,1705 
0,1295 
0,1780 
0,1125 
0,0945 


CHOLES- 
TÉRINE 
en 
grammes. 


EXTRAIT 
TOTAL 
p. 1 000. 


= = 
D D © © 


& © ® D Où 


= 


CHOLES- 
TÉRINE 
p- 4000. 


ACIDES 
GRAS 
p- 1 000. 


TABLEAU XVIII 


Phascolosoma 


vulgatum. 


NOMBRE 
d'animaux 
utilisés. 


POIDS 


des animaux 


en 
grammes. 


12,2900 
10,0775 
10,1275 
17,5500 


POIDS 
de 
l'extrait total 
en 
gram mes, 


0,0490 
0,0315 
0,0235 
0,0550 


CHOLES- 
TÉRINE 
en 
gramimes. 


0,0060 
0,0057 
0,0060 
0,0090 


EXTRAIT 
TOTAL 
p. 1000. 


CHOLES- 
TÉRINE 
p- 1 000. 


0,54 
0,56 
0,59 
0,52 


2 


ACIDES 
GRAS 
p. 1000. 


TABLEAU XIX 


Asterias rubens. 


POIDS 


POIDS 
de 


de l'animai 
en grammes. 


.12,8515 
12,7510 
19,6990 
20,4680 
14,6720 
25,8105 


l'extrait total 
en 
grammes. 


0,2725 
0,1885 
0,2785 
0,4135 
0,2560 
0,4045 


CHOLES- 
TÉRINE 
en 
grammes. 


0,022 
0,015 
0,026 
0,031 
0,020 
0,036 


EXTRAIT 
TOTAL 
p. 1000. 


CHOLES- 
TÉRINE 
p- 1 000. 


ACIDES 
GRAS 
p. 1000. 


19,5 
13,5 
12,8 
19,7 
16,2 
14,2 


ES 
oO 


ÉMILE-F. TERROINE 


TABLEAU XX 


Actinies. 


POIDS 


NOMBRE QUE de CCE EXTRAIT CHOLES- ACIDES 
Pénae des PAUL l'extrait total Erne TOTAL TÉRINE GRAS 
SNA grammes, Ame grammes. p. 1000. p- 1 000. | p. 1090 
| | 
TI. — Actinium mesembryanthemum. 
3 7,7805 0,1415 0,019 18,1 PAS 15,6 
4 6,7355 01180 0,015 1925 209. 44;3 
3 75400 | 0,1370 0.018 18,1 9h 15,7 
A 7.8305 | 0,1640 0,019 20,9 2,5 18,4 
II. — Anemone sulcata. 
3 9,465 0 0,2480 0,022 26,2 2,40 23,80 
3 10,3990 0,2510 0,034 24,9 2,36 21,8% 
2 5,3959 0,1685 0,013 31,4 2,50 28,90 
2 7,7010 0,2635 0,018 34,4 2 40 31,70 
4 15,2000 0,4475 ‘0,034 29,4 2 28 27100 
4 46,2545 0,5375 0,033 33,0 2,00 31,00 


Quels faits se dégagent des données numériques rassem- 
blées ici ? 

Acides gras. — Un exemen rapide des tableaux pourrait 
amener à conclure à l'existence de différences individuelles 
moins marquées que dans le cas des Vertébrés. Mais il con- 
vient de se rappeler que, dans la plupart des cas, le dosage 
porte sur un assez grand nombre d'animaux, parfois six à 
huit, et que, ce faisant, on diminue l'amplitude des. 
écarts. 

Dans les trois cas où les déterminations ont pu être faites 
individuellement, les écarts sont du même ordre que chez les 
Vertébrés, comme on peut le voir ei-dessous : 


Valeur Valeur 

Espèce animale. la plus faible. la plus élevée. 
Aseidta mentule si. 2 TT 4522 4,12 
OStréR EU ER ER ER RER 5,80 19,20 
ASTERIGS A TULUENS AL MECS 12,80 19,50 


Cependant, les écarts qui séparent les individus d’une 
même espèce ne sont pes tels qu'ils puissent nous empêcher 
de constater de grandes différences entre les espèces. À côté 


13 
de teneurs infimes chez l’Ascidie ou le Phascolosome, nous 
trouvons, chez Anemone sulcata, des valeurs qui atteignent 
celles rencontrées chez les Homéothermes. 

Ici une objection doit être immédiatement écartée. Puisque 
nous, caleulons la proportion de corps gras contenue dens 
Fanimal total, les différences observées ne représentent-elles 
pas tout simplement des différences dens la concentration 
globale de la totalité des constituants de l'organisme. Il 
suffirait de considérer l'importance de ces différences chez 
FHuître, la Palourde, la Sangsue, l’Actinie, dont les teneurs en 
eau sont très voisines, pour voir qu'il n’y a pas là une simple 
différence de concentration. Mais nous avons tenu à montrer, 
en prenant les valeurs extrêmes, que ces différences se re- 
trouvent si l’on rapporte les quantités dosées au poids sec. 
Pour ce faire, nous avons déterminé, par dessiccation jusqu’à 
poids constant, la teneur en substances sèches (et par diffé- 
rence la teneur en eau) d’un certain nombre d'individus 
dans chaque espèce, et nous avons rapporté les valeurs 
d'acides gras et de cholestérine précédemment trouvées au 
poids see moyen. 

Nous pouvons voir ainsi, des chiffres ci-dessous, que s'il y à 
évidemment chez les trois espèces considérées, Ascidia men- 
tula, Phascolosoma vulgatum et Anemone sulcata, une diffé- 
rence notable de la concentration de tous les éléments, 
puisque la teneur en eau est très différente, 1l n'en reste pas 
moins que la proportion des acides gras parmi les substances 
solides est très différente. (Pour chaque espèce, le caleul à 
porté sur la valeur la plus faible consignée respectivement 
dans les tableaux XIV, XVIII, XX.) 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 


| ù 
" TENEUR EXTRAIT TOTAL | CHOLESTERINE ACIDES GRAS 
ESPÈCE ANIMALE. es en p. 100 en p. 100 en p. 400 
CEA du poids sec. du poids sec. du poids sec. 
a — 
Ascidia mentula.... 90 317 0,5 227. 
Phascolosoma 
vulgatum......... so 2,3 0,5 1,8 
Actinium mesambry. S 30/8 10,0 1,3 3,7 
| 
| 


Cholestérine. — A l'intérieur de chaque espèce, la teneur en 


ÉMILE-F. TERROINE 


as 


4 


cholestérine est remarquablement constante. Sans doute, 
ici aussi, devons-nous tenir compte du fait qu'il s’agit le plus 
souvent d’une valeur moyenne, mais il est facile de voir que 
les variations de la cholestérine ne sont pas, à beaucoup pres, 
aussi étendues que celles des acides gras. De plus, quand les 


déterminations ont été individuelles, comme dans le cas de. 


l’'Huître, on remarquera que des variations du simple 
au triple dans la teneur en acides gras ne sont accompagnées 
d'aucune variation dans la teneur en cholestérine. 

Au surplus, le tableau XXI, dans lequel figurent compa- 
rativement, pour toutes les espèces étudiées, les plus grands 
écarts des acides gras et de la cholestérine, fait ressortir la 
fixité remarquable de cette dernière substance. 


TABLEAU XXI 


Grandeur comparée des écarts entre les teneurs en cholestérine 
et les teneurs en acides gras chez les Invertébrés. 


| ACIDES GRAS. CHOLESTÉRINE. 


à D LE 
ESPÈCE. 


VALEUR VALEUR VALEUR VALEUR 
la plus faible. la plus elevée. la plus faible. la plus élevée. 


Ascidia mentula....| 
Ostrea edulis....... 
Tapes decussatus ..| 
Hirudo medicinalis. 
Phascolosoma voul... 
Asterias rubens.... 
Actinium mesem- 

bryanthemum . ... 
Anemone sulcata... 


. 


M 


Deus 
Q 1 Où © O0 1 
© RO © © ND 


D OO D © 
© ND © © <1 œ 


- 


En fin, si l’on fait une moyenne de la teneur en cholestérime, 


ce que nous sommes autorisés à faire, étant donné le peu 
d’étendue des variations quantitatives de cette substance, on 
sera frappé de retrouver fréquemment, à côté de chiffres 
très éloignés, cette valeur voisine de 187,4 par kilogramme 
d'animal trouvée tout à l’heure chez la Grenouille et deux 
Poissons : ; 


Huitre. Palourde. Sangsue. Astérie. Ascidie. l'hascol. Act. mes. Anémone. 


1,3 1,3 1,7 1,4 0,29 0,54 2,4 2,32 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 45 

Ceci montre que la teneur en cholestérine, presque iden- 

tique chez tous les individus d’une même espèce, n’est cepen- 
dant pas caractéristique de l'espèce. 


CHAPITRE III 


SIGNIFICATION PHYSIOLOGIQUE DE LA SÉPARATION QUANTITATIVE 
DES ACIDES GRAS EN ÉLÉMENT VARIABLE ET ÉLÉMENT CONSTANT 
ET DE LA TENEUR EN CHOLESTÉRINE. 


Quelle est la signification des faits précisés dans les con- 
clusions de nos deux précédents chapitres ? Pouvons-nous, 
à l’aide de ces faits, répondre aux questions posées particu- 
lièrement en ce qui concerne la grandeur des réserves? Enfin 
quelles recherches nouvelles nos constatations nous com- 
mandent-elles pour l'avenir? C’est ce que nous allons main- 
tenant examiner. 


$S A. — Les acides gras. 


19 L'élément variable. — a. L’ÉLÉMENT VARIABLE REPRÉ- 
SENTE LA RÉSERVE GRASSE DE L'ORGANISME. — Que représente 
l'élément variable ? Précisément, la valeur principale que nous 
cherchions à établir, la grandeur de la réserve grasse. Pour la 
première fois, en effet, croyons-nous, grâce à la mise en évi- 
dence de l’existence d’un élément constant, d’une quantité fixe 
d’acides gras que l’organisme ne peut utiliser, ne peut com- 
burer, nous pouvons déterminer par là même, par la différence 
entre la quantité globale et l’élément constant, la quantité de 
graisse qui constitue réellement une réserve pour l'organisme, 
la seule à laquelle on ait vraiment le droit d’appliquer les 
termes de «potentiel bioénergétique ». 

Nos expériences nous paraissent démontrer d’une manière 
péremptoire que considérer comme un tout unique les acides 
gras contenus dans l’organisme est dépourvu de signification 
biologique, tout au moins en ce qui regarde la grandeur des 


46 ÉMILE-F. TERROINE 


réserves, Opérer ainsi, c’est comme si, après avoir dosé les 
cendres de l'animal total, on considérait le tout comme ré- 
serves minérales, sans égard pour la quantité présente dans 
le squelette osseux et que l'animal ne peut utiliser. 

Pour nous, il existe, si nous pouvons nous permettre cette 
expression, un squelette de composés d'acides gras, que nous 
n'avons pas le droit de considérer comme réserve énergé- 
tique. 

Et cette manière de voir n’est pas sans conséquence, non 
seulement lorsque nous voulons connaître la grendeur de la 
réserve grasse chez différents sujets d’une même espèce, à 
divers états physiologiques, mais encore si nous essayons de 
nous rendre compte de la valeur des potentiels énergétiques 
dans les diverses espèces animales. 

Envisageons tout d’abord le cas de deux mdividus normaux 
de même espèce, par exemple dans l’espèce Æypochera cho- 
lybeata, ceux qui ont fait l’objet de la deuxième et de la cin- 
quième détermination. Ces deux animaux présentent respecti- 
vement une teneur globale de 47,9 et de 34,8 p. 1000; s1 nous 
évaluons le tout comme réserve, nous allons done admettre 
que leurs potentiels énergétiques qui commandent la survie 
dans l’inanition sont dans le rapport de 1 à 1,37. Or, 1l n’en 
est rien. Tous deux mourront avec un élément constant iden- 
tique, soit dans le cas présent 21,6 p. 1 000. Leurs réserves 
énergétiques réelles sont donc respectivement de 47,9 — 21,6 
— 26,3 et 34,8 — 21,6 — 13,2, c’est-à-dire que l’un des ami- 
maux possède une réserve double de lautre. 

Prenons au contraire maintenant le cas d’espèces chez les- 
quelles l'élément constant est très différent, per exemple la 
Perche et l’Æypochera cholybeata. Si nous ne considérons que 
les valeurs globales, nous allons être amenés à conclure que 
le potentiel dont dispose 12 Perche normale n° 1 (338r,4 par 
kilogramme) est le même que celui auquel peut faire appel 
l'Hypochera normal n° 5 (348,8 par kilogramme). En réalité, 
si l’on enlève l’élément constent, on constate alors que la 
Perche dispose d’une réserve de 33,4 — 5.18 — 288,22, alors 
quel’Oiseau ne dispose plus que de 34,8 — 21,6 — 138r,2, soit 
plus de moitié moins. 


m fun te à 4 à nié. Dés D) SD dd Se Sd SE LR 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 47 


Au total, la réserve grasse d’un organisme, cé n’est pas la 
quantité globale de composés d'acides gras que cet organisme 
contient, c’est la différence entre cette quantité globale, — 
grandement veriable suivant Îles individus, — et l'élément 
constant, de valeur presque identique pour tous les représen- 
tants normaux adultes d’une même espèce. 

b. VALEUR ÉNERGÉTIQUE DE LA RÉSERVE GRASSE CHEZ 
DIFFÉRENTES ESPÈGEs. — À l’aide de la donnée que nous 
venons d'acquérir, nous sommes maintenant en mesure de 
calculer la valeur énergétique réelle que représentent les 
réserves grasses accumulées dans l'organisme. 


TABLEAU XXII 


Valeur énergétique des réserves grasses chez des sujets normaux 
appartenant à diverses espèces de Vertébrés. 


Emme 


TENEUR TOTALE Z VALEUR DE LA RÉSERVE. 
\ Rs \s Z APOMTÉ reset ot e RÉSERVE 
RL ARE A EN ACIDES GRAS. EN GRAISSE. énergétique 
ESPÈCE Re S a > RE ER 
ë d'animal 
Valeur | Valeur ES Valeur | Valeur | Valeur | Valeur ER 
la plus | La plu = la plus | luplus | la plus | la plus calories, 
faible. forte 22 faible. forte. faible. forte. 
= L 
SOUTIS en 2010 87,5 | 23,40 6,20 | 64,10 6,48 | 67,0 de 60,9 à 
629,8 
Hypochera 
cholybeata….| 34,8 | 87,7 | 21,60 | 13,20 | 66,10 | 13,80 | 69,1 de 129,7 à 
k 642,5 
Sporo egin- 
thus mel- 
podus ..…. 44,8 68,9 | 26,90 | 17,90 | 42,00 418,70:1143;9 de 175,7 à 
412,6 
Poussin t271#%35;:2 51,8 | 25,60 9,60 | 26,20 | 10,00 27,4 de 94,0 à 
258,9 
Pérche "1114838 D 9,28 8,92 | 28,62 8590102959 de 83,6 à 
281 
Tanche .... 6,3 F8, 2,00 1,30 | 13,10 2935118197 de 12,6 à 
; 128,0 
Grenouille .| 14,5 17 4,97 | 40,23 | 13,43 10,70 | 14,0 | de 100,5 à 
131,6 


Bien que, comme nous l’avons précédemment indiqué, nos 
déterminations ne portent pas sur un nombre suffisant d’in- 
dividus pour nous permettre de supposer que nous avons 
atteint dans chaque cas la limite supérieure de là teneur en 


48 ÉMILE-F. TERROINE 


corps gras, 1] nous a paru plus intéressant de donner des va- 
leurs limites que des moyennes. Au moins ces valeurs limites 
correspondent-elles à des faits d’observations ; à l’heure 
actuelle, les déterminations sont encore trop peu nombreuses 
pour que les valeurs moyennes ne soient pas arbitraires. 

Nous avons donc établi pour chaque espèce étudiée les 
différences entre les valeurs globales limites et lélément 
constant. Les quantités d’acides gras ainsi obtenues ont été 
transformées en graisse en les multipliant par 1,046, le 
coefficient de KumAGAwaA qui relie les acides gras supérieurs 
aux graisses neutres. Enfin nous avons représenté en calories 
les réserves grasses ainsi évaluées. L’ensemble de ces données 
est contenu dans le tableau XXI. 

Qu'il y ait de grandes variations mdividuelles, ce n’est 
pas là un fait nouveau, et nous l'avons constaté au cours de 
nos dosages. 

Deux faits doivent retenir /notre attention : 

æ. Si l’on compare entre elles les valeurs des réserves chez 
les Homéothermes étudiés, on constate la faiblesse relative 
de la réserve du Poussin. Ce résultat est à rapprocher des 
intéressantes recherches de THomas (326) sur le Chien et le 
Chat, d’où 1l ressort très nettement que la quantité de graisse 
augmente beaucoup chez le jeune : au cours des vingt premiers 
jours, elle passe de 6,90 à 42,30 p.100 chez le Chien ; de 8,42 
à 27,10 pendant les vingt-deux premiers jours chez le Chat. 
L'animal naïîtrait donc avec une réserve énergétique mé- 
diocre, qu'il accroitrait très rapidement. C’est là une question 
qu'il sera nécessaire d'étudier systématiquement ; il con- 
viendra, d’ailleurs, de rechercher en même temps si l’augmen- 
tation porte sur le seul élément variable et si l'élément con- 
stant est le même chez le nouveau-né et chez l'adulte. 

5. Dans l’ensemble et si l’on écarte le Poussin, animal non 
adulte, les trois espèces homéothermes se séparent très nette- 
ment des trois espèces poikilothermes. Mais toute conclusion 
ferme sur ce point serait actuellement sans valeur. Porr- 
MANTI (260) relève en effet des différences très étendues de la 
teneur en corps gras chez les diverses espèces de Poisson, de 
0,255 p. 100 de substance fraiche chez le Gobius paganellus 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES: 4% 


à 6,298 chez Clupea pilchardus ; SUND constate chez le Sprat, 
suivant la saison, des teneurs de 5 à 15 p. 100 du poids du 
corps; FAGE et LEGENDRE (93) trouvent chez la Sardine des 
quantités d'extrait éthéré qui peuvent atteindre 16 à 17 p. 100 
du poids du corps chez les individus très gras. C’est dire que 
des recherches sur des espèces nouvelles sont indispensables. 
La question de la variation des réserves grasses chez les 
animaux migrateurs, telle qu’elle a été posée par Hiorr et 
LEA (143) pour le Hareng, par Sunp (302) chez le Sprat, 
par FaGEe et LEGENDRE (loc. cit.) pour la Sardine, telle qu’elle 
se pose également pour les Oiseaux migrateurs, la Caille, par 
exemple, dont on sait la richesse en matière grasse, nous 
paraît à reprendre, en utilisant une méthode plus précise et 
en tenant compte, cette fois, de l'existence de l'élément 
<onstant. 
Nous ne pouvons calculer, comme nous l’aurions désiré, la 
valeur énergétique de la réserve grasse réelle chez les Inver- 
tébrés, puisque nous n'avons pas pu déterminer leur élément 
constant. Nous avons cru cependant qu'il ne serait pas inutile 
de montrer quelles différences quantitatives importantes 
doivent séparer les diverses espèces en réunissant dans un 
même tableau (tableau XXIIT) les valeurs globales trouvées. 


TABLEAU XXIII 


Valeur énergétique de la totalité des corps gras contenus 
dans l’organisme de divers Invertébrés. 


DENFURSENDORAISEES VALEUR ÉNERGÉTIQUE 
ESPÈCE. S RP TEe LUS = en calories 
i Valeur Valeur kilo al 
f la plus faible. Ja plus élevée. | | | 
Ascidia mentula.….... 11229) 4,2 de 11,9 à 39,40; 
OSITETEAULISE EEE 6,10 20,0 de 57,3 à 188,00 
T'apes decussatus …... 8,20 1182 M de77,00à"105:20 
Hirudo medicinalis…. 6,90 9,3 | de 64,8 à 87,40 
Phascolosoma vulg... 1,78 3,9 | de 16,6 à 32,90] 
Asterias rubens ..... | 13,30 20,6 de 125,0 à 193,60 
Actinium mesem- 
À bryanthemum ..... 14,90 11922 | de 140,0 à 180,40 
1| Anemone sulcata .... 30,07 391 | de 283,0 à 311,14| 


ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10e série. IV, À 


50 ÉMILE-F. TERROINE 


Ces chiffres ne représentent évidemment pas la réserve- 
énergétique réelle, mais, étant donnés les écarts existants, 
des différences subsisteront même après défalcation de l’élé- 
ment constant. Il sera curieux de constater que des Coœlen- 
térés contiennent une quantité de corps gras voisine de celle 
des Homéothermes étudiés et que ce sont eux qui, parmi les 
Invertébrés examinés, présentent de beaucoup les teneurs les 
plus élevées (les acides gras ont été transformés en graisse à 
l’aide du coefficient de KumAGawaA-SuTo). | 

Ici plus encore que dans les cas précédents, on comprendra 
que nous voulons considérer le présent travail, quelque labo- 
rieuse et fastidieuse soit l'exécution de recherches de ce genre, 
uniquement comme une amorce, ainsi que notre désir 
d'établir dans la suite, dans les espèces où les conditions expé- 
rimentales seront réalisables, la valeur de l’élément constañt. 

c. LES RÉSERVES GRASSES PAR RAPPORT A LA RÉSERVE TOTALE 
DE L'ORGANISME ; LE GLYCOGÈNE. — Dès qu'on envisage la 
question des réserves de l'organisme, deux mots viennent 
aussitôt à l’esprit : les graisses, le glycogène. Quelle est done 
l'importance relative de ces deux corps comme potentiels 
énergétiques ? 

Bien que le glycogène ait été beaucoup plus étudié que 
les graisses, on ne trouve cependant pas beaucoup plus de 
données numériques quant à la teneur globale des organismes. 
Dans presque toutes les espèces animales, la présence du 
olycogène est signalée (PFLUGER, 253) (0. von FurrT, 110). 
mais sa teneur est rarement précisée. Sans vouloir donner 
toutes les valeurs existantes, nous réunissons ci-dessous 
celles qui nous paraissent les plus intéressantes : 


Enfant nouveau-né: de 4,50 à 8,68 parkilogramme de poids du corps (d’après 
TiGERSTEDT, 327) : 

Bengali: environ 6 grammes par kilogramme de poids du corps (d’après L. et 
M. LAPICQUE, loc. cit.). 

Poussin (cmquième jour): environ 1#,13 par kilogramme de poids du corps 
(d’après V. ADAMOFF, 4). 

Lapin (àlanaissance) :de 6,06 à 8,56 par kilogramme de poids du corps (d’après 
V. ADAMOFF, 4). 

Grenouille (en juin): de 527,23 à 94,10 par kilogramme de poids du corps (d’après 
ATHANASIU, loc. cit.). ; 

Abeilles (imago) : 104,2 par kilogramme de poids du corps (d’après Srrauss, 300). 


SR: 
LL 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 


Mouche avant là métamorphose: 64,3 par kilogramme de poids dw corps 
(d’après WEINLAND, 344). 

Mouche après la métamorphose : 48,723 par kilogramme de poids du corps 
(d’après WErNLAND, 344). 

Carcinus Mænas : 8#,5 à 104,0 par kilogramme de poids du corps (d’après 
SCHÔNDORFF, loc. cit.). ; 


La simple considération de ces quelques chiffres oblige à 
penser que la quantité de glycogène contenue dans les orga- 
nismes ne représente le plus souvent qu'un bien faible poten- 
tiel énergétique. 

Toutefois la méthode de dosage de PFLUGER ayant donné 


lieu à diverses critiques, tant en ce qui regarde les animaux 


supérieurs que les animaux inférieurs (STARKENSTEIN, 298). 
avions-nous estimé indispensable de reprendre des dosages, 
sur les diverses espèces étudiées par nous, à l’aide de la 
méthode élégante et précise de BrerRY et GRUZEWSKA (L). 
La guerre ayant interrompu ces recherches, nous ne pouvons 
donner aujourd’hui que les quelques résultats consignés dans 
le tableau X XIV. 


TABLEAU XXIV 


Teneur en glycogène de diverses espèces animales. 


ed de ce 
NOMBRE Se [| NOMBRE : PS à À : 
ESPÈCE. d'individus |" SM 8] espèce. | d'individus | su rat 
utilisés . Et E utilisés. ER Pr 
d'animal. || d'animal. 
l 
| | Huiître 
SOUTIS l 7,40 || (Ostreæed.) k 50,1 
— L 3,40 [| — | 4 44,0 
— 7 5,60 | — 6 47,0 
Bengali....... 2 6,07 | = | # 42,0 
= | 2 8:20) … | —— | 5) 43,0 
Fanchent 21 k 2,20 | - | k 41,0 
, L 
| — 6 43,0 
Lil 


La comparaison des valeurs énergétiques que représentent 


(1) En bref, cétte méthode, dont on trouvera la description dans le travail de 
Bierry et GRUZEWSKA et que nous avons appliquée sans aucune modification, 
comprend les temps suivants : traitement du tissu par la soude à l’autoclave, ce 
qui solubilise le tissu (ou l’animal) et détruit les matières sucrées ou glyco- 
formatrices autres que le glycogène ; acidification du liquide obtenwetchauffage, 
ce qui transforme le glycogène en glucose ; dosage du glucose à Paide de la 
méthode de Bertrand, après défécation du liquide par le nitrate mercurique. 


52 ÉMILE-F. TERROINE 


la réserve grasse et la réserve de glycogène pour les espèces 
vertébrées étudiées, comparaison pour laquelle nous avons en 
partie fait appel aux résultats de nos devanciers, montre com- 
bien peu compte, quantitativement, chez ces espèces, la quan- 
tité de glycogène présente. On peut dire que la réserve éner- 
gétique est presque uniquement constituée par la graisse, 


Valeur énergétique 
de la réserve grasse 
en calories Valeur énergétique 
par kilo. du glycogène 
(Chiffres pris dans en calories 
le tableau XXII.) par kilo. 
Sri Ur ua EE RAA de 60,9 à 629,8 de 14,7 à 32,0 
BED PNA EEE RS de 175,7 à 412,7 de 26,36 à 35,6 
POUSSIN A A LE PANNE re LIT ED de 94,0 à 258,5 4,6 
(d’après VERA ADAMOFF) 
Grenoules Rte Le RE de 100,5 à 131,6 de 21,4 à 37,3 
(d’après ATHANASIU) 
MACON APE PACE ARMES de 12,6 à 128,0 18,0 


L'énergie potentielle de l'organisme, ce qui lui donne sa 
force vis-à-vis des attaques extérieures, ce qui lui permet de 
résister longuement au froid, à l’inanition, c’est la graisse. Le 
glycogène peut faire face aux besoins immédiats; seul il serait 
sans grande valeur pour assurer la survie de l’organisme de- 
vant la précarité alimentaire. Au total, le glycogène est la 
troupe de couverture immédiatement engagée et derrière 
laquelle se fait plus lentement la mobilisation des réserves, qui, 
elles, constituent la véritable sauvegarde de l'organisme. 

En est-il demême danstoutes les espèces animales, chez les 
Invertébrés? Il ne semble pas que le fait soit général (1). Si, 
en effet, STRAUSS (loc. cit.) trouve chez l’Abeille (1mago), 
10,2 de glycogène contre 19,5 de graisse, soit 41%:8 en 
glycogène par kilogramme d’animal, alors que les graisses 
représentent 183,3; si WEINLAND (loc. cit.) décèle chez la 
Mouche, après la métamorphose, 1,723 de glycogène contre 
4,5 de graisse, soit 6%,97 en glycogène, alors que les 
graisses en représentent 423; par contre, chez le Carcinus 
Moœnas, SCHÔÜNDORFF (loc. cit.) trouve respectivement 


(1) Nous laissons ici de côté toute détermination relative aux variations de 
la graisse et du glycogène pendant les métamorphoses pour ne considérer que 
les sujets adultes. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 93 


10 grammes et 8£r,5 de glycogène et 7,1 et 7,4 de graisse, ce 
qui donne 41 et 34%85 pour le glycogène, 66,7 et 
69,5 pour les graisses; STARKENSTEIN (loc. cit.) signale la pré- 
sence d’au moins 25 p. 100 de glycogène chez Phallusia 
mamillata. 

D'autre part, nosrecherches personnelles nous montrent une 
valeur énergétique importante du glycogène chez l'Huître: le 
glycogène représente en effet environ 200 calories, alors que 
la valeur maximale trouvée pour la graisse est de 188 calories. 
Que signifie la minime importance quantitative du glycogène 
chez certaines espèces, particulièrement chez les Vertébrés, 
son importance notable chez d’autres ? C’est là encore une ques- 
tion qui ne pourra être discutée avec fruit qu'après des re- 
cherches nouvelles bezucoup plus étendues. 

d. LA GRANDEUR DE L’ÉLÉMENT VARIABLE, LA DURÉE DE 
SURVIE PENDANT L'INANITION ET L'AUGMENTATION PRÉMOR- 
TELLE DE LEXCRÉTION AZOTÉE. — Nous avons précé- 
demment rappelé combien les physiologistes se sont préoc- 
cupés des facteurs qui déterminent la durée de survie 
pendant l’inanition et des causes qui provoquent l’augmen- 
tation prémortelle de l’excrétion azotée. 

Pour la durée de survie, on l’attribue en général à la gran- 
deur de la réserve grasse, mais on s'étonne avec RUBNER, 
avec SCHULTZ, avec BocHTLiNGK, de trouver chez l'animal 
mort d’inanition une quantité de graisse loin d’être négli- 
geable. 

Pour nous, la durée de survie s'explique bien, en effet, par 
la grandeur de la réserve grasse, mais grandeur définie non 
par la quantité totale des graisses de l'organisme, mais seu- 
lement par l’élément variable. A cet égard, la comparaison 
des recherches de L. et M. LapicQuE (loc. cit.) sur la résis- 
tance du Bengali à l’inanition et des nôtres nous paraïit très 
sugoestive, L. et M. Laprcoue observent, en effet, que, pour 
une température de 189, des Bengalis ne recevant aucune ali- 
mentation meurent en quatre à six heures. Chez les nôtres, 
le maximum de survie à cette température a été de dix heures. 
D'autre part, L. et M. LaprcquE déterminent qu'à cette tem- 
pérature la dépense énergétique est de 42 calories par kilo- 


(cb 


4 ÉMILE-F. TERROINE 


gramme-heure ;ne trouvant que 6 p. 1 000 de glycogène, c'est -à- 
dire 24 calories, uls en concluent que cette réserve serait à 
peine suffisante pour assurer une survie d’une demi-heure. Ils 
émettent donc l'hypothèse que, pour faire face au jeûne noc- 
turne, «le Bengali se constitue chaque jour d’autres réserves 
en graisses, par exemple ». 

Que nous apprennent nos recherches? D'ume part, que la 
teneur en glycogèneest bien de 6 p. 1000 environ «et qu'elle ne 
peut en aucune mamière expliquer la durée de la survie. 
D'autre part, que la réserve grasse, en me domnant à cette 
expression que le sens élément variable, représente de 157 à 
412 calories. A raison de 42 calories par kilogramme-heure, 
il y à là des durées de survie à 189 assurées de quatre heures à 
neuf heureset demie, c'est-à-dire précisément celles observées 
par L.et M. LAPIOQUE et par nous. 

Si nous-considérions comme réserve énergétique non plus 
l'élément variable, mais la quantité globale, il faudrait ajouter 
28,1 X 9,4 — 964 calories, c’est-à-dire la possibilité de durées 
de survie de dix heures vingt à quinze heures cinquante, 
ce qui ne concorde plus du tout avec nos observations. 

Il y a donc, dans la comparaison des recherches de L. et 
M. LapicQue et des nôtres, la confirmation de l'hypothèse 
formulée par ces auteurs :1l faut rechercher la durée de survie 
dans la réserve grasse, et en même temps un élément de 
preuve en faveur de l’idée émise par nous, à savoir qu'il ne 
faut entendre par réserve grasse que l'élément variable. 

En ce qui regarde l'augmentation prémortelle de l’excré- 
ton azotée, on sait, d’après des recherches de RuBner (276), 
déjà anciennes (1881), qu'elle est concomitante avec une dimi- 
mution sinon une suppression de la consommation des graisses 
dans l'organisme, qu'elle se produit à un moment où al reste 
peu de graisse dans l'organisme. «11 m'est pas douteux, dit 
RUBNER, que la diminution des graisses dans le corps «est la 
cause de la destruction des protéiques. » 

Personne m'admet plus cependant, comme l'ont éerit 
NEUMEISTER (loc. cit.): «que l'augmentation prémortelle de 
ER destruction azotée marque le temps où toute la graisse de 
l'organisme est employée », ou BunGE (57): que «si on tue 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES LS 


Tanimal au moment de l’augmentation subite de l’exerétion 
azotée on trouve tous ses organes sans graisse ». 

Pour nous, sans vouloir résoudre bien entendu la question 
de la cause de l'augmentation prémortelle de lexcrétion 
azotée, il nous semble cependant que nos recherches nous 
permettent de formuler une hypothèse plausible, hypothèse 
qui tient compte à la fois de la suppression de la consomma- 
tion des graisses, montrée par RUBNER, et de la présence de 
quantités non négligeables de corps gras au moment où ce 
phénomène se produit : l'augmentation prémortelle de l’ex- 
crétion azotée dans l’inanition est provoquée par la dispa- 
rition complète de l'élément variable, et l'impossibilité pour 
Forganisme d’attaquer son élément constant. son squelette 
d'acides gras. 

Et l’on voit tout de suite alors quelle recherche impose 
cette hypothèse. L’impossibilité pour l’organisme d'attaquer 
le résidu d'acides gras qu'il renferme encore après une Inani- 
tion prolongée est-elle due à un abaissement considérable du 
pouvoir oxydant, à une auto-intoxication, comme le eroit 
TicersTeDT (loc. cit.), qui rend les cellules incapables de com- 
burer et même de dissoudre les graisses? Ou n'est-elle pas 
due bien plutôt au fait que les acides gras qui restent à ce 
moment sont engagés dans des combinaisons tout autres que 
les graisses neutres, dans des corps que l'organisme ne peut 
utiliser comme combustibles ? En d’autres termes, l’aug- 
mentation prémortelle de l’excrétion azotée ne signifie-t-elle 
pas, en dernière analyse, que l'élément constant est qualita- 
iivement distinct de l’élément variable. Et c’est là encore une 
question que, pour le moment, nous sommes obligés de nous 
contenter de poser et qui fera l’objet de nos plus prochaines 
recherches. 

20 L'élément constant. — Quelleest la signification de l’élé- 
ment constant? Quelle est la signification des différences de 
sa valeur chez les diverses espèces animales? À quelles com- 
binaisons correspond-il ? 

@. SIGNIFICATION. PART DU SYSTÈME NERVEUX CENTRAL. — 
Lorsqu'on voit persister des quantités importantes d’acides 
gras dans l'organisme lors de la mort par inanition, lorsqu'on 


56 ÉMILE-F. TERROINE 


trouve ces quantités identiques chez tous les représentants 
d'une même espèce, on est amené à penser que le système 
nerveux, si riche en acides gras, intervient pour une part 
importante dans la valeur de l'élément constant. Aussi 
avons-nous cherché à déterminer chez une des espèces étu- 
diées, — la Souris, — quelle est la part du système nerveux 
central dans la teneur en acides gras et en cholestérine de 
l'organisme total. 

Trois Souris, soumises à un jeûne préalable de trente-six 
heures, mais qui cependant sont assez loin d’avoir atteint la 
valeur de leur élément constant, comme le montre le ta- 
bleau XX V, sont tuées par strangulation. On enlève aussirapi- 
dement que possible le système nerveux, et on dose séparé- 
ment les acides gras et la cholestérine, d’une part dans le 
système nerveux. d’autre part dans le reste du corps. 

Il serait puéril de cacher que de telles recherches com- 
portent d’assez sérieux éléments d’erreur. En particulier, 
suivant la rapidité avec laquelle on opère la dissection, on 
laisse plus ou moins lorgtemps à nu le système nerveux; par 
cela même, l’évaporation active qui se produit est plus ou 
moins prolongée ; il en résulte une erreur de pesée qui, étant 
donné le poids total de matière, n’est pas négligeable. 

Néanmoins les résultats, remarquablement cohérents d’ail- 
leurs, groupés dans le tableau XXV, montrent la faible part 
des acides gras (et de la cholestérine) du système nerveux dans 
la quantité totale de l’organisme. Sans doute une objection 
peut être valablement soulevée du fait que nous ne nous 
Sommes pas adressés à des animaux morts d’inanition et ne 
présentant que l'élément constant. A cet égard, l'expérience 
est à refaire ; elle l’est en outre sur toutes les espèces étudiées, 
afin de fixer par un chiffre précis la part du système nerveux 
dans l’élément constant. Mais les acides gras du système ner- 
veux ne variant vraisemblablement pas pendant l’inanition, 
si l’on veut bien rapprocher les valeurs trouvées ici pour ce 
Système nerveux, — 0810161, 080191, 08r,020, — de celles 
globales d'animaux de même poids morts d’inanition (Voir 
tableau 11), c’est-à-dire 08r,3265, 08r,3645, 081,363, on sera 
amené à conclure que la part du système nerveux central dans 


RE: 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 91 
TABLEAU XXV 
Teneur en acides gras et en cholestérine du système nerveux 
central et du corps chez la Souris. 
É IL. Il. 
12 2e PORN SN Re RDV ARS EE RES ESS 
Podetotaidte animale eee Enr 16,059 | 11,142 3,221 
Poids du système nerveux.................... 0,391 0,390 0,417 
Poids de l’animal moins le système nerveux..... 15,668 | 10,752 2,804 


EEE aa 


Quantité d'extrait total trouvé dans le système 
HÉROS RE Eee Te RE EEE 
Quantité d'extrait total trouvé dans le reste du 
corps 
Quantité de cholestérine trouvée dans le système 
nerveux 
Quantité de cholestérine trouvée dans le reste du 
Corps 
Quantité des acides gras (calculés par différence) 
dans le système nerveux...................: 
Quantité des acides gras (calculés par différence) 
dans le reste du corps.....................: 


Sslelele Gale el etemelerstelsreteene)iele ete teo;)efe" aies eee e fe 
Miele sneletnteeleteNelenetensneletel re elle oh tee rene tetehons 


ÉANOTNÉNEES ee cn eut 
\ Système nerveux....... 
Animalentier...:...... 
Corps moins le système 

nerveux 
Système nerveux... ..:. 


Acides gras p. 1 000. \ 


\ Animalentier....-..... 
Cholestérine p. 4 000.) Corps moins le système 
) nerveux 
| Bystème nerveux....... 


0,0185| 0,02150| 0,0225 
0,5485| 0,5900! 0,621 
0,0024! 0,0024| 0,0025 
0,0400! 0,0348| 0,0410 
0,0161| 0,0191| 0,0200 
0,5085| 0,5552| 0,5800 
35,3 54,8 48,6 
35,0 54,7 48,5 
47,3 55,1 53,9 
39,7 51,6 45,4 
392,4 51,5 45,3 
41 1 49,0 48,0 
2,6 3,3 3,2 
2,6 3,2 3,2 
6,2 6,1 5,9 


| 


Pourcentage par rapport à la téneur de 
l'animal entier : 


{ Du corps, moins le sys- 
tèmenerveux......... 
| Du système nerveux... 


49 Del’extrait total. 


Du corps, moins le sys- 

20 Des acides gras. tème nerveux......... 
Du système nerveux. ... 

{ Du corps, moins le sys- 
30 De la cholestérine.. tème nerveux........ 
| Du système nerveux.... 


58 ÉMILE-F. TERROINE 


l'élément constant est extrêmement faible, environ 5 p. 100. 

b. QU'EST-CE QUE L'ÉLÉMENT CONSTANT? — Mais alors que 
représente l'élément constant ? N’est-il qu’un reste de réserve 
grasse que l’organisme affaibli a perdu la force de brüler ? 
Est-ce uniquement au contraire un constituant permanent de 
l'organisme, tout différent d’une matière de réserve? Au point 
où nous en sommes, nous ne pouvons le décider. Avant tout, 
il conviendra de rechercher si l’élément constant est quali- 
totivement distinct de l’élément variable. 

La comparaison des faits avancés par MAYER et SCHÆFFER 
et des nôtres pose la question de savoir si l'élément variable 
n'est pas constitué essentiellement par des graisses neutres, 
l'élément constant par des lipoides, par des phosphatides (1). 
En effet, en même temps que nous constations l'existence 
de l’élément constant dans l'organisme total, MAYER et 
SCHÆFFER (213), dans des recherches qu’à dessein nous pour- 
sulvions simultanément, montraient que tous les sujets d’une 
même espèce présentent des teneurs très voisines en phosphore 
lHipoïdique. 

Or, bien que nous ne voulions tirer aucune conclusion ferme 
d'expériences trop peu nombreuses, nous ne pouvions pas 
ne pas être frappés du parallélisme de leurs résultats et des 
nôtres. Chez les Vertébrés, il existe une séparation nette entre 
Homéothermes et Poikilothermes : chez les premiers, la teneur 
en phosphore lipoïdique est toujours supérieure à 0,60 p. 1000; 
en fait, en dehors du Rat, toutes les valeurs oscillent autour 
de 0,80 p. 1 000 ; par contre, chez les seconds, les valeurs sont 
toutes inférieures à 0,50 p. 1 000. La moyenne la plus élevée 
appartient au Bengali, exactement comme dans le cas des 
acides gras. Peut-être ce rapprochement nous permettra-t-1l 
dans la suite, l'acquisition de renseignements plus précis sur 
la nature de l'élément constant. 

C. SIGNIFICATION DE L'ÉLÉMENT CONSTANT. — L'élément 
constant est-il un constituant permanent des cellules, un 

(1) Il importe de noter que cette distinction ne signifierait pas que l’élément 
constant ne pourrait faire appel, pour l'édification des composés qui le caracté- 
riseraient, à des acides gras empruntés à l’élément variable, aux graisses 


neutres. Nous n’entendons nullement admettre qu'aucun échange ne peut se 
Taire entre l’élément constant et l’élément variable. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 59 


squelette gras ou lipoïdique, comme nous l'avons appelé? Les 
belles recherches de Maveret ScaÆrrer,mettant en évidence 
l'existence de constantes lipocytiques, rendaient cette con- 
ception des plus vraisemblables. Mais elle ne pouvait être 
admise, comme la réalité des constantes lipocytiques elle- 
même, qu'après démonstration que les quantités trouvées 
dans les cellules, quantités qui constituent sans doute notre 
élément constant, sont indépendantes des états de nutri- 
tion. C’est cette démonstration que nous essaierons d'appor- 
ter dans la deuxième section de ce travail. 

Il y a un point cependant sur lequel il convient dès main- 
tenant d'appeler l'attention, relatif à la grandeur de l'élément 
constant chez les diverses espèces. 

Nous l'avons trouvé sensiblement identique chez les trois 
Vertébrés poikilothermes étudiés et très faible, beaucoup plus 
élevé — decirq à sx fois — chez les Homéothermes. De plus, 
le Bengali, dont la combustion est la plus intense parmi tous 
lesanimauxenvisagés, présente l'élément constant le plus fort. 
La valeur de cet élément serait-elle sous la dépendance de 
l'intensité des combustions ? La verrons-nous chez les Homéo- 
thermes s’abaisser chez les espèces de taille plus élevée ? 
Nouvelles questions que nous ne pouvons encore que poser. 


S B. — Chelestérine. 


Toutes nos déterminations concordent pour nous montrer, 
d’une part, l’universelle présence de la cholestérine dans le 
règne animal, d’autre part la fixité, souvent remarquable, 
de sa teneur chez tous les individus d’une même espèce. 

L'élévation, toujours constatée, de la proportion de choles- 
térine à la fin de l’inanition correspond-elle à une augmenta- 
tion réelle? Ne signifie-t-elle pas tout simplement que, dans 
le cas des animaux inanitiés, on rapporte la quantité trou- 
vée à un poids qui ne comprend plus les réserves, l’'augmen- 
tation m’étant alors qu'apparente? Il est bien difficile de 
conclure définitivement sur ce point, mais on retiendra en 
tout cas que l’augmentation est bien faible. 

Quelle est la signification de cette présence universelle de 
la cholestérine qui en fait, à n’en pas douter, un constituant 


60 


permanent des organismes? MAYER et SCHÆFFER (214, 217) 
lui attribuent un rôle important parmi les facteurs quirèglent 
la teneur en eau des tissus. Ils montrent que l’imbibition 
maximum d’un tissu, c’est-à-dire la quantité d’eau qu'il peut 
fixer lorsqu'il est plongé dans l’eau distillée, est sous la dépen- 
cholestérine 
acides gras ? 


dance du rapport 


ÉMILE-F. TERROINE 


troduction, les acides gras s’y opposant. 


Ce qui est vrai pour les tissus l’est-1l pour l’organisme total? 
Y a-t-1l un rapport fixe entre la teneur en acides gras, réduite 
à son élément constant, et la teneur en cholestérine? Le ta- 
bleau XXVI montre que ce rapport est très voisin chez les 
quatre espèces homéothermes, très voisin chez les trois 
espèces poikilothermes; mais, étant donné le peu d’étendue 
des variations entre chacun des éléments, étant donné le 
petit nombre des espèces étudiées, on ne saurait dès mainte- 
nant conclure que l'organisme total maintient un rapport 
fixe entre ces deux éléments. Nous croyons cependant que 
les études qui se poursuivront dorénavant sur la question 
déjà ancienne du balancement dans l'organisme de l’eau et 
des graisses devront faire figurer la cholestérine parmi les 


fecteurs dont l'intervention est possible. 


Valeur du rapport 


acides gras 


IAB EE AUDE I 
cholestérine 


la cholestérine favorisant l’in- 


chez les diverses 


espèces vertébrées étudiées. 


ESPÈCE. 


DOUTIS ENTREE RARES 
Bengale rss 
Hypochæra cholybeata. 
POUSSIN LRO EME DRE 
Perche ete ne 
anche Per ENSS Enr 
CGrenouMes se teeseE 


ÉLÉMENT 
CONSTANT. 


23,00 
26,90 
21,60 
25,60 
5,28 
5,00 


4,70 


en cholestérine 


TENEUR 


(movenne). 


+. » 


= » = © D D CO 


RAPPORT 
C 

— x400, 
G 


13 

9 
12 
13 
26 
28 
29 


Toutefois, la signification de la présence universelle de la 


cholestérine et de la fixité de sa teneur dans les organismes 


reste entièrement à dégager. 


SEGHIONSIT 


LA RÉPARTITION DES ACIDES GRAS ET DE LA CHOLESTÉRINE 
DANS LES TISSUS 
INFLUENCE DE L'INANITION ET DE L'ALIMENTATION. 


Nous avons montré que, dans une même espèce, la teneur 
en acides gras totaux des individus normaux varie considéra- 
blement d’un sujet à un autre; on peut relever des valeurs 
variant chez la Souris de 31,7 à 87,5 p. 1000 ; chez le Bengali, de 
44,8à 68,9 p. 1000; chez la Perche, de 7,1 à 33,9:p. 1 000, etc. 
Par contre, lors de la mort par inanition, la teneur en acides 
gras est la même chez tous les animaux de même espèce. 

Nous avons été ainsi amenés à établir une distinction quan- 
titative entre les acides gras : les uns, élément variable, 
représentant les réserves ; les autres, élément constant, que, 
d’après les recherches de MAYER et SCHÆFFER, NOUS Ppour- 
rions considérer comme un constituant permanent des tissus. 

Si, à cette distinction quantitative correspond également 
une distinction qualitative, c’est là une question que nous 
réservons pour une étude ultérieure ; mais nous voudrions 
dès maintenant déterminer si, à cette distinction quantita- 
tive, correspond une différence de répartition dans les divers 
tissus de l'organisme ? 

L'élément variable, la réserve grasse, cst-il strictement 
localisé dans les lieux habituels de dépôts, l'élément constant 
étant, par contre, un constituant permanent de toutes les 
cellules ? 

En d’autres termes, doit-on admettre que seule varie, d’un 
animal à un autre, la valeur des réserves localisées dans leurs 
dépôts, — tissu sous-cutané, mésentère, — alors que les tissus 
actifs conservent chez les différents individus des valeurs 
identiques? Doit-on penser, au contraire, que les variations 


62 ÉMILE-F. TERROINE 


globales entraînent à leur suite des variations concomitantes 
des organes, c’est-à-dire que, chez un animal gras, tous les 
tissus sont riches en graisses, alors qu'ils en sont pauvres chez 
un animal maigre ? 

Pour résoudre cette question, deux catégories de recherches 
peuvent être poursuivies : 

Ou bien faire un très grand nombre de déterminations de 
teneur en acides gras des divers tissus actifs d’animaux nor- 
maux pris au hasard, — comme nous l’avons fait dans le cas 
de l’animal entier, — et examiner si, pour un même tissu, les 
valeurs obtenues diffèrent considérablement entre elles ou au 
contraire se rapprochent beaucoup. Utiliser les mesures faites 
par divers auteurs antérieurement à l'apparition des méthodes 
de dosage par saponification directe ne permettrait aueune 
conclusion par suite des différences dans les erreurs commises 
suivant les méthodes employées. D'un nombre considérable 
de déterminations faites à l’aide de la méthode de KumaA- 
GAWA-SUTO, MAYER et SCHÆFFER concluent, malgré des 
variations individuelles assez étendues, à l’existence d’un 
indice lipocytique caractéristique de chaque tissu. Lorsqu'on 
examine les valeurs apportées par ces auteurs, on ne peut 
cependant s'empêcher d’être frappé du fait que, pour un même 
tissu, ,il existe des écarts importants entre les divers sujets: 
d’une même espèce : ainsi la teneur en acides gras, rapportée 
à 100 grammes de tissu sec, varie chez le Chien de 9,5 à 
12,0 dans le foie, de 10,8 à 13,2 dans le rein, de 8,23 à 10,5 dans 
le poumon; chez le Lapin, de 9,30 à 12,36 dans le foie, de 
9,18 à 15,12 dans le reim; chez le Pigeon, de 12,8 à 22,2 dans: 
le foie, de 12,3 à 20,0 dans le rein, etc. ; les varrations des 
muscles sont beaucoup plus étendues. Que représentent ces 
variations ? Sont-elles l’expression d’une individualité chi- 
mique? Ne peut-on pas penser qu’elles ne sont, au contraire, 
que la traduction d’états passagers dépendant de la nutrition 
des sujets étudiés; en d’autres termes, ces variations ne nous 
indiquent-elles pas simplement que le sujet est gras, maigre, 
bien nourri, en digestion, à jeun, ete? Le problème qui nous 
préoccupe reste done posé : 

Ou bien rechercher si Ia teneur en graisse des tissus actifs 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 63 


subit des modifications importantes parallèlement avec les 
états nutritifs de l'organisme : s’enrichissent-ils lors de la 
suralimentation, s’appauvrissent-ils lors de linanition ? II 
n’est pas douteux tout d’abord que des animaux maigres ou 
soumis à une inanition prolongée présentent encore des 
quantités notables de corps gras dans leurs tissus : chez des 
Chiens très maigres et soumis à des régimes ayant provoqué 
des amaigrissements considérables, N. SCHULZ (288) trouve 
des quantités d'extrait éthéré dans le muscle de 192 
0,5, 0,9 ; dans le foie, de 1,8, 2,31, 5,34; dans le poumon, de 
1,12 et 3,02 : dans le rein, de 1,86 et 3,85 par 100 grammes de 
tissu frais ; après soixante-treize jours de jeûne, PFLÜGER (254) 
trouve dans le foie d’un Chien 2 grammes et dans le muscle 
19,97 par 100 grammes de tissu frais ; chez un Chien ayant 
perdu 35 p. 100 de son poids par inanition, ROSENFELD (272) 
trouve dans le foie 10 p. 100 de matières grasses par rapport 
au tissu sec; SEerrz (291) constate la présence de 28,220 à 
38r,993 par 100 grammes de tissu frais dans le foie de Poule 
inanitiée et 38,360 chez le Canard. Ilressort donc très nette- 
ment, de tous ces travaux, que les tissus présentent, même 
après une inanition prolongée, une teneur en corps gras loin 
d’être négligeable. Bien plus. si l’on rapproche certaines des 
valeurs trouvées chez les animaux inanitiés, par ROSENFELD, 
par exemple, de celles assignées par MAYER et SCHÆFFER, à 
l'élément normal correspondant, on constate qu’elles sont très 
voisines : la teneur en graisse de 10 p. 100 pour le tissu hépa- 
tique de Chiens inanitiés donnée par ROSENFELD est sensible- 
ment celle du tissu normal pour MAYER et SCHÆFFER. 

Par contre, nous pouvons relever dans divers travaux des 
valeurs très différentes pour un même tissu, suivant qu'il 
s’agit de sujets gras ou de sujets maigres; à cet égard, les 
faits avancés par Pretrrer (254) sembleraient bien indiquer, 
__ sauf dans le cas du Lapin, — comme le montrent les valeurs 
résumées dans le tableau XXVIT que chez un sujet gras tous 
les tissus sont gras, chez un sujet maigre tous les tissus sont 
maigres. 


64 ÉMILE-F. TERROINE 


TABLEAU XXVII 


TENEUR TENEUR TENEUR 

en graisse en graisse en graisse 

de l'animal total du foie du muscle 
p. 100 de poids sec. p. 100 de tissu sec. p. 100 de tissu sec. 


————_—_—__— 


8,26 9,24 
14,93 34,49 
22,03 35,24 
32,81 13,21 
11,88 15,83 
10,82 14,39 
37,03 18,88 
25,64 14,47 


m3 


- 


2 
1 


M 


ES 


- 


Poule II 
Poule III 


- 


NI OO O1 O1 O0 O0 9 <O 


” 


nouvo usr 


D 


Enfin la plupart des auteurs qui ont, par une même mé- 
thode, dosé les graisses dans les tissus d’animaux normaux, 
inanitiés ou engraissés, notent une teneur en graisse plus élevée 
du foie après l’alimentation : alors que le teneur en graisse du 
foie des Poules inanitiées oscille autour de 3 p. 100, celle du 
foie de Poules suralimentées peut atteindre 13 p. 100 : alors 
que la teneur en graisse du foie de Canard inanitié est d’en- 
viron 3 p. 100, celle du foie de Canard suralimenté varie de 
4 à Gp.100(Serrz, loc. cit); le foie d’un Chien qui, après cinq 
jours d’inanition, contient 10 p. 100 de graisse du poids sec, 
en renferme 25 à 26 p. 100 si l’animal est nourri de graisse 
(ROSENFELD, loc. cit.); alors qu'après soixante-treize jours de 
jeûne on trouve une teneur en graisse dans le foie de 9,83 p. 100 
du poids sec, cette teneur est de 15,65 et 17,15 p. 100 chez 
les animaux qui, après trois jours de jeûne, ont été nourris 
abondamment pendant deux jours (Prorircicx 264). Mais, 
à côté de ces faits, on s’étonnera de constater que M&ŒckEL 
(227). chez un Chien gras, netrouve que 13,37 p. 100 de graisses 
dans le foie, teneur qui n’est pas très sensiblement plus élevée 
que la normale. 

Les écarts étendus observés par MAYER et SCHÆFFER pour 
le même tissu chez divers individus d’une même espèce, les 
résultats contradictoires quant à l'influence de l’inanition 
ou de l’engraissement et surtout l'insécurité des méthodes 
employées pour cette étude, nous ont décidé à reprendre 
entièrement la question. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 65 


Nous avons done étudié successivement : 

19 La teneur en acides gras des tissus d’animaux normaux. 
Étant donnés les résultats apportés sur ce point par MAYER 
et SCHÆFFER, Cette partie de notre travail est très res- 
trente. Elle n’a d'autre but que de nous fournir des éléments 
de comparaison personnels pour les espèces sur lesquelles 
nos recherches ont porté; 

20 L'influence de l’inanition sur la teneur en acides gras 
des tissus ; 

30 L'influence de l'alimentation et de la suralimentation 
sur cette même teneur. 

Pour les raisons précédemment exposées, — existence d’un 
rapport constant d’après MAYER et SCHÆrFER entre les 
acides gras et la cholestérine, — à toutes nos détermina- 
ions d'acides gras ont été associées des déterminations de 
cholestérine. D'autre part, nos précédentes recherches nous 
ont montré que peut-être il fallait soupçonner chez l'animal 
inanitié une augmentation de la teneur globale en cholestérine, 
et ELLIS et GARDNER (88, 89) ont appelé l'attention sur la 
plus grande richesse en cholestérine de certains tissus d’ani- 
maux inanitiés. Intéressante dans ses rapports avec la teneur 
des tissus en acides gras, la détermination des valeurs de 
la cholestérine l'était done aussi en rapport avec les états de 
nutrition. 


Technique. 


1° Espèces animales étudiées. — Il eût été évidemment du plus 
haut intérêt de poursuivre nos recherches sur les mêmes espèces animales 
sur lesquelles nous avions fait porter les études relatées dans la première 
section. Les conditions de travail imposées par les méthodes de dosage 
rendent cette manière de faire à peu près impossible. Il est en effet à peu 
près impraticable de procéder à la détermination de la teneur en acides 
gras d’un animal total en prenant le Chien, et c’est pourquoi nous nous 
sommes adressés, dans ce but, à des animaux de petite taille. Mais, par 
contre, lorsqu'on veut étudier les tissus, comme il faut employer une 
dizaine de grammes de chacun d’eux, on est par là même obligé de s’adres- 
ser à des animaux de taille plus élevée ; sinon il faudrait faire des pré- 
lèvements sur plusieurs individus, et nous n’aurions plus alors ce que 
nous cherchons, les variations individuelles en fonction des états de 

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10 série. INA 


66:25 ÉMILE-F. TERROINE 


nutrition, Nous nous sommes donc adressés à quatre espèces animales 
de taille suffisante pour nous permettre des prélèvements individuels : 
le Lapin, le Chien, le Pigeon et l'Oie. 

20 Prélèvement des tissus.—Tous les animaux sont tués par saignée, 
grâce à l’ouverture des deux carotides ; les tissus sont prélevés immédia- 
tement, Toutefois, dans le cas d’inanition prolongée jusqu’à la mort, 
malgré une surveillance attentive, il n’a pas toujours été possible de 
recueillir les tissus au moment même de la mort, mais seulement dans un 
espace de temps qui n’a jamais dépassé une demi-heure, Il a donc pu y 
avoir perte d’eau. Pour éviter toute erreur de ce fait, toutes nos valeurs 
ont été rapportées non au poids frais, mais au poids sec du tissu. 

Pour déterminer ce poids sec, en même temps que le morceau de tissu 
nécessaire au dosage, était prélevé au même point de l’organe un morceau 
plus petit, pesé immédiatement, puis après dessiccation jusqu'à poids 
constant, 

30 Dosage. — La technique est celle précédemment décrite; nous 
n'avons rien à ajouter ici. 

49 Présentation des résultats. — On trouvera toujours dans nos ta- 
bleaux quatre indications : les valeurs individuelles, une moyenne (le peu 
de variabilité des valeurs trouvées chez les animaux normaux justifie 
lexistence de cette moyenne), un écart moyen et un écart moyen p. 100. 
Nous désignons sous ce dernier terme l'écart moyen lorsque la moyenne 
est égale à 100 ; il nous à paru qu'il y avait là un procédé de présentation 
des résultats permettant de saisir rapidement soit l'amplitude comparée 
des oscillations des divers tissus autour de leur valeur moyenne, soit les 
variations d'amplitude de ces mêmes oscillations pour un même tissu 
dans des conditions physiologiques différentes. 


CHAPITRE PREMIER 


LES ACIDES GRAS ET LA CHOLESTÉRINE 
DANS LES TISSUS DES ANIMAUX NORMAUX: 


Nos recherches ont porté sur des Lapins, des Chiens et des 
Pigeons tous adultes, mais pris sans aucun choix, de manière 
à pouvoir escompter des écarts normaux entre les individus. 
Toutefois, ont été écartées pour les Mammifères les femelles 
pleines, pour les Oiseaux celles en période de ponte. 


be. 
CAMES 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 67 


$ A. — Lapins. 


Les Lapins sont pris en pleine digestion. Les résultats des 
dosages sont consignés dans le tableau XXVIIT. 


TABLEAU XXVIII 


Teneur en acides gras et en cholestérine des différents tissus 
chez le Lapin normal. 


NATURE 


; I ÉCART | ÉCART 
des tissus. l. Il. IT. IV. V. 


ROYENSE moyen. | p. 100. 


ms | ns | ms ee me | ne | se | 


a. Teneur en acides gras. 


Foie........{i 42,30 | 10,60 | 9,50 | 12,40 | 10,10. 10,98 | 1,09 9,8 
ent ee 13,40 | 45,10 | 9,18 | 14,04 | 12,50 | 12,75 |1,61 | 12,6 
Poumon... » » 9,00 | 11,60 | 12,00 | 70,60 1,26 11,6 
Muscle. ..... Bin 669 0m Re lo ae 3220055 470 


b. Teneur en cholestérine. 


Foie. 1,014] 0,951 0,85 | 0,671 0,907 0,87 | 0,09 | 40,5 
Ron ame ONE Eee PEN 2 D OO Col 1:63: | 02701.46,5 
Poumon » » 245 SSH 206 2,02 0,11 5,4 
Muscle. :.... 02811025 1101083018-0:23 107026 0,26 | 0,026| 10,0 


$ B. — Chiens. 


Les Chiens, amenés en général la veille de la Fourrière, 
sont à jeun depuis douze à dix-huit heures. Les résultats sont 
consignés dans le tableau XXIX. 


68 ÉMILE-F. TERROINE 


TABLEAU XXIX 


Teneur en acides gras et en cholestérine des tissus 
chez le Chien normal. 


NATURE L. M Bat Mare V. | vLe ur. LRU 

des tissus. > o © ÜE 
© ‘a & ‘a € 
= 

| | | | | 
a. Teneur en acides gras. 

Foie ve 40,00] 40,56! 9,50! 10,70] 10,20! 12,0 | 11,1 | 70,50] 0,60 5,9 

Rein. ...| 11,30| 12,80! 12,10] 10,80] 14,00! 12,6 | 13,2 | 11,98| 0,73 | 6,0 

Poumon. .| 11,10| 11,10] 10,50! 9,74| 8,23| » » 10,10| 0,90 | 9,0 

Pancréas .| 13,73| 12,04| 11,00] 9,90] » |42,9 |- » |11,91| 0,97 | 84 

Masse lom- 

bairest24119:011579/m65381025 » » ». | 11,38| 30295 

Muscle 

couturier.| » 14,88] 14,89] 6,90] 19,00] 16,00| 9,2 | 13,80] 3,50 | 25,3 


b. Teneur en cholestérine. 


NEGie Pi 0,701 0,54] 0,70| 0,90] 0,81] 0,701 0,62 0,71] 0,08 | 11,5 
Rein......| 1,18/-1,20| 1,02] 1,30] 1,24| 1,60! 1,14| 1,24] 0,12 | 9,6 
Poumon: +1P#2; 0012702700 0210/1710 » 2,00! 0,10 | 5,0 
Pancréas .| 0,77| 0,66! 0,70| 0,70] » | 0,84 » | 0,73 0,05| 7,6 
Masselom- | 

paire. :510,36|10,24101717 0% » » | 0 0 
Muscle | 
couturier.| » 0,4210 10,41] 0,26| 0,31 re 0 


$ C. — Pigeons. 


Il s’agit de Pigeons adultes, maintenus au jeûne depuis 
douze heures. Les résultats sont réunis dans le tableau XXX. 


TABLEAU XXX 


Teneur en acides gras et en cholestérine du foie et du muscle 
chez le Pigeon normal. 


ACIDES GRAS. CHOLESTÉRINE. 
NUMÉRO ee EE —  —— 
des animaux. 

Foie. Muscle. Foie. Muscle. 
Pigeon er tee 13,67 13,78 1,63 0,42 
PISeonMNRANERSeE 16,44 9:24 1,26 0,26 
Pigeon IL Sete 12,69 12,84 185 0,26 
Pigéon IV RS, 140099 14,14 1,91 0,26 
Moyenne :........ 13,6 1285) 1,42 0,30 
Écart moyen...... 1,3 1,6 0,14 0,06 
Écartmoyen p.109. 9,5 12,8 9,80 5,00 


| 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 69 


L'examen des résultats contenus dans les tableaux XX VITE, 
XXIX, XXX, indique une constance remarquable des teneurs 
en acides gras et en cholestérine des tissus, le muscle excepté, 
quelle que soit l’espèce considérée. 

Sans doute, dans l’ensemble, 1l reste des écarts individuels 
assez importants ; mais ces écarts ne sont évidemment pas 
de l’ordre de ceux qui séparent la grandeur des réserves 
grasses chez les divers animaux considérés. Bien plus, on 
peut voir déjà que les organes présentent une fixité relative 
plus ou moins grande, et cela sans aucun rapport avec l’état 
de l’animal. Dès maintenant on peut remarquer sur le Chien 
et le Lapin, à un moindre degréchezle Pigeon, — et nous aurons 
l’occasion d’insister plusieurs fois sur ce fait, — que le foie pré- 
sente parmi tous les organes une fixité remarquable de sa 
teneur en acides gras. 

Ce premier groupe de recherches nous amène à penser que 
les différences individuelles signalées précédemment dans les 
teneurs en acides gras des animaux normaux pris en totalité 
ne sont pas à rapporter à des différences dans la teneur en 
graisse des organes, sauf toutefois en ce qui regarde le muscle. 


CHAPITRE II 


LES ACIDES GRAS ET LA CHOLESTÉRINE DANS LES TISSUS 
D'ANIMAUX INANITIÉS. 


S'il est exact que les variations de la composition globale 
des organismes en corps gras n'influent pas sur la teneur 
en acides gras des tissus, sauf du muscle ; si, comme nous 
venons de le montrer, quel que soit l’état de nutrition de 
l'animal, qu'il soit gras ou qu'il soit maigre, la teneur en 
acides gras de ces tissus reste la même; si, par conséquent, ce 
qui varie au cours des états de nutrition, c’est uniquement 
la grandeur des réserves dans les dépôts, la conclusion très 
vraisemblable, c’est que l’inanition même très prolongée aura 
pour résultat de faire disparaitre les réserves des dépôts, 


70 ÉMILE-F. TERROINE 


mais qu'elle ne modifiera pas la teneur en acides gras des. 
organes, — les muscles exceptés, — laquelle devra, ne dépen- 
dant pas de la nutrition, rester sensiblement constante. 

Sur l’animal total, nous avons vu la teneur en graisse dimi- 
nuer au cours de l’inanition ; au moment de la mort, elle est 
constante chez tous les individus. La partie disparue, l’élé- 
ment variable représente les réserves. La partie permanente, 
l’élément constant n'est-il pas constitué sinon uniquement, 
tout au mois pour une part fort importante, par la quantité 
que MAYER et SCHÆFFER ont désignée sous les termes d’in- 
dices lipocytiques des tissus. Dans ce cas, c’est dire que seules 
subsisteront dans l’inanition les combinaisons d’acides gras 
qui représentent des éléments cellulaires constants. L'étude 
des indices lipocytiques des tissus d'animaux inanitiés doit 
nous permettre d’établir s’il en est bien ainsi. Si, en effet, au 
cours de l’inanition, seules les réserves grasses sont touchées, 
les indices des organes doivent être sensiblement égaux à 
ceux des organes d'animaux normaux. 

C’est ce que nous allons rechercher. 


\ 


$ A. — Lapins. 


Cinq Lapins prélevés au hasard parmi un lot d'animaux nor- 
maux sont abandonnés sans nourriture et ne reçoivent que 
de l’eau. L'un d’eux (62) meurt le septième jour, les organes 
sont aussitôt prélevés et l’on sacrifie ensuite les quatre sur- 
vivants. 

Les résultats consignés dans le tableau XXXI montrent 
qu'il n'existe aucune différence appréciable en ce qui con- 
cerne le foie, le poumon et le rein entre les animaux normaux 
(tableau XXVIIT) et les animaux imanitiés. Sauf en ce qui 
concerne le muscle, les écarts individuels sont de même 
ordre; pour le muscle, 1l y a une tendance très marquée à une 
plus grande fixité : alors que l’écart p. 100 était de 17,9 chez 
les sujets normaux (tableau XX VIII), il n’est plus mainte- 
nant que de 6,8. 

La constance relative des organes est restée la même ; le 
foie est, ici encore, l'organe le plus fixe; sa moyenne 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 7} 


TABLEAU XXXI 


Teneur en acides gras et en cholestérine des tissus 
de Lapins inanitiés. 


DAURE : à : MOYENNE. |FCRT || ECÈRT 
des tissus. 2e 5 moyen. | p. 100. 


a. Teneur en acides gras. 


10,37 | 41,56 | 11,151 11,20 | 70,69 

9,61 | 12,02 | 10,72 | 8,925| 10,10 
Poumon .... 10,45 | 11,00 | 142,00 | 6,86 10 ,40 
Muscle DRAM 95e | ON M 280) 2,78 


b. Teneur en cholestérine. 


98 
Poumon .... ,9 1954180260 
Muscle 027 0,24 


1,24 
(l ) 


(10,69 p. 100) n’est pas sensiblement différente de celle 
observée chez les sujets normaux (10,98 p. 100). La seule 
variation nette est une augmentation de la cholestérine du 
foie, confirmation du fait observé par ELLIS et GARDNER. 


$ B. — Chiens. 


Deux catégories d'expériences ont été rés Lséessur les Chiens : 
ou bien on a sacrifié des animaux en cours d’inanition 
après un jeûne plus ou moins long; ou bien on a prolongé 
l’inanition jusqu’à la mort. 

19 Animaux sacriñés au cours de l’inanition. — Tous les 
animaux expérimentés reçoivent de l’eau à voionté. 

Les résultats consignés dans le tableau XXXIT sont iden- 
tiques à ceux obtenus chez le Lapin. La concordance des 
moyennes de la teneur en cholestérine est remarquable (com- 
parer avec les chiffres des sujets normaux, tableau XXIX). 
En ce qui concerne les acides gras, les écarts sont extrême- 
ment faibles. Le foie est toujours fixe. la moyenne (11,03 p. 100) 
n'est pas sensiblement différente de celle des animaux nor- 
maux (10,5 p. 100). Enfin, comme chezles Lapins, les valeurs 
musculaires tendent à se rapprocher, à s’égaliser ; alors qu’on 


4 7 
Î 
1 


72 ÉMILE-F. TERROINE 


les trouvait tantôt de 19 p. 100, tantôt de 9 p. 100 chez les 
animaux normaux, nous les voyons atteindre 11,76 p. 100 
après quatre jours de jeûne, 8,62 après sept jours, 8,79 après 
vingt-six jours. 


TABLEAU XXXII 


Teneur en acides gras et en cholestérine des tissus de Chiens 
sacrifiés au cours de l’inanition. 


| 


CHIEN CHIEN CHIEN CHIEN | CHIEN 
J° 1. 111. IV. VA 

4 jours | 3 jours | 7 jours | 3 jours |26 jours] MOYENNE. 
de de de de de 

jeûne. | jeune. | jeüne. jeûne. | jeüne. 


NATURE 
des tissus. 


ÉCART 
IiOYenr. 


a. Teneur en acides gras. 


9,52 10,56 | 12,85 
11,24 | 9,38 | 15,65 | 17,59 
Poumon .... 10,40 26 12,50 
Pancréas ... 10,90 ado 9,06 
7,47 2 5,40 
) 83 | 10,79 | ‘8,70 


Muscle cou - 
CUrIer 1e 3,62 | 22: » 
Masse Jom - | 


8,79 


Teneur en cholestérine. 


0,65 
1,61 
2,60 
1,04 
1,80 
0,48 


- 


DV RNVIOSVOS 


Qt 


OMONR EE 
Pancréas 


EE & 1 
DO SJ 


Æ ND Or to Où > 
D Co 7 Co À © 


© 


Cœur 
Muscle cou - 
CUP DE D Des » 


S DS hi S D hi © 


2° Animaux morts d’inanition. — Les conditions d’expé- 
rience sont exactement identiques. Environ vingt-quatre 
heures avant la mort, l'animal s’affaisse, ses pattes deviennent 
incapables de le porter, le cœur se ralentit graduellement ; il 
est alors surveillé constamment. Dans presque tous les cas, 
nous avons pu opérer les prélèvements des tissus quelques 
minutes après la cessation des contractions cardiaques. Les 
résultats sont consignés dans le tableau XXXTIT. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 1e 


TABLEAU XXXIII 


Influence de l’inanition prolongée sur la teneur en acides gras 
et en cholestérine chez le Chien. 


CHIEN 
7 BO. JE. 
NATURE VÉRINS jours|28 jours|35 jours 
des tiseus met de jeûne de de 
To DOTMA 6. |Sanseau.| jeûne. | jeune. 
Mort. Mort. Mort. 


CHIEN CHIEN 
ALE: Beau. 
24 jours|25 jours 
de de 
jeûne. | jeûne. 
Mort. Mort. 


CHIENNE 
POI. 31 jours 
Mort. 


de jeûne. 


a. Teneur en acides gras. 


10,50 111,50! 5,97| 6,28 | 13,10 
(Ext.lot.) 
2001 204217008114 07 
50 

,80 


11,98 


9 
10,100 "9 
113800 0e 


b. Teneur en cholestérine. 


0,71 
1,24 
2,00 
Masse lombaire..... 0,28 


En ce qui concerne les acides gras, on peut voir que les 
tissus tels que le rein et le poumon ne présentent pas de varia- 
tions significatives par rapport aux valeurs normales. Le 
foie présente souvent des valeurs nettement plus faibles que 
les valeurs normales ; mais c’est surtout dans le musele qu’on 
constate une diminution considérable de la teneur en acides 
gras. Alors que, chez les animaux normaux, cette teneur est 
en moyenne de 11,38 p. 100 et qu'on la voit fréquemment 
atteindre 20 p. 100, elle ne dépasse pas ici 5 p. 100. Il y a 
donc, lorsque l’inanition est prolongée jusqu'à ce qu’elle ait 
provoqué la mort de l’animal, une chute des acides gras, 
faible et inconstante dans le foie, considérable et régulière 
dans le muscle. 

En ce qui concerne la cholestérime, nous voyons que, con- 
formément à ce que nous avons précédemment observé chez 
le Lapin, sa teneur augmente notablement dans tous les 
organes. Cette augmentation est particulièrement importante 
dans le muscle; dans la plupart des cas, le taux de la choles- 
térine atteint au moins le double, parfois le triple (0,80 p. 100 
au lieu de 0,24) de la valeur normale. 


74 | ÉMILE-F. TERROINE ; 


$ C. — Pigeons. 


Les détermimations sont faites sur des animaux adultes 
ayant reçu de l’eau à volonté, morts après un jeûne de durée 
variable. Elles sont consignées dans le tableau XXXIV. 


TABLEAU XXXIV 


Influence de l’inanition sur la teneur en graisses 
et en cholestérine des tissus de Pigeon. 


ACIDES GRAS CHOLESTÉRINE 
par 100 gr. de tissu sec. par 100 gr. de tissu sec. 
NUMÉROS nr Re = RE  — 
des animaux 
Muscle. | Fo'e. |Poumon.| Rein. Muscle. Foie. |Poumon.| Rein. 
| 
inv Porc | 4,820 | 1210 | 4,8 | 6,80 | 0,78| 1,60 | 1,4 |'4,20 
LISA EEE 4,680 | 9,20! 6,4 |10,41| 0,52| 2,80! 924 | 0:59 
DPI. eme 5,600 | 13,02 » 6275085100 » 0,85 
] iv LEE À 4,400 | 9,00! 5,5 | 7,20] 0,60! 1,80 | 4,9 120 
EE AT A » 9,80 ) 9,50 » 3,20 » L,o0 | 
Moyenne....... 4,750 | 12,62| 5,5 | 8:13| 068| 209| 1,8 | 1,06 
Écart moyen... .| 0,425 | 215| 0,5 485:|. 10142. 0:22 NW 02e 
. ? , LS É 
| Écart moven %.| 8.0 17.00 9.0 17,00 |-17,00| 34,0 11,0 | 26,00 
û . || O, ) ; ; ; ; ; , 
| 


On pourra facilement constater l'identité des résultats 
obtenus dans le cas du Pigeon avec ceux observés sur des 
animaux d'espèce différente. Au moment de la mort, les tissus 
autres que le foie et le musele ont conservé leur teneur nor- 
male en acides gras. Le foie présente une baisse très légère; 
la moyenne est en effet de 12,62 p. 100 au lieu de 13,6 p. 100 
chez l'animal normal. Le muscle présente une baisse considé- 
rable ; alors que chez le sujet normal nous avons constaté 
une moyenne de 12,5, alors que A.MavEretG.ScHærFERr (216) 
trouvent 16,9, et cela avec des oscillations très importantes, 
nous voyons que l’arnimel inenitié présente une teneur en 
acides gras du muscle sensiblement constante de 4,75 p. 100. 

En ce qui concerne la cholestérine, nous retrouvons là 
encore l’augmentation signalée chez le Chien et le Lapin, et 
ici également cette augmentation est particulièrement im- 
portante dans le muscle. 

Les constatations quise dégagent de cette série de mesures 
faites sur des animaux inanitiés sont done extrêmement 


PHYSIOLOGIE DES SEBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 7% 


nettes : le poumon et le rein ne voient en rien modifier 
leur teneur en acides gras par l’inanition ; pendant le même 
temps, la teneur du foie baisse légèrement ; la teneur du muscle 
baisse considérablement. Seul de tous les organes, le muscle 
présente une diminution constante et considérable de la 
teneur en acides gras. 


CHAPITRE HI 


LES ACIDES GRAS ET LA CHOLESTÉRINE 
CHEZ LES ANIMAUX EN DIGESTION OU SURALIMENTÉS. 


Si la conclusion à laquelle nous amènent les deux cha- 
pitres précédents est exacte, si les tissus autres que le muscle: 
ont une teneur constante en acides gras quel que soit l’état de 
nutrition, si linanition même prolongée jusqu’à la mort re 
fait pas baisser cette teneur, inversement nous devons 
trouver qu'au cours de la digestion, au cours même d’ure 
suralimentation intensive, 1l ne doit pas se faire une accumu- 
lation de corps gras dans ces mêmes tissus. D'autre part, 
si le muscle présente, chez divers sujets normaux d’une même 
espèce, des variations étendues de sa teneur en acides gras 
qui paraissent être sous la dépendance des états de nutrition, 
si cette teneur s’abaisse considérablement au cours de l’ina- 
nition, nous devons observer comme conséquence d’ure ali- 


# à . . 
mentation surabondante une accumulation des corps gras 


dans le tissu musculaire. 

C'est pour contrôler ces déductions, qui nous paraissaient se 
dégager logiquement des résultats antérieurement acquis, que 
nous avons étudié tout d’abord l’influence exercée par l’in- 
gestion d’un repas sur les indices lipocytiques des tissus, 
nous avons recherché ensuite l’action que peuvent exercer, sur 
ces indices, la suralimentation prolongée, et dans certains 


Ces, le gavage. 


716 ÉMILE-F. TERROINE 


$ A. — Indices lipocytiques des tissus d'animaux 
en digestion. 


Nous avons étudié soit l’ingestion de viande et d’hydrates 
de carbone, soit celle de corps gras variés. On comprendra 
facilement que, ce second cas étant de beaucoup le plus mté- 
ressant, nous ayons multiplié les expériences, n’en ayant 
fait qu’une seule pour le premier cas, lequel nous servait en 
réalité de témoin. 

19 Ingestion de viande et d’hydrates de carbone. — Une 
Chienne de 7 kilogrammes ingère 360 grammes de viande 
de Cheval crue, 125 grammes de sucre et une assez grande 
quantité de soupe composée de pain, de sel et de bouillon de 
viande de Cheval. Sacrifiée par saignée six heures et demie 
après son repas, l’analyse des tissus donne les résultats con- 
signés dans le tableau XXX V. 


TABLEAU XXXV 


Teneur en acides gras et en cholestérine des tissus d’un Chien 
apres un repas de viande et d’hydrates de carbone. 


NATURE DES TISSUS. . POUMON. . rasemias | 


Teneur en acides gras .... 
Teneur en cholestérine ... 


Un simple examen montrera que ces chiffres sont parfaite- 
ment normaux, les écarts, par rapport à la moyenne normale, 
ne sont pas plus élevés que chez les différents sujets normaux. 
La teneur en acides gras du foie (10,37 p. 100) est presque 
identique à la moyenne normale (10,5 p. 100). 

20 Ingestion de graisse. — Notre recherche a porté sur des 
graisses variées, de digestibilité et de rapidité d'absorption 
différentes (graisses de Cheval et de Mouton, huile d'olive, 
huile de foie de Morue). Dans le cas des graisses de Cheval 
et de Mouton, on a donné à volonté à un animal, soumis à un 
jeûne préalable de trente-quatre à quarante-huit heures, du 
tissu gras (tissu sous-cutané) ; les huiles ont été administrées 
à la sonde à raison de 15 grammes par kilogramme d’animal; 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 71 


ce n’est pas là une quantité anormale par rapport à la quan- 
tité de graisses que l’animal ingère volontairement. 

Des recherches, dont on trouvera l'exposé dans la seconde 
partie de ce travail, nous ayant montré que la teneur en 
acides gras du sangest la plus élevée environ six heures après 
l'ingestion, c’est à ce moment que nous avons sacrifié nos 
animaux. Parmi les résultats groupés dans le tableau XX XVI, 
on trouvera, cette fois, la teneur en acides gras des sérums, 
afin qu’on puisse se rendre compte de la valeur de l'absorption. 


TABLEAU XXXVI 


Teneur en acides gras et en cholestérine des tissus de Chiens 
en digestion de repas gras. 


De ; 
n 2 249 GR = 
| 500 cR.|500 GR.|365 GR. |995 nr Fan E 4 | 
NATURE graisse | graisse | graisse EAe HeTEOe CA ÉCART | ÉCART 
des tissus. de de de SE & moyen. | p. 100. 
Cheval. | Cheval. | Mouton. d'olive. de és $ 
Morue. = 


a. Teneur en acides gras. 


OCR RE ER EE » 9,45 | 10,70 | 11,80 12 80) 7 1,18 10,6 
OT rm one 11,7 11,80 | 12,78 | 10,35 | 11,64 11,6 0,53 4,52 
POUMON EEE 0100028 8,40 | 10,70 | 10,90 » 9,8 |-0,78 7,9 | 
BANCreAS rer 16,0 14,87 | 17,27 | 10,40 | 14,02 14,9 1,84 15220 
Rate mn ets er ie) 11,36 | » » 13,30 | 14,8 2.08 14,7 
Musclecouturier.| 42,5 | 12,07 | 17,10 | 9,69 | 13,48 | 13,0 | 2,06 15,8 
| | | | 
EN A D LP PR PE TES ET 2 USE RU RE) 
| | | | | 
SÉUIE - e ANS EE ON 0152155381 » » Se 


b. Teneur en cholestérine. 


HO e » 0,65] 0,65] 0,68| 0,75] 0,68] 0,030] 4,4 
RÉ er | 1,30 |/4,40 | 1,30 | 1,17 | 1,06 | 1,24] 0,100 | 8,0 
Poumon.......| 4,88| 1,80 | 2,40 | 2,20 » 207 FO AS SG 
Pancréas.......l 0,72| 0,83! 1,03| 0,59| 0,98] 0,83 | 0,140 | 16,8 
Rates ere | 14,34| 41,64| 1,60| 0,98] 1,40 | 1,39 | 0,180 | 12,9 | 
Musclecouturier. | 0,22 | 0,23) 0,30! 0,21| 0,32] 0,25 | 0,034| 13,6 

| l | | | 

D I 2e 0 UM PES NUL 4770 
SÉFUMEef | » 3,28 | 1,08] 1,9%| 1,07 ) ) | » 


L'examen des organes autres que le foie nous montre qu'il 
n'existe en aucun ces d’écarts individuels plus considérables 
que ceux observés chez les animaux normaux. Le foie lui 
même donne une moyenne de 11,1 p. 100, alors que la moyenne 


78 ÉMILE-F. TERROINE 


normale est de 10,5 p. 100 ; les écarts individuels sont à peine 
plus élevés que chez les animaux normaux. Si, en effet, on 
trouve chez le Chien (tableau XX XVI) ayantingéré de l'huile 
de foie de Morue une valeur de 13,8 p. 100, on trouve une 
valeur de 12,0 p. 100 chez le Chien normal IV (tableau XXIX). 

Ainsi, alors que la teneur en acides gras du sérum s’est 
élevée considérablement, qu'elle a dans un cas (Chien IX) 
presque doublé, dans un autre (Chien VIT) presque triplé sa 
valeur normale, et que des variations de même sens se sont 
produites dans la cholestérime, les indices lipocytiques des 
organes n’ont pas changé. 

En ce qui concerne spécialement le foie, la constance de 
nos résultats en opposition avec le rôlede fixation des graisses, 
qu'un certain nombre de chercheurs attribuent à cet organe, 
nous a incités à rechercher si cette fixation ne pourrait pas 
être mise en évidence après des durées de digestion plus 
longues. En d’autres termes, le retour à la normale de la 
teneur enacides gras du sérum ne se ferait-1l précisément que 
‘par suite de l'intervention hépatique, le foie fixant une 
quantité notable des corps gras déversés par l'intestin dans 
le torrent circulatoire. Dans ce cas, ce n’est pas six heures 
après l’ingestion, au moment où la teneur en acides gras du 
sérum atteint son maximum, qu'il faudrait s'attendre à trouver 
une surcharge graisseuse hépatique, c’est, au contraire, au 
cours de la décroissance de la teneur en acides gras du sérum 
et même après son retour au taux normal. 

Pour examiner la valeur de cette hypothèse, on administre 
à des Chiens, par la sonde, 15 grammes d’huile d’olive par 
kilogramme d’animal (mêmes conditions expérimentales que 
précédemment); on sacrifie les animaux par saignée, de 
trois heures à dix-huit heures après l’ingestion, et l’on pré- 
lève aussitôt les tissus. Les résultats des expériences réunis 
dans le tableau XXXVII montrent une augmentation des 
acides gras totaux du foie (le rein restant constant) ; dans la 
plupart des cas, en effet, leur taux est supérieur à la moyenne 
normale, mais cependant de très peu. Au surplus, dix-huit heures 
après l’ingestion, nousretrouvons un chiffre normal. C’est là 
un fait que de nombreuses expériences nous permettent d’aflir- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 74 
mer : vingt-quatre heures après l’ingestion d’un repes riche 
en graisses, sans toutefois qu'il s'agisse de quantités anor- 
males, le foie a retrouvé sa teneur normale en acides gras. 


TABLEAU XXXVII 


Teneur en acides gras du foie de Chiens au cours 
de l’absorption de graisses. 


TEMPS ÉCOULÉ ENTRE \ 
L'INGESTION ET LE PRÉ- 
LÈVEMENT DES TISSUS./ 


12,90 
11,64 
6,540 


. D'ailleurs, l'examen des chiffres du tableau XX X VIT supé- 
rieurs à la normale montre qu'ils ne représentent qu’une 
fixation très faible. Afin de nous rendre compte de la valeur 
de cette fixation dix heures après l’ingestion, calculons-la 
en admettant qu'à jeun le foie de l’animal avait sa teneur 
normale en acides gras de 10,5 p. 100. On trouvera ci-des- 
sous les éléments et les résultats de ce calcul : 


Sen ANA PAU Ar NEIL PES A ET TE 16 kilogrammes 


Danifeide Sraisse Inpéréc Les Lente eee NIQON 280 grammes. 
ÉnSTO lEUE pore A re EM he AS Lens natale 290 — 
RITES Se ESS PR EN FERRER RER AC RE AS UT FT 
Quantité normale d’acides gras calculée d’après la moyenne 

normale de 205p-100 du pordssec, AL AI SO 102r,09 
Quantité présente déterminée d’après la teneur trouvée de 

LS D ROATpDoIds Se ee LE rs mate 1357,26 
MARIO AGHES OTAS ILES. = IL Le. Dr LRU 387,17 


t] 


Ainsi, le foie a fixé dans ce cas 3 grammes d'acides gras. 

Nous pouvons donc conclure que les indices lipocytiques 
des organes autres que le foie ne varient pas au cours de 
l'absorption, même lorsqu'il s’agit de l'absorption de quan- 
tités notables de substances grasses. Le foie lui-même ne pré- 
sente que des variations extrêmement faibles et transitoires. 


$ B. — Indices lipocytiques 
des tissus d'animaux suralimentés. 


IT est couramment accepté, comme nous l’avons indiqué 
dans l'introduction de ee chapitre, qu'une alimentation riche 


80 ÉMILE-F. TERROINE 


‘en graisses ou en hydrates de carbone peut modifier la teneur 
en graisses de certains organes, et tout particulièrement du foie. 
Cependant, les travaux antérieurs aux nôtres ne justifient pas 
unanimement cette manière de voir ; 1l nous suffira de rap- 
peler, pour justifier de nouvelles recherches, que, faisant 
l'analyse des organes d’un Chien exceptionnellement gras, 
M&cKkEL (loc. cit.) trouve un chiffre de 13,36 p. 100 de graisse 
dans le foie, très peu plus élevé que le chiffre normal. 

D'autre part, un des faits qu'on a toujours considéré jus- 
qu'alors comme établissant le plus nettement le rôle particu- 
lier, essentiel, du foie comme organe de réserve des corps 
gras, c’est la formation chez les Oiseaux, particulièrement 
chez l’Oie, du «foie gras ». Mais, là encore, l’avis des cher- 
cheurs est loin d’être unanime. En effet, LEBEDEFF (184), 
ForsrEer (103), essayant de produire le foie gras chez l'Oie, 
per simple suralimentation, n’ont pu y réussir. LEBEDEFF en 
arrive à supposer que les éleveurs ajoutent à l'alimentation 
des animaux de petites quantités de substances toxiques, 
— arsenie Où antimoine, — qu'on sait provoquer l’augmen- 
tation des graisses du foie. Sur ce point également, de nou- 
velles recherches étaient indispensables. 

Nous avons done recherché l’influence de la suralimen- 
tation sur le Chien et le Pigeon et fait porter également notre 
étude sur la question de la production du «foie gras » par 
gavage chez l'Oie. 

19 Chiens. — Onsait que l’engraissement peut être obtenu 
par deux procédés différents : soit en donnant à l’animal une 
alimentation mixte riche en protéiques et surtout en hydrates 
de carbone, soit en lui donnant une alimentation riche en 
graisses. Nos expériences ont utilisé ces deux procédés, 
mais en prenant toutefois la précaution de ne pas dépasser, 
dans l’alimentation donnée, les capacités normales de diges- 
tion et d'absorption des animaux, afin que, jusqu’à la fin de 
l'expérience, ils se maintiennent en parfait état de santé et 
qu'on puisse,sans conteste, les considérer comme des sujets 
normaux. Au surplus, les aliments ont toujours été volon- 
tairement ingérés. 

&. SURALIMENTATION PROTÉIQUE ETHYDROCARBONÉE. — Un 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES S1 


Chien de G kilogrammes ingère quotidiennement la ration sui- 
vante: viande de Cheval crue, 300 grammes; riz bouilli dans du 
bouillon de viande de Cheval, 50grammes ; sucre, 140 grammes. 
On le sacrifie après vingt-six jours de ce régime et trente- 
six heures après son dernier repas. En prélevant les organes, 
on constate que tous les tissus de réserve (tissu sous-cutané, 
mésentère) sont bourrés de graisse. Sous la peau du dos, la 
couche graisseuse atteint au moins 3 centimètres. L'analyse 


des organes nous donne les résultats réunis dans le tableau 
XXX VIII. 


TABLEAU XXXVIIT 


Suralimentation protéique et hydrocarbonée. 


NATURE 
des tissus. 


POUMON. 
LOMBAIRE. 


Teneur en acides gras... 7 


res 
© 
(= 


9,7 
(extr. 
total) 


Teneur en cholestérine.. 


Comme on:le voit, les indices Hipocytiques du cœur, de la 
rate, du poumon, du rein, sont absolument normaux. Le foie 
lui-même présente un chiffre normal. Mais, par contre, les 
muscles présentent des valeurs d’acides gras beaucoup plus 
élevées que les valeurs normales. 

b. SURALIMENTATION GRASSE. — Nos expérienc?s ont porté 
sur trois animaux pesant de 12 à 13 kilogrammes. Les Chiens [ 
et II ingèrent chaque jour une soupe composée de pain, de 
viande de Cheval (200 grammes environ) et de 250 grammes 
de graisses variées (Veau, Porc, Cheval). Le Chien III 
ingère, en dehors de sa soupe, douze jaunes d’œufs par jour 
pendant vingt et un Jours. 

Les résultats consignés dans le tableau XXXIX montrent 
que le poumon, le pancréas, la rate, le cœur ont conservé 
leurs indices ipocytiques normaux. Le foie présente une aug- 
mentation légère de sa teneur en acides gras; mais que 

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10e série, IV, 6 


82 ÉMILE-F. TERROINE 


TABLEAU XXXIX 


Suralimentation grasse. 


TISSUS. Cxren I. Cxren Il. CHIEN III. 


Acides gras. 


nv, Sete le Be, d à das 01 0 à 
s'allie fete lobe pie, 2e se ae llshe 


Cholestérine. 


eohvs elles vers re relé à 


M 


. 


s 


SORrO©ORR © 
DDASS 
O1 ©.© © © En ax 


représente-t-elle en valeur absolue? Appliquons au foie du 
Chien III, qui présente la valeur la plus élevée, le calcul fait 

précédemment pour déterminer l'intensité de ta fixation des 
graisses au cours de la digestion. 


Grammes. 
Poids Cufoie frais (De EN EC Eu L EE 380,00 
POS SEC dose M NAS LES, LA 114,00 
Quantité calculée de graisse, d’après la va- 
leur normale (10/5 D100) RTE ER EEE 414,97 
Quantité présente (14, 1 p.100) .......... 16,07 
Quantité d'acides gras fixés: Ce 4,10 


Ainsi, après un régime gras très abondant, alors qu’il existe 
sous la peau une couche de graisse de plusieurs centimètres, 
que l’abdomen est bourré de graisse, le foie, dont le poids 
par rapport au poids de l’animal est normal, n’a fixé que 
4er 10. 

En ce qui concerne le muscle, nous voyons qu'il peut pré- 
senter une teneur en acides gras sensiblement supérieure à 
la valeur moyenne. Cette teneur peut même (Chien 1) attemdre 
deux fois et demie la valeur moyenne. 


É £ 
RÉ En ne CS dés > 0 À 


: PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 83 
ë;. g Le ” # \ pue 
- 20 Pigeons. — Nous nous sommes adressés à deux séries 
- de sujets: des adultes ayant déjà reproduit et des jeunes 
> 


# 
Lu 
| 


_ de quatre semaines. Tous ont été soumis au gavage à la 
bouillie de maïs. L'examen des résultats consignés dans le 


A - 


TABLEAU XL 


à Influence du gavage sur la teneur en acides gras 
‘Te et en cholestérine des tissus du Pigeon. 
a | ACIDES GRAS CHOLESTÉRINE TOTALE 
NUMÉROS par 400 gr. de'tissu sec. par 100 &r. de tissu sec. 
des animaux. re NE TU SA nn 
Muscle. | Fuïe. |Poumob.| Rein. Muscle. Foie. |Poumon.| Rein. 
| | 
Animaux adultes gavés. 
1) (7-jours de | 7,43 | 12,06 | 9,40 | 8,471 0,270 | 0,741 3,00 | 1,73 
| IT) gavage) | 44,71 | 11:02 | 7,00 | 40:76 | 0:290 | 41,28 | 2:00 | 1,341 
| WII) (45 jours de | 10,88 | 9,40 | 4,53 |: 9,85 | 0.220 | 4,20 | 4,30 | 1,45 
IV (gavage)...| 0,38 | 42:01 | 6,40 | 8,64 | 0,320 | 1,49 | 1,90 | 1,56 
3 Wy(28 jours de | 4245 | 13,00 | 7,00 | 8:34 | 0250 | 14 |: 190 |: 1,28 
DOONVIS: gavage)...| 419,44 | 45,09! : » 9,02 | 0,260 |. 1,31 | 1,60 | 4,25 
| | | 
| Moyenne. .....…. 10,89 | 12,391 6,89| 9,10 | 0.260 | 4,18 | 1.90 | 1,388! 
Blcartmoyen. 2 | :16401,66.| 1,10e| 0,72/0,025 |: 0M8 10,35 | 0,17 
cart moyen p. : 
ADO tan 15,00 | 13,00 | 16,00 | 7,90 | 0,900 | 45,00 | 18,00 | 12,00 
| Animaut pris à quatre semaines el gavés pendant Six semaines. 
I Dans tous 15,33 | 13,89 ) ) 0,270 | 0,71 » ) 
Il, les cas, 13,45 | 20,34) » » 0,350 | 0,96 » » 
rit abondante 14,70 1 40,704  » | ) 0,300 | 1,10 » » 
HA couche de 14,48 | 12,70 ) ) 0,320 | 1,20 ) » 
: .Vigraisse sous 19,58 | 21,10 . » » 0,420 | 1,20 » » 
NA/ la peau. | 21,06 |.24,#6 ) » |-0,340:| 0,74 ) » 
Moyenne....….. 15,69 | 17,20 » ) 0,330 | 0,98 » » 
Écart moyen... 2,80 | ‘4,76 ) ) 0,036 | 0,18 » » 
Écart moyen p. 
AUD ere 18,00 27,00 | » » [10,000 !19,00 » » 


tableau XL apporte des renseignements extrêmement inté- 
ressants. Chez les animaux adultes, le gavage est sanseeffet: la 
teneur en acides oras des différents tissus étudiés ne les diffé- 
rencie pas, quelle que soit la durée du gavage, des tissus nor- 

. Maux. 
Il n’en va plus du tout de même si l’on considère les sujets 


84 nr ÉMILE-F. TERROINE 


très jeunes : ici nous constatons une augmentation considé- 
rable des acides gras du musele, qui ne fait jamais défaut, 
et une augmentation fréquente, importante (II, V et VI) des 
acides gras du foie. Ainsi, chez le Pigeon jeune, on peut arriver 
à obtenir une accumulation de graisse dans le foie; encore ne 
l’avons-nous observée que trois fois sur six. Le phénomène 
n’est donc pas obligatoire. Mais il n’en reste pas moins que 
l’âge du sujet est une condition importante pour la possi- : 
bilité de la surcharge du foie en matières grasses. 

39 Oies. — Étant donnée l'opposition curieuse entre les 
résultats des éleveurs qui livrent à la consommation des foies 
dont on sait la teneur extrêmement élevée en corps gras (de 
60 à 80 p. 100 du poids sec) et ceux des expérimentateurs, qui, 
comme LEBEDEFF et FOoRSTER, n’ont pu obtenir de foies gras 
par simple suralimentation et supposent que la surcharge 
graisseuse hépatique est due à l'emploi de substances toxiques 
telles que l’arsenic ou l’antimoine, la question qui se posait 
tout d’abord était d'établir si, oui ou non, la suralimentation 
suffisait à elle seule pour provoquer l'apparition de quantités 
anormales de graisse dans le foie. Cette question élucidée, 1l 
restait ensuite à préciser les conditions du phénomène. 

Pour ce faire, après avoir déterminé la teneur en acides 
gras des tissus de sujets normaux non gavés — Oies I et IT — 
de provenances diverses et achetées à Paris, nous avons suivi, 
sur un lot de quatre animaux la marche d’un engraissement 
systématique. 

Des animaux de même couvée, âgés de six mois et dont 
l'examen des glandes génitales (1) a montré qu'ils n’avaient 
pas atteint la maturité sexuelle, reçoivent une alimentation 
identique. Nous nous sommes adressés à des animaux Jeunes, 
parce qu'il est bien connu des éleveurs que la production du 
foie gras n’a de chances d’être réalisée que chez eux et non 
chez les adultes. C’est là ‘un fait que corroborent nos précé- 
dents résultats sur le gavage du Pigeon. 

Des quatre animaux expérimentés (Oies III, IV, V et VI), 
l’un est sacrifiéavant toute suralimentation, les autres respecti- 


(1) Cet examen a été fait par M. Jozzy, directeur du Laboratoire d’histologie 
de l’École des Hautes-Études (Collège de France). : 


: PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 85 


vement après neuf, vingt-six et quarante-sept jours de gavage. 
Les animaux pèsent tous de 7 à 8 kilogrammes ; ils sont tués 
par saignée après trois jours de jeûne préalable. Les résultats 
sont consignés dans le tableau XLI. | 


TABLEAU XLI 


Influence du gavage sur la teneur en graisses et en cholestérine 
des tissus de l’Oie jeune. 


ACIDES GRAS TOTAUX CHOLESTÉRINE TOTALE 


NUMÉROS DES ANIMAUX par100 gr. de tissu sec. par 100 gr. dé Lissu sec, 
et a. = RÉ 
OBSERVATIONS. ti Re 
Muscle. Foie. |Poumon.| Muscle. Foie. |Poumon. 


qe | 


I. Oie d’été, très pei de 
graisse sous la peau, pas 
trace de graisse dans 
l'abdomen (15 octobre).| 7,84 | 14,07 | 8,05 | 0,36 | 0,83 | 2,55 

II. Oie non gavée, couche 
abondante de graisse 
sous la peau, 300 gr. de 
graisse dans l'abdomen .| 11,10 10,86 | 10,80 | 0,29 | 0,64 |’ 2,10 


Lesquatresuivantes appar- 
tiennent à la même cou- 
vée: elles sont soumises 
au même régime : 


III. Non gavée, déjà très grasse. 
800 grammes dans l’ab- 


OM EN RE MA A E ee 10,95 | 9,89 | 16,6 | 0,16 | 0,61 | 3,3 

IV. Huit jours de gavage....| 22,75 | 14,10 13:94 PF 0e OÙ 02:0 
V. Quinze jours de gavage...| 16,40 | 30,00 | 48,7:12021 110% 459 

VI. Vingt-huit joursde gavage.| 23,89 27,94 1292,8:Pr07ÆT (AG N27 


En ce qui concerne la formation du foie gras, l'examen de 
nos chiffres montre que sa possibilité ne peut être mise en 
doute :la dernière Oie sacrifiée (Oie VI), après quarante-sept 
jours de gavage, contient 778r,9/.d’acides gras par 100grammes 
de tissu hépatique sec; or la valeur normale oscille autour de 
10p.100. Le gavage est donc, à lui seul, efficace, et les résultats 
négatifs de LeBeDerr et de FORSTER doivent, sans doute, être 
rapportés au fait qu'ils ont opéré sur des animaux adultes. 

Il convient cependant de remarquer que, si cette 
obtention de foie gras est parfaitement possible, elle n’est 
pas absolument obligatoire ; les éleveurs savent en effet 
que, sur un troupeau d’une vingtaine d’Oies de même âge 


86 ÉMILE-F. TERROINE 


et soumises à la même suralimentation, il y à fréquemment 
deuxou troisanimaux chez lesquels le foie n’est « pas: réussi », 
la surcharge grasseuse del’organisme étant cependant, consi- 
dérable. Ainsi, 1l y a possibilité indéniable d’obtenir chez 
l’Oie une surcharge graisseuse hépatique par simple gavage, 
à condition d'opérer chez le sujet jeune; cette surcharge n’est 
cependant pas une règle absolue. 

Voyons maintenant ce qui se passe au cours de l’engraisse- 
ment. Le fait qui se dégage de l'examen de nos chiffres, c’est 
que l’engraissement n’est nullement limité au foie. Tout 
d’abord, 1} convient de noter qu’on observe toujours la pré- 
sence d’une quantité extraordinaire de graisse dans les lieux 
habituels de réserve. 

Le tissu sous-cutané présente une épaisseur de plus de 
1,5, et les organes abdominaux sont noyés dans une quan- 
tité de graisse qui peut atteindre plus de { kilogramme. 

D'autre part, le muscle présente une teneur en COTps gras 
voisine du triple de la valeur normale. Enfin, fait exception- 
nel et que nous n'avons jamais rencontré jusqu'iei, le pou- 
mon lui-même présente un enrichissement notable en corps 
gras. Ainsi, si le foie présente une surcharge graisseuse con- 
sidérable, cette surcharge n’est nullement élective, elle va 
de pair avec la surcharge graisseuse générale de l'organisme 
entier. 

Si nous suivons la marche de l’engraissement, nous consta- 
terons un fait plus frappant encore ; non seulement la sur- 
charge graisseuse ne se fait pas électivement dans le tissu 
hépatique, mais de plus c’est dans ce tissu qu’elle apparaît 
en dernier. C’est à la dernière période du gavage, au moment 
où l'organisme à rempli ses lieux habituels de réserve, où la 
teneur des muscles en corps gras à atteint depuis longtemps 
déjà sa valeur maximale, que la surcharge hépatique apparaît. 

Cette surcharge correspond à une espèce de sursaturation 
de l'organisme en corps gras, ainsi que le montre la teneur 
en acides gras du sang total. Alors que le sangtotal des: Oies 
[TT IVet V présente desteneurs emacidesgras (par 100grammes 
sec) de 2,088, 2,086, 2,374, l’Oie VI donne le chiffre extraor- 
dimairement élevé de 5,963. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 87 


Ainsi done, la formation du foie gras n’est nullement le 
résultat d’une fixation primitive et élective des graisses par le 
tissu hépatique ; elle est, au contraire, un phénomène secon- 
daire, consécutif à la surcharge graisseuse de l'organisme total. 


CHAPITRE IV 


“SIGNIFICATION DES VARIATIONS DE LA TENEUR DES TISSUS 
EN ACIDES GRAS ET EN CHOLESTÉRINE SOUS L'INFLUENCE DE 
L'INANITION OÙ DE L’ENGRAISSEMENT. 


Des nombreux résultats qui viennent d’être rapportés, que 
peut-on conclure en ce qui regarde la question posée : l’in- 
fluence des états nutritifs sur la teneur des tissus en sub- 
stances lipoidiques, cholestérine et acides gras ? 


$ A. — Cholestérine. 


Quelle que soit l'espèce animale étudiée, nous voyons que 
les tissus normaux présentent une fixité remarquable de leur 
taux de cholestérine, ainsi que l’ont montré A. MAYER et 
G. Scuærrer. Ce taux ne varie pas sensiblement au cours 
de la suralimentation. Il présente une augmentation extré- 
mement nette au cours de l’inanition, particulièrement dans 
le foie et le muscle(tableau XLII), Quelle est la signification 
de ce fait, signalé par ELLis et GARDNER, confirmé et étendu 
par nos recherches et celles de MAYER et SCHÆFFER ? 

Nous avons vu que, dans l'organisme total, la choles- 
térine parait augmenter sous l'influence de l'inanition; 
mais cette augmentation est si faible qu'il est bien difficile 
de décider si elle est réelle ou si elle n’est qu'apparente, si 
lle ne tient pas tout simplement à ce qu'on rapporte, dans le 
«as de l'animal inanitié, les quantités trouvées à un poids 
qui ne comprend pas les réserves. Et si elle est réelle, traduit- 
elle alors l'augmentation de la cholestérine du muscle et du 


88 ÉMILE-F. TERROINE 


foie? C’est là une question à laquelle il ne nous paraît pas 
actuellement possible de répondre. 


TABLEAU XLII 


Influence de la suralimentation et de l’inanition sur la teneur 
en cholestérine totale des tissus (valeurs moyennes p. 100 sec). 


TISSUS SUJETS SUJETS SUJETS 
PE à normaux. suralimentés. morts d'inanition. 


D — |] "11 
| 
1 


Chiens. 


Lapins. 


0,87 
0,26 
1,63 


3 n9 
2,02 


Pigeons. 


——— 


La signification de ces phénomènes reste entièrement à 
dégager. 


$ B. — Acides gras. 


Nos résultats nous obligent à séparer les tissus en trois 
groupes : 19 tissus autres que le foie et le muscle ; 29 muscle; 
30 foie. 

19 Tissus autres que le foie et le muscle. — Chez le Chien, 
le Lapin ou le Pigeon, la teneur en acides gras du rein, du 
poumon, du pancréas, de la rate, du cœur, présente une 
fixité remarquable (tableau XLITIT). 

Que les sujets soient normaux, soumis à un jeûne de courte 
durée, morts d’inanition, en cours d'absorption abondante 
de graisses, longuement suralimentés, les valeurs restent les 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 89 


mêmes. Ainsi, le poumon d’un Chien normal a un taux de 
40 p. 100, celui de animal mort d’inanition de 10,4, celui du 
sujet soumis à une suralimentation prolongée de 11,1; il en 
est de même des autres tissus. 


TABLEAU XLIIT 


Influence des divers états de nutrition sur la teneur des tissus autres 


que le foie et le muscle en acides gras totaux (valeurs moyennes 
p. 100 sec). 


ANIMAUX |! ANIMAUX 
ANIMAUX sacrifiés ANIMAUX en état 
. au cours morts. d'absorptiou 
normaux. É Ne 
de d'inanition. abondante 
l'inanition. de graisse. 


TISSUS. ANIMAUX 


suralimentés. 


Chiens. 


Poumon 
Pancréas 


Pigeons. 


9 
LS 
J 


8 
5 


? 


BREL 


Il ne nous paraît pas exagéré de conclure de ces faits que 
ces corps, qu'aucun état nutritif ne peut faire varier quan- 
titativement, représentent bien, comme le veulent A. MAYER 
et SCHÆFFER, des constituants permanents caractéristiques 
des tissus : indices lipocytiques de ces auteurs. 

20 Muscle. — Qu’observons-nous dans le cas du muscle? 
Qu'il s’agisse du Chien, du Lapin, du Pigeon, le muscle pré- 
sente, chez les sujets normaux, des variations étendues ; il 
est gras chez le sujet gras, il est maigre chez le sujet maigre. 

Il semble donc, dès le premier examen, qu'il suive Ja 


marche générale des modifications nutritives de l'orga- 
nisme. 


90 ÉMILE-F. TERROINE 


Chez l’animal inanitié, lorsque l’inanition a été poussée 
jusqu’à la mort, dans tous les cas, la teneur en acides gras 
est beaucoup plus fixe que la valeur normale et très 
inférieure à elle (tableau XLIV). Ainsi, chez le Chien, le 
taux des acides gras du muscle chez les sujets inanitiés 
oscille extrêmement peu autour de 4,06, alors qu’il présente 
chez les animaux normaux des oscill:tions considérables 
autour de 11,3. 


TABLEAU XLIV 


Influence des divers états de nutrition sur la teneur du muscle 
en acides gras (valeurs moyennes p. 100 sec). 


J 
ANIMAUX. SUJETS SUJETS À SUJETS 
; normaux. morts d'inanition. suralimentés. 


11,30 | 5 17,60 
20 2 » 
Pigeon adulte 12,50 10,80 
Pigeontjeune.......1.%1 » 15,60 
CE ARE PREN NREE 9,96 21,00 


1 


Chez l’animal suralimenté, la teneur en corps gras aug- 
mente considérablement dans toutes les espèces étudiées; 
elle peut atteindre jusqu'à 25 p. 100 du poids sec. 

Il y a donc ici à différencier deux valeurs distinctes : l’une, 
élément constant, est donnée par l’inanition : c’est, sans doute, 
lPindice lipocytique vrai du tissu ; l’autre, très variable chez 
l'animal normal, nulle chez le sujet inanitié, considérable 
chez le sujet suralimenté, représente une réserve. Le 
muscle fonctionne donc comme un organe de réserve (1). 
Cette hypothèse, émise en 1897 par Bocpanow (42), 
quoique sous une forme un peu différente, est d’ailleurs 
en accord avec les recherches  histologiques (FAURE- 
FREMIET, MAYER et ScHÆrrer, 99), qui décèlent dans le 


(1) Il doit être bien entendu que par le mot musclenous désignons l’organe 
et non la fibre musculaire. La surcharge grasse ne se fait-elle que dans les 
éléments conjonctifs qui séparent les éléments musculaires, l'élément muscu- 
laire lui-même restant inaccessible aux variations nufrtives comme la cellule 
rénale, la cellule pulmonaire, etc? C’est ce que nous essayerons de préciser 
ultérievrement. , 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 91 


muscle l'existence indubitable de véritables granulations 
grasses. 

Sans jouir de la même importance que les grands dépôts 
de graisse que constituent le tissu sous-cutané et le mésen- 
tère, la masse musculaire est cependant loin d’être négli- 
geable à cet égard. Bien qu'approximatif, un calcul assez 
simple permet de s’en rendre compte. La valeur constante du 
muscle est de 4,06 p. 100 chez le Chien, la valeur maximale 
observée de 25 p. 100, soit une différence de 208,94 par 
100 grammes de tissu see. Or, C. Vorr (336) constate que le 
tissu musculaire représente environ 40 p. 100 du poids du 
corps ; il atteindra donc, chez un animal de 20 kilogrammes, 
un poids de 8 kilogrammes. Par ailleurs, MAYER et SCHÆF- 
FER accordent au muscle de Chien une teneur en sub- 
stances sèches de 27 p. 100. Un Chien de 20 kilogrammes aura 
donc 2 160 grammes de tissu museulaire à l’état sec, soit 
440 grammes environ d'acides gras en réserve dans ses 

muscles. At 

Il convient cependant de faire remarquer qu'une telle 
manière de calculer admet implicitement que tous les muscles 
du corps se chargent de graisses dans la même proportion. Or, 
nos recherches mêmes montrent qu’il n’en est rien, ainsi que 
cela ressort très nettement du tableau XLV, dans lequel 
nous avons relevé pour quatorze animaux étudiés les valeurs 
trouvées sur le couturier et sur la masse lombaire. 


; TABLEAU XLV 


Couturier errant 
Masse lombaire, .| 6,13 9,84 | 22,56 | 46,50 8,18 | 12,23 7,90 


VIII. AIX Ne XI. XII. XIII. XIV. 


Couturienss 182 
Masse lombaire..| 2 


14,28 | 14,89 | 14,93 


Il semble que, chez le Chien, le couturier se laisse, dans 


92 ÉMILE-F. TERROINE 


l’ensemble, plus volontiers surcharger en corps gras que 
le groupe musculaire qui constitue la masse lombaire. 

Des recherches dans ce sens seraient intéressantes à pour- 
suivre, tant en vue d’une localisation plus précise des lieux 
de réserve que pour la détermination dans le cas des animaux , 
de boucherie, de la valeur alimentaire des diverses viandes. £ 

39 Foie. — Ainsi que nous l'avons rappelé, il était presque 
universellement admis que le foie est, chez les Homéothermes, 
un organe de réserve des corps gras, comme il l’est incontes- 
tablement chez un grand nombre de Poikilothermes. Que 
nous apprennent les résultats de nos analyses ? 

Ils nous montrent (tableau XLVI) que, chez l'animal nor- 
mal, quel que soit son état de nutrition, très maigre ou très 
oras, le foie est précisément, chez le Chien et le Lapin, l’organe 
qui présente le moins de variations autour de sa valeur 
moyenne, la plus grande fixité de la teneur en acides gras. 
Chez le Pigeon, où les variations sont plus étendues, elles ne 
le sont cependant pas plus que celles observées dans les 
autres tissus. Cette constatation est d'ores et déjà très peu 
favorable à l'hypothèse qui veut que le foie fonctionne essen- 
tiellement comme un organe de réserve des corps gras. 


TABLEAU XLVI $ 
Influence des divers états de nutrition sur la teneur du foie 
en acides gras (valeurs moyennes p. 100 sec). 


SUJETS 
SUJETS sacrifié SUJETS 
ANIMAUX. ; à st > morts 
normaux. au cour: œ aol 
, k d'inanition. 


de l'inanition. 


SUJETS 
suralimentés. 


Chien | 10,5 11,30 12,90 
Lapin 10,89. » 

Pigeon adulte | A M2 
| Pigeon jeune 24,46 
Oie jeune 77,90 


Après une inanition pouvant se prolonger jusqu’à deux ou 
trois semaines, le foie a conservé chez le Chien sa teneur nor- 
male en acides gras; une diminution légère de la teneur en 
acides gras n'apparaît qu'au moment de la mort ; encore 


LALUR us : = 
“ dé: 
dt” 
à 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 93 


faut-il ajouter que cette diminution n’est pas constante (nous 
ne l’avons observée que quatre fois sur six) et qu’on ne la 
retrouve n1 chez le Lapin, ni chez le Pigeon. 

Dans le cas de la suralimentation, on ne constate qu'une 
augmentation insignifiante des corps gras chez le Chien 
adulte ; on ne constate aucune augmentation chez le Pigeon 
adulte. On observe souvent une augmentation importante 
chez le Pigeon jeune, une augmentation considérable chez 
l'Oie jeune. Mais ces faits ne peuvent constituer la preuve d’un 
rôle primordial et électif du foie dans la mise en dépôt des 


graisses. Nous avons vu, en effet, que la surcharge hépatique 


n’est n1 élective n1 primitive ; elle est consécutive à l’engrais- 
sement total de l’orgenisme; elle ne se produit que lorsqu'il 
y a préalablement surcharge de tous les dépôts habituels. 

Il ne nous paraît donc plus possible d'accepter l'opinion 
courante appliquée indifféremment aux Homéothermes et 
aux Poikilothermes telle qu’elle est exprimée par Ch. RICHET : 
« Le foie nous apparaît donc en premier leu comme un organe 
accumulateur de graisses »; bien plutôt devons-nous croire, 
avec ROSENFELD, que le foie ne commence à augmenter sa 
teneur en corps gras que lorsqu'il y a surcharge des tissus 
de réserve. A l’inverse de la conception habituelle, le foie 
normal des Homéothermes étudiés nous apparait comme 
un organe se défendant le plus possible contre toute accu- 
mulation graisseuse ; 1l ne voit augmenter sa teneur en 
corps gras que lorsque tous les tissus de réserve en sont en 
quelque sorte saturés (1). 


Au total, et nous reportant maintenant à la question pri- 
mitivement posée, nous avons le droit de dire qu'il existe 
dans l’organisme une différence de répartition bien marquée 
entre l'élément variable et l'élément constant. 

L'élément variable est localisé dans les tissus de réserve, 


(1) Il est bien évident que ces considérations ne peuvent avoir de valeur 
qu’en ce qui regarde les Homéothermes; ce serait une conclusion à la fois in- 
justifiée et erronée de les étendre aux Vertébrés poikilothermes. 


94 ÉMILE-F. TERROINE 


parmi lesquels il convient de comprendre le muscle ; 1l n’en- 
vahit jamais les tissus de fonctionnement chez l'animal nor- 
mal, adulte. | 

Mais, puisqu'il est évident par ailleurs que, à de certains 
moments, les graisses quittent les dépôts, sont mobilisées et 


| 
se rendent aux organes de fonctionnement pour y être con- 4 
sommées, — soit directement, soit après! transformation 
préalable, — le fait que cette mobilisation ne s'accompagne | 


à aucun moment d’une surcharge des tissus, particulièrement. 
dans le foie, impose l’idée qu'il existe un mécanisme réglant 
l'apport des graisses de réserve aux tissus de fonctionne- 
ment au fur et à mesure de leurs besoins. L'étude de ce méca- 
nisme régulateur reste entièrement à faire. 

Quant à l’élément constant, il ne nous paraît pas douteux 
qu'il est constitué, pour une part très importante, par ces 
acides gras dont la valeur est bien un indice caractéristique 
des cellules, comme le veulent fort justement Mayer et 
SCHÆFFER, et qui représentent de ce fait un constituant 
permanent des tissus dont aucun état nutritif, pas même 
l'inanition prolongée jusqu'à la mort, ne peut réussir à modi- 
fier simplement 12 teneur. 


\ 


DEUXIÈME PARTIE 


DE LA PÉNÉTRATION DES MATIÈRES GRASSES 
| DANS L'ORGANISME 
ET DES MÉCANISMES QUI Y PRÉSIDENT 


Que les graisses alimentaires pénètrent, au moins pour une 

part importante, jusque dans l’intimité de l’organisme, tout 
en conservant leurs caractères propres, c’est là une donnée 
qui nous paraît définitivement acquise par des recherches 


très différentes quant à leur objet immédiat, mais dont les 


résultats obligent tous à la même conclusion : 

_a. LA CONSTITUTION DE LA GRAISSE DES DÉPÔTS VARIE AVEC 
LA NATURE DES GRAISSES INGÉRÉES. — À la suite d’unelongue 
période d’inanition, des Chiens recevant une alimentation 
riche en huile de lin présentent dans leurs dépôts une graisse 
à caractères très voisins de ceux de l'huile de lin (LEBr- 
DEFF, 184); recevant de l'huile de betterave, la présence 
d'acide érucique est des plus vraisemblables (Munx, 238) ; 
recevant tantôt de l'huile de noix de coco et tantôt de la 
graisse de Mouton, la graisse des dépôts acquiert des propriétés 
voisines soit de l'huile de noix de coco, soit de la graisse 
de Mouton; ces caractères acquis se conservent après un 
mois si les animaux sont soumis ensuite à une alimentation 
sans graisse (ROSENFELD, 273). 

b. LA CONSTITUTION DES GRAISSES DU FOIE VARIE AVEC LA 
NATURE DES GRAISSES INGÉRÉES. — À la suite de l'ingestion 
d’une graisse à indice d’iode élevé, l'indice d’iode des graisses 


06 ÉMILE-F. TERROINE 


du foie s'élève chez le Chien aussitôt que l’absorption s’ac- 
complit (LearHes et MEYER-WEDELL, 183). 

c. LA CONSTITUTION DES GRAISSES DU LAIT VARIE AVEC LA NA- 
TURE DES GRAISSES INGÉRÉES. — Le colostrum d’une Chienne 
préalablement nourrie de graisse d’Oie contient des graisses 
présentant un indice d’iode voisin de celui de la graisse d’Oie 
(RosenFELD»D, 272); après ingestion d'huile de lin, des 
Vaches donnent un lait dont les graisses possèdent un indice 
d’iode de 60 contre un indice préalable de 30 (HENRIQUES et 
Hansen, 435); après ingestion d'huile de sésame par des 
Vaches en lactation, l’indice d’iode s'élève de 40 à 53 (Bau- 
MErT et FaLx, 17) ;la graisse iodée ingérée se retrouve en 
abondance dans le lait (WInTERNITZ, 347, 3848 ; WiNTERNITZ et 
Casparr, 63). ete. 

Mais, si la pénétration des corps gras dans l'intimité de 
l'organisme, avec conservation de leurs caractères distinctifs, 
ne paraît pas douteuse, il est bien vraisemblable qu’elle ne 
s’accomplit pas sans des modifications physiques ou chi- 
miques plus ou moins transitoires de ces corps, modifications 
qui rendent la pénétration possible. 

Or, l'introduction dans l'organisme de toute substance 
alimentaire pose toujours les deux mêmes problèmes : 

19 A quel niveau du tube digestif se font les transfor- 
mations et l'absorption et quels sont les sucs qui Goes 
les transformations ? 

20 Une fois précisées les transformations précédemment 
indiquées, quel est le mécanisme qui préside à la traversée 
de la paroi intestinale et quelles sont les modifications subies 
par les aliments au cours de cette traversée ? 

Le premier problème est plus proprement celui de la 
digestion, le second celui de l'absorption. Il nous paraît 
évident que le second ne saurait être abordé avec fruit 
qu'avec une connaissance suffisante des questions que pose le 
premier. 

Disons tout de suite que nous nous sommes bornés stricte- 
ment à l'examen des conditions dans lesquelles s’opèrent les 
modifications des graisses préalables à l’absorption, et nous 
avons délaissé délibérément, pour une étude ultérieure, toute 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 97 


recherche sur le mécanisme même de la traversée intestinale. 
Ce sont donc les transformations des corps gras, — leur siège, 
leur nature, leur importance, leur rôle, au totalla digestion, — 
qui seront uniquement envisagées dans cette seconde partie. 
S'il nous arrive au cours de l'examen de travaux antérieurs, 
s’il nous est arrivé dans nos recherches personnelles de faire 
appel à des faits dans lesquels les phénomènes d'absorption 
sont inclus, c’est uniquement pour essayer d’en dégager les 
phénomènes digestifs préalables. 

Déterminer tout d'abord, parmi les divers organes du tube 
digestif et les sucs qui s’y déversent, ceux qui interviennent dans 
la digestion des graisses; préciser ensuite la nature de cette 
intervention et son importance; éludier les conditions d'action 
et les propriétés du ferment actif, tel est le tripl2 objet de la 


- seconde partie de notre travail. 


ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 108 série. IV, 


SECTION I 


ORGANES ET SUCS CONCOURANT A LA DIGESTION 
DES CORPS GRAS. 


Quelle que soit la nature des substances alimentaires envi- 
sagées, les chercheurs préoccupés de détermmer quels organes 
et quelles sécrétions mtervenaient dans leur digestion se sont 
toujours engagés dans deux voies distinctes : 


Ou bien ils tentent, par des expériences in vivo, en recou- : 


ront à des techniques très variées mais toutes conçues dans le 
même but, de déterminer à quelle hauteur du tube digestif 
Faliment est transformé, la nature et l’importance des trans- 
formations subies ; 

Ou bien ils étudient, par des essais in vitro, les sucs 
digestifs capables de modifier physiquement (solubilisetion, 
émulsion) ou chimiquement (hydrolyse) l'aliment envisagé. 
Dans ce cas, ils extraient des glandes qui tapissent le tube 
digestif ou y déversent normalement leur sécrétion un sue 
artificiel, ou bien par l'établissement de fistules temporaires 
ou permanentes ils récoltent les sucs élaborés par ces glandes. 
Ils déterminent ensuite s1 extraits ou sucs possèdent ou non la 
propriété de transformer la substance soumise à l’investigation. 

L'étude de la digestion des corps gras a été poursuivie dans 
ces deux directions, et, si nous laissons de côté les glandes 
salivaires dont l’inactivité sur les graisses est admise sans 
conteste, nous trouvons, pour chaque portion du tube digestif 
et pour chaque glande annexe, deux groupes parallèles de 
recherches : 

I. Rôle de lestomac dans la digestion des graisses 
(expériences in pivo) et présence d’une lipase dans le suc 
gastrique (essais 22 ettro); 

II. Rôle propre de l'intestin dans la digestion des graisses 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 99 


(expériences in eivo) et présence d’une lipase dans le sue 
entérique (essais 27 oitro) ; 

III. Rôles respectifs du foie et du pancréas dons la di- 
gestion des graisses (expériences ir vivo) et présence d’une 
lipase dans le suc pancréatique et d’un coferment dans la 
bile (essais 1n vitro). 

L'examen des faits apportés par ces divers travaux 
s'impose; c'est lui qui nous indiquera quelles recherches 
nouvelles commandent les résultats acquis. 


CHAPITRE PREMIER 


ESTOMAC. 


$ A. — Rôle de l'estomac dans la digestion des graisses. 


Pour préciser le rôle de l'estomac, cinq catégories d’expé- 
riences ont été tentées : 

19 La recherche de ce que devient la digestion lors de 
Pablation totale de l'estomac : 

20 L'examen du contenu Ja estomac normal un cer- 
tain temps après l’ingestion de graisses ; 

30 Le même examen dans le cas d’un estomac dont on 
assure l'indépendance par une obstruction du pylore : 

40 Le même examen dans le cas d’un estomac dont on 
assure l'indépendance par une séquestration complète ; 

59 L'examen du chyle qui s'écoule par fistule pylorique 
au cours d’un repas gras. 


1° Digestion des graisses lors de l’ablation complète de 
l'estomac. — La presque totalité des expérimentateurs ayant 
pratiqué des ablations complètes de l'estomac n’ont eu en 
vue que le retentissement de cette opération sur la transfor- 
mation des aliments azotés (CARVALHO et PacHon, 64; Car- 
REL, MEYER et LEVENE, 60). Seul Dacazw (72), au cours 
d'expériences systématiques, poursuivies sous la direction 


100 ÉMILE-F. TERROINE 


de Lonpox,et dans lesquelles on essaye de déterminer, par 
Ja méthode des exclusions partielles, le rôle des différentes 
portions du tractus digestif, a envisagé la question des corps 
gras. Mais, dans le cas de l’exclusion totale de l'estomac, il 
aboutit tout simplement à cette conclusion que, à la suite 
d’un repas de lait, «sur la teneur des graisses (du chyle qui 
s'écoule par fistule iléo-cæcale), il est encore difficile de juger 
parce que les graisses séjournent vraisemblablement dans 
les premières portions de l'intestin ». C’est dire qu’à l'heure 
actuelle la méthode de recherche par exclusion ne peut nous 
donner aucun renseignement. 

20 Modifications des corps gras dans l'estomac. — Malgré 
l’observation rapportée en 1825 par MAGENDIE (205) dans 
son Précis élémentaire de Physiologie, d’après laquelle 
l'huile séjournant dans l'estomac était modifiée surtout au 
niveau de la région pylorique, il semble bien qu'il y ait una- 
nimité presque complète parmi les anciens observateurs pour 
refuser à l’estomac tout pouvoir de transformer les corps gras. 
C'est tout au moins l'opinion très nettement exprimée par 
Frericas en 1846, dans un traité qui fit époque, le Wagner’s 
Handwôrterbuch der Physiologie. 

Depuis, MarcET (207) ayant nourri des Chiens avec un 
mélange de viande de Mouton et de suif, relève la présence de 
traces d'acides gras libres, dans le contenu gastrique, de une 
à cinq heures après le repas. 

Au cours d’un travail sur l’ictère, MuLLEer (237) note un 
dédoublement des graisses neutres des plus minimes dans l’es- 
tomac de l'Homme : de 2,7 p. 100 après cinq heures chez un 
malade atteint d’ulcère, de 4,9 p. 100 dans le même temps 
chez un sujet souffrant de sténose du pylore. 

Les recherches de KLEMPERER et SCHEURLEN (167) abou- 
tissent peu de temps après aux mêmes conclusions. En intro-. 
duisant à la sonde chez l'Homme 100 grammes d’huiled’ohive, 
le pourcentage des acides gras formés deux heures après chez 
trois sujets différents est respectivement de 1,89, 1,74 
et 2,20. 

CONTEJEAN (69) examine avec grand soin la question 


A 


de la digestion des graisses. Dans l’estomac d’un Chien à 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 101 


fistule gastrique, il place des cubes de graisse de Mouton sol- 
gneusement enveloppés dans un filet de tulle. Retirés après 
vingt-quatre heures, les cubes n’ont perdu que 1 décigramme 
par À à 2 grammes. La perte a toujours été plus forte dans 
l’antre du pylore (08r,135) qu’au eul-de-sac (08,035). Dans 
quatre expériences, la diminution de poids à été nulle au 
cul-de-sac. 

Utilisant également la méthode de la fistule gastrique, 
Levires (488) ne constate aucun dédoublement de la graisse 
de Pore, de Bœuf ou du beurre dans l’estomac, tant que le 
contenu est acide. 

Enfin, Ixouye (152), prélevant le contenu gastrique de 
Chats tués quelques heures après l'ingestion d’un repas riche 
en beurre, constate une formation d'acides gras extrêmement 
faible ; elle représente, suivant les cas, 0,3 p. 100, 1,34 p. 100, 
0,83 p. 100 de la totalité des acides qui seraient formés par 
saponification complète. 

A côté de ces résultats négatifs, et qui sembleraient devoir 
permettre de trancher la question sans examen ultérieur, 
nous trouvons au contraire l'affirmation apportée par Vor- 
HARD (337) d’un rôle important de l'estomac dans la sapo- 
nification des corps gras. Après un repas d’épreuve constitué 
par des jaunes d’œuls, VozHARD constate dans l'estomac de 
l'Homme une saponification de 78 p. 100 des graisses ingérées. 
11 y a lieu de noter cependant que la technique utilisée par 
cet auteur est loin d’être impeccable. De l’avis même de son 
élève Zrnsser (353), la méthode de dosage employée don- 
nait des résultats beaucoup trop élevés, le dédoublement des 
corps gras se poursuivant au cours d’une des opérations de 
dosage. 

Néanmoins, après avoir corrigé cette cause d'erreur, 
Zixsser constate que, si la saponification dans l'estomac 
n’est peut-être pas aussi intense que l'avait avancé 
VoLHARD, elle n’en existe pas moins : après un repas 
d’épreuve constitué de jaunes d'œufs et de bouillon, on 
trouve, après une à deux heurt, un contenu gastrique dont 
les corps gras sont saponifiés à raison de 24,5 p. 100, fait que 
confirme HEINSHEIMER (131) peu de temps après, puis 


102 ÉMILE-F. TERROINE ê 


Loxpon (201), qui observe sur un animal à fistule gastrique 
un dédoublement des graisses du jaune d’œuf de 17 à 23 p. 100 
en deux heures. 


Les premiers expérimentateurs s’étaient-1ls donc trompés, 
Ï 


et devons-nous admettre la réalité d’une saponification des 
corps gras dans l'estomac sous l'influence des produits de 
sicrétion de cet organe ? Une telle conclusion serait pour le 
mois hâtive. ae 

Remarquons d’abord que, dans le premier groupe d'essais, 
e2 que les expérimentateurs emploient, ce sont des graisses 
ou des huiles ingérées telles quelles ; dans la seconde catégorie, 
il s’agit d’une émulsion naturelle contenant, à côté de corps 
gras, des phosphatides et des albumines. II y a done une 
double différence entre les corps employés, et d’état physique 
et de constitution chimique. 

Mais une critique autrement grave enlève toute valeur 
à ce groupe d'expériences : le suc pancréatique peut parfaite- 
ment refluer dans l'estomac et y agir ainsi que cela a étésignalé 
très explicitement par ConNTEJEAN (69) dès 1894. ConrE- 
JEAN écrit en effet que «lagent chimique principal de la 
digestion de la graisse dans l'estomac est le ferment saponi- 
fiant du suc pancréatique refluant par le pylore ». BoLpy- 
REFF (44, 45) a insisté sur ce phénomène et montré qu'il 
se produisait un reflux de la totalité des sucs intestinaux 
(suc pancréatique, suc intestinal et bile) lors de l’introduc- 
tion de corps gras dans l'estomac. 

Au surplus, LEVITES (188) a parfaitement précisé que, 
s'il n’y avait qu'un dédoublement négligeable des graisses 
dans l’estomac tant que da réaction du contenu était acide, 
par contre, «aussitôt que le mélange des sucs duodénaux 
pénètre en quantités importantes dans l'estomac, par suite 
de mouvements antipéristaltiques, il devient immédiate- 
ment visible que le dédoublement des graisses est notable- 
ment renforcé ». C’est ainsi que, pour la graisse de Bœuf, alors 
que l'indice d’acidité des graisses du contenu gastrique varie 
de 0,46 à 0,82 tant que la réaction est acide, il passe à 6,27 
lorsque la réaction est alcaline. 

Dans ces conditions, tout essai dans lequel 1l n’a pas été 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 103 


tenté de s’opposer au reflux du contenu duodénal ne peut 
rien nous apprendre sur les propriétés autonomes de l’es- 
tomac. : 

30Modificationsdes corps gras dans l’estomacisolé del'in- 
testin par obstruction du pylore. — Ocara (245), faisant 
ingérer des aliments riches en graisses à des animaux don£ 
l'estomac est séparé de l'intestin par l’introducüon d’une 
poire en caoutchouc obstruant le pylore, constate la pré- 
sence d’une quantité d'acides gras libérés relativement impor- 
tante deux à trois heures après le repas. Mais un tel procédé 
ne permet pas d'assurer une obturation complète. 

KzemPerer et ScHEURLEN (167) ligaturent le pylore de 
Chiens anesthésiés au chloroforme, puis introduisent de l'huile 
dans l'estomac à l’aide d’une sonde. Aussitôt après l’intro- 
duction, on ligature le cardia pour s'opposer au vomis- 
sement. De trois à six heures après, on prélève le contenu 
gastrique et l’on constate, dans trois expériences, que les 
quantités d'acide oléique formées sont respectivement de 
1,23 p. 100, 1,50 p. 100, 0,91 p. 100 de la quantité que donne- 
rait la s2ponification totale de l'huile introduite. KLEMPERER 
et SCHEURLEN montrent par ailleurs que, dans le même temps, 
des microorganismes provenant de l’estomac ne provoquent 
jamais un dédoublement dépassant 0,5 p.100, et ils en con- 
cluent à un rôle propre de la muqueuse gastrique dans la 
saponification des graisses. On remarquera que, en admettant 
leurs conclusions sans discussion, une hydrolyse de 1 p. 100 
est sans aucun intérêt physiologique et ne peut, en aucune 
manière, constituer un facteur appréciable de la digestion 
d2$s corps gras. 

40 Modifications des corps gras dans l’estomac complète- 
ment isolé. — Après avoir constaté comme ses devanciers, 
sur un repas d’épreuve, un dédoublement des corps gras dans 
l'estomac de l'Homme, dédoublement variant de 4 à 20 p. 100, 
Meyer (225) observe que ce dédoublement est des plus 
médiocres chez un Chien dont l'estomac est séparé de l’in- 
testin, Pour lui, la saponification observée chez le sujet 
normal est le fait non d'une lipese gastrique, mais des 
liquides intestinaux reflués. 


104 ÉMILE-F. TERROINE 


BoLDYREFF (loc. ett.) introduit dans l’estomac d’un Chien, 
estomac complètement séparé de l'intestin depuis un temps 
assez long, une émulsion de jaune d’œuf. La totalité du con- 
tenu gastrique évacué quatre heures après par une fistule est 
placée au thermostat à 409 pour quatre heures. L’augmen- 
tation d’acidité, après ces diverses opérations, est. à peu 
près nulle. 

90 Caractères des corps gras s’écoulant par une fistule 
pylorique ou duodénale.— ConTEJEAN (loc. cit.) introduit par 
une fistule gastrique 150 grammes de suif de Bœuf dans l’es- 
toma ce d’un Chien etlui fait ingérer ensuite de la viande crue. 
Deux heures et demie après, le contenu qui s'écoule par la 
fistule pylorique ne présente pas trace d’acides gras. 

LEviTes (loc. cit.), récoltant le contenu gastrique d’un Chien 
par fistule pylorique trois heures vingt-sept et deux heures 
trente et une après un repas de graisse de Bœuf ou de beurre, 
constate une sapomification nulle ou insignifiante : l’acidité 
de la graisse de Bœuf est passée de 0,46 à 0,49, celle du beurre 
de 0,46 à 0,56. 

En opposition absolue avec ces résultats entièrement néga- 
tifs se placent les travaux de FArLoise (96). FALLoISsE 
opère sur un Chien muni d’une fistule duodénale située près 
du pylore. L'animal est maintenu debout dans l’établi de 
Ludwig. Il est soumis à un jeûne préalable de vingt heures 
et reçoit ensuite soit une émulsion de jaunes d’œufs, soit du 
lait et, dans les deux cas, de la viande ou du sucre de canne. 
Le liquide prélevé à intervalles réguliers montre un ‘très 
notable dédoublement progressif, déterminé par la méthode 
de Stade. D'une manière générale, la digestion des graisses 
du lait est plus rapide que celle des graisses de l’œuf. Les 
valeurs maxima de saponification sont de 42 p. 100 pour 
l'œuf et de 52 p. 100 pour le lait. 

Il y a donc une opposition formelle entre les résultats de 
FaLLoise et ceux de ses devanciers. Doit-elle être placée 
uniquement sur le compte de la nature des corps gras expé- 
rimentés et peut-on conclure que l’estomac, incapable de 
digérer les huiles ou les graisses neutres ou émulsionnées, 
présente, par contre, un pouvoir saponifiant énergique vis-à- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 105 


vis des émulsions grasses naturelles, œuf ou lait? Nous ne le 
croyons pas. 

Lonpon montre en effet que, si l’on veut éviter, 
même en cas de fistule pylorique, le reflux intestinal dans 
l’estomac, 1l faut un dispositif spécial de la canule. Après avoir 
réalisé ce dispositif, 1l constate alors que les graisses intro: 
durtes dans l’estomac n’y subissent jamais un dédoublement 
important, même dans le cas du jaune d’œuf. Alors qu'il avait 
constaté lui-même, ainsi que nous l’avons rappelé plus haut, 
après deux heures de séjour dans l'estomac non isolé de l’in- 
testin, un dédoublement des graisses du jaune d'œuf variant 
de 17 à 23 p. 100, lorsque l’isolement est parfait par l'établis- 
sement d’une fistule pylorique munie d’une canule s’opposant 
à tout reflux, la saponification n’est plus, dans les mêmes con- 
ditions, que de 2,7 p. 100, 3,5 p. 100, 4,1 p. 100, 4,7 p. 100, 
5,6 p. 100. Bien que, dans un travail ultérieur, Lonpox et 
VERsILOwA (202) obtiennent dans les mêmes conditions expé- 
rimentales des valeurs un peu supérieures, 1l n’en reste pas 
moins que, lors de la séparation parfaite de l’estomac d’avec 
l'intestin, la saponification des graisses contenues dans 
l’émulsion naturelle de jaune d’œuf est très minime. Mais, si 
minime soit-elle, il est encore permis de douter qu’elle est 
bien due à l’activité gastrique. LEvires (189) montre, en 
effet, chez un Chien dont la séparation gastrique est parfaite, 
que la graisse extraite du jaune d’œuf — et non le jaune 
d’œuf lui-même — n’est nullement attaquée: la valeur acide 
passe de 0,14 à 0,7 après trois heures et demie de séjour. 
Les graisses du jaune d'œuf se comportent exactement 
comme la trioléine. 

Pourquoi donc alors cette faible action lors de l'emploi 
en nature du jaune d'œuf? Parce que, comme l'ont montré 
des observations de BoLnYrEFF (45), sur lesquelles nous 
aurons d’ailleurs à revenir, le jaune d'œuf abandonné à lui- 
même présente une acidification spontanée et demême valeur 
que celle constatée lors de l’adjonction de suc gastrique. II 
convient, d’ailleurs, de rappeler que WoxLGEmuTH (349) a si- 
gnalé l'existence d'actions lipolytiques actives dans le jaune 
d’œuf émulsionné dans l’eau, additionné de toluène et con- 


106 EMILE-F. TERROINE 


servé à l’étuve à 380, actions qui s'étendent aussi bien à la 
lécithine qu'aux glycérides. Les dédoublements minimes 
observés dans l’estomac en l’absence de tout reflux intes- 
timal ne sont-ils pas simplement le résultat d’une telle auto- 
digestion ? Rien ne permet, à l’heure actuelle, de lever cette 
objection. 

Pas plus que les précédentes, cette série d'expériences ne 
nous apporte la preuve irréfutable d’une transformation des 
graisses, quelles qu’elles soient, dans l'estomac. 


Au total, tous les faits examinés jusqu'iei et ne prêtant 
pas à critique, obligent à une même conclusion : l’estomac 
n'intervient pas dans la digestion des graisses, ou tout au 
moins, s’il intervient, c’est d’une manière si médiocre et dans 
des cas si limités que cette intervention est sans intérêt 
physiologique. 


$ B. — Présence d’une lipase dans le suc gastrique. 


Pour établir l'existence d’une lipase gastrique et son inter- 
vention dans les processus normaux de la digestion, trois caté- 
gories d'expériences ont été réalisées : 

19 La recherche de l’action exercée sur les graisses par des 
extraits aqueux de muqueuse gastrique ou des préparations 
commerciales de pepsine ; 

20 La recherche de l’action exercée sur les graisses par des 
extraits glycérinés de muqueuse gastrique ; 

39 La recherche de l’action exercée sur les graisses par le suc 
gastrique naturelobtenu par divers procédés : repas d’épreuve 
sur l’Homme, fistule ou estomac séquestré sur l’animal. 

1° Action des extraits aqueux de muqueuse gastrique. 
— Les recherches de cette nature ont été poursuivies 
tantôt avec des préparations commerciales de pepsine, tantôt 
avec des extraits aqueux de muqueuse préparés peu de 
temps avant l'emploi. 

En faisant agir sur de la graisse de Pore ne contenant pas 
d'acides gras de la pepsine Merck en solution chlorhydrique 
à 0,5 p. 100, Dormeyer (85) n'observe aucune néofor- 


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PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 107 


mation d'acides gras après vingt-quatre heures de digestion 
à 37°-38°. 

MarPmaAnn (209) faisant porter ses recherches sur des 
huiles diverses, — huiles de lin, d’olive, d’arachide, de sé- 
same, — sur lesquelles 1l fait agir pendant vingt-quatre 
heures du suc artificiel à raison de 100 centimètres cubes pour 
o grammes d'huile, constate une forte acidification des mé- 
linges et la présence de traces de glycérime. Il conclut à une 
faible action saponifiante. Mais ce travail, qui n'apporte au- 
cane donnée quantitative et ne comporte aueun témoin, soit 
en vue d’élimimer l’action possible du sue bouilli, soit en vue 
d'éliminer la possibilité d’une auto-acidification du suc, ne 
peut permettre aucune conclusion. 

Soumettant du suif de Mouton à une infusion de mu- 
queuse gastrique additionnée de HCI à 1 p. 1 000 et en pré- 
sence soit de petites quentités de HCN, soit de petites quan- 
tités de NaF pour s'opposer à la pullulation microbienne, 
CONTEJEAN constate que la graisse reste absolument 
intacte. Toutefois, ce résultat négatif peut être attribué à 
l’antiseptique ajouté; nous verrons plus loin qu’à de cer- 
taines concentrations le fluorure de sodium inhibe les lipases. 

InouYE (loc. cit.) n’observe aucune action de l'extrait 
aqueux de la portion fondique de l’estomac sur l'huile d'olive 
émulsionnée. 

Au cours de leurs recherches sur les lipases, KASTLE et 
LævenHaRT (165, 166) constatent, en présence de toluène, un 
très léger dédoublement du butyrate d’éthyle par un extrait 
obtenu en filtrant sur toile une macération aqueuse de mu- 
queuse gastrique de Porc, laquelle avait été préalablement 
hachée et triturée avee du sable fin. Mais 1l y a heu de noter que : 

19 Les valeurs d’acidité formée indiquent une action extré- 
mement médiocre (le maximum trouvé correspond à une 
saponification de 2 p. 100 en trente minutes à 40° C.); 

20 Même si l’on admet la réalité d’une telle action, on n’est, 
nullement en droit de conclure d’un dédoublement du buty- 
rate d’éthyle à l'existence de propriétés saponifiantes vis-à- 
vis des graisses naturelles ; 

39 Enfin, KASTLE et LœvEenHarT observent l'abolition 


108 ÉMILE-F. TERROINE 


définitive de l’action sur le butyrate d’éthyle par l'adjonc- 
tion d'acide chlorhydrique à 3 p. 1 000. 

Aucun des faits relatifs à l’action des extraits aqueux de 
muqueuse gastrique ne nous permet donc d'accorder à l’esto- 
mac la propriété de sécréter un ferment actif sur les corps 
oras. Au surplus, il convient de retenir que VoLHARD lui- 
même, le protagoniste de la lipase gastrique autonome, 
admet l’impossibilité de lextraire de la muqueuse par simple 
macération aqueuse. 

20 Action des extraits glycérinés de muqueuse gas- 
trique. — L'étude de l’action des extraits glycérimés a été 
très activement poursuivie sur trois catégories de corps: 
des éthers ou des glycérides solubles, des corps gras non 
émulsionnés où artificiellement émulsionnés, des émulsions 
naturelles (crème ou jaune d’œuf). 

a. ÊTHERS ET GLYCÉRIDES SOLUBLES. — BENECH et 
Guyor(19, 20,21) font agir sur une solution de monobutyrine 
à 1 p. 100 un extrait, obtenu par macération pendant vingt- 
quatre heures, de muqueuse gastrique de Cheval dans un 
mélange d’une partie de glycérine pour deux parties d’eau; 
ils constatent un dédoublement toujours plus actif avec 
l'extrait préparé à partir de la muqueuse cardiaque qu'avec 
celui de la muqueuse fondique. La propriété hydrolysante 
est, d’après BENECH et Guyor, très sensible à l’action de la 
soude et du carbonate de soude, moins à celle de l’acide chlo- 
rhydrique. Mais la même critique faite précédemment aux 
travaux de KasrLe et LœŒvENHART vaut ici. Il ne suffit pas, 
si l’on veut démontrer la présence d’un ferment saponifiant 
dans l’estomac, en vue de conclure au rôle physiologique 
de cet organe dans la digestion des graisses, de montrer qu’il 
dédouble un éther ; il faut, de toute nécessité, établir la réalité 
d’une action sur les graisses neutres. Les faits apportés par 
BENECH et GUuyorT ne nous permettent aucune conclusion sur 
ce point. 

b. CORPS GRAS NON ÉMULSIONNÉS. — Les études anciennes 
de KLiuG (168), dans lesquelles il avait fait agir des extraits 
olycérinés de muqueuse sur les graisses, l'avaient amené à 
refuser toute action saponifiante à ces extraits. 


ab dti 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 109 


Peu après, Cas (62) constate la formation de quantités 
notables d’acides gras dans des mélanges d'huile d'olive 
. neutre et d'extrait glycériné, le tout amené à une concentra- 
tion en HCI de 2 p. 1 000 ; dans certains cas, il voit appa- 
raître 20 milligrammes d'acides gras par l’action de 2 grammes 
d'extrait glycériné sur 3 grammes de graisse neutre. L'action 
signalée est bien faible. Une graisse neutre, du type mixte 
oléo-stéaro-palmitine, peut en effet livrer les neuf dixièmes de 
son poids d’acides gras par saponification totale; c’est dire 
que 3 grammes de graisseneutre peuvent donner 28r,70 d'acides. 
Or Casa constate la formation de 08,02, c’est dire que la 
saponification n'aurait atteint que la cent trente-cinquième 
partie de la graisse présente. En admettant done la réalité 
du phénomène, sa valeur reste bien médiocre. 

Enfin InouyE ne trouve aucune action de l'extrait 
glycériné de la muqueuse de Porc sur huile d'olive. 

Au total, action faible ou nulle, qui ne nous impose pas, 
à beaucoup près, la conviction de l'existence d’une lipase 
gastrique. 

e. ÉMULSIONS NATURELLES. — VoLHARD (338, 339), faisant 
agir des extraits glycérinés sur du laït ou du jaune d'œuf et 
évaluant la valeur de la saponification d’après la méthode 
de STADE, constate toujours une action très importante de ces 
extraits, différente d’ailleurs suivant la provenance de la 
muqueuse, fondique ou pylorique. Ainsi, dans le cas du jaune 
d'œuf, la proportion d'acides gras libérés peut être de 65 p. 100 
dans le cas de la muqueuse fondique contre 16,3 p. 100 pour 
la muqueuse pylorique; elle peut être, dans le cas des graisses 
du lait, de 50 p. 100 avee la muqueuse fondique, de 25 p. 100 
avec la muqueuse pylorique. 

Frappé de l'opposition existant entre ces faits et les résul- 
tats antérieurs, VocHarD pense qu'il s’agit sans doute d’une 
différence dans l’état physique des corps gras. Pour élucider 
ce point, il fait entreprendre par son élève STADE (297) un 
travail sur l’action comparée des extraits glycérinés sur 
l'émulsion de jaune d'œuf, la crème, le lait d'amande et une 
émulsion artificielle d’huile de foie de Morue ; dans une expé- 
rience comparative, la quantité de graisse saponifiée est de 


110 ÉMILE-F. TERROINE 


6 p. 100 pour le jaune d’œuf, de 48 p. 100 pour la crème ; 
elle tombe à 34,4 p. 100 pour le lait d'amande; elle n’est plus 
que de 9,2 p. 100 pour l’émulsion d’huile de foie de Morue. 
_ Que conclut SranE? Que la lipase gastrique n’agit que sur 
les graisses émulsionnées, et d'autant mieux que l'émulsion 
est plus fine. Une telle conclusion n’est en rien justifiée. 
Pour pouvoir attribuer à l’émulsion une importance primor- 
diale, il n’aurait pas fallu faire varier simultanément plusieurs 


facteurs, et c'est ce que fait Srane lorsqu'il compare des 


graisses aussi différentes au point de vue chimique que la 
crème et l'huile de foie de Morue, en ne tenant compte que des 
différences d’état physique. Il n’était d’ailleurs nullement 
impossible, bien au contraire, de répondre facilement à la 
question posée. Des essais comparatifs de l’extrait glycériné 
sur la crème et sur la graisse du beurre d’une part, sur le 
jaune d'œuf et sur l'huile qu’on en extrait d'autre part, 
auraient rapidement permis de voir si l’action de la lipase 
gastrique était ou non sous la dépendance de l’émulsion. 

Les résultats de VoLHARD et STADE n'ayant pas été géné- 
ralement acceptés, FRomME (108) reprend la question, tou- 
jours en faisant agir les extraits glycérinés sur le jaune d'œuf 
et en mesurant la saponification par la méthode de Srape. 

Dans l’ensemble, il confirme les faits avancés par VoLHARD 
et, en particulier, la grande différence d’activité entre la mu- 
queuse fondique et la muqueuse pylorique. FROMME note, en 
outre, que le ferment est très sensible à l’action de petites 
quantités d'acide chlorhydrique. Enfin il constate que son 
extraction per la glycérime est très lente ; n'est-ce pas dans 
cette lenteur de diffusion qu'il convient de rechercher la cause 
de certains résultats négatifs obtenus par des expérimen- 
tateurs trop pressés ? 

Quoi qu'il en soit de ces confirmations successives, la thèse 
de l'existence d’une gastrolipase autonome fait peu de pro- 
grès ; elle rencontre une très sérieuse opposition de la part de 
BoLpYrErFr, dont les minutieuses recherches établissent avec 
une certitude absolue le reflux dans l’estomac de sue pan- 
créatique, de bile et de suc intestinal, dès que l’estomac ren- 
ferme une certaine quantité de corps gras. Dès lors, lorsque 


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PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 118 


VoLHaARD et ses élèves extraient une lipase de la muqueuse 
gastrique, qui nous dit qu'il s’agit d’un ferment élaboré par 
les cellules de cette muqueuse et non tout simplement de 
la lipese pancréatique et de la lipase intestinale réabsorbées ? 
C’est alors qu'imterviennent, pour répondre à toutes ces objec- 
tions, les recherches, remarquablement conduites au point de 
vue physiologique, de FALLOISE. 

Dans une première série d'essais, FarLoise (97), opérant 
sur des Chiens, dont le canal pancréatique s'ouvre de 30 à 
40 centimètres au-dessous du pylore, ce qui écarte toute vrai- 
semblance de reflux du suce pancréatique, confirme les ob- 
servations de VoLHARD : l’extrait glycériné de muqueuse 
gastrique saponifie le jaune d’œuf ; l’intensité de cette sapo- 
nification, déterminée par la méthode de Srape, manifeste 
la supériorité marquée de la région fondique sur la région 
pylorique : 21,2 p. 100 contre 9,2 p. 100 ; 25,6 p. 100 contre 
17,4 p. 100 ; 18,3 p. 100 contre 7,3 p. 100, 

Mais Farrotise (98) va plus loin, et pour écarter toute 
objection quant à la possibilité de réabsorption du sue pan- 
créatique, 1l reprend les mêmes essais chez des animaux ayant 
subi une ablation totale du pancréas 6, 13 et 20 jours avant 
le prélèvement de la muqueuse gastrique. Il retrouve la même 
action sur le jaune d’œuf, la même supériorité de la région 
fondique sur la portion pylorique : 57,9 contre 11,3 p. 100; 
54,4 contre 10,0 p. 100 ; 62,0 contre 21,8 p. 100. 

Enfin, pour éliminer la possibilité de réabsorption de la 
lipase intestinale, FazLoïse prélève la muqueuse d’un esto- 
mac de Chien séparé de l'intestin depuis emq jours; l'extrait 
obtenu exerce sur le jaune d’œuf une action saponifiante de 
même ordre que dans les cas précédents. 

Allons-nous done être, cette fois, amenés à conclure à l’exis- 
tence d’une lipase gastrique autonome, à assigner à l’esto- 
mac un rôle important dans la digestion des graisses ? 

Admettons, pour un moment, que les expériences de 
FazLoise, fort bien conduites en ce qui regarde l’origine 
des muqueuses étudiées, ne prêtent plus à aucune critique ; 
admettons donc qu'il existe dans la muqueuse gastrique, 
et particulièrement dans la région fondique, des cellules cor- 


112 ÉMILE-F. TERROINE 


tenant un ferment susceptible d'attaquer les corps gras, cette 
attaque dût-elle être limitée aux émulsions naturelles. Un 
tel fait pourrait-il nous permettre de conclure à un rôle phy- 
siologique de l'estomac sur les graisses ? En aucune manière, 
cer, de l’avis même de tous les chercheurs précités, 1l s’agit 
d’un ferment endocellulaire très difficilement diffusible. Or 
l'estomac n'intervient pas, dans les phénomènes chimiques 
de la digestion, en modifiant les substances alimentaires 
dans l'intimité de ses parois, mais uniquement par l’action 
des sucs qu'il sécrète. En bref, la présence d’une lipase, fût 
elle parfaitement démontrée, dans les cellules de la muqueuse 
gastrique, naurait pas,au point de vue de la digestion, plus 
d'intérêt que n’en a la présence dans les extraits de pancréas 
de ferments des substances nucléimiques qui ne se retrouvent 
pas dans le produit de sécrétion. Au surplus, VOLHARD signale 
Fextrême sensibilité de cette lipase à l’acide chlorhydrique, 
et KasTLe et LŒVENHART indiquent qu’elle est détruite défi- 
nitivement par une concentration en HCI de 0,3 p.100. Quand 
rencontrera-t-elle donc, même s1 elle est sécrétée, des condi- 
tions telles qu'elle ne soit pas détruite? Même définitivement 
acquis, les résultats des expériences de VoLHARD et de FAL- 
LOISE ne nous permettraient aucune conclusion physiolo- 
gique. Le seul fait de nature à entrainer la conviction serait 
la démonstration que le suc gastrique, normalement sécrété, 
saponifie les corps gras. C’est à l'examen des essais tentés dans 
le but d'apporter cette démonstration que sera consacrénotre 
prochain paragraphe. 

Mais nous ne pouvons l’entamer sans discuter auparavant 
Fexistence même de cette gastrolipase autonome endocellu- 
laire dont VoLHARD et FALLOISE croient avoir donné des 
preuves irréfutables. Or, lesobjections physiologiques écartées, 
comme l’a fait FALLoise, il en est d’autres portant sur la 
substance à dédoubler, sur les propriétés du liquide diasta- 
sique, sur la méthode de dosage employée. 

Nous avons déjà rappelé, en ce qui regarde les substances 
employées pour la mise en évidence des propriétés saponi- 
fiantes, que BOLDYREFF a signalé une transformation spon- 
tanée de la crème et du jaune d’œuf loin d’être négligeable 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 113 


transformation qu'empêche le chauffage préalable. Après un 
séjour de quatorze heures au thermostat à 409, on constate 
un accroissement d’acidité de 18,0 p. 100 pour la crème 
fraîche, alors que cet accroissement n’est que de 0,8 p. 100 
pendant dix-neuf heures pour la même crème chauffée ; dans 
les mêmes conditions, l’acidité du jaune d’œuf frais s’aceroît 
de 15 p.100 contre 1,1 pour le produit chaufté. Qu'il s'agisse, 
comme paraît bien le penser BoLDYREFF, de l'intervention 
d’une lipase contenue dans ces émulsions, c’est là une hypo- 
thèse très vraisemblable pour le jaune d'œuf, la présence 
de ce ferment y ayant été signalée par WonLGEMurH, plus 
controversée en ce qui regarde la crème; mais le fait de l’auto- 
acidification n’en demeure pas moins. 

D'autre part, la formation d’acide lactique dans le cas du 
lait n’est pas douteuse si les expériences ne sont pas conduites 
aseptiquement, et nous verrons tout à l'heure que la méthode 
de dosage employée peut parfaitement le compter parmi les 
acides gras. 

En ce qui regarde l'extrait employé, la méthode même de 
préparation aboutit à la constitution d’un liquide très riche 
en albumines, puisqu'il s’agit d’un suc cellulaire. Or, ces 
albumines, placées à 409, s’autolysent rapidement, et l'acide 
lactique est un des produits formés les plus précoces et les 
plus abondants. L’acidification spontanée des extraits n’est 
d’ailleurs pas une hypothèse; nous avons eu bien des fois 
l’occasion de constater que les extraits glycérinés de muqueuse 
gastrique, intestinale, s’acidifient rapidement. 

La critique relative à la présence d’acides et particulière- 
ment d'acide lactique résultant soit de l’autolyse des produits 
mis en œuvre, soit de la fermentation du lactose dans le cas 
de la crème, serait sans valeur si la méthode de dosage uti- 
lisée ne comptait réellement que les acides gras provenant de 
la saponification des graisses. Or, rien ne permet de l’affirmer. 
En bref, la méthode de Sape consiste à agiter les liquides 
en digestion dans un mélange d’alcool et d’éther. Une partie 
de la phase éthéro-alcoolique, après avoir servi à doser l’aci- 
dité existante, est saponifiée. On établit ainsi un rapport 


entre l’acidité totale que donne la saponification et laci- 
ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10e série. VE te) 


FEL ÉMILE-F. TERROINE 


dité dosée dans l'extrait aussitôt après sa préparation. Or, 
l'acide lactique est soluble en toutes proportions dans l’éther 
et l'alcool, aussi bien que dans l’eau ; il n’y a aucune raison 
pour qu'il ne passe pas en partie avec les acides gras dans 
la phase éthéro-alcoolique. 

La totalité des précédentes critiques serait sans objet si les 
témoins nécessaires avaient été faits. Tel n’a pas été le cas. 
Même dans le travail si bien conduit, à d’autres égards, de 
FaLLOISE, nous ne trouvons pas l'expérience de nature à 
entrainer la conviction : montrer que l'acidité formée par le 
mélange jaune d'œuf extrait est nettement plus élevée que la 
somme desacidités formées par chacun des constituants con- 
servés séparément, toutes conditions égales d’ailleurs. 

Laissant donc de côté toute discussion sur la rôle physio- 
logique d’une lipase gastrique endocellulaire, nous voyons 
que l’existence même de ce ferment ne peut être considérée 
comme définitivement établie. 


3° Action du suc gastrique. — «a. ÊTHERS ET GLYCÉRIDES 
SOLUBLES. — BENECH et Guyor (loc. cit.), recueillant du suc 


gastrique d’Homme après un repas d’épreuve, constatent qu'il 
dédouble la monobutyrine. Davipsonn (79), qui suit l’action 
par la méthode stalagmométrique d'Izar, observe la saponi- 
fication de la monobutyrine par le suc gastrique recueilli après 
repas d’Ewald. Enfin Huzz et KEezron (149) dédoublent 
très légèrement et d’une manière très inconstante le butyrate 
d’éthyle par le suc du petit estomac de Pawlow. 

Les observations antérieures valent ici, comme pour les 
extraits. Seules l’action sur les graisses peut être démons- 
trative. 

b. CORPS GRAS NON ÉMULSIONNÉS. — De leurs essais sur 
action du suc de petit estomac sur l'huile, Huzz et KEETON 
concluent à l'existence d’une lipase gastrique dont la sensibilité 
est très grande vis-à-vis de l’acide chlorhydrique. L'examen 
de leurs chiffres montre une action très faible; le nombre de 
résultats négatifs, lorsqu'il s’agit de sucs sécrétés sous l’in- 
fluence de l’alimentation, est très élevé : 17 sur 23. Au sur- 
plus, rien ne peut mieux préciser la valeur qu’il convient 
d'accorder à la propriété saponifiante du sue sécrété normale- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 115 


ment au cours ou à la suite d’un repas quela remarque même 
de Huzz et Kggron : « Pour tous les types d’alimentation, le 
pourcentage des expériences négatives fut élevé et, dans les 
expériences positives, la quantité d’acides gras formée fut 
exeessivement faible. » Huzz et KEEToN ne décêlent la lipase 
d’une manière constante et en quantité appréciable que chez 
les animaux à jeun. De tels résultats ne peuvent nous inciter 
à reconnaître un rôle quelconque à l'estomac dans la diges- 
tion des graisses : un ferment existant à la seule condition 
que le suc soit sécrété à jeun et d’activité minime ou nulle 
lors de la sécrétion normale, détruit par une très faible con- 
centration en HCI, ne peut évidemment intervenir dans la 
digestion gastrique. 

€. ÉMULSIONS NATURELLES.— Les free poursuivies sur 
ces substances sont exactement parallèles à celles analysées 
en détail dans le cas des extraits glycérinés : mêmes expé- 
riences faites dans les mêmes conditions et par les mêmes 
auteurs ; c’est dire que les mêmes critiques subsistent. Nous 
en rapporterons donc brièvement les résultats. 

Faisant agir du suc de petit estomac de Pawlow sur du 
lait ou du jaune d’œuf, VozHARD conelut à une saponification 
nette après quatre heures. Pour éliminer l’objection d’une 
intervention microbienne, VocHarD montre que le pouvoir 
saponifiant se retrouve sur le suc recueilli chez l'Homme 
après repas d’épreuve et préalablement filtré sur bougie. 
Il est vrai que, si l’objection microbienne est éliminée, celle 
relative à la possibilité du reflux des sucs intestinaux ne l’est 
plus. 

Les expériences de von PEsrxy (250), poursuivies à l’aide 
de sue gastrique d’Homme récolté après repas d’épreuve ou 
de suc de Chien obtenu par vomissement provoqué parinJee- 
tion d’apomorphine, montrent l'action de ces sues sur le jaune 
d'œuf, mais prêtent à l’objection du reflux intestinal. 

LaouEur (179) observe des dédoublements de 22 p. 100 
et de 16,04 p. 100 du jaune d'œuf par aetion du suc de petit 
estomac de Pawlow récolté quatre heures après un repas. 

Enfin, FALLOISE constate que du suc recueilli dans l’esto- 
mac séquestré d’un Chien neuf jours après l'opération pro- 


116 ÉMILE-F. TERROINE 


voque un dédoublement très net des graisses du jaune d'œuf. 

En face de ces faits positifs, mais apportés par des re- 
cherches n’échappant à aucune des critiques précédemment 
formulées, ilconvient de signaler que LonpoN (Loc. cit.) relève, 
par action du suc de petit estomac sur le jaune d’œuf, des. 
valeurs de saponification de 2 à 5 p. 100 au maximum après. 
deux heures de digestion à 37°; HEINSHEIMER (loc. cit.)ne cons- 
tate que des actions faibles ounulles; INOUYE (loc. cit.) n’ob- 
tient jamais aucun résultat positif ni sur le jaune d’œuf, nt 
sur le lait, n1 sur l'huile d'olive. 

Enfin, à la suite d’une série d’expériences minutieuses, 
BoLDYREFF aboutit à une négation complète de la gastro- 
lipase. Ainsi qu'il ressort du tableeu XLVIT, dans lequel nous. 
avons tenu à résumer ses principaux résultats expérimentaux, 
le suc n’exerce aucune action nisur la monobutyrine, ni sur 
le jaune d'œuf, ni sur l’huile. Par contre, et dans les mêmes 
conditions expérimentales, apparaissent très nettement les 
propriétés saponifiantes énergiques du mélange des sues. 
intestinaux. 

Nous sommes donc en droit de conclure que, à l’heure 
actuelle, rien ne nous permet d’aflirmer, bien au contraire, 
la présence dans le suc gastrique normal d’un ferment sapo- 
nifiant. 


Comme on était en droit de s’y attendre, malgré des con- 
tradictions passagères, les deux grands groupes de recherches 
aboutissent en définitive à un même résultat : le suc gastrique 
normal ne contient pas de lipase active, et le chyme qui 
s'écoule de l’estomac contient des graisses non attaquées. 
S'il est donné d'observer, dans certains cas, une saponifi- 
cation dans l’estomac, cette saponification est le fait non de 
l’estomac, non du suc gastrique, mais du mélange des sucs- 
intestinaux, dont lereflux se produit toujours après ingestion 
de quantités appréciables de corps gras. 

L’estomac n'intervient done pas par lui-même sur les. 
graisses, et c’est plus loin qu'il va nous falloir chercher le 
mécanisme de la digestion de ces aliments. 


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PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 


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118 ÉMILE-F. TERROINE 


CHAPITRE II 


INTESTIN-. 


L'observation du chyme pendant la traversée du tractus 
intestinal, du pylore à l’anus, permet deux constatations 
importantes : 

19 Les corps gras disparaissent peu à peu. Sauf le cas d’in- 
gestions très abondantes de graisses difficilement digérées, — 
suif de Mouton par exemple, — les matières fécales ne con- 
tiennent pas de corps gras. L'Homme peut ingérer de 100 à 
120 grammes de graisse par jour, sans qu'il y ait rejet par 
les matières fécales (RuBner, 275); un Chien de 30 kilo- 
grammes, recevant quotidiennement 350 grammes de graisse, 
en absorbe 98 p. 100 (C. Vorr, 334); 

20 Tant que l'absorption n’est pas terminée, et qu'il reste 
dans l'intestin grêle une partie des substances ingérées, ces 
substances ne sont pas uniquement constituées, et à beau- 
coup près, par des graisses neutres. Au contraire, on constate 
la présence d’une proportion très élevée d’acides gras libres. 
Chez un Chien à fistule jéjunale, le chyme qui s’écoule après 
ingestion de graisse de Bœuf contient 41,6 p. 100 d’acides gras ; 
après ingestion degraisse de Porc, 32,2 p. 100. Chez un Chien 
à fistule 1léale, le chyme, après ingestion de graisse de Bœuf, 
peut contenir jusqu’à 66 p.100 d’acides gras; après ingestion 
de graisse de Porc, 24,2 p. 100 (Le vires, 188). 

Le premier phénomène, l’absorption, ne nous intéresse pas 
directement ici Lies graisses sont absorbées par la paroi de 
l'intestin, comme le sont les hydrates de carbone ou les albu- 
mines; leur disparition né nous apprend rien sur les méce- 
nismes qui préparent l’absorption. 

Le second phénomène est, au contraire, extrêmement ins- 
tructif, Il nous oblige, en effet, à admettre que, avant leur 
absorption, de par les actions qu’elles subissent dans le tube 
digestif, les graisses sont hydrolysées pour une part très im- 


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PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 119 


portante, comme le sont aussi et les hydrates de carbone et 
les albumines. C’est là un fait qu’il convient dès maintenant 
de retenir. Lorsque nous aurons plus loin à discuter l’opmion 
de certains physiologistes d’après laquelle les corps gras seraient 
absorbés en nature et par suite d’une simple modification 
physique, nous devrons nous rappeler que : si l’examen du 
contenu intestinal ne nous permet pas de dire qu’une graisse 
ne peut être absorbée que si elle est préalablement digérée, 
s'il ne nous permet pes d’écarter la possibilité de toute 
absorption d’un corps gras en nature, il nous montre tout au 
moins que, dans les conditions normales dela digestion, les 
corps gras sont saponifiés pour une part très importante. 

Mais cette constatation n’entraine aucune conclusion immé- 
diate sur le rôle propre de l'intestin. Nous ne pouvons savoir, 
par le simple examen des transformations que subissent les 
aliments dans l'intestin, quel en est l’organe ou le suc res- 
ponsable, puisque, en dehors des sucs élaborés par les glandes 
qui le tapissent, l'intestin reçoit en outre les produits de sécré- 
tion, très abondants, du pancréas et du foie. 

Trois organes et leurs produits de sécrétion peuvent donc 


entrer en jeu dans cette transformation des corps gras : intes- 


tin, foie, pancréas. Notre analyse va avoir pour but de déter- 
miner successivement la part de chacun d'eux. 


$ A. — Rôle de l'intestin dans la digestion des graisses. 


Pour préciser le rôle propre de l'intestin, 1l faut évidem- 
ment éliminer toute intervention de bile ou de suc pancréa- 
tique ou, au contraire, éliminer toute action de l'intestin. 
Dans ce but, trois procédés ont été employés : 

{9 Diminuer considérablement le rôle que peut jouer lin- 
testin par des résections plus ou moins étendues ; 

920 Réduire au contraire la digestion à la seule action mtes- 
tinale, en supprimant totalement l’arrivée de la bile et du sue 
pancréatique ; 

30 Déterminer si une portion isolée d’intestin peut sapo- 
nifier les corps gras. | 

{o0Ladigestion des graisseslors d’ablationsde l'intestin. — 


120 EMILE-F. TERROINE 


UNDERHILL (329), recherchant ce que devient l’utilisation 
de la graisse de Pore lors de l’ablation de portions impor- 
tantes de l'intestin grêle, constate qu’elle atteint 66 à 90 p. 100 
de la quantité ingérée pour une ablation de 39 p. 100, 75 à 
91 p. 100 pour une ablation de 65 p. 100, 58 à 72 p. 100 pour 
une ablation de 73 p. 100. Des faits analogues sont consignés 
par Srassow (299), qui conclut à l'apparition très rapide 
de phénomènes de compensation lors de la résection de por- 
tions importantes du jéjunum. 

Si nous observions une diminution considérable de l’uti- 
lisation des matières grasses lors de la résection d’une portion 
de l'intestin, aucune conclusion ne serait possible, quant au 
rôle propre de cet organe dans la digestion ; l'intestin étant 
en même temps l'organe qui absorbe, une telle diminution 
pourrait être purement et simplement rapportée à la dimi- 
nution de la surface absorbante. Nous constatons, au con- 
traire, malgré la réduction considérable de la surface intesti- 
nale, une absorption très peu diminuée. Cette constatation 
amène à penser que l'intestin, par lui-même, joue un rôle fort 
médiocre dans les phénomènes qui préparent l'absorption. 

29 La digestion des graisses lors de la suppression com- 
plète de la bile et du suc pancréatique. — Cunnincxam (70) 
fait ingérer du lait ou des émulsions d’huile de coton ou d’huile 
de foie de Morue à des animaux chez lesquels il a préalable- 
ment pratiqué la section, entre deux ligatures; du canal cholé- 
doque et des canaux pancréatiques. Tués de six à vingt- 
quatre-heures après le repas, l'examen du mésentère montre 
la présence de chylifères blancs. 

LEwiN (187) utilise, d’une part, des Chiens normaux, 
d'autre part,des animaux dont la bile et le suc pancréatique 
s’écoulent au dehors grâce à une fistule d’une portion de 
l'intestin comprenant les issues des canaux biliaires et pan- 
créatiques. Les Chiens sont tués cinq heures après l’ingestion 
de crème. Chez les Chiens normaux, les vaisseaux lympha- 
tiques du mésentère présentent l'aspect blane laiteux carac- 
téristique; cet aspect ne se retrouve presque pas chez les 
animaux opérés. D'autre part, l'examen histologique décèle 
la présence de gouttelettes grasses abondantes, dans les cellules 


nr 
a 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 121 


épithéliales des villosités intestinales des animaux normaux ; 
aucune gouttelette ne peut être décelée chez les animaux opérés. 

Hepox et Vice (130) pratiquent successivement, sur des 
Chiens, d’abord une fistule biliaire et l’ablation de la portion 
descendante du pancréas, puis, lorsque l’animal est complè- 
tement remis de l'opération, «l’extirpation de la tête du pan- 
créas au ras du duodénum, de façon à supprimer tout écou- 
lement du suc pancréatique ». Ils laissent en place la queue 
de la glande dans sa portion splénique pour éviter l’appari- 
tion de la glycosurie. Le dosage des graisses dans les matières 
fécales d'animaux ainsi opérés montre qu'après ingestion 
d’axonge, à raison de 30 grammes par jour, l’utilisation des 
graisses est de 10,5 p. 100 ; après ingestion de lait, l’utili- 
sation est de 22 p. 100. 

D'autre part, HEDoN (129) récolte la Iymphe s’écoulant 
par fistule du canal thoracique chez des animaux dépan- 
créatés pourvus de fistule biliaire et constate, après un repas 
contenant de l’axonge, un écoulement abondant de lymphe, 
— 96 grammes en deux heures, — très faiblement opaline 
et contenant 0,435 p. 100 d'extrait éthéré. 

De toutes ces observations, 1l nous paraît ressortir très 
nettement que, si l’on ne peut dénier à l'intestin la possibilité 
d’absorber les graisses, et particulièrement celles du lait, à lui 
seul et sans l'intervention des glandes annexes, par contre, 
le rôle de ces glandes annexes est considérable, le rôle de 
l'intestin très minime. 

30La digestion des graisses dans l'intestin isolé. — Cun- 
NINGHAM isole une anse intestinale et la lave soigneuse- 
ment pour faire disparaître toute trace de suc pancréatique 
ou de bile. Deux ou trois jours après, 1l y introduit une émul- 
sion d'huile de coton neutre ; après dix-huit heures, les chyli- 
fères présentent un aspect Diane laiteux. 

FrouIN (109) introduit une émulsion très fine d'huile 
d'olive dans une anse intestinale isolée et constate,après deux 
heures de séjour, la présence d’acides gras libres. L’intestin 
peut donc saponifier les corps gras. 


L'ensemble des recherches concorde done pour établir que 


1922 ÉMILE-F. TERROINE 


l'intestin peut, par lui-même, transformer les graisses et pré 


parer leur absorption, mais cependant dans une mesure très 
restreinte. 


Q 


$ B. — De l’existence d’une lipase entérique. 


La découverte de la lipase intestinale est habituellement 
attribuée à Scnirr (283); or, rien dans le travail original 
de cet auteur ne permet de conclure à l'existence de ce fer- 
ment. Introduisant par une fistule duodénale, chez des ani- 
maux dépancréatés, de petites quantités de graisses renfer- 
mées dans des sacs constitués par des intestins desséchés, il 
observe la disparition de cette graisse, et il conclut que «les 
graisses doivent avoir été saponifiées par la soude du sue in- 
testinal ». 

Cependant toute une série d'expériences effectuées soit 
avec des extraits, soit avec des sues, concordent pour dé- 
montrer l'existence d’une lipase intestinale. 

FROUIN observe uné saponification des graisses neutres, 
intensifiée en présence de bile, per l’action du suc de sécré- 
tion spontanée de fistule intestinale permanente. Si ce sue 
est séparé, par centrifugation, des cellules et des débris épi- 
théliaux qu'il renferme, il perd son pouvoir de saponifier 
les corps gras naturels, mais il hydrolyse encore la mono- 
butyrine. On retrouve dans le résidu cellulaire les propriétés 
saponifiontes du sue global. 

KALABOUKOFF et TERROINE (157), après avoir constaté 
que les extraits glycérinés de muqueuse intestinale dédoublent 
les corps gras, signalent que l'accélération provoquée per la 
bile doit être rapportée aux sels biliaires. 

BoLDYRrErr (46, 47, 48) étudie l’action saponifiante d’un 
sucintestinal récolté dans une anse de Thiry-Vella sur la mono- 
butyrine et diverses graisses neutres. Il note que la bile facilite 
grandement l’attaque, laquelle est d’ailleurs beaucoup plus 
faible que dans le cas du suc pancréatique. 

Enfin LomBroso (200), dans un travail étendu sur les 
propriétés du suc intestinal, recueilli dans une anse de Vella, 
constate un pouvoir lipasique faible du suc sécrété pendant 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 123 


le jeûne ou au cours de la digestion. Par contre, le suc dont 
la sécrétion est provoquée par contact direct avec la mu- 
queuse intestinale d’huile d'olive dissoute dans la bile présente 
une activité lipasique marquée. 

Au total, existence indiscutable d’une lipase dans le sue 
intestinal, relativement peu active, et due à la présence de 
cellules. 


Les deux groupes d'expériences 27 vivo et in vitro nous 
amènent à des conclusions parfaitement cohérentes : une lipase 
peu active confère à l'intestin un rôle médiocre dans la diges- 
tion des graisses. 

L'intervention de l'estomac étant nulle, celle de l'intestin 
minime, c’est donc aux sécrétions des glandes annexes qu'il 
appartient de digérer les corps gras. Quelle est, dans cette 
opération, la part de chacune d'elles? C’est ce qui nous reste 
à établir. 


CHAPITRE TII 


FOIE ET PANCRÉAS. 


C’est aux glandes annexes de l'intestin qu'est dévolu, smom 
exclusivement, tout au moins pour une part extrêmement 
importante, le rôle de préparer les matières grasses à l’absorp- 
tion, de les amener à l’état physico-chimique qui leur per- 
mettra de traverser la paroi de l'intestin. 

Cette intervention que nous sommes arrivés, par voie d’ex- 
clusion, à considérer comme obligatoire, a été mise en lumière 
d’une manière positive, et cela pour les deux glandes annexes, 
— foie et pancréas, — par deux observations fondamentales : 
la découverte mémorable de CI. BErNarD (26). qui attira 
l'attention des physiologistes sur le rôle du pancréas ; l’expé- 
rience de DasTRE (75) sur la fistule cholécysto-intestinale, 
qui démontra si élégamment l'importance de la bile. 

«Chez le Lapin, écrit BERNARD, le conduit pancréatique se 
déverse à 30 centimètres au-dessous des conduits biliaires 


© 


124 ÉMILE-F. TERROINE 


\ 

et, quand on ouvre l’abdomen pendant la digestion des ma- 
tières grasses, on voit les vaisseaux chylifères blancs, c’est- 
à-dire remplis de graisse émulsionnée, se manifester d’une 
manière intense seulement au-dessous de l'insertion du con- 
duit pancréatique. » Cette observation tant de fois répétée, 
dont les conclusions furent âprement discutées, fut le point 
de départ des conceptions physiologiques sur le rôle du pan- 
créas dans la digestion des graisses. 

Le pancréas était-il le seul organe intéressé? C’est ce que 
DASTRE rechercha en réalisant expérimentalement sur le 
Chien l'inverse de ce que la nature a fait chez le Lapin,en ce 
qui regarde l’abouchement des canaux sécréteurs du foie et 
du pancréas. 

Chez le Lapin, le canal pancréatique principal s'ouvre à 
3 centimètres au-dessous du cholédoque ; pendant le parcours 
de toute une portion de l'intestin, les aliments sont done 
baignés uniquement par la bile. Chez le Chien, bile et suc pan- 
créatique se déversent au même point. 

DASTRE pratique alors sur le Chien l'opération de la fistule 
cholécysto-intestinale.« Les deux canaux de la bile et du sue 
pancréatique s'ouvrent maintenant en des points éloignés 
l’un de l’autre... C’est iei le canal pancréatique qui s'ouvre 
le plus près de l’estomac, dans le duodénum, tandis que le 
conduit biliaire débouche fort loin du premier, dans l'intestin 
grêle, à 60 centimètres ou à 1,50. » Aïnsi, pendant tout un 
long parcours, les aliments vont être soumis à l’action du suc 
pancréatique seul, alors que,dans l’observation de BERNARD 
sur le Lapin, ils étaient soumis à l’action de la bile seule. 

Or, que constate-t-on chez les animaux ainsi opérés et 
sacrifiés quelques heures après l’ingestion d’un repas riche 
en graisses : la transparence des chylifères dans tout l'intestin 
grêle jusqu'à l’'abouchement de la fistule biliaire, l'injection 
des chylifères et leur lactescence complète, 15 centimètres 
en aval de la fistule dans un cas, 25 centimètres dans un 
autre. | 

Les observations de BERNARD et de DASTRE s’oppôsent- 
elles? Nullement. Bien au contraire, elles se complètent, et 
l’on ne peut qu'eccepter la conelusion formulée par DASTRE 


[l 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 125 


en 1890, restée entière depuis, malgré des critiques de détail : 
«Si l'observation de CI. BERNARD sur le Lapin semble indi- 
quer que la bile seule est impuissante, chez le vivant, à digérer 
les corps gras, d’un autre côté, mes expériences apprennent 
que le suc pancréatique seul est tout aussi impuissant à les 
émulsionner. Les deux sucs du pancréas et du foie auraient 
chacun leur rôle dans l'absorption des graisses. » 

Le problème qui se pose alors à nous, dont l'examen a 
suscité tant de recherches et de controverses et loin d’être 
résolu à l'heure actuelle, DasrRe le formule avec une par- 
faite précision : « Fixer le rôle respectif du suc pancréatique 
et de la bile dans la résorption des graisses, ou plus exacte- 
ment l'importance relative de ces deux liquides. » 

C’est ce que nous allons essayer de faire en examinant 
successivement les deux catégories de recherches in vivo et 
in vitro que nous retrouvons constamment. 

Quel est le retentissement sur la digestion et l’absorption 
des graisses de la suppression : 19 de la bile ; 20 du suc pan- 
créatique ? 

Quelles sont les actions exercées in vitro sur les graisses 
neutres par le suc pancréatique et la bile ? 


$ A. — Retentissement de la suppression de la bile 
sur la digestion et l’absorption des graisses. 


Pour s'opposer à l’écoulement de la bile dans l'intestin, 
deux procédés ont été mis en œuvre : 

1° La ligature du cholédoque ; 

20 L’écoulement de la bile au dehors par le moyen d’une 
fistule biliaire. 

1°Ligature du cholédoque.— Après ligature du cholédoque 
chez un petit Chien, Rocxatx (268) constate que la propor- 
tion de graisses rejetées, lors d’une alimentation ordinaire 
dont 1l ne donne pas la composition, passe de 8 à 12 p. 100 
des matières fécales sèches. 

LEMIERRE, BRULE, WeiLL et LauDAT (485) notert que, trois 
heures après un repas riche en beurre, la teneur en acides gras 
du sang n’est pas modifiée chez des Chiens à cholédoque lié, 


126 ÉMILE-F. TERROINE 


alors qu’elle augmente considérablement chez des animaux 
normaux. Cette observation est de peu de valeur, Comme l’a 
vu HEDoN, la traversée gastrique est considérablement 
ralentie lorsque la bile ne se déverse plus dans lintestin, 
L'absence d'augmentation du taux des acides gras du sang, 
trois heures après un repas, peut donc n’être le résultat que 
d’un ralentissement des processus digestifs. 

Au surplus, la ligature du cholédoque entraîne avec elle 
trop de phénomènes morbides autres que des troubles de Ja 
digestion pour qu'on puisse tirer des conclusions bien pré- 
cises des modifications qu'elle provoque. Aussi la majorité 
desexpérimentateurs a-t-elle préféré, à juste raison, étudier des 
animaux dont la sécrétion hépatique est entraînée au dehors, 

20 La fistule biliaire. — Quatre méthodes d'investigation 
ont été employées pour juger du retentissement exercé sur 
l'absorption des graisses par la suppression de l’arrivée de la 
bile dans l'intestin lors de l'établissement d’une fistule 
biliaire : l'examen histologique de la muqueuse intestinale; 
l'observation des chylifères et l’étude de la lymphe; la re- 
cherche des graisses dans les matières fécales; la recherche 
des graisses dans le chyme recueilli par fistule de l'intestin. 

&. EXAMEN HISTOLOGIQUE DE LA MUQUEUSE INTESTINALE. 
— LEwin pratique chez des Chiens une fistule de la vési- 
cule biliaire et ligature le cholédoque. Les animaux ainsi 
opérés reçoivent 350 grammes de crème. Les cellules de leur 
muqueuse intestinale, prélevées quelques heures après eette 
ingestion, ne renferment aueune gouttelette graisseuse. 

b. OBSERVATION DES CHYLIFÈRES ET ÉTUDE DE LA LYMPHE. 
— Ainsi que nous l’avons rappelé tout à l’heure, DASTRE 
montre, chez des Chiens à fistule cholécysto-intestmale, que les 
chylifères apparaissent seulement quelques centimètres après 
d'abouchement de la fistule dans l'intestin. Lorsqu'il pratique 
une fistule de la vésicule biliaire avec écoulement complet 
de la bile au dehors, Dasrre (76) observe alors que les: 
chylifères sont encore parfaitement blancs après l’ingestion 
de lait; par contre, bien que gonflés, 1ls ne présentent plus 
aucune coloration lors d’une alimentation avec des graisses 
neutres autres que celles du lait. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 127 


HEpon note tout d’abord, chez les animaux à fistule 
biliaire,une prolongation considérable du séjour des aliments 
dans l’estomac : dans deux expériences, les matières ingérées 
se retrouvent en totalité dans l'estomac cinq heures après le 
repas. Une observation, faite huit heures après la dernière 
ingestion, chez un animal ayant pris en vingt-quatre heures 
trois repas contenant chacun 50 grammes d’axonge, montre 
la présence de chylifères «nettement lactescents depuis le 
pancréas jusqu’au gros intestin ». D'autre part, la Iymphe 
recueillie par fistule du canal thoracique est fortement laï- 
teuse et coule abondamment. Elle contient 2 p. 100 de 
graisses. 

c. RECHERCHE DES GRAISSES DANS LES MATIÈRES FÉCALES. 
— Sur un Chien normal, C. Voir (335) observe un rejet de 
1 p. 100 lors d’une alimentation contenant quotidiennement 
- de 150 à 250 grammes de graisse ; un animal à fistule biliaire 
en rejette 60 p. 100. Les observations de Ronmanx (269) 
apportent des résultats très voisins. 

Muxx (239), désireux de ne pas prêter à l’objection qui 
pouvait être élevée contre les expériences de Vorr et de 
RoOHMANN, à savoir qu'ils opéraient sur des animaux non 
rétablis, étudie l’absorption des graisses chez un Chien muni 
d’une fistule biliaire depuis plus de six mois. Il constate que, 
pour une ration de 58,50 par kilogramme d'animal et par 
jour, la graisse de Porc est absorbée à raison de 67 p. 100 ; 
le suif à raison de 36 p. 100 pour une ration de 3 grammes. 

Dasrre montre qu’en l'absence de bile les graisses du 
lait peuvent être encore absorbées à un taux très élevé, 
environ 62 p. 100 des quantités mgérées. 

HEDON et VILLE, travaillant sur des Chiens dont la 
fistule biliaire a été réalisée deux mois auparavant, constatent 
une assez grande différence dans la capacité d'absorption 
des graisses du lait et des autres corps gras : dans le cas du 
régime lacté, l'absorption est d’environ 60 p. 100 ; dans le cas 
d’un régime de viande et d'huile d'olive, elle n’atteint que 
45 p. 100. 

A côté de ces recherches, il n’est pas sans intérêt de placer 
les observations d'ALBU(5) sur une femme porteuse de 


128 ÉMILE-F. TERROINE 


fistule biliaire et en excellent état de santé. Ce sujet résorbe 
63,9 p. 100 dans le cas d’une ingestion de 1018r,8 ; 69 p. 100 
dans le cas d’une ingestion de 3568r,4 ; 61,7 p. 100 dans le cas 
d’une ingestion de 918r,2. 

d. RECHERCHE DES GRAISSES DANS LE CHYME.— WIEDEMANN 
(346) récolte le chyme qui s’écoule par fistule de l’iléon chez un 
animal porteur, en outre, d’une fistule biliaire; il compare la 
teneur en graisse de ce chyme à celle d’un chyme récolté 
dans des conditions identiques sur un animal de contrôle sans 
fistule biliaire. Chez l’animal normal, on retrouve 8 p. 100 
de la quantité introduite lors de l’ingestion de lait et 74 p. 100 
lors de l’ingestion de graisse de Porc ; chez l’animal à fistule 
biliaire, la quantité retrouvée est de 83 p. 100 pour le lait, 
de 100 p. 100 pour la graisse de Porc. Ce dernier chiffre, qui 
dénoterait une absence complète d'absorption, est d’ailleurs 
peu cohérent avec toutes les observations antérieures. 


Quelle que soit la méthode expérimentale employée, tous 
les faits concordent donc pour montrer que la suppression de 
la bile entraîne une diminution importante de l'absorption 
des graisses, moins marquée dans le cas du lait, mais ne con- 
duit cependant pas, à beaucoup près, à l'abolition de toute 


absorption. 
De l’ensemble des données numériques apportées, il ressort, 
— à une exception près, — qu'en moyenne 90 p. 100 des 


oraisses peuvent encore être résorbés en l’absence de bile. 
C'est dire, par là même, que la bile n’est pas le seul agent 
préparant à l'absorption et qu'il nous faut chercher, dans le 
suc pancréatique, une autre cause de ce phénomène. 


$ B. — Retentissement de la suppression du pancréas 
sur la digestion des graisses. 


Pour préciser l'influence exercée par le pancréas sur la 
digestion des graisses, deux catégories d'expériences ont été 
réalisées : 

10 La suppression complète du pancréas ; 

20 La suppression de l’écoulement du suc pancréatique 


/ 

PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 129 
dans le tube digestif, accompagnée LÉ d’une ablation 
partielle du pancréas. 

1° Suppression complète du pancréas. — Lors de la sup- 
pression du pancréas, l'absorption des graisses se poursuit- 
elle normalement? Est-elle, au contraire, totalement suppri- 
mée ou simplement diminuée? C’est à ces questions qu'ont 
essayé de répondre les chercheurs en pratiquant cette difficile 
opération de l’ablation totale, opération que CL BERNARD, 
n'ayant pas alors les ressources de l’asepsie, n'avait pu 
réussir. 

Mais, si les questions posées sont identiques pour tous les 
expérimentateurs, les procédés employés par chacun d'eux 
comme mesure de l’absorption sont très variables : examen 
histologique de la muqueuse, observation des chylifères, 
qualité de la Iymphe, teneur en graisse des résidus de diges- 
tion, 1l y a là une série de recherches que nous devrons exa- 
miner successivement. 

a. EXAMEN HISTOLOGIQUE DE LA MUQUEUSE INTESTINALE. 
— À un Chien ayant subi l’ablation totale du pancréas, 
LEewin prélève la muqueuse duodénale cinq heures après 
l’ingestion de crème; il ne trouve pas trace de goutte- 
lettes grasses dans les cellules épithéliales des villosités, alors 
que dans les mêmes conditions, chez l'animal normal, ces 
cellules en sont remplies. C’est là un fait assez surprenant, 
car nous constaterons plus loin l’unanimité des chercheurs, 
depuis ABELMANN, pour accepter la possibilité de l'absorption 
des graisses du lait en proportions élevées après dépancréa- 
tisation totale. Les faits avancés par LEWIN sont,au surplus, 
en contradiction avec les observations de HEDoN. Sur des 
Chiens dépancréatés recevant une alimentation riche 
en axonge, HEDON constate la présence de «granulations 
graisseuses en quantité plus ou moins grande dans l’épithé- 
. lium et le corps des villosités ». 

b. OBSERVATION DES CHYLIFÈRES ET ÉTUDE DE LA LYMPHE. 
— Sur des Chiens et des Porcs auxquels ils ont enlevé la presque 
totalité du pancréas, Coin et BérarD (22, 23) observent, 
lorsque ces animaux sont en pleine digestion de graisses, 
l'aspect lactescent des chylifères. La citerne de Pecquet, le 

ANN. DES SC. NAT, ZOOL., 10e série. AV, 9 


130 | ÉMILE-F. TERROINE 


canal thoracique renferment un chyle blanc laiteux. Mais les 
opérés se maintenant pendant des mois en parfaite santé, 
c'est dire que la dépancréatisation était loin d’être totale, 
ce que BÉRARD et CoLIN reconnaissent volontiers, car ils 
écrivent : « Essayer l’extirpation complète, c'eût été faire 
preuve de peu d'intelligence et compromettre sans aucune 
compensation la vie de l’animal. » 

Autrement importants et significatifs dans cet ordre 
de recherches sont les travaux de HEDoN. Après avoir 
pratiqué en deux temps l’ablation complète du pancréas 
chez le Chien, HEDON observe qu'après une ingestion abon- 
dante de viande et d’axonge le chyle «était si laiteux qu'il 
ne paraissait pas différer du chyle provenant d’une digestion 
normale, et le dosage montra qu'il renfermait une quantité 
de graisse relativement élevée (3,55 p. 100)». Toutefois, 
pour une même alimentation, des animaux normaux auraient 
présenté une teneur en corps gras du chyle notablement 
plus élevée. ZawiLski (352) signale que, chez le Chien, cinq 
heures après un repas gras, le chyle peut contenir jusqu’à 
14,6 p. 100 de graisses. 

De lobservation de HEpon, il convient donc de retenir 
qu'une absorption des corps gras peut encore avoir lieu chez 
l'animal dépancréaté, absorption vraisemblablement plus 
faible, cependant, que chez un sujet normal. 

C. ÉVALUATION DES GRAISSES NON ABSORBÉES. — L’éva- 
luation de la quantité de graisses que l'organisme ne peut 
absorber en l’absence du pancréas a été faite par trois procé- 
dés : par l’analyse du contenu intestinal, par l'analyse des ma- 
tières fécales, par l’analyse du chyme à la fin de la digestion. 

«. Par l'analyse du contenu intestinal. — Après avoir pra- 
tiqué sur des Chiens l’ablation totale du pancréas, VAUGHAN 
HarLey (128) sacrifie ces sujets quelques heures après leur 
avoir fait ingérer une quantité déterminée de lait. L'analyse 
de la totalité du contenu digestif décèle la présence d’une 
quantité de graisse plus élevée que la quantité ingérée, alors 
que la même technique permet de mettre en évidence, chez 
le sujet normal, une absorption de 36 à 76 p. 100 en trois à 
quatre heures, de 65 à 86 p. 100 en sept heures. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 1931 


6. Par l'observation ou l'analyse des matières fécales. — 
D'’anciens observateurs avaient noté, à plusieurs reprises, de 


Ja stéatorrhée après l’ablation du pancréas. CoLin et BÉRARD 


en nient cependant l’existence, à la suite de leurs ablations 


sur le Chien, le Canard et l’Oie. Mais comme ils n’observent 


non plus n1 émaciation, n1 perte de poids, ni aucun des phéno- 
mênes que nous savons être si caractéristiques de l'absence 
totale du pancréas, leur négation n’est point à retenir. 

La pancréatectomie totale enfin réalisée par MINkowskr 


permet à ABELMANN (3) de nous apporter les premières 
observations précises sur l’influence qu’exerce cette opération 


-sur l’absorption des graisses. ABELMANN compare l'extrait 
éthéré total des fèces à la quantité de graisse ingérée ; il con- 


clut à une absorption nulle dans le cas de l’axonge, de l'huile 


-d’olive, à une absorption notable dans le cas des graisses du 
lait et qui peut atteindre jusqu’à 53 p. 100. 


Si l’ablation du pancréas est incomplète, alors la graisse du 
lait peut être absorbée à raison de 80 p. 100 et les autres 
graisses à raison de 50 p. 100. Sans doute, comme l'ont fait 
remarquer les observateurs subséquents, les résultats d’ABEL- 
MANN sont entachés d’une erreur assez grave, car 1l y a bien 
autre chose que des corps gras dans l'extrait éthéré total des 
matières fécales. Il n’en reste pas moins que deux faits ont 


“été mis en lumière, et nous allons les trouver confirmés 


par la suite : la très grande importance du pancréas pour la 


digestion de la plupart des corps gras ; la possibilité, pour 


les graisses du lait, d’être absorbées en proportion notable sans 


l'intervention du pancréas. 


Reprenant cette étude, HEDON et Vire rectifient les 
données d’ABELMANN et montrent en particulier que, chez 
l'animal sans pancréas, l'absorption de graisses telles que 
l’axonge n’est pas nulle, elle peut atteindre jusqu’à 18 p. 100. 

Toutes les recherches ultérieures sur ce point apportent 


des données de même sens, sinon de même grandeur. 


RosENBERG (271) constate que, si l’on enlève le pancréas 


par portions successives, l’ablation de la dernière portion est 


aussitôt suivie par une diminution considérable de l’absorp- 


tion. 


132 ÉMILE-F. TERROINE 


BruGscx (54) observe un rejet de 50 p. 100 pour les. 
graisses du lait, de 79,5 p. 100 lors d’une alimentation de 
viande et de beurre. 

GIGANTE (118) conclut à une absorption de la graisse de 
Porc de 28,96, 37,06, 16.06 p. 100 suivant les sujets étudiés. 
. JANSEN (154,155), qui, pour la première fois, dans ce genrede 

recherches, utilise la méthode de KuüumAGAwA-Suro, retrouve 
dans les matières fécales de 43 à 78 p.100 de la graisse de Pore 
ingérée. Parfois même, fait qu'il y a lieu de rapprocher des. 
observations rapportées tout à l'heure de VAUGHAN HARLEY, 
la quantité rejetée est plus élevée que la quantité mgérée. 

Toutes ces études concordent donc pour nous obliger à con- 
clure que,si l’onne retrouve pas, dans les matières fécales, la 
totalité des graisses ingérées, une quantité importante y est 
présente, manifestant par là même qu’en l’absence du pan- 
créas elle n’a pu pénétrer dans l’organisme. 

y. Par l'analyse du chyme recueilli par fistule. — En dehors 
des réserves qu'il convient de faire sur les résultats d’études 
dans lesquelles les corps gras ont été dosés avec des méthodes. 
autres que celle de KumaGawa-Suro et qui comportent, 
comme l’a montré InABA (151), dans le cas des matières 
fécales, dé graves fcauses d’erreur, la technique qui consiste 
à s'adresser aux matières fécales pour déterminer la quantité: 
de corps gras que l’organisme ne peut absorber n’est pas. 
exempte de critique. Une destruction des graisses dans le 
aros intestin peut parfaitement être le fait des bactéries qui 
y pullulent. Or, dans certains ces, le séjour des matières dans 
le gros intestin atteint une durée considérable. RocHaix 
note chez le Chien qu'il n’a vu réapparaître qu'après onze 
jours les résidus d’un repes. Si, de plus, ce séjour est différent 
chez l’animalopéréet chez l’animal normal, — et nous savons 
justement qu’une atteinte du pancréas modifie la vitesse de 
parcours du tube digestif par les aliments, — une partie des 
phénomènes observés ne pourra être légitimement rapportée 
à la présence ou à l'absence du pancréas. 

Aussi la méthode des fistules qui permet la récolte du chyme 
à différentes hauteurs du tube digestif doit-elle venir eon- 
trôler les résultats acquis par l'examen des matières fécales. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 133 


_ Après avoir constaté que, seule, l’extirpation complète de 
la glande peut permettre d’affirmer en toute sécurité l’ab- 
sence de suc pancréatique dans le tube digestif, HoLm- 
BERG (145) recueille le chyme s’écoulant par fistule 1léo- 
cæcale et y retrouve, lorsqu'il s’agit d’un Chien ayant subi 
une pancréatectomie totale, la presque totalité des corps gras 
ingérés dans le cas de la graisse de Porc, — 98r,9 recueillis 
sur 10 grammes ingérés, — et une quantité très importante 
dans le cas de la graisse du loit, — 87 p. 100 dans une expé- 
rience et 73 p. 100 dans une autre. 

Il n’est donc pas douteux, au total, que tout concorde pour 
nous obliger à accorder au pancréas un rôle extrêmement 
important dans la digestion des graisses. 

20 Suppression de l’écoulement du suc pancréatique dans 
l'intestin. — La suppression complète du pancréas provoque, 
sans aucun doute, un trouble profond dans la digestion des 
matières grasses, lesquelles, pour la plupart, ne sont plus alors 
absorbées que dans une proportion très minime. 

Mais le pancréas est une glande à fonctions multiples. 
Est-ce bien à la suppression de sa sécrétion externe, plus pré- 
cisément à la suppression de l'écoulement de cette sécrétion 
dans l’intestin qu'est due la déficience d'absorption qui suit 
toujours l’ablation du pancréas. C’est ce qu'il convient main- 
tenant d'examiner. 

Pour conserver en place tout ou partie du pancréas, afin 
d'empêcher le développement des phénomènes morbides 
généraux que la disparition de cet organe entraîne tout en 
s’opposant à la pénétration dans l'intestin de sa sécrétion 
externe, trois procédés ont été employés : 

a. L'obstruction des canaux par des matières oblitérantes 
diverses ; ; 

b. L’entrainement de la sécrétion au dehors : 

ce. La ligature ou la résection des canaux sécréteurs. 

a. OBSTRUCTION DES CANAUX PAR INJECTION DE MATIÈRES S0- 
LIDES. — Ne pouvant, comme nousl’avons vu, conserver les ani- 
maux auxquels 1l pratiquait une ablation totale et désireux 
cependant d'apporter, par la méthode d'exclusion, de nou- 
veaux éléments de preuve sur le rôle du pancréas qu'il venait 


/ 


\ 


134 ÉMILE-F. TERROINE 


de mettre en lumière, CI. BERNARD essaye de supprimer sur 
place cet organe en injectant dans le canal des matières 
grasses : huiles, axonge, suif, ete... On assiste alors à une 


fonte progressive des tissus, et la glande se réduit à ses seuls 
conduits. Dans celle de ses expériences qui purent être réussies, 
c’est-à-dire quand la durée de survie fut assez longue, BER- 
NARD constata la présence de graisses en quantités énormes 
dans les sell:s. L’autopsie, faite au cours de la digestion, 
permet l’observation de vaisseaux chylifères lactescents ; le 
chyle du canal thoracique présente ses caractères ent, 

Scairr (284) injectant de la paraffine, ne trouva, 


par contre, aucune modification. Mais HEDON, puis THIRo- 


Loix (325), ce dernier par l'injection de charbon ou de 
suie de cheminée en suspension dans l’huile de vaseline ou 
l'huile d'olive, confirment dans leur ensemble les faits avancés 
par Cl. BERNARD : pendant les Jours qui suivent l’opération, 
les selles sont graisseuses, puis peu à peu la situation s’amé- 
liore et la digestion paraît redevenir normale. 

A la vérité, cette méthode n’a pas donné ce qu’en atten- 
dait CL Bervarn. Les observations faites ne permettent 
aucune conclusion précise ; elles resteront toujours sous le 


coup de la critique très clairement formulée par HEDoN :. 
« Quant à la destruction du pancréas, il est difficile de l’obte- 
nir d’une manière rigoureusement complète par la méthode 


des injections de corps gras dans les canaux excréteurs ; et 
d’ailleurs, cette destruction, fût-elle totale, n’autoriserait pas 
encore une conclusion trop absolue, car, en raison de la len- 
teur avec laquelle elle s’effectue, on pourrait émettre l’hypo- 
thèse, pour expliquer le retour à l’état normal, que les autres 


sécrétions digestives acquièrent à la longue une action vica- 


riante. » 

b. ExCRÉTION DU SUC AU DEHORS —  BÉRARD et 
Cozix font écouler au dehors, par le moyen d’une fistule 
permanente, le suc pancréatique d’un Ruminant. Ils 
recueillent ensuite le chyle par fistule du canal thoracique, 
chyle dans lequel ils constatent la présence de quantités 
importantes de matières grasses. Et dans des conclusions 


approuvées par l’Académie de médecme, ils déclarent que 


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Ë 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 139 


«le suc pancréatique n’est nécessaire ni pour l'absorption dcs 
corps gras, ni pour la formation d'un chyle émulsionné ». 

Malheureusement pour l'exactitude de leurs conclusions, 
BérarD et Corn avaient négligé les canaux pancréatiques 
accessoires. Or, bien qu’à l’objection qui leur en était faite 
ils aient répondu que le petit conduit n'existe qu'une fois 
sur quatre, et qu'au surplus il est si petit «qu'autant dire 
que la Seine peut être suppléée par la Bièvre », 1l est cepen- 
dant incontestable que des expériences de ce genre, dans 
lesquelles la sécrétion qui peut s’écouler par les canaux 
ecessoires n’est pas prise en considération, sont sans valeur. 
Nous savons, en effet, maintenant, que le pancréas peut pré- 
senter non seulement un, mais souvent deux et parfois trois 
canaux accessoires [Sinn (294), Hess (440, 141)], et nous 
savons aussi, nous l’allons voir tout à l’heure, que la sup- 
pression partielle du suc pancréatique ne modifie que passa- 
gèrement et médiocrement l'absorption des graisses. 

La même objection vaut contre les conclusions de WEIN- 
Mann (342), qui, chez des Chiens à fistule pancréatique per- 
manente recevant une alimentation grasse abondante, ne 
retrouve pas de graisse dans les matières fécales. 

RosenserG (274) constate que, lorsque «un tiers du 
pancréas est normal et la sécrétion s’écoulant dans l’intestin, 
il n’y à aucune modification profonde et durable de la 
digestion ». 

Pratiquant une fistule permanente du processus uncinatus 
et l’extirpation du reste de la glande, LomBroso (198, 199) 
recherche les graisses dans les matières fécales par la méthode 
de KumAcawa-Suro et en retrouve, après une alimentation 
riche en beurre, 20,88 p. 100 de la quantité ingérée chez 
Vanimal qui peut lécher le suc écoulé par la fistule ; 36,34 
p. 100 et 35,74 p. 100 .chez les animaux qui ne peuvent lécher 
leur fistule. 

FLecksener (4014), enlevant tout le pancréas depuis la 
portion splénique jusqu’au grand canal excréteur et abou- 
chant ce canal au dehors, constate une absorption du sain- 
doux peu différente, —de 62 à 72p. 100 des quantités ingé- 
rées, — que le produit de sécrétion soit recueilli et enlevé, ou 


136 ÉMILE-F. TERROINE 


qu’il soit réintroduit dans le tube digestif par suite du léchage 
de la fistule. 

Ces faits permettent-ils d’accepter, comme le veulent 
Lomgroso et FLECKSEDER, l'existence d’une action du pan- 
créas par sa simple présence, indépendante de celle qu'il 
exerce par sa sécrétion externe ? 

Notons tout d’abord que ces auteurs ne vont pas jusqu’à 
refuser tout rôle à la sécrétion externe, bien loin de là. Leurs 
chiffres montrent, en effet, que, lorsqu'ils estiment qu’au- 
cune trace de suc pancréatique ne pénètre plus dans l’intestin, 
Fabsorption a sensiblement baissé, la proportion de graisses 
rejetées atteignant 30 à 40 p. 100. Si lon veut bien se rappeler 
que, lors de la suppression totale du pancréas, on observe, 
—— toujours d’après la méthode qui consiste à calculer l’ab- 
sorption en déduisant des quantités ingérées les quantités 
rejetées, — une absorption d'environ 20 p. 100, la suppression 
simple de la sécrétion externe entraînerait, d’après les chiffres 
de LomBroso et de FLECKSEDER, une diminution de 50 p. 100 
de la puissance globale du pancréas. 

Mais alors, peut-on tout au moins admettre que le pancréas 
intervient pour la moitié de son action dans l'absorption des 
graisses, par un mécanisme autre qu'en déversant le suc pan- 
créatique dans l’intestin. 

Tout d’abord, il convient de noter que les travaux de 
BurkHarDpT (58) sont loin d'apporter une confirmation 
complète des résultats de LomBroso et de FLECKSEDER. 
BurkHARDT pratique une ablation partielle, mais très éten- 
due, du pancréas; puis, par une fistulepermanenteilfait écouler 
au dehors le suc sécrété par la partie restante. Des Chiens, 
ainsi opérés reçoivent une alimentation contenant 20 à 
60 grammes de beurre par jour. S'ils peuvent lécher leur 
fistule, ils absorbent jusqu’à 79 p. 100 de la graisse imgérée ; 
s'ils en sont empêchés, le suc étant ainsi définitivement 
écarté de l'organisme, l’absorption tombe à 13 p. 100. 

D'autre part, ést-on bien sûr, dans de telles expériences, 
qu'aucune quantité de suc pancréatique ne s'écoule dans l’in- 
testin? Nullement. HozMBErG (loc. cit.) conclut, en effet, à 
la suite d'épreuves sur les propriétés protéolytiques du 


Fe 
J 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 137 


contenu intestinal, que le seul procédé permettant sûrement 
l'éloignement de l'intestin de toute sécrétion du pancréas, 
c’est l’ablation totale de cet organe. 

Mais la quantité si faible de suc pancréatique qui pourrait 
être déversée dans les expériences de LomBroso ou de 
FLECKSEDER est-elle donc en mesure de jouer un rôle 
important? Sans aucun doute. HoLMBERG, qui suit l'effet 
de la disparition du suc sur la composition du chyme, 
observe qu'après ablation des deux tiers de la glande des 
phénomènes de compensation se produisent très rapidement 
par le pancréas lui-même ; bientôt la digestion des graisses 
reprend un cours presque normal et atteint 88 p. 100 dans 
le cas du lait. Brucscx (54) nous apprend également que, 
dans le cas d’ablation subtotale, lorsqu'il reste un morceau 
de 2 à 3 centimètres de long sur un demi-centimètre de large, 
ce morceau possédant un canal excréteur communiquant 
avec l’intestin, l'absorption des graisses du lait est de 80 p. 100 
et qu’elle est assez importante aussi dans le cas de lhuile 
d'olive. 

Sans doute, on a tenté de lever toutes ces objections en 
montrant que, tant qu'il reste dans l’organisme un morceau de 
pancréas, même n'ayant plus aucun rapport avec le tube 
digestif, l'absorption des graisses peut avoir lieu alors qu’elle 
diminue considérablement dès que l’ablation de la glande est 
totale. Dans un premier temps, JANSEN (154, 155) enlève à 
des Chiens une partie du pancréas et laisse le processus unct- 
naius qu'il transplante sous la peau. Dans ces conditions, la 
graisse de Pore se retrouve dans les fèces, à raison de 23,6 à 
25,1 p. 100 de la quantité ingérée. Après l’enlèvement total, 
les quantités rejetées varient de 43 à 70 p. 100. GiGAnTE (118) 
obtient des résultats presque identiques. 

Mais ici l'opération est faite en deux fois, et 1l s’écoule un 
temps prolongé entre les deux interventions : l’animal étudié 
par JANSEN est dépancréaté partiellement le 12 juillet et 
totalement le 5 août. Les essais d'absorption ne sont com- 
mencés que le 18 juillet. L’objection de HEDoN reprend ici 
sa valeur : une vicariance a pu se produire. Est-elle impos- 
sible? Non pas, car LomBroso lui-même fait remarquer, au 


138 ÉMILE-F. TERROINE 


cours de son étude sur le suc intestimal, que, dans certains cas, 
«la lipase entérique est capable de pouvoir exercer une action 
vicariante non indifférente vis-à-vis du suc pancréatique » 

Il convient de noter en outre que, des expériences mêmes 
de LomBroso, ressort le fait que l’absorption des matières 
azotées est diminuée dans la même proportion que celle des 
graisses lors de l’ablation mcomplète du pancréas avec écou- 
lement de la sécrétion au dehors : 79,97 p.100 lorsque l’animaÿ 
peut se lécher, 65,18 et 61,30 lorsqu'il ne le peut pas. Ces 
diminutions identiques ne montrent-elles pas que les deux 
processus, — absorption des graisses et absorption des sub- 
stances azotées, — sont sous la dépendance de la sécrétion 
externe du pancréas susceptible d’être partiellement com- 
pensée par l'intestin. Et, si l’on admet que c’est à la simple 


présence du pancrées qu'est due l'absorption encore élevée. 


des graisses, lorsque tout le suc s'écoule au dehors, pourquei 
ne pas l’admettre aussi dans le cas des matières azotées ? 

Au total, ce que cette catégorie d'expériences établit d’une 
manière incontestable, c’est que la suppression de l’écoule- 
ment du suc pancréatique dans lintestin, même s'il reste 
une quantité de pancréas suffisante pour s'opposer à l’appa- 
rition des phénomènes diabétiques, entraîne une dimmution 
considérable de l'absorption des graisses. 

Par contre, les faits, bien que fort intéressants, apportés 
par LomMBroso, FLECKSEDER, JANSEN, GIGANTE, ne nous 
paraissent pas être de nature à nous faire dès maintenant 
admettre sans réserve un rôle du pancréas dans l’absorption 
des graisses autre que celui qu'il joue de per sa sécrétion 
externe. 

©. LIGATURE OU RÉSECTION DES CANAUX. — « Si On he, 
dit CI. BERNARD, les deux conduits pancréatiques, ou mieux, 
si on lie le canal pancréatique supérieur en même temps que 
l’on introduit dans le canal pancréatique inférieur, qui est 
le plus gros des deux, un tube d'argent, de manière à per- 
mettre l'écoulement du suc pancréatique sécrété, et à 
empêcher ainsi la distension des conduits et leur rupture, om 
verra, après un temps suffisant, que les vaisseaux chylifères 
ne se remplissent plus de graisse et conservent un aspert 


” at 


e. fh shdamiés” 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 13% 


transparent dû à la Iymphe seule» (Mémoire, p. 84). 

Frericxs (107) contesta l'observation de BERNARD, en 
montrant qu'après hgature en masse du pancréas et intro- 
duction de lait mélangé de graisse les chylifères sont lactes- 
cents. Mais la ligature en masse n’est pas un moyen sûr de 
s’opposer à l'introduction du suc dans l'intestin ; d’autre part, 
le temps écoulé entre la ligature et l'expérience était trop 
faible pour pouvoir affirmer que l’intestin ne contenait pas 
encore une certaine quantité de suc préalablement sécrété: 
en fin le lait était mal choisi, puisque ses graisses sont émulsion - 
nées et paraissent avoir beaucoup moins besoin que d’autres 
du concours du suc pancréatique pour être absorbées. 

Binner et ScamipT (30) font ingérer du beurre à des Chiens 
et à des Chats auxquels ils ont préalablement ligaturé le 
canal de Wirsung ; ils voient le canal thoracique rempli de 
chyle blanc. Mais l’oubli de s'opposer au déversement du 
suc pancréatique par les canaux accessoires enlève toute 
valeur à leurs observations. 

Hergsr (137) constate, chez des Lapins à canal pancrée- 
tique lié et ayant ingéré du beurre, l’aspect lactescent des 
chylifères, mais n'échappe à aucune des critiques ci-dessus 
formulées. 

Corn et BERARD (loc. cit.) ligeturent le canal pancréatique 
et, quatre à cinq jours après, injectent de l’huile dans lintes- 
tin. On voit, au bout de trois à quatre heures, se produire un 
chyle blanc opaque. Le même essai ayant permis la même 
observation sept mois après la ligature, ils concluent que 
«le fluide pancréatique n’est nécessaire n1 à la digestion, n1 à 
l'absorption des matières oresses », conclusion herdie, car, 
d’une part, ils n’avaient pas lié les canaux accessoires et, 
d’autre part, comme l’a montré BERNARD, une ligature posée 
sur le canal de Wirsung tombe en très peu de jours, et la com- 
munication entre pancréas et intestin se rétablit. 

Plus récemment, alors que VisenTint (333) observe, à la 
suite de la ligature et de la résection de deux canaux pancrée- 
tiques chez le Chien une stéatorrhée évidente quis’exprime 
par un rejet dans les matières fécales de 40 à 50 p. 100 de la 
graisse ingérée, par contre, LomBroso constate une absorption 


- 


140 ; ÉMILE-F. TERROINE 


fort importante de la graisse de Bœufaprès ligature des canaux 
pancréatiques : chez un animal, les quantités rejetées at- 
teignent d’abord 78,8 p. 100, puis s’abaissent à 46,1 et à 22,1 
p. 100 des quantités ingérées; chez un autre, elles sont suc- 
cessivement de 15,7 et de 8,1 p. 100 ; chez un troisième, de 
24,2 puis de 14,5 p. 100. 

Mais, pas plus qu'aucun des autres résultats de même ordre 
apportés jusqu'ici, ceux de LomBroso ne peuvent échapper 


à l’objection qu'il s’écoule encore du suc pancréatique dans 


l'intestin. Les observations récentes de HEss (141) et de 
SINN renforcent d’ailleurs singulièrement la valeur de cette 
objection. HEss conclut, en effet, d’une étude anatomique très 
minutieuse du pancréas, que cette glande possède, non pas 
comme on le croyait généralement un seul canal accessoire, 
mais plusieurs. Le pancréas de Chien présente habituelle- 
ment trois canaux: le canal principal, qui se forme de deux 
branches; le canal accessoire, qui s'ouvre près du cholédoque, 
et un troisième situé entre les deux. Très souvent les canaux 
accessoires communiquent avec le canal principal. Parfois 11 
existe un quatrième canal dans la portion descendante. 

On comprend alors, étant données ces constatations, 
qu'après ligature de deux canaux il y ait encore absorption, 
et l’on a en outre une explication toute naturelle du fait que 
cette absorption augmente d'importance au fur et à mesure 
que l’on s'éloigne de la date de l'intervention : peu à peu, em 
effet, le suc s'écoule en quantités de plus en plus grandes 
par le canal laissé libre. 

Hess (142) nes’est d’ailleurs pas contenté de ces observations 
anatomiques; 1l montra que la ligature partielle du système 
canaliculaire modifie fort peu l'absorption des graisses, cette 
absorption étant considérablement abaissée par la ligature 
totale. Lorsque la ligature comprend un canal sur deux, 
trois canaux sur quatre, deux canaux sur trois, l’absorption 
varie de 96 à 98 p. 100, c’est dire qu'elle est normale ; lorsque 


tous les canaux sont liés, l'absorption est de 47,3 et48,4p. 100. 


Les faits observés par Sirnn (294) sont exactement iden- 
tiques. F 
Les expériences de LomBroso ne permettent donc pas de 


RP PE CD Ne 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 141 


réduire, comme on pourrait être tenté de le faire au premier 
examen de ses chiffres, à un rôle des plus médiocres, l’inter- 
vention de la sécrétion externe du pancréas. Il convient cepen- 
dant de retenir que, même après ligature complète des canaux, 
l'absorption peut attemdre 50 p. 100 de la graisse ingérée. 

A la vérité, toute cette catégorie de recherches est passible 
de trois critiques, qu'il est impossible d’écarter simultané- 
ment : - 

La présence de suc pancréatique dans l'intestin s1 les expé- 
riences sont faites trop tôt après la ligature ; 

La constitution d’une action vicariante s1 elles sont faites 
trop tard ; 

L'impossibilité à peu près absolue, malgré ligature ou 
résection de la totalité des canaux, d’être sûr, après un cer- 
tain temps, que le suc pancréatique ne pénètre pas dans le 
duodénum. 

HEDoN d’une part, TarroLorx de l'autre, ont formulé ces 
critiques en des termes qui nous paraissent irréfutables : 

«Après la ligature des conduits, si la graisse est ingérée trop 
tôt, on peuttoujours dire, pour expliquer un résultat positif, 
qu'il restait dans l'intestin du suc pancréatique des sécrétions 
antérieures, et, si les graisses ne sont fournies que plusieurs 
jours après l'opération, on peut supposer qu’une certaine 
quantité de suc pancréatique parvenait encore à l’intestin, 
par suite du relâchement ou même de la chute des ligatures » 
(HEDoN, loc. cit., p. 625). 

« Presque toujours, ainsi que l’a montré CI BERNARD, 
les canaux ligaturés, réséqués même, finissent par se rétablir. 

«Mauintes fois, nous avons pu vérifier cette assertion et suivre 
le processus de guérison. Lorsque, à la résection des canaux 
faite aussi largement que possible, on joint la séparation des 
deux organes, intestin et pancréas, dans une assez large éten- 
due, on n'empêche nullement encore le rétablissement des 
fonctions d’excrétion. A la place des canaux, on aperçoit 
une cavité kystique bridée en avant et en arrière par des 
replis péritonéaux adhérents. Cette cavité, qui communique 
avec les canaux pancréatiques manifestement dilatés, con- 
tient les ligatures » (THrRoLoOIx, loc. cit., p. 29). 


4 42 ÉMILE-F. TERROINE 


Nous n’insisterions donc pas davantage sur les essais pour- 

suivis dans ce sens, si nous n’avions vu se reproduire à près 
de soixante ans d'intervalle, mais avec peut-être plus d’assu- 
rance encore, l’affirmation de BÉRARD et CoLiN que le suc 
pancréatique n’est pas intéressé dans l'absorption des graisses. 
LEMIERRE, BRULÉ, WELL et Laupar (185) déclarent en effet 
«que leurs expériences leur ont «permis d'affirmer mathéma- 
tiquement l'existence d’une absorption normale, malgré 
l'absence du suc pancréatique ». Une telle opinion commande 
un examen sérieux des résultats expérimentaux sur lesquels 
elle est appuyée. Quels sont donc les faits apportés par 
LEMIERRE, BRULÉ, Wet et LAUDAT? 
10 Chez deux Chiens normaux ingérant du beurre en quan- 
tité non imdiquée, la teneur en acides gras du sérum passe de 
6,54 avant le repas à 10,30, trois heures après, chez l’un; de 
5,75 à 10,07 chez l’autre ; 

20 Chez trois Chiens à cholédoque lié, la même recherche 
décèle une variation de 7,09 à 7,25, de 7,85 à 7,91, de 6,97 
à 6,89 : 

30 Chez trois Chiens à canaux pancréatiques réséqués, la 
même recherche décèle une variation de 6,30 à 9,85, de 6,68 
à 10,01, de 7,07 à 7,25. 

Ces faits permettent-ils les conclusions formulées par les 
auteurs ? 

Les auteurs indiquant qu'ils ont dans tous les cas vérifié 
limperméabilité des canaux pancréatiques et l'absence de 
canal anormal, considérons comme levée toute objection rela- 
tive à la possibilité d’un écoulement de suc dans l'intestin, 
Il est toutefois étrange qu’au cours de leurs autopsies 1ls 
n'aient jamais constaté la présence de ce troisième canal, si 
fréquemment rencontré par Hess et Sinx. L’objection de la 
vicariance garde, par contre, toute sa valeur. Lors de la 
ligature des canaux pancréatiques, les essais sont faits, dans 
deux cas huit jours, dans un cas quinze jours après l’opé- 
ration. 

D'autre part, pour affirmer «mathématiquement », pour 
-employer le terme dont se servent les auteurs, une absorption 
mormale des graisses en l’absence du pancréas, quelle preuve 


'É£e née àà 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 143 


fallait-il apporter? Que, pour une même quantité de graisse 
impgérée, l'absorption est quantitativement identique, que le 
suc s'écoule normalement dans le tube digestif ou que cet 
écoulement soit supprimé. 

La méthode employée ne peut permettre cette preuve. Que 
donne en effet l’examen du sang? Un chiffre qui résulte de 
deux phénomènes de sens inverse : l’intensité de l'absorption, 
la rapidité de la mise en réserve. L’hyperlipémie constatée 
au cours de la digestion nous donne l’image de la supériorité 
du premier phénomène sur le second. Si done, — et dans des 
conditions d’ailleurs bien précises, — la mesure de lhyper- 
Hipémie peut permettre une représentation de l'intensité rela- 
tive des phénomènes d’absorption, elle ne peut, en aucune 
manière, nous donner la valeur absolue de ces phénomènes, 
et c’est cependant cette valeur qui seule importerait ici. 

Une affirmation «mathématique » ne peut résulter de la 
mesure de l’hyperlipémie ; mais ce quecette mesure peut don- 
ner, c'est une présomption. Peut-on donc tirer des expériences 
des auteurs la présomption que le sue pancréatique n’inter- 
vient pas et que la bile est le seul agent important de l’ab- 
sorption? Cette présomption pourrait naître, du fait qu'il y a 
hyperlipémie, aussi bien en l'absence qu’en présence du sue 
paneréatique. Malheureusement, ce fait aurait dû être établi 
sur un même animal, et iln’en est pas ainsi dans les expé- 
riences de LEMIERRE, BRULÉ, WEILL et LaAupar. En effets 
non seulement lorsqu'on passe d’un animal à un autre, la 
capacité d'absorption intestinale peut notablement varier, 
mais encore et surtout varie aussi la réaction de l’organisme 
pour l'introduction d’une même quantité de graisses. Chez des 
animaux de même poids, de même taille, l’ingestion d’une 
même quantité de graisse est loin d’être suivie, au bout du 
même temps, par une même augmentation de la teneur en 
corps gras du sang, comme nous l'avons fréquemment cons- 
taté au cours de nos études sur l'absorption: c’est ainsi que, 
six heures après l’ingestion de 125 grammes de graisse de 
Porc, on trouve chez un Chien une augmentation de 08r,186 
d'acides gras par 100 grammes de sang sec; 08,240 chez un 
econd ; 08,383 chez un troisième. C’est d’ailleurs là un fait 


144 ÉMILE-F. TERROINE 


que BanG (15) vient de retrouver tout récemment; 1l écrit, 
en effet, après avoir poursuivi des recherches sur l'hyper- 
lipémie provoquée chez le Chien per l’ingestion de beurre, 
graisse qui est celle employée par les auteurs ; « quelques- 
uns présentent une plus grande hyperlipémie, d’autres une 


plus faible, et certains ne réagissent pas au beurre ». On ne 


saurait donc rapporter, comme le font LEMIERRE, BRULÉ, 
Weizz et LauparT, à une intervention expérimentale quel- 
conque ce qui peut n'être tout simplement qu'une caracté- 
ristique du sujet étudié. 

Les faits observés dans le cas de la ligature du cholédoque 
sont-ils plus démonstratifs? En aucune manière, car ils se 
heurtent, eux, à une objection relative au moment des prises. 
Les auteurs prélèvent le sang trois heures après le repas et ne 
justifient d’ailleurs pas le choix de ce moment, qui paraît au 
surplus assez mauvais. Si l’on veut avoir, par le dosage des 
acides gras du sang, une image de l’importance de l’absorp- 
tion, il y a intérêt à faire le prélèvement au moment où la 
grandeur de l'absorption dépasse de beaucoup celle de la mise 
en réserve. Or, ZAwILsKk1, Munx, montrent que c’est dans la 
sixième heure qui suit le repas que la lymphe est le plus 
chargée en corps gras; LATTES poursuit des recherches sur 
le sang entre la cinquième et la septième heure, et nous- 
mêmes avons établi que le taux le plus élevé des acides gras 
du sang se rencontre six heures après le repas. Mais il y a 
plus. Rien ne permet de comparer, fût-ce sur un même 


animal, ce qui n’est pas le cas, la teneur en acides gras du 


sang au même moment chez l’animal normel et chez l’ani- 
mal opéré. En effet, comme nous l’avons indiqué précédem- 
ment, HEDON constate, lors de la suppression de lécoule- 


ment biliaire dans l'intestin, une durée de séjour dans l'estomac . 


considérablement augmentée ; parfois, cinq heures après 
le repas, la presque totalité des aliments est encore dans 
lestomac. Qui nous dit alors que l'augmentation en acides 
gras du sang, nulle après trois heures, n’aurait pas été im- 
portante après douze heures ; qui nous dit qu'il n’y a pas 
simplement retard dans l'absorption et non suppression, ce que 
toutes les expériences antérieures rendent bien vraisemblable, 


_ 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 145 


En fait, si troublantes qu'apparaissent au premier abord 
les affirmations de LEMIERRE, BRULÉ, WEILL et LAUDAT, 
leurs expériences ne nous apportent rien de plus que ce 
_que nous savions déjà : le trouble de l'absorption par la sup- 
pression de la bile et la possibilité d’une absorption lors de 
la suppression du suc pancréatique. 


Au total, — etsans prendre parti dans la question de savoir 
si la présence du pancréas agit par elle-même soit en per- 
mettant l'apparition de phénomènes de vicariance, soit par 

_,unesorte de sécrétion interne, ce que les faits jusqu'ici apportés 
ne permettent pas de décider, — un fait demeure incontesté : 
la suppression de l’écoulement normal de la sécrétion externe 
du pancréas dans l’intestin entraîne toujours une diminution 
considérable de l'absorption des graisses. 

Bile et suc pancréatique exercent donc tous deux une 
action de première importance dans l’accomplissement nor- 
mal de ce phénomène. 


$ C. — Action du suc pancréatique sur les graisses, 


On pourrait sans doute, conime l’on£ fait certains auteurs, 
s'adresser aux matières fécales, v déterminer les proportions 
de graisses neutres, d’acides gras et de savons, lorsque la 
sécrétion pancréatique s’écoule normalement dans lintestin 
et lorsqu'elle est supprimée et conclure de la présence ou de 
l'absence d'acides gras libres et de savons, dans le second cas, 
à la présence ou à l’absence d’un pouvoir saponifiant du sue 
pancréatique. 

La propriété que possèdent un bon nombre de micro- 
organismes de dédoubler les corps gras, les observations de 
EscnericH (92) montrant que des bactéries isolées de 
l'intestin du nourrisson peuvent saponifier les graisses du 
Jait à raison de 62,7 p. 100 pour le PB. coli et 36,19 p. 100 pour 
le B. subtilis, nous paraissent enlever tout crédit aux éon- 
clusions tirées de l’examen des matières fécales. Aussi nous 
bornerons-nous à examiner ici les propriétés manifestées par 
le suc pancréatique lors de son action &n vitro sur les graisses. 

ANN. DES SC. NAT. ZOOL.., 40e série. IV, 140 


146 _ ÉMILE-F. TERROINE 


En 1834, EBERLE (86) observe que le suc pancréatique 
‘émulsionne les corps gras. CI. BERNARD (loc. cit.), en même 
temps qu'il mettait en évidence par sa mémorable obser- 
vation le rôle important du pancréas dans la digestion des 
graisses, signalait les deux propriétés qui permettent de com- 


prendre ce rôle : le suc émulsionne les graisses, comme l’a vu 


EBERLE, mais en même temps il les saponifie. Lorsqu'une 
solution de beurre dans l’éther est additionnée de suc pan- 
créatique, elle acquiert rapidement la propriété de rougir la 
temmture de tournesol. BERTHELOT (27) confirme cette. 
action saponifiante du sue et la.montre s’exerçant sur un 
glycéride qu'il prépare synthétiquement, la monobutyrime. 

Longtemps cette propriété fut contestée. A la vérité, la 
plupart de ceux qui le firent néghigèrent, comme cela fut bien 
souvent le cas chez les contradicteurs de BERNARD, de refaire 
les expériences exactement dans les conditions précisées. En 
particulier, dans leur incapacité d'obtenir du suc, ils opérèrent 
sur des extraits, lesquels, suivant les conditions de prépa- 
ration, étaient tantôt actifs, tantôt inactifs. Il nous paraît 
absolument inutile de rappeler de tels travaux. Étant don- 
nées les différences que nous savons pouvoir exister entre les 


ferments présents dans le produit de sécrétion normale d’une . 
P P 


glande et ceux qu'il est possible d’extraire du tissu de la 
glande, continuer à signaler, — qu’elles 2ffirment ou qu’elles 
nient, — les recherches faites sur les macérations, alors qu'il 
est maintenant et depuis longtemps loisible à tous d’étudier: 
le suc lui-même, ce serait accumuler sans aucun intérêt 
d’inutiles données bibliographiques. Aussi, écartant délibé- 
rément tout travail poursuivi sur le tissu, nous contenterons- 
-nous d'examiner si les études faites sur le suc ont justifié les 
premières observations de BERNARD. Disons-le tout de suite : 
elles l’ont fait amplement, au delà même de ce que pensait 
BERNARD, quine voyait dans la saponification qu’un processus. 
des plus secondaires et sans orand intérêt physiologique. 
Trois types de sucs ont été étudiés : du suc pancréatique 
d’Homme, récolté à l’aide d’une fistule faite soit au cours 
d’une intervention chirurgicale, soit à 12 suite d’un trauma- 
tisme ; du suc pancréatique d'animal à fistule permanente : 


nn 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 141 


du suc pancréatique d'animal à fistule temporaire et sécrété 
soit spontanément, soit en réponse à des injections de 
sécrétine. 

1° Suc pancréatique d'homme. — Herrer (139) étudie 
le suc pancréatique d’un sujet de quarante-sept ans, atteint 
d’un cancer du duodénum, et dont l'opération a amené la 
formation d’une fistule du canal de Wirsung. Additionné à 
de l'huile, ce suc provoque une émulsion immédiate et une 
acidification rapide. Huit gouttes de suc mises à agir pen- 
dant. quatre heures à 380-400 sur 08,9 d'huile d’olive neutre 
libèrent 08r,129T d’acide oléique isolé à l’état de sel de 
plomb. 

GLÆSssNER (119) recueille du sue dans des conditions 
analogues et fait des constatations identiques : 1 centimètre 
cube agissant à 400 sur 10 centimètres cubes d’huile d'olive 
hbère 24 p. 100 d’acide oléiqug en vingt-quatre heures. 

Au début d’une étude étendue sur les propriétés d’un suc 
humain, recueilli par suite de la rupture du canal pancréa- 
_tique par choc, BRADLEY (52) note un pouvoir saponifiant 
énergique à la fois sur l'huile et le butyrate d’éthyle. 

Sur une femme de querante-sept ans, dont le pancréas a 
été rompu par un choc, WouLGEmurx (350) recueille un 
suc, lequel, additionné à de l'huile d'olive à raison de 3 cen- 
timêtres cubes pour 10 centimètres cubes d’une émulsion à 
50 p. 100, détermime en vingt-quatre heures, à 389, la for- 
mation d’une acidité neutrelisée par. 4ec,2 à o8e de 
N2OH N/20. 

29 Suc de fistule permanente. — Il faudrait ici citer tous 
les travaux de l’école de PAwLow. BAKBIN (14), LinTwa- 
REW (191), Sawirscx (281), Warrxer (340) constatent 
tous le pouvoir saponifiant du suc de fistule permanente chez 
le Chien, et cela soit sur les graisses naturelles, soit sur la 
monobutyrme. Ils étudient minutieusement les variations 
de ce pouvoir sous l'influence des divers excitants de la sécré- 
tion pancréatique. 

30 Suc de fistule temporaire. —Opérantsurle Lapin, Racx- 
FORD (265) recueille quelques centimètres cubes de sécré- 
tion spontanée. Mis à agir sur de l'huile à la température du 


/ 


148 ÉMILE-F. TERROINE 


corps, ce suc donne Indubitablement naissance à des quan- 
tités d’acides gras non négligeables. | 

La possibilité d’avoir du suc pancréatique facilement et 
en grande quantité, grâce à la belle découverte de BayLiss 
et STARLING (18), permet à de nombreux chercheurs une 
étude plus commode des ferments. LŒvENHART et Sou- 
DER (195) constatent l’action saponifiante du suc sur 
l'huile, le butyrate d’éthyle, les acétines. MorEz et TER- 


ROINE (236) observent que lé ferment saponifiant du sue 


pancréatique est très actif et étudient sa diminution au cours 
de sécrétions prolongées : un suc récolté au début d’une 
sécrétion et mis à agir sur de l'huile d'olive volume à vo- 
lume à 409 dédouble 30 p. 100 de cette huile en six heures. 
Lazou (175) retrouve des activités de même ordre. MEL- 
LANBY et WooLEey (224), ayant assez récemment repris une 
étude d'ensemble des ferments du suce pancréatique, con- 
statent, au début de leurs recherches sur la stéapsine, que Oce,5 
de suc paneréatique mis à agir sur une émulsion d’huile 
d'olive à 50 p. 100 donne naissance en une heure à une aci- 


dité neutralisée par 3cc,8 de NaOH N/20, c’est-à-dire que la 


saponification a atteint environ 10 p. 100. 

Le suc pancréatique possède done, à côté du ferment He 
hydrolyse l’albumine et de celui qui saccharifie Pamidon, un 
enzyme très énergique qui saponifie les corps gras. Est-ce à 
cette propriété qu'il doit le rôle important joué par lui dans 
l'absorption? C’est là un point qui constitue l’objet de re- 
cherches exposées plus loin. 


$ D. — Bile. 


Tous les physiologistes sont maintenant unanimes à ad- 
mettre que la bile n’exerce, par elle-même, aucune action sur 
les graisses neutres : ni émulsion stable, ni solution, ni sapo- 
nification. En fait, on peut dire avec LamBrinGc (176) que 
«la bile ne peut exercer sur les aliments qu’une action tout à 
fait négligeable ». 

Mais alors comment comprendre son rôle indéniable dans 
l'absorption des graisses? Par l’existence de deux propriétés 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 149 


qui viennent, l’une seconder l’action du suc pancréatique et 
l’autre permettre aux produits formés par l’action du suc de 
pénétrer dans le torrent circulatoire : | 

19 La bile multiplie considérablement les propriétés sapo- 
nifiantes du suc pancréatique ; 

20 La bile dissout les produits de la saponification et peut 
ainsi les transiter à travers la paroi intestinale, 

19 Action de la bile sur la saponification. — La première 
observation in oitro précise relative à l’action de la bile sur 
l'intensité de la saponification par le suc pancréatique parait 
bien avoirétéfaite par RAcHFoRD (loc. cit.). Ayant,comme nous 
l'avons vu précédemment, recueilli du suc pancréatique chez 
le Lapin et noté les propriétés saponifiantes de ce suc, RACH- 
FORD montre en outre que l'addition de bile prélevée dans 
la vésicule biliaire augmente considérablement la saponifi- 
cation, « De mes expériences, j'infère, écrit-il, que le suc 
pancréatique doit agir très rapidement dans les conditions 
favorables qu'il trouve dans le duodénum. Dans quelques- 
unes de nos expériences faites à la température de la chambre, 
de bons échantillons de suc pancréatique en présence de bile 
et d'acide chlorhydrique produisent sur l'huile d'olive neutre 
9,9 p. 100 d’acides gras en deux minutes. » 

Bruno (55), étudiant du suc de fistule permanente de 
Chien, le trouve peu actif sur l'huile d'amandes douces; son 
activité est en moyenne quadruplée lorsqu'il est mélangé à 
un volume égal de bile. 

GLÆSSNER (loc. cit.) fait une constatation identique sur du 
suc pancréatique d’Homme mis à agir sur de l’huile d'olive, 
soit seul, soit additionné de bile. Alors que, toutes conditions 
égales d’ailleurs, le pourcentage des acides gras formés est 
de 22 lors de l’action du sue seul, il atteint 40 dans un mé- 
lange d’un volume de suc pour un demi-volume de bile. 

LœvenHaARTet SOUDER (Loc. cit.) observent en outre que cette 
activation du sue par la bile s’étend à toutes les substances 
saponifiées : glycérides (huile d’olive, triacétine) ou éthers 
(butyrate d’éthyle). 

La bile exerce donc une action favorisante manifeste sur 
la saponification des corps gras par le suc pancréatique. 


150 ÉMILE-F. TERROINE 


20 Dissolution des produits formés par saponification. — 
Non seulement la bile activela saponification des graisses, mais 
elle intervient encore, et c’est à ce double rôle qu’elle-doit sans 
aucun doute son importance quantitative dans l'absorption, 
en dissolvant les produits formés par la saponification. 


Marcer (208) en effet découvre, en 1858, que la bile pos- 
sède la propriété remarquable de dissoudre les acides gras. 


en quantités abondantes pour donner un liquide clair. Arr- 
MANx (6) confirme ce fait sans lui apporter cependant l de 
de données quantitatives. 

C’est à Mooreiet ses collaborateurs PARKER et Rocxwoon 
que revient incontestablement le mérite d’avoir appelé l’atten- 
tion des physiologistes sur l'importance de cette propriété de 
la bile. 

Moore et Rockwoop (229, 230) constatent en eftet que la 
bile de Bœuf, de Chien, de Porc, dissout des quantités notables 
d'acides gras : ainsi la bile de Bœuf dissout de 4 à 5 p. 100 
d'acide oléique, de 2,5 à 4 + 100 du mélange des acides de la 
graisse de Porc, de 2,5 à 3 p. 100 des acides de la graisse de 
Bœ:f, de 1,2 à 5 p. 100 des acides de la graisse de Mouton. 

Moore et PARKER (228) établissent ensuite que cette pro- 
priétése retrouve dansles sels bihiaires, qu’elle est sensibilisée 
par la présence de lécithine, laquelle est elle-même soluble 
dans les sels biliaires, alors qu’elle est insoluble dans l’eau. 


Une solution de sels bihaires à 5 p. 100 dissout 0,5 p: 100 | 


d'acide oléique : la même solution, mais contenant en outre 
1 p. 100 de lécithine, dissout 4 p.100 d’acide oléique. Des faits 
analogues se retrouvent pour les acides palmitique et stéa- 
rique, ces deux derniers corps étant toutefois moins solubles 
que l'acide oléique. Moore et PARKER signalent un autre 


fait des plus intéressants : les savons, qui sont très peu solubles 


dans l’eau et y donnent une solution opalescente, comme 
celle du glycogène ou de l’amidon, se dissolvent beaucoup 
mieux dans les sels biliaires et y donnent une solution claire. 
Il est très vraisemblable que les savons, qui présentent dans 
l’eau tous les caractères des substances colloïdales (A. MAYER, 
G. ScHÆFFER et E. TERROINE, 221, 222), donnent des so- 
lutions vraies en présence de sels biliaires. C’est là un fait que 


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PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 151 


nos recherches (Kazasouxorr et TERROINE, 159) sur la 
solubilité de la lécithine dans les sels biliaires, lesquelles con- 
firment entièrement les faits avancés sur ce point par MooRE 
et Parker et montrent en outre la transformation des 
émulsions aqueuses de lécithine en solutions vraies par ad- 
jonction de sels bilisires, rend des plus vraisemblables. On 
comprend tout l'intérêt d’une tell: constatation pour la com- 
: préhension du mécanisme de l'absorption. 
Les recherches, à notre sens si fécondes de Moore et de 
ses collaborateurs, laissaient cependant une question fort 
importante à résoudre : la bile dissout l'acide oléique en pro- 
portion notable, inais ne dissout par contre que fort médio- 
crement les acides palmitique et stéarique. Comment alors 
se peut faire l'absorption de ces deux corps? C’est ce que les 
recherches de PrLücer (252, 255, 256) nous, permettent de 
comprendre. Non seulement PFLÜGER confirme les données 
de Moore et Rocxwoop, mais il constate en outre deux faits 
de grande importance : - 

a. Lorsque la bile à dissous de l'acide oléique, la solution 
ainsi formée peut à son tour dissoudre des quantités d'acides 
stéarique et palmitique beaucoup plus élevées que ne pour- 
rait le faire à elle seule ia bile présente ; | 

b. Lorsque la bile est additionnée de carbonate de soude, 
ou, ce qui au total revient au même, de savon de soude, son 
pouvoir solvant est considérablement élevé. 

Ainsi 100 centimètres cubes de bile additionnés de 100 cen- 
timêtres cubes de CON:2 à 1 p. 100 arrivent à faire passer 
complètement en solution 198r,17 d’un mélange à poids égaux 
d'acides oléique et palmitique. La quantité dissoute est de 
64,10 p. 100, la quantité transformée en savons de 35,90 p. 100. 
Dans l2 partie simplement dissoute, l'acide oléique figure pour 
61,74 p. 100, l'acide palmitique pour 38,26 p. 100 ; dans la 
partie saponifiée, l’acide otéique figure pour 44 p. 100, Fa- 
cide palmitique pour 56 p. 100. 

D’autres essais nous montrent 100 grammes de bile addi- 

: tionnés d’olétte et de palmitate de soude dissolvant 17er,109 
d'acides gres, dont 34,77 p. 100 d’acide palmitique et 65,25 
p. 100 d'acide oléique; agissant sur un mélange d’acidesoléique 


"20 4 
à 


102 ÉMILE-F. TERROINE | 


et stéarique, cette même quantité de bile dissout 208r,102 
d'acides gras, dont 5,95 p. 100 d'acide stéarique et 94,05 p. 100 
d'acide oléique. 

Ainsi non seulement la bile intensifie la saponification direc- 
tement, mais encore elle l’accélère par le fait même qu’elle 
permet l'éloignement des produits de réaction. D'autre pert, 
par suite de son pouvoir de dissoudre acides gras et savons, 
elle peut véhiculer ainsi ces substances à travers la paroi de 
l'intestin et assurer leur pénétration dans l’organisme. 

Ces actions multiples de la bile peuvent nous permettre de 
comprendre l’importance que les études in vivo nous avaient 
amenés à assigner à cette sécrétion. 


* 
+ * 


L'ensemble des études dont nous avons essayé de grouper 
les résultats dans cette section de notre travail nous paraît 
mettre hors de toute contestation le fait que le suc pancréa- 
tique, — et accessoirement le suc intestinal, — et la bile sont 
les agents de transformation qui permettent l’absorption des 
matières grasses. | É 

Est-ce à dire que tous les problèmes relatifs à la digestion 
des graisses sont définitivement résolus? Nous ne le croyons 
pas. L'accord est loin d’être réalisé, en particulier sur le fait 
que l'absorption a obligatoirement à sa base une transforma- 
tion en produits solubles. C’est dire par là même que l’aecord 
n'est pas réalisé sur l’importance qu’il convient de recon- 
naître au pouvoir sapomifiant du suc pancréatique. Est-ce là 
une propriété accessoire permettant la formation de la petite 
quantité de savons nécessaire à la formation d’une bonne 
émulsion ? Est-ce là au contraire une propriété fondamentale, 
la transformation en produits solubles étant indispensable 
pour l'absorption ? - 

C'est précisément en vue d'apporter de nouveaux éléments 
permettant d'apprécier l'importance de l’action saponifiante 
du suc que nous avons entrepris les recherches dont l’exposé 
constitue la section suivante. 


SECTION : II 


SUR LE ROLE DU SUC PANCRÉATIQUE DANS LA DIGESTION 
ET L'ABSORPTION DES GRAISSES. 


Si les physiologistes discutent encore sur l'importance 
relative de la sécrétion externe du pancréas, si certains d’entre 
- eux attribuent à cette glande une sorte d’action de présence 
assez mystérieuse sur l'absorption intestinale, cependant la 
presque unanimité accorde à l'intervention du suc pancréa- 
tique un rôle considérable dans la digestion et l’absorption 
des graisses. 

Il ne saurait donc être question de revenir sur la découverte 
de BERNARD, d'apporter de nouveaux arguments pour affir- 
mer le rôle du suc pancréatique. Il paraît également imutile 
de prolonger un débat sur la valeur relative de la bile et 
du suc pancréatique; nous avons vu ces deux sécrétions 
exercer des actions différentes de nature, mais sensiblement 
équivalentes quantitativement en ce qui regarde l’absorp- 
tion. 

Ce qui importe maintenant, c’est de préciser le rôle du suc 
pancréatique, le mécanisme de son intervention. Nous savons 
que ce suc exerce sur les graisses une action double : une 
action physique, il les émulsionne ; une action chimique, il 
les saponifie, C’est sur la question du degré d'importance qu'il 
convient d'attribuer à chacune de ces actions au cours de 
l’accomplissement normal des processus de digestion que se 
séparent les chercheurs. 

Pour les uns, — et telle était l'opinion de BERNARD, — le 
seul rôle physiologique du suc pancréatique réside unique- 
ment dans sa propriété d’émulsionner les corps gras ; pour 
d’autres, cette propriété est secondée par le pouvoir sapo- 
nifiant, la mise en liberté d'acides gras transformés en savons 
au contect de l’alcali du suc pancréatique aidant à la for- 


15% ÉMILE-F. TERROINE 


mation des émulsions et favorisant leur stabilité; pour 
d’autres enfin, — et c’est le point de vue qu’a siremarquable- 
ment défendu PELÜGER, — le rôle fondamental du sue pan- 
créatique, c’est le dédoublement des corps gras aboutissant 
à la formation de produits solubles dans la bile. 

Dès maintenant, il nous faut remarquer que cette diver- 
gence n’aboutit à rien moins qu'à poser la question de savoir 
si les processus d'absorption sont les mêmes pour tous les: 
corps ou si, au contraire, il y a pour les graisses une manière 
distincte de se comporter. En d’autres termes, il s’agit de | 
déterminer si, contrairement à ce qui se passe pour toutes 
les autres -substances alimentaires, — hydrocarbonées et pro- 
téiques, — la résorption des corps gras se fait en nature, sans 
aucune modification chimique, ou bien, au contraire, s1 elle 
est précédée, comme c’est la règle, par un dédoublement, une 
hydrolvse. sue 

En faveur de la théorie de l’émulsion et du passage en 
nature, qu'invoque-t-on ? 

19 La formation in vitro d’une émulsion stable par agitation 
d’un corps gras liquide avec le suc pancréatique; 

20 La présence dans la lymphe de corps gras neutres et 
non de produits de dédoublement; 

30 La présence, décelée par l'examen histologique, de gout- 
telettes de corps gras dans les cellules des villosités. 

Mais aucun de ces faits n’est démonstratif. 

19 L’émulsion, à elle seule, n'est nullement suffisante pour 
permettre la traversée de le paroi intestinale : des éthers, tels 
que la lanoline, qui donnent des émulsions parfaites ne sont 
pas absorbés ; 

20 La présence de graisses neutres dans la lymphe ne_per- 
met pas de repousser la possibilité d’un dédoublement préa- 
lable ; le dédoublement peut avoir été suivi par une synthèse 
opérée au cours de la traversée intestinale : on szit, en effet, 
qu'après ingestion de palmitate de céthyle on retrouve de 
la tripalmitme dans la lymphe (Munx et RosEnsrEIN, 240); 

39 On ne peut, à l'heure actuelle, tirer aucune conclusion 
physiologique ferme des observations histologiques faites sur 
les corps gras, et cela autant en ce qui concerne l'absorption 


4 


ï 


 PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 195 


que pour tout autre fait relatif au métabolisme des substances 


_ grasses. Les procédés dits de fixation, employés par les histo- 


logistes, ont toujours, en effet pour résultat une perte consi- 
dérable des corps gras contenus dans la cellule (A. Mayer et 
G. ScHÆFFER, 218, 219). Si donc les méthodes histologiques 
ne nous donnent aucune indication quantitative, elles ne nous 
fournissent, en outre, que de bien faibles indications que lita- 


 tives : aucune ne peut nous permettre de déceler la présence 


mdubitable de graisses neutres à l'exclusion de tous produits 
de dédoublement, acides gras ousavons. Bien plus, 1l semble, 
au contraire, que les procédés habituels de coloration per- 


meftent simplement de manifester la présence ou l'absence de 


liaisons éthyléniques dans les acides gras. [l est donc impos- 
sible; avec les réactifs microchimiques utilisés jusqu’icr, d'affir- 
mer qu'une cellule contient des granulations constituées 
strictement par des graisses neutres à l’exelusion d’acides gras 
ou de savons. 

Au surplus, on peut dire que la doctrine du passage des 
graisses en nature, résultant de la seule action physique du 


sue pancréatique, est à peu près abandonnée de tous, tout 


au moins lorsqu'elle revêt un caractère absolu. Mais quels 
faits. positifs permettent d'établir là nécessité d’une trans- 
formation chimique préalable, d’une saponification ? 

19 Le suc pancréatique agit in ettro très énergiquement sur 
les corps gras. Il ne s’agit pas là d’une action minime, ne 
mettant en liberté que des traces d’acides aussitôt transformés 
en savons par combinaison avec les substances alealmes du 
suc, mais bien d’actions extrêmement énergiques; 

20 La saponifieation s'effectue réellement dans le tube 
digestif, comme nous l'avons céja rappelé : après une mges- 
tion de 100 grammes de graisse par un Chien muni d’une 
fistule jéjunale, les corps gras quis’écoulent par la fistule 
contiennent 40 p. 100 d’acides gras libres (Levires, 188) ; 
après un repes de vis on trouve dans l+ moitié supérieure 
du duodénum de 47 à 72 p. 100; dans la moitié mférieure, de 
5 à 64 p. 100 d'acides gras libres (Sarro, 280); 

30 Les corps qui jouissent de propriétés physiques ana- 
logues aux graisses, qui peuvent donner des émulsions très 


156 ÉMILE-F. TERROINE 


fines, mais ne sont pas transformés en produits plus simples, 
ne sont pas absorbés : la lanoline (éther de la cholestérine), 
remarquable par son pouvoir de liaison avec l’eau, mais 
qui ne peut être saponifiée, n’est pas absorbée (Conn- 
STEIN, 68); dans un mélange intime de vaseline et de 
oeraisse de Pore, l’absorption porte uniquement sur la graisse, 
la vaseline est rejetée quantitativement (HENRIQUES et HAN- 
SEN, 136) ; les hydrocarbures du pétrole qui s’émulsionnent 
parfaitement en présence d’alcalis dilués, qui sont solubles 
dans les graisses et les solvants des graisses, qui sont fusibles 
à la température du corps, ne sont pas absorbés (BLoon, 38); 

49 Les corps saponifiables qui contiennent des acides gras 
combinés à des alcools autres que la glycérine ne se retrouvent 
pas dans la Iymphe sous la forme ingérée ; leur combinaison 
a été détruite, ils ont donc subi une saponification totale : 
le palmitate de céthyle se retrouve à l’état de tripalmitine 
(Munx, 238) ; les éthers éthyliques se retrouvent à l’état de 
triglycérides (FRANK, 104) ; les monoglycérides se retrouvent 
à l’état de triglycérides (FRANK et ARGYRIs, 8); le dilaurate 
de mannite ne présente plus ses propriétés optiques caracté- 
ristiques ; bien qu'absorbé comme le montre la recherche dans 
les fèces, il ne l’a donc pas été en nature (BLoor, 39); 

50 Enfin, et c’est là un fait particulièrement important, 


si l'on suit‘in vivo, par des dosages du contenu intestinal, : 


la valeur de l'absorption et l’intensité de la saponification, 
on s'aperçoit alors que les deux phénomènes varient paralle- 
lement (LEVITES, SAITO). 

Ainsi, le suc pancréatique jouerait done dans l’absorption 
des graisses un rôle initial, primitif, ayant pour résultat de 
transformer ces corps en substances solubles dans un autre 
produit de sécrétion, la bile, comme le soutient PFLÜGER. 

En accord avec les faits relatifs à la digestion et à l’ab- 
sorption des autres matériaux alimentaires, appuyée par de 
nombreux faits démonstratifs, cette explication n’a cepen- 
dant pas encore rallié aujourd’hui lunanimité des physiolo- 
oistes. Silathéorie de l'émulsion pure est abandonnée, quelques 
chercheurs admettent encore, — et l’on retrouve un reflet de 
cette opinion dans plusieurs traités classiques, — que le pou- 


2 f LE 
ns dt cd On 
NP EE TE éd iséotiaiéihétéiet 


1 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 157 


voir saponifiant n’a d’autre résultat que la libération de petites 
quantités d'acides gras, dont la transformation subséquente 
en savons favorise l’émulsion. 

En conséquence, il nous a paru qu'il n’était pas sans Intérêt 
de reprendre expérimentalement cette question et de recher- 
cher si des arguments démonstratifs nouveaux ne pouvaient 
être apportés pour ou contre la nécessité d’une saponification 
préalable des corps gras. 

Pour nous, la question se pose ainsi : si la graisse n'est pas 
absorbée en nature, si une saponification préalable est néces- 
saire, sinon en totalité, tout au moins pour une part très 
importante, la facilité de la saponification conditionne l’in- 
tensité de l'absorption. Une graisse sera d’autant mieux 
absorbée qu’elle sera plus facilement attaquée par le suc 
pancréatique. 

Si donc une étude ën vitro peut mettre en évidence des diffé- 
rences très nettes entre les résistances qu’opposent divers corps 
oras à l’action saponifiante du suc, des différences de même 
sens doivent apparaître dans l'étude ir vivo de la valeur de 
l'absorption de ces mêmes corps gras. 

Cette hypothèse de travail une fois adoptée, notre re- 
cherche se subdivisait naturellement en deux parties : 3 

I. Étudier la saponification ir ottro d’un certain nombre 
de graisses par le suc pancréatique, rechercher si la vitesse 
de saponification varie avec la nature des corps gras et, s’il en 
est ainsi, tenter de déterminer les facteurs qui la font varier; 

II. Utilisant les résultats obtenus, administrer aux animaux 
de l’espèce dont on a étudié le suc, des graisses de digesti- 
bilité variée let en suivre l’absorption. 


CHAPITRE PREMIER 


POUVOIR SAPONIFIANT DU SUC PANCRÉATIQUE 
VIS-A-VIS DE DIVERSES GRAISSES NEUTRES. 


Nous avons successivement étudié : 
19 La saponification des glycérides constituant les corps 
gras les plus fréquemment utilisés dans l'alimentation ; 


\ 


158 ÉMILE-F. TERROINE 


20 La saponification d’un certain nombre de corps gras ! 


neutres naturels, graisses et huiles. 


” Technique. 


La technique de ces recherches est exposée en détail à propos de notre  : 


étude sur les conditions d'action de la lipase (section TIT). Nous n’y insis- 
terons donc pas ici. Rappelons seulement qu'elle consiste à mesurer, 


l'acidité formée par l’action d’une quantité déterminée de sue sur une 
quantité déterminée de corps gras, la digestion étant poursuivie à 400, 
sauf indication contraire. 

Lorsqu'on compare des corps gras entre eux, on s'adresse à des quan- 
tités équimoléculaires dans le cas des triglycérides, à une même quantité 
pondérale dans le cas des graisses naturelles. 

Les chiffres donnent le pourcentage de substance saponifiée, caleulé 
d’après la quantité d'acide théoriquement libérable dans le cas des gly- 
cérides purs, d’après l'indice de saponification dans le.cas des graisses 
naturelles. 

Tous les essais ont été poursuivis à l’aide de sue pancréatique de 
Chien. s 


$ A. — Saponification des triglycérides. 


Les triglycérides de beaucoup les plus fréquents dans les 
graisses naturelles sont des composés soit des acides gras 
saturés de la série CrH10*, soit de lacide oléique. En 
fait, chez l'animal supérieur, les graisses, sauf celles du lait, 
sont des mélanges de tripelmitine, de tristéarine et de trio- 
léine. Les graisses du lait présentent, par contre, une richesse 
beaucoup plus grande en acides gras: elles contiennent, outre 


de l’acide oléique, des représentants de toute la série. des 


acides gras saturés, depuis l'acide acétique jusqu’à l'acide 
stéarique. Quant aux huiles et aux graisses végétales qui 
entrent dans l’alimentation, elles sont également constituées 
par un mélange de trioléine et de divers glycérides d’acides 
gras saturés; certaines ne contiennent que les représentants 
supérieurs de la série; d’autres, telles que l'huile de noix de 
coco, par exemple, renferment en abondance des corps tels que 
la trilaurine. 

Il était done indispensable d’étudier la résistance qu'offrait 


à l’action du suc pancréatique les divers glycérides contenus. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 199 


dans les graisses et huiles naturelles les plus connues ; aussi 
l'avons-nous fait en nous adressant tout d’abord à la série 
des glycérides d’acides gras saturés et ensuite au composé 
non saturé, la trioléime. 

10 Triglycérides d'acides gras saturés. — Si l’on soumet à 
la digestion pancréatique la série des glycérides d'acides gras 
saturés, on voit, ainsi que cela résulte très nettement des 
résultats expérimentaux consignés dans le tableau XLVTIT, 
que ces corps sont attaqués avec une vigueur très mégale. 
: Et les différences constatées ne sont pas médiocres : après un 
même temps de digestion, la saponification de la trilaurme 
est de douze à vingt fois plus importante que celle de la 
tristéarine. 


TABLEAU XLVIII 


Action du suc pancréatique sur la série des triglycérides 
| d'acides gras saturés. 


NUMÉRO DES EXPÉRIENCES. (e IT. 111. PME \E 


Durée de l'action............ 24 heures. 24 heures. 24 heures. 28 heures. 24 heures. 


IPrAcétine rer el < 119 1479 
Tributyrine 4 £ 22€ ? 16,6 
Tricaproine DAT 15 2 
reapryhne ME ART 6,0 249 45,6 


Tricaprmine 2° 28,3 : 22 x 
HAtrannrmre Mit CT va 2,8 26, 5,8 30,7 
Trimyristine AU De + 24,0 
Tripalmitine ........ ,6 2, 10,0 
Hristéarine 1: 5.1. 2%. é 155 4,3 


Dans l’ensemble, la labilité des glycérides de cette série 
augmente progressivement jusqu'au terme trilaurine, pour 
diminuer assez rapidement ensuite. Il est curieux de noter 
que les glycérides de cette série, de beaucoup les plus fréquents 
et les plus abondants dans les corps gras naturels servant cou- 
ramment à l'alimentation, — tripalmitine et tristéarme, — 
sont aussi et de beaucoup les moins facilement attaqués par le 
suc pancréatique. 

20 La trioléine. — Il nous a paru Imtéressant d'étudier la 


160 . ÉMILE-F. TERROINE 


digestibilité de la trioléine, non pas seule, mais en la compa- 
rant au composé correspondant d'acide gras saturé, la tri- 
stéarine. Les résultats consignés dans le tableau XLIX mon- 
trent une attaque beaucoup plus énergique de la trioléime, 
Après un même temps d'action et dans les mêmes conditions, 
nous voyons la saponification de la trioléine atteindre 
treize fois (expérience I) celle de la tristéarine, 


TABLEAU XLIX 


Action comparée du suc pancréatique sur la tristéarine 
et la trioléine. 


NUMÉRO DES EXPÉRIENCES. \ À II. IV. 


Durée de l'action 6 heures. 22 heures. 28 heures. 24 heures. 


INISTÉATIMEREN ES 
Trioléine 


De l’ensemble des résultats acquis, se dégage donc le fait 
d’une labilité très variable des divers triglycérides vis-à-vis 
du pouvoir saponifiant du sue pancréatique. La trilau- 
rine subit, pendant un même temps de digestion, une sapo- 
nification dont le taux est environ vingt fois plus élevé que celui 
de celle subie par la tristéarine, dix fois plus que celui de la 
tripalmitine, et le double de celui de la trimyristime. D'autre 
part, le taux de la saponification de la trioléine est de sept à - 
treize fois plus élevé que celui de la tristéarine. 

Or, les graisses naturelles présentent quantitativement et 
qualitativement de grandes différences; quelques-unes d’entre 
elles (beurre) renferment la totalité des glycérides étudiés ; 
d’autres, quelques-uns seulement, mais dans des proportions 
extrêmement variables, comme permettent de le voir le point 
de fusion (d'autant plus élevé qu'est plus abondante la pro- 
portion d'acides gras saturés à hauts poids moléculaires) et 
l'indice d’iode (d'autant plus élevé que la proportion d’acides 
gras non saturés est plus grande). 

I y avait donc lieu de penser que les différences de nature 


/ 
PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 161 


et de proportion des glycérides présents dans les graisses natu- 
relles commanderaient des différences correspondantes de 
digestibilité. Une telle manière de voir obligeait à une étude 
de l’action du suc pancréatique sur les corps gras naturels. 


$ B. — Saponification des graisses naturelles. 


Si l'hypothèse que nous venons d'émettre est exacte, l’at- 
taque par le suc pancréatique sera d’autant plus intense que 
la proportion en trilaurine ou en glycérides très voisins sera 
plus élevée. et, en comparant les corps gras constitués essen- 
tellement par des acides à hauts poids moléculaires, la diges- 
tion sera d'autant plus facile que la teneur en trioléine sera 
plus grande. 

Pour élucider ces questions. nous nous sommes adressés à 
trois catégories de corps gras : les huiles végétales, les graisses 
animales, les graisses végétales. 

19 Huiles végétales. — Si l’on écarte les huiles très nette- 
ment siccatives, telles que l'huile de lin, qui contiennent en 
abondance des glycérides d'acides gras moins saturés que 
l’acide oléique, la plupart des huiles végétales, celles qui 
servent à l’alimentation, sont essentiellement des mélanges 
en proportions très variables de tripalmitine, de tristéarine 
et de trioléme. Elles se distinguent surtout par la propor- 
tion de trioléine manifestée par la valeur de l'indice d’iode. 
Nous avons donc comparé lentre elles quatre huiles, 
— de noix, d'olive, d’amandes douces et d’oœillette, — dont 
l’une, l'huile de noix, possède un indice d’iode élevé (145). 
Les trois autres présentent un indice d’iode qui varie de 
80 environ (huile d'olive) à 100 environ (huile d’œillette). 
Il est bien entendu qu’en faisant une telle comparaison nous 
savons fort bien que nous n’agissons pas sur des mélanges 
connus ; nous n’ignorons pas en particulier que les variations 
dans l'indice d’iode ne sont pas dues uniquement à une pro- 
portion plus élevée d’acide oléique, mais aussi à la présence 
d’autres acides gras moins saturés, tels que les acides lino- 
léique, linolénique, ete. 

Dans l’ensemble, nous pouvons constater, d’après les ré- 

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10e série. IV, 11 


162 . EMILE-F. TERROINE 


sultats consignés dans le tableau L, que l'huile de noix est 
toujours la plus attaquée; mais la différence de labilité de ces 
huiles n’est pas suffisante pour qu’elles puissent être utilisées 
dans les expériences d’absorption que nous avons en vue. 


TABLEAU L 


Action du suc pancréatique sur les huiles végétales. 


ee — 


NUMÉRO DES " 1 | q [Ÿ 
EXPÉRIENCES ÿ ; ; : 
| Durée de digestion ....... 22 heures. 21 heures. 7 heures ( LGo). -22 heures. | 
Huile de noix. .... pe | 33,0 6,0 27,2 
Huile d’ohive.....: 28,7 30,1 4,9 POELE 
Huile d'amandes te 
dOUCESL M Re 23,7 28,1 3,2 11965 
Huile d’œillette... 24,9 277 2e 20,6 | 
20 Graisses animales. — Sauf le beurre, qui possède une 


constitution toute spéciale, les graisses animales, tout au 
moins les graisses des dépôts, sont des mélanges de trioléime, 
de tripalmitine et de tristéarine. Nous avons choisi une 
série de ces corps différant entre eux par leur indice d’iode, 
c’est-à-dire par leur teneur en trioléine, bien qu'ici encore, 
quoique beaucoup moins que dans le cas des huïles végétales, 
on ne puisse totelement écarter la présence, parfois signalée, 
d’autres glycérides (linoléique chez le Bœuf, myristique chez 
le Porc) : les graisses d’'Homme adulte (indice d’iode 70), d’Oie 
(indice d’iode 68), de Poulet (indice d’iode 66), de Mouton 
et de Veau (indice d’iode 34-35), de Porc (indice d’iode 60). 
Étant donnés, en outre, l'intérêt que présente le beurre comme 
graisse alimentaire et l'avantage de son emploi dans les études 
d'absorption, par suite de la facilité de son imgestion, nous 
l'avons ajouté aux graisses précédentes pour en étudier égale- 
ment la digestion. | 


De l'examen des résultats réunis dans le tableau LL, ressort. 


très nettement une séparation entre deux catégories de graisses : 
celles à indice d’iode élevé (Homme, Oie, Poulet), celles 
à indice d’iode faible (Mouton et Veau), les premières 
étant beaucoup plus facilement attaquées que les secondes. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 163 


Dans l’ensemble, le taux de la saponification des graisses à 
haut indice d’iode est deux fois plus élevé que celui de la 
-saponification des graisses à indice d’iode faible. 


TABLEAU LI 


Action du suc pancréatique sur les graisses animales. 


{Pendant la digestion, les mélanges étaient soumis à une agitation constante.) 


NUMÉRO DES EXPÉRIENCES 


Durée de l'action 8 heures (200). 8 heures (250), 10 heures (180). 


> À NN à NO 


M 


DAS DD EE 
© © À & 1 O9 QI 


” 


= 


D’autre part, dans chaque groupe, il est également facile 
. de voir que les graisses ayant des indices d’iode très voisins 
. manifestent une manière de se comporter sinon identique, 
tout au moins très voisine vis-à-vis du suc pancréatique. Pas 
de différences très nettes, en effet, dans la première catégorie, 
entre les graisses d’Homme, d’Oie et de Poulet; dans la 
… seconde catégorie, entre les graisses de Mouton et de Veau. 
” Ces résultats justifient donc notre hypothèse. Il existe 
cependant une exception inexplicable jusqu’à présent : c’est 
le cas de la graisse de Porc. Bien que présentant un imdice 
d'iode plus élevé que celui de la graisse de Mouton ou de 
Veau, elle est cependant beaucoup moins facilement attaquée. 
Étant donné le point de vue auquel nous nous sommes placés 
dans ce travail, il n’est pas sans intérêt de faire remarquer 
dès maintenant que LEVITEs, recueillant le chyme qui s'écoule 
par fistule intestinale chez le Chien après un repas gras, 
constate que ce chyme est toujours beaucoup plus riche 
en graisse, — ce qui traduit une absorption moindre, — après 
un repas contenant de la graisse de Porc qu'après l’ingestion 
d’une même quantité de graisse de Bœuf. 


164 ÉMILE-F. TERROINE 


30 Graisses végétales. — Nous nous sommes efforcés de 
faire porter notre choix sur des graisses végétales présentant 
entre elles de grandes différences de composition. Aussi nous. 


sommes-nous adressés à l'huile de laurier, dont le constituant 


principalest la trilaurine, mais qui contient en outre une pro- 
portion importante de trioléine ; à l'huile de noix de coco, 
qui contient des proportions très élevées de trilaurme et de 
trimyristine, à côté de petites quantités de glycérides d’acides 
gras volatils et de tripalmitine, tristéarine et trioléme ; à 
l'huile de palme, dont la composition est assez voisine de la 
précédente, mais dont la teneur en acide palmitique est peut- 
être plus élevée ; enfin au beurre de cacao, beaucoup plus 
riche que les précédents en acides gras à poids moléculaires 
élevés. Ici encore, les résultats consignés dans le tableau LIT 


— 


justifient notre point de vue: l'huile de laurier, constituée : 


essentiellement par les deux glycérides dont nous avons vu 
la facilité d'attaque par le sue pancréatique, — trilaurime et 
trioléine, — est de beaucoup la graisse la mieux saponifiée. 
Par contre, le beurre de cacao, riche en glycérides résistant 
à l’action du suc pancréatique, est relativement très peu 
attaqué. 

TABLEAU LII 


Action du suc pancréatique sur les graisses végétales. 


NUMÉRO DES EXPÉRIENCES III. 


Durée de l'action 22 heures. 7 heures (160). 21 heures. 


Huile de laurier É 17,4 
Huile de noix de coco... 10, » 

Huile de palme........ 1259 
Beurre de cacao. ...... ë 1257 


Nous voyons done que, parallèlement à leur composition 
en glycérides, les graisses présentent des différences dans leur 
digestibilité 12 vitro par le suc pancréatique. A la vérité, 
un doute peut naître dans l’esprit sur le fait de savoir si les 
différences observées doivent être directement rapportées à 
la composition des corps gras ou si elles ne tiennent pas sim- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 165 


plement à leur état physique. En eflet, une graisse à indice 
d’iode élevé, c’est en même temps une graisse liquide ou 
fluide (huiles, graisses d'Oie et d’'Homme); une graisse 
indice d'iode faible, e’est en même temps une graisse solide 
(Mouton, Porc, Bœuf, etc.). Une graisse riche en trilaurime 
et en trioléine, c’est en même temps une graisse à bas point 
de fusion (huile de noix de coco, 259); une graisse riche en 
glycérides d’acides gras supérieurs, c’est en même temps un 
corps à point de fusion plus élevé (beurre de caçao, 359). 

N'est-il alors pas plus simple de penser que les différences 
observées doivent être rapportées aux différences d'état phy- 
sique que commande la composition et non à la compo- 
sition chimique elle-même ? 

40 Les différences de digestibilité des graisses tiennent- 
elles à une différence de composition ou à une différence 
d'état physique? — Il ne nous paraît pas qu'onsoit en droit de 
rapporter les différences de digestibilité observées à de simples 
différences d’état physique, et cela pour les raisons suivantes : 

19 Bien qu'à 300 toutes les huiles végétales étudiées soient 
liquides, on n’en observe pas moins des différences nettes de 
digestibilité (tableau L) ; 

20 Bien que les points de fusion de l'huile de laurier et du 
beurre de cacao soient à peu près identiques (aux environs 
de 339), on n'en observe pas moins une grande différence de 
digestibilité entre ces deux corps (tableau LIT) ; 

30 Bien que les triglycérides saturés soient tous solides 
à 409 à partir de la trilaurine, on n’en observe pas moins de 
grandes différences entre la digestibilité de ce corps et de ses 
homologues. 

Donc, bien que présentant un même état physique, les 
corps gras peuvent être très différemment attaqués par le sue 
pancréatique. Mais on peut donner, du fait de l'indépendance 
de l’état physique, une démonstration plus directe et plus 
frappante. Si l’on poursuit, en effet, l’étude de l'attaque par 
le suc pancréatique des graisses végétales, soit à une tempé- 
rature où elles sont toutes liquides (40°), soit à une tempé- 
rature où elles sont toutes solides (160), soit à une tempéra- 


ture où l’une d’elles (huile de noix de coco, point de fusion 


166 : ÉMILE-F. TERROINE 


/ 


environ 250) est liquide et les autres solides ou à peine fluides, 


on constate que, dans tous les cas, l’ordre de digestibilité reste 


le même, ainsi qu'il ressort des chiffres contenus dans le ta- 
q 


bleau LIIT. (A côté des quantités saponifiées, on trouvera : 


l'intensité relative de digestion de chaque graisse par rapport. 
à la digestion du beurre de cacao prise comme unité.) 


TABLEAU:LIII 


Action du suc pancréatique sur les graisses végétales 
à différentes températures. 


NUMÉRO DES EXPÉRIENCES. 


de la 
digestion. 


Intensité 
relative 
de Ja 
\ digestion. 
substance 
saponiliée. 
Intensité 
relative 
\ digestion. 

Intensité 
relative 


Température 
Tr ———— 


Huile de laurier 
Huile de noix de coco 
Huile de palme 
Beurre de cacao 


Ainsi 1] nous semble que, dans une série de corps gras, 
l'intensité relative de la digestion par le suc pancréstique 
est, avant tout, sous la dépendance de la constitution de ces 
COrPS. 

Sans doute, la constitution des graisses naturelles, e’est-à- 
dire en abrégé le rapport des acides gras saturés aux non satu- 
rés, le point de fusion et la digestibilité constituent trois séries 
parallèles, Mais c’est la constitution qui parait commander 


directement à la digestibilité, et non par l'intermédiaire, de 


l’état physique qu’elle conditionne. 

Cette première partie de notre étude sur ce point établit. 
donc que les graisses peuvent présenter de très grandes diffé- 
rences dans leur résistance vis-à-vis de l’attaque par le suc 


pancréatique. Ces différences conditionnent-elles des diffé- 


rences de même sens dans l’absorption ? C’est ce qe nous | 


allons maintenant exeminer. 


LPHNAE* Ras see ere DER PME 
1 ASC La hé SE Ce rar V4 PME se 
4 1 + mA 


Ls 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 167 


ut, CHAPIFRE II 
Ro ABSORPTION DE DIVERSES GRAISSES NEUTRES. 


Les résultats auxquels nous venons d'aboutir dans nos 
recherches sur la digestibilité in eitro des graisses par le suc 
-pancréatique nous autorisentls à tenter des expériences 
permettant de répondre à la question posée : la valeur de 
l'absorption est-elle commandée par l'intensité de la sapo- 
_mification ? 

 Pour.que de telles expériences soient possibles, 11 faut que 
: les différences de digestibihté observées soient suffisamment 
grandes; or, tel est bien le cas pour certains corps gras. S'il 
est inutile de comparer entre elles les absorptions des huiles 
… végétales dont la digestibilité varie peu, par contre, la 
comparaison pourra se poursuivre utilement entre l’huile de 
 Jlaurier et le beurre de cacao, ou bien entre ks graisses d’Oùe, 
- de Mouton et de Porc. Nous avons, en effet, dans ces ces, 
observé des’ variations du simple au double. 

Au surplus, toutes les recherches antérieures faites sur 
l'absorption nous ont préc:ément appris que des graisses, 
= telles que celles de Porc ou de Mouton, présentaient une 
_ absorption relativement faible. Ainsi non seulement les ex- 
» périences sont possibles, mais encore le rapprochement des 
travaux antérieurs sur l’absorption avec la recherche actuelle 
sur la digestion permet de penser que notre hypothèse n’est 
pas sans fondement. 

Mais il ne suffit pas que l'expérience soit possible, que les 
résultats en paraissent démonstratifs, il faut encore que ces 
résultats ne laissent place à aucune autre interprétation. Or 
l'explication souvent donnée de l'absorption, — et cela qu’on 
accepte l'importance du rôle saponifiant du suc ou qu’on fasse 
simplement état de sa propriété émulsionnante, — est. que ce 
phénomène est sous la dépendance du point de fusion des 
corps ingérés. Comme la digestibilité et le point de fusion 


7 


DS nb en Le ain ve dde ti + 


Lu 


ÉD À. de nd 
ï jrs 


à 


168 ÉMILE-F. TERROINE 


varient parallèlement, on pourra donc nous objecter que 
nous ne sommes pas plus en droit de rapporter les différences 
d'absorption observées entre les différents corps gras à la 
digestibilité qu’au point de fusion. C’est là une objection 
a priori, dont il faut reconnaître l'importance. Nous croyons 
cependant qu'on peut y échapper par le choix des graisses 
étudiées. 

En effet, dans le cas des graisses végétales, l'huile de noix 
de coco et le beurre de cacao possèdent des points de fusion 
voisins (respectivement 250 et 33° environ) et doivent être. 
tous deux parfaitement liquides dans l’intestin; leur digesti- 
bilité varie cependant du simple au double. Si nous trouvons 
une différence dans l’absorption de ces deux graisses, n’y aura- 
t-1l pas lieu de penser légitimement qu'elle peut être rap- 
portée à la différence de résistance à la saponification pan- 
créatique ? 

D'autre part, dans le cas des graisses animales, nous pou- 
vons précisément utiliser 11 l’anomelie signalée dans la 
digestibilité de la graisse de Porc. Il se trouve, en effet, comme 
nous l'avons signalé, que la graisse de Mouton, beaucoup 
moins fusible (490) que celle de Porc (400), est cependant 
mieux attaquée par le suc pancréatique. Ici l’ordre dans lequel 
les graisses se classeront d’après leur absorption permettra 
done de voir s'il est le même ou que l’ordre des points de 
fusion ou que l’ordre de digestibilité. 

Ces différentes considérations commandaient le plan de 
nos recherches. Nous avons étudié l'intensité de l'absorption 
sur le Chien, de deux graisses végétales : huile de noix de coco 
et beurre de cacao ; et de trois graisses animales : Oie, Mou- 
ton, Porc. 


Technique. 


I. — EXAMEN DES MÉTHODES EMPLOYÉES POUR L'ÉTUDE 
DE L'ABSORPTION. 


Jusqu'à ce jour, deux méthodes ont été employées ; toutes deux con- 
sistent à établir le bilan de la graisse absorbée, en évaluant la différence 
entre la quantité ingérée et la quantité rejetée soit dans les matières 
fécales, soit par une fistule intestinale. Tant au point de vue chimique 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 169 


qu’au point de vue physiologique, elles sont passibles de critiques assez 
nombreuses. $ 

19 Critique chimique, — Nous ne pouvons, bienentendu,nousétendre 
sur la critique de toutes les méthodes proposées pour le dosage des corps 
gras, mais ce qu’on peut affirmer à la lumière des travaux de KumaGawa- 
Surto et de leurs élèves (Sximinzu, TAMURA, WATANABE), ainsi que des 
travaux ultérieurs de BERCZELLER, À. Mayer et G. SCHÆFFER, c’est 
qu'elles sont toutes défectueuses. 

En effet, elles comportent le plus souvent dans un premier temps le 
desséchage des matières à doser, Or Tamura (303) montre que, dans le 
cas de la viande, il y a, au cours du desséchement à 1009, une perte de 
4,6 p. 100 en dix heures, 12,4 p. 100 en vingt heures, 15,8 p. 100 en trente 
heures en acides gras ; comment ne pas admettre que cette perte obser- 
vée dans le cas des tissus ne se produit pas pour les matières fécales ou 
le chyme ? 

Dans un second temps, on pratique un extrait éthéro-alcoolique, et 
certains auteurs (ABELMANN) considèrent comme graisses la totalité 
de cet extrait. Or nous savons, d’une part, que l’enlèvement de la 
presque totalité des corps gras ne peut se faire que par une extraction 
prolongée par l’alcool bouillant [Saiminzu (293), WaTaAnABE (341)]; 
d'autre part, qu'il y a bien d’autres substances solubles dans l’éther et 
l'alcool que des graisses, des acides gras et des savons. Au surplus, on 
trouve dans les travaux de Hepoxet VizLe (loc. cit.) la critique justifiée 
de la manière de faire qui consiste à comprendre en bloc comme graisses 
la totalité del’extrait. À joutons que, par suite de incertitude des méthodes 
de séparation des graisses neutres, des acides gras et des savons, à partir 
de l’extrait éthéré total, on n'obtient pas, ce faisant, une approxima- 
tion beaucoup meilleure. 

Dans une étude des plus minutieuses, InNABA (154) a d’ailleurs mon- 
tré toutes les erreurs commises dans le dosage des graisses des matières 
fécales au moyen de l’extraction éthérée, laquelle laisse une proportion 
importante de matières grasses, mais en même temps entraine des sub- 
stances autres que des graisses. 

Seule, la méthode de saponification totale (méthode de KumaGawa- 
Suro) permettrait d'obtenir la valeur initiale mdispensable à connaître 
avant toute distinction sur la nature des corps gras rejetés : la quantité 
totale des acides gras présents, indépendamment de la nature des com- 
binaisons dans lesquelles ces acides sont engagés (1). Employée récem- 
ment par JANSEN, LomBroso ainsi que nous l’avons précédemment in- 
diqué, cette méthode n’a pas, jusqu'ici, été appliquée au problème qui 
nous préoccupe. 


(1) Nous avons laissé de côté, dans cet examen critique, les méthodes dans 
lesquelles, après avoir récolté le chyme, on dilue, on chauffe et on recueille, 
après refroidissement, les graisses qui surnagent. Il va de soi qu’il n’y a pas 
grand compte à tenir des résultats ainsi obtenus. 


170 ÉMILE-F. TERROINE 


2°Critique physiologique. — a. MÉTHODE DE RÉCOLTE DES MATIÈRES 
FÉCALES. — L’objection principale qu'il y a lieu de faire à cette mé- 
thode, c’est la prolongation du séjour des résidus de digestion dans le 


gros Intestin. Rocarx (268)signale que, dans certains cas, exceptionnels: 


à la vérité, on à attendu quinze jours avant que l'animal ait rejeté les 
déchets de son repas d’épreuve. Or, pendant tout ce temps, les micro- 
organismes agissent, et ils peuvent agir énergiquement sur les corps gras. 
On sait, en effet, qu'après exclusion totale et du suc pancréatique et de 
là bile, une part importante des corps gras rejetés se retrouve à l’état 
d'acides libres. Bien qu'il y ait lieu de tenir compte de l’activité de Ja 
lipase intestinale, les conclusions formulées par Hepon et VILLE, à savoir 
que ce «dédoublement des graisses doit être rapporté sans hésitation à 
une fermentation microbienne », ont gardé toute leur valeur. Mais, si lon 
admet queles bactéries du tube digestif peuvent saponifier les corps gras, 
il y à tout lieu de croire, de plus, que leur action ne s’arrête pas là’; ils 
peuvent tout aussi bien dégrader complètement les graisses, comme 
ils le font pour les protéiques ou les hydrates decarbone. La quantité 
retrouvée dans les matières fécales dépendra done, pour une part impor- 
tante, de la durée d? séjour dans le gros intestin, et la mesure ainsi ABÈRSE 
n’a qu'une valeur très relative. 

b. MÉTHODE DE RÉCOLTE DU CHYME PAR FISTULE, — Cette seconde 
méthod: est sans conteste de beaucoup supérieure à la précédente ; mais 
elle présente cependant d'assez sérieux inconvénients. On n’a plus 
affaire ici à un animal normal, mais à un animal qui nécessite des soins 
particuliers, une alimentation spéciale. De plus, nous savons que toute 
atteinte à l'intégrité du tube digestif ou de ses annexes modifie la vitesse 
de progression du bol alimentaire. 

Toutes ces raisons nous ont fait rejeter ces divers procédés. 


IT. — TECHNIQUE EMPLOYÉE DANS NOS RECHERCHES. 


Pour fixer notre technique, il nous faut considérer et la nature dés 
résultats cherchés et les conditions que nous voulons réaliser. Nous 
n'avons nullement besoin de connaitre la quantité absolue de graisse 
absorbée après un repas contenant une quantité déterminée de corps 
gras ; ce que nous cherchons, c’est une mesure de l'intensité relative de 
l'absorption de différents corps gras chez un même animal normal. La 
totalité des graisses à la sortie ne nous intéressant pas dans ce cas, ce 
qu'il nous fallait trouver, c'était un test de l'intensité de Pabsorption au 
moment même de cette absorption. 

Les recherches de Neisser et BRAUNING (241), Hoppe-SryLer (147), 
Larres (1481), ete, nous ont amené à penser que nous pouvions déter- 
miner l'intensité de l'absorption par le dosage des corps gras totaux du 
sang. [1 nous reste donc à décrire la technique employée pour ce faire 
et en justifier les divers points. 


\ 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 17€ 


1° Description. — Chaque série de recherches est pratiquée sur un 
même animal (Chien), auquel on fait ingérer des repas contenant une 
même quantité de graisses variées. Cette ingestion représente une pre- 
mière difficulté, bien que la quantité de corps gras administrés soit toujours 
de l’ordre de celle que l’animal ingère spontanément (30 à 125 grammes), 
et bien que le Chien soit assez avide de corps gras ; cependant, ces ami- 
maux manifestent parfois une certaine répugnance pour des corps tels 
que l'huile de noix de coco, le beurre de cacao ou la graisse d’Oie. Pour 
faciliter l’ingestion, nous avons eu recours à différents procédés. Tout 
d’abord, et cela était d’ailleurs commandé par la nécessité d’avoir un 
animal à jeun, l’animal ne reçoit que de l’eau pendant les trente-six à 
quarante-huit heures qui précèdent l'expérience. Puis, suivant le goût 
de l'animal, les corps gras lui sont offerts sous des formes variées : ou 
bien additionnés à une pâtée épaisse de pain et de bouillon, ou bien mcor- 
porés dans des gâteaux de farine très sucrés, ou bien encore, dans le cas 
des graisses animales, administrés sous forme de hachis oùla graisse est 
mélangée avec une quantité assez abondante de viande maigre. Dans ce 
dernier cas, on dose sur un échantillon les acides gras, afin de déterminer 
la quantité de hachis que l'animal doit ingérer. En tout cas, dans toutes 
les expériences d’une mêr 2 série, le mode d’ingestion est le même, ainsi 
que le volume total du repas, afin d'éliminer autant que possible les 
différences dans la durée de l'évacuation gastrique. 

Pour déterminer la valeur de l'absorption, nous faisons le dosage des 
acides gras totaux du sang sur deux prises, l’une faite à jeun, l’autre de 
cinq heures et demie à six heures après le repas. Afin de conserver Pani- 
mal en parfait état de santé, tout en ayant du sang central, le sang est 
récolté par ponction dans le ventricule gauche. Pour cela, ôn introduit 
dans la région de la pointe du cœur, à travers la paroi thoracique, une 
aiguille qui pénètre dans la cavité ventriculaire, et avec une seringue on 
aspire doucement 20 centimètres cubes de sang environ; sermgue et 
aiguille ont été préalablement rincées avec une solution saturée de 
fluorure ou d’oxalate de soude. C’est là une procédé extrêmement simple, 
très rapide, auquel le plus souvent l'animal se prête fort bien et qui 
peut être, sans aucun inconvénient, répété un très grand nombre de fois. 
Le sang recueilli est immédiatement vidé dans un flacon taré ; on pèse 
aussitôt et on ajoute un grand excès d’alcool à 959 (5 volumes en- 
viron). Une petite partie du sang ({ centimètre éube environ) sert à [a 
détermination du poids sec. 

Le dosage des acides gras totaux du sang est fait par saponification 
après extraction alcoolique (méthode de KumAGawa-SurTo, modifiée par 
SHimipzu). Dans la première série d'expériences, on s’est contenté de 
déterminer la valeur de l'extrait total dans l’éther de pétrole. On sait 


térine par la méthode de Winpaus. Le chiffre d'acides gras est, alors 


172 ÉMILE-F. TERROINE 


donné par différence (procédé de A, Mayer et G. Scuærrer) (Voir 
p. 14et 15). 

2° Justification de la technique. — 4. PARTIE CHIMIQUE. — Il nous 
parait inutile d'apporter une justification nouvelle aux méthodes em- 
ployées:ellesontété en effet soigneusement établies et vérifiées[A. MAYER 
et G. Scxærrer (211), GrimBerrT et Laupar (123)]. Les ayant cepen- 
dant simplifiées sur un point, nous devons insister sur ce point. 

Dans l’ensemble, la méthode comprend deux temps principaux : 
19 une extraction al:oolique ; 2° une saponification de l'extrait et du 
résidu. Or, le traitement du résidu d’extreation est très ,pénible; il 
nécessite une grosse quantité d’éther absolu; il allonge et alourdit con- 
sidérablement les opérations; nous l’avons supprimé, nous entenant au 
traitement de l'extrait alcoolique, lextraction étant prolongée pendant 
huit heures au moins. On sat d’ailleurs que les quantités non extraites 
sont extrêmement faibles ; aussi bien les essais ci-dessous montrent 
qu'elles sont négligeables dans nos expériences. 


Essai I. Essai IT. Essai IL: 
Poids des acides gras de l’extrait alcoolique... 0,137 0,1105 0,2325 
Poids des acides gras contenus dans le résidu.. 0,002 0,0005 0,0055 
POIASTO AL EE EE RE DER DISONS NAN 0,139 0,1110 0,2380 
Pourcentage des acides gras du résidu par 
rapport atupoids total: RÉSISTER ENS, 1,4 0,4 2,3 
b. PARTIE PHYSIOLOGIQUE. — x. Prise du sang. — Le procédé employé 


ne peut soulever aucune objection. [1 ne nécessite ni opération, ni anes- 
thésie, ni contention, et ne provoque aucun trouble. 

8. Possibilité decomparer les expériences faites en série sur un même ant- 
mal. — Pour pouvoir comparer l'intensité d'absorption des différentes 
graisses, nous avons déterminé dans chaque cas l’augmentation de la 
teneur en acides gras du sang après le repas par rapport à la prise ini- 
tialé faite à jeun.Ainsiondonne à l'animal un repas contenant une quan- 
tité déterminée de graisse de Porc, par exemple, puis, quelques jours après, 
on répète la même expérience avec de la graisse d’Oie. La comparaison 
des augmentations dans chaque cas indiquait quelle était la graisse la 
mieux absorbée, Mais, pour que l’expérience soit valable, il est évident 
que l’animal expérimenté doit rester comparable à lui-même pendant 
quelque temps, c’est-à-dire que, après un même repas contenant une 
même quantité d’un même corps gras, il doit présenter une augmentation 
de la teneur en corps gras de son sang, non pas identique, bien entendu, 
mais sensiblement de même ordre, L'examen de nos résultats montrera. 
qu'il en est bien ainsi; mais nous pouvons dès maintenant donner la 
justification d’une certaine permanence du pouvoir d'absorption chez un 
même animal. 

A un même Chien, en parfait état de santé, on fait ingérer à deux se- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 173 


maines de distance un repas contenant 125 grammes de graisse de Pore ; 
les chiffres ci-dessous montrent la constance des résultats : 

Teneur en acides gras 

de 100 gr. de sang sec. 


3 juin 1913. 10 juin 1943. 


D TN IE REA EVER APN SE PTE TE 1,598 1,726 
Srcheures apresile FÉDAS RATS an brel 1,838 2,018 
AUOT ONE ETS Med e en ES SE 0,240 0,292 


Nous avons donc la possibilité de comparer, sur un même animal, 
l'absorption de différents corpsgras. Bien entendu, il va de soi que nous 
ne pourrons tirer de conelusions valables que si les écarts sont impor- 
tants, s'ils dépassent ceux que nous venons d’observer pour un même 
corps gras, si le sens de ces écarts est constant. : 

En outre, pour éviter dans la capacité d'absorption des différences 
qui se produiraient infailliblement à la longue, nous avons toujours 
réalisé les expériences d’une même série dans le plus court intervalle 
de temps possible, 

y. Moment des prises. — Nous avons vu, dans la description de notre 
technique, que la seconde prise de sang est faite de cinqheures et demie 
à Six heures après le repas. Le choix de ce moment, que rien n’impose 
a-priort, doit être justifié. 

En principe, il serait évidemment préférable de suivre, par des prises 
assez fréquemment répétées, la marche de l'absorption pendant dix-huit 
à vingt-quatre heures après le repas ; mais le travail ‘deviendrait extré- 
mement pénible. En ce quiconcerne le choix de la sixième heure, on peut 
tout d’abord faire observer en sa faveur que c’est à ce moment que la 
lymphe est plus chargée en corps gras (Zawizsky, Muxx) et que les re- 
cherches sur le sang faites par LATTES l'ont été entre la cinquième et la 
septième heure. 

Nous n’avons pas voulu nous en tenir à ces indications, parce qu'elles 
n'étaient pas suffisammment précises, parce que rien ne prouvait que la 
teneur en graisses du sang atteignait son maximum pendant la sixième 
heure, quelle que soit la graisse ingérée. Nous avons donc faitsurce point 
précis des expériences dans lesquelles nous avons suivi, dans le sang, la 
marche de l'absorption des corps gras après ingestion de graisses de Pore, 
de Mouton, d'huile de noix de coco. On trouvera les résultats réunis dans 
le tableau LIV. 


174 ÉMILE-F. TERROINE 


TABLEAU LIV 


Variations de la teneur du sang en corps gras au cours 
de l’absorption de graisses variées. 


EXPÉRIENCE I. EXPÉRIENCE II. ExPÉRIENCE III. 
INGESTION INGESTION INGESTION 
d’un repas contenant 30 gr. d'un repas contenant 125 gr. d'un repas contenant 125 gr. 
‘ d'huile de noix de coco. de graisse de Porc. de graisse de-Mouton. 
PT Een eme CREED. RE NE TN A — 

Teneur Teneur 

Teneur en ‘en 

en extrait: acides c acides 

Moment toti] Moment gras Moment gras 

des prises. par des prises. totaux des prises. totaux 

1 000 gr. par par 

de sang. 1000 gr. 1 000 gr. 

de sang. de sang. 
ATEN ee LE 09% PA Ten ZT ES 4 3,653 |A jeun.:5:.: 2,7 3,941 
2h.45 ap.repas.| 4,17 |3h. après repas.| 3,690 |3h. 10 ap.rep:| #%,427 
DRE MC SE AIBONT DER 4,036 |6h.10 — 5,113 
EN de EE 4,31 |9h. ee 3,962 |10h.10 — 3,827 
LAS MAR 4,18 MON 45 — 3,879 |25h. 30 — 4,078 
| 25h45 — 3,379 

Ê 


Ces expériences nous montrent que c’est toujours au cours de la 
sixième heure qui suit le repas que le sang présente sa teneur maximale 
en acides gras. Mais, en dehors de la justification qu’elles nous apportent, 
elles présentent d’autres résultats intéressants. Elles établissent en. 
effet que, si l'intensité de l'absorption varie avec la nature des graisses 
la marche est très semblable, l'augmentation de la teneur en acides gras 
du sang, généralement lente entre le repas et la troisième heure, est plus 


rapide entre la troisième et la sixième heure; puis, à ce moment, ya 


décroissance plus ou moins lente et retour à un point voisin de la valeur 
initiale (1). | 


A l’aide de la technique ci-dessus décrite, nous avons 


fait six séries d'expériences, dont on trouvera les résultats 
dans les tableaux LV, LVI, LVII, LVIII et LIX. 


o 


(1) On comprendra tout l'intérêt que présente pour nous, pour la signifi- 
cation des résultats qui seront consignés plus loin, la confirmation de notre ma- 
nière d’opérer, en ce qui regarde le moment des prises, qui se dégage des tra- 
vaux de BLoonr (40, 41). Boon reprend en effet l’étude de divers points relatifs 
à l’absorption des graisses par la mesure de la teneur du sang en acides gras. 
Les courbes montrant la variation du taux du sang en acides gras, après un 
repas de graisse, établissent nettement que c’est au cours de la sixième heure 
que le sang est le plus riche en corps gras. Elles montrent, d’ailleurs, le 
retour à l’état initial dans des intervalles de temps très voisins des nôtres. 


is as non ds: nt As 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 


TABLEAU LV (Série 1). 


F79 


» [Les valeurs représentent les teneurs en extrait total dans l’éther de pétrole 
(acides gras + cholestérine), calculées pour 1 000 grammes de sang frais.] 


Graisse ingérée. 


Exp. I. | ExP. II: | Exp. III. 


Mouton. 


Teneur en extrait total du sang 


de Panimal à jeun 


Augmentation 


Teneur en extrait total du sang 
5 h. 30 après un repas compor- 
tant 30 grammes de graisse... 


Oie. 


TABLEAU LVI (Série Il). 


Beurre 
de «acao. 


0,36 


Exp. IV. 


Huile de noix 
de coco. 


(Les valeurs représentent les teneurs en acides calculées 


- pour 1000 grammes de sang frais.) 


Graisse ingérée, 


Teneur en acides gras totaux du 
sang de l'animal à jeun 


Teneur en acides gras totaux du 
sang 5 h. 80 après un repas 
comportant 50 grammes de 
DRASS a RTE Na ae ne. 


AUSNen LAON EME 


Exp. I. 


Mouton, 


Æ 
OX 
En 


Exp. II. 


3,844 


0,706 


Exp. III. 


Beurre 
de cacao. 


© 
2 
[er] 


Exp. IV. 


Huile de noix] 
de coco. 


176 ÉMILE-F. TERROINE 


ÿ TABLEAU LVII (Série IIT). 


(Les valeurs représentent les teneurs en ‘acides gras fixes rapportées 
à 100 grammes de sang sec.) 


Exp. I. Exe: Il. 2 exe DO IMERP AIVE 


Beurre Huile de noix 


Graisse ingérée. ; 
1raisse Ingéree Mouton de cacao. de coco. 


Teneur en acides gras totaux du 
sang de l’animal à jeun 1291 


Teneur en acides gras totaux du 
sang 5 h. 30 après un repas com- 
portant 100 grammes de graisse. 1,807 


Augmentation 38: ! 0,188 


TABLEAU LVIII (Série IV). 


(Mêmes indications que pour la série III.) 


Exe. II. 


Graisse ingérée. 4 Porc. Mouton. Oie, 
Tenerr en acide: gras totaux du sang de 
l'animal Jeune pen MNERERLE LEE 1,646 1,605 1,169 
Teneur en acides gras totaux du sang 
6 heures après un repas comportant 
425 grammes de graisse. 220800 oc 23: 


DENR EEE NES CHE D COX NM AA PAU à LS LATE RER 


& 
‘ 
2 


dr tp dl ln 


ne le Ve MS Tale CN LES RCE 


x 


LT 


/ 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 177 


TABLEAU LIX (Séries V et VI). 


{Les valeurs représentent les teneurs en acides gras. Elles sont rapportées à 
100 grammes de sang sec dans la série V ; à 1000 grammes de sang frais 
dans la série VI.) 


Exp. I. Exp. Il. Exe. Il. 


Graisse ingérée. Porc. Mouton. Mouton. 


Teneur en acides gras totaux de 
l'animal à jeun 1,598 1,554 


Teneur en acides gras totaux du 
sang 6 heures après un repas 
comportant 125 grammes de 
graisse 


Augmentation 


Nos résultats expérimentaux nous permettent-ils une ré- 
ponse précise à la question posée? L'ordre dans lequel les 
oraisses se classent d’après l’intensité de leur absorption est-il le 
même que celui dans lequelellesse elassent d’après l'intensité 
de leur saponification in eitro par le suc pancréatique ? 

Rappelons que, lors de l’attaque in vitro, l'huile de noix 
de coco était digérée environ deux fois plus vite que le 
beurre de cacao ; ls graisses animales étudiées se clas- 
saient dans l’ordre suivant : Oie, Mouton, Porc. 


TABLEAU LX 


Augmentation de la teneur en acides gras du sang au cours 
de l’absorption de graisses variées. - 


QUANTITÉ ë ; HUILE 
de PORC. MOUTON. OIE. HAS de 
graisse ingérée. F0: [noix de coco. 


ame ne 2e 


Areisérie:: ‘30.gr.... 22.7 » 0,120 0,870 0,360 0,730 
2€ série: .50 gr... » 0,290 0,706 0,240 0,680 
3e série : 100 gr...... » 0,382 0,484 0,188 0,263 
RÉISÉTIE A 25 OP... 0,186 0,350 1,062 » » 
HP Série: 1120-87... 540 0,240 0,289 | » » » 
GASOMC AE OST Eee 0,383 151172 ) » » 


ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 40e série. IVe Le 


178 F4. ÉMILE-F. TERROINE 


Si l’on veut bien examiner l’ensemble de nos résultats. 


résumés dans le tableau LX, on constatera que les expé- 
riences sur l'absorption donnent le même classement. On 
verra, en outre, que le rapport entre les graisses de Porc et 
de Mouton est le même pour l'absorption que pour la diges- 
tibilité et en sens inverse des points de fusion. 

Ainsi done, nous nous croyons en droit de conclure que 


le pouvoir saponifiant du sue pancréatique commande 


l'absorption. 
 % 

Les résultats que nous venons d'exposer et qui nous portent 
à admettre un parallélisme entre l'intensité d'absorption de 
diverses graisses, d’une part, et la résistance que ces mêmes 
graisses offrent à la saponification par le suc étudié in vitro. 
d'autre part. constituent, surtout si l’on veut bien les rap- 
procher des faits acquis par Levires à l’aide d’une méthode 
expérimentale toute différente, un nouvel argument qui ne 
nous parait pas sans valeur en faveur de la thèse qui veut que 
les corps gras ne soient pas absorbés en nature, mais soient, 
au contraire, au moins pour une part importante, préalable- 
ment sa ponifiés. 

Bien entendu, il ne s’agit pas pour nous de conclure que le 
suc pancréatique est le seul agent nécessaire à l'absorption 
des corps gras. et nous ne remettons nullement en question 
le rôle de premier ordre joué par la bile dans ce phénomène. 
Mais la lipase pancréatique, activée d’ailleurs par la bile, 
nous paraît jouer un rôle chimique primitif et la bile un rôle 


physico-chimique secondaire, non comme importance, mais . 


dans le temps. 

En d’autres termes, ces recherches nous paraissent renfor- 
cer la manière de voir déjà s1 bien défendue par PFLÜGER, 
à savoir que le suc pancréatique transforme les graisses en 
corps solubles dans la bile. On comprend ainsi que cette 
transformation commande à la valeur de labsorption. 


. 


SECTION III 


LA LIPASE PANCRÉATIQUE. 


La saponification des corps gras est une opération primi- 
tive nécessaire pour l'absorption de tous ceux de ces corps 
qui ne sont pas solubles dans la bile : telle est la conclusion 
que l'analyse des phénomènes de digestion et d'absorption 
nous a amenés à formuler. Nous avons établi, d'autre part, que, 
si l’on rencontre dans le tube digestif des ferments saponi- 
fiants qui n'y sont pas déversés par le pancréas, s’il existe en 
particulier et sans aucun doute une lipase intestinale, ces 
ferments sont peu énergiques, qu'en fait c’est au suc pancréa- 
tique qu'appartient en propre le rôle de saponifier les corps 
gras. Une étude approfondie de la lipase pancréatique s’im- 
pose donc. On verra d’ailleurs, au cours de l’exposé même 
de nos recherches, combien peu de données ont été antérieure- 
ment apportées, — en dehors de l’action activante de la bile 
depuis longtemps connue, — sur les propriétés et les con- 
ditions d'action de ce ferment. 

Trois questions principales peuvent être envisagées dans 
l'étude d’un ferment : 

Ou bien ne retenant que la qualité d'agent catalytique et 
laissant de côté son origine biologique, on fait une étude 
physico-chimique de la réaction qu'il active, on détermine 
l’ordre de cette réaction, on recherche la loi d’action qui 
la caractérise. C’est à ce type d’études que se rattachent les 
recherches de V. Hewxr1(132),sur l’invertine, l’émulsine, lamy- 
lase ; CH. Pairocne (257) sur l’amylase et la maltase, ete. 

‘Ou bien, s’attachant au fait que cet agent catalytique, lors 
de son action normale dans l'organisme, n’agit pas seul, 
mais est soumis à tout un ensemble de conditions, on examine 
l’mfluence de ces conditions sur la marche de l’action diasta- 
sique. C’est une telle étude, — analyse des conditions physio- 


180 ÉMILE-F. TERROINE 


logiques d’action d’un ferment, — poursuivie partiellement au 
moins sur les propriétés saccharifiantes dusuc pancréatique, 
qui nous à permis de mettre en évidence la maltase de ce suc 
(H. Brerry et E.-F. TERROINE, 85, 36); la protection qu'ap- 
porte à l’amylase, contre le pouvoir destructeur de la trypsine, 
la digestion simultanée de l’albumine; l’action activante 
énergique qu'exerce sur la saccharification les acides aminés 
produits de dégradation des protéiques, normelement pré- 
sents dans l'intestin (E.-F. TERROINE et J. VEILL, 322). 

Ou bien enfin, frappé du fait qu'un ferment est un egent 
catalytique à action assez restreinte, qui peut faire un choix, 
et parfois un choix très fin, entre des substances de consti- 
tution voisine, attaquant les unes, inerte vis-à-vis des 
autres, on recherche quelle est l'étendue d’action de ce fer- 
ment, quels corps il hydrolyse et ceux qui résistent à son 
atteinte. 

Par là même, comme :l existe dans les organismes 
et dans les organes des familles de ferments, on s'efforce de 
caractériser chacun d'eux à l’intérieur d’une même famille, et 
l’on acquiert ainsi d'importantes données sur le rôle physio- 
logique que peut jouer le ferment considéré. Ce sont des 
recherches de cette nature qu'a poursuivies Brerry (34) et 
qui Jui ont permis, par exemple, d’établir la différence qui 
sépare la lactase des Mammifères de celle du sue gastro- 
intestinal d’Escargot, la première n’attaquant que le lactose, 
la seconde étendant son action à des corps tels que l’acide 
lactobionique et la lactosazone. 

Disons tout de suite que nous avons délibérément délaissé 
le premier groupe de recherches. Désireux avant tout de pour- 
suivre l'analyse des conditions physiologiques d’action de 
la lipase, nous n’avons pas voulu introduire dans ce travail 
des études purement physico-chimiques qu’une telle analyse 
ne commandait pas nécessairement. Sans doute, on trouvera. 
plus loin quelques indications relatives à l'influence de la con- 
centration de la substance à dédoubler sur la vitesse de réac- 
tion, données préalables indispensables à toute étude sur la 
nature de la réaction elle-même, mais qui ont été précisées 
bien plutôt pour établir la technique de nos recherches 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 181 


ultérieures que pour préluder à une étude physico-chimique 
pure de la lipase. 

Ce que nous avons voulu, € Re 

D'une part, préciser la nature et l'importance des condi- 
tions qui président à l’action normale du suc pancréatique 
sur le contenu intestinal; 

D'autre part, caractériser biochiquement la lipase pan- 
créatique en déterminant l’extension de son pouvoir sur tous 
les corps à fonction éther, et, si des différences sont consta- 
tées, essayer d’en préciser les causes. 

Deux chapitres bien distincts correspondront à ces deux 
groupes de préoccupations. 

Le premier, consacré aux conditions d’action de la lipase, 
portera sur l'étude successive des divers facteurs extérieurs 
au ferment lui-même et qui peuvent aider ou entraver son 
action : température, réaction du milieu, présence d’autres 
produits de sécrétion, ete., ete. 

Le second étudiera la variation du pouvoir saponifiant 
lorsque, s'adressant toujours à des corps à fonction éther, 
on fait varier tantôt le radical acide, tantôt le radical alcool, 
soit en élevant le poids moléculaire dans une même série, 
soit en modifiant simplement la structure de la chaîne, soit 
en introduisant des fonctions variées. Les résultats obtenus 
comparés à ceux que donne l'intervention d’autres agents 
catalytiques, comme l'acide chlorhydrique ou l'extrait hépa- 
tique, nous permettront de caractériser la lipase pancréa- 
tique. 


Technique. 


Toutes ces études ont été exécutées d’après un même plan général : 
on fait agir sur des corps gras du suc pancréatique soit seul, soit addi- 
tionné des éléments dont on recherche l’action, et on détermine l’inten- 
sité de la saponification par le dosage de l'acidité formée. 

Il convient donc, avant de passer à l'exposé des résultats, de préciser 
ici les techniques employées et, le cas échéant, de les justifier. 

Plusieurs points doivent être successivement envisagés : 

19 Le mode d’obtention du suc pancréatique et la démonstration que 
le suc utilisé jouit de toutes les propriétés du suc naturel ; 

20 La nature des substances sur lesquelles l’action du suc s'exerce ; 


182. ÉMILE-F. TERROINE 


39 La technique des expériences de saponification ; 
49 La méthode d'évaluation des quantités saponifiées ; 
59 La présentation des résultats. 


1° Mode d’obtention du suc et ses propriétés. — «a. Mope p’o8- 
TENTION. — Le suc pancréatique employé dans toutes nos recherches est 
le suc de Chien recueilli par cathétérisme du canal de Wirsung et dont 
la sécrétion est provoquée par des injections répétées de sécrétine. 

Une demi-heure après avoir reçu une injection sous-cutanée de chlor- 
hydrate de morphine à raison de 1 centigramme par kilogramme de 
poids du corps, l’animal est anesthésié à l’aide de chloroforme et placé 
sur une gouttière de CI. BERNARD, couché sur le dos. On fait une incision 
de la peau le long de la ligne médiane de l’abdomen, commençant à 
trois travers de doigt du sternum et s'étendant sur 8 à 10 centimètres; 
puis on incise les muscles abdominaux sur la même longueur, le long de 
la ligne blanche ; grâce à cette incision, l’anse duodénale qui abrite le 
pancréas est alors amenée au dehors, et deux fils sont passés sous le 
canal de Wirsung. On incise ensuite ce canal en bec de flûte, à l’aide de 
ciseaux flambés, et on introduit une canule stérilisée munie de son man- 
drin. Les deux fils préalablement passés permettent la fixation de la 
canule dans le canal. Afin d'éviter que la canule ne fasse un coude avec 
le canal, on la fixe à la paroi de l'intestin, dans la direction voulue, par 
un point de suture assez lâche. Enfin on fixe l’intestin lui-même, pour 
éviter qu'il ne disparaisse dans la cavité abdominale, par deux points 
de suture à la paroi abdominale, et on referme la plaie de telle manière 
que la canule seule apparaisse au dehors. Lorsque l'opération est con- 
duite sans incident, il apparait à peine quelques gouttes de sang. On 
couche lanimal sur le côté droit, on découvre la veine saphène gauche 
et on y introduit une canule. 

On injecte alors dans la saphène 20 centimètres cubes d’une solution 
de sécrétine préparée : soit par macération pendant vingt-quatre heures 
de muqueuse duodénale de Chien, de Porc ou de Bœuf dans une solution 
d'acide chlorhydrique à 4 p. 1000, puis neutralisation par la soude 
diluée, ébullition et filtration ; soit par simple ébullition de la muqueuse 
finement broyée dans cinq fois son volume de solution de chlorure de 
sodium à 8 p. 1 000. 

On retire le mandrin de la canule pancréatique, et, quelques secondes 
après l'injection de sécrétine, l'animal ayant accompli le plus souvent 
deux ou trois inspirations profondes, le suc apparaît à l’extrémité de la 
canule. On laisse écouler les premières gouttes très visqueuses, qui 
peuvent contenir des cellules ou des débris cellulaires. Ensuite, on fixe 
sur la canule un tube de caoutchouc raccordé, d’autre part, à un tube de 
verre qui traverse le bouchon de coton d’une fiole d’'Erlenmeyer, l’en- 
semble du dispositif étant stérile. 

Dès que le suc cesse de s’écouler, une nouvelle injection provoque à 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 183 


- nouveau la sécrétion. Lorsque la fiole d'Erlenmever est remplie, on soude 


à la lampe le tube de verre qui servait à l'introduction du suc, et on laisse 
le tout à la glacière jusqu’au moment de l'emploi. Du sue ainsi recueilli 


est conservé stérile pendant plusieurs mois. 


b. PROPRIÉTÉS. — Le premier point à fixer était de savoir s’il existait 
entre les sues paneréatiques recueillis chez divers sujets des différences 
profondes. Nous avons donc déterminé sur un certain nombre de sues 
les deux facteurs les plus importants dans la question qui nous 
préoccupe : d’une part lPalcalinité qui commande l'intensité du pou- 
voir émulsifiant, d'autre part le pouvoir lipolytique. 

Brerry (32) a signalé que l’alcalinité n’était pas la même chez diffé- 
rents sujets. Nous avons voulu préciser la grandeur des différences. La 
méthode de dosage employée est celle indiquée par Bierry; elle con- 
siste à ajouter au sue un excès d’acide sulfurique titré, à porter le mélange 
à l’ébullition et à doser ensuite l'excès d’acide sulfurique par la soude 


-en présence de phénolphtaléine. On trouvera ci-dessous les valeurs obser- 


vées chez six animaux sur des sucs de début de sécrétion : 


Numéro Concentration 
des animaux. en COSNa?. 
I N/8 
IT N/9,2 
III N/9,6 
IV N/7, 
Vis N/7,1 
VI N/9,6 


Pour déterminer le pouvoir lipolytique des sucs, nous avons ajouté 


à des échantillons de 5 centimètres cubes, 5 centimètres cubes d’huile 


d'olive. Les mélanges placés au thermostat à 359 sont fréquemment 
agités ; après six heures de digestion, on dose l'acidité formée. 

Si l’on compare différents Chiens, pour des conditions expérimentales 
identiques, on constate que la propriété lipolytique du suc qui s'écoule 
après la première injection de sécrétine varie considérablement d’inten- 
sité d’un sujet à un autre, amsi qu'on peut le voir des chiffres ci-des- 
SOUS : 


Numéro - Acidité dosée 
des animaux. en NaOH N/29, 
I 73,7 
II 100,0 
III 68,7 
IV 45,5 


V 83,3 


Le simple examen des chiffres montre donc que, soit en ce qui regarde 
l’alcalinité, soit en ce qui regarde le pouvoir hpolytique, des différences 


v au Ë 
‘ : ; 4 
Ë 
Ÿ 
‘» 
F 
k 


184 ÉMILE-F. TERROINE 


quantitatives profondes séparent les sucs récoltés sur des sujets diffé- 
rents. 

Il n’y a donc pas, au point de vue quantitatif bien entendu, un suc, 
mais des sucs pancréatiques. Comme conséquence, une expérience com 
portant des séries de mélanges ne devra faire appel qu’à un suc de 
même provenance. Le sue d’un animal ne saurait servir de témoin pour 
celui d’un autre. 

D'autre part, on sait que les sécrétions provoquées par des injections 
répétées de sécrétine peuvent être de fort longue durée et donner des 
quantités considérables de suc (LaLowu, 175). [1 y avait donc lieu de se 
demander si le suc conserve ses propriétés caractéristiques au cours de 
sécrétions prolongées, ou si, au contraire, il tend à s’éloigner d’un suc 
normal. Ici encore, nous avons fait porter notre examen sur l’alcalinité 
et sur le pouvoir lipolytique. Les résultats sont consignés dans le ta- 
bleau LXI. < 


TABLEAU LXI 


Variations de l’alcalinité et du pouvoir lipolytique du suc 
pancréatique au cours de sécrétions prolongées. 


ALCALINITÉ. POUVOIR LIPOLYTIQUE. 
a — D —— —  —— 


Ordre des prises. Et ann Ordre des prises. 


Acidilé formée en 
NaOH N/20. 


Début 

Après 2 heures... 
Après 3 heures... 
Après 4 heures... 
Après 5 heures... 
Après 6 heures... 


Après 2 heures® 
Après 4 heures. ... 
Après 7 heures... 


DALLAZ 
SRE 7) 


UD © 


ONE 


Des recherches ultérieures (LaLouw, loc. cit.) ont entièrement confirmé 
les phénomènes signalés par nous: diminution importante de l’alca- 
linité, considérable du pouvoir lipolytique au cours des sécrétions 
prolongées. 

Doit-on conclure des diminutions ainsi constatées que le suc de sécré- 
tine n’est pas un suc normal et que nous ne pouvons pas l'utiliser légiti- 
mement pour la poursuite de nos essais? Nullement. Nous avons en effet 
montré par ailleurs (Voir La Sécrétionp ancréatique, Hermann, Paris, 
p. 46-50) que les mêmes faits se retrouvent lors de la sécrétion normale 
du pancréas au cours d’un repas. Un suc à concentration alcaline faible, 
à pouvoir lipolytique médiocre, doit être simplement considéré comme 
un suc de sécrétion prolongée, non comme un suc anormal. 

La seule conclusion qu’il convient de tirer, c’est que le suc pancréa- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 1835 


tique ne reste pas quantitativement constant au cours de sa sécrétion 
et qu’on n’a pas plus le droit de considérer comme semblables les sucs d’un 
même animal à des moments différents de la sécrétion qu’on ne l’a de 
considérer comme semblables les sucs de divers sujets. 

Dans la pratique, sauf pour l'étude de quelques cas particuliers qui 
nécessitaient l'emploi de sucs à pouvoir lipolytique très élevé, nous 


‘avons mélangé les sucs de début et de fin de sécrétion de manière à avoir 


un liquide jouissant de propriétés moyennes. C’est un tel liquide, 
possèdant toutes les propriétés quantitatives et qualitatives d’un suc 
normal, qui a servi à tous nos essais. 

20 Les substances soumises à l’action saponifiante du suc. — 
Dans la presque totalité de nos expériences sur les conditions suscep- 
tibles de modifier l’action de la lipase, nous avons employé, comme corps 
à saponifier, l'huile d’olive purifiée d’après le procédé de Hammar- 
STEN (124). 

Dans les autres cas, et en particulier pour l’étude des différences de 
résistance, que, suivant leur constitution, les corps à fonction éther 
opposent à l’action du suc, nous avons fait appel à des produits du com- 
merce dont nous avons toujours soigneusement vérifié la neutralité. 

39 Technique des expériences de saponification. — Dans la 
plupart de nos essais, les expériences ont été poursuivies à 400. Nous 
placions donc au thermostat jusqu’à ce qu'ils aient atteint cette 
température : 

Les tubes à fermeture canette dans lesquels devaient se poursuivre la 
réaction ; 

Le suc pancréatique ; 

Les substances à saponifier ; 

Le cas échéant, les solutions de corps (sels biliaires, etc.) dont on se 
proposait d'étudier l’action. 

On opérait ensuite rapidement les mélanges de suc, de corps gras et 
éventuellement de diverses autres substances, et on plaçait le tout au 
thermostat après avoir agité énergiquement. Cette agitation était fré- 
quemment répétée et d’une manière analogue pour tous les mélanges 
d'une même série. 

Dans les cas nécessitant une agitation violente et continue, le main- 
tien à température constante étant très difficile à réaliser dans ces con- 
ditions, nous avons opéré à la température de la chambre. | 

4° Méthode d’évaluation des quantités saponifiées. — L'intensité 
de la saponification a été évaluée par détermination des acides gras 
formés dans les mélanges en digestion à l’aide d’un dosage d’acidité. 

Dans le cas des corps donnant naissance à des acides solubles dans 
l’eau, tels que la triacétine, la monobutyrine, nous avons simplement dosé 
Pacidité à l’aide d’une solution de soude titrée en employant la phénol- 
phtaléine comme indicateur, 

Dans le cas des corps donnant naissance à des acides gras à plus 


186 ÉMILE-F. TERROINE 


haut poids moléculaire, le dosage a été conduit d’après la méthode de 
KANITZ (161, 162). Cette méthode consiste à ajouter au mélange à doser 
une quantité d'alcool telle que la concentration en alcool ne soit jamais 
inférieure à la fin du dosage à 40 p. 100. Cette addition a pour but de 
rendre homogène le mélange, de permettre une visibilité plus facile du 
point de virage de lindicateur, de dissoudre parfaitement les acides 
gras et surtout de s'opposer à l’hydrolyse des savons de soude formés 
au cours du dosage, hydrolyse qui viendrait fausser les résultats. 

Suivant l'intensité des saponifications, on a utilisé des solutions de 
soude de concentrations variées. On trouvera, dans chaque compte rendu 
expérimental, le titre de la solution de soude employée. 

5° Présentation des résultats. — Contrairement à une habitude, 
à notre sens trop répandue, nous n’avons pas donné, — sauf exceptions 
et dans Je cas d’actions importantes seulement. — dans nos comptes 
rendus expérimentaux, le pourcentage de substance saponifiée. Mous 
avons tenu, au contraire, à placer sous les yeux du lecteur le chiffre 
expérimental lui-même, le nombre de centimètres cubes lus sur la 
burette de Mohr. Nous avons voulu que, lorsque nous concluons à une 
différence d'action suivant le corps considéré, à une accélération ou 
à une inhibition sous l'influence de conditions variées, on puisse se 
convaincre que ce n'est pas le calcul qui fait apparaitre le phénomène, 
mais que le résultat expérimental parle de lui-même. 

Comme 1l est néanmoins indispensable de se rendre compte de lPim- 
portance, en valeur absolue, des actions observées, nous avons indiqué 
dans chaque compte rendu ou bien le facteur par lequelil faut multiplier 
ls chifffes expérimentaux donnés pour avoir le pourcentage de substance 
dédoublée, ou bien la quantité de soude en centimètres cubes qu’il aurait 
fallu employer pour saturer les acides gras formés par saponification 
totale.Ces données ont été établies dans le cas des éthers ou des glycérides 
purs par le calcul, dans le cas des corps gras naturels, pa: la détermi- 
nation de l'indice de saponification. 

Le lecteur a ainsi en mains tous les éléments d'appréciation lui per- 
mettant de contrôler et de discuter nos conclusions. 


CHAPITRE PREMIER 


LES CONDITIONS D'ACTION DE LA LIPASE. 


Ainsi que nous l'avons précédemment indiqué, nous étu- 
dierons dans ce chapitre l'influence que peuvent exercer sur 
le cours de la saponification des corps gras par le suc pancréa- 


VS 
RE. 
EE 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 187 


tique tous les facteurs qui se trouvent agir simultanément 
dans le contenu intestinal, au cours d’une digestion normale. 
Nous ‘envisagerons done dans une suite successive de para- 
graphes le rôle distinct de chacun de ces facteurs : 

A. Influence de la concentration du ferment ; 

B. Influence de la concentration de la substance à dédoubler; 
. C. Rôle de la température ; 

D. Influence de la réaction du milieu ; 

E. Action des produits de réaction ; 

F. Action des électrolytes ; 

G. Influence de l’action eoncomitante de la trypsine ; 

H. Action de la bile, 

Dans chaque cas, nous essaierons de dégager l'impor- 
tance relative de chacun des facteurs, et nous tenterons de 
comprendre le mécanisme d’action. 


$ A. — Influence de la concentration du ferment. 


C’est un fait universellement admis que la vitesse d’une 
action diastasique croît avec la concentration du ferment ; 
tantôt on observe une proportionnalité directe, et c’est le cas 
le plus fréquent pour les diastases hydrolysant les hydrates 
de carbone; tantôt la vitesse croit proportionnellement à la 
racine carrée de la concentration diastasique (loi de ScHUTz- 
Borissow), et c’est le cas le plus fréquent pour les diastases 
protéolytiques. 

Utilisant la méthode de VoLHARDp-SraADE, ENGEL (90), 
faisant agir un extrait de pancréas sur du jaune d’œuf, observe 
que les variations de vitesse qui accompagnent les varia- 
tions dans la concentration du ferment sont régies par la loi 
de ScHUTZ-Borissow. 

D'autre part, Drerz (82), étudiant l’action d'extraits 
aqueux de pancréas sur la saponification du butyrate d’amyle 
et de l’acétate d’amyle, constate une proportionnalité par- 
faite entre la vitesse de saponification et la concentration de 
la lipase. 

Dans l’action du sue pancréatique sur la trioléine ou sur 
l'huile, BraDLEY (53), MezLangy et WooLeY (224) observent 


188 ÉMILE-F. TERROINE 


un accroissement régulier de la vitesse d’hydrolyse lors- 
qu’augmente la concentration en ferment, mais non une 
proportionnalité directe. j 

Enfin KAsTLE et LŒœvENnHaART (loc. cit.), dans une expérience 
pratiquée à l’aide d’un extrait aqueux de pancréas mis à 
agir sur de l’acétate d’éthyle, constatent que la vitesse croît 
avec la concentration du ferment, mais non suivant une pro- 
portionnalité rigoureuse. Pour KasrLe et LŒVENHART, l’ab- 
sence de proportionnalité s'explique par le fait que l’aeide 
libéré au cours de la réaction coagule les albumines de l’ex- 
trait et immobilise progressivement le ferment. 

En présence de résultats aussi divergents, nous avons 
réalisé quelques expériences avec du suc pur. Nous pensions 
éliminer ainsi, au moins partiellement, par l'emploi d'un 
liquide moins riche en albumine que les extraits, le phéno- 
mène intercurrent de la coagulation. 

Les résultats de deux expériences dans lesquelles on a fait 
appel à des sucs à pouvoir lipolytique exceptionnellement 
énergique, — ceci afin de ne pas ajouter de sels biliaires, — 
sont rapportés ci-dessous : 


EXPÉRIENCE [. — Lesuc est mis à agir sur le triacétine, dont la concen- 
tration dans les mélanges est de M/S. Les dosages sont effectués à l’aide 
de NaOH N/20 sur des prises de 10 centimètres cubes. Si la saponi- 
fication était totale, il faudrait employer, pour neutraliser l’acide formé, 
75 centimètres cubes de NaOH N/20. 

Acidité après : 
ne NET EE 5 LT 
{h.15. 4h.15. 7h. 18. 


9 C. c. suc + 10 c. c.sol-triacétine M/2 + 25c.c.eau. 0,7 2,4: 3,6 


Mine + 40 — M/2 + 20c.c.eau. 1,5 4% 6,2 
DD + 10 — M/2 + 10c.c.eau . 4,8 8,4 9,* 
EXPÉRIENCE IT. — Le suc est mis à agir sur de la triacétine dont la con- 


centration dans les mélanges est de 3/10 M. Les dosages sont effectués 
à l’aide de NaOHN/20 sur des prises de 10 centimètres cubes. Si la sapo- 
nification était totale, il faudrait employer pour neutraliser l'acide formé 
180 centimètres cubes de NaOH N7/20. 
Acidité après : 
4h.15. 4h.40. 2#h.5. 49h15. 
9 C. c. suc + 30 c. c. sol. triac. M/2 + 15 c.eau. 3,3 5,1 8,0 10,0 


1Darre + 80 == M/2 + 10 C. eau. - 4,5 JD 270 LORS 
201: — \ +90 — NS en au LS Le NT ATOS OM R2ONE 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 189 


Nous n’avons pas poussé plus loin nos essais, ayant con- 
staté, au fur et à mesure de la progression de la réaction, 
l'apparition d’un trouble correspondant à une précipitation 
partielle des albumines du suc, c’est-à-dire à un phénomène 
de même nature que celui signalé par KASTLE et LŒVENHART 
dans le cas des extraits. 

Dans ces conditions, la seule conclusion que l’on puisse 
tirer de telles expériences, c’est que la vitesse de saponifi- 
cation croît avec la concentration du ferment. Mais essayer 
d'établir des relations numériques serait un leurre, puisque 
la condition sine qua non pour que l'établissement de telles 
relations fût possible est la constance d’action du ferment. 
Or, cette constance n'existe pas, les produits de réaction 
immobilisant peu à peu le ferment au fur et à mesure de 
leur apparition. 


$ B. — Influence de la concentration de la substance 
à dédoubler. 


Lors de l’inversion du saccharose par l’acide chlorhydrique, 
la quantité de saccharose hydrolysée après un temps donné 
est proportionnelle à sa concentration. 

Lors de l’hydrolyse du saccharose par linvertine, il n’en 
est plus de même. Pour des concentrations faibles, au-dessous 
de M/10, la vitesse augmente avec la concentration ; pour des 
concentrations moyennes, de M/10 à M/2, la vitesse est indé- 
pendante de la quantité de saccharose; pour des concentra- 
tions supérieures, la vitesse diminue (V. HENRI, 132). 

Il existe donc une différence très nette entre l'hydrolyse 
acide et l’hydrolyse diastasique ; dans le premier cas, pro- 
portionnalité constante de la vitesse avec la concentration de 
la substance à dédoubler ; dans le second cas, dès qu'on 
atteint les concentrations moyennes, indépendance de la 
vitesse. Dans les deux cas, l’état final ne dépend pas du 
catalyseur, 1l obéit à la loi des masses actives. 

L'indépendance de la vitesse d’une action diastasique 
vis-à-vis de,la concentration de la substance attaquée a été 
mise en évidence pour la première fois par DucLaux ; 
confirmée ensuite, pour l’invertine, la salicine (V. HEnRi), 


190 ÉMILE-F. TERROINE 


la maltase (TERROINE, 311), l’amylase (Ch. ParLocne, 257) ; 
nous avons proposé de l'appeler lot de Duclaux (V. HENRt, 
Ch. PHiLocHE, E. TERROINE, 134). 

En est-il de même dans le cas de l’action du suc pancréa- 


tique sur les corps à fonction éther? Remarquons tout de : 


suite que le problème ne peut être étudié dans le cas de l'huile 
et, d’une manière plus générale, des corps gras naturels. Ces 
substances ne se dissolvent pas dans le suc pancréatique, 
mais donnent avec lui des émulsions ; le terme concentration 
n'aurait donc 1c1 aucune signification. D' autre part, la chimie- 
physique nous apprend trop peu de choses sur la vitesse des 
réactions entre liquides non miscibles (1) pour que nous 
ayons pu songer un instant à étudier pour elle-même la 
marche de cette réaction (2). Mais l’étude, fort difficile pour 
les corps gras solubles, l'est moins pour les glycérides ou les 
éthers d'acides gras à faible poids moléculaire, ces corps, 
aussi bien que leurs produits de réaction étant parfaitement 
solubles dans l’eau. Nous l'avons donc tentée. 

On sait, et c’est là un fait classique sur lequel il est inutile 
d’insister, que, lors de l’hydrolyse par l'acide chlorhydrique 
d’un éther tel que l’acétate d’éthyle, «à tout moment la vitesse 
de la transformation est proportionnelle à la quantité d’éther 
présente» (3). La saponification de l’éther par l'acide obéit done 
à une loi identique à celle qui régit l’inversion du saccharose. 

Allons-nous retrouver, dans le cas du ferment, la même 
indépendance de la vitesse vis-à-vis de la concentration, au 
moins dans une certaine marge de concentrations ? 

C’est ce que nous avons recherché en faisant agir le suc 
pancréatique sur la triacétine ou sur l’acétate de méthyle (4). 


(1) Voir MELLoR, Chemical Staties and Dynamics, Longmanns, Green and Ce, 
London, 1904, p. 135 et suiv. 


(2) Braney (Loc. cit.) a cependant-étudié le cours de la saponification de la: 


trioléine par le suc pancréatique lorsqu'on fait varier la quantité de trioléine. 
Il aboutit à la conclusion que «une quantité donnée de lipase peut, dans des 
conditions optimales, libérer une quantité définie d’acides gras de la trioléine, 
indépendamment de la masse de cette dernière ». 

(3) WazkeRr, {ntroduction to physical Chemistry, Macmilan and C°, London, 
1903, p. 267. 

(4) Au cours de leurs recherches sur les lipases, KAsTLE €ét LŒVENHART 
ont envisagé la question qui nous préoccupe ici; mais leurs expériences ont 
porté uniquement sur des extraits aqueux de foie, non sur la lipase du pancréas. 


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ot daté li : énté fre ébelé L fé De De de, 


Su, 


nm dus ‘di nec r n meess - De RS ie 


Des 


} 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 191 


Il convient toutefois de noter qu’on se heurte ici à une assez 
grosse difficulté. Comme nous le verrons plus loin, le sue pan- 
créatique agit à peine sur les éthers ou les glycérides d'acides 
gras à faible poids moléculaire; il faut, pour obtenir une action 
significative, lui ajouter des sels biliaires. C’est ce que nous 
avons fait, considérant comme un tout unique le mélange 
actif, suc et sels biliaires. Mais 1l ne faut pas se dissimuler 
que cette manière de faire soulève de graves critiques. L’une 
des plus importantes, et nous verrons qu'elle explique peut- 
être une partie des phénomènes observés, c’est que la précipi- 
tation des substances albuminoïdes du suc est très marquée 
lorsqu'il y a présence simultanée d'acides gras et desels biliaires, 

Dans l'impossibilité d'agir autrement, nous avons cepen- 
dant cru qu'il pouvait être intéressant de poursuivre ces re- 
cherches, dont les résultats sont groupés dans les tableaux 
LXIT et LXIIT. 


TABLEAU LXII 


Influence de la concentration en triacétine sur la vitesse 
de la saponification. 


(Les chiffres représentent des centimètres cubes de NaOH N20) 


CONCGENTRATIONS. | CONCENTRATIONS. | 

DURHES ME CR || ND'URÉES, A 

M2,5.| M/5. | M/10. | My20. || MP2,5. | M/5. | Mio. | M/2. 
em me el ne 
EXPÉRIENCE I. | EXPÉRIENCE III. 

SUD A0. 3,9 104,91,12#3 || "45 min (A A ANS AT MES TOO 
4h53 7,4 4,9 3,0 2 Al op 5 en KE 7,3 6,2 SA) 
SO 10607 AUS. 08 0 ll 61 50 | 1D6 EL TON GE MSIE 

Jin 51e TAE6 8,1 4,1 UNS 10,6 ne 6,9 957 
Il 
{ EXxPÉRIENCE Il. EXPÉRIENCE IV. 

Se MO OR EMA ES 14 gUes ||. 4Qmine | 14,500 820 N'A QE NSNTA 
4 h. 20 9,0 6,0 3,8 4,9 3 h. 20 | 43,8 | 410,8 9,0 6,X 
&h°20 | 10,4 7,6 6,7 4,0 6 h. 45 | 13,8 | 10,8 9,0 6,9 

23h. TON) 410;% fee. 6,7 5,4 23 NN MSNM IATDSS 9,1 7,0 

EXPÉRIENCE V. 

39 min. 7,4 5,0 3,8 DCS 00) ENONCE 4,4 
21h15 0%2 4130 | 8,4 | 97 4,3 | JAIR AS MOTOS EMPIRE T2 4,6 

| 


192 


ÉMILE-F. TERROINE 


TABLEAU L XIII 


Influence de la concentration en acétate de méthyle 
sur la vitesse de la saponification. : 


(Les chiffres représentent des centimètres cubes de NaOH N20) 


EEE 


OT Te Lise di 


CONCENTRATIONS. CONCENTRATIONS. 
: A " — , - 
DURÉES. z : DURÉES. 5 “ 
= M. ë M. - M. = = M. 5 M - M. 5 
ne | te NN TR ne re ms | ns nn | es 
ExPÉRIENCE Î. | EXPÉRIENCE V 
4 h. 50 9,4 a 1,8 1,0 50 min. A 22 1,6 1,3 
91h25 8,1 SAS 4,7 2,8 MS NISES k,3 3,0 1,8 
6 h. 50 8,2 8,0 7,0 4,4 UNE EN A 9,4 4,8 4,0 
291h 64 8,2 8,0 A) 6,3 
EXPÉRIENCE II. EXPÉRIENCE VI. 
| 
40 min. 1 ES) 0,8 0,4 0,2 || 50 min. ÿ+ AE 2,6 1,8 
2 h. 50 4,9 2:8 1,4 0,7 4 h. 50 » 6,6 4,3 2,4 
Sins 6,3 4,4 2,0 1,0 2ANENE » 6,6 6,3 4,9 
7 h. 10 7,054 2% 2,0 1,0 30 h. 50 » 6,6 6,5 6,0 
ExPÉRIENCE III | ExPÉRIENCE VII 
45 min. 1,7 0,6 0,3 } 39 min. | 2,4 452 0,6 0,3 
1 h. 40 9,4 1,4 0,6 » nets 4,0 2:3 152 0,6 
4 h. 30 6,4 352 186 » DU O0 4,3 3,1 27 43 
120 na IS VAS: 22) EL 010 nl 27e NAS EU 3,0 3,0 22 
ExPÉRIENCE IV. | EXPÉRIENCE VIII. 
40 min | 39 129 | 428.4 0,9 | 30 min. |L22 "16 1424107 
ah:380 70,168 No) 9 3/41 ne88 138) oct omE 
HN A455 9,6 955 ges 5,0: 1e hs 3,8 3,9 3.6 DA 
24 h. 30 | 9,6 9,5 97 9,3 [| 8 h. 50 3,8 3,9 3,9 3,8 
| 


Les deux séries d’expériences établissent d’une manière 
concordante que, contrairement à ce qu'on observe dans le 
cas des autres ferments, la vitesse augmente régulièrement 
avec la concentration de la substance à dédoubler. Dans le 
cas de la triacétine, l'augmentation de vitesse n’est pas pro- 
portionnelle à l'augmentation de concentration, elle croît 
moins rapidement que cette dernière. Mais, par contre, dans 
le cas de l’acétate de méthyle, nous pouvons observer une 
proportionnalité frappante dans toutes les premières heures 


de la réaction. L'expérience III est particulièrement typique 


à cet égard. La saponification débute donc 1c1, dans le cas - 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 193 


du ferment, exactement comme dans le cas de l'acide. 

C’est là le premier fait à retenir. Il y en a un second, aussi 
frappant : après un certain temps d'action, les valeurs trou- 
vées, quelles que soient les quantités initiales de substance 
mises en jeu, tendent à s'égaliser. Si l'expérience est suffi- 
-samment prolongée, après un certain temps, les quantités 
d'acide formées, c’est-à-dire les quantités de substances sapo- 
nifiées, sont les mêmes, et la réaction ne progresse plus. 
Dans le cas des expériences IV, VI et VIIT avec l’acétate de mé- 
thyle, nous aboutissons à des chiffres identiques, dans les 
autres à des chiffres très voisins, et cela pour des concentre- 
tions variant de M/5 à 8 M/5. Les expériences avec la tris- 
cétine, quoique poursuivies moins longtemps, nous montrent 
un phénomène de même ordre ; après un certain temps, toutes 
les courbes d’actron tendent à se rejomdre. 

Nous aboutissons done à ce résultat paradoxal : lorsque la 
réaction s'arrête, la quantité de substance saponifiée est tou- 
jours la même pour un suc donné, quelle que soit la concen- 
tration. Par contre, cette quantité, qu'on s’attendrait à trou- 
ver toujours la même dons toutes les expériences pour une 
même concentration, on là voit varier lorsque le suc varie. Si 
l’on acceptait sans discussion un tel résultat, on serait amené 
à affirmer, ce qui est à l'opposé de tout ce que nous savons, que 
la position de l'équilibre est sous la dépendance de la qua- 
lité du catalyseur présent et non des masses actives. 

A la vérité, un tel phénomène n’est pas absolument unique 
dans l’histoire des ferments, et [Iscovesco (153) l’a déjà ren- 
contré au cours de ses recherches sur la catalase. Lorsqu'on 
fait agir une même quantité de ferment sur des quantités 
croissantes d’eau oxygénée, on constate que la réaction s’ar- 
rête pour une même quantité d’eau oxygénée décomposée ; 
par contre, des quantités variables de catalase décomposent 
des quantités variables d’eau oxygénée. Frappé de ces faits, 
Iscovesco les rapporte en disant que la catalase paraît agir 
bien plus comme un acide qui neutraliserait une base que 
comme un ferment. 

Au cours de recherches encore inédites sur la catalase 


hépatique, nous avons observé les mêmes faits, et nous pou- 
ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10€ série. Net 


194 ÉMILE-F. TERROINE 


vons confirmer entièrement les observations d’Iscovesco. 
On trouvera réunis ci-dessous, à titre d'exemple, les résultats 
de trois expériences montrant que, quelle que soit la quan- 
tité d’eau oxygénée mise en jeu, la quantité décomposée lors 
de l'arrêt de la réaction est toujours la même. 


Quantité de [352 A 
décomposée 
Quantité initiale lors de l'arrêt 
de H2,»?. de la réaclion. 
EXPÉRIENCE I. 
Ome 4% ome 12 
ome,21 - ome 12 
EXxPÉRIENCE Il. 
Ome,75 ome 13 
Ome 37 ome 10 
EXPÉRIENCE III. 
ome 70 om£ 20 
oms, 34 Oms 199 
omE 17 Décomposition totale. 


Pour n'être pas isolé, le fait n’en est pas moins curieux, 
puisqu'il tendrait à nous faire croire que certames actions 
catalytiques se comportent d’une manière entièrement diffé- 
rente de toutes celles que nous connaissons jusqu’à ce Jour. 
Un examen rapide nous montrera qu'il n’y a là qu’une aber- 
ration apparente. 

Qu'il s'agisse de l’eau oxygénée ou qu'il s'agisse de l’acé- 
tate de méthyle, lorsque, après l'arrêt de la réaction, on ajoute 
une nouvelle quantité de substance, la réaction ne repart pas; 
elle repart au contraire si l’on ajoute du ferment. En fait, 
dans les deux cas, l'arrêt de la réaction est dû non pas à un 
équilibre réel, mais à la disparition du ferment. La catalase 
se détruit rapidement, en dehors même de la présence de 
H?20?, à 300. Quant à la lipase, elle est tout simplement pré- 
cipitée par les acides formés qui agissent très énergiquement 
en présence de sels biliaires. On comprend ainsi : 10 que, pour 
un même suc, la réaction s’arrête pour une même quantité 
d’acide formée, car c’est cette quantité qui précipite totale- 
ment le ferment ; 20 que, pour des sucs différents, la réaction 
s'arrête à des niveaux différents, puisqu'il faudra des quan- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 4195 


tités différentes d'acide pour précipiter les quantités diffé- 
rentes d’albumine. 


. Nous retiendrons donc de cette étude deux points : 

19 La vitesse de la saponification de l’acétate de méthyle 
par la lipase varie proportionnellement à la concentration, 
ce qui rapproche l’action de ce ferment de celle des acides et 
l’éloigne de celle des diastases, telles que la maltase, l’inver- 
tine, l’'amylase, etc. ; 

20 Lorsqu'on fait agir un mélange de suc et de sels bihiaires 


sur l’acétate de méthyle, la réaction s’arrête pour une quan- 


tité déterminée d'acide formée, indépendante de la concen- 
tration en acétate de méthyle, mais variable suivant le sue 
employé. Cette dérogation apparente à la loi des masses est 
due à la précipitation des albumines et, par suite, du ferment, 
par l'acide acétique en présence de sels biliaires. 


$ CG. — Action de la température. 


Tout phénomène chimique, toute action catalytique subit 
linflüence de la température ; mais cette influence est par- 


ticuhièrement importante lorsqu'il s’agit d'une catalyse 


exercée par un élément d’origine biologique, par un ferment 
soluble. Dens ce cas, en effet, nous avons affaire à des actions 
de sens inverse : tandis que l'élévation de température tend à 


augmenter la vitesse de l’action exercée, en même temps elle 


agit directement sur le ferment pour en diminuer et, à un cer- 
tain degré, pour en supprimer l’activité. 

Deux points distincts doivent donc être successivement 
envisagés lors de l'étude de l’action qu'exerce la température 
sur un ferment, dans le cas qui nous occupe, sur le pouvoir 
hpasique du suc pancréatique. 

- Tout d’abord, on sait que l’une des caractéristiques ac- 
tuelles ci-dessus rappelées du catalyseur d’origine biologique, 
du ferment soluble, c’est la hermolabilité. Il suffit de chauffer 
une solution diastasique ou un suc naturel diastasifère pen- 
dant un temps donné à une température donnée pour lui 
supprimer tout pouvoir. 

Des observations ont été apportées sur ce point, en ce qui 


496 ÉMILE-G. TERROINE 


concerne la lipase du sang, par HANRIOT, ACHARD et 
Camus, DucLAUx ; mais il va de soi qu’elles ne sont pes 
directement acceptables pour la lipase du sue pancréatique. 

Tout d’abord, il existe entre les deux ferments une diffé- 
rence fondamentale : dans le cas du suc pancréatique, il 
s’agit d'une diastase agissant sur les graisses naturelles du 
groupe de la stéarine, de la palmitine, de l’oléme, ete., alors 
que le sang n’exerce d’action que sur des éthers d'acides gras 
inférieurs, tels que la monobutyrine. D'autre part, 1l nous 
paraît vraisemblable que le degré de thermolabilité dépend 
pour une part importante de la teneur en albumines, en élec- 
trolytes, de la réaction du liquide étudié. Pour toutes ces 
raisons, et comme au moment où nous avons entrepris Ces 
recherches sur la digestion des corps gras aucune précision 
n'avait été apportée sur la sensibilité à la cheleur de la lipese du 
suc pancréatique, nous avons entrepris une séri d'expériences 
ayant pour but de déterminer exactement la température 
qui abolit toute action lipasique, c'est-à-dire préciser la 
sensibilité du suc pancréatique à la chaleur en ce qui regarde la 
lipase (1). 1. 

Ce premier point une fois établi et la température limites 
de résistance du ferment une fôis déterminée, nous pourrons 
alors passer à l'examen de la seconde question : au-dessous 
de la température limite qui détruit le ferment, quelle es 
l'influence de la température sur la vitesse de la saponifi- 
calion ? 

19 Sensibilité de la lipase à la chaleur. — Pour déterminer 
cette sensibilité, nous avons opéré de la manière suivante : 
des prises de suc pancréatique d’un volume de 5 centimètres 
cubes sont placées dans des thermostats à 409, 459, 500, 550, 
609 et 65° pendant dix ou trente minutes. Le chauffage ter- 
miné, on ajoute à tous les échantillons chauffés, ainsi qu'à un 
échantillon de même suc non chauffé qui constitue le témoin, 


(1) Au moment de la publication des premiers résultats de notre étude 
(7 décembre 1909), nous avons eu connaissance du travail de BRADLEY paru 
en mai 1909 et portant sur le suc pancréatique humain. BRADLEY apporte 
dans son mémoire deux précisions : 1° le ferment lipasique est rapidement 
tué à 600; 20 Ia vitesse d’action du suc sur l'huile augmente de 09 à 309 et dimi- 
nue rapidement ensuite, 


« 
K 
£ 
4 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSÈES ET LIPOIDIQUES 197 


1 centimêtre cube d'huile d'olive. Tous les mélanges ainsi pré- 
parés sont placés au thermostat à 409 le plus souvent pen- 
dant six heures, d’autres fois huit heures ou trente heures 
trente. Au bout de ce temps, on détermine l'acidité formée à 
l'aide d’une solution N/20 NaOH. 

_ Les essais ont porté soit sur le suc seul, soit sur un mélange 
de suc et de sels biliaires. Les résultats en sont résumés dans 
des tebleaux LXIV et LXV. 


TABLEAU LXIV 
Sensibilité à la chaleur du suc pancréatique seul. 


Dousse Exp Exp IT | Exp. 111) Bxes IV: | Exp. V. 
TEMPE- de chaulfage Durée Durée Durée Durée Durée 
RATURE. en d'action : d'action : d'action : d'action : d'action : 

minutes. 6 h. 6 h. 6 h. 30 h. 30. S h. 

L 
Témoin 

non chauffé. » 14,3 2%, 18,8 25,6 1522 

45 10 ) 29,8 16,0 16,9 8,2 

45 30 » » 14,9 » » 

50 10 ) 12,0 10,9 1940 4,7 

50 30 » » 3.0 » » 

59 10 » 0,4 0,6 1,8 1,4 
60 10 4,5 0,0 » 1,3 fire 

65 10 0,4 » » » 02e) 
RE ——————————— 


TABLEAU ELXV 


Sensibilité à la chaleur du suc pancréatique additionné de sels biliaires 
(conc. en sels biliaires : 5 p. 100). 
me 


: DURÉE Exr a ae ExP OT el DE xP INT MIE xp AVE Exp. V. 
TEMPE- de chauffage Durée Durée | Durée Durée Durée 
RATURE. en d'action : d'action: | d'aclion: d'action : d'action : 
minutes. 6 h. 6 h. 6 h. 30 h. 30. $S h. 
1] Témoin 
non chauffé. » 14,4 20,5 50 Pl AS 
A5 10 » |  1#%,0 3,8 6,8 14 1 
4 5 3) 0 » | » 0, 7 » 
50 10 ) 0,8 0,3 1,4 1,4 
50 30 » )) 0,3 » )) 
59 10 » 0,4 0,1 0,7 0,7 
60 10 0,1 | 0,2 ) 0,7 0,6 
69 10 0,0 0,0 » » » 


. . . + 
Les conclusions qu’on peut tirer de l'examen des tableaux 
ci-dessus sont très nettes : 


198 ÉMILE-F. TERROINE 


1° Après chauffage à 659 pendant cinquante minutes, le : 
suc pancréatique à toujours perdu tout pouvoir lipasique. 
Dans certains cas, ce pouvoir est déjà entièrement aboli 4 


(expérience 11) par un chauffage à 600: 

2° La lipase présente une très grande sensibilité vis-à-vis 
du chauffage. Le maintien du sue à 45° pendant dix minutes 
affaiblit déjà notablement la propriété lipasique (1); 

3° La sensibilité à la chaleur est nettement plus marquée 
lorsqu'on a affaire à un mélange de sue et de sels biliaires 
que lorsque l’action s’exerce sur le suc pur. Dans le cas du suc 


activé, nous voyons disparaître presque totalement le pou- 


voir lipesique par un chauffage de dix minutes à 509, de. 
trente minutes à 459, alors que, dans les mêmes conditions, 
le suc seul conserve encore une activité notable. Il y a là un 
fait qui montre l’action immédiate exercée par les sels biliaires 
sur la lipase, fait sur lequel nous aurons à revenir lorsque 
nous discuterons le mode d'action des sels biliaires. 

2° Action de la température sur la vitesse de la 
saponification. — Nous avons vu, par les essais précédents, 
qu'à 600 la lipase est supprimée, à 55° elle est très peu active. 
Nous avons donc fait porter nos essais sur des températures. 
inférieures à 550, soit 00, 150, 260 et 540. Les recherches ont 
porté soit sur l'hydrolyse de produits solubles (triacétine et 
butyrate d’éthyle), soit sur la saponification de l'huile d’olive. 


(1) Peu de temps après la publication des principaux faits rapportés dans le. 
présent paragraphe, en mai 1910, Visco (330, 331), au cours d’une étude sur la 
sensibilité à la chaleur de la lipase et de l’amylase du suc pancréatique, constate 
que la lipase perd son activité par le chauffage du suc pendant quelques heures 
à 390-410. C’est là un fait qui corrobore nos observations relatives à l’atteinte 
déjà notable que subit le ferment à 459 pour une durée de chauffe de trente 
minutes. D'autre part, il note que cetteinfluence ne s’exerce plus entre 39 et 
A1°si le suc est préalablement mélangé avec l'huile ; or, on trouvera dans le 
paragraphe suivant des expériences montrant la par'aite activité du suc à 40 ; 
cette seconde constatation de Visco confirme done nos observations. Enfin 


Visco observe que la lipase pancréatique se détruit lentement à la tempéra- 


ture ordinaire : c’est la encore un fait également signalé par nous. Les 
conclusions de Visco constituent done une confirmation de l’ensemble de nos 
résultats sur ces points. 

Plus récemment, MerLangy et Woozey (loc. cit.) confirment l’ensemble de 
nos conclusions : Idiménution de 50 p. 100 du pouvoir lipasique du suc par 
chauffage à 50° pendant dix minutes ; destruction par chauffage à 600 pen- 
dant cinq minutes, 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 19% 


Enfin les recherches précédentes nous ayant montré une 
différence nette entre les atteintes que subissent par la cha- 
leur le suc seul et le sucadditionné de sels biliaires, nous avons 
ici encore fait porter nos recherches tantôt sur le suc seul, 
tantôt sur le suc activé. | 

Dans chaque expérience, on prépare le nombre nécessaire 

de mélonges identiques dans des tubes à essais. Ces tubes 
sont placés dans des thermostats maintenus à la tempé- 
rature voulue. Pour déterminer la courbe de vitesse, on 
dose, dans des tubes prélevés après une heure, une heure 
vingt, sept heures et demie, et vingt-trois heures, lacidité 
formée à l’aide d’une solution N/20 NaOÏT. 


TABLEAU LXVI 
Action sur la triacétine. 


tube à essai contient 1 centimètre cube de suc et 92,25 de triacétine. 


(Chaque 


Dans l'expérience n° I, chaque tube contient en outre 9 centimètres cubes d’eau 
et, dans l'expérience n° II, 9 centimètres cubes d’une solution de sels biliaires 


à 0,5 p: 100.) 


: Exp. I (suc SEUL). Exp. II (SUC-HSELS BILIAIRES). 
TEMPE- a 2 5 EE TS 
RATURE. 

4h. 3 h. 20 Tin 0 3 h. 4h RHA2 0 7 h. 30. JS 

54 1,0 fEUree 4 ,& 1,4 0, 4,4 4,4 4 4 

40 3,8 8,2 8,8 » 41,9 19,4 1197 » 

26 3,6 8.0 8,9 1525 8,2 16,8 21,8 22,8 

15 4:41 4,6 4,7 10,3 in) 40,5 14,6 2420 
0 0,6 inst 45) » 12 5) 7 RE 


TABEEAU LXVII 
Action sur le butyrate d’éthyle. 


(Méêmes indications quantitatives que dans le tableau LXVI.) 


Exp. I (suc SEUL). Exp. II (SUG-HSELS BILIAIRES). 
TEMPÉ- — 2 — "2 2 A = 
RATURE. 
Ath? 9h20 20h30; 23 h. Ah 3 h. 20. | 7 b. 30. 93 h: 
a —  — | — 

94 0,0 0,6 1,2 ) 2.6 4,2 9.4 
40 0,4 0,8 4,5 » ï 28 0 30,2 ne 
26 0,6 9,0 10,6 12,8 18 0 99 9 26,4 98 
15 0,6 3,8 11,2 14,4 12,2 13.0 19,8 99 4 

0 0,4 0,8 3,4 6,8 9,8 Sc 9,8 & 
82,0 0 16, 


200 ÉMILE-F. TERROINE 


Les résultatsobtenus sontconsignés dans les tableaux LX VI, 
LXVII et LXVIIT, dans lesquels les chiffres expriment le 
nombre de centimètres cubes de NaOH N/20 utilisés pour 
neutraliser l'acidité formée. 


NB BAUER 
Action sur l’huile. / 


(Chaque tube à essai contient 2 centimètres cubes de suc, 2? centimètres cubes 
d'huile d'olive ; en plus, 6 centimètres cubes d’eau dans l'expérience I,6 cen- 
timètres cub2s de sels biliaires à 5 p. 190 dans l'expérience IL.) 


Exp. I (suc sEuL). Exp. II (suc + SELS BILIAIRES). 
TEMPE- LE ———@ À 
RATURE. * PAR 2e | Mae \ 

4 h. din 20 7h 60; 93 h. {h. 32h20: 7h30? 23h. 

| | 
94 0,9 1,3 213 ) 0,5 | 11 qe 4,3 
40 6,6 10,3 14,0 2329 221 25,5 30,7 » 
26 6,3 19,2 13,4 18,6 14,9 2292 251 279 
15 229 4,7 9,4 8,0 10,7 16,4 49,3 » 
0 1,0 1 1,4 29 » 6,4 7,0 7,8 


De l'examen des tableaux précédents, un certain nombre 
de faits apparaissent : 

19 Pour une température de 549, la saponification est 
presque nulle, ce qui est conforme à ce que nous avons vu 
antérieurement (1) ; ; 

29 À 00 on observe une action saponifiante qui, pour être 
faible, n’est nullement négligeable: 

39 Dans nos essais, la température optimale est de 400; 
il y a toutefois lieu de noter qu'entre 260 et 409 les différences 
de vitesse ne sont pas considérables (2); 


(4) Lors de Ja première publication de cesrésultats, paraissait simultanément 
(31 décembre 1909) un travail deSLosse et LimBosc (295), qui aboutit à la même 
conclusion : «à 549 le ferment est tué ». Toutefois, si l’on regarde les chiffres 
donnés par eux et mesurant l’action du suc sur une émulsion de jaune d’œuf, 
on constate une très légère action. Les faits apportés par SLosse et LimBoscx 
corroborent donc complètement ceux que nous avions signalés indépendam- 
ment et simultanément. 


(2) Szosse et Limposcn (loc. cit.) dans le travail dans lequel il est fait allu-. 


sion ci-dessus, concluent que «lactivité du ferment atteint un maximum à 360», 
Cette conclusion, bien que vraisemblable, ne peut être considérée comme éta- 
blie par leur travail, puisque ces auteurs n’ont fait aucune mesure au-dessous 


de 369, D’autre part, toutes les mesures faites par eux l’ont été seulement après 


! 
1 


Ce f: 2 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 201 


49 L'action de la température est à peu près identique lors 
de la saponification de la triacétine, du butyrate d’éthyle et 
de l'huile. Il y a là un fait qui mérite d’attirer l’attention ; 
en effet, les deux premiers corps sont en solution; le troisième 
est simplement émulsionné. Or la viscosité de l’émulsion 
diminue considérablement lorsque la température s'élève 
de 09 à 400, Si donc la vitesse d’action du ferment était sous 
la dépendance, comme le veulent certains auteurs, de la 
viscosité, nous devrions observer, dans le cas de l'huile, une 
accélération bien plus grande de la saponification que dans 
le cas de la triacétine, substance dissoute sur laquelle Jes 
variations de viscosité devraient influer beaucoup moins. 
L'absence de différence nous semble indiquer que le facteur 
viscosité a bien peu d'importance par rapport à la vitesse 


de la réaction chimique elle-même. 


$ D. — Action de la réaction du milieu. 


Il n'est pas douteux que les ferments pancréatiques, lors- 
qu'ils agissent sur le contenu intestinal, le font dans un milieu 


dont la réaction n'est pas celle du suc lui-même, mais résulte 


de la neutralisation progressive que subit le bol alimentaire 
acide à sa sortie de l'estomac, du fait de l'intervention des 
sécrétions alcalines de l'intestin et des glandes annexes. 

On sait, en effet, et cela surtout d’après les recherches de 
CANNON, que le passage du bol acide de l'estomac dans l’in- 
testin, en même temps qu'il détermine par son contact avec 
la muqueuse duodéaale la fermeture du pylore, provoque un 
afflux des sécrétions et particulièrement du suc pancréatique. 
Mais la neutralisation est loin d’être immédiate ; depuis long- 
temps, on sait que le contenu du duodénum peut rester acide 
sur un assez long parcours. 

C'est là un fait sur lequel a vivement insisté CL. BERNARD, 
ayant constaté chez un supplicié décapité en pleine digestion 


une durée d’action de douze heures. Or l’action la plus importante à étudier, 
dans le cas de la température, comme dans celui de tout facteur agissant sur 
une catalyse, c’est l’action sur la vitesse ; les mesures faites par SLOssE et 
Limsoscx ne nous apportent pas d'indication à cet égard. 


202 ÉMILE-F. TERROINE 


d'aliments mixtes que «la réaction du duodénum était acide ». 
et, chez les animaux carnivores, que l’émulsion des graisses 
Ca toujours lieu dans l'intestin au sein d’un liquide à réaction 
acide » (Mémoire sur le pancréas, p.55). BERNARD pose même 
la question de l’origme de cette résction. « C'est peut-être 
à la présence d’une quantité de graisse plus ou moins consi- 
dérable que la viande doit de donner lieu à une réaction con- 
stamment acide dans l'intestin pendart la digestion chez les 
Carnivores ou les Omnivores » (Mémoire sur le pancréas, 
p. 137). La présence d’un contenu à réaction acide dans l’in- 
testin a été fréquemment observée depuis [Casn (62), GLEY 
et LamBLiNG (121), Moore et Rocxwoop (230). 

Or, on connaît la très grande sensibilité que manifestent 
les ferments vis-à-vis des variations de ré»ction du contenu 
intestinal. Cette réaction conditionne deux faits de grande 
importance dans la digestion normale : 

19 L'amylase présente son maximum d'activité pour une 
réaction voisine de la neutralité, exactement pour une réac- 
tion qui correspond à la reutralisation des neuf dixièmes de’ 
l’alcalinité du suc (Brerry, 32): 

29 La simple neutralisation du sue y fait apparsître un nou- 
veau ferment : 11 meltase. En milieu neutre ou légèrement 
acide, le'suc transforme rapidement l'amidon en glucose, 
c'est-à-dire le conduit jusqu’au stade ultime de la digestion, 
alors qu'en présence de la réaction alcaline naturelle du sue 
l'hydrolyse ne dépasse pas le stade maltose (Brerry et TER- 
ROINE, 35, 36). 

Il convenait donc d'étudier l'influence des modifications 
de réaction sur les propriétés saponifiantes du sue, et cela en 
se guidant sur ce qui se passe dans l'intestin, c’est-à-dire: 
rechercher tout d’abord ce que devient le pouvoir lipasique 
lorsque le suc est neutralisé ou même légèrement acidifié, 
rechercher ensuite les variations de ce pouvoir lorsque, après 
neutralisation initiale du sue, il y a réalcalinisation pro- 
oTessIve, 

1° Influence des réactions neutre et acidesur la lipase. — 
Du suc pancréatique est très exactement neutralisé au tour- 
nesol à l’aide d’une solution diluée d’acide chlorhydrique ou 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 203 


d'acide acétique. On y ajoute ensuite des quantités variées 
d'acide chlorhydrique ou d'acide acétique, de manière à 
obtenir les concentrations cherchées, et on fait agir les divers 
sucs ainsi modifiés sur l'huile. Il va de soi que, dans les dosages, 
nous avons tenu compte des quantités d’acide introduites. 
Les résultats sont consignés dars le tableau LXIX. 


è TABLEAU LXIX 
Influence de la réaction neutre et de réactions acides 
progressivement croissantes sur la lipase du suc pancréatique. 


(Tous les mélanges contiennent 5 centimitres cubes d'huile. Les nombres donnes 
sont dés centimètres cubes de NaOH N/10. La neutralisation des acides formés 
par saponification totale aurait nécessité 156°°,25. Durée d'action, six heures). 


À (PÉ c: : 
EXPÉRIENCE I. EXPÉRIENCE IT. 


CONCENTRATIONS. 1 RENE 
Acide acélique. 


EE 


Acide acétique. Acide chlorhydrique. 


0 12,8 


N/750 9,4 
N/300 9,9 
N/150 4,3 
N/45 
N/15 


) 


De ces chiffres, 1l ressort : 

19 Que le suc pancréatique en milieu neutre, et même légè- 
rement acide, conserve un pouvoir lipasique qui n'est pes 
négligeable. L'attaque des graisses peut donc commencer dés 
l’arrivée du contenu gastrique dans l'intestin ; 

20 Que, lorsque la réaction acide augmente, le pouvoir lipa- 
sique décroit, quoique assez lentement, et est annihilé 
pour upe concentration intermédiaire entre N/45 et N/15. 

Ces faits une fois établis, et sûrs maintenant que la réaction 
du sue sur le chyme acide n’en supprime pas l’action hpoly- 
tique, il nous faut examiner ce que cette action va devenir 
au cours d’une réalcalinisstion progressive. 

20 Influence sur la lipase de l’alcalinisation du suc 
consécutive à une neutralisation. — Comme dans les essaïs 
précédents, nous avons très exectement neutralisé le sue 
par l'acide chlorhydrique, en employant une solution étendue. 


204 ÉMILE-F. TERROINE 


Au liquide neutre ainsi obtenu, des quantités variables de 
soude titrée ont été ajoutées, de manière à avoir des mélanges 
à réaction alcaline progressivement croissante. Nous avons 
tenu compte, dans les dosages, de la quantité d’alcali initiale- 
ment introduite. 

Des premiers essais nous ayant montré qu'en proportions 
équivalentes le carbonate de soude et la soude se compor- 
taient d’une manière absolument identique, nous avors uti- 
lisé la soude dans nos essais, dont les résultats sont réunis dans 
I tableau LXX. 


TABLEAU LXX 


Influerce d’une alcalinité progressivement croissante 
sur la lipase. è 


(Condaté: is identiques à celles des expériences rapportées 
dans le tableau LXTAÀ.) 


PR ND A 1 XP ue Exe. II. | Exe. III | Exp. IV. | Exp. V. 

0 3.2 Loé 432 8,9 14,4 
N/300 ) 21 8,9 36,9 90,1 
N/150 13,6 10,8 2573 157 70,6 
N/100 15 3.9 10.6 57,9 2.4 
N/75 0,4 44 2.6 6,5 4,6 
N/69 0,0 0.4 0,9 0,0 2,0 
N/30 ) 0,0 0,0 0,0 


Un fait frappe dès l’abord : c’est que le suc ne subit pas: 


impunément ces modifications successives. Nous constatons 
en eflet que, pour une réaction alcaline de N/30, le suc n'est 
plus actif. Or, le suc normal actif présente une alcalinité 


totale en CONa? beaucoup plus élevée. Il se peut que, dans 


le suc normal, les substances qui lui donnent son alcalinité 
soient engagées dans des combinaisons qui tendent à masquer 
une partie de cette alcalinité, de sorte que l’alcalinité actuelle 
serait beaucoup plus faible que celle que donne le dosage 
de l’alcalinité totale. Rappelons à ce sujet que Fo (102), 
étudiant la réaction des liquides de l’organisme à l’aide de la 
méthode électrométrique, assigne au suc pancréatique une 
alcalinité actuelle correspondant à une solution de NaOH 
comprise entre N/100000 et N/300 000. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 205 


Un second point qui se dégage nettement est que le fer- 
ment préfère une réaction alcaline légère à la réaction neutre 
ou acide ; en outre, le ferment montre une sensibilité très 
marquée vis-à-vis de l’alcalinité, puisque le passage de la 
neutralité à une concentration N/150 en NaOH a, dons cer- 
tains cas, décuplé l’action. 

Enfin il convient de noter l'existence d’un optimum de 
réaction au voisinage de N/150.11 esttrès vraisemblable qu'ici, 
comme dans le cas de l’amylase, la réaction optimale est une 
réaction alcaline beaucoup moins intense que celle du sue. 
Dans les deux e2s, le ferment trouve dans l'intestin des con- 
ditions d’action éminemment favorables. 

30L’influence favorable dela réaction alcaline s’explique- 
t-elleuniquement par lameilleure émulsion des corps gras? 
— Quel est le mécanisme de l’action favorisante de la réaction 
alcaline? En modifiant la réaction, on modifie l’état de la 
substance à saponifier: s1 le réaction est acide ou neutre, pas 
d’émulsion de lhuile; 51 Ia réaction est alealine, émulsion 
d'autant plus fine, d’eutant plus stable que l’alcalinité est 
plus élevée. Or, l’état de l’émulsion conditionne évidemment 
l2 grandeur de la surface de contact entre l’huile et le fer- 
ment et peut modificr par là même le cours de la réaction. 
Les phénomènes observés ne tiennent-1ls donc pas tout sim- 
plement à la différence d’état physique des mélanges ? 

Tout d’abord, s’il en était ainsi, si la qualité de l’émulsion 
expliquait tous les phénomènes, nous n’aurions pas un opti- 
mum d'action pour une concentration en NaOH bien déter- 
minée. On peut cependant penser que la position de cet opti- 
mum est la résultante de deux actions de sens inverse : 
accélération provoquée par l’augmentation de finesse de 
émulsion, inhibition exercée sur le ferment lui-même par 
les concentrations croissantes de soude. S'il en est bien ainsi 
lorsqu'on réalisera dans tous les mélanges une émulsion de 
même qualité, l'accélération devra tendre à disparaitre, ou 
tout au moins l’optimum se déplacera. Nous avons donc 
essayé de diminuer, sinon d'éliminer totalement, la part qui 
pouvait revenir à des différences dans la surface de contact. 

Pour cela, nous avons répété des expériences analogues 


206 ÉMILE-F. TERROINE 


aux précédentes avec du suc neutralisé et des sucs contenant 
des quantités croissantes de soude, mais en soumettant les 
mélanges à une agitation violente et continue. 


TABLEAU LXXI 
Influence d’une alcalinité progressivement croissante sur la lipase 
lors de l’agitation continue des mélanges en digestion. 


(Conditions identiques à celles des expériences rapportées 
dans. les tableaux LXIX et LXX.) 


CONCENTRATION EXPÉRIENCE Î. ExPÉRIENCE II. 
en NaOH. 


0 9 
N/300 15 
N/150 25 
N/75 20 
N/45 7 
N/15 0 


Les résultats consignés dans le tableau LXXI montrent 
une persistance de l'accélération, laquelle est toutefois moins 
importante que dans les cas précédents. D'autre part, l’op- 
timum d'action se retrouve toujours pour une même concen- 
tration en NaOH de N/150. Nous nous croyons done en droit 
d admettre que, si la réaction peut modifier l’état physique 
de la substance à dédoubler et, par là même, dans une cer- 
taine mesure, le cours de la saponification, elle n’en exerce 


pas moins upe influence directe sur l’action diastasique elle- : 


même. 


Au total, nos recherches sur ce point permettent d'établir 
que : 

19 Le suc pancréatique peut dédoubler les corps gras en 
milieu neutre, acide ou alcalin ; 

20 [a saponification est la plus intense en milieu légère- 
ment alcalin ; 

30 Le suc pancréatique après neutralisation puis réalcalini- 
sation, — phénomènes qui doivent certainement s’accom- 
plir dans le tube digestif, — possède un pouvoir lipolytique 
énergique ; 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES (GRASSES ET LIPOIDIQUES 207 


40 La condition favorable créée par la présence d’une petite 
quantité d’alcali n’est pas due uniquement,à beaucoup près, 
à une simple modification de l’émulsion, mais doit être rap- 
portée, pour une part importante, à une influence directe sur 
la réaction de saponification elle-même. 


$ E. — Action des produits de réaction. 


Les recherches mémorables de BERTHELOT et PÉAN DE 
SAINT-GILLES ont établi que la saponification d’un éther par 
l’eau se ralentissait peu à peu pour aboutir à un état d’équi- 
hbre entre l’éther et l’eau d’une part, l'alcool et l'acide formés 
d’autre part. 

Les chercheurs tels que DrErTz (82), qui se sont préoceupés 
particulièrement de la cinétique de la saponification par les 
ferments, ont retrouvé un tel équilibre. Il résulte de cet état 
d'équilibre, dont la position est commandée par la loi des 
masses actives, que, si l’on ajoute à un mélange d’éther et 
d’eau une certaine quantité d'alcool ou d’acide, on ralentira 
la vitesse de la réaction en même temps qu'on diminuera la 
quantité totale de substance saponifiée. 

D'autre part, nous savons que, lorsque l’adjonetion de pro- 
duits de réaction modifie la vitesse d’une action diastasique, 


chaque produit formé intervient très Inégalement, et 1l est 


impossible de savoir à priori lequel exerce l’action imhibi 
trice la plus marquée: c’est ainsi, par exemple, que, dans 
lhydrolyse du saccharose par l’invertine, l’action ralentis- 


sante des produits de réaction doit être rapportée presque 


uniquement au lévulose (V. Henri, loc. cil.). I y a donc lieu 
d'étudier séparément les divers produits formés au cours d’une 
réaction: Quels sont done ces produits dans le cas qui nous 
préoccupe ? 

Lorsqu'un corps gras, c’est-à-dire un triglycéride, est sou- 
mis à l’action d’un agent saponifiant, quelles que soient la 
nature de cet agent et les conditions de la saponification, 
il est toujours finalement transformé en 1! molécule de gly- 
cérine et 3 molécules d'acides gras, suivant la formule 
générale : 


208 ÉMILE-F. TERROINE 


CH2—0—R CH°OH 


| 
dx o_r +3H20 =CH OH+3ROH. 


| 
CH?—0—R bon 


Mais, comme l'ont fait observer GEITEL (190) et LEw- 
xowirscH (416), la réaction ci-dessus n’est que la somme 
des trois réactions successives : 


4 mol. triglycéride + 1 mol. eau — 1 mol. diglycéride -- 1 mol. ac. gras. 
4 mol. diglycéride + 1 mol. eau — 1 mol. monoglycéride + 1 mol. ac. gras. 
14 mol. monoglycéride + 1 mol. eau — 1 mol. glycérine + 1 mol. ac. gras. 


D'autre part, lorsqu'on fait agir la lipase du suc pancréa- 
tique, on opère toujours en- présence de quantités d’alcali 
non négligeables, que le sue apporte avec lui. Avant donc lap- 
parition d'acide libre dans le milieu, il se forme une certaine 
quantité de savon. 

Dans l'étude de l'influence que peuvent exercer les pro- 
duits de la réaction, nous aurons donc à envisager d’abord les 
produits intermédiaires, ensuite les produits terminaux, c'est-à- 
dire : 

19 Les di et moroglycérides ; 

20 Les savons ; 

30 Les acides gres ; 

40 La glycérine. 

1° Action des di et monoglycérides. — 4. EFFET DE L’AD- 
JONCTION A UN TRIGLYCÉRIDE DU DIOU DU MONOGLYCÉRIDE 
CORRESPONDANT SUR LA VITESSE DE SA SAPONIFICATION. 


L’adjonction de diglycéride ou de monoglycéride au triglycéride cor- 
respondant en modifie-t-elle la vitesse d’hydrolyse ? 

Pour répondre à cette question, nous avons soumis à l’action du suc 
soit un triglycéride seul, soit le même triglycéride additionné du diet du 
monoglycéride de même acide. 

Une molécule de triglycéride donnant naissance à une molécule de 
mono et une molécule de di, nous avons donc utilisé dans nos mélanges 
des quantités équimoléculaires. 

D'autre part, pour éliminer les phénomènes intercurrents dus à la plus 
ou moins grande solubilité des corps employés, nousnous sommes adressés, 
dans la plupart de nos essais, à des substances solubles dans l’eau et dont 
tous les produits de dédoublement étaient également solubles aux con- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 209 


centrations envisagées : les acétines. Nous avons également, à titre de 
comparaison, réalisé quelques expériences avec les butyrines. Lorsque 
les expériences ont été très prolongées, comme c’est le cas de l’expé- 
rience IV (tableau LXXII), les essais ont été conduits aseptiquement. 


TABLEAU LXXII 


Action de la mono et de la diacétine sur la saponification 
de la triacétine. 


(Chaque tube contient à l’origine: 1° une même quantité de suc et, le cas 
échéant, une même quantité de sels biliaires ; 29 soit 0#,218 de triacétine, 
soit 0ë7,176 de diacétine, soit 02,134 de monoacétine, soit un mélange de ces 
quantités. Dans tous les cas, le volume total de chaque essai est de 10 cen- 
timètres cubes. Les chiffres représentent des centimètres cubes de NaOH N/20. 
Pour neutraliser les acides formés par saponification totale, il faudrait pour 
la triacétine 60 centimètres cubes, pour la diacétine 40 centimètres cubes, pour 
la monoacétine 20 centimètres cubes de NaOH N7/20.) 


DURÉES. MONOACÉTINE. DIACÉTINE. TRIACÉTINE. SÉRIE 
6 ExPÉRIENCE Î (SUC SEUL). 
20 min. 0,1 0,2 0,5 1,1 
50 min. 0,1 » 2,0 SE 
1h20 0,2 0,4 241 3,9 
3 h. 50 0,1 0,4 2,4 4,4 
ExpÉRIENCE II (suc + SELS BILIAIRES) 
15 m. 0,3 ) | 4,9 7,4 
40 m. 0,5 » fs) 752 
1 h. 40 0,7 ) | 1251 10,7 
3 h. 50 452 » 15,1 12,9 
ExPÉRIENCE III (SUC+SELS BILIAIRES) 
15 m. 0,3 » 3:7 4,3 
40 m. 0,3 » 6,9 8,3 
1 h. 40 0,3 » 1457 13,3 
3 h. 50 | 0,3 ) 14,9 15,4 
ExPÉRIENCE IV (SUC+4SELS BILIAIRES) 
24 h. 0,5 4,5 GEL 15,9 
50 h. 30 0,5 D 10,4 16,0 
59:h30 0,5 6,0 10,4 16,5 
145 h. 0,8 6,3 10,7 17,4 
166 h. 1,0 FI 14,4 28,3 


Enfin, le suc pancréatique seul attaquant fort peu les composés d'acides 

oras à faible poids moléeulaire, nous lui avons adjoint, dans la plupart 

des essais, une certaine quantité de sels biliaires ; la comparaison des 

expériences dans lesquelles ces corps sont présents, avec celles dans 
ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10° séries VITE 


2410 ÉMILE-F. TERROINE 


lesquelles le suc est employé seul, montre qu'on ne change entrien, ce 
faisant, le sens des résultats, mais qu'on accentue simplement Îles 
phénomènes. Par et 

On trouvera consignés dans les tableaux LXXIT et LXXIIT les 
résultats observés. 


"TABLEAU LXXIII 


Action de la mono et de la dibutyrine sur la saponification 
de la tributyrine. 


(Conditions expérimentales identiques à celles indiquées dans le tableau LX XII. 
Quantités de substances mises en jeu: 051,302 tributyrine, 02,162 monobu- 
iyrine. Pour neutraliser l'acide formé par saponification totale, il faudrait pour 
latributyrine 60 centimètres cubes ; pour la monobutyrine, 29 centimètres cubes 
de NaOH N/20.) ; 


RUE . [MÉLANGE 
des || DURÉES. Sn EE pt 


giveérides. | TYRINE. | AVRINE. 


MONOBU- 
TYRINE. | 


| 


3 eu GR ASMRRE UANTE ME 


EXPÉRIENCE .J. 


TRIBU- 
TYRINE. 


DURÉES. 


glycérides. 


EXPÉRIENGE II. 


L'examen de ces résultats montre très nettement que l’ad- 
jonction soit de monoglycéride, soit de diglycéride, soit du 
mélange de ces deux corps au triglycéride considéré, —tria- 
cétine ou tributyrine, —ne modifie en rien da vitesse de‘sapo- 
mification de ce triglycéride. En aucun cas l'acidité formée 
dans le mélange n’est inférieure à la somme des acidités for- 
mées pendant le même temps, lors de la saponification indé- 
pendante de chacun des constituants; au contraire, le plus 
souvent, elle est plus élevée. 

Mais, si ces expériences nous montrent que la présence des 
mono et diglycérides ne diminue certainement pas la vitesse 
de saponification du triglycéride, elles attirent en outre notre 
attention sur la manière respective de se comporter de cha- 


cun de ces corps vis-à-vis du suc; le monoglycéride est à L 


peine attaqué par le sue, le di davantage, le tri beaucoup 
plus (1). 

(1) Il convient de rappelerici-que, au cours de ces recherches sur l’action d& 
fluorure de sodium sur la lipase, LœveNxART (/oc.it.) a signalé que le suc pan- 


créatique attaquait plus facilement la triacétine que la diacétine. 


3 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES .GRASSES ET LIPOIDIQUES 21 

Il nous à paru intéressant de préciser ce point par de 
nouveaux essais COMpPETÉS. 

b. RÉSISTANCE COMPARÉE DES MONO, DI ET TRIGLYCÉRIDES 


| A IL ACTION .DU.SUC PANGRÉATIQUE. 


Nous avons soumis à l’action du suc, tantôt seul. tantôt 
additionné de sels bihiaires, les mono, di et triacétines et les 
mono et tributyrircs. 


TABLEAU LXXIV 


Résistance comparée-de a mono,de la di et de la triacétine 
à la lipase pancréatique. 


(Conditions d'action identiques à celles du tableau LAXIT, mais les quantités 
mises en jeu sont isoacides, soit : 087,52, mono ; 021,32, di; 0,29 tri. Dans tous 
les cas, la neutralisation de l’acide formé par saponification totale nécessi- 
terait 77 centimètres cubes de NaOH N 20). 


ANS MONOA-| DIACÉ- | TRFACÉ- ne MONOA- | DIACÉ- | TRIACÉ- 
RARES CÉTINE. | TINE. TINE. nr CÉTINE. TINE. TINE. 
| | | sa 
Exp. I] (suc sEuL). Exp. II (suc sEUL). 
2 h.30 ) 3,1 3,0 2ùh ) PAT PE EU 
JMATE ) 59 JA oh » 919 5.6 
28 h..50 » 94 1272 22 “h. 30 ) 7,0 9,8 
Exp. III (SUC-HSELS BILIAIRES). Expe. IV (SUC-HSELS BILIAIRES). 
2h. 30 ) 74 6,8 2: ) | “44 8,1 
Jah. ) 10;6 46,5 5 h. » 7,4 1H:,7 
23:h. 5 » 14,2 19,3 22 h. 30 ) 9,6 16,4 
ExP. V (SUCHSELS BILIAIRES). Exr. VI (SUC+SELS BILIAIRES) 
15 m. 0:07 4:01 0,1 15 m. 0,3 2 287 
40 m. 0,0 0,3 1,5 40 m. 0,6 244 4,3 
2 h. 40 0,1 1,1 3,7 2.h.40 0,9 3,2 9,0 
4h. 0,2 3,7 9,6 kh. 1 5,0 1i47410,0 
Exp. VII (SUCHSELS BILIAIRES). | Exp. IX (sUe+SsELS BILIAIRES). 
15 m. 0,1 4,Æ 9,2. 20 m. 0,1 0,5 0,7 
40 m. 0,3 2,0 4,7 45 m. 0,2 0,9 1,9 
2 h. 40 0,9 3,9 5,3 HR 9 2 1 5 1,9 3/4 
LR. 0,5 3:41 5,2 4h. | 0,3 2,8 9,0 
20h USA 08 3,8 9,8 
Exr. VIII (SUC+SELS BILIAIRES). Ah 0,4 4,0 10,3 
: 2h. 0,4 4,7 40,7 
. 0,1 0,4 0,1 Fe ? ’ 
NN eo en de J'ussn ge en ao 
JR: 0,2 0,7 165,127} 
24 D. 0;2 0,9 PAS Ne 
| 


Mais ici nous n'avons plus voulu employer des quantités équimolé- 
culaires. En effet, une molécule de triglycéride donne naissance à trois 


212 ÉMILE-F. TERROINE 


fois plu: d’acide qu'une molécule de monoglycéride. 11 nous a paru plus 
intéressant, dans la comparaison de la résistance relative des différents 
produits, de prendre des quantités de substance susceptibles de libérer, 
par saponification totale, une même quantité d’acide. En dehors de 
cette modification, les essais ont été conduits exactement comme les 
précédents. Les résultats en sont consignés dans les tableaux LXXIV 
et LXXV. 


TABLEAU LXXV 


Résistance comparée de la mono et de la GET 
à la lipase pancréatique. 


(Conditions identiques à celles du tableau LXXIII. Quantités ‘isoacides mises 
en jeu: 081,32 mono, 081,20 tri. Dans tous les cas, la neutralisation de l'acide 
formé par saponification totale nécessiterait 40 centimètres cubes de NaOH N,20.) 


MONOBUTYRINE.| TRIBUTYRINE. MONOBUTYRINE.| TRIBUTYRINE. 


Exp. I (suc SEUL). ñ ExeP. II (SUC+-SELS BILIAIRES). 


Les tableaux LXXIV et LXXV montrent très nettement 
que les mono, di et triglycérides présentent une résistance 
très différente à l’action saponifiante du suc ; le diglycéride 
est nettement moins attaqué que le tri; le monoglycéride, 
beaucoup moins encore. Dans le cas des acétines et butyrines, 
le glycéride subit à peine l’action du suc. C’est ainsi que, dans 
l'expérience IX (tableau LX XIV), après cent quatre-vingt-huit 
heures d’action, la saponification de la monoacétine n’atteint 
que 1 p. 100 de la quantité mise en jeu. 

Il nous paraît donc que, si nous ne trouvons pas d’action 
retardante des mono et de Reenats sur la vitesse de décom- 
position du triglycéride, nous n’en saisissons pas moins 
un phénomène fort intéressant qui, dès maintenant, nous 
permet de comprendre le ralentissement progressif de la 
réaction en dehors de toute action inhibitrice : c’est la for- 
mation, au fur et à mesure de la saponification, de produits 
de plus en plus résistants à la lipase pancréatique. 


CNT ve 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 215 


20 Action des savons. — Nous avons étudié l'influence 


qu'exerce l’adjonction d’oléate de soude sur la saponification 
de l'huile d'olive, 


L’oléate de soude employée a été obtenue par neutralisation exacte 
d'acide oléique pur du commerce par une solution alcoolique de sonde, 
Le produit obtenu après évaporation du solvant nous a servi à préparer, 
au moment même de l’emploi, des solutions de titre voulu dont nous 
avons toujours vérifié la neutralité. 


TABLEAU LXXVI 
Action de l’oléate de soude sur la saponification de l’huile. 


(Tous les mélanges contiennent la même quantité d'huile, la même quantité de 
suc pancréatique et, le cas échéant, la même quantité de sels biliaires. Ils sont 
tous amenés dans une expérience au même volume et ne diffèrent entre eux que 
par leur concentration en oléate de soude. Les dosages sont faits à l’aide de 
NaOH N,20 sur des prises de 10 centimètres cubes. Pour neutraliser les acides 
formés par la saponification totale de l'huile contenue dans une prise d'essai, 
il faudrait, dans les expériences I, 11 et IV, 125 centimètres cubes et, dans 
l'expérience III, 66 centimètres cubes de NaOH N/29.) 


CONC. Expr. I. Exp. II] CONC. Exp. III conc. |Expe. IV 
en oléate (Suc seul). (Sue ‘|| en oléate (Suc seul). en oléate (Sue 
peste seuNi de PE de +sels 


p- 100. || { h. 30. 4 h. 


soude soude  |biliaires). 
DER OE TS GO 2 h. 4h. .45./| p.100. | 6 h.40. 


0,000 | 5 : 1 || 0,000 
0,028 2, 3: 0,025 
0,057 | A, oE 0,050 
0,140 0,125 
0,280 | 8: 0,150 


D'autre part, AMBERG et LŒvENHART (7) ayant signalé 
une accélération de l’hydrolyse des éthers par la lipase hépa- 
tique lors de l'addition de sels de soude d’acides gras, nous 
avons recherché si un tel fait pouvait également s’observer 
dans le cas de”laction saponifiante du suc pancréatique. 


Nous avons donc suivi le développement de l'acidité dans des mélanges 
contenant du butyrate d’éthyle, soit seul, soit additionné de butyrate 
de soude à diverses concentrations. Pour éviter l’action intercurrente 
d’une précipitation abondante des albumines du sue, nous avons fait 
agir le suc seul, sans addition de sels biliaires, 


214 ÉMILE-F.. TERROINE 


TABLEAU LXXVII 


Action du butyrate de soude sur la saponification 
du butyrate d’éthyle. 

(Le butyrate d’éthyle est utilisé à la concentration de N,3,5; pour neutraliser 
l’acide formé par saponification. totale dans chaque prise d'essai, ilfaudrait, 
52 centimètres cubes de NaOH N 20. Toutes les expériences ont été faites avec 
du suc seul, ce qui explique la faiblesse du dédoublement.) 


CONCEN- Exp. I. Bxe. IT. ;: 
TRATIONS | J se 54 Le À 
en butyrate ‘ 
de soude. “HU: 4 h.40: || 41h.145. 


Ÿ 


1,8 


) 


) 


13 


Il est manifeste de l'examen des chiffres que l’adjonction 
de-savons à la substance à saponifier, — qu'ils’agisse d'oléate 
de soude dans le cas de l'huile ou de butyrate de soude dans 
le cas du butyrate d’éthyle, — provoque une diminution de 
la vitesse de réaction. Mais cette diminution est beaucoup 
plus sensible dans le premier cas que dans le second : à une 
concentration de: N/35,le butyrate de soude ne modifie plus , , 
sensiblement le dédoublement du butyrate d’'éthyle; alors 
qu’une concentration de 08,28 p. 100 en oléate de: soude; 
soit environ N/100, provoque une diminution considérable 
de la vitesse de réaction et que desconcentrations de 08,12 
à Ogr,14 p. 100, c’est-à-dire inférieures à N/200, diminuent 
encore de 50 p. 100 la quantité de substance grasse saponi- 
fiée, dans les limites de temps de nos essais. 

Nous saisissons donc ici un second facteur dont limpor- 
tance n’est pas niable sur le cours de la sapomification des 
corps gras, la présence de savons. Or, la formation de 
savons, au cours de la digestion, aux dépens des acides gras \ 
et des substances alcalines contenues dans le tube digestif, 
n’est pas douteuse, puisque, après un repas gras, le contenu 
intestinal renferme toujours une certaine proportion de 
savons (1). ; | 


(1) On trouvera sur ce point d’intéressantes indications dans le travail de 
Levires (oc. cit). LeviTes montre, par exemple, qu'après un repas contenant 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 215 


30 Action des acides gras: — Les paragraphes précédents 


nous: ont permis d'établir que les acides gras à faible poids 


moléculaire interviennent dans la réaction en immobilisant 
progressivement le ferment par précipitation du: sue. 

Par ailleurs, BRADLEY (loc. cit.) fait remarquer, et à juste 
titre, qu'un tel phénomène ne se: produit pas, ou tout au 
moins très faiblement, lors de la libération d’acides: gras supé- 
rieurs au cours de la saponification des: corps gras naturels, 
laquelle peut être poussée très loin. Tous les faits rapportés 
dans le présent travail plaident d’ailleurs dans le même sens. 

Il était donc intéressant de rechercher ce que donnait 
sur la saponification de l'huile l’adjonction d'un acide gras. 


Nous avons choisi dans ce but l'acide oléique, qui se trouve en pro- 
portion très élevée dans l'huile et qui, étant parfaitement liquide à la 
température des essais, se mélange intimement avec l'huile ; ce mélange 
donne avec le suc d'excellentes émulsions. 

Nous avons ainsi réalisé les mélanges suivants, danslesquels- nous avons 
mesuré l'accroissement d’acidité après des temps variés. Les dosages 
ont été faits à l’aide de NaOH N/20 sur des prises de 10 centimètres 
cubes. 


4 h.,50. 6 h: 10. 
at c. ©. émulsion contenant 7 cent. cubes d'huile... ..... ) 
RE ESUCIDANCEÉA TIQUE Rire IR ere te 6,1 9,4 
| 2 ON CRE LP A CNE EE eV CL AE 2 OR NA IN ER VITE à 
20 c. c. émulsion contenant 7 c..c. d'huile ............ | 
MEME SIM ET EAN RE L40p uele hN E neR 3,2 4,1 
S ENNCR A Cl EaN Lee | UE SON PERS PR PANIER CRETE CE \ 


Il n'est pas douteux que ladjonction d'acide oléique dimi- 
nue la vitesse de saponification. Mais, si l’on considère les 
proportions respectives d'huile et d'acide présentes dans les 
mélanges en digestion, si l’on veut bien remarquer que la 
quantité d’acide représente environ 50 p. 100 de la quantité 
d'huile et que, cependant, la vitesse n’est diminuée que de 


50 p. 100, on est en droit de conclure que l’action retardante 


de l’acide est relativement faible. 

51 l’on compare ce fait avec celui précédemment établi, 
de la résistance progressive des di et monoglycérides vis-à-vis 
une certaine quantité de graisses de Bœuf on trouve dans le liquide qui 


s’écoule par la fistule 2,87 p. 100 d’acides gras à l’état de savons à côté de 41,6 
à l’état libre. 


216 ÉMILE-F. TERROINE 


du suc pancréatique, on est amené à penser que, lorsqu'ii 
s’agit des corps gras naturels, et bien que les deux phéno- 
mèênes entrent en jeu, l’action limitative due à l’apparition 
de glycérides de plus en plus résistants intervient beaucoup 
plus que celle due à la présence des acides gras. 

49 Action de la glycérine. — Nous avons étudié, exactement 
comme pour tous les autres produits de réaction, l’action 
exercée sur la saponification des corps gras par l’adjonction 
de glycérine. : M 


Nous nous sommes adressés à la glycérine pure du commerce. Ce pro- 
duit présente parfois une légère acidité, aussi ne l’avons-nous utilisé 
qu'après neutralisation préalable (1). Comme agent saponifiant, nous 
avons utilisé tantôt le suc seul, tantôt le mélange de suc et de sels 
biliaires. Les essais ont été poursuivis sur différents corps Le huiles 
d'olive, de coton, de ricin, graisse de porc. 

Dans la première catégorie d'essais, les graisses employées l'ont été 
telles quelles sans émulsion Dréalable. L’émulsion plus ou moins gros- 
sière réalisée dans le mélange l’a été par les substances alcalines présentes 
dans le suc. Les discussions qui suivront mettront en lumière l'intérêt 
de la présente remarque. , 


Les résultats obtenus sont consignés dans le tableau 
LXXVIIT. 


(1) La quantité d’électrolytes introduit de ce fait, lorsque la neutralisa- : 


tion était nécessaire, a toujours été extrémement minime et ne peut inter- 
venir en aucune manière dans la procuction des phénomènes observés. 


; 
# 
1 
À 
® 
| 
| 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 217. 


TABLEAU LXXVIII 


Action de la glycérine sur la saponification des graisses 
non émulsionnées. 

(Conditions identiques à celles indiquées au tableau LXXVI. Les mélanges 
ne varient entre eux que par la concentration en glycérine. Les dosages sont faits 
sur des prises de 10 centimètres cubes à l’aide de NaOH N/20. Pour neutraliser 
les acides formés par la saponification totale du corps gras contenu dans une 
prise d'essai, il faudrait 156 centimètres cubes dans les expériences I, IT, IV, 
VII, VIII et IX ; 160 centimètres cubes dans l'expérience ITT.) 


ExPÉRIENCE II. 
(Huile de ricin.) 


CONCEN- - EXPÉRIENCE Î. || CONCEN- 
TRATIONS (Huile d'olive.) TRATIONS 


en glycérine 
en grammes 
p. 400. 


en glycérine 
en grammes 
p. 1400. 


18.1 
36,3 
54,4 


72,5 


2h10: 


CONCEN- 
TRATIONS 
en glycérine 
en grammes 
p- 100. 


ExPÉRIENCE III. 


(Graisse de porc.) 


CONCEN- 
TRATIONS 
en glycérine 


| en grammes 


p. 400. 


EXPÉRIENCE IV. 
(Huile de coton.) 
RE = 


2h2120. 6 h. 45. 


14,1 
28,2 
96,4 
84,6 


CONCEN- ExPpÉRIENCESs VII, VIII ET IX. 


TRATIONS 
en glycérine 
en grammes 


| p- 100. 


(Huile d'olive ; suc pancréatique +sels biliaires.) 


NINI D D = © 
SO © © © © ND 


L'étude de la lipase pancréatique, qui nous a déjà amené 
à la constatation de plusieurs faits d'apparence paradoxale, 
nous en fournit encore un nouveau ; l’examen des chiffres 
réunis dans le tableau LXX VIII montre en effet très nette- 


218 ÉMILE-F. TERROINE. 


ment que la glycérine, produit de réaction, accélère la vitesse 


de saponification des corps gras. Et il ne s’agit pas ici d’un 
phénomène médiocre, puisque, pour de: certaines concentra- 


tions, cette accélération peut être de 300 à 400'p. 100: Com- 


ment expliquer ce fait ? 

Lorsqu'on mélange du suc pancréatique et de: l'husle- et 
qu'on agite, il se forme une émulsion dont la qualité dépend 
de l’alcalinité du suc. Après un certain temps, on constate 
que les gouttelettes grasses, d’abord, uniformément réparties 
dans la masse, s'élèvent peu à peu.et se rassemblent à là sur- 
face exactement comme la crème monte sur le lait. 

Si l’on observe le contenu des tubes dans lesquels il y a 
de la glycérine, lorsque la quantité de glycérine est assez im- 
portante, les gouttelettes grasses ne se rassemblent plus; 


et le mélange reste sensiblement homogène pendant toute la : 


durée de l'expérience ; lorsque la concentration en glycérine 
est relativement faible, les gouttelettes tendent encore à se 
réunir en une couche superficielle, mais elles le font beaucoup 
plus lentement. 

Cette observation nous æ amené au raisonnement sui- 
vant : 

Par sa présence, la glycérine augmente considérablement 
là viscosité du milieu; il s'ensuit que l’émulsion grasse: est 
plus stable. C’est dire que la surface de contact entre les gra- 
nules gras et la solution diastasique est beaucoup plus grande: 
Ajouter de la glycérme, c’est donc augmenter la surface d'ati- 
taque, c’est donc, — si nous pouvons employer une telle 
expression dans le casd’une substance insoluble, — augmenter 
la concentration de la substance à dédoubler. 

Ce fait serait sans importance si, comme c’est le cas pour 
la majorité des ferments; la vitesse d’action était indépen- 
dante de la concentration de la substance à dédoubler. Mais 
nous avons précisément établi qu'il n’en est pes ainsi dans 
le cas de la lipase; la vitesse augmente avec la concentration 
dw corps sur lequel elle agit. E 

Nous sommesdonce conduitsà formuler l'hypothèse suivante: 
là glycérine augmente la vitesse deréaction, parce: que; stabi- 
Hsant lémulsion par suite de sx viscosité, elle augmente la 


À 
. 
à 

| 

3 


+  PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 219 


surface de contact entre le corps gras et le ferment. 

Pour qu’une telle hypothèse pût être admise, il convien- 
drait d'établir : 

Que l'accélération disparait, ou tout au moins diminue, 
lors de la saponification de substances dont la surface: de:eon- 
tact avec le ferment ne peut pas être modifiée ; 

Que l’adjonction de substances très diverses, autres que 
la glycérine, ne pouvant intervenir par leurs propriétés chi- 
miques, mais ayant en commun entre elles et avec la glycé- 
rine la seule propriété d’être très visqueuses, peut provoquer 
des accélérations de même ordre que la glycérine. 

C’est ce que nous avons tenté. 

&. ACTION DE LA GLYCÉRINE LORS DE LA SAPONIFECATION 
DES CORPS DONT ELLE NE PEUT MODIFIER LA SURFACE 
D'ATTAQUE. — Trois cas peuvent être envisagés : 

2. Celui des-émulsions, qu’il s'agisse d’émulsions artifieielles : 
obtenues par mélarges d'huile et de substances alcalines ou 
d’émulsiors raturelles (crème, jaune d’œuf, ete.) ; 

2. Celui des graisses solides: 

7. Celui des glycérides solubles. 

Nous les avons examinés successivement. 

x. Action de la glycérine sur la saponification des émul- 
sions. — Nous avons fait appelsoit à des émulsions obtenues 
par agitation d'huile avec une solution de carbonate de 


soude à 2 p. 1 000, soit à des émulsions naturelles, crème ou 


jaune d'œuf, diluées dans l’eau. 


Le suc pancréatique employé, étant recueilli par cathétérisme du canal 
de Wirsung, ne possède aucun pouvoir tryptique; c’est dire que, dans le 
cas des émulsions naturelles utilisées qui contiennent, à côté des corps 
gras, une proportion assez élevée de matières. protéiques;, 1Ln°y. à pas à 
redouter la possibilité d’une action secondaire due à une attaque simul- 
tanée de ces protéiquer. 

D’autre part, l’acidification. progressive se dose très bien dans ces 


_ mélanges par la méthode habituelle. 


Les résultats obtenus dans les deux séries d'essais sont con- 
signés dans les tableaux LXXIX et LXXX. 


2920 ÉMILE-F. TERROINE 


TABLEAU LXXIX 


Action de la glycérine sur la FAPOn ESS des huiles 
émulsionnées. 


(Conditions identiques à celles du tableau LXXVI. Pour neutraliser les acides 
formés par saponification totale des corps gras contenus dans chaque prise 
d'essai, il faudrait, pour les expériences I et II, 125 centimètres cubes pour les 
expériences III et IV, 100 centimètres cubes de NaOH N,20.) 


CONCEN- EXPÉRIENCE I. EXPÉRIENCE Il. 
TRATIONS EEE mr _— 


en 
glycérine. 4 b. 30. 4 h. 30. 


CONCEN- XPÉ N 3 | EXPÉRIENCE IV. 
TRATIONS » 
en 


glycérine. 3 h.50. 


æ# © oo Qt 
D © Otis 


=> 


TABLEAU LXXX 


Action de la glycérine sur la saponification des émulsions 
grasses naturelles. 


(Conditions identiques à celles du tableau LXXVI; mais ici la quantüé de 
soude nécessaire pour neutraliser la totalité des acides d’une prise après 
saponification complète n'a pas été déterminée. Les chiffres représentent 
des centimètres cubes de NaOH N/20.) 


Exe. I. | Exr. Il. | Exr. IIL, || Æxr. 
(Crème.) || (Crème.) | (Crème) (Jaune 


a 


CONCEN- 
TRATIONS 

en | 1 
glycérine. 2 h. 5. .30.[ 22h. |2h.925.16h. 45.| 2h. | . 25 ||5 h. 40. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 221 


Deux faits apparaissent très nettement : 

19 Dans les émulsions d'huile, l’adjonction de glycérine 
provoque encore une accélération de la saponification, mais 
beaucoup plus faible que lorsque ces mêmes huiles ne sont 
pas préalablement émulsionnées. Il convient de noter que ces 
émulsions ne sont pas parfaites. Pour obtenir de très bonnes 
émulsions, il faudrait mettre en œuvre des quantités d’alcal 
plus élevées, et l’on entraverait, ce faisant, l’action du fer- 
ment. Par conséquent, la glycérine peut encore jouer un rôle 


dans la stabilité de l’émulsion, quoique à un moindre degré. 


20 Dans les émulsions naturelles, l’adjonction de glycérime 
provoque non plus une accélération, mais une diminution de 
la vitesse de saponification, diminution qui, sans être Impor- 
tante, est constante. 

Pour rendre plus frappantes les différences dans l’action de 
la glycérine, suivant qu'elle s'exerce sur la saponification 
de graisses non émulsionnées ou d’émulsions, naturelles ou 
artificielles, nous avons réuni dans un même tableau 


(tableau LXXXI) les modifications observées pour une même 


concentration en glycérine — 56,4 p. 100 — et pour des 

durées d’action simon identiques, tout au moins très voisines. 
TABLEAU LXXXI 

Action comparée de la glycérine sur la saponification des graisses 


liquides non émulsionnées, des émulsions d’huile, des émulsions 
naturelles. 


ET: ’ SU N G 
du Sn ce DUREE SRE SNS au 
Huile d'olive 
non émul- 
sionnée.... 220 2.6 12 + 373 % 
Graisse de. | 
Porno 22 h. 2,1 10,2 + 380% 
mulsion | 
d'une" 29 h. ju) 11,2 | + 444% 
Émulsion 
d'huile... 20 h. 1327 19,5 +: 42% 
Crème... 29 h. 9,8 747 LAN 
Crème: .:.:,. 2e 8.8 DEA RAIN 
Jaune d’œuf. 22 h. 11,9 9,3 Es 294% 
Il 


La première catégorie de faits examinés est done très favo- 


229 ÉMILE-F. TERROINE 


rable à notre hypothèse, puisqu'elle nous montre que le pou- 
voir accélérant de la glycérine décroit lorsque diminue l’im- 
portance de son rôle dans la permanence de l’émulsion, dis- 
paraît lorsque ce rôle disparait. 


Action de la :glycérine sur la saponification des graisses. 


solides. — Nous avons recherché l’action qu'exerce la glycé- 
rine sur la saponification de la graisse de Mouton. 


Des cubes de 4 :gramme de graisse.de Mouton.ont été ‘immergés dans 
du suc seul ou additionné de glycérine. L'action du suc sur les.substances 
riches en palmitine et en stéarine est très faible. L'expérience a été pour- 
suivie six jours et, pour éviter toute action microbienne, étant donnée 
cette longue durée, a été conduite aseptiquement. 

On trouvera les résultats ci-dessous. Les chiffres représentent des 
centimètres cubes de NaOH N/20: pour neutraliser da ‘totalité ‘des 
acides, il aurait fallu 60 centimêtres cubes. 


Concentration en glycérine ........... 0 8,3 16,8 41,5 83,0 
Acidité formée après six jours (centi- , 
mètres cubes de NaOH N/20) ....... 39 4,92: U6 660102 


L'accélération persiste, mais nous voyons qu'elle «est très 
nettement plus faible que ‘dans le.cas d’une :graisse de compo- 
sition très voisine, la graisse de Porc (Voir tableau LXXVIIT). 
Seulement, cette dernière étant liquide à la température des 
essais, la glycérme peut jouer le rôle qu'elle doit à sa visco- 
sité, alors qu’elle ne le peut pas dans le ces de la graisse de 
Mouton. L’accélération maximum observée dans le cas de 
la graisse de Mouton est de 69 p. 100, alors qu'elle était de 
542 p. 400-dans le-cas del -graisse-de Porc. 

Il n’est donc pas arbitraire de conclure que la seconde-caté- 
gorie d'essais apporte une nouvelle preuve à l ur. de notre 


hypothèse. 
. Action de la glycérine sur la saponification des glycérides 
1 sUy / 
solubles. — Nous avons fait appel pour ces essais à deux 


corps : la triacétine et la monobutyrine. 
Les résultats en:sont groupés dans le tableau LXXXII. 


un. 


. 


‘ PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES :GRASSES ET LIPOIDIQUES 22; 


 TABLEAU LXXXII 


Action de‘la glycérine sur la saponification de la monobutyrine 
et de la triacétine. 


(Les chiffres représentent des centimètres cubes de NaOH N/20 ; pour neutraliser 
les acides formés-par:sapontificationtotale dechaque prised'essai, il'faudrait, pour 
l'expérience I, 10 centimètrescubes, pour l'experience TT, 115 centimètres cubes 
de NaOH N/20.) 


CONCENTRATIONS EXP. I. —  MONOBUTYRENE EXP. FI. — TRIACÉTINE 
en glycérine. à :0;88p. 100. à 4,1 1p. 400. 


» 
2,82 
14,10 
28,20 
56,40 


Même phénomène 1ic1 que dans le cas des émulsions natu- 
relles : l’accélération a complètement disparu. Au contraire, 
lorsque la concentration en glycérine s'élève, un retard appa- 

_ rait dans la saponification. Il y a donc là-encore un fait qui 
corrobore l'hypothèse formulée. 

b. ACTION DE L'ADJONCTION DE SUBSTANCES VISQUEUSES, 

-DTVERSES SUR LA SAPONIFICATION DE L'HUILE. — Nous nous 
sommes adressés 161 à des corps très variés dont les propriétés 
chimiques ne pouvaient laisser croire à une action sur la 
saponification et qui n'avaient de commun entre elles et 
avecla glycérine qu'une propriété, une viscosité très marquée. 

Les substances employées ont été: l’albumine d'œuf (1), 
le sirop de saccharose, des solutions de gommes. 

Notons tout d’abord le même phénomène apperent qu'avec 
la glycérine : lorsque ces corps sont présents en quantité -suffi- 
sante dans les mélanges, les gouttelettes grasses ne remontent 
pas à la surface, mais restent emprisonnées dans la masse en 
digestion. | 

D'autre part, l'examen du tableau LXXXTTII dans lesquels 
sont rapportés les résultats de ces essais met en évidence la 


(1) CL. BERNARD a-signalé que le mélange d’albumine d’œuf et de suc pan- 
créatique émulsionne très bien la graisse, «et même cette émulsion.est:plus 
facile et paraît durer plus longtemps dans le liquide mixte qu'avec le suc pan- 

-  créatique » (WMémotre sur le pancréas, p.77). 


994 ÉMILE-F. TERROINE 


même accélération avec les substances visqueuses qu'avec la 
glycérine. 


TABLEAU LXXXIII 


Influence de l’adjonction de diverses substances visqueuses 
sur la saponification de l'huile. 


(Conditions d'expériences identiques à celles du tableau LX XVI. Les concen- 
trations signifient le pourcentage de solution visqueuse dans le volume total. 
Pour neutraliser les acides gras formés par saponification totale dans chaque 
prise d'essai, il faudrait 125 centimètres cubes de NaOH N7/20.) 


NATURE ! CONCENTRATIONS.. 
de la substance DURÉES re TV 
Foot, SE 0. 2,8. 3.6. 14.0. 28,0. 
Gomme À 
adragante. 6 h. 40 12% 14,3 12,9 18,4 20,2 
: k 1 h. 30 8,8 12,7 14,0 15,7 20,9 
ee “h.30 | 449 17,5 17,9 21.0 3 0,3 
AU ETES 13,4 19,1 29,0 30,3 » 
Gomme 2 N. 25 3,7 » 4,2 7,8 11,2 
arabique. | 6 h.40 4,2 » 13,2 14,0 15,9 
è 2 h. 35 2,6 7,2 6,8 8,5 8,5 
St 6 h. 25 5.0 9.9 10,6 12,8 13,6 
A0 he 5,2 10,1 14,8 16,0 15,3 
Lh:45 2,9 ) » » 6,7 
Ovalbumine.| 5h. 45 3,6 » » ) 13,2 
h. 45 4,4 » » » 18,9 
Sirop de 2h. 5,8 » » 33,1 
saccharose. | 6 h. 40 8,9 ) ) ) 40,1 


Au total, l'accélération par la glycérine étant très nota- 
blement diminuée dans le cas des émulsions artificieHes et 
des corps gras solides, supprimée dans le cas des émulsions 
naturelles parfaites et des glycérides solubles et un phéno- 
mène identique pouvant être obtenu à l’aide de substances 
visqueuses quelconques (1), nous nous croyons en droit de 
rapporter le fait de l’accélération de la saponification des 


ww 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 225 


graisses par la glycérine aux modifications que la présence 
de cette substance apporte à la qualité de l’émulsion, à l’aug- 
mentation de la surface de contact du corps à dédoubler avec 
l'agent saponifiant. 


En résumé, notre étude sur l’action des produits de réac- 
tion nous-a permis de montrer : 

19 Que la réaction est ralentie, d’une part, par l’action inhi- 
bitrice des produits terminaux de la réaction, — savons et 
acides gras; — d’autre part, par la résistance de plus en plus 
grande qu'offrent les produits intermédiaires à l’action sapo- 
nifiante du suc ; 

29 Que la réaction est accélérée par l’un des-produits ultimes 
de la réaction, la glycérine, et que ce phénomène est dû au 
contact plus parfait que la viscosité de ce corps permet de 
réaliser entre le ferment et la substance à dédoubler. 


$ F. — Action des électrolytes. 


La présence ou l'absence d’électrolytes, la concentration 
des électrolytes présents sont des faits d’une importance c2pi- 
tale pour toute action diastasique. Les phénomènes observés 
sont si significatifs, 1ls portent sur un nombre si élevé de fer- 
ments qu'il est maintenant inutile d’insister sur l’absolue 
nécessité de comprendre, dans toute recherche sur les pro- 
priétés d’un suc diastasifère, une étude du rôle que peuvent y 
jouer les électrolytes. Nous avons done naturellement fait 
porter notre investigation sur l’action qu'exercent les sels 
dans la saponification des corps gras par le sue pancréatique. 
Mais, avant d'entrer dans le détail de notre travail sur ce 


(1) MezzAngy et WooLEy (loc. cit., p. 294) observent que l’addition de sucre 
de canne à un mélange de suc pancréatique et d’une émulsion à 50 p.100 d’huile 
d'olive ne modifie pas la vitesse de la saponification, et ils semblent opposer 
ce résultat aux nôtres. Or, dès nos premières publications (158), nous avons 
pris soin d'indiquer que les corps qui augmentent la viscosité agissent très 
différemment suivant que le corps gras étudié est, ou non, émulsionné. Toute 
notre démonstration tendait à montrer que la glycérine agit 1à où elle peut 
améliorer l’émulsion, et là seulement. En réalité, l'expérience de MELLANBY 
et Woozey, loin d’être en contradiction avec notre manière de voir, apporte 
. au contraire un fait en faveur de son exactitude. 

ANN. DES SC. NAT. ZOO!., 10e série. IV LD 


296 ÉMILE-F. TERROINE 


point, il convient de préciser la nature des actions à étudier 


en se fondant sur les phénomènes déjà connus relatifs à 
d’autres ferments. 

Si l’on essaie de classer tous les faits apportés jusqu'à ce 
jour sur les actions qu'exercent les électrolytes sur les fer- 
ments solubles, on constate très nettement deux groupes 
d'actions parfaitement distinctes : 

19 L’élecirolyte paraît faire partie intégrante de l'agent 
diastasique lui-même, et c’est pourquoi on lui a donné le 
nom de coferment. Le ferment soluble peut alors être con- 
sidéré comme un couple ; il comporte, d’une part, une 
matière de nature chimique entièrement indéterminée ; 
d'autre part, un sel. Sur ce point, les exemples abondent, 
imcontestables ; cheque jour en amène la découverte de 
nouveaux. 

Pas d'action coegulsnte du fibrimferment et pas de coagu- 
lation du lait sans sels de chaux (ArrHus et PAGÈS, 41, 42) ; 
pas de coagulation de la pectine sans sels de chaux (BER- 
TRAND €6t MALLÈVRE, 29); pas d'action peptique sans acide 
chlorhydrique (LAnGLEY et Enxins, 477) ; pas d’action oxy- 
dante de la laccase sans sels de manganèse (BERTRAND, 28); 
pas d'action trypsique du suc pancréatique sans sels de chaux 
(DELEZENNE, 80); pas d'action amylolytique du suc per- 


créatique sans chlorure de sodium (Brerry, Gras et 


Henri, 33), etc. 

Dans tous ces cas, qui ne représentent d’ailleurs qu'une 
partie des faits observés, le sel joue un rôle de tout ou rien. 
S'il est présent, action ; s’il est absent, aucune transfor- 
mation du zymolyte. 

Donc, dans toute action diestasique, la première recherche à 
entreprendre est la suivante : le produit de sécrétion dont on 
sait qu'il exerce une action in vivo doit être essayé 1n euro, 
et alors deux cas peuvent se présenter. Ou bien il est natu- 
rellement inactif et totalement imactif (cas de la trypsime 
du suc pancréatique) ; ou bien il est naturellement actif et 
énergiquement actif (cas de l’amylase du suc pancréa- 
tique). 

S'il est naturellement inectif, il y a heu de chercher à lui 


+ PIRE 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 227 


conférer l’activité qu’il exerce in vivo par l’adjonction d’un 
électrolyte : l’adjonetion d’un sel de chaux au suc pancréa- 
tique lui confère son pouvoir trypsique. 

S'il est naturellement actif, il y a lieu de le débarrasser par 
dialyse de la totalité de ses électrolytes, de constater après 
cette opération s'il est encore agissant ou s’il a perdu toute 
activité et, dans ce dernier cas, chercher quel électrolyte peut 
la lui rendre : le suc pancréatique dialysé a perdu tout pou- 
voir emylolytique; ce pouvoir réapparaît si l’on ajoute au 
liquide dialysé de très faibles quantités de chlorure de sodium. 

Ce seront ces points que nous devrons tout d’abord exs- 
miner dans le cas de la lipase pancréatique. Lt 

20 L’électrolyte exerce une action accélérante ou inhibitrice 

sur la marche du phénomène diastasique. — Ici, nous n’avons 
plus affaire à une action de tout ou rien. Un suc naturel actif 
sur telle ou telle catégorie de corps pourra voir son action 
accélérée, ralentie ou parfois même totelement inhibée par 
la présence de divers électrolytes. Parfois, un même sel accé- 
lérera ou ralentira la vitesse de l’action suivant sa concen- 
tration. 
‘é L'adjonction de phosphates à la zymese accélère dans des 
proportions considérables la vitesse de la fermentation alcoo- 
lhique (WROBLEWSKi1, 351; Bucnner et HAHN, 56; HARDEN 
et YounG, 127) ; la papaïne est accélérée par le chlorure de 
sodium (SACCHAROF, 279) ; la ptyaline est accélérée ou 
inhibée par le chlorure de sodium, suivant les concentrations 
présentes (COLE SYDNEY, 66) ; l’amylase est inhibée par les 
sels de cuivre, d’argent, de mercure (Mac GuiGax, 204) ; 
l’action lipesique des extraits de foie ct de. pancréas cs 
entravée par l’adjonction de fluorure de sodium (KASTLE et 
LŒvenHART, 165, 166; LŒvenHaRT et PEircE, 194); la 
lipase du rien est accélérée par les sels de manganèse 
(Hoyer, 148), etc., cte… 

Il convient donc de rechercher sur tout liquide diastesifère 
actif, — que cette activité soit immédiate ou obtenue secon- 
dairement par addition d’un coferment, — quelles influencecs 
exerce sur la marche de la réaction l’adjonction d’éleetro- 
lytes divers, comment ces influences varient avec les concen- 


298 ÉMILE-F. TERROINE 


trations, enfin quel en est le mode d'action. Ce sera le second 
degré de notre étude de l’action des électrolytes sur la lipase 
pancréatique. 

Donc, deux points à envisager successivement : 

19 L'activité naturelle du suc pancréatique seul et le rôle 
joué par les électrolytes dans cette activité ; 

20 L'influence d’électrolytes divers à diverses concentra- 
tions sur l’action lipasique du suc pancréatique. 

1° Activité naturelle du suc pancréatique et rôle des élec- 
trolytes dans cette activité. — a. ACTIVITÉ DU SUC NATUREL. 
— Que le suc pancréatique pur, normal, tel qu'il s'écoule du 
canal de Wirsung, exerce une action saponifiante sur les corps 
oras, c’est là un fait indiscutablement acquis depuis les mémo- 
rables recherches de CLAUDE BERNARD sur le rôle du pancréas 
dans la digestion des graisses. BERNARD montre, en effet, 
qu'une solution d'huile neutre dans l’éther s’acidifie rapide- 
ment par addition de suc pancréatique et qu'il en est de 
même si l’on emploie, au lieu d'huile, un glycéride synthé- 
tique, la monobutyrine. 

Toutes les recherches ultérieures, comme nous l'avons 
vu (V. p. 145 et suiv.) ont confirmé ce fait. Au sur- 
plus, les indications données au début de cette partie 
de notre travail établissent très nettement que le suc de 
sécrétine, dont nous avons montré par ailleurs qu'il possé- 
dait toutes les propriétés du suc normal (1), exerce seul une 
action saponifiante marquée. 

Le suc pancréatique naturel est donc immédiatement actif 
sur les corps gras. 

b. ROLE DES ÉLECTROLYTES DANS L'ACTIVITÉ LIPASIQUE 
NATURELLE DU SUC. — Étant donnée l’activité naturelle 
constatée, la question se pose aussitôt de savoir si, comme 
dans le cas de l’amylase, cette activité est sous la dépen 
dance des sels présents dans le suc. 

Comment tenter de répozdre à cette question? A l'heure 
actuelle, une seule technique est à notre disposition : recher- 
cher s1 le suc naturel perd son activité par dialyse et, si out, 


Î 
(1) Voir E.-F. TERROINE, La sécrétion pancréatique, Hermann, Paris, p.46-50. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 229 


essayer de 12 lui rendre par addition des divers électrolytes 
qu'il contient normalement. 

Nous avons donc soumis du suc pancréatique à à la dialyse 
contre l’eau distillée et l’avons mis ensuite à agir sur des corps 
gras variés, soit seul, soit après addition de chlorure de so- 
dium ou de carbonate de soude. 


Expérience 1. — Le suc, recueilli aseptiquement, est placé dans un 
dialyseur en collodion stérilisé. La dialyse contre l’eau distillée est pour- 
suivie pendant douze jours, l’eau étant changée deux fois par jour. Au 
bout de ce temps, on prépare les mélanges ci-dessous indiqués; on les 
place au thermostat et l’on dose l'acidité formée après vingt-quatre 
heures de digestion à l’aide de NaOH N7/20. 

\ Acidité en cc. 
de NaOH N/20. 
10 centimètres cubes d’huile + 20 centimètres cubes eau 

GS NÉE ARE LE BALE EU RAS LEE RON RAI pr NES EU ARR QAR US 0,8 
10 centimètres cubes huile - 20 centimètres cubes suc dialysé.…... 14 
10 centimètres cubes d’huile + 20 centimètres cubes suc dialysé 

 COSNa, de manière à amener la concentration en ce sel à 

5 NC TR AR CN EI NOUS ee EN AE ie à 0,9 
10 centimètres cubes d’huile + 20 centimètres cubes suc dialysé 

+ NaCI, de manière à amener la concentration en ce sel à 


Expérience 11. — Conditions identiques à celles de l'expérience pré- 
cédente; mais l'essai d'activité est fait à l’aide de monobutyrine. 
Acidité en ce. 


de NaOH N/20. 


10 centimètres cubes solution monobutyrine à 2 p.100 + 20 centi- 


MÉPDESCUDESCAU dISUIÉES ARMELLE ENT AE 0,3 
10 centimètres cubes solution monobutyrine à 2 p.100 + 20 centi- 
Ie res GUIDES SUC AVS ENS MU RU Lee: RENE 0,4 


10 centimètres cubes solution monobutyrine à 2 p.100 + 20 centi- 
mètres cubes suc dialysé + CONa? de manière à amener la 
CONCERTATION ENT er SEA 2UpeL DOOES LES Eee, 0,6 
10 centimètres cubes solution monobutyrine à 2 p.100 + 20 centi- 
mètres cubes eau distillée  NaCI, de manière à amener la 
concentrationten/ce sel an8iD. M4 000.11... RACE USE 0,9 


Expérience 111. —. Conditions identiques, mais lessai d'activité est 
fait à l’aide de butyrate d’éthyle. 


Acidité en ce. 
de NaOH N/20. 


1,2 centimètre cube butyrate d’éthyle + 29cc,5 eau distillée ..... 0,4 
1 2 centimètre cube butyrate d’éthyle + 29cc,5 eau distillée + 
10 centimètres cubes suc dialysé. 0,4 


1,2 centimètre cube butyrate d’ éthyle “ 29ve, » eau | distillée. " 
10 centimètres cubes NaCI, de manière à amener la concen- 
FAO en CES PAS ID MNOQUN TAPER ARR TRE NES EX 0,7 


230 ÉMILE-F. TERROINE 


De ces trois expériences, il résulte très nettement que le 
suc pancréatique a perdu toute activité lipasique par la dia- 
lyse, mais 1l résulte également que les adjonctions de carbo- 
nate de soude et de chlorure de sodium n’ont exercé aucune 
action. 

Pensant que la dialyse avait été trop longue, que pendant 
ce temps 1l pouvait y avoir altération spontanée du ferment, 
nous avons procédé à des essais de plus courte durée. D’autre 
part, craignant une action nocive de l’eau distillée, nous 
avons dialysé également contre le chlorure de sodium ou le 
carbonate de soude. On trouvera résumés ei-dessous les résul- 
tats de ces multiples essais. 


Le suc est dialysé pendant des temps variables. 11 y a lieu de,noter 
que, même après vingt-quatre heures, dialysé contre l’eau ou le chlorure 
de sodium, il ne présente plus aucune réaction alcaline à la phénolphta- 
léine. Après dialyse, le suc est mis à agir sur l'huile au thermostat à 40°, 
pendant trois heures dix ; l'acidité formée est exprimée en centimètres 
cubes de NaOH N/20. 


Acidité après des durées 
de dialyse de : 
PERS RE QT 
94 h.- 48 h: 272"h-296h? 


2 centimètres cubes eau + 1 centimètre eube huile... ... 122 AIDER ME 
2 centimètres cubes suc dialysé contre eau distillée 

-Hlicentiimètre cube huile ent ir RAT ÉD 416 ASE AN EE 
2 centimètres cubes suc dialysé contre NaCI N 7,5 + 

l''céntimeétre cubes haie les ere Re CARRE 3,9 + 2,8 HS 
2 centimètres cubes suc dialysé contre CONa?2N 10 + 

l'éentimétreenhe les RE ere pe era 0,9: 0,3: 0,3%» 


Ces derniers essais nous montrent done que la lipase dis- 
paraît très vite. Après quarante-huit heures de dialyse contre 
l'eau distillée, le sue est totalement inactif; une persistance 
un peu plus grande s’observe dans le cas de la dialyse contre 
NaCÏ; toutefois toute activité a disparu après soixante- 
douze heures ; 1: dislyse contre COSNa2? accélère la dispa- 
rition de la lipsse. 

On peut donc tirer de ces essais deux conclusions de fait : 


19 Dialysé en sac de collodion contre l’eau distillée, le : 


chlorure de sodium N/7,5, le carbonate de soude N/10, le 
suc pancréatique perd rapidement tout pouvoir saponi- 
fiant : 


FES 


 PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 231 


20 L’adjonction de chlorure de sodium ou de carbonate 
de soude à du sue dielysé contre l’eau distillée ne lui rend 
aucune activité. 

Quelle conclusion tirer de ces faits en ce qui regarde la 
question posée? Aucune. Il nous est impossible, en effet, de 
savoir si les électrolytes jouent un rôle quelconque, et il nous 
a paru, dès l'acquisition de ces résultats, que la disparition du 
pouvoir lipasique dans le liquide dislysé devait être rap- 
portée à une autre cause qu'à l’absence d’électrolytes. 

Nous n’avons pas tenté d'analyser ces phénomènes, mais 
des recherches ultérieures ont essayé de leur donner une 
explication plausible. C’est ainsi que, s'appuyant sur les 
recherches de RosenxEeiIm (274), PEKELHARING (249) ex- 
plique les faits ci-dessus par le séparation, grâce à la dialyse. 
d’un coenzyme dialyseble de nature inconnue. S'il en était 
ainsi, l’adjonetion à la substance dialysée du dialys2t donne- 
rait naissance à un mélange actif. Or, si les expériences de 
ROSENHEIM ont en effet été entreprises en vue de montrer 
qu’une telle séparation était bien effectuée par la dialyse dans 
la lipase du sérum, cet auteur ne rapporte aucun fait relatif 
au suc pencréotique. Nous pouvons ajouter que de telles 
expériences nous ont toujours donné des résultats négatifs. 

Les observations faites par SLossE et LimBosx (oc. cit.) 
nous paraissent apporter une explication beaucoup plus vrai- 
semblable de la disparition de 12 lHip2se dans le sue dislysé ; 
ces auteurs observent, en effet, qu'il suffit de placer le sue 
paneréatique au contact de lames de collodion pour voir dispa- 
raître totalement la lipase en quarante-huit heures ; le collo- 
dion 2 complètement absorbé le ferment. On comprend que, 
dans ces conditions, les dialyses contre collodion ne permettent 
pes de résoudre le problème du rôle des électrolytes dans le 
cas de la lipase. 

En serait-il de même avec d’autres membranes dialy- 
santes? C’est là un point que nous n'avons pes exeminé. La 
question du rôle des électrolytes dans l’activité saponifiante 
du suc naturel reste done entièrement posée. 

De notre mcapacité à la résoudre, il résulte que notre effort 
s’est surtout porté sur la seconde partie de l'étude : Fin- 


22 ÉMILE-F. TERROINE 


fluence des sels sur la marche de la saponification des corps 
gras par le suc naturel actif. 

20 Influence des électrolytes sur l’activité lipasique du 
suc pancréatique. — L'étude de l’action des sels sur une vitesse 
de réaction se subdivise assez naturellement en deux parties : 
dans une première, faisant appel à des sels possédant un 
anion commun et des cathions variés, on étudie l'influence 
des cathions ; dans une seconde, au contraire, faisant appel 
à des sels possédant un cathion commun et des anions variés, 
on étudie l'influence des anions. C’est le plan que nous avons 
suivi dans cette recherche, .en en limitant toutefois l'étendue 
aux corps qui, soit par leur présence dans les liquides phy- 
siologiques, soit par les propriétés manifestées par eux dans 
d’autres actions diastasiques, nous ont paru présenter le plus 
d'intérêt. 

a. INFLUENCE DES ANIONS. — Prenant comme ion commun le 
sodium, à la fois par suite de sa présence dans tous les liquides 
physiologiques, de la facilité de se procurer des séries éten- 
dues de sels, de la grande solubilité de la plupart de ses com- 
posés, nous avons envisagé successivement trois séries 
d’anions :. 

2. Les ions halogénés (chlore, brome, iode, fluor) ; 

6. Les azotate, sulfate, oxalate ; 

7. Les phosphates. 

2. Action comparée des divers composés halogénés du sodium. 
— Peu d’études avaient porté sur l'influence qu'exercent les 
chlorure, bromure, iodure et fluorure de sodium sur les actions 
Hpolytiques lorsque nous avons commencé nos recherches. 

La plus étendue, la seule qui ait laissé quelque trace 
est relative à l’action du fluorure de sodium ; c’est celle 
de LŒVENHART poursuivie en collaboration d’abord 
avec KASTLE (165, 166), ensuite et surtout avec PEARCE 
(194) (1). 

Quatre faits peuvent se dégager de l'étude de LŒVENHART 
et de ses collaborateurs, études faites à l’aide d’un extrait 


(1) Nous avons délibérément laissé de côté des études telles que celles de 
NicnozLs (244) ou de Fark (95), dans lesquelles ont été uniquement utilisées 
des préparations commerciales de pancréatine. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 29 


aqueux trouble de pancréas obtenu par action de l’eau sur 
du tissu frais broyé avec du sable : 

19 L’adjonction de très petites quantités de fluorure de 
sodium (1/500000 à 1/50 000) provoque des accélérations 
de l’action saponifiante de l'extrait sur l'huile, accélérations 
qui varient suivant les expériences de 5 à 13 p. 100. Et ce 
ne sont pas là des faits aberrants. «Nous avons fréquemment 
observé, écrivent les auteurs, de telles accélérations lors de 
l'emploi de très petites quantités de fluorure de sodium. » 

20 L'adjonction de fluorure de sodium en quantités plus 
élevées retarde la saponification, mais il y a lieu de noter que 
la valeur de l’inhibition n’est pas très élevée : pour une con- 
centration de 1/5000, l'inhibition n’est que de 3 p. 100; 

30 L'action inhibitrice du fluorure de sodium est beaucoup 
plus marquée dans la saponification du butyrate d’éthyle que 
dans celle de lhuile ; 

40 Les autres sels halogénés ne jouissent pas de propriétés 
semblables à celles du fluorure de sodium. 

Sans nier la valeur des faits apportés par LŒVENHART, 
on ne peut cependant les accepter sans critique et surtout 
admettre l’application pratique qu'il en propose de faire pour 
la détection des fluorures dans les substances alimentaires 
(LŒVENHART et AMBERG, 7), Ce qui suppose implicitement 
que l’action des fluorures sur la lipase est spécifique. 

Laissons de côté la critique relative à l'emploi d’un extrait 
trouble de pancréas, bien qu'il y ait cependant un intérêt 
de premier ordre à utiliser du suc pancréatique, tant en vue 
des conclusions physiologiques éventuelles que pour avoir 
dans le mélange le minimum d’actions aberrantes dues à l’in- 
fluence des sels sur les colloïdes présents. Mais 11 y a dans les 
travaux de LœvEnHART et de ses collaborateurs une lacune 
qui interdit toute conclusion : l'étude comparée à des con- 
centrations variées des sels de la série chimique dont fait 
partie le fluorure de sodium n’est pas faite. 

Cependant LŒVENHART et PEIRCE écrivent eux-mêmes 
que c’est une règle que les substances qui imhibent à forte 
dose accélèrent à dose faible. Pourquoi done n'avoir pas étudié 
les quatre sels, — chlorure, bromure, iodure, fluorure, — à 


934 ÉMILE-F. TERROINE : 


des concentrations diverses, n’avoir pes cherché si tous ne 
peuvent pas être tantôt accélérateurs, tantôt inhibiteurs et 
pourquoi surtout, puisque cette étude n’a pas été faite, abou- 
tir à .une sorte de séparation qualitative du fluorure de 
sodium de ses homologues de la même série. 

Dans ces conditions, nous avons estimé qu'il était imdis- 
pensable de reprendre systématiquement l'étude des quatre 
sels, mais en faisant agir ecs corps dans une marge très éten- 
due de concentrations. 


Tous nos essais ont été faits à l’aide de sels du commerce, plusieurs 
fois recristallisés, à des concentrations variant de N/300 à 3 N. Les mé- 
langes, dont tousles constituants sont préalablement .portés à 409, sont 
placés au thermostat pendant un même temps pour chaque expérience: 
Au bout de ce temps, l'intensité de la saponification est évaluée par un 
dosage acidimétrique suivant notre technique habituelle. Nous nous 
sommes, bien entendu, assurés par de nombreux dosages témoins que 
Padjonction des sels ne modifiait pas sensiblement le moment du virage 
et qu'aucune cause d'erreur importante n’était à craindre de ce fait (1). 

Nous avons fait porter nos expériences soit sur le suc seul, soit sur le 
suc additionné de sels bihaires. On voit, en effet, tout l'intérêt que 
présente pour la compréhension des phénomènes normaux de la 
digestion la deuxième catégorie d'essais. Les résultats sont consignés 
dans les tableaux LXXXIV et LXXXV. 


Plusieurs faits se dégagent très nettement de ces essais. 
Tout d’abord, il est incontestable que tous les sels expéri- 
mentés, — chlorure, bromure, iodureet fluorure de sodium, — 
accélèrent notablement, parfois considérablement, la saponi- 
ficstion de l'huile par le suc pancréatique. Dans certains cas, 
— chlorure de sodium N/15 dans l’expérience IV, — la quan- 
tité saponifiéeest près decinqfois plus élevée dans le mélange 
salin que dans le témoin. En ce qui regarde l’accélération, 1l 
n’y a done aucune différence qualitative entre l’action de ces 
sels ; tous possèdent la propriété d’activer l’action de la lipase 
pancréatique. 

I y a là un fait qui, — tout au moinsen ce qui regarde le 
chlorure de sodium, — n’est pas dénué d'intérêt physiolo- 

(1) Il n’en serait pas de même si l’on utilisait des sels ammoniacaux. Dans 


ce cas, le virage à la phénolphtaléine ne se produit plus, et le dosage, tel que 
nous le pratiquons habituellement, est impossible. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 259 


TABLEAU LXXXIV 


Action des sels halogénés de sodium sur la saponification 
de l'huile par le suc pancréatique. 


Expérience 1. — (Tous les mélanges contiennent 4 centimètres cubes 
d'huile: les chiffres représentent le nombre de centimètres cubes de 
NaOH N 10 nécessaires pour neutraliser. Après saponification totale, il 
aurait fallu 425 centimètres cubes de NaOH N 10. Durée d’action : sixheures.) 


5 CONCENTRATIONS. 
NATURE 
— EE ET A — 
du sel. 
0. N/20: N/10. N/#. INR N- AN; 
TO E PURES rom nos to deu 4026 10,0: 1); 4M458 5,1 
NB 14,7 318% 18006 AE ANNE A) 1,8 474 
NAN REX d'A 7 17,9 25,2 227 259 4,5 1,6 
NARS | ANT 7 7 » » ) » » 
A Me UN M EN à nt ; 
Expérience 11. — (Tous les mélanges contiennent 4 centimètres cubes 


d'huile : les chiffres représentent le nombre de centimètres cubes de 
’NaOH N 20 nécessaires pour neutraliser. Saponifiée en totalité, la quan- 
tité d’huile présente aurait exigé pour sa neutralisation 250 centimètres 
cubes de NaOH N 20. Durée d’action : six heures.) 


d CONCENTRATIONS, 

NATURE ïs 

FRE 0. N/00. | N/20. Ny10. N/2. N. 2N, 
NAGER EST Fi) Lui 16,8 18,8 20,8 19,87: 1470 
NaBr. 7 12,3 18,9 21,1 20,8 8,8 3,1 
PSG ENS ER RRRRRREE SE. 9,8 15,6 19,1 42,611 502,6 2,4 
NaF LOMME RSR TRE 79 13,6 41:22 » » » ÿ» 

Expérience III. — (Tous les mélanges contiennent 1 centimètre cube 


d’hüile: les chiffres représentent le nombre de centimètres cubes NaOH N/20 
nécessaires pour neutraliser. Saponifiée en totalité, la quantité d’huile 
présente aurait exigé pour sa neutralisation 62 centimètres cubes de 
NaOHN 20. Durée d’action : six heures trente-cinq.) 


ll 


RÉDAT EUS CONCENTRATIONS. 
NATURE 2 
qe 0. Ny300. | Nj6o. | Ny20. | NJ7,5. | NJ3. | ANS. | 2N. 
NÉTCITASEN n1 Ne Age | 142016801656: 56 
MNAB re 0 | 8,2 49,5 135 15,8 SA 3,0 DO 
NR ere 4,1 3,0 12,6 14,7 16,3 DO 1 (4 
NaF: LA gas age) 0 ) é 


236 ÉMILE-F. TERROINE 


Expérience IV. — (Conditions identiques. Durée d’action : quatre heures 
quarante-cinq.) 


CONCENTRATIONS. 
NATURE 
CS... : I 
du sel. É ’ : 
pi: 0. N/120. N/30. N/15. NB. 3N. 


Expérience V. — (Conditions identiques. Durée d’action : cinq heures 
trente.) 


TT — EE TU 


CONCENTRATIONS SALINES. 


N ATURE 


du sel. 
N/120. N/30. N/15. N/3. 3 N. 


TABLEAU LXXXV 
Action des sels halogénés de sodium sur la saponification de l’huile 
par le suc pancréatique additionné de sels biliaires. 


Expérience I. — (Tous les mélanges contiennent 1 centimètre cube 
d’huile;les chiffres représententlenombre decentimètres cubesde NaOH N 20 
nécessaires pour neutraliser. Saponifiée totalement, la quantité d'huile 
présente aurait exigé pour sa neutralisation 62°,5 de NaOH N/20. Durée 
d’action : six heures.) 

NATURE CONCENTRATIONS SALINES. 

 — — TR 

du sel. 

at 0, | N/300.| N/120.| NN/30. | N/15. | N/7,5. | Ny3. | 4/3N. | 2N° | V8N. 
NaCI®..,1 5,50] 8,0%! :9#91M0,5.1212,5" 112,00 162 )07,6 TASSE 
NaBr. Feel 72 8,9 » » AAA NE270 2,4 1,8 
NET ARE M LE DAS 9,5. |: 9104: 850!) 4,601 Sen 
NAS lUEtS 7,6 8,2 9.0 6,5 » » » » » 

| Expérience 11. — (Conditions identiques. Durée d’action : six heures.) 
NaCI [18,2 | 15,7 | 16,3 | 17,0 | 23,6 | 24,6 | 47,8 | 14,6 | 10,5 | 7,3 
| NaBr | 14,2) 49,4:|/98/40N99 6 | 20:41 229 119113501226 240 
| NAS 442 | 258122690890 "18, 5412101800 7 ANR Ines 
NaF ! 189 | 14,3 | 199 | 18.8 1453 | » | » ) ) ) 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES AL 


gique ; des concentrations telles que celle de N/15 qui, sans 
être toujours les plus actives, sont cependant très actives, 
peuvent parfaitement être réalisées dans l’intestin, lors de la 
neutralisation du chyme gastrique. C’est donc un facteur 
qui doit entrer en ligne de compte lorsqu'on discute la vitesse 
et l'intensité des actions saponifiantes qui s’observent dans 
la lumière du tube digestif par rapport à la lenteur et à la fai- 
blesse relatives de l’action que le sue exerce 1n vttro. 

Mais, s’il ne saurait être fondé aucune distinction qualitative, 
au ons de vue de leurs propriétés accélérantes, entre Îles 
sels, il n’en est pas de même en ce qui regarde la quantité, 
les concentrations actives. Si nous examinons, en effet, les 
expériences des tableaux LXXXIV et LXXX V, nous pouvons 
constater que la concentration pour laquelle s’observe la sa po- 
nification la plus élevée est différente et même très diffé- 
rente, suivant la nature du sel présent. D'une manière géné- 
rale, la concentration pour laquelle s’observe le maximum 
d'action s’abaisse suivant qu’on passe du chlore au brome, 
à l’iode et enfin au fluor. 

Ainsi, dans l'expérience II, la saponification à atteint sa 
plus grande valeur pour une concentration de N/2 dans le cas 
du chlorure de sodium, de N/10 dans le cas des bromure et 
iodure, de N/400 dans le cas du ftuorure. Dans l expérience IT, 
le maximum est atteint pour une concentration en chlorure 
de sodium de N/3, de N/7,5 en bromure et en iodure, de N/60 
en fluorure. 

Le second fait observé, qui est d’ailleurs corrélatif de lexis- 
tence d’un optimum d'activation pour une concentration 
donnée, c’est qu'à de certaines concentrations les quetre 
sels inhibent l’action saponifiante. Là encore, aucune diffé- 
rence entre les divers sels : pourvu qu’on atteigne les concen- 
trations nécessaires, — on ne les atteint pas toujours avec le 
fluorure de sodium par suite de sa faible solubilité, — on 
observe dans tous les cas l’action inhibitrice. Mais là aussi, 
s’il n’y a pas de différence qualitative, il y a une différence 
quantitative, corollaire évident de lexistence d’un optimum 
d'accélération, varieble suivant les divers sels. Le chlorure 
de sodium voit diminuer son pouvoir activant plus tard et 


238 ÉMILE-F. TERROINE 


moins rapidement que le bromure, l’iodure et le fluorure ; 
et pour une même concentration inhibitrice pour tous les 


sels, les pouvoirs mhibiteurs se classent dans le même ordre 


croissant : chlore, brome, 1ode, fluor. 

Ainsi, dans l'expérience I, nous voyons que le chlorure de 
sodium est encore activant à N/4 alors que le fluorure est 
déjà inhibiteur à N/20 ; dans l'expérience IL, nous voyons 
que, pour une concentration normale, la présence du chlorure 
de sodium a plus que doublé la valeur de la saponification 
(de 7,9 à 19,8); celle du bromure l’a à peine modifiée (7,9 à 
8,8), car ilest déjà et depuis longtemps dans la phase décrois- 
sante ; celle de liodure l’a rendu trois fois plus faible (7,9 à 
2,4) ; mêmes faits dans toutes les autres expériences. 

Au total, nous pouvons doneconcelure très nettement que, 
dans leur action sur la saponification de l'huile par le suc 
pancréatique, les chlorure, bromure, 1odure et fluorure de 
sodium possèdent qualitativement des propriétés identiques; 
tous peuvent accélérer la saponification, tous peuvent lin- 
hiber (1). 

Mais l'influence des éléments halogènes se différencie très 
bien quantitativement. Si tous accélèrent, ils ne le font pas 
pour les mêmes concentrations ; si tous inhibent, le pouvoir 
inhibiteur n'apparaît pas pour la même concentration. Et le 
classement des sels est très net ; 1l résulte du point où se 
trouve le maximum d'accélération, maximum qui est une 
résultante des deux actions de sens inverse. Ce point est à une 
concentration d'autant mois élevée qu'on passe du chlore 
au brome, du brome à l’iode, de l’iode au fluor. 

I] résulte évidemment de ce classement que, s'adressant 
au chlorure, on sera plus particulièrement frappé par les pro- 
priétés activantes, puisqu'elles se maintiennent fréquemment 
jusqu'à des concentrations trois fois normales et que, considé- 
rant, au contraire, lecas du fluorure de sodium, on sera plus par- 
ticulièrement frappé par ses propriétés retardatrices, puisque, 

(1) Il convient de noter qre, si le pouvoir activant Gu chlor re de sodium 
présente un réel intérêt physiologique, il n’e? est pas de même de la propriété 
inhilitrice. C tte dernière ne se m°nifeste en effet qu'à des concentra ions 


extrèr ement élevées et n’ayant aucune chance d'être normalement r‘alistes 
dans le tube digestif. 


| 
| 
| 
L 
* 
| 
| 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 259 


dans certains cas (expérience 1), elles sont déjà très nettes 
pour une concentration de N/10. Ces faits montrent à quelles 
erreurs on s'expose ou bien en étudiant un sel, indépendam- 
ment de ses homologues, ou bien en comperant deux sels 
uniquement à une même concentration; ces procédés d'étude 
aboutissent bien souvent à l'affirmation d'une spécificité 
d'action, — action du fluorure sur la lipase, — qui s’évanouit 
lorsqu'on soumet le fait signelé à une analyse plus approfon- 


die. D’autres faits viendront d’ailleurs nous confirmer tout à 


l'heure l'absence de toute spécifieité de la propriété imhibitrice 
du fluorure de sodium. 

3. Azotate, sulfate, oxalate. — Nous avons conduit la re- 
cherche en ce qui concerne les azotate, sulfate et oxalate, 
exactement comme dans le cas précédent ; nous nous sommes 
adressé là encore au sel de soude, ce qui nous a permis, dans 
chaque série, d'établir ure comparaison avec le chlorure de 
sodium, dont les effets nous étaient connus par nos expé- 
riences antérieures. Les résultats des essais sont consignés 


dans le tableau LXXX VI. 


TABLEAU LXXXVI 


Action des azotate, sulfate et oxalate de sodium sur la sapo- 
nification de l’huile par le suc pancréatique. 


oo 7 4 
| 


Expérience I. — (Tous les mélanges contiennent 1 centimètre cube 
d'huile; les chiffres représentent le nombre de centimètres cubes de 
NaOHN/10 nécessaires pour neutraliser. Saponifiée totalement, la quan- 
tité d’huile présente aurait exigé pour la neutralisation des acides formés 
34c°95. Durée d’action : six heures quarante-cinq.) 


CONCENTRATIONS SALINES. 

NATURE à RTS 

GuRteE 0. N/30. N/15. NJ3. 3 N. 
LE TDNRETES 4,3 4,8 5,1 6,3 2,0 
NAaNO®..L | k,3 k,3 h,2 5,6 2,6 
Na2804...... L,3 %,6 4,4 ue 7.9 
Na2C204.....| 4,3 5,1 SOA ) ) 

Expérience IT. — (Conditions identiques. Durée d’action: six heures.) 

NREUE AMP | 3,9 5,0 ),9 | HS PEE) 6,0 
NANON 2 EC 3,9 dd 6,9 | JU An) &, 
NASON eee 3,9 DA) 7,0 | 10,3 12,0 
Na2C201...... 3,5 4,5 ns | ) ) 


| 


Les 


240 ÉMILE-F. TERROINE 


L'azotate de soude se comporte sensiblement de la même 
manière que le chlorure de sodium; le maximum d’accéléra- 
tion se produit au même point ; l'accélération ou l’inhibition 
pour une même concentration sont du même ordre. Quant au 
sulfate et à l’oxalate, nous n'avons constaté que des accéléra- 
tions. L'impossibilité d'obtenir des concentrations plus éle- 
vées, les essais étant évidemment limités par la solubilité 
des sels, fait que nous ne pouvons savoir si l’on peut, 
avec ces corps, Obtenir également les phénomènes d’inhi- 
bition. 

y. Phosphates. — L'étude de la question de l’action des 
phosphates de soude nous à paru impossible. Nous avons en 
effet constaté l'importance considérable de la réaction du 
mileu. Or on ne peut ajouter un phosphate de soude 
sans modifier cette réaction, et cette modification peut être 
notable si la concentration est élevée : le phosphate monoso- 
dique est acide; les phosphates di et trisodiques sont alcalins. 

Il nous a paru que, dans ces conditions, les résultats que 
l'on obtiendrait en présence de phosphates seraient passibles 
d’une double interprétation, qu'il serait impossible de diffé- 
rencier ce qui revient à la modificetion de la réaction de ce qui 
doit être attribué au rôle propre de l'ion PO4 Nous n'avons 
donc pas cru devoir entreprendre une telle recherche. 

, b. INFLUENCE DES GATHIONS. — Opérant sur un extrait 
aqueux de pancréas, M. Porrevix (261) constate que le pou- 
voir lipolytique en est augmenté par l’adjonction de sels de 
métaux alcalino-terreux et particulièrement de chlorure et 
d’acétate de calcium. Kanrrz retrouve la même action accélé- 
rante lors de la saponification d’émulsions alealines d’huile par 
des extraits de pancréas, s’il ajoute quelques gouttes d’une 
solution normale de chlorure de calcium ; par contre, l’acé- 
tate lui paraît sans action. MaGnus signale une activation 
sensible de action lipasique du suc pancréatique par le sul- 
fate de manganèse, activation que BRADLEY ne peut retrou- 
ver sur le suc humain. BRADLEY signale, d’autre part, que le 
sulfate de cuivre inhibe totalement la saponification de lhuile 
par le suc humain pour des concentrations supér'eures à 
0,07 p. 100 ; la même action imhibitrice s'exerce dans le cas 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 241 


du dédoublement du butyrate d’éthyle, mais elle disparaît 
dès que la concentration est inférieure à 0,05 p. 100. Ici 
encore, comme dans la plupart des études entreprises sur 
les électrolytes, les recherches ne sont pas comparatives : 
elles portent sur un sel isolé de ses homologues, et, quand diffé- 
rentes concentrations sont étudiées, la marge de ces concen- 
trations est beaucoup trop peu étendue. 

Pour toutes ces raisons, nous avons été amenés à envisager 
à nouveau la question de l’action des cathions sur la saponi- 
fication ; nous en subdivisons l’étude en deux parties : 

L'action des ions alcalins et alcalino-terreux ; 

L'action des sels des métaux lourds. 

2. Action des ions alcalins et alcalino-terreux. — L'ion com- 
mun auquel nous nous sommes adressé est le chlore. Nous 
avons donc étudié l’action des chlorures de sodium, potas- 
sium, baryum, magnésium et calcium. 


La technique a été essentiellement la même que dans les précédents 
essais. Toutefois, comme dans le cas des sels alcalino-terreux, par suite 
de l’alcalinité du suc, il apparait un léger trouble et parfois même un 
précipité, au lieu de laisser les mélanges en digestion au repos, nous les 
avons soumis à une agitation constante, afin d’avoir toujours un mé- 
lange homogène et de diminuer au moins dans une certaine mesure les 
différences de pouvoir précipitant des divers sels étudiés. Les résultats 
obtenus sont groupés dans le tableau LXXX VIT. 


En ce qui concerne les deux chlorures alcalins expérimen- 
tés, on voit qu'ils se comportent d’une manière à peu près 
identique ; les variations de saponification sont de même sens 
pour les mêmesconcentrations et, de plus, pour une même con- 
centration saline, l'accélération observée est sensiblement la 
même dans les deux cas. 

En ce qui concerne les sels alcalino-terreux, nous trouvons 
Jà encore une phase d'accélération qui aboutit à un maximum, 
puis une inhibition. Toutefois, le maximum d'accélération 
s'obtient avec le magnésium et le baryum pour des concentra- 
tions beaucoup plus faibles qu'avec le sodium. D'autre part, 
l’action activante du chlorure de calcium est peu marquée. 


ANN,. DES SC. NAT. ZOOL., 10e série. IV, 16 


242 ÉMILE-F. TERROINE ; 


TABLEAU LXXX VIT 


Action des chlorures alcalins et alcalino-terreux sur la saponificat ion 
de l’huile par le suc pancréatique. 


LL 


Expérience I. — (Tous les mélanges contiennent 1 centimètre cube | 
d'huile ; les chiffres représentent le nombre de centimètres cubes de 
NaOH N'10 nécessaires pour neutraliser. Totalement saponifiée, la quan- : 
tité d’huile présente aurait exigé pour sa neutralisation 310,25. Durée | 
d’action : six heures quinze.) 


RE ol NL à PET MyCP. Bac. CaC. 
(DEN DT RL 7,9 7,5 7,9 7,9 7,5 
N/300 ....... 7 8,3 9,4 9,2 9,5 
NPD Er. eh: 8,3 9,3 42,7 13,4 9,1 
NAS EE 9,2 11,0 11,4 11,9 78 
NRA RARE RE 12,9 | 11,5 10,7 9,4 5,3 

Expérience II. — (Conditions identiques. Durée d’action : six heures.) 
ONF ERARERCE 1152 | 11,2 11,2 11,2 11,2 
RÉCIT 11,0 42,6 11,4 12,7 » 
do fi ARRETE 1959 192 454! 44,7 4333 
MS DE SRE 15,7 13.6 14,2 12,5 9,2 
MURS ue A5 SE NAN 9,8 11.3 5,3 
Expérience III. — (Conditions identiques. Durée d’action : six heures.) | 

ALIAS AE ER 12,1 ) jEPil | 12,1 12,1 
NH20 1, 12,2 ) 14,6 13,3 19,9 

NTBDE RE Na Te 13,6 ) 13,0 11,3 9,3 
NAS ML 12,0 ) 10,8 98 CO 7,0 
Expérience IV. — (Conditions identiques. Durée d’action : huit heures.) 
(DANS EP RE | 5,6 » | 5.6 ] 5,6 520 
N°20 ...:... Hoieg US OT | 5.8 49 
NHDOPS SERRE | 6,9 ) | 7,0 | 7,9 » 
NE ne | 6,1 » | Barbe 6,1 4,1 


| | 


Au total, nous retrouvons 161 encore une même manière de 
se comporter des différents sels, en ce qui regarde la nature 
des actions, mais avec des différences quantitatives (1). 


(1) PEKELHARING (loc. cit.) a repris, trois ans après la publication des résul- 
tats essentiels de notre travail, Pétude de l’action des électrolytes — NaCl. 
NaBr, Nal, NaF, KCI, CaCP, MgCl? et BaCl? — sur le pouvoir saponifiant 
du pancréas. Le ferment employé par lui est une solution glycérinée d’un 
précipité provoqué par ladjonction d'acide acétique à un extrait aqueux de 
pancréas. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 243 


3. Sels des métaux lourds. — Une raison identique à celle 
qui nous avait amené à ne pas poursuivre l'étude de l’action 
des phosphates nous à déterminé à laisser également de 
côté celle de l’action des sels de métaux lourds : presque tous 
ces sels, — sels de cuivre, de mercure, de manganèse, etc., — 
présentent, en effet, en solution, une acidité très marquée. 
D'autre part, ils sont énergiquement précipités par le carbo- 
nate de soude du suc paneréatique. 

I y à donc là trop d'actions aberrantes, indépendantes 
de l’action même du sel sur les propriétés saponifiantes ; trop 
de facteurs varient simultanément par l’adjonction de ces 
corps pour que les résultats des essais aient une signification 
facile à dégager. 

39 Mode d’action des électrolytes. — L:s observations r'ap- 
portées dans les précédents paragraphes ne laissent aucun 
doute sur le fait que l’adjonction d’électrolytes modifie très 
sensiblement le cours de la saponification de l'huile par le suc 
pancréatique. Il nous reste à essayer de dégager la signifi- 
cation de l’action de sens opposé exercée par les sels suivant 
les concentrations utilisées : accélération et mhibition. 


Bien que les séries d’essais rapportés par PEKELHARING portent sur une marge 
de concentrations beaucoup moins étendue que les nôtres, il y a lieu de noter 
que ces résultats confirment complètement ce que nous avions avancé sur 
influence accélérante des chlorure, bromure, iodure et fluorure de sodium, 
des chlorures de potassium, de magnésium et de baryum. En particulier, 
PEKELHARING signale expressément que le fluorure de sodium peut accélérer 
la saponification, mais lorsqu'il se trouve en quantités moindres que le chlorure 
ou le bromure. 

La seule différence qu’il y ait lieu de relever entre les résultats de PEKEL- 
HARING et Les nôtres est relative à l’action du CaCI2. PEKELHARING observe 
une influence accélérante de ce dernier sel. beaucoup plus importante que celle 
signalée par nous : il attribue cette contradiction aux différences de conditions 
expérimentales, ce qui est en effet très vraisemblable. 

MELLANBy et WooLEx insistent sur le fait qu'ils n’ont pas retrouvé l’acti- 
vation signalée par nous des électrolytes. Sur quoi se fondent-ils? Sur une seule 
expérience avec trois électrolytes : NaCL CaCP, MgCP et à une seule concen- 
tration : N/30. Or, si MerLAngy et WooLEy avaient bien voulu lire attentive- 
ment notre travail, avant de mettre leurs résultats en opposition avec les 
nôtres, ils auraient pu voir qu'à une telle concentration l'accélération avec 
MgCP est toujours très faible et qu'avec CaCP on se trouve alors le plus sou- 
vent dans la phase inhibitrice. Reste la seule expérience avec le chlorure de 
sodium ; or, dans ce cas, MezLANBy et Woozey constatent une accélération, 
laquelle, bien que faible, — 3,8 contre 3,3, — n’en existe pas moins. Au total, 
si les conclusions formulées par MerLaney et WooLey s'opposent aux nôtres, 


par contre, les résultats de leur unique expérience les confirment. 


2 


244 EMILE-F. TERROINE 


L'hypothèse qui nous a paru devoir être examinée, celle 
qui a guidé notre travail, c’est que l’adjonction de sels mo- 
difie l’état de liaison de lhuile avec l’eau, plus exactement 
avec la liqueur alcaline qu'est le suc pancréatique. 

Lorsqu'on mélange le sue et l'huile, ilse produit une émul- 
sion. La stabilité de cette émulsion, sa finesse sont sous la 
dépendance de lalcalinité du mélange; par conséquent, 
l’émulsion sera d'autant plus fine et d'autant plus stable que 
la proportion de matières alcalines, c’est-à-dire la proportion 
de sue sera plus élevée. Mais, pour une même proportion de 


suc, il est possible d'augmenter par l'agitation, par l’adjone- : 


tion de substances visqueuses, la stabilité et la finesse de 
l’'émulsion ; il est également possible. de les diminuer, ne 
serait-ce que par la simple dilution avec de l’eau. 

Dans ce ces, toute augmentation et de la stabilité et de la 
finesse, c’est-à-dire toute tendance à avoir un mélange plus 
homogène, aboutissant à une augmentation de la surface 
d'attaque, détermine une accélération de la saponification. 
Toute action de sens inverse provoque, au contraire, une imhi- 
bition. 

Or, il n’est pas douteuxque l’état d’une suspension, — qu'il 
s'agisse d’une solution colloïdale, d’une émulsion, d’une sus- 
pension mécanique, — est considérablement influencé par 
la présence d’électrolytes. Les traités spéciaux sur les pro- 
priétés des solutions abondent en faits de ce genre (Voir par 
exemple A. MuLLEer, Allgemeine Chemie der Kolloide, p. 58 et 
suiv.), auxquels nous ne pouvons 101 que faire allusion. 
Rappelons, à titre d'exemple, que Harpy a montré l’action 
précipitante qu'exercent les sels sur une suspension de 
mastie,dont les caractères physiques rappellent une fine émul- 
sion grasse, et qu'il a pu établir que les différents électro- 
lytes exerçaient leur action précipitante à des concentrations 
très éloignées. Rappelons d’autre part que, si l’on a été très 
sénéralement frappé par la propriété qu'ont les sels, à des 
concentrations plus ou moins élevées, de précipiter les sub- 
stances en suspension dans l’eau, certains auteurs, et en parti- 
culier Jorpis (156), ont montré que la présence de petites 
quantités de sels peut exercer une action stabilisante sur une 


ETES, NOR 


ni LT ET Ua taf ets dede à. at le épi os | 


7. 
ea 


ns 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 245 


solution colloïdale. Au surplus, il est un fait bien connu des 
physiologistes et dans lequel on constate la double action 
d’un électrolyte suivant sa concentration : c’est la manière de 
se comporter des globulines. Les globulines, insolubles dans 
l’eau pure, se dissolvent grâce à la présence de petites 
quantités de chlorure de sodium, mais sont précipitées de la 
solution ainsi formée si on sature de chlorure de sodium. 
Ainsi une faible concentration favorise la liaison avec l’eau, 
une forte concentration la diminue puis la supprime. 

N'est-ce donc pas dans une simple modification de l’état 
physique des mélanges en digestion que doit être recherchée 
l'explication du rôle des électrolytes? Additionnés en petite 
quantité au mélange de suc alcalin et d'huile, ils tendent à 
maintenir les gouttelettes qui s’y trouvent en suspension ; 
ajoutés en quantités élevées, ils tendent au contraire à séparcr 
la phase aqueuse de la phase grasse. 

Pour vérifier si cette hypothèse contient au moins une part 
de vérité, des expériences doivent être instituées dans les- 
quelles on éliminera autant que possible l'influence qu’exerce 
le sel sur la liaison du corps à saponifier avec l’eau. Dans ce 
cas, si l'hypothèse formulée est entièrement inexacte, en 
diminuant ou en supprimant la modification que le sel peut 
apporter à l’état physique des mélanges, nous ne devons 
faire disparaîre aucun des phénomènes observés. SI au 
contraire, l’'hypothèseest entièrement exacte, si elle s'applique 
à la totalité des faits, tous les phénomènes d'accélération ou 
d’inhibition vont s’évanouir quand le sel ne pourra modi- 
fier la liaison du corps gras et de l’eau. Mais il se peut aussi 
qu’une partie seulement des phénomènes soit passible de 
l'explication proposée ; dans ce cas, nous ne retrouverons 
que partiellement ces phénomènes. 

Trois catégories d'expériences peuvent être tentées pour 
élucider ces questions, pour rechercher s’il existe une action 
propre du sel et ce qu’elle est en dehors de son intervention 
possible dans la liaison de l’eau et du corps gras : 

a. On s’edressera à des corps entièrement solubles dans l’eau, 
— éthers ou glycérides, — et non séparables du solvant, même 
en présence de concentrations salines élevées ; 


246 ÉMILE-F. TERROINE 


b.Ons’adressera, comme précédemment, à de l'huile, mais au 
lieu de laisser les mélanges au thermostat en les agitant sim- 
plement de temps en temps, on les soumettra à une agita- 
tion intense et contmue, de manière à maintenir dans tous les 
cas une émulsion parfaite et d’une finesse aussi voisine que 
possible pour tous les mélanges : 

c. Enfin on s’adressera à des graisses solides, dont la surface 
de contact avec le suc ne peut évidemment être modifiée par 
aucune adjonction saline. 

Nous avons réalisé successivement ces trois catégorie 
d'essais. 

a. ACTION DES SELS SUR LES ÉTHERS ET LES GLYCÉRIDES 
SOLUBLES. — Notre recherche a porté sur trois corps solubles : 
deux éthers, l’acétate de méthyle et le butyrate d’éthyle et 
un glycéride, la triacétme. 

Dans une première série (exp. EF, tableau LXXXVIIT), 
nous avons comparé l’action du chlorure de sodium à concen- 
trations variées sur les trois corps; dans une seconde série, 
utilisant tantôt le butyrate d’éthyle, tantôt la triacétine, nous 
avons comparé les actions des chlorure, bromure, iodure et 
fluorure. Les résultats sont consignés dans le tableau 
LXXXVIIL. 

Un fait extrêmement net ressort de cette première catégorie 
d'expériences : en aucun cas, les électrolytes n’ont intensifié 
la saponification ; au contraire, la seule action observée est 
une inhibition, et cela quelle que soit la nature de l’électro- 
lyte et quelle que soit la nature du zymolyte. 

En ce qui concerne donc lhypothèse examinée, 1l est cer- 
tain qu'elle ne peut expliquer les phénomènes d’imhibition, 
la présence de sels n’entrainant aucune modification de la 
solution. 

Par contre, il est curieux de constater que toute action 
accélérante a disparu, et l’on peut considérer ce fait comme un 
élément de preuve en faveur de l’idée que l'accélération, dans 
le cas de l'huile, est due à une amélioration de lémulsion, Les 
autres catégories d’essais nous donneront tout à l'heure de 
nouveaux éléments de discussion sur ce point. 


\ 


st pue dés On in ft dd 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES  2%7 


TABLEAU LXXXVIII 


Action des électrolytes sur la saponification des étlrers et des 
glycérides solubles par le suc pancréatique. 


Expérience I. — (Les chiffres représentent le nombre de centimètres 
cubes de NaOH N/20 nécessaires pour neutraliser. Le pourcentage du 
dédoublement est obtenu en multipliant ces chiffres par 2. Durée d’action : 
cinq heures cinquante.) 


CONCENTRATIONS EN NaCI. 
En LC RRQ Ur OR SR 
0. N/120. N/30, N/15. N/3. JUN 


! SUBSTANCES SOUMISES 


à l’action du suc. 


| Acétate de méthyle.| 8,1 7,9 pis) y” 6,2 57 
Amacéne 2 er. 9,8 9,2 9,1 9,4 8,2 8,7 
Butyrate d’éthyle.,.| 9,1 8,2 7,0 La k,4 4,4 
: Expérience T1. — (Mêmes conditions , l’action porte sur le butyrate 
d’éthyle. Durée d’action : six heures). 

| CONCENTRATIONS SALINES, |! 
NATURE DES Ce DST SC Arr ue nl 
ets | | ; 
Fe 0, | N/350. | 70. | N/3. xs. N/3,5. '&S5N. | 1,7N. 
| ER | HT 
| | 
LE 0: ÉRASANRE Ar AS 1 EE VO AA CE 2 DC AR 
NABr MAUR 28 |: 3,9 3,4 3.6 | 30 28:93 1.6 
Ne ACTA |:28 > 1°2,98|72,9 DE D 2421015 | 05 
Na Rs el FR A CD NS 0,7 0,2 ) ï » 
| | 
Expérience III. — (Mêmes conditions ; l’action porte sur la triacétine. | 


Durée d’action : six heures.) 


CONCENTRATIONS SALINES. 
NATURE 
ESS $: nysoo. | Nyco. | No. | nyzs. | Ne. À san | 2x | 3x 
| nya) | | | FU 
NaC1.. LUS RS eo | 30 ae ve vel 00 
NaBr..| 40 29 | 97 |,3e | 33 | o8 | es | 45 |4140 
Nal... RO EE dr | &o | 28 |17 [208 Fo l605 
NaF eds 4,0 457 11,8: | 0,8 | )) | » » | )» ] 
| | | Le 


Mais nous ne pouvons pas abandonner le groupe de faits 
acquis dans le cas des corps solubles sans noter que, là encore, 
il n’existe aucune distinction qualitative spécifique entre le 
mode d’action des différents sels, mais seulement une distine- 


9248 ÉMILE-F. TERROINE 


tion quantitative, laquelle donne lieu à un classement iden- 
tique à celui déjà fait dans le cas de la saponification de 
lhuile;les propriétés inhibitrices croissent du chlore au brome, 
du brome à l’iode, de l’iode au fluor. Dans l'expérience IT, la 
valeur de l’inhibition est la même pour une concentration 
1,7 N en NaCL 4/3,5 N en Nal, N/350 en NaF; dans l’expé- 
rience |, l’inhibition est la même pour une concentration 
4/3 N en NaBr, N/3 en Nal,-N/300 en NaF. 


Si nous prenons une même concentration, N/20 par exemple 


dans le cas de l’expérience ITT, nous voyons que le chlorure de 
sodium n’a encore exercé aucune inhibition; le bromure a 
exercé une inhibition de 5 p. 100, l’iodure de 25 p. 100, le 
fluorure de 80 p. 100. 

Nous le répétons donc : aucune action spécifique du fluo- 
rure, pas plus sur le butyrate d’éthyle, — particulièrement 
étudié par LŒVENHART et ses collaborateurs, — que sur 
l'huile. Mais là encore on comprend la formation de cette 
idée de spécificité, s1 l'étude n’a porté que sur un corps ou, si 
l’étude portant sur plusieurs corps, elle n’a pas été faite dans 
une marge de concentrations assez étendue (1). 

b. ACTION DES SELS SUR LA SAPONIFICATION DE L'HUILE 
LORS DE L'AGITATION CONTINUE. 


Les expériences ont été conduites de la même manière que celles faites 
au repos. Mais ici on a réalisé une agitation simultanée de tous les mé- 
langes en les plaçant dans des tubes bouchés et soumis à un mouvement 
de va-et-vient très rapide. Dans tous les cas, l’émulsion-a été parfaite ; 
les mélanges présentent toujours un aspect identique à celui du lait. 


(4) Mivamr (226), reprenant en 1912 la question de l’action des électrolytes 
sur la lipase du suc pancréatique, constate, en faisant agir le suc sur une so- 
lution de monobutyrine, que le chlorure de sodium ne provoque qu’une accélé- 


ration des plus médiocres, lorsqu’elle existe, ce qui est rare, et que le fluorure + 


de sodium n’exerce qu’un effet inhibiteur. Il en conclut à une contradiction 
entre ses résultats et les nôtres. 

Or,nous avons précisément signalé dans notre première publication à laquelle 
Minamr oppose ses conclusions, qu'il n’y avait pas d’accélération par les sels et 
observait uniquement une inhibition lorsqu'on étudiait la saponification 
d’éthers ou de glycérides en solutions vraies, ce qui est le cas de la monobuty- 
rine. En conséquence, les faits observés par Miami, bien loin d’être en con- 
tradiction avec ceux que nous avons relatés dès 1909, leur apportent au con 
traire une confirmation complète. 


PAYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 249 


Ce système d’agitation ne nous permettant pas une réalisation facile 
du chauffage, nous avons dû opérer à la température du laboratoire. 
Il en résulte que la température n’a pas été rigoureusement constante 
pendant toute la durée de l’action. Ce serait là une condition rédhibitoire 
sinous avions voulu établir des courbes de vitesse d’action. Tel n’était 
pas notre but. Nous nous sommes en effet contentés, comme dans les 
précédentes expériences, d'établir une comparaison entre les divers 
mélanges au bout d’un même temps. Toutes les variations de tempé- 
rature s'étant fait simultanément sentir sur tous les mélanges, les 
conditions d’action sont donc identiques. 


Tous nos essais sont résumés dans le tableau LXXXIX. 


TABLEAU LXXXIX 


Influence des électrolytes sur la saponification 
de l’huile par le suc pancréatique lors de l'agitation constante. 


Expériences 1, II, 111 et IV. — (Dans l'expérience I, les chiffres représen- 
tent des centimètres cubes NaOH N/10. Saponifiée en totalité, la quantité 
d’huile présente aurait exigé pour la neutralisation des acides formés 620,5 
NaOH N/10. Dans les expériences IL, III et IV, les chiffres représentent 
des centimètres cubes NaOH N/20 ; saponifiée en totalité, la quantité 
d'huile présente aurait exigé pour la neutralisation des acides gras formés 
62005 NaOH N 20. Durée d’action : six heures pour les expériences I, IT 
et IIT ; une heure et demie pour l’expérience IV.) 


—_——_—_——_—_—_—— 


CONCENTRATIONS EN NaCl. 

oo — 

û. N/300. |; N/120. | N/30. | N/15. | N/7,5. | *N/s. JUNS 

Expérience . 1.1 22,9 | 29,3 » 26,8: 129, 6H PM :2 EE ES A0 

= IT. 15,6 ) 49,9 | 22,2 | 24,3 ) 24,6 | 13,4 

= F2 » LOMME 221 » 25,7 | 13,5 

= EVA ME 8S » » 1214260 ) 16,8 8,7 

Expér'ence V.— (Les dosages ont été faits avec NaOH N7/20 ; saponifiée 


en totalité, la quantité d’huile présente aurait exigé pour la neutralisation 
des acides formés 125 centimètres cubes de NaOH N/20. Durée d’action : 
six heures.) 


CONCENTRATIONS SALINES. 

NATURE k = 

= nn I 
nes ses: 0. N/15. NITAES N/3. 3 N. | 2N. 3 N. 
NacCl.. 23,5 24,5 23,7 24146) 11529 13,9 1 
NABri 2. 23-5712" 2010 ) US TES 10,9 12,2 
Nat: DS) LE | » DAS 1,5 1,1 1,0 
IGN ERERERS DAMES 16,9 » ) » ) » 


250 ÉMILE-F. TERROINE 


Expérience VI. — (Conditions identiques.) 
Ne POP EL EUR Ars SRB Co 


CONCENTRATIONS SALINES. - 
ee — 


N/300. 


NATURE DES SELS. 


nee | 


12,5 
11,8 
1 
1 


31 


- ' - L - 
DORE PP ER TP RE 


Expérience VII. — (Conditions identiques. Durée d’action : quatre 
heures vingt.) 


CONCENTRATIONS SALINES. 
NATURE DES SELS. RTE QUO Re 
N/120. N/30. N/15. 


M 


© © D 
© © I 


9 K9 ND 9 
= F9 æ à 
nuit 
RO +2 K2 9 


Expérience VIII. — (Les dosages ont été faits avec NaOH N/10. Sapo- 
nifiée en totalité, la quantité d’huile présente aurait exigé pour la neu- | 
tralisation des acides formés 31°°,25 de NaOH N/10. Durée d’action : six | 
heures. 


15,0 
15,7 
151 
11,6 


Le premier fait qui ressort de l'examen de ces expériences, 
c’est que nous retrouvons ici les deux phénomènes : accélé- 
ration et retard suivant la concentration. 

Mais l'accélération est cependant très nettement plus faible 
que dans le cas des essais au repos. Il est facile de s’en rendre 
compte, en comparant les accélérations maxima des expé- 
riences au repos, avec celles constatées lors de l'agitation, 
en faisant porter cette comparaison sur l’un des sels employés, 
le chlorure de sodium par exemple. On trouvera cette com- 
paraison établie dans le tableau XC d’après les tableaux 
LXXXIV, LXXXV, LXXXIX. | 


1% 


 PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 251 


De l'examen de ce tableau XC, il résulte que l'eccélé- 
ration maximale est toujours beaucoup plus faible lors de 
l’agitation. Dans deux expériences seulement, l'accélération 
a atteint 100 p. 100 ; le plus souvent, elle est beaucorp au- 
dessous de cette valeur. Au contraire, sauf dans le ces de 
l'expérience I, les accélérations sont de beaucoup supérieures 
à 100 p. 100 lorsque les mélanges en digestion sont laissés 
au repos. | 


TABLEAU XC 


Accélérations maxima. 
(Les valeurs données représentent les pourcentages d'huile saponifiée.) 


AU REPOS. LORS DE L'AGITATION CONTINUE. 
CCR EE —_ a RE 
a ee Nues 
des Suc seul. Le BR des Suc seul. PR l'acacléras 
| expériences. Naûl. | tion. || expériences. | | NaCl. | tion. 
| | | 
| | 
MAS 14,7 29,3 90 94 L....|: 366 48,3 34 % 
VUE 31 8,3 | 167 Y tr 9% dat 3013 58 
INR EPA 6,5 26.8 | 342 0 ||. IFI....| 20,3 m1 | 102% 
LATE Ou 2512 394007 EN PA Sn PA SE ON AR ES LA 
VERT 7,4 272 | 283 % No cle 19,6 4% 
VIRUS 00 18.9 94 
VII. 16,7 21,0 25 % 
VIII. 0,0 48,0 20 % 


Donc l’agitation diminue nettement l'influence activante 
du sel, et 11y a là un fait qui peut être interprété en faveur de 
l'hypothèse émise ; le sel agit, au moins partiellement, en 
favorisant l’émulsion. 

En ce qui regarde l’imhibition, nous la retrouvons toujours. 
Ce n’est vraisemblablement pas en s’opposant à la finesse 
et à la stabilité des émulsions que le sel intervient pour dimi- 
nuer la saponification. 

©. ACTION SUR LES CORPS GRAS SOLIDES. — Pour poursuivre 
cette étude, nous nous sommes adressé à une graisse parfaite- 
ment solide à la température des essais, à du suif de Mouton. 


Nous en avons préparé des cubes de 1 gramme,de telle manière que, 
dans tous les mélanges expérimentés, la surface d’attaque soit sensible- 
ment la même. 


252 ÉMILE-F. TERROINE 


La digestion des graisses constitutives du suif de Mouton étant, 
comme nous l'avons vu par ailleurs, extrêmement lente, nous avons 
maintenu le séjour au thermostat pendant un temps très long, afin d’avoir 
des chiffres d’acidité significatifs. 

Les mélanges contenant tous 1 gramme de suif de Mouton ont été 
placés au thermostat à 400 pendant six jours. Les chiffres représentent 
le nombre de centimètres cubes de NaOH N/20 nécessaires pour neutra- 
hiser l’acidité formée au bout de ce temps. 


Les résultats consignés dans le tableau XCI montrent 
qu'ici encore nous avons retrouvé avec le chlorure de sodium 
et la phase d'accélération et la phase d’inhibition. 


TABLEAU XCI 


Action du chlorure de sodium sur la digestion 
du suif de Mouton. 


CONCENTRATIONS EN NaCI. | 0. N/120, N/30. | N/i5. N/3. 3 N. 
Acidité en centimètres cubes de 
N'AOENYRO NN ELLE D 2 3,0 sil 4,8 8,4 455 


Si nous résumons maintenant l’ensemble des données 
acquises au cours de nos recherches sur le mode d’action des 
sels, nous voyons que : 

19 Les corps entièrement solubles ne subissent pas d’accé- 
lération de dédoublement pour aucune concentration saline, 
si faible soit-elle ; par contre, leur dédoublement est nette- 
ment entravé pour des concentrations élevées : 

20 L'huile, lorsqu'elle est maintenue par agitation con- 
stante en état d’émulsion parfaite, voit sa sapomification 
retardée par les concentrations salines élevées, accélérée par 
les concentrations faibles ou moyennes, mais notablement 
moins qu’en l’absence d’agitation. 

30 La saponification d’une graisse solide est tantôt accé- 
lérée, tantôt retardée suivant les concentrations. 

Tout ceci montre que, si l'hypothèse émise peut servir à la 
compréhension d’une partie des phénomènes, elle est dans 
impossibilité absolue de les expliquer en totalité. 


; 


1 
$ 
2 
4 
| 
L 


fe 


J 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 233 


Les sels exercent-ils une modification sur la répartition de 
l’enzyme entre la phase aqueuse et la phase huileuse? Aug- 
mentent-ils ou diminuent-ils, suivant leur concentration, 
la solubilhité ou la diffusion dans la phase aqueuse des corps 
formés au cours de la saponification? Agissent-ils directement 
sur le ferment lui-même? Il y a là autant de questions qui 
restent posées et dont la soumission au contrôle expérimental 
est particulièrement délicate. 


Au total, et comme c'est le cas pour tous les autres fer- 
ments, la question du mécanisme de l’action des électrolytes 
reste à peu près entière, et nos recherches n’ont projeté sur ce 
point qu'une bien faible lumière. 

Elles ne nous paraissent cependant pas avoir été inutiles, 
puisque : 

D'une part, elles montrent que le chlorure de sodium, qui se 
trouve en quantités abondantes dans le contenu intestinal, 
par suite de la neutralisation du chyme acide par les suc 
pancréatique et intestinal, accélère considérablement l’action 
saponifiante du suc pancréatique et qu'elles permettent de 
dégager ainsi un des facteurs de la digestion des graisses ; 

D'autre part, elles tendent à écarter l’idée de spécificité 
d’action des différents électrolytes, à montrer que, quel qe 
soit le corps auquel on s'adresse, on a affaire à une action 
qualitativement identique, et que, par conséquent, l’action des 
électrolytes relève d’un mécanisme commun. 


$ G. — Action simultanée de la trypsine et des produits 


d'hydrolyse des protéiques. 


Nous avons poursuivi jusqu'ici notre étude de la lipese 
comme si le suc qui la renferme ne contenait que ce ferment 
et comme si l’action de ce suc dans le tube digestif était limitée 
à la saponification, comme si ce suc agissait seul dans l’in- 
testin. Or 1l n’en est rien. | 

En même temps que le suc pancréatique se déversent dans 
l'intestin et le suc intestinal et la bile. Nous verrons plus loin 
le rôle de la bile. Examinons maintenant les propriétés que 


254 ÉMILE-F. TERROINE 


peut acquérir le suc pancréatique lorsqu'il est mélangé avec 
le suc intestinal et au cours des actions qu'il va être appelé 
à exercer. | 

DELEZENNE et FRouIN (84) ont établi que le suc pan- 
créatique sécrété au cours de la digestion, récolté sur un Chien 
muni d’une fistule permanente, mais en ayant grand soin 
d'éviter tout contact avec la muqueuse intestinale, était ri- 
goureusement inactif vis-à-vis d’albumines naturelles telles 
que l’ovalbumine. Il en est de même dans le cas du suc obtenu 
par injections répétées de sécrétine, si l’on a soin de rejeter 
les premières gouttes qui s’écoulent et qui peuvent être pol- 
luées par des débris cellulaires (BaAyLISss et STARLING 18) ; 
SCHÆFFER et TERROINE, 282). Par contre, si le sue est 
amené au contact de la muqueuse mtestinale, s’il est addi- 
tionné de suc entérique, ou de macération de muqueuse, il 
acquiert aussitôt la propriété d'attaquer énergiquement les 
albumines. 

Dans le tube digestif, nous avons donc affaire non à un sue 
pancréatique inactif vis-à-vis des albumines naturelles, tel 
que celui étudié jusqu'ici, mais à un suc qui, de par son mé- 
lange avec le suc entérique, en même temps qu'il saponifie 
les graisses, peut hydrolyser les protéiques. 

Cette propriété simultanée d’hydrolyser les protéiques 
n'influe-t-elle pas sur la propriété saponifiante? Une telle 
question mérite d'autant plus d’être examinée que nous savons 
en effet, par l’histoire des autres ferments du suc, que ces fer- 
ments ne sont pas sans être influencés par la présence ou 
l’absence du caractère trypsique. 

Il a été en effet établi : 

Que le suc pancréatique kinasé, abandonné à lui-même, perd 
peu à peu son pouvoir trypsique, alors qu'il le conserve s’il 
est mis à agir sur de l’albumine aussitôt après son activation 
(DASTRE et STASSANO, 78) ; 

Que le suc pancréatique kmasé abandonné à lui-même perd 
lentement son pouvoir saccharifiant (Ganicke, 414: 
PozersKi, 262; TERROINE et Weirr, 322), alors quil le 
conserve s’il est mis à agir sur de l’albumine aussitôt après 
son activation (TERROINE et WEILL) ; 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 255 _ 


Que les produits de digestion des albumines et particuhè- 
rement les acides aminés activent énergiquement la saccha- 
rification de l’amidon par le suc paneréatique (TERROINE et 
WEILL) ; 


Nous devons donc examiner dans le cas de la Hpase les 


points suivants : 


1° La transformation du suc inactif en suc actif amène- 
t-elle avec elle une modification du pouvoir saponifiant ? 

20 Le suc pancréatique kinasé abandonné à lui-même perd-il 
ses propriétés saponifiantes ? 

. 30 Si oui, protège-t-on la lipase en obligeant le suc à exercer 
son action sur une albumine ? 

40 Enfin la présence de produits de digestion de l’albu- 
mine modifie-t-elle la vitesse de la saponification? 

1° Propriétés saponifiantes comparées du suctrypsique- 
ment inactif et du suc kinasé. — Nous avons comparé l’action 
saponifiante qu'exerce sur l'huile un suc de sécrétine inactif et 
le même suc après l'addition des quelques gouttes de kinase 
nécessaires pour faire apparaître la tryps'ne. 

La kinase a été préparée par le procédé de LARGUIER DES BANCELS : 
c’est un liquide obtenu par filtration sur bougie d'une macération dans 
l'eau chloroformée de muqueuse intestinale soigneusement broyée. 

Les sucs ont été additionnés d’une certaine quantité d’huile et la diges- 
tion poursuivie pendant quatre heures dans les conditions habituelles. 
Dans le cas des sues kinasés, l’adjonction de kinase et d'huile a été 


simultanée. 
Les résultats sont eonsignés dans le tableau XCIT. 


TABLEAU XCII 
Action comparée sur la saponification de l'huile des sues actif 
et inactif sur l’ovalbumine. 
(Les chiffres représentent des centimètres cubes de NaOH N/10. Pour neutra- 
liser les acides formés par saponification totale, il faudrait 125 centimètres 
cubes de NaOH N/10.) 


| | | | 
NATURE DUSUG | Exp. | Par. HS 111. | Exr. IV. | Exr. 
| | 
Écu Tera 
Suc naturel IN ACIER | 26.6 | 12.6 | 8.7 7 1 55.6 
SUCILINASEÉ. 2e ae | 29 % | 13.9 | 13.1 40,5 30,2 
l 


256 ÉMILE-F. TERROINE 


Sauf Fe un cas, l’addition de la macération intestinale a 
plus ou moins intensifié les propriétés saponifiantes du suce; 
mais le phénomène n’est pas quantitativement très impor- 
tant (1). 

Ce qu'il y a lieu de retenir, c’est que, kinasé ou non, le suc 
agit énergiquement sur les corps gras. 

20 Disparition progressive de la lipase dans le suc kinasé. 
— Nous avons recherchési du suc kinasé abandonné à lui-même 
voyait peu à peu modifier ses propriétés saponifiantes pen- 
dant le même temps que diminuent son pouvoir saccharifiant 
et l'intensité dé son action trypsique. 


Des échantillons de suc activé par la kinase ont été conservés à 409 
pendant des temps variés. Ils ont été additionnés ensuite d’une même 
quantité d'huile, et le tout a été mis à digérer pendant quatre heures. 


L'examen du tableau XCIII montre que le suc kinasé 
perd très rapidement son activité lipasique, puisque après 
quatre heures cette activité est à peu près complètement 
abole. 


TABLEAU XCIII 
Disparition progressive de l’activité lipasique 
des sucs kinasés. 
(Les chiffres représentent des centimètres cubes de NaOH N/10. Pour neutraliser 


les acides formés par saponification totale, il faudrait 125 centimètres cubes 
de NaOH N/19.) 


| 
DURÉE D’ABANDON A 400! | | 
du suc activé avant l'addition | Exp.Ïl. | Exp.lIl. | ExP: IT. ExPrÆ£2IN Exp. V- | 
d'huile. | 
1 
eme CT er | | | 
ve 29,4 13,9 13: LS 10,5 30,2 
1 heure. 1 8,3 JE 74 6,8 22,2 
2 heures. 24 ) 6,4 4,3 8,2 
D — 2,0 » | ) ) 
4 — 1.9 ) | ) D, 2 
D — 1 » | 


Ce résultat acquis, il nous a paru intéressant de comparer 
sur un même suc et dans les mêmes conditions la vitesse de 
(1) Ce fait doit être rapproché de lactivation de la lipase pancréatique 


par l’adjonction de suc intestinal observé par CHEPOWALNIKOFF et par 
GLÆSSNER (loc. cit.). 


: F 
ou AE CARRE mhtié 


- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 204 


disparition de la trypsine, de l’amylase et de la lipase, afin 
de nous former une idée sur la sensibilité relative de ces trois 
principaux ferments du sue vis-à-vis de son pouvoir try- 
psique. 

Pour mesurer l’activité protéolytique, nous avons fait agir le suc sur 
de l’albumine coagulée et nous avons dosé les acides aminés formés 
par la méthode SGüRENSEN : dosage acidimétrique en présence de 
formol.. 

Pour mesurer l’activité amylolytique, nous avons fait agir le suc sur 
de l’empois d’amidon, et nous avons dosé le pouvoir réducteur par la 
méthode de BERTRAND. 


Des résultats consignés dans le tableau XCIV, il ressort 
nettement que la lipase est bien autrement sensible à l’acti- 
vité trypsique du suc que les autres ferments. Dans cette der- 
nière expérience, dans laquelle la lipase se comporte d’ail- 
leurs exactement comme dans celles rapportées au tableau 
XCIIL nous voyons les deux cinquièmes du pouvoir lipasique 
disparus en deux heures, disparition plus élevée que celle 
de la trypsine en vingt-quatre heures et tout à fait hors de 
proportion. avec celle de l’amylese. 


TABLEAU XCIV 


Rapidité comparée de la disparition de la trypsine, de l’amylase 
et de la lipase dans le suc kinasé. 


EEE 


| I 
TRYPSINE. | AMYLASE. LIPASE. 
TU Ti — a RER TL 
Darée || Activité protéoly- Var a AE AL | VAS 
Ë tique mesurée rs Activité amyloly- Te Aclivité lipolytique a 
d'aban- || en cc. de NaOH [tions par| tique en milligr. |tions par mesuree en lions par 
\ LE \ écessaires : > formé cc. NaOH N/10 
don préa- N/10 nécessaires rapport de maltose formé ra pport cc Na0 EN/ rapport 
pour neutraliser par l’action de nécessaires pour 
lable du |len présence de for- à la 1 ce. de suc sur à la neutraliser le à la 
suc mol le mélange ee 10 cc. d'empois TE wélanse 5 suc + Ô} eur 
ur 10 suc 2gr. valeur d'amidon à 20/4, | & huile après 
acUvé || ovalbumine après ini- pendant ini- 24h. de digestion ini- 
s 7 AS icestio 5 ‘ >g | à à 400 : 
à 400. || 48 h. de digestion Ware 15 minutes. rares à 400. Dale 
à 400. | 
—————————————— | ——— | ——— | ———— 
| | 
(] 8.1 jrs] 28,9 | » 31,0 | » 
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24 h. 1,9 DAME 46,5 20.08 1,3 De 
| 1 
————"—…—.—…—.—.—…—…—…—…——…—…— ——…—…————_—_—— 


Cette constatation pose une question de grande impor- 
* tance quant au mécanisme physiologique de là digestion des 
ANN. DES SG. NAT. ZOOL.; 10e série. IV, 17 


258 ÉMILE-<F. TERROINE 

graisses. Comme dans l'intestin, ce qui agit, ce n'est pas le 
suc pancréatique seul, mais un mélange de sue ,pancréatique 
et de suc entérique, c’est-à-dire un suc trypsiquement actif, 
le rôle de la lipase va se trouver singulièrement amoimdri, 
s'il n’existe pas de protection contre l’action destructive de 
la trypsine. 

N'est-ce pas, comme dans le cas de la digestion trypsique 
(DASTRE et STASsANO, 77), comme dans le cas de la:di- 
gestion amylolytique (TerRoINE et Wii, loc.-citi), dans la 
présence d’albumine, dans l’action synergique du suc sur 
l’albumine et la graisse qu'il faut rechercher un mécanisme 
protecteur.C'est ce qu'il convient maintenant d’élucider. 

30 Persistance de la lipase dans le suc kinasé agissant 
sur l’albumine. — Pour résoudre la question posée, nous 
avons comparé les propriétés :sapomfiantes d’un suc kinasé 
abandonné à lui-même à celles du même -suc ayant agi 
pendant le même temps sur une albumine. 


Chaque expérience fait appel à trois échantillons d’un même suc ; 
Je premier échantillon est constitué par du suc pur abandonné à l’étuve 
à 400 pendant cinq heures ; le second, par du suc'traité de Ta même ma- 
nière, mais après addition de kinase ; le troisième, par du suc kinasé 
et abandonné pendant le même temps à 400,mais dans lequel est immergé 
un cube. d’ovalbumine coagulée. Après cinq heures, on-kinase-le premier 
échantillon; on ajoute à tous une même quantité d'huile et on laisse les 
mélanges à digérer dans les conditions habituelles pendant. trois heures. 


Les résultats sont consignés dans le tableau XCV. 

Ils montrent que la présence d’albumine protège la lipase, 
et cela dans des proportions ‘considérables, contre l’action 
destructrice de la trypsime. Après cmq heures, ce qui est 
un intervalle de temps important eu égard à la durée de la 
digestion intestinale, dans deux de nos expériences, sur 
trois, le suc n’a vu baisser son pouvoir lipasique que de 
15 p. 100. C'est dire le rôle incontestable que joue le suc 
pancréatique dans la digestion des graisses lorsque, comme 
c’est le cas normal, ce suc exerce son pouvorr trypsique 
sur des dlbumimes qui'lui sont apportées du dehors. 

Il nous resterait à essayer de saisir le mécanisme et de la 
destruction de la lipase dans le suc kinaséet desa persistance 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 259 


-dans ce mêmesuc en ‘présence d'albumine. Nous ne pouvons 
ici qu'avouer notre impuissance à comprendre ce double 
phénomène au sujet duquel nous ne sommes pas en mesure 
de formuler une hypothèse plausible. 


TABLEAU XCV 
Rapidité comparée de disparition de la lipase dans les sucs kinasés 
agissant ou non sur de l’ovalbumine. 


(Les chiffres représentent des centimètres cubes de NaOH N/10. Pour neutraliser 
les «acides formés par saponification totale, il faudrait dans l’expérience I 
312,5 et dans les expériences IT et [IT 125 centimètres cubes NaOH N'10.) 


NATURE DES SUCS. Exp. I. Exp.Il. | Exp. III. 


——— l —— UN 


Suc kinasé an moment de | | 


DIR Su es do 15),5 DEA 5 60 OS SE re 2 ) 
Suc kinasé et abandonné seul | | 
à-40° pendant cinqheures.| 4,4 |—.58%| 2,9 |—:85%| 3,0 — 89% 


Suc:kinasé et placé en .coai- | | 
tact avec Palbumine à 40° | 
pendant cinq heures..... 9,2 |— 12%) 16,7 | — 42%) 241 |— "15% 


4° Action des produits de digestion des albumines. — 
Lorsquelechyme pénètre dans l’intestin, ilcontient unmélange 
de substances albuminoïdes plus ou moins dégradées : acidal- 
bumines et protéoses. L'action qu'exerce le suc pancréatique 
fait apparaître une quantité considérable d'acides aminés. 
Le dernier terme de notre étude doit donc être de rechercher 
si, comme nous l'avons observé dans le cas de l'amylase, la 
présence des produits de digestion de lalbumine modifie la 
vitesse d'action de la lipase. 

Nos recherches ont porté sur la peptone de Witte, produit 
riche en protéoses, et sur le glycocolle. 


Nous avons mis à agir à la manière habituelle du suc soit seul, soit 
additionné de peptone ou:de glycocolle sur de huile d'olive. Mais ici 
il y a une difficulté dans /la pratique du dosage : la présence d'acides 
aminéss’oppose àunvirage net de la phénolphtaléme. Pour-obvier à cet 
inconvénient, nous avons dosé dans un témoin ne contenant que le sue 
et la peptone ou le glycocolle l'acidité au formol et dans le mélange actif 
le total des acidités lorsqu'on ajoute à la fois du formol et de laleool, 
ce qui donne la somme des valeurs des acides gras et des acides aminés, 


260 ÉMILE-F. TERROINE 


Il suffit alors de retrancher l'acidité au formol donnée par le témoin de, 


l'acidité totale pour avoir l'acidité correspondante aux acides gras. 


Les résultats des essais sont consignés dans le tableau XCVI. 
Is nous montrent qu'il n’y a là rien de comparable à ce 
qui se pesse dans le ces de l’amylase. Si l’on veut bien se re- 
porter à notre travail sur ce ferment, on verra qu'une con- 
centration en glycocolle de 08,01 p. 100 provoque déjà une 


accélération du pouvoir amylolytique de 32 p. 100 ; une con- 


centration de l’ordre de celle que nous avons mise en Jeu 1€1 
double la vitesse de saccharification de l’amidon. 


TABLEAU XCVI 


Action de la peptone de Witte et du glycocolle 
sur la saponification de l’huile. 


(Les chiffres représentent des centimètres cubes de NaOH N'10. Pour neutraliser 
la totalité des acides formés par saponification totale, il faudrait 125 centi- 
mètres cubes de NaOH N 10. Durée d'action : dix-huit heures.) 


l 
PEPTONE DE WITTE. GLYCOCOLLE. 
AA HE SE — CS RE 
Concentrations Fs | ne \ Concentrations 4 
| en gram. (p. 100). Exp. I. | Exp. Il. en gram, (p. 100). Exp. I. 
| « 
< Il _ | 
0 3,0 19,5 | 0 69,3 
7% | 4.9 16,6 1,4 70,3 
| 
1 


Il était donc inutile de poursuivre de telles expériences, les 
premiers essais montrant nettement que la lipase n’est pas 
activée par les produits de digestion des albumines. 


Notre étude sur l’action du suc pancréatique en présence 
de suc intestinal nous amène donc à conclure que la hipase, 
dont le pouvoir n’est pas sensiblement modifié par la trans- 
formation du suc trypsiquement inactif en suc actif n1 par 
la présence des produits d’hydrolyse des albumines, est d’une 
extrême sensibilité vis-à-vis de la trypsine; qu'elle est très 
rapidement détruite par ce ferment, mais qu'elle est protégé: 
de cette destruction par l’action simultanée du suc sur l'al- 


v 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 261 


bumine, fait qui permet de comprendre la persistance de 
l’action saponifiante du suc dans le contenu intestinal (1). 


S H. — Action de la bile. 


De nombreux travaux antérieurs nous ont montré l’im- 
portance du rôle joué par la bile dans la digestion des graisses, 
rôle déterminé d’abord et avant tout par la propriété que 
possède cette sécrétion d'accélérer considérablement la sapo- 
nification des corps gras par le suc pancréatique. Ce fait est 
parfaitement établi, et de nouvelles expériences sur ce point 
seraient superflues. 

Mais, si tous les physiologistes admettaient sans conteste, 
lorsque nous avons entrepris ces recherches, le rôle activant 
de la bile, l'opinion était loim d’être aussi unanime sur le 
mécanisme de l'activation : la nature des composés biliaires 
auxquels elle doit être rapportée, son importance sui- 
vant la constitution des corps saponifiés, étaient autant de 
questrons sur lesquelles nous ne possédions que des données 
fragmentaires et le plus souvent contradictoires. 

Une analyse plus serrée de la propriété activante de la bile 
nous à paru indispensable. Nous l’avons entreprise en vue de 
répondre successivement aux deux questions suivantes : 

19 À quelle substance est dévolu dans la bile le rôle d’ac- 
tiver le pouvoir saponifiant du suc pancréatique? 

-20 Nous croyant en mesure de répondre à la précédente 
question que les sels biliaires sont les agents actifs de la bile, 
comment agissent les sels biliaires? Se comportent-ils vis-à- 
vis de la lipase pancréatique comme un coferment ou comme 
un eccélérateur banal? 

19 Substances actives dela bile. — Les analyses de la bile et 
particulièrement celles de HAMMARSTEN, qui sont classiques, 

(1) L°s principaux faits contenus dans ce p:ragraphe ont été l’objet d’une 
brève publication dès 1910 (313). Or, dans leur travail d’ensemble sur la 
stéapsine, MELzLANBY et WooLEy (loc. cit.) confirment : 

19 Que la lipase disparaît rapidement du suc lorsque celui-ci acquiert une 
trypsine active par addition d’entérokinase ; 

29 Que l’ovalbumine protège la lipase contre cette action destructrice. Ils 


émettent l’opinion que cette protection est due à la propriété antitrypsique 
de l’ovalbumine. 


262: ÉMILE-F. TERROINE- 


montrent. que cette sécrétion: contient ensolution dans Feau:: 


des sels, des pigments, de la mucine, des- acides gras et des. 


savons, de la lécithine, de la cholestérine, des sels biliaires. 

Or, soit d’après les. recherches antérieures, soit d’après la 
nature même des substances, nous pouvons sans autre examen 
éliminer: un. certain: nombre de ces corps : là mucine peut 
évidemment jouer un rôle de par: sa viscosité, mais la quan- 
tité présente ne permet. pas d'accorder une grande: impor- 


tance à ce rôle ; les: sels. peuvent: également agir, mais pas au 
degré qui rend l'activation: par l& bile: caractéristique; les. 
acides gras et les savons ne peuvent exercer qu’une action. 
inhibitrice ; quant aux pigments, la nature et les: propriétés 
halibaelless de ces corps rendent peu vraisemblable leur mter- 


vention dans: là saponification: 


Restent donc trois substances : lécithine, cholestérine, sels 


biliaires. Ce sont sur elles qu'ont porté recherchies et diseus- 
SIONS. 


Hewzerr (442), étudiant la sensibilisation, par l& bile: du: 


sue pancréatique lors de son action sur l'huile d'olive; le 
butyrate d’éthyle, l’acétate d’éthyle: et lacétate d’amyle, 
conelut qu’elle est le fait d’une substance thermostabile qui 
n’est ni la cholestérine, ni les pigments biliaires, ni un sel de 


chaux. Il s’agit pour: lui de læléeithine. Il observe en-effet que: 


du suc pur mis-à agir sur la triacétine fait apparaitre en vingt- 
quatre heures une acidité qui correspond: à 400,3 N/20 
en présence de bile, l'acidité est de 19c€,5 N/20; en présence 
de deux gouttes de solution alcoolique de lécithine Merck, 
l’aciditéest 19,9: HewLerr observe également une accélération 
par les-sels biliaires, mais d'autant plus faible que les sels sont 
plus purs. 

À la conclusion de HewLerr; deux faits s’opposent. D'une 
part, Orro von Furrx et: Ji Scenurz (142) constatent que 
la bile, dont la lécithine a été extraite per l'éther, conserve 
intégralement sa. propriété initiale d'activer le pouvoir sapo- 
nifiant de la pancréatine: RHeNanrA et concluent: que le: rôle 
de la bile doit être rapporté aux sels biliaires. D'autre part, 
Macnus. (206) établit. que: les sels biliaires: synthétiques, 
— dans lesquels on ne peut ineriminer la présence de léer- 


= ë _—— 
L " r dt 
éd, nt int St tee 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 263 


thine, — activent énergiquement là lipase paneréatique. 

Cependant: de nouvelles: recherches tendent à nouveau à 
conférer un rôle activant à la lécithine, LœvennarT et 
SOUDER(/oc. cit.) constatentque lécithiine et sels bilisiresaceen: 
tuent tous deux la saponifieation du butyrate d’éthyle, de 
la triacétine et de l'huile par le suc pancréatique. 

KUuTTNER (174) signale également: une activation par la 
lécithine de la saponification de la monobutyrine. A la vérité, 
‘cette accélération paraît très-nette:si loms’en tient aux pour- 
centages.; 21,4 p. 100-dans-une expérience, 31,98 :p. 100 dans 
une autre. Môis on est moins convaincu lorsqu'on constate 
que ces pourcentages ont pour base les valeurs expérimentales 
suivantes : 00,85 contre 0C€,70 dans le premier cas; {cc,1 contre 
Occ,75 dans-le second: 

En présence de conclusions aussi contradictoires que celles 
de HEWLETT, LŒVENHART et SOUDER d’une part, FurTx et 
ScHUTZ d'autre part, de résultats aussi peu probants que ceux 
de KuUTTNER ; étant donné que les recherches ont été pour- 
suivies tantôt avec du sue, tantôt avee des extraits de tissu. 
tantôt. enfin .avec des-préparations commerciales, nous-avons: 
décidé de reprendre cette question et d'examiner séparément 
les: propriétés activantes. de chacune des substances envisa- 
gées:: cholestérine, lécithine, sels: biliaires. 

a. CHOLESTÉRINE. — À des mélanges de suc et d'huile, nous 
avons: ajouté de petites quantités de cholestérine. Les ana- 
Ivses de HAmmaRSTEN ayant montré quela bile du foie, — non 
pas celle, beaueoup plus. concentrée, ayant séjourné dans là 
vésicule biliaire, — contient de 08.6 à 1875 de cholestérme 
par litre, nous avons réalisé dans nos mélanges des concen- 
trations de O8r;1 à { gramme par litre. Étant donnée la dilu- 
tion subie par la bile lors de son arrivée dans l’intestin, de 
telles concentrations-sont de l’ordre de celles qui peuvent être 
normalement réalisées: 


La: cholestérme: est absolument insoluble dans l’eau. Nous avons 
done: employé: une: solution éthérée concentrée dé manière à introdüire 
très: peu d’éther! Au:surplus, des expériences témoins nous ont montré 
que, pour les quantités utilisées, l’éther n’exerçait aucune influence sur 
le cours de la saponificatiom:. 


19 
SD 
=" 


ÉMILE-F. TERROINE 


Les résultats consignés dans le tableau XCVIT montrent 
que l’adjonction de cholestérine est pratiquement sans 
action au moins dans les concentrations de nos essais, 
concentrations qui nous paraissent être très voisines de celles 
pouvant être réalisées dans l'intestin. 


TABLEAU XCVII 


Action de la cholestérine sur la saponification de l’huile 
par le suc pancréatique. 


(Les chiffres représentent des centimètres cubes de NaOH N/20. La neutralisation 


des acides formés par saponification totale de chague prise d'essai exigerait 
62cc,5 de NaOH N,20.) 


Exe. I. 


CONCENTRATIONS 
en 
cholestérine. 


b. LécirrHine. — La lécithine existe dans la bile du foie, 
d’après les analyses de HAMMARSTEN, à raison de 08r,2 à 
087,9 par litre, soit en moyenne 08,6. Nos expériences ont 
porté sur des concentrations variant de 087,25 à 1 gramme; 
c'est dire que nous avons, comme dans le cas de la choles- 
térine, étudié l’action de concentrations qui peuvent être réa- 
lisées au cours des processus normaux de digestion. 


La lécithine étant une substance essentiellement altérable, nous ne 
nous sommes pas adressé à un produit du commerce, mais à un corps 
préparé fraichement au laboratoire. 

Des jaunes d’œufs frais sont additionnés de 2 volumes d’acétone ; 
le mélange, tout d’abord violemment agité, est ensuite laissé au repos 
pendant vingt-quatre heures à la température du laboratoire. Le précipité 
séparé par filtration rapide sur vide est desséché dans le vide, puis mis 
à macérer pendant plusieurs jours à 450 avec de l’alcoo! à 950. La solution 
alcoolique séparée par filtration est évaporée lentement au bain-marie 
à 800; le résidu est redissous dans le chloroforme, et la solution après 
filtration est précipitée par un excès d’acétone pur et sec. Le précipité 


séché iaioté él 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 265 


est à nouveau redissous dansle chloroforme puis précipité par l’acétone. 
et l’on répète plusieurs fois cette double opération. 

On obtient ainsi un produit blanc qui jaunit légèrement par dessic- 
cation dans le vide et dont les solutions et les émulsions sont parfaite- 
ment neutres, 

Ainsi préparée, la lécithine a été utilisée sous trois formes : solution 
chloroformique, solution alcoolique, émulsion. Cette dernière est obtenue 
en malaxant dans un mortier de la lécithine à laquelle on ajoute de Peau 
goutte à goutte, L’émulsion obtenue est d’un blanc laiteux, parfaite- 

ment homogène macroscopiquement, stable pendant des semaines; elle 
présente, comme nous l'avons montré par ailleurs, toutes les propriétés 
d’une solution colloïdale (MAYER et TERROINE, 223). 

Nos essais ont porté sur la saponification soit de la monobutyrine, soit 
de l'huile. Ayant montré, d'autre part, que la présence de sels biliaires 
permet l’obtention de solutions vraiesdelécithine(KaLaBouKorr et TER- 
ROINE, loc. cit.) et cet état pouvant être plus favorable pour la mise en 
évidence d’une action activante, des séries d'essais ont été faites, dans 
lesquelles une même quantité de sels biliaires est partout présente. 


Les résultats sont groupés dans le tableau XCVIIT. 

Ils concordent pour montrer que, contrairement aux con- 
clusions de HEWLETT, de LŒVENHART et SOUDER, de 
KuTTNER, et d’accord avec celles de VON FURTH et SCHUTZ, 
a lécithine n’accélère pas le cours de la saponification des 
Corps gras. 


266 


(Laconcentration.en monobutyrineest de0;8:p:. 100. Pour neutraliser l’acide:formé: 


ÉMILE-F. 


TERROINE. 


TABLEAU XCVIII 


Action de la lécithime-sur le-dédoublèment de: la monobutyrine 
et.de l'huile par le suc pancréatique: 


par saponification totale de chaque prise d'essai, il faudrait 10 centimètres cubes. 
de NaOH N/20. Dans le cas de l'huile, il faudrait 125 centimètres cubes. Les 
chiffres représentent des centimètres cubes de NaOH N7/20.) 


| + Ê 
SÉRIE I. — Suc SEUL. MONOBUTYRINE: | 
3 Ne RS oO 77 

CONCEN- Exp. I. MeusssosinR Exp. III. 
TRATTONS (Solution:aqneuse:) (Emulsiontaqueuse.) (Solution.alcoolique:) 
en lécithine ES PS. ON SE Re AR Re 
en grammes Ù à 

p- 400. 4 h. 6h. 1h, 3h. &h 6h. 

| 

0 Dai APT To 0,7 44 0,5 0,6 

0,05 0,9 | 1,0 0,6 1,3 0,8 0,8 

\ 

CONCEN- Exp: IM Exp VW Exp... VI: 
TRATIONS (Emulsion aqueuse.) (Solution alcoolique.) | (Sol. ch'oroformique. 
en lécithine 2 + a | 
en graninmtes 

p. 400! 1h. 3h. 224% 1h. 3 h. 4h. 3h. 

0 19 2.,6 4,5 0,8 1122 0,6 0,9 
0,025 185 AUS) 4,3 » » » » 
0,05 1,0 » 3,8 0,5 EN 0,9 4724 
0,075 1,4 2,0 4,2 » ) ) » 

(0) : Il 00 1 4 2,0 s) ) ) » » 
SÉRIE II. — SUC+SELS BILIAIRES. MONOBUTYRINE. 
nn om " 

CONCEN- HOBXD- 2. … Exp. IT. 
TRATIONS (Emulsion aqueuse.) (Emulsion aqueuse.) 
en lécithine —_ mm 
en grammes 

p. 100. {4h 3 h. 22h Ahe 3 h. 

ee me [ TR 

0 0,8 122 DD 4,0 k,7 
0,025 0,6 0,9 41,5 » » 
0,050 0,6 0,9 16 » » 
0,075 0,9 0,8 195 4,2 4,5 
0,100 0,6 0,9 1 4,1 4,6 
SÉRIE III. — Suc + SELS BILIAIRES. HUILE (PARTOUT ÉMULSION AQUEUSE). 

= DR ES 
CONCENTRATIONS à 2 Exp. III. 

Pie XP Exp. II. 

ne en Re 

cra es 
p. 100. 7 De 2h 6h. 23 h. 
0 15,4 8,2 3e) 6,9 10,5 
0,1 14,6 8,3 3,2 | 4,7 6,9 


+ 
. 


1] 


È 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 267 


©. SELS BILIAIRES. — Dans tous nos essais, nous avons utilisé 


| Ù un mélange de sels biliaires extraits de la bile de bœuf, exacte- 


0 


ment la bile cristallisée de Prarner. 


De la bile de bœuf est additionnée d’un grand excès de noir animal, 
La pâte formée est: évaporée au bain-marie à 1009 et desséchée à l’étuve 
à 409, On obtient ainsi des blocs qu'on réduit en poudre au mortier. La: 
poudre est extraite au. Soxhlet par. l'alcool bouillant. La.solution est 
évaporée à siccité. Le résidu est redissous dans l'alcool absolu et la solu- 
tion précipitée par l’éther absolu. Après plusieurs répétitions de ce trai- 
tement, on obtient un précipité parfaitement blanc, qui cristallise à la 
longue lorsqu'on le conserve dans: l’éther: 

Au moment de l'emploi, une petite quantité du produit est rapidement 
séchée par filtration sur vide et dissoute dans l’eau. On obtient ainsi une 
solution qui, même pour de fortes concentrations, est:à peine colorée en 
jaune: 


L'action d’une telle solution de sels biliaires a tout d’abord 
été examinée dans le cas de la saponification de tous les types 
de corps qui sont attaqués par la lipase : éthers, glycérides 
solubles dans-l’eau; corps gras hiquides-insolubles; corps-gras 
solides. 

Lesrésultats, consignés dans le tableau XCTX, ne permettent 
aucune discussion. 

Dans tous les- cas; la présence de sels- biliaires augmente 
considérablement la vitesse de la saponification. Or les sels 
biliaires sont les seuls composants de la bile, avec lesquels 
nous abtenons une accélération et une accélération intense 
du. même ordre que celle signalée pour la bile totale. Nous. 
nous croyons donc en. droit de conelure que la bile doit sa 
propriété activante énergique à la- présence des sels biliaires. 


268 ÉMILE-F. TERROINE 


TABLEAU XCIX 


Action des sels biliaires sur la saponification d’éthers 
et de glycérides variés. 


EXPÉRIENCE IÎ. —— ACÉTATE DE -MÉTHYLE. 
EX mm — ES — É 
1h. 30. 4 h. 26 h. 
SUCISBUL RNA eu ee ENS ee SR ee 0,1 0,1 0,2 
Suc et sels biliaires 0,25 p. 100............ 1,3 232 9,7 
ExPÉRIENCE II. —— BUTYRATE D'ÉTHYLE. 
D — _— L oo DER à 7 —— 
1h.30. y h. 8 b. 
DUCISCUL RE To RO NE tata Cet 0,4 0,4 4,5 
Suc et sels biliaires 0,25 p. 100............ 10,3 14,3 19,4 
EXPÉRIENCE III. —— PROPIONATE D'ÉTHYLE. 
G mm EE #17" 
2h 5 b. 27h 
D UOIOC LR SRE Se RE SR TI ee 0,4 0,8 1,4 
Suc et sels biliaires 0,25 p.100............ 25 6,6 10,5 
ExPÉRIENCE IV. TRIACÉTINE. 
2 a  — 4 EE ME ar = 
30 min. 4h. 30. 3 h. 35. 8 h, 40, 
SUC'SELLIERNE A MERE SERRE 0,2 0,5 0,9 1,8 
Suc et sels biliaires 0,88 %..... 0,8 3,0 4,9 6,3 
EXPÉRIENCE V. — TRIBUTYRINE. 
ne EE 
45 min. 40 min. 4 h. 30. 4 h. 
SU CIS EURE ARTE PE ER 1,6 4,8 6,4 8,2 
Suc et sels biliaires 1 p. 100. ... 4,0 6,2 9,7 19329 
» — — 
ExPÉRIENCE VI. — HuiILE D’'OLIVE. 
A ES = 
1h 3 h. 40. sh 
DUC SOUL ER ER ae M Eee MER 6,9 11,8 16, 
Suc et sels biliaires 2,7 p.100. :.,....15m, 49,9 k,5 43,2 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 269 


ExPÉRIENCE NII. — HüILE DE RICIN. 
EE — 


2 he 10. 


Suc seul 
Suc et sels biliaires 1 p. 100 


ExPÉRIENCE VIII. — GLYCÉRIDES SOLIDES. DURÉE DE DIGESTION : 24 HEURES. 
TE I 


Trilaurine. |Tripalmitine. 


20 Mode d’action des sels biliaires. — L'activation de la 
lipase pancréatique par les sels biliaires nous apporte un 
nouvel exemple d'actions couplées : le ferment, peu actif par 
lui-même, voit son activité considérablement renforcée par 
l’adjonction d’une substance n'ayant aucun caractère dias- 
tesique. 

Au début de notre paragraphe sur l'action des électro- 
lyses, nous avons rappelé de nombreux faits analogues. 

A ces substances qui jouent un rôle activant très énergique, 
le nom de coferment a été très fréquemment attribué; en 
même temps on essayait de les caractériser par des attributs 
ls différenciant d’un agent accélérateur banal. 

Les sels biliaires méritent-ils cette appellation de co: 
ferment que leur a donnée MaGnus (206) dans le cas de la 
lipase hépatique et qu'ont reprise LŒVENHART et SOUDER! 
S: distinguent-ils vraiment, par leur mode d'action, d’un 
accélérateur quelconque ? 

Pour répondre à cette question, il nous faut préciser ce 
qu'est un coferment, quelles propriétés caractéristiques 
s’abritent sous cette désignation ? 

Le mot «coferment » a été introduit par BERTRAND (28) 
à la suite de ses recherches sur le rôle du manganèse, auquel 
il l’applique, dans l’action de la laccase. Dans la suite, il a 
caractérisé l’action de la chaux dans la coagulation du lait, 
du sang ou de la pectine. Nous le voyons attribuer par 


370 ÉMILE-<F. TERROINE 


HARDEN et YounG (127) à la portion de la zymase retenue 
sur le filtre de gélatine.de MarTix. 

Une étude plus fine des ferments nous montrant peu à peu 
que, presque toujours, deux substances d’origine et vraisem- 
blablement aussi de nature distinctes sont nécessaires 
pour réaliser :une action diastasique, nous voyons ‘alors le 


nombre des coferments se:multiplier ét devenir presque‘aussi 


nombreux que celui des ferments. 
D'autre part, cette étude dégageait toute une série de fac- 
teurs — température, radiations, réaction du milieu, ipré- 


sence de substances diverses, — capables de modifier consi- 


dérablement le cours de la réaction. 

Les ouvrages généraux sur les ferments, et en particulier 
celui d'OPPENHEIMER (246), distinguent alors deux ‘groupes 
d'action : les mfluenees non spécifiques et les actions :spéci- 
fiques, ces dernières étant celles des coferments. A da vérité, 
-cette terminologie ne nous ‘paraît pas ‘très ‘heureuse : ‘les séls 
de chaux classés comme coferments agissent aussi ‘bien sur 
le fibrinferment, le lab et la pectine, et l’on trouverait facile- 
ment de nombreux exemples d’une telle absence de spécifi- 
cité. Mais, toutes réserves faites sur ‘les dénominations don- 
nées par OPPENHEIMER, y a-t-il ‘des raisons d'établir ‘une 
démarcätion «entre deux groupes de phénomènes : les accélé- 
rations banales d’une part, les actions coenzymatiques de 
l’autre. Nous le croyons ét nous pensons qu'il est relativement 
facile de montrer que les coferments ‘possèdent, sans doute à 
des degrés variés, des attributs spéciaux quipermettent de 
les caractériser. Ces attributs peuvent être mis en évidence 
en considérant les propriétés d’une substance qui ‘paraît 
bien être le type des coferments : la kinase du‘suc imtestinal. 
Quels sont doné les traïts caractéristiques-de ‘cétte kinase, qui 
permet l'attaque des albumines naturelles par le suc pan- 
créatique ? 


19:La présence de la kinase ‘est nécessaire. 1 ne s’agit pas. 


ici d’une-accéléraätion plus ou moins intense d’une action qui 
se produirait sans élle. Lie suc pancréatique ‘est rigoureuse- 
ment inactif sur l’ovalbumine -coagulée s'il est «seul; ‘il ‘la 
digère rapidement dès qu'on ajoute de petites quaritités de 


| 
1 
Ë 
| 

| 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 271 


sucntestinal (DELEZENNE et FrouIN). Le premier ‘trait dis- 
tinctif d’un coferment-sera donc le caractère denécessité. 

-20 Lorsqu'on agoute à une:même quantité de-suc des quan- 
tités croissantes. de'kmase, on constate que, pour une certaine 
‘concentration, on-obtierit tune action déterminée que de nou- 
welles quantités de kinase ne modifient plus. H y a donc un 
seuil de concentration (DASTRE 6t STASSANO ; SCHÆFFER et 
TERROINE). Dans le ‘cas .des influences banales, on sait au 
contraire qu'il existe un'optimüm deconeentration, ainsique 
Ja montré CoiE (loc. cit.) pour l’ection des ‘électrolytes sur 
la salive ét que nous l'avons précédemment établi pour cette 
même action des électrolytes-sur la Hpase. 

Le second trait distinctif d'un coferment sera donc l’exis- 
tence d’un seuil. de concentration ét non d'un optimum. 

30 Le suc pancréatique mactif est peu-sensible aux actions 
extérieures, telles que ‘celles de la température, et peut con- 
server longtemps ses propriétés caractéristiques. Il les voit 
au ‘contraire rapidement disparaître lorsqu'il-est additionné 
de kmase(DasrRE et Srassano). D'unermanière plus générale, 
nous savons qu'un ferment est beaucoup plus sensible aux 
agents extérieurs sous sa forme active que sous -$sa forme 
inactive. Le troisième trait distinetif d’un coferment sera donc 
d'augmenter «considérablement da «sensthilité, vis-à-vis des 
agents extérieurs, du ferment sur lequél il agit. 

Il doit être de plus entendu que le coferment doit posséder 
l’ensemble .de ces qualités et non une seule d’entre elles. 
‘C’est ainsiique nous n’attribuerons pas à l’eau le «caractère 
d’un coferment, bien qu'elle augmente considérablement la 
sensibilité des ferments vis-à-vis de la température. 

ÆExaminons maintenant comment se comportent les sels 
bilisires. Sont-ils nécessaires? Présentent-ils un seuil ou un 
optimum de concentration? Leur action sur le ferment se 
traduit-elle par une augmentation de sensibilité vis-à-vis des 
“agents extérieurs. 

d. LES SELS BILIAIRES ET LE CARACTÈRE DE NÉCESSITÉ. — 
Lors de la mise en évidence du pouvoir activant ‘des sels 
biliaires sur la lipase pancréatique, nous avons établi que ce 
poux oir s'exerce toujours, quels que soient la constitution ou 


272 ÉMILE-F. TERROINE 

l’état physique de la substance à saponifier et de ses produits 
de dédoublement. L'examen du tableau XCIX est particu- 
lièrement démonstratif à cet égard, et les preuves de ce fait 
abondent, au surplus, dans tout le cours de ce travail. 

Mais, si le pouvoir des sels biliaires s'exerce toujours, il 
s exerce très inégalement, et cela est important à relever pour 
la discussion de la question qui nous oceupe en ce moment. 

Reportons-nous au tableau XCIX. Nous y verrons que la 
saponification des glycérides d'acides gras à poids moléculaires 
élevés est accélérée, mais dans des proportions qui ne sont 
pas très considérables. Par contre, la saponification des com- 
posés d'acides gras de faible poids moléculaire est accélérée 
dans une proportion très élevée. 

Ce fait peut être mis en lumière en réunissant dans un 
même tableau (tableau C) le pourcentage des accélérations 
excreées per les sels biliaires après des durées d’action voisines. 

L'examen du tableau C montre que, bien que les concen- 
trations en sels biliaires soient plus élevées, l'accélération est 
infiniment moins importante dans le cas des huiles ou des 
graisses solides qu'elle ne l’est dans celui de la triacétine ou 
des éthers. 

TABLEAU C 


Valeurs comparées de l’accélération exercée par les sels biliaires sur 
la saponification des éthers et des corps gras par le suc pancréa- 
tique. 


LAN $ ACIDITÉ 
EU Eb 2 DURÉE ACIDITE formée POURCEN- 
| NATURE TRATIONS de la formée par l'action TAGE 
i| du En sels digestion par l'action du suc de 
| corps saponifié. biliaires ; en du à Idilionné l'accéléra- 
| SRE EAUUEUCE heures. suc seul. de sels tion. 
p. 100. biliaires. 
| Acétate de méthyle... 0,25 26 0,2 9,7 2 750 
Propionate d’éthyle... 0,25 27 1,4 10,5 650 
Huiles deriCin Lie 1,00 26 34,1 297 97 
Lrtlaurinme reine 0,90 24 8,3 +42, 49 
HPripalmitines 21,010 0,90 24 125 2,6 73 
| 
| Butyrate d’éthyle.....| 0,25 ñ,00 0,4 14,3 3475 
PAC ÉCART 0,88 9,99 0,9 4,9 4h44 
Lribubyriné rain 1,00 4,00 8,4 13,3 98 
Huile d'olives teen 2,70 3,40 11,8 34,9 107 


- 


LE 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 273 


Cette différence tient au fait que le suc pancréatique exerce 
déjà par lui-même une action très notable sur les corps gras ; 
par contre, le suc pancréatique est à peu près inactif sur les 
éthers ou les glycérides d'acides gras inférieurs. 

Ainsi, lors de la saponification des graisses, Les sels biliaires 
se comportent vis-à-vis de la lipase tout autrement que la 
kinase par rapport à la trypsine ; mais, au contraire, lors de 
la saponification des éthers, les deux actions, sans être rigou- 
reusement identiques, sont cependant très voisines. Sans 
doute, nous ne trouvons pas 1c1 le caractère d’absolue néces- 
sité que présente la kinase pour la trypsine; mais on nous 
accordera que les sels biliaires sont bien près de posséder ce 
caractère lorsque nous les voyons multiplier trente-quatre 

“fois la puissance de l'attaque. 

Cette double manière de se comporter des sels biliaires 
vis-à-vis du ferment qu'ils activent éloigne-t-elle les sels 
bihaires de la kinase? Non seulement nous ne le croyons pas, 
mais nous estimons, au contraire, être en mesure, grâce à nos 
recherches antérieures sur les propriétés protéolytiques du 
suc pancréatique, d'établir un parallélisme remarquable 
entre le mode d'action de la kinase et celui des sels biliaires. 

Lorsqu'on fait agir du suc pancréatique sur certaines albu- 
mines naturelles (ovalbumine, muscle, albumines du sérum), 
il est rigoureusement inactif ; on lui confère une activité mar- 
quée par l’adjonction de kinase. Lorsqu'on le fait agir sur 
d’autres substances protéiques naturelles (caséinme, zéime, 
thymohistone), sur des protéiques plus où moins transfor- 
mées ou dégradées (gélatine, acid- et alcali-albumines, pep- 
tones), il attaque de lui-même ces différentes substances, 
mais son action est renforcée par l’adjonction de kinase 
(Scuærrer et TERROINE, loc. cit.). Nous fondant sur ces 
constatations, nous formulions l'hypothèse que la présence 
de kinase est nécessaire pour le détachement de certains 
groupements, mais non pour la rupture de toutes les liaisons 
qui relient les différents constituants des albumimoïdes. 

La lipase ne nous offre-t-elle pas une manière analogue 
sinon identique de se comporter? Pour briser la liaison entre 
la glycérine et les acides gras, les sels biliaires ne sont pas 

ANN, DES SC. NAT. ZOOL., 10° série. IV, 18 


974 $ ÉMILE-F. TERROINE 


nécessaires ; ils ne font qu'activer la réaction ; les corps gras 
se comportent donc vis-à-vis du pouvoir saponifiant du sue 
exactement comme la caséine, la gélatine, la zéme, les pro- 
téoses, la peptone, vis-à-vis du pouvoir protéolytique du suc. 

Pour briser la liaison entre l'alcool méthylique ou l'alcool 
éthylique et les acides gras inférieurs (acétique, propionique, 
butyrique), les sels biliaires ne sont pas rigoureusement indis- 


pensables ; mais cependant, sans leur présence, la saponifica- 


tion est à peu près nulle ; les éthers se comportent donc vis-à- 


vis du pouvoir saponifiant du suc presque exactement comme. 


lovalbumine, la sérumalbumine vis-à-vis du pouvoir protéo- 
lytique. 

Au total, la kinase et les sels biliaires présentent de pro- 
fondes ressemblances, en ce qui regarde le caractère de néces- 
sité. La seule différence est que, dans certains cas, très peu 
nombreux d’ailleurs, la nécessité de la kinase est absolue, 
alors qu'il n'en est pas rigoureusement ainsi pour les sels 
biliaires. 


b. VARIATIONS D'ACTION DES SELS BILIAIRES AVEC LA CON- 


CENTRATION : SEUIL OÙ OPTIMUM. — Au moment même où 
nous entamions cette étude, la question cessait d’être entière. 
Trois travaux parus presque simultanément apportaient d’in- 
téressantes données sur la valeur de l'activation qu'exercent 
les sels biliaires à diverses concentrations. 

BRADLEY (52, 53) signalait que les sels biliaires, suivant 
léur concentration, tantôt accélèrent et tantôt imhibent 
l'hydrolyse du butyrate d’éthyle par le suc pancréatique. 


LŒVENHART et SOUDER (loc. cit.), après avoir étudié l’ac- , 


tion de concentrations de sels biliaires variant de 0 à 4 p. 100 
sur la saponification de l’acétate d’éthyle, du propionate d'é- 


thyle, du butyrate d’éthyle, de la triacétme et de l’huile 


d'olive, concluent que «la concentration optimum pour les 
sels biliaires, quand il s’agit d’éthers inférieurs, est d'environ 
0,1 p. 100, tandis que, pour l'huile d'olive, l’'optimum est de 
2 à 4 p. 100. A cette dernière concentration, les sels biliaires 
inhibent fortement l’action sur la triacétine, et l’accélération 
de lhydrolyse du butyrate d’éthyle est beaucoup moindre 
que lorsqu'ils sont employés à plus grande dilution ». 


LA8NER 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 279 


A la vérité, si l’on ne s’en tient pas uniquement aux con- 
clusions de ces auteurs, mais si l’on analyse leurs résultats 
expérimentaux, on constate que : 

19 En ce qui regarde l'huile, il y a trois expériences, el 
aucune ne peut être invoquée en faveur des conclusions for- 
mulées. En effet, dire qu'il existe un optimum de concentra- 
tion, c’est dire que dans une première phase il y a une aug- 
mentation de l'activation parallèle à l'augmentation de la 
concentration, puis qu'ensuite là concentration continuant 
à croître, l'activation décroît : il y a donc une concentration 
ou une marge très faible de concentrations pour laquelle 
l'activation est maximale. Or, voici les résultats des trois ex- 
périences de Lœvennarr et Souper (bien entendu, nous lais- 
sons de côté les essais dans lesquels les auteurs comparent 
une solution de sels biliaires d’un titre donné à une dilution 
de bile dont ils caleulent la teneur en sels biliaires) : 


EXPÉRIENCE I. EXPÉRIENCE II. ExPpÉéRIENCE III. 
Te En. PS NS - D. 2 ci 
Concen- Acidité Concen- Acidilé Concen- Roue 
tration,. formée. tration. formée. tralion. formée. 

0,00 1,15 0.0 3,60 0,0 4,25 

0,17 1,25. 0,2 9,55 0,1 4,25 

) ) 4,0 10,85 2,0 10,10 

» ) » 1) 4,0 11,65 


L'’exomen des chiffres ne manifeste en rien l'existence d’un 


optimum, et à cet égard les conclusions de LŒvENHART et 


- 


SOUDER ne sont pas justifiées par les faits qu'ils apportent ; 

20 En ce qui regarde les éthers, par contre, 1l ressort nette- 
ment des résultats expérimentaux qu'en augmentant régu- 
lièrement la concentration de sels biliaires lactivation, 
après être passée par un optimum, diminue très sensible- 
ment. 

D'une étude extrêmement minutieuse de l'action du cho- 
late de soude sur la stéapsine extraite de la € Pancréatine 
Rhenania » H. Donarn (83), dans le eas de la saponification 
de l'huile, concluait que, « jusqu'à une certaine limite, l’activité 
croissait avec la quantité d'acide cholalique employée. Une 
fois cette limite dépassée, une nouvelle adjonction d'acide 
cholalique ne provoquait aueune augmentation de l’activité». 


976 ÉMILE-F. TERROINE 


Dans le cours de son travail DonaTH écrit : « On a l’im- 
pression qu'il y a tout d’abord transformation d’un 
zymogène inactif; une nouvelle addition d’activateur reste 
sans effet.» On voit qu'il n’est plus du tout question 101 
d’action inhibitrice pour une concentration quelconque ou 
même d’une diminution de l'activation. 

Nous nous trouvons donc en présence de deux données diffé- 
rentes, sinon contradictoires : existence d’un seuil pour la 
saponification de l'huile, d’un optimum pour les éthers. 


Le nombre des expériences sur lesquelles se fondent LŒVEN- 


HART et SOUDER, pour affirmer l’existence d’un optimum, 
étant des plus restreints et aucune tentative n’ayant été faite 
pour essayer de dégager la signification de cet optimum, les 
recherches de DoxaTH ayant porté sur un produit commercial 
préparé à partir du tissu pancréatique et non sur le produit 
normal de sécrétion, nous avons repris entièrement cette 
question, d’abord en vue de vérifier les faits avancés par 
LŒœvENHART et SOUDER et par DoNaTH, ensuite pour recher- 
cher s’il existait vraiment une différence radicale dans la 
manière de se comporter des sels biliaires, quand on en fait 
varier la concentration, lorsqu'il s’agit de l’hydrolyse des 
éthers ou de la saponification des graisses. 

a. Cas de l'huile. — Nous avons fait porter nos recherches 
sur une très longue échelle de concentrations. 


Les résultats consignés dans le tableau CT constituent 


une confirmation sans réserve des conclusions de DONATH. 
Dans les dix expériences, les résultats sont identiques. 
L'accélération croît parallèlement à l'augmentation de 
concentration jusqu’à une certaine limite, variable d’ailleurs 
suivant le suc employé. Cette limite atteinte, une nouvelle 


addition de sels biliaires ne modifie plusrien. L'expérience IL 


montre qu'en doublant la concentration, en passant de 
12,4 à 24,8 p. 100, la valeur de la saponification exprimée 
en centimètres cubes de NaOH N/20 est portée de 20,0 
à 20,3; même fait dans l’expérience VI, où le passage de la 
concentration de 24,8 à 49,6 p. 100 n’a apporté aucune modifi- 
cation sensible (12,8 contre 12,4) dans la saponification. Et 
il ne s’agit plus ici de concentrations faibles. Lorsque, passant 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 271 


TABLEAU CI 


Influence des variations de concentration en sels biliaires 
sur la saponification de l’huile par le suc pancréatique. 


(Les chiffres représentent des centimètres cubes de NaOH N/20. Pour neutra- 


liser les acides gras formés par saponification totale dans chaque prise d'essai, 
il faudrait 62°°,5 de NaOH N/20.) 


CONCEN- 3 : : + = à 
TRATIONS = = = = = = Re = “ CAT 
sels biliaires & 2 a el & cs 4 a es 
c Ê À 4 4 w. k = a 4 A 
D EN 
©  —— — > | a ——— EM ASE 
0,031 D BONE MM RSC AR TRAME ENONCE 
0,062 » » 1 PA A A LA LEA ) D 4,9 6,9 » 
0,155 » » 13 2,8 Il 1,6 | )] ) » ) » 
0,310 » (85 155 3,4 14,7 D] » » » » 
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12,400 » » 20,0 | 21,8 | 26,3 ATOS ARS MIA TIRE) 
2 800 » [9212/9203 |9256| » |124| 99 | 13.0 | 19,0 | 21,5 
49 ,600 » » LE » » 12,8 » » » » 


de 25 à 50 p. 100, on ne provoque aucune modification, on 
est en droit de dire qu'il n’y a pas d’optimum, mais un seuil. 

Comparant ce fait aux modifications apportées aux pro- 
priétés protéolytiques du suc par l'addition de kinase, on est 
frappé par la disproportion quantitative des deux phéno- 
mèênes ; 1l faut des quantités très minimes de kinase pour 
développer la totalité du pouvoir trypsique du suc; il faut 
au contraire des concentrations très élevées de sels biliaires 
pour porter à son maximum l'action lHipasique. Mais ce ne 
sont là que des différences quantitatives ; qualitativement, 
le phénomène est le même : seuil et non optimum. | 

B. Cas des éthers. — Nous avons tout d’abord essayé de re- 
trouver sur les éthers l'existence de l’optimum signalé par 
LŒVENHART et SOUDER, dans les limites de concentrations 
à l'intérieur desquelles ces auteurs se sont tenus et en utili- 


278 ÉMILE-F. TERROINE 


sant deux éthers : le butyrate d’éthyle et l’acétate de mé- 
thyle. | 

Les résultats consignés dans le tableau CII ne laissent aucun 
doute sur là réalité du phénomène : pour les deux éthers 
étudiés, cet optimum se tient au voisinage d’une concentra- 
tion de O8r,3 p. 100. | 

Devant ce résultat, nous nous sommes posés la question de 
savoir si, dans le cas d’un même sue, la position de l’optimum 
variait avec la nature des éthers. 


TABLEAU CII 


Influence de concentrations croissantes en sels biliaires 
sur la saponification des éthers par le suc pancréatique. 


(Durée d'action: six heures. Les chifires représentent des centimètres cubes de 
NaOH N/20. Pour neutraliser les acides formés par saponification totale de 
chaque prise d'essai, il faudrait 100 centimètres cubes de NaOH N;20.) 


CONCENTRATIONS | 
en sels biliaires en grammes 0,033, | 0.066, | 0,165. 0,33. 0,66. (265€ 359: 
p. 100. 
Acétate de méthyle....|" 3,3 | 18,5 | 32,5 | 45,7 42,4 92,2 HPRISS2 
Butyrate d’éthyle.. 19,3 | 25,2 | 27,3 | 26,2 | 25,1 | 227.| 220 


Dans le but d’élucider cette question, nous avons fait deux 
séries d'essais. Dans chacune d’elles, nous avons pris des corps 
de même acide, — acétique pour la première, butyrique pour 
la seconde, — mais différant entre eux par leur radical alcool. 

Les résultats des deux séries consignés dans le tableau CIT, 
extrèémement nets, concordent pour établir que l’optimum 
de concentration en sels biliaires est exactement le même 
pour tous les corps de même radical acide, quel que soit le 
radical alcool. 

v. Yat-il une différence essentielle entre le cas des éthers et 
celuides graisses ?— Les résultats que nous venons d’apporter 
rendent donc manifeste l'existence d’un antagonisme entre 
deux manières de se comporter des sels biliaires suivant la 
substance à saponifier : seuil dans le cas de l'huile, optimum 
dans le cas des éthers ou plus exactement des composés 


PIHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 279 


d'acides gras à faible poids moléculaire. Cet antagonisme 
est-1l irréductible, est-1Lmême réel? 


TABLEAU CII 


Position de l’optimum de concentration en sels biliaires lors de la 
| saponification de corps à même radical acide. 


(Conditions d'expériences identiques à celles du tableau CIT.) 


CONCENTRATIONS 
en sels biliaires en gr.| 0,009, | 0,018. 0,045, 0,09. 
p: 100. 


mess INCE I 
r XPÉERIENCE, 1. 


Butyrate de mé- 
thyle 17,6 
Butyrate de pro- 


PYy 
Butyrate d’iso - 
Dubé ne 
Butyrate  d’a- 
110 CAMP ES 


Triacétine:.....1 

Acétate de mé- 
JA 4 EEE 

Acétated’éthyle. 

Acétate de pro- 
pyle 

Acétate d’isobu- 
tyle 

Acétate d’amyle. 


Dans les expériences précédemment rapportées (Voir te- 
bleau CIIT), l'observation des mélanges au moment du dosage 
nous permettait de constater : dans les mélanges où-les con- 
centrations en sels bilisires étaient faibles, un louche plus ou 
moins épais ; pour les concentrations plus élevées, un trouble; 


enfin un précipité d'autant plus abondant que la concentra- 


tion en sels biliaires s'élevait davantage. En outre, le précipité 
abondant commençait à s’observer dans le mélange dans 
lequel le dosage indiquait la présence d’une concentration 
optimale en sels biliaires. Cette constatation, comparée à l’ab- 
sence d’optimum dans le cas de l'huile, nous amenait à for- 
muler l'hypothèse que la présence de l’optimum n’est pas le 


280 ÉMILE-F. TERROINE 


fait de l’action immédiate des sels biliaires sur la lipase, mais 
est due à une action secondaire déjà signalée : l’immobilisation 
du ferment par précipitation résultant de la présence simul- 
_tanée d’acides gras inférieurs et de sels biliaires. 

Pour que cette hypothèse pût être admise, il faudrait dé- 
montrer que, si le ferment peut, par un artifice quelconque, 
être maintenu en solution, malgré une teneur élevée en sels 
biliaires et en acides gras, l’optimum disparaîtra pour faire 
place à un seuil, exactement comme dans le cas de l'huile. 

Pour réaliser ce maintien en solution, nous avons fait appel 
aux propriétés qui nous sont connues des précipités colloi- 
daux. Sachant que, très fréquemment, ces précipités se redis- 
solvent dans un excès de précipitant, nous avons recherché 
ce que produirait une augmentation de la concentration en 
sels biliaires, c’est-à-dire qu’au lieu de nous limiter comme 
précédemment à des concentrations de 28r,25 p. 100, nous 
avons élevé les concentrations à des taux voisins de ceux 
précédemment employés dans le cas de la saponification de 
l'huile. 

Conformément à notre attente,nous avons eu tout d’abord. 
comme dans les expériences précédentes, un louche, un trouble, 
puis un précipité; mais ensuite, pour des concentrations plus 
élevées, le précipité diminue peu à peu pour ne laisser qu’un 
trouble peu important lors de la concentration maximum 
expérimentée. 

En même temps, la détermination des quantités de sub- 
stances saponifiées montrait, ainsi que cela apparaît de toute 
évidence dans le tableau CIV, qu'après avoir diminué l’accé- 
lération se relevait considérablement avec l'augmentation 
de la concentration pour aboutir à un plateau, exactement 
comme dans le cas de l'huile. Les expériences sur les butyrates, 
sur la triacétine, nous montrent que la saponification n’est 
plus sensiblement modifiée lorsqu'on passe d’une concentra- 
tion en sels biliaires de 16,6 à 24,4 p. 100. 


scluir dc RCE 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 281 


TABLEAU CIV 


{ Influence de concentrations croissantes en sels biliaires sur la sapo. 
nification des éthers et glycérides d'acides gras à faible poids 
moléculaire. | 


{Durée d'action: six heures. — Les chifjres représentent des centimètres cubes 
NaOH N/20. Ils donnent directement le pourcentage des quantités saponifiées. 
I $ 


CONCENTRATIONS 
en 
sels biliaires 
en grammes 
p: 100. 


DE PROPYLE. 
ACÉTATE 
BUTYRATE 
D'ÉTHYLE. 
BUTYRATE 
D'ÉTHYLE. 
BUTYRA'RE 
D'ÉTHYLE. 
BUTYRATE 
D'ÉTHYLE. 
BUTYRATE 
D'ÉTHYLE. 


TRIACÉTINE. 


0,000 
0,016 
0,033 
0,040 
0,066 
0,083 
0,165 
0,166 
0,255 
0,266 
0,330 
0,660 
0,830 
1,660 
2,500 
3,330 
6,660 

12,200 

13,300 

16,600 

24 100 

26,600 


En réalité, le eas de l'huile et le cas des éthers constituent 
un seul et même phénomène. Dans les deux cas, on aboutit à 
un seuil, mais par un accroissement constant, régulier, lorsque 
les acides formés ne précipitent pas le ferment ; en passant 
au contraire par un optimum apparent, dans le cas des acides 
gras à faible poids moléculaire qui précipitent le ferment en 
présence de sels biliaires. 

Il nous à paru qu'il y avait intérêt à mettre ce fait en évi- 
dence, en comparant non plus des éthers à des graisses, mais 
des glycérides entre eux. Nous avons donc choisi, dans la série 
des triglycérides d’acides gras saturés, quatre corps ne diffé- 
rant entre eux que par le poids moléculaire de leurs acides 


282: ÉMILE-F. TERROINE 


gras, — triacétine, tricaproïne, trilaurine et tripalmitine, — 
et nous avons recherché l’influence qu'exerce l'addition de sels : 
bilisires en quantités croissantes sur la ssponification de ces 
corps par la lipase pancréatique. Lee 

Les résultats rapportés dans le tableau CV corroborent 
tout ce que nous avons établi jusqu'ici: dans tous les cas. 
un seuil de concentration et sensiblement le même pour les 
quatre corps étudiés: mais en outre, dans le cas de la triacétme, 
un optimum apparent très accentué, dans le cas de la trica- 
proïne, un optimum apparent moins marqué, alors que, pour 
la saponification de la trilaurine et de la tripalmitine, nous 
observons une ascension régulière. 


TABLEAU CV 


Influence de concentrations croissantes en sels biliaires : 
sur la saponification de divers triglycérides par le suc pancréatique. 


CONCENTRATIONS , 
en sels biliaires TRIACETINE. TRICAPROINE. TRILAURINE,. TRIPALMITINE. 
en gr. p. 100. e 


0 
0,045 
997 


©0 


7 


- 


0,227 


0,454 


sv 


0,908 
9,270 
4,540 
9,180 
18,360 


Re RULES | 


D À 
s 


UD © © OS © D I O1 


o 


RU ND DD = = 


D I-= 


L’antagonisme entre éther et graisses s'évanouit donc à 
l'analyse : quel que soit le corps saponifié, il existe, dans Pacti- 
vation de la lipase par les sels biliaires, un seuil de concen- 
tration et non un optimum, exactement comme dans l’aeti- 
vation de la trypsine.par la kinase. 

C. SENSIBILITÉ DU POUVOIR SAPONIFIANT DU SUC PANCRÉA- 
TIQUE EN PRÉSENCE DE SELS BILIAIRES VIS-A-VIS DES 
AGENTS EXTÉRIEURS. — Dans une telle étude, il est évidem- 
ment possible de faire appel à toute action, à toute sub- 
stance nocive pour le ferment. On peut, par exemple, comme 
l’a fait LANGLEY dans le cas de la pepsine, montrer que le 
ferment actif est beaucoup plus sensible vis-à-vis des alcalis. 


ñ 
nd AT ET EN de 


> 


ENT T A. UV E.. 


{ 
0 ee D à Go Det ds a, lé 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 283 


Mais il nous à paru qu'il y avait intérêt à ne faire interve- 
nir aucune substance dont l’action peut toujours être com- 
plexe, et nous nous sommes borné à l'étude d’un agent de 
destruction extérieure, la température. Cette étude a été 
poursuivie en vue de répondre à deux questions connexes : 

19 La température de destruction de la lipase est-elle abais- 
sée par la présence de sels biliaires ; 

20 Abandonné à la température de 409, le suc pancréatique, 
lorsqu'il est additionné de sels biliaires,ne voit-il pas baisser 
beaucoup plus rapidement son pouvoir saponifiant que lors- 
qu'il est seul. È 

x. Température de destruction. — Des expériences relatives 
à la sensibilité de la lipase vis-à-vis de la chaleur ont déjà été 
rapportées dans la partie de notre travail spécialement con- 
sacrée à ce sujet. Nous avons eu l’occasion de noter (p. 198) 
une augmentation considérable de sensibilité en présence de 
sels biliaires. Il nous paraît cependant important de rappeler 
ici les faits les plus démonstratifs, qui sont résumés dans le 


tableau CVI. 
TABLEAU CVI 


Sensibilité au chauffage du suc seul ou additionné de sels biliaires. 


(Les chiffres représentent des centimètres cubes de NaOH N)20. La neutralisation 
des acides formés par saponification totale exigerait 62€€,5 de NaOH N7/20.) 


AR PRE SUC+HSELS BILIAIRES 
RU TAC | 5 p. 100. 
des échantillons. he è ae 
ACRDATES LP PPUETION ACIDITÉ PNEUS 
: : de l'activité Er de l’activité 
formée. | TRE formée. eue 
lipasique. lipasique. 
| 
Suc non chauffé... 245 
ISUCICHAUTEÉ >... 12,0 
Sue non chauffé... 18,8 
SUCICHAUTIE T0 10,9 
Suc non chauffé... 25,6 
Suc chauffé. ...... 13,9 
Suc non chauffé... ile 
SUC'éNaUie een 4, 


284 ÉMILE-F. TERROINE 


Des échantillons de suc sont immergés, soit seuls, soit additionnés de 
sels biliaires en quantité telle que la concentration soit de 5 p. 100, dans 
un bain-marie à 500 pendant dix minutes. Au bout de ce temps, on ajoute 
à tous les mélanges une même quantité d'huile, et on laisse digérer pen- 
dant le même temps au thermostat à 409. Chaque expérience comporte 
un témoin non chauffé. 


Les résultats expérimentaux parlent d'eux-mêmes : alors 


qu'un chauffage à 50° pendant dix minutes supprime à peu 


près toute activité lipasique du suc en présence de sels bi- 
liaires, cette activité n’est diminuée que de 50 p. 100 lorsque 
le suc est chauffé seul. 

5. Comparaison de la diminution du pouvoir lipasique du 
suc à 409 seul ou en présence de sels biliaires. — De très nom- 
breux exemples nous ont montré que du suc conservé à 400 
voit diminuer, mais très lentement, sa propriété saponi- 
fiante. | 

Lorsque le suc est sensibilisé par les sels biliaires et qu'il 
est conservé à 409 pendant des temps variés avant d’être mis 
à agir sur un corps gras, — de l'huile, dans nos essais, — on 
observe deux phénomènes qui ressortent très nettement des 


résultats de nos expériences sur ce point, résultats consignés 
dans le tableau CVIT. 


TABLEAU CVII 


Vitesse de disparition du pouvoir saponifiant du suc conservé à 40°. 


en présence de sels biliaires. 


DURÉE n 2 2 2 Z £ 2 2 8 
de = = = ES TE Æ += . È 2 
conservation D DC IE PEU RE ce) PRE RU EE RQ EE PE None 
du mélange 58 ES HAE BRE FES Er >= m2 MES 
suc-} sels 2 RP Bt EN Ne CIE | 2e SEA FE Sec 
biliaires NE M ON PR CEE ETES # 20  %10 D mise ee AZ 
avant FA +15 A+ | ns +r* a +%* AIN | gg + ASS 4 er a +v 
‘additi 2 2 : 2 a or . |me 2 
l'addition 5 Z D = = = = 2 = 
d'huile. LE “e fe u 2 F2 22 Fe 
0 19,8 | 102,7 | 36,0 | 21,2 | 26,0 | 29,2 | 81,5 | 35,3 | 431 
30 min.| 21,8 » 30,221929 9"10830%7 30,3 » 37,9 | 46,1 
1 heure.| 20,6 | 57,8 | 26,8 1791990 "1133/00/68 0:02 1489216226 
2) heures » ) » ) ) » » » 45,9 


eù 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 289 


Un premier phénomène dont l'importance est extrêmement 
variable suivant les sucs employés : un contact de trente 
minutes à une heure augmente nettement l’activité de la 
lipase. Mais cette augmentation, qui est après une heure de 
45 p. 100, dans l'expérience IX, de 13 p. 100 dans l’expé- 
rience V, de 11p.100 danslexpérience VIIT, est parfois à peine 
sensible dans les autres essais. Bien qu'inconstant quantita- 
tivement, ce fait n'en est pas moins fort intéressant, car 1 
montre que les sels biliaires exercent une action directe sur le 
suc lui-même. 

Un second phénomène dont l’allureest sensiblement la même 
dans tous les cas : affaiblissement très rapide de la lipase. 
Après cinq heures, lesuc ne possède plus qu’une action sapo- 
nifiante des plus médiocres. 

Par ailleurs, toutes les expériences rapportées au eours de 
ce travail montrent qu’une telle destruction n’a plus lieu, ou 
tout au moins est considérablement ralentie lorsque le mé- 
lange suc et sels biliaires, au lieu d’être abandonné seul à 
l’étuve à 400, est mis à agir sur une graisse. Nous savons, en 
effet, que, dans les mélanges en digestion, la saponification 
se poursuit très activement longtemps après la emquième 
heure. 

L'augmentation de sensibilité de la lipase du sue pancréa- 
tique vis-à-vis dela température, lorsque ce ferment est sensi- 
bilisé par les sels biliaires, constitue donc un nouveau pomt 
de contact avec le cas des ferments protéolytiques, qui, lorsque 
le suc est kinasé, disparaissent beaucoup plusrapidement à 400 
que lorsqu'il est seul. 


Au total notre étude nous a montré : 

D'une part, que l'activation énergique exercée par la bile 
sur le pouvoir saponifiant du suc pancréatique doit être 
rapportée aux sels buaires ; 

D'autre part, que: par la multiplication considérable de la 
saponification des corps d'acides gras à faible poids molécu- 
laire, qui donne à la présence des sels biliaires un caractère 
de nécessité presque absolue ; par l'existence dans tous les 
cas d’un seuil de concentration et non d’un optimum ; par 


286 ÉMILE-F. TERROINE 


l’action directe exercée sur le suc et manifestée par une aug- 
mentation considérable de la sensibilité vis-à-vis de la tem- 


pérature ; les sels biliaires ne doivent pas être considérés : 


comme un accélérateur banal, mais possèdent bien les qua- 
lités d’un coferment et qu'ils occupent, dans ce groupe de 
corps, une place très voisine de celle de la kinase intestinale, 


* 
AE 


Lorsqu'on fait agir in vitro du sue pancréatique sur un 
corps gras à une température voisine de celle de l'organisme, 
on est frappé de la lenteur de la saponification. Une conelu- 
sion paraît immédiatement s'imposer : la saponification est 
un processus accessoire, et l'absorption des graisses procède 
par un mécanisme autre que celui qui préside à l'absorption 
des deux autres groupes d'aliments, hydrates de carbone ou 
albumines. 

Dès l’abord, nos recherches sur l'absorption ne nous ont pas 
permis de partager cette manière de voir, Nous avons pu, en 
effet, constater que la vitesse d'absorption des graisses, tra- 
duite par l’élévation du taux des acides gras du sang, est 
rigoureusement parallèle à la résistance qu'elles offrent à 
l'attaque par le suc pancréatique. 

D'autre part, la faible saponification observée lors de 
l’action in vitro du sue est due au fait qu’on isole alors le sue 


des conditions normales de son action. Si l’on veut bien main- 


tenant songer que cette action est considérablement accélérée : 
par le mélange intime de la graisse avec le suc; par la présence 
d’électrolytes, et cela au maximum pour des concentrations 
en chlorure de sodium voisines de celles formées dans l’in- 
testin par neutralisation du chyme acide ; par une réaction 
légèrement alcaline qui se rapproche très vraisemblablement 
beaucoup de celle réalisée pendant toute la phase active de 
la digestion intestinale; enfin et surtout par le coferment 
qu'apporte la bile ; on cessera de tenir pour improbable une 
saponification des graisses, sinon complète, tout au moins très 
considérable, au cours de la digestion. On admettra bien 
volontiers, au contraire, que l'intestin réalise un milieu de 


+. 


1 


os fe ft dires i 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 287 


choix pour mener rapidement cette opération à bonne 
fin. 

Sans doute la conclusion logique de notre travail aurait- 
elle dû être de montrer que toutes les conditions favorisantes 
mises en lumière sont additives et que, en les réunissant, on 
peut obtenir, dans les limites habituelles de durée de Pacte 
digestif, une saponification totale. 

Cette expérience reste à faire. Si nous ne l'avons pas tentée, 
c’est que nous n'avons pas su imaginer la technique qui en 
aurait rendu les résultats significatifs. Il faudrait en effet 
éliminer, presque au fur et à mesure de sa production, comme 
le fait l'organisme, le seul facteur empêchant dont nous avons 
constaté l’action: les produits de réaction et particulièrement 
les acides gras, Nul doute pour nous, puisque, dans bien des 
cas, ce facteur empêchant présent, nous avons obtenu en 
six heures des saponifications atteignant 30 à 40 p. 100 des 
graisses à digérer, que nous aurions été bien près de la saponi- 
fication totale, s’il nous avait été possible, sans troubler la 
réaction par l'intervention de substances étrangères, d’éh- 
miner les acides gras. 

La question de la digestion et de l'absorption des graisses 
est loin d’être résolue. Le fait que ni acides gras ni glycérine 
ne se retrouvent en quantités appréciables dans le sang 
semble bien impliquer une synthèse de ces éléments dans la 
muqueuse intestinale, mais le mécanisme de cette synthèse 
reste entièrement à établir ; la pénétration même de ces acides 
oras dans la cellule, acides gras insolubles dens l’eau, grâce 
à la présence de la bile, pose de bien intéressants problèmes 
D sico-chimiques. 

Mais notre étude n'aura cependant pas été complètement 
inutile, si l’on veut bien admettre qu'elle a tout au moins 
apporté une contribution à la connaissance du mécanisme de 
cette digestion et de cette absorption, en montrant que tout 
concorde pour supprimer toute distinction essentielle entre 
ces processus et ceux qui président à l'introduction dans l'or- 
sanisme des autres matières alimentaires. 

Dans le cas des graisses, comme dans celui des matières 
hydrocarbonées ou des albumines, une hydrolyse préalable de 


288 ÉMILE-F. TERROINE 


la substance à digérer est la condition première de l’absorp- 


tion, et là aussi l’organisme réalise toutes les conditions de 


milleu favorables à la diastase chargée de cette hydrolyse. 


CHAPITRE II 


NATURE UNITAIRE OÙ PLURALE DE LA LIPASE PANCRÉATIQUE. 
SES CARACTÉRISTIQUES 


Dans toutes nos recherches sur les conditions d’action de 
la lipase, nous avons fait appel, pour déterminer l'intensité de 
la saponification, tantôt à des glycérides et tantôt à des éthers 
contenant : des acides gras à faible poids moléculaire (acé- 
tique, butyrique), ou à poids moléculaire élevé (palmitique, 
stéarique) ; saturés ou non saturés (oléique) ; des alcools de 
divers poids moléculaires et tantôt des monoalcools, tantôt 
des polyalcools. 

Des travaux antérieurs nous avaient appris, en effet, que 
le suc pancréatique attaque la monobutyrine(BERTHELOT, 27), 
l’éther acétique (HERITSCH), un certain nombre d’éthers éthy- 
liques, la di et la triacétime(KASTLE et LŒVENHART). 

Mais en poursuivant ainsi notre étude, en faisant agir indif- 
féremment le suc sur une substance quelconque, par là même 
nous admettions implicitement que tous les corps étaient 
attaqués par un ferment unique. Cependant, nous pouvions 
relever de très notables différences dans la manière de se 
comporter du suc vis-à-vis des corps sur lesquels nous le 
faisions agir ; entre autres faits, 1l nous a-été donné de sigra- 
ler que le suc seul attaque à peine le butyrate d’éthyle, alors 
qu'il exerce une action saponifiante énergique sur lhuile. 

Par ailleurs, la plupart des auteurs ne rapportent pas aux 
mêmes enzymes l’hydrolyse des éthers et celle des glycérides 
et distinguent plusieurs groupes de ferments saponifiants. 


19 Éthérases. — Ce que l’on doit comprendre sous ce mot 


est assez mal précisé. Il semble bien que l’on réserve le nom 


3 
vd usine vntii 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 289 


d'éthérase à tout ferment hydrolysant un éther constitué par 
un alcool et un acide, tous deux monovalents et tous deux 
appartenant à la série grasse. 

20 Japase. — Ce que l’on doit comprendre sous ce mot 
n’est pas non plus bien précisé. Pour certains, 1l convient 
uniquement aux ferments qui saponifient les graisses natu- 
relles ; d’autres l’ont appliqué aux cas de dédoublement de 
glycérides synthétiques, telles que la monobutyrine. [1 semble 
bien que ce nom est plus généralement réservé aux enzymes 
attaquant les triglycérides d’acides gras à poids moléculaire 
élevé. 


30 Phénolase. — I] s’agit ici de ferments dédoublant éthers 
ou glycérides contenant dans leur molécule un radical phé- 
nolique. 


Il convient de noter, en outre, que jamais la question de 
déterminer s’il y avait une ou des éthérases, une ou des 
hipases, n’a été précisée. 

Il nous faut donc maintenant savoir s'il y a lieu de rap- 
porter à un seul et même ferment les actions saponifiantes du 
suc où si, au contraire, des raisons militent pour l'établisse- 
ment d’une distinction entre éthérase, lipase, phénolase. 

Cette question une fois élucidée, le suc paneréatique mani- 
festant de grandes différences dans son aptitude à attaquer 
les corps qu'il saponifie, comme :l se distingue très vraisem- 
blablement à cet égard soit des catalyseurs chimiques comme 
les acides, soit d’autres catalyseurs biologiques tels que la 
lipase hépatique par exemple, nous aurons à Comparer la 
résistance à l’action du suc de tous les types de substances 
attaquées. Une telle étude nous permettra de dégager les 
caractéristiques de la propriété saponifiante du sue pan- 
créatique. 


$ A. — Le suc pancréatique contient-il un ou plusieurs 
ferments saponifiants ? 


Pour répondre à la question posée: les actions saponi- 
fiantes du suc pancréatique doivent-elles ou non être rapportées 
à un seul ferment? nous devons successivement envisager : 

ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10e série. IV, 19 


290 ÉMILE-F. TERROINE 


19 S'il est possible d’établir dans le suc, par la présence ou 
l'absence de pouvoir saponifiant vis-à-vis de telle ou telle 
catégorie de corps, par l’intensité de son action dans certains 
cas et sa médiocrité dans d’autres, une séparation radicale 
entre les divers types préalablement admis : éthérase, lipase, 
phénolese ; 

20 Si les diverses méthodes habituellement employées pour 
différencier les actions diastasiques permettent d'établir des 
subdivisions réelles parmi les propriétés saponifiantes du 
suc pancréatique. 

19 Distinctions fondées sur les différences d'action du 
suc sur les divers corps qu'il attaque. — L’affirmation 
d’une distimction spécifique entre la maltase et l'invertine 
ne surprend pas. Des différences fondamentales séparent le 
maltose du saccharose. Non seulement les deux hexoses con- 
stitutifs sont différents, mais, fait beaucoup plus important, 
leur mode de liaison n’est pas le même. On peut donc 
facilement comprendre qu’une action diastasique s'exerce 
sur un corps et pas sur lautre. 

Une telle distinction n'apparaît pas dès l’abord dans le cas 
des actions lipasiques : tous les corps dont il est ie1 question 
possèdent un caractère commun fondamental, c’est que ce 
sont des éthers, des corps de même structure, qu'il s’agisse 
d’éthers au sens strict du mot ou de graisses. 

Si donc on veut faire intervenir une distinction, — telle. 
que éthérase, lipase, phénolese, — il faut garder présent à 
l'esprit que cette distinction portera non pas sur un mode 
d’attache différent des radicaux, mais uniquement sur la 
variation de composition des radicaux. 

Une distinction fondée sur ce caractère est-elle légitime? 
Les variations d’action du suc suivant la composition des 
radicaux de l’hydrolyte permet-elle d'établir l'existence dans 
ce suc d’une multiplicité de ferments spécifiquement dis- 
tincts ? 

a. Ÿ A-T-IL LIEU DE DISTINGUER ENTRE ÉTHÉRASE ET LIPASE? 
— Par éthérase, on entend en général un ferment susceptible 
de dédoubler les éthers ordinaires tels que l’acétate d’éthyle; 
par lipase, on entend un ferment susceptible de dédoubler les 


e— 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 294 


olycérides. La distinction entre ces deux ferments porte done 
uniquement sur le fait que, dans un ces, il y a détachement 
d’une molécule d’acide et d’une molécule d’aleool et, dans 
l’autre, de trois molécules d'acide et d’une moléeule d’aleool 
trivalent. Une telle distinction aboutit à des résultats ab- 
surdes en ce qui concerne le suce paneréatique. Si, en effet, 
nous faisons agir ce suc, d’une part, sur la série des éthers 
éthyliques d’açides gras saturés normaux, d’autre part sur 
la série des triglycérides des mêmes acides, les corps étant 
employés dans chaque série en quantités équimoléculaires, 
nousobtiendronsdes résultats, consignés dans le tableau CVTIT 
montrant que, si nous considérons les corps d’ecides gras 
inférieurs (acétate et butyrate d’éthyle, triacétine et tribu- 
tvrine), nous aboutirons à admettre [a présence simultanée 
d’une éthérase et d’une lipase toutes deux très actives ; per 
contre, si nous considérons les composés d'acides gras plus 
élevés (éthers et glycérides de l'acide laurique et au-dessus), 
nous #boutirons à admettre la présence d’une lipase et l'ab- 
sence à peu près complète d’éthérase. 


TABLEAU CVIII 


Action comparée du suc sur les éthers éthyliques et les glycérides 

d'acides gras saturés normaux. 

(Tous les tubes contiennent une même quantité de suc pancréatique, soit 5 cen- 
timètres cubes ; le dédoublement a lieu à 40°. Sa mesure a été faite à l’aide 
de NaOH N/20 après cinq heures pour I et vingt-quatre heures pour IT. Il 
suffit de multiplier par 2? les chiffres de 1 et par 1,6 les chiffres de IT pour 
avoir le pourcentage de substance dédoublée.) 


| ACIDITÉ ; ACIDITÉ 
NATURE DES ETHERS. formée en NATURE DES ETHERS. formée en 
NaOH N/20. | NaOFI N/20. 


Ch ODOOS Ii 
© Or OX OC Où SI O1 RO 


Acétate d’éthyle........ Triacétine 
Propionate d’éthyle 45 Tributyrine 


Butyrate d’éthyle Pricaprome ft Ci 
Valérianate d’éthyle..... Tricapry!n >... 
Caproate d’éthyle Tricaprini.e | 
Caprylate d’éthyle TÉAURMEr CE EC ER bL TAC | 
Caprinate d’éthyle 


> > > re 


| Myristate d’éthyle 
Palmitate d’éthyle...... 
Re SE re 


202 ÉMILE-F. TERROINE 


Cette distinction entre éthérase et lipase devient moins 
défendable encore si l’on considère que le suc pancréatique 
dédouble à la fois, ainsi qu'il ressort de l'expérience ci-des- 
sous, l’acétate de méthyle, le glycol diacétique, la triacétime. 


Les substances sont employées en quantités isoacides. Tous les mé- 
langes contiennent une même quantité de ferment (2 centimètres 
cubes + { centimètre cube sels biliaires à 10 p. 109). L’acidité est 
mesu’ée à laide de NaOH N/20. Le pourcentage de substance 
dédoublée est obtenu en multipliant le chiff:e d’acidité par 2. 


Acidité for.née 
en cent. cubes 


NaOH N/20. 
Acbtate de meyle "rs PEER. ANNEE MUR EURE 9,4 
MyCOlHacÉ TIQUE ASUS PEAR TRE I EE CURE 9,8 
À DS EN VO SL OV PRES AODRRPA mag SE PET EE ON AR CT 10,9 


Faudra-t-il alors établir une distinction nouvelle, créer 
un nom nouveau pour l’action saponifiante que le sue exerce 
sur les éthers du glycol? En réalité, on ne peut admettre, en 
ce qui regarde les composés d’acides gras d’alcool variable, 
aucune distinction rigoureuse. Quel que soit l’alcool gras, 
— mono ou polyvalent, — auquel les acides sont liés, 1l paraît 
logique d'admettre que tous ces corps sont dédoublés par un 
même agent diastasique. à 

b. DoiT-ON ÉTABLIR UNE CLASSE SPÉCIALE POUR LES FER- 
MENTS AGISSANT SUR LES ÉTHERS AROMATIQUES? — Entre le 
ferment qui dédouble les éthers de la série grasse et celui 
qui attaqueles éthers de la série aromatique, peut-on établir 
une différence nette (1)? Sans doute, CHanoz et Doyon (64) 
signalent l’inactivité du suc pancréatique sur le salicylate 
d’amyle, mais, d’autre part, les expériences ci-dessous nous 
montrent qu'il peut attaquer, très faiblement à la vérité, mais 
très nettement, divers éthers d'acides aromatiques : 


Tous les mélanges contiennent une même quantité de ferment : 
3 centimètres cubes de suc pancréatique + 5 centimètres cubes de 


(1) Newcxi (242) a montré l’action saponifiante exercée par la macération 
de tissu pancréatique sur la tribenzoïcine. Mais nous savons, par ailleurs, 
qu'il peut exister de trop grandes différences entre les ferments qu’on peut 
extraire du tissu d’une glande et ceux qui sont présents dans son produit 
de sécrétion pour que nous puissions faire état de ce fait. 


| 


spi ir ch Cri éihetintitt he 


bei asian 


den 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 293 


sels’ biliaires à 10 p. 100. Le dosage est fait avec une solution N/20 
de NaOH. | 


Acidité. 


Benzoate demméthyler. rie een A PE NM 2 
Salioyiate 'ÉRVIE EMULE la TE sde ne ee RU 1, 
MANIA UE CPE AT ER ER AU PRE 0 


D'autre part, le suc dédouble très nettement les éthers 
d’acides gras et d’alcools aromatiques. 


Mêmes indications que pour rexpérience ci-dessus. Le pourcentage de 
substance dédoublée s’chtient en multipliant les chiffres d’acidité 
par 2,5. 


Acidité formée 
en cent. cubes 


NaOH N/20. 
ACÉtALE de phéyAle O ER EE RERO LENS AA RS UT 5,8 
Acétaitedehennyie DS ORSSER rLe Se T) n eSe A2 


Cette nouvelle distinction n’est donc pas plus fondée que 
la précédente. En fait, à des degrés différents, le suc pancréa- 
tique attaque les éthers organiques. Cette attaque est plus 
ou moins intense suivant les corps considérés, mais c’est là 
un fait qui s’observe aussi dans le cas des saponifisations par 
les agents chimiques, — acides ou beses, — fait bien connu 
sous le nom d’empêchement stérique et dont de très nom- 
breux exemples ont été donnés par MENScHUuTkIN, Osr- 
waLp, etc. Nous aurons d’ailleurs à revenir longuement 
sur ce point. Mais, d’ores et déjà, nous pouvons conelure que 
les variations d'action du suc pancréatique sur les différents 
corps à structure éther, variations qui peuvent s'obser- 
ver aussi bien avec des catalyseurs non diastasiques, ne per- 
mettent en rien d'affirmer que ce suc possède plusieurs 
ferments spécifiquement distincts. 

20 Distinctions fondées sur la comparaison des actions 
saponifiantes du suc avec celles d’autres liquides diasta- 
siques et sur l’action de divers agents extérieurs sur la 
saponification. — Les divers procédés, de valeur très 
variable d’ailleurs, qui permettent de distinguer plusieurs fer- 
ments dans un produit de sécrétion, dans une solution dias- 
tasique, ont été fort bien exposés par GraïA (117). Nous nous 
contenterons donc d’en rappeler sommairement les prineipes 


294 ÉMILE-F. TERROINE 


et nous étudierons ensuite les résultats qu'ils donnent, 
appliqués à l’action saponifiante du suc pancréatique. 

a. MÉTHODES. — +. Méthode des vitesses de réaction de V. HENR1 et 
LARGUIER DES BANCGELS. — On fait agir une même quantité de solution 
diastasique d’une part sur deux corps séparément, d’autre part sur les 
deux corps réunis,et on mesure la vitesse de réaction dans les trois cas. 
Si, dans le mélange,chacun des corps se dédouble comme s’il était seul, 
alors on en conclut à l’existence de deux ferments ; si, au contraire, la 
vitesse de dédoublement des corps considérés est diminuée de moitié, 
on en conclut qu'un même ferment agit sur ces deux corps. 

C’est en utilisant une telle méthode que V. HENRI et LARGUIER DES 
BANCELS (133) montrent, entre autres faits, que dans le suc pancréa- 
tique un même ferment agit sur la gélatine et la caséine, 

6. Méthode de comparaison. — Si l’on possède un liquide dédoublant 
deux corps, on recherche parmi d’autres solutions diastasiques si ces 
deux corps sont toujours simultanément attaqués et, dans ce cas, on 
aura affaire à un ferment unique ; ou bien, au contraire, si l’on trouve 
une solution attaquant l’un et pas l’autre, dans ce cas on aura affaire à 
deux ferments distincts. | 

C'est en utilisant une telle méthode que BourQuELoT distingue la 
lactase de lémulsine : le kéfir agit sur le lactose et non sur les gluco- 
sides, le liquide d’Aspergillus hyarolyse les glucosides et ne touche pas 
au lactose. | 

y. Méthode de destruction partielle. — Dans un liquide susceptible d’hy- 
drolyser plusieurs corps, on essaye d’affaiblir ou de supprimer l’une des 
actions, à lexception des autres, par l'intervention d’agents extérieurs 
(modifications de température, variations de réaction de milieu, addi- 
tion de corps étrangers divers). 

La température de destruction a en particulier été fréquemment em- 
ployée pour séparer des actions diastasiques. 


DCE CORNE EN STE 


trdaté 


ni à 


Sani dec med n dtrt bash 


b. APPLICATION DE CES MÉTHODES AUX PROPRIÉTÉS SAPO- 
NIFIANTES DU SUC PANCRÉATIQUE. —«. Méthode des vitesses de 
réaction. — De toutes les méthodes qui permettent d’étabhr, 
dans un hquide donné, l'unité ou la multipheité des actions 
diastasiques, la méthode des vitesses de réaction est s2ns con- 
teste la plus élégante ; mais son emploi est délicat, et, si elle 
peut trouver de fort intéressantes applications dans le cas des 
hydrates de carbone ou des protéiques, elle ne peut ici nous 
rendre aucune service. 

Elle exige en effet un certam nombre de conditions dont 
trois au moins ne peuvent être réalisées dans le eos qui nous 


TE à IT TE DT ON EN PPT A PT 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 295 


préoccupe : un milieu homogène, la non-intervention des 
produits formés au cours d’une action sur la vitesse de l’autre, 
l'emploi de concentrations qui n’influent plus sur la vitesse 
de réaction. 

Sinous voulons en effet distinguer entre éthérase et lipase, 
nous serons amenés à faire agir le suc, per exemple, sur un 
mélange de trioléme et d’éther acétique. Or, l’un de ces corps 
est soluble dans l’eau, l’autre ne l’est pas. Nous pourrons donc 
avoir des résultats qui pourront parfaitement être rapportés 
aussi bien à deux ferments agissant séparément qu'à un 
même ferment se partageant, grâce à sa solubilité, entre la 
phase grasse et la phase aqueuse. 

D'autre part, dans un tel mélange, l'acide acétique pro- 
duit peut inhiber l’action sur la trioléine. L’absence de 
saponification de l'huile pourra nous amener ainsi à conelure 
à l'existence de deux diastases distinctes, alors qu'il s'agira 
simplement d’un phénomène imhibiteur. 

Enfin nous avons vu, dans le cas de produits solubles, la 
vitesse d’hydrolyse croître avec la concentration, et cela jus- 
qu’à la limite de solubilité (Voir p. 192). Pour toutes ces 
raisons, la méthode des vitesses de réaction ne peut trouver 
ici à s'appliquer. 

8. Méthode de comparaison. — La méthode de comparaison 
a déjà .été appliquée par LœvenHaART (193) à la différen- 
-ciation des lipases. Étudiant l’action des extraits de foie et 
de pancréas sur les acétines, sur un certain nombre d’éthers 
éthyliques d’acides gras saturés et sur l'huile, LŒVENHART 
conclut à la non-identité des ferments du foie et du pancréas, 
mais 1l ajoute «que l’action du pancréas sur tous les éthers 
étudiés doit probablement êtreattribuée à un enzyme unique ». 
Les recherches de LŒVENHART ne portent pas sur des séries 
assez longues. Nous avons donc repris cette étude en faisant 
agir des extraits aqueux de foie, — comme nous l'avons fait 
pour le suc pancréatique, —sur la série des éthers éthyliques 
et des glycérides d'acides gres saturés. 


Pour obtenir les extraits, on lave un foie de Chien à l’aide d’une so- 
lution de chlorure de sodium à 8 p. 1 000, laquelle, pénétrant sous pres- 


296 ÉMILE-F. TERROINE 


sion dans la veine porte, irrigue l'organe. Dès que le foie est complète- 
ment décoloré, il est réduit en purée à l’aide du broyeur Latapie. La 
. purée est mise à macérer à une température de 2° ou 3° pendant vingt- 
quatre heures dans cinq fois son volume d’eau chloroformée. Au bout 
de ce temps, on filtre d’abord sur étamine ou bien on centrifuge. Dans 
les deux cas, le liquide obtenu est filtré sur papier. Les conditions dans 
lesquelles ce liquide est mis à agirsurles étherssontexactement les mêmes 
que lors de l’emploi du suc pancréatique. Toutefois, un témoin est cons- 
titué par le liquide seul non bouilli; ce liquide, riche en albumines et en 
glucose, présente en effet, par suite de phénomènes d’autolyÿse, une acidi- 
fication propre loin d’être négligeable, pendant la durée des expériences. 


L'examen du tableau CIX fait apparaître une différence 
importante entre la propriété saponifiante du foie et celle du 
sue pancréatique. Le foie dédouble les éthers et les glycérides 
d'acides gras à faible poids moléculaire; 1l ne s'attaque pes 
aux corps dans la constitution desquels il entre des acides gres 
supérieurs. 


TABLEAU CIX 


Action des extraits aqueux de foie sur les éthers et les glycérides 
d'acides gras saturés normaux. 


(Les chiffres représentent des centimètres cubes NaOH N]20 ; le pourcentage 
de substance dédoublée est obtenu en multipliant par 2 les chiffres de la co- 
lonne T,par 1,66 les chiffres de la colonne IT. Durée d'action : vingt-quatre 
heures.) 


ACIDITÉ ACIDITÉ 
NATURE DES ÉTHERS. formée en NATURE DES ÉTHERS. formée en 
NaOH N/20. NaOH N/20. |E 


Triacétine 
Propionate d’éthyle..... Tributyrine 
Butyrate d’éthyle....... Tricaproïne 
Valérianate d’éthyle Tricapryline 
Caproate d’éthyle Triciprimine LCL ARX 
Caprinate d’éthyle....... Trilaurine 
Laurate d’éthyle 


s 


M 


OSEO 
OUWOURÉ 


s 


. 


Le suc pancréatique, lui, non seulenient dédouble ces 
mêmes corps, mais encore, quoique à des degrés différents, 
saponifie tous les glycérides étudiés jusqu’à la tristéarme. 
Cette différence est physiologiquement très importante; les 


4 
4 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 297 


glycérides respectés par l'extrait hépatique et que saponifie 
le suc pancréatique constituant la majeure partie des graisses 
alimentaires ; mais permet-elle d’affirmer l’existence dans le 
suc de deux ferments distincts? Remarquons tout d’abord 
qu'il ne s’agit pas de distinction entre éthers et glycérides, 
le foie dédoublant aussi bien les uns que les autres, pourvu 
que l’acide qui entre dans leur composition soit de faible poids 


, molécubire, il s’agit uniquement d’une distinction portant 


sur le poids moléculaire des acides gres. Et alors le foie dédou- 
blant les glycérides sensiblement jusqu’à la tricapryline et le 
suc pancréatique les dédoublent tous, on serait amené à con- 
clure qu'il existe dans le suc deux ferments, l’un pour les 
glycérides à faible poids moléculaire (jusqu’à la tricapry- 
line), l’autre pour les glycérides plus élevés. Il nous perait 
inutile d’insister sur ce qu'une telle distinction aurait d’arti- 
tificiel. 

y. Méthodes de destruction partielle. — Ces méthodes, 
comme nous l'avons dit plus haut, consistent dans la sup- 
pression, par une action extérieure, d’un processus diasta- 
sique. Les agents que nous avons étudiés sont : la tempéra- 
ture, les électrolytes, les sels biliaires. 

Température. — Si l'on chauffe du suc pancréatique à des 
températures variant de 450 à 559, et qu'on fasse egir ces 
sucs chauffés sur du butyrate d’éthyle, de la triacétine, de la 
trioléine, on constate dans tous les cas le même affaiblisse- 
ment des propriétés diastasiques. 


TABLEAU CX 


(Les chiffres représentent les centimètres cubes de NaOH N7/20 nécessaires 
pour neutraliser après six heures d'action à 37°.) 


LR ue SUC CHAUFFÉ | SUC CHAUFFÉ | SUC CHAUFFÉ 
es EEE On te dix minutes dix minutes dix minutes 
DES SUBSTANCES. auffe. à 430. à 500. à 550. 
Butyrate d’éthyle.. 21 ,1 1252 8,0 0 
Mriacétiné "0. 24,6 15,8 11,9 0 
nioléne 21. Ne 88,2 53,8 39,3 0 


De plus, si l’on étudie l'influence qu'exerce la température 


298 ÉMILE-F. TERROINE 


sur la vitesse de l’action saponifiante du suc sur ces différents 
corps, on constate, comme nous l'avons précédemment indi- 
qué (Voir p. 199) que cette influence est de même ordre, quel 
que soit le corps considéré. 

Électrolytes. — LævenuaRrT et Prirce( loc. cit.)ont mis en 
évidence l’action inhibitrice exercée par la fluorure de sodium 
sur la saponification par le suc pancréatique, action beaucoup 
plus importante sur les éthers que sur les graisses. Ce fait 
permet-il une distinction entre éthérase et lipase? Si l'on veut 
bien se reporter à nos recherches sur les électrolytes, on 
verra 

Que l'action du fluorure de sodium ne se distingue pas essen- 
tiellement de celle des autres sels de soude de la même série 
chimique (chlorure, bromure, iodure) ; 

Que, suivant la concentration employée, tous ces sels accé- 
lèrent ou inhibent la saponification des huiles ; 

Que, sur les composés d'acides gras à faible poids molécu- 
laire, l’action inhibitrice s’observe seule. 

Mais ne doit-on pas bien plutôt penser que ces différences 
dans le mode d'intervention des sels tiennent beaucoup plus 
à leur action sur les produits à dédoubler ou sur les produits 
formés qu'à une action sur le ferment lui-même.Cette manière 
de voir, que nos recherches précédemment exposées rendent 
des plus vraisemblables, ne permet pas de tirer argument de 
l’action des électrolytes pour ou contre l’unité du pouvoir 
saponifiant du sue pancréatique. 

Sels biliaires. — Le suc pancréatique est toujours actif Tui- 
même, quelle que soit la substance à saponifier. Sans doute 
son pouvoir est considérablement multiplié dans certains cas 
(éthers éthyliques d’acides gras inférieurs), beaucoup moins 
dans certains autres (glycérides d’acides gras supérieurs), 
mais 11 n°y à pas là une distinction qualitative absolue. 

Une telle distinction peut-elle être fondée sur le mode 
d'action des sels biliaires. Les auteurs nous avaient en effet 
appris que : 

19 L’addition à un mélange de suc pancréatique et d’éther 
— butyrate d’éthyle, par exemple, — de quantités croissantes 
de sels biliaires montre que, pour une certaine concentra- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 299 


tion, on aboutit à un optimum de saponification et que des 


concentrations plus élevées déterminent une inhibition de 


l’action diastasique (LŒVENHART et SOUDER) ; 

29 Par contre, quelle que soit la concentration des sels 
biliaires dans un mélange de sue et d’huile, il n’y a jamais 
mbhibition de la saponification; celle-ci attemt une vitesse 
maximum pour une concentration donnée; l'addition de nou- 
velles quantités de sels biliaires ne modifie plus cette vitesse 
(DonATH). 

Il semble qu'il y ait là une distinction fondamentale entre 
éthérase et lipase. [n’en est rien. En effet, nos recherches pré- 
cédemment décrites sur l’action des sels biliaires, nous ont 
permis d'établir : que l’action inhibitrice s’observe pour tous 
les corps d’acides gras inférieurs, éthers ou glycérides ; que 
cette action, constatée à l’intérieur de certaines limites de 
concentrations, disparaît pour des concentrations plus élevées, 
pour lesquelles il n'existe plus de différence entre les corps 
d'acides gras à petits ou à gros pois moléculaires ; que cette 
action inhibitrice est due uniquement à la précipitation par- 
tielle. de la diastase par l'acide formé et qu'elle ne peut 
avoir lieu en effet qu'avec les corps donnant naissance à des 
acides dissociés. On ne saurait done baser aucune distinction 
sur un fait de cegenre, simple épiphénomène de l’action dias- 
tasique. L'étude de l’action des sels biliaires ruine done non 
seulement tout essai de distinction entre ferment des éthers 
et ferment des glycérides, mais aussi toute distinction portant 
sur le poids molécukire des corps s2ponifiés. 


Au total, notre enquête sur la nature unitaire ou plurale des 
propriétés saponifiantes du suc pancréatique nous montre 
que : | 

Les différences observées dans l’action exercée par le suc 
pancréatique sur les corps à fonction éther-sel ne permettent 
nullement d'affirmer l’existence de plusieurs ferments s2poni- 
fiants dans le suc et particulièrement d’y distinguer une éthé- 
rase, une lipase et une phénolase présentant des caractères 
distimctifs ; : 

Les résultats obtenus en appliquant au sue pancréatique 


300 ÉMILE-F. TERROINE 


les méthodes de comperaison et de destruction partielle (tem- 
pérature, action des électrolytes, action des sels biliaires) 
tendent à montrer que toutes les actions saponifiantes du sue 
perncréatique sont l’œuvre d’un agent unique. 

La lipase pancréatique est, suivant la terminologie ce 
Hanrior (125), créée pour caractériser les propriétés saponi- 
fiantes du sérum sanguin, un ferment de fonction (1); c’est un 
catalyseur de la fonction éther-sel. 


$ B. — Caractéristiques de la lipase pancréatique. 


Toutes les actions exercées par le suc sont le fait d’un seul 
et même enzyme ; la lipase pancréatique constitue amsi un 
type marqué d’un ferment de fonction. : 

Mais alors, si un ferment unique agit sur un nombre cor- 
sidérable de corps appartenant tous à une même famille. 
mais dont la composition et la constitution des radicaux 
varient notablement, l'étude de l'influence qu’exercent ces 
variations de composition ou de constitution pour augmenter 
ou diminuer la résistance opposée à l'attaque par la Jipese 
pancréatique s'impose immédiatement. 

Une telle étude présente un double intérêt : 

1° Elle permet de caractériser biochimiquement l'agent 
diastasique étudié. L'existence dans les organismes supérieurs 
d’un assez grand nombre de ferments saponifiants, — suc 
pancréatique, suc intestinal, foie, leucocytes, sérum, — nous 
oblige à définir aussi exactement qué possible ces différents 
ferments par l'extension de leur action, afin de nous repré- 
senter le rôle physiologique qu'ils peuvent jouer. La nécessité 
de caractériser ainsi les agents diastasiques est évidente, et 
l'absence de cette caractérisation peut mener à des conelu- 
sions non fondées du genre de celles auxquelles aboutit 
LŒVENHART dans sa conception du métabolisme des corps 


(1) Le terme «ferment de fonction », appliqué par Hanrior aux propriétés 
saponifiantes du sérum, est encore bien mieux adapté au cas du suc pancréa- 
tique. Comme l’ont montré de nombreuses recherches postérieures, les actions 


du sérum sont assez limitées ; en particulier, il n’attaque pas les graisses : , 


trioléine, tripalmitine, tristéarine. Par contre, il est peu d’éthers ou de 
glycérides résistant à l’attaque du suc pancréatique. 


4 
; 
4 


ah Linden, «on, 6 d'A 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 301 


oras lorsqu'il raisonne implicitement ainsi : le foie est sus- 
ceptible de dédoubler le butyrate d’éthyle ; il possède donc 
un ferment saponifiant ; or, le pancréas, qui possède aussi un 
ferment saponifiant, peut, à l’aide de ce ferment, réaliser la 
synthèse des graisses neutres à partir de leurs constituants, 
acides gras et glycérine ; donc le foie peut réaliser la syr- 
thèse des graisses neutres. Conclusion hâtive pour ne pas dire 
inexacte, puisque le foie, comme nous l’avons vu précédem- 
ment, ne saponifie pas tous les triglycérides qu’attaque le suc 
peancréatique. 

Cette nécessité de caractériser les ferments saponifiants s’est 
d’ailleurs imposée depuis longtemps déjà, et particulièrement 
au sujet de l’action du sérum sanguin ; elle avait abouti à une 
distinction en lipase vraie, — qui attaque les graisses naturelles, 
— et en monobutyrinase ou éthérase. Une telle distinction ne 
repose sur aucun caractère chimique, et nous venons d’éta- 
blir tout ce qu’elle aurait d’artificiel. Il n’existe pas, en effet, 
de ferment saponifiant dont l’action se limite à la monobu- 
tyrine. Tout ferment attaquant la monobutyrime attaque 
aussi la triacétine, le butyrate d’éthyle, l’acétate d’éthyle, ete. ; 
il n'existe pas non plus de ferment n’attaquant que des éthers 
et n’attaquant aucun glycéride. Il est donc nécesscire de 
caractériser plus ex2ctement l'extension d'action des ferments 
saponifiants, et pour ce faire de rechercher comment le fer- 
ment étudié agit sur des corps à structure éther, soit en pre- 
nant des séries continues telles que celle des éthers éthyliques 
d'acides gras saturés et celles des glycérides des mêmes acides 
(groupement particulièrement intéressant au point de vue 
biologique), soit en faisant varier la composition ou la confi- 
guration des radicaux qui entrent dans la constitution des 
éthers soumis à l’action saponifiante. 

20 Elle permet de déterminer l’influence qu'exercent sur 
l’action d’un catalyseur biologique la composition, la confi- 
guration moléculaire des hydrolytes. Des faits nombreux ont 
montré l’extrême sensibilité des agents diastasiques vis-à-vis 
des modifications de structure des corps qu'ils attaquent. 
Nous n'en voulons citer que quelques-uns parmi les plus 
c-ractéristiques : l’alanyl-glyeine est hydrolysée par le suc 


302 ÉMILE-F. TERROINE 


pancréatique, tandis que la glycyl-alanine ne l’est pas (ABDER- 
HALDEN et FiscHer, 1, 2); l’imvertine détache beaucoup plus 
difficilement le Émis lorsqu'elle s'attaque au raffinose que 
lorsqu'elle agit sur le saccharose (Bierry, loc. cit.); le lactose 
et la lsctosurée sont hydrolysés facilement par le suc intestinal 
de Vache: l'acide lactobionique, la lactosazone ne le sont pas 
(Brerry) ; le suc de foie sapomifie rapidement l’éther succi- 
nique, il attaque beszucoup plus lentement les éthers ma- 
lique et tartrique {ARMSTRONG et ORMEROD, 10) ; au cours 
de la saponificetion du mandélate d’éthyle per le foie, l'acide 
mendélique droit est formé tout d’abord, l'acide mandélique 
gauche est beaucoup plus difficilement détaché (Daxiw, 73, 74). 
Poids moléculaire, pouvoir rotatoire, addition de fonctions 
supplémentaires, peuvent done influer considérablement sur 
la facihité ou la difficulté avec laquelle le ferment peut exercer 
son action. 

Nul doute que la lipase ne nous présente des phénomènes 
de même nature ; les quelques faits déjà cités au cours de ce 
travail nous bn à le penser. 

Nous avons done entrepris l'étude systématique des actions 
saponifiantes du suc pancréatique sur un très grand nombre 
d’éthers, en faisant varier par l’augmentation du poids molé- 
culaire, par l'introduction de nouvelles fonctions, par des 
- modifications de strueture, etc, la constitution tantôt du 
radical alcool, tantôt du radical acide. 

D'autre part, pour être à même de dégager les traits per- 
mettent de caractériser la lipase pancréatique parmi les divers 
ferments de la fonction éther, 1l était indispensable d’avoir 
comme élément de comparaison un ferment de même famille 
et possédant une activité assez étendue. Aussi avons-nous 
fait appel, dens ce but, à un extrait aqueux de tissu hépa- 
tique dont la propriété d’hydrolyser les éthers est depuis 
longtemps connve (1). Mais, sachant en outre que les diffé- 
rences de constitution interviennent certaimement aussi dans 


4) Nous n’entendons nullement tirer aucune conclusion physiologique, 
quant à l’activité normale du foi, Ces propriétés saponifitntes de lextrait 
aqueux de tissu hépatique. Cet extrcit nous sert uniquement d’élément ce 


comparais(n. 


‘4 
4 


1 


bé nt à -S 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 303 


les catalyses chimiques, ainsi que nous le savons par les 
exemplesa ccumulés dans lestravaux de Biscnorr, MENScHUT- 
KIN, OsrwaLp, Ricnrer (1), nous avons jugé indispen-. 
sable, pour chaque série de corps, de poursuivre une étude 
comparative de la catalyse provoquée par un agent chimique, 
en l’espèce l’acide chlorhydrique (2). 


Technique. 


Les saponifications par le suc pancréatique ainsi que par l'extrait 
hépatique ont été exactement conduites comme toutes celles précé- 
demment rapportées. L’extrait aqueux de foie a été préparé comme il a 
été antérieurement indiqué. 

Lors du dédoublement par HCI, chaque corps a été additionné de 
10 centimètres cubes HCI N (exceptionnellement on a utilisé une solution 
décinormale) et le tout placé au thermostat à 40°. Pour mesurer la quan- 
tité saponifiée, le dosage de l’acidité formée est précédé d’une adjonc- 
tion de 10 centimètres cubes de NaOH N. 

Dans tous les cas, — sauf indications contraires dans les comptes ren- 
dus expérimentaux, — les quantités de substance AT sont équi- 
moléculaires. 


1° Le radical acide. — Notre étude a porté sur les éthers 
(éthers éthyliques ou glycérides) contenant des acides appar- 
tenant aux groupes suivants : acides gras saturés monovalents, 
acides gras saturés divalents, acides gras à liaison éthylé- 
nique, acides gras contenant un ou plusieurs groupements 
alcools, acides gras contenant un groupement cétone, acides 
gras contenant un élément minéral, acides aromatiques. 

a. DÉDOUBLEMENT DES ÉTHERS D’ACIDES GRAS SATURÉS 
MONOBASIQUES. — (Ces acides correspondent à la formule 
générale C'H?2#0?, Ils diffèrent entre eux uniquement par la 
longueurde leur chaîne, par l'accumulation des CH?. L'étude de 
l’action du suc sur les éthers de cette série est doublement 
intéressante : au point de vue physico-chimique, car la série 


(4) On trouvera un excellent exposé de cette question dans le chapitre 
The phenomena of steric hindrance de STEWART, Stereochemistry, Longmans, 
Green . nd C9, Lcndres, 1907. 

(2) MM. A. Tournay et L. Morez ont bien voulu collaborer à toute cette 
partie de notre travail ; je leur suis très re:onnaissant de Paide qu'ils m'ont 
ainsi apportée. 


304 ÉMILE-F. TERROINE 


très longue permet d’intéressantes comparaisons ; au pot de 
vue physiologique, car il n’est pas de graisses alimentaires 
qui ne contiennent une proportion considérable des glycérides 
de ces acides. 

On sait depuis longtemps que, dans la série des éthers éthy- 
liques d’acides gras s:turés, la catalyse par les agents chi- 
miques est d'autant moins rapide que le poids moléculaire est 
plus élevé. Ce fait, avancé d’abord par REICHER (266), à été 
fréquemment confirmé. Les chiffres des trois expériences du 
tableau CXI constituent une nouvelle confirmation. 

D'autre part, LŒ&VENHART observe que l'extrait aqueux de 
foie dédouble sensiblement avec la même activité, quoique 
il y ait une légère décroissance avec l'élévation du poids 
moléculaire, les éthers acétique, propionique et butyrique. 
LŒVENHART et SOUDER montrent que, dans le cas du suc 
pancréatique au contraire, la saponification du butyrate 
d’éthyle est beaucoup plus intense que celle du propionete, 
et cette dernière plus intense que celle de l’acétate. De telles 
expériences n'ayant pas porté sur des séries complètes 
étaient à reprendre. C’est ce que nous avons fait, et les résultats 
consignés dans le tableiu CXI sont extrêmement nets. 

Ainsi que l'ont vu LŒVENHART et SOUDER sur les termes 
qu'ils ont étudiés, l’hydrolyse par le suc pancréatique est 
d'autant plus facile que le poids moléculaire est plus élevé, 
et ceh jusqu’au butyrate d’éthyle ou tout au plus au valéria- 
nate d’éthyle. Mais, à partir du terme suivant, l'attaque est 
de plus en plus difficile, pour devenir à peu près nulle lorsqu'on 
atteint les éthers palmitique et stéarique. 

Il y a donc une différence très nette entre la saponification 
par l'acide chlorhydrique et celle qu’effectue le suc pancréa- 
tique ; dans le premier cas, décroissance régulière de la facilité 
d’atteque avec le poids moléculaire ; dans le second, accrois- 
sement considérable jusqu'au terme en C4 ou (C5, puis dé- 
croissance. Au cours de ce travail, on retrouvera toujours un 
fait analogue lorsqu'il s’agira d’une série de corps de consti- 
tution identique, mais de poids moléculaire croissant. 

L’extrait hépatique se comporte en quelque manière 
comme un intermédiaire entre le suc pancréatique et l'acide. 


a 5m idées d ‘is 


VO 7 PS 


309 


Te 
LS 


LIPOÏDIQUI 


SUBSTANCI 


DES 


PHYSIOLOGIE 


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ZOOL., 


SC UN ANT. 


«DES 


ANN 


306 ÉMILE-F. TERROINE 


Nous ne retrouvons plüs iei cette augmentation considérable 
de la saponification lorsqu'on passe de l'acide en C? à l’ecide 
en C4 ou C5; mais nous ne trouvons pes non plus cette très 
rapide diminution qui s’observe dans le cas de l'acide. Entre 
le terme en C2 et le terme en C5 ou:même Cf, la valeur de la 
siponification tend à rester constante. D'autre part, l’action : 
s'éteint plus tôt que dans le cas du suc pancréatique ; alors 
que nous n'avons jamais pu trouver un extrait aqueux de foie 
siponifiant, sans conteste, l’éther laurique, ce corps, bien 
que faiblement, est encore nettement attaqué per le suc pan- 
eréatique. | 

Il convient maintenant, en restant aans cette: série d'acides, 
d'examiner ce qui se pesse lorsque ces acides, au lieu d’être 
fixés sur l’alcool éthylique, le sont sur la glycérme, consti- 
tuant ainsi les composents des graisses naturelles. . 

Nous n'avons pes ici poursuivi là s2spomificetion par 
l'acide ; les résultats n'auraient été qu'une répétition de ceux 
notés dens le ces des éthers. 


TABLEAU CXII 


Dédoublement des glycérides d'acides gras saturés: 


{Les chiffres représentent des centimètres cubes NaOH N7/20. Le pourcentage 
de substance dédoublée est obtenu en multipliant ces chiffres par 1,6.) 


NATURE DU CATALYSEUR. SUC PANCRÉATIQUE. EXTRAIT 
. hépatique. 


a —— ——————— ——————————— — 


|: No des-expériences............. 


Darées d'action 


Triacétine 
DÉPENS Lee Le | 
Tricaproïne 
Tricapryline 
Tricaprinine 

| Trilaurine 

TamyriSne 227 2er 
| Tripalmitine : : :.. 2: 
Tristéarme 


> 
Suns 


= + 
ND OO O1 oO # © © © NI 
IDONODOURE 


- 


. 


Le dédoublement par le suc pancréatique nous montre 


4 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 307 


qu'ici encore la facilité de libération des acides ne verie pas 
régulièrement avec le poids moléculaire: 

L'attaque augmente notablement jusqu’à la trilaurine pour 
diminuer ensuite, ; 

Il est f2cile de voir, des chiffres du tableau CXIT, que l’ex- 
trait hépatique se comporte tout autrement. Deux différences 
essentielles sont à relever : tout d’abord, l'extrait de foie 
n’ettaque pas du tout les glycérides supérieurs ; d’autre part. 
à partr de la triacétine, la saponification décroît régulière- 
ment et très rapidement avec l'élévation du poids moléeu- 
Fire. 

Nous ssisissons donc là une caractéristique de la lipase 
pencréatique : action très nette sur tous les glycérides avec 
me ximum pour la trilaurine. 

b.. DÉDOUBLEMENT DES ÉTHERS: ÉTHYLIQUES D ACIDES GRAS 
SATURÉS DIBASIQUES. — Ces acides correspondent à la for- 
mule générale CO?H—R—CO?H ; ils diffèrent entre eux par 
le nombre des CH?. 


TABLEAU CXIIT 
Dédoublement des éthers éthyliques d’acides gras saturés divalents. 


{Les chiffres représentent des centimètres cubes NaOH N/10 dans le cas de 
l'acide, NaOH N}20 dans le cas du suc pancréatique. Ils expriment directe- 
ment le pourcentage de substance dédoublée dans le cas de l'acide, la moitié de 
ce pourcentage dans le cas du suc.) 


SUC 
NATURE Mper pancréa- SUC PANCRÉATIQUE 
du catalyseur. COTE tique + sels biliaires. 
Ë drique. senti 
TER RE TR CL RL Une CRE ET 
No des expériences. ............ I. Il. ile IT. 11 IT. FI. IV: V: 
Durée dractiont ee Un 6h. |5h.30.| 6h, | 23h. 66h2:.|,93 |! 7h. |) 65h> |6‘h:40. 


me ee 2170 eo an ere ee Lee ce or scene ee vor à 


68:54 5400.09 A 470047),9261 45) 
Éther succinique...... 69,4| 56,4] 4,6 | 14,5 | 40,9] 11,5] 12,9| 9,1| 6,6 
Éther glutarique...... 51,0/- 45,9! 4,9 | 6,2 | 17,3) 24,81 24,9| 13,7| 10,8 
Éther subérique... .... 121) )7.0) 2,5 09/0008 180/15,4) 123800 
Éther sébacique.......! 0,0! 0,0! » ) » » ) 0,8! 0,9 


em ee me A ne ed RS RER Acte ie éd den Aa am 


Le cetalyse per HCIL des corps appartenant à cette série 
se fait, comme pour la précédente, d’autant moins facilement 


308 ÉMILE-F. TERROINE 


que le poids moléculaire est plus élevé; toutefois, 1l faut faire 
une réserve pour l’acide succinique, dont l’éther est attaqué 
aussi fortement, sinon un peu plus que le terme directement 
inférieur, l’éther malonique. 

Au contraire, lors de la saponification par le suc pancréa- 
tique, l’attaque se fait d'autant mieux qu’on s'élève dans la 
série, et cela jusqu’à l’éther glutarique; puis ensuite les termes 
plus élevés sont de moins en moins attaqués (Tableau 
CXITT). 

Donc là encore, et comme dans la série précédente, même 
antagonisme entre la manière de se comporter de ces corps 
vis-à-vis des agents chimiques et du suc pancréatique. 

c. DÉDOUBLEMENT DES ÉTHERS D'ACIDES NORMAUX ET 
D'ISOACIDES CORRESPONDANTS. — Les acides normaux et les 
isoacides ont même composition centésimale; ils diffèrent 
entre eux par la constitution de la chaîne, ainsi qu'on peut 
le voir par les exemples ci-dessous : | 


CHR CH CHE ACOOH CH 


Acide butyrique normal. 


NCH —COOH 
CH? i 


Acide isobutyrique. 


COOH — CH; — CH, — COOH COOH 


Acide succinique. 


Acide isosuccinique. * 


La saponification des éthers des acides butyrique et iso- 
butyrique a montré à REICGHER que l’éther isobutyrique était 
plus rapidement attaqué que l’éther d'acide normal. C’est là un 
fait que nous pouvons confirmer, ainsi qu'il ressort des 
chiffres du tableau CXIV; au contraire, dans le cas des acides 
succiniques, l'avantage est à l’éther d’acide normal. 

La lipase hépatique ne manifeste pas une bien grande sen- 
sibilité vis-à-vis de cette différence de structure, et, sauf le cas 
de l’expérience TIT (tableau CXIV), dans lequel nous voyons 
l’éther isosuccinique moins attaqué que l’éther d’acide nor- 
mal, dans tous les autres cas la saponification atteint sensi- 
blement la même valeur. 


TR 


Xe 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 309 


TABLEAU CXIV 


Comparaison du dédoublement des éthers éthyliques 
d’acides normaux et d’isoacides correspondants. 

{ Les chiffres représentent des centimètres cubes NaOH N/20. Le pourcentage de 
substance dédoublée est donné directement par les chiffres du tableau dans le cas 
des éthers succiniques ; ils'obtient en multipliant les chiffres par 2 pour les autres 
corps.) 


ACIDE 


da dons chlorhy- SUC PANCRÉATIQUE. EXTRAIT HÉPATIQUE. 
y 5 drique. 

© TT ÈS N 

Ne des expériences. ..... I. IF, I, IT, IL, IV: | IT. III, IV. 
Durées d'action. ........ 6h.50.18h.10.| 6h. | 40h.| 4h. | 8h. | 24h.| 8h. | 27 h.| 20h. 
Éth. butyrique...| 14,3| » |10,5) » |12,8| » | 23,4| 6,8 | 21,3| 10,6 
Éth. isobutyrique| 23,1| » 0,1! » 04e) 15769 2198 NAS 
Éth. valérianique.| » Rae AO A ERA ER es » » 8,1 
Éth. isovalérian..| » 2 0 0871 CAES) » » 51 

Éth. succinique...| 64,2| 79,8| 11,6| » A Gt Te Er nee 

Éth. isosuccinique| 18,2! 17,1| 1,9| » DA 3 RS UE LC À DEPOT EE A0 US 


Il en va tout autrement dans le cas du suc pancréatique. 
Tandis que les composés d’acides normaux sont fort bien 
attaqués, l'attaque est extrêmement faible, preque nulle 
dans certains cas, pour les composés correspondants d’iso- 
acides, que le suc soit employé seul ou activé par l'addition 
de sels biliaires. 

Devant la manifestation d’une telle différence, nous avons 
estimé intéressant, au lieu de faire une seule mesure, de suivre 
la marche de la saponification et de voir si l’écart continuait 
à se maintenir pour des durées d’action prolongées. Les 


essais rapportés dans le tableau CXV établissent qu'il en est 


bien ainsi. 

En particulier, l'expérience III de la deuxième série (ta- 
bleau CXV) nous montre après cent quatre-vingt-huit heures 
alors que la saponification ne progresse plus ou à peine, une 
décomposition de 39,2 p. 100 du butyrate d’éthyle, tandis 
que l’isobutyrate est à peine touché. Il y a là presque une 


310 ÉMILE-F. TERROINE 


différence de tout ou rien: Et ce phénomère que nous re 
retrouvons n1 avec HCL ni avec l'extrait ce foie, constitteure 
nouvelle caractéristique de la lipase pancréatique qu'il con- 
vient de retenir. 


TABLEAU CXV 


Vitesse comparée de la saponification par le suc pancréatique des 


éthers éthyliques des acides gras normaux et des isoacides cor- 
respondants. 


(Les chifires représentent des centimètres cubes de NaOH N/20. 
Le pourcentage de substance dédoublée s'obtient en multipliant ces chiffres par 2.) 


SÉRIE ] : SUC SEUL. 
 — mm — 
EXPÉRIENCE I. EXPÉRIENCE Il. 

E TS 


22h. |{h.30.| 4h. 9 h. 22 b. 


Butyrate de méthyle... 
Isobutyrate de méthyle. 


SÉRIE I] : SUC4SELS BILIAIRES, 0,2 P. 100. 


D 


EE 


EXPÉRIENCE I. EXPÉRIENCE II. 


Durées d'action 


Butyrate d’éthyle 
Isobutyrate d’éthyle... 


Butyrate de méthyle... 
Isobutyrate de méthyle.| 0, 


ExpÉRIENCE III. 
nn — 


4 h. 25. 


d. D'ÉDOUBLEMENT DES ÉTHERS D’ACIDES GRAS NON SATURÉS. 
— Alors que la série des acides gras saturés comporte actuel- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 311 


lement un grand nombre de représentants, on connaît, par 
contre, peu d'acides bien définis possédant une ou plusieurs 


haisons doubles. Notre étude n'a pu porter que sur deux 


corps : l'acide crotonique correspondant à l'acide butyrique 
et l'acide oléique correspondant à l’acide stéarique. De ples, 
dans ce dernier cas, le dédoublement est tellement faible 
pour les deux composés que nous nous sommes etressés non 
pes aux éthers éthyliques, mais aux glycérides. 

En ce qui concerne l’éther crotonique, il est benucoup 
moins attaqué par le suc que le composé d’acide saturé corres- 
pondant : c’est là un fait identique à ce qu'on observe lors 
de lhydrolyse par acide (tableau CXVT). 


TABLEAU CXVI 


(Les chilires représentent des centimètres cubes NaOH N/20. Le pourcentage 
de substance dédoublée est obtenu en multipliant ces chiffres par 2.) 


N° DES EXPÉRIENCES 1h II. } 
et nature du catalyseur. HCL N/10 Suc pancréatique-|-sels biliaires 0,2 p. 400. 
— a 
AOMERS MARIE METRE Er (A la EN UER 7 heures. 3 heures. 7 heures. 94 Feures. 
SE UT 
Éther butyrique......... 10,5 1,0 5,0 10,3 
Éther crotonique........ 3,0 0,3 0,5 1,9 


Au contraire, la comparaison des glycérides de l'acide 
stéarique et de l’acide oléique montre que l’avantage appar- 
tient dans ce cas au composé non saturé (tableau CXVIT). 


TABLEAU CXVII 


(Les chiffres représentent des centimètres cubes NaOH N/20. Le pourcentage 
de substance dédoublée est obtenu en multipliant ces chiffres par 1,6.) 


NO DES EXPÉRIENCES ..,.... is IT. III. IV. 
DURÉE SAN AMEN PET er ee ES NRA 6 heures. 22 heures. 28 heures. 24 heures. 
Hristéarimer: tu 0,6 1,4 122 2,7 
TROY LO LE 2 LE a 7,6 9ÉT 9,9 15,0 


_e. DÉDOUBLEMENT DES ÉTHERS D’ACIDESHYDROXYLÉS.— Étu- 
diant l’action saponifiante des extraits de foie, ARMSTRONG (9) 


342 ÉMILE-F. TERROINE 


a montré que les éthers malique et tartrique étaient beau- 
coup moins dédoublés que l’éther succinique. D'autre part: 
dans ses intéressantes recherches sur la synthèse des corps gras 
par le tissu pancréatique, Porrevin (264) a observé qu'on 
ne peut réaliser la synthèse du lactate d’éthyle qu’en prepor- 
tion très faible. Ces faits nous ont incité à rechercher systé- 
matiquement l'influence que pouvait avoir la présence dans 
le radical acide d’un ou de plusieurs groupements alcools 
sur la saponification des éthers. 

Les acides hydroxylés étudiés diffèrent des acides gras 
saturés correspondant en ce qu’ils possèdent un groupement 
alcool (acides glycolique, lactique, oxybutyrique, oxyglu- 
tarique, malique) ou deux groupements alcools (acides gly- 
cérique, tartrique). 

Lors de la catalyse par les acides, le dédoublement est plus 
rapide dans le cas des éthers d'acides hydroxylés que des 
éthers d'acides normaux correspondants, ainsi qu'il ressort du 
tableau CXVITT. 

Le suc pancréatique, comme d'ailleurs les extraits hépa- 
tiques, montre une très grande sensibilité à la présence des 
fonctions alcool dens le radical acide, sensibilité qui se tra- 
duit pr des résultats de sens inverse de ceux observés lors 
de la catalyse par l'acide. L'introduction d’un oxhydryle 
diminue la saponification dans des proportions considérables ; 
l'introduction de deux oxhydryles l’annihile presque complè- 
tement. 

Ces résultats confirment donc, en les généralisant, ceux de 
ARMSTRONG et de POTTEvIN, sur l’action empêchante des 
groupements hydroxylés ; ils montrent, en outre, que cette 
action s'exerce même lorsque le groupement OH est éloigné 
du groupement carboxyle, comme c’est le cas pour l’éther 
oxybutyrique ; l’'empêchement n’est done pas sous la dépen- 
dance d’une proximité immédiate de ces deux groupements, 
comme l'avait suggéré ARMSTRONG (9). 

D'autre part, il n’y a ici aucun trait différentiel à retenir 
pour le sue pancréatique, l’extrait hépatique ayant une ma- 
mère de se comporter identique. 


312 


GRASSES ET LIPOÏDIQUES 


ANCES 


SUBST 


PHYSIOLOGIE DES 


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I Aua49dxo 


ç 


] Suvp soifjiyo so) 1Dd JuAU99al1p pUUop 1S 


HIAXO AVA'TIAVE 


0 991QN0p9P 22UDISQNS 
1 SUDP OI/N HOPN Soqno soajaut1qua9 sp uaquospuda4 Sa4/j149 S2T) 
‘so[{xoïpAu soproe,p sonbrr{y}® s19y39 sop juowerqnopoq 


op o5vjua24nod 


14 ÉMILE-F. TERROINE 


Î. DÉDOURLEMENTIDES ÉTHERS D’ACIDES-CÉTONES. — Soumis 
soit à l’action de l’ecide chlorhydrique, soit à l’action du suc 
pancréatique, l’éther diecétique dont l'acide contient un 
groupement eétonique est beaucoup moins dédoublé que son: 
correspondant l’éther butyrique ; il n’y a donc ici aucune 
distinction entre les deux catalyseurs. 


TABLEAU CXIX 


a 


(Les chifjres représentent des centimètres cubes NaOH N 20. Le pourcentage 
de substance dédoublée s'obtient en multipliant ces chifires par 2.) 


oo 


D RME Er L. IL. IL. IV. Y. 

nature du catalyseur. HCI N/10. Suc+S. B: Suc--S. B. | Suc+S. B. | Suc+S:8B: 
DHPEBS TN TE MEN UE en 6 h. 24 h. 6 h. 4h: 24h. 
Éther butyrique..... 10,5 8,6 16,6 41,9 413 
Éther diacétique…… 4,0 35 Des 0,4 0,8 


g. DÉDOUBLEMENT DES ÉTHERS D’ACIDES CONTENANT UN 
ÉLÉMENT MINÉRAL. — Les recherches de SunBoRouUGEx et 
Lioyp (301) ont étebli que 11 vitesse d’éthérification par 
l'acide chlorhydrique diminue lorsqu'on passe de l'acide 
monochloracétique aux acides di et trichloracétiques. Nos 
expériences montrent qu'il en est de même pour I: réaction 
inverse, pour la saponificetion. D'une manière plus générale, 
amsi qu'il ressort du tableau CXX, on peut dire que la 
présence d’un élément minéral dans le radical acide diminue 
considérablement la vitesse de l’hydrolyse. 

Lors de la saponification per le sue, il n’est pes douteux 
que les éthers contenant dans leur radical acide des éléments 
halogénés sont attaqués. Ils le sont moins (sauf le cas de 
l'acétate d’éthyle toujours très peu attaqué par le suc pan- 
créatique) que les éthers d'acides correspondants sans 
élément minéral. Ils le sont d'autant moins'que le nombre 


des substitutions est plus grand, qu'il y a plus d’atomes 
d’h:logène. 


Es 
CP LE 


jet à 


it nt à à 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANGES GRASSES ÊT LIPOÏDIQUES 319 


TABLEAU CXX 


(Les chilires représentent des centimètres cubes NaOH N 20. Ils donnent 
directement le pourcentage de substance dédoublée.) 


IT. ETT. AUS NS 
É ; Suc-sels Suc-+sels 
N° DES Ç S: : : asaUe PER 
CORNE Suc seul. Suc seul. biliaires biliaires 
0,2 p. 100. 0,2 p. 100. 


ee es 


Durées pe 22 h. 24h. 24 h. 


Éther acétique...... 
Êther monochloracé- 
TAPIE RSORISERERTES 
Éth. dichloracétique.…. 
Éth. trichloracétique. 
| ee 
lÉth. propionique...... 
Éth. £.-iodopropicnique. 


Éth. butyrique 
Éth. bromobutyrique.. 


+ 


A côté de corps contenant un élément halogène, nous en 
avons étudié d’autres contenant soit un groupement métal- 
loïdique (cyenogène), soit du soufre ; nous avons pu constater 
ainsi que l’éther cyanecétique est ‘très faiblement attequé, 
que les éthers rhodaniques et eyenurique re le sont pes du 
tout. 

h. DépouBLEMENT DES ÉTHERS D'ACIDES AROMATIQUES. — 
De nombreuses recherches ont montré l’action s2ponifiante 
des extraits hépatiques sur les éthers d'acides 2roma- 
tiques. Ces extraits ne nous intéressant qu'à titre de com pa- 
raison, nous pe croyons pas utile de rappeler tous les travaux 
parus sur ce sujet. Signalons cependant que certains auteurs 
(OPPENHEIMER) n'ont pas hésité à créer une nouvelle 
diastese, l’amylselicylase, pour caractériser l’action du 
foie sur le salicylate d’amyle, mise en évidence par CHANOZ 
et Doyon. 

Les résultats expérimentaux consignés dans le tableau CXXI 
montrent que si, à n’en pas douter, le foie dédouble assez 
érergiquement les éthers d'acides aromatiques, par contre, 


216 00 ÉMILE-F. TERROINE 


le suc pancréatique ne possède cette propriété qu’à un degré 
des plus médiocres. 


TABLEAU CXXI 


Dédoublement des éthers d’acides aromatiques. 
(Les chifjres représentent des centimètres cubes NaOH N, 20.) 


NATURE DU CATALYSEUR. SUC. SEUL. EXTRAIT HÉPATIQUE. 


SUC+H SELS 
BILIAIRES 
0,2 p. 100. 


en | 


N°, des expériences .....!. 


Durées d'action 


Benzoate de méthyle... 
Salicylate de méthyle... 
Mandélate d’éthyle.... 


2° Le radical alcool. — Notre étude a porté sur les éthers 
acétiques d’alcools gras saturés de poids moléculaires crois- 
sants, sur les éthers d’alcools normaux et iso, sur les éthers 
de corps ayant plusieurs fonctions alcooliques, sur les éthers 


d'alcool aromatiques, sur les éthers de cholestérine et sur 


les cires. \ 
a. DÉDOUBLEMENT DES ÉTHERS D’ALCOOLS GRAS SATURÉS 
MONOBASIQUES. — Traités par l'acide chlorhydrique, ces 


corps sont attaqués d'autant plus facilement que leur poids 
moléculaire est moins élevé, ainsi que l’a vu RetcHer pour 
les premiers termes, et comme le montrent les chiffres des 
deux premières colonnes du tableau CXXII. 

Les résultats sont différents lorsque le catalyseur employé 
est le suc pancréatique ; dans ce cas, on retrouve le phéno- 
mène que nous avons eu à signaler précédemment chaque 
fois qu'il s’est agi d’une série de corps à poids moléculaires 
croissants : la saponification se fait de plus en plus facilement 
jusqu’à atteindre un maximum qui se trouve être dans le cas 
présent l’acétate de butyle; puis son intensité diminue 
ensuite (tableau CXXIT). 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 9317 


\ 


TABLEAU CXXII 
Dédoublement des éthers d’alcools gras saturés monobasiques. 


(Les chiffres représentent des centimètres cubes NaOH N,20. Ils donnent 
directement le pourcentage de substance dédoublée.) 


N° DES EXPÉRIENCES 11e IT. 16 If IT. 
et HCi. HCI. Suc Sue Suc 
nature du catalyseur. pancréatique.|pancréatique.|pancréalique. 


DATÉE S re ee en 7e Ve 6 heures. 6 h. 35. 3 heures. Elie 7 heures. 


Acétate de méthyle... 8 
Acétate d’éthyle..... 8 
Acétate de propyle... 4 
Acétate de butyle.... 1 
Acétate d’amyle...... 
Acétate de capryle... 


b.DÉDOUBLEMENTDES ÉTHERS D’ALCOOLS NORMAUXET ISO. — 
Ces éthers sont dédoublés d’une manière sensiblement analogue 
par l’acide chlorhydrique. L'attaque par le suc pancréatique 
est plus rapide lorsqu'il s’agit de composés d’aleools normaux 
que lorsqu'il s’agit des composés d’iso-alcools correspondants. 
Mais la différence est faible ; elle porte surtout sur la vitesse, 
ainsi qu'on pourra s'en rendre compte d’après les chiffres 
ci-après (tableau CXXIII); mais il n’y a pas 101 cette diffé- 


TABLEAU CXXIII 
Action comparée du suc pancréatique sur les éthers d’alcools 
normaux et iso. 
(Les chifires représentent des centimètres cubes NaOH N/20. Le pourcentage 
de substance dédoublée est obtenu en multipliant ces chiffres par 2.) 


NO/DES EXPÉRIENCES... «0 re 1 III. 
en ge 7: 

D) LIRE Se AR ET Pen SA Ant TR. 6h 4 b. 145 min. | 45 min. | 4 h. 40,| 22h. 
Acelate de propyle. 2... 8,7 7,0 s7) 29 D 8,2 
Acétate d’isopropyle.......... & A 4,1 0,5 0,5 0,7 1,8 
N° DES EXPÉRIENCES..... je DIS TATLS 

| | me 1 — — 
DROESE LR 00 A TE Rte 2h: |4h.30.| 27h. 9h. |4h.30.123h.35. 1-2 h. /|#h. 30.1 27h. 
Acétate de butyle...... DOM 0 81256015 006 SSI 2 ST 
Acétate d'isobutyle:n1 "0.100,37 0,9 | 0,8 | 152 12,6:100,7062;5) 12277 


318 ÉMILE-F. TERROINE 


rence si frappante observée précédémment dans le cas des … 
éthers d'acides normaux et: d’isoacides. 
D'autre part, les extraits hépatiques ne différencient pas 
dans leur attaque les éthers d’isoaleools des éthers d’alcools 
normaux, comme le montrent les résultsts d’une expérience. 
rapportée c1-dessous : | 
Quantité de NaOH N/20: 

en centimètres cubes nécessaire pour: 

neutraliser l'acidité formée 


après 24h. de digestion 
par l'extrait aqueux 


deifoie: 
Acétatedepropylei- Lie Sn Li 18,7 
Acétate dISOPIDDYIR LS D jeunes 14,0 


c. DÉDOUBLEMENT DES ÉTHERS DE POLYALCOOLS. — Notre 
recherche a porté surl2 ssponification del’ecétatedeméthyle, du M 
glycol diacétique et dela triacétine. Dëns cecas, bien entendu, 
il ne fallait plus employer des quantités équimoléculaires de 
ses corps, mais des quantités devant donner par saponifi: 
cation complète une même quantité d'acide, c’est-à-dire que, 
pour une molécule d’acétate de méthyle, on emploie une demi- 
moléeule de glycol diacétique et un tiers de molécule de tria- 
cétine. 


TABLEAU CXXIV 


Dédoublement des éthers de polyalcools. 


(Les chifires représentent des centimètres cubes NaOH N,20. Le pourcentage 
dé substance dédoublée est obtenuen les nvultipliant par 2.) 


SUC SUCPANCRÉATIQUE|, ExpRAIT 


pancréatique seul. | + ee MN hépatique, 


NATURE DU CATALYSEUR. 


N° des expériences”... 


Durées d'action 7h. 261h22}99 h: | 201h. |1926vh€ 


Acétate de méthyle.... 
Glycol diacétique...... | 32,0 
DTACÉTITES RME RNA 2072 


L2 comperaison, des résultats obtenus lorsqu'on utilise 
comme catalyseurs l'acide chlorhydrique, le sue pancré2eu 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSHS ET LIPOÏDIQUES 9319 


tique ou l'extrait hépatique, est particulièrement intéres- 


. sente: elle montre en effet; ainsi qu’on: peut le voir d’après 
P 


les données numériques du table:u CXXIV, que, tandis que 


l'acide hydrolyse bezucoup moins facilement le glycol diacé- 


tique que l’acétate de méthyle et beaucoup moins encore 
12 triacétine que le glycol diacétique, on obtient: des résultats 


absolument inverses avec les deux ferments ;: c’est en effet 


le triglycéride que sue paneréatique et extrait hépatique 
attaquent le plus énergiquement. 

Des résultats identiques sont obtenus pour le suc pan- 
créatique lorsqu'on compare l2 sspomification de l’oléate de 
méthyle à celle de 12 trioléine. Ces: faits nous paraissent 
importents et constituent. une caractéristique biologique 
intéressante du suc pancréatique, puisque, à l'inverse des 
agents chimiques, ce catalyseur diastasique attaque beaucoup 
plus facilement les glycérides (c’est-à-dire la série des corps 
qui renferment les graisses naturelles) que les éthers. 

d. DÉDOUBLEMENT DES ÉTHERS D’'ALCOOLS AROMATIQUES. — 
Notre étude sur ce point a été restreinte, portant uniquement 
sur: deux corps, l'acétate de phényle et l’scétate de benzyle. 
Par opposition avec ce que l’on observe dans le c:s des 
éthers- d'acides aromatiques, il est fecrle devoir, des données 
rapportées dens le tableeu CXXV que, ici, sans avoir le 
même activité que les extraits de forte, le suc pancréatique 
est loin d’être inactif. 


TABLEAU CXXV 
Dédoublement des éthers dalcools aromatiques: 


(Les chiffres représentent des centimètres cubes NaOH N 20. Le pourcentage 
de substance dédoublée s'obtient en multipliant ces chiffres par 2.) 


NATURE DU CATALYSEUR. SUC PANCRÉATIQUE: EXTRAIT HÉPATIQUE. 
2 GT ET = 
N° des expériences. ... je IDE I. | JE TTL. 
| 
Durées d'actiun......:.2...2. 6 h. 8 h. Ch: 28h 9x 
( ' ll 
\ : 
, Acétate de phényle..…. 6,8 4,6 34 22 13,6 


Acétate de benzyle... » 5,X o 4 12,9 4,8 


320 ÉMILE-F. TERROINE 


Nous avons d’eilleurs insisté précédemment sur ce point 
pour montrer combien une distinction entre éthérase et 
phénolase serait artificielle. 

e. DÉDOUBLEMENT DES ÉTHERS DE CHOLESTÉRINE ET DES 
CIRES. — Tous les résultats de nos expériences relatives à la 
sponification soit des éthers de cholestérine, soit de cires 
variées (palmitate de myricyle, palmitate de cétyle) nous 
ont montré l’inactivité du suc sur ces corps. 


Au total, notre étude nous permet de dégager les modalités 
d'action du suc pancréatique constituant des caractéristiques 
de ce ferment de fonction qu'est la lipase. Les plus essentielles 
et les mieux marquées sont les suivantes : 


19 Le suc pancréatique attaque beaucoup plus facilement. 
les éthers d'acides normaux que les éthers d’isoacides corres- 


pondants ; dans le cas du butyrate d’éthyle et de lisobuty- 
rate, il y a presque une différence de tout ou rien ; 

20 Le suc pancréatique atteque beaucoup plus facilement 
les glycérides que les éthers ; 


30 En présence d’une série de corps à poids moléculaires 


croissants, l’activité du suc pancréatique, loin de diminuer 
régulièrement avec la grandeur du poids moléculaire, augmente 
jusqu'à un certain niveau pour diminuer ensuite. En ce qui 
concerne, par exemple, la série des triglycérides, la plus inté- 
ressante au point de vue biologique, la saponification par le 
suc se fait d'autant plus facilement qu’on s'élève dars la 
série jusqu'à la trilaurine. Nous avons montré précédemment 
le parti qu’on peut tirer de la connaissance de ce fait dans 
l'évaluation de la digestibilité des matières grasses naturelles. 

D'autre part, la comperaison constamment poursuivie de 
l’action de l'acide chlorhydrique et de celle du sue pancrée- 
tique nous a montré que, dans les deux cas, la s2porifieetion 
est influencée par le poids moléculaire, la configuretion des 
redicaux, l’addition de fonctions supplémentaires. Sans doute 
les influences conditionnées par une modification détermirée 
ne s’exercent-elles pas toujours dans le même sens lors de la 
catalyse par l’acide et lors de la catalyse par le suc ; mais 
c’est néanmoins et dans tous les cas un phénomère de même 


(8 


Z 


SPORE UT VENU VEN 


V7 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 321 


nature qui rentre dans la catégorie des empêchements sté- 


 riques depuis longtemps connus. 


Au surplus, lorsque nous caractérisons la lipese pancréa- 
tique comme nous venons de le faire, en indiquant un certsin 
nombre de traits qui la distinguent soit de l'acide chlorhy- 
drique, soit d’un ferment voisin, nous n’entendons nullement. 


affirmer par là que de telles distinctions sont irréductibles, 


qu'elles correspondent à l'existence de ferments spécifiqu e- 
ment distincts et que, par une modificotion de réaction du 
milieu, par labsence ou la présence d’électrolytes per 
exemple, ces distinctions ne pourront jamais être supprimées. 
Mais il nous à paru indispensable de préciser, pour toutes les 
études ultérieures dans lesquelles on envisagerait la trans- 
formation dans l’organisme d'’éthers-sels de constitutions 
diverses, les modifications qu'on serait légitimement en droit 
de rapporter à la lipase pancréatique. 


ANN. DES SC. NAT. ZOOL., Ace série. IV; 21 


TROISIÈME PARTIE 


LE MOUVEMENT DES SUBSTANCES GRASSES 

ET LIPOIDIQUES DANS L'ORGANISME; 

VARIATIONS QUANTITATIVES DES LIPOIDES 
DU SANG 


Lorsqu'on veut étudier les phénomènes intimes du méta- 
bolisme pendant un temps prolongé etsans troubler profondé- x 
ment les fonctions de l’organisme, qu'il s'agisse de fixer le 
moment où les substances utilisées sont transportées de lin. 
testin vers les dépôts ou des dépôts vers les organes consom-, 
mateurs ; de déterminer avec quelle intensité, sous quelles « 
influences et dans quelles conditions s'effectuent ces trans-" 
ports ; de saisir les formes de pess:ge de là néoformation ou 
de 12-dégradation des constituants de l’organisme ; de préciser 
l'intensité de cette néoformation ou de cette dégradation, M 
c’est à l'analyse du s2ng qu'on s'adresse presque toujours. M 

Bien qu'il re soit pes le véritabie milieu intérieur, le sang est 
néanmoins le treducteur fidèle de toutes les modifications 
du métabolisme. C’est l'étude du sang qui a permis de dégager 
les faits les plus importants actuellement connus sur la con=M 
sommation du sucre, de préciser les conditions de l> sécrétion" 
urinaire, de mettre en évidence les modifications chimiques 
des organismes provoquées par l'introduction de substances: 
étrangères, ete. | ù 

Si l’on veut donc se renseigner sur le métabolisme des COFPS \ 
ores et lipoïdiques, la rapidité de leur mise en réserve aum 
cours de l'absorption, les causes qui président à l’eppel des 


& 


® PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 323 


réserves et les conditions dans lesquelles se fait alors le trans- 


port, les mutations entre les orgtnes, il convient de pour- 
suivre tout d’abord une étude des corps gras et lipoïdiques 


du sing. 


Et c’est ainsi que N. ScauLz (289), Danny (71), ont étudié 


les varistions des corps gres dans l’inanition; Larres (481) 


a recherché leurs modifications quantitatives dans l’absorp- 
tion, l’inanit'on, les intoxications par le’ phosphore, la phlo- 
rizine et le chloroforme; HERMANN et NEuMAxx (138) dans 


la grossesse; Hoppe-SEYLER (147), Breisrreu (37) dans la 


suralimentation, etc. 

Mais, chez ls plupart de ces auteurs, on constate que la 
technique des expériences comporte comme postulatum une 
proposition qui n'est cependant nullement évidente. En 
effet, que fait-on? On compare le s2ng d'animaux normaux 
à jeun à celui d'animaux alimentés, suralimentés, intoxiqués. 
On ‘suppose done par là même qu’un animal peut servir de 


témoin à un autre et, d’une manière plus précise, que la 


teneur du sang en corps gres des différents individus d’une 


- même espèce est toujours sensiblement ls même. 


Les quelques données numériques qu'on peut trouver sur 
ce sujet ne justifient cependant en rien cette manière de voir. 
Bonnicer (49) déclare que 12 teneur en graisse du sang 
humain se tient assez constante, sutour d’une moyenne de 


0,75 à 0,85 p. 100 ; mais ses chiffres nous montrent que la 


valeur 1: plus basse est de 0,73 p. 100 et Ia valeur la plus éle- 
vée de 1,4 p. 100, soit une varietion du simple au double. 
D'autre part, toujours sur l'Homme, ENGELHART (94) trouve 
des variations beaucoup plus grandes : la teneur la plus faible 
est 0,101 p. 100, la plus élevée 0,273 p. 100. Chez le Lapin, 
N. Scuzz trouve des oscillations de 0,16 à 0,27 p. 100 ; elle 
trouve chez le Pigeon des oscillations beaucoup plus faibles, 
— 0,58 à 0,63; — maisil convient de noter, dans ce dernier css, 
que pour faire un dos?ge il faut du sang de plusieurs ani- 
maux ; les valeurs obtenues représentent donc des moyennes. 
_ Les valeurs déterminées chez le Chien par Lummerr (203) 
présentent des oscillations moins étendues : 1,15, 1,14, 0,936, 
0,90, p. 100. 


324 ÉMILE-F. TERROINE 


A la vérité, les méthodes de dosage qui ont permis l’obten- 
tion de ces chiffres sont passibles de graves critiques. Toutes: 
extraction éthérée simple ou combinée à l'extraction alcoo- 
lique ou chloroformique, précédée où non d’une digestion 
préalable, extraction alcoolique suivie d’une purification de 
l'extrait par reprise avec l’éther de pétrole, et n’enlèvent pes 
toute la graisse et <hpor Ten dans l’extrait autre chose que 
des corps sn Nous n’avons pas à revenir sur le remarquable 
examen qu’en ont fait Kumacawa et SUTO, mais nous pou- 
vons affirmer, d’après eux, qu’on ne peut accorder qu’un bien 
mince crédit aux valeurs obtenues par des procédés qui re 
comportent pas une saponification totale. 

Voyons donc ce que donne la méthode élaborée par Sxi- 
Mipzu pour le sang : extraction alcoolique et saponification 
de l’extrait. 

Sur le sang total, BERCZELLER (25) trouve dans l'extrait 
total (acides gras et insaponifiables) des oscillations allant 
de 0,51 p. 100 à 0,63 p. 100, soit une variation de 43 p. 100 
et Larres (loc. cit.) des oscillations de 0,3033 à 0,428. 
A. Mayer et G. Scuærrer (220), qui travaillent sur le sé- 
rum, observent chez le Chien des valeurs allant de 28,915 à 
587,556, c’est-à-dire des variations du simple au double. Par 
la même méthode, Laupar (182) trouve chez l'Homme des 
valeurs oscillant de 1,98 à 2,35 p.100 d’acides gras. 

Ainsi, lorsqu'un expérimentateur constate qu’un animal 
d’une espèce donnée présente, à la suite d’une intervention 
quelconque, une teneur du sang en acides gras double de celle 
d’un sujet normal de même espèce pris au hasard, il n’est 
nullement en droit de conelure que ce taux élevé est la consé- 
quence de son intervention. 

Les mêmes faits s’observent pour la cholestérine. 
ScxuLrz (287) en trouve chez l'Homme 1,199 et 1,372 per M 
litre et Kaxners (460) 1,2278 et 2,616. Mayer ét SCHÆFFEReN M 
décèlent dans le sérum du Chien des quantités qui varient de 
0,818 à 1,638. D'autre part, GricaurT (422), dans un tableau $ 
d'ensemble où il résume les valeurs obtenues à l’aide de son 
procédé colorimétrique, pour le sang des Mammifères, con- 
signe des teneurs également très variables de 0,18 à 


Nm 


dé jé 
PURE 


à fe 


È 
4 
7 
4 


nu Es 
NS) 


LA 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 9325 


0,85 par litre chez le Lapin, de 1,30 à 2,30 chez le Chien. 

Le simple énoncé de ces quelques faits indique done que, 
pas plus pour la cholestérine que pour les acides gras, on ne 
peut tenir compte d'expériences dans lesquelles des eni- 
maux autres que les sujets expérimentés eux-mêmes ont été 
pris comme témoins, à moins toutefois que les modifications 
observées soient toujours de même sens et nettement plus 
importantes que les variations séparant entre eux les indi- 
vidus d’une même espèce. 

Chaque fois que cela sera possible, il y aura done intérêt 
à ce que observations et expériences sur le sang soient pour- 
suivies sur un même individu. Mais alors devons-nous rous 
assurer au préalable, pour pouvoir nous permettre de con- 
clure valablement dans la suite, que cet individu reste com- 
parable à lui-même pendant un temps prolongé et que des 
variations spontanées, ou plus exactement indétermirées, 
ne viendront pas s’interférer avec celles que nous ess2 yerons 
de provoquer. 

Étudier les variations de la teneur en substances lipoïdiques 
chez l'animal normal, soit en comparant divers sujets d’une 
même espèce, soit en comparant un sujet à lui-même pendant un 
temps prolongé, était donc le point de départ obligatoire de nos 
recherches sur le mouvement des graisses. L’exposé de nos 
observations sur ce point fait l’objet du chapitre premier. . 

C’est seulement ensuite, et nous appuyant sur les résultats 
ainsi acquis, que nous pourrons essayer d'analyser ce qui se 
passe soit lorsqu'on déverse dans le torrent circulatoire des 
quantités supplémentaires de corps gras (ch. [T), soit au 
contraire lorsqu'on lui en soustrait (ch. III). 


CHAPITRE PREMIER 


LES ACIDES GRAS ET LA CHOLESTÉRINE DU SANG NORMAL ; 
DE L’EXISTENCE D’UNE CONSTANTE LIPEMIQUE. 


Pour pouvoir reprendre avec profit l'étude des variations 
lipémiques, pour rechercher ce que signifient ces variations 
au point de vue du métabolisme des corps gras, 1l faut : 


326 ÉMILE-F. TERROINE 


19 Rechercher l'étendue des variations de l'extrait lipoi- 
dique total chez un grand nombre d'individus de même espèce 
et déterminer les limites de ces variations ; 

20 Rechercher l'étendue des variations de le teens des 
lipoïdes totaux sur un même individu ; examiner si un animal, 
toutes conditions égales d’ailleurs, maintient constant le 
toux de son sang en substances lipoïdiques ; 

39 Étant donnée l'importance physico-chimique que 
nous devons ettribuer, d’après. les recherches de A. Mayer 


et G. SCHÆFFER, eux rapports quantitatifs des éléments. 


lipoïdiques entre eux et particulièrement au rapport 
cholestérine | 
acides gras.’ 
ce rapport, et chez différents sujets et chez un même anime. 
Tel est le triple but du présent chapitre, qui constitue à nos 
yeux une préface indispensable aux recherches ultérieures 
sur le mouvement des corps gras. | 


Technique. 


Les animaux étudiés (Chiens) sont tous soumis à une même ali- | 


mentation : soupe au pain et à la viande maigre. Les prises de sang 
sont toujours faites trente-six heures après le dernier repas, Elles sont 
pratiquées dans le ventricule gauche, sans opération, sans contention, 
par le procédé déjà décrit (Voir p. 171). 


Les dosages ont été faits à l'aide de la méthode de SHimipzu, com- 
binée à la méthode de WiNpAUs : nous n'avons rien à Cu aux indi- 
cations précédemment données (Voir p. 170 et suiv.). 

Par suite de la fixité remarquable de la teneur en eau sur laquelle 
nous avons insisté par ailleurs (TERROINE, 806), montrant qu'il existait 
chez animal normal une véritable constante hydrémique, nous avons in- 
différemment rapporté les valeurs trouvées tantôt au sang frais, tantôt 
à l'extrait sec. 


$ A. — Les lipoïdes totaux. 


19 Chez différents individus de même espèce. — Nous 
avons tout d’abord récolté pendant une certaine périoce, 
chez tous les animeux arrivant au laboratoire, la quantité de 
sang nécessaire pour la détermination de l’extreit lipoidique 


il faut enfin rechercher l'étendue des variations ce, 


serbe mine MR a ne is ie dE era de pesé let si fes 


DS 


mr PE dar: 2) 0ÉE 0 ES 


Da EE EE a y Ein tee 


1 
v. 


LPS 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 327 


total; nousavons ainsi obtenu les seize valeurs qu’on trouvera 
groupées dans la deuxième colonne du tableau CXX VI. 


TABLEAU CXXVI 


Teneur en lipoïdes totaux (acides gras + cholestérine) du sang 
” de Chien. Etendue des variations individuelles. 


NUMÉROS DEEE Le NSRTAMIONS < 
AS en extrait total dans l'éther en p. 100 de chaque prise 

individus examinés de pétrole par rapport 

1 vVidaus eXamines. de 1 000 grammes de sang. à la valeur moyenne. 


6,686 
4,590 
4,130 
3,270 
5,570 
8,755 
4,600 
4,520 
k,394 
4,578 
3,137 
5,643 
4,502 
4,532 
55772 
4,886 


& 
NI 


BooONHE 


= D K 


D CO 


= 
IRDOOR RER OU ORAN Ir = 


mm 


IDOUJIRILReGEÉE 


Meme ln ue 4,535 
Écart moyen 0,535 
Écart moyen p. 100 11,800 


3 


Afin de mettre en évidence les différences qui séparent ces 
valeurs, nous avons calculé, à côté de la valeur moyenne et de 
l'écart moyen (bes de la deuxième colonne), les variations de 
ehaque prise en p. 100 per rapport à la veleur moyenne. 

- De l'examen du tableau CXXVI ressort nettement que de 
trèsimportantes différences dens la teneur ces lipoïdes du sang 
séparent les individus normaux d’une même espèce. Chez les 
seize sujets examinés, les veleurs varient plus que du simple 
au double : de 3,137 à 6,686 (1). [Il nous fallait donc rechercher 
si un même animal n'allait pas présenter dans le temps des 
variations de même étendue. 

20 Chez un même sujet. 


(1) Dans un travailétendusur le sang de Cheval peru récemment, Ruporr (278) 


… relève pour l’extrait lipoidique total des variations moins étcndues cntre 


- divers sujets normaux, — 3,25, 3,58, 3,80, 3,95, 3,66, 4,10, — que celles trou- 
vées par nous chez le Chien. 


328 ÉMILE-F. TERROINE 


TABLEAU CXXVII 


Teneur en lipoïdes totaux du sang de Chien. 
Étendue des variations dans le temps sur un même individu, 


EXTRAIT TOTAL VARIATIONS 
dans en p. 400 
DATE DES PRISES. - l'éther de pétrole de chaque valeur 
par 1 000 grammes par rapport 
de sang frais. à la valeur moyenne. 
LÉRAOUL HONTE SN EE RT 4,59 8,0 
AOL OT ESS PR PA AE 4,21 0,9 
AOUC AIDER MEN SES 4,19 1,4 
É FOAOUGTILI EE APE RENE 4,09 3,7 
Ghien T .....\ août 1912... 19 1,4 
Moyennes neue EM 4,25 » 
Cart Moyens etre 0,13 » 
| Écart moyen p. 100...... 3,00 » 


23 novembre 1912,....... 3,49 


252 
| 25 novembre 1912. ....... 3,66 3:9 
27 novembre 1912. ....... 3,50 à 
Chien 11. 0.8 
Moyenne es ep de cie 3,93 » 
Écart MOYENS UNSS 0,08 » 
Écart er DAD0. LUE 2,20 à 
AA 0 
s'octobred 9132360 77e 4,532 8,1 
10/0cto0bre LOS Pere 4,288 1572 
21:0CL0bre TIGE. LL Pere 5,675 14,7 
; 17 novembre 1913......:. 4,643 6,0 
Chien 11.. 42 janvier 1914........... 5,388 8,8 
Moyennes er ADN RTE 4,945 » 
Éeart moyen:,#18." 71% 0,506 » 
Écart moyen p. 100....... 10,2 ; 
RER EC : —— a = —<— 
21'0ct0bre 1919274727 4,528 0,0 
8 novembre 1913........ 4,805 6,1 
12 janvier 1914 0 ar 4,247 6,1 
Chien IV.. | Moyenné................ 4,526 » 
! Écart moyen. #14 1404 0,186 » 
Écart moyen p. 100...... 4,100 ) 
#1 I ER 
PS0 COTE NTI LI RNRERESP 4,520 0,3 
L'Sl'oetobre 1919 7m 4,700 0,5 
FL HirovemETe 19127627 k,480 0,5 
| novembre 1912740007 41445 7,9 
- 13 novembre 1912........ 4,960 10,1 
Chien V..:.{ 19 novembre 1919... 4,370 2,9 
29 novembre 1912........ 44149 8,5 
2 décembre 1912 ........ 4,346 3,9 
24 décembre 1912......... 4,447 152 
26 décembre 1912......... 4,815 6,9 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 329 


EXTRAIT TOTAL __ VARIATIONS 
dans en p. 100 
DATES DES PRISES. l’éther de pétrole de chaque valeur 
par 4 000 grammes par rapport 
de sang fruis. à la valeur moyenne. 
128 décembre 1912.......... NAT) 12 
AO MARS eue FN 4,358 3,2 
SU RO LOU UNE LETTRE Ven) 229 
Chrenev JS quinr 1913 85 des mnt 4,598 2,0 
(Suite.) RTE LT OS Er 4,884 8,4 
NIOYENNE TNA ER TANT MARNE 4,904 ) 
Heart Moyen 2:00 0,193 » 
\Écart moyen p.100........ 4.200 ) 
PÉOCLODPE AIT EE so D 12 4,8 
4 novembre 1913. .....:. 3,662 7,6 
movembre 19132521 4,287 8,1 
17inovembre 4919-2120 4,034 1,6 
! l25movembre 1943: 1.4. 3,403 14,1 
Chien VI. A2 2 décembre 1943... 4.0. 3,296 16,9 
12 janvier 1914, ..:....... 4,204 Lie 
| Moyennes eme 3,965 ) 
(HÉcartimoyen rer 0,350 ) 
| Écart moyen p. 100....... 8,800 


L'examen des chiffres du tableau CXXVIT montre que 
chaque individu maintient remarquablement constant le 
taux de son sang en lipoïdes. Poursuivies pendant neuf 
mois, les recherches, sur le Chien V par exemple, donnent 
comme écarts maxima 8,5 p. 100 au-dessous de la moyenne 
et 10,1 au-dessus ; ce sont là, de plus, comme on peut s’en 
convaincre par l'examen du tableau, des écarts exceptionnels. 

En fait, chaque animal présente dans le sang un taux de 
lipoïdes constant et caractéristique. En appliquant à ce fait 
la terminologie adoptée par A. MAYER et G. SCHÆFFER, On 
est en droit de dire que chaque individu possède un zndice 
dipémique caractéristique. 

On peut d’ailleurs faire ressortir d’une manière plus frap- 
parte encore la constance obtenue sur un même sujet en oppo- 
sition avec les différences que présentent entre eux les divers 
individus. Il suffit pour cela de réunir dans un seul tableau 
(tableau CXXVITT) les valeurs extrêmes observées et de cal- 
culer le pourcentage des variations. On constatera ainsi que 
les variations, qui atteignent 113 p. 100 chez les différents 


330 ÉMILE-F. TERROINE 


individus, ne dépassent pas 30 p. 100 sur un même animal 


et restent le plus souvent bien au-dessous de ce chiffre. I1n°y 


a donc pas de doute, nous nous trouvons bien ici en présence 
d’une valeur constante. 


TABLEAU CXXVITI 


Teneur en lipoïdes totaux du sang de Chien. 
Valeur de l’écart maximum observé entre deux prises. 


VARIATION 


VALEUR NALEUR 


Gr è valeur maximum 
MINHNUM, MaxIMUM. 


par rapport 
M à la à 
valeur minimum. 


Chez d s sujets cifférents 6 su- 
JELS ER MINES) LEE EG ENNAEES 113 p. 100. : 


Chez un même sujet (variation 
dans le temps) 
Chien I 


Mais 1l nous faut pousser plus loin notre analyse. On peut 
dire, comme première approximation, que l'extrait lipoïdique 
total dont nous venons d'établir Pétendue des variations chez 
différents sujets d’une même espèce, la constance dans le 
temps sur un même individu, est essentiellement constitué 
d’une part par des composés d’acides gras (graisses neutres, 
lipoïdes phosphorés, etc.), d'autre part par de la cholesté- 
rine (1). Il nous faut donc voir comment varient respective- 
ment ces deux groupes de corps. 


S B. — Les acides gras et la cholestérine; 
variations comparées. 


1° Chez différents sujets. — L: recherche des teneurs en 


(1) I n’y a bien là, dans cette distinction, qu’une première approximation. 
En réalité, la distinction entre les composés d’acides gras et la cholestérine 
est beaucoup moins nette, une partie de la cholestérine étant combinée à l’état 
d’éther avec des acides gras. 


| 
1 
| 
ÿ 
À 
| 
| 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSRS KT LIPOÏDIQUES 931 


acides gras et en cholestérine du sang d’un grand nombre 
de sujets (Voir tableau CXXIX) nous montre là encore 

des différences individuelles considérables. Ces différences 
cholestérine . 
acides gr?$s 
» observées pour l'extrait totel. 
Ainsi donc, en passant d’un animel à un autre, on devra 

s'attendre à trouver non seulement une différence qui peut 

aller du simple au double dans le taux de ses lipoïdes san- 
_ güins totaux, mais oussi une différence de: même grandeur 
n dens le rapport qui relie la teneur en cholestérme à la 
. {teneur en acides gres. 


sont, pour le rapport , du même ordre que celles 


.: TABLEAU CXXIX 
Variations comparées de la teneur en extrait total du sang 


C NP ; 
et du rapport AG chez différents sujets normaux. 


VARIATIONS 
à ï ! … | 'CHoLEs- en p. 100 par rapport 
DÉSIGNATION so on NN AQU a 
des j p. 400 D. 100 totale NN re MR ae 
animaux, En ee p. 400 AG 
sec De l'ex'rait Du 
= total. rapport. 
PANNES DMSONPS SET PES 3,100 2,040 0,590 23 ROZ DOS 
IR ED Res VERRE RS ME 2,802 DD DD 0,950 24 24 % 2H 
AC RÉ PSP EE UE 1,706 1,283 0,423 32 24% 1204 
PER RSA ARTE 1,700 1239 0,461 37 24 S 0 
SR A ne ad LE 2,263 1,695 0,568 33 BL La 
12e AE RLN MAT TR TA 1,683 1261 0,422 33 DEN 8% 
(CARS RTE SR ERA 2,149 1539 0,576 7 DL DSC 
RAS AE UT ae ROUTE NUS 2108 1,913 | 0,674 44 208 Dunes 
1 SR SE ARS ER AT 1,675 15474 0,498 42 D 5 416119 
1 EE Eee ne CRE 3,201 2,364 0,887 37 SV 2190 
JE STE Nr 2,094 1,388 | 0,706 90 OS 38» 4 
PR ÉD EE OR PES Sri 2,290 1,289 0,701 44 DA DD 
TD ES Rae PU AT RME 1,670 1 16 MA 0,499 42 291 TO 
AT OSCAR PER ARR 2,877 2,166 0,711 33 DO 8% 
MiMovennes.. ut 2,244 » ) 36 ) » 
Etart moyen... 0,432 » » 6,1 » » 
Écart moyen p. 100..| 19% » 16,9% ) » 


20 Chez un même sujet. — Il en va tout autrement si l’on 
étudie ce qui se passe sur un même animal. 

Des valeurs du tableau CXXX, il ressort en effet que, lors 

. des variations de l'extrait total, les variations individuelles 


332 


ÉMILE-F. TERROINE 


TABLEAU CXXX 


Comparaison des variations simultanées des teneurs en acides gras 
et en cholestérine du sang total d’un même animal (Chien). 


DATE DES PRISES. 


22 mai 1913 
din y101988208 


Moyenne 
Écart moyen 


27 novembre 1912... 
29 novembre 1912... 


Moyenne 
cart moyen 
Écart moyen p. 100.. 


4 novembre 1913... 
11 novembre 1913... 
17 novembre 1913... 
25 novembre 1913... 

2 décemnbre 1913... 
12 janvier 1914 
Moyenne 
Écart moyen 
Écart moyen p. 100.. 


31 octobre 1913 

17 novembre 1913... 
2 décembre 1913... 

(Animal 


cette date, 


Moyenne 
cart moyen 
Écart moyen p. 100. 


2 décembre 1912... 
24 décembre 1912... 
26 décembre 1912... 
28 décembre 1912... 


19 novembre 1913... 
Écart moyen p. 100. 


25 novembre 1912... 


malade à 
meurt 
sept jours plus tard). 


EXTRAIT 


ACIDES CHOLES- 


QTaS. | TÉRINE. 


1,695 
1,646 
1,605 
1,169 
1,554 
1,598 
1,491 


Chien II. 


1,261 
1.231 
1,619 


16,900 
Chien III. 


1,348 0,336 
1,521 0,407 
1,415 0,392 
1,280 0,329 
197904 48379 0,411 
2,072 | 1,646 0,426 
1,814 » 
0,123 » 
6,700 » 


Chien IV. 


2,200 | 0,510 
1,802 
1,352 


1,682 
1,928 
1,807 
1,609 


2,170 
2,947 
1,705 


0,344 
15,400 


RAPPORT 


—— 100. 
16 


VARIATIONS 
en p. 400 de chaque 
valeur par rapport 
à la valeur moyenne 
prise comme unité. 
RC 


De 
l'extrait 


Du rapport 
C 


© 


Ho O1 to à 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 9939 


de la cholestérime et des acides gras sont plus que parallèles : 
elles sont exactement du même ordre ; le rapport de ces quan- 
tités reste remarquablement constant. 

Si l’on relève les valeurs extrêmes des extreits totaux, et 
qu'on place en face les variations correspondantes du rapport 
cholestérne 
acides gras 
est remarquablement mise en évidence. Chez les trois pre- 
miers animaux, 1l a peu ou pas verié; chez le quatrième, 
dont la valeur minimum de l'extrait total est anormale et 
correspondait à un état maladif (l'animal est mort quelques 
jours après), il n’a varié que de 13 p. 100, alors que l’ex- 
trait total variait de 58 p. 100. 


(tableau CXXXI), la constance de ce rapport 


TABLEAU CXXXI 
Comparaison des variations maxima de l’extrait total 


C : : 
et du rapport Ag Sur un même animal. 


EXTRAIT TOTAL. 
I 
| ! 


VARIATION 
correspondante 
du rapport 
C 


NUMEROS VARIATION 
en p. 400 de Ja 
valeur maximum 
par rapport à la 
valeur minimum 
prise 
camme unité. 


des 
VALEUR | VALEUR 


animaux. ME LEE 
minimum. maximum. 


A) 


O/ 
/0 
31 % 
O, 
(e] 
O, 
Oo 


1% 
98 


Ainsi donc, non seulement l’animal maintient constant 
son extrait lipoïdique total, mais il maintient beaucoup plus 
constant encore le rapport des éléments de cet extrait. A côté 
de son indice linpémique, il faudra donc donner pour caracté- 
riser un sujet son coefficient lipémique. 


$ C. — Existence d’une constante lipémique. 


De nos résultats expérimentaux se dégage nettement 
une justification de la critique faite au début de cette 


3234 ÉMILE-F. TERROINE 


pertie de notre travail : dans l'étude des substances 
lpoïdiques du sang. un animal ne peut servir de témoin 
à un autre de même espèce, à moins, bien entendu, que … 
les variations observées soient nettement plus importantes : 
que les variations normales. Mais on devra alors se rappeler, 
tant en ce qui regarde 2 teneur en lipoïdes totaux que le 
cholestérine | 
acides gras 
des différences du simple au double. | 

Par contre, un même animal présente une constante lipé- 
mique. Cette constante est définie par deux valeurs : 19 la 
teneur en lipoïdes totaux du sang est constante chez un même 
| cholestérine 
acides gras 
est plus fixe encore; 1l constitue son coefficient lipémique. Les 
deux permettent de caractériser un individu. 

Une fois ces valeurs déterminées, on comprend que l’ani- 
mal puisse se servir à lui-même de témoin. On eura alors 
1 possibilité d'étudier sur lui l'influence que peuvent exercer 
des modifications physiologiques (inanition, alimentation, 
travail, etc.) ou expérimentales (ablation de glandes, in- 
toxiestions) de toutes natures. Ce résultat-constitue done, 
comme rous le disions su début, la préface indispers:ble à 
l'étude ültérieure du mouvement des corps gras. | 

Il est à remarquer que cette constance est établie sur le 
sang total du Chien, chez lequel les teneurs en 2cides gras et 
en cholestérine du sérum et du sang total sont presque iden- 
tiques (A. MAYER et G. ScHærrer). Il se peut que, chez la 
plupart des autres espèces animales, — les teneurs en lipoïdes 
du s2ng total et du sérum étant très différentes, — il n’y ait 
pas de constante pour le sang totel, mais, dans ce cas, on 
devra fort probablement retrouver 1: constante sur le plasma. 
C’est là une question que nous nous proposons d’examiner 
ultérieurement. ” 

En ce qui concerne la fixité de la constante lipémique, 1l 
est intéressant de la comp:re" à la constante glycémique. 
Bien que nous possédions pea c'e données numériques sur 1 
teneur en sucre du sang obtenues d’une manière analogue à 


rapport que d’un individu à l’autre il peut exister 


individu, c’est son indice lipémique ; 2° le rapport 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 339 


voi que nous avons employée pour les corps gras, on peut 
voir, d’après les chiffres ci-dessous empruntés à OPPLER et 
Ron et à Brerry et L. Faxparp, que les écarts observés 
sur le même animal (Chien) peuvent attemdre jusqu'à 
29 p. 100 et qu'ils sont en moyenne de 12 p. 100. 


Durée’ de l'observation. Valeur Valeur Ecart 
minimum. maximum. p. 100. 


D'après OPPLER et RONA. 


EE OU OR RO M PERS 0,085 % 0,096 % 122,9 
LE D TS SR ES PES FOR A EEE ER 0,074 % 0,096% "LC np 
LOTO AN ESSOR Ce Tr Eu ETAT 0,083 %° 0,094 % 132 
DE FT NSP 0,073 % 0,080 % 9,5 


D’après H. BrerrY et L. FANDARD. 


4 mois RS MS NE NE ARS EU ET NES 4,34 0/60 g 1,34 0/60 0,0 
A TOME: ANSE Re A ae 7 É :1,00 2/60 1,12 0/6 12,0 
D TO AM RE de Ne a es 1:08 2/00 RU RE 6,0 
fe NT CARRE ELEC LORS à i,23 2/00 1,25 %/60 125 


Si l’on veut bier se rapporter à notre tablezu CXXVIE on 
verra que ce sont des variations du même ordre que nous 
observons pour l’extreit lipoïdique total. Ainsi donc, 12 con- 
stante lipémique présente une fixité du même ue que la 
constante glycémique. 

En. outre des recherches que la mise en évidence de cette 
constante nous permet d'aborder, il convient d'insister sur 
celles qu’elle commande. Les corps gras ne sont pas dans 
l'organisme des substances inertes et fixes : ils entrent per 
l’intestin, ils se forment aux dépens d’autres corps, 1ls sont 
mis en réserve; à d’autres moments, ils sont comburés, tout 
comme le sucre et, par conséquent, comme il existe une con- 
stante lipémique, il existe une régulation. L'existence de la 
constante lipémique nous impose done l'étude des éléments 
de cette régul:tion : où, comment, sous l'influence de quels 
orgenes, eprès quels rem:niements se fait la mise en réserve; 
comment, dans quelles conditions se fait l'appel des réserves, 
l mobilisation? D'autre part, l2 constance remarquable du 
coefficient lipémique nous oblige à une étude simultanée des 
corps gras et de 1» cholestérine. Elle pose 12 question de s2voir 


390 ÉMILE-F. TERROINE 


si les régulations de ces deux corps ne sont pas liées (1). Bien 
que nous ayons entamé l'étude de ces diverses questions, 
on ne peut s'attendre à trouver dans le présent travail, non 
pas des réponses, mais même des éléments de réponse à 
toutes. 

D'ailleurs, avant d'envisager le mécanisme intime de la 
régulation, il nous a paru indispensable de préciser certaines 
conditions de cette régulation, de rechercher dans quelle 
mesure et pendant combien de temps la constance sanguine 
pouveit être altérée, ou bien lorsque des quantités supplé- 
mentaires de graisses sont déversées dans le sang, soit qu'elles 
pénètrent du dehors au cours de l'absorption, soit qu'elles se 
dirigent des dépôts vers les organes sous l'influence de l’ina- 
nition ou d’un poison, ou bien au contraire lorsqu'on prive le 
sang d’une partie de ses lipoïdes par des saignées abondantes 
et répétées. | 

De cette étude qui fait l’objet des deux chapitres suivants, 
nous espérons l'apport d'éléments nouveaux précisant la con- 
ception qu'on peut avoir des mécanismes régulateurs, ainsi 
que l'efficacité et la rapidité des régulations. 


(1) Les premiers résultats de ces recherches ont été publiés en mars 1914 (308). 
Nous avons eu la satisfaction de trouver dans un travail de BLoonr (40) un?» 
confirmation complète de nos résultats sur tous les points dont il a rep'is l'étude, 
ainsi que l'expression d’un même point de vue. BLoon (40) insiste en effet sur 
l’existence d’une constante lipémique, laquelle «indique qu’il y a une régulation 
efficace ». 

D'autre part, dans une série d’articles r‘cemment parus, dans un pério- 
dique allemand, BANG (15, 16), tout en ne citant aucun de nos travaux, n’en 
reproduit pas moins toutes nos conclusions essentielles : « L’étendue des varia 
tions (pour les acides gras) est étroite et, par suite, la teneur en graisse reste 
constante : la teneur en cholestérine est de même constante et l’étendue des 
variations faible. » En ce qui regarde l’existence d’une régulation et ce le d un 
rapport entre les acides gras et la cholestérine, nous pouvons lire dans ces 
mémoires parus près de cinq ans après nos premières publications : « IL est 
intéressant de constater que la cholestérine est rapidement éloignée du sang. 
L'organisme recherche par conséquent à maintenir constante ou tout au moins 
à l’intérieur de très faibles variations la teneur de son sang en cholestérine. 
On peut présumer de ces recherches que Phypercholestérinémie et lhyperli- 
pémie sont des phénomènes parallèles. » 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES d9 1 


CHAPITRE II 


LES ACIDES GRAS ET LA CHOLESTÉRINE DU SANG LORS DE 
L'INTRODUCTION DE QUANTITÉS SUPPLÉMENTAIRES DE GRAISSES. 


Pour étudier la réaction sanguine à l'introduction de quan- 
tités supplémentaires de corps gras, nous avons fait appel à 
deux procédés : 

Le premier consiste à faire pénétrer dans le sang des quan- 

tités abondantes de graisses par l’ingestion d’un repas gras. 
= Le second, à provoquer la mobilisation de la graisse des 
dépôts. Deux tactiques nous ont paru intéressantes à mettre 
en œuvre dans ce but: d’une part, l’inanition dont nous avons 
par ailleurs étudié l'influence sur l’animal total et sur les 
tissus ; d'autre part, l'administration de phlorizine, dont on 
sait, par un grand nombre de recherches antérieures dont le 
rappel nous paraît inutile, qu’elle provoque un transport 
rapide des graisses de dépôt vers le foie. 

C’est dire que nous allons examiner successivement les 
varietions du taux des acides gras et de la cholestérine du 
sang au cours de l'absorption des graisses, de l’inanition, de 
l’intoxication phlorizmique. 


S A. — Absorption des graisses. 


C’est un fait établi par de nombreuses recherches que la 
teneur en corps gras du sang augmente notablement au cours 
de l’absorption qui suit l’ingestion de repas riches en graisses. 
Nous avons montré précédemment que, chez le Chien, les 
variations sanguines suivent une marche à peu près analogue, 
quel que soit le corps gras imgéré. 

L'augmentation, souvent très faible dans les trois pre- 
mières heures, se poursuit rapidement ensuite, pour atteindre 
une valeur maximale autour de la sixième heure. Puis on 
observe une diminution avec tendance au retour vers le taux 
initial, lequel est atteint une vingtaine d'heures après l’in- 


gestion. 


ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10e série: IN 2e 


338 ÉMILE-F. TERROINE 


Il nous paraît inutile d’insister à nouveau sur ces faits 
longuement exposés dans la seconde partie de notre travail 
(p. 172 et suiv.). Ils montrent que, même pour ‘une 
introduction fort abondante de graisses, le sang,un moment 
surchargé, ne tarde pes à retourner à son taux normal. Ainsi 
la teneur en acides gras a pu passer, six heures dix après in- 
gestion de graisses, de 3,941 à 5,113; quatre heures après, on 
retrouve un taux très voisin de la valeur initiale. 

Il n’est donc pas douteux que l’organisme s'efforce, pen- 
dant et après l’absorption des graisses, de ramener son indice 
lipémique à sa valeur normale. 

Mais il est un second point important à fixer. Nous avons 
constaté que la teneur en lipoïdes totaux du sang oscille rels- 
tivement peu autour d’une moyenne caractéristique indivi- 
cholestérine 


sons nee 0e 
acides gras 


duelle, mais en outre que le rapport 


des oscillations moins étendues encore. 

Que va-t-il alors se passer lorsque, par l’almentation, 
nous allons jeter dans le sang une quantité supplémenteire 
de corps gres qui y restera pendant un certain temps? 
L'organisme va t-il simplement essayer de soustraire au sang 
cette quantité surajoutée, ou bien, mettant en jeu un méca- 
nisme plus complexe, va-t-il essayer d’opposer à l’augmen- 
tation des graisses une augmentation correspondante de la 
cholestérine, afin d’assurer à tout moment la constance de 
son coefficient lipémique? 

Or, précisément, au cours de nos recherches, Wipaz, WEILL 
et LaupaT (345) signalaient l'existence d’une telle augmen- 
tation chez l'Homme après un repas de beurre. Nous avons 
donc repris toutes les valeurs trouvées dans nos expériences 
sur l'absorption précédemment rapportées, et nous avons re- 
cherché s’il existait, à côté des variations du taux des acides 
gras, des variations correspondantes de sens et de grandeur 
du taux de la cholestérine. 

Dans ce but, nous avons poursuivi deux groupes d’é- 
tudes : 

Dans le premier, nous avons suivi, au cours de la digestion 
de repas gras, les variations du sang en acides gras et en cho- 


DT... 
mr 


n : 
A 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 339 


lestérine jusqu’au retour à un état voisin de l’état initial. 
Dans le second,nousnous sommes contentés de déterminer 
la teneur en acides gras et en cholestérine chez l'animal à 
jeun et six heures après un repas gres, moment où la teneur 
en acides gras atteint son meximnm. | 
1° Variations comparées de la cholestérine et des acides 
_ gras au cours d’une absorption de graisses. — Chez des 
animaux ayant fait un repas contenant une quantité modérée 
de graisse et dont l'absorption ne détermine qu'une hyper- 
lipémie médiocre, nous avons recherché ce que devenait la 
teneur en cholestérine. 
Les résultats de cet examen, consignés dans le tableau 
CXXXII, montrent qu'il y a une augmentation simultanée 
de la cholestérine et des acides gras, et cette augmentation 
est de valeur très voisine dans les deux ces : malgré des 
variations assez importantes de l'extrait hpoïdique total, le 
cholestérime 


TAPpOrt — 
PP acides gras 


est fort peu modifié. 


TABLEAU CXXXII 


Variations simultanées de la cholestérine et des acides gras du sang 
au cours de la digestion de repas riches en graisses. 


n A 5 

> a < ee VARIATIONS EN P. 100 

a = He 5S = par rapport à la prise initiale. 
MOMENT Es = E = © É à 4 

DES PRISES. ANS A © ES M Ne 
: 3 ea 5 S ET. | = | Extrait Acides Choles- es 
Le A < | total. gras. , | férine. | Rapport: 
re £ | ? 


| M Dam ir 


Expérience I. (Ingestion d’un repas contenant 125 gr. de graisse de Porc.) 


Ann... .:. 4,598-| 0,945 | 3,653 I 26 | » ) de oe AE 
3 h. 15 après | 

repas. ;.. . | 2,666 0,976 | 3,690 |: 26 | + 4%) 4 46e 82| 1, 
6heures. .....| 5,170 | 1,134) 4036| 28 | 1124) 140.2 +200! + 7,6 
ABhNASE 4,982 | 1,053 | 3,879 | 27 | + 7,92) + 6,1|+ 11,4] + 38 
25 RS. 0 + 4,267 | 0,888 | 3,379 | 26 |-—-7:1 75 6,0 0,0 


Expérience II. (Ingestion d’un repas contenant 125 gr. de graisse de Mouton.) 


Aeune. ::2 4,884 | 0,943 | 3,941 | 24 ) » ) ) 
3 h. 10 apres 

TéDAaS ri 9,471 | 1,044 | 4,427 23 +12,0| +12,3| +10,7| — 4,1 
CODAOE 2e 16,289 | 1476 |°5/113 | 23 | 1987 +29,7| +247|— 41 
11} NEO TT NNEES 4,813 | 0,986 |.3,827 | 25 Eu 1,4] — 2,84 4,4| +189 
2 20. 14 9,122 | 1,044 | 4,078 | 25 | + 4,8| + 3,4|4 10,7) + 8,2 


340 ‘ ÉMILE-F. TERROINE 


20 Teneurs comparées du sang en cholestérine et en 
acides gras six heures après l'ingestion de graisses. — 
Un tableau d'ensemble (tableau CXXXIIT) résume toutes les 
valeurs observées six heures après l’ingestion de quantités 
plus ou moins abondantes de graisses très diversement absor- 
bées, moment pendant lequel l’hyperlipémie est le plus mar- 
quée. ; 


Dans tous les cas et sans aucune exception, nous trouvons, 


à côté de l'élévation du taux des acides gras,une augmentation 
de la teneur en cholestérine. Toutefois le rapport ne se main- 
tient constant que pour une hyperlipémie peu marquée ; dès 
que l’hyperlipémie devient importante, alors l'élévation du 


taux de la cholestérine ne suit plus celle des acides gras. Il y. 


a dans ce cas une chute très nette du rapport. 

Comment interpréter ces phénomènes? Il est assez difficile 
de le faire à l'heure actuelle. 

Nous n’avons aucune raison de croire, avec GRIGAUT (Loc. 
cit.) que «cette augmentation relativement considérable de la 
cholestérine dans l'organisme ne peut s'expliquer dans ces cas 
que par une formation d’une certaine quantité de cholestérine 
aux dépens des graisses ingérées». Tout d’abord, le fait 
observé n’est pas une augmentation de la cholestérme dans 
lorganisme; on n’est donc nullement en droit de conclure 
à une néoformation. De plus, l'hypothèse hardie d’une telle 
néoformation aux dépens des graisses n’a jamais été l’objet 
d’aucune tentative de vérification expérimentale. 

Y a-t-1l des organes particuliers qui, à de certains moments, 
laisseraient passer dans le sang des quantités plus grandes 
de cholestérine, et particulièrement dans le cas d’un apport 
extérieur d'acides gras? Quoi qu'on ait pu dire à ce sujet 
l'existence d'organes producteurs, ou même plus simple- 
ment régulateurs de la cholestérine, n’est nullement dé- 
montrée. 

Faut-il plutôt penser qu'il s’agit ici d’une régulation pure- 
ment physico-chimique, d’un équilibre entre les acides gras 
et la cholestérine du sang et des tissus? 

Mais pouvons-nous même affirmer que cette augmentation 
du taux de la cholestérine est l’indice d’une réaction de l’or- 


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ET LIPOÏDIQUES 341 


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IIXXX) AVAHIAVL 


342 ÉMILE-F. TERROINE 


ganisme contre l’envahissement par les graisses? N’est-elle 
pas tout simplement la résultante d’un phénomène de diges- 
tion et d'absorption? Les graisses dissolvent abondamment 
la cholestérine ; lorsqu'il y a absorption, n’y a-t-il pas de ce 
fait un entrainement par solubilité de la cholestérine présente 
dens l’intestin. D'autre part, la digestion des graisses pro- 
voque une sécrétion biliaire abondante, et les graisses nesont 
ensuite absorbées que par suite de la solubilité de leurs pro- 
duits de dédoublement dans la bile. Ne pénèêtre-t-il pas en 
même temps qu’elles, dans l’organisme, des quantités de 
cholestérine, apportées par la bile, et: dont la résorption plus 
rapide qu'en temps normal a pour conséquence l’augmen- 
tation passagère observée dans le sang? 

Rien ne permet, à l’heureactuelle, de décider entre ces hypo- 
thèses, et, sinos recherchessur l'absorption nous montrent que 
le sang s’efforce de se débarrasser rapidement de la surcharge 
grasse qui lui vient du dehors, elles ne nous permettent nulle- 
ment d'affirmer que l'organisme essaye de maintenir constant, 
à travers toutes les variations du taux des acides gras dues 
aux apports alimentaires, le rapport entre la cholestérime et 
les acides gras totaux du sang par une néoformation. de 
cholestérine ou une simple libération de la cholestérine des 
tissus. 


S B.— Inanition. 


Une consommation abondante des corps gras au cours de 
linanition n’est pas douteuse. Les recherches de métabolisme 
poursuivies sur l'Homme à jeun conduisent à admettreune 
combustion extrêmement importante des corps gras; cette 
combustion représenterait 55 p. 100 du métabolisme globai 
pour L&rrLer; 51 p. 100 pour Gicox ; 44,5 p. 100 pour 
STÆHELIN ; 70 p. 100 pour Magnus Lévy. Chez l'animal 
imanitié, LAULANTÉ observe que, après le travail, pendant la 
phase réparatrice, le quotient respiratoire s’abaisse à 0,73, 
valeur qui représente sensiblement le coefficient théorique 
de combustion des corps gras. 

Par ailleurs, nous avons établi, dans la première partie de 
cetravail, que, sauf dans le cas du muscle, la teneur en acides 


L 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 343 


gras des tissus ne varie pas sensiblement au cours de lina- 
nition. 

- Nous avons été ainsiamenés à conclure que les graisses con- 
sommées par l’organisme ne sont pas présentes, tout aumoins 
en quantités significatives, dans les organes, mais sont loca- 
lisées dans les dépôts, parmi lesquels il convient de com- 
prendre le muscle. Le muscle lui-même, si son contenu en 
corps gras est loin d’être négligeable, n’est cependant pas 
comparable en importance au tissu sous-cutané ou au 
mésentère. 

De cette double constatation, — consommation très abon- 
dante de graisses dès que l'animal ne recevant plus rien du 
dehors s’entretient aux dépens de ses réserves, localisation 
desdites réserves, — 1l résulte que l’inanition entraîne une 
mobilisation de la graisse des dépôts et son transport vers les 
lieux de consommation. 

En conséquence, des quantités supplémentaires de corps 
gras sont déversées dans le sang. Il est donc intéressant de 
rechercher comment se comporte le sang, quant à sa teneur 
en substances grasses et lipoïdiques au cours de l’inanition. 

La plupart des traités généraux qui font autorité en bio- 
chimie (OPPENHEIMER, Handbuch der Biochemie des Men- 
schen und der Tiere) admettent l'existence d’une hyperlipémie 
au cours de lPinanition (Hungerlipämie). L'ensemble des tra- 
vaux parus sur la teneur du sang en corps gras au cours de 
l’nanition permet-il une conclusion aussi ferme? 

Rozzer (270) trouve, dans le sang d’un Chien soumis à 
un jeûne de quelques jours, de 0,5 à 0,7 p. 1000 de corps gras; 
Broper et Scamrpr (30) en trouvent 0,77 p. 1000 dans le 
sang d’un Chat à jeun depuis dix-huit jours. Mais ces faits 
ne prouvent rien autre chose que la persistance des corps gras 
dans le sang au cours du jeûne. 

Kumacawa et KaneDpA (173) trouvent 0,44p. 100 de graisses 
dans le sang d’un Chien soumis à l’inanition depuis vingt- 
quatre jours et 0,22 chez un animal abondamment nourri 
pendant le même temps. D'autre part, N. ScHuzz (loc. cit.) 
trouve une teneur moyenne de 0,21 p. 100 chez le Lapin nor- 
mal et de 0,31 p. 100 chez le Lapin inanitié ; de 0,60 p. 100 


34% ÉMILE-F. TERROINE 


chez le Pigeon normal, de 0,78 p. 100 chez le Pigeon imanitié: 

Peut-on conclure de ces chiffres à l'existence d’une hyper- 
lipémie ? En aucune manière. Nous avons, en effet, insisté 
sur le fait qu'on n’a pas le droit, dans des expériences 
de ce genre, de comparer un animal à un autre, de prendre 
pour témoin un animal autre que l’animal expérimenté lui- 
même. Des conclusions tirées de telles expériences ne peuvent 
être valables que si les expériences sont nombreuses, si les 
résultats en sont toujours de même sens, si surtout les diffé- 
rences observées sont considérables, nettement supérieures à 
celles qu'on peut constater entre différents sujets normaux. 


Or, pour le Chien, nous avons vu que la teneur en acides gras | 


totaux du sang total peut aller chez les sujets normaux de 
1,171 p. 100 (du poids sec) à 2,51. Pour le Lapin, A. MAYER et 
G. ScHærFEer montrent que le sérum peut varier de 1,879 p. 100 
(du poids sec) à 3,269. On ne trouve pas, dans les travaux 
récents, de données relatives au sang du Pigeon ; mais les 
valeurs observées sur d’autres Oiseaux (Poules) montrent des 
variations de même ordre. C’est dire que, dans tous les cas, 
les variations observées entre animaux normaux sont eu 
moins aussi étendues que celles signalées par les auteurs pré- 
cités dans le cas des animaux inanitiés. 

Que nous apprennent alors les recherches dont le but à été 
d'établir les variations des graisses du sang chez un même 
animal au cours de l’inanition ? Dappy (loc. cit.) suit, sur un 
même Chien, les variations de l’extrait éthéré du sang depuis 
le début de l’inanition jusqu’à la mort ; les déterminations 
sont faites de sept en sept jours. Des chiffres qu'il obtient, 
Danpy conclut à l’existence d’une hyperlipémie au début 
de l’inanition (sept jours), suivie par une hypolipémie qui se 
prolonge jusqu’à la mort. | 

Il est regrettable que ces conclusions soient fondées sur 
trois expériences dont l’une d’elles ne montre pas l'existence 
de l’hyperlipémie, la détermination n'ayant pas été faite le 
septième jour ; les deux autres indiquent une augmentation 
de 10 p. 100 dans le premier cas (le poids de l'extrait éthéré 
passe de 0,7347 à 0,819), de 14,4 p. 100 dans le second e2s 
(le poids de l'extrait éthéré passe üe 0,5437 à G,6221). Or ces 


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PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 349 


augmentations sont extrêmement faibles. Si l’on veut bien 
_se reporter à notre précédent chepitre, on constatera assez 
souvent des variations du même ordre, parfois même plus 
étendues, chez l'animal normal : de 1,169 à 1,695 ; de 1.251 
à 1,619, etc., etc. 

Porany1(258),quiutilise la méthode LIEBERMANN-SZEKELYI 
pour le dosage des graisses du sérum, voit dans un cas la teneur 
passer de 0,088 p. 100 chez l'animal aormal à 0,112 chez l’ina- 
nitié et, dans un autre, de 0,172 à 0,100 et plus tard 0,206. 

LaTTEs (loc. cit.) compare, à l’aide de la méthode de 
SHimipzu, la teneur en extrait total dans l’éther de pétrole 
du sang d’un animal normal à celle du sang du même 
sujet ayant subi un jeûne plus ou moins prolongé. Il observe, 
ainsi que le montrent les chiffres ci-dessous, qui représentent 
la quantité d'extrait pour 100 grammes de sang, tantôt une 
augmentation de cet extrait (Chiens I, IIT et IV), tantôt une 
diminution (Chien IT), tantôt un maintien de la valeur imi- 
tiale (Chien V). 


Chien I. au début 0,3115; après 4 jours d’inanition 0,3828 


Chien IT. —  0,3145;, — 7 — — 0,2158 
Chien ITT. 2 010,3517 50 == 3 0,4003 
Chien IV. OP 09 60 6 à 0,3576 
Chien V.. NS ERA es 0,3619 


En outre, ces valeurs représentant le mélange des acides 
gras et de la cholestérine, il est impossible de savoir auquel 
des deux constituants il faut rapporter les variations 
observées. 

FREUDENBERG (406), saponifiant directement le sang 
total sans extraction préalable par l'alcool, — ce qui entraine, 
comme la vu Sximipzu, une erreur appréciable, — relève 
les résultats ci-dessous : 


Chien [.. au début : 0,877; après 4 jours d’inanition : 1,008 


Chien eg 527 = ALU ee 0,551 
Lapin I. — DOHPAERRNONRES — ,328 
Lapin IL. — Dole De — 0,292 
Lapin III. — DEN Pr — 0,380 


Des résultats aussi contradictoires ne permettent donc 


346 ÉMILE-F. TERROINE 


nullement, bien au contraire, d’admettre comme définiti- 
vement établie l'existence constante d’une hyperlipémie au 
cours de l’inanition. 

La question était donc à reprendre. C’est ce que nous 
avons fait non pas en nous contentant d’une ou deux déter- 
minations après des durées d’inanition variables, mais en sui- 
vant régulièrement les variations de la teneur du sang en 
substances lipoïdiques depuis le début de l’inanition jusqu’à 
la mort. 


Des Chiens sont maintenus à l’inanition avec eau, sauf un quine 
reçoit ni aliments ni eau. Le sang est prélevé dans le ventricule gauche 
à la manière habituelle au début de l'expérience et tous les sept jours 
ensuite, jusqu’à la mort. 

Au cours de l’inanition, la teneur en eau du sang ne se maintient pas 
constante ; des variations étendues s’observent, ainsi que cela ressort 
très nettement des chiffres de la quatrième colonne du tableau CXXXIV. 
Chez les divers sujets, ces variations ne sont pas obligatoirement de même 
sens : C’est ainsi que, entre le début de l’inanition et la mort, la teneur en 
eau du sang augmente de 7,9 p. 100 chez le Chien 1, de 8,5 p. 100 chez 
le Chien IT et diminue de 5,9 chez le Chien V. 

Dans ces conditions, il était indispensable, pour pouvoir discuter avec 
intérêt les résultats obtenus, de rapporter les quantités trouvées non seu- 
lement au poids frais, — ce qui donne la concentration, — mais aussi 
à l’extrait sec, ce qui donne la proportion de matières grasses et lipoi- 
diques par rapport aux autres constituants solides du sang. 


Ce que montre immédiatement l'examen des résultats expé- 
rimentaux réunis dans le tableau CXXXIV, c’est le trouble 
profond que l’inanition détermine dans la composition san- 
guine. Sur un même animal, la teneur soit en acides gras, soit 
en cholestérine, oscille bien au delà des limites à l’intérieur 
desquelles elle se tient normalement. 

D'autre part, on est frappé de la disparité des résultats 
obtenus. 

L'hyperlipémie peut s’observer (Chiers E, IT, II); elle est 
même parfois importante : chez le Chien 1, le taux des acides 
gras s'élève de 3,171 p. 1 000 (du poids frais) au début à 
9,616 p. 1000 après vingt et un jours d’inanition ; chez le 
Chien IT, les acides gras passent, pendant le même temps, 
de 2,204 p. 1 000 à 4,443 p. 1 000. Ce sont là des variations 


_ PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 347 


beaucoup plus étendues que celles qu'on peut observer chez 
l’animal normal. Ainsi done, il est hors de conteste qu'on 
peut observer, au cours de l’inanition, une hyperlipémie 
marquée. 

Mais, pour important qu'il soit, ce fait n’est nullement 
constant. En effet, à aucun moment, les Chiens IV, VI et 
VIT ne présentent d’hyperlipémie; bien au contraire, chez le 
Chien IV, on observe une diminution réguhère des acides gras, 
dont le taux passe de 3,679 p. 1 000 au début à 1,702 p. 1 000 
au moment de la mort, après vingt-sept jours d’inanition. 

Il ressort de ces faits que la marche des variations de la 
teneur en acides gras du sang est très variable d’un animal à 
un autre. Sur nos sept animaux, nous observons les trois types 
possibles de réaction : ou l'hyperlipémie suivie d’une chute 
(Chiens I et IT), ou l’hypolipémie (Chien IV), ou le maintien 
à niveau sensiblement constant du taux des acides gras 
(Chiens V et VI). 

Comment expliquer une telle diversité de résultats? Pro- 
bablement par l’état antérieur des réserves. Sans vouloir 
naturellement trancher la question, faisons remarquer à ce 
sujet que les Chiens V et VI, qui maintiennent sensiblement 
constante leur teneur en acides gras, avaient été tous deux 
l’objet d’une suralimentation préalable pendant cmq jours, 
le premier à l’aide d’hydrates de carbone (500 grammes de 
riz et 215 grammes de sucre par jour), le second à l’aide de 
graisses (1). 

A la vérité, et bien que ces expériences soient déjà très 
laborieuses, il serait nécessaire, pour avoir une représentation 
suffisamment exacte des causes du mouvement des réserves, 
de pouvoir doser, à côté des corps gras, le sucre, l'azote pro- 
téique et l'azote restant. 

Dans l’ensemble, les variations de la cholestérine sont paral- 

(1) Les recherches de BLroor (40) confirment entièrement nos résultats 
sur ce point : « Le jeûne de cinq à sept jours peut ou non produire un accrois- 
sement de la graisse du sang, et cela dépend vraisemblablement de la condition 
de nutrition de animal. » 

Quant à BANG (15), il répète exactement les mêmes conclusions : « Aussi 
trouve-t-on,chez un même animal après l’inanition, tantôt une augmentation, 


tantôt une diminution de la teneur en graisses, Peut-être la cause en est-elle 
dans l’état nutritif actuel. » 


EMILE-F. TERROINE 


348 


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390 ÉMILE-F. TERROINE 


lèles à celles des acides gres ; chez les Chiens [, IT et V, elles 
augmentent quand les acides gras augmentent; chez les 
Chiens IV et VI, elles diminuent quand les acides gras dimi- 
nuent, mais le rapport qui relie ces deux valeurs ne présente 
aucune constance (1). 

L'organisme inanitié ne conserve done plus ni son indice 
lipémique, n1 son coefficient lipémique. | 


$ C. — Phlorizine. 


L’enrichissement considérable du foie en graisse à la suite 
de l’administration de phlorizine est un fait depuis longtemps 
connu. Toutes les recherches tendent, en outre, à établir qu’il 
s'agit non d’une néoformation, mais d’un afflux des graisses 
des dépôts. 


Cependant,comme l’ont montré les intéressantes études de , 


RosenFELD (273), l’engraissement du foie ne se produit pas 
si cet organe possède,au moment de l'expérience, une teneur 


élevée en glycogène. Pour obtenir le résultat cherché, il faut 


opérer sur un animal ayant subi au préalable une inanition de 
courte durée ; la phlorizine agit donc, en quelque manière, 
comme si elle activait le processus de mobilisation des graisses 
provoqué par l’nanition. Il était done intéressant pour nous 
d'étudier les variations sanguines au cours de ce transport, 
LATTES ayant déjà Constaté que l'extrait total du sang est 
plus élevé chez les animaux ayant reçu de la phlorizme 
que chez les sujets normaux, mais n’ayant pas distingué, dans 
le phénomène global observé, la part propre qui revient 
aux acides gras et celle de la cholestérin®. 


À des Chiens ayant subi une inanition de deux à trois Jours, nous 
injectons de la phlorizine après une prise de sang initiale. Une nouvelle 
prise de sang est pratiquée quelques heures après l'injection. Puis Pani- 
mal est sacrifié de vingt-quatre à quarante-huit heures après l’adminis- 
tration du poison ; on prélève un dernier échantillon de sang et diffé- 
rents tissus : foie,rein, cœur, muscle. Dans un cas, l’expérience a été faite 
sur un animal ayant subi une inanition prolongée. 


(4) Ezzis et GARDNER (loc. cit.) trouvent chez 1: Lapin une valeur plus 
élvé: de la cholestérine chez les sujets inanitiés.. Comme on Pa vu, il ne nous 
a pas été plus possible de considérer ce fait comme une règle générale que 
Paugmentation du taux des acides gras. 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES. GRASSES ET LIPOÏDIQUES 991 


Iln'y avait intérêt à faire les dosages dans le sang que dans 


le cas où l’analyse du foie mettait en évidence une élévation 
importante du taux des graisses de cet organe. Au surplus, 
la comparaison des variations senguines et des variations des 
tissus pouvait être de quelque utilité. 

Ces analyses de tissus, dont les résultats sont rapportés 
dans le tableau CXXXV, ne sont pas, en effet, dénuées d’in- 
térêt. Elles montrent : 


TABLEAU CXXXV 


Teneur en acides gras et en cholestérine des tissus d’animaux 
ayant reçu de la phlorizine. 


(inanition 
préalable 
prolongée). 


VALEUR 
norniale 
moyenne. 


NATURE 
des tissus. 


Acides gras. 


24,04 33,89 
15,82 20,81 

» 31,01 
13,58 10,90 


Cholestérine. 


0,81 

1,29 

: 0,89 

Muscle 1. | 0,30 


19 Que le foie ne se surcharge pas lorsque le muscle ne 
contient plus de graisse de réserve. Ce fait, qui confirme des 
observations analogues, de RosENFELD»D, sur l'intoxication 
phosphorée, montre bien qu'il n’y a pas dégénérescence 
graisseuse du foie, mais simplement transport des graisses 
de dépôt ; | 

20 Que le foie n’est pas Le seul tissu dont la teneur en corps 
gras s'élève au cours de l’intoxication phlorizinique, mais 
que le rein et parfois aussi le cœur présentent des quantités 
d'acides gras beaucoup plus élevées qu’à l’état normal; 

30 Que les variations du taux des acides gras dans les tissus 
ne sont pas accompagnées par des variations correspondantes 


392 ÉMILE-F. TERROINE 


de ia cholestérine, laquelle présente dans tous les cas une 
valeur normale. 

Et maintenant que s'est-il passé dans le sang des ani- 
maux |, Il, III et IV, chez lesquels la phlorizine a exercé 
son action habituelle ? 


TABLEAU CXXXVI 


La lipémie au cours de l’intoxication phlorizinique. 


MOMENT DES PRISES 
et des 
injections de phlorizine. 


de la 


p. 1000. 
cholestérine. 


EXTRAIT TOTAL 
ACIDES GRAS 
p. 4 000. 
CHOLESTÉRINE 
p. 4 000. 
VARIATION 
des 
acides gras 
VARIATION 
RAPPORT. 


Chien I. 


3 mars, 11 heures 80,9 | 4,208! 3,098] » » 35 
| 3 mars, 11 h. 30, inj. de 2 gr. | ! 

3 mars, 18 h. 30 80,4 | 4,154| 3,163 911+0,069 |— 0,124! 31 
4 mars, 12 heures... | 80,9 | 4,680] 3,612! 1, 0,514 |— 0,047] 29 


Chien IT. 


26 mars, 9 heures......... | 8C » » | 25 


26 mars, 9 h. 30,inj.de 4 gr. 
96 mars: 16 h 15}: 00.0: | 2| 3,316/1,206|— 0,100! +0,346| 36 
29mars 48h EP ER | 80,3 | 4,430] 3,545] 0,885|+ 0,129] +0,025| 25 


Chien III. 


30 mars, 9 h.30, injec. 4 gr. 
30 mars, 17 h. 30 1e 3,64k| © ,814— 0,442] — 0,036! 28 
Slmars H1PNENTES EE 170$ 1,829; — 0,340|[— 0,021| 28 


Chien IV. 


16 avril, 15 heures ....... | 82,5 | 3,836] 2,82311,013 » » 35 

46 avril, 45 h. 30, inj. 2#,5.| 

ia rie llheures Etre" t 32,5 | 3,851! 2,797| 1,054|— 0,036|+ 0,041! 37 

17 avril, 41h15; 10}: 28,5% 

PSI AANROULTES PRES | 82,4 | 4,453| 8,329 DE 0,932] + 0,111| 33 
| 


2 


Î 


En ce qui regarde les acides gras, sauf le Chien III, chez 
lequel l'enrichissement du foie en graisse a été le moims mar- 
qué et qui présente une baisse des acides gras du sang, nous 
constatons une augmentation, laquelle est importante chez 
les Chiens I et IV. Elle dépasse en effet, dans ces deux cas,un 
demi-gramme, c’est-à-dire une élévation de même ordre que 


S0mars OhNeures EPA MO l Er 9272 0,850] » » 26] 


\  PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 333 


celles observées au cours de l’ingestion assez abondante de 
COTPS gras. 
Mais ici les variations de la cholestérine sont nettement 
indépendantes de celles des acides gras, comme le montrent 
cholestérine 


les variations désordonnées du rapport ————. 
acides gras 


Si l’on envisage d'ensemble comment se comporte le sang 
lorsqu'il reçoit ou du dehors (absorption), ou des dépôts 
(inanition, intoxication phlorizinique), un supplément de 
corps gras, 1l est bien difficile de dégager, des phénomènes 
observés, une conclusion générale. 

Il semble bien que la régulation porte uniquement sur les 
acides gras dont le sang tente de se débarrasser, mais qu'il n'y 
a pas tendance à la réalisation d’un équilibre entre ces acides 
gras passagèrement présents et la cholestérine. On pourrait 
alors penser que la relation maintenue constante dans le sang 
de l'animal normal entre la cholestérine et les acides gras 
relie la cholestérine, non pas à la totalité des acides gras qui 
peuvent être présents dans le sang, mais seulement à ceux de 
ces acides gras qui sont véritablement des constituants per- 
manents du sang, et non pas simplement des substances tran- 
sitées par lui. Si nous avons pu mettre en évidence la per- 
manence du coefficient lipémique, c’est que, opérant sur 
l'animal normal à jeun, nous avons de ce fait éliminer les 
éléments variables transitoires. 

Mais s'il en est bien ainsi, lorsque, privant l'organisme 
d’une partie de ses lipoïdes sanguins, nous l’obligerons à les 
reconstituer, il devra tendre dans ce cas à maintenir constant 
le rapport entre les quantités d'acides gras et de cholestérme 
nouvellement déversées dans l’arbre circulatoire. C’est ce 
que nous avons recherché en étudiant la réaction sangume 
vis-à-vis de saignées répétées. 


ANN, DES SC. NAT, ZOOL., 40e série. , IV, 29 


354 ÉMILE-F. TERROINE 


CHAPITRE III 


LES LIPOIDES SANGUINS LORS DE SAIGNÉES ABONDANTES 
ET RÉPÉTÉES. 


S'il existe vraiment un mécanisme régulateur tendant à 
maintenir la fixité de la constante lipémique, c’est-à-dire à la 
fois de l'indice et du coefficient lipémiques, il paraît vrai- 
semblable qu’à la suite de saignées abondantes et répétées 
ce mécanisme entrera en Jeu. 


FREUDENBERG (loc. cit.) conclut au maintien de la con- 


stance sanguine en lipoides totaux à la suite des saignées. 
Trois Lapins de 2 kilogrammes environ subissent une saignée 
de 30 grammes et reçoivent, aussitôt après, une injection 


d’un même volumede liquide de Ringer. Une nouvelle saignée 


est pratiquée vingt-quatre heures après. La comparaison 
des taux de lipoïdes donne les résultats suivants : 


24 heures 

Avant la saignée. après la saignée. 
0,384 0,338 
0,247 0,299 
0,376 0,264 


Ces résultats ne nous paraissent pas extrêmement probants. 
Tout d’abord, si l’on peut admettre le maintien d’un même 
taux chez les deux premiers animaux, il n’en est plus de 
même pour le troisième, chez lequel la teneur en lipoïdes du 
sang a baissé de 30 p. 100; d’autre part, la prise de sang est 
unique et de quantité médiocre. Si l’on admet, d’après la 
donnée couramment acceptée, que le sang représente un 
treizième du poids du corps, les animaux expérimentés pos- 
sèdent environ 150 grammes de sang; la saignée n'a donc 
retiré que le cinquième de la quantité totale. 

Maurrac (240), uniquement préoccupé de la cholestérine, 
constate chez leLapin, sousl’influence desaignées quotidiennes 
de 20 à 30 grammes, une hypercholestérinémie primitive 
suivie d’une chute du taux de la cholestérine. 

Nous avons repris l’étude de cette question, mais en pra- 


Hi 


PRIE EU, 


tiquant des saignées extrêmement copieuses et fréquemment : 


mi: 


-  PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 335 


répétées, de manière à essayer de forcer, s’il existe, le méca- 
nisme régulateur. 


Pour ce faire, nous nous sommes adressés à des Chiens normaux sai- 
gnés aseptiquement et sans anesthésie par la carotide ou la fémorale. 
La première prise est faite sur un animal à jeun depuis douze heures ; 
les prises suivantes, à des intervalles de deux ou trois jours, maistoujours 
dix-huit heures après l’ingestion du dernier repas. Le poids de sang 
extrait à chaque opération varie du quart à la moitié du sang total de 
l'animal. Les sujets en expérience reçoivent de l’eau à volonté, — ils boi- 
vent toujours abondamment très peu de temps après la saignée, — et une _- 

. alimentation composée uniquement de pain, de riz et de sucre, de ma-- 
nière à n'introduire dans le sang aucune quantité anormale de graisse 
ou de cholestérine. 

Dans deux de nos essais — sur trois — nous avons étudié successive- 
ment le sang total, le sérum, les globules et quelques-uns des tissus (foie, 
rate, capsules surrénales). 


S A. — Le sang total. 


Lorsqu'on pratique des saignées abondantes et répétées, 
le premier résultat observé, c’est une augmentation impor- 
tante de la teneur en eau du sang, une dilution de l’ensemble 


des éléments solides, ainsi que cela apparaît nettement dans 
le tableau CXXX VIT. 


TABLEAU CXXXVII 


Variations hydrémiques à la suite de grandes hémorragies. 


DATE 
des saignées. 


DATE 
des saignées. 


DATE 
des saignées. 


VALEUR 
des Saignées en gr, 
TENEUR 
en eau 
TENEUR 
en eall. 


VALEUR 
des saignées en gr 
en eau 
VALEUR 
des saignées eu gr. 


Chien I. Chien cTIE Chien III. 


4rsept. 1913.| 225 |78,8[23 fév. 1914... 260 :80,2:23 fév. 1914...1 260 179,1 
3 sept. 1913.| 230 |80,6/25 fév. 1914...| 260 183,2 2,25 fév. 1914...) 255 | 80,7 
6 sept. 1913.| 380 |80,1,28 fév. 1914...| 365 185; 8. 28 fév. 1914...| 390 82, 2 
10 sept. 1913. 85,013 mars 1914... a 187,1 113 mars 1914...| 415 ET 8 


87, al 5 mars 1914 » |85,3 


EE rl 


5 mars 1914.. ‘| 


396 ÉMILE-F. TERROINE 


Il y aura donc intérêt, comme nous l’avons déjà fait pré- 
cédemment, à nous renseigner à la fois sur la concentration 
des lipoïdes dans le sang total et sur la proportion des li- 
poïdes dans l’extrait sec, dans la totalité des matières so- 
lides. 


TABLEAU CXXXVIII 


Variations des acides gras et de la cholestérine du sang à la suite 
de saignées abondantes et répétées. 


VALEURS RAPPORTÉES VALEURS RAPPORTÉES ae 
* | POIDS à 4000 gr. de sang frais. : à 400 gr. de sang sec. “ 2 
DATE de dk x PARLES à © — 
des PR Ce EE a x 
des prises. sang C 
É retiré. Extrait | Choles- | Acides | Extrait | Choles- | Acides ae) [= 


total. térine. gras. total. térine. gras. 


Q 


hien I (15*2,300). 


1ersept.1913.1225 gr.| 4,468 | 1,216 | 3,252 | 2,115 | 0,576 | 1,539 | 37 
3 sept. 1913.1230 gr.| 4,233 | 1,168 | 3,065 | 2,192 | 0,605 | 1,587 38 
6 sept. 1913.1380 gr.| 4,782 | 4,074 | 3,711 | 2,465 | 0,539 | 1,926 | 28 
10 sept. 1913./animal 

sacrifié] 5,209 | 1,504 | 3,705 | 3,490 | 1,000 | 2,490 40 


Chien II (12 kilos). 


23 févr. 1914.1260 gr.| 7,586 | 1,413 | 6,173 | 3,835 | 0,717 | 3,118 22 
25 févr. 1914.1260 gr.| 6,618 | 1,039 | 5,579 | 3,952 | 0,629 | 3,313 49 
28 févr. 1914.1365 gr.| 6,218 | 1,436 | 4,782 | 4,378 | 1,019 | 3,359 30 
3 mars 1914.1345 gr.| 6,134 | 1,629 | 4,505 | 4,768 | 1,266 | 3,502 36 
5 mars 1914.| animal 

sacrifié| 6,510 | 1,620 | 4,890 | 5,208 | 1,296 | 3,912 39 


Chien III (12 kilos). 


23 févr. 1914.1260 gr.| 4 
25 févr. 1914.1255 gr.| 6 
28 févr. 1914.1390 gr.| 4, 
3 mars 1914./415 gr.| 5 
5 mars 1914.| anim:1 
sacrifié| 5,045 | 1,147 | 3,898 | 3,404 | 0,830 | 2,574 | 32 


794 | 1,260 | 3,534 | 2,298 | 0,623 | 1,675 | 37 
527 | 1,443 | 5,084 | 3,394 | 0,763 | 2,631 | 29 
811 | 1,061 | 3,750 | 2,710 | 0,614 | 2,096 | 29 
610 | 1,397 | 4,213 | 3,700 | 0,921 | 2,779 | 30 


Il est facile de voir des chiffres rapportés dans le ta- 
bleau CXXXVIIT que l'organisme met incontestablement en 
jeu un mécanisme permettant de rendre au sang les élé- 
ments qui lui ont été soustraits. 

Pour ce qui est de la concentration, si l’on veut bien laisser 
de côté les oscillations intermédiaires, on ne pourra manquer 
d’être frappé du fait que, malgré les interventions extrême- 


Le SsS 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏIDIQUES 337 


ment sévères dont les organismes étudiés ont été l’objet, acides” 


gras et cholestérine ont sensiblement la même valeur au 
début et à la fin de l'expérience : 3,252 contre 3,705 ; 3,53 
contre 3,89 pour les acides gras ; 1,216 contre 1,504; 1,413 
contre 1,620 ; 1,260 contre 1,247 dans le cas de la cholesté- 
rine. Une seule exception : chute du taux des acides gras 
chez le Chien II. 

En outre,on notera également que le mécanisme répara- 
teur paraît fonctionner plus rapidement pour les substances 
lipoïdiques que pour les autres constituants solides du sang. 
Si,en eftet,on regarde les proportions d'acides gras et de cho- 
lestérine présentes dans l'extrait sec, on voit que, dans tous 
les cas,ces proportions ne cessent de s’accroître; l’augmenta- 
tion de la cholestérine en particulier est considérable : chez 
les Chiens I et IL, elle a presque doublé. 

Quant au rapport, il ne présente aucune variation cohé- 
rente. Mais il faut penser que les modifications globales que 
nous venons d'observer ne sont vraisemblablement que la 
résultante de plusieurs phénomènes. Par les saignées répétées, 
nous provoquons une hématopoièse intense. Nos variations 
globales traduisent sans doute pour une part les variations 
de composition des globules. 

Il était donc indispensable de vérifier tout d’abord s'il en 
était bien ainsi et, ensuite, de rechercher si le sérum subit 
également des modifications, si un mécanisme régulateur 
fonctionne pour assurer la permanence de la composition 
lipoïdique de la partie liquide du sang. C’est re que nous 
allons examiner. | 


$ B. — Les globules. 


Pour essayer de mettre en évidence des différences sen- 
sibles, nous nous sommes uniquement adressés aux globules 
de l'animal normal et à ceux recueillis à la fin de l’expé- 
rence. 

Les résultats consignés dans le tableau CXXXIX montrent 
une augmentation importante en acides gras, considérable en 
cholestérine. Dans les deux cas, les valeurs obtenues après sai- 
gnées répétées sont beaucoup plus élevées que celles relevées 


398 ÉMILE-F. TERROINE 


par MAYER et SCHÆFFER sur les sujets normaux et qui 


oscillent entre 1,154 et 0,936 pour les acides gras, 0,299 et 


0,409 pour la cholestérime. 


TABLEAU CXXXIX 


Teneur comparée en acides gras et en cholestérine des glo bules san 
guins d'animaux normaux ou ayant subi des saignées abo ndantes 
et répétées (valeurs évaluées en p. 100 du poids sec). 


| CHIEN Il. CHIEN Ill. 


D Un 
Acides |. Cholese | Rapport | Aides] Chales URMRPOS 
gras. térine. Re 100. gras. térine. xG* 100. 
Avantsaignées ..... 0,95 0,27 29 1,06 0,31 
Après saignées...... 255 0,6% 41 1,59 0,75 


Les globules sanguins jeunes, formés à la suite de saignées 
répétées, sont donc incontestablement plus riches en acides 
ras et en cholestérine que les globules normaux. Est-ce done 
à ce fait qu'il faut uniquement rapporter les variations obser- 
vées sur le sang total, et le sérum ne subit-il aucune modifi- 
cation ? C’est ce qu'il nous faut voir maintenant. 


$S C. — Le sérum. 


Pour doser les acides gras et la cholestérine, la quantité 
de sang nécessaire a été défibrinée pendant le moment même 


de la prise ; le liquide séparé a été aussitôt centrifugé et le 


sérum recueilli par décantation. 

Les résultats obtenus sont réunis dans le tableau CXL. 

Rien ne peut plus nettement montrer l'existence d’un mé- 
canisme régulateur. Dès la première saignée, l'organisme 
réagit, et cette réaction est telle que, dans un cas(Chien II), 
la concentration en acides gras et en cholestérme augmente ; 
dans les deux cas, il y a uneaugmentation importante de la 
proportion de ces deux substances dans l’ensemble des consti- 


tuants solides du sérum. Ensuite et malgré des interven- 


tions successives, nous voyons peu à peu les concentrations 
primitives se rétablir ; pour les acides gras, 5,27 contre 6,02 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 399 


au début chez le Chien II ; 3,4 contre 3,69 au début chez le 
Chien IIT; pour la cholestérine, 1,80 contre 1,80 chez le 
Chien IT, 1,00 contre 1,33 chez le Chien III. 


TABLEAU CXL 


Teneur du sérum en acides gras et en cholestérine au cours 
d’une période de saignées abondantes et répétées. 


ACIDES VS ENT. j s CHOLES- RAPPORT 
gras CHOLESTERINE| ACIDES GRA TÉRINE Eu 


par litre. par litre. p. 100 sec. p« 100 sec. ÀG 


EAU 
par litre. 


Chien Il. 


” 


s 


1,66 
2,42 
2,36 
1,98 
2,47 


s 


Chien III. 


> CO & > © 
= © D «© 


ee OO 


: En même temps le rapport qui a subi une variation au 
début se maintient par la suite sensiblement constant. Il 
nous parait vraiment curieux de constater que des animaux 
auxquels on a retiré en dix jours à l’un plus que son volume 
total de sang, à l’autre une fois et demie ce volume, ont pu 
maintenir pendant tout ce temps un taux d’acides gras et de 
cholestérine proche de la normale, en même temps qu’un 
état très voisin de l'équilibre primitif entre ces deux valeurs. 


$S D. — Les tissus. 


Il était évidemment intéressant de rechercher si les tissus 
présentaient des, variations parallèles. De telles variations 
ne nous permettraient-elles pas de localiser dans un organe 
déterminé le siège du mécanisme régulateur? A cet égard, nos 
recherches sont simplement amorcées ; elles ont été unique- 
ment poursuivies sur le foie, la rate et les capsules surrénales,. 


360 ÉMILE-F. TERROINE 


10 Foie. — Les teneurs du foie rapportées ci-dessous ne nous 
donnent aucun renseignement : 


Acides gras.  Cholestérine. 


Moyenne normale LL ARE 2 A RE 10,50 0,71 
Chien Es SE TR EE RE er De Cr tee 10,79 0,21 
(A GS CESAM VAS EE BE 414,37 1,73 


Dans un cas, le taux des acides gras est normal, celui de la 
cholestérine anormalement faible ; dansun autre, le taux de 
la cholestérine est anormalement élevé. Aucune conelusion 
n’est donc possible. 

20 Rate. — Le taux de la rate en acides gras est tout à fait 
normal, ainsi qu'on peut le voir ci-dessous : 


Acides gras.  Cholestérine. 
Valeurs extrêmes trouvées chez les sujets normaux 
par MAYER et SCHÆFFER ............ ne RE LEP 7,41 à 17,56 1,34 à 1,89 
Chien TS OEM SEE PAIN EPA Dan CAE 9,6 1,6 
(QE 1 € À D END M A RS dec RE LA EEE € LE 7,2 2,2 


3, y 


celui de la cholestérine un peu plus élevé dans un cës; mais 
au total cet organe ne nous présente aucune modification 
significative. 


30 Capsules surrénales. — N'ayant donné jusqu'ici aucun 


chiffre pour les surrénales normales, nous réunissons ce1-des- 
sous à la fois les valeurs trouvées chez les trois individus nor- 
maux et celles se rapportant à nos animaux saignés. Les va- 
leurs sont rapportées à 100 grammes de substance fraîche. 


Acides gras. « Cholestérine. 
CIE ee a Len RU A PT PTT 46,00 5,70 
Chiens normaux KDE ENTRE NE ER EEE 8,90 5,20 
en AR EE ARE À A Sat (AS 42778 6,57 
\l START EE VE PA SRE AE ANT A 9,90 1,90 
Chiens Saienés; 0 ALL SIN EM PR eERS 11,30 1,40 
RUE M AR NE ET 12,50 1,40 


Ici nos mesures nous donnent une indication très nette : 
si la teneur enacides gras est normale, par contre celle de la cho- 
lestérine est dequatre à cinq fois plus faible que chez les sujets 
normaux. Ce résultat pose donc avec précision la question de 
savoir si les capsules surrénales interviennent dans la régu- 
lation de la cholestérine du sang. C’est là un très gros pro- 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 961 


blème que d’autres chercheurs (GR1IGAUT, loc. cut.) ont abordé 
par une voie très différente, mais sur lequel nous n'avons per- 
sonnellement, à l'heure actuelle, d'autre élément de conviction 
que celui ci-dessus rapporté. 


*# 
*% % 


Au total, ilsemble bien qu'on puisse dégager de toutes nos 
études sur le sang la conception suivante : 

L'organisme présente à l’état normal un milieu intérieur 
bien défini, pour chaque individu, en ce qui regarde les sub- 
stances grasses et lipoïdiques, par deux valeurs remarquable- 
ment constantes, la teneur en lipoides totaux ou indice lipé- 
mique, le rapport entre les acides gras et la cholestérine ou 
coefficient lipémique. Il s'efforce de défendre la constance de 
ces valeurs contre toute irruption ou toute disparition de 
substances lipoiïdiques. 

Mais les procédés par lesquels l'organisme défend sa con- 
stance lipémique ne sont pas toujours lès mêmes. S'il lutte 
contre un envahissement des acides gras, venant soit du 
dehors, soit des dépôts, 1l paraît se contenter d’éloigner le plus 
rapidement possible les combinaisons d'acides gras étran- 
gères au sang ; rien ne prouve, bien au contraire, qu'il essaye 
d’équilibrer momentanément dans le sang ces combinaisons 
d'acides gras par un apport de cholestérine. 

S'il a à lutter contre un appauvrissement du sang en sub- 
stances lipoidiques, il le fait d’ailleurs avec succès ; il répare 
les pertes subies par ce tissu avecune surprenante rapidité ; 
mais, dans ce cas, 1l tend non seulement à maintenir constant 
son indice lipémique, mais aussi son coefficient lipémique; 
il y a apport simultané au sang de quantités correspondantes 
d'acides gras et de cholestérine. 

Les mécanismes régulateurs sont done distincts suivant 
qu'il s’agit de réagir à une invasion grasse ou à une disparition 
des substances lipoïdiques. Quant au fonctionnement de ces 
mécanismes, aux causes intimes qui les mettent en mouve- 
ment, aux organes qui en sont le siège, ce sont là autant de 
questions dont l'étude reste entièrement à faire. 


CONCLUSIONS GÉNÉRALES 


PREMIÈRE PARTIE 


LES GRAISSES ET LA CHOLESTÉRINE DES ORGANISMES 
ET DES ORGANES 
INFLUENCE DES ÉTATS DE NUTRITION 


I. — Acides gras. et 


I. Vertébrés. — 19 La teneur globale en acides gras des 
divers représentants normaux d’une même espèce varie COnsi- 
dérablement d’un individu à un autre. ( : 

20 Au cours de l’manition, les différences individuelles dans 
le taux global des acides gras tendent à s’effacer. 

30 Lors de la mort par inanition, les animaux contiennent 
des quantités plus ou moins abondantes d'acides gras suivant 
l'espèce à laquelle ils appartiennént. Par contre, tous les 
sujets d’une même espèce présentent une teneur en acides gras 
presque identique ; les différences observées alors sont en effet 
négligeables. ; 

40 La proportion fixe d'acides gras que renferment tous 
les individus d’une même espèce au moment de la mort con- 
sécutive à l’inanition constitue l'élément constant. 

La différence entre la teneur globale d’un individu et l’élé- 
ment constant propre à l’espèce constitue l’élément variable, 
dont la grandeur est sous la dépendance des états de nutrition. 

59 Parmi les espèces étudiées, toutes de petite taille, Pélé- 


À 44 Er Er 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 303 


ment constant est beaucoup plusélevé chez les Homéothermes 
(Souris, Bengali, Hypochera cholibeata, Poussin) que chez 
les Poikilothermes (Grenouille, Tanche, Perche). 

Parmi les espèces homéothermes, le Bengali, dont les com- 
bustions sont les plus intenses, présente l’élément constant le 
plus élevé. 

Les trois espèces poikilothermes étudiées présentent des 
éléments constants presque identiques. 

La quantité d'acides gras contenue dans le système nerveux 
ne représente chez la Souris qu'une très faible part de lélé- 
ment constant. 

69 L’élément variable — et l'élément variable seul — repré- 
sente la réserve grasse de l'organisme. 

Le potentiel bioénergétique est essentiellement constitué 
par cette réserve grasse ; le glycogène ne compte que pour 
une part extrêmement médiocre, un dixième environ de la ré- 
serve totale. | | 

En particulier, c’est la grandeur de la réserve grasse, éva- 
luée comme élément variable et non comme quantité globale 
des acides gras de l'organisme, qui commande à la durée de 
survie de l'animal inanitié (Bengali). 

79 Le rein, le poumon, la rate, le cœur de Lapin, de Chien ou 
de Pigeon ne subissent pas de modifications appréciables; 
quant à leur teneur en acides gras, du fait des états de nutri- 
tion ; les valeurs observées restent les mêmes, et les écarts 
individuels sont du même ordre, qu'il s'agisse de sujets 

normaux, morts d’inanition, en cours d'absorption de graisses 
ou longuement suralimentés. 

80 Le foie possède chez les animaux normaux une teneur en 
acides gras ne présentant que de faibles variations indivi- 
duelles (confirmation de MAYER et SCHÆFFER). 

L’manition prolongée jusqu'à la mort ne modifie cette 
teneur n1 chez le Lapin, ni chez le Pigeon ; elle l’abaisse par- 
{ois, mais parfois seulement chez le Chien. 

Un repas gras, une suralimentation prolongée (protéique, 
hydrocarbonée ou grasse) ne provoquent chez l'animal adulte 
que des modifications minimes et passagères. 

Par contre, chez l'Oiseau n'ayant point atteint la maturité 


30% ÉMILE-F. TERROINE. 


sexuelle, le gavage, sans intervention d'aucune substance 
toxique, peut augmenter le taux des graisses du foie, notable- 
ment chez le Pigeon, considérablement chez l’Oie. Cette sur- 
charge n’est n1 élective ni primitive ; : elle est consécutivé à la 
surcharge grasse de tout l'organisme. 

De l’ensemble de ces faits résulte que, chez be Homéo- 
thermes étudiés, le rôle essentiel du foie dans-le métabolisme 
des graisses n’est pas la mise en réserve de ces substances. 

99 Le muscle présente chez les sujets normaux des vari- 
tions considérables de la teneur en acides gras (confirmation 
de MAYER et SCHÆFFER). 

Au cours de l’inanition, le taux des acides gras baisse régu- 
lièrement ; lors de la mort, tous les sujets d’une même espèce 
présentent un taux identique. 

Après une suralimentation prolongée, la teneur en acides 
gras des muscles est très élevée ; elle peut atteindre six fois ce 
qu'elle est au moment de la mort par inanition. La surcharge 
grasse du tissu musculaire est très variable, dans le même ani- 
mal, suivant le musele considéré. 

De l’ensemble de cesfaits résulte que,chezle Chien, le Pigeon 
et l'Oie, le muscle constitue un lieu de dépôt pour les réserves 
grasses. 

109 L'élément constant et l'élément variable, distingués dans 
l'organisme total, présentent une différence de répartition 
dans les tissus de cet organisme. 

L'élément constant est vraisemblablement représenté pour 
une part très importante par ces acides gras des tissus dont 
aucun état nutritif ne peut faire varier la teneur, ainsi que 
par ceux qui persistent dans le tissu musculaire au moment 
de la mort par inanition. 

L'élément variable est localisé dans les lieux de dépôt, 
parmi lesquels 1l convient de comprendre le tissu musculaire. 

En ce qui regarde la composition des tissus, les faits précé- 
demment énoncés constituent donc une confirmation de la - 
conception de MAYER et SCHÆFFER, à savoir que tout tissu 
contient à l’état permanent des composés d’acides gras qui 
représentent des constituants cellulaires. Ces composés doi- 
vent être Justement considérés comme tels, puisqu'ils ne 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 969 


présentent en aucune manière le caractère quantitatif va- 
riable des réserves. 

A ce squelette de composés d'acides gras se surajoutent :. 
dans le muscle, des réserves gresses très variables et parfois 
considérables; dans le foie adulte, des quantités d’acides gras 
minimes et transitoires ; dans le foie d’animal jeune et surali- 
menté, des quantités importantes. 

II. Invertébrés. — 11° À côté de différences mdividuelles 
très importantes entre les divers sujets d’une même espèce 
quant à la teneur de l'organisme total en acides gras, ilexiste 
également de très grandes différences entre les diverses espèces 
étudiées, certaines étant fort riches en acides gras (Anemone 
sulcata, par exemple), d’autres fort pauvres (Ascidia men- 
tula, Phascolosoma vulgatum). 

120 La teneur en glycogène est parfois très élevée. Chez 
l'Huître, le glycogène occupe, dans le potentiel bioénergé- 
tique global, une place au moins aussi importante que les 
corps gras. 


II. —— Cholestérine. 


I. Vertébrés. — 130Lateneuren cholestérine des organismes 
normaux présente des variations individuelles moins étendues 
que celle des acides gras. 

140 Lors de la mort consécutive à l’inanition, la teneur en 
cholestérine est sensiblement identique chez tous les sujets 
d’une même espèce ; cette teneur est peut-être un peu plus 
élevée que chez l'animal normal. 

159 Chez tous les Homéothermes étudiés, le taux de la cho- 
lestérime est très voisin de 3 p. 1 000 ; chez tous les Poikilo- 
thermes étudiés, letaux de la cholestérine est de 1,4 p. 1 000. 

169 Ni l'alimentation ni la suralimentation ne font varier 
la teneur en cholestérine des tissus, quireste remarquablement 
fixe. 

L’inanition provoque uhe augmentation très nette, par- 
ticulièrement sensible dans le foie et le muscle (confirmation 
d’'EzLis et GARDNER.) 

IT. Invertébrés. — 179 La cholestérine paraît unrverselle- 


300 ÉMILE-F. TERROINE 


ment répandue, et nous l'avons rencontrée dans tous les 
embranchements étudiés (Mammifères, Oiseaux, Reptiles, 
Batraciens, Poissons, Tuniciers, Mollusques, Vers, Ver- 
midiens, Échinodermes, Cœlentérés). 

180 Le taux de la cholestérine est AN te ve 
chez les divers représentants d’une même espèce. 

190 Il existe de très grandes différences entre les diséte 
espèces quant à leur teneur en cholestérine ; cependant le 
taux de 187,4 par kilogramme d'animal se rencontre chez des 
espèces extrêmement éloignées. 


DEUXIÈME PARTIE 
L'ABSORPTION DES GRAISSES ET LA LIPASE 
PANCRÉATIQUE 
I. — Digestion et absorption. 


19 De l’ensemble des recherches poursuivies antérieurement 
à notre travail sur la digestion et l'absorption des graisses, il 
résulte que : 


a. Aucune preuve péremptoire n’a été fournie d’une trans- 


formation des graisses dans l'estomac Lu l’action d’ une gas- 
trolipase autonome ; 

b. A l'état norrbal, l'intestin intervient faiblement par une 
lipase peu active 

c. Le suc nie tinus et la bile sont les véritables agents 
qui conditionnent l’absor ption des graisses : le suc pancréa- 
tique par son double pouvoir d’émulsion et de saponification, 
la bile par sa double propriété d'accélérer l’action saponi- 
fiante du suc pancréatique et de dissoudre les produits formés. 


La question restant alors posée est celle de l'importance 


quantitative à accorder à la sapomification. 

20 Dans la série des triglycérides d'acides gras saturés 
= C'"H2*O? — Ja labilité vis-à-vis de l’action saponifiante du 
suc pancréatique augmente régulièrement de la triacétine à 
la trilaurine pour diminuer rapidement ensuite. La tripalmi- 


nb 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏIDIQUES 367 


tine et la tristéarme sont difficilement saponifiées par le suc 
pancréatique. 

30 Le suc paneréatique saponifie beaucoup plus rapidement 
la trioléine que le triglycéride d’acide gras saturé à même 
nombre d’atomes de carbone, la tristéarime. 

40 Les huilés naturelles étudiées (noix, olive, amande 


" douce, œillette) ne présentent que de faibles différences 


quant à leur manière de se comporter vis-à-vis de la lipase 
pancréatique ; toutefois l'huile de noix, dont l’indice d’iode 
est le plus élevé, est toujours la plus facilement attaquée. 

59 Les graisses naturelles étudiées (Homme, Oie, Poulet, 
Veau, Mouton, Pore, beurre) présentent entre elles de grandes 
différences quant à leur manière de se comporter vis-à-vis de 
la lipase pancréatique. Celles à indice d’iode élevé (Homme, 
Oie, Poulet) sont beaucoup plus facilement attaquées que 
celles à indice d’iode faible (Mouton, Veau, Porc). 

69 Les graisses végétales étudiées (huile de laurier, huile de 

noix de coco, huile de Palme, beurre de cacao) se différencient 
aussi très nettement quant à leur manière de se comporter 
vis-à-vis de la lipase pancréatique. L'huile de laurier, essen- 
tiellement constituée de trilaurine et de trioléine, est beau- 
coup plus facilement attaquée que le beurre de cacao, riche en 
glycérides d’acides gras saturés élevés. 

Les différences de labihité observées entre les diverses 
graisses végétales persistent lorsque l’action du suc s’exerce 
à des températures telles que : ou bien toutes soient liquides, 
ou toutes solides, ou les unes liquides et les autres solides. 

7° De l’ensemble des faits observés, il paraît résulter 
que : 

a. La facilité d'attaque d’un corps gras par le suc pancréa- 
tique est sous la dépendance directe de sa constitution et non 
de son point de fusion ; 

b. Une matière grasse naturelle, constituée surtout par des 
glycérides d'acides gras saturés, est d'autant plus facilement 
saponifiée qu'elle est plus riche en trilaurine ou en glycérides 
très VOISINS ; 

c. Une matière grasse naturelle constituée surtout par des 
glycérides à poids moléculaires élevés, — en bref, tripalmitine, 


368 ÉMILE-F. TERROINE 


tristéarine, trioléme, — est d'autant plus facilement saponi- 
fiée qu'elle est plus riche en trioléme. 

80 Après l'ingestion de corps gras, la teneur du sang en 
acides gres chez le Chien s'élève progressivement jusqu’à la 
sixième heure qui suit le repas pour redescendre ensuite vers 
sa valeur initiale, qu'elle atteint après des témps différents 
suivant les quantités ingérées, mais qui dépassent rarement 
vingt-quatre heures (confirmé par BLooR). 

90 Lors de l’ingestion par un même animal d’une même 
quantité de diverses graisses végétales, l'augmentation du 
taux des acides gras du sang, à la fin de la sixième heure qui 
suit le repas, est toujours beaucoup plus élevée dans le cas de 
l'huile de noix de coco que dans celui du beurre de cacao. 

100 Lors de l’ingestion par un même animal d’une même 
quantité de diverses graisses animales, l’augmentation du 
taux des acides gras du sang à la fin de la sixième heure qui 
suit le repas est toujours beaucoup plus élevée pour la graisse 
d’Oie que pour la graisse de Mouton, plus élevée pour la graisse 
de Mouton que pour la graisse de Porc. 

11° L'ordre suivant lequel se classent les graisses étudiées 
d’après l'augmentation des acides gras qu'elles provoquent 
dans le sang au cours de leur absorption est exactement le 
même que celui de leur résistance vis-à-vis de l’action saponi- 
fiante du suc pancréatique 1n vutro. 

L'ensemble de ces faits, rapproché des observations de 
Levires sur le dédoublement des corps gras dans l’intestin, 
nous parait indiquer que la saponification des graisses est une 
opération primitive nécessaire pour l'absorption de celles de 
ces substances qui ne sont pas immédiatement solubles dans 
la bile. 


II. -- La lipase du suc pancréatique. 


120 Au cours de sécrétions prolongées, le suc pancréatique 
ne reste pas quantitativement constant ; l’alcalinité et le pou- 
voir saponifiant baissent notablement (confirmé par LALou). 

130 La vitesse de saponification de la triacétine croît avec 
la concentration du ferment ; l’immobilisation progressive 
du ferment par l'acide acétique formé s'oppose à l’établisse- 


ne d'A 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 309 


ment de toute relation numérique entre la vitesse d’hydrolyse 
et la concentration du ferment. 

149 La vitesse de saponification de l’acétate de méthyle 
varie proportionnellement à la concentration de ce corps, 
fait qui rapproche l’action catalytique de la lipase de celle 
des acides et l’éloigne de celle de la plupart des diastases 
connues. 

Lors de l’action sur l’acétate de méthyle d’un mélange de 
suc et de sels biliaires, la réaction s’arrête pour une concentra- 
tion déterminée en acide acétique, quelle que soit la concen- 
tration du zymolyte. Cette dérogation apparente à la loi des 
masses est due à la précipitation du ferment par l'acide 
formé. 

159 Chauffé pendant cinq minutes à 650, — parfois à 609, — 
le suc pancréatique perd tout pouvoir saponifiant ; ce pouvoir 
est très nettement affaibli par un chauffage de dix minutes 
à 459 (confirmé par Visco, MELLANBY et WooLeY). 

La présence de sels biliaires accentue la sensibilité au chauf- 
fage. La lipase agit encore, quoique faiblement, à 0°; elle 
n’agit plus à 549. Sa température optimale est voisine de 400, 

Les variations de température se traduisent pas des varia- 
tions de vitesse à peu près identiques, quel que soit l’état phy- 
sique du zymolyte : solution comme la triacétine ou le buty- 
rate d’éthyle, émulsion comme l'huile. 

169 La lipase peut agir en milieu neutre, faiblement acide 
ou alcalin. 

Après neutralisation puis réalcalinisation du suc, là lipase 
continue à agir très énergiquement ; dans ces conditions, 
l'optimum d'activité s’observe pour une concentration en 
soude voisine de N/150. 

L'action favorable de l’alcalinité n’a pas pour cause une 
amélioration de la qualité des émulsions. 

179 Au cours de la saponification d’un triglycéride, les pro- 
duits intermédiaires formés, — di et monoglycérides, — sont 
de plus en plus résistants à l’action du suc. 

L'adjonction, à un mélange d’huile et de suc, de savons et 
surtout d'acides gras, diminue notablement la vitesse de la 
réaction. 


ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 10e série. IV, 84 


370 ÉMILE-F. TERROINE 


L'edjonction de glycérime accélère notablement la vitesse 
. de la réection. Cette accélération est la conséquence d’un 
mélange plus intime du ferment et:de la substance à sapomifier 
grâce à la viscosité de la glycérine. 

18° Le suc pancréatique est; naturellement actif sur les 
graisses. La dialyse contre l'eau distillée, les solutions de 


chlorure de sodium et de carbonate de soude lui font perdre 


très rapidement cette activité ; 1l y a vraisemblablement 
fixation de la lipese par la membrane dialysante. 

Les chlorure, bromure, iodure et fluorure de sodium accé- 
lèrent l’action de la lipase jusqu’à une concentration. déter- 
minée et l’inhibent ensuite pour des concentrations-plus-éle- 
vées. Chaque sel présente un optimum de concentration. La 
concentration optimum est d'autant plus faible qu'on passe 
du chlorure au: bromure, du bromure’à l’iodure, de l’iodure 
au fluorure (confirmé par PEKELHARING). 

Pour le chlorure de sodium, la concentration optimum 
varie, suivant les sucs, entre N/15 et N/3; elle est: done de 
l’ordre de celle qui peut être réalisée dans l’intestin par neu- 
tralisation.du chyme acide. 

Les chlorures de magnésium, de baryum et de caleium 
n’exercent qu'une action activante très médiocre ; ils mani- 
festent, par contre, des propriétés mhibitrices très nettes. 

L'action accélérante ne s'observe pas avec les substances 
solubles ; elle est affaiblie dans le cas des substances émulsion- 
nées lorsqu'on améliore le contact entre le ferment et la sub- 
stance à saponifier par:une agitation constante; elle estvisible 
dans la digestion des graisses solides. L'action inhibitrice 
est manifeste dans tous les cas. Ces observations tendent à 
montrer que les actions exercées par les sels ne peuvent être 
réduites à de simples interventions dans-la liaison de la sub- 
stance à dédoubler avec la solution diestasique. 

199 Lorsqu'on fait apparaître la trypsine du suc paneréa- 
tique par adjonction de kinase-et: qu'on conserve seul le sue 
ainsi activé, on voit disparaître peu :à peu les trois ferments:: 
amylase, lipase, trypsme. 

La lipase est particulièrement sensible et disparait en 
quelques heures (confirmé par MELLANBY et WooLEY). 


Nr '2s 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 371 


Si le suc actif exerce son action sur de l’ovalbumine coa- 
gulée, la disparition de la lipase est considérablement ralentie 
(confirmé par MELLANBY et WooLEY). 

20° La bile doit l’action activante qu’elle exerce sur les 
propriétés saponifiantes du suc pancréatique à la présence 
des sels biliaires ; lécithine et cholestérine ne sont pour rien 
dans ce phénomène. 

L’activation de la lipase par les sels bilaires est beaucoup 
moins importante dans la saponification des graisses natu- 
relles que dans celle de certains éthers, — butyrate d’éthyle, — 
sur lesquels le suc n’exerce à lui seul qu’une action presque 
nulle, L'étude des variations d'intensité des propriétés saponi- 
fiantes du suc lors de l’adjonction de quantités croissantes de 
sels biliaires montre qu’il existe pour ces corps un seuil de 
concentration ét non un optimum. 

La lipase se détruit beaucoup plus rapidement en présence 
de sels biliaires que lorsqu'elle est conservée seule. 

249 Les propriétés saponifiantes exercées par le sue sur un 
grand nombre de corps ne se laissent pas répartir dans trois 
eroupes d'actions distinctes, susceptibles d’être rationnelle- 
ment rapportées à trois ferments différents : lipase, éthérase, 
phénolase. : 

L'action de la température, celle des électrolytes, celle des 
sels biliaires tendent toutes à montrer que le suc panceréa- 
tique contient un seul agent catalytique de la fonction éther. 

220 [L'étude comparée de la saponification des éthers éthy- 
liques d’acides gras saturés montre que : 

a. HCI agit de moins en moins énergiquement au fur et à 
mesure de l'élévation du poids moléculaire ; 

b. L’exträit hépatique agit à peu près également jusqu’au 
terme en C# et voit l'intensité de son action décroître rapide- 
ment ensuite ; 

ce. Le suc pancréatique agit de plus en plus facilement jus- 
qu'au terme en C4 ou CF, de moins en moins ensuite. 

230 L'étude comparée de la saäponification des éthers éthy- 
lhiques d'acides gras saturés montre que : 

a. HCI agit à peu près également sur les deux premiers 
termes de la série et de moins en moins ensuite ; 


D 12 ÉMILE-F. TERROINE 


b. L'action du suc pancréatique croît jusqu’à l’éther gluta- 
rique et décroit rapidement ensuite. 

240 L'étude comparée de la saponification des éthers 
d'acides normaux et d’isoacides correspondants montre 
que : 

a. HCI dédouble plus rapidement l’éther isobutyrique 
que l’éther butyrique, moins rapidement l’éther isosuceinique 
que l’éther succinique ; 

b. L’extrait hépatique ne différencie pas les deux catégories 
de corps ; 

c. Le suc pancréatique qui dédouble fort bien les éthers 
d'acides normaux attaque à peine les éthers d’isoacides. 

250 L'étude comparée de la saponification des éthers, ou des 
glycérides, d’acides saturés et d'acides non saturés à même 
nombre d’atomes de carbone montre-que : 

a. L’éther crotonique, — dont l’acide contient une haison 
double, — est beaucoup moins attaqué par le suc pancréa- 
tique que le composé correspondant à acide saturé, l’éther 
butyrique ; 

b. La trioléine, — glycéride à acide non saturé, — est beau- 
coup mieux attaquée que le composé correspondant à acide 
saturé, la tristéarine. 

26° L'étude comparée des éthers éthyliques d'acides hy- 
droxylés et celle des éthers d’acides saturés correspondants 
ne contenant pas de groupement OH montre que : 

a. HCI dédouble plus facilement les éthers d'acides hy- 
droxylés que les correspondants ne contenant pas de groupe- 
ment OH ; 

b. Le suc pancréatique et l'extrait hépatique attaquent 
beaucoup plus difficilement les éthers d’acides hydroxylés. 

270 L’éther diacétique, dont le radical acide renferme une 
fonction cétone, est beaucoup moins attaqué par le suc pan- 
créatique que le composé correspondant, —éther butyrique, — 
ne contenant pas ce groupement. 

280 Les éthers dont l’acide contient des éléments minéraux 
sont moins attaqués, aussi bien dans la catalyse par l’acide 
que dans celle par le suc pancréatique, que les composés cor- 
respondants n’en contenant pas. Dans une série telle que: 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES ns. 


éthers acétique, monochloracétique, dichloracétique, trichlo- 
_racétique, la labilité vis-à-vis des deux catalyseurs décroît 
régulièrement. 

290 Les éthers d'acides aromatiques sont très faiblement 
attaqués par le suc pancréatique, un peu plus énergiquement 
par l’extrait hépatique. 

300 L'étude comparée de la saponification des éthers acé- 
tiques d’alcools gras saturés à poids moléculaire croissant 
montre que : 

a. HCI agit à peu près également sur les deux RERO 
termes de la série, de moins en moins ensuite ; 

b. L'action du suc pancréatique croît jusqu’au terme en C4 
et décroît très rapidement ensuite. 

319 L’étude comparée des acétates d’alcools normaux et 
d’isoalcools montre que ces derniers sont moins attaqués 
par le suc pancréatique ; l'extrait hépatique différencie peu ces 
deux catégories de corps. 

329 L'étude comparée de la saponification de l’acétate de 
méthyle, du glycol diacétique, de la triacétine, montre que : 

a. HCI attaque beaucoup moins le glycol diacétique que 
l’acétate de méthyle, beaucoup moins la triacétime que le gly- 
col diacétique ; 

b. Le suc pancréatique au contraire hydrolyse beaucoup 
plus facilement la triacétine que le glycol diacétique et plus 
facilement ce dernier que l’acétate de méthyle. 

339 Les acétates d’alcools aromatiques sont nettement 
attaqués et par le suc pancréatique et par l'extrait hépa- 
tique. 

349 De l’ensemble des faits ci-dessus énoncés (conclusions 
22 à 33), 1l résulte que la lipase du suc pancréatique peut être 
caractérisée par : 

a. Son aptitude à dédoubler plus facilement les glycérides 
que les éthers ; 

b. Son rte HResque absolue à dédoubler les éthers 
d’isoacides ; 

c. Le tait qu'en présence d’une série de corps à poids 
moléculaires croissants sa puissance s'accroît d’abord et dé- 
croit ensuite. 


374 ÉMILE-F. TERROINE 


359 Les variations de constitution des radicaux des hydro- 
lytes influent tout aussi bien, — quoique pas toujours dans 
le même sens, — sur l’hydrolÿse exercée par un agent cataly- 
tique banal tel que HCI que sur celle exercée par un catalyseur 
biologique tel que la lipase pancréatique. 


TROISIÈME PARTIE 


LE MOUVEMENT DES GRAISSES 
LES LIPOÏDES DU SANG 


19 La teneur du sang en lipoïdes totaux, — totalité des 
acides gras et de la cholestérine, — est très différente chez les 
divers sujets normaux d’une même espèce (Chien); les valeurs 
observées varient du simple au double. 
cholestérine 
acides gras 
chez les divers sujets normaux d’une même espèce (Chien); 
les valeurs observées varient du simple au double. 

30 Un même animal maintient remarquablement constant 
pendant un temps prolongé : 

a. La teneur de son sang en lipoïdes totaux : indice lipé- 
mique ; 


20 Le rapport présente de grandes différences 


cholestérine 


——— de ses lipoides sanguins : coefit- 
acides gras P 8 ni 


b. Le rapport 


cient lipémique. 
Il existe donc chez un animal normal une constante lipé- 


mique (confirmé par BLoor, retrouvé par Banc). Cette con- 


stante est définie par les deux valeurs : indice lipémique et 
coefficient lipémique. 

40 La constante lipémique présente une fixité de même 
ordre que la constante glycémique ; une telle constante néces- 
site l’existence de mécanismes régulateurs. 

5° Au cours de l’absorption des graisses, on observe une 


PHYSIOLOGIE DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOÏDIQUES 913 


augmentation plus ou moins importante du taux des acides 
gras du sang, augmentation qui atteint son maximum Six 
heures environ après le repas (confirmé par BLooR). 

69 Au cours de l'absorption des graisses, on dbserve égale- 
ment un accroissement du taux de la cholestérine du sang, 
cholestérme 
‘acides gras 
dès que l'augmentation des acides gras est un peu élevée. 

7° Au cours de l’imanition prolongée jusqu’à la mort, on 
peut observer, quant à la teneur du sang en acides gras: 
soit de l’hyperlipémie, soit de l’hypolipémie, soit un maintien 
sensiblement constant du taux des acides gras (confirmé par 
BLooR, retrouvé par BANG). 

L’hyperlipémie n'est donc nullement la règle, comme 
semblent l’admettre la plupart des traités classiques. 

Il est vraisemblable qué ces différences de réaction sont 
conditionnées par l’état nutritif initial des sujets étudiés 
(hypothèse reprise par BLooR, puis BANG). 

80 Au cours de l’inanition, les variations de la cholestérme 
suivent celles des acides gras, mais le rapport entre les quan- 
tités de ces deux corps ne reste nullement constant. 

90 L’admimistration de phlorizme ne provoque aucun 
enrichissement des graisses du foie chez un animal ayant subi 
une nanition prolongée et dont la réserve grasse musculaire 
est disparue (confirmation de ROSENFELD). 

109 L'administration de phlorizne provoque régulière- 
ment, —sauf une exception, — un accroissement sensible du 
taux des acides gras du sang ; les variations de la cholestérme 
ne suivent pas les variations des acides gras. 

119 Del’ensemble des faits observés aucoursdel’absorption 
des graisses, de l’inanition, de l’intoxication phlorizimique, 
il ressort que : lorsque le sang est envahi par des quantités de 
graisses supplémentaires lui venant soit du dehors (absorp- 
tion), soit des dépôts (inanition, phlorizine), l'organisme 
cholestérme 
| acides gras 
par un apport de cholestérine. Le seul mécanisme régula- 
teur qui intervient a pour résultat de débarrasser le sang 


insuffisant pour maintenir constant le rapport 


ne s'efforce pas de maintenir constant le rapport 


376 ÉMILE-F. TERROINE 


des quantités anormales de corps gras qui y circulent. 

120 Au cours de saignées extrêmement abondantes et très 
fréquemment répétées, on observe que le sang total : 

a. Augmente notablement sa teneur en eau ; 

b. Maintient sensiblement constante sa concentration en 
acides gras totaux et en cholestérine ; 

c. Présente une augmentation notable de la proportion des 
acides gras, importante de la proportion de cholestérine par 
rapport à la totalité des éléments solides du sang. 

139 A la suite de saignées abondantes et répétées, les glo- 
bules sanguins présentent une élévation notable du taux de 
leurs acides gras, très importante du taux de leur cholesté- 
rine. 

140 Au cours de saignées abondantes et répétées, on observe 
que le sérum tend à maintenir constants sa teneur en lipoïdes 
cholestérine 
acides gras 

159 A la suite de saignées abondantes et répétées, on n’ob- 
serve aucune modification significative du taux des acides 
gras et de la cholestérine du foie et de la rate. Par contre, 
les capsules surrénales, qui présentent une teneur normale 
en acides gras, contiennent une proportion de cholestérine 
quatre fois plus faible environ que chez l'animal normal. 

160 De l’ensemble des faits observés au cours et à la suite 
de saignées abondantes et répétées paraît se dégager le fait 
que, lorsque le sang est privé de ses lipoïdes propres, il existe 
un mécanisme régulateur qui tend à les lui rendre très rapi- 
dement et à maintenir constants l'indice et le coefficient du 
sérum, 


totaux et le rapport 


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i 


cè 


- 41. 
42. 


43. 
44. 


45. 


46. 
47. 


48. 


49. 


50. 
51. 
52. 
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— — La composition des tissus en acides gras et en cholesté- 
rineet l’existence possible d’une constance lipocytique (C. R. Acad. 
sc., 1913, CLVI, 487). 

oo — Rercherche. sur la teneurjdes tissus en lipoïdes ; existence 
possible d’une constance lipocytique (Journ. de phys. ét path. gén., 
1912, XV, 534-548). 

— — Rercherches sur les variations des équilibres cellu- 
laires. Variations de la teneur des tissus en lipoiïdes et en eau au 
cours de l’inanition absolue (Journ. physiol. et path. gén., 1914, 
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— . Action des fixateurs chromo-osmiques sur les lipoïdes 
des tissus (C. R. Soc. biol., 1913, LXXV, 136 et 214). 

— — Valeur de quelques méthodes histologiques pour la fixa- 
tion des corps gras (C. R. Soc. biol., 1913, LX XIV, 241). 

—— —  Rercherches sur la teneur des tissus en lipoides, — 
IV. Teneur en lipoïdes des globules et du sérum sanguin (Journ. 
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.— et TERROINE (E.). — Rercherches sur les savons considérés comme 
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éthers sur leur dédoublement par le suc pancréatique (C. R. Soc. 
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sich vollziehende Resorption der Fette (Pflüg. Arch., 1902, LX X XVIII 
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308 — De l’existence d’une constante lipémique (Journ. physiol. et path. 
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au cours de linanition et de l’alimentation (Journ. physiol. et path. 
gén., 1914, XVI, 386-397). 

310. — Nouvelles recherches sur l'influence de linanition et de la surali- 
mentation sur la teneur des tissus en substances grasses et en cho- 
lestérine (Journ. physiol. et path. gén., 1914, XVI, 408-418). 

311. — Étude sur la loi d'action de la maltase. Influence de la concentra- 
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315. — Influence de la réaction du milieu sur la lipase pancréatique (C. R. 
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8316. — Le suc pancréatique contient-il un ou plusieurs ferments sapo- 
nifiants? (Journ. physiol. et path. gén., 1911, XIII, 857-864). 

317. — Action des sels biliaires sur la lipase pancréatique (C. R. Soc. biol., 
1910, LXVIII, 439, 518, 666, 754). 

818. — Sur la teneur en eau du sang (C. R. Soc. biol., 1914, LXXVI, 
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319. — Disparition du pouvoir lipasique dans le suc pancréatique kinasé 
(C. R. Soc. biol., 1908, LXV, 329-331). 

320. — Constance de la concentration des organismes totaux en acides 


gras et en cholestérine. Évaluation des réserves de graisses (C. R, 
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835. — — Beiträge zur Biologie (Jubiläumsschrift für Th. Bis- 
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8339. —  — Ueber das fettspaltende Ferment des Magens (Zeitschr. 
{. klin. Mediz., 1901, XLIII, 397-419). 

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841. WATANABE (R.) — Ein weiterer Beitrag zur Kumagawa-Sutoschen 
Fetthbestimmungs Methode (B. Z., 1912, XLI, 71-77). 

842. WEINMANN (A.). — Ueber die Absonderung des Bauchspeichels (Zeztschr. 
für rationnelle Med., 1853, N. F. III , 247-260). 

343. WEILL (J.). — Teneur en acides gras et en cholestérine de la peau et 
de ses annexes (Journ. physiol. et path. gén., 1914, XVI, 188-191). 

844. WEINLAND (E.). — Ueber die Stoffumsetzungen während der Meta- 


394 


845. 


346. 


347. 


348. 


349. 


350. 


851. 


352. 


353. 


ÉMILE-F, TERROINE 


morphose der Fleischfliege (GCalliphora vomitoria) (Zeitschr. für 
Biol., 1906, LVII, 186-231). 

Wipaz (F.), WeiLz (A.) et LauDaT (M.). — La lipémie des brightiques ; 
rapports de la rétinite des brightiques avec l’azotémie et la choles- 
térinémie (Semaine méd., 1912, XXXII, 529-531). 

WIiEDEMANN (H.-K.). — Zur Lehre der Verdauungstürungen bei Stô- 
rungen in der Gallenabsonderung (Zeitschr. für phys. Chem.,1912 
LXXXI, 420-424). 

WiNTERNITZ (H.). — Ueber lodfette und ihr Verhalten im Organismus 
nebst Untersuchungen über das Verhalten von Iodkalien in den 
Geweben des Kürpers (Zeitschr. für physiol. Chem., 1898, XXIV; 
425-448). 

WinTeRNiTz (H.). — Findet im unmittelbarer Uebergang von Nahr- 
ungsfetten in die Milchstatt (Deut. mediz. Woch., 1897, n° 30). 
WoHLGEMUTEH (J.). — Ueber den Sitz der Fermente im Huhnerei (Zeitschr. 

für physiol. Chem., 1905, XLI, 540-545). 
—  Untersuchung über den Pankreassaft des Menschen (B. Z., 1912, 
XXXIX, 302-323). à 

WroBLEwski (A. — Ueber den Buchner’schen Heepresssaft (Journ. 

pr. Chem., 1901, LXIV, 1-70). 


Z 


Zawizski. — Dauer und Umfang des Fettstromes durch den Brust, 
gang nach Fettgenuss (Arb. aus der physiol. Anstalt zu Leipzig- 
1876, XI, 147-167). 

Zinsser. — Ueber den Umgang der Verdauung im Magen (Hofm. Beitr. 
1905, VII, 31-50). 


' 


TABLE DES MATIÈRES 
CONTENUES DANS CE VOLUME 


CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DE LA PHYSIOLOGIE 


DES SUBSTANCES GRASSES ET LIPOIDIQUES 


PREMIÈRE PARTIE 


La teneur en graisses et en cholestérine des organismes et des 
organes ; influence des états de nutrition.................. 


SECTION I. — LES ACIDES GRAS ET LA CHOLESTÉRINE DANS L’OR- 


GANISME TOTAL CHEZ LES SUJETS NORMAUX ET INANITIÉS...... 
CHAPITRE PREMIER. — Les acides gras et la cholestérine dans l'organisme 
total des Vertébrés chez les sujets normaux et inanitiés. 
S'A.-—"Homéothermes: 72718 26 et ei 

S"B=="Ponalo thermes RER Ce 

$ GC. — Distinction quantitative entre les acides 


gras de l’organisme : élément constant, élément 
variable ; fixité du taux de la cholestérine.... 


CHAPITRE II. — Les acides gras et la cholestérine dans l'organisme total 
AESTCERUEFTE TES 7 EE DNS SR TU à Lite ete 

= CHAPITRE III. — Signification physiologique de la distinction quantitative 
entre les acides gras et de la teneur en cholestérine.... 

$ A. — Les acides gras....... OT Rein lee 

GB bareholestéane. Re Ar ke MS 

SECTION IT. — La RÉPARTITION DES AGIDES GRAS ET DE LA CHO- 


Pages. 


10 


19 


29 


LESTÉRINE DANS) LES TISSUS ; INFLUENCE DE L'INANITION, ET 


DE L'ALIMENTATION 


chalet ele aioleretare el el se a etelests se elelerutsrs elvisraiu sieste 


- CHAPITRE PREMIER. — Les acides gras et la cholestérine dans les tissus 
AO CREUU EM OT TUE Me Se el GA ere ee nl 

SAR ARE, à EN ET te ts EU 7 ren 

SR UNION D. 2 ie» à Ce de ete Sn re 

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CHAPITRE IT. — Les acides gras et la cholestérine dans les tissus d'animaux 
D OTLEOES Lors ee APR RE EN RTE TO IR 

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SHC PAPIFOONR A 222 SANS CEA TUE EAU AREAS 


396 ÉMILE-F. TERROINE 
Pages. 
CHAPITRE III. — Les acides gras et la cholestérine chez les animaux en diges- 
LLORNOU :SUFALIMENTES RE Ce est eine de TRES 76 
$ A. — Indices lipocytiques des tissus d’animaux 
en digestion. SALE see eme SCENE 76 
$ B. — Indices lipocytiques des tissus d’animaux 
SUTAMENLÉSL Les ee 2 eee ge CO 79 
CHAPITRE IV. — Signification des variations de la teneur des tissus en 
acides gras et en cholestérine sous l'influence de l’ina- 
nition-ou de l'enpraissement. 5... Vis Crete 87 
SIA. ET ONOIES PEINE EN: EN man ons ee AÉRS. 87 
S D. — AUIObS PTS, a. dames ace OC 88 


DEUXIÈME PARTIE 


De la pénétration des matières grasses dans l’organisme et des 
mécanismes qui y président...57..0202. 2 LRU NOR 95 


SECTION I. — ORGANES ET SUCS CONCOURANT A LA DIGESTION DES 


CORPS: BRAS AE A ir NÉE ST COR IE EN EN CPE LTERES 98 

CHAPITRE PREMIER. — Éstomac............ PRES Er 99 
$ A. — Rôle de l’estomac dans la digestion des 

DTAISS ES ares AIRES IEtes LA ere 2e AE 2 CR NT ENRERS 99 

$ B. — Présence d’une lipase dans le suc gastrique. 106 

CHSPITRE NE Jan es M Pre RL TRE 118 
$ A. — Rôle de l'intestin dans la digestion des 

BTAISSOS. ABS dr sue Due SM SL NE DRE 119 

$ B. — De l'existence d’une lipase entérique....... 122 

GHAPiTRE, HT: Foie el pancréas... 0 GRR EU RE 123 
$ A. — Retentissement de la suppression de la bile 

sur la digestion des graisses et l’absorption..... 125 
$ B. — Retentissement sur la digestion des graisses 

de la suppression du pancréas................ 128 

$ GC. — Action du suc pancréatique sur les graisses. 145 

ST ACUON Ge TAPER SL CE 148 
SECTION II. — SUR LE RÔLE DU SUC PANCRÉATIQUE DANS LA DI- 

GESTION /ET-L'ARSORPTION:DES: GRAÏSSESS ...< . Cet 153 
CHAPITRE PREMIER. — Pouvoir saponifiant du suc pancréatique vis-à-vis 

des -diverses jgraisses neue. . TR lotte 157 

$ A. — Saponification des triglycérides.......... 158 

$ B. — Saponification des corps gras naturel...... 161 

CHAPITRE II. — Absorption de diverses graisses neutres.............. 167 

SECTION III. — LA LIPASE PANCRÉATIQUE.............eseee 179 


CHAPITRE PREMIER. — Les conditions d'action de la lipase............. 186 


le 


TABLE DES MATIÈRES 397 


Pages: 
$ A. — Influence de la concentration du ferment... 187 
$ B. — Influence dela concentration de la sub- 
SHNPEMHeUURDlen nine de. UN SR at 189 
$ G. — Action de la température................ 195 
$ D. — Action de la réaction du milieu.......... 201 
$ E. — Action des produits de réaction......... 207 
$ F. — Action des électrolytes:.......,........ 225 
$ G. — Action simultanée de la trypsine et des 
produits d’hydrolyse des protéiques........... 253 
SR AG tian de la-bile. 53:21 2 AE 261 
CHAPITRE II. — Nature unitaire ou plurale de la lipase pancréatique ; ses 
MCUROCIET ESTIQUES RE à 27 AS dents e Je dame de ee oeeie citgs 288 
$ A. — Le suc pancréatique contient-il un ou plu- 
sieurs ferments saponifiants?................. 289 
$ B. — Caractéristiques biochimiques de la lipase 
PANCTEAIQUEZ Re e-mail: 300 


TROISIÈME PARTIE 


Le mouvement des substances grasses et lipoïdiques dans l’or- 


ganisme ; variations quantitatives des lipoïdes du sang..... 322 
CHAPITRE PREMIER. — Les acides gras et la cholestérine du sang nor- 
mal ; de l'existence d’une constante lipémique........ 325 
SAS est RbOIdES ÉDÉAUX 5 0. eme Store 2e 326 
$ B. — Les acides gras et la cholestérine ; variations 
COMPATOES SEC ee ce cRéra dritiee se seine 330 
$ G. — Existence d’une constante lipémique....... 333 
CHAPITRE IT. — Les acides gras et la cholestérine du sang lors de l’intro- 
duction de quantités supplémentaires de graisses..... 337 
SARA ADSOFPHONEdES PrASseS Re en cn. 337 
SAAB Ian II ONE sm se lattes cue 342 
SEC RP DIOPIAINE SE. OUEN de Min tie ae Sete 350 
CHAPITRE III. — Les lipoïides sanguins lors de saignées abondantes et 
TÉDÉTERS = etre le à nie tete se fete at ee a me ele 304 
Sr Le SANTA. EL En a rel 395 
SD Les/plobulése. 25 Aer nas cé... 357 
RC ==" Le Sésame 358 
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ÉHNCDUSIONS GÉNÉRARES EL. LAS puectsne relie de nel ne de De ape s 367 


INDE STE LIO GRAPHIQUE RENNES ARTE NN SR Re 377 


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